Przemysfaw Trojan
Bioklimatologia
ekologiczna
Ъ
Warszawa 1985
Panstwowe Wydawnictwo Naukowe
П.Троян
Э кол огическая
биоклиматология
ПРЕДИСЛОВИЕ, ЗАКЛЮЧЕНИЕ,
КОММЕНТАРИИ И ОБЩАЯ РЕДАКЦИЯ
А-Г КРЕСЛАВСКОГО
®
МоскваВысшая школа * 1988
Рецензент:
канд. био л. наук А. Г. Крсславский
Троян П.
Экологическая биоклиматология: Пер. с пол./Преддсл., заклю-
чение, коммент, и общ. ред. А.Г. Креславского. — М.: Высш, шк.,
1988.-207 с.: ил.
Перевел с польского В.И. ГоЙса
Р Trojan. Biokhmacotogu ekologiczna. Pafisiwowe Wydawnictwo Naukowe
U'wziwi, 1985.
Книга рассматривает комплекс вопросов, связанных с взаимодействием
среды и живых организмов. Изложенные материалы базируются на данных
экологии, физики, биогеотрафии, метеорологии, палеоклиматологии, теории
эволюции. Описано влияние на организм солнечного излучения, термального
режима среды, воды, атмосферного давления. Приведены сведения об эколо-
гической толерантности организмов и их эволюционной зависимости от кли-
матических факторов
Книга может быть полезна студентам, специализирующимся в области
общей биологии, экологии, биогеографии, охраны природы.^^^И^^^Н^^Н
т 2001050000 - 460	г
ББК 28-08
551
ШН
ISBN5-06-001504-1 (СССР)	' ’ •“
ISBN 83-01-05697-5 (ПНР)
©Panstwowc Wydawnictwo Naukowc. Warszawa, 198
(^Предисловие, заключение, комментарии, перевод
на русский язык с сокращениями, издательств
<Высшал школам, 1988
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ

Бурное развитие науки — одна из наиболее характерных черт нашего
времени. Однако даже на фоне общего быстрого роста научных знании
экология выделяется стремительным темпом своего развития. Объек-
тивные причины, лежащие в основе этого феномена, достаточно очевид-
ны. В XX в. воздействие человека на природные экосистемы приобрело
масштабы, которые не мэгут не вызывать озабоченности и в научной
среде, и в широких кругах мировой общественности.
Экология в силу множественности рассматриваемых проблем тради-
ционно связана с различными смежными дисциплинами. Она легко
и- естественно включает данные других наук в круг своих интересов.
Экологические подходы все более широко используют при решении за-
дач в других областях науки: в теории эволюции, физиологии, геогра-
фии, геологии, палеонтологии и даже молекулярной биологии. Такое
взаимопроникновение отдельных дисциплин является одной из общих
закономерностей развития научных знаний и в конечном итоге способ-
ствует общему прогрессивному развитию науки. Вместе с тем оно созда-
ет определенные трудности в подготовке специалистов, способных эф-
фективно работать в пограничных областях науки. Возникает необхо-
димость в учебных пособиях нового типа, сочетающих материалы, тради-
ционно относимые к совершенно разным сферам.
В предлагаемой читателям книге польский эколог П. Троян одно-
временно рассматривает ряд вопросов, для изучения которых обычно
приходится обращаться к нескольким учебникам. С одной стороны,
в книге приведены физические характеристики климатообразующих
факторов, дано общее представление о масштабах и характере их вре-
меннбй и пространственной динамики, об их балансе и распределении.
С другой стороны, автор разбирает влияние абиотических факторов на
организм животных и растений, вводя тем самым читателей в круг
вопросов, являющихся предметом физиологической экологии. В этом
заключается определенная новизна в подходе к изложению материала.
Биолог может найти в книге недостающие сведения о климатологии,
физик — познакомиться с разнообразием реакций живых организмов
на изменение внешних условий. Необходимость в таких нетрадицион-
ных учебных пособиях явственно ощущается уже сейчас и несомненно
будет все более увеличиваться в ходе ’’экологической экспансии .
Учебную литературу можно условно подразделить на три большие
группы. К первой из них относятся общие руководства, задачей которых
. обзор основных проблем, стоящих перед данной о&1а.
является полный о н специалиэированная литература, отличающаяся
стаю науки. „'тематикой, ио и большей полнотой изложения кон-
более уЖ» Нак0„ец, третью группу составляют популярные
кретных вопроси ссчитаННЬ1е прежде всего на неспециалистов
адаптированные и да»	заклЮЧ2ется в том, что они поэВОЛЯ10т
ценность последа спецИальной подготовки, быстро войти в Круг
читателю, «е им	смежной дисциплиной, и выделить среди
вопросов, ртссм т£бук)Т более углубленного изучения К числу таких
^дарда1х учебных пособии и относится ’’Экологическая биоклимато-
Л0^ю£йТ^енньй труд уязвим для критики. Можно, в частности,
О структуре книги, о распределении и объеме материала по кон-
^тньгм темам, но общий подход автора представляется вполне право-
мерньви. При этом, конечно, не следует забывать, что книга Трояна рас-
считана на первое беглое ознакомление с проблемами физиологической
экологии. Для читателей, которые захотят углубить свои экологические
познания, в конце книги приведен краткий перечень рекомендуемой
нами литературы. Здесь уместно упомянуть лишь о двух основных по-
собиях по этой проблематике, которые прекрасно дополняют друг дру-
га: фундаментальном учебнике И.А. Шилова "Физиологическая эколо-
гия животных” (1985) и переводной книге В. Лархера "Экология расте-
ний” (1978), также посвященной почти исключительно проблемам
физиологической экологии _

Канд. биол. наук А.Г. Креслаеский
1. ВВЕДЕНИЕ
Биоклиматологнческие явления и их значение. Среди факторов
окружающей среды, влияющих на живые организмы, отчетливую груп-
пу составляют так называемые климатические, или погодные условия
Они определяют условия жизни в воде и на суш, обусловливают процес-
сы, происходящие в окружающей среде, а также влияют на условия
жизни отдельных организмов и их популяций Воздействие комплекса'
климатических факторов определяет возможность распространения
в данной географической зоне конкретных видов, регулирует актив-
ность организмов, влияет на их метаболизм, воспроизводство и продол*
жительность жизни. Последствия этих воздействий проявляются в разли-
чиях флоры и фауны отдельных климатических зон, столь поражающих
натуралистов.
Процессы заселения новых районов растениями и животными регу-
лируются природными условиями, господствующими на этих и окру-
жающих территориях.
Эволюция органического мира в значительной мере связана с изме-
нениями климата. Ареной эволюции служат экосистемы и биомы, а гра-
ницы арены определяются климатическими условиями. Особое
значение имеет диапазон изменчивости тех факторов, которые обуслов-
ливают характер климата, и потому называются климатообразующими.
Процесс эволюции организмов зависит от характера их связи с окружаю-
щей средой. С климатологической точки зрения в этом процессе можно
выделить две стратегии.
1. Приспособление строения и функций особей к господствующим
климатическим условиям.
2. Увеличение независимости особей от влияния климата посред-
ством создания защитных покровов и развития механизмов, обеспе-
чивающих устойчивость состояний внутренней среды.
Отдельные группы организмов эволюционируют в разных направле-
ниях. Изменения климата, происходящие на Земле на всем протяжении
ее истории, ведут к невозможности как полного приспособления орга-
низмов к климату, так и абсолютной независимости от климатических
условий. На направление и интенсивность экологических процессов,
протекающих в границах экосистемы, большее влияние оказывают
погода и климат. Термальный и водный режимы среды влияют на темп
обмена веществ у всех организмов и тем самым характеризуют скорость
круговорота веществам энергии в экосистеме. Они являются основными
.	экологического равновесия экосистем. Приспособление
климатическим условиям реализуется в ходе нх раЗВИтия
ЭК0С^ „бывают экологической сукцессией биоценозов. При этом
КОТ^Я сталия развития, в которой достигается соответствие opraH113a.
XtoeZoB с климатическими условиями, называется экологичес-
^Ru^eMи оценка зависимости организмов от климатических
Ая этапов имеет большое значение для интерпретации результатов около-
пХских исследований. Во многих случаях применение методов био-
климатологического анализа открывает возможности для изучения
сложных явлений, происходящих в природе.
Возникновение и развитие экологической биоклиматологии. Диф.
ференциация условий среды, в том числе климатических, интересовала
естествоиспытателей издавна. Наблюдения указывали также, что отли-
чия условий среды обитания коррелируют с различиями видового соста-
ва растений и животных. Это положение нашло отражение в первых
классификациях живого мира, сделанных Аристотелем (384—322 гг.
до н.э.). Экологическая классификация растений, проведенная его уче-
ником Теофрастом (372-287гг. до н.э.), была признана E.L. Green
(1909) первой попыткой выделить естественные ассоциации растений
Особенно близкой современным взглядам на ассоциации растений яв-
ляется сделанная Теофрастом классификация экологических групп
водных растений: 1) растения морских вод, 2) морские прибрежные
растения, 3) глубоководные растения пресных водоемов, 4) прибрежные
растения озер, 5) растения влажных берегов рек, 6) болотные растения.
Теофраст описал также влияние условий среды на распространение рас-
тений и потребительскую ценность древесины, происходящей из разных
биотопов.
В работах Плиния Старшего (23—79 гг. н. з.) была применена аристо-
телевская классификация животных, согласно которой животный мир
подразделяется на при большие группы, различающиеся по среде обита
ния. 1) водные животные (aquatilia), 2) животные суши (terrestria),
) летающие животные (volantes). Дальнейшее подразделение выделен-
групп также основано на особенностях экологии.
с	сРсднсвек°вья мысль о связях особенностей организмов
тах	DOK₽^e* среды была высказана прежде всего в рабо-
висимостъ качес^01^ 193-1280), который обратил внимание на за-
риус Корпус	деРева от места его произрастания. Вале-
ся связать раагюстла ' Пе^Ь1м из ботаников, который попьггал-
ми особенностями повдь™6 1’астенив с минералогическими и химически-
*в
в» которой достигало^00” Обь1чно называют такую стадию развития сообщества,
ких веществ и отнопп-	Мсжду потреблением и продукцией органиче£>
Ред.)	06 постоянство видового состава сообщества (Яр“-М
8
Первые эксперименты, касающиеся влияния атмосферного павле
ния на организмы, провел известный химик Р. Бойль (1621-1691)
В изобретенной им вакуумной камере (vacuum Boyhanum) Бойль испь!
гыв^ действие пониженного давления на разных животных При этом
он обнаружил значительно большую выносливость к действию потаже”
кого давления у водных животных, меньшую - у сухот^х и Хм-
тельную выносливость холоднокровных животных по сравнению с «пл о-
кровными.
место Среди естествоиспьпателей, работавших в конце XVII
начале XVIII вв„ занимает французский ученый Р. Реомюр (1683-1757) —
создатель одной из термометрических шкал. Кроме того, он положил
начало биокпиматологическим исследованиям культурных растений.
В работе (1735), посвященной термометрическим измерениям, он уста-
новил, что сумма дневных температур воздуха, измеренных в тени, по-
стоянна для определенных фенологических периодов (биологических
времен года). Это явление, называемое суммой эффективных темпе-
ратур, составляет до сих пор важный раздел биоклиматологических
исследований.
А-Е. де Гасларен (1844) выдвинул утверждение, что организм для
осуществления каждой фазы развития требует определенного количества
теплоты, поэтому термометрические данные следует выражать в кало-
риях, которые точнее характеризуют необходимое и доставляемое с сол-
нечным излучением количество теплоты. Концепция суммы эффектив-
ных температур была дополнительно развита А. Кетле (1846). который
ввел понятие температурного порога, т.е. температуры пробуждения ор-
ганизма от зимней спячки и перехода к биологической активности. Он
установил при этом, что эта температура превышает температуру замер-
зания воды. А де Кандоль (1865) предложил перемножать время продол-
жительности данной фазы развития растений на сумму температур, пре-
вышающих температуру всхожести. Таким образом, первые исследова-
ния в области биоклиматологии привели к развитию концепции суммы
эффективных температур, а также дали возможность сформулировать
понятие физиологического нуля.
В середине XIX в. был сконструирован первый пиранометр, который
позволил измерять количество солнечного излучения. В тот же период
благодаря изучению влияния содержащихся различных элементов в поч-
ве на развитие растений Ю Либихом (1841) был сформулирован так
называемый закон минимума, который просуществовал как основной
аутэкологический закон до второй половины XX в.
Усовершенствование методик биоклиматических исследований расте-
ний в XVI11 и ХЕХ вв. привело к их сближению с физиологической про-
блематикой. В то же время исследования животных, проводимые в рам-
ках так называемой поведенческой физиологии, развивались преиму-
щественно в экологическом направлении — аутэкологии.
Результаты исследований в этой области, проводившихся в XIX в.,
подытожил К.Г. Семпер (1881). Эти исследования охватывали влияние

.	оказывающих воздействие в среде на такие т„
различных	° оплззмь' амеб (В. Куне, 1864), влияние токси
“вешегаш аХотиых и человека (П. Эрлих, 1891), влияние Z
ческих	ппгзяизмс на выживаемость и т. д. В связи с одними,
S^eZaHKH было открыто явление шитбиоза (В Прейер, одц
таких исслвд	влияние солености воды на образование rrvnt.
вакуолей у простейших (А. Грубер. 1889). Е. Юнг (1878)
пыгвил влияние продолжительности дня на темпы развития головаста,
ков лягушек, а Т.В. Вуд (1867) - влияние этого фиктора на окраску
^ГиредаГ’хКв। Дж.В.Дрейпер (1844), Дж.Закс (1864) н
В Ф.Г1. Пфеффер (1871) определили влияние длины световой волны на
процесс фотосинтеза. Несколькими годами позже А. Даунз и Т.П. Блант
(1877) установили, что ультрафиолетовое излучение губительно воздей-
ствует на организмы. В конце XIX в. было открыто и практически ис-
пользовано влияние длины дня на яйценоскость домашних птиц, а
ЕЛ. Шафер (1907) сформулировал гипотезу, относящуюся к влиянию
продолжительности дня на время перелетов птиц.
Со времен Л. Спалланцани (1787) проводили исследования леталь-
ных (смертельных) для простейших и высших животных температур
Было установлено также, что влажность среды модифицирует летальное
действие температурного фактора. В.Х. Даллингер (1887) в ходе своих
исследований влияния температуры на жгутиковых вызвал у них адапта-
цию. заключавшуюся в изменении летальной температуры от 23 °C на
уровень свыше 70 ° С. К. Мёбиус (1877) дал определение явлений стено-
и эвритермии как способности организма жить в узкой (стено-) или ши-
рокой (эври-) области изменения температуры среды.
Исследования физиологических реакций подготовили почву для
первых обобщений аутэкологического характера. Первым из них стал
уже упомянутый закон минимума Ю. Либиха, описывающий причинную
чекнь явлени**’ кот°рые происходят в популяциях, обитающих в ограни-
зал и	какому'либ° фактору средах. Дальнейшие исследования пока-
овгаиизмп^Т з3*0? ие отРажает полностью закономерностей связи
организмов со средой.
ВЕ ШелйюппЭУТ3?°^°™еского подхода было осуществлено в XX в.
™ Lelfor<1) (19,3)- кого₽ый 4»р“у™р°»зл п₽да
прежде всего кою™ €Рантности, Дальнейшие исследования выявили
принципа толерашд еКСНОСТЬ воз,де®ствия факторов среды на реализацию
исследований в	Экологнческой биоклиматологии. Предмет
явления, зависимости и экологичес1<ой биоклиматологии составляют
Ценозами, с одной сто™организмами, популяциями и био-
мм среды - с ппугпй° г’ И (^1Изическими, реже химическими, фактора-
охватывает двучлеинут\-г|ЯеЯОВательНо’ биоклимат о логический анализ
логический объект « С1емУ» одну из частей которой составляет бно-
*0	ртанизм или экологический - популяция либо
биоценоз, другую - определенный фактор среды или совокупность фак-
торов. Основным допущением для такого анализа служит тезис о суще-
ствовании связи между данным фактором и биологической системой
проявляющейся через изменение биологической активности вместе с из-’
меняющейся интенсивностью воздействия фактора. Тем самым опреде-
ленный тип активности организма (Л) может отражать меру влияния
действующего фактора (с), и зависимость т«жду ними можно выразить
в виде функции
л=/(0-
Причем эта функция не всегда имеет простой вид. Только в немногих
случаях она сводится к пропорциональной зависимости. Как правило,
----------------- реакций существуют границы, в рамках которых
О/
для биологических ]
протекание реакции описывается одной функцией, например показа-
тельной. Вне этих границ, называемых критическими точками, течение
реакции имеет другой характер. Во многих случаях проявления дей-
ствия заданного фактора имеют пороговый характер. При этом измене-
ние значения фактора ниже пороговой величины не вызывает изменений
активности организма. Только превышение порогового значения обус-
ловливает развитие биологической активности данной системы Некото-
рые факторы отличаются по действию на организмы в случае, когда на-
блюдение производят при их постоянных значениях, и тогда, когда они
подвержены флуктуациям, например суточным. При одном и том же
среднем значении заданного фактора его влияние на активность орга-
низма может быть различным в зависимости от амплитуды колебаний
этого фактора в природе или эксперименте. Таким образом, не всегда
метод суммирования действий фактора и оперирование его средними
значениями позволяют однозначно определить вид искомой зависимости,
в данном случае экологического характера.
Наиболее классическим объектом исследований экологической
климатологии является система индивидуум — среда, называемая также
моноценом (F. Schwerdtfeger, 1963). При выделении обеих составляющих
этой системы могут возникать трудности методологического характера.
1. Организмы представляют собой биологические единицы, суще-
ственно отделенные от окружающей среды телесными оболочками. Труд-
ности в выделении этой части системы появляются только при изучении
животных, живущих колониями, которые состоят из многих особей,
связанных между собой. В этом случае предполагают, что единым целым,
с биологической точки зрения, является колония.
2. Значительно труднее определить понятие среды организмов. Слово
’’среда” используют в рамках многих биологических и других дисциплин
в различном значении. В самом общем смысле это понятие означает
нудность всего, что находится в окружении некоторого живого
живого объекта. При этом сложность окружения каждого'
настолько велика, что невозможно дать не только исчерпь
ине, но даже перечислить все элементы, формирующие его ср .

nil
лаковое значение
Н,,ВВХ“« ™КИ°₽ганизъш- R p,an и j'cSrX
оказывают »пй,°7’ отементов окружающей среды, имеющих сущ?
(1969) среда имя»' “	фткииональная среда, так как связи 1ВД,
стэагаое »w"\ етсив грушюй факторов имеют решающее зп,
„„„а с входяшек	организмз или биологаческой си-
*"* '7oSS>cn,%aKTOpOB, входящих в состав функциональной
°* ™ хмых^оргзкизмов, непостоянна, и в зависимости от самих орга.
^^Хное значение принадлежит разным факторам. Это след ,,,
Ивмов основ, живых организмов со средой.
Ю "живого организма со средой. Теоретическую основу биокли-
мзтолотескмх исследований составляют выводы русского физиолога
^Сеченова (1861), сформулированные как принцип единства оргаг
и окружающей среды. В соответствии с этим принципом живой
организм (растение, животное) представляет собой саморегулирующий-
ся сохраняющийся во времени механизм - своеобразную энергетичес-
кую машину, тесно связанную со своим окружением посредством про-
цессов обмена материей и энергией. Каждый организм для поддержания
своей жизни черпает из окружения энергию и строительные материалы
и выделяет продукты обмена материей и часть энергии. Оба вида дея-
тельности вносят изменения в окружающую среду, так как между тем,
что организм берет из среды, я тем, что отдает, всегда существуют значи-
тельные различия.
Присутствие организма в данной среде преобразует окружение,
поэтому связь организм — среда имеет двусторонний характер. Орга-
низм зависит от среды прежде всего в силу его запросов, а также факто-
ров влияющих на метаболизм В свою очередь среда подвержена измене-
ниям в результате деятельности организмов. Реализация процессов, про-
исходящих в организме, обусловлена как спецификой самого организма,
так и его среды, состояние которой вызывает возникновение процессов
и их ход. Таким образом, в соответствии со взглядами ИЛИ. Сеченова
непастптСп^^ с0. средой имеет двоякий характер. I. Непрерывный и
2	не М0ЖБТ существовать вне среды.
OnnenenetrafA на °Ргакизм- а организм - на среду.
« факторов	ВХ0ДящИх в состав функциональной среды,
было сформул\тов РЫе имеют наибольшее значение для организма,
11131111 (1942) в выпр rm немещсим гидробиологом и экологом A. Thiene-
I Жн»~ 9^^°““ npuH-unos-
®рез свои жизненные ппт^^'’1 00 свонм окружением прежде всего
м^одологжюскую ппеппп^ Ности- Этот принцип представляет собой
и стоящие за ними <Ьак-тЫЛКУ’ согласно которой основные связи
организма, следует искать С^>еДь1’ игРДющие решающую роль для
нениь<х потребностей- * РЗясь на знание биономии вида и его жнз-
2- Требования осганиэ
циациями, относительно пл ^СПоВлены его морфофизиологическими
етоянными на определенном периоде врс’
и;|Щ
меня. Характер этих адаптации находится в тесной связи со свойствами
местности, в которой встречается данный вид в природе. Этот принцип
аутэкологии задолго до того, как был сформулирован A. Thienemann,
использовал в своих работах О Drude (1913). Друде полагал.что эколо-
гическне запросы растений можно определить» опираясь только на их
внешним вид Но если для Drude этот принцип являлся основой для де-
дукции» то для Thienemann он служил указанием на направление исследо-
ваний -
Расхождения ботаников и зоологов в интерпретации этих прнншь
пов привели к тому, что в исследованиях по экологии растении дедук-
тивный подход стал источником многочисленных ошибок и искажений,
в результате которых изучение связи растительных организмов со средой
на многие годы было забыто. Более долгую жизнь имел второй принцип
Тинсмана в исследованиях по экологии животных. HIL Наумов (1963)
охарактеризовал этот принцип как основу экологических исследований
Этот ученый обратил внимание на то, что определение связи организма
со
средой с помощью
аутэкологических при*
шов является основой
для понимания живой природы вообще, но обладает слишком малой

точностью для выяснения экологических явлений, происходящих в рам-
ках системы организм — среда.
Экологические критерии для определения факторов, входящих
в состав функциональной среды» H.G. Andrewartha (1963) выразил
в следующей форме: "Средой для животного является все, что влияет
на шансы его выживания и размножения". Это определение уточняет
понятие среды в категориях экологических критериев и позволяет
отделить экологические исследования от физиологических, этологичес-
ких и психологических. Определение это не нашло, однако, до сих пор
применения в экологии растений, где в качестве экологических факто-
ров среды у растений J. Motyka (1962) называет "такие факторы, кото-
рые оказывают существенное влияние на организмы..., благодаря этим
факторам растения могут ассимилировать, дышать, расти и размно-
жаться".
Различия между обоими подходами к решению экологических за-
дач лучше всех охарактеризовал Ch. Elton (1972). Он показал, что в
большинстве работ, представляемых как экологические, авторы занима-
ются исключительно физиологической проблематикой, тогда как основ-
ным предметом интереса эколога должны быть исследования, цель кото-
рых — выяснение функций организма как целого. Исследование влияния
факторов среды имеет смысл постольку, поскольку они представляют
собой элемент, ограничивающий распространение или численность орга-
низмов в природе. Такие факторы часто проявляются при экологичес-
ких воздействиях одних видов на другие, которые невозможно выявить
при изучении влияния на организм физических или химических фак-
торов .
Конкретизированную таким образом тематику экологическом био-
климатологии в самых ранних, особенно американских, работах называ-
реакции. a ,и свР°пеиском ко,,ГМНснге Ча
Ю1 иногда	этот термин, определяю шин экологические й|<
м единичного организма, был ВВецен Ка(<
приточенные сд> м10<маюшейся совокупностями особей- „
к я“ж^»оя»«. Выделение популяционной экологии и 6но “Ц»"»
^пыгых дисциплин занимающихся разным, сис„">
°"	его' «пияя разделение эколог™ на аутэкологии I„2?
^Хоя««™=‘ко"сгоРн'ВСКИЙ>''‘,ЫСЛ'
к» и биоклнзотолопгя. био.мелеорологм имеет см»
^“облает» исследований, охватываюцтх алняние погоды, а в
нкгилво и климата на организмы. Однако основным предх,^
‘’ “„к» является изучение влияния погодных условий нафизволо„
™ состояние и самочувствие здоровых и больных люде,-, ( ™'
„тосая биометеорология). Проблематика экологической бноклиьпд
погни охватывает более широкий круг физических и химических явде
ний но главный объект биоклнматологии - факторы, определяющие
распространение, функционирование и численность организмов в даВДой
среде.
факторы среды. Вненмее окружение любого организма складывает-
ся из большого и вместе с тем трудноопределимого множества факто
ров. Различия в экологической специализации отдельных видов приводят
к тому, что одни и те же факторы имеют для разных видов различное
значение. В окружении организма присутствуют одновременно разные
по значению факторы: одни имеют фундаментальное значение (без них
организм ие межет обойтись), другие - меньшее значение, существует
также категория факторов, непосредственно не оказывающих суще-
ственного влияния на животных и растения. Цель классификации факто-
ров среды заключается в выделении групп факторов, схожих по их зна-
•кшоо для организма.
К самым ранним пробам классификации факторов среды относится
кк разделение на биотические и абиотические. В группу биотичетких
факторов входят все воздействия, источником которых служат другие
организмы. Различные типы зависимостей, складывающихся между
НЫ~ °Рганиэмами. например хишническии образ жизни, социаль-
Лаь-тгтВИСкМОС™’ конкУРендия, приводят к тому, что биотические
факторы образуют очень неоднородную группу.
обусловлшнм^	представляют собой комплекс воздействий,
среды. Пои итл ХИмическНм составом и физическими состояниями
группа ресурсоЕ1ЬЗ°ВаНИИ ЗТОго спос°ба классификации такая известная
как к группе а«ЛРеЦЫ’ каковой является пища, может быть отнесена
ких - пища	^КтоР°в ~ пища растений, так и биотнчес-
Даже сост а животных.
ко климатообоаал^!^^ Не Вссгда является следствием действия толь
в малых масштабах Ф^ктоРов, так как зачастую они локально ил»
организмов Относитрг» ДИ(₽И11ИРУК|Тся в результате воздействий живых
ьная влажность воздуха определяется содержанн-
денные часы нс имеет
ем водяных паров к температурой н изменяется в течение суточного ник-
ла. Например, для животных, живущих на листьях н особенно под
лнетъими растении, понижение относительной влажности вох^ха в полу
большого значения, так как в их непосредственном
— определяется интеиемвностью
транспирации растении, а она особенно высока на нижней стороне листа
где находится большое количество устьиц.
Существование большою числа подобных примеров показывает
что механическое использование классификации сред млн применение
в биоклиматологически х исследованиях данных о среде, полччаемых
в результате стандартных метеорологических измерений, всегда сопряже-
но с опасностью неправильной оценки условий, в которых находится
организм в своем естественном окружении
Австралийский эколог J. Nicholson (1954) предложил способ клас-
сификации факторов среды, в котором исходными пунктами служат
потребности организмов и реакции их на действие окружающих внешних
условий. Он выделил две группы факторов: реквизиты — включающие
элементы среды, незаменимые для жизни организмов и обусловливаю-
щие их жизненные возможности, и аксессуарные факторы ~ входящие
в состав непосредственного окружения организмов, но не играющие
значительной роли в их жизни.
Предложенньш способ разделения был развит немецким экологом
F. Schwerdtfeger (1963), который выделил три группы факторов: мате-
риальные. обусловливающие и дополнительные.
Детальную классификацию факторов среды, основанную на других
критериях, предложили два австралийских эколога. H.G. Andrewartha
и L С. Birch (1954) Они подразделили факторы среды на четыре группы
1) физические условия жизни (климат н погода), 2) пиша, 3) другие
организмы, 4) местообитание.
Представленные способы классификации факторов среды в полной
мере не являются ни последовательными, ни универсальными Большин-
ство факторов, относимых к группе "материальных”, обусловливает
одновременно ряд экологических и физиологических реакций. Один и
тот же фактор в случае разных организмов может играть пазлнчную
роль и тем самым перемещаться в разные группы классификации факто-
ров среды. Хорошим примером здесь является свет. Для растении свет -
источник энергии в реакциях фотосинтеза; для многих наземных живот-
ных он может быть обусловливающим или дополнительным фактором,
для почвенных организмов и организмов, живушихв пещерах или глу-
бинах морей, этот фактор может не иметь непосредственного значения,
так как они не подвергаются действию света. Поэтому для всего живого
мирз невозможно создать единую иерархическую классификацию факте-
№
ров среды.
В экологической биоклнматологии принята классификация (рактс^
ров окружающей среды, основу которой составляют биотоп и клилито-
образующий характер данного фактора Эти факторы задают у слов

и каждом из биотопов Земли. Их численные ЗНас
жизни °РгаНИЗ”Хь хорошие и сопоставимые характеристики сред
позволяют now логичсские и физиологические реакции орГани’*
воздействие н дОКументароваНо. К ним относятся J) Изл
ГХрадР’- 3> °0®-4) ВаВЛе'",е’а ИКЖе ЯВВЖеИИе а™М>еры И
Р0СФХк^.еские факторы, влияющие на организмы, изучаются дРУП1
—S а биотические факторы, играющие существенную *
SLi, экологических процессов, составляют предмет исищю
пХляциокпэй экологии и биоценологии, поэтому в рассуждав
“Хклимтояогаческого характера будут опущены.
Воздействие экологических факторов среды на организм осу1це.
сгвляется в соответствии с одной из двух схем. Первую из них определя.
ет принцип 'все или ничего". Ее иллюстрацией является хищниЧесгао
Результатом встречи жертвы и хищника может быть либо смерть жертвы,
либо бегство и продолжение ее жизни. Промежуточные состояния, как
правило, исключены. Многие факторы среды воздействуют на организмы
в соответствии с градиентным принципом (вторая схема) Это означает,
что определенная интенсивность действующего фактора вызывает соот-
ветствующее ему усиление экологической реакции организмов Этот тип
зависимости организмов и их окружения охватывает большинство
факторов, входящих в область биоклиматологических исследований.
Климатология и метеорология. Физические явления, происходящие
в атмосфере, а также явления, представляющие собой результат взаимо-
действия атмосферы и земной поверхности (поверхности почвы, воды и
растений), составляют объект изучения двух различных дисциплин:
метеорологии и климатологии. Предметом изучения метеорологии явля-
ются физические состояния атмосферы в определенном месте и времени
Эти состояния называют погодными условиями. Они могут претерпе-
вать очень быстрые изменения, поэтому погоду определяют иногда как
непрерывное изменение состояния атмосферы. Климатология обобща-
пол^чен^Ъ1е метеорологией. Основой для биоклиматологи-
ваюшир^тп°ВаН^с ШЛЯЮТСЯ многопе’Ние серии измерений, охваты-
вающие 10-30 лет и более.
особенности биоклиматол°гия учитывает в своих исследованиях
ческие явп™ к^мата, так и погоды, а также их влияние на экологи-
может опигатит- ДНаК0 частъ биоклиматологических исследований
со&раемых ня даннь1е ° Физических условиях состояния среды,
Отологические	СТанциях’ Во многих случаях биокли-
^оторых стандартныеЫ Пр°В0Лят в ^стемах окружающей среды, для
Многие организмы	КЛИМатоЛогичес1<ие измерения недостаточны,
физические условия з МЯЮТ СпеииФИческие ниши в среде, в которых
подствующих в ляннойа~ ОТЮ1ОНяются ОТ общих условий, гос-
измерений Параметрон °КрестНости- В таких случаях при проведении
16	сРеДЬ1 неизбежно используют, специальные мето-
до, лучше приспособленные к свойствам и размерам экологической
ниши данного организма1.	ясском
Методы биоклиматических измерений. Исследования условий окру-
жающей среды, проводимые для метеорологических целей, охватывают
девять параметров (Т Kopcewrcz, 1956). определяющих главным обра-
зом состояние атмосферы. В биоклиматологии применяют также показа-
тели, характеризующие условия в почве и водных средах 1) темпе-
ратура воздуха, воды и почвы; 2) давление в воздухе и воде; 3) влаж-
ность воздуха и почвы; 4) направление и скорость ветра; 5) облачность;
6) атмосферные осадки; 7) прозрачность воздуха и воды; 8) интенсив-
ность и состав излучения Солнца, Земли и земной атмосферы; 9) инсо-
ляция
Постоянное наблюдение части этих факторов ведут в призем-
ных слоях атмосферы. Физические состояния вышерасположенных
слоев атмосферы исследуют при помощи зондирования, производи-
мого с воздушных шаров и самолетов. Ряд наблюдений за состоя-
ниями атмосферы осуществляют с помощью искусственных спутников
Земли.
Для проведения метеорологических и биометеорологическнх наблю-
v— дений используют ряд физических приборов. Каждому из них присущи
свои чувствительность и инерция в отношении измеряемых факторов.
*<□ Эти два свойства определяют пригодность этих приборов для разных
G целей. Приборы делят на три группы: эталонные, измерительные и регн-
стрирующис Самую важную группу составляют эталонные приборы
Их показания служат для градуирования и определения поправок в пока-
заниях других приборов.
Измерительные приборы обладают1, как правило, более простой
конструкцией, чем эталонные приборы. Они служат для массовых изме-
рений после их градуировки и определения поправок к показаниям.
Измерения обычно производят путем регулярного считывания показа-
ний приборов. Регистрационные приборы снабжены устройствами, веду-
щими постоянную запись показаний датчика, реагирующего на состояние
данного физического показателя атмосферы. В результате получают
кривую изменений температуры, влажности воздуха и т.п. в течение
суток, недели или более долгого периода.
Описание основных методов и способов метеорологических измере-
ний содержится в соответствующих справочных руководствах.
1 Общепринятого определения понятия •’экологическая ниша ис существует
Обычно, следуя Хайгинсону, экологической нишей называют область в многомер-
ном пространстве факторов внешней среды, в пределах которой возможно длитель-
ное существование дайной особи или вида. Часто при этом различают фундамен
тальную нишу, которую организм мог бы занимать при отсутствии конкуренции
с другими видами, и реализованную нишу — часть фундаментальной ниши, которая
занимается видом if	/Прим рейд

„^ттггнэми в области методов, применяемых » к
ККИГЯ М А' БсскрОВНОГ° (1953) “ И'А. Шил"”
(1961).
2. ЗЕМЛЯ КАК СРЕДА ЖИЗНИ
™ня жизни. Явление жизни связано с определенным уро
У материи Возникновение, формирование живых систем
оргаяяз= пеалнэадии в них жизненных процессов зависят от выпо.
н^ия^яда условий, сформулированньгх LJ. Lafleur (1941)
нения рщы у возникну» и развиваться только в условиях даффе.
„енниации материи. В окружении живых организмов должны выступ^
многочисленные химические элементы, входящие в их состав, так как
реализация процессов роста и развития организмов зависит от их полу-
чения.
2	.Жизнь может существовать только в таких температурных усло-
виях. в которых могут появиться и существовать сложные органические
соединения. Условия эти соответствуют лишь небольшому отрезку шка-
лы температур, наблюдающихся в природе. Жизнь относится к явлениям
’’холодным”, проходящим в нижией части температурной шкалы. Суще-
ствование организмов возможно в промежутке температур от —270 до
+150 °C, однако большинство организмов выдерживает температуры
от 0 до 80 °C, а сохраняет активность в границах от 0 до 30 °C. Темпера-
туры, выходящие за границы этого интервала, являются скорее темпе-
ратурами переживания, а не нормальной жизненной активности Темпера-
турные условия жизни, таким образом, приближены к тем, при которых
вода находится в жидком состоянии.
3	.Жизнь может существовать только в условиях определенной
плотности и давления материи. На поверхности больших небесных тел,
где господствует давление большее, чем на Земле, возникновение слож-
ных частиц мало правдоподобно.
4	. Для существования жизни в среде необходимы источники энергии
и минералов, составляющих основу жизненных процессов.
от	В КОТ°Р°Й сУц1ествует жизнь, должна быть защищена
ле™Хп °Летового излучения, которое при большой интенсивности
летально для всех организмов.
ным н^еХ7х<еСК°ИпТ0ЧКИ 3Рения жизнь не должна быть исключителы
Она может ппоЛ? Вс€1,еНиой, связанным только с нашей планетой.
На астрономическом^ ВСЮДу’ где выполняются условия LJ. Lafleur.
звезды, являющейся рУД^ВНе ЭТ° означает ситуацию, когда: 1) около
на; 2) орбиты ппйнат я чником энергии, существует планетная систе-
знергии, доходяшей ЛИзки к круговым, в результате чего количество
обращаются вокруг ?овеРхноста планет, постоянно; 3) планеты
нагревается равиомр ВМИ Xе1*’ в результате чего вся их поверхность
18	Р о» ) поверхность планеты разделена на ТРИ
_ _ _ . что гарантирует ста-
условии среды и делает возможным возникновение био-
некоторым оценкам, в пределах нашей Галактики около
звезд имеют планетные системы, подобно Солнечной, и суще-
сферы: литосферу, гидросферу и атмосферу,
бильность г------~
сферы.
По
5 млн.
ствует теоретическая возможность возникновения и развития жиз-
ни
Геосферы Земля разделяется на четыре геосферы, характеризую-
щиеся различными физико-химическими свойствами. 1. Литосфера, или
земная кора. 2. Гидросфера, образующая водный слой, который покры-
вает ббльшую часть поверхности планеты и проникает в глубь других
геосфер. 3. Атмосфера представляет собой газовую оболочку, окружаю-
щую поверхность Земли 4. Биосфера складывается из живых организ-
мов, населяющих воду, поверхность литосферы и проникающих в ниж-
ние слои атмосферы.
Литосфера представляет собой устойчивую фазу агрегации Земли,
ее наружную оболочку, достигающую толщины 2900 км в глубину.
Поверхность Земли обладает значительной неоднородностью по высоте
от 8848 м над уровнем моря (Джомолунгма) до 10034 м ниже уровня
моря (Марианская впадина). Поверхностный слой Земли, называемый
собственно (жесткой) литосферой, достигает 50 км в глубину и состоит
в основном из кремния и алюминия. Основной скальной породой, входя-
щей в ее состав, является гранит. Ниже собственно литосферы на глуби-
не 50—80 км располагается астеносфера, состоящая из кремния и маг-
ния. Основной скальной породой, составляющей этот слой, является
базальт, который в условиях действующих на этой глубине температур и
давления имеет свойства пластической породы, по консистенции похо-
жей на тянущееся стекло. Такая структура астеносферы создает воз-
можности для горизонтальных и вертикальных перемещений собственно
литосферы, что имеет важное значение для формирования поверхности и
границ континентов.
Гидросфера занимает площадь в 361.0Х106 км’, что составляет
свыше 70 % поверхности Земли. Благодаря этому наша планета на дан-
ном этапе ее развития может быть названа океанической. Средняя глуби-
на океанов равна 3795 м. Совокупное количество воды на Земле можно
оценить следующим образом:
1 Рассмотренный в этом разделе перечень условий» необходимых для зарожде-
ния и существования жизни» не является общепринятым. Суждения автора пред-
ставляются в данном случае излишне категоричными, к читателю следует отно-
ситься к ним с должной осторожностью. {Прим ред.)
19
1370XI0*' км*
2ОХ1ОГ км*
0.5x10е км’
13x10е км’
Оксйяы н МОР"^(0Я во льдах •
Вода. мМС>Р\
-пдост|м?р^ *
вод»»6	составляет тропосфера. нижнюю -
о пхнюю граничу ГИДР°и астеносферой. Ниже этой границы (вслед.
ВС» м^кДУ литосферой И ас	хиМИчеСкое соединение суще-
температуры) в”® “ даралами форме.
да"'п пе может даже в связ яяющей гидросферу, сосредоточена
даХновпая масса вода,<•<=	срецу можно подегшть на зоны
\aeaY Эту самую важную llvecKOu кривой (рис. 1) Прибреж-
В °К^е’так называемой гипс^афи	нентальном шельфе, состав-
Н’.Х“ Х^ов. ^ХХХХределамм _н_
“мот неновую зи«у. 3 Раи’ , область на шельфе называют «го-
шельфа - ок«яическу«	_ йга<МЫ1)> на дае океана - овис-
«,»», на континентальном с	пелагиали причем первый
СШЬЮ. Глубины под океана „ ,, сод(,ржа1ЦИЙ наи6ольшее коли-
слой, достигающий в глубину	тж него располагается
честно организмов, называется Jm
7ГН
Рис I. Гипсографическая кривая (no R Trojan .1975)
мезопелагиаль доходящая до 1000 м в глубину, самый глубокий слон -
аоисопслагиалъ
Водные массы характеризует интенсивная динамика, они совершают
так называемый гидрологический цикл- перемешаются в результате
испарения, осадков и переходов из одной геосферы в другую. В океанах
наблюдаются регулярные вертикальные движения вод, называемые при-
ливами и отливами, а также горизонтальные движения, создающие тече-
ния. Благодаря существованию последних происходят перемешивание
океанских вод и частичное выравнивание температуры на поверхности
нашей планеты.
Атмосфера представляет собой газовую оболочку, окружающую
поверхность Земли. Наблюдение полярных сияний, свидетельствующих
о существовании материи в состоянии сильного разрежения, указывает
на то, что земцая атмосфера достигает высоты 800 — 1000 км над поверх-
ностью Земли» По мере удаления от поверхности Земли плотность ат-
мосферы уменьшается.
Атмосферу подразделяют на четыре слоя (рис- 2), которые отли-
чаются друг от друга по физическим и химическим характеристикам.
Это тропосфера, стратосфера, ионосфера и экзосфера.
Тропосфера — самый низкий слой атмосферы, прилегающий к по-
верхности Земли. Над экватором ее высота достигает 16 — 18 км, над
полюсами — 4 — 7 км. В умеренных географических широтах ее грани-
ца находится на высоте 10—12 км. Для этого слоя характерно падение
температуры в среднем на 0,5 — 0,7 °C (на каждые 100 м). В тропосфе-
ре содержатся пары воды; воздушным массам свойственны сильные
циркуляция и перемешивание.
Стратосфера простирается от 10 до 80 км над поверхностью Земли.
До высоты 35 км доходит изотермический слой с температурой —55 С.
Следующий слой, называемый озоносферой (вследствие значительного
уровня содержания озона — Оз), очень интенсивно поглощает ультра-
фиолетовые лучи. Вследствие этого в озоносфере на высоте от 35 до
1 Помимо перечисленных в этом разделе зон толщу воды обычно подразделя-
ют на звфотическую и афотическую зоны. В пределах эвфотической зоны процесс
фотосинтеза у растений преобладает над процессами дыхания. В зависимости
от прозрачности воды эвфотическая зона может достигать глубины до 2С0 м. От
афотической зоны она отделена узким компенсационным слоем, в пределах кото-
рого фотосинтез и дыхание скомпенсированы. Нс все приводимые на рис. 1 назва-
ния эон являются общепринятыми, поэтому для некоторых из них в скобках ука-
заны другие распространенные названия. В пределах литорали, которая характери-
зуется наибольшим разнообразием жизни, обычно выделяют три субзоны супрали
тораль (границей которой служит пиния среднего уровня приливов ). собственно
литораль (приливно-отливная зона), сублитораль (которая частично освобождается
от воды только при отливах, превышающих средний уровень). Для каждой из
субзон характерен собственный набор видов животных и растений (Прим Ре '
У&рМ*
Литосфера
'МйШк
PMC •» Вертикальный разрез атмосферы (но Р. Trojan
1975)
55 км наблюдается возрастание температуры от —55 до +80 °C. Озоно-
сфера имеет основополагающее значение для существования жизни на
Земле, так как в этом слое поглощается большая часть ультрафиолетово-
го излучения, которое достигает атмосферы в составе солнечного света.
Озояосфера составляет, таким образом, защитную оболочку, сберегаю-
щую Землю от летального излучения. Выше озоносферы температура
стратосферы падает и на ее верхней границе составляет 60 °С-
Ионосфера охватывает пространство, заключенное от 80 до 1000 км
ся и ^ePXH0CTbt0 земли. В этом слое атомы азота и кислорода находят
лученияС<1й11ИИрО0аННОМ тостоянии1 вследствие ультрафиолетового из-
пределах ионосферы можно выделить два основных слоя-
Диссоциация распад химических соединений на электрически отрин
заряженные анионы и положительно заряженные катионы.
Рис 3 Нижняя |'ра>1нца
«.мегов кок характеристи-
ка верхней границы био-
сферы на суше (по М S.Ma-
ni, 1968}
Се&ерная географическая широгпа , град
находящийся на высоте около 100 км и состоящий из положитель-
ных ионов, и F — на высоте 200 км, состоящий из отрицательных ионов
Днем ионосфера свободно пропускает короткие радиоволны и ст^рджает
длинные. Ночью вследствие отсутствия солнечного излучения оба слоя
смыкаются, ионосфера переходит в локально электрически нейтральное
состояние, благодаря чему улучшается прием длинных радиоволн. Ионо-
сфера обеспечивает возможность ведения радиосвязи на коротких
волнах.
Экзосфера начинается выше 1000 км. Это так называемая сфера
диссипации. Силы притяжения Земли уже недостаточно для удержания
находящихся тут материальных частиц, которые рассеиваются в косми-
ческом пространстве, покидая нашу планету.
Биосфера образует зону, покрывающую поверхность литосферы
и занимающую практически целиком пространство подвижной фазы
гидросферы, а также нижний слой атмосферы. Верхняя граница биосфе-
ры, если не считать мельчайших организмов, уносимых воздушными
потоками к верхней границе тропосферы, достигает на суше и в горах
нижней границы вечных снегов. Эта граница зависит от географической
широты (рте. 3) и на экваторе достигает 5500 м над уровнем моря,
а в полярных широтах опускается до уровня моря. Организмы, живущие
в Арктике и Антарктике, преимущественно связаны с морем, даже если
встречаются на поверхности суши.
Биосферу можно разделить на две части: фитосферу и зоосферу.
Границы существования фитосферы ограничены, особенно в водной
среде, где лимитирующим фактором является солнечное излучение,
незаменимое для фотосинтеза. По этой причине пространство, которое
занимает фитосфера, в пять раз меньше, чем пространство зоосферы,
которая в свои границы включает всю гидросферу. Однако полная био-
масса, содержащаяся в растительных организмах, живущих на Земле,
в 2500 раз больше, чем у зоосферы (табл. 1).
Видовое разнообразие зоосферы в шесть раз богаче, чем фитосферы.
Если ’’выложить” все живые организмы в один слой, то на поверхности
ПК
23
L Биомасса организмов, составляющих биосферу
Таблица
чемли образовался бы тонкий ’’биологический ковер” толщиной не
пес 5 мм Зато сама атмосфера в жидком виде создала бы на поверхНо.
сти земли слой почти 10-метровой высоты. Несмотря иа исчезающие
малые размеры биосферы, именно оиа в значительной мере определяет
локальные условия на поверхности земной коры. Ее существование
ответственно за появление в атмосфере свободного кислорода, форми-
рование почв и круговорот различных элементов в природе. Деятель-
ность живых организмов так же сильно отразилась иа истории развития
Земли, как и многие геологические процессы, которые сформировали
земную кору.
Климат. Основные границы жизни в среде определяются условиями,
создаваемыми атмосферой, литосферой и гидросферой, причем особое
значение имеют явления, из которых складывается климатическая ха-
рактеристика данного региона. Климат в некоторой местности является
результирующей, с одной стороны, общих географических условий дан-
ного района, с другой - осуществления трех климатообразующих цик-
лов: теплообмена, круговорота воды и общей атмосферной циркуляции,
- Эти циклы связаны друг с другом и зависят от географических усло-
вий, самые важные из которых перечислены ниже.
1. Географическая широта. Этот показатель характеризует полное
количество энергии, поставляемой с солнечным излучением, а также
о щий баланс излучения для региона. Кроме того, от географической
лшроты зависят*, продолжительность дня; положение Солнца над гори-
Hern°M' ВИ1ИЧИНа СИЛЬ| Кориолиса, определяющей угол отклонения
напРавления. которое обусловлено градиентами давления.
лавлгнмй C°J° уровнем *юря. Этот фактор определяет атмосферное
воздуха и ”Тенсивиость и состав солнечного излучения, температуру
честя© атмос^™?* сУ™чные амплитуды, влажность воздуха и коли-
доадевых облакпп^ °Садков’ которое в горах возрастает до уровня
мий, наблюдающих/3 ЗЭТеМ скижается- Скорость климатических измене-
чае изменения геош аИзменеяием высоты, значительно выше, чем в слу-
различий, которые а^ИЧеСК°^ 1101 Р°ТЬ1* Д-ля получения климатических
на 1 км, в горизоЛяВерТ1и<аЛЬНОЙ шкале достигаются перемещением
километров. ЬН0И шка,:*е необходимо сместиться на тысячи
мия меаду суиейГм^^ U сУШи. Перепады барометрического давле-
24	морем особенно велики летом. Они осложняют
и часто значительно изменяют п
в регионе. Удаленность от береговой
пределение температур и их амплитуды, относительную влажность воз-
духа и атмосферные осадки.
•1М*
филь общей атмосферной циркуляции
: того, на рас-
4	. Неровности на поверхности Земли (орография}. Высота и направ-
ление горных цепей влияют на условия атмосферной циркуляции и вво-
дят в них новые элементы в виде локальных ветров типа фена (горный
ветер), в меньшей степени это относится к ветрам гор и долин, которые
в значительной мере определяют специфику климата горных местностей.
Расположение и высота гор влияют также на формирование атмосфер-
ных осадков.
5	.Морские течения. Водные массы, приходящие к побережьям
с морскими течениями, несут с собой теплые или холодные воды Они
оказывают очень сильное влияние на формирование климата омываемых
ими участков суши. Течение Гольфстрим ответственно за мягкий климат
Британских островов и Скандинавии, особенно Норвегии. Сходным
образом холодные течения ухудшают климат других районов Земли.
6	.Растительный покров. Если растительный покров хорошо развит,
то он обусловливает уменьшение амплитуд колебании температуры
воздуха и грунта. Леса, кроме того, улучшают водный баланс, препят-
ствуя внезапным подъемам уровня вод.
7	. Снежный покров. Снежный покров действует по-разному на усло-
вия окружающей среды. Низкая теплопроводность снега ответственна
за его хорошие теплоизоляционные свойства, что предохраняет почву
от промерзания Высокое значение альбедо для снега уменьшает приток
тепловой энергии в среду, а для расплавления снега нужно большое
количество тепла. Тающий снежный покров обеспечивает почву запасом
влаги, который во многих районах определяет производство раститель-
ной продукции за период вегетации.
Характеристика климата. На свойства климата совместно влияют
температурные и водные условия, а также преобладающие на данной
территории воздушные массы. Морской климат характеризуется малы-
ми годовыми амплитудами температуры, а континентальный — больши-
ми. Опираясь на эти свойства, польский климатолог W. Gorczynski
(1918) предложил показатель континентальности климата - К (%).
К = 1,7 Л/sin >р - 20,4,
где Л — годовая амплитуда температуры воздуха в данной местности или
районе, <р — географическая широта. Параметры в уравнении Gorczynski
подобраны так, что К = 0 % соответствует зоне северной части Атланти-
ческого океана (О % континентальности) а К = 100 % — окрестности
Верхоянска (100 % континентальности).
Классификация климатов земного шара может основываться на раз-
личных критериях. Одно из первых разделений (на 5 поясов и 11 типов)
ввел W. Кбрреп (1900). За основу классификации были взяты значения
максимальных и минимальных температур самых теплых и самых хо-
лодаых времен года и распределение количества атмосферных оса^
в течение года.	шматов Холдриджа (R. MacArthur, J. Соппе11
В кпассифик	остических признаков использованы средне^
1971) в Ka4^® ^днегодовое количество осадков, а также отноцкнИе
,м К310 позюляе1 вьиелИ1ь 31 таимая
звалотраисдарц^ которые укладываются в ряд от сухих до влажных
Тутоны, и от холодных до жарких - с другой. Диаграмма рас:
^Те^ТтД^ьных типов климата показывает, что наибольшее раз.
^обдаГраститепьных формаций, отвечающих определенным
И наблюдается в полосе высоких температур, наименьшее - в хо
«й полосе. Подобные наблюдения навели на мысль использован
^классификации климатов биологические критерии, особенно хараК.
CotowS утеньйЛ£. Берг (1962) выделил на этой основе в 1925 г.
12 климатических поясов, соответствующих ландшафтным поясам.
При таком разделении наблюдается хорошее соответствие между клима-
том и остальными компонентами географической среды (почвы, ветры,
растительный покров и т. д.). Этот принцип классификации нашел широ-
кое применение как в климатологии, так и в биологических исследова-
ниях. Климатические зоны Берга таковы: 1) вечного холода, 2) тундры,
3) тайги, 4) широколиственных лесов, 5) муссонного климата, 6) сте-
пей, 7) средиземноморская, 8) влажных субтропических лесов, 9) пу-
стынь (кроме тропических), 10) тропических пустынь, 11) саванн,
12) влажных тропических лесов.
Климат и производные понятия. Наиболее заселенная живыми фор
мами зона перехода между литосферой и атмосферой обладает и наибо-
лее разнообразными фазическими условиями. Изменение метеорологи-
ческих факторов в этой зоне происходит как в вертикальном, так и в
горизонтальном направлении. Изменчивость физических параметров
среды можно оценивать на разных уровнях: от масштаба планеты — кли-
мат Земли — до минимального масштаба отдельного листа в процессе
его теплообмена с окружением. Климатологические исследования раз-
юм масштабов служат определенным, строго специфическим целям-
явлеииТ В ^сшта^е планеты, например, достаточно точно характеризует
Земли °™1^ атмосферной циркуляции, полного теплового баланса
посылкой имат географического региона является основной пред-
меныпих (элемент?^?Я\РаСТИТИ1ЬН0Й и a™30™0” продукции, климат
ное значение пи» раьи) географических единиц имеет фундаменталь-
Польский	оздоровительных условий курортов и т.Д
ствеииые группы ктГ W’ 0^oJowicz (1963) выделил разные простран-
ных объектов и пяэг^°В (та6п- И) > основываясь на размерах прироД-
Ду того, что Henn™™411** мет°Д°в и приборов для измерений. В си
объекта, методы исгп^180 15лимата тем больше, чем меньше размер
ке исследований 310111 должны быть приспособлены к спенифи-
tt .лтии климатических систем.
tffarfjMwoq tnppwffMj [9)
Таблица
II Разномасштабные производные понятна
Показ*’
теля
Климат
граничных
поверхностей
Микроклимат
локальный
слоевой
Топоклимат
и мх характеристика (по XV. ОкоЮи.с,. 1963, с упрощениями)
Мезоклимат
Макроклимат
Ге о к пи мат
Климат планеты
Очень малые
поверхности,
размеры кото-
рые соответ-
ствуют При-
Шкала
измере-
ний
Простран-
ственные -
размеры родным объ
н ектам (налри-
1мер» поверх-
| кость листа,
измеряемая в
I миллиметрах
и сантиметрах)
при-
Соответствует
элементарным
пространствен-
ным единицам
природиойереды,
экологическим
единицам, таким,
как крона дере-
ва, куст травы,
окружение боль-
ших камней. Не
выявляется над
большими одно-
родными поверх-
ностями, напри-
мер водными
(озерами, моря-
ми)
под-
пе-
ло
I Относится К
пригрунтовому
слою воздуха
(над однородной
СПЛОШНОЙ
стилающей
верхностью
2 м толщиной).
представляюще-
му собой целост-
ный ансамбль ло-
кальных микро-
климатов: отра-
жает влияние ак-
тивной поверхно-
сти (грунта и
предметов, по-
крывающих тер-
риторию) на ат-
мосферные про-
цессы
Относится к эле
ментарным
Фичсски самостоя.
тельным та*"
мическим СДИ1](1
нам <напрЧМер
климат горной д£
ЛИНЫ. открыт^
северных склонов
озера, леса, посе^
КН)
Определяется для
крупных географи-
чески самостоятель-
ных таксономичес-
ких единиц (напри-
мер, климат долины,
системы озер, сово-
купности дюн, кли-
мат города)
Относится к гео-
графическому реги-
ону, субрегиону или
области того же ран-
га, соответствующей
климатическому суб-
региону (например,
климат Шленско-Ма-
лолольской возвы-
шенности)
Соответствует
значительной ча-
сти континента
или оксана» на-
пример климат
Центральной Ев-
ропы. Западной
Америки н при-
легающего оке-
ана
Соответствует
всей или значитель-
ной части поверхно-
сти Земли, напри-
мер климат северно-
го полушария, кли-
мат полосы умерен-
ных широт» тропи-
ческой зоны
Степень
распро-
странен-
ности
сходных
физичес-
ких пока-
зателей
Почти повсе-
местно для од-
ного и того же
типа поверх-
ности (напри-
мер, кожа че-
ловека, по-
верхность
хвои, поверх-
ность гранит-
ных глыб)
Высокая степень универсальности
в границах'
аналогичных
единиц окружаю-
щей среды
при аналогич-
ных ансамблях
элементарных
единиц на подоб-
ных подстилаю-
щих поверхно-
стях
Возможно широкое использование
метода аналогии
Высокая степень
универсальности
для однотипных
таксономически х
единиц при их оди-
наковом простран-
ственном располо-
жении (например,
климат южных сол-
нечных склонов)
Довольно высокая
в отношении авто-
номных географи-
ческих единиц одно-
го типа (например,
горных или равнин-
ных долин)
Ограничена сход-
ными типами клима-
тов территорий со
сходным располо-
жением относитель-
но морей и суши в
пределах того же
пояса в обоих полу-
шариях
Только в огра-
ниченных преде-
лах при аналогич-
ном расположе-
нии относительно
океанов и суши н
сходстве общих
особенностей
рельефа
Ограничивается
сходством процес-
сов, происходящих
на обоих полушари-
ях
Степень
устойчи-
вости
Очень раз-
ная, зависит
от устойчиво-
сти признаков
граничной
верхности
объекта
по-
Разная, зависит от стабильности
характеристик поверхности и окру-
жения: обусловлена природными
процессами и человеческой деятель-
ностью (способом использования
территории): может проявлять се-
зонные изменения (например, на по-
ле при севообороте)
М
По отношению к
сходным формам
изрезанности ланД'
шафта — слабо из-
менчив; в зависи-
мости от покрыта
территории измен-
чивость можст
быть значительной»
что связано с нэме
пением структур
микроклиматов
Довольно устой-
чив; меняется мед-
ленно, при больших
изменениях в геогра-
фической среде
Изменчивость
очень мала; зависит
от общих географи-
ческих факторов
Изменения в геологическом времен-
ном масштабе (вековые колебания)
обусловлены астрофизическими и гео-
физическими факторами
29
Пока*1’
тсл«
Климат
граничных
поверхностей
Микроклимат
локальный
слоевой
TonoKnilh1ai
Мсзоклнмат
Макроклимат
Геокнимат
Цройомтние табл. II
Климат планеты
СгрукПТ2
элсмснтар>|аЯ'
Множест вен-
Сгрух-
тура, ОТ-
“ж6"ь
КЛНМ8ТИ-
ЧССКНМ
катсгори-1 верхностей
ям
климатов гра-
ничных ПО-
I представляет
один из фак-
I ров, форми-
рующих мик-
роклимат, Со-
ответствует
"активной по-
верхности'
Структура изменяется от единицы
к единице, а также во времени. Свя-
зан с топоклиматом через слоевой
микроклимат, Возможно разделе-
ние на типы в зависимости от харак-
тера п морфологии ближайшего
окружения - "почвы" Соответству-
ет "активному слою"
Разделение '
типы зависит
характера э«
тариых «v-St
веских един
Ирос1,ия («аПр*
^Р. климат
«а), может бы
монОСТруктурНо
тила * сЛУЧ;
склона с одлород.
ным строением н
покрытием L То.
поклиматы явля.
ются компонента-
ми и факторами,
формирующими
климат единиц
высшего уровня
(мезоклимат)
Многочисленные
автономные одно-
родные и структу-
рированные типы
климата» соответ-
ствующие типам гео-
графических единиц
(например, город-
ской климат» долин-
ный ит, п,). Состав-
ляют компоненты
макроклимата
С ТОЧКИ трения
структуры пенятся
на однородные, со-
ответствующие ха-
рактеру мезоклима-
та (например, клм-
мат степи). слож-
ные, в состав кото-
рых входят многие
мезоклиматы раз-
личного типа (на-
пример. климат воз-
вышенности, проре-
занной долинами,
или разнообразных
послеледниковых
местностей). Входит
в состав гсоклимата
Подразделяется
на климат боль-
ших географичес-
ких единиц, ми-
ря. суши ИЛИ их
отдел Ы1ЫХ частей,
например климат
Сс всри-За падлой
i Bponki Структу-
рирован. когда
относится к сухо-
путным областям
Разпелсние в с о от*
витавши <_ поясами,
например пояс об-
шей атмосферной
Циркуляции как
пассата
Методы
исследо-
ваний
(прибо-
ры, ис-
ходные
матери-
алы)
Специальные методы и приборы»
наряду с ними также стандартные
при специальном нестандартном
способе установки, приспособлен-
ном к исследуемому объекту, к
Физические;
частично био-
физические
методы: толь-
ко специаль-
ные приборы, (разнообразию окружения и почвы,
В значитель-
ной мере ла-
бораторные
исследования
(Как правило, на высоте ниже 2 м.)
Частично могут быть общими для
исследований микро- и топоклимз-
та. Наблюдения и материалы изме-
рений собираются непосредственно
на местности
Главным обра-
зом стандартные
методы и приборы
с их расположен
см» приспособлен-
ным к типу данно-
го объекта, его
строению, эксло
зиции и т, П.
Стандартные мето-
ды И приборы, J1OKD-
пиззция которых
приспособлена к ти-
пу объекта. Архив-
ные метеорологичес-
кие материалы, до-
полненные специ-
альными исследова-
ниями на местности
Приборы и мето-
ды стандартны» спо-
соб расположения
репрезентативный
для большой терри-
тории. Исключитель-
но архивный мате-
риал
Использование завершенных работ
для важнейших составляющих макро-
климатов
В практике климатических исследований особенно часто используют
климатов «а трт группы (R.E. Munn, 1970). Макрокли^
стан г гы»	кРуПН0М25штабные погодные процессы. Расстояния MjW
шие га г г-, Н3 *°Дений составляют в этом случае 200 км и более. 0JIb
при исслрп^11^ Мевду пунктами измерении используют прежде все
кr\S еТЯХ ВерХНИХ слоев алферы. Мезоклимат относится
их выделении они едиаицам от нескольких до 100 км в диаметре
30	Роются на локальные топографические условия, а
же на характеристики почв, орографию и т. п. Топоклиматы выделяют
обычно в горных местностях с сильно выраженной изрезанностью рель-
ефа, которой соответствуют климатические различия между отдельными
элементарными ландшафтами. Климатические исследования в микро-
масштабе охватывают площади, не превышающие 0,5 км в диаметре.
Хорошей иллюстрацией масштаба микроклимата на фойе локального
климата (мезоклимата) и макроклимата могут служить изменения тем-
пературы воздуха (рис. 5).
31
Рис 5 Изменение температуры воздуха в масштабе макроклимата (?) г
кдльного климата (2) и микроклимата (5) на примере средней макСНм‘ °’
ной температуры в июле (по С А.СапожниковоЙ, 1953)
различия физических состоянии, возникающих в верхних слоях
атмосферы, довольно быстро выравниваются, тогда как пригрунтовые
слои воздуха часто обладают различными физическими свойствами по
сравнению с массами воздуха, находящимися над ними. Эти различия
имеют тенденцию к длительному сохранению. В основе этого разнообра-
зия лежит интенсивность обмена теплом и водой между грунтом и при-
легающими слоями воздуха, а также снижение скорости ветра у поверх-
ности грунта. К факторам, влияющим на физические условия приземных
слоев воздуха, относятся: 1) тип почвы и связанные с ним условия теп-
лообмена; 2) рельеф местности, который определяет движение ветра;
3) экспозиция или расположение данного участка по отношению к сол-
нечному излучению; 4) наличие преград, защищающих от ветров; 5) рас-
тительный покров.
Для оценки климатических различий в вертикальном направлении
стандартные метеорологические измерения непригодны. Необходимость
такой оценки возникает при исследованиях климатических условий
растительного покрова. Такие исследования требуют как специальных
ст^шове1ЬНЬК Приборов’ так и надлежащего их размещения в про
вия в(^гг^1еМ микроклимата чаще всего обозначают физические уело-
схоев неботдпп”42 толщиной 2 Ч отсчитывая от грунта. В случае трав0"
ний атмоедтепьЛ ®ЫС0ТЬ1 в этой 3°ие происходят все изменения состоя
и борах это ’ Вь1ЭЬ1ВаемЬ1е влиянием растительного покрова. В лесах
метров. Cobok-vtw 6 распР0СТРаняется иногда на несколько десятков
в границах пастатГ*1’ Физических явлений, происходящих в атмосфер6
Этот термин VKiiT,iRbKbIX сообществ» обозначают понятием фитокли№?
ровании физичегк-ы„аеТ Также на Р0^ биологического фактора в фор^
32	* еских условий в среде.
Рис. 6 Вертикальное рас-
пределение температуры в
помещениях при разных
системах скопления (по
S.W.Tromp, 1968)
/ потолочная. 2 на-
польная, 3 - батарейная.
4 - посредством распро-
страняющегося теплого воз-
духа
Микроклиматические исследования могут охватывать также искус*
ственные, с точки зрения исследователя природы, системы, например
жилую комнату или хлев. Такие системы имеют большое практическое
значение, так как в них протекает жизнь человека или сельскохозяй-
ственных животных.
Микроклимат в городе определяется рядом физических особенно-
стей, связанных с планом застройки и системой обогрева зданий. Разли-
чия в тепловом балансе города и его окружения связаны с обогревом
зданий Стены каменных построек накапливают значительное количество
тепла, отдавая его путем излучения. Прирост энергии вследствие прогре-
вания зданий составляет около 63 — 125 Дж - см-2* день-1 Эти дан-
ные соответствуют средним значениям, вычисленным для годового цик-
ла. Сдвиг теплового бюджета городов вследствие отопления ведет к по-
вышению температуры воздуха на 1—2 °C в сравнении с открытой
местностью. Дополнительным фактором, ограничивающим потери
тепла в городах, является запыленность воздуха, в связи с чем в значи-
тельной мере ослабляется длинноволновое излучение.
Наряду с балансом тепла в городе изменен и водный баланс среды.
Покрытие больших территорий, занятых под коммуникации, слоем
асфальта и городские постройки отключают часть площади города от си-
стемы водного баланса природы. Эвапотранспирация в городе ограничи-
вается поверхностями, занятыми городскими зелеными насаждениями.
Подобный характер освоения пространства наряду с ликвидацией водо-
токов на территории городов и понижением уровня грунтовых вод
в результате прокладывания глубоких траншей приводит к значитель-
ному осушению среды и понижению относительной влажности воздуха
в городах.
Микроклимат в жилых помещениях обусловлен притоком тепла
от нагревательных элементов и потерями тепла через стены домов и вен-
тиляционную систему. Распределение температур в помещениях зависит
от отопительной системы (рис. 6), причем, за исключением помещений
2 Звк 1651
33
_______________ при любой системе отопления и
с прогреми^ потолка, а самая низкая - у
„мяеразура m_э в квартире, как правило, слищщ ./'<
’етья“ требований человеческого организма и в ото ” "Ч
с ’Т кмедуег регулировать увлажнителями При Отноед2>
период ее ид/ необходимости в столь высокой те
пересушенного воздуха
Рентгеновские луии
Ультрафиолету^* Вины
W ОД 1	2	5	10	20	50 100 им
СВетоВые Волны	..
।	.	инфракрасные. Волны

3. ИЗЛУЧЕНИЕ В СРЕДЕ
3.1. Излучение как источник энергии
Излучение доходит до Земли от Солнца и других небесных т
а также исходит от поверхности Земли и находящихся на ней водных
масс, организмов и прочих предметов. Источником излучения являете
любое тело, имеющее температуру выше абсолютного нуля Излучений
один из основных путей передачи энергии. Излучение Солнца имеет ваз
нейшее значение для происходящих иа поверхности Земли физических
химических и биологических процессов. Из этого источника Земля пол
чает около 99% энергии. Причем общее количество энергии составляет
лишь около 4-10"’ от суммарной энергии, излучаемой Солнцем
Излучение, имеющееся в среде, различается в соответствии с длиной
волны и связанной с ней энергией. Самая важная для существования
жизни на Земле часть излучения содержится в той часта спектра излуче-
ния Солнца, которая используется в процессе фотосинтеза; однако это
^весьма Узкий участок спектра. Некоторые другие часта спектра
гюРппписподьзованы только в качестве источников тепловой знер-
такие	спектРа» осо6енно с высоким содержанием энергии,
для слепиальнъту КЭК ультраФиолетовое излучение, пригодны только
правило излученирВИД0В гантеза’ иапример витаминов. Однако, как
руюшее и ультрафиолетовое) ° mohgi* 6°ЛЬШие п0₽ции эие₽гии (“И
жизни. Его энергия зач ’ М0ЖН0 характеризовать как опасное для
нений, особенно	ВЬ!ЗЬЕаает разложение органических соедн-
™тия охИЫЕ“ХиоТ-""Р,'“- К" КаЧеСТВО- так и количество
веских процессов.
чает^^011 ИЗЛученвд Солнца г
Однако сквозь атмосЛр С длинов волны
поверхности -а* агм°сферу лишь г--
ости Земли. Эта чагтк	—
мкм (оптически тепловой п 101104361 Wa интервала частот: 0,29 -
них только первьй иХт Па30Н) и 1	- 20 м (радиоволны) •
лпепе0ГНЧеСКНХ И ^оклиматолп113461016 метеорологических, кли-
(dhc яь* УМещается почти вся ГИческих исследований, так как в его
(РИС. 8).	™ ВСЯ энергия, связанная с излучением Соли®
характеризовать как опасное для
разложение органических соед*
।
влияние ид характер протекания биологи-
Довольно широк (рис. 7). Он вклю-
от ОД мкм до 100 м.
часть этого излучения достигает
ОДО
К

ОД 0.5
ОД 0.5
2
1 ГК I 1
Ю 20	50 WOvkm
РадиоВолны
Ю 20
ЮОнм
W 20	50 !00н
Рис. 7- Спектр излучения Солнца (по Cz.Radoinski, 1977)
W0
75
50
25\
53
Рис 8. Распределение энергии в спектре солнечного изучен™
и относительная скорость фотосинтеза С?) пшеницы при свете с раз-
личной длиной волны (по R F Daubenmire, 1973) :
УФ, Ф, Г, 3, Ж, О, К - соответственно ультрафиолетовые, фиолето-
вые, голубые, зеленые, желтые, оранжевые и красные волны
° 0,4	0,6	0,8	1,0	1,2	1,4	1,6	1,6	2,о
Длина Волны , мкм
8. Распределение энергии (£) в спектре солнечного излучения
личной длиной волны (по R F Daubenmire, 1973):
Единицы излучения. При исследованиях излучения в окружаю-
щей среде используют абсолютные и относительные показатели. А
солютные величины характеризует прежде всего количество энергии»
достигающей исследуемой системы вместе с излучением. В принятой
системе единиц СИ для измерения энергии применяют две единицы.
Для больших количеств энергии используют джоуль (Дж), для ма-
диюшами существует зависимость j
калории (кал) 2. 1 кал 4 1о
излучения видимого спекгп’ ***
~----------------------------_R°To.
г	1акЖе
При опреД.	назыи сиЛа св ового потока яв-
в ₽TS>яом “СХ потоку ОТ точечного
единиц, °<*•* (кандел - юШИЙ спе10В и силе света в 1 кд,
''да)в' I
при спр-м—-	называют с_
й в разговорной ресоставляет
(канаста). При
НЫМ источнику ^^-етствуюшии cb«v—, ----------------------«Ufly
ляется люмен (лм), сое	в j стерадиан при силе света в 1 кд,
источника внутри телесного^у	прИХ0Дяшаяся иа единицу поверх-
Интенсивность светового потока, *	. 1лк=1лм .м-а
ности (освещенность) , вь р энергИи, заключенной в потоке света
Для определения кол	в качестве единицы люмен-секун-
определенной мощности, и У
ду (лм - с).
выше абсолютного нуля (-273 °C), излучает в окружа-
32. Физические свойства излучения
Излучение - всеобщее свойство материи. Любое тело, имеющее
температуру выше абсолютного нуля (-273 С), излучает в окружа-
ющее Пространство энергию в форме электромагнитных волн, кото-
рые движутся в пространстве со скоростью света. Выделение и погло-
щение излучения определяется рядом физических законов, которые
введены для абсолютно черных тел. Это ие означает, однако, что
тела других цветов и белые тела не подчиняются этим законам. Как
утверждает J.G. Lockwood (1974), снег отражает большую часть па-
дающего на него видимого света, но ведет себя как абсолютно черное
тело относительно инфракрасного излучения, которое он полностью
поглощает.
Излучение Солнца и Земли относится к небольшому участку полной
шкалы электромагнитного излучения в промежутке волн от 0,1 до
мкм. В соответствии с законом Вина длина волны, которой соот-
ветствует максимальное количество энергии излучения данного тела,
является функцией температуры
Кпах -а(Т или Xmax Т=а,
гле \пах
— длина волны в микрометрах, Т - температура поверх-
ности излучающего тела в градусах Кельвина, а — постоянная, равная
2£98 • 1(Г3 К.
1 Единственной единицей для измерения внутренней энергии теплоты в систеь
СИ является джоуль. Эрг - основная единица в другой системе измерений — сиСТС
Mt СГС В настоящее время общепринятой международной системой единиц я®11
стоя система СИ. (Прим ред.)
Использование калорий для измерения энергии в соответствии с систем
СИ ис рекомендуется (Прим, ред.)
36
Солнце, температура поверхности которого составляет примерно
6000 К, излучает максимальное количество энергии на длине волны
Xmax = 2898 : 6000 = 0,48 мкм,
а нагретая поверхность Земли при Т = 27 °C (300 К):
^тах = 2898 : 300 ~ 9,7 мкм.
С различиями в длине волны излучения связана различная его роль
в процессах формирования среды обитания и биологических процессах.
С этих позиций излучение можно разделить иа коротковолновое с дли-
ной волны, меньшей или равной 3 мкм, и длинноволновое, ограничен-
ное 3 и 100 мкм. Длинноволновое излучение, выделяемое поверхностью
Земли и атмосферой, является носителем тепловой энергии и, следова-
тельно, может быть использовано организмами
Излучение энергии Солнцем, Землей и организмами происходит
не только на длине волны, определяемой законом Вина, но и в опреде-
ленном интервале спектра электромагнитного излучения, расположен-
ном по обе стороны точки Хтах • Интенсивность энергии £ в заданной об-
ласти спектра излучения определяется законом Планка: полная энергия
излучения есть функция длины волны и температуры излучателя:
£- = /(\Г).
Вид этих функций исследован в случае абсолютно черного тела, однако
на их основе можно приближенно определить распределение энергии
излучения для других тел, находящихся в различных температурных
условиях. Излучение Солнца происходит в гораздо более широком ин-
тервале длин волн, чем излучение Земли, ио большая часть энергии
излучения Солнца приходится на короткие волны. Для отдельных от-
резков спектра излучения приняты следующие названия: ультрафио-
летовое излучение — X < 0,4 мкм; излучение видимой части спектра —
0,4 < X < 0,7 мкм; инфракрасное излучение - X > 0,7 мкм.
Полное количество энергии F, которое излучает тепо, является
функцией температуры. Значение этой функции задано законом Сте-
фана — Больцмана:
F= оТ4.
В этом уравнении о = 34,27 • 10“’1 кал/см2. Из этого равенства вытека-
ет, что каждое тело, температура которого превышает значение абсолют-
ного нуля, излучает количество энергии, пропорциональное четвертой
степени температуры. Между всеми телами в природе происходит посто-
янный обмен энергией путем излучения, который теоретически должен
длиться вплоть до момента достижения всей системой одинаковой тем-
пературы. Однако в природе такого состояния теплового равновесия
не наблюдается.
Основываясь иа приведенных примерах и предполагая при этом,
что Солнце и Земля в некотором приближении обладают свойствами
тк следующую характеристику излуЧе,
Jtyj, можно дать CJ। _ ческоГ0 баланса в системе
абсолютно ч сосгавиой частью з р главиЫМ образом через к0.
JZuT- Земля- Солиле передо ’ J4eciBO излаянной энергии рас.
ротковолновос излучение,	спектра таким образом (%): ультра,
пределлется ио отделы»™	час1|> спектра - 41 -45. инфракрас,
фиолетовое "^“мик^м интенсивное™ излучения Солнца набли.
дается лри длине волны Аи.	образом в форме длинноволно.
Земля выделяет энергию	инфракрасного излучения При
волну длины X = 10 мкм.
33. Солнечное излучение и его изменения
в атмосфере
величина солиешюто излучения определяется, с однойстороны,
температурой Солнца, которая примерно составляет 6000 К (точнее
5750 К). с другой стороны, расстоянием Земли от Солнца, которое
равно 149,5 млн. км. В течение года это расстояние подвержено измене
ниям, гак как Земля вращается вокруг Солнца по эллиптической орбите,
Поэтому наименьшее расстояние от Земли до Солнца, достигаемое
в начале января, составляет 147 млн. км, а наибольшее в начале
июля - 152 млн. км. Эта разница влияет на количество солнечной энер-
гии, достигающей Земли, которое уменьшается пропорционально квад
рату расстояния между излучателем и приемником.
Солнечная постоянная. Выраженное в джоулях полное количестве
солнечного излучения, падающего на 1 см2 верхней границы поверхно-
сти атмосферы Земли в течение 1 мин, называется солнечной постоял
ной. Величину этой константы можно определить на основе закона Стс
фана - Больцмана или путем непосредственных измерений, производи
мых с борта космического корабля, за пределами земной атмосферы
ходе исследований, проводившихся в рамках Международного гео
постояннойГ(/)ГОДа было принято следующее значение солнечной
1 = 8,29 Дж/(см2 - мин),
ч) -10111138 кал/(см2 -мин).
печной постоянной заключтТ™ Г°ДЫ показали. что величина сол
«Я. Кондратьев, 18'12 " 8-16 Д*/(см’ мин'
составляет 3,5 %, Для	Довое изменение этой величин^
значение имеет количествГ^ХТ™* набл^е«ий наибольшей
границы тропосферы. Это копии». излУчения, Достигающее верхней
ЮкГп оцеиивается как 755е^8°гиТе/^°Л?еЧНОЙ 1ЮСТОЯННОЙ- Ег°
197j)' При практических совогг.Л04	мин) (МЛ. Budyko
^лиечнои постоянной, равНое 837 .принимают также значение
Дж/(см -мин). Это значение соот
ветствует гипотетической ситуации, когда при условии беспрепятствен-
кого проникновения энергии излучения к поверхности ЗеьХеХрХ
ра односантиметрового слоя водной	е темпе рату
? °Г1кли« nnxroJr/	водной поверхности росла бы со скоростью
2 С/мин. Однако солнечное излучение частично поглощается атмосфе-
рой, частично отражается ею и значительное его количество рассеивает^
поэтому в действительности лишь определенный процент солнечного
излучения достигает поверхности Земли
Спектр солнечного излучения, достигающего верхних слоев атмо-
сферы, в незначительной степени отличается от его состава и интенсивно-
сти, определяемых в соответствии с законом Планка (рис. 9) В ин-
фракрасной области спектр излучения наиболее полно совпадает со
спектром излучения абсолютно черного тела при температуре поверх-
ности 5700 С. Некоторые потери излучения наблюдаются в области
ультрафиолетового излучения. Эго свидетельствует о большей прони-
кающей способности длинноволнового излучения по сравнению с корот-
коволновым.
В пределах атмосферы состав излучения претерпевает значительные
изменения. Эти модификации зависят от типа излучения. Наибольшее
влияние иа изменение распределения энергии в спектре излучения имеют
поглощение и рассеяние излучения. Активнее всего рассеиваются корот-
коволновые лучи: голубые, фиолетовые и ультрафиолетовые. Причина
этого заключена в форме, величине и плотности распределения частиц
атмосферы, которые изменяются в пространстве и во времени. Газы,
постоянно входящие в состав атмосферы, вода и пыль избирательно
поглощают излучение в отдельных довольно узких участках спектра,
азот поглощает небольшие количества ультрафиолетового излучения;
большую роль в этом играет кислород, интенсивно поглощающий более
короткие составляющие ультрафиолетового излучения; еще большее
значение имеет озон, который поглощает излучение в полосе длин волн
ниже 290—300 мкм.
В поглощении длинноволнового излучения наиболее активную роль
играют пары воды, оксид углерода (IV) и в меньшей степени озон.
Значительную роль в ослаблении солнечного излучения играют частицы
пыли, образующие аэрозоли. В результате действия всех перечисленных
факторов спектр излучения, достигающего поверхности Земли, приобре-
тает довольно сложный вид.
Прямое излучение Солнца. Величина прямого солнечного излу-
чения, достигающего заданной точки земной поверхности, обусловлена
рядом факторов. Первым из них является ослабление (экстинкция)
солнечного излучения в атмосфере, которое влияет иа характер излуче-
ния в данном месте. Величину прямого излучения Sm можно определить
из формулы
где Sm
[Дж/ (см2 - мин) ],
— интенсивность непосредственного солнечного излучения
падающего на поверхность, перпендикулярную
39
Рис. 10. Годовая динамика солнечного излучения на поверхности Земли в
отсутствие атмосферы (я), для идеальной (б) и реальной атмосферы (в)
(по А.Ф Чудновскому и др . 1967)
Масса атмосферы (zn) является в этой формуле величиной перемен-
ной, значение которой определяется положением Солнца. Значения т
возрастают следующим образом:
Высота Солнца, град 90	30	10	5	0
Кратностью	1	2	5,6	10.4	35,4
Коэффициент
прозрачности

определяет, какая часть излучения
проникает сквозь слой атмосферы. Для территории Полыни ои со-
ставляет в среднем летом 0,7, зимой 0,85.
Величина излучения обусловлена ие только толщиной и оптичес-
кими свойствами атмосферы. Абсолютное количество излучения зависит
также от угла падения лучей, причем соблюдается правило: чем больше
отклонение пучка лучен от вертикали, тем меньшее количество полного
излучения приходится на единицу поверхности. Решающее значение здесь
верхних слоеТ^таосферь?1 h°°ЛНечного изпУЧения, достигающего
Ф Р wood 19741НОСта 3еМЛИ (П° J-G Lock’
за	~ Т = 5973 К (д), Солн-
Земли (в), рассеянное на повегхшХи^' п₽ямое на поверхности
кого-нща ПрИ Г = 3оок Jn	И ^емли (г)< абсолютно чер-
( ), длинноволновое Земли (е)
имеет положение Солнца. Интенсивность излучения в определенном
месте иа земном шаре определяют географическая широта А время
года а и время дня а:
I—Io/R2 sin v? sin и + cos cos о cos а,
где /0 - солнечная константа, R расстояние от Земли до Солнца.
Эта формула (А.Ф. Чудновский и др., 1967) позволяет опреде-
лить ряд характеристик, связанных с излучением; максимум солнеч-
ного излучения, его суточную динамику, суммарное количество излучс
ния за определенный отрезок времени. Полученные значения рассчитаны
в предположении, что прозрачность атмосферы р = 0. Реальные распре-
направлению луча плгп» «
“>« « = !-.*»_ сояне^0"™*^ Через слой атмосферы толи» . ______________ .
^осферьц т _ оптическая масса атм л? ~~ коэФфициент прозрачное^ деления излучения (рис. 10) показывают значительные отклонения от
> прежде чем достигнут поверхносш Зе^Ь1> Че^ез КОТОРУЮ проникаю1 значений, вычисленных теоретически.
•©К
сильно влияющим на величину Изду
Переметим Факт0₽0'1.,н£,с.п,. В Польше самые низкие зВДч,
еения солнца, ялляегся	на переломе осей, ,
ния прямого	- весной и летом. Весенним максиму»,
зимы (са&>т"ой яртэратХю воздуха в этот период по сравнен»,
с летом.	явность прямого излучения Солнца в Варшапе
да»ш.(т,Cz.RadomMe, 1977)
/V у	и иг via IX
5,57 5,53 5,61 5,53 5,61 5,40 5,07 4,61 4,71
X/ ХЦ
// /И
Месяцы
Излучение,
UI
Дж/(см2 С) 4,40 5,il5,61
Рассеяшое излучение. Солнечное излучение, достигающее атмосфе
„	взаимодействий с ее частицами подвергается части»
и рассеиванию. Оно доходит до поверхности Земли в вид,
случайтГтм образом направленных под различными углами пал.
ния. Благодаря тепу излучения солнечная энергия достигает мест, защи
щепных ог прямых солнечных лучей. В пасмурные дни со сплошной
облачностью этот вид излучения становится единственным источником
солнечного света. Основными факторами, влияющими на интенсивное^
этого излучения, являются: высота Солнца, степень прозрачности атмо
сферы и отражательная способность активной поверхности.
Коэффициенты корреляции методу этими факторами и рассеянные
излучением, однако, не высоки. В течение суток количество рассеянной
излучения растет до полудня, а потом убывает. В безоблачную погод)
рассеянное излучение достигает менышх значений, чем в облачные дни
Доля рассеянного излучения в полном излучении убывает с высоте!
над уровнем моря; в высокогорных условиях явно преобладает прямо*
излучение, в Польше ввиду значительной облачности неба рассеянно*
излучение играет существенную роль в общем балансе излучения. Дол
1^учения наиболее велика в зимний период и наименее — лето>
Jiaon. IV).
ВД Средние для разных сезонов суммы солнечного излучения
в Варшаве за 1961-1970 it. (по Cz. Radomski, 1977)
Излучение	Зима	Весна	Лето	Осень	Зато;
Прямое (S)	6.70	55.68	92,53	28,05	182,96
Рассеянное (D)	14.24	52,75	71,18	27,21	165,38
Полное (7)	20,94	108.43	163,71	55,26	348,34
D в процентах от Т 42	J 68.0	48,6	43,5	49,2	47,5
пектральный состав рассеянного излучения отличается от спектра
Г° излУчения (см- Рис- 9). В области видимого спектра излучения
появляются максимумы: один - при 450 нм, другой - при 420 нм. Они
разделены минимумом, который соответствует длине волны 430 нм.
Для распределения энергии в спектре рассеянного излучения характерен
сдвиг в направлении ультрафиолетового излучения, доля которого
здесь выше, чем в прямом солнечном излучении. Поэтому можно заго-
рать в тени при безоблачном небе, так как вызывающее пигментацию
кожи ультрафиолетовое излучение в значительном количестве присут-
ствует в рассеянном излучении неба.
_ Полное излучение Солнца и неба. Такое излучение представляет со-
бой сумму прямого излучения Солнца и рассеянного излучения и харак-
теризует полную солнечную энергию, достигающую поверхности Земли.
Интенсивность полного излучения максимальна в условиях слабой
облачности, не закрывающей солнечного диска, и падает с увеличением
облачности главным образом за счет устранения прямого излучения
Солнца.
Отраженное излучение. Излучение Солнца и неба, достигающее
поверхности Земли, доходит до поверхности почвы, открытых водных
массивов и растений. Часть этого излучения отражается и направляется
обратно к небу.
Не все излучение, распространяющееся от Земли, является отражен-
ным. Излучение, достигшее поверхности Земли и частично отразившееся,
не меняет в процессе отражения своей длины волны. Наивысшей способ-
ностью к отражению обладает коротковолновое излучение. В то же вре-
мя поглощенное поверхностью Земли и вторично испускаемое в направ-
лении неба излучение обладает уже измененными волновыми характери-
стиками, которые обусловлены температурой Земли. Оно излучается
в виде д линных волн как инфракрасное излучение. Мерой отраженного
излучения является альбедо, которое определяет количественное отно-
шение отраженного излучения к излучению, падающему на данную по-
верхность. Значение альбедо выражают в процентах от падающего из-
лучения.
Таблица V. Альбедо отдельных типов поверхности (по Cz. RadomsJu, 1977)
Тип поверхности
Влажная глинистая почва (серая)
Сухая глинистая почва (серая)
Сухая песчаная почва (светлая)
Темная почва
Влажная разрыхленная почва
Влажная слежавшаяся почва
Ржаное и пшеничное поле в различных фазах вегетации
Картофельное поле в различных фазах вегетации
Альбедо, %
10-20
20-35
35-45
5-15
10-12
16-18
10-25
15-25
43
Продолжение табл, |
Тип поверхности
Влнжиыйлуг
Травяной газон высотой 40 см, густой, сочно
грунте
Хвойный лес
Лиственный лее
Свежевыпавший снег, сухой
Свежевыпавший снег, мокрый
Слежавшийся снег (загрязненный)
-зеленый на сухом
Альбедо,
17 -ЧГ
29
10- 14
15 - 20
82- 84
60-70
40 50
Величина альбедо очень изменчива- В значительной степени она зави
сит отХмктч» поверхности, на которую падает излучение (табл. V)
Светлые поверхности лучше отражают излучение, чем темные. Наивыс-
шее альбедо выявлено для снега. Плотный сухой и чистый снег имеет
наивысший коэффициент отражения излучения, его альбедо достигает
95 %. В случае почв отражение излучения зависит от влажности грунта
(рис. И), при этом оно сильнее для сухих почв и слабее для влажных
Другим фактором, определяющим величину альбедо, является со-
став излучения, падающего на данную поверхность. В этом смысле мне
гие объекты ведут себя как оптически ’’серое тело”. Это означает выбо-
рочное отражение волн определенной длины и поглощение других. Осо-
бенно хорошие примеры являют собой зеленые растения. Относительно
ультрафиолетового излучения онн ведут себя как абсолютно черные те-
ла — поглощают полностью излучение этой части спектра. В области
видимого излучения отражается около 30 %, главным образом зеленое,
что придает листьям растений характерный цвет. Зато инфракрасное из-
лучение отражается почти полностью, благодаря чему листья растений
защищены от перегрева. Ббльшими сезонными различиями с точки зре-
ния отражения света обладают хвойные деревья (рис. 12). В фазе веге-
тации излучение с длиной волны 400 500 »
как в интервале S00-600 нм отражается cbX°IsT?“ “а6о> Т0ГШ
в обеих областях излучения различается неэначте^ьнс отР“',1Ие
Значения альбедо сильно различаются в запыли
ца Это особенно заметно в случае излучения пЯлðљ от высргы Солн‘
воды. Если излучение падает на воду почти нет^ЮЩеГ° “ ПОВСРХНОСТЬ
но низкое и составляет несколько процентов* Излуч^и^Хщее
полого, отражается сильно, до 90 %,	лучение. падающее
Важную роль в уменьшении доли излучения, достигающего Земли
играют облака. Их альбедо доходит до 60 %.	’
Величина альбедо свидетельствует также о количестве энергии
поглощенной данной поверхностью. Чем меньше альбедо, тем больше
вследствие этого нагревается данное тело.
Излучение поверхности Земли. Все излучение, поглощенное Землей,
превращается в тепловую энергию. Температура поверхности Земли
в сравнении с температурой Солнца относительно низка. Благодаря
этому выделяемое Землей излучение в соответствии с законом Стефа-
на — Больцмана умещается в интервале длин волн 4-50 нм, при этом
его максимум приходится на отрезок 10 - 15 нм.
Излучение Земли имеет непрерывным характер. В течение дня оно
растет с ростом температуры поверхности грунта, а ночью снижается.
Однако в последнем случае излучение более ощутимо, так как вызывает
заметное охлаждение поверхности почвы
Длинноволновое излучение Земли не обладает такой проникающей
способностью, как коротковолновое излучение Солнца. Значительная
часть его поглощается уже в нижнем слое тропосферы. Особую роль
играют в этом процессе водные пары и оксид углерода (IV) (рис. 13).
Рис. И. Альбедо песка (4) в зави-
jmmoctk от его влажности (W) (по
А.Ф Чушювскому и др , 1967)
12. Альбедо хвойных деревьев летом
и зимой (6) (по А.Ф Чулковскому и др-, 196
Рис. 13. Проницаемость и поглощение в атмосфере иалуче
ния, испускаемого Землей (по G.S.CampbeU, 1977)
45
44
л1ряия играют также капельку
. поглощении ”ог° ““^аэрозоли, взвешенные в вОа.
—₽аэпичного ~
духе, в состав котор	атМосферои в сВО(0
дения.	излучения поверхности	3иаЧИтсльиая часть этою
Поглощение Г« изду^ия атмосфер
как длинноволновое
очередь ^^^игает поверхности Оставшаяся часть излучения
ИЗЛ^еХ и в таком виде поглоша^.еское пространство, составляет
атмосферы, направленная в кос	ВторИчное излучение
б^воТврттные ^еРгетИЧеСС^И®овсрхности Земли) является высокоэф.
атмосферы (направленное .повср	ниой перед этим Землей
фективной формой	излучения Земли оценивается
Интенсивность	™ГДа как вторичное излучение атмосфе-
величиной 2,5 Дж/(см -минЬ *	2 .^н). Тем самым в термичес-
ры может достигать 1,	‘ защитной оболочкой для Земли, дей-
ком смысле атмосфера явля® пасмурные ночи, когда падение
котортй особенно	“ "X а1оев атмосферы незна
температуры поверхности Зе	I’	ясные безоблачные ночи
возврата атмосфер знача-
тельной части длинноволнового излучения Земли известно под нювани
ем тепличного эффекта. Тепличный эффект существенным образом
влияет на тепловой баланс Земли, вследствие чего ее тепловые потер,
значительно ниже, чем следует из интенсивности излучения Земли Ьла
годаря этому средняя температура поверхности Земли составляет 15 с,
тогда как при отсутствии вторичного излучения атмосферы она бы соста
вила -23 °C.
Рис. 14 Влияние облачности неба на эффективное
излучение Земли (no Cz.Radomski, 1977)
Разность между излучением повел* но™. о
ннем атмосферы, называемая эффекпвным и " ВТОричным излУче‘
ствительныс энергетические потери с поверхнтегаХ^’ определяст дси’
лучения за ночной период. Величина э*<Ьек™ ™ Земли вследствие из-
географических широтах колеблется в границах^-3)3?Т.н)
и непосредственно зависит от степени покрытия неба
3.4. Баланс излучения активной поверхности
Анализ излучения на поверхности Земли указывает на значительное
разнообразие источников излучения и диапазона волн. Интенсивность
излучения обладает к тому же суточной и сезонной изменчивостью, и пои
этом значительно зависит от явлений, происходящих в атмосфере и фи-
зических характеристик поверхности Земли. Наличие этих факторов
обусловливает необходимость составления (для полной оценки радиа-
ционной обстановки) баланса поступлений и расхода излучения активной
поверхности, каковой является поверхность Земли. Этот баланс опреде-
ляет результирующее излучение, которое может принимать отрицатель-
ные или положительные значения, и характеризует энергетическое со-
стояние исследуемой среды. Отслеживание баланса излучения позволяет
получить важные данные, описывающие не только само излучение.
На его основе можно оценить также другие свойства среды, такие, на-
пример, как водный и тепловой баланс, которые зависят от энергии
излучения, получаемого средой, и в свою очередь определяют основные
свойства микроклимата в данном месте.
В структуру баланса излучения входят все виды поступлений и рас-
хода излучения. Этот баланс имеет более сложный вид в течение дня по
сравнению с ночью (рис. 15), так как поступление излучения зависит
от поры суток. В течение дня источники поступления излучения включа-
ют прямое солнечное излучение, рассеянное излучение неба, а также
вторичное излучение атмосферы. Ночью в отсутствие излучения Солнца
действуют три источника длинноволнового излучения, составляющие
энергетический приход Земли. Самым важным среди них является
вторичное излучение атмосферы в сочетании с непосредственным тепло
обменом между атмосферой и почвой (£) и теплом конденсации водя
ных паров. Среди энергетических потерь Земли в течение полных суток
доминирует длинноволновое излучение. В течение дня допо
возникают потери, обусловленные эвапотранспирациеи, ппписходЯТ
теплообмена между воздухом и почвой, которые не происходят
На основе этих слагаемых за вычетом величин,_ J^p“e
передачу энергии способами, отличными от излу ’
едХюший[радиационный баланс (S) для активной поверх
= +ld +G- Т* Л [Дж/(см2  мин) ],
видами
ночью.
деляют
составить
ности
S =
47
Б
Тип обучения
C!rrrro!oe Видимое корот ко-
С'.^> fajiwfoe излучено»
_». ТептВо» длинноВолноВое
прТТТТТиД^
UMyvrwe
СЕЕО Xcw/W/tr, nwwpocb», иней
—«► МассеоЯмен
^ СоЯстВенно передача
тепла
Эр<рентцВнае
излучение
•мин (Я7*Я
Тип излучении
Рис 15. Дневной (Л) н ночной (Ь) баланс излучения (по К.Кге-
eb. 1979)
“Лх^х^ рас~ юлучение неба-
Земли,К-альбедо а™осферы, Г - длинноволновое излучение
рюд «Р^еризуегсТптевыщсииеУЧет1Я В Течение Суток в летний пе-
риодом (рис. 16), тогда как ш ~ рихода Энергнн излучения над ее
Wnb^^ пР°Гя*снии полных суток. ЭТ°Т 6аЛаНС П0Р°Й бьшает отрица
В них величины выраж^^^!001 заключается в том, что входя-
сопоставимы с ед^^^педант^ UWm2 мин)}, кото-
ботпг^У продукп,влостн. Это ьзУемь1ми в исследованиях биоло-
знерпш Г? 10114 ЧИС7УВД первичную ПЯеТ сРавииватъ, например,
гаи "Муч S"™' показывает, ч10	‘ полным «юступлеиием
,к*ом ^в^НИЯМИ составляет лишь “«“"“OB™™ энер
ф^т чтоЧХ экосистем (табп vn ^альш процент в энергети-
ка процессы У™”’ П0ГЛошенная растени Заслуживает внимания тот
4- ’крайни. гог“ ’X'™"™' "«™ на 90 % используется
роиэводство продукции расхо-

Рис. 16. Кривые суточного изменения баланса излучения петом (с) и
зимой (б) (по Л.ф Чупновскому и др., 1967)
дуется 10—12%. Однако биологическая аккумуляция является, на-
сколько известно, единственной формой устойчивого связывания энер-
гии излучения иа Земле.
Таблица VI. Энергетический баланс возделываемого поля
Составляющие баланса
Лучистая
экспозиция.
МДж/м2
Баланс,
%
Энергия излучения Солнца и неба над поверх-
ностью Земли
Ее альбедо
Энергия, доходящая до поверхности Земли:
энергия. поглощенная поверхностью почвы
Энергия, поглощенная растениями карт
еля:
энергия, использованная растениями на транс-
пирацию воды
Энергия, содержащаяся в растительной продук-
тивной массе
1699,8
418,7
1281,2
1155,6
125.6
110.5
15,1
100,0
24.6
75.4
68,0
7,4
6,5
0.9

Значительные различия в балансе излучения и тешш
денцию быстрого выравнивания во времени,так	им ло вели.
НИЯМ энергии сопутствую!, как правило, соответствующие им
чине потери, в результате чего баланс стремится к ну.	значи-
Энергетический баланс в отдельных reorPa^’* земли. Особенно силы
тепьно отклоняется от средней величины для . широТЫ. при атом
но он изменяется в зависимости от геогр Ф	49
Лето
20
Зима
90
60
50\
^0
Зима
tj О SO -20 -tO О tO 20 30
потока Средние температуры
на бысоте 2м. С
лето
о
4# // о о,6
Поверхностная плотность
излучения. Д* см'*мин
Рис. 17. Сравнение поглощенного солнечного (а) и инфракрасного
излучения (б) поверхностью Земли и тропосферой (по W Okolowicz.
1963)
наибольшим колебаниям подвержена величина поступающей энергии
так как она зависит от угла падения солнечных лучей. В связи с этим на
географических широтах выше 20°с.ш. в зимний период наблюдается
постоянный дефицит энергии, поглощаемой Землей, относительно коли-
чества излучаемой энергии. В летние периоды на северном полушарии
поглощение энергии повсеместно превышает ее потери (рис. 17)
НпМ5°,?°ЯНИе относительно равномерного распределения тепла по зем-
™адерживается благодаря атмосферной и океанической
масс а также ПрИВОДИТ к перемешиванию воздушных н водных
рии Польши темпепаг^Тк^ ИХ темпеРатУР-По этой причине на террито-
на которой она рас^жена^’	СЛСДует И3 ^графической широты,
месте	Излучение> Достигающее в конкретном
вано, т.е. его состав и интенсивной *ИВЫХ °Ргакизмов, дифференциро
значений по причинам как геограЛическКЛ°НЯЮТСЯ °Т Средних дая Земли
Различия интенсивностиТ^ст " ^ОГ0’	“ Л°каЛЬНОго характера,
очередь географической шипотой злУченНя определяются в первую
дельность дня (рис. 18). ПродолкигеЛ*0™ 01 иее эависит продолжи-
“ире. За пределами север^го пол Н0СТЬ ие°Динакова на земном
Д™7СЯ полные сутки, так же как в Круга В петний период день
q ато₽е продолжительность дня и „ ИИ nePn°E — иочь, тогда как на
С перем€щеиием к полки^ составляет постоянно 12 я.
злучения,так как при ЭТОм vrrr5M умень1щется интенсивность
М удлиняется путь прохождения луча
50

Рис 18. Длина самого
продолжительного (о) и
самого короткого (6) дня
в разных географических
широтах (по W Okofowicz,
1963)
Рис 19. Интенсивность
ультрафиолетового излу-
чения как функция высо-
ты Солнца (по P.Trojan,
1975)
IU	*V	9U W
высота Солнца, граЗ
сквозь атмосферу, что увеличивает воглошеиие и рассеяние коротко
волнового излучения.	Глиипя над годазонтом из-
Аналогично, в зависимости от пол° высота Солнца очень заметно
меняется спектральный состав излуче	изменяющуюся от 6,7 до
влияет иа долю ультрафиолетового и уч излучения, достигающего
0,1 %. Интенсивность ультрафиолетово о Л	19) почп1 в
поверхности Земли, изменяется с высоток Солнца (р
семь раз.	мип/чения влияют также ло-
На состав и интенсивность	во^духа. В районах с высокой
кальные факторы и прежде всего	5J
Рис- 20. Зависимость Пря
мого 'ультрафиолетов^
излучения шмой (О) и
ТОМ (б) ОТ ВЫСОТЫ
уровнем моря (noP.Trojjj.
1975)
степенью запыленности атмосферы приток солнечного излучения сильно
ослабевает. Дым, выделяющийся в местах скопления промышленных
предприятий, может поглощать до 90 % солнечного излучения. В некото-
рых больших городах интенсивность ультрафиолетового излучения
только в течение 5 месяцев превышает 50 % от того количества, которое
должно достигать поверхности Земли при нормальном состоянии атмо-
сферы. В остальные месяцы оно ниже этого значения, а зимой падает
даже др 15 %.
Вторым локальным фактором, определяющим состав и интенсив
ность излучения, является высота над уровнем моря. В местностях,
расположенных выше, полное излучение более интенсивно, чем в низи-
нах (рис. 20).
Солнечное излучение, достигающее поверхности Земли, может
меняться в зависимости от характера растительных сообществ. Особен-
Различаются условия, складывающиеся в лесных массивах, где разви-
уровне^™ °п1ПО1<Р0Ва обУсловливает поглощение излучения уже на
света, поэтому	только около 10 % падающего на них
----	Достигает в основном рассеянное излучение,
лишь световые пятна на почве. От-
„,„22~ПОВИЯ освещени°сти наблюдаются в хвойных
количество света пропускают' кроны >
™™.ЕЫХ (та6л V“) В лисвХ
тогаа как прямое излучение создает
носительно постоянш
борах, которые сохраняют лисгаеникл	' -----------
количество света пропускают ПОкР°в круглый год. Наибольшее
в пихтовых (табл. VIB в ZZ™ В
иого дна значительно изменяют К ЛеСах У01011*151 освещенности лес-
к самым темным лесам относя f ПроЦессе годового цикла, причем
эовые леса.	относятся буковые; относительно светлы бере-
pax, наименьшее -
Ей
Та«™„а VI,.	я
различных дриостоев
Отмечены также значительные различия в спектральном составе све-
та, достигающего дна боров и лиственных лесов: в хвойных лесах не про-
исходит больших изменений в структуре излучения, тогда как в листвен-
ных — увеличивается доля красного и уменьшается доля голубого и фио-
летового света.
Волнистость рельефа местности и связанный с ней переменный
наклон поверхности Земли относительно сторон света вызывают нали-
чие больших различий как в интенсивности, так и во времени действия
прямого освещения Солнцем. Это влечет за собой различия в дозах излу-
чения в течение суточного цикла. В северном полушарии северные скло-
ны, особенно более крутые, в течение всего дня получают ограниченный
приток излучения от Солнца, в таких местах действует главным образом
рассеянное излучение. Южные склоны получают больший приток прямо-
го излучения не только по сравнению с северными склонами, но и с гори-
зонтальными плоскостями, особенно в полуденные часы.
4. ИЗЛУЧЕНИЕ И ОРГАНИЗМЫ
4.1. Зависимость реакций организмов от типа излучения
q а пи г ит как от длины падаюших
Влияние излучения	этих волн тканями,
на них электромагнитных волн, так и от пи	энергии прони-
Действне излучения связано иепочюдстеенно не превосходящие одного
кающими внутрь клеток. Кванты эн р ’ - молскул а вызывают
электрон-вольта1,не изменяют химических св	преобразуется
лишь их колебания, в результате чего энергия излучения ре
1 Электрон-вольт (эВ) - единила энергии,
рическом поле с разностью потенциалов 1 В. 1 э	53
с большой энергией, особенно превышающие 5
о. Кванты с вол» г	электронов или протон.'
МТЬ	химические
1982). Величина кванта эиеРП(и
анисит от длины электромагнитной волны.
короткие волны - ультрафиолетовые, имеют максиму
100 эВ, излучение видимого света - ниже 5 эВ, а инфраКрас
ie _ самое слабое с энергетической точки зрения.
ия излучения зависит от длины электромагнитной волны
мого организма, в особенности от свойств покровов его
того с ними отражения (альбедо). Строение кутикулы не-
которых зеленых растений позволяет им осуществлять предварительный
отбор падающего на листья излучения (рис. 21). Видимое излучение
' поглощается на 90%, а инфракрасное — только на 30%. Оставшаяся
часть излучения отражается от поверхности растений. Не все излучение
проникающее в>гутрь растений, поглощается ими. Часть электромагнит
них волн свободно проходит сквозь листья и выходит наружу. В области
видимого света, который интенсивно поглощается, излучение с длиной
волны, близкой к 0,55 мкм, довольно свободно проходит сквозь листья
некоторых растений. В целом листья пропускают значительно больший
процент инфракрасного излучения, чем коротковолнового (< 0,7 мкм)
Таким образом анализ влияния Излучения „
охватывать как точную волновую хар^те^ “ ОрГЗНИЗМЬ' ®«ж«
лучен, так и действительную степень их а&ХТ^ У цос™ающих их
томом- три области спектра элект£4™£±	орта
организмы сталкиваются в естественных усяшш Г™’ С КотоРыми
видимое и инфракрасное), оказывают различное п ^УльтРаФиолетовое,
Принимая во внимание все больший объем пгюи ЛИ™Ие на °РГа»измы
диоактивиых элементов для энергетически ЗВ°ДС™ изотопов ра-
ских и военных целей, в настоящее время	мсцицин-
оценка влияния на живую природу иодирующего им^Хя"1””6’”*1
4Л. Действие иа организмы ультрафиолетового излучения
В биологических исследованиях и при изучении окружающей среды
выделяют два типа ультрафиолетового (УФ) излучения Первый из №<
УФ-излучеиие А с длиной волны от 0,31 до 0,38 мкм, включает около
90 % УФ-изпучеиия в среде. Это излучение проникает в глубь тканей орга-
низмов. Втором - УФ-излучение типа В с длиной волны 0,29-0,31 мкм,
является важной составной частью прямого излучения Солнца. Интен-
сивность УФ-излучения зависит от угла падения солнечных лучей и высо-
ты над уровнем моря (см. рис. 20). Оно используется зелеными
растениями для синтеза витамина D и обусловливает некоторые виды
пигментации.
Действие УФ-излучения на организмы связано прежде всего с боль-
шой энергией квантов этого излучения и высокой проникающей способ-
ностью. Важную роль здесь играет адаптация тканей внешних покровов.
Под влиянием УФ-излучения в коже человека появляются меланины,
интенсивно его поглощающие.
УФ-излучеиие имеет важное значение для сопротивляемости расте-
ний. По данным А.Ф. Чудновского и соавторов (1967), растения, кото-
рые выращивали в условиях искусственного освещения, не содержащего
УФ-иэпучения, значительно слабее сопротивлялись воздействию этого
излучения, чем те же виды растений, контакт которых с УФ-излучснием
происходил ежедневно. Вредность УФ-излучения обратно
на длине волны. Относительно слабое влияние его на Регуляяя1° *
в природе связано с низким (близким к 2 %) вкладом в п
гию излучения Солнца и неба.	УФ-иэлуче-
Высшие н низшие организмы по-разному pear РУ	реагируют
ине. Низшие растения (микроорганизмы и три ы) з _	ддЯ
иа воздействие УФ-излучення, так как они п0™ а1^вЫСокомоле-
этих лучей. Сильная абсорбция УФ-иэпучения мелкие организмы
кулярных соединений приводит к тому, что мн „ jjeCb диалазон
за короткое время погибают под действием ,,ект завИситтолько
УФ-излучения детален для бактерий, и конечнь	эндоспоры бакте-
ОТ времени облучения. Споровые формы, н	СТью к действию
рий, обладают примерно вдвое большей сопротивляем	55
гы Kunicki-G°ldfin£er» 1982)
„-явные клетки t _ стерилизации, так Ka.
уф-луяей «м Мс	на	убить все бактерии н
“^оХе^Х'не УФЯЗПУ^ "а .
цисты- Аналогичное	„писттствием в среде кноиг»
ЯЙШЛегшкое воздействие	соеданений в клетках создает УИо.
да рушение молекул “^’“ “ртсутсгвии кислорода в облучен,,^
® ядаих окисления, IK'™XTaX значительное количество окиод
органических	",±Х в силу своих токсических свойед
и закисей. »ек0ГОР®“ в ° дам действие УФ-лучеи.
MOiyr кмвенно усиливать вреда	ствам уф.излучеНия в природных
Благодаря вЫшеуказ^Тоздейств1Ы этого излучения, происходит
средах, находящихся в зон которой значительная часть эндоспор
процесс дезинфекции, вре У КварцСвыс и ртутные лампы, испус-
s	функдаю в пр~
«Хождений, при стерилизации питьевом воды и воды
в даавагельных бассейнах. Эффективность действия УФ-лучеи ограничь-
на определенной толщиной дезинфицируемого слоя, что связано с их
низкой проникающей способностью.
УФ-излучение оказывает ингибирующее влияние на развитие грибов
и убивает их споры, при этом кратковременная экспозиция, как прави-
ло, стимулирует прорастание, а длительная - петальна. Плоды лимонов,
облучаемые УФ-лучами, не поражаются грибковыми заболеваниями
и благодаря этому легче выдерживают хранение. Отсутствие сопротив-
ляемости грибов к значительным дозам УФ-излучения создает возмож-
ность эффективного лечения микозов у животных и людей. Эффектив-
ность летального действия УФ-излучения на бактерии и грибы возрастает
с ростом температуры и кислотности субстрата.
Высшие растения, вообще говоря, не испытывают потребности
в получении доз УФ-излучения для развития. Однако установлено, что
иий1<ттгГ-Г^ЛИ^еТ п^°Цесс синтеза антоциановых пигментов и через
чение типов Л и*тормозит Р°ст стеблей растений. уФ-излу-
леные растения что обуда^ Заме^ого отрицательного влияния на зе-
Однако излучение с п™ - еИ° СВОиствами тканей внешних покровов,
в солнечном излучении уТоню0^1 Короче °’29 и™» отсутствующее
Ю ч вызывает заметные отрицат^ьХ 3eM™’ ПерИОД вРеменИ
Невский и Др., 1967). Реакция ч Изм^нения У томатов (А.Ф. Чуд-
вий освещенности видимым и Растений к тому же зависит от усло-
ипи находящиеся в усХ^	Р*СТения’ выросшие в тени
значительно быстрее, чем это набитн** СЛа6ой «свещенности, реагирую1
С™Иют> что Двудольште n e™ ® усповиях нормальной осве-
KtJ^e&CTBHW УФлУчей, чем однптГНИЯ значительно более чувстви-
крупные животные (мп/ ^одольные.
^^сть в определенном количеств/уф^6 И П1ИЦы) испытывают потреб-
Уф^злУчения, главным образом №
синтеза витамина D. У человека сит
проникающих УФ-лучей. У жнВОг„” ПГ™«ОДит в
или перьями, синтез витамина Оосуш^Д. ° кото₽ьк покг^"”1”'"
питающих жиры выделяются на пм^™ЛЯеТСЯ opramS^ м'мм
птицы разносят жиры из копчи^~ *°»с
рованныи витамин D попадает в пп Пом°Щыоклк™а г *
перьев или вылизывании шерста ртанизм этих )WlB0THbix _ ^зи-
Вредное воздействие УФ-излучени	Сткс
всего в экспериментальных условиях	«а6™Далм прейте
источников излучения. Их влияние заа “и7 ” ‘МЮ"1и
организма и условии окружающей среда, Т ° ИШу,нпи- Р«"Ч^
ние. У человека избыточное облучение с по^₽ "P0"»™"" от-
зывает ожоги и раздражение кожи у живХ^ *®аР«'»ой лам™ вы.
тела УФ-облучение может привес™ к смеота менЫ1тми Римерами
Факторы окружающей спелы нпХ™
организмов после УФ-облучения ^гуГбьпГ.Г\ВреМЯ выживан*я
химическими. У водных позвоно^налсимТ Ф“ЗИте“““'. ™ и
лягушек, в условиях УФ-облучения otmJ£ Р РЫб И ГОЛОВасп«ов
времени выживания при увеличенном	возрастанис
НИЯ (рис. 22), тогда X
емость может и^рг^Гу^^^ °6~' “
(рис. 23).
вплоть до шестикратного
Содержание Са, мг [л
Рис. 22. Влияние содержания иоНОВ
ция в воде на продолжительность
трехиглой колюшки (Gasterosteus пси
leatus (а) и головастика лягушки I J
при воздействии ультрафиолетового из
лучения (по F. Schwerdtfcger, У
23. Влияние ультрафиолетово-
_______ . _
на выживаемость планарии (Plana-
- —  •
Рис> 23» Влияние
го излучения (от кварцевой лампы)
------------------------- » V41_
• -------
па lugubris) при различных значени-
ях температуры воды (по Е Schwedt-
feger, 1963)
„злуеяия на организмы
43. вляаяяе ннД»	влияние на живые организм,
.	И наиболее разнос оризЛучения, содержащаяся
ШГДСЯ^Гметю’аегся в том, что большая чаС1ь
X04 и0,75 мкм	излучением, содержится имен.
“X даиига-ошей ЗемлиI °™ метрИческое разложение пучК1
но S згом интервале ял™ в°™ С излучения в этом промере
Гр"р^”—^ЬН° ВМССте С WDW°H '
1917)	е.» иди ’’свет”, следует понимать услов-
Понятие ’’видимое излуче .	спектра излучения организ-
но, так как восприятие раз®*	Даже типичные дневные орга-
мами разных видов мо	человека, так и медоносную
низмы, к которым МО	ельные различия. Человек восприни-
пчелу, обнаруживают	„Генные в промежутке межпу
оТи оТ^^гдаТХла - метеду 0.65 и 0,3 мкм. Таким образов
тела не воспринимает излучения, которое человеческий глаз регистра,
рует как красный цвет, зато УФ-излучение представляет собой световой
сигнал, хорошо различаемый глазом пчелы, тогда как человеческий глаз
к нему нечувствителен.
Видимое излучение, доходящее до поверхности Земли, варьирует
на протяжении суток и в ходе годового цикла. Оно влияет на организмы,
что выражается в их различных реакциях на разную интенсивность види-
мого излучения. Видимое излучение оказывает решающее влияние на
ход и эффективность фотосинтеза и тем самым на производство первич
ной продукции биосферы. Оно также влияет на уровень обмена веществ
ЫСЫМОП,	(а)
у различных организмов, стимулирует
процессы размножения н развития
растений и животных, регулирует
поведение многих видов животных
Цикличность излучения оказывает
большое влияние на ритмичность био-
логических явлений, происходящих в
биосфере. Видимое излучение являет-
ся для организмов источником энер-
гии, носителем информации об окру-
жающей среде, а иногда и летальным
фактором. Его действие зависит от
адаптации организма к свету.
Ин генсивность видимого из луче-
ния н организмы. Количество света,
поступающего к отдельным организ-
мам, занимающим разное положение
экосистемах, сильно различается,
словия освещенности при различных
тлах ладения света не одинаковы д™ отдельны, „
тол. что особенно важно в ксследованиях ^«ческих <л«к.
на растения. Количество света, прониканий™ ?®м’го
водоемов, в некоторых случаях весьма о,раиич'» ™уЬ
местах организмы в той мере, в какой свет неп£ Обта»™« в таких
ДОЛЖНЫ быть приспособлены к конкретным чм™	их ж»™
вотные могут менять местообитание на такое гае М 0Свсщения- Жи-
тие для них условия, или временно изменясь	полхо^-
сифнцируя ее в наиболее благоприятные для себя аК™ВНостъ-и™-
вырабатывают в эволюции постоянные приспособления ₽астекия
условиям солнечного излучения, господствующим в
Светолюбивое™ (гелиофильное™) растений проявляет,,»™
всего в их ассимиляционных приспособлениях У таелтобавю
фильных) растении, а также у водных растений точка кожюкадшЧ^
положена значительно ниже, чем у светолюбивых растений У некотогиях
растений, живущих на дне леса, компенсация ассимиляции диссимиляци-
ей проявляется (J. Motyka, 1961) при очень низкой интенсивности света,
выраженной в процентах освещенности за пределами леса, например:
живучка ползучая (Ajuga reptans)	0 3
дрема красная (Melandrium silvestre)	0,8
папоротник обыкновенный (.Polypodium vulgnre)	1,0
щавель полевой (Rumcx acetosella)	1,3
крестовник лесной (Senecio silvaticus)	1,6
горчица белая (Sinapsis alba)	2tS
орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum)	3,0
В воде, где интенсивность света очень быстро ослабевает с глубиной,
у растений, живущих на большой глубине, точка компенсации соответ-
ствует, по-видимому, еще более низкой интенсивности света.
Требования растений к освещенности могут изменяться с возрастом
и географической широтой. Одно из обычных европейских деревь
клен, произрастая в Норвегии, требует для жизни в раз	вь’
чем клены, растущие в окрестностях Веньг	сводоМ крон
ев в первые годы жизни хорошо РастУ\™? то^да как, будучи
деревьев, выказывая выраженную терпимое ’
зрелыми организмами, они исключительно све^ „ависит от интен-
Характер использования “^ '“’"'"’Хческую активность, так и
сивиости излучения, имеющего фотос „.негативные органы мно-
от свойств самого растения. Вегетативные и	соответствующим
гих видов растений способны ориентиров3
«V павноьесня мсжДУ ассимя-
1 Понятием точки компенсации определяют процессами строго
ляцией и диссимиляцией. Соотношение м	получают посредством
от количества активной энергии, которую р
синтеза.
ос лучей в зависимости от
кяом к н^яе-SXZ ПОЛНОМУ иепоиьзонашш, СЬСГ)
интенсивности, эго И*
гистения в
большие дозы	слиШКом
случае зашита листьев от ели----
яння излучения на l
позы облучения до минимума. Многие
---> листья. Таким образом
Х"с£=° —ельно солнечных лучей о» име^
в утренние и
часть
E3L
•темных условиях получают очец^
веские растения	Основной задачей является в
Тр0 солнечного M3B^”*HOro перегрева. Ослабление w
*В °Т органы достигается этими растения^
п вегетативные op ^^ьев Такая экспозиция при
посредством верткальнох^отожен^ облучения до минимума. Многие
большой высоте Солнша также друП1е однодольные растер
jpaBbi, такие, как лук	ра’сдоЛОженные листья. Таким образом,
тонкие, вертикально относительно солнечных лучей они имеют
_ а ве^е^Ты'. В полуденное время лишь незначительна,
особенно в случае полевых культур. Количество солнечно-
го^иалучення, достигающего отдельных растении, зависит в- этом случае
от густоты посевов. При слишком большой густоте засева дозы излуче-
ния, падающие на отдельные растения, могут бьпь слишком малыми,
что в свою очередь отражается ие только иа количественной стороне фо-
тосинтеза, но и на всех других процессах, связанных с эффективностьк
ассимиляции. Эти явления учитывают при выращивании хлебных куль-
тур и кукурузы, у которых надлежащая густота н ориентация рядов
посева имеют большое влияние на производство зеленой массы и зерна
Описанные выше взаимосвязи затрудняют определение количества
энергии, фактически достигающего отдельных организмов у растений
Установление точных зависимостей между количеством доставляемой
лучистой энергии и фотосинтезом или продукцией биомассы — вопрос
трудный и требует проведения исследований в лабораторных условиях
Фотосинтез в большинстве исследованных случаев протекает наи-
п6 °рИ по™°й. а при частичной освещенности. Как
пых постигартга удновский и соавторы (1967), значения, при кото-
10 - 50% от макоп^™^^ Фотосинтеза, соответствуют интервалу
ные часы	ЬНоИ осве1ценности, приходящейся иа полуден-
чения приводит	OTH1IXK0M низкая интенсивность излу-
При изучении влиянии™ *0ТОСИНТеза н продукции сухой массы,
денной массы хлопчатника (в и??учен^я иа величину произве-
Рнс- 25) получено криволинейное'*™' 5 адеЙ °Т пР°Растакия семян,
массы Максимум продукции слсЛАСЛ₽еДеЛеНИе произведенной сухой
"Иям интенсивности излучения ппии, ТС1В0Вал промежуточным значе-
Мсньшс полосы №ксиХМ 310 значение (400 Вт/м2) ие-
ЬН0И Интеисивности солнечного
Фотосиитез и __________

излучения.
1—и uenRHoiru.
W Излучеиия «ясными Р^ения1^^ав^актер погп°щения видимо-
зависит от того, какое вещество
Рис.
™ г°о ч00
^сатст	W	т	т
25. Влияние	'	"
тельной массы
У	ю
О
f Поглощение со
(сС С и НилЯция )
Светолюбивые
росгленил
выделение С02
(дыхвние)
У^ынослиВые
ТГ,,4~*"————
растения
(NasturtiuiSTX^i!11* фотосютза У светолюбивых растений
' и теневыносливых (Oxahs) (по К. Kreeb, 1979)
/^1 И л 2 — точки компенсации
*{Нгенсивно лпгп°е Иэл^чение- Зеленый пигмент - хлорофилл ~ наиболее
^стях спектра 01Цает излучение в фиолетовой, оранжевой и красной
света (рИс 2м’ 3^НИмаюШих два крайних положения в спектре видимого
^ьиее п0ГЛ ‘ ХлоР°Филл, специфический для бактериальных клеток,
Рвения об О1Чает рединный участок спектра: зеленый и желтый свет,
^ении толькИТаюище в глубинных слоях воды, имеют в своем распоря-
3еЛеный си ° °тРезок светового спектра с наименьшими длинами волн:
^ичный дп ^И’ ^иолетовьш и частично ультрафиолетовый свет. Спецн-
багрянок пигмент — фикоэритрин — поглотает излучение
61
О 3 и 0 45 мкм. Хлорофилл а (Гол
nml в шперв^6 меЖИУ „трясивно поглощает фиолет0й,\
L^oX'oro ивеи) наи^Л(“елто-3епе№го цвета) поглощает rj|J*
60 кЛ свет Хлорофилл ь (жел Хлорофилл с, содержащий?
голубой и ор^ о1дает зеленовато-желтый СВе'
ХхХ»	оХ. углерода (IV) зависит от иитенси^
Связывание Расте^^исйМ0Сть определить нелегко, так как 0Ra
сги света, оДйак°/Дологическими свойствами растении У теНе%
обусловлена м1ЮП1МЛ^иИЯ (погЛошение и связывание СО2) возрас^
бивых растении аС±^™Твешеююсти (₽«• 26>- то|да как У “«о»»
ет толы® в з»"е низ “ . „„ет и в зоне высокой освещенное»
еи°т ХоХиеТстоль сильно, как при низких значениях оЙ1
хотя это возрастание w
первичных продуктов обусловлен не только освещенное-^
ио и положением точки компенсации. Дыхание (диссимиляция) paOt
ний в отличие от ассимиляции — процесс непрерывный, происходят^
круглые сутки. В результате диссимиляции вследствие окисления орга.
ннческих соединений высвобождается оксид углерода (IV). В отсутстви
фотосинтеза, ие. ночью, процесс дыхания происходит за счет накоплен
ных растением веществ — его сухой массы. Только такая освещенности
при которой вследствие фотосинтеза связывается больше СО2, ч%
выделяется в процессе дыхания, приводит к эффективной продукции
сухой массы (ее приросту). При сильной облачности, существенно
ограничивающей приток солнечного излучения, активность фотосинтеза
может быть ниже, чем затраты растений на дыхание. В этом случае запасы
питательных компонентов в растениях уменьшаются.
Оценивать фотосинтез в растительном покрове сложно, так как
югтенсивностъ излучения изменяется в процессе проникновения в глу&
аХнХ‘>и°,^!>0Ва " ПР" б0ЛЬПЮЙ roIOIHOC™ « заполнении песни
биоценозов излучение в приземном слое
етсЛ^™ фаКТТЧ влияи™ ва
o^T^XS°l(lv2 исто™к с°з -
транспорт С0г,пЮиКпго„„.-.„°^е₽У’ Реша1°ЩИМ фактором я1
ратуры возпууя Гпа '—V УЧУ Л СНГ
тений П лецУющим источником СО
весьма незначительно.
интенсивность фотосинтеза, явля
почва,
гs “z:
тений	Следующим источником СО, является дыхание рас
Трудности в непосредственной ~
тельного покрова стимулировали пзэд Первичной продукции расти
выя"РИМеНеЮ,ем математаческого	теоретических исследований
синтезе 08,1311 °ТДельнЬ1Х ФакторовДепеИгРОВШШЯ^ направленнь1Х и
изложение Вроизводс1вом первичней птг^улирующих процессы фотд
k° Ezr*'
"йс™^фХД^анаХп°^ШИм "Р^еХ^ад1^1)10 Р3016™5 нзолире
62	На индуктивность™^1рИС’ 27) комплексного воз
продукцию растений нзолиро
ОСТЬ '	---л *w*«“JJCKdHOrO ыа
тельного покрова является
Температура t *с
Рис. 27. Зависимость продуктивности
фотосинтетически активного излучения
ры воздуха (по М.И.Будыко, 1975)
27. Зависимость продуктивности растений от
I и температу-
взаимодействие фотосинтетически активного излучения и температурь,
воздуха (М.1. Budyko, 1975). Освещенность растительности, особенноее
нижних ярусов, является ограничивающим фактором, так как продук-
ция растет с ростом интенсивности излучения. Влияние температуры на
продукцию двояко. Прн низком уровне освещенности с повышением
температуры до определенной величины наблюдается относительно ма-
лый прирост первичной продукции или даже ее спад. При высоких уров-
нях освещенности как слишком высокая, так и слишком низкая темпе-
ратура воздуха в сравнении с оптимальным значением температуры
оказывает тормозящее воздействие на первичную продукцию.
Особо важным фактором для первичной продукции является годо-
вой баланс излучения (рис. 28). Он позволяет определить потенциальную
продуктивность данного района в зависимости от прихода и расхода
энергии излучения в среде. Теоретические данные и измерения, ведущие-
ся для определения величины первичной продукции в отдельных районах
и ТИПах экосистем, позволили создать карты естественной проду*™*
0711 растительного покрова на земном шаре. Карты этого типа
•от потенциальную, актуальную продукцию и степень исполвз° воляют
ечной энергии растительным покровом. Кроме того’° и эффек-
РВДелить продуктивные возможности отдельных рано
Юность процессов фотосинтеза в естественных условиях-
о Вдимое излучение и метаболизм. У ЖЙВОЯ^Т’оказывает обычно
Ручную активность в течение суточного цикла, свет о	&
Рис 28 Зависимость потенциальной продуктивности
растительного покрова (F) от бальса излучения (Д,)
(по М.И.Будыко, 1975)
значительное влияние на скорость метаболизма. А.Д. Слоним (1961)1
анализируя изменения метаболизма у козлят от рождения до 60-го дщ
жизни, показал, что в группе особей, выращиваемых при воздействие
света, метаболизм был выше на 28 % по сравнению с особями, выращи-
ваемыми в темноте.
Таблица VIII. Метаболизм мелких млекопитающих в условиях
освещения я затемнения (по А.Д. Слоннму, 1961)
Вид животного
Масса
тела, г
Потребление кислорода,
см3/(г ч)
осве-
щение
затем-
нение
% изме-
нения
Мышь лесная Apodemus
sylvaricus
Мышь домовая Mus musculus
Лесная соня
naedula
^etKzMicrotussocialis
Суслик Citehu pigmaeu^
£ж Еппосш auritus
Еж Еппасет ешораещ
ление акга^^иВеДУЩИх аКтивный
вотные имеют бс
ки* грызунов с
полевки (Microtul
21
17
40
25
175
300
700
ст
4.893
6,649
2,154
5,221
4,748
1,737
1,050
5,167
7,142
2,496
4,786
4,368
1,694
1,021
+6
+7
*11
-9
-8
-3
-3
метаболизма пои Образ жиэки’ отмечается усн
лее активный метабп™,МНеННИ’ ТОгда как Дневные я*
Развитой социал,,о?™ЗМ при свете (табл. VIII). У мел
J Рац)	например у обыкновений
на терморегуляцию значительна
если особи «ивут группами из нескольких зверьков в затемнен-
ч’* ’ .„не (Рис- 29‘'
воМшпиМое излучение и ритмичность биологических явлений. Солнеч-
- JTt влияет на многие биологические явления посредством
X интенсивности излучения в течение суток, 2) изменения проХ
«“Юности дня И связанного с этим явлением чередования времеТгош
^ растений различия в реакции на свет называются фотопериодш-
V животных эта зависимость находит выражение в суточных и
Оpawwx лености.	7 ш
одной ИЗ важнейших адаптации у организмов является их приспо-
йление к продолжительности дня. Значительные изменения продолжи-
мости дня и ночи, возникающие по мере удаления от экватора, ока-
^вают различное влияние на организмы. В Северной Европе летом
^подается сокращение фазы вегетации культурных растений благода-
ря значительному удлинению дня. В Норвегии этот период для ячменя
на 12 дней короче, чем в Польше.
у животных с дневным образом жизни за полярным кругом летом
значительно удлиняется период активности. Изменение продолжитель-
ности дня во многих случаях становится стимулом,вызывающим у расте-
ний процессы подготовки к зимнему периоду. Это явление наблюдается
29. Энергетические затраты у по-
----------*'-*uvn ршстслдед' «л^с/мо/1 В
/па d ^СТ?1 от эк°логической ситуации
Энергетические 38SpQTS у Т{
^Сим КНОВеННОЙ (Microtus arvalis)
(гшбтПИ с* '”'ин*л ическои ситуащ
а - 0 * го1ап- B.Wojciechowska, 1967):
б _ г &ЛЬНая особь вне гнезда при свете,
особей в гнезде при свете, в -
особей в гнезде в темноте
03*k 1651
Рис. 30. Влияние продолжкгел иостн
т°м^е тли г^еГ 1И7).
Д _ при и-часовой «°’“^£аом дне и
^Та^ой^должягельносп. ночи
не т<дапи * г
jenbHocTH Дня
цел
^няй северн°г0 подготовки деревьев к Моро
- только у ^овие успепиои ак^дамаТИэаш1Я в окреСТНо
тельносп»	а во3можяо грецкий орех, ложноаКац?
Благодаря ‘еревЬев, как абрш«£ £етоговлеНие к зиме
Ленинграда Требуют	* в посаженных в окрест^
^^сГвьшермния ^^^овин значительно мягче. Измене^
Пари! климат на г^графической широте Парижа оказад^
продолжительности ДНЯпроцесса приготовления этих Дереву
недостаточным для
к зимнему сну.	продолжительности дня является сигналов
Для глин	Фрайоны зимовок, расположенных на We
к MV мигрм™ ", “„их диен происходит задолго до наступает,
Наиутение к рт f успевают подготовить организм к перс.
Z°y XX’Св^ивотЦ размножающихся в летний перйод
SL^m, например у тлей (рис. 30), изменение продолжите^
вызывает появление крылатых форм и самцов и самок с од»
временным переходом к размножению половым путем.
У многих растительных видов наблюдается отчетливая реакция
связанная с продолжительностью дня. Для видов, проявляющих фото-
периодические реакции, существует специфичная критическая продол-
жительность дня. Она заключена, как правило, между 12 и 14 часами.
Растения, нормально развивающиеся при фотопериоде короче критичес-
кой продолжительности дня, называются растениями короткого дня.
Растения нуждающиеся в продолжительности светового дня, превышаю-
щей критическую, называются растениями длинного дня (R.F. Dauber-
mire. 1973).
Продолжительность дня для растений, проявляющих фотопериоди-
ческие реакции, является стимулом, который воспринимают листья
mTHbie растений имеют гормональный характер
ступает	ДйР1м °Рганам. Продолжительность дня вы-
маожеяин. У ^стегай товдт^аКТ0Р°М’ Иг₽аюиим важнУю Роп>' в раз
дня пигаппит^	короткого дня содержание
мХо^йОтоДаЯвВ1ОГда иаб™«аегся'
«доузлии, что стебель не й--
розетки.
ПрИ ^Рзишвании пастей i?. зависи™ость
--------------------------
кВ^£ВШ0ТСя запасаюаде,сф?ан^а И СВекль1’ в условиях долго-
Энного дня narvr ’ тогда как картофель, относя
заметив ijCaMbie большие клубни осенью.
в условиях длинного
частей н задержке развития
долгого дня, развивающихся в уело
- J настолько сильное укорочение
формируется, а листья образуют приземные
рганов оплщательно коррелирует с разви
'	растений г,	практически используя1
RF Daubenmire (1973),
Щийся к j
копи продолжитёльипгтъ ’ —
««органов	дая заметно ииж?
66	е минимума для его надзеМ'
•HI
Характер фотопериодической
бдиженно оценить иа основе данных о	У ^ний к™™ п
туи»» весной и в конце лета, обычно «£££“•""»• ше
ЯП* Растения, цветущие летом, как 1|рам“ ”‘я/ Р«теншм ТОроХ0
НОТО дня. Виды растений, живущие в Эк	расте«**^длин
ляют, как правило, фотопериодических	полосе, не прояв-
ческне циклы регулируются ритмикой другюГКак н* Ф^иологи-
ров окружающей среды. Северные растеииГ ®	01 ««а факто
щирот выше 60 , относятся обычно к растения ₽аэвивающиес* в полосе
падают развитыми фотопериодическими ubohchZu ЮЮГ°дня ИЛИ не об-
С уточная активность животных с хапайте™
эпичную реакцию на условия изменен^ освеХ^? ***
Исключение составляют виды, обладающие опин^п" СГ°К’
в течение всех суток, независимо от условий освещения актавнос1ъ,°
Из обычных грызунов полевка обыкновенная (Microius arrays] ак
тивиа на протяжении суток и через кюадые несколько часов отправляет-
ся на поиск корма. У этого вида условия освещения не влияют на актив-
ность поиска пищи. Большинство видов животного мира проявляет
отчетливую зависимость активности от суточного цикла. Выделяют три
типа суточной активности.
Дневная активность (рис. 31) характеризует виды, у которых свы-
активности
Ill
ше 75 % активности приходится на дневное время. Этот г
встречается во всех таксономических группах животного мира. Из насе-
комых сюда относятся пчелы, многие виды гелиофильных двукрылых,
а также дневные бабочки. Среди водных членистоногих дневную актив-
ность проявляют некоторые крабы. Карась золотистый (Canssius aura-
tusj имеет дневной цикл активности. Аналогичная цикличность прояв-
ляется у ящериц, а также различных видов птиц. Среди млекопитающих
кабан (Sus serofa) и суслик крапчатый (Citellus susticus) относятся
преимущественно к дневным животным.
Ночная активность (рис. 32) характеризует виды, У которых
активности и более приходится иа ночной период. Одам
насекомых значительная часть чешуекрылых (ночные схотяших-
виды бесхвостых земноводных и мелких грызунов, а
ся на них хищных млекопитающих и сов	?ся гелиофобных
Круглосуточная активность (рис.. 3 ) ?ТетоМ обтно оНи живут
видов, избегающих контактов с соли	лучей. Этот тип актив-
в земле или других средах, Укр^°“екрьп1ьК,личинок двукрьиьгх
мости характеризует многих гусениц Р коуглоСуто«ной актав-
и жесткокрылых. Среди водных поз nserjdae) и лосось (Salmo
костью обладают многие осетровы t полевок: обыкновенная
salar), среди грызунов - не^тор“® п-л ю хищных - степной хорь
(Microtus arvalis) и пашенная (М. Ь
(Musiela eversmani).	суточной активности груд
Установить причины определеннс>	и ф<,1Офобяых вид
но, так как они многоплановы. Для многих	67
3*
Рис. 31. Дневная активность животных (по Н.П Наумо-
ву, 1963):
с - лиса (Vulpes vulpes), б - суслик (Citellus pygmaeus)
е - морской рачок (Idothea baltica)
Рис. 33 Круглосуточная активность у млекопитающих (по
НП.Наумову, 1963)
а - пашенная полевка (Microtus agrestis). б - американская
лиса { Vulpes fulvus)
, HUH
Живность
Рис. 32- Ночная активность у теплокровных иоэвоноч-
них (по Н.П .Наумову, 1963):
а - лесная мышь (4podemus fhvicolhs). б	хорь (MuS
tela pufonus)
свет сам по себе не является летальным фактором. Он лишь сигнал,
предостерегающий об изменениях других факторов- среды. Для насеко-
мых это может быть снижением относительной влажности воздуха и
связанной с этим опасностью иссушения организма. По всей видимости,
этим объясняется вечерне-ночная активность комаров, которые, однако,
при относительной влажности воздуха, превышающей 90 могут про-
являть высокую активность и днем.	™гтпян
В зоне тундры летняя активность животных возможна пр«'
ном — И««о света. Здесь	-
проявляющие круглосуточную активность. Д ,ппгТпаненная ястре-
(Nycaea кМ), а также знатно более	,
бииая сова (Sturnia uhda) и болотная _5П1П.ческИх лесах, где день
тундре летом в течение полярного дня. В	“,Ж(Жа
равен иочи, численность дневных и ночных ®	согласованность
У хитрых птиц и	жертв. При этом
суточного цикла активности с акти	й активности, которые
известны случаи временных изменении у	таКим образом,
можно вызвать также в эксперимент погичеСких особенностей
на цикл суточной активности к	ю условия жизни и до ы-
влияют и экологические факторы, формируй У
вания корма организмами.	„биение - фактор, вЛИЯЮШИ/'ки.
Свет и размножение. Видимое ьк у многих растении Д
процессы размножения растении и
«Тем^м пР°цеСС РазМН°Же)79
Цит света задерживает цветение и
. света производят только вегета-
мх». давушис °/“0.ТwSyw л"» раззи™я света’ однак°
тявные органы- Грибы «'_Ч> У у ,шх с положительным воздей.
формирование	”д ,я „„„гих видов животных продолжи гель-
ствисм видимого излучения-до в ШИМ рИтм размножения. Этот
вость ДНЯ является	’ Режце всег0 для домашних животные
(t*n. HayZBj96&K0 полученные результаты применимы в рав-
кой степени к	развитее ооцитов в яичниках тесно
даяУ Сокращение дня в экеперименталь-
X?у™ОВТИХ приводит к сильному торможению этого процесса. Явная
“.in от продолжительности дня наблюдается для развития поло-
вых желез у многих видов птиц, в том числе воробьев. Механизм физио-
логического воздействия видимого излучения на размножение сложен.
Представляется, однако, что в умеренных и высоких широтах продол-
жительность дня, изменяющаяся регулярно в течение года, является
важным стимулом, который у многих видов в процессе эволюции приоб-
рел значение сигнала к размножению.
Восприятие световых сигналов животными производится с помощью
органов зрения. Импульсы передаются с помощью нервной системы,
при этом возможны три пути воздействия иа систему органов размноже-
ния. Первый из них - система внутренней секреции, которая посред-
ством выделения определенных гормонов инициирует половой цикл.
Второй - воздействие через фактор питания. Свет стимулирует у многих
животных усвоение пиши и тем самым вызывает ускорение процессов
развития, ведущих к половому созреванию животных. Третий — воздей-
ствие видимого излучения на активность животных, увеличение которой
может также оказывать влияние иа процессы размножения.
тельн^^е1^ТВУЮЩаЯ интснсивность видимого излучения и продолжи-
к началу	ВажнВ1МИ‘ а иногДа и решающими сигналами
должительности	ПрИ короткой в некоторых случаях про-
спанным их предназна?еди^,Еи1аСеК0МЬ1Х’ ГЛаВИЬ1М и зачастую един-
отдельных фаз основанная ия г ЛЯеТСЯ Размножение. Синхронизация
Фактор,	“ “Т С“’ С°СТаВЛЯеТ В“
(>980), роение у разных вядав XTob^ УКаЗЫВает А &Ч«*>
определенное время суток- » Двукрылых происходите строго
рассвете. Изменение светового пежи раЗГар ДЯЯ’ В вечеРние часы или на
Р5 приводит иногда к серьезным и™ ’ ВОСПР°изводи-мое в зкеперимеи-
Обьнные паразиты бабо^ГХ0 "™^ 3 1фоцесях размножения
невдом свете нормально размножают/ ^С° °Г Wesm ПРИ полном со л-
"*ищпа co™^ свега^ЛТ™, ПОЛОВЬ1М путем. В условиях
чем из неоплодотворенных яиц оазвипзеН0ГеНеТИЧесКое Размножение,
£==гиа раз-
растениям и животным. Инициация пищи
ний связана с прорастанием семян. Реакций ,рИ“Ип'« V высш» ют
„„а различны. Сухие семена, наход ,^ к™“ №кннн „а
ру,от на действие света, этот стимул мож„ “	"»><Оя.„с
ные семена. Для многих растений виАн^^^-’в-аж:
влажных семян, является обязательнымфакто“„УЧекие’ Достающее
растание. Требуемая продолжительность возлей^ ’ ИкицииРУ»щим про-
зависит от вида. Для семян табака (Nicotian tT* CB”DBOro стамула
R-F. Daubenmire (1973) на основе даннЬП1	УКазьшает
даровать прорастание семян, достаточно вспынг™ ’ ’ С™му’
0,01 с. Зато семена мятлика (род Роа) требуют
до начала прорастания. Следовательно, эти семена Т, б^уче™я
в естественных условиях только тогда, когда они лежат ™
почвенного слоя _ Установлено, однако, что увлажненные соотт^у™
ШИМ образом облученные, а затем высушенные семена не утрХ^
эффекта, вызванного световым раздражением, и прорастают после вы
сева и засыпания землей.
Многие растения могут прорастать без воздействия световых стиму-
лов, однако в присутствии видимого излучения процесс прорастания
протекает лучше. К таким растениям относятся, например, морковь
(Dgucus carota) и ель (Picea abies).
Для некоторых видов свет является фактором, тормозящим про-
растание. Сюда относятся: костер однолетний (Bromus teciorum), амери-
канский вяз (Ulmus americana) и многие виды тыквенных. Большинство
лилейных (Liliaceae), а также первоцвет (Primula spectabilis) для прорас-
тания семян требуют темноты.
Развитие растений под влиянием светового фактора зависит от ха-
рактера фотопериодических реакций. В этом отношении между расте-
ниями, произрастающими в тени н на свету, существуют значительные
различия. R-F. Daubenmire (1973) перечисляет 17 м0Р^^е^
и 14 физиологических признаков, отличающих эти расте друг
Значительно меньшее влияние оказ^е^^М^зр^^ие к види-
вотных; во многих случаях установлено	белянки ка-
мому излучению. Яйца коконопряда	одинаково
пустной (Pieris brassiae), а также «	так и без
Jy'многих видов насекомых
Доступа света (F. Schwerdtfeger, 1	)	в присутствии света,
наблюдается, однако, удлинение в реме р	весь цикл развития
Синантропный жук (Anthrenus fascial соверша
------------ овия освещения влнякя на
' В эксперимента к» дрозофиле	„«««
развитие и жизнеспособность мух- При	нли В условиях период"-
жизни у дрозофилы ниже, чем при содержа	j
ясского освещения. (Прим, ред.)
пТЕ
70 дней, У самцов — 73. При облучении
в темноте, у самок он длят jQg а у самцов до 116 дней, т.е. почти
ЭГОт срок удлиняется у само' w ’ия в темноте проявляют также
на 50 %. Укорочение врем  гусеницы шелкопряда-монашенки
другие виды: среда двукрылых - синяя падальница (Calliphora
(Limantrm dispar), а	г
вуЛкхерМа)сокращения периода развития в условиях
Навеет™	в равнении с 5-часовым, например, у неко-
УД"ИН	ме^пчеквьшьиТЕ.Schwerdtfeger, 1963): совки озимой (Agro-
n°PXS° иа 27ДНСЙ, бражника соснового (Hyloicus pimurl) иа44дня,
«вки Основой (ftnoto flammed) иа 3 дня. Исследования также показа-
“ яте личинки пяденицы сосновой (Bupalus pimanus), разводимые
в условиях длинного дня, не проходили полного цикла развития и гиб-
ли после четвертой стадии. Следовательно, для некоторых видов насе-
комых явления фотопериодизма могут иметь основополагающее значе-
ние на определенных этапах развития. Как отмечает A. Szujecki (1980),
такие явления особенно характерны для развития насекомых, дающих
два или более поколений в течение года, с отчетливо дифференцирован-
ным сезонным циклом.
Особенно важен фотопериодизм у насекомых в связи с их диа-
паузой1. Используя продолжительность дня как переменный фактор,
можно в экспериментальных условиях вызывать у насекомых изме-
нение периода диапаузы. Фактор внешней среды, каковым является
свет, оказывается сильнее, чем эндогенные факторы2. У насеко-
мых длинного дня удлинение периода облучения (рис. 34) приводит
к тому, что при переходе пороговой величины количество особей,
находящихся в диапаузе, снижается до нуля или до малой доли в по-
пуляции. У насекомых короткого дня удлинение периода облучения
вызывает переход большей части особей в состояние диапаузы.
Видимое излучение и поведение животных. Для большинства живот-
пе1пяк11ПА^ЧНЬ1^ roeT пРедставляет собой важный сигнал, оказывающий
ориентация	ловедение- Простейшей реакцией является
XZZe X ОТНОСИтельио вечных лучей Такие реакции,
ствующее положениГ^Г04 ЛОЗВОЛЯЮт живо™ь1м принять соответ-
прояв^Х^	света- П«
лении падающих лучей света (пис^5Г Р°ПИЗМ1 °Риен™РУясь в направ-
пальцы перпендикулярно лучам^ J ’ ПрИ этом они простирают щу-
Диапауза _ период отдыха в жизни u
сгнием факторов развития или среды развитии насекомых, вызванный дей-
Псреход к диапаузе у разни*
факторами разной природы. Утвеожп™^* ИаСекомЫх вызывается сигнальными
рик видов. {Прим- ред.)	е ® Тексте справедливо лишь дня некото-
72
Длина светового дня, ч
Рис. 34. Типы фотопериодической реакции у насекомых (по A Szujccki,
1980)
а, б - реакция долгого дня, в - промежуточная реакция, г - реакция ко-
роткого дня; / - белянка капустная (Pterus brassicae)K 2 - стрельчатка
Щавелевая (A crony eta rumicis), 3 - колорадский жук (Leptinotana de-
cemlineata), 4 - желтогузка (Euproctis similis), 5 - ивовая волнянка
(Stilpnotia salicis). 6 - тутовый шелкопряд (Bombyxmori)
Рис 35. Отклонения тел
Полипов (Eudendrium) по
отношению к направлению
освещения (указано стрел-
кой) (по F- Schwerdtfeger,
1963)
Рис. 37. Спиральная траекто-
рия движения насекомого,
возникающая при стремле-
нии сохранять постоянный
угол к лучам света (по
F.Schwerdtfeger, 1963)
Рис 36. Траектория движения плаиарии (Planaria),
освещаемой с различных направлений (г, - г4)
(по F.Schwcrdtfcgcr, 1963)
соответствует отчетливой отрицательной фототак-
тичсской реакции
Влияние угла падения, состава и интенсивности света на направление
движения животных называется фототаксисом. Положительный фото-
таксис наблюдается у многих дневник насекомых, которые двигаются
Т°® “еП,°Й 10ЧКИ окРУжающего пространства. Это ив-
ео6и^а^ХВнКа“Р^Г’ С"У,аЙН° ИС“
™.Х™Ге	ГО,аНаР*Ш <₽ИС- 36)
И выбирают направление ппиии ? ’ проявпяют негативный фототаксис
дающего света. Отрицательная пр01ИВОПОЛОЖН°е направлению па-
дожаевых червей в₽ глубь фототаксическая реакция, направляющая
слоя ила, обеспечивает этим жиннт^1ЧИН0К ВОДЯНЬ1Х Двукрылых в глубь
л°и, содержащей все фактопы м₽пк М Контакт с соответствующей сре-
Фототактические реакции могут йы^0ДИМЬ1е дая их жизнедеятельности,
животного или меняться на отлепи ПОСТ0ЯННЬ1мн в течение всей жизни
Важным способом Ни=:а“ ~ развития.
Ракши, которые про^Х^ “ сигналов являются
пищи^МпГез^ТЩИМ “ЛНечн^ лХГнап даижении ПОд ° пред еле и-
Диалы^ К°мпасоВая ориещ^Л5РИМе₽’ в целях отыскания
К0"Р№ ПоХОСОбеННО Р^ространена у СО-
испоЛьзу1от в	Многие виды иасТкТр! °6следования сРедЫ
светящихсянеб^.^ Х ПоляРИзованныЙ свет особекно иочньи>
74	тел.	свет» достигающий Земли от
Принцип сохранения постов,,,,,,,,, m
дающих лучей при неравномерном “J™* Шижения от
рдат В жизни многих насекомых „T0T™““ ’’’“•wZZL’’’
Осветительные лампы становятся Z™"	ТО
торые залетают нотные насекомые S2**	в
ориентации.	' дамьк првдпилом комп^ов^
Различение темных и светлых пятен „„
емого скотогаксиса. направляющего двиХТ“ оимо8 >* «льва-
Ки для выбора направления движения	»УЮ№ор)в.
растительноядные лесные насекомые положи,™ смиые птов'ми0™'
пятна. Такой способ ориентации позволяет	Н° Р^РУ101 «а черные
шафта темные пятна - чаще все
чтобы достигнуть их скорейшим ZXh	дшх'ююм “<
Рад видов насекомых отдает явное предпочтение месим с сплела-
ленной степенью освещенности. Как показала исследования, X™ '
шиеся с комаром АеЛ, aegypri - переносчиком желтой лиюХи™
требования к освещенности меняются с очередной фазой развоя.
4.4. Действие на организмы инфракрасных лучей
ЛИ


Электромагнитные волны с длиной большем 0,75 мкм до определен-
ного времени считали лишенными биологической активности. Зеленые
растения пропускают или отражают значительную часть волн из этого
интервала, хлорофилл их также не поглотает: поэтому предполагали»
что эти волны не играют никакой роли в процессах фотосинтеза. Иссле-
дования последних лет, однако, показали, что добавка инфракрасные
лучей заметно усиливает процессы продукции сухой массы у растений.
Существенно также влияние инфракрасного излучения на фотопериоди-
ческие явления у растений (А.Ф. Чудновский и др.» 1967).
на эту тему только развиваются. Как отмечает R.F. u eiштаге	•
инфракрасное излучение имеет большое зколоп?^°” Влияние этого
всего в связи с оказываемым	неосп0римо, так как
излучения на прорастание семян во многих	ком.
растения, подвергаемые действию этого уч ... особенно благо-
пактное строение благодаря укорочению	при низких темпе-
приятным бывает действие инфракрасно™ излучения при
ратурах воздуха.	опасные лучи главным образом как
Животные используют инфракрасны у
источник тепловой энергии.
45. Классификация организмов с точки зрения
их потребностей в тепле	да признаку их т^
Общая классификация
ваний к интенсивности видимого ю _ гелцс>филами.
ния называются	леи
„^тами* животные, избегающие свет, _ ге.
растения называются	как в затемненных, так и в сол.
„иофобами. Растем*. распро Р	предпочтения одной из эТИх
печных местах, в 3^^Г.тативнь1Ми гелиофитами или сциофитами,
сред можно назвать	только При одном из этих типов осве-
Те растения, которые В^Р	гелиофиты или сциофиты,
шения, определяются как оолит
5. ТЕРМАЛЬНЫЙ РЕЖИМ СРЕДЫ
5.1 Тепловая энергия в окружающей среде
Энергия излучения в момент поглощения ее каким-нибудь веще-
ством превращается в тепловую энергию. Условия поглощения определя-
ются прозрачностью тел относительно данного типа излучения. По отно-
шению к излучению Солнца и Земли атмосфера обладает наибольшей
прозрачностью, благодаря чему абсорбция излучения происходит во всей
ее толще. У воды также довольно высокая проницаемость. Фотичный,
т.е. пронизанный солнечными лучами, слой достигает в некоторых морях
толщины 400 м.
Наименее прозрачна по отношению к излучению поверхность почвы,
абсорбция излучения происходит при этом иа поверхности.
Излучение тепла протекает по всей толще атмосферы, а в случае
воды и почвы — на поверхности раздела с атмосферой.
Поверхность между двумя элементами системы, в которой происхо-
дит теплообмен через излучение, называется активной поверхностью.
Активной поверхностью водных сред является зеркало воды, почвы —
ее поверхность. Тепловой баланс наземных систем может усложняться
за счет растительности. Сомкнутая поверхность крои деревьев илн ра-
П°КР0В ПуГа С°ЗДаЮТ актИвнУю поверхность, на которой про-
исходит часть процессов теплообмена со средой.
ства га^юв	ТеГШа и связанные с ним температурные свой-
происходит путем ичп ** таердь1Х тел различны. В атмосфере теплообмен
SZ S’XSXTекции’испарения и	«од»
пии через потоки,а такжГзГ™/ осущес1впяется ЧПем конвек-
в почве передача тепла ппоигум Чет теплопР°в°Дности н излучения,
различия в механизмах т^опе™^™*0 33 СЧеТ гепЛо1!Роводности. Эти
кия температуры охватывают ттюп^А^1 * Т0Му’ ЧТ° Г0Д0ВЬ1е колеба-
нескольких сот^м^±™К°М’ в воде достигают
В водных средах лучший тепл™£1’ & ® ПОЧВе не превышают 10 - 20 м.
ним различий Между слоями с разнойЛ₽ИВОДИТ'К	выравнива-
лр^ иерзание и прогревание поверхног темпеРатУР°й, тогда как в почве
---------- рхностных слоев часто очень велики.
Or греч сциа тень + фитон
76	vutoh - растение
52-	Термальный режим почв
Колебания температуры в
X» грунта (рис. 38).
ерГ ы	6ьши ефо^-^е -X
1.	Период колебаний тем-
пературы почвы не изменя-
ется в зависимости от глуби-
ны и физико-химических
свойств грунта. Суточный
термальный цикл длится
24 ч, годовой цикл - 12 ме-
сяцев-
2.	Амплитуда температу-
ры почвы изменяется с глу-
биной: при увеличении глу-
бины в арифметической про-
грессии амплитуда убывает в
геометрической. Суточная
амплитуда в почве на глуби-
не 70— 100 см падает до
0 С, а годовая амплитуда
в полярных широтах сохра-
няется до глубины 30 м, в
Рис 38 Суточное изменение температуры
почвы в зависимости от глубины (по J.To -
manek, 1966)
умеренных широтах - до
15 - 20, а иа экваторе -
до 10 м.
3.	Сроки достижения
максимальных и минималь-
ных температур запаздывают пропорционально глубине. Суточные экс-
тремумы запаздывают на 2,5 3.5 ч на 10 см глубины относительно их
реализации на поверхности, а годовые экстремумы запаздывают на -
30 дней на 1 м глубины Благодаря этой закономерности
температура на поверхности грунта наступает в январе, а
5 м - в апреле — мае. Аналогично максимальные темпер тур
не 5 м появляются ие в июле, а в октябре
4.	Глубины слоев с постоянной суточной и годовсКОлеба-
относятся между собой как корни квадратны олЖНО наступать на
ний. Постоянное значение годовой температур суточной темпе-
глубине в 19 раз большей, чем постоянное значение у
WPH.	Содержание тепла в опре-
Анализ термальных процессов в РУ”	в глубь грунта
Деленном слое почвы, а также пР°ник _.осТц и теплопроводности,
зависит от его физических “ойсш- теплоемкое коТор0е треб
Ге/иоемгость почвы - это такое колячесгао	77
Рис. 40 Влияние пористости поч-
вы на се теплопроводность (по
Л Ф. Чулковскому и др., 1967)
Рис. 39 Зависимость объемной
теплоемкости почвы (Gj/) от
влажности (по R. Geiger, 1959)
а - песок б - торф
ся для повышения температуры 1 г или 1 см3 вещества на 1 С*. Тепло-
емкость, таким образом, можно определять для массы как массовую
теплоемкость Cg либо для объема как объемную теплоемкость Су.
Наибольшая величина как объемной, так и массовой теплоемкости
характерна для воды (табл. IX). В случае, когда в состав почвы входят
разные вещества, появляются значительные расхождения между обеими
величинами. Важнейшим фактором, влияющим на изменение теплоем-
кости данной почвы, является ее влажность (рис. 39), которая претер-
певает значительные периодические и непериодические колебания, свя-
занные с осадками, испарением и т. д.
Теплопроводность почвы (X) — это количество тепла, протекающего
через поперечное сечение почвы, площадью 1 см2 на расстояние 1 см
в течение 1 мин при перепаде температур, составляющем 1 °С/см.
еплопроводность почвы в малой степени зависит от минерального соста-
ва грунта и в наибольшей - от пористости грунта (рис. 40),
Тепловой режим грунта. Тепловой поток в почве направлен от обла-
- в наивыс1ией температурой к области с наиболее низкой температу-
рои в соответствии с формулой
<2 = xi—^z.
~2 z j
Количество теплоты, Необходимой для нагревания 1 r BCUiCCTDa на i' l. назы-
««ЮТ удельной теплоемкостью
«рэтуры. при которой пронзводХТе L УдаМЫМЯ «"ёмкость зависит от тем-
невелики, и ими можно пренебречь. (Прим~реТ)
измерение. Однако обычно jth различия
78
q искомое количество теплое, дОходяшей
теплопроводность почвы; Т. - Т, _ _™ W4WDfi rnyWs
дуемых уровнях, z2 z, - удаленность уров ^'ратур На ИССПе.
которого удерживалась разность темпера™, ~ в1*мя, в течХ
Количество тепла, протекающего ме^у Исспгп
₽ы, прямо пропорционально-разности темпера™'« Т*™ Иоям» *«-
нальио толщине слоя. Количество тепла, «акопле"^™0npMKW'
слое, зависит, кроме того, от времени, в течение кот “ °предсленн°м
заданная разность температур. Практической мерой Т°упсржи’ает«
лОВого потока является глубина, на которой
0Ые колебания температур.	суточные к годо.
Значительное влияние на количество накопленного 1 почве тепл,
иМеет влажность грунта. Сухие и сильно пористые почвы (сухие тоХ
ники, песчаные, лёссы и некоторые известковые) сильнее нагревают я
на поверхности, но запасают мало тепла в глубине. Такие грунты назы-
вают теплыми. Влажные грунты (влажные луга, торфяники) накаплива-
ют больше тепла, чем предыдущая группа, но благодаря лучшей переда*
тепла нижележащим слоям они более холодны на поверхности. Такне
грунты дольше нагреваются весной, вегетация на них начинается позднее,
однако их охлаждение осенью затягивается благодаря значительному за-
пасу тепла, в связи с чем вегетация на них длится дольше .чем на легких
почвах. Такие грунты называются холоди ылш.
Таблица IX. Теплоемкость различных веществ, встречающихся в еспспениой
среде
Вещество
Теплоемкость
массовая (Q).
дж/(г-град)
объемная (Су).
Дж/(см2 град)
4,19
2.14
2.14
0.84
2,01
3.35
0.84
4.19
1.88
0.12
2.18
2,51
2,93
2,09
1.67
0.42
Вода
Лсд
Снег свежий
Гранит
Торф
Влажные болотистые почвы
Кварцевый песок
Влажная песчаная почва
Торфяная почва
Глина
Воздух,
5.3. Термальный режим водоемов
Поглощение солнечного нзлуче^я
стном слое. Проникновение нэпу м излучение про	„
световых волн (табл. X). Более коротко
1.84
0,96
1,00
0,0012
в ее поверхно-
	„ „^учение поглощается в По.
nv6HHV. иифРаКРзсн° нс превышает 10 см.
значительную глуби	которого н Р атС перемешивания
верхяостиом слоев°«^ кмлерао’р-'“^„тлЦтуда температуры потом.
Р Суточна* аМПЛ^.^тСЛЬно ниже, чем иМуМ достигается через
и переноса тепла з температурный *	15 и 16 ч. При этом
ца по»еРм'°Ххода сел"'*2’а	заключены в границах 0,5 С
2 - 3 ’	амплитуды для океанов^ _ * умерсннь? цшротах.
значения сут широтах, и 0,1 ’яо больше суточной, в зквато-
я эхваториалытых^	,„awem.Ho бо, умсрснных _ 5 - 19 °C.
Годовая амгам уда имсе1 Э|ИЧСИИС 2	^щакяся до глубины
ГУХ» изм-^ TZX™ “ ри;,и,п"”х допоп,~™
15-20 м а годовые V»
факторов) - во 150 - 400 м.	солнечного излучения
Т— X.	‘сТзериоауЛ 
Цвет
Красный
Оранжевый
Зеленый
Голубой
Синий
Фиолето-
вый
Длина
волны, мкм
0,680-
0,610
0,620-
0,585
0,570-
0,486
0,545 -
0,486
0,475-
0.420
0,435-
0,400
Глубина, м
1
10
100
200
500
1000
1500
1000
10000
2,0
0,001
1000
166,0
0,030
0,004
0,002
1000
166,0
0,0330
0,0100
0,0040
0,0003
1000
437,0
5,500
0,040
0,004
0,001
IП00
800
10,0
1,0
0,10000
0,00300
0.00001
Термальный режим озер умеренной полосы сильно варьирует, что
^ше°™пГипп0ВЬ,М Климатичсским ™м в этой полосе Выделяют
X₽TeZpZp. ”~СЯ «сальным профилем распреде-
иавливХ^в ’^геегста^^е™ П°Кр°ВОМ температура воды уста-
зал егает самая тяжелая поля псРепадом плотности. На дне водоема
сти водоема темпера™™ п температурой +4 С), от дна к поверхно-
« раздела со льдо^	монотонно понижается (до 0 °C иа грани-
процесс переменуваниГводьЛсГ1 г ТаЯНИЯ лсдя,,ого покрова возникает
в поверхностных слоях Ron, озеРс под влиянием сс нагревания
опускается в иаиртолении пиз tX°T°PM дос™'аст температуры +4 °C,
«астся до момента выравнивания т^МаЯ тяжслая- Эт°т процесс продол-
происходит при +4 9С.	мпсратуры воды во всем озере, что
3. Летний застой
80	ахание температуры поверхностного слоя
ВОД в лстнии период захватывает
пагастся зона скачка, так и- ТслойДо1п*.. _
наблюдается быстрый спад	гЧ>Люю„^“-”«»« „ад,
НиЖс термоклины вопа о6лащс“₽»П-РЫ » 31„„;	кот
рои, значительно более НИЗКОЙ 4eL 2, поХ™ °’
Летом вода озер делите иа "“"Ипости "°" ««перлу,
ложен над термоклиной - эп/2 ?, Р ад°я (РИс.4п д,.
гиполимнион. Слой скачка	ни*»мй -	СПОЙ Распо‘
Псрсмешивание воды и евязан^ьГ^Р ««ывае^^^жнон
в верхнем слое. Такая диЛАр с э™м тепдообмен ппг1СГ<Мил<чио’<ом
экологических процессов в озСрсНЦИаЦИй темпсРатур вадХ* ько
4-	Осенняя циркуляция. Впепипп	Р
вслед за уменьшением количества ппЛ*1"4”1 До *>»«<* ноября
гом происходит падение тсМпсрату нХ^***0 с £
ре. Более холодная вода, как боЛсе СТНЫх 01008 Во^ в озс-
пуская таким образом конвекционные Zokh ™УСКастся ко W, за-
пературную стратификацию озера и тевмпМЧ«„ ’ К0Т0РЬ1С “арушают тСМ-
В результате этого процесса Проиежпит СГ°отдепьнь1* слоев,
воды во всем озере.	Происходит выравнивание температуры
Слои
быше
скачка
Эпилимнион
скачка ^Н11и)11111111П1111Ц111ШЧ1/^омтоп
ниже скачки
Гиполимнион
Рис. 41. Температурная стратифиютия озера в летний период (по
A Litynski, 1952)
Рис. 42. годоиоп Г, и,«--	’ ’*
решгой полосе (по л.
а .^пеоатур в отдельных слоях (рис. 42) иллюстри_
Разделение «м»Р ГУР отде1Ы1ьк слоев воды в течение годе,
рует различия в степени и н
вого цикла,
5.4. Термальный режим атмосферы
Тепловые процессы, происходящие в атмосфере, возникают прежде
всего под влиянием излучения Солнца, которое в умеренных широтах
действует в течение лишь части суток, а также длинноволнового излуче-
ния Земли испускаемого круглосуточно. Кроме того, на ход темпера-
турных явлений в атмосфере влияют погода и характер воздушных
масс, находящихся над данной территорией.
Суточные изменения температуры воздуха характеризуются более
коротким, чем спад, периодом подъема. В петний период возрастание
температуры происходит за 8 — 10 ч, а зимой — за 7 — 8 ч. Это явление
лучше всего выявляется при анализе кривых, полученных в процессе
непрерывных измерений с помощью термографов, на которых участок
возрастания температуры более крут, чем участок ее падения (рис, 43,а)
Ход изменения суточных температур воздуха подвержен возмуще-
ниям, которые отражаются характерными искажениями вида кривой.
1.	Конвекционные возмущения появляются при закономерном
ходе температурных суточных кривых в области, содержащей точку
максимума кривой. Возникающие при сильном нагревании поверхно-
сти почвы в полдень конвекционные потоки обусловливают приток
воздуха с несколько отличающимися температурами, что приводит
к появлению характерных всплесков (рис. 44) на кривой
2.	Возмущения, обусловленные облачностью (см. рис 43 6} хаоак-
ТО1“ гау6огами впадинами на криво.	харак-
2O.VHS6v ^nU962
30
♦11962
ID—-
0
та
ю______
we теплого
опта
F‘tt 43 Суточный цикл ...
° - "ормашлый	<П° КОко1“-
Фронтам - возмущения, обусло,1рОХО*Яс«и™ хо-
^плого фрод^ ИЫС "Рождением
nfc	Jfc
рис. 44 Температура воздуха на высоте э м
П.1КИ в ПВДден1, (по С sfaun^U w™”™1 Wo" "«
Они соответствуют тем периодам когда над ис
проходит полоса облачности, засло’няющей СолнпГ^™ терр1то₽ией
3.	Возмущения, связанные с поохожшХ»
(см рис. 43,в), обозначаются на крив™регистрации™™^,^""
графом внезапными спадами температуры с таукццм yZSX,
ее на бол ее или менее постоянном уровне.	УД ржанием
4.	Возмущения, обусловленные прохождением теплого фронта,
могут полностью изменять Характер суточной динамики температуры,
особенно в холодный период (см. рис. 43,г). В таких случаях, начиная
с момента прихода теплого фронта, наблюдается возрастание темпера-
туры, связанное с вторжением на данную территорию все более теплых
воздушных масс, после чего наступает период, характеризующийся отно-
сительно постоянной температурой.
Амплитуда суточных колебаний температуры воздуха максимальна
в зонах, где царит сухой климат со слабой облачностью, т.е. в субтропи-
ческих пустынях. В пустынях Африки суточная амплитуда достигает
43 °C. Минимальная суточная амплитуда температуры воздуха харак-
терна для океанов: на экваторе 1,5 °C, в субтропических поясах ,
На величину амплитуды воздуха влияют: амплитуда температуры по
верхности грунта, облачность, время года, изрезанность ₽сль^
гории, покрытие территории растительностью и ’° даруюг
Наибольшие суточные колебания температуры виду}{И умекь1ШЮТСЯ.
вблизи поверхности Земли, по	ОКОло половины той,
На высоте 300 м суточная амплитуда состав
которая наблюдается на поверхности Земля^ температурным явле-
Заморозки. Заморозки относятся к важным тем. -----------
ниям в приземном слое l
погоду, когда среднесуточная
выше нуля, тогда как i
Если такие изменения км-г-.т-	«змпепатура
ки считаются полными. Ситуацию, ко —
2 м не опускается ниже нуля,
зяйства, так как приводит к —	-
<Н £пъК заморозкам причисляют такую
атмосферы, к 3a \/iQnvY„ на высоте $ см
- TeMnepaiyPLDa^S либо равна нулю.
,„.м. ...... минимальная	шс01е 2 м, заморо>
изменения температуры	в03даа на высей
Наступление заморозков^. — рт„еяий.чге зачасплоявля „
_________________зрнНЬ1Х убытков, в Польше заморозки
- «.пгг₽льных хозяйстве-НИР '	длятся с начала весны
° ПР"	и <кеньЮ- ^“Тоссиние заморозки случаются, как
“7Х мая, реже	в ^дкнх случаях наблюдаются m
правило, в сентя ре	воздуха. Годовой амплитудой
’ “годовая амплитуда,1емпературами самого теплоте „
называется разность мс“Уг^ТодоЕая амплитуда температуры возду.
самого холодного месяцев ™И_* « „с в океани«ских зонах эквато-
хз изменяется от пр“^’"^даро-Восточной Азии. В Сахаре она состав,
реального пояса до 60 СвМвЧР^. ампли1удь, присущи континен-
ляет 20 ’С. Большие значе1““ .	районов не доходят относи,
тайным районам, так пак	, „орского происхождения. Годе-
™« — “у~
вившихся метеТзл®1^,еа^ра тропосферы снижается с удалением от по-
воздушных масс, Р	100 мм. В графическом представ-
ив™ Ха^ крХой с монотонным характер изменений
(рис. 45,о). Замеры вертикального распределения температур иногда
выявляют, однако, характерные области излома кривом, соответствую-
4е внезапным возрастаниям температуры в зависимости от высоты.
Такие явления называют температурными инверсиями. Температурные
инверсии оказывают сильное влияние на формирование условий среды
Принимая во внимание различия в причинах возникновения инверсии,
их можно разделить на два типа
1 Пригрунтовая инверсия (рис. 45,6) возникает при сильном ноч-
ном излучении тепла поверхности Земли. Охлаждению подвергается не
только сама поверхность грунта, но н прилегающие к ней слон воздуха.
Самые низкие значения температуры воздуха отмечаются в случае прн-
грунтовой инверсии вблизи поверхности почвы; выше температура
растет вплоть до уровня, на котором воздействие холодного грунта
in
Йиссто
Рис 45. Вертикальное рас-
пределение температур в
атмосфере (по С.П. Хромо-
ву, 1969, с изменениями)
а - нормальное изменение.
6 приземная инверсия.
в	атмосферная инвер-
сия г приземная изотер-
мия
атмосферу перестает CKa3bIBaTb с	П
",е температуры в соответствии с 7^?°
Дальних условий. Ночные пригруто?“ИИПом. «рад^"а гадс-
небом (хорошими	&
^тельным температурам, близким к о V } " 6«“’Р«м. ЧаХ™ ”’
^рчвеаПриземные инверсии относятся к к^^
2.Инверсия в свободной атмосфере &*"" ™«<^ям
длиной высоте, чаще всего от нескоХих^™ ~	“ ”™-
инвертированного слоя иаблк>дзется оадениХ" “° 2 хм. Выше
атмосферная инверсия бывает связана с ю,™Р"’?ы- "Ражго,
„исходящего движения воздуха (оселаиия? '™гао,и™- В процессе
подвергается сжатию вследствие увеличения	тщая-
тура частиц воздуха в верхних частях слоя попм.,™ ,емл'Ра-
нижних. Атмосферная инверсия связана киогм с „ДТ" сш,ьк“-чем *
ленной высоте так называемой окы^*
оторванного от поверхности Земли атмосферным фронтом "W“>
Атмосферные инверсии значительно влияют на условия окружающей
среды. Их роль аналогична роли металимниона в озерах. Атмосферные
инверсии изолируют нижележащие слои атмосферы от вышележащих.
По этой причине в больших промышленных районах выхлопные ппн
дымы и Другие газовые примеси располагаются ниже инверсного слоя,
не подвергаясь рассеянию, образуя завесу, иногда приводящую к форми-
рованию так называемого смога1. Смог — это слой сильного задымления
и тумана, состоящего из различных физических и химических загрязне-
ний, главным образом пыли и газа.
Приземная изотермия представляет собой пример отклонения от
нормального и инверсного распределения температур (рис. 45,г). Для
этого распределения характерно постоянство температуры от поверхно-
сти грунта до 2 м в высоту, что соответствует значению температуры
в самом нижнем слое воздуха. Выше изотермического слоя
спад температуры воздуха. Приземная изотермия мо переходз
в результате либо турбулентных перемещении всад 1
инсопяционного распределения те"пеРа^Рв J^3aHbl с влиянием расти-
Температурные инверсии в фитосф Р температур- Мер-
гельного покрова на вертикальную стр Ф микроклиматического
сии такого рода раньше относили к яв	до ВЫСоты 2 м. Для
масштаба, охватывающим приземной сл аточной. Однако в лесах
травяных ассоциаций такая полоса ыва условия распространя-
влияние растительного покрова на теМ11е£_ м оя крОн. Кроны деревьев
ется значительно выше и выходит за пре _ этому над ними также
образуют активные поверхности и ппя таКих си5те^Л^°^21
могут происходить температурные инвта (ObminsJa. 1	)»
пировало понятие зкоклимата или фитокл^
’ Or англ, smoke - дым, fod туМ
8$
стран— ГРЗЯИ№ ~
™ ™ г₽™«. ли.
шеки^Т^лгиого покрова, может служить системой отсчета „ фи,;!
“Хическнх исследованиях Термическая дифференциация прюем.
* ,х слоев атмосферы зависит тогда от погодных условии и време1П1
суток Двум главным временам суток соответствуют две основные
кривые вертикального распределения температур. Кроме того, возмож-
но появление типов кривых, занимающих промежуточное положение,
что характеризует особые состояния в термальных режимах приземных
слоев атмосферы.
Х.Инсоляционное распределение (рис,46,я). Максимальные темпера,
туры воздуха локализуются вблизи поверхности грунта. По мере удале-
ния от нес происходит снижение температуры, и на уровне около 1 м
температура становится постоянной. Это распределение возникает в слу-
чае сильного облучения Солнцем, нагревания поверхностных слоев
почвы, от которой впоследствии нагреваются и прилежащие слои возду-
ха. Инсоляционное распределение - типичное распределение для дневно-
го времени.
2.Радиационное распределение (рис. 46,е). Минимальные темпера-
туры локализуются у поверхности грунта, далее наблюдаются их возра-
стание и стабилизация на высоте приблизительно 1 м. Такое распределе-
ние типично для ночного времени. Оно возникает в условиях свободного
«^Учения тепла с поверхности почвы при безоблачном иебе. Прилегаю-
XerZ В°ЗДУХа ОХЛадтся« благодаря чему возникает X
рактерное распределение температур
сня	Малая	"«вер
перагуры в прилежащем cw	выражается в понижении тем-
сантиметров Граница инкеп™ Воз'пуха Т0Лц<иной несколько десятков
ров. раница инверсии W0TBeTCrayeT максимуму температуры
2
86
г
д
6	\6
Температура
” “ «рри'ори™"Р"3'™™ «к* яозлу-
« -«>«« р„ ,n°R	*’*’ >-«
Й27Г 	о W4H-
'	рДе^х:
P’-P~MB“^~H» РО-.
системе. За этой границей темпера™.» „
й. как при инсоляционном раепредД	«оииаето,
но с испарением росы в утреннее время,,™г Т«« ^«рецепте
почвы и атмосферы после восхода с’в "Р“Татк «мпераХ
Кроме того, при этом происходит №гм“ “’"а" ™>
значительных количеств тепла,	п“эХ£а'ю*аи“» среды
„ременное снижение температурь, в слоеД "с6апы®' кратко-
ррилегаюшем к поверхности грунта. K0Wxa, непосредственно
4. Турбулентное распределение (рКС 46 Г
ратуры воздуха регистрируются вблИзи Пов’ высо^е «»пС-
пературэ постоянна до высоты около I 5 м	РуЧТа’ Выше тем‘
изотермичным слоем происходит сниже’ние темпеХСы “ч	’ НаЦ
дение чаше всего реализуется в полуденные часы при cLho^cXh
Нагревание поверхности приводит к усиленны атмосферной
пости. в результате чего происходят перемешивание воздам до опиш-
пенион высоты и выравнивание температур.
5.Распределение раннего вечера (рис. 46,г). При этом наблюдается
низкая степень температурной дифференциации атмосферы. Самая высо-
кая температура воздуха проявляется на высоте около 1 м; выше и ни-
же происходит незначительное снижение температур. Это распределение
возникает в результате перехода от инсоляцнокного распределения
к радиационному. Так как излучение энергии поверхностью почвы пре-
обладает по сравнению с ее притоком от солнечного излучения, в часы
раннего вечера наступает временное выравнивание температур воздуха.
Ь. Распределение позднего вечера (рис. 46,d). В приземном слое
наблюдается малая инверсия, когда общая тенденция проявляется
в приближении кривой вертикального распределения температур к ра-
диационному распределению температур. Это распределение связано
с образованием росы из водных паров на поверхности грунта и Bbl^
нием на этом этапе тепла в окружающую среду, что приводит к кр
временному возрастанию	теплообмена
Распределение температуры в Ф”^^^ Lязано преаде всего
в среде влияет растительный покров. Это в с проектИВНым по-
с высотой, степенью густоты н	происходить значитель-
крытием поверхности почвы. В ФИТОС\^р;]РпСНИя теМцератур, набпю-
ные отклонения от вертикального pa Р хорошую иллюстрацию
даемого на участках, линенных раС™^™ „ления температур воздуха
изменения кривых вертикального р Г* львИного зева (Antirrhi-
представил R Geiger (1959) на примере посевов
num oronfiwn).	«значительно покрьпа низК***“
В июле поверхность почвы ь рл^шие этой растительно
еще растениями львиного зева (Ри . евелйК0, а распределе
на распределение температур в	В авгу^и -
пературы в полуденное	в^не
следующих месяцах высокая У распределения. Са	87
ныс отклонения от инсоляциоин
Температура
Рис 47 Влияние участка травянистой растительности.
Х»ЮП. лыиншм зелом < Antirrhinum).на распре-
деление температуры в полдень (no R.Gcigcr. 1959)
значения температуры воздуха в это время наблюдаются непосредствен,
но нал растениями, тогда как выше и ниже происходит ее понижение.
Чем больше высота растений львиного зева, тем ярче проявляется ука-
занная закономерность в распределении температур, которую можно
наблюдать вплоть до ноября.
На изменение инсоляционного распределения температуры воздуха
в травяной растительности влияют две причины. Первая нз них — образо-
вание новой активной поверхности, функции которой исполняет верхняя
поверхность растительного покрова. Именно здесь происходит поглоще-
ние и выделение тепла через излучение. Вторая причина — густая расти-
тельность, которая препятствует возникновению турбулентных движе-
ний воздуха, что затрудняет обмен теплом между отдельными слоями
атмосферы. Это ведет к падению температуры от верхнего края расти-
тельного покрова до поверхности почвы.
Распределение температуры в лесу. Термальный режим в лесу обла-
дает заметной спецификой. Самые важные климатические эоны леса —
это слой крон,приземный слой воздуха, расположенный ниже крон, н по-
верхность почвы. В лесах существуют две активные поверхности. Первая
из них - плоскость, соответствующая верхней поверхности крон, вто-
рая поверхность почвы. Роль, которую играют оба слоя в тепловом
леса	^ВИСНТ в ПСрВУю очередь от того, как развит полог
наемость пп™ олщина и густота этого слоя определяют его пронн-
влияние на	таким^обРазом, оказывает детерминирующее
Тем самым системя°Р°И активнов поверхности, каковой является почва,
развитием самого темпеРатуРВЬ1Х взаимодействий в лесу определяется
этом формирующиеся здгсь”’ 0сНОВОПопагающсе значение имеют при
развития молодых деревьев ВУ^>пВИЯ ОКружающей «Реды, особенно для
1966).	Деревьев в пространстве ниже слоя крон (J. Tomanek,
шими^войств^^^	в лссу ХаРактеризуются следую-
щая. мал, и слой воздуха МеХ ^СХОДОМ Г'ереПад ТСМПеРад
почти изотермичен Наибопьп^ ВСрхностъю почвы и пологом леса
особенно в их верхней части	ТеПЛа характеРны для крон,
«И	рхнеи части. Здесь или несколько выше крон регистрн-
Рис. 48
Вертикальное раснреислснщ, кыператз-ры
течение суточного никла в лесу
воздуха в
руются
суточные минимумы температуры. При достаточной густоте
крон холодный воздух не проникает в глубь леса, а остается на его поло-
ге. Эта ситуация не наблюдается в несомкнутом древостое, где суточные
минимумы температур располагаются вблизи поверхности грунта.
Решающую роль в процессах теплообмена играет в этом случае ннжняя
активная поверхность - почва.
После восхода солнца в сомкнутых насаждениях возрастание темпе-
ратуры воздуха начинается над слоем крон, причем нарастание темпера-
туры происходит тут в пять раз скорее, чем в иижерасположенных слоях
воздуха. После восхода солнца температура выше слоя крон стабили-
зируется за 1 ч. Более сильный рост характерен для температуры возду-
ха, содержащегося внутри слоя крон, где через 3 ч после восхода солнца
температура устанавливается на несколько более низком уровне, чем над
кронами. Температура слоев воздуха, расположенных под кронами
деревьев, в течение 4 ч после восхода солнца постоянна, но очень меплен-
НО возрастает.
В послеполуденные часы развивается отчетливая гем’^р^р”^
стратификация воздуха в древостое, причем самая высокая
преобладает теперь в слое крон, немного более низкася отно’.
ниже крон температура также несколько ниже и ар ее заметно
сительным постоянством. Вечерний спад температуры землей. Самые
проявляется в слое крон я наименее - на высо С0МКНутых лесах
слабые суточные колебания температуры про
воздуха Таким образом, лес оказывает терМ0СТа
В	на слои воздуха, находящиеся между ни^
границей крон и поверхностью земли.
6. ТЕПЛО. ТЕМПЕРАТУРА И ОРГАНИЗМЫ
й .1. Тепло, температура н биологические явлении
Температура окружающее среды. Так же как и температура самих
оогаяиэмов, температура окружающей среды наряду с солнечным налу,
чением является одним из самых важных факторов, воздействующих на
растения и животных Этот фактор имеет важное значение для экологии
и относится к наиболее исследованным.
Источники тепла в организмах. Организмы в своем естественном
окружении находятся под влиянием тепловых явлений, происходящих
в окружающей среде. Температура организмов сильно зависит от темпе-
ратурного состояния окружающей среды, и только небольшое число ви-
дов приобрело независимость от температуры окружающей среды. Мож-
но назвать четыре источника тепловой энергии, влияющих на температур-
ное состояние организма
I. Основным источником тепла организмов в зависимости от того,
в какой среде они живут, является тепло почвы, воды или воздуха.
Теплообмен с окружающей средой в случае организмов, не имеющих
специальных защитных покровов, происходит быстро н приводит к вы-
равниванию их температуры с той, которая иа данном этапе господству-
ет в их ближайшем окружении. Почвенные организмы имеют температу-
ру, не отличающуюся от той, которая преобладает в населенном ими слое
почвы (среди животных исключение составляет только небольшая
группа насекомоядных млекопитающих)1 *.
То ж правило применимо к корням растений, погруженным в поч-
е . они обладают температурой, совпадающей с температурой почвы,
периоды особенно интенсивной транспирации у растений происходит
потеРь пУтем усиления всасывания воды корневой
Таких с5учаях температура корней вследствие прокачивания
жаться R ым^10ДНОИ В?ДЬ1 из более глубоких слоев почвы может пони-
яяются от нппЗ^РЫХ ° }1астях термальньс условия почвы иногда откло-
дается в	6аланс0м излучения и тепла. Это наблю-
повышенной в результат/^0”3-’ ГДБ темпеРаТУ₽а грунта может быть
ла. Подобные явления mo^TbSST ДоПоднительнЬ1Х источников теп-
гут стречатъся также в водных средах, где
1 Способность поддевЖИМтк »
РУ тела характерна для восх поинт-инмГ^'"1^ ПреДеЛаХ ,10стоянлую темперггу-
«дмых (Прим, )	4 СННЫх млекопитающих, а не только для нясекомо-
90
существуют горячие источники и гей-^ /	1
иы С вулканической иягельиостъю)\ чадо F,.,_ I
»ИДН животных и растений, npHcnocUnX^ ”ОГ“ в£££~
обитания.	*	|
2	Для организмов, живущих на	^м
№1М источником тепла является прямое^^,	1
большие количества тепловой знерпя саяХТ ™yW<“ °016™» ’
МЫ» излучением. Фактор излучения нань^	ФракР,сиы«» Ида-
листья растений. Их сложный тепловой	ш
определяется случайным сочетанием физиолп	1977)
условии окружающей среды Температура	^^«иных и
теплоемкости подвержена значительным KonefuJ	“* ro,3Koi‘
ные дни их температура выше, а ночью ниже	РН ЭТ°М ® °°ЛН”‘
"п;ип₽<=^^^
„U (К КтееЪ,
МИ и воздухом, достигающий 30 °C. найнаиек» в' « 7?uroPX
условиях.
У растений, снабженных защитными тканями (например, проб-
ковой) , покрытых густыми волосками или обладающих мясистыми
листьями (суккулентов), не наблюдается таких резких изменений
температуры листьев, как у растений с тонкими листьями.
Особую роль в регулировании температуры листьев играет транспи-
рация, так как испарение вод ы связано со значительными затратами
тепла. У пустынных растений, живущих в условиях постоянного перегре-
ва, когда температура воздуха достигает 50 °C, транспирация является
единственным способом защиты организма от летальных последствий
воздействия высокой температуры. Как указывает К. КтееЬ (1979),
транспирация в условиях пустыни при достаточном снабжении растении
водой может привести к понижению температуры листьев на 15 С.
Многие животные используют инфракрасное и видиьюе ^ДУ^
для повышения температуры тела, подставл!в. его непосредств
воздействию солнечных лучей.	оогацические остатки.
3.	Важным источником ктш могут * подасргаю111Неся бакте-
скопившиеся в больших количествах в сре	н животного
риальной ферментации. Скопления ^™°^том хозяйствснной дея-
происхождения, являющиеся иногда У	органические отхо-
телъности человека (компост,си^0^*	н в результате которой
цы), подвергаются бактериальной ферме -^х местах повышенная
выделяются большие количества те1П^а . морозов, в результате чего
температура удерживается даже в пер	видов, нуждающихся
создаются благоприятные условия с0€Ды
в повышенной температуре о КРУ»^
4.	Постоянным источником тепла дал। <Ф Г1ИШМ „братом щи ра>
высвобождаемая в прочен* обма^ 6/диссиыилхпиа)- О®661010	9|
поженим органических соедине
М)>
лпгим выделяется при мышечной работе животных, что ведет к Повь
шХТтемпХурь' Внутренние источники энергии у жив.,,,
"нХ в^ое значение для установления не зависимой от темпер»
турыокружаюшев среды температуры тела Там, где тепла, выделяемого
X* « диссимиляции, недостаточно для устойчивого поддержания
определенного температурного уровня в организме, последним зависит
от температуры окружающей среды. По этому признаку организмы Де.
лятся на две группы: эндотермов, у которых преобладающее влияние На
температуру тела оказывает тепло диссимиляции, и экзо термов, завися-
щих от температуры окружающей среды. В первом случае развиты,
как правило, механизмы терморегуляции, стабилизирующие темлерату.
ру тела.
Влияние температуры на экологические процессы. Температура
тела определяет энергетический уровень внутренней среды организма
и тем самым в значительной мере определяет также скорость и характер
происходящих в организме процессов. Это относится не только к зави-
симости от температуры химических процессов, но и к активности фер-
ментов, управляющих биохимическими процессами. Регулируемые
ферментами химические реакции также подвержены зависимости от
температуры. Более того, при слишком высоких или слишком низких
температурах фермент может потерять способность выполнять надле-
жащие функции, т.е, инактивироваться. Для нормального действия фер-
ментов необходима оптимальная температура, прн которой Продуктив-
ность реакций высока и активность фермента не снижается.
Влияние температуры окружающей среды на организмы можно
рассматривать с качественной н количественной точек зрения.
Качественное влияние температуры на организмы связано со специ-
фикой их индивидуального развития. Многие организмы проходят после-
довательность стадий развития, на которых нх требования к условиям
СРеДы различны. Особое значение для развития имеют те
темпрпяти K°JOpbK °Рганизм подвергается воздействию экстремальных
рода Г°ГИХ ^У43*** кратковременное воздействие такого
ход дальнейшего тел^ератУР оказывает значительное влияние на
лены к vennnw развития Налример, озимые сорта пшеницы приспособ-
что озимые сопта ОСеннего высева> а яровые - весеннего. Установлено,
яровизации, заключаю^?- Приспособить к весеннему высеву с помошью
пря пониженных темпера^	В 5 ”
НИХ температур^С^ьиьщапоК^аТКОВреМеННОе вьщерживание их пРн низ-
стой саранчи (MelanOplus	РЬо"™’ ИаПрИмеР У амсРика1Ь
охлаждение является Лактппл	Иногда кратковременное пере-
постельного клопа (Cimex	развитие» 410 показано для
нюки влияют иа процессы развития п' ТаКИм образ°м. температурные
эффекты зачастую иссоизмепк организмов, причем производимые
92	«^соизмеримы с величиной и продолжительностью
действия стимула, поэтому их можно ....
ствня.	пРеделить как сигналь
Для количественного в03действЬо	адьнь1еВОздей.
рактерно наличие корреляционных	« Чпнм. ,,
го температурного стимула и маг..?? Мито» “личиной г,-а™
Температура окружающей средь, в nSx^"M™KK"x
ность экологических явлений.	My4aax определяет интенсив-
6.2. Температура и развитие
Длительность развития организмов очень важна пп«
логической ситуации. Известно, что ппопесек.Т^ WHKH их То-
пселе завершения периода развития, поэтому вили начинаются
развития Обь.™ быстрее црнс^аюХГХ^'Х
лее продолжительными циклами. Температура окрХщ^ГХ
при которой происходит развитие организмов,
главный фактор, определяющий время развития.
Существуют две концепции, объясняющие зависимость времени
развития от температурных условий. Первая из них исходит из скоро-
стей биологических процессов, вторая — из полного количества тепла,
необходимого для осуществления процессов развития.
Концепция скоростей биологических процессов Основу згой теории
составляет правило Вант-Гоффа (1884), называемое также правилом
Сю, согласно которому скорость химических реакций удваивается или
утраивается прн увеличении температуры на 10 С:
где v? — скорость протекания реакции при заданной температуре,
vT+ ю - скорость реакции при температуре на 10 °C выше.
Правило Вант-Гоффа предполагает линейную связь скорости проте-
кания химических процессов и температуры как в ИС*У'
так и в организмах. Некоторые экологические процес * gg9.
это правило, например выделение COj почвой.  РР°
вил подход Вант-Гоффа, предложив формулу
у2 = v i е"/2 ( — -	*
нгиляание натуральных логарифмов,
где г - скорость реакции, е	реакцИи.
и — постоянная, Т — температура	развития имеет экспонен-
Согласно формуле Аррениуса, с	и подтверждение во ини-
циальный внд. Эта формула нашла например в исследованиях СК°Р
гих биологических нсследова 1 ’	^24) или ритмики пер
перемещения многоножек (	чешуекрылых. -	~
тики желудочно-кишечного тра У	и предложил н
(1935) выявил отступления от^это	р
ло, также описываемое степени Р
>=7*7*.
i l константы. Н - скорость реакции.
В ходе дапьнейтшх исследований было установлено существовав».
“ * в области высоких температур, где скорость протекания процес.
с» не подчиняется закону пропоршгональиости относительно темпера-
туры Для таких случаев 1. Davidson (1942, 1944) ввел логистическую
функцию:
»•= A/G+e***'),
где а, Ь, А — постоянные, определяемые биологическими свойствами
материала
Время продолжительности развития описывается обратной функ-
цией.
т= (1 +
Характер изменения обеих функций представлен на рнс. 49.
Использование для описания развития организмов математических
формул имеет большое значение при оценке экологических явлении
так как:
1) сводит исследуемые явления к относительно простым функциям
вычисление которых не представляет трудностей (например, гиперболи-
ческая зависимость времени развития от температуры): 2) эти функции
были проверены на биологическом материале для многих видов и раз-
Ю
70
60
50
*0
50
20
,2 И 16 IS 20 Ц 2^ U я? ™
Ггмпера^раг с 26 28 30 & М
Рис. 49 Время (/) м ск
““ *»«»». т^Хтеок,"™” °’) ЯИ,‘
'"° ,1G

РИС. 50. Влияние темпера,
туры на период развитн^
(О и скорость развития
(р) малярийного ком
{Anopheles та<.иЦреп„-^
(по В Н Беклемишеву
(1949):
экстраполированный отрс
эок кривой (в), пересека-
ющий ось Температуры
определяет Температуру
физиологического нуля
ЛИЧНЫХ явлений; 3) данные для вычислений легко получают в лабора-
торных условиях.
Концепции, сводящие темпы развития организмов к простым мате-
матическим функциям, вызвали следующий ряд замечания:
1.	Опенки времени развитая, опирающиеся на гиперболическую
функцию, не точны в области высоких температур. Во многих случаях
наблюдается увеличение времени развития с повышением температуры
значительно выше оптимального для данного вида и стадии (рис. 50).
2.	Математические правила можно применять, как правило, лишь
в узких границах изменения температур. I. Motyka (1962) указывает,
что у растений в области допустимых температур для низких темпера-
тур Qio = 3, при средних значениях Qi0 =2-3, тогда как выше точки
оптимума Ql0 близко к 1 .Из этого следует, что связь
ческих процессов и температуры может выражаться со р
зависимостью, чем это отражают приведенные выше фор	каких
3.	Многие явления, как оказалось, не подитея д<
бы то ни было правил, затрагивающих связь Р уЮ1ДИХ постояя-
Особенно это справедливо для п^е^®к? ’яйца происходит при
ства температуры: например, разв пИЯ „ ПОВышение температуры не
температуре 40—41 Св течени дн »
приводит к сокращению этого цикла-	по.Разному зависеть от
4	Отдел ьньгс процессы в	ота^СЯ
температуры окружающей средьп Дыхание растений ПРОИСХ°®’Т
имеющие важное значение для эк	т € чем выше температур>,
в соответствии с правилом J ант-	с окИСПеннем накоп^сида
тем больше потерн растении, свешения и содержания
веществ. В нормальных	Хейвен. При более высоких
углерода (IV) фотосинтез	снижается. Овес на плош^
температурах продуктивное Ф
шт
шт
e	ассимилирует около 300 кг углеводов. В зависи-
В I га при 8-часово*«да	потери на да1Хание могут быть большими
мости от ночнойг кэпределяст величину первичной продукции и окупа,
или малыми, что р в НСКОторых регионах.
««”««" такжС ОЦИЯ<а ТШИЯ посгоян"чх
„ перемХи «мгерагур иа процессы развития. Экспериментальные
иоХшя производят чаше всего в термостатических условиях (При
постоянной температуре). В природе же организмы развиваются при из-
меняющихся температурах, и только в немногих местообитаниях наблю-
дается постоянство суточных и сезонных температур.
Н.С. Andrevartha (1961) на основе данных, относящихся к развитию
куколок плодовой мушки (Drosophila), а также яиц саранчи (Austroices
cruciate), пришел к выводу о том, что кратковременные флуктуации
температур, не выходящие за критические границы, не влияют на темпы
развития, которые при этом соответствуют темпам, достигаемым при
постоянной температуре, равной средней, вычисленной для заданных
условий
Других взглядов придерживается F. Schwerdtfeder (1963), показав-
й на обширном материале, что равенство между темпом развития При
постоянных н переменных температурах невозможно. Колорадский жук
(Leptinotarsa decetnlineate) при постоянной температуре +20 °C соверша-
ет развитие за 23 дня, при 25 °C — за 15 дней. При переменных темпера-
турах, когда средние значения составляют 20 и 25 °C, время развития
одинаково и составляет 19 дней. Переменные температуры могут воздей-
ствовать на развитие н возбуждающе, и тормозяще, но прн этом они бо-
лее естественны для организмов, чем постоянные температуры.
Концепция суммы эффективных температур. Р. Реомюр в 1735 г.
стал исследовать связь развития организмов с температурой окружаю-
щей среды. На основе полевых наблюдений он установил, что сумма
^плпппиТ0ЧНЬ Х теш1еРатУР связана со временем созревания зерновых
вают оаиьше^^1^’ агодаРя чемУ на юге те же разновидности вызре-
онах была ппк •, СеВере СУмма температур в исследованных им рай-
ность данной Дач ПОСТОЯ™ОИ’ » соответствии с чем продолжитель-
. - 11 развития обРатно пропорциональна температуре:
«иент проРпорц^од^™™7°сС™ всли°Й раэвнтия> к ~ КОЭФФН'
среды в градусах Цельсия ’ личина температуры окружающей
-по каждый орган^з^дстадХ^собо^ О9°8)’ предположивший’
401 для выполнения определений собР« ме^ннзм, который предназна-
тельностъ жизни обратно Z? pa6oThI- Таким образом, продолжи-
этого организма:	орииоиальна биологической активности
L = 1/Л,
жизни, Л _ тостъ организма_


Эти взгляды, однако
результатов более поздних и2, ск * »п<од» ею.
температур производили дзХ '”™’'"®^ пХн^”01и‘и“ми в и„
суточных температур, начину с '"«“Ьми.% Ч-ммирр^
г~«” »	
Однако скоро стало ясно, что X	**Пе'
ставляет собой граничной величии,,, ДЛЯ Многи* организм™
обитающие в снегах, ведут актаям - пос*олъку. наприМсп W Преп‘
нуля Таким образом,
ратуру его физиологического нуля CHa4M’Успшов^^Х
прекращаются процесо,. развития.'Это ^''“'Ра’Ур>-"Р",''П»1»й
задача, гак как у нижней температурной^ '°' Я“ЮЛ1№ W«
блюдсння сильно растягивается во	рам"™" ™‘“« »
логический нуль устанавливается nocZ™. У кио до-
определяющих темпы развития при более вытокиТ™”"" Пан"“х-
пересечения экстраполированной лниин ““к1а.кмп'Риурах. Точку
ющую, что скорость развития** равна” “ ГГ "‘“‘“’И’-ганач1-
физиологического нуля (см. рис. 50).	’ ывают ’“‘лераадой
Таблица XI. Значение физиологического нуля для некоторых рэстекмй
и животных, °C
Горох (Pisum sativum)
Водоросль {Sphaerdla nivalis)
Пшеница (Triticum vulgave)
Растения	Мукоровый гриб (Mucw mucafo)
Сосна {Pinus silvestris)
Тыква (Lagenaria vulgaris)
Водоросль (Masirigocladus lammosus)
-2
О
0
+4
+7
♦14
+70
Насекомые
Позвоночные
Хионея (Chionea lutescens)
Ледничник (Boreus hiemalis)
Шелкопряд-монашенка (Lymantrui monacha)
Совка сосновая (Panolis flammea)
Совка (Agrotis segelum)
Колорадский жук (Leptinoiarsa decemlineata)
Треска (Gadus morrhua)
Камбала (Platessa platessa)
Камбола речная (Platichthys flessus)
Лягушка (Panafusca)
Жаба (Bufo ventiginosus)
Курица (яйцо) (Callus doniestica)
-5.5
-3.0
+10,0
+13.5
-3.6
-1.8
0.0
+6.0
+20.5
97
„орского нуля для разных видов растений н
Значения 'хП ™ лХютояв тортком интервале. Более дета^
лотов (Ибл-ет0 для одаткых стадии развития одного и то.
исследовдам ™	нуль приходится на разные значения темпе.
го Же От^гХда» понятое суммы э^сктлвпых температур Как
среднесуточной температуры и физиологического иуля
дал ^следуемого триода развития. Если данная стадия развития охва-
ив^. например, 4 дня, а физиологический нуль (То) Приходится на
+8 °C то сумму эффективных температур Тф ПРИ известной средне^,
точной температуре Г можно вычислить следующим образом:
Де«ь
1
2
3
4
Т
10,2
14,1
18,0
22,1
То
8,0
8,0
8,0
8,0
^эф
2,2
6,1
10,0
14.1
Сумма эффективных температур = 32,4 градусодней.
Эту величину называют также тепловой постоянной данной фазы
развития вида.
Сумма эффективных температур была определена для многих ви-
дов, их отдельных стадий или полного цикла развития. Отдельные виды
сильно различаются в потребности тепла, необходимого для прохожде-
ния через определенную стадию развития (табл. XII). Особенно высокие
требования предъявляют фруктовые деревья, так как для их цветения
Таблица XII. Тепловая постоянная для некоторых растений,
рыб и насекомых
Стадии развития
Растения до мо-
мента цветения
Вид
Число гра-
ду содней
тепловой
постоянной
Мать-и-мачеха (Tussilago farfara)
Земляника {Fragaria vesca)
Пузырник (Colutea arborescent)
77
500
7

Рыбы, развитие
икры
Треска (Gadus morrhua)
Форель (Salmo trutto)
150
410
Насекомые, пол-
ное развитие
5*8
ЛолХ *УК	^emlinea^
Долгоносик рисовый (Sitophilus oryzae)
Моль платьевая (Tineob biselidla)
Совка (Agrotis segetum)
ПОП“^
( yllodromia germanica)
285
358
893
955
1240
1895

нужна сумма 3400 °C. Знание теппп
дов деревьев позволяет ппогк >,	ЫХ Посго«Шых п„.
что имеет большое значение в момент задетХТ" *
культур знание необходимой	"РактйкГд^
люшейся в границах 1400 _ 22(ХГ^’	Кмт1егХ^РН°ВЫХ
-;ГТ оп₽~
1 гки зерновых (к Kieeb,
6.3. Температура и акппшосп,Оргатп„п.
Температурные условии среды непосредственно .™
деятельность животных н растений, i-nrxv.r лм,," Л	'1 “ *™«-
деятельности в конкретных ситуациях. Все	" мракк1>
растений и животных зависит от темпера^
метное влияние оказывает температура на
потребление пиши, двигательную активность и измяохХё
растениям н животным свойственны периодические явления, cb™JX
с цикличностью температуры окружающей среды
Пороговые и стимулирующие температуры. Всякая физиологическая
активность растении И животных начинается при такой температуре
окружения, которая перешла через нижнюю пороговую границу — физио-
логический минимум. Температурные границы для разных форм актив-
ности могут быть различными, одной из них является физиологический
нуль. Для большинства видов растений, живущих в арктических морях,
где годовая и суточная амплитуды температуры невелики, а наиболее
характерными являются температуры, близкие к точке замерзания во-
ды, пороговые и максимальные температуры расположены в узких гра-
ницах изменчивости условий среды. Аналогичная ситуация наблюдается
для растений северных районов. У других растений температурные за-
просы очень высоки. Например, обычный кактус^ (Opun/и) начинает
рост, когда температура его тканей достигает 56,5 С (R г. Daubenmiie,
У животных пороговые температуры также елешн-^ь!,пный°погог
иых видов. Первым признаком перехода чеР®з тсло Саранча
у насекомых Шляется появление движении	тело. Сарш£
(Locusta vmdissima) начинает "’Хатура окружа1ощей среда -
. ЖИВОТНЫХ, укрытых в ворах,
оолкгшт LHinaj.	к остановлено A-Szujecw vyou-”
подстилке или под корой деревьев. J . р1„л покидают почву
гусеницы соснового шелкопряда (
весной после ее прогревания до +4 V.	растений кратковро-
Значительное влияние оказывдат в с^ крайних случаях
менные охлаждающие температур * нарастания у Расте
их действие заключается в	олжа]ОЩегося развития, что ча
и торможении
наблюдается у черной бузины <
тура воздуха превышает
важный сигнал для пробуждения
1ПГИХ «астений является условием развития почек весной
дения для многих рч	* течение зимы ло крайней мере 400 ч
Теплолюбивые	°с НИже. Другие растения умеренной
сохранения температур т значительно более высокие требования
и северной зон iпрД^ ограничиваст возможности акклиматизации
.. сУще5™е^онах Где нет зимних холодов.
’"ТХда растений охлаждение - это условие формирования листо-
вых во«к юи цветочньи бутонов. Особо важен фактор охлаждения для
прорастания семян. Эта процедура, известная под названием<етратифика.
ХРшироко применяется в лесной и огородной практике. Она заключа-
ете в выдерживании семян в течение нескольких месяцев при темпера-
туре —1 -г +2 С.
Температура и метаболизм. Затраты на поддержание жизни организ-
мов строго зависят от температуры окружающей среды. У животных
с переменной температурой (пойкилотермных) минимум метаболизма
находится в окрестности нижней границы температурной устойчивости,
тогда как у животных с постоянной температурой (гомойотермных) -
в нейтральной температурной зоне. Воздействие на гомойотермных жи-
вотных более высоких или более низких температур всегда связано
с усилением метаболизма. У пойкилотермных животных метаболизм
возрастает с увеличением температуры окружающей среды. Во многих
случаях прирост метаболизма подчиняется правилу Вант-Гоффа. У насе-
комых максимум активности метаболизма наблюдается при разных
температурах. У теплолюбивых организмов, например синантропа Ther-
mobia domestics, метаболизм максимален при температуре 51,3 °C.
У саранчука (Mclanoplus communis) наблюдается аналогичный максимум.
У организмов, живущих в умеренном и холодном климате, максимум
метаболизма приходится на более низкие температуры. Температуры,
при которых максимальный метаболизм наступает у пойкилотермных
животных, приближаются к верхним критическим температурам.
со енно значительные различия в метаболизме наблюдаются у насе-
с разной адаптацией к температуре (рис. 51). Северные виды,
ние метяЕ^ ЛСе ХОЛОДИОм климате, обнаруживают заметное возраста-
ХХ?Т1в?ВОЗра™еМТемпера7урЬ1 «210 =3); у тешюлюби-
0 °C метаболизм Зрастани® меньше (Сю - 2). Прн температурах ниже
как у устойчивых™ЮбИВЬ1Х ВИД°В полностью прекращается, тогда
-20 °C.	ЛОДУ видов обмен веществ еще наблюдается прн
заметно3 ниже^ чТе^теРг^^^ПтаМаЛЬНаЯ пР°текания фотосинтеза,
(Salanum tuberosum\ ппп Р ^р3’ оптимальная Для дыхания. Картофель
» при	ШУЮ ПР°«У~сть фотосинте-
не превышают 12% «Хг.,	<- Затраты на дыхание в этих условиях
Дыхания картофеля кстог.^^^ 3йТ0 ПрИ самом высоком темпе
стью прекращается (R F гъ к на.ступает ПРН 48 °C, фотосинтез полно-
ТемпеттС ‘КЕ ^«benmire, 1973).
100	Р* Поиск ИНЩИ. Объем требуемой пищи является функ-
Перенесение
S холод
.	w Ь
г хмзт язэпщ	зпны^цщ]	£ &
t
у
,л ,J-t^ 'цМыапх
н
о
a
£
н
X
*
о
ID
e
ij
I
-3
t
О
S
X
J
X
X
я
tn
V)
X
CL
________________________органика и термальных условии
. «ОП01ИЧССКИХ особе»1”»«Н ‘ ер-жанис постоянства темпер,,
киси Ф*эИ ’" термин* жииат‘ L".. щим объемом требуемой пикш,
СрСДЫ епз сиязапо со значительно бнОС7Ь п ките у гомоиотермиых
TypW У икилотермиых жипотмых. и температуре окружающей среды
чем у «‘»и Р „рИ пониженной	температуре окружающей
S’52) Хмовал м“""'	fo”0*	*“ ",>-И ’СМ,Кра’
‘S I" с ““’l*0""1	№ Объем „ИЩИ, потребляемой поикило-
Srf2 -С <» Knudsen, 1462b I	сожпым образом, Дт»
Хямми организмам», тал Р ^гопу1„ температуру, ,|ачииая с ко-
кажлого пида МОЖНО	пиши Выше лои температуры потребно.
Sn тычииастсл потре&.«1Ие тI И	а1ущс onoCpC,looalIHC.
„„Гиараетает -	' емеинои температурой тела можно ука-
д™ болмлинстла ««аотитл е Р >1ИС „и1ци максИмалъно. но при
"Z:kXXvPM насчет умепьтпеипе коттилестла потреб.
с ПК Р^'о^Хроспил их ротового аппарата принимают пищу
вне зависимости от стр _	„ О1 в1ЖМО)и увеличивая
“ZZn хтвъю х*-»»™-' и иекО1Ор,"С ШГУМ,1"С "аРИВ”"
PeXc="ZZa животных часто является лииейттой фуикцией
Р (лиг 54) Температура окружающей среды может вмету
а также двигательной активности лойкилотермиых животных. На влаж
^“ториях, где условия благоприятны развития иичииочнои
сталии шепнеи (ГаЬашёае), активность их нападения иа скот, лошадей
Рис 53 Влиииис	окружающей
ерч U4 на notptбиение нищи «мкионым шсяко-
пряном Wcncirribnui рМ) (ио ! Sthwerdtlcpir,
1963}
 Ил' Скорое и, Нсрсдмилеиим
‘Уфс-льки (hirmncclum iat"Jaiun)
{.и/ У иин<,|“Н<> ujaiKoiipw/ы
WndrtiUnnu pin!) (6 J кик фупк-
Ц{1Я температуры (по ESchwcrdt-
b'gcr, 1963)
ID 20 JO
Температура, °C
102
и людей тесно связана с тем||РГ1
активность слепней местами Z'Z* (рис 55t м
на конных упряжках о Jlccy * "СПи*а. «то дела^ Ис?> В «Ркис дни
пастись, что в свою очсрсль "Радуемый vkv/ М°*Иии Р^ту
ся более чем на ю % ’*'* ПЯИяс’»« УДои моло^Х^ clto’ « мож£
В странах Ближнего Восток ,	’ T°₽ll,C VMc,,btUaw-
шагь 50 С, что являегся	почвы летом кл
суточную активность некоторых^’ огра,,Ичи«а*ощим и°ZПрейЫ'
semtruju^, живущий п Лои зон Орга,,измов Мур4Всн “ *
четливыи максимум суточной	в "”«рс единствен,.^;
когда температура колеблется от Й? 8 V Т°Ц с 11
этого вида муравьев начинается	С За7и • ««ле активн^
но тогда, когда температура „ОЧВЬ1 ca^,U‘”л,1И’ся всю ночь, ИМсн.
таким обратом, дня своей активности те псгиД^' Эг°Г Вид вибиРаст,
условия смягчены, изменяя при этом образ
В зависимости от температурных условий И ,,сРИОДа,<™«ностм.
дневной, а летом - ночной образ жизни ЛмЯ,Г° НаСскомос ’’«мой ведет
изменения периода максимальной суточ^ "“J1CWW W30,“Ioro
в других районах. 11. Кпжсгш Г194^ п ” ‘‘кгив»°сти наблюдали и
rabidae). Ханицих у берегов оз р В .ХХ"Г'Р lta
и„. только в двеввое в^я. зо^а^™' bw^ZXTXbx
активность распространяется и на ночной период.
Температура, *С
Рис. 55 Зависимость вктииносги полети слепней or тсмисри
Tvnbi воздуха (КО I’.Tropn, 1975)
a Haemalopota subcylindrica, б II pluviuUs. я
brontius, г rmacuUwrni*
Id
темпеинура » размножение. Последовательность явлении, свяэан.
У ^^ЙвмЛргаивзмов, зависит в достаточной мере от термаль.
S ^Г“ружающей средь,. Форма размножения: половая к™
X,™ во многих случаях зависит именно от температуры окружаю.
шей свТдь, Полипы Fetmatohydra. разьиожающисся почкованием, под
Хн^Тпонижениой температуры, a Hydra - под влиянием повышен,
^начинают производить половые клетки и переходят на половое раз-
множеиис Аналогичные явления географического партеногенеза, прояв-
ляющиеся у пресноводных ракообразных, связаны с температурой во-
цы Например, многие виды листоиогих ракообразных (EuphyUopodd) в
южных частях своего ареала производят самцов и самок, тогда как
в северных частях, где температура воды ниже, часто бывают распростра-
нены только самки, размножающиеся партеиогенетически. Девственное
размножение тли связано не только с условиями освещения, ио и с тем-
пературой воздуха. Гороховая тля (Acyrtosiphon pisum) производит
разнополые формы при температуре окружающей среды ниже 20 °C.
У многих видов переход к партеногенезу связан с повышением темпера-
туры (F. Schwerdtfeger, 1963).
Завершение развития и достижение полового созревания также
связано с определенными температурными потребностями (F. Schwer-
dtfeger, 1963). Паразитические перепончатокрылые — наездники-яйцееды
(Trichogramma cacoeciae) производят формы, способные к размножению
только при температурах 15 - 30 °C. Домашняя муха (Musca domes Пса)
достигает половой зрелости при температуре +31 °C в течение 4 дней,
тогда как при температуре +20 °C - в течение 20 дней.
В случае организмов, приспособленных к жизни в условиях низких
температур окружающей среды, увеличение температуры может оказы-
вать тормозящее влияние на половое созревание. Само течение и резуль-
тат копуляции часто зависят от температуры окружающей среды. У сос-
новой совки (Panolis flammed) при температуре 14 °C после спариваний
доля оплодотворенных самок достигает 80 %, а при температуре 26 °C -
только о. Количество янц, откладываемых самкой, также зависит от
г1Т27УРН11Х усЛ0ВИЙ окружающей среды (F. Schwerdtfeger, 1963).
гих вип^п даютоя как положительная зависимость, особенно у мно-
темпепагупыРем{ТеЛад’ гаК И значительная избирательность в отношении
в ,МаКСИмальная келейность потомства производится при
этом только в узком диапазоне температур.
суток,	изменения температуры в течение
за процессы физиологичес^Р^ЖеНЯЬ1е В наземИьЕХ средах, ответственны
жается в том чш	У РаСТеНИЙ‘ Это я™е ВЬ1Ра'
температурах а другие п™ Ы ЛуЧШе пРотекают при высоких дневных
Дяя/роХ^	Daubenmire, 1973).
х) и райграсса (Lolium пет» л * carotG) , тимофеевки (Phleum praten-
так и переменные темпера^пы ЗятТ!^^0 Л°роШИ как постоянные,
тая (Dactyhs glomerata) знаХтельн^ ^ТЛИК ^Роа Pratensis) и ежа сбор -
I X	лучше прорастают при переменных
ПОМИДОров И ИУ пп
“--- и их плодоношу п,п
1 спадают Цо
помидоров значительно ниже	Днсвкой
температурах. Рост стеблей г
кают при переменных температу *	™
гают 26,5 С, а ночные - спадай? *’ КОгца
ратуре, соответствующей т До 17 - 19 “с Пп« —"••хры достн- I
помидоров значительно ниже ™,° “«"ой. суточные XX* I
Зимняя и летняя спячка Тит,	₽	I
ТОЧНЫХ ДЛЯ выживания В нсбл ™оХ"»*°РМОЙ "риснособлсянн „от.„
наступающих в определенные времХ 2“ КмтеРаЧТ>«ьа у^,"Х
спячка. Зимняя спячка (гибершии^	•*» « леХ '
низких температур, летняя снячка	тереж”«™'м "ернода
ПИЮ состояния покоя в период маХмаХ’ “°тве,т‘>« "асХе-
малыши засухи. Она связана с водным обХ те™'Ра’УР "ли макси-
зимняя и летняя спячка CSX’?"?"- I
У пойкилотермных организмов Так как X? гомоиотеРМньа, так и
спячки, как правило, не проявляют сопрХХХ П'Р"°Д знмией
они должнь! укрываться в таких местах X* эам'Рва“"».
ниже нуля. Районы, где промерзает не тпп^п JмпераТ>Ра не опускается
слой, непригодны для этих видов животных у?™° И ™ДД10чвекный
mote) в состоянии гибернации тХХХХX ( '“™’м ,m'
Н °C. При дальнейшем ее понижения животное пробХеХХ””
ется исправлением условий зимовки. Однако ХоХе с перХХ
температурой тела чаще всего заьврзают и гибнут, если температура
в месте зимовки опускается ниже О С*.
6.4. Терморегуляция и ее механизмы
П ой кило тер мн ые и гомойотермные организмы. Выделение тепла
организмом бывает и слабым, и интенсивным, при этом температура тела
животного может как совпадать с температурой окружающей среды, так
и значительно отличаться от нее. Сохранение разности между температу-
рой тела и температурой окружающей среды в значительной степени
связано с термоизоляционными свойствами покровов тела.
В природе встречаются организмы, принадлежащие к двум термо-
биологическим типам: пойкилотермному и гомойотермному. К пойки-
лотермным относятся организмы, имеющие переменную температуру
тела и разный уровень обмена веществ. У них отсутствуют эффективные
механизмы терморегуляции. Вырабатываемое тепло, как _
стро уходит в окружающую среду, так как у	температу-
не обеспечивают теплоизоляцию организма, о этой р’	темпе-
ра тела пойкилотермного организма, как правило,
ратуре окружающей среды или быстро выравниваете
------------- и ппежде всего многие насекомые,
1 Многие виды пойкилотермных *иво™^	персносип. без всяких no-
когда они находятся в состоянии диапауз ,	_20“С. (Прчм.ре^)
следствий отрицательные температуры, ино	Ю5
являются все растения. Развитие ассимвдЯциоН-
Пойкилотермам сильное у высших растений, обусловливает
ной поверхности, °™ я поверхности тела к его массе. Это создает
высокое зн2чен™° как для поглощения, так и для излучения тепла.
5ЛЗГОПРХГ оастений большую роль в регулировании температуры ТСЛа
иХСМХтраиия, так как удельная теплота испарения водь, очень
2ка Тводаой среде выравнивание температуры организма и окру.
велика_ d	г	теие хорошеи теплопроводности воды
но сравнению с окружением наблюдается
В быстро развивающихся цветочных бутонах и соцветиях. У прострела
(Pulsatilla) при температуре воздуха, равной О С, в цветочных бутонах
температура составляет 4,8 - 9,1 С, а временами и больше. Установле-
но, однако, что длительное воздействие низких температур приводит
к понижению температуры бутонов и даже ее выравниванию с температу-
рой воздуха.
К пойкилотермным организмам относится также большая часть
видов животных. Поскольку животные обладают двигательной актив-
ностью, с которой связано выделение больших количеств тепловой
энергии, их возможности терморегуляции значительно выше, чем у расте-
ний. Некоторые пойкилотермные животные могут (в узких пределах)
влиять на температуру своего тела, в этом случае они называются регуля-
ционными. Не проявляющие таких свойств — арегуляциоиными.
У гомойотермных (теплокровных) животных - млекопитающих и
птиц - наблюдается особый способ регуляции температуры тела. Посто-
янство температуры у них связано с высоким по сравнению с пойкило-
термами уровнем обмена веществ. Он составляет основу производства
тепла и терморегуляционных процессов. У теплокровных всегда суще-
ствует термоизоляционный слой, представляющий собой оперение, мех
или жир. Температура тела теплокровных относительно высока; у мле-
копитающих она составляет 36 — 37 °C, у птиц достигает 40 °C. У боль-
шинства гомойотермных животных механизмы терморегуляции развива-
ются в постнатальный период, в связи с чем в раннем возрасте у них ча-
сто наблюдается пойкилотермия.
owrZTu Группу составляют гетеротермные животные, к которым
медведи и ЛгпТОрЬ1<г мпекопита1О11и1е: летучие мыши, ежи, барсуки,
Гетеротепмнг с КИ СтсРотеРмами являются и некоторые виды птиц.
rSaS’ О~е В ПерИОД юности обладают постоянной
ратура их тела знаХтр В ПерИОД <игДыха> особенно зимней спячки, темпе-
«Ж r“ZZ ПО1™жаис».никогда не опускается ниже
экологтеск^ададтац ^™”™" “®°и специальнУЮ Ферму физиологе-
обмена веществ в пе™™. Р ИЗМ0в’ обеспечивающей высокий уровень
в период отдыха. ₽ активности животных и низкие потери энергии
ватъ температуру	Механизмы. позволяющие регулиро-
смстемы внутренних Лакто™ ОтНь1Х’ осн°ваны как на использовании
Утренних факторов, так и на управлении физиологическими

и экологическими процессами .	V
Известно много типовых тешипJ адеиствУ»ишми	На трип11	I
Терморегуляция	Реак^™"'3™ I
Г условий, ТО	I
бывает достаточно переменить	1
собираются на ночь в верхних чапю^Т™ Слепн" (ТзЬзпЫзе) I
рассвета поднимается температура ЭтоТХте сразу гасле I
чать разведывательный полет за нсскол.^2 вгаможиосп. слепням ш-
ся нижние ярусы. Черно красные бескпыль»	“°	как " Ww- I
клопами (Fyrrhocoris apicmsl собипамЛ"“•ииывммые красно-
солнцем древесных пнях и заботах тле ™ п2”™”™ на освещенных
щие более низких температур ^’ужения ,.!“вр'ва”1с"'Ввдь1.’РЛук>-
пываются в землю, где вХс™е S.?	” в кии "™ аа*а’
земли по сравнению с воздухом существуют ^“K™’nM™poI1™,oc™
вия для выделения избыточного	^™Рнятнь.е уело.
Эгологпчеекпя герморегуллвдя. Животные могут влиять на темпера-
туру тела и даже на теплообмен в организме, изменяя положсняТкла
и поведение. Этологическая регуляция применяется дня защиты орта-
низма как от перегревания, так и от переохлаждения. Некоторые пустын-
ные ящерицы принимают вертикальное положение и передвигаются на
задних конечностях, благодаря чему их тело удаляется от поверхности
грунта, где температура в соответствии с кривой инсоляции максималь-
на. Живущие в зоне тропиков крупные летучке мыши (PteropUs ram-
pyrus), питающиеся плодами, а также вампиры (Dcsmodus rolwdus),
питающиеся кровью птиц и млекопитающих, взмахами крыльев вызы-
вают охлаждающие потоки воздуха.
Этологические методы защиты тела от потерь тепла у птиц и млеко-
питающих заключаются в нахохливании и взъерошивании шерсти Благо-
даря этому изолирующий слой воздуха, заполняющего пространство
между перьями или волосами, значительно увеличивается. Собаки, свер-
нувшись в клубок, теряют на 32% тепловой энергии меньше, чем когда
они лежат, свободно вытянувшись.
Терморегуляция посредством испарения. При испарении происходи
понижение температуры тела, так как в результате этого
отбирает большое количество тепла из окружающей
развита система регуляции посредством испарения >
р	й потовых желез, например у человека Тс вида,
-г uuiuBbix желез, ичпример собаки или
частоту дыхания и испаряют воду через поверхность
Социальная терморегуляция ^умп
гомойотермных организмов, меди-
-еплолюбивым ЖИВОТНЫМ,
ниже +1 “С. В зимний период
с развитой системой -----
которые не имеют потовьгх
ки, увеличивают
легких, ротовой полости и языка.	тепмооегуляция служит
Социальная терморегуляция, оци	^даЧИ тепла и встре-
дпя повышения температуры тела или о р ______, «пгяиизмов. Медо-
чается как у пойкилотермных, так и —
иосиые пчелы mellificd)	Я1П|^
и температура их тела не межи опуститься и
R ^ггя вместе внутри улья, образуя большой шар, темпераТура
они собираются вмест у ^паголаря мышечным движениям пчел, в ре-
®	еляется больпюе количество тепла _ Некоторые млеко-
эуяь^ удаляеттемперагуры воэдуха	в
питающие и птиш	прижимаются друг к другу, вследствие
плотные грушп», д	теряется теПло, существенно уменьшается.
^Термо^ическая рефляцш Двигательная, главным образом мы-
активность и связанные с ней процессы сгорания и выделения
т^Хвой энергии - основные способы химическом регуляции у живот-
пых Эта форма регуляции наблюдается также у поикилотермных орга-
низмов в особенности у насекомых. Полет некоторых насекомых воз-
можен только в том случае, когда организм достигнет соответствующей
достаточно высокой температуры. Навозные жуки из семейства Scara-
baeidae, обычные в смешанных лесах, могут летать только тогда, когда
температура их тела достигнет +35 °C. Накопление тепла в теле до этого
уровня достигается ритмичными сокращениями мышц туловища, что
приводит к возникновению звуковых явлений, напоминающих гудение.
Среда бабочек бражники (Sphingidae), чтобы летать, также должны
разогреть тело до +34 °C с помощью мышечных сокращений; при полете
температура их тела возрастает до +38 °C. Этот механизм наблюдается
и у других видов летающих насекомых.
Терморегуляция гомойотермных животных. У теплокровных живот-
ных регуляция температуры тела наиболее совершенна, процессы их
терморегуляции связаны с рядом морфофизиологических приспособле-
нии, эффективность которых зависит от температурных условий окру-
жения (рис. 56).
В границах области толерантности у гомойотермных организмов
можно выделить четыре зоны. В термически оптимальной зоне, называ-
емой термонейтралъной, обмен веществ наиболее низок. Терморегуля-
ция осуществляется физическим способом через регуляцию кровообра-
щения активность потовых желез и испарение воды с поверхности пег-
повышении температуры тела по сравнению
с оптимальной организм вступает в полосу перегрева, обмена теплом
Рис. 56. Влияние температуры окру-
жающей среды на физиологическое
состояние и выделение тепла у го-
мойотермных животных (по S.Bro-
dy, 1945» с изменениями):
б, в, г, £ — критические темпера-
туры, определяющие границы фи-
энологических возможностей;
“ термонейтральная полоса,
б-в - полоса химической терморе-
гуляции, а—б — полоса переохлаж-
дения, г-д полоса перегрева;
температуры а, б соответствуют
критическим точкам области то-
лерантности
108
с окружающей средой становится МРП
янства температуры opranDMa. Тсм'ХТ"°	посто-
скоростъ обмена веществ. Продолжив» Тсла рас,ет- а с вен растет в
приводит организм к гибели лж™ьное пребывание в этой пне
Понижение температуры тела отмпп
увеличение тепловых потерь оргаяизмГ пТ*0 On™Ma™<* вызывает
достаточно фи3шеских	различиях
влияет на интенсивность обмена bJLTr ’ ™ °6ьпж> »
температуры окружения запускает хн™.,™ значи™»юе понижен™
ляиии. что приводит к увеличению скости	ге'”<0₽«^
шее понижение температуры окружают^?" ™ вацесга- Дальней-
в зону переохлаждения, где физ^Хкие обусловливает переход
обеспечивают поддержанияпостоХТЛ^^^6	~
в начальной стадии переохлаждения усилив ераТуры тела- Метиболнзм
температура тела снижается, и наступает смерть ’ * ** ДаЛЬНСИШИ* этапах
6.5. Адаптация организмов к температуре
окружающей среды
Исследования влияния температуры на организм выявляют, с одной
стороны, видовую специфику термических запросов, а с другой — тот
факт, что действие температурных раздражителей приводит к изменению
реакций организмов на эти воздействия. Этот процесс, известный как
акклиматизация, заключается в возникновении физиологических адапта-
ций к новым термальным условиям.
Температурная толерантность организмов. Каждый организм живет,
развивается и эффективно размножается только в определенном интер-
вале температур окружающей среды. На температурной шкале, таким
образом, можно указать две точки, которые определяют зону жизни
данного вида, называемую зоной температурной толерантности^ зону
летальных температур, находящуюся вне зоны толерантности. Некото-
рые виды обладают очень широкими зонами температурной толерантно-
сти, благодаря чему называются эвритсрмкыми. Виды, обладающие очень
узкой областью толерантности, называются стенотермными, причем
в зависимости от того, будут ли это высокие или низкие температуры,
их называют одиготермными (если они требуют для своей жизнедеятель
нести соблюдения низких температур) и политермными (если тре уют
высоких температур).	_	.	umma-
Точки, ограничивающие зону температурной тол Р	^стИ осо.
ются критическими. Их определяют на основе	несколько раз-
бей на границе зоны толерантности- При этом ис”ол ожио принять
ных показателей. В качестве крИ^ДСКт^Тее^уру, при которой гибнут
одну из нижеприведенных величин. ) Вовышеюш которой гибнут
все особи данного вида; 2) температуру, Р которой особи живут
все особи исследуемого вида; 3) температуру, при которо	(
,„nr0 короткого промежутка времени; 4) тем-
пиШЬ В течение определен	особей-
”“тУРУ при которой гибнет 50 .	границы зоны
₽ TS^ae растений переходr уродствам, которые позволя
температурной толераятности "Р	критические точки.
^достаточно точно определит* вв Р	холоднокров„ьК организ-
Температурная зона *О”^Ь(;1!ЫМ (1901). Этот ученый установил
М0В была определена П. Бахм	,aiyp„oi, толерантности и за ее пре.
(рис. 57), что в границах ’°™	„^явлений или реакции организма
делами существует ряд характер	наэь1ваемыи тепловой
Центр зоны толерантности	^недеятельное™ протека-
олгамуж. в границах кот0£” °	‘Ь1С0КИХ температур наступает име-
ют наиболее экономично »п	нейшее повышение температуры
вне температурного оцепенен^	ги6ели Пр[( TeMnepaiypax „иже
приводит к перегреву органа ие&игоприя1яую зону, где происходит
оптимальной организм вегу понижение температуры, в особенно-
оцепенение от холода. Да™'	сначала переохлаждение жидкостей
сти переход через ОЦ» степени концентрации солей в этих
тела, после чего в 338	критической температуры. В этой
Полное замерзание жидкостей тела приводит к смерти.
50
uD
30
20
£
to
-V
Критическая
точка
Риг. 57 Зависимость физиологического состояния хо-
лоднокровны к животных от температуры тела (по
П Бахметьеву, 1901. с изменениями)
f Анабиоз
Смерть
Смерть от перегрева
Длительное тепловое оцепенение
Овратимое тепловое оцепенение (пессимум)
Начало теплового оцепенения
верхняя тепловая зона активности
Оптимум
Нижняя тепловая зона активности
Начало оцепенения от колода
Овратимое холооовое оцепенение
Замерзание жидкое
теи тела
_	-. i у них. насту-
превышающих О °C. Нижняя
например (°C)	Р
+Ц+8)
Летальное дейстие теМПера1уры
И связанная с ней ^^ера1урн^^^МЦКЯ ^«ческих Точек
нюких или высоких температур о^Тсиорг^”ов действию
Организмы, распространенные в тропической С шим Разнообразием
сопротивляемость низким температурам 30Ке’ пР°™1*кн слабую
пает при температурах, незначительно рть от хоад
тическая точка варьирует у разных видов'
Пчела медоносная (Лрк mdlifica) ’
Глоксиния (Gloxinia grandiflora)
Миссисипский аллигатор (Ahgator
Традесканция (Tradescantia zebrina)
Максимальную выносливость к низким
aria fenestrate), которая даже в фазе цветения
ущерба организму температуру до 40 °C
Летальность от низких температур зависит не только от вида но и от
стадии развития организма. У жука Laemophlaeus minutus. по данным
G.C. Wiliams (1954), в результате воздействия температуры +2 °C в тече-
ние 60 ч были выявлены следующие показатели смертности (%):
Яйцо	L1	1.2
63	38	16
переносит без всякого
'3	с4	Куколка Взрослое насекомое
20	7	2	26
Максимальная сопротивляемость, таким образом, присуща стадии ку-
колки, минимальная — яйцу. При этом в ходе личиночного развития
(£) наблюдается повышение сопротивляемости к низким температурам.
Время экспозиции при действии низких температур является допол-
нительным фактором, влияющим на летальность. Яйца непарного шелко-
пряда (Lymantria dispar) проявляют, согласно данным М. MaksimowiS
(1985), тесную связь выживаемости с длительностью воздействия пони-
женной температуры (рис. 58). При этом естественная кладка в оболоч-
ке из губчатого материала сохраняет жизнеспособность дольше, чем яйца
без оболочки.
Рис. 58. Влияние длитель-
ности экспозиции на смерт-
ность яиц непарного шел-
копряда {Lymantria dis-
par) при температуре
-25е С (по F.Schwcrdtfe-
ger. 1963)’
а - яйца, освобожденные
от общей оболочки, б
яйца в гренах
ill
□ трмпеоатуры окружения, которую организм может
^a'™a ” Р „чете продолжительного времени, сильно
з^иЖ™ХТизолирУ-еГо слоя (табл. XII X
™™ш Xia Зимин*" гамотояга»» " темоериуриои еоорогаялясмосп.
атоосфсриого .отдам, мем млекопмемшнх и I см слоя жир. полей,
(по J R-L Monteith, 1977)
Покров
3.3
1,5
19
0,07
0,06
0,04
0,09
0,06
26
17
0,36
0,26
0,24
0,23
0,22
0.22
0,15
0,12
0,12
0,9
0,8
0,5
3,0
2,9
2,9
100
70
65
64
62
60
40
32
32
Тепло-
сопротив-
ляемость
на 1 см
в глубину,
с  см 1
Теплосопротив-
ляемосп»
в процентах
от тсплосопро-
гивлясмости
неподвижного
воздуха
Тепло-
изоляция
на 1 см
в глубину,
см2  Вт"’
1.2
0,8
Неподвижный воздух
Лисз
Рысь
Скунс
Ездовая полярная собака
Овца меринос
Овна маршевая
Овца черноголовая
Овца шевиотовая
Крупный рогатый скот Айширской
породы с гладкой шерстью
Тс же, с пушистой шерстью
Крупный рогатый скот Гэллоувэй-
ской породы
Тюлений жир мертвый
” ЖИВОЙ
Самую лучшую теплоизоляцию обеспечивает оперение водных птиц.
Утка может без ущерба выдержать в течение 1 ч температуру —100 °C,
разность температуры тела и окружения составляет в этом слу ’
значение для защиты организма перед избыточным охлажде-
а также теппопроводность КОЖИ, подкожной жировой прослойки,
характепны л^яШерС™ И перьев- Подобные защитные приспособления
характерны для гомонотермных животных.
лопровода^^6^^^;1^ И едикицы» используемые для измерения теп-
Vpe (J.R. Monteith,	Д"СКу™РуюТСЯ в ,"т1и'
зависит в nennvxn	‘ сал1рьеи’ ^')  Теплопроводность кожи
Если кровеносные гп °Т СТепени расширения кровеносных сосудов,
в 2-4 раза по cnau^tJ^ расширены, теплопроводность возрастает
кожей при сокращенных просветах крове-
косных сосудов
112
Значительно болыл^.с изоля
питающих главным образом благой"»'« ™рсп млеко-
рыи обладает наиболее высоким conpoSZT0 ° ““ вм“»“. кото-
и является наилучшим изоляционным ма7е™, Пр5,тк,т“"ии тепла
меха млекопитающих в основном завис„Т" °М’ 3аю»Щые свойства
заключенного в границах волосяного попив/пТ™ “°" юэд^а-
ся в рамках упорядоченной по этому ппизнакч , „ ™“° Pa“ma»’-
Самую слабую изоляцию дает ме^бХХи, SZ Г™ 5,)'
овцы Далла.	с^У10 лучшую — руно
спо^П“— в“~ „'“Г™ “°’' П-
у них физиологическим путем. Основным способом’Х™
мов является понижение точки замерзания жидкостей тела пстеТвХ-
пения в них глицерина. Как утверждает R.N. Hardy (1976). ли™ Z-
пончатокрьшых (Вгасоп серЫ), поражающие вредителей пшеницы на X.
ритсрии Канады, могут переживать даже долгие периоды с температу.
рой —40 С.
Самая большая опасность для клеток и тканей как растений, так
и животных, связанная с охлаждением, исходит от образующихся
кристаллов льда, которые разрушают биологические структуры. Посте-
пенное охлаждение эндогенной воды может происходить даже до темпе-
ратуры —41 °C без образования ледяных кристаллов. Это явление
наблюдается в случае зимней спячки насекомых, которые благодаря
выделению в гемолимфу глицерина понижают точку замерзания жидко-
стей тела до —17 °C на первом этапе, а впоследствии при дальнейшем
охлаждении даже до —47 С. Так как у пойкилотермных организмов
понижению температуры тела сопутствует снижение уровня метаболиз-
ма и активности, насекомые в состоянии переохлаждения автоматически
бурозубка
Ласка
Белка
Реммихе
Куница
Лиса
Кролик
Сздодая полярная собака
Белый медведь
Бобр
карибу
Волк
Северный олень
Медведь еризли
Лось
Песец
Овца Далла
качества меха млекопитающих
bell, 1977)
(по G.S.Camp-
Рис. 59. Изоляционные
113
» глгтояние зимней спячки1 У рыб, живучих в арктических
впадают в	выживание, но и сохранение ДвигатСЛьНой
в морской воде при темпера^	*« ™кв замер.
X Подобное переохлаждение тканей тела происходит иа боль,
или глубинах, где в воде не образуются кристаллы льда. Соприкоснове-
Xi'Lom вызывает у эгах рыб быстрое замерзание.
Зимняя спячка (гибернация) - один из основных способов адаптации
организмов для выживания в период холодов. Зимняя спячка у млеко-
питающих характеризуется понижением температуры тела, которая при-
ближается к температуре окружения; работа сердца, обмен веществ и
остальные физиологические функции организма поддерживаются на
минимальном уровне. Основным источником энергии, используемым
для жизнедеятельности в период зимней спячки, является жировая ткань
организма.	_
В немногочисленных случаях происходит временное пробуждение
животного от сна для потребления предварительно запасенной пищи.
Млекопитающие переживают период гибернапии в выбранных укрытиях,
которые, как правило, подготавливаются заранее. Обычно это норы или
дупла, обладающие благодаря термоизоляции лучшими микроклима-
тическими условиями, чем местообитание зимой на открытом про-
странстве. Температура тела зимующих млекопитающих на 1 °C выше,
чем температура окружающей среды. Метаболизм составляет около
1,5 % основного обмена, работа сердца происходит с частотой 5 -6 уда-
ров/мин, а дыхательный ритм может понизиться до 1 колебания/мин.
Во время зимней спячки животное контролирует температуру своего
тела. Когда она приближается к точке замерзания, животное пробуж-
дается или повышает уровень обмена веществ. Процесс выхода животно-
го из состояния зимней спячки — управляемый процесс. Он начинается
с возрастания количества производимого тепла, создаваемого рефлек-
торной дрожью скелетных мышц. Это тепло в первую очередь исполь-
зуется для согревания сердца, легких и мозга, а затем и остальных
систем.
У холоднокровных организмов гибернация - процесс, не подвласт-
ный контролю со стороны организма. В этом случае отсутствуют меха-
низмы слежения за температурой и управляющие процессом пробужде-
ния. но наступает только в результате пассивного нагревания организма
дсгвие возрастания температуры непосредственного окружения.
кли^₽°вГИВЛЯеМ0С1Ъ растеннй дейстаию низких температур зависит от
стлан как- месгах их естествсиного произрастания. Растения теплых
да ч'м агаста^10’ менее эффективно сопротивляются действию холо-
ские растения. Это подтверждается как в отношении
—°— — далеко не у всех
™-Как ~ •*
j+2
Им- ’ Топ“ воцо.
„орских водорослей, так в ПЫсЩвд
(1979), водоросли, местом происхо^* суш" По щ
ганский залив, выдерживают охлаждение К0’°Р« иа^ГУ Ь"ь
росли с побережья Швеции могут вьщсо. “° ”
Срепи пресноводных водорослей рекордт!
ЖЯЗУ, на поверхности скега. Они могут 52**« ««, m
Подобная устойчивость к холоду наблюХсГ^^Шдо.-ы^'
репьев, а в Северной Америке у веймутоаой” ™“° У и6"^нх К1
рая может переносить температуру до j8 о WCRbi Srmhus) Kotq_
Зимние почки деревьев Проявляют эначкт,п в
сопротивляемость, чем их листья. Среди деревьям ЬН°	в“«*ую
самой большой сопротивляемостью действию м КуС7арнико» Европы
орешника - лещины . которые выдерживают гемпеигХ^.^’,мпи
Более подробный анализ сопротивляемости *УРУ ^1б с-
отдельные органы растений и их различные фадГ™®*иымет. что
различную способность к сопротивлению низким теХ™ Проя*ПА1от
МУ для вида как целого невозможно установить oocSo” и X
ствениой критической точки. Основой акклиматизации растений кX
ВИЯМ низких температур являются торможение процессов роста и ндХ
пение определенных запасов ассимилятов (К. КгееЬ 1979)
Процессы, происходящие в растительных клетках при подготовке
к гибернации, до конца еще не известны. Значительную роль играет
здесь концентрация сахаров, повышение осмотического давления, а так-
же образование этиленгликоля и глицерина — веществ, понижающих точ-
ку замерзания.
Зимняя засуха — явление, косвенно связанное с отрицательной тем-
пературой окружающей среды. Иглы хвойных деревьев и стволы всех
деревьев иногда (особенно в горах) подвергаются сильному солнечному
облучению, что вызывает интенсивное испарение и, таким образом, поте-
ри больших количеств воды. Эти потери не могут быть компенсированы
за счет поступления воды из почвы вследствие промерзания внутренних
частей стволов и части корневой системы. Совокупное действие холода
и сильного солнечного излучения может привести к засьашшю ОДР*®*!®’
 Аналогичное явление описано для озимых хлебов ( аи
Приспособляемость организмов к высоким	проис-
тивляемость действию высоких те"Р С^"в№веспГ™
хождения организма, так и со свойствами возникает уже при
денатурация белков холоднокровных	е морСкие организ-
40 - 50 °C, а у ужа - даже при 30 -ЗЭ ь. пек к °с рекордная
мы гибнут при температурах, немногим	отмечена в термах,
сопротивляемость действию высоких теь вупКаническон деятель-
естественных горячих водоемах, связ	ечающиеся в таких но-
востью земной коры. Некоторые ВОДОР°	наиболее примечательным
доемах, выдерживают температуру Д° ‘ ВЬ1Держивает температуру
здесь является Formidium ЪЦ<№, которая и	1 IS
ДО ( У 1,,	> верхняя критический точка |>iiiiiih +ч5 pt»JW
<	, р ,У<' Хпх м •риснпжгк /гЛ/w/Wrt w 1И|„„1Г, , 5Н " У
яЯ1йХ Г пнх nw JM(JM умср0Н11|,п» КЛНМВГП игркняя К|,И||1|1
дяямжчи* 1 JcHfCJ|M|(, вилки, Молодые фор0Ш| (л>,/
wWn	J и Т(.М„С|М1ТИ>С выше ♦ IS "С, и Д(ПКЛС|11 "™а
fftrlo) гиОиуг	м V(, Гпк жс* кик и и СЛу||1|С |1И |K|fx ’ 1срци
„1ЮЧИС	|||>и воздействии высоких тсм,|пр’,1ур’
^a,W’,,rTX иХппос пребывание я .силой среде. 1СМ,,Ср*У|.
М°‘тХ. Hivpn гели томойотормных животных .. болЫ11И|1сГ1|С
2пХры .•кружпюшой Ч»сД»’>, .юному iuw.mnW>IritllI(J ’у «
•	'	к ^МИ1Ю"'"|И,П'м,”“,,,и ,м,ш- "РЭД>«Р»>«11Ч±
“ ,„м <•>	'“"'l’1’	|<,>,,<" тсш...Чх,и„.,с ж..
>	1 W	С‘”,со ,,ыи’к,,и- 7 темпер,, «
то» кмо перехода, и	<.|» лидам и, окруж.иоквй срслм, „С)|"
то" игтонкпА угром япрерспо. ИЛмшашс от юСыточимх д(ч
» оргшнимс врой .водится сдинсиют.ым способом через Иин,
поды. Это. проносе сшили в свою очередь С относительной ш^жпистыо
пидухи. он более эффскпшсн и жлрком и сухом климато и нпруЛцС||
При UliKUKufl и ложности.
Тиижгшм прсдспшитслсм животных жаркого и сухою климнтп
хароктс|м1ого для пустынь, мплпстся нерблюл. Это животное, кш< iiokii-ju'
ли исслсдоияния К. Schmidt-Nielson (1964), не может лншеить иолу и но-
тробляет со лишь п количествах, необходимых для KOMiieiicuiufM потерь
жидкостей тслв. Сопротивляемость верблюда и отмо.пснии дойстния вы.
соках темиерлтур сплина с типом терморегуляции, отличным о loci иль-
ных МЛСКО11ИН1ЮШИХ. Если верблюдов поин, водой часто» то у них ниблы-
диотся иозличитсльимс колебания температуры тела, тогда кик по промн
долтх ьшршей чс|юз пустыню бот возможное ги потребления воды тем-
пература тела верблюда рас тез до +41 "С, вследствие чею в тканях
вершюдд ника вдвинется большое количество тепли. Ночью температура
его тела снижается до +34 с блаюдиря погорим тепла ня конвекцик)
11	лучение, тот способ Тонлообмеш. позволяет ЖИПОТНОму CJKOJIOMHTh
окол” 4 л воды. Догюлнтелы.ым зшци.пым фактором дли
.лощения тсппСТС-И Шс^т’'’ К0Т0Рая предохранист его от излучения и по-
500-КИПп.п-<. / И^,,HC• ’СРМ0Рс.УЛИруюн|Ис функции шерсти позволяют
ДЫ. Тост.Я firnfHCMy ЖИИОТ,|ОМУ СЭКОНОМИТЬ В CyiKH СШО около 5 л во-
' «геошетии	,11к',10™0’‘;и “ их сопрогиплисмосги
«ранило koimnr^ ^IUI,M,L у млсконит.но.цих смерть ниступпст, кик
«<рбЛ»,ы	дос,и,иет 12 15 %	™'“- ,w“кок
'’«тениям	«’% массы тела.
СГНИЮ ВЫСОКИХ TCMl|W	СОПрп ГИВЛЯСМОСТ.1 ДСЙ-
кчторых болыпинстн«?.аТУР ,,Ui1tt*»icinaH сопрсяиплясмость у семян, ит
*°й »с высокой соГ1Гя ЫДC,,ЖI,BUC, температуры д0 |(Ю °C и выше. Т"*
Иравянистыс	отли‘ыв,гся сухие мхи и лишайники.
1,	116	’ ссо®с,,ис» молодые ссв.щм। летом на I1oвcpxll0cl,,
впчвы ПЫ..1ЮТ подвержены вгистш» ,lw„
стшосльныс ткпми М.,|ИК1О м,Х.!и ?ИЖ «м.юр|ур Чум.
oner или повучлет повреждении ц.К1о 1 * •	ж,,,м м Р’чгиве |ИИИ
следе 1 ПИВ Р11К«.|.МС 1КНВМ |1 111М,1М!Х	* “*"г“ 1*«’Ив«ьия ВПП
rypmwii белков В отмиравши |кШ1С|, .... ‘	1 •’Pmoinw ► 11ГИ1
Нерп рем ВЫ1ЫП11СЧ М11П1ДЦ CniMyilMtlVromrA VU*”	“"«ЧИПНИ
Ванессы У Лреигсвык расгсвий >1 «.ашш,,,, 'псйст"*с и» росшпые
дейеншю огня. HMibBtainBlcto уничтожение L . п"и'“"'”"‘««1”awuя
обе 1НОЖИН1ПН1С МГРИС1СМЫ стшмм иплиски
вдк. и. .......................mZ“X'W"
6.6. Ьионлимпникщш чглоьсхм
1,...>клчМа,<»<,.wic.KHr иси,чг,„тг„ П|Х>1П>ЛП с
1	I ИЯ |ШиП1ЧШ>!Г yuiDHHN СПСПК|
с одно । стороны, и выявления грсЛннтий ор1п„И|мв k , "'*
живицей среде для ноддсржания пормальвои фи ««ни ячеек.* .к,ипИо
сти оргнпнтми с друюй Предмет Исслсдаицщвн сосгпнлнют усшшмл
биоклиматл на открытой местности, и жилищах, иа рабочих мгипх
OclIOlllIllH ЦС'ЛЬ )ГИХ |<ССЛСДО|>Ш1ИЙ lllKHIO'illCtCH в ycintioiuiciiHii 11ЛИИИМЧ
тпданных условий ни теплообмен орппнима человека и в синти с лим
ни ого самочувствие. ЛйПицинскал бшмипчуншогия исследует прежде
всего влияние шцоды пи смертность и течение Cxi ле шем и услипних
клиник. Фишолтичакач климатология нтучасг ппиипне климатических
фи кт opt > и ин чслоисчсскин орган» im и условии его рашитнл ОюГмю
iKiiMciiiic имени исслсдовпиия нригпособлясмости холопски к жиши
в экстремальных условиях окружающей среды, сильного холода или
жиры.
Чслоиек кик биолсл ическшг нид с точки трении лге|чс|нчсскщо
обмена отличается от болыпнистиа млекопитающих. Кожи человека
почти лишена нолосяпого покрои а, а нидкожиый слой жира часто бмпаот
очень гонок. Оба гтих свойства обусловливают -гипчительную чувстви-
тельность человека к понижению томисра1уры окружающей срсдьь Спо
еобность к ныдслсншо нош у человека рлититл сильнее, чем У «рут их
млекопитающих, что пояюлмст сохранить ноишкпной температуру гена
При более высоких темпера гурах окружении. Дополни гельвой особси-
ноьтыо человека является ею умение тащинипь орииигм cuoiucjciiiyio
щен одеждой И поддержанием определенных клим1.шчсчких vu«»i’
в помещен ин х, что шмевиет ому фи гнолгл ичсскую адаптацию, с
человеком почти всех типов сред являете л прежле всею
умения iipcoGpujoiiMihiTi. среду с номтпцы» технических С11\,нлппин1чиых
одинаковой степени проявляете», па р.«ах
Темиертгур, г^родо.»си» '« к,'у *Х ’
гп» челииек пихолигс» »	” X»»
иулни и »=.=El
окруЖ1пеп1си среде холод. .
IcpMopciynniuui нс и 2*'
участках юла холопски,
равномерно тогда, когда человек
час сю кинсчношм, и с
нии полость, ни 4 "С. Если в
> к увеличению.
мало (в пределах £5 °C). Тепло
г	Обмен веществ в интервале
очень оыстр°- ~	-------
. 7 _ 25 °C очень малы и не зависят
*"	лсиль-
Тг.Г<
JX сред

охлаждается, и температура конечностей может
часть орт^ннзма ч^н>ве^сльно темлературы брюшной полости. Толь-
понизиться Ю ’°	клетки и брюшной полости сохраняют постоян-
но мозг, органы грудаон^ снльНОМ охлаждении всего организм
ную температуру +3 Z	о1Дужаюшей среды наиболее заметно повы-
С повышением	проявляет тенден
•пзется температура кожи, к г --- /»-* ПгЫ*ПРГ
Внутр™»" KWT"'r“2?L^1'^^pe окружения 12 -28 “С растет очень
проводаость кож» пр" ’ _ быстро, обме» веществ в интервале
’ оХ>^ Ва
рвие	hS£^m>“25 °с станотится 7аме
ОТ температур	_ тепмОрвгуЛЯПИЮ.
ный рост вклада н<^^ед да человека. Воздействие ход
«°Д^хХжым временем года или пребыванием чело-
ва «ловекз связанс	^ких температур на человека уси-
векз в паляР“- geroa. Совместному действию холода и ветра
руки которые часто бывают открыты даже
«!о6евН° Т^Хой зим^Из трех частей лида: лба, щек и носа - самым
В условиях суров	-	РЫЙ в нормальных условиях - одна
чувствительным является зоб, которым в и F
< „ ттяых областей поверхности тела.
fcC.Z. ветер оказывает слабое влияние на человеческий орта
изЛ^де«аПолностью зашишае. тело от оереохлаждения- Силь-
S^-S^ro действие сказывается на открытых частях поверхности
Совместное действие ветра и низких температур на человека позво-
лят вылечить пять эон (рис. 60). Первая из них при нормальной защи-
шенноств организма и небольших скоростях ветра составляет зону
комфорта. Вторая зона ошушается как холод, третья — как сильный хо-
F " 6С Пять зоя (J- V) совместного воздействия ветра и
темясриуры ш организм человека (объяснение см. в тексте)
нои - для выживания требуются	а в ™-
В полярных условиях защита ‘rTZ *ЛРОари™
ствующеи многослойной одеждой
чивающей свободное «старей
водяных паров внутри ожжщ
изолирующих СВОЙСТВ.
Важным фактором улучшения термалиых -
является прямое излучение Солнца л условии организм*
Энергетические затраты на передвижение г
яых условиях вдвое выше, чем в умеренном к
потребность в швде. осебевво
Приспособление к холоду у человека обеспечивается различными
тс^ерятура для европейца без одежды заключе-
х от 2/до 29 С. При снижении температуры ниже критнчес-
тирует повышением обмена веществ. Однако коренные

по снегу иля льду в гжзляр-
опсуда следует
я богатом
link
ПР

Hi
кой европеец реагирует повышением обмена веществ. Однако коренные
жители Австралии, особенно в ее центральной в южной частях, ночью
спят, не укрывая тела. Так же ночуют бушмены, живущие в пустыне
Калахари. При ночном переохлаждении у спящих аборигенов наступает
изоляционная гипотермия Она заключается в охлаждении поверхности
тела на несколько градусов без метаболических реакций, что приводят
к уменьшению потерь тепла. Такая адаптация однако, отсутствует
у эскимосов, живущих в самых колодных арктических районах. Им при-
сущи метаболические адаптации европейского типа. Эго связано с харак-
тером одежды, которая идеально предохраняет их тело от температуры
окружения, достигающей —50 °C.
Влияние жаркой среды на человека. Сопротивляемость человека
воздействию тепла значительно выше, чем воздействию холода, что обус-
ловлено выделением пота. Этот процесс может удалять из тела кловека
энергию, в 14 раз превышающую величину ее производства прн метабо-
лизме в состоянии покоя. Таким образом, эффективность терморегуля-
ции посредством выделения пота огромна.
Биоклиматология рассматривает два случая терморегуляции.1 ер-
вый из них относится к человеческим организмам, прнслосо енным
к горячей среде, как, например, жители тропических районов ита^тал-
лурги. Второй охватывает реакции лиц. живущих в нор^^«У^
виях в умеренном климате и попадающих в условия перегрева
короткие промежутки времени.
При внезапном повышении температуГРЫ	олнення эапа-
организм реагирует расслабл™ н«оз^о^вмпо^
НИЙ, нормально осуществляемых Щ*	одежды сильная потли-
турах. Появляется желание	обособление к повышенной
востъ и повышенная раздражительн . Р и>стонт в понижении
температуре длится, как	деХ^™ «
температуры тела, замедлении ритма рД	J19

И
liKtJ
111!
особенно трудным в условиях высокой темпераТу.
нии потоотделения- Особедо Хние, которое ведет к необходимости
ры является мышечн^ ”еП£а> выделяемого при совершении физичес-
кой работы-	тепла в условиях перегрева - потение.
Основная форма °™~ТруженИЯ потери тепла на испарение состав-
ной низких температурах & производимой организмом человс-
Л и »or	да™ испа>,ения в «даа
ка. при более высоких воэрастиет. Эффективность этой формы тепло-
органнзмом значительно	человек может выдерживать в сухом
отдачи обусловливает тот v ’ ь[вание Под действием температуры
климате кратковременн	гористого натрия, который состав-
130 “С. Поте^е °вяз^	пустыни при ходьбе потери воды
ляет ОЛ -	% П°Х' 'нип совокупные потери воды могут дости-
пдвое больше, чем пр	нии органИзма потери воды через испаре-
гать 12 кг/сут. При	о 0 ^дивидуумы, пьющие в условиях
ние уменьшаются до ’^/подаержены опасности обезвоживания.
«№	“Хакию в горячей среде у человс-
' ж Ko nSXX™ мочи, выделение которой происходит
^^“ХсгвахХоввой формой защиты организма от пере-
X ^егХдаодтая одежда - легкая, хорошо вентилируемая,
Хад^ми. Она сокращает ва воловину поглощение знерпв,
“i4Bу“оеиП«Х“^и'«гоклимата факторпепо^едсшекного
воздействия излучения солнца не играет большой роли. Человек в со-
стоянии покоя может пребывать в жарких условиях вообще без поте-
ния. зато работа или любой другой вид активности немедленно вызы-
вают сильное потоотделение. Различная относительная влажность воздуха
в условиях пустыни и влажного тропического климата приводит к тому,
что в поснедаем случае испарение воды с поверхности тела тормозится
и тем самым ограничиваются возможности избавления от излишков теп-
ла этим путем.
Температурный комфорт. Ощущение температуры окружающей сре-
ды зависит от температуры кожи, которая при температуре окружения
32 - 35 °C не чувствует ни переохлаждения, ни перегрева. Восприятие
температурных условий среды связано с суточным ритмом метаболизма
человека и сопутствующими условиями.
По данным LE. Mount (1979), субъективное ощущение климати-
ческого комфорта связано с уровнем активности человека, температу-
рой излучения, одеждой, температурой и относительной влажностью
воздуха, а также скоростью ветра.
В квартирах, где движение
условия теплообмена и самочувствие человека опред
турными условиями и влажностью (рис. 61). Высокая
ха компенсирует более низклпл	-—

воздуха ие имеет большой значимости,
' человека определяются темпера-
-	- -------j влажность возду*
‘лее низкую температуру.

120
Рис-61. Влияние температуры Я синоогтельной влажное™
воздуха в помещениях на ощущение тепла человеком (по
HGrissolet и др . 1962)
7.	ВОДА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
7.1.	Гидрологический цикл
Вода — самое подвижное из химических соединений, встречаемых
на земном шаре. Она находится во всех геосферах, играет важную роль
как климатообразующий фактор и является также основным компонен-
том среды и живых организмов (H.L Penman, 1973).
Полное количество воды на Земле — величина постоянная. Ббльшая
часть воды в жидком состоянии сосредоточена в морях и океанах. На су-
шу вода поступает в виде атмосферных осадков. Часть дождевой воды
испаряется, часть в форме поверхностных стоков попадает в водотоки
и с ними в моря и океаны; оставшаяся часть впитывается в почву. В поч-
ве вода усиливает влажность грунта и частично под действием сил грави-
тации проникает в водоносный слон, увеличивая таким образом запас
грунтовых вод. Часть из этого запаса попадает из-за нарушения герметич-
ности в водоносном слое еще ниже, создавая глубинные воды. Оставшая-
ся часть грунтовых вод стекает по наклонным частям водоносного слоя
в водотоки и совершает свой дальнейший путь подобно водам из поверх-
ностных стоков. Важную роль в процессе круговорота воды играет ее
испарение и переход в атмосферу. Испарение происходит с поверхности
воды, почвы и живых организмов. Особенно важную роль играет в этом
процессе транспирация растении.
Водный баланс земного шара. Оценка количества воды, находящейся
на земном шаре, может быть выражена в объемных ед™^'
рах осадков или процентах Водный баланс земного шара основав на
предположении о равенстве количества воды, поступающей с осадку
я испаряющейся с поверхности воды и грунта Отсутствие равновесия
между этими величинами должно было бы привести к серьезным измене-
ниям соотношения между содержанием воды в почве и атмосфере с по-
следующими серьезными изменениями окружающей среды, которь1е
в масштабах земного шара не наблюдаются.
Большая часть оборота воды происходит иа просторах океанов ко
торые занимают 70% поверхности Земли- Годовой приход воды в виде
папкой здесь меньше, чем потери за счет испарения. Обратная ситуация
наблюдается на суше, где выравнивание водного баланса достигается
поверхностным стоком (табл. XIV).
3
Таблица XIV. Водный баланс земного пара, км воды
Соспнляюшнс баланса	Океаны	Суша	Итог
Годовые осадки	+403,0	+ 108,0	+511,0
Испарен •«	—449,4	61,6	-511,0
Поверхностный сток	|	+46,4	-46,4	0,0
>1и баланс различается не только для суши и воды Поверхность

»д-
й для океанских просторов, влажных и сухих

BOJ
суши делят на влажные в сухие зоны, в которых составляющие баланса
имеют разные значения. Разность между испарением и осадками харак-
теризует иные факторы, ответственные за гидроусловия в данном рай-
оне транспорт воды (сюда входит поверхностный сток) и перенос воды
в форме водяных паров вместе с атмосферными перемещениями,
ныи баланс, установи
участков суши, содержит все элементы, составляющие суммарный
баланс данной местности (рис. 62).
Гидросфера дает 84 % водных паров, находящихся в атмосферной
циркуляции. Большая часть этих паров (76 %) выпадает в виде дожде-
вых осадков вад океанами, остальная (8 %) переносится к поверхности
суши. Около 2% водяных паров, образующихся над сушей, достигает
океанских регионов. Половина этих водяных паров входит в состав
дождевых туч, образующихся над океанами. Над поверхностью океанов
осадков выпадает меньше количества образующихся паров (77%).
^»®ые эоны суши отдают в атмосферу лишь 10 % всего объема паро-
TV4 а И Земле> из них 8 % входит в состав локальных дождевых
ш вл _ посТУпает В 3011111 СУХИХ регионов. Дождевые тучи, образуюшие-
с океэмлп гт 3онаХ/ содержат, кроме того, 9% влаги, поступившей
17% в 3acvi °е ксшнчесгво осадков во влажных зонах составляет
6% воды из них	С испаРением поступает в атмосферу лишь
вьи двумя п-™ /С приходится на локальные дождевые тучи, усилен-
ливые райоиы^^113”11 ВОДЫ’ приходящей в эти районы извне. На засуш-
осадков земного шара.
Р»линия между объемами испарения и осадков вырав-
LMjiKl
Ш
Рис. 62 Водный баланс зоны океанов, влажных и сухих зон на cyme зем-
ного шара (в процентах) (по A_Schmuck, 1969)
iirl.V
пинаются благодаря поверхностному стоку. Реки возвращают в моря и
океаны около 7 % общего количества воды, совершающей круговорот
на земном шаре.
Механизм гидрологического цикла. Круговорот воды в гидрологи-
ческом цикле в первую очередь связан с условиями испарения и конден-
сации водяных паров. На водных пространствах физическое испарение
с поверхности воды является одновременно полным испарением, тогда
как на суше полное испарение слагается из испарения почвы и эвапотран-
спирадни растений.
Упругость водяных паров. Общее количество водяных паров, нахо-
дящееся в данном объеме воздуха, измеряется в тех же единицах, что и
атмосферное давление (выражается в гексапаскалях, миллибарах или
миллиметрах ртутного столба)1. Упругость водяных паров в воздухе
зависит от температуры (рис. 63). Максимально возможная упругость
водяных паров прн данной температуре называется состоянием насыщи
ния. Это означает, что между процессами испарения и конденсации водя-
ных паров имеет место равновесие. Содершнне водянш-сто
бывает ниже, чем позволяют температурные условия в
шение действительной упругости водяного пара к учугосп
насыщения, выраженное в процентах, называется
носгъю и обозначается буквой г:
«В этих едишшхе измеряем, конечно, не общее количество водяною шра,
а его парциальное давление (упругость). (Ярам ped}
123
Рис. 63. Зависимость упругости насыщенных водяных паров в воз-
духе от температуры (по С П.Хромову. 1969)
к + *А
г = (е/Е) 100 %,
где е - фактическая упругость водяного пара, Е — упругость водяного
пара в состоянии насыщения.
Вода в атмосфере находится в трех агрегатных состояниях: в виде
водяных паров, капель воды и кристаллов льда. Упругость насыщенного
водяного пара относительно льда ниже, чем относительно переохлажден-
ной воды (имеющей температуру ниже О °C) при той же температуре.
Благодаря этому различию при одной и той же температуре капли воды
испаряются, в то время как кристаллы льда растут. Эти условия имеют
большое значение для зарождения осадков.
Форма поверхности воды также влияет на упругость водяного пара
в состоянии насыщения. Сильно выпуклым поверхностям, как в случае
капель воды, присуща более высокая упругость водяного пара, чем в
случае плоских поверхностей, которые составляют поверхность водо-
емов. Еще одним фактором, влияющим на упругость водяных паров,
является содержание в воде солей. Максимальной упругостью паров
обладает дистиллированная вода
Скорость испарения воды (Г) зависит от трех факторов: 1) разно-
сти между упругостью пара в действительном состоянии и в состоянии
“з^даеяия, 2) атмосферного давления, 3) скорости ветра. C.IL Хромов
(1969) приводит следующую зависимость:
коэффициент пропорциональности, Е — упругость водяного пара
d	е ~ Действительная упругость водяного пара,
Р-атмосффноедавление, г-скорость ветра.
стввёгт^Х испаРения В0ДЫ, таким образом, пропорциональна скоро-
ветра и обратно пропорциональна атмосферному делению.
Концентрация водяного пара Снижение т₽мп
дением от поверхности Земли создает возмо^^* В°ЗДуХа С Ута'
водяных паров в жидкую (капли) или	Ш1Л К0НАенсации
так как водяные пары, поднимаясь на высо™ 1ЙХТрЫ	фаЗЫ*
в результате диффузии и	"’Х>”СХОД1П
нием атмосферных фронтов. Конн ЛоХе ™ S'Z
ванием нижних слоев воздуха под действием солнечна Ze7 ВеХ
кальные перемещения, связанные с движением атмосфериТфоои?^
возникают в результате горизонтального передвижений’^?X'.
«х Т’Т	до сих пор над данной террито-
рией, оттесняется от поверхности Земли. Вместе с ним в верхние слои
атмосферы Попадают и водяные пары.
Основным условием конденсации водяных паров в атмосфере явля-
ется наличие ядер конденсации или кристаллизации, если это явление
происходит при отрицательной температуре. Ядра — это гмтроскопичес-
кие вещества, распыленные в атмосфере в форме аэрозолей. Часто их
роль играют морская соль, минеральная пыль, а в промышленных рай-
онах — различные продукты сгорания, выводимые в атмосферу.
Скопления продуктов конденсации образуют облака, которые
перемешаются вместе с воздушными течениями. Кристаллы пьда обра-
зуют снежные облака, а капли воды — дождевые. Существуют также сме-
шанные типы облаков, где вода находится в обоих агрегатных состоя-
ниях. Содержание воды в облаках, называемое обводненностью облаков,
зависит от их типа. В 1 м3 дождевых облаков содержится 0,2 — 0,5 г во-
ды, а в снежных - 0,01 - 0,001 г. В ходе движения облаков с воздушны-
ми течениями они могут попадать в регионы с более низкой и более вы-
сокой относительной влажностью воздуха. В связи с этим облака могут
испаряться и исчезать или увеличиваться по мере перемещения над по-
верхностью Земли (Е. Strauch, 1975).
Атмосферные осадки. Продукты атмосферной конденсации, достав-
ляемые в виде осадков на поверхность грунта, составляют основу клима-
тической характеристики данного региона. В качестве климатических
характеристик могут использоваться разные показатели, 1) среднее
количество (годовая сумма) осадков; определяется как среднее значе-
ние количества осадков на данной территории по многолетним Да«ым,
выраженное в мм; 2) количество дней с осадками, ) к ___пл.пч
сов с осадками; 4) плотность выпадения осадков
(мм), приходящихся в среднем на 1 день с осадк , > на j ч
выпадения осадков — количество осадков (мм), пр
(или 1 мин) в период выпадения осадков.	„.пимятя в ганном
Суточное распределение осадков	максимум осадков прихо-
регионе. При климате континентального типа	полуно-
дится на послеполуденные часы и раниее утро, максимум осадков прнхо-
чи и до полудня. При климате морског	125
- Ko^ecwo осадков (мм), приходящихся на 1 ч
я) в период выпадения осадков	___

дится на ночь и утренние часы, минимум - на полдень и послеполуден-
ные Ч2СьЗ
Географическое распределение годовых сумм осадков сильно разли-
чается в северном и южном полушариях. Максимум годовых осадков
приходятся на зоны, расположенные между 0 и 10' ели. и составляет
1750 мм. Полоса, заключенная между 20 и 60 ели., характеризуется
равномерным распределением годовых осадков, несколько превышаю-
щих 750 мм. К северу от этой полосы количество осадков уменьшается.
Южное полушарие до 60° географической широты отличается несколько
более высоким уровнем выпадения осадков; они достигают, а местами
даже превосходят 1000 мм/год.
Общее количество осадков зависит в определенной степени от ло-
кальных условий, к которым относятся удаленность от моря и располо-
жение гор. На территории Полыни годовые осадки в зависимости от
местности колеблются от 300 до 1500 мм.
7.2.	Вода в наземных средах

ТПТХ
На территориях суши вода представляет собой один из факторов
среды, играющих решающую роль в формировании условий распростра-
нения, выживания и развития организмов. Водные условия наземной
среды, особенно ее малых фрагментов, представляющих собой отдель-
ные биотопы, определяются влажностью воздуха н почвы, а также осад-
ками.
Влажность воздуха в наземной среде. Упругость водяных паров
в атмосфере изменяется вместе с температурой, поэтому суточному
ту изменения температуры соответствует пропесс изменения относи-
тельной влажности воздуха, который в некотором приближении обратно
пропорционален температуре. Амплитуда колебаний упругости водяных
паров в воздухе зависит как от изменений температуры, так и косвенно
от типа климата (рис. 64). Во влажном климате колебания относитель-
ной влажности воздуха невелики, в сухом — значительны. При этом
у грунта величина относительной влажности заметно отклоняется от зна-
чений, наблюдаемых при измерениях в стандартных условиях, те. на
высоте 2 м. Причина этих отклонении заключается в различиях отно-
сительной влажности воздуха на разном расстоянии от поверхности зем-
ли (рис. 65).
В слое 0 — 0,5 м значение относительной влажности воздуха быстро
растет с приближением к поверхности грунта. На высоте более 1 м над
п ве^хлостъю земли изменения относительной влажности незначительны.
- н увеличения относительной влажности воздуха в непосредствен-
1гя u К ПОВСРХНОСТИ грунта заключаются как в близости нсточни-
тм и тт<ГеНИИ* Которь1М является почва, так и в ослаблении скорости вет-
ра в приземном пограничном слое.
на	ПокР°в оказывает сильное модифицирующее влияние
распр едение относительной влажности. Это можно отнести за счет

ШИТ
Рис. 65. Влияние удаления
от поверхности земли на
среднесуточную величину
упругости водяных паров
(я) и относительной влаж-
ности (б) (по ILGeiger,
1959)
Рис. 64. Суточные изменения упругости водяных паров
воздуха в ясные летние дин (д) и осенние дни (б) (по
А.С Звереву и др„ 1951)
Варцшьт М-	Стюситыьмгв
гп	влтноипь, •/*
и усиления общего испарения вследствие транспирации растений» и силь-
ного ограничения скорости ветра, в особенности сквозь сомкнутые ра-
стительные ассоциации. Присущая естественным луговым и лесным
фитоценозам относительная влажность воздуха значительно выше» чем
над ними. При относительной влажности воздуха 57% на открытом
пространстве на плантациях клевера на высоте 13 см над поверхностью
грунта относительная влажность достигает 78 %, а в травостое на высоте
2 см над поверхностью почвы — 96 %.
Типы распределения относительной влажности воздуха в лесах
В лесных фитоцеяозах в течение суток происходят изменения вертикаль-
127
Отя шпмьная Влажность Воздуха, %
Рис, 66. Характерные распределе-
ния относительной влажности
воздуха в лесу (по R.Geircr
1959):
Тг - утренний тип с сильным вы-
сушиванием слоя крон в верхней
части; Га - полуденный тип с
сильным высушиванием как
слоя крон, так и слоев, располо-
женных ниже; Т* - вечерний
тип, пересыхание воздуха дости-
гает травостоя
кого распределения относительной влажности. Выявлены три типа таких
распределений (рис. 66).
Утренний run, связанный с нагреванием и высыханием верхней
части крон, характеризуется сильным падением относительной влажно-
сти воздуха в верхней части крон и над ними. Воздух под пологом леса
обладает равномерной относительной влажностью; только в Приземном
слое, среди травянистой растительности, наблюдается возрастание ее зна-
чений.
Полуденный тип связан с более интенсивным проникновением
солнечных лучей и повышением температуры под пологом леса. Его ха-
рактеризуют два максимума и минимума относительной влажности
воздуха. Максимумы, появляющиеся в середине слоя крон, а также
в травянистом слое, заметно связаны с зонами сильной транспирации
растений. Минимумы расположены выше н ниже слоя крон, где наряду
с возрастанием температуры воздуха увеличивается дефицит относитель-
ной влажности.
Вечерний тип связан с иссушением воздуха почти по всей высоте.
Различия относительной влажности воздуха в это время суток незначи-
тельны, только в приземном слое воздуха возрастание относительной
влажности воздуха очень велико.
Вода в почве. В почвенной среде вода присутствует в разных видах,
значение которых для живых организмов неодинаково.
Химически связанная вода. Представляет собой составную часть
различных соединений, присутствующих в почве. Она не участвует в вод-
ном балансе почвы и населяющих ее организмов.
Вода в форме водяных паров. Относительная влажность воздуха
в почве при лижается к 100% и чаще всего превосходит по величине
зтаосительную влажность воздуха над почвой. Влажность воздуха в поч-
Уп^°ЯВЛЯеТ сильную зависимость от влажности почвы самой по себе.
ЧТ° В Сл^час сильного высыхания почвы относительная
влажность воздуха в почве может снизиться до 62 %.
126
Вода, связанная с частицами .
очень малых коллоидных частиц почвы	Вокит
сил, под влиянием которого поглощаются	“«^ичееких
пара, образующие гигроскопическую и цнпопи ионы водяного
Эта форма воды мало Доступна^текиям°'^0 с°р&,рованнУю ВОДУ-
всасывающие усилия, превышающие действие адсорб^' М°'УТ
Кшшмярны вода Заполняет мельчайшие поры.Хзующиес, «еж
ду частицами почвы Явление капиллярности одяйяещя “TytX
диаметром меньше 3 мм. По таким порам вода может n^ZnZS
в любом направлении посредством сил поверхностного , nZX
Капиллярная вода поглощается растениями. Для растений, ю^Х
поверхностную корневую систему, она - единственный искюик
водоснабжения.
Гравитационная, или свободная, вода. Находится под действием сип
тяжести. Заполняет капиллярные пространства в почве и переметается
в глубь грунта. Легко доступна для растений.
Грунтовая вода. Образуется из гравитационных вод, которые в сао-
ем движении вниз достигают герметического слоя и залегают в этих
местах. Когда герметические слои расположены близко от поверхности
грунта, так что грунтовая вода через капиллярную воду непосредственно
связана с зоной испарения, ее называют подпочвенными водами.
Влагоемкость почв. Влагоемкость почв зависит от их механического
состава (характеризует распределение по размерам частиц, составляю-
щих почву), структуры и содержания коллоидных веществ. При этом
чем больше в земле мелкозернистых частиц (диаметром меньших
0,001 мм), тем больше влагоемкость. Содержание воды в почве меняет-
ся в зависимости от осадков и температуры. Критическим называется
такое содержание воды, при котором наступает увядание растений в силу
невозможности извлечения воды из почвы и снабжения ею клеток. Для
черноземов эта ситуация возникает при содержании воды 13 — 19 %,
в дерново-подзолистых почвах — при 5,6 — 10,5 %.
Осадки в фитоценозах В случае слабых осадков большая их *встъ
задерживается иа листьях деревьев или травянистых растений и в основ-
ном испаряется оттуда. Измерения, проводившиеся в Беловежском
национальном парке, показали, что крона ели может :мдержап7-9“*
осадков, липы - 1, дуба - 2,3 мм (J.L Olszewski, 1976). В
при осадках ниже 5 мм около 25 % дождевой воды яос’™" П“‘₽“^т
- ^б^ кВо===Тк=^
ослами Х=ЬВФ=Г -
(J.L Olszewski, 1976), причем этотХмой вода
верхностн растений, но и в повер	возникающий в результате
поступает в виде снегопадов. Запас воды, возникающий у
5 Зан

около
ла ноября (J
б
О 5 10 15 ю мм
ДожМые осадки над ласам
Рис 67. Влияние количества дождевых осадков на проникно-
вение воды до дна еловых боров (а) н буковых лесов (б)
(по R^Gejger. 1959) :
область, покрытая точками, означает стекание воды по ство-
лам деревьев, заштрихованная - осадки, достигающие по-
верхности почвы
та
весеннего таяния снега, имеет большое значение для формирования вод-
ных условий в период весенней вегетации. В летний период там, где
грунтовые воды расположены глубоко, водные условия почвы форми-
руются только за счет атмосферных осадков.
Снег и лед влияют также на атмосферные условия и газообмен сре-
ды. Слой снега в силу своей пористости создает хорошую теплоизоляцию
и в зимний период предохраняет почву от промерзания. Ледяное покры-
тие препятствует газообмену между атмосферой и почвой, что неблаго-
приятно влияет на находящиеся под ним организмы.
8.	ВОДА И ОРГАНИЗМЫ
8.1.	Биологическое значение воды
• W1
вода принадлежит к тем факторам среды, которые играют особенно
большую роль в жизни растений н животных. Связь организмов с водой
обусловлена прежде всего историей жизни, зарождение и развитие кото-
рой на протяжении долгого периода было ограничено водной средой,
эким образом, первоначально жизнь связана с водной средой, а переход
растений и животных к жизни на суше — явление вторичное, до сих пор
У многих организмов полностью не завершенное. Полное освобождение
от водной среды требует появления многих морфологических и физио-
логических адаптаций, которые не у всех групп растений и животных
к настоящему времени реализованы.
Значение воды для организмов можно рассматривать в трех аспек-
тах как компонента, растворителя и носителя.

130
ких сое;
И’Л
га
низмое. Протоплазма - водный рХю^Т“ото	всехжыаых °Р^-
толъко растворителя для MHoro^S ’ '	₽°М ВОДЖ Игр*я ие
1ений, но	вссго mju^егс^Р^1ССКИХ " "^"иичес-
протоплазмы. В живых клетках со^Хм^	“мой
чем, как указывает Р Strebeyko (197/.	90 %, при-
значке водь, как щруктуХ Spa
Содержание воды определяет коЛ^^е
ZT" “хади w"»-»
Важную функцию вода выполняет как растаоратеек Среди каесст-
ных веществ она принадлежит к тем. в которых может JXJZ
огромное количество химических соединений. Различные минеральные
соли потребляются растениями и животными в форме водных растворов.
Как все растения, так и подавляющее большинство животных могут
усваивать их только в жидком состоянии.
Транспорт веществ в пределах организмов осуществляется исключи-
тельно через водные растворы. Внутренность растительных и животные
клеток, система проводящих пучков у растений, система кровообраще-
ния у животных и полости тела заполнены водными растворами. Содер-
жание воды в клетках играет важную роль для протекания таких процес-
сов, как фотосинтез или дыхание. Процессы роста зависят от поступ-
ления воды, так как она является также строительным элементом.
Дефицит воды немедленно отражается на функционировании раститель-
ных и животных организмов, оказывая влияние и на их строение.
Значение воды в жизни организмов определяет экологическую роль
этого фактора. Только немногочисленные организмы могут жить без
потребления воды из окружения, ни один — без выделения воды. Это
особенно ярко проявляется при анализе явлений терморегуляции у жи-
вотных и транспирации растений. Водный баланс живых организмов,
а в его рамках потребление и выделение воды, а также зашита се запа-
сов, содержащихся в организме, имеют первостепенное значение для
оценки экологической ситуации у животных и растении. В ходе эволю-
ции сформировались многочисленные механизмы, предназначенные для
сохранения воды у тех организмов, которые обитают в сухих средах,
а также дня избавления от излишков воды в тех случаях, когда организм
встречается с ее избытком в окружающей среде.
Эволюция животных и растений протекала в двух
относительно роли воды в жизни организма. Первое из
ГВДРИЗМ, ВТОрОе — ГОМОЙОГВДрИЗМ.	могут
Пойкимгидричные организмы - это те организмы, которымогут
переносить значительные различия влажности	Периоды высы-
ветстаующие им различия в содержании воды	покоя при
хзния такие организмы	е,гай с пким механизмом адепта-
сильном обезвоживании тканей. У растении v
ШЭД



5*
ции клетки не содержат вакуолей, поэтому в процессе высыхания они
сокращаются значительно меньше, чем клетки, имеющие вакуоли
(К КгееЬ, 1979).
Гомойогидричные организмы приспособлены к постоянному содер-
жанию воды В клетках. В случае растений эти клетки характеризуются
наличием больших вакуолей. Такое строение клеток обеспечивает высо-
кую биологическую продуктивность, но при этом требует поддержания
постоянства содержания воды в клетках. Если высыхание клеток превы-
сит пороговую величину, изменения в протоплазме станут необратимы
и приведут к гибели растения. Из приведенных данных следует, что
вода в среде представляет собой фактор особого значения, поэтому свя-
занные с ней явления составляют предмет интенсивных экологических
и физиологических исследований.
Содержание воды в организмах. Общее количество воды в организ-
мах сильно различается в мире живой природы. У самых насыщенных
водой видов содержание воды достигает 99 %, у самых безводных -
46 %. При этом замечено, что между водными и наземными организмами
существуют значительные различия по содержанию воды. Е Schwerdtfeger
(1963) для водных животных приводит следующие данные (вода, %)-
Венерин пояс (Cestus venens)
Медуза (Rhisostoma cuvkri)
Травяная лягушка (головастик) Rana temporana
Цериангария (Cenanthus membranaceus)
Ланцетник (Amphioxus lanceolatus)
Губка (Chondrosia reniformis)
Мидия (Mynlis edulis)
Щука (Esoxlucius)
Рак речной (Potamobius astacus)
Форель (Salmo trutta fario)
У наземных животных цифры несколько ниже:
Дождевой червь (AHoIobophora complanata}
Слизень голый (Апоп етрепсотит)
Утка-кряква (Anas plaryrhynchos)
Буйвол (Bostaurus)
(1928) iroa:nenwi0'»B?Ka В среднем содержит 64% воды. W Robinson
животных от ее сст&г, ИСИМОСТЬ содержания воды в организме наземных
потРеб^^ой пище (табл. XV).
иногда проявляет больно рганизмах- принадлежащих к одному виду,
зие реакций ооганичмп1^10 Изменчивость- Особенно большое разнообра-
«сс^ХХГпХ/Х ПОТерИ ВОДЫ набл^тся У растении Про-
йми аппарат, который ие	ПОТерям ВОДЬ1 чеРез Устьич"
жекия потерь волы	ГПа эФФек™вно справляется с задачей сни-
компенсации Особенно	ПрИ ОТсУтсгвии возможностей для их
132	чувствительны к дефициту воды тенелюбивые
99
95
93
88
87
84
84
80
77
75
88
87
79
52
Таблица XV. Влияние содержания ж^дм . корме «
® организме насекомых (сю v, R()b “«Пежине водм
—	______________ '"° ть- КоЬшхощ 1928)
Вид
Долгоносик амбарный
(Calandra granana)
Долгоносик рисовый
(Calandra oryzae)
Древоточец акациевый
(Mcgacyllene robiniae)
Колорадский жук (Lep-
finotarsa decemlineaia)
Траурница обыкновен-
ная ( Vanessa aniiopd)
Совка (Chorisagrotis
auxlllans)
Репница (Pieris rapae)
Стадия
Корм
Имаго
46-47
15-16
48-50
30-32
36-60
70-74
62-66
Личинка
70-73
77-79
78-79
83-88
88-89
83-84
71-73
90-92
тело
ндсс-
комого
Зерно пше-
ницы
Зерно риса
Листы са-
лата
Листы ка-
пусты
Листы
орешника
Древесина
акации
Листы кар-
тофеля
Листы ивы
Моль (Telea polyphemus)
растения — мезофиты, у которых потеря I % воды может вызвать увяда-
ние и торможение жизненных процессов. Значительно лучше приспособ-
лены к дефициту воды степные ксерофиты, у которых потеря даже 25 %
воды не приводит к потере жизнеспособности. Еще большую сопротив-
ляемость проявляют растения пустынь, которые без угрозы для жизни
могут потерять половину воды, содержащейся в организме. Рекордную
сопротивляемость высыханию проявляют мхи, у которых специальные
приспособления, защищающие организмы от потери воды» слабо разви-
ты. Торфяной мох (Sphagnum) может выдержать потерю 95 - 97 % воды
из организма и после переноса во влажную среду быстро восстанавливает
воду и начинает ассимиляцию.
В животных содержание воды в организме обладает большим посто-
янством, чем у растений; полное высыхание может происходить только
у тех организмов, которые образуют споры. Обеспечение постоянного
количества воды в организме затруднено не только в сухих наземных
средах, но и в водной среде в случае переменной солености воды Иисто-
иогий рачок (Artemia salina) живет в водоемах, где концентрация Nau
варьирует от 10 % до полного насыщения. Несмотря на это содержание
воды в организме этого ракообразного колеблется в узких границах
86 - 89 %.
1J J
сплеожзиия ВОДЬ' демонстрируют
степень постоя"ства дХикахское мелкое млекопитаю
В",СОКУ.„ПЬК вида *“BOIV	. обитающее в пустынях
многие наземныев .[„podomys me' ером сохраняет в организме
шее прыгу" WP высушенным к _ 67 %. Использование
Аризоны, при КОР МЛС1ПО, свежим кле Рвь,звало у „ото живо, „ото
66 % воды, при г 1CVUJCi(Horo зерна си	этом не изменилось
В качестве корм Уоднако содержани Дь ТпЬоцит confusum,
потерю массы до 3	’ другОй диеть .	нНОЙ муке при отно-
и составя^как^ вырашиванни
недели теряет 30 % своей
питающийся мук^^	О % в «ч	воды в сго
равной м-ь,. оТвда ^«^вздии во влажной муке, п.
является
в ПТ^Хбо^и в "₽°“ “ожно отнести за счет поды,
иизмом- Гу	причем всю по Р норМой и не ведут к по-
В массе с 600 до»О67% водь. »вл"”т“ ^вляемостн демон-
X среДЫ И НаЧННаНЯ аКТИВНУЮ
8.2.	Винный обмен организмов
Водный баланс организмов. Поддержание нормального уровня со-
держания воды в организме, т.е. такого ее количества, которое обеспе-
чивает бесперебойное протекание физико-химических реакций в клет-
ках, требует регуляции потребления и выделения воды. Оценку водного
обмена в организмах невозможно осуществить исходя только из уста-
новления количества воды, поглощаемой или выделяемой в среду.
Для этих целей необходимо определить характер водного баланса орга-
низма. К водному балансу относят приход Р, расход 5 и содержание R
воды в организме. Эти трн величины тесно связаны между собой если
P>S, содержание воды в организме увеличивается, если S>P, наступает
обезвоживание.
_ Для организма, завершившего период развития, самой благоприят-
ной ситуацией является постоянство содержания воды. В этой ситуации
все элементы баланса должны быть уравновешены.
И у животных и у растений процессами поглощения и вьщвления
воды управляют, с одной стороны, условия окружающей среды, с дру-
гой - сам организм.
ппст^^виЯ в можно разделить на две группы. К первой относится
dob В0ДЫ ® сРедах> ко второй — интенсивность действия факто-
Darvna ок-пиЛИВа10ЩИХ выделение организмов воды (таких, как темпе-
кружения и относительная влажность воздуха). Внутренние
J34
Общее уравнение водного'^”
Р _ 5 = А/? или Др + р_ S = o
фак горы водного баланса я
особенностей организмов, а такжСЮт^Х?^ИС’,‘01 ^РФ^огических
осуществи	ХХХГ ’
организма имеет следу мадХвд
где Р потребление воды организмом 5 - потепн
АЛ - приращение (положительное или о три цат
НИЯ воды в организме.	«риштельное) уровня содержа-
Уравнение водного баланса организм-, и.
уравнение баланса энергии. Однако анализ и оиеик ВИД' К1Х и
щих водный баланс, как правило, очень сложныВ тойТ
содержание воды в организме мп»»т к ожны В той мере, в какой
методом взвеваний PZ^XZ«. ST Я°,0ЛЬН° "Р°С,°
рывных процессов, изменяющихся во вреХР’"о”™уТод«кХ
ЭТ01 ФЗКТ <"Р“а'1 ««««осг* «взе^Гн npZX
определяющих приход и расход воды.
Поступление воды у зеленых растений происходят через корневую
систему, однако в некоторых случаях вода поглощается листьями из
дождевых осадков или образующейся на них росы. Некоторые растения
обладают способностью извлекать воду из водяных паров, содержащихся
в воздухе. Потери воды у растений происходят за счет устьичной н кути-
кулярной транспирации.
В балансе воды у животных приход воды обеспечивается (рнс 68)
потреблением воды с пищей, питьем воды и образованием «оды в про-
цессе метаболизма. Потери воды происходят через поверхность тела,
систему дыхания и органы выделения. Прн этом составляющие баланса
изменчивы. По данным Е.В. Edney (1977), перелетная саранча (Locusia
migratoria) при питании свежей травой получает 51 □ мг воды/ч, из них
50,7 мг содержится в зеленой массе, потребленной в пищу. ’Остаток воды
образуется за счет метаболизма жнров. При питании саранчи сухой тра-
вой недостаток воды компенсируется за счет питья. Вопросы прихода и
расхода воды более подробно будут обсуждаться ниже.
Потребление но.цы организмами. Потребление воды может осуще-
ствляться прямым путем или косвенным. Известны четыре способа
добывания воды.
Абсорбция воды из водной среды. У растительных и животных
организмов, живущих в воде, абсорбция воды происходит чаше всею
всей поверхностью тела. При наличии телесных покровов, непроница
емых для воды, она поступает в организм с пищей или через жабры.
Растения в наземных средах ббльшую часть воды извлекают из водных
ресурсов почвы с помощью корневой системы, тогда как вода пог
щаемая листьями, играет незначительную роль в общем водном бал
Растениям доступна капиллярная, гравитационная и грунтовая в। _
Почва с гидрологической точки зрения представляет собой.образ
ние с высокой степенью мозаичности. И влажность почвы и степень д
JL J
A
Питье Воды
30,7
Иглою 51.3
L дыханием
Иглою 0,6 (питье]
6,0
Рис. 68. Водный баланс саранчи при употреблении в пищу све-
жей травы (Л) и сухого сена (Б) (по Е P.Edney, 1977) :
стрелками, направленными к насекомому, обозначены со-
ставляющие водного прихода, от насекомого - потери воды
(мг/особь за 1 ч)
Б
ступности ее воды сильно различаются. В процессе извлечения воды ос-
новную роль играют корневые волоски растений, тесно контактирующие
с частицами почвы. У растений, не имеющих кориевых волосков, их
функции могут выполнять микоризы. Болес старые корни с хорошо
сформированной корой извлекают воду из почвы осмотическим путем
(К. КтееЬ, 1979).
Наземные животные потребляют воду обычно через ротовое отвер-
стие. Абсорбция воды всей поверхностью тела показана, например, для
кладок яиц западного майского жука (Melolontha melolontha), масса
е7°н° то* Е<^едствие поглощения воды, содержащейся в почве, воз раста-
1ицные личинки тпеядных смородиновых журчалок (Syrphus
я “’ ВПИТЬ1Вак»тбольшие количества воды при соприкосновении с кап-
КПИ Р°сы' в результате чего их масса может возрастать
U6
льшис количества воды при соприкосновении с кап
orgemogriaea) строит из n^ea^J^X"" ^«Хога
поперек потока тумана. На них собирают^ Snn ’ °₽иеи™Р0>»иные
перемещения вдоль ребрышек и выпивает ВОДЫ’ Жук «“Ршаег
Другой жук (Onymacns unguicularic) жив^ИЛЮЩУЮСЯ 1® Них ВОДу
встает ночью над поверхностью песка вд вытянуть*	НамиБии-
с высоко приподнятым брюшком Туман	’головои вго«,
оседает на нем и стекает с брюшка \«	ющии тело насекомого,
голове. Таким образом насекомое пьется J™1* К располо*енк°й ниже
мото возрастает Sa 12 ? ДоХ X™М‘СС" ’°" ”°г° "акк°-
7 • другие насекомые используют выступ a «ninw
^поверхностью земли прежеты. на которые осежЧ аода“^Х
2. Абсорбция водяных паров. Воду в виде даров могут потреблять
низшие растения, особенно мохообразные родов Sphagnum uPolytnchum
а также лишаиники и наскальные водоросли. Для увеличения уровня
содержания воды в их организмах достаточны периоды высокой относи-
тельной влажности воздуха. Эту форму добывания воды используют
также эпифиты влажных тропических лесов, например папоротник
Hymenophyllum.
В последние годы абсорбция водяных паров насекомыми стала пред-
метом интенсивного изучения (Е.В. Edney, 1977). Это явление наблюда-
лось у многих представителей клещей, особенно у пастбищных паразити-
ческих видов, которые из-за характерного для них способа охоты подсте-
регают хозяев на верхушках растений, где подвергаются сильному
солнечному облучению. Представители мнргих отрядов насекомых:
щетинохвосток (Thysanurd), пухоедов (Mallophaga), грызущих (Psocop-
tera), блох (Siphonaptera), жуков Coleoptera и прямокрылых (Orthopte-
га) — тоже обладают способностью поглощать воду из паров, содержа-
щихся в воздухе, даже в условиях неполного насыщения. Следует при
этом подчеркнуть, что эта способность присуща только насекомым бес-
крылым на всех фазах развития или только в фазе личинки
Извлечение воды из водяных паров имеет ярко выраженный адап-
тивный характер. Критическая точка относительной влажности воздуха,
равная 60 %, установленная для пухоедов, является одновременно ниж-
ней границей возможности извлечения воды и, кроме того, выживаемо-
сти организмов. Пустынные тараканы (Лгегаида inwrligau)на «счаных
холмах Калифорнии питаются засохшими листьями кустарников, заем
ванными неглубоко в почву. Даже ночью температура
вы достигает 35 ”С, а влажность воздуха опускается петом гаже10%
Таракану, однако, достаточно, наевшись, зарыться в
10 45 см, чтобы оказаться в среде с относительной
80 %. В таких условиях пополнение запасов воды за сче	дя
оказывается достаточным (Е В Edney, 1977).	растений су-
3. Получение воды из дождевых осадков J"'*™рьХспечиваю-
шествуют специальные морфологические пр	’
„л,моЖНОСть захвата дождевой воды. У лебеды (Atnplex с
щие возможн	специальные волоски, у борщевика (^егас/е^2
У ословаим черешков расположены пазухи, собираю,да, до “
Р «да. асогорм сдаТ п0 т6мм/ ЛИС1ЬЯ"-
Освобождение воды при метаболизме. Этот процесс м HMetI
никакого значения для растений, у которых потребиость в воде очень
велика, и для травоядных животных он не очень существен. Од я1я)
ж^ощых, которые обитают в крайне сухих условиях со слабыми
колебаниями влажности, а также для видов, которые не обладают спо-
собностью извлекать воду из водяных паров, вода, освобождающе
в ходе процесса метаболизма, может составить существенную долю в ба-
лансе. В некоторых случаях она - единственный источник снабжения
организма водой. Метаболическая вода появляется в результате окисле-
ния органических веществ в живых организмах. При окислении различ-
ных соединений из 1 г окисляемого вещества получаются следующие
количества воды (в граммах):

Углеводы.	. .	0,56
Жиры ....	1,07
Белки .	............. 0,40
Образующиеся при метаболизме количества воды у животных
живущих в пустынях, а также у некоторых синантропных видов, кото-'
рые живут в помещениях, лишенных доступа воды, достаточны не толь-
ко для выживания, но и для нормального развития.
Выделение воды организмом. Потери воды у живых организмов
сильно различаются как количественно, так н в отношении путей, кото-
рыми вода покидает организм. При этом потери воды у растений в боль-
шинстве случаев превышают потери, наблюдаемые у животных. Извест-
ны четыре основных пути, по которым вода покидает организм.
1. Транспирация. Испарение воды устьичным аппаратом растений
зависит от действия ряда факторов. Большое влияние на интенсивность
транспирации оказывают величина раскрытия устьичных щелей и ветер.
нио сильно ветер увеличивает потери воды (рис. 69), когда устьич-
расКрыты широко. Интенсивность транспирации зависит от
шеинпг^11'Н0И влажН0сти воздуха, прямо пропорциональна иедонасы-
щеиности водяного пара в воздухе.
Х°Д рранспиРаЕИк регулируется двумя факторами:
аппарата котог^йТ’1 В°Д°И " ре1улиРУюц^м действием устьичного
ком высоки ш1р пагтГРЫВаеТ транспиРацию> когда потери воды слиш-
стоянии их пополнит?^’а КОрневая система на данный момент не в со-
иравнло, сопутствует ^ПоЭтомУ в засушливый период, которому, как
ные кривые трансии™. ЬНЗЯ недонась1щенносгь воздуха влагой, суточ-
наличием двух	часто имеют сложный вид и характеризуются
Двух максимумов: до и после захода солнца.
13В
IL
По данным J. Motyka (1962) га™..,..
> хове траястараш» , су,к„ „ пер1^™Я, •"«"»« "»п>. ,ВДО1ЯИ
чества воды (в граммах):	1 г м,ссы следующие кшгн-
Ежа сборная Dactyli* glomnta
Овсяница луговая ртепы
Мятлик обыкновенный Роа trivial
Белокопытник розовый Petatite* hybrid»*
Бутенъ цикутолистный Chactophylhnn cicuiaria
Калужница болотная Caltha palunrij
Те же величины для видов
следующим образом:
3.0
3.0
33
3.7
3.7
43
произрастающих на сухих лугах.
ВЫГЛЯДЯТ
Эспарцет посевной Onobrychis saliva
Шалфей луговой Sabia prutenns
Клевер горный Th/o/ium monfamim
Василек скабнозный Centaurea scabiosa
Костер прямой Bromus егеегш
Овсяница овечья Festuco ovina
Сернрголовка крупноцветная ЛълеПд grand!flora
Язвенник обыкновенный Anthyllb vulnmna
Солнцецвет Helianthemu т hamaecigtus
Чистец прямой Stachys recta
3.7
<7
4Д
4,7
5J0
6.4
8.7
9.7
12J0
Растения, встречающиеся в травостоях влажных лесов, имеют параметры
транспирации значительно более
низкие, чем указанные выше.
Кислица обыкновенная Oxali* aceloseila	2,2
Недотрога обыкновенная Impatient noh-tapgere	3.4
Копытень европейский Asarum еигораеит	4.4
Яснотка желтая Galeobdolon luteum	4.9
Медуница лекарственная Pulmonaria officinal!*	6,0
Транспирация и связанная с ней потребность в воде наиболее высоки
у растений, живущих в сухих средах, где добыть воду в некоторые пе-
риоды значительно труднее, чем во влажных.
Сравнительное сопоставление данных о транспирации растений от
Лапландии через северную умеренную полосу до пустынь и влажных
тропиков (К. КгееЬ, 1979) показывает, что "рекордистами транспира-
дни*’ являются растения пустыни Кара-Кум, у которых дневные суммы
содержатся в границах 3 — 85 г воды/г живой массы в 1 мин, однако
максимальные значения достигают 133 г. Тем самым ^способлишо^
растений к условиям жизни в засушливых и жарких районах недр
к ограничению потребления воды. Корневая система
ний должна доставлять мм больше воды, чем растениям, у
э™ способ доения
Рис. 69 Влияние ширины устьичных щелей и ско-
рости ветра на транспирацию (по К^КгсеЬ. 1979;
Slaty er. 1967).
а - спокойный воздух, б ветер
предохраняющих организм от испарения
емое в сумме потесь
ды Однако даже у в.,°
ших растений происхоД
потери воды с поВср “ 'Т
сти тела, минуя устьичный
аппарат Испарение с по
верхности тела оценива‘
ется у животных ЧаЦ1€
всего массовым методом
относительно полной мас-
сы тела. Содержание воды
и ее потери оценивают
как функции времени
Скорость потерь испаре-
нием с поверхности Ш)1.
числяют обычно в пере-
счете на единицу поверх-
ности тела при одинеко-
вых условиях измерения
показателя, т.е. таких па-
раметров, как темпера-
тура, относительная влаж-
ность воздуха н скорость
ветра- В некоторых слу-
чаях этот показатель от-
носят к недонасы ценно-
сти относительной влаж-
ности воздуха.
Испарение воды v
поверхности тела харак-
теризует многие виды на-
земных низших расте-
ний, лишенных устьично-
го аппарата, например
мхи и лишайники. Как
указывалось выше, от-
сутствие приспособлений,
воды, приводит к тому, что
водные потери в засушливый период могут превышать 90% полного
Л™ многих жвьогаых поверхностное испарение — основ-
и rwT ПОтеРь ВОДЬ1- В зависимости от таксономической группы
итания количество воды, теряемой таким способом, различно.
пРесмЬ1Кающиеся, например змея Pylon и черепаха
1 ~массы тела в сутки за счет поверхностного
до 75 а сЛ?713 Как ®есхвостые земноводные, например виды Rana,
140	** чпеиистоногих у хрущака мучного (7e«dW<?) и черного
таракана (Blatta) потери воды составляют 1 дг
(L/Г/юЬ.ш) - до 14 % в сутки. Для назХы "	* Сутки’а У КОС1™™
кожа пресмыкающихся Действительно™^™ В°НОЧНЫХ ПОКЗЗаН0’ «о
относительно внутренней среды опганнтм. защитные функции
проницаемость кожи нс обеспечивает Т°ГШ КаК у земчоводных
что у членистоногих, например у костянки (ыГГТ* УстаНовлен°.
во влажных средах (гнилая Ч^мв.
ны, служащие для сохранения необходимого	,Т"''У'
Б=вяМХ*™Х^ ~ ‘
ра тела. У кроличьего клеща (Ндатор*,яй	пор" тоам
температура, выше которой происходит интенсивна ,озр£™£ “„“
рения, зависит в значительной мере от стадии развития. У Z,* X
клеша в течение двух недель „осле насыщения кровью положен^ кХи-
ческой точки изменяется на 10’С (рнс 70). Самая низкая пронХ
емость кутикулы и соответствующие ей малые потери воды наблюдались
у животных, обитающих в сухих и жарких районах, К этой категории
среди животных Польши принадлежит жук-хрущак мучной {Tenebno
molhtof), личинки которого обладают проницаемостью кутикулы, рав-
ной 1 мкг - см -ч мм рт, ст, 1, т.е такой же, как у африканских
скорпионов. Высокой проницаемостью кутикулы отличаются животные,
обитающие во влажных средах; среди них можно назвать равноногих
ракообразных, многоножек и некоторых гусениц бабочек, которые
обладают самой слабой водной изоляцией, создаваемой кутикулой.
3. Потери воды с дыханием. Этот путь выведения воды из организма
важен в мире животных. У теплокровных позвоночных, лишенных пото-
вых желез, прн интенсивном обмене веществ потери воды с дыханием
очень высоки.
В экстремальных условиях окружающей среды потерн воды через
дыхание могут быть значительными. Человек, находящийся в жаркой
пустыне, может терять таким образом до I л воды/ч,
У насекомых потери воды вследствие дыхания тоже очень велики.
Темпы испарения зависят прежде всего от недонасыщения воздуха
влагой (рис. 71), однако существенной является также степень раскры-
тия дыхалец. У мухи це-це (Glossina) потери воды с дыханием могут
быть в 10 раз выше, чем при закрытых дыхальцах. Даже при самой хоро-
шей водной изоляции покровов тела дыхание играет существенную
роль в водном балансе наземных животных. Во многих зк^1егичеСкю<
ситуациях эти потери неизбежны, принимая во внимание термо
ционное значение воды, выражающееся в значительн
ТеЛЭ4, Потери воды через экскрецию. Отдача воды путем ее^выделения
из организма иногда встречается у растении ^^где система выде-
типично для животных (как наземных, так и водных), гд
пения присуща практически всем	^^^ебмёна веществ
ших до наземных позвоночных), конечные проду
выводятся, как правило, в форме водных раств р
wo
SOO

на водные потери у нимф кроличьего клеща	гой на темп транспирации у сверчка (CryUus) (а)
(Haemaphysalis leporis-palustris) (по Е-B.Edney,	клопа (Ciniex) (б), мухи ис-ис (Clossina) (в) ж>-
1977).	ка (Aphodius) (г) (по Е B.Edney,1977)
цифры при кривых означают количество дней
после насыщения кровью и оставления хозяина
организмы в завмеими.» „
---	от среды oGhti
1И1-
*ОДЫ В Оргшхзмс
К «оЬыггтной сухо-
» opruiniax. Во всту-
оргшизмы
8-3. Адаптация	м
к содержанию воды в среде
Растительные и животные организма
ник должны преодолевать трудное™ ™ i*MJ*CMWk<™ от срсл, обит,,
а также различными ситуациями обус^.^* ' Ж°аным вменим,
излишком воды в среде. Отсюда	™
ные с содержанием воды в среде очень	еммм-
чсние имеют три проблемы регуляция с^^Ж°Пшигадмц«
в зависимости от состояния среды; прис.мхХ^
стисреды; приспособление к избы та уводы bctZ
Механизмы, регулирующие содержу
пителыюи ЩСти этой главы было указано, что рьстю^?
можно поделить (этот принцип распространяв. п«е^ жиотныЛ
с точки зрения водного обмена на томойогндрычные и
ные. Из них только первая группа требует для сохранения жизни поддер-
жания постоянства содержания воды в клетках Многие видной
группы располагают механизмами, обеспечивающими регуляцию водно-
го обмена. Это происходит чаще всего путем управления осмотическим
давлением жидкостей организма. Прн этом избыток воды устраняется
что часто наблюдается у организмов, живущих в воде У наземных орга-
низмов хорошо развиты органы, предназначенные для снабжения ор-
ганизма водой и его предохранения от неконтролируемых полных
потерь.
Водный баланс животных, живущих в воде Жидкости организма
морских животных изотоннчны с морской водой, поэтому больших
различий между средами внутри и вне организма нс существует, и про-
блемы регуляции сводятся к удалению избыточных количеств воды,
потребленных с лишен. Эту функцию выполняют почки или прото- и
метанефрндиальная системы выделения.
В пресной воде, где вследствие разности концентраций вода из окру-
жающей среды попадает внутрь организма через всю поверхность тела
или некоторую его часть, возникает необходимость избавления от излиш-
ков воды. Эту функцию выполняет система выделения, а у простей-
ших — сократительные вакуоли Коррекция условий баланса воды в ор-
ганизме может наступить также вследствие уменьшения проницаемости
покровов тела. Такие приспособления встре’вются,-наприм*р, у водяных
жуков нэ^хыайотаа плавунцов (pytiscidai.)
-— Среди наземных организмов поддержание уровня содержания воды
в организме у растении организовано иначе, чем у животных, ипичны
ми примерами адаптации к условиям водного обмена в сухих средах
у растении являются ксероморфизм и суккулентность.
Ксероморфизм у растении проявляется в виде мел стнол’
одревеснения побегов, развития пробковой ткани, пок^‘“ листьев и
и отростки, наличия шипов и колючек, сильного OBOJ‘	ксеро-
побегов, а также развития воскового налета. Важным признаком ксеро-
ГГ1
ий является величина отношения массы листьев к Массс
морфизма Рас™^стема ксероморфных растении сильно р53ВИта> б
корней. к°РнеВ*Хна доставка растениям больших количеств воды
годаря чему во^иож	СТСПНЬ1М пустынным ВИдам ;
Ксероморфизм '	даеТСЯ также и у растений в Польше, прои3раста.
ний. Это да*"*"**^ мсстах. К ним относятся саротамнус метлистый
ЮШИХ В зэсуипивь сталькик {Ononis), тимьян {Thymus serphyUu^
{Vaccimum vitis-idaea) Все ксерофи^
вереск	дефицит воды в окружающей среде главным образом
хорошо пеРСН0С7 развитой корневой системе, достигающей у некото-
благодаря хор	Рний до 20 м в глубину.
рых пустынных р _ адаптация, заключающаяся в сильном разви-
О%и₽Гнакапливаюших воду- Роль водного резервуара выполняет
тии тканей	тая паренхиматозная ткань стебля или листьев,
обычно силь и	к тапнвдь1М суккулентам относятся заячья
В ^(SM и живучка {Sempervivum) В теплых странах суккулент-
капуста (	с>х кактусов (Cactaceae) н молочаев (Mesembriana-
S Черты суккулентности сформировались также у многих видов,
Хдаших К другим семействам цветковых растений.
Р Запас воды накопленный некоторыми гигантскими кактусами,
может достигать 3000 л. Вода у суккулентов иногда составляет 90 % био-
массы Суккуленты обладают большой сопротивляемостью к высыха-
нию Некоторые виды могут жить, не получая воды, целых 2 года, теряя
при этом до 60 - 70% воды из организма. Суккулентность связана с вя-
лым обменом веществ и медленным ростом. Некоторые кактусы живут
несколько сотен лет.
Приспособление животных к сохранению содержания воды. Водный
обмен у животных, особенно у видов, распространенных в сухих назем-
ных биотопах, значительно более экономный, чем у растений. Основную
роль в сохранении воды в животных организмах играют непроницаемые
покровы тела, предотвращающие потери воды вследствие ее испарения
всей поверхностью тела. Моль {Ephestia kuhniella), выращиваемая в усло-
виях различной относительной влажности воздуха, отличается следующи-
ми потерями воды путем испарения: при относительной влажности 68,
20 и 0 % содержание воды составляет 68, 66 и 64 % соответственно.
"Ьщяаде^свойства покровов тела у этого вида обеспечивают достаточ-
воды в организме и позволяют моли жить и
Hbie гарантии co
развиваться в абсолютно сухих~средаХГ—--
яием ^1Скопитающих потери воды неизбежны. Они обусловлены дыха-
ХОДИТ чпмпеНИ“М П0Та И ЭкскРементов, поэтому водный обмен нроис.
грызунов г п^ИНС экономно- Это иллюстрирует пример двух видов
ский KtHrvnnn ~ИМ значением массы тела, из которых один - американ-
а другой	ПрЬ1ГУн Ффойотуз merriami) — житель пустыни,
Все элемента	— синантроп (табл. XVI).
отличаютСЯ б™. ’ _0СтавЛяЮ1Пие потери воды пустынным организмом,
144 *",ьшеи ’аномией, чем в случае вида, который, как прави-
Физиологические показатели
XVI	______
——----------- г- А цдрц гр^эужж
wmrmi
ISO
1X5
0.54
Э80
0,94
2.S0
68

Потери с дыханием, мг Н20/мл 02
Густота мочи
Содержание воды в кале, %
Потери воды на 100 г съеденного
клевера» г
по, нс ощущает недостатка воды Knvmrue мп^Пп^
низкой сонрозивляемоаыо к „отеря^дьМ
верблюды, приспособленные к условиям жизни в пустыне У
мировался очень эффективный термоизолирующнй слой - мех
предохраняющим от перегрева; одновременно с этим потери воды с пей
том и испарением очень малы. Во время долгих переходов, совершаемых
этими животными, потерн воды, содержащейся в организме, достигают
30 %, что не приводит к их гибели. Человек умирает после потерн 12%
воды, содержащейся в организме.
У многих видов животных на суше встречаются различные способы
адаптации, предназначенные для сохранения воды в организме. Органы
дыхания (легкие и трахеи) укрыты в глубине тела, так как потери воды
этими органами бывают значительными. У насекомых наблюдается спо-
соб выделения продуктов обмена в сухом виде, почти не содержащем
воды. Некоторые животные, обитающие в очень влажных средах, в слу-
чае пересыхания впадают в состояние анабиоза, в котором они могут
пребывать многие годы в ожидании улучшения условии жизни
Однако самой простой формой приспособления животных к режи-
мам водного обмена в экстремальных условиях является переход к ноч-
ному и подземному образу жизни. Уже упоминавшийся Dipodomys
merriami является примером такого рода этологической адаптации.
В пустынях Аризоны, где он обитает, температурные условия и относи-
тельная влажность воздуха ведут себя так, как показано в табл. XVH.
Таблица XVIL Температура и относительная влажность воздуха в среде обитания
американского кенгурового прыгуна Мерриама в пустыне Аризоны
Клммй7’,Г.“™ир показатели
Поверхность земли
Нора
днем
день
ночь
Температура, ° С
Относительная влажность воздуха. 9>
20-45
5-15
15-25
15-40
25-30
30-50
145
Rrvdw*	благодаря отсиживанию в норе дн^ н
„Хи в ночное время экономит потерн воды с дыханием На 2-Г^
SSiSe этото вида занимает важное место.	*.
8.4. Влня
til
влажности среды на наземные организмы
;i:i
Вдажность среды и смертность организмов. Для наземных ^хмвоц
влзмкхп среды часто представляет собой важный фактор, определ^
шкй ^овиж выживания. Некоторые виды предъявляют высокие треЛ'
юлн; в отношении влажности. Личинки москитов (Phlebotomy), ™
шнх в теплых регионах, встречаются только в таких биотопах, где О1н£
сятельюя влажность воздуха находится в состоянии насыщения Небодь
пюе высыхание биотопа приводит к гибели личинок москитов, пскроВы
тела которых абсолютно проницаемы для воды.
Сильное влияние относительной влажности воздуха иа выживание
ваблюдаегся у ряда обычных видов насекомых (рис. 72). Особенно
чувствительной к относительной влажности воздуха является стадия
яйдя насекомых. У западного майского жука (Mdofontha mdolonthd)
для развития яиц требуется влажность 100 %, прн которой выживает
до 30 % кладки. При более низкой влажности воздуха все яйца гибнут
Несколько более высокой выносливостью отличается вредитель пилнль
шик сосновый (Diprion pint), для которого относительная влажность
------	' лее 70%, обеспечивает полное выживание ли-
воздуха, составляющая
чинок. Значительно более слабая зависимость выживаемости яиц от
влажности имеет место в сл)лае другого вредителя лесов - соснового
шелкопряда (DendroBmus pinf)t для которого относительная влажность
воадум, превышающая 40 %, гарантирует полное развитие и выживание.
UJ1V
отаосительяоа
““™ яозхижж ш жыицшя,.
« Рклрсстряаоиых нжиксмых
(ио F-Sdiu-erdifejei, 1%3)
б '	*** (MdokmtAa)
СОС"ОМ4Я (Dtp.
шелкопряд
е ~	СОСИО*
Рнс. 73. Влияние влажности поч-
вы на вылупление ю я1ш_гядиш«
(СмйГППКГ 9ne3iC^ginis) (по
F-Schweidtfeger, 1963)
Аналогичная картина
те&сфпи. стадия куколки кОТОрого	ПЮЦП*« Сопг^
отчетливая избирательное^ в ^^22 суиесщует
ентелъном влажности гарантируй п™" ’“****« Только 30%
в более сухую или бол«	Особи, попавши
жить стадию куколки (рис. 73). У> немце iwoi пере-
Влажность среды и активность оопвпип. п
кость, особенно связанная с поиском	<К™>‘
свойствами покровов тела. Органюмы/Х’оогрмшче*
костью тела воду ю окружения, так^ легко ±^^*уЮ1ВДС
становится слишком сухим. Определенное	’ КОГДа ВОЗДух
носгн вештухэ мп^т <*татк ггтчжч!/^ - значение относительной влаж-
ности воздуха может стать пороговой величиной для ы ш овеем вал™™
балвнеа организма. Таким обриом. уалоаиа
возможность актевного ихдаивым очтаелошых
Внажиоезь срадь, Имп„мт, . <£ХЖ
степи с атмосферными осадками, а тем самым мяаетса также и доступ-
ностъ отдельных биотопов.
Наземные улитки не могут сохранять запасы воды, когда находятся
в состоянии двигательной активности. В критических условиях относи-
тельной влажности воздуха они прячутся в глубь почвы или в раковины
к замуровывают ее вход слизистыми выделениями, предохраняющими
организм от высыхания» В сухих средах улитки, например виноградная
улитка (Helix рота по) 9 активны только ночью в период высокой относи-
тельном влажности воздуха, а днем — только в период выпадения да
вых осадков, когда относительная влажность воздуха близка к 100%
и организм ие теряет влаги.
Пример зависимости активности организмов от относительной влаж-
ности воздуха можно проследить на комарах CuKcidae. Самки большин-
ства видов комаров для развития яичников в откладывания яиц нужда-
ются в порции крови теплокровных животных С этой целью они совер-
шают разведывательные полеты, особенно охотно атакуя крупных
млекопитающих и среди них человека. Активность лета у комаров тесно
связана с условиями относительной влажности воздуха (рис 74). При
нормальном суточном цикле относительной влажности максимальная
активность комаров приходится на период с вечера до утра, одихко
в дождливые дни, когда относительная влажность постоянно высока,
комары очень активны и нападают в течение всего дня»
Двигательная активность иногда бывает обусловлена
влиянием относительной влажности воздуха	. ..й .. юо
живут в местах с относительной влажностью воздуха, ВЬКЫХянюо.
так как совершенно не обладают сопротивляемся.	на. Пиша-
В оптимальных У-ви.™»-
»-««- -
годных условий.
«В

147
Рис 74. Влияние относительной влажности воздуха на
активность нападении комаров (better dorsalis) (по
F.Schucrdtfcgcr, 1963)
а - активность комаров, б - относительная влажность
воздуха
и/пноситсльная * данность Воздуха, %
^Ис 75. Влияние
влажности на
относительной
™ "охрни "XX? “Т*
(°° FS<*«>«dtfegM. |9од №>
Рис. 76. Влияние относительной
влажности воздуха на количество
кубышек с яйцами, откладываемых
самкой саранчи (no F. Schwcrdtfe-
ger, 1963)*
а перелетная саранча (Locusta
nugratoria), б - Schistocerca &е'
garia
влажные смешанные
некоторых низших рале*
- _ кик их спермато-
через водную среду. Та-
i и отсутствия кокден-
f размно-
злодея (Ни/м>, роголиегиик
келейность и актненосп. жужешщ tCanh ,
зависит от водных условий cpei. а	» л«кых жосиаек.х
Mta распространена в средах с высокой У""*, «УЖелкца с ,ит^
С жены - главным образом в cpnux c ^XLV"' ”J';U К1к »>
боры заселяются лесными жужеливам»	“““'И" Сухие
осадков, когда влажность зтото тина	‘ П'рмоя •’««Фериых
ко условия для поселения эдееь лу,^
сильных дождевых осадках они заселяют б^ °ДХОДЯШИе‘ при
боры.	1X1
Влажность и размножение. Размножение t
нии иногда определяется водными уедовкямГтак
зонды .могут добраться до яйцеклеток тодитов
ким образом, в наземных условиях периоды зас™ -
садни водяных паров на поверхности растений Ьелат’^^р„
женин невозможными. Перенос пыльны водяных расХХ»
злодея (Elvdea), роголистник {Сешор/п Пит} t~ _
₽~ хозяйстве 1л«йлегй и другие, проюв’о^та'^
Активность размножения многих видов животных также часто свя-
зана с влажностью среды. Кладка яиц, их развитие (как у позвоночных,
так и у беспозвоночных) связаны с увеличением потребления пиши и
соответственно воды. Саранча (Locusra migratoria) достигает готов-
ности к размножению при относительной влажности воздуха порядка
65 — 75 %. Количество яиц, откладываемых этим видом, как и у род-
ственного вида (Schistocerca gregana), указывает на существование тес-
ной связи с влажностью воздуха (рис. 76).
Аналогичная зависимость установлена у совки сосновом (Panolis
flammea). у которой копуляция происходит более эффективно при отно-
сительной влажности воздуха 80 - 90 %, чем при полном насыщении.
Влажность среды у некоторых видов насекомых влияет также на
период личиночного развития, причем неблагоприятные условия могут
тормозить процессы развития. По данным A. Szuecki (1980), оптималь-
ные значения влажности для развития обыкновенных жуков-усачей,
питающихся древесиной, расположены в окрестности точки влажности
древесины 35 % для усача домашнего (Hylotrupes baiulus) и вблизи 7°
для усача-плотника (Ergastes faber). В этих условиях личиночное разви-
тие этих видов самое быстрое.
Рассеивание растений. Использование водной среды для перено
репродуктивных элементов у растений известно под названием ги ро-
хории. При этом используются как океанические и морские течения,
с которыми перемещаются, например, кокосовые орехи ( п цпнншника
реки и ручьи которые уносят плоды кувшинок (Nuphar) и дурнюш ика
№огдз зго^с™ растений, как в
ИЛИ целые растения, как у ряски Киши)  коп°^ р1збрызтеаясь.
рассеиваются падающими каплями дождя, Р
уносят их с собой (R-F. Daubennure. 197 Л	149
8	5 Классификация организмов с точки зрения
их отношения к влажности
Многообразие типов структурной и физиологической ял
связанных с водным обменом организмов, а также их неполн^^и
вимость приводят к тому, что классификация организмов с точки °ПОста-
мвисимости ’’вода в среде - организм” опирается не только На г 3ре,1Ия
организмов, но и на среды. Такие способы классификации при», °ИСтва
но различны для животных и растений, однако между ними с7 Шиа;1ь-
пкое сильное подобие, что становится возможным построена ССТВует
сальной классификации, охватывающей весь животный и раститУНИвСр'
мир- Первая классификация этого типа была предложена ри?1ЬНЬ1й
(1895), который выделил три группы растений: 1) пщрОфИть Warinin£
сред, 2) мезофиты влажных сред, 3) ксерофиты сухих сред 1 Водны*
В настоящее время эта классификация обобщена и расши
ко и до сегодняшнего дня в научных публикациях можно^”2’ 0Дна‘
старую терминологию.	встретив
Основой современной классификации организмов по их
стям в воде, как и прежде, является характер водных услови"О1РебН°’
распространения. Кроме того, приняты во внимание приспособ* МеСТ**
прюнаки строения организмов, а также механизмы пегупип^ИТеЛЬЯЬ1е
ный обмен.	’ F 7 1ИРУющие вод-
По наиболее широко признанной классификации опгапи™^
ки зрения их отношения к воде, можно выделить четыреХ ’ С Т°Ч‘
группы: 1) гидробионты (гидрофиты) - опгяни^ Р дологические
2) гелобионты (гелофиты) -ХгХмьт ДХ ’ ЖИВуЩИе В Воде’
в пограничной зоне воды и суи^РТ)7игроф^ы местообитания
нше высокой влажности средьГ В cocZeг^гпгаЬР
подгруппы: 3 I) атмофилы (мезоЛильА 1 гигР°Филов выделяют две
кои относительной влажности воздуха- 3 2) Требугощие выс°-
организмы, твебкюнгир т.™ - ^уХа* собственно гигрофилы ~
™«МЫ.	B"™ П0ЧПЫ: 4>	- ОР-
среды.
льщую устойчивость в условиях сухости
9	. ДАВЛЕНИЕ, ДВИЖЕНИЕ АТМОСФЕРЫ И ВОДЫ
Условия жизни наземных организмов в определенной сферы,
деляются также атмосферным давлением и перемещениями ^щдоюя
Для организмов, живущих в воде, аналогичными фактора
гидростатическое давление, водные течения и волны.
9.1.	Атмосферное и гидростатическое давление
Атмосферное давление (р). Находящийся над Землей возр^^13Мы.
вает давление на ее поверхность и населяющие ее живые °Р моЛе-
Величина давления соответствует интенсивности бомбардиров
купами газа определенного участка ™
от ряда факторов:	поверхности. Это Яйпеиис МВ1К1|1
р = wRT.
где ~ плотность газа, /? _	„
Каждая частица в атмосфере находаШТ.™ Т ~ KMr"I”W’ «>.
тяжести, давления и электрических сил	»™екп>н» си»
значения для описания явлений	е име,от большого
потоками. На практике
ние веса столба воэдуха к „„	Хв™»7 Т °™“”'
единицы измерения используется вег т™ ^исва»ня. в качестве
При этом вес столба атмосферы и"ХоТ»"'ДЮМИрОМ Пол6а ’	•
760 мм ре ет., что составлявшие в ТУ™ХГ "Р"6”"1"™»»
столба пересчитывают также на сяповме ш,лиметры ртутного
ры (мбар) 1 мбар =	1000 даи/см>. , мм “ . “мб’ар
народной системе еданиц (СИ) единицей давленн» шлястм ? ‘
квадратный метр1: 760 мм рт ст. = Ю13.2 мвар = |01 325 н,„т
яшее время для обозначения давления принята системка» единица -
паскаль (Па) - 1 мбар = 102 Па.
По мере увеличения высоты над поверхностью Земли слой воздуха
становится все гоньше, благодаря чему его вес и атмосферное давление
уменьшаются. Вертикальный градиент давления в значительной сте-
пени сходен с изменениями температуры воздуха. Самые высокие
значения атмосферного давления существуют на денрсссионных тер-
риториях, расположенных ниже уровня моря. Здесь оно может достигать
800 мм рт. ст., тогда как на границе вечных снегов в горах давление па-
дает до 300 мм рт. ст.
Значительно большие перепады давления характерны для водной
среды. Гидростатическое давление возрастает с погружением на каждые
10 м на 1 атм. При средней глубине океанов, равной 380 м. гидростати-
ческое давление на дне составляет 380 атм. в 380 раз выше, чем атмо-
сферное давление на уровне моря.
Кроме силы тяжести на явления, связанные с атмосферным давле-
нием, оказывают влияние температурные процессы, происходящие в ат-
мосфере. Воздух расширяется при нагревании и по этой причине изо а
ры, расположенные параллельно поверхности земли, становятся выпук
лыми (рис. 77). Возникают условия, напоминающие наклонную плос
кость воздух стекает по скатам поверхностей давления, выэьюаягш
дящис ветры. Одновременно с этим давление в зоне
воздуха ослабевает, и возникает зона пониженного даю > авления
втекает, в свою очередь, воздух, вытесненный изi зон в	мые ветрами_
Эти движения воздушных масс образуют явл ,
£1
11 Н/м2 - 1 Па (Прим. ред.)
151
77 Распределение изобарических поверхностей в зонах
'	- и антициклона (В) в вертикальном сечении (по
циклона (Н)
CnjfpOMOBy, 1969)
Рис, 78. Типы структур изобар на уровне моря (по С .П.Хромову. 1969)
0 — -----~	~
клон, б - область пониженного давления, в - антициклон, г - клин
h;i
повышенного давления» д — барическое седло
Изменения атмосферного давления по вертикали связаны с из-
менениями температуры воздуха. Явления, происходящие в этом слу-
чае, называются сухим адиабатическим процессом. Они протекают
отсутствие теплообмена с окружающей средой. Температура возду-
в нем, а также высоте над уров-
лт-поо’ УХ°И 4®1а6а™ческий перепад температуры составляет
°*98* 1,0 С/100м.
им. и сжатие	ПовеРхности земли вызывает расшире-
кают юмеяяющиес 3 связи с перемещением воздушных масс возни-
в зоне низкого пазле ° В₽емени °®ласти высокого и низкого давления.
На емеялотся другими * КЗСбарь1 по меРе приближения к центру никло-
КчеП| правильную (booMv 607166 иизкими значениями. Они могут
низкого даяп отР°стки, называемые впадинами или
152	МиЯ (Р110* ?8). В пределах областей высокого
давления значения изобар по мере ппин
максимума растут. Более или менее непеХ^^ К ЦеК7ру веского
го давления называются Клинами высох^Т*Отростки3°нвысоко-
между областями высокого и низкого паме™ С"“Я‘ Зоны ПеРе*ода
охватывающее пространство, где нет	ЧаС1° обРазУ»т седло.
Изменения давления в пространствр RK1T, ПааденИя
сываемыми Изобарическим линиям, соедюш™^” значениям«» "Рипи-
с равным давлением. На картах изобапы	между собой точки
валом 5 мбар. Сгуцеяие
С и“пен,я’КО10₽ыЯ ”мч”“т
мбар/100км,
AW
где Др - разность давлений. ДА - расстояние между изобарами
Атмосферное давление сильно изменяется как в пространстве так
и во времени и характеризуется слабой регулярностью. Суточные макси-
мумы давления наступают обычно в 3 - 4 и 15 - 16 часов, Доминирова-
ние определенных барических систем зависит от географической зоны.
Над океанами в тропических широтах преобладают антициклоны, в уме-
ренных широтах циклоны. Над сушей летом преобладают циклоны^
зимой - антициклоны.
9.2. Циркуле
«я атмосферы
* । и
Ветер. Перемещающиеся воздушные массы имеют определенную
скорость, измеряемую в километрах в час или узлах, а также направле-
ние, в котором дует ветер. Направление ветра обозначают векторами,
при этом воздушные течения могут двигаться гараллельно, сходиться
или расходиться. Два последних типа движения ветра связаны с верти-
кальными перемещениями воздушных течений. В случае сходящихся
ветров в точке пересечения линий тока имеет место восходящая струя,
в случае расходящихся — нисходящая. К характеристикам ветра относит-
ся степень его постоянства, которая проявляется в виде пульсаций или
внезапных порывов.
В поле давлений воздух получает ускорение, пропорциональное
градиенту давления и направленное от области с более высоким давле
нием к области с более низким давлением перпендикулярно из арам.
Если бы на частицы воздуха действовали только силы’
перепадом давлений, ветры были бы ортогональны изо Р^1 ппак.
кратчайшим путем из зоны высокого в зону низкого д '
тике этого, однако, не наблюдается. На воз^х наряду с
ными с градиентом давления, действует сила Корио ,	& к й0_
вращением Земли и модифицирующая направлени етр___ на.
лиса на экваторе равна нулю, на полюсах ее велич»! экватора к по-
ка воздух действует градиент давления в напр
с
19 распределение сил, опрс-
РИС' ^/пих направление и скс-
(ПО	1%6>.
₽°С градиент атмосферного
АР с _ сила Кориолиса,
₽iUV!.e сида трения, v - скорость
L направление ВСТР1’ Р ~
14	иии изобар
pro направление можно определить, зная
_ скорость ветра и «	силы Кориолиса (рис. 79) и по-
граХента давления, в
снижение скорости ветра. При
ххек м1ер всегда °”е™• *»•
Хеда вет‘"г 01 “- X а при обратном движении огкловение
Хеши вращения Зе””*-, ^„у. В северном полушарии сала
щоисходит в пР°гяв“П°"Х вправо от направления его движения,
Кориолиса отклоняет	щ этого ^щщпи, можно ощеде-
в „жвом полушарии	в области низкого давления ветер будет
дал., иго в северном полушарии	область циклона в на-
^рачивать вправо и в°™Хи Зная направление ветра, можно уста-
правлении против
™'Хго^а— учитывая правило,
Хдадам иеояом давления для ветров.
Северное полушарие
*	< в-
текать область циклона в на-

Циклон
------------i.
Антициклон
Направление ветра
Южное полушарие
Антициклон
------------
Циклон
Направление ветра
Любая масса атмосферного воздуха обладает
Воздушные массы. Г ------------------г-г----	"""7^
физико-химическими свойствами, приобретаемыми в зоне заро
К физическим характеристикам относятся температура, влаяаюс.^
ионизация и запыленность; к химическим (среди прочих) — содеР}П)1Х
озона и кислотность. Воздушные массы зарождаются в разли
областях земного пира. Различают арктические, антарктические,
ные, тротасческие и экваториальные воздушные массы. Характерис
воадуцжшх масс зависят также от локальных условии возНИКИ°° ссЫ,
В связи с этим выделяют морские и континентальные воздуишь1е
В зависимости от температуры их можно определить как холодяь
тепше.
Рис. 80. Вертикальное сечение теплого фронта (о) о
холодного фронта (6) (по С П. Хромову. 1969?
стрелками указано направление ветра* белыми - теп-
лого> черными - холодного
нц
ПС
Атмосферный фронт представляет собой полосу контакта двух
воздушных массивов. Граничная плоскость, отделяющая друг от.друга
две воздушные массы, как правило, проходит наклонно к поверхности
Земли и простирается вверх на несколько километров, а иногда - до
границ стратосферы, Когда в зоне циклона холодный фронт догоняет
теплый, происходит окклюзия циклона.
Перемещение атмосферных фронтов часто влечет за собой выпадение
осадков. Надвигающиеся массы теплого воздуха скользят по залегаю*
щим ниже массам холодного воздуха (рис. 80). Этому явлению сопут-
ствуют образование слоистых туч, предвещающих теплый фронт,
а в переходной полосе выпадение осадков. В случае холодного фронта
массы холодного воздуха вторгаются низом, вытесняя вверх занимаю-
щие до этих пор данную область теплые массы воздуха. В результате
передвижения холодного фронта водяные пары, которые содержатся
в воздухе, поднимаются вверх и конденсируются вследствие охлажде-
ния, что приводит к образованию туч, обладающих характерной верти-
кальной структурой и приносящих грозовые липни (рис. 80).
В Польщу приходят воздушные массы, формирующиеся иад шестью
областями зарождения.	_ n	и
1. Арктические морские массы образуются в районе ре
Шпицбергена. В Европу они попадают с севера или
холодные массы воздуха с высокой прозрачностью и мая г)евается СНизу
Проходя над Атлантическим океаном, этот воздух петом в этих
и присоединяет значительные количества водяных ₽ ‘ весия, Вслед-
массах устанавливается положение неустойчиво! р
от поверхности Земли нижних слоев арКТИи
ствис	"возникают сильные вертикальные потоки, в »
кУ,евые °6ЛаКа С 1снденцис« "Р'вращ?^
долевые	да^Хтмьные зиессы проникают в Польши г
2. Иркплеск	даые „ сухие массы, содержащие только от„
„ермюстока- л с арктаческими континентальными масс «'«ь-
погоды 6ез °СаДК°В' "еТ°М ,,РИ ЭТ°М Воэника“т бЛаш’
“° ™ые удави» ДЛЯ "рогрява поверхности грунта в течение д,,,^
BP	tf пучей, зимой — морозы.
мдате морские воздушные массы приходят в Польщу qaai,
„J района Азорских островов. Эти массы характеризуются вы»
S ошосительвой влажностью и температурой воздуха. Тропические
Х^мзссыредко достигают территории Польши.
4 Тропические континентальные массы формируются над областьк,
Средиземного моря, Африкой н Азией. В Польшу они приходят с разньк
сторон: от юго-запада до юго-востока, в зависимости от расположения
области зарождения. Эти массы характеризуют высокая температура
воздуха и значительная влажность. После вступления в более холодные
регионы в них устанавливается устойчивое равновесие, вследствие этого
в их границах не наблюдается конвекционных потоков воздуха.
5. Полярные морские массы зарождаются над Атлантическим оке-
аном между Европой и Канадой. В Польшу они приходят с запада и несут
с собой очень влажный воздух с большим содержанием озона, что созда-
ет при дыхании ощущение свежести. Эти массы приносят обычно грозо-
вую погоду.
6. Полярные континентальные массы приходят с востока, где они
формируются над северной частью территории СССР. Летом они облада-
ют неустойчивым равновесием, поэтому с их приходом часто наступают
ливни и грозы. Зимой эти массы находятся в состоянии устойчивого
равновесия, и им сопутствуют сильные морозы при безоблачном небе.
Общая атмосферная циркуляция на Земле. Механизм, управляющий
атмосферной циркуляцией, опирается на неоднородность нагревания
отдельных частей поверхности Земли солнечными лучами в сочетании
сдеиствнем силы Кориолиса. Самое интенсивное нагревание поверхно-
8	зоне обусловливает образование восходящих
На	потоков воздуха и их движение в сторону полюсов,
риолиса rinu И Южной географических широтах порядка 30' сила Ко
верхних SLyДИТ К Г0Му’ 410 направление воздушных потоков у»с в
Р°и потоки ТропосФеРь1 почти широтное. На этой географической ши-
Устоемпи^ДУха опускаются к поверхности Земли и в приземном
На северном пп™? В Управлении экватора, образуя ветры - пассат^.
востока.	рии оии Дуют с северо-востока, на южном - с ю
Чэстъ
Давлении экват^еГОСя вяиз воздуха, однако, не возвращается в на
•56	а отклоняется в северном полушарии на се

в направлении полосы циклонов зоны vu
рует теплые фронты. В полосе полярны^Т*	формн-
циркуляция происходит следующим обпэТ ЦИКЛОНоватмосфегмя
в области полюсов, опуСкается ю ™ *»Дух, поднни^
тах и возвращается в направлении полюсов в п ГеограФИч*ких uIK{X>
го атмосферного круговорота; «которая часп
носится в виде полярных воздушных магг Д адуха при этом пере-
полосы.	территорию умеренной
Местные ветры. Условия распределения ветров в панм„ -
мируются в результате взаимодействия явлена Д°м Р™011'Фор-
циркуляции и местных ветров, которые возникз^гТ"
сочетания локальных условий географической соДм 3JBKKMOC™ от
важнейших типов таких ветров	Известно семь
I. Муссоны. Это очень распространенные ветры меняют
в год свое направление; с океана иа сушу детом’я с cyZl^Z
океана зимои. Причина возникновения муссонов заключается B &ZZ
устойчивой разности давлений над сушей и океаном, обусловленной^
неодинаковым нагревом летом и зимой. Наиболее сильно муссоны
проявляются в Индийском океане.
2. Бриз. Так называют ветры меньших масштабов, меняющие свое
направление два раза в сутки между морем и сушей. Ночью они дуют
с суши в сторону моря, днем — с моря в сторо.ну суши (рис. 81). На Бал-
тийском море бризы доходят вглубь суши на расстояние до 10 км. Прн-
~	таковая нагретость воды и су-
чином возникновения бризов служит нео,
ши днем и ночью.
3.	Ветер гор и долин. В горных долинах, особенно подверженных
действию солнечного излучения, в течение дня (вследствие нагревания
воздуха в приземном слое) образуются восходящие ветры, направлен-
ные от дна долины вверх по склонам. Ночью сильное излучение обуслов-
ливает охлаждение контактирующего с земной поверхностью воздуха
и сползание холодных воздушных масс по склонам ко дну долины
(рис. 82). Такие ветры поддерживают воздухообмен в горных долинах.
4.	Фён (горный ветер). Ветры типа фёнового возникают при перете-
кании потоков воздуха через достаточно высокую горную цепь Это
порывистые и теплые ветры, дующие со стороны горного хребта в дс те
ну. Горная преграда, стоящая на пути передвигающейся атмосферном
массы, вызывает поднятие воздушных масс с наветренной стороны и
падение осадков (рис. 83). Движущийся вверх воздух с моме
дения осадков охлаждается приблизительно на 0,6 на ят1-батн-
Спускающийся вниз по склону к долине воздух	в Татрах
чески в условиях сухой среды на 1 °C через каждые J00M.B Татрах
прирост температуры для горного ветра i
фёнового типа благодаря относительно —
х быстрому таянию снегов н сильному высун
летом.	_ ггяллтний со склонов низких
5.	Бора (мистраль). Это холодный ветер, ую
н?
□ составляет 10 - 12 °C. Ветры
высокой температуре приводят
алию грунта и растении
I’
Рис 81- Циркуляция воздуха в бризах:
«ними стрелками обозначена ночная циркуляция.
ТС	светлыми - дневная
мх ветров.
0 м- При особенно енль-
с воздухом в вихрь МО-
Рис. 82. Циркуляция в долинах в течение дня (по
R. Geiger. 1959, с упрощениями)
83. Вертикальное сечение ветра фенового типа
(по С. П. Хромову, 1960)
ГОР или плоскогорий В направлен
пя - сухие, малое различие	теплого моря
ратуры при снижении потока чемоб^^",1с5°^иЛ^ХМИСТр>'
6.ШК^ Это название	«X
ветрам, часто меняющим направление bSJ** CWkHk-“ подыми
с кучевыми облаками Обычно в 0<±^Н°М“ие “'«"SXSX
облака образуются сильные восходяХТто^™
нисходящие. Развитие этих потоков	1 " -X
облака приводит к возникновению с™Х "'₽'Ц““'™'м хучевото
7. Локальные вихри {торнадо	оврсмад«
в случае неустойчивой стратификации ‘	‘ ’ 1
зовываться восходящие вихри диаметром до V
ном снижении давления в данном месте М(
жет быть втянута пыль с подстилаюп^й	—-г____
ные вихри возникают особенно часто при	ВОДХ Локаль'
в пространство над сильно нагретой поветхно^^Т Мор1кого
мер, в таких местностях случается ежегоХ до 200 тоиХо	"аЛрИ‘
Влияние на ветры местных условий. НалравлениеТ^г,^
в приземных слоях атммферы зависят от^вгдаащ'
растительного покрове. Рельеф местности. прсдХХютций XT.
граду на пути движения ветра, ослабляет его непосредственно пеХ
преградой. Одновременно с этим с боков и над преградой скорость ветра
возрастает. Сходное ускоряющее влияние на скорость ветров оказывают
ущелья и сужающиеся горловины в горах.
Явно тормозяще действуют на скорость ветра полезащитные лесо-
насаждения. Поток ветра, достигающий полезащитных лесонасаждений,
частично огибает их, проходя над ними, частично проникает сквозь них,
теряя при этом скорость. В результате этого с подветренной стороны
образуется аэродинамическая тень — полоса со значительно сниженном
скоростью ветра. Ее протяженность по горизонтали кратна средней
высоте деревьев. Для лесонасаждения ажурного типа она составляет
40 — 50 единиц, соответствующих высоте деревьев в насаждении, а для
сомкнутых насаждений, не пропускающих, а только отражающих ветер
вверх выше крон деревьев, полоса снижения скорости ветра составляет
20 —30 единиц, равных высоте деревьев в посадке.
Скорость ветра в ассоциациях травянистых растений и выше них
является функцией их высоты и густоты. Вблизи поверхности, лишенной
растительности, например снега или льда, скорость ветра у самой поверх-
ности тормозится на 25 % от скорости на высоте 350 см и по мере удиле
ния от поверхности быстро возрастает. На возделываемых полях ограни
ченме скорости ветра зависит от высоты культивируемых РаС7^™^‘
В границах засеянного поля скорость ветра снижается, как пра ,
на 10% от скорости, регистрируемой на высоте -Э с‘* „ тСЛОй
снижения скорости ветра, например, на све^^Ма^полях> веянных
высотой до 25 см от поверхности грунта (рис. ),	уменьшения
зерновым! культурами, - до 100 см. При этом степень уменьшения
Скорость ветра, см/с
Рис. 84. Влияние покрытия почвы на вертикальное
распределение скорости ветра (по R-Gcjgcr, 1959,
с изменениями):
а - пшеница, б - свекла, в - луг, г - снежный
покров
Скорость, м/с
Рис. 85. Вертикальное распределение ветра в хвойном
лесу как функция его скорости на открытом прост-
ранстве (по R-Geigicr, 1959)
ск°рос1Ь Beipa
величина которой составляла около Гб-т,
щий воздушный поток на высоте 4
даются в пространстве, занимаемом'дп^ ”
гае лесные массивы слабо проницаемы Х"	Соьцодь
чае проносится над кронами деоевье» пТ. “?”• км»Рый в том слу-
скорости ветров
растительной массы значительно у кронами, тле гаклносп
ставляет 8 - 12 % от установившейся напХ° ™ с“‘>осп "Ф> «>
скорости ветра в зоне травянистых асс„,
скорости и является функцией струХ'°"щий « «и» m
тельности скорость ветра изменявПфы Р’^тельносг/ ь вепич»’Ны
ДИТ данные о скорое™ в “? “'“? ?* W	Р,С™'
величина которой составляла ок^
щии воздушный поток на высоте400смыт топв«*ЗДпХ’
Значительно более сложные распХХ «ЗЖХ
даются в пространстве, занимаемом дХ "" «ороетей веги X
тъ,е лесные массивы слабо проХе^ы ™
чае проносится над кронами деревьев Пои в^"' *”
они в незначительной мере проникают .XXXL -Ф»
сильные ветры попадают в пространств^ ,Х.5) Тады'° »’=нь
растительной массы значительно ниже у кронами- где плотаосп
ставляет 8-12% от установившейся над Хм X пГ" “
«М JievoM (J.u Olszewski, 1974)
10. ВЛИЯНИЕ ДАВЛЕНИЯ И ВЕТРА НА ОРГАНИТМЫ
10.1. Действие давления на организмы
Атмосферное давление оказывает значительное влияние на житиен
ные функции многих животных организмов, тогда как его влияние на
растения еще нс установлено. Животные сильнее реагируют на изменения
давления, чем на установившееся низкое или высокое давление. Как
птицы, так и млекопитающие и насекомые могут жить на значительной
высоте. Из млекопитающих зайцеподобная пищуха (Ochotona wollastoni)
встречается в Гималаях на высоте 6125 м, а перуанский грызун из подсе-
мейства хомяков (Phyllotis subhmus) - на высоте 5500 м над уровнем
моря в Андах. В ходе научных экспедиций в Гималаях было замечено,
что взлет птицы в высоких горах сопряжен со значительно большими
трудностями, чем в иизинах. Низкое атмосферное давление ограничива-
ет также ’’потолок” полета птицы. Наши обычные птицы совершают
полет на следующих высотах (м): журавль (Grus grus) — 4300, вяхирь
(Columba palumbus) — 250, грач (Corvus frugtlegus) — 2400. Высокая то-
лерантность к большим перепадам атмосферного давления наблюдается
у больших хищных птиц, таких, как, например, кондор, который совер-
шает полсть! на большой высоте и может при этом за короткое время
достигнуть поверхности земли.
Активность организмов и атмосферное давление. ^С^ОМЬ1
ляют высокую толерантность к атмосферному давлению. ипноСП
вид насекомых может проявлять сходную Силлогическую
как при постоянном высокомугакпрн ю	промежуток
падении давления, особенно происходящем г ьк такие
времени, отмечается сильное увеличение актив'	. период, когда
явления можно наблюдать повсеместно в пр Р пазующцс массо-
главным образом подвижны летающие насско ,
ji;
те физиологические проблемы, связанные с гидростатическим
зрастание
та,мй н» «И««- В "и-м"‘кния-х значительную актщщ^
СК0П^машние мухи (Musca domesncd), которые ста1ВД1.' «Ро.
дага“°’ В^Хми для человека. Родственный им вид жигалки^? '°®
б0ЛК B°S»xw cMtraus) в предгрозовой период наибов и^’*’’0'
,тЯ“'Л®	человека, скот И лошадеи- Анатомические и^"»'
НО атак^ 0 двукрылые обладают органами восприятия nfl ®3’
-	iТупиках антенн и реагирующий
давления; причем понижение давления иа 2-7?'?’
атмосфер с вызывает у жигалки сильную реакцию веспорял™^63*1
в то же время для жужелиц (СатаЬМае) и навозного «ука
Хегитогом) не установлено никакой связи их активностинаХ
лоГс ростом или падением атмосферного давления (J.L. 01sze»X
1979).
Гидростатическое давление вызывает очень разные реакции у воп
ных организмов. При этом ие отмечено изменений в активности фермен
тон, тем не менее в экспериментальных условиях процессы дрожжевой
ферментации прекращаются при давлении 600 атм, а гнилостные - при
700 2ТМ. Установлено, что давление в 250 атм не снижает двигательной
активности простейших, и некоторые их вицы выдерживают 1-2 дня
при давлении 500 атм. Мелководные рыбы гибнут при давлении 300 атм
а из организмов бентоса сердцевидка (Cardium), кольчец (Nereis), боко-
плав (Gammarus) и морские звезды (Asterias) гибнут при гидростати-
ческом давлении 400 — 600 атм.	__________________
Ва
давлением, возникают при иырянии наземных животных. Во ____
давления, действующего на организм, обусловливает увеличение пар-
циалъного *— ------- —
пение на оргаг
происходит слишком быстро, наступает газовая эмболия - выделение
кР°0еносные сосуды, что вызывает быструю смерть.
статичесь
больших глубинах -------* ° **мвсрлИис1иом слое воды иди на ие-
давление »	а*- Их называют стенобатами. Для некоторых видов
(£фИй<йСй/й>^°1Це‘1 среде ие играет большой роли. Голотурия
wk ДДХадгпуВинеот50до900°
называются эврибагами.
Ю.2. Воздействие ветра на оппшщ
иа организмы
И pftCTCHMff Ratpti
“Расставляет для них ™ ИГрает важную роль в жизни растений и часто
Растении и связанные с важневших факторов среды. Транспирация
с~~	Bo®ibre потери пропорциональны скорости
воздуха. ветрь1, особенно при низкой относительной
вызвать пересыхание листьев и почек расте-
давления газов, растворенных в крови. При всплытии дав-
м со стороны окружающей среды снижается и, если это
Ek

03 ^®оздУха в кровь (особенно опасен азот). Эти пузырьки воз-
______гае °Рганизмы приспособлены к жизни в узкой полосе гидро-
<их давлений. Они живут в поверхностном слое воды или на не-
м, а двустворчатый мод-
на глубине 0 — 3250 м. Такие организмы
Цхаставляет для них
®е1рь1’ особенно при т
НИЙ, а впоследствии их увядание и потеши
роль для некоторых видов растеадй Z	°«^ивук
да1. Опыление ветром - ««емог^ц , У ” ка* переносчик
растении беден, главным образом на на^адастсн Wrf> где
явление распространено в тропической зоне’ А масштабе это
а также дефицит насекомых - Дополнитель1п^ТФИЧеСК“ Юоп®Шя.
щие значение ветроопыления, поэтому флова
большим процентом анемогамных видов чем Л>°В0В о6лаДаст обычно
Фризских островах, в Исландии, Гре11ланцт	Ссве₽°-
бергене их число колеблется в пределах 30 - 38™	3 МЛС 15 На Шпиц'
В тех районах Земли, где ветры особенно сильны и ™
ны, они оказывают большое влияние на строение и ” проа®1ЖИтсль-
Деревъя, растущие на верхней границе леса в горах SZ vT-™*’
Севера, растущие у северной границы зоны лесов а та5^
морей, проявляют черты так называемой флаеообразнос^
таких деревьев расположены с одной стороны в направлении nXZ
положком к господствующим в данной местности ветрам вслед™
чего такое дерево напоминает флаг.
Другим проявлением, связанным с воздействием ветров является
’’стрижка" деревьев. Она наблюдается как в средиземноморском реги-
оне, где выступающие из углублений грунта заросли маквиса "сострига-
ются” до уровня защитной преграды частицами песка, летящими с вет-
ром, так и в арктических районах, где побеги растений, не прикрытые
зимой снежным покровом, срезаются кристалликами льда, несущимися
с ветром по поверхности.
Вегер и животные. Географическая изоляция островов и соответ-
ствующие им условия розы ветров, а также сильные ветры, господствую-
щие над обширными территориями материков, приводят к снижению
численности летающих насекомых. На Северо-Фризских островах не
встречаются такие распространенные повсюду на близлежащем европей-
ском континенте насекомые, как белянки (Pieris), Vanessa, Hipparchia,
толкунчики (Empis), траурницы (Anthrax), пчеловидки (Eristalis).
В степях и пустынях большинство насекомых встречается только в слое
скупой травянистой растительности. Немногочисленные взлетающие над
ним насекомые являются представителями видов с хорошо развитым
полетом, например шмели (Bombus)	мпя
Воздушные течения, даже с очень низкой скоростью л ер«
ховую информацию, воспринимаемую животными, апр_ источ.
может в различные времена года давать информацию р	особей
никах, Лозе со сто^окь, химиков,
Советский эколог В.Н. Беклемишев (19 )	, установил, что
экологии малярийного комара (Anopheles гласи zp CTapiuIj распело-
эти насекомые собираются днем на влажных ер отыскаНИЯ пищи
женных в долинах рек. Поисковые полеты с	ет вЛажнОсть воэду-
совершаются в вечерние часы. В этот период ® Р еду в которой они
ха, давая комарам возможность покинуть влажную f w	1б3
в течение дня. Одновременно с этим в вечерние Час..
укрываются	cwt уличения своей плотности начинае,
"Тж’Х’попожвшые места. С прилегающих территорий холод,"^
по рвам и руслам водотоков и скапливается надвей В°э'
c холодим воздухом до комаров доходит информ^™'”11'
“"Х указывающая на появление человека, лошадей, скота и .
млекопитающих, крова которых может служить „ндХ?
Х^Гмалярийного комара. Комары летят строго против поток"
Хего холодного воздуха, выбирая ту струю, с которой Вдет наибХ
ш« количество запаховых раздражителен. Таким образом, без осХ
препятствий грозные переносчики малярии достигают террщот7
заселенных человеком. Если наплывающие потоки воздуха отсутствую,
комары находят источник питания только в результате интенсивного
обследования путем облета обширных территорий.
Анемохория, или распространение организмов с ветром, представ-
ляет собой важный способ заселения новых территорий, не занятых
до этого мигрирующими видами. Южные ветры приносят на берега Се-
верного моря тропические и альпийские виды диатомовых водорослей
(BaciBariophyceae), которые можно обнаружить в каплях воды, на мхах
и лишайниках. Споры мхов переносятся с ветром без труда на расстоя-
ния порядка 2000 км. Для некоторых водных беспозвоночных анемо-
хория - единственный и очень эффективный способ совершения мигра-
ции, вследствие чего отдельные их виды имеют повсеместное распростра-
нение. Пауки, повисшие иа ’’нитях бабьего лета”, встречаются в море
на удалении 400 км от ближайшего материка. Некоторые стрекозы
(Odonatd) в Тихом океане могут при благоприятном ветре преодолевать
расстояния между островами, достигающие 900 км. Описаны случаи
перелета бабочек (Deilephifa neri), принадлежащих семейству браж-
ников, из Средиземноморья до Ленинграда и Финляндии. В условиях
севера эти насекомые не могут выжить н совершить цикл личиночного
развития.
Другая форма распространения с ветром характерна для степных и
снежных растений перекати-поле. Растения, высыхающие летом в степи,
’22^ваются й* перемещаемые ветром, сцепливаются друг с другом,
Kak^nIUap006pa3™e н™ цилиндрические образования, которые пере-
влажны/ы” П0^д“*СтаИем ветра до тех пор, пока ие попадут в более
тировать	места, где они распрямляются и начинают век
Чкаставитрп^ Т°Г°’ Как пР°питаются водой. В степях Туркмении
Tilkmthin ^Р^та-поле является Malcomia, в пустынях Перу
свойства пии	В Польше видом, проявляющим аналогичные
ордевой (Erinai,^ ЖС способе распространения, является синеголов^
в Альпах, где пп camP€Stre). Подобное явление можно наблюда
Только в Реп<йс1с^НеЖН2Му иасту ветер гонит собранные в шары м *
ЗДявлен у 6] вила муИ Лепонтинских Альпах этот тип распростране
1<4
Н. ЭКОЛОГИЧЕСКЛЯТОЛ^^^^
11.1. Принцип ’«логииескойтолеранп,^
Концепция среды и ее связи с
предметом дискуссии в пауке. Экология ао “* "Ч> яьляекя
ние при рассмотрении вопросов святи орган>пм~РУ'Т оа,ов"“ внима-
выживания и размножения. Именно эта	Средь1накРитсРиях
ческие шансы отдельных видов в данной qZfi1 0ПределяК5т экологи-
экосистеме. Условия среды проявляют больпк^010116 ВДИ конкР«ной
странстве и времени. Только немногие видь,	в "P°-
условия поддерживаются постоянными в течение всего МССГа* * которьа
При исследовании адаптаций связанна . ГОДа‘
ных видов к условиям воздействия различных ф^^1®^1
среды, большое внимание уделяют характеру фХХХТзХ»
мостеи, чем самим границам приспособляемое™. Большинстто Хо
тических видов приспособлено ие к конкретным значениям эащяното
фактора, а к определенному интервалу его изменений в природе и их
временным флуктуациям. Наиболее теплолюбивые виды живущие
в умеренном климате, обладают способностью к перенесению цикличес-
ки повторяющихся периодов холода с помощью соответствующих фи-
зиологических или только экологических адаптаций.
В соответствии со взглядами F. Schwerdtfeger (1963) связи организ-
ма со средой характеризуются следующими свойствами: 1) специфич-
ностью для каждого вида и организма; 2) протяженностью во времени,
так как каждый организм проводит в среде всю свою жизнь; 3) взаим-
ностью - среда воздействует иа организм, как и организм на среду;
4) неразрывностью — организм невозможно отделить от его среды.
Факторы окружающей среды двояким образом воздействуют на ор-
ганизмы: своим наличием (независимо от того, в каком количестве они
присутствуют в среде) и величиной н изменчивостью.
При определенных значениях факторов среды экологические процес-
сы протекают более эффективно, чем при иных. В ходе исследований
экологических реакций особи на всем интервале изменений действующе
го фактора обычно оказывается, что организм может выживать
в определенных границах изменения данного фактора. !₽д
и очень высоких уровнях значений факторов жизненные фу
низма тормозятся и может наступить смерть.	__ котоюо-
Пороговое значение определенного фактора (вь- карди.
го организм ие может существовать) называется кр значений интен-
нальной точкой (рис. 86). Самое низкое из допу те называется
сивности данного фактора, его нижнее порогововысо^ое из допу-
минимумон или нижней критической точкой,>	мом> те. верхней
стимых значений интенсивности фактора „имИ двумя значениями
критической точкой. Содержащийся между
Ito
Зона зкшеическои толерантности
Значение экологическою фактора
Рис. 86- Отношения в границах эоны экологической то-
лерантности
интервал изменения фактора составляет зону экологической толерант-
ности
В пределах зоны толерантности обычно наблюдается определенная
связь реакций организма с интенсивностью фактора. В непосредственной
близости к критическим точкам расположены зоны пессимума, в кото-
рых активность организма сильно ограничена; далее — субоптимальные
зоны, в границах которых по мере удаления от зоны пессимума наблю-
дается рост положительных экологических реакций организма. Средняя
зона определяется как экологический оптимум. Интенсивность фактора
в этих границах наиболее благоприятна для функционирования орга-
низма.
Представленную выше схему областей интенсивности воздействия
фактора, обладающих различными значениями (валентностями) по от-
ношению к организмам, разработал немецкий эколог и зоогеограф
esse (1924) и назвал ее валентностью экологических факторов.
сследования экологической толерантности организмов начались, одна-
нрй^7ГТеЛЬН°-РаНЬШе‘ вначале было обнаружено существование ниж-
MVJiMnoJ^neCK°M точки' Ю-Либих (1841) на основе этого открытия сфор-
жизненно миншлУыа» согласно которому из многих факторов,
который пои Х0ДИмьгх °Рганизму, решающее значение приобретает тот,
минимуму сутствует в самых ограниченных количествах, близких
Эют
V.E. Shelford^fTOI ®П0СЛедствии был обобщен американским экологом
«ит Шфеделенног а К0Т0РЬ1й установил, что как избыток, так и дефи-
етранеяие оогаш^ ^’актора МОГУТ накладывать ограничения на распро-
существование r^vJ8- В П^Роде- Shelford открыл, таким образом,
еи критической точки, а также определил область
ДСЯСПН-
в границах зоны
||<
положительного воздействия данного *
экологической толерантности относи,	*^°РУю
Роль закона минимума Либиха в DiKHoro	3Wt*
сильно преувеличивали в биологии а™™ Продод*к«Лног0
в состав принципов аутэкологии ^"«тапл (19421 Х^Чеии
Е.Р. Odum (1959) сделал « законТ^Х“°б'“““г0
факторы, ограничивающие в экоаогиче^’°Ч>едм,Юад
организма. Аутэкологические исследован^ 1е **3««^тмЬ,2Л
(1963) показали, что область примекотя	₽’ Sc'’w“4«4«
тельности довольно ограничена	она минимума ч
Кривая валентное™ экологически фактоио. г
толерантности не всегда симметрична с ueZT - ---------
области оптимума. Во многих случаях оптим^Г^4 расгечюже™'м
вблизи краевых точек, т.е. наиболее благоХ^°*"!аСПОЛагаПся
интервалом для данного фактора будет тот гд ДЛЯ °?п™ма
фактора или минимальна, или максимальна. Шппи^ГТ10™ Э1ого
ных организмов оптимум появляется .ри
солеи в воде, тогда как у „орских организмов олтмум “аХ™
иа другой границе зоны толератиоста (содержи™ солен . Z
НИИВЫСШСсj«
Толерантность различных организмов по отношению к одному и
тому же фактору может быть индивидуальной (критические точки не
перекрываются) или сходной, когда критические точки и форьв кривой
экологических реакций подобны. У одних видов область толерантности
широкая, у других — узкая. Виды с широкой полосой толерантности
(могут жить в условиях очень различающихся значений интенсивности
проявления фактора) называются эврибионтами. Организмы, жизненные
возможности которых заключены в узких границах изменения данного
фактора, называются стенобионтами.
Названия конкретных экологических типов созданы на основе ла-
тинского или греческого названия данного фактора с применением со-
ответствующего суффикса. Организмы, которые могут существовать
в широком интервале температур, называют эвритермными; организмы,
которые могут жить только в узком интервале температур, - стено-
термными. Для стенотермных организмов возможна ббльшая конкрети-
зация в зависимости от изменения фактора, ограничивающего полосу
толерантности. Живущих при низких температурах, например снежнь
комариков, называют олиготермными, а	орГа-
температуры - поаитермными. Примером «В™™ ^Т^>Хх
мов могут служить виды, приепособяешше
потоках. Аналогично сконструированные по ’ тера экологичес-
звания других факторов, служат для определения характера эк
кой толерантности видов.	толерантности. Исследова-
Ограннченность принципа эколоптчежойтол^^ на протяже-
ния области экологической толерантности,	уточнению
нии длительного периода (с 1910 г.), привели к далъненш

Will
итности Данные, собранные Е.Р. Odum (1969А
принципа тголера”д63) определяют изменчивость толерантност > *
F Sdnw«1,fe«tr <* зависимости от категории особей.	"Р0-
срагсгее. »Р“®™ организма ио отношению к одному и тому „
1	- ТолерШ"„„оже11ие зоны оптимума для разных физиологически'
W "SL функиий могут быт* различными. Как правило, те^
и ЗКОЛОГХЧККИХФУ тости для выживаемости значительно цщГ
paWm,e SXhhh. К Реше! (1967) указывает следующие
”м Ра^их видов балтийских рыб: шпрот выживает в воде с те"™
для НКЛ°ХТ10 °C и выше, а нерестится в интервале 8 - 11 'С. Анал^
pw°" ° „кие границы выживания имеет сельдь, весенняя порода кото.
rmH°^ Xrv в воде с температурой 6 - 12, а осенняя - 13 - к »с
CSS» треска имеет полосу толерантности от -2 до +6 ”С, а трест
иХТдХда Ч™™ толерантности разных жизненных функций
организмов позволили установить генеративную стенотермность Опреде-
ленные виды, которые в период вегетативной (не связанной с размноже-
нием) активности могут быть эвритермными, в период размножения
стенотермны.
2	Толерантность организмов по отношению к одному и тому же
фактору может быть разной в зависимости от возраста и пола. Изве-
стный исследователь влияния температуры на организмы К. Herter
(1953) установил, что температурный оптимум у молодых и зрелых
личинок, а также у взрослых особей (самцов и самок) усача-плотника
(Ergafes faber) значительно различается во всех четырех группах
(рис. 87).
3	. Границы экологической толерантности характерны ие для биоло-
гического вида в целом, а для его отдельных географических популяций.
Именно локальные популяции проявляют приспособляемость к харак-
терным для данной местности интенсивностям факторов, входящим в
состав их среды. EJ. Odum (1969) указывает ряд примеров, свидетель-
ствующих о такого рода адаптациях. Опыты с переносом особей из одно-
го места в другое, которые проводили иа травах, показали, что особи
из разных районов произрастания вида, собранные в одном ботаничес-
ком саду, проявляли сильно дифференцированные реакции на свет,
цри этом периоды вегетации и размножения у них были приспособлены
словиям тех мест, откуда они были привезены (C.McMilan, 1956)
30ИЫ темпеРатУРНой толерантности отмечено также у ис-
ходящие in °В ЖИВО™Ь1\ Особи медузы аурелии (Aurelia aurita), проис-
ность к гормпоХНЬ1Х раИОНов (Галифакс), проявляют приспособлен-
хождсиия (Тортугас)6^^) «мпературам, чем особи южного проис-
Чюявдятъ разшюб000611 В составе °ДНой и той же популяции могут
ГППЛДп.-	разве в выборе температур, которые лишь в среднем
1 показал для платяной вши
гD оыиоре температ
«впадают с оптимумом. К. Herter (1953) показал для тшатмтж
lctt vettimenrft (рис. 89), что температурный оптимум видзле
>6%
рис. 87. Влияние возраста и пола жука усача-плотника (Ergai-
tes fabef) на характер зоны толерантности (по F.SchwadtTe-
ger, 1963):
а - молодые личинки, б - взрослые личинки
Температура 8оЗм,
Рис. 88. Активность пульсирующих движений медузы ауре-
лии {Aurelia aurita) из разных географических популяций в
зависимости от температуры (по Е Odum, 1963):
а — северная популяция (Галифакс), б - южная популяция
(Тортугас)
Температура окружающей среды > °C
89. Температурные предпочтения у платьевой
вши (Pedicylus vestimenti) (по F. Schwerdtfeger, 1963)
Рис.
в границах 26 - 33 °C, однако при возможности выбора особями места
с определенной температурой часть из них выбирала полосу температур
выходящую за границы температурного оптимума вица.	Р’
5. Экологическая толерантность организмов может претерпевать
изменения в зависимости от того, какова интенсивность проявления
остальных факторов среды. При этом границы толерантности могут под-
вергаться сужению или расширению в зависимости от действия упомя-
нутых факторов. Е Schwerdtfeger (1963) приводит случаи, в которых
ганиэм может жить и развиваться в условиях, когда один из факторов
опускается ниже нижней критической точки. Здесь недобор по одному
из факторов может быть компенсирован соответствующей более высо-
кой интенсивностью других элементов, составляющих для организма
реквизиты, выбираемые из окружающей среды1.
Эт°т приицип щсто пользуют при культивировании растений,
когда дефицит определенного химического соединения можно устранить
₽ения ’ заменителя> который компенсирует действие
^Же исчезвУвшего из среды. Эта зависимость может быть
проиллюстрирована также на примерах из экологии животных.

ШТ

1Среди
иракце зато еЧИСПенных адтором ограничений только это последнее создает
Фор»- Взаниодей1еНИЯ ” Практическом применении закона толерантности Шел-
1044Ие Факто₽ов МОЖет качественно изменять их влияние на важ-
рсдко, Обычно эффе1X101 ИС МеИее такие качественные изменения наблюдаются
ива Либиха и закона^ВЗаИМПДеЙСТВИЯНеочень велики- Оценивая значение прин-
<®ладжгг высокой ел^х*Рда’ Ис следует забывать о том, что эти положения
п* °собашости ГНостическ°^ Ценностью и позволяют предсказывать мно-
waae°’ хоявчи гут СТРаиения н продуктивности живых организмов. Это не
ред.) Щетиня необходимости в их уточнении и дополнении.
ПО
Рис, 90. Совместные зоны толерантности по темнев*-
туре и относительной влажности .оздуха дХХ
вого шелкоирвдн (ЛелЛейлад pbji) (по
feger.1963):
процентами указана доля выживающих особей

ня
у соснового коконопряда (Dendrolimus pint) (рис. 90) при относитель-
ной влажности воздуха, равной 10 %, температурные границы толерант-
ности составляют 14 — 25 С. Повышение относительной влажности воз-
духа до 60 % расширяет область температурной толерантности этого вида
до 10 — 32 °C, Таким образом, в зависимости от интенсивности проявле-
ния сопутствующего фактора область толерантности расширилась почти
вдвое.
Подобный пример для случая растений приводит H.L. Penman
(1956). Выносливость растений к засухе при высоком сод ржании азо-
тистых соединений в почве была значительно выше, чем в тех исследова-
ниях, где содержание азота было близко к минимальному.
Экологическая толерантность вида является отражением его щзиспо
собленносги и одновременно характеризует его экологические возмож-
ности. Реквизитами среды для данного вида является совокушюсть
многих факторов, необходимых для поддержания жизни и раз
организмов. Экологическая толерантность, шдюкая с
одних факторов, может быть узкой в отношения «РУ™
ВИДЫ могут быть эвритермнымн и сте™^₽“™^^'11ри этом очень высо-
ваться в широком интервале температур, но „„токую толерант-
кие требования к солености. Виды, проявляю	6uoltnl)t имеют,
ность по отношению ко многим реквизитам сре чем стенобионты.
как правило, более широкий географический Р > различных
В Данном районе эврибионты обычно занимают большее чи
----------а чем стснобионты. Знание экологическом толерантн
местообнтании чем	JCHHbie выше ограничения относительно ее
видов, несмотря на к	к определСнию условий встречаем
применимости, може^ *	оценке воэможности их акклнмати
задии-
11.2. Теория пимгтфуюЩ™ ФакгоРов
„„ дологической толерантности служит основой для концеп-
-	роль явлений, которые наблюдаются в рамках мото-
обьясгиюш Пленное™ в природе. Совокупность утвер)вдвтй
"еШ ' выведенных из принципа экологической толерантности
" ^JIu^hTimh исследователями, обычно называют теорией лимитирую.
‘^И теорией факторов, независимых от плотности.
^Гпснове этой теории лежит концепция первичного цикла, сформу-
ипованная FE Clements и V.E. Shelford (1939). Явления, происходящие
вприроде можно свести, по мнению этих исследователей, к простым
действиям’ которые наблюдаются в рамках моноцена. Воздействия сре-
ды на организм прн этом называют акциями, а отклики организма на
доходящие до него раздражители - реакциями (рис. 91).
Совокупность акций и реакций, протекающих при взаимодействии
среды с населяющими ее организмами, определяет выживание или
смерть определенного количества особей, шансы иа размножение, вели-
чину приплода и, таким образом, создает основу экологического меха-
низма, влияющего на ход природных изменении.
В рамки концепции первичного цикла входят предложения
A. Thinemann (1942), называемые законом слабейшего звена в цепи
Согласно этому закону организм ие сильнее самого слабого звена в цепи
его жизненных запросов. Эта формулировка обобщает закон минимума
Либиха, который можно следующим образом выразить в терминах эко-
логических понятий: ”Те вещества, которые находятся в среде в коли-
лги
РИС. 91. Первичный цикл взаимодейст-
вия организма и среды (по ЕЕ Clements,
V.E Shelford. 1939)
непрерывными линиями обозначено воз-
действие среды на организм, пунктирны-
ми - реакции организма на воздействие
раздражителей среды; цифрами от-
дельные организмы; охватывающая ок-
ружность символизирует среду
1Моиоцси - эхолоппескй»
и ее среда,	система» в состав которой входят единственная
172
цсствах, близких к критической точке
ваюшим распространение организмов ’ ’	’°ИИ1С” фактором
В этих формулировках отчетливо с	’ °Г₽аднчи
вытекающей из классификации экологи^^'* ВЛИякие 10Чк.м
ют материальными факторами, которые^	0^ c?PatWl*
эаться полностью исчерпанными в роул^?"0™* мог^Т*
низмов. К лимитирующим факторам можно 0^НВДс^ост!?ор^
не расходуются организмами и не входят в	?*»' ”. котор^
требностеи. К таким факторам относятся Логических по
весенние половодья, заливающие в норах гпыз ЗИМкИе морозы
смерть многих почвенных организмов	И ^оВДиваюищ
пять сильные и длительные дожди. Такие факте ” Р0ЛЬ Могут ®bmaJb
экосистеме в природе с определенной регуляпч^^101в Кахдой
ственные потери поголовья в популяциях не тальк Вызывад еС1*
ных организмов. Например, вымерзание деревьев Н° И круп’
зов. Покрытие снега ледяной коркой
и «же крупным копытным, в таких случаях обычно „а6тХ^«
кабанов и косуль. Факторы такого рада, несомненно, фор™,™,®
ничения для развития популяции и вследствие этого
в качестве основного механизма, регулирующего численность оргьниз
мов в природе.	г
На основе концепции лимитирующих факторов создают простые
модели регуляции численности, как, например, модель G.G. Vickers
(1958) (рис. 92). Два лимитирующих фактора - пространство и корм -
составляют, по мнению этого автора, суть механизма, регулирующего
численность организмов. Оба реквизита могут изменяться во времени
в зависимости от развития событий в природе. Организмы нс могут
существовать там, где нет корма, а также добывать корм там, где он не
доступен дня них, поэтому в модели Виккерса количество имеющихся
в наличии организмов является случайной величиной, зависящей от
обоих реквизитов. Оно может быть получено на диаграмме (рис. 92)
Л	ДккШБжг.. --
быть получено на диаграмме (рис. 92)
Рис. 92. Модель поясняющая дей-
ствие лимитирующих факторов
(по G.G. Vickers, 1958):
численность организма определя-
ется высотой треугольника, где
одновременно доступны организ-
мам пространство и корм; изме-
нение пищевых ресурсов среды
cP, иР, приводит к изменению
экологической емкости и вызы-
вает перемещение численности
из состояния /V, в состояние /V,
„.«ИЯ двух прямых, определяющих актуальное состояние
в точке пересечения^ измене11Ие этого состояния вызывает смещение
этих реквИЗИТ0В'/^соответствующееизменение количества организмов
точки п'Ресеч'Х "тельному состоянию условий в среде. Подобие, ё
отвечающее Д	опираясь на другие факторы, выбирая элементы
модели можно стр »
функциональной ср «	теории лимитирующих факторов отн0.
К бесспорном ний> оПИрающихся на концепцию первичного
сится нвП0ЛН0^_Хи внимание сами авторы этой модели ЕЕ. Clements
цикла. На это. оир	указЬ!Вая иа существование кроме акции и реак-
и V.E. Sheliorci <	^аКций Между особями как в пределах вида, так и
щи еще тр« ™ вая этИ эавиСимости, они построили модель вторив
ХТ^^Лохвать,ва’ощуЮ значителько б°Лее ШкалУ биоло-
" Тн^тэток теории лимитирующих факторов связан с игно-
оиповХм большого количества факторов, которые должны прояв-
пХя вероятностным образом через ’’экологический объем системы.
Кпоме того при большем наборе факторов следует принимать во внима-
ние явление биологической компенсации, в результате которого лимити-
рующий фактор может быть замещеи другими.
Указанные замечания приводят к выводу, что, несмотря на свою
простоту и связанную с ней легкость формализации конкретных эколо-
гических событий в природе, модель лимитирующих факторов представ-
ляет собой лишь первое приближение на пути познания явлении регуля-
ции численности организмов. Она не исчерпывает богатства параллельно
функционирующих экологических механизмов, а представляет среди
них тс, которые вытекают из концепции моиоцена и принципа экологи-
ческой толерантности. Эта модель относится к простейшим экологичес-
ким ситуациям, анализирует организмы в их связи со средой, абстраги-
руясь от параллельно существующих популяционных и биоценотических
связей. Современная экология отводит теории лимитирующих факторов
более скромную роль в выяснении экологических явлений, чем предпо-
лагали ее создатели.
12 КЛИМАТ и ЭВОЛЮЦИЯ
Связь истории жизни Ий Q
^еды и среда них с климатии?^6 С С01г^ТСТвУК1Щими ей изменениями
и	Ю унивеРсальности МИ условиямн - постулат, однозначно
ние ^°МеРНос1ей связи оогзшг» Тео₽ии экологической толерантности
Дом иг? саяаей началось толькоТ** С° С₽едой- Практическое выявле-
о ^°тчкк^ причин. csX.LT' ТМЯ- Эт° °®Условлено ря-
р	1Л с особенностями развития науки
Со времени возники
1^гия и историческая геология* ?5рИзнания теории эволюции палеонто-
добились значительного развития, в ходе
ГН*
'пУ
которого изменились их методы,
бь. интерпретации фактов, в период ф™	•<««№«„ ,
. палеонтологии доминировала георпП:™POM1,“« к®ии " СПос°-
разрывы в истории изменений флоры и фХ^- “ Р>«к«
Дивными изменениями в среде, пои»^„“ °^,ойи»сь УМ?"
юШих групп представителей живой прир^Т * "*•
„остей исотедованис климатов доисторийХ	Ж
главным образом явлениями, связанными с°зХ™01 “ПивтаважХ
нений.	Хами Длительных следе.
Только во второй половине XX в бьтм
хронологических исследований, позволяющие оп^013^ метады г<®-
и явлений, имевших место иа Земле. В последние'BpeMJ! собы™«
•’права гражданства” в геофизике теория dpeuda В”ОВЬ ПопУчнла
gener), выявляющая механизм перемещения	(А Wes
Установлено взаимное расположение и положение Ненталккых «“№
сов И экватора частей суши в минувшие эпохи Эти иадеп^^”0 П0ЛЮ*
новые предпосылки для построения умозаключений палеок^^Г
го характера. Минералогические исследования шли воэможмХ^0’
вить условия, в которых возникают отдельные породы что сазщетвоТ
можность реконструкции климата, господствующего в данном месте
в период их формирования.
Геохронология. Одним из основополагающих вопросов при иссле-
довании явлений, связанных с историей Земли и биосферы, является
' ктор времени. Датирование времени зарождения скальных пород,
минералов и остатков организмов, найденных в геологических слоях,
имеет долгую историю, однако только применение изотопных методов,
основанных иа оценках степени распада радиоактивных элементов в от-
дельных минералах, позволило установить абсолютный возраст явлений
В настоящее время астрофизический возраст Земли оценивается
в 5 — 6 млрд, лет, а возраст земной коры — в 4,6 млрд лет. Эти данные
отодвигают дату образования земной коры значительно дальше, чем на
это указывают оценки возраста самых древних скальных пород, полу-
ченных из кристаллического фундамента Кольского полуострова. Пред
полагают, что первичная земная кора была очень неустойчивой и под
вергалась уничтожению в ходе геологических процессов,
несколько миллиардов лет. Окончательное образование т »
в частности образование трех геосфер: литосферы, гидросф р
сферы, - должно было предшествовать процессам биогенеза методов да.
Появление жизни на Земле в результате при	отодви-
тирования, основанных на изотопах, также ыло ^рованных
нУто в прошлое нашей планеты. Самые старшие	насчитывают
следов живых существ, записанные в зеМ^__ць существует около
2,7 млрд дет Это позволяет предполагать, 5го таК и для биосферы
4 млрд. лет. К важнейшим как для земной к \ ания кислород
явлениям следует отнести установление ур	j млрд-ле1 том^
е земной атмосфере. Это событие про нзошл	175
о
50
too
150
200
250
500
550
4)0
450
500
50
Кайназой
Каймзрит
50
too
Мезозой
150
Mesopum
200
250
500
Палеозой
Палеолит
350
ЧОО
Верхний зофит “3
460
J 600
Рис, 93. Периодизации истории мира жи-
иотных и растений (по L. Kuznicki, A. Urba-
nct.1967)
П6
'рь/ развития
растений
о
назад и наступило примерно через 2 млрд, лет развития ж
В свете этих данных период бурного развития жизни з-ИЭНИ На 3еМлс
сферой морей, океанов и материков, охватывающий окол апВЭНИя сИо
кажется сегодня очень коротким, так как составляет все ° 6°° Млн- лет
риода истории биосферы на Земле.	Го -Лишь */5 Пе’
Этот период делится на три эры, которые немног	'
по продолжительности и названиям в ботанике и биот ° раэЛичаютСя
Эра палеозоя (палеофита) длилась 375 млн. лет В и°~ИН ^Ис- 93)
морская флора и фауна. В этот период произошло завоеТ Прео6лаДаЛи
яме суши растениями и животными. В той мере, в Како ание и заселе
фауны можно выделить в эту эру представителей всех " М°₽сКой
мических типов, на суше среди растений преобладали °®НЬис Со-
образные, а среди животных- земноводные.	ПаПоРотнико-
Вэружстоэст (мезофита), которая дичись 150мт. „
голоссмяшые растения; а животном мире царим m ™ „ лст- ₽азвилиа
В эру иайиозоа (кайиофита), которая для живХТ.т14”6™
в 70 млн. лет, а для растений - в 115 млн. лет, преобладай”Редеяя<**
меиные растения, "S^'
~ - -eKo™ ЛХ И'
В Последние годыТ„„
Физике документально S
гистрировано явлениеS’
FI
вмх и ископаемых живот-
ИЫХ, обосновали допусти-
мость принятия этой теХ
ДМ объяснения особенно-
теи распределения живот-
ных и растений на Земле в
настоящее время. На сегодня
геофизики установили меха-
низмы и причины, заключен-
ные в свойствах самих кон-
тинентальных плит и распо-
ложенной ниже астеносферы,
которые обусловливают пе-
редвижение этих плит (соот-
ветствующих известным сей-
час шести частям света) в
разных направлениях. От-
дельные этапы этого про-
цесса уже сегодня хороню
Датированы, что позволяет
определить положение от-
500
Начало эры околев
2100 млн Лет
назад
дельных континентов в различные эпохи
ваТору и тем самым установить осн0вньЛ	к пОДк^
мзт, а также его изменения в геолОгИч	вли5Щи^ « *
Важную роль в формировании к1Им,' Масцпаб4х н“акл*
пень раздробленности и отдаления друг™?4**** Утопий
Как указывают J.W. Valentine и еТмоог^ *°«™ио«ад^
континентов из малых к большим геогтл^ ?2)-	,
к понижению средней годовой темпериты и Широта* пр^ю
личности климата. Смещения в o6pa?^Ha^^>uoCtti^«
ные эффекты. Способ расположения матеоикл ВЬОЫва»т обрат
также иа явления, происходящие в океанах °казыв«т алиняие
подвержены климатическим воздействиям Х,гТОрыс ® раад°й мере
ческой широтой.	* ^У^овлвдным географ*
Объединение материков в большие сунеикпи-пп,
должно обусловливать сезонность климатических
с океаном: в таких системах доминируют кчимЛГ,П№ИИ’ СНяаднь«
Раздробленность и расхождение материков влияет на	™Па'
сред. Тем самым документированное в последнее ввемя<ZUM°PCKKX
фа континентов имеет основополагающее энааенн? anaTnXX
актуальных и ранее существовавших климатических условий сущк™1
вания биосферы как иа отдельных континентах, так и в морях и океанах
Среда, подверженная флуктуациям, изменяющаяся во времени и про-
странстве, создает благотворные условия для звритопных форм с боль-
шой толерантностью к питанию. Зато уменьшение колебаний факторов
среды должно приводить к экологической специализации видов и рас-
пространению стенотопных и стенотермных форм (R. Pearson, 1978)’.
Фактором, имеющим большое значение для формирования условии
среды, являются вулканические явления и связанные со значительным
усилением вулканической деятельности процессы орогенеза (горообра-
зования) . Сопутствующее извержениям вулканов запыление атмосферы
воздействует иа радиационный баланс на поверхности Земли, что отража-
ется на ее температуре.
Историческая климатология опирается как на установленные меха-
низмы климатообразования, в особенности на цикличность астрономи-
ческих явлений, так и иа эмпирические данные - показатели климата.
Основой изменения климата Земли являются изменения скоростис»
Щения Земли вокруг Солнца и ее орбиты'	обу^
также цикличность появления пятен	поверхНостн Земли,
ливают различия в поступлении солнечном энергии к uv , зем.
что в конечном итоге определяет климатические изм	изменения
ком шаре или его значительных участках- Кро
учитывают реального соот-
1 Следует отметитц что гипотезы подобного рода ~	& и скоростыо измене-
ношения между скоростями эволюционных пре° Ра
ния климата.(Прим, ред.)
7 Зак W51
климата в глобальном масштабе влияют усиливающиеся вулкани^
ЯВЛ произведен сравнительный анализ указанных явлений и долго
"Рн Лоижетмти снежного и ледового покрова на Земле. Маль»
Lhm « Солнечном излучении неоднократно приводили к больц^
в климате. Незначительное, но длительное в определенных
“^Ггрзикдах уменьшение интенсивное™ излучения могло бы за
РРмРХ время вызван возникновение устойчивого снежного По.
РРиГа также ледников таких размеров, которые соответствовали бы
Хайм ледникового периода’. История земной коры за последние
2 3 млрд, лет зияет семь периодов, в течение которых на поверхности
Земли развивались крупномасштабные оледенения. Среди иих послед-
нее, происходившее в кайнозойскую эру и известное под названием
великого оледенения, не принадлежит ни к самым долгим, ни к самым
распространенным в истории нашей планеты.
Индикаторы климата. Литогенетические, биологические и геоморфо.
логические образования, заключенные в горных породах, представляют
собой документальные факты, позволяющие производить реконструк-
пню климата (М. Schwarzbach, 1961). К самым лучшим индикаторам
жаркого климата относятся латеритовые осадочные породы. Они обра-
зуются в условиях, когда среднегодовые температуры превышают
16 °C, а атмосферные осадки превышают 1000 мм. Латериты отличаются
красным цветом благодаря содержанию Fe203, вдвое более высокому,
чем в других почвах, содержащих железо.
Кальциевые осадочные отложения характеризуют теплые моря,
так как растворимость СО2 в холодных водах значительно выше, чем
в теплых, это же относится к СаСО3. Из биологических индикаторов
кораллы с кальциевым скелетом также связаны с теплыми морями
(рис. 94).
К индикаторам холодного климата относятся образования, связан-
ные с ледниками, прежде всего моренные образования. Следы н направ-
ление трансгрессии ледников определяют царапины на поверхности гор-
ных пород. Аналогичным образом набор индикаторов позволяет иден-
тифицировать факты, характеризующие сухой и влажный климат. Ясную
ацию можно получить иа основе пыльцевого анализа, позволяюще-
пиЛк™3^1ЬТаТе‘-С0П0С'гааления ОТНОСИтецыюго содержания пыльцы раз-
кон rkrruf1'4™*1 оцениватъ температурные условия н количество осад-
климата r °™[ический меюд особенно полезен при оценке изменений
послеледниково^Рв^М ПерИ°Де’ ^“^м образом в ледниковое и
______Д зния истории жизни на Земле позволили установить ряд

*0 ие все неспело ВЫШе механизмы климатообразования принимают дало-
(Приы_ pg£ у еЛИ> оценка их роли отражает личную точку зрения автора-
178

явлений революционного значения дли биосферы (R PUrsnn, 1978).
КТпХ“Х“ернГ1Хонеш1ЫХ процессов, ’•записанных’- в ММ|1ОИ
Пни патИОУЮТСЯ 3,8 + 0,3 млрд. ЛС7.
К°Р2 фотосинтез как биологическое явление существует в биосфСрс
же долго, как атмосферный кислород, т.с, 2,8 ± 0,2 млрд. лет.
3	Первые кальциевые скелеты известны в осадочных породах ЗсМ-
ли насчитывающих 600 ± 30 млн. лет.
4	Эпоха в которой образовались огромные запасы залежей камен-
ного угля, началась 350 ± 30 млн. лет тому назад.
5	Планктоновые организмы на кальциевом осиовс известны в оса-
дочиых породах, насчитывающих 100 ± 20 мли. лет.
В истории биосферы наблюдается явная цикличность в появлении
и вымирании представителей фауны и флоры1, Часто этим явлениям
сопутствуют ощутимые климатические изменения и значительные преоб-
разования среды. В начале 50-х годов известный палеонтолог О.О. Simp-
son (1952) указывал, что явление ’’эволюционных взрывов” нельзя
причинно связывать с определенными периодами истории биосферы или
катастрофическими явлениями, следы которых сохранила земиая кора
В это же время N.D. Newell (1952) выдвинул гипотезу, опирающуюся на
анализ появления, вымирания и численности беспозвоночных. Он обос-
новал связь процессов сукцессии фауны с климатическими изменения-
ми. Эта гипотеза в последние годы нашла много сторонников.
Исследованиям палеонтологов сопутствовал прогресс в методах
стратиграфической хронологии, которая позволяет сегодня с большой
точностью датировать явления, происходившие в истории Земли, Это
предоставляет возможности для сравнения стратиграфических профилей
в разных районах земного шара. Одновременно с появлением книги
С Brooks (1949) получили дальнейшее развитие исследования палеокли-
мата На сегодняшний день человечество располагает как общей карти
нои изменений климата на Земле за последние 600 млн. лет, так и до-
вольно подробной геологической документацией, позволяющей рскон-
к^мат в отдельных слоях и регионах. Прогресс, достигну
ил^-1гиЛаСТИ исследований за последние несколько десятилетий, даст
пестами СВЯЭать многие эволюционные явления в биосфере с про-
мессами, параллельно протекающими в среде.
МЛРД- лет) • Этим названием охватывается
зародилась	палеозойской эре. В докембрийский период
~ к nX4Z₽“ “₽вые сс ₽а™- кото₽ые
R. Pearion (1978)	- ИЮ МНогоклеточИЬ1* организмов. Как указывает
, палеонтологическая документация этого периода
К иастояциму времени м<-
<икли1Д4оСти к сцене <Ъа °лучено каких-либо убедительных свидетельств
И ^;,opw- с Достаточной долей уверенности можно
l(J	Ч-ажомериоеги иих ,фоцкюв	}
оставляет почвы для сомнений, что почти 3 я~
£ розникновения жизни на Земле, она иоСТОЯ1^Рд- U. от Моые
мнете и навеки вписана в сс историю это °! *Но с*и«спуст * к'
Дальнее значение дая установления и В0СП|^**“«* и«п „ри^
вторые царили на Земле на протяжении B<.^"3Bcnc'«» Условий сЛ"
^едние 3 МЛРД лот истории Земли ус„овия ва „’Т’ПК ык “ №
„лысо В очень узких границах. Только в этом	««'Wbcx
’ечить непрерывность развития жизни Таким .Г,,0*?'бв™ обое,
историю своего существования никогда не 6ьша ™ ’ 3&™ я кю
в ледяной панцирь, а температура се не превышала iffS иков““
чивость физических условий на Земле обусловлена вш». Такад устой-
возиикновенисм термостатического и тепличного вД"а’"ем ««Фч».
были описаны в предыдущих разделах. Этот механизм лХ’™' М,врь"
должает действовать с км же эффектом на протяжении ме-“ " "₽°‘
биосферы-	и «Пфии
дноксигеничная атмосфера. Одним из самых важных факте,».
отличающих первоначальное состояние окружающей среды га Зе '
от современного, является состав атмосферы. К основным элементам
определяющим свойства существующей в настоящее время атмосферы’
относятся азот, составляющий 78,09 % ее объема, и кислород (20 95 %)’
M.G. Rotten (1966) представил доказательства того, что первоначально
атмосфера Земли была лишена кислорода. Основанием для суждений
такого рода являются физические свойства кислорода, который не удер-
живается неиз менно в атмосфере Земли силами гравитации и проявля-
ет тенденцию к рассеянию в космическом пространстве. Для поддержа-
ния постоянства содержания кислорода в атмосфере необходимо его не-
прерывное воспроизведение в количествах, соответствующих величине
потерь планеты. Эти потери восполняются в настоящее время за счет
фотосинтеза в земных растениях, в результате которого в атмосферу
выделяется свободный кислород.
Дальнейшие доказательства отсутствия кислорода в первичной
атмосфере Земли доставляет минералогия. Установлено, что минералы,
встречающиеся в горных породах, образовавшихся более 1 мпрд,де”°
му назад, имеют химический состав, отличающийся от состава
лов, появившихся позднее или в наше время Месторожд и
возрастом более 1 млрд, лет состоят главным образом и.i	_
оксида железа FeO, тогда как на современном этапе о р * зале.
окевд железа с гораздо большим содержанием кислоро породах> обра.
жах встречается в форме урановой обманки . Р __ лш.т
попавшихся ранее 1 млрд, лет, она содержит меньше
чем в залежах, образовавшихся позднее (ОзО»)-	__
Анализ многих подобных примеров п03В0^Кл^пва-п,ся в атмосфе-
определенные ископаемые минералы
ре, содержащей кисл
кислорода (иОз)>
сделать вывод, что
«ПШ1ИЗ многих полосных Jipnmvr— - - «пазоваться -
определенные ископаемые минералы нс моги	этого элемента,
ре, содержащей кислород, т.е. атмосфера ьш €ничной (бескисло-
dra первичная атмосфера получила название
Родной) атмосферы.	181
•Загадка появления свободного кислорода в атмосфере тесно сВЯза.
/историей жизни на Земле, так как весь атмосферный кислород
на с истори ате 6иологического процесса - фотосинтеза. Тем
S ядаедомния древних минералов позволили установить, Ч1о Про.
^Логосинтеза растений возник около 2,8 млрд, лет тому назад, а ус„.
XX в биосфере 1,0 млрд, лет тому назад-Это явление имело суще.
ХХое значение не только для самой жизни. Фотосинтез означает
Хенне в биологическую циркуляцию органических веществ, обра.
™ошихся из неорганических материалов. Это позволило использовал,
В мире живой природы колоссальные запасы энергии солнечного излу-
чения энергии, которая в период существования бескислородной атмо-
сферы была опасной для живых организмов. Отсутствие свободного
кислорода в атмосфере имело большое значение для определения струк-
туры солнечного излучения, достигающего поверхности Земли. Именно
кислород, особенно содержащийся в озоиосфере, является фильтром,
задерживающим большую часть ультрафиолетового излучения, приходя-
щего к верхним слоям атмосферы. Это излучение летально для живой
протоплазмы. Таким образом, развитие жизни определило физические,
химические и биологические условия, господствующие в поверхностных
слоях планеты, и тем самым стимулировало дальнейшее развитие проте-
кающих здесь процессов.
Календарь биологических событий в докембрии установить нелегко,
так как возникшие в ту пору горные породы подвергались многократ-
ным преобразованиям в дальнейшем ходе развития истории Земли.
Процесс возникновения жизни, по-видимому, продолжался длительное
время. Его начало, вероятно, связано с выделением геосфер, а установле-
ние жизни датируется, как упоминалось выше, 3,8 млрд. лет.
Самые древние следы жизни, относящиеся к периоду до 2,7 млрд,
лет, найдены в Южной Родезии (в настоящее время Зимбабве). Это изве-
стняки, слоистая волнистая структура которых указывает на их биоло-
гическое происхождение. Похожие отложения производятся агрегатами
известковых водорослей и в ваше время. Докембрийские сланцы, про-
исходящие из Канадского кристаллического щита, располагают значи-
тельными количествами угольсодержащих материалов, причем анализ
п₽Х°ПН’£10 ссстава УглеР°Да указывает иа его органическое происхож-
oDiJir вожения датируются возрастом 20,2 мдрд. лет. Характер
ко ’ РЯЗЛ»^1Ие К0Т0РЬ1Х положило начало этим залежам, одна-
ДогомиточмГ^чее-и^" обнаружены датируемые 2 млрд, лет
нившиеся там п естняки’ в КОТОРЬ1Х обнаружены аминокислоты, сохра-
в этих изиег™в1СЧеНИС Столь продолжительного времени. Находящиеся
что источником *?”огочисле«ные строматолиты указывают на то,
ют	Эти строматолиты облаДО’
эования, котовые nfix СТ^КТУРОИ и образуют разветвляющиеся обра-
(рис. 95).	единяются в крупные отложения рифового типа
1И лают, что известняковые отложения представляют собой
15*

Рис. 95-
(по L, Kuznicki,
Реконструкция вида ископаемых г;
A. Urbanck, 1967)
стром ат о л иг о в
результат деятельности не одиночного вида, а целого С0С15
рослей, главным образом синезеленых водорадей (C=S
строматолиты подобного строения встречаются в молодых noxeS
осях осадочных породах в разных частях земного шара. 0ци да», JT
зательства непрерывности и повсеместности биологических форм жизни
докембрийского периода.
Известны также отложения, указывающие на существование в том
периоде грибов из класса Phycornycetes. Предполагают, что все организ-
мы докембрия из периодов старших 1 - 2 млрд, лет были анаэробами,
по строению и физиологии приближающимися к современным анаэроб-
ным организмам. Местообитания этих организмов были очень ограниче-
ны в связи со значительной интенсивностью ультрафиолетового излу-
чения. Эти местообитания могли располагаться в трещинах грунта,
заполненных водой, или придонных частях водоемов, где действие
ультрафиолетовых лучей гасилось защитной оболочкой среды. Возник-
новение фотосинтеза и зачатка современной биологической продукции -
явление, несомненно, более позднее. Разложение оксида углерода (IV)
и выделение свободного кислорода — эго процесс, который установился
в биосфере между 2,8 и 1,0 млрд, лет, став отправной точкой для даль-
нейшей эволюции жизни.	к
Важным событием, наступившим на Земле к концу J®*’
было крупное оледенение. Оно не было первым периодом
педников на Земле, так как во многих местах Северной	то_
Ружены отчетливые следы оледенения, имевшего место р '	' _
му назад. Однако последнее докембрийское оледе^^®’ Африку,
ванное между 820 и 740 млн. лет назад, охвапито Ав JP ’ нально
Азию, Европу и обе Америки. Этот период	на Земле мяого-
крупномасштабного оледенения предварил появле
клеточных тканевых организмов.	палеонтологи о1710'
События, происходившие в среде в доке^ . Концентрация
^йт к проблемам экогенеза (Л-С. Давиташв ’ вИдов земной
когенеза вьщеляет ряд этапов овладевают о

__ событие более позднее. Такне организму Как
_-ийским материковым ледником связана гипо.
J.S. Rudwick (1964) об эволюционном развитии
несколько десятков миллионов лет оледенение
значительной части вод океанов в ледники. Это
обмеление морей и океанов, но прежде всего

бГшГпелагатная зона (см. рис. 1) и планктонный
Первые ж™>ые	ЖЮ1И = водн°» среде
да®,, организмами Лер	„^„„даваемо,. светом, так как год.
болы™* глуби"».“обеспечивали им выживание. Освоение м„рс„ .
КО тут Уровня среды «за позводало "сделат» еще один шаг - заселн^
водорослями фото	(поверхностные слои воды). Солнечная
зону, противему» Хьтрафиолетовом диапазоне, стала теперь основ,
радиация,	’* да„ биосферы. Примитивные организма, До.
ным источником знерг отежм„ к планктону Во взвешенном со-
кембрия в больший" г* с помощыо гидростатического аппа.
стоянии они )»««’ до наших дней у живущих в свободных
Заселение дна моря ош1ать1> появились только в палеозое'
губки, кольчатые черви .	мятепиковым ледником связана г
С последним докем
теза W В. Harland и
биосферы. Длящееся
вызывало связывание
^ТтТкон^Хных шельфов. Тем самым в морях конца до-
основной была палатальная зона (см. рис. 1) и планктонный
докембрийских организмов очень вероятен, так как это
S„Только доминирующая, но и практически единственно доступная
“ ” поот водная среда. Конец докембрийского ледникового периода
гатвчал также революцию в структуре морских сред, а в особенности
пазвнгае литоральных биотопов, что в свою очередь обусловило их
вторичное заселение организмами. В этом заключается причина как экс-
дансии, так и эволюции органического мира на переломе докембрия и
кембрия.
Докембрийские материки в биологическом смысле представляли
собой, вероятно, гигантскую пустыню, так как до сих пор неизвестны
какие-либо следы наземных организмов тех времен. Похожая ситуация
существует в проблеме океанических глубин (абиссали), которые оста-
лись незаселенными до конца палеозойской эры. Кроме того, геологи
подвергают сомнению существование абиссальных сред в праокеане.
Большие океанические глубины относятся к геологическим новым
образованиям, связанным с разрывом континентов и их дрейфом.
Палеозойская эра (600—22S млн. лет). Эта эра делится на шесть
периодов: кеьйрийский, ордовикский, силурийский, девонский, камен-
ноугольный и пермский. Самый старший из них —* кембрий — длился
около 100 млн. лет.
ПУ»

’в последние десятилетня из верхнего венда описаны формы, °П1^доННЫн
ко многим современным и вымершим типам животных, в том числе и * прС)«-
<Хра»ом жизни. Богатство верхневендской фауны заставляет пересмотра
им апгляяи нз древность основных типов многоклеточных. (Прим. ред-
400 млн- лет, которые отделяют время распрострацеим.
Синтеза от начала палеозойской эры, составлад^^ н?
мгадочныи "Ч»® » истории 6иосфер^“Г“
ротных, в этот период произошел переход от оВДоХо”ой
> * устойчивому объединению клеток в агрегаты, затем в ткани
c”cTeMbLeii в органы. Первые достоверные доказательства существ
и, Пневых растений датируются поздним силуром, одаако процесс
’** привел к установлению этого типа организации, вероятно, бе’.
ьоторь^ и о от эначИгеЛьно более раннего времени. К более равдИм
РСТ вносятся также богатые находки, охватывающие мир КеМбрий-
Р0ТаМЛспозвоночных животных. В нем представлены все основные типы
скИХ я беспозвоночных, встречающихся на Земле и в наши дни
вопросом при анализе климатических условий жизни на
Ь в этот период является распределение материков. В то время
3сМЛе вовала единая гигантская континентальная плита (рис.96),назы-
сУщес пангеей. Входящие в ее состав плиты соответствовали Евразии.
БаеМа^ой Америке вместе с Гренландией, Южной Америке, Африке’
Севе₽ точном берегу которой выделялся Мадагаскар, полуостров Индо-
НЭ В°С Антарктида, Австралия с Новой Зеландией. Зарегистрированное
стаН период на пространствах Пангеи оледенение имело свой центр на
° ЭТ° тории Антарктиды; распространяющийся вдоль лучей, исходящих
185
п0СТОчное побережье Южной Америки.
ю этого	масс °-оло *М!,”'Г0
юг Лфр^"-7 ’ иромим*	|ах альбедо этой территории.
Нвгромо*л отражй,ив Д1 Meadows (1975),такоерасподо-
,,аШПОа оценкам A-Sellersn Аию темпсратуры этой области иа
,ржр.-. п° ппИВСдо К поиЯ* пятопс Достаточно точные оценки
Гондваиы РсоСТОЯнием на эк т£денения (глациалями) и ле-
С5ХагУР	ЯОСЛСЯИеГ° ЛСЛИИК0“°-
MOKnO»«KOBb"-1“ - 	• -
полюса
В результате,
жеиис
12 °C в
разности
?.„Х- различия среднегодовых температур могут обусловитьразы,.
™е постоянных ледников Таким образом, сложившаяся климатическая
сигуадяя в палеозойской эре полностью дает основание для поэиикнове.
иня ледников такой величины.
Развитию ледников сопутствовало явление, заключавшееся в пони-
женин уровня вод в оксанах и обмелении морей. Отсутствие точных
данных о положении материков и очертаниях их береговых линий, а так-
же трудности, связанные с оценками толщины ледяного покрова, зани-
мавшего значительную часть суши в палеозойскую эру, не позволяют
дать однозначного толкования этого явления д ля морской среды. Попыт-
ки вычислить температуру воды с помощью химического и изотопного
анализа скелетов морских животных дают настолько расходящиеся
результаты, что определение условий, господствовавших в отделыгые
периоды на суше и окружающих морях Пангеи в палеозое, невозможны.
В верхнем каменноугольном периоде на значительных территориях
Земли господствовал жаркий и влажный климат. Об этом свидетель-
ствуют залежи каменного угля этого возраста, а особенно североамери-
канские и европейские угольные пласты. В пермском периоде этот тип
климата переместился на территорию Восточной и Южной Азии, Австра-
лии, Южной Африки и Бразилии.
Анализ истории морской флоры и фауны в палеозойской эре пока-
зал значительные флуктуации продуктивности морского фитопланкто-
на (N.D. Newell, 1952; Н Tappan, 1968). При этом наблюдалась высокая
ст^?енъ Кор?еляции и* с геологическими явлениями и изменениями
в фауне этой эры Периодам максимального развития морского фито-
С0п^ТСТв?вали»с одной стороны, растущее разнообразие мира
ых» с другой стороны, возникновение толстых слоев известня-
ковых отложении биологического происхождения В периоды сильного
пя СИкматичсских групп растительного планктона происходи-
ла лфвдь многих групп мира животных.
в поошегя^ Активности в морях и океанах не находит отражения
видов оаст««иЬ>ОИС^кДЯЩИХ иа матеРиках- Здесь количество известных
луктивио<ти , н< о6наРУживае7 снижения. Падению численности и про-
изменения в $ ’0Планктоиа в палеозойской эре сопутствовали глубокие
осферного » Т° BLipaXaJI<JCb прежде всего в снижении запасов
lit	°рода и повышении уровня содержания СОз- Серьез

ния зарегистрированы такжс в орской среде Уровень седер-
11Ые " пода в атмосфере окончательно стабилизировался только
* ^меняоугольноги периоде, т.с. около 250 млн. лет тому назад
1966)-
(Мс RUt‘nHH Земли известны также и более поздние периоды наруше-
В ИСмТовесия в составе атмосферного воздуха, например в период
ний РаВ" й складчатости Предполагают, что падение концентрации
ПР^^осферс, которое наблюдалось около 600 млн лет тому назад
(Оз » вьпцелачиваиие морской среды, что в свою очередь сделало воз-
®ь13ВаЛм использование СаСО3 в воде для формирования раковни и ске-
^*ИВптнь1Х. Тем самым значительная часть запасов СО3 надлитсль-
леТ°Воемя была включена в биосферу. Соответствующие этим явлениям
климата в палеозойской эре можно определить дедуктивным
^обом, исходя из распределения спектра поглощения солнечного
СП учения и длинноволнового излучения Земли, в зависимости от содер-
кислорода, оксида углерода (IV) и водяных паров в атмосфере.
Явления обсуждались в главе, посвященной излучению.
Анализ вымирания морской фауны в палеозойскую эру показал
(ТJ М. Schopf, 1974), что на переломе пермского и триасового периодов
в течение 32 млн. лет произошло значительное сокращение числа таксо-
номических групп организмов. В основе этого явления вероятнее всего
лежит обмеление и сокращение размеров мелких морей, которые к кон-
цу пермского периода охватывали только 15 % поверхности, занятой
к началу этого периода. Это привело к редукции фауны в целом, причем,
как утверждают исследователи, занимающиеся палеобиологией этого
периода, в этом случае вымирание проходило без выраженной селектив-
ности, охватывая равномерно все группы морской фауны.
Важным событием в палеозойскую эру был выход организмов на су-
шу. Его совершили к концу силурийского периода псилофиты (рис. 97),
а после них и плаунообраэные. Сразу после этого началось вторжение
животных на наземную территорию. Первыми появились многоножки
и насекомые. Овладение влажными средами живой природой в палеозой-
скую эру дало начало гигантскому возрастанию количества первичной
продукции, что особенно характерно для каменноугольного периода.
Леса этого периода (рис. 98) развивались на территориях с высоким
Уровнем грунтовых вод. Территории, занимаемые ими, быстро заболачи-
вались (W. Szafer, М. Kostyniuk, 1952), вследствие чего быстро нарастал
уровень подстилки. Растения этих лесов часто имели нарастающие яруса
придаточные корни, что связано с затоплением нижних частей ств^-
корнях была развита система пор, заполненных воздухом,
ени° крупных у каламитов. Стволы сигиллярий в каменноугольном
₽и°Де Имели иаросты у основания ствола вследствие развития
ле °И ткани- Такого рода образования встречаются у совремею~
5^в Nyssa aquattCtit раС1ущ £ на пойменных территориях Северной
Образующиеся на суше экосистемы, складывавшиеся главным
Рис. 97 Drcpanophycus spinaeformis (Id,.
ный девонский плаун (nuV. SaiIct m k</.M
niuk. 1952)	’ y’
Рис. 98. Растения каменноугольного пепип-
да (по W. Szalcr, М. Kostyniuk. 1952)
а - Lepidodcndron. б - Sigilaria.'в - са
larnites
б	в
сотников И плаунов, развились в могучие леса, которые,
з30М >” ПаП очень бедны формами животного мира. Разложение орга-
Рцнзко, бьиТИ ерИИ происходило в те времена очень неэффективно.
нИчесК°й каМенноугольного периода имели характер депозитов
ЭК0сИСТеМЬ1980), что привело за период около 50 млн. лет к накоплению
Trojan, *енНОг0 угля в различных частях света. Этот период характе-
риасов ^^ц^ельиым уменьшением содержания углерода не только
рНзУе1СЯ 3 и иа земной поверхности, так как связанный в растениях
в биосфеРе^ьног0 перИОДа углерод выпал из системы биологической
|ЯМеНВ°ш1И Его запасы возвратились в круговорот природы только
в результате деятельности человека. Итак, в эру палеозоя
в гоП°Д ен следующий этап экогенеза - вторжение жизни на сушу.
бЬ1Л С°В при этом возникли многочисленные организмы бентоса.
Мезозойская эра (225 - 60млн.лет). Эта эпоха длилась 175 млн. лет.
делится на три периода: триасовый, юрский и меловой. Переход от
Эозойской эры к мезозою характеризовался серьезными изменения-
в мире животных и растений. Из лесов исчезали первобытные папо-
”-дики, кордаиты, лепидодендроны и сигиллярии. Развивались голосе-
мянные/среди них гинкговые и хвойные, а наряду с ними в лесах - беи-
напиты. В мире животных на суше, в морях и в воздухе преобладали
рептилии, ископаемые останки которых из этого периода обнаруживают
почти во всех частях света.
В мезозойской эре протекали важные события, относвщиеся к кон-
тинентальным плитам (рис. 99). В триасовом периоде произошло отделе-
ние северной плиты, содержащей Северную Америку, Европу и Азию
(без Индии), от остальных континентов. В это время образовались
северный континент Лавразия и южный континент Гоцдвана. Цельная
до этих пор плита Пангеи начала трескаться и разъединяться.
К концу t юрского периода начался процесс отделения Северной
Америки от Европы, однако продолжал существовать широкий участок
связи через Гренландию. Материк Гондваны, расположенный на юге,
заметно отделился от Антарктиды вместе с Австралией, полуостров
Индостан отправился в далекое путешествие на север в сторону Азии,
а между монолитными до сих пор Африкой и Южной Америкой появи-
лась трещина с южной стороны. К концу мелового периода разделение
°НЦваны уже завершилось, хотя Австралия еще сохраняла связь с Ан-
^рктцдой, а отдельные плиты южных континентов были расположены
^чительно ближе друг к другу, чем в настоящее время. Связь Северной
‘фикис Европой при этом все еще сохранялась.
мат мезозойской эры характеризуется значительным уровнем
son нэта™ ^аК Показали палеомагнитные исследования (P.L Ro ш-
г ЭкватоР разделял массы суши на две почти равные части-
миройя О|^вану и северную Лавразию. В центре Гондваны летом фор-
возд\л1гиСЯ аи^иЦиклон, сопровождавшийся свойственным ему оттоком
3«Mbi r гЫХ Масс во внешнюю область. Эта система обусловливала сухие
°ЧДване, а ветры, движущиеся из центра антициклона на ceBvP’
189
Рис 99 Положение континентов в мезозое на переломе триасового и юрского
периодов (по R.& Dietz, J,S. Holden, 1970):
более жирными линиями между континентами обозначены места образования
третий в плите Пангеи и дне праокеана; стрелками указано направление дви-
жения отдельных плит
пн
после преодоления моря Тетис достигали Лавразии в форме муссонов,
вызывая выпадение сильных дождевых осадков в южной части этой кон-
тинентальной плиты. Зимой зона высокого давления перемещалась на
территорию юго-восточной Лавразии, ветры муссонного типа приносили
осадки на северо-восточную часть материка Гондваны, тогда как в ее
центральной и западной частях в этот период наблюдался сухой летний
климат. О существовании оледенений этого периода на высоких геогра-
фических широтах неизвестно. В этом поясе преобладал влажный климат
с большим количеством гроз.
С климатической точки зрения сухопутные территории можно по-
делить на три группы. Первая из них охватывает районы с сухим клима-
том во все времена года, вторая — с климатом чередующихся периодов
дождей и сухой погоды, третья — влажную зону с дождями на протяже-
всего года. Минералогические и геоморфологические доказательства
существования теплого и сухого климата в этот период располагаются
га территории Северной Америки, главным образом в ее юго-западной
части, в северо-западной части Африки и на южных побережьях Европы
и Азии. Месторождения угля с этого периода, залегающие в прибрежной
зоне, указывают на климат типа муссонного.
___Пробы реконструкции характера и направлении океанических
ые на находках в морских отложениях скелетов стено-
ну.
ткг
тргний, основ:
190

чяЛИ что доминирующим было экваториалы
Г „СГав"’мов' "° запал, которое огибало весь земной шар. Этому
„х»” “рс вос«>каХат’„овали покаЛыгые течения кругового харак-
te^^etoo° со1?теПЛые воды экваториальной зоны с более холод-
^^"“сХи^оЛь. (W.A. Gordon, 1973).
rt*- ?£лрн*1МЙ М „рпиком принадлежит к самым теплым периодам
озойская эра период не было ледников, и даже в полярных
„орИн З^ Леплый, с богатой растительностью. В частности, тем-
’ « КЛИМ31 6ыЛ была выше, чем в морях нашего времени, иа не-
JO»3* , в ЭТОТ период <№«“	,	ь
□rtaTVP3 Б	« /пплоть до 11) t И оояеег.
"ХкогрШУ00^ эру в биосфере завершился процесс заселения основ-
1 в мезозоиску годнъ1Х жизни и не занятых до этих пор расте-
нья типов сред» р Были освоены глубины вод, наземные сухие
нНЯми и ^°™ступ1;ыс для растений и животных палеозойской эры.
teppHWpB11’ ” господствовавших в это время на Земле, образовались
Среди реПщо1НИХт растительноядных и хищных животных гигантских
формы ле никогда уже больше не появлялись в истории био-
рззмеров, какие а
^Тмире растений в мезозойской эре вымерли старые группы папорот-
в Развились главным образом три семейства (Matoniaceae, Dipteri-
и Osmundaceae), которые выдержали пробу временем: многие их
представители встречаются среди современных представителей флоры.
В мезозое распространились также представители древовидных плаунов,
а также несколько родов хвощей, среди которых Equisetes был очень
близким к современному хвощу. Самый большой расцвет наступил
среди гинкговых (Gingkoinae), из которых единственный вид — гинкго
(Gingko biloba) растет в диком виде в наше время на территории Китая.
Мезозойские гинкговые, с точки зрения анатомического строения орга-
нов размножения и листьев, походили на современный нам вид, однако
листья их были чаще всего глубоко вилообразно разделены. На столби-
ках располагались обычно более двух мешочков с пыльцой, женские
цветки обладали также более чем двумя семязачатками.
Другая группа растений, для которой мезозой был порой расцвета, —
саговники и беинеттиты, отличающиеся большими жесткими пери-
ропжов01651^01' ^аговники произошли от палеозойских семенных папо-
гы хапакт3аТ° 6°лес мол°дые, с геологической точки зрения, беннетти-
лочками ош^3^ЮТСЯ ДВУТЮЛЫМИ цветами; кроме того, наряду с семя-
шУйками) к °^лаДали неплодоносящими чешуйками (семенными че-
мезозойской СамЬ1м °РИГИнальным, с точки зрения строения растений
часто клубнев₽Ь1’ принадлеЖали саговники (Cycadoideae) с короткими,
Только сан™ИДНЪ1МИ отволами, из которых на ножках длиной в не-
листья. Метров Р°сли цветы (рис. 100), а в верхней части — пери-
двойные
^явились в мез^СНИЯ СОставляют очередную группу растений, которые
5ИацН10' Первые п 6 И ПРОЩЛИ в этот период заметную адаптивную ра-
представители хвойных растений появились в конце
US
МеяоВои Трет. «л и
период перюд
Планктон

Рас 100. Представитель саговников ме-
зозоя (Cycadodea marshfana) (по W. Sza-
fcr. M Kostynmk, 1952)
Бентос
'Нектон,-
Т30Н==$
епим
Рис. 101, Изменения наземной и морской
фауны на переломе между мезозоем и
кайнозоем (по R-Peaison, 1978)


группы
животные	I
HotallfiQriaae	I
^Migorimdue I
Gtoborotoladoe
HanikerHnidae
Elphidadae	I
Kudistacea	I
tuomphalacea
^oohonefnatactff I
Halaectrochacea
Sybytitaceo
r/cnneacea
Lamelldrlacea
HhynchonelU^ae
Urcctuuna
Pygasterotda
Orthopslda
Hvlectyptfia
Echuwida
Cupeasteroida
merostomatma
Ncolampadoida 1
Cono dontuphcrLda^
Ammonctina
Lytottnfana
AncubceniUna
Phytlcceratiria
Aturudae
Belemndcdae
Neobeltmnd^ae
। Mesoteuthoulei!
. SBiruUreiVidoe
\Stpudat
AspidarhynchQLieo
Ichthyosauri!!
SauropterygiQ
Iso pier a	"
SamischLti
Orndhiichiv
IfisecUvora
Carncvora
Condytarthru
। ТаетодопМ —
Pierwiiiria
Qdontopnathae
пермского периодам их развитие приходится на мезозой. Распространен-
ные в этой эре представители хвойных еще не похожи по своему стро-
ению на современные формы. Большинство из них вымерло в меловом
периоде. Следует отметить распространение в этот период тиссовых,
которьи., с точки зрения анатомического строения цветов, не отличаются
от встречающегося сейчас тисса (Taxus baccata).
вепхни°Ра триасового периода, описанная главным образом для его
Ллппм лрусов’ П0	составу отличается от предшествующей ей
версальнпг^1^™ вериода- При этом обращает на себя внимание уни-
телей как мя т °* ФЛоры’ Кот°рая содержит много сходных представи-
во KocMononJ™PHTiPKM гОНДйаны. так и в Лав разим. Особенно отчетли-
вают w Szafer ^opbl стал заметен в юрском периоде. Как указы-
192 ^zater и М. Kostyniuk (1952), в Европе, Калифорнии, Индии и

Антарктиде существовала в то Врсмя „
различие между лесами ЛадрадинТг ° н п *ефлора Cvn„
северном материке преобладали хйгГ включалось Г? стнвое
большей была доля сагомшков. Но™вд ор^™ые-кж'Х™
появились у мезозойских растений, °Р™“	кот
шо оберегающие от потерь водь,. noiomS °’К°1“'пы'""«я. хоро.
распространиться с территории влажных ™ В	эру
влажного и даже сухого теплого климата ^0ПИКов На ^ны умеренно
В мире животных конец палеозоя' связан г -
групп морских животных. Из расшюстпанртхТ ВЫмиРздием МНОГИХ
Six рыб до нашей истории coxpSe’w^ S?	*P™"
Вымерли также многие группы стегоцефалов (bbsmobnmcfaO.
дошли только хвостатые земновод^е	Д° мезозой^ эры
ИЗМИ и саламандрами (Umdela), г „кж бесхвост^^ХоХ^Х
и), которые открыли родословную наших жаб и лягушек 0& ™
группы не играли важной роли в богатом мире земяоволиых палеозоя.
Самая важная группа животных эры мезозоя — рептилии, они отде-
лились из земноводных в каменноугольный период, а свою эволюцион-
ную судьбу начали еще в пермском периоде. Их главное эволюционное
завоевание — обеспечение независимости развития от водной среды.
Яйцо рептилии приспособлено для прохождения стадий развития в усло-
виях суши. Кожа пресмыкающихся покрыта чешуей и предохраняет
организм от потерь воды. Оба эти эволюционные приобретения рептилий
позволили им завоевать все наземные и водные среды на протяжении
мезозойской эры. В это время возникли разнообразные формы водных
и наземных травоядных, ползающие и живущие на деревьях формы,
летающие планирующим полетом, живородящие и яйценесущие, четверо-
ногие и двуногие. Богатство форм приспособления было у них больше,
чем у любой другой формы позвоночных животных. У пресмыкающих-
Гя Двилась Хе терморетуляция. В мезозое
начало как птицам, так и млекопитающим. KoHe\^^CXXe-
катастрофа мира пресмыкающихся
иием ящериц, змеи, черепах, кро дал , и даодаИ мезозой-
ких групп, причиной катастроф Р р	которое началось на
ской эры было постепенное охлаждение климата, которо
закате мезозоя1.	Эта охватывает новейший пери-
Кайноэойская эра (60 млн. л J „„.^аег третичный период ,
од истории Земли, в котор^	четвертичному периоду Пере-
а последний миллион лет принадлежит
1 — 	‘	кайнозоя До сих пор
-Вопрос о причинах в“МИР,а™“Х^м““”р0МГОда3₽е“М*ВМ‘
не получил однозначного разрешен	ПРОмод
ется лишь одной из гипотез. (Прим ре • подразделять прежний ’РеТИЧ1
2 В последние десятилетия ириикго
на два: палеоген и неоген, Ре
193
ЭСЫ к кайнозою прежде всего связан с
ход от мезозоиск (рис. Ю1). На переломе этих двух эр вы^"411
переменами в &У»' <₽ животаьк, входивших в состав мо„
несколько дес Кот17ши"ь эра пресмыкающихся и началась эра 2" "
наземной ф^иььК*^ расген™ э1а эра характеризовалась бь,
«	ко1О₽ые досги,1,и высокого ypofe’
развитием п ? йдя осТаЛЬНые группы сосудистых растений
ферСВКТХдаи> однако, во флорах отдельных регионов земнОГо
преобладают другие группы растении. Районы северной тайги засоле *
ХрТ«ойныьи деревьями, относящимися к голосеменным. а в Горнь 1
районах тропической зоны доминируют папоротники.
Одновременно с концом мезозойской эры закончился также период
однородности климата Земли и универсальности флоры и фауны. Жизнь
на отдельных территориях стала развиваться в изоляции от явлений и со-
бытий, происходивших во флорах и фаунах других континентов. Изоля-
ция возникла в результате процессов дрейфа континентов, который от-
делил друг от друга большие материковые плиты окончательно и обусло-
вил их разделение барьерами океанов.
Структура расположения материков и их взаимные связи сформиро-
вались в течение последних 100 млн. пет. Этот процесс, как показывают
географические исследования, продолжается и ведет к фрагментации
континентальных плит, которые существуют в настоящее время. В буду-
щем это может привести к дальнейшим изменениям в распределении
океанических течений и атмосферной циркуляции, которые определяют
общие климатические условия отдельных зон и регионов.
Климат третичного периода характеризуется постепенным охлажде-
нием. Данные иа эту тему, в значительной мере основанные на исследо-
ваниях богатого биологического материала, найденного в отложениях
этого периода, позволяют достаточно точно воспроизвести изменения
среднегодовой температуры Земли на протяжении третичного периода
( I. Axelrod, HP. Bailey, 1969). Она понизилась с 13,5 °C до приблизи-
тельно С. Тем самым доминирующие условия жизни на Земле пе-
реместились от субтропических и теплых климатов к умеренным и
ЬгЬТ!щОе1\ИИЖеНИС темлеРа1УРы происходило и в морях (М. Schwarz-
в Севепмлй ’.И30теРма	С для февраля на побережье Тихого океана
а в конце тпети РИКС В ШЧаЛе третичного периода проходила на 45 ° ель,
нуласъ иа 20° cth^t ПеРИ0Да’ пеРеломе миоцена и плиоцена, передви-
лось на теопитппитл ^К°б охла5ВДение в третичном периоде иабдюда-
видов рыб тпопич₽ек-Вр0ЛеИСКИХ М0Ре”> где заметно уменьшилась доля
лась доля видов пыб к!° И субтропичсского происхождения и увеличи-
г° континента среднег холодньгх морей. На территории европейско-
ззд) составляла +21 °C °ВаЯ темпеРатУра в океане (50 млн. лет тому на*
05 млн. лет тому на^п^ Района современного Лондона, в олигоцене
Кельна), в миоцене гол Она у11ала Д° 18 °C (данные для современного
Г94	* МЛН’ лет назад) - до 16 °C (в окрестностях
их достаточно подрос
родов и видов привела к формировал
ют
Боденского, озера), а в ПЛИОцече	—
только 14 С (для окрестностей	ОЯ1состп
период на территории Западных iS? ^Р^^-Макие) ? СПКля11а У*е
Крошченка)	fe °KP^S«<XT И“:"
температура в июле составляла £“СГО“,,М ’«мператур,
1947). Предполагают, то вдимап,, Д’* "Н>аР'Н4 - sjг СmjlrS
трегачныи период, в Шубине конга^» ’ZT'
побережьях.	™T0B бита более эд,™ "
Растительный ПОК(ЮВ Земвд ва протяжен.
жил глубокие изменения от *Ч«а к	Пернояа ^РУ-
около 50 мли. лет доля ra’IXMfl,,, ux™*”^'4t	 В тетоие
Западной Европы возросла с 2 до 97 % Эта I Во Северо.
их достаточно подробно, происходили пога^'ТСаШ пР°^Дить
родов и видов привела к формированию ис°РФывно. Замена
наших дней. Параллельно с перестройкой свр01ийск°й флоры
процесс их дифференциации.
ПИИ была заселена вадами, приспособленными к -«iXT
иото климата, причем, как указывают W. Safer и М KorS Ж
Западная Европа получила свои флористические компонента К,,ь. у„/
ренного климата с севера, а Восточная и Центральная Европа - с восто-
ка. Последнее было возможно через Тургайские Ворота после высыхания
моря, расположенного за Уралом, которое в позднем третичном периоде
образовывало барьер, отделяющий азиатскую флору и фауну от евро-
пейской.
В морях третичного периода появились новые труппы планктонных,
бентосных н нектонных организмов, которые заняли место вымерших
аммонитов и белемнитов. На суше происходило развитие и распростра-
нение млекопитающих, что привело к образованию многих адаптивных
типов этих животных, которые завоевали в этот период все виды сред
Земли.
Четвертичный период. Это самый короткий период истории Земли.
За миллион лет его существования многократно происходили оледене-
ния, которые охватывали большие территории морей и суши, что призе
ло к вымиранию многих видов на обширных территориях разных конга
нентов.	эпохи: плейстоцен
Четвертичный период подразделяет	и голоцен (алювиум),
(дилювиум), охватьшаюший	оиенеРо6р^оВадась ледовые шап-
т.е. послеледниковый период- В пл	видс материковых ледни-
ки в окрестностях обоих полюсов, ко р период максимальной
ков расползлись, заняв значительн^лочасть	занятая материко-
интенсивности оледенения	На территории Европы
выми ледниками, составила	Скандинавском полуострове, Аль*
образовались ледники с центром развитие ледового покрь
пах и Британских островах ^^’ ^оСГИ на северном полушарж
вызывало изменение поясов ра й цене ие были устойчивыми.
Температурные условия в	1

пан 102 Положение
ледника и раститель-
ных поясов в Евро-
пе во время послед-
него Вюрмского
оледенения (балткй-
ского) 120-20 тыс
лет назад (по PWo Id-
stedt, 1954)
1 полярная пусты-
ня, 2 - материко-
вый ледник.3 - по.
лярная граница леса,
 арктическая
тундра, 5 - типич-
ная лессовая тунд-
ра, б _ лесотундра.
д лессовая степь.
° - лессовая лесо-
степь, 9 - обычные
степи, 10 - хвойные
леса. Н — смешан-
ные леса, 12 - сре-
диземноморская
растительность
Зама Период
о
W
woo
о
woo
2000
3000
4000
5000
о
Е
СуБатланти-
ческий
СуББореаль-
* ный
*>
Атланта- И
ческий тп
Бореальный У
6000 \
700о'
8000
90001 VjfefaHtR
Ю000\ I
дриас
Позднейший г
о риас	la
До5ореальный 2Р|
|ймм/7 Ори ос Ш
§ Поздний	..
Д 8риас	‘°

5
I


Четырс
с Их
Ри-
ме.
- -ОСк
связанное с преобразованиями климата.
9	__________ г— *
Сибири зарсгистрировавы
- Америки и £1МаЛЯми,и разделяющие
пы СевеРн0Йи	^^еЖЯУ Европой и Аме
литорин ледяик0®; ” «яг«РгДЯЦ ^1О1Я событий в плейстоце
период3 ^вых	сИЯХР°нда^овременным, изменил
три ме*ЛС™овал« "°‘я" "Период» ^^бдаэованиями юями»-
кой 4™“” лаую это отяинноЕ с	«дайках обусловила пониже-
ФДО^^яеЛа,Г;оличеСТВ »°яы ®2 ^благодаря чему в плеисго-
iw
^^^°Мде1^ноот^Х»‘«дадяик"ге,тод
ПЛОД, связан	Размерь' м» v плейстоцене
T^Maz^°n °"ед
Территория
Северная Америка
Антарктида
Европа
Азия, Африка, Австралия
суши
Воды
Итого
45,5 ]
76,97
36,51
26,00
13,32
1»14
34,27
23,84
12,21
1,04
Объем, млн, кмэ
млн. км
К -л
Поверхность,
Толщина.
18,51
13,81
7,21
3,98
1,74
1,88
2,00
71,36
Точное воспроизведение климатических условий этого периода стало
возможным в результате разработки методов анализа пыльцы (рис. 103),
благодаря чему создана точная картина распределения растительного по-
крова и изменений климата. Современный климат умещается в границы
колебаний, установленные для голоцена.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вне зависимости от субъективного желания авторе
состояния научных исследований целью любого учебника
ставление науки в виде стройной системы
OfifkeClTLI-rr	-----
в и реального
является пред-
_____________________ „риииои системы взглядов, дозволшошеи
объяснить все особенности окружающего мира. Рассматриваемая о
знании предстает при этом в виде завершенного здания, которо ,
может, еще и нуждается -------
для жилья. Читателю
впечатления
Физиологическая
нерских ра
15Олетиего
связанные с
J2*CT’ сшс и нуждается во внешней отделке, ио уже вполне пригодно
ГПАЦ,	—J всегда полезно помнить об иллюзорности этого
экология, если начать отсчитывать ее часы с пио-
7 . Декандоиля и Ю. Либиха, достигла уже почтенного
возраста Тем не менее не следует думать, что все проблемы,
воздействием факторов среды на организм и индивиду аль
II
ними реакциями организма ня	1
Нерешенных вопросов здесь , ВоздействИй nnt1u	I
закономерностей. В крайком	ТЛ™° Решены
спорные моменты, поэтому ?1КЛюче«ии иеноз^^ ^иовлевдых
остановиться лишь на оХй * "°3йад* «бе вХ?	в«
аутэкологическим пРинжпОм^п"^°П^С0В’ CB"Sx7Т* -W4X
Принцип минимума был вводе*
мых ресурсов среды и лишь ВХ^°М Ш1я нсобходя
щироко^как концепция "m,™™"™’™™ <*» J-кюиж^
-ЧхиХВ И-
ВИИ. если два жизненно иеобхоОТМЫХ ~ 'ТГ ‘ затрут,
заменять друг друга, то „ отоосителшо^№тя 6ы частично
вости прочих факторов среды числею^ГРЖ®М «“““"' измсюи.
руется тем из них, который находится в недо^Х ™™°С,к лимя™-
чением редчайших случаев, когда оба мГ	ке При ”ом, за исклю-
к минимуму, можно пренебречь их взаимщХ” одновременно близки
Справедливость этого утвеожирипо е/,
на опытным путем и
где возможен наиболее строгий контроль за всеми npoXXZZi
среды. Если ресурсы не являются взаимозамсвимыми. это не сэдаи
принципиальных затруднений, так как всегда можно экшерименттно
оценить функцию f(x, у) и рассматривать имение ее значение в качестве
ограничивающего фактора.	|
При переходе от жизненно важных ресурсов к экологическим факто-
рам пренебрегать взаимодействиями уже нельзя. Водным обмен и тепло-
обмен организмов тесно связаны между собой за счет общности физио-
логических механизмов регуляции; нет оснований предполагать незави-
симость влияния факторов вне зоны оптимума для каждого из них.
Казалось бы, это не мешает и здесь ввести представление о некотором
новом производном лимитирующем факторе/(*, у), но в данном случае
этот подход уже нуждается в специальном обосновании.
Прежде всего возникает вопрос о том, в какой мере вид функции
fix, у) сохраняется при переходе от одного рассматриваемого таксона
к другому. От этого зависит и прогностическая ценность введения пред
ставления об условных факторах. Очевидно, что
ципиально разными типами обмена, например для на
питающих, было бы наивно ожидатьв	бьгть только
сономических групп меньшего ранга в ро	0 буквальном
экспериментально. Отметим, что речь ндо>_•	’ близких вадов,
совпадении функций f (х, у), к°^^й°^начениях параметров. Тогда,
а о сходстве с точностью до р^^	было бы значнтель-
установив ВИД зависимости для ^друщх видов.
но сократить объем работ при исг««о'а^е”Р^ривидовой генегнчес
Второй вопрос связан с сУ“есХ™ определив условный ними-
кой изменчивости. Вправе ли	й гр^пь. особей, переноси»
тирующий фактор для одной популяции или гру	199
иЩ
пи
---------------.лк вид’ Кажу «1ЙСЯ очевидным отри1И1И1ьный
„он вь-водь. м» йидайшем рассмотрении уже не столь о"»*
да агат--------д живых организмов в течение всего времени Л«н.
Поскольку	гся действию естественного отбора, у^0
еуюеововалид	грумам факторов должна быть о”°^
весть во 0"°Ш“™0МВ генетически. Это положение, известно?^4;
1И1,НО ''“Sa® Холдейна”, легко вывести из простейших eS
названием
Р»-'1™ „„™ек благоприятствовать увеличению устойчивости к №
^мГвоздействихм. Если максимум при этом не доспи,,,™'
^"’„чёжая изменчивость по данному признаку сохраняется в по£
а ™Тэто означает, что увеличение устойчивости отрицательно влияет
^ие компоненты приспособленности. Следовательно, изменчивость
® Suhxm на воздействия экологических фактогов не случайна, а ор.
"XX в специальные множества, которые Ф.Н. Семевский пред ,”.
X назвать множествами "Мелью- Кермака в честь двух исследовать-
пей впервые описавших отрицательную корреляцию важных приспосо-
бительных признаков. Ответ иа вопрос о том, насколько f(x,y) подвер.
жена внутривидовой изменчивости, зависит от конкретной природы
отрицательной корреляции между ними, т.е. от структуры множества
’ЭДетью-Кермака”. Ее экспериментальное изучение в свою очередь по-
рождает целый ряд вопросов методического характера. Для этого нео&
ходимо знать устойчивость индивидуальных организмов разного гено-
типа одновременно к воздействию ряда разных факторов. Классические
методы определения устойчивости, основанные на выявлении границ
выживания, здесь непригодны, н требуется поиск адекватных косвенных
показателей.
Не меньше проблем связано с воздействием климатических факто-
ров на популяционном и биоценотическом уровнях. Еще не так давно
было принято рассматривать погодные условия в качестве фактора, ие
зависимого от плотности, не имеющего отношения к регуляции числен-
ности популяции. Оказалось, однако, что эта трактовка не всегда оправ-
дана. В неоднородных условиях среды субоптимальные местообитания
часто заполняются только после того, как плотность в оптимальной
некотоРЬ1в п°рог. В результате воздействие погоды ока-
бып	уЯШ^М.> °Т ^нности популяции. Впервые этот механизм
Долгое воем rewartha и L.C. Birch еще в 50-е годы, но их взгляды
но ингеоппетЫ^ГаВаЛИСЬ ИСПОШГГЬ1МИ большинством экологов и невер-
работ америкднсВаЛИСЬ ^ризнание было получено только после серии
грызунов где г канаДских зоологов по динамике численности
“зникла’лроб.^ °^аружены те же закономерности. Таким образом
при разных типах п °ЦеНКИ ВЛИйнИя погодных условий на численность
Далека от разрешо1и^пуляШ10НН°й структуры. Проблема, которая пока
_ Не меньше тдупипг-тххл
бальных изменений кпи Возннкает в связи с оценкой влияния гло-
2%	4312 На темпы эволюции. Палеонтологи не едино-

душны в своих мнениях п	™
При этом обычно те мч. .2 ЗНаЧении таки» „
ей, склонны приписывать	«ch^S'* ЦПя 3йОД)°Ции
основную роль в эволюци0Нн^°?Л1НЫМ К-'Н^И-Хким ст₽вгеп^
матики значительно осто™ пРеобраэованИлх^п И1Мс«ниям
ство свидетельств того В ВЫсказывани^ сJ^4"как СИсте-
нениями климата, но какие jS°®bIC ВЬ1мирания	Множс'
мата на скорость дивепЛ^60	с изме-
концепция биоценотическоГ ЛВЛ?ЦИИ СтсУ^уют. cSJS"
недавно В.В. Жерихиным (198К’ЩИИ ЭВоЛЮ1™ 6ша
изменения фаун и флор п^шл^го	С Лой «Д^^ые
преобразованиями прежних ценозов Х"о ТТ™ С
ценозов другими. Эта гипотеза	одю« б»°-
вания, хотя еще и не может считаться окЛ.Л Фесские обосэд.
Приведенный здеськрат^йХЛТ™0док:«-
выбор, естественно, субъективен ГлХеТ^	нс попон-1
внимание читателей, - это то «по эколп™» хотелось бы обратить
увлекательнейших возможностей для исвдЕТГ множество
необходимо умение правильно формулировать а™
прежде всего глубокое изучение предмета. Краткий
приводимый ниже, может помочь на пути к полученн^жихЗ™ '
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Основная
Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М., 1985.
Лархер Б. Экология растений. М., 1978.
Одум Ю. Основы экологии. М., 1975.
Дополнительная
Макфедъен Э. Экология животных. М., 1965.
Слоним А Д, Экологическая физиология животных. М., 1971.
Шмидт-Ниелъсен К. Физиология животных. Приспособление и среда
М., 1978. Т. I П.	_ м тпоо
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.,
РиклефсВ Основы общей экологии. М., 19 .
закономерности эволюции. М., 1980.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ1
Абиссаль 20,184
Абиссопелагналь 21
Адиабатический процесс сухой 152
Акклиматизация 109, 115
Акция 172
Альбедо 43*, 54,186
Алювиум 195
Анабиоз 10.110,145
Анемогамия 163
Анемохория 164
Арегуляцнонные животные 106
Аррениуса формула 93
Ассимиляция 106
- растений 62
Астеносфера 19
Атмосфера 19, 21
- аноксигеничная 181
- вертикальное распределение
туры 84
- состав 181
- циркуляция 153
- - общая на Земле 156
Атмосферное давление 151,161
- - активность организмов 161
Атмофилы 150
Аутэкология 14
Афотическая эона 21
Аэродинамическая тень 159
гемпсра-

Батиаль 20
Бензетгиты 191
Бяоклиматические измерения, методы
17
Биоклиматологнческие (нй) явления 7
-анализ 10
Биокпмматология человека 117
Биологическая активность, тип 11
Бвометеорологая 14
- медицинская 117
Биомы?
Биосфера 19,23,24*
- история 180,185
Биотоп 15
Бора 157
Бриз 157,158*
аатТоффа правило 93, 95
Бе»Р (Ветры) 151.153,154»
->жяое местных условий 159, 160*
-гор и долин 157
-животные 163
— растения 162
- местные 157
- ’’стрижка” деревьев 163
— флагооброэностъ 163
Вихри локальные 159
Влагоемкость почвы 129
Влажность, классификация
150
-	относительная 123
-	почвы 78
организмов
-	среды и активность организмов 1и->
148*	’	’
- - размножение 148*, 149
-----смертность организмов 146
Вода 121
—	биологическое значение 130
—	выделение организмом 138
-	критическое содержание 129
—	наземные среды 126
-	потери 145*
-	потребление организмами 135
-	почвы 128
- приспособление животных к сохране-
нию содержания 144
- скорость испарения 124
- содержание в организмах 132, 133*
143
- форма поверхности 124
Водный баланс животных, живущих
в воде 143
---Земного шара 121
— организмов 134
-----уравнение 135
Водяной пар, концентрация 125
---упругость 123,127*
Воздух, влажность в наземной среде
126
---относительная в лесах 127, 128*
- годовая амплитуда температуры 84
— суточные изменения температуры 82
Воздушные массы 154, 155*
Впадины 152
Вулканические явления 177
Высота над уровнем моря 24
Галифакс 169*
Ге лиофильность растений 59
Гелиофилы 75,76
Гелиофиты 75
Гелиофобы 76
Гелобионты 150
Гелофиты 150
Геоклимат 28* -31*
202	страницы, иа которых помещены рисунки или таблицы.
ж™»™1» 106
Добионты!50
Дологически «икл 21.121
механизм 123
Гидростатическое давление 162
Гядр^Ф^3 ™
Гидрофиты 150
Гидрохория 14У
Гиполимнион 81
Гипотермия изоляционная 119
Гипсографическая кривая 20
Гляцдали186, 198
Голоцен 195, 197*, 198
Гомойогидричные Организмы 132, 143
Гомойотермные животные 100, 102 105
112,116
- - обмен веществ 106
- - терморегуляция 108
Гондвана 186, 189, 190* 192
Горообразование 177
Грунты теплые 79
- холодные 79
Гуттация 141

-	расстояние до Солнца 38
Земная кора, возраст 175
Зона скачка 81
Зоосфера 23, 24*
Излучение 34
-	активной поверхности, баланс 47
-	атмосферы 46
---вторичное 47
-	видимое 37, 58
- - влияние на организмы 58- 71
“ -ний^б5^МИЧН°С1Ъ 6иологических явле-
—	интенсивность 58
-	годовой баланс 63
-	дифференциация 50
-	длинноволновое 37
-	единицы 35
-	зависимость организмов 53
-	Земли 36, 45
---интенсивность 41, 42*
- инфракрасное 37,43
---действие на организмы 75
- коротковолновое 37
-	поглощение 39
- Солнца 50-54
	диапазон 34, 36
- полное 42*
---прямое 39, 42*
---рассеянное 39, 42
—	средняя часть спектра 58
-	ультрафиолетовое 37, 38, 43, 89
— действие на организмы 55
— типы 55
-	физические свойства 36
-	эффективное 47
175, 176, Изотермический слой 21
Ин версия в свободной атмосфере 85
Интергляциали 198
Ионосфера 22
человека	ф |О,
Кайнозойская эра 176, 192 , 193
Кайнофит 176
Кальциевые осадочные отложения 17о
Каменноугольный период 184
Кардинальная точка 165
Кембр кйский период 184
Кислород, содержание в земной атмо-
сфере 175	я
Классификация живого мира первая в
-экологических групп водных расте-
ний 8
Климат 24	ф
- граничных поверхностей 28 -31
- земного шара, классификация 25, 26
______биологические критерии -6
Девонский период 184
Диапауза 72
Дилювиум 195
Диссимиляция 91
- растений 62
Диссипации сфера 23
Диссоциация 22
Докембрийский период 180
Дрейфа континентов теория
194.198
Дыхание растений 62, 95
Жаркая среда, влияние на
119
Жизнь, появление на Земле 175
- Условия 18
Закон Вина 36
- Планка 37, 39
- слабейшего звена в цепи 172
- Стефана- Больцмана 37, 38, 45
-толерантности 166. 170
- Фурье 77
Заморозки 83
^стой зимний 80
' летний 80
Засуха зимняя 115
емпя, астрофизический возраст 175
203
индикаторы 178
конткнытпльныН 25
-	морской 25
-	планеты 28*-31*
-	производные понятия 26, 28* - 31
-	характеристика 25
Климатические зоны 26
- условия 7
-	характеристики региона 125
Климатология 16
-	физиологическая 117
Клнматообразуюшис факторы 7. 15
Клины высокого давления 153
Коакции 174
Колония 11
Компасовыс реакции 74
Компенсация биологическая 174
Конденсации ядра 125
Континентальность климата, мера 84
Концепция биогенетической регуляции
эволюции 201
-	лимитирующих факторов 199
-	первичного цикла 172
суммы эффективных температур 9,
96. 98
Кориолиса сила 153» 154*» 156
Кристаллизации ядра 1 Об
Критические точки II, 109. 165
Ксероморфизм 143
Ксерофилы 150
Лавраэия 189, 190* 192
Ледниковая эпоха 147*, 198
Лесонасаждения полезащитные 159
Лимитирующие факторы 173*
Литораль 20. 21
Литосфера 19
Момицсл JI. 133
Моренные образования 178
Морские течения 25
Меря и суши, расположение 74
Муссоны 157
Насыщение 123
Нсвсла 1илотеза 180
Неоген 193
Неритовая зона 20
Неровности на поверхности Земли 25
Области низкого давления 152
Облака 125
-	обводненность 125
Облачность 42
Обморожение 119
Озоносфсра 21
Океаническая зона 20
Окклюзия 1 1. 85
Окружающая среда, классификация Лак
торов 15, 165
Оледенение 178. 183. 195
-	Вюрмское 196*
Олиготермные животные 109
-	организмы 167
Организм, связь со средой 12
Ордовикский период 184
Орогенез 177
Орография 25
Осадки атмосферные 125
- в фитоценозах 129
“ зарождение 124
Освещенность 36
Отливы 21
Палеоген 193
Макроклимат 28*-31*
Материки, распределение 185
Мезозойская эра 176, 185*. 189. 190*-
Л92*
Мезоклимат 28*-31*
Меэопслагиаль 21
Мезофилы 150
Мезофит 176
Меловой период 189
Металимнион 81
Метеорология 16
Микроклимат 28*-32
~ в городе 33
Минералы 181
Мистраль 157
Множества МетькЖермака
Модель Виккерса 173
- вторжного цикла 174
33
Палеозойская эра 176. 184. 185*
Палеофит 176
Пангея 185. 186, 189, 190*
Папоротники 191
Партеногенез географический 104
Пелагиаль 20
Пермский период 184
Пиранометр 9
Плаунообразные 187
Плауны 191
Плейстоцен 195
Погодные условия 7. 16
Пойкилогидричные организмы 131, 143
Пой килотерм ные животные 100-105.
109
Политермные организмы 167
Потение 120
Пригрунтовая инверсия 84
Приземная изотермия 85
204
аутэкологические 9. 12.
167
_ градиентный 16
-единства организма и окружающей
среды 12
—	минимума 9. 10, 166 170. 172,
-	Холдейна 200
-	экологической толерантности 10
Протоплазма 131
Псилофиты 187
199
Радиационный баланс 47
Йссеи вам ие растений 149
Растения длинного дня 66
-	короткого ДНЯ 66
растительный покров 25
Реакция 172
реализованная ниша J7
Регуляционные животные 106
Рельеф местности 159
Реомюра гипотеза 96
Словники 191, 192*
Свет 15, 53* 58
-	и размножение 69
-	сила 36
Свстолюбивость растений 59
Сезонность климатических явлений 177
Силурийский период 194
Синэкология 14
Скорости биологических процессов, кон-
цепция 93
Скототаксис 7 5
Оиерчи 159
СМог 85
Снежный покров 25
Солнечная постоянная 38
Спячка зимняя 105, 114
—	летняя 105
Среда, факторы 14, 15
—	классификация 14
- функциональная 12,13
Стснобаты 162
Сгенобионты 167, 171
сти у животных 65.69*
Сииофильносп» растений 59
Сциофиты 76
Температура (и I влияние на экологичес-
кие процессы 92
-	время экспозиции 111
высокая, приспособляемость организ-
мов 115
и метаболизм 100, 101*
—	инсоляииоиное рзспрсдслспнс 86
-	поиск пищи 100 102*
---размножение 104
-	колебания в почвах 77
кривые распределения 86
-	критическая для человека 119
-	летальные 10. 111
-окружающей среды 90, 99, 110. 103,
105
-	пороговые 99
-	распределение в лесу 88, 89*
-----фитосфсрс 87. 88“
-	позднего вечера 87
— радиационное 86
---раннего вечера 87
---турбулентное 87
---утреннее 86
-	тела, регуляции 106
-	Солнца 38
-	стимулирующие 99
-	физиологического нуля 97
Температурная(ые, ый, ос) толерант-
ность организмов 109
—	инверсии 84
-	комфорт 118,120
- порог 9
~ оцепенение ПО
Теория катастроф 175
- факторов, независимых от плотности
172
Тепличный эффект 46
Тепло, источники в организмах 90
Тепловая(ой) постоянная данной фазы
развития вида 98
Сгенотермия 10
Стенотермные животные 109
- организмы 167
Стратификация 100
Стратосфера 21
СУ б литораль 21
Суккулентность 144
СУпралитораль 21
Суточная активность животных, типы
9, 67, 68*
Суточные и сезонные различия активно-
-	оптимум 110
-	режим грунта 78
Теплоемкость веществ 79*
---удельная 78
-	массовая 78
-	объемная 78
-	почвы 77
Теплоизоляция 112*. 113*
Теплообмен 76
Теплопроводность почвы 78
Термалъные(ый) процессы в грунте 77
205
- райо.
__ВОДОЁМОВ 79» 8U
Термоклина SI
;да.“	*'•
бывания 107
—	испарением 107
-	социальная 107
-	физические способы
-	химические способы 1 ОУ
-	этологическая 107
Термосопротивляемость 112
Термохимическая регуляция 96, i Ой
Топокяимат 28*-31*
Торнадо 159
Тортугас 169*
Точка компенсации 59
Транспирация 91, 106, 138» 162
Транспорт вешеств 131
Третичный период 193, 194
Триасовый период 189, 190*, 192
Тропосфера 21
Фактор времени 175
Фен 25, 157, 158*
Физиология реакций 14
Фикоэритрин 61
Фитоклимат 32« 85
Фитосинтез 58
Фитосфера 23, 24*
Фотооериодичность 65,73*
Фотосинтез 75. 182,185
- интенсивность 62
- и первичные продукты 60
Фототаксис 73, 74*
Фототропизм 72,73*
Фундаментальная ниша 17
Холодные среды, влияние на человека
118
Холодовое оцепеней ие 114
Циркуляция весенняя 80
-	осенняя 81
Четвертичный период 195
Широта географическая 24
Шквал 159
Эврибаты 162
Эврибионты 167, 171
Эвритермия 10
Эвритермные животные 109
- организмы 167
Эвфотическая зона 21
Экзосфера 23
Экзотермы 92
Экогенез 183
Экоклимат 85
Экологическая(ие, ий) биология 8,10
-ниша 17
-	сукцессия биоценозов 8
-толерантность 165, 169*
-	критерии 13
-	факторы 16
---валентность 166
-	явления, математическая оценка 94
-	климакс 8
Экосистемы 7	*
Эндотермы 92
Энергетический баланс49*
Энергия тепловая 76
Эпилимнион 81
Эпипелагиаль 20
Хвойные растения 191
Хвощи 191
Хлорофилл 61
Холод 118
Эстивация 105
Эталонные приборы 17
Юрский период 189-192
Яровизация 92
ОГЛАВЛЕНИЕ
"РС^.°В.ИС к РУ^ому изданию
2.
1. Введение ....
Земля как среда жизни
Излучение в среде
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
Излучение и организмы .
5
5.
6.
Излучение как источник энергии '
Физические свойства излучения
Влияние видимого излучения на организмы
Действие на организмы инфракрасных лучей
Классификация организмов с точки зрения их потребностей в теп
"	•	•	*	•		« v В v
Термальный режим среды.............	’	........ ’
Тепловая энергия в окружающей среде . . . * , 1 .
I ермальный режим почв.............
Термальный режим водоемов ....	... * .
5.4. Термальный режим атмосферы
Тепло, температура и организмы ....	...
6.1.		......................
6.2.
6.3.
4.2
4.3
4.5.
5.1.
5.2.
5.3.
Тепло, температура и биологические явления.....
Температура и развитие.....................   ,
Температура и активность организмов . .
Терморегуляция и ее механизмы............. .	. . .
Адаптация организмов к температуре окружающей среды
Биоклиматология человека .	..................
7.
8.
18
34
34
36
38
7.2.
8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
8.5.
6.5.
6.6.
Вода как экологический фактор . .............................
7.1. Гидрологический цикл..................................
Вода в наземных средах..............................
Вода и организмы........................................ •	• •
Биологическое значение воды......... -
Водный обмен организмов........... .................. •
Адаптация растений и животных к содержанию воды в среде -
Влияние влажности среды на наземные организмы..........
Классификация организмов с точки зрения их отношения к влаж-
ности ............. .................
9 Давление, движение атмосферы и воды..........................
9.1. Атмосферное и гидростатическое давление...........’	‘ ’
9.2. Циркуляция атмосферы....................... ' ' .
10.Влияние давления и ветра на организмы...... . 1\	.
10.1.	Действие давления на организмы ...........\	.
10-2. Воздействие ветра на организмы.........•	' ' *' * ’...
11	Экологическая толерантность организмов
экологической толерантное™
11.2.	Теория лимитирующих фактов	..................
12	.Климат и эволюция	- - ............'	' ‘	.................
Заключение .........................  ‘......................
Рекомендуемая литература..............  •....................
Предметный указатель............ -.......
S3
S3
55
58
75
75
76
76
77
79
82
90
90
93
99
105
109
117
121
121
126
130
130
134
143
146
150
150
150
153
161
161
162
165
165'
172
174
198
201
202
Учебное издание
Пржемыслав Троян
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БИОКЛИМАТОЛОГИЯ
Редактор А. С Орлова
Младшие редакторы ЕЛ. Бурова, Е.И. Попова
Художник 3^4. Марков
Художественный редактор 7L4. Коненкова
Технический редактор ИЛ. Каледина
Корректор СК. Завьялова
ИБ № 6480
Изд, № Е-539. * Сдано в набор 12.04.88. Подл, в печать 17.08.88.
Формат 60x88 /16 Бум. офс. № 2. Гарнитура Пресс-Роман. Печать офсетная.
Объем 12,74 усл. печ. л 12.87 усл. кр.-огг.	13,79 уч.-изд.л.
Тираж 6000 экз.	Зак. №1651.	Цена 50 коп.
Издательство "Высшая школа”, 101430, Москва, ГСП-4, Недлинная ул.,
Д. 29/14.
Набрано на наборно-пишущих машинах издательства.
Отетатано в Московской типографии № 4 Союзполиграфпрома при Госу-
еином комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной
торговли. 129041. Москва. Б. Переяславская ул» 46.