АКАДЕМИЯ НАУК С С С Р — И Н С Т И Т У Т ГЕНЕТИКИ
И. Е. ГЛУЩЕНКО
Доктор биологически г «аук
ВЕГЕТАТИВНАЯ
ГИБРИДИЗАЦИЯ
РАСТЕНИЙ
ОГИЗ — СЕЛЬХОЗГИЗ
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Москва — 1948
МОЕМУ УЧИТЕЛЮ
ТРОФИМУ ДЕНИСОВИЧУ ЛЫСЕНКО
Вы явились вдохновителем этой ра-
боты. Ваши теоретические положения
легли в её*основу. Ваш зоркий глаз по-
стоянно наблюдал за моими экспери-
ментами. Вам посвящаю свой скромный
труд в полувековую годовщину Вашей
славной жизни.
АВТОР
ВВЕДЕНИЕ
Биологическая наука исторически развивалась в борьбе двух
различных направлений, двух противоположных систем взгля-
дов на сущность жизненных явлений: идеализма и материализма.
Представители идеалистических воззрений в биологии — пре-
формисты, виталисты — утверждают автономность жизненных про-
цессов, невозможность их объяснения только естественными при-
чинами. Мощным орудием в борьбе с разновидностями идеалисти-
ческих воззрений служит учение Ч. Дарвина, которым был «не
только нанесён смертельный удар «телеологии» в естественных
науках, но и эмпирически выяснен её рациональный смысл»
(Маркс, 1934) \
Дарвин показал, что наблюдающаяся в органическом мире
целесообразность объясняется действием естественных причин:
изменчивостью, наследственностью и отбором, без всякого участия
«потусторонних» сил. Любая попытка объяснить целесообраз-
ность в природе с идеалистических позиций неизбежно оказывается
в резком противоречии с учением Дарвина. Неудивительно поэтому,
что такой трибун дарвинизма, как К. А. Тимирязев, всю свою
жизнь неустанно боролся с виталистическими учениями в биоло-
гической науке.
Неприемлемость для науки виталистических положений в на-
стоящее время ясна подавляющему большинству учёных. Однако
в завуалированном виде разновидности витализма имеют ещё хож-
дение среди некоторых биологов. К числу таких учений относится
и менделевско-моргановское учение о наследственности и её измен-
чивости.
Один из основных вопросов биологии — это вопрос о характере
связи развивающегося организма с условиями внешней среды.
Согласно мичуринскому учению, жизненные процессы разви-
вающегося организма можно рассматривать только во взаимосвязи
1 Здесь и в дальнейшем, когда в скобках указывается фамилия автора
и год, cMf алфавитный список литературы в конце книги.
5
с условие™ существования. Те условия, которые в процессе инди-
видуального развития требуются природой организма, обязательно
участвуют в создании самой наследственности. Отсюда ясно,
что изменения наследственных свойств организма могут итти
только адэкватно воздействию изменяющихся условий.
Сущность же моргановского учения сводится к утверждению
автономности явлений наследственности, независимости их от
условий существования.
Морганисты утверждают, что так называемая «хромосомная тео-
рия» якобы подвела материальную базу под явления наследст-
венности, что хромосомы могут быть названы материальной осно-
вой наследственности. Подобного рода утверждения могут ввести
неискушённого читателя в заблуждение. На деле они представляют
собой лишь попытки завуалировать истинную сущность морганов-
ских воззрений. Нелишне в связи с этим указать, что один из
виднейших представителей откровенного витализма, Г. Дриш,
полностью принимает для себя пресловутую «материализацию»
явлений наследственности:
«Материальный субстрат явлений наследственности, как он
выясняется из исследований в области менделизма, мы рассматри-
ваем как средство, которым пользуется наш автономный фактор.
Таким образом, между «менделизмом» и взглядом на наследствен-
ность, как на автономный процесс, нет никакого противоречия»
(Дриш, 1915).
Справедливость требует отметить, что зарубежные представи-
тели моргановского направления стремятся подчас отвести от себя
обвинения в материалистичности их взглядов. Так, глава этого
направления, Т. Г. Морган, в предисловии к одной из своих книг
писал:
«Мне также известно, что пользование термином «механисти-
ческий» в свете последних достижений математической физики мо-
жет подвергнуть мои взгляды осуждению в материализме или в
старом грубом толковании механицизма, но внимательное чтение
текста, я надеюсь, до некоторой степени отведёт от меня обвинения,
предъявляемые иногда авторам с механистическим направле-
нием» (Морган, 1936).
Основное положение морганистов об автономности явлений
наследственности находится в прямом противоречии с фактами,
известными в биологической науке и практике. И у самих морга-
нистов всё больше накапливалось таких фактов. В результате
представители данного направления в биологии вынуждены де-
лать ряд поправок, стремясь, по возможности, сохранить основ-
ные положения своей теории. Этим именно объясняется некоторый
крен генетики в сторону физиологии, широкое признание биоло-
гической пользы гетерозиготности для организма и т. д. Но суть
дела от этого, однако, не меняется. Морганисты упорно продолжают
отрицать, что характер изменений наследственности соответ-
ственен индивидуальным уклонениям, возникающим в ^вязи с усло-
б
виями существования, т. е. остаются на прежней автогенетической
позиции.
Однако с каждым годом всё труднее становится защищать эти
виталистические позиции. Овладевая наукой всех наук, марксист-
ским диалектическим методом, и накопляя экспериментальный
материал, советские биологи разоблачают идеалистическую сущ-
ность моргановского учения.
Защитники морганизма всё чаще вынуждены пытаться спасать
основу своей теории ценой изменения отдельных формулировок
и построением новых гипотез. Таким, в частности, последним сло-
вом морганизма является попытка объяснить изменчивость при
вегетативной гибридизации продуктом неизменных генов — ге-
ногормонами и плазмогенами.
Августовская сессия 1948 года Всесоюзной академии сельско-
хозяйственных наук имени В. И. Ленина осудила современный
вейсманизм как идеалистическое, реакционное направление в био-
логии.
Акад. Т. Д. Лысенко в докладе «О положении в биологиче-
ской науке» показал теоретическую никчемность и практическую
бесплодность менделизма-морганизма. Теоретическая основа со-
временного вейсманизма — так называемая хромосомная теория на-
следственности—чисто спекулятивное схоластическое построение.
Утверждение менделистов о существовании бессмертного веще-
ства наследственности является мифом, особенно убедительно ра-
зоблачённым в экспериментах мичуринцев по вегетативной гибри-
дизации растений.
Цель настоящей работы — показать силу мичуринского учения
о менторе в применении к однолетним культурам, вскрыть законо-
мерности наследования изменённых (при прививке) генетических
признаков, осветить новые приёмы селекционного процесса
для некоторых сельскохозяйственных культур, в частности, овощ-
ных.
I
ПРОБЛЕМА ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
В НАУЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЕ
А, ЛИТЕРАТУРА, ОТРИЦАЮЩАЯ ВОЗМОЖНОСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ
ГИБРИДИЗАЦИИ
Литература по прививкам растений очень велика. Мы не счи-
таем возможным делать обзор всей литературы. Такие довольно
подробные обзоры составлены Кренке (1928, 1933), Луссом (1935),
Читтенденом (1927), Джонсом (1934), Вейсом (1930, 1940).
В настоящем обзоре мы остановимся лишь на характерных
выступлениях в научной печати и главным образом на новейших,
причём мы будем иметь в виду только те работы, которые касаются
вопроса взаимоотношения прививочных компонентов (подвоя и
привоя) и степени фиксирования этих сложных взаимоотношений
семенными потомствами.
В первую очередь рассмотрим теоретические взгляды и экспе-
рименты противников реальной возможности получения приви-
вочных гибридов.
Представители менделевско-моргановского направления в био-
логии нацело отрицают такого рода возможность. В основе этого
отрицания лежит метафизическая идея Августа Вейсмана о сущест-
вовании бессмертной зародышевой плазмы и её независимости от
сомы. Согласно Моргану «в основе своей теории Вейсман посту-
лирует, что одни только зародышевые клетки передают расовые
признаки и что зародышевые клетки не происходят из клеток тела,
а также не подвергаются влияниям, которые действовали на дан-
ную особь. Взгляды Вейсмана являютсяобщепринятыми и в настоя-
щее время» (1938).
Приведённое высказывание характерно для всех основных
работ Моргана и его школы (Морган, 1924, 1927, 1936, 1937, 1945).
В более развёрнутом виде существо теории зародышевой плазмы
известный генетик Конклин излагает так: «После оплодотворения
яйца наследственные возможности каждого организма фиксиро-
ваны навсегда... Влияния среды и воспитания могут отражаться
только на развитии индивидуума, но не на конституции расы.
Тело развивается и умирает в каждом поколении; зародыше-
вая плазма представляет непрерывный поток живой материи, кото-
рый соединяет все поколения. Тело питает и защищает зародыши;
8
оно есть носитель зародышевой плазмы, смертный хранитель бес-
смертной материи.
В настоящее время доказана ошибочность теории, что взрослые
организмы вырабатывают зародышевые клетки, которым они, якобы,
сообщают свои признаки. Ни зародышевая, ни какая-либо другая
клетка не вырабатывается телом в целом, а каждая клетка тела про-
исходит от предыдущей клетки путём деления... Не курица
производит яйцо, а яйцо производит курицу, равно как и другие
яйца» (Конклин, 1928).
Всё, здесь сказанное, коротко формулируется менделистами
таким образом, что все признаки, приобретённые организмом в
течение его индивидуальной жизни, не наследуются, ни в какой
мере не фиксируются в филогенезе.
Морган в одной из своих работ (1936) так оценивает отношение
генетической науки к данному вопросу:
«Не так хорошо известно, как следовало бы, что новые работы
по генетике нанесли окончательный удар старому учению о на-
следовании приобретённых признаков. Это старое учение прини-
мало, что изменения клеток тела, происходящие в течение раз-
вития или в зрелом состоянии под воздействием внешних агентов,
наследственны. Другими словами, изменения в признаках клеток
тела вызывают соответствующие изменения в зачатковых клет-
ках...»
По Моргану, изменение наследственных свойств организма
соответственно условиям жизни является «вредным суеверием».
«Всё же, если мы не хотим оставаться обманутыми нашими чувст-
вами, то одной из задач науки является задача разрушить вред-
ные суеверия, несмотря на их распространённость среди лиц, не
сведущих в точных методах, требуемых наукой».
Такого рода философия представителей «точных методов» в
биологической науке, безусловно, не допускала признания воз-
можности глубоких взаимовлияний при прививке между различ-
ными по своей природе растениями и тем более не допускала
изменений, фиксируемых в семенных потомствах.
Приведём несколько высказываний по этому вопросу генети-
ков моргановского направления.
Джонс (1936) в своей широко известной сводке по вегетативной
гибридизации и химерам пишет: «между привоем и подвоем обмена
признаками не происходит, и свойства каждого остаются неизмен-
ными».
С этим положением полностью согласны и наши отечественные
морганисты (Жегалов, 1930; Серебровский, 1937; Лусс, 1935;
Жебрак, 1936; Вавилов, 1916 и 1939; Дубинин, 1939, и др.).
Чтобы не быть голословными, сошлёмся на работы некоторых
авторов:
«Мы не считаем, — пишет А. Р. Жебрак, — что при трансплан-
тации могут получаться какие-либо специфические изменения,
которые могли бы быть положены в основу селекционной прак-
9
тики, потому что вопрос о специфическом действии на генотип
привоя никем не доказан, и всякие спекуляции на эту тему явля-
ются беспредметными».
Ещё более ясную позицию занял А. С. Серебровский, отрицаю-
щий также нацело основу метода И. В. Мичурина:
«Мы решительно возражаем и считаем, что никаких изменений
генотипа под влиянием привоя на подвой и обратно не происхо-
дит, а тем паче адэкватных».
Столь же определённое мнение по данному вопросу высказывается
А. И. Луссом:
«В наследие от прошлого остался целый ряд необоснованных
и спекулятивных гипотез о «передаче» свойств подвоя привою и о,
так называемой, «прививочной» или «вегетативной» гибридизации,
якобы, ничем не отличающейся от половой». «В большинстве слу-
чаев... подобные «факты» являлись следствием недоучёта моди-
фикационной изменчивости растений. В лучшем же случае все про-
кламированные «прививочные гибриды» оказывались сложными
растениями —- «химерами» (этот термин сейчас общепринят), со-
стоящими, подобно легендарным кентаврам, частично из тканей
одной исходной формы, частично — из другой, причём оба ком-
понента не теряют своей самостоятельности и находятся в со-
стоянии симбиоза» (Лусс, 1935).
Каковы же экспериментальные данные, на которых основывают
свои выводы представители морганизма? Материал по данному
вопросу незначителен. Даже те небольшие экспериментальные
данные, которые иногда фигурируют в научной литературе, трак-
туются неверно.
# * *
Пожалуй, самым интересным исследователем в этом вопросе
является генетик Ганс Винклер, длительное время работавший
по прививкам между S. nigrum и L. esculentum. Его эксперименты
на протяжении уже четырёх десятков лет перепечатываются из
учебника в учебник во всех странах мира.
На первый взгляд Винклер, казалось, поставил перед собой
задачу доказать, что «клетки двух существенно различных видов
могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей
исходной точкой для организма, который при совершенно однород-
ном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих
первоначальных видов» (1907).
Таким образом, это высказывание Винклера как бы свидетель-
ствует о том, что последний задался целью получать прививочные
гибриды. Каковы же принципы и методы Винклера? О них мы бу-
дем иметь представление из следующих его рассуждений:
«Если задуматься над тем, — пишет Винклер, — как может
путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, пред-
ставляются три теоретические возможности.
19
Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии
привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое измене-
ние специфических признаков, которое привело бы к возникно-
вению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём
прививочными гибридами влияния (Beeinflussungs-Propfbastarde)
или модификационными прививочными гибридами (Modifications-
Propfbastarde).
Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из
которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут сое-
диняться для образования адвентивного побега. Возникшие таким
путём формы должны быть названы химерами.
В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может
происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения,
полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт
слияния может быть началом образования прививочного гибрида.
Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слия-
ния или бурдонами» (1912).
Таковы, согласно Винклеру, три основных пути получения
прививочных гибридов. И после этого только начинаются рассуж-
дения Винклера о том, какие пути получения прививочных гиб-
ридов реальны и какие нереальны. Винклер пишет, что «до настоя-
щего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или
хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке
один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-
нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием
другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое
прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки.
Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обус-
ловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в
действительности, как они невозможны по ходу наших рассужде-
ний...»
Причина этого явления, согласно Винклеру, заключается в
том, что «генотипическая основа организмов, т. е. специфическое
строение их протоплазмы, противостоит внешним факторам, по
крайней мере тем, которые воздействуют при прививке как
единая, необычайно прочная и несокрушимая структура. Особен-
но бессильными в деле какого-либо изменения этой основы
являются условия питания в самом широкой! смысле этого слова»
(1912).
Винклер со всей категоричностью высказывается против воз-
можности получения «гибридов влияния» (Beeinflussungs-Propf-
bastarde), хотя согласен с тем, что любые минеральные и органиче-
ские вещества могут проникнуть в растущие клетки в любом количе-
стве и на любой срок. Но эти вещества могут только либо уничто-
жить специфическую структуру, либо на время своего действия
вызвать явление аберрации.
Длительное изменение организма, образование новой формы,
по Винклеру, возможно лишь на основе длительного изменения
11
специфической структуры протоплазмы, т. е. в том случае, когда
имеется переход живых частиц (интегрирующей составной части
клетки) одного компонента в другой. В этом случае в результате
вегетативного слияния клеток и ядер, согласно Винклеру, полу-
чается бурдон.
Таковы исходные теоретические позиции Винклера.
Отсюда строилась и соответствующая методика исследований.
Необходимо заметить, что Винклер «гибридами влияния», т. е.
обычными прививками, вообще не занимался. Всю свою работу он
подчинил одной цели — показать, что настоящими прививочными
гибридами могут быть только «гибриды слияния» (Burdonen).
Как уже говорилось выше, свои опыты Винклер проводил над
прививками томата и паслёна. Методика заключалась в том, что
с томатного стебля удаляли верхушку и все пазушные почки. На
томат прививался клином побег чёрного паслёна. Были у Винк-
лера и прививки обратного порядка. Через некоторое время (10—
15 дней), когда происходило полное срастание, привой на месте
прививки срезался. Таким образом, декантированные растения со-
стояли из небольшой части привоя, зажатого боковыми частями
подвоя. На поверхности такого среза образовывался каллюс. Со
временем на каллюсе развивались придаточные почки, а из них
побеги.
При такой операции большая часть растений давала побеги чис-
того паслёна или чистого томата, но определённый процент расте-
ний нёс промежуточные томатно-паслёновые признаки. Такие
побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и доводил до взрослых
растений.
Попутно заметим, что в дальнейшем Винклером и Бауром (1913)
была разработана своеобразная классификация химер. Согласно
установившемуся взгляду, химеры по своему характеру могут быть
разных типов, а именно: а) секториальные, б) периклинальные,
в) мериклинальные, г) различные иные типы, не подходящие под
данные определения. Секториальные химеры — это такого рода
сожительство двух разнородных тканей, когда при поперечном
разрезе стебля чужая ткань обычно занимает в виде сектора лишь
известную часть всего круга. Под периклинальными химерами
понимается обволакивание ткани одного типа тканью иного типа.
Периклинальные химеры, в свою очередь, бывают монохламидными
(с одним внешним чужим слоем клеток) и дихламидными (с двумя
чужими слоями). Мериклинальные химеры занимают промежуточное
место между двумя упомянутыми типами. Часто они являются
первоначальной формой развития химеры и в дальнейшем имеют
тенденцию превращаться в тип периклинальных химер.
Винклеру удалось получить несколько разнообразных химер,
подробно описанных в ряде работ (1907, 1910, 1912, 1916, 1938).
Особый интерес представляли такие формы, как:
S. tubingense — один слой клеток томата поверх паслёна;
S, Koelreuterianum —один слой клеток паслёна поверх томата;
12
S. proteus — два слоя клеток томата поверх паслёна;
S. Gaertnerianum — два слоя клеток паслёна поверх томата.
Кроме этих четырёх форм, Винклер получил ещё довольно ин-
тересную пятую форму — S. Darwinianum, представляющую, по
мнению Винклера, продукт слияния соматических клеток, т. е.
бурдон.
Внешний облик этих основных форм следующий: S. tubingense
напоминал по форме листьев паслён, но имел сильно выраженное
томатное опушение. У S. Koelreuterianum форма листьев была
сходна с томатом, но поверхность их была паслёновая. S. proteus
имел форму листьев паслёновую, с сильно выраженными томат-
ными признаками, S. Gaertnerianum имел обратное соотношение
Рис. 1. S. tubingense:
/—клетка паренхимы столбика, 144 хромосомы; 2 — клетка
из крахмалоносного влагалища стебля, 195 хромосом (по Винклеру).
признаков. У S. Darwinianum был ярко выраженный промежу-
точный между томатом и паслёном тип листьев, хотя эпидермис
был сходен с эпидермисом паслёна.
Любопытна цитологическая характеристика винклеровских форм.
Судя по материалам и рисункам, опубликованным Винклером
(1916, 1938), химерные растения дают довольно большое разнооб-
разие по такому признаку, как количество хромосом. Но в этом
разнообразии есть и своя закономерность: наблюдается тенденция
в сторону увеличения количества хромосом и далеко не всегда в
кратном отношении.
Так, S. tubingense №15170 во время первого редукционного де-
ления имеет 72 хромосомы. В клетке из паренхимы столбика (пятый
слой снаружи) Винклер наблюдал 144 хромосомы (рис. 1, 7), в
клетке из крахмалоносного влагалища стебля насчитывается 195
хромосом (рис. 1, 2).
Ещё большее разнообразие в хромосомном наборе наблю-
дается у S. Koelreuterianum №15126. Данная прививка имела в раз-
личных частях разное количество хромосом, с колебанием от 48
до 105.
13
I
На рисунке 2, / показана 48-хромосомПай клетка из коровой
паренхимы адвентивного корешка (III слой снаружи); 2 — клетка из
той же ткани, того же корешка, на той же стадии ~51 хромосома;
3~ также клетка из коровой паренхимы —52 хромосомы.
На рисунке 3, / представлена клетка из внутренней части коро-
вой паренхимы стебля, содержащая 51 хромосому; 2 — клетка из
сердцевины того же стебля, с 52 хромосомами; 3—клетка коленхимы
того же стебля, где насчитывается 105 хромосом.
Рис. 2. S. Koelreuterianum:
1 — клетка коровой паренхимы, 48 хромосом; 2 — клетка той же ткани, того же
корешка, 51 хромосома; 3 — клетка из коровой паренхимы, 52 хромосомы.
У S. protects 2/7—24, у S. Gaertnerianum 2л = 72, у S. Darwinia-
num наблюдались клетки с 48 хромосомами.
Теоретически Винклер ожидал получить в результате слияния
ядер такие формы, которые несли бы в своих соматических клетках
24-|-72 = 9б хромосом1 и в половых 12-|-Зб = 48 хромосом. Именно
этой картины Винклеру не удалось получить. Единственная форма,
которую пытался Винклер наименовать настоящим бурдоном, —
это S. Darwin ianum (48~хромосомное растение). Объяснение ав-
тора свелось к тому, что здесь якобы было полное слияние ядер,
1 Соматические клетки томата имеют 24 хромосомы, паслёна —72 хро-
мосомы; в половы?: клетках соответственно меньше в два раза.
14
Т. е. инициальная клетка была 96-хромосомной и в силу какого-то
авторегулирующего процесса поделилась пополам и стала 48-хро-
мосомной. Объяснение, как видит читатель, довольно гипотети-
ческое, не имеющее под собой никакой реальной основы.
В своей последней работе Винклер (1938) утверждал, что он,
в~конце концов, получил настоящий бурдон от прививки между то-
матом желтоплодный Король Гумберт и чёрным паслёном. Ткани
Рис. 3. S. Koelrcuterianum:
1 — клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, 51 хромосома; 2—клетка
из сердцевины того же стебля, 52 хромосомы; 3 — клетка коленхимы того же стебля,
105 хромосом (по Винклеру).
последнего были покрыты двухслойной томатной туникой. Вну-
тренний компонент давал 72 хромосомы и внешний — от 52 до
56 хромосом. Объяснение Винклера здесь сводилось к тому, что
в данном случае произошло не полное, а частичное слияние ядер
соматических клеток томата и паслёна.
Несколько слов об этом бурдоне. Согласно описанию Винк-
лера, данная форма имела цельнокрайние, без зазубренности,
листья типа паслёна; кроме того, она давала плоды, окраска ко-
торых не была чисто жёлтой (как у партнёра, желтоплодного Ко-
роля Гумберта), а имела оранжевый оттенок, — к желтизне при-
мешался красный цвет. Разные плоды были по-разному окрашены;
больше того, в пределах плода одни участки имели интенсивно
15
оранжевую окраску, другие — светложёлтую. Плоды этой формы
обладали ещё одним признаком, который совершенно отсутствовал
у обоих родительских видов: их эпидермальные клетки имели со-
сочкообразные выросты.
Путём черенкования описанной химеры Винклеру удалось по-
лучить, как он утверждает, полный бурдон, т. е. освободиться от
внутреннего паслёнового компонента и получить растения с то-
матными клетками, имеющими от 52 до 56 хромосом. Этот так на-
зываел1ый «полный бурдон», освободившись от паслёнового побега,
оказался полностью стерильным; кроме того, он лишился способ-
ности укореняться, а также давать придаточные побеги на стеблях
при регенерации. И Винклер вынужден констатировать, что «по-
видимому гены, обусловливающие регенеративное образование
корней и побегов, гармонически не сработались в клетках бурдона».
Загадкой для Винклера остался и сам факт появления новой
оранжевой окраски у плодов той формы, из которой получен «пол-
ный бурдон».
Не поняв результатов собственных экспериментов, Винклер
вынужден откровенно признаться:
«Я, конечно, отчётливо сознаю, что все эти соображения носят
чисто спекулятивный характер, и, возможно, что объяснение столь
поразительному проявлению доминантного признака в гомозиготно-
рецессивной форме следует искать совсем в другой области» (1938).
Таков заключительный вывод автора из всей его многолетней
экспериментальной работы. Следовательно, данное им первона-
чально объяснение оказалось даже для самого автора далеко не
убедительным.
Как видим, все без исключения выводы из экспериментов Винк-
лера направлены против его собственных теоретических установок
и являются подтверждением того, что не удалось получить приви-
вочные гибриды слияния. Винклер, помимо своей воли, подтвердил
многочисленными фактами, что его прививочные гибриды явля-
ются гибридами влияния. В результате взаимовлияния привитых
компонентов основные признаки носят промежуточный характер.
Как и при половой отдалённой гибридизации, здесь часты факты
стерильности и новообразований (появлений в рецессивной форме
доминантного признака окраски, новые признаки в строении клеток
и т. д.).
Таким образом, факты Винклера, основываясь на которых часть
биологов, последователей Моргана, хотела разрушить дарвинов-
скую идею реальной возможности гибридизации растений путём
прививки, говорят именно в пользу Дарвина, в пользу Мичурина,
против морганизма.
«Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить
существования вегетативных гибридов, — пишет акад. Лысенко. —
То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд
непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На
самом же деле, так называемые, «химеры» можн#«1Й1!Ш1ър1гвать,
16
как проявление смешанной наследственности, когда одна часть
организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — дру-
гого» (Лысенко, 1946).
Один из ведущих морганистов, доктор Дончо Костов, также
активно выступал против мичуринского положения о взаимовлия-
нии, наблюдаемом при прививках.
В 1936 г. Костов в своём выступлении на IV пленуме секции
плодово-овощных культур Академии сельскохозяйственных наук
им. В. И. Ленина, состоявшемся в Мичуринске, заявил, что «из-
менчивость в привое под влиянием подвоя обыкновенно бывает
ненаследственной».
Каковы же экспериментальные материалы Костова?
Обратимся к его работе «Получение хромосомных аберраций
генных мутаций у Nicotiana под влиянием прививок», опубликован-
ной ещё в 1930 г. в Journal of Genetics (1930).
С целью изучения вопроса о приобретённой иммунности у ра-
стений, Костов в 1929 г. произвёл ряд межродовых прививок; в
частности, были привиты растения Nicotiana tabacum на Datura
Wrightii, Nicotiana Langsdorffii и Petunia violacea на Solanum
nigrum.
/ При прививке Nicotiana tabacum на Datura Wrightii привои
развивались нормально. Однако при цветении были замечены
изменения в строении венчика и чашелистиков (рис. 4). Высшая
степень неправильности в строении венчика и чашечки сопровожда-
лась расстройством мейозиса в материнских клетках пыльцы, в ре-
зультате было до 25—30% абортивных пыльцевых зёрен. Непри-
витые (контрольные) растения, от которых были взяты побеги для
прививки, никаких уклонений не дали.
В привитом растении Nicotiana Langsdorffii на Solanum nigrum
также наблюдалось большое количество абортивных зёрен пыль-
цы (50%), на ветках, близко расположенных от места прививки,
процент их доходил до 70.
Аналогичное поведение цветов на привое наблюдалось и в при-
вивочной комбинации Petunia violacea на Solanum nigrum. Привой
образовал около 12—15% абортивных пыльцевых зёрен, между
тем как растения, от которых были взяты привои, давали всего
1—0,5% такого рода аномалий.
Мейозис, нормальный во всех случаях у растений, от которых
были взяты побеги для прививки, в привитых растениях был на-
рушен.
Характер нарушений мейотических фигур в привитых побегах
оказался, согласно Костову, сходным во всех трёх комбинациях.
Они напоминали картины, встречающиеся у межвидовых гибридов.
В ранних анафазах отдельные хромосомы обычно опережают дру-
гие прц,.да^хождении к полюсам, а в поздних анафазах некоторые
х^мсомы^?Шот. В обоих делениях часто наблюдалось не рас-
хождение. В |ьтате таких ненормальное1!ей паблшЛЛПйь пла-
стйфц	ОД1 числами хромосЬмг
17
Рис. 4. N. tabacum:
слева — побег, привитой на D. Wrightii; справа —
непривитой побег (по Костову).
Костов не бГрайй*
чился изучением при-
вивок, а высевал и
их потомства.
От первой комби-
нации привоя N.
tabacum было полу-
чено 78 растений, из
них большинство, как
пишет Костов, «по-
видимому совершенно
нормальны, а 2 слегка
отличались морфоло-
гически и характе-
ризовались высоким
процентом абортив-
ных пыльцевых зё-
рен».
Одно растение отличалось от остальных широкими листьями,
раннеспелостью. В кончиках корешков этих растений чаще всего
насчитывалось 72 хромосомы, но на отдельных пластинках наблю-
далось 70 и 71 хромосома. В материнских клетках пыльцы этого
растения обычно наблюдалось 37—39 хромосом.
Второе, резко изменённое растение было маленького роста,
имело более удлинённые и мелкие листья. В кончиках корешков
этого растения насчитывалось 59 хромосом. В пыльцевых клетках
наблюдалось от 35 до 40 хромосом различных размеров.
Из семян нормального растения N. tabacum, от которого были
взяты побеги для прививок, выращено 80 растений. Они были одно-
родны и уклонений от внешне морфологической и цитологической
нормы не дали. Как известно, у N. tabacum 2п = 24.
От второй комбинации Fr привоя N. Langsdorffii, содержащего
50% абортивных пыльцевых зёрен, выращено 420 растений. Среди
этого потомства было 12 растений, которые характеризовались
особенно высоким процентом аномальной пыльцы; они же отли-
чались от контроля внешним обликом, формой, окраской листьев
и лепестков.
Костовым исследовались цитологически растения № 913, 962,
1000, 1002, 1003, 1004. Растения 913, 1000, 1002 содержали около
65%, растение 962—около 75% абортивных пыльцевых зёрен.
Растения № 913, 1000, 1002 имели 18 соматических хромосом,
т. е. нормальное число хромосом, свойственное материнскому ра-
стению. Растение № 1003 имело 19 соматических хромосом (рис. 5,7),
растение № 952—25 соматических хромосом (2) и растение № 1004—
21 соматическую хромосому (3).
У всех шести растений редукционное деление было неправиль-
ным. В материнских клетках пыльцы растения № 913 отсутствовала
конъюгация, между тем как у материнского растения наблюдались
18
Четкие фиГурь! конъюгации. Растение № 913 было бесплодно. Ра-4
стение № 962 обнаружило низкую плодовитость, растения № 1000
и 1004 были частично, а растения № 1002 и 1003— полностью пло-
довитыми.
В качестве контроля Костовым было выращено из семян 200 ра-
стений, от которых были взяты привои. Изменений среди этих ра-
стений не было, и ни одно из них не содержало абортивных пыль-
цевых зёрен, подобно расте-
ниям потомства привоев.
Костов изучил и второе
поколение изменённых расте-
ний. Здесь расщепление было
ещё более бурным, чем в пер-
вом. В частности, второе поко-
ление N. tabacum (92 расте-
ния) дало разнообразие по раз-
мерам, форме и окраске ор-
ганов. Были растения-карлики
и высокие, и вся гамма пере-
ходов между ними. Окраска
листьев варьировала от тём-
ной до светлозелёной, а сами
листья были то чрезвычайно
сочными, то слишком тонкими,
нежными, как у паслёна.
Листья по форме были ли-
нейные, продолговатые, яйце-
видные, эллиптические, лопа-
стные. Часть листьев была
Рис. 5. Соматические метафазы в кончи-
ках корешков растений N. Langsdorffii:
1 — клетка растения № 1003, имеющего 19
соматических хромосом; 2 — клетка растения
№ 962, имеющего 25 соматических хромосом;
3 — клетка растения № 1004, имеющего 21
соматическую хромосому; 4, 5 и 6 — клетки
растений № 1000, 1002 и 913, именэщих по
18 соматических хромосом (по Костову).
сидячей, часть с черешками.
В некоторых случаях листья
были тождественны листьям
материнской формы.
Довольно сильная измен-
чивость наблюдалась и у цвет-
ков потомства привитого ра-
стения N. tabacum. Они дали изменение размеров, формы и окра-
ски; окраска варьировала от светлорозовой до темнокрасной.
У 18 растений второго поколения изучалось поведение хромо-
сом. Все растения дали резко выраженную картину увеличения
количества хромосом.
Изучалось также второе поколение растений N. Langsdorffii от
прививки на S. nigrum, в частности, потомства растений № 1002 и
1003.
В Р2 растения № 1002 было выращено 62 растени/i. Все они имели
внешний вид Langsdorffii за исключением окраски пыльцы. Fx ра-
стения № 1002 имело голубые пыльцевые зёрна, подобно контроль^,
но они были несколько светлее окрашены. В F2 от этого же
2*
19
Рис. 6. Листья растений N. Langsdorffii:
а — растение № 1003/22; б—растение № 1003/30
ив — нормальное растение (по Костову).
растения 16 растений
имели белые пыльце-
вые зёрна, 29— свет-
логолубые, как у
материнского расте-
ния № 1002, и 17 —
темноголубые пыльце-
вые зёрна, подобно
контрольным расте-
ниям.
Большое разнооб-
рази е мо рфо логине -
ского порядка дало
также потомство ра-
стения № 1003. Осо-
бенно выделялись ра-
стения с чрезвычайно
мелкими листьями (в
два раза меньшими,
чем у контрольных растений) и, наоборот, с мощными, широкими,
сочными листьями. Представление о характере изменчивости можно
получить из рисунка б (а, б, в).
Болгарский центральный земледельческий исследовательский
и контрольный институт (г. София), директором которого ныне яв-
ляется доктор Дончо Костов, в 1947 г. выпустил первый номер «Из-
вестий». Вся книга посвящена большой работе Райны Георгиевой
(сотрудницы Костова). Работа озаглавлена «Гибридная изменчи-
вость при трансплантации некоторых Solanaceae».
В связи с установлением факта влияния прививок на наслед-
ственные свойства растительных организмов и возможности полу-
чения вегетативных гибридов, Р. Георгиевой предпринят был ряд
исследований.
Опыты проводились над крупноплодными и мелкоплодными
томатами, резко отличающимися по окраске, форме и размеру
плодов, а также по типу, размеру листьев и по общему габитусу
растений.
Из крупноплодных томатов Георгиева брала в качестве приви-
вочных компонентов сорта Пловдивский (красноплодный) и Золо-
той трофей (желтоплодный), из мелкоплодных красную и жёлтую
сливы. Для межродовых прививок был взят в качестве одного из
компонентов перец Сиврия № 47.
В опытах Георгиевой применялась прививка в расщеп. При-
вивочные компоненты брались разновозрастные.
Результаты опытов Георгиевой полностью подтверждают
наши данные (Глущенко, 1946). В частности, в семенном потомстве
желтоплодных томатов от прививки на красноплодные получена вся
гамма окраски плодов от жёлтых до красных, включая и жёлто-
красные.
20
Выводы, к которым приходит Георгиева, следующие.
1.	Через изменение питания, под влиянием прививки, могут
изменяться наследственные качества и могут получиться в Ft ра-
стения гибридного характера.
2.	Изменения гибридного характера в Ft получаются при су-
щественном различии в возрасте компонентов.
3.	Необходимо, чтобы компонент, на который оказывается воз-
действие, был в ранней стадии своего развития.
Это может быть достигнуто при наличии оптимальных условий
для развития растения, над которым производятся опыты.
Каждая причина, которая задерживает рост растения, в резуль-
тате приводит к работе со стадийно старыми растениями, и выводы
из полученных данных будут неточны.
4.	Удачное манипулирование с ассимилирующей массой компо-
нентов при прививке оказывает громадное влияние на изменения
наследственных качеств.
Компонент, на который мы желаем оказать воздействие, должен
быть лишен своей листовой массы; она должна быть заменена листо-
вой массой другого компонента.
Реакция против чужой ассимилирующей массы очень сильна, но
при внимательном уходе некоторое количество растений воспри-
нимает чужую для них пищу, и изменённое органическое питание
оказывает влияние на наследственные качества.
5.	При межродовой прививке Пловдивский томат/перец Сиврия
№ 47, замена листьев привоя листовой массой подвоя (перец) вызы-
вает очень острую реакцию в привое (видоизменение у цветковых
частей, опадение цветочных почек, партенокарпические плоды).
Получение большого количества плодов со всхожими семенами
является результатом индивидуальных различий отдельных рас-
тений, причём некоторые из них, несмотря на сильно изменён-
ный химизм, оплодотворяются и дают плоды с нормально разви-
тыми семенами.
6.	Так как растения при прививке проявляют существенные
индивидуальные различия, то для получения изменения необхо-
димо производить опыты над большим количеством растений.
7.	Чтобы избежать неточностей, которые могут получиться от
нечистого материала, каждое привитое растение должно иметь в
качестве контроля то же растение, от которого взят привой.
8.	В плодах привоя, в большинстве случаев, изменения не-
значительны или их вообще нет. Они обыкновенно получаются
в Fr Вот почему необходимо терпеливо исследовать Fx на большом
количестве растений.
9.	Разнообразие в размере, форме и цвете плодов получается
не только в отдельных растениях, но и в пределах одного расте-
ния и одной плодовой кисти.
10.	Морфологические, физиологические и биохимические изме-
нения при прививке (изменение форм, размера и окраски плодов,
полная партенокарпия в наиболее изменившихся плодах, большое
21
количество крахмала в клетках плодов, опадение цветочных почек
и пр.) дают основание считать, что для уяснения процессов на-
следственности необходим не только морфологический анализ,
но и глубокое физиологическое и биохимическое изучение.
11.	Большое разнообразие форм в Fv полученных при привив-
ках, является богатым материалом как для селекции, так и для даль-
нейшего изучения проблем, связанных с вегетативной гибриди-
зацией.
В заключение необходимо отметить, что к работе Р. Георгиевой
приложено большое количество красочных иллюстраций с натуры,
аналогичных нашим, опубликованным в «Агробиологии» № 3 за
1946 г.
* * #
Приведём ещё несколько примеров из экспериментальных работ
представителей менделизма-морганизма, которые, отрицая теоре-
тические принципы работ И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко, в то
же время пользуются этими принципами в своей работе. Мы имеем
в виду группу экспериментов по применению мичуринского учения
о менторе для преодоления нескрещиваемости при отдалённой
гибридизации. В этой плоскости заслуживают внимания работы
В. Е. Писарева, публикация которых относится к 1944 г.
Упомянутому автору необходимо было получить межродовые
гибриды между пшеницей и рожью, пшеницей и элимусом. Если
первая комбинация удаётся иногда с большим трудом, то вторая,
по заявлению Писарева, получена «впервые в истории селекции
зерновых злаков». Селекционер шёл путём вегетативной гибриди-
зации. Зародыш воспитывался на чужом эндосперме.
Техника заключалась в том, что у сухой зерновки лезвием бе-
зопасной бритвы срезался зародыш со щитком. Затем этот зародыш
переносился на эндосперм зерновки, у которой предварительно
был удалён зародыш. Приклеивался зародыш клейстером, приго-
товленным из муки того же рода, к которому относился эндосперм —
подвой.
«Для опыта, — пишет Писарев, — нами была взята яровая
пшеница Lutescens 062, трудно скрещивающаяся с рожью. Заро-
дыши Lutescens 062 были пересажены на эндосперм яровой ржи
из Восточной Сибири. Растения пшеницы, выросшие на ржаном
эндосперме, не показали морфологических отличий от контрольных.
Различия обнаружились на зерне. Зерно от растений, выросших
на эндосперме ржи, отличалось от контрольного тусклой окраской
и меньшей стекловидностью и, что особенно интересно, уклонялось
по форме. Оно характеризовалось некоторой угловатостью, имело
сильно развёрнутую бороздку и меньшую длину — появились
бочёнкообразные зёрна. Обычный анализ показал значительные
изменения химического состава зерна (см. таблицу)».
Зерно полученное от прививки, изучалось А. А. Шмуком.
Исследования Шмука показали, что трифруктозан, являющийся
22
	В процентах на абсолютно сухое вещество					
	общий азот	белковый азот	белок	сахар	крахмал	зола
Lutescens 032 (кон- троль) 		2,844	2,434	13,88	3,812	60,56	2,232
Lutescens 062 (при- витая) ....	3,409	2,810	16,02	4,191	56,22	2,446
специфическим углеводом зерна ржи в отличие от зерна пшеницы,
в контрольном материале отсутствует. Пять граммов муки приви-
той пшеницы дали 0,14 г трифруктозана.
Согласно сообщению Писарева, > клейковина, выделенная из
муки контрольной пшеницы, имела обычную светлорозовую
окраску; клейковина же подопытного варианта имела цвет ржаного
теста (темнобурая окраска).
Писарев проводил серию опытов по скрещиванию привитых
пшениц Lutescens 052, гибрида 170 и Авроры с рожью. Во всех
случаях он получил закономерный эффект. Так, например, скре-
щивание обычных (контрольных) растений Lutescens 062 с рожью
дало всего 4,3% завязавшихся зёрен, привитые же растения этих
компонентов дали 25% зерна. Соответственные показатели по сорту
гибрида 170 равнялись 3,4и 11,5%, по сорту Аврора — 2,8 и 19,2%.
Писарев приходит к следующему выводу:
«Таким образом, сдвиг биохимической характеристики в яровой
пшенице под влиянием пересадки её зародышей на эндосперм яровой
ржи в сторону последней повлиял в значительной степени и на повы-
шение процента гибридного зерна в межродовом скрещивании».
.Писарев провёл ещё один любопытный опыт, основанный на
вегетативном сближении двух нескрещивающихся родов — Triti-
cum vulgare и Elymus arenarius.
В основу была положена та же методика. По заявлению Писа-
рева «лучшие результаты получались в тех случаях, когда и материн-
ское и отцовское растения были «привиты» на эндосперм компонента.
Так, яровая пшеница 1803, трижды выросшая на эндосперме Е. are-
narius 19, при опылении пыльцой последнего дала 1,55% завязав-
шихся зёрен. В том случае, когда пыльца была взята с элимуса,
выросшего на эндосперме пшеницы 1803, процент удачи равнялся
7,5; яровая пшеница Prelude, несмотря на двухкратную прививку
на эндосперм элимуса, при скрещивании дала 0,0%, но при опыле-
нии элимусом, выросшим на эндосперме пшеницы, процент зёрен
был уже 3,1. Гибридная пшеница ВЕП2, дважды привитая на эли-
мусе, при опылении пыльцой обычного элимуса, дала 0,4% зёрен,
а при использовании пыльцы «привитого» элимуса — 1,7 % и т. д.».
В экспериментах Писарева мы видим ясные и чёткие доказа-
тельства силы мичуринского метода и при вегетативной гибриди-
зации злаковых. Как доказали И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко,
основой этого метода является изменение типа обмена веществ
23
в сторону соответствующего компонента. Но Писарев не может со-
гласиться с такого рода толкованием. По своим теоретическим взгля-
дам он не может, вернее, не хочет понять смысла ведущего звена
в цепи мичуринских работ, и основанием для его опытов поэтому
и служат не мичуринское учение о развитии живого, а «последние
исследования Шандера о роли фитогормонов, заложенных в эндо-
сперме зерна злаковых и их влиянии на развитие как зародыша,
так и взрослого растения» (Писарев, 1944).
Итак, сама наследственная субстанция — ген неизменен, но
продукт гена — геногормон, фитогормон может изменить ген при-
воя, притом соответственно, адэкватно.
Трудно усмотреть логичность в такого рода «логике».
* % *
Каким же образом представители «хромосомной теории наслед-
ственности» объясняют неопровержимые факты глубоких взаимо-
влияний между двумя привитыми компоненталш — факты, получен-
ные их собственными руками?
И здесь формальная логика приходит на выручку. Морганисты
считают, что такого рода явление происходит, в основном, под
влиянием веществ, выделяющихся из ядра клетки, пытаясь этим
самым экспериментально обосновать теорию монополии (преиму-
щественной роли) ядра в наследственности.
Особо удачным доказательством этого положения морганисты
считают эксперименты Геммерлинга (1935) с одноклеточной водо-
рослью ацетабулярией (Асеtabu laria), которыми, по их представ-
лениям, «с определённой ясностью показана роль ядра в опреде-
лении видовых особенностей организма» (М. Л. Бельговский,
В. С. Кирпичников, А. А. Прокофьева-Бельговская, 1940).
Существо опытов Геммерлинга заключается в том, что безъядер-
ные участки A. mediterranea он приращивал к содержащим ядро
кускам другого вида A. Wettsteini. В некоторых случаях участки
mediterranea полностью развивались по типу Wettsteini, в других —
сращённые организмы имели признаки обеих форм. Вот как опи-
сывает эти опыты Геммерлинг: «Из безъядерных трансплантантов
от mediterranea, посаженных на содержащий ядро ризоид Wettsteini,
23 приняли свойства Wettsteini. Здесь принимаются во внимание
только те трансплантанты (16), из которых образовалась шляпа
Wettsteini. В двух случаях в шляпе возникли также цисты Weft- .
steini, из которых вылупились гаметы и цисты того же вида. Осо-
бенно один результат показывает, что весь трансплантант развился
в систему Wettsteini: пересаженный стебель от mediterranea сильно
сократился, что является свойством, характерным для более мел-
кой Wettsteini. В ряде случаев... шляпа типа mediterranea воз-
никла, как первое образование, вскоре после сращивания. Но в
6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (ти-
пичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа
Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается
34
не на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась
передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше
специфических виду формообразующих веществ. Они пошли
в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуциро-
вали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро
Wettsteini».
На наш взгляд опыты Геммерлинга с одноклеточными водорос-
лями являются замечательным доказательством, во-первых, адэк-
ватности влияния подвоя на привой и, во-вторых, устойчивости
наследственности безъядерного куска привоя, благодаря которой
частично проявляются и сохраняются видовые особенности.
Безусловно, весь этот вкратце изложенный экспериментальный
материал противоречит учению менделистов о независимом раз-
витии прививочных компонентов, показывает несостоятельность
хотя бы утверждения, что взаимовлияния между привитыми ра-
стениями «никогда не выходят за пределы нормы реагирования
данного генотипа», что они представляют просто «количественные
изменения уже имеющегося признака» (Лусс, 1935).
Не выдерживают никакой критики категорические утвержде-
ния менделистов о том, что при трансплантациях не изменяется
окраска. Не лишнее будет подтвердить документально это утверж-
дение из упомянутой работы Лусса.
«Практика с несомненностью и на громадном количестве при-
меров показывает, — пишет Лусс, — что при прививке разноокра-
шенных растений друг на друга они своей окраски обычно не изме-
няют; пигментированные ткани никогда не передают своей окраски
соседним зелёным тканям своего компонента, как бы они близко
друг к другу ни были расположены».
Приходится поражаться тому, как часто представители менде-
левско-моргановского направления в генетической науке ошиба-
ются в своих выводах и утверждениях. При этом нельзя не под-
черкнуть, что эти ошибки, как правило, касаются самых важных
вопросов, по которым эти учёные ведут борьбу с мичуринской ге-
нетикой, и вскрываются представителями их же направления.
Не успел Лусс выступить с цитированным выше утверждением
об отсутствии глубокого влияния подвоя на привой при прививках,
как ряд других исследователей-морганистов на таком генетиче-
ском объекте, как дрозофила, и других организмах показали глу-
бокое взаимодействие между компонентами и передачу специфи-
ческих веществ от одних тканей другим.
Как известно, дрозофила относится к насекомым с полным внут-
ренним превращением. Цикл развития дрозофилы от яйца до взрос-
лой мухи протекает девять суток. Развитие от начала дробления
оплодотворённого яйца до вылупления личинки занимает 20—22
часа и по 4 суток приходится на стадию личиночную и куколки.
Окукливание личинки означает начало полного превращения.
За исключением гонад и нервной системы, все личиночные органы
разрушаются, заменяясь дефинитивными органами.
25
Бидл и Эфрусси (1935, 1936) использовали для трансплантации
взрослых, готовящихся к окукливанию личинок (4—5-суточные).
Техника трансплантации органов заключалась в том, что личинку
определённого пола вскрывали под микроскопом в капле физиоло-
гического раствора, необходимый орган (гонада или имагинальный
диск) отделяли и с помощью микроманипулятора вводили в полость
тела другой личинки. Таких личинок помещали в соответствующие
условия; через несколько часов происходило окукливание, а через
4—5 дней вылуплялись мухи. Авторы производили опыты по пе-
ресадке яичников в пределах вида и между отдельными видами,
а также глазных зачатков у различных мутантов D. melanogaster.
Во всех трёх сериях получены довольно любопытные результаты.
Особенный интерес представляет пересадка глазных зачатков
у различных мутантов D. melanogaster. Авторы задались целью
экспериментально ответить на вопрос, является ли развитие при-
знака окраски глаз автономным, независимым от тканей хозяина,
или же, в результате взаимодействия, зависимым. Авторам удалось
показать, что, например, киноварная окраска глаз при пересадке
зачатка глаза на нормальную личинку переходит в нормальную.
В других опытах зачаток нормальной личинки в теле vermilion
(киноварная окраска глаз) приводит к образованию нормальной
окраски. Если же этой личинке пересаживается зачаток мутанта
с полосковидными глазами (bar), то в этом случае развивающийся
зачаток содержит одновременно оба эти признака.
Рассматривая данные опытов по пересадке у дрозофилы, необ-
ходимо учесть, что основные опыты авторы, как указывалось, про-
водили на взрослых (4—5-суточных) личинках, когда процесс дифе-
ренциации зашёл сравнительно далеко. Но у авторов есть опыт по
пересадке зачатка глаза личинки в возрасте 21/2 дней. В этих слу-
чаях окраска носит промежуточный характер.
Вообще, биологической наукой в настоящее время накоплен
большой экспериментальный материал, свидетельствующий о том,
что при трансплантации животных органов и тканей в очень ранней
стадии развития направление формообразовательного процесса
и диференцировка тканей могут сильно измениться. Так, из работ
Шпеманна и других исследователей, известно, что эктодерма с
брюшной части гаструлы тритона, будучи пересажена в область
будущего головного мозга, развивается в нормальный головной
мозг, а ткани будущего головного мозга при пересадке на брюшную
поверхность становятся типичным эпидермисом. Подобным же об-
разом зачаток ноги курицы может быть превращён в крыло и, на-
оборот, зачаток крыла в ногу (Исаев, 1926; Гаррисон, 1936; Гексли
и де-Бер, 1936; Заварзин, 1946; Филатов, 1945, и др.).
Как показали исследования Кюна, Каспари и Плагге (1935),
картина изменения признака окраски при трансплантации имеет
место не только у дрозофилы, но и у мучной моли.
У петунии Веттештейн и Пиршле (1938) изучили мутанта
«defecta». Он характерен ненормальностью в развитии хлоро-
филла, а также в размере цветка, форме листьев и т. п. Иссле-
дования показали, что эти особенности передаются и через при-
вивку.
В экспериментах с дрозофилой и мучной молью с несомненностью
показано, что подобные изменения вызываются особыми вещест-
вами, которые синтезируются в тканях организма определённого
строения и не синтезируются в тканях другого. Эти вещества могут
передаваться от клетки к клетке, или разноситься током крови у
животных, или передаваться по сосудам у растений. У дрозофилы
и мучной моли установлены клетки тех органов, где происходит
синтез таких особых веществ. У дрозофилы вещества, изменяющие
окраску глаз, синтезируются в клетках мальпигиевых трубок,
жирового тела и ткани глаза, а у мучной моли в клетках ткани го-
над, головного мозга и глаз. Поэтому бывает достаточным переса-
дить к хозяину один из органов, чтобы получить соответствующее
изменение. Так. Плагге (1936) пересаживал у мучной моли гонаду
одного генотипического строения особи другого генотипического
строения и вызвал соответствующие изменения окраски глаз и се-
менников хозяина. Нейгауз (1939) показал, что изменения окраски
глаз можно получить, если скармливать личинкам среду, содержа-
щую растёртые личинки соответствующего генотипического строения.
Приведённые эксперименты показывают, что в организме син-
тезируются вещества, которые вызывают направленные, адэкватные
изменения тканей. Нас не смущает тот факт, что генетики стре-
мятся объявить эти вещества особыми гено-гормонами. Никаких
доказательств того, что они представляют собою результат действия
генов, ни один генетик привести не в состоянии. Мы знаем, что та-
кие вещества синтезируются клетками некоторых, вполне опреде-
лённых тканей, причём тканей, функционально не связанных с ок-
раской органа, на которую эти вещества воздействуют. Далее из-
вестно, что они не обладают высокой специфичностью, что наиболее
вероятно было бы ожидать, если бы они являлись специфическими
гено-гормонами..
Сторонники хромосомной теории в своём распоряжении имеют
ещё серию замечательных экспериментов, отвечающих, по суще-
ству, на вопрос, что является механизмом изменчивости наслед-
ственных свойств организмов. Мы имеем в виду работы Гриффитца
(1928), Эвери, Мак-Лиод ц Мак-Карти (1944) по направленному
(адэкватному) изменению одного типа бактерий в другой (рис. 7).
Известно, что существует несколько десятков типов пневмо-
кокков, резко отличающихся между собой антигенным строением
и серологическими реакциями. Все патогенные формы пневмо-
кокков имеют капсулы, состоящие из полисахаридов, неядовитые
же формы —бескапсульны.
Грцффитц нашёл пути превращения одного типа пневмокок-
ков в другой. Им был поставлен следующий эксперимент, В кровь
мыши вводилось небольшое количество вирулентных микробов
II типа вместе с большим количеством убитых бактерий III типа.
27
Рис. 7. Слева — колония Pneumococcus типа II. Справа—•
наследственно изменённые клетки того же Pneumococcus под
влиянием вещества, выделенного из пневмококков типа III.
В результате мышь погибала, и в её крови наблюдалась смешанная,
а часто даже чистая культура бактерий III типа, которая давала
такое же потомство.
Современем Даусон и Сиа (1931) получили подобную картину
наследственных изменений in vitro.
В дальнейшем Эвери, Мак-Лиод и Мак-Карти исследовали
природу вещества, являющегося активным индуктором превращения
пневмококков II типа в пневмококки III типа. Оказалось, что та-
ким веществом является дезоксирибонуклеиновая кислота. «Эта
кислота, входя в состав тела пневмококков, придаёт ему способ-
ность синтезировать как её самоё, так и полисахарид и другие
составные части клеточек III типа пневмококков» (Гамалея, 1946).
Обсуждая эксперименты Эвери и других, представители хромо-
сомной теории наследственности вынуждены были признать, что
если описать это превращение как генетическую мутацию, а трудно
уклониться от описания её таким образом, то мы имеем дело с под-
линными случаями индукции специфической мутации при помощи
специфического воздействия.
Подобные работы развиваются группой советских учёных, в
частности, под руководством почётного акад. Н. Ф. Гамалея. Его со-
трудница, Н. П. Грачева, разработала методику трансформации*ВасЕ
coli commune (кишечная палочка) путём культивирования по-
следней на безазотистой среде с добавлением в качестве источника
азота тел Bact. Breslau (возбудитель паратифа «В»), убитых нагре-
ванием. В результате экспериментов бактерия кишечной палочки
изменена в другой вид, близкий по своим биохимическим, сероло-
гическим и патогенным свойствам с Bact. Breslau. Все эти новопри-
обретённые признаки «появлялись постепенно, накопляясь, закреп-
лялись и дали образование нового вида с признаками, передающи-
28
мйся по наследству. Указанное превращение происходит по типу
определённой изменчивости и зависит от условий питания» (Гра-
чева, 1946). 
Таким образом, изменение характера обмена веществ в орга-
низме влечёт изменение признаков в онтогенезе и при повторении
условий изменения закрепляются в филогенезе. Проанализировав
весь материал по вопросу направленной изменчивости микробов
путём воспитания, акад. Гамалея приходит к совершенно правиль-
ному выводу, что «бактерийная изменчивость является... нагляд-
ным примером вегетативной гибридизации, так хорошо описанной
в работах И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко» (Гамалея, 1946).
Б. ЛИТЕРАТУРА, ПОДТВЕРЖДАЮЩАЯ РЕАЛЬНУЮ ВОЗМОЖНОСТЬ
ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Значение вегетативной гибридизации растений для биологи-
ческой науки велико. Разработка этой проблемы позволяет более
глубоко понять формирование наследственности, становление при-
знаков в филогенезе через онтогенез. Неудивительно, что проблема
вегетативной гибридизации занимала умы лучших биологов от
Дарвина и до наших дней.
Ч. Дарвин является первым учёным, который не только признал
реальную возможность гибридизации путём прививки, но и очень
высоко оценил известные ему эксперименты, начертав перспек-
тивы способа вегетативной гибридизации для познания законо-
мерностей развития живого. В известном труде «Изменение живот-
ных и расгений в домашнем состоянии» Дарвин отводит целый раз-
дел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие
прививки». Здесь собраны многочисленные факты получения таких
гибридов, начиная от подробно описанного и разобранного С. Adami
и кончая известными Дарвину опытами с S. tuberosum.
Нас, безусловно, больше всего интересуют общие взгляды, вы-
сказанные великим натуралистом по этому вопросу: «Если мы
допустим описание Адама, как правильное, мы должны будем
допустить необыкновенный факт, что два самостоятельных вида
могут соединяться клеточной тканью и затем давать растение,
которое имеет листья и бесплодные цветы среднего характера между
привоем и подвоем и приносить почки, склонные к реверсии; сло-
вом, такое растение во всех существенных чертах походит на гиб-
рид, полученный обычным путём, при воспроизведении семенами.
Поэтому я приведу все, какие мне удалось собрать случаи образо-
вания помесей между отдельными видами или разновидностями,
без участия половых органов. Если это возможно (в чём я теперь
убеждён), то факт этот чрезвычайно важен, и рано или поздно он
изменит взгляды физиологов на половое воспроизведение» (Дар-
вин, т. VII, стр. 283).
Разбирая многочисленные опыты по вегетативной гибридиза-
ции картофеля, Дарвин делает следующие выводы:
29
((Гибридизация, происходящая вследствие прививки, вйияет на
всевозможные признаки, каким бы путём прививка ни была произ-
ведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны:
совершенно различная окраска, форма, характер поверхности,
расположение и форма глазков родительских растений». И далее:
«Привитые гибриды во всех отношениях похожи на гибридов из
семян, включая и большое разнообразие признаков. Но сущест-
вует и частичное исключение, так как признаки обеих родительских
форм не всегда бывают распределены равномерно у гибридов, полу-
ченных путём прививки. Гораздо чаще они появляются в рассеян-
ном состоянии, т. е., сегментами или с самого начала, или же впо-
следствии, вследствие реверсии» (Дарвин, т. VII, стр. 287—288).
Для Дарвина оставалась несколько загадочной причина того,
что при наличии богатой практики по прививкам плодовых деревьев
наблюдается сравнительно небольшое количество изменений в
привоях. Но, несмотря на эту загадку, Дарвин утверждает, что
факты вегетативной гибридизации «доказывают, что при некоторых
неизвестных условиях гибридизация путём прививки возможна».
И основной вывод Дарвина по вопросу реальной возможности
получения прививочных гибридов следующий:
«Мне кажется, все согласятся, что вышеприведённые случаи учат
нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы,
которые идут на образование нового существа, вовсе не всегда
образуются в мужских и женских органах. Они находятся в на-
личности в клеточной ткани, и состояние их таково, что они могут
соединиться без содействия половых органов и дать таким образом
начало новой почке, которая принимает признаки обеих родитель-
ских форм» (Дарвин, т. VII, стр. 288).
ф
К. А. Тимирязев полностью разделял вышеизложенные прин-
ципиальные взгляды Дарвина. В работе «Исторический метод в
биологии» Тимирязев писал:
«Дарвин не ограничился указанием на эту аналогию между
двумя категориями наследственности (при половом и вегетатив-
ном размножении. — И. Г.), а указал на другую, ещё более не-
ожиданную и глубокую. Он показал, что существуют случаи, когда
простая наследственность, свойственная вегетативному размно-
жению, может превращаться в сложную, двойственную, свойст-
венную размножению половому. Словом, он показал, что возможно
получение помесей и вегетативным путём, конечно, только искус-
ственно, при содействии человека. Эти случаи встречаются, хотя
очень редко, при процессе прививки растений».
Тимирязев говорит дальше, что воззрения Дарвина на реаль-
ную возможность получения вегетативных гибридов «были встре-
чены многими учёными крайне скептично. Самые факты подверга-
лись сомнению, несмотря на накопление новых, как, например, полу-
чение тем же способом, как у С. Adami прививочного гибрида
30
Между двумя родами Crataego — Mespilus, помеси боярышника
и мушмулы... Как бы то ни было, в настоящее время не под-
лежит сомнению, что и при простых вегетативных процессах воз-
можны явления сложной наследственности, хотя бы и не такие пол-
ные, как при половом процессе, где происходит более тесное
сочетание воспроизводящих элементов» (Тимирязев, 1939).
❖ * *
Русские биологи выяснили то, что Дарвину казалось загадоч-
ным. Мы имеем в виду сравнительно редкое получение изменений
привоя в богатой практике садоводства. Эту задачу разрешил наш
гениальный генетик и селекционер И. В. Мичурин.
Как известно, Мичурин открыл факты и причины лабильного
состояния, податливости многолетних растительных организмов
в их молодом возрасте (первые годы жизни вплоть до первого плодо-
ношения). Именно в этот своеобразный критический период фор-
/мирования породных свойств растения Мичурин, прививая в крону
молодого сеянца черенки старых сортов (их Мичурин назвал мен-
торами), легко получал вегетативные гибриды, т. е. растения со
свойствами подвоя и привоя.
.«Если мы, — пишет Мичурин, — при размножении старых сор-
тов плодовых растений теперь всё-таки вынуждены признать не-
оспоримое влияние подвоя на структуру привитого на него сорта,
что в настоящее время доказано тысячами примеров, то уже по
здравой логике рассудка, даже без всякого проверочного опыта,
такое влияние в удесятерённой силе надо признать на молодые,
только ещё слагающие строения своей формы организмы сеянца
гибрида.
И вот на практических моих работах, — продолжает Мичурин,—
в течение многих десятков лет наблюдая постоянно в больших
количествах проявление таких фактов, я невольно пришёл к
мысли, что если целая корневая система проявляет в максимальной
степени воздействие на привитую, сравнительно незначительную
по величине часть привоя старого устойчивого сорта, то обратно,
хотя и в уменьшенной силе, должна влиять и прививка к молодому
гибридному сеянцу черенка какого-либо устойчивого старого сорта,
тем более, что здесь ослабление влияния компенсируется значи-
тельно более сильной восприимчивостью молодого гибрида в срав-
нении со старыми устойчивыми сортами растений. Так и оказалось
при проведении практических опытов, причём, на деле выяснилось,
что удачные результаты получались далеко не всегда, последнее
всецело зависит от индивидуальных свойств строений формы ра-
стительных организмов каждой комбинации соединённых пар ра-
стений» (Мичурин, 1939).
В специальной работе «Применение менторов при воспитании
сеянцев гибридов и примеры резкого изменения сортов плодовых
деревьев под влиянием различных посторонних факторов» Мичурин
писал:
31
«Несмотря на все отрицательные мнения иностранных исследо-
вателей, не признающих влияния подвоя, я, на основании своих
долголетних работ, буду категорически утверждать, что это влия-
ние существует, и при выводке новых сортов плодовых растений
с ним неизбежно приходится садоводу считаться, вследствие чего
приступить к размножению всякого рода прививкой молодых новых
сортов плодовых деревьев до истечения приблизительно пяти-шести
лет первых лет плодоношения можно только при глубоком знании
дела выбора подвоя, в противном случае порча молодого сорта не-
избежна» (Мичурин, 1939).
С такой же категоричностью выступает Мичурин и в своей ра-
боте «Ошибочное суждение многих учёных исследователей по при-
знанию возможности явления вегетативных гибридов».
Фехтинг, Молиш, Кернер и др., — заявляет Мичурин, — слиш-
ком односторонне, поверхностно подошли к вопросу прививочной
гибридизации. Они имели дело со старыми, с установившейся на-
следственностью сортами, формами.
«Я категорически утверждаю, что при соединении прививкой
частей растений двух различных форм и в особенности двух раз-
личных видов или родов растений, за редкими исключениями,
почти постоянно наблюдаются явления изменения в строении
соединённых частей с доминирующим уклонением в сторону од-
ной из двух соединённых форм, обладающей более сильной устой-
чивостью строения своего организма, случайно развившейся или
приобретённой в течение долголетнего существования формы ра-
стения при относительно одинаковых условиях среды жизни.
Это, в сущности, непреложный закон, не только вполне аналогич-
ный с явлениями при половом соединении различных форм ра-
стений, но в некоторых случаях даже более неизменный, чем в них»
(Мичурин, 1939).
В этой же работе Мичурин обращается к людям науки, опровер-
гающим или сомневающимся в реальной возможности вегетативной
гибридизации, со следующими словами:
«Основывать сомнение, а тем более совершенно отвергать
возможность вегетативных гибридов, лишь на том, что в деле садо-
водства привитые культурные сорта растений на разнородные виды
подвоев не претерпевают заметного изменения, слишком наивно,
чтобы не сказать более: во-первых, изменение, за редкими исключе-
ниями, всегда имеется, хотя и в очень слабой степени, заметной лишь
глубокому и опытному в этом деле наблюдателю, здесь слабость
степени изменения зависит всецело от комбинации соединения
двух форм растений, из которых одна — прививаемый куль-
турный сорт, часть которого берётся для прививки со старого, не-
сколько лет плодоносившего дерева, да притом ещё давно суще-
ствовавшего сорта, обладает такой давно выработанной силой устой-
чивости, преодолеть которую слабому по своей молодости двух-
трёх-летнего возраста подвою (дички), понятно не под силу, в этом
и заключается причина очень слабого изменения привитых сортов.
32
Во-вторых, явления и резко выраженных больших изменений, при
обычных в садовом деле прививках, уже не настолько редки, чтобы
их, по крайней мере не профаны дела, могли бы не заметить или
игнорировать по недостаточно большому количеству случаев»
(Мичурин, 1939).
Каждому, кто опровергает реальность вегетативной гибриди-
зации, Мичурин советует сделать своими руками следующий экспе-
римент: копулировать какой-либо культурный крупноплодный
сорт яблони в крону взрослого дикого вида яблони, например, си-
бирской ягодной. После этого, говорит Мичурин, «дождитесь плодо-
ношения привоя, и вот тогда вы убедитесь в явлении такого рез-
кого изменения, что сорт по полученным плодам совершенно нельзя
узнать. После такого опыта ваши глаза, надеюсь, заметят и те из-
менения, которые имеются и во всех обычных в садоводстве ком-
бинациях прививки» (Мичурин, 1939).
Таким образом, теория вегетативной гибридизации, по Мичу-
рину, заключается в изменении характера питания. Такое изме-
нение всегда бывает при прививках и особенно при прививках меж-
видовых и межродовых. Чрезвычайно податливы к изменению
своей наследственной конституции молодые сеянцы, не вступившие
в пору плодоношения.
Мичурин не только познал существо изменчивости, наблюдае-
мой при прививках, но он этим методом (методом ментора) создал
такие свои перворазрядные сорта плодовых, как яблоню Бельфлер-
китайка, грушеобразную яблоню Ренет бергамотный, грушу Берга-
мот новик, вишню Краса севера и др. (М и ч у р и н, Сочинения, т. II).
Нам нет необходимости описывать историю получения этих
вегетативных гибридов, всё это с предельной ясностью Мичурин
изложил в своих трудах. Но всё же историю одного гибрида кратко
напомним, хотя бы потому, что с ним продолжается чрезвычайно
интересная генетическая работа и сегодня. Мы имеем в виду Ренет
бергамотный. Мичурин однажды поставил перед собой задачу со-
здать грушеобразное яблоко. Для этого он привил в крону сильного
молодого дичка груши-трёхлетки глазки сеянца яблони извест-
ного своего сорта Антоновка шестисотграммовая. Уже первое
плодоношение привоя дало яблоки, которые имели вид и форму
груши. Ножка плодов очень толстая, короткая, помещающаяся не
в углублённой воронке, как это имеет место у яблонь, а на сильно
выраженном выступе, как у бергамотов. Общая форма плода и его
окраска были больше похожи на грушу, чем на яблоко. «Такое из-
менение, — пишет Мичурин, — не означало одичания сорта или
проявления атавизма (возвращения к предкам), а скорее было по-
следствием влияния грушевого подвоя на молодой привой сорта,
ещё неуспевшего выработать достаточной устойчивости, каковое
влияние и выразилось в форме смешения признаков яблони с гру-
шей» (Мичурин, 1940).
Безусловно, этот ярко выраженный вегетативный гибрид
не признавался ни одним представителем науки, исходящим
3 И. Е. Глущенко
33
йз хромосомной теории наследственности. Все это относилось, в край-
нем случае, в разряд химер. Возьмите, сказали бы они, „посейте
семена грушевидного яблока, и вы получите чистое яблоко.
Несколько лет назад сотрудник Научно-исследовательского
института им. И. В. Мичурина, Исаев, скрестил мичуринский сорт
Ренет бергамотный с яблоней Пепин шафранный. В 1945 г. сеянец
принёс первые плоды, которые по форме, подобно тому, как у Ми-
чурина пятьдесят лет назад, дали плоды, в своих признаках напо-
минающие грушу.
Итак, вегетативный гибрид передал свои свойства семенному
потомству (Презент, 1946; Исаев, 1947).
* ❖ *
Один из основоположников научного овощного и садового дела
в нашей стране, современник И. В. Мичурина, профессор М. В. Ры-
то в полностью разделял мичуринские взгляды по вопросу веге-
тативной гибридизации и со всей настойчивостью пропагандировал
их в научной литературе. Считаем необходимым передать точку
зрения проф. Рытова следующими, его собственными словами:
«На прививку следует смотреть, как на сильное потрясение, ко-
торое производится как в жизни дичка, так и вырастающего из че-
ренка растения. Это потрясение равносильно и одинаково по своим
результатам с тем, какое происходит при скрещивании от влияния
пыльцы. Оно не всегда немедленно отзывается на прививке, вслед-
ствие разнообразного его сопротивления изменениям и вследствие
различной силы влияния дичка.
Нельзя установить как правило, что прививкою неизменно со-
храняются свойства черенка. Если изменения на прививке не про-
исходит, то это ещё не доказывает отсутствия влияния дичка, ко-
торое может быть лишь замедленно и проявляется с большею силою
при повторной прививке того же самого сорта и на одинаковых
дичках. Изменения вследствие прививки выражаются в почках,
из которых вырастают почечные ублюдки и помеси, одинаковые
с теми, какие происходят при скрещивании пыльцою.
Дички по своему влиянию могут быть двоякие: с определёнными и
неопределёнными свойствами; первые наследуют признаки растения,
от которого произошли семенами, вторые — являются с изменён-
ными или колеблющимися признаками. Влияние дичка на жизнен-
ные отправления прививки тесно связано с влиянием его на изме-
нение внешних признаков всяких частей, но вследствие различного
сопротивления влияние дичка скорее отражается на росте, времени
цветения и плодоношения, урожайности плодов, нежели на внеш-
них признаках разных частей прививка, из которых побеги могут
скорее изменяться, нежели цветы и плоды.
Изменения прививка могут быть маловажные, с ничтожными
уклонениями, но при повторяющейся одинаковой прививке таких
же черенков и на таких же дичках эти изменения мюгут усиливаться
и повести даже к образованию нового сорта» (М. В. Рытов, 1925)..
34
Такова точка зрения русских ведущих биологов на гибриди-
зацию путём прививки. Зарубежные биологи-дарвинисты, которые
сами непосредственно занимались селекцией плодовых и овощных
растений, также целиком и полностью разделяют эту точку зрения.
Именно в этом плане интересны Лютер Бербанк и Люсьен Даниель.
❖ ❖ *
Лютер Бербанк по праву считается селекционером-виртуозом.
«Полученные им результаты, — пишет К. А. Тимирязев, — пре-
восходят всё, что до сих пор удалось осуществить в этом направ-
лении, и одинаково важно как в практическом, так и в научно-
теоретическом отношении» (Тимирязев, 1939).
В основе экспериментально-селекционных работ Бербанка —
дарвиновская, строго продуманная система.* Основные, ведущие
звенья этой системы, говоря словами Бербанка, следующие:
- Первое: «Нельзя сомневаться в том, что каждая существующая
на нашей планете форма растений в большей или меньшей степени
изменяется и всегда изменяетсяподвлиянием окружающей среды...»
Второе: «Способность варьировать проходит через весь расти-
тельный мир и распространяется даже на индивидуумов того же
самого вида. Подобно тому, как нет двух людей в точности похожих
один на другого, точно так же не бывает и в точности похожих одна
на“ другую роз, лилий, елей».
Третье: «Видимое противоречие в природе, состоящее в том,
что она, придавая большое значение роду, одновременно благопри-
ятствует индивидуальному прогрессу, представляет собой один и
тот же закон, но лишь в двух толкованиях. Выделяющийся индивид
больше способствует благополучию рода, чем средний или остаю-
щийся ниже среднего уровня. Вариация необходима, чтобы спо-
собствовать приспособлению к новым условиям жизни, а способ-
ность к приспособлению совершенно необходима для преодоления
изменяющейся обстановки, для отражения враждебных и исполь-
зования благоприятных внешних условий».
• Четвёртое: «Если человек... сам изменяет условия, в которых
жили растения, даёт им достаточно места для распространения и
роста, особенно обильно удобряет почву и одновременно с обилием
света и тепла доставляет им различные химические элементы в при-
годном для ассимиляции виде, то рано или поздно, в зависимости
от восприимчивости того или другого растения, должны наступить
большие изменения, и если мы ко всем этим скомбинированным
и действенным силам добавим и применим ещё другие силы, пред-
назначенные для развития растения и в заключение выберем из
всех возможных комбинаций этих сил самые лучшие, то возмож-
ности для улучшения наших полезных и декоративных растений
станут почти безграничными» (Бербанк, 1939). Это безусловно ма-
териалистическое мировоззрение Бербанка дало ему возможность
построить правильную методику и вывести 1 300 новых форм ра-
стений—от бескосточковой сливы до бесколючкового кактуса.
3*
35
Как истинный дарвинист, Лютер Бербанк не люг пройти мимо
изменчивости, получаемой в результате прививки, не мог не ставить
сам соответствующих экспериментов, давая этим явлениям свои
объяснения (теория гибридизма сока).
Излюбленным объектом Бербанка в этих опытах были паслё-
новые. Он прививал томат на картофель и обратно. В своих опытах
Лютер Бербанк получал явное взаимовлияние между привитыми
компонентами. Плоды с томатного привоя получались плохого ка-
чества, невкусные. Изменения также дал и картофель, служивший
подвоем.
«Случай с томатом, — пишет Бербанк, — росшим на корнях
картофеля, который так сильно изменил снабжавшиеся им клубни,
имеет практический интерес для растениеводства, и, в особенности,
для садоводства, потому что он показывает действие привоя на
подвой».
В привитых компонентах так же, как учит и Мичурин, по Бер-
банку, происходит влияние корневой системы на привой и листовой
системы на подвой. Между ними существует тесное взаимоотно-
шение, ибо чужие листья не могут доставить корню такую же пищу,
какую обычно посылали собственные листья.
«В основном, — говорит Бербанк, — протоплазма корня не-
сомненно ассимилирует поступающее к ней питание и переделы-
вает его в свою собственную протоплазму. Но мы знаем, что мясо
животных изменяется в своём качестве, в зависимости от даваемого
животному корма и мы не имеем основания сомневаться в том, что
протоплазма корня растения должна подобным же образом меняться
от характера его питания» (Бербанк, 1938).
* * *
Роль питания в изменчивости растительных форм, управление
им посредством прививок с особой силой подчёркивал и Люсьен
Даниель, посвятивший такого рода экспериментам 60 лет своей
жизни.
Даниель считает и экспериментально доказывает, что в при-
витых растениях меняется химическое строение во всём растении.
Всё это не может не отразиться и на потомстве. Так как плодовые
растения являются многолетниками, они неудобны для изучения
потомства с точки зрения наследования приобретённых свойств
в год прививки. Для этого Даниель избрал главным образом! одно-
летние и двухлетние травянистые растения.
Этот талантливый биолог и практический деятель получил
большое количество убедительных доказательств того, что при
прививке изменяются не только привитые компоненты, но и их
семенное потомство. Приведём несколько примеров из эксперимен-
тальных работ Люсьена Даниеля.
В одном из опытов молодые цветочные почки турнепса (Bras-
sica campestris rapifera) прививались на капусту (Brassica oleracea
var. capitata). Эти две привитые формы отличаются друг от друга
36
не только своими морфологическими признаками, но и разным
отношением к низкой температуре.
Прививки удались хорошо, соцветия развивались сильно, дали
много цветков и семян. Семенное потомство привоя испытывалось
ряд лет. Уже в первом поколении потомки резко отличались от
контроля и друг от друга. Стебли оказались в различной степени
клубневидными, вздутыми и удлинёнными; листья, сидевшие очень
тесно, были более развиты, чем у контроля, но остались разъеди-
нёнными, не образовав головки.
Главное же достоинство новообразованных форм заключалось в
том, что они оказались довольно морозостойкими, выдержав
— 13° С, тогда как контроль (растения непривитого турнепса) погиб
полностью. Эта форма вегетативного гибрида нашла себе примене-
ние в производстве из-за таких её показателей, как урожайность
и хорошие вкусовые качества.
Занимался Даниель улучшением дикой моркови (Daucus carota)
путём прививки на культурную морковь (Daucus sativus). По внеш-
нему виду эти два типа отличаются по форме розетки листьев
и окраске корня. У первого (дикой моркови) листья распростёрты,
корни белые, у второго — листья расположены вертикально,
а корни имеют оранжево-красную окраску.
Дикая морковь полностью использовала запасные вещества
культурной формы; вследствие такого обильного питания привой
дал мощные стебли и листья. Соцветия были многочисленнее, имели
больше цветков, чем контроль, и образовали большие семянки,
снабжённые длинными шипами.
Потомство семян дикой привитой моркови дало сильно отличаю-
щиеся по виду растения. Некоторые из них своим белым, слегка
вздутым корнем и розеткой распростёртых листьев напоминали дикий
вид. Другие имели более или менее толстый белый или желтоватый
корень. Третьи имели хороший культурный корень и несли малень-
кую розетку распростёртых листьев, как у дикой формы. Неодно-
кратный посев потомства всех этих растений Даниелем показал,
что изменения наследуются и в дальнейшем.
Соответственные изменения получил Даниель при прививках
между разными сортами фасоли (Phasceolus vulgaris); между горчи-
цей (Sinapis alba) и капустой (Brassica); сладко-горьким паслё-
ном (Solanum dulcamara) и белладонной (Atropa belladonna);
картофелем (Solanum tuberosum) и томатом (Lycopersicum escu-
lentum) и т. д.
Особенный интерес представляют изменения, полученные Дание-
лем при прививке топинамбура (Helianthus tuberosus) на подсол-
нечник (Helianthus annuus).
Известно, что в своё время Моль (Англия) получил клубневид-
ные корни на однолетнем подсолнечнике, который был исполь-
зован в качестве подвоя для топинамбура. Этот особо примечатель-
ный факт был приведён на одном из научных заседаний общества
садоводства в Лондоне,. Аналогичный факт был продемонстрирован
37
Карьером и служил предметом обсуждения на заседании Нацио-
нального общества садоводства в Париже. Фехтинг в 1894 г. по-
вторил эти прививки и получил отрицательные результаты. Из этого
был сделан вывод, что Моль и Карьер были неправы; им только
казалось, что они получили определённый эффект, на самом деле
это была иллюзия.
В 1894 г. Даниель поставил перед собой задачу повторить опыты
своих предшественников. Он продолжал эти опыты 26 лет подряд.
Каждый раз он подмечал уклонения, но особенно резких не обна-
руживал. Только в 1921 г. имели место два важных факта: 1) на
топинамбуре, который в течение четырёхсот лет был во Франции
бесплодным, появились семена, и 2) на однолетнем подсолнечнике,
служившем подвоем, показались клубневидные корни.
По описанию Даниеля клубневидные корни, которые никогда
не наблюдались у автономной формы топинамбура, получились в
результате прививки и представляют собой совершенно новый при-
знак. В центре клубневидных корней маленькая и очень твёрдая
деревянистая сердцевина, окружённая толстой «муфтой» деревя-
нистой паренхимы с тонкими перепонками, наполненными инулином.,
Семена, полученные от этой прививки, были высеяны в 1922 г.;
они дали стерильное потомство. Только одно растение оказалось,
плодоносящим. Оно стало у Даниеля родоначальником много-
численных топинамбуров и в частности формы, которая унаследо-
вала различные признаки привитого предка: клубневидные корни
и «муфту» у основания стебля. Эти изменения сохранились до деся-
того поколения (последний посев в 1939 г.).
Анализируя опыты Даниеля, можно притти к следующим выводам:
1.	Природа изменений, полученных при прививках, основывается
на изменении физиологических свойств обоих компонентов.
2.	Эти изменения передаются потомкам, но не всегда, не во всех
случаях.
3.	Дополнительные прививки, накопляя микроизменения, уси-
ливают характер изменчивости.
•Jc sjc sjs
Согласно приведённой литературе и экспериментам лучших
биологов-дарвинистов, изменения, вызванные прививкой, приводят
в лабильное состояние и привой и подвой. Оба компонента претер-
певают метаморфоз, ведущий к изменению вегетативного и семен-
ного потомств. Если микроизменения наблюдаются почти в любой
прививке, то макроизменения, т. е. такого рода взаимовлияние,
которое сказывается и на потомстве, бывают не так часто.
В чём причина сравнительной редкости изменений, затрагиваю-
щих половые клетки и сказывающихся на потомстве? Причина
кроется в том, что биологическая наука того периода не раскрыла
ещё сокровенных процессов в жизни растительных организмов;
биологической науке ещё не были известны критические периоды
качественных переломов, узлов в жизни растений.
38
И. В. Мичурин был близок к познанию разнокачественности
процессов. Он один из первых подметил лабильность свойств
и признаков в молодых растениях и, наоборот, ярко выражен-
ный консерватизм в старых, сложившихся организмах.
Только с открытием определённых качественных периодов в
жизни организма, только с рождением теории стадийного раз-
вития растений, автором которой является акад. Т. Д. Лысенко,
стало возможным более уверенно и в больших количествах изме-
нять растительные формы путём прививки.
Акад. Н. А. Максимов в своей работе, подводящей 25-летние
итоги развития и достижений физиологии растений в нашей стране,
так оценивает значимость для науки теории стадийного развития:
«Работы акад. Лысенко коренным образом перестроили всё учение
о развитии растений, которое до него привлекало к себе очень
мало внимания и представляло собою одну из наименее разработан-
ных областей физиологии растения. После его работ, в особенности
же после появления его сводной работы «Теоретические основы
яровизации», вышедшей первьш изданием в 1935 г., а вторым —
в 1936 г., интерес к вопросам физиологии развития растений возрос
необычайно, и в большинстве советских научно-исследовательских
учреждений этот раздел физиологии вскоре занял господствующее
положение. Большой отклик нашли работы и идеи акад. Лысенко
также и за границей, и их, несомненно, следует считать самым
выдающимся достижением советской физиологии растений за
рассматриваемый период» (Максимов, 1945).
Подобные оценки теории стадийного развития растений дают:
Холодный (1945), Whyte (1939), Fyfe (1942), Bell (1943) и др.
Каково содержание теории, в чём её смысл? Кратко существо
теории можно передать в следующих словах:
1.	Растения в разные периоды своего онтогенетического раз-
вития требуют неодинаковых внешних условий. Эта потребность
в разнородных условиях говорит за то, что жизнь растений состоит
из отдельных этапов — стадий развития (стадии: яровизации,
световая и др.).
2.	Стадии развития — это качественно переломные этапы в
жизни растения. Они характерны и обусловлены прежде всего
сменой требований растений к условиям внешней среды.
3.	Требование определённых условий, а также их смена в про-
цессе онтогенеза обусловлены всей предыдущей родовой, видовой
и сортовой историей.
4.	Рост растения и его развитие — явления не тождественные.
Рост есть увеличение массы растения, его отдельных органов и
частей. Свойство роста, в зависимости от течения стадийных процес-
сов, может быть выражено в различной степени.
5.	Внешние условия, необходимые растению для прохождения
той или иной стадии развития и для роста, происходящего на той
же стадии развития, могут не совпадать. Потому-то часто можно
наблюдать: быстрый рост данного растения и медленное его развитие.
39
медленный рост растения и ускоренное его развитие, быстрый рост
растения и быстрое его развитие.
б.	Скорость прохождения растением стадии не зависит от раз-
мера и возраста растений. Она зависит только от наследственности
растения и условий внешней среды.
7.	Для прохождения растением стадий развития требуются не
отдельные внешние факторы, а их комплекс, компоненты которого
определяются природными свойствами растений. Каждая стадия
требует своих комплексных условий.
8.	В развитии растения существует строгая последовательность
в прохождении отдельных стадий. Каждая последующая стадия
наступает после завершения предыдущей.
9.	Стадийные процессы, происходящие в растении или в отдель-
ных его частях, органах, необратимы.
10.	Стадийные изменения происходят в точках роста стебля
и посредством деления клеток передаются всем вновь образующимся
из них клеткам.
Это поистине глубокое познание внутренних закономерностей
жизни растения дало возможность биологам подойти к вопросам
управления не только онтогенезом, но и филогенезом раститель-
ных организмов. Таким образом, учение о стадийном развитии
растений легло в основу построения мичуринской генетики, исхо-
дящей из материалистических принципов теории развития. В нашу
задачу не входит изложение основных положений и эксперимен-
тальных данных по управлению филогенезом растения, в частности
такими хорошо изученными генетическими признаками, как
озимость или яровость. По этому вопросу опубликованы работы
и накоплен большой экспериментальный материал (Лысенко,
1937а, 19376; Авакян, 1938; Погосян, 1938; Шиманский, 1938, 1940;
Хитринский, 1939, 1946; Соловей, 1939; Столетов, 1946).
Наша основная задача — показать значение теории стадийного
развития в связи с прививкой растений. Теория акад. Т. Д. Лысенко
позволяет сознательно, по плану формировать генетические при-
знаки и свойства растений и при помощи прививки.
В своей работе мы руководствовались следующими основными
генетическими положениями акад. Т. Д. Лысенко, вытекающими
из его теории стадийного развития растений:
Первое. Весь процесс развития растительных организмов,
например, однолетних хлебных злаков, состоит из отдельных,
последовательно связанных, последовательно переходящих один
в другой процессов, этапов, стадий развития. После прохожде-
ния процессов стадии яровизации или, например, последующей
за ней — световой стадии, сколько бы ни размножались растения
вегетативно, черенками, т. е. тканями, развившимися из тканей,
уже прошедших стадию яровизации или световую, они вторично
этих стадий проходить не будут. На основании всего этого стано-
вится понятным, что в практике старые, сформировавшиеся сорта
плодовых деревьев можно и нужно размножать путём прививки^
40
не рискуя утерять, изменить их хорошие наследственные свойства.
Наоборот, стадийно несформировавшиеся организмы, непрошед-
шие ещё полного цикла развития, при прививке всегда будут изме-
нять своё развитие, в сравнении с корнесобственными, т. е. не
привитыми растениями.
Второе, Вегетативная гибридизация не только имеет большое
значение для практики, но представляет также значительный
теоретический интерес для правильного понимания важнейшего
явления живой природы — наследственности. Известно, что между
привоем и подвоем происходит обмен только пластических веществ,
обмен соков. Подвой и привой не могут обмениваться ни хромо-
сомами ядер клеток, ни протоплазмой. И всё же наследственные
свойства могут передаваться из подвоя в привой и обратно. Следо-
вательно пластические вещества, вырабатываемые привоем и под-
воем, также обладают свойствами породы, т. е. наследственности.
Они обладают свойствами той породы, в которой они вырабаты-
ваются.
Третъе. Многочисленные факты получения в последние годы
вегетативных гибридов наглядно показывают неправильность самой
основы теории менделистов-морганистов, согласно которой на-
следственностью обладает только какое-то обособленное в теле
вещество, сосредоточенное в хромосомах ядра клетки. Неправиль-
ным будет любое утверждение, говорящее о том, что свойство
наследственности связано с каким-то особым отдельным вещест-
вом, в какой бы части организма или клетки оно ни помещалось.
Любая живая частичка или даже капелька тела (если последнее
жидкое) обладает свойством наследственности, т. е. свойством тре-
бовать относительно определённых условий для своей жизни,
роста, развития.
Четвёртое. Вегетативные гибриды принципиально не отли-
чаются от гибридов, получаемых половым путём. Любой при-
знак можно передавать из одной породы в другую посредством
прививки так же, как и половым путём. Поведение вегетативных
гибридов в последующих поколениях также аналогично поведению
половых гибридов. При посеве семян вегетативных гибридов, напри-
мер, помидоров (без дальнейшей прививки), гибридные свойства рас-
тений предыдущего поколения получаются и у растений последую-
щего поколения.
Пятое. Явление так называемого расщепления, часто встре-
чающееся в потомствах половых скрещиваний, имеет место также
и в семенных поколениях вегетативных гибридов. Но у последних
гораздо чаще и в значительно большей степени наблюдается так
называемое вегетативное расщепление, т. е. мозаичность организма
по тем или другим признакам.
Шестое. Не во всех случаях получаются растения гибридного
порядка, потому что породы, различные процессы одной и той же
породы обладают избирательностью, предпочтительностью к своим
условиям жизни, к пище. Само собой понятно, что пластические
41
вещества, вырабатываемые одной породой, являются в той или иной
мере неподходящими для питания привитого компонента другой
породы. Привитой компонент может их или вовсе не брать, не
ассимилировать, или из всех веществ избирать только те, которые
е?лу в большей степени подходят, а всё остальное будет стараться
получать из листьев или из других частей своей породы. Этим и
объясняется, почему нужно как можно меньше оставлять листьев
того компонента, породу которого хотят изменить (Лысенко, 1944).
Эти теоретические положения акад. Лысенко дали возможность
понять сущность удач и неудач экспериментаторов-биологов,
занимавшихся проблемой вегетативной гибридизации в прошлом.
Теперь становится ясным, что если, например, селекционер-пло-
довод прививал на подвои молодые сеянцы, в которых стадийные
процессы не закончены, диференциация не завершена, в итоге
наследственность не закрепилась, то такой материал, пребывая в
лабильном состоянии, довольно легко подвергался влиянию подвоя.
И, наоборот, когда тот или иной гибрид представлял собой организм
с завершённым жизненным циклом (закончил развитие от семени
до семени, вступил в плодоношение), он практически глубоким
изменениям не подвергался. Его свободно можно размножать
на любых подвоях, не рискуя нарушить его генетическую норму,
его сортовую типичность. Вот чем объясняется хотя бы то, что, как
правило, селекционеры, создатели сортов плодовых, всегда отстаи-
вали наличие глубокого взаимовлияния между привитыми растени-
ями и, наоборот, садоводы, размножающие старые, со сложившейся
наследственностью сорта, всегда высказывались за их неизменяе-
мость.
Таким образом, акад. Лысенко своим учением впервые в истории
биологической науки старую, рождённую в глубоких противоре-
чиях идею вегетативной гибридизации поставил на научные основы,
превратив её из дискуссионной проблемы в реальный факт. Данная
проблема в настоящее время стала такой реальностью, что экспери-
ментатор, зная технику, методику прививок, зная биологию того или
другого объекта исследований, в частности, его стадийность, может
довольно легко получить вегетативные гибриды. И мы тому свиде-
тели. Нам, в частности, неизвестен в последние годы ни один случай,
чтобы кто-либо, работая с прививками, не получил наследственных
изменений.
Рамки нашей работы не позволяют сделать широкий обзор
опубликованных работ. Но мы постараемся, хотя бы конспективно,
остановиться на соответствующих экспериментах начиная с 1937 г*
Именно в этом году впервые акад. Т. Д. Лысенко взялся за ис-
следование сущности вегетативной гибридизации, доказывая, что,
при прививке молодых сеянцев в крону старых, с установившейся
наследственностью сортов, привои под влиянием подвоев претер-
певают глубокие наследственного порядка изменения (Лысенко,
1937). Это положение Мичурина оспаривалось представителями
менделевско-моргановской генетики.
42
Со времени этой дискуссии прошло свыше 10 лет.
За эти годы исследователями накоплен большой эксперименталь-
ный материал, показавший глубокие взаимовлияния привитых
компонентов, сказывающиеся как непосредственно на привитых
компонентах, так и на вегетативных и семенных потомствах. Ис-
следования показали, что при помощи прививки, аналогично
половой гибридизации, можно наследственно изменить любой
признак, в частности, окраску плодов, их морфологическую струк-
туру, биохимические свойства, устойчивость против морозов, бо-
лезней и вредителей; при помощи прививок можно преодолевать
нескрещиваемость при отдалённой гибридизации, наконец, путём
прививок можно создавать новые ценные сорта сельскохозяйствен-
ных растений.
Остановимся кратко на документации этих фактов.
Изменение окраски и формы плодов и клубней
Большое количество экспериментальных работ свидетельствует,
о том, что при прививках изменяется признак окраски плодов.
Эти изменения из поколения в поколение накопляются. В ещё
большей степени подвергается изменениям форма плодов, их
структура.
А. А. Авакян (1938) сообщает о результатах своих исследова-
ний по вегетативной гибридизации картофеля. В опыт были взяты
клубни окрашенные и белые. От таких сочетаний, как Вольтман
(подвой) и Эпикур (привой); Оденвальдский синий (подвой) и
Эпикур, Альма, Элла (привой); Ранняя роза, Майка (подвой) и
Элла, Лорх (привой), получены клубни, изменённые и по окраске
и по форме. Заметим, что в качестве подвоев взяты сорта с окрашен-
ными клубнями, а в качестве привоев—белоклубневые.
Основные изменения, в частности, окраски, наследовались
в первом и втором вегетативных потомствах.
Автор приходит к выводам, что метод вегетативной гибридиза-
ции даёт возможность улучшать старые и выводить новые сорта
картофеля.
‘ Для закрепления направленных изменений, полученных путём
вегетативной гибридизации, в последующих поколениях необходимо
воспитывать растения под влиянием ментора путем вторичных
прививок.
- А. А. Авакян и М. Г. Ястреб (1941) изложили результаты сов-
местной работы с томатами, которая была начата зимой 1938/39 г.
Для опытов использованы виды и сорта с контрастными признаками:
разная окраска плодов (от белых до красных), разная структура
плодов (от двух- до многокамерных), разные соцветия (простые
и сложные), разный тип куста (штамбовый и обычный).
При прививке белоплодного сорта Альбино на красноплодные
сорта (Мексиканский 353, Презервинг, Нью Три) в год прививки
получены изменения, сказавшиеся на плодах. Основная масса
43
плодов получилась гибридного характера; плоды были жёлтыми,
с разно выраженным покраснением, вплоть до совершенно крас-
ных. Изучались первое и второе потомства изменённых форм:
изменения наследовались и даже усиливались.
Особый интерес представляют произведённые Авакяном при-
вивки томата Лучший из всех на чёрный паслён. Эта комбинация
дала ряд изменённых, с прекрасными вкусовыми качествами форм.
В настоящее время многие из них размножаются в виде сортов.
Авторы приходят к следующим выводам: а) поведение потомств
привитых растений показывает, что гибридам, полученным вегета-
тивным путём, свойственны многие биологические особенности,
присущие и половым гибридам; б) изменение наследственной при-
роды растений при прививках совершается в результате измене-
ния специфического характера обмена веществ.
Экспериментальная работа Авакяна ранее была сосредоточена
во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (Одесса), а в на-
стоящее время проводится на экспериментальной базе ВАСХНИЛа,
Горки Ленинские (Москва).
М. В. Алексеева (1939, 1940) производила прививки растений се-
мейства Solanaceae.
В качестве привоев ею взяты три селекционных сорта томатов
Спаркс, Датский экспорт и Пандероза, которые прививались на
картофель, сладко-горький паслён, махорку, дурман и т. д.
Наибольший интерес представляет межродовая прививка томата
Пандероза на сладко-горький паслён, в семенном потомстве которой
получены плоды, резко изменённые по форме, камерности и строению'
кисти. Контроль, непривитые растения Пандероза, были ти-
пичны.
Некоторые морфологические изменения дало семенное потомство
томата Спаркс от прививки его на картофель Эпикур. Изменения
заключались в том, что часть растений заканчивалась кистью, в
то время как у томата этого явления обычно не бывает. Сами же
плоды особых уклонений от нормы не дали.
Здесь интересно отметить, что Полякова (Ленинградский
государственный университет) в 1941 г. проверила эти вегетативные
гибриды с цитологической стороны. Оказалось, что семенное по-
томство Пандерозы от прививки на сладко-горький паслён укло-
нений от нормы не дало, хотя, подчёркиваем, здесь получена особо
резкая морфологическая изменчивость.
Вегетативный гибрид Спаркс от прививки на картофель в сома-
тических клетках дал сильные нарушения, в частности,значительно
увеличилось количество хромосол! в сторону подвоя. У томата, как
известно, 2п— 24, у картофеля 2п = 48. Гибрид же между ними
имеет клетки с количеством хромосом 48, 50, 51 (Полякова, 1946,
рис. 8, 9).
Рассматривая данные Алексеевой, мы вполне согласны с её
выводом, что влияние подвоя сказывается адэкватно не только на,
привитом организме, но и на его семенном потомстве.
44
^Экспериментальную работу с прививками Алексеева проводит
И Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.
В. А. Борковская (1941) прививала на штамбовый томат Што-
фе рт чёрный паслён. После срастания растения декапитировались
У места прививки, с целью получить из каллюса гибридные побеги.
Эти побеги дали сочетание признаков томата и паслёна. Автор
приходит к выводу, что гибридная природа прививок доказывается
промежуточным характером всех признаков, совмещающих родовые
особенности подвоя и привоя, а также стерильностью при самоо-
пылении, которая свойственна_и_первому поколению отдалённых
половых гибридов.
Рис. 8. Хромосомный набор сома-
тических клеток томата Спаркс
слева и картофеля Эпикур справа.
Рис. 9. Хромосомальные изменения в тре-
тьем семенном поколении томата Спаркс
от прививки на картофель Эпикур.
Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом ин-
ституте (Одесса).
П. Л. Богданов (1946) описывает полученные им вегетативные
гибриды тополей. Сравнивая морфологические, анатомические и
биологические особенности опытных растений, Богданов приходит
к выводу, что полученные в результате прививки растения дейст-
вительно обладают промежуточными признаками, напоминая в
этом отношении половые гибриды. Всё это свидетельствует о том,
заявляет автор, что полученные таким способом организмы не
являются простым сочетанием генетически разнородных тканей,
относящихся к разным видам растений, как это иногда считают.
«Мы здесь, вероятно, имеем дело с явлением более сложного харак-
тера, и не исключена возможность, что в данном случае происходит
образование настоящих вегетативных гибридов, подобных поло-
вым гибридам».
Эксперименты проводятся Богдановым в Центральном научно-
исследовательском институте лесного хозяйства (г. Ленинград).
И. Е. Глущенко (1938) описывает особую технику прививки
картофеля (рис. 10) и её результаты. Цилиндрической трубкой
диаметром в 1 сантиметр вырезался глазок у сорта Оденвальдский
синий. Этой же трубкой просверливался клубень белоклубневого
сорта Эпикур, и в отверстие вставлялась «свеча» с глазком Оден-
45
Рис. 10. Вид прививок картофеля «свечой». Сфотографировано
на 43-й день прививки.
вальдского синего. На подвое (Эпикуре) все собственные глазки
были удалены.
В дальнейшем такие клубни помещались в вазоны с промытым
песком. Цель опыта сводилась к тому, чтобы заставить привитой
глазок синеклубневого картофеля питаться веществами бело-
клубневого.
Срастание в этих случаях происходило довольно трудно и
длительно. Приживание составляло всего около 8°/0. Привитые
растения Оденвальдского синего дали белоклубиевое потомство
(рис. 11). Высаженные белые клубни дали потомство с белой и синей
окраской. Эти растения были прослежены до третьего вегетативного
потомства; изменения сохранялись (рис. 12). Автором повторя-
лись эти опыты. Результаты были те же.
Во второй работе (1945) автором приводятся данные по при-
вивкам между диким видом картофеля S. acaule и S. tuberosum.
В условиях Москвы S. acaule при обычной длине дня клубней не
образует. При прививках на него сеянцев культурного сорта
Эпрон клубни завязываются в зависимости от состояния привоя.
При хорошо развитом ассимиляционном аппарате последнего
клубни всегда образуются, при слабом развитии привоя клубни от-
сутствуют. При обратных прививках (сеянцы Эпрона — подвой, S.
acaule — привой) обратная закономерность: при мощном развитии
привоя сеянцы культурного сорта клубней не дают, при слабом
развитии — клубнеобразование происходит.
46
Рис. 11. Слева — клубни контрольного растения Оденвальдский
синий, служившего привоем; справа— клубни контрольного растения
Эпикур, служившего подвоем; в центре—клубень Оденвальдсксго
синего, привитого «свечой» в клубень Эпикура.
В 1945 г. автором опубликовано сообщение о том, что в се-
менных потомствах от прививки сортов томатов Золотая королева
с Фикарацци, Гольден с Мексиканским 353 и др. получены формы,
несущие в пределах растения признаки обоих прививочных ком-
понентов (жёлтые и красные плоды в пределах кисти и т. д.).
Отмечается высокая продуктивность этих форм.
В дальнейшем (1946) автор описывает вегетативные гибриды
томатов с изменённой окраской плодов и характер наследования
её вплоть до четвёртого семенного поколения..
Рис. 12. Вверху — клубень картофеля Оденвальдский, служившего
привоем. Справа — клубень Эпикура, служившего подвоем.
Внизу — третье вегетативное поколение Оденвальдского синего,
привитого глазком («свечей») в клубень Эпикура.
47
П. Л. Иванченко (1946) сообщает о результатах своих исследо-
ваний по прививкам томатов и картофеля. За 1939 и 1940 гг. было
сделано 4 000 прививок в 95 вариантах. Семенное потомство
14 вариантов прививок выращивалось в 1940 г.
Особый интерес представляет комбинация картофеля Вольт-
ман (подвой), Эпикур (привой). Вегетативное потомство от красно-
клубневого подвоя (Вольтман) по ботве почти не отличалось от
контроля, клубни же его напоминали сорт Эпикур (были белыми).
Довольно любопытную картину изменчивости дало семенное
потомство от прививок разных сортов томатов, в частности, таких
комбинаций: Сан-Марцано — подвой, Гумберт— привой; Гум-
берт — подвой, Гольден квин — привой; Гольден квин — подвой,
Гумберт—привой. Изменения получены в окраске, форме и хи-
мическом составе плодов.
Автор делает вывод, что в результате прививки, наряду, с
изменением окраски и формы плодов томатов, изменяется и их
химический состав.
Работа проводилась автором на кафедре селекции Сельско-
хозяйственного института (г. Умань).
П. Я. Ковалевская (1939) произвела ряд прививок томатов с
целью получения межсортовых прививочных гибридов.
В одной комбинации прививок в качестве подвоя был взят
сорт Фикарацци, с плоскими, ребристыми плодами, имеющими
большое количество камер. Привоем служил сорт Гумберт, с двух-
камерными, удлинённой формы плодами. В год прививки измене-
ния были только в листьях; плоды привоя (Гумберт) практически
изменений не дали. Было высеяно Fx привоя, и его растения опять
привиты на Фикарацци. Когда повторная прививка прижилась и
дала четыре листа, верхушка привоя (Гумберт) была удалена и
опять привит был побег Фикарацци. Получилось как бы трёх-
ярусное растение, где подвоем были растения сорта Фикарацци,
верхушка его же, а вставка принадлежала первому семенному
поколению привитого в прошлом Гумберта на Фикарацци.
Таким образом, вставка получала чужое корневое и воздушное
питание. Плоды на прививке были более укороченными, овальной
формы.
Из этой повторной прививки были высеяны семена. Потомство
дало резко выраженную пестроту, особенно в строении и форме
плодов. Плоды получены двухкамерные и многокамерные, округ-
лые и плоские, гладкие и с оттянутой вершиной.
Характерная особенность этого гибрида заключается в том, что
это всё разнообразие представлено в пределах растения и даже
кисти.
При прививке растений сорта Золотая королева (плоды золо-
тисто-жёлтой окраски) на красноплодный штамбовый сорт автор по-
лучил на плодах привоя (Золотая королева) красную пятнистость,
красный румянец. В Fx все растения в молодом возрасте напоми-
нали штамбовую форму. При дальнейшем росте в потомстве диферен-
48
цировались две группы растений: штамбовые и нештамбовые.
Во время созревания оказалось, что разные кусты имели различ-
ные по окраске плоды: красные, розово-жёлтые и жёлтые.
Г. С. Молотковский (1940) произвёл 4000 прививок среди рас-
тений семейства злаковых, тыквенных, коноплёвых, льновых,
губоцветных, маревых, сложноцветных. Особо интересные резуль-
таты получены при прививках топинамбура на подсолнечник.
Автор отмечал вздутие корней на подвое, имевших красновато-
фиолетовую окраску (свойство привоя). Контрольный мате-
риал ничего подобного не давал.
Любопытны также прививки синеклубневого картофеля Нег-
рес на белоклубневый сорт Эпикур. Привой имел скрученные
и жёсткие листья, цветение началось на 7—9 дней позже, чем у
контроля. На одной из прививок привой Негрес образовал ягоды,
у контроля они отсутствовали. На части привоев наблюдалось
образование пасынков. Ни в одной из прививок подвой (Эпикур)
не дал клубней, в то время как у всех контрольных растений клуб-
необразование имелось. При обратных прививках у привоя (Эпикур)
вырастали небольшие (20—30 см) стебли с короткими междо-
узлиями. У подвоя (Негрес) образовывались клубни с сильно раз-
витыми «надбровными дугами», напоминающие по форме картофель
Еловая шишка. Клубнеобразование начиналось на 10—15 дней
раньше, чем у контроля.
Автор приходит к выводу, что действие симбиотического про-
цесса не может не влиять на формирование генотипической при-
роды почек, и отсюда — на разное поведение их в процессе развития.
В зависимости от возраста и стадии развития привитых компонен-
тов, пишет Молотковский, следует допускать увеличение или умень-
шение листьев на них, прибегая в некоторых случаях даже к
прививке листьев для усиления необходимого эффекта.
Работа проводилась автором на кафедре физиологии растений
Сельскохозяйственного института (г. Житомир).
Е. П. Хазина (1941) прививала томаты (сорт Гумберт, плоды
сливовидные, двухкамерные) на разные виды и роды паслёновых.
Особый интерес представляет прививка Гумберта на чёрном
паслёне.
В год прививки видимых изменений не наблюдалось. Для первого
семенного поколения было характерно явление гетерозиса, а также
наличие большого количества сложных соцветий (у Гумберта
соцветие простое). В форме плодов особого отступления от
нормы не наблюдалось.
Это заставило автора произвести повторную прививку опыт-
ных растений на чёрный паслён. Морфологические изменения
заключались лишь в некотором укорочении плодов. Семенное
потомство вторично привитых растений дало ряд уклонений
и своеобразное «расщепление». Из 20 растений 17 были в общем
близки к Гумберту, 2 растения дали мелкие круглые плоды, по
форме напоминающие паслён. Одно растение дало плоды круглые,
4 И. Е. Глущенко
49
Гладкие и ребристые, с количеством камер от 2 до 6. Плоды пос-
леднего растения были гораздо крупнее плодов контроля.
Прививка Гумберта на подвои других видов и родов дала
также изменения формы плодов, но слабее выраженные.
Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом
институте (Одесса).
Ф. С. Солодовников (1939) производил прививки между S,
demissum и S. tuberosum. Глубокий интерес вызывают работы
Солодовникова с прививками на S. demissum растений культур-
ного сорта Альма. Обе формы белоклубневые. На одной из таких
прививок развилось много подвойных побегов, довольно разнообраз-
ных, но несущих признаки дикаря и культурного сорта. Через 10
дней после их появления побеги были отделены и каждый выса-
жен в отдельный вазон. Всего было получено 15 таких побегов.
Все растения были промежуточного типа, но часть ближе к подвою,
часть — к привою. Клубни у этих растений оказались белыми и
сине-фиолетовыми, т. е. отличными от обеих родительских форм.
По своей форме клубни представляли большую пестроту (вытяну-
тые, круглые, мелкие и довольно крупные). Ни одно из подопыт-
ных растений не цвело. Контроль обильно цвёл и дал ягоды.
Опыты на заражение фитофторой этих растений показали,
что последние или совершенно не поражаются или поражаются
в очень слабой степени (до 1 балла), так же как и контроль.
У восьми форм этого гибрида проф. Навашиным и его сотруд-
никами — Прокофьевой и Герасимовой — был произведён цитоло-
гический анализ. Оказалось, что все формы, стоящие ближе к ди-
карю, имели 72 хромосомы (набор, характерный для S. demissum),
а те, которые несли больше признаков культурного картофеля,
имели 48 хромосом (набор, характерный для S. tuberosum).
В 1940 г. автор опубликовал вторую работу «Значение воз-
раста и происхождения прививаемых растений картофеля при
вегетативной гибридизации» (Солодовников, 1940). В данной статье
автор излагает результаты исследований роли возраста и усло-
вий выращивания для получения резких изменений при веге-
тативной гибридизации.
Одновременно Солодовников сообщает, что в мае 1939г. он повто-
рил комбинацию прививок S. demissum — подвой, Альма — привой.
Клубнеобразование у подвоя началось 4—7 июля, т. е. одно-
временно с контрольными растениями привоя (Альма). Контроль-
ные же растения S. demissum образуют клубни лишь поздно осенью
и на коротком дне. Первые клубни у подвоя были нормального
белого цвета и по размеру не превышали нормальных клубней
демиссума (т. е. были мелкими). Через 15 дней у подвоя этой же
прививки появились новые клубни, имеющие слабую синюю ок-
раску. В последних числах августа на этом же растении образо-
вался дополнительно очень синий клубень, который к концу ве-
гетации перегнал по величине все клубни данного гнезда. В конце
вегетации у данного растения было 13 клубней; из них один имел
50
теммосинюю окраску, три — бледносцйюю и 9 были совершенно
белые. При прививках с S. demissum культурных сортов Лорх и
Смысле вский подобных изменений автору не удалось получить.
Солодовников приходит к выводу, что, когда подвой и при-
вой оказываются одинаково устойчивыми в своих признаках,
явных изменений может и не появиться; при удачном же подборе
растений для прививки получаются подлинные вегетативные ги-
бриды.
Работа велась в Институте картофельного хозяйства (г. Москва).
А. С. Филиппов (1938, 1938, 1940, 1941) излагает результаты
своих исследований по межсортовым и межвидовым прививкам.
Автор получил большое количество изменений, особенно при
межвидовых прививках. Характер изменений таков:
Растения сорта Эпикур, будучи привиты на S. acaule, из стеб-
левой формы превращались в розеточную, с резко укороченными
междоузлиями. Также резко изменилась рассечённость листа,
исчезли дольки (наличие долек является сортовым признаком
Эпикура), изменились форма, жилкование, величина, опушение
и цвет долей. Аналогичные результаты получены при прививке
Ранней розы на S. acaule.
Интересна также прививка Вольтмана на старый подвой S.
acaule. Под влиянием подвоя культурный сорт приобретал
ярко выраженные свойства дикаря.
Особенно чёткие изменения получены автором при методике
«вставок», т. е. когда на подвой прививался привой и на него
(привой) дополнительно прививались ещё раз побеги подвоя. Таким
путём была привита Ранняя роза на S. acaule. Из вставки Ранней
розы были выращены побеги, которые после укоренения дали
ботву Ранней розы с совершенно белыми круглыми клубнями
(как известно, Ранняя роза имеет розовые продолговатые клубни).
При межсортовых прививках, когда привои принадлежали к
сортам с неокрашенными клубнями, а подвои — с окрашенными,
у последних окраска клубней изменилась соответственно их окраске
у привоев. В ряде комбинаций появилась совершенно новая
окраска клубней, несвойственная ни подвою, ни привою. Так, в
частности, при прививке Ранней розы (с розовыми клубнями) на
S. demissum (с белыми клубнями) у последней получены были
синие клубни.
Автор показал, что при помощи прививок можно изменять
такой признак, как крахмалистость. Ранняя роза — низко крах-
малистая (11,7° 0); при прививке на неё растений сорта Вольтман,
с высоким содержанием крахмала, содержание крахмала у неё
повысилось до 16,8°/0- Аналогичные результаты получены при
прививке Вольтмана на Эпикур и другие сорта.
Изменения формы и окраски клубней, происшедшие в год
прививки, сохранились и в потомстве. У вегетативных гибридов
часто наблюдалось разнообразие в окраске и форме клубней в
пределах куста.
4*
51
Некоторые вегетативные гибриды, полученные Филипповым,
высаживались и изучались нами в Институте генетики Академии
наук СССР. Особо интересен, с нашей точки зрения, гибрид от
прививки вставкой Ранней розы на S. acaule, у которого ботва на-
поминает Раннюю розу, а клубни, вместо удлинённых и розовых,
белые и круглые.
Изменение биохимических свойств под влиянием прививок
Представляет интерес группа работ по изменению биохимиче-
ских свойств у привитых растений. Советские исследователи первые
установили тот факт, что решающая роль в синтезе ряда биохими-
ческих веществ, в частности, алкалоидов, принадлежит корневой
системе. Особого внимания заслуживает большая серия работ,
проведённых А. А. Шмуком и его сотрудниками.
Кратко остановимся на последней предсмертной работе автора
«Биохимические изменения привитых растений» (1946), где как бы
подводятся итоги предыдущим исследованиям.
«Многочисленные работы, — пишет Шмук, — ясно показали,
что при прививках растений имеет место несомненное взаимодей-
ствие привитых компонентов, что привитой комплекс растений
обладает новыми биохимическими свойствами и в некоторых слу-
чаях, согласно авторам, даже наследственно сохраняемыми. Такова,
например, серия работ, вышедшая из нашей лаборатории (Шмук
и др., 1939—1942) об изменении природы и состава алкалоидов
при прививках табака на другие растения».
В опытах Шмука табак, привитой на Nicotiana glauca, совсем
перестаёт синтезировать никотин, а образует только алкалоид под-
войного растения — анабазин; при этом анабазин не передвигается
диффузорно, из подвоя в привой, а, как это доказано, энергично
синтезируется листьями самого табака. При прививках табака на
паслён, томат, дурман, в нём не образуется и следа никотина,
и табак становится безалкалоидным растением (Шмук и др., 1941).
При обратных прививках этих растений на табак листья привоя
начинают обильно синтезировать несвойственный им алкалоид —
никотин. Во всех этих случаях происходит не передвижение алка-
лоидов из подвоя в привой, а их синтез, так как процесс образова-
ния никотина листьями томата наблюдается и в том случае,
если у подвоя табака удалены листья. Ясно, что в образовании
того или иного алкалоида решающую роль играет корневая си-
стема подвоя, даже в тех случаях, когда само подвойное расте-
ние лишено листьев и, следовательно, не имеет собственного фото-
синтеза.
В привитом растении всегда образуется тот алкалоид, который
типичен для подвойного растения.
В ответ на модное геногормонное объяснение действия подвоя
на привой и на его семенное потомство, к которому прибегают мен-
делисты, Шмук отмечает:
52
«Если существование самих генов является проблематичным,
то признание «геногормонов» не только не способствует большей
ясности этой проблемы, но затемняет её ещё более».
В результате многолетних экспериментов по влиянию подвоя
на привой Шмук приходит к следующим выводам.
Представление о независимом автономном развитии привитых
растений является совершенно неправильным, как и представление
о том, что наблюдаемые изменения в привое или подвое ограничи-
ваются лишь изменением питания растений.
Корневая система растений не является только органом снаб-
жения растений питательными минеральными веществами из почвы
и снабжения водой, но принимает прямое и непосредственное уча-
стие в общих процессах синтеза органических веществ, протекаю-
щих в растениях.
Синтез алкалоидов в растении тесно связан с деятельностью
корневой системы, которая определяет в большинстве случаев воз-
можность фотосинтеза данного алкалоида. Вместе с тем, повиди-
мому, имеются и такие алкалоиды, синтез которых в меньшей сте-
пени зависит от корневой системы и может происходить полностью
в листьях растения.
Искусственное вмешательство в направленность биокатали-
тических процессов в растении, а следовательно, и в процессы син-
теза и распада позволяет получить также и чисто практические
эффекты. Так, уже в настоящее время прививка позволяет получить
безникотиновые табаки, сладкие формы люпина, новые никоти-
новые или атропинсодержащие растения; имеется большая веро-
ятность для получения новых растений, содержащих кофеин
(искусственный чай), и пр.
Все упомянутые работы выполнены автором в Институте гене-
тики и в Институте биохимии Академии наук СССР.
А. И. Ермаков (1940) в качестве объектов исследования выбрал
топинамбур и подсолнечник. Топинамбур значительную часть угле-
водов переводит вниз по стеблю, отлагает их в виде полисахаридов
в клубнях и лишь очень незначительную часть переводит в семена,
превращая в масло. Подсолнечник, ассимилируя углеводы, пере-
двигает их вверх к семенам и превращает в масло.
Опыты начаты в 1937 г. на Майкопской опытной станции ВИРа.
В качестве подвоя использован подсолнечник бестычинковый
К-740, в качестве привоя—топинамбур белый киевский и красный
анадырский. Контролем служили растения этих же сортов. Ис-
следовалось содержание углеводов в листостебельной массе как
у подопытных растений, так и у контрольных. Результаты следую-
щие: в привое содержание сахаров было в 2—3 раза больше, чем
в подвое (подсолнечнике), в подвое же в 2—3 раза больше сахаров,
чем у контрольных растений того же сорта, причём влияние
различных привоев неодинаково. В случае прививки белого топи-
намбура увеличение углеводов более сильное, чем в случае при-
вивки красного топинамбура.
53
Автор приходит к выводу, что путём прививок можно изменять
ход биохимических процессов и накопление веществ у привитых
растений.
С. Я. Краевой (1941) описывает результаты изучения прививок
Lycopersicum esculentum на Datura stramonium. Прививались
молодые растения в стадии двух листков. Листья на привое удаля-
ли и стебли закрывали чёрной бумагой. Привой развился нормаль-
но и дал плоды. Краевой (кстати, отрицавший идею вегетативной
гибридизации) решил проверить биологическим методом (действие
атропина на деятельность сердца человека и на n. oculomotorii),
содержится ли в плодах атропин.
По заявлению автора, плоды томата, выращенные на дурмане,
по вкусовым качествам значительно отличались от контрольных
в сторону ухудшения, но всё же их можно было есть. «Если вполне
здоровый человек с нормально работающим сердцем съест два плода
диаметром в 3—4 см, — пишет [Краевой, — то чувствуется неко-
торое неприятное ощущение, а также появляются все симптомы
реакции организма на атропин. Приблизительно через 1 х/2 часа
после принятия плодов томата, выращенных на дурмане путём
прививки, пульс становится более частым, наступает значительное
расширение зрачков, сухость во рту, слабое головокружение, не-
приятное ощущение, которое выражается в слабо возбуждённом
состоянии всего организма».
Как сообщает Краевой, через полтора часа после принятия
двух плодов томата была заснята электрокардиограмма. Электро-
кардиограмма показала следующее: отмечен более частый пульс
(103,5 против нормы 64,0), значительно сократилась полная пауза
сердца (с41 до 11% от сердечного цикла), увеличилась относительная
продолжительность систолической активности сердиа с 41 до 50%.
Одновременно Краевым делалась вытяжка из плодов томата,
привитого на дурмане, и вводилась в глаза кошке. В результате
парализующего влияния атропина зрачки значительно расши-
рялись.
Этот метод является очень точным, поскольку одной капли
раствора атропина в отношении 1 : 100 000 достаточно для того,
чтобы вызвать расширение зрачков у кошки. Химический анализ
в определении таких незначительных количеств атропина является
бессильным.
К сожалению, в своих дальнейших работах автор не сообщает
о том, высевал ли он семенное потомство от опытных растений и
подвергал ли он плоды его биологическому анализу.
Здесь считаем уместным привести ещё одно, довольно любопыт-
ное наблюдение в экспериментах Краевого с другими алкалоидными
растениями. Краевой описывает этот эксперимент следующим
образом: «Есть исследователи (Лусс, 1935), которые на передачу
по наследству различных изменений в химическом составе, полу-
ченных путём прививок, смотрят очень скептически. Они смотрят
так не только на передачу по наследству, но и на передачу раз-
54
личных химических веществ из одного прививочного компонента
в другой.
Но ряд работ, проведённых в последнее время и ещё не
опубликованных, заставляет пересмотреть этот вопрос вновь.
Например, на наших прививках табаков, у которых алкалоиды
разные (анабазин, никотин), Г. С. Ильиным (1940) установлено,
что у некоторых растений N. tabacum первого семенного потомства
(после прививки на N. glauca) встречается, наряду с никотином,
в некоторых количествах и анабазин, чего не бывает у потомства
растений, которые не были привиты на N. glauca».
Данная работа выполнена Краевым в 1940 г. в Институте гене-
тики Академии наук СССР.
А. С. Оканенко и Н. В. Вандюк (1939) описывают результаты
прививок у свёклы. Особый интерес представляют следующие
данные авторов: прививались листья столовой свёклы (8,5° 0 саха-
ристости) на сахарную с высоким процентом сахара. В корнях
подвоя (сахарной свёклы) установлено было от 11,9 до 17,5% сахара.
В следующем году (1937) произведены были новые прививки
между сахарной свёклой (форма Уладовка, процент сахара на
сырое вещество 14,3) и столовой свёклой Бассан, имеющей 6,6%
сахара. При прививке Уладовки на Бассан сахар в подвое не
увеличился, при обратной прививке — Бассан на Уладовку —
последняя понизила сахаристость до 11,3%.
Аналогичные результаты получены в 1938 г. с прививками
других форм, в частности, с карликовой и сахарной свёклой.
Исследовались такие признаки, как вес корня, содержание саха-
розы.
Результаты следующие: при прививке карликовой свёклы
(вес корней от 15 до 40 г, содержание сахарозы от 5,2 до 7,0%) на
сахарную (вес корней авторами не приводится, содержание саха-
розы равно 12—14%) вес корней подвоя был от 150 до 400 г и содер-
жание сахарозы — от 10,7 до 12,7°/0.
При обратной прививке сахарной свёклы на карликовую
подвой (карликовая свёкла) увеличил свой вес до 400—500 г и по-
высил содержание сахарозы до 10%.
Таким образом, в последнем случае, наряду с повышением са-
харозы, сильно изменился и вес корня. Под влиянием привоя он
увеличился в десятки раз.
И хотя авторы этой работы не желают видеть влияния привоя
на подвой, а в ряде случаев объяснение этого влияния сводят к
гормонам роста, всё же факты — упрямая вещь и свидетельствуют
они о глубоких взаимовлияниях.
Данная работа выполнена во Всесоюзном научно-исследователь-
ском институте сахарной промышленности (г. Киев).
М. И. Смирнова и Б. С. Мошков опубликовали три работы:
«Прививки как метод изменения алкалоидности у растений» (1939),
«Изменение алкалоидности у прививок люпина» (1940) и «Исполь-
зование прививок для изменения алкалоидности у растений» (1941).
55
Авторы излагают результаты своих исследований над при-
вивками люпинов горьких со сладкими, а также с горохом и при-
ходят к следующим выводам.
Применение метода прививок для изучения изменчивости алка-
лоидов в люпине показало возможность использования его для
изменения алкалоидности растений привоя.
При прививках сладкого узколистного люпина на горький, в
семядольном состоянии происходит заметное накопление алка-
лоидов в листьях и семенах привоя. Прививки горького узколист-
ного люпина на сладкий узколистный вызывали некоторое сниже-
ние алкалоидов.
Наибольший эффект в изменении алкалоидности у сладких
и горьких люпинов-привоев получается при прививках во взрослом
состоянии, когда воздействие на привой производится листьями
подвоя.
Прививка сладкого узколистного люпина на горький во взрос-
лом состоянии вызывает сильное увеличение алкалоидов в семенах
(в 16 раз) и листьях привоя. Горький узколистный люпин под воз-
действием листьев сладкого люпина-подвоя несколько снижает алка-
лоидность листьев и семян, по сравнению с исходными фор-
мами.
Наблюдаемые изменения в алкалоидности происходят не в
одинаковой степени у отдельных привитых растений и семян одного
и того же растения.
При межродовых прививках гороха на горький узколистный
люпин происходит накопление алкалоидов в листьях и семенах
(исследовались незрелые семена) гороха.
Работа выполнена авторами во Всесоюзном институте растение-
водства (г. Ленинград).
М. М. Тушнякова (1944) произвела следующие комбинации
прививок: белладонна с чёрным паслёном, томатом, картофелем
и махоркой и обратно; разные виды дурмана соединялись в
прямой и обратной комбинации с картофелем и томатом;
махорка служила в качестве подвоя и привоя к картофелю и
томату.
Исследованиями установлено, что по алкалоидности прививки
можно разделить на два типа: I тип — в случае алкалоидного
подвоя привой, не содержащий в своих корнях алкалоидов, также
становится алкалоидным (в пределах нормы контрольных расте-
ний); 11 тип — если подвой брался безалкалоидный, а привой в
естественном состоянии в своих корнях содержит алкалоиды
(атропин или никотин), то в привое, так же как и в подвое, или
совсем не образуется алкалоидов, или их содержание неве-
лико.
Химический анализ растений последующих поколений устано-
вил наличие алкалоидов у гибридов первой группы. Так, напри-
мер, в листьях и стеблях, а также в клубнях картофеля, выращен-
ного из воздушных клубней, установлено 0,15% атропина. В пло-
56
дах первого семенного поколения от прививки томата на махорке
анализ показал высокое содержание никотина (О,73°/о)> которое
у последующих поколений снижается: 0,3°/0— во втором и0,2°/о —
в третьем. Автор замечает, что: «плоды 1-го поколения вегетатив-
ных гибридов томата с табаком ещё в 1941 году при поедании вызы-
вали сильное выделение слюны, учащение пульса, головные
боли, позывы к рвоте, понижение зрительной восприимчиво-
сти».
Потомству второго типа присуще постепенное накопление
алкалоидности, тенденция к восстановлению нормы. Так, например,
белладонна, привитая на картофель, в первом поколении до некото-
рой степени восстановила норму. Если в год прививки алкалоида
не обнаружено, то в первом поколении его было 0,15°/0, у конт-
роля же—О,35°/о. Аналогичные результаты получены при прививках
белладонны на махорку: в год прививки в привое обнаружено
О,б4°/о никотина и следы атропина; в первом поколении — О,34°/о
атропина и 0,2°/о никотина. У дурмана, привитого на томат,
в год прививки атропин полностью отсутствовал; листья же пер-
вого поколения содержали 0,1°/0 атропина; у его контроля было
О,25°/о-
В 1946 г. Тушнякова опубликовала новую работу «Прямые и
обратные прививки алкалоидных и безалкалоидных растений»,
где изложены аналогичные результаты.
Автор, на основе исследований прямых и обратных прививок
алкалоидных и безалкалоидных растений и изучения первого
семенного поколения привоев, приходит к выводу, что изменения
признака алкалоидности, получаемые в год прививки, фиксиру-
ются и в семенном потомстве.
Работа проводилась автором в Институте лекарственных рас-
тений (1940—1944 гг.) и в Институте генетики Академии наук СССР
(1944—1946 гг.).
Н. М. Сисакян, И. Е. Глущенко, А. М. Кобякова, Н. А. Васильева
(1946) сообщают результаты анализов F2 и F4 семенных поколений
четырёх вегетативных гибридов по таким показателям, как сумма
и форма водно растворимых сахаров, общая кислотность, содер-
жание аскорбиновой кислоты, сумма каротиноидов, активность
пероксидазы, активность полифенолоксидазы, направленность
ферментативного образования и распада сахарозы в листовых
пластинках.
В работе даются следующие выводы. Привой оказывает зна-
чительное влияние на семенное потомство плодов, изменившихся
в год прививки на подвое. Это влияние сказывается по большинству
исследованных показателей, за исключением пероксидазы. Измене-
ния в окраске плодов коррелируются с содержанием в них каро-
тиноидов. Красные плоды оказываются значительно богаче каро-
тиноидами, чем жёлтые.
Перечисленные работы выполнены авторами в Институте гене-
тики и в Институте биохимии Академии наук СССР.
-57
Изменение вегетационного периода и характера
плодоношения растений под влиянием прививок
Немало накоплено экспериментов по разделу изменений в
вегетационном периоде после прививок у овощных, цветочных,
плодовых, у растений хлопчатника и др. Характерно, что измен-
чивость в данном признаке также фиксируется половым и веге-
тативным потомством.
Наряду с этим характерно и другое явление: перемещение
вегетационного периода (сокращение или удлинение) часто влияет
на характер плодоношения (формы мало плодовитые становятся
более продуктивными). Приведём несколько примеров из нашей
научной литературы.
М. М. Арончук (1946) поставила перед собой задачу сократить
длину вегетационного периода у сои, с тем чтобы создать воз-
можность продвижения этой культуры в нечернозёмную централь-
ную зону. Для этого использована была методика прививки заро-
дышей сои (сорт Краснокутская № 75) на семядоли нута (сорт № 88).
Из 43 подопытных растений пять зацвели через 50 дней после при-
вивки и к началу октября дали по одному зрелому бобу. Осталь-
ные 38, как и контрольные растения, совершенно не созрели.
Ежегодно высевая подопытный и контрольный материал, автор убе-
дился в постепенном нарастании количества зрелых бобов и укруп-
нении зёрен. В четвёртом и пятОлМ семенных поколениях признаки
относительно закрепились, и в результате получена новая форма
сои, позволяющая распространять её свободно в условиях не-
чернозёмной центральной зоны.
Автор проводит свои работы при Сельскохозяйственной ака-
демии им. К. А. Тимирязева.
А.	И. Журбин (1945) описывает результаты своих наблюдений
над прививками разных сортов хлопчатника и приходит к сле-
дующим выводам.
Трансплантация у хлопчатника изменяет срок начала цве-
тения и его интенсивность, интенсивность, опадения завязей, сте-
пень фертильности пыльников и семяпочек, число вызревших
коробочек. Эти изменения находятся в зависимости от генетической
близости подвоя к привою. Приближение к началу цветения,
повышение интенсивности цветения и удержание завязи привоя
тем значительнее, чем генетически удалённее подвой. Наоборот,
повышение фертильности пыльников и семяпочек у привоя тем
значительнее, чем генетически ближе подвой.
Работа выполнена в Институте ботаники и зоологии Академии
наук Узбекской ССР.
Т. Н. Кузнецова-Зарудная и М. Н. Шмидт (1941) в Ботаниче-
ском институте им. В. Л. Комарова Академии наук СССР произ-
вели ряд межродовых прививок из семейства сложноцветных.
_В частности, на разные сорта подсолнечника (Helianthus annus)
прививались астры китайские (Callistephus chinensis) и циния
58
(Zinia elegans fl. pl.). Авторы ставили перед собой задачу изу-
чить закономерности передачи семенному потомству наслед-
ственных свойств от одного прививочного компонента другому
и получить более мощные крупноцветковые формы астр. В год
прививок видимых изменений исследователи не наблюдали. В 1940 г.
изучалось семенное потомство и контроль. Уже в первые дни после
всходов заметна была разница между подопытным и контроль-
ным материалом. Особенно она была заметной в двухмесячном
возрасте.
Подопытные растения обогнали контроль по росту на 50—80%.
Если контрольные растения были выровненными, подопытные
дали пестроту в росте. Почти у всех подопытных растений ускори-
лось развитие по сравнению с контролем, и массовое цветение
у 50 % количества участвующих в опыте растений наступило на 2—3
недели, а у одного растения (№ 72) на 4 недели раньше контроля.
Авторы приходят к выводам, что в результате прививок в
первом семенном поколении астр резко изменяются темпы их роста
и развития. В связи с этим вегетативная гибридизация может
стать методом улучшения существующих и создания новых форм
в декоративном садоводстве.
В.	И. Разумов (1937) исследовал межвидовые прививки карто-
феля. В качестве подвоев были использованы виды дикого карто-
феля: S. leptostigma, S. ahanhuiri, S. stenotomum, S. Antipoviczii,
S. Semidemissum, S. valix-mexico, в качестве привоя взят S. tu-
berosum (сорт Эпикур). Растения упомянутых видов картофеля
образуют клубни только при коротком дне. После же прививки на
них растений культурного сорта нормальное клубнеобразование
происходит и при обычном дне.
В 1939 г. автором была опубликована вторая работа, где он со-
общает о возможности изменения наследственных свойств карто-
феля в результате прививки. Эти выводы сделаны на основании изу-
чения первого вегетативного поколения после прививки.
В дальнейшем Разумов (1939) опубликовал итоги изучения вто-
рой клубневой репродукции, а также семенной репродукции от
прививок разных видов культурного и дикого картофеля, дурмана
и томатов.
Автор делает следующие выводы.
Выращивание второй клубневой репродукции S. Antipoviczii
и культурного картофеля даёт основание утверждать, что полу-
ченные в результате прививки признаки, которые были характерны
для первой после прививки репродукции, полностью сохраняются
и во второй репродукции.
Сеянцы (самоопыление) S. Antipoviczii от растений, изменённых
под воздействием прививки, сохраняют характерные признаки,
которые были получены родителями в результате прививки, т. е.
эти признаки наследуются при половом размножении.
Работа выполнена автором во Всесоюзном институте растение-
водства (г. Ленинград).
59
В. Н. Ржавитин (1945), излагая свои эксперименты по привив-
кам разных сортов Lycopersicum esculentumna S. nigrum, пришёл
в выводу, что при такого рода подборе компонентов в семенном по-
томстве можно ускорять плодоношение (прививка томата Штам-
бовый Алпатьева на чёрный паслён). Этим же способом можно уве-
личивать урожайность (прививка томата вишневидного на тот же
паслён). Подвой оказывает своё влияние на семенное потомство
в таких признаках, как форма, величина и окраска плода (прививка
желтоплодного сливовидного томата Сунвим на красноплодный
сорт Акме).
Автор проводил исследования в Педагогическом институте
(г. Ижевск).
Управление формированием гибридных сеянцев
при помощи прививок
И. В. Мичурин придавал особое значение формированию (вос-
питанию) гибридных растений под влиянием соответствующих под-
воев. Многие исследователи применили на практике это мичурин-
ское указание не только к многолетним, но и однолетним растениям.
Результаты свидетельствуют о том, что резкие уклонения гибридных
сеянцев в сторону подвоев настолько глубоки, что фиксируются
семенными потомствами.
В этом свете любопытны работы X. К. Еникеева (1946). Меж-
видовые гибриды, происшедшие от скрещивания двух географи-
чески отдалённых форм, обладают наибольшими возможностями
наследственного формирования и поэтому представляют особый
интерес, как материал для направленного воспитания. С этой целью
автор прививал молодые однолетние сеянцы, полученные от скре-
щивания американской песчаной вишни (Cerasus Besseyi Bail)
с китайской войлочной вишней Cerasus tomentosa Thunb и амери-
канской песчаной вишни с уссурийской сливой — черносливом
манчжурским (Prunus ussuriensis). Сеянцы первой комбинации
были привиты на их исходные формы, а сеянцы второй комбинации,
кроме исходных форм, были также привиты на американскую сливу
(Prunus americana March) и тёрн (Prunus spinosa L.). Контролем
служили корнесобственные сеянцы.
От 16 гибридных сеянцев песчаной вишни, скрещенной с войлоч-
ной вишней, было сделано 111 прививок, от 61 сеянца скрещивания
песчаной вишни с черносливом манчжурским — 185 прививок. Под
влиянием подвоя, как показал автор, изменяется отношение расте-
ний к перезимовке, смещается срок цветения и плодоношения,
изменяются признаки плодов. Всё это безусловно хозяйственно
важно. Но особо важно то, что автор дополнительно изучил дей-
ствие подвоя на семенное потомство. Высевалось F2 гибридных
сеянцев и их прививок, полученное путём самоопыления.
В контрольном (без прививок) посеве F2 от скрещивания пес-
чаной с войлочной вишней получаются три типа гибридных
60
сеянцев: тип песчаной вишни, тип войлочной вишни и промежуточ-
ные растения, причём образуется примерно одинаковое количество
всех трёх типов.
При прививке растений этого же гибрида на подвой песчаной
вишни в F2 появилось гораздо больше растений песчаной вишни
и значительно меньше растений других типов. .
После прививки растений Ft этой комбинации на войлочную
вишню, в F2 получено гораздо больше растений с уклонением в сто-
рону подвоя.
Аналогичные данные получены и во второй комбинации скре-
щивания Q песчаная вишнях с? чернослив манчжурский.
Таким образом, автор показал, что действие подвоя сказывается
и на семенном потомстве.
Работа проводилась в основном питомнике Центральной генети-
ческой лаборатории им. И. В. Мичурина в г. Мичуринске с 1938
по 1942 г.
П. Я. Ковалевская (1939) сообщает результаты своих экспери-
ментов с томатами. Для опыта было взято Q Брэк-Эдей X ^Фика-
рацци. Оба сорта — резко контрастные по всем своим основным
морфологическим признакам (тип куста, окраска листьев, форма
и камерность плода и т. д.).
Был заложен опыт по следующей схеме: 1) растения Fr приви-
вались на растения сорта Брэк-Эдей; 2) растения F± прививались
на растения сорта Фикарацци; 3) растения прививались сами на
себя (т. е. привоем и подвоем были части одного и того же расте-
ния F1); 4) растения Фикарацци были привиты сами на себя; 5) ра-
стения Брэк-Эдей были привиты сами на себя; б) растения Fr без
прививки; 7) растения Фикарацци без прививки; 8) растения Брэк-
Эдей без прививки.
Растения 3, 4 и 5-го вариантов не отличались от растений 6, 7
и 8-го вариантов. В том же случае, когда растения Брэк-Эдей были
взяты в качестве подвоя и на них привиты растения Flf подвой
оказал заметное влияние, изменив окраску листьев привоя в более
тёмную. Влияние подвоя сказалось также в том, что срок созре-
вания плодов у привоя затянулся на 5—6 дней, по сравнению с
гибридом, привитым сам на себя. Форма плодов была округлой,
сходной с формой плодов сорта Брэк-Эдей.
Листья растений первого гибридного поколения, привитых
на Фикарацци, имели более светлую окраску, чем у гибридов,
привитых на Брэк-Эдей. Заметным оказалось влияние подвоя (Фи-
карацци) на изменение формы плодов: они приобрели более плос-
кую форму, с заметной ребристостью. Созревание у данной ком-
бинации прививок началось на 2—4 дня раньше, чем у гибридного
контроля, привитого сам на себя.
Автор приходит к следующим выводам.
Подвой оказывает влияние на формообразовательный процесс
привитого гибрида, направляя этот процесс в сторону сходства с
родительской формой, на которую был привит гибрид.
61
При помощи подвоя в первом гибридном поколении мощно
управлять развитием рецессивных признаков.
Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом
институте (г. Одесса).
Д. Тер-Аванесян (1945) сообщает, что им было привито^, по-
лученное от скрещивания американского и египетского хлопчат-
ника на одну из родительских форм (египетский). Высеянное се-
менное потомство F2 не дало обычной картины бурного расщепле-
ния, и даже bF3 имелся ряд плодовитых растений египетского типа.
По урожайности и другим признакам эти растения не только не
уступали подвою (т. е. египетскому хлопчатнику), а намного его
превосходили.
Большое значение в успехе прививок имеет правильный выбор
подвоя. Позднеспелый перувианский хлопчатник в условиях Таш-
кента глубокой осенью завязывает 2—4 коробочки. Будучи при-
витым на мощном гибридном подвое первого поколения американо-
египтян, перувианский хлопчатник в семенном потомстве дал
растения, которые оказались очень плодовитыми и раннеспелыми.
Работа выполнена автором во Всесоюзном институте растение-
водства.
Влияние прививок на повышение устойчивости растений
против фитопаразитов
Замечательно то явление, что при помощи прививок можно у
растений создавать устойчивость против того или другого фитопа-
разита. Известно, каким большим бичом в селекционном деле с
подсолнечником является заразиха (Orobanche cumana). Оказа-
лось, что здесь прививки могут в значительной мере помочь селек-
ционеру. В этом плане показательны исследования Л. А. Жданова
и Д. И. Филиппова.
Л. А. Жданов (1946) в опубликованной работе «Управление
формообразовательными процессами и селекция масличных куль-
тур» приводит данные по второму семенному поколению вегета-
тивного гибрида при комбинации: подвой — подсолнечник 6432
(сорт заразиховыносливый), привой—Круглик А/41 (сорт, пора-
жаемый заразихой). Показатели настолько интересны, что мы поз-
волим себе полностью привести их в следующей таблице.
Влияние прививки на устойчивость растений против заразихи
формы В
Варианты
Привой Круглик А-41 . • • •
Вегетативный гибрид (F2) • •
Подвой 6432 ...............
Урожай зерна (в ц/га)	Поражае- мость за- разихой (в ’/о)	Высота растений (в см)
3,01	100	156
12,95	61,6	160
15,18	16,9	139
62
Автор приходит к следующему выводу:
«Имеющийся фактический материал свидетельствует, что веге-
тативная гибридизация открывает новые пути управления формо-
образовательным процессом. Для успеха дела, как и при половой
гибридизации, необходимо создавать условия воспитания, способ-
ствующие развитию тех черт и особенностей, которые желательно
получить и закрепить в потомстве».
Работа проводится автором во Всесоюзном научно-исследова-
тельском институте масличных культур (г. Ростов-на-Дону).
Д. И. Филиппов (1939) также сращивал устойчивые против за-
разихи сорта подсолнечника (Фуксинка 62, Зеленка 61, Жданов-
ский 6432) с невыносливыми сортами (ФуксинкаЗ, Зеленка 76, Круг-
лик 1846). Прививки были прямые и обратные. После приживания
прививок было произведено искусственное заражение всех растений,
в том числе и контрольных, заразихой (по 150 семян на вазон).
Первые стебли заразихи появились на контрольных растениях сор-
тов, ею поражаемых.
На прививках и выносливом контроле заразиха появилась на
5—10 дней позже. Стебли заразихи на поражаемом контроле были
более мощными, вначале прирост равнялся от 1 до 1,5 см в сутки.
Стебли заразихи на контроле устойчивых сортов были тоньше,
прирост был меньше. Прививки вели себя сходно с выносливым
контролем.
Итоги опыта показали, что наиболее поражаемыми оказались
контрольные растения неустойчивых сортов подсолнечника, меньше
всего поражались контрольные растения выносливых сортов. При-
вивки занимали серединное положение.
В результате исследований автор делает вывод, что выносли-
вость подсолнечника сильно меняется в результате прививки. Это
говорит о перспективности данного способа для создания не пора-
жаемых заразихой сортов подсолнечника.
Работа выполнена автором на экспериментальной базе ВАСХНИЛа
(Горки Ленинские).
Преодоление нескрещиваемости растений (путём прививок)
Преодоление нескрещиваемости при отдалённой гибридизации
всегда интересовало биологов и особенно селекционеров. Приме-
нение прививок в этих случаях привело к ожидаемым результатам.
Особенно большой успех достигнут в преодолении нескрещивае-
мости диких видов с культурными формами картофеля, а также
при межродовых скрещиваниях в семействе злаковых.
П. -А. Зверева (1945) сообщает о результатах своих работ по
созданию морозоустойчивого сорта картофеля. Для решения этой
задачи автором и многими другими исследователями производи-
лось большое количество скрещиваний морозостойкого картофеля S.
acaule с культурными сортами. Результаты почти всегда были
неудачны.
63
Причина этого — трудная скрещиваемость данных видов.
Всего зарегистрировано в мировой литературе три случая таких
скрещиваний.
Всё это побудило автора в 1940 г. поставить специальные опыты
по преодолению нескрещиваемости, применив для этого мичурин-
ский метод вегетативного сближения.
Сеянцы S. acaule были привиты на растения нескольких куль-
турных сортов (Смысловский, Элла, Лорх, Розафолия). Половое
скрещивание, произведённое на подвоях и привоях, не дало же-
лаемых результатов, за исключением растений комбинации S. aca-
ule — привой, Смысловский — подвой. Из 300 опылённых цветков
было получено 7 бессемянных ягод, что являлось совершенно не-
обычным для вида S. acaule. Зато самоопыление привоев происхо-
дило так же хорошо, как и самоопыление у растений на собствен-
ных корнях.
Семена от самоопыления этих привоев в 1941 г. были снова вы-
сеяны, и их сеянцы привиты вторично на растения сорта Смыслов-
ский. С развитием прививки были замечены уклонения в привое
(S. acaule), чего не наблюдалось в первый год. Пыльцой дважды
привитого S. acaule были опылены сорта: Смысловский, Ранняя
роза, Эпикур, Лорх и Элла. В результате опыления плоды завя-
зались. Из опылённых 27 цветков получено 14 ягод, т. е. 51,8%,
вместо тысячных долей процента, полученных в прошлом различ-
ными исследователями за весь период работы.
Из семян, полученных от скрещивания S. acaule с культурными
сортами, в 1942 г. были выращены растения. Сеянцы перенесли
осенние заморозки в —6°, дали клубни весом от 40 до 80 г, с уро-
жайностью на одно растение до 500 г.
Автор опубликовал вторую работу «Преодоление нескрещи-
ваемости у картофеля путём вегетативного сближения» (Зверева,
1946), где сообщает о дальнейшей своей селекционной работе с
вновь полученнылш формами.
Автор приходит к выводу, что метод вегетативного сближения
для преодоления нескрещиваемости у картофеля себя полностью
оправдал. Кроме практической ценности, гибриды представляют
и теоретический интерес. Ещё раз доказано то положение, что не
только половым путём, но и посредством прививки можно пере-
давать признаки от одной породы другой, а наличие сходства при-
знаков у гибридов с привоем (S. acaule) подтверждает, что признаки,
полученные от вегетативного сближения, передаются по наслед-
ству. Селекционная работа с новыми гибридами производится Зве-
ревой на опытной картофельной станции (г. Ульяновск).
А.	С. Филиппов (1941) также сообщает о результатах работ по
преодолению нескрещиваемости у дикого вида картофеля S. acaule,
при гибридизации его с культурными сортами. Филиппов прививал
сеянцы S. acaule на старые подвои Ранней розы и опылил цветки
привоя пыльцой сорта Смысловский. Из 17 опылённых цветков ав-
тор получил 7 ягод. Потомство этих ягод дало разнообразнейшие
64
формы, часть которых напоминала культурные формы, часть же —
дикие и промежуточные. Подобная операция была повторена ав-
тором и другими сотрудниками и дала аналогичные результаты.
Сеянцы этих гибридов испытываются в настоящее время как сорта.
Многие из них выносят заморозки до—5—8°.
Заметим, что за 9 лет работы с этим видом в Институте карто-
фельного хозяйства путём обычного полового скрещивания никто
не получил ни одного гибрида.
Было много попыток также привлечь в скрещивание с S. tube-
rosum такой дикий вид, как S. Semidemissum. Результаты также
отрицательные. Пользуясь методом ментора, Филиппов преодо-
лел нескрещиваемость и у данного вида.
Подводя итоги своей работы, автор делает совершенно логич-
ный вывод: можно определённо утверждать, что мичуринское
учение о менторах в полной мере приложимо и к однолетней куль-
туре картофеля.
В.	Е. Писарев (1944), совместно с Виноградовой, опубликовал
работу «Гибриды пшеницы и элимуса», где сообщаются интерес-
ные результаты по взаимным прививкам зародышей на эндосперм
между Triticum vulgare и Elymus arenarius. В результате приви-
вок была преодолена нескрещиваемость этих родов.
В том же году, в соавторстве с академиком Шмуком и Вино-
градовой, опубликована вторая работа «Изменение свойств пше-
ницы, выращенной на эндосперме ржи» (Писарев, 1944). В работе
сообщаются аналогичные результаты на других объектах.
Авторы делают следующий вывод, что их опыты ещё в большей
степени дополняют и подтверждают те глубокие изменения в раз-
витии трансплантированных растений, которые были установлены
работами Шмука и его сотрудников в отношении табака.
Исследования проводились в Институте зернового хозяйства
нечернозёмной полосы (Немчиновка, Московской области) и в Инсти-
туте биохимии Академии наук СССР (Москва).
Значение вегетативной гибридизации для улучшения
старых и создания новых сортов
Роль вегетативной гибридизации для формообразовательного
процесса у растений, как видно хотя бы из краткого обзора новей-
шей научной литературы, огромна. Но этим не исчерпывается всё
значение этого метода. При помощи прививок, метода менторов
и собственно вегетативной гибридизации можно улучшать суще-
ствующие сорта и можно создавать новые ценные формы сельскохо-
зяйственных растений. Вот почему мы считаем необходимым при-
вести несколько примеров по использованию селекционерами
метода вегетативной гибридизации.
А. В. Алпатьев (1940) опубликовал сообщение об истории со-
здания нового сорта томата Гумберт, многокамерного, путём при-
вивки обычного Гумберта (двухкамерного) на баклажан Деликатес.
5 И. Е. Глущенко
65
Заметных изменений в год прививки не подмечено. Разнообра-
зие дало первое поколение. Особое внимание исследователя
привлекло растение, на кистях которого был плоско-округлый
укрупнённый шестикамерный плод и рядом плоды округлые,
овальные, двух-, трёх-и четырёхкамерные. Дальнейшие потомства
неизменно давали и дают в настоящее время резко выраженную
пестроту по структуре плодов в пределах растения.
Эта форма томатов отселектирована и фигурирует как сорт
№ 681; он высокоурожайный, с высокими показателями сахарис-
тости и является хорошим консервным сортом.
В настоящее время работа с ним проводится на Грибовской
селекционной станции овощных культур и в Институте генетики
Академии наук СССР.
С.	В. Ананьева (1940, 1944) приводит данные по вегетатив-
ной гибридизации различных сортов подсолнечника, отличав-
шихся между собой урожайностью, масличностью, лузжистостью
и длиной вегетационного периода.
Методика работы заключалась в том, что растения раннего
периода развития (1—2 пары листьев) прививались на взрослые
подвои (на 30—35-й день после всходов). Прививки производились
в шестикратной повторности. Контролем служили прививки «самого
на себя» и непривитые растения. Ежегодно (на протяжении четы-
рёх лет) Ананьева производила по 200 прививок. Привитые
растения опылялись смесью пыльцы с однозначных прививок.
Семенные поколения (F2 и F3) вегетативных гибридов испыты-
вались в контрольном сортоиспытании, на делянке в 100 кв. м,
в 4-кратной повторности. Урожайность вегетативных гибридов,
по сравнению с контролем, была выше на 50—70%. По маслич-
ности подопытные растения превышали контроль на 2—6%.
В других признаках различия не сохранялись.
Селекционер Ананьева приходит к следующим выводам.
При помощи вегетативной гибридизации можно получать новые
формы подсолнечника с ценными хозяйственными признаками.
Массовые прививки на мощные подвои повышают продуктив-
ность подсолнечника.
Работа проводится Ананьевой в Институте зернового хозяй-
ства юго-востока СССР (г. Саратов).
В. А. Ежов (1946), совместно с Ошевым, опубликовал сообщение
о создании нового сорта богарного томата методом вегетативной
гибридизации. Как известно, выращивание помидоров в Южном
Казахстане требует полива. Это ограничивает возможность разве-
дения этой культуры, так как не везде в колхозах имеются водные
источники для полива овощей и таким «безводным» колхозам при-
ходится завозить овощи из дальних колхозов, более обеспеченных
водой. Здесь необходим такой сорт помидоров, который хорошо
выносил бы весенние и осенние заморозки и давал бы хороший
урожай при непосредственном высеве семян прямо в грунт, без
предварительного выращивания рассады. Такая задача и была
бб
разрешена на РязайскОм сбртоиспЫтательном участке (Казахская
ССР).
Новый сорт создан методом вегетативной гибридизации. Для
выведения его, в качестве подвоя был использован чёрный паслён,
а в качестве привоя — томат сорта Бизон. Вегетативный гибрид,
названный «Богарный 71», получен путём трёхкратного последо-
вательного воспитания растения Бизона на s. nigrum.
По морфологическим признакам сорт Богарный 71 отличается
от Бизона малым размером и округлостью плодов. Биологические
свойства вегетативного гибрида резко изменены, в частности, он
засухоустойчив и исключительно устойчив против поражения
верхушечной гнилью. Сорт демонстрировался на областной сель-
скохозяйственной выставке и получил положительный отзыв.
Г. В. Копилькиевский (1946) излагает один из способов полу-
чения новых форм гречихи путём вегетативной гибридизации.
Автор прививал гречиху обыкновенную (Fagopirum esculentum)
на гречиху татарскую (Fagopirum tataricum) и многолетнюю (Poly-
gonum Weyrichi). Были прививки и обратные. Способ прививки —
клинышком в расщеп.
На привоях гречихи обыкновенной, где подвоем была гречиха
татарская, получены семена, резко отличающиеся от обычных се-
мян. По своей форме они были близки к семенам татарской гречихи.
Аналогичные изменения получены и при обратных прививках.
Полученные семена высевались в полевых и лабораторных усло-
виях; одновременно были высеяны и семена контрольных растений.
По общему развитию гибриды первого поколения были значительно
лучше контрольных растений, а главное имели признаки обоих
родителей, т. е. гречихи обыкновенной и татарской (семена высе-
вались с привитой обыкновенной гречихи). Анализ показал, что
гибриды первого поколения, выращенные на многолетней гречихе,
по плодоношению и общему развитию стоят значительно выше кон-
троля. Проанализированы 77 гибридных растений от данной при-
вивки; по числу нормальных зёрен 52 растения превосходили конт-
роль в три раза. С целью создания сорта предполагается путём
отбора выделить самые урожайные и засухоустойчивые формы.
Копилькиевский приходит к выводу, что семенное потомство
гречихи, полученное при вегетативной гибридизации, имеет при-
знаки обоих родителей, но отличается от них большей мощностью
развития и более высокой урожайностью. У гибридов первого се-
менного поколения отмечено наследование признаков обоих
родителей. Это опровергает утверждения, что признаки обоих
родителей, приобретённые при трансплантации, в семенном потом-
стве исчезают.
Работа по созданию сорта методом вегетативной гибридизации
проводится на Шатиловской селекционной станнин.
К. Н. Михайлов (1941) описывает результаты своих экспери-
ментов по прививкам гречихи и изучению первого семенного поко-
ления. В качестве исходных форм автором были взяты различные,
5*
67
по своей морфологии формы культурной и дикой гречихи: бело-
русская, бурят-монгольская, дальневосточная, французская, япон-
ская и татарская (дикая). Результаты аналогичны выводам, кото-
рые изложены в обзоре статьи Копелькиевского.
Работа выполнена на кафедре селекции Казанского сельско-
хозяйственного института.
А. Турлапова (1944) опубликовала статью о результатах своих
работ по созданию технического скороспелого сорта картофеля
методом прививок.
В настоящее время на Мариинском опорном пункте Института
спиртовой промышленности (Кемеровская область) имеются ранние
сорта картофеля, содержащие на 5—6% крахмала больше, чем,
например, у стандарта Ранняя роза. Эти сорта, по сообщению Тур-
лаповой, получены путём прививок крахмалистых сортов Коре-
невского и Вольтмана на скороспелую Раннюю розу.
Селекционер Турлапова делает следующие выводы.
Материалы пятилетних опытов показывают, что вегетативные
гибриды картофеля, имея большое сходство с подвоем, приобрели
и ценные качества привоя.
Эти признаки не только не теряются, но закрепляются и уси-
ливаются в новых поколениях.
Наряду с выявлением взаимного влияния привоя на подвой в
сочетании скороспелости и высокой крахмалистости, приобретено
новое свойство — способность раннего накопления крахмала.
П. Н. Яковлев изложил результаты опытов по влиянию подвоя
на привой, заложенных Мичуриным в 1927 г. и давших в 1937 г.
первые результаты. Существо опыта заключается в следующем.
Стадийно молодой сеянец от свободного опыления мичуринского
сорта груши Суррогат сахара был привит на подвои разных видов
и родов, с целью изменения морфологических и биохимических
свойств под влиянием этих чужеродных подвоев (дикая лесная
груша — Pyrus communis; айва — Cydonia vulgaris L.; ирга —
Amelanchier vulgaris Monch.).
В результате получены новые формы, разнообразные по вкусу,
созреванию и лежкости плодов.
Во второй работе Яковлев (1946) описывает следующий экспе-
римент по изменению плодов у молодого гибридного сеянца груши
под влиянием ментора айвы.
Сеянец от гибридизации мичуринского сорта груши Дочь Бланко-
вой с грушей Бергамот Эсперена в 1939 г. был привит на айву во мно-
гих вариантах. В одном варианте ментором для гибридного сеянца
служила одна корневая система айвы, а вся крона была представ-
лена грушей; затем следовали варианты с постепенной заменой
кроны груши айвой. Крайний вариант эксперимента был представ-
лен в целом кроной айвы, а у привитой на неё груши был лишь один
небольшой побег длиной в 37 см. В 1946 г. к плодоношению пришли
только крайние варианты, т. е. полная крона и небольшой побег
груши, привитых на айве.
68
Рис. 13. Гибрид груши Дочь Бланковой X Бергамот Эсперена,
у которой в качестве ментора были одни лишь корни айвы.
Гибрид груши первого варианта принёс плоды совершенно гру-
шевого типа, очень сочные, не уступающие по вкусу лучшим за-
падноевропейским сортам. Плоды имели грушевидную форму с бе-
лой нежной мякотью, тающей консистенции (рис. 13). Окраска ко-
жицы плодов светлозелёная, со слабым желтоватым оттенком и под-
кожными пятнышками зеленоватого цвета.
Растения второго варианта опыта дали совершенно иного типа
плоды. По форме они были сходны с бергамотом, окраска их темно-
коричневая, с многочисленными подкожными пятнами буроватого
цвета (рис. 14). Мякоть темножёлтого цвета, плотная, с мускатным
привкусом и ароматом айвы, с довольно выраженными грануляция-
ми. Вкус мякоти и плотность её строения во многом напоминали айву.
«В результате многих лет работы с менторами, — пишет в статье
Яковлев, — теперь твёрдо установлено, что чем больше листьев
имеется у ментора, тем сильнее изменяется воспитываемый им гиб-
ридный организм. Под влиянием ментора изменяются не только
биохимические свойства клеток, но, что более интересно, изменяется
форма, уклоняясь к форме плодов ментора».
Как наивно выглядит в свете этих экспериментов хотя бы такого
рода утверждение: «Если взять вкус плода, то большой опыт также
говорит, что этот признак при прививке другому компоненту не
передаётся. К тем же выводам привели и опыты по трансплантации
растений в очень ранних стадиях развития; целый ряд исследова-
телей, широко применявших прививку молодых сеянцев в крону
69
Рис. 14. Тот же гибрид; в качестве ментора были и корни и подавляющая
листовая система айвы.
взрослых деревьев, не установил никаких изменений специфических
свойств привоя» (Лусс).
Данный раздел не исчерпывается выше рассмотренной литера-
турой. 'В последние годы изменчивость морфологических признаков
у растений при прививках изучал ещё ряд исследователей, в част-
ности, Г. А. Евтушенко (1939), Ю. Я. Керкис (1941), Б. Г. По-
ташникова (1941), Л. Т. Алимов (1939), В. Ю. Базавлук (1940),
С. С. Берлянд (1941), С. И. Власенко (1940), О. Башкова (1944),
А. М. Гурмаза (1939), А. Ф. Демидович (1939), Ф. М. Зорин
(1947), Н. Н. Константинов (1945), А. С. Кружилин (1940, 1947),
И. М. Краевой (1939), И. А. Куликов (1940), А. А. Кузьменко (1939,
1940), С. П. Лебедева (1937—1944), Н. Ф. Нейман(1947), В. Н. Орлов
(1940), М. Л. Пархоменко (1939), И. Г. Плотников (1940), А. А.
Прокофьев (1946), Ф. М. Сухомлин (1939), В. Д. Тихвинская
(1940), С. И. Федотов (1940), Н. И. Фейгинсон (1945а, 19456, 1947),
П. Фомин, (1940), Н. А. Щибря (1939) и др.
Итак, даже беглое ознакомление с результатами опытов совет-
ских исследователей показывает, насколько неправы представи-
тели менделевско-моргановского направления в генетике.
Из всех этих многочисленных опытов ясно видно, что путём при-
вивки можно передать любой признак, причём, часто более эффек-
тивно, более богато, чем эта передача происходит при половой гиб-
ридизации.
И менделисты это видят, им это с каждым днём становится яснее
и яснее, но признать вегетативную гибридизацию до конца,— зна-
70
чит отказаться от хромосомной теории наследственности. Что
представителям менделевско-моргановского направления ясен эф-
фект прививки и в результате её глубокая перестройка орга-
низма, затрагивающая генотипические особенности растения, видно
хотя бы из того отступления от теоретических позиций, которое по-
степенно происходит.
Отношение менделистов к проблеме вегетативной гибридизации
можно и нужно рассматривать отдельными периодами, этапами.
К такому первому этапу относится априорное отрицание какого-
либо взаимовлияния между привитыми компонентами. Во второй
главе настоящей работы приводилось немало высказываний лидеров
морганизма. Будет не лишним привести ещё одно утвержде-
ние.
«В настоящее время после бесчисленных опытов таких прививок
вопрос (о передаче признаков от подвоя к привою. — И. Г.) можно
считать окончательно решённым в отрицательном смысле. Десятки
и сотни сортов яблонь, прививаемых иногда ради курьёза на одном
дереве, сохраняющие при этом их специфический вкус, представ-
ляют наглядный пример отсутствия влияния подвоя на привой в
этом направлении» (Н. И. Вавилов, 1916).
Опыты расширялись, экспериментальный материал накапли-
вался, причём нередко он получался самими противниками идеи
изменчивости в результате прививки.
И представители менделевско-моргановского направления вы-
нуждены были признать влияние подвоя на привой. Но изменения
эти признавались временными, не имеющими генетического зна-
чения. При половом размножении изменения должны исчезнуть,
поскольку генотип половых клеток не может быть адэкватно из-
менён путём прививки (Серебровский, 1937).
Наконец, наступает третий этап в истории морганизма. Большой
экспериментальный материал, накопленный особенно в последнее
время, с неопровержимостью и предельной ясностью доказывает,
что при прививках можно получать глубокие изменения, сказываю-
щиеся на семенном потомстве. Менделисты готовы уже согласиться
и с такого рода влиянием при прививках, но с оговоркой.
Изменения, сказывающиеся даже на семенном потомстве, гово-
рят они, могут быть, но такого рода изменчивость никогда не бывает
адэкватной, специфической. Такова последняя точка зрения менде-
листов на вопрос о реальной возможности гибридизации растений
путём прививки.
Ярким представителем этих взглядов является Н. П. Дубинин.
«Сейчас в генетике, —говорит Дубинин,—-развивается имеющий
важнейшее значение раздел, посвящённый влиянию прививок, и
больше того: даже доказан переход этого влияния на потомство.
Вскрыта целая группа замечательных явлений, связанных с так
называемыми геногормонами, специфическими формообразующими
веществами, которые, переходя из одного компонента в другой, вы-
зывают соответствующее изменение признаков».
71
i
Кажется ясно и почти чётко выражена мысль. Но это не конец.
Дубинин делает следующий заключительный вывод: «Однако при всём
этом надо заявить совершенно ясно, что никаких безупречных экспе-
риментов, которые бы представляли доказательства, что при при-
вивке можно получать гибридные формы, равноценные половым
гибридам, а также получать адекватные наследственные изменения,—
таких экспериментов нет» (Дубинин, 1939).
Трудно уловить логичность в этой зигзагообразной «логике»
морганистов. Тем не менее факты — упрямая и логичная вещь.
Многочисленные работы, опубликованные в советской научной пе-
чати большим количеством исследователей, начиная с 1937 г. говорят
за реальность, за жизненность мичуринской идеи гибридизации
растений путём прививки.
Можно ли направленно управлять формообразовательным про-
цессом при прививках? Можно ли получать адэкватные изменения
в потомстве привитых растений? Являются ли они подлинными ве-
гетативными гибридами в мичуринском понимании этого слова?
На все эти вопросы мы и отвечаем нашими экспериментами над расте-
ниями семейства Solanaceae. Анализу этих экспериментов посвяще-
ны все последующие главы нашей работы.
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Высказывания биологов-дарвинистов по вопросу о возможности
вегетативной гибридизации, новое в познании закономерностей
развития растений, наконец, те горячие споры вокруг этой пробле-
мы, которые имели и продолжают иметь место и до настоящего вре-
мени, послужили причиной постановки серии опытов в Институте
генетики Академии наук СССР.
Мы приступили к широким экспериментам с прививками тома-
тов в 1940 г. Задачей опытов было получить наследственные изме-
нения основных признаков у растений путём межсортовых, межви-
довых и межродовых прививок. Объектом были взяты сорта и формы
томатов с резко контрастирующими генетическими признаками: с
плодами красными и жёлтыми, многокамерными и двухкамерными,
мелкими (у диких растений) и крупными, со штамбовым типом
куста и обычным, растения с простой кистью и сложной.
Генетике томатов посвящено немало работ. Согласно исследова-
ниям Crane (1915, 1936), Lindstrom’a (1926, 1928, 1932), Mac-Arthur’a
(1926, 1928, 1931, 1934) и других генетиков установлено, что признак
жёлтой кожицы доминантен по отношению к признаку прозрачной
кожицы, красная мякоть доминирует над жёлтой, круглый плод
над удлинённым, мелкий над крупным, простое соцветие над слож-
ным, зелёный лист над светлозелёным, неопушённый над опушён-
ным, рассечённый лист над картофелевидным листом, тип высокого
обычного куста над штамбовым.
Краткая характеристика нашего исходного материала, в част-
ности, плодов и листьев, приведена в таблице 1. Более полное пред-
ставление о сортовом составе томатов, с которыми нам пришлось
работать, можно почерпнуть из соответствующей литературы по
частному овощеводству и сортоведению (см. работы Мацкевич, 1926;
Павлова, Хлопиной и Ипатьева, 1933; монографию «Томаты»,
изданную Научно-исследовательским институтом овощного хозяй-
ства в 1937 г., и т. д.).
Исходный материал был получен от Сельскохозяйственной ака-
демии им. К. А. Тимирязева (Москва), от Всесоюзного института
73
Рис. 15. Общий вид оранжерей и экспериментального томатного
участка Института генетики Академии наук СССР.
растениеводства (Ленинград), от Грибовской селекционной овощной
станции (Москва) и от Всесоюзного селекционно-генетического ин-
ститута (Одесса).
До постановки того или другого опыта вновь полученный мате-
риал предварительно изучался один-два года с целью проверки его
гомозиготности.
В наших опытах обычно применялась прививка в расщеп. При-
вивочные компоненты брались разновозрастные. Если ставилась
задача получить изменения на подвое, привой брался в более разви-
том состоянии (7—10 листьев); если изменения ожидались в привое,
тогда последний брался в более молодом состоянии (2—4 листа).
Место прививки перевязывалось мягкой ниткой или мочалом. После
этого привитые растения ставились в специальные влажные камеры,
где находились 8—10 дней. В дальнейшем растения освобождались
от повязок и до конца вегетации находились в условиях теплицы
или полевого участка. Агротехника — общепринятая, изложенная
детально в трудах В. И. Эдельштейна (1934, 1938, 1939, 1944), М. К.
Хаева (1942), В. М. Маркова (1945), А. Харузина (1931), И. Беккер-
Диллинген (1932) и др.
На компонентах, у которых требовалось получить изменения,
почти все листья удалялись, бутоны изолировались ватой.
Контролем служили растения, полученные из того же плода, что
и материал для прививок. Иногда удавалось сохранить и корнесоб-
ственный контроль — пенёк привоя. Правда, пенёк редко может
служить настоящим контролем по той причине, что после декап-
тации часто появляются большие наплывы, из которых идут урод-
ливые, бесплодные растения.
74
Рис. 16. Изменённые плоды томата Фикарацци от прививки на него
томата Гумберт.
На рисунке — кисть прививки, где, наряду с типичными плодами (6 нижних),
представлены изменённые плоды (3 верхних).
В год прививки процент видимых морфологических изменений
сравнительно невелик. В 1940 г. в нашем опыте была 261 прививка,
растений же с зафиксированными изменениями получено 28, или
Ю,О7°/о.
Характер изменений, полученных в год прививки, а также в
первом семенном поколении, можно проиллюстрировать на следую-
щих примерах.
Рис. 17. Крайний слева — плод томата Фикарацци; крайний справа —
плод томата Гумберт. В центре два изменённых плода от прививки
Гумберт на Фикарацци (плоды с подвоя Фикарацци).
75
1.	На растения желтоплодного сорта Золотая королева прививал-
ся дикий, с красными плодами, томат Мексиканский 353. К концу
плодоношения Мексиканский имел три мощных, хорошо облиствен-
ных побега, длиной от 34 до 62 см. Золотая королева имела один по-
бег. На Мексиканском томате изменений не подмечено. Подвой же
Золотая королева дал 9 плодов, из которых 4 изменили окраску,
от резко до слабо выраженного покраснения с характерными звёз-
дочками и полосами, тянувшимися от вершины до основания плода.
Контроль имел чисто жёлтые плоды. В первом семенном поколении
получены растения с красными и чисто жёлтыми плодами в преде-
лах растения.
2.	На Золотую королеву (3—8-камерные плоды) прививался
дикий томат Смородиновидный (мелкие, двухкамерные плоды).
Смородиновидный использовался в качестве подвоя и для сорта
Плановый (многокамерные плоды). В обоих случаях у Смородино-
видного получены укрупнённые трёхкамерные плоды, чего в контро-
ле никогда не наблюдалось. По независящим от нас причинам,
потомство этих вариантов не изучалось.
3.	На растения Жёлтого грушевидного томата (плоды двухкамер-
ные) прививался Плановый — красноплодный штамбовый сорт
(плоды многокамерные). На подвое образовалось пять плодов сли-
вовидной формы, причём один из них был трёхкамерный. В первом
семенном поколении сливовидная форма исчезла и плоды приобрели
свою обычную форму и камерность.
4.	На томат сорта Фикарацци с красными, сильно ребристыми,
многокамерными плодами прививался сорт Гумберт, имеющий так-
же красные двухкамерные гладкие плоды. На подвое—Фикарацци
получены были плоды: удлинённые, гладкие, трёхкамерные, плоско-
округлые, гладкие четырёхкамерные и рядом — типичные (рис. 16
и 17). Контрольные растения имели характерные для Фикарацци
плоды. В первом семенном поколении изменения, полученные в год
прививки, не сохранились.
5.	На желтоплодный, с простой кистью Гольден прививался
красноплодный со сложной кистью Японский великан. На Голь-
дене появились сложные кисти, характерные только для привоя.
На контрольных растениях сложной кисти не наблюдалось. В се-
менном потомстве этот признак не сохранился.
Уже из этих примеров можно сделать вывод, что изменения
подвоя или привоя в год прививки не всегда сохраняются в потом-
стве, особенно если это касается формы плода, типа кисти и т. д.
Как правило, наследуются те изменения, которые затрагивают
стойкие признаки: окраска, камерность плодов диких форм и т. д.
Это наглядно будет показано на экспериментальном материале
наших основных вегетативных гибридов. Данные о характере этих
изменений представлены в таблице 1.
В небольших количествах прививки были повторены в 1944 и
1946 гг. Количество видимых изменений также колебалось от 10
до 15%.
76
Рис. 18. Прививка томатов в расщеп. Привой в семядольном состоянии.
Рис. 19. Прививка томатов стадийно молодой спящей почкой (глазком).
Рис. 20. Прививка глазком томата
Золотая королева (листья рассе-
чённые) на томат Микадо (листья
картофелевидные). Развившийся
прививок дал листья рассечённые
и картофелевидные.
В 1946 г. мы поставили за-
дачей — совершенствовать дальше
методику прививок с целью повы-
шения процента видимых изме-
нений при прививке. В основу
методики был положен принцип —
влиять на привой в более молодом
его возрасте, зная, что стадийные
процессы у томатов проходят
довольно быстро, стадия яровиза-
ции протекает за 10—12 дней
(Авакян, 1936).
Исходя из этого нами: а) при-
вивались на 30-дневные подвои
растения в семядольном состо-
янии (рис. 18); б) производились
прививки нижних слепых почек
из взрослых (30—40-дневных) ра-
стений на растения такого же или
старшего возраста (рис, 19, 20),
помня, что у растения разные части
стебля стадийно разнокачественны;
в) была разработана техника прививки наклюнувшимися семенами
в пазуху листа или в декапитированный стебель (рис. 21); г) приви-
вались цветочные кисти, имевшие молодые бутоны.
Первые результаты говорят о том, что при этих способах при-
вивок и при их дальнейшем совершенствовании можно будет еще
более успешно получать прививочные гибриды.
Примером может служить хотя бы прививка слепым глазком
томата Золотая королева (листья рассечённые) на взрослое расте-
ние томата Микадо (листья картофеле видные). Развившаяся из
глазка прививка несла листья как с рассечёнными долями, так и
с цельно крайними (типа картофелевидных), что можно видеть из
рисунка 20.
В успешном получении вегетативных гибридов большую роль
играет подбор прививочных компонентов. В данном случае важно
подбирать растения, которые отличаются друг от друга такими
признаками, как тип листа и окраска плодов. С этой точки зрения
особенный интерес представляют растения томатов с картофеле-
видными листьями (рецессивный признак) и с обычными рассечён-
ными (доминантный признак), причём важно, чтобы первый компо-
нент имел красные плоды (доминантный признак), второй — жёл-
тые (рецессивный признак). Для этой цели удачными сортами яв-
ляются в качестве одного из компонентов сорта томатов Микадо,
Афиашетто, которые имеют картофелевидные листья и красные
плоды, и в качестве другого компонента сорта: Золотая королева,
Гольден, Жёлтый грушевидный, Альбино. Эта группа сортов имеет
78
Рис. 21. Прививка семечком томата Микадо на томат Гольден.
рассечённые листья и жёлтые плоды, за исключением Альбино, у
которого плоды белые.
При таком подборе пар для вегетативной гибридизации уже
в F17 после появления первых настоящих листьев, можно опреде-
лить гибридный характер растений.
В 1947 году было привито наклюнувшееся семечко сорта типа
Микадо на декапитированный стебель взрослого растения сорта
Золотая королева.
На привое получен всего лишь один плод.
Весной 1948 года семена данного плода были высеяны. В резуль-
тате, в Fl получилось 27 растений с картофелевидными и 72 с рас-
сечёнными листьями.
Ко времени написания данного раздела работы растения ещё
не плодоносили. Мы убеждены, что изменёнными окажутся не только
листья, но и форма и окраска плодов обеих групп растений.
Заметим, что посевы контрольных семян дали типичные для
сорта растения.
В другом случае молодое растение сорта Гольден было при-
вито в расщеп на растение сорта Микадо. Семена привоя (Гольден)
дали в Fr также два типа растений — с рассечёнными и кар-
тофелевидными листьями. От посева семян контроля (пенёк) полу-
чены типичные для Гольдена (только с рассечёнными листьями)
растения.
Аналогичные результаты годом раньше получены в опытах
Авакяна и Нейман при прививках между растениями сорта
Альбино и растениями Афцашетто (Нейман, 1947).
В дальнейших разделах мы более подробно осветил! результаты
изменения генетических признаков (окраски, камерности, размера
плода и др.), вызванных обычной прививкой в расщеп.
79
Характерные изменения основных признаков у томатов,
№ п/п.	Год при- вивки	Подвой	Основные признаки	Привой
1	1 2	3	4	5
				Изменения в
1	1940	Золотая королева	| Жёлтые, гладкие, 3—8-камерные плоды	Фикарацци
2	1940	Золотая королева *•	JT То же	Гумберт
3	1940	Спаркс	Красные многока-	Золотая королева
			мерные плоды	*
4	1940	Г ольден	Жёлтые, круглые,	Мексиканский
			двухкамерные плоды	353
5	1940	Золотая королева	Жёлтые, гладкие,	Мексиканский
			3—8-камерные плоды	353
6	1940	Г ольден	Жёлтые, круглые,	Японский
			двухкамерные плоды	великан
7	1940	Гумберт	Красные, двухка- мерные, сливовидные плоды	Жёлтый персик
8	1940	Японский	Красные многока-	Гольден
		великан	мерные плоды	
9	1940	Альбино	Белые многокамер-	Мексиканский
			ные плоды	353
10	1940	Золотая королева	Жёлтые 3—8-камер-	Мексиканский
			ные плоды	353
11	1940	Золотая королева	То же	Гумберт
12	1944	Мексиканский	Красные, двухка-	Альбино
		353	мерные, мелкие плоды	
13	1946	Г ольден	Жёлтые, круглые,	Мексиканский
			двухкамерные плоды	353
14	1946	Пандероза	Красные плоды	Г ольден
15	1946	Фикарацци	Красные, ребристые, многокамерные плоды	Золотая королева
16	1946	Альбино	Белые многокамер-	S. nigrum
			ные плоды	
80
Таблица 1
Полученных путем прививок (1940, 1944 и 1946)
	Основные признаки	Место измене- ний	Характер изменений в год прививки	Основные типы измене- ний в последующих поколениях
	6	7	8	9
окраске плодов
Красные, ребри-	В подвое	Малосемянность	Плоды красные,
стые, многокамер- ные плоды		плодов	малиновые, жёлто- красные, красно-жёл- тые, оранжевые и жёлтые
Красные, двух- камерные, сливо- видные плоды	» »	Красные с жёл- тыми полосами пло- ды	Жёлтые, 2—3-ка- ме рные, с оттянутой вершиной и круглые плоды в пределах растения
Жёлтые, гладкие, 3—8-камерные пло- ды	» привое	Жёлтые с волни- стыми красными по- лосами плоды	Жёлтые с красными пятнами многокамер- ные плоды
Красные, двух- камерные, мелкие плоды	» подвое	Жёлтые с крас- ными пятнами пло- ды	Многокамерные, красные, оранжевые, жёлто-красные и жёл- тые плоды
Красные, двух- камерные, мелкие плоды	» »	Жёлтые и жёл- то-красные плоды	Жёлтые и жёлто- красные плоды
Красные много- камерные плоды	» »	Жёлтые с крас- ными пятнами	
Жёлтые 2-—3-ка- мерные плоды	» привое	Жёлтые с крас- ными пятнами	
Желтые двухка- мерные плоды	» »	Жёлтые с крас- ными пятнами	
Красные, двух- камерные, мелкие плоды	» подвое	Белые с красны- ми пятнами	~—
Красные двух- камерные плоды	» »	Жёлтые с крас- ными пятнами	
Красные, двух- камерные, сливо- видные плоды	» »	Жёлтые с крас- ными пятнами	 
Белые многока- мерные плоды	» »	Красные 2—3—4- камерные плоды	Красные, жёлтые и жёлто-красные плоды
Красные, двухка- мерные, мелкие плоды	» привое	Красно-жёлтые плоды	
Жёлтые, круглые, двухкамерные плоды	» »	Жёлто-красные и жёлтые плоды	
Желтые, гладкие, 3—8-камерные пло- ды	» »	Жёлто-красные и жёлтые ребристые плоды	
Фиолетовые двух- камерные плоды 6 И. Е. Глущенко		Фиолетовые, с бе- лыми пятнами, мно- гокамерные плоды 81	
№ п/п.	Год при- вивки	Подвой	Основные признаки	Привой	
1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17	2 1940 1940 1940 1940 1940 1940 1940 1940 1940 1940 1944 1946 1946 1946 1946 1946 1947	3 Мексиканский 353 Жёлтый грушевидный Г умберт Фикарацци Г ольден Жёлтый грушевидный Гумберт Золотая королева Смородиновидный Мексиканский 353 Ранний персик Микадо » » » Жёлтый Мичурина Золотая королеве	4 1 Красные, мелкие, двухкамерные плоды Жёлтые, удлинён- ные, двухкамерные плоды Красные, двухка- мерные, сливовидные плоды Красные, ребристые, многокамерные плоды Жёлтые, круглые, двухкамерные плоды Жёлтые, удлинён- ные, двухкамерные плоды Красные, двухкамер- ные, сливовидные пло- ды Жёлтые, гладкие, 3—8-камерные плоды Красные, двухка- мерные, мелкие плоды Красные, мелкие, двухкамерные плоды Красные плоды Картофелевидные лодочкообразные ли- стья То же » » » » Жёлтые, крупные лепестки Листья рассечённые	5 {зменения в форме Жёлтый персик Плановый Смородино- видный Гумберт Мексиканский 353 Плановый Мексиканский 353 Смородино- видный Плановый Золотая королева Мексиканский 353 Золотая королева »	» »	» »	» S. nigrum Микадо	
82
Продолжение
	Основные признаки	Me сто измене- ний	Характер изменений в год прививки	Основные типы измене- ний в последующих поколениях
	6	7	8	9
плодов, цветов и листьев
Жёлтые 2—3-ка-
мерные плоды
Красные, много-
камерные, крупные
плоды
Красные, двух-
камерные, мелкие
плоды
Красные, двухка-
мерные, сливовид-
ные плоды
Красные, двухка-
мерные, мелкие
плоды
Красные много-
камерные плоды
Красные, двух-
камерные, мелкие
плоды
Красные, двух-
камерные, мелкие
плоды
Красные, круп-
ные, многокамер-
ные плоды
Жёлтые, гладкие,
3—8-камерные пло-
ды
Красные, двух-
камерные, мелкие
плоды
Рассечённые с
прямой пластинкой
листья
То же
» »
» »
Белые, мелкие
лепестки
Листья картофе-
левидные
В подвое
» привое
» подвое
» привое
» »
» подвое
» привое
» »
» подвое
» »
» привое
» »
» »
» »
» »
в привое
2- и 4-камерные
укрупнённые плоды
Красные, двух-
камерные, с оттяну-
той вершиной пло-
ды
Плоды двухка-
мерные с оттянутой
и гладкой вершиной
Плоды двухка-
мерные, у вершины
расширенные
Укрупнённые
3-камерные плоды
2- и 4-камерные
плоды
Укрупнённые
двухкамерные пло-
ды
Укрупнённые
3-камерные плоды
Укрупнённые
трёхкамерные пло-
ды
Укрупнённые,
красные, двухка-
мерные плоды
Красные трёх-
камерные плоды
Лодочкообразные,
слабо рассечённые
листья
То же
» »
Рассечённые и
картофелевидные
листья
Белые крупные
лепестки, листья
промежуточные
Промежуточные
Крупные и мелкие
мало- и многокамер-
ные плоды
Малокамерные,
красные, с оттянутой
вершиной и круглые
плоды
Плоды 2—3-камер-
ные с оттянутой вер-
шиной
Соцветия сложные
и простые, плоды
2—8-камерные
Укрупнённые мно-
гокамерные плоды
Укрупнённые, крас-
ные, 2—6-камерные
плоды
В Fi получены рас-
тения с рассечёнными
и картофелевидными
листьями
6*
83
я»
ИЗМЕНЕНИЕ ПРИЗНАКА ОКРАСКИ ПЛОДОВ
ПУТЁМ ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
Окраска плодов — один из самых стойких генетических при-
знаков. Как известно, она определяется окраской кожицы и харак-
тером пластид мякоти плода (Любименко, 1916, 1924, 1935).
У томатов существуют следующие основные четыре типа окраски
плодов: красная, жёлтая, малиновая и белая. У первых двух типов
кожица окрашена в жёлтый цвет, у вторых — бесцветна. В мякоти
красных и малиновых плодов присутствуют кристаллы ликопина,
в мякоти жёлтых и белых плодов — жёлтые пластиды. Эти показа-
тели представляют особый интерес с точки зрения гибридизации
посредством прививки. Нами в разные годы были предприняты
серии прививок между разными сортами томатов, с резко выражен-
ными контрастирующими признаками окраски плодов.
В данной серии прививок получено довольно много убедитель-
ных фактов в пользу реальной возможности вегетативной гибри-
дизации растений.
Изменение окраски плодов у вегетативного гибрида
Золотая королева/Фикарацци 1
В качестве подвоя был взят сорт Золотая королева, а при-
воем служил сорт Фикарацци.
Исходный материал получен от Всесоюзного селекционно-гене-
тического института (Одесса) и два года (1938, 1939) проверялся
нами в условиях Одессы, а в дальнейшем высевался в Институте
генетики Академии наук СССР.
Оба сорта принадлежат к виду Lycopersicum esculentum.
Золотая королева имеет полустоячую высокорослую форму
куста, темнозелёную окраску листа, простую кисть, плоскоокруг-
лую форму плода с индексом 0,87—0,90. Плод золотисто-жёлтый,
1 Здесь и в дальнейшем все вегетативные гибриды мы обозначаем через
косую линейку. На первом месте всегда ставим компонент, являющийся
материнским растением (из плодов которого берутся семена для дальней-
шего изучения потомства), независимо от того, служил ли данный компо-
нент подвоем или привоем.
84
среднего размера, с гладкой или слаборебристой поверхностью,
плоды среднекамерные (от 3 до 8 камер). По скороспелости сорт
занимает среднепозднее положение. У сорта Фикарацци куст лежа-
чий, слаборослый, серо-зелёная окраска листа, сложная компакт-
ная кисть третьего порядка; выше по кусту кисть сильно упро-
щается. Плоды данного сорта характеризуются следующим обра-
зом: форма плоская, индекс 0,5—0,65, размер средний и ниже
среднего, окраска яркокрасная, поверхность сильноребристая;
плоды многокамерные, по скороспелости — ранние.
Как видно из характеристики, оба сорта имеют резко контра-
стные основные признаки. Это и побудило нас остановить свой
выбор на данной паре компонентов.
Опыт начат в 1940 г. Цель эксперимента сводилась к тому,
чтобы изменить жёлтую окраску у Золотой королевы в красную
под влиянием красноплодного привоя Фикарацци.
В год прививки подвой Золотая королева имел плоды золо-
тисто-жёлтого цвета, т. е. не отличимые от контроля. Было полу-
чено четыре малосемянных плода (всего 32 семечка). Известно, что
сорт Золотая королева даёт плоды многосемянные (100—150 семян).
Замеченный факт такого уменьшения количества семян в год
прививки заставил нас заняться изучением потомства данной при-
вивки.
В 1941 г. высеяны были семена (первое поколение). По-
лучено 31 растение, среди которых со зрелыми плодами было
всего 7 растений (остальные растения не дали зрелых плодов).
Одно растение имело золотисто-жёлтые плоды, четыре — красные,
одно — малиновые и одно — жёлтые. В последнем случае на не-
которых плодах были следы красной окраски в виде полос и пят-
нышек.
Таким образом, ярко выраженное разнообразие в первом по-
колении уже свидетельствовало о том, что, несмотря на отсутствие
в год прививки видимых изменений, семена под влиянием красно-
плодного привоя претерпели большие, качественного порядка,
изменения, сказавшиеся на таком стойком генетическом признаке,
как окраска.
Эти изменения приобретают особый интерес, так как известно,'
что жёлтая окраска плода, сохранившаяся полностью в год при-
вивки, является рецессивной по отношению к красной окраске
плодов привоя (Фикарацци).
Затем было выращено второе семенное поколение этого гибрида,
в частности, из семян плодов жёлтых, красных и малиновых. Ха-
рактер поведения признака окраски представлен в таблице 2.
Как показывают данные таблицы 2, все типы плодов по окраске
дают расщепление, подобное расщеплению, наблюдаемому при
половой гибридизации, но с некоторыми характерными отличиями.
Эти отличия заключаются в том, что при половой гибридизации
рецессивные формы, как правило, не выщепляют доминантные, при
85
Таблица 2
Разнообразие растений по окраске плодов во втором семенном поколении
вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
Окраска исход- ного плода в А	Количество высаженных растений в F2	Количество растений со зрелыми пло- дами		Количество растений с плодами							
			жёл- тыми	О/о1	жёлто- крас- н’ыми	в/ / 0	крас- НЫМИ	°/о	мали- новыми	%
Жёлтая . . .	58	54	42	77,7	6	11,2	1	1,9	5	9,2
Красная . . .	24	24	8	33,3	—	' —	15	62,5 3,5	1	4,2
Малиновая . .	59	57	10	17,5	4	7,0	2		41	72,0
Итого ...	141	135	60	—1	10	” •	18	——	47	—-
По группе в целом . . .		 1	»»		44,5	* 	7,4	 "	13,3	—	34,8
Золотая коро- лева, кон- троль . . .				12	12	100	-' 1 -			  •"		
Фикарацци, контроль . .		19		- —	———		19	100	1	—
Таблица 3
Характер изменчивости растений третьего семенного поколения
вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (анализ потомства
растений, давших жёлто-красные плоды)
Окраска плодов в F2	№ рас- тений в F2	№ плода в F3	Коли- чество расте- ний в F*	Количество растений с плодами							
				жёл- тыми	°/о	жёлто-- крас- ными	°/о	крас- ными	°/о	• д К J3 г; и nJ о S	О/ 1 0
Красно-жёлтая .	140	3	28	6	21,4	14	50,0	6	21,4	2	7,2
Жёлтая		140	4	34	9	26,4	14	41,2	11	32,4		-- -
Жёлто-красная .	142	1	12	3	25,0	9	75,0	—	—	' —			
Жёлто-красная .	142	2	11	8	72,8	3	27,2	—-	—	—	
Оранжевая . . .	142	3	10	6	60,0	4	40,0	—	——	—-	—
Жёлтая		142	4	27	19	70,4	3	11,1	4	14,8	1	3,7
Оранжево-красная	142	6	13	1	7,7	2	15,4	8	61,5	2	15,4
Жёлтая		142	7	11	5	45,45	5	45,45	I	9,1		
Итого . .			146	57	 ‘	54	11	30	—	5	—
По группе в целом	—	—		—	39,0	—	37,0	—	20,5	—	3,5
		к	ОНТ	Р о	л ь						
Золотая королева	—	— 		85	100	) —*	—	—	" 1 —		—
Фикарацци . . .	——						1 			72	100		
1 Процент всюду вычислен по отношению к растениям, давшим зрелые
плоды.
86
вегетативной же гибридизации это явление, как будет показано
ниже, наблюдается гораздо чаще.
Закономерна и вторая группа фактов, показывающая, что се-
мена из плодов каждого типа окраски, расщепляясь, дают боль-
шинство растений, у которых окраска плодов соответствует ок-
раске взятого для посева плода.
Наконец, третья характерная черта данного вегетативного
гибрида заключается в том, что значительное количество растений,
особенно в последующих поколениях, даёт смешанный тип на-
следственности, т. е. получаются растения, имеющие в пределах
особи жёлтые, красные и пёстрые плоды.
Это особенно наглядно видно из данных, приведённых в таблице
3, где представлена характеристика третьего семенного поколения,
полученного из двух таких растений (с жёлтыми и красными пло-
дами в пределах кисти). Посев производился раздельно по плодам.
Данные подтверждают выводы, сделанные при анализе второго
семенного поколения. Они говорят о том, что вегетативный гибрид
Золотая королева/Фикарацци представляет пластичный материал,
которому свойственно давать широкую амплитуду изменчивости
в окраске плодов — от жёлтых до красных и малиновых. Боль-
шинство растений получаются с жёлтыми (39%) и красно-жёлтыми
(37%) плодами при довольно высоком проценте красных (20,5%)
и низком малиновых (3,5%).
Необходимо заметить, что в F3 диференциация окраски плодов
в пределах растения выступает значительно рельефнее, чем в пре-
дыдущих поколениях (см. цветные фото 22 и 23). Появляются новые
типы окраски плодов—красно-жёлтые и оранжево-красные, чего не
было в предыдущих поколениях.
Таблица 4
Характер изменчивости растений четвёртого семенного поколения
вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
Окраска плодов в F3	Количество растений в F4 опыте	Количество растений с плодами							
		жёлтыми	о*	жёлто- красными	о о*	красными	о о* i	малино- выми	о о*
Жёлтые		287	47	16,4	226	78,8	9	3,1	5	1,7 0,7
Жёлто-красные		435	63	14,5	338	77,7	31	7,1	3	
Красно-жёлтые		208	22	10,6	184	88,4	2	1,0	•			
Оранжево-красные		200	22	11,0	169	84,5	8	4,0	1	0,5
Красные		67	1	1,5	19	28,3	42	62,7	5	7,5
Малиновые 		87	2	2,3	14	16,1	24	27,6	47	54,0
Итого. .	1 284	157	“		950		116	1	61	- —
По группе в целом						12,2		73,9	 14—»	9,2	—	4,7
Золотая королева, контроль . . .	103	103 100		•					—	—	—
Фикарацци, контроль		31	•					*			31	1С0	—	 "»*
Рис. 22. Слева — плод томата Золотая королева, справа — плод томата Фикарацци.
Цветное фото Г. Самсонова
Рис. 23. F3 вегетативного гибрида Золотая королева (подвой), Фикарацци (привой).
На снимке — плоды с одного растения (№ 131 — б)
Семена взяты с подвоя.
Цветное фото Г, Самсонова,
Таблица а
Характеристика плодов (по окраске) растений четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида
Золотая королева/Фикарацци
Окраска плодов в F3	Количество подсчитан- ных расте- ний в F< i	Количе- ство зрелых плодов	Количество плодов по окраске							
			жёлтых	%	жёлто- красных	%	красных	%	малиновых	%
Жёлтая		86	387 ;	179	46,3	117	30,2	61	15,7	30	7,8
Жёлто-красная		517	2 243	933	41,6	1 046	46,6	262	11,7	2	. 0,1
Красная		55	543	70	12,9	48	8,8	406	74,8	19	3,5
Малиновая		76	500	36	7,2	59	11,8	194	38,8	211	42,2
Итого. .	f 734	3 673	1 218		1	1270	——-	923	  	262	 
По группе в целом .	— —	I		33,1	—	34,5	——	25,3	—_	7,1
Ещё более резко это явление сказывается в следующем семенном
поколении. В F4 были высеяны семена 24 плодов представителей
всех типов окраски. Большинство плодов высевалось таких, кото-
рые давали разные цветовые оттенки — от жёлтого до красного —
в пределах растения. Картина изменчивости представлена в таб-
лице 4.
Данные, характеризующие поведение четвёртого семенного по-
коления, говорят о том, что происходит дальнейшее увеличение ко-
личества растений, дающих разнообразие в пределах растения.
Особенно это явление присуще тем растениям, которые дают жёл-
то-красные плоды. Группа этих растений составляет 73,9%.
В четвёртом семенном поколении был произведён также подсчёт
плодов по разным типам окраски. В учёт взято 734 растения этой
комбинации и подсчитано 3 673 зрелых плода. Характеристика
плодов по окраске дана в таблице 5.
Как видно из данных по окраске плодов четвёртого семенного
поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци,
присутствие красного пигмента характерно для большинства пло-
дов.
Наследование окраски в данной комбинации вегетативного ги-
брида изучалось нами и в пятом семенном поколении. В опыте уча-
ствовало 1417 подопытных растений и 471 контрольных растений
(сорта Золотая королева и Фикарацци). Суммированные данные
представлены в таблице 6.
Таблица 6
Характер изменчивости растений пятого семенного поколения вегетативного
гибрида Золотая королева/Фикарацци
Окраска плодов в	Количество растений в Fj	Количество растений с плодами							
		3 3 3 ю г:		жёлто- красными	о*	красными	О	малино- выми	-3 с*
Жёлтые		468	25	5,3	433	92,6	2	0,4	8	1,7
Жёлто-красные		302	7	2,3	294	97,4	1	0,3	—	
Красно-жёлтые		117	6	5,1	НО	94,0	•—	—•	1	0,3
Оранжево-красные		137	——	—	137	100,0	—	—•	11	-	-
Красные		235	27	11,5 19,0	30	12,7139 59,2			39 16,6	
Малиновые 		158	30		14	8,8	3	1,9,111 70,3		
Итого. .	1417	95	——	1 018	—	145	 1 	159	— —
По группе в целом		— —	— -	6,7		71,9	—	10,2	Ч" 	Н,2
Золотая королева 		221	221	100		—"1 —	—	——-	——	
Фикарацци 		250		— —		—' —	250	100	—	—
Данные говорят о том, что количество растений, дающих только
жёлтые плоды, упало до 6,7 %; при этом резко возрастает группа
растений с окрашенными плодами.
89
Таблица 7
Характеристика плодов (по окраске) пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
		Количе-				Количество плодов по				окраске			
Окраска плодов в	•	ство подсчитан- ных растений в F6	Количе- ство зрелых плодов	жёлтых	%	жёлто- красных	%	оранжево- красных	%	красных	%	малино-, вых	%
Жёлтая.........................
Жёлтэ-красная и красно-жёлтая . .
Оранжево-красная...............
Красная .......................
Малиновая .....................
318	1635	706	43,1	874	53,5	29	1,8	26	1,6	——	——
268	1563	745	47,6	780	49,9	26	1,7	—	—	12	0,8
137	467	111	23,2	336	72,6	20	4,2			—	—•
85	948	180	19,0	111	И,7	——	—	570	69,1	87	9,2
8	106	3	2,8	2	1,9	 1	——	-1	——	101	95,3
По группе в целом . .
В отличие от предыдущих поколений, потомства жёлто-красных,
красно-жёлтых и оранжево-красных плодов дают мало растений
с доминантными признаками. Здесь как бы намечается стабилиза-
ция формы.
Особо выделяется стабильная группа растений из оранжево-
красных плодов, которая вообще не даёт разнообразия между ра-
стениями и закрепляется как определённая форма, дающая разно-
образие по окраске плодов только в пределах растения.
В пятом поколении также подсчитаны плоды. В учёт взяго
несколько больше растений и плодов по сравнению с четвёртым
поколением.
Итоги подсчёта (табл. 7) подтверждают сказанное относительно
характеристики всего пятого поколения растений данной ком-
бинации.
Представление о нашем вегетативном гибриде было бы не пол-
ным без характеристики наследования окраски при половой гибри-
дизации между данными родительскими парами.
В 1945 и 1946 гг. высевалось соответственно F± и F2 половых
гибридов Q Золотая королева X с?Фикарацци. Поведение растений
по поколениям представлено в таблице 8.
Таблица 8
Характер изменчивости первого и второго поколений половых гибридов
? Золотая королева х Фикарацци
Поколения	Количе- ство ра- стений в опыте	Количество растений с плодами			
		красными	%	желтыми	7о
Pl ............	11	11	100	—. , 	-Г-
F2, плод № 1		43	34	79,1	9	20,9
F2, плод №2		42	32	76,2	10	23,8
Эти данные говорят о том, что: 1) красная окраска сорта Фикарац-
ци по отношению к жёлтой окраске сорта Золотая королева являет-
ся доминантной; 2) в F2 происходит расщепление растений на две
группы: с чисто красными и чисто жёлтыми плодами; 3) промежуточ-
ные формы по окраске отсутствуют; 4) совершенно исключается ма-
линовая окраска плодов, какая бывает в случае вегетативной гибри-
дизации.
В заключение необходимо отметить следующее. Ежегодно,
наряду с опытными растениями, выращивались сотни контрольных
растений. За пять лет работы среди контрольных растений ничего
подобного в смысле изменчивости окраски не наблюдалось. Исклю-
чением являются 5 случаев лёгкого румянца на плодах Золотой
королевы.
При проверке потомств таких плодов получились вполне типич-
ные для сорта Золотая королева растения.
91
Изменение и наследование окраски у вегетативного гибрида
Золотая королева/Спаркс
К числу прививок, где задачей было изменить окраску
плодов, относится также прививка между Золотой королевой
и Спарксом. Обе формы принадлежат к виду Lycopersicum
esculentum. В данной комбинации красноплодный Спаркс был
использован как подвой. В год прививки на привое Золотая коро-
лева было получено два плода с волнистыми красными полосами
по всей поверхности кожицы. Комбинация Золотая королева/
Спаркс представляла интерес ещё и потому, что в этом случае уда-
лось получить контрольные плоды от этого же растения (пенёк).
Кроме того, от исходных родительских компонентов был получен и
половой гибрид.
Подробно были изучены первые, вторые и третьи поколения
вегетативных и половых гибридов (табл. 9).
Таблица 9
Характеристика F19 F2 и F3 вегетативного и полового гибридов между
Золотой королевой и Спарксом
Вариант	Количество растений в опыте	Количество растений с плодами					
		жёлтыми	сэ	жёлто- красными	о	красными	.О о*
Вегетативный гибрид
Fr Золотая королева/Спаркс .	16	11	68,7	5	31,3	——	
F2 Золотая королева/Спаркс .	94	67	71,3	27	28,7		
F3 Золотая королева/Спаркс .	77	55	71,4	22	28,6		«мда-
Половой гибрид							
Fjl $ Золотая королевах							
Спаркс		16	V—-				16	100
F2 9 Золотая королева х							
Н1 Спаркс, плод № 1 . .	44	14	31,8			30	68,2
То же, плод № 2 ... .	49	7	14,8	1 JI 1 !		42	85,2
То же, плод № 3 . . . .	44	19	43,2	""	—	25	56,8
F3 9 Золотая королева х							
С? Спаркс, плод жёлтый .	45	45	100	«емм	lanw	пая—*	
Спаркс ....................
Золотая королева ..........
Контроль
100
Если F, полового гибрида 2 Золотая королева X Спаркс даёт
чёткую картину доминирования красной окраски над жёлтой, то
совершенно другое явление наблюдается в первом поколении веге-
тативного гибрида Золотая королева/Спаркс. В данном случае мы
имеем 69,2% растений с чисто жёлтыми плодами и 30,8% растений
с жёлто-красными.
92
Второму поколению половых гибридов свойственно расщепление
на растения с чисто жёлтыми и чисто красными плодами. В пределах
растения ни в одном случае не наблюдалось по этому признаку яв-
ления смешанной наследственности.
По-иному вело себя второе поколение вегетативного гибрида.
Здесь, как и в первом поколении, идёт расщепление на жёлто-крас-
ные и чисто жёлтые плоды в пределах растения. Такое же разнооб-
разие наблюдалось и в формах плодов. На одних кистях образова-
лись плоды многокамерные (как у Спаркса), сильноребристые; на
других кистях того же растения плоды круглые, со средним числом
камер (как у Золотой королевы).
Изменение и наследование окраски у вегетативного гибрида
Гольден/Мексиканский 353
Опыты по получению этого гибрида также начаты в 1940 г.
На молодое растение сорта Гольден была привита дикая форма
томата Мексиканский 353.
Гольден имеет золотистые, мелкие, двух- и изредка трёхкамер-
ные плоды. Средний вес плода 22 г. Гольден относится к виду Lyco-
persicum esculentum. У Мексиканского 353 плоды красные, двух-
камерные, со средним весом до 3 г. Эта форма томатов относится
к виду Lycopersicum cerasiforme.
Цель опыта также сводилась к изменению жёлтой окраски у
Гольдена — подвоя путём прививки на него Мексиканского 353.
В год прививки на первой кисти подвоя образовалось три пло-
да, несколько отличных от плодов соседних кистей. Изменения за-
ключались в наличии ярких красных пятен на кожице и мякоти под
ней у самого основания плодов. Особый интерес представляли два
плода (№611 и 613), которые и послужили родоначальниками всего
потомства данного гибрида.
Первое семенное поколение высеяно в 1941 г. Было выращено 10
растений из плода № 611 и 37 растений из плода № 613. В потомстве
первого два растения дали плоды с ещё более густыми, более круп-
ными красными пятнами, чем в год прививки. Потомство второго пло-
да дало три подобных растения. Необходимо заметить, что на этих
же растениях имелись и плоды с чисто жёлтой окраской. Все осталь-
ные растения ничем не отличались от контрольных растений
Гольдена. В 1942 г. изучалось второе поколение плода № 611. Было
выращено 14 растений. В этом случае картина изменчивости на-
блюдалась уже и по форме плодов. В частности, появились ра-
стения с округлой и округло удлинённой формой.
В окраске плодов резких изменений не было, только на одном
растении, наряду с жёлтыми плодами, имелась одна кисть с тремя
жёлто-красными плодами и одним чисто жёлтым. Остальные растения
дали плоды, как было сказано, несколько отличные от контроля по
форме, но близкие к нему по окраске (рис. 24).
93
Рис. 24. Слева-—томат Гольден (контроль); справа— Мексикан-
ский 353 (контроль); в центре — второе семенное поколение вегетатив-
ного гибрида Гольден/Мексиканский 353.
В 1943 г. выращивались растения третьего семенного поколения.
Здесь наблюдались довольно резкие изменения как по окраске, так
и по форме плодов. Появились совершенно отличные от предыдущих
поколений растения, а именно с чисто красными, оранжевыми, кра-
сно-жёлтыми, жёлто-красными и чисто жёлтыми плодами. По форме
были плоды плоскоокруглые, ребристые, удлинённые, сливовид-
ные, укрупнённые, а на одном гигантском растении — очень мелкие
бессемянные плоды (средний вес 3 г). Встречалось большое
количество трёхкамерных плодов, в то время как у Гольдена-
контроля— это редкое явление. Такую резкую картину изменчи-
вости можно объяснить, нам кажется, только одной причиной, а
именно пластичностью свойств наследственности вегетативных ги-
бридов. К тому же в 1942 и 1943 гг. эти гибриды высевались в Кирги-
зии, резко отличные климатические условия которой не могли не
сказаться на диференциации такого рода лабильных растений. Дан-
ные, приведённые в таблице 10, дают представление о характере
их изменчивости.
Настоящий материал вызвал к себе особый интерес в связи с
явлением запоздалого, но резко выраженного расщепления. За-
метим, что характер этого расщепления сильно отличался от того,
который обычно наблюдается при половой гибридизации.
Эти отличия сводятся к тому, что, во-первых, не существует
полного доминирования какой-либо определённой окраски (а, как
известно, должна доминировать красная); во-вторых, рецессивная
окраска даёт выщепенцев с доминантными признаками; в-третьих,
получаются, хотя изредка, растения, дающие в пределах кисти жёл-
тые и красные плоды; в-четвёртых, наблюдаются новообразования,
несвойственные обоим прививочным компонентам (гигантизм, бес-
плодность некоторых растений, укрупнение плодов, многокамер-
ность, ребристость).
94
Таблица ТО
Характер изменчивости третьего семенного поколения растений вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
Окраска плодов в F2	Количество растений в F3	Количество растений с плодами									
		жёлтыми	%	жёлто- красными	%	красно- жёлтыми	%	оранже- выми	%	красными	%
Жёлто-красная		20	13	65,0	1	5,0	1	5,0	5	25,0	 -	 
Лимонно-жёлтая		б	2	33,3	111 1 	111 1 			1	16,7	3	50,0
о сл Жёлто-красная		5	4	80,0	' -	——	•	——-	1	20,0		—
Итого. .	31	19	—	1		1	 —	7	—	3	
По группе в целом		—	61,0	——	3,3		3,3		22,5	—	9,9?
Контроль
Гольден 		25	25	100			—		.				-	—		—
Мексиканский 353 		15		”* -			- —	- *»	—	-		—	15	100
Рис. 25. Растение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
(четвёртое семенное поколение).
На нижней кисти плоды по форме Мексиканский 353, на верхней — многокамер-
ные, ребристые, укрупнённые, отличные от плодов обоих прививочных компо-
нентов.
В четвёртом поколении картина изменчивости усилилась.
Разнообразие в окраске плодов и её характер в четвёртом семенном
поколении вегетативного гибрида показаны в таблице 11, а также на
рисунке 25.
Данные, характеризующие Flt- показывают, что вегетативный
гибрид Гольден/Мексиканский 353 даёт картину, аналогичную
96
Таблица 11
Характер изменчивости четвёртого семенного поколения растений гибрида
Гольден/Мексиканский 353
Окраска плодов	в F3	Количество растений в F4	Количество растений с плодами							о 0х
			жёлтыми i ।	сэ о*	жёлто- красными	о*	оранже- выми	° о*	красными	
Жёлтая			228	186	81,6	13	5,7	29	12,7	 И .1.	
Оранжевая			190	8	4,2	и	5,8	171	90,0	—	—
Красная			122	22	18,0	4	3,3	18	14,7	78	64,0
	Итого. .	540	216	 -	28	— —	218	 	78	— —
По группе в	целом . . .	— —	" 1 	4Э,0	' 	5,2	' 	40,4	 '**	14,4
Контроль
Гольден .....................
Мексиканский 353 ............
35
51
35 100
51 100
Таблица 72
Характер изменчивости пятого семенного поколения растений гибрида
Гольден/Мексиканский 353
Окраска плодов в F<	Количество растений в Ръ	Количество растений с плодами							
		ж ёлтыми	о о*	жёлто- красными	о о	оранже- выми	о**	красными	О
Жёлтая			377	310	82,3	11	2,9	56	14,8	ww	— —
Жёлто-красная		22	18 81,8		4	18,2			111 1 	—-
Оранжевая		172	2	1,2	41	23,8	129	75,0	—	
Красная 		521	102 19,6 1 1		3	0,6	3	0,6	413	79,2
Итого. .	1092	432		59	—•	188	—	413	
По группе в целом . . .			39,6	111 1 	5,4		17,2		37,8
Гольден, контроль 		188	188	100		— -	-IT 	мм		
Мексиканский 353, контроль . .	180		—	———	—		—	180	100
7 И. Е. Глущенко
97
Рис. 26. Слева — томат Гольден, контроль; справа — томат Мексикан-
ский 353, контроль; в центре — пятое семенное поколение вегетативного
гибрида Гольден/Мексиканский 353 (№ 363—4).
гибриду комбинации Золотая королева/Фикарацци. Разница сво-
дится к тому, что здесь растения с жёлто-красными плодами встре-
чаются довольно редко, они составляют всего 2,8 %. При этом наблю-
дается подавляющее большинство растений с плодами оранжевой
окраски (42,8%).
Для растений данного гибрида характерен ярко выраженный
гетерозис.
По данной комбинации изучалось наследование признака окра-
ски плодов в пятом семенном поколении (см. табл. 12 и рисунки
26 и 27).
В опыте участвовало 1 092 растения из четырёх групп плодов:
жёлтых, жёлто-красных, оранжевых и красных. Представители пер-
вых двух групп дали большинство растений с жёлтыми плодами и
Рис. 27. Слева — плоды томата Гольден; справа — плоды томата
Мексиканский 353; в центре — плоды пятого семенного поколения
вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (№ 315—3).
98
небольшое количество — с жёлто-краснылш и оранжевыми. Группа
растений, выращенных из семян оранжевых плодов, дала всё разно-
образие, исключая красноплодные растения, при основном проценте
(75) растений с оранжевыми плодами. Группа растений, выращенных
из семян красных плодов, дала, в основном, красноплодные расте-
ния, около 20% было желтоплодных, а также небольшое количе-
ство с оранжевыми и жёлто-красными плодами.
Контрольный материал, высаженный в сравнительно больших
количествах, как и во все предыдущие годы, никаких отклонений от
нормы не дал.
В данной комбинации своеобразным контролем служил и поло-
вой гибрид между Мексиканским 353 и Гольденом (табл. 13).
Таблица 13
Характер изменчивости первого и второго поколений половых гибридов
$ Мексиканский 353 х с? Гольден
Поколения	Количе- ство ра- стений в опыте	Количество растений с плодами			
		красными	%	жёлтыми	%
F1		14	14	100		
F2, плод № 1		45	29	64,5	16	35,5
То же, плод №2		23	14	60,9	9	39,1
То же, плод № 3 ....	44	34	77,3	10	22,7
Здесь также красная окраска Мексиканского 353 является доми-
нантной, и в F2 идёт расщепление на растения с чисто жёлтыми и ра-
стения с чисто красными плодами. Необходимо заметить, что обе
группы растений мелкоплодные, плоды несколько крупнее Мекси-
канского и меньше Гольдена (рис. 28, 29).
Наследование окраски у вегетативного гибрида
Мексиканский 353/Альбино
К прививкам, где ставилось задачей изменить окраску плодов,
относится также комбинация Мексиканский 353/Альбино. Томат
Мексиканский 353 описан нами выше. Сорт Альбино относится к
белоплодным сортам (вид Lycopersicum esculentum). Растения дан-
ного сорта — мощные, плоды имеют неокрашенные кожицу и
мякоть, созревание позднее.
Прививка между этими компонентами была осуществлена в
1944 г. Подвоем служил Мексиканский 353, привоем — Альбино.
Привой довольно быстро развил мощные побеги и дал, наряду с бе-
лыми, и слабо оранжевые плоды. В хорошем состоянии был и под-
вой, хотя развитие последнего шло медленнее. К концу вегетации на
подвое было получено 122 плода с желтизной, все они имели неров-
7*
99
Рис. 28. Плоды томатов: слева — Мексиканский 353; справа — Голь-
ден; в центре—половой гибрид Fx $ Мексиканский 353 X С? Гольден.
ную красную окраску. Часть плодов были укрупненными, с весом
до 9 г, что превышало контроль в три раза. Все плоды в год при-
вивки были проанализированы по количеству камер. Анализ дал
следующие результаты: двухкамерных плодов было 74, трёхкамер-
ных 46 и четырёхкамерных 4. Это, безусловно, явилось показателем
резких изменений, когда на растении в год прививки, наряду с со-
хранением окраски и частично структуры плода (двухкамерность),
были плоды, уклонившиеся в сторону подвоя (3- и 4-камерные).
В дальнейшие годы изучались первое и второе поколения веге-
тативного гибрида. Для посева FT были взяты два плода №0316,
трёхкамерный, весом в 9 г, и № 0319, также трёхкамерный, весом
в 8 г. Данные представлены в таблице 14.
О чём говорят эти данные?
В первом семенном поколении идёт расщепление на два типа ра-
стений: красноплодные и желтоплодные. Безусловно, здесь легко
Рис. 29. Плоды томата (слева направо): Мексиканский 353; Г2 поло-
вого гибрида $ Мексиканский 353 X с? Гольден; F2 полового гиб-
рида ? Мексиканский 353 X с? Гольден; Гольден.
100
Таблица 14
Характер изменчивости первого и второго поколений вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино
Сорта, комбинации и поколения			1 Вариант	Количе- ство ра- стений в опыте	Количество растений с					плодами		
					крас- ными	1 0/0	жёл- тыми	%	жёлто- крас- ными	%	белы- ми	%
Fx Мексиканский 353/Альбино,	плод	№ 0316		19	15	79,0	4	21,0	—	—	—	
То же, плод № 0319					35	21	60,0	14	40,0	—	—	—	—
F2 Мексиканский 353/Альбино, жёлтый		плод	№ 246	Потомство плода № 0316	11	1	9,1	10	90,9	—	—	—	—
£ То же, плод № 247 жёлтый				19	— —	———	16	84,2	3	15,8	—	
То же, плод № 248 					21	14	66,7	7	33,3	—	—	— —	—
То же, плод № 249 красный .				21	13	61,9	8	38,1	—	- 	— -	— 
F2 Мексиканский 353/Альбино, красный		плод	№ 252 л	Потомство плода № 319	21	21	100	—		—1	—		— —	—
То же, плод № 257 жёлтый .				21	—	—	19	90,5	2	9,5	—	——
То же, плод № 259 жёлтый .	• • •	♦ • • •		21	—	—	7	33,3	14	66,7		—
Альбино				Контроль	18	—	—	—	—	—	—	13	100
Мексиканский 353 				»	39	30	100	—	———	—		—	—
допустить мысль, что в предыдущем поколении, несмотря на
изоляцию, каким-то образом получился естественный половой гиб-
рид. Но в этом допущении легко усумниться хотя бы .потому, что
и красные и жёлтые плоды были мелки: ничего общего с размером
плодов второго компонента — Альбино.
Самый же главный аргумент против допущения естественного
переопыления— это характер наследования окраски в F2. Во вто-
ром поколении было высеяно 4 жёлтых плода и 3 красных. Особый
интерес представляют растения, выращенные из семян жёлтых
плодов. Они дают расщепление на жёлтые и красные (потомство
плода № 246) и жёлтые и жёлто-красные (потомство плодов № 247,
257, 259).
Таким образом, данный вегетативный гибрид убеждает нас в том,
что метод вегетативной гибридизации даёт возможность изменять не
только признак рецессивной окраски в признак доминантной окрас-
ки, но и наоборот — признак красной окраски плодов (доминант)
можно изменять в жёлтую (рецессив).
Выводы
1.	Прививкой можно направленно изменять в подвое или привое
такой генетический признак, как окраска плодов.
2.	Изменения идут по типу смешанной, мозаичной наследствен-
ности.
3.	Как правило, разнообразие начинается с Ft.
4.	Наряду с диференциацией растений на родительские типы (по
окраске плодов)^ образуется большая группа растений с ярко вы-
раженными признаками обоих компонентов в пределах особи, кисти,
плода.
5.	При вегетативной гибридизации понятие рецессивных и до-
минантных признаков приобретает другое значение. Рецессиву, как
и доминанту, свойственно давать всю гамму окраски (от окраски
плодов типа подвоя до окраски плодов типа привоя).
6.	Наряду с чётким сочетанием признаков родителей (приви-
вочных компонентов), гибридам, полученным путём прививки, свой-
ственно давать новообразования в окраске плодов (малиновая, оран-
жевая окраски).
7.	Методом вегетативной гибридизации можно изменять не только
рецессивный признак окраски в доминантный, но и доминантный в
рецессивный.
8.	Между вегетативной и половой гибридизацией в вопросе насле-
дования окраски существует принципиальная общность в том, что
любую окраску путём прививки можно передать семенному потом-
ству подвоя или привоя.
ИЗМЕНЕНИЕ ПРИЗНАКА РАЗМЕРА ПЛОДОВ
ПУТЁМ ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
В настоящем разделе мы остановимся на фактах изменения раз-
мера плодов у вегетативных гибридов. Размер плодов является стро-
го консервативным признаком у диких и в определённой степени
варьирующим признаком у культурных форм томатов. Именно это
и побудило нас поставить серию опытов по изменению данного при-
знака у такой формы томата, как Мексиканский 353. Подчёркиваем,
что средний вес плодов у этой форумы равен примерно 3 г (точ-
нее, 2,6 г).
Мексиканский 353 в разные годы был у нас прививочным компо-
нентом Жёлтого персика, Золотой королевы (сорта, имеющие
среднее число камер) и Альбино (сорт многокамерный).
Первая прививка Мексиканский 353/Жёлтый персик была
осуществлена в 1940 г.
Мексиканский 353 был взят в качестве подбоя; привоем служил
штамбовый сорт Жёлтый персик1 (средний Бес плода около 60 г).
Контролем для прививки служила укоренённая верхушка томата
Мексиканский 353.
В 1940 г. на подвое было получено 15 плодов. Все они, за исклю-
чением двух, несколько укрупнённых (весом до 10 г), были, на пер-
вый взгляд, типичными для мексиканской формы. При анализе же
признака камерности обнаружено увеличение камер. Среди 15 пло-
дов 4 были трёхкамерные, 1 четырёхкамерный и 10 двухкамерных.
По количеству семян в плодах данная прививка также представля-
ла большую пестроту. Наряду с большим количеством семян в пло-
дах (76, 78, 56 семян), были плоды малосемянные (4—6 семян).
В дальнейший анализ были взяты плоды под номерами 634
и 635, несколько укрупнённые, но оба двухкамерные.
Заметим, что, начиная с первого поколения и по пятое вклю-
чительно, в разных вариантах опытов было 382 контрольных расте-
ния Мексиканского томата. Все они представляли собой типичные
растения без всяких уклонений.
1 Жёлтый персик относится к виду Lycopersicum esculenturn,
ЮЗ
Рис. 30. Слева—-кисть с плодами томата Мексиканский 353, спра-
ва — кисть с плодами томата Жёлтый персик; в центре — плоды
первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексикан-
ский 353/Жёлтый персик.
Иную картину дал вегетативный гибрид. Уже в первом
поколении все растения были резко изменёнными, дающими разно-
образие по величине плодов в пределах растения. Были плоды мел-
кие (весом 3—4 г в зрелом состоянии) и рядом же в 32 г, а самый
крупный плод весил 40 г, причём в первом поколении большинство
плодов на растениях были мелкими. Характер поведения первого
поколения представлен в таблице 15 и на рисунке 30.
Таблица 15
Характеристика первого семенного поколения вегетативного
гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик
Вариант
Количество проанализиро-
ванных плодов и их
камерность
Камеры
Вегетативный гибрид, исход-
ный плод № 634 ...........
То же, исходный плод № 635
Мексиканский 353, контроль
Жёлтый персик, контроль . .
18
24
10
15
13,6	32	7
17	40	17
3	—	69
5Э		9
В дальнейших потомствах процесс укрупнения плодов не только
не приостанавливался, но шёл дальше (табл. 16).
Во втором поколении вес самого крупного плода составлял 79 г;
плоды в пределах растения были от двух-до девятикамерных. В треть-
ем поколении получен самый крупный плод — весом в 159 г. Двух-
камерных плодов было немного, преобладали четырёх- и пятикамер-
ные плоды, и в значительном количестве встречались многокамерные.
В F4 вес самого крупного плода составлял 181 г, показатель камер-
ности равнялся 15.
В пятом поколении разнообразие в пределах . растения и
укрупнение плодов усилились (рис. 31).
104
Таблица 16
Характер изменчивости размера плодов у вегетативного
гибрида Мексиканский 353 / Жёлтый персик
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Общий вес зрелых плодов (в кг)	Средний вес плода (в г)	Вес самого крупного плода
Вес	плода в F± 40 г (№ 719—41)			
F2 Мексиканский 353/Жёлтый персик .	449	15	30	79
Вес плода в F		2 37 г (№	883—44)	
F$ Мексиканский 353/Жёлтый персик .	264	П	41	159
Вес п	л о д а в F3	159 г (№	505—43)	
F4 Мексиканский 353/Жёлтый персик .	645	31,853	49,3	181
	Контроль			
Мексиканский 353 . . . Жёлтый персик ....	1 615 346	4,199 2), 760	2,6 63	3,7 83
Такое захождение признака величины плода, на наш взгляд,
объясняетсятолько пластичностью материала, вызванной прививкой.
В этом убеждает нас ещё и то, что и в других прививках (например,
между Мексиканским 353 и Гольденом, между Гумбертом и Смо-
родиновидным) получены аналогичные результаты.
Рис. 31. Слева напрасо: кисть с плодами томата Мексиканский 353;
кисть растения № 459—5 пятого семенного поколения вегетативного
гибрида Мексиканский 353 Жёлтый персик; кисть с того же растения;1
кисть с плодами томата Жёлтый персик.	I
105
Объяснить эти факты случайной естественной гибридизацией не
представляется возможным, так как в год прививки применялась
изоляция цветков. Кроме того, такое объяснение исключается, если
принять во внимание характер поведения гибрида начиная с
года прививки, а также тем, что ’ рецессивные признаки второго
компонента (жёлтая окраска плодов и штамбовая форма куста) за
все годы ни разу не проявились в потомстве.
% & ❖
Вторым примером изменений такого рода может служить веге-
тативный гибрид Мексиканский 353 /Золотая королева. Оба приви-
вочные компонента описаны выше. В качестве подвоя был исполь-
зован Мексиканский 353 и в качестве привоя— Золотая королева.
Изменения получены и на привое и на подвое; заключались они
в том, что на плодах Золотой королевы были покрасневшие участки,
а на Мексиканском 353 появились три немного укрупнённых двух-
камерных плода. В 1946 г. изучалось первое семенное поколение.
Данные по изменчивости признака крупноплодности представлены
в таблице 17 и на рисунке 32.
Таблица 17
Характер изменчивости размера плодов у вегетативного
гибрида Мексиканский 353 / Золотая королева
Вариант	Количе- ство про- анализиро- ванных плодов	Из них зрелых плодов	Общий вес зрелых плодов (в кг)	Средний вес плода (в г)	Вес самого крупного плода (в г)
Вес исходного плода 3,1 г (№ 713—40)
Fx Мексиканский 353/3о-
лотая королева		287	109	0,358	3,3	4,5
Вес исходного плода 4			г (№ 714-	-40)	
Fi Мексиканский 353/3о- лотая королева 		299	82	0,330	4,02	4,5
Вес исходного плода 5,5			г (№715—40)		
Ft Мексиканский 353/3о- лотая королева 		280	93	1,310	14,0	80
Контроль
Мексиканский 353 ....	1615	1 615	4,199	2,6	3,7
Золотая королева ....	306	306	19,431	63,5	123
Приведённый материал свидетельствует о том, что в Fr обнару-
живается явная тенденция к укрупнению плодов у данного вегета-
тивного гибрида. Если Мексиканский 353 — контроль имеет сред-
ний вес 2,6 г, а самый крупный плод—3,7 г, второй контроль — Зо-
лотая королева имеет средний вес 63,5 г, а самый крупный^плод—
105
Рис. 32. Вверху слева — плоды томата Мексиканский 353 (контроль);
справа — плоды томата Золотая королева (контроль). Внизу-—плоды
первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский
353/3олотая королева: слева — потомство плода № 713; справа —
потомство плода № 715; в центре —потомство плода № 714.
123 г, то потомство, например, плода № 714—40 дало средний вес
плода 4,02 г, при весе самого крупного плода в 4,5г. Более яркую кар-
тину дало потомство плода № 715—40. Здесь средний вес плода ра-
вен 14 г, а вес наиболее крупного плода —80 г. Значительную раз-
ницу дал вегетативный гибрид, по сравнению с контролем Мексикан-
ским 353, и по такому признаку, как камерность, увеличивая
её в сторону Золотой королевы. Но об этом более подробно будет
сказано ниже.
Следующим примером, подтверждающим изменение признака
веса плода в сторону укрупнения под влиянием крупноплодного
второго прививочного компонента, является вегетативный гибрид
Мексиканский 353/Альбино, рассмотренный уже нами в разделе
изменчивости признака окраски плодов.	j
Характеристика Мексиканского 353 нам известна. Остановимся
на сорте Альбино, служившем в качестве привоя. Данная форма
имеет плоды со средним весом в 122 г, вес самого крупного плода
в 1946 г. равнялся 195 г.
В год прививки (1944), как уже упоминалось выше, было полу-
чено 122 плода. Весом они были от 1 до 9 г (рис. 33). Для посева в
Т7! был взят девятиграммовый плод. Первое поколение дало, по срав-
нению с Мексиканской формой, значительное укрупнение плодов.
Средний вес их равнялся 7,6 г, вес самого крупного —33 г. В F2
анализировалось потомство 17-граммового плода (№ 248—45) и 20-
граммового (№ 246—45). Здесь наблюдалось также явление укруп-
107
<Рис. 33. Справа — растение томата Мексиканский 353 (контроль);
слева — привитое растение Мексиканский 353 (подвой), Альбино (привой)^
Рис. 34. Слева направо: кисть с плодами томата Мексиканский 353; кисть
с плодами второго семенного поколения вегетативного гибрида Мексикан-
ский 353/Альбино (растение № 438—14 красноплодное); то же, растение
№ 436—4, желтоплодное; кисть с плодами томата Альбино.
нения плодов в сторону подвоя (см. табл. 18 и рис. 34), хотя раз-
мер плодов вегетативного гибрида и не достиг размера плодов формы
Альбино.
Таблица 18
Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида
Мексиканский 353 / Альбино
В ариант
Количество
проанализи-
рованных
плодов
Общий вес
плодов (в кг)
Средний вес
плода (в г)
Вес самого
крупного
плода (в г)
Вес плода в год п
Fj Мексиканский
353/Альбино........
Вес плода в
F2 Мексиканский
353/Альбино........
) и в и в к и 9 г, плод
139 ’	1,070
Fx 17 г, плод крас
102	1,164
красный (№ 316—44)
7,6	33
н ы й (№ 248-45)
11,4	37
Вес плода в F2 Мексиканский 353/Альбино		20 г, 194	п	л о д жёлт 2,473	ы й (№ 246- 12,3	-45)	45
Мексиканский 353 . . . Альбино		Ко 1 615 59	н	троль 4,199 7,198	2,6 122		3,7 195
		*	* *			
В данном разделе немалый интерес представляет вегетативный
гибрид Гумберт/Фикарацци. Здесь привоем служил Гумберт, под-
воем — Фикарацци. Прививки были произведены в 1940 г. Изме-
нений особых не было подмечено ни на подвое, ни на привое. Семе-
на с Гумберта — привоя впервые были высеяны в 1946 г.
109
Рис. 35. Слева направо: плоды томата Гумберт; кисть I порядка с рас-
тения № 710—8 первого семенного поколения вегетативного гибрида
Гумберт/Фикарацци; кисть III порядка с того же растения; плоды
томата Фикарацци.
Каков же был характер изменений в первом поколении?
Все растения отличались большею мощностью и почти все они
имели простые и сложные кисти (рис. 35), в то время как для Гум-
берта характерна простая кисть. В потомстве плода № 710—40 по-
лучено два растения (№ 4 и 15) с особо сложными кистями и с округ-
лыми плодами (рис. 36). Количество плодов на отдельных кистях до-
стигало 40, чего не было у Гумберта — контроля.
Среди потомства плода (№ 711—40) имелось растение (№ 5) с рез-
ко выраженным разнообразием формы плодов в пределах растения
и кисти: от типичных плодов Гумберта (длинных, гладких, двухка-
мерных) — до Фикарацци (уплощённых, ребристых, многокамер-
ных, рис. 37).
Таблица 19 даёт представление о характере изменчивости раз-
мера плодов. Особенный интерес представляет графа веса самого
крупного плода. В потомстве плода № 711—40 мы встречаем плоды
весом в 87 г. Это далеко превышает средний вес плода Фикарацци и
приближается к весу самого крупного плода сорта Фикарацци,
служившего подвоем.
Рис. 36. Слева направо: плоды томата Гумберт; кисть I порядка
с округлыми плодами (растение № 710—4); кисть III порядка с того
же растения; плоды томата Фикарацци.
ПО
Рис. 37. Кисть растения первого семенного поколения вегетативного
гибрида Гумберт/Фикарацци. В пределах кисти плоды типа
Фикарацци (7), Гумберта (2) и промежуточные (3,4,5).
В таблице 19 приводятся данные и по F3 аналогичного вегета-
тивного гибрида, полученного в своё время П. Я. Ковалевской (рис.
38 и 39). Так как здесь явственна прямая общность, мы решили при-
вести и эти данные.
Таблица 19
Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида
Гумберт/Фикарацци
Вариант	Количе- ство ра- стений в опыте	Количе- ство про- анализиро- ванных плодов	Общий вес зрелых - плодов (в кг) «	Средний вес плода (в г)	Вес самого крупного плода (в г)
В год прививки плод типа Гумб (№ 710—40)			ерт, двухкам		е р Н Ы Й
Fj Гумберт/Фикарацци . .	22	287	7,295	28,8	43,5
В год прививки плод типа Гумберт, двухкамерный (№ 711—40)					
Fx Гумберт/Фикарацци . .	5	83	1,972	23,7	87
трёхкамерный
В F2 плод типа
F3 Гумберт/Фикарацци . . I
Гумберт,
(№ 289)
10	26
32,5	106
| 0,876
Контроль
Гумберт		20	307	8,340	27,1	44
Фикарацци		10	48	1,625	33,8	130
111
Рис. 38. Кисть растения второго семен-
ного поколения вегетативного гибрида
Гумберт/Фикарацци. В пределах кисти
плоды типа Фикарацци (7), Гумберта
(2) и промежуточные (3, 4, 5).
Несколько слов о полбвыя
гибридах между Гумбертом и
Фикарацци. Нами изучалось
F19 F2 и F3 данной комбина-
ции скрещиваний. Первое по-
коление наследует промежу-
точную форму плодов с дву-
мя-тремя камерами. Изредка
последние завязи дают плоды
и с большим количеством
камер.
Во втором поколении идёт
расщепление на три формы
растений: типа Гумберт, типа
Фикарацци и промежуточные
растения.
Представление о характере
плодов у половых гибридов
дают рисунки 40 и 41, где
представлены плоды Fx и F2
с отдельных растений.
❖ ❖ ❖
До сих пор речь шла об
изменении
путём
прививки
мелкоплодных сортов и форм томатов в крупноплодные. Воз-
никает вопрос: можно ли этим же способом крупноплодные
сорта томатов изменять в мелкоплодные? Решение этого вопроса
имеет не только познавательное значение, но иногда это необходимо
и для практической цели.
Рис. 39. Плоды: слева — томата Гумберт; справа — Фикарацци;
в центре — третьего семенного поколения вегетативного гибрида
Г умберт/Фикарацци.
112
Рис. 40. Слева — плоды томата Гумберт; справа — Фикарацци;
в центре—Fi полового гибрида $ Гумберт х с? Фикарацци.
Ответим на этот вопрос экспериментальными данными по двум
нашим вегетативным гибридам, а именно Золотая королева /Гум-
берт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Несколько слов об исто-
рии этих вегетативных гибридов.
С целью изменения окраски у Золотой королевы, в качестве
привоя был использован уже упоминавшийся нами красноплодный
двухкамерный сорт Гумберт.
В год прививки два плода подвоя Золотой королевы имели ярко
выраженную пёструю (красную с жёлтыми полосами) окраску и три-
чисто жёлтую. Это побудило нас заняться дальнейшим изучением
потомства от этой прививки.
Рис. 41. Плоды второго семенного поколения полового гибрида
томатов ? Гумберт X <5 Фикарацци.
Слева направо: кисть растения типа Гумберта, кисть растения
с промежуточным наследованием формы плодов, кисть растения типа
Фикарацци.

8 И. Е. Глущенко
113
Ё первом поколении, высеянном в 1941г., было получено 14 расте-
ний. Ни одно из них покрасневших плодов не дало. Но было подме-
чено другое интересное явление. На всех растениях, наряду с ти-
пичными плодами, появились и двухкамерные, т. е. характерные по
этому признаку для Гумберта.
Все растения были с более мелкими плодами, чем у Золотой ко-
ролевы—контроль; плоды имели очень толстую кожицу.
Среди опытных растений особенно выделялось одно, имевшее
все двухкамерные плоды, у части которых была оттянута вершина
(носик). Зрелых плодов на растении было 7, из них 4 с ярко выра-
женным носиком, 1— с намечающейся удлинённой вершиной и 2—
совершенно круглые. Этот признак, как и камерность, нас заинте-
ресовал ещё и по той причине, что и в других опытах при прививке
растений с круглыми плодами на растения с удлинёнными плодами
наблюдалось явление, когда круглоплодные сорта дают плоды мель-
че, понижают показатель камерности и, как бы удлиняя плоды, обра-
зуют такого рода оттянутые вершины. Плоды данного растения и
послужили исходной формой для вегетативного гибрида, с которым
продолжалась работа до F5 включительно. Изучалось подробно
наследование таких признаков, как оттянутая вершина, камерность,
вес.
В таблице 20 приводятся данные по весу плодов пятого поколе-
ния вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт, а также
его прививочных партнёров (контроль).
Если средний вес плодов Гумберта, служившего привоем, ра-
вен 27,1 г, а самый крупный плод весит 44 г, и соответственные по-
казатели контроля — подвоя (Золотая королева) равны 63,5 и 123 г,
то вегетативный гибрид даёт плоды со средним весом в 40,2 г, а самый
крупный плод весит 77 г. На этом примере ясно видно уменьшение
веса плода подвоя под влиянием ассимилятов мелкоплодного при-
воя. На других показателях данного вегетативного гибрида оста-
новимся ниже.
Таблица 20
Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида
Золотая королева/Гумберт
Вариант	Количество проанализи- рованных зрелых плодов	Общий вес плодов (в кг)	Средний вес плода (в г)	Вес самого крупного плода (в г)
Вес	плода в F4 34 г (№ 258—44)			
F6 Золотая королева/ Гумберт 		299	12,019	40,2	77
	Контроль			
Золотая королева . . . Гумберт 		306 307	19,431 8,340	63,5 27,1	123 44
114
sfc $
Второй интересный, в смысле изменения признака крупно плод-
ности, вегетативный гибрид получен в 1940 г. Это — гибрид от при-
вивки между Плановым и Жёлтым грушевидным1. Первый компо-
нент имеет форму куста штамбовую (рецессивный признак), плоды
крупные (средний вес 76,7 г), многокамерные, красные. У второго
компонента куст обычный (доминантный признак), плоды мелкие
(средний вес 13 г), двухкамерные, изредка трёхкамерные, золотисто-
жёлтые. Сорт Плановый был использован в качестве привоя, а
Жёлтый грушевидный в качестве подвоя. В год прививки измени-
лись плоды на привое, т. е. Плановом. Изменения заключались в
том, что среди полученных восьми плодов четыре имели слабо оття-
нутые вершины (с едва намечающимся носиком), а остальные были
совершенно круглые. Все восемь плодов, по сравнению с контролем
(Плановым), были гораздо мельче и имели по две камеры.
На поведении таких признаков, как камерность, оттянутая вер-
шина, изменения в окраске листьев, остановимся ниже, здесь же
приведём данные по изменению крупности плодов в четвёртом и пя-
том поколениях (табл. 21).
Таблица 21
Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида
Плановый/Жёлтый грушевидный
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Общий вес зрелых плодов (в кг)	Средний вес плода (в г)	Вес самого крупного плода (в г)
Вес F4 Плановый/Жёлтый грушевидный ....	плода в j 100	F3 35 г (№ ( 4,100	)30—43) 41,0	68
Вес F5 Плановый/Жёлтый грушевидный ....	плода в F 244	'4 28 г (№ 4 !	11,272	44—44) 46,2	98
Контроль
Плановый		115	8,829	76,7	300
Жёлтый грушевидный .	290	3,770	13,0 .	15
Если средний вес плодов Жёлтого грушевидного равен 13 и Пла-
нового 76,7 г, то у вегетативного гибрида этот показатель—-
46,2 г. Необходимо заметить, что из поколения в поколение заметна
тенденция к обратному процессу — процессу укрупнения плодов.
Об этом наглядно говорит вес самых крупных плодов, а также сред-
ний вес плодов в четвёртом и пятом поколениях вегетативного гиб-
рида.
1 Сорт Плановый относится к виду Lycopersicum esculentum, Жёлтый
грушевидный — к виду Lycopersicum pyriforme.
8*
115
Заметим, что уменьшение в весе плода (у гибрида) — положи-
тельное свойство для сорта Плановый. Дело в том, что сорт Плано-
вый, имея небольшой штамбовый куст, под тяжестью своих крупных
плодов разламывается, а в связи с этим не обеспечивается полно-
ценный его урожай. Вот почему, с нашей точки зрения, уменьшение
величины плодов будет положительным свойством для нашего гиб-
рида, если здесь преследовать и селекционную цель.
Выводы
1.	Под влиянием подвоя или привоя можно направленно изме-
нять такой генетический признак, как размер (вес) плодов.
2.	Изменения идут чаще по типу промежуточного наследования
этого признака с ясно выраженной тенденцией укрупнения плодов.
3.	Под влиянием прививки растений с ярко выраженными кон-
трастирующими признаками мелкоплодные сорта увеличивают раз-
мер плодов, и, наоборот, крупноплодные сорта становятся мелко-
плодными.
4.	Вызванные в год прививки изменения сохраняются в пер-
вом поколении и накопляются в дальнейшем.
ИЗМЕНЕНИЕ ПРИЗНАКА КАМЕРНОСТИ ПЛОДОВ
ПУТЁМ ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ
В настоящем разделе остановимся на изменении путём прививки
такого признака, как камерность. Данный признак является строго
наследственным у диких форм томатов (Мексиканский 353, Сморо-
диновидный); они имеют двухкамерные плоды. Двухкамерность
является характерным признаком и для ряда селекционных сортов
(Гумберт, Боргезе), хотя в небольшом проценте здесь наблюдается
отступление от нормы. В своей массе большинство сортов имеет
или среднее число камер (6—8) или большое (до 20 и выше).
Так как часто признаки размера и формы плодов сопряжены
с камерностью, остановимся на вегетативных гибридах, рассмотрен-
ных нами в предыдущей главе, где речь шла о размере (весе) плодов.
Разберёмся в первую очередь в признаке камерности у вегета-
тивных гибридов, полученных с участием Мексиканского 353.
Как уже известно из предыдущей главы, Мексиканский 353 при
прививке на него культурного сорта Жёлтый персик в год прививки
дал 15 плодов, морфологически тождественных с контролем. Только
камерность свидетельствовала об определённых сдвигах, ибо среди
15 плодов 4 плода были трёхкамерными и 1— четырёхкамерный.
При посеве (исходный плод №634) были растения также с пло-
дами трёх- и четырёхкамерными и даже шестикамерными (исходный
плод № 635). Напомним, что изменилась не только камерность,
но изменился и размер плодов в сторону укрупнения. Особый инте-
рес представляют дальнейшие поколения. Данные по изменению
в семенном потомстве признака камерности представлены в таб-
лице 22.
Если томату Мексиканский 353 свойственно давать только двух-
камерные плоды, а Жёлтому персику двух-пятикамерные, то веге-
тативный гибрид из поколения в поколение увеличивает камерность
(рис. 42). В F4 число камер достигает 15, хотя основная масса пло-
дов по числу камер близка к плодам привоя-ментора, т. е. Жёлто-
го персика.
По данному признаку аналогично ведёт себя Мексиканский 353
в вегетативном сочетании с Золотой королевой и Альбино, хотя
здесь получено небольшое количество поколений,
117
Таблица 22
Характер изменчивости камер5^ости плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Распределение плодов по камерности													
		2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
В 5-камерный (№719—41)
F2 Мексиканский 353/Жёлтый персик 		449 В f2	168 плод	210 М Н О	55 г о к а	15 i м е р	1 н ы й	(№ 8	583—4	4)	——				*	— —	—	i
£ F3 Мексиканский 353/Жёлтый 00 персик	 •»	264	48	103	64	18	7	3	9	1	1	—•	—	—	—	
В F3 плод 9-камерный (№ 505—43)
F4 Мексиканский 353/Жёлтый
персик ..................
Мексиканский 353 .......
Жёлтый персик...........
I			< О н т	роль										
1615	1 615	—	—	—•	—	—	—	—		*	—		"	—	
346	74	244	26	2	 	—	—	——	—	—	—	—	—	——
Рис. 42. Слева-—кисть с плодами томата Мексиканский 353
(контроль); справа — кисть с плодами томата Жёлтый персик;
в центре— пятое семенное поколение вегетативного гибрида Мекси-
канский 353/Жёлтый персик.
При прививке между Мексиканским и Золотой королевой (сред-
нее число камер) идёт увеличение камерности, хотя потомство каж-
дого плода ведёт себя по-разному (табл. 23). Если растениям плода
№713—40 свойственно давать плоды только двухкамерные, а по-
томству плода № 714—40 изредка и трёхкамерные, то потомство
плода №715—40 даёт плоды шестикамерные. Заметим, что все три
плода взяты с одной прививки.
Таблица 23
Характер изменчивости камерности плодов у вегетативного
гибрида Мексиканский 353/3элотая королева
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Распределение плодов по камерности						
		2	3	4	5	6	7	8
Исходный плод двухкамерный (№713—40)
Fj Мексиканский 353/
Золотая королева . .
287	287
Исходный плод двухкамерный (№714—40)
F] Мексиканский 353/ Золотая королева . . Исходный Fx Мексиканский 353/ Золотая королева . .	299 плод дву 280	297 х к а л 271	2 дерн 7	ы й | 1	№ 715—40)		J    *	
					. 			1		
Мексиканский 353 . . .	К о н п 1615	Г р О л 1 615	ь					
Золотая королева . . .	306	22	141	71	36	23	9	4
119
Таблица 24
Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Распределение плодов по камерности													
		2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
плод трёхкамерный, красный (№316—44)
В год
прививки
1
£0
F 2
Мексиканский 353/Альбино
Мексиканский 353/Альбино
139
! плод
102
104
33
двухкамерный
красный
(№ 248—45)
72
В Fx плод трёхкамерный, жёлтый (№ 246—45)
F2 Мексиканский 353/Альбино 194
Контроль
Мексиканский 353 		1 615	1615	—	г—	— " и	Г	||«			—	—	 1	»			»Р»	 	•
Альбино		59	——	* ‘	6	1	4	11	13	6	8	1	3	2	2	2
Рис. 43. Слева—кисть 'с гдвухкамерными плодами томата
Мексиканский 353; справа — кисть с многокамерными пло-
дами томата Альбино; в центре-—кисть с двух-, трёх- и
четырёхкамерными плодами прививки между Мексикан-
ским 353 и Альбино.
Мы ожидаем, что в дальнейшем поколении вновь полученный
признак — тенденция к увеличению числа камер — превратится
из тенденции в закономерность.
* * *
Об этом свидетельствует хотя бы поведение Мексиканского
353 в сочетании с многокамерной формой Альбино. И в
данном случае Мексиканский 353 служил подвоем, Альбино —
привоем. В год прививки на подвое было получено 74 плода двух-
камерных, 46—трёхкамерных и 4—четырёхкамерных (рис. 43).
Для посева F1 был взят трёхкамерный плод, 316—44. Он дал
расщепляющееся потомство с количеством камер от двух (основная
масса) до пяти (табл. 24).
Для посева Г2 отобраны красный двухкамерный плод, ве-
сом в 17 г (№248 — 45) и жёлтый трёхкамерный плод, весом
в 20 г (№ 246—45). Здесь количество плодов с увеличенным чи-
слом камер возрастает и, в частности, в потомстве жёлтого плода
(№ 246—45), но ни в одном случае пока не получено плодов типа
Альбино, для которого характерна многокамерность. Усиление
этого признака мы ожидаем в последующих поколениях.
ijc 4* jjc
До сих пор нами рассматривалась группа вегетативных гибри-
дов, где одним из компонентов была дикая форма томатов — Мекси-
канский 353. Представляет интерес проследить изменчивость при-
знака двухкамерности у культурных сортов. С этой целью рассмот-
121
Таблица 25
Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Распределение плодов по камерности															
		2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	16	18	21
В год прививки плод двухкамерный (№710—40)
F± Гумберт/Фикарацци.........
1066
1014 52
Fl Гумберт/Фикарацци
В год прививки плод двухкамерный (№ 711—40)
174	16111—	1 — —	1 — — —
F3 Гумберт/Фикарацци.........
В F2 плод трёхкамерный (№ 289)
214	61 109 33	2	2	1	5	1
Гумберт................	. . .
Фикарацци...................
		Контр		ОЛЬ												
1 151	1 107	44		—•	 ’*	-—-	—	——	1»		—	- —*					———	
396	—	20	48	102	62	59	43	17	15	7	и	2	4	3	2	1
рим данные по вегетативному гибрид}/ Гумберт/Фикарацци. Гум-
берт, как известно, имеет двухкамерные плоды, но и среди чисто-
линейного материала иногда встречаются трёхкамерные плоды (осо-
бенно за счёт поздней завязи). Количество их может достигать 4%.
Фикарацци — многокамерный сорт. В данной комбинации Гумберт
служил привоем, Фикарацци—подвоем. Изменений в год при-
вивки не было подмечено. Для посева Fx были взяты два плода
-с- одной и той же прививки. Данные, представленные в табли-
це 25, говорят о том, что в потомстве плода № 710—40 коли-
чество трёхкамерных плодов увеличилось до 5% и в потомстве
плода № 711—40 до 8%. Интересно то, что в последнем случае
встречаются не только трёхкамерные, но и пяти- и восьмикамерные
плоды.
Посев F3 аналогичной комбинации, полученной Г. Я. Ковалев-
ской, как бы дополняет наши данные и показывает будущее пове-
дение этого вегетативного гибрида. Мы видим, что и здесь идёт рез-
кое увеличение камерности, совершенно не характерное для конт-
роля — привоя (Гумберт), а скорее для подвоя (Фикарацци).
Рассмотрим группу вегетативных гибридов, где в семенных
поколениях растения с многокамерными плодами, под влиянием
двухкамерных, изменили структуру плодов в сторону малокамер-
ности.
Как уже говорилось, размер плодов коррелирован с камерно-
стью. В предыдущем разделе мы рассматривали в этом плане два
вегетативных гибрида: Золотая королева/Гумберт и Плановый/Жёл-
тый грушевидный. Теперь вернёмся к этой же группе гибри-
дов и рассмотрим характеристику их по признаку камер-
ности.
Напомним, что Золотая королева была использована в качестве
подвоя, а Гумберт служил привоем. Изменения произошли в год
прививки на подвое, плоды отличались от контроля мелкоплод-
ностью и ярко выраженной пестротой окраски двух плодов из пяти,
имевшихся на подвое. По камерности в год прививки картина была
следующей.
В Fx на всех 14 растениях, бывших в опыте, наряду с плодами со
средним числом камер, были плоды и двухкамерные. Особенно
выделялось растение, которое имело все двухкамерные плоды с от-
тянутыми вершинами. Начиная с 1942 г. потомства данного растения
высевались ежегодно. В 1946 г. мы имели пятое поколение. В таб-
лице 26 приводятся данные по этому гибриду и его прививочным
компонентам (контроль).
Если число камер у контрольной Золотой королевы варьирует
от 2 до 8 (причём основное количество плодов с тремя и больше ка-
мерами), а у Гумберта 96% плодов двухкамерных, то у вегетатив-
ного гибрида мы имеем свыше 80% двухкамерных плодов (рис. 44).
123
Таблица 26
Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида
Золотая королева/Гумберт
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Распределение плодов по камерности						
		2	3	4	5	6	7	8
В F4 плод
двухкамерный (№ 258—-44)
Золотая королева/
Гумберт ............
Золотая королева . . .
Гумберт..............
299	256 42 —	1
Контроль
306	22 141
1 151	1 107 44
* * *
71	36	23
Примерно так же ведёт себя по данному признаку и вегетатив-
ный гибрид Плановый/Жёлтый грушевидный. В год прививки на
привое—Плановом получено 8 плодов, все они были двухкамер-
ными. В дальнейшем изучалось потомство этого гибрида.
Из года в год растения сохраняют признак малокамерности,
хотя многие плоды имеют 3, 4 и даже 7 камер (FJ и 8 камер (F5).
Данные, характеризующие признак камерности в четвёртом и
пятом семенных поколениях вегетативного гибрида, а также в ро-
дительских формах, представлены в таблице 27 и на рисунке 45.
Рис. 44. Слева — плоды томата Золотая королева (число камер
3—8); справа — плоды томата Гумберт '(двухкамерные); в центре —
плоды пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая
королева/Гумберт (плоды двух- и трёхкамерные).
124
Таблица 27
Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный
Вариант	Количество проанализи- рованных плодов	Распределение плодов по камерности													
		2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
Пламовый/Грушевидный
7% Плановый/Грушевидный
В	Fs	плод трёхкамерный					(№ 630—43)	
100		25	54	12	5	3	1	—— *
в	Fi	плод	трёхкамерный				(№ 444—44)	
244		60	156	1 11	13	2	1	1 1
Плановый.................
Жёлтый грушевидный . . . .
		1	{о н тр о л		э									
115		и	1	5	5	12	15	25	17	11	14	4	4	1	1
290	290 1	1												
Рис. 45. Слева—плоды томата Плановый (многокамерные); справа-—
плоды томата Жёлтый грушевидный (двухкамерные); в центре —
плоды пятого семенного поколения Плановый/Жёлтый грушевидный
(малокамерные).
Из таблицы видно, что камерность Планового от прививки на
двухкамерную форму Жёлтого грушевидного по сравнению с конт-
ролем значительно уменьшается. Если Плановый—контроль имеет
основную массу плодов с числом камер от 8 до 15, то у вегетативного
гибрида большинство плодов имеет 2—3 камеры.
Выводы
1. Под влиянием прививки у подвоя или привоя возникают спе-
цифические изменения числа камер у плодов томатов.
2. Изменения числа камер наследуются у различных вегета-
тивных гибридов по-разному. Наряду с промежуточным типом
наследования (вегетативный гибрид Мексиканский/Альбино), на-
блюдаются явления строгого наследования признака по одному из
прививочных компонентов (вегетативный гибрид Золотая коро-
лева/Гумберт). Имеются также случаи захождения признака камер-
ности по сравнению с обоими прививочными компонентами (веге-
тативный гибрид Мексиканский/Жёлтый персик).

ИЗМЕНЕНИЕ
ДРУГИХ ВНЕШНЕМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
И НОВООБРАЗОВАНИЯ У ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ
Потомство привитых растений не ограничивается изменчи-
востью в таких признаках, как окраска, размер и камерность
плодов. Резкому изменению подвергаются почти все основные при-
знаки, в частности, характер построения листьев, их окраска, со-
цветия и т. д. В наших опытах реже всего изменялся общий габи-
тус растения—тип куста. Как правило, за небольшими исклю-
чениями, общий вид растений вегетативных гибридов напоминает
собой материнскую форму. Растения, правда, были более мощные
и в этом резко отличались от контроля, но штамбовый тип куста
оставался штамбовым, а нормальный или стелющийся оставались
близкими к своей основной форме.
Иным было поведение других признаков, в частности, признаков
соцветий и листьев.
Как известно, у томатов имеют место следующие типы соцветий:
1) простое, когда плоды расположены на одном стержне в очередном
порядке; 2) однократно разветвлённое, когда плоды на каждой из
двух ветвей расположены также в очередном порядке; 3) сложное —
плоды расположены в очередном порядке на трижды и более развет-
влённом стержне.
Тип соцветий варьирует в зависимости от условий, но вместе с
тем он является сортовым признаком и довольно стойким в преде-
лах 2 и 4 соцветий (кисти). Известны сорта с простым соцветием (на-
пример, Гумберт), со сложным (Фикарацци). У диких форм томатов
варьирование наблюдается в меньшей степени, в культурных оно
более выражено.
В 1946 г. мы просмотрели ряд вегетативных гибридов по признаку
соцветий. Представляет большой интерес основная наша комби-
нация— Золотая королева/Фикарацци. Известно, что Золотая ко-
ролева относится к сортам с соцветием I типа. Редко встречается со-
цветие II типа, и никогда мы не наблюдали III типа. Сорт Фика-
рацци имеет сложную кисть, в основном III типа.
127
В Fs прививочного гибрида, полученного от упомянутых двух
компонентов (семена для посева взяты с изменённой по окраске
Золотой королевы), было подсчитано 171 растение. Из этого
количества 82 растения (48%) имели соцветие I типа, у 83 растений
(48,5 %) преобладал 11 тип соцветия и б растений (3,5 %) имели, в
основном, соцветия III типа.
Аналогичные результаты получены по более молодому приви-
вочному гибриду. Мы имеем в виду Fx и F2 Мексиканский 353 /Аль-
бине. В данном случае Мексиканский—контроль имеет только про-
стую кисть (I тип), Альбине — сложную(III тип). Изменения, как
известно, в год прививки произошли в Мексиканском, и из него бра-
лись семена для посева. В Fx было 54 растения; из них 50 (92 %) имели
простую кисть и 4 (8%) — кисть II порядка.
В F3 этой же комбинации было высажено 135 растений; из них
с простой кистью —104 (или 77%), с преобладающей двойной — 28
(или 20,8 %) и с преобладающей сложной —3 растения (или
2,2%).
Из приведённых двух примеров можно сделать вывод, что под
влиянием прививки и такой признак, как тип соцветия, в семенном
потомстве сдвигается в сторону второго компонента; в частности, из
семян растений с простой кистью получается потомство и со слож-
ной кистью II и даже III типа.
ф ф $
Несколько слов об изменчивости под влиянием прививки при-
знаков листа томатного растения.
Прежде всего о существующих типах листа у томатов. Их может
быть два: 1) обыкновенный, состоящий из крупных рассечённых до-
лей, чередующихся с более мелкими дольками и ещё меньшими —
долечками; 2) картофельный, у которого простые цельнокрайние до-
ли. Промежуточные доли и долечки у картофелелистных томатов,
как правило, отсутствуют.
Доли листа бывают цельно крайние, слабо и сильно рассе-
чённые, с тупыми или сильно заострёнными зубцами. Количество
основных долей листа, как правило, равно трём парам.
Окраска листьев бывает серо-зелёная, светлозелёная и темно-
зеленая. У отдельных сортов листья также резко различаются по
своей структуре. Они могут быть гладкими, слабо гофрированными
и сильно гофрированными.
Какие же изменения получены в листьях в результате вегета-
тивной гибридизации?
Начнём с гибрида Золотая королева/Фикарацци. Как уже из-
вестно из предыдущих разделов, здесь получены четыре основные
формы растений: красноплодные, малиновоплодные, жёлто-
красноплодные и желто плодные. Хотя все четыре формы по своему
общему габитусу близки к контрольной Золотой королеве и ничем
не походят на Фикарацци, всё же между ними заметны довольно
значительные различия.
128
Рис. 46. Слева — лист томата Золотая королева; справа —лист
томата Фикарацци; в центре-—лист растения пятого семенного
поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
(потомство жёлтого плода).
Листья у сорта Фикарацци, служившего привоем, светлозе-
лёного цвета, сильно рассечённые; доли листа мелкие, редко распо-
ложенные, скрученные, пластинка листа мягкая, основных долей
три пары, долек мало.
Листья у сорта Золотая королева, служившего подвоем (мате-
ринская форма), — темнозелёные, доли листа среднего размера,
гораздо крупнее, чем у Фикарацци, слабо рассечённые; основных
долей также три пары, долек много.
Что же можно сказать о листьях у гибридных форм?
В принципе они близки к листве Золотой королевы, но почти
у всех растений листья мощнее, основные доли их длиннее, шире,
причём они в большинстве четырёхпарные. Особо разительную
картину дало потомство желтоплодных растений. По лющности и
размеру листьев эта форма останавливала всегда внимание по-
сетителей. Листья Золотой королевы (материнская форма), желто-
плодной формы вегетативного гибрида и Фикарацци, показаны
на рисунке 46. Все листья взяты с типичных растений над
первой кистью.
Ряд признаков в построении листа передан привоем (Фикарацци).
Так, например, Фикарацци имеет очень мало долек и долечек, у
всех гибридных форм их также мало. Как отмечалось выше, сорту
Фикарацци присущи сильно скрученные основные доли листа. Та-
кая тенденция заметна и у всех наших прививочных гибридов, по-
лученных от комбинации этих двух сортов.
Кратко остановимся на формах вегетативного гибрида Голь-
ден/Мексиканский 353.
9 И. Е. Глущенко
129
Рис. 47. Слева—лист томата Гольден; справа'—лист томата
Мексиканский 353; в центре — лист растения пятого семенного
поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (потом-
ство оранжево-красного плода).
Мексиканский 353, контроль, имеет листья светлозелёной окрас-
ки, мелкие, рыхлые, трёхпарные, долек и долечек мало.
У Гольдена листья темнозелёной окраски, также трёхпарные до-
ли, с большим числом долек и долечек, чем у Мексиканского.
Для гибридных форм также характерен материнский тип лис-
тьев; наряду с этим имеются укрупнённые, в частности, у растений,
полученных из оранжево-красных и жёлтых плодов. Рисунки 47
и 48 дают представление о характере листьев у этих форм. Необ-
ходимо заметить, что если потомство из оранжево-красных пло-
дов даёт более компактную листву, то у потомства из жёлтых
Рис. 48. Слева — лист томата Гольден; справа — лист томата Мекси-
канский 353; в центре — лист растения пятого семенного поко-
ления вегетативного гибрида Гольден /Мексиканский 353 (потом-
ство жёлтого плода).
130
Рис. 49. Слева—лист томата Плановый; справа—лист томата Жёлтый
грушевидный; в центре-—лист растения пятого семенного поколения
вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный.
плодов листья более рыхлые и в этом несколько приближаются к
Мексиканскому 353.
Несколько слов о комбинации Плановый/Жёлтый грушевидный.
Служивший подвоем Жёлтый грушевидный имеет листья мелкие,
серо-зелёного цвета, доли сильно рассечённые, промежуточных
долей и долек много.
Листья у материнского растения — Планового (привой) тем-
нозелёного цвета, крупные, с сильно гофрированной поверхностью;
основные доли тесно расположены по главному черешку, как бы
налегая друг на друга; промежуточные дольки и долечки почти
отсутствуют.
Значительные изменения претерпел листовой аппарат у гибрид-
ной формы. Изменения эти заключаются в следующем: окраска
листьев из темнозелёной превратилась в серо-зелёную (по типу
листьев подвоя), лист стал более рыхлым и с увеличенным числом
промежуточных долек; гофрированность из сильно выраженной
превратилась в слабо выраженную. Представление о характере
изменений даёт рисунок 49.
В настоящем разделе считаем 'необходимым остановиться ещё
на одном старом вегетативном гибриде — Мексиканский 353/Жёл-
тый персик. Характер строения и окраски листа у Мексикан-
ского 353 уже описан выше. В этой комбинации он был исполь-
зован нами в качестве материнского растения.
Окраска листьев у второго компонента — Жёлтого персика
серо-зелёная с матовым оттенком; доли листа гофрированы; про-
межуточных долек мало.
У вегетативного гибрида из поколения в поколение наблюдается
интересный метаморфоз. Если в первом, втором и даже третьем
поколениях общий габитус растения, в том числе и тип листа, был
очень близок к Мексиканскому 353, то начиная с четвёртого, пятого
9*	131
Рис. 50. Слева — лист томата Мексиканский 353; справа — лист томата
Жёлтый персик; в центре — лист растения пятого семенного поколе-
ния вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.
поколения от Мексиканца ничего не осталось* Эта форма напоми-
нает собой слагающуюся культурную форму томата. Последнее до-
вольно отчётливо можно видеть по листу, представленному на ри-
сунке 50.
До сих пор мы рассматривали группу прививочных гибридов
старых поколений (Fs). Остановимся на молодых гибридах (Fj).
С этой точки зрения, нам кажется, представляют определённый
интерес комбинации Гумберт/Фикарацци и Мексиканский 353/3о-
лотая королева. Все прививочные партнёры, за исключением
Гумберта, описаны. Остановимся кратко на характеристике по-
Рис. 51. Слева направо: лист томата Гумберт; лист растения пер-
вого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фика-
рацци (растение № 710—8 с удлинёнными плодами); лист с расте-
ния того же гибрида (растение .№ 710—4 с круглыми гладкими
плодами); лист томата Фикарацци.
132
Рис. 52. Слева направо: лист томата Мексиканский 353; лист ра-
стения первого семенного поколения вегетативного гибрида Мекси-
канский 353/3олотая королева, растение № 414; то же, растение
№ 415; то же, растение № 416; лист томата Золотая королева.
следнего. Гумберту присущи листья яркозелёные, сильно рассечён-
ные. Основных долей 3—4 пары, расположены они довольно густо,
листья довольно грубые, пластинка доли прямая. Гумберт, имею-
щий такого рода листья, прививался на сорт Фикарацци, характер-
ной чертой которого является сильно выраженная скручиваемость
долей и рыхлость листа.
В 1946 г. было высеяно Fx, давшее большое разнообразие в
формировании и плодов и листьев. Так, все растения имели простые
и сложные кисти, с большим количеством плодов, подобных Гумбер-
ту; у части растений плоды были гладкие, округлые, в конечном
счёте ближе к Гумберту, чем к Фикарацци. Вообще, на делянке не
было ни одного растения, подобного по форме плодов сорту Фика-
рацци. Но по типу листьев все растения отличались от Гумберта,
часть из них сильно напоминала листья сорта Фикарацци, в част-
ности, по резкому скручиванию листьев. На рисунке 51 показаны
типы листьев родителей и два типа листьев прививочного гибрида.
Несколько слов о типе листьев первого поколения вегетативного
гибрида Мексиканский 353/3олотая королева (посев 1946 г.).
Высеяны были с одной прививки семена трёх исходных плодов
(№ 713, 714, 715). Все три плода дали в разной степени изменённое
потомство. Изменения заключались в следующем: если средний
вес плода у контрольных растений Мексиканский 353 составлял
2,6 г, то у потомства плода № 713 он был 3,3 г, у № 714 — 4,02 г,
у № 715—14 г. У Мексиканского 353 плоды всегда двухкамерные,
у плодов растений вегетативного гибрида камерность такая: у по-
томства плода № 713—плоды все двухкамерные, у потомства
плода № 714—двух- и трёхкамерные, у потомства плода № 715—от
двух- до шестикамерных.
На фоне приведённой картины изменчивости плодов вегетатив-
ного гибрида любопытен характер изменчивости его листьев. В
растения от посева плода № 713 уклонения от материнской нормы
133
(Мексиканский 353) не дали. Заметны небольшие изменения у по-
томков плода № 714 в сторону укрупнения основных долей листа.
Резкую изменчивость дало потомство плода № 715. Здесь чрезвы-
чайно ярко выражен гетерозис и в общем росте растений и в раз-
витии листвы, которая почти в два раза крупнее (по сравнению с
контролем).
Но всё же и в последнем случае общий габитус растений и их
листьев гораздо ближе к контролю—Мексиканскому, чем к Золотой
королеве. Это отчётливо видно из рисунка 52.
Вывод из рассмотренного материала таков: новые биохимиче-
ские превращения, вызванные прививкой, идут в различных клет-
ках растения с разной степенью изменчивости. Всё это создаёт пред-
посылки для получения, путём биохимических взаимодействий,
генетической разнокачественное™ тканей и клеток в пределах
особи. Ярким доказательством этого явилось получение жёлто-крас-
ных плодов, рассмотренных в предыдущих разделах, а также раз-
ное поведение потомства плодов, взятых с одного растения, харак-
тер построения листа, рассмотренный в настоящем разделе.
* * *
Будет сугубо неправильно думать, что надо всегда в потомстве
плодов, высеянных с привоя, искать признаки подвоя или, наоборот,
в потомстве плодов с подвоя обнаруживать свойства, признаки
привоя. Всякий биологический процесс не знает прямых, непосред-
ственных изменений. Они реализуются только в длительной цепи
превращений. А если это так, то, безусловно, вегетативные гибриды
должны включать в себя, наряду с явлением прямого гибридизма
(наличие в потомстве признаков обоих родительских компонентов),
и явление новообразования, т. е. создания новых признаков, часто
не свойственных ни одному из прививочных компонентов. Пред-
посылкой этого является крайняя расшатанность, лабильность
форм, которая наблюдается нередко при внутривидовых и особенно
часто при отдалённых (межродовых) прививках.
Нашей задачей и является осветить эту группу эксперименталь-
ных данных. В разделе IV и V мы описывали вегетативный гибрид
Золотая королева/Гумберт по признакам размера и камерности пло-
дов. Но этот гибрид дал не только картину изменчивости этих двух
признаков в сторону привоя, он обладал и совершенно новым при-
знаком, отсутствовавшим у обоих родительских форм,— оттяну-
той вершиной плодов (носик), которая появилась в пяти случаях
из семи плодов одного растения в первом семенном поколении.
Начиная с F2 мы производили посевы данной формы раздельно
(по плодам с оттянутой вершиной и совершенно круглых). Цель по-
сева — создать раздельные формы гибрида с круглыми плодами и с
плодами, у которых оттянута вершина. Результаты опыта пред-
ставлены в таблице 28.
Несмотря на упорный отбор, нам и в дальнейшем не удалось
разъединить данные признаки. Наоборот, из года в год наблюдается
134
Таблица 28
Характер изменчивости второго семенного поколения гибрида
Золотая королева/Гумберт
№ растения	Всего плодов	Количество круглых плодов	о/ /о	Количество плодов с от- тянутой вершиной	°/ /о
Исходный плод № 79 2, с оттянутой вершиной,
двухкамерный
1	48	38	79,2	10	20,8
2	8	- *		•	8	100
3	20	б	30,0	14	70,0
4	14	7	50,0	7	50,0
5	6	1	16,6	5	83,4
6	18	14	77,8	4	22,2
7	80	77	96,2	3	3,8
8	15	13	86,6	2	13,4
9	17	8	47,1	9	52,9
Итого ...	226	164		-	62	
Среднее . . .								72,6	—-	27,4
Исходны	й плод №	82 3, с оттянуто!		i вершиной,	
	двухкамерный				
1	21	12	57,1	9	42,9
2	15	6	40,0	9	60,0
3	25	8	32,0	17	68,0
4	13	3	23,0	10	77,0
Итого ...	74	29		45	
Среднее . . .	— —*	“		39,2	•——	60,8
Исходны	йплод№821, круглый, двухкамерный				
1	38	25	65,8	13	34,2
2	25	25	100				*1  
3	32	32	100	W 1	•	—-	
4	9	8	88,9	1	11,1
5	15	13	86,7	2	13,3
6	17	15	88,2	2	11,8
7	23	18	78,3	5	21,7
8	41	27	65,9	14	34,1
9	17	17	100	— — —*	
10	32	29	90,6	3	9,4
11	2	2	100	—   •/>	
Всего ...	251	211	-амм.	40	
Среднее . . .	*			85,0				15,0
Итого по по-					
томству трёх:					
плодов . . .	551	404	—	147	
Среднее • • ,	Т-Е—		73,3	£7-	*	26,7
135
накопление количества плодов с носиком. Об этом свидетельствует
и таблица 29.
Таблица 29
Характер развития новообразования (оттянутой вершины) у плодов
вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт в потомстве
Поколения	Количество растений в опыте	Количество плодов		Из	них	
			крупных	о/ /о	с оттяну- той вер- шиной	о/ /о
II	" 24	551	404	73,3	147	26,7
III	76	1 373	670	48,8	703	51,2
IV	44	865	108	12,5	757	87,5
Несколько по-иному ведёт себя гибрид Плановый/Жёлтый гру-
шевидный, также рассмотренный в предыдущих главах по призна-
кам размера плода и камерности. В год прививки на привое Плано-
вом получено было восемь плодов; из них четыре имели также слабо
оттянутые вершины (новообразование), а остальные были совершенно
округлыми. В дальнейшем изучалось поведение вновь приобретён-
ного признака в потомстве. Плоды круглые и с носиком высевались
раздельно. Цель таких посевов также сводилась к дивергированию
этих признаков. Четыре года отбора не привели к их разде-
лению.
Все получаемые в потомстве растения как из плодов округ-
лых, так и из плодов с оттянутой вершиной неизменно дают плоды
первого и второго типов, причём превалируют всегда плоды округ-
лые, хотя по годам бывают колебания в количественном проявле-
нии этого признака. С этой точки зрения рассмотрим данные 1942
и 1944 гг., приведённые в таблице 30.
Несмотря на отбор, признак оттянутой вершины не накопляется.
В итоге рассмотрения двух примеров нужно сделать следующее
замечание.
При прививке круглоплодных растений на растения со сливо-
видными или грушевидными плодами довольно часто наблюдается
такой тип новообразований, как оттянутая вершина.
Остановимся на новообразованиях у вегетативного гибрида
Гольден/Мексиканский 353, который, наряду с изменениями в
окраске (см. III раздел), дал ряд новообразовании по форме и ка-
мерности плодов.
Обе родительские формы мелкоплодные. У Мексиканского вес
плода около 3 г, у Гольдена — свыше 20 г. Оба компонента имеют
круглые, гладкие, двухкамерные плоды. У Гольдена изредка бы-
вают плоды и трёхкамерные, их может быть до б %. Вегетативный
гибрид начиная с F3 даёт резкую картину изменчивости и по форме,
и по весу, и по камерности плодов. Всё это довольно наглядно видно
136
Таблица 30
Характер изменчивости плодов вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый
грушевидный, в разные годы
Исходный плод	Количество растений	Всего плодов	Количество плодов с от- тянутой вер- шиной	Процент	Количество круглых плодов	Процент
	Лосев 1	94 2 г	(Н2)			
Плод с оттянутой верши-						
ной		10	218	70	32,1	148	67,9
Плод округлый		6	66	31	47,0	35	53,0
Итого . . .	16	284	101	—— '	183				
Среднее	—				.	;	35,5	—	64,5
	Посев 1	944 г	 (F.)			
Плод с оттянутой верши-						
ной		54	1 643	248	15,0	1 395	85,0
Плод округлый		34	1 155	173	14,9	982	85,1
Итого ...	88	2 798	421	—-	2 377	—
Среднее . .	•*-'—•		—	15,0		85,0
из таблиц 31, 32 и 33. Если таблица 31 даёт общее представление
о камерности у обезличенных растений и показывает амплитуду
колебания от двух (примерно у 50% плодов) до 14 камер, то после-
дующие таблицы дают развёрнутую индивидуальную характе-
ристику десяти растений по весу, форме и камерности зрелых
плодов.
Возьмём для примера хотя бы характеристику восьмого растения
(табл. 32 и 33). Оно имело 24 зрелых плода со средним весом в 31 г.
Вес самого крупного плода составлял 75 г. На данном растении
плоды по форме распределялись следующим образом: округлых
было 18, округло-плоских 2, совершенно плоских 1, сливовидных 3.
Не менее любопытная картина наблюдалась по изменчивости при-
знака камерности. Трёхкамерных плодов было 12, четырёхкамерных
10, пятикамерных 1 и девятикамерных 1.
137
Таблица 3 1
Характер изменчивости растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
Варианты	Количест- во плодов	Распределение плодов по камерности												
		2	з	4	5	6	1 7	8	9	10	11	12	13	14
F5 Гольден/Мексикан- ский 353 	 Мексиканский 353, конт-	1 054	502	257	163	36	30	23	16	9	8	2	4	3	1
роль		1615	1 615			—	  -		—	—	  				
Гольден, контроль . . .	700	656	44		—	—				—			*—		—	—	«	 il	—
оо
Таблица 32
Разнообразие растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 по признаку формы плодов
Характеристика плода в		№ кустов	1 Количест- во зрелых плодов	Общий вес плодов с куста (в г)	Сред- ний вес (в г)	Вес са- мого крупного плода	Распределение плодов по их форме						
							округ- лая	округ- ло-пло- ская	плос- кая	сливо- видная	сливовид- ная с но- сиком	чемо- дано- видная	груше- видная
Плод округлый 4-камерный .		1	45	1 312	29	57	6	2		35	2	— 	
То же			2	39	1 103	28	50	19	3	1	16	- а	——1	—
»	»		3	22	731	24	72	10	4	1	7	«1 । -1 -		ш	1
»	»		4	31	733	23	62	11	- —	3	15	ш. .1	*	2	м	1 1
»	»		5	49	1 172	24	61	 *	1	1	13				2	32
»	»	• .	6	24	553	23	56	3	" 	1	4	-  —*	3	13
»	»		7	19	455	24	40	11	3	1	4			
»	»		8	24	754	31	75	18	2	1	3	—	- . —«	1м,	
»	»		9	20	553	28	58	3	1	1	10	1	4	to-»——
♦>	»		10	'24	357	14	32	4	5	— -	5	1	7	2
»	Итого ...		297	7 723	26	75	85	21	10	112	4	18	47
Таблица 33
Разнообразие растений Гб вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
по признаку камерности плодов
Характеристика плода в F4	№ кус- тов	Коли- чество зрелых плодов	Распределение плодов по камерности								
			2	3	4	5	6	7	8	9	10
Плод 4-камер- ный, округ- лый ....	1	45	3	25	14	3					
То же	2	39		30	7	1	——	1				—	—
» »	3	22			»	9	11	1		—1 ~					—	1
» »	4	31	2	21	5	—-	1	1	1						
» >>	5	49	б	27	10	4	1	1	——’						
» »	6	24	•	»	14	5	3				2	—				—.л
» »	7	19	1	б	10	1	. 			1	—	-					
» »	8	24	—	12	10	1					“		1	—
» »	9	20	*•		12	б	•		1	—-		1	—
>> »	10	24		17	5	2			;		—					-	 '
Итого. .		297	12	173	83	16	3	б	1	2	1
Итог разнообразия в основных признаках по десяти растениям
комбинации Гольден/Мексиканский 353 следующий: всего зрелых
плодов 297, средний вес плода 26 г, вес самого крупного плода 75 г.
Среди всех этих плодов округлых было 85, о кругло-плоских 21,
плоских 10, сливовидных 112, сливовидных с оттянутой верши-
ной 4, чемо дано видных 18, грушевидных 47. Такое же захождение
за признаки родительских форм наблюдается и по камерности.
Среди 297 плодов с этих же десяти растений получено двухкамерных
только 12 плодов, трёхкамерных —173 плода, четырёхкамерных—
83 плода, пятикамерных—16 плодов, шести-десятикамерных —
13 плодов. Всё это разнообразие получено от четырёхкамерного
плода, который в предыдущем поколении имел форму Гольдена,
т. е. плод был округлым.
Немалый интерес представляют новообразования потомства
прививки, осуществлённой А. В. Алпатьевым ещё в 1931 г. между то-
матом сорта Гумберт и синим баклажаном сорта Деликатес. С 1940 г.
потомство этой прививки (семена с привоя Гумберт) высевается и
изучается в нашей лаборатории. В настоящее время данная комби-
нация доведена до F12.
История этого прививочного гибрида, по Алпатьеву, такова:
в 1931 г. на В. Хавском отделении научно-исследовательского ин-
ститута овощного хозяйства произведён ряд прививок, в том числе
был привит томат Гумберт из ТСХА на синий баклажан Деликатес.
В 1932 г. из потомства этой прививки (всего было высажено 23 ра-
стения) внимание селекционера привлекло растение, отличавшееся
по типу куста и по плодам на первой кисти; первый плод на первой
кисти был плоско-округлой формы, шестикамерный, весом в 70 г;
139
Рис. 53. Растение пятого семейного поколения от прививки томата
Гумберт на синий баклажан Деликатес.
второй и третий плоды округлой формы, трёх-четырёхкамерные,
по 35—45 г, и последний мелкий плод овальной формы, двухкамер-
ный, в 25 г; на второй, третьей, четвёртой и пятой кистях плоды бы-
ли, в основном, двухкамерные, всего 26 плодов. Данное растение к
концу вегетации достигло 80 см, тогда как остальные растения этой
же прививки имели от 130 до 170 см при многолучевой культуре.
Плоды на остальных растениях, в количестве 40—67 с каждого ку-
ста, имели овальную форму и были двухкамерные. С упомянутого
растения были выделены семена из каждого плода первой кисти для
изучения потомства от них. В 1934 г. на Грибовской селекционной
станции высевались семена урожая 1932 г. Результаты получены
такие:
а)	плод весом в 70 г, плоско-круглый, шестикамерный, дал ра-
стения, которые имели плоды с повышенной камерностью, от 3 до 8,
у контроля плоды двухкамерные; по форме плоды варьировали от
плоско-круглых до овальных; кисть ветвящаяся, II—III типов,
тогда как у контроля она I типа;
б)	потомство от круглого четырёхкамерного плода дало растения
с трёх-четырёхкамерными плодами, круглой и овальной формы, -
с плодовой кистью слабо ветвящейся; созревание плодов раннее;
в)	потомство от двухкамерного плода, той же первой кисти, со-
стояло из растений, трудно отличимых от контроля — с простой
кистью, двухкамерными овальными плодами среднего или средне-
позднего созревания. В последующие годы повторно выделялись
элитные растения и производилась оценка селекционных линий на
фоне контроля. При отборах элит Алпатьевым принимались во вни-
мание такие признаки, как скороспелость, высокие вкусовые ка-
чества, размер и форма плода, устойчивость против заболеваний.
В своём сообщении об истории Гумберта многокамерного (№ 681)
Алпатьев отмечает, что «во все годы нашей селекционной работы
с томатом 681 в качестве контроля брался коллекционный исходный
140
Таблица 34
Характер изменчивости растений F12 по признаку камерности
от прививки Гумберта на Деликатес
Варианты	Количест- во расте- ний	Количе- ство плодов	Распределение плодов по							камерности			
			2	3	4	5	6	7	8	9	10	и	12
Гумберт/Деликатес . .	53	1 842	187	634	680	201	70	28	• 18	12	6	4	2
Гумберт, контроль . .		1 151 1 107 1		44					•		——	•		•		•						*- •	•	-
образец Гумберта, высевавшийся семенами от смеси типичных ра-
стений, соответствовавших стандарту. Причём отклонений в конт-
роле, подобных типу томата 681, мы не наблюдали».
В нашем распоряжении были семена одной из линий (№ 762)
Гумберта многокамерного. Эта линия характеризовалась следую-
щими признаками: плоды трёх-пятикамерные в среднем округло-
овальной формы, кисть ветвящаяся II и III типов. Созревание сред-
нераннее, вкусовые качества высокие, процент сухих веществ в пло-
дах 6,0—-6,5, тогда как у контроля с двухкамерными плодами —
5,1.
Так как растениям этой формы свойственно давать сливовидные
гладкие и плоские ребристые по форме плоды, мы 6 лет высевали
раздельно семена из таких различных плодов.
Многократный отбор не дал ожидаемых результатов. Наоборот,
разнообразие форм плодов стало ещё богаче, увеличилось в них и
число камер (рис. 53).
Нами в F12 было описано и проанализировано индивидуально
10 растений, часть из которых высеяна из сливовидного трёхкамер-
ного плода и часть — из плоского десятикамерного. Оба плода
взяты с одного растения. Полученные данные представлены в таб-
лицах 35 и 36. Особой разницы в поведении обеих групп растений
не наблюдается. Итоговые же цифры по всем 10 растениям свидетель-
ствуют о большом разнообразии в форме плодов; так, из 458 зрелых
плодов плоских было 14, чемодановидных 17, округлых 66, сливо-
видных 109, элипсовидных 252.
Разнообразие по признаку камерности было таково: превали-
ровали четырёхкамерные, у остальных было от двух до десяти камер.
Уже эти показатели говорят о том, что данная форма Гумберта
многокамерного ничего общего не имеет с Гумбертом обычным, из
которого она получена путём прививки на синий баклажан.
Наряду с такими признаками, как укрупнение плодов, высокая
сахаристость, высокий процент сухих веществ, что унаследовано от
подвоя, здесь много новых признаков, развившихся вследствие
прививки и созданной ею лабильности организма. Такому орга-
низму свойственна широкая амплитуда изменчивости, заходящая
за родительские признаки.
141
Таблица 35-
Разнообразие растений F12 по признаку формы плодов от прививки Гумберт на Деликатес
Характеристика плодов в Fn, взятых	№ ра- стения	Число плодов	Распределение плодов по их форме									
			пло- ская	о/ /О	чемо- дано- вид- ная	о/ /0	округ- лая	о/ /0	сливо- вид- ная	• о/ /0	элипсо- видная	%
												
для посева												
												
Сливовидыый трёхкамерный		1	42	2	4,8	3	7,1	►					17	40,5	20	47,6
То же		2	49	1	2	2	4				►		24	49	22	45
Плоский, 10-камерный		3	36	1	2,8	4	11,4	6	16,7				—	25	69,4
ЬО гтч То же		4	36	1	2,8	2	5,5	3	8,3	7	19,4	23	64
» » 		5	40	1	2,5					5	12,5	9	22,5	25	62,5
» » 		6	43	2	4,7	1	2,3	13	30,2	11	25,6	16	37,2
	7	65	2	3,1	1	1,5	10	15,4	16	24,6	36	.55,4
» » 		8	51	1	2	2	3,9					8	15,7	40	78,4
» 		9	42	1	2,4	*		- 		11	26,2	8	19	22	52,4
» 		10	54	2	3,7	2	3,7	18	33,3	9	16,7	23	42,6
Итого	...		458	14	3	17	3,8	66	14,4	109	23,8	252	55
Таблица 3&
Разнообразие растений Г12 по признаку камерности плодов от прививки Гумберта на Деликатес
Характеристика плодов в Лп, взятых	№	Коли-	Камерность плодов																	
	ра-	чество	1																	
для посева	сте- ний	ПЛО- ДОВ	2	°/ /о	3	о/ /о	4	о/ /О	5	О/ /о	6	о/ /о	7	о/ /о	8	о/ /о	9	О/ /о	10	°/ /О»
Трёхкамерный плод		1	42	4	9,5	14	33,4	16	38,1	3	7,1	4	9,5	1	2,4	—		—	- - -	-				
То же		2	49	5	10,2	21	42,9	20	40	2	4,1	 ' 	1 	*	—					1	2,8	—	
Десятикамерный плод		3	36	2	5,6	13	36	13	36	3	8,4	5	14	—		:		*				•——	
Тоже		4	36	5	14	12	33,3	12	33,3	4	11,1	1	2,8	*				. 2	5,5	•		—	—	•—-
» » 		5	40	2	5	13	32,5	17	42,5	2	5	6	15						—	—	" 1		pi	•—
» » 		б	43	2	4,7	20	46,5	16	37,2	2	4,7	1	2,3		—	- “	-		1	2,3	1	2,3>
» »	 ...	7	65	—	——	24	37	30	46,2	5	7,7	3	4,6	1	1,5	1	1,5	—	•——’	1	1,5
» » . . . 		8	51	1	1,9	16	31,4	26	51	5	9,8	2	4	1	1,9		11  » —	— ’*	—	———	———
» » 				9	42			—	15	35,7	18	42,9	9	21,4	—	*' ' •	—	«"	—	——	—			—				
» » .... 		10	54	•		г	8	14,8	29	53,8	11	20,4	4	7,4	1	1,8	1			•—					
Итого		458	21	4,4	156	34,1	197	43	46	10	26	5,7	4	0,9	4	0,9	2	0,5	2	0,5
Рис. 54. Контрольное растение томата Гумберт (плоды длинные,
сливовидной формы).
Рис. 55. Растение первого семенного поколения от двукратной
прививки Гумберта на S. nigrum (плоды круглые, имеют
от двух до шести камер).
10 И. Е. Глущенко
В этом мы убеждаемся на том же
сорте Гумберт, прививавшемся нами
и Е. П. Хазиной на другие подвои.
Ещё в 1940 г. мы прививали Гум-
берт на растения другого вида—на
Смородиновидныйтомат(Бусорегасит
pimpinellifolium). Плоды Смородино-
видного томата очень мелкие, двух-
камерные, средний вес около 2 г; Гум-
берт, как указывалось, имеет свыше
20 г. В год прививки заметных изме-
нений не было. В 1946 г. впервые мы
высеяли семена Гумберта — привоя
и получили растения F\. Наше вни-
мание привлекло явление гетерозиса
и укрупнённость плодов. Было про-
анализировано 1 094 зрелых плода.
Оказалось, что средний вес был 36 г,
вес самого крупного плода доходил до
55 г. Значительное отступление от
сортового типа замечено и в признаке
камерности. Если контроль даёт пло-
ды двухкамерные и чрезвычайно ред-
ко — трёхкамерные (3,8%), то гибрид
дал трёхкамерных плодов 17,6%,
причём обнаружен был один четырёх-
камерный плод (табл. 37).
Более эффективное захождение
признаков наблюдается у межродового
вегетативного гибрида Гумберт/паслён
чёрный, полученного Хазиной, кото-
рый с 1940 г. также изучается в ла-
боратории генетики растений Инсти-
тута генетики Академии наук СССР.
История данного гибрида такова.
В 1938 г. растения сорта Гумберта
были привиты на ряд подвоев других
видов и родов (S. nigrum, Petunia vio-
lacea, Nicotiana tabacum, Datura stra-
monium).
В год прививки Гумберт на чёрном
паслёне не дал видимых изменений,
хотя на подвоях других видов и родов
были заметны довольно сильные изме-
нения. Посев первого поколения дал
незначительную картину изменчиво-
сти (мощность в росте, обильное плодо-
ношение, усложнение соцветий). Та-
146
кие же признаки, как форма плода, его камерность, не были
нарушены. Это побудило Е. П. Хазину произвести повторные
прививки растений Fj на чёрный паслён. Изменений по сравне-
нию с предыдущим поколением также не подмечено. Совершенно
другую картину дало семенное потомство повторной прививки.
Было выращено 59 растений. Из них 49 приближалось к сорту Гум-
берт, три дали мелкие круглые плоды типа паслёна и семь дали в
пределах растения гладкие мелкие и ребристые крупные плоды.
Нами высевались семена первого изменённого, дважды привитого
мелкоплодного Гумберта. Первый год посева (FJ растения вели
себя примерно так же, как и в посевах Хазиной, с некоторой тен-
денцией к укрупнению (рис. 54 и 55). В дальнейших поколениях
плоды укрупнились, потеряли свою гладкую круглую форму и в
настоящее время в массе дают перцеобразные плоды, разнообразя-
щиеся в пределах растения и даже кисти. Двухкамерных плодов
довольно мало, они составляют всего 30% (табл. 37).
Выводы
1. При вегетативной гибридизации, наряду со специфическим
изменением признаков окраски, размера и камерности плодов,
претерпевают изменения и другие признаки, в частности, харак-
тер построения и окраски листьев, тип соцветий и т. д. Эти
изменения вырабатываются под влиянием второго прививочного
компонента.
2. Вегетативно-гибридным расшатанным организмам свойст-
венно давать новобразования, т. е. признаки, которых не было
у взятых для прививки исходных растений.
10*
ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
И ЯВЛЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСА
Наряду с другими признаками, нас при вегетативной гибриди-
зации интересовало также явление гетерозиса.
Ещё в первые годы работы с прививочными гибридами мы обра-
щали внимание на то, что растения после прививки, даже в случае
отсутствия резких изменений, дают мощное, здоровое потомство с
повышенной плодовитостью.
Известно, что явление гетерозиса бывает и при половой гибри-
дизации томатов. Исходя из этого, разработана даже методика по-
лучения гетерозисных семян. Но известно и другое, что гетерозис
у половых гибридов не длителен, он исчерпывается первым поколе-
нием, а с последующих поколений начинается резкое его падение.
У прививочных гибридов гетерозис — длительное явление;
больше того, из поколения в поколение мощность растения, а во
многих случаях и урожайность его, возрастает. Это побудило нас
в 1946 г. показать разницу между контрольными растениями и их
изменённым вегетативной гибридизацией семенным потомством.
Для обработки взяты пятые поколения наших основных веге-
тативных гибридов, бывших в сортоиспытании.
Анализу были подвергнуты исходные формы, а также соответ-
ствующие половые гибриды разных поколений следующих комби-
наций сортов: 1) Золотая королева и Фикарацци, 2) Гольден и
Мексиканский 353, 3) Золотая королева и Спаркс.
Измерялись: высота растения, длина и ширина его листьев (для
измерения брался лист, растущий над первой кистью), а также дли-
на и ширина наикрупнейшей доли в листе.
Все растения, подвергавшиеся промерам, выращивались на од-
ном участке, в трёхкратной повторности. Для того чтобы учесть
возможное влияние микроклимата, прежде всего были измерены
и сравнены между собой томаты, растущие в разных местах
участка (разные повторности). Как и следовало ожидать, разница
между повторностями почти во всех вариантах оказалась в пределах
одной вероятной ошибки (табл. 38).
148
Таблица 38
Сравнение высоты растений (в см), измеренных на разных делянках
(в каждой комбинации взято для промера по 50 растений)
Варианты	I делянка	II делянка	О iff
Золотая королев а/Ф и к а р а ц ц и
Золотая королева из жёлто-красных
плодов ..........................
То же, из красных плодов.........
То же, из малиновых плодов ......
То же, из жёлтых плодов..........
91,90+1,55
79,50+1,55
87,40+1,76
93,95x1,39
87,90+1,14
79,60+1,63
86,60+1,90
93,10х1,20
2,08
0,04
0,35
0,47
Контроль
Фикарацци ........................
Золотая королева .................
66,1+2,00
81,5+1,71
65,2 +1,76
80,35 + 1,50
0,34
0,51
Таким образом, материал, которым мы располагали, оказался
в биометрическом отношении вполне сравнимым.
Остановимся вначале на поведении вегетативного гибрида Зо-
лотая королева/Фикарацци. В таблице 39 даны сводные результаты
измерений.
Из таблицы видно, что гибридные комбинации по ряду промеров
превосходят материнскую форму.
Следующие таблицы (40, 41, 42, 43, 44) показывают, что комби-
нация Золотая’ королева/Фикарацци, высеваемая из семян жёлтых
плодов, существенно превосходит материнскую форму по всем про-
мерам, за исключением ширины доли листа. Любопытно, что этот
показатель у остальных трёх вариантов гибрида даёт наименьшее
отклонение от соответствующих размеров Фикарацци. Таким обра-
зом, форма доли листа гибрида несколько отлична от таковой у Зо-
лотой королевы — материнской формы.
Реальное различие ширины доли листа гибридов, по сравнению
с материнской формой (материнская форма имеет более широкие
Доли), с одной стороны, и обратное их соотношение по длине доли
листа заставили сопоставить их индексы (отношение ширины к дли-
не). Соответствующие данные приведены в таблице 45.
Из этой таблицы видно, что по форме листа гибриды, за исклю-
чением потомства жёлто-красных плодов, занимают промежуточ-
ное положение, а по форме доли листа все вегетативные гибриды
близки к Фикарацци.
Сводные биометрические данные по растениям вегетативного
Гибрида Гольден/Мексиканский 353 представлены в таблице 46f
149
Таблица 39
Результаты измерений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (количество растений в каждой
комбинации равно 50) (в см)
Варианты	Высота растения	Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа	Ширина доли листа
F6 Золотая королев а/Ф и к а р а ц ц и
Золотая королева/Фикарацци из жёл- ,.	то-красных плодов	 сл о То же, из красных плодов			91,9+1,55 79,50+1,55	25,30+0,432 26,14±0,400	23,86+0,495 21,76+0,422	13,25+0,309 12,62+0,269	6,75x0,151 5,75X0,105
То	же, из малиновых плодов 		87,40ztl,76	27,35+0,468	22,46+0,610	13,21+0,299	5,87X0,146
То	же, из жёлтых плодов ....	93,95X1,39	34,0+0,648	27,36X0,642	16,87+0,407	8,03+0,171
К о н т р о ль
Фикарацци
66,1 ±-2,00
Золотая королева
81,5x1,71
18,89X0,381
24,74±=0,504
15,03x0,395
22,89X0,601
7,71X0,218
12,59X10,336
3,71Х:0,122
8,08X10,261
Таблица 40
Сравнение высоты растений вегетативного гибрида Золотая
королева/Фикарацци и материнской формы (в см)
Варианты	Высота гибрид- ных растений	Высота рас- тений конт- роля Золотая королева		О iff
Растения из жёлто-красных пло- дов	 Растения из красных плодов . .	91,9 Х1,55 79,50X1,55		81,5+1,71	4,52 0,87
Растения из малиновых пло- дов	 Растения из жёлтых плодов . .	87,40X1,76 93,95X1,39			2,41 5,55
Таблица 41
Сравнение длины листа растений вегетативного гибрида Золотая
королева/Фикарацци и материнской формы (в см)
Варианты	Длина листа	Длина листа у контроля Золотой коро- левы			О iff
Растения из жёлто-красных пло- дов	 Растения из красных плодов . . Растения из малиновых пло- дов	 Растения из жёлтых плодов . .	25,30*0,432 26,14*0,400 27,35+ 0,468 34,00*0,648	* 24,74 1 0,504	0,85 2,19 3,85 11,28
Таблица 42
Сравнение ширины листа у растений вегетативного гибрида Золотая
королева/Фикарацци и материнской формы (в см)
Варианты		Ширина листа	Ширина листа у контроля Золотой коро- левы		Diff
Растения дов .	из жёлто-красных пло-	23,86 *0,495			1,26
Растения	из красных плодов . .	21,76*0,422		J: 22,89x0,601	1,55
Растения дов . Растения	из малиновых пло- из жёлтых плодов а ъ	22,46*0,610 27,36*0,642			0,51 5,09
151
Таблица 43
Сравнение длины доли листа у растений вегетативного гибрида
Зэлотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)
	Вариант ы	Длина доли листа	Длина доли лис- та у контроля Золотая королева	О iff
Растения дов .	из жёлто-красных пло-	13,25+0,309		1,47
Растения	из красных плэдов . .	12,62+0,269	1	~	0,07
Растения дов .	из малиновых пло-	13,21 + 0,294	' 12,59 ±0,336	1,38
Растения	из жёлтых плодов . .	16,87+0,407		8,08
Таблица 44
Сравнение ширины доли листа у растений вегетативного гибрида
Золотая королева Фикарацци и материнской формы (в см)
Варианты
Ширина доли
листа
Ширина доли
листа у контроля
Золотая королева
D iff
Растения из жёлто-красных плэ-
дэв..........................
Растения из красных плэдов . .
Растения из малиновых пло-
дов .........................
Растения из жёлтых плэдов . .
6,75+0,151
5,75+0,105
5,87+0,146
8,03+0,171
— 4,43
— 8,32
—7,05
—0,02
Таблица 45
Соотношение ширины и длины листа и его доли у растения вегетативного
гибрида Зэлотая королева / Фикарацци и его прививочных компонентов (в см)
Варианты	Ширина листа	Ширина доли
	длина листа	длина доли листа
Вегетативный гибрид Растения из плодов жёлто-красных	0,94	0,51
Растения из красных плодов . , .	0,83	0,46
Растения из малиновых плодов . .	0,82	0,44
Растения из жёлтых плодов ....	0,81	0,48
Контроль Фикарацци 			0,79	0,48
Золэтая королева ♦	0,93	0,64
152
Таблица 46
Результаты измерений растений вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
(количество растений в каждой комбинации равно 50) (в см)
Варианты	Высота растений	Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа	Ширина цоли листа
F5 Гольден/Мексиканский 353
FoлEдeн/Meкcнкaнcкий из жёлтых плодов
О’.
ы То же, из оранжевых плодов.............
То же, из красных плодов.............
То же,, из. тёмнокрасных плодов . . .
101,7+1,47
95,7+1,46
101,7 + 2,06
95,9 + 1,62
26,26 + 0,564
19,80 + 0,434
25,38 + 0,580
21,14+0,533
20,84 + 0,600
14,07 + 0,482
21,32 + 0,753
15,92 + 0,392
10,76 + 0,290
8,38 + 0,229
11,66 + 0,377
8,57 + 0,251
5,23 + 0,122
4,14 + о,1Ю
5,63 + 0,168
4,20 + 0,112
Контроль
Мексиканский 353 . .
Гольден . .	. . .
97,1 + 1,77
89,7 + 1,14
22,69 + 0,664 17,66 + 0,584
20,52 + 0,349
15,01+0,403
9,95 + 0,319
9,24 + 0,189
4,93 + 0,158
4,45 + 0,080
Рис. 56. Слева — растение томата Гольден; справа—томат Мексиканский
353; в центре—пятое семенное поколение вегетативного гибрида Голь-
ден/Мексиканский 353. Посев 22 марта, сфотографировано 29 мая 1946 г.
Две формы данного вегетативного гибрида (из жёлтых и крас-
ных плодов) превосходят обоих родителей и по росту их и по раз-
мерам листа (рис. 56), две формы (из оранжевых и тёмнокрасных
плодов) по росту наследуют промежуточную форму, немного не
достигая показателей привоя Мексиканский. По размерам листа обе
формы дают некоторое уменьшение по сравнению с материнской
формой.
По основному признаку-высоте растений все формы вегетативно-
го гибрида Гольден / Мексиканский 353 достаточно чётко отличаются
от материнской формы Гольден, что видно из таблицы 47.
На всех формах данного вегетативного гибрида мы показываем
также соотношение ширины к длине листа и его доли. Данные пред-
ставлены в таблице 48.
Рис. 57. Слева — томат Мексиканский 353; справа — томат Жёлтый
персик; в центре — пятое семенное поколение вегетативного Гибрида
Мексиканский 353/Жёлтый персик. Посев 22 марта, сфотографировано
29 мая 1946 г.
154
Таблица 47
Сравнение высоты растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексикан-
ский 353 и материнской формы (в см)
Варианты вегетативных гибридов	Высота гибрид- ных растений	Высота контроль- ных растений Гольден	Diff
Из жёлтых плодов		101,7± 1,47		6,50
Из красных плодов		101,7z*z 2,06	89,7 zt 1,14	5,10
Из оранжевых плодов		95,7 zt 1,46		5,08
Из тёмнокрасных плодов ....	95,9zt 1,62		4,02
Таблица 48
Соотношение ширины и длины листа и его доли у растений вегетативного
гибрида Гольден/Мексиканский 353 и его прививочных компонентов (в см)
	Ширина листа	Ширина доли
Варианты	длина листа	длина доли листа
Вегетативный гибрид		
Мексиканский 353/Гольден из жёлтых		
плодов	•	.	0,79	0,49
То же, из красных плодов		0,84	0,48
То же, из оранжевых плодов		0,71	0,49
То же, из тёмнокрасных плодов . . .	0,75	0,49
Контроль		
Мексиканский 353 			0,78	0,49
Гольден 	 .	0,73	0,48
Форма листа у Гольдена и Мексиканского оказалась мало раз-
личающейся. И у гибридов она также почти не отличается от исход-
ных компонентов.
В комбинации Золотая королева/Спаркс исходные формы раз-
личаются по размерам наиболее резко. По высоте растения Золотой
королевы превосходят растения Спаркс на 25 см (в полтора раза), по
длине листа — на 7,5 см (на 40%), по ширине листа — почти вдвое,
по длине доли листа в два раза и по ширине доли листа на 4,5 см,
т. е. более чем вдвое. Поэтому в биометрическом отношении их ги-
бриды представляют исключительный интерес. Исследованию были
подвергнуты растения первой и второй генерации. Сводные данные
приведены в таблице 49.
Растения вегетативных гибридов первой генерации по всем
промерам очень близки к исходной материнской форме. Больше
того, как бы намечается тенденция превзойти по величине кон-
трольные растения Золотой королевы, хотя это выражено ещё
недостаточно рельефно (в пределах одной-двух вероятных ошибок)»
15-5
Таблица 49
Результаты измерений растений вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс (в см)
		Варна I т ы	Число растений	Вы сота		Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа		Ширина доли листа	
	Золотая	королева/Спаркс . .	19	83,50 zt	2,76	25,00 ±0,977	21,20 ±0,963	ll,40zt	0,534	6,24 z+z	0,305
₽2	Золотая	королева/Спаркс . .	19	90,15zt	2,39	25,64 ±0,843	21,84zt 1,240	13,08±	0,674	6,84zt	0,422
Контроль
Старкс........................
Золотая королева .............
24
81,50 zt 1,71
I 17,34 zL 0,559
24,74 ±0,504
12,24 ±0,616
22,89 ±0,601
6,29±0,382
12,59 ±0,336
3,58 ± 0,212
8,08±0,261
Однако во втором поколении это различие выявляется значи-
тельно отчётливее, что видно из таблицы 50.
Таблица 50
Достоверность разницы промеров и F2 вегетативных гибридов Золотая коро-
лева, Спаркс по сравнению с материнской формой (Золотая королева)
Поколения вегетативных гибридов	Высота растения	Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа	Шири- на доли листа
Fx Золотая королева/Спаркс .	0,63	0,24	— 1,48	— 1,92	—4,69
F2 Золотая королева/Спаркс .	2,94	0,97	0,04	0,65	-2,48
Данные свидетельствуют о том, что высота растения в F2 уже
реально отличима от материнской формы. Длина листа несколько
больше, чем в Fx, ширина листа и длина доли листа сравниваются с
материнской, а ширина доли листа отодвигается дальше от от-
цовской и по сравнению с Fx приближается к материнской. Другими
словами, во втором поколении этой комбинации гетерозис проявляет-
ся в большей степени, чем в первом поколении.
Данные об индексах (соотношениях ширины к длине) листа
и доли листа у данного вегетативного гибрида представлены
в таблице 51.
Таблица 51
Соотношение ширины и длины листа и его доли у томатов в комбинации
Золотая королева, Спаркс (в см)
Варианты	Ширина листа	Ширина доли
	длина листа	длина доли листа
Спаркс .............................
Золотая королева ...................
Fr Золотая королева, Спаркс.........
F2 Золотая королева/Спаркс..........
0,70	0,57
0,92	0,64
0,85	0,55
0,85	0,52
Из таблицы видно, что вегетативные гибриды Золотая короле-
ва/Спаркс, пергой и второй генерации, по форме листа занимают
промежуточное между родителями положение (ближе к Золотой
королеве), а по форме дольки листа близки к Спарксу.
Считаем необходимым остановиться ещё на одной комбинации
вегетативных гибридов, которая особенно выделялась своим мощным
ростом, — это комбинация Мексиканский 353/Альбино. Прививка
эта по другим признакам не анализировалась.
Как уже говорилось выше, в год прививки изменения произо-
шли в плодах подвоя и привоя. Но заметнее всего было резко
различное поведение растений по высоте. Разница наблюдалась
157
Между потомствами подвоя и потомствами привоя. Если растения
первой группы представляли собой великолепные, могучие расте-
ния, достигшие высоты 1,5 м, то представители второй группы
были низкорослыми, ниже даже своей материнской формы
(Альбино).
Данные, приведённые в таблице 52, дают представление об этой
разнице.
Таблица 5
Высота растений томатов в комбинации Мексиканский 353/Альбино
и Альбино/Мексиканский 353 (в см)
Варианты
Количест-
во расте-
ний
Высота
растений
Вегетативный гибрид Мексиканский 353/А л ь б и н о
Fx семена с подвоя (Мексиканский 353)........... 32
F2 семена с подвоя. Растения с жёлтыми плодами .	71
F2 семена с подвоя. Растения с красными пло-
дами ........................................... 61
122,45 zb 2,77
125,1 zb 1,83
139,6 zb 1,89
Вегетативный гибрид Альбин о/М е к с и к а н с к и й 353
Fr семена с привоя (Альбино) ...................
F2 семена с привоя..............................
8
Контроль
Альбицо.............................  .
Мексиканский 353 .......................
59
77,6bb 0,25
74,4 zb 1,57
18	94,5 zb 2,43
5)	97,1 zb 1,77
О чём свидетельствуют приведённые материалы?
1.	Первое поколение прививочных гибридов гораздо мощнее
своих прививочных компонентов.
2.	BF2 не только нет падения гетерозиса, но, наоборот, идёт его
усиление. Это особенно резко выражено в группе растений, давших
красные плоды.
3.	Первое и второе поколения привоя дают депрессию не только
по сравнению с растениями, полученными от подвоя, но главное
по сравнению с контрольными растениями материнской формы (Аль-
бино).
Отсюда можно сделать и тот вывод, что при вегетативной гибри-
дизации (как и при половой) не все пары дают гетерозис. Соответ-
ствующие компоненты, или один из сочленов, могут дать потомство,
для которого будет характерна депрессия.
Кроме вегетативных гибридов, было произведено измерение ра-
стений и половых гибридов этих же комбинаций (за исключением
Мексиканский/Альбино). Хотя некоторые из групп представлены
158
Таблица 53'
Результаты измерений растений томатов полового гибрида ? Золотая королева X С? Фикарацци (в см)
Варианты
Число	Высота	Длина листа	Ширина листа	Длина доли	Ширина доли
растений				листа	листа

Половой г и б р ид
Fr		7	81,3 ±1,81	21,58 ± 1,32	19,00 ± 1,76	9,79 ±0,900	6,07 ±0,664
S f2		26	72,СО ± 1,96	22,62 ±0,645	18,08± 0,579	10,88± 0,284	5,08± 0,290>
						
-		Контроль				
Фикарацци 		50	66,1 ±2,00	18,89 ± 0,381	15,03 ±0,395	7,71 ±0,218	3,71 ±0,122
Золотая королева 		50	81,5 ±1,71	24,74 ±0,504	22,89 ±0,601	12,59 ±0,336	8,08 ±0,26®
Небольшим количеством растений, всё же для ориентировки они
могут быть приведены.
В скрещивании дЗолотая королевах Фикарацци мы распола-
гаем данными по первому и второму поколениям (табл. 53).
Растения первого поколения полового гибрида по высоте го-
раздо выше, мощнее отцовской формы и равны материнской форме.
Остальные показатели наследуются промежуточно.
Во втором поколении высота растений падает, и все показатели
говорят о том, что идёт только промежуточное наследование.
BF2 данной комбинации, как и ожидалось, произошло расщепле-
ние на растения с красными и жёлтыми плодами. Однако по своим
размерам растения, дающие красные плоды, почти не отличаются
от желто плодных растений.
Представление о форме листа половых гибридов даёт таблица 54.
Таблица 54
Соотношение длины и ширины листа и его доли, у растений полового
гибрида $ Золотая королева X с? Фикарацци (в см)
Варианты-
Ширина листа
Ширина доли
длина листа
длина доли
листа
Половые гибриды
Fr $ Золотая королева X гТ Фикарацци .
П2 $ Золотая королевах d Фикарацци .
Контроль
0,88
0,80
0,62
0,46
Фикарацци . . .
Золотая королева .
0,79
0,93
0,48
0,64
Как свидетельствуют данные, половой гибрид унаследовал в
первом поколении промежуточную форму листа, а во втором при-
ближается к отцовской форме.
От скрещивания сортов Мексиканский 353 и Гольден также
исследовались гибриды первого и второго поколений.
В таблице 55 приведены соответствующие промеры.
Первая и вторая генерации половых гибридов отличаются в сво-
их размерах от исходных форм только по высоте растений. Все
остальные размеры наследуются промежуточно. Впрочем, эта
разница у гибридов первого поколения статистически не досто-
верна = 1,89) и только во втором поколении приближается
к достоверной (Дiff 2,77).
Соотношения длины и ширины листа и его доли у половых гибри-
дов обеих генераций отличаются от таковых у родительских форм
незначительно (табл. 56).
160
Таблица 5-5
. Глущенко
Результаты измерений растений томатов полового гибрида ? Мексиканский 353 X С? Гольден (в см)
Варианты	Число растений	Высота	Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа	Ширина доли листа
Половой гибрид
Fr	 О ^2		11 23	104,7 zt 105,4 zt	3,61 2,41	20,82± 0,790 18,14 ± 0,491	15,54 ±0,776		8,68 ±0,308 7,50 ±0,275	4,75 zt 0,198 3,81 zt 0,094
					13,90±	0,379		
			Контроль					
Мексиканский 353 		50	97,1 zt	1,77	22,69zt 0,664	17,66 zt	0,584	9,95±0,319	4,93 ±0,158
Гольден 			50	89,7 ±	1,14	20,52 ±0,349	15,01 zt	0,403	9,24 zt 0,189	4,45±0,080
								
Относительно разницы в размерах растений второй генерации,
дающих жёлтые и красные плоды, можно сказать, что она выходит за
пределы одной-двух вероятных ошибок и потому принята во внима-
ние быть не может.
Таблица 56
Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового
гибрида ? Мексиканский 353 X Гольден (в см)
Варианты
Ширина листа Ширина доли
длина листа
длина доли
листа
Половые гибриды
Fx $ Мексиканский 353 X с? Гольден .
F2 ? Мексиканский 353 X С? Гольден .
Контроль
0,75
0,77
0,56
0,51
Мексиканский 353
Гольден .......
0,78
0,73
0,49
0,48
Так, высота гибридов F2, дающих красные плоды, равна
107,31 см ±2,81, а дающих жёлтые плоды 103,40 см ±4,47, соот-
ветственно длина листа 17,50 см±0,514 и 19,58 см± 0,875.
Подвергнем анализу третью группу гибридов Q Золотая короле-
вах ^Спаркс. От этого скрещивания мы имеем половые гибриды
только второй генерации. В таблице 57 представлены соответ-
ствующие данные по их измерениям.
Как видно из таблицы, второе поколение полового гибрида Золо-
тая королевах Спаркс по своим размерам является промежуточ-
ным по сравнению с исходными родительскими формами.
Форма листа у этого гибрида также промежуточная (табл. 59),
а доли листа более узкие, чем у Золотой королевы и Спаркса.
Нам кажется важным сравнить по этим признакам одинаковые
поколения одной и той же комбинации как полового, так и приви-
вочного гибридов.
С этой целью рассмотрим материал второго поколения ги-
бридов между Золотой королевой и Спарксом. Соответствующие
данные приведены в таблице 58.
При сопоставлении цифр обращает внимание тот факт, что
вегетативный гибрид по всем промерам значительно больше, мощнее
полового.
Так, например, растения прививочного гибрида на 11 см выше
растений полового гибрида; на 4,5 см длиннее и шире у них лист;
на 2,85 см длиннее и на 1,92 см шире доли листа; при этом все разли-
чия, как видно из таблицы 59, статистически вполне достоверны.
162
Таблица 57
Результаты измерений растений томатов полового гибрида 9 Золотая королева X Спаркс (в см)
Варианты	Число растений	Высота	Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа	Ширина доли листа
Половой гибрид
		26	78,90 zt 2,98	21,04zt 0,506	17,22 ±0,683	10,23 ± 0,314	4,92 ±0,318
о ос г Спаркс 		24	Кои 56,35 ±2,07	[Троль 17,34zt 0,559	12,24zt 0,616	6,29zt 0,382	3,58 ztO,212
Золотая королева 	 ♦	50	81,50 + 1,71	24,74 ±0,504	22,89 ±0,601	12,59zt 0,336	8,08±0,261
Таблица 5 8
Соотношение высоты растений, длины и ширины листа и его доли у второй генерации вегетативного и полового
гибрида между Золотой королевой и Спарксом (в см)
Варианты	Высота	Длина листа	Ширина листа	Длина доли листа	Ширина доли листа
Вегетативный гибрид, 2 и —19 . . . 			90,15 ±2,39	25,64 ±0,843	21,84 ± 1,240	13,08 ±0,674	6,84 ±0,422
Половой гибрид, п ~ 26	78,90 ±2,98	21,04 ±0,506	17,22 ±0,683	10,23± 0,314	4,92±0,318
Достоверность разницы . . .	3,00	4,72	3,28 9	3,84	3,63
Таблица 59
Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений
полового гибрида $ Золотая королева X с? Спаркс (в см)
Варианты	Ширина листа длина листа	Ширина доли длина доли листа
Половой Г И F2 $ Золотая королева X с? Спаркс .	б р и д 0,81	0,49
Спаркс .........
Золотая королева
Контроль
0,70
0,93
0,57
0,64
Если мы вернёмся к таблицам 49 и 50 и вспомним, что растения
второго поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс
по сравнению с растениями Fk дают более высокие показатели,
чем их прививочные компоненты (контроль), а половые гибриды
в этом отношении наследуют промежуточные, по сравнению с ро-
дительскими формами, величины, то в этом, на наш взгляд, и за-
ключается основное между ними различие.
Выводы
Весь рассмотренный материал говорит о том, что у вегета-
тивных гибридов, по сравнению с половыми, гетерозис проявляется
в большей степени, и, главное, он более длителен. Здесь гетерозис не
заканчивается первым поколением, а с него только начинается.
РЕЗУЛЬТАТЫ СРАВНИТЕЛЬНОГО СОРТОИСПЫТАНИЯ
ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ, ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ
КОМПОНЕНТОВ И СТАНДАРТНЫХ СОРТОВ ТОМАТОВ
Явление гетерозиса, присущее прививочным гибридам, факты
укрупнения плодов диких форм томата под влиянием прививки
подсказали мысль о необходимости испытания экспериментального
материала на урожайность. Это было сделано в 1946 г.
В сортоиспытании участвовало 19 различных форм и сортов:
четыре формы F6 вегетативного гибрида Золотая королева/Фика-
рацци (потомство плодов малиновых, красных, жёлто-красных и
жёлтых), четыре формы Г5 вегетативного гибрида Гольден/Мекси-
канский 353 (потомство плодов темнокрасных, красных, оранжевых
и жёлтых), одна форма Г7 вегетативного гибрида Золотая королева/
Марглоб (потомство жёлто-красных плодов) и одна форма F5 веге-
тативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик. Кроме веге-
тативных гибридов, участвовал их контроль: Золотая королева,
Фикарацци, Марглоб, Гольден, Мексиканский 353, Жёлтый персик.
Наряду с этим материалом, в сортоиспытание включены для срав-
нения также стандартные для Московской области сорта: Лучший
из всех, Пьеретта, Бизон.
Сортоиспытание всего материала производилось на равных де-
лянках, в равных условиях. Каждый испытуемый сорт и вариант
были высажены в трёх повторностях, по 50 растений в каждой.
Таблица 60 показывает средний урожай на одну делянку по каж-
дому испытанному варианту, а также число вполне созревших пло-
дов.
Наибольшую урожайность показал сорт Марглоб, далее сле-
дуют прививочные гибриды Золотой королевы и Фикарацци, между
которыми оказался Лучший из всех и гибрид Золотая королева/Мар-
глоб. Средние места в таблице занимают Золотая королева, Пьеретта
и вегетативный гибрид Мексиканский 353/Жёлтый персик. В ниж-
ней половине таблицы оказались гибриды Гольдена с Мексиканским
353, затем Бизон и Фикарацци (очень близкие друг к другу)
и вариант вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353, вы-
сеянный из жёлтых плодов. Наименее урожайные сорта — Гольден,
Жёлтый персик и Мексиканский 353 занимают последние места.
106
Таблица 60
№
п/п
Сорт или вариант
Общий уро-
жай (в кг) на
делянку (сред-
нее из трёх
повторностей)
Урожай спе-
лых плодов
(в кг) на де-
лянку (сред-
нее из трёх
повторностей)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Марглоб —контроль.......................
F6 Золотая королева/Фикарацци из малино-
вых плодов .............................
Лучший из всех — стандарт...............
F7 Золотая королева/Марглоб.............
F6 Золотая королева/Фикарацци из красных
плодов .................................
F6 Золотая королева/Фикарацци из жёлтых
плодов .................................
F6 Золотая королева/Фикарацци из жёлто-
красных плодов .........................
Золотая королева — контроль.............
Пьеретта — стандарт.....................
F6 Мексиканский 353/Жёлтый персик - • • •
F6 Гольден/Мексиканский 353 из темнокрас-
ных плодов .............................
F6 Гольден/Мексиканский 353 из оранжевых
плодов .................................
F6 Гольден/Мексиканский из красных пло-
дов ....................................
Бизон — стандарт........................
Фикарацци — контроль....................
F6 Гольден/Мексиканский 353 из жёлтых
плодов .................................
Гольден — контроль......................
Жёлтый персик — контроль................
Мексиканский 353—-контроль..............
112,90
106,03
105,55
100,77
93,23
92,75
92,175
85,67
82,83
79,33
66,42
58,57
56,98
52,42
49,93
49,70
46,60
42,12
14,52
67,65
68,67
58,28
85,275
67,60
53,57
48,525
64,83
76,17
59,83
47,42
44,33
45,85
46,02
46,67
39,98
33,87
23,82
9,95
Однако простое сопоставление средних цифр урожая не вполне
достаточно. Была предпринята оценка достоверности полученных
данных путём их проверки по методу Стюдента.
Нижеприведённые данные вычислялись применительно к срав-
нению выборочных средних по формуле:
(—i/ni — «2 А —х2
v ’	' щ + п2 ’	§	’
где и п2 —числа наблюдений, хх и х2— соответствующие сред-
ние арифметические, S — квадратный корень из суммы квадратов
отклонений обоих рядов наблюдений. Величины S (/), помещён-
ные в тексте, найдены в зависимости от (/) по таблице Стюдента
(Романовский, 1939).
Сопоставлялись варианты однотипных гибридов с исходными
формами и с принятыми стандартными сортами: Лучший из всех,
Пьеретта и Бизон. В таблице 61 приводятся такого рода сопостав-
ления разных форм основного гибрида Золотая королева/Фика-
рацци.
167
Таблица 61
Вероятности $ (t), по Стюденту, различия урожайности вегетативного
гибрида Золотая королева/Фикарацци, его прививочных компонентов
и стандартных сортов
	Варианты	Урожай (в кг)	S (0 = 0,...			
			из мали- новых плодов	из крас- ных ПЛО- ДОВ	из жёлтых плодов	из жёлто- красных плодов
1.	Золотая королева/Фпка- рацци из малиновых плодов 		106,03		989	996	971
2.	Золотая королева/Фика- рацци из красных пло- дов 		93,23	989		549	573
3.	Золотая королева/Фика- рацци из жёлтых плодов	92,75	996	549	Г-.-. 			555
4.	Золотая королева/Фика- рацци из жёлто-красных плодов 		92,175	971	573	555	
5.	Золотая королева . . .	85,67	998	948	970	883
6.	Фикарацци 		49,93	1 000	1 000	1 000	996
7.	Лучший из всех . . .	105,95	526	918	931	880
8.	Пьеретта		82,83	998	963	970	899
9.	Бизон		52,42	1 000	1 000	1 000	999
Из приведённой таблицы видно, что в отношении урожайности
не все формы вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
идентичны. Так, наиболее урожайными оказались формы, вы-
сеянные из малиновых плодов. Они вполне достоверно отличаются в
этом отношении и от всех других вариантов и от материнской фор-
мы — Золотой королевы (в этом случае Р = 0,004, т. е. всего четыре
шанса на тысячу за то, что урожаи этих двух сортов будут при испы-
тании одинаковыми) и тем более выгодно отличаются от привоя Фи-
карацци, а кстати и от двух стандартных сортов Пьеретты и Бизона.
Его урожай не уступает урожаю Лучшего из всех (Р=0,948).
Другие варианты Золотая королева/Фикарацци значительно
не различаются между собой, напротив, вероятность получения от
них одинакового урожая близка к единице. Растения из красных
и жёлтых плодов достоверно превосходят урожай подвоя и при-
воя, а также урожай Пьеретты и Бизона. И хотя их урожай ниже,
чем у Лучшего из всех, здесь разница находится ещё за границами
достоверности и не превышает 0,95.
Урожай гибрида Золотая королева/Фикарацци из жёлто-крас-
ных плодов уже не отличается достоверно от урожая Золотой ко-
ролевы и Пьеретты, но превышает урожай Фикарацци и Бизона.
Таким образом, по рассмотренной группе вегетативного гибрида
следует: 1) три из четырёх вариантов вполне достоверно превосхо-
дят материнскую форму (Золотая королева) и стандартный для Мо-
сковской области сорт Пьеретта; 2) все формы по урожаю превосхо-
168
дят привой (Фикарацци) и сорт Бизон; 3) вариант с малиновых
плодов достоверно отличается по урожаю от всех остальных вари-
антов, не уступая такому высокоурожайному сорту, как Лучший
из всех.
Остановимся теперь на высокопродуктивном гибриде Золотая
королева/Марглоб. Данные представлены в таблице 62.
Таблица 62
Вероятности S (/), по Стю денту, различий урожайности вегетативного
гибрида Золотая королева/Марглоб от урожайности прививочных компо-
нентов и стандартных сортов
Урожай
(в кг}
100,77
8.5,67
112,90
105,55
82,83
52,417
Варианты
Вероятность
S (О при сравне-
нии с Золотой
королевой/Мар-
глоб
1.	Золотая королева/Марглоб . . .
2.	Золотая королева............
3.	Марглоб . ..................
4.	Лучший из всех..........  .	.
5.	Пьеретта....................
6.	Бизон....................  .
0,970
0,819
0,674
0,952
0,997
Гибрид Золотая королева/Марглоб, давший довольно высокий
урожай, вполне достоверно отличается от Золотой королевы, Пьерет-
ты и Бизона и по своей продуктивности стоит в однОхМ ряду с Луч-
шим из всех, уступая только привою—Марглоб.
Гибрид мелкоплодного Мексиканского 353 с Жёлтым персиком
резко превосходит по урожайности как материнскую форму дикого
томата Мексиканский 353, так и Жёлтый персик (табл. 63).
Таблица 63
Вероятности S (/), по Стюденту, различий урожайности вегетативнэго
гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик от урожайности прививочных
компонентов и стандартных сортов
Урожай
(в кг)
79,33
42,12
14,52
105,55
82,83
52,42
Варианты
Вероятность S (Q
при сравнении
с Мексиканским
353/Жёлтый
персик
1.	Мексиканский 353/Жёлтый персик
2.	Жёлтый персик...............
3.	Мексиканский 353 ...........
4.	Лучший из всех..............
5.	Пьеретта....................
6.	Бизон.......................
0,998
1,000
0,980
0,687
0,994
169
Последняя группа взятых в сортоиспытание вегетативных гиб-
ридов принадлежала комбинации Гольден/Мексиканский 353. Здесь
испытывались четыре варианта гибрида: из темнокрасных, красных,
оранжевых и жёлтых плодов (табл. 64).
В этой группе урожай вегетативного гибрида Гольден/Мекси-
канский 353 из темнокрасных плодов оказался наиболее высоким.
Он достоверно превосходит форму из жёлтых плодов и также впол-
не достоверно превышает по урожаю контроль: Гольден, Мексикан-
ский 353 и стандарт — Бизон. Двум другим стандартным со ртам —
Лучший из всех и Пьеретта данный гибрид по урожайности бесспор-
но уступает. Гибридная форма из оранжевых плодов ведёт себя в от-
ношении продуктивности совершенно аналогично.
Гибридная форма из красных плодов, оказавшаяся несколько
менее урожайной, чем только что рассмотренные, уже недостаточно
достоверно отличается по урожайности от материнской формы (Голь-
Ден).
Гибридная форма из жёлтых плодов стоит ещё ближе к Голь-
дену.
В итоге по вегетативному гибриду Гольден/Мексиканский 353
можно сделать следующие заключения: 1) все формы гибрида
в отношении урожайности превосходят материнскую форму — Голь-
ден, совершенно достоверно превосходство за двумя формами, а
именно за растениями из темнокрасных и оранжевых плодов; 2) все
варианты достоверно уступают стандартам — Лучший из всех и Пье-
Таблица 64
Вероятности S (f), по Стюденту, различий урожая вегетативного гибрида
Гольден/Мексиканский 353 от урожайности прививочных компонентов
и стандартных сортов
Варианты	Урожай	S (О=хО,...			
		из темно- красных плодов	из оран- жевых плодов	из крас- ных пло- дов	из жёлтых плодов
1. Гольден/Мексиканский 353 из темнокрасных					
плодов 	 2. Гольден/Мексиканский 353 из оранжевых пло-	66,42	1,11	942	927	989
дов	 3. Гольден/Мексиканский	58,57	942	—	649	966
353 из красных плодов 4. Гольден/Мексиканский	56,98	927	649	—' 	896
353 из жёлтых плодов .	49,70	989	966	896	——
5. Гольден		46,60	996	992	942	745
6. Мексиканский 353 . . .	14,52	1000	1 000	1 000	1000
7. Лучший из всех ....	105,55	997	999	998	999
8. Пьеретта		82,83	986	999	997	999
9. Бизон	?	. . .	52,42	986	978	846	739
170
ретта; 3) все формы вполне достоверно превосходят продуктивность
второго прививочного компонента — Мексиканского 353; 4) уро-
жай вариантов из темнокрасных и оранжевых плодов достоверно
перекрывает урожай стандартного сорта Бизон.
Итак, в отношении урожая почти все из испытанных комбинаций
и вариантов вегетативных гибридов оказались вполне достоверно
выше урожая подвоя, взятого как контроль в чистом виде, а также
выше урожая привоя (исключение комбинация с Марглобом). Кро-
ме того, ряд гибридов по своей продуктивности не уступает дающим
высокий урожай стандартным производственным сортам Лучший
из всех и Пьеретта, а некоторые из них превосходят Пьеретту. Даже
менее урожайные гибриды комбинации Гольден/Мексиканский
353, уступающие Пьеретте и Лучшему из всех, свободно могут кон-
курировать с сортом Бизон.
Наконец, одно замечание относительно сопоставления общего
урожая и урожая спелых плодов. Произведённая в этом отношении
корреляция (по Спирмену) дала коэфициент±0,874±0,0б. Такой
высокий коэфициент корреляции даёт нам право утверждать, что
в общем найденные соотношения будут (за известными исключе-
ниями) справедливы и для урожая, учитывающего только созревшие
плоды.
Выводы
1.	Вегетативным гибридам томатов присуще явление гете-
розиса, сказывающееся на мощности развития растений, укруп-
нении плодов и в результате на повышении урожайности.
2.	Гетерозис сказывается не только на первых поколениях,
но и на дальнейших. Испытание пятых и более поздних поко-
лений прививочных гибридов показало их более высокую урожай-
ность по сравнению с прививочными компонентами.
3.	Ряд форм вегетативных гибридов по урожайности превос-
ходит стандартные сорта томатов.
РОЛЬ ПЛАСТИД В ОКРАСКЕ ПЛОДОВ
У ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ
Известно, что окраска плодов зависит от окраски оболочек кле-
ток кожицы и от пигментации пластид (Любименко, 1916, 1924, 1935).
Отсюда следовало ожидать, что изменение в окраске плодов веге-
тативных гибридов повлечёт за собой изменение и в окраске пла-
стид. Именно эта сторона больше всего нас и заинтересовала.
Материалом для изучения изменения окраски послужили плоды
IV семенного поколения вегетативных гибридов.
Анатомический анализ проведён в Институте генетики Академии
наук СССР В. Ю. Б а з в л у к. В работе были следующие комби-
нации: Золотая королева/Фикарацци, Гольден/Мексиканский 353,
Золотая королева/Гумберт, а также плоды контрольных растений.
Ткани плодов исследовались in vivo в капле разбавленного водой
глицерина. Из-за рыхлости паренхимы вместо среза брали кусочек
мякоти, который помещали на предметное стекло, покрывали по-
кровным стеклол! и слегка надавливали. При таком способе клетки
оставались целыми и были удобны для наблюдений. Исследования
дали следующую картину.
Жёлтая окраска плодов контрольной Золотой королевы обуслов-
ливается жёлтой окраской клеточных оболочек кожицы и круглы-
ми яркожёлтыми пластидами, содержащимися в её клетках (см.
цветной рис. 58, 5). Все клетки мякоти имеют в своих хромопла-
стах исключительно жёлтый пигмент (рис. 58, 6).
Красные плоды контрольных растений Фикарацци обладают
жёлтой кожицей с яркорозовыми кристаллами ликопина в её клет-
ках. Клетки мякоти плода также содержат ликопин (рис. 58, 2, 3).
. У вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци анали-
зировались разноокрашенные плоды, взятые с первой кисти расте-
ния № 141—б. Первый, розовый, плод имел бесцветную кожицу,
с крупными клетками и яркожёлтыми хромопластами (см. цветной
рис. 59, 3). Мякоть же этого плода имела 3 типа клеток: одни были
с чисто жёлтыми круглыми пластидами, как у контрольного плода
Золотой королевы, другие — с кристаллами ликопина (рис. 59, 5)
как у контрольного плода Фикарацци, третьи — с обоими видами
пластид—крупными, жёлтыми, и большим количеством кристаллов
172
ликопина (59, 7). Второй, лимонно-жёлтый, плод обладал также
бесцветной кожицей с мелкими клетками и бесцветными включе-
ниями в них (рис. 59,4). Все клетки мякоти плода несли светложёл-
тые пластиды (59, 6), лишь изредка встречались единичные кри-
сталлы ликопина (59, 8). Характер распределения пластид в клетках
мякоти разноокрашенных плодов представлен в таблице 65.
Таблица 65
Распределение пластид в тканях плодов растения № 141—6 вегетативного
гибрида Золотая королева/Фикарацци
(на 100 просмотренных клеток)
Пигмент пластид	Розовый плод		Лимонно-жёлтый плод	
	клетки под кожицей	клетки в глубине мякоти	клетки под кожицей	клетки в глубине мякоти
Красный		63	0	0	0
Жёлтый		4	25	100	100
Красный и жёлтый . .	33	75	0	0
Как показывают данные, розовый цвет плода определяется боль-
шим процентом краснопластидных клеток, расположенных непосред-
ственно под кожицей, а также клетками со смешанными пластидами
(жёлтыми и красными). Светлорозовый цвет мякоти плода обуслов-
ливается главным образом клетками со смешанными пластидами и
частично с жёлтыми.
Жёлтая окраска плода зависит от клеток с жёлтыми пластидами,
находящихся непосредственно под кожицей и в глубине мякоти
плода.
Были просмотрены два плода другого растения (№ 37—43) этого
же вегетативного гибрида. Один из них имел оранжево-красную ок-
раску с жёлтым пятном сбоку, по форме — типичный плод Фикарац-
ци, другой — жёлтый с яркокрасным пятном, по форме — типичный
для Золотой королевы. Оба плода, как и в первом случае, взяты
с одной кисти.
Здесь также кожица плодов оказалась бесцветной. Мякоть же
состояла из клеток с различной пигментацией пластид. Оранжево-
красный плод имел такое же ярко выраженное разнообразие в ок-
раске клеток, как и розовый плод предыдущего растения, хотя число-
вое соотношение было иным. Подобная картина наблюдалась и на
красных участках пёстрого плода. Клетки жёлтых участков име-
ли пластиды только с жёлтой окраской (табл. 66).
Таким образом видно, что . окраска плодов у подвоя связана с
изменением окраски пластид. Последнее же, вероятно, обусловли-
вается тем, что под влиянием привоя пластические вещества из-
меняют окраску пластид подвоя. В результате растения вегета-
тивного гибрида дают разноокрашенные плоды.
173
Таблица 66
Распределение хромопластов в тканях пЛодов растения № 37—43
вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
(на 100 просмотренных клеток)
Пигмент пластид	Оранжево-красный плод		Пёстрый плод			
			красный участок		Жёлтый участок	
	клетки под ко- жицей	клетки в глубине мякоти	клетки под ко- жицей	клетки в глубине мякоти	клетки под ко- жицей	клетки в глубине мякоти
Красный ....	29	12	7	2	0	0
Жёлтый		29	60	23	75	100	100
Красный и жёл- тый 		42	28	70	23	0	0
Заметим также, что кожица плодов вегетативного гибрида по-
теряла пигментацию — из жёлтоокрашенной стала бесцветной.
Жёлтые плоды имеют более светлый жёлтый пигмент, чем контроль-
ные плоды Золотой королевы. Красные и розовые плоды, сохранив
в клетках жёлтый пигмент, свойственный плодам Золотой королевы,
приобрели под влиянием подвоя ликопин, свойственный только
плодам Фикарацци.
Кроме того, у плодов вегетативных гибридов появились клетки
с пластидами обоих привитых компонентов — жёлтыми от привоя
и красными от подвоя.
Поэтому признаку образовались как бы гетерозиготные клетки,
несущие черты обоих прививочных компонентов.Эти факты являются
наглядным примером вегетативного расщепления признака, когда
окраска плода как бы совместилась не только в пределах потомства
отдельных растений, но и в пределах одного растения и даже в пре-
делах одного плода, дающего гетерозиготные (по типу пластид)
клетки.
Второй анатомически исследованный вегетативный гибрид Голь-
ден/Мексиканский 353 дал сходные результаты. Контрольные жёл-
тые плоды сорта Гольден имеют жёлтую кожицу с бесцветными
пластидами. Все клетки мякоти плода содержали светложёлтые
пластиды. Для контрольных красных плодов Мексиканского томата
также характерна жёлтая кожица, но со включёнными в её клетки
светлокрасными кристаллами ликопина. Мякоть плодов состояла
из разных типов клеток. Большинство их содержало пигмент в виде
оранжевых зёрен. Незначительное число клеток содержало только
ликопин, и единичные клетки имели темножёлтый пигмент, со-
средоточенный в круглых пластидах.
В потомстве плода вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский
353, как уже говорилось при описании этой комбинации, получены
растения с разнос крашенными плодами. Одни растения несли жёл-
тые плоды, как у Гольдена, другие темнокрасные, как у Мексикан-
174
ского 353, йо укрупнённые, третьи имели янтарно-оранжевую ок-
раску; изредка появлялись также жёлто-красные плоды. Микроско-
пическое исследование этих плодов дало следующие результаты.
Жёлтые плоды гибрида (растение № 75—17) имели жёлтую ко-
жицу с жёлтыми включениями, все клетки мякоти несли жёлтые
хромопласты. Темнокрасные плоды (растение № 75—25) также име-
ли жёлтую кожицу, но включения представляли собой светлокрас-
ные кристаллы ликопина. Клетки мякоти также содержали
большое количество длинных, крупных кристаллов ликопина,
и только в клетках возле камер кристаллы были укороченными.
Как видно, пигментация красных плодов сильно изменилась в
сторону привоя — Мексиканского 353.
Пигментация оранжевых плодов оказалась более сложной. Клет-
ки кожицы былине изменёнными, мякоть же состояла из нескольких
типов клеток. Под кожицей располагались клетки с темнооранже-
выми зёрнами хромопластов, среди них было небольшое количество
клеток со смешанными пластидами, жёлтыми и красными, и незна-
чительное число с одним пигментом — жёлтым или красным. В глу-
бине мякоти плода наблюдались клетки с неокрашенными кри-
сталлами, с кристаллами ликопина, незначительное число клеток
с жёлтыми или оранжевыми пластидами, и на 100 клеток одна со
смешанными пластидами (табл. 67).
Таблица 67
Распределение хромопластов в мякоти плодов вегетативного гибрида
Гольден/Мексиканский 353
(на 100 просмотренных клеток)
Пигмент пластид	Оранжевый плод растения № 67—13		Темнокрас- ный плод растения № 75—25	Жёлтый плод растения № 75—17
	клетки под кожицей	клетки в мякоти	клетки под кожицей и в мякоти	клетки под кожицей и в мякоти
Красный		17	21	100	0
Жёлтый		8	7	0	100
Оранжевый	 Неокрашенные Кристал-	67	7	0	0
лы		0	64	0	0
Красный и жёлтый . .	8	1	0	0
Данные таблицы 67 показывают, что изменённые оранжевые пло-
ды вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 сходны с ро-
зовыми и красными плодами вегетативного гибрида Золотая коро-
лева/Фикарацци. В отличие от этого гибрида, в комбинации Голь-
ден/Мексиканский 353 сохранилась материнская окраска кожицы
плодов.
175
Рис. 58.
7 плод томата Фикарацци; 2 — кожица плода Фикарацци;^ 3 — клетка мякоти плода
Фикарацци; 4 — плод томата Золотая Королёва; 5 — кожица плода Золотая Королева;
6—клетка мякоти плода Золотая Королева.
Рис. 59. Плоды вегетативного гибрида Золотая Королева /Фикаратши:
1 — оранжево-красный плод растения № 141*6; 2 — ж’лтый плод растениях? 141-6;
3 — кожииа плода 7; 4-—кожица плода 2; 5 — клетка мякоти плода Z, содержащая ли-
копин; б—клетка мякоти плода 2, содержащая светложёлтые пластиды; 7 — клетка
мякоти плода 7, содержащая жёлтые пластиды и ликопин: 8 — клетка мякоти плода 2
содержащая различные пластиды.
Несколько слов о характеристике вегетативного гибрида Зо"
лотая королева/Гумберт. Как уже известно из вышеприведённой
характеристики (см. VI раздел), у потомства подвоя (Золотой коро-
Рис. 60. Кожица плодов томата:
а — контрольного растения Золотой королевы; б — вегетативного гибрида Золотая
королева/Гумберт; в — контрольного растения Гумберт.
левы) изменения претерпели только форма и кожица плода (плоды
имели оттянутую вершину и обладали грубой кожицей). Исследо-
Рис. 61. Поперечный разрез кожицы плодов тех же сортов томатов.
вания показали, что стенки клеток кожицы у плодов вегетатив-
ного гибрида толще, чем у плодов Гумберта, и почти в два раза
толще, чем у Золотой королевы. Это наглядно видно из рисунков
60и61.
176
В заключение скажем несколько слов о сравнении окраски пло-
дов вегетативных гибридов с плодами, полученными при половой
гибридизации (от скрещивания желтоплодных сортов с красноплод-
ными). С этой целью были просмотрены плоды Г2 половых гибридов
? Золотая королева X с? Фикарацци и Fx и F2 Q Мексиканский
353 X Гольден. Данные по окраске кожицы и пигментации клеток
приводятся в таблице 68.
Как показывают данные, у половых гибридов плоды всегда имели
чисто родительскую окраску, или жёлтую или красную. Смешанных
пластид в пределах одной клетки не наблюдалось.
Таблица 68
Окраска плодов половых гибридов томатов
9 Мексиканский 353 хг^ Гольден
Материал	Окраска кожицы	Окраска пластид мякоти плода
Гольден — контроль (желтоплодный)	Яркожёлтая	Жёлтая
Мексиканский 353-—контроль (красный) Fr Мексиканский 353 X Гольден (красно-	»	Красная
плодный) F2 Мексиканский 353 X Гольден (желто-	»	»
плодный) F2 Мексиканский 353 X Гольден (красно-	»	Жёлтая
плодный)	»	Красная
9 Золотая королевах^ Фикарацци
Золотая королева — контроль (желтоплод- ный)	Жёлтая	Жёлтая
Фикарацци — контроль (красноплодный) F2 Золотая королева X Фикарацци (крас-	»	Красная
ноплодный, типа Фикарацци) F2 Золотая королева X Фикарацци (крас-	»	»
ноплодный, типа Золотая королева) F2 Золотая королева X Фикарацци (жел-	»	»
тый, типа Фикарацци) F2 Золотая королева X Фикарацци (желто-	»	Жёлтая
плодный, типа Золотая королева)	»	»
Выводы
1.	Наряду с общностью, установленной между вегетативными
и половыми гибридами, существуют и отличия, особенности, ха-
рактерные для вегетативных гибридов.
2.	Как показали эксперименты и, в частности, анатомические
исследования, одним из принципиальных отличий вегетативных
гибридов является резко выраженное вегетативное расщепление
в пределах растения, кисти, плода и даже отдельных клеток.
3.	В клетках мякоти плодов (потомства от прививки желто-
плодных растений на красноплодные), наряду с жёлтыми круг-
лыми пластидами, имеются также кристаллы ликопина.
12 И. Е. Глущенко
177
ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ
В настоящее время, когда мы располагаем по многим вегетатив-
ным гибридам уже пятым семенным поколением (а по некоторым
имеются и более поздние), естественно встал вопрос о необходимо-
сти проведения цитологического анализа у прививочных гибридов.
Материалом для цитологического исследования послужили сле-
дующие комбинации прививочных гибридов: 1) пятое поколение
Золотая королева/Фикарацци, 2) пятое поколение Мексиканский
353/Гольден, 3) первое поколение Мексиканский 353/Альбино,
4) второе поколение этой же комбинации, 5) двенадцатое поколение
Гумберт/баклажан, б) восьмое поколение Гумберт/паслён чёрный.
Контролем при проведении цитологического анализа служили
соответствующие чистые материнские формы.
Как видно из вышеприведённого перечня, анализом были охва-
чены вегетативные гибриды: межсортовые (Золотая королева/Фикара-
цци), межвидовые (Мексиканский/Гольден, Мексиканский/Альбино)
и межродовые (Гумберт/чёрный паслён, Гумберт/синий баклажан).
Цитологический анализ проводился в Институте генетики Ака-
демии наук СССР Г. Б. Медведевой.
Для наблюдения над соматическими митозами были использо-
ваны молодые корешки, полученные от черенкованных побегов,
отсаженных в маленькие вазоны. Фиксация проводилась по Нава-
шину, дальнейшая обработка — обычными приёмами микроскопи-
ческой техники; микротомные срезы делались толщиной в 14 у;
препараты окрашивались генцианой-виолеттпо методу Ньютона.
Редукционное деление наблюдалось в материнских клетках пыль-
цы, зафиксированных искрашенных уксуснокислым кармином по
методу Хейтца. Материал для наблюдения редукционного деления
брался с полевого участка Института генетики в августе 1946 г.
Рисунки выполнены при помощи рисовальной камеры Аббе,
редукционное деление при объективе HI90 и окуляре К10Х, со-
матические клетки — при HI90 и К20Х, пыльца же — при объекти-
ве 20 и окуляре К10.
Прежде чем приступить к исследованию вегетативных гибридов,
были исследованы в качестве контроля исходные формы, входящие
178
в их состав: сорта Гумберт, Золотая королева, Фикарацци,
Гольден, Альбино и Мексиканский 353. Все они имеют одного
и того же типа соматическую пластинку, состоящую из 24
хромосом, имеющих вид удлинённых
изогнутых палочек, часто соединяю-
щихся концами и образующих в пла-
стинке длинные цепи или звездообраз-
ные фигуры.
Межсортовые и межвидовые вегетатив-
ные гибриды — Мексиканский 353/Аль-
бино, Мексиканский 353/Гольден,
Золотая королева/Фикарацци не об-
наружили по соматическим хромосомам
никаких отличий от исходных форм.
Типичная соматическая пластинка вегетативного
тая королева/Фикарацци представлена на рисунке
*

Рис. 62. Соматические
пластинки.
Слева — Золотая королева (конт-
роль); справа — F5 вегетативного
гибрида Золотая королева/Фика-
рацци.
гибрида Золо-
вегетативного гибрида
Рис. 63. Нормальный мейозис у
Золотая королева/Фикарацци:
7—1 мейотическое деление (вид с полюса и сбоку с пластинки и веретена);
2 — интерфаза — диады; 3—II мейотическое деление;
4 —• молодая одноядерная пыльца.
Редукционное деление у всех пяти исходных форм проходило
без всяких отклонений от нормы.
Ход редукционного деления у вегетативных гибридов пятого
поколения комбинаций Золотая королева/Фикарацци, Мексикан-
ский 353/Гольден и второго поколения Мексиканский 353/Альбино
также не показал никаких отклонений от нормального течения. На
12*
179
рисунке 63 представлен ход редукционного деления вегетатив-
ного гибрида Золотая королева/Фикарацци.
BFX комбинации Мексиканский 353/Альбино наблюдались неко-
торые очень незначительные уклонения. Так, в контрольных чистых
формах все материнские клетки пыльцы одного пыльника почти
одновременно проходят все стадии редукционного деления. В дан-
ной комбинации эта синхронность
нередко нарушена. Отдельные клетки
отстают или опережают в ходе деле-
ния общую массу материнских клеток
пыльцы. Кроме того, в анафазах рас-
хождение хромосом к полюсам не
происходит с такой идеальной пра-
вильностью, как в контроле. На ве-
ретене первого и второго делений
наблюдаются отстающие хромосомы,
которые обычно всё же успевают дойти
до полюсов и включиться в дочерние
ядра, так что в результате обоих деле-
ний получаются нормальные тетрады,
а позже нормальная пыльца, не содер-
жащая абортивных пыльцевых зёрен
или содержащая лишь незначитель-
ную примесь их. Цитологическое
исследование межродовых вегетатив-
ных гибридов Гумберт/паслён и
Гумберт/баклажан дало иную кар-
тину, резко отличную от только что
приведённой.
Контролем для этих гибридов слу-
жил сорт Гумберт, бывший материн-
ской формой в обеих межродовых
комбинациях, и чёрный паслён, быв-
ший подвоем в одной из них. Второй
прививочный компонент второй комби-
нации — баклажан сорта Деликатес —
не исследовался за отсутствием мате-
риала. Соматические пластинки Гум-
берта и паслёна приведены на рисунке 64 (первый и второй
сверху вниз) Гумберт имеет соматическую пластинку такого же
типа, как и все остальные исследованные сорта томата. Хро-
мосомы паслёна мельче и короче, чем хромосомы томата. Они
лежат в соматических пластинках обычно очень раздельно,
число их в большинстве клеток равно 72, что находится в согласии
с имеющимися литературными данными. Наряду с типичными
пластинками с 72 хромосомами, у паслёна встречались в неболь-
шом числе, при фиксации в осенние, холодные дни, также
клетки с меньшим числом хромосом (от 63 и выше). Во многих ме-

Рис. 64. Соматические
пластинки:
сверху вниз томата Гумберт (24
хромосомы); чёрного паслёна (72
хромосомы); вегетативного гибрида
Гумберт/чёрный	паслён (26
хромосом).
180
тафазных пластинках в этом случае точно установить числа хро-
мосом вообще не удалось из-за своеобразного отношения хромосом
паслёна, зафиксированных на холоду, к окраске. Применённая при
анализах генциана-виолетт интенсивно окрашивала только часть
метафазных хромосом (то большую, то меньшую), оставляя дру-
гую часть неокрашенной.
В комбинации Гумберт/паслён чёрный соматические хромосомы
и по числу и по морфологии отличались от материнской формы.
Резко бросается в глаза их укороченность по сравнению с хромо-
сомами контрольного томата: они почти вдвое короче. Наиболее
часто встречающееся число их равно 26, т. е. имеется одна пара до-
бавочных хромосом (рис. 64, внизу). Эта добавочная пара наиболее
коротка, она отличается ещё и тем, что обычно располагается в
несколько другой плоскости, чем остальные хромосомы. От встре-
чающихся в чистых сортах томата добавочных хролюсом она отли-
чается тем, что скорее напоминает собою фрагменты, а не целые
типичные хромосомы. Клетки с 24 хромосомами у этого гибрида
встречаются как исключение. Изредка наблюдались пластинки и
с меньшим числом, чем исходное 24, чего в чистых видах наблю-
дать не приходилось. В соматических клетках второй комбинации
межродовых гибридов Гумберт/Деликатес метафазная пластинка
мало отличается от чистого Гумберта. Правда, и здесь отличием
было присутствие в некоторых клетках этого гибрида пары фраг-
ментов, напоминающих тринадцатую пару предыдущего гибрида.
Редукционное деление у родительских видов (Гумберт и паслён)
протекает нормально. У паслёна в метафазах первого и второго де-
лений легко насчитать 36 хромосом, более мелких, чем у томата.
В редукционном делении обоих гибридов наблюдался ряд
отклонений и ненормальностей. Особенно значительное и частое
нарушение хода редукционного деления даёт комбинация Гумберт/
баклажан. Прежде всего сильно нарушается синхронность в про-
хождении фаз деления отдельными материнскими клетками. Неза-
висимость отдельных клеток выражена так резко, что присутствие
в одном и том же пыльнике клеток самых начальных фаз деления
и рядом уже готовых молодых пыльцевых зёрен не является ред-
костью. На ранних стадиях в пыльниках незаметно особых откло-
нений от нормы. Археспорцальная ткань и мейотические профазы
также не обнаруживают изменений. Но уже вметафазной пластинке,
вместо гаплоидного числа 12, можно наблюдать большие чис-
ла хромосом— до 18 (рис. 65, 2 и 66, 2). Очевидно, наряду с би-
валентами, здесь присутствует и некоторое число унивалентных
хромосом, что указывает на преждевременное расхождение некото-
рых пар или, может быть, вообще на отсутствие у них конъюгации.
В анафазах, как правило, наблюдается недружное расхождение
хромосом: в то время как одни уже дошли до полюсов, другие на-
ходятся на пути, а третьи ещё лежат в экваториальной плоскости.
Неправильное рассеивание хромосом по веретену и задержка части
их ведёт к тому, что при образовании дочерних ядер часть хромосом
181
3	4
Рис. 65. Мейозис у вегетативного гибрида Гумберт/баклажан:
1 и 3 — нормальные картины I и II деления; 2 — пластинка с увеличенным
числом хромосом, две клетки с «незавершёнными анафазами»; 4 — интер-
фаза ненормального мейозиса. Вместо диад — реституционное ядро в первой
клетке, микроядра — во второй клетке.
Рис. 66. Мейозис^ у вегетативного гибрида Гумберт/баклажан.
7__нормальные тетрады; 2 — пластинка с увеличенным числом хромосом;
рядом клетка с двумя ядрами и одним реституционным ядром; 3 — неровные
ядра на стадии тетрад; картины слияния ядер; 4 — стадия молодой пыльцы.
Наряду с нормальными пыльцевыми зёрнами, видны диадные клетки, гигант-
ская монада, а также клетки со сливающимися ядрами.
182
Рис. 67. Зрелая пыльца
вегетативного гибрида
Гумберт/баклажан.
не успевает включиться в них и остаётся в плазме в виде микроядер
Микро ядра или сливаются с основным ядром или долго сохраняются
в плазме в виде хроматиновых включений, постепенно дегенерируя.
Наблюдались и «незавершённые анафазы», когда в результате перво-
го деления весь хромосомный комплекс
клетки включается в одно, так называе-
мое реституционное ядро, принимающее
при этом характерную форму песочных
часов (рис. 65, 2). В других случаях
группы хромосом образуют самостоя-
тельные ядра, и в клетке, прошедшей
первое деление, оказывается больше
двух ядер обычно резко разных разме-
ров (рис. 65, 4). Так как те же аномалии
могут происходить и во втором делении,
то после двух делений материнская клет-
ка может содержать вместо четырёх ядер
большее их число (5, 6, 7) причём ядра могут быть разной вели-
чины. Среди плазмы встречаются отдельные хромосомы или сгу-
стки хроматина, представляющие собой дегенерирующие остатки
не включённых в ядра хромосом. Расстройство механизма деления
на этой стадии выражается ещё одним явлением, никогда не
встречающимся у чистых исходных форм, — слиянием дочерних
ядер. Отдельные моменты слияния, наблюдавшиеся на препаратах,
Рис. 68. Мейозис у вегетативного гибрида Гумберт/S. nigrum:
7— нормальные материнские клетки пыльцы; 2— отстающие хромосомы, микроядра
И 1 интерфаза; 5—Ц интерфаза; слияние ядер; 4—стадия тетрад. Видны диады.

183
не позволяют сомневаться в его реальности. Сливается или одна
пара ядер из четырёх или обе пары, давая в результате трёхъядер-
ную или снова двухъядерную клетку (рис. бб, 3). Наконец, и все
четыре дочерних ядра могут слиться и дать клетку с одним ги-
гантским ядром. В связи с этим, наряду с молодыми, нормаль-
ными пыльцевыми зёрнами, в пыльниках можно найти гигантские
клетки одноядерные, двухъядерные или клетки с четырьмя, плотно
прилегающими друг к другу ядрами (рис. бб, 4), а также некоторое
количество отмирающих клеток и пустых клеточных оболочек.
После распадения тетрады отдельные молодые пыльцевые зёрна
сначала имеют вид хорошо развитых, густо наполненных плазмой
клеток. Но с возрастом в гибридной пыльце происходят измене-
ния. В некоторых пыльцевых зёрнах появляется потемнение,
грубая зернистость, плазма делается губчатой, вакуолизированной,
начинаются явления дегенерации. Пыльцевое зерно всё больше
обедняется плазмой, становится пустым, наконец, наступает смор-
щивание, деформация и отмирание его (рис. 67).
Все описанные проявления расстройства механизма редукцион-
ного деления, только в меньшей степени, найдены были и у комби-
нации Гумберт/паслён (рис. 68). Необходимо отметить, что в обеих
комбинациях, наряду с ненормальностями, наблюдались многочис-
ленные картины совершенно типичного редукционного деления,
не отличающиеся от контрольных форм. Нарушения редукционного
деления не ведут в нашем случае к стерильности, так как в большей
части материнских клеток оно протекает нормально.
Выводы
1.	У растений межсортовых и межвидовых вегетативных гибри-
дов уклонений от родительских форм не обнаружено.
Объясняется это тем, что сорта и даже отдельные виды томатов
близки между собою. Об этом свидетельствует лёгкость получения
у томатов межвидовых половых гибридов.
2.	Резкие уклонения от нормы наблюдаются при межродовых
прививках. Эти уклонения выразились: во-первых, в нарушениях
процесса редукционного деления и, во-вторых, в изменений коли-
чества хромосом в половых и соматических клетках.
3.	Причину цитологических нарушений у отдалённых прививоч-
ных гибридов можно усматривать в следующем. Поскольку на осно-
вании современных данных признаётся, что репродукция хромосом
происходит в результате образования дочерних хромосом de novo, то
различия в пластических веществах прививки могут привести к ка-
чественным различиям хромосом данного комплекса.
4.	Соответствующие изменения в хромосомном комплексе могут
быть лишь одним из морфологических показателей более тонких
изменений во всей структуре клетки.
Качественные изменения вступающих в обмен пластических ве-
ществ могут определить собою качественные изменения любых ж.и-
вых структур клетки.
БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ
Остановимся на исследовании биохимических показателей ве-
гетативных гибридов.
Подробные исследования материала второго (1942) и четвёртого
(1944) семенных поколений, произведённые в Институте биохимии
Академии наук доктором Н. М. Сисакяном и его сотрудниками (Н. А.
Васильевой, А. М. Кобяковой), показали проявление гцбридности
растений и в основных биохимических свойствах.
Исследовались следующие показатели: сумма и форма водно-
растворимых сахаров, общая кислотность, содержание аскорбиновой
кислоты, сумма каротиноидов, активность пероксидазы, актив-
ность полифенолоксидазы.
Плоды для анализа брались в один день для каждого варианта, с
первой кисти. Средняя проба составлялась из 20—40 плодов для
каждого образца.
В проработку были взяты четыре гибрида: Золотая королева/Фи-
карацци, Гольден/Мексиканский 353, Золотая королева/Гум-
берт и Плано вый/Жёлтый грушевидный. Как сказано выше, в пер-
вых трёх случаях изменения произошли в подвое и в четвёртом в
привое.
Биохимические показатели вегетативного гибрида Золотая ко-
ролева/Фикарацци и его прививочных компонентов представлены
в таблице 69.
По форме и сумме сахаров плоды вегетативного гибрида ближе
к контролю-подвою, хотя по сумме и количеству редуцирующих
сахаров они заметно превышают соответствующие показатели кон-
троля-подвоя.
Явное влияние привой оказывает на содержание аскорбиновой
кислоты. В плодах контроля-привоя количество её выше, чем в
плодах контроля-подвоя. В плодах же растений семенных по-
томств содержание витамина Свыше, чем у обоих контрольных ком-
понентов.
Показатели общей кислотности также свидетельствуют о том,
что привой и здесь оказал своё влияние на семенное потомство.
185
По активности пероксидазы у вегетативного гибрида мы нахо-
дим свойство подвоя, в то время как по активности полифенол-
оксидазы имеет место влияние привоя.
Обратимся к биохимической характеристике вегетативного
гибрида Гольден/Мексиканский 353 (табл. 70).
В данном гибриде по показателям редуцирующих сахаров,
сахарозы и по сумме сахаров видим влияние привоя. Не безынте-
ресно отметить, что сахароза вообще отсутствует у одного из
компонентов (Гольден), в то время как у гибрида она есть.
Если аскорбиновая кислота гибрида остаётся без изменений,
то общая кислотность повышается до уровня содержания кислот-
ности Мексиканского 353.
По пероксидазе и полифенолоксидазе наблюдается такая же
картина, что и у предыдущего гибрида.
Необходимо отметить значительное повышение содержания
каротиноидов в семенном потомстве гибрида, по сравнению с конт-
ролем-подвоем.
Перейдём к характеристике вегетативного гибрида Золотая
королева/Гумберт (табл. 71).
Биохимические показатели говорят о том, что гибрид даёт
повышенное содержание аскорбиновой кислоты по сравнению с
обоими компонентами; изменяется также кислотность и показатель
активности полифенолоксидазы в сторону привоя.
По содержанию каротиноидов плоды семенного потомства
мало отличаются от плодов контрольной Золотой королевы.
Остановимся на последнем гибриде — Плановый/Жёлтый гру-
шевидный (табл. 72).
Приведённые в таблице 72 данные говорят о том, что у вегетатив-
ного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный показатели суммы
сахаров и содержания аскорбиновой кислоты занимают промежу-
точное положение по сравнению с обоими прививочными компонен-
тами.
Пероксидаза и полифенолоксидаза ведут себя по-разному. Ска-
зывается влияние подвоя на пероксидазе, показатель же активно-
сти полифенолоксидазы ближе к Плановому.
Содержание каротиноидов в плодах семенного потомства ближе
к контролю-привою.
Несколько слов по поводу биохимических различий между раз-
ными по окраске плодами в пределах одного растения.
Анализировались плоды второго семенного поколения вегета-
тивного гибрида Золотая королева/Фикарацци. Как уже говори-
лось выше, этой комбинации свойственно давать высокую из-
менчивость по окраске плодов в пределах растения и даже
кисти (табл. 73).
Как показывают данные, плоды с покраснением по составу рас-
творимых сахаров весьма существенно отличаются от яркожёлтых
плодов, хотя они взяты с одного растения в состоянии одинаковой
физиологической спелости.
186
Таблица 69
Вегетативный гибрид Золотая королева/Фикарацци
Варианты	Название сорта	Сахара в % на сухой вес			Аскорби- новая кислота в мг%	Общая кис- лотность в пересчёте на яблочную кислоту в г на 100 мл сока	Активность пероксидазы в мл 0,1 N МКпО4 в 2 г све- жих плодов	Активность полифенол- оксидазы в р.г О2 на 3,25 гЪве- жих плодов	Сумма кароти- ноидов в мг на 100 г свежих плодов
		редуци- рующие сахара	саха- роза	сумма сахаров					
Вегетативный ги- брид	Золотая короле- ва/Фикарацци	5Э,23	1,77	52,05	43,89	2,93	18,1	21,0	0,85
Контроль	Фикарацци	27,2	3,59	33,79	31,45	3,8	8,0	26,0	2,84
»	Золотая королева	41,42	2,94	44,36	24,0	1,80	17,3	14,0	1,32
Таблица 70
Ветегативный гибрид Гольден/Мексиканский 353
Варианты	Название сорта	Сахара в % на сухой вес			Аскорби- новая кислота в мг%	Общая кис- лотность в пересчёте на яблочную кислоту в г на 100 мл сока	Активность пероксидазы в мл 0,1 N КМпО4 в 2 г све- жих плодов	Активность полифенол- оксидазы в р.л О2 на 3,25 г све- жих плодов	Сумма кароти- ноидов в мг на 100 г свежих плодов
		редуци- рующие сахара	саха- роза	сумма сахаров					
Вегетативный ги- брид	Гольден/Мекси- канский 353	37,0	0,64	37,64	48,47	1,76	5,3	17,47	3,15
Контроль	Мексиканский 353	35,6	3,06	38,66	68,49	1,70	13,2	15,05	12,04
»	Гольден	48,9	0,0	48,90	50,10	1,20	5,8	21,09	1,23
Таблица 71
Вегетативный гибрид Золотая королева/Гумберт
Варианты	Название сорта	Сахара в % на сухой вес			Аскорби- новая кислота в мг%	Общая кис- лотность в пересчёте на яблочную кислоту в г на 100 мл сока	Активность пероксидазы в мг 0,1 N КМпО; в 2 г све- жих плодов	Активность полифенол- оксидазы в рл О2 на 3,25 г све- жих плодов	Сумма кароти- ноидов в мг на 100 г свежих плодов
		редуци- рующие сахара	саха- роза	сумма сахаров					
Вегетативный ги- брид	Золотая короле- ва/Гумберт	44,08	2,52	46,60	35,57	1,20	10,9	16,9	0,94
Контроль	Гумберт	40,30	1,94	42,24	30,52	1,28	2,8	23,73	1,49
»	Золотая королева	40,47	8,00	43,47	24,6	1,80	16,2	10,35	0,89
Таблица 72
оо
Вегетативный гибрид Жёлтый грушевидный/Плавовый
Варианты	Название сорта	Сахара в % на сухой вес			Аскорби- новая кислота в мг%	Общая кис- лотность в пересчёте на яблочную кислоту в г на 100 мл сока	Активность пероксидазы в мл 0,1 N КМПО; в 2 г све- жих плодов	Активность полифено- локсидазы в мл О2 на 3,25 г све- жих плодов	Сумма кароти- ноидов в мг на 100 г свежих плодов
		редуци- рующие сахара	саха- роза	сумма сахаров					
Вегетативный гибрид	Плановый/Жёлтый грушевидный	40,7	0,0	40,7	34,58	1,17	3,6	15,41	6,7
Контроль	Жёлтый грушевидный	34,4	0,69	35,09	47,21	1,46	3,5	21,97	1,15
»	Плановый *	52,35	0,0	52,35	23,79	1,01	4,3	18,32	7,4
Таблица 1з
Химический состав пЛодОв вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
с разной окраской в пределах растения (второе семенное поколение)
Варианты	Сахара в % на сырой вес			Общая кислот- ность в % на яблочную кислоту	Аскорби- новая кислота в мг%
	редуци- рующие сахара	сахароза	сумма раство- римых сахаров		
Плоды с красными пятна- ми 		2,9	3,6	6,5	0,83	36,6
Плоды яркожёлтые, с того же растения 		3,7	4,3	8,0	0,92	36,0
Выводы
1. Привой оказывает значительное влияние на семенные потом-
ства плодов, изменившихся в год прививки на подвое. Это влияние
сказывается на большинстве исследованных показателей, за исклю-
чением пероксидазы.
2. Изменения в окраске плодов коррелируются с содержанием
в них каротиноидов. Красные плоды оказываются значительно бо-
гаче каротиноидами, чем жёлтые.
К ВОПРОСУ О ТАК НАЗЫВАЕМЫХ ХИМЕРАХ
Из первых глав данной работы уже известно, что определённая
часть биологов совершенно отрицает генотипическую изменчивость
растений при прививках. Все примеры, собранные и полученные
Дарвином, Мичуриным, Даниелем и др., расценены как ошиб-
ки опытов или, в крайнем случае, как явления химерного
порядка.
Представители менделизма-морганизма уделили химерам доста-
точно внимания. Именно этот раздел экспериментальной биологии
послужил своеобразным водостоком, куда отбрасывались все слу-
чаи изменений, наблюдаемые при прививках.
Известно, что химеры могут быть естественные и искусственные,
т. е. в последнем случае полученные экспериментальным путём в
результате прививки. Такого рода сложное химерное растение
будет вести себя как единый организм, но, как заявляет часть био-
логов: «оба компонента сохранят свои характерные морфологиче-
ские и физиологические особенности» (Джонс, 1936).
Аналогичный взгляд встречаем у русских авторов, которые ут-
верждают, что в случае химерного строения «оба колшонента не те-
ряют своей самостоятельности и находятся в состоянии симбиоза»
(Лусс, 1935).
Наиболее ярко выразил взгляд автономного развития генетически
разных тканей в организме С. И. Ж е г а л о в (1930), который ут-
верждает, что, например, покровная ткань химеры является парази-
тирующей по отношению к внутренним тканям. С точки зрения
Жегалова между такого рода тканями нет взаимного влияния и
поэтому половые клетки, залегающие во внутренних тканях, совер-
шенно не затрагиваются. В результате из семян химеры (в частно-
сти монохламидного типа) развиваются типичные нормальные для
внутреннего компонента растения. Если же растение представляет
собой периклинальную химеру полихламидного типа, то тогда се-
менное потомство будет представителем внешнего компонента.
По мнению морганистов, химеры — самое убедительное доказа-
тельство против возможности получения вегетативных гибридов.
190
Если у химерных растений отсутствует взаимовлияние между тка-
нями, тогда нечего думать об изменении нормы реакции (генотипа)
при обычных прививках.
Действительно часто наблюдаются факты относительно автоном-
ного сожительства генетически разных тканей в пределах особи.
Но, нарядус этим, исследователями накоплено большое количество
фактов, свидетельствующих о резком взаимовлиянии химерных
симбионтов. Приведём несколько примеров.
Известно, что Дарвин принял и объяснил знаменитый ракитник
Адама (С. Adami) как прививочный гибрид. Морганисты с этим не
согласны. С их точки зрения это периклинальная химера, в которой
абсолютно независимо развиваются два рода тканей — внутренняя,
принадлежащая L. vulgare, и внешняя — С. purpurens.
Возникает вопрос: если для С. Adami характерна такого рода
автономность в развитии тканей разных родов, то чем объяснить
(если исключить глубокое взаимовлияние) факт стерильности этого
прививочного гибрида?
Известно, что половые органы у растений закладываются
в субэпидермальном слое, который у С. Adami, с точки зрения ряда
исследователей, принадлежит к чистому L. vulgare. Казалось бы,
он должен беспрепятственно давать семена. Но семян, повторяем,
С. Adami не образует. Причиной этого является уродливость пе-
стика при нормальном развитии пыльников, несмотря на происхож-
дение этих органов из одной зародышевой ткани.
На эти вопросы сторонники автономного развития частей химеры
ответа не дадут. С нашей же точки зрения бесплодие, вызванное
уродством пестика, является результатом взаимовлияния компо-
нентов данного вегетативного гибрида.
Аналогичное явление наблюдается у вегетативного гибрида Сга-
taego-mespilus. Со времён Баура общепринято считать, что внут-
ренним компонентом здесь служит боярышник, а наружным —
мушмула. Габерлянд(192б, 1927) провёл анатомическое изучение
Crataego-mespilus и установил, что строение листьев, устьиц и сосу-
дисто-волокнистых пучков у гибрида имеет промежуточный харак-
тер по сравнению с родительскими формами. Эти признаки не иден-
тичны ни мушмуле, ни боярышнику.
Не только данные признаки поставили в тупик многих исследо-
вателей. Ещё более загадочно для морганистов ведут себя эпидер-
мальные клетки верхней части листа. Оказалось, что эти клетки
у Crataego-mespilus сходны с клетками боярышника. Они обладают
прямыми стенками, мелкие, в то время как мушмула (по предполо-
жению она является внешним компонентом) имеет клетки удлинён-
ной формы, с сильно волнистыми стенками (Weiss, 1925).
Особый интерес представляет и такая классическая химера, как
Pyro-Cydonia, т. е. вегетативный гибрид между грушей и айвой,
описанный в 1904 г. Люсьеном Даниелем.
По описанию Даниеля и детальному анатомическому исследова-
нию Вейса (Weiss, 1930), во всех основных органах здесь ясно видны
191
промежуточные признаки груши и айвы. Опушённость листьев
здесь сильнее, чем у груши, и слабее, чем у айвы. Форма листа также
промежуточная. Если груша имеет края листьев зубчатые, а айва —
цельные, то у гибрида в верхней половине листа края зубчатые, а в
нижней — цельные.
Строение эпидермальных клеток гибрида по своей величине и
форме занимает серединное положение между клетками груши и
айвы.
Н. П. Кренке, много работавший по вопросам трансплантации,
также столкнулся с фактами взаимовлияний, в частности, у плодов
от прививок S. lycopersicum и S. memphiticum.
«В полных гаплохламидных, цитологически (по хромосомам)
проверенных плодах,—пишет Кренке,—антоциан, нормально при-
сущий только покровному химерсимбионту Solanum memphiticum
Mart., совершенно достоверно обнаружен во всех клетках мякоти
томатной части химерных плодов... Все данные показывают, что
в плодах химер, а вероятно и в других органах, налицо возможность
специфического (подчёркнуто нами.- — И. Г.) взаимодействия между
химерсимбионтами» (Krenke, 1933).
И в последующие разделах упомянутой работы Кренке приво-
дит, хотя и с оговорками, интересный случай изменчивости эпидер-
миса у химеры S. lycopersicum-memphiticum. На рисунке 69, заим-
ствованном из работы Кренке, представлены участки эпидермиса
химерных плодов. Зрелые плоды S. lycopersicum (S. 1.) и S. memphi-
ticum (S. m.) имеют резко отличный эпидермис. S. m. I— эпидер-
мис S. memphiticum в гаплохламидной химере, a S. m. II—тот же
эпидермис в диплохламидной химере. Из рисунка видно, что в
положении однослойного покрова химеры S. m. I эпидермис S. mem-
phiticum имеет явно утолщённые оболочки клеток и с уменьшённым
количеством видимых пор. Менее ярко, но также заметна изменчи-
вость эпидермальных клеток удиплохламидной химеры S. m. II. Из-
менчивость как в первом, так и во втором случае идёт в сторону вто-
рого (внутреннего) компонента — томата.
Такова фактическая сторона вопроса о независимости раститель-
ных тканей при прививках.
Рассмотрим ещё одну группу фактов, служащих часто аргумен-
том против вегетативной гибридизации. Мы имеем в виду такие слу-
чаи, когда при посеве семян из плодов химерных растений получа-
лись чистые представители или одного (внутреннего) или другого
(внешнего) компонентов.
Что здесь можно сказать? Таких фактов очень немного. Большин-
ство известных так называелшх классических химер совершенно не
дают семян, они стерильны.
Гильдебранду удалось в 1904 г. получить у С. Adami два плодика
и в дальнейшие годы ещё несколько плодиков. Плоды имели всего по
одному семечку. Сеянцы этих плодов в раннем периоде по цвету зе-
лени и по числу долей листа (молодых листьев) напоминали С. Ada-
mi, во взрослом состоянии они приближались к С. laburnum (HiIde-
192
brand, 1908 ). Следующий известный нам случай получения семен-
ных потомств — у химер Винклера. Из пяти основных типов семена
дали только три; S. tubingense и S. Gaertnerianum дали сеянцы, не
отличимые от паслёна; S. proteus дал потомство томатного типа.
Остановимся несколько подробнее на характеристике плодоноше-
. ния химерных растений Винклера.
Напомним, что растения S. tubingense вообще мало чем отлича-
лись от паслёна, за исключением более грубого опушения, что
характерно для томата. При таком преобладании признаков одного
из компонентов трудно
было и ожидать заметных
изменений плодов, хотя и
в этом случае, как пишет
Винклер, образовалось зна-
чительное количество пар-
тенокарпических плодов.
Здесь необходимо при-
нять во внимание ещё и то,
что химерным растениям
свойственно давать адвен-
тивные побеги, сходные по
внешним морфологическим
признакам или с чистым
паслёном или томатом. Это
наблюдалось и в наших
опытах. В своей работе
Винклер (1910) не указы-
вает, с химерных или с ад-
вентивных побегов полу-
чено семенное потомство.
Если для этой цели брались
плоды с побегов паслёно-
вого типа, то наиболее
вероятно, что таким же
Рис. 69. Характер изменчивости
эпидермиса у химер (по Кренке)
должно быть и семенное потомство.
У S. Gaertnerianum цветение было нормальным, но цветки опа-
дали, и только в конце лета изредка завязывались плоды. Они были
гораздо крупнее паслёновых и окраску имели сине-фиолетовую,
но при переходе от зелёной (незрелые плоды) к фиолетовой (полное
созревание) проходили стадию жёлтой окраски, чего не бывает у
паслёна и что характерно для томатов. Плоды опытного растения
отличались от паслёна также сильно развитой плацентой и многока-
мерностью.
Склонность к увеличению камерности отсутствует у паслёна
и, наоборот, характерна для томата. Семена полученных пло-
дов легко и быстро прорастают, что является характерным для тома-
та, но не для паслёна. Семена паслёна прорастают медленно, и для
ускорения их прорастания часто необходимо прибегать к механи-
ческому повреждению семенных оболочек.
13 И. Е. Глущенко
193
Плоды S. protens ближе к томатным, имеют красную окраску, МО
в 2—3 раза меньше. Кролю того, во многих клетках мякоти образовы-
вался темносиний пигмент, отсутствующий у томата. Эпидермис пло-
да также имел фиолетовые полосы и точки. Семена сходны с томатны-
ми, но гораздо мельче.
Аналогичная картина изменчивости наблюдалась у плодов S.
Darwinianum, которых было получено много. Они имели красную
с синим оттенком окраску, по величине же лишь немного крупнее
паслёна. Плоды опадали до наступления полного созревания, и
окраска доходила у них в лёжке. По внутреннему строению они напо-
минали больше томат, чем паслён. Семена во всех плодах оказались
нежизнеспособными, и о семенных потомствах здесь вообще ничего
нельзя сказать.
Растение S. Koelreuterianum также обильно цвело, но ни одного
плода за все годы не дало. Между тем, согласно описанию, эта форма
является монохламидной переклинальной химерой, т. е. субэпи-
дермальный слой её состоит из чисто томатных клеток, и теорети-
чески она должна была бы дать чистое томатное потомство.
Таким образом, приведённая (по Винклеру) характеристика
плодоношения лишний раз подтверждает наличие глубоких взаимо-
влияний между разными видами тканей, что сказывается на сте-
пени плодовитости растений (вплоть до полной стерильности), на
окраске плодов (сочетание красной и синей окраски в пределах
плода), на камерности (появление у S. Gaertnerianum многокамер-
ных плодов), на периоде покоя у семян и т. д.
Появление в семенных потомствах S. tubingense и S. Gaertneria-
num сеянцев паслёнового типа и S. proteus томатного типа мы объяс-
няем явлением избирательности, присущим всему живому. Попы-
таемся кратко разъяснить этот тезис.
Межвидовые вегетативные гибриды в своём поведении во многом
аналогичны межвидовым половым гибридам. Для обеих этих групп
характерны: затрудненная скрещиваемость, стерильность, нару-
шение хромосомного баланса в соматических клетках, а также ано-
малии в мейозисе. Всё это наблюдалось и в опытах Винклера. Осо-
бенно примечательны факты бесплодия и партенокарпии. Все эти
явления вызваны единственным фактором, а именно прививкой, в
результате которой получились растения со смешанной наследст-
венностью. При условии преобладания влияния тканей определён-
ного компонента получается и соответственно уклонившееся
потомство, для сохранения генетической нормы которого сома дан-
ного компонента обеспечивает всем, что характеризует вид. В свою
очередь, зародышевые клетки при их формировании в силу
избирательности, обусловленной видовой спецификой, используют
далеко не весь тот строительный материал, который производит
организм с новой, не установившейся ещё наследственностью.
Такого рода избирательность и обеспечивает для потомства
специфику преобладающего компонента, его норму, в каждом кон-
кретном случае, или паслёновую или томатную.
194
Рис. 70. Прививка S. nigrum на томат Жёлтый Мичу-
рина. Растение декапитировано. На месте среза пошли
побеги паслёновые, томатные и промежуточные.
При равновеликой силе воздействия тканей, в случае большой
отдалённости привитых компонентов, одновременно реализоваться
обе возможности развития не могут, в результате получается пол-
ная стерильность цветков (S. Koelreuterianum) или нежизнеспо-
собность семян (S. Darwinianum).
Вот вкратце наше объяснение поведения семенных потомств хи-
мер, а по существу, межродовых вегетативных гибридов, полу-
ченных Винклером.
Экспериментальные данные
В свете изложенного материала представляют интерес наши
опыты, выполненные по методике Винклера и на тех же объектах.
Весной 1946 г. были высеяны семена томата сортов Жёлтый
Мичурина и Альбино, а также чёрного паслёна. 12 мая произведены
прививки. На томатные подвои были привиты растения чёрного
паслёна. К этому времени подвои имели по 7 и привой по 5 настоя-
щих листьев. Привитые растения помещались во влажные камеры,
с целью создания оптимальных условий для сращивания. Через
12—14 дней на месте прививки привитые растения были срезаны,
и на подвое оставался только сросшийся маленький клинышек
чёрного паслёна. После этой операции все пазушные почки на под-
вое систематически удалялись. Таких прививок было сделано 35.
У большинства из каллюса развился чистый паслён, пять же при-
вивок дали изменения. Особенно резкие изменения получены в
прививках №77 и 146. Подвоем первой служил Жёлтый Мичурина
13*
195
Рис. 71. Прививка S. nigrum на томат Жёлтый Мичурина (№ 77).
Справа — паслёновый побег; слева — промежуточный побег; в центре —
томатный побег (фото 28 августа).
и второй — Альбино. К концу июня вид их напоминал разрос-
шуюся густую зелёную шапку, состоящую из многочисленных по-
бегов на месте среза. На рисунке 70 представлено данное растение
(№ 77) в раннем периоде.
В июле побеги опытного растения №77 были отчеренкованы и
отсажены для укоренения; таких побегов получено 9, в дальнейшем
они обозначены: 77/1, 77/2, 77/3, 77/4, 77/5, 77/6, 77/7, 77/8, 77/9.
Со второй прививки (№ 146) были удалены паслёновые побеги на
подвое и оставлены две резко изменившие свой облик ветви. К
концу осени растения имели следующий вид.
196
Рис. 72. Деталь к фото 71. На снимке неотделенный промежуточ-
ный побег 77/0 прививки № 77. Цветы опали в стадии бутонов.
Побег прекратил рост к 10 сентября 1946 г. (фото 20 августа).
Растение № 77 (материнское) имело 4 побега. Один томатный,
два паслёновых и один химерный (№ 77/0) с лодочкообразными
листьями, некоторые участки которых напоминали лист паслёна,
другие походили на лист томата. Все побеги развились высотой
до 50 см, химерный же, достигнув 20 см (рис. 71) и не дав плодов,
к концу сентября погиб. Остальные побеги плодоносили.
Растение № 77/1 представляло собой чисто томатный тип, по га-
битусу напоминающий контроль Жёлтый Мичурина (рис. 73);
листья у него темнозелёные, гофрированные. В начале сентября
появилось много бутонов, которые осыпались не раскрывшись,
197
Рис. 73. Отделённый томатный побег 77/1 привив-
ки № 77 (фото 20 августа).
Рис. 74. Отделённый промежуточный побег 77/2
прививки № 77, у основания растения выщепились
два паслёновых побега (фото 20 августа).
Рис. 75. Побеги 77/3 прививки № 77. Справа — паслёио
вый побег; слева —два промежуточных пооега
(77/31 и 77/3ii).
Рис. 76. Тип плодоношения паслёнового побега растений 77/3
(фото 13 сентября).

Рис. 77. Отделённый паслёновый побег
77/5 прививки № 77 (фото 20 августа).
Рис. 78. Верхний ряд слева — лист S. nigrum, справа — верхняя
доля листа томата Жёлтый Мичурина. Нижний ряд (слева
направо) — доли листьев растений: 77/2, 77/1, 77/0, 77/3Р
Рис. 79. Прививка S. nigrum на томат Альбино (№ 146). Растение
декапитировано. На месте среза пошли побеги паслёновые (7, 2, 3)
и промежуточный (4) (фото 20 августа).
Растение №77/2 имело основной центральный побег томатного
типа высотой в 64 см (рис. 74). Листья гладкие, яркозелёные, с глян-
цевой поверхностью. Растение цвело, но плодов не дало. Лепестки
цветков крупные, томатного типа, но белые (у томата лепестки круп-
ные жёлтые, у паслёна мелкие белые). Характерной особенностью
этого растения являлось ещё то, что все нижние листья, начиная
с августа, желтели и отмирали, зелёной оставалась только неболь-
шая верхушечная часть, которая, вырастая, повторяла то же яв-
ление (опадение нижних листьев). У основания растения было два
плодоносящих побега паслёнового типа длиной в 30 и 34 см и один
небольшой томатный побег.
Растение № 77/3 имело центральную плодоносящую ветку паслё-
нового типа высотой в 37 см. Отдельные плоды на ней были укруп-
нёнными и .расположены были не в виде кисти, как обычно бывает
201
Рис. 80. Листья и доли контрольных растений и прививки № 146.
Верхний ряд: слева -— S. nigrum, справа — Альбино (доля листа). Ниж-
ний ряд (слева направо)—различный тип листьев промежуточного
побега (4).
у паслёна, а на одной утолщённой плодоножке. Два других побега
(77/3i и 77/Зп) изменённого томатного типа высотой в 14 см имели
гладкие мелкие, светлозелёные листья (рис. 75 и 76).
Растения № 77/4, 77/5, Tlfi), 77/7, 77/8, 77/9—паслёнового типа,
плодоносящие. На рисунке 77 изображено растение 77/5, типичное
для всей этой группы.
Представление о форме листовой пластинки контрольных и
опытных растений можно получить по рисунку 78.
Растение № 146, как упоминалось, —результат прививки чёр-
ного паслёна на томат Альбино (рис.79, 80, 81). После декапитации
и получения новых побегов из каллюса, на растении было оставлено
три чисто паслёновых побега и один промежуточный (химерный),
разветвлённый. Промежуточный побег бутонизировал, цвёл и даже
слабо плодоносил. Лепестки цветков белые, крупные, широкие.
Известно,что паслён имеет пять лепестков. Химерный побег имел
цветки 5, б, 7- и 8-лепестковые (рис. 82).
В середине и конце октября с химерного побега получено 2 пло-
дика (рис. 83): один — весом в 2 г, семикамерный, ребристый, вто-
рой — гладкий, пятикамерный, весом в 900 мг1. Оба плодика чёрно-
1 Средний вес плэдов у паслёна-коптроля равен 225 мг.
2Q2
♦—Рис. 81. Деталь к при-
вивке № 146. Побег из кал-
люса —паслёновый, нижние
листья — промежуточные
(фото 20 августа).
Рис. 82. Деталь к прививке
№	146. Промежуточный
побег, цветы которого име-
ют разное количество лепе-
стков (5, 6 и 8) (фото 20 ав-
густа). —>
Рис. 83. Плоды контрольных растений и прививки № 146. Слева
направо; плоды томата Альбино (7), S. nigrum (2) и прививки (3 и 4)
(фото 28 октября).
фиолетового цвета с белыми просветами у основания (рис. 84).
Л1якоть мозаичная: в центре плодика жёлтая, как у Альбино, вну-
три камер — фиолетовая и зелёная, как у паслёна; большой плод
дал 14 и меньший — б мелких неполноценных семян. Оболочки
семян (по строению паслёновые) имели жёлтые, зелёные и фиоле-
товые пятна.
С целью выявления различий в строении органов, тканей и кле-
ток между исходными контрольными растениями и полученными
от них изменёнными формами, были проведены соответствующие
анализы.
Микроморфологический анализ
Чтобы установить степень изменчивости тканей исходных ра-
стений, вошедших в состав полученных вегетативных гибридов,
необходимо было выяснить разницу в морфологических признаках
у чистых форм растений.
С этой целью микроскопическому анализу были подвергнуты
паслён и томаты (Жёлтый Мичурина и Альбино), а затем проис-
шедшие от прививок между этими формами опытные растения.
С помощью бинокуляра было установлено, что томат и паслён от-
личаются в строении эпидермиса листьев. Особое внимание обра-
щено на строение устьиц и волосков, так как форма и строение их
принадлежат к числу важнейших анатомических признаков, ко-
торыми пользуются систематики. Остановимся на анализе этих
признаков. На рисунке 85 представлены для сравнения клетки
верхнего эпидермиса листьев, устьица и волоски. Зарисовка сде-
лана в одинаковом масштабе, за исключением длинных волосков,
204
Рис. 84. Кожица плодов контрольных и подопытных растений:
7—томат Альбино; 77—S. nigrum; 777—растения № 146 (слева клетки без антоциана, справа — окрашенные).
Верхний ряд — детали строения клеток кожицы плодов.
которые уменьшены вдвое. Сравнивая
(/— томат и 2— паслён), мы видим, что
Отдельные детали рисуйкД
основное различие заклю-
чается в неодинаковом,
строении волосков. Пас-
лён имеет длинные воло-
ски с круглой одноклеточ-
ной головкой, у томата же
остроконечные волоски. По
форме длинных волосков
всегда можно определить
принадлежность эпидерми-
са к тому или другому
виду растения.
Кроме длинных воло-
сков листья паслёна и то-
мата несут ещё короткие
волоски. У томата короткие
волоски имеют прямостоя-
чую ножку. Головка, со-
стоящая из четырёх круп-
ных клеток, сидит на ма-
ленькой клетке в виде об-
шлага (рис. 85,7). У пас-
лёна короткие волоски
имеют изогнутые ножки, в
результате чего получается
вид поникших волосков.
Головка всегда двухъярус-
ная, причём верхний ярус
её состоит из четырёх уз-
ких клеток.
Следует отметить, что
на краях листьев у па-
слёна и томата короткие во-
лоски бывают одинаковой
формы (такие, как у тома-
та), на поверхности же ли-
ста они различны, как выше
описано. Заметим, что у
томата длинные волоски
находятся главным образом
на жилках и немного по
Рис. 85. Строение верхнего покрова листьев контрольных и подопытных
растений, полученных из каллюса (клетки эпидермиса, устьица
и волоски):
7—томат Жёлтый Мичурина; 2— S. nigrum; 3— промежуточный побег 77/0; 4 — растение
77/2; 5 — первый побэг растения 77/3j; 6'-—второй побег растения 77/Зц.
206
Рис. 86. Тип и расположение волосков на верхнем покрове листьев
контрольных и подопытных растений:
I—томат Жёлтый Мичурина; II- Solanum nigrum; III — растение 77/2;
IV—растение 77/3j.
всей поверхности листа, в то время как короткие волоски густо
покрывают весь лист (рис. 86, /). У паслёна длинные волоски распре-
делены равномерно по всей пластинке листа, короткие же сосредо-
точены на жилках (рис. 86, 7Z).
Клетки верхнего эпидермиса листа у исходных видов также раз-
личаются: у томата они более округлы с извилистыми стенками
(рис. 87, 7), у паслёна стенки клеток настолько глубоко извилисты,
что имеют вид лопастных клеток (рис. 87, 2).
Форма устьиц у томата иная, чем у паслёна.
Устьица томата (Жёлтый Мичурина) крупнее и имеют на стыке
замыкающих клеток выступы, у паслёна они меньшего размера и
гл адко о круглые.
207
По данным признакам сравнивались опытные растения с чисты-
ми видами. С помощью бинокулярного микроскопа легко было
установить, что все три изменённые растения прививки № 77 имели
паслёновый эпидермис, так как длинные волоски у них были го-
ловчатыми, как у паслёна.
Цитологический анализ корешков, которые, как известно, про-
исходят из внутренних тканей, показал, что они состоят из томатных
клеток. На этом основании мы считаем, что опытные расте-
ния имели паслёновый покров и внутреннюю часть, принадлежа-
щую томату. Анализ тканей в конусе нарастания побегов и под-
счёт числа хромосом в их клетках также подтвердили это предпо-
ложение. Дальнейшее исследование, однако, показало, что эпидер-
мис у изменённых (химерных) растений сильно отличается от исход-
ного паслёнового. Рассмотрим его особенности у каждого опыт-
ного варианта в отдельности.
У растения № 77/0, претерпевшего значительные изменения в
форме листьев, волоски (длинные и короткие) по строению и рас-
положению напоминали паслёновый тип (рис. 85, 5). Резкое изме-
нение получилось в размере и форме эпидермальных клеток. Ока-
залось, что они уменьшились в 5—6 раз по сравнению с паслёновыми
клетками (рис. 85,3 и 2), и оболочки их стали менее извилистыми.
Изменились также устьица. Наряду с нормальными встреча-
лись чрезвычайно мелкие устьица. Некоторые из них были про-
межуточной формы между томатом и паслёном, т. е. имели неболь-
шие выступы на местах соединения замыкающих клеток. Боль-
шинство же устьиц имело паслёновую форму.
Томатное растение №77/1 по строению клеток эпидермиса, воло-
сков, устьиц и других признаков ничем не отличалось от томата Жёл-
тый Мичурина (контроль). Здесь следует напомнить, что данное ра-
стение хорошо бутонизировапо, но плодов не образовало.
У растения № 77/2 волоски и устьица по форме и расположению
были подобны паслёновым (рис. 85, 4, и 86, ///), и только ^клетки
эпидермиса обладали меньшей извилистостью оболочек и не имели
лопастей, характерных для паслёна (рис. 87, 5). Возможно, что
такое нормальное строение пасленового покрова объясняется гар-
моничной слаженностью тканей обоих компонентов, на что ука-
зывает и правильная форма листьев.
Наибольшей изменчивостью в строении покрова отличались
листья побегов № 77/3t и77/Зп. Основное отличие заключалось в
форме волосков: длинные волоски были такие как у паслёна, с одно-
клеточной головкой, но наблюдались волоски, у которых головка
состояла из двух клеток (рис. 85, 5 и 6). Ещё большая изменчивость
была замечена у коротких волосков. Наряду с обычными паслёно-
выми двухъярусными волосками, появились волоски с трёхъярус-
ными головками, и самое интересное, что у листьев побега № 77/Зт
наряду с паслёновыми волосками, были прямостоячие волоски
томатного строения, с крупной четырёхклеточной головкой, и рас-
полагались они не на жилках, как у паслёна, а* на эпидермисе
208
Рис. 87. Клетки эпидермиса и устьица листьев:
1 — Жёлтый Мичурина; 2 — S. nigrum; 3 и 4 —побег 77/0; 5—побег 77/2; 6—побег 77/3^
14 И. Е. Глущенко
покрывающем мезофилл листа, что свойственно томатному покрову
(рис. 86, IV). Этот факт также свидетельствует о том, что покровная
ткань паслёна, изменившись в сторону внутренних тканей томата,
дала образования (волоски), свойственные чужой ткани.
В связи с тем что у химерных растений на листьях наблюдалось
большое варьирование величины устьиц, были произведены изме-
рения их длины. Данные приведены в таблице 74. У каждого расте-
ния измерялось по 100 устьиц на листьях, закончивших рост. Ока-
Таблица 74
Величина устьиц верхнего эпидермиса листьев (в ?i)
Название объекта	ЛТ]-/п	D : т diff	
			паслён
Томат Жёлтый Мичурина ..... Паслён чёрный ......	. . •	35,83 zt 0,42 32,07zt 0,27	0 7,8	7,8 0
Прививка паслён
чёрный на томат Жел ты й М и чурина
Растение № 77/0...........
Растение № 77/2...........
Растение № 77/3i .........
32,28 zt 0,37
30,05 zt 0,37
29,84 zt 0,85
6,5
10,0
6,1
0,5
4,4
2,5
Прививка паслён чёрный на томат Альбино
Томат Альбино ..........
Паслён чёрный...........	.
Растение № 146 . . ......
33,92 ±0,32	0	4,1
32,07± 0,27	4,1	0
28,26 ±0,37	9,0	6,1
Таблица 75
Густота располсжения устьиц в поле
зрения микроскопа
залось, что наибольшими устьи-
цами обладает томат Жёлтый
Мичурина. У чёрного паслёна
устьица достоверно меньшего
размера. Подопытные растения
имели устьица.или меньше, чем
у паслёна (растение № 77/2 и
№ п/п.
Объект исследо-
вания
Число
устьиц
1	Томат Жёлтый Мичурина . . .	6,5
2	Паслён чёрный .	32
3	Растение № 77/0	72
4	Растение №77/2	29
5	Растение № 77/3]	71
77/3j), или такой же величины
(растение 77/0).
Сопоставление густоты распо-
ложения устьиц у подопытных
растений на верхнем покрове ли-
ста дало картину, весьма отлич-
ную от исходных видов (табл. 75).
Из таблицы видно, что при наибольшем изменении строения
листьев, которое выявилось у растений № 77/0 и 77/3 т в сильной
210
их деформации И и уменьшении размеров эпидермальных клеток, чис-
ло устьиц на единицу площади увеличилось более чем в два раза.
У растения № 77/2, где ткани развивались гармонично, нет больших
отклонений от исходного вида эпидермиса, и количество устьиц
почти не изменилось.
Чтобы понять, чем определяется ненормальное строение листьев
у химер, необходимо было исследовать их анатомическое строение.
Мы остановились на таких признаках, как толщина листа, развитие
губчатой и палисадной ткани. Строение листьев в поперечной! сече-
нии изображено на рисунке 88. Из рисунка видно, что лист у паслёна
тоньше, чем у томата. Зависит это от разного развития губчатой и
палисадной тканей. Палисада паслёнового листа, состоящая, как
и палисада томатного листа, из одного слоя клеток, имеет более
крупные клетки, поэтому вся ткань сильнее развита. Губчатая же
ткань, наоборот, сильнее развита у томата (рис. 88, 1 и 2).
Анализ строения листьев побега № 77/0 показал гибридную струк-
туру их в пределах одной ткани (рис. 88, 3). Толстая часть листа
при большом укрупнении клеток палисады имела более сильное
развитие губчатой ткани, что вполне соответствует листу томата;
правая, тонкая, часть листа имела приблизительно одинаковое
развитие тканей и в некоторых местах значительное увеличение
клеток палисады, что соответствует паслёну. У опытных растений
№ 77/3i, 77/2 и 77/Зц форма и строение мезофилла листьев — томат-
ные, хотя на некоторых из них заметно сказывается влияние пас-
лёнового эпидермиса (рис. 88, 4, 5 и 6). Неотделённые от каллюса
побеги чистых видов паслёна и томата имели строение, подобное
исходным формам (рис. 88, 7 и 8).
Соотношения губчатой и палисадной тканей, представленные
в таблице 76, подтверждают анатомические данные. Сопоставляя
отношения, выражающие толщину палисады и губчатой ткани,
мы можем определить принадлежность листа или его участка к ис-
ходному виду и степень влияния паслёнового эпидермиса.
Если паслёновый покров оказывает влияние на томатный мезо-
филл, то в ещё большей степени палисадная и губчатая ткани ска-
зываются на строении паслёнового эпидермиса. Особенно это ярко
отразилось на эпидермисе растения № 77/0. Как видно из рисун-
ка (87, 3 и 4), здесь сильно отличаются по величине и форме устьица
и клетки эпидермиса. Эти различия в пределах листа, очевидно,
зависят от того, на какой внутренней ткани развивался паслёновый
эпидермис.
Несколько слов о прививке № 146. Несмотря на значительные
макроморфологические изменения у данной прививки (Альбино/
паслён), микроанализ не обнаружил чего-либо принципиально но-
вого, отличного от побегов первой прививки. Цитологический ана-
лиз тканей конуса нарастания побегов показал, что два наружных
слоя клеток принадлежат паслёну, внутренние же ткани, как и у
предыдущих опытных растений, являются томатными, но с увели-
ченным числом хромосом (2 п = 48). Эпидермис листьев имел те же
14*	211
Рис. 88. Строение пластинки листа:
1 — паслён; 2 — томат Жёлтый Мичурина; 3 — лист растения 77/0, слева— толстый
участок томатного строения, справа — тонкий •—• паслёновый; 4 лист растения 77/2, имеет
нормальное строение томатного типа; 5 и 6 —участки листа растения 77/3, 7 лист
паслёнового растения из каллюса; 8 — лист томатного растения из каллюса.
отличия, что и прививка № 77/0. Количество устьиц в поле зрения
микроскопа резко отличалось в сторону увеличения их. На единицу
площади, приходилось: у томата —19 устьиц, у паслёна 32, у опыт-
ного растения 61.
Таблица 76
Толщина листа и его тканей (среднее из 25 измерений в ц)
Материал	Т олщина			Отношение палисады и губчатой ткани
	листа	палисады	губчатой ткани	
1. Паслён чёрный 			102	62	40	1,55
2. Томат Жёлтый Мичурина ....	133	49	84	0,58
3. Растение № 77/0 толстый участок	139	66	73	0,90
4. Растение № 77/0 тонкий участок	85	49	36	1,36
5. Растение № 77/2		124	55	69	1,79
6. Растение № 77/3j		204	73	131	0,55
7. Растение № 77/Зп		126	56	70	0,80
Большой интерес представляли плоды растения № 146. Как уже
упоминалось, по форме первый плод был похож на плод томата,
второй — на плод паслёна. По окраске они были чёрно-фиолетовы-
ми, как паслён. Правда, при внимательном осмотре возле плодо-
ножки было заметно, что через кожицу просвечивает светлая мякоть.
При поперечном разрезе плодов оказалось, что ткань стенок камер
имела зелёную и фиолетовую окраску, т. е. содержала антоциан пас-
лёна, сердцевина же плода и некоторые участки камер состояли из
светложёлтой мякоти, характерной для плодов Альбино. Строение
кожицы плодов растения №146 было таким же, как у чёрного пас-
лёна, но отсутствовал антоциан в клетках кожицы на тех участ-
ках плода, под которыми расположена мякоть, принадлежащая
Альбино. Таким образом, паслёновый покров под влиянием мя-
коти Альбино частично утерял свой антоциан.
Цитологические исследования
Цитологически были исследованы обе комбинации прививок
Жёлтый Мичурина/чёрный паслён и Альбино/чёрный паслён.
По обеим прививкам исследовались соматическое и редукцион-
ное деления. Одновременно были исследованы также исходные кон-
трольные формы. Чёрный паслён давал в большинстве случаев 72-
хромосомные пластинки (рис. 91, 7), хотя изредка (при осенней
фиксации) встречались клетки с уменьшенным числом хромосом
(65—69) или с хромосомным комплексом лишь частично окрашенным.
В томатах, независимо от сроков фиксации, отклонений от нормы
(24 хромосомы) не наблюдалось.
Среди отчеренкованных из каллюса побегов исследовались по-
беги всех типов: томатного, паслёнового и промежуточного (хи-
мерного), Побег томатного типа № 77/1 из каллюса растения № 77
213
имел в большинстве своих клеток 24 хромосомы, несколько уко-
роченные и -уплотнённые по сравнению с родительскими. Часто
здесь встречались клетки и с нетипичным числом хромосом
(рис. 89, 2и3).
Химерное растение № 77/2 по числу хромосом в корешках не
показало отличий от родителя — томата. Это подтверждает, что его
внутренний компонент принадле-
е Жал т0МатУ-
i	I/	Растение № 73/3 имело в кореш-
w ,»	ках 48 хромосом (рис. 90), но один
•* <** *%,	корешок имел около 70 хромосом.
g* Фиксация корешков данного ра-
|	стения производилась два раза: 12
I	августа и 10 октября.
е Г* 4	4	тических пластинках, зафиксиро-
"	/ *•	ванных в первый раз, хромосомы
•*	производили впечатление чисто
томатных, во вторую фиксацию
। »	хромосомы заметно укоротились
и как бы уплотнились.
.*Д	Чисто паслёновые побеги из
f 1 каллюса прививок №77 и 146 имели
1^» _ 9	при летней (первой) фиксации ме-
9 f 9^ t'	тафазные пластинки типа паслёна.
Другая картина наблюдалась при
В сома-
3
Рис. 89. Соматические хромосомы:
7—S. nigrum — контроль, 72 хромосомы;
2 — томатный побег из каллюса прививки
77/1, 23 хромосомы; 3— томатный побег из
каллюса прививки 77/1, 17 хромосом.
Рис. 90. Соматические хромосомы
растения 77/3 (48 укороченных и
утолщё иных хромосом).
фиксации в холодные дни (вторая фиксация). В этом случае нор-
мальных пластинок, содержащих 72 интенсивно окрашенные хро-
мосомы, было меньшинство, в большей части пластинок присут-
ствовали и окрашенные и бесцветные хромосомы. Наконец, также,
как и в чистом паслёне, в некоторых клетках наблюдались
только хорошо окрашенные хромосомы, но в меньшем против нормы
числе.
Ещё реже нормальные паслёновые пластинки удавалось наблю-
дать при осенних фиксациях в паслёновых побегах, выщепив-
214
Таблица 11
Сравнительный анализ метафазных пластинок Solanum nigrum и его прививок
с томатом (осенняя фиксация)
		1	Из них			В	про	цента	X
	© я « S	А г; ~							
		к «"2	1						
Варианты	о © S М к к и ° s	о д Ж Я в- К О «V ь 0^0 s «б ~ X г? g 2 К	х 8 з 2 >2 О t? О. « X	шым эм не- шенных осом	еньшён- числом осом		х к л я св	зным ом ме- шенных юсом	зньшён- числом осом
	к X ®	к g 5 S ± 75	s s а™ * О Г”= о*	со Ч < г>иО.О ЖР. У 7 С х	3? S s	щ	Сч G	s 0, CJ а О ГУ	^8^ о 7 г?
			К О Й		© к X	о Й	X	о я о X'	О Ж X
Паслён чёрный, контроль Паслёновый побег из	11	61	45	13	3	100	73,77	21,31	4,92
каллюса растения № 146 ...... .	4	30	9	2и	1	100	30,00	65,66	3,34
Паслёновый выщепенец									
из прививки № 146	1 13	66	10	52	4	too	15,15	78,80	6,05
Паслёновый выщепенец									
из растений № 77/2	14	60	1	54	5	100	1,67	9J	8,33
шихся из изменённых (химерных) растений1. Цитологически были
исследованы два таких выщепенца из растений № 77/2 (рис. 91) и 146
(рис. 92). Один из них дал около 15% пластинок с 72 нормально
красящимися хромосомами, другой — всего 1, 67%. Основная масса
7
Рис. 91. Метафазные пластинки в корешках выщепенцев из растения 77/2
(прививка Solanum nigrum на Жёлтый Мичурина):
7—63 хромосомы; 2—60 утолщённых, укороченных хромосом; 3—34 окрашенные
хромосомы, остальные неокрашенные или слабо окрашенные.
исследованных пластинок у этих выщепенцев состояла из клеток,
где часть хромосом оставалась слабо окрашенной или совсем неокра-
шенной. Ниже приводится таблица 77, содержащая данные сравни-
тельного анализа метафазных пластинок чистого паслёна, побега
из каллюса и двух паслёновых побегов из изменённых растений.
Если в чистом паслёне нормальных пластинок с 72 хромосомами
было 73Д7%, то в паслёновом побеге из каллюса их было 30%,
1 На факты равной окрашиваемости хромосом в зависимости от условий
среды указывают и другие авторы (1940; Wilson, 1942)»
215
и т. д.
а в паслёновых выщепенцах число их падает до 15,15 и 1,67 %. В по-
лученных из каллюса паслёновых, томатных и промежуточных
(химерных) побегах исследовалось также редукционное деление.
Во всех растениях типа паслёна и типа томата, наряду с нормаль-
ным редукционным делением, наблюдались многочисленные картины,
свидетельствующие о расстройстве его механизма. Резче всего по-
следствия ненормально прошедших мейотических делений видны
на стадии тетрад. Здесь встречаются материнские клетки с тремя
вместо четырёх ядер, с ядрами неодинаковой величины, с одним
или несколькими микроядрами, с одним гигантским ядром
тетрадные клетки не разъединяются при
лёгком нажатии на покровное стекло, как
это бывает при нормальных тетрадах, а
остаются соединёнными, составляя как бы
плотную ткань. Это напоминает молодую
археспориильную ткань до начала редук-
ционного деления с тем различием, что
клетки дефективных тетрад содержат лишь
по небольшому комочку съёжившейся плаз-
мы. Весь вид этих тетрадных клеток пред-
ставляет картину явной дегенерации. Не-
которые клетки, кроме четырёх ядер, со-
держат отдельные хромосомы, оставшиеся
не включёнными в ядра и затерявшиеся
в плазме. Широко распространено на этой
стадии также слияние ядер, о котором гово-
рит ряд переходных картин. Вначале два
ядра близко соприкасаются, затем на месте
соприкосновения их ядерная оболочка рас-
творяется. Общее крупное ядро имеет овальную или почковид-
ную форму и два ядрышка, которые после сливаются в одно,
и ядро постепенно приобретает нормальную округлую форму.
Многие пыльники и целые цветки содержат сплошь дегенератив-
ную пустую пыльцу со смятыми сморщенными оболочками. В дру-
гих цветках наблюдалось и более нормальное редукционное
деление с экваториальными пластинками, содержащими нормаль-
ное число хромосом, и с нормальными тетрадами и пыльцой.
Эта разная степень мейотической неустойчивости в отдельных
цветках безусловно связана с тем, что растения, в результате при-
вивки выйдя из состояния относительного равновесия, становятся
особенно чувствительными ко всем изменениям внешней среды и
реагируют на них более резко, чем растения, находящиеся в устой-
чивом состоянии. Условия питания, складывающиеся по-разному
в различных цветках одного и того же растения, могут вызвать
разную степень расстройства мейозиса в организмах с нарушен-
ной инерцией наследственности.
Характерной чертой редукционного деления в клетках подопыт-
ных растений является независимое друг от друга поведение от?

Рис. 92. Растение № 146
(прививка S. nigrum на
Альбиной черенок, дав-
ший промежуточный
плод). Клетка имеет 68
окрашенных и 4 слабо-
окрашенных хромосомы.
216
дельных материнских клеток пыльцы, выражающееся в нарушении
синхронности при прохождении стадий деления, что, очевидно,
должно обусловить и большее разнообразие будущих гамет, а сле-
довательно, и большее разнообразие семенного потомства.
Во всех случаях, когда редукционное деление идёт с большими
нарушениями, резко изменяется отношение материнских клеток к
употребляемым фиксаторам и окраскам. Обработка уксуснокис-
лым кармином, дающая у контрольных растений прекрасную
диференциальную окраску ядра и плазмы, в описываемых случаях
резкого расстройства редукционного деления давала сплошное
густо розовое окрашивание, за-
частую не позволяющее даже
определить стадию деления.
Вероятно, отдалённые прививки
сопровождаются глубоким изме-
нением химизма клетки, что
проявляется совершенно иным
отношением её к фиксирующим
и окрашивающим реактивам.
Характерной особенностью
молодых пыльцевых зёрен у ра-
стений, полученных из каллюса
отдалённой прививки, является
также то, что они долгое время
Таблица 78
Характеристика пыльцы у подопытных
(полученных из каллюса) и контроль-
ных растений
№	„	% хорошей
растений Тип растения пыльцы
77/1
77/5
77/8
77/9
Контроль
Томатный
Паслёновый
*
♦
Томат
Паслён
спустя после расшнурования
плазмы на четыре клетки остаются соединёнными в четвёрки, так
что пыльца имеет вид тетрад, хотя каждое пыльцевое зерно уже
покрыто собственной оболочкой и имеет нормальную величину.
Все эти черты резко отличают характер редукционного деления
у растений, выросших из каллюса, от обоих исходных чистых видов.
В соответствии с описанными проявлениями расстройства меха-
низма мейозиса находится и качество зрелой пыльцы. Лучшим по-
казателем зародышевой или мейотической неустойчивости слу-
жит процентное соотношение нормальных и абортивных пыльце-
вых зёрен. Вычислялось оно на основании данных подсчёта
тех и других в нескольких полях зрения микроскопа, взятых из
разных мест препарата. Число сосчитанных таким образом пыль-
цевых зёрен было 200—300. В таблице 78 показан процент хорошей
пыльцы у отдельных растений, выращенных из прививочного
каллюса.
Приведённые данные характеризуют не растение в целом, а
только отдельные цветки, между которыми (на одном и том же рас-
тении) по проценту жизнеспособной пыльцы могут существовать
большие колебания.
Ту же картину аномалий в прохождении редукционного деле-
ния материнских клеток на разных этапах его представляют по-
беги чистых видов (паслёна и томата), выщепившихся на изменён-
ных растениях. Общее количество пыльцы у вьпдапеннев по
217
сравнению с побегами из каллюса уменьшено. Очевидно, большое
количество пыльцевых зёрен отмирает в период первого и второго
редукционных делений. Процент абортивной пыльцы по отдельным
цветкам сильно варьирует (в большинстве цветков он колеблется
от 35 до 60), но есть пыльники почти полностью с нормальной
пыльцой и пыльники и целые цветки, сплошь занятые дегене-
рирующей деформированной пыльцой или уже одними смятыми
пустыми оболочками.
В таблице 79 показан процент хорошей пыльцы в цветах
томатных и паслёновых побегов
Таблица 79
Характеристика пыльцы выщепенцев
на изменённых растениях
№ растений	Тип выщепенцев	% жизне- способной пыльцы
77 2	Т оматный	42
77/2	>>	63
77/2	Паслёновый	59
77/2	>>	63
77/2	»	э4
выщепившихся на опытных (из-
менённых) растениях.
Исходные виды, пыльца кото-
рых исследовалась в качестве
контроля, в то же время дали
по отдельным определениям:
томат — 90 — 95° 0 нормальной
пыльцы, а паслён —82—89° 0.
Чтобы сравнить изменчивость
пыльцевых зёрен по величине
у чистых исходных видов и у по-
бегов выщепенцев соответствую-
щего вида, было проведено изме-
рение жизнеспособных пыльце-
и паслёнового выщепенцев на химерном
вых зёрен у томатного
растении № 77 2 и у соответствующих) контроля. Измерения были
сделаны окулярной линейкой при объективе 2Э и окуляре 10.
У контрольного томата 96° 0 пыльцевых зёрен имели размер
в 4 деления окулярной линейки, т. е. пыльца была почти абсолютно
однородной. У томатного побега на химере в этот класс попало
только 46° 0, остальные 54° 0 пришлись в классы 3 и 3,5 деления,
что указывает на значительно большую изменчивость размеров
пыльцевых зёрен. То же самое наблюдалось и при сравнении пас-
лёнового побега, выщепившегося на подопытном растении. Мо-
дальным классом для паслёна является 4,5 деления. У контроля
в этот класс попадает 83% всех измеренных пыльцевых зёрен,
у выщепенца—65%.
При сравнении между собой контроля исходных форм видим,
что пыльца томата более однородна, а пыльца паслёна более из-
менчива по величине. При сравнении между собой обоих выще-
пенцев находим, что паслёновый выщепенец дал менее изменчивую
пыльцу, чем томатный. В связи с этим необходимо упомянуть, что
вообще при прививках паслёна с томатом паслён сохраняет боль-
шую стойкость. Несмотря на высокий процент абортивной пыльцы,
он всё же плодоносил, тогда как томат в этой комбинации оказался
полностью стерильным.
Наиболее глубокие нарушения редукционного деления были
найдены при исследовании химерных растений (№ 146 и 77/2).
Большая часть их пыльников содержала массу/ дегенеративной
213
отмирающей пыльцы и пустых смятых оболочек от пыльцевых
зёрен. На более молодых стадиях резко изменена способность кле-
ток окрашиваться: из пыльников выдавливаются (при приготов-
лении препарата) вместо разъединённых, хорошо окрашенных
уксуснокислым кармином, клеток сплошные тяжи дегенерирую-
щей археспориальной ткани, где плотно соединённые друг с дру-
гом клетки окрашены в несвойственный нормальным материнским
клеткам розово-коричневый цвет. На стадии тетрад можно разли-
Рис. 93. Пыльцевые зёрна:
7 — томат, контроль; 2 — S. nigrur, контроль; 3 — паслёновый побег из прквивочного
каллюса растения № 77; 4 — химерный побег растения № 146: зёрна почти все
абортивные.
чить единичные более или менее нормальные клетки, ибо основную
массу содержимого пыльника составляют клетки, находящиеся на
разных ступенях деформации и отмирания. На высших ступенях
дегенерации в пыльцевых мешках уже нельзя определить стадию
редукционного деления. На препаратах, окрашенных уксуснокис-
лым кармином, видны жёлтые скопления сморщенных клеток или
дегенерирующая кашеобразная масса, где невозможно различить
даже отдельных клеток. Подсчёт нормальных и абортивных пыль-
цевых зёрен у растения № 146 показал, что жизнеспособных
было только 3%. В это же время контрольные растения паслёна
имели 90о/о и томата около 95% нормальной пыльцы (рис. 93).
Заметим, что в 1947 г. нами были повторены прививки с целью
получения химерных растений между томатом и паслёном, Из 36
произведённых прививок 11 дали изменения в строении листьев
и в окраске плодов. Особый интерес представляет группа растений
от прививки Solanum nigrum на томат Фикарацци. Эти растения
дали плоды с промежуточной красно-фиолетовой окраской кожицы
и мякоти. Получены в достаточном количестве и семена, резко
отличающиеся от семян томата и паслёна. Семена чрезвычайно мел-
кие, но хорошо выполненные.
Цветное фото (рис. 94) даёт представление о характере окраски
плодов контрольных компонентов и прививок,
Выводы
1.	Утверждения генетиков-морганистов о невозможности направ-
ленного изменения наследственности организмов под влиянием
условий жизни и вытекающие отсюда утверждения о невозмож-
ности вегетативной гибридизации не соответствуют истине.
2.	Стремление истолковать неопровержимые факты получения
вегетативных гибридов, как случаи организмов — химер, где авто-
номно сожительствуют ткани разных видов, не влияющих друг на
друга, не подтверждено фактическими данными.
3.	Отсутствуют доказательства не только у тех исследователей,
которые занимались анализом «классических химер» (С. Adami,
Crataego-mespilus Pyro-cydonia и др.), но характерно, что и такой
исследователь, как Винклер, в течение сорока лет стремившийся по-
лучить гибриды слияния (бурдоны), не получил таковых, и все его хи-
меры фактически оказались межродовыми вегетативными гибридами.
Вегетативные гибриды между томатом и паслёном, полученные
нами по методике Винклера, показали, что для прививочных ком-
понентов характерна глубокая перестройка, затрагивающая все
признаки растения^
4.	В этом отношении существует прямая аналогия между отда-
лёнными гибридами половыми и вегетативными. Для тех и других
характерны частая бесплодность, партенокарпия, преобладание
признаков одного из компонентов в случаях фертильности, нару-
шение хода редукционного деления, сопутствующее явление ново-
образований (появление новых признаков, несвойственных роди-
тельским формам).
5.	Хорошо доступный для изучения эпидермис, считающийся
наиболее устойчивой тканью, весьма изменчив в прививках, в част-
ности, при развитии тканей паслёна на тканях томата. В наших
опытах это выразилось в изменении формы и величины клеток и
устьиц, в увеличении числа устьиц на единицу площади листа, в из-
менении формы волосков, их расположения и пр. Появление на паслё-
новом покрове волосков томатного типа (растение № 77/31) свидетель-
ствует об адекватном влиянии тканей томата на эпидермис паслёна.
Для изменённых растений характерно смешанное проявление
признаков. Ярким примером такого рода явлений служит растение
№ 77/0, сочетавшее в пределах одной ткани (палисадной и губчатой)
особенности двух прививочных компонентов.
220
Особый интерес представляет промежуточный (гибридный) ха-
рактер построения плодов (растение № 146), сочетающих в себе
признаки томата и паслёна (разная окраска клеток кожицы и мякоти,
камерность, форма семян).
6.	Цитологический анализ наших вегетативных гибридов также
показал ряд особенностей, сближающих их с половыми гибридами,
полученными при отдалённых скрещиваниях. Сюда относятся:
а) изменение количества и морфологии хромосом меристемы кореш-
ков, б) явление сильной и слабой окраски отдельных хромосом и
их частей в одной и той же соматической клетке, в) нарушение про-
цесса редукционного деления.
Изменение количества хромосом в наших опытах наблюдалось
у растений № 77/1, 77/3, 146. Заслуживает внимания также явле-
ние резкого уплотнения и укорочения хромосом. Если сходные
картины при половой гибридизации объясняются взаимовлиянием
слившихся клеток, то у наших опытных растений изменение формы
хромосом вызывается новыми условиями снабжения клетки пла-
стическими веществами.
7.	Разная окраска хромосом в одном и том же ядре—также
явление, известное при отдалённой половой гибридизации (Свеш-
никова, 1930). И если вопрос о возможности различения в гибрид-
ном ядре материнских и отцовских хромосом на основании их
отношения к красящим веществам, на наш взгляд, является не-
доказанным, всё же факт наличия в гибридной клетке разноокра-
шеиных хромосом не подлежит сомнению. Разное отношение сома-
тических хромосом к окрашиванию (окрашенные и неокрашенные),
наблюдавшееся у наших подопытных растений, приобретает
особое значение, как ещё одна черта, сближающая вегетативные
гибриды с половыми гибридами.
8.	Особенно ярко обнаружился параллелизм между цитологи-
ческими картинами в случаях вегетативной и половой гибриди-
зации при изучении редукционного деления. Все картины ненор-
мального редукционного деления у прививок, говорящие о рас-
стройстве данного процесса, ничем не отличаются от многократно
описанных разными авторами таких же картин у гибридов, полу-
ченных при отдалённых скрещиваниях (Вакар, 1934, 1935, 1937;
Любимова 1937). Нарушение в ходе редукционного деления у веге-
тативных гибридов, бесспорно, опровергает представление о при-
вивках как о механическом сожительстве двух, независимых друг
от друга компонентов.
9.	Таким образом, общность проявления законов наследствен-
ности у вегетативных и у половых гибридов находит своё отраже-
ние и в поведении их хромосомального аппарата как в соматиче-
ских, так и в половых клетках.
Изложенный экспериментальный материал свидетельствует о
том, что так называемые химеры являются одной из разновидностей
гибридов, получаемых путём прививки.
221
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Неодарвинистическое направление в биологии (вейсманизм-
морганизм) характеризуется признанием того, что проблема на-
следственности целиком сводится к состоянию и действию хромосом
и содержащихся в них генов. Все исследовательские работы на-
правлены на изучение ядерной наследственности и пренебрегают
всеми другими компонентами клетки или оставляют за некоторыми
из них лишь подчинённую ядерному веществу роль (Darlington,
1944). Явление изменчивости не считается органическим след-
ствием развития свойств наследственности, её неотъемлемой сто-
роной.
Такая постановка проблемы наследственности далека от истины,
не отражает действительного развития организмов.
Диалектический метод учит, что нельзя рассматривать природу
«как случайное скопление предметов, явлений, оторванных друг
от друга, изолированных друг от друга». Биологические процессы,
совершающиеся в природе, прежде всего «связное, единое целое,
где предметы, явления органически связаны друг с другом, зависят
друг от друга и обусловливают друг друга» (И. В. Сталин, 1939).
Правильная постановка проблем генетики требует изучения
клетки как целого, так как именно в ней (а не только в ядре) ло-
кализован процесс наследования. Это, разумеется, не исключает,
а предполагает изучение отдельных структур клетки в общем про-
цессе наследования.
Сама постановка вопроса о монопольной роли ядра в наслед-
ственности является абиологичной. И неудивительно, что даже
отдельные морганисты на примере частных экспериментов вынуж-
дены были констатировать методологические ошибки морганист-
ской генетики.
Так, например, В. Л. Рыжков, изучая наследственность у пестро-
листных растений, а также анализируя соответствующие данные
Корренса (Correns, 1909), Ноака (NoacK, 1921, 1922), Реннера
и др., встретился с фактами, которые послужили ему основанием
для следующего заявления:
«Генетика привыкла в своём анализе разлагать организм на
отдельные наследственные факторы, представляя себе наслед-
222
ственное вещество, как мозаику. Этот атомизм генетика полностью
переносит в область изучения пестролистное™. Там, где не удаётся
найти опоры в хромосомах, её ищут в пластидах, которые тоже
можно представить себе в виде каких-то шариков, распределяю-
щихся по законам теории вероятности... Сама постановка вопроса —
ядро или протоплазма играют роль в развитии признака — оказы-
вается здесь неприемлемой. Междувидовые гибриды с совершенной
ясностью учат нас, что пестролистность здесь является результатом
взаимодействия ядра и протоплазмы. Роль половой клетки как но-
сителя наследственности, сведённая классической генетикой до
роли ящика с хромосомами, в явлениях пестролистное™ получает
совершенно другой смысл и подлинное значение» (Рыжков, 1933).
Сиркс (Sires, 1938), изучая явления плазматической наслед-
ственности и анализируя данные других исследований, пришёл к
выводу, что наследование через посредство плазмы имеет большое
значение не только с теоретической, но и с практической точки
зрения. Особенно любопытны в этом отношении работы Литтля по
изучению наследственности рака у мышей.
Морганистская концепция развития не только механистична; по-
ложение об автономности процессов наследования является одной из
разновидностей откровенного витализма. Чтобы отвести от себя такое
обвинение, морганисты, ссылаясь на работы Меллера, говорят, что
применением рентгеновских лучей для вызывания мутаций гене-
тика преодолела свой автогенез. Это лишний раз подтверждает,
что морганизм, принимая любое внешнее воздействие на организм
за условия его жизни, тем самым исключает биологию развития,
исключает последовательное развитие и усложнение наследствен-
ных свойств организмов.
Биологам при постановке любого эксперимента прежде всего
необходимо исходить из того положения, что «ни одно явление
в природе не может быть понято, если взять его в изоли-
рованном виде, вне связи с окружающими явлениями, ибо лю-
бое явление в любой области природы может быть превращено в
бессмыслицу, если его рассматривать вне связи с окружающими
условиями, в отрыве от них, и, наоборот, любое явление может быть
понято и обосновано, если оно рассматривается в его неразрывной
связи с окружающими явлениями, в его обусловленности от окру-
жающих его явлений» (И. В. Сталин, 1939).
Диалектика природы со всей очевидностью показывает биоло-
гам, что жизненные процессы, в том числе и становление наслед-
ственности, включают в себя понятие внешнего, ибо определяющим
моментом является развитие, решающим — внешние условия.
Большинство же генетиков, по разделяемому ими основному прин-
ципу относящихся к неодарвинистам, с этим положением несогласно.
Больше того, те исследователи, которые исходят в своей работе из
указанных выше марксистских методологических принципов, об-
виняются в неоламаркизме. Между тем нашим биологам следует
помнить диалектическую науку о формах движения и о месте в этой
223
Рис. 94. Вверху слева — плод томата Фикарацци, справа — ветка с плодами Sol. nigrum. Внизу плоды
двух растений от прививки Sol. nigrum на Фикарацци (с промежуточной окраской).
науке учения, именуемого ламаркизмом. Ёщё в 1906 г. товарищ
Сталин писал:
«Что же касается форм движения, что касается того, что со-
гласно диалектике, мелкие, количественные изменения в конце
концов приводят к большим, качественным, изменениям, — то этот
закон в равной мере имеет силу и в истории природы. Менделеев-
ская «периодическая система элементов» ясно показывает, какое
большое значение в истории природы имеет возникновение каче-
ственных изменений из изменений количественных. Об этом же сви-
детельствует в биологии теория неоламаркизма, которой уступает
место неодарвинизм» (И. В. Сталин, 1946).
Не выдерживает критики учение неодарвинистов и о мутаци-
онном процессе в природе. Нелишним будет напомнить их точку
зрения. «Уже результаты, полученные в 1918 и 1919 гг., пока-
зали, что у этого организма (дрозофилы— И. Г.) устойчивость
гена оказывается порядка нескольких тысяч лет, т. е., что в течение
этого времени произойдёт не более одной мутации на один ген.
Теперь мы знаем, что в действительности величина эта равна не-
скольким десяткам тысяч лет. В связи с этим можно заметить, что,
поскольку в каждом поколении каждый ген формирует совершенно
подобную себе структуру несколько десятков раз, то приведённая
выше частота мутационного процесса отдельных локусов означает,
что даже у дрозофилы в процессе этого формирования подобной
себе структуры не делается ни одного обнаруженного ложного шага
в течение нескольких миллионов повторений. Иначе говоря, копия
копии копии, повторенная несколько миллионов раз, всё ещё прак-
тически неотличима от исходной модели» (Меллер, 1936).
Если же принять во внимание, что «мутационный процесс не
направлен в отношении закономерностей развития особи и создаёт
огромное число вредных, разрушающих развитие особи наслед-
ственных изменений» (Дубинин, 1937), то становится ясным, что эво-
люция зашла в тупик (к счастью, только в теоретических представ-
лениях морганистов).
Даже неискушённый в тонкостях экспериментальной науки
читатель видит, как велико расстояние между подобного рода ут-
верждениями части биологов и диалектическим методом, который
учит о направленности процесса эволюции, ибо «процесс развития
следует понимать не как движение по кругу, не как простое повто-
рение пройденного, а как движение поступательное, как движение
по восходящей линии, как переход от старого качественного со-
стояния к новому качественному состоянию, как развитие от про-
стого к сложному, от низшего к высшему» (И. В. Сталин, 1939).
Исключив развитие из природы, неодарвинистам ничего не
остаётся, кроме того, как признать старую теорию преформации.
И об этом теоретики данного направления откровенно заявляют:
«Хромосомная теория наследственности утверждает... что на-
следственные задатки расположены в определённом порядке в хро-
мосомах яйцевого ядра, структура которых очень близка к струк-
224
туре огромных молекул. Структура комбинаций этих хромосом —
молекул в зиготе предопределяет признаки развивающегося из зи-
готы индивидуального фенотипа как морфогенетические (рост,
окраска, структурные особенности), так и физиологические (тип об-
мена веществ, темп роста, плодовитость, особенности темперамента).
В этом смысле мы можем определённо утверждать, что современная
генетика вполне подтверждает старую теорию преформации» (Коль-
цов, 1936).
Итак, методологические пороки современного морганизма сви-
детельствуют о том, как далеко это течение от объективной истины
в познании становления живого.
Экспериментальный материал отдельных генетиков вскрывает
тупики морганизма. Мы уже напоминали о работах по изучению
генетики пестролистное™, о явлениях плазматической наследствен-
ности, показавших порочность для познания логического отрыва
части от целого и абсолютизирование частного.
Не менее сильный прорыв в концепции морганизма создан
последними исследованиями в области направленных мутаций
у пневмококков, кишечной палочки и других микроорганизмов,
с которыми развёрнута интенсивная работа как у нас, так и за гра-
ницей.
Совершенно необъяснимой для морганистов остаётся группа
работ по генетике мыши, в частности, те факты, когда восприим-
чивый к раку молодняк, выкормленный иммунными самками, об-
наружил значительно большую, по сравнению с нормой, устойчи-
вость против этой болезни, причём этот частичный иммунитет
передавался потомству (работы Литтпя и Битнера).
С ещё большей силой развенчивают хромосомную теорию
наследственности эксперименты из области гибридизации растений
путём прививки.
Из всего изложенного нами экспериментального материала сле-
дует то, что основой направленной изменчивости при вегетативной
гибридизации является нарушение нормы и характера обмена ве-
ществ. «Из обмена веществ, — учит Энгельс, — путём питания и
выделения, составляющего существенную функцию белка, и из
свойственной белку пластичности вытекают все прочие простейшие
факторы жизни» (Энгельс, 1938).
Изменения процесса ассидшляции путём прививок влекут за
собой изменение других процессов, в том числе и Наследственности.
«Внешние условия, будучи включены, ассимилированы живым те-
лом,—пишет акад. Лысенко, — становятся уже не внешними усло-
виями, а внутренними, т. е. они становятся частицами живого тела
и для своего роста и развития уже требуют той пищи, тех условий
внешней среды, какими в прошлом они сами были. Живое тело
состоит как бы из отдельных элементов внешней среды, превра-
тившихся в элементы живого тела» (Лысенко, 1944).
Именно таким образом происходит нарушение старой и стано-
вление новой формы реакции того или другого организма.
15 И. Е. Глущенко
225
В правоту сказанного нас убеждают наши эксперименты по
получению вегетативных гибридов, где, зная закономерности разви-
тия определённых растений, можно управлять процессами ассими-
ляции, а отсюда и построением определённого заданного типа на-
следственности.
Неодарвинисты как в прошлом, так и в настоящем, исходя из
постулата независимости ядерного компонента от процессов жизне-
деятельности клетки, иными словами, независимости наследствен-
ности от изменения типа обмена веществ, нацело отрицают реаль-
ность прививочных гибридов.
Достаточно указать на последние выступления таких генетиков,
как Денн (Dunn, 1946), Добжанскйй (Dobzhansky, 1946), Гольд-
шмидт (Goldschmidt, 1946), Стерн (Stern, 1946), Страндсков (Strand-
skov, 1946), Лернер (Lerner, 1946), Коултер (Coulter, 1946), Сакс
(Sax, 1946) и др.
Ныне на этом особенно активно настаивают представители нео-
дарвинизма за рубежом в связи с переводом на английский язык
работы акад. Т. Д. Лысенко «О наследственности и её изменчиво-
сти», в которой изложена методологическая сторона исследователь-
ских работ мичуринского направления в генетике.
В широко развернувшейся, особенно за рубежом, дискуссии
ясно видны три тенденции. Одни авторы используют дискуссию
для выступлений, преследующих далеко не научные цели (Сакс),
другие, положительно относясь ко многим экспериментам акад. Лы-
сенко и его сотрудников, отрицательно относятся к мичурин-
ским генетическим положениям (Денн); наконец, третьи отрицают
и теоретические положения и экспериментальные данные (Добжан-
ский).
Особенно показательно в этом отношении выступление Добжан-
ского, который считает, что генетикам не следует даже ставить
эксперименты для проверки положений мичуринской генетики.
«Некоторые лица, — пишет Добжанскйй, — будут, по всей вероят-
ности, удивляться, почему генетики не стремятся немедленно по-
вторять эти опыты. Ответ достаточно прост. Движение науки вперёд
сильно нарушалось бы, если бы все учёные прерывали свою работу
каждый раз, как только кто-либо опубликовывал свои сомнитель-
ные утверждения».
По этому поводу Н. И. Нуждин (1947) справедливо замечает, что
такой подход весьма далёк от интересов науки. История генетики
знает достаточное количество примеров, когда подобного рода «по-
литика» в науке приводила к ошибкам, не способствующим про-
грессу науки. Открытый в недалёком прошлом эффект Гриффитца
вызывал такого же рода отмахивания со стороны морганистов.
Однако работа Эвери и других, опубликованная в 1944 г., заста-
вила иначе рассматривать эффект Гриффитца.
Отказ в признании реальности прививочных гибридов со сто-
роны морганистов свидетельствует о том, что последние занимают
позиции, не имеющие ничего общего с наукой. Такие гибриды
226
получены, они реально существуют и со всей убедительностью
раскрывают ошибочность методологических основ морганизма.
Вегетативная гибридизация создаёт в процессе познания зако-
нов наследствённости промежуточное звено между явлениями
половой гибридизации и присущей всему живому изменчиво-
стью наследственности организма, адэкватной воздействию на
него жизненных условий.	<
Метод и экспериментальная часть вегетативной гибридизации
показывают всю неосновательность возведения хромосомного ап-
парата в ранг органа наследственности, вскрывая несостоятель-
ность попыток отрыва части от целой системы, в которой протекают
все биологические процессы, в том числе и процесс изменения на-
следственности.
Метод и экспериментальная часть работ по получению приви-
вочных гибридов указывают один из реальных путей управления
формообразовательным процессом в целях создания новых форм
растений.
1		- • •
* * * t
! ।   )
В заключение попытаемся сделать общие выводы из всей нашей
работы:	; л •
1.	Гибридизация путём прививки является мощным‘средством
управления природой растительных организмов. : - 1
2.	При помощи метода вегетативной гибридизации мы ближе
подходим к вскрытию закономерностей развития растительного
мира, в частности, к познанию путей формирования качественных
и количественных признаков, к овладению их направленной из-
менчивостью.	''
3.	Между половой и вегетативной гибридизацией существует
сходство, параллелизм. Заключается он в том, что вторым способом,
так же, как и первым, можно передать любой признак, любое свой-
ство от одного компонента — другому и закрепить это свойство в
семенных поколениях.
4.	Наряду с параллелизмом между половой и вегетативной ги-
бридизацией существуют различия. Особенностью вегетативных
гибридов является иной тип расщепления признаков. Как правило,
разнообразие здесь начинается с первого поколения и даже со вре-
мени прививки. Разнообразятся не только отдельные растения,
отличаясь друг от друга в основных признаках, но происходит
резко выраженная диференциация в пределах организма. Веге-
тативным гибридам свойствен тип смешанной наследственности.
5.	Характерная черта прививочных гибридов — иная форма
проявления свойств доминирования. Растения с рецессивными
признаками нередко дают потомства с доминантными при-
знаками.
6.	Вегетативным гибридам, как и половым, присуще явление
гетерозиса. Если у половых гибридов это свойство характерно
15*
227
только для первого поколения, то у прививочных гибридов гете-
розис не затукает, а часто прогрессирует из поколения в поколение.
Гетерозис проявляется не только в мощном развитии растения, но
ивукругнении плодов, а в результате — ив повышенной (по срав-
нению с контролем) общей продуктивности.
7.	При изменении морфологических признаков у гибридов про-
исходит глубокая перестройка анатомического порядка, в частно-
сти, изменяется характер строения клеток, в них появляются
пластиды разных типов, причём каждый из них характерен только
для определённого родительского компонента.
8.	При прививке филогенетически близких компонентов морфо-
логических изменений в клетке не установлено. Наоборот, при
прививках отдалённых (межродовых) изменяются и количество и
физиологическое состояние хромосом (например, разное отношение
к окрашиваемости). В последнем случае особенно резко нарушается
процесс редукционного деления.
9.	Биохимические исследования показывают, что большинство
количественных и качественных показателей второго компонента
прививки — ментора — проявляется в семенных потомствах.
10.	Сравнительно невысокий процент получения вегетативных
гибридов у томатов объясняется несовершенством методики. Задача
дальнейших исследований заключается в том, чтобы прививаемые
растения, которые должны изменить тот или другой свой признак,
находились к моменту прививки в самом начальном периоде своего
развития, ибо известно, что стадийные процессы у томата проходят
очень быстро (длина стадии яровизации 10—12 дней). В настоящее
время мы заняты экспериментальной разработкой данного вопроса.
11.	Видимые изменения признаков в год прививки томатов,
особенно формы плодов, типа соцветий, не всегда сохраняются в
потомстве; изменение же окраски плодов наследуется в более ак-
тивной форме.
Часто наблюдаемое в год прививки отсутствие видимых измене-
ний не означает отсутствия определённых качественных изменений
в генеративных клетках растения. Наши эксперименты показывают,
что именно такие изменения, временно скрытые, закономерны.
Отсюда следует то, что потомство привитых растений всегда должно
подвергаться исследованию, даже если явления изменчивости при-
знаков в год прививки и не наблюдалось.
12.	Попытки морганистов объяснить неопровержимые факты
получения вегетативных гибридов явлением химерного порядка,
где автономно сожительствуют ткани разных видов, не влияя друг
на друга, не подтверждены фактическими данными. Напротив,
как показывают наши исследования, так называемые химеры сле-
дует рассматривать как проявление смешанной наследственности,
в результате вегетативной гибридизации, как одну из разновидно-
стей гибридов, получаемых путём прививки.
РУССКАЯ ЛИТЕРАТУРА
♦
Авакян А. А. О биологии развития томатов. Журнал «Яровизация»,
№ 2—3, 1936.
А в а к я н А. А. Управлять развитием растительных организмов. Жур-
нал «Яровизация», № 6, 1938.
Авакян А. А. Вегетативная гибридизация картофеля. Журнал «Яро-
визация», № 3, 1938.
Авакян А. А. и Ястреб М. Г. Гибридизация путём прививки.
Журнал «Яровизация», № 1, 1941.
Алексеева М. В. Семенное потомство прививок в семействе Sola-
п’асеае. «Яровизация», № 5—6, 1939.
Алексеева М. В. Прививка томата к различным подвоям из се-
мейства паслёновых. Труды ТСХА. Юбилейный сборник. Вып. I, Растение-
водство. Москва, 1940.
Алпатьев А. В. История одного вегетативного гибрида. Журнал
«Яровизация», № 6, 1940.
Алпатьев А. В. Скороспелые холодостойкие томаты.' Изд. «Москов-
ский большевик», 1944.
Алпатьев А. В. Холодостойкие томаты. Журнал «Агробиология»,
№ 2, 1947.
Алимов Л. Т. Прививки как фактор гибридизации. Журнал «Яро-
визация», № 5—6, 1939.
Ананьева С. В. О вегетативной гибридизации подсолнечника. Жур-
нал «Социалистическое зерновое хозяйство», № 4, 1940.
Ананьева С. В. Вегетативная гибридизация подсолнечника. Бюл-
летень Института зернового хозяйства юго-востока СССР, № 2. Саратов, 1944.
Арончук М. М. Изменение вегетационного периода у сои путём веге-
тативной гибридизации. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.
Базавлук В. Ю. Процесс срастания и химерные образования в
прививках картофеля. Известия Академии наук СССР. Серия биологическая,
1940.
Базавлук В. Ю. Исследование окраски плодов вегетативных гибри-
дов. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.
Баур Э. Введение в экспериментальное изучение наследственности.
Приложение 8-е к «Трудам бюро по прикладной ботанике», 1913.
Бербанк Лютер и Холл Вильбур. Жатва жизни, Сельхозгиз,
Москва, 1939.
Бербанк Лютер. Прививка томата и картофеля. Журнал «Яровиза-
ция», № 3, 1938.
Бельговский М. Л., Кирпичников В. С., Прокофьева-
Бельговская А. А. Диференциация клетки и хромосомная теория
наследственности. Известия Академии наук СССР, Серия биологическая,
№ 5, 1940.
Бекке р-Д иллинген И. Овощеводство (полное практическое руко-
водство), Москва, 1932.	t
229
БерляндС. С. Межсемейственные привигки растений, Журнал «Яро-
визация», № 4, 1940.
Берлянд С. С. Унаследование надземного клубнеобразования, воз-
никшего в результате прививки у картофеля. Журнал «Яровизация», № 2,
1941.
Богданов П. Л. Вегетативные гибриды тополей. «Доклады» Академии
наук СССР, новая серия, т. LIV, № 4, 1945.
Борковская В. А. Прививочные гибриды и химеры. Журнал «Яро-
визация», № 1, 1941.
Болдырев А. Н. К вопросу изменения природы растений от приви-
вок. Журнал «Селекция и семеноводство», № б, Сельхозгиз, 1940.
Вавилов Н. И. Очерк учения о трансплантации (прививке) растений.
Журнал «Сад и огород», № 1, 2—3, 1916.
Вавилов Н. И. Выступление на совещании по генетике и селекции.
Журнал «Под знаменем марксизма», № 11, 1939.
В а кар Б. А. Цитологическое изучение первого поколения пшенично-
пырейных гибридов. Цитологический сборник ВАСХНИЛ, Омск, 1934.
В а к ар Б. А. Цитологический анализ пшенично-пырейных гибридов,
Омское областное издательство, 1939.
В а кар Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов, Омское област-
ное издательство, 1935.
Вакйр Б. А. Пшенично-пырейные гибриды. Труды по прикладной бо-
танике, генетике и селекции, Серия 11, № 8, 1935.
Вак ар Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов. Сборник «Проб-
лема пшенично-пырейных гибридов», Сельхозгиз. Москва, 1937.
Власенко С. Н. Прививка картофеля в полевых условиях Сибири.
Журнал «Яровизация», № 4, 1940.
Гамалея Н. Ф. К вопросу об изменчивости микробов. Журнал «Агро-
биология», № 3, 1946.
Гаррисон Р. Г. Гетеропластические пересадки в эмбриологии, Био-
ме дгиз, 1936.
Гашкова О. Прививки как условие переделки природы растений.
Доклады ВАСХНИЛ, вып. 8—9, 1944.
Гексли Дж. и де-Бер Г. Экспериментальная эмбриология, Био-
медгиз, 1936.
Геме рл инг И. Морфологические и генетические основы формообразо-
вания у зонтичной водоросли Acetabularia. Успехи современной биологии,
т. IV, вып. 2, 1935.
Георгиева Р. Гибридная изменчивость при трансплантации некоторых
Solanaceae. Известия Центрального земледельческого и контрольного инсти-
тута, № 1. София, 1947.
Глущенко И. Е. Роль питания в изменении природы картофеля.
Журнал «Яровизация», № 3, 1936.
Глущенко И. Е. Межвидовые прививки — фактор клубнеобразования
у дикого вида картофеля S. acaule. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 6, 1945.
Глущенко И. Е. Генетическая разнокачественность растительных
тканей. Рефераты работ учреждений отделения биологических наук Акаде-
мии наук СССР за 1941 —1943, 1945.
Глущенко И. Е. Экспериментальные данные по гибридизации тома-
тов путём прививки. Журнал «Агробиология», № 3; 1946.
Глущенко И. Е., Базавлук В. Ю., Медведева Г. Б.
О так называемых химерах. Журнал «Агробиология», № 3, 1947.
Горшков И. С. Внедрение достижений И. В,. Мичурина и дальней-
шая разработка его теоретического наследства. Журнал «Сад и огород»,
№ 1, Сельхозгиз, 1947.
Горшков И. С. Работа Центральной генетической плодово-ягодной
лаборатории им. И. В. Мичурина. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.
Грачева П. Н. Направленная изменчивость кишечной бактерии.
Журнал «Агробиология», № 3, 1946.
230
/Джонс У. Н. Растительные химеры и прививочные гибриды, Био-
медгиз, 1936.
Гурмаза А. М. Подсолнечник Xтопинамбур. Журнал «Яровизация»,
№ 5—6, 1939.
Даниель Люсьен. Наследование приобретённых признаков у при-
витых растений. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.
Даниель Люсьен. Неоспоримый случай наследования приобретён-
ного признака. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.
Даниель Люсьен. Своеобразные изменения потомства Helianthus
Dangeardi в шестом поколении. Журнал «Агробиология», № 5—6, 1946.
Даниель Люсьен. Явления наследования в потомстве топинамбура,
привитого на подсолнечнике. Журнал «Агробиология», № 5—6, 1946.
Дарвин Чарльз. Собрание сочинений, т. VII, Москва, изд. Леп-
ковского.
Демидович А. Ф. История и описание некоторых вегетативных
гибридов картофеля. Журнал «Яровизация», № 5—6, 1939.
Дриш Г. Витализм, его история и система. Книгоиздательство «Наука»,
1915.
Дубинин Н: П. Теоретическая генетика в СССР за 20 лет. Журнал
«Фронт науки и техники», № 8—9, 1937.
Дубинин Н. П. Выступление на совещании по генетике и селекции.
Журнал «Под знаменем марксизма», № 11, 1939.
Дубинин Н. П. Теория наследственности и изменчивости в трудах
И. В. Мичурина (рукопись).
Евтушенко Г. А. Взаимное влияние подвоя и привоя у Nicotiana.
Журнал «Яровизация», № 3, 1939.
Ежов В. А., Ошев. Богарный помидор. Журнал «Агробиология»,
№ 3, 1946.
Енике ев X. К. Формирование признаков у межвидовых гибридов
вишен при прививках. Журнал «Агробиология», № 1, 1946.
Ермаков А. Н. Биохимические изменения у привитых растений.
Журнал «Вестник социалистического растениеводства», № 2, 1940.
Жегалов С. И. Введение в селекцию сельскохозяйственных расте-
ний, ГИЗ, 1930.
Жданов Л. А. Управление формообразовательными процессами и се-
лекция масличных культур. Журнал «Агробиология», № 5—6, 1946.
Жебрак А. Р. Опыты по трансплантации у травянистых растений
Бюллетень ВАСХНИЛ № 12, изд. ВАСХНИЛ, 1936.
Журбин А. Н. Влияние трансплантации на генеративную сферу хлоп-
чатника. Доклады Академии наук СССР, новая серия, т. XLVI, № 9, 1945.
Заварзин А. А. и Румянцев А. В. Курс гистологии. Медгиз, 1946.
Зверева П. А. Новые методы создания форм картофеля. Доклады
ВАСХНИЛ, вып. 4—5, 1945.
Зверева П.А. Преодоление нескрещиваемости у картофеля путём веге-
тативного сближения. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.
Зорин Ф. М. Опыт вегетативной гибридизации овощных культур.
Журнал «Агробиология», № 1, 1947.
Иванченко П. Л. Изменения хозяйственно ценных признаков овощ-
ных растений методом прививок. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.
Исаев В. М. Пересадки и сращивания, ГИЗ, 1926.
И с а е в И. С. Наследование признака груши в потомстве Ренета берга-
мотного. Журнал «Агробиология», № 3, 1947.
Кедров Б. М. О противоречивом характере развития естествознания.
Журнал «Агробиология», № 5i—6, 1946.
Керк ис Ю. Я., Пигулевская Н. Н. О взаимодействии томата
и дурмана при прививках. Доклады Академии наук СССР, Новая серия,
т. XXXII, № 3, 1941.
Ковалевская П. Я. Семенное потомство межсортовых прививок то-
матов. Журнал «Яровизация», № 5—6, 1939.
231
Ковалевская П. Я. Прививки как условие формообразования у поло-
вого гибрида помидоров. Журнал «Яровизация», № 1, 1939.
Константинов Н. Н. О влиянии подвоя- на привой хлопчатника.
Доклады АН СССР. Новая серия, т. XLVI, №4, 1945.
Конклин Э. Г. Наследственность и среда, ГИЗ, 1928.
Копилькиевский Г. В. Селекция гречихи (научный отчёт Шатилов-
ской государственной селекционной станции за 1941/42 г.). Сельхозгиз, 1946.
Кольцов Н. К. Организация клетки, Биомедгиз, 1936.
Костов Л. Выступление на IV пленуме секции плодово-овощных
культур ВАСХНИЛ. Сборник «Селекционная работа по плодово-ягодным
культурам», изд. ВАСХНИЛ, 1937.
Краевой И. М. Получение прививочных гибридов огурца с кабачком
(рукопись), 1939.
Краевой С. Я. О влиянии подвоя на привой у паслёновых. Изве-
стия Академии наук СССР, Серия биологическая, № 3, 1941.
Крен М. Б. и Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных
растений. Государственное издательство колхозной и совхозной литературы,
1936.
Кренке' Н. П. Природа в руках человека, изд. «Северный печатник»,
Вологда, 1927.
Кренке Н. П. Хирургия растений (травматология), изд. «Новая де-
ревня», 1928.
Кренке Н. П. Химеры между Saracha umbellata и Solanum lycoper-
sicum. Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству,
т. II, 1930.
Кренке Н. П. Замечания о межсемейственных прививках. Сборник
«Феногенетическая изменчивость», т. II.
Кренке Н. П. Трансплантация растений. Успехи современной био-
логии, вып. 3—4, 1932.
Кружилин А. С. Влияние прививок на изменчивость признаков у
картофеля. Журнал «Социалистическое зерновое хозяйство», № 1, 1940.
Кружилин А. С. и Добросердова И. В. Физиологические
изменения при вегетативной гибридизации картофеля. Журнал «Агробиоло-
гия», № 1, 1947.
К у з н е ц о в а-3 а р у д н а я Т. Н. и Шмидт М. Н. Вегетативная
гибридизация травянистых декоративных растений. Журнал «Советская
ботаника», № 1—2, изд. Академии наук СССР, 1941.
Кузьменко А. А. Опыты с прививкой у картофеля. Доклады Акаде-
мии наук СССР, Новая серия, т. XXV, № 9, 1939.
Кузьменко А. А. и Тихвинская В. Л. О наследовании никотина
И анабазина межвидовым гибридом N. tabacum и N. glauca и взаимовлия-
ния этих видов при трансплантации. Известия Академии наук СССР. Серия
биологическая, № 4, 1940.
Куликов И. А. Влияние повторной прививки. Журнал «Яровизация»,
№ 3, 1940.
Курындин И. И., Малиновский В. В., Вельяминов А. Н.,
Белохонов И. В. Плодоводство, Сельхозгиз, 1946.
Куперман Ф. М. О технике прививки злаковых. Журнал «Яровиза-
ция», № 5—6, 1939.
Лебедева С. П. Переделка природы растений путём трансплантации.
Серия «Новое в сельском хозяйстве», вып. 16, Сельхозгиз, 1937.
Лебедева С, П. Внедрение культуры дыни в северные районы СССР,
Сельхозгиз, 1944.
Левошин В. К. Вегетативная гибридизация у яблони. Труды Сара-
товского сельскохозяйственного института, т. III, 1939.
Лысенко Т. Д. О наследственности и её изменчивости, Сельхозгиз,
1944.
Лысенко Т. Д. Теоретические основы яровизации. Государственное
издательство колхозной и совхозной литературы, 1935.
232
Лысенко Т. Д. Переделка природы растений, Сельхозгиз, 1937.
Лысенко Т. Д. О положении в биологической науке. Сельхозгиз,
1948.
Лысенко Т. Д. Сущность влияния подвоя на привой. Материалы IV
пленума секции плодово-овощных культур ВАСХНИЛ, изд. ВАСХНИЛ, 1937»
Лысенко Т. Д. Агробиология. Сборник работ по вопросам генетики,
селекции и семеноводства, Сельхозгиз, 1946.
Лысенко Т. Д. Генетика. Журнал «Агробиология», № 5—6, 1946.
Любименко В. Н. О превращениях пигментов пластид в живой
ткани растения. Записки императорской Академии наук по физико-матема-
тическому отделению, т. ХХХШ, № 12, Петроград, 1916.
Любименко В.Н.и Бриллиант В.А. Окраска растений, Государ-
ственное издательство, Ленинград, 1924.
Любименко В. Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире.
Сельхозгиз, Ленинградское отделение, 1935.
Любимова В. Ф. Ржано-пырейный гибрид. Сборник «Проблема
пшенично-пырейных гибридов, Сельхозгиз, 1937.
Лусс А. И. Взаимоотношения подвоя и привоя. Сборник «Теорети-
ческие основы селекции растений», т. I, 1935.
Макаревич В. О вегетативной гибридизации конопли. Журнал
«Лён и конопля», № 5, Сельхозгиз, 1940.
Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений, 7-е издание,
Сельхозгиз, 1941.
Максимов Н. А. Развитие и достижения физиологии растений.
Сборник «Успехи биологических наук в СССР за двадцать пять лет»,
изд. Академии наук СССР, 1945.
Марков В. М. и Хаев М. К. Овощеводство, Сельхозгиз, 1945.
Маркс К. Письмо к Лассалю, 16 января 1861 г. Сочинения Маркса и
Энгельса, т. XXV.
Мацкевич В. И. Томаты, изд. Всесоюзного института прикладной
ботаники и новых культур, 1926.
Меллер Г. Современное положение мутационной теории.. Журнал
«Природа», изд. АН СССР, Ленинград, 1936.
Меллер Г. Избранные работы по генетике, Сельхозгиз, 1937.
Меллер Г. Современное состояние экспериментальных данных
о природе гена. Сборник «Спорные вопросы генетики и селекции», изд.
ВАСХНИЛ, 1937.
Мичурин И. В. Принципы и методы работы, Сочинения, т. I, Сель-
хозгиз, 1939.
Мичурин И. В. Применение менторов при воспитании сеянцев гиб-
ридов и примеры резкого изменения сортов плодовых деревьев под влия-
нием различных посторонних факторов. Сочинения, т. I. Сельхозгиз, 1939.
Мичурин И. В. Ошибочное суждение многих учёных исследова-
телей по признанию возможности явления вегетативных гибридов. Сочине-
ния, т. I, Сельхозгиз, 1939.
Мичурин И. В. Выведение новых культурных сортов плодовых
деревьев из семян. Сочинения, т. I, Сельхозгиз, 1939.
Мичурин И. В. Бельфлер-китайка. Сочинения, т. II, Сельхозгиз, 1940.
Мичурин И. В. Ренет бергамотный. Сочинения, т. II, Сельхозгиз,
1940.
Мичурин И. В. Бергамот Новик. Сочинения, т. II, Сельхозгиз, 1940.
Мичурин И. В. Краса севера. Сочинения, т. II, Сельхозгиз, 1940.
Михайлов К. Н. Опыты по вегетативной гибридизации гречихи.
Журнал «Яровизация», № 2, 1941.
Морган Т. Г. Структурные основы наследственности. Государствен-
ное издательство, Москва—Ленинград, 1924.
Морган Т. Г. Теория гена. Книгоиздательство «Сеятель». Ленинград,
1927.
Морган Т. Г. Экспериментальные основы эволюции, Биомедгиз
Москва—Ленинград, 1936.
233
Морган Т. Г. Развитие и наследственность, Биомедгиз, Москва—•
Ленинград, 1937.
Морган Т. Г. Избранные работы по генетике, Сельхозгиз, 1937.
Моисеева М. К вопросу о роли корней привоя при трансплантациях*
тыквенных. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXVII, № 8, 1940.
Молотковский Г. X. К вопросу о переделке природы растений
путём трансплантации. Доклады Академии наук СССР, Новая серия,
т. XXXII, № 7, 1939.
Молотковский Г. X. Опыты по трансплантации растений. Журнал
«Яровизация», № 4, 1940.
Молотковский Г. X. Опыты прививки маслины. Журнал «Советская
ботаника», т. XIII, № 5, 1945.
Навашин М. С., Прокофьев А. А., Герасимова Е. Н.
О «вегетативных гибридах» в Институте картофельного хозяйства, Журнал
«Яровизация», № I, 1939.
Нейгауз М. Е. Зависимость между количеством вещества и силой
его действия у Drosophila melanogaster. Доклады Академии наук СССР,
Новая серия, т. XXIV, № 5, 1939.
Нейман Н. Ф. Особенности поведения некоторых генетических при-
знаков при вегетативной гибридизации. Журнал «Агробиология», № 4, 1947.
Нуждин Н. И. Институт генетики Академии наук СССР. Журнал
«Советская агрономия», № I, Сельхозгиз, 1947.
Мошков Б. С. и Смирнова М. И. Прививка как метод изменения
алкалоидности растений. Доклады Академии наук СССР, Новая серия,
т. XXIV, № 1, 1939.
Оканенко А. С. и Вандюк Н. В. О физиологических обоснованиях
взаимного влияния привоя и подвоя у свёклы. Сборник научно-исследова-
тельских работ ВНИС по культуре сахарной свёклы и свекловичному
семеноводству. Государственное издательство колхозной и совхозной лите-
ратуры УССР, 1939.
Орлов В. Н. Об особенностях поведения растений из одного клубня
картофеля при прививке. Журнал «Яровизация», № 4, 1940.
П архоменко М. Л. Некоторые наблюдения над прививками под-
солнечник хтопинамбур. Журнал «Яровизация», № 5—6, 1939.
П ащенко Т. Е. Биология цветения томатов. Доклады Всесоюзной
академии с.-х. наук им. В. И. Ленина, № 12, 1940.
П авлов И., X л опин а С., И патьев А. Сортоведение овощных
культур, Сельхозгиз, 1938.
Писарев В. Е. и Виноградова. Гибриды пшеницы и элимуса.
Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XIV, № 3, 1944.
Писарев В. Е., III мук и В и н о г р а д о в а. б) Изменение свойств
пшеницы, выращенной на эндосперме ржи. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 7,
1944.
Плотников И. Г. Вегетативная гибридизация злаковых культур и
её значение для селекционной работы. Журнал «Социалистическое зерновое
хозяйство», №6, Саратовское областное государственное издательство, 1940.
Погосян С. А. Генетическая разнокачественность тканей растения
пшеницы, изменённой в предшествующих поколениях путём воспитания.
Журнал «Яровизация», № 4—5, 1938.
Полякова Т. Изменение числа и морфологии хромосом у томатов
под влиянием прививок. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.
Пот ашникова Б. Г. Повышение раннеспелости и урожайности семен-
ного потомства помидора, привитого на чёрный паслён. Журнал «Ярови-
зация», № 2, 1941.
Презент И. И. Теоретический путь великого дарвиниста. Предисло-
вие к сочинениям Мичурина, т. Г, 1939;
Презент И. И. Великий дарвинист., Предисловие к книге Бербанка
и Холла «Жатва жизни», 1939.
Полежаев П. В. Основы механики развития позвоночных, изд. АН
СССР, 1945.
234
Презент И. И. Дарвинистски-мичуринская биология и зарубежный
морганизм. Журнал «Агробиология», № 5—6, 1946.
Презент И. И. В содружестве с природой, ГИЗ, Ленинград, 1946.
Прокофьев А. А. Прививки как метод изучения синтеза каучука в
растениях. Известия Академии наук СССР, Серия биологическая, № 5, 1945.
Разумов В. И. Получение клубней у трудно клубнеэбразующих
видов картофеля путём прививки. Журнал «Яровизация», № 4, 1937.
Разумов В. И. О возможности изменения наследственных свойств
картофеля в результате прививки. Журнал «Яров?тзация», № 1, 1939.
Разумов В. И. Семенное и клубневое потомство картофельных при-
вивок.. Журнал «Яровизация», № 5—б, 1939.
Ржавитин В. Н. Вегетативная гибридизация растений. Ижевск, 1945.
Р о маш ев Д. Д. О методах работы Й. В. Мичурина. Журнал общей
биологии, т. I, № 2, 1940.
Романовский В. И. Элементарный курс математической статисти-
ки, Госпланиздат, 1939.
Рыбка Н. М. Результаты изучения перекрёстного опыления у тома-
тов. Бюллетень «Консервное овощеводство», № 6, г. Краснодар, 1939.
Рыто в М. В. Плодовый питомник. Кооперативное издательство.
Москва — Ленинград, 1925.
Рыжков В. Л. Мутации и болезни хлорофиллового зерна, Сельхоз-
гиз, 1933.
Рыжков В. Л. Сравнительное изучение менделирующей и неменделиру-
ющей пестролистности у Petunia hybrida. Сборник памяти акад. В. Н. Лю-
бименко, изд. АН УССР, 1938.
Рыжков В. Л. Лабильное состояние генов генома и цитоплазмы.
«Успехи современной биологии», т. XI, вып. 2, 1939.
Рыжков В. Л. Химеры и гистогенез у растений. «Успехи современной
биологии», т. XIII, вып. 3, 1940.
Руков о д с т в о по апробации сельскохозяйственных культур. Овощ-
ные культуры и кормовые корнеплоды, том V, 2-е издание, Сельхозгиз,
1939.
Сборник «Селекция и семеноводство овощных культур», Сельхозгиз, 1936.
Свешникова И. Н. Редукционное деление у гибридов Vicia. Тру-
ды всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному
животноводству, т. II. Генетика, Ленинград, 1930.
Серебровский А. С. Выступление на IV пленуме секции плодово-
овощных культур ВАСХНИЛ. Сборник «Селекционная работа по плодово-
ягодным культурам», изд. ВАСХНИЛ, 1937.
Сисакян Н. М., Глущенко И. Е., Васильева Н. А., Нови-
кова А. М. Изменения биохимических признаков в семенных потомствах
томатов от прививок. Журнал «Биохимия», т. II, вып. 2.
Смирнова М. И. и Мошков Б. С. Изменение алкалоидности у
прививок люпина. «Вестник социалистического растениеводства», № 2, 1940.
Смирнова М. И.иМошков Б. С. Использование прививок для изме-
нения алкалоидности у растений. Журнал «Советская ботаника», № 1—2, 1941.
СолодовниковФ. С. Межвидовые вегетативные гибриды картофеля*
Журнал «Яровизация», № 1, 1939.
Солодовников Ф. С. Значение возраста и происхождения приви-
ваемых растений картофеля при вегетативной гибридизации. Вестник сель-
скохозяйственной науки (овощеводство и картофель), вып. 3, Москва, 1940.
Соловей Г. Т. Изменение природы ярового ячменя в озимую форму.
Журнал «Яровизация», № 4, 1939.
Сталин И. В. О диалектическом и историческом материализме. 1949,
Сталин И. В. Анархизм или социализм. Сочинения, т. I, 1946.
Столетов В. Н. Новые данные о направленной изменчивости на-
следственности растений. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.
Сухомлин Ф. М. Привой хлопчатника на корнях двух подвоев.
Журнал «Яровизация», № 5—6, 1939.
235
Сухов К. С. Вирусные белки и явления наследственности. Журнал
«Агробиология», № 4, 1946.
Т е р-А ванесян Д. Использование метода прививок в селекции хлоп-
чатника. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 4—5, 1945.
i Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. Сочинения, т. VI,
Сельхозгиз, 1939.
Тимирязев К. А. Лютер Бербанк. Сочинения, т. VI, Сельхозгиз, 1939.
Томаты. Монография научно-исследовательского института овощного
хозяйства, Сельхозгиз, 1937.
Томпсон Гомер. Овощные культуры, Государственное издатель-
ство колхозной и совхозной литературы, 1933.
Тресси Вильям. Помидоры или томаты, изд. Маракуева, Москва,
1912.
Тушнякова М. М. О прививках алкалоидных растений. Доклады
ВАСХНИЛ, вып. 10, 1944.
Тушнякова М. М. Прямые и обратные прививки алкалоидных и
безалкалоидных растений. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.
Тушнякова М. М. Явление уродливости у томата после прививки.
Рефераты научно-иссл. работ за 1944 г. Отделение биологических наук
Академии наук СССР, 1945.
Турлапова А. Получение технического скороспелого сорта карто-
феля методом прививок. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 5—6, 1944.
Фейгинсон Н. И. О некоторых особенностях расщепления семен-
ных потомств вегетативных гибридов томатов. Рефераты работ учреждений
отделения биологических наук Академии наук СССР за 1941—1943 гг.,
1945.
Фейгинсон Н.И. Вегетативная гибридизация как метод селекции.
Рефераты работ учреждений отделения биологических наук Академии
наук СССР за 1941—1943 гг., 1945.
Фейгинсон Н. И. Некоторые особенности прививок люпинов на
безалкалоидные бобовые растения. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.
Фейгинсон Н. И. Изменение формы листа у привоя соответственно
влиянию подвоя при прививке томатов. Рефераты научно-исследсвательских
работ за 1945 г. Отделение биологических наук Академии наук СССР, изд.
Академия наук СССР, 1947.
Филатов В. П. Оптическая пересадка роговицы и тканевая тера-
пия, Медгиз, 1945.
Филиппов А. С. О вегетативной гибридизации картофеля. Журнал
«Плодоовощное хозяйство», № 11, 1938.
Филиппов А. С. К получению вегетативных гибридов у картофеля.
Журнал «Яровизация», № 4—5, 1938.
Филиппов А. С. Межвидовая и внутривидовая вегетативная гиб-
ридизация картофеля. Вестник сельскохозяйственной науки (овощеводство
и картофель), вып. 2, 1940.
Филиппов А. С. Вегетативное сближение как путь преодолений не-
скрещиваемости у картофеля. Вестник сельскохозяйственной науки (овоще-
водство и картофель), вып. 1, 1941.
Филиппов Д. И. Изменение заразиховыносливости у привитых ра-
стений подсолнечника. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.
Фомин П. О вегетативной гибридизации бобовых. Журнал «Социали-
стическое зерновое хозяйство», № 4, 1940.
Хаев М. К., Чижов С. Т., Сукорцева К. Д., Заостров-
ская Е. Н. Овощеводство, Сельхозгиз, 1942.
Хазина Е. П. Изменение формы плода семенного потомства привоя.
Журнал «Яровизация», № 1, 1941.
Харузин А. Томаты, Сельхозгиз, 1931.
Хвостова В. В. Проблема генотипического влияния при прививках
и трансплантациях. Журнал общей биологии, т. I, № 3, 1940.
Хитринский В. Ф. Изменение природы озимого ячменя в яровую
форму. Журнал «Яровизация», № 4, 1939.
236
Хитринский В. Ф. Поведение озимых растений, выколосившихся
при весеннем посеве. Журнал «Агробиология», № 5—6, 1946.
Холодный Н. Г. Двадцать пять лет физиологии растений на Укра-
ине. Ботанический журнал СССР, т. XXX, изд. АН СССР, 1945.
Ш иманский Н. К. Переделка озимой пшеницы «Кооператорка» в
яровую. Журнал «Яровизация», № 4—5, 1938.
Ш иманский Н. К. Направленное изменение природы яровой пше-
ницы Эритроспермум 1160 в озимую. Журнал «Яровизация», № 4, 1940.
Шитт П. Г. Критические замечания на статью А. И. Лусса «Взаи-
моотношение подвоя и привоя». Журнал «Яровизация», № 4, 1936.
Шитт П. Г. и Метлицкий 3. А. Плодоводство, Сельхозгиз, 1940.
Шмук А. А. Изменение состава алкалоидов при вегетативных привив-
ках растений. Журнал «Природа», № 1, 1940.
Шмук А. А. Изменение химического состава растений при их транс-
плантации. Доклады ВАСХНИЛ, вып. II, 1940.
Шмук А. А. Изменение углеводов в зёрнах пшеницы, привитой на
эндосперм ржи. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XLIV,
№ 2, 1944.
Шмук А. А. Биохимические изменения привитых растений и транс-
плантация растений как метод для постановки и решения физиологических
и биологических вопросов. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 1—2, 1945.
Шмук А. А. Биохимические изменения привитых растений. Журнал
«Успехи современной биологии», т, XXI, вып. 1, 1946.
Щибря А. А. Об аналогичности одного признака у половых гибридов
и прививочных помесей. Журнал «Яровизация», № 5-—6, 1939.
Эвери О. Т., Мак-Лиод К. М. и Мак-Карти М. Исследование
химической природы вещества, вызывающего превращение одного типа
пневмококков в другой. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.
Эдельштейн В. И. Основы овощеводства, Сельхозгиз, 1934.
Эдельштейн В. И. Агротехника важнейших овощных культур,
изд. «Рабочая Москва», 1938.
Эдельштейн В. И. Руководство к практическим занятиям по ово-
щеводству, Сельхозгиз, 1939.
Эдельштейн В. И. Овощеводство, Сельхозгиз, 1944.
Эдельштейн В. И. и др. Мастера высоких урожаев овощей, Сель-
хозгиз, 1946.
Энгельс Ф. Анти-Дюринг. Политиздат, 1938.
Яковлев П. Н. О взаимовлиянии подвоя и привоя в свете мичурин-
ских работ. Журнал «Яровизация», № 4, 1936.
Яковлев П. Н. Ещё одна победа мичуринской теории. Журнал
«Яровизация», № 6, 1937.
Яковлев П. Н. Экспериментальные факты из биологии развития пло-
довых. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.
ИНОСТРАННАЯ ЛИТЕРАТУРА
Application of genetics to Plant and animal breeding. Nature,
v. 153. 1944.
Ashton, T. The use of heterosis in the production of agricultural and
horticultural crops. Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics, Cambri-
dge. 1946.
Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhaltnisse derVarietat «Albo-
marginata» hort. von Pelargonium zonale. Ztsch. f. indukt. Abstam. u. Ver-
erb. В. I. 1909.
Bateson, W. Segregation. Journ. Gen. V. 16, pp. 201—235. 1926.
Beadle, G. W., and Boris Ephrussi. Transplantation in Drosophila.
Proc. National Acad. Sc., 21. 1935.
Beadle, G., et Boris Ephrussi. Differentiation de la couleur de Foeil
cinnabar chez la Drosophile. C. R. Acad. Sci., 201. 1935.
237
Bell, C. D. H. Controlling plant development. The Farmer and Stock-
Breeder. 57. 1943.
Chittenden, R. D. Vegetative segregation. Bibliographia Genetica,
III, 355. 1927.
Correns, C. Vererbungsversuche mit biassen (gelbgriinen und buntblatt-
rigen) Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Ltmaria annua. Zeit.
f. ind. At^st. und Vererb. Bd. I. Auch Gesam. Abhandl. 1909.
Correns, C. Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der
Vererbung. — Zeit. f. ind. Abstam. und Vererb. Bd. 2. S. 331. Auch in
Gesam. Abhandl. 1909.
Coulter, F. C. The theories of a Russian plant-breeder reviewed.—
Unortodox genetics (Рецензия). Seed World, No 59, V. 8, p. 48-—49. 1946.
Crane, M. B. Heredity of types of inflorescence and fruits in the
tomato. — Journ. Genetics. Vol. 5. 1915.
Darlington, C. D. Heredity, development and infection. Nature, V.
154, No. 3901. 1944.
Dobzhansky, T. Lysenko's «Genetics». Journ. Heredity, V. 37, No 1,
p. 5—9. 1946.
Dobzhansky, T. The new genetics in Soviet Union (Рецензия). The
American Naturalist, V. SO, No 795, pp. 649—651. 1946.
Dubinin, N. P. Work of Soviet Biologists: theoretical genetics. Sci-
ence, V. 105, No 2718. 1947.
Dunn, L. С. T. D. Lysenko. Heredity and its variability (Рецензия).
Science, V. 103, No 2667, pp. 180—181. 1946.
Ep hr uss i Boris, et Beadle, G. W. La transplantation des disques
imaginaux chez la Drosophile. Comptes Rendus Acad. Sci. 201.
Fyfe, J. L. Observation on the genetics controversy.— Science and
Technology in the Soviet Union. 1942.
Goldschmidt, R. T. D. Lysenko. Heredity and its varialability
(Рецензия). Physiological Zoology. V. 19, No 3, pp. 332-—334. 1946.
Griffith, F. J. Hyg., Cambridge, Eng. 27, 113. 1928.
Harland, S. C. The selection experiment with Peruvian Tanguis cot-
ton. Inst, of Cotton Gen. Lima, Peru, Bull. N 1, 98 pp. 1943.
Hayes, H. K., and I m m e r, F. R. Methods of plant breeding.—
Megraw Hill. New York and London, 432 p. 1942.
Hedrick, U. P., and Booth, N. O. Mendelian characters in tomatoes.
Prec. See. Hort. Sci. 1907.
Hildebrand, F. Ober Samlinge fon Cytisus Adami. Ber. d. Deutsch.
Bot. Ges. B. 26a. Ss. 590—595. 1908.
Hudson, P. S., and Richens, R. H. The new genetics in the Soviet
Union. Cambridge. Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics. 1940.
Hurst, С. C. Mendelian characters in plants and animals. Rep. 3-rd
Int. Conf. Genet. (R. H. S.). 1906.
Joifes, W. N. Plant chimaeras and graft hybrids. 1934.
Ko st off, D. Chromosomal aberrants and gene mutations in Nicotiana
obtained by grafting. Journal Genetics. V. 22. Nr 3, 399—418. 1930.
К r e n к e, N. P. Wundkompensation, Transplantation und Chimaren bei
Pflanzen. Berlin, 1933.
Lindstrom, E. W. Linked inheritance in tomatoes. Jowa State Col-
lege. J. Sci. I. 1926.
Kuhn, A., Caspari, U., P 1 a g ge, E. Uber hormonale Genwifkungen
bei Ephestia k’iihniella. Nachr. Ges. Wiss. Gott. 2. 1935.
Lindstrom, E. W. Linkage of size, shape and colour genes in Lyco-
persicum.— I Internat. Kong. Vererbungswiss., 5. Berlin, 1927. Verhandl. 2:
1031—1057. 1928.
Lindstrom, E. W. A fertile tetrapioid tomato. Journ. Hered-23. 1932,
Lerner, G. M. T. D. Lysenko. Heredity andits variability (Рецензия).
Poultry Science, V. 25, No 2. 1946.
238
Lewis, D. The science of Plant breeding. Nature, T. 155, No 3934. 1945
Mac-Arthur, G
385—405. 1926.
Mac-Arthur, G.
13, 410—420. 1928.
Mac-Arthur, G.
Canad, Inst. 18. 1931.
Mac-Arthur, G.
29. 1934.
W. Linkage studies with
W. Linkage studies with
W. Linkage studies with
W. Linkage groups in the
the tomato. Genetics II:
the tomato. II. Genetics
the tomato. Trans. Roy.
tomato. Journ. Genetics,
Morgan, T. H. Human heredity and modern genetics. Franklin Insti-
tute, V. 226, sept. 1938.
Morgan, T. H. Heredity. The Encyclopedia Americana. New York,
t. 14. 1925.
N о а к, K. Untersuchungen uber die Individuality der Plastiden bei Pha-
nerogamen. Zeitscht. f. Botan. Bd- 13, S. I. 1921.
N о а к, K. Entwicklungsmechanische Studien an panaschirten Pelargonien.
Jahr. f. Wiss. Botanik. Bd. 61. 1922.
Plagge, E. Der zeitliche Verlauf der Auslosbarkeit von Hoden und
Imaginalaugenfarbung durch den A —Wirkstoff bei Ephestia und die zur
Ausrcheidung einer wirksamen Menge notige Zeitdauer. Z. indukt. Abstamm.
u. Vererb. 72: 127—136. 1946.
Price, H. L., and Drinkard, A. W. Inheritance in tomato hybrids.
Virginia Agric. Exp. Sta. Bull. 177. 1908.
Renner, O. Ober d. faktor. Konst, einiger komplexen heterozygen
Oeno theren. Biblioteka Genetica. IX, 1925.
S i г к s, M. J. Plasmatic inheritance. The Botanical Review. V. 4, № 3,
pp. 113—128. 1938.
S i г к s, M. J. Beitrage zur einen genotipische Analyse der Ackerbohne.
Genetica, 1931.
Stern, С., T. D. Lysenko. Heredity and its variability (Рецензия).—
The American Naturalist. V. 80, No 790. pp. 241—43. 1946.
Strandskov, H. H. Unortodox view on heredity (Рецензия). Ecology,
V. 27, № 3, p. 271. 1946.
Weiss, F. E. On the leaf-tissues of the graft hybrids crataego-Mespi-
lus Dardari. Mem. Mane. Lit. and Phil. Soc. 69—73. 1925.
Weiss, F. E. The problem of graft hybrids and chimaeras. Biol. Rev.
Camb. E. Phil. Soc. 5, 231. 1930.
M e i s s, F. E. Graft hybrids and chimaeras, of the Royal horticultural
Society. 65, No 8. 1940.
Whaley, W. G. Heterosis. Botanical review. V. 10, No 8. 1944.
Whyte, R. O. Phasic development of plants. Biol. Rev. Camb. Phil.
Soc. Vol. 14, No I. 1939.
W (1 s о n, С. B., and Boothroyed, E. R. Differential reactivity in the
chromosomes of Trillium species. Genetics. V. 27, No I. 175 (Abstracts). 1942.
Winkler, H. Ueber die Nachkommenschaft der Solanum — Propfbas-
tarde und die Chromosomenzahlen ihrer Keimzellen. Zeit. f. Bot.2, I, 1910.
Winkler, H. Ober Propfbastarde und pflanzliche Chimaeren. Ber. d.
Deutsch. Botan. Ges., Band 25, 568—576. 1907.
Winkler, H. Untersuchungen fiber Propfbastarde. Jena. 186, 1912.
Winkler, H. Die Chimaerenforschung als Methode der experimentellen
Biologie. Sitz. Phys. Med. Ges. Wurzburg, 95, 119. 19ДЗ.
Winkler, H. Ueber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit
abweichenden Chromosomenzahlen. Zeit. f. Bot. 8, 417. 1916.
Winkler, H. Ueber einen Burdonen von Solanum lycopersicum und
Solanum nigrum. Planta, Band 27, 5, 680—707. 1938,
СОДЕРЖАНИЕ
Введение........................................................... 5
Проблема вегетативной гибридизации в научной литературе............ 8
А. Литература, отрицающая возможность вегетативной гибриди-
зации ..................................................... 8
Б. Литература, подтверждающая реальную возможность вегета-
тивной гибридизации ...................................... 29
Исходный материал и методика........................................ 73
Изменение признака окраски плодов путём вегетативной гибридизации 84
Изменение признака размера плодов путём вегетативной гибридизации 103
Изменение признака камерности плодов путём вегетативной гибридизации 117
Изменение других внешнеморфологических признаков и новообразо-
вания у вегетативных гибридов..................................127
Вегетативная гибридизация и явление гетерозиса....................148
Результаты сравнительного сортоиспытания вегетативных гибридов, их
родительских компонентов и стандартных сортов томатов . . . • . 166
Роль пластид в окраске плодов у вегетативных гибридов.............172
Цитологическая характеристика вегетативных гибридов..........•	. . 178
Биохимическая характеристика вегетативных гибридов.............•	. 185
К вопросу о так называемых химерах................................190
Заключение........................................................222
Русская литература................................ •.........229
Иностранная литература.......................................237
Редактор Н. Н. Казаринова.	Технический редактор Н. М. Хохрина
Подписано к печати 14/Х 1948 г. Формат бумаги бОхОО1/^. В печ. л. 46 000 зн. 15 печ. л. -р
-Ь 5 вклеек. Уч.-изд. л. 16,75. А 06900. Тираж 20 000 экз. Цена 7 руб. Зак. № 916
3-я типография «Красный пролетарий» треста «Полиграфкнига» Огиза при
Совете Министров СССР. Москва, Краснопролетарская, 16
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стр.	Строка или таблица	Напечатано	Следует читать	По чьей вине
12	18 снизу	декантирован- ные	декапитиро- ванные	редактора
162	1 снизу	Из табл. 59	из табл. 58	корректора
187	табл. 69 9 графа слева	|хг	pz	типографии
188	Табл. 71 8 графа слева	мг	МЛ	типографии
188	Табл. 72 9 графа слева	мл	рл	типографии
Зак. № 916