/
Автор: Круглов Н.Д.
Теги: mollusca моллюски биология физиология животных издательство смоленск молюски фауна европы
ISBN: 5-88018-388-2
Год: 2005
Текст
Н.Д. КРУГЛОВ
СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
СМОЛЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
ЛАБОРАТОРИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И МОНИТОРИНГА
Н.Д. Круглов
МОЛЛЮСКИ
СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
(LYMNAEIDAE GASTROPODA PULMONATA)
ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ
(Особенности экологии и паразитологическое значение)
СМОЛЕНСК
ИЗДАТЕЛЬСТВО СГПУ
2005
УДК 594.381.5 591.69
ПЕЧАТАЕТСЯ ПО РЕШЕНИЮ РЕДАКЦИОННОГО ИЗДАТЕЛЬСКОГО
СОВЕТА СМОЛЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА
РЕЦЕНЗЕНТЫ:
А.В. Успенский, доктор ветеринарных наук, профессор Москва, ВИГИС
В.В. Горохов, доктор биологических наук, профессор, Москва, ВИГИС
КРУГЛОВ н.д.
МОЛЛЮСКИ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ (LYMNAEIDAE GASTROPODA PULMONATA)
ЕВРОПЫ И СЕВЕРНОЙ АЗИИ: Смоленск: Изд-во СГПУ, 2005. 507 с.
В монографии обобщён большой фактический материал по проблеме морфологии,
систематики, биологии развития и паразитологическому значению крупнейшего семейства
моллюсков прудовиков. Осуществлена полная ревизия этого семейства до уровня родов и
подродов для мировой фауны и до уровня видов (подвидов) для фауны Европы и Северной
Азии. В этих целях разработан и успешно применён комплексный таксономический анализ. В
итоге создана новая система семейства, которая соответствует современному уровню развития
науки в этой области. Система мировой фауны представлена 2 родами и 23 подродами. Для
Европы и Северной Азии — 2 родами, 13 подродами и 135 видами. 49 видов описаны как новые
для науки. Составлены ключи для определения родов, подродов, секций и видов. Подробно
исследовано паразитологическое значение прудовиков. Определена роль многих подродов в
распространении фасциолёза животных, вызываемого F. gigantica и F. hepatica. Монография
предназначена для зоологов, паразитологов, систематиков, специалистов, занимающихся
биоразнообразием.
Табл. 75, илл. 295, библиогр. 791 назв.
KRUGLOV N. D.
MOLLUSCS OF FAMILY LYMNAEIDAE (GASTROPODA PULMONATA) IN EUROPE
AND NORTHERN ASIA: Smolensk: SGPU Publishing, 2005 — 507p.
The monograph summarizes extensive factual material on issues of morphology, taxonomy, biology of
development and parasitologic role of the largest genera of Lymnaeidae molluscs Complete revision of this family
down to the level of genera and subgenera for world fauna and down to the level of species (subspecies) for the fauna
in Europe and Northern Asia is made. For these purposes a complex taxonomic approach was developed and used,
which resulted in creation of a new system of this family corresponding to modern state of science in this sphere. The
system of world fauna is represented by 2 genera and 23 subgenera. In Europe and Northern Asia it includes 2 genera,
13 subgenera and 135 species, 49 of which are described as new. Keys for establishing genera, subgenera, sections and
species were created. Parasitologic role of Lymnaeidae was given thorough investigation. The role of many subgenera
in spreading of fasciohasis in animals caused by F. gigantica and F hepatica was determined. The work is addressed
to zoologists, parasitologists, taxonomists and specialists in the sphere of biovariability.
© Н.Д. Круглов, 2005
© Смоленский государственный
педагогический университет, 2005
© Оригинальные рисунки, Н.Д. Круглов
© Оформление обложки, В.В. Горин
© Перевод на английский язык, В.С. Андреев
ISBN 5-88018-388-2
Эту книгу я посвящаю светлой памяти своего учителя—
Ярослава Игоревича Старобогатова (1932-2005) выдающегося
отечественного биолога, с которым Л1еня связывала многолетняя
творческая работа и добрая дру^кба.
J-CSD. Круглов
Издание монографии стало возможным благодаря
финансовой помощи со стороны смоленских
промышленных компаний и некоторых банков. Это
прежде всего «ОАО Роснефть — Смоленскнефтепродукт»,
«ООО Смоленскрегионгаз» и некоторые другие.
Выражаю глубокую благодарность за оказанную
помощь, которую я рассматриваю как поддержку
бизнесом фундаментальных исследований в биологии.
Н.Д. Круглов
От автора
Основным недостатком предшествующих систем прудовиков, на мой взгляд,
являлось поверхностное использование типологических подходов при выделении таксо-
нов видового ранга и почти полное игнорирование различных свидетельств проявления
биологической обособленности у сравниваемых форм моллюсков.
Субъективное понимание морфологической обособленности приводило либо к
искусственному объединению, либо к неоправданному дроблению таксонов разного
ранга. Большинство «объединителей» любые морфологические различия объясняли из-
менчивостью в пределах вида (экологическая, географическая, клинальная и т.д. измен-
чивость). В свою очередь «дробители», наоборот, любое наблюдаемое различие возво-
дили в ранг видового. Эти процессы принимали порой противоречивые формы. Так, в
системе моллюсков семейства прудовиков, принятой в бывшем СССР (Жадина, 1952),
на родовом уровне наблюдалось отчётливое дробление, а на видовом - неоправданное
объединение.
Недостатки системы моллюсков семейства прудовиков нашли своё зеркальное
отображение во многих отраслях биологической науки и, прежде всего, в паразитологии,
так как прудовики являются промежуточными хозяевами многих видов трематод. Воз-
никла острая необходимость в пересмотре системы прудовиков на новой основе.
Приступая к работе над этой проблемой, я ставил перед собой в сущности лишь
одну сверхзадачу - попытаться более глубоко и всесторонне оценить степень морфоло-
гической и биологической обособленности (во многих формах её проявления) огромного
биологического разнообразия прудовиков. Важное место в этой работе занимали поиск и
оценка надёжных свидетельств корреляции морфологической обособленности с много-
численными формами биологической обособленности.
Для решения этой задачи потребовался коренной пересмотр старых и разработка
новых подходов и методов в систематике пресноводных брюхоногих моллюсков.
Среди новых методов и подходов, разработанных мною, отмечу метод экспери-
ментальной гибридизации при изучении репродуктивной изоляции близких видов.
Трудности разработки данного метода заключались в том, что прудовики - это герма-
фродитные животные, у которых не исключается самооплодотворение, что значительно
усложняет гибридологический анализ результатов скрещивания. Мне удалось преодо-
леть подобные трудности. В значительной мере были доработаны паразитологический
критерий и метод анализа онтогенезов в целях установления аналогий и гомологий в
морфологической обособленности близких видов. Анализ онтогенезов близких видов
прудовиков позволял более точно установить возраст стабилизации мономорфных при-
знаков, которые использовались при идентификации близких видов.
Развитие этих и других направлений в исследованиях прудовиков позволило
создать один из вариантов комплексного таксономического анализа применительно к
6
ОТ АВТОРА
пресноводным брюхоногим моллюскам, построенного на оптимальном соотношении
типологической и биологической концепции вида.
Первоначально комплексный таксономический анализ был применён при реви-
зии семейства Lymnaeidae (Круглов, 1985), а впоследствии полностью или частично -
при ревизии семейств Acroloxidae, Bulinidae, Planorbidae и Viviparidae (Максимова,
1995; Солдатенко, 1997; Павлюченкова, 1997 и др.). Во всех случаях были получены
убедительные результаты.
Настоящая книга представляет собой итог многолетних исследований, посвя-
щённых поиску возможностей построения современной системы пресноводных лёгоч-
ных моллюсков.
Хотелось бы надеяться, что книга будет способствовать расширению методоло-
гической базы для дальнейших малакологических исследований, а также станет основой
для пересмотра видового состава промежуточных хозяев трематод.
Я бесконечно благодарен своим учителям — профессору А.М. Сазанову и про-
фессору, академику РАЕН Я.И. Старобогатову за постоянную помощь в исследованиях,
вошедших в данную книгу. Их советы помогли мне взглянуть на данную проблему ком-
плексно и учесть потребности систематики и паразитологии.
С Я. И. Старобогатовым меня многие годы связывло творческое научное со-
трудничество, которое вылилось в целую серию совместных публикаций по ревизии
сборных и описанию новых для науки видов, подродов и родов моллюсков семейств
прудовиков и акролоксид. Это сотрудничество с Я. И. Старобогатовым стало для меня
высшей школой по проблемам современной систематики моллюсков.
В своей работе приходилось использовать материал, собранный многими иссле-
дователями начиная с XIX века и по конец XX века, который в значительной мере помог
мне осуществить полную ревизию семейства прудовиков.
Только перечисление фамилий добросовестных сборщиков заняло бы целую
страницу текста. Всем им я бесконечно благодарен.
Считаю своим приятным долгом выразить глубокую благодарность дирекции
Зоологического института РАН за предоставленную мне возможность в течение многих
лет работать с богатейшими коллекциями моллюсков.
Выражаю искреннюю признательность Л.Л. Ярохнович, сотруднице Зоологиче-
ского института РАН, за неоценимую помощь при работе с коллекциями моллюсков.
Я всегда вспоминаю с благодарностью профессора И.М. Лихарева, за постоян-
ное внимание и поддержку моей работы, а также методические советы и пожелания,
доцента Е.Ф. Никишину, профессора В.В. Горохова и профессора Т.П. Веселову, при-
общивших меня в студенческие годы к науке и изучению моллюсков.
Выражаю глубокую признательность всем сотрудникам кафедры зоологии Смо-
ленского государственного педагогического университета за постоянную поддержку
моих исследований.
ВВЕДЕНИЕ
Моллюски семейства прудовиков {Lymnaeidae) широко расселились по земному
шару, освоив самые разнообразные места обитания: от родниковых ручьёв до горячих
источников, от постоянных до эфемерных водоёмов, от пресных до солоноватых вод.
Широкое распространение и экологическое разнообразие сыграли решающую роль в
становлении прудовиков в качестве промежуточных хозяев трематод.
Адаптация моллюсков к различным условиям жизни сопровождалась, как пра-
вило, значительными морфологическими изменениями, которые прежде всего сказыва-
лись на строении раковины. По этой причине системы этого семейства, построенные на
конхологической основе, могли выявлять лишь сходства или различия, но не в состоя-
нии были определить природу и сущность этих различий (Servaen, 1881; Westerlund,
1885; Locard, 1893; W.Dybowsky, 1903, 1908; В. Dybowsky, 1913; Thiele, 1931; Zilch,
1959-1960 и др.).
В начале XX века в систематике моллюсков впервые стали использовать, наряду
с раковиной, особенности внутреннего строения (прежде всего половой системы и раду-
лы), что позволило создать первые системы прудовиков на конхолого-анатомической
основе (Baker, 1911, 1928). Особенности анатомического строения половой системы мало
изменяются под влиянием внешних условий, поэтому использование их в систематике
позволяет выявить более глубокие различия у сравниваемых форм, что значительно об-
легчает идентификацию видов.
Развитие этих идей завершилось полной ревизией системы прудовиков мира,
осуществлённой Хубендиком (Hubendick, 1951). Система, предложенная этим автором,
позднее была принята в большинстве стран мира. Однако в бывшем СССР и странах
Северной Америки предпочтение отдавалось системе Бекера (Жадин, 1952; Burch, 1982).
Следует отметить, что типологический подход в построении конхолого-
анатомических систем в интерпретации данных авторов оказался весьма своеобразным
и, вероятно, нуждается в более глубоком обосновании и развитии. Например, Бекер
(Baker, 1911, 1928) анатомический метод использовал лишь при характеристике родов,
тогда как на видовом уровне он его практически не применял. Хубендик (Hubendick,
1951), напротив, попытался широко использовать анатомический метод на видовом
уровне, однако неоправданно преувеличил таксономическое значение морфологии дис-
тельных отделов половой системы, что не только ограничило возможности этого метода,
но и привело к ошибочным выводам при разграничении видов и таксонов выше вида.
Между тем, как показали исследования многих авторов (Jackiewich, 1959; Hudec,
Brabenec, 1966; Стадниченко, 1968, 1969), а также наши исследования, анатомический
метод можно более широко использовать на видовом, подродовом и родовом уровнях
(Круглов, Старобогатов, 1981, 1983, 1983а, 1984, 1984а и др.). Для этого необходимо
лишь более тщательно отбирать те особенности строения половой системы, которые
были бы существенными для рода, подрода и вида и которые можно было бы успешно
8
ВВЕДЕНИЕ
использовать для определения принадлежности отдельных особей к разным таксонам.
По этим причинам действовавшие системы прудовиков, построенные на конхолого-
анатомической основе, нуждались в обстоятельной ревизии прежде всего с позиций ти-
пологической концепции вида, так как в них далеко не полностью были использованы
возможности типологического подхода при разграничении сравниваемых форм. Вместе
с тем, если такая ревизия и была бы осуществлена, то новая система прудовиков по-
прежнему осталась бы уязвимой в своей основе с позиции биологической концепции
вида.
В настоящее время невозможно создать систему, опираясь только на одну кон-
цепцию вида (типологическую или биологическую), которая бы приближалась к естест-
венной и одновременно была бы удобна в практической работе по определению видов и
таксонов выше вида.
Работа по созданию такой системы может увенчаться успехом, если исследова-
телю удастся найти оптимальное соотношение между типологической и биологической
концепциями вида. Необходимость такого подхода при ревизии старых и создании но-
вых систем обстоятельно обсуждена в литературе (Старобогатов, 1968, 1977, 1978;
Скарлато, Старобогатов, 1974).
Отсутствие совершенной системы прудовиков отрицательно сказалось на разви-
тии такой прикладной науки, как гельминтология, так как моллюски этого семейства явля-
ются промежуточными хозяевами трематод. Прежде всего это коснулось таких вопросов,
как специфичность гельминтов и паразито-хозяйные отношения. Например, попытки многих
исследователей экспериментально определить круг возможных хозяев фасциол (наиболее
опасных и широко распространённых паразитов животных) на основе устаревшей системы
прудовиков не внесли ясности в эту проблему (Соколина, 1969; Потафеев, 1971; Созанов,
1972, 1972а; Малинина, 1976 и др.), что убедительно было показано О.Ю. Смирновым
(1979). Это происходило, прежде всего потому, что в конхолого-анатомических системах
прудовиков под названием одного вида часто объединялось несколько десятков видов, отно-
сящихся теперь к разным подродам и даже родам. Нетрудно догадаться, с какими «видами»
экспериментировали многие исследователи, а заодно и понять причины противоречивости
их результатов.
Сходная ситуация сложилась и в исследованиях по трематодофауне моллюсков. Все
сведения по этому вопросу, имеющиеся в литературе, по тем же причинам нельзя отнести к
конкретным видам моллюсков с современным объёмом, а можно рассматривать их лишь
применительно к определённому подроду или даже группе подродов.
Получилось так, что один из важнейших вопросов эпизоологии гельминтозов - во-
прос о составе промежуточных хозяев - оказался чрезвычайно запутанным.
Наконец, устаревшая система обедняла, а порой и просто тормозила работы по изу-
чению фауны прудовиков в бывшем СССР. Известная сводка В.И. Жадина (1952), которая
долгое время служила для малакологов и гельминтолов определителем, включала всего 12
видов прудовиков, а наблюдаемое разнообразие представителей этого семейства стандартно
объяснялось политипической природой этих видов. На самом же деле каждый из этих 12
«видов» являлся сборным и включал несколько самостоятельных видов.
Приведённые выше сведения лишний раз подтверждают назревшую необходимость
коренной перестройки системы прудовиков на основе оптимального соотношения типоло-
гической и биологической концепций вида. В соответствии с этой актуальной задачей и бы-
ли определены основные цели и содержание исследований.
Книга включает три части. В первой части подробно обсуждается содержание ком-
плексного таксономического анализа, в котором всесторонне разработаны типологические и
ВВЕДЕНИЕ
биологические основы построения современной системы прудовиков Европы и Северной
Азии. Новым является то, что эти два подхода, обычно противопоставляющиеся друг другу,
работают как единое целое, существенно дополняя друг друга.
Вторая часть посвящена изложению современной системы прудовиков, постро-
енной на основе комплексного таксономического анализа.
В третьей части рассматриваются некоторые аспекты паразитологического зна-
чения прудовиков.
ЧАСТЬ 1. СОДЕРЖАНИЕ КОМПЛЕКСНОГО
ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
ПРЕСНОВОДНЫХ БРЮХОНОГИХ
МОЛЛЮСКОВ
Изучение биологического разнообразия - одна из главнейших проблем совре-
менной биологии, успешное решение которой возможно лишь на основе хорошо разра-
ботанных современных систем живых организмов. В этом случае описание и классифи-
кация биологического разнообразия будет адекватно формировать у нас представление
об истинном характере этого разнообразия (Иванов, 1996). Однако создать современ-
ные системы отдельных групп животных можно лишь на основе координации и обоб-
щения новейших достижений в области систематики.
Глава I. Цели и концепция комплексного
таксономического анализа
Современность новых систем животных, по мнению многих систематиков, оп-
ределяется их соответствием требованиям методологии и уровню развития современной
науки (Павлинов, 1996).
1.1. Цели
Теоретическая систематика призвана разрабатывать методологическую базу для
практической систематики, занимающейся инвентаризацией и систематизацией биоло-
гического разнообразия в строгом соответствии с этой базой. Однако во второй полови-
не XX века наметился отчётливый разрыв между этими двумя составляющими биологи-
ческой систематики, грозящий перерасти в кризис. Наиболее ярко это проявилось в
трактовке понятия вида и теории видообразования. Например, в теоретической система-
тике получили право на существование как бы два вида («вид типологический» и «вид
ГЛ. I. ЦЕЛИ И КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
11
биологический»), а на практике систематик всегда стремился выявить один объективно
существующий вид, который по своим характеристикам оказывался ближе к биологиче-
скому виду. Подобная дихотомия прослеживается и в теориях видообразования. Если
строго следовать этой методологической базе, то систематик может создавать как мини-
мум два варианта систем для одного, реально существующего биологического разнооб-
разия: система типологическая и система биологическая. Такие системы останутся не-
пригодными для генетиков, паразитологов, селекционеров, так как они не будут истин-
ными. По этой причине идея сближения двух концепций вида и видообразования при
создании современных систем живых организмов становится чрезвычайно актуальной.
Обсуждаемая система моллюсков семейства прудовиков была создана на основе
комплексного таксономического анализа многих форм морфологической и биологиче-
ской обособленности с использованием экспериментальной гибридизации и паразито-
логического критерия.
Она может рассматриваться в качестве одной из попыток построения совре-
менной системы моллюсков на основе сближения двух концепций вида и видообразова-
ния. Такое сближение предопределено всем ходом развития систематики начиная от
К. Линнея (Старобогатов, 1996)
Концепция вида, сформулированная К. Линнеем (1735), изначально рассматри-
вала вид как единую биологическую систему, при этом утверждалось, что каждый вид
отличается от другого особенностями строения, а особи одного вида при скрещивании
дают плодовитое потомство, повторяющее строение родителей (Берман и др., 1966).
В XVIII веке Ж. Бюффон эту проблему сформулировал в качестве критерия не-
скрещиваемости разных видов, согласно которому особи, дающие при спаривании пло-
довитое потомство, принадлежат к одному виду, а не дающие плодовитое потомство - к
разным видам (Северцев, 1981).
К этому времени концепция вида включала в качестве единого целого морфоло-
гический стандарт вида и биологическую обособленность.
Морфологический стандарт, на основе которого и строил свою систему природы
К. Линней, оказался очень удобен для практической систематики и вскоре воплотился в
типологическую концепцию (Старобогатов, 1996). Биологическая обособленность (не-
скрещиваемость) вида оказалась фундаментальной базой для биологической концепции
вида. Виды, согласно биологической концепции, отличаются по хиатусу биологической
обособленности (чаще репродуктивной дискретности), тогда как во всех версиях типо-
логической концепции виды отличаются через хиатус в признаках (общей, частной, эво-
люционной морфологии и так далее). Следовательно, эти две концепции имеют дело как
бы с различными сущностями: соответственно с «биологическим видом» и «типологиче-
ским видом» (Фридман, 1996).
Теории видообразования, отвечающие современной типологической концепции
вида, несмотря на их многообразие, достаточно обоснованно сводятся к единой адапта-
ционистской модели видообразования, согласно которой формирование дискретного
морфотипа происходит в результате адаптации его в условиях не занятой экологической
ниши (постепенно или скачкообразно). При этом её сторонники считают, что адаптив-
ные преобразования морфотипа составляют сущность процессов видообразования, по-
этому их накопление должно совпадать во времени с появлением репродуктивной изо-
ляции (Фридман, 1996). На этой основе делается важнейший вывод о всеобщности адап-
тационисткой модели видообразования и соответствующей ей типологической концеп-
ции вида. Однако при корреляционном анализе всех признаков на согласованность их
изменений они обычно обособляются в две большие группы. К одной группе относятся
12
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
адаптационные признаки общей морфологии и биотических предпочтений (обеспечи-
вающих морфологическую дискретность), а к другой - селективно-нейтральные призна-
ки (различия в составе ДНК, белков), обеспечивающих репродуктивную изоляцию.
Внутри каждой группы наблюдается согласованная дивергенция признаков, тогда как
между группами корреляционных изменений не происходит (Фридман, 1993). Следова-
тельно, репродуктивная изоляция - это не адаптивный феномен, а независимый от адап-
таций процесс. Её возникновение связано с преобразованием иных сущностей, нежели
морфотипы. Такими сущностями являются менделевские гены (Шишкин, 1987), кото-
рым не приписывается приспособленность.
Сформулированная В.С. Фридманом (1996) модель возникновения репродук-
тивной изоляции (и видообразования в целом) основана на допущении появления пре-
град для потоков генов в пределах ареала видов и на теории селективно-нейтральных
процессов в генофонде популяции М. Кимуры (1985). Она включает следующие поло-
жения. В популяции отдельного изолята происходит постоянное накопление селектив-
но-нейтральных мутаций, критическая масса которых разрушает систему поддержания
целостности старого вида, вызывая дестабилизацию, ведущую к видообразованию. Дес-
табилизации подвергаются признаки, константные у всех особей (то есть возникновение
инвариантов). Последующая перестройка генома по пути интеграции в нём всех селек-
тивно-нейтральных мутаций приводит к его стабилизации и одновременно к скачкооб-
разному возникновению репродуктивной дискретности (то есть возникновению нового
вида), которая, согласно биологической концепции вида, является главнейшим видовым
инвариантом и наследуется.
В настоящее время отечественными и зарубежными генетиками получены убе-
дительные доказательства независимости формирования репродуктивной изоляции от
адаптивного преобразования морфотипа (Carson, 1975; Стегний, 1993, Алтухов, 1997 и
др.). Ими обнаружена двойственная организация генома у каждого вида, включающая
конститутивную и факультативную генетические системы. Первая система обеспечивает
проявление видовых инвариантов в строгом соответствии с историей вида (включая ре-
продуктивную изоляцию). Одновременно она организует сообразно со своим строением
факультативную систему, на которую возложено обеспечение адаптации внутривидовых
подразделений к конкретной экологической нише в строгих рамках заданий конститу-
тивной системы. Видообразование в таком случае приводит к сальтообразной (скачко-
образной) смене конститутивной системы, после чего она в ходе актов адаптаций фор-
мирует факультативную систему.
Краткое сравнение двух моделей видообразования позволяет несколько иначе
трактовать проблему биологической обособленности и формирования морфотипа в про-
цессе эволюции. Так, согласно нейтралистской модели видообразования, вначале возни-
кает репродуктивная дискретность, а потом происходит адаптация нового вида к усло-
виям свободной экологической ниши. Наоборот, согласно адаптационистской модели
видообразования, первоначально происходит адаптивное преобразование морфотипа, а
потом предполагается возникновение репродуктивной изоляции (скачкообразное). Пер-
вый вариант подтверждён генетиками, второй - генетиками опровергается. Обнаруже-
ние тесной взаимосвязи конститутивной и факультативной систем генома позволяет ут-
верждать, что дальнейшее адаптивное преобразование морфотипа коррелируется по
многим параметрам с биологической обособленностью. Выявление этих важных пара-
метров можно осуществить чисто типологическими приёмами. Это обстоятельство соз-
даёт объективные предпосылки для значительного сближения взглядов сторонников
двух концепций вида по ключевым проблемам вида и видообразования. Ведь, по сути,
ГЛ. I. ЦЕЛИ И КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
13
сторонники двух концепций длительное время, борясь друг с другом, разрабатывали не
две разные сущности, а всего лишь две стороны одной сущности - объективно сущест-
вующего биологического вида.
Одной из проблем, заслуживающей совместного обсуждения, является более
чёткое определение содержания понятия биологической обособленности вида. Обычно
ставится равенство между биологической обособленностью и репродуктивной изоляци-
ей, что делает невозможным применение этого понятия к видам с бесполым размноже-
нием, видам, размножающимся самооплодотворением (автогамные виды), а также к пар-
теногенетическим (агамным) видам. Вместе с тем все эти группы видов обнаруживают
хорошо выраженную биологическую обособленность, защищенную своим вариантом
размножения. Биологическая обособленность проявляется в особенностях физиологии,
экологической и паразитологической специфичности, в своеобразии кариотипа, особен-
ностях морфологии.
Серьёзные трудности возникают лишь при обосновании методики выявления и
оценки степени биологической обособленности у этих видов, а также в изыскании воз-
можностей использования её в систематике подобных видов. Наиболее перспективным
методом при решении этих проблем, по нашему мнению, может стать метод сопоставле-
ния биологии, морфологии и экологии амфимиктических видов с автогамными и агам-
ными видами. Такое сопоставление вполне корректно, так как формы полового размно-
жения у видов второй группы (автогамной, агамной) являются производными от формы
полового размножения с перекрёстным оплодотворением (от амфимиктических форм).
Приёмы сопоставления должны быть разработаны по типу правил силлогистики (Пав-
линов, 1996). Этот подход в современной систематике при анализе видов без перекрёст-
ного оплодотворения может оказаться весьма продуктивным.
Силлогистика настоятельно требует глубокой и детальной проработки её факто-
логических и логических оснований, то есть правил, позволяющих из двух правильных
суждений делать достаточно точный третий вывод. Подобную базу формальных правил
нам удалось создать на примере амфимиктических моллюсков семейства прудовиков,
которые можно использовать при оценке степени биологической обособленности как
амфимиктических видов, так и автогамных и агамных видов.
В рамках обсуждения идеи сближения типологической и биологической кон-
цепций полезно обсудить также содержательную часть понятия вида. Суммируя изло-
женные выше рассуждения можно сделать вывод, что вид - это единая биологическая
система, характеризующаяся строго индивидуальной биологической обособленностью
и защищённая способами размножения (проявляющаяся в экологической, физиологиче-
ской, кариологической, биохимической, репродуктивной дискретности), обеспечиваю-
щая адаптационные особенности морфотипа (морфологическую дискретность) и спо-
собная независимо от способа размножения производить себе подобные биологические
системы на протяжении длительного времени. Все характеристики единого вида хоро-
шо согласуются с нейтралистской моделью видообразования. Они приложены к амфи-
миктическим, автогамным, агамным и бесполым видам. Биологическая обособленность
в этом случае рассматривается значительно шире, чем репродуктивная дискретность: это
дискретность и экологическая, и физиологическая, и биохимическая, и кариологическая.
Следовательно, о биологической обособленности можно судить на комплексной основе,
а не только по репродуктивной изоляции. Кроме того, хиатус по морфологии понимает-
ся как морфологическое выражение биологической обособленности, так как адаптаци-
онный процесс по главным параметрам определяется конститутивной системой генома
(через факультативную).
14
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Много лет все биологические системы делились на две большие группы: систе-
мы искусственные и системы естественные.
Искусственные системы создавались на основе анализа сходства и различия,
главным образом, морфологических признаков, что соответствовало морфологической
(типологической) концепции вида.
Идея создания естественной системы стала обсуждаться после разработки Ч. Дар-
вином эволюционного учения. По Ч. Дарвину, «естественная система вытекает из факта род-
ственного происхождения» и «что'всякая правильная классификация есть классификация
генеалогическая» (Дарвин, 1987:302). Иными словами, естественная система должна быть
филогенетической. Однако, чтобы построить такую систему, человек должен владеть исчер-
пывающей информацией об эволюции органического мира. Такой информацией сегодня он
располагать не может. Поэтому современная система обязана соответствовать современному
уровню знаний, хорошо тестироваться на предмет истинности, а следовательно, быть не
столько естественной, сколько оптимальной (Павлинов, 1996).
Возможности для построения тестируемых биологических систем значительно
возрастут, если произойдёт реальное сближение двух концепций вида. Интегрированная
концепция вида, штрихи к которой были обсуждены выше, предполагает многоаспект-
ность рассмотрения объекта, что соответствует многоаспектности содержания биологи-
ческого вида. Это даёт возможность сформулировать многовариантный механизм тести-
рования системы (или таксонов) на предмет их истинности.
Это можно сделать в рамках комплексного таксономического анализа, разраба-
тываемого нами на протяжении многих лет. На его основе и предпринята попытка по-
строения тестируемой системы для моллюсков семейства прудовиков Европы и Север-
ной Азии.
1.2. Концепция комплексного таксономического анализа
При разработке комплексного таксономического анализа на примере крупного
семейства моллюсков прудовиков была предпринята попытка реализовать на практике
идею сближения (интеграции) двух концепций вида - биологической и типологической.
В этом контексте биологическая обособленность вида рассматривалась значи-
тельно шире, чем репродуктивная дискретность. Она определялась как экологическая,
физиологическая, кариологическая и биохимическая дискретность. Кроме того, хиатус
по морфологии существенных признаков оценивался как морфологическое выражение
биологической обособленности (в широком смысле), так как адаптационный процесс по
главным параметрам вида определяется конститутивной системой генома через факуль-
тативную.
Логика комплексного таксономического анализа выстраивалась в следующей
последовательности.
По морфологической обособленности:
1. Все исследуемые группы моллюсков анализировались и сравнивались на
предмет морфологической обособленности (внешней и внутренней). Все существенные
признаки исследовались в онтогенезе (метод сравнение онтогенезов), уточнялась гомо-
логия или аналогия признаков, время стабилизации параметров и качественных характе-
ристик, а также оценивалась филогенетическая близость рассматриваемых таксонов.
2. Различия по внешней морфологии сравнивались с особенностями анатомиче-
ского строения (прежде всего строения половой системы), уточнялся размах функцио-
нальной морфологии.
ГЛ. I. ЦЕЛИ И КОНЦЕПЦИЯ КОМПЛЕКСНОГО ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
15
3. Различия в строении половой системы сравнивались и коррелировались с раз-
личиями в строении синкапсул.
4. Все различия в морфологии (раковины, половой системы и синкапсул) корре-
лировались между собой.
По биологической обособленности:
1. Оценивались и сравнивались различия в экологической специфичности (эко-
логический критерии).
2. Анализировались и сравнивались различия в паразитологической специфично-
сти (паразитологический критерий).
3. Анализировались и сравнились различия в кариотипе.
4. Исследовались закономерности репродуктивной изоляции у близких видов
(экспериментальная гибридизация). В этих целях нами разработан метод эксперимен-
тальной гибридизации для гермафродитных моллюсков.
5. Все свидетельства биологической обособленности исследовались на предмет
их корреляции между собой (прежде всего с репродуктивной дискретностью).
6. На заключительном этапе устанавливалась степень корреляции всех форм
морфологической обособленности со всеми формами биологической обособленности.
Прежде всего с репродуктивной изоляцией (если это возможно).
7. В случае получения достоверных свидетельств корреляции между морфологи-
ческой обособленностью (внешней и внутренней) и основными формами биологической
обособленности (репродуктивной изоляцией, экологической и паразитологической спе-
цифичности, и др.) — выделение или разграничение таксонов считалось объективным.
В итоге была создана современная система моллюсков семейства прудовиков, в
которой все таксоны, независимо от их ранга, выделены на комплексной основе и могут
быть протестированы по многим параметрам на предмет их истинности.
1.3. Использованный материал
Основой настоящей работы послужили многочисленные и разнообразные мате-
риалы прудовиков, собранные нами более, чем за 30 лет (с 1963 по 2000 гг.), а также
богатейшие коллекции моллюсков (спиртовой и сухой материал, хранящийся в Зооло-
гическом институте РАН (Санкт-Петербург), разрешение на работу с которым нам было
предоставлено дирекцией института. Эти материалы и коллекции насчитывают сотни
сборов из различных районов бывшего СССР: от Мурманской области до Астраханской,
от Белоруссии до Урала, а также Кавказа, Казахстана, Средней Азии, Восточной и За-
падной Сибири, Чукотки, верхней части бассейна Амура, Хабаровского и Приморского
краев, о. Сахалин, Курильских островов и Камчатки. Нами использованы также доступ-
ные материалы из Монголии, Китая, Японии, Афганистана, Югославии, Польши и быв-
шей Чехословакии. Эти коллекции содержат сотни и тысячи раковин, поэтому из-за
громоздкости материала по конхолого-анатомическим исследованиям он приводится в
тексте. На остальных материалах мы остановимся в соответствующих разделах методи-
ческих глав.
Глава II. Методы исследований
Важное место при разработке совершенной системы животных занимает глубо-
кая проработка морфологических и биологических основ ее построения.
В этих целях осуществлялся поиск мономорфных признаков в строении ракови-
ны, половой системы и синкапсул. Одновременно исследовались различные формы био-
логической обособленности, включая и репродуктивную изоляцию у близких видов.
2.1. Методы морфологических исследований
Из морфологических методов исследований использовались конхологический,
анатомический, гистологический и метод изучения синкапсул моллюсков.
2.1.1. Конхологический
Особенности строения раковины, несмотря на ее адаптивную изменчивость,
широко используются в любых системах и на различных таксономических уровнях.
Традиционно вычисляются следующие параметры раковины: высота и ее ширина, вы-
сота завитка, высота и ширина устья, количество оборотов. Одновременно рассчитыва-
ются основной индекс раковины (отношение высоты к ширине раковины), а также ин-
декс отношения высоты завитка к высоте устья. Нередко стандартные измерения этих
параметров производились по разной методике, и поэтому значения данных индексов
для одного и того же вида у различных авторов заметно отличались. Но самое главное
заключалось в том, что такой подход к оценке таксономического значения признаков
раковины заметно сужал возможности конхологического метода. Поэтому в своей рабо-
те мы значительно увеличили число сравниваемых линейных параметров раковины и
одновременно сочли необходимым шире использовать некоторые качественные ее ха-
рактеристики. Остановимся подробнее на методической стороне этого вопроса.
Измерение раковины исследуемых форм мы проводили по следующим парамет-
рам: высота и ширина раковины, высота завитка, высота последнего оборота, его шири-
на без устья, высота возвышающейся части последнего оборота над устьем, высота и
ширина устья с колумеллярным отворотом и без него. Подсчитывали количество оборо-
тов (рис. 1, 1-2).
Необходимо отметить, что ширину раковины мы измеряли по перпендикуляру к
ее оси, а не под углом к оси как это иногда делается (см. Жадин, 1952). Наша схема при-
меров имеет то преимущество, что ширина в этом варианте чаще (рис. 1,1 и 1,4) связана
с высотой раковины прямолинейной зависимостью, при которой обеспечивается посто-
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
17
янство отношения высоты к ширине.
Для измерения раковину укрепляли с помощью кусочка пластилина на пред-
метном стекле так, чтобы плоскость ее оси была параллельна плоскости предметного
стекла. Измерение мелких раковин производили под МБС-1 (окуляр-микрометром), бо-
2
Рис. 1. Измерение раковины прудовиков (схема).
1-2 — Башневидные (1) и уховидные (2) раковины.
3 -Тангент-линия раковины (т-л). 4. — Апикальный (а) и парието-палатальный уголы (пп).
ВР - высота и ширина (ШР) раковины; В3 - высота завитка; ВПО - высота последнего оборота; ШПОбу -
ширина последнего оборота без устья; ВУ - высота устья; Шубко - ширина устья без колумеллярного отворо-
та; Шуско - ширина устья с колумеллярным отворотом (Ориг.).
18
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
лее крупных — с помощью штанген-циркуля или обычного измерителя. Измерения все-
гда производили с точностью до 0,1 мм. В необходимых случаях линейные параметры
обрабатывали с помощью вариационной статистики (Рокицкий, 1964; Лакин, 1968; Пло-
хинский, 1970; Ивантер, 1979).
Наряду с линейными параметрами большое внимание уделяли качественным
характеристикам раковины: выпуклости оборотов, глубине шва, форме раковины, устья,
столбика, величине апикального и парието-палатального углов, характеру нарастания
оборотов и тангент-линии1.
Особенности нарастания оборотов у сравниваемых форм определяли компара-
торным методом. Сначала зарисовывался завиток раковины отдельной особи с помощью
рисовального аппарата для МБС-1 типа «камеры люцида» с определенным увеличением
(6x1, 6x2, 8x1 или 8x2) в зависимости от размеров раковины. Зарисовку производили
так, чтобы ось раковины совпадала с плоскостью рисунка; положение других частей ра-
ковины при этом не играет особой роли. Дальнейшую работу по сравнению раковин
близких форм моллюсков производили в следующей последовательности. Раковину
сравниваемой формы помещали на предметный столик микроскопа (ось раковины
должна быть параллельна плоскости рисунка) и добивались совмещения одного из обо-
ротов (лучше более крупного) с контуром этого же оборота на рисунке, сделанном в том
же увеличении. После достижения совпадения одного оборота определяли точность сов-
падения остальных оборотов (прежде всего крайних точек швов). Выпуклость оборотов
может варьировать, и этим можно пренебречь. Наблюдения на значительном числе ви-
дов брюхоногих моллюсков (как гребенчатожаберных, так и легочных) (Иззатуллаев,
Старобогатов, 1984) показывают, что в пределах вида все обороты (за исключением по-
следнего) точно совмещаются, как правило, у всех особей вне зависимости от места их
нахождения. Этот прием позволяет относительно быстро и с высокой эффективностью
просмотреть большое число раковин моллюсков.
С помощью конхологического метода нами проанализированы сотни и тысячи
раковин прудовиков на основе учета более 20 линейных и качественных характеристик
раковин.
2.1.2. Анатомический
Сбор моллюсков для анатомических исследований осуществлялся вручную,
водным сачком или ручной драгой. Раковины освобождали от грунта, после чего фикси-
ровали 50%-ным спиртом, через сутки его заменяли на 70%-ный спирт. По отдельным
видам, из-за отсутствия спиртового материала, приходилось использовать материал,
фиксированный в 4%-ном формалине.
Вскрытие моллюсков производили под МБС-1 в препаровальной ванночке, ко-
торая представляла собой глубокую чашку Петри, залитую расплавленным воском (слой
3-4 мм). Вскрывали в 70%-ном спирте, так как в воде происходит набухание железистых
отделов половой системы (прежде всего нидаментальной железы). Последовательность
вскрытия показана на рисунках 2,1-3 — 3,1-4. Вынутое из раковины тело укрепляли на
дне ванночки с помощью канцелярских или энтомологических булавок брюшной сторо-
ной вниз: две булавки в ногу, а третья — в вершину расправленной лопасти печени.
Первый разрез производили от пневмостома и по краю мантии поперек тела и от пнев-
Тангент-линия — это касательная к внешним точкам контура оборотов.
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
19
мостома до печени вниз. По линии разреза края мантии отворачивали и с помощью бу-
лавок фиксировали к дну ванночки. На левом отвороте мантии отчетливо просматрива-
ется почка, сердце и отходящие от него сосуды, а на правом — задний отдел кишечника
и анальное отверстие. В таком положении хорошо видны белковая железа (к ней снизу
примыкает желудок и средний отдел кишечника), лабиринт яйцевода, нидаментальная
железа, матка, часть провагины и простаты, резервуар сперматеки и часть его протока.
Строго под маткой лежит простата. Все эти отделы покрыты листком мантии,
образующим дно мантийной полости. С особой осторожностью необходимо препариро-
Рис. 2. Последовательность вскрытия прудовиков (вторичное положение
сперматеки). 1. Моллюск без раковины. 2-3. Этапы вскрытия моллюска.
I-III - Направления разрезов при вскрытии моллюсков.
I - пневмостом; 2 - сперматека; 3 - простата; 4 - матка; 5 - нидаментальная железа; 6 - гонада;
7 - семенные пузырьки; 8 - гепатопанкреас; 9 - белковая железа; 10 - задняя кишка; 11 - пище-
вод; 12 - слюнные железы; 13 - почка; 14-16- сердце (14-15) и сосуды (16); 17 - препуциум; 18 -
семяпровод; 19 - мешок пениса; 20 - глотка; 21 - нервная система; 22 - зоб; 23 - мускульный
желудок; 24 - пилорический желудок; 25 - тонкая кишка; 26 - ретракторы препуциума (Ориг.).
20
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
вать резервуар сперматеки. У прудовиков с первичным положением сперматеки стенки
резервуара срастаются с перикардом, и отделить его бывает очень трудно (рис. 3.4). Ис-
ключение составляет подрод Radix и Gerasina, у которых сперматека хотя и лежит у пе-
рикарда, но резервуар не срастается с ним (рис. 3,1-3). Поэтому, когда удаляется ман-
тийный листок дна легочной полости, резервуар сперматеки оказывается свободным.
Тонкий проток сперматеки идет обычно вдоль матки и провагины.
При вторичном положении сперматеки ее резервуар расположен у паллиального
гонодукта и занимает два положения: сбоку от провагины или строго под провагиной.
Рис. 3. Последовательность вскрытия прудовиков (первичное положение сперматеки).
Обозначения см. рис. 2 (Ориг.).
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
21
Рис. 4. Схема строения и промеры половой системы.
Стрелками указаны параметры измерений.
1 - гонада; 2 - семенные пузырьки; 3 - белковая железа; 4 - из-
витая часть яйцевода (лабиринт); 5 - нидаментальная железа; 6 -
матка; 7 - провагина; 8 - проток сперматеки; 9 - резервуар спер-
матеки; 10 - простата; 11 - семяпровод; 12 - мешок пениса; 13 -
препуциум (Ориг.).
В первом случае стенки резер-
вуара сперматеки очень тонкие
и их легко повредить.
Второй разрез вскрыва-
ет полость тела моллюсков, в
которой лежат дистальные от-
делы половой системы, глотка,
пищевод, слюнные железы,
нервная система. Осторожно
подрезаются у основания мыш-
цы-ретракторы и освобождают-
ся препуциум и мешок пениса,
затем отыскивается место впа-
дения протока сперматеки в
провагину и вместе с участками
эпителиальной ткани отделяется
женский отдел половой систе-
мы. Некоторую трудность пред-
ставляет выделение семяпрово-
да, который, отходя от проста-
ты, вскоре погружается под
слой мускулатуры и в таком
положении доходит до мужско-
го полового отверстия, затем
вновь выходит в полость тела и
соединяется с копулятивным
аппаратом. Следует осторожно
рассечь слой мышц и освобо-
дить погруженную часть семя-
провода. Отделить препуциум
вместе с участком эпителиаль-
ной ткани не составляет труда.
Третий разрез, рассекая восходящую ветвь кишечника, освобождает семенные
пузырьки с гермафродитным протоком. У отдельных подродов прудовиков гермафро-
дитный проток прирастает к стенке желудка, и, не заметив этого, можно оторвать его.
Выделить гермафродитную железу (овотестис) очень трудно, так как она глубоко по-
гружена в ткань печени (гепатопанкреас).
После полного выделения половой системы разъединяли женский и мужской
отделы и зарисовывали. Завершали изучение половой системы точными измерениями
соответствующих ее отделов. Схема таких промеров показана на рисунке 4. Обязатель-
ное условие выполнения промеров — это точное расправление измеряемого отдела. При
этом нельзя допускать чрезмерного его растяжения, но необходимо добиться его полно-
го расправления. При стандартной фиксации моллюсков достигается сравнимость ли-
нейных параметров всех отделов половой системы, так как в этом случае изменения тка-
ней под влиянием фиксации всегда одинаковы, и ими можно пренебречь.
Измеряли половую систему по следующим параметрам: длина и толщина (в
средней части органа) препуциума, длина и толщина (в средней части органа) мешка
пениса, длина и высота белковой железы, длина и ширина нидаментальной железы, дли-
на и ширина расширенного участка матки, длина и ширина провагины, длина и толщина
протока сперматеки, диаметр и высота резервуара сперматеки, длина простаты и ширина
22
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
ее дистальной части. Особое внимание обращали на морфологию семенных пузырьков,
форму дистальной и проксимальной частей простаты, а также их соотношение. При не-
обходимости изготавливали тотальные препараты половой системы или ее фрагментов.
Остальные системы органов, в зависимости от поставленных задач, выделяются
сравнительно легко. При препарировании пищеварительной системы необходимо сле-
дить за тем, чтобы не травмировать нервную систему. Удобнее перерезать пищевод ни-
же глотки и извлечь эти отделы по частям. Некоторые трудности могут возникнуть при
выделении тонкого отдела кишечника, который погружается глубоко в ткани печени,
делает сложную петлю. Задний отдел кишечника лучше выделять с окружающей его
тканью. Печень, а также слюнные железы выделяются легко. В том случае, если препа-
рирование нервной системы связано с изучением иннервации внутренних органов, ее
выделение осуществляется в первую очередь и с сохранением отходящих от ганглиев
нервов. Можно также изготовить тотальный препарат или сделать серийные срезы по
соответствующей гистологической методике.
Всего за время работы вскрыто свыше 1,5 тыс. моллюсков (в целях системати-
ки) и изучена анатомия для 130 видов прудовиков.
2.1.3. Гистологический
Гистологический метод использован нами в различных вариантах в зависимости
от решаемых с его помощью задач. Для мелких прудовиков изготовляли тотальные пре-
параты половой системы по ускоренной методике. Фиксированные в 70%-ном спирте
гениталии помещались на несколько минут в дистиллированную воду, затем их перено-
сили в квасцовый кармин. Время пребывания в красителе зависело от размеров и тол-
щины того или иного органа. Как только ткани достаточно хорошо окрашивались, объ-
ект переносили из красителя в воду. Материал отмывали и одновременно уточняли
интенсивность окраски. В том случае, если ткани оказывались перекрашенными, их от-
мывали в воде, если не докрашенными — переносили обратно в краситель. Хорошо ок-
рашенный материал помещали в 96%-ный спирт, а через несколько минут — в абсолют-
ный спирт, из которого — в метилбензоат (или гвоздичное масло). Через несколько ми-
нут материал помещали в бензол для просветления, после чего заключали в бальзам. На
тотальных препаратах, изготовленных таким способом, хорошо просматривается опти-
ческий разрез копулятивного аппарата: проксимальные камеры, строение пениса, велю-
ма и саркобеллюма, пилястры (мускульные валики, идущие вдоль препуциума). Для из-
готовления тотальных препаратов радул пользовались стандартными методиками (Ли-
харев, 1962; Radwin, 1969).
Кроме тотальных препаратов, изготовляли тонкие гистологические срезы с
предварительной заливкой в парафин для изучения микроскопического строения пище-
варительной системы и всех отделов половой системы. Важное место гистологические
методики занимали при изучении физиологии размножения, в первую очередь, при изу-
чении сперматогенеза и оогенеза. Материал в этом случае фиксировали в 70%-ном спир-
те, 4%-ном формалине и в жидкости Буэна с последующей заливкой в парафин. Срезы
толщиной 5-7 мм окрашивали гематоксилин-эозином, что позволяло выявлять клеточ-
ные элементы и некоторые неклеточные структуры (Ромейс, 1953; Волкова, Елецкий,
1971).
Для выявления различных элементов соединительной ткани окрашивали срезы
по методу Маллори, а для выявления эластических волокон окраску срезов производили
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
23
альдигид-фуксином (Меркулов, 1969).
2.1.4. Изучение синкапсул
Сбор синкапсул производили преимущественно в лабораторных условиях от
моллюсков, систематическое положение которых было точно установлено. Изучение
синкапсул проводили сразу же после их сбора in vitro или после фиксации в 4% форма-
лине. Морфологические структуры синкапсул, а также их размеры определяли под МБС-
1 и МБИ-3, зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-2 (для МБИ-3) и усо-
вершенствованной модели для МБС-1. В целях лучшего выявления структур синкапсул
их подкрашивали раствором кармина.
Измерение синкапсул
и их структур осуществляли по следующим параметрам:
длина синкапсул и их ширина, длина и ширина яй-
цевых капсул, толщина наружной капсульной обо-
лочки, толщина межкапсульных тяжей, толщина
синкапсульной оболочки (рис. 5). При описании
синкапсул использовали терминологию В.Н. Меще-
рякова (1975), Г.В. Березкиной и Я.И. Старобогатова
(1981). Для выяснения механизма формирования и
откладки синкапсул проведены лабораторные на-
блюдения за размножением моллюсков. В период
интенсивной откладки яиц производили вскрытие
моллюсков, выделение и вскрытие гениталий, что
позволило выяснить место формирования синкап-
сул. В качестве моделей в подобных экспериментах
использовались L. stagnalis, L.fragilis, L. corvus, и
L. gueretiniana.
В отдельных случаях для выяснения меха-
низма формирования внутренних структур синкап-
Рис. 5. Схема строения и про-
меры синкапсулы прудовиков.
Стрелками указаны параметры
измерений.
1 - длина синкапсулы; 2 - ширина син-
капсулы; 3 - толщина межкапсульных
тяжей; 4 - ширина яйцевой капсулы; 5 -
толщина слоистой оболочки яйцевой
капсулы; 6 - толщина оболочки синкап-
сулы; 7 - длина яйцевой капсулы, 8 -
зигота; 9 - белковый матрикс яйцевой
капсулы; 10 - белковый матрикс син-
капсулы; 11 - хвостовая часть синкап-
сулы; 12 - зона ослизнения; 13 - вто-
ричная оболочка яйцевой капсулы
(Ориг.).
мейств брюхоногих моллюсков.
сул преднамеренно прерывали откладку яиц у мол-
люсков по методу Бондесена (Bondesen, 1950), что
позволило установить последовательность форми-
рования структур в синкапсуле. Наиболее успешно
это получилось для L. ampullacea. Особое внимание
обращали на изучение аномальных синкапсул, кото-
рые в изобилии собирались в экспериментах по
скрещиванию L. stagnalis, L. fragilis, L. corvus,
L. gueretiniana. Механизм откладки синкапсул и
формирование внутренних структур уточнялись на
примере других брюхоногих моллюсков (семейства
Valvatidae, Planorbidae, Bulinidae, Physidae и Acroloxi-
dae).
В итоге были изучены синкапсулы 42 видов
прудовиков, а для 28 из них исследованы впервые.
Одновременно выяснены особенности морфологии синкапсул 26 видов из других се-
24
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
2.2. Методы изучения биологической обособленности
Многие аспекты изучения биологической обособленности в целях систематики
прудовиков основаны в подавляющем большинстве на лабораторном эксперименте,
осуществление которого возможно только при успешном культивировании моллюсков в
лабораторных условиях, и при достаточных знаниях физиологии размножения данной
группы моллюсков.
2.2.1. Культивирование моллюсков в лаборатории
В отечественной и зарубежной литературе существует много работ по вопросу
культивирования моллюсков (Wichle, 1909; Bondesen, 1950; Васильев, 1961; Горячев,
1961, 1964, 1965; Горохов, 1963; Сосипатров, 1964; Патрушева, Соколина, 1969; Потафе-
ев, 1969; Сазанов, 1972; Гриднев, Казанников, 1979; Tadsen, Frandsen, 1980 и др.). Одна-
ко применение большинства предложенных методик культивирования моллюсков со-
пряжено с большими трудностями из-за сложности аппаратуры, трудоемкости и дефи-
цита питательных сред. Поэтому нами разработана методика культивирования моллю-
сков, не требующая сложного оборудования и дефицитных кормов. Краткое содержание
ее мы излагаем ниже.
Экспериментальным путем был определен оптимальный объем воды для каждо-
го вида моллюсков, занятых в экспериментах. Так, для крупных прудовиков, булинид он
не превышал 1000 мл на одну взрослую особь, для физид — не более 200-300 мл, для
мелких планорбид — около 300 мл. В молодом возрасте моллюски этих семейств со-
держались в аквариумах с меньшим объемом на одну особь. Большинство моллюсков
культивировалось в стеклянных аквариумных банках объемом от 500 мл до 14 л. На дно
аквариума помещали хорошо промытый крупнозернистый песок (слоем в 2-3 см), в ко-
торый высаживали валлиснерию (Vallisneria spiralis L.). Аквариум наполняли отстоян-
ной в течение суток водопроводной водой и сверху накрывали стеклом. Незначительное
испарение позволяло длительное время сохранять устойчивую среду обитания в аква-
риуме. Периодически вода обогащалась кислородом с помощью аквариумного компрес-
сора. Кормом в зимнее время служили мацерированные листья тополя (заготовленные в
сухом виде летом), валлиснерия, а летом добавлялись листья одуванчика, салата. По
этой методике культивировались 4 вида переднежаберных моллюсков: Valvata pulchella
(Stud.), V. umbilicata (West.), V. antiqua (Sov.) и V. cristata (Miill.), а также представители
подродов Lymnaea s. str., Corvusiana, Radix, Myxas, большинство видов подрода Peregri-
ana, Stagnicola, один вид рода Aenigmomphiscola. Всего около 50 видов пресноводных
брюхоногих моллюсков.
Обитатели пересыхающих водоемов, такие, как L. peregra, L. callomphala,
L. truncatula, L. subangulata, L. oblonga, содержались в неглубоких кюветах, в которые
помещали промытый крупнозернистый песок, а для видов подрода Galba — глинистый
грунт. Вместе с грунтом вносили мелко истолченный мел, кормом служили толокно,
измельченные сухие дафнии, мацерированные листья тополя.
Однако данные методики культивирования моллюсков не лишены недостатков.
Например, через 6-7 месяцев в аквариумах необходимо тщательно промывать песок, а в
кюветах менять грунт. Кроме того, параллельно с культивированием моллюсков выра-
щивается много валлиснерии, что требует дополнительных затрат. В таких аквариумах
бывает трудно находить молодых моллюсков на грунте, растениях и растительном кор-
ГЛ. П. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
25
ме, что несколько осложняет проведение точного эксперимента, а в отдельных случаях и
делает его невозможным. Например, при изучении восприимчивости моллюсков к зара-
жению партенитами фасциол в подобных аквариумах очень трудно провести сбор и под-
счет образующихся адолескарий. Поэтому в экспериментах по изучению восприимчиво-
сти прудовиков к заражению партенитами фасциол моллюсков культивировали в аква-
риумах без грунта (песка) и растений. Аквариумные банки выстилались изнутри перга-
ментной бумагой (высотой 10-12 см), после чего они наполнялись дехлорированной во-
допроводной водой (несколько ниже уровня пергаментной полосы). Сухая зона перга-
ментной полосы не позволяет моллюскам покидать аквариум (особенно это важно для
видов подрода Galba). Пищей для моллюсков служил гранулированный витаминный
корм для аквариумных рыб (производство ГДР), который, набухая в воде, охотно по-
едался моллюсками. В том случае, если корм добавлялся по мере его поедания моллю-
сками, то вода не загнивает, и ее можно менять не чаще, чем через 2-3 сут. Кроме того,
набухшая в воде, бумага при отсутствии корма в аквариуме поедается моллюсками. По
такой методике можно культивировать только легочных моллюсков от рождения до
1-1,5 лет1.
Культивирование моллюсков в лаборатории проводили обычно при температуре
+22-24°С (кроме специальных экспериментов), для чего аквариумы помещали в специ-
альный шкаф-термостат, заданная температура в котором обеспечивалась системой тер-
моэлемента, подключенного к контактному термометру и реле.
2.2.2. Изучение физиологии размножения
Для изучения развития половой системы, полового созревания, а также особен-
ностей сперматогенеза и оогенеза поставлено несколько серий опытов, в каждой из ко-
торых было 15 опытных и 15 контрольных аквариумов. В опытный аквариум помеща-
лись по две, в каждый контрольный — по одной особи одного вида моллюсков.
Возраст моллюсков в опыте и контроле был одинаков и определялся с точно-
стью до 1 сут. В опыте создавали условия для перекрестного оплодотворения, тогда как
в контроле размножение осуществлялось только автогамно. Моллюски опытной группы
были пронумерованы. Мечение моллюсков осуществляли следующим образом. На
сухую поверхность раковины белой нитроэмалью наносился номер, а после подсыхания
краски он покрывался лаком. Метка, сделанная таким способом, сохраняется до 300 и
более дней. За моллюсками опытной группы и контроля проводили ежедневные наблю-
дения, а через каждые 10 сут (начиная с 30-суточного возраста) брали по два моллюска
из опыта и по одному из контроля для анатомических и гистологических исследований.
Гениталии зарисовывали с помощью рисовального аппарата для МБС-1, после чего они
фиксировались.
Такие серии опытов были заложены с L. stagnalis (3 серии), L. fragilis (2 серии),
L. corvus (1 серия), L. palustris (1 серия), L. callomphala (1 серия), L. atra (1 серия). Всего
во всех сериях использовано около 500 моллюсков, гистологические исследования вы-
полнены для L. stagnalis, L. fragilis, L. curtacorvus .
Изучение типов копуляций и их биологического значения проводили в специ-
альных сериях опытов, кроме того, использовали данные, полученные по этому вопросу
1 Методика нам рекомендована проф. А.М.Сазановым (Всероссийский институт гельминтологии имени
академика К.И. Скрябина)
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
“гелыдуших сериях. Каждая серия опытов включала несколько групп аквариумов.
В из них помещали (в каждый аквариум) несколько (8-10) одновозрастных особей,
:сносящихся к одному виду, во вторую группу аквариума (в каждый аквариум) — одно-
возрастные особи нескольких видов (по 3-4 особи каждого вида). Все моллюски одного
вида или сходных видов были пронумерованы. В данных сериях опытов использовали
L. stagnalis, L. fragilis, L. callomphala, L. atra, L. tumida, L. patula, L. peregra, L. ampulla-
cea, Costatelia Integra. За моллюсками вели постоянные наблюдения, регистрировали
типы и продолжительность копуляций. После копуляций производили вскрытия моллю-
сков в 0,2%-ном растворе поваренной соли и изучали движение спермиев в половых
протоках, определяли активность спермиев в сперматеке. Аналогичную работу (но без
учета возраста) с копулирующими моллюсками проводили в полевых условиях
(L. patula, L. auricularia, L. fragilis, L. lagotis).
Всего при изучении копуляции вскрыто 95 экземпляров перечисленных выше
моллюсков.
Самооплодотворение у прудовиков изучали в двух направлениях: самооплодо-
творение у одиночносодержащихся особей и возможность самооплодотворения у копу-
лирующих между собой особей одного вида. Сведения по этому вопросу нами получены
в сериях опытов по изучению развития половой системы и полового созревания, а также
в опытах по экспериментальному скрещиванию моллюсков (контроль 1 и контроль 2).
Кроме того, для уточнения роли самооплодотворения у копулирующих между собой
особей одного вида была поставлена специальная серия опытов. В ней использовали
L. callomphala с нормально окрашенным конхиолином раковины и особи этого вида с
прозрачным конхиолином (альбинизм по раковине). Своеобразие этого альбинизма за-
ключалось в том, что через прозрачный конхиолин просвечивался известковый слой ра-
ковины. Она у взрослых особей была белой, а у молодых — прозрачной. Эти моллюски
были собраны (в количестве 3 экземпляров) совместно с типичными особями этого вида
в пойме р. Хмость (Кардымовский р-н Смоленской обл.). В лабораторных условиях они
прекрасно размножались, причем из отложенных ими синкапсул всегда выходили толь-
ко альбиносы. Было получено 4 поколения альбиносов, которые при размножении также
давали только альбиносов, что позволило сделать вывод об их гомозиготности. При ко-
пуляции альбиносов с обычными особями этого вида получали синкапсулы, из которых
выходили особи с коричневой раковиной (перекрестное оплодотворение) и с прозрачной
раковиной (самооплодотворение). Следовательно, альбинизм по раковине является ре-
цессивным признаком, который мы использовали в качестве генетического маркера при
изучении самооплодотворения у прудовиков в эксперименте. Эксперимент включал два
опытных аквариума и четыре контрольных. В опытные аквариумы помещали два мол-
люска L. callomphala (в каждый аквариум), один из которых был альбинос. Контроль
включал два аквариума с двумя обычными особями в каждом аквариуме и два аквариу-
ма с двумя особями-альбиносами. Эксперимент был заложен по достижении моллюска-
ми фазы гермафродитной половой зрелости (в возрасте 121 сут). Эксперимент продол-
жался с 15 марта 1982 г. по июль 1983 г.
Важное место в экспериментальной работе было уделено изучению изменчиво-
сти и сроков стабилизации важных таксономических признаков половой системы в он-
тогенезе, а также изучению функциональной изменчивости гениталий в зависимости от
половой активности. Эти вопросы мы изучали в сериях экспериментов по развитию по-
ловой системы в онтогенезе. Одновременно из естественных водоемов производилось
вскрытие моллюсков L. atra разных возрастных (размерных) групп. Всего мы выделили
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
27
6 возрастных групп (от 9 до 30 мм): I) 9-10,5; II) 10,6-11,5; 111)11,6-12,5; IV) 15-20;
V) 20,5-25; VI) 25,5-30. Была предпринята попытка связать наступление стабилизации
таксономических признаков половой системы с определенным размером раковин. Всего
вскрыто для этих целей 100 экземпляров L. at га.
Изменчивость морфологии гениталий в зависимости от физиологического со-
стояния изучали на взрослых L. stagnalis из естественных водоемов на протяжении се-
зонного репродуктивного цикла (1978-1979 гг.). Для вскрытия фиксировали моллюсков
одного размера (45-50 мм) и из одних и тех же водоемов (Кривое оз. в окрестностях
г. Смоленска), что предполагало одинаковое воздействие на моллюсков биотических и
абиотических факторов. Поэтому любые отклонения в морфологии гениталий у моллю-
сков мы в основном связывали с изменением функциональной активности отдельных
особей. Всего вскрыто свыше 100 экземпляров L. stagnalis.
Отдельные моменты физиологии размножения прудовиков проверяли на приме-
ре L. truncatula, L. lagotis, L. balthica, L. intermedia.
Во всех сериях опытов по изучению данной проблемы вскрыто около 800 мол-
люсков разных видов.
Сведения по физиологии размножения, полученные для прудовиков, сравнивали
с аналогичными данными по другим пресноводным легочным моллюскам, относящимся
к 3 семействам (Physidae: Aplexa hypnorum, Physa fontinalis, Costatelia Integra; Bulinidae:
Planorbarius corneus, Pl. purpura, Pl. banaticus; Planorbidae: Segmentina nitida, Planorbis
planorbis, Anisus vorticulus, A. vortex, A. contortus, A. spirorbis, A. albus).
2.2.3. Экспериментальное скрещивание
Экспериментальное скрещивание при изучении репродуктивной изоляции пру-
довиков нами применено впервые. Была разработана специальная методика эксперимен-
та в двух вариантах: без использования и с использованием генетически маркированных
особей.
Подготовительная работа к экспериментам по предлагаемым двум вариантам
методики скрещивания сводилась прежде всего к разработке и освоению метода культи-
вирования моллюсков в лаборатории и выращиванию достаточного числа особей срав-
ниваемых форм, изолированных перед наступлением фазы мужской половой зрелости.
Очень важным условием подготовки эксперимента по скрещиванию явилось
изучение физиологии размножения скрещиваемых форм. Для прудовиков этот вопрос
нами уточнялся в целом ряде работ (Круглов, 1976, 1979, 1979а, 1980, 1980а; Круглов,
Березкина, 1976, 1978).
Важное место в подготовке эксперимента занимало также изучение конхиоло-
гии, анатомии и строения синкапсул. Необходимо было найти морфологические точки
отсчета, которые в будущем помогли бы точно дифференцировать гибридные формы.
Как известно, хорошие результаты при разграничении сходных видов прудовиков дает
сравнение спирали раковины (шага оборота), сравнение тонких структур синкапсул и
размеров яйцевых капсул, а также сравнение пропорций копулятивного аппарата.
Поскольку методики эксперимента без применения и с применением генетиче-
ски маркированных особей заметно отличаются, рассмотрим каждую из них в отдельно-
сти.
28
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
А. Без применения генетически маркированных особей
Каждая серия экспериментов включала опыт и три контроля. В опытный аква-
риум (или несколько) помещали пару особей, принадлежащих к двум сравниваемым
формам. В контрольные аквариумы №1 (их может быть два и более) помещали в каждый
по одной особи сравниваемых форм. Этот контроль служил для наблюдения за размно-
жением самооплодотворяющихся моллюсков. В контрольные аквариумы №2 (их также
должно быть два или более) помещали по паре особей одной формы (соответственно в
один аквариум одну из сравниваемых форм, во второй — другую). Этот контроль слу-
жит для наблюдения за размножением сравниваемых форм с перекрестным оплодотво-
рением. Наконец, в контрольные аквариумы №3 (их может быть один или несколько)
помещали по 3-4 особи каждой формы (в один и тот же аквариум). Основной целью
данного контроля является изучение избирательной копуляции у исследуемых форм. Во
все аквариумы помещали одновозрастных моллюсков, чтобы исключить влияние воз-
растных различий. Кроме того, все моллюски, находящиеся в эксперименте, были про-
нумерованы.
За опытными и всеми контрольными аквариумами проводили тщательные на-
блюдения. Особое внимание при этом обращали на продолжительность и типы копуля-
ций, а также на время появления первых синкапсул отдельно в опыте и всех контролях.
Прокопулировавших моллюсков изолировали в аналогичные аквариумы с идентичными
условиями обитания. С особенной тщательностью регистрировали время появления пер-
вых синкапсул в опытных и контрольных аквариумах №1 и №2. При этом следует пом-
нить, что у самооплодотворяющихся моллюсков появление первых синкапсул запазды-
вает на 2-3 недели по сравнению с перекрестнооплодотворяющимися особями (Круглов,
1980). Эту особенность мы использовали в качестве дополнительного доказательства
при установлении типа оплодотворения у исследуемых форм моллюсков.
Собранные синкапсулы помещали поодиночке в чашки Петри для развития и
получения молоди. Вышедших из синкапсул моллюсков рассаживали в небольшие аква-
риумы. По мере приближения половой зрелости пересаживали в более крупные аква-
риумы. Естественно, что особое внимание при этом уделяли особям, вышедшим из син-
капсул, отсаженных после копуляции двух форм.
После выхода моллюсков из синкапсулы определяли их принадлежность к той
или иной форме по эмбриональной раковине (если это возможно). По достижении мол-
люсками половой зрелости вновь определяли их систематическую принадлежность. Од-
новременно изучалась репродуктивная способность данных моллюсков, определялась их
плодовитость и плодовитость их потомства (если это было возможно). С особой тща-
тельностью изучали (in vitro) морфологию синкапсул (особенно в отношении особей,
вышедших из синкапсул, отложенных после копуляции двух форм), учитывали число
яйцевых капсул в синкапсуле, а также наличие и долю дефектных яйцевых капсул. Кро-
ме того, некоторые особи, с достаточным основанием считающиеся гибридными, по
достижении размеров половой зрелости вскрывали с целью выявления возможных на-
рушений в половой системе.
Изложенная методика позволяет проанализировать результаты эксперименталь-
ного скрещивания двух форм, находимых в природных водоемах. Этот вариант методи-
ки скрещивания мы применили при изучении репродуктивной изоляции близких видов
прудовиков, сравнительно недавно выделенных при ревизии сборных видов: L. stagnalis,
L.fragilis, L. corvus, L. gueretiniana, L. palustris, L. atra, L. callomphala.
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
29
Скрещивание L. stagnalis х L. fragilis. В 1977-1980 гг. были заложены одна
предварительная и две основные серии опытов. Исходный материал собран в оз. Рытом
Демидовского р-на Смоленской обл. (Z. fragilis) и в Кривом озере (A. stagnalis). В пред-
варительной серии использовались половозрелые особи двух видов, которые содержа-
лись совместно. Каждая основная серия опытов состояла из опытной группы и трех кон-
тролей. Опытная группа включала 3 аквариума, контроль №1 — 4 аквариума, контроль
№2 — 4 аквариума и контроль №3 — 2 аквариума. Эксперимент закладывался по дос-
тижении моллюсками возраста 6-7 недель.
Скрещивание L. corvus х L. gueretiniana. В 1982-1983 гг. была заложена серия
опытов по скрещиванию этих видов, исходный материал для которой собран в старице
р. Хмость Кардымовского района Смоленской области (L. corvus и L. gueretiniana).
Опытная группа состояла из 4 аквариумов, контроль №1 — из 4 аквариумов, контроль
№2 — из 4 аквариумов, контроль №3 — из 1 аквариума, в который помещались 4 особи
L. corvus и 4 особи L. gueretiniana. Эксперимент заложен по достижении моллюсками 52
сут.
Скрещивание!, atra х£.palustris. Исходный материал собран в оз. Рытом
(L. atra) и в пойменной луже р. Хмость (£. palustris).
В 1969-1970 гг. была проведена первая серия, а в 1971 г. — вторая серия экспе-
риментов по скрещиванию. Опытная группа, а также контроли №1 и №2 состояли из
4 аквариумов (каждый), контроль №3 — из одного аквариума, в который помещались по
4 моллюска каждого вида. Закладка эксперимента осуществлена по достижении моллю-
сками возраста 8-10 сут.
Б. С применением генетически маркированных особей
Морфологические точки отсчета при анализе гибридологического материала,
которые мы использовали при скрещивании моллюсков подрода Stagnicola, не исклю-
чают ошибочных выводов. Поэтому при проведении скрещивания с использованием
генетически маркированных особей мы стремились, наряду с другими вопросами, уточ-
нить и степень надежности анализа гибридологического материала по морфологическим
признакам и особенностям физиологии размножения исходных форм.
Методика экспериментального скрещивания с применением генетически марки-
рованных особей является модификацией методики Паренси (Paraense, 1956) и основана
на использовании у каждого вида одного доминантного и одного рецессивного генов:
для L. callomphala доминантный ген стройности завитка раковины и рецессивный ген
частичного альбинизма (прозрачный конхиолин); для L. atra доминантный ген нормаль-
ной окраски конхиолина и рецессивный ген низкого завитка.
Анализ гибридологического материала осуществляется по следующей схеме.
Если при скрещивании данных видов из полученных синкапсул выходили только особи
с нормальной окраской конхиолина, то считалось, что синкапсула отложена самкой,
имеющей нормальную окраску конхиолина, т.е. L. atra. Необходимо лишь установить,
какие особи развились из самооплодотворенных яиц, а какие - из перекрестнооплодо-
творенных. В том случае, когда из одной синкапсулы выходили особи с низким завит-
ком, считалось, что они развились из самооплодотворенных яиц, так как признак низко-
го завитка рецессивный для L. atra. Если в одной синкапсуле одновременно развиваются
особи с низким и высоким завитком (при нормальной окраске конхиолина), то счита-
лось, что первые развились из самооплодотворенных яиц, а вторые являются гибридами,
так как ген стройности завитка является доминантным для L. callomphala. Подобные
30
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
синкапсулы представляют наибольший интерес при гибридологическом анализе (прямое
скрещивание).
При реципрокном скрещивании из отложенных синкапсул должны одновремен-
но выходить особи с нормальной окраской конхиолина (гибриды) и особи с прозрачной
раковиной (развившиеся из самооплодотворенных яиц). Материнским организмом в
этом случае будет моллюск-альбинос.
Следует отметить, что за прямое скрещивание (как и в опытах с L. stagnalis и
L. fragilis) мы принимали такое положение, при котором материнской особью выступает
моллюск с низким завитком (в данном случае L. atra), а отцовский — с высоким завит-
ком (в данном случае L. callomphala). При реципрокном (обратном) скрещивании гер-
мафродитные животные меняются ролями: материнской особью выступает моллюск с
высоким завитком, а отцовской — с низким.
В 1982-1984 гг. проведены одна предварительная и одна основная серии экспе-
риментов. Опытная группа предварительной серии состояла из 2 аквариумов, контроль
№1 — из 4 аквариумов (контроли №2 и №3 в этой серии отсутствовали). Основная серия
была более полной и включала 4 аквариума опытной группы, 4 аквариума контроля №2
и 1 аквариум контроля №3, в который помещалось по 4 особи каждого вида. Возраст
моллюсков на момент закладки эксперимента равнялся 33 сут в предварительной серии
и 41 сут в основной.
2.2.4. Оценка кариотипов прудовиков
Анализ кариотипов осуществлялся по литературным данным, а собственных
исследований не проводилось.
По литературным данным, кариотипы прудовиков очень однообразны. Так, из
26 подродов рода Lymnaea гаплоидное число хромосом колеблется от 18 до 16. При этом
у наиболее примитивных подродов (а их, по современным данным, 17) гаплоидное чис-
ло хромосом равняется 18, у пяти подродов (более продвинутых эволюционно) — равно
17, у четырех подродов — равно 16. Таким образом, эволюция у прудовиков связана с
сокращением числа хромосом, а незначительные колебания числа хромосом не позво-
ляют этот признак использовать в систематике внутри каждого подрода рода Lymnaea.
Оно лишь помогает определить основные направления эволюции прудовиков, что впол-
не согласуется и с особенностями внешнего и внутреннего строения.
2.2.5. Анализ онтогенезов
Содержание этого метода сводилось к тому, что существенные признаки, ис-
пользуемые в таксономическом анализе, изучались в онтогенезе на предмет уточнения
их гомологии или аналогии, а также определялось время их стабилизации. Подобный
анализ особенно важен при сравнении близких групп на уровне родов, подродов и ви-
дов.
2.2.6. Изучение паразитологической специфичности
(паразитологический критерий в систематике)
В целях изучения возможности использования паразитологического критерия в
систематике нами проведены сравнительные опыты заражения массовых видов прудо-
виков мирацидиями двух видов фасциол (Fasciola hepatica Cob. и F. gigantica L.). В опы-
ты включались прежде всего те виды прудовиков, которых мы подвергли эксперимен-
ГЛ. II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
31
тальному скрещиванию, а также виды, недавно выделенные при ревизии сборных видов
и к тому же трудно различимые по раковине или анатомии. Для экспериментальных ра-
бот отобрали 21 вид этого семейства из 6 подродов рода Lymnaea: Lymnaea stagnalis и
L. fragilis (подрод Lymnaea s. str.), L. corvus, L. gueretiniana (подрод Corvusiana), L. atra,
L. palustris, L. callomphala, L. fusca (подрод Stagnicola), L. peregra, L. fulva, L. balthica,
L. ampullacea, L. fontinalis, L. tumida, L. patula, L. hartmanni (подрод Peregriana), L. auri-
cularia (подрод Radix),,L. truncatula, L. oblonga, L. subangulata (подрод Galba).
Моллюсков всех подродов подвергали заражению в возрастном диапазоне от
1 до 38-40 сут по двум методикам: 2-3 мирацидия на 1 моллюска и в условиях массового
выхода мирацидиев - с экспозицией 5 мин.
Три вида прудовиков (A. patula, L. tumida, L. hartmanni) заражали только мира-
цидиями фасциолы гигантской, четыре вида (L. fontinalis, L. balthica, L. ampullacea,
L. auricularia) — мирацидиями фасциолы гигантской и фасциолы обыкновенной, ос-
тальные 13 видов — только мирацидиями фасциолы обыкновенной. Яйца фасциолы
обыкновенной получали из желчного пузыря на Смоленском мясокомбинате, яйца фас-
циолы гигантской собирались из желчного пузыря и матки мариты фасциолы в Азербай-
джане. Возраст моллюсков, используемых в эксперименте, определяли с точностью до
1 сут. Зараженных мирацидиями фасциолы обыкновенной моллюсков культивировали
при круглосуточной температуре +22-23° С, а зараженных мирацидием фасциолы ги-
гантской — при температуре +27° С. Наблюдения за развитием партеногенетических
поколений фасциол проводили in vitro, для чего через каждые 5-10 сут всех зараженных
моллюсков просматривали под МБС-9 и через стенку раковины определяли стадию раз-
вития фасциол. Для уточнения экстенсивности заражения и темпов партеногонии часть
моллюсков вскрывали компрессорным методом. Перед вскрытием раковину измеряли и
зарисовывали, а после вскрытия зарисовывали также стадии развития фасциол в моллю-
сках.
Сбор адолескариев проводился только на бумаге, которой выстилался аквариум
изнутри. Параллельно проводили постоянные наблюдения за ростом и развитием одно-
возрастных моллюсков, зараженных и незараженных партенитами фасциол. Периодиче-
ски измеряли их раковины.
Всего в данном эксперименте, проведенном в 1982-1984 гг., использовано 3603
экземпляров моллюсков из разных подродов.
Таким образом, при анализе системы прудовиков мы использовали шесть мето-
дов исследований, из которых метод экспериментального скрещивания гермафродитных
животных при изучении репродуктивной изоляции нами разработан впервые. Для ос-
тальных методов значительно расширены границы их применения в систематике.
Определенный в целом общий методический план исследований направлен на
выявление разнообразия морфологических признаков, а также на выяснение соответст-
вия морфологической обособленности таксонов биологической, что необходимо при
ревизии системы любой группы животных.
Глава III. Морфологические основы
построения системы
3.1. Особенности внешнего строения
Тело прудовиков делится на три отдела: голову, ногу и внутренностный (висце-
ральный) мешок. Голова довольно резко обособляется от ноги и незаметно сливается со
спинной стороной, отделяясь от последней своеобразной шейкой. На голове расположе-
ны ротовое отверстие, пара щупалец, у основания которых находится пара глаз.
Нога представляет собой мускулистое утолщение стенки тела и занимает
брюшное положение, сильно уплощена в виде ползательной поверхности. Боковые стен-
ки ноги плавно переходят в висцеральный мешок.
Висцеральный мешок представляет собой дорсальное выпячивание тела, в кото-
ром находятся главным образом пищеварительная, половая, дыхательная, выделитель-
ная и кровеносная системы органов. Весь висцеральный мешок покрыт мантией, пред-
ставляющей собой железистый эпителий. Мантия последнего оборота снабжена мышеч-
ными волокнами, более толстая, чем остальные ее части. Наружный край мантии, утол-
щаясь, образует валик, за счет которого происходит формирования раковины, защи-
щающей висцеральный мешок снаружи.
3.1.1. Особенности развития и строения раковины
Развитие раковины в онтогенезе происходит довольно сложно. В начале эм-
бриогенеза из 2d или 2е соматобласты формируется раковинное поле, которое представ-
ляет собой утолщенный участок посттрохального отдела гаструлы брюхоногих моллю-
сков. Позднее, в результате инвагинации раковинного поля, образуется раковинная же-
леза (Kniprath, 1977; 1979; 1980; 1981). По мнению этого автора, раковинная железа —
это стадия, на которой маргинальные клетки раковинного поля смыкаются и оказывают-
ся в состоянии секретировать первичную органическую раковину. Центральные клетки
раковинного поля в это время глубоко погружаются (инвагинируют) и не участвуют в
секреции периостракума. Через некоторое время раковинная железа эвагинирует и снова
образует раковинное поле, центральные клетки которого начинают выделять в экстра-
паллиальное пространство кальций (зона кристаллизации). Зона кристаллизации кальция
оказывается полностью изолированной от окружающей среды краями периостракума
(Kniprath, 1979, 1981).
Раковина формируется краем мантии, который состоит из периостракальной
борозды и краевой складки. В состав складки входит несколько групп клеток, которые,
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
33
вероятно, ответственны за регуляцию отложения кальция (Zylstra, Boer, Sminia, 1978).
Процесс отложения кальция в раковине контролируется гормоном роста, который секре-
тируют светло-зеленые клетки церебральных ганглиев; удаление этих клеток снижает
отложение кальция на 20-30% по сравнению с контрольными моллюсками (Spronk, Bol-
huis, Scheerboom, Hansman, Schors, 1980). Передвижение кальция в различные слои ра-
ковины зависит от активности фермента карбоангидразы, которая контролируется гор-
моном роста. При этом было отмечено, что гормон роста стимулирует расширение зоны
проникновения бикарбонатов по краю раковины, но не способствует утолщению рако-
вины (Dogterom et al., 1979; Dogterom et al., 1980; Dogterom, van der Schors, 1980; De
With, Dogterom, 1980; De With et al., 1980). При незначительном травмировании ракови-
ны (площадь 4x4 мм) разрушенный участок регенерирует примерно через две недели
(Wong, Saleuddin, 1972).
В микроскопической структуре раковины обычно выделяют три слоя: наружный
— периостракум, средний — остракум и внутренний — гипостракум. Периостракум
состоит из конхиолина, развит слабо; остракум более развит и состоит из многочислен-
ных известковистых пластинок, расположенных перпендикулярно поверхности ракови-
ны; гипостракум — из чередующихся пластинок конхиолина и извести, которые распо-
ложены параллельно поверхности раковины. У прудовиков этот слой развит крайне сла-
бо (Иванов, 1940).
В раковинах моллюсков найдены белки, которые связывают кальций. Этот во-
прос обстоятельно изучен группой авторов (Krampitz, 1980; Krampitz, et al., 1982; Keller,
Dauphin, 1982).
Органические вещества (от 0,01 до 10 и 21,4%) раковины представляют органи-
ческий матрикс, выполняющий несколько функций. Органический матрикс состоит из 2
основных фракций: растворимой и нерастворимой в водных растворах. Растворимый
матрикс составляет 16-64% от общего матрикса. Большая часть растворимого матрикса
принадлежит белкам, в составе которых 60-70% приходится на аспарагиновую кислоту,
серин и глицин. Определенная последовательность аспарагиновой кислоты в цепи моле-
кул и их отрицательный заряд создают условия в этой фракции для минерализации. Роль
растворимого матрикса многообразна: ингибирование спонтанного осаждения и роста
кристаллов СаСОз из перенасыщенных растворов, нуклеация и инициальное образова-
ние кристаллов, избирательная концентрация Са, нуклеация и рост вторичных кристал-
лов, что усиливает ионотропию. Растворимый матрикс участвует в полимеризации не-
растворимого матрикса — конхиолина.
В нерастворимом матриксе, кроме
белковых соединений, много полисахари-
дов. Предполагаются четыре его основные
функции: нуклеация кристаллов, ориента-
ция кристаллов, связывание между собой
кристаллов и кристаллических слоев. Роль
конхиолина в минерализации ограничена
(Krampitz, et al., 1982). Твердые кальциевые
соли локализуются в кальциевых клетках в
виде конкреций. Кальциевые клетки обес-
печивают стабильную кислотность гемо-
лимфы (Sminia et aL, 1977). Рост раковины
и обмен кальция у прудовиков регулирует-
ся гормоном роста, который выделяется
нейросекреторными светло-зелеными клет-
Рис. 6. Дексиотропные (1), леотропные
(2) и инволютные (3) раковины прудови-
ков (Ориг.).
34
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
ками церебрального ганглия (Dogterom, Jentjens, 1980; Dogterom, 1980).
3.1.2. Таксономическая оценка строения раковины
Раковина прудовиков представляет собой известковисто-органическую трубку,
скрученную в коническую спираль. Число оборотов последовательно нарастает, и наря-
ду со скручиванием трубки вокруг оси происходит и ее смещение вдоль оси. В результа-
те этих процессов раковина приобретает форму конуса и поэтому называется кониспи-
ральная (турбоспиральная).
В подавляющем большинстве случаев закручивание оборотов у прудовиков
происходит по часовой стрелке (вправо), но у отдельных групп этого семейства закручи-
вание происходит против часовой стрелки (влево). По направлению закручивания обо-
ротов различают раковины дексиотропные (правозакрученные) и леотропные (левозак-
рученные) (рис. 6, 1-2).
Направление закручивания раковины закреплено генетически и постоянно для
видов и таксонов более высокого ранга (Freeman, Lundelius, 1982). Однако иногда появ-
ляются среди особей с правозавитой раковиной мутанты с левозавитой раковиной. Они
известны среди L. stagnalis (рис. 7, [-2), L. chalybea (Colton, 1912; Colton and Pennypacker,
1934; Жадин, 1940). У таких мутантов соответственно и асимметрия мягкого тела
касается левой половины.
Рис. 7. Мутант Lymnaea stagnalis с левозакручен-
НОЙ ракОВИНОЙ. Масштабная линейка —2 мм (Ориг.).
У турбоспиральных рако-
вин обычно последующие оборо-
ты при своем росте не закрывают
целиком предыдущих оборотов
(эволютные раковины), но иногда
эмбриональные обороты обрас-
тают вновь образующимися обо-
ротами. В этом случае снаружи
виден лишь последний оборот, а
эмбриональные обороты оказы-
ваются внутри и не видны (инво-
лютные раковины) (рис. 6, 1-3).
В редких случаях у пру-
довиков (например, у L. stagnalis)
формируется скаляридная рако-
вина, т.е. когда внутренние стен-
ки оборотов не соприкасаются по
оси спирали, но спаиваются у
основания, образуя осевой стол-
бик. Наиболее вероятная причина
появления скаляридности — это
повреждение столбика раковины
в постэмбриогенезе (Bip, 1975),
однако тут могут быть и чисто
генетические причины.
В раковине прудовиков
различают завиток — та часть
раковины, которая расположена
выше устья, а у инволютных ра-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
35
ковин — часть раковины внутри последнего оборота. Внутренние части срастаются
друг с другом и образуют осевой столбик — колумеллу, внутри которого почти до
самой вершины проходит колумеллярный канал (рис. 8А). Вход в этот канал нахо-
дится в нижней части раковины и называется пупком (рис. 8Б). Иногда колумелляр-
ного канала нет и столбик оказывается сплошным (например, Radix и Pseudosuc-
cinea).
Внешняя линия соприкосновения оборотов друг с другом называется швом
раковины. Раковина начинается вершиной, а на противоположном конце находится
устье. Край устья, образованный стенкой предпоследнего оборота, называется па-
риетальным; край устья, образованный столбиком-колумеллой, называется колумел-
лярным; остальная часть устья называется палатальным краем. Однако иногда по-
следнее название закрепляется лишь за верхней частью устья, а нижняя в таком слу-
чае называется базальным краем.
Рис. 8. Строение раковины прудовиков
(А, Б, В). A.- Lymnaea stagnalis; Б- L. hart-
manni; В- L. auricularia.
1 - вершина раковины; 2 - завиток; 3 - палатальный
край устья; 4 - париетальный край устья; 5 - колумел-
лярный край устья; 6 - устье; 7 - колумеллярный стол-
бик; 8 - колумеллярная складка; 9 -колумеллярный
отворот; 10 - шов раковины; 11 - пупочная щель; 12 -
колумеллярное вдавление (Ориг.).
Рис. 9. Скульптура раковины
прудовиков.
1. Маллсатная. 2. Серповидные морщины. 3-4.
Линии нарастания (Ориг.).
Края устья могут отворачиваться наружу, поэтому выделяют отвороты колу-
меллярного и париетального краев (первый из них часто закрывает пупок). Кроме отво-
ротов, края устья могут утолщаться. Утолщение париетального края получило название
париетальной мозоли (или париетального каллюса), утолщение колумеллярного края
формирует колумеллярную губу. У прудовиков по столбику внутри проходит складка,
36
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
которая обычно называется колумеллярной. У некоторых групп прудовиков на столбике
заметно колумеллярное вдавление (рис. 8В).
Поверхность раковины у прудовиков бывает разнообразной — без скульптуры
(гладкая, блестящая) и с отчетливой скульптурой. Скульптура раковины может быть
тонкой (чаще заметная при большом увеличении), состоящая из серповидных морщи-
нок, обращенных вогнутой стороной к устью. Вся совокупность этих морщинок образу-
ет спиральные ряды. Эта микроскульптура наиболее характерна для многих подродов
прудовиков. У прудовиков с толстостенной раковиной на предпоследнем и последнем
оборотах формируется система нечетких морщинок, располагающихся параллельно
краю устья и по спирали (под углом 90° к краю устья). Морщинки, пересекаясь, образу-
ют ячейки, в которых возникают утолщения. Так формируется грубая скульптура, полу-
чившая название «ударов молота», или маллеатной скульптуры. Однако наиболее часто
на раковинах видны лишь линии осевого направления, связанные с ростом раковины.
Рис. 10. Морфологические типы раковины прудовиков.
1 - игловидный; 2 - башневидный, 3 - башневидно-конический; 4 - конический;
5 - яйцевидно-конический; 6 - яйцевидный; 7 - шаровидный; 8 - уховидный;
9 - сукциниоидный (Ориг.).
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
37
В том случае, когда мантия заворачивается на поверхность раковины, последняя
становится почти глянцевой (рис. 9, 1-3).
Форма раковины прудовиков определяется особенностью всех ее отделов, по-
этому бывает очень различной. Все многообразие строения раковин можно свести к не-
скольким морфологическим типам.
1. Игловидные. Завиток очень стройный, острый, обороты плоские (рис. 10, 1).
2. Башневидные. Стройные, завиток пулевидный или остро конический (рис.
10, 2). Среди башневидных раковин следует выделить крупные (25-35 и более мм), сред-
ние (18-25 мм) и мелкие (до 10-15 мм).
3. Башневидно-конические. Завиток конический, несколько шире, чем у преды-
дущего типа (рис. 10, 3).
4. Конические. Завиток строго конический, апикальный угол широкий
(рис. 10, 4).
5. Яйцевидно-конические. Верхние обороты завитка конические, последний
оборот — яйцевидный (рис. 10, 5).
6. Яйцевидные. Завиток развит слабо, а устье не расширено (рис. 10, 6).
7. Шаровидные. Завиток небольшой, апикальный угол широкий, последний обо-
рот сильно вздутый (рис. 10, 7).
8. Уховидные. Завиток развит слабо, устье уховидно расширяется (рис. 10, 8).
9. Сукцинеоидные. Раковина напоминает по строению раковину наземных ле-
гочных моллюсков Succinea (рис. 10, 9).
В свою очередь каждый отдел раковины имеет характерные для определенных
групп прудовиков черты строения, которые можно использовать в систематике. Наибо-
лее богаты признаками такие отделы, как завиток и устье раковины.
Завиток у прудовиков имеет разнообразное строение, которое связано с харак-
тером нарастания оборотов, их шириной, выпуклостью.
Обороты завитка могут быть совершенно плоскими, тогда внешние части обо-
ротов, видимые снаружи, будут представлять отрезки прямой линии (рис. 11 А1). Ино-
гда обороты могут быть равномерно выпуклыми, тогда внешние точки оборотов будут
иметь форму дуги. В отдельных случаях обороты бывают неравномерно выпуклые
(грушевидно-выпуклые). Это связано прежде всего с уплощением оборота близ верхнего
шва и большей выпуклостью близ нижнего, поэтому оборот приобретает грушевидную
форму. Наконец, обороты могут быть настолько сильно выпуклыми, что превращаются в
ступенчатые (рис. 11 АЗ). От характера выпуклости оборотов зависит и глубина шва.
Шов считается мелким, если его линия лежит в одной плоскости с поверхностью рако-
вины. Такой шов обычен для раковин с плоскими оборотами (рис. 11 А1). Если шов по-
гружен под уровень поверхности оборотов, его называют глубоким (раковины с равно-
мерно выпуклыми, ступенчатыми или неравномерно выпуклыми оборотами).
Форма завитка варьирует в зависимости от характера нарастания оборотов. При
равномерном нарастании оборотов каждый последующий оборот пропорционально
крупнее предыдущего. При неравномерном нарастании оборотов такая пропорциональ-
ность нарушается. В первом случае крайние точки контура всех оборотов с каждой сто-
роны завитка лежат на одной прямой, во втором случае эти точки лежат не на прямой, а
на дуге. Именно эту особенность наиболее отчетливо улавливает тангент-линия. Тан-
гент-линия может быть прямой (при равномерном нарастании оборотов), вогнутой (при
резком увеличении ширины последующих оборотов), выгнутой (при незначительном
38
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
увеличении ширины последующих оборотов) (рис. 11 Б1-3).
Характер тангент-линии позволяет установить возрастную зависимость между
высотой и шириной раковины. Если тангент-линия прямая, то мы имеем дело с прямо-
линейной зависимостью, при которой величина основного индекса раковины (отноше-
ние высоты раковины к ее ширине) не изменяется с возрастом; в остальных случаях за-
висимость криволинейная, а .следовательно, величина основного индекса раковины из-
меняется с возрастом.
Основные направления в эволюции морфологии раковины наиболее полно ис-
следованы Раупом (Raup, 1961, 1962, 1966). Им было выделено 4 параметра, с изменени-
ем которых и связаны основные направления эволюции раковины брюхоногих моллю-
Рис. 11. Выпуклость оборотов, характер тангент-линии, тип шва и форма
УСТЬЯ у ПРУДОВИКОВ. Объяснения в тексте (Ориг.).
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
39
Рис. 12. Изменение формы раковины при изменении основных её параметров
(ПО Raup, 1961). Объяснения в тексте.
сков: форма образующей фигуры (поперечное сечение раковинной трубки), изменение
шага оборота вдоль оси, изменение шага оборота от оси, особенности нарастания (изме-
нения) поперечного сечения раковинной трубки. К этим параметрам следует добавить
еше два: величина верхнего основания усеченного конуса раковинной трубки (т.е. вели-
чина поверхности раковинной железы) эмбриона и характер изменения образующей
кривой по мере нарастания оборотов.
Исходной формой раковины брюхоногих моллюсков принято считать плани-
спиральный тип раковины, от которого эволюция пошла в 3-х направлениях (рис. 12).
Первое направление связано с увеличением шага оборотов от оси (на рисунке справа).
Завершающим этапом этого направления является формирование планорбиспиральной
раковины. Второе направление связано с уменьшением шага оборотов от оси (на рисун-
ке слева), что в итоге приводит к формированию колпачковой раковины. Третье направ-
ление связано с формированием турбоспиральной раковины прудовиков, которое проис-
ходит в результате увеличения шага оборотов вдоль оси (на рисунке в центре).
По форме образующей фигуры (четвертое направление, на рисунке не показано)
подроды прудовиков подразделяются на несколько естественных групп, которым мы
придаем ранг секций (Круглов, Старобогатов, 1983а). В зависимости от размеров верх-
него основания усеченного конуса раковинной трубки различаются подроды, включаю-
щие крупные и мелкие формы (пятое направление, на рисунке не показано). Наконец, у
прудовиков при завершении формирования устья изменяется характер образующей кри-
вой по мере нарастания оборотов (шестое направление, на рисунке не показано).
Таким образом, все многообразие морфологических типов раковин прудовиков
определяется величиной шага оборотов вдоль оси, значением и скоростью изменения
40
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
поперечного сечения раковинной трубки. Изменения остальных параметров раковины у
прудовиков незначительны, и ими можно пренебречь. Поскольку эти процессы геноти-
пически обусловлены, то сравнение контуров спирали завитка позволяет успешно
группировать сходные виды.
С увеличением шага оборотов вдоль оси связаны дополнительные характери-
стики шва (он может быть косым, прямым, рис. 11 А 1,5).
Важное значение при разграничении форм видового ранга и выше имеет форма
и строение устья. Устье у прудовиков никогда не бывает круглым, что связано с формой
поперечного сечения раковинной трубки.
Устье бывает овальным, яйцевидным, уховидным. Верхняя часть устья имеет
отчетливый угол, который образован париетальным и палатальным его краями; ниж-
няя— обычно закруглена. Если обороты плоские, то палатальный край заметно спрямля-
ется, а у форм с равномерно выпуклыми оборотами он закругляется. Поэтому в зависи-
мости от выпуклости оборотов парието-палатальный угол может быть острым, прямым
или тупым (рис. 11 В1-3).
Колумеллярный столбик и колумеллярный отворот у прудовиков бывают раз-
ной формы и ширины. Колумеллярный столбик может быть прямым, скошенным влево
или вправо, закругленным; колумеллярный отворот — широким или узким. Широкий
отворот обычно закрывает пупок, оставляя лишь узкую щель (особенно у форм с глубо-
ким колумеллярным вдавлением). У прудовиков, не имеющих в столбике колумеллярно-
го канала (подрод Pseudosuccinea, Radix), пупок вообще отсутствует.
Прочность и скульптура раковины также являются в определенной степени по-
казателями морфологической и физиологической обособленности. Например, у отдель-
ных подродов раковина всегда хрупкая, тонкая, лишенная маллеатной скульптуры (под-
роды Myxas, Radix), хотя обитающие в этих же водоемах прудовики других подродов
могут иметь более прочную раковину и иную скульптуру. Это дает основание считать,
что у форм с тонкостенной раковиной несколько иначе идет отложение кальция в рако-
вине по сравнению с другими прудовиками. Иными словами, мы наблюдаем проявление
прежде всего физиологических различий, выражающихся в интенсивности отложения
кальция в раковине.
Однако у прудовиков с широким экологическим спектром прочность раковины
и ее скульптура могут значительно изменяться у одного и того же вида. Например, виды
L. corvus и L. gueretiniana из мест обитания с различной жесткостью воды имели проч-
ную, твердостенную раковину с маллеатной скульптурой (старица р. Хмость) и хруп-
кую, тонкостенную, с микроскульптурой, маллеатная скульптура отсутствовала (пруд в
д. Никитинки Демидовского района Смоленской области).
Несколько слов о подходе к использованию отдельных индексов раковины при
разграничении сравниваемых форм.
Наиболее употребимыми индексами раковины являются основной индекс рако-
вины, индексы отношения высоты раковины к высоте завитка и отношение высоты за-
витка к высоте устья. Все они соответственно дают представление о стройности ракови-
ны, высоте завитка и высоте устья (относительной). Нередко отмеченные выше индексы
обрабатывают с применением статистических методов, что подчас не облегчает, а на-
оборот, существенно затрудняет разграничение сравниваемых форм. Это объясняется,
главным образом, тем, что величина основного индекса раковины (а также и других ин-
дексов) зависит от характера нарастания оборотов раковины и иногда заметно изменяет-
ся у одного и того же вида в онтогенезе. Кроме того, большинство индексов, улавливая
определенные пропорции тех или иных отделов, оказываются индифферентными к каче-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
41
ственным характеристикам раковины. У видов с уховидной формой раковины основной
индекс раковины настолько изменчив, что его применение в систематике теряет всякий
смысл. Все это существенно ограничивает использование данных индексов при анализе
форм на видовом уровне.
3.1.3. Использование особенностей строения раковины
на различных таксономических уровнях
Подробное изучение особенностей строения раковины моллюсков семейства
прудовиков позволило выявить большую группу важных в таксономическом отношении
конхологических признаков. Прежде всего такие, как характер спирали раковины, мор-
фологический тип раковины, размеры раковины, строение завитка (высота завитка, вы-
пуклость оборотов, глубина и скошенность шва, характер тангент-линии, величина апи-
кального угла), строение устья (форма устья, его высота, строение париетального, колу-
меллярного и палатального краев, характер парието-палатального угла, строение пупка,
выраженность колумеллярной мозоли, складки и вдавления), скульптура и прочность
Рис. 13. Различия в строении раковины
подродов Radix (1-2) и Peregriana (3-4)
раковины.
В комплексном таксономическом
анализе прудовиков мы использовали
также основной индекс раковины, индек-
сы отношения высоты раковины к высоте
завитка, отношение высоты раковины к
высоте устья, отношение высоты ракови-
ны к высоте последнего оборота, отноше-
ния высоты устья к высоте завитка, отно-
шения высоты устья к высоте возвышаю-
щейся над верхним краем устья части по-
следнего оборота. Всего около 30 призна-
ков раковины.
Рассмотрим эти положения при-
менительно к родам, подродам, секциям и
видам семейства прудовиков.
На родовом уровне применение
конхологического метода крайне ограни-
чено. Раковины двух родов семейства —
Aenigmomphiscola и Lymnaea (прежде все-
го представители подрода Omphiscola)
отличаются друг от друга только по ха-
рактеру спирали, тогда как линейные ха-
рактеристики всех отделов раковины на
данном таксономическом уровне не
работают.
использовать
пятого ее па-
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
В пределах рода Lymnaea особенности строения раковины можно
на подродовом уровне. Эти особенности раковины связаны с изменением
раметра (по Раупу, с дополнениями) (рис. 12).
Отдельные подроды хорошо обособляются по морфологическому типу ракови-
ны. Игловидный морфологический тип раковины характерен для подрода Lymnaea s. str.
42
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Подрод Myxas хорошо отличается от других подродов шаровидной формой раковины,
отсутствием какой-либо скульптуры, хрупкостью раковины.
Сходные, на первый взгляд, по форме раковины подрода Peregriana и Radix от-
четливо обособляются по степени выраженности колумеллярного вдавления, которое у
подрода Radix очень глубокое (рис. 13).
Классической башневидной формой раковины обособляется от всех подродов
подрод Omphiscola (но гораздо труднее от представителей рода Aenigmomphiscola).
Подрод Pacifimyxas характеризуется яйцевидной формой раковины, что отлича-
ет его от подрода Myxas. Отсутствие макро- и микроскульптуры и характерная полиро-
ванная поверхность раковины этого подрода обособляет его от яйцевидных форм подро-
да Peregriana.
Группа подродов с башневидной, башневидно-конической и конической рако-
виной обособляется по размерным характеристикам, по форме завитка, устья и по вы-
пуклости оборотов.
Конхологически близкие подроды Stagnicola и Corvusiana отличаются пропор-
циями различных отделов раковины. Например, у Stagnicola завиток почти всегда пре-
вышает половину высоты раковины, апикальный угол острый, обороты выпуклые, тогда
как у Corvusiana завиток обычно меньше половины высоты раковины, апикальный угол
значительно больше, обороты плоские (исключение составляет L. kazakensis).
Подрод Polyrhytis обособляется от подродов Corvusiana и Stagnicola конической
формой раковины, заметно выпуклыми оборотами, более вздутым последним оборотом,
а также величиной шага оборотов. Подрод Cerasina также имеет коническую раковину,
но у него обороты плоские, шов мелкий и слабо скошен.
Подроды с мелкой башневидной раковиной Galba, Sibirigalba, Orientogalba
можно отличить лишь по скорости нарастания оборотов, выпуклости оборотов, величи-
не последнего оборота. У подрода Orientogalba последний оборот крупный и заметно
вздут по сравнению с остальными подродами этой группы.
В целом ряде подродов нами на конхологической основе выделяются секции —
внутриподродовые группировки, появление которых связано с изменением первого па-
раметра раковины (по Раупу).
В подроде Lymnaea s. str. выделяются три секции, заметно отличающиеся кон-
хологически. В секцию Lymnaea s. str. объединены виды с высокой раковиной и кониче-
ским или игловидным завитком. Секция Stagnaliana включает виды с уховидной формой
устья, а секция Kobeltilymnaea — с яйцевидно-конической раковиной.
В подроде Corvusiana по раковине отчетливо обособляются две секции: Cor-
vusiana s. str. с башневидно-конической раковиной, плоскими оборотами и Kazakhlyni-
паеа — с башневидной раковиной, сильно выпуклыми, почти ступенчатыми оборотами.
Секции в подроде Polyrhytis хорошо обособляются по форме раковины и харак-
теру нарастания оборотов: секция Dallirhytis имеет яйцевидно-коническую раковину с
неравномерно нарастающими ступенчатыми оборотами, тогда как секция Pseudoisidora
имеет коническую раковину с равномерно нарастающими оборотами.
В подроде Stagnicola на конхологической основе можно выделить 4 секции.
Секция Stagnicola s. str. имеет башневидно-коническую, высоко коническую раковину с
плоскими оборотами, разделенными мелким скошенным швом. Секция Fenziana вклю-
чает формы с высоко конической, часто башневидной раковиной, обороты умеренно или
сильно выпуклые, разделенные глубоким, почти нескошенным швом. Секция Ladislav-
ella объединяет виды с башневидной раковиной, слабо выпуклыми, почти плоскими
оборотами, разделенными мелким, немного скошенным швом. Секция Berlaniana вклю-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
43
чает виды, характеризующиеся разнообразной формой раковины (от яйцевидно-
ченической до башневидной) и почти плоскими оборотами, разделенными мелким ско-
шенным швом.
В подроде Galba, несмотря на большое конхологическое сходство, можно выде-
лить две секции: секция Galba s. str. включает формы с яйцевидной, коротко конической
> башневидной раковиной с сильно выпуклыми (ступенчатыми) оборотами; секция Моп-
-.galba — формы с башневидно-конической раковиной и умеренно выпуклыми (несту-
иенчатыми) оборотами.
Подрод Orientogalba, конхологически сходный с подродом Galba, включает три
секции. Секция Orientogalba s. str. характеризуется яйцевидной раковиной с вогнутой
тангент-линией, неравномерно нарастающими, сильно выпуклыми оборотами (резко
ступенчатыми). Последний оборот заметно вздут. Секция Viridigalba включает формы с
яйцевидной, яйцевидно-конической раковиной, выгнутой или почти прямой тангент-
линией, умеренно выпуклыми оборотами, последний оборот умеренно вздут. Секция
Lenagalba имеет коротко башневидную раковину с довольно выпуклыми, но неступен-
чатыми оборотами.
В подроде Peregriana (самом крупном в пределах бывшего СССР) мы выделяем
9 секций, каждая из которых обособляется конхологически. Секция Peregriana s. str.
включает формы с яйцевидной или яйцевидно-конической раковиной, обороты слабо, но
равномерно выпуклые, разделенные неглубоким, умеренно скошенным швом. Колумел-
лярная складка почти незаметна. Секция Cyphideana характеризуется раковиной от яй-
цевидной до уховидной формы с вогнутой или выгнутой тангент-линией. Обороты
сильно выпуклые, разделенные нескошенным глубоким швом (у уховидных форм обо-
роты плоские, шов мелкий). Колумеллярная складка маленькая, но хорошо заметная.
К секции Ampullaceana мы относим формы с яйцевидной, шаровидной раковиной, уме-
ренно и равномерно выпуклыми оборотами, колумеллярная складка маленькая, но за-
метная, шов довольно глубокий и почти нескошенный. Секция Bouchardiana отличается
от предыдущей яйцевидно-конической либо уховидной формой раковины, неравномер-
но и слабовыпуклыми оборотами, разделенными мелким скошенным швом. Секция Si-
birilymnaea включает формы с почти шаровидной или яйцевидно-конической раковиной,
слабо, но равномерно выпуклыми оборотами, неглубоким и почти нескошенным швом,
колумеллярная складка с небольшим вдавлением. Секция Altailymnaea характеризуется
конической или яйцевидно-конической формой раковины, почти плоскими оборотами,
разделенными мелким, несколько скошенным швом. Секция Amurlymnaea объединяет
формы с яйцевидной или яйцевидно-конической раковиной и неравномерно нарастаю-
щими, умеренно выпуклыми оборотами, углубленным и скошенным швом. Колумел-
лярная складка хорошо выражена, но вдавление слабое или отсутствует. Секция Кат-
tschaticana включает виды с яйцевидной (почти шаровидной) или яйцевидно-конической
раковиной, сильно и равномерно выпуклыми оборотами, разделенными глубоким, почти
нескошенным швом. Колумеллярная складка хорошо выражена.
В подроде Radix на конхологической основе выделяется 10 секций, представи-
тели которых в той или иной степени характеризуются уховидной формой раковины.
Секция Radix s. str. включает виды с уховидной раковиной и завитком, незначительно
возвышающимся над верхнем краем устья или лежащим ниже его. Обороты слабо и не-
равномерно выпуклые. Высота завитка в 3-4 раза меньше высоты устья, шов мелкий,
44
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
слабо скошен. Верхний край устья восходящий. Секция Thermoradix объединяет формы
с почти яйцевидной раковиной, нарушаемой лишь уховидным расширением палатально-
го края устья, который всегда отходит перпендикулярно париетальному, реже бывает
нисходящим. Завиток почти конический с неравномерно и слабо выпуклыми оборотами,
его высота почти в 3 раза меньше высоты устья, шов заметно скошен. Апикальный угол
около 80°. Секция Pamiriradix характеризуется раковиной от яйцевидно-конической до
шаровидной. Обороты завитка неравномерно выпуклые, его высота у форм с яйцевидно-
конической раковиной составляет менее половины высоты устья, а у шаровидных форм
ширина устья с колумеллярным отворотом немного уступает его высоте. Секция
Iraniradix имеет раковину от яйцевидно-конической до почти яйцевидной формы, с нис-
ходящим палатальным краем устья. Обороты завитка неравномерно выпуклые, высота
завитка у яйцевидных форм более чем в 5 раз меньше высоты устья, тогда как у яйце-
видно-конических — только в 2,0-2,5 раза. Секция Disertiradix включает формы с яйце-
видно-конической, реже уховидной раковиной. Палатальный край (за исключением ухо-
видных форм) нисходящий, обороты завитка почти плоские или слегка и неравномерно
выпуклые, его высота (кроме уховидных) в 1,5-2,0 раза меньше высоты устья (реже в 3
раза). У уховидных форм на последнем обороте заметна маллеатная скульптура. Апи-
кальный угол от 45° до 75°. Секция Ussuriradix объединяет формы с яйцевидной или
уховидной раковиной, с заметно возвышающимся или почти не выступающим над верх-
ним краем устья завитком (соответственно с нисходящим и восходящим палатальным
краем устья). Завиток относительно высокий, его обороты неравномерно (грушевидно)
выпуклые, шов заметно скошен, у форм с невозвышающимся завитком обороты пло-
ские, шов нескошен. Апикальный угол около 45°. Секция Nipponiradix включает формы
с уховидной раковиной с относительно широким завитком (апикальный угол около 90°,
без последнего оборота).
Все секции подрода Radix сравнительно легко дифференцируются по скорости
нарастания оборотов и шага оборота вдоль оси, которые улавливаются при сравнении
контуров спирали раковины.
Конхологический метод можно использовать и на видовом уровне. Внутри ка-
ждого подрода, каждой секции почти все виды обособляются конхологически. Различия
в строении раковины отдельных видов вызваны изменением четвертого параметра рако-
вины (по Раупу). Лишь представители подрода Omphiscola и рода Aenigmomphiscola с
большим трудом определяются по раковине, но легко разграничиваются по анатомии.
В сжатой форме вопрос применения конхологического метода на видовом уровне мы
рассматриваем во второй части монографии.
Таким образом, из шести параметров раковины, с изменением которых связаны
основные направления в ее эволюции, у прудовиков работают лишь три. Остальные па-
раметры изменяются настолько мало, что этими изменениями можно пренебречь.
Широкое привлечение особенностей строения раковины позволяет успешно
использовать конхологический метод на подродовом, секционном и видовом уровнях.
Вместе с тем необходимо отметить, что применение этого метода (особенно на видовом
уровне) обязательно должно опираться на исчерпывающие знания анатомического
строения моллюсков, морфологии синкапсул, что позволяет избежать грубых ошибок
как в построении системы, так и в практическом определении таксонов разного ранга.
ГЛ. HI. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
45
3.2. Особенности анатомического строения
Морфологические особенности раковины могут существенно изменяться в про-
цессе адаптивной радиации прудовиков, поэтому построение системы только на конхо-
логической основе (несмотря на практическое удобство) неизбежно порождает много-
численные трудности, связанные с конвергентным сходством далеких форм или дивер-
генцией близких. Эти изменения в строении раковины затрудняют определение не толь-
ко на видовом, но и на подродовом и родовом уровнях (например, подрод Omphiscola и
род Aenigmomphiscola).
В отличие от раковины отдельные системы внутренних органов в меньшей сте-
пени подвержены внутривидовым адаптивным изменениям и конвергентному развитию,
поэтому могут быть использованы при создании систем этих животных. Необходимо
лишь отобрать те системы органов и те особенности их строения, которые отчетливо бы
отражали обособленность (видовую, подродовую и родовую) исследуемых форм.
3.2.1. Пищеварительная система
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на
головном отделе и ведущим в мускульную глотку. Стенки глотки построены сложными
0,2 мм
0,05 мм
слоями мускулатуры, обеспечивающими
разнообразные движения глотки и свя-
занных с ней твердых образований.
В глотке, ближе к ее переднему краю,
лежит непарная челюсть, которая у пру-
довиков состоит из центральной склеро-
тезированной серповидной пластинки и
двух латеральных участков (рис. 14). Со-
2
14 12 7 6 5 2 1 Ц
0,2 мм
0,05 мм
4 В&вВВВВВ^
87 65 4 3 2 1 Ц
Рис. 14. Челюсти и радулы родов Lymnaea
и Aenigmomphiscola.
1-2. L. magadanensis; 3-4 — Ае. uvalievae. Объяснения
в тексте (Ориг.).
ставлена челюсть многочисленными
склеропротеиновыми пластинками. На
вентральной части глотки находится мы-
шечный валик-язычок (одонтофор), а пе-
регибаясь через него, лежит радула, пред-
ставляющая собой эластичную склеро-
протеиновую ленту, на которой сидят
того же состава зубы. Зубы — это согну-
тые пополам пластинки, большая часть
которых прикреплена к мембране, а
меньшая несет режущий край. Режущая
пластина имеет несколько зубчиков. На
пластинке зубы располагаются V-
образными или прямыми билатеральны-
ми поперечными рядами (из 31-69 зубов).
В центре каждого ряда находится один
центральный зуб с двумя неравными по
размерам зубчиками. В онтогенезе цен-
тральный зуб формируется за счет слия-
ния двух инициальных зубов (Kerth, 1979;
46
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Ситникова, Старобогатов, 1982). От центрального зуба влево и вправо расположены
плавно меняющиеся по форме зубы, обычно обозначаемые как латеральные и марги-
нальные. Латеральные зубы несут по 2 или 3 зубчика, а у маргинальных число зубчиков
может иногда возрастать (рис. 14). В случае 3 зубчиков на режущей пластинке внутрен-
ний зубчик называется энтоконом, средний — мезоконом, наружный — эктоконом. У 2 -
зубчиковых зубов (исходя из мнения, что происходит слияние энтокона и мезокона)
объединенный зубчик называютэнтомезоконом.
Опорой одонтофора и глотки в целом служит субрадулярный хрящ, втянутый в
передне-заднем направлении в виде двух стержней, сходящихся сзади. От вентральной
стороны глотки (задней ее части) отходит радульный карман, в котором формируется
радула. Только что сформировавшиеся зубы менее плотные по сравнению с функциони-
рующими. Общее число рядов (от пе-
реднего края до дна радулярного кар-
мана) у пресноводных гастропод может
достигать 100-130.
Со спинной стороны глотки
(медиально) открывается пищевод, ла-
терально и несколько кпереди от него -
протоки слюнных желез. Слюнные же-
лезы состоят из дорсальных и вен-
тральных отделов, выстланы реснич-
ным эпителием, их протоки проходят
сквозь кольцо нервной системы. Сзади
к ним подходит тонкий ретрактор
слюнных желез.
Пищевод имеет довольно мощ-
ную мускулатуру и на поперечном сре-
зе, в месте впадения его в глотку, имеет
трехгранный просвет, так как в просвет
вдаются продольные валики, а в ос-
тальной части — неправильную форму.
Наружный слой пищевода образован
кольцевой мускулатурой (рис. 15).
Желудок у легочных моллю-
сков состоит из 3 отделов: зоба, мус-
кульного и пилорического. Зоб — рас-
ширенная задняя часть пищевода со
сходной с ним мускулатурой. Мускуль-
ный желудок — билатеральный отдел с
Рис. 15. Гистологическое строение глотки
(1), пищевода (2) и слюнных желез (3)
L. curtacorvus (Ориг.).
узким просветом. Массивные латеральные части его образованы сложной системой мы-
шечных тяжей, работа которых позволяет перетирать пищу, так как внутренняя поверх-
ность выстлана склеропротеиновой кутикулой. Следует считать, что глотка, пищевод,
зоб и мускульный желудок относятся к переднему эктодермальному отделу и имеют
кутикулярную выстилку. Пилорический отдел образован средним эктодермальным от-
делом кишечника, его стенки имеют три крупные продольные складки (две дорсо-
латеральные и одна вентральная). В пилорический отдел (дорсо-латерально) открывают-
ся обычно два протока печени, а еще несколько кзади (дорсо-медиально) — пилориче-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
47
:кий цекум. На поперечном срезе пилорический цекум имеет Т-образный просвет. В
“илорическом отделе желудка (между отверстиями протоков печени и пилорического
некума) помещается складчатое ресничное сортировочное поле желудка (рис. 16).
Печень правильнее называть гепато-панкреатической железой, так как в ней
пззбросаны секретирующие панкреатические клетки. У прудовиков в связи с правой
асимметрией она состоит из двух неравных лопастей (левой — крупной и правой —
челкой). Каждая лопасть состоит из печеночных фолликул, которые специальными не-
правильно разветвленными каналами открываются в более крупные печеночные каналы,
с последние впадают в основной канал лопасти, открывающийся (каждый отдельно) в
пилорический отдел желудка. Основная функция печени — это внутриклеточное пище-
варение белков, жиров. За счет секреции железистого эпителия пилорического отдела
желудка перевариваются углеводы (рис. 17). Средняя кишка начинается у границы мус-
Рис. 16. Гистологическое строение
желудка L.curtacorvus:
1 - пилорический отдел, 2 - мускульный отдел
(Ориг.).
Рис. 17. Гистологическое строение гепа-
топанкреаса (1), среднего (2) и заднего
(3) отделов кишечника L. curtacorvus
(Ориг.).
кульного желудка с пилорическим отделом, однако собственно средней кишкой следует
считать участок от устья пилорического цекума до начала задней кишки. Сразу же под
отверстием пилорического цекума средняя кишка имеет расширение — атриум, а далее
идет участок, огибающий мускульный желудок. По дорсальной стороне этого участка
(изнутри) идет продольная складка — тифлозоль, на конце этого участка сильно развита
кольцевая мускулатура, участвующая в формировании фекальных комков. Далее сред-
няя кишка поднимается до уровня левой доли печени и делает там петлю, внутри кото-
рой перообразно расположены ресничные валики. На нисходящем участке кишечника
48
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
начинается тонкостенная задняя кишка. Близ ануса стенки ее резко утолщаются про-
дольными мускульными валиками, а снаружи усиливается кольцевая мускулатура.
Анальное отверстие помещается под краем мантии у заднего края пневмостомального
сифона.
Краткое знакомство с особенностями строения всех отделов пищеварительной
системы показывает, что использовать их в систематике прудовиков (кроме радулы) не-
возможно. До недавнего времени особенности строения радулы широко использовались
в систематике на видовом уровне. При этом считалось, что радула симметрична, а зубы
каждого ряда, где бы он ни располагался, совершенно одинаковы. Для каждого вида со-
ставлялась радулярная формула, главным образом на основании анализа только одного
ряда зубов радулы. Позднее было установлено, что радула у большинства гастропод
асимметрична, а радулярная формула каждого ряда оказывается различной у одного и
того же вида (Шилейко, 1971, 1972, 1978). Радулярные признаки, в основном, носят ин-
дивидуальный характер, а видовая специфичность в этих признаках не проявляется.
А.А.Шилейко (1972) считает, что в тех редких случаях, когда радула обладает специфи-
ческими видовыми признаками, эти признаки должны описываться, так как составление
радулярных формул нецелесообразно, поскольку они не могут отражать видовой специ-
фичности органа.
3.2.2. Кровеносная система
Сердце расположено в крыше мантийной полости. Оно состоит из тонкостенно-
го предсердия и толстостенного желудочка, лежащих в перикарде (заднем остатке цело-
ма — метацеле) слева от проксимального конца почки. От желудочка вслед за аорталь-
ным клапаном происходит разветвление артериальных путей на вентро-висцеральную и
дорсо-висцерально-цефалическую артерию, последняя вскоре разделяется на дорсо-
висцеральную и цефалическую. От вентро-висцеральной артерии отходит артериальная
ветвь к желудочку и к меньшей доле печени. Затем кровь попадает из обеих артерий в
висцеральный гемоцель — обширный синус, окружающий органы внутренностного
мешка. Цефалическая артерия снабжает кровью область головы. На уровне церебрально-
го ганглия она делится на 5 ветвей — пару лабиальных артерий, идущих к переднему
краю головы, пару тентакулярных артерий (из которых правая отделяет особую ветвь —
пениальную артерию) и непарную вентро-буккиальную артерию. Далее кровь разливает-
ся по лакунам головы и ноги. Обедненная кислородом кровь по вентро-гастрической и
главной печеночной артериям поступает в область желудка, средней кишки и печени.
Вдоль средней кишки проходит артериальный сосуд, берущий начало от вентро-
гастрической артерии. Кровь из дорсо-висцеральной артерии головы и ноги собирается в
латеральный синус, лежащий с правой стороны тела, откуда поступает в венозные сосу-
ды легкого. Поступление венозной крови в легкое регулируется легочным клапаном. От
легочного клапана кровь расходится по двум путям — один через супраренальный синус
в печеночную портальную вену и далее через почки в легочную вену и, наконец, в пред-
сердие; другой путь — к приносящей вене легкого и далее через разветвленные сосуды
легкого в легочную вену. Из висцерального гемоцеля через ректальный синус венозная
кровь попадает в сосуды мантийного края, представленные двумя субмаргинальными
венами (замыкающимися в кольцо). От них по системе тонких венозных ответвлений
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
49
—<=>=» распределяется по мантийному листку, а затем по системе тонких ветвящихся ла-
< - собирается в небольшой синус над легочным клапаном, где и сливается с кровью,
- >.-т*тающей через легочные клапаны. Кроме субмаргинальных вен, от конца ректаль-
- синуса отходит короткая, но крупная вена в пневмостомальный сифон.
Кровеносная система в пределах семейства имеет однообразное строение и по-
-:vy не может быть использована в систематике.
3.2.3. Дыхательная и выделительная системы
У прудовиков органом дыхания служит легкое, происхождение которого рас-
; чзтривается по-разному, однако наиболее аргументированные данные по этому вопро-
приводятся Ю.С.Миничевым и Я.И.Старобогатовым (1979).
Под мантией на значительной части последнего оборота помещаются две полос-
Первая представляет собой открытое спереди и с боков пространство над головой и
шейкой. Это супранухальная, или гипопеплярная1, полость, сзади ограниченная попе-
речной лентой, вдоль которой мантийный листок сросся с телом. Позади поперечной
тенты помещается другая полость, обычно и называемая легким. С внешней средой она
сообщается с помощью пневмостомального сифона — треугольной мантийной складки с
завернутыми наверх боковыми краями, расположенного у прудовиков на правой стороне
тела. Вся полость состоит из трех, широко сообщающихся между собой полостей. Ме-
тапневмостомальная полость1 2 — участок непосредственно прилегающий к выводному
отверстию почки. Мантийный цекум — участок, между стенкой полости, идущей вдоль
шва, и средней линией почки. Легочная полость — участок, лежащий между средней
линией почки и поперечной лентой мантии. Дно метапневмостомальной полости и ман-
тийного цекума образовано завернувшимся вниз мантийным листком, за счет которого
формируется и пневмостомальный сифон (пневмостом). В основании сифона на крыше
полости имеется особое полукруглое железистое поле, ответственное за секрецию слизи,
орошающей полость и пневмостом.
Обычно легкое считают гомологом мантийной полости других брюхоногих
моллюсков, однако в последнее десятилетие было доказано, что мантийной полости го-
мологична лишь супранухальная и метапневмостомальная полости, тогда как легочная
полость — это новообразование, не имеющее гомологов (Regondaud, 1961). Она тем са-
мым оказывается новоприобретением, свойственным лишь Pulmonata.
В крыше легочной полости разветвляются кровеносные сосуды, с помощью ко-
торых осуществляется газообмен. В том случае, когда моллюски не могут подниматься
для дыхания на поверхность воды, легкое может заполняться водой и функционировать
как жабра. Кроме того, у прудовиков обычно развито кожное дыхание за счёт разросше-
гося края мантии (мантия, заворачиваясь на раковину, покрывает ее). У представителей
подрода Myxas и, вероятно, у подрода Pacifimyxas оно играет важную роль.
Почка прилегает к перикарду и подразделяется на три отдела: проксимальный и
два дистальных. Проксимальный имеет округло-четырехугольную форму с заметным
вдавлением в месте контакта почки с перикардом, где расположен реноперикардиаль-
ный проток (рис. 2-3). На поперечном срезе он образован губчато-волокнистой тканью.
Второй отдел представляет собой длинную изогнутую трубку, снабженную внутри не-
правильными пластинками мягкой ткани (почечными пластинками). Этот отдел лежит
1 Супранухальная — «надзатылочная» (лат.), гипопеплярная — «подворотниковая» (греч.).
2 «Лежащая позади пневмостома».
50
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
между мускульно-соединительнотканными слоями и сопровождается с одной стороны
легочной веной, а с другой — печеночной и портальной венами. Третий отдел похож на
второй, но несколько отогнут и не сопровождается венами, а отделен от второго вдавле-
нием, соответствующим супраренальному синусу. С вентральной стороны по средней
линии двух дистальных отделов почки проходит ренальный мускул, хорошо заметный у
прудовиков. Почка у легочных моллюсков отличается от других подклассов Gastropoda
тем, что у них формируется нефридиальный проток (Миничев, Славошевская, 1971),
который может подразделяться на первичный (более толстый) и тонкий вторичный мо-
четочники (Шилейко, 1978). Однако у прудовиков мочеточник не имеет подобного под-
разделения, открываясь выделительным отверстием недалеко от пневмостома.
Дыхательная и выделительная системы органов практически не располагают
набором морфологических признаков, которые можно было бы использовать при анали-
зе на различных таксономических уровнях. Лишь среди небольшой группы прудовиков
в связи с развитием кожного дыхания разросшийся край мантии используется при выде-
лении подродов Myxas, Pacifimyxas и других «плащеносных» подродов прудовиков (за
пределами бывшего СССР).
3.2.4. Нервная система и органы чувств
Нервная система пресноводных легочных моллюсков образована 6 парами ганг-
лиев (не считая буккальных), однако из-за последующего слияния части ганглиев обна-
ружить их как отдельные образования не всегда удается (рис. 18).
Дорсо-латерально и немного позади глотки лежит пара церебральных ганглиев,
соединенных между собой комиссурой (над пищеводом). На церебральной комиссуре
(ближе к задней части) отчетливо заметны овальные комиссуральные доли. Отходящие
от данных ганглиев нервы иннервируют переднюю часть головы, копулятивный аппа-
рат, усики, глаза и статоцист.
Кзади (и значительно ниже) к церебральным ганглиям примыкает одна пара
плевральных ганглиев, соединенные с ними очень короткими коннективами. Плевраль-
ные ганглии иннервируют мантию.
Вентрально от плевральных ганглиев лежит пара крупных педальных ганглиев,
соединенных друг с другом комиссурами: мощный педальный и более тонкий (распола-
гающийся сзади) — парапедальный. Педальные ганглии соединены короткими коннек-
тивами с плевральными и более длинными — с церебральными. С дорсальной стороны
(несколько медиально и сзади от места соединения церебральных и плевральных кон-
нектив) примыкают органы равновесия — статоцисты. Педальные ганглии иннервируют
ногу, основание стебелька и колумеллярный мускул.
Позади плевральных ганглиев (под пищеводом), но выше педальных лежит пара
первых паллиальных ганглиев. Левый из них формируется в онтогенезе как единое ганг-
лиозное утолщение и соответствует левому дополнительному ганглию, правый получа-
ется в результате слияния правого париетального и правого дополнительного ганглиев
(Regondaud, 1961). Левый паллиальный ганглий (с отходящими нервами) иннервирует
край мантии, а правый — внутренние участки мантийного листка, осфрадий и пневмо-
стом.
Заднее положение занимает непарный абдоминальный ганглий, формирующий-
ся за счет слияния левого париетального и двух висцеральных ганглиев. Коннективы,
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
51
fvz] сзк
| Угг. | ЯЗК
ТЗК
ЖЗК
кдк
жк
сжк
Рис. 18. Нервная система и эндокринные центры L.stagnalis (по Boer, Joosse, 1975).
Нервные ганглии: I - церебральные; II - педальные; III - плевральные; IV - париетальные; V - висцераль-
ный.
СЗК - светло-зелёные клетки; ЯЗК - ярко-зелёные клетки; ТЗК - тёмно-зелёные клетки; ЖЗК - жёлто-
зелёные клетки; КДК - каудо-дорсальные клетки; ЖК - жёлтые клетки; СЖК - светло-жёлтые клетки.
I - обонятельный нерв, 2 - оптический нерв, 3 - тентакулярный нерв, 4 - верхний губной нерв, 5 - проме-
жуточный губной нерв, 6 - церебро-буккальная коннектива, 7 - пениальный нерв, 8 - субцеребральная ко-
миссура, 9 - нерв статоциста, 10 - левый паллиальный нерв, 11 - кожный паллиальный нерв,|2 - анальный
нерв, 13 - кишечный нерв, 14 - нерв гениталий, 15 - правый внутренний паллиальный нерв, 16 - правый
наружный паллиальный нерв, 17 - латеральные доли. 18 - церебральная комиссура. Остальные обозначения
в тексте.
соединяющие 3 ганглия плевровисцерального отдела, довольно короткие и не очень тол-
стые. Абдоминальный ганглий иннервирует пришовный участок мантии, органы внут-
ренностного мешка и вентро-висцеральную артерию.
Парные буккальные ганглии очень мелкие, лежат под пищеводом и иннервиру-
ют глотку.
Органы чувств у прудовиков представлены органами равновесия (статоцист),
зрения (пара глаз) и осфрадиями (органы химического чутья). Описание их строения
52
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
подробно освещается в литературе (Камардин, 1976; Зайцева, 1978, 1982; Zhiliang, 1982,
1983 и др.).
Рис. 19. Гистологическое строение
гонады (1) и семенных пузырьков (2-3)
L. stagnalis stagnalis.
Остальные обозначения в тексте (Ориг.).
Рис. 20. Гистологическое строение
лабиринта яйцевода (1), белковой (2) и
нидаментальной (3) желёз L. curtacor-
vus.
Остальные обозначения в тексте (Ориг.).
Подробное рассмотрение нервной системы пресноводных легочных моллюсков
обнаруживает удивительное однообразие морфологических признаков, что практически
исключает использование ее в систематике прудовиков.
3.2.5. Половая система (анатомия и гистология)
Прудовики - гермафродитные животные, имеющие единую гермафродитную
железу (гонаду или овотестис), которая продуцирует сперматозоиды и яйцеклетки. По-
ловая система у легочных моллюсков формируется из разных зародышевых листков.
Гонада вместе с гермафродитным протоком и семенными пузырьками составляет гона-
диальный отдел мезодермального происхождения. Все участки половой системы, распо-
ложенные ниже гермафродитного протока, эктодермального происхождения. Из экто-
дермы мантии формируется паллиальный гонодукт и бурсальный отдел, а дистальная
половина семяпровода и копулятивный аппарат — из эктодермы головы.
У прудовиков, как и у многих пресноводных легочных моллюсков, в конце гер-
мафродитного протока происходит полное разделение половой системы на женский и
мужской протоки, имеющие сложное и разнообразное строение.
Гонадиальный отдел начинается гонадой, которая состоит из неправильно раз-
ветвленных ацинусов, переходящих в тонкие гонадиальные протоки, впадающие в об-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
53
Рис. 21. Гистологическое строение
матки (1) и провагины (2) L. curtacorvus.
Остальные обозначения в тексте (Ориг.).
ший гермафродитный проток. Стенка ацинуса выстлана однослойным низким призмати-
ческим эпителием, окруженным небольшим количеством коллагеновых волокон. В про-
светах ацинусов без правильной ориентировки (беспорядочно) располагаются однотип-
ные округлой формы небольшие клетки-гонии (рис. 19). Гонада погружена в ткани пе-
чени. Гермафродитный проток отходит заметно выше нижней части гонады. Гистологи-
ческое строение его существенно отличается от строения ацинусов. Он выстлан цилинд-
рическим мерцательным эпителием с сильно вакуолизированной цитоплазмой. Отчетли-
вая базальная мембрана отделяет эпителий от соединительной ткани, в основном веще-
стве которой залегают мышечные волокна (Малинина, 1979).
После выхода из гонады гермафродитный проток (при достижении моллюсками
мужской половой зрелости) неправильно
раздувается, образуя семенные пузырьки.
Стенка семенных пузырьков снаружи ок-
ружена соединительнотканной оболочкой,
а изнутри выстлана однослойным кубиче-
ским эпителием. В просветах семенных
пузырьков обычно находится большое ко-
личество сперматозоидов, ориентирован-
ных в разных направлениях (рис. 19).
Паллиальный гонодукт начина-
ется квадривием, в который открываются 4
протока половой системы. Сюда впадают
гонадиальный проток, проток белковой
железы, а из квадривия выходят мужской и
женский прозоки. В квадривии есть еще
два расширения: первое между герма-
фродитным протоком и протоком белковой
железы, второе— у отверстия белковой
железы — яйцеводный цекум. Считалось,
что в первом расширении происходит оп-
лодотворение яйцеклетки, поэтому данное
расширение называли оплодотворительным
карманом.
От квадривия отходит яйцевод, ко-
торый в этом месте имеет сильно извитое
строение и нередко именуется лабиринтом
яйцевода (Walter, 1969). Стенки лабиринта
имеют множество железистых клеток, а по
внутренней борозде проходит семяпроводящая борозда. На гистологических срезах от-
четливо виден однослойный высокий призматический мерцательный эпителий. Послед-
ний участок лабиринта (по направлению к матке) представляет собой своеобразную
трубку, в конце которой открывается проток нидаментальной железы.
Белковая железа имеет трубчатое строение и образована крупными железисты-
ми клетками, содержащими в цитоплазме мелкие гранулы секрета. Плотность располо-
жения гранул разная — в одних клетках очень высокая, в других легко поддается под-
счету. Внешняя морфология однообразная, но чаще всего белковая железа имеет почко-
видную форму с легким ячеистым рисунком на поверхности (рис. 20).
54
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Нидаментальная железа у прудовиков имеет чаще шаровидную форму. По гис-
тологической структуре она отличается от белковой железы резко выраженным дольча-
тым строением (рис. 20). В клетках ядра значительно крупнее, в цитоплазме клеток со-
держатся не мелкие, а крупные вакуоли секрета.
Вслед за впадением в лабиринт протока нидаментальной железы начинается
матка. Матка имеет различное внешнее строение и может быть подразделена на не-
сколько участков. Проксимальный участок имеет трубчатую форму, тогда как дисталь-
ный — часто вздут (шаровиден, овален или сильно вытянут). У некоторых прудовиков
(подрод Lymnaea s. str.) дистальный отдел особой перетяжкой может подразделяться на
две части. Изнутри дистальный отдел имеет многоскладчатую поверхность. Снаружи
матка покрыта тонкой соединительнотканной оболочкой, под которой находятся про-
стые трубчатые железы, открывающиеся в полость органа. В железистом эпителии мат-
ки обнаружено большое число бокаловидных клеток (рис. 21).
Матка переходит в провагину (термин Walter, 1969). Переход этот бывает плав-
ным, конусовидным, либо в месте перехода матка резко отграничена от провагины. На
гистологических срезах провагина складчатой формы, окружена хорошо выраженной
соединительнотканной оболочкой, выстлана высоким призматическим эпителием.
Бурсальный отдел представлен сперматекой, которая состоит из резервуара и
отходящего от него протока. Строение резервуара, его местоположение, а также длина и
ширина протока органа в отдельных подродах и у отдельных видов различны.
От квадривия начинается и мужской половой тракт. Проксимальная его часть
преобразована в дополнительную железу мужского полового аппарата — простату. По
внешнему строению простата у прудовиков подразделяется обычно на две части: про-
ксимальную — лентовидную и дистальную — вздутую. В том случае, если проксималь-
ная часть отходит от квадривия не терминально, то ее вершина образуем слепой карман
(простатический цекум — по Walter, 1969). Вся простата окружена тонкой сосдинитель-
нотканой оболочкой. Паренхима органа представлена железистым эпителием, в котором
различаются два типа клеток (рис. 22). Одни имеют небольшое ядро и светлую ячеистую
Рис. 22. Гистологическое строение простаты
L. curtacorvus.
1-3. Складки простаты. Пояснения в тексте (Ориг.).
цитоплазму, другие содержат круп-
ное пузыревидное ядро с хорошо
различимым ядрышком, а в цито-
плазме находятся гранулы правиль-
ной формы (с высокой плотностью).
Проксимальная часть про-
статы имеет вид трубки, сплюснутой
в ленту, которая у одних видов сужа-
ется к лабиринту, у других расширя-
ется, у третьих одинаковой ширины
по всей длине. Дистальная часть
простаты сильно вздутая и имеет
цилиндрическую, грушевидную, ме-
шковидную или шаровидную форму.
Дорсо-латеральная стенка образует в
дистальном отделе внутреннюю
складку, заполняющую почти всю
полость простаты, а снаружи при
этом просматривается заросшая
щель этой складки. Однако складок
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
55
может быть несколько (рис. 22), и только у отдельных видов прудовиков простата лише-
на складки. Складчатость простаты следует связывать с увеличением секреторной ак-
тивности этого органа, которая позволяет увеличить общую поверхность железистого
эпителия. От дистального отдела простаты начинается семяпровод, который затем про-
ходит вдоль женского полового отдела вплоть до женского полового отверстия. Вблизи
него семяпровод погружается в мышечную ткань и следует до мужского полового от-
верстия, а затем снова выходит в гемоцель и впадает в копулятивный аппарат. Семяпро-
вод может отходить от простаты терминально или слегка смещаться в сторону. Стенки
семяпровода состоят из внутреннего эпителиального, среднего — мускульного и наруж-
ного — соединительнотканного слоев.
Цефалоподический отдел представлен копулятивным аппаратом, который у
прудовиков состоит из трубчатого пениса, лежащего в мешке пениса, и препуциума,
открывающегося половым отверстием (рис. 23А). На границе мешка пениса и препу-
циума развиваются две кольцевые складки — наружная (велюм) и внутренняя (сарко-
беллюм). Развитие велюма и саркобеллюма у различных подродов прудовиков бывает
неодинаковым. В роде Aenigmomphiscola велюм сильно разрастается и образует ложко-
образный препуциальный орган (рис. 23В). У прудовиков в проксимальной части мешка
пениса располагаются железистые углубления (в виде трубочек), которые получили на-
звание проксимальных камер. Проксимальные камеры могут быть развитыми или не
развиты вовсе. Тогда в первом случае мешок пениса на проксимальном конце имеет за-
метные вздутия, во втором — мешок пениса одинаковой толщины по всей длине.
Гистологическое строение мешка пениса во многом сходно со строением стенки
семяпровода. Однако мускульный слой в стенках мешка пениса более мощный и под-
разделяется на несколько слоев мышц: наружные кольцевые, внутренние продольные,
под которыми могут развиваться кольцевые волокна.
В стенках мешка пениса иногда развиваются секреторные (железистые) клетки,
отчего мешок пениса становится массивным и матовым. Пенис состоит из мощных
кольцевых, радиальных и продольных мышц, а изнутри выстилается эпителием. У от-
дельных подродов прудовиков на дистальном конце пениса располагается фиксаторное
утолщение в виде бугорка, кольцевого валика, придающего пенису стреловидную форму
(рис. 23Б). Отверстие семяизвергательного канала располагается на конце пениса. В
стенках пениса часто формируется несколько полостей, иногда образующих целую сис-
тему.
Препуциум представляет собой веретеновидный, строго цилиндрический или
другой формы толстостенный мешок. Гистологическое строение препуциума напомина-
ет строение мешка пениса, однако в нем дополнительно развиваются еще два слоя коль-
цевых (внутренний и наружный) и слой продольных мышц, которые образуют в препу-
циуме продольные валики, называемые пилястрами (рис. 23А).
Снаружи копулятивный аппарат снабжен мускулатурой — ретракторы мешка
пениса, препуциума и тенсоры препуциума (Walter, 1969), соединяющие препуциум со
стенкой тела, а также длинный мускул, проходящий вдоль копулятивного аппарата и
несущий внутри пениальный нерв. Препуциальный орган, а также сильно развитые ве-
люм и саркобеллюм выполняют функцию присоски, фиксирующей положение партне-
ров относительно друг друга.
56
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
3.2.6. Таксономическая оценка анатомического
строения половой системы
Из всех систем органов моллюсков только половая система обладает заметным
разнообразием признаков, которые у взрослых особей достаточно стабильны.
Попробуем рассмотреть ее отделы и признаки, с тем чтобы определить границы
их применения в систематике.
Семенные пузырьки. Морфологические особенности семенных пузырьков ни-
когда не использовались в систематике, хотя их строение обнаруживает определенное
своеобразие и постоянство у отдельных подродов. Учитывая эти особенности строения,
мы выделяем три основных морфологических типа семенных пузырьков.
1. Альвеолярные семенные пузырьки. Этот морфологический тип семенных пу-
зырьков формируется за счет мощных округлых выпячиваний стенки гермафродитного
протока (рис. 24, 1-4). При таком форми-
ровании они приобретают неправильную
альвеолярную форму. Данный морфологи-
ческий тип семенных пузырьков наиболее
характерен для подродов Peregriana,Poly-
rhytis, Sibirigalba, Orientogalba, Myxas,
Pacifimyxas, а также для представителей
рода Aenigmomphiscola. Однако наиболее
отчетливо он выражен у представителей
подрода Peregriana.
2. Альвеолярно-жгутовидные се-
менные пузырьки (рис. 24, 5-9). Формиро-
вание этого типа пузырьков происходит за
счет равномерного (по всей длине гермаф-
родитного протока) выпячивания относи-
тельно мелких пузырьков, отчего герма-
фродитный проток приобретает форму
жгута. Жгут имеет вогнутую и заметно
выпуклую стороны. На вогнутой стороне
Рис. 23. Особенности строения копуля-
тивного аппарата рода Lymnaea (А, Б)
и Aenigmomphiscola (В).
1 - мешок пениса; 2 - препуциум; 3 - пенис;
4 - семяпровод; 5 - проксимальные камеры;
6 - саркобеллюм; 7 - велюм; 8 - мускульные валики
препуциума; 9 - фиксаторное утолщение на пенисе;
10 - железистая часть мешка пениса; 11 - препуци-
альный орган (Ориг.).
отчетливо просматривается проводящая
борозда. Альвеолярно-жгутовидные се-
менные пузырьки бывают двух вариантов:
длинные и короткие. Первый вариант наи-
более характерен для подродов Corvusiana,
Lymnaea s. str. и Stagnicola (рис. 24, 5-7), a
второй отмечен для представителей подро-
да Galba (рис. 24, 8-9).
3. Пальцевидные семенные пу-
зырьки (рис. 24, 10-13). Эта форма семен-
ных пузырьков наблюдается только у представителей подрода Radix, они формируются
на ограниченном участке гермафродитного протока (ближе к гонаде) за счет своеобраз-
ных удлиненных (пальчатых) выпячиваний.
Таким образом, особенности формирования и строения семенных пузырьков
можно использовать при выделении подрода Radix и еще двух больших групп подродов.
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
57.
Рис. 24. Морфологические типы семенных пузырьков.
1-4. Альвеолярный; 5-9. Альвеолярно-жгутовидный (5-7 - длинные, 8-9 - короткие); 10-13. Пальцевидный.
Маштабная линейка - 5 мм (Ориг.).
Матка и провагина. Особенности строения этих отделов также не использова-
лись в систематике, несмотря на то, что у многих подродов они различны.
Матка обычно состоит из трубчатой проксимальной и вздутой дистальной час-
тей. Основные отличия в строении матки связаны с изменчивостью ее дистального отде-
ла. Он может быть овальным, шаровидным, резко отграниченным или плавно переходя-
58
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Рис. 25. Особенности морфологии некоторых отделов паллиального гонодукта.
А - матка; Б - провагина; В - положение сперматеки относительно перикарда (1-2 - первичное, 3-6 вторичное); Г-
Д - строение простаты (Г - срез через дистальный отдел, Д - внешняя форма). Остальные объяснения в тексте
(Ориг.).
щим в провагину (рис. 25А), а у отдельных подродов (например, Lymnaea s. str.) дис-
тальный отдел особой кольцевой перетяжкой подразделяется на две неравные части.
Строение провагины тесно связано с особенностями строения матки. Мы выде-
ляем следующие морфологические типы провагин.
I. Провагина, слабо обособленная от обратно грушевидной матки (рис. 25, Б1).
2. Провагина коническая (рис. 25, Б2). Этот вариант близок к первому, но отли-
чается от него более длинной конусовидной частью.
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
59
3. Цилиндрическая короткая провагина, длина которой примерно равна длине
V2TKM. Такие провагины бывают узкими, когда ширина провагины более чем в два раза
• ступает ширине матки, и широкими, когда ширина провагины превышает половину
ширины матки (рис. 25, БЗ-4).
4. Цилиндрическая длинная провагина (рис. 25, Б5). Длина провагины в этом
случае значительно превышает длину матки.
Бурсальный отдел в пределах семейства имеет разнообразное строение.
У форм с первичным положением резервуара сперматеки проток длинный и обычно
?динаковой ширины на всем протяжении или заметно расширен к провагине (рис. 25,
31-2). У форм со вторичным положением резервуара сперматеки длина протока заметно
колеблется. Выделяется несколько вариантов с невыраженным протоком сперматеки
рис. 25, ВЗ-4) и несколько вариантов — с хорошо выраженным протоком (рис. 25, В5-
<?).
Простата. Гистологическое строение дистального отдела простаты, а также
особенности внешней морфологии этого органа имеют важное таксономическое значе-
ние. На основе внутреннего строения выделяют пять морфологических типов простаты:
многоскладчатая простата с неразветвленными складками, многоскладчатая простата с
разветвленными складками, односкладчатая простата с сильно разветвленной одной
складкой, простата с одной неразветвленной складкой и простата без внутренней склад-
ки (рис. 25, Г1-5).
По внешней морфологии простаты могут быть также весьма разнообразны в
пределах одного подрода: грушевидные, цилиндрические, языковидные, клиновидные
(рис. 25, Д1-6).
Копулятивный аппарат наиболее широко используется в систематике, при
этом важное таксономическое значение придается его пропорциям (отношение длины
препуциума к длине мешка пениса), длине и толщине мешка пениса и препуциума,
строению фиксаторного утолщения на пенисе, особенностям развития велюма, сарко-
беллюма и препуциального органа, а также развитию железистых образований в мешке
пениса и пилястров в препуциуме.
3.2.7. Использование особенностей строения половой системы
на различных таксономических уровнях
Как было показано выше, половая система прудовиков богата признаками, ко-
торые могут быть использованы при анализе на родовом, подродовом, секционном и
видовом уровнях.
На родовом уровне. Два современных рода прудовиков — Lymnaea и Aenig-
momphiscola хорошо обособляются по строению копулятивного аппарата. У Aenigmom-
phiscola мешок пениса имеет железистые образования, а велюм, разрастаясь, превраща-
ется в препуциальный орган; у Lymnaea мешок пениса без железистых образований, а
велюм развит слабо и не образует препуциального органа (рис. 23).
На подродовом уровне. Род Lymnaea включает 26 современных подродов, из
которых 13 отмечены для Европы и Северной Азии. Наиболее древние подроды обособ-
ляются по строению простаты и копулятивного аппарата: у Corvusiana простата много-
складчатая с неразветвленными складками; у Lymnaea s. str. простата многоскладчатая с
разветвленными складками; у Polyrhytis простата с одной неразветвленной складкой.
У представителей этих подродов мешок пениса очень короткий, а пенис имеет фикса-
торное утолщение (рис. 26, 1-7).
60
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Рис. 26. Фиксаторные утолщения на пенисе в подродах
Lymnaea s.str. (1-2), Corvusiana (3-5) и Polyrhytis (6-7).
I. L. fragilis producta; 2. L. stagnalis stagnalis; 3. L. corvus; 4. b.
gueretiniana; 5. L. curtacorvus; 6-7. L. nuttaliana.
A - стенка мешка пениса; Б - проксимальные камеры; В - пенис; Г -
фиксаторное утолщение. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
На основе строения
простаты выделяется также
подрод Cerasina, у которого
простата с одной сильно раз-
ветвленной складкой, и под-
род Omphiscola — простата
без внутренней складки (рис.
25, Г3,5). Кроме того, у по-
следнего подрода велюм
практически не развит (рис.
27, 4).
Для разграничения
остальных 8 подродов важ-
ную роль играет положение
сперматеки относительно пе-
рикарда и паллиального гоно-
дукта (соответственно, пер-
вичное и вторичное положе-
ния).
Первичное положе-
ние сперматеки у прудовиков
бывает в двух вариантах: ре-
зервуар сперматеки срастает-
ся с перикардом и резервуар
сперматеки не срастается с
перикардом, хотя и лежит под
ним (рис. 25, В1-2). Первый
вариант характерен для под-
родов Stagnicola, Sibirigalba,
Galba (сюда же относятся
подроды Lymnaea s. str., Cor-
vusiana, Omphiscola, Poly-
rhytis и род Aenigmomphiscola,
которые хорошо обособляют-
ся по строению простаты и
копулятивного аппарата); второй — для подродов Radix и Cerasina.
Подрод Stagnicola выделяется очень длинным мешком пениса, цилиндрической
(короткой или длинной) провагиной, большим развитием саркобеллюма (рис. 27, 2).
Подрод Galba из всех подродов имеет слабо выраженную провагину (рис. 25, Б1), срос-
шиеся велюм и саркобеллюм, слабое развитие пилястров в проксимальном отделе, ко-
роткий мешок пениса (рис. 27, 3) и альвеолярно-жгутовидные (короткие) семенные пу-
зырьки. Подрод Sibirigalba конхологически сходен с подродом Galba, но отличается от
последнего длинным мешком пениса, равномерным развитием велюма, саркобеллюма и
пилястров (рис. 27, 5), альвеолярными семенными пузырьками.
Подрод Radix хорошо обособляется не только положением сперматеки (резерву-
ар ее не срастается с перикардом), но и пальцевидными семенными пузырьками, неоди-
наковым развитием велюма (более мощный) и саркобеллюма, слабым развитием про-
ксимальных камер (рис. 28, 2).
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
61
Вторичное положение сперматеки (у паллиального гонодукта) наблюдается у
тодродов Peregriana, Myxas, Pacifimyxas, Orientogalba.
Подрод Myxas и подрод Pacifimyxas являются «плащеносными», т.е. отличаются
сильным развитием края мантии, которая покрывает раковину снаружи (по крайней ме-
ре. у Myxas). Между собой они отличаются строением копулятивного аппарата. У Myxas
велюм развит сильнее саркобеллюма, пилястры развиты слабо в проксимальном отделе
! рис. 28, 6), тогда как у Pacifimyxas велюм и саркобеллюм развиты равномерно, пиляст-
ры одинаковой мощности по всей длине препуциума (рис. 28, 5).
Рис. 27. Эволюция копулятивного аппарата подродов, берущих начало от общего
ствола подрода Polyrhytis (1-5) и подрода Corvusiana (6-7).
1- Polyrhytis. 2 - Stagnicola. 3. Galba. 4. Omphiscola. 5. Sibirigalba. 6. Corvusiana. 7. Lymnaea s.str. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
62
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Подрод Peregriana характеризуется самым коротким протоком сперматеки сре-
ди подродов данной группы, неодинаковым развитием велюма (более мощный) и сарко-
беллюма (рис. 28, 3). Наконец, подрод Orientogalba обособляется короткой широкой
провагиной, относительно длинным протоком сперматеки (самым длинным в данной
группе), равномерно развитыми велюмом и саркобеллюмом (рис. 28, 4).
На секционном уровне. По строению половой системы обособляются боль-
шинство секций (внутри подрода), что в значительной степени облегчает практическое
определение видов в наиболее крупных подродах (например, Peregriana, Radix, Stagni-
cola).
Рис. 28. Эволюция копулятивного аппарата у подродов, берущих начало от общего
ствола подрода Cerasina.
/. Cerasina. 2. Radix. 3. Peregriana. 4. Orientogalba. 5. Pacifunyxas. 6. Myxas.
Масштабная линейка - 1мм (Ориг.).
По строению половой системы секции подрода Lymnaea s. str. обособляются
слабо. Следует лишь отметить, что для секций Lymnaea s. str. характерна короткая и уз-
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
63
провагина, а индекс копулятивного аппарата колеблется в пределах 3-4.4. Для сек-
Stagnaliana обычны либо короткая и относительно широкая, либо короткая и узкая
вагина. В первом случае значение индекса копулятивного аппарата всегда более
тех. а во втором — более пяти. Единственный вид секции Kobeltilymnaea характеризу-
йся очень короткой (относительно длины матки) провагиной и мешком пениса в 4 раза
. ступающим по длине препуциуму.
В подроде Corvusiana две секции хорошо обособляются по строению провагины
протоку сперматеки: в секции Corvusiana s. str. провагина широкая и короткая (цилин-
тическая), а проток воронковидно расширяется к провагине, тогда как в секции Kazak-
.. тпаеа провагина более узкая и длинная, а проток одинаковой ширины по всей его
тине.
В подроде Polyrhytis (в пределах Европы и Северной Азии) хорошо обособля-
-?тся две секции: у Dallirhytis простата с заметно вздутым дистальным и суженным про-
ксимальным отделами, а также коротким мешком пениса (в 2,7 раза короче препуциу-
42): у Pseudoisidora — простата цилиндрическая, слегка суженная на обоих концах, а
мешок пениса только в 1,9 раза короче препуциума.
В подроде Stagnicola выделяются 4 секции. Секция Stagnicola s. str. имеет ко-
поткую цилиндрическую провагину, простату с мешковидным дистальным отделом,
сбычно превышающим длину лентовидного проксимального отдела. Оба отдела плавно
переходят друг в друга. Мешок пениса равен или немного превышает длину препуциу-
ма. Секция Fenziana имеет короткую узкую (цилиндрическую) провагину (кроме
fusca), резко отграниченную от матки (кроме L. callomphala), грушевидную дисталь-
ную часть простаты, отграниченную от лентовидной проксимальной. Мешок пениса бу-
лавовидный, равен или немного превосходит по длине препуциум. Секция Ladislavella
хорошо обособляется от других секций подрода короткой конической провагиной,
довольно толстым мешком пениса и маткой, незаметно переходящей в провагину.
Секция Berlaniana характеризуется очень длинной цилиндрической провагиной, резко
отграниченной от шаровидной матки, а также очень длинным мешком пениса, в
несколько раз превосходящим по длине препуциум.
В подроде Galba мы выделяем две секции. Секция Montigalba включает тех
представителей подрода, у которых велюм и саркобеллюм срослись и образовали труб-
ку, тогда как у представителей секции Galba s.str. велюм и саркобеллюм срослись, но не
образуют трубку.
В подроде Orientogalba (в пределах Европы и Северной Азии) мы выделяем три
секции, каждая из которых заметно отличается анатомически. Секция Orientogalba s. str.
характеризуется короткой узкой (цилиндрической) провагиной, маткой, плавно перехо-
дящей в провагину, и протоком сперматеки, не превышающим по длине диаметр ее ре-
зервуара. Секция Viridigalba отличается от предыдущей секции широкой (цилиндриче-
ской) короткой провагиной и протоком сперматеки, всегда превышающим диаметр ее
резервуара. Секция Lenagalba хорошо обособляется по раковине, но практически не от-
личается по анатомии.
Подрод Peregriana, являющийся самым многочисленным в фауне Европы и
Средней Азии, включает 9 секций. Секция Peregriana s. str. характеризуется очень ко-
ротким, но хорошо выраженным протоком сперматеки, ее резервуаром, лежащим под
провагиной, расширенной (языковидной) частью простаты, заметно отграниченной от
лентовидной части на уровне границы дистальной трети органа. Секция Cyphideana на-
поминает предыдущую, но отличается тем, что расширенная часть простаты составляет
не менее половины всей ее длины. Проток сперматеки хорошо обособлен, его длина все-
64
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
гда меньше диаметра резервуара. Секция Kamtschaticana характеризуется коротко кони-
ческой провагиной, хорошо обособленным протоком сперматеки, длина которого при-
мерно равна диаметру резервуара. Секция Altailymnaea обособляется прежде всего кол-
басовидным резервуаром сперматеки и очень коротким ее протоком. Расширенная часть
простаты резко обособлена от лентовидной и почти равна ей по длине. Секция Ampulla-
сеапа характеризуется резкой обособленностью матки от короткой цилиндрической (уз-
кой) провагины, клиновидной простаты и резервуаром сперматеки, не всегда четко обо-
собленным от короткого протока. Секция Bouchardiana близка к предыдущей секции, но
отличается от нее сильно вытянутым резервуаром сперматеки и плохо обособленным ее
протоком. Секция Sibirilymnaea обособляется мешковидной маткой, плавно переходя-
щей в провагину, удлиненным резервуаром сперматеки, протоком, слабо отграниченным
от резервуара (чаще очень коротким). Секция Amurlymnaea от всех других секций отли-
чается, прежде всего, относительно длинным и резко обособленным от шаровидного
резервуара протоком сперматеки. Его длина часто превышает диаметр резервуара.
В подроде Radix мы выделяем 10 секций, которые диагносцируются благодаря
некоторым особенностям строения половой системы.
Секция Radix s. str. характеризуется слабой ограниченностью дистальной части
простаты, которая по длине значительно короче лентовидной, мешком пениса, равным
или немного длиннее препуциума. Матка отграничена от короткой цилиндрической (уз-
кой) или слабо конической провагины, длина которой равна или немного уступает длине
матки. Секция Thermoradix обособляется слабой отграниченностью дистальной части
простаты (по длине обе части равны или дистальный отдел немного длиннее) и мешком
пениса, равным по длине препуциуму. Матка мешковидная, но отграничена от длинной
провагины. Секция Pamiriradix характеризуется почти равными по длине дистальным и
проксимальным отделами простаты, мешком пениса, равным по длине (или немного
короче) препуциуму. Провагина цилиндрическая (короткая), у некоторых видов с кони-
ческой проксимальной частью, по длине провагина обычно превосходит матку (у ухо-
видных форм она немного короче матки). Секция Iraniradix обособляется клиновидной
формой простаты, массивной овальной маткой, короткой провагиной (короче матки) и
мешком пениса, уступающим по длине препуциуму. Секция Desertiradix характеризует-
ся мешковидным дистальным отделом простаты, хорошо обособленным от проксималь-
ного лентовидного и немного превосходящим по длине лентовидный. Мешок пениса
короче препуциума, провагина цилиндрическая, короткая. Секция Ussuriradix отличает-
ся крупным и резко отграниченным дистальным отделом простаты, составляющим око-
ло % всей ее длины. Мешок пениса короче препуциума, провагина цилиндрическая, сла-
бо коническая, значительно короче матки. Секция Nipponiradix обособляется дисталь-
ным отделом простаты, составляющим 2/3 всей длины органа, очень тонким мешком
пениса и массивным препуциумом (по толщине в 7-8 раз превосходит мешок пениса),
цилиндрической или слабо конической провагиной, которая по длине превышает матку.
На видовом уровне особенности строения половой системы используются ши-
роко. Этот вопрос кратко рассмотрен нами во второй части монографии.
3.2.8. Особенности морфологии синкапсул и их
таксономическое значение
Морфологические особенности синкапсул прудовиков в значительной степени
обусловлены морфологическими и физиологическими особенностями половой системы,
которая ответственна за их формирование. Именно поэтому изучение тонких структур
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
65
-капсул позволяет получить дополнительные свидетельства морфологической обо-
. ч'ленности отдельных таксономических групп этого семейства.
Большинство исследований сикапсул брюхоногих моллюсков выполнено в рам-
старой системы, поэтому их результаты очень трудно соотнести с современными
? <лами, а иногда и таксонами выше вида (Moquin-Tandon, 1855; Некрасов, 1927, 1928,
-28а; Bondesen, 1950; Fromming, 1956; Piechocki, 1975, 1979 и др.). В последних работах
- ; кладкам яиц (Березкина, Старобогатов, 1981, 1988), а также в эмбриологических ра-
-»?тах (Ankel, 1933; Raffaele, 1933; Bretschneider, 1946, 1948, 1948а; Мещеряков, 1975;
'занова-Казас, 1977) коренным образом пересмотрена терминология, используемая при
касании кладок яиц пресноводных моллюсков. С применением уточненной терминоло-
ги и в соответствии с современной системой прудовиков нами были изучены синкапсу-
-ь: 44 видов и подвидов этого семейства, из которых для 24 видов синкапсулы нами
л учены впервые. Большой вклад в изучение синкапсул прудовиков внесли работы дру-
~ \ авторов (Березкина, Старобогатов, 1981, 1988; Прозоровой, 1991). Это позволило
писать синкапсулы в общей сложности для 59 видов прудовиков. В итоге удалось ото-
-?ать те морфологические структуры синкапсул, которые можно использовать на раз-
-ичных таксономических уровнях.
Оплодотворенные яйца откладываются на стадии метафазы первого деления
мейоза (Raven, 1958) и имеют кроме собственно плазматической мембраны, желточную
зителлиновую) оболочку. Перивителлиновое пространство отсутствует (Morrill, Perkins,
’973). Каждое яйцо заключено в отдельную яйцевую капсулу и погружено в белковый
матрикс капсулы (рис. 5). Яйцевая капсула имеет внутреннюю мембрану и наружную
лоистую капсульную оболочку. Слоистая оболочка капсулы может давать ответвления
< другим капсулам и к стенкам синкапсулы. Эти ответвления называются межкапсуль-
чыми (капсульными) тяжами (волокнами). Белковый матрикс капсулы содержит галак-
тоген (Horstmann, 1958) и соли (Taylor, 1973).
Все яйцевые капсулы погружены в синкапсульный белковый матрикс, который
снаружи покрыт синкапсульной оболочкой. Она подразделяется на слоистую и слизи-
стую части. Таким образом, яйцо прудовиков защищается синкапсульной оболочкой,
синкапсульным белковым матриксом, слоистой оболочкой яйцевидной капсулы, внут-
реннней мембраной, белковым матриксом яйцевой капсулы и желточной оболочкой яй-
ца.
Мембрана яйца и желточная оболочка проницаемы для многих неэлектролитов,
неорганических ионов, в том числе для большинства катионов щелочных металлов
(Мещеряков, 1975). Внутренняя капсульная мембрана проницаема для воды, неоргани-
ческих ионов, сахарозы и других веществ. Синкапсульная оболочка проницаема для не-
органических ионов, воды, различных газов (Raven, Bezem, Isings, 1952); синкапсульный
белковый матрикс, вероятно, адсорбирует катионы щелочных металлов (Geilenkirchen,
1952). Такое строение и проницаемость различных структур синкапсул обеспечивают
надежную защиту и создают оптимальные условия для развития зародыша.
В пределах рассмотренной схемы строения синкапсулы у прудовиков наблюда-
ются значительные отклонения. Они связаны прежде всего со степенью развития (или
полной редукции) межкапсульных тяжей и могут быть охарактеризованы следующими
признаками: синкапсулы без межкапсульных тяжей, синкапсулы с мощно развитыми
тяжами (образующими подобие перегородки), синкапсулы со слабо или умеренно разви-
тыми тяжами (рис. 268).
Синкапсулы без межкапсульных тяжей отмечены для подродов Galba, Omphis-
cola, Orientogalba и рода Aenigmomphiscola, для подрода Myxas характерны только син-
66
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
капсулы с мощными межкапсульными тяжами, для всех остальных подродов — только
синкапсулы со слабо или умеренно развитыми межкапсульными тяжами.
Определенное таксономическое значение имеют размеры яйцевых капсул, тол-
щина слоистой капсульной оболочки и толщина межкапсульных тяжей. Все эти призна-
ки могут быть использованы на видовом уровне в качестве дополнительного критерия.
Таким образом, особенности строения синкапсул невозможно обсуждать на ро-
довом, подродовом (за исключения подрода Myxas) и секционном уровнях, так как раз-
личия в строении половой системы не всегда адекватны различиям в строении синкап-
сул. На видовом уровне различия в строении синкапсул могут использоваться более ши-
роко.
* *
*
Подробный морфологический анализ внешнего и внутреннего строения прудо-
виков позволяет сформулировать основные положения морфологических основ по-
строения системы моллюсков семейства прудовиков.
Особенности морфологии раковины прудовиков, в силу конвергентного разви-
тия, не могут быть использованы на родовом уровне; значительно успешнее их можно
обсуждать на подродовом, секционном и видовом уровнях (в пределах рода Lymnaea).
На подродовом уровне особенности строения раковины связаны с различиями в
размерах основания усеченного конуса раковинной трубки (пятый параметр по Раупу с
дополнениями). Это положение отчетливо проявляется у подродов с башневидной фор-
мой раковины: Polyrhytis, Corvusiana, Stagnicola, Galba, Omphiscola, Sibirigalba, Oriento-
galba.
Кроме того, по отсутствию колумеллярного канала обособляется подрод Radix,
а характерное колумеллярное вдавление надежно отличает его от сходного с ним конхо-
логически подрода Peregriana.
На секционном уровне различия обычно связаны с изменениями формы, обра-
зующей фигуры раковины (первый параметр раковины, по Раупу).
На видовом уровне различия в строении раковины связаны, главным образом, с
изменением скорости нарастания поперечного сечения раковинной трубки (четвертый
параметр по Раупу). Важную роль при анализе на видовом уровне играют также ско-
шенность шва, форма тангент-линии, которые обусловлены характером нарастания обо-
ротов.
В пределах одного подрода подвержены большим колебаниям выраженность
скульптуры и прочность раковины. Исключение составляют представители подродов
Myxas, Pacifimyxas и Radix, у которых раковина, как правило, хрупкая, а скульптура тон-
кая. По этим причинам данные свойства раковины можно использовать лишь в качестве
дополнительной характеристики на различных таксономических уровнях.
Однообразие строения нервной, кровеносной, выделительной и дыхательной
систем органов у прудовиков лишает возможности использования их в систематике на
внутрисемейственном уровне. Исключение составляет подрод Myxas (а возможно, и
Pacifimyxas), у которого мантия принимает участие в дыхании и, разрастаясь, заворачи-
вается на раковину.
ГЛ. III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ
67
Из всех отделов пищеварительной системы лишь особенности строения радулы
-fвставляют определенный интерес для систематики (в качестве дополнительной ха-
-^ геристики подродов и видов).
Половая система наиболее богата признаками, которые могут быть использова-
-г на родовом, подродовом, секционном и видовом уровнях.
На родовом уровне. Оба рода прудовиков надежно обособляются только по
:ттч?ению копулятивного аппарата (у Lymnaea мешок пениса без железистых образова-
ли. а препуциум без препуциального органа; у Aenigmomphiscola эти образования хо-
гсшо развиты).
На подродовом уровне. Четыре подрода (из 13 отмеченных в Европе и Север-
-?й Азии ) четко выделяются по строению простаты: Corvusiana (многоскладчатая с не-
^етвящимися складками), Lymnaea s. str. (многоскладчатая с ветвящимися складками),
_yasina (односкладчатая с ветвящейся складкой) и Omphiscola (без складки). Остальные
- подродов, у которых простата с одной неветвящейся складкой, могут быть определены
7элько на основе комплексного использования многих признаков половой системы.
Подрод Polyrhytis обособляется коротким мешком пениса и наличием фикса-
-?рного утолщения на нем. Подрод Galba характеризуется также коротким мешком пе-
-:иса (но пенис без фиксаторного утолщения) и сросшимися велюмом и саркобеллюмом.
Подрод Sibirigalba обособляется от подрода Galba (сходного с ним конхологически) бо-
:ее длинным мешком пениса, не сросшимися велюмом и саркобеллюмом. Подрод Stag-
:cola отличается от других подродов наиболее длинным мешком пениса (пенис без
фиксаторного утолщения) и обычно длинной провагиной. Близкие конхологически под-
золы Radix и Peregriana различаются по расположению резервуара сперматеки относи-
7едьно перикарда: у первого подрода он лежит у перикарда (первичное положение), а у
второго — у паллиального гонодукта (вторичное положение). Тогда как длина мешка
пениса, развитие велюма и саркобеллюма, а также строение простаты у них сходны. Два
- плащеносных» подрода Myxas и Pacifimyxas отличаются от других подродов тем, что у
них мантия принимает участие в дыхании и, разрастаясь, покрывает почти полностью
раковину снаружи. Между собой данные подроды различаются развитием велюма и сар-
кобеллюма. В остальном подроды сходны с подродом Peregriana. Наконец, подрод Ori-
entogalba, конхологически близкий с подродами Galba и Sibirigalba, обособляется от
последних вторичным положением резервуара сперматеки.
Анализ форм на секционном и видовом уровнях также должен носить ком-
плексный характер с широким привлечением особенностей строения всех отделов поло-
вой системы, кроме гонады.
В качестве дополнительного критерия подродов, секций и отдельных видов
можно использовать особенности строения синкапсул.
Полная идентификация таксонов разного ранга может быть осуществлена лишь
на основе использования всего разнообразия признаков раковины, половой системы,
радулы и синкапсул. Преувеличение таксономической роли отдельных признаков, как
это делал Hubendick (1951), в отношении дистальных отделов половой системы может
привести к ошибочным выводам.
Глава IV. Биологические основы построения
системы прудовиков
Вид как биологическая система представляет собой репродуктивное сообщест-
во, так как между особями каждого вида существует панмиксия. Вид представляет собой
биологическое единство, потому что особи каждого вида взаимодействуют между собой
как единое целое и обитают в одной среде. Наконец, вид — это генетическое единство,
обладающее общим генофондом, который надежно защищен репродуктивной изоляцией
(Майр, 1971). Морфологические особенности этой системы обычно выявляются типоло-
гическими методами и широко используются для составления диагнозов таксонов. Од-
новременно изучение морфологической обособленности позволяет обнаружить и понять
биологическое своеобразие вида. Можно привести много примеров, когда отличия в
морфологии, экологии и физиологии сопровождались репродуктивной изоляцией. Од-
нако не всегда виды могут отличаться морфологически, но всегда обособляются биоло-
гически (виды-двойники). Поэтому биологическая концепция вида утверждает, что виды
определяются не различиями, а обособленностью (Майр, 1974). Вместе с тем в конкрет-
но взятой системе животных эту обособленность необходимо как-то улавливать, иначе
такая система в практическом отношении будет бесполезной. Вот почему при построе-
нии любой системы необходимо тщательно исследовать характер взаимосвязи и взаимо-
обусловленности морфологических особенностей и биологических процессов. Подобные
исследования позволяют определить не только обособленность видов, но и отыскать
диагностические признаки для их практического определения.
4.1. Образ жизни
Хорошо известно, что каждый вид в природе занимает собственную экологиче-
скую нишу, часто отличаясь характером питания, устойчивостью к определенным абио-
тическим факторам окружающей среды. Сравнительный анализ экологических особен-
ностей отдельных видов прудовиков позволяет более полно судить об их биологической
обособленности.
Прудовики обитают в самых разнообразных водоемах. Подавляющее большин-
ство их — фитофилъные формы, населяющие зону прибрежной растительности водо-
емов. Настоящих реофильных прудовиков практически нет, но целый ряд видов приспо-
собился к жизни в подвижной зоне озер, где обитают на камнях, обросших водорослями.
Большую группу составляют обитатели временных водоемов. Рассмотрим более под-
робно приуроченность моллюсков различных подродов и родов к определенным местам
обитания в пределах выделенных выше трех группировок.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
69
Все фитофилъные прудовики постоянных водоемов, несмотря на кажущееся
: - собразие, заметно отличаются экологической приуроченностью. Можно выделить
— группы фитофильных прудовиков.
1. Виды, приуроченные к прибрежной зоне зарослей крупных водоемов. К этой
— гпе могут быть отнесены представители следующих подродов: Lymnaea s.str.
~:agnalis, L. fragilis, L. doriana), Peregriana (L.fontinalis, L. patula, L. monnardi, L. hart-
Corvusiana (L. corvus-, L. gueretiniana, L. curtacorvus), Stagnicola (L. atra,
-jt-ebra), Radix (L. psilia). Отдельные виды данной группы могут встречаться и в дру-
местах обитания. Например, L. atra может обитать также во временных водоемах,
— брежную зону (но без растительности) часто занимает L.fusca (подрод Stagnicola).
2. Виды, приуроченные к зарослям выступающих из воды растений на значи-
-:~ьной удаленности от берега. В этой зоне обычно обитают L. ovata, L. ampullacea,
-jlthica (подрод Peregriana), L. auricularia и многие другие виды подрода Radix.
3. Виды, приуроченные к зоне погруженных зарослей растительности. Наиболее
- личными для этой зоны будут L. glutinosa, L. dupuyi (подрод Myxas). Сюда же могут
спаться L. stagnalis, L. fragilis и L. auricularia.
Отдельные виды прудовиков приспособились к жизни в зоне подвижной воды в
пных озерах, обитая на камнях, обросших водорослями, а также в прибрежной зоне,
прежде всего виды с уховидной формой раковины: L. media, L. bodamica (подрод
кпаеа s. str.), многие представители подрода Radix и Peregriana.
Большая группа моллюсков обитает во временных водоемах, которые, согласно
.гзссификации Климовича (Klimowicz, 1959, 1962), можно разделить на полупостоян-
-<е (пересыхающие меньше, чем на 1 месяц), пересыхающие (пересыхающие на 1-3
ссяца) и эфемерные (пересыхающие более, чем на 3 месяца). Особую категорию, не
-злусмотренную Климовичем, составляют часто пересыхающие водоемы сухой степи и
- лу пустынь, дно которых вовсе лишено высшей растительности (Старобогатов, 1965).
гиуроченность прудовиков к этим четырем типам водоемов весьма своеобразна. В по-
постоянных водоемах наиболее часто встречаются L. fontinalis, L. fulva, L. gundriseri,
idaganica (подрод Peregriana), L. palustris, L. vulnerata (подрод Stagnicola), L. glabra
-одрод Omphiscola), Ae.europaea, Ae.uvalievae (род Aenigmomphiscola). Растительность
-их водоемов представлена ряской, рдестом, элодеей канадской. Берега участками за-
- летают аиром, камышом или осокой. В прибрежной зоне часто встречаются несколько
е-:дов хвощей. В пересыхающих на 1-3 месяца водоемах наиболее часто встречаются
peregra, L. blauneri, L. bakowskiana, L. lagotis (подрод Peregriana), L. turricula, L. sub-
: gidata, L. berlani, L. danubialis, L. liogyra, L. likharevi (подрод Stagnicola). Растительность
-их водоемов характеризуется комплексом Carex-Ranunculus-Juncus-Gramineae.
Эфемерные водоемы наиболее часто заселяются представителями подрода
\ilba (прежде всего L. truncatula, L. subangulata, L. tengriana, L. goupili), а также пред-
ставителями гальба-подобных подродов: L. sibirica (^подрод Sibirigalba), L. lenaensis,
~ hookeri, L. ollula, L. viridis (подрод Orientogalba). Эти моллюски способны переносить
длительное высыхание водоемов. Растительность таких водоемов характеризуется ком-
-дексом Carex-Juncus-Gramineae. У моллюсков эфемерных водоемов выработались
своеобразные адаптации к перенесению длительной засухи. С высыханием водоемов
наиболее жизнеспособные моллюски перебираются к растениям, часть из них зарывает-
ся в корневую систему, проникает в трещины грунта, занимая склоны с северной экспо-
зицией (в таком случае в жаркое время они находятся в тени). Большая часть жизнеспо-
собных моллюсков взбирается на растения и переходит в состояние экстивации на краю
-иста. Через тонкое отверстие в пленке поступает воздух для дыхания, и через него мол-
70
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
люски воспринимают малейшие изменения влажности воздуха. Во время обильных рос
моллюски, оказавшиеся таким образом на растениях, получают определенную порцию
влаги и могут какое-то время передвигаться и питаться. Для моллюсков, оставшихся в
грунте, такая возможность полностью исключается, так как незначительная порция вла-
ги, выпадающая в виде росы, не задерживаясь, уходит в глубь грунта. Наши полевые
эксперименты с моллюсками L. truncatula показали, что особи, находившиеся во время
засухи на растениях в течение 33 суток, сохраняли жизнеспособность на 80%, тогда как
находившиеся на грунте — только на 12,4%. В лабораторных условиях лучше переноси-
ли обезвоживание те моллюски, которые периодически увлажнялись раз в сутки (10 мл
воды распылялись на определенной площади), хуже — без периодического увлажнения
(соответственно, на 50 и 40% через 40 сут обезвоживания). Защита организма от потери
влаги в условиях высокой и низкой температуры осуществляется одинаково. Например,
при вмерзании в лед моллюски втягивают тело в раковину, а устье закрывается эластич-
ной слизистой пленкой, в которой (как и в первом случае) хорошо просматривается не-
большое отверстие. В пересыхающих водоемах сухой степи создаются наиболее жесткие
условия для жизни моллюсков. К этим условиям хорошо приспособлены L. kazakensis
(подрод Corvusiana).
Приуроченность отдельных видов моллюсков к определенным водоемам изме-
няется в пределах ареала. Так, представители подрода Corvusiana в Западной Европе,
Прибалтике обитают в полупостоянных, реже в пересыхающих водоемах, а в Калинин-
ской, Смоленской областях и Карелии — в постоянных. Отдельные близкие виды одного
подрода хорошо обособляются своей приуроченностью к определенным местам обита-
ния. Близкие виды подрода Stagnicola приурочены к разным местам обитания: L. liogyra
живет в пересыхающих и полупостоянных водоемах, a L. terebra — в зоне зарослей по-
стоянных водоемов; L. palustris обитает в полупостоянных водоемах, a L. callomphala —
в пересыхающих или эфемерных водоемах. Два близких вида подрода Peregriana также
хорошо обособляется по местам обитания: L.fontinalis — обитатель полупостоянных или
постоянных, тогда как L. lagotis - типичный обитатель пересыхающих водоемов.
Особо следует рассмотреть приуроченность видов подрода Galba, большинство
которых могут заселять пересыхающие и эфемерные водоемы. Однако отдельные виды
этого подрода предпочитают заселять родниковые ручьи (Z. oblonga, L. bowelli), другие,
наряду с родниковыми ручьями, могут встречаться также в пересыхающих и эфемерных
водоемах (L. truncatula, L. subangulata, L. thiesseae, L. goupili, L. almaatina), третьи отме-
чены преимущественно во временных пересыхающих водоемах (L. tengriana). Два вида
наиболее обычны в южных высокогорных районах — L. almaatina и L. goupili. В целом
для моллюсков подрода Galba наиболее характерным биотопом является мочажина на
глинистых берегах рек и оврагов, увлажняемых слабым потоком родниковых вод.
Большая группа моллюсков приспособилась к жизни в горячих источниках при
температуре +32-38° С, и поэтому их можно отнести к термофильным животным. Наи-
большее число термофилов отмечено в подроде Radix — это L. alticola, L. thermobai-
calica, L. thermokamtschatica, L. hakusyensis, L. hadutkae. Из этого же подрода ряд видов
встречается в холодных водах, т.е. являются криофилами: L. obliquata, L. siriculensis,
L. solidissima. У термофильных видов оптимальный температурный режим, при котором
наблюдается норма физиологических процессов, вероятно, находится в пределах +27-
28° С. Температурный оптимум (термопреферендум, по Граевскому, 1946) для обитате-
лей временных водоемов лежит приблизительно в пределах +19-20° С, тогда как у оби-
тателей родниковых ручьев он снижается до +12° С.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
71
Строгая приуроченность видов одного подрода к водоемам разного типа ис-
пользуется для объяснения конхологического разнообразия прудовиков, выделения
множества форм и вариететов в пределах политипических видов. Не отрицая полностью
значения экологической изменчивости вида, мы все же склонны рассматривать строгую
приуроченность к определенным местам обитания как свидетельство не только биото-
пических, но главным образом, физиологических различий, которые нами рассматрива-
ются как видоспецифические различия. Это мнение подтверждается многочисленными
случаями совместного нахождения «экологических» форм в одном биотопе, которые при
детальном изучении оказались двумя самостоятельными видами (A. stagnalis и L. fragilis,
L. lagotis и L fontinalis, L. corvus и L. gueretiniana), а также многие современные виды из
подродов Stagnicola, Omphiscola, Galba, Radix, Peregriana.
Если рассмотреть все экологические комплексы прудовиков в эволюционном
аспекте, то первичными должны считаться обитатели прибрежных зарослей. Постепен-
ное приспособление их к более водному образу жизни приводит к формированию обита-
телей погруженных зарослей и обитателей подвижной воды. Атмосферное дыхание у
представителей данных экологических группировок играет все меньшую роль. Несколь-
ко иначе пошла эволюция приспособлений к обитанию во временных водоемах: из по-
стоянных водоемов в полупостоянные, из постоянных водоемов через орошаемые род-
никовой водой участки в пересыхающие и эфемерные водоемы.
Важнейшим фактором, обуславливающим многие биологические процессы
моллюсков, является гидрохимический режим водоемов. Как известно, у гидробионтов
поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей сре-
де целиком зависит от солевого баланса воды. Поэтому для поддержания своего солево-
го баланса гидробионты поселяются в водоемы с оптимальным для данного вида значе-
нием гидрохимического режима. Среди факторов, регулирующих расселение моллю-
сков, можно выделить активную реакцию среды (pH), ионы кальция, магния, хлора, рас-
творенные в воде кислород, сероводород, углекислоту и др. (Mooij-Voselaar et al., 1975;
Janse, 1981). Свободная углекислота, соединяясь с карбонатом кальция, образует раство-
римый в воде бикарбонат кальция. Раковина моллюсков состоит главным образом из
монокарбонатов кальция, поэтому углекислота, образуя бикарбонаты, способствует рас-
творению раковины.
В жестких водах, где свободная кислота расходуется на соединение с монокар-
бонатами дна, коррозия раковины моллюсков встречается редко, тогда как в мягких во-
дах раковина всех видов всегда имеет корродированный вид. Содержание кальция в воде
оказывает сильное влияние на дыхание, скорость роста и половое созревание моллюсков
(Teizo, Keiichi, 1972; Thomas et al., 1974). Поступление кальция в организм моллюска не
находится в прямой зависимости от его содержания в воде. Экспериментально установ-
лено, что концентрация ионов кальция около 10 мг/л и выше 30 мг/л обеспечивает опти-
мальное его поглощение (зона индифферентности), снижение этого значения до 4 мг/л с
трудом обеспечивает баланс кальция в организме моллюсков (зона толерантности), при
еще более низкой концентрации кальция в воде его баланс может осуществляться только
с доставкой ионов кальция с пищей, в противном случае молодые особи не могут созда-
вать минеральную основу раковины (зоны резистентности). Дальнейшее снижение
уровня кальция до 1.04 мг/л приводит к отрицательному балансу в организме и гибели
моллюсков (летальная зона) (Chaisemartin, Videad, 1971; Nduku, Harrison, 1976). Сульфат
кальция играет меньшую роль.
72
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
По нашим данным, озера Большое и Малое Стречное (Смоленская обл.) по со-
держанию ионов кальция в воде представляют летальную зону для моллюсков, и они в
этих озерах отсутствуют (табл. 1).
Таблица 1
Гидрохимический режим некоторых водоемов Смоленского Поозерья
(по Зыковой,- Изакенайте, Кремень, Круглову, 1979)
Водоемы Год Жесткость, мг-экв/л Общая щелоч- ность, мг-экв/л Са++, мг/л Mg++, мг/л СГ, мг/л Окисля- емость, мгО2/л
общая Устра- нимая
Озеро Рытое 1974 2,5 1,4 2,4 28,0 13,4 10,5 8,0 ।
1975 2,0 1,2 1,9 24,0 9,8 13,6 6,2
1976 2,1 1,2 2,0 22,8 10,0 14,7 7,4
Озеро Чистик 1974 2,2 0,9 1,6 28,2 9,8 6,3 4,9 ;
1975 2,0 1,0 1,9 26,0 8,5 8,4 6,0 : 1
1976 2,0 1,0 1,9 30,1 6,1 10,5 6,5
Озеро Круглое 1974 3,8 2,2 2,5 54,1 13,4 13,6 8,1
1975 3,2 2,0 3,1 48,2 9,8 16,8 7,8
1976 3,5 2,1 з,з 52,0 11,0 17,8 6,9
Озеро Долгое 1974 3,5 2,3 2,4 48,0 13,4 14,7 7,7
1975 2,9 2,0 3,0 46,4 7,3 17,8 7,2
1976 3,4 2,1 3,2 46,0 13,4 20,9 7,6
Озеро Глубокое 1974 3,7 1,8 2,0 52,0 13,4 18,9 6,1
1975 2,8 2,2 1,2 32,0 14,6 23,1 7,8
1976 3,5 2,9 1,7 50,0 12,2 24,1 6,2
Озеро Большое Стречное 1974 0,2 0,0 0,1 2,4 1,0 2,1 2,2
1975 0,2 0,0 0,2 2,0 1,2 3,1 3,0
1976 0,2 0,0 0,1 2,0 1,2 3,1 3,6
Озеро Малое Стречное 1974 0,2 0,0 0,1 2,2 1,1 2,1 6,5
1975 0,1 0,0 0,2 2,6 1,2 3,1 5,0
1976 0,2 0,0 0,1 2,0 1,2 3,1 5,0
Протока № 1 1974 3,8 2,5 2,2 54,1 1,1 13,6 8,8
1975 3,2 3,1 2,2 48,2 9,8 16,8 8,0
1976 3,5 3,3 2,1 52,0 11,0 17,8 7,7
Протока №2 1974 3,5 2,4 2,2 48,0 13,4 14,7 7,8
1975 2,9 3,0 2,0 46,4 7,3 17,8 7,1
1976 3,4 3,0 2,1 46,0 7,3 20,8 6,8
Протока №3 1974 3,7 1,8 2,0 52,0 13,4 18,9 6,3
1975 2,8 2,2 1,2 32,0 14,6 13,1 7,9
1976 3,5 2,9 1,7 50,0 12,2 24,1 6,5
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
73
С ростом минерализации воды увеличивается концентрация ионов кальция и
'згния, причем ионы кальция во всех случаях преобладают над ионами магния. Ионы
'згния играют важную роль в физиологических процессах, и прежде всего с ними свя-
э:вают прочность раковины.
В зоне индифферентности поступление кальция в организм не зависит от со-
держания его в воде. Так, по нашим данным, L. stagnalis и L. fragilis аккумулировали
’2льций в раковине в среднем от 53.5 до 69.5% относительно веса всей раковины;
_ patula — от 60 до 64.5%; Planorbarius grandis — от 54.5 до 66.5%; Viviparus contectus
— от 53.5 до 66.5%. При этом было отмечено, что один и тот же вид в водоемах с более
-изким содержанием кальция мог аккумулировать кальция почти столько же, сколько в
= эдоемах с большим его содержанием (табл. 2). По способности накапливать соли каль-
_ия в раковине моллюски разных возрастных групп мало чем отличаются друг от друга.
Нами отмечено, что молодые особи могут аккумулировать такое же количество кальция
в процентах от веса раковины), как и более старые.
Известно, что на размещение моллюсков существенное влияние оказывает ак-
тивная реакция среды. В большинстве водоемов с богатой фауной моллюсков она равня-
ется 7-8 (щелочная). Снижение этого значения до 4-5 нарушает нормальную жизнедея-
тельность моллюсков, поэтому в таких водоемах они полностью отсутствуют (Зыкова и
тр., 1979, 1979а).
Таблица 2
Аккумуляция кальция в раковине L. fragilis в условиях
разной концентрации ионов Са++ в воде
Места обитания Исследовано ра- ковин Содержание Са++ в воде, мг-экв/л Содержание кальция в % от общего веса раковины
Озеро Рытое 23 22,8 57,6
Протока № 1 14 52,0 56,7
Большое значение в расселении моллюсков имеет содержание в воде марганца,
меди, окисей железа, хлоридов (Spronk, Hoek, 1973; Шахмаев, 1979). Например, из всех
прудовиков только представители подрода Galba могут нормально развиваться при вы-
сокой концентрации железа (до 10 мг/л), тогда как большинство моллюсков обитает при
содержании железа в десять раз меньшем этого значения (Жадин, 1952). Относительно
высокую концентрацию хлорид-иона переносят L. fontinalis по сравнению с L. auricu-
laria. Малое содержание органических веществ (низкое значение окисляемости) отрица-
тельно сказывается на расселении L. fontinalis, L. atra, L. lagotis, L. peregra.
Таким образом, гидрохимический режим водоемов, в значительной степени оп-
ределяя интенсивность физиологических процессов моллюсков, одновременно своеоб-
разно влияет на их расселение и приуроченность. По этим причинам многие брюхоногие
моллюски могут служить индикаторами повышенной кислотности воды, появления хло-
рид-ионов, содержания окиси железа.
Характер питания прудовиков зависит от размеров, возраста и вида моллюсков.
В молодом возрасте моллюски многих видов питаются бактериями, диатомовыми водо-
рослями, детритом. Отдельные виды (например, представители подрода Galba) питают-
ся этой пищей всю жизнь. Взрослые моллюски переходят на питание макрофитами (осо-
бенно их отмирающими частями), а также животной пищей. Наиболее интенсивное по-
74
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
требление пищи наблюдается в период полового созревания и откладки яиц (Цихон-
Луканина, 1965). Осенью, несмотря на прекращение размножения, наблюдается интен-
сивное потребление пищи и накопление питательных веществ, которые необходимы
моллюскам при длительном зимнем голодании (Scheerboom, 1978). Рацион взрослых
прудовиков очень разнообразен. Моллюски, обитающие в прибрежной зоне крупных
водоемов, а также на погруженной растительности, в большом количестве поедают от-
мершие листья роголистника, кувшинок. Например, L. stagnalis поедает до 13 видов рас-
тений (Fromming, 1953), но охотнее он питается листьями частухи и водокраса (по аква-
риумным наблюдениям).
По сезонам в рационах L. stagnalis наблюдаются некоторые изменения в коли-
чественном и качественном отношениях. В декабре-феврале (в условиях Голландии)
моллюски практически не питаются (кишечники при вскрытии оказываются пустыми).
В марте и до конца июля в пище преобладают водоросли (до 80%). В августе-октябре
основная пища представлена мацерированными листьями водных макрофитов и живот-
ной пищей (яйца насекомых, клещи, мелкие лимнеиды и булиниды). Соотношение ос-
новных компонентов пищи за год составило: детрит — 22,4%; водоросли — 46,5%; мак-
рофиты — 26,1%; животные — 5% (Scheerboom, 1978). По мнению этого автора, опти-
мальное усвоение суточного рациона в лабораторных условиях происходит при темпе-
ратуре +20-25° С.
Обитатели полупостоянных и пересыхающих водоемов в основном питаются
детритом, бактериями, диатомовыми водорослями и мацерированными листьями мак-
рофитов. В водоемах, грунт которых содержит большое количество гумуса, развивается
множество простейших, бактерий, составляющих основную пищу таких видов моллю-
Рис. 29. Ранние стадии сперматогенеза (с) и оогенеза (о) у L. stagnalis stagnalis.
Пояснения в тексте (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
75
_<ов, как L. fusca, L. truncatula. В эфемерных водоемах в рационе моллюсков преобла-
дают бактерии, диатомовые водоросли, а также животная пища. В горячих источниках, в
которых приспособились жить моллюски-термофилы, основной пищей являются водо-
госли (преимущественно сине-зеленые). Например, в источнике Хадутка (Камчатка) их
хотно поедают L. thermokamtschatica, L. hadutkae. Следует также отметить, что прудо-
вики не в состоянии разрушить клетчатковые оболочки низших и ряд протококковых
водорослей (например, Chlorella sp.\ поэтому они проходят через кишечник моллюсков
L. stagnalis) практически не перевариваясь. У прудовиков отмечен и каннибализм. Ос-
лабленные, малоподвижные моллюски могут поедаться здоровыми (L. stagnalis, L. atra,
_ fontinalis и др.). Таким образом, характер пищи, как и гидрохимический режим водо-
емов, в значительной степени определяет не только размещение, но и особенности фи-
зиологии моллюсков.
4.2. Особенности репродуктивного цикла прудовиков
В последние годы наблюдается повышенный интерес к вопросам физиологии
размножения прудовиков. Много исследований посвящено изучению механизма нейро-
зуморального и эндокринного контроля полового размножения (Brisson, Besse, 1975;
Joosse, 1975; Roubos, 1975; Nagabhushanam, Hanumante, 1978; Рузен-Ранге, 1980; Wijde-
nes et al., 1983; Березкина, 1983a). Вместе с тем данная проблема в значительной степени
остается мало исследованной, а выводы авторов по отдельным вопросам противоречивы.
Причины такого положения в данной области объясняются, в частности, и тем, что сис-
тема прудовиков несовершенна, а морфологические и физиологические исследования
разобщены.
В своей работе мы стремились в какой-то мере восполнить существующий про-
бел в изучении этого вопроса и на основе собственных и литературных данных уточнить
основные закономерности размножения прудовиков. Одновременно мы стремились ис-
пользовать особенности репродуктивного цикла прудовиков для анализа биологической
обособленности видов и степени их репродуктивной изоляции.
4.2.1. Особенности полового созревания и развития
половой системы в онтогенезе
Темпы эмбрионального развития моллюсков зависят от температуры окружаю-
щей среды, оптимальное значение которой для большинства прудовиков находится в
пределах +15-25° С (Алимов, Аракелова, 1983). Как правило, эмбриональное развитие
идет неравномерно даже в одной синкапсуле. В отдельных случаях отставание в разви-
тии может достичь 5-10 суток. В лабораторных условиях количество яиц с замедленным
развитием может колебаться от 1-2 до 10-30% (Круглов, 1980). Моллюски, вышедшие из
одной синкапсулы, развиваются неравномерно. Так, отдельные особи, выращиваемые в
одном аквариуме, отставали в росте в 2-3 раза от своих сверстников. Такое отставание в
росте (1-5% особей) мы наблюдали у L. stagnalis, L. fragilis, L. corvus, L. gueretiniana,
L. atra, L. callomphala, L. lagotis, L. fontinalis. Благодаря такой особенности роста и раз-
вития, вышедшие из одной синкапсулы моллюски оказываются на разных стадиях поло-
вого созревания, что очень важно для размножения гермафродитных животных.
Анализ серийных гистологических срезов показал, что на разных этапах онтоге-
неза в просвете ацинусов гермафродитной железы находятся малодифференцированные
76
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
герминативные клетки-гонии. Дальнейшее развитие их приводит к образованию сперма-
тогоний и оогоний. Развитие сперматогоний и оогоний идет параллельно, так как в од-
них и тех же ацинусах мы постоянно обнаруживали одновременное присутствие сперма-
тогоний, сперматоцитов и ооцитов на разных стадиях развития. Клетки сперматогенного
эпителия разной степени зрелости сгруппированы вокруг питающих клеток (клетки Сер-
толи) и не теряют с ними связь до полного созревания сперматозоидов (рис. 29).
Несмотря на то, что развитие сперматогоний и оогоний идет параллельно, тем-
пы сперматогенеза значительно выше, чем оогенеза (Круглов, Яковлева, 1983). Поэтому
зрелые сперматозоиды появляются раньше (на 2-3 недели) зрелых ооцитов (рис. 30, с,о).
Сроки появления зрелых сперматозоидов зависят в значительной степени от температу-
ры, количества пищи и других факторов. По нашим данным, это обычно происходит в
1.5-2 месячном возрасте. Одновременно наблюдается некоторое опережение в разви-
тии мужской части гениталий, особенно простаты и копулятивного аппарата. Посте-
пенно сперматогенез охватывает всю гермафродитную железу, а на гермафродитном
протоке образуются первые выпячивания семенных пузырьков, в которые происхо-
дит отток собственной спермы (аутоспермы). По мнению Хорстмана (Horstmann,
Рис. 30. Различия в темпах сперматогенеза (с) и оогенеза (о) у L. stagnalis stagnalis в
фазу мужской ПОЛОВОЙ зрелости. Пояснения в тексте (Ориг.).
1955), в семенных пузырьках происходит дозревание спермиев партнера (аллоспер-
мы), поступивших сюда при копуляции. Нами было исследовано содержимое семен-
ных пузырьков и гермафродитной железы у одиночно изолированных с момента ро-
ждения L. stagnalis и L. fragilis. В результате установлено, что в центральном прото-
ке гермафродитной железы и в семенных пузырьках постоянно находились только
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
77
зрелые спермин. Эти сведения позволяют с уверенностью утверждать, что копули-
рующие моллюски обмениваются только зрелыми спермиями, которые постоянно
хранятся в семенных пузырьках.
Рис .31. Строение половой системы в фазу
мужской (1) и гермафродитной (2) половой
зрелости у L. lagotis.
1 - семенные пузырьки; 2 - белковая железа; 3 - изви-
тая часть яйцевода (лабиринт); 4 - нидаментальная
железа; 5 - матка; 6 - провагина; 7 - проток спермате-
ки; 8 - резервуар сперматеки; 9 - простата; 10 - ме-
шок пениса; 11 - препуциум; 12 - семяпровод. Мас-
штабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Накопление спермиев в се-
менных пузырьках по времени не
только совпадает с дальнейшим раз-
витием дистальных отделов мужской
половой системы, но и с появлением
половой активности моллюсков в ка-
честве самцов. Это наблюдается у
большинства прудовиков в возрасте
2-2.5 месяцев. У моллюсков в этом
возрасте хорошо развиты все отделы
мужской половой системы, тогда как
женский отдел значительно отстает в
своем развитии. В гермафродитной
железе таких моллюсков находятся
незрелые ооциты. С началом копуля-
тивной деятельности совпадает уско-
ренное развитие женского полового
отдела. Примерно через месяц после
первых копуляций диспропорция в
развитии двух отделов половой сис-
темы исчезает, а в гермафродитной
железе наряду со сперматогенезом
завершается оогенез. В этот период
каждый моллюск способен отклады-
вать яйца.
Обычно половозрелым мол-
люском считается особь, способная
откладывать яйца. Однако, учитывая
некоторое своеобразие полового со-
зревания прудовиков, необходимо несколько иначе определять их половую зрелость,
поскольку за месяц до первой кладки яиц они становятся половозрелыми самцами. В
этой связи мы предлагаем выделять у прудовиков две фазы полового созревания
(Круглов, 1980).
1. Фаза мужской половой зрелости. Она наступает у большинства видов в
возрасте 70-75 суток, но ее сроки могут изменяться в сторону увеличения (реже
уменьшения) в зависимости от условий обитания и вида моллюсков. У моллюсков на
этой фазе по всей гермафродитной железе доминирует сперматогенез, тогда как
оогенез еще не завершился. Максимального развития фаза мужской половой зрело-
сти достигает перед началом копуляций (рис. 31, 1). На этой фазе полового созрева-
ния наблюдается ярко выраженная диспропорция в развитии мужского и женского
78
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
отделов половой системы. Строение матки, провагины, сперматеки в этот период
сильно изменчиво. В мужском отделе в связи с продолжающимся ростом пропорции
копулятивного аппарата не стабильны, поэтому значение индекса отношения длины
препуциума к длине мешка пениса может изменяться у одного и того же вида почти
в 2 раза (табл. 4). На фазе мужской половой зрелости заметно изменяется и основной
индекс раковины (табл. 3).
Таблица 3
Изменение основного индекса раковины в онтогенезе L. atra
Возрастная группа Высота раковины (в мм) Число оборотов Величина индекса
I 9,0-10,5 5 1,81±0,33
II 10,6-11,5 5 1,93±0,27
III 11,6-12,5 5 1,83±0,17
IV 15,0-20,0 5,5-6,0 2,05±0,06
V 20,5-25,0 6 2,31 ±0,09
VI 25,5-30,0 6 2,23±0,09
2. Фаза гермафродитной половой зрелости. Она наступает через 3-4 недели
после достижения мужской половой зрелости. У моллюсков на этой фазе в гермафро-
дитной железе происходит выравнивание темпов сперматогенеза и оогенеза, поэтому
они приступают к откладке яиц (рис. 32, 1-2). На фазе гермафродитной половой зрелости
прудовики находятся весь сезон размножения, от первых кладок до последних. Одно-
временно происходит выравнивание диспропорции в строении половой системы. Все ее
отделы (в том числе и железистые) приобретают форму и пропорции, характерные для
каждого вида (рис. 31,2).
Таким образом, использование количественных и качественных характеристик
половой системы возможно только по достижении моллюсками фазы гермафродитной
половой зрелости.
У прудовиков с годичным жизненным циклом (подроды Galba, Sibirigalba, Ori-
entogalba, отдельные виды подродов Peregriana, Stagnicola, Omphiscold) реверсия фазы
мужской половой зрелости не наступает, так как после откладки яиц большинство таких
видов погибает (Алимов, Аракелова, 1983). У прудовиков с 2-3 годичным жизненным
циклом (подроды Lymnaea s.str, европейские виды Corvusiana, отдельные виды Stagni-
cola, Radix и Peregriana) начиная с августа происходит постепенная активация сперма-
тогенеза, и глубокой осенью моллюски вновь переходят в фазу мужской половой зрело-
сти, которая для L. stagnalis нами отмечена в декабре (Круглов, 1980а). В зимнее время
под влиянием низких температур процессы оогенеза и сперматогенеза прекращаются,
часть ооцитов дегенерирует (Березкина, 1983). Весной, с повышением температуры до
+ 12° С, заметно активизируется сперматогенез и у прудовиков наблюдается реверсия
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
79
Рис. 32. Сперматогенез (1) и оогенез (2) в фазу
гермафродитной половой зрелости у L. stagnalis
stagnalis.
Пояснения в тексте (Ориг.).
виков мы наблюдали своеобразную протерандрию
фазы мужской половой зрелости.
Весенняя фаза мужской половой
зрелости у взрослых особей значи-
тельно короче, чем в начале ре-
продуктивного цикла и не превы-
шает 6-7 дней, необходимых для
резорбции аллоспермы в сперма-
теке и активизации оогенеза. По-
сле чего у прудовиков происходит
реверсия фазы гермафродитной
половой зрелости.
В зависимости от физио-
логического состояния по сезонам
наблюдаются некоторые измене-
ния, главным образом, железистых
отделов гениталий (функциональ-
ные изменения). Эти изменения
связаны с увеличением или
уменьшением размеров желези-
стых органов при сохранении про-
порциональности их развития и
внешней конфигурации (табл. 5).
Приведенные данные не
позволяют отнести прудовиков к
протерандрическим животным с
полной инверсией и реверсией
пола, как это наблюдается у греб-
нежаберных моллюсков. Нельзя
отнести прудовиков и к обычным
синхронно гермафродитным жи-
вотным, так как у них отчетливо
выражена фаза мужской половой
зрелости не только в начале ре-
продуктивного цикла, но и ее ре-
версия осенью и весной. У прудо-
с мужской и гермафродитной инвер-
сией и реверсией.
Важную роль в переходе от первой ко второй фазе полового созревания, а
также в поддержании фазы гермафродитной половой зрелости играет функция сперма-
теки и копуляция моллюсков.
4.2.2. Функция сперматеки у прудовиков
Сперматека играет важную роль в физиологии размножения прудовиков, рав-
но как и всех легочных моллюсков. Долгое время этому органу приписывали функцию
семяприемника, в котором хранится аллосперма. Считалось также, что затем аллос-
80
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
перма из сперматеки поступает в извитую часть яйцевода, а по другим сведениям — в
гермафродитный проток, где и происходит оплодотворение яйцеклетки. Эта точка зре-
ния на функцию сперматеки вошла в основные руководства и учебники по зоологии и
обычно воспринималась без особых возражений.
Таблица 4
Изменение пропорций копулятивного аппарата в онтогенезе L. atra
Возрастные группы Высота ракови- ны (в мм) Число оборотов Индекс копуля- тивного аппарата Фаза полового созревания
I 9,0-10,5 5 0,56±0,12 МПЗ
II 10,6-11,5 5 0,40±0,06 МПЗ
III 11,6-12,5 5 0,54±0,07 МПЗ
IV 15,0-20,0 5,5-6 0,81±0,11 ГПЗ
V 20,5-25,0 6 0,81 ±0,26 ГПЗ
VI 25,5-30,0 6 0,91±0,05 ГПЗ
Обозначения: МПЗ — мужская половая зрелость;
ГПЗ — гермафродитная половая зрелость
Дальнейшее изучение физиологии размножения прудовиков позволило более
точно определить функцию этого органа. Хорстман (Horstmann, 1955) обнаружил, что у
обыкновенного прудовика L. stagnalis в сперматеке происходит сначала гибель сперми-
ев, а затем их полная резорбция. Позднее аналогичные сведения получены нами для
L. patula, L. lagotis, L. fontinalis, L. balthica, L. ampullacea, L. peregra, L. atra, L. palustris,
L. callomphala, L. corvus, L. gueretiniana (Круглов, 1976, 1979, 1979a, 1980, 1980a; Круг-
лов, Березкина, 1976, 1978). Одновременно было установлено, что продукты резорбции
аллоспермы в течение 2-4 сут (максимум 7) всасываются в гемолимфу моллюсков, вы-
зывая у них ускорение овуляции и откладку яиц. Если экспериментально не давать мол-
люскам длительное время копулировать, то вскоре прекращается откладка яиц, а затем
избыток аутоспермы (а возможно смесь ауто- и аллоспермы) проникает по яйцеводу,
матке и провагине в сперматеку, где и резорбируется. Вскоре наблюдается массовая от-
кладка самооплодотворенных яиц. Это удалось нам наблюдать вначале для L. callom-
phala, а затем и для упомянутых выше видов прудовиков. Следовательно, при панмик-
сии и автогамии у прудовиков продукты резорбции аллоспермы и аутоспермы, посту-
пающие в гемолимфу, вызывают ускорение овуляции, а возможно, и оогенеза в целом.
Исследование функции сперматеки в других систематических группах моллю-
сков обнаруживает сходную картину. Для представителей семейства Planorbidae было
установлено, что накапливающаяся в сперматеке сперма резорбируется в течение не-
скольких суток, не принимая участия в оплодотворении (Paraense, 1976; Kitajima,
Paraense, 1983). У наземного вида Helix pomatia сперматека является гаметолитическим
органом, а продукты резорбции спермиев так же, как и у пресноводных легочных мол-
люсков, ускоряют овуляцию (Hryniewiecka-Szyfter, Redziniak, 1976). Данные последних
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
81
лет, полученные для различных легочных и заднежаберных моллюсков, свидетельству-
ют о том, что сперматека у них выполняет функцию гаметолитического органа (Reeder,
Rogers, 1979; Rogers et al., 1980).
Таблица 5
Лимиты функциональной изменчивости гениталий у взрослых
L.stagnalis на протяжении одного репродуктивного цикла (в мм)
Отделы гениталий Месяцы
V VI VII VIII IX X
Длина СП 9,0-11 8,6-18 11-18 7,0-12 8,0-19 6,5-13
Ширина СП 0,8-1,5 1,2-4,5 0,5-2,0 0,5-1,5 1,0-2,0 0,6-2,5
Длина БЖ 3,5-10 6,5-12 4,5-9,0 6,5-8,5 4,5-8,0 3,3-5,5
Ширина БЖ 1,4-3,8 2,0-4,0 1,5-3,4 2,3-3,0 2,0-3,2 1,0-2,1
Длина НЖ 3,0-5,0 4,1-8,5 2,5-7,0 3,0-5,0 2,5-7,2 2,2-4,4
Ширина НЖ 2,0-5,4 2,5-7,0 1,7-7,0 2,5-4,1 2,3-4,6 2,1-3,5
Длина матки 6,0-10 8,0-9,0 5,5-8,1 6,0-8,5 5,0-6,4 3,4-7,2
Ширина матки । 4,0-6,5 3,5-7,0 2,5-5,5 3,8-6,5 3,4-7,2 3,0-4,5
! Длина ПРВ 5,0-9,0 5,5-8,0 7,0-9,5 4,5-8,0 5,0-7,5 4,2-7,5
Длина ПР 7,4-12 8,6-12 8,5-16 7,5-12 6,0-10 6,3-9,0
Ширина ПР 4,5-6,5 4,5-7,5 3,0-6,7 4,5-7,0 4,5-7,0 3,1-4,5
Длина ПСТ 6,4-11 9,0-12 8,8-13 6,0-11 7,6-9,0 6,5-8,6
Высота РСТ 2,6-6 2,5-4,5 3,0-4,5 2,0-4,5 2,2-4,2 2,0-3,0
Диаметр РСТ 2,4-4,5 2,5-4,0 2,5-4,5 2,0-4,5 2,1-5,0 1,4-2,3
Длина ПП 8,5-13 7,5-12 11-15 7,0-13 6,5-9,0 6,2-9,0
Ширина ПП 2,5-3,4 3,0-4,0 2,0-4,0 3,0-4,0 2,7-3,0 2,1-3,6
Длина МП 2,4-3,5 2,5-3,5 2,5-4,5 2,5-3,8 2,0-3,5 1,4-2,3
Ширина МП 0,4-0,5 0,3-0,5 0,3-0,8 0,3-0,5 0,3-0,6 0,3-0,5
Обозначения: СП - семенные пузырьки, БЖ - белковая железа, НЖ - нидаментальная
железа, ПРВ - провагина, ПР - простата, ПСТ - проток сперматеки, РСТ - резервуар
сперматеки, ПП - препуциум, МП - мешок пениса
82
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Функция гаметолитического органа (сперматеки) — это проявление своеобраз-
ного гуморального механизма, регулирующего темпы сперматогенеза и оогенеза. Наи-
более удобно наблюдать работу этого механизма при изучении биологической роли ко-
пуляций в размножении прудовиков.
4.2.3. Типы копуляций и их биологическое значение
В период интенсивного размножения у прудовиков наблюдается активная и
разнообразная копулятивная деятельность. Используя терминологию Бондесена (Bonde-
sen, 1950), все многообразие вариантов копуляций по внешнему проявлению можно све-
сти к четырем типам:
1. Односторонняя копуляция. Один копулирующий моллюск выступает как
самец, а второй — как самка.
2. Гермафродитная копуляция. Копулирующие моллюски одновременно вы-
ступают и как самец и как самка.
3. Копуляция цепочкой. Несколько моллюсков при копуляции образуют цепоч-
ку, иногда края ее соединяются, и тогда копулирующие моллюски образуют круг. Дан-
ный тип копуляции сочетает в себе два первых типа, так как крайние моллюски (если
образуется цепочка) в этом случае копулируют односторонне, средние — гермафродит-
но. В том случае, когда копулирующая цепочка замыкается (т.е. образуется круг), все
моллюски копулируют гермафродитно.
4. Реципрокная копуляция. Вначале один из моллюсков копулирует как самец,
а второй — как самка. Затем, без сколько-нибудь заметной паузы, они меняются ролями.
Этот вариант представляет собой модификацию гермафродитной копуляции.
Значение копуляций в физиологии размножения легочных моллюсков долгое
время определялось весьма своеобразно. Отдельные исследователи считали, что совоку-
пление для многих легочных моллюсков вообще не представляет никакой ценности, так
как они могут размножаться только самооплодотворением (Crabb, 1927; Crabb et Crabb,
1927; Wesenberg-Lund, 1939). Однако большинство исследователей считают, что совоку-
пление имеет большое значение для перекрестного оплодотворения, выхода яйцеклетки
и отложения яиц (Baudelot, 1863; Bondesen, 1950; Horstmann, 1955; Rudolph, 1979).
В последнее время убедительно доказано, что для нормального процесса раз-
множения у легочных моллюсков необходима копуляция, во время которой моллюски
либо обмениваются, либо односторонне получают семенную жидкость (в зависимости
от типа копуляции), используемую позднее для перекрестного оплодотворения. По на-
шему мнению, копуляцию у прудовиков нельзя свести только к обмену партнерами се-
менной жидкостью. Существование у легочных моллюсков специального гаметолитиче-
ского органа (сперматеки), интенсивно функционирующего в период активной копуля-
тивной деятельности моллюсков, позволяет со всей определенностью утверждать, что
копуляция, наряду с обменом спермой, является составной частью сложного эндокрин-
но-гуморального механизма, контролирующего половое размножение моллюсков.
Как было отмечено выше, прудовики, достигшие фазы мужской половой зрело-
сти, приступают к копуляции. Наблюдения за копуляцией одновозрастных моллюсков
позволили выявить любопытную закономерность. В этом возрасте, несмотря на то, что
моллюски в физиологическом отношении являются самцами, они активно копулируют
друг с другом. По внешнему проявлению одни выступают в роли самцов, другие в роли
самок, т.е. в этот период могут наблюдаться почти все типы копуляций, рассмотренные
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
83
выше. Этот период копулятивной деятельности мы называем периодом самцовой копу-
ляции, который может продолжаться около месяца. Биологическое значение первых ко-
пуляций (в период самцовой копуляции) очень велико. После первых копуляций наблю-
дается усиленный рост и развитие всех отделов женской половой системы. Избыток ал-
лоспермы непрерывно поступает в сперматеку и резорбируется в ней. Продукты резорб-
ции, всасываясь в гемолимфу, гуморально включают эндокринную систему, контроли-
рующую женскую половую активность. Нами установлено, что в период самцовой ко-
пуляции (предшествующей первой кладке яиц) каждый моллюск копулирует с несколь-
кими партнерами в качестве самки. Это можно квалифицировать как явление полианд-
рии у прудовиков. Следовательно, у каждого моллюска к началу откладки яиц в семен-
ных пузырьках находится семенная жидкость сложного состава — аутосперма и алло-
сперма нескольких партнеров. Основная масса аллоспермы и аутоспермы хранится в
семенных пузырьках. Оплодотворение осуществляется при движении яйцеклетки по
гермафродитному протоку. В связи со сложным составом семенной жидкости, храня-
щейся в семенных пузырьках, оплодотворение осуществляется наиболее жизнеспособ-
ными спермиями, в том числе и аутоспермой. Это косвенно подтверждается наблюдае-
мым явлением полиспермии у некоторых прудовиков (Horstmann, 1955). Возникает
весьма любопытная ситуация, при которой самооплодотворение лимитируется или пол-
ностью исключается не морфологическими, а исключительно физиологическими причи-
нами — превосходством в жизнеспособности аллоспермы над аутоспермой. Если такого
превосходства не наблюдается, то происходит самооплодотворение яйцеклетки. В такой
ситуации автогамия, как это ни странно, предотвращает ухудшение наследственности
потомства, как бы консервируя на определенный срок имеющийся генофонд. В этом мы
видим своеобразное проявление полового отбора у прудовиков.
Таким образом, в начале репродуктивного цикла биологическое значение пер-
вых копуляций имеет двоякий смысл. Во-первых, они необходимы для стимулирования
развития отделов женской половой системы и активизации оогенеза; во-вторых, — для
обмена и отбора семенной жидкости. Биологическое значение копуляций несколько из-
меняется в онтогенезе, но типы копуляций остаются неизменными во всех возрастных
группах. На более поздних стадиях репродуктивного цикла, например в фазу гермафро-
дитной половой зрелости, многообразие типов копуляций необходимо для поддержания
гермафродитного состояния половой железы и отбора жизнеспособных спермиев. Наи-
более убедительно это положение иллюстрируется данными по размножению моллю-
сков с автогамным и перекрестным оплодотворением. У перекрестнооплодотворяющих-
ся моллюсков первые синкапсулы появляются на 2-3 недели раньше, по сравнению с
автогамными, что свидетельствует в пользу стимулирующей роли копуляций в откладке
яиц. При вскрытии гениталий L. callomphala, размножающихся автогамно, нам долгое
время не удавалось обнаружить спермии в сперматеке. Тогда мы изменили методику
поисков и стали вскрывать моллюсков в период интенсивной откладки ими яиц. При
этом предполагая, что если механизм стимуляции откладки яиц при автогамии будет тот
же, что и у перекрестнооплодотворяющихся моллюсков, то в сперматеке можно обна-
ружить на разной стадии резорбции аутосперму. Предположение оказалось правильным,
и нам неоднократно удавалось находить в сперматеке автогамных L. callomphala мало-
подвижных или неподвижных вовсе спермиев (Круглов, Березкина, 1978). Следователь-
но, при автогамии овуляция и откладка яиц наблюдается после того, как избыток ауто-
спермы проникает из семенных пузырьков в сперматеку, резорбируется в ней, а продук-
ты резорбции поступят в гемолимфу.
84
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Продолжительность отдельной копуляции может колебаться от 1 до 2,5-3 часов.
Эти данные согласуются с наблюдениями, приводимыми другими авторами (Rudolph,
1979). За одну копуляцию особь, выступающая в роли самца, способна отдать большую
часть или весь запас спермы, хранящейся в семенных пузырьках. Заполнение аутоспер-
мой семенных пузырьков происходит через 1-2 сут после спаривания (Rudolph, 1979,
1980). Поскольку в семенных пузырьках хранится смешанная аллосперма и аутосперма,
то обмен собственной спермой у моллюсков наиболее вероятен только во время первых
копуляций. В период активной копуляции самцы передают аллосперму нескольких
партнеров, относящихся к одному или даже разным видам. Поступившая в семенные
пузырьки аллосперма способна сохранять оплодотворительную способность от 36 до
124 сут (Березкина, Старобогатов, 1983). Если биологическое значение копуляций сво-
дилось бы только к обмену партнерами семенной жидкостью, то однократное совокуп-
ление обеспечивало бы оплодотворение на весь сезон размножения. У тех животных, у
которых копуляция служит только этим целям, совокупление бывает один раз за весь
репродуктивный цикл или один раз в жизни (например, пчелы). Между тем прудовики,
несмотря на длительное сохранение оплодотворительной способности аллоспермы, ак-
тивно копулируют между собой на протяжении всего сезона размножения. Это обстоя-
тельство лишний раз свидетельствует в пользу признания особой роли копуляций в сти-
мулировании оогенеза, а непрерывность сперматогенеза, наблюдаемая в репродуктив-
ном цикле прудовиков, является основой для функционирования своеобразного гумо-
рального механизма, причастного к управлению физиологией размножения моллюсков.
Функция же сперматеки — видимое проявление пусковой части этого гуморального ме-
Рис. 33. L. callomphala - альбинос (слева) и с нормаль-
ной окраской конхиолина (справа).
Высота и ширина раковины у альбиноса равны 21,1 и 9,4 мм; у ок-
рашенных форм - 22,8 и 10,0 мм (Ориг.).
ханизма.
Отмеченные выше
закономерности физиологии
размножения, видимо, будут
приложимы для моллюсков
семейства Bulinidae, Planor-
bidae и Physidae, так как они
сходны экологически и имеют
примерно тот же набор прида-
точных половых желез. Для
представителей этих семейств
отмечены те же варианты ко-
пуляций, что и у прудовиков.
Для Physa acuta и Physodon
geterostrophum описано сово-
купление цепочкой (Riedel,
1909; Bondesen, 1950). Мы
наблюдали этот вариант копу-
ляции у Costatella Integra. Од-
нако наиболее обычно у физид
отмечалась односторонняя
копуляция. У булинид нами
многократно отмечалась также
односторонняя копуляция,
хотя для Planorbarius corneus
известна гермафродитная ко-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
85
пуляция (Hazay, 1881). Для планорбид (Anisus albus, Armiger crista, Segmentina nitida,
Ancylus fluviatilis) отмечена односторонняя копуляция (Precht, 1936). Гермафродитная
копуляция описана для Planorbis planorbis, Р. carinatus, A. vortex, A. spirorbis, A. confor-
ms, A. leucostoma, а для A. albus — копуляция цепочкой (Hazay, 1881; Precht, 1936). У
представителей этих семейств сперматека выполняет гаметолитическую функцию. Ви-
димо, отмеченные закономерности размножения пресноводных легочных моллюсков
будут приложимы также и для наземных легочных моллюсков, а также для заднежабер-
ных моллюсков, у которых сперматека тоже выполняет гаметолитическую функцию.
Обнаружение у большинства брюхоногих моллюсков специального гаметолитического
органа обязывает нас, наряду с признанием его роли в стимуляции оогенеза, более точно
определить его место в системе управления физиологией размножения моллюсков.
4.2.4. Самооплодотворение у прудовиков
Самооплодотворение относительно широко встречается у пресноводных легоч-
ных моллюсков. Оно нами отмечено практически для всех видов 4 семейств, использо-
вавшихся в эксперименте по изучению биологической роли копуляций у пресноводных
легочных моллюсков. Прудовики в эксперименте могут размножаться автогамно в 2-3 и
более поколениях, однако постепенно возрастает число аномальных синкапсул. Парал-
лельно увеличивается и число (до 13.5%) неразвивающихся аномальных яйцевых капсул
(Круглов, Березкина, 1978; Березкина, 1980). В естественных условиях столь длительно-
го автогамного размножения не бывает.
Нами проведено изучение роли самооплодотворения в размножении прудовиков
на примере L. callomphala с нормальной окраской конхиолина и с прозрачным конхио-
лином раковины. Методика эксперимента изложена в первой части монографии, а ре-
зультаты его приведены в таблице 6 (рис. 33.1-2).
Таблица 6
Результаты скрещивания L. callomphala с прозрачным (альбинос) и
нормально окрашенным конхиолином раковины
Поставлено на развитие Вышло моллюсков из СК % погибших эмбрионов % автогамии у альбиносов
СК ЯК пигментирован- ные альбиносы
121 1885 1516 107 14,4 7,1
Обозначения: СК - синкапсула; ЯК - яйцевая капсула
Приведенные выше данные с полным основанием позволяют считать, что само-
оплодотворение у прудовиков явление нежелательное, наблюдаемое чаще в экстремаль-
ных для размножения условиях.
Как видно из таблицы 6, часть эмбрионов (как альбиносов, так и пигментиро-
ванных) не завершила своего развития. По мнению отдельных авторов (Березкина, Ста-
робогатов, 1983), автогамия отрицательно сказывается на развитии зигот, что подтвер-
ждается и нашими данными. Вероятно, этими причинами следует объяснить наблюдае-
мое у прудовиков отставание в эмбриональном и постэмбриональном развитии:
86
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
|;- - Аутосперма
Рис. 34. Схема контроля мужского полового размножения (Ориг.).
большинство самооплодотворенных яйцеклеток, если не погибает, то развивается мед-
ленно, а развившиеся из них моллюски заметно отстают в росте и в развитии по сравне-
нию с моллюсками, развившимися из перекрестнооплодотворенных яйцеклеток. К этому
следует добавить, что автогамия у представителей отдельных подродов прудовиков
практически невозможна. Так, у L. corvus и L. gueretiniana самооплодотворение протека-
ет с большими трудностями, что выражается прежде всего в длительной задержке нача-
ла размножения (при автогамии первая синкапсула была отложена в возрасте 361 сут, а
при амфимиксии — 90-110 сут). В литературе есть сведения об относительно высоком
проценте самооплодотворенных яиц у L. stagnalis, отложенных при скрещивании данно-
го вида с L. fragilis (Березкина, Старобогатов, 1983). Однако повышение процента авто-
гамии в этом случае скорее подчеркивает надежность изолирующих механизмов при
межвидовой гибридизации, нежели определяет ее место в размножении прудовиков.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
87
4.2.5. Контроль полового размножения
Механизм контроля полового размножения брюхоногих моллюсков изучался
особенно интенсивно в 80-е годы прошлого столетия. Обзор основных работ по этому
вопросу сделан Джюссом (Joosse, 1976, 1980). На основе собственных и литературных
данных им сформулирована стройная система эндокринного контроля размножения ле-
гочных моллюсков.
В контроле полового размножения участвуют 3 эндокринных центра, располо-
женных в церебральных ганглиях: дорсальные тела, латеральные доли и каудо-
дорсальные клетки (рис. 18).
Дорсальные тела приурочены к периневральным участкам церебральных ганг-
лиев (рис. 18). Гормон дорсальных тел стимулирует созревание ооцитов, клеточную
дифференцировку, рост и синтетическую активность добавочных половых желез (Ger-
aerts, Algera, 1970; Joosse, 1980). Этот гормон вырабатывается у прудовиков в 4 долях,
прилегающих к церебральным ганглиям (Wijdenes, 1980). Считалось, что влияние гор-
ЕИ2-
Ооциты
Аутосперма
Аллосперма
Р — Резорбция
Рис. 35. Схема контроля женского полового размножения при амфимиксии (Ориг.).
88
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
мона дорсальных тел на женские придаточные половые железы осуществляется через
женский гонадотропный гормон (Joosse, 1976). Однако такое влияние отмечено только у
наземных легочных моллюсков.
Латеральные доли церебральных ганглиев вырабатывают гормон, который сти-
мулирует начало и уровень продукции яиц (рис. 18). Удаление латеральных долей при-
водит к инактивации нейросекреторных каудо-дорсальных клеток и дорсальных тел.
Одновременно происходит активация светло-зеленых нервных клеток, стимулирующих
рост тела (Geraerts, 1976; Roubos et al., 1980). Следовательно, гормон латеральных долей,
кроме контроля за началом и уровнем продукции яиц, стимулирует и секреторную ак-
тивность двух других эндокринных центров.
Нейрогормон каудо-дорсальных клеток обеспечивает начало овуляции зрелых
ооцитов, вовлекается в формирование яйцекладки в целом (Geraerts, Bohlken, 1976; Dog-
terom А., 1980; Dogterom G., 1980; Joosse, 1980; Kits, 1980, 1981; Maat, Lodder, 1980; Kits,
Bos, 1981; Maat et al., 1982; Dogterom, Bohlken, Joosse, 1983). Всего у L. stagnalis насчи-
тывается около 100 клеток, расположенных в двух кластерах церебральных ганглиев,
соединенных электротонически между собой в единую сеть (рис. 18). В течение овари-
ального цикла каудо-дорсальные клетки проходят 3 фазы: активности, угнетения и от-
Ооциты
I | — Аутосперма
Р — Резорбция
Рис. 36. Схема контроля женского полового размножения при автогамии (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
89
дыха. В фазу активности, длящуюся около 2 часов, вероятно, происходит выделение
гормона овуляции; стадия угнетения длится около 4 часов, стадия покоя характеризуется
постепенным повышением дополнительного потенциала действия (Kits, 1980; Kits, Bos,
1981).
Внешние условия оказывают серьезное влияние на половое созревание брюхо-
ногих моллюсков (Tardy, 1982). Известно, что рост и половое созревание моллюсков
зависят от концентрации ионов кальция в воде (Thomas et al., 1974). Во время интенсив-
ного оогенеза начинается мобилизация резерва кальция из раковины, а в период отклад-
ки яиц этот процесс достигает своего максимума (Foumie, Chetail, 1980). Количество
пищи, температурный режим, продолжительность фотопериода также оказывают серь-
езное влияние на половое созревание и половую активность пресноводных легочных
моллюсков (Круглов, 1980). Так, при 20-суточном голодании овуляция у L. stagnalis не
происходила даже при инъекции гормона каудо-дорсальных клеток. У голодающих мол-
люсков снижается мембранный потенциал каудо-дорсальных клеток по сравнению с
неголодавшими моллюсками. По этой причине выброса гормона, контролирующего
овуляцию, не происходит (Maat et al., 1982). По мнению этих авторов, продукты обмена
веществ, накапливающиеся в воде, подавляют откладку яиц, но не снижают мембранный
потенциал каудо-дорсальных клеток. Следовательно, голодание и накопление продуктов
метаболизма по-разному влияют на скорость полового созревания. Прекращается от-
кладка яиц и при температуре +4° С (Dogterom G., 1980), повышение температуры до
24°С вызывает половую активность (Gimazane, 1972). Фотопериод оказывает глубокое
воздействие на обменные процессы моллюсков. Оптимальный фотопериод, при котором
наблюдается повышенная половая активность моллюсков, равняется 12-16 часам. По-
видимому, эффект фотопериодизма медиируется женскими гонадотропными центрами в
латеральных долях, дорсальных телах и каудо-дорсальных клетках (Bohlken, Joosse,
1982; Dogterom et al., 1983).
Приведенные выше сведения убедительно подчеркивают влияние различных
факторов среды на темпы полового созревания моллюсков, которое осуществляется че-
рез активацию и инактивацию эндокринных центров, контролирующих половое раз-
множение моллюсков.
Если контроль женского полового размножения, как показано выше, изучен от-
носительно хорошо, то контроль мужской половины активности изучен недостаточно.
Есть лишь указание, что половая активность обеспечивается андрогенным центром, рас-
положенным в церебральных ганглиях. У Basommatophora отмечено стимулирующее
влияние на сперматогенез гормона латеральных долей (Joosse, 1976).
Нетрудно заметить, что рассмотренная схема эндокринного контроля размно-
жения легочных моллюсков совершенно не учитывает гуморального механизма, прояв-
ляющегося в функции сперматеки и многообразии вариантов копуляций. Между тем
роль этого механизма в контроле размножения легочных моллюсков очевидна. Ниже мы
попытаемся определить место этого гуморального механизма в общей схеме контроля
размножения легочных моллюсков.
Как известно, в период мужского полового созревания важную роль играют
факторы внешней среды: продолжительность фотопериода, температура воды, количе-
ство и качество пищи, концентрация ионов кальция и продуктов метаболизма в воде. Их
влияние прежде всего сказывается, вероятно, на секреторной активности латеральных
долей, гормон которых усиливает процесс сперматогенеза. Одновременно следует до-
пустить, что с активизацией сперматогенеза происходит накопление мужского гонадно-
го гормона, освобождающегося при сперматогенезе. Его накопление стимулирует one-
90
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
режающее развитие придаточных желез мужского полового тракта (рис. 34). Дальней-
шая активизация сперматогенеза совпадает с мощным развитием семенных пузырьков,
железистой части простаты и копулятивного аппарата, что косвенно свидетельствует о
стимулирующей роли гонадного гормона на рост и развитие придаточных желез муж-
ского полового тракта. После первых самцовых копуляций наблюдается резкая актива-
ция роста и развития женских придаточных желез, а затем и оогенеза в целом. В этот
период большое количество аллоспермы поступает в сперматеку и резорбируется в ней.
Продукты резорбции, всасываясь в гемолимфу, выступают в этом случае в роли пуско-
вого механизма эндокринной системы, контролирующей женскую половую активность.
Прежде всего продукты резорбции аллоспермы активируют секреторную активность
дорсальных тел. Накопление гормона дорсальных тел стимулирует созревание ооцитов,
клеточную дифференциацию, рост и синтетическую активность придаточных желез
женского полового тракта. Кроме того, продукты резорбции усиливают секреторную
активность латеральных долей церебральных ганглиев, гормон которых стимулирует
активность дорсальных тел и каудо-дорсальных клеток. В итоге все эндокринные цен-
тры, прямо или косвенно, приводятся в активное состояние. Наблюдается усиленный
рост женских придаточных желез, и через 2-3 недели исчезает диспропорция в развитии
мужского и женского отделов. В гонаде ускоряется рост ооцитов и овуляция, а примерно
через месяц после начала копуляций - и откладка первых синкапсул. Освобождающийся
при овуляции женский гонадный гормон, вероятно, непосредственно влияет на развитие
женских придаточных желез. С этого момента сперматогенез и оогенез протекают по
принципу маятника. Пик оогенеза наблюдается при активной копуляции особи в качест-
ве самки, а пик сперматогенеза - при отсутствии копуляции или при активной копуля-
ции особи в качестве самца (рис. 35). При этом следует отметить, что сперматогенез,
равно как и накопление аутоспермы, не останавливается, тогда как овуляция может пре-
кращаться вовсе.
При самооплодотворении роль пускового механизма эндокринной системы вы-
полняют продукты резорбции избытка аутоспермы (рис. 36). Маятникообразное проте-
кание сперматогенеза и оогенеза у моллюсков косвенно подтверждает стимулирующую
роль продуктов аллоспермы (или аутоспермы) эндокринных центров, контролирующих
половое размножение. Нельзя также не отметить, что маятникообразный ход спермато-
генеза и оогенеза, вероятно, поддерживается также антагонистическим действием муж-
ского и женского гонадотропного гормона.
4.2.6. Механизм образования синкапсул
Оплодотворенные в гермафродитном протоке (семенных пузырьках) яйцеклетки
поступают в лабиринт яйцевода, в который открывается проток белковой железы. За
счет секрета белковой железы здесь формируется белковый матрикс и внутренняя обо-
лочка яйцевой капсулы, тогда как наружная (слоистая) оболочка образуется за счет ла-
биринта яйцевода, которая надежно защищает яйцеклетки. Нидаментальная железа вы-
рабатывает большое количество слизи, из которой в дальнейшем формируется белковый
матрикс синкапсулы.
В матке происходит завершение сборки синкапсулы. Вначале железистые клет-
ки матки выделяют слоистую оболочку синкапсулы, затем из яйцевода поступает непре-
рывный поток сформированных яйцевых капсул вместе с секретом нидаментальной же-
лезы. После заполнения синкапсулы яйцевыми капсулами моллюски приступают к ее
откладке. Многочисленные вскрытия половой системы в период размножения прудови-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
91
ков довольно часто позволяли обнаруживать в полости матки уже готовые к откладке
синкапсулы. Все это свидетельствует о том, что формирование оболочки в основном
происходит до откладки синкапсулы, хотя и в процессе откладки не исключается мед-
ленное наращивание оболочки по мере выхода синкапсулы из влагалища, что в итоге
приводит к формированию гигантских синкапсул. Отложение синкапсулы начинается
Рис. 37. Последовательные изменения тонких
структур синкапсулы после её откладки у
L. ampullacea.
тупым концом, а завершается смы-
канием оболочки в терминальной
части, что приводит к формирова-
нию хвостового отдела (рис. 37).
Только что отложенная синкапсу-
ла обычно молочно-белого цвета,
белковый матрикс синкапсулы
непрозрачный, а вся синкапсула
лишена тургора. Через 1-2 часа,
благодаря избирательной прони-
цаемости оболочки, происходит
набухание белкового матрикса,
повышается упругость синкапсу-
лы. Вместе с водой в синкапсулу
поступают и другие вещества,
необходимые для нормального
развития зародыша. Морфологиче-
ские структуры синкапсул выпол-
няют, главным образом, защитную
функцию (например, оболочки
синкапсулы и яйцевой капсулы,
белковые матриксы). У прудови-
ков наружная оболочка яйцевой
капсулы всегда слоистая, мощная.
Развитие слоистой оболочки, по
I.Состояние синкапсулы сразу после откладки: синкапсуль-
ный белковый матрикс непрозрачный, видны лишь слоистые
оболочки яйцевых капсул.
2.Опа же через 1 час после откладки: синкапсульный белко-
вый матрикс более прозрачный, произошло расправление
синкапсульных тяжей.
З.Она же через 2 часа (и более часов) после откладки: син-
капсульный белковый матрикс прозрачный, внутренние
структуры расправлены и отчётливо видны.
Остальные пояснения в тексте. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
слоистой оболочки структур - капсульных тяжей.
В мелких синкапсулах (виды подродов
нашему мнению, следует связы-
вать не с усилением ее защитных
функций (надежная защита обес-
печивается и однослойной оболоч-
кой), а возложением на нее функ-
ций по стабилизации яйцевых кап-
сул в синкапсульном матриксе.
Именно с этой функцией необхо-
димо также связывать и дальней-
шее развитие производных от
Galba, Omphiscola, а также рода
Aenigmomphiscola) стабилизация яйцевых капсул в белковом матриксе осуществляется
только за счет слоистой оболочки яйцеклетки капсул, поэтому межкапсульные (кап-
сульные) тяжи отсутствуют. С увеличением размеров синкапсул стабилизация яйцевых
капсул в мощно развитом матриксе обеспечивается капсульными тяжами, которые, од-
нако, представляют ответвления слоистой оболочки. Эти положения хорошо иллюстри-
руются нашими исследованиями синкапсул, отложение которых было искусственно
92
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
прервано (на примере L. атриПасеа). Было отмечено, что в матку яйцевые капсулы по-
ступают непрерывной цепочкой, слегка сдавливая друг друга. В это время капсульные
тяжи не просматриваются. Спиральное закручивание половых протоков (вместе с телом)
прудовиков предопределяет и спиральное поступление, и расположение капсул в син-
капсуле. В этот период слоистая оболочка яйцевой капсулы компактная, а капсульные
тяжи, вероятно, сливаются со слоистой оболочкой. После отложения синкапсулы, в пе-
риод набухания белкового матрикса, происходит расправление слоистой оболочки (она
Рис. 38. Структуры, ориентирующие яйце-
вые капсулы в синкапсульном белковом
матриксе у видов семейства Valvatidae.
1-3. Valvata pulchella (1 - строение халазы первой яйце-
вой капсулы, 2 - соединение яйцевых капсул халазами в
синкапсулах, 3 - строение халаз последней яйцевой
капсулы). 4-6. Valvata antiqua (4 - строение халазы
первой яйцевой капсулы, 5 - соединение яйцевых кап-
сул халазами, 6 - строение халаз последней яйцевой
капсулы). 7-9. Valvata cristata (7 - строение халазы
первой яйцевой капсулы, 8 - соединение яйцевых кап-
сул халазами в синкапсуле, 9 - строение халазы послед-
ней яйцевой капсулы).
Масштабная линейка - 0,2 мм (Ориг.).
становится более рыхлой) и капсульных
тяжей. Соприкасаясь с синкапсульной
оболочкой или аналогичными капсуль-
ными тяжами, они сливаются с ними,
что приводит к стабилизации положе-
ния капсул в белковом матриксе и уве-
личивает прочность фиксации их внут-
ри синкапсул (рис. 37).
Анализ внутренних структур
синкапсул пресноводных брюхоногих
моллюсков показывает, что, несмотря
на некоторое различие в их строении,
все они выполняют сходные функции.
У гребнежаберных моллюсков (семей-
ство Valvatidae) наружная оболочка
одной синкапсулы переходит в оболоч-
ку другой капсулы, в результате фор-
мируется длинный тяж, в котором по-
следовательно лежат яйцевые капсулы,
соединенные друг с другом капсульны-
ми тяжами (Круглов, Фроленкова,
1981). Этот тяж скручивается в спираль
и прикрепляется в синкапсуле в двух
точках - у основания и на вершине.
Стабилизирующую функцию в этом
случае выполняют межкапсульные тя-
жи, названные А.Д.Некрасовым (1928а)
халазами (рис. 38, 1-9). У представите-
лей семейств Bulinidae и Planorbidae
яйцевые капсулы лежат в синкапсуле в
один слой, а синкапсульный матрикс
развит слабо (Круглов, Фроленкова,
1980). Ориентация яйцевых капсул в син-
капсуле очень проста - их положение
закреплено относительно жесткой обо-
лочкой синкапсулы. Наружная слоистая
оболочка, а также капсульные тяжи у
моллюсков этих семейств отсутствуют
(рис. 39, 1-9).
Представители семейства Physidae
имеют синкапсулы с хорошо развитым синкапсульным матриксом, в котором относительно
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
93
свободно лежат яйцевые капсулы (Круглов, Фроленкова, 1980). Стабилизация положе-
ния яйцевых капсул в синкапсульном матриксе осуществляется только с помощью слои-
стой оболочки (рис. 40, 1-3).
Из приведенных выше примеров видно, что с мощным развитием синкапсуль-
ного матрикса у всех пресноводных брюхоногих моллюсков формируются структуры,
которые способствуют ориентации в определенном положении яйцевых капсул и увели-
чивают прочность фиксации их внутри синкапсул. Это достигается либо развитием
Рис. 39. Ориентация яйцевых капсул в синкапсульном белковом матриксе посредством
жёсткой её оболочки у видов семейства Bulinidae (1-3) и Planorbidae (4-9).
1-3. Planorbarius corneus (1 - вид сверху; 2 - вид снизу; 3 - вид сбоку). 4-6. Anisus contortus (4 - вид сверху;
5 - вид снизу; 6 - вид сбоку); 7-9. Anusus albus (7 - вид сверху; 8 - вид снизу; 9 - вид сбоку). (Ориг.).
94
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
сложных халаз (у Valvatidae), либо формированием слоистой оболочки яйцевой капсулы
(Physidae, Lymnaeidaey а также ее производных - капсульных тяжей. В семействе Bulini-
dae стабилизация яйцевых капсул определяется жесткой синкапсульной оболочкой и
вязким синкапсульным белковым матриксом. Поскольку многие стабилизирующие
структуры встречаются у представителей разных семейств (в одном семействе - в раз-
ных родах и подродах), они не могут быть связаны только с морфологическими особен-
ностями половой системы, а, вероятно, являются проявлением своеобразной морфоло-
гической адаптации к водному образу жизни и
сформировались независимо в различных груп-
пах пресноводных брюхоногих моллюсков.
Адаптивные черты некоторых внутрен-
них структур синкапсул несколько осложняет
использование особенностей их морфологии при
обсуждении некоторых вопросов филогении
брюхоногих моллюсков.
Рис. 40. Ориентация яйцевых капсул с помо-
щью слоистых оболочек в синкапсульном
белковом матриксе у видов семейства
Physidae.
\.Aplexa hypnorum. 2. Costateila Integra. 3. Physafontinalis
(1 - синкапсульным матрикс; 2- оболочка синкапсулы; 3 -
слоистая оболочка яйцевой капсулы 4 - яйцевая капсула;
5 - слизистая зона синкапсульной оболочки; 6 - зигота)
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
4.2.7. Репродуктивный цикл - показатель физиологической
обособленности вида
Хорошо известно, что любой вид животного экологически специфичен и всегда
приспособлен к определенным условиям среды (Шварц, 1980). Эта приспособленность
осуществляется благодаря морфо-физиологическим адаптациям. Поскольку репродук-
тивный цикл прудовиков во многом зависит от характера внешних условий, то у многих
видов он имеет свои особенности. Поэтому анализ этих особенностей помогает выявить
прежде всего физиологические различия или физиологическую обособленность отдель-
ных видов, что имеет важное значение для построения современной системы.
Специальных исследований, посвященных этой проблеме, в доступной литера-
туре крайне мало, поэтому сведения такого характера можно привести лишь для отдель-
ных видов. Сходные виды подрода Galba несколько обособляются особенностями ре-
продуктивного цикла. Так, у обитателей родниковых вод L. oblonga в условиях Европы
начало размножения задерживается на 2-3 недели по сравнению с L. truncatula,
L. subangulata - обитателями эфемерных водоемов. По жизненному циклу хорошо обо-
собляются L. fontinalis и L. lagotis. Первый вид является более северным и предпочитает
водоемы с холодной водой, второй - обитает во временных, хорошо прогреваемых водо-
емах. Поэтому у этих видов жизненные циклы несколько смещены во времени: у
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
95
L. lagotis в условиях Европейской части России первая откладка яиц начинается в начале
мая, тогда как у L. fontinalis она отодвигается на начало июня. Близкую картину смеще-
ния жизненных циклов можно наблюдать у L. blauneri - обитателя родниковых ручьев и
L. peregra - обитателя временных водоемов. Оказалось, что у L. blauneri репродуктив-
ный цикл заметно сдвинут в сторону теплого времени года по сравнению с жизненным
циклом L. peregra. Своеобразно изменяется репродуктивный цикл у моллюсков высоко-
горных районов (из нодрода Galba - L. goupili, L. almaatina; из подрода Radix —
L. narzykulovi, L. solidissimd). Эти виды размножаются в условиях короткого лета и низ-
ких температур. Наоборот, другие виды подрода Radix адаптировались к жизни в горя-
чих источниках (£. alticola, L. hakusyensis, L. thermobaicalica, L. hadutkae,
L thermokamtschatica). Физиологическая обособленность этих видов налицо, а особен-
ности репродуктивного цикла у них складывались в условиях высоких среднесуточных
и среднегодовых температур. Поэтому размножение этих моллюсков происходит прак-
тически круглый год, кроме наиболее холодного периода зимы. Репродуктивные циклы
обитателей эфемерных водоемов (подроды Galba, Sibirigalba, Orientogalba) характери-
зуются не только своей быстротечностью, но и очень ранним началом размножения. В
условиях Смоленской области L. truncatula, L. subangulata приступают к откладке яиц в
начале мая, а в отдельные годы - 20-25 апреля. В июне, как правило, полностью завер-
шается первая массовая откладка яиц и выход из синкапсул моллюсков; в августе, наи-
более влажном месяце, начинается вторая откладка яиц, хотя и не столь массовая.
Таким образом, особенности репродуктивного цикла моллюсков могут служить
в качестве дополнительного критерия при разграничении близких видов, указывающего
прежде всего на их физиологическую обособленность.
4.3. Репродуктивная изоляция у прудовиков
Сторонники типологической концепции вида понимали межвидовой морфоло-
гический хиатус как неотъемлемое свойство живой природы. Сторонники биологиче-
ской концепции вида стремились выяснить природу существующего морфологического
хиатуса. Долгое время не предполагали, что имеются специальные изолирующие меха-
низмы, с помощью которых поддерживается разрыв между видами (Майр, 1974). Даже
Дарвин полагал, что границы между видами условны и поэтому не уделял особого вни-
мания природе межвидовых разрывов. Впервые термин изолирующие механизмы ввел
Добжанский (Dobzhansky, 1937), а эволюционисты признали исключительную важность
этих механизмов.
4.3.1. Прекопуляционные и посткопуляционные
изолирующие механизмы
Нередко между репродуктивной изоляцией и стерильностью ставится знак ра-
венства. Между тем существует множество примеров, когда репродуктивно изолирован-
ные виды не изолированы барьером стерильности (Майр, 1974). Большинство самцов и
самок находят друг друга посредством сенсорных раздражителей, которые эффективны
при взаимодействии самцов и самок одного вида и малоэффективны при взаимодейст-
вии самцов одного вида с самкой другого вида. По этим причинам самцы одного вида
крайне редко копулируют с самками другого вида. Это дает основание утверждать, что
существующий барьер стерильности лишь в редких случаях подвергается испытанию
96
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
(Майр, 1974). Изолирующие механизмы, по Майру (1974), - это биологические свойства
особей, которые предотвращают скрещивание действительно или потенциально симпат-
рических популяций. Изолирующие механизмы всегда имеют отчасти генетическую
основу.
Прекопуляционные изолирующие механизмы призваны предотвратить на-
прасную трату гамет. У прудовиков они выражены слабо, хотя в отдельных случаях
играют заметную роль. Различная биотопическая приуроченность сходных видов подро-
дов Galba, Peregriana, Radix, Lymnaea s. str. часто исключают возможность их спарива-
ния. Следовательно, биотопическая изоляция у прудовиков может иметь место.
Изменения репродуктивного цикла у прудовиков под влиянием различных фак-
торов среды, а также физиологических особенностей вида, могут выступать в качестве
сезонного изолирующего механизма. Однако, у большинства близких видов жизненные
циклы практически не отличаются, поэтому репродуктивная изоляция в этом случае
обеспечивается другими механизмами.
В животном мире широко распространена этологическая изоляция, когда по-
тенциальные партнеры встречаются, но не спариваются. У прудовиков несомненно на-
блюдается избирательная копуляция, так как при совместном культивировании несколь-
ких видов копулировали между собой лишь особи одного вида. При исключении подоб-
ного выбора возможна копуляция между разными видами прудовиков одного подрода,
разных подродов и даже разных семейств моллюсков. В лабораторных условиях мы на-
блюдали копуляцию L. palustris и L. callomphala, L. atra и L. palustris, L. patula и Co-
statella integra. (семейство Physidae). В естественных условиях нам только один раз уда-
лось наблюдать копуляцию L. stagnalis и L. fontinalis, L. auricularia и L. media. После
копуляции в таких случаях перекрестного оплодотворения не происходило, так как мол-
люски всегда откладывали самооплодотворенные яйца.
Исключаются у прудовиков и различные формы механической изоляции. Дис-
тальные отделы половой системы таковы, что прудовики могут копулировать не только
в пределах семейства, но и с представителями других семейств пресноводных легочных
моллюсков.
Приведенные выше данные убедительно подчеркивают непрочность прекопу-
ляционных изолирующих механизмов у прудовиков.
Посткопуляционные изолирующие механизмы не предотвращают напрасной
траты гамет. Их классификация нами дается по Майру (1974), который выделяет четыре
варианта изолирующих механизмов: осеменение происходит, но яйцо не оплодотворяет-
ся (гибель гамет); яйцо оплодотворяется, но зигота погибает (гибель зигот); зигота дает
гибрид F1, обладающий пониженной жизнеспособностью (нежизнеспособность гибри-
дов); гибридная зигота F1 вполне жизнеспособна, но частично или полностью стерильна,
либо дает неполноценных потомков F2 (стерильность гибридов). У прудовиков, судя по
результатам экспериментального скрещивания, наблюдаются все четыре варианта по-
сткопуляционных изолирующих механизмов.
4.3.2. Экспериментальное скрещивание при изучении
репродуктивной изоляции видов
Применение биологической концепции вида в практической систематике со-
пряжено с определенными трудностями, так как репродуктивная изоляция не всегда
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
97
приводит к морфологическим изменениям, равно как и морфологические изменения не
всегда вызывают репродуктивную изоляцию. Использование в последние годы новей-
ших методов систематики (электрофоретический, кариотипический, серологический)
позволяет более детально выявить сходство и различие исследуемых популяций, но не в
состоянии определить степень репродуктивной изоляции сравниваемых форм, за исклю-
чением случаев явного различия хромосомных наборов, что нарушает мейоз. Сведения о
конспецифичности или репродуктивной изоляции двух исследуемых форм можно полу-
чить только при их скрещивании.
Метод экспериментального скрещивания, будучи непосредственно связаным с
общепринятой ныне биологической концепцией вида, дает четкий и однозначный ответ
на вопрос о видовой самостоятельности в случае, если скрещивание не может осуществ-
ляться (при отсутствии внешних к тому препятствий) или если получившиеся в резуль-
тате гибриды обладают пониженными репродуктивными способностями или жизнеспо-
собностью. Напротив, если результаты скрещивания вполне успешны и гибриды вполне
плодовиты и жизнеспособны, мы не получаем ответа на вопрос о видовой самостоятель-
ности, поскольку известно немало случаев, когда разные виды дают при скрещивании
жизнеспособные и плодовитые гибриды (Старобогатов, 1977).
Применение метода экспериментального скрещивания позволяет выяснить ви-
довую самостоятельность форм, не отличающихся или слабо отличающихся морфологи-
чески. Особенно успешно результаты применения этого метода получены для инфузо-
рий (Sonnebom, 1957, 1975). Однако анализ результатов скрещивания морфологически
неразличимых форм возможен лишь тогда, когда мы можем получать клонированные
культуры животных (для инфузорий методы получения таких культур хорошо разрабо-
таны). У других групп животных, у которых перекрестное оплодотворение - обязатель-
ное условие размножения, применение метода экспериментального скрещивания облег-
чается тем, что получение потомства от самки, не бывшей в контакте ни с какими дру-
гими самцами, кроме специально подсаженного к ней, свидетельствует о том, что скре-
щивание произошло и далее можно изучать свойства гибридного потомства. Подобные
исследования, в частности, дали ценные результаты в систематике мелких млекопитаю-
щих (Majer et al., 1973), бокоплавов (Pinkster, 1972), саранчовых (Сычев, 1979) и некото-
рых других групп животных.
В связи с коренной перестройкой систематики пресноводных легочных моллю-
сков и выделением новых видов остро ощущается недостаток сведений по их репродук-
тивной изоляции. Легочные моллюски - довольно трудный объект для применения ме-
тода экспериментального скрещивания. Способность их к автогамии крайне затрудняет
решение вопроса о том, получилось ли потомство в результате автогамии или перекре-
стного оплодотворения между особями разных форм. Для того, чтобы отличить резуль-
таты автогамии и перекрестного оплодотворения, прибегают к генетически маркирован-
ным особям. Наиболее простой выход был найден Паренси с соавторами в серии пре-
красных исследований по систематике видов Biomphalaria (семейство Planorbidae)\ ме-
тодическая сторона этих исследований подробно изложена авторами в специальной ста-
тье (Paraense et al., 1955). В качестве маркеров ими были использованы рецессивные му-
танты, лишенные пигмента (в том числе и глазного). Тогда откладка беспигментной
особью (красной) яиц, в которых развивались эмбрионы, снабженные глазным пигмен-
том, является четким свидетельством происшедшего перекрестного оплодотворения. В
большинстве случаев, однако, цитируемые авторы ограничились лишь констатацией
успешности перекрестного оплодотворения и не анализировали свойства гибридного
поколения. А между тем анализ гибридного поколения мог бы показать, что, несмотря
98
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
на успех перекрестного оплодотворения (в ряде случаев), авторы имели дело с разными
видами. Однако главная трудность в применении этого метода к другим группам легоч-
ных моллюсков заключается в том, что такие, достаточно легко выявляемые по внешним
особенностям рецессивные мутанты известны для очень малого числа видов. Можно
было бы прибегнуть к анализу белковых систем, выявляемых электрофоретически, но
это также требует солидной предварительной работы, а, кроме того, для анализа белков
требуется убить изучаемый объект, так как необходимо сравнивать родителей и потом-
ство в одном электрофоретическом эксперименте, что также вносит весьма серьезные
трудности в методику эксперимента по скрещиванию.
Имея в виду эти трудности, мы разработали метод экспериментального скрещи-
вания прудовиков как с использованием генетически маркированных особей, так и на
основе использования любых наблюдаемых в природе генетически детерминированных
особенностей вне зависимости от характера генетических систем, ответственных за их
проявление. Методическая сторона этого вопроса изложена нами в первой части моно-
графии.
4.3.3. Результаты экспериментального скрещивания без
генетического маркера
Экспериментальное скрещивание без использования генетически маркирован-
ных особей мы применили при изучении репродуктивной изоляции близких видов под-
родов Lymnaea s. str., Corvusiana и Stagnicola.
В подроде Lymnaea s. str.
В подроде Lymnaea s. str. наибольший интерес представляет изучение репродук-
тивной изоляции двух близких видов - L. stagnalis и L. fragilis (рис. 58, 1-3). Были зало-
жены одна предварительная и две основные серии опытов. В результате продолжитель-
ного эксперимента по скрещиванию этих видов нами получен значительный материал,
позволяющий сделать целый ряд важных выводов.
При совместном культивировании двух видов они редко копулировали друг с
другом, размножаясь самооплодотворением. Из большинства синкапсул, собранных в
опытных аквариумах, выходили либо L. stagnalis, либо L. fragilis. Эти синкапсулы обыч-
но не содержали аномальных яиц (0,2%), а развитие их протекало успешно, завершаясь
на 12-13 сут. В контроле №3 (выборочная копуляция) наиболее часто копулировали ме-
жду собой особи одного вида. Вместе с тем нам удалось несколько раз наблюдать копу-
ляцию между собой особей разных видов (в опытной группе и контроле №3 всех серий).
В одних случаях в качестве самцов выступали особи L. fragilis, а в других - L. stagnalis.
Было замечено, что на период таких копуляций приходится наибольшее количество
аномалий в яйцевых капсулах и синкапсулах (около 30 %). Аномалии в строении яйце-
вых капсул и синкапсул наблюдались самые разнообразные. В отдельных случаях син-
капсулы содержали оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) без капсульных оболочек,
яйцевые капсулы без зигот, изменялись форма и размеры яйцевых капсул.
В предварительной серии опытов была получена синкапсула, которая содержала
13 яйцевых капсул, и все без зигот. Вторая синкапсула в этой серии была получена от
самки L. stagnalis после копуляции этого вида с L. fragilis — самцом. Она содержала 37
яйцевых капсул, из которых 26 были без зигот (71%). Из 11 яйцевых капсул через 12 сут
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
99
вышло 11 особей L. stagnalis. Позднее это определение было подтверждено морфологи-
чески. Следовательно, все 11 зигот оказались самооплодотворенными. Гибель зигот в 26
яйцевых капсулах, вероятно, связана с отрицательным влиянием на них аллоспермы
L fragilis.
После копуляции L. fragilis и L. stagnalis между собой возможно перекрестное
оплодотворение и появление некоторого процента гибридов. Так, из отдельных яйцевых
капсул, полученных от L. stagnalis, выходило смешанное поколение: особи с низким за-
витком и особи со стройным завитком. Морфологический анализ моллюсков с низким
завитком показал, что все они относятся к L. stagnalis и развились из самооплодотворен-
ных яиц. Моллюски со стройным завитком внешне не отличались от L. fragilis. Это по-
зволило заключить, что мы имеем дело с настоящими гибридами, у которых стройность
завитка является доминантным признаком.
Рис. 41. Схема результатов скрещивания
L. stagnalis stagnalis и L. fragilis producta.
Результаты прямого скрещивания: А - самка L. s. stagnalis', Б -
самец L. f. producta', В, Г - моллюски вышли из одной синкап-
сулы: В - из самооплодотворённой яйцевой капсулы, Г - из
перекрёстно оплодотворённой яйцевой капсулы, т.е. гибриды.
Результаты реципрокного скрещивания: Д - самка L. f
producta; Е - самец L. s. stagnalis; Ж 3 - моллюски вышли из
одной синкапсулы: Ж - из самооплодотворённых яйцевых
капсул, 3 - из перекрёстно оплодотворённой яйцевой капсулы,
т.е. гибриды. Эмбриональные раковины: а - L. s. stagnalis, б - L.
f producta. Масштабная линейка - 3 мм (Ориг.).
Вначале мы предполага-
ли, что в наших опытах по скре-
щиванию возможны две ситуации.
В том случае, если L. stagnalis
осеменяется аллоспермо L. fragilis
(прямое скрещивание), то в одной
синкапсуле могут одновременно
развиваться L. stagnalis (из само-
оплодотворенных яиц) и строй-
ные гибридные формы, которые
очень напоминают L. fragilis. При
обратном скрещивании (когда
L. fragilis осеменяется аллоспер-
мой L. stagnalis) из синкапсулы
должны выходить только формы с
отчетливой стройной раковиной
(из самооплодотворенных - L. fragilis
и гибриды). Это предположение
было бы справедливо лишь в том
случае, если при обратном скре-
щивании наблюдалось бы одина-
ковое наследование признака и
стройность завитка (доминантный
признак) здесь бы отчетливо про-
являлась. Однако в эксперименте
были получены иные результаты.
Рассмотрим результаты
прямого и обратного скрещива-
ния.
Прямое скрещивание
(самка - L. stagnalis, самец - L. fra-
gills).
Как было показано выше,
при прямом скрещивании данных
видов из небольшого числа син-
100
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
капсул одновременно выходили L. stagnalis и гибриды. От общего числа синкапсул
они составляли 12-13% (рис. 41,1). Однако процент гибридов в них был значительно
ниже (6-7% от всех синкапсул). Важнейшим этапом дальнейшей работы явилось изу-
чение плодовитости гибридов. В этих целях гибриды L. stagnalis, вышедшие из одной
синкапсулы, были рассажены в отдельные аквариумы для получения синкапсул. В ак-
вариумах, где содержались L. stagnalis, регулярно собирались синкапсулы без замет-
ных аномалий. При развитии из-них выходили только L. stagnalis. Гибриды в количе-
стве 15 экземпляров через НО сут отложили первые синкапсулы. За 11,5 месяцев на-
блюдения было собрано 255 синкапсул, из которых 85 поставлено на развитие. У 70%
синкапсул развитие зиготы остановилось на стадии дробления, зародыши погибали и
рассасывались (59 синкапсул). В одной трети синкапсул часть зародышей завершала
свое развитие. Синкапсулы, в которых зигота не развивалась, имели серьезные анома-
лии (рис. 42,1). Все синкапсулы, полученные в результате перекрестного оплодотворе-
ния (контроль №2), в тех же условиях развивались без заметных отклонений, и через
12-14
суток ПОЧТИ ИЗ
а
Рис. 42. Аномальные синкапсулы гибридов Fj
от прямого скрещивания L. s. stagnalis и
L f producta.
а - зиготы вне яйцевых капсул; б - аномальные яйцевые
капсулы. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
всех яйцевых капсул выходили моллюски определенного вида
(табл. 7).
Вскрытие гибридов F1 по-
казало, что все отделы половой сис-
темы у них развиты хорошо, однако
в морфологии гонады отмечены
серьезные аномалии. Центральная
часть железы как бы стянута рубцо-
вой тканью. На отдельных ее участ-
ках отмечены врожденные разрывы
центрального протока железы, из
которого выпадали яйцеклетки.
Восемь гибридов F2, остав-
ленных в лаборатории на развитие,
через 142 сут отложили первые син-
капсулы. Всего 8 особей к 218-
суточному возрасту отложили 22
синкапсулы с общим числом яйце-
вых капсул - 541 (или 24,5 яйцевых
капсул в одной синкапсуле). Они
также имели серьезные аномалии в
строении (рис. 42,2). Из 10 синкап-
сул, поставленных на развитие, в 7
развитие прекратилось на стадии
дробления, в трех синкапсулах часть
эмбрионов завершила развитие. По-
сле выхода моллюсков из синкапсул
наблюдалась их массовая гибель.
Было замечено, что после отложе-
ния синкапсул гибриды F2 погиба-
ли. Вскрытие одного гибрида F2
выявило серьезные морфологиче-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
101
ские изменения многих отделов гениталий. Эти изменения затрагивали прежде всего
гонаду, матку, провагину и проток сперматеки (рис. 43, 1-3). Гонада в отдельных уча-
стках оказалась замещенной соединительной тканью. Матка имела необычную как для
L. stagnalis, так и для L. fragilis форму. Она сильно вытянута, неправильной формы и
плавно переходит в провагину. Провагина очень короткая, широкая и практически
лишена мускулатуры. Вероятно, по этим причинам после откладки синкапсул проис-
ходил разрыв провагины и гибель моллюсков. Проток сперматеки, как и провагина,
лишены мускулатуры.
Из 81 гибрида F3 удалось сохранить только 3 особи. Через 5,5 месяцев погиб-
ло два моллюска, а оставшийся в живых моллюск в возрасте 220 сут отложил первую
синкапсулу. За 264 сут от этого моллюска получено 15 синкапсул с общим числом яй-
цевых капсул - 81 (или по 5,4 яйцевых капсул в одной синкапсуле).
Из синкапсул, отложенных гибридами F1 и F2, выходили моллюски с низкой и
стройной раковиной. Из-за высокой гибели зародышей при развитии оказалось невоз-
можным подсчитать соотношение двух форм, вышедших из одной синкапсулы, а сле-
довательно, и определить характер расщепления у гибридов. Поэтому мы лишь кон-
статируем, что нередко из одной яйцевой капсулы выходили моллюски обычного для
L. stagnalis облика и гибриды, имеющие стройную раковину.
Таким образом, при прямом скрещивании двух видов возможно получение не-
большого процента гибридов. Гибри-
Рис. 43. Аномалии в строении половой сис-
темы гибридов F2 от прямого скрещивания
L. s. stagnalis wL.f producta.
1 .Общий вид половой системы (без гонады и капулятив-
ного аппарата). 2. Дистальная часть женского отдела
половой системы (а - разрывы в провагине и в протоке
сперматеки). 3. Копулятивный аппарат. Масштабная
линейка - 2 мм (Ориг.).
ды Fl, F2 и F3 обладают соматической
гибридной мощностью, могут проду-
цировать определенное количество
яйцеклеток и сперматозоидов, но
жизнеспосоОного потомства не остав-
ляют. Свыше 70% синкапсул, отло-
женных гибридами, не развиваются
вообще. У гибридов Fl, F2, F3 посте-
пенно снижается плодовитость, уве-
личивается смертность, появляются
серьезные нарушения в функциониро-
вании половой системы, в два раза
увеличиваются сроки полового созре-
вания. Приведенные данные позволя-
ют утверждать, что гибриды, полу-
ченные от прямого скрещивания
L. stagnalis и L. fragilis, являются не-
жизнеспособными.
Обратное (реципрокное)
скрещивание (самка - L. fragilis, са-
мец - L. stagnalis).
В третьей серии опытов мы
обратили внимание на то, что из от-
дельных синкапсул выходили особи с
уродливой и стройной раковиной. На-
рушения в строении раковины были
102
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
вызваны изменениями в закручивании ее спирали. Поскольку характер изменения за-
кручивания спирали был постоянен, а уродливая форма обнаружилась еще до выхода
моллюска из яйцевой капсулы, логично было предположить, что уродство вызывается
генетическими причинами. Для выяснения природы столь необычного изменения
формы раковины у отдельных моллюсков мы стремились точно установить, от какого
вида были получены подобные синкапсулы. В этих целях после завершения реципрок-
ного скрещивания моллюсков рассаживали в отдельные аквариумы, а собранные от
них синкапсулы анализировались отдельно. Было установлено, что синкапсулы, из
которых одновременно выходили моллюски с уродливой и стройной раковиной, отло-
жены L. fragilis. Эти наблюдения позволяют считать, что моллюски со стройной рако-
виной развиваются из самооплодотворенных яиц, а моллюски с уродливой ракови-
ной - из оплодотворенных аллоспермой L. stagnalis, т.е. являются гибридами (рис. 41,
2). Такие синкапсулы получены в опытных группах и контроле №3 в количестве девя-
ти. Из них развивались либо только уроды, либо вместе с уродливыми моллюсками
выходили типичные L. fragilis. Не всегда развитие синкапсул завершалось выходом
гибридов (уродливые формы). Чаще они погибали еще в яйцевых капсулах (гибриды с
летальным исходом).
Таблица 7
Особенности развития синкапсул, полученных от гибридов (F1 и F2)
и от перекрестнооплодотворяющихся £. stagnalis и L. fragilis
Виды Поставлено на развитие СК с погибшими эмбрионами (В %) Выход моллюсков из СК (в %)
СК ЯК
Гибриды F1 85 2022 70 26,7
Гибриды F2 10 266 70 35,7
Перекрестнооплодотворяющиеся: L. stagnalis L. fragilis 14 16 196 207 0 0 94,05 96,02
Обозначения: СК - синкапсула, ЯК - яйцевая капсула
Таким образом, при прямом и реципрокном скрещивании исследуемых видов
наблюдается неодинаковое наследование признака стройности раковины у гибридов.
Однако в любом случае гибриды, полученные при скрещивании L. stagnalis и L. fragilis,
всегда оказываются нежизнеспособными.
В подроде Corvusiana
Нами на основе морфологического анализа раковины, половой системы и син-
капсул обоснована ревизия сборного вида L. corvus и выделение в Европейской части
России 3 самостоятельных видов (Круглов, Старобогатов, 1984а). Необходимо было
изучить репродуктивную изоляцию наиболее близких видов L. corvus (в новом объеме) и
L. gueretiniana методом экспериментального скрещивания. Остановимся коротко на ре-
зультатах данного эксперимента.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
103
Таблица 8
Особенности развития синкапсул, полученных от скрещивания
L. corvus и L gueretiniana в опытной и контрольной
группах моллюсков
Раздел экспери- мента Собрано Поставлено на развитие Выход моллюсков из СК
СК % аномаль- ных СК ЯК СК вместе с аномаль- ными ЯК % выхода моллюсков % погиб- ших СК
Опыт 63 17,5 167 30 68 62,1 36,6
гчотроль: № 1 29 117 15 67 85,3 0
№2 160 1127 60 510 93,8 0
№3 98 - 637 40 380 94,1 0
Обозначения: СК - синкапсула, ЯК - яйцевая капсула
В опытной группе моллюски, достигшие возраста 361 сут, не копулировали ме-
жду собой и не откладывали синкапсулы, хотя росли и были активны. В контроле № 1
одиночно содержащиеся моллюски несколько обгоняли в росте моллюсков опытной
группы, но синкапсул также не откладывали. В контроле № 2 первая копуляция отмече-
на в возрасте 72-88 сут, однако первые синкапсулы были собраны только при достиже-
Рис. 44. Схема результатов скрещивания
L. corvus и L. gueretiniana.
А. Прямое скрещивание: 1 - самка L. gueretiniana, 2 - самец
L. corvus, 3 - аномальная синкапсула, полученная от скре-
щивания (нежизнеспособная).
Б. Реципрокное скрещивание: 1 - самка L. corvus, 2 - самец
L. gueretiniana, 3 - аномальная синкапсула, полученная от
скрещивания (нежизнеспособная).
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
нии моллюсками возраста 113-120
сут. В контроле № 3 первые копу-
ляции наблюдались в возрасте 85-90
сут, при этом копулировали особи
одного вида. Такие различия в сро-
ках начала копуляций и откладки
яиц мы склонны объяснить тем, что
межвидовая копуляция у данных
видов, вероятно, происходит редко
(рис. 44, А, Б).
Первая копуляция L. corvus
и L. gueretiniana в опытной группе
отмечена в возрасте 362 сут, во
время которой первый вид высту-
пал в качестве самца, а второй - в
качестве самки (первый аквариум).
Во втором аквариуме первая копу-
ляция наблюдалась у моллюсков в
возрасте 394 сут, при этом моллю-
ски копулировали по той же схеме.
Первые синкапсулы в этих аква-
риумах моллюски отложили, соот-
ветственно, на 381 и 401 сут. Все
синкапсулы, собранные после меж-
видовых копуляций, были аномаль-
ные (всего 11 синкапсул). В ак-
104
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Рис. 45. Аномальные синкапсулы от скрещивания
L. corvus и L. gueretiniana.
1 - синкапсула без яйцевых капсул; 2-4, 6 - синкапсулы, содер-
жащие яйцевые капсулы без зигот и без слоистых оболочек; 5 -
синкапсула, содержащая яйцевые капсулы без зигот, но со слои-
стыми оболочками и капсульными тяжами. Масштабная линей-
ка - 1 мм (Ориг.).
вариуме № 1 собрано 7 синкапсул,
часть из которых были без яйцевых
капсул, а часть синкапсул содержала
яйцевые капсулы без зигот и слои-
стых оболочек (рис. 45, 1-6). Во вто-
ром аквариуме опытной группы соб-
рано 4 синкапсулы, которые также
содержали отдельные яйцевые кап-
сулы без зигот, слоистой оболочки и
капсульных тяжей. В двух осталь-
ных аквариумах опытной группы
межвидовой копуляции не происхо-
дило, в них же не было обнаружено
и аномальных синкапсул. В этих
аквариумах собраны синкапсулы,
содержавшие самооплодотворенные
яйца. Всего в аквариумах опытной
группы собрано 63 синкапсулы
(включая и аномальные), из которых
30 поставлено на развитие: в аква-
риумах контроля № 1 собрано 29
синкапсул, из них 15 поставлено на
развитие; в аквариумах контроля
№ 2 собрано 160 синкапсул, из них
60 поставлено на развитие, и, нако-
нец, в аквариуме контроля № 3 соб-
рано 98 синкапсул, из них 40 по-
ставлены на развитие (табл. 8).
Как видно из таблицы 8,
наибольшее число синкапсул собра-
но в контроле № 2 и № 3, в которых
осуществлялась амфимиксия. В кон-
троле № 1 собрано наименьшее количество синкапсул, при этом около 15% зигот в них
оказались нежизнеспособными, тогда как в контроле № 2 и № 3 эта величина в 3 раза
меньше. Кроме того, в синкапсулах, собранных в опытной и контрольных группах, было
разное число яйцевых капсул: в опытной группе в среднем на одну синкапсулу приходи-
лось 2,7 яйцевых капсул; в контроле № 1 - 4,1; в контроле № 2 - 7,1 ив контроле № 3 -
6,5. Понижение среднего числа яйцевых капсул в одной синкапсуле в опытной группе,
видимо, является следствием межвидовой копуляции, а относительно низкое среднее
число яйцевых капсул в одной синкапсуле в контроле № 1 свидетельствует о нежела-
тельности самооплодотворения у этих видов.
Из всех синкапсул, кроме аномальных, собранных в опытной группе, выходили
либо L. corvus, либо L. gueretiniana, развившиеся в результате самооплодотворения. В
некоторых яйцевых капсулах эмбрионы погибли. Если исключить аномальные синкап-
сулы из расчета (а они содержали 20 аномальных яйцевых капсул), то число погибших
эмбрионов в нормальных синкапсулах составит 12,5% примерно столько же, сколько и
в контроле № 1.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
105
Следовательно, низкий процент выхода моллюсков из синкапсул опытной груп-
пы обусловлен стерилизующей ролью межвидовой копуляции и отчасти отрицательным
влиянием автогамии. Значительно меньше эмбрионов с летальным исходом отмечено
для синкапсул, собранных в контролях № 2 и № 3, что свидетельствует о положитель-
ном влиянии амфимиксии. Большая часть моллюсков, вышедшая из синкапсул опытной
группы, выращивались до половозрелого состояния (отдельно L. corvus и L. gueretiniana). Всего
заложено 25 подобных' аквариумов. Предварительное определение систематической
принадлежности вышедших из синкапсул моллюсков производилось по эмбриональной
раковине. У L. corvus она более стройная по сравнению с L. gueretiniana. Нам ни разу не
удалось зафиксировать выход из одной синкапсулы одновременно особей с высокой
। характерной для L. corvus) и низкой (характерной для L. gueretiniana) раковиной. После
достижения моллюсками половой зрелости вторично определялась их систематическая
принадлежность по раковине, анатомии и строению синкапсул. Комплексный морфоло-
гический анализ показал, что мы имеем дело с двумя морфологически обособленными
формами - L. corvus и L. gueretiniana. Содержание этих моллюсков в лаборатории не
выявило аномальных синкапсул, собранных в их аквариумах в течение 7 месяцев (всего
проанализировано около 100 синкапсул).
Приведенные выше данные позволяют заключить, что L. corvus и L. gueretiniana
репродуктивно изолированы. Обитая совместно (при наличии выбора), они копулируют
только с особями своего вида, а при отсутствии такого выбора - размножаются автогам-
но. Если же межвидовая копуляция все же происходит, то гибридов не образуется, так
как самки откладывают аномальные синкапсулы, неспособные к развитию. Наиболее
часто повторяющиеся аномалии - это отсутствие в синкапсуле яйцевых капсул, слои-
стой капсульной оболочки и зигот. Надежность репродуктивной изоляции этих видов
убедительно подтверждается многочисленными случаями совместного нахождения их в
естественных условиях. В Смоленской области нами отмечено три таких местонахожде-
ния (старица р. Хмость Кардымовского района, небольшой пруд в д. Никитинки и забо-
лоченная пойма р. Половки Демидовского района), три совместных нахождения отмече-
но в Карелии (залив и заболоченный берег озера Пилджского, заболоченный берег озера
Святозеро). Во всех случаях L. corvus и L. gueretiniana, несмотря на совместное обита-
ние, сохраняли типичное для этих видов строение раковины и половой системы, что
возможно только при надежной репродуктивной изоляции данных видов.
В подроде Stagnicola
Были проведены две серии опытов по изучению репродуктивной изоляции двух
видов подрода - L. atra и L. palustris. Такой подбор пар был продиктован прежде всего
морфологическими особенностями данных видов. Моллюски L. atra и L. palustris близки
по пропорциям раковины, но значительно отличаются по пропорциям копулятивного
аппарата и строению. У L. atra синкапсулы и яйцевые капсулы заметно крупнее, слои-
стая капсульная оболочка несколько толще, количество яйцевых капсул в одной синкап-
суле значительно больше. Эти морфологические особенности мы стремились использо-
вать при анализе гибридологического материала, полученного в эксперименте.
В опытной группе аквариумов первой серии нам не удалось наблюдать межви-
довую копуляцию, во второй серии такая копуляция отмечена в отдельных аквариумах
при достижении моллюсками возраста 53-55 сут. Первая синкапсула отложена моллю-
106
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
сками в возрасте 62-78 сут. В контроле № 1 первая синкапсула зарегистрирована, когда
моллюски достигли 68-79 сут, тогда как в контроле № 2 - на 7-11 сут раньше. Это свиде-
тельствует, во-первых, о стимулирующей роли внутривидовой копуляции; во-вторых,
позволяет считать, что синкапсулы в опытной группе отложены в результате самоопло-
дотворения (рис. 46 А, Б), Всего в двух сериях опытов собрано большое количество син-
капсул: в опытной группе 91 синкапсула (из них 30 поставлено на развитие), в контроле
№1-37 синкапсул (из них 25 поставлено на развитие), в контроле № 2 - 123 синкапсу-
лы (из них 50 поставлено на развитие). В контроле № 3 отмечена копуляция между осо-
бями одного вида и между особями разных видов (собрано 83 синкапсулы, из них 27
поставлено на развитие). Синкапсулы, собранные в опытной группе и контроле № 3,
заметно отличались по размерам (крупные - свыше 10 мм и мелкие - до 4-6 мм), а яйце-
вые капсулы в крупных синкапсулах имели более толстую наружную капсульную обо-
лочку. Это делало похожими крупные синкапсулы на L. atra, а мелкие - на синкапсулы
L. palustris. В аквариумах контролей № 2, в которых содержались L. atra, мы собирали в
основном крупные (кроме первых) синкапсулы, а там, где содержались L. palustris -
только мелкие синкапсулы, что дополнительно свидетельствует об автогамном размно-
жении моллюсков в опытной группе. Для уточнения этого предположения часть мелких
и крупных синкапсул отдельно ставилась на развитие (табл. 8).
Рис. 46. Схема результатов скрещивания L. atra atra и L. palustris palustris.
А. Прямое скрещивание: 1 - самка L. a. atra, 2 - самец L. р. palustris, 3 - моллюски, развившиеся автогамно из
синкапсул, отложенных «самкой» после скрещивания (гибриды не получены).
Б. Реципрокное скрещивание: 1 - самка L. р. palustris, 2 - самец L. a. atra, 3 - моллюски, развившиеся авто-
гамно из синкапсул, отложенных «самкой» после скрещивания. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
107
Определение данных видов по эмбриональной раковине сделать очень трудно,
поэтому моллюсков, вышедших из крупных и мелких синкапсул, выращивали отдельно
до половой зрелости, после чего проводился морфологический анализ раковины, поло-
вой системы и синкапсул. В результате такого анализа было установлено, что из круп-
ных синкапсул выходили моллюски, идентичные L. atra, а из мелких - идентичные L.
palustris. Это свидетельствует о нескрещиваемости данных видов, их репродуктивной
изоляции.
Развитие синкапсул, собранных в контролях № 1 и № 2, протекало примерно так
же, как и синкапсул из опытной группы.
Следует отметить, что морфологические точки отсчета при анализе гибридоло-
гического материала, которые мы использовали при скрещивании моллюсков подрода
Stagnicola, не исключают ошибочных выводов. Поэтому, когда нам представилась воз-
можность изучить репродуктивную изоляцию некоторых видов этого подрода с исполь-
зованием при скрещивании генетически маркированных особей, мы одновременно стре-
мились уточнить и степень надежности анализа гибридологического материала на осно-
ве учета морфологических отличий исходных видов и особенностей физиологии раз-
множения прудовиков.
Таблица 9
Особенности развития синкапсул, полученных от скрещивания
L. atra и L. palustris
Длина СК (в мм) Поставлено на развитие Выход моллюсков из СК
Число % Вид половозрелых моллюсков (по 50 экз.)
СК ЯК
Более 10 30 645 492 76,3 L. a. atra
3-5 27 310 251 81,2 L. р. palustris
Обозначения: ЯК - яйцевые капсулы, СК - синкапсулы
4.3.4. Результаты экспериментального скрещивания
с генетическим маркером
Методика экспериментального скрещивания с использованием генетически
маркированных особей основана на использовании двух видов, каждый из которых яв-
ляется носителем одного доминантного и одного рецессивного генов: для L. callomphala -
доминантный ген стройности завитка раковины и рецессивный ген частичного альби-
низма (прозрачный конхиолин); для L. atra - доминантный ген нормальной окраски кон-
хиолина и рецессивный ген низкого завитка. Проведено две серии опытов (табл. 9).
В предварительной серии отмечены 3 копуляции моллюсков в опытной группе,
во время которой L. atra выступали в качестве самки. После таких копуляций собрано 6
синкапсул, из которых три содержали по 2-5 яйцевых капсул, а три - по 9-26. По разме-
рам синкапсул, их внутренней морфологии без особого труда можно было установить,
108
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
что мелкие отложены L. callomphala, а крупные - L. atra. Позднее это предположение
подтвердилось тем, что из мелких синкапсул выходили моллюски-альбиносы, а из круп-
ных только особи с нормальной окраской конхиолина. Было также отмечено, что из са-
мых крупных синкапсул (24 и 26 яйцевых капсул) моллюски не вышли, так как после
завершения формирования эмбриональной раковины они погибли (все эмбрионы имели
раковину с нормальной окраской конхиолина). В этих синкапсулах три яйцевые капсулы
оказались без зигот.
В основной серии опытов копуляция моллюсков отмечена в возрасте 65-66 су-
ток (опыт, контроли № 2 и № 3). Однако первые синкапсулы отложены: в опытной груп-
пе и контроле № 1 (самооплодотворение) в возрасте 120-121 суток. Это позволило пред-
положить, что первые синкапсулы в опытной группе были отложены в результате авто-
гамии. Развитие этих синкапсул подтвердило наше предположение, так как из них выхо-
дили либо только альбиносы, либо только пигментированные моллюски (с низким за-
витком). На протяжении всего эксперимента нам неоднократно удавалось наблюдать
копуляцию моллюсков в опытной группе, при которой данные виды выступали в разных
качествах (самцом или самкой). Всего в опытной группе было собрана 51 синкапсула, в
контроле № 1 - 91, в контроле № 2 - 87 и в контроле № 3 - 83 синкапсулы, которые все
были поставлены на развитие (табл. 10).
Таблица 10
Особенности развития синкапсул, полученных от скрещивания
£. atra и £. callomphala (альбиносы)
Раздел эксперимента Поставлено на развитие Выход моллюсков из СК
число % Вариант окра- ски раковины эмбриона
СК ЯК
Опыт 51 632 370 58,5 а, к
Контроль № 1 (альбиносы) 39 136 96 70,6 а
Контроль № 1 (L. atra) 52 702 642 91,5 к
Контроль № 2 (альбиносы) 51 280 210 75,0 а
Контроль № 2 (L. atra) 36 756 729 96,4 к
Контроль № 3 (L. atra, L. callomphala) 83 1139 740 65,0 а, к
Обозначения: СК - синкапсула; ЯК - яйцевая капсула, а - альбинос; к - коричневая
Как видно из таблицы 10, большое число неразвившихся яиц отмечено в опытной
группе и в контроле № 3. Гибель эмбрионов обычно наступала после сформирования эм-
бриональной раковины, и в подавляющем большинстве это были особи с нормально окра-
шенным конхиолином, хотя погибали и особи с прозрачной раковиной (альбиносы). Все это
позволило предположить, что высокая гибель эмбрионов с нормально окрашенным конхио-
лином вызвана отрицательным действием межвидовой копуляции, Вместе с тем было уста-
новлено, что при скрещивании L. atra и L. callomphala, несмотря на высокую гибель потом-
ства, возможно образование некоторого количества гибридов, жизнеспособность которых в
значительной степени определяется типом скрещивания (прямое или реципрокное).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
109
Прямое скрещивание (самка - L. atra, самец - L. callomphala-альбшюс)
Анализ гибридологического материала данного варианта скрещивания очень сло-
жен, так как и гибриды, и моллюски, развившиеся из оплодотворенных яиц, имеют раковину
с нормальной окраской конхиолина, а генетический маркер (альбинизм) в данном случае не
работает. Поэтому в своем анализе мы использовали уже известные морфологические точки
отсчета (данные виды относительно легко отличаются по степени стройности завитка). Од-
нако различия в стройности завитка у гибридов становятся более заметными с возрастом, но
Рис. 47. Схема результатов скрещивания L. atra atra и L. callomphala (альбинос).
А. Прямое скрещивание: 1 - самка L. a. atra, 2 - самец L. callomphola (альбинос), 3 - моллюск, развивший-
ся в одной синкапсуле автогамно после скрещивания, 4 - моллюск, развившийся в той же синкапсуле в ре-
зультате перекрёстного оплодотворения (гибрид Fi с пигментированной раковиной).
Б. Реципрокное скрещивание: 1 - самка L. callomphola (альбинос), 2 - самец L. a. atra, 3 - моллюск-
альбинос, развившийся в одной синкапсуле автогамно после скрещивания, 4 - синкапсула (нежизнеспособ-
ная) с пигментированным эмбрионом (гибрид FJ, отложенная после скрещивания.
Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
по
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
для этого необходимо культивировать большое количество моллюсков в лаборатории, что
очень трудно технически. Поэтому мы несколько изменили методику анализа, сосредоточив
основное внимание на изучении тех синкапсул, в которых наблюдалась высокая гибель эм-
брионов. Повышенная смертность эмбрионов с нормально окрашенным конхиолином сви-
детельствует о том, что прямое скрещивание у данной пары встречается достаточно часто.
Мы подвергли тщательному морфологическому анализу лишь тех моллюсков, которые вы-
шли из синкапсул с высокой смертностью эмбрионов, эти же моллюски содержались и в
лаборатории. За весь период наблюдения таких синкапсул нами собрано в опытной группе
17, а в контроле №3-5 синкапсул, из которых вышло 77 моллюсков. Многократный анализ
их раковины показал, что среди них только 4 особи выделяются по стройности завитка, при-
ближаясь к L. callomphala. Остальные же моллюски напоминали L. atra. Поэтому моллюсков
с высоким стройным завитком мы определяли как гибридов, а остальных как L. atra, раз-
вившихся из самооплодотворенных яиц (рис. 47 А). В возрасте 431 суток гибриды Fj
отложили первую синкапсулу с 5 яйцевыми капсулами, из которых вышел только один
моллюск-альбинос. После длительной паузы (в возрасте 523 сут) гибриды отложили 125
синкапсул в интервале 3 месяцев, все они были поставлены на развитие (табл. 11). При
развитии наблюдалась массовая гибель зародышей на стадии дробления или после за-
вершения формирования эмбриональной раковины. Только 6 % зигот завершало свое
развитие выходом моллюсков (альбиносов и пигментированных особей).
Моллюски L. atra, вышедшие вместе с гибридами F1 из одной синкапсулы, при-
ступили к размножению в возрасте 101 сут, а из отложенных ими синкапсул выходили
только L. atra. Это свидетельствовало о том, что, несмотря на сложность морфологиче-
ского анализа, он позволяет с определенной достоверностью отличить гибридов от авто-
гамных особей.
Таблица 11
Особенности развития синкапсул, отложенных гибридами от
скрещивания L. atra и L. callomphala (альбинос)
Поставлено на развитие Окраска эмбрионов Вышло моллюсков % выхода моллю- сков
СК ЯК ЯК с погибшими зиготами к а к а
125 1283 121 735 427 64 15 6,16
Обозначения: а - альбинос, к - коричневая; СК - синкапсула; ЯК - яйцевая капсула
Обобщая результаты прямого скрещивания, необходимо отметить, что у данных
видов оно происходит с большим трудом, что выражается в высокой смертности заро-
дышей на стадии дробления, органогенеза и особенно после завершения формирования
эмбриональной раковины. Все это позволяет сделать вывод о нескрещиваемости L. atra
и L. callomphala. Вместе с тем при прямом скрещивании все же возможно получение
небольшого количества гибридов, которые обладают соматической мощностью и имеют
стройную раковину, напоминающую раковину L. callomphala. Половое созревание гиб-
ридов сильно растягивается по сравнению с материнским и отцовским организмами.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
111
Если у родителей фаза гермафродитной половой зрелости наступает в возрасте 70-80
(максимум 90-100) сут, то у гибридов - в возрасте около 1,5 лет.
Реципрокное скрещивание (самка - L. callomphala, самец - L. atra). За весь пе-
риод наблюдения (446 сут) были собраны 3 синкапсулы в опытной группе и 1 синкапсу-
ла в контроле № 3, в которых одновременно развивались альбиносы и особи с нормаль-
но окрашенной раковиной (гибриды). Эти синкапсулы были отложены после реципрок-
ного скрещивания данных видов. Эмбриональное развитие гибридов вначале резко за-
медлялось, а на стадии органогенеза (формирования эмбриональной раковины) наступа-
ла их гибель (гибриды с летальным исходом). Из таких синкапсул выходили только аль-
биносы, развившиеся автогамно (рис. 47 Б).
Таким образом, реципрокное скрещивание у L. atra и L. callomphala происходит
еще с большим трудом, чем прямое, и итоговые результаты свидетельствуют о надежной
репродуктивной изоляции данных видов, так как получаемые гибриды либо нежизне-
способны, либо с крайне пониженной плодовитостью.
4.3.5. Основные закономерности проявления репродуктивной
изоляции у прудовиков при экспериментальном
скрещивании
Многолетняя работа по изучению репродуктивной изоляции 7 видов прудови-
ков, относящихся к 3 подродам, методом экспериментального скрещивания позволяет
сделать целый ряд выводов о закономерностях ее проявления в эксперименте. Они могут
быть сведены к следующим положениям.
1. У репродуктивно изолированных видов при совместном их содержании копу-
ляция осуществляется с особями своего вида (при наличии выйора); при отсутствии вы-
бора у партнеров возможна межвидовая копуляция.
2. При межвидовой копуляции возможны несколько стандартных положений:
1) Перекрестного оплодотворения не происходит, и самка откладывает самооп-
лодотворенные яйца, несмотря на межвидовую копуляцию. В этом случае сроки отклад-
ки яиц (в опыте) будут совпадать со сроками откладки у автогамно размножающихся
моллюсков (контроль № 1), которые на 2-3 недели будут запаздывать по сравнению с
моллюсками, размножающимися амфимиксией (контроли № 2 и № 3). Это положение
отчетливо проявилось при скрещивании L. palustris и L. atra. Надежность посткопуляци-
онных изолирующих механизмов, вероятно, определяется физиологическими и генети-
ческими причинами.
2) Происходит попытка перекрестного оплодотворения яйцеклеток, которая
приводит к их гибели. В этом случае синкапсулы либо не содержат яйцевых капсул, ли-
бо они не имеют зигот. Одновременно возникают аномалии в строении слоистой обо-
лочки и капсульных тяжей. В данном случае физиологический барьер изолирующих ме-
ханизмов преодолевается, но оплодотворения не происходит, вероятно, из-за несовмес-
тимости пронуклеусов, несущих разные геномы (Серебровский, 1935). Наиболее полно
данный вариант наблюдался при скрещивании L. corvus и L. gueretiniana.
3) При межвидовом скрещивании происходит перекрестное оплодотворение
части яйцеклеток и образование межвидовых гибридов. Наиболее важной частью даль-
нейшей работы является уточнение типа оплодотворения и определение гибридов. Это
можно сделать, опираясь на генетически обусловленные морфологические признаки
скрещиваемых форм. Для чего предварительно устанавливается, какие из них являются
112
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
рецессивными^ а какие доминантными. У прудовиков рецессивными признаками явля-
ются низкий завиток раковины, частичный альбинизм раковины, тогда как стройность
завитка, нормальная окраска конхиолина раковины являются доминантными. Необхо-
димо также помнить, что у прудовиков при прямом и реципрокном скрещивании на-
блюдается неодинаковое наследование признака. При прямом скрещивании (в качестве сам-
ки выступает особь с низким завитком) возможны следующие варианты:
1) Оплодотворения не происходит, и самки, несмотря на копуляцию, отклады-
вают самооплодотворенные яйца, из которых выходят особи с низким завитком.
2) Гибель яйцеклеток при попытке их оплодотворения аллоспермой. В этом
случае самка откладывает синкапсулы, содержащие яйцевые капсулы без зигот либо с
неразвившимися зиготами.
3) Успешное оплодотворение части яйцеклеток аллоспермой. Самка откладыва-
ет синкапсулы, в которых развиваются особи с низким завитком (из самооплодотворен-
ных яйцеклеток) и особи со стройным завитком (гибриды). Возможен, вероятно, и вари-
ант, при котором в синкапсуле развиваются только одни гибриды (все имеют стройный
завиток).
Данные варианты могут встречаться при скрещивании одной пары видов (на-
пример, L. stagnalis и L. fragilis) и последовательно отражать степень и изменчивость
репродуктивной изоляции у одного и того же вида прудовиков. Важнейшим этапом в
изучении репродуктивной изоляции является изучение фертильности (плодовитости)
гибридов. Эту задачу нам удалось осуществить только для гибридов, полученных от
прямого скрещивания L. stagnalis и L. fragilis, L. atra и L. callomphala (альбиносы). При
изучении фертильности гибридов особое внимание следует обращать на возраст, при
котором гибриды начинают размножаться (в том случае, если гибриды фертильны). На-
пример, у гибридов, полученных при скрещивании L. stagnalis и L. fragilis, половое со-
зревание опаздывает почти на месяц по сравнению с исходным материалом; у гибридов,
полученных от L. atra и L callomphala (альбиносы), - почти в 5 раз. Фертильные гибриды
часто обнаруживают аномалии в строении половой системы (при скрещивании
L. stagnalis и L. fragilis) и в строении синкапсул. От скрещивания этих видов получены
гибриды Fl, F2, F3. Первые два поколения гибридов откладывали аномальные синкап-
сулы, развитие которых только у 25-35% завершалось выходом моллюсков из яйцевых
капсул. Третье поколение гибридов погибало вскоре после выхода из синкапсул. При
скрещивании L. atra и L. callomphala гибриды F1 оказались с пониженной плодовито-
стью, так как только 6 % зигот завершало свое развитие выходом моллюсков из синкапсул.
При реципрокном скрещивании (в качестве самки выступает особь со стройным завитком) обна-
руживается неодинаковое наследование признаков у гибридов. Развитие зиготы замедляется
в самом начале дробления, а на стадии формирования эмбриональной раковины обычно
наступает их гибель (гибриды с летальным исходом). Только в редких случаях наблюда-
ется выход из синкапсул нежизнеспособных гибридов, многие из которых имеют урод-
ливую раковину, несвойственную родительским особям. Все нарушения в развитии
межвидовых гибридов, а также их ранняя гибель и пониженная плодовитость вызывают-
ся соматической гетероплоидией (Соколов, 1959). Для межвидовых гибридов характерно
отсутствие влияния гибридного ядра на самых ранних стадиях эмбрионального
развития (до бластулы). Это объясняется тем, что наиболее ранние фазы развития эм-
бриона детерминированы материнским генотипом через цитоплазму, а действие гиб-
ридного ядра наступает значительно позже (Соколов, 1959). На примере скре-
щивания двух видов дрозофил {Drosophila virilis и D. littoralis), а также предста-
вителей разных подродов морских ежей установлено, что время вступления в
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
113
действие генов гибридного ядра (отцовских генов) зависит от преимуществ доминант-
ных или рецессивных генов в гибридной зиготе (Лобашов, 1959/ Так, у гибридов, полу-
ченных от скрещивания самки Sphaerochinus с самцом Arbacia (несущим доминантные
гены) морских ежей, митозы и дробление яйца идут нормально до бластулы, а после ее
образования вступают в действие отцовские гены, что приводит к нарушению развития.
Сущность этих нарушений сводится к появлению атипических митозов из-за несовмес-
тимости плазмы одного вида и хромосом другого вида, что в конечном итоге приводит к
расстройству эмбриогенеза, гибели значительной части зародышей, появлению уродли-
вых особей. При реципрокном скрещивании атипичные митозы появляются с первого
дня дробления, поэтому образующиеся гибриды всегда с летальным исходом.
Отмеченные закономерности являются универсальными и хорошо проявляются
при скрещивании видов моллюсков из семейства прудовиков.
4.4. Паразитологический критерий в систематике
Широкое использование паразитологического критерия в систематике наблюда-
лось после выхода в свет работы Фурмана (Fuhrmann, 1908) о распространении ленточ-
ных червей в различных отрядах птиц, в которой он убедительно показал приурочен-
ность отдельных видов ленточных червей к определенным отрядам птиц. Эту законо-
мерность позднее стали трактовать как «правило Фурмана», а затем как «закон Фурма-
на» (Niewiadomska, 1972; Кеннеди, 1978; Eichler, 1982 и др.), что привело к серьезным
ошибкам в систематике паразитических червей. Поэтому появилось много работ, по-
священных критике «правила Фурмана», в которых отдельные авторы вообще отрицали
установленную Фурманом (даже в узком смысле) закономерность (Гагарин, 1968, 1973 и
др.). На наш взгляд, подобные противопоставления бесполезны хотя бы потому, что ка-
ждая из противоборствующих сторон решает разные стороны единой проблемы - воз-
никновение системы «хозяин-паразит». Нетрудно заметить, что сторонники «правила
Фурмана» отражают наблюдаемую в природе коэволюцию хозяина и паразита (или со-
пряженную эволюцию), тогда как их оппоненты описывают случаи нарушения коэво-
люции хозяина и паразита (исключения из «правила Фурмана»). По этим причинам по-
лезно изучить те биологические и эволюционные процессы, которые обеспечивают про-
явление «правила Фурмана» (коэволюция хозяина и паразита). Попробуем рассмотреть
данный вопрос на основе анализа главнейших сторон проблемы возникновения системы
«хозяин-паразит».
4.4.1. Теоретические основы использования
паразитологического критерия в систематике
Хорошо известно, что возникновение системы «хозяин-паразит» возможно, если
между хозяином и паразитом (будущим) устанавливается длительный и тесный контакт.
В большей степени прочность такого контакта определяется экологическими причина-
ми. Экологически близкими могут быть как родственные, так и неродственные виды,
поэтому адаптация паразита могла начинаться у большого круга родственных и нерод-
ственных хозяев. Вероятно, в одном хозяине «пробовали» адаптироваться несколько
видов паразитов, поэтому становление системы «хозяин-паразит» на раннем ее этапе
114
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
происходило скорее по типу обоюдной полиспецифичности1. Решающими в процессе
адаптации паразита к внутренней среде хозяина оказались морфологические, биохими-
ческие и физиологические особенности хозяина. Поскольку каждый вид обладает видо-
вой специфичностью тканей, объединяющей все типы внутривидовой дифференциации
(Шварц, 1980), внутренняя среда хозяина разных видов, в которых происходит адапта-
ция паразита, будет заметно отличаться по всем изложенным выше параметрам. По этим
причинам успешная адаптация паразита возможна у хозяев с оптимальным для паразита
значением внутренней среды, т.е. у близких филогенетически, а не экологически видах
хозяев.
Таким образом, полиспецифичность хозяина и паразита на ранних этапах ста-
новления жизненных циклов способствует методом проб и ошибок находить оптималь-
ные условия для своего развития, что в свою очередь ведет сначала к ограничению по-
лиспецифичности, а затем и превращению ее в моноспецифичность хозяев и паразитов
(Соболева, 1978; Eichler, 1982). Ограничение полиспецифичности хозяев происходит
еще и потому, что паразитирование нескольких видов одновременно в одном органе или
тканях хозяина сильно затруднено. Обширная литература по данному вопросу объясняет
эту особенность антагонизмом паразитов, населяющих один орган или ткань. Антаго-
низм выражается в подавлении развития одного паразита другим, пожирании одного
вида партенит другими паразитами (Donges, 1972; Фейзуллаев, 1972; Lie et al., 1973;
Samnaliev, Kanev, Vassilev, 1978; Черногоренко, 1981a; Канев, 1982, 1982a).
Адаптация паразита в хозяине, как известно, протекает в условиях непрерывно-
го преодоления реакции хозяина на паразита. Обзор защитных реакций моллюсков об-
стоятельно сделан в литературе (Гинецинская, 1968; Сазанов, 1972; Wright, 1974; Гал-
кин, 1976; Lie, Heyneman, 1976, 1976а, 1976b; Basch, 1978; Me Reath by Alison, 1978;
Loverde, 1978; Rondelaud, Barthe, 1980, 1981, 1982; Me Reath et al., 1982; Moens, 1982 и
др.). Отмечено, что чем резче выражена защитная реакция хозяина на паразита, тем ме-
нее специфичен паразит. Защитные реакции не всегда успешно преодолеваются, что
ведет к ограничению полиспецифичности хозяина и паразита. С понятием специфично-
сти тесно связано и понятие патогенности (Кнорре, 1937). Чем более специфичны друг к
другу паразит и хозяин, тем меньше патогенность паразита и, наоборот, чем менее спе-
цифичны, тем заметнее выражена патогенность паразита. В этом случае можно утвер-
ждать, что моноспецифичность и низкая патогенность паразита указывают на давность и
сбалансированность системы, что в итоге отражает филогению хозяина и паразита, а
характер специфичности может являться видовым признаком хозяина и паразита.
Большинство исследователей считают, что жизненные циклы трематод являют-
ся продуктом длительной коэволюции хозяина и паразита (Grabda-Kazubska, 1972;
Michajlov, 1979; Логачев, 1981). Однако коэволюция хозяина и паразита может преры-
ваться и поэтому не всегда отражает филогению хозяина и паразита. Б. Е. Быховский
(1957) отмечает восемь вариантов филогенетических взаимоотношений видов паразита и
хозяина, из которых только один можно обозначить как коэволюцию (или сопряженную
эволюцию) хозяина и паразита. Видимо, этим и можно объяснить те многочисленные
исключения из «правила Фурмана», которые наблюдаются в различных систематиче-
ских группах паразитов. Так, невозможно с позиций коэволюции объяснить скоротеч-
Для обозначения степени специфичности мы использовали терминологию Кеннеди (1978).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
115
ную адаптацию фасциолы обыкновенной, завезенной совсем недавно в Австралию, в
новом промежуточном хозяине - L. tomentosa из подрода Austropeplea, тогда как в Евро-
пе облигатным промежуточным хозяином этой трематоды является L. truncatula из под-
рода Galba. С этих позиций трудно также объяснить адаптацию фасциолы обыкновен-
ной в японской популяции моллюсков L. ollula из подрода Orientogalba, в североамери-
Таблица 12
Особенности восприимчивости массовых видов прудовиков к
заражению партенитами Fasciola hepatica (F.h.) и
F. gigantica (F.g.) в эксперименте
Виды моллюсков Число моллю- сков, под- вергнутых заражению Развитие фасциол в моллюсках Завершение партеногонии (%) Продолжитель- ность партено- гонии (сут)
Fasciola hepatica Fasciola gigantica
F.h. F.g. F.h. Fg. F.h. F.g.
стадия ВМПЗ стадия ВМПЗ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И
7 р Lymnaea s.str. _ stagnalis fragilis i p Corvusiana _ corvus _ gueretiniana i p Stagnicola _ atra atra _ fusca fusca _ p. palustris _ callomphala n p Radix _ auricularia * n p Peregriana _ fulva _ peregra balthica ampullacea _ lagotis _ fontinalis tumida hartmanni L. patula п/p Galba L. oblonga * L. truncatula * L. subangulata * 450 202 717 293 454 54 243 76 69 77 66 98 121 89 142 10 107 95 54 25 25 75 25 20 16 ср срца срц срца срца срца срца срца срца ср срца срца срца 1-4 1-5 1-5 1-16 1-8 1-5 1-19 1-8 1-8 1-8 * * * срца срца срца срца срца срца срца * 1 1-38 1-28 1-12 1-2 1-4 3-10 2-11 2-8 21 12-35 4-33 17-20 60-65 75-85 70-75 9 80 39-41 46 9 25 ИЗ 69 93 115 80 80 105 35-46 30-46 30-46 45 113 69 60 114 114 114
Обозначения: срца - спороциста, редия, церкария, адолескарий; ВМПЗ - возраст моллю-
сков при заражении; * - облигатный промежуточный хозяин
116
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
канских популяциях L proximo, L. nuttaliana из подрода Polyrhytis} L. bulimoides из под-
рода Sphaerogalba} в южноамериканской популяции L. cousini из подрода Pseudosuccinea
(Puls-Van der Kamp, Jansen, 1974).
Необходимо не только правильно понять и объяснить отчетливую полиспеци-
в сутках
15 '30 45 60
75 90 105 120
L. stagnalis
L. fragilis
L. corvus
L. gueretiniana
L. callomphala F
L. fusca F
L. atra
L. palustris
L. peregra
L. lagotis
L. fontinalis
L. balthica
L. ampullacea
L. tumida
L. hartmanni
L. patula
L. fulva
L. oblonga
L. tiuncatula
L. subangulata K^X^^)
пет развития |
F. hepatica |
I7. gigantica| —
Рис. 48. Особенности восприимчивости массовых видов прудовиков к заражению
партенитами Fasciola hepatica и F. gigantica в эксперименте (Ориг.).
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
117
Личность фасциолы обыкновенной, но и провести взвешенный анализ всех возможно-
стей использования ее в систематике и паразитологии. Известно, что адаптация паразита
к определенной внутренней среде (определенных органов) носит не только частный, но
и общий универсальный характер. Паразит адаптируется не только к условиям одного
хозяина, но и преадаптируется вообще к определенной форме паразитирования, к опре-
деленному типу условий жизни (Кнорре, 1937). Так, адаптация паразита, например к
химизму среды и защитным реакциям моноспецифичного хозяина, преадаптирует его к
паразитированию в этом же органе менее специфичного хозяина, близкого экологиче-
ски, но далекого от него филогенетически. Следовательно, преадаптация к определен-
ным условиям жизни, выработанная в моноспецифичном хозяине - это основа для рас-
ширения круга хозяев паразита. Развитие паразита, несмотря на преадаптацию, в этом
случае происходит трудно: замедляются темпы партеногонии, снижается экстенсивность
заражения. Лучше преадаптирован паразит будет к тем хозяевам, которые филогенети-
чески и экологически близки к моноспецифичному хозяину.
Таким образом, признание преадаптаций у паразитов к определенным условиям
внутренней среды хозяев, позволяет более правильно объяснить полиспецифичность
паразита и хозяина (нарушение «правила Фурмана») и на этой основе использовать осо-
бенности специфичности в целях систематики и паразитологии. При этом следует исхо-
дить из того, что моноспецифичность указывает на давность системы «хозяин-паразит»
и на филогенетическую близость как хозяев, так и населяющих их паразитов. Следова-
тельно, особенности специфичности моллюсков к заражению партенитами трематод
можно использовать для оценки родства как моллюсков, так и трематод.
4.4.2. Практическое применение паразитологического
критерия в системе прудовиков
Руководствуясь отмеченными выше закономерностями, мы провели сравни-
тельное изучение специфичности массовых видов прудовиков к заражению двумя вида-
ми фасциол. Для экспериментальных работ отобрали 21 вид этого семейства, относя-
щихся к 6 подродам. Основные итоги сравнительного изучения специфичности прудо-
виков приведены в таблице 12.
На их основе можно сделать некоторые выводы о систематическом положении
большой группы массовых видов прудовиков.
Совсем недавно вид L. stagnalis считался единственным видом подрода Lymnaea
s. str. в Палеарктике, а теперь он распался на 6 самостоятельных видов (Круглов и др.,
1979; Давыдов и др., 1981), из которых L. stagnalis (в новом объеме) и L. fragilis являют-
ся массовыми. Сравнение этих видов по степени восприимчивости к заражению парте-
нитами фасциолы обыкновенной также свидетельствует в пользу их видовой самостоя-
тельности (табл. 12).
Система моллюсков подрода Corvusiana подробно рассмотрена нами в специ-
альной работе (Круглов, Старобогатов, 1984а), а также обсуждается ниже. Оценка неко-
торых ее положений на основе применения паразитологического критерия подтверждает
правильность проведенной ревизии подрода. Так, сходные виды L. corvus и L. guereti-
niana отчетливо обособляются по степени возрастной восприимчивости к заражению
( она у L. corvus в 1,5 раза выше) и темпом партеногонии фасциолы обыкновенной ( она
у L. gueretiniana вообще не завершается). Таким образом, экологическое единство при
118
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
заметных морфологических различиях в восприимчивости к заражению партенитами
фасциолы обыкновенной дополнительно свидетельствует в пользу их видовой самостоя-
тельности (рис. 48).
Подрод Stagnicola на территории бывшего СССР (и Палеарктике в целом) на-
считывает 17 видов, из которых L. atra, L. palustris, L. callomphala наиболее трудно ди-
агносцируются по раковине и анатомии. Однако по восприимчивости к заражению пар-
тенитами фасциолы обыкновенной данные виды обособляются без особого труда: у
L. atra возрастная восприимчивость к заражению в 2 раза выше, а партеногония завер-
шается на 30 суток раньше, чем у L. palustris. Третий вид L. callomphala вообще оказался
невосприимчивым к заражению партенитами фасциолы обыкновенной, также как и
L. fusca из этого подрода.
Самым многочисленным и самым сложным в таксономическом отношении яв-
ляется подрод Peregriana, насчитывающий в своем составе 46 видов (Круглов, Старобо-
гатов, 1983, 1984). Поэтому возможность использования паразитологического критерия
при разграничении близких видов этого подрода представляет особый интерес. У
L. peregra партеногония фасциолы обыкновенной полностью завершается у 21 % особей,
тогда как заражения этого вида партенитами фасциолы гигантской, по мнению ряда ав-
торов, вообще не происходит (Сазанов, 1977); L. fulva оказался невосприимчивым к за-
Рис. 49. Особенности роста и развития моллюсков,
заражённых (2, 4, 6) и незаражённых (1, 3, 5) парте-
нитами F. hepatica и F. gigantica.
1-2. L. corvus; 3-4. L. palustris palustris. 5-6. L. ampullacea.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.)
ражению мирацидиями фас-
циолы обыкновенной. По вос-
приимчивости к заражению
партенитами фасциолы обык-
новенной хорошо обособляют-
ся два близких вида - L. lagotis
и L. fontinalis. У первого вида
партеногония, несмотря на рас-
тянутость, завершается полно-
стью, тогда как у второго она
останавливается на стадии редий
(рис. 48). Однако при заражении
L. fontinalis мирацидиями фас-
циолы гигантской партеногония
завершалась относительно быст-
ро и в широком возрастном диа-
пазоне. Приведенные данные
свидетельствуют в пользу видо-
вой самостоятельности данных
моллюсков. Представители этого
подрода с уховидной формой
раковины (A. tumida, L. patula,
L. hartmanni) также хорошо обо-
собляются по степени воспри-
имчивости к заражению мираци-
диями фасциолы гигантской:
наиболее высокая восприимчи-
вость наблюдалась у L. tumida,
а наиболее низкая - у L. hartmanni
(табл. 12). Возрастной диапа-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
119
?н восприимчивости и экстенсивности инвазии у L. balthica и L. ampullacea при зара-
- ении их разными видами трематод настолько различен, что убедительно свидетельст-
з .ет в пользу видовой самостоятельности моллюсков. Первый вид моллюсков обладает
высокой восприимчивостью к заражению фасциолой обыкновенной, а второй - фасцио-
:ой гигантской. Развитие паразита в обоих случаях не оказывает отрицательного воздей-
ствия на хозяина, что указывает на сбалансированность, а следовательно, и на давность
тношений хозяина и паразита (рис. 49). Вместе с тем хорошо известно, что особенности
оологии современных L. balthica и L. ampullacea практически полностью исключают
контакт данных моллюсков с инвазионным материалом, так как травоядные животные
дедко посещают их биотопы из-за низких кормовых качеств прибрежной растительно-
сти. Вероятно, этими причинами и можно объяснить, что до сих пор не найдены в есте-
ственных условиях особи данных видов, инвазированные партенитами фасциол. Как
объяснить высокую восприимчивость этих видов моллюсков к заражению в эксперимен-
те при отсутствии контакта их с паразитом в естественных условиях? Какими причина-
ми следует объяснить невосприимчивость к заражению L. callomphala в эксперименте и
з естественных условиях, несмотря на то, что биотопы этого вида доступны и расти-
тельность привлекает травоядных животных? В пойменных лужах этот вид часто встре-
чается совместно с L. truncatula, но тем не менее не заражается партенитами фасциолы
ебыкновенной. На поставленные вопросы можно ответить следующим образом. На наш
взгляд, отсутствие зараженности моллюсков в эксперименте при существующем тесном
контакте между ними и паразитом в естественных условиях подчеркивает ведущую роль
з становлении паразито-хозяйских отношений видовой специфичности тканей хозяина
среды обитания паразита), а не экологических причин. Этот вывод подтверждает воз-
можность использования особенностей специфичности в систематике.
Высокая восприимчивость моллюсков к заражению партенитами фасциол в экс-
перименте ( сопровождаемая к тому же низкой патогенностью) при отсутствии тесного
контакта хозяина и паразита в естественных условиях свидетельствует в пользу того, что
в недалеком прошлом контакт хозяина и паразита существовал длительное время.
Из подрода Radix подвергался заражению (двумя видами трематод) наиболее
распространенный вид L. auricularia. Оказалось, что данный вид невосприимчив к зара-
жению фасциолой обыкновенной, тогда как для фасциолы гигантской он, вероятно, яв-
ляется облигатным промежуточным хозяином (табл. 12).
В связи с ревизией подрода Galba (Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983,
1983а) экспериментальное заражение трех видов этого подрода мирацидием фасциолы
обыкновенной (L. truncatula - в новом объеме, L. oblonga и L. subangulata) представляло
особый интерес. Проведенные исследования не выявили у данных видов значительных
различий в восприимчивости к заражению. Партеногония завершалась через 30-46 су-
ток, а наиболее высокий процент заражения отмечен для L. truncatula (табл. 12).
Таким образом, паразитологический критерий, несмотря на громоздкость мето-
дики, позволяет с достаточной достоверностью устанавливать филогенетические связи
не только в случаях с классической коэволюцией хозяина и паразита, но и при ее нару-
шении. Одновременно анализ особенностей восприимчивости современных прудовиков
к заражению трематодами в естественных условиях и в эксперименте помогает восста-
навливать основные этапы коэволюции хозяев и паразита. Подробнее этот вопрос рас-
сматривается в третьей части монографии.
120
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
4.5. Жизненные формы прудовиков, их происхождение
и эволюция
В результате действия естественного отбора различия между близкими видами
могут увеличиваться (дивергенция), а у неродственных видов, но обитающих в одинако-
вых условиях среды, вырабатываются черты внешнего сходства (конвергенция). Конвер-
генция у таких форм затрагивает в первую очередь те внешние органы, которые в опре-
деленной среде обитания играют важную роль, тогда как внутреннее строение организ-
мов, их общий план строения остаются неизменными, отражая сходство и происхожде-
ние видов. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфоло-
гических адаптаций у разных видов, даже сильно различающихся по плану строения
(Чернова, Былова, 1981). Поскольку число возможных морфологических адаптаций к
одной и той же среде ограничено, эти адаптации у разных видов будут нередко одинако-
выми, а организмы, сходным образом приспособленные к определенным факторам сре-
ды, образуют жизненную форму организма. Определений жизненной формы организма
в литературе очень много (Рафес, 1959; Наумов, 1963; Криволуцкий, 1967, 1971 и др.),
однако мы придерживаемся определения Н.М.Черновой и А.М.Быловой (1985), которые
под жизненной формой организма понимают «морфологический тип приспособления
животного или растения к основным факторам местообитания и определенному образу
жизни».
Впервые жизненные формы были выделены у растений, а позднее и у живот-
ных. В настоящее время они описаны у млекопитающих (Формозов, 1956), птиц (Шуль-
пин, 1939, 1940), дождевых червей (Перель, 1979), почвенных членистоногих коллембал,
личинок и имаго жужелиц (Шарова, 1960, 1973, 1974), стрекоз (Притыкина, 1965), ного-
хвосток (Стебаева, Стебаев, 1969), прямокрылых (Стебаев, 1970; Стебаева, 1970), че-
шуекрылых (Мизохин-Поршняков, 1954). Сравнительно недавно жизненные формы бы-
ли описаны для головоногих и некоторых наземных моллюсков (Несис, 1973; Шилейко,
1971). Классификации жизненных форм у животных очень разнообразны, но все они по
своей сути экологические, которые прекрасно подчеркивают направленность морфоло-
гических адаптаций, но оставляют в тени проблему дифференциации конвергентных
форм, без чего невозможно построить современную систему той или иной группы жи-
вотных. Поэтому, обсуждая жизненные формы прудовиков, мы стремились, наряду с их
выявлением и описанием, объяснить особенности и направления конвергентного разви-
тия отдельных групп моллюсков и на этой основе прогнозировать возможные трудности
определения видов одной жизненной формы в практической систематике.
В семействе прудовиков можно выделить несколько жизненных форм, однако
прежде чем переходить к их рассмотрению, остановимся на основных направлениях
морфологической эволюции раковины у представителей этого семейства в связи с обра-
зом жизни.
4.5.1. Основные направления морфологической эволюции
раковины в связи с образом жизни
Эволюция формы раковины у прудовиков тесно связана с адаптивной радиаци-
ей отдельных представителей этого семейства, которая происходила в нескольких на-
правлениях. Самым архаичным из современных подродов рода Lymnaea считается под-
род Corvusiana, представители которого по форме раковины, вероятно, наиболее близки
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
121
' раковине исходных прудовиков. В свою очередь раковина исходных прудовиков по
: воим пропорциям напоминала раковину самых низших представителей отряда Lymnaei-
nnes - семейства Chilinidae. О примитивности рода Corvusiana, как уже отмечали мы
зыше, свидетельствуют некоторые особенности половой системы (многоскладчатая про-
стата, первичное положение сперматеки, фиксаторное утолщение на пенисе).
Адаптивная радиация исходных прудовиков изменяла раковину в двух направ-
лениях, каждое из которых обеспечивало приспособление моллюсков к определенным
• словиям жизни. В свою очередь каждое из этих направлений имело свои этапы, кото-
рым соответствовали определенные формы морфологических изменений раковины. Од-
40 направление в адаптивной радиации прудовиков связано с переходом большой груп-
пы видов к амфибийному образу жизни. Основные адаптации в этом случае должны
сбеспечивать моллюскам дыхание атмосферным кислородом и защиту от потери орга-
низмом влаги в условиях длительного высыхания водоема. Поэтому раковина таких
моллюсков постепенно становится башневидной, с небольшим последним оборотом и
зчень маленьким устьем, что сокращает потерю влаги тканями в условиях засухи. Одно-
временно с этим у наиболее амфибийных моллюсков уменьшаются размеры тела (рако-
вины), что позволяет им прятаться в неровности почвы, щели и в таком состоянии пере-
носить высыхание водоемов. Уменьшение размеров последнего оборота и раковины в
целом сопровождается увеличением общей поверхности легкого, позволяющим в мак-
симальном объеме использовать при дыхании кислород воздуха. Прудовиков с доста-
точно крупной яйцевидной (или конической) раковиной, крупным последним оборотом
более 0,70 высоты раковины) и устьем следует отнести к формам, находящимся на на-
чальном этапе выработки морфологических (и вероятно, физиологических) адаптаций к
амфибийному образу жизни; прудовики средних размеров, с последним оборотом, со-
ставляющим менее 0,70 высоты раковины, с небольшим устьем, вероятно, находятся на
промежуточном этапе адаптивной радиации к амфибийному образу жизни. Завершение
этого процесса мы наблюдаем у прудовиков с очень мелкой башневидной раковиной,
которые оптимально приспособлены к перенесению длительного высыхания водоемов.
Второе направление в адаптивной радиации прудовиков связано с переходом
части моллюсков к более водному образу жизни. Моллюски этого направления посте-
пенно освобождаются от связи с поверхностью воды, т.е. становятся более водными.
При этом раковина изменяется в сторону увеличения последнего оборота и уменьшения
завитка. Объем легочной полости в этом случае уменьшается, но зато возрастает пло-
щадь свободного мантийного края, принимающего участие в дыхании по жаберному
типу (в дыхание вовлекается кровеносная система мантийного края). Такой путь связан с
утончением раковины, ослаблением ее микроскульптуры, а в дальнейшем - с закрывани-
ем отворотов мантийного края внешней поверхности раковины. Конечным этапом мор-
фологических адаптаций у моллюсков, прошедших к более водному образу жизни, слу-
жат моллюски «плащеносных» подродов прудовиков.
Несколько иначе осуществлялись морфологические адаптации более водных
прудовиков, перешедших к жизни в зоне подвижной воды и на камнях. У таких форм
последний оборот раковины сильно увеличивается, завиток уменьшается, а устье, рас-
ширяясь, приобретает уховидную форму. Нога становится широкой, мощной и служит
одновременно органом передвижения и прикрепления к субстрату, что крайне необхо-
димо при обитании в зоне подвижной воды. Раковина относительно прочная, а скульп-
тура может изменяться от тонкой до маллеатной.
122
ЧАСТЬ 1. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Постепенно сложилось несколько жизненных форм прудовиков, в разной степе-
ни приспособленных к амфибийным и более водным условиям жизни. Каждая жизнен-
ная форма долгое время принималась систематиками за отдельные виды или даже под-
роды (роды).
4.5.2. Жизненные формы и систематика
Классификация жизненных форм прудовиков, которую мы предлагаем, отража-
ет известные в малакологии морфологические типы, чей облик приобретают представи-
тели различных таксономических группировок, входящие в одну жизненную форму.
Это, по нашему мнению, позволяет лучше понять направления морфологических адап-
таций и устранить некоторые трудности при разграничении видов, подродов или даже
родов, образующих одну жизненную форму.
Стагникола- подобная жизненная форма. Морфологические адаптации видов
данной жизненной формы протекали в условиях нерегулярно пересыхающих водоемов,
что нашло свое отражение в особенностях строения раковины и ее размерах. В подав-
ляющем большинстве моллюски этой жизненной формы имеют крупную раковину (до
30-36 мм), крупный последний оборот и устье, высота которого обычно превышает вы-
соту завитка раковины, что указывает на слабую адаптацию их к амфибийному образу
жизни (за исключением отдельных видов). Долгое время представители этой жизненной
формы определялись как L. palustris, затем как подрод Stagnicola (Baker, 1911). Позднее
А.И. Лазарева (1967) обосновала необходимость выделения из этой группы подрода Cor-
vusiana, включившего L. corvus и L. kazakensis. Я.И. Старобогатов и Л.Л. Будникова
(1976) отметили серьезные отличия в анатомии отдельных видов, группирующихся во-
круг L. palustris, выделив их в самостоятельный подрод Walterlymnaea (крайний Северо-
Восток СССР), признанный затем младшим синонимом подрода Polyrhytis (Круглов,
Старобогатов, 1984). В Новом Свете резко обособляются по строению копулятивного
аппарата 4 вида (Hubendick, 1951), группирующиеся вокруг L. vahlii и L. arctica, что по-
зволило выделить их в самостоятельный подрод Wahliana. Таким образом, стагникола-
подобная форма включает представителей 4 подродов: Stagnicola, Corvusiana, Polyrhytis,
Wahliana. Из 4 подродов лишь подрод Stagnicola наиболее приспособлен к амфибийному
образу жизни, тогда как большинство представителей остальных подродов являются
обитателями крупных водоемов. Несмотря на общее конхологическое сходство разных
видов этой жизненной формы, они резко отличаются, как было показано выше, по
строению половой системы.
Омфискола-подобная жизненная форма. Морфологические адаптации этой
жизненной формы вырабатывались в условиях пересыхающих в конце лета временных
водоемов. Раковина их значительно мельче, чем у предыдущей жизненной формы, устье
маленькое, что позволяет моллюскам этой жизненной формы переносить длительное
высыхание водоемов. Долгое время представителей этой жизненной формы определяли
как единый вид L. glabra. Однако анализ раковин, имеющихся в коллекции ЗИН РАН,
показал, что под этим названием скрываются две формы, хорошо различающиеся отно-
сительной шириной раковины. Форму с наиболее узкой раковиной следует определять
как L. glabra (судя по приведенным в оригинальном описании Muller, 1774), а форму с
более широкой раковиной — L. clavata (Круглов, Старобогатов, 1981). В целом ряде сбо-
ров L. glabra и L. clavata были встречены совместно без какой-либо тенденции к
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
123
ереходу между ними. Это позволяет считать, что в данном случае мы имеем дело с
эзумя самостоятельными видами, которые весьма заметно отличаются и пропорциями
•опулятивного аппарата. Кроме этих двух видов, известен еще один крайне редкий и
“этому плохо изученный ви^ (Mandahl-Barth, Bondesen, 1949; Hubendick, 1951). По про-
порциям раковины он отчётливо отличается от двух предыдущих видов, а по анатомии
уносится к одному подроду (Omphiscola). Его следует называть L. gingivata. Нами так-
-:е было установлено, что за L. glabra принимали виды, относящиеся к особому роду
.емейства прудовиков - Aenigmomphiscola, включающему 3 самостоятельных вида. То
?бстоятельство, что этот род до 1981 года не был известен, объясняется удивительным
чонхологическим сходством его представителей с подотрядом Omphiscola (Круглов,
Старобогатов, 1981).
К омфискола-подобной жизненной форме относятся и несколько видов из под-
хода Stagnicola. Это L. liogyra, L. terebra и L. iliensis.
Большое конхологическое сходство 9 видов, входящих в омфискола-подобную
жизненную форму, сильно затрудняет использование конхологических признаков при их
идентификации. Наиболее надежные результаты можно получить лишь на основе ис-
пользования анатомического метода исследования. Прежде всего это касается разграни-
чения рода Aenigmomphiscola и подрода Omphiscola, поскольку отдельные виды этой
жизненной формы конхологически неразличимы (например, раковины Ае. kazakhstanica
л L. (О.) glabra).
Гальба-подобная жизненная форма. Мелкие амфибийные прудовики, обита-
тели эфемерных водоемов, источников и мокрых поверхностей Европы и Сибири обыч-
но включались в подрод Galba (даже в самом узком смысле) и к тому же в единственный
вид L. (G.) truncatula с широким распространением. Дальнейшее изучение этой группы
на обширной территории Европы и Северной Азии показало, что многие исследователи
имели дело далеко не с одним видом и даже не с одним подродом. При этом выяснилось,
что видов, группирующихся вокруг L. truncatula и потому заведомо относящихся к под-
роду Galba, на территории Европы и Северной Азии насчитывается девять (все они при-
ведены во второй части монографии).
В Северной Азии, на Дальнем Востоке, в Восточной и Центральной Азии и Аф-
рике была описана большая группа прудовиков, конхологически сходная с настоящими
представителями подрода Galba. Эта группа включает два подрода: Sibirigalba (два ви-
да) и Orientogalba (пять видов). Кроме того, к последнему подроду относится еще ново-
зеландский вид L. tenella (Hutt.), гавайский вид L. volutata (Gould.), австралийский вид
L victoriae (Sm.) и два африканских вида - L. umlaasiana, L. mweruensis (Круглов, Ста-
робогатов, 1985). В водоемах Северной и Южной Америки обитает большая группа
гальба-подобных прудовиков, которая подразделяется на 2 подрода: Walterigalba (И
видов) и Sphaerogalba (около 10 видов).
Таким образом, гальба-подобный облик характерен для определенной жизнен-
ной формы прудовиков - обитателей эфемерных водоемов и мокрых поверхностей. Во
всех случаях прочная раковина, небольшое устье защищают моллюсков от быстрой по-
тери влаги, а мелкие размеры позволяют укрываться от засухи в неровностях субстрата.
Это обстоятельство, а также серьезные отличия в анатомическом строении позволяют
предполагать, что гальба-подобные формы возникали неоднократно и независимо в раз-
ных таксономических группах в ходе длительной эволюции прудовиков.
124
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
Как было показано выше, большая группа прудовиков в процессе адаптивной
радиации перешла к более водному образу жизни, поселившись на подводных частях
макрофитов и в зоне подвижной воды крупных озер и рек. Морфологические адаптации
к таким условиям жизни привели к формированию двух жизненных форм.
«Плащеносная» жизненная форма. «Плащеносные» прудовики встречаются в
различных частях света, но везде их относили к одному подроду (роду) Amphipeplea
(Myxas). На Филиппинских островах и острове Буру (Молуккские о-ва) обитают два ви-
да «плащеносных» прудовиков, которые объединены в подрод Bullastra. В Австралии,
Новой Зеландии и Тасмании описаны несколько видов «плащеносных» прудовиков,
объединенных в подрод Austropeplea. Руководствуясь приведенными в литературе изо-
бражениями и промерами раковины (Hubendick, 1951; Boray et McMichael, 1961), мы
считаем самостоятельными 8 видов. Своеобразный «плащеносный» прудовик L. pecu-
lates описан Хубендиком (Hubendick, 1951) с Фолклендских (Мальвинских) островов,
которого мы включили в подрод Limnobulla (Круглов, Старобогатов, 1985). В Европе все
«плащеносные» прудовики определялись как один вид L. glut inosa (подрод Myxas). Од-
нако нам удалось установить, что в Европе, помимо известного вида, встречаются еще
три вида данного подрода (краткая характеристика их приведена во второй части моно-
графии). Из них вид L. involuta ранее включался в синонимику сборного вида L. peregra.
так как у него короткий проток сперматеки (вторичное положение резервуара). По этому
признаку подроды Myxas и Peregriana не обособляются, но по строению раковины вид
L. involuta следует отнести к подроду Myxas. Наконец, совсем недавно нами описан но-
вый подрод Pacifimyxas для районов крайнего Северо-Востока и юга Аляски, который
включает три вида (их характеристика дана во второй части монографии). Систематиче-
ское положение вида этого подрода L. perpolita, описанного с юга Аляски, долгое время
оставалось неясным, хотя Dall (1905) высказывал предположение о сходстве данного
вида по строению раковины с представителями «плащеносных» прудовиков. Сравнение
его с представителями подрода Pacifimyxas позволяет нам с уверенностью утверждать,
что данный вид принадлежит к этому подроду (Круглов, Старобогатов, 1985).
Ампла-подобная жизненная форма. Отдельные виды прудовиков перешли к
жизни в зоне подвижной воды крупных озер и рек. В этих условиях моллюски должны
противостоять либо волнообразным ударам воды, либо быстрому течению. Поэтому
независимо от систематической принадлежности у данной экологической группы посте-
пенно выработались адаптации к этим условиям обитания, которые выразились в мощ-
ном развитии последнего оборота (отчего устье приобретает уховидную форму) и ноги.
По этой причине даже крупные волны или быстрое течение не в состоянии оторвать
моллюсков от субстрата, так как вода легко обтекает выпуклую раковину, а мощная нога
надежно фиксирует моллюска к субстрату. Сравнительно недавно представители этой
жизненной формы рассматривались в качестве особого вариетета L. auricularia, полу-
чившего название L. auricularia v. ampla (Жадин, 1952). Последующими исследованиями
было установлено, что ампла-подобная форма - это группа разных видов, относящихся к
нескольким подродам. В фауне бывшего СССР ампла-подобные формы встречаются в
подродах Radix, Peregriana и даже в подроде Lymnaea s. str. В подроде Peregriana отме-
чено несколько видов с такой формой раковины: L. monnardi, L. torquilla, L. patula,
L. hartmanni, L. mongolitumida, L. tumida. Ампла-подобную форму раковины приобрета-
ют с возрастом и другие представители этого подрода (Z. ampullacea, L. novikovi,
L. mucronata). Подрод Radix также богат видами с ампла-подобной раковиной.
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ
125
Это прежде всего L. auricularia, L. gebleri, L. obliquata, L. coreana, L. pacifampla
< некоторые другие виды. Очень близки к ним два вида из подрода Lymnaea s. str.-это L.
-odamica и L. media, обитающие в подвижной зоне крупных озер. Ампла-подобная жиз-
ненная форма возникала независимо в различных подродах рода Lymnaea как одинако-
вый морфологический ответ на сходные условия жизни. В большинстве случаев (кроме
тодрода Lymnaea s. str.) конхологическое сходство ампла-подобных форм служило
предлогом для объединения не только разных видов, но и разных подродов (например,
ladix и Peregriana).
Подобная тенденция наблюдалась во всех подродах, которые входили в ту или
иную жизненную форму прудовиков. Так, стагникола-подобная жизненная форма, на-
считывающая ныне около 60 видов из трех подродов, определялась ранее как L. palustris.
Эмфискола-подобная жизненная форма, представленная в мировой фауне 9 видами из
разных родов, определялась всюду как один вид L. glabra. Еще запутаннее сложилась
ситуация при разграничении гальба-подобных прудовиков: из 6 подродов с общим чис-
лом видов около 40 определялся только один подрод (род) Galba, включавший один вид
_ truncatula. Все «плащеносные» виды прудовиков (18 видов из 5 подродов) сводились
эанее к одному подроду Amphipeplea (или Myxas).
•Л* •Л* •Л*
Проведенные нами исследования, связанные с разработкой биологических ос-
нов построения системы прудовиков, позволяют кратко сформулировать их главнейшие
положения.
Различная биотопическая приуроченность и связанные с этим особенности гид-
рохимического режима и своеобразие питания моллюсков в определенной мере подчер-
кивают физиологическую (естественную) обособленность отдельных групп прудовиков.
В постэмбриональном развитии прудовиков все морфологические признаки (в
первую очередь раковины и половой системы), используемые в систематике, претерпе-
вают значительные изменения. В период до наступления фазы мужской половой зрело-
сти (а также в ее начале) все линейные и качественные параметры раковины и половой
системы крайне изменчивы и поэтому не обладают видоспецифичными признаками. Это
обусловлено усиленным ростом раковины и неравномерным развитием двух отделов
половой системы (мужской отдел значительно опережает в росте и развитии женский).
По этим причинам использование подобного материала в таксономическом анализе мо-
жет привести к грубым ошибкам.
Стабилизация всех линейных параметров раковины и половой системы, прини-
мающих в этот период видоспецифичные черты, происходит в фазу гермафродитной
половой зрелости, что позволяет успешно использовать их в систематике.
Важную роль в устранении диспропорции в развитии женского и мужского от-
делов половой системы играет своеобразный гуморальный механизм, проявляющийся в
функции сперматеки и в многообразии вариантов копуляции.
В начале репродуктивного цикла, вследствие непрерывного поступления про-
дуктов резорбции аллоспермы (при самцовой копуляции) или аутоспермы (при автога-
мии), происходит гуморальная активизация эндокринных центров, контролирующих
женское половое размножение, что в свою очередь приводит к устранению диспропор-
ций в развитии двух отделов половой системы и наступлению фазы гермафродитной
половой зрелости. Одновременно каждый моллюск получает семенную жидкость от
126
ЧАСТЬ I. СОДЕРЖАНИЕ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
многих партнеров (полиандрия), обеспечивающую при наличии полиспермии появление
наиболее жизнеспособного потомства.
В фазу гермафродитной половой зрелости многообразие типов копуляций необ-
ходимо для поддержания гермафродитного состояния гонады и отбора жизнеспособных
спермиев. Происходящие на этой фазе изменения железистых отделов половой системы
(при сохранении пропорций раковины) не нарушают относительных величин и пропор-
ций гениталий, используемых .в систематике. Эти изменения, являясь по своей природе
функциональными, свидетельствуют о характере и интенсивности копулятивной дея-
тельности моллюсков.
У прудовиков одинаковые принципы освоения среды приводят к выработке
сходных морфологических адаптаций (в данном случае в строении раковины) у разных
видов, относящихся к разным подродам или родам, но составляющих одну жизненную
форму организма. Существование нескольких жизненных форм в пределах семейства
прудовиков послужило главной причиной ошибочного определения границ рода Lym-
naea и большинства его подродов, нередко отражавших границы не естественных груп-
пировок, а жизненных форм организмов. Однако, несмотря на конвергентное конхоло-
гическое сходство видов одной жизненной формы, отдельные параметры раковины (по
Раупу - с дополнениями) у составляющих ее видов различны. Кроме того, строение по-
ловой системы, не связанное непосредственно с образом жизни, позволяет более точно
установить происхождение разных групп прудовиков.
Морфологические структуры синкапсул связаны с выполнением двух функций:
защитой зародыша и ориентацией его в синкапсульном матриксе. Последняя функция
возложена на слоистые оболочки яйцевых капсул и межкапсульные тяжи. Данные
структуры встречаются, кроме прудовиков, и у представителей некоторых других се-
мейств (например, Physidae), что позволяет предположить независимое их происхожде-
ние в качестве своеобразных морфологических адаптаций, обеспечивающих развитие
зародыша в водной среде.
Адаптивный характер некоторых внутренних структур синкапсул не позволяет
использовать их при решении вопросов филогении прудовиков, но не исключает их из
анализа на секционном и видовом уровнях.
Морфологические различия (по раковине и половой системе), которые нами ис-
пользовались в таксономическом анализе, вероятно, в какой-то мере сопутствуют разли-
чиям в видоспецифичности тканей и репродуктивной изоляции, что подтвердили экспе-
рименты по заражению 21 вида прудовиков партенитами двух видов фасциол и опыты
по скрещиванию 8 видов прудовиков.
Слабая выраженность прекопуляционных изолирующих механизмов у прудови-
ков, вероятно, связана со сходным планом строения дистальных отделов половой систе-
мы, а также обеспечением непрерывного функционирования сперматеки и гуморальной
регуляции эндокринных центров, контролирующих половое размножение. Посткопуля-
ционные изолирующие механизмы достаточно надежны даже у близких в морфологиче-
ском отношении видов. Они проявляются в неспособности оплодотворить яйцеклетку, в
нарушении механизма формирования синкапсул, в появлении нежизнеспособных или с
пониженной плодовитостью гибридов.
Все нарушения в развитии гибридов, видимо, связаны с появлением атипичных
митозов из-за несовместимости плазмы одного вида и хромосом другого, что в конечном
итоге приводит к расстройству эмбриогенеза, гибели значительной части зародышей,
появлению уродливых особей. При реципрокном скрещивании атипичные митозы появ-
ГЛ. IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОСТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ ПРУДОВИКОВ 127
яются на ранних стадиях дробления, поэтому образующиеся гибриды всегда с леталь-
ным исходом.
Применение разработанного нами метода экспериментального скрещивания и
^пользование паразитологического критерия в таксономических исследованиях позво-
лили оценить с позиций биологической концепции вида надежность всего многообразия
"ипологических приемов при характеристике таксонов различного ранга.
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ моллюсков
СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Создание современной системы прудовиков стало возможным на основе обоб-
щения и критического пересмотра большого числа фундаментальных исследований в
этой области, выполненных за последние два столетия.
Глава V. История изучения прудовиков
Повышенный интерес исследователей к изучению прудовиков на протяжении
длительной истории развития малакологии объясняется, прежде всего, их повсеместным
распространением и важным хозяйственным значением. Постепенно были созданы об-
стоятельные сводки по данной группе моллюсков, в которых предлагались многочис-
ленные варианты построения системы. Обширная литература по этому вопросу включа-
ет руководства как общего характера, так и по фауне отдельных регионов.
Мы остановимся лишь на тех исследованиях, которые, на наш взгляд, будут не-
обходимы при обсуждении вопросов, связанных с перестройкой системы прудовиков,
сгруппировав их следующим образом: системы, построенные на конхологической осно-
ве; системы, построенные на конхолого-анатомической основе, и системы, принятые в
бывшем СССР.
5.1. Системы, построенные на конхологической основе
Девятнадцатый век часто называют "золотым веком малакологии", так как в
этот период наблюдалось бурное развитие данной отрасли зоологии. Было описано боль-
шинство современных родов, подродов и видов прудовиков. И хотя по истечении време-
ни ранг и объем этих таксонов претерпели существенные изменения, именно тогда были
заложены основы системы моллюсков семейства прудовиков.
Наиболее характерной чертой ранних систем прудовиков было стремление их
создателей выделить как можно большее число форм видового или подвидового рангов
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
129
Reeve, 1884). Например, Вестерлюнд (Westerlund, 1885) в пределах вида L. stagnalis (в
ларом объёме) только в Палеарктике насчитывал 28 разновидностей, а Бургинья (Bour-
2uignat, 1862) даже пытался делить этот вид на множество самостоятельных видов. В
.одобных работах выявлялись сходства и различия как таковые без выяснения природы
лих различий, поэтому выделение таксонов различного ранга носило сугубо субъектив-
ный характер. Так, система Сервена (Servain, 1881) включала 20 групп родового ранга
только для Центральной.Европы (табл. 13).
Таблица 13
Система семейства Lymnaeidae по G. Servain, 1881
(построена на конхологической основе)
Группа Stagnaliana Группа Legeriana
Группа Cyphideana Группа Corvusiana
Группа Biformiana Группа Palustrisiana
Группа Psiliana Группа Fenziana
Группа Effusiana Группа Glabriana
Группа Auriculariana Группа Truncatulliana
Группа Nivalisiana Группа Rochiana
TpynnaWalhiana Группа Limosiana
Группа Caenisiana Группа Ampullaceana
Группа Peregriana Группа Bouchardiana
Эти группы объединяли 157 видов и 48 разновидностей. Если внимательно про-
внализировать все сервеновские группы, то нетрудно заметить, что автором очень точно
подмечены различия между группами, однако ошибочно определён ранг этих различий.
Например, такие группы, как Corvusiana, Glabriana и некоторые другие, в настоящее
время рассматриваются как подроды рода Lymnaea (соответственно Corvusiana, Omphis-
.ola). Большинство остальных групп неплохо отражают конхологические различия
внутри подродов (по нашей системе - различия между секциями). Подобная детализация
внешнего строения, произвольное определение ранга и границ таксонов сделали систему
Кервена в высшей степени искусственной, в которой виды одного подрода стали отно-
ситься к разным группам (например, группы Cyphideana, Bouchardiana, Ampullaceana,
^eregriana ныне входят в один современный подрод).
Таблица 14
Система семейства Lymnaeidae по С.A. Westerlund, 1885
(построена на конхологической основе)
Род Amphipeplea Nisson, 1822
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnus Montfort, 1810
Подрод Gulnaria Turton, 1831
Подрод Lymnophysa Fitzinger, 1833
Подрод Fossaria Westerlund, 1885
Подрод Leptolimnaea Swainsen, 1840
Подрод Tanousia Servain, 1881 (ныне род в семействе Tainousidae подкласс Pectini-
branchia)
130
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
Несколько позже в своей обстоятельной сводке по систематике моллюсков Па-
леарктики Вестерлюнд (Westerlund, 1885) резко сократил количество родов, но ввёл не-
сколько подродовых групп в роде Lymnaea (табл. 14). Эта система, за исключением яв-
ного нарушения приоритета подродовых названий и ошибочного объединения Radix и
Peregriana в один подрод, а также включения в семейство прудовиков представителей
переднежаберных моллюсков, наиболее правильно определяет родовые (за исключением
Amphipepled) и подродовые группы моллюсков. Значительно больше ошибок допущено
при выделении видов и разновидностей, что явилось следствием использования только
конхологического метода при их выделении. Следует также отметить, что система Вес-
терлюнда (Westerlund, 1885) оказалась неполной, так как в ней отсутствовали многие
подроды рода Lymnaea.
Близких с Вестерлюндом взглядов на построение системы прудовиков придер-
живался Локард (Locard, 1893), который выделял род Lymnaea и Amphipeplea, но не счи-
тал целесообразным выделять в пределах рода Lymnaea подроды.
Таблица 15
Система семейства Lymnaeidae по Dybowski W., 1903,1908
(построена на конхологической основе)
Семейство Amphipeplidae
Род Amphipeplea Nilsson, 1822
Семейство Limnaeidae
Род Lymnus Montfort, 1810
Подрод Omphalolimnus W.Dybowski, 1903
Род Gulnaria Turton, 1831
Семейство Limnophysidae
Род Limnophysa Fitzinger, 1833
Род Leptolimnaea Swainsen, 1840
Род Polustria W. Dybowski, 1908
Род Turrilimnaea W. Dybowski, 1908
Род Fossaria Westerlund, 1885
Род Microlimnaea W. Dyb., 1908 (включает мелких моллюсков,
близких к подроду Galba).
В начале XX века на конхологической основе было разработано несколько ва-
риантов систем прудовиков, в которых отчётливо наметилась не только тенденция к
увеличению количества родовых групп, но и была предпринята попытка обосновать де-
ление семейства прудовиков на несколько подсемейств и даже самостоятельных се-
мейств (Dybowski W., 1903, 1908; Dybowski В., 1913; Thiele, 1931; Zilch, 1959-1960).
В. Дыбовский (Dybowski W., 1903, 1908), используя особенности строения ра-
ковины, пытался в пределах России разделить семейство Lymnaeidae на три семейства,
каждое из которых включало несколько родов. В этой системе отчётливо просматрива-
ется субъективная оценка конхологических признаков, что в итоге привело к неоправ-
данному делению семейства прудовиков на несколько самостоятельных семейств и уве-
личению числа родов (табл 15). По этой причине представители современного подрода
Stagnicola были отнесены В. Дыбовским к 4 разным родам. Позднее, но уже Б. Дыбов-
ским (Dybowski В., 1913), были частично устранены некоторые слишком очевидные
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
131
. шибки, допущенные В. Дыбовским. Семейство прудовиков стало единым, но включало
3 подсемейства с 6 родами, из которых два рода Б. Дыбовским описаны впервые (Costo-
.тпаеа и Ladislavella). Эти два рода, соответственно, включали представителей совре-
менных подродов Radix, Peregriana, а также Stagnicola.
Таблица 16
Система семейства Lymnaeidae по I. Thiele, 1931
(построена на конхологической основе)
А. Подсемейство Lymnaeinae
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnaea s.str.
Подрод Acella Haldeman, 1841
Подрод Galba Schranck, 1803
Секция Galba s.str.
Секция Pectinidens Pilsbry, 1912
Секция Microlimnaea W.Dyb., 1908
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Секция Stagnicola s.str.
Секция Omphiscola Beck,
Секция Costolimnaea B.Dyb., 1908
Секция Hinkleyia Baker, 1928
Секция Nasonia Baker, 1928
Подрод Pseudoisidora Thiele, 1931
Подрод Pseudosuccinea Baker, 1928
Подрод Bulimnaea Haldeman, 1841
Подрод Radix Montfort, 1810
Род Myxas Sowerby, 1822
Род Erinna Adams, 1855
Секция Erinna s.str.
Секция Omia Annandale and Rao, 1919
Секция Lantzia Jousseaume, 1872
Б. Подсемейство Lancinae
Род Lanx Clessin, 1882
Секция Lanx s.str.
Секция Fisherola Hannibal, 1912
Развитие идей построения системы прудовиков на конхологической основе на-
шло дальнейшее своё выражение в работах Тиле (Thiele, 1931). Данный автор в пределах
семейства прудовиков оставляет два подсемейства, сокращает число родов, но выделяет
подроды и секции как внутриподродовые группировки. Положительной стороной этой
системы является то, что автор сократил число родов, объединив почти всех прудовиков
в один род Lymnaea, что соответствовало действительному положению дел. К недостат-
кам этой системы следует отнести выделение рода Erinna, а также искусственное объе-
динение в подроды Galba и Stagnicola всех гальба-подобных и стагникола-подобных
прудовиков.
Если в прошлых системах (особенно В. Дыбовским) часто преувеличивался так-
сономический ранг той или иной группы прудовиков, то в системе Тиле, наряду с этими
132
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
тенденциями (например, роды Erinna, Myxas), обнаруживается и обратный подход. Так.
секции подрода Galba, кроме секции Microlymnaea, и отдельные секции подрода Stagni-
cola на самом деле являются современными подродами рода Lymnaea (табл. 16).
Таблица 1'
Система семейства Lymnaeidae по A. Zilch, 1959-1960
(построена на конхологической основе),
только рецентные группы
Подсемейство Lymnaeinae
Род Galba Schranck, 1803
Подрод Galba s.str.
Подрод Pectinidens Pilsbry, 1911
Подрод Pseudogalba Baker, 1913
Род Stagnicola Leach, 1830
Подрод Stagnicola s.str.
Подрод Omphiscola Rafmesque, 1819
Подрод Polyrhytis Meek, 1876
Подрод Costolimnaea Dyb., 1913
Подрод Hinkleyia Baker, 1928
(cHH.Bakerlymnaea Weyrauch, 1964)
Подрод Nasonia Baker, 1928
Род Pseudosuccinea Baker, 1908
Род Bulimnaea Haldeman, 1841
Род Radix Montfort, 1810
Подрод Radix s.str.
Подрод Cerasina Kobelt, 1880
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Род Acella Haldeman, 1841
Подрод Acella s.str.
Род Myxas Sowerby, 1822
Род Erinna Adams, 1855
Подрод Erinna s.str.
Подрод Omia Annadale and Rao, 1919
Подрод Lantzia Jousseaume, 1872 (Род из се-
мейства Succineidae)
Подсемейство Lancinae
Во второй половине XX века, главным образом для нужд палеонтологии, Циль-
хом (Zilch, 1959-1960) на конхологической основе был создан новый вариант системы
прудовиков, который включал как рецентные, так и ископаемые виды. Поскольку в на-
стоящей работе мы рассматриваем лишь рецентные виды, то при обсуждении системы
этого семейства, предложенной Цильхом, мы опускаем ископаемые роды и подроды.
Основным недостатком системы, предложенной Цильхом (Zilch, 1959-1960), является
неоправданно большое число выделяемых родов (9 рецентных родов), тогда как границы
многих подродов определены автором более точно (табл. 17.).
Краткий обзор основных систем прудовиков, созданных на конхологической
основе, показывает, что особенности морфологии раковины при внимательной оценке
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
133
-чксономических признаков могут играть важную роль на родовом и подродовом уров-
-чх. Вместе с тем односторонний подход, используемый в этих системах при выделении
"аксонов различного ранга, не исключает субъективного толкования конхологических
-эизнаков, а следовательно, и субъективного определения таксонов самого различного
тзнга. Кроме того, конхологический метод, неплохо выявляющий сходства и различия у
.эавниваемых форм, не в состоянии определить их природу и дать ответ на главный во-
-рос - имеем ли мы дело с родственными (или далёкими) формами или наблюдаемые
71зличия вызваны дивергентным, а наблюдаемое сходство - конвергентным развитием.
Иными словами, исследователь оказался не в состоянии выяснить природу признаков,
вторые он использует при обособлении таксонов различного ранга. По этой причине
.истемы прудовиков, построенные на конхологической основе, всегда искусственные и
-е могут отражать естественные взаимосвязи объективно существующих группировок
•'ОЛЛЮСКОВ
5.2. Системы, построенные на конхолого-анатомической основе
Широкое использование конхологического метода в систематике, наряду с оп-
ределёнными успехами, выявило и существенный недостаток - высокую изменчивость
чонхологических признаков.
Постепенно накапливались сведения о том, что особи, казалось бы, не отли-
чающиеся по строению раковины, резко обособляются анатомически. Поэтому в отдель-
ных случаях при таксономическом анализе стали прибегать к использованию анатоми-
ческого строения моллюсков.
Таблица 18
Система семейства Lymnaeidae по F.G. Baker, 1911,1928
(построена на конхолого-анатомической основе)
1. Подсемейство Lymnaeinae
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Род Pseudosuccinea Baker, 1908
Род Radix Montfort, 1810
Род Bulimnea Haldeman, 1841
Род Acella Haldeman, 1841
Род Galba Schranck, 1803
Подрод Galba s.str.
Подрод Pseudogalba Baker, 1913
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Подрод Omphiscola Rafinesque, 1819
Подрод Polyrhytis Meek, 1876
Подрод Hinkleyia Baker, 1928
Подрод Nasonia Baker, 1928
2. Подсемейство Lancinae
Появление первых систем прудовиков на конхолого-анатомической основе свя-
зано с исследованиями Бекера (Baker, 1911, 1928), который впервые предпринял попыт-
ку комплексного изучения представителей этого семейства с использованием особенно-
стей строения раковины и половой системы (табл. 18). Итогом этих исследований яви-
лась фундаментальная сводка по прудовикам Неарктики, которая вначале включала 6
134
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
рецентных родов, при этом подрод Galba ввиду обширности и неоднородности был раз-
делён на 5 подродов, а позднее к ним были добавлены ещё два подрода (Baker, 1928). Б
системе прудовиков, предложенной Бекером, обращает на себя внимание большое числе
рецентных родов. Между тем достаточных оснований на их выделение нет (прежде все-
го анатомических). Существующие отличия в строении раковины, радулы и половой
системы легко укладываются в пределах изменчивости одного рода. Такое несоответст-
вие мы склонны объяснять не только завышением ранга существующих различий, но и
недостаточно полным использованием при характеристике родов особенностей строения
половой системы. Очень часто анатомические данные использовались автором лишь для
иллюстрации отдельных положений, а не для обоснования родов (подродов). К тому же
строение половой системы Бекером было изучено для небольшого числа видов. По этим
причинам идея Бекера (Baker, 1911, 1928) создать систему этого семейства на комплекс-
ной конхолого-анатомической основе не была им полностью реализована.
Новая и более глубокая попытка перестроить систему прудовиков на конхолого-
Таблица 79
Система семейства Lymnaeidae по В. Hubendick, 1951
(на конхолого-анатомической основе)
Род Lymnaea Lamarck, 1799
L. peregra (Mull.) L. glabra (Miill.)
L. stagnalis (L.) L. glutinosa (Mull.)
L. palustris (Mull.) L. auricularia (L.)
L. truncatula (Miill.) L. a. swinhoei Adams
L. humilis Say L. a. rubigenosa Michelin
L. cubensis Pfeif. L. a. rufescens Gray
L. bulimoides Lea L. natalensis Krauss
L. catascopium Say L. luteola Lamarck
L. emarginata Say L. viridis Quoy and Gaemard
L. columella Say L. cumingiana Pfeif.
L. megasoma Say L. buruana Haac
L. haldemani Binney L. brevespira Martens
L. arctica Lea L. onychia West.
L. utahensis (Call.) L. mauritiana Morelet
L. viator d'Orbigny L. lessoni Deshayes
L. diaphana King L. tomentosa Pfeif.
L. pecularis Hub. L. tosmanica Tennison-Woods
L. pictonica Rochebrune and Mobille L. volutata Gould
L. cousini Jousseaume L. rubella Lea
L. vahli Moller L. aulacospira Ancey
L. newkombi Adams
L. reticulata Gould
Род Lanx Clessin, 1882
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
135
атомической основе была предпринята Хубендиком (Hubendick, 1951). Данным авто-
* был обработан конхологически и изучен анатомически огромный материал по фау-
трудовиков земного шара. В отличие от Бекера (Baker, 1911, 1928) Хубендик широко
сльзовал анатомический метод на различных таксономических уровнях. Все извест-
• : е к тому времени виды, выделенные на конхологической и конхолого-анатомической
.-ове, этим автором были изучены анатомически, подробно рассмотрены и обсуждены
- -рупп родового и подродового рангов старых систем прудовиков (из которых 8 групп
бще не относятся к семейству Lymnaeidae). Для выяснения тонких структур некото-
- х отделов половой системы широко применялись гистологические методики. В ре-
.ьтате проведённых фундаментальных исследований впервые была создана система
т . довиков земного шара, которая изложена в известной монографии Хубендика
-jbendick, 1951) '"Recent Lymnaeidae, their variation, morphology, taxonomy, nomencla-
_-e and distribution".
Автор убедительно доказал, что для выделения большого числа родов в преде-
данного семейства нет объективных данных (табл. 19). Особенности строения рако-
чы и половой системы таковы, что, несмотря на некоторое морфологическое разнооб-
-_зие, они имеют принципиально одинаковый план строения, позволяющий отнести
.ех прудовиков только к одному роду - Lymnaea. Однако вместе с объединением ста-
- г х родов прудовиков Хубендик отменил также деление рода Lymnaea на подроды, вне-
♦ тем самым значительную путаницу в определение таксонов ниже родового ранга. Со-
.эшенно непонятно, почему Хубендик, обнаруживая в большинстве случаев серьёзные
-атомические различия между отдельными группами прудовиков (характер складчато-
'[ простаты, наличие фиксаторного утолщения на пенисе, первичное и вторичное по-
жение резервуара сперматеки и некоторые другие), сопровождающиеся к тому же и
нхологическими различиями, не использовал их для обоснования подродов в гигант-
. ♦ ом роде Lymnaea.
Своеобразный подход и интерпретацию полученных конхологических и анато-
ических данных продемонстрировал Хубендик и при ревизии системы на видовом
ровне. Он считал, что решающее значение при разграничении видов следует придавать
остальным отделам половой системы: строению копулятивного аппарата, провагине,
. терматеке, а иногда и дистальному отделу простаты. Поскольку Хубендик не допускал
.. шествования подродов в роде Lymnaea, то все выявляемые различия в анатомии пру-
ссвиков он использовал для разграничения таксонов видового ранга. Например, такое
.чатомическое различие, как длинный и короткий проток сперматеки (а на деле первич-
-ое и вторичное положение этого органа относительно перикарда), наблюдаемое, в ча-
.тности, у современных прудовиков из подродов Radix и Peregriana, позволило ему оп-
ределить эти группы как два вида - L. auricularia и L. peregra.
Большое же многообразие (включая и анатомические различия) форм в каждой
•з этих групп он объяснял высокой изменчивостью политипических видов L. peregra и
_ auricularia. По аналогичным причинам всё обилие форм из группы Stagnicola было
тнесено к одному виду L. palustris, а все гальба-подобные формы - к L. truncatula. В
результате такой ревизии всё многообразие видов семейства Lymnaeidae на земном шаре
'ыло сведено к одному роду, включающему 39 видов и 3 подвида. В качестве отдельно-
го рода этого семейства рассматривался род Lanx, который в настоящее время выделяет-
ся в самостоятельное семейство Lancidae (Старобогатов, 1970).
Фундаментальные исследования Хубендика (Hubendick, 1951) и созданная им
система прудовиков не нашли всеобщего признания из-за допущенных им серьёзных
сшибок при интерпретации морфологического материала, приведших к неоправданной
136
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
ликвидации хорошо обособленных подродов в роде Lymnaea и искусственному объедине-
нию видов семейства. В результате система Хубендика в состоянии была определить лишь
конгломераты видов (относящихся порой к разным подродам), а не отдельные виды.
Таблица 20
Система семейства Lymnaeidae по J.B. Burch, 1982
(построена на конхолого-анатомической основе)
Подсемейство Lymnaeinae
Род Acella Haldeman, 1848
Род Bulimnae Haldeman, 1841
Род Fossaria West., 1885
Подрод Fossaria s.str.
Подрод Bakerilymnaea Weyrauch, 1964 '
Род Lymnaeus
Род Pseudosuccinea F.C. Baker, 1908
Род Radix Montfort, 1810
Род Stagnicola Leach, 1830
Подрод Stagnicola s.str.
Группа Stagnicola elodes
Группа Stagnicola emarginata
Подрод Hinkleyia F.C. Baker, 1928
Подсемейство Lancinae Hannibal. 1914
Род Fisherola Hannibal, 1912
Род Lanx Clessin, 1882
Подрод Lanx s.str.
Подрод Walkerola Hannibal, 1912
Наоборот, система Бекера (Baker, 1911, 1928), несмотря на некоторые ошибки в
выделении таксонов выше вида, позволяла исследователю более точно определять виды
и даже разновидности. Именно с этим следует связывать то обстоятельство, что система
Бекера (Baker, 1911, 1928) и по настоящее время (с некоторыми изменениями) использу-
ется на американском континенте. Последний вариант этой системы изложен Берчем
(Burch, 1982) применительно к Северной Америке (табл. 20). Положительным моментом
в этой системе является то, что автор подчёркивает отличия между группами Stagnicola
и Fossaria (= Galba). Однако непонятно, почему Берч в своей системе использует для
обозначения родовой группы название Fossaria West., 1885, которое является младшим
синонимом Galba Schranck, 1803. Неоправданным (вслед за Бекером) оказалось также
включение подрода Polyrhytis в качестве отдельной группы Stagnicola emarginata в под-
род Stagnicola, а также значительное сокращение общего числа подродов по сравнению
с системой Бекера (например, исключены подроды Pseudogalba, Polyrhytis, Hinkleyia).
Берч, следуя традициям Бекера, оставляет деление семейства прудовиков на большое
число родов, несмотря на то, что анатомические исследования Хубендика (Hubendick,
1951) убедительно доказали необходимость их объединения в один род Lymnaea.
Таким образом, краткий обзор систем семейства Lymnaeidae, построенных на
конхолого-анатомической основе, показал, что хотя они и не лишены недостатков, но
наиболее полно отражают основные направления эволюции этих моллюсков, более точ-
но определяют границы таксонов родового, подродового и видового рангов. Вместе с
тем типологический подход при построении данных систем, а также отсутствие сведе-
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
-<й по репродуктивной изоляции привели к субъективной оценке таксономического
-знга отдельных признаков и не позволили авторам создать систему, наиболее полно
. згласующуюся с биологической концепцией вида.
5.3. Системы, принятые в бывшем СССР
В конце XIX - начале XX веков в России наблюдается оживление исследований
70 фауне моллюсков. Многочисленные экспедиции, осуществлённые в различные угол-
. и России, позволили впервые получить достаточно подробные сведения о малакофауне
.траны (Городцев, 1902; В. Дыбовский, 1903, 1908; Б. Дыбовский, 1913; Линдгольм,
.903, 1906, 1908, 1911, 1911а, 19116, 1914, 1917). На конхологической основе были соз-
ваны первые системы прудовиков (В. Дыбовский, 1903, 1908; Б. Дыбовский, 1913), ко-
торые, несмотря на существенные недостатки, значительно стимулировали региональ-
ные малакологические исследования (Воронцовский, 1912, 1922; Белецкий, 1918).
Малакологические исследования развернулись на обширной территории Евро-
пейской части бывшего СССР: в Казахстане и Северной части Азии, на Кавказе, в Вос-
точной и Западной Сибири (Lindholm, 1920, 1920а, 1930; Жадин, 1923, 1925, 1926, 1933,
950; Богачев, 1924; Дексбах, Грандилевская, 1926; Шванский, 1926; Алексеев, 1928;
Внуковский, 1929; Архангельский, 1933; Mozley, 1934; Иоганзен, 1936, 1937, 1940, 1949,
.950, 1951; Кожов, 1936; Абрикосов, Цветков, 1940; Скворцов, 1940; Ализаде, 1945 и
многие другие).
В этот период большинство исследователей в своей работе руководствовались
системой прудовиков В. Дыбовского (Dybowski В. 1903, 1908) с учётом тех изменений,
которые внёс Б. Дыбовский (Dybowski, 1913), и только отдельные исследователи заим-
ствовали некоторые положения системы Бекера (Baker, 1911, 1928).
Постепенно (к середине 50-х годов XX века) был накоплен огромный материал
по фауне прудовиков для многих районов бывшего СССР. Отсутствие у исследователей
единого подхода при определении таксонов различного ранга (обусловленного несовер-
шенством системы прудовиков) значительно снижало ценность этого материала, поэто-
му назрела острая необходимость привести все сведения по фауне моллюсков в соответ-
ствие с современным (для того времени) уровнем развития систематики и на этой основе
более точно определить видовой состав фауны прудовиков бывшего СССР. Именно эту
задачу должна была выполнить сводка В.И. Жадина (1952) "Моллюски пресных и соло-
новатых вод СССР. В этой работе для семейства Lymnaeidae автор использует с некото-
рыми изменениями систему Бекера (Baker, 1911, 1928).
При первом же рассмотрении системы прудовиков в редакции В.И. Жадина
(1952) обнаруживаются серьёзные ошибки, которые связаны прежде всего с поверхност-
ным использованием конхологического и анатомического методов исследований и
крайне произвольным определением границ таксонов родового ранга (необоснованное
выделение 5 родов и упразднение всех подродов). Автор не увидел серьёзных различий
в анатомии (первичное и вторичное положение сперматеки) между группой Radix и
группой Peregriana, объединив их в один род Radix без выделения подродов (табл. 21).
По этим же причинам в род Galba были включены виды, каждый из которых представ-
ляет теперь отдельный подрод (или даже несколько подродов) с большим числом видов
(например, Stagnicola, Oniphiscola, Galba).
138
ГЛ. V. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРУДОВИКОВ
Таким образом, система прудовиков В.И. Жадина (1952), хотя и была задуман-
как конхолого-анатомическая, на деле оказалась сугубо конхологической, к тому же с
крайне ограниченным использованием конхологических признаков. Анатомические
данные, кроме радулы, практически не использовались при обосновании родов и разгра-
ничении видов. Всё многообразие форм прудовиков на обширной территории бывшем
СССР, таким образом, было сведено к 12 видам, включающим несколько их вариететов
Определитель В.И. Жадина (1952) долгое время служил основным руководством для
малакологов и гельминтологов в нашей стране. После его выхода подавляющее боль-
шинство исследований по фауне моллюсков было выполнено на основе системы В.И
Жадина (1952), поэтому они не внесли существенных изменений в утвердившееся мне-
ние о видовом составе прудовиков бывшего СССР. В лучшем случае отдельные иссле-
дователи обращали внимание на новые вариететы уже известных видов (Иоганзен.
1953, 1954; Савантеева, 1958; Дроздов, 1963; Александров, 1964; Джавелидзе, 1965; Со-
колова, 1965; Колеватова, Скоробогатых, 1966; Фролова, 1968; Лешко, 1983 и др.).
Широкий размах в это время получили работы по изучению моллюсков - про-
межуточных хозяев гельминтов и изучению фауны партеногенетических поколений
трематод в моллюсках. Однако результаты этих исследований оказались малоэффектив-
ными, часто противоречивыми из-за несовершенной системы прудовиков, которая явля-
лась методологической основой для подобных исследований (Самадов, 1954, 1963; Рос-
товщиков, 1958; Дроздов, 1966; Жальцанова, 1969; Гусева, 1976; Лукин, 1979 и др.).
Таблица 21
Система семейства Lymnaeidae по В.И. Жадину, 1952
(построена на конхолого-анатомической основе)
Род Lymnaea Lamarck, 1799 Род Galba Schranck, 1803
L. stagnalis (L.) G. palustris (Miill.)
Род Radix Montfort, 1810 G. liogyra (West.)
R. auricularia (L.) G. glabra (Miill.)
R. lagotis (Schranck) G. pervia (Martens)
R. ovata (Drapam.) G. kingi (Ping et Yen)
R. peregra (Miill.) Род Cerasina Kobelt, 1880
Род Amphipeplea Nilsson, 1822 C. luteola (Lamarck)
A. glutinosa (Miill.)
Коренная перестройка системы прудовиков стала возможной благодаря иссле-
дованиям Я.И. Старобогатова (1967, 1970, 1976, 1977 и др.). Автором было хорошо по-
казана необходимость выделения в семействе прудовиков только одного рода Lymnaea,
включающего множество подродов, для которых характерна определённая форма рако-
вины, радулы и половой системы. Глубоко исследована эволюция половой системы
брюхоногих лёгочных моллюсков, а также филогенетические взаимоотношения между
подклассами брюхоногих моллюсков (Миничев, Старобогатов, 1971, 1979). Сначала бы-
ли выделены подроды Radix, Stagnicola, Galba (Старобогатов, Стрелецкая, 1967), затем
А.И. Лазарева (1967) выделяет подрод Corvusiana. Наиболее полно система прудовиков
на родовом и подродовом уровне изложена в монографии Я.И. Старобогатова (1970) и
включает для бывшего СССР 1 род и 8 рецентных подродов. Позднее к этой системе
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
139
избавляются подроды Peregriana, Polyrhytis (= Walterlymnaea Star, et Bud., 1976), поэто-
•y в пределах бывшего СССР система прудовиков стала включать один род и 10 ре-
_ентных подродов (табл. 22).
Таким образом, система прудовиков на родовом и подродовом уровнях получила
дальнейшее развитие, однако на видовом уровне почти все подроды были изучены крайне
-едостаточно. Последующие исследования по фауне моллюсков, проведённые в отдельных
районах Западной и Восточной Сибири, Казахстана, Средней Азии, Кавказа, не решили эту
проблему, хотя и был получен огромный материал из многих районов бывшего СССР, кото-
рый нуждался в серьёзном таксономическом анализе (Лазарева, 1967а, 19676; Казанников,
.968, 1973, 1979; Стадниченко, 1968, 1969, 1973, 1979, 1983; Иззатуллаев, 1972; Черемнов,
.972; Богатов, Цыганов, 1973; Москвичева, 1973, 1979; Затравкин и др., 1979; Затравкин,
’.980, 1981; Гундризер, Старобогатов, 1979; Гундризер, 1981, 1983; Стадниченко и Стадни-
ченко, 1982; Ембургенов, 1983 и др.).
Таблица 22
Система семейства Lymnaeidae Rafinesgue, 1815
(уровень родов и подродов) по Я.И. Старобогатову, 1970
____________(построена на конхолого-анатомической основе)________________
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnaea s. str.
Подрод Corvusina Servain, 1881
Подрод Cerasina Kobelt, 1880
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Подрод Omphiscola Rafmesque, 1819
Подрод Galda Schranck, 1803
Подрод Radix Montfort, 1810
Подрод Peregriana Servain, 1881
Подрод Polyrhytis Meek, 1976
Подрод Myxas Sowerby, 1822
Подрод Acella Haldeman, 1841
Подрод Wahliana Servain, 1881
Подрод Bakerlymnaea Weyrauch, 1964
Подрод Hinkleyia Baker, 1928
Подрод Bulimnaea Haldeman, 1841
Подрод Erinna H. Adams et A. Adams, 1855
Подрод Austropeplea Cotton, 1942
Подрод Pectinidens Pilsbry, 1912
_____________________Подрод Pseudosuccinea Baker, 1908___________________
Всем ходом малакологических исследований в бывшем СССР были созданы
предпосылки для проведения полной ревизии прудовиков на основе использования но-
вейших методов систематики и оптимального соотношения типологической и биологи-
ческой концепции вида.
Глава VI. Современная система моллюсков
семейства прудовиков
Тщательное и всестороннее изучение особенностей раковины, половой системы
и синкапсул позволило определить важные в таксономическом отношении признаки,
которые можно успешно использовать в качестве морфологических основ построения
системы. Одновременно было показано, что многие из этих признаков генотипически
обусловлены и могут быть использованы при анализе сравниваемых форм на родовом,
подродовом и видовом уровнях.
Широкое применение методов экспериментального скрещивания и паразитоло-
гического критерия помогло изучить не только репродуктивную изоляцию моллюсков и
их значение в развитии трематод, но что самое главное, определить степень надёжности
морфологических признаков прудовиков при разграничении форм на видовом уровне.
Всё это вместе взятое способствовало более точному определению биологических основ
построения системы, позволяющих в конечном итоге оценить с позиций биологической
концепции вида всё многообразие типологических приёмов при характеристике таксо-
нов различного ранга.
6.1. Система мировой фауны прудовиков
до уровня родов и подродов
Подробный анализ литературных данных и собственных исследований мировой фауны
прудовиков позволил нам первоначально более глубоко разобраться до уровня родов и подродов.
Оказалось, что всё биоразнообразие прудовиков мира представлено двумя рецептными родами:
Lymnaea Lamarck, 1799 и Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981.
Самым массовым оказался род Lymnaea Lamarck, 1799, включающий в мировой фауне
26 рецентных подродов, из которых 7 подродов нами описаны как новые для науки.
Второй род Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981 нами описан как новый для
науки.
В настоящее время система мировой фауны прудовиков получила дальнейшее развитие
(табл. 23).
Для некоторых прудовиков, не отмеченных в фауне Европы и Северной Азии, мы при-
водим краткие диагнозы (по собственным и литературным данным), а в отдельных случаях об-
суждаем видовой состав этих подродов.
Для Европы и Северной Азии приводится полная система прудовиков.
ГЛ. VI, СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 141
Таблица 23
Система прудовиков мировой фауны
(по Н.Д. Круглову и Я.И. Старобогатову, 1981-1993)
Род Lymnaea Lamarck, 1799
Подрод Lymnaea s.str.
Подрод Corvusiana Servain, 1881
Подрод Limnobulla Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Lymnaea peculiaris Hubendick, 1951.
Раковина коротко-яйцевидная, полностью инволютная (завиток погружен, и с
апикальной стороны видно округлое отверстие), очень тонкостенная, со скульптурой
только из линий нарастания. Верхняя часть устья щелевидная, нижняя широко закруг-
ленная. Анатомия неизвестна. Включает единственный (типовой) вид с Фолклендских
(Мальвинских) о-вов (Круглов, Старобогатов, 1985 а).
Подрод Pseudosuccinea Baker, 1908
Подрод Acella Haldeman, 1841
Подрод Polyrhytis Meek, 1876
Подрод Stagnicola Leach, 1830
Подрод Omphiscola Rafinesque, 1819
Подрод Sibirigalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Подрод Wahliana Servain, 1881
Подрод Walterigalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Galba montanensis Baker, 1913.
Раковина относительно мелкая, от яйцевидно-конической до башневидной; дис-
тальная часть простаты вздутая, цилиндрическая, со слабой складкой и терминально
отходящим семяпроводом; мешок пениса короткий и толстый, не превышающий поло-
вины длины препуциума, саркобеллюм развит слабо, велюм мощный, заполняющий
проксимальный участок препуциума, пенис с фиксаторным утолщением, резервуар
сперматеки лежит вблизи перикарда; центральный зуб радулы с 1 зубчиком, следующие
4-6 - двухзубчиковые, далее число зубчиков возрастает до 5-6 (Круглов, Старобогатов,
1985 б).
В работе по видам этой группы (Taylor et al., 1963) обсуждаются три вида:
«А. caperata» L. montanensis и L. pilsbryi, однако промеры сборов по двум первым видам,
приведенные в упоминаемой статье, заставляют считать, что в них представлены три
самостоятельных вида, которые мы отождествляем (используя опубликованные проме-
ры типового материала - Baker, 1911) с L. montanensis, L. doddsi (Baker) и L. ferruginea
(Hald.). В итоге в подроде мы насчитываем четыре вида (Круглов, Старобогатов, 19856).
Подрод Pseudobulinus Kruglov et Starobogatov, sybgen. nov.
Подрод Erinna H. Adams et A. Adams, 1855
Подрод Bulimnea Haldeman, 1841
142
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Подрод Pectinidens Pilsbry, 1912
Подрод Pseudogalba Baker, 1913
Типовой вид Lymnaea humilis Say, 1822.
Раковина относительно мелкая, высоко коническая или башневидная; дисталь-
ная часть простаты с крупной складкой внутри и терминально отходящим семяпрово-
дом; мешок пениса по длине составляет более половины длины препуциума, саркобел-
люм и велюм хорошо развиты, пилястры видны на протяжении большей части препу-
циума; пенис без фиксаторного утолщения. Резервуар сперматеки лежит вблизи пери-
карда; центральный зуб радулы почти симметричный, с 1 зубчиком, далее идут 6 двух-
зубчиковых и 3 трехзубчиковых или же все внутренние латеральные зубы трехзубчико-
вые. У следующих 12-14 зубов число зубчиков возрастает до 5 - 6. Подрод включает
по меньшей мере 17 видов, распространенных на востоке США и Канады, в Мексике, на
Кубе и в Пуэрто-Рико (Круглов, Старобогатов, 19856).
Подрод Galba Schranck, 1803
Подрод Cerasina Kobelt, 1880
Подрод Radix Montfort, 1810
Подрод Peregriana Servain, 1881
Подрод Orientogalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Подрод Sphaerogalba Kruglov et Starobogatov, 1985
Типовой вид Lymnaea bulimoides Lea, 1841
Раковина относительно мелкая, шаровидная или коническая, дистальный отдел
простаты удлиненно-овальный без складки, с терминально отходящим семяпроводом.
Мешок пениса по длине примерно равен препуциуму, саркобеллюм слабо развит, велюм
мощный, глубоко вдающийся в полость препуциума, пилястры развиты слабо и заметны
лишь в дистальной половине препуциума, пенис без фиксаторного утолщения, резервуар
сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта; центральный зуб широкий с 2 ас-
симметрично расположенными зубчиками, далее следуют 7-8 двухзубчиковых зубов и
3-4 трехзубчиковых, у последующих 8-10 зубов число зубчиков возрастает до 6 - 7.
Кроме видов, обитающих на западе США, мы относим сюда L. viator (Orb.) из Южной
Америки. Всего подрод включает по меньшей мере 10 видов, из которых шесть, группи-
рующихся вокруг L. bulimoides, распространены на юге США, а четыре, группирующих-
ся вокруг L. viator (Orb.), - в горных районах и на юге Южной Америки (Круглов, Старо-
богатов, 19856).
Подрод Austropeplea Cotton, 1942
Типовой вид Lymnaea aruntalis Cotton et Godfrey, 1938 = Succinea tomentosa
Pfeiffer, 1855 (по первоначальному обозначению)
Раковина яйцевидная, роговокоричневая с микроскульптурой, состоящей только
из линий нарастания. Завиток короткий, с умеренно выпуклыми оборотами, разделен-
ными мелким швом. Дистальный отдел простаты с одной крупной складкой и терми-
нально отходящим семяпроводом. Саркобеллюм и велюм развиты очень слабо. Резерву-
ар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта, его проток короткий, тонкий, ино-
гда расширенный в дистальной части. Центральный зуб радулы с двумя несимметрич-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ J 43
ными зубчиками, следующие 9-12 зубов трехзубчиковые, а далее число зубчиков воз-
растает до 4 - 5.
Число видов, составляющих подрод, обсуждать за недостатком материалов до-
вольно трудно. Их, конечно, не три, как считает В. Hubendick (1951), и не два, как счи-
тают австралийские исследователи (Boray, McMichael, 1961). Нельзя считать самостоя-
тельными и многочисленные номинальные виды (числом около 30), описанные из Авст-
ралии и Новой Зелаядии. Руководствуясь приведенными в литературе изображениями и
промерами раковин, мы считаем самостоятельными 8 видов: L. tasmanica (Tennison-
Woods, 1876) - юг Австралии, Тасмании; L. tomentosa (Pfeiffer, 1855) - Австралия, Тас-
мания, Новая Зеландия; L. phillipsi (Adams, Adams, 1863) - Австралия, Новая Зеландия;
L. ampulla (Hutton, 1885) - Тасмания, Новая Зеландия; L. lessoni (Deshayes, 1831) - Авст-
ралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия; L. huonensis (Tennison-Woods, 1876) - Австралия,
Новая Зеландия; L. strangei (Pfeiffer, 1854) - Австралия; L. gelida (Iredale, 1943) - юг Ав-
стралии (Круглов, Старобогатов, 1985а).
Подрод Bullastra Bergh, 1901
Типовой вид Bullastra velutinoides Bergh, 1901 = Amphipeplea cumingiana
Pfeiffer, 1845 (по монотипии)
Раковина яйцевидная, очень тонкостенная, светлая, с тонкой микроскульптурой,
состоящей только из линий нарастания. Дистальный отдел простаты с одной крупной
складкой и отходящим терминально семяпроводом. Саркобеллюм и велюм в копулятив-
ном аппарате хорошо развиты, причем второй более крупный. Резервуар сперматеки
лежит вблизи паллиального гонодукта, проток его короткий или умеренной длины, но
тонкий. Центральный зуб радулы с двумя несимметрично расположенными зубчиками,
следующие 12-15 зубов трехзубчиковые, далее число зубчиков уменьшается до двух.
Подрод включает 2 вида: L. cumingiana (Pfeiffer., 1845) с Филиппинских о-вов и L. Ьиги-
апа (Haas, 1913) с о. Буру (Молуккские о-ва) (Круглов, Старобогатов, 1985а).
Подрод Myxas Sowerby, 1822
Подрод Pacifimyxas Kruglov et Starobogatov, 1985
Род Aenigmomphiscola Kruglov et Starobogatov, 1981
6.2. Полная система прудовиков Европы и Северной Азии
На втором этапе на основе комплексного таксономического анализа осуществ-
лена полная ревизия фауны прудовиков Европы и Северной Азии, в результате которой
установлено, что она включает два рода и 13 подродов. Проведена ревизия многих сбор-
ных видов, что позволило более точно определить родовой, подродовой, видовой и под-
видовой составы прудовиков Европы и Северной Азии. Он насчитывает 145 видов
(подвидов). Впервые нами совместно с Я.И. Старобогатовым описаны новые для науки
один род, 7 подродов и 49 видов. Полная система прудовиков Европы и Северной Азии
изложена ниже.
144 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Ключ
для определения рецентных родов и подродов
мировой фауны прудовиков1
1 (52) Копулятивный аппарат простой, без железистых участков и препуциального
органа...........................I. РОД LYMNAEA LAMARCK, 1799 (стр. 147)
2 (7) На поперечном сечении дистального отдела простаты видны многочисленные
складки.
3 (4) Все складки в дистальном отделе простаты неразветвленные. Раковина строй-
ная, башневидная, совершенно непрозрачная.....................................
............................1. Подрод Corvusiana Servain, 1881 (стр. 147)
4 (3) Хотя бы одна складка в дистальной части простаты разветвлена. Раковина
просвечивающаяся, бесцветная, желтая или оранжевая, иногда темная.
5 (6) Все или почти все складки в дистальном отделе простаты разветвлены. Мешок
пениса много короче препуциума. Поверхность раковины с тонкой микро-
скульптурой из спиральных рядов вогнутых в направлении к устью морщи-
нок.........................................2. Подрод Lymnaea s. str. (стр. 159)
6 (5) Только одна складка в дистальном отделе разветвлена. Мешок пениса равен по
длине препуциуму. Поверхность раковины лишена спиральной микроскульп-
туры...................................8. Подрод Cerasina Kobelt, 1880 (стр. 240)
7 (2) На поперечном сечении дистального отдела простаты видна лишь одна склад-
ка или складок нет.
8(19) Дистальный отдел простаты лишен складок.
9(10) Раковина инволютная, завиток погружен, на его месте видно округлое углуб-
ление ...............14. Подрод Limnobulla Kruglov et Starobogatov, 1985
В Европе и Северной Азии не отмечен.
10 (9) Раковина не инволютная, завиток возвышается или находится на одном уровне
со стенкой последнего оборота.
11(12) Раковина левозавитая.................................................
.............15. Подрод Pseudobulinus Kruglov et Starobogatov, subgen. nov.
В Европе и Северной Азии не отмечен.
12(11) Раковина правозавитая.
13 (14) Раковина неритоидная или почти неритоидная, последний оборот составляет
почти всю раковину...................16. Подрод Erinna Н. Adams et A. Adams, 1855
В Европе и Северной Азии не отмечен.
14(13) Раковина сукцинеоидная или башневидная, последний оборот не превышает
0, 9 высоты раковины.
15 (16) Раковина сукцинеоидная, светлая просвечивающаяся или прозрачная, с усть-
ем, составляющим 2/3 высоты раковины. Дистальный отдел простаты цилинд-
рический...................................17. Подрод Pseudosuccinea Baker, 1908
В Европе и Северной Азии не отмечен.
16(15) Раковина башневидная или коническая, коричневая, непрозрачная. Устье дос-
тигает 2/3 высоты раковины. Дистальный отдел простаты неправильно вздут,
без складки внутри.
1
Жирным шрифтом - название родов и подродов, встречающихся в Европе и Северной Азии.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 145
17(18) Раковина башневидная, стройная. Резервуар сперматеки лежит вблизи пери-
карда...........................6. Подрод Omphiscola Rafinesque, 1819 (стр. 231)
(18)(17) Раковина шаровидная или коническая. Резервуар сперматеки лежит вблизи
паллиального гонодукта..........................................................
......................18. Подрод Sphaerogalba Kluglov et Starobogatov, 1985
В Европе и Северной Азии не отмечен.
19 (8) Дистальный отдел простаты с одной складкой внутри.
20 (39) На поверхности раковины имеется микроскульптура, состоящая из спираль-
ных рядов вогнутых в направлении к устью ребрышек.
21 (32) Раковина маленькая, ее ширина у взрослых особей не превышает 10 мм (как
исключение 11мм), а обычно меньше 7 мм.
22 (23) Зубчики на внешних латеральных зубах радулы одинаковы по размерам. Ве-
люм развит заметно сильнее, чем саркобеллюм ....................................
......................................19. Pectinidens Pilsbry, 1912
В Европе и Северной Азии не отмечен.
23 (22) Зубчики на внешних латеральных зубах радулы резко неравные по размеру.
Велюм развит как саркобеллюм или незаметен (слит с огромным саркобеллю-
мом).
24 (25) Велюм и саркобеллюм срослись в единое образование, иногда имеющие вид
трубки, заполняющей всю тонкостенную проксимальную часть препуциу-
ма.....................................4. Подрод Galba Schranck, 1803 (стр. 182)
25 (20) Велюм хорошо развит, саркобеллюм не крупнее велюма, пилястры идут до
проксимального конца препуциума, и поэтому эта часть не кажется тонко-
стенной.
26(31) Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда. Раковина коротко башневид-
ная или коническая, или яйцевидно-коническая.
27 (28) Мешок пениса толстый - его толщина не меньше 0,6 толщины препуциу-
ма.............................20.Подрод Walterigalba Kluglov et Starobogatov, 1985
В Европе и Северной Азии не отмечен.
28 (27) Мешок пениса тонкий - его толщина меньше половины толщины препуциума.
29 (30) Длина мешка пениса составляет 0,6-1,0 длины препуциума .................
......................................21. Подрод Pseudogalba Baker, 1913
В Европе и Северной Азии не отмечен.
30 (29) Длина мешка пениса или менее 0, 5 длины препуциума или превышает длину
препуциума .....................................................................
............7. Подрод Sibirigalba Kruglov et Starobogatov, 1985 (стр. 236).
31 (26) Резервуар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта. Раковина обыч-
но яйцевидная, яйцевидно-коническая или башневидная ............................
.........13. Подрод Orientogalba Kruglov et Starobogatov, 1985. (стр. 386)
32 (21) Раковина крупная, ее ширина у взрослых особей больше 10 мм.
33 (36) Мешок пениса короткий, не достигающий 0, 7 длины препуциума.
34 (35) Раковина стройная, башневидная....Подрод Walhiana Servain, 1881
В Европе и Северной Азии не отмечен.
35 (34) Раковина яйцевидно-коническая или яйцевидная ..........................
................................3. Подрод Polyrhytis Meek, 1876 (стр. 173)
146 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
36 (33) Мешок пениса длинный, не меньше % длины препуциума и чаще равен ему или заметно превышает его по длине.
37 (38) Раковина яйцевидная. Внутренние латеральные зубы радулы трехзубчиковые. Простата овальная 23. Подрод Bulimnea Haldeman, 1841 В Европе и Северной Азии не отмечен.
38 (37) Раковина башневидная. Внутренние латеральные зубы радулы двухзубчико- вые. Простата грушевидная 5. Подрод Stagnicola Leach, 1830 (стр. 196)
39 (20) 40 (41) Поверхность раковины лишена спиральной микроскульптуры. Раковина игловидная, с совершенно плоскими оборотами 24. Подрод Acella Haldeman, 1841 В Европе и Северной Азии не отмечен.
41 (40) 42 (49) Раковина яйцевидная, уховидная или неритоидная. Поверхность раковины глянцевая. Обычно при жизни край мантии завертыва- ется на раковину.
43 (44) Внешние латеральные зубы радулы двухзубчиковые. Вагинальный отдел по- ловой системы короткий 25. Подрод Bullastra Bergh, 1901 В Европе и Северной Азии не отмечен.
44 (43) Внешние латеральные зубы радулы многозубчиковые. Вагинальный отдел по- ловой системы довольно длинный.
45 (46) Раковина состоит из одного последнего оборота, все остальные обороты прак- тически не возвышаются или даже погружены 11. Подрод Myxas. Sowerby, 1822 (стр. 373)
46 (45) 47 (48) Обороты завитка заметно возвышаются над последним оборотом. Париетальный отворот очень широкий, прозрачный. Мешок пениса по длине равен препуциуму или длиннее его 26. Подрод Austropeplea Cotton, 1942.
48 (47) Париетальный отворот умеренной ширины или узкий, непрозрачный. Мешок пениса короче препуциума 12. Подрод Pacifimyxas Kruglov et Starobogatov, 1985 (стр. 380)
49 (42) Поверхность раковины не глянцевая, при жизни край мантии не завертывается на раковину.
50(51) Резервуар сперматеки лежит вблизи паллиального гонодукта. Колумеллярного вдавления нет, пупок щелевидный 10. Подрод Peregriana Servain, 1881 (стр. 302)
51 (50) Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда. Колумеллярное вдавление от- четливо выражено и закрывает пупок 9. Подрод Radix Montfort, 1810 (стр. 244)
52(1) Копулятивный аппарат с железистой дистальной частью мешка пениса и с препуциальным органом. II. РОД AENIGMOMPHISCOLA KRUGLOV ET STAROBOGATOV, 1981 (стр. 395).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 147
I. Род LYMNAEA Lamarck, 1799
Типовой вид Helix stagnalis Linnaeus, 1758 (по монотипии)
Раковина спиральная, право-, реже левозавитая, уховидная, яйцевидная, башне-
видная, коническая, шило- или игловидная, как правило, с возвышающимся завитком,
реже инволютная с погруженным завитком.
Челюсть состоит из 3 частей - дорсальной, имеющей вид серповидной пластин-
ки, и двух, более слабо выраженных, латеральных областей (рис. 14. 3-4). Радула с
асимметричным центральным зубом, несущим 1-2 зубчика. Латеральные зубы мало
скошены, с 2-3 зубчиками на режущей пластинке.
Жабры отсутствуют, а их гомолог представляет собой кожистую пластинку,
слитую с анальной лопастью. Мышечные гребни в мантийной полости отсутствуют.
Почка трубковидная с коротким мочеточником. Простата без складки, с одной или не-
сколькими складками внутри. Копулятивный аппарат без придатков, железистых обра-
зований и препуциального органа. Пенис с фиксаторным утолщением на конце и без
него. В проксимальной части мешка пениса имеются проксимальные камеры. Семяиз-
вергательный канал открывается на конце пениса терминально. Сперматека может ле-
жать вблизи перикарда (первичное положение) или вблизи паллиального гонодукта
(вторичное положение), длина её протока поэтому может быть различной.
Род очень обширен, представлен в водоёмах всех континентов и известен с ме-
зозоя. Включает в Европе и Северной Азии 13 подродов.
1. Подрод CORVUSIANA Servain, 1881
Типовой вид Helix corvus Gmelin in Linnaeus, 1791
{no последующему обозначению Lazareva, 1968)
Моллюски подрода Corvusiana долгое время считались внутривидовыми фор-
мами крайне изменчивого вида L. palustris. Анатомические исследования Яцкевич
(Jackiewicz, 1959) доказали видовую самостоятельность L. corvus, а почти десятилетием
позже А.И. Лазарева (1967) обосновала необходимость выделения этого вида вместе с
казахстанским L. kazakensis в особый подрод Corvusiana.
Подрод включает виды с башневидной, высоко конической, яйцевидно-конической
раковиной, с чётко выраженной маллеатной скульптурой на последнем обороте и тонкой
микроскульптурой на остальных оборотах. Колумеллярный отворот почти полностью
закрывает пупок, оставляя узкую щель, колумеллярная складка небольшая, но отчётливо
выражена. Семенные пузырьки альвеолярно-жгутовидные, дистальная часть простаты
неправильно грушевидная, проксимальная - лентовидная. Внутри дистального отдела
несколько неветвящихся складок (5-10). Мешок пениса короткий и толстый, несколько
вздутый у проксимальных камер. Его длина в 2-4 раза меньше длины препуциума. Пенис
со слабо развитым, но заметным фиксаторным утолщением. Велюм и саркобеллюм раз-
виты хорошо и примерно одинаково. Пилястры хорошо заметны по всей длине препу-
циума. Резервуар сперматеки лежит у перикарда (первичное положение) и срастается с
ним, проток длинный иногда расширяется к провагине.
Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 10-11 трёхзубчиковых
зубов, у 2-10 зубов эктокон или энтокон может быть почти незаметен, у последующих
148
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
18-20 зубов число рубчиков возрастает до 4-5. Подрод включает 4 вида, которые по
строению раковины и половой системы группируются в две секции: Corvusiana s.str. и
секцию Kazakhlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984.
Ключ
для определения секций и видов подрода Corvusiana
1 (2) Обороты выпуклые, почти ступенчатые. Проток сперматеки у основания не
расширен. Мешок пениса толстый, немного уступает по толщине препуциу-
му.................2. Секция Kazakhlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984 (стр. 155).
Включает один вид - L. kazakensis Mozley, 1934 (рис. 56-57). Степные и сухо-
степные районы Западной Сибири и Казахстана. Возможен в Астраханской
области. В жестко пересыхающих водоемах.
2(1) Обороты плоские или слабо выпуклые. Проток сперматеки у основания рас-
ширен в виде воронки......................1. Секция Corvusiana s. str. (стр. 148).
3 (4) Раковина стройная, высоко коническая. Завиток больше половины высоты
раковины. Мешок пениса более чем в 3,5 раза короче препуциума.................
.................................L. corvus (Gmelin, 1791) (рис. 50-52).
Северная часть Западной Европы. В России обычен в бассейне Балтийского
моря. В бассейне притоков реки Припяти обнаружен реликтовый участок
ареала. Обитает в старицах, озерах в зарослях макрофитов.
4 (3) Раковина коническая или яйцевидно-коническая. Завиток широкий, его высота
не больше половины высоты раковины. Мешок пениса в 2 - 2,5 раза короче
препуциума.
5 (6) Последний оборот составляет 0,76 - 0,79 высоты раковины. Мешок пениса
немногим более чем в 2 раза короче препуциума ................................
...........................L. gueretiniana (Servain, 1881) (рис. 50, 53-54).
Северная половина Западной Европы и южная половина Восточной Европы.
Обитает в озерах, старицах в зарослях макрофитов.
6 (5) Последний оборот составляет 0,82 - 0,85 высоты раковины. Мешок пениса
почти в 2,5 раза короче препуциума ...........................................
..................L. curtacorvus Kruglov et Starobogatov, 1984 (рис. 50, 55).
Обитает в северной половине Европы.В России отмечен в бассейне Балтийско-
го моря. В озерах в зоне зарослей макрофитов.
1. Секция Corvusiana s. str.
Виды данной секции характеризуются раковиной с плоскими или почти пло-
скими оборотами, мешком пениса, относительно тонким и не превышающим половины
толщины препуциума. Проксимальные камеры сравнительно узкие, проток сперматеки
при впадении в вагину расширен. Все представители секции долгое время группирова-
лись вокруг L. corvus, в понимании М. Яцкевич (Jackiewicz, 1959), Гудец и Брабенец
(Hudec, Brabenec, 1966). Наконец А.П. Стадниченко (1969), судя по иллюстрациям, опи-
сывала L. corvus и L. gueretiniana.
Третий вид секции в литературе чаще известен под названием L. palustris var.
curta, однако это название оказалось преоккупировано. Поэтому мы не стали давать за-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 149
Рис. 50. Раковины моллюсков секции
Corvusiana s.str.
\.L. (С.) corvus (старица р. Хмость, Смоленская область). 2.
L. (С.) gueretiniana (старица р. Хмость, Смоленская об-
ласть). 3. L. (С.) curtacorvus (голотип - оз. Пилджское,
Карелия). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка
- 2 мм (Ориг.).
мещающего названия, а описали этот вид как
новый для науки (Круглов, Старобогатов,
1984а). Для чёткого разграничения всех видов
секции, а также в связи с экспериментами по
скрещиванию L. corvus и L. gueretiniana мы
более подробно остановимся на особенностях
их морфологии.
Состав секции: L. corvus (Gmelin,
1791); L. gueretiniana (Servain, 1881); L. curta-
corvus Kruglov et Starobogatov, 1984.
1. Lymnaea (Corvusiana) corvus (Gmelin, 1791)
(puc. 50, 1; puc. 51-52; табл. 24-28)
Helix corvus Gmelin in Linnaeus, 1791: 3665; (Lymnaea corvus) Старобогатов: 1977: 161; (Lymnaea corvus) Круг-
лов, Старобогатов, 1984:60; рис. 1, 1; 2, I-II; 3, I-V. Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:69; Fig. 2 A.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', более 260 экземпляров, вскрыт 41 экз. из разных областей Европейской части
России.
Раковина крупная, башневидно-коническая, её ширина в 2,2-2,4 раза меньше
высоты раковины. У взрослых особей раковина имеет 7-8 медленно нарастающих пло-
ских оборотов, разделённых мелким косым швом. Завиток высокий, составляет 0,55 вы-
соты раковины. Последний оборот крупный, немного вздут, сильно возвышается над
устьем. Его высота составляет 0,73 высоты раковины. Устье удлинённо-яйцевидное, его
высота составляет 0,43 высоты раковины, а ширина немного больше половины высоты
устья.
Гонада построена, как у всех прудовиков, из неправильных ацинусов. Семенные
пузырьки хорошо и равномерно развиты почти по всей длине гермафродитного протока.
Белковая железа крупная, вытянутая. Нидаментальная железа неправильно шаровидная,
хорошо обособлена от лабиринта и матки. Лабиринт яйцевода мощный и не превышает
длины белковой железы. Матка шаровидная или короткоовальная, часто с заметными
складками. Проток сперматеки сужается к резервуару. Широкая часть протока сперма-
теки в 2-2,5 раза уже прилегающей к нему части провагины. Резервуар шаровидный, его
диаметр составляет 0,69 длины протока сперматеки. Простата длинная, её проксималь-
150
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 51. Половая система L. corvus (старица р. Хмость, Смоленская область).
А- общий вид без гонады. Б - копулятивный аппарат. Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ная часть лентовидная, без заметного расширения к лабиринту, дистальная часть груше-
видная. Семяпровод отходит почти терминально. Мешок пениса цилиндрический, слегка
вздут в области проксимальных камер. Пенис занимает весь мешок и доходит до препу-
циума. Проксимальные камеры заметны, снаружи выпуклые. Препуциум более чем в 3,5
раза длиннее мешка пениса.
Строение синкапсул. Синкапсулы L. corvus крупные, сравнительно
прочно прикрепляющиеся к субстрату. Оболочка синкапсул с хорошо заметными меж-
капсульными тяжами. Яйцевые капсулы заключены в белковый матрикс. Количество их
в каждой синкапсуле колеблется в значительных пределах. Яйцевые капсулы имеют
овальную форму с развитыми наружной и внутренней капсульными оболочками.
Распространение и места обитания. Распространён в Балтий-
ской провинции, побережье Северного моря, север Атлантического побережья, северо-
западная часть бассейна Днепра (Среднеднепровская провинция), бассейн Дуная от
предгорья Альп до Железных ворот, Среднедунайская провинция, Северо-
причерноморская провинция (бассейн Эльбы, Терека, Волги и Урала в пределах При-
каспийской впадины).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 15 ]
Рис. 52. Строение синкапсулы L. corvus.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсулы. 3. Поперечный срез синкапсулы.
4. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Данный вид населяет крупные и средние пересыхающие стоячие водоёмы, заво-
ди рек, где почти отсутствует течение. Из растений наиболее часто встречается аир,
ряска, осоки, ситники, элодея канадская, рдесты.
1. Lymnaea (Corvusiana) gueretiniana (Servain, 1881)
(рис. 50, 2; рис. 53-54; табл. 24-28)
Limnaea gueretiniana Servain, 1881: 76; (Lymnaea gueretiniana), Круглов, Старобогатов, 1984: 60; рис. 1, 2; 2, III,
IV;3, V-V1I; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:69; Fig. 2 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал’. 41 экз. вскрыт из Смоленской области (Кардымовский, Касплянский и Деми-
довский р-ны). Всего 277 экз. из разных областей России.
Раковина крупная, высококоническая, прочная. Скульптура грубая, маллеатная.
152
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Ширина раковины почти в 2 раза меньше её высоты. Оборотов 6-7, нарастают медленно
и разделены мелким и слегка скошенным швом. Высота завитка составляет 0,48-0,53
высоты раковины. Последний оборот крупный и заметно вздут. Его высота достигает
0,76-0,79 высоты раковины. Устье яйцевидное, парието-палатальный угол прямой или
острый. Высота устья равна 0,45-0,5 высоты раковины, а его ширина - 0,48 высоты
устья. Палатальный край устья в верхней части довольно резко опускается вниз, затем
плавно закругляется и переходит в колумеллярный. Колумеллярный край слегка расши-
ряется к париетальному краю устья. Его отворот почти полностью закрывает пупок,
оставляя узкую щель. Столбик заметно скошен влево. Париетальный край с хорошо вы-
раженной мозолью, переходящей в отворот колумеллярного края. Колумеллярная склад-
ка выражена слабее^чем у предыдущего вида.
Семенные пузырьки вытянуты и хорошо развиты. Белковая железа неправильно
Рис. 53. Половая система L. gueretiniana
(старица р. Хмость, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
почковидная, крупная. Нидамен-
тальная железа немного уступает по
размерам белковой и имеет округ-
лую форму. Лабиринт яйцевода пре-
вышает длину белковой железы и
провагины. Провагина узкая, вытя-
нутая. Проток сперматеки к резер-
вуару заметно сужен. Ширина во-
ронковидной части протока сперма-
теки примерно равна или чуть
меньше ширины провагины в дис-
тальной её части. Резервуар сперма-
теки неправильно шаровидный, его
диаметр составляет 0,56 длины про-
тока сперматеки. Простата чётко
подразделяется на проксимальную -
лентовидную и дистальную - груше-
видную части. Проксимальная часть
расширяется к лабиринту. Семяпро-
вод отходит от простаты терминаль-
но. Мешок пениса значительно
длиннее, чем у предыдущего вида, в
области проксимальных камер не-
сколько вздут, а к препуциуму су-
жен. Пенис массивный, занимает
почти весь мешок и доходит до пре-
пуциума. Проксимальные камеры
хорошо выражены. Препуциум име-
ет веретеновидную форму, по всей
длине заметны складки. Длина меш-
ка пениса в 2-2,9 раза меньше длины
препуциума. Пилястры равномерно
развиты по всей длине препуциума.
Строение синкапсул. Синкапсулы L. gueretiniana во многом похожи на
синкапсулы L. corvus. Однако яйцевые капсулы у этого вида значительно мельче и лежат
в синкапсуле более свободно. Межкапсульные тяжи более тонкие и плохо заметны.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 153
Распространение и места обитания. Данный вид распростра-
нён в Балтийской, Среднеднепровской, Среднедунайской, Окско-Донской и Северо-
Причерноморской провинциях. В первой из них часто встречается совместно с L. corvus.
Рис. 54. Строение синкапсулы L. gueretiniana.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез синкапсулы.
3. Яйцевая капсула. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Сравнение. Отличается от L. corvus формой завитка и характером спирали
раковины. Завиток у L. gueretiniana ниже и шире, чем у L. corvus. Основные отличия в
строении половой системы обнаруживаются в пропорциях копулятивного аппарата, а
также в строении провагины и протока сперматеки.
3. Lymnaea (Corvusiana) curtacorvus Kruglov et Starobogatov, 1984.
(puc. 50,3; puc. 55; табл. 24-28)
Lymnaea curtacorvus Kruglov, Starobogatov, 1984 b: 65. Рис. 1, 3; 2 V, VI; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:69-
70; Fig. 2 C.
Типовое местонахождение — Святозеро, Карелия.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург; под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 40 экз. вскрыты из Карелии, Святозеро, всего 181 экз.
154
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 24
Средние размеры раковины моллюсков
подрода Corvusiana (в мм)
Параметры измере- ний Виды
L. corvus L. gueretiniana L. curtacorvus L. kazakensis
Кол-во измеренных раковин 41 42 40 27
Высота раковины 31,66±0,76 26,98±0,26 28,08±0,09 27,3±0,2
Ширина раковины 13,08±0,29 13,6±0,11 10,47±0,29 11,4±0,04
Высота завитка 15,85±0,39 13,49±0,99 10,03±0,34 —
Высота устья 15,38±0,26 14,05±0,7 13,23±0,38 12,1±0,05
Ширина устья 7,29±0,17 7,13±0,26 6,03±0,18 6,4±0,06
Кол-во оборотов 7-8 6-7 5-6 6,5-8
Раковина крупная, яйцевидно-коническая. Обороты равномерно нарастают, их
число у взрослых особей достигает 5-6. Шов косой и неглубокий. Высота раковины бо-
лее чем в 2 раза превышает её ширину. Завиток относительно высокий и широкий, высо-
та его составляет 0,43-0,46 высоты раковины. Последний оборот крупный и заметно
вздут, его высота равна 0,82-0,85 высоты раковины. Устье яйцевидное, парието-
палатальный угол острый. Высота устья достигает 0,53-0,56 высоты раковины, а ширина
устья - 0,53-0,56 его высоты. Палатальный край устья плавно закругляется и постепенно
переходит в колумеллярный. Колумеллярный край резко расширяется к париетальному
краю устья. Его отворот полностью закрывает пупок. Столбик слегка скошен влево. Па-
риетальный край с хорошо выраженной мозолью, переходящей в отворот колумеллярно-
го края. Колумеллярная складка резко выражена. Основной индекс раковины 2,20.
Размеры раковины голотипа (в миллиметрах): высота раковины - 27,1; ширина
раковины - 13,5; высота устья - 15,0; ширина устья без колумеллярного отворота - 7,2;
ширина устья с колумеллярным отворотом - 10,0; высота завитка - 12,8; высота послед-
него оборота - 23,5; ширина последнего оборота без устья - 12,0; число оборотов - 5,2.
Гонада построена из неправильных ацинусов. Семенные пузырьки хорошо раз-
виты почти по всей длине гермафродитного протока. Белковая железа узкая и вытянутая.
Нидаментальная железа шаровидная, небольшая и хорошо обособлена от лабиринта,
яйцевода и матки. Матка вытянутая и плавно переходит в широкую и длинную проваги-
ну. Проток сперматеки в расширенной части в 1,5-2 раза уже прилегающего участка
провагины и к резервуару заметно сужается. Резервуар сперматеки шаровидный, его
диаметр составляет 0,52 длины протока. Простата сильно морщинистая, её проксималь-
ная часть расширена, средняя - сужена, а дистальная - грушевидная. Семяпровод отхо-
дит от простаты терминально. Мешок пениса вздут в области проксимальных камер.
Последние имеют овальную форму. Препуциум цилиндрический, слегка сужен у поло-
вого отверстия. Длина препуциума в 2,9 раза превышает длину мешка пениса. Пилястры
развиты по всей длине препуциума.
Строение синкапсул. Не изучено.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 155
Рис. 55. Половая система L. curtacorvus (оз. Пилджское, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Распространение и места обитания. Распространён
в Балтийской провинции. Обитает в сильно зарастающих и заболоченных заливах круп-
ных озёр. Встречается совместно с L. gueretiniana и L. corvus.
Сравнение. От предыдущих видов L. curtacorvus отличается более низ-
кой и вздутой раковиной. В половой системе отличия прежде всего сводятся к иным
пропорциям копулятивного аппарата. Кроме того, у данного вида широкая и длинная
провагина, относительно короткий и широкий проток сперматеки.
Биометрическое сравнение L. corvus, L. gueretiniana и L. curtacorvus обнаружи-
вает заметное сходство по раковине и значительные отличия по пропорциям копулятив-
ного аппарата.
2. Секция Kazakhlymnaea Kruglov et Starobogatov, 1984
Типовой вид Lymnaea palustris kazakensis Mozley, 1934
(no первому обозначению)
Раковина с выпуклыми, иногда почти ступенчатыми оборотами. Мешок пениса
очень широкий. Ширина его лишь незначительно меньше ширины препуциума. Про-
ксимальные камеры очень большие. Проток сперматеки при впадении в вагину не рас-
ширен.
156
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 25
Размеры гениталий моллюсков
секции Corvusiana s.str. (в мм)
Параметры измерений Виды
L. corvus L. gueretiniana L. curtacorvus
Вскрыто моллюсков 41 42 40
Длина препуциума 5,87±0,23 4,60±0,21 4,59±0,17
Ширина препуциума 1,92±0,08 2,06±0,14 1,67±0,09
Длина мешка пениса 1,51±0,11 2,15±0,08 1,58±0.08
Ширина мешка пениса 0,38±0,01 0,22±0,02 0,34±0,01
Длина простаты 11,02±0,46 7,56±0,70 9,88±0,52
Ширина простаты 2,99±0,07 2,62±0,18 2,75±0,13
Длина протока сперматеки 4,70±0,32 4,30±0,42 4,92±0,16
Высота резервуара спермате- ки 3,57±0,20 3,37±0,72 2,74±0,16
Диаметр резервуара спе- рматеки 3,30±0,15 3,60±0,56 2,74±0,15
Длина провагины 4,41 ±0,19 3,68±0,42 3,73±0,21
4. Lymnaea (Corvusiana) kazakensis Mozley, 1934
(рис. 56 -57; табл. 24)
Lymnaea palustris kazakensis Mozley, 1934: 3, pl. 1; fig. 7; (Lymnaea kazakensis) Круглов, Старобогатов, 1984: 66;
рис. 1,4; рис. 2, VII-VI1I; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 2 D.
Типовое местонахождение — Казахстан, вероятно, Тургайские озера.
Голотип хранится в национальном музее США, № 469681.
Материал'. 25 экз. вскрыты из Казахстана, Урала, озер Тургая.
Раковина башневидно-коническая, стройная, умеренно прочная. Основной ин-
декс раковины составляет 2,39. У взрослых особей 7-8 медленно нарастающих, сильно
выпуклых (почти ступенчатых) оборотов. Шов глубокий, слегка скошен. Завиток высо-
кий и достигает 0,57-0,58 высоты раковины. Парието-палатальный угол почти прямой.
Последний оборот равен 0,68 высоты раковины и сильно возвышается над усть-
ем. Устье яйцевидное, его высота составляет 0,43-0,44 высоты раковины, а ширина -
0,48-0,52 его высоты.
Семенные пузырьки более мощно развиты по направлению к гермафродитной
железе. Белковая железа удлинённая, небольшая, выпуклая с внешней стороны. Нида-
ментальная железа шаровидная, значительно меньше белковой. Лабиринт яйцевода ши-
рокий и по размерам превышает белковую железу. Матка шаровидная, хорошо обособ-
лена от нидаментальной железы и провагины. Провагина длинная, близ матки широкая,
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 157
а далее сильно сужена. А.И. Лазарева (1967) отмечает, что нидаментальная железа и
матка имеют студнеобразную консистенцию. Вероятно, набухание этих желез вызвано
Рис. 56. Раковина L. (С.) ка-
zakensis (оз. Кос-Кона, окре-
стности г. Кустаная) секция
Kazakh lymnaea.
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 2 мм (Ориг.).
Рис. 57. Половая система L. kazakensis
(оз. Кос-Кона, окрестности г. Кустаная).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
неправильной фиксацией материала, либо вскрытием моллюсков не в спирте, а в воде.
Ширина протока сперматеки по всей его длине одинакова. Резервуар спермате-
ки имеет неправильно шаровидную форму и составляет 0,28 длины его протока. Проста-
та в проксимальной части лентовидная, а в дистальной - грушевидная. Семяпровод от-
ходит несколько сбоку. Мешок пениса короткий, сильно вздут в области проксимальных
камер. Препуциум мешковидно-цилиндрический, с хорошо развитыми пилястрами.
Длина препуциума в 2,7 раза превосходит длину мешка пениса.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид, по-
видимому, субэндемичен для Иртышской и Прикаспийской провинций, заходит и в за-
падные районы Балхашской. Несмотря на разнообразие сведений о биотопах, приводи-
мых в этикетках, вид, вероятно, характерен или специфичен для "пустынных луж" -
своеобразных водоёмов полупустынной и пустынной зон, обводняемых лишь в краткие
периоды весны и осени и пересыхающих на всё остальное время. Такие водоёмы, как
правило, полностью лишены высшей растительности, как водной, так и влаголюбивой. В
озёрах Казахстана, сильно меняющих свой уровень, вид, по-видимому, встречается в
участках с подобным же режимом.
158
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 26
Биометрическое сравнение моллюсков секции Corvusiana s.str.
по основному индексу раковины
Виды Вскрыто экз. Величина индекса Показатель дос- товерности раз- ности Вероятность отнесения к разным генеральным совокупностям (в %)
L. corvus 41 2,42±0,07 6,3 100
L. gueretiniana 42 1,98±0,02
L. corvus 41 2,42±0,07 2,0 95
L. curtacorvus 40 2,20±0,09
L. curtacorvus 40 2,20±0,09 2,4 98
L. gueretiniana 42 1,98±0,02
Сравнение./,, kazakensis отличается от ранее рассмотренных видов бо-
лее стройной раковиной и более выпуклыми оборотами. У этого вида длинная проваги-
на, а проток сперматеки при впадении в провагину не расширен. Есть отличия и в про-
порциях копулятивного аппарата. Мешок пениса массивный и более широкий, чем у
всех трёх предыдущих видов.
Таблица 27
Биометрическое сравнение моллюсков секции Corvusiana s.str.
по пропорциям копулятивного аппарата
Виды Вскрыто экз. Индекс копуля- тивного аппарата Показатель достоверности разности Вероятность отнесения к разным генеральным совокупностям (в %)
L. corvus 41 3,96±0,09 н,з 100
L. gueretiniana 42 2,14±0,13
L. corvus 41 3,96±0,09 5,6 100
L. curtacorvus 40 2,90±0,17
L. curtacorvus 40 2,90±0,17 3,6 100
L. gueretiniana 42 2,14±0,13
Морфологические различия у L. corvus и L. gueretiniana сопровождаются репро-
дуктивной изоляцией, о чём свидетельствуют результаты экспериментального скрещи-
вания (см. Часть I), а также многочисленные случаи совместного нахождения L. corvus,
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 159
gueretiniana и L. curtacorvus в естественных биотопах. Всё это позволяет считать, что
все европейские виды данного подрода репродуктивно изолированы.
Таблица 28
Особенности морфологии синкапсул 2 видов подрода Corvusiana
Параметры измерений Виды
L. corvus L. gueretiniana
Исследовано синкапсул 85 30
Длина синкапсул (в мм) 10,10-23,2 11,70-18,3
Ширина синкапсул (в мм) 4,20-5,9 4,50-5,0
Толщина синкапсульной оболочки (в мм) 0,30-0,4 0,30-0,35
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 23-83 42-56
Измерено яйцевых капсул 30 30
Длина яйцевых капсул (в мм) 0,984±0,006 0,829±0,005
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,731±0,005 0,623±0,006
Толщина слоистой оболочки яйцевых капсул (в мкм) 111,30±3,65 77,50±2,64
Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) нитевидные нитевидные
2. Подрод LYMNAEA S.STR.
Раковина относительно тонкостенная, хрупкая или достаточно прочная, от
бледно-жёлтой до розовато-коричневой, как правило, с маллеатной скульптурой на по-
следнем обороте и с тонкой скульптурой на остальных оборотах (в виде рядов серпо-
видных морщинок, вытянутых к устью). Завиток острый, значительно уже последнего
оборота, его высота составляет от 0,12 до 0,60 высоты раковины. Последний оборот
вздутый, с крупным устьем, придающий раковине у видов с низким завитком уховидную
форму. Колумеллярный отворот широкий с хорошо заметной колумеллярной складкой,
пупок полностью закрыт колумеллярным отворотом.
Семенные пузырьки жгутовидные, дистальный отдел простаты почти шаровид-
ный, с многочисленными ветвящимися складками внутри, проксимальный - лентовид-
ный. Мешок пениса в несколько раз короче препуциума, тонкий, слегка вздутый на про-
ксимальном конце. Пенис с фиксаторным утолщением. Велюм и саркобеллюм хорошо и
одинаково развиты. Резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с ним,
проток длинный. Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 17-22 трехзуб-
чиковых зубов, у последующих 30-35 зубов число зубчиков возрастает до 5-6.
Подрод Lymnaea s.str. с конца прошлого века представлен одним чрезвычайно
изменчивым голарктическим видом L. stagnalis, насчитывающим свыше 50 внутривидо-
вых форм (Westerlund, 1885; Baker, 1911; Hubendick, 1951). Конхологический анализ
форм L. stagnalis, встречающихся в водоёмах бывшего СССР и Западной Европы (по
богатым материалам коллекции ЗИН РАН), позволил свести всё многообразие их к шес-
ти, которые разграничиваются конхологически и характеризуются своим ареалом, при-
чём эти ареалы в той или иной степени взаимно перекрываются. При совместном нахо-
ждении эти формы ведут себя как самостоятельные виды, и какие-либо промежуточные
или переходные группы в этих местонахождениях отсутствуют. Заметные отличия меж-
160
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ду этими формами имеются и в строении половой системы. Всё это позволяет считать,
что в Палеарктике подрод Lymnaea s.str. представлен 6 видами, которые нами группи-
руются в три секции: секция Lymnaea s.str.; секция Stagnaliana Servain, 1881, секция
Kobeltilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993.
Ключ
для определения секций и видов подрода Lymnaea s. str.
1 (2) Обороты слабо, но равномерно выпуклые. Основной индекс раковины нахо-
дится между 1,50 и 1,70. Провагина вдвое короче матки ........................
.........2. Секция Kobeltilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993 (стр. 169)
Один вид L. araratensis Kruglov et Starobogatov, 1985 (рис. 66-67)
Отмечен в Армении.
2(1) Обороты совершенно плоские. Основной индекс раковины или меньше 1,48
или больше 1,75. Провагина и матка почти равны по длине.
3 (6) Раковина уховидная с мало выступающим завитком; ее основной индекс
меньше 1,40. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса больше 5,5,
а если меньше, то провагина вдвое короче протока сперматеки...................
............................3. Секция Stagnaliana Servain, 1881 (стр. 171)
4 (5) Основной индекс раковины не меньше 1,30. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса больше 5,0..............L. media (Kobelt, 1887) (рис. 68,2; 71)
Север Западной Европы (на юг до Альп). В России отмечен в бассейне Балтий-
ского и Белого морей. В озерах в зоне прибоя.
5(4) Основной индекс раковины меньше 1,30. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса более 3,0..........L. bodamica (Miller, 1873) (рис. 68,1; 69-70)
Север Западной Европы (на юг до Альп). В России отмечен в бассейнах Бал-
тийского и Белого морей. В озерах в зоне прибоя.
6 (3) Раковина коническая, башневидная или шиловидная; ее основной индекс
больше 1,42. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса меньше 4,5,
и при этом провагина не более чем в 1,5 раза короче протока спермате-
ки..........................................1. Секция Lymnaea s. str. (стр. 161 )
7 (8) Раковина коническая, завиток почти в 2 раза меньше высоты устья. Основной
индекс раковины меньше 1,5, а препуциум в 4 - 4,1 раза длиннее мешка пени-
са...............................L. doriana (Bourguignat, 1862). (рис. 58,5; 64-65)
Западная Европа, запад и юг Восточной Европы, Кавказ (в том числе Север-
ный), юг Западной Сибири и север Казахстана, Алтай. В озерах.
8 (7) Раковина башневидная или шиловидная, завиток равен или немного превыша-
ет высоту устья. Основной индекс раковины более 1, 70, препуциум у форм с
башневидной раковиной в 3, а с шиловидной в 4, 5 раза длиннее мешка пени-
са.
9 (10) Раковина башневидная, основной индекс ее не превышает 1,94, мешок пениса
в 3,0 раза короче препуциума...!. stagnalis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,3-4; 61-63)
Вся Европа, Передняя Азия и Сибирь на восток до бассейна Колымы. В стоя-
чих и проточных водоемах в зарослях макрофитов и на грунте. Разделяется на
два подвида: L. s. stagnalis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,3) обитает в небольших
стоячих водоемах и реках, а другой подвид - L. s. turgida (Hartmann, 1840)
(рис. 58,4) - в озерах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 161
9) Раковина шиловидная, основной индекс раковины немного превышает 2,0, а
мешок пениса в 4,3 раза короче препуциума
.....................................L. fragilis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,1-2; 59-60)
Вся Европа, Передняя Азия, Сибирь (на восток до бассейна Колымы). В посто-
’ -ных (стоячих и проточных) водоемах в зоне зарослей. Разделяется на два подвида: L.f.
-^gilis (Linnaeus, 1758) (рис. 58,2) - на севере и в Сибири: L. f. producta (Colbeau, 1859)
?ис. 58,1). На западе и юге Европы.
1. Секция Lymnaea s. str.
Представители секции характеризуются раковиной с высоким завитком, кониче-
,:<ой или игловидной формы. Обороты плоские, шов заметно скошен, последний оборот
Рис. 58. Раковины моллюсков секции Lymnaea s.str.
1. L. (L.) fragilis producta (оз. Рытое, Смоленская область). 2. L. (L.) fragilis fragilis (оз. Пено, Тверская
область). 3. L. (L.) stagnalis stagnalis (оз. Кривое, Смоленская область). 4. L. (L.) stagnalis turgida (оз.
Свят оозеро, Карелия). 5. L. (L.) doriana (оз. Святозеро, Карелия). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштаб-
ная линейка - 5 мм (Ориг.).
162
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
умеренно вздутый, устье овальное. Мешок пениса короткий и в 3-4,4 раза уступает по
длине препуциуму.
Секция включает три вида и два подвида: L. fragilis fragilis (Linnaeus, 1758); L.f
producta (Colbeau, 1859), L. stagnalis stagnalis (Linnaeus, 1758); L. s. turgida (Hartmann.
1840), L. doriana (Bourguignat, 1862/
1. Lymnaea (Lymnaea) fragilis (Linnaeus, 1758)
(puc. 58, 1-2; puc. 59-60; табл. 29-32)
Helixfragilis Linnaeus, 1758: 774; (Lymnaea flagilis flagilis) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 2 E.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 250 экз. из различных областей Европейской части России.
Раковина взрослых особей L. fragilis стройная, с шиловидным (или игловидным)
завитком и плоскими оборотами. Высота завитка не менее высоты ус^ья, а обычно в 1,5-
Рис. 59. Половая система L. flagilis producta
(оз. Рытое, Смоленская область)
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Маштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
2 раза превышает высоту устья. По-
следний оборот составляет 0,67-0,72
высоты раковины, а отношение высо-
ты к её ширине всегда превышает две
единицы.
В половой системе выделя-
ются длинные альвеолярно-жгуто-
видные семенные пузырьки. Белковая
железа крупная, выпуклая. Лабиринт
яйцевода отчётливо выражен и пре-
вышает половину длины белковой
железы. Нидаментальная железа не-
много больше половины белковой
железы. Матка вытянутая, с широким
обособленным дистальным отделом.
Провагина длинная, резервуар спер-
матеки шаровидный. Его диаметр в 3
раза длиннее её протока. Простата
длинная, её дистальный отдел груше-
видный, а проксимальный отдел лен-
товидный и не расширен к лабиринту,
на поперечном срезе многоскладча-
тый. Семяпровод отходит в центре
грушевидной простаты. Препуциум
длинный, заметно заострён к половой
поре. Мешок пениса и пенис корот-
кий. На пенисе отчётливо выражено
фиксаторное утолщение. Отношение
длины препуциума к длине мешка
пениса превышает 4,37. Половая сис-
тема изучена впервые.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 163
Рис.60. Строение синкапсулы
L. f. producta.
1. Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид
синкапсулы. 3. Поперечный срез синкап-
сулы. Обозначения см. рис. 5. Маштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
Строение синкап-
сул. Синкапсулы нами изучены
впервые (Давыдов, Круглов, Ста-
робогатов, 1981). Затем последо-
вали описания других авторов
(Берёзкина, Старобогатов, 1981,
1988), которые не противоречат
друг другу. Синкапсулы достаточ-
но крупные, их длина составляет
18,3±1,6 мм при ширине 4,2±0,5
мм. Колебания в размерах значительные (длина до 25-30 мм, а ширина - 3,5-4,5 мм). Хорошо
заметна зона ослизнения синкапсульной оболочки. Яйцевые капсулы удлинённо-овальные,
достаточно крупные (длина 1,52±0,007 мм, ширина - 1,01 ±0,006 мм), в синкапсуле лежат в
два ряда. Слоистая оболочка яйцевых капсул хорошо выражена. Межкапсульные тяжи хо-
рошо заметны, достаточно мощные.
Вид включает два подвида, отличающиеся формой завитка: L. f. fragilis (Lin-
naeus, 1758) с наиболее стройным завитком (рис. 58.2) и L. f. producta (Colbeau, 1859) с
менее стройной раковиной (рис. 58.1).
Распространение и места обитания. Подвид L. f. fragilis
широко распространён в северной Европе, Сибири, расположенной к востоку от Енисея,
тогда как другой подвид L. f producta распространён лишь в Европе, исключая Крайний
Север. Обитают в крупных водоёмах.
2. Lymnaea (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758)
(рис. 58, 3; рис. 61-62; табл. 29-32)
Helix stagnalis Linnaeus, 1758: 774. ; (Lymnaea stagnalis stagnalis) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71;
Fig-3 A.
Типовое местонахождение - Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 380 экз., вскрыто 80 экз. из Смоленской, Рязанской, Тамбовской, Калинин-
ской, Липецкой, Тверской областей и др. (всего 9 обл.) и Карелии.
Раковина у данного вида высококоническая, но с менее стройным завитком и более
выпуклыми оборотами, чем у предыдущего вида. Тангент-линия раковины слегка вогнутая.
Завиток высоко конический, составляет почти половину высоты раковины. Последний обо-
рот заметно вздут и составляет 0,75-0,80 высоты раковины. Устье яйцевидное, его высота
немного превышает высоту завитка. Основной индекс раковины равен или менее 2,0.
164
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Половая система характеризуется следующими особенностями. Семенные пузырьки аль-
веолярно-жгутовидные, белковая железа правильно
Рис. 61. Половая система L. stagnalis stagnalis
(оз. Рытое, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
почковидная, нидаментальная-овальная.
Лабиринт яйцевода достигает 2/3 длины
белковой железы. Матка отграничена на
проксимальном отделе от яйцевода и
подразделяется перетяжкой на крупную
овальную (проксимальную) и кониче-
скую дистальную части. Провагина ци-
линдрическая, по длине немного уступа-
ет матке. Проток сперматеки у основания
расширен, резервуар сперматеки оваль-
ный, его высота почти в 2,5-3,0 раза
меньше длины протока сперматеки
Простата отчётливо подразделяется на
лентовидную (заметно расширенную у
лабиринта) и грушевидную. Семяпровод
отходит терминально. Мешок пениса
короткий, немного расширен у прокси-
мальных камер. Препуциум массивный,
сужен у мешка пениса и у половой поры,
значительно длиннее мешка пениса. Ин-
декс копулятивного аппарата равен 3,08.
Вид включает два подвида: L. s.
stagnalis (Linnaeus, 1758) с доста-
точно высоким завитком (рис. 58, 3)
и L. s. turgida (Hartmann, 1840) с
более низким коническим завитком
(рис. 58, 4).
Строение синкапсул. Синкапсулы L. s. stagnalis хорошо изучены (Да-
Рис. 62. Строение синкапсулы L. s. stagnalis.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез синкапсулы.
3. Фрагмент синкапсулы. Обозначения см. рис. 5. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
выдов, Круглов, Старобогатов.
1981; Берёзкина, Старобогатов.
1981, 1988). Они достаточно
крупные (длина - 20,7±1,9 мм.
ширина 4,22±0,12). Синкап-
сульная оболочка с зоной ос-
лизнения. Число яйцевых кап-
сул в синкапсуле заметно ко-
леблется (в среднем 43,0±4,5).
лежат в 3 и более рядов. Яйце-
вые капсулы мельче, чем у пре-
дыдущего вида, овальные. Тол-
щина слоистой оболочки в 1,5-
1,7 раза меньше, чем у L.
fragilis, межкапсульные тяжи
значительно тоньше. Отклады-
ваются на подводные части рас-
тений. Прикреплены прочно.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 165
Таблица 29
Размеры раковины моллюсков подрода Lymnaea s.str. (в мм)
Количественные характеристики L. stag- nalis L. fragilis L. doriana L. bo- dam ica L. media L. агага- tensis
Измерено рако- зин 50 50 10 10 10 1
Число оборотов 6,5-7,0 7,0-7,5 4,0-5,0 3,0-3,5 4,0-5,0 5,5
Высота ракови- ны 43,90±0,86 53,20±2,0 35,50±0,6 32,61±0,73 33,14±0,58 30
Ширина рако- зины 22,65±0,7 22,40±1,12 24,30±0,52 25,50±0,65 24,0±0,45 19
Высота завитка 22,13±0,51 23,43±1,1 13,60±0,59 10,73±0,78 11,37±0,38 18,5
Высота послед- него оборота 34,80±0,52 37,55±0,52 30,78±0,70 32,61±0,45 28,27±0,81 24,0
Ширина по- следнего оборо- та без устья 18,60±0,29 17,80±0,66 17,66±0,39 16,0±0,38 15,45±0,40 13,2
Высота устья 22,50±0,60 27,15±0,99 25,30±0,30 26,44±0,33 23,38±0,40 18,0
Ширина устья без колумелляр- ного отворота 11,41±0,19 11,90±0,42 14,60±0,58 14,67±0,29 14,50±0,52 11,0
Ширина устья с колумеллярным отворотом 16,75±0,26 16,10±0,58 20,17±0,51 19,90±0,44 18,44±0,62 13,0
Основной ин- декс раковины 1,94±0,06 2,38±0,08 1,46±0,07 1,28±0,04 1,38±0,09 1,58
Синкапсулы подвида L. s. turgida нами изу-
чены впервые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они
достаточно крупные (длина 4,22±0,12 мм), что
сближает их с таковыми L. s. stagnalis. Немного
тоньше межкапсульные тяжи. Откладываются на
растения (рис. 63).
Распространение и места
обитания. Обитают в крупных и мелких,
пересыхающих водоёмах. L. s. stagnalis широко
распространён в Европе - Северной Азии, a L. s.
turgida - в Европе, на юге Западной Сибири, Ки-
тае.
С р а в н е н и е. От L. fragilis отличается
менее шиловидным завитком, меньшим значени-
ем основного индекса раковины и меньшим зна-
чением индекса копулятивного аппарата, а также
строением синкапсул.
Рис. 63. Строение синкапсулы L. stagnalis turgida.
I. Фрагмент синкапсулы. 2. Поперечный срез синкапсулы.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
166
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 30
Размеры гениталий моллюсков подрода Lymnaea s.str. (в мм)
Количественные характеристики Виды
L. stagnalis L. fragilis L. doriana L. bodamica L. media L. ага- ratensis
Вскрыто моллю- сков 50 50 10 10 10 1
Длина препу- циума 10,80±0,52 11,97±0,78 8,70±0,29 9,87±0,43 10,16±0,77 8,0
Ширина препу- циума 3,28±0,15 3,33±0,17 2,83±0,17 3,43±0,4 2,96±0,13 2,7
Длина мешка пениса 3,50±0,18 2,76±0,10 2,14±0,07 2,99±0,06 1,77±0,17 2,0
Ширина мешка пениса 0,51±0,01 0,53±0,07 0,47±0,03 0,42±0,02 0,51 ±0,06 0,04
Длина простаты 10,81 ±0,43 15,96±0,44 4,47±0,72 4,01 ±0,49 4,06±0,37 11.5
Ширина проста- ты 4,23±0,16 6,36±0,36 5,66±0,19 5,22±0,29 6,54±0,15 4,0
Длина протока сперматеки 9,73±0,59 10,75±0,59 8,98±0,37 8,61 ±0,39 10,31 ±0,23 7,0
Высота резер- вуара спермате- ки 3,37±0,21 2,36±0,29 2,99±0,04 4,01 ±0,05 3,01±0,11 3,1
Диаметр резер- вуара спермате- ки 2,86±0,18 3,56±0,26 2,67±0.93 3,28±0,11 2,53±0,34 2,5
Длина проваги- ны 8,36±0,47 3,33±0,15 6,96±0,12 6,58±0,81 7,66±0,16 3,5
Индекс копуля- тивного аппара- та 3,08±0,21 4,37±0,31 4,07±0,17 3,30±0,13 5,75±0,69 4,0
На основе экспериментального скрещивания нами была доказана репродук-
тивная изоляция этих двух видов (Давыдов, Круглов, Старобогатов, 1981).
Таблица 31
Биометрическое сравнение L. fragilis и L. stagnalis
по пропорции раковины и копулятивного аппарата
Индексы Вскры- то экз. Величина индекса Показатель дос- товерности разности (td)
L. stagnalis L. fragilis
Основной индекс раковины 50 1,94±0,058 2,28±0,08 4,4
Индекс копулятивного аппа- рата 50 3,08±0,21 4,37±0,31 3,5
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ j 67
4. Lymnaea (Lymnaea) doriana (Bourguignat, 1862)
(puc. 58, 5; puc. 64-65; табл. 29-30; 32)
_ mnaea doriana Bourguignat, 1862 a: 60, 1862 b: 100, pl. 12; fig. 9, 10: Kruglov et Starobogatov, 1985:26; fig. 1 e;
'j 3 e; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 3 B.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал: 30 экз. вскрыто, Карелия, Святозеро, всего около 100 экз.
Раковина достаточно крупная, уховидная. Обороты нарастают неравномер-
но. тангент-линия раковины вогнутая, шов косой, мелкий. Апикальный угол завит-
<а шире, чем у L. s.turgida, а завиток значительно ниже. Высота завитка составляет
Рис. 64. Половая система L. doriana
(оз. Святозеро, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
2 мм. (Ориг.).
0,38 высоты раковины и 0,53-0,54 вы-
соты устья. Последний оборот крупный
(0,86-0,87 высоты раковины и 1,22 вы-
соты устья). Устье уховидное, парието-
палатальный угол тупой, париетальный
край расширяется к колумеллярному
отвороту, затем резко сужается к стол-
бику. Столбик прямой. Основной ин-
декс раковины равен 1,46.
Половая система характеризует-
ся крупной белковой железой, компакт-
ным лабиринтом (половина длины бел-
ковой железы), шаровидной нидамен-
тальной железой. Матка слабо отграни-
чена на проксимальном отделе и резко
на дистальном. Провагина цилиндриче-
ская, по длине превосходит матку. Про-
ток сперматеки плавно сужается к
овальному резервуару. Высота резер-
вуара почти в три раза меньше длины
протока сперматеки. Простата резко
подразделена на лентовидную (прокси-
мальную, заметно расширенную к лаби-
ринту) и грушевидную (почти шаро-
видную) дистальную, семяпровод ко-
роткий, суженный к препуциуму. Пре-
пуциум цилиндрический, сужен к поло-
вой поре. Индекс копулятивного аппарата равен 4,07. Половая система нами изу-
чена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида нами изучены
впервые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они достаточно крупные (длина
36,50±3,90 мм), яйцевые капсулы расположены по 4-5 в одном витке. Отношение
длины синкапсулы к ширине составляет 7,3. Число яйцевых капсул колеблется (57-
60 в одной синкапсуле), форма их удлинённая, самые крупные в подроде. Слоистая
168
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 65. Строение синкапсулы L. doriana.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы.
Обозначения см. рис. 5. Масштабная линейка - 1 мм
(Ориг.).
оболочка яйцевых капсул тонкая, межкапсульные тяжи средней толщины. Откла-
дываются на растения и подводные предметы.
Распространение и места обитания. Вид распространён
в Западной Европе, Южной Европе, Кавказе, по югу Восточной Сибири, Алтаю и
на севере Казахстана. Обитает в постоянных, достаточно крупных водоёмах.
Сравнение. Отличается от всех предыдущих видов секции самым низ-
ким завитком, меньшим значением основного индекса раковины. По величине ин-
декса копулятивного аппарата отличается от L. stagnalis (большим значением) и от
L. fragilis (меньшим значением).
2. Секция Kobeltilymnaea Kruglov et Starobogatov, 1993
Типовой вид Lymnaea araratensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(no первому обозначению)
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 169
5. Lymnaea (Lymnaea) araratensis Kruglov et Starobogatov, 1985
(puc. 66-67; табл. 29-30)
mnaea elophila Kobelt, 1877: 35, pl. 128; fig. 1231 (non Bourguignat, 1862a).
_. mnaea omsiana Hubendick, 1951:44; fig. 29, 36 (non Locard, 1883).
mnaea araratensis Kruglov,Starobogatov, 1985 c: 26; fig. Id, 3 d; Kruglov et Starobogatov, 1993 Part 1:73; Fig. 3
D
Типовое местонахождение — Армения, водоему станции Массис.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт- Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', из Армении несколько экземпляров, 1 моллюск вскрыт.
Раковина яйцевидно-коническая, состоящая из 6-7 быстро и равномерно нарас-
тающих оборотов, так что тангент-линия завитка почти прямая, а край контура послед-
него оборота слегка выдаётся за неё. Обороты завитка слабо, но равномерно выпуклые,
шов мелкий, умеренно скошен. Последний оборот яйцевидный, высота его составляет
>.70-0,80 высоты раковины, а возвышающаяся над устьем его часть - 0,2-0,3 высоты
• стья. Завиток не превышает 0,60-0,61 высоты раковины. Основной индекс равен 1,58.
Белковая железа узкая, сильно вытянутая, несколько меньше лабиринта яйцевода.
Рис. 67. Половая система L. araratensis
(пруд у станции Массис, Армения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Рис. 66. Раковина
L. araratensis
(секция Kobeltilymnaea,
пруд у станции Массис,
Армения).
Обозначения см. рис.1 и 8.
Масштабная линейка - 5 мм
(Ориг.).
170
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Нидаментальная железа шаровидная. Матка массивная, отчётливо разделённая на про-
ксимальную и дистальную части. Провагина короткая, узкая, заметно отграниченная от
матки. Проток сперматеки немного расширен у места впадения в вагину. Резервуар
сперматеки овальный, его больший диаметр в 2,2 раза укладывается по длине протока.
Проксимальная часть простаты лентовидная, суженная к лабиринту, дистальная часть -
грушевидная. Препуциум массивный, слегка заострённый у полового отверстия и мешка
пениса. Мешок пениса расширен в области проксимальных камер и сужен к препуциу-
му. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса составляет 4,0.
Особенности морфологии синкапсул моллюсков
подрода Lymnaea s. str.
Таблица 32
Количественные характе- ристики Виды
L. s. stag- nalis L. s. turgida L. fragilis L. doriana L. Ьо- damica
Исследовано синкапсул 30 3 30 3 8
Длина синкапсул (в мм) 20,70±1,9 29,80±6,17 18,30±1,6 36,50±39,0 32,90±1,8
Ширина синкапсул (в мм) 4,22±0,12 6,13±0,8 4,20±0,5 5,0±0,5 6,0±0,11
Толщина синкапсульной оболочки (в мм) 0,33±0,01 0,57±0,59 0,25±0,03 0,52±0,06 0,39±0,01
Число яйцевых капсул 43,0±4,5 71,0±17,15 49,60±1,6 57-60 84,40±13.7
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 20 20
Длина яйцевых капсул (в мм) 1,33±0,003 1,42±0,07 1,52±0,01 1,73±0,04 1,52±0,03
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,90±0,003 1,ОНО,04 1,ОНО,06 0,1 НО,04 1,02±0,01
Толщина слоистой обо- лочки яйцевых капсул (в мкм) 62,50±4,39 27,50±1,79 110±2,71 25-27 45,83±2,21
Толщина межкапсульных тяжей (в мкм) 23,80±3,07 13,80±1,53 38,89±4,1 37,5±2,64 38,80±3,65
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Распространён в
Армении, на западе Средней Азии, Киргизии (оз. Сон-киль), Памир. Обитает в постоян-
ных стоячих водоёмах.
Сравнение. От всех видов секции Lymnaea s. str. отличается формой
раковины, выпуклостью оборотов и величиной основного индекса раковины, а также
строением половой системы (формой матки, индексом копулятивного аппарата).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 171
3. Секция Stagnaliana Servain, 1881
Типовой вид Limnaea stagnalis var. bodamica
Miller, 1873 (no последующему обозначению Kruglov, Starobogatov, 1992)
Представители секции характеризуются уховидной формой раковины, самым
-изким в подроде значением основного индекса раковины и значением индекса копуля-
-ивного аппарата от 3,3 до 5,75. Секция включает 2 вида.
6. Lymnaea (Lymnaea) bodamica (Miller, 1873)
(рис. 68, 1;рис. 69-70; табл. 29-30; 32)
"inaea stagnalis var. bodamica Miller, 1873: 4, pl.l; fig. 2; (Lymnaea bodamica) Kruglov et Starobogatov, 1985:26;
_ 1 c; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:73, Fig. 3 E.
~.товое местонахождение — Карелия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 30 экз. вскрыто, Карелия, Святозеро.
От всех видов подрода обособляется наиболее низкой, уховидной формой рако-
вины. Её завиток едва возвышается над верхним краем устья, он наиболее короткий и
Рис. 68. Раковины моллюсков секции Stagnaliana
широкий в подроде. Устье
уховидное с широким колу-
меллярным отворотом. От-
ношение высоты устья к её
ширине без колумеллярного
отворота - 1,3 ис колумел-
лярным отворотов - 1,8. Тан-
гент-линия раковины заметно
выгнутая. Основной индекс
равен 1,28.
Половая система по
строению типичная для под-
рода. Однако у данного вида
заметно вытянутая белковая
и нидаментальная железы,
L. bodamica (оз. Святозеро, Карелия). 2. L. media
। оз. Святозеро, Карелия).
Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 5 мм (Ориг.).
достаточно короткая и широ-
кая провагина. Препуциум
массивный, плавно заострён
к половой поре и мешку пе-
ниса. Проток сперматеки
тонкий и длинный. Отношение длины препуциума к мешку пениса - 3,30. Половая сис-
тема нами изучена впервые.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые
Круглов, Старобогатов, 1991), они достаточно крупные (32,90±1,80 мм), широкие
6,0±0,11 мм), число яйцевых капсул в одной синкапсуле колеблется (в среднем
Ч,40±13,70). Яйцевые капсулы немного мельче, чем у L. doriana. Толщина слоистой
зболочки более мощная, чем у предыдущего вида. Межкапсульные тяжи достаточно
хорошо выражены. Откладываются на подводные предметы и растения.
172
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в Балтийской провинции, на побережье Северного моря и Северной Атлантики.
Населяет крупные стоячие водоёмы.
Рис. 70. Строение синкапсулы L. bodamica
1.Общий вид синкапсулы. 2. Поперечный срез
синкапсулы. Обозначения см. рис. 5. Масштаб-
ная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 69. Половая система L. bodamica
(оз. Святозеро, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка - 2 мм
(Ориг.).
7. Lymnaea (Lymnaea) media (Kobelt, 1887)
(рис. 68, 2; рис. 71; табл. 29; 32)
Limnaea stagnalis var. media Kobelt, 1877: 35, pl. 128; fig. 1235; Kruglov et Starobogatov, 1993a. Part 1: 73; Fig. 3F
Типовое местонахождение — Карелия.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 12 экз. вскрыто, Карелия, Святозеро.
Раковина уховидная, но с заметно возвышающимся над верхним краем устья за-
витком. Обороты нарастают неравномерно, поэтому тангент-линия раковины отчётливо
вогнутая. Устье широкое, отношение высоты к её ширине без колумеллярного отворота
- 1,6, а с колумеллярным отворотом - 1,26. Основной индекс раковины равен 1,38.
Половая система характеризуется более мелкой белковой железой, обратно
грушевидной маткой, плавно переходящей в тонкую провагину. Проток сперматеки тон-
кий и длинный, резервуар сперматеки шаровидный. Простата отчётливо подразделяется
на расширенную проксимальную, суженную лентовидную, среднюю и грушевидную
дистальную. Отчётливо вид обособляется длинным препуциумом и коротким мешком
пениса, поэтому индекс копулятивного аппарата самый высокий в подроде и равен 5,75.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 173
Рис. 71. Половая система/,, media
(оз. Святозеро, Карелия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
2 мм (Ориг.).
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Вид рас-
пространён в Балтийской провинции, в
бассейне Северного моря, северного
побережья Атлантики и Европы. Насе-
ляет крупные стоячие водоёмы.
Сравнение. От преды-
дущего вида секции отличается строе-
нием раковины (большим значением
основного индекса раковины) и самым
большим значением индекса копуля-
тивного аппарата в подроде.
3. Подрод POLYRHYTIS Meek, 1876
Типовой вид Lymnaea kingi Meek, 1876 (по монотипии)
Первоначально моллюски подрода Polyrhytis (группы Lymnaea catascopium и L.
emarginata) относились к роду Galba (Baker, 1911, 1928; Burch, 1982). Однако в связи с
перестройкой старой системы прудовиков мы отнесли их к подроду Polyrhytis (Круглов,
Старобогатов, 1989). В отечественной литературе не было описания этого подрода, по-
этому мы приводим описание с учётом новейших данных по строению раковины, поло-
вой системы и радулы.
Раковина от яйцевидной до башневидно-конической, коричневая или желтова-
то-коричневая, достаточно прочная, часто с маллеатной скульптурой на последнем обо-
роте, а в условиях аномально повышенной минерализации воды - с осевыми рёбрышка-
ми. Завиток конический или высококонический, его высота составляет от 0,25 до 0,50 и
более высоты раковины. Колумеллярный отворот закрывает пупок, оставляя узкую или
довольно широкую щель. Последний оборот с относительно крупным устьем. Дисталь-
ный отдел простаты цилиндрический или грушевидно расширен, с 1 складкой внутри.
Мешок пениса короткий, толстый, заметно вздутый на проксимальном конце. Пенис с
рудиментом фиксаторного утолщения, резко сужается к границе дистальной трети. Ве-
люм развит сильнее саркобеллюма. Препуциум цилиндрический в 1-3,5 раза длиннее
мешка пениса. Резервуар сперматеки лежит у перикарда и срастается с ним, проток
сперматеки длинный, часто расширяющийся к провагине. Семенные пузырьки альвео-
лярного типа. Центральный зуб радулы несёт 1 зубчик, далее следуют 8-9 двухзубчико-
вых зубов и 3-4 трёхзубчиковых, у следующих 15-17 зубов число зубчиков постепенно
возрастает до 5-6. Подрод на территории бывшего СССР включает две секции: Dal-
lirhytis Kruglov et Starobogatov, 1989 и Pseudoisidora Thiele, 1931.
174
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Ключ
для определения секций и видов подрода Polyrhytis
1 (4) Обороты сильно выпуклые, иногда почти ступенчатые. Вздутая часть проста-
ты грушевидная ................................................................
..............1. Секция Dallirhytis Kruglov et Starobogatov, 1989 (стр. 174)
2 (3) Высота завитка -не меньше высоты устья. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса не меньше 2, 8...............L. petersi Dall, 1905 (рис. 72,1; 73)
Обитает на Аляске, западе Арктической Канады, полуостров Чукотка (крайний
восток), Корякском нагорье. В озерах.
3 (2) Высота завитка меньше высоты устья. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не более 2,5...................L. atkaensis Dall, 1881 (рис. 72,2; 74)
Аляска, запад Арктической Канады, полуостров Чукотка (на запад до бассейна
Амгуэмы включительно), Корякское нагорье. В озерах.
4(1) Обороты умеренно и равномерно выпуклые. Вздутая часть простаты цилинд-
рическая......................2. Секция Pseudoisidora Thille, 1931 (стр. 177)
5 (8) Высота завитка заметно превышает высоту устья (высота устья не больше 0,90
высоты завитка).
6 (7) Обороты нарастают неравномерно: высота первых нарастает медленно, а
предпоследний выше всех их вместе взятых.......................................
................L. azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 75,3; 77)
Аляска, территория Юкон (арктическая Канада), восточная Камчатка. В озе-
рах.
7 (6) Обороты нарастают равномерно, так что высота оборотов плавно увеличивает-
ся от второго оборота к последнему ............................................
................L. falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 75,4; 78)
Аляска, территория Юкона (арктическая Канада), восточная Камчатка. В озе-
рах.
8 (5) Высота завитка меньше высоты устья или равна ей.
9(10) Высота завитка примерно равна высоте устья и составляет не менее 0,90 её
высоты......................................L. nuttaliana Lea, 1841 (рис. 75,1; 76)
Запад Северной Америки от Аляски до севера Калифорнии, Корякское наго-
рье, восточная Камчатка. В озерах.
10(9) Высота завитка меньше высоты устья и составляет не более 0,75 её высо-
ты............................L. kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989 (рис. 75,2)
Хребет Тумрок (восточная Камчатка). В термальных источниках.
1. Секция Dallirhytis Kruglov et Starobogatov, 1989
Типовой вид Lymnaea petersi Dall, 1905 (no первому обозначению)
Раковина яйцевидно-коническая, обороты сильно выпуклые (иногда почти сту-
пенчатые), разделённые глубоким немного скошенным швом, тангент-линия слегка во-
гнутая. Устье овальное, колумеллярный отворот узкий, складка слабо выражена. Дис-
тальная часть простаты грушевидная, мешок пениса в 2,4-3,5 раза короче препуциума.
Состав секции: Lymnaea petersi Dall, 1905; L. atkaensis Dall, 1884.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ ]75
1. Lymnaea (Polyrhytis) petersi Dall, 1905
(рис. 72, 1; рис. 73; табл. 33-34)
Lymnaea petersi Dall, 1905: 66, pl.2; fig.3; Baker. 1911: 456, pl. XXX; fig. 29: Круглов, Старобогатов, 1989: 15,
рис. 1,1; рис. 2 A; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:71; Fig. 4 B.
Типовое местонахождение — p. Коткук, северная часть бассейна р. Юкон, Аляска,
США.
Два типовых экземпляра хранятся под № 180332 (по Baker, 1911) в Смитсоновском ин-
ституте (Вашингтон, США).
Материал'. 3 экз. вскрыто, всего 40 экз., Чукотка, озера и бассейн р. Хатырки.
Раковина имеет остро конический завиток, высота которого составляет 0,46-0,48
высоты раковины и 0,93-1,0 высоты устья. Последний оборот не вздутый и достигает
более 0,78-0,80 высоты раковины. Основной индекс раковины около 1,74-1,76.
Рис. 72. Раковины моллюсков секции
Dallirhytis
1. L. (Pol.) petersi (озеро близ р. Чечитунь, Чукотка).
2. L. (Pol.) atkaensis (ручей из озера Тёплого, Чукот-
ка). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка
- 2 мм (Ориг.).
Рис. 73. Половая система L. petersi
(оз. близ р. Чечитунь, Чукотка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Половая система характеризуется цилиндрической провагиной, протоком спер-
матеки, расширяющимся к провагине, и мешком пениса более чем в 3 раза короче пре-
пуциума. Индекс копулятивного аппарата равен 3,2. Половая система нами изучена
впервые.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странен только на крайнем востоке п-ва Чукотки и в озёрах Корякского нагорья, на вос-
токе Северной Америки. Обитает в водоёмах озёрного типа.
176
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Таблица 33
Размеры раковины моллюсков подрода Polyrhytis (в мм)
Количественные ха- рактеристики Виды
L. ре- tersi L. at- kaen- sis L. nut- taliana L. kurenkovi (голотип) L. aza- batschensis (голотип) L. fassipalus- tris (голотип)
Число оборотов 4,5 5,0 5,0 4,75 5,25 5,0
Высота раковины 18,8 15,8 17,0 10,6 25,8 27,5
Ширина раковины 11,8 9,0 9,0 6,3 11,6 11,7
Высота завитка 8,6 7,5 9,2 4,0 14,5 15,2
Высота последнего оборота 15,1 12,5 12,4 8,8 18,0 20,0
Ширина последнего оборота без устья 8,7 5,7 6,6 4,6 9,0 10,0
Высота устья 10,5 8,1 8,3 6,6 12,0 12,5
Ширина устья без колумеллярного отво- рота 6,5 4,7 4,4 3,4 6,0 6,9
Ширина устья с колу- меллярным отворотом 8,0 5,6 5,5 4,5 7,3 9,0
Величина основного индекса раковины 1,59 1,75 1,88 1,68 2,22 2,35
2. Lymnaea (Polyrhytis) atkaensis Dall, 1984
(рис. 72, 2; рис. 74; табл. 33-34)
Lymnaea ovata var. atkaensis Dall, 1884: 343; Clessin, 1886; 390, Taf. L III; fig. 11; Galba atkaensis Baker, 1911:
457, pl. XLVIII; fig. 13; Dall, 1905: 66, pl. 2; fig. 7,9; (Lymnaea (Walterlymnaea) atkaensis) Старобогатов, Будни-
кова, 1976:76, 78; рис. 2, 1; (Lymnaea (P.) aktaensis Dall, 1884) Богатов, Затравкин, 1990: 83-84; рис. 20, 2 а-б;
Круглов, Старобогатов, 1989: 15-16; рис. 1,2; рис. 2, Б; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1: 73; Fig. 4 A.
Типовое местонахождение — вероятно, северо-запад Канады.
Голотип хранится в Смитсоновском институте (США, Вашингтон) под № 29031 (по
Baker, 1911).
Материал'. 2 экз. вскрыто, оз. Теплое, всего около 100 экз., Чукотка, озера в бассейне р.
Амгуэмы.
Вид впервые отмечен в бывшем СССР, описан конхологически и по фрагментам
половой системы Я.И. Старобогатовым и Л.Л. Будниковой (1976). Позднее эти сведения
были дополнены (Круглов, Старобогатов, 1989). С учётом более полной информации и
приводится характеристика данного вида.
Раковина с заметно вздутым последним оборотом и коническим завитком, высо-
та которого составляет 0,45-0,46 высоты раковины и 0,80-0,83 высоты устья. Последний
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ J 77
Рис. 74. Половая система L. atkaensis
(ручей из озера Тёплого, Чукотка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис. 4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
оборот яйцевидный, крупный (0,80-0,82 вы-
соты раковины), основной индекс раковины
около 1,56-1,60.
Половая система характеризуется
конической провагиной, длинным (одинако-
вой толщины) протоком сперматеки. Дис-
тальная часть простаты грушевидная, мешок
пениса короткий, булавовидный, препуциум
более чем в 2 раза превышает длину мешка
пениса (индекс копулятивного аппарата ра-
вен 2,4).
Строение синкапсул. Не изу-
чено.
Распространение и места
обитания. Вид распространён несколько
шире, чем L. petersi. Кроме Чукотки и Коряк-
ского округа, он обитает в озёрах бассейна
Амгуэмы. В четвертичных отложениях отме-
чен в окрестностях г. Якутска. В Неарктике
этот вид распространён на Алеутских остро-
вах, Аляске, в Британской Колумбии (северо-
западная Канада). Обитает в крупных стоя-
чих водоёмах.
Сравнение. Отличается от
предыдущего вида меньшим значением основного индекса раковины и меньшим значе-
нием индекса копулятивного аппарата.
2. Секция Pseudoisidora Thiele, 1931
Типовой ыщ Lymnaea rubella Lea, 1844 (по монотипии)
Раковина яйцевидная, коническая или башневидно-коническая со слабо выпук-
лыми или плоскими оборотами, мелким швом, прямой или слегка выгнутой тангент-
линией. Дистальная часть простаты цилиндрическая или грушевидная, Индекс копуля-
тивного аппарата не превышает (или едва превышает) 2,0. Состав секции: L. nuttaliana
Lea, 1841; L. kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989; L. falsipalustris Kruglov et Staroboga-
tov, 1989; L. azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989
3. Lymnaea (Polyrhytis) nuttaliana Lea, 1841
(puc. 75, 1; puc. 76; табл. 33-34)
Lymnaea nuttaliana Lea, 1841: 33; Старобогатов, Стрелецкая, 1967:233, рис. 24; Буторина, 1987: 490; Круглов,
Старобогатов, 1989:1618; рис. 1,3; рис. 2 В; Богатов, Затравнин, 1990: 85; рис. 20, 4; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:73; Fig. 4 С.
Типовое местонахождение — восток Камчатки.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 2 экз. вскрыто, Восточная Камчатка, всего 700 экз.
178
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Данный вид хорошо изучен конхологически, но описание половой системы дано
сравнительно недавно (Круглов, Старобогатов, 1989).
Раковина почти коническая, с тонкой микроскульптурой, высота завитка равна
или немного превышает ширину раковины, тангент-линия прямая. Основной индекс ра-
Рис. 75. Раковины моллюсков секции Pseudoisidora.
l.L. (Pol.) nuttaliana (восточная Камчатка). 2. L. (Pol.) kurenkovi (горячий источник, восточная Камчатка). 3. L.
(Pol.) azabatschensis (протока из оз. Азабачье в р. Камчатку, Камчатка). 4. L. (Pol.) falsipalustris (протока из
оз. Азабачье в р. Камчатку, Камчатка). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
КОВИНЫ около 1,9.
Половая система характеризуется короткой цилиндрической провагиной, отно-
сительно коротким протоком сперматеки и цилиндрическим дистальным отделом про-
статы. Мешок пениса вздут на проксимальном конце и плавно сужается, его длина в 2
раза превышает длину мешка пениса.
Строение синкапсул. Не изучено.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 179
Распространение и места обитания. Вид отмечен
на востоке Камчатки, в Корякском нагорье и
широко представлен на западе Неарктики.
Обитает в небольших водоёмах.
Сравнение. От видов
секции Dallirhytis отличается формой
раковины, большим значением основно-
го индекса и меньшим значением индек-
са копулятивного аппарата.
Рис. 76. Половая система
L. (Pol.) nuttaliana (Камчатка).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обо-
значения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Таблица 34
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Polyrhytis (в мм)
Количественные характеристики Виды
L. petersi L. atkaensis L. nuttaliana L. aza- batschensis L. fassipalustris
Длина мешка пе- ниса 1,0 1,1 1,7 1,7 2,15
Ширина мешка пениса 0,5 0,4 0,4
Длина препуциума 3,2 2,6 3,5 3,15 2,7
Ширина препу- циума 1,0 0,4 0,8
Индекс копуля- тивного аппарата 3,2 2,36 2,05 1,85 1,25
4. Lymnaea (Polyrhytis) kurenkovi Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 75, 2; табл. 33)
(Lymnaea bulimoides middendorffi) Старобогатов, Стрелецкая, 1967:233; рис. 25; Lymnaea kurenkovi Kruglov et
Starobogatov, 1989 a: 18; рис.1, 4; (Lymnaea kurenkovi) (Богатов, Затравкин, 1990:86-88; рис. 21,2); Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:73; Fig. 4 D.
Типовое местонахождение — хребет Тумрок (Восточная Камчатка).
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по система-
тическому каталогу.
Материал'. 5 пустых раковин, Камчатка, горячий источник.
180
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Название вида дано в честь советского биолога И.И. Куренкова.
Раковина яйцевидная с 4-5 слабо выпуклыми оборотами, мелким почти нескошенным
швом и слегка выгнутой тангент-линией. Завиток широкий, с заметными следами маллеатной
скульптуры на последнем и предпоследнем оборотах, высота завитка не превышает 0,66 ши-
рины раковины и 0,40 ее высоты. Последний оборот крупный (0,80-0,83 высоты раковины).
Устье яйцевидное, колумеллярный отворот умеренной ширины, с заметно выраженной склад-
кой, столбик прямой, парието-палатальный угол около 90°. Основной индекс раковины равен
1,67-1,69.
Размеры раковины голотипа (при 4,75 оборотах, в мм) приводятся в таблице 33.
Половая система и строение синкапсул не изучены.
Распространение и места обитания. Вид распространён на
востоке Камчатки, обитает в термальных водах (хребет Тумрок).
Сравнение. От предыдущего вида отличается яйцевидной формой раковины и
меньшим значением основного индекса раковины.
5. Lymnaea (Polyrhytis) azabatschensis Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 75,3 puc. 77; табл. 33-34)
Lymnaea azabatschensis Kruglov, Starobogatov, 1989 a: 18; рис.1, 5; 2,4; Богатов, Затравкин, 1990:85-86; рис. 20, 5; Kruglov
et Starobogatov, 1993 Part: 73; Fig. 4E.
Типовое местонахождение — протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по системати-
ческому каталогу.
Материал'. 2 экз. вскрыто, протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Название вида дано по типовому местонахождению - оз. Азабачье. Раковина башне-
4
Рис. 77. Половая система L. azabatschensis
(протока из оз. Азабачье в р. Камчатку).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
видно-коническая, с 5-5,5 плоскими
оборотами, сильно скошенным мелким
швом и прямой тангент-линией. Зави-
ток конический, его высота составляет
свыше 0,56 высозы раковины. Послед-
ний оборот яйцевидный, крупный
(около 0,69-0,70 высоты раковины).
Ю Устье овальное, колумеллярный отво-
рот умеренной ширины, с хорошо вы-
раженной складкой, столбик прямой.
Основной индекс раковины составляет
около 2,2-2,25.
Дистальная часть простаты
грушевидная, значительно короче лен-
товидной проксимальной части. Белко-
вая железа овальная, лабиринт яйцевода
мощно развит. Нидаментальная железа
шаровидная, матка удлинённо оваль-
ная, провагина почти цилиндрическая.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 181
Проток сперматеки очень тонкий и одинаковой толщины по всей длине. Мешок пениса була-
вовидный, препуциум цилиндрический и по длине в 1,85 раза превышает длину мешка пениса.
Размеры раковины голотипа (при 5,25 оборотах, в мм) приводятся в таблице 33.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распространён на востоке
Камчатки. Обитает в стоячих водоёмах.
Сравнение. От предыдущих видов секции новый вид отличается башневидно-
конической формой раковины, более крупным значением основного индекса раковины и
меньшим значением индекса копулятивного аппарата.
6. Lymnaea (Polyrhytis) falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989
(puc. 75, 4; puc. 78, таб. 33-34)
Lymnaea falsipalustris Kruglov et Starobogatov, 1989 a: 19, fig. 1,6; 2,5; Богатов, Затравкин, 1990:86; рис. 21, 1; Kruglov et
Starobogatov 1993. Part 1:73; Fig. F.
Типовое местонахождение — протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по системати-
ческому каталогу.
Материал', вскрыт 1 экз., протока из оз. Азабачье в р. Камчатку.
Рис. 78. Капулятивный
аппарат L. falsipalustris
(протока из оз. Азабачье
в р. Камчатку).
Обозначения см. рис.4. Мас-
штабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Название вида дано за конхологическое сходство с
L. palustris из подрода Stagnicola.
Раковина башневидно-коническая, с 5-5,5 умерен-
но выпуклыми оборотами, заметно скошенным швом и
слегка выгнутой тангент-линией. Завиток конический, его
высота составляет менее 0,56 высоты раковины. Последний
оборот невздутый, крупный (свыше 0,70 высоты раковины).
Устье яйцевидное, колумеллярный отворот достаточно ши-
рокий, с хорошо выраженной складкой, столбик скошен
влево. Основной индекс раковины составляет 2,30-2,36.
Из половой системы удалось изучить только копу-
лятивный аппарат. Мешок пениса относительно длинный,
заметно расширенный в области проксимальных камер,
суженный во второй трети органа и вновь слегка расши-
ренный у препуциума. Препуциум почти цилиндрический
(расширен в центре и неравномерно сужается на обоих кон-
цах), его длина немного превышает длину мешка пениса
(индекс копулятивного аппарата равен 1,25).
Размеры раковины голотипа (при 5,0 оборотах в
мм) приводится в таблице 33.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места оби-
тания. Вид распространён на востоке Камчатки, обитает
в стоячих, временных водоёмах.
Сравнение. Данный вид наиболее близок к
182
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L. azabatschensis, но отличается от последнего более выпуклыми оборотами, большим
значением основного индекса раковины и самым низким значением индекса копулятив-
ного аппарата.
4. Подрод GALBA Schranck, 1803
Типовой вид Galba pusilia Schranck, 1803 =
Buccinum truncatulum Muller, 1774 (no монотипии)
Долгое время к роду (подроду) Galba относили практически всех прудовиков с
башневидной или башневидно-конической раковиной, которые в фауне бывшего СССР
были представлены отдельными подродами (Corvusiana, Polyrhytis, Stagnicola, Omphis-
cold), а также недавно описанными подродами Sibirigalba и Orientogalba. Нами установ-
лено, что к современному подроду Galba могут быть отнесены лишь виды, группирую-
щиеся только вокруг L. truncatula. По этим причинам диагноз современного подрода
Galba нуждается в уточнении.
Раковина относительно маленькая, от яйцевидно-конической до коротко башне-
видной; дистальный отдел простаты неправильно вздутый, с одной крупной складкой
внутри, мешок пениса очень короткий, не превышающий половины длины препуциума,
велюм и саркобеллюм слились в единое массивное образование, вдающееся в прокси-
мальную часть препуциума, пилястры крупные, но в проксимальном отделе препуциума
неразвиты, отчего стенка препуциума в этом месте выглядит очень тонкой, пенис без
фиксаторного утолщения, резервуар сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с
ним. Центральный зуб радулы с 2 несимметрично расположенными зубчиками, далее
следуют 9-12 трёхзубчиковых зубов, а у следующих 15-17 зубов число зубчиков возрас-
тает до 4-5. Подрод включает 9 видов, которые отчётливо группируются в 2 секции: сек-
ция Galba s. str., включающая 6 видов, и секция Montigalba Izzatullaev, Kruglov et Sta-
robogatov, 1983, включающая 3 вида.
Ключ
для определения секций и видов подрода Galba
1(12) Обороты ступенчатые. Велюм и саркобеллюм не разделены и образуют
утолщенную проксимальную часть препуциума.....................................
..........................................1.Секция Galba s. str. (стр. 184).
2 (7) Раковина относительно короткая, яйцевидная, основной индекс ее не превышает
1,88. Матка резко отграничена от провагины и много короче ее.
3 (4) Высота завитка не превышает 0, 40 высоты раковины. Длина утолщенной про-
ксимальной части препуциума (сросшиеся велюм и саркобеллюм) больше 0,37
длины мешка пениса......................L. schirazensis (Kiister, 1862) (рис. 79,6; 88)
Афганистан, Иран, Азербайджан, Средняя Азия, Кавказ.
4 (3) Высота завитка более 0,45 высоты раковины. Длина утолщенной проксимальной
части препуциума (сросшиеся велюм и саркобеллюм) не больше 0,30 длины
мешка пениса.
5 (6) Раковина яйцевидная, ее основной индекс не превышает 1,6. Длина препуциума
составляет не менее 3,5 длины мешка пениса ...................................
..................................L. thiesseae (Clessin, 1879) (рис. 79,5; 87)
Средняя Азия (юг), Дагестан, северо-запад Афганистана, Иран, Азербайджан.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 183
6 (5) Раковина яйцевидно-коническая, ее основной индекс не меньше 1,8. Длина пре-
пуциума составляет не более 3,2 длины мешка пениса .............................
...........................L. subangulata (Roffiaen, 1868) (рис. 79,4; 85-86)
Западная и южная Европа (в том числе южная половина Европейской России),
Кавказ, запад Центральной Азии. В пересыхающих лужах.
7 (2) Раковина высоко коническая или башневидная, ее основной индекс не менее
1,92. Матка плавно переходит в провагину, а если резко отграничена, то послед-
няя немногим короче ее.
8 (9) Раковина башневидная, основной индекс ее не меньше 2,12. Длина препуциума
составляет более 3,5 длины мешка пениса.........................................
..................................L. oblonga (Puton, 1847) (рис. 79,1; 80-81)
Западная и южная Европа, Передняя и Центральная Азия. В России отмечен в
бассейне Балтийского моря и на Северном Кавказе. Во временных водоемах,
родниках.
9(8) Раковина высоко коническая, ее основной индекс не более 2,1. Длина препу-
циума составляет не более 3,0 длины мешка пениса.
10 (11) Тангент-линия раковины прямая, основной индекс раковины не превышает 1,95.
Длина утолщенной проксимальной части препуциума (сросшиеся велюм и сар-
кобеллюм) не менее 0,40 длины мешка пениса........................................
...............................£. truncatula (Miiller, 1774) (рис. 79,3; 83-84)
Европа, Западная Сибирь, на восток до Прибайкалья. Обитатель мокрых стенок,
склонов и луговых пересыхающих луж.
11 (10) Тангент-линия раковины выгнутая, основной индекс раковины не меньше 2,0.
Длина утолщенной проксимальной части препуциума (сросшиеся велюм и сар-
кобеллюм) не более 0,35 длины мешка пениса .......................................
...........................L. goupili (Moquin-Tandon, 1856) (рис. 79,2; 82)
Европа. Во временных водоемах.
12(1) Обороты не ступенчатые. Велюм и саркобеллюм срослись и вдаются внутрь
препуциума, формируя велярную трубку............................................
.......2. секция Montigalba Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (стр.
192).
13(14) Высота завитка составляет не менее 0,60 высоты раковины ...................
.............L. tengriana Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 89,3)
Горные районы Центральной Азии. Вероятен во внутренних районах Алтая. В
источниках.
14(13) Высота завитка составляет не более 0,55 высоты раковины.
15(16) Тангент-линия раковины прямая; высота завитка составляет половину высоты
раковины. Матка плавно переходит в провагину, велярная трубка занимает не
более 0,1 длины препуциума .......................................................
.......L. almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 (рис. 89,2; 91)
Горные районы Центральной Азии. Вероятен во внутренних районах Алтая. В
источниках.
16(15) Тангент-линия раковины выгнутая; высота завитка не превышает 0,45 высоты
раковины. Матка резко отграничена от провагины, велярная трубка занимает не
менее 0,30 длины препуциума...............L, bowelli (Preston, 1909) (рис. 89,1; 90)
Горные районы Центральной Азии. В России вероятен на Алтае, в Туве. В ис-
точниках.
184
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Секция Galba s. str.
Виды секции характеризуются коротко башневидной раковиной, сильно выпук-
лыми (ступенчатыми) оборотами. Велюм и саркобеллюм срослись, но не образуют труб-
ку. Секция включает 6 видов: L. oblonga (Puton, 1847); L. goupili (Moquin-Tandon), 1855;
L. truncatula (Muller, 1774); L. subangulata (Roffiaen, 1868); L. thiesseae (Clessin, 1879),
L. schirazensis (Krister, 1862).
Рис. 79. Раковины моллюсков секции Galba s.str.
1. L. (G.) oblonga (родник, Ленинабадская область). 2. L. (G.) goupili (родник, Ленинабадская область).
3. L. (G.) truncatula (лужа, Московская область). 4. L. (G.) subangulata (лужа у с. Гизель, Дагестан). 5. L. (G.)
thiesseae (вскрытый экземпляр из пруда, окрестности г. Хорога). 6. L. (G.) schirazensis (оросительный канал у г.
Яван, Таджикистан). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 185
1. Lymnaea (Galba) oblonga (Puton, 1847)
(рис. 79, 1; рис. 80-81; табл. 35-37)
Lymnaea oblonga Puton, 1847: 60; Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983: 395-398; рис. 1, 11-12; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 A.
Типовое местонахождение — Западная Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 255 экз. (из них 15 вскрыты) из многих областей России, Таджикистана, Да-
гестана.
Вид обладает самой стройной раковиной в секции и подроде. Обороты нараста-
ют равномерно, шов глубокий, поэтому обороты ступенчатые, выпуклые. Их число
достигает 6-6,5. Завиток составляет 0,61 высоты раковины. Высота устья меньше
половины высоты раковины. Основной индекс раковины - 2,2.
Таблица 35
Размеры раковины моллюсков подрода Galba (в мм)
Параметры измерений Секция Galba s. str. Секция Montigalba
L. schira zensis L. thi- esseae L. suban- gulata L. trunca- tula L. goupili L. oblonga L. bowelli L. al- maatina (голо- тип) L. tengri- ana (голотип)
Число оборотов 4,5 4 1/4 4,5 5,0 6,0 6,5 4 3/4 4,5 5,0
Высота раковины 5,6 5,0 6,5 6,6 9,6 10,3 4,5 5,6 5,5
Ширина раковины 4,2 3,3 3,5 3,5 5,0 4,8 2,8 3,2 3,0
Высота завитка 2,0 2,4 3,4 3,7 5,1 6,0 2,25 2,7 3,3
Высота последнего оборота 4,7 3,7 4,4 4,7 7,0 6,8 3,5 4,2 3,8
Ширина последнего оборота без устья 3,2 2,7 2,8 2,7 4,0 3,8 2,3 2,5 2,5
Высота устья 3,5 2,5 3,2 3,2 4,6 4,7 2,2 2,9 2,2
Ширина устья без колумел- лярного отворота 1,9 1,6 1,8 1,6 2,6 2,5 1,3 1,6 1,2
Ширина устья с ко- лумелляр- ным отво- ротом 2,4 2,1 2,3 2,3 3,4 3,2 1,7 2,1 1,5
Основной индекс раковины 1,33 1,52 1,85 1,89 1,92 2,14 1,61 1,75 1,83
186
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Семенные пузырьки альвеолярно-жгутовидные, белковая железа почти оваль-
ная, матка мешковидная, провагина коротко-коническая, простата обратно клиновидная.
Мешок пениса очень короткий, а препуциум длинный. Индекс копулятивного аппарата
составляет 5,2.
Строение синкапсул. Синкапсулы нами изучены впервые (Круглов,
Старобогатов, 1991); имеют овальную форму, число яйцевых капсул в одной синкапсуле
до 7-8, овальной формы. Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы меньше, чем у
других видов секции, межкапсульные тяжи отсутствуют. Откладываются на грунт, реже
на растения, лежат свободно или слабо фиксируются к субстрату.
Распространение и места обитания. Распространён в Западной
Европе, центре Европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии. Обитает в род-
никовых ручьях, размножается в мае-июне, продолжительность жизни около года.
Рис. 80. Половая система L. oblonga
(родник Ленинабадской области).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 81. Строение синкапсулы
L. oblonga.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка
- 1 мм (Ориг.).
2. Lymnaea (Galba) goupili (Moquin-Tandon, 1856)
(рис. 79, 2; рис. 82; табл. 35-3 7)
Limnaea truncatula var. goupili Moquin-Tandon, 1856: 474; (Lymnaea goupili) Иззатуллаев, Круглов, Старобога-
тов, 1983 a; 395-398; рис. 1,9-10; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 B.
Типовое местонахождение — Западная Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 90 экз. (вскрыты 4 экз.) из Ленинградской, Смоленской, Новгородской, Мос-
ковской областей, а также Дагестана и Таджикистана.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 187
Рис. 82. Половая система L. goupili
(родник Ленинабадской области).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина коротко башневидная,
около 6 оборотов. Высота завитка больше
половины раковины (их отношение 1,88).
Последний оборот крупный, его отношение
к высоте раковины составляет 1,37. Основ-
ной индекс раковины немного более двух
(2,09).
Белковая железа крупная, матка
овальная, отграничена от почти
цилиндрической провагины. Велюм и
саркобеллюм срослись и составляют 0,25-
0,35 длины мешка пениса. Индекс
копулятивного аппарата составляет 2,8-3,0.
По этим индексам L. goupili отличается от
L. oblonga.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распространён
в Западной Европе, Прикарпатье, Причер-
номорье, Кавказе. Обитает в пересыхаю-
щих водоёмах и родниках. Может прони-
кать в высокогорные районы дальше, чем
другие секции.
Сравнение. От предыдущего вида
отличается большим апикальным углом,
меньшими значениями основного индекса
раковины и индексом копулятивного аппа-
рата.
Таблица 36
Размеры копулятивного аппарата моллюсков подрода Galba (в мм)
Секции, виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина препуциу- ма Ширина препуци- ума Индекс копуля- тивного аппа- рата
Сек. Galba. str
L. thiesseae о,з 0,15 1,1 0,25 3,66
L. schirazensis 0,25 0,1 0,7 о,з 2,80
L. subangulata 0,3 0,15 0,85 0,25 2,83
L. truncatula 0,5 0,12 1,5 0,45 3,0
L. goupili 0,45 0,15 1,25 0,4 2,78
L. oblonga 0,25 0,2 1,3 0,3 5,2
Сек. Montigalba
L. bowelli 0,15 0,10 0,45 0,2 3,0
L. almaatina 0,3 0,10 1,0 0,2 з,з
188 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
3. Lymnaea (Galba) truncutula (Muller, 1774)
(рис. 79, 3; рис. 83-84; табл. 35-37)
Buccinum truncatulum Muller, 1774: 130; (Lymnaea truncatula) Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов,
1983 a:395-398; рис. 1, 7-8; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 C.
Типовое местонахождение — Западная Европа, Германия.
Вероятное место хранения типов Германия.
Материал'. 100 экз. из разных областей России, а также Дагестана и Таджикистана,
вскрыто 100 экз.
Вид хорошо изучен, однако под названием этого вида очень часто скрыва-
лись другие виды секции. По этой причине приводим наиболее характерные для
Рис. 83. Половая система/,, truncatula.
(лужа, Московская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
данного вида (в новом объёме) диаг-
ностические признаки.
Раковина высококоническая
с завитком, составляющим 0,56-0,58
высоты раковины и последним обо-
ротом, достигающим 0,69-0,70 высо-
ты раковины. Устье яйцевидное, его
высота около 0,48 высоты раковины.
Основной индекс раковины равен
1,93.
Половая система характеризу-
ется мощно развитым лабиринтом, уд-
линённо-мешковидной формой матки,
очень короткой конической проваги-
ной. Дистальный отдел простаты слабо
вздут. Сросшиеся велюм и саркобел-
люм составляет 0,40-0,50 длины мешка
пениса. Индекс копулятивного аппара-
та равен 3,0.
Строение синкап-
сул. Изображений синкапсул этого
вида очень много, но все они относятся к
старому сборному виду L. truncatula,
поэтому мы вновь приводим изображе-
ние синкапсулы этого виды (но в новом
объёме) и необходимые сведения по её
строению. Во многом синкапсулы этого
вида напоминают таковые предыдущих
видов, а по некоторым параметрам занимают как бы промежуточное положение (по
строению слоистой оболочки, размерам яйцевых капсул). Межкапсульные тяжи отсутст-
вуют. Слоистые оболочки яйцевых капсул достаточно мощные. Откладываются на
грунт.
ГЛ. VJ. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 189
Рис. 84. Строение синкапсулы L. truncatula.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Распространение и места обита-
ния. Распространён по всей Европе, Кавказу, Западной
Сибири (кроме Крайнего Севера, юга-восточной Сибири).
Обитает в пересыхающих водоёмах и мелких родниковых
мочажинах.
Сравнение. От предыдущих видов отлича-
ется формой раковины (последний оборот более вздут) и
индексом копулятивного аппарата.
Таблица 37
Особенности морфологии синкапсул
моллюсков подрода Galba
Количественные характеристики L. oblonga L. truncatula L. subangu- lata
Исследовано синкапсул Длина синкапсул (в мм) Ширина синкапсул (в мм) Толщина синкапсульной оболочки (в мм) Число яйцевых капсул в одной синкапсуле Измерено яйцевых капсул Длина яйцевых капсул (в мм) Ширина яйцевых капсул (в мм) Толщина слоистой оболочки яйцевой кап- сулы (в мкм) Межкапсульные тяжи 20 2,80±0,2 1,99±0,06 0,18±0,01 7,40±0,93 20 0,62±0,01 0,51 ±0,01 98,50±3,51 отсутству- ют 67 3,10±0,07 1,99±0,06 0,15±0,01 6,90±0,36 20 0,67±0,01 0,54±0,01 115,0±2,07 отсутству- ют 21 3,21±0,17 1,80±0,05 0,13±0,01 7,0±0,57 20 0,67±0,01 0,53±0,01 120±6,67 отсутству- ют
4. Lymnaea (Galba) subangulata (Roffiaen, 1868)
(puc. 79, 4; puc. 85-86; табл. 35-37)
Limnaea truncatula var. ventricosa Moquin-Tandon, 1856: 473, pl.34. рис.23 (non Hartmann, 1841); Limnaea
truncatula var. subangulata Roffiaen, 1868: 78, pl.l, fig.9; (Lymnaea ventricosa) Иззатуллаев, Круглов, Ста-
робогатов, 1983:397-398; рис. 1, 5-6; (Lymnaea subangulata) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76;
Fig. 5 D.
Типовое местонахождение — юг Европы.
190
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Место хранения типов не установлено.
Материал', около 100 экз. из разных областей России, Дагестана и Таджикистана, вскры-
ты 4 экз.
Раковина коническая, с относительно высоким завитком (он составляет 0,52 вы-
соты раковины). Последний оборот достаточно крупный (0,75-0,78 высоты раковины).
Устье овальное, его высота равна 0,49 высоты раковины. Основной индекс раковины
достигает 1,86, что значительно меньше, чем у предыдущих видов.
Половая система отличается относительно крупной белковой железой, компакт-
ной шаровидной маткой, хорошо обособленной от матки слегка конической провагиной.
Дистальная часть провагины грушевидная. Сросшиеся велюм и саркобеллюм составля-
ют 0,30 длины мешка пениса. Индекс копулятивного аппарата достигает 2,83.
Строение синкапсул. Изучено впервые. Синкапсулы мелкие,
овальные, синкапсульная оболочка тонкая. Яйцевые капсулы немного крупнее, чем у
предыдущего вида. Слоистые оболочки развиты сильнее; их толщина составляет почти
0,2 длины яйцевых капсул. Межкапсульных тяжей нет. Откладываются на грунт.
Распространение и места обитания. Распространён
на юге Европы, в Северной Африки, на севере Афганистана и в Средней Азии. Обитает в
пересыхающих водоёмах и мелких родниковых мочажинах, избегает высокогорные
Рис. 85. Половая система L. subangulata
(лужа у с. Гизель, Дагестан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 86. Строение синкапсулы
L. subangulata.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка - 1 мм
(Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 191
районы.
Сравнение. Отличается от предыдущих видов формой раковины (с
более широким апикальным углом), немного меньшим значением основного индекса
раковины и меньшим значением индекса копулятивного аппарата от L. truncatula, L. ob-
longa и большим - от L. goupili.
5. Lymnaea (Galba) thiesseae (Clessin, 1879)
(puc. 79, 5; puc. 87; табл. 35-36)
Limnaea truncatula var. thiesseae Clessin, 1879: 4, pl.l, fig.2. Lymnaea shadini Izzatullaev, Kruglov at Starobogatov,
1983 6: 396; рис.1, 3-4; (Lymnaea thiesseae) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 E.
Типовое местонахождение — высокогорные районы южной Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', более 100 экз. (вскрыто 2 экз.) из Дагестана, Таджикистана, юга Европы.
Раковина яйцевидно-коническая, состоящая из 4-5 равномерно нарастающих
оборотов, тангент-линия прямая или немного выгнутая. Скульптура представлена ли-
ниями роста. Завиток конический, с широким апикальным углом, обороты выпуклые,
шов глубокий, почти не скошен. Последний оборот крупный, составляет 0,74 высоты
раковины, его возвышающаяся над устьем часть равна 0,50-0,55 высоты устья. Высота
Рис. 87. Половая система L. thiesseae
(пруд в окрестностях г. Хорога).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
завитка не превышает 0,48-0,50 высоты
раковины. Устье овально-яйцевидное, с
тупым закруглённым парието-палатальным
углом, столбик почти не скручен и не ско-
шен, с едва заметным колумеллярным вдав-
лением. Основной индекс раковины равен
1,5.
Половая система характеризуется
коротким мешком пениса и короткой про-
вагиной. Матка крупная, мешковидная.
Сросшиеся велюм и саркобеллюм состав-
ляют 0,25 длины мешка пениса. Индекс
копулятивного аппарата составляет 3,66.
Строение синкапсул.
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Отмечен в
Средней Азии, Дагестане, на северо-
западе Афганистана, в Иране и Азербай-
джане.
Обитает в родниках, вдоль ручьёв,
в оросительных каналах. Отмечен на
уровне 2200-2400 м над уровнем моря.
Сравнение. От предыдущих
видов отличается формой раковины, более
низким значением основного индекса ра-
ковины. От L. oblonga к тому же отличает-
192 ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ся меньшим, а от L. subangulata, L. truncatula большим значением индекса копулятивно-
го аппарата.
6. Lymnaea (Galba) schirazensis (Kiister, 1862)
(рис. 79, 6; рис. 88; табл. 35-36)
Lymnaeus schirazensis Kiister, 1862: 53, pl.11, fig.28-31; Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983 a:
395-396; рис.1, 1-2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 5 F.
Типовое местонахождение — Центральная Азия.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 10 экз. (из них 2 вскрыты) из Таджикистана (оросительные кана-
лы).
Рис. 88. Половая система
L. schirazensis (оросительный канал у
г. Яван, Таджикистан).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Раковина самая низкая в секции и
подроде, с широко коническим низким завит-
ком, который составляет 0,36 высоты ракови-
ны. Последний оборот очень крупный (около
0,84 высоты раковины). Устье овальное, его
высота не превышает 0,62 высоты раковины.
Апикальный угол самый большой в подроде.
Основной индекс раковины равен 1,33.
Половая система характеризуется
почти шаровидной белковой железой, цилин-
дрической маткой, достаточно широкой про-
вагиной, заострённой к половой поре. Проста-
та плавно расширяется от проксимального
отдела к дистальному. Препуциум массивный,
слегка заострённый к половому отверстию и к
мешку пениса. Сросшиеся велюм и саркобел-
люм составляют 0,4 длины мешка пениса.
Индекс копулятивного аппарата равен 2,8.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и места
обитания. Распространен в Иране, Афга-
нистане, Средней Азии и на Кавказе. Обита-
ет в пересыхающих водоёмах оросительной
системы.
Сравнение. От всех видов сек-
ции отличается самым низким значением ос-
новного индекса раковины.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 193
2. Секция Montigalba Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
Типовой вид Limnaea bowelli Preston, 1909 (no первому обозначению)
Представители секции характеризуются башневидно-конической раковиной с
умеренно-выпуклыми (неступенчатыми) оборотами. Велюм и саркобеллюм срослись и
образуют короткую цилиндрическую трубку. Секция включает 3 вида: L. bowelli Preston,
1909; L. almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983; L. tengriana Izzatullaev,
Kruglov et Starobogatov, 1983.
Рис. 89. Раковины моллюсков секции Montigolba .
1. L. (G.) bowelli (родник в долине p. Б. Алмаатинки). 2. L. (G.) almaatina (голотип - родник в долине р. Б. Ал-
маатинки). 3. L. (G.) tengriana (голотип - водоём в Кулябской области, Таджикистан). Обозначения см. рис.1 и
8. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
194
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
7. Lymnaea (Galba) bowelli (Preston, 1909)
(рис. 89, 1; рис. 90; табл. 35-36)
Limnaea bowelli Preston, 1909: 115; Иззатуллаев, Круглов, Старобогатов, 1983 а: 395-396; рис. 1, 1-2; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part. 1:76; Fig. 6 A.
Типовое местонахождение — Теринг Гомпа, Тибет.
Голотип, вероятно, хранится в Индийском музее, г. Калькутта.
Материал’, более 400 экз. (из них 3 вскрыты) из Таджикистана и Казахстана.
Раковина башневидно-коническая, состоящая из 4-5 быстро нарастающих обо-
ротов и немного выгнутой тангент-линией. Завиток широко конический, шов нескошен-
ный, мелкий, высота завитка составляет 0,43 высоты раковины. Основной индекс рако-
Рис .90. Половая система L. bowelli
(родник в долине р. Алмаатинки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
вины-около 1,6.
Половая система характеризуется
клиновидной белковой железой, овальной
маткой и цилиндрической провагиной.
Проток сперматеки очень тонкий и длин-
ный. Резервуар сперматеки удлинённо-
овальный. Дистальный отдел простаты
грушевидный. Мешок пениса короткий.
Препуциум плавно сужается к половой
поре. Индекс копулятивного аппарата ра-
вен 3-3,5.
Строение синкапсул. Не
изучено.
Распространение и мес-
та обитания. Распространён в Сред-
ней Азии и Казахстане, Китае. Обитает в
родниковых водоёмах, размножается в
апреле-июле, продолжительность жизни
около 1 года.
8. Lymnaea (Galba) almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 89, 2; puc. 91; табл. 35-36)
Lymnaea almaatina Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov 1983 6: 323; рис. 1, 3-4; Izzatullaev, Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 1:76; Fig 6 B.
Типовое местонахождение — родник в ущелье р. Большой Алмаатинки.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал', всего 7 экз. (из них 2 вскрыты, в том числе голотип) из Таджикистана и Ка-
захстана.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 195
Рис. 91. Половая система L. almaatina
(родник в долине р. Алмаатинки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4.Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
По раковине этот вид напомина-
ет L. exilis Ping and Yen, 1933 non Lea,
1837, однако данные авторы не приводят
анатомию, к тому же это название пере-
оккупировано. Руководствуясь этими
соображениями, мы сочли необходимым
описать данную форму как новый для
науки вид, присвоив ему название по
местонахождению - L. almaatina. Рако-
вина башневидно-коническая, мелкая,
состоящая из 4-5 медленно нарастающих
оборотов, с прямой тангент-линией.
Скульптура представлена линиями роста
с едва заметной маллеатной скульпту-
рой. Завиток высокий, шов мелкий, не-
скошенный, последний оборот крупный
и составляет 0,70-0,74, а высота завитка-
0,5 высоты раковины. Устье овальное с
прямым парието-палатальным углом и
закруглённым палатальным краем. От-
ворот колумеллярного края закрывает
пупок, оставляя узкую щель, колумел-
лярная складка отчётливо выражена.
Основной индекс раковины равен 1,61.
Дистальная часть простаты гру-
шевидная, резко обособлена от лентовидной проксимальной. Мешок пениса короткий,
препуциум цилиндрический, его длина в 2,5 раза (реже в 3) превышает длину мешка
пениса. Матка мешковидная, плавно переходит в короткую коническую провагину.
Диаметр резервуара сперматеки в 5-6 раз меньше её протока.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Обитает в родниках.
Распространён в Центральной Азии.
Сравнение. От A. bowelli данный вид отличается величиной основного
индекса раковины и пропорциями копулятивного аппарата.
9. Lymnaea (Galba) tengriana Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983
(puc. 89, 3; табл. 35)
Lymnaea tengriana Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983 6: 323. рис.1, 5; Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:76; Fig 6 C.
Типовое местонахождение — Таджикистан, пересыхающая лужа в окрестностях хребта
Хан-Тенгри, Кулябская обл.
196
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал: несколько пустых раковин из водоемов окрестностей хребта Хан-Тенгри,
Кулябской области.
По строению раковины напоминает A. exiqua Ping and Yen non Lea, 1841, однако
мы не имеем возможности сравнить типовой материал с нашими находками и поэтому
точно идентифицировать нашу форму с этим видом. Следует добавить, что название
L. exiqua не может быть использовано, потому что оно является младшим гомонимом.
Всё изложенное выше заставляет нас описать данную форму как новый для науки вид,
присвоив ему название L. tengriana (Izzatullaev, Kruglov et Starobogatov, 1983). Название
вида дано по первому местонахождению - окрестности горного массива Хан-Тенгри.
Раковина данного вида коротко башневидная, с 5-6 медленно нарастающими
выпуклыми оборотами, слегка выгнутой тангент-линией. Скульптура представлена
только линиями роста. Завиток высоко конический, шов немного скошен, достаточно
глубокий, высота завитка составляет 0,6 высоты раковины, а высота последнего оборота
менее 0,7 высоты устья. Устье яйцевидное, с сильно закруглённым парието-палатальным
углом и резко опускающимся вниз палатальным краем. Колумеллярная складка развита
слабо. Величина основного индекса раковины равна 1,83-1,90. Половая система не изу-
чена.
Строение синкапсулы. Не изучено.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён в Средней Азии. Обитает в пересыхающих лужах.
Сравнение. От A. bowelli и L. almaatina данный вид отличается более
стройной раковиной, более выпуклыми оборотами, более острым и высоким завитком, а
также величиной основного индекса раковины.
5. Подрод STAGNICOLA Leach in Jeffreys, 1830
Типовой вид Stagnicola vulgaris Leach in Jeffreys, 1830 (in syn.)=
Buccinum palustre Muller, 1774 (no монотипии)
Современный подрод Stagnicola обычно включали в состав рода (подрода)
Galba (Baker, 1911), а отдельными авторами он вообще не выделялся в качестве са-
мостоятельного подрода (Hubendick, 1951; Жадин, 1952). Почти всё многообразие
форм, относимых теперь к подроду Stagnicola, они объединяли в один (хотя и сильно
изменчивый) вид L. palustris. Последующие исследования этого вида (Jackiewicz,
1959; Hudec, Brabenec, 1966; Стадниченко, 1969 и др.) показали, что под названием
L. palustris скрывается несколько самостоятельных видов, хорошо различающихся
по раковине и анатомии. Сравнительное изучение моллюсков подрода Stagnicola Ев-
ропы и Северной Азии позволило установить, что этот современный подрод насчи-
тывает в пределах Палеарктики 17 видов и несколько подвидов, из которых один вид
оказался новым для науки, 3 вида новыми для фауны России, а для большинства
видов впервые изучена половая система. Все виды подрода группируются нами в 4
секции. Ниже мы приводим уточнённый диагноз подрода Stagnicola.
Раковина башневидная или высоко коническая, яйцевидная, твердостенная,
коричневая или красно-коричневая, как правило, с чётко выраженной маллеатной
скульптурой на последнем обороте и с тонкой микроскульптурой на остальных обо-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 197
ротах. Завиток башневидный или конический, составляет от 0,45 до 0,65 высоты ра-
ковины. Колумеллярный отворот почти полностью закрывает пупок, оставляя узкую
щель, колумеллярная складка хорошо выражена. Дистальный отдел простаты груше-
видный, вздутый, а проксимальный - цилиндрический, внутри дистального отдела
имеется одна крупная складка. Мешок пениса, за некоторым исключением, всегда
длиннее препуциума. Велим и саркобеллюм развиты примерно одинаково (послед-
ний несколько сильнее). Пенис без фиксаторного утолщения, почти цилиндрический,
проксимальные камеры выражены хорошо. Пилястры развиты по всей длине препу-
циума. Матка резко отделена от провагины или плавно переходит в неё. Резервуар
сперматеки лежит вблизи перикарда и срастается с ним, проток сперматеки тонкий и
длинный. Центральный зуб радулы с двумя резко несимметрично расположенными
зубчиками, далее идут 16-20 двухзубчиковых зубов; у следующих 10-12 зубов со-
храняется небольшое (до 3) число зубчиков или оно постепенно возрастает до 4-5.
Ключ
для определения секций и видов подрода Stagnicola
1 (20) Обороты плоские или слабо и равномерно выпуклые. Раковина или башневидная
(при этом высота последнего оборота не превышает 0,70 возвышения последнего
оборота над устьем), или яйцевидно-коническая с прямой тангент-линией. Вздутая
часть простаты плавно переходит в лентовидную.
2 (7) Складка на столбике развита очень слабо, так что внутренние контуры колумел-
лярного и париетального отворотов почти продолжают друг друга. Препуциум по
длине равен мешку пениса или немного короче или длиннее его
................................................1. Секция Stagnicola s. str. (стр. 200).
3 (4) Высота последнего оборота не превышает 0,67 высоты раковины. Длина препуциу-
ма не уступает по длине мешку пениса ...........................................
.....................L. archangelica Kruglov et Starobogatov, 1986 (рис. 92,1; 93)
Северная часть Восточной Европы и Западная Сибирь. Полупостоянные водоемы.
4 (3) Высота последнего оборота не меньше 0,70 высоты раковины. Длина препуциума не
больше 0,80 длины мешка пениса.
5 (6) Апикальный угол не превышает 40°. Проток сперматеки превышает диаметр ее ре-
зервуара не менее, чем в 2, 5 раза.........L. palustris (Muller, 1774) (рис. 92,2; 94-95)
Европа, Западная Сибирь, Передняя Азия. В полупостоянных и временных водо-
емах.
Включает два подвида: L. р. palustris (рис. 92,2) в России, подвид L. р. syriacus
(Mousson, 1861). Распространен в Передней Азии и Закавказье (рис. 92,3)
6 (5) Апикальный угол не меньше 45°. Проток сперматеки превышает диаметр ее резер-
вуара не более чем в 2,0 раза.............L. atra (Schranck,1803) (рис. 92,4-6; 96-98)
Европа и Западная Сибирь, Передняя Азия. В мелких постоянных, полупостоянных
и временных водоемах, в мелководных заливах крупных водоемов.
Включает 3 подвида: L. a atra (Schranck, 1803) (рис. 92,2; 96-97). Европа, исключая
крайний северо-восток; L. a. zebrella (В. Dybowski, 1913) (рис. 92,5).Сибирь и севе-
ро-восток Европы; L. a. starobogatovi Lazareva, 1967 (рис. 92,6; 98). Степные районы
юга Западной Сибири и севера Казахстана.
7 (2) Складка на столбике развита сильно, так что внутренний контур колумеллярного
отворота продолжает контур париетального отворота. Препуциум почти вдвое (или
198
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
8(11)
9(10)
10(9)
11(8)
12(13)
13(12)
14(15)
15(14)
16(17)
17(16)
18(19)
19(18)
20(1)
21 (28)
даже в несколько раз) короче мешка пениса.................................
....................4. Секция Berlaniana Kruglov et Starobogatov, 1986 (стр. 222)
Основной индекс раковины находится в интервале 2,0 - 2,35. Длина протока спер-
матеки не более чем в 2,5 раза превышает диаметр ее резервуара.
Основной индекс раковины не превышает 2,18. Длина протока сперматеки
в 2,5 раза больше диаметра резервуара.......................................
...................................L. saridalensis Mozley, 1934 (рис. 115,8; 122).
Юг Западной Сибири и север Казахстана. В пересыхающих водоемах.
Основной индекс раковины не менее 2,20. Длина протока сперматеки не более чем в
2,0 раза превышает диаметр ее резервуара ...................................
....................................L likharevi Lazareva, 1967 (рис. 115,5-6; 120).
Юго - восток Восточной Европы, юг Западной Сибири и север Казахстана. В пере-
сыхающих водоемах.
Основной индекс раковины или меньше 1,9, или больше 2,40. Длина протока спер-
матеки в 3 и более раз превышает диаметр ее резервуара.
Основной индекс раковины не превышает 1,80. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса не более 0,08 ...........................................
...........................L. ventricosella (W. Dybowski, 1913) (рис. 115,4; 119)
Бассейн Енисея. В мелких водоемах.
Основной индекс раковины не менее 1,90. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,10.
Тангент-линия завитка явственно выгнутая. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса находится в интервале 0,30-0,40 .........................
..................................L. danubialis (Schranck, 1803) (рис. 115; 116)
Южная Европа. В России - в Липецкой и Ростовской областях, на Северном Кавка-
зе. В мелких стоячих водоемах.
Тангент-линия завитка прямая или почти прямая. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса или 0,45, или не более 0,20.
Основной индекс раковины не менее 2,6. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,20............L. iliensis Lazareva, 1967 (рис. 115,3; 118)
Распространен в Семиречье и пойменных водоемах рек, в бассейне р. Или.
Основной индекс раковины не более 2,5. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,45.
Основной индекс раковины не превышает 2,0. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса не превышает 0,50.....L. badia (Kiister, 1867) (рис. 115,7; 121)
Южная Европа. В России обнаружен в дельте Волги. В полупостоянных водоемах.
Основной индекс раковины не менее 2,4. Отношение длины препуциума к длине
мешка пениса не менее 0,52........£. berlani (Bourguignat, 1870) (рис. 115,2; 117)
Южная Европа, Передняя Азия. В России на Северном Кавказе, а также в дельте
Волги. В пойменных водоемах.
Обороты выпуклые, иногда даже ступенчатые, если плоские или слабо выпуклые, то
при башневидной раковине высота предпоследнего оборота не менее 0,75 возвыше-
ния последнего оборота над устьем, а при яйцевидно-конической раковине тангент-
линия явственно выгнутая. Вздутая часть простаты ограничена от лентовидной.
Обороты сильно выпуклые или ступенчатые, мешок пениса заметно тоньше препу-
циума, булавовидный, провагина отграничена от матки ........................
..................................2. Секция Fenziana Servain, 1881 (стр. 208)
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 199
22 (23) Раковина коническая со ступенчатыми оборотами. Отношение длины препу-
циума к длине мешка пениса не превышает 0,75 ......................................
..................................L. pachyta (Westerlund, 1885) (рис. 99,6; 106).
Редчайший вид, описан, по-видимому, из Крыма. Вторая находка в дельте Волги, о.
Бухтовый. В полупостоянных водоемах.
23 (22) Раковина башневидная или яйцевидно-коническая, обороты равномерно выпуклые.
Отношение длины препуциума к длине мешка пениса не менее 0,85.
24(25) Высота последнего оборота не превышает 0,60 высоты раковины. Лентовидная
часть простаты длиннее вздутой.................................................
............................L. callomphala (Servain, 1881) (рис. 99,1; 100-101)
Западная Европа, Украина, запад и южная половина Европейской России. В пере-
сыхающих водоемах.
25 (24) Высота последнего оборота составляет не менее 0,70 высоты раковины.
Лентовидная часть простаты не длиннее вздутой.
26 (27) Апикальный угол не превышает 45°. Мешок пениса и препуциум равны по дли-
не.........................................L. turricula (Held, 1836) (рис. 99,2; 102-103)
Вся Европа. В пересыхающих водоемах.
27 (26) Апикальный угол не меньше 50°. Мешок пениса заметно длиннее препуциу-
ма.........................................L. fusca С. Pfeiffer, 1821 (рис. 99,3; 104-106)
Северная половина Западной Европы. В России в бассейне Балтийского моря. В
мелких стоячих водоемах и в опресненных участках Балтийского моря. Представлен
двумя подтипами: L.f fusca (С. Pfeiffer, 1821). (рис. 99,4-5). Обитает в пресных во-
доемах р. Половье, Смоленская область и £. fusca maritima (Clessin, 1878) (рис. 99,3)
Обитает в опресненных участках Балтийского моря.
28 (21) Обороты слабо выпуклые и плоские. Мешок пениса лишь немного тоньше препу-
циума и несколько вздут на проксимальном конце. Провагина не отграничена от
матки.................................3. Секция Ladislavella В. Dybowski, 1913 (стр. 216)
29 (30) Основной индекс раковины не менее 3,0. Вздутая часть простаты не короче ленто-
видной. Длина протока сперматеки примерно вдвое превышает диаметр резервуа-
ра.......................................L, liogyra (Westerlund, 1897) (рис. 108,1; 109-110)
Бассейн Амура и Приморья. В полупостоягных и временных водоемах.
30 (29) Основной индекс раковины не превышает 2,7. Вздутая часть простаты заметно ко-
роче лентовидной. Длина протока сперматеки или равна диаметру ее резервуара,
или втрое превышает его.
31 (32) Высота устья не превышает 0,56 высоты завитка. Длина протока сперматеки равна
диаметру резервуара............L. vulnerata (Kuster, 1862) (рис. 108,2; 111-112)
Южная Европа, Украина. В Росссии пока не отмечен. Во временных водоемах.
32 (31) Высота устья не меньше 0,60 высоты завитка. Длина протока сперматеки втрое пре-
вышает диаметр резервуара.............£. terebra (Westerlund, 1884) (рис. 108,3-6; 113-114)
Юг Западной Сибири, Север Казахстана и бассейн Енисея. Представлен тремя под-
видами: L, L terebra (Westerlund, 1884) (рис. 108, 3; 113 ) бассейн Енисея, кроме юж-
ных его частей, L. L lindholmi (W. Dybowski, 1913) (рис. 108, 4 ), Прибайкалье и
£. L bolotensis Mozley, 1934 (рис. 108,5-6; 114). Степные районы юга Западной Си-
бири и севера Казахстана.
200
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
1. Секция Stagnicola s. str.
В данную секцию объединены виды с башневидно-конической, высоко кониче-
ской раковиной с плоскими оборотами, разделёнными мелким швом. Мешок пениса по
длине равен препуциуму или слегка превышает его. Провагина цилиндрическая, равная
по длине или немного превышает длину матки. Проксимальная часть простаты плавно
переходит в мешковидную дистальную. Секция включает 3 вида и несколько подвидов:
L. archangelica Kruglov et Starobogatov, 1985; L. palustris (Miiller, 1774); L. atra (Schranck,
1803).
Рис. 92. Раковины моллюсков секции Stagnicola s.str.
\.L. (S.) archangelica (голотип - лужа в пойме р. Уемлянки, бассейн Северной Двины). 2. L. (S.)
palustris palustris (р. Волгута, Эстония). 3. L. (S.) palustris syriacus (канал, Армения). 4. L. (S.) atra
atra (оз. Рытое, Смоленская область). 5. L. (S.) atra zebrella (лектотип - окрестности г. Енисей-
ска). 6. L. (S.) atra starobogatovi (пойма р. Тобол).
Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 201
1. Lymnaea (Stagnicola) archangeiica Kruglov et Starobogatov, 1986
(puc.92,1; puc.93; табл. 38-39)
Lymnaea archangelica Kruglov, Starobogatov, 1986: 60. рис.1, 1; 2, 2; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:76;
Fig 6D.
Типовое местонахождение — лужа в пойме р. Уемлянки Архангельской области в 10-
12 км от ее впадения в р. Северную Двину.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 64 экз. из типового местонахождения (вскрыты 2 экз.).
Вид изучен сравнительно недавно, поэтому приводим его типовое местонахож-
дение и материал.
Таблица 38
Размеры раковины моллюсков подрода Stagnicola (в мм)
Секция, виды Число обо- ротов eu СП ШР co CQ ВПО ШПОбу CQ ШУбко ШУск о ОИР
Сек. Stagnicola s.str. L. archangelica* 7,5 21,1 8,5 12,7 13,8 7,2 8,3 4,3 5,7 2,48
L. palustris 6 1/4 25,0 11,5 14,0 17,0 9,0 H,2 5,2 7,0 2,17
L. atra atra 7,0 28,5 H,5 16,5 20,0 9,2 11,1 5,3 6,9 2,47
L. a. starobogatovi Сек. Fenziana 7,5 27,0 12,4 15,6 19,7 8,7 11,8 5,6 7,2 2,17
L. callomphala 6,5 22,5 9,1 13,7 16,0 8,6 9,2 4,8 6,2 2,47
L. turricula 5 1/4 12,6 6,0 7,0 9,2 4,9 5,6 3,0 4,0 2,10
L. fusca maritima 6,0 19,6 и,з 9,1 15,0 8,3 10,3 5,8 7,3 1,73
L. fusca fusca 6,0 21,0 11,5 11,6 16,4 9,4 10,2 5,5 1,82
L. pachyta Сек. Ladislavella 6,0 11,6 6,8 6,5 9,0 5,7 5,9 4,4 4,3 1,70
L. liogyra 7,0 22,0 8,1 15,5 12,3 6,8 6,8 3,2 4,2 2,70
L. vulnerata 6,5 22,0 9,1 14,2 14,0 8,1 8,0 4,4 5,8 2,41
L. terebra terebra 7,0 18,0 6,9 11,2 11,5 6,4 7,0 3,0 3,9 2,60
L. t. lindholmi 6,5 15,3 6,9 8,7 10,6 6,2 7,0 3,7 4,8 2,21
L. t. bolotensis 6 1/4 20,4 9,7 11,0 14,2 8,6 9,3 4,5 7,0 2,10
Сек. Berlaniana L. danubialis 7,5 26,0 11,0 17,0 16,5 9,1 9,9 5,5 7,0 2,36
L. badia 6,0 20,0 9,5 10,0 15,0 8,2 9,8 5,0 5,8 2,10
L. iliensis (вскрыт) 7,0 17,2 7,8 11,0 11,0 6,2 6,4 3,5 4,8 2,20
L. iliensis* 7,0 11,5 5,7 6,7 7,7 4,6 4,8 2,9 3,5 2,01
L. likharevi* 6 3/4 16,3 8,4 8,5 12,1 6,0 7,9 3,9 5,2 1,94
L. saridalensis 6,5 22,5 10,2 12,9 16,7 8,4 9,7t 4,9 6,5 2,20
L. ventricosella* 5,0 9,2 5,2 4,4 7,2 4,3 4,^ 2,9 3,3 1,76
L. berlani 6,5 23,0 9,5 13,5 16,5 8,3 9,8 5,0 6,0 2,42
Обозначения: * — голотип, ВР — высота раковины; ШР — ширина раковины; ВЗ — высота завитка;
ВПО — высота последнего оборота; ШПОбу - ширина последнего оборота без устья; ВУ — высота устья;
ШУбко — ширина устья без колумеллярного отворота; ШУско — ширина устья с колумеллярным отворотом;
ОИР — основной индекс раковины.
202
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 93. Половая система L. archangelica
Название вида дано по типовому местонахождению (Архангельская область).
Раковина башневидная, коричневая, с 6-7 неравномерно нарастающими оборо-
тами и выгнутой тангент-линией. Последний оборот крупный, слегка вздутый, с заметно
выраженной маллеатной скульптурой, его высота равна 0,65 высоты раковины. Обороты
завитка слабо, но равномерно выпуклые, шов мелкий, слегка скошен: высота завитка
составляет около 0,60 высоты раковины. Столбик скручен, но заметно скошен, колумел-
лярный отворот полностью прикрывает пупок. Устье яйцевидное. Основной индекс ра-
ковины равен 2,48.
Дистальная часть простаты мешковидная, заметно вздутая, проксимальная -
лентовидная, в 2-3 раза меньше по ширине дистальной. Мешок пениса равен или немно-
го короче препуциума (1-1,06 длины препуциума), а его толщина в 2 с лишним раза
меньше толщины препуциума. Проксимальные камеры выпуклые, серповидные. Матка
заметным перехватом подразделяется на проксимальную и дистальную части, непра-
вильной формы. На проксимальном конце она резко обособлена, а на дистальном -
плавно переходит в цилиндрическую провагину. Длина протока сперматеки в 2,5-3 раза
превышает диаметр резервуара. Ин-
декс копулятивного аппарата равен
1,06.
Строение синкап-
сул. Не изучено.
Распростране-
ние и места обита-
ния. Обитает в пойменных лужах,
известен из нижней части бассейна
Северной Двины, Северного и По-
лярного Урала и средней Оби. Оче-
видно, распространён на северо-
востоке Европы и севере Западной
Сибири.
Сравнение.
Данный вид похож на L. palustris, но
отличается от последнего большим
значением основного индекса рако-
вины и пропорциями копулятивного
аппарата.
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
2. Lymnaea (Stagnicola) palustris (Muller, 1774)
(puc. 92, 2-3; puc. 94-95; табл. 38-42)
Buccinuni palustre Muller, 1774: 131; (Lymnaea palustris) Круглов, Старобогатов, 1986:63, рис. 1, 2; 2, 2; Kruglov
et Starobogatov, 1993. Part 1:76; Fig. 6 E.
Типовое местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал'. 80 экз. (из них 30 экз. вскрыты) из Смоленской области и Армении.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 203
Во всех работах, в которых проводилась ревизия L. palustris, это название в
них не применялось ни к одному виду, что с точки зрения правил номенклатуры абсо-
лютно неверно. Поэтому мы приводим краткие сведения по раковине и анатомии той
формы, которая, как мы считаем, должна носить это название в связи с точным соот-
ветствием её раковины первоописанию. Эта форма нами использовалась в экспери-
ментах по скрещиванию.
Раковина средних размеров, башневидно-коническая, тангент-линия раковины
слегка выгнутая. Завиток конический, составляет 0,70-0,75 высоты раковины. Послед-
ний оборот высокий (0,68 высоты раковины), устье неправильно яйцевидное, парието-
палатальный угол равен 90°. Колумеллярный отворот закрывает пупок, складка выра-
жена, столбик скошен влево. Основной индекс раковины равен 2,17.
Рис. 94. Половая система L. palustris pulustris
(канал, Армения).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 95. Строение синкапсулы
L. palustris pulustris.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсу-
ла. 3. Поперечный срез синкапсулы. Обозна-
чения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Дистальная часть простаты грушевидная, проксимальная часть - лентовидная.
Мешок пениса длинный и довольно толстый, немного вздутый в области проксималь-
ных камер. Препуциум цилиндрический. Отношение длины препуциума к длине меш-
ка пениса составляет 0,70-0,80. Матка почти шаровидная, резко обособленная на обоих
концах. Диаметр резервуара сперматеки в 2,5-3,0 раза меньше длины её протока.
По особенностям строения раковины, кроме номинативного подвида ( характе-
204
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ристика которого приведена выше), выделяется второй подвид L.p. syriacus Mousson,
1861 (рис. 92,3).
Таблица 39
Размеры копулятивного аппарата моллюсков
подрода Stagnicola (в мм)
Секции, виды Длина мешка пениса Ширина мешка пениса Длина препу- циума Ширина препу- циума Индекс копуля- тивного аппа- рата
Сек. Stagnicola s.str. L. archangelica* 2,4 0,25 2,55 0,6 1,06
L. palustris 5,0 0,3 4,0 1,8 0,80
L. atra atra 7,0 0,5 6,5 2,0 0,92
L. a. starobogatovi 4,3 0,3 4,1 1,4 0,93
Сек. Fenziana L. callomphala 6,0 0,4 4,5 1,4 0,75
L. turricula L. fusca maritima 5,3 0,5 3,5 1,5 1,0 0,66
L. fusca fusca 5,0 0,3 3,0 1,4 0,60
L. pachyta 5,0 0,15 3,6 0,8 0,72
Сек. Ladislavella L. liogyra 1,5 0,35 2,5 0,55 1,67
L. vulnerata L. terebra terebra 3,1 0,15 2,5 0,5 1,0 1,13
L. t. bolotensis Сек. Berlaniana L. danubialis 13,6 0,3 4,3 1,3 0,32
L. badia 8,5 0,4 4,2 1,2 0,49
L. iliensis 19,0 0,2 2,3 1,2 0,12
L. likharevi 17,2 о,з 4,1 1,4 0,24
L. saridalensis 28,0 0,3 4,2 1,5 0,15
L. ventricosella — — — — 0,8
L. berlani 7,3 о,з 4,0 1,0 0,54
Подвид имеет очень стройную раковину, похожую на раковину L. berlani. Одна-
ко анатомически он идентичен L.p. palustris.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида изучались
многими авторами (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988). Однако из-за краткости опи-
сания этими авторами синкапсул данного вида мы вынуждены привести более подроб-
ное их описание.
Синкапсулы небольшие (6,32±0,5 мм), синкапсульная оболочка тонкая, число
яйцевых капсул может достигать 20 и более. Яйцевые капсулы овальные, самые мелкие
в подроде. Межкапсульные тяжи присутствуют, просматриваются плохо, поэтому от-
дельными авторами не отмечаются (Берёзкина, Старобогатов, 1981; 1988). Синкапсулы
откладываются на грунт и растения.
Распространение и места обитания. L.p. palustris
распространён в Европе и Западной Сибири. Обитает во временных и постоянных водо-
ёмах. Второй подвид отмечен в Передней Азии и Армении, обитает во временных или
пересыхающих водоемах.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 205
3. Lymnaea (Stagnicola) atra (Schranck, 1803)
(рис. 92, 4-6; рис. 96-98; табл. 38-42)
Buccinum atrum Schranck, 1803: 288; (Lymnaea atra atra) Круглов, Старобогатов, 1986:63-64; рис. 1, 3; 2, 3;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 6 G.
Типовое-местонахождение — Европа.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал', свыше 200 экз. (из них 100 вскрыты) из Смоленской области.
Этот вид рассматривался ранее как несколько разновидностей L. palustris (на-
пример, L.p.corviformis Bgt. in Serv., 1881), причём именно его наиболее часто путали с
L. corvus. Между тем рисунок, на который имеется ссылка в первоописании Buccinum
ater, точно соответствует форме, широко известной под названем "corviformis". По-
скольку в состав этого вида входит несколько довольно хорошо конхологически раз-
личимых форм (описанных даже как разные виды), мы рассматриваем их как 3 подви-
да. Для того чтобы избежать путаницы с другими европейскими формами, мы даём
описание раковины и анатомии европейского подвида L.a.atra, два же других подвида
Рис. 96. Половая система L. atra atra
(оз. Рытое, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 97. Строение синкапсулы L. atra atra.
1.Фрагмент синкапсулы. 2. Общий вид синкапсулы. 3.
Яйцевая капсула. 4. Поперечный срез синкапсулы. Обо-
значения см. рис.5. Масштабная линейка-
1 мм (Ориг.).
206
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
L. a. zebrella (В.Dybowski, 1913) и L.a.starobogatovi Lazareva, 1967 - достаточно под-
робно описаны в литературе (Старобогатов, Стрелецкая, 1967; Лазарева, 1967), а по
анатомии они не отличаются от номинативного подвида.
Раковина от высококонической до башневидной, с 7-8 неравномерно нарас-
тающими оборотами и выгнутой тангент-линией. Последний оборот невздутый, отно-
сительно высокий (0,72-0,75 высоты раковины), с маллеатной скульптурой. Обороты
завитка слабо и равномерно выпуклые или совершенно плоские, разделённые мелким
скошенным швом. Высота завитка составляет 0,59-0,60 высоты раковины. Колумел-
лярный столбик заметно скручен и скошен влево, колумеллярный отворот закрывает
пупок. Основной индекс раковины равен 2,24.
Дистальная часть простаты неправильно грушевидная, проксимальная - ленто-
видная и в 1,5 раза длиннее дистальной. Мешок пениса длиннее препуциума, слегка
Рис. 98. Половая система A. atra starobogatovi
(пойма р. Тобол).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
вздут в области проксимальных камер. Препуциум цилиндрический, ретракторы мощ-
ные. Отношение длины препуциума к длине мешка пениса около 0,91. Матка овальная,
резко обособленная на проксимальном и дистальном отделах. Провагина цилиндриче-
ская, длинная и извитая. Диаметр резервуара сперматеки в 1,5-2 раза меньше его про-
тока. Вид включает кроме номинативного подвида, еще два подвида: L. atra zebrella
(В. Dybowski, 1913) и L. atra starobogatovi Lazareva, 1967.
Строение синкапсул. Изучено строение синкапсул L. a. atra. По дли-
не и ширине синкапсулы данного вида превышают таковые L. palustris. Яйцевые кап-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 207
сулы овальные, но крупнее, чем у предыдущего вида. Межкапсульные тяжи плохо
различимы, но присутствуют. Откладываются на субстрат, прочно фиксируются. В
целом наши данные по строению синкапсул согласуются с данными других авторов
(Берёзкина, Старобогатов, 1981, 1988).
Распространение и места обитания. Распространение подви-
дов заметно отличается. Так, номинативный подвид L. a. atra. отмечен для Европы. Он
обитает во временных и постоянных водоемах. Подвид L. a. zebrella отмечен на севере
Европы и Сибири. Для Казахстана отмечен только L. a. starobogatovi. Обитает в пере-
сыхающих водоемах.
Сравнение. От предыдущих видов номенативный подвид отличается
формой раковины и промежуточным значением индекса копулятивного аппарата.
Таблица 40
Размеры раковины
моллюсков подрода Stagnicola^ использованных
в экспериментах по скрещиванию (в мм)
Количественные характеристики Секция Stagnicola s. str. Секция Fenziana
L. p. palustris L. a. atra L. callomphala
Измерено раковин Высота раковины Ширина раковины Высота завитка Высота устья Ширина устья Число оборотов 60 18,65±0,45 8,95±0,21 1l,12±0,13 9,47±0,45 4,48±0,24 5-6 141 24,1 ±0,12 10,8±0,36 13,7±0,47 12,3±0,33 5,6±0,17 7-8 73 21,17±0,34 8,28±0,35 13,0±0,36 9,3±0,32 5,01 ±0,11 7-8
208
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
2 . Секция Fenziana Servain, 1881
Типовой вид Limnaea callomphala Servain, 1881 (по последнему обозначению
Kruglov et Starobogatov, 1986, because L. fenziana is nomen nudum)
Рис. 99. Раковины моллюсков секции Fenziana .
1. L. (S.) callomphala (лужа у оз. Слоки, Латвия). 2. L. (S.) turricula (р. Жобны у г. Калязи-
на). 3. L. (S.) fusca maritima (станция Калище, Конорьский залив Балтийского моря). 4-5.
L. (S.) fusca fusca (пойма р. Половки Смоленской области). 6. L. (S.) pachyta (о. Бухтовый,
дельта р. Волги). Обозначения см. рис. 1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 209
Виды секции характеризуются высококонической или башневидной раковиной,
с умеренно или сильно выпуклыми оборотами, разделёнными глубоким, почти неско-
шенным швом. Мешок пениса булавовидный, по длине равен или превышает препуци-
ум, матка овальная, резко отграниченная на обоих концах. Провагина узкая короткая или
длинная цилиндрическая - лентовидная. Секция включает 4 вида и один подвид.
7. Lymnaea (Stagnicola) callomphala (Servain, 1881)
(рис. 99, 1; рис. 100-101; табл. 38-42)
Limnaea callomphala Servain, 1881: 78;Круглов, Старобогатов, 1986: 64 - 65; рис.1, 5; 2, 5; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 A.
Типовое местонахождение — юг Западной Европы.
Место хранения типов не установлено, вероятно, Германия.
Материал'. 30 экз. (из них 20 вскрыты) из Смоленской и Курской областей.
Данный вид широко известен в литературе под названием "L. palustris var.
Рис. 100. Строение половой системы
L. collomphala (лужа у оз. Слоки, Латвия).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
turricula Held”. Однако, к сожалению,
первоначально это название было да-
но совсем другой форме, описывае-
мой ниже. Иногда данный вид упо-
минался под названием L. palustris
var. transsylvanica Kimakowich, 1884,
относящимся, действительно, к нему.
Позднее установлено, что самым ста-
рым из названий (т.е. приоритетным)
этого вида следует считать L. callom-
phala. Раковина L. callomphala баш-
невидная, обороты нарастают мед-
ленно. Завиток остроконический, тан-
гент-линия раковины почти прямая.
Высота завитка составляет 0,61-0,68
высоты раковины, а высота последне-
го оборота - 0,55-0,58 высоты рако-
вины. Основной индекс раковины
равен 2,56.
Дистальная часть простаты
грушевидная, проксимальная - ленто-
видная и в 1,5-2 раза длиннее дис-
тальной. Мешок пениса толстый, не-
много вздут в области проксималь-
ных камер. Препуциум мешковидный,
суженный на обоих концах. Отноше-
ние длины препуциума к длине мешка
пениса составляет 0,75-0,90, а толщина
мешка пениса меньше толщины препуциума. Диаметр резервуара сперматеки в 2,5
раза меньше длины её протока.
210
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 101. Строение синкапсулы L. collomphala.
1. Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула. 3. Поперечный срез
синкапсулы. Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Строение син-
капсул. Синкапсулы кру-
пнее, чем у L. р. palustris, с
более толстой синкапсуль-
ной оболочкой. Яйцевые
капсулы более вытянуты.
Межкапсульные тяжи отсут-
ствуют, или они очень пло-
хо просматриваются. Наши
сведения согласуются с
данными других авторов
(Берёзкина, Старобогатов.
1981, 1988).
Распростране-
ние и места обита-
ния. Обитает во времен-
ных водоёмах речной пой-
мы. Переносит высыхание
в природных условиях в
течение 3 месяцев и более.
Распространён на западе и
юге Европы. Не заходит
севернее линии Санкт-
Петербург - Москва - Ниж-
ний Новгород. В зоне су-
хих степей и полупустынь
на юго-востоке Европы
редок или отсутствует.
Таблица 41
Биометрическое сравнение моллюсков подрода Stagnicola,
использованных в экспериментах по скрещиванию
Виды Вскры- то ЭКЗ. Средняя величина индекса Показатель достоверности разности
Основной ин- декс раковины Индекс копуля- тивного аппарата По раковине По гени- талиям
L. atra atra 25 2,23±0,09 0,91 ±0,05 1,36 3,2
L. р. palustris 25 2,08±0,06 0,75±0,03
L. a. atra 25 2,23±0,09 0,01 ±0,05 3,37 0,71
L. callomphala 25 2,56±0,04 0,86±0,05
L. callomphala 25 2,56±0,04 0,86±0,05 6,9 1,83
L. p. palustris 25 2,08±0,06 0,75±0,03
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 211
8. Lymnaea (Stagnicola) turricula (Held, 1836)
(рис. 99, 2; рис. 102-103; табл. 38-39)
Limnaea turricula Held, 1836:278; (Lymnaea turricula) Круглов, Старобоготов, 1986: 65; рис. 1, 6; 2, 6; Kruglov et
Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 B.
Типовое местонахождение — Центральная Европа.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 3 экз. (один вскрыт) из Московской и Калининградской областей.
Под этим названием обычно числится предыдущий вид с более стройной рако-
виной, а данный вид чаще всего принимался за номинативную форму L. palustris. Это
заставляет нас подробно охарактеризовать обсуждаемый вид.
Раковина коротко башневидная, с 4-5 равномерно нарастающими оборотами и
почти прямой тангент-линией. Последний оборот невздутый, его высота составляет 0,70-
0,73 высоты раковины. Обороты завитка выпуклые, разделённые глубоким, немного
скошенным швом; высота завитка превышает половину высоты раковины. Устье капле-
видное, столбик слабо скручен и немного скошен. Раковина коричневая, с маллеатной
скульптурой на последнем обороте. Основной индекс раковины равен 2,1.
Дистальная часть простаты грушевидная или мешковидная, проксимальная -
лентовидная и равная по длине дистальной. Препуциум цилиндрический, его толщина в
2,5-3,0 раза превосходит толщину мешка пениса. Ретракторы препуциума мощные. Мат-
ка почти шаровидная, резко суженная по обоим концам. Диаметр резервуара спермате-
Рис. 102. Половая система. L. turrucula
(р. Жобны у г. Калязина).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 103. Строение синкапсулы
L. turrucula (по Piechocki, 1975).
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм.
212
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
ки в 4-5 раза меньше длины его протока. Индекс копулятивного аппарата равен 1,0.
Строение синкапсул. Строение синкапсул плохо изучено, по-
этому мы приводим лишь изображение синкапсулы по A. Piechocki (1975, 1979), а также
даём некоторые параметры синкапсулы данного вида. Вероятно, по строению синкапсу-
лы данного вида сходны с таковыми L. palustris. Длина синкапсул колеблется от 3,1 до
13,0 мм, ширина - от 1,9 до 4,0 мм, число яйцевых капсул - от 6,0 до 71 (среднее число -
28,5). Размеры яйцевых капсул - 0,8x0,6 мм.
Распространение и места обитания. Обитает во
временных водоёмах речной поймы, иногда в лесных нерегулярно пересыхающих лу-
жах. В природных условиях может переносить длительное высыхание. Распространён по
всей Европе, на юге более редок, в Западную Сибирь и Казахстан не проникает.
Сравнение. От предыдущего вида секции отличается менее стройной
раковиной, меньшим значением основного индекса раковины и пропорциями копуля-
тивного аппарата.
Таблица 42
Размеры гениталий моллюсков подрода Stagnicola^
использованных в экспериментах по скрещиванию (в мм)
Количественные характеристики Секция Stagnicola s. str. Секция Fenziana
L. p. palus- tris L. a. atra L. callomphala
Вскрыто моллюсков 25 25 25
Длина препуциума 3,32±0,13 6,6±0,23 4,48±0,23
Ширина препуциума l,33±0,37 l,6±0,17 l,35±0,05
Длина мешка пениса 4,35±0,23 7,2±0,31 5,20±0,19
Ширина мешка пениса 0,36±0,02 0,5±0,02 0,44±0,02
Длина простаты 4,04±0,06 9,6±0,31 7,29±0,26
Ширина дистальной части простаты l,74±0,08 2,l±0,17 l,77±0,06
Длина протока сперматеки 4,64±0,20 7,4±0,47 4,52±0,10
Высота резервуара сперматеки l,84±0,19 2,4±0,17 l,45±0,09
Диаметр резервуара сперматеки l,80±0,18 2,4±0,23 l,56±0,l 1
Длина провагины 5,33±0,20 8,7±0,45 4,99±0,18
9. Lymnaea (Stagnicola) fusca (С. Pfeiffer, 1821)
(рис. 99, 3-5; рис. 104-106; табл. 38-43)
Lymnaeusfuscus С. Pfeiffer, 1821: 92, pl.4. рис. 25; {Lymnaea fusca) Круглов, Старобогатов, 1986: 65-66, рис. 1, 7;
2, 7; (Lymnaea fusca) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 C.
Типовое местонахождение — северо-запад Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 80 экз. (вскрыто 7) из Ленинградской и Смоленской областей.
Раковина коническая, с 5-6 равномерно нарастающими оборотами и прямой тан-
гент-линией. Последний оборот крупный и составляет 0,70-0,75 высоты раковины. Зави-
ток имеет вид правильного конуса, с самым большим в секции апикальным углом. Обо-
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 213
роты завитка плоские и слабовыпуклые, его высота составляет менее половины высоты
раковины. Столбик мало скручен, но заметно скошен, колумеллярный отворот закрывает
пупок, оставляя узкую щель. Основной индекс раковины равен 1,73. Размеры одного из
вскрытых экземпляров приведены в таблице 38.
Дистальная часть простаты грушевидная, проксимальная - лентовидная, почти
равная дистальной по длине. Мешок пениса толстый, расширен в области проксималь-
ных камер, цилиндрический. Препуциум почти цилиндрический, его длина не превыша-
Рис. 105. Строение синкапсулы
L. fusca fusca.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Фрагмент синкапсу-
лы. 3. Поперечный срез синкапсулы. 4. Яйцевая
капсула. Обозначение см. рис.5. Масштабная
линейка - 1 мм (Ориг.).
Рис. 104. Половая система L. fusca fusca
(пойма р. Половки, Смоленская область).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ет 0,61-0,66 длины мешка пениса, а толщина мешка пениса в 3-3,5 раза меньше толщины
препуциума. Ретракторы препуциума и мешка пениса мощные. Матка почти шаровид-
ная, резко обособленная на обоих концах, длинная и сильно извитая. Диаметр резервуа-
ра сперматеки в 3,0-3,5 раза меньше длины его протока.
Строение синкапсул. Синкапсулы L. fusca fusca изучены впер-
вые (Круглов, Старобогатов, 1991). Они заметно вытянутые, крупные. Яйцевые капсулы
расположены в 3 ряда, относительно крупные, но по размерам уступают L. vulnerata.
Среднее их число в одной синкапсуле около 50. Синкапсульная оболочка немного пре-
восходит по толщине таковую у других видов подрода. Слоистые оболочки яйцевых
капсул мощные и по толщине превосходят другие виды почти в 2 раза. Межкапсульные
214
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 106. Половая система L. fusca maritima
(пляж к югу от устья р. Коваши, Балтийско-
го моря).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначение см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
тяжи нитевидные и едва просматрива-
ются. Откладываются на растения и
подводные предметы, грунт.
Кроме номинативного подвида
L. fusca fusca, была описана форма из
солоноватых опресненных участков
Балтийского моря, которая обозначает-
ся как подвид L. fusca maritima (Clessin,
1878), анатомически не отличающаяся
от пресноводного подвида, но с мень-
шим значением основного индекса ра-
ковины (рис. 99,3, рис. 106).
Распространение
и места обитания.
L. fusca fusca распространён на северо-
западе Европе, в Балтийской провинции
(бассейн Балтийского моря). Самая
южная точка его нахождения - северо-
запад Смоленского области.
Обитает в постоянных сильно
заболоченных водоёмах, с богатым со-
держанием гумуса. L. f maritima обита-
ет в солоноватых водах Балтийского
моря.
Сравнение. От предыду-
щих видов отличается строго кониче-
ским завитком, значением основного индекса раковины (меньшим 2) и пропорциями ко-
пулятивного аппарата.
11. Lymnaea (Stagnicola) pachyta (Westerlund, 1885)
(рис. 99, 6; рис. 107; табл. 38-39)
Limnaea taurica var. pachyta Westerlund, 1885: 48; {Lymnaea pachyta Westerlund, 1885): Круглов, Старобогатов,
1986: 66 - 67; рис. 1, 8; 2, 8; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 E.
Типовое местонахождение — Крым.
Место хранения типов не установлено.
Единственный вскрытый экземпляр (дельта Волги, о. Бухтовый) хранится в Зоологиче-
ском институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по систематическому каталогу.
Материал: 1 экземпляр (он же вскрыт).
Вид впервые отмечен Вестерлюндом (Westerlund, 1885) для Крыма, однако все
сведения о нём сводились лишь к краткому описанию раковины, сделанному этим авто-
ром. Вторая находка (единственный экземпляр) была сделана нами в дельте р. Волги
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 215
(остров Бухтовый, 1973 г.), благодаря которой удалось сделать рисунок раковины и изу-
чить половую систему данного вида.
Раковина высококоническая или яйцевидно-коническая с 6-7 равномерно нарас-
тающими оборотами и прямой тангент-линией. Последний оборот немного вздутый и
составляет 0,75-0,77 высоты раковины. Завиток остроконический, обороты сильно вы-
пуклые, почти ступенчатые, разделённые глубоким несколько скошенным швом, вы-
сота завитка около 0,55-0,60 высоты раковины. Столбик сильно скручен и почти не
скошен. Колумеллярный отворот полностью закрывает пупок. Основной индекс
раковины равен 1,70. Размеры раковины единственного экземпляра, хранящегося в
Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под №1 (по систематическому
каталогу), приведены в таблице 38.
Таблица 43
Особенности строения синкапсул
моллюсков подрода Stagnicola
Количественные характеристики Секция Stagnicola s. str. Секция Fenziana Секция Ladislavella
L. a. atra L. p. palus- tris L. callom- phala L. f. fusca L. vulnerata
Исследовано син- капсул 25 25 25 25 1
Длина синкапсул (в мм) 10,60±0,5 6,32±0,5 9,80±0,59 16,90±0,05 11
Ширина синкапсул (в мм) 3,60±0,13 2,70±0,14 3,81 3,93±0,14 4,5
Толщина синкап- сульной оболочки (в мм) 0,20-0,30 0,15-0,20 0,12-0,15 0,36 0,30
Число яйцевых капсул в одной синкапсуле 34,0±0,52 20,70±2,4 27,20±3,7 47,0±0,80 16
Измерено яйцевых капсул 20 20 20 20 10
Длина яйцевых капсул (в мм) 0,86±0,004 0,80±0,02 0,89±0,002 0,98±0,02 1,09±0,002
Ширина яйцевых капсул (в мм) 0,69±0,01 0,65±0,01 0,63±0,01 0,75±0,02 0,76±0,001
Толщина слоистой оболочки яйцевой капсулы (в мкм) 50-120 50-70 50-70 120 40-50
Толщина межкап- сульных тяжей плохо про- сматрива- ются плохо про- сматрива- ются тяжей нет или плохо просматри- ваются плохо про- сматривают- ся плохо про- сматривают- ся
216
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 107. Половая система L. pachyta
(о. Бухтовый, дельта р. Волги).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Дистальная часть простаты
грушевидная, проксимальная -
лентовидная и несколько коро-
че дистальной. Мешок пениса
тонкий, заметно вздутый и не-
сколько короче дистальной.
Препуциум цилиндрический, заост-
рённый к половому отверстию. От-
ношение длины препуциума к дли-
не мешка пениса равно 0,72, а тол-
щина мешка пениса в 5 раз меньше
толщины препуциума. Ретракторы
мешка пениса и препуциума
мощные. Матка овальная, резко
отграниченная на обоих кон-
цах. Провагина немного длин-
нее матки, извитая. Диаметр
резервуара сперматеки в 3-4
раза меньше длины его прото-
ка.
Строение с ин-
ка п с ул . Не изучено.
Распространение и места обитания. Обитает в нерегу-
лярно пересыхающих водоёмах речных долин и в небольших пресных лужах у по-
бережья Чёрного и Каспийского морей. Пока известен из двух пунктов Крыма и
дельты Волги (о. Бухтовый).
Сравнение. От всех других видов секции отличается сильно выпук-
лыми, почти ступенчатыми оборотами. По основному индексу оаковины близок к
L. fusca, но отличается от последнего меньшим апикальным углом и пропорциями
копулятивного аппарата.
3. Секция Ladislavella В. Dybowski, 1913
Типовой вид Ladislavella sorensis В. Dybowski, 1913 =
Fossaria lindholmi W. Dybowski, 1913 (по первому обозначению)
Раковина башневидная, со слабо выпуклыми или почти плоскими оборотами,
разделёнными мелким, почти нескошенным швом. Мешок пениса цилиндрический, по
длине немного меньше препуциума, а по толщине - от половины до трёх четвертей тол-
щины. Дистальная часть простаты мешковидная, четко обособлена от проксимальной
лентовидной. Матка округлая, после небольшого перехвата переходит в широкую кони-
ческую провагину, которая заканчивается коротким трубчатым участком. Включает 3
вида, один из которых имеет 3 подвида. Вероятно, сюда же относятся несколько северо-
американских видов.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 217
Состав секции: Lymnaea liogyra Westerlund, 1897; L. vulnerata Kiister, 1862; L.
terebra Westerlund, 1884 (с тремя подвидами L. t. terebra; L. t. lindholmi W. Dybowski,
1913; L. t. bolotensis Mozley, 1934).
Рис. 108. Раковины моллюсков секции Ladislavella.
1. L. (S.) liogyra (водоём у д. Яковлевка, Приморский край). 2. L. (S.) vulnerata (ров в лесу,
Польша). 3. L. (S.) terebra terebra (пойма р. Тунгузки). 4. L. (S.) terebra lindholmi (лектотип -
долина р. Половинной). 5-6. L. (S.) terebra bolotensis (пойма р. Кобырги, Тургай). Обозначения
см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
218
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
12. Lymnaea (Stagnicola) liogyra (Westerlund, 1887)
(рис. 108, 1; рис. 109-110; табл. 38-39)
Limnaea palustris var. liogyra Westerlund, 1897: 125; (Lymnaea liogyra Westerlund, 1897) Круглов, Старобогатов,
1986: 67; рис. 1, 9; 2, 9; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 F.
Типовое местонахождение—бассейн Амура.
Место хранения типов не установлено.
Материал', свыше 25 экз. (из них 2 вскрыты) из Приморского края.
Рис. 109. Половая система/,, liogyra
(водоём у д. Яковлевка, Приморский край).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Раковина высоко башне-
видная, тангент-линия слегка вы-
гнутая, что свидетельствует о не-
равномерном нарастании оборотов.
Завиток высокий и составляет 0,70
высоты раковины. Последний обо-
рот немного меньше высоты устья.
Устье овальное, парието-пала-
тальный угол прямой, колумелляр-
ный отворот закрывает пупок,
складка хорошо выражена, столбик
прямой. Основной индекс ракови-
ны равен 2,70.
Дистальная часть простаты
мешковидная, плавно переходящая
в лентовидную проксимальную.
Мешок пениса цилиндрический,
толстый, расширяющийся к про-
ксимальным камерам, по длине
значительно уступает препуциуму.
Препуциум тёмный, цилиндриче-
ский. Отношение длины препу-
циума к длине мешка пениса со-
ставляет 1,66-1,70, а толщина меш-
ка пениса в 1,57-2,0 меньше толщины препуциума. Матка вздутая, плавно переходит в
коническую провагину, а на проксимальном конце резко отграничена. Проток спермате-
ки заметно расширяется к провагине, его длина в 2,0-2,5 раза превышает диаметр резер-
вуара сперматеки.
Строение синкапсул. Подробно строение синкапсул изучено
Л.А. Прозоровой (1991). Согласно её данным синкапсулы средних размеров, по длине не
более 20 мм, подковообразной формы; очень мягкие на ощупь и значительно ослизнен-
ные, с сильно выпуклыми стенками; к субстрату крепятся слабо, причём не всей базаль-
ной поверхностью, а только апикальной и дистальной её частями; поверхность синкап-
сулы почти ровная. Синкапсульная оболочка неравномерно утолщённая, от синкапсуль-
ного матрикса чётко отграничена. Яйцевые капсулы крупные (от 0,87 до 1,10 мм),
овальные, с очень тонкой слоистой оболочкой (вероятно, автор её не заметила). Яйцевые
капсулы укладываются в витке спирали по 3-4 или зигзагообразно. Белковый матрикс
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 219
Рис. 110. Строение синкапсулы L. liogyra (по Л.А. Прозоровой, 1991, рис.4, 1-4).
1-2. Общий вид синкапсулы. 3. Поперечный срез синкапсулы. 4. Яйцевая капсула. Обозначение см. рис. .5.
Масштабная линейка - 1 мм.
яйцевых капсул отчётливо жёлтого оттенка. Межкапсульные тяжи отсутствуют. Прочно
прикрепляются к субстрату.
Распространение и места обитания. Распростра-
нён в бассейне Амура и в Приморье. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. По раковине обнаруживает сходство с представителями
подрода Omphiscola, но отличается от последних анатомическим строением.
13. Lymnaea (Stagnicola) vulnerata (Kiister, 1862)
(рис. 108, 2; рис. 111-112; табл. 37-38; 43)
Limnaeus vulneratus Kiister, 1867: 22, pl.4, fig. 13-15; Galba occulta Jackiewicz, 1959: 6, 39, pl.3; 5a, b; 6c; 7a; 8f;
9a, b; 10 a-d; 11 a, b, e; 14 a, b; 24; 25; 26; (Lymnaea vulnerata) Круглов, Старобогатов, 1986: 67-68; рис. 1, 10; 2,
10; Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79; Fig. 7 G.
Типовое местонахождение — юго-восток Европы.
Место хранения типов неустановлено
Материал’. 10 экз. (один вскрыт) из Польши.
Вид подробнейшим образом изучен Яцкевич (Jackiewicz, 1959) под названием
L. occulta Jackiewicz, 1959, однако действительным названием следует считать L. vulne-
rata, так как его раковина точно соответствует рисунку, сопровождающему первоописа-
ние.
Раковина по высоте близка к предыдущему виду, однако завиток более широ-
кий, имеющий пулевидную форму. Тангент-линия раковины выгнутая. Оборотов 6,5.
Завиток высокий, составляет 0,64-0,65 высоты раковины. Последний оборот возвышает-
ся над устьем, но его возвышение меньше высоты устья. Высота завитка в 1,70-1,77 раза
превышает высоту устья. Устье отчётливо яйцевидное. Отношение высоты к ширине
220
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
(без колумеллярного отворота) равно 1,80. Столбик не скручен и заметно скошен влево.
Основной индекс раковины - 2,41.
Половая система имеет отличительные особенности. Матка отчётливо подразде-
ляется перетяжкой на овальный проксимальный и конический дистальный отделы. Дис-
тальный отдел плавно переходит в цилиндрическую и достаточно тонкую провагину.
Резервуар сперматеки шаровидный, его диаметр менее чем 1,5 раза меньше протока
сперматеки. Проток узкий у резервуара и сильно, но плавно расширен к провагине. В
этом участке его ширина равна или немного превышает толщину провагины. Простата
делится на лентовидную проксимальную и грушевидную дистальную части, последняя
всегда повёрнута в сторону проксимальной части. Препуциум цилиндрический и по
длине равен мешку пениса, поэтому индекс копулятивного аппарата равен 1,0.
Строение синкапсул. Синкапсулы данного вида нами изучены
впервые (Круглов, Старобогатов, 1991), к сожалению, на небольшом материале.
Синкапсулы удлинённо-овальные, яйцевые капсулы располагаются в них рыхло,
свободно. По размерам яйцевых капсул данный вид превосходит все изученные виды
Рис. 111. Половая система L. vulnerata
(лабораторная популяция, Польша).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обо-
значение см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 112. Строение синкапсулы
L. vulnerata.
1.Общий вид синкапсулы. 2. Яйцевая капсула.
Обозначения см. рис.5. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 221
подрода. Слоистая оболочка яйцевых капсул хорошо заметна, но по толщине уступает
всем видам подрода. Межкапсульные тяжи очень тонкие, едва различимые. Откладыва-
ются на грунт и водные растения.
Распространение и места обитания. Вид распро-
странён на юго-востоке Европы. Известен с севера Балканского п-ва, Чехии, Словакии,
на юге Польши и на западе Украины. Обитает во временных водоёмах.
Сравнение. От предыдущего вида отличается пулевидной формой ра-
ковины, более широким апикальным углом, меньшим значением основного индекса ра-
ковины и пропорциями копулятивного аппарата.
14. Lymnaea (Stagnicola) terebra (Westerlund, 1884)
(рис. 108, 3; рис. 113-114; табл. 38-39)
Limnaea attenuata Westerlund, 1877: 50, pl., fig.8, non Say, 1829.
Limnaea terebra Westerlund, 1884: 155; {Lymnaea terebra terebra ) Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:79;
Fig. 8 A.
Типовое местонахождение — бассейн Енисея.
Место хранения типов не установлено.
Материал'. 10 экз. (два вскрыты) из басейна Курейки.
Данный вид хорошо изучен конхологически (Старобогатов, Стрелецкая, 1967).
Этими авторами в пределах данного вида выделены два подвида (кроме номинативного
подвида), которые конхологически заметно отличаются друг от друга. В этой связи по-
лезно дать сравнительное описание раковины трёх подвидов и общую характеристику
половой системы.
Раковина номинативного подвида стройная, башневидная, с 7 равномерно на-
растающими и выпуклыми оборотами. Тангент-линия раковины почти прямая. Высота
завитка составляет 0,62-0,63 высоты раковины 1,50-1,60 высоты устья. Последний обо-
рот достаточно крупный (0,64 высоты раковины), его возвышение над устьем достигает
0,80 высоты устья. Основной индекс раковины равен - 2,60.
РаковинаЛ. t. lindholmi (W. Dybowski, 1913) отличается более широким послед-
ним оборотом, заметно скрученным колумеллярным столбиком, несколько меньшими
размерами. Основной индекс раковины равен 2,21 (рис. 108,4).
От двух предыдущих подвидов L. t. bolotensis Mozley, 1934 отличается более
широким последним оборотом, заметно скрученным колумеллярным отворотом и
меньшим значением основного индекса раковины - 2,10 (рис. 108, 5-6, рис. 114).
Дистальная часть простаты L. terebra мешковидная и короче проксимальной,
проксимальная - лентовидная, в месте перехода её в дистальную заметно сужается. Ме-
шок пениса цилиндрический, толстый, немного вздутый в области проксимальных ка-
мер, по длине немного короче препуциума. Препуциум цилиндрический, тёмный, рет-
ракторы средней мощности; его длина в 1,13 превышает длину мешка пениса, а толщина
мешка пениса в 2,5-3 раза меньше толщины препуциума. Матка овальная или непра-
вильной формы, на дистальном конце плавно переходит в коническую провагину, кото-
рая, сужаясь, переходит в цилиндрическую. Проток сперматеки длинный и едва заметно
расширяется к провагине, его длина в 3 раза превышает диаметр резервуара.
Строение синкапсул. Не изучено.
Распространение и места обитания. Ареал трех
подвидов достаточно обширен. Номинативный подвид известен из бассейна Енисея и
222
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
Рис. 113. Половая система L. terebra terebra
(озеро в пойме р. Курейки).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Рис. 114. Половая система
L. terebra bolotensis (водоёмы в Северо-
Казахстанской области). А- общий вид,
Б - копулятивный аппарат. Обозначения см. рис.4.
Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
встречается участками в его южной части. L. t. lindholmi распространен в южной части
бассейна Енисея, a L. t. bolotensis отмечен в степной части Казахстана. Обитает во вре-
менных водоемах.
Сравнение. Все три подвида отличаются от других видов секции. От
L. liogyra - значением основного индекса раковины и пропорциями копулятивного ап-
парата; от L. vulnerata - отношением высоты устья к высоте завитка: у L. vulnerata оно
равно 0,56, а трёх подвидов колеблется от 0,62 до 0,85.
4. Секция Berlaniana Kruglov et Starobogatov, 1986
Типовой вид Lymnaea berlani Bourguignat, 1870 (no первому обозначению)
Раковина от яйцевидно-конической до башневидной, с почти плоскими оборо-
тами, разделёнными мелким скошенным швом. Мешок пениса цилиндрический, тонкий,
в несколько раз длиннее препуциума. Матка округлая, резко отграниченная на прокси-
мальном и дистальном отделах, провагина длинная, цилиндрическая, сильно извитая.
Дистальная часть простаты мешковидная, плавно переходящая в лентовидную прокси-
мальную.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 223
Состав секции: Lymnaea danubialis (Schranck, 1803); L. berlani Bourguignat, 1870;
L. iliensis Lazareva, 1967; L. ventricosella (B. Dybowski, 1913); L. likharevi Lazareva, 1967;
L. sicula (Kiister, 1867); L. saridalensis Mozley, 1934.
Рис. 115. Раковины моллюсков секции Berlaniana,
1 .L. (S.) danubialis (лужа в пойме p. Дрязгавки, Липецкая область). 2. L. (S.) berlani (о. Бухтовый,
дельта р. Волги). 3. L. (S.) iliensis (оз. Балхаш). 4. L. (S.) ventricosella (голотип, оз. Байкал, залив
Большой Сор). 5. L. (S.) likharevi (голотип, оз. Боровое, Кокчетавская область). 6. L. (S.) likharevi
(вскрытый экземпляр из лужи в пойме р. Дрязгавки, Липецкая область). 7. L. (S.) badia (о. Бухто-
вый, дельта р. Волги). 8. L. (S.) saridalensis (оз. Сонное, Кустанайская область). 9. L. (S.) sicula
(Kiister, 1867). Обозначения см. рис.1 и 8. Масштабная линейка - 2 мм (Ориг.).
224
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
17. Lymnaea (Stagnicola) danubialis (Schranck, 1803)
(рис. 115, 1; рис. 116; табл. 38-39)
Buccinum danubiale Schranck, 1803: 286; Lymnophysapolustris var. clessiniana Hazay, 1881: 163; 1882, pl. 4; fig. 1;
[Lymnaea danubialis (Schranck 1803)] Круглов, Старобогатов, 1986: 68-69; рис. 1, 15; 2, 14; Kruglov et Staroboga-
tov, 1993. Part 1:82; Fig. 8 D.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', около 120 экз. (15 вскрыты) из Липецкой области.
Данный вид нами впервые отмечен для фауны бывшего СССР. В большом ко-
личестве он был собран в пойменной луже р. Дрязгавки Липецкой области. Это позво-
лило изучить его конхологически и анатомически. Раковина башневидная с 7-8 медлен-
но и равномерно нарастающими оборотами и слегка выгнутой тангент-линией. Послед-
ний оборот не вздут, с отчётливой маллеатной скульптурой, крупный (0,60-0,67 высоты
раковины), его возвышающаяся над устьем часть составляет 0,70-0,77 высоты устья.
Колумеллярная складка хорошо заметна, столбик скошен влево, а колумелляр-
ный отворот полностью закрывает пупок.
Рис. 116. Половая система L. danubialis
(лужа в пойме р. Дрязгавки, Липецкая об-
ласть).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат. Обозначения
см. рис.4. Масштабная линейка - 1 мм (Ориг.).
Дистальная часть простаты
мешковидная, резко отграниченная от
лентовидной проксимальной. Семя-
провод отходит от простаты широким
основанием, которое в 3 раза шире,
чем в остальной части. Мешок пениса
длинный, тонкий, заметно вздутый в
области проксимальных камер. Пре-
пуциум цилиндрический, его длина
составляет 0,30-0,32 длины мешка
пениса. Матка овально-шаровидная,
резко отграниченная на обоих концах.
Провагина цилиндрическая, извитая и
длинная. Проток сперматеки тонкий,
одинаковой ширины на всём протя-
жении, его длина в 3-3,5 превышает
диаметр резервуара.
Строение с и н к а п с,у л .
Не изучено.
Распространение и
места обитания. Распространён
от Испании до Урала. В бывшем СССР
отмечен впервые в пойменной луже р.
Дрязгавки Липецкой области и в
позднечетвертичных отложениях при-
каспийских районов Туркмении, где
он, возможно, обитает и в настоящее
время.
Предпочитает временно пере-
сыхающие водоёмы.
ГЛ. VI. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ 225
18. Lymnaea (Stagnicola) berlani (Bourguignat, 1870)
(рис. 115, 2; рис. 117; табл. 38-39)
Limnaea berlani Bourguignat, 1870:44; Круглов, Старобогатов, 1986:71; рис. 1, 22; 2, 19; Kruglov et Starobogatov,
1993. Part 1:82; Fig. 8 E.
Типовое местонахождение — юг Европы.
Место хранения типов не установлено.
Материал', около 40 экз. (15 вскрыты) из дельты Волги и окрестностей Ленкорани.
Впервые отмечен нами для фауны бывшего СССР в дельте р. Волги (о-в Бух-
товый). Поэтому более подробно остановимся на характеристике раковины и поло-
вой системы.
Раковина башневидно-коническая, состоящая из 5-6 равномерно нарастаю-
щих оборотов и со слегка выгнутой тангент-линией. Последний оборот высокий
(0,70-0,72 высоты раковины), его высота над устьем составляет 0,55-0,60 высоты
устья. Завиток конический, обороты слабовыпуклые, шов мелкий, почти прямой,
высота завитка немного превышает половину высоты раковины (0,55-0,60 высоты
раковины). Столбик слабо скручен, не скошен, колумеллярный отворот не полностью
закрывает пупок. Основной индекс раковины до 2,42.
Дистальная часть простаты мешковидная, плавно переходящая в проксималь-
ную лентовидную, последняя в 1,5 раза длиннее дистальной. Семяпровод отходит от
простаты широким основанием (в 2-2,5 раза превышающим ширину основного участка).
Рис. 117. Половая система L. berlani
(о. Бухтовый, дельта р. Волги).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Мешок пениса цилиндрический, толстый,
немного расширенный в проксимальной
части. Отношение длины препуциума к
длине мешка пениса равно 0,55-0,56. Мат-
ка обратногрушевидная, резко отграничен-
ная на проксимальном конце и плавно пе-
реходящая в провагину на дистальном.
Провагина превышает длину матки; цилин-
дрическая. Проток сперматеки длинный и
тонкий, его длина в 4-4,5 раза превышает
диаметр резервуара.
Строение синкап-
сул . Не изучено.
Распространение и
места обитания. Обитает в
пойменных пересыхающих водоёмах на
глинистом или заиленном грунте. Распро-
странён на юге Европы, в России отмечен в
дельте Волги (о. Бухтовый), в Восточном
Закавказье (Ленкорань) и в позднечетвер-
тичных отложениях прикаспийских рай-
онов (Туркмения), где, возможно, он живёт
и в настоящее время.
Сравнение. Из европей-
ских представителей данной секции этот
вид наиболее близок по основному индексу
226
ЧАСТЬ 2. СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА ПРУДОВИКОВ
к L. danubialis, но отличается от последнего пропорциями копулятивного аппарата. Из
азиатских представителей он близок по значению основного индекса раковины к L. ilien-
sis и L. saridalensis, однако резко обособляется от них по пропорциям копулятивного
аппарата.
19. Lymnaea (Stagnicola) iliensis Lazareva, 1967
(рис. 115, 3; рис. 118; табл. 38-39)
Lymnaea iliensis Lazareva, 1967a: 1347. Рис.1, 6-6a, 2, 6-6a; Круглов, Старобогатов, 1986:69-71; рис. 1, 17; 2, 16;
Kruglov et Starobogatov, 1993. Part 1:82; Fig. 8 F.
длинным протоком сперматеки и почти
Рис. 118. Половая система L. iliensis
(оз. Балхаш).
А - общий вид, Б - копулятивный аппарат.
Обозначения см. рис.4. Масштабная линейка -
1 мм (Ориг.).
Типовое местонахождение - бассейн p. Или, пойменные водоемы.
Голотип хранится в Зоологическом институте РАН (Санкт-Петербург) под № 1 по сис-
тематическому каталогу.
Материал'. 20 экз. (10 вскрыты) из бассейна оз. Балхаш.
Вид подробно описан А.И. Лазаревой (1967), но для сравнения с другими вида-
ми секции мы при