Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том 72. Выпуск 6 - Пузанов И.И., Ларин Б.А., Шилейко А.А., Кошкина Т.В., Куркин К.А., Коренберг Э.И., Осмоловская В.И., Богословский А.С., Суворов П.А., Чубирко М.М., Година А.Я., Тихомиров В.Н.Борисоглебская М.Б., Монахов Г.И.

Автор: Пузанов И.И. Ларин Б.А. Шилейко А.А. Кошкина Т.В. Куркин К.А. Коренберг Э.И. Осмоловская В.И. Богословский А.С. Суворов П.А. Чубирко М.М. Година А.Я. Тихомиров В.Н.Борисоглебская М.Б. Монахов Г.И.

Теги: rodentia lagomorpha грызуны образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) бюллетень московского общества испытателей природы

Год: 1967

Похожие

Млекопитающие Якутии

Млекопитающие Казахстана. Том 1. Часть 3. Грызуны (песчанки, полевки, алтайский цокор)

Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания

Половая структура популяций млекопитающих и её динамика

Текст

БЮЛЛЕТЕНЬ

МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
шшмжй

ОТДЕЛ

Б ИОЛОГИЧЕСКИЙ

БЮЛЛЕТЕНЬ

МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА

ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ

НОВАЯ СЕРИЯ

138-й год издания

ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ

Том LXXII, вып. 6

НОЯБРЬ —ДЕКАБРЬ

Выходит 6 раз в год

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1 967
СОДЕРЖАНИЕ ТОМА LXXII (6), 1967

Кошкина Т. В. Популяционная регуляция численности грызунов (на приме-

рах красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) .... 5

Л а р и н Б. А. Влияние промысла на популяции ондатры Прибалхашья 21

Коренберг Э. И. Темпы лесоэксплуатации и изменение населенийп|иц в ев-
\ ропейских южнотаежных лесах........................................... 32

Осмоловская В. И. О сельскохозяйственном значении грача* ... 37

Ш и л е й к о А. А. Об экологии наземных моллюсков Кольского полуострова 42
Богословский А. С. Материалы к изучению покоящихся яиц ^таЛЬааюк.

Сообщение 2.........................................................46

Куркин К. А. Роль экологических, ценотических, антропогенных ^^ННвфт-
но-исторических факторов в определении состава галофитных Ба-

рабинской лесостепи.................................... t . 68

Суворов П. А. Биология окаймленного трутовика Fames pinicola^r.) Cke 80

Чубирко М. М. Микроспорогенез лядвенца рогатого (Lotus corntculatus L.) 93

Тихомиров В. Н. О предложенной Н. Н. Каденом и М. Э. КиЛМнковым
реформе номенклатуры плодов...............................wRw 101

Година А. Я. К эволюции конечностей жираф (Giraffidae)..................107

Монахов Г. И. Сравнительная характеристика некоторых морф^югических
показателей разводимых в неволе и диких соболей . .jy 7 . 120

Борисоглебская М. Б. Новый род бобров из олигоцена Ка^Рюгана . 129

Памятные даты

Пузанов И. И. Памяти М. П. Розанова (1891—1966) 136

Хроника ..................

Приложение................

Содержание тома LXXII (1967)

138

140

154
BULLETIN OF MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS, BIOLOGICAL SERIES

CONTENTS OF VOLUME LXXII (6), 1967

Koshkina T. V. Populational regulation of the abundance of rodents (on the
example of the red vole and the norwegian lemming)........................ 5

Larin B. A. Influence of trapping on the populations of muskrat in the Balk-
hash region...............................................................21

Koren berg E. I. Rates of forest exploitation and changes in bird populations
in the European forests of the southern taiga.............................32

О s m о 1 о таЬк а у a V. I. On the agricultural importance of the rook (Corvus
frugifegt&*L.)............................................................37

S h i 1 e i к о A. A. On the ecology of land molluscs of the Kola peninsula ; 42

Bogoslovsky A. S. Materials to the study of the resting eggs of rotifers. Com-
munication 2..............................................................46

Kurkin К» A. The role of ecological, coenotic, antropogenic and landscape-
historical factors in determining the composition of halophyte coenoses of
the Barabinsk forest — steppe.............................................68

Suvorov P. A. Biology of Fomes pinicola (Fr.) Cke..............................80

Chubirko M. M. Microsporogenesis of the bird’s-foot trefoil Lotus corni-
culatus L.) ......................................................93

Tikhomirov V. N. On the reform of the nomenclature of fruit pro-
posed by N. N. Kaden and M. E. Kirpichnikov..............................101

G о d i n a A. Ja. To the evolution of the extremities of the giraffe (Giraffidae) . 107

Monakhov G. I. Comparative characteristics of some morphological indices
in farm-bred and wild sables.............................................120

Borisoglebskaya M. B. A new genus of beavers from the oligocene of Ka-
zakhstan ................................................................129

Memorable data

Pusan ov I. I. To the memory of M. P. Rosanov (1891—1966) 136

Chronicle.................................................................... 138

Papers....................................................................... 140

Contents of volume LXXII (1967) 154

БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXII, (6), 1967

УДК 599.32:591.526

ПОПУЛЯЦИОННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ГРЫЗУНОВ
(НА ПРИМЕРАХ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ ТАЙГИ САЛАИРА И

НОРВЕЖСКОГО ЛЕММИНГА)1

Т. В. Кошкина

Введение

В популяциях животных в процессе их эволюции развиваются слож-
ные адаптивные механизмы регуляции, которые действуют по принци-
пу обратной связи в зависимости от плотности населения. Они направ-
лены на поддержание оптимальной плотности видового населения, ди-
намического соответствия численности популяций обилию кормовых ре-
сурсов, убежищ и других условий в биогеоценозе, необходимых для
данного вида. Теорию популяционного гомеостазиса развивали на при-
мерах большого количества фактов многие зарубежные специалисты.
К сожалению, териологи нашей страны пока уделяли мало внимания
этим интересным вопросам.

В настоящей статье мы рассматриваем экологические закономерно-
сти популяционной регуляции численности мелких грызунов, используя
главньии образом собственные многолетние наблюдения. В качестве при-
мера берем крайние типы регуляции численности зверьков: красной по-
левки в южной предгорной тайге Салаира и норвежского лемминга в
лесной зоне Кольского полуострова. Оба эти вида в районах наших ис-
следований— фоновые, хорошо адаптированные к местным условиям
среды.

I. Регуляция численности красной полевки в тайге Салаира

Черневая осиново-пихтовая тайга предгорьев Салаирского кряжа
отличается богатством и относительным постоянством кормовых и за-
щитных условий, что создает оптимальные условия существования для
лесных полевок (Кошкина, 1965, 1967, 1967а). Смертность доминирую-
щей в этих лесах красной полевки низкая. Потенциально высокая ре-
продуктивная способность вида сохраняется, но полная реализация ее
осуществляется редко и бывает очень непродолжительной. На протя-
жении 5 лет наших стационарных исследований на Салаире максималь-

1 Доложено 24/11 1967 г. на Совещании по структуре и функционально-биогеоце-
нотическому значению животного населения суши.
но высокая интенсивность размножения красной полевки наблюдалась
в черневой тайге только один раз; это было в первой половине лета
1964 г.— в год наиболее низкой численности перезимовавшей популя-
ции. В этот период выводки взрослых самок следовали один за другим
с максимально короткими промежутками, молодняк достигал полово-
зрелое™ в предельно короткие сроки в возрасте 25—35 дней и в массе
включался в размножение (Кошкина, 1965, 1967). Интенсивное раз-
множение красной полевки в черневой тайге в первой половине лета
1964 г. при низкой смертности зверьков обеспечило чрезвычайно быст-
рый прирост населения; численность вида поднялась до предельного оп-
тимального уровня уже к концу лета того же года (рис. 1). В связи

Рис. 1. Изменения численности красной полевки в черневой тайге Салаира и степень
участия в размножении молодых самок:

1 — число красных полевок на 100 ловушко-суток; 2 — процент размножающихся среди
молодых самок, добытых в июле

с этим уже со второй половины лета интенсивность размножения зверь-
ков в данной популяции резко снизилась, чего не наблюдалось в сосед-
них популяциях, где вследствие худших защитных условий смертность
зверьков выше и уровень их численности ниже (Кошкина, 1967).

К весне следующего года численность перезимовавшей популяции
красной полевки черневой тайги оставалась высокой. С этим были свя-
заны низкая репродуктивность популяции в течение всего весенне-лет-
него периода и раннее прекращение размножения. Молодые зверьки
росли медленно и становились половозрелыми только весной следую-
щего года. К концу лета усилилась и смертность молодняка. Все это
затормозило прирост популяций. Сезонный «пик» наступил в середине
лета, с конца июля началось постепенное снижение численности зверь-
ков. В доказательство того, что в данном случае затухание размноже-
ния и раннее прекращение нарастания численности зверьков было вы-
звано внугрипопуляционными механизмами регуляции, а не факторами
внешней среды, можно привести следующее. В тот же сезон в соседних
популяциях островных лесов, где защитные условия хуже и гибель
зверьков велика, красные полевки интенсивно размножались все лето
и численность их нарастала вплоть до осени (Кошкина, 1967).

В другие годы интенсивность размножения красной полевки в чер-
невой тайге также колебалась в зависимости от плотности перезимо-
вавшей популяции, но в значительно меньших пределах. Сеголетки ли-
бо вовсе не созревали и не размножались в год рождения, либо в раз-
Рис. 2. Распределение красных полевок по весовым группам и участие молодых в
размножении в разные годы (по данным отлова зверьков в тайге давилками в июле):
1 — сеголетки; 2 — перезимовавшие зверьки; 3 — размножающиеся среди сеголеток;
4 — число красных полевок на 100 ловушко-суток в мае; 5 — то же в конце июля и
в августе; цифры в скобках обозначают количество исследованных зверьков

/965 /96‘t /963 /963
множении участвовала незначительная их часть (рис. 1, 2). Скорость
созревания и степень участия в размножении молодняка — наиболее ла-
бильный показатель, играющий основную роль в изменениях репродук-
тивности популяции в разные годы. Интенсивность размножения ста-

рых самок красных полевок меняется по годам незначительно, лишь
немного возрастая в годы спада численности зверьков. Так, средний
размер выводка перезимовавших самок колебался в разные годы в пре-
делах 5,44 (1963 г.)—6,78 (1964 г.), а среднее количество выводков за
сезон изменялось соответственно от 2,38 до 2,89. При отсутствии гибе-

ли прямое дочернее потомство одной перезимовавшей самки должно
было составить в среднем 13

Рис. 3. Численность и возрастной состав популя-
ции красной полевки черневой тайги летом
1963 и 1964 гг.:

1 — перезимовавшие самки; 2 — перезимовавшие
самцы; 3 — молодые размножающиеся самки;

4 — молодые половозрелые самцы; 5 — неполово-
зрелый молодняк

в 1963 г. (в год «пика») и
19,6 в 1964 г. (в год «мини-
мума» численности зверь-
ков).

Резкое увеличение ре-
продуктивности популяции
красной полевки в 1964 г.
было обусловлено не повы-
шением плодовитости ста-
рых самок, а массовым
включением в размножение
молодняка. В 1963 г. при вы-

сокой плотности населения
сеголетки совсем не размно-
жались, и популяция попол-
нялась исключительно за
счет размножения перезимо-
вавших полевок. В 1964 г.

после значительного зимне-

весеннего спада численности
зверьков ускоренное созревание и массовое включение в размноже-
ние сеголеток с избытком компенсировало малочисленность ста-
рых производителей. В этот год численность репродуктивной части по-
пуляции среди лета была даже выше, чем в год «пика» благодаря оби-
лию сеголеток в этой группе (рис. 3). О различиях в воспроизводитель-
ной способности популяции красной полевки черневой тайги в два по-
следовательных года (1963 и 1964) можно судить по величине потен-
циального потомства перезимовавших самок. Подсчеты показывают, что
в течение лета одна старая самка в среднем могла дать при отсутствии
гибели 13 потомков в 1963 г. и 100—120 в 1964 г. (включая и внучатые
поколения). Следовательно, теоретически численность зверьков могла
бы возрасти в течение сезона размножения в 8—10 раз сильнее в год
депрессии численности, чем в год «пика». В действительности, судя по
результатам относительных учетов, различия в сезонном нарастании
численности зверьков в эти годы были 4,5-кратными (показатели добы-
чи красной полевки возросли в 1964 г. с 4,3 в мае — начале июня до
35,3 к концу сезона, а в 1963 г. соответственно с 20,8 до 38,0).

Таким образом, после значительного осенне-зимнего спада числен-
ности полевок молодняк быстро созревает и в массе участвует в раз-
множении, что и обеспечивает восстановление плотности популяции до
оптимально высокого уровня за один летний сезон. В те годы, когда
плотность перезимовавшей популяции бывает высокой, сеголетки не
размножаются, что замедляет сезонное нарастание численности зверь-
ков. Это приводит к выравниванию численности красных полевок к кон-
цу лета: показатели их добычи в черневой тайге в конце июля и в ав-
густе варьировали в 1962—1965 гг. очень незначительно — в пределах
34,5—38%.

Скорость и продолжительность роста сеголеток также значительно
меняются по годам в зависимости от уровня численности полевок. Зверь-
ки майских и июньских выводков интенсивно росли в течение всего лета
в год относительной депрессии численности (1964). Летом этого года
сеголетки были значительно крупнее, чем в те же сроки и в том же
возрасте в другие годы (рис. 2, 4). Молодые самки достигали макси-
мального веса — 26,5 г и длины 103 мм, а самцы соответственно 23,5 г
и 98 мм. Размеры сеголеток и перезимовавших полевок в этот год зна-
чительно перекрывали друг друга (см. рис. 2).

В годы «пика» численности происходит замедление и раннее пре-
кращение роста молодых зверьков. Это показали как результаты обра-
ботки красных полевок, попадающих в давилки, так и взвешивания
меченых зверьков. Весной и летом 1963 и 1965 гг. в годы «пика» рост
молодых самок и самцов прекращался в возрасте 1 —1,5 месяцев по
достижении веса 13—18 г и длины 82—95 мм. При этом вес тела лишь
единичных зверьков превышал 16,5—17 г, а длина — 90—92 мм. В связи
с ранним прекращением роста молодых полевок уже в первой половине
лета стали преобладать зверьки в пределах ограниченных размерных
групп весом 13—16 г и длиною тела 82—92 мм (рис. 4). Преобладание
зверьков в пределах этих размерных групп еще более возрастало к осе-
ни в связи с подрастанием последних выводков. Отметим, что и в дру-
гие годы размеры молодых красных полевок находились в обратной
зависимости от плотности популяции (Кошкина, 1967). Более мелкие
размеры сеголеток при высоком уровне численности снижают их общую
биомассу. Сопоставление численности и биомассы молодых полевок в
годы «пика» и относительной депрессии показало, что, несмотря на
значительное увеличение численности молодых зверьков в год «пика»,
их биомасса в связи с уменьшением размеров животных почти не воз-
растает.

Скорость индивидуального развития сеголеток и степень участия их
в размножении в таежных популяциях красной полевки — наиболее ла-
бильные показатели, зависящие от плотности населения. Именно рез-
кие годичные изменения этих показателей в основном и определяют
значительные различия репродуктивности популяции, скорости и про-
должительности сезонного нарастания численности и биомассы попу-
ляции в отдельные годы. В периоды высокой плотности населения крас-
ной полевки наблюдались и другие сдвиги в биологии таежных популя-
ций. Так, в год «пика» несколько возрастает подвижность молодняка,
что способствует более широкому его расселению; однако у перезимо-
вавших полевок, в особенности у самок, постоянно сохраняется высо-
кая степень оседлости. Во второй половине лета в год «пика» возра-
стает смертность молодых красных полевок последних поколений.
Преобладает, по-видимому, гибель зверьков в раннем возрасте, еще не
перешедших к самостоятельному образу жизни. Об этом свидетельст-
вует прекращение выхода из нор маленьких зверьков, хотя старые сам-
ки и продолжают размножаться (как это наблюдалось нами в первой
половине августа 1963 г.). В то же время выживаемость перезимовав-
ших полевок и зверьков ранневесеннего поколения остается высокой.
Убыль в популяции в течение лета зверьков старших возрастных групп
мало отличается в разные годы. Это показали не только анализ возраст-
ного состава добываемых красных полевок, но и наблюдения на по-
стоянной площадке мечения.
Рис. 4. Распределение молодых красных полевок по весу и длине тела в тайге в годы «минимума» (1964) и «пика» (1965) численности
(по данным отлова с 25 июня по 10 июля)
В Салаирской тайге, где запасы кормов чрезвычайно разнообраз-
ны, обильны и относительно стабильны по годам, красные полевки обыч-
но ежегодно достаточно хорошо обеспечены полноценной пищей. Даже
в годы «пика» численности полевок мы не заметили истощения кормов,
а малые размеры полевок в год высокой плотности их населения не со-
провождались падением их упитанности. Коэффициенты упитанности
молодых самок и самцов, т. е. отношение их веса к длине тела, оказа-
лись очень близкими в разные годы (таблица). Следовательно, задерж-
ку созревания и раннее прекращение роста молодых красных полевок
нельзя объяснить меньшей упитанностью зверьков и недостатком пи-
щи. О нормальной упитанности зверьков в тайге в год высокой плот-
ности популяции свидетельствует также здоровое состояние красных
полевок на следующий сезон. Так, весной 1964 г. у полевок не удава-
лось обнаружить каких-либо признаков угнетения, хотя они родились
и выросли в период максимальной плотности населения — летом 1963 г.
Размножение их началось рано и дружно и протекало очень интенсив-
но. Потомство этих производителей отличалось ускоренным индиви-
дуальным развитием и высокой жизнеспособностью.

Коэффициенты упитанности молодых красных полевок (отно-
шение веса к длине тела) в годы «минимума» (1964) и «пика»
(1965) численности

Возрастные группы (по весу в г) Пол Коэффициенты
1964 1965
11—15 самцы 0,169 0,166
самки 0,166 0,169
16-2Э самцы 0,191 0,189
самки 0,198 0,186

В оптимальных условиях черневой тайги, где смертность домини-
рующей красной полевки обычно низкая, механизмы популяционной ре-
гуляции этого вида направлены большей частью на торможение нара-
стания численности зверьков. При отсутствии таких механизмов попу-
ляции угрожало бы перенаселение со всеми его последствиями. На са-
мом же деле этого не происходит. Выше мы описали действие тех попу-
ляционных механизмов, которые предотвращают в данной популяции
возникновение перенаселения и поддерживают оптимально высокий
уровень численности в соответствии с ресурсами местообитания.

Экономия энергетических затрат изучаемой популяции, ограничение
ее численности достигается углублением дифференциации возрастных
групп и усилением их иерархического соподчинения. Приостановка на-
растания численности зверьков наступает главным образом в результа-
те снижения интенсивности размножения, а не возрастания смертности.
При этом интенсивность размножения сокращается за счет частичного
или полного выключения из размножения сеголеток, в то время как
плодовитость перезимовавших зверьков мало изменяется. Снижение
•общей биомассы полевок происходит вследствие раннего прекращения
роста сеголеток и уменьшения их размеров; однако упитанность зверь-
ков при этом остается высокой. В период «пика» численности повыша-
ется смертность красных полевок, но главным образом за счет большой
гибели зверьков последних летних поколений, притом в самом раннем
возрасте; в то же время выживаемость перезимовавших полевок и
зверьков первого поколения не снижается.

В развитии описанных процессов в данном случае первостепенную
роль играют не недостаток пищи, а территориальные взаимоотношения
зверьков, обострение конкуренции за территорию и убежища.

Возможность обострения внутривидовой конкуренции в популяциях
грызунов высокой плотности даже при изобилии корма была показана
экспериментально зарубежными исследователями (Southwick, 1955;
Christian, 1963 и др.). С увеличением плотности популяций происходит,
как правило, целый ряд преобразований в их структуре, усиливается
внутривидовая дифференциация, усложняется система иерархического
соподчинения отдельных групп, учащаются контакты и стычки зверь-
ков, изменяется их поведение (Calhoun, 1963; Davis, 1966; Petrusewicz,
1966 и др.). Все это определяет многие взаимосвязанные морфофизио-
логические сдвиги в организме зверьков. Наиболее полно и детально
эти явления описаны в сводке I. I. Christian (1963). Развиваемая им и
многими другими авторами теория нервно-эндокринной регуляции чис-
ленности грызунов вкратце состоит в следующем. Изменение поведения
зверьков в популяциях высокой плотности действует возбуждающе на
нервные центры животных, особенно на гипофиз. Повышение секреции
передней доли гипофиза вызывает значительные изменения в функцио-
нировании эндокринной системы животных. В первую очередь усили-
вается деятельность коры надпочечников, возрастает выделение адре-
налина. В свою очередь это подавляет функционирование репродуктив-
ных органов, нарушает лактацию, вызывает инволюцию зобной желе-
зы, что задерживает рост молодых зверьков, а также влечет за собой
целый ряд других изменений в организме. Эти сдвиги значительно от-
четливее проявляются у животных, находящихся в нижних рядах
иерархического соподчинения, в частности среди молодняка. Подобные
нервно-эндокринные реакции животных исследованы не только в лабо-
раторных условиях, но и в некоторых естественных популяциях грызу-
нов высокой плотности (Christian a. Davis, 1955; Louch, 1958 и др.).

Wynne-Edwards (1962), Christian (1963), Davis (1966) считают, что
нервно-эндокринные регуляторные механизмы животных, особенно гры-
зунов, играют большую роль в регуляции их численности и поддержа-
нии популяционного гомеостазиса. Мы, к сожалению, не имели возмож-
ности заняться этими вопросами при изучении популяций красной по-
левки. Однако такие явления, как замедление роста и созревания молод-
няка и подавление размножения зверьков в популяциях красной полев-
ки высокой плотности служат как раз очень характерным проявлением
нервно-эндокринной регуляции численности животных. Применяя эту
теорию регуляции численности к нашим данным, можно хорошо объяс-
нить все те явления в популяции красной полевки, которые находятся
в зависимости от плотности.

В условиях черневой тайги популяционные адаптации приостанав-
ливают рост численности красной полевки еще до начала истощения
кормовых ресурсов, сохраняя тем самым высокую жизнеспособность по-
пуляции в целом. Поэтому закономерное снижение численности полевок
после «пика» никогда не бывает здесь глубоким и продолжается только
в ближайший осенне-зимний период, когда зверьки не размножаются.
В первое же лето плотность популяции очень быстро восстанавливается
до оптимально высокого уровня.
Таким образом, в сложном богатом биогеоценозе южной предгор-
ной черневой тайги в популяции доминирующей там красной полевки
выработались хорошо слаженные лабильные высокоадаптивные регуля-
торные механизмы. Благодаря действию этих механизмов поддержива-
ется высокая и относительно устойчивая плотность популяции без исто-
щения кормов и существенных нарушений в биогеоценозе.

II. Регуляция численности у норвежского лемминга

Иная картина наблюдается в популяциях мелких грызунов отно-
сительно простых ценозов северной тайги и тундры. Динамика числен-
ности зверьков отличается там огромной амплитудой колебаний с очень
высокими «пиками» и чрезвычайно глубокими и довольно продолжи-
тельными депрессиями. Характерна периодичность колебаний числен-
ности с преобладанием хорошо выраженных 4-летних циклов. Колеба-
ния численности мелких грызунов вносят очень существенные периоди-
ческие изменения в биогеоценозы северной тайги и тундры L

Наиболее отчетливо подобный тип динамики выражен у леммингов.
В годы депрессии редкие норвежские лемминги сохраняются в очень
немногих и небольших участках горной тундры. В годы же высоких «пи-
ков» они заселяют с большой плотностью не только все местообитания
горных тундр, но заполняют и лесную зону; ареал вида временно рас-
ширяется, продвигаясь к югу. Численность норвежского лемминга ко-
леблется в тысячи, а возможно, и в десятки и даже в сотни тысяч раз.

Каковы же те экологические особенности вида и факторы, которые
определяют подобный характер динамики популяций?

Норвежский лемминг, как и другие виды этой группы, в значитель-
ной мере стенофаг. В его рационе необходимо участие осок, пушиц или
некоторых видов злаков, запасы которых в горных тундрах и особенно
в северной тайге очень ограничены. Одними зелеными мхами зверьки
питаться не могут (Кошкина, 1961; Kalela, 1962).

Лемминги обладают чрезвычайно высокой репродуктивной способ-
ностью, значительно превышающей таковую полевок. В благоприятные
годы норвежский лемминг размножается почти круглогодично с корот-
кими перерывами весной и осенью, как это наблюдалось нами в 1957—
1958 гг. (Кошкина и Халанский, 1961, 1962). Исходя из показателей раз-
множения норвежского лемминга в 1957—1958 гг. на юге Кольского
полуострова, мы подсчитали, что потомство одной самки, если все
зверьки оставались бы живыми, могло возрасти за год до 1000—1500
особей.

Интенсивное, почти круглогодичное размножение леммингов при
благоприятных условиях и высокая подвижность зверьков определяют
стремительное нарастание численности этих грызунов и быстрое запол-
нение до предела всех местообитаний. В год «пика» численность лем-
мингов достигает значительно более высокого уровня, чем полевок в тех
же районах Севера.

В годы высокой плотности населения лемминги подрывают свои
кормовые ресурсы. Особенно сильно страдает растительный покров в
местообитаниях леммингов в зимний период при сезонном дефиците зе-
лени и отсутствии ее возобновления. В годы «пика» норвежские лем-
минги истребляют в местах зимовки до 90—100% злаков, осок, пушиц
и выстригают значительную часть мохового покрова (Насимович и др.,

1 Закономерности динамики численности рыжих полевок на Кольском полуостро-
ве рассмотрены нами в другой статье (Кошкина, 1966).
1948; Кошкина, 1961; Kalela, 1962). То же самое известно и для других
видов леммингов (Thompson, 1955; Bee a. Hall, 1956; Pitelka, 1957;
Сдобников, 1957; Тихомиров, 1959; Schultz, 1964). Переуплотнение попу-
ляций леммингов влечет за собой и целый ряд других отрицательных
явлений как в местообитаниях, так и в самих популяциях.

Существуют ли в популяциях леммингов механизмы, тормозящие
нарастание численности, предотвращающие или хотя бы задерживаю-
щие возникновение перенаселения со всеми его последствиями?

Миграции леммингов — мощный фактор снижения и временного'
прекращения нарастания плотности отдельных популяций. У норвеж-
ского лемминга обычное расселение молодняка и локальные сезонные
перемещения зверьков перерастают в «периоды популяционного «пика»
в грандиозные миграции. Вкратце развитие их протекает следующим об-
разом. Когда в коренных местообитаниях горной тундры плотность по-
пуляций достигает допустимого верхнего предела, начинаются эмигра-
ции излишней части населения. Это происходит обычно с середины лета»
когда зверьки интенсивно размножаются. Размножающиеся лемминги,
особенно самки, охраняя свою индивидуальную территорию, изгоняют
других особей. Выселяются в первую очередь неполовозрелые и созре-
вающие зверьки, они оседают вначале в ближайших свободных место-
обитаниях— в субальпийском и в верхней части лесного пояса гор.
На вновь заселенной территории плотность популяций норвежского
лемминга очень быстро достигает высокого уровня. Этому способствуют
интенсивное размножение на месте и непрерывный приток мигрантов
сверху, из горных тундр. С увеличением заселенной площади и расши-
рением очагов размножения миграции леммингов нарастают, становясь
более массовыми и дальними. Все большее количество зверьков вынуж-
дено покидать перенаселенную территорию и продвигаться все далее,
вплоть до долин в лесной зоне, морских побережий и даже близлежа-
щих островов. Осенью, когда зеленых кормов становится меньше и ем-
кость местообитаний сокращается, миграции леммингов приобретают
особенно массовый характер, причем в них вовлекаются и зверьки стар-
шего возраста. Гибель леммингов во время позднеосенних миграций бы-
вает очень велика. Миграции норвежского лемминга описывались мно-
гими авторами (Плеске, 1887; Collett, 1889, по Неаре, 1931; Ekman»
1907; Неаре, 1931; Elton, 1942; Насимович и др., 1948; Kalela, 1949,
1961; Koponen a. oth., 1961; Кошкина, 1962 и др.).

V. С. Wynne-Edwards (1962) рассматривает расселение и мигра-
ции животных как важный регуляторный фактор, играющий большую
роль в поддержании популяционного гомеостазиса.

Однако эмиграции норвежских леммингов из переуплотненных
участков, широкое расселение их по территории и массовая гибель миг-
рантов— все это в состоянии лишь на время задержать чрезмерное уве-
личение плотности населения зверьков. В лесной зоне, по сравнению
с горной тундрой, перенаселение леммингов и истощение кормов насту-
пают раньше, проявляются сильнее, заканчиваясь полным вымиранием
зверьков. Интенсивная эмиграция леммингов из горных тундр все же
предохраняет коренные оптимальные местообитания вида от полного
их разрушения и истребления кормов. Тем самым сохраняются возмож-
ности для переживания в подобных местах очень небольших остатков
популяции леммингов после «краха».

Таким образом, миграции предохраняют популяции леммингов от
полного вымирания вследствие перенаселения, но не могут поддержать
в равновесии население зверьков с ресурсами их местообитаний. Дру-
гие же механизмы торможения нарастания численности очень слабо
развиты в популяциях норвежского лемминга. Так, в годы «пика» не
наблюдается заметного подавления весенне-летнего размножения.
Нервно-эндокринная адаптивная регуляция, по-видимому, отсутствует.
Не сдерживаемое внутрипопуляционными механизмами, чрезвычайно
интенсивное, почти круглогодичное размножение приводит к переуплот-
нению популяции, к подрыву кормовых ресурсов. Отсутствие осеннего
и зимнего размножения у леммингов после «пика» их численности нель-
зя рассматривать как проявление механизмов популяционного гомеоста-
зиса. Скорее всего это непосредственная обычная реакция организмов
на недостаток полноценного питания или прямое голодание. Прекра-
щение размножения в это время, когда’корма истощены, уже не спасает
популяцию, смертность леммингов резко возрастает. Весной размноже-
ние выживших зверьков все же возобновляется. Повышение при этом
уровня энергетического обмена животных при недостатке питания мо-
жет привести к критическому перенапряжению организма и необрати-
мым морфофизиологическим сдвигам, как это наблюдалось, например,
весной у водяных полевок Л. Г. Кротовой (1962). Возможно, подобные
явления играют не последнюю роль в вымирании остатков популяций
леммингов в весенний период после «пика» численности.

Опустошение местообитания, истощение кормов предопределяет
неизбежность наступления «краха» популяции. Вымирание зверьков
после «пика» нередко ускоряется дополнительным воздействием и дру-
гих факторов — эпизоотий, хищников, неблагоприятных метеорологиче-
ских условий.

В относительно простых биогеоценозах тундры и северной тайги,
состоящих из ограниченного числа компонентов, все они чрезвычайно
тесно взаимосвязаны. Почвы, растительный покров, население леммин-
гов и полевок, возбудители их болезней, а также хищники-миофаги пред-
ставляют собой единую экологическую систему. Лемминги — важный
компонент этой экосистемы, и колебания численности зверьков вносят
в нее очень резкие изменения.

С подъемом численности леммингов связаны: 1) изменения в хими-
ческом составе почв в связи с внесением продуктов жизнедеятельности
грызунов, их роющей деятельностью и разложением трупов зверьков;
2) снижение продуктивности и питательной ценности растительных кор-
мов, а местами почти полное уничтожение основных видов кормовых
растений; 3) ухудшение защитных условий в связи с выстриганием
зверьками напочвенного покрова; 4) возникновение благоприятных ус-
ловий для активизации и широкого распространения возбудителей бо-
лезней, что нередко приводит к большим эпизоотиям, и не только среди
леммингов, но и среди других животных; 5) резкий подъем численно-
сти хищников-миофагов, переключение на питание грызунами многих
всеядных хищников и даже некоторых орнитофагов; 6) целый ряд эко-
логических изменений в самих популяциях леммингов и полевок в связи
с обострением внутри- и межвидовой конкуренции.

В течение периода депрессии численности леммингов и полевок
происходит восстановление прежнего химического состава почвы, био-
массы и кормовой ценности растительного напочвенного покрова, лик-
видация эпизоотий, сведение до минимума численности хищников-мио-
фагов, переключение облигатных хищников на другие корма, постепен-
ное восстановление нормального состояния популяций грызунов после
«краха».

В годы высоких пиков численности лемминги подрывают ресурсы
кормовых растений, что при увеличении пресса хищников и распростра-
нении эпизоотий в это время служит причиной вымирания не только
леммингов, но и других мелких грызунов. Это в свою очередь влечет
за собой гибель от голода и массовые эмиграции хищников-миофагов.
На восстановление истребленной растительности и популяций грызунов
и хищников требуется не менее 2—3 лет. Таким образом, вся экологиче-
ская система в целом подвергается закономерным изменениям: большие
подъемы биомассы всех компонентов сменяются глубокими депрессия-
ми. А. М. Schultz (1964) называет такую систему автоконтролируемой.
Короткоциклическая периодичность динамики всей экологической систе-
мы в целом и популяций норвежского лемминга в частности определяет-
ся внутренним ритмом в самой экосистеме, а не метеорологическими
особенностями отдельных лет. К такому заключению можно прийти, со-
поставляя колебания численности норвежского лемминга и метеороло-
гические данные по Финляндии за 90-летний период (Kalela, 1962); это
подтверждается также и нашими материалами по Кольскому полу-
острову.

Описанный тип динамики численности северных грызунов вырабо-
тался в процессе длительной эволюции популяций и адаптации их к
условиям тундры и северной тайги. Наиболее ярко он выражен у або-
ригенных фоновых видов, обладающих высокой индивидуальной приспо-
собленностью к условиям северной природы (например, у леммингов).
Подобный тип динамики численности зверьков дает ряд преимуществ
видам — обитателям тундры и северной тайги. В отношении динамики
популяций норвежского лемминга в лесной зоне Кольского полуостро-
ва и Фенноскандии можно отметить следующие адаптивные черты.

Благодаря массовым размножениям норвежского лемминга и пе-
риодическому заселению зверьками территории лесной зоны осущест-
вляется связь между отдельными постоянными популяциями горных
тундр. «Кружево» ареала, обычно состоящее из изолированных мелких
многочисленных популяций, временно становится сплошным. Таким об-
разом, в период «пика» и массовых миграций леммингов возможен об-
мен населения отдельных локальных популяций. Это должно обогащать
генофонд этих популяций, увеличивать их экологическую лабильность.
Тем самым повышаются возможности адаптации населения вида к не-
устойчивым природным условиям Севера, создаются предпосылки для
дальнейшей, прогрессивной эволюции вида. Благодаря широким мигра-
циям лемминги могут максимально осваивать ту территорию, которая
пригодна для вида в данный период времени. Площадь этой территории
меняется во времени в зависимости от многолетних колебаний климата.
Динамика численности норвежского лемминга обеспечивает также воз-
можность замены менее жизнеспособных популяций наиболее адапти-
рованными в данных условиях среды.

Заключение

Мы рассмотрели два типа регуляции численности мелких грызу-
нов в различных природных условиях: 1) в южной предгорной тайге
с ее оптимальными, относительно стабильными условиями и сложными
биоценозами и 2) в северной тайге и тундре, где условия существова-
ния суровы и неустойчивы, а биоценозы менее сложны. И в том и в
другом случае плотность населения фоновых видов достигает очень вы-
сокого уровня, а в регуляции численности большую роль играют внут-
рипопуляционные и биоценотические отношения, зависимые от плот-
ности. Однако проявления их различны. В популяции красной полевки
на Салаире первостепенную роль играют территориальные конкурент-
ные взаимоотношения зверьков и связанные с ними популяционные ре-
гуляторные механизмы. В колебаниях численности норвежского леммин-
га особое значение приобретают дефицит кормов, миграции и биоцено-
тические взаимоотношения.

В популяциях красной полевки тайги Салаира, в условиях низкой
смертности зверьков и высокой плотности действие регуляторных меха-
низмов направлено преимущественно на торможение нарастания числен-
ности, что достигается главным образом снижением репродуктивной
способности популяции. Рост численности зверьков приостанавливается
до начала истощения кормов. Сокращение численности красной полев-
ки вслед за «пиком» не бывает глубоким, оно влечет за собой значи-
тельную интенсификацию размножения, что обеспечивает быстрое вос-
становление оптимально высокой плотности популяции.

У норвежского лемминга основным проявлением внутрипопуляцион-
А ной регуляции служат миграции зверьков. Однако даже массовые и
дальние миграции и большая гибель леммингов в это время не в со-
стоянии предотвратить перенаселения при продолжающемся интенсив-
У ном размножении зверьков. Подрыв кормовых ресурсов в сочетании
с деятельностью хищников и нередко с эпизоотиями приводит к «краху»
популяций леммингов. Следующий подъем численности леммингов мо-
жет наступить только после восстановления растительных кормов, на
Т что требуется не менее 2—3 лет. Норвежский лемминг и ряд других
* компонентов той же экосистемы находятся в тесной взаимозависимости.
Для динамики этой экологической системы характерны согласованные,
периодические огромной амплитуды колебания численности всех компо-
нентов.

Система рефляции численности красной полевки экономна и совер-
• шенна: она не допускает возникновения существенных противоречий
между популяцией грызуна и его ресурсами в биогеоценозе, экономит
энергетические затраты популяции, поддерживает оптимально высокую
плотность лишь с очень небольшими и кратковременными отклонениями
от нее.

Система регуляции численности норвежского лемминга не эконом-
на, она весьма расточительна. Подъемы численности зверьков значи-
тельно превышают продуктивные возможности кормовой растительно-
сти северных ценозов. Возникают резкие противоречия между потреб-
ностью в пище чрезмерно возросшей популяции леммингов и ограни-
ченными и медленно возобновляющимися кормовыми ресурсами, при-
водя к периодическому глубокому подрыву ресурсов и к полному выми-
ранию зверьков на большей части территории.

Внутрипопуляционная регуляция и биоценотические взаимоотноше-
ния определяют периодичность изменений численности грызунов: 2—3-
летнюю слабо выраженную красной полевки в тайге Салаира и преиму-
щественно 4-летнюю с огромной амплитудой колебаний норвежского
лемминга. Метеорологические условия вносят сдвиги в циклические ко-
лебания численности леммингов и полевок.

В процессе эволюции популяций и биоценозов и усложнения их
структуры вырабатываются многочисленные взаимозависимые адапта-
ции, а также сложные механизмы регуляции численности и биомассы
животных. Многие экологические явления нельзя понять, ориентируясь
только на индивидуальные адаптации животных, не принимая во вни-
мание адаптаций на уровне популяций и биоценозов.

Есть основания полагать, что регуляторные механизмы достигают I
наибольшего развития и чаще проявляются в популяциях доминирую- i
щих видов, в оптимуме их ареала, в сложных богатых .и относительно
устойчивых биогеоценозах. При этом особое значение имеет степень
стабильности кормовых ресурсов. Действие регуляторных механизмов
ограничивает численность популяций в тех случаях, когда давление от-
рицательных факторов внешней среды невелико, в связи с чем плотность
населения может превысить емкость местообитаний. По-видимому, это
часто имеет место у лесных полевок в оптимальных для них местооби-
таниях. Четко выраженные закономерности популяционной регуляции
рассмотрены нами именно на примерах доминирующих видов лесных
полевок в оптимуме их ареала и в наиболее благоприятных местооби-
таниях: красной полевки в черневой тайге Салаира (настоящая статья)
и красно-серой полевки в ельниках центральной части Кольского полу-
острова (Кошкина, 1966, 1967а). Но только в условиях сложных бога-
тых биоценозов механизмы популяционной регуляции способны сохра-
нять устойчивую оптимально высокую численность фонового вида (на-
пример, красной полевки в черневой тайге). &

В регуляции численности мелких грызунов в относительно простых f
северных биоценозах большую роль приобретают биоценотические взаи- ^
моотношения, а популяционные механизмы имеют, по-видимому, мень-'
шее значение (как это имеет место у норвежского лемминга).

В пессимуме ареала вида или на его периферии, где данный вид?
занимает соподчиненное положение по отношению к другим близким
видам, популяционная регуляция может почти не проявляться. В этих
случаях плотность популяции никогда не бывает высокой, она ограничи-
вается непосредственным воздействием факторов внешней среды, вклю-
чая и конкуренцию с доминирующими видами; в качестве примера мож-
но привести красно-серую полевку тайги Салаира (Кошкина, 1967а). -

Можно полагать, что в колебаниях численности мелких грызунов *
играют роль сложные сочетания многих факторов различного типа:
абиотических, биоценотических и популяционных регуляторных меха-**;
низмов. Характер комбинаций и проявлений этих факторов сильно отли-
чается у разных видов в различных природных условиях. В разных ча-
стях ареала вида и в разные периоды времени могут преобладать те
или иные факторы.

Все эти явления еще слабо изучены. В настоящей краткой статье
мы не имели возможности привести многие собственные наблюдения и
литературные данные, подтверждающие высказанные соображения.
Некоторые выводы нуждаются в проверке и уточнении.

Всесторонний анализ закономерностей и причин динамики числен-
ности грызунов требует комплексных детальных многолетних исследо-
ваний конкретных популяций в разных условиях среды.

ЛИТЕРАТУРА

Кошкина Т. В. 1961. Новые данные по питанию норвежского лемминга (Lemmus
lemmus). «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXVI, вып. 6.

Кошкина Т. В. 1962. Миграции норвежского лемминга. «Зоол. журн.», т. 41, № 12.

Кошкина Т. В. 1965. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности
красной полевки. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXX, вып. 1.

Кошкина Т. В. 1966. О периодических изменениях численности полевок (на приме-
ре Кольского полуострова). «Бюл. МОИП». отд. биол., т. LXXI, вып. 3.

Кошкина Т. В. 1967. Экологическая дифференциация вида на примере красной по-
левки тайги Салаирского кряжа. Журн. «Acta Theriologica», т. 12, № И.

Кошкина Т. В. 1967а. Взаимоотношения близких видов лесных полевок и регуля-
ция их численности. Сб. «Фауна и экология грызунов», № 8. Изд-во МГУ.

Кошкина Т. В. и ХаланскийА. С. 1961. Возрастная изменчивость черепа нор-
вежского лемминга и анализ возрастного состава популяции у этого вида. «Бюл.
МОИП», отд. биол., т. LXVI, вып. 2.

Кошкина Т. В. и Халанский А. С. 1962. О размножении норвежского лем-
минга на Кольском полуострове. «Зоол. журн.», т. 41, № 4.
Кротова Л. Г. 1962. Изменения надпочечников и углеводного обмена у водяной
полевки (Arvicola terrestris) в весенне-летний период. «Тр. Ин-та биологии УФАН
СССР», вып. 29. Свердловск.

Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тян Ш анс к ин О. 1948. Нор-
вежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского за-
поведника). Сб. «Фауна и экология грызунов», вып. 3. Изд-во МОИП.

Плеске Ф. Л. 1887. Критический обзор птиц и млекопитающих Кольского полуост-
рова. СПб.

Сдобников В. М. 1957. Лемминги в условиях северного Таймыра. «Тр. Арктическ.
н.-и. ин-та», вып. 205. Л., Изд-во Гл. упр. Сев. морск. пути.

Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тунд-
ры. М.— Л., Изд-во АН СССР.

Bee I. W. a. Hall Е. R. 1956. Mammals of Northern Alaska. «Univ. Kansas Museum
Natur. History». No. 8. Lawrence.

Calhoun I. B. 1963. The Social Use of Space. «Physiol, mammal.», vol. 1. New York—
London.

Christian I. I. 1963. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation
of population growth. «Physiol, mammal.», vol. 1. New York — London.

Christian LI. a. Davis D. E. 1955. Reduction of adrenal weight in rodents
by reducing population size. «Trans, twentieth North American wildlife conference».
Waschington.

Davis D. E. 1966. Integral animal behaviar. New York.

Ekman S. 1907. Die Wirbeltiere der arctischen und subarctischen Hochgebirgszone im
nordlichsten Schweden. «Naturwiss. Untersuch. Sarekgeb.», Bd. 4, Nr. 1.

Elton Ch. 1942. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics. Oxford.

H e a p e W. 1931. Emigration, migration and nomadism. Cambridge.

Kalela O. 1949. Uber Fjeldlemming—Invasionen und andere irregulare Tierwande-
rungen mit einer Ubersicht der Kleinnagergradationen in Finnish — Lappland 1900—
1948. «Ann. zool. Soc. «Vanamo», vol. 13, No. 5.

Kalela O. 1961. Seasonal change of habitat in the norwegian lemming Lemmas lem-
mas (L.). «Suomalais. tiedeakat. toimituks. Sar. А IV», No. 65.

Kalela O. 1962. On the fluctuations in the numbers of arctic and boreal small ro-
dents as a problem of production biology. «An. Acad, scientiarum Fennicae», ser. A,
vol. IV, biol., No. 66.

Koponen T., Kokkonen A., Kalela O. 1961. On a case of spring migration
in the norwegian lemming. «An. Acad, scientiarum Fennicae», ser. A, vol. IV. biol.,
No. 52.

Lou ch Ch. 1958. Adrenocortical activity in two meadow vole populations. «J. Mam-
mal.», vol. 39, No. 1.

Petrusewicz K. 1966. Dynamics, organization and ecological structure of popula-
tion. «Ekol. polska», ser. A, t. XIV, No. 25.

P i t e I k a F. A. 1957. Some aspects of population structure in the short-term cycle of
the brown lemming in northern Alaska. «Cold, spring Harbor. Symp. Quant. Biol.»,
vol. 22.

Schultz A. M. 1964. The nutrient-recovery hypothesis for arctic microtine cycles. II.
Ecosistem variables in relation to arctic microtine cycles. «Grazing terrestris and
marine environments». Oxford.

Southwick Ch. H. 1955. The population dynamics of confined house mice supplied
with unlimited food. «Ecology», vol. 36.

Thompson D. 1955. The rode of food and cover in population fluctuation of the brown
lemming at point Barrow, Alaska. «Trans. 20-th North Amer, wildl. Conf.».

Wynne-Edwards V. C. 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour.
Edinburch and London.

POPULATION AL REGULATION OF THE ABUNDANCE OF RODENTS
(ON THE EXAMPLE OF THE RED VOLE AND THE NORWEGIAN
LEMMING)

T. V. Koshkina

Summary

Using her own observations, carried out through many years, the
author discusses two types of regulation of the abundance of dominant
species of rodents: Clethrionomys rutilus in the southern submontane taiga
of the Salair range and Lemmus lemmus on the Kola peninsule. An im-
portant part in the regulation of the abundance of these species is played
by intrapopulational and biocenotic density-depending relations. These
relations determine the cyclic nature of changes in the abundance of the
investigated animals. In the population of Cl. rutilus of the Salair aspen-
fir taiga, where mortality is low, a stable optimum density is assured by
labile regulatory mechanisms. Increase in numerical strength ceases be-
fore a depletion of food resources sets in, due to more intensive territory
competition and reduced reproductivity.

Rises in abundance of L. lemmus greatly exceed the productive poten-
tialities of northern communities. Depletion of food resources combined
with predation and not unfrequently with epizootics are causing periodi-
cal «crashes» of lemming populations.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXII, (6), 1967

УДК 599.323.4:591.611

ВЛИЯНИЕ ПРОМЫСЛА НА ПОПУЛЯЦИИ ОНДАТРЫ
ПРИБАЛХАШЬЯ

Б. А. Ларин

Процесс заселения ондатрой Прибалхашья представляет яркий
пример так называемых «нашествий», часто наблюдаемых при расселе-
нии животных (Эльтон, 1960). Выпуск по р. Или в 1935—1936 . гг.
819 зверьков, а затем их успешное расселение и размножение позволи-
ли уже в 1939 г. заготовить в этом районе 143 тыс. шкурок ондатры,
а в 1955 и 1956 гг.— свыше 1 млн. Успех акклиматизации объясняется
наличием свободной экологической ниши, компактным расположением
обширной сети водоемов и быстрым освоением промыслом запасов он-
датры. Подъем численности, обычно наблюдающийся в первые годы
после заселения ондатрой новых территорий, здесь оказался растяну-
тым на длительное время, чему способствовало своеобразие гидрогра-
фии дельтовых угодий.

Обилие минеральных частиц в воде р. Или вызывает интенсивное
заиливание истоковых участков действующих протоков, а легко размы-
ваемая почва берегов и большое количество старых русел и межрусло-
вых понижений способствуют перераспределению стока. Этот процесс
привел, в частности, к отмиранию ондатровых угодий в левом крыле
дельты (Топарская и Илийская системы) и образованию новых в ее
правой части (Джиделинская система). Паводковые воды из слабо раз-
работанных русел новых протоков переливаются через прирусловые
валы, затопляя обширные площади пустынных участков. Различная вы-
сота паводков способствует осушению или повторному обводнению це-
лых систем озер, что замедляет процессы старения угодий.

Одновременно наблюдавшийся подъем уровня воды в оз. Балхаш
обусловил замедление течения в приустьевых участках протоков, а тем
самым и разработку русел и формирование берегов. В этих условиях
границей русла обычно становились не участки суши, а кромки затоп-
ленных водой зарослей тростника («россыпей»), которые лишь условно
можно назвать «берегом». Подъем уровня оз. Балхаш обеспечил обвод-
нение обширных площадей прибрежных участков пустыни, интенсивно
зараставших тростником. Подобным путем, например, создались угодья
на юго-восточном побережье оз. Балхаш, где в 1965 г. добыли более
250 тыс. ондатр (Коржунское отделение Балхашского промхоза).

Непрерывные изменения размеров водопокрытой площади затруд-
няют определение величины общих запасов ондатры в угодьях и степе-
ни их освоения. Поэтому начавшееся в 1957 г. снижение добычи ондат-
ры (рис. 1) в свое время не получило достаточного объяснения. Были
серьезные основания считать, что причиной является недостаток вос-
производственного поголовья ондатры в результате ее перепромысла.
Имеющиеся данные по учету численности ондатры, который ежегод-

но проводится промхозом, не позволяют оценить степень использования

Рис. 1. Динамика заготовок ондатры и чис-
ло штатных охотников в Балхашском
промхозе:

1 — заготовки по промхозу в целом; 2—
добыто ондатры штатными охотниками;

3 — число штатных охотников

запасов этого зверька, так как анализ показал явное несоответствие
этих цифр с фактическим количеством ондатры в угодьях хозяйства
(табл. 1). Исследования прежнего периода по ондатроводству в дельте
р. Или также не дали ответа на
этот вопрос. Они проводились в
местах первоначальных выпусков
зверьков и имели целью изучение
абщей биологии и экологии вида.
Влияние промысла на воспроиз-
водство запасов ондатры не пы-
тались выяснить, а изменения
уровня добычи в верховьях дель-
ты легко объяснялись, исходя из
различной высоты паводков и

уменьшения площади ондатровых
угодий в результате перераспре-
деления стока р. Или (Штегман,
1946; Слудский, 1948; Страутман,
1962). Детального изучения он-
датры, заселившей вновь образо-
вавшиеся угодья, не проводилось.

Поэтому в основу работ Балхашской экспедиции ВНИИЖП был поло-
жен сбор материалов на стационаре Крыпсалы, расположенном в при-
балхашских угодьях правой части дельты р. Или (Каройское отделение
промхоза) L Работу в верхних угодьях дельты продолжал заведующий
Балхашским опорным пунктом ВНИИЖП В. А. Грачев на Биопункте в
урочище Джельтуранга Ак-Кульского отделения.

Таблица 1

Проверка результатов учета численности ондатры в Балхашском промхозе по данным
промысла

Годы Учтено ондатры весной (тыс. пар или число семей) Среднее число зверьков в семье к осени Расчетная пред- промысловая чис- ленность (тыс. голов) Заготовлено шку- рок ондатоы (тыс. шт.) Осталось на воспроизвод- ство (тыс. голов)
1959 66,4 11,2 796,6 777,8 18,9
1960 79,2 7,2 563,2 914,0 —

Прибрежные угодья представляют собой обширные разливы, порос-
шие тростником; местность изрезана сетью протоков, там и тут вкрап-
лены озера. Эти угодья существенно отличаются от верхней части дель-
ты, где широко распространены протоки и межбарханные озера. На по-
бережье паводки р. Или менее ощутимы.

В связи с изменением условий обитания изменился тип жилища он-
датры. Если раньше, как писал А. А. Слудский (1948), ондатры летом

1 В работе экспедиции и сборе материалов кроме автора принимали участие
А. Д. Бернштейн, Л. А. Волянский, А. А. Гайдар, В. А. Грачев, В. И. Гревцев, Б. Д. Зло-
бин, С. В. Мараков, М. П. Павлов, Ю. К. Паршин, Ю. В. Степанов, Е. И. Страутман,
В. И. Щевелев, заведующие участками и охотники Балхашского промхоза.
жили главным образом в норах, то теперь в низовьях дельты основным
жилищем в течение всего года стали хатки. Обилие разливов изменило
характер промысла. Ондатролов мог освоить обширные участки угодий,
где отдельные охотники добывали до 5—5,5 тыс. зверьков за осенний
сезон. Все это создало впечатление очень высокой производительности
прибрежных угодий по сравнению с водоемами верхней части дельты.
Однако уже тогда охотоведы промхоза заметили, что при заселении
ондатрами вновь образующихся угодий не было ни быстрых подъемов
численности, ни очень высоких плотностей населения ондатры, которые
наблюдались в первоначальный период акклиматизации этого вида в
дельте р. Или. Поэтому создалось убеждение, что высокая продуктив-

Таблица 2

Средняя плодовитость ондатры в различных участках дельты р. Или

Место сбора материалов Годы
I960 1961 1962 1963 1964 1965
Верхняя часть дельты, урочище Джельтуранга 18,7 17,5 — 1 17,9 1 —
Нижняя часть дельты, урочище Крыпсалы 12,5 ПЛ 12,1 11,3 11,9 12,8
Куйганское отделение, побережье 17,8 18,3 — — 17,3 18,6

ность прибрежных угодий объясняется массовой осенней миграцией сю-
да ондатр из верхних частей дельты.

К нашему удивлению, в первый же год работы на стационаре Крып-
салы (1960 г.) было выяснено, что в этих угодьях, ранее считавшихся
высокопроизводительными, плодовитость ондатры оказалась значитель-
но ниже, че^м в так называемых «отмирающих» верхних угодьях, где
интенсивность промысла выше, сильнее действие пресса хищников и бо-
лее отчетливо выражено влияние гидрорежима и деятельности челове-
ка — выпаса скота, сенокошения, выжигания тростниковых зарослей,
осушения угодий и т. п. Средняя плодовитость самок ондатры, опреде-
ленная по плацентарным пятнам, в 1960 г. на стационаре в верховьях
•составила 18,7 щенков на родившую самку (исследовано 82 самки), а
на стационаре в низовьях дельты—12,5 (исследовано 55 самок). Это
различие сохранялось и в последующие годы, причем плодовитость оста-
валась довольно стабильной, хотя гидрологический режим в годы иссле-
дований резко колебался (табл. 2). Кроме того, в годы сокращения пло-
щади водных угодий, как это случилось в 1961 —1962 гг., в прибалхаш-
•ских угодьях отмечалось большое количество (до 17,4%) взрослых са-
мок ондатры, совсем не размножавшихся. В то же время в верхней
части дельты таких самок за период исследований никогда не встреча-
ли. Это согласуется с наблюдениями ряда зоологов, по мнению .которых
у многих видов грызунов при ухудшении условий обитания в первую
очередь снижается число размножающихся самок, хотя количество мо-
лодых в выводках размножающихся зверьков остается относительно
стабильным (Кубанцев, 1964). Подобные явления известны и для ондат-
ры (Лавров, 1957). Сохранение плодовитости ондатры на одном уровне
в период усыхания водоемов наблюдалось в амударьинской популяции
(Корсакова, 1965; Реймов, 1965).

В свете этих данных относительно низкая плодовитость ондатры
в низовьях дельты не могла найти удовлетворительного объяснения,
тем более, что в прибрежных угодьях Куйганского отделения ничего по-
добного не наблюдалось (табл. 2).
Мы не могли заметить каких-либо значительных различий в усло-
виях обитания ондатры между участками побережий Куйганокого и
Каройского отделений промхоза. Наиболее существенным экологиче-
ским фактором, действие которого проявлялось в них с различной си-
лой, была разная интенсивность промыслового использования запасов
ондатры. Дело в том, что угодья Ак-Кульского и Куйганского отделе-
ний промхоза находились в более населенной местности, причем пер-
вые выпуски зверьков производились именно в этом районе. В прошлом
здесь были созданы специальные охотничьи поселки. Местное населе-
ние было весьма заинтересовано в отлове ондатр, промысел их был су-
щественной статьей дохода. Добыча 1 —1,5 тыс. зверьков за сезон счи-
талась достаточно высокой, и промысел проводился даже на малопро-
дуктивных водоемах. Запасы ондатры стали интенсивно осваиваться
как только они достигли промысловой плотности.

В частности, лишь широким участием местного населения в про-
мысле ондатры можно объяснить очень высокие заготовки шкурок это-
го вида в 1955 и 1956 гг., так как в это время количество штатных охот-
ников уменьшилось, а интенсивность отлова ими ондатры снизилась
(рис. 1).

Освоение же запасов ондатры во вновь образующихся угодьях Ка-
ройского отделения на побережье оз. Балхаш заметно отставало от их
роста. Этому способствовала отдаленность угодий от места жительства
охотников, развитие рыбного промысла и животноводства, отвлекавшее
население, и ряд других причин. Относительно высокий материальный
уровень населения и более высокие расходы, связанные с отловом он-
датр в отдаленных угодьях, повысили требования к минимальным раз-
мерам добычи зверьков за сезон. Средняя норма штатного охотника
здесь определялась в 2,0—2,5 тыс. зверьков за сезон. Отлов ондатры
проводился лишь на наиболее доступных глубоководных водоемах, а
мелководья оставались необловленными. Высокие уловы обеспечива-
лись большими размерами охотничьих участков. Ограничение срока про-
мысла до 1 января не позволяло осваивать все территории угодий.

Недостаточная интенсивность освоения запасов ондатры способство-
вала возникновению в популяции избытка воспроизводственного пого-
ловья, усиливала миграции и в итоге снижала интенсивность размноже-
ния в популяции. Материалы, подтверждающие этот вывод, были доло-
жены на совещании по ондатроводству и нутриеводству Казахстана и
Средней Азии (Ларин, 1965а). Весьма характерно, что даже после про-
ведения весной на отдельных участках двукратных отловов ондатр,
угодья сразу же заполнялись новыми зверьками. Ежегодно проводив-
шийся участниками экспедиции учет плотности населения ондатры, на-
блюдения за интенсивностью весенних миграций зверьков, авиаобсле-
дования угодий и изучение промыслового использования запасов ондат-
ры на территории промхоза показали, что воспроизводственное пого-
ловье имелось в достаточном количестве на территории всех отделении
хозяйства. В период весенних миграций ондатры заселяли все пригод-
ные для обитания водоемы, включая и те участки, где осенью преды-
дущего года запасы зверьков были явно переопромышлены. В послед-
нем случае угодья заселялись даже с большей плотностью, чем слабо-
освоенные участки или те места, где отлов вообще не проводился. Спе-
циально проведенный эксперимент позволил найти объяснение этому
явлению (Ларин, 1965в).

Наши выводы подтверждаются материалами заготовок и данными
о средней величине семьи ондатры в сезон промысла, полученными
путем просмотра сотен тысяч шкурок этих зверьков. Оказалось, что раз-
меры воспроизводственного поголовья у ондатры в «период наших работ
были более высокими, чем в годы максимальной добычи ондатры
(табл. 3).

Таким образом, очевидно, что падение заготовок ондатры было
вызвано не недостатком воспроизводственного поголовья, а уменьшени-
ем средней численности семьи ондатры к промысловому сезону в ре-
зультате снижения плодовитости в части локальных популяций
ондатры.

Таблица 3

Расчет величины воспроизводственного поголовья ондатры в угодьях Балхашского
промхоза по результатам промысла (добыча условно принимается в 80%
от предпромыслового запаса)

Годы Заготовлено шку- рок (тыс. шт.) Предпромысловый запас (тыс. голов) Среднее число зверь- ков в семье Минимальное воспроиз- водственное поголовье (тыс. пар)
1955 1133 1416 15,3 92,3
1956 1170 1462 12,7 115
1957 723 904 11,0 82
1958 758 947 13.7 70
1959 777 971 11,3 86
1960 914 1142 7,6 150
1961 761 950 9,3 102
1962 781 976 8,7 ИЗ
1963 780 975 8,5 114
1964 773 966 8,6 112

Зависимость плодовитости и общей численности популяции от плот-
ности ее населения выявлена для многих групп животных. Ондатра
в этом отношении не составляет исключения. Этот вывод подкрепляется,
в частности, данными Эррингтона (Errington, 1963).

Стойкие отличия в столь консервативном признаке, каким являет-
ся плодовитость, позволяют выделить в Прибалхашье, как минимум, две
локальные популяции ондатры. Различная плодовитость, естественно,
должна была создать различия в возрастном составе популяций. На
стационаре в Каройском отделении, как и следовало ожидать, выход
молодняка был заметно ниже, а относительное количество взрослых
особей выше (табл. 4).

Одновременно была замечена значительная изменчивость состава
популяций по годам, часто не связанная с изменениями их плодовито-

Таблица 4

Возрастной состав популяций ондатры в различных участках дельты р. Или

Место сбора данных i960 г. 1961 г.
о 0Q Н О) £ -о взро лых, % сеголеток, % ныход молод- няка на пару взрослых количество ЭКз. взро.лых, % сеголеток, % выход молод- няка на пару взрослых
Ак-Кульское отделение, верх- няя часть дельты Куйганское отделение, нижняя часть дельты Каройское отделение, нижняя часть дельты 814 91 501 19,7 18,7 23,1 80,3 81,3 76,9 8,1 8,7 6,6 863 772 542 17,4 19,7 23,5 82,6 80,3 76,5 9,5 8,1 6,5
сти. Например, в Куйганском отделении, несмотря на увеличение пло-
довитости ондатры в 1961 г. (с 17,8 до 18,3 молодых на родившую сам-
ку), выход молодняка к началу промысла снизился, а доля взрослых
особей в популяции увеличилась. Следовательно, на состав популяции
влияют также погодные и другие факторы, воздействием которых обус-
ловлен непропорциональный отход в различных возрастных и половых

группах.

Чтобы обеспечить единообразие в отборе проб для изучения изме-

нений состава популяции по годам, мы применили методику постоян-

Взрослые самки

ных ловчих линий. На
этих линиях капканы из
года в год выставлялись с
интервалами в 20 м, на
одних и тех же местах. Это

Взрослые самцы

Годы /960 /96/ /96/ /963 /96<1 /965 В среднем

за 6 лет

Рис. 2. Изменения в составе популяции ондатры на
стационаре Крыпсалы в разные годы (%)

позволяло одновременно
получать сравнимые дан-
ные и по другим показа-
телям состояния запасов
ондатры. Посещаемость
капканов зверьками за
5 дней работы линии да-
вала материалы для
оценки относительного
состояния плотности на-
селения и состава попу-
ляции на линии отлова.
Данные за 20 дней опре-
деляли состав популяции
и состояние численности
ондатры в окружающих
угодьях. Материалы, по-
лученные на постоянных
ловчих линиях, с доста-
точной точностью отра-
жали также изменения

в составе популяции, так как в том же направлении происходили из-
менения на большинстве остальных водоемов стационара и в целом по
участку.

Собранные материалы дают основание утверждать, что в популя-
циях ондатры среди сеголетков устойчиво преобладают самцы (рис. 2).
За шестилетний период они составили 60,7% зверьков этой группы, то-
гда как самки — 39,3%. Преобладание самцов сохраняется до весны
следующего года. В первый период весенних отловов (484 экз.) самцы
составили 64,5% всех пойманных зверьков.

При резком ухудшении условий обитания, в частности при сниже-
нии уровня воды и уменьшении площади угодий, гибель самцов бывает
относительно более высокой, чем самок. Популяция реагирует на ухуд-
шение условий обитания увеличением относительного количества в ней
самок среди сеголеток и особенно среди взрослых особей. Очень резкое
ухудшение гидрологического режима в ондатровых угодьях побережья
наблюдалось в 1963 г., когда относительное количество самок среди
взрослых зверьков возросло до 54,2% (против 47% в 1962 г.), а среди
сеголеток до 47,3% (против 34,1% в 1962 г.) (табл. 5). Аналогичные
материалы были получены и на биологическом пункте в верхней части
дельты, где полное отсутствие весеннего паводка в 1961 г. вызвало уве-
личение относительного количества самок в группе взрослых зверьков
с 50,9 (1960 г.) до 59,4%, а в группе сеголеток соответственно с 41,9 до
42,4%. Относительное количество самок среди молодняка увеличивалось
и в том случае, когда ухудшение состояния популяции было вызвано
искусственно — путем двукратного изъятия ондатр из популяции в пе-
риод размножения. При каждом последующем заселении участка сред-
ний вес зверьков уменьшался, а следовательно, снижалось и качество
производителей. Осенью на участке, где проводился отлов, на долю са-
мок пришлось 50% всех сеголеток, а на контрольном водоеме — 40,9%.

Если исходить из представлений В. Геодокяна (1966) о роли полов
в эволюции, ю при ухудшении условий обитания должно родиться боль-
ше самцов. В этом случае отмеченное нами увеличение относительного
количества самок в популяции ондатры в подобные годы могло проис-
ходить только за счет повышенной гибели самцов как в группе взрос-
лых особей, так и среди сеголеток.

Таблица 5

Изменения в составе популяции ондатры в нижней части дельты р. Или
по результатам отлова на постоянной ловчей линии (за 20 дней)

Показатели характеристики популяции Годы
I960 1961 1962 1963 1964 1965
Всего отловлено ондатр 103 341 443 385 399 294
В том числе взрослых, % 24,3 29,9 34,5 37,4 34,1 29,6
Из числа взрослых самок, % 53,2 44,1 47,0 54,2 59,6 57,5
Из числа сеголеток самок, % 44,9 36,8 34,1 47,3 38,0 39,6

К сожалению, мы не располагаем достаточным количеством дан-
ных о соотношении полов у ондатр при рождении. Материалы специ-
альных исследований, проведенных по другим видам животных, пока-
зывают, что это соотношение может резко меняться и зависит не толь-
ко от изменения внешних условий в текущем году, но и в прошлые
годы, от величины выводков, возраста и физиологического состояния ро-
дителей и т. п. (Кубанцев, 1964). Подобные изменения, по-видимому,
имеют место и у ондатры, так как доля самцов в выводке колеблется
от 49,9 до 58,1% (Errington, 1939 и др.). Наши материалы дают основа-
ние утверждать, что состав популяции ондатры складывается под влия-
нием условий существования и, по-видимому, является приспособитель-
ным признаком, обеспечивающим наивысшую жизненность популяции
в данных условиях среды.

Одним из важных условий, определяющих плотность населения он-
датры в период размножения, является интенсивность промысла в пред-
шествующий сезон. Систематический перепромысел, несомненно, может
создать недостаток воспроизводственного поголовья и привести к рез-
кому сокращению численности ондатры в угодьях. Это положение не
требует подтверждения. Но, как показали исследования, не менее вред-
ное влияние может иметь также недостаточно интенсивное опромышле-
ние запасов, что создает излишек особей к периоду размножения и при-
водит не только к бесполезной гибели сотен тысяч зверьков, но и к стой-
кому снижению производительности популяции.

Сокращение количества мигрантов и приближение численности вос-
производственного поголовья к емкости угодий по наличию в них гнез-
допригодной площади может вызвать повышение воспроизводительной
способности стада. Основываясь на этом положении, мы провели на ста-
ционаре и в окружающих угодьях интенсивный осенний и зимний от-
лов ондатр в сезон 1964/65 г., считая, что это должно способствовать
увеличению плодовитости зверьков в следующем году.

В 1965 г. в связи с понижением уровня оз. Балхаш произошло ухуд-
шение гидрологического режима угодий еще более резкое, чем наблю-
давшееся в 1963 г. По аналогии с 1963 г. можно было ожидать значи-
тельного снижения доли сеголеток в популяции ондатры. Однако рез-
кое уменьшение количества мигрантов («бродячих» ондатр) в период
размножения в результате интенсивного промысла прошлого сезона
вызвало, как мы и предполагали, увеличение плодовитости с 11,9 экз.
в 1964 г. до 12,8 экз. в 1965 г.; отход молодняка сократился с 67 до 61%.
Это соответственно повысило относительное количество сеголетков в по-
пуляции с 65,9 до 70,4% и увеличило выход молодняка на пару взрос-
лых особей с 3,87 до 4,76 экз. В случае подобного увеличения выхода
молодняка по всему промхозу это дало бы дополнительно около 100 тыс.
шкурок ондатры.

К аналогичному результату могут приводить мероприятия, направ-
ленные на расширение гнездопригодной площади в ондатровых угодьях.
Они способствуют росту числа особей, приступивших к размножению, и
повышению их плодовитости; количество мигрантов сокращается. По
данным С. В. Маракова (устное сообщение), плодовитость ондатры в
1963 г. на участке, интенсивно обработанном прокосами, составила
15,2 экз. на родившую самку, против 9,7 экз. в однотипном участке без
прокосов и 11,3 экз. в целом по стационару. Однако и в этом случае
основное значение будет иметь последующая интенсивность использо-
вания запасов ондатры.

Анализ изменения численности в период акклиматизации и рассе-
ления ондатры в угодьях Прибалхашья и других районов СССР и отме-
ченное нами влияние обилия зверьков в период размножения на плодо-
витость отдельных особей позволяют сделать следующий вывод.

Способность к размножению в геометрической прогрессии, т. е. по-
тенциальная плодовитость, приобретена видом под влиянием непостоян-
ства условий среды. В том случае, когда часть неблагоприятных усло-
вий исключается на продолжительный период времени, что иногда на-
блюдается при акклиматизации, реализация потенциальной плодовито-
сти без контроля ограничивающих факторов дает резкую вспышку чис-
ленности. Однако чрезмерно высокая плотность населения неблагопри-
ятна для популяции. Перенаселение может привести к гибели популя-
ции или в лучшем случае к длительной депрессии ее численности. У он-
датры, в частности, это может приводить к уничтожению кормовой ра-
стительности, часто отмечаемому в северных зонах СССР («Проблемы
ондатроводства», 1965). Видимо, в этот период и вступают в действие,
если сам процесс развивается не слишком быстро, внутрипопуляцион-
ные регуляторы, приводящие численность животных в соответствие с ем-
костью угодий. Это достигается снижением интенсивности размноже-
ния популяции (уменьшение плодовитости, сокращение периода раз-
множения). Не случайно в первый период акклиматизации ондатры в
разных зонах СССР часто наблюдали по 3 и даже по 4 выводка в год
и высокий процент участия в размножении сеголетков. В последующие
годы ничего подобного уже не отмечалось. В связи с этим следует счи-
тать, что заселение местной ондатрой вновь создаваемых площадей вод-
ных угодий в том же регионе уже не будет давать первоначальных вы-
соких вспышек размножения, наблюдавшихся после вселения особей,
завезенных из мест с резко отличными условиями обитания. Зверьки
входят не в новый, а в «привычный», сходный по основным факторам
биоценоз и создают, если можно так выразиться, «привычную» плот-
ность населения. Видимо, в этом и заключается принципиальное отли-
чие процессов акклиматизации от реакклиматизации и обычного рассе-
ления.

Если это предположение подтвердится, то заселение вновь созда-
ваемых обширных территорий ондатровых угодий целесообразно прово-
дить зверьками из популяций, имеющих высокую плодовитость и оби-
тающих в иных условиях, а не из сходных биоценозов. Меньший эффект
следует ожидать и в том случае, когда при проведении акклиматиза-
ционных мероприятий в выборе объектов и мест для расселения живот-
ных используется принцип подыскания точных экологических аналогов
или «последовательно-географический метод акклиматизации» (Палий,
1963).

Несомненно, что этот вывод следует рассматривать как предвари-
тельный, необходима его экспериментальная проверка.

Применение постоянных ловчих линий при изучении ондатры позво-
лило нам установить существование осенних перемещений у этих зверь-
ков. Выяснилось, что массовых миграционных потоков по речным про-
токам в осеннее время не бывает. Имеет место выход ондатры из трост-
никовых зарослей к глубоководным участкам открытой воды. Специаль-
ные эксперименты и меченье зверьков позволили установить не только
характер осенних перемещений, но и показали угасание инстинкта охра-
ны семейных участков по окончании периода размножения. Предвари-
тельные данные по этому вопросу опубликованы (Ларин, 19656), а под-
робный разбор и анализ материалов может быть темой специального
сообщения.

Вскрытые закономерности влияния плотности населения на интен-
сивность размножения популяции и перемещений ондатры позволяют
рекомендовать следующую систему освоения ондатровых угодий При-
балхашья, а возможно, и многих других районов.

Ондатроловы должны иметь по два участка: один для осеннего и
другой для зимнего отлова ондатр. Осенний и раннезимний промысел
проводится на участках мелководий, которые следует изрезать системой
каналов и промысловых троп, позволяющих обловить такие угодья с вы-
сокой интенсивностью. Это снизит количество мигрантов и предотвра-
тит их бесполезную гибель. Зимний промысел проводится на глубоко-
водных участках, но необходимо оставлять в лучших местах обитания,
не затронутых промыслом, воспроизводственные очаги. Последнее меро-
приятие позволит сохранять на воспроизводство определенное количе-
ство особей, что исключит возможность перепромысла. Состав остав-
шейся части популяции будет соответствовать составу популяции, сло-
жившемуся в данном типе угодий под влиянием конкретных условий
обитания, который, по-видимому, и является наиболее выгодным в соз-
давшейся ситуации.

Заселение угодий, освобожденных промыслом от местной ондатры,
будет происходить с более высокой плотностью (в эксперименте на 83%,
Ларин, 1965в), что создаст необходимые предпосылки для значитель-
ного увеличения запасов ондатры к следующему промысловому сезону.

Выводы

1. Локальные популяции ондатры формируются под влиянием усло-
вий существования; состав популяции, вероятно, является приспособи-
тельным признаком, обеспечивающим ее наивысшую жизненность в кон-
кретных условиях среды.
2. Мощный способ экологического воздействия на популяцию — про-
мысел; он оказывает серьезное влияние не только на численность, но и
на воспроизводство запасов ондатры. Высокая плотность населения он-
датры в период размножения вызывает снижение плодовитости и умень-
шает интенсивность размножения.

3. Снижение плодовитости — один из основных внутрипопуляцион-
ных регуляторов численности, приводящий плотность населения в соот-
ветствие с емкостью угодий.

4. Состав популяции ондатры в значительной степени определяется
интенсивностью промысла. В слабоосваиваемых популяциях увеличи-
вается относительное количество взрослых особей. Последнее имеет ме-
сто и при ухудшении условий существования.

5. Осенью, зимой и в начале весны в группе сеголеток преобладают
самцы, относительное количество которых за шестилетний период соста-
вило 60,7%, изменяясь в отдельные годы в пределах 52,7—65,9%.
В группе взрослых ондатр соотношение самцов и самок близко 1:1.

6. Ухудшение условий обитания приводит к увеличению относитель-
ного количества самок среди молодых и взрослых зверьков (соответ-
ственно с 34,1 до 47,3% и с 44,1 до 59,6%). Это обеспечивает быстрое
восстановление численности при улучшении условий существования.

7. Чрезмерно высокая плотность населения является наиболее не-
благоприятным фактором в жизни популяций ондатры. Нормализация
промысловой нагрузки и применение рациональных систем промысла,
особенно на вновь заселяемых ондатрой территориях, способствует зна-
чительному повышению продуктивности ондатровых угодий.

ЛИТЕРАТУРА

Геодокян В. 1966. Два пола. Зачем и почему? «Наука и жизнь», № 3.

Корсакова И. Б. 1965. Состояние популяции ондатры в дельте Аму-Дарьи в пе-
риод ее усыхания. Сб. «Ондатроводство и нутриеводство в Казахстане и Средней
Азии». Алма-Ата.

Кубанцев Б. С. 1964. Условия существования и пол у млекопитающих. «Уч. зап.
Волгоградск. пед. ин-та», вып. 16.

Лавров Н. П. 1057. Акклиматизация ондатры в СССР. М., Изд-во Центросоюза,

Ларин Б. А. 1965а. К методике определения состава популяции ондатры по резуль-
татам промысла. «Сб. науч.-технич. информации ВНИИЖП», вып. 12. Киров.

Ларин Б. А. 19656. Состояние запасов ондатры Прибалхашья и принципы их хо-
зяйственного освоения. Сб. «Ондатроводство и нутриеводство в Казахстане и
Средней Азии». Алма-Ата.

Ларин Б. А. 1965в. Добыча ондатры и плотность ее населения. В сб.: «Вопросы
охотничьего хозяйства». М., «Колос».

Палий В. Ф. 1963. Последовательно географический метод акклиматизации живот-
ных. В сб.: «Акклиматизация животных в СССР». Алма-Ата.

«Проблемы ондатроводства», 1965. Мат-лы научн.-производств, совещ. по ондатровод-
ству. Тез. докл. М., Изд-во Центросоюза.

Р е й м о в Р. 1965. Пути увеличения запасов ондатры в дельте р. Аму-Дарьи. В сб ;
«Ондатроводство и нутриеводство в Казахстане и Средней Азии». Алма-Ата.

Слудский А. А. 1948. Ондатра и акклиматизация ее в Казахстане. Алма-Ата.

Страутман Е. И. 1962. Изменение численности ондатры на юге Казахстана в связи
с колебаниями уровней водоемов. «Тр. Ин-та зоол. АН КазССР», т. XVII. Алма-
Ата.

Штегман Б. К. 1946. О факторах, ограничивающих численность ондатры в Казах-
стане. «Вестн. АН КазССР», № 12 (21).

Эльтон Ч. 1960. Экология нашествий животных и растений. М., ИЛ.

Errington Р. L. 1939. Observations on young muskrat in Iowa. «J. Mammal.»,
vol. 20. No. 4.

Errington P. L. 1963. Muskrat populations. The Iowa state Univ. Press. Ames, Io-
wa, U.S.A.
INFLUENCE OF TRAPPING ON THE POPULATIONS OF MUSKRAT
IN THE BALKHASH REGION

B. A. Larin

Summary

Trapping affects not only changes in abundance but also the inten-
sity of reproduction of muskrat populations by regulating their density
during the breeding season. High density leads to a steady decrease of
fecundity and occurrence of unmated females.

Populations are formed under the influence of changes in habitat
conditions, involving necessarily intensity of trapping.

The change of sex- and age composition of the population is an
adaptation ensuring highest vitality under the concrete conditions of the
environment. A change to the worse in life conditions results in an incre-
ase of the relative quantity of adults and of the number of females both
among young and adult groups. This leads to a rapid increase of abun-
dance provided that favorable conditions are restored.
УДК 59S“.2/9 (253) (—13)

ТЕМПЫ ЛЕСОЭКСПЛУАТАЦИИ И ИЗМЕНЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ
ПТИЦ В ЕВРОПЕЙСКИХ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ

Э. И. Коренберг

Видовой состав и численность птиц заметно изменяются под влия-
нием рубок леса и последующего постепенного зарастания участков
(Керзина, 1956; Данилов, 1958; Симкин, 1959; Шилова и др., 1962 и др.).
Интенсивность воздействия этой формы хозяйственной деятельности на
лесную фауну, и в частности на птиц, с каждым годом возрастает. До-
статочно представить, что теперь ежегодно вырубается свыше 2 млн.
га леса (Мелехов и др., 1962), а по перспективному плану развития лес-
ного хозяйства СССР намечалось в ближайшем будущем вырубить ле-
са на площади 58 млн. га; размер ежегодной лесосеки в этом случае
должен был достичь 3 млн. га (Данилов, 1963). Особенно широкий раз-
мах приобретают промышленные концентрированные рубки, после кото-
рых на месте коренных лесов появляются обширные вырубки.

Наблюдения за изменением фауны и абсолютной численности птиц
на вырубках такого происхождения были проведены нами в южнотаеж-
ном массиве липово-еловых лесов Малмыжского р-на Кировской обл.
(Коренберг, Кузнецов, 1962; Коренберг, 1964; Tupicova, Korenberg,
1965). Они показали, что концентрированные рубки приводят к полно-
му преобразованию видового состава и изменению плотности населе-
ния птиц конкретных участков. Почти совершенно исчезают птицы, гнез-
дившиеся в коренном лесу и вырубки заселяются другими видами.
Орнитофауна вырубок не разнообразнее (Чабовский и др., 1963), а зна-
чительно беднее, чем в лесу. По мере зарастания вырубок численность
птиц различных видов изменяется неодинаково, но общая плотность
населения воробьиных остается приблизительно на одном уровне, при-
чем на протяжении многих лет суммарная численность птиц на выруб-
ках в 2—3 раза ниже, чем в коренных лесах.

Подобные наблюдения за фауной и населением отдельных выру-
бок имеют определенный интерес, но дают еще слабое представление
об изменении численности пернатых различных видов в районе концен-
трированных рубок в целом. Дело в том, что при лесоэксплуатации та-
кого типа, как правило, рубки производятся на протяжении ряда лет
в больших лесных массивах общей площадью в сотни квадратных ки-
лометров. Постепенно создается «крупная мозаика», образованная
участками коренных лесов и вырубками разного возраста. Ежегодно
соотношение общей площади лесов, молодых, средневозрастных и ста-
рых вырубок изменяется, и, следовательно, меняется суммарная чис-
ленность птиц того или иного вида. Характер этих изменений можно
определить, располагая данными абсолютных учетов птиц в коренных
лесах и на вырубках разного возраста, путем сопоставления численно-
сти пернатых в различные годы на «объединенный квадратный кило-
метр».

Принцип расчета численности на объединенный квадратный кило-
метр предложен, как известно, для грызунов (Ралль, 1935, 1936) и ши-
роко применяется в териологических исследованиях (Кучерук, 1952; Ку-
черук, Коренберг, 1964). По отношению к птицам он, к сожалению, ис-
пользован пока в немногих работах (Коренберг, Кузнецов, 1962; Корен-
берг и др., 1965; Равкин, 1966). Поэтому следует подчеркнуть, что лишь
его применение позволило нам выявить описываемые ниже общие зако-
номерности.

В 1960—1963 гг. мы провели учет абсолютной численности птиц на
четырех постоянных площадках. Они были размещены с таким расче-
том, что в результате удалось получить сведения о качественном соста-
ве и количестве птиц в коренных лесах и на вырубках возрастом от
1 до 11 лет. Методика и основные результаты этой работы подробно
изложены в предыдущих публикациях (Коренберг, 1964; Tupicova, Ко-
renberg, 1965). Приведенные в них конкретные данные о численности
птиц каждого вида дают возможность проследить, как изменяется их
обилие в целОхМ при последовательном сведении большого лесного
массива.

В лесах, где мы проводили наблюдения, промышленные концентри-
рованные рубки начались в 1952 г. К концу 1959 г. вырубки занимали
уже около половины площади массива. Рубки леса осуществлялись и
в годы нашей работы. К концу 1963 г. сохранилось немногим более
30% коренных лесов, а в настоящее время значительная их часть, ви-
димо, тоже вырублена. В условиях юга Кировской обл. на месте ко-
ренных лесов, как правило, быстро формируется кипрейный или малин-
никовый тип вырубок (по классификации И. С. Мелехова и др., 1962).

Материалы по численности наиболее массовых воробьиных птиц на
объединенный квадратный километр в 1960—1963 гг. сведены в диа-
граммах (рисунок). Для более наглядного сопоставления мы условно
приводим данные о предполагаемом обилии птиц различных видов в
1955 г., которые получены ретроспективно, исходя из соотношения пло-
щадей леса и вырубок разного возраста в этот период.

Выяснилось, что при последовательном наступлении человека на
лесные массивы в течение ряда лет общая численность птиц различных
видов изменяется неодинаково. По особенностям изменения численно-
сти в первые 10—15 лет после начала концентрированных рубок разли-
чаются четыре группы видов птиц.

Четко выделяется группа видов пернатых, численность которых по
мере сокращения площади коренных лесов неуклонно снижается. Ее об-
разуют птицы, особенно охотно гнездящиеся в спелых лесах: зяблик
(Fringilla coelebs L.), серая мухоловка (Muscicapa striata Pall.), мухо-
ловка-пеструшка (M. hypoleuca Pall.), буроголовая гаичка (Parus atri-
capillus L.), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus L.),
певчий дрозд (Turdus ericetorum Turt.) и др. (рисунок, A).

Некоторые обитатели кустарникового яруса и мелколесья, напри-
мер зарянка (Erithacus rubecula L.), пеночка-весничка (Phylloscopus
trochilus L.) и соловей (Luscinia luscinia L.), охотно гнездятся не толь-
ко в коренных лесах, но и на заросших вырубках. Поэтому в первые

3 Бюллетень биологии, № 6

33
несколько лет после начала рубок их общая численность сокращается^
а затем, то мере старения вырубок и появления кустарника и жердняка,
быстро восстанавливается (рисунок, Б). Через 8—10 лет после начала
лесоэксплуатации «производный» уровень численности некоторых птиц
этой группы оказывается даже выше «исходного».

Численность наиболее массовых воробьиных птиц (на объединенный кв. км) и измене-
ние площади коренных лесов и вырубок в 1955—1963 гг.:

1—5 — годы (1955, 1960, 1961, 1962, 1963); А, Б. В, Г — см. в тексте; / — зяблик, // —
серая мухоловка, /// — мухоловка-пеструшка, IV — буроголовая гаичка, V — обыкно-
венная горихвостка, VI — певчий дрозд, VII — зеленая пеночка, VIII — деряба, IX —
зарянка, X—пеночка-весничка, XI — соловей, XII — жулан, XIII — луговой чекан,
XIV — белая трясогузка, XV — дрозд-белобровик, XVI — серая славка, XVII — обык-
новенная овсянка, XVIII—обыкновенная чечевица, XIX — лесной конек; а — измене-
ние площади коренных лесов; б— изменение площади вырубок (1—4 года); в— измене-
ние общей площади вырубок

Небольшую группу видов составляют птицы, для которых излюб-
ленным местом гнездования служат сравнительно молодые ъырубки.
Наиболее характерные представители этой группы — жулан (Lanius
cristatus L.), луговой чекан (Saxicola rubetra L.) и белая трясогузка
(Motacilla alba L.). Их численность в первые годы после начала рубок
определенного лесного массива возрастает. Так, резкое увеличение об-
щей численности белых трясогузок в 1960 г. объясняется появлением
в этом и предыдущих годах обширных свежих вырубок, на которых тря-
согузки гнездятся особенно охотно. В дальнейшем, когда значительная
часть леса уже вырублена, а большинство лесосек сильно зарастает, об-
щая численность белой трясогузки и других птиц этой группы понемно-
гу сокращается (рисунок, В).

Сходным образом происходят изменения поголовья рябчика (Tet-
rastes bonasia L.) и глухаря (Tetrao urogallus L.). Кратковременное
увеличение численности этих птиц (после начала рубок связано с благо-
приятным для них сочетанием лесных и вырубочных угодий, которое
создается в первые годы лесоэксплуатации. Однако в дальнейшем, при
резком сокращении лесопокрытой площади, численность глухаря и ряб-
чика сокращается (Коренберг, Кузнецов, 1962; Коренберг, 1964).

Численность дрозда-белобровика (Turdus musicus L.), серой слав-
ки (Sylvia communis L.), обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella L.),
обыкновенной чечевицы (Erythrina erythrina Pall.), лесного конька
(Anthus trivialis L.) и других птиц, обитающих в основном на вырубках
разного возраста, возрастает пропорционально увеличению общей пло-
щади вырубок (рисунок, Г). Аналогичная закономерность наблюдается
(Коренберг, 1964; Ковалевский, Коренберг, 1965) и в изменении пого-
ловья тетерева (Lyrurus tetrix L.).

Итак, популяции птиц различных видов неодинаково реагируют на
последовательное наступление человека на лесные массивы. Темпы из-
менения обилия птиц того или иного вида в районах концентрирован-
ных рубок определяются, в первую очередь, темпами лесоэксплуата-
ционных работ. Однако в любом случае концентрированные рубки ве-
дут к коренной перестройке населения птиц, которая сводится к сокра-
щению общей численности типичных форм многоярусного леса и их по-
степенной замене птицами, характерными для мелколесья.

Под влиянием рубок постепенно происходит значительная пере-
стройка структуры населения птиц в пределах крупных таежных регио-
нов. Приведем лишь один яркий пример, который относится непосред-
ственно к южной части Кировской обл. Еще в начале 900-х годов ряб-
чик здесь составлял важный объект промысла. Ежегодно добывалось
около 240 000 рябчиков, и был налажен его сбыт во многие крупные го-
рода Европейской России (Лобачев, 1930). Тетерев, по данным этого
автора, не имел такого значения, и настоящие промышленники его поч-
ти не добывали. Теперь в районах интенсивных рубок тетерева уже зна-
чительно больше, чем рябчика, причем численность косачей продолжает
возрастать, а численность рябчика, несомненно, будет сокращаться. По-
добные преобразования, разумеется, не ограничиваются промысловыми
видами и распространяются на население птиц в целом.

Л ИТЕРАТУРА

Данилов Д. Н. 1963. Охотничье хозяйство СССР. М., Гослесбумиздат.

Данилов Н. Н. 1958. Изменения в орнитофауне зарастающих вырубок на Среднем
Урале. «Зоол. журн.», т. 37, вып. 12.

Кер зин а М. Н. 1956. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны.
Сб. «Роль животных в жизни леса». Изд. МОИП.

Ковалевский Ю. В., Коренберг Э. И. 1965. К проблеме изменения числен-
ности тетеревов и хозяйственного использования их запасов. Сб. «Новости орни-
тологии». Алма-Ата.

Коренберг Э. И. 1964. Основные черты воздействия концентрированных рубок на
птиц европейских южнотаежных лесов. «Зоол. журн.», т. 43, вып. 5.

Коренберг Э. И., Ковалевский Ю. В., Кузнецов В. И. 1965. Крупно-
масштабное картографирование размещения тетеревиных птиц. «Орнитология»,
вып. 7. Изд-во МГУ.
Коренберг Э. И., Кузнецов В. И. 1962. Численность и территориальное рас-
пределение куриных в условиях концентрированных рубок. «Мат-лы III Всес. ор-
нитол. конф.», кн. 2. Изд-во Львовск. ун-та.

К у ч е р у к В. В. 1952. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и
землероек. Сб. «Методы учета численности и географического распределения на-
земных позвоночных». М., Изд-во АН СССР.

Кучерук В. В. и Коренберг Э. И. 1964. Количественный учет важнейших теп-
локровных носителей болезней. Сб. «Методы изучения природных очагов болез-
ней человека». М., Медгиз.

Лобачев В. В. 1930. Обзор охотничьих промыслов Вятского края. «Тр. по лесн.
опытн. делу ЦЛОС», вып. VII. М., Изд-во Центр, лесной опытн. станции.

Мелехов И. С., Корконосова Л. И., Чертовский В. Г. 1962. Руковод-
ство по изучению типов концентрированных вырубок. М., Изд-во АН СССР.

Р а в к и н Ю. С. 1966. Структура населения птиц Северо-восточного Алтая. Автореф.
канд. дис. Новосибирск.

Ралль Ю. М. 1935. Изучение численности грызунов в эпизоотических очагах (Волж-
ско-Уральские пески). «Вести, микробиол. и эпидемиол.», т. 14, вып. 2.

Ралль Ю. М. 1936. Некоторые методы экологического учета грызунов. Сб. «Вопр. эко-
логии и биоценологии», вып. 3. М., Госмедиздат.

Симкин Г. Н. 1959. Изменение численности и видового состава птиц в процессе ес-
тественного возобновления ельников Прикамья. «Тез. докл. 2-й Всес. орнитол.
конф.», ч. 2. Изд-во МГУ.

Чабовский В. И., Морозов Ю. В., Ш и л о в а С. А., К у л а к о в а 3. Г.
1963. Об изменении напряженности очага клещевого энцефалита под влиянием
промышленных рубок леса. Сб. «Клещевой энцефалит и вирусные геоморрагичес-
кие лихорадки». Омск.

Шилова С. А., Чабовский В. И., Морозов Ю. В., Васильев Б. Д. 1962.
Особенности распределения и численности воробьиных птиц на Среднем Урале в
1954—1961 гг. «Мат-лы III Всес. орнитол. конф.», кн. 2. Изд-во Львовск. ун-та.

Tupicova N. V.. KorenbergE. I. 1965. The Effect of Concentrated Deforrestati-
on on Certain Components of a Natural Focus of Tick-Borne Encephalitis in East
Europaean Parts of the Southern Taiga Forests. Theoretical Questions of Natural
Foci of Diseases. Prague.

RATES OF FOREST EXPLOITATION AND CHANGES IN BIRD
POPULATIONS IN THE EUROPEAN FORESTS OF THE SOUTHERN

TAIGA

E. I. Korenberg

Summary

Observations on the dynamics of bird populations were conducted in
a southern taiga area of linden-spruce woods (Malmyzhsk district, Kirovsk
region) where concentrated fellings are carried out. During the first 10—
15 years after the start of concentrated felling four groups of birds can
be recognised, distinguished by the patterns of changes in general abun-
dance: a) species with constantly declining abundance; b) species in
which general abundance decreases during the first years after the start
of felling but later rapidly increases with the overgrowing of felling
areas; c) species whose abundance increases at the beginning and later
on declines and d) species in which the summarised density of the popu-
lation increases from year to year.
УДК 598.816 : 63

О СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМ ЗНАЧЕНИИ ГРАЧА

В. И. Осмоловская

Вопрос о том, полезен или вреден грач, в свое время вызывал мно-
го споров. Большинство авторов, подробно изучавших питание грача,
пришли к выводу, что эта птица приносит пользу (Пачоский, 1909; По-
меранцев, 1914; Масайтис, 1930; Самородов, 1932, 1935, 1956; Будничен-
ко, 1940; Vertse, 1943 и др.). Однако некоторые исследователи (Красав-
цев, 1936; Иваненко, 1955) придерживались противоположного мнения.
Это мнение разделяли лица, непосредственно наблюдавшие вред от гра-
чей посевам кукурузы и подсолнуха, бахчам и огородам. В годы расши-
рения площади посевов кукурузы в стране грач во многих местах был
признан серьезным вредителем. Нередко принимались меры по его ист-
реблению. Вместе с тем, во многих районах население, основываясь на
многолетнем опыте, считало и считает грача полезной птицей.

Совершенно очевидно, что вопрос о пользе и вреде грача надо ре-
шить с учетом конкретной обстановки, в частности местных особенно-
стей сельского хозяйства.

Исходя из этого, следует полагать, что оценка деятельности грача
со стороны опытных агрономов из различных районов страны позволит
установить, где эта птица действительно полезна и где, наоборот, при-
носит вред. С этой целью в 1956—1957 гг. мы собрали сведения агро-
номов колхозов и совхозов, а также работников лесхозов. Наибольшее
количество ответов было получено с Украины и Молдавии, что дало
возможность для этих республик (кроме западных областей) составить
карту и очертить территории с преобладанием полезной и вредной дея-
тельности грача. К зоне полезной деятельности грача мы относили тер-
риторию, где более 50% корреспондентов считали, что польза грача в
сельском хозяйстве превышает вред. В зону преобладания вредной дея-
тельности включали районы, где более чем в 50% сообщений грача оце-
нивали как вредную птицу (таблица, рисунок).

Из таблицы (см. также рисунок) видно, что на севере и крайнем
юге Украины в сообщениях преобладают указания на вредную деятель-
ность грача. На севере он вредит главным образом посевам кукурузы,
в отдельных случаях — конопли, а на юге — кукурузы, подсолнуха и
бахчевых культур.

По всей средней Украине, напротив, преобладают сообщения, сви-
детельствующие о полезной деятельности грача. Здесь в основных райо-
нах возделывания сахарной свеклы грач широко известен как истреби-
Соотношение сообщений о пользе и вреде грача в различных частях
Украины и Молдавии

Области УССР Число сообщений В % от числа сообщений
пол ьза превышает вред польза примерно равна вреду вред превышает пользу
Северные части Киевской, Черни- говской и Сумской областей 27 11,2 37,9 51,9
Южные части Житомирской, Киев- ской, Черниговской и Сумской об- ластей; Винницкая, Черкасская, Пол- тавская области; север Харьковской и Луганской областей 133 70,0 27,0 3,0
Юг Харьковской и Луганской об- ластей; Днепропетровская, Кирово- градская, Донецкая области; север- ные части Одесской, Николаевской, Херсонской и Запорожской областей 77 32,4 58,5 9,1
Южные части Одесской, Николаев- ской, Херсонской, Запорожской и Крымской областей; юг Молдавской ССР 44 11,3 20,5 68,2

тель главного вредителя свеклы — свекловичного долгоносика. Кроме
того, нередко указывают на уничтожение грачом других серьезных поч-
венных вредителей: гусениц озимой совки, проволочников, личинок хру-
щей, хлебной жуженицы и т. д. Многие работавшие в этой зоне агро-
номы отмечали, что в хозяйствах, где есть грачевники, на полях не на-
блюдается в массовом количестве сельскохозяйственных вредителей,
тогда как в соседних колхозах или совхозах посевы сахарной свеклы и
других культур часто оказывались сильно поврежденными или полно-
стью уничтоженными ими (сообщения из Винницкой, Житомирской,
Киевской, Николаевской, Полтавской и Харьковской областей). В сооб-
щениях из ряда районов Черкасской обл. агрономы писали, что вблизи
грачевников нет необходимости применять меры борьбы со свеклович-
ным долгоносиком или пересевать погубленные им посевы сахарной
свеклы. В Александрийском р-не Кировоградской обл. кукуруза на пло-
щади 100 га в 1957 г. была посеяна после сахарной свеклы. Весной при
появлении свекловичного долгоносика на поле стали прилетать большие
стаи грачей. Они уничтожали долгоносиков настолько полно, что отпала
потребность в ручном сборе жука. Кукурузе грачи совсем не вредили,
так как предпочитали обильный животный корм. Последнее отметил
также агроном-энтомолог В. П. Лилик, проводивший на протяжении
25 лет наблюдения в Бобровицком р-не Черниговской обл. Подобные
случаи полного или почти полного уничтожения грачами вредителей на
полях отмечали агрономы в Березнеговатском р-не Николаевской обл.
(озимая совка, хлебный жук), в Купянском р-не Харьковской обл.
(клоп-черепашка), в Могилев-Подольском р-не Винницкой обл. (свек-
ловичный долгоносик, личинки и жуки майского хруща), в Александр
ровском р-не Кировоградской обл. и в Корсунь-Шевченковском р-не
Черкасской обл. (свекловичный долгоносик). В Богодуховском р-не
Харьковской обл. на посевах озимых, посещаемых грачами, численность
гусениц озимой совки снизилась с 5 шт. на 1 м2 до 1 шт., т. е. на 80%.
На поливных землях овоще-бахчевого совхоза Великоновоселковского
р-на Донецкой обл. грачи приносили .пользу уничтожением большого
количества медведки.

Сообщения из лесхозов нередко содержали описания случаев пол-
ной ликвидации или подавления грачами очагов размножения лесных
вредителей, главным образом шелкопрядов. Так, например, в 1955 г.
при массовом размножении кольчатого шелкопряда в Жмеринском лес-

Вред и польза грачей на Украине и в Молдавии:

1 — вред; 2 — польза; 3 — зона полезной деятельности грача; 4 — зона вредной
деятельности грача; 5 — районы, сильно зараженные свекловичным долгоносиком
(по материалам А. П. Федоренко от 2 до 10 долгоносиков на 1 м2)

хозе Винницкой обл., наблюдавшемся на площади 25 га, коконы его
на 99% были уничтожены грачами. В том же году в Новгород-Север-
ском лесхозе Черниговской обл. при массовом размножении в дубовых
насаждениях непарного шелкопряда грачи расклевали 75% коконов,
чем способствовали ликвидации очага. Лесопатолог Волынской обл. от-
метил положительную роль грачей в подавлении массового размноже-
ния златогузки, кольчатого и непарного шелкопрядов. В Дорогобыч-
ском р-не Львовской обл. при массовом появлении в садах боярышницы
и златогузки стаи грачей за один налет очищали от гусениц отдельные
плодовые деревья и сады площадью в 1 —1,5 га. В Годячском лесхозе
Полтавской обл. грачи уничтожили куколки сосновой совки.

В 1958 г. при массовом размножении непарного шелкопряда ин-
тересный материал по питанию грача в окрестностях г. Тулы собрал по
нашей просьбе натуралист Р. А. Вагин. В период с 25 июня по 3 июля
грачи из грачевника, расположенного у д. Частое (7 км на юго-восток
от г. Тулы), летали кормиться на кукурузные поля (к 25 июня на од-
ном поле были уже большие всходы, на другом — кукуруза еще не
всходила). Из 10 грачей, добытых ,в течение этого периода, у 7 птиц бы-
ли найдены зерна кукурузы, составляющие от 30 до 99% содержимого
желудков. Но, кроме того, во всех 10 желудках обнаружены остатки
насекомых, причем в 8 случаях это были гусеницы непарного шелкопря-
да. В 4 случаях найдены от 6 до 11 экз. гусениц, которые составляли
от 30 до 100% содержимого желудка. Таким образом, даже в период
наибольшего повреждения всходов кукурузы гусеницы непарного шел-
копряда играли в питании грачей не меньшую роль как по частоте
встреч, так и по объему съеденной пищи. После 3 июля грачи совер-
шенно перестали летать на кукурузные поля. Из 23 грачей, добытых
около того же грачевника с 5 по 10 июля, только у одного были обна-
ружены остатки зерен кукурузы. В то же время в 16 желудках оказа-
лись гусеницы непарного шелкопряда, причем в 10 случаях в значи-
тельном количестве (от 2 до 25 экз. в одном желудке, что составляло
95—100% объема съеденной пищи). Наблюдения и материалы, собран-
ные Вагиным, наглядно показывают, как легко грачи могут переходить
от кормежки на кукурузных посевах к уничтожению массовых и опас-
ных вредителей.

Во многих письмах, полученных нами с Украины, агрономы неред-
ко ставили вопрос об охране грачевников и разработке методов привле-
чения грачей на гнездовья. В случаях массового появления свеклович-
ных долгоносиков на полях практиковалось даже привлечение грачей
на зараженные участки сахарной свеклы путем разбрасывания зерен
кукурузы, а в отдельных случаях и творога (сообщения из Жмерин-
ского р-на Винницкой обл., Ахтырского и Глуховского р-нов Сумской
обл., Краснодарского р-на Харьковской обл. и др.). В Корсунь-Шевчен-
ковском р-не Черкасской обл. и в Кировоградской обл. известны слу-
чаи, когда для привлечения грачей не только разбрасывали кукурузу,,
но и выставляли посуду с водой.

Положительная роль грачей в уничтожении свекловичных долгоно-
сиков хорошо известна по работам В. Г. Аверина (1941а, 19416). Соб-
ранные нами сведения подтвердили его выводы и позволили выделить
территорию, приуроченную к средней Украине, где деятельность гра-
чей бесспорно полезна. Сопоставление наших данных с предоставлен-
ными нам А. П. Федоренко материалами, характеризующими интенсив-
ность заражения свекловичными долгоносиками, показывает почти пол-
ное совпадение территорий, где деятельность грачей полезна, с обла-
стью повышенной численности свекловичных долгоносиков (рисунок).

Изложенный материал позволяет сделать следующие выводы.

1. Оценка сельскохозяйственного значения грача во многом зависит
от особенностей направления местного сельскохозяйственного производ-
ства. Грач полезен в основных районах свеклосеяния, но вреден там,
где значительны посевы кукурузы, подсолнуха, бахчевых культур ит.д.

2. Даже в тех случаях, когда грач приносит определенный вред,,
польза его несомненна, так как он легко может переключаться на унич-
тожение массовых полевых и лесных вредителей и нередко способствует
подавлению и ликвидации очагов их размножения.

3. Учитывая это, даже в тех районах, где грача считают безуслов-
но вредным, нельзя рекомендовать его истребление. Защиту посевов
нужно осуществлять только путем охраны полей и отпугивания птиц
в определенные фенологические периоды.
ЛИТЕРАТУРА

Аверин В. Г. 1941а. Как привлечь скворцов и грачей на свекловичные поля. Изд-во
Харьковск. с.-х. ин-та.

Аверин В. Г. 19416. О мероприятиях по обогащению свекловичных полей полезной
дикой птицей. «Зап. Харьковск. с.-х. ин-та», юбилейный выпуск.

Будниченко А. С. 1940. Материалы по экологии грача во Владимирском лесни-
честве Николаевской дачи. «Тр. Зоол.-биол. ин-та Харьковск. ун-та», вып. 8, 9.
Изд-во Харьковск. ун-та.

Иваненко И. Д. 1955. О численно прогрессирующих видах птиц в древесных на-
саждениях в степи. «Зоол. журн.», т. 34, вып. 2.

Красавцев Б. А. 1936. К сельскохозяйственному значению грача. «Природа». № 9.

М а сайт ис А. И. 1930. Материал по исследованию сельскохозяйственного значения
грачей в Западной Сибири. «Мат-лы по орнитологии Сибирск. края», вып. 5. Но-
восибирск.

Пачоский И. К. 1909. Материал по вопросу о сельскохозяйственном значении птиц.
Херсон.

П о м е р а н цев Д. В. 1914. Сельскохозяйственное значение грача. «Мат-лы к позна-
нию русск. охотн. дела», вып. 6. Пг.

Самородов А. В. 1932. Грач, как вредитель кукурузы. Самара.

Самородов А. В. 1935. Грач. Мат-лы по биологии и сельскохозяйственному значе-
нию. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. XIV, вып. 7, 8.

Самородов А. В. 1956. Польза и вред грачей. «Природа», № 7.

Vertse А. 1943. Verbreitung und Ernahrungsweise des Saatkrahe sowie deren land-
wirtschaftliche Bedeutung in Ungarn. «Aquila», vol. 50.

ON THE AGRICULTURAL IMPORTANCE OF THE ROOK (CORVUS
FRUGILEGUS L.)

V. I. Osmolovskaya

Summary

On the basis of questionnaires answered by agronomists and foresters
it has been possible to demarkate the territory where the rook is regarded
as a useful bird. This territory occupies sugar beet producing regions
heavily infested with pests of the family Curculionidae (Bothynoderes
punctiventris Germ, and Tanymecus palliatus F.).

Even where rooks do some damage to seedings of corn, sunflower and
other crops, they readily turn to feeding on field and forest pests and not
unfrequently contribute to the liquidation of their breeding sites.
УДК 594:591.5:471.1

ОБ ЭКОЛОГИИ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ
КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

А. А. Шилейко

В июле — сентябре 1960 г. и июне — сентябре 1961 г. мы принимали
участие в работах Ленинградского научно-исследовательского институ-
та озерного и речного рыбного хозяйства (НИОРХ) -по рыбохозяйствен-
ному обследованию озер Кольского полуострова. Попутно был собран
материал по наземным моллюскам этого района.

Специальных работ, посвященных наземным моллюскам севера ев-
ропейской части СССР, почти нет. В единственной статье В. А. Велич-
ковского (1927) указывается для окрестностей г. Архангельска 39 ви-
дов моллюсков, из них 14 наземных.

Район наших работ — территория, прилежащая к озерам Имандра,
Пиренга, Умбозеро, Канозеро, Ковдозеро, побережья рек Умбы, Кицы,
Индеры, Жемчужной и Пиренги. Значительная часть материала собра-
на на берегу Княжой губы Белого моря.

Согласно сводке И. М. Лихарева и Е. С. Раммельмейер (1952),
обедненная малакофауна Кольского полуострова состоит из видов с па-
леарктическим распространением, за исключением циркумбореально-
альпийского Acanthinula harpa (Say.). Именно в силу причин, обусло-
вивших бедность фауны наземных моллюсков Кольского полуострова,
рассмотреть их в экологическом аспекте весьма интересно.

Методика работы была крайне простой: пробы брали на открытых
местах и в лесу, переворачивали валуны и просматривали иные естест-
венные укрытия; моллюсков выбирали вручную. Провести точные изме-
рения влажности, прогреваемости и колебания температуры не было
возможности, однако можно наметить приблизительно три степени вы-
раженности этих факторов (таблица).

Наземные моллюски были обнаружены и собраны в следующих
биотопах.

1. Подножие сопок на берегу Княжой губы Белого моря. Почва
сухая, много валунов. Редкая поросль карельской березы и можжевель-
ника. Травянистые доминанты — земляника, вороника и клевер.

2. Правый берег Пиренги. Пойма, сплошь заросшая вороникой и го-
лубикой. Масса камней и выброшенного рекой растительного мусора.

3. Возвышенный левый берег Индеры, заросший ольхой. В нцжнем
ярусе — вороника, голубика и вереск. Камней мало. Сухо.
Примерная оценка факторов прогреваемости, влажности и количества
естественных укрытий в обследованных биотопах, выраженная в условных единицах

Биотопы Прогреваемость Влажность Количество валунов
1 4 I h + 4—F
2 +++ + +++
3 + +
4 । i_ 4” 4" —
5 ++ ++ —
6 — 4—1-4- —
7 1 1 —1--|_ | 4—1—h

Примечание. J—;—| сильная выраженность фактора; —|---средняя

(умеренная); --слабая; прочерк — отсутствие валунов.

4. Гари 15-летней давности у оз. Пиренга. Березняки. Почва заст-
лана ягелем и голубикой. Умеренно влажно.

5. Прибрежная полоса о. Ряшкова в Кандалакшском заливе, порос-
шая елью, сосной и карельской березой. В нижнем ярусе сплошные за-
росли голубики, черники, ягеля и мхов. Умеренно сыро.

6. Сырой хвойный лес у поселка Тик-губа на берегу оз. Имандры.
Лес довольно густой, заболоченный: след от ноги тотчас заполняется
водой. Отдельными куртинками растет ягель, черника и мхи.

7. Прибрежная полоса о. Канозера, сплошь заваленная валунами
и лишенная высшей растительности. Очень сыро.

Данные по этим биотопам, сведенные в таблицу, послужили основа-
нием для составления графика (рис. 1), из которого видно, что с уве-
личением прогреваемости (точнее, с уменьшением колебаний темпера-
туры верхнего слоя почвы) и с уменьшением влажности почвы увеличи-
вается количество видов, заселяющих тот или иной биотоп.

Известно, что моллюски по своей природе гигрофильны и тот факт,
что ряд видов встречается в ксеротермных условиях, отнюдь не означа-
ет коренную перестройку их физиологических норм в сторону ксеро-
фильности. Это свидетельствует лишь о том, что моллюски имеют
приспособления, помогающие им переживать неблагоприятные условия.
Именно переживать, так как и в самых сухих районах моллюски дея-
тельны по ночам и в дождливые сезоны. Такими частными приспособ-
лениями можно считать наличие у засухоустойчивых форм особенно
плотной раковины, часто светлых тонов, которая защищает от потери
влаги и отражает солнечные лучи; способность их глубоко прятаться
в раковины, чем обеспечивается уменьшение поверхности тела, а сле-
довательно, и уменьшение испарения (Лихарев и Раммельмейер, 1952;
Лихарев, 1960; Geyer, 1927 и др.); выделение особенно мощной эпи-
фрагмы. Кроме того, у многих ксерофилов, особенно из семейств Enidae
и Pupillidae, развит мощный зубной аппарат, суживающий просвет
устья. Помимо этого, при втягивании животного в раковину зубы вы-
жимают из него слизь, закупоривающую устье (Матекин, 1950).

Все эти приспособления направлены на то, чтобы сократить потерю
влаги, позволить моллюску пережить неблагоприятные условия.
В связи с этой концепцией может вызвать удивление график, со-
гласно которому в данном случае наилучшие условия для себя моллюс-
ки находят в тех местах, где увлажнение невелико. Чтобы примирить

возникшее противоречие, достаточно вспомнить климатические условия
района. Высокая прогреваемость почвы на Кольском полуострове озна-

чает, что в самые теплые дни температура почвы достигает лишь 18—
20°, т. е. настоящих ксеротермических условий не создается и поэтому

Рис. 1. Зависимость количества видов в
отдельных биотопах от степени их про-
греваемости и увлажняемости:

1 — количество видов; 2 — прогревае-
мость; 3— увлажняемость; крестиками
отмечена степень прогреваемости и ув-
лажняемое™ (обозначения те же, что и

в таблице)

надежное естественное укрытие, и мох
ное время) держатся под камнями.

Приведенные факты показывают,

Рис. 2. Диаграмма экологиче-
ской амплитуды моллюсков.

Цифры внутри круга обознача-
ют количество биотопов

температура не может в данном
случае служить фактором, лими-
тирующим распространение мол-
люсков. Количество валунов в
биотопах представляется важным
для понимания расселения ули-
ток. Валуны представляют собой
ыюски (во всяком случае, в днев-
что на европейском Севере назем-

ные моллюски предпочитают для своей жизни относительно более сухие
и теплые места с минимальными колебаниями температуры. В средней
же полосе мы наблюдаехМ обратное явление: там моллюски скаплива-
ются в наиболее сырых участках. Это различие не дает оснований гово-

рить об изменении экологических свойств северных представителей па-
леарктических видов. Оно свидетельствует о том, что рассматриваемая
территория лежит близ границы распространения этих видов, где наи-

более низкая влажность и наивысшая температура почвы — оптималь-

ные условия существования наземных моллюсков, в то время как в юж-
ных широтах такие условия являются пессимальными. Это же под-
тверждается и отсутствием в данном районе многих групп наземных

моллюсков.

Интересно, что в данном районе основная масса видов является
политопными, как это следует из круговой диаграммы (рис. 2). Процен-
ты, проставленные рядом с соответствующими секторами круга, указы-
вают на количество видов, одновременно обнаруженных в одном биото-
пе, в двух, четырех и т. д. Объясняется это, по-видимому, тем, что раз-
личия между ними сводятся в основном к трем показателям: влажно-
сти, прогреваемости и количеству естественных укрытий.
В заключение приводим список найденных нами видов:

Succineidae

1. Succinea put г is (L.)
Cionellidae

2. Cionella lubrica (Miill.)
Pupillidae

3. Vertigo alpestris Aid.

4. Papilla muscorum (L.)

, Valloniidae

5. Vallonia costata (Miill.)

6. V. pulchella (Miill.)

7. Acanthinula harpa (Say)
Endodontidae

8. Discus ruderatus (Stud.)
Zonitidae

9. Perpolita hammonts (Strom.)

10. P. petronella (L. Pfr.)

11. Euconulus fulvus (Miill.)
Vitrinidae

12. Vitrina pellucida (Miill.)
Arionidae

13. Arion subfuscus (Drap.)
Limacidae

14. Deroceras agreste (L.)

15. D. laeve (Miill.)

ЛИТЕРАТУРА

Величковский В. A. 1927. Моллюски окрестностей Архангельска. «Тр. Полярного
хим.-бактериол. ин-та», вып. 1.

Лихарев И. М. и РаммельмейерЕ. С. 1952. Наземные моллюски фауны
СССР, т. 43. М.—Л., Изд-во АН СССР.

Лихарев И. М. 1960. Моллюски клаузилииды. «Фауна СССР», т. 3, вып. 4, нов.
сер., № 83. М.—Л., АН СССР.

Матекин П. В. 1950. Фауна наземных моллюсков Нижнего Поволжья и ее значе-
ние для представления об истории современных лесов района. «Зоол. журн.»,
т. XXIX, вып. 3.

Geyer D. 1927. Unsere Land- und Siisswasser-Mollusken. 3 Aufl., Stuttgart.

ON THE ECOLOGY OF LAND MOLLUSCS ON THE KOLA PENINSULA

A. A. Shileyko

Summary

Fifteen species of land molluscs are recorded for the Kola peninsula.
Most of them are polytopic. Low humidity combined with relatively high
temperature are optimum life conditions for land molluscs in the investi-
gated region. In more southern latitudes such conditions are unfavourable
to these animals. This specific feature of their ecology is explained by the
fact that the Kola peninsula is the northern limit of the geographical
range of these species.
I УДК 595.18

МАТЕРИАЛЫ К ИЗУЧЕНИЮ ПОКОЯЩИХСЯ ЯИЦ
КОЛОВРАТОК. СООБЩЕНИЕ 2

А. С. Богословский

Покоящиеся яйца Filinia longiseta (Ehrenb.)

Время нахождения Filinia longiseta в прудах, расположенных на
Агробиологической станции Московского университета в Чашникове,
демонстрирует табл. 1. Обращает на себя внимание прерывистость на-
хождения этой коловратки в активной форме, причем обычно в неболь-
ших количествах (единично).

Чем же объясняется такое спорадическое появление и исчезновение
немногих экземпляров этого вида в разные месяцы года?

Нельзя объяснить отсутствие филиний в количественных пробах
случайным их непопаданием. Это следует из того, что в контрольных
качественных пробах, собиравшихся параллельно с количественными,
филинии отсутствовали тогда, когда их не было и в количественных
пробах. Появление филиний в разное время года можно объяснить
только выходом их из покоящихся яиц, а их быстрое исчезновение — от-
сутствием в водоеме в период выхода необходимых условий для жизни.

Что же представляют собой покоящиеся яйца F. longiseta и как
протекает их развитие?

Партеногенетические яйца филинии откладываются самкой на ран-
них стадиях их развития, но остаются связанными с ней тяжиками, а
оплодотворенные развиваются внутри самки до формирования стадии
покоя и освобождаются только после ее разрушения (рис. 1). Извест-
ные в литературе рисунки покоящегося яйца F. longiseta (Hudson а.
Gosse, 1886; Синица, 1929; Voigt, 1957) слишком схематичны и не пе-
редают деталей строения скорлупы. Так, ни один автор не описывает и
не изображает линии, по которой лопается скорлупа при выходе из нее
коловратки. Сбоку она хорошо видна в виде ребрышка, проходящего
через один полюс яйца и оканчивающегося по бокам яйца в большин-
стве случаев в начале второй половины его длины, редко заходя даль-
ше (рис. 2, /). Скульптура наружной оболочки яиц очень тонкая, слож-
ная и разнообразная. Особенно разнообразен рисунок вокруг полосы
разрыва (рис. 2, //): у одного яйца — сеточка, у другого — ребрышки,
у третьего — пузырьки, у четвертого — квадратики и т. п., словом, каж-
дое яйцо имеет свой, неповторяемый рисунок. Пузырьки вокруг яйца
Таблица 1

Время нахождения Filinia longiseta в прудах Чашникова (+) и периоды двуполого
размножения (х)

В Колхозном пруду

1956 +- 4—|- ++ — —
1957 — ++ ++ 4-4- ++ ++ -+ — —
1958 — —к — — -+ +- ++ XX +4- 4-4- — —
1959 — ++ —
1960 -+ +4-
Меся- цы I II III IV в V Карп VI о в о м VII» пру J VIII 1У IX X XI XII
1956 — ++ +х XX ++ +- — —
1957 — — — — -+ -+ ++ XX ++ +- — —
1958 — — — — — ++ — + х 4— +- — —
1959 — -+ ++ -+ —
1960. -4- х + — + х — — — —
1961 — 4-4- 4-4" + х х— — •
Меся- цы I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

В прудике у столовой

1956 — —к + х XX XX х— — —
1957 — — — — -+ -+ — — +- 4“ 4“ ++ —
1958 — — — — — -+ —t- -+ -+ +4- — —
1959 — — — — —
Меся- цы I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
и его складок также очень изменчивы по своей конфигурации, величи-
не и положению; они небольшие и значительно мельче, чем у покоя-
щихся яиц других видов этого рода. Размеры яиц: длина от 70 до 85 р,
ширина от 55 до 75 ц.

Собранные в августе 1956 г. покоящиеся яйца этого вида из пру-
дика у столовой были помещены в кристаллизатор емкостью в 500 см3
и содержались в лаборатории. В октябре этого же года в кристаллиза-
торе было обнаружено небольшое количество свободноплавающих
филиний. С этого дня было установлено наблюдение за этИхМ кристалли-
затором. Примерно еженедельно вода фильтровалась через планктон-

Рис. 1. Filinia longiseta-.

а — амиктическая самка с партеногенетическими яйцами на самку (размеры яйца —
75 |1 дл. и 50 ц шир.); б— миктическая самка с партеногенетическими яйцами на сам-
ца (45 ц дл. и 30 ц шир.); в — покоящееся яйцо в теле мертвой коловратки

ную сетку со стаканчиком, содержимое которого тщательно просматри-
валось под бинокулярной лупой. Вода в кристаллизаторе после фильт-
рования не менялась. Кристаллизатор был закрыт стеклянной пластин-
кой. Встреченные коловратки удалялись. Наблюдения проводились в
течение трех лет и семи месяцев. За этот срок в кристаллизаторе фили-
нии были обнаружены: в 1956 г. (24 октября и 5 ноября), в 1957 г.
(9 января, 19 и 23 августа), в 1958 г. (27 февраля, 7 марта, 17 июля
и 20 декабря) и 1959 г. (6 марта). В каждый из указанных дней вылав-
ливалось по нескольку коловраток, максимальное количество—10 экз.
С сентября 1959 г. просмотр прекратился, так как с марта по сентябрь
выхода коловраток не было. То, что вылавливаемые из кристаллиза-
тора филинии выходили действительно из покоящихся яиц, подтвержда-
лось тем, что на дне кристаллизатора встречались пустые скорлупки с
раздвинутыми створками, что наблюдается только после выхода коло-
вратки. При просмотре содержимого кристаллизатора в марте 1960 г.
было обнаружено, что на дне его осталось очень мало яиц, во многих
заметны погибшие сильно деформированные остатки эмбрионов и мас-
I

Рис. 2. Filinia longiseta:

/ — покоящееся яйцо (a—co спинной стороны, б — с брюшной, в — сбоку); // — ин-
дивидуальная изменчивость рисунка на скорлупе покоящихся яиц. Об. 60, ок. 6

4 Бюллетень биологии, № 6
са пустых скорлупок. Из 22 с трудом отобранных 17 марта 1960 г. «хо-
роших» яиц и помещенных в чашечку со свежей водопроводной водой
23 марта вышло 4 филинии и 26 марта еще одна.

Таким образом, на протяжении трех лет и семи месяцев яйца фи-
линий развивались в разное время, обеспечивая выход коловраток не-
большими порциями, 'отграниченными друг от друга довольно продол-
жительными отрезками времени. Можно ли считать, что воздействие
извне побуждало покоящиеся яйца к развитию? Очевидно, нет, так как
вода <в кристаллизаторе была всегда одинакового качества для всех на-
ходящихся там яиц, если даже она периодически и менялась. Правдо-
подобнее видеть причину развития отдельных яиц в разное время в их
разнокачественности такого же порядка, как нами выявлено у Brachio-
nus calyciflorus (Богословский, 1963). Здесь также можно предполо-
жить, что помимо морфологических различий существуют и более тон-
кие биохимические различия, обусловленные самкой, их продуцировав-
шей. Высказанные предположения подтверждают и опыты, проведенные
в чашечках по .выяснению влияния на развитие яиц переноса их в водо-
проводную воду, промораживания и высушивания. В опытах с покоя-
щимися яйцами, собранными в 1956 г., заслуживает внимания тот факт,,
что во многих из них выход коловраток наблюдался спустя продолжи-
тельное время после воздействия. Например: при переносе яиц в водо-
проводную воду 16 декабря 1958 г. первая порция коловраток вышла
20 декабря, т. е. на 4-й день, а затем 3 филинии вышли 5 января 1959 г.,,
на 16-й день после воздействия. При таком же опыте, начатом 15 янва-
ря 1959 г., 2 коловратки вышли 23 января, на 8-й день и одна — 28 ян-
варя, на 13-й день. После промораживания в течение 10 дней (с 21 июля
по 1 августа 1958 г.) коловратки начали выходить 4 августа — на 3-й
день после оттаивания и продолжали появляться до 22 августа (с пере-
рывом с 11 до 18 августа); последний выход наблюдался на 21-й день
после воздействия. Таким образом, можно считать, что только некото-
рые яйца развивались в результате изменений среды, так как мы знаем,,
что процесс развития покоящегося яйца от стадии покоя до выхода ко-
ловратки протекает 2—4 дня. Приведу еще пример, демонстрирующий
несоответствие между воздействием на яйца и выходом филиний. После-
трехдневного пребывания яиц в сухом состоянии (с 27 сентября по
1 октября 1956 г.) 2 коловратки вышли только 5 ноября, т. е. спустя
1 месяц и 5 дней после воздействия. Трудно допустить, что высушива-
ние повлияло на развитие яиц. Результаты опытов (табл. 2) четко ука-
зывают на отсутствие связи между воздействием на покоящиеся яйца
и их развитием.

В разных прудах, в разные годы был выявлен единый характер
порционности в развитии покоящихся яиц филинии, что подтверждает
закономерность этого явления. Эти данные говорят о том, что выход
филиний в очень небольшом количестве имел место независимо от из-
менений окружающих условий и не был связан с сезонностью. Сопо-
ставление данных по развитию покоящихся яиц F. longiseta, получен-
ных в кристаллизаторе, где они хранились, и в опытах с характерОхМ
появления этого вида в прудах Чашникова убедительно говорит о том,,
что такое хаотическое появление филиний в водоемах является резуль-
татом специфического хода развития их покоящихся яиц, обусловлен-
ного, очевидно, морфологической и физиологической их разнокачествен-
ностью. Весьма вероятно, что огромное разнообразие в строении скор-
лупы играет какую-то роль в сроках развития яиц. Возможно, что раз-
личный рисунок на скорлупе создает различную проницаемость ее, что
так или иначе влияет на процесс развития эмбриона.
F. longiseta считается круглогодичным видом и, мне думается, при-
чина этого заключается не в эврибионтности данного вида коловратки,
а в характере развития ее покоящихся яиц, именно в способности от-
дельных яиц развиваться в любое время года. Биологический смысл
этого явления, как мне представляется, состоит в следующем. По-види-
мому, F. longiseta относится к стенобионтным формам, а условия, при
которых она хорошо размножается, в прудах наблюдаются не постоян-

Таблица 2

Выход Filinia longiseta из покоящихся яиц, сформированных 6 июня 1960 г.

Характер изменения среды Перенос в водопроводную воду из прудовой Проморажива- ние Высушивание
Срок изменения 6 ИЮНЯ С 6 ПО 7 ИЮНЯ С 6 ПО 8 ИЮНЯ
Конец опыта 5 августа 5 августа 2 августа
Количество яиц 125 125 100
Дата выхода коловраток июнь июль 29 июня
21 23 29 1 5
Количество вышедших 2 5 2 4 3 1 1
Всего вышло (абс. и %) 16—12,8 1—0,8 1—1

но. По данным, полученным на материале из прудов Чашникова, сле-
дует, что пышное процветание этой коловратки довольно редко. Так,
в Колхозном пруду за 5 лет наблюдений массовое развитие было толь-
ко один раз—в августе 1958 г.; в прудике у столовой — толь-
ко в 1956 г. (в августе и сентябре), а в другие годы встречались еди-
ничные особи с большими перерывами во времени. Массовое развитие
безусловно связано со специфическими для вида условиями, при кото-
рых самки хорошо питаются и размножаются, и чтобы не упустить этот
жизненно важный для вида период, который не часто встречается в пру-
дах, происходит в небольших количествах периодический выход коло-
враток из покоящихся яиц. Если окажется, что условия для жизни вида
неподходящие, вышедшие самки погибнут, так как не смогут нормаль-
но питаться и размножаться, но через какой-то отрезок времени вновь
появится порция коловраток и так может повторяться несколько раз
в течение года. При таком порционном выходе коловраток из покоя-
щихся яиц, растянутом на длительное время, период с благоприятными
для вида условиями не будет пропущен.

Таким образом, порционность развития и выхода из покоящихся яиц
небольшого количества филиний в разное время года, обусловленная
разнокачественностью их покоящихся яиц, я полагаю, должна рассмат-
риваться как замечательное приспособление к улавливанию в водоеме
благоприятных условий, необходимых для процветания вида.
Покоящиеся яйца Filinia passa (Muller)

В конце сентября 1956 г. в прудике у столовой вместе с F. longi-
seta встречалась F. passa, которая также находилась в периоде двупо-
лого размножения и формировала покоящиеся яйца. Фойгт (Voigt,
1957) указывает, что покоящиеся яйца F. passa похожи на яйца F. lon-
giseta, но оболочка их имеет сетчатую структуру. Изображения покоя-
щегося яйца F. passa мне не известны. Собранные мной покоящиеся яй-
ца этого вида коловратки значительно отличались от покоящихся яиц
других видов этого рода и в том числе F. longiseta.

Покоящееся яйцо F. passa (рис. 3) окружено рядами пузыревид-
ных образований, которые значительно крупнее, чем у F. longiseta и по-
мимо этих образований на скорлупе нет никакого рисунка. Ряды пу-
зырьков располагаются строго в определенном порядке. Наиболее круп-
ные лежат по бокам спинной стороны (обозначение условное), несколь-
ко спускаясь к брюшной стороне у полюсов, образуя у каждого нечто
вроде дуги, связывающей боковые ряды. На брюшной стороне пузырь-
ки располагаются кольцом, образуя как бы подставку для яйца. На про-
тивоположной стороне находятся мелкие, скорее нашлепки, чем пузырь-
ки, которые неравномерно разбросаны на поверхности скорлупы. Поло-
са для разрыва скорлупы при выходе коловратки примерно такая же,
как и на яйце F. longiseta, но без скульптурных образований, она так-
же охватывает один полюс и проходит по бокам яйца почти по всей
его длине. По величине покоящиеся яйца F. passa очень близки к по-
коящимся яйцам F. longiseta; размеры яйца, изображенного на рисун-
ке,— длина с пузырьками 85 ц, без них 65 ц, ширина с пузырьками
75 ц, без них 50 ц.

По нескольку сот яиц подвергались тем же воздействиям, которые
мы применяли по отношению к яйцам других видов коловраток. Резуль-
таты опытов примерно такие же, как и с яйцами F. longiseta. Здесь
также очень небольшой процент яиц в ответ на воздействие на 3—6-й
день давал коловраток. Пребывание в сухом состоянии больше года
не сохраняло жизненности яиц. После двухлетнего пребывания в воде
в кристаллизаторе при комнатной температуре жизненность яиц сохра-
нялась. Таким образом, здесь, как и у других коловраток, можно конста-
тировать две физиологические группы покоящихся яиц: одну , легко
реагирующую на изменения внешней среды окончанием развития, и
другую, испытывающую длительный период покоя.

Покоящиеся яйца Filinia terminalis (Plate)

Покоящиеся яйца F. terminalis были обнаружены в конце июля
1960 г. в Карповом пруду. Насколько мне известно, покоящееся яйцо
этого вида до сих пор не было описано и изображено. Мы восполняем
этот пробел (рис. 4). Как и у других видов этого рода, покоящееся
яйцо не откладывается самкой, а остается в ее теле. По величине эти
яйца самые маленькие из покоящихся яиц других видов Filinia. Длина
яйца 55 ц, ширина 37 ц. Они так же, как яйца других видов Filinia,
имеют полосу разрыва, лежащую на одном полюсе и охватывающую
боковые стороны яйца до середины его длины. Как у покоящихся яиц
F. longiseta, по бокам полосы разрыва располагаются утолщения скор-
лупы различной конфигурации. Так же на поверхности скорлупы имеют-
ся пузыревидные выпячивания, но только слабо выдающиеся за край
скорлупы, некоторые из них имеют широкое основание, особенно те, ко-
торые лежат по бокам яйца выше и ниже полосы. Из-за ограниченного
Рис. 3. Покоящееся яйцо Filiriia passer.

а — с нижнего полюса; б — снизу; в — сбоку; г—с верхнего полюса; д — сверху.

Об. 40, ок. 12
Таблица 3

Выход Filinia terminalis из покоящихся яиц, собранных в Карповом пруду
27 июля 1960 г.

Характер изменения среды Перенос из прудовой воды в водопроводную Промораживание при —5
Срок изменения 4 августа С 5 ПО 6 августа с 4 по 5 августа
Конец опыта 9 декабря 1 ноября 5 сентября
Количество яиц 59 50 59
Дата выхода коловраток в августе 9 12 14 17 | 22 14 22 24 8 1 9 10 11 22
Количество вышедших 2 1 1 6 1 1 2 1 1 1 2 1 1
Всего вышло (абс. и %) 11—22 1 4—8 1 6—12

количества собранных яиц было проведено только 3 опыта по выясне-
нию влияния изменений в окружающей среде на развитие яиц (табл. 3).
На основании полученных данных можно сказать, что небольшой
процент яиц F. terminalis в результате резких изменений окружающей

Рис. 4. Покоящееся яйцо Filinia terminalis-.
а — сбоку; б — сверху. Об. 40, ок. 12

среды может развиваться и да-
вать коловраток вскоре после
своего сформирования. Но на-
ряду с такими яйцами имеются
также в небольшом количестве
яйца, которые могут развивать-
ся, по-видимому, независимо от
изменений внешней среды, а в
силу своего физиологического
состояния или своих индивиду-
альных морфологических осо-
бенностей.

Покоящиеся яйца Polyarthra dolichoptera Idelson

Р. dolichoptera встречается во всех прудах и мелких водоемах Чаш-
никова в течение всего лета. Двуполое размножение наблюдалось в пру-
дах в июле и августе, а в небольшой яме у шоссе против Агробиостан-
ции — в июне.

Как партеногенетические, так и оплодотворенные яйца этой коло-
вратки откладываются на ранних стадиях развития и до конца развития
остаются прикрепленными к самке. Покоящиеся яйца отрываются от
коловратки после того, как у них полностью сформировалась скорлупа.
При детальном знакомстве с покоящимися яйцами этого вида полиарт-
ры, собранными в прудах (Карповом и Утином) и в яме в 1960 и 1961 гг.,
был выявлен резко выраженный их полиморфизм. Так, в Карповом
пруду формировались яйца (рис. 5), описанные и изображенные Плате
(Plate, 1886) и Нипковым (Nipkov, 1952), но параллельно с ними встре-
чались яйца другого строения — под тонкой оболочкой у них на месте
штифтиков находились бугорки и содержимое яйца близко подходило
к оболочке. Строение наружной оболочки такого яйца очень похоже
на одну из стадий развития штифтиков по аналогии с тем, что мной
было описано для покоящихся яиц Conochilus volvox (Богословский,
1929), где также образуются палочковидные образования. Наблюдая
в висячей капле за внешними изменениями, которые происходят с раз-
вивающимися покоящимися яйцами Р. dolichoptera (рис. 6), я убедил-
ся в том, что некоторые яйца по каким-то причинам не заканчивают
формирования штифтиков и останавливаются в своем развитии на ста-

Рис. 5. «Серые» покоящиеся яйца Polyarthra dolichoptera-.

а — со штифтиками; б — с бугорками (из Карпового пруда 28 ав-
густа 1960 г.). Об. 40, ок. 12

дии образования бугорков, т. е. начальной стадии образования штиф-
тиков, давая, таким образом, второй «тип» покоящихся яиц. По разме-
рам оба «типа» яиц одинаковы — длина от 65 до 80 ц, ширина от 55
до 70 ц. Во время формирования штифтиков общие размеры яйца не
изменяются, только внутреннее содержимое сжимается на величину,
равную длине образовавшихся штифтиков.

Диморфизм покоящихся яиц, который выражается в отсутствии или
недоразвитии у некоторых яиц скульптурных образований на наружной
оболочке, встречается не только у Р. dolichoptera. Так, Люкс (Lucks.
1912) описал для нового вида Synchaeta lakowitziana два сорта покоя-
щихся яиц — один с длинными шипиками, другой с короткими; Нипков
(1961) для S. grandis и S. pectinata приводит тоже два сорта покоящих-
ся яиц — одни с шипиками, другие с бугорками; он же у S. oblonga об-
наружил одни яйца с шипиками, а другие — с подушковидными утол-
щениями. В результате наблюдений за развитием скульптурных обра-
зований на оболочках покоящихся яиц С. hippocrepis и Р. dolichoptera
мне кажется теперь очевидным, что такой диморфизм объясняется не-
доразвитием нормальной оболочки у некоторых покоящихся яиц. Это
может происходить или параллельно с формированием яиц с нормаль-
ной оболочкой, или в разное время, обусловливая сезонность данного
явления.

В небольшой яме Р. dolichoptera встречалась вместе с Hexarthra
mira. В июне 1960 г. оба вида вступили в период двуполого размноже-
ния. Появившиеся покоящиеся яйца полиартры (рис. 7) очень резко
отличались от тех, которые формировались в Карповом пруду: штиф-
тики у этих яиц плотнее'прилегают друг к другу; по-видимому, их боль-
Рис. 6. Отдельные стадии образования штифтиков на скорлупе «се-
рого» покоящегося яйца Polyarthra dolichoptera:

а — в 18 час 20 мин; б — в 19 час 20 мин; в — в 20 час 00 мин; г —
в 20 час 40 мин (18 августа 1960 г.)

Рис. 7. «Оранжевые» покоящиеся яйца Polyarthra dolychoptera:
а — со штифтиками; б — без них (оба из ямы, июнь 1960 г.).

Об. 40, ок. 12
ше, чем у яиц из Карпового пруда. По размерам они не отличались от
серых —длина от 75 до 85 р, ширина от 60 до 65 ц. Снаружи они по-
крыты клейким слоем. Так же как среди серых яиц, здесь находились
яйца и без шипиков. Оба «типа» яиц имели ярко-оранжевый цвет с боль-
шими темно-красными жировыми каплями, в то время как из Карпового

Рис. 8. Polyarthra dolychoptercr.

/ — скульптурные образования на оболочках «оранжевых» покоящихся яиц; 11—по-
коящиеся яйца, раздавленные под покровным стеклом (а — «оранжевое» из ямы. б —
«серое» из Карпового пруда). Об. 40, ок. 12

пруда яйца и жировые капли в них были серыми. На дне водоема к яй-
цам с шипиками прилипает много посторонних частиц, почти закрывая
их. Вероятно, клейкий слой содействует, с одной стороны, маскировке
яиц, а с другой — облегчает их расселение по водоемам путем прикреп-
ления к организмам, которые могут перемещаться из одного водоема
в другой. Детальное знакомство с конфигурацией штифтиков показало,
что они не всегда имеют вид палочек или гвоздиков, они могут быть
и каплевидными, и пузыревидными (рис. 8, /). При раздавливании под
Рис. 9. Формирование оболочек у дв\ х «оранжевых» покоящихся яиц
Polyarthra dolichoptera из ямы:

а, а} — 1 июля 1960 г. в 10 час 30 мин\ б, б} — 1 июля 1960 в 16 час

20 мин\ в, в| — 2. 5. 14 июля и 24 авмста I960 i.
покровным стеклом оранжевых
связаны с наружной оболочкой
что они прикреплены к вну-
тренней оболочке (рис. 8, Пб).
Наблюдения за изменением
оболочки яиц после их отклад-
ки показали, что здесь мы
встречаемся с тем же явле-
нием, что и для серых яиц, т. е.
не все яйца заканчивают фор-
мирование штифтиков и оста-
ются или совсем без них, или
с недоразвитыми. На рис. 9
изображены последовательные
изменения двух покоящихся
яиц ярко-оранжевого цвета,
находившихся под наблюдени-
ем в висячей капле с 1 июня по
24 августа 1960 г. Как видим,
одно яйцо вместо штифтиков
образовало только бугорки,
другое — короткие, почти четы-
рехугольные, а не палочковид-
ные штифтики.

Покоящиеся яйца с плотно
стоящими штифтиками и с бу-
горками, которые мы обнару-
жили у Р. dolichoptera из ямы,
описаны Нипковым (1952) для
Р. proloba Wulfert. В его описа-
нии только окраска иная (он
отмечал темно-серый цвет и
красные жировые капли), у
встреченных нами окраска бы-
ла темно-оранжевая. У некото-
рых яиц Нипков видел серо-зе-
леную окраску, по-видимому.
нечто вроде того, что мы встре-
тили у яиц из Утиного пруда
(рис. 10, а, б). Нипков выска-
зал правильное предположе-
ние, что окраска, возможно, за-
висит от изменения питания
коловратки. Вероятно, это так
и есть и, следовательно, окрас-
ка не может считаться здесь
видовым признаком. При тща-
тельном анализе систематиче-
ских признаков взрослых коло-
враток нам не удалось найти
различий между особями из
Карпового пруда и из ямы.
Наличие брюшных коротких и
узких плавничков и отсутствие
горлового мешка с очевид-

яиц (рис. 8, Па) видно, что штифтики
а при раздавливании серых очевидно,

Рис. 10. Покоящиеся яйца Polyarthra
dolichoptera:

1 — из Утиного пруда 20 августа 1961 г.,
окрашенное в красно-желтый цвет с зеленым
оттенком; а — с пластиночками вместо штиф-
тиков; б—с недоразвитыми штифтиками; //—
из ямы 14 июня 1961 г.
ностью говорят о том, что в яме была не Р. proloba и не Р. pseudoprolo-
ba, а Р. dolichoptera. Тождество покоящихся яиц Р. proloba и Р. doli-
choptera, установленное нами, дает мне основание присоединиться к
предложению Рутнер-Колиско (Ruttner-Kolisko, 1959) не считать обра-
зование горлового мешка видовым признаком и ликвидировать вид
Р. proloba, так как она и Пейлер (Pejler, 1957) находили горловые меш-
ки у Р. dolichoptera, а последний автор (по сообщению Рутнер-Колис-
ко) — и у Р. vulgaris.

Различия в окраске оранжевых и серых яиц Р. dolichoptera вначале
я готов был объяснить неодинаковыми условиями в водоемах, где встре-
чались коловратки. Небольшая яма по своему режиму, конечно, резко-
отличается от Карпового пруда, но находка оранжевых яиц в Утином
пруду летом 1961 г. показала несостоятельность такого объяснения, так
как они по всем признакам были тождественны яйцам из ямы. Кроме
таких яиц в Утином пруду встречались яйца еще двух сортов — оба
красновато-желтые с зеленоватым оттенком (рис. 10, /). У одних вместо
штифтиков имелись короткие пластиночки, плотно прилегавшие друг к
другу, и все содержимое яйца вплотную прикасалось к оболочке; у дру-
гих штифтики имелись, но очень короткие и были связаны только с на-
ружной оболочкой, а содержимое яйца отстояло от оболочки на значи-
тельном расстоянии. Полиморфизм покоящихся яиц Р. dolichoptera
дополняют яйца, встреченные в яме 14 июня 1961 г. среди описанных
выше оранжевых, у которых вместо штифтиков были своеобразные «на-
шлепки» (рис. 10, II). По величине такие яйца были самыми крупными
из яиц всех типов этого вида коловратки: длина от 85 до 90 ц, ширина
от 65 до 70 ц. По цвету они не отличались от оранжевых.

Таким образом, полиморфизм покоящихся яиц Р. dolichoptera воз-
никает или в результате недоразвития скульптурных образований скор-

Таблица 4

Выход Polyarthra dolichoptera из серых покоящихся яиц, собранных
в Карповом пруду 26 июля 1960 г. и помещенных в разное время
в водопроводную воду

Начало опыта 26 июля 1960 4 августа I960 22 ноября I960 24 декабря I960 1 фев- раля 1961
Конец опыта 25 октября 1960 12 октября 1960 31 марта 1961 29 мая 1961 17 ап- реля 1961
Количество яиц 100 100 около 1000
Дата выхода коловраток 22 августа 1960 i960 1961
август сен- тябрь январь март ап- рель ; фев- I раль
7 | 8 | 9 | Ю| 121 151 22 5 2 1 17 | 27 10 24 | 18 | 4
Количество вышедших 1 5 3 1 2 1 2 2 2 1 4 4 3 1 1 1
Всего вышло (абс. и %) 1 , 18—18 । 9 5 1
лупы, или более глубоких изменений в строении наружной оболочки
яйца, или в различной окраске яиц. Различия в конфигурации наруж-
ной оболочки яиц и в их окраске являются хорошо замечаемым нами
«следствием физиологической разнокачественности покоящихся яиц, ко-
торая обусловливает и различные сроки их развития.

С оранжевыми и серыми покоящимися яйцами Р. dolichoptera были
проведены опыты по выявлению влияния на их развитие и выход коло-
враток смены воды, промораживания и высушивания. Данные по неко-
торым из этих опытов приводятся в табл. 4—9, из которых видно четкое

Таблица 5

Выход Polyarthra dolichoptera из серых покоящихся яиц, собранных в Карповом пруду
26 июля 1960 г. и подвергнутых промораживанию

различие в развитии оранжевых и серых яиц. В то время как серые
давали выход от 1 до 37% и через несколько дней после формирова-
ния, и спустя 4 месяца, оранжевые из 18 опытов с 1600 яйцами только
в одном случае после промораживания дали одну коловратку из 100
яиц, и после высушивания в илу вышло 4 коловратки из 100 яиц. За-
служивает внимания то, что во многих опытах с серыми яйцами время
выхода коловраток растягивалось на длительный период после воздей-
ствия, что показывает на отсутствие для некоторых яиц прямой связи
между воздействием и развитием, по-видимому, по причине разнока-
чественности яиц, обусловливающей различный характер реакции их на
внешние воздействия и продолжительность периода покоя, как это уста-
новлено нами для покоящихся яиц Brachionus calyciflorus, F. longiseta
и F. terminalis. Опыты с высушиванием оранжевых яиц в илу и без
ила показали, что ил содействует сохранению жизнеспособности яиц при
высушивании. Как из серых, так и из оранжевых яиц выходили коло-
вратки без придатков, т. е. типичная Р. aptera.
Выход Polyarthra dolichoptera из серых покоящихся яиц, собранных в Карповом пруду
26 августа 1960 г. и подвергнутых высушиванию

Продолжительность высушивания . С 27 декабря 1960 по 2 января 1961 С конца февраля по 6 марта С конца февраля по 7 марта
Конец опыта 19 мая 17 апреля 31 марта
Количество яиц 100 100 100
Время выхода коловраток в 1961 январь март
7 9 17 21 23 10 10 10 14 21
Количество вышедших 14 5 7 2 1 2 5 24 12 1
Всего вышло (абс. и %) 31—31 5—5 37—37

Таблица 7

Результат переноса в водопроводную воду оранжевых покоящихся яиц,
Polyarthra dolichoptera, собранных в яме 28 июня 1960 г.*

Начало опыта I960 1961
4 августа 24 декабря 20 января 20 января 21 апреля
Конец опыта I960 12 октября 1961 14 апреля 21 марта 23 мая 20 сентября
Количество яиц .... 100 100 8 без шипов 100 50
Время выхода — — — — —
Количество вышедших . — — — — —

* Прочерк — отсутствие коловраток.

Покоящиеся яйца Brachionus diversicornis (Daday)

В. diversicornis встречался почти во всех прудах Чашникова, но
были годы, когда в том или ином пруду этот вид брахионуса отсутство-
вал. Массовое развитие за 7 лет наблюдалось только два раза — в ав-
густе 1957 г. в Карповом пруду и в августе 1960 г. в Колхозном пруду.
В первом случае в период массового развития встречались как амикти-
ческие, так и миктические самки, причем последние с партеногенетически-
ми яйцами на самца, но ни разу не было встречено самок с оплодотво-
ренными покоящимися яйцами — факт, который отмечал Везенберг-Лунд
(Wesenberg-Lund, 1930) для ряда коловраток. Во втором случае в 1960 г.
Результат промораживания при —5° оранжевых яиц Polyarthra dolichoptera,
собранных в яме 28 июня 1960 г.

Продолжитель- ность проморажи- вания I960 1961
с 29 по 30 июня 12 июля (6 час) с 22 по 23 июля с 4 по 5 августа с 1 по 7 апреля с 25 по 26 апреля с 20 по 21 августа с 20 по 21 августа
Конец опыта 1960 1961 1962
30 августа 27 января 22 ноября 12 октября 14 августа 17 июня 28 фев- раля 20 фев- раля
Количество яиц 50 • 200 100 100 100 50 100 1 100 1
Время выхода — — 3 августа 1960 — — — — —
Количество вы- шедших — 1 — — — — —

Таблица 9

Результат высушивания в илу и без ила оранжевых покоящихся яиц
Polyarthra (dolichoptera, собранных в яме 28 июня 1960 г.

Продолжитель- ность высушива- ния Высушивание в илу Высушивание без ила
с 8 октября 1961 по 8 февраля 1962 I960
с 21 января по 6 марта с 31 января по 6 марта с 15 марта по 14 июня с 7 по 10 июня
Конец опыта 21 мая 1962 1961
21 марта 21 апреля 27 июля 7 июля
Количество яиц 100 100 100 100 100
Дата выхода 1962 — — — —
28 февраля 5 марта 9 марта
Количество вы- шедших 1 2 1 — — — —

в период массового развития были обнаружены и покоящиеся яйца. Они,,
как и у В. calyciflorus, после откладки подвешиваются к заднему кон-
цу тела самки при помощи тяжей, хорошо сохраняющихся на оболочке
яйца и после отрыва его от тела (рис. 11). Относительно покоящихся
яиц этого брахионуса Фойгт (1957) указывает только, что они продол-
говато-овальные и черные до черно-бурых. У собранных нами яиц фор-
ма тела тоже была продолговато-овальная, но окраска яиц не была
черной. Так же как у покоящихся яиц В. calyciflorus по окраске было
выделено два сорта яиц — одни имели желтую окраску, другие серую.
И здесь также каждая самка формировала и то, и другое яйцо. Поверх-
ность скорлупы у одних яиц совершенно гладкая, у других — с незна-
чительными складочками, несколько напоминающими скорлупу некото-
рых яиц В. calyciflorus, так же как и устройство крышечки. Размеры
яиц заметно меньше, чем у В. calyciflorus — длина от 115 до 125 pi, ши-

Рис. 11. Brachionus diversicornis:

1—покоящиеся яйца от одной самки (а — «серое», б — «желтое»); // — обо-
лочки покоящихся яиц после вылупления коловраток

рина от 65 до 70 pi. Они почти одинаковой величины с амиктическими
яйцами, некоторые из которых даже крупнее покоящихся; встречались
амиктические, имевшие в длину 130 pi и в ширину 80 pi.

При обработке планктонных проб из оз. Большое Чибисанское на
Южном Сахалине, собранных и любезно предоставленных мне
О. А. Ключеревой, было отмечено двуполое размножение этого брахио-
нуса с образованием покоящихся яиц. Как видно на рис. 12, яйцо из
пробы от 20 июля 1959 г. резко отличается от подмосковных яиц. Вся
скорлупа его покрыта мелкими ямками, как поверхность наперстка.
Остаток прикрепительного тяжика также хорошо сохраняется. Размеры
почти совпадают с подмосковными — длина 117 pi, ширина 66 pi.

Несмотря на небольшое количество яиц, собранных на Агробио-
станции, удалось все же провести несколько опытов по их развитию
(табл. 10).
Выход Brachionus diversicornis из покоящихся яиц, собранных в Колхозно*. ,

26 августа 1960 г.

Характер изменения среды Перенос из пруда в водопро- водную воду Промораживание
при -5° при —5° после переноса в водо- провод- ную воду Оставлены в прудовой воде
Срок изменения среды 26 августа 1960 с 26 по 27 августа 1960 С 17 по 18 янва- ря 1961 из пруда 26 августа 1960
Конец опыта 17 января 1961 30 декабря 1960 14 марта 1961 22 января 1961
Количество яиц 100 100 90 100
Дата выхода коловраток в 1969 29 авгу- ста 1 сен- тября 29 авгу- ста 30 авгу- ста 1 сен- тября 5 сен- тября 23 января 1961 31 авгу- ста 1 сен- тября
Количество вышедших коловраток 6 4 18 1 1 2 2 2 5
Всего вышло (абс. и %) 10—10 22—22 2—2,2 7—7

Как видим, здесь, так же как у других ви-
дов, выявляются покоящиеся яйца двух сор-
тов: одни могут развиваться сразу же после
формирования, другие требуют, по-видимому,
длительного периода покоя. Воздействие извне,
особенно промораживание, дает толчок к раз-
витию яиц, готовых к нему. В этом отношении
особенно нагляден опыт с промораживанием
после переноса из прудовой воды в водопро-
водную. Порция яиц, готовых к развитию под
влиянием переноса в водопроводную воду, с
26 августа по 1 сентября дала 10% вылупле-
ния; оставшиеся яйца 17 января были подверг-
нуты промораживанию, только два из них
дали коловраток 23 января. Очевидно, что по-
давляющее большинство яиц, готовых к разви-
тию, уже дали коловраток под воздействием

Рис. 12. Покоящееся яйцо
Brachionus diversicornis из
Южного Сахалина

водопроводной воды в сентябре и проморажи-
вание не повлияло на остальные яйца, так как
они, очевидно, еще не были готовы к развитию.
А при промораживании сразу после формиро-

вания, что наблюдалось во втором опыте (промораживание с 26 по
27 августа) отмечено 22% вылупления. Яйца, оставленные в воде из
пруда, откуда они были взяты, также только в начале дали коловра-

ток, т. е. без всяких воздействий, но заметно в меньшем количестве,

чем после промораживания.

5 Бюллетень биологии, № 6

65
На дне чашечек, где происходило вылупление брахионусов, остава-
лись пустые скорлупки яиц, на которых можно различить три оболочки
(см. рис. И), так же как у яиц многих других видов коловраток. Кроме
того, было замечено, что в пустых оболочках разбросаны кучками тем-
ные зернышки. Природа их мне стала ясна после того, как удалось
проследить процесс вылупления коловратки. Оказалось, что до вылуп-
ления эмбрион освобождается, по-видимому, от конечных продуктов
обмена путем диффузии, выделяя вакуоли в области коловращательного
аппарата. Содержимое этих вакуолей попадает в пространство между
эмбрионом и самой тонкой оболочкой, в которой он выходит из яйца и
которая, по-видимому, наполнена жидкостью. Из этого пространства
зерна экскрета выбрасываются наружу периодически появляющимися по
всей свободной поверхности оболочки вакуольками, где и скапливаются
в виде зернистости. Наблюдая этот процесс, удалось заметить, что при
появлении большой вакуоли в области коловращательного аппарата
реснички сильно замедляют свое движение, а с опоражниванием ее сра-
зу начинают энергично и быстро работать.

Вышедшая из покоящегося яйца коловратка по длине нижних ши-
пов занимает промежуточное положение между diversicornis и homoce-
ros. Левый шип короче правого только на 10 ц. Размеры только что
вышедшей коловратки: длина тела 265 ц, ширина 105 ц, длина нижних
шипов — левого 55, правого 65 ц, длина верхних шипов 50 ц.

ЛИТЕРАТУРА

Богословский А. С. 1929. Наблюдения над экологией коловраток. «Зап. биол.
станц. о-ва любителей естествозн., антропол. и этнограф, в Болшеве Моск. губ.»х
вып. 3.

Богословский А. С. 1963. Материалы к изучению покоящихся яиц коловраток.
Сообщение I. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXVIII, вып. 6.

Синица Т. И. 1929. Некоторые данные о жизни одного озероподобного водоема бас-
сейна р. Донца. «Тр. Харк1вськ. товар, дослщн. прир.», т. 52, № 1.

Hudson С. a. Gosse Р. 1886. The Rotifera or Wheel Aniwalcules, vol. I. London.
Lucks R. 1912. Zur Rotatorienfauna Westpreussens. Danzig.

Niprkov F. 1952. Die Gattung Polyarthra Ehrenberg in Plankton des Ziirichsees und
einiger anderer Schweizer Seen. «Ziirich. Schweiz. Z. Hydrob.», vol. XIV.

Nipkov F. 1961. Die Radertiere in Plankton des Ziirichsees und ihre Entwicklungs
phasen. «Schweiz. Z. Hydrob.», vol. XXIII.

Pej ler B. 1957. Taxonomical and ecological studies on planktonic Rotatoria from nort-
hern Swedish Lapland. «Kgl. svenska vetenskapsakad. handl.», vol. 6, No. 5.

Plate L. 1886. Beitrage zur Naturgeschichte der Rotatorien. «Jenaische Z. Naturwiss.»,
vol. 19.

Ruttner-Kolisko A. 1959. Uber die Populationen der Polyarthra dolichoptera Idel-
son (Rotatoria) in den Kapruner Stauseen. «Anz. Osterr. Akad. Wiss. Math-naturwiss.
KI.», Nr. 1.

Voigt M. 1957. Rotatoria. Die Radertiere Mitteleuropas. Berlin.

Wesenber g-Lu nd C. 1930. Contributions to the Biology of the Rotifera. 2. The pe-
riodicity and sexual periods. Kopenhagen.

MATERIALS TO THE STUDY OF THE RESTING EGGS OF ROTIFERS.
COMMUNICATION 2

A. S. Bogoslovsky

Summary

A description of resting eggs and data on their development are gi-
ven for Filinia longiseta, F. passa, F. terminalis, Polyarthra dolichoptera
and Brachionus diversicornis.
It was found that in F. longiseta hatching from resting eggs, both
in nature and under laboratory conditions, takes place in small portions,
independently from environmental changes, seemingly as a result of
unequality of the eggs. This batchwise development the author regards as
an adaptation to catching favorable conditions necessary for the prospe-
rity of the species. Polymorphism was revealed in the resting eggs of
P. dolichoptera. The process of shell formation was traced and it was
found that underdevelopment of the shell is one of the causes of polymor-
phism; eggs were discovered similar to those described by Nipkov foi
P. proloba.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXH, (6), 1967

УДК 581.55(571.1)

РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ, ЦЕНОТИЧЕСКИХ, АНТРОПОГЕННЫХ
И ЛАНДШАФТНО-ИСТОРИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В
ОПРЕДЕЛЕНИИ СОСТАВА ГАЛОФИТНЫХ ЦЕНОЗОВ
БАРАБИНСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

К. А. Куркин

Для объективного подхода к созданию биогеоценотических класси-
фикаций, а также для правильного решения вопросов геоботанической
почвоиндикации необходим анализ влияния на состав ценозов всего
комплекса факторов, выявление «удельного веса» каждого из них (в оп-
ределении состава ценозов) и увязка динамики состава ценозов с ди-
намикой ведущих факторов.

Настоящая статья представляет собой попытку схематического ана-
лиза связей галофитных ценозов Барабинской лесостепи с комплексом
основных факторов, определяющих состав этих ценозов. При этом рас-
сматривается влияние экологических, ценотических, антропогенных и
ландшафтно-исторических факторов.

I. Экологические (аутэкологические) факторы

На первое место среди этих факторов следует поставить засоление
почвы и режим грунтовых вод.

А. Засоление почвы

При рассмотрении связи засоления с составом галофитных ценозов
целесообразно выделить влияние степени засоления, его химизма и
уравновешенности.

1. Степень засоления. Злаковые компоненты галофитных це-
нозов Барабинской лесостепи менее солевыносливы, чем виды галофиль-
ного разнотравья. Поэтому при умеренной степени засоления на солон-
чаках преобладают злаки, при увеличении ее —злаки (за исключени-
ем Elymus salsuginosus) уступают место видам многолетнего галофиль-
ного разнотравья или однолетним солянкам (Куркин, 1957). В частно-
сти, при повышенной степени засоления Hordeum brevisubulatum усту-
пает место Planiago cornuti и Triglochin maritime (Кузьмина, 1953; Кур-
кин, 1957, 1964).
Однако установление экологического ряда галофитов по степени
их солестойкости весьма затруднено тем, что степень засоления с фи-
зиологической точки зрения — весьма сложное интегральное понятие,
которое складывается из: а) содержания (%) солей в почве; б) их ток-
сичности; в) их уравновешенности; г) влажности почвы, определяющей
физиологически действующую на растения концентрацию солей в поч-
венном растворе.

Поскольку «растительность отражает суммарный биологический
эффект состава наиболее вредных солей» (Виноградов, 1964а, стр. 75),
постольку для растительности одна и та же «степень засоления», види-
мо, может иметь место при весьма различном содержании в почве солей
за счет взаимокомпенсации определяющих «степень засоления» факто-
ров (Виноградов, 1964а, б). Н. И. Базилевич (1952, 1953) при разделе-
нии почв Барабы по степени засоления сделала попытку учесть неко-
торые из этих факторов (количество солей, их токсичность, влажность
почвы). К сожалению, она учитывала лишь анионный состав солей, иг-
норируя соотношение катионов и, в частности, соотношение Na/Mg.
Между тем, в условиях особо высоких степеней засоления, какие имеют
место на луговых солончаках Барабы, соотношение Na/Mg варьирует
в очень широких пределах, существенно изменяя токсичность солонча-
ков, а следовательно, и резко отражаясь на составе приуроченных к этим
солончакам галофитных ценозов. Иллюстрацией этого могут служить
два различных по степени галофитности ценоза: 1-й — мезогалофитный
(Calamagrostis epigeios— Hordeum brevisubulatum +Puccinellia dolicho-
lepis + Saussurea arnara). 2-й — чисто галофитный (Artemisia nitrosa +
Puccinellia dolicholepis).

Казалось бы, солевой анализ почвы должен выявить под вторым
ценозом степень засоления по всем показателям более высокую, чем
под первым ценозом. Однако послойное определение содержания солей
в водных вытяжках из почв в центре контуров, занятых этими двумя
ценозами, дало следующие результаты (табл. 1).

На первый взгляд резких различий в степени засоления почв этих
двух участков нет: сумма солей в почве больше на втором участке, но
зато на первом больше хлоридов, считающихся более токсичными, чем
сульфаты L И лишь анализ катионного состава солей дает ответ на при-
чину гораздо большей галофитности ценоза на втором участке: полное
преобладание натрия создает на этом участке степень засоления на
много более высокую, чем на первом, где натрий уравновешен магнием
(табл. 1) 1 2.

В большинстве случаев на луговых солончаках Барабы соли в поч-
ве резко подтянуты к поверхности. Концентрация солей в самом верх-
нем слое почвы многих луговых солончаков настолько высока, что поз-
воляет развивать деятельные поглощающие корни лишь таким эуга-
лофитам, как Salicornia и Suaeda. Большинство же многолетних гало-
фитов на солончаках развивает деятельную часть своей корневой систе-
мы на достаточной глубине. Поэтому чтобы правильно оценить степень
засоления почвы для преобладающих на солончаках многолетних гало-
фитов, необходимо принимать во внимание прежде всего засоление ниж-
них горизонтов (например, с глубины 40 или 50 см).

Приведем конкретный пример. Ксерогалофит Artemisia nitrosa явно
более солестоек, чем галофитоид Galatella biflora. Между тем верхние

1 Однако это не во всех случаях и не для всех видов растений справедливо.

2 Этот пример говорит в пользу утверждения Я. Ф. Дубовика (1951) о том, что
в естественных условиях смешанного засоления магний резко повышает солеустойчи-
вость растений.
Данные послойного анализа солей в водных вытяжках из почв (100 г)
под двумя галофитными ценозами (Убинская опытно-мелиоративная станция, 1955 г.)

Показатели засоления Ac?. Calamagrostis epigeios — Hordeum brevisubulatum + Puc- dnellia dolicholepis + -\-Saussurea amara Асе. Artemisia nitra- sa-h Puccinellia dolicholepis
толщина слоя в см
0-5 5-20 | 20-40 | 0-5 | 5—20 20-40
Сухой остаток, г 7,52 5,84 3,43 6,62 6,71 4,95
Ионы солей миллиэквиваленты
НСО3 1,5 0,7 0,5 1,3 1,0 0,7
С1 15,3 14,4 7,0 3,4 2,6 1,8
SO4 65,8 62,9 46,7 88,9 89,9 68,4
Са 10,0 10,6 10,5 8,1 8,9 9,1
Mg 39,3 29,2 18,6 11,0 12,7 12,1
Na 33,4 38,2 25,1 74,5 71,2 49,6
Анионы 4-катионы . . 165,3 156,0 108, 4 187,1 186,3 141,7

горизонты солончаков под ценозами Elymus + Galatella оказываются
иногда более засоленными, чем под ценозами Elymus+Artemisia nit-
rosa. И лишь на глубине 40—60 см степень засоления почвы, как прави-
ло, соответствует степени солестойкости доминирующих в ценозе гало-
фитов (табл.2).

К сожалению, однократно проведенные исследования содержания
солен и их распределения по почвенным горизонтам для увязки с соста-
вом ценозов являются недостаточными, поскольку в солончаках Бара-
бинской лесостепи резко выражены периодические миграции солей в си-
стеме «почва верховодка» в связи с разногодичной флуктуацией ме-
теорологических условий.

Состав галофитных ценозов в ряде случаев оказывается значитель-
но более постоянным во времени, нежели режим засоления солончаков,
к которым эти галофитные ценозы приурочены. Однако в некоторых слу-
чаях под воздействием резкого увеличения концентрации солей в поч-
венном растворе (в годы засух) может происходить катастрофическая
гибель доминирующих галофитов и смена их другими. Подобные смены
могут иметь как обратимый, так и необратимый характер (Куркин,
1957, 1964).

2. Химизм засоления. Растворы солей, различных по своему
анионно-катионному составу, даже в эквивалентных концентрациях об-
Состав галофитных ценозов и послойное распределение солей в почвах под ними
(на 15/VIII 1955 г.)

Показатели Ценозы
Elymus salsuginosus — Calatella biflora — Statice gmelinii 4- -\-Planiago cornuti Elymus salsuginosus — Artemisia nitrosa — Plantago cornuti 4- 4- Statice gmelinii
Средняя высота травостоя, см 17,5 14
Средняя полнота травостоя, % 57 51
Виды обилие проективное обилие, % обилие проективное обилие, %
£lymus salsuginosus Turcz. cop3 9 cop3 13
Puccinellia dolicholepis (V. Krecz.) Pavl. Phragmites communis Trin. сорз 0,5 сорг-з 0,2
sp—copL — sp —
Calamagrostis epigeios (L.) Roth rr — — —
Agropyron repens Beauv. — — un —
J uncus gerardii Loisel. sol — — —
Melilotus dentatus (Waldst. et Kit.) Pers. COPi — — —
(jalatella biflora Nees ab Esenb. cop3 15 sp —
Artemisia nitrosa Web. ex Stechm. sp — cop3 37
JPlantago cornuti Gouan COp i—2 2 copt 1
-Statice gmelinii Willd. cop2-3 8 copA 0,7
-Saussurea amara (L.) DC. sol — rr—un —
Peucedanum salinum Pall. sol—sp — — —
Aster tripolium L. rr—un — — —
-Sonchus uliginosus Bieb. — — rr —
Suaeda prostrata Pall. | rr — rr —
Содержание солей в почвах

Продолжение табл. 2

Глубина, см Сухой остаток, г С1' (г/мэкв) Na+ (г мэкв) Сухой остаток, г С1' (г > мэкв) Na+ (г мэкв}
0—5 7,94 1 ,93/54,2 1,64/71,1 3,38 0,69/19,9 0,66/28,5
5—20 5,79 0,94/26,5 0,88/38,5 4,49 0,51/14,4 0,88/38,4
20—40 2,82 0,29/8,1 0,35/15,0 3,77 0,46/12,9 0,34/14,9
40—60 2,12 0,13/3,7 0,22/9,5 2,40 0,31/8,7 0,50/21,8

ладают, как известно, весьма различной токсичностью. ЭтихМ в первую
очередь и определяется экологическая значимость разделения почв по
составу засоления.

Исследования последних лет говорят о том, что различные по анион-
ному составу соли неодинаково влияют на растения (Строгонов, 1958>
1960, 1962; Ковда, Егоров, Муратова и Строгонов, 1960). Согласно этим
исследованиям, хлоридное засоление вызывает появление у растении
черт и свойств галосуккулентности, а сульфатное — галоксероморфизма.
Логично связать эту специфику влияния различных анионов не столько
с прямым их действием на растения, сколько с косвенным—через влия-
ние на водный режим почвы: хлориды повышают влажность почвы за
счет своего многостороннего влагоудерживающего влияния. Напротив,
сульфаты, видимо, способствуют иссушению почвы. В частности, имеют-
ся указания на то, что гипс (CaSO4) ухудшает водный режим почв>
уменьшает количество влаги за счет гидратации3 (Виноградов, 1964а).
Аналогичное влияние на водный режим почвы оказывают сульфаты
Mg, а также Na, которые отнимают у почвы влагу, переводя ее в кри-
сталлизационную форму (MgSO4-7H2O и Na2SO4-10Н2О) 4.

Карбонатное засоление, точнее сода, по Строгонову (1958, I960),
вызывает появление у растений еще более резких черт галоксеромор-
физма, чем сульфатное засоление. Это, видимо, связано с тем, что сода
явно ухудшает физические свойства почвы, вызывая в солончаках рез-
кое проявление черт солонцоватости (содовые корковые солонцы — со-
лончаки).

И сторонники токсического (специфического) влияния солей на ра-
стения и сторонники гипотезы о чисто осмотическом их действии сходят-
ся на том, что при высокой концентрации солей в почвенном растворе,
решающим в их (солей) воздействии на растения становится высокое
осмотическое давление, создающее «физиологическую сухость» и таким
образом нивеллирующие специфические различия солей. В связи с этим
А. А. Шахов (1956) считает, что химизм засоления, оказывая на уме-
ренно засоленных землях специфическое влияние на гликофиты, на со-
лончаках для галофитов теряет свое значение, и они являются «универ-

3 Видимо, с этим и связана ксероморфность гипсофитов.

4 При нагреве почвы кристаллы мирабилита (Na2SO4* ЮН2О) теряют кристалли-
зационную воду за счет испарения (Голубев, 1964; Плюснин, 1964 и др.), а при выпа-
дении осадков вновь кристаллизуются, закрепляя влагу, делая ее недоступной для рас-
тений. При определении влажности термостатным способом создается ложное представ-
ление о высокой влагообеспеченности сульфатных солончаков за счет этой кристаллиза-
ционной влаги, недоступной растениям.
садами», одинаково успешно произрастающими на солончаках, различ-
ных по химизму солей.

Между тем различные по химизму соли, взятые в эквивалентных
количествах, хотя и создают в водном растворе равное осмотическое
давление, но вместе с тем оказывают весьма различное влияние на влаж-
ность почвы. Так, солончаки с преобладанием хлоридов (особенно
СаСЬ), благодаря влагоаккумулирующим свойствам последних, даже
в годы сильнейших засух остаются «мокрыми» и в связи с этим кон-
центрация солей в почвенном растворе возрастает на них в годы засух
относительно мало. Напротив, на «пухлых» солончаках с явным преоб-
ладанием сульфатов (особенно Na2SO4) почва содержит крайне мало
свободной влаги, а потому концентрация солей в почвенных растворах
очень высока и возрастает в годы засух до величин, критических даже
для многих галофитов. Вероятно, именно в связи с этим в Барабинскон
лесостепи на пухлых глауберовых солончаках почти безраздельно гос-
подствует ксерогалофит Artemisia nitrosa.

Но есть и другие основания встретить среди галофитов более или
менее выраженных «специалистов» по определенным типам засоления
(Строгонов, 1960). Еще Б. А. Келлер (1940) установил, что галофиты по
склонности избирательно накапливать те или иные соли могут быть
разделены на «хлоридные» и «сульфатные». Как показали последующие
исследования, эти избирательно поглощаемые соли галофиты исполь-
зуют в специфических для них формах обмена, связывая ионы солей с
белками (Строгонов, 1960; Генкель, 1962 и др.). Естественно ожидать,
что галофиты, избирательно накопляющие в своих тканях значительное
количество каких-либо определенных солей (скажем, сульфатов или хло-
ридов), будут в природе более или менее ясно приурочены к солонча-
кам с преобладанием именно этих солей. Этого следует ожидать и по-
тому, что галофиты, отмирая, обогащают верхние горизонты почвы теми
солями, которые избирательно были ими поглощены из более глубоких
горизонтов почвы. Случаи такого соответствия действительно имеют ме-
сто. Так, в Барабинской лесостепи Artemisia nitrosa, встречаясь на со-
лончаках весьма различного химизма, наиболее полного господства до-
стигает на «пухлых» натрий-сульфатных солончаках, что согласуется
с ее склонностью накапливать в своих тканях именно сульфат натрия
(Базилевич, 1951).

Как показали исследования, в условиях среднеазиатских пустынь
галофиты могут быть использованы в качестве индикаторов химизма
засоления (Викторов и Востокова, 1955; Вышивкин, 1959; Виноградов,
1964а) 5.

В условиях Барабы разделить галофиты на группы по их приуро-
ченности к определенному химизму засоления удается лишь в самой
общей форме. Н. И. Базилевич (1952, 1953) на основе своих исследова-
ний в Барабе считает, что здесь для луговых солончаков содового
типа характерной является Atropis convoluta (точнее Puccinellia doli-
cholepis (V. Krecz.) Pavl.), x л о p и д н о-с у л ь ф а т н о г о — Artemisia
nitrosa, Statice gmelinii и сульфатн о-х лоридного — Salicornia,
Suaeda. Однако согласно закономерности, формулируемой самой же
Базилевич (1952, 1953), в том же направлении изменяется и степень за-
соления (возрастает при переходе от содового к хлоридно-сульфатному

5 Новейшие исследования, однако, выявили значительную условность индикаторов
химизма, обнаружив значительное «локальное» и особенно большое «региональное»
варьирование химизма засоления под одними и теми же ценозами. Это показано на
примере ценозов Halocnenmm strobilaceum, Anabasis aphylla и др. (Несветай-
лова, 1964).
и далее к сульфатно-хлоридному засолению). Таким образом, указанная
Базилевич смена состава галофитных ценозов, видимо, отражает не
только, а может быть, и не столько смену химизма засоления, сколько
возрастание степени засоления. Господство на содовых солончаках Рис-
cinellia dolicholepis является отражением не только солевого режима
этих солончаков, но и их водного режима, ибо содовые солончаки, как
уже указывалось, являются одновременно и самой злостной разновид-
ностью корковых солонцов. Видимо, на содовых солонцах — солонча-
ках — из .имеющихся в Барабе многолетних галофитов ни один вид, кро-
ме Р. dolicholepis, произрастать не может. Но сама Р. dolicholepis в
своем распространении не ограничивается содовыми солончаками, а яв-
ляется неизменным компонентом галофитных ценозов на различных по
своему химизму солончаках, и ее обилие на них лимитируется главным
образом ценотическими факторами.

Нет строгой приуроченности в Барабе к химизму засоления и у
Artemisia nitrosa: ценозы с ее обилием или даже преобладанием были
нами описаны не только на солончаках с преобладанием сульфатов (на
пухлых «глауберовых» солончаках), но и на сульфатно-хлоридных со-
лончаках, а также на содовых корково-столбчатых солонцах — солонча-
ках. То же самое, по сути дела, можно сказать и об отношении к хи-
мизму засоления Elymus salsuginosus и Statice gmelinii.

На первый взгляд более узкая приуроченность к определенным ти-
пам химизма засоления наблюдается у ценозов однолетних эугалофи-
тов. В условиях Хакассии (близких к таковым Барабы) А. П. Самой-
лова (1964) отмечает ясную приуроченность Salicornia к хлоридно-суль-
фатным солончакам, a Suaeda — к содовым. В Барабе также на содо-
вых солончаках встречается лишь Suaeda prostrata, a Salicornia herba-
сеа приурочена к солончакам с обилием хлоридов. Однако эта приуро-
ченность, видимо, также связана с химизмом засоления не только пря-
мо, но и косвенно, через водный режим. Кроме того, Salicornia и Suae-
da являются в галофитных ценозах своеобразными сорняками — экспле-
рентами; при нарушении замкнутости галофитных ценозов в условиях
влажных лет поверхность почвы покрывают всходы Salicornia, а в усло-
виях засушливых — Suaeda. При этом Suaeda «охотно» разрастается по
нарушенным местам на солончаках независимо от их химизма.

Такую «универсальность» в Барабе флоры галофитов по отноше-
нию к химизму засоления, видимо, следует связывать с крайней бедно-
стью этой флоры, ее не автохтонным, но явно миграционным происхож-
дением: немногие «галофиты-универсалы» господствуют в Барабе на
всех «злых солончаках», где они не встречают конкуренции луговых
гликофитов6.

3. Уравновешенность засоления. Общеизвестна резко по-
вышенная токсичность чистых растворов только одной какой-либо соли
даже в случае слабой ее концентрации (Рихтер, 1926, 1927; Шахов,
1956; Рубин, 1956; Строгонов, 1958, 1962; Максимов, 1958; Новиков, 1961;
Генкель, 1962 и др.). Известно также, что в определенных соотношениях
смеси солей (одновалентных катионов с двувалентными) в растворе об-
ладают наименьшей токсичностью — являются «физиологически уравно-
вешенными» (Рубин, 1956; Максимов, 1958; Новиков, 1961; Генкель,
1962 и др.). Исходя из этого, Л. А. Петрова-Трефилова (1926) решаю-
щее значение в распределении растений на засоленных почвах Барабы

6 Часть галофитов, включая все однолетние (Salicornia, Suaeda, Atriplex и др.),
а также часть многолетних (Saussurea amara, S. salsa и др.) —ярко выраженные нитра-
тофилы (Куркин и Тихоненко, 1958; Куркин, 1964), поэтому их распространение связа-
но скорее с обилием нитратов, чем с химизмом засоления.
отводила «степени уравновешенности» их засоления. Она считала, что
колебания растительности от резко солончаковой до чисто луговой «лег-
ко объяснить» степенью уравновешенности почвенного раствора.

К сожалению, оригинальная теория была создана Петровой-Трефи-
дювой (1926) не на основе данных химического анализа почв, а скорее
благодаря отсутствию последних (Викторов, 1955). Почвоведы, основы-
вая классификации химизма засоления в основном на соотношении
^анионов, до последнего времени игнорировали экологическое значение
«фактора уравновешенности7.

Среди физиологов пока нет единого мнения относительно экологи-
ческой роли фактора уравновешенности в природных условиях. Сторон-
ники чисто осмотического действия солей сводят экологическое значение
степени уравновешенности природных солевых растворов фактически к
нулю, ссылаясь на то, что «в засоленных почвах, несмотря на присут-
ствие значительных количеств ионов натрия, почвенный раствор физио-
логически является уравновешенным, так как сильно выраженное анта-
гонистическое действие катионов кальция наблюдается даже при отно-
шении концентраций натрий = — » (Сергеев, 1953; Сергеев и Мельни-
ка л ьц и й 1

ков, 1960).

Сторонники токсического действия солей, напротив, придают фак-
тору уравновешенности весьма большое значение (Дубовик, 1951; Стро-
гонов, 1958, 1962 и др.). Однако, видимо, понятие «уравновешенности»
весьма сложно и далеко не сводится к соотношению Na+/Ca++. Как по-
казывают исследования, кальций в известных соотношениях почти пол-
ностью устраняет неблагоприятное действие магниевых солей (Егоров,
1954; Шахов, 1956; Строгонов, 1962 и др.). В свою очередь магний обез-
вреживает ядовитое действие на растения натрия (Дубовик, 1951; Ша-
хов, 1956). Поэтому следует ожидать, что наиболее уравновешенными,
а следовательно, и наименее токсичными будут солевые растворы с оп-
ределенным соотношением ионов Са, Mg и Na.

К «наименее уравновешенным» типам солончаков Барабы следует
отнести: а) содовые солонцы — солончаки и б) глауберовые «пухлые
•солончаки. Роль неуравновешенности засоления в определении чисто
галофитного состава ценозов этих солончаков не вполне ясна. На содо-
вых солончаках произрастает, как уже отмечалось, только Puccinellia
dolicholepis (+Suaeda prostrata). Отсутствие здесь иных видов может
быть связано не столько с неуравновешенностью засоления, сколько с
крайне щелочной реакцией этих солончаков (рН = 9—10—11) и небла-
гоприятным влиянием соды на физические свойства почвы. Отсутствие
же на глауберовых солончаках иных видов, кроме Artemisia nitrosa и
Puccinella dolicholepis, видимо, можно в известной мере считать прояв-
лением их неуравновешенности, поскольку сам по себе сульфат натрия
(Na2SO4) считается одним из наименее токсичных. Однако определенное
значение имеет, видимо, и повышенная концентрация солей в почвен-
ном растворе «пухлых» глауберовых солончаков вследствие обезвожи-
вающего влияния (Na2SO4) на почву (за счет перевода свободной поч-
венной влаги в связанную кристаллизационную форму).

7 По мнению Б. П. Строгонова (1958, 1962), физиологическая уравновешенность
«солевых растворов определяется соотношением не только катионов, но и анионов, хо-
тя и в меньшей степени. «Вредность засолений почвы для растений,— отмечает он,—
возрастает, если какая-либо соль будет находиться в большем количестве, чем другие.
Поэтому карбонатное или хлоридное засоление почвы более вредны для растений, чем
сульфатно-хлоридное или хлоридно-сульфатное» (Строгонов, 1958). Аналогичных взгля-
дов придерживается и Н. В. Орловский (1951).
На «уравновешенных солончаках» Барабы, имеющих сбалансиро-
ванное соотношение ионов НСО3— С1— SO4 и Са— Mg- Na, засоление,
видимо, в минимальной мере проявляет свое токсическое действие, а
влияет на растительность в основном осмотически, создавая условия су-
хости аналогичные условиям столбчатых солонцов или сухих степей.
Ничем иным нельзя объяснить приуроченность к подобным солончакам
Seseli ledebourii, которая в Барабе, кроме того, встречается лишь на
остепненно-солонцовых лугах, а вообще это «эвриксерофил», характер-
ный для ковыльных степей Северного Казахстана (Исаченко и Рачков-
ская, 1961).

Б. Уровень грунтовых вод

На солончаковых массивах более высокие участки, как правило, за-
няты ценозами Elymus— Galatella, Elymus — Artemisia nitrosa, Ely-
mus— Seseli ledebourii. Это, видимо, связано с тем, что Elymus salsugi-
nosus, а также Galatella biflora и Seseli ledebourii не выносят как весен-
него затопления сверху, так и подтопления верховодкой снизу и могут
служить индикаторами солончаков, переходных от выпотных к десук-
тивно-выпотным 8.

На солончаках «среднего уровня» в обычные по увлажнению годы
с типично выпотным водным режимом (по терминологии А. А. Роде,
1963) господствуют в зависимости от степени и химизма засоления
Artemisia nitrosa, Statice gmelinii или Puccinellia dolicholepis. Ступенью
ниже — на солончаках, переходных от типично выпотных к лугово-бо-
лотным, — господство переходит к Hordeum brevisubulatum, Plantago
cornuti и Juncus gerardii, а 'при небольшом засолении — к Carex diluta.
Еще ниже — в условиях лугово-болотных солончаков — преобладают
Alopecurus ventricosus, Triglochin maritima u Bolboschoenus maritimus.

II. Ценотические факторы

В целОхМ экологические (аутэкологические) факторы в определении
состава галофитных ценозов Барабинской лесостепи имеют решающее
значение, а роль ценотических — меньше в виду относительно слабой
сомкнутости этих ценозов как в надземной, так и подземной сферах.
Тем не менее роль ценотических факторов достаточно велика и ясно
проявляется в случае нарушения галофитных ценозов. При этом быст-
ро разрастаются такие сорногалофильные виды, как Saussurea amara,
Aster tripolium, Atriplex litoralis. Как справедливо отмечала Самойло-
ва (1964), обилие этих видов на галофитных лугах имеет весьма малое
почвоиндикационное значение, ибо оно свидетельствует лишь о наруше-
нии ценозов (под воздействиехМ либо антропогенных, либо климатоген-
ных факторов).

III. Антропогенные факторы

На состав галофитных ценозов особенно большое влияние оказыва-
ет такой антропогенный фактор, как выпас. Под воздействием послед-
него на солончаках, кроме всего прочего, усиливается накопление солей
(«вторичное засоление») 9. Поэтому изменения ценозов, вызванные вы-

8 На приуроченность Elymus среди солончаков к относительно повышенным участ-
кам указывали многие исследователи (Кузьмина, 1953; Куркин, 1957; Жаркова, 1960
и др.).

9 К исходным результатам приводит и распашка солончаков (Куркин, 1957).
пасом, идут, как правило, в направлении дальнейшей галофитизации и
оказываются весьма устойчивыми. На влажных солончаках под воздей-
ствием пастьбы многолетние галофиты нередко полностью гибнут и сме-
няются зарослями однолетних солянок — Salicornia, Suaeda (Куркин,
1957). Из многолетних галофитов под воздействием выпаса, как прави-
ло, разрастается плохо поедаемая Artemisia nitrosa, для которой выпас
является агентом, способствующим распространению семян; напротив,
Galatella biflora при выпасе явно изреживается.

IV. Ландшафтно-исторические факторы

Барабинская лесостепь представляет собой мозаичное сочетание
трех различных видов ландшафта: гривно-солонцового, болотно-солон-
чакового и лугово-лесного (Куркин, 1957), причем галофитные ценозы
приурочены главным образом к гривно-солонцовым и болотно-солонча-
ковым районам. Совокупность данных говорит о том, что в течение го-
лоцена история ландшафтов Барабинской лесостепи определялась в ос-
новном геохимическим процессом перераспределения (миграции) солей
(Кузьмина, 1953; Базилевич, 1953). Этот процесс привел не только к пе-
рераспределению солей внутри ландшафтных районов, но и к выносу
солей из одних районов в другие (Базилевич, 1953; Покрасс и Базиле-
вич, 1954). В раннем голоцене гривно-солонцовые районы подверглись
засолению раньше и сильнее других, но за счет постепенного выноса со-
лей в смежные депрессии к настоящему времени они перешли из солон-
чаковой фазы в солонцовую. Болотно-солончаковые районы, приурочен-
ные к обширным депрессиям, наоборот, первоначально были наиболее
опреснены, но в последующем подверглись прогрессирующему засоле-
нию за счет миграции солей из смежных ландшафтных районов.

В соответствии с этим для гривно-солонцовых районов в настоящее
время характерны экологически «реликтовые» галофитные ценозы 10 11,
приуроченные уже не к солончакам, а к корковым солонцам (отраже-
ние их солончакового прошлого). Напротив, для прогрессивно-засоляю-
щихся болотно-солончаковых районов характерны сукцессии, идущие
в сторону галофитизации, причем широко распространены экологически-
реликтовые гликофитные ценозы, в которых гликофиты явно угнетены
прогрессирующим засолением. Интересно, что в этих районах (болотно-
солончакового ландшафта) ценозы, уже подвергшиеся явной галофити-
зации, нередко флористически неполночленны (по терминологии Т. А.
Работнова, 1960) по отношению к Artemisia nitrosa. Эта неполночлен-
ность имеет место, однако, лишь в тех случаях, когда подвергающиеся
прогрессирующей галофитизации ценозы оказываются удаленными (илй
изолированными) от «семенников» A. nitrosa н.

Таким образом, состав галофитных ценозов, находящихся в процес-
се сукцессионных смен, в известной степени зависит от режима зачат-
ков, определяемого современным ландшафтным окружением, но вместе
с тем во многом отражает и историческое прошлое ландшафта. Поэто-
му при использовании состава галофитных ценозов с целью почвоинди-

10 Сохранение реликтовых галофитных ценозов на корковых солонцах объясняет-
ся, видимо, тем, что в медленных (многовековых) процессах осолонцевания солонча-
ков ксерогалофиты не исчезли, а видоизменились, образовав особые экотипы. Так, на-
пример, Artemisia nitrosa, произрастающая на солонцах гривно-солонцовых районов, по
М. С. Кузьминой (1953), является особым экотипом. Позднее подобные «солонцовые
экотипы» мы обнаружили и у ряда других видов.

11 Это связано, видимо, с тем, что «семена полыней мелкие, но тяжелые, они сра-
зу опадают и током воздуха не переносится» (Беспалова, 1964).
кации необходим не просто ландшафтный подход, рекомендуемый Ви-
ноградовым (19646), а подход, который можно было бы назвать ланд-
шафтно-историческим.

ЛИТЕРАТУРА

Базилевич Н. И. 1951. Роль биологических факторов в процессах формирования
природных солевых аккумуляций Барабинской низменности. ДАН СССР, т. 77„
вып. 4.

Базилевич Н. И. 1952. К вопросу о классификации почв солончакового ряда Ба-
рабинской низменности. «Почвоведение», № 3.

Базилевич Н. И. 1953. Типы засоления природных вод и почв Барабинской низ-
менности. «Тр. Почв, ин-та АН СССР», т. 36. Л., Изд-во АН СССР.

Беспалова 3. Г. 1964. Цветение и плодоношение некоторых полыней Централь-
ного Казахстана. «Бот. журн.», т. 49, № 2.

Викторов С. В. 1955. Использование геоботанического метода при геологических
и гидрогеологических исследованиях. М., Изд-во АН СССР.

Викторов С. В., Востокова Е. А. 1955. Растительный покров как показа-
тель засоления в бессточных котловинах Усть-Урта. «Изв. АН СССР», сер. геогр.»
№ 1.

Виноградов Б. В. 1964а. Растительные индикаторы и их использование при изу-
чении природных ресурсов. М., «Высшая школа».

Виноградов Б. В. 19646. Экологическая компенсация, замещаемость и экстрапо-
ляция растительных индикаторов. В сб.: «Растительные индикаторы почв, горных
пород и. подземных вод». М., «Наука».

В ы ш и в к и н Д. Д. 1959. Исследование растительности для познания засоления поч-
вообразующих пород пустынь на примере полуострова Мангышлак. Автореф. канд.
дис. М.

Генкель П. А. 1962. Физиология растений с основами микробиологии, изд. 2. М,
Учпедгиз.

Голубев И. Ф. 1964. Почвоведение с основами геоботаники. М., «Колос».

Дубовик Я. Ф. 1951. Солеустойчивость растений засоленных почв. «Бот. журн.»„
т. 36, № 1.

Егоров В. В. 1954. Засоленные почвы и их освоение. М., Изд-во АН СССР.

Жаркова А. М. 1960. О местообитаниях волоснеца солончакового в связи с неко-
торыми формами рельефа Западно-Сибирской лесостепи. «Изв. Омск. отд. Геогр-
о-ва СССР», вып. 3 (10).

Исаченко Т. И. и Рачковская Е. И. 1961. Основные зональные типы степей
Северного Казахстана. «Геоботаника», вып. XIII. Л., Изд-во АН СССР.

Келлер Б. А. 1940. Растительность засоленных почв. «Растительность СССР», т. ll-
м.—Л., Изд-во АН СССР.

Ков да В. А., Егоров В. В., Муратова В. С. и Строгонов Б. П. 1960.
Классификация почв по степени и качеству засоления в связи с солеустойчивостью
растений. «Бот. журн.», т. 45, № 8.

Кузьмина М. С. 1953. Растительность Барабы. «Тр. Почв, ин-та АН СССР», т. 36.
Л., Изд-во АН СССР.

Куркин К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. М., Изд-во АН СССР.

Куркин К. А. 1964. Цикл разногодичной изменчивости двух ценозов формации Ног-
deeta brevisubulati в условиях лесостепи Западной Сибири. «Бюл. МОИП», отд.
биол., т. LXIX, вып. 4.

Куркин К. А. и Тихоненко Т. И. 1958. Нитратофильные растения и критерии
нитратофильности. «Бот. журн.», т. 43, № 12.

Максимов Н. А. 1958. Краткий курс физиологии растений, изд. 9. М., Сельхозгиз.

Несветайлова Н. Г. 1964. Эколого-географические предпосылки геоботанической
индикации засоления почвообразующих пород. В сб.: «Растительные индикаторы
почв, горных пород и подземных вод». М., «Наука».

Новиков В. А. 1961. Физиология растений. М.— Л., Сельхозгиз.

Орловский Н. В. 1951. Допустимые, вредные и токсические концентрации солей
в почвах центральной Барабы. «Тр. Новосибирск, с.-х. ин-та», вып. VIII. Ново-
сибирск.

Петрова-Трефилова Л. А. 1926. Растительность солонцов и солончаков Бара-
бинской степи. «Изв. Пермск. биол. н.-и. ин-та и биол. станции при Пермск. ун-
те», т. III, вып. 8.

Плюснин И. И. 1964. Мелиоративное почвоведение. М., «Колос».

Покрасс Е. П. и Базилевич Н. И. 1954. Основные черты геоморфологии
и элементы геологии Барабинской низменности. «Тр. Почв, ин-та АН СССР», т. 42.
М., Изд-во АН СССР.
Работнов Т. А. 1960. О флористической и ценотической полночленности ценозов
ДАН СССР, т. 130, № 3.

Рихтер А. А. 1926. К вопросу о солеустойчивости. «Дневник Всес. съезда ботани-
ков в Москве в январе 1926 г.». М.

Рихтер А. А. 1927. Физиологические основы устойчивости растений Юго-Востока.
1- К вопросу о солеустойчивости. «Журн. Опытн. агрономии Юго-Востока», т. VIII,
вып. 1.

Роде А. А. 1963. Водный режим почв и его регулирование. М., Изд-во АН СССР.

Рубин Б. А. 1956. Физиология растений, ч. II. М., «Советская наука».

Самойлова А. П. 1964. К вопросу об индикационной роли галофитной раститель-
ности в условиях Хакассии. В сб.: «Растительные индикаторы почв, горных пород
и подземных вод. М., «Наука».

Сергеев Л. П. 1953. Выносливость растений. М., «Советская наука».

Сергеев Л. П. и Мельников В. К. 1960. Об осмотическом и ионном влиянии
почвенных солей на растения. В кн.: «Физиология устойчивости растений». М.,
Изд-во АН СССР.

Строгонов Б. П. 1958. Растения и засоленные почвы. М., Изд-во АН СССР.

Строгонов Б. П. 1960. Современное состояние проблемы физиологии солеустойчи-
вости растений и дальнейшие пути ее изучения. В кн.: «Физиология устойчивости
растений». М., Изд-во АН СССР.

Строгонов Б. П. 1962. Физиологические основы солеустойчивости растений. М..
Изд-во АН СССР.

Шахов А. А. 1956. Солеустойчивость растений. М., Изд-во АН СССР.

THE ROLE OF ECOLOGICAL, COENOTIC, ANTROPOGENIC AND
LANDSCAPE-HISTORICAL FACTORS IN DETERMINING THE
COMPOSITION OF HALOPHYTE COENOSES OF THE BARABINSK

FOREST—STEPPE

K- A. Kurkin

Summary

The content of watersoluble salts in soil and the ground water regime
play a leading part in the determination of the composition of halophy-
te coenoses of the Barabinsk forest — steppe. However the composition
of some halophyte coenoses proves to be more constant in time that the
content of salts in solonchaks to which these halophyte coenoses arc
confined.

The composition of halophyte coenoses is affected not only by the eco-
logical, coenotic and antropogenic factors but also by landscape-histori-
cal factors (microevolution, uncompletness of coenoses, relicts of post
coenoses).
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXH, (6), 1967

УДК 582.28:57

БИОЛОГИЯ ОКАЙМЛЕННОГО ТРУТОВИКА FOMES PINICOLA
(FR.) СКЕ

П. А. Суворов

Окаймленный трутовик Fomes pinicola (Fr.) Cke широко распро-
странен в природе и встречается в качестве сапрофита на мертвой дре-
весине многих хвойных и лиственных пород. Изредка он произрастает
и на живых деревьях, которые заражаются обычно через механические
повреждения.

Окаймленный трутовик — космополит: он известен в Европе, Цент-
ральной и Восточной Азии, Северной Америке, Канаде, на Кубе, в Уруг-
вае, Мексике, Японии и на Филиппинских островах (Hedgcock, 1914;
Lloyd, 1915; Mounce, 1929; Overholts, 1953; Ванин, 1955; Cartwright a.
Findlay, 1958).

До 1929 г. различали два вида — F. pinicola (Fr.) Cke, произрастаю-
щий на хвойных породах, и F. marginatus Gill.— на лиственных. Монс
(Mounce, 1929), изучившая морфологические признаки плодовых тел,
а также культуральные свойства многих штаммов этого гриба, собран-
ного из разных мест Канады и США, пришла к выводу, что это один и
тот же вид, за которым она предложила оставить название F, pinicola.
Автор приводит список из 91 древесной породы, на которых обнаружен
окаймленный трутовик.

В отечественной литературе не приводится списка растений-хозяев,
на которых встречается окаймленный трутовик, однако он указывается
на хвойных и лиственных породах европейской части СССР и Кавка-
за (Бондарцев, 1953), Дальнего Востока (Любарский, 1934), Белорус-
сии (Комарова, 1964), Казахстана (Шварцман, 1964).

По нашим наблюдениям, плодовые тела этого трутовика отмечены
в пределах Арзамасского, Лукояновского и Сергачского р-нов Горьков-
ской обл., Вышневолоцкого и Осташковского р-нов Калининской обл. и
Можайского р-на Московской обл. на мертвых деревьях березы, осины,
ольхи, липы, дуба, ивы, груши, сосны, ели и можжевельника, причем
особенно часто он встречался на мертвой древесине ели, для которой
он является, по-видимому, главным разрушителем (рис. 1).

Плодовые тела окаймленного трутовика многолетние, копытообраз-
ные, боком приросшие к субстрату, 15—20 см в диаметре, но иногда
встречаются и более крупные, достигающие 50 см в диаметре (Ванин,
80
Рис. 1. Плодовые тела окайм-
ленного трутовика на пне ели
(ориг.)

тезе сначала появляется

1955). Поверхность молодых плодовых тел светло- или красновато-жел-
тая, впоследствии становится более темной, а по краю выделяется более
светлая киноварно-красная полоса, соответствующая годичному при-
росту и сохраняющая свою окраску до следующего вегетационного пе-
риода. С поверхности плодовые тела покрыты темной смолистой кор-
кой, сначала блестящей, потом матовой. Ткань плодового тела пробко-
ватодеревянистая, цвета древесины, впоследствии буровато-желтова-
тая. Трубочки плодового тела такого же цвета, что и мякоть, длиной
до 1 см, 0,3—0,5 мм в диаметре, с цельным краем, более или менее пра-
вильной формы. Гименофор резко от-
деляется от мякоти плодового тела.
Базидиоспоры бесцветные, гладкие,
продолговато-эллиптические, у основа-
ния суженные, 6—8x3,5—4 ц (Бон-
дарцев, 1953). В гимениальном слое
плодовых тел иногда встречаются ци-
стиды.

Окаймленный трутовик вызывает
бурую гниль, которая распространяет-
ся от периферии к центру, поражая
иногда весь сортимент; древесина сна-
чала буреет, затем становится красно-
вато-коричневой, появляются много-
численные трещины, заполненные бе-
ловато-желтоватыми пленками гриб-
ницы. Особенно интенсивно гниль рас-
пространяется от поверхностных тре-
щин, занимая иногда значительную
площадь по торцу.

Среди сапрофитных дереворазру-
шающих грибов окаймленный труто-
вик выделяется по своей агрессивно-
сти, подавляя развитие других грибов
на одном и том же субстрате. Мы на-
блюдали смену грибов на некоторых
древесных породах, например: на

F. igniarius (Fr.) Kichx., затем F. fomentarius (Fr.) Kichx., Ganoderma
applanatum (Wallr.) Pat. и, наконец, F. pinicola; на липе F. igniarius
встречается очень редко, поэтому первым появляется F. fomentarius, за
ним — G. applanatum и в последнюю очередь — F. pinicola, который
блокирует развитие указанных трутовиков. Следовательно, он обладает
какими-то преимуществами в конкурентной борьбе с другими дерево-
разрушителями. В литературе имеются указания на то, что мицелий
окаймленного трутовика обладает быстрым ростом на искусственной
питательной среде (Fritz, 1923; Campbell, 1938; Nobles, 1948). Возмож-
но, что этот признак является решающим в борьбе с соседним мице-
лием других трутовиков, развивающихся в одном и том же дереве. Это
предположение подкрепляется нашими опытами по совместному выра-
щиванию грибницы нескольких грибов-дереворазрушителей, среди ко-
торых был и окаймленный трутовик. Эти опыты показали, что мицелий
F. pinicola, высеянный на суслоагаре вместе с F. igniarius, F. fomenta-
rius, F. annosus (Fr.) Cke, G. applanatum, Daedalea quercina Fr., D. gib-
bosa Fr., D. unicolor Fr. и другими грибами, быстро разрастался и по-
крывал мицелиальные пленки соседних грибов, которые приостанавли-
вались в своем развитии (неопубликованные данные).

6 Бюллетень биологии, № 6

81
Вопрос о биологической специализации дереворазрушающих грибов
почти не изучен, хотя в литературе описаны факты, свидетельствующие
о том, что грибы-разрушители небезразлично относятся к питающему их
субстрату. Известно, что флора дереворазрушающих грибов на хвой-
ных породах отличается по видовому составу от флоры грибов на лист-
венных деревьях, к тому же она беднее и по количеству видов. Далее,
встречаются грибы, которые произрастают только на одной древесной
породе (Polyporus betulinus Fr. на березе, Lentinus squamosus Schrot.
на сосне). Известны также грибы, которые поражают немногие породы:
Trametes pint Fr.— сосну, лиственницу и кедр; Tr. odorata Fr.— ель и
реже другие хвойные; Tr, trogii Berk, известен только на осине и тополе.
D. quercina разрушает преимущественно мертвую древесину дуба и из-
редка встречается на мертвом буке. С. Р. Шварцман (1964) указывает
на нахождение этого гриба на мертвой осине в Алма-Атинской обл.

С другой стороны, большинство видов дереворазрушающих грибов
приурочено к лиственным породам (F. igniarius, F. fomentarius, G. ар-
planatum, D. gibbosa, Lenzites betulina Fr. и др.). Наконец, очень не-
многие грибы (Coniophora cerebella Schrot., F, pinicola) встречаются как
на хвойных, так и на лиственных породах.

Морфологические различия плодовых тел дереворазрушающих гри-
бов в рамках одного вида, связанные с обитанием на разных породах,
мало изучены. А. С. Бондарцев (1953) по внешним признакам плодовых
тел выделил семь форм и один самостоятельный вид у F. igniarius.
Верраль (Verrail, 1937) выделил три разновидности у этого гриба на
основании изучения морфологических и физиологических особенностей
чистых культур. Нами (Суворов, 1965) в результате изучения культу-
ральных признаков 16 штаммов F. igniarius, выделенных из плодовых
тел, собранных с живых деревьев 12 лиственных пород, установлено на-
личие только двух форм: f. betulae и f. tremulae, тогда как остальные
штаммы оказались сходными по культуральным признакам. Наши вы-
воды подтверждают данные других авторов (Overholts, 1953; Campbell,
1938 и др.).

Наиболее результативные данные получены многими авторами при
изучении морфологических и физиологических особенностей чистых
культур дереворазрушающих грибов, выделенных с разных древесных
пород (Rumbold, 1909; Long a. Harsch, 1918; Fritz, 1923; Ванин, 1934;
Cartwright a. Findlay, 1938; Davidson a. oth., 1948; Nobles, 1948, 1958,
1965).

Эти работы показали, что культуральные признаки дереворазру-
шающих грибов надлежит использовать в целях диагностики и система-
тики, причем эти признаки являются, по мнению многих исследователей,
более стабильными и менее варьирующими, чем плодовые тела.

Цель данной работы — изучить некоторые биологические свойства
штаммов окаймленного трутовика F. pinicola, выделенных в чистую
культуру с разных древесных пород, и проследить, какое влияние ока-
зывают древесные породы на свойства обитающих на них грибов.

Культуральные признаки Fomes pinicola

Для изучения культуральных признаков были использованы чистые
культуры F. pinicola, выделенные нами из мякоти плодовых тел, собран-
ных с мертвой древесины разных пород в смешанных насаждениях лес-
ного заказника, расположенного в окрестностях с. Старая Пустынь, Ар-
замасского р-на, Горьковской обл. Выделено 12 штаммов со следующих
древесных пород: сосны, ели, дуба, березы, осины, ольхи, липы; штамм
с вишни выделен в одном саду в г. Горьком; чистая культура с бука по-
лучена из Центрального научно-исследовательского института механи-
ческой обработки древесины (культура выделена из плодового тела с
мертвого бука в Прикарпатье).

Из культуральных признаков окаймленного трутовика были изуче-
ны: скорость и характер роста мицелия на искусственной питательной
среде, его окраска и микроскопическое строение. Мицелий выращивал-

Рис. 2. Скорость роста мицелия Fomes pinicola (Fr.) Cke, Coniophora cerebella
Schrdt. u Fomes fomentarius (Fr.) Kichx.:

1 — C. cerebella\ II — F, pinicola (1 — ольха, 2 — береза, 3 — бук, 4 — ель, 5 —
дуб, 6 — сосна, 7 — осина); III—F. fomentarius (береза)

ся на суслоагаре в колбах Эрленмейера объемом в 250 мл по методике,
описанной нами ранее (Суворов, 1966). Для сравнения были взяты:
С. cerebella, выделенная с мертвой древесины сосны, и F. fomentarius —
с мертвой березы. По окончании опыта для каждого штамма окаймлен-
ного трутовика и контрольных грибов был вычислен среднесуточный
прирост мицелия в миллиметрах, а по полученным цифровым данным
построен график скорости роста мицелия указанных грибов, где по оси
абсцисс отложены дни наблюдений, а по оси ординат — прирост мице-
лия в миллиметрах, причем для древесных пород, с которых выделено
более одного штамма, приведены средние кривые (рис. 2).

Из приведенного графика видно, что рост мицелия всех штаммов
F. pinicola происходил медленнее, чем у С. cerebella, и не отличался
от F. fomentarius; далее, мицелий указанных грибов рос неравномерно:
в начале опыта, после пересева из пробирок в колбы — медленно, затем
скорость роста заметно увеличивалась и к концу опыта, когда почти
вся поверхность питательной среды была покрыта мицелием, опять за-
медлялся. Графически это выражается в виде пологой S-образной кри-
вой. Наши наблюдения над скоростью роста мицелия других дерево-
разрушающих грибов — Lentinus squamosus, Laetiporus sulphureus (Fr.)
Bond, et Sing., G. applanatum, F. fomentarius — показали такую же за-
висимость (Суворов, 1949, 1959, 1963, 1966).

Относительно скорости роста мицелия окаймленного трутовика
имеются единичные указания некоторых авторов. Так, С. И. Ванин
(1934) считает, что скорость роста мицелия этого гриба сравнительно
быстрая: за 10 дней —21—23 мм, за 20—42 мм, что соответствует сред-
несуточному приросту в 2,0—2,3 мм. Кэмпбелл (Campbell, 1938) приво-
дит такие данные: мицелиальная пленка диаметром от 3,5 до 6 см вы-
растала за 7 дней, среднесуточный прирост колебался от 5,0 до 8,5 мм.
Ноблс (Nobles, 1948) характеризует рост грибницы окаймленного тру-
товика от медленного до быстрого: поверхность питательной среды в
чашке Петри с диаметром в 10 см зарастала в течение 3—6 недель, что
соответствует приросту мицелия от 2,4 до 4,8 мм за сутки. Среднесу-
точный прирост мицелия по всем штаммам F. pinicola в нашем опыте
колебался от 6,0 (штаммы 2-й и 5-й) до 7,7 мм (штамм 4-й). Грибница
контрольного гриба F. fomentarius по скорости роста не отличалась от
F. pinicola, тогда как другой контрольный гриб С. cerebella показал
наиболее высокую скорость роста, равную 14,1 мм за сутки.

Мицелиальные пленки штаммов F. pinicola, выделенных с разных
древесных пород, мало отличались между собой. Молодая грибница бе-
лая (Д-З, по шкале цветов Бондарцева, 1954), рыхлая, со слабозамет-
ными концентрическими зонами и ровным притупленным краем, с воз-
растом она приобретает розоватый оттенок (от Д-З до Н-5), уплотняет-
ся, с поверхности буреет (от К-2 до Л-7), с нижней стороны и по бокам
колбы белая, рыхлая, питательную среду не окрашивает. На поверхно-
сти грибницы в возрасте от двух и более месяцев появляется зачаточ-
ный гименофор в виде очень низких трубочек, более крупных, чем в пло-
довом теле, причем он образуется у большинства штаммов как в про-
бирках, так и в колбах. Эту особенность чистых культур окаймлен-
ного трутовика отмечала ранее Монс (1929).

Изучение анатомического строения мицелия F. pinicola показало,
что гифы краевой (растущей) зоны белые, тонкие, обильно ветвящиеся,
искривленные, с неровными контурами, сильно вакуолизированные, с
многочисленными пряжками и перегородками, толщиной от 2,0 до 4—
5 ц, встречаются и простые перегородки, без пряжек. Гифы централь-
ной зоны белые, волокновидные, с утолщенными оболочками, без пря-
жек и перегородок, толщиной от 3,0 до 4,5 ц. На мицелии разного воз-
раста (от 4 недель до 11 месяцев) хламидоспоры не обнаружены, хотя
в литературе имеются указания на образование хламидоспор на мице-
лии F. pinicola (Ванин, 1934; Campbell, 1938). Ноблс (1948) указывает,
что из 18 изученных ею штаммов этого гриба только у немногих были
хламидоспоры. Очевидно, что хламидоспоры у F. pinicola образуются
только при определенных условиях существования, связанных, по-види-
мому, с подсыханием субстрата.

Определение дереворазрушающей способности Fames pinicola

Вопрос о дереворазрушающей способности грибов — центральный
в биологии этой группы организмов и наименее разработанный, между
тем как знание специфических особенностей грибов и особенно их вредо-
косности имеет большое теоретическое и -практическое значение. В от-
ношении окаймленного трутовика мы не располагаем сведениями о его
дереворазрушающей способности, несмотря на то, что он имеет широ-
кое распространение и поражает древесину многих древесных пород.

Скорость и характер разрушения древесины зависят от породы де-
рева, его влажности, температуры и индивидуальных особенностей
грибов.

В нашу задачу входило выяснить, как будут вести себя разные
штаммы окаймленного трутовика по отношению к различным древес-
ным породам и будет ли сказываться влияние пород, с которых выделе-
ны штаммы этого гриба, на их дереворазрушающую способность.

Из литературных источников известно, что интенсивность разруше-
ния древесины одной и той же породы зависит от индивидуальных осо-
бенностей гриба. Лизе и Штамер (Liese u. Stamer, 1934), изучая сравни-
тельную дереворазрушающую способность наиболее распространен-
ных и вредоносных домовых грибов в лабораторных условиях, установи-
ли, что по силе разрушения эти грибы можно расположить в нисходя-
щем порядке следующим образом: Merulius lacrymans Schum., С. cere-
bella Schrot., Poria vaporaria Pers., M. Silvester Falck. Лизе (Liese,
1928), изучив чистые культуры 130 штаммов многих видов деревораз-
рушающих грибов, установил, что наибольшая скорость разрушения
древесины обнаруживается у грибов по отношению к тем древесным
породам, с которых они выделены в чистую культуру. Шмиц (Schmitz,
1925), изучая физиологическую специализацию 4 штаммов F. pinicola,
выделенных с 4 хвойных пород (Abies grandis, Pinus monticola, Pseu-
dotsuga taxifolia, Tsuga heterophylld), установил, что все 4 штамма гри-
ба по-разному разрушали древесину одной и той же породы, но прямой
зависимости между обитанием и силой разрушения определенной поро-
ды не обнаружил.

Наши данные по изучению биологии многих дереворазрушающих
грибов показали, что грибы по силе разрушения различаются. Их мож-
но разделить на 3 группы: 1) сильные разрушители, к которым
можно отнести F. fomentarius, С. cerebella, М. lacrymans, Poria vapo-
raria, Paxillus acheruntius Schrot., Polyporus sulphureus Fr., G. appla-
natum, D. gibbosa, D. unicolor; 2) грибы co средней силой раз-
рушения— D. quercina, F. igniarius, F. robustus Karst., Polyporus
dryophilus Berk.; 3) очень слабые разрушители — Trametes
pini, Tr. abietis Karst., F. annosus (Суворов, 1959, 1963, 1966 и неопубли-
кованные данные).

Отсутствие сравнимых данных по силе разрушения древесины, вы-
зываемого разными грибами, не позволяет дать общую характеристику
грибов по этому признаку, так как приводимые в литературных источ-
никах данные базируются на исследованиях, проведенных по различной
методике. С другой стороны, известно, что древесные породы показы-
вают различную стойкость по отношению к одним и тем же грибам-
разрушителям. Изучение устойчивости древесины разных пород против
гниения, проведенное рядом авторов (Ванин, 1928; Миллер и Мейер,
1934; Беленков, Петри и Пермикин, 1960; Яценко-Хмелевский и Арзу-
манян, 1961; Суворов, 1959, 1963, 1966), показали, что все древесные
породы по степени устойчивости можно разделить на 3 группы: 1) стой-
кие— тисс, красное дерево, белая акация, дуб, каштан, карагач;
2) ср е д н е с т о й к и е — сосна, ель, лиственница, кедр, бархатное дере-
во; 3) малостойкие — береза, осина, липа, клен. Эти исследования
проведены в лабораторных условиях преимущественно с домовыми гри-
бами М. lacrymans и С. cerebella.
Еще меньше методически правильно поставленных наблюдений над
стойкостью древесины в отношении гниения в естественных условиях.
Здесь в первую очередь следует остановиться на исследованиях Смита
(Smith, 1959), который проводил длительные наблюдения в природных
условиях на трех полигонах, расположенных в разных местах Англии
на разной высоте над уровнем моря. Были испытаны образцы древеси-
ны 130 видов деревьев, полученных с Британских островов, из Канады,
Швеции, Финляндии, Польши, Советского Союза, Китая, Нигерии, Вос-
точной Африки, Индии, с Цейлона, из Австралии, Новой Зеландии, Тур-
ции, Уганды, Борнео. Бруски размером 2 фута !Х2 дм\2 дм были вры-
ты в землю на глубину 15 дм. Регулярные наблюдения проводились в
течение 25 лет. Согласно данным Смита, одни и те же древесные поро-
ды загнивали на разных полигонах в разные сроки, с другой стороны,
породы из разных стран загнивали на одном и том же полигоне в раз-
ное время, показав неодинаковую устойчивость против гниения (напри-
мер, дуб европейский оказался более устойчивым, чем дуб из Турции);
наконец, выводы автора о различной стойкости древесных пород в есте-
ственных условиях в основном не противоречат результатам, получен-
ным другими авторами при лабораторных испытаниях.

Наши опыты по определению дереворазрушающей способности окаймленного тру-
товика проводились следующим образом. В колбы Эрленмейера объемом в 250 мл с
хорошо развившейся грибницей разных штаммов F. pinicola помещали кубики размером
15X15X15 мм, изготовленные из сосны, ели, бука, дуба, березы, осины, ольхи, липы
и клена. Предварительно кубики увлажняли, для этого их укладывали торцами в пус-
тых колбах по 9 образцов в каждую, добавляли по 11,7 мл дистиллированной воды,
колбы закрывали ватными пробками и оставляли на сутки в лаборатории. За это вре-
мя кубики впитывали всю воду. Затем колбы с образцами стерилизовали в автоклаве
при давлении в 1 ат в течение 1 час. После остывания простерилизованные кубики ук-
ладывали в колбы с грибницей F. pinicola, С. cerebella и F. fomentarius, по 9 куби-
ков в каждую колбу (последние два гриба были взяты в качестве контроля как силь-
ные разрушители древесины) и помещали в термостат, в котором поддерживалась
температура от 21 до 23°.

Образцы древесины увлажняли для создания оптимальной влажности, способст-
вующей более быстрому разрушению древесины (Snell, 1929; Беленков и др., 1960; Am-
mer, 1964; Liese, 1959; Etheridge, 1957; Bavendamm u. Reichelt, 1938; Theden, 1941). Через
3—4 дня после начала опыта кубики начали обрастать мицелием, причем быстрее ос-
тальных обрастали образцы березы, липы, осины, ели и сосны; клен, бук и ольха по-
крывались медленнее, но особенно медленно зарастали образцы дуба. Процесс полного
обрастания кубиков мицелием F. pinicola завершился через 12—16 дней, F. fomentarius—
в течение 9—11 дней и С. cerebella — в течение 6—7 дней. Опыт с разрушением древе-
сины указанными грибами продолжался 120 дней. К концу опыта мицелий F. pinicola
не только закрыл все кубики, но толстым слоем (до 6 см) разросся над образцами. Ок-
раска мицелия не изменилась, в массе он был белый (Д-З), только поверхностный слой
побурел (от К-2 до Л-5), питательная среда потреблена полностью. Колбы с контроль-
ными грибами выглядели иначе: мицелий С. cerebella покрыл тонким слоем все образ-
цы и разросся по стенкам колб до ватных пробок, окраска мицелия — от песочного до
темно-песочного цвета (от Л-5 до 3-6). В колбах, где культивировался F. fomentarius,
мицелий сильно разросся над кубиками и образовал слой до 6 см толщиной, с поверх-
ности сильно уплотненный и местами окрашенный в темно-бурый цвет (от К-5 до К-7).

По окончании опыта кубики были вынуты из колб, очищены от ми-
целия, высушены до постоянного веса и взвешены. По разнице в весе
до и после опыта были определены потери сухого веса образцов древе-
сины в процентах; эти потери служат критерием интенсивности разру-
шения древесины грибами (Ванин, 1934).

Как видно из табл. 1, дереворазрушающая способность всех штам-
мов окаймленного трутовика оказалась очень высокой по отношению
к испытанным породам, кроме дуба. Этот гриб по своей дереворазру-

1 В метрических мерах фут равен 30,48 см, дюйм — 2,54 см.
тающей способности превосходит С. cerebella и сходен с F. fomentarius
(средние потери сухого веса по всем древесным породам составили: для
F. pinicola — 60,8%, с- cerebella — 58,6% и F. fomentarius — 60,0%).
Нужно, однако, оговориться, что F. pinicola интенсивно разрушает и
хвойные, и лиственные породы, тогда как F. fomentarius сильно разру-
шает только лиственные породы, кроме дуба, а хвойные (в лаборатор-
ных условиях) — очень слабо. Это можно объяснить тем, что F. fomen-
tarius встречается в природе только на лиственных породах, тогда как
F. pinicola и С. cerebella —на тех и на других.

Таблица 1

Потери сухого веса (%) древесины различных пород при гниении, вызванном
штаммами F. pinicola, F. fomentarius и С. cerebella

Назва- ние грибов Штаммы Древесные породы
сосна ель бук дуб береза осина ольха липа клев
1 (ель) 61,8 65,2 59,1 15,4 74,2 76,1 61,4 68,4 59,8
2 (ель) 66,2 68,2 57,2 20,5 70,3 70,1 60,8 72,6 64,9
3 (сосна) .... 63,0 64,5 58,3 30,1 64,2 63,8 64,5 64,0 61,5
4 (сосна) .... 65,0 63,5 60,5 32,2 64,0 67,5 65,5 67,2 62,8
5 (дуб) 63,8 67,4 56,8 40,1 67,1 68,7 62,3 71,4 69,8
6 (осина) .... 64,4 60,2 61,3 11,4 69,4 73,2 70,7 78,7 62,9
’S. 7 (ольха) .... 63,1 67,3 62,0 19,4 70,3 74,4 62,2 75,7 65,6
8 (бук) 64,5 66,0 58,5 15,8 66,3 69,2 63,0 69,0 61,4
9 (липа) .... 65,4 64,6 56,5 37,3 70,2 67,8 64,4 63,8 64,5
10 (липа) .... 67,7 66,9 64,2 39,0 71,1 72,9 65,0 69,3 64,4
11 (береза) .... 63,9 65,8 65,9 20,2 68,8 70,8 65,5 66,2 61,2
12 (вишня) .... 59,2 61,6 58,1 23,4 66,9 72,5 61,4 73,0 63,7
с
F. fome tarius 1 (береза) .... 26,8 34,1 61,8 34,6 78,1 74,2 69,5 79,1 76,0
С. cere- bella 1 (сосна) 58,3 63,8 62,5 29,8 64,0 62,8 59,4 66,1 60,2

Чтобы представить себе, как разрушилась древесина отдельных по-
род различными штаммами окаймленного трутовика и контрольных гри-
бов, приведем средние потери сухого веса древесины по отдельным по-
родам (табл. 2).

Таблица 2

Средние потери сухого веса древесины по отдельным породам в %

Название грибов Древесные породы
сосна ель дуб бук береза осина ольха липа клен
F. pinicola 63,5 65,1 25,4 59,9 68,5 70,6 63,9 69,8 63,4
F. fomentarius 26,8 34,1 34,6 61,6 78,1 74,2 69,5 79,1 76,0
cerebella 58,3 63,8 29,8 62,5 64,0 62,8 59,4 66,1 60,2

Наиболее сильно была разрушена окаймленным трутовиком дре-
весина осины, липы и березы, настоящим трутовиком—липа, береза и
клен и пленчатым домовым грибом — липа, береза, ель и осина. Особня-
ком стоит дуб, древесина которого очень устойчива против многих дере-
воразрушающих грибов. Из литературных источников известно, что дре-
весина дуба медленно гниет вследствие содержания в ней дубильных
веществ, тормозящих рост дереворазрушающих грибов (Макринов, 1920;
Миллер и Мейер, 1934). Для того чтобы оценить дереворазрушающую
способность отдельных штаммов окаймленного трутовика, приведем
средние потери сухого веса древесины, вызванные этими штаммами,
суммарно по всем породам (табл. 3).

Таблица 3 Средние потери сухого веса древесины от воздействия штаммов F. pinicola, F. fomentarius и С. cerebella в %
F. pinicola F. fo- menta- rius С. cere- bella
штаммы
дуб ольха осина липа береза ель вишня бук сосна береза сосна
63,1 62,0 61,3 61,0 60,9 60,7 60,0 59,2 59,1 60,0 58,6

Данные таблицы свидетельствуют о том, что потери веса древеси-
ны, вызванные штаммами окаймленного трутовика, мало отличаются
друг от друга и от контрольных грибов. Однако если взять средние по-
тери веса древесины отдельно по лиственным и хвойным породам, io
обнаружится разница в интенсивности разрушения этих пород указан-
ными грибами (табл. 4).

Таблица 4

Средние потери сухого веса древесины хвойных и лиственных пород в %

Породы F. pinicola F. fo- menta- rius С. cere- bella
штаммы
дуб ольха осина липа береза ель вишня бук сосна береза сосна
Хвойные . . Лиственные 65,6 62,3 63,7 61,2 62,3 61,1 66,1 62,2 64,9 59,8 64,5 59,5 60,4 59,9 65,3 57,5 64,3 58,9 30,5 67,6 61,0 57,8

Как видно, штаммы окаймленного трутовика интенсивно разрушают
древесину как хвойных, так и лиственных пород (потери веса в усло-
виях опыта колебались по хвойным от 60,4 до 66,1 %, по лиственным ог
57,5 до 62,3%). Настоящий трутовик разрушил хвойные породы на
30,5%, лиственные — на 67,6%; пленчатый домовый гриб — соответствен-
но на 61,1 и 57,8%.

Если же взять средние потери сухого веса древесины и учесть влия-
ние дуба на интенсивность разрушения остальных лиственных пород,
взятых в опыте, то мы придем к выводу, что лиственные породы (кроме
дуба) разрушаются указанными грибами сильнее, чем хвойные (табл. 5).
Таблица 5

Средние потери сухого веса древесины (%) по хвойным и лиственным породам
(за исключением дуба) от воздействия всех штаммов F. pinicola, F. fomentarius
и С. cerebella

Породы F. pinicola F. fomentarius С. cerebella
Хвойные 64,3 31,5 60,0
Лиственные 60,2 67,6 57,8
Лиственные (без дуба) 66,0 73,1 62,5

Сильнее всего разрушаются указанными грибами лиственные поро-
ды, кроме дуба, причем наиболее энергичный их разрушитель — настоя-
щий трутовик (73,1%), второе место занимает окаймленный трутовик
(66,0%) и последнее — пленчатый домовый гриб (62,5%).

Отношение Fomes pinicola к антисептику фтористому натрию

Кроме изучения культуральных признаков и определения дерево-
разрушающей способности было выявлено отношение разных штаммов
окаймленного трутовика к антисептику фтористому натрию посредст-
вом определения предельных доз. Предельная доза выражается интер-
валом между смертельной и сильно угнетающей концентрацией веще-
ства, при которой происходит слабый рост мицелия гриба. Предельная
доза указывает на степень устойчивости того или иного гриба к анти-
септику, что позволяет судить о его пригодности для консервирования
древесины. В качестве антисептика был взят фтористый натрий, полу-
чивший широкое распространение в практике консервирования древе-
сины.

Опыт по определению предельных доз фтористого натрия по отно-
шению к разным штаммам F. pinicola и контрольным грибам F. fomen-
tarius и С. cerebella был проведен по стандартной методике испытания
антисептиков на искусственных питательных средах (Ванин, 1934). Для
испытания были взяты следующие концентрации фтористого натрия
(%): 0,10; 0,15; 0,20; 0,25; 0,30. Контролем служили пробирки, в кото-
рых питательная среда не содержала антисептика. Результаты опыта
приведены в табл. 6.

Таблица 6

Предельные дозы фтористого натрия в %

Названия грибов Штаммы Предельные дозы в %
F. pinicola F. fomentarius F. cerebella 1 (ель), 7 (ольха), 8 (бук) 10 (липа), 11 (береза) 2 (ель), 3, 4 (сосна), 5 (дуб) 6 (осина), 9 (липа), 12 (вишня) 1 (береза) 1 (сосна) | 0,20—0,25 | 0,25—0,30 0,25—0,30 0,25—0,30

Из приведенных данных видно, что предельные дозы фтористого натрия
для F. pinicola, F. fomentarius и С. cerebella довольно близки, следо-
вательно, можно считать, что все штаммы окаймленного трутовика, а
также контрольные грибы одинаково устойчивы против фтористого нат-
рия. С другой стороны, при анализе предельных доз антисептика мож-
но видеть, что древесные породы, с которых выделены штаммы окайм-
ленного трутовика, не оказали заметного влияния на величину предель-
ных доз фтористого натрия. Такие же результаты были получены нами
при изучении биологии G. applanatum, Laetiporus sulphureus и F. fo-
mentarius (Суворов, 1959, 1963, 1966).

Выводы

1. Мицелий окаймленного трутовика (F. pinicola) характеризуется
сравнительно быстрым ростом на искусственной питательной среде, по
этому признаку он не отличается от настоящего трутовика (F. fomen-
tarius) и уступает пленчатому домовому грибу (С. cerebella).

2. Штаммы F. pinicola, выделенные с сосны, ели, дуба, бука, бере-
зы, осины, липы, ольхи и вишни, не различаются между собой по куль-
туральным признакам.

3. F. pinicola является сильным разрушителем мертвой древесины
хвойных и лиственных пород: потери сухого веса древесины, вызванные
штаммами этого гриба за 120 дней опыта, колебались по хвойным по-
родам от 60,4 (штамм с вишни) до 66,1% (штамм с липы); по лист-
венным породам, кроме дуба,— от 59,9 (штамм с вишни) до 62,3%
(штамм с дуба). F. fomentarius вызвал потери веса древесины у сосны
26,8, у ели 34,1 %, у лиственных пород, кроме дуба, от 61,8 (бук) до
79,1% (липа). Потери веса древесины, вызванные грибом С. cerebella,
составляли от 58,3 (сосна) до 66,1% (липа). Древесина дуба была раз-
рушена окаймленным трутовиком в среднем на 25,4%, с колебаниями
от 11,4 (штамм с сосны) до 40,1% (штамм с дуба), настоящим труто-
виком на 34,6% и пленчатым домовым грибом на 29,8%.

4. По отношению к антисептику фтористому натрию все штаммы
F. pinicola показали почти одинаковую устойчивость, сходную с F. fo-
mentarius и С. cerebella.

5. Штаммы F. pinicola, выделенные с разных древесных пород, по
культуральным признакам, дереворазрушающей способности и отно-
шению к антисептику фтористому натрию, не различаются между собой,
поэтому можно считать, что специализированных форм, обусловленных
обитанием на разных древесных породах, у этого гриба нет.

ЛИТЕРАТУРА

Беленков Д. А., Петри В. Н. и Пермикин И. П. 1960. Изучение стойко-
сти против гниения древесины разных пород в лабораторных условиях и в зда-
ниях. «Тр. Ин-та биологии Уральск, фил. АН СССР». Свердловск.

Бондарцев А. С. 1953. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.,
Изд-во АН СССР.

Бондарцев А. С. 1954. Шкала цветов. М.—Л., Изд-во АН СССР.

Ванин С. И. 1928. О стойкости древесины различных пород в отношении домовых
грибов. Журн. «Болезни растений», № 1—2.

Ванин С. И. 1934. Методы исследования грибных болезней леса и повреждений дре-
весины. М.—Л., Гослестехиздат.

Ванин С. И. 1955. Лесная фитопатология. М., Гослесбумиздат.

Комарова Э. П. 1964. Определитель трутовых грибов БССР. Минск, Изд-во
АН БССР.

Любарский Л. В. 1934. Материалы по грибным болезням леса и разрушителям
древесины в Южно-Уссурийском крае. «Вестн. ДВФ АН СССР», № 9.

Макринов И. А. 1920. Домовый гриб (Merulius lacrymans Schum.), его распознава-
ние и средства борьбы. Пг.

Миллер В. В. и Мейер Е. И. 1934. Исследования по стойкости древесных пород
в отношении гниения. Сб. ЦНИИМОД «Грибные повреждения древесины». М.,
Гослестехиздат.

Суворов П. А. 1949. Изучение некоторых физиологических свойств шпального гри-
ба (Lentinus squamosus Schrot.) различных климатических зон СССР. «Уч. зап.
Горьковск. ун-та», вып. 14.
Суворов П. А. 1959. Изучение биологических свойств штаммов Ganoderma applana-
turn (Wallr.) Pat. с различных древесных пород. «Уч. зап. Горьковск. ун-та», вып. 1.

Суворов П. А. 1963. Биология серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus (Fr.)
Bond, et Sing.) с различных древесных пород. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXVIII,
вып. 5.

Суворов П. А. 1965. Культуральные признаки ложного трутовика. «Пробл. соврем,
ботаники», т. I. М.— Л., «Наука».

Суворов П. А. 1966. Изучение биологических свойств штаммов настоящего труто-
вика (Fomes fomentarius (Fr.) Kichx.). с разных древесных пород. «Бюл. МОИП»,
отд. биол., т. LXXI, вып. 1.

Шварцман С. Р. 1964. Флора споровых растений Казахстана, т. IV. Алма-Ата, Изд-
во АН КазССР.

Яценко-Хмелевский А. А. и Арзуманян Г. А. 1961. Естественная стой-
кость древесных пород к гниению. Сб. ЦНИИМОД «Вопр. защиты древесины». М.,
Г ослесбу миздат.

Ammer U. 1964. Uber den Zusammenhang zwischen Holzfeuchtigkeit und Holzzersto-
rung durch Pilze. «Holz Roh- und Werkstoff», vol. 22.

В a ven da mm W. u. R e i c h e 11 H. 1938. Die Abhangigkeit des Wachstums holzzers-
torender Pilze von Wassergehalt des Nahrsubstrat. «Arch. Microbiol.», vol. 9.

Campbell W. A. 1938. The cultural characteristics of the species of Fomes. «Bull.
Torrey. Bot. Club.», vol. 65.

Cartwright K. St. G. a. Findlay W. P. K. 1938. Principal decays of softwo-
od used in Great Britain. London.

Cartwright K. St. G. a. Findlay W. P. K. 1942. Principal decays of British hard-
woods. «Ann. Appl. Biol.», vol. 29.

Cartwright K. St. G. a. Findlay W. P. K. 1958. Decay of timber and its pre-
vention. London.

D a vi dson W. R., C a m p b e 11 W. A. a. V a u g h n D. B. 1942. Fungi causing decay
of living oaks in the eastern Unites States and their cultural identification. «U. S.
Dept. Agric. Techn. Bull.», No. 785.

F r i t z C. W. 1923. Cultural criteria for the distinction of wood-destroying fungi. «Trans.
Roy. Soc. Canad. Sec.», vol. 17.

Etheridge D. E. 1957. A method for the study of decay resistance in wood under
controlled moisture condition. «Canad. J. Bot.», vol. 35.

Hedgcock G. G. 1914. Notes of some diseases of trees in our National forest. IV.
«Phytopathology», vol. 4.

Li e se J. 1928. Verhalten holzzerstorender Pilze gegeniiber verschiedenen Holzarten und
Giftstoffen. «Angew. Bot.», Bd. X.

Liese J. u. S tamer J. 1934. Vergleichende Versuche iiberz Zerstorungsintensitat
einiger wichtiger holzzerstorender Pilze und hierdurch Festigkeitsverminderung des
Holzes. «Angew. Bot.», Bd. XVI.

Liese W. 1959. Die Moderfaule, eine neue Krankheit des Holzes. «Naturwiss. Rund-
schau», vol. 12.

L о n g W. H. a. Harsch R. M. 1918. Pure cultures of wood-rotting fungi an arifici-
al media. «J. Agric. Res.», vol. XII, No. 2.

Lloyd G. G. 1915. Synopsis of the genus Fomes. Cincinnati, Ohio.

Mounce J. 1929. Studies in forest pathology. II. The biology of Fomes pinicola (Sw.)
Cooke. «Canad. Dept. Agric. Bull.», vol. Ill (New Series).

Nobles M. K. 1948. Studies in forest pathology. VI. Identification of cultures of wood-
rotting fungi. «Canad. J. Res.», vol. 26.

NoblesM. K. 1958. Cultural characteristics as a guide to taxonomy of the Polypora-
ceae. «Canad. J. Bot.». vol. 36.

Nobles M. K. 1965. Identification of cultures of wood-inhabiting Hymenomycetes.
«Canad. J. Bot.», vol. 43.

Overholts L. O. 1953. The Polyporaceae of the Unites States, Alaska and Canada.
Michigan.

R u m b о 1 d C. 1908. Beitrage zur Kenntniss der Biologie Holzzerstorender Pilze.
«Z. Forst- und Landwirtschaft», Bd. 6, Nr. 2.

Schmitz H. 1925. Studies in wood decay. V. Physiological specialization in Fomes pi-
nicola (Sw.) Cooke. «Amer. J. Bot.», vol. XII.

Smith D. N. 1959. The natural durability of timber. «Dept. Sci. and Ind. Res.», Rec.
No. 30. London.

Snell W. H. 1929. The relation of moisture contents of wood to its decay. «Amer. J.
Bot.», vol. XVI, No. 5.

The den G. 1941. Untersusungen fiber Feuchtigkeitsanspriiche der wichtigsten in Ge-
bauden auftretenden holzzerstorenden Pilze. «Angew. Bot.», vol. 23.

V e гг a 1 1 A. F. 1937. Variation of Fomes igniarius (L.). Gill. «Minnesota Agric. Exper.
Sta. Techn. Bull.», No. 117.
BIOLOGY OF FOMES PINICOLA (FR.) CKE

P. A. Suvorov

Summary

12 isolates of Fomes pinicola (Fr.) Cke were studied for mycelium
growth rate, wood-destroying ability and attitude towards NaF antiseptic.
Pure cultures of the fungus were isolated from sporophores by the tis-
sue method; the sporophores were collected in mixed woods in the sur-
roundings of the village «Staraja Pustin», Gorki District, from the follo-
wing trees: oak, birch, aspen, linden, alder, spruce, pine, cherry;
one isolate from a beech was sent us by the Moscow Timber Research
Institute.

All the isolates of F. pinicola were characterized by a comparatively
rapid growth on agar medium.

Isolates of F. pinicola from various trees showed no difference in
respect to the growth rate of mycelium.

F. pinicola posseses a high wood — destroying ability, attacking under
laboratory conditions both deciduous- and coniferous-trees. The losses in
timber dry weight, during the 120 days experiment, varied from 60,4%
to 66,1% for conifers and from 59,9% to 62,3% for deciduous trees (except
oak).

Losses in dry weight caused by F, fomentarius amounted to 26,8%,
for pine wood, 34,1% for spruce, 61,6% for beech and 79,1% for linden.
The losses caused by Coniophora cerebella were 58,3% for pine and 61,1%
for linden. The damage caused to oak wood by F. pinicola was 25,4%,
by F. fomentarius 34,6% and by C. cerebella 29,8%.

A dose of 0,25% of NaF proved to be lethal to one half of the
isolates of F. pinicola. For the rest of them and for the isolates of F. fo
mentarius and C. cerebella the lethal dose was 0,30%.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXII, (6), 1967

УДК 581.41:582.736

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ ЛЯДВЕНЦА РОГАТОГО (LOTUS
CORNICULATUS L.)

М. М. Чубирко

Внимание исследователей, занимавшихся изучением эмбриональ-
ных процессов представителей семейства бобовых (Hofmeister, 1858;
Guignard, 1880а,б, 1881; Buscalioni, 1898; Martin, 1914; Brown, 1917;
Cooper, 1935; Романенко, 1937; Федорчук, 1935, 1944; Маркова, 1944
и др.), сосредоточивалось преимущественно на изучении процессов раз-
вития женских половых элементов. Изучению микроспорогенеза посвя-
щенно сравнительно небольшое количество работ (Castetter, 1925;
Reeves, 1930), что, возможно, связано в некоторой степени с однообра-
зием картин, наблюдающихся при исследовании этого процесса. Между
гем, как в проэмбриональной, так и в последующих стадиях развития
растительного организма, микроспорогенез, нормальное течение кото-
рого обусловливает образование полноценной, жизнеспособной пыльцы,
играет не менее важную роль, чем другие процессы.

В литературе отсутствуют данные, освещающие в полной мере мик-
роспорогенез лядвенца рогатого. Изучая морфологическое развитие ты-
чинок этого вида, Гансен (Hansen, 1953) затрагивает в некоторой сте-
пени и процессы, происходящие в них, но большее внимание обращает
на формирование стенок пыльника.

Исследование микроспорогенеза лядвенца рогатого мы проводили
на фиксированном материале, начиная с самых ранних этапов разви-
тия пыльников и кончая образованием в них зрелых пыльцевых зерен.
Одновременно прослеживалось развитие стенки пыльника.

В молодом, имеющем форму головки пыльнике лядвенца рогатого
лежащая под эпидермисом ткань состоит из меристематических клеток,
одинаковых по форме и размерам и делящихся с одинаковой интенсив-
ностью (рис. 1, Л). Дальнейшее развитие пыльников приводит к обо-
соблению под эпидермисом первичного археспория. Деление клеток пер-
вичного археспория служит началом следующего этапа развития, при-
водящего к образованию клеток париетального слоя и спорогенных кле-
ток. Обособление спорогенных клеток локализируется в четырех углах,
соответствующих гнездам пыльников.

Клетки молодого пыльника в это время интенсивно растут и делят-
ся, в результате чего париетальный слой становится двуслойным, а ко-
личество спорогенных клеток увеличивается (рис. 1, Б). В дальнейшем
АББ

a 8 8 г 8 a 8 г 8
3

Рис. 1. Последовательные стадии развития стенки пыльника и микроспорогенез
лядвенца рогатого (Л, Б, В, Г, Д, Е, Ж, 3, И, К)’

а — эпидермис; б — фиброзный слой; в — промежуточный слой; г — тапетум;
д — микроспороциты и последующие стадии их развития
примыкающий к эпидермису слой париетальных клеток становится эн-
дотецием или фиброзным слоем, а клетки второго, внутреннего слоя
париетальных клеток осуществляют еще одно деление в периклиналь-
ном направлении, образуя средний слой и тапетум пыльника. Когда
стенка пыльника становится четырехслойной, деление клеток спороген-
ной ткани прекращается, они входят в предшествующую мейотическо-
му делению стадию покоя, становясь материнскими клетками микро-
спор— микроспороцитами (рис. 1, В; 2, а).

Таким же образом проходят первые стадии развития пыльников и
у некоторых представителей рода Trifolium (Martin, 1914; Чайкина,
1960). В. В. Романенко (1937), изучавшая эмбриологию семи предста-
вителей семейства Leguminosae, считает подобное заложение спороген-
ной ткани характерным для класса Dicotyledonae и общим для пред-
ставителей семейства Leguminosae. Описанные в литературе способы
развития стенки микроспорангиев покрытосеменных группой исследова-
телей (Батыгина, Терехин, Алимова и Яковлева, 1963) сведены к че-
тырем типам. Развитие стенки пыльника лядвенца рогатого в соответ-
ствии с этой классификацией следует отнести к третьему типу, или типу
Umbelliferae.

Материнские клетки микроспор отличаются значительными разме-
рами и изодиаметричностью. Такого же размера или даже большего
достигают непосредственно граничащие с микроспороцитами клетки
выстилающего слоя или тапетума. Перед мейозом микроспороцитов та-
петум пыльника состоит из плотно соединенных между собой клеток,
содержащих крупное ядро преимущественно с одним ядрышком
(рис. 1, В).

После некоторого периода покоя материнские клетки микроспор
приступают к мейотическому делению, наиболее длительная стадия ко-
торого— профаза (рис. 1, Г, Д\ рис. 2, б—г). Очень часто встречается
стадия синапсиса, что позволяет допустить наибольшую длительность
этой стадии профазы (рис. 1, Г; рис. 2, в). К концу профазы во всех
клетках стенки кыльника происходят некоторые изменения: значитель-
но вытягиваются, вакуолизируясь, клетки эпидермиса; по-прежнему
жизнедеятельны клетки фиброзного слоя, интенсивно делящиеся на про-
тяжении всей длительной профазы мейоза микроспороцитов; клетки
среднего слоя, подобно эпидермальным, сильно вытягиваются, нисколь-
ко, однако, не вакуолизируясь при этом. Клетки тапетума теряют связь
между собой, ядра их интенсивно окрашиваются в черный цвет, что,
по-видимому, является признаком начавшейся дегенерации (рис. 1, Д).

Во время длительной профазы значительно — почти в два раза —
увеличивается размер микроспороцитов.

Последующие фазы первого деления мейоза (рис. 2, д—з), интерки-
нез, наступающий после него, и второе деление мейоза (рис. 2, и—м)
протекают очень быстро и не обнаруживается каких-либо отклонений.

Расположение метафазных веретен во время второго деления мейо-
за преимущественно взаимно-перпендикулярное, но нередки случаи и
параллельного их расположения (рис. 1, £), что отмечено для многик
бобовых (Романенко, 1937; Кострикова, 1955 и др.). Заложение клеточ-
ных перегородок между четырьмя образовавшимися в результате мейо-
за ядрами осуществляется одновременно, что весьма характерно для
этого семейства (Castetter, 1925; Reeves, 1930; Schnarf, 1931; Кострико-
ва, 1953) и встречается преимущественно у двудольных (Модилевский,
1953; Магешвари, 1954), однако не может считаться стойким филогене-
тическим признаком, так как встречается одновременно с последова-
тельным типом в пределах одного порядка (Polycarpiceae) и даже рода
(Aristolochia) (Модилевский, 1953).

Следует отметить, что у лядвенца рогатого заложение перегородки
между ядрами несколько задерживается, что было отмечено и Гансеном
(1953); и в пыльцевых гнездах часто можно встретить микроспороциты,
содержащие четыре еще не вполне сформированных ядра (рис. 2, я).

Разделение клеток-микроспороцитов лядвенца рогатого после вто-
рого деления мейоза осуществляется типичным при одновременном типе
деления образованием центростремительных борозд. Кастеттер (Castet-
ter, 1926), детально исследовавший образование перегородок у донника
белого, установил, что наряду с образованием борозд при разделении
клетки важную роль играют вакуоли.

Расположение микроспор в тетраде лядвенца рогатого тетраэдри-
ческое (рис. 1, Г), что отмечает и Гансен (1953).

Можно отметить некоторое, весьма незначительное отставание
в темпах формирования микроспор в пыльниках нижнего яруса по
сравнению с верхним. В то же время в пределах одного пыльника фор-
мирование микроспор лядвенца рогатого проходит синхронно.

В процессе формирования микроспор в пыльниках лядвенца рога-
того значительным изменениям подвергается стенка пыльников
(рис. 1, Ж). Начавшаяся в конце профазы деформация клеток сред-
него слоя и вакуолизация эпидермиса в последующих фазах первого и
второго деления мейоза проявляются в еще большей степени. Клетки
среднего слоя еще сильнее сплющиваются. Ко времени формирования
тетрад микроспор они видны лишь на некоторых срезах в виде узкого,
темного сгустка дегенерирующих веществ. По данным Гансена (1953),
исчезновение клеток среднего слоя приурочено ко времени формирова-
ния тетрад.

Прекратившие деление с началом мейоза микроспороцитов клетки
эпидермиса в дальнейшем лишь уплощаются, вытягиваясь в соответ-
ствии с ростом пыльника, вакуолизируются, затем все более и более
съеживаются и к моменту образования зрелого пыльника или исчезают
или остаются в виде разъединенных, высохших клеток (рис. 1, 3, И).
На рисунках Гансена (1953) эпидермис сохраняется еще и на стадии
двухклеточной пыльцы, причем он состоит из полых клеток. В тексте
не говорится о времени исчезновения эпидермиса, отмечено лишь, что
во время формирования стенки пыльника эпидермис остается почти без
изменений.

Лежащие под эпидермисом клетки фиброзного слоя интенсивно де-
лятся антиклинальными перегородками на протяжении длительной про-
фазы мейоза. С прекращением деления, однако, не прекращается интен-
сивный рост и жизнедеятельность клеток фиброзного слоя, что приво-
дит к сильному развитию его клеток, имеющих кутинизированные, с фиб-
розными утолщениями стенки. Максимального развития фиброзный слой
достигает ко времени образования зрелых пыльцевых зерен. В несколь-
ко раз увеличенные по сравнению с первоначальными размерами тол-
стостенные клетки его вытянуты в радиальном направлении, лишены
живого содержимого. Они способствуют вскрытию пыльников, что со-
вершается путем образования продольных трещин в стенке пыльника,
состоящей в это время из одного лишь слоя клеток (рис. 1, К).

Клетки тапетума, значительно отличаясь своими размерами, фор-
мой, величиной ядра от сестринских клеток среднего слоя, напоминают
в некоторой степени материнские клетки микроспор в предмейотическом
состоянии. К концу профазы первого деления мейоза связь между клет-
ками тапетума нарушается, ядра начинают интенсивно окрашиваться

7 Бюллетень биологии, № 6

97
Рис. 2. Микроспорогенез лядвенца рогатого:

а — материнская клетка микроспор — микроспороцит; б — г — профаза;
д—метафаза; е — анафаза; ж, з — телофаза первого деления мейоза;
и—н — фазы второго деления мейоза микроспороцитов; о, п — тетрады
микроспор

Рис. 3. Развитие пыльцевого зерна лядвенца рогатого:

а, б — молодые микроспоры; в — начало вакуолизации микроспор; г — слияние
вакуолей и перемещение ядра к периферии; д — образование одной вакуоли и
слияние ядрышек в ядре пыльцевого зерна

в черный цвет (рис. 1, Д). Далее клетки тапетума вакуолизируются, на-
бухают. Ко времени образования в пыльниках тетрад микроспор обо-
лочки клеток тапетума растворяются и освобождающиеся при этом пла-
стические вещества приходят в контакт с развивающимися микроспо-
рами. Наиболее тесен этот контакт во время формирования внутренней
и наружной стенок пыльцевых зерен и совершающихся параллельно
процессов вакуолизации микроспор и деления их ядра. Поглощение пи-
тательных веществ во время этих процессов настолько интенсивно, что
с их завершением в полости пыльников не остается и следов тапетума
(рис. 1, И, К).

Следует отметить, что при растворении клеточных оболочек тапе-
тума значительной миграции содержимого клеток в глубь пыльцевого
гнезда не наблюдается. Пластические вещества локализируются по кра-
ям пыльников, образуя мощное питательное кольцо. Таким образом, из
двух типов тапетумов — секреторного и амебоидного — ни один тип нель-
зя назвать характерным для лядвенца рогатого. По-видимому, его сле-
дует отнести к типу ложного или нетипичного периплазмодия по клас-
сификации В. А. Поддубной-Арнольди (1951).

Как видно из вышеизложенного, в формировании микроспор нема-
ловажную роль играют вещества, являющиеся результатом разрушения
окружающих микроспоры тканей — среднего слоя и тапетума. В отли-
чие от обычных клеток, получающих питание только по сосудистой си-
стеме, мужские половые клетки используют еще и продукты распада
живых клеток. Такая специфика их бесспорно связана со спецификой
клеток питающих тканей — клеток среднего и выстилающего слоев.

После кратковременного пребывания микроспор в тетраде оболоч-
ка, соединяющая тетрады, растворяется, и одноядерные микроспоры
выходят в полость пыльников. В литературе есть указания на то, что
при высвобождении микроспор из тетрад происходит растворение как
общей оболочки, объединяющей микроспоры в тетрады, так и оболочек
самих микроспор, образовавшихся одновременно в результате мейоти-
ческого деления (Коробова, 1961). Только что образовавшиеся микро-
споры лядвенца рогатого имеют вид протоплазменных комочков часто
с неровными краями и едва заметной оболочкой (рис. 3, а). Ядра таких
микроспор крупные, с едва заметной тонкой оболочкой, с многочислен-
ными разрозненными хромативными сгустками. Цитоплазма густоз.ер-
ниста, лишена вакуолей.

Обильно питаемые содержимым клеток тапетума микроспоры быст-
ро растут, приобретая сначала округлую (рис. 3, б), затем овальную
форму (рис. 3, в). В результате внутриклеточной жизнедеятельности во-
круг одноядерных микроспор образуется тонкая оболочка — интина.
Первоначально равномерно распределенные в ядре хромативные глыб-
ки все более концентрируются, формируя несколько, затем два ядрыш-
ка. Целостность протоплазмы на этой стадии развития нарушается по-
явлением многочисленных вакуолей в разных частях клетки (рис. 3, в).
Вакуоли разрастаются, захватывая все больше места в плазме микро-
споры, и оттесняют ядро к периферии, затем они сливаются, образуя
три, две, затем одну крупную вакуоль (рис. 3, г, д). Значительно выра-
стая во время вакуолизации, микроспора к концу этого процесса приоб-
ретает овальную форму; кроме тонкостенной внутренней оболочки во-
круг нее все явственнее обозначается наружная толстостенная оболоч-
ка— экзина, завершающая свое развитие ко времени окончательного
формирования пыльцевых зерен перед высеиванием их из пыльников.

ЛИТЕРАТУРА

Батыгина Т. Б., Терехин Э. С., Алимова Г. К., Я к о в л е в М. С. 1963.
Генезис мужских спорангиев Gramineae и Ericaceae. «Бот. журн.», т. XLVIII, № 3.

Кострикова Л. Н. 1953. Эмбриологическое исследование некоторых видов рода
Vicia. Автореф. канд. дис. М.

Кострикова Л. Н. 1955. Эмбриологическое исследование Vicia faba. «Бюл. МОИП»,
отд. биол., т. XXX, вып. 6.
Коробова С. Н. 1961. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна у кукурузы.
ДАН СССР, т. 136, № I.

Маркова Л. Г. 1944. Материалы по эмбриологии некоторых представителей семейст-
ва Leguminosae. «Бот. журн.», т. 29, № 15.

Магешвари . 1954. Эмбриология покрытосеменных. М., ИЛ.

Модилевский Я. С. 1953. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, Изд-во
АН УССР.

Поддубная-Арно л ьди В. А. 1951. Значение эмбриологических исследований
высших растений для систематики. «Успехи совр. биол.», т. XXXII, вып. 3 (6).

Романенко В. В. 1937. Цитолого-ембрюлопчш дослшження деяких бобових кор-
мових рослин. «Журн. 1н-ту бот. АН УРСР», № И, 18.

Федорчук В. Ф. 1935. Полиэмбриония у красного клевера Trifolium pratense.
«Моск. с.-х. обл. опытн. станц. полеводства», бюл. № 4.

Федорчук В. Ф. 1944. Развитие и строение семяпочек и семян красного клевера
Trifolium pratense. «Тр. Моск. с.-х. акад.», вып. 25.

Чайкина К. В. 1960. Цитолого-эмбриологическое изучение клевера открытозевого.
«Сообщ. Моск. отд. ВБО», вып. 1. Изд-во АН СССР.

Brown М. 1917. The development of the embryosac and of the embryo in Phaseolus
vulgaris. «Bull. Torr. Bot.», vol. 44.

Buscalioni L. 1898. Osservazione et recherche sulla cellula vegetale. «Ann. Inst.
Bot.», Roma, vol. 7.

Castetter E. F. 1925. Studies on the comparative cytology of the annual and biennal
varietes of Melilotus alba. «Amer. J. Bot.», vol. 12.

Castetter E. F. 1926. Studies on the comparative cytology of the annual and biennial
varietes of Melilotus alba. «Amer. J. Bot.», vol. 12.

Cooper D. C. 1935. Macrosporogenesis and embryology of Medicago. «J. Agric. Res.»,
vol. 51, No. 1.

Guignard L. 1880a. Recherches d’embryogenie vegetal comparee. Lequmineuses. «Ann.
Sci. Natur. Bot.», vol. 56, No. 12.

Guignard L. 18806. Note sur la structure et les fonction du suspensor chez quelques
Lequmineuses. «Bull. Soc. Bot. France», n° 27.

Guignard L. 1881. Recherches d’embryogenie vegetal comparee. Lequmineuses. «Ann.

Sci. Natur. Bot.», ser. 6, vol. XII.

Hofmeister W. 1858. Neurere Beobachtungen Uber Embryobildung der Phaneroga-
men. «Jahrb. wiss. bot.», Bd. 1.

Hansen H. W. 1953. Development morphology of Lotus corniculatus L. «Jowa State.

Coll., J. Sci.», vol. 27, No. 3, 4.

Martin J. N. 1914. Comparative morphology of same Lequminosae. «Bot. Gaz.», vol. 58.

Reeves R. G. 1930. Development of the ovule and embryo-sac of alfalfa. «Amer. J.

Bot.», vol. 17.

S c h n a r f K. 1931. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin.

MICROSPOROGENESIS OF THE BIRD'S-FOOT TREFOIL

(LOTUS CORNICULATUS L.)

M. M. Chubirko

Summary

A primary archispore develops under the epidermis of young anthers
of the bird’s-foot trefoil which gives rise to parietal and sporogeneous
cell layers. Later the parietal cells form the fibrous, intermediate and
lining layers of the anther’s wall. The sporogeneous cells after several
divisions are transformed into microsporocytes — maternal cells of micro-
spores.

In the process of microsporogenesis the layers of the anther’s wall
are subjected to complex transformations. The apetum of the anther is of
the pseudo — or atypical peroplasmodium type. Its cells, as well as the
cells of the inter mediate layer are used as food for the forming pollen.
УДК 581.47(083.72)

О ПРЕДЛОЖЕННОЙ Н. Н. КАДЕНОМ И М. Э. КИРПИЧНИКОВЫМ
РЕФОРМЕ НОМЕНКЛАТУРЫ ПЛОДОВ

В. Н. Тихомиров

— Какого дракон цвета?...

— Цвет у него драконий.

Анатоль Франс. Остров пингвинов.

В 1965 г. Н. Н. Каден и М. Э. Кирпичников (Kaden and Kirpiczni-
kov, 1965) выступили на страницах журнала «Тахоп» с проектом корен-
ной реформы системы номенклатуры плодов. Полугодом позже их ра-
бота в более полном виде была напечатана в «Ботаническом журнале.»
(Каден и Кирпичников, 1966).

Авторы предлагают обозначать единые по происхождению морфо-
логические типы плодов особыми терминами и рекомендуют использо-
вать для составления этих терминов родовые названия растений.
Таким образом, плод Асегасеае следует называть acerocarpium, Ado-
xaceae — adoxocarpium, рода Alisma — alismatocarpium, Sagittaria —
sagittariocarpium; стручок крестоцветных предлагается именовать brassi-
cocarpium, желудь дуба — quercocarpium, семянку сложноцветных —
asterocarpium, зерновку злаков — poocarpium и т. д. В итоге примени-
тельно к 122 семействам, представленным во флоре средней полосы
европейской части СССР, сконструировано 170 подобных единообраз-
ных названий «типов плодов» с довольно многочисленными подразделе-
ниями внутри некоторых из них. Предполагается, что число типов пло-
дов и соответствующих названий у покрытосеменных растений в целом
«будет сравнительно большим, но значительно меньше тысячи» (Каден
и Кирпичников, 1966, стр. 482).

Обсуждаемый проект возник не случайно. Он порожден хаосом, ца-
рящим в сильно (и зачастую без надобности) запутанной карпологиче-
ской типологии, терминологии и номенклатуре. Сейчас создалось поло-
жение, когда издавна существующие в описательной морфологии терми-
ны и названия многим кажутся непригодными для использования в эво-
люционной классификации плодов. В поисках выхода предлагалось уже
много решений (см., например, Тахтаджян, 1948; Каден, 1950, 1955,
1965; Baumann-Bodenheim, 1954; Левина, 1961 и др.), но ни одно из
них до сих пор не претендовало на такую всеобщность и революцион-
ность.
Прежде чем обсуждать предложение Кадена и Кирпичникова по
существу, необходимо отметить, что оно адресовано отнюдь не только
карпологам, но самому широкому кругу ботаников и, в первую очередь,
пожалуй, систематикам. Основная публикация помещена в органе Меж-
дународной ассоциации систематиков — журнале «Тахоп». Авторы ре-
комендуют использовать вводимые ими названия в систематических
диагнозах и прямо указывают: «Fruit terminology must be common for
evolutionary morphology and for phylogenetic — taxonomy» (Kaden and
Kirpicznikov, 1965, стр. 218). Таким образом, новая номенклатура — это
не «внутреннее дело» эволюционной морфологии плодов; она касается
ботаников самых разных специальностей и должна быть вынесена на
широкое обсуждение.

Первый отклик на предложения Кадена и Кирпичникова последо-
вал со стороны Дж. Тимсона (Timson, 1966), выступившего с довольно
резкой критикой данного проекта терминологической реформы с точки
зрения систематика. Советские ботаники пока хранят молчание по по-
воду намеченной реформы L Мотивы этого молчания остаются неясными
и могут быть истолкованы различно: то ли большинство просто не счи-
тает предмет заслуживающим обсуждения, то ли соглашается с реко-
мендациями Кадена и Кирпичникова. Полагая, что никакой двусмыслен-
ности в данном случае быть не должно, мы считаем необходимым вы-
сказаться по существу внесенных предложений.

Внедрение новой терминологии, вероятно, в самом деле позволило
бы добиться полного единообразия, полной стандартизации названий
типов плодов, но полагаю, что это было бы единственным, да и то сом-
нительным, достоинством предлагаемой реформы. Во всяком случае,
слишком многое пришлось бы принести в жертву этой стандартизации
и достигнутое единообразие никоим образом не компенсировало бы воз-
никших в результате проведения реформы многочисленных серьезных
неясностей и трудностей.

Прежде всего представляется алогичным сам принцип конструиро-
вания новых терминов. Не следует забывать, что речь идет все-таки
о морфологической терминологии — такой, которая при любых
обстоятельствах предназначена в первую очередь для характеристики
признаков растения или его органа. До сих пор казалось очевид-
ным, что знание признаков должно предшествовать знанию таксона, и
обратный путь — включение названия таксона в качестве основы тер-
мина в название органа — вряд ли может быть признан удачным, осо-
бенно с точки зрения возможности использования таких названий в опи-
сательной морфологии.

Один из главных недостатков предлагаемой реформы — полное от-
сутствие стабильности. Обусловлено это прежде всего тем, что авторы
не дают определения самого основного понятия — «тип плода» или «кар-
пологический тип». Типы плодов, судя по перечню примеров, устанав-
ливаются чисто эмпирически; объем их практически не очерчен объек-
тивными признаками; во внимание принимается лишь «общность проис-
хождения», далеко не всегда бесспорная. Остается неясным, есть ли су-
щественная разница между карпологическим типом и подтипом. Сохра-
няется полная возможность для дробления выделенных и названных ти-
пов и для возведения подтипов в ранг типов.

К чему это может повести, легко показать на примерах. В семейст-
ве Caprifoliaceae Каден и Кирпичников выделяют тип плода sambuco-

1 Уже после сдачи настоящей статьи в набор автору стало известно о появлении
критического отзыва на работу Кадена и Кирпичникова со стороны С. Г. Тамамшян (Та-
niamshian, 1967).
carpium, свойственный как Sambucus (sambucocarpium trimerum), так
и роду Symphoricarpus (sambucocarpium tetramerum). Однако, строго
говоря, вполне допустимо рассмотрение sambucocarpium tetramerum и
в качестве отдельного типа — symphoricarpocarpium. Равным образом
нет пока никаких объективных оснований не расценивать плоды Bunias,
Crambe, Chorispora, отнесенные в качестве подтипов к brassicocarpium,
как особые типы — buniocarpium, crambocarpium, chorisporocarpium.
Плоды Eryngium и Sarticula вполне правомерно считать не подтипами
типа apiocarpium, а особыми типами — соответственно eryngiocarpium
и saniculocarpium. Можно по меньшей мере сомневаться в правильности
отнесения совершенно разных по характеру вскрывания плодов Lyth-
rum, Peplis, Middendorfia к одному карпологическому типу, коль скоро
весьма сходные по этому признаку плоды Monotropa и Pyrola отнесены
к разным типам — monotropocarpium и pyrolocarpium. Короче говоря,
новая система номенклатуры допускает совершенно произвольные изме-
нения объема типов плодов и соответствующих терминов. Эти измене-
ния могут быть обусловлены как уточнением объема типов при более
глубоком изучении, так и индивидуальным «вкусом» исследователя в
смысле выбора характерных родов при типификации или весьма вероят-
ными изменениями родовых названий при приведении их в соответствие
с Международным кодексом ботанической номенклатуры.

Вообще сомнительно, можно ли при нынешней неустойчивости бота-
нической номенклатуры класть ее в основу терминологии. Так, напри-
мер, у нас нет полной уверенности в правильности родовых названий
Monotropa и Elodea; если выяснится, что они должны быть заменены
на Hipopitys и Anacharis, должны, очевидно, измениться и названия ти-
пов их плодов?

Есть опасность, что попытки стабилизации этой неустойчивой новой
терминологии вызовут к жизни появление огромного числа синонимов,
так что в итоге мы столкнулись бы с выражениями вроде: «Saniculocar-
pium auct2. (Diachaenium auct. p.p.; Cremocarpium non columnatus
N. Kaden et V. Tichom., 1954; C. ecolumellatum V. Tichom., 1961; Apio-
carpium ecolumnare N. Kaden et M. Kirp. 1966 etc.) .и т. д. Это неминуе-
мо повлекло бы за собой затрату массы сил и времени на не имеющие
большой ценности историко-номенклатурные изыскания, разработку спе-
циального кодекса терминологии плодов по типу Кодекса номенклату-
ры и т. д.

Свою статью 1966 г. Н. Н. Каден и М. Э. Кирпичников заканчивают
рядом примеров, которые, с их точки зрения, должны показать, что «не-
достаток предлагаемой системы плодов (разрядка моя — В. Г.),
а именно дробность, с лихвой возмещается возможностями анализа, ко-
торый несомненно даст многое и для систематики и для морфологии»
(стр. 482). Это высказывание и сопровождающие его примеры, к номен-
клатуре никакого отношения не имеющие, совершенно неожиданно об-
наруживают, что авторы претендуют на нечто большее, чем номенкла-
турная реформа, и рассматривают разработанный ими перечень «-саг-
pium»OB как систему плодов, призванную, очевидно, заменить суще-
ствующие классификации. Думается, однако, что оснований для этого
нет, ибо авторами не сформулированы ни общие принципы новой си-
стемы, ни частные принципы и правила, которыми следует руководство-
ваться при установлении ранга и положения в классификации того или
иного типа плода. По существу, ограничиваясь выделением типов пло-
дов, Каден и Кирпичников останавливаются на дифференциальном эта-
пе, игнорируя то обстоятельство, что всякая система предполагает не

2 Название приведено только в качестве примера, а не для внедрения в обиход!
только дифференциацию, но и интеграцию, объединение выделенных
групп в группы более высокого ранга.

Могут возразить, что коль скоро выделены и названы карпологиче-
ские типы, остается «только» соединить их стрелочками, показывающи-
ми происхождение одних типов из других, и морфогенетическая класси-
фикация плодов будет готова. Дело, однако, обстоит не так просто.
Во-первых, подчеркиваем еще раз, что выделение карпологических ти-
пов должно быть регламентировано какими-то строгими правилами, а
Каден и Кирпичников таких правил не разработали. Во-вторых, эта ра-
бота по установлению принципов расчленения и группировки логически
должна предшествовать внедрению новой номенклатуры. В-третьих, вы-
яснение эволюционных отношений между разными типами плодов — это
как раз то, что и должно составлять основное содержание работы кар-
пологов-эволюционистов. (И скорее можно согласиться с некоторой не-
точностью названий, чем примириться с неверной характеристикой эво-
люционных отношений между типами плодов.) Во всяком случае было
бы неверно отправляться при построении классификации плодов от си-
стемы растений. Наоборот, установление морфогенетической преемст-
венности типов плодов должно давать информацию, которая может
быть использована для выяснения филогении и построения системы.

Чувство протеста вызывает явное преувеличение Н. Н. Каденом и
М. Э. Кирпичниковым значения карпологии. Между тем не следует за-
бывать, что это — лишь один из разделов морфологии растений, и как
таковой он вряд ли нуждается в особом положении по сравнению с мор-
фологией цветка, морфологией листа, морфологией андроцея и т. д. Сле-
дуя Тимсону, попытаемся представить себе, что получилось бы, если бы
каждый из разделов морфологии пошел по тому же пути и положил
в основу терминологии группировку генетически близких типов
и разделение гетерогенных. Получилось бы, что колокольчик, напри-
мер, наряду с плодом «campanulocarpium», обладает листом типа «саш-
panulofolium», венчиком типа «campanulocorolla», чашечкой «сатрапи-
localyx», андроцеем «campanuloandroceum», гинецеем «campanulogynoe-
сеит» и т. д. Ведь в оправдание и обоснование такого рода характери-
стики можно привести не менее серьезные соображения, чем те, кото-
рые положены в основу обсуждаемой реформы номенклатуры плодов'

Н. Н. Каден и М. Э. Кирпичников (1966, стр. 482) указывают, что
«при обозначении «плод-коробочка» для Iridaceae, Campanulaceae,
Caryophyllaceae, Violaceae, Salicaceae, Orchidaceae и десятков других
семейств из самых различных ветвей эволюционного древа покрытосе-
мянных не возникает никаких ассоциаций, кроме разве чувства некото-
рого смущения, вызванного сознанием нелогичности и антифилогенетич-
ности такого рода классификации». Однако мы смело употребляем тер-
мин «линейный лист» применительно к листьям Carex, Роа, Tragopogon,
Plantago indica, Triglochin и т. д., хотя все они встречаются в разных
филах и имеют, следовательно, различное происхождение. Это до сих пор
не вызывало ни у кого ни малейшего «чувства смущения», как не вызы-
вает смущения и употребление термина «спайнолепестный венчик» при-
менительно к венчику растений самого различного происхождения.
Стоит ли вводить для обозначения столь разных структур, как венчик
кофе и венчик вьюнка, лист козлобородника и лист осоки, соответствую-
щие дифференциальные термины? Вряд ли, если мы не хотим заблу-
диться в терминологических дебрях. Тимсон совершенно прав, полагая,
что если мы продолжим принцип обозначения одинаковыми терминами
только единых по происхождению структур до его логического завер-
шения, то это потребует выработки новых систем терминологии для всех
органов растения, а это не будет способствовать усовершенствованию
существующей таксономии и попросту явится в дальнейшем источни-
ком неразберихи.

Явно неудачна рекомендация Н. Н. Кадена и М. Э. Кирпичникова
об использовании предлагаемых ими терминов в диагнозах таксонов.
В силу полного отсутствия информативности эти термины выглядят здесь
совершенно лишними. Воспользуемся примером авторов (1966, стр. 476):
«В диагнозе семейства или рода, которым свойствен тот или иной кар-
пологический тип, он упоминается и дополнительно (разрядка
моя.— В. Т.) характеризуется. Например, в семействе Cuscutaceae или
роде Cuscuta: «Fructus — cuscutocarpium: syncarpus, superus, dimerus,
siccus, tunicatus, circumscisse et lateraliter vel irregulariter dehiscens».
а в диагнозе вида, например, Cuscuta araratica: «Cuscutocarpium mem-
branaceum, tetragono subglobosum, vix depressum etc.» — В первом из
приведенных диагнозов этот «cuscutocarpium» — просто лишнее слово,,
поскольку никто не сомневается в том, что повилика имеет плод пови-
лики; во втором диагнозе его лучше заменить словом «плод» (fructus)>
как поступает, кстати, без малейшего ущерба для ясности диагноза
большинство систематиков.

Нельзя не обратить внимания на то, что новая система номенклату-
ры, с одной стороны, содержит меньше морфологической информации
по сравнению с существующими и с другой — все равно предполагает
использование дополнительных морфологических эпитетов для характе-
ристики подразделений карпологических типов. Трудно усмотреть, в чем
заключается преимущество термина «Cerastiocarpium pentamerum
disjunctive dorsicidum» по сравнению с выражением «Capsula penta-
mera disjunctive dorsicida». Ведь в термине «capsula» уже заложено
привычное представление о сухом многосеменном плоде!

Любая терминологическая или номенклатурная реформа имеет
шансы на успех только в том случае, если она необходима, оправдана,
удобна и может способствовать углублению знаний о данном пред-
мете. Полагаем, что обсуждаемый проект не отвечает этим требованиям
и вряд ли встретит сочувствие со стороны морфологов и систематиков.
Предложенная Н. Н. Каденом и М. Э. Кирпичниковым система не мо-
жет считаться классификацией плодов, удовлетворяющей современным
требованиям эволюционной морфологии. Она ограничивается выделе-
нием элементарных карпологических типов, в ней отсутствуют широкие
понятия и категории надтипового ранга, которые отражали бы сущ-
ность и закономерности эволюции плода. Разработанная авторами но-
менклатура нестабильна, алогична по принципу конструирования на-
званий, менее информативна по сравнению с существующей и представ-
ляется совершенно излишней в систематических диагнозах.

Намечаемая Н. Н. Каденом и М. Э. Кирпичниковым реформа не мо-
жет способствовать дальнейшей разработке эволюционной морфологии
плодов. Это не шаг к решению действительно существующих в морфо-
логии плодов проблем, а уход от их решения. Тем более эта реформа,
пользуясь выражением Кадена и Кирпичникова, «не в состоянии разре-
шить коллизий между теоретическими положениями, которые ею разра-
батываются, и насущными практическими потребностями». Во всяком
случае, она ни в каком отношении не может заменить той сравнитель-
но удобной системы номенклатуры плодов, которая в свое время была
предложена А. Л. Тахтаджяном (1948) и далее разработана Н. Н. Ка-
деном (1965).
ЛИТЕРАТУРА

Каден Н. Н. 1950. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных. «Бюл. МОИП»,
отд. биол., т. XLV, вып. 6.

Каден Н. Н. 1955. Плод. БСЭ, изд. 2, т. 33.

Каден Н. Н. 1965. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР.
«Бот. журн.», т. 50, № 6.

Каден Н. Н. и Кирпичников М. Э. 1966. Проект новой системы номенкла-
туры плодов. «Бот. журн.», т. 51, № 4.

Левина Р. Е. 1961. О классификации и номенклатуре плодов. «Бот. журн.», т. 46,
№ 4.

Т а х т а д ж я н А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд. МОИП.

Baumann-Bodenheim М. G. 1954. Prinzipien eines Fruchtsystems der Angios-
permen. «Вег. Schweiz, bot. Ges.», Bd. 64, Nr. 9.

К a den N. N. and Kirpicznikov M. E. 1965. A possible contemporary system
of fruit terminology. «Taxon», vol. 14, No. 7.

Tamamshian Sofia G. 1967. A system of fruit terminology of doubtful value. «Ta-
xon», vol. 16.

T i m s о n J. 1966. Fruit terminology. «Taxon», vol. 15, No. 2.

ON THE REFORM OF THE NOMENCLATURE OF FRUIT PROPOSED BY
N. N. KADEN AND M. E. KIRPICHNIKOV

V. N. Tikhomirov

Summary

The system proposed by N. N. Kaden and M. E. Kirpichnikov can
not be regarded as a classification of fruit satisfying the requirements of
evolutionary morphology. The nomenclature developed by the authors is
unstable and alogical in its principle of the construction of names, it is
less informative as compared with the existing nomenclatures; its use in
systematic diagnoses can not be recomended. The suggested reform is
not a step toward the solution of problems existing in the morphology of
fruit but rather a departure from their solution.
УДК 591.498:599.731.4:56

К ЭВОЛЮЦИИ КОНЕЧНОСТЕЙ ЖИРАФ (GIRAFFIDAE)

А. Я Година

Изучение скелета конечностей древних копытных наряду с изуче-
нием черепа и зубов имеет важное значение для восстановления хода
их эволюции и ландшафтов прошлого. Значение это особенно велико,
поскольку изменение двигательного аппарата играет большую роль в
прогрессивной эволюции животных (Зенкевич, 1944; Беклемишев, 1964).
Отмечено (Лукин, 1964), что вслед за нервной системой система органов
движения изменяется в эволюции наиболее быстро.

Относительно быстрые изменения конечностей в эволюции копыт-
ных по сравнению с другими наземными млекопитающими связаны с их
приспособлением к жизни в основном в степных и лесостепных ланд-
шафтах. Как известно, конечности копытных — последний этап эволю-
ции исходной стопоходящей конечности млекопитающих, которая, прой-
дя стадию пальцеходности, перешла к опоре только на копытные фа-
ланги. Этот путь эволюционного преобразования конечности проходил
по принципу «фиксации фаз» (Северцов, 1939).

Наиболее общие закономерности эволюции конечностей копытных
были впервые выявлены В. О. Ковалевским (1875) и затем Грегори
(Gregory, 1912). Ковалевский считал, что в связи с утратой хвататель-
ных движений и усилением функции опоры и поступательного движе-
ния, у копытных в процессе эволюции происходит упрощение скелета
и главным образом конечностей. «Как орган опоры тела простая, оди-
ночная костяная трубка также хороша и даже целесообразнее, чем
сложная пяти- или четырехпалая конечность. Такая упрощенная до оди-
ночной костной трубки конечность является, так сказать, идеалом ко-
пытной организации, и разные группы по различным путям и различ-
ными способами стараются достигнуть этого идеала. Изучение скелета
почти всех вымерших групп копытных, несомненно, показывает нам, что
эта тенденция к упрощению скелета проявляется решительно у всех и
преследуется с большим или меньшим успехом разными группами ко-
пытных» (Ковалевский, 1875, стр. 56).

По мнению Грегори (1912), эволюция конечностей копытных выра-
жается в развитии выносливости и быстроты передвижения, которые до-
стигаются у двух главных типов — бегающих и тяжелоходов — различ-
ными путями. В частности, удлинение конечностей у бегающих форм
происходит за счет дистального и среднего сегментов, у тяжелоходов —
путем удлинения проксимального отдела.
В статье 1 рассматривается эволюция конечностей жираф в свете
указанных закономерностей и выявляются ее специфические особенно-
сти; делается попытка выяснить причины некоторых изменений, а так-
же отмечается значение изменений опорно-двигательного аппарата &
прогрессивной эволюции этого семейства.

Особенности изменения конечностей в эволюции жираф связаны
с приспособлением этих животных к жизни в лесостепи. Ведущими фак-
торами, обусловившими их изменение, были: 1) жизнь на открытых
пространствах, вызвавшая необходимость в приобретении выносливо-
сти и быстроты передвижения; 2) приспособление к питанию листвой
деревьев, способ добывания которой, особенно с высоких крон, обусло-
вил не только сильное удлинение их у некоторых представителей семей-
ства, но и сыграл значительную роль в преобразовании всего облика
животного, особенно у Giraffa.

В связи с отмеченными факторами процесс упрощения и удлине-
ния конечностей, характерный, как известно, для эволюции копытных,
в семействе Giraffidae достиг наибольшего выражения по сравнению
с большинством других жвачных. У разных представителей семейства
он происходил с неодинаковой скоростью (Година, 1964а, б) и наиболее
резко выражен у Giraffinae.

Некоторые особенности строения конечностей Giraffidae были уже
отмечены Болином (Bohlin, 1927) и затем более подробно Колбертом
(Colbert, 1938). Но, рассматривая эволюцию конечностей жираф в све-
те указанных выше закономерностей (учитывая данные этих авторов
и личные наблюдения), необходимо подчеркнуть, что у Palaeotraginae и
Giraffinae удлинение конечностей происходило, как у бегающих форм,—
за счет удлинения дистального и среднего звеньев свободной конечно-
сти 1 2. У Giraffinae этот процесс зашел значительно дальше (рис. 1). Ве-
роятно, на более ранних стадиях филогенеза это свойственно было и си-
ватериинам. Но затем, по-видимому, начиная с конца среднего миоце-
на, в связи с увеличением размеров, массивности и тяжеловесности, из-
менение длины конечностей у них стало происходить по типу тяжелэ-
ходов, т. е. путем удлинения проксимального звена свободной конечно-
сти и укорочения дистального и в меньшей степени среднего. Наиболее
резкого выражения этот процесс достиг у Sivatherium. В этом отноше-
нии представляет интерес предположение Пилгрима (Pilgrim, 1941) о
близости Giraffokeryx к ветви Sivatheriinae. И действительно, некото-
рые особенности строения черепа и зубов этого животного дают осно-
вания для сближения Giraffokeryx с предками Sivatherium, а черты
сходства с представителями Palaeotraginae могли развиться у него па-
раллельно.

Разрозненные кости конечностей, найденные в отложениях нижних
сивалик (зона Чинжи) и нижних отделах средних сивалик (зона Нагри)
и отнесенные условно к Giraffokeryx, сходны с соответствующими костя-
ми окапи (Colbert, 1935). Это дает возможность предположить, что
удлинение конечностей у жираффокерикса происходило, как у окапи,
т. е. по типу бегающих форм.

1 Статья написана на основании литературных данных и изучения костей конеч-
ностей вымерших и современных жираф, хранящихся в основном в Палеонтологическом
институте АН СССР, Зоологическом институте АН СССР, Зоологическом музее Москов-
ского университета, Палеонтологическом музее Одесского университета.

Автор приносит благодарность К. К. Флерову и Д. Н. Гофману за ценные советы,
которыми он пользовался при написании статьи.

2 Графическое изображение и процентное соотношение звеньев свободной конеч-
ности Giraffidae приведены в работах Болина (1927) и Колберта (1938).
Необходимо отметить, что в связи со способом добычи пищи, для

эволюции жираф особенно характерно изменение в соотношении дли-
ны передних и задних конечностей — более быстрое удлинение перед-
них конечностей по сравнению с задними. Оно происходило главным
образом путем удлинения лучевой и пястных костей и находилось в тес-

ной связи с изменением осевого
скелета, шейный отдел которого
удлинялся, а туловищный сокра-
щался. С этими же процессами
связано и большее выпрямление
конечностей, наблюдаемое у со-
временных жираф по сравнению
с большинством других жвачных.
Отмеченные явления происходи-
ли с неодинаковой скоростью в

различных ветвях семейства и
наиболее ярко выражены у Giraf-
fa. В какой-то степени они свой-
ственны были и Sivatheriinae,
особенно на более -ранних стади-
ях эволюции. Укорочение шеи у

сиватерия, по-видимому, — явле-
ние вторичное, связанное с при-
обретением тяжеловесности голо-
вы и общей массивности. Вероят-
но, олигоценовые и раннемиоце-
новые предки жираф, как и дру-
гие жвачные, имели задние ноги
более длинные, чем передние. К
концу верхнего миоцена и началу
плиоцена передние конечности
большинства жираф почти достиг-
ли длины задних, а у некоторых
представителей (в основном Gi-
raffinae — Bohlinia) и превзошли

ее. Наибольшая разница в длине
передних и задних конечностей
наблюдается у Giraffa (рис. 1).

Грегори (1912) различает

<00

111

100

Передняя конечность
Tragocerus
amaltheus

Задняя конечность

Передняя

Окаоса
Зооняя

100

102

/ 100

Передняя
Palaeolragus
Задняя

Передняя
Samotherium
Задняя

100

Ю1

100

96,5

Передняя
Helladothenum
Задняя

Передняя

Giro СНа
Задняя

/66 ns юр Передняя конечность

J"agocerus
amallheus
Ок apt а

Palaeolragus

Samolherium

HelladoOierium

Giro ffa

Задняя конечность

Tragocerus
amallheus
Окарю

Palaeoiragus

Samolhertum

Helladolhertum

Straff a

Рис. 1. Относительная длина (%) перед-
ней и задней конечностей (/) и их отделов
(//) различных Giraffidae и Tragocerus
amalteus по Колберту (Colbert, 1938)

два главных типа конечностей

копытных: выпрямленные конечности тяжелоходов и согнутые бегающих
форм. В этом отношении конечности жираф, как это следует из краткого
приведенного обзора, не укладываются полностью ни в один из указанных
типов. Они представляют как бы особый смешанный тип, сочетающий
в себе элементы того и другого. Так, удлинение конечностей у Palaeot-
raginae и Giraffinae и, по-видимому, на более ранних стадиях эволю-
ции у Sivatheriinae происходило по типу бегающих форм, но сопровож-
далось выпрямлением их, свойственным тяжелоходам. Возможное вы-
прямление конечностей Sivatheriinae на более поздних стадиях эволю-
ции связано с гигантизмом и тяжеловесностью. У современных жираф,
по сравнению с другими жвачными, наблюдается более выпрямленная
постановка плеча (особенно у Giraffa), бедра, лучевой кости (только
у жирафы), большой берцовой кости, а также первой и второй фаланг
пальцев. Эта разница заметна даже при сравнении скелета окапи — бо-
лее примитивного современного представителя семейства — со скелета-
ми нильгау (см. Frechkop, 1946, стр. 20—21, фиг. 8—9) и лося (см. Ли-
хачев, 1956, стр. 446, рис. 1) —животных, в какой-то степени сходных
по способу добычи корма и имеющих в связи с этим некоторые элемен-
ты сходства в строении скелета. Помимо большой выпрямленности ко-
нечностей, особенно задних, скелет окапи отличается от скелета указан-
ных животных, особенно от нильгау, более укороченными поясничным и
крестцовым отделами позвоночника, более укороченными тазовыми ко-
стями, более короткими задними конечностями по отношению к перед-
ним.

В процессе эволюции у жираф передняя конечность становилась
более сильной по сравнению с задней. Вероятно, это связано с большей
нагрузкой на передние конечности как при поддержании тела при опоре,
так и при поступательном движении, особенно в момент создания пе-
реднего толчка при галопе. В работе передних конечностей у животных
с галопирующим типом бега (косуля, лошадь и др.) этот момент являет-
ся самым трудным (Гамбарян, 1960). Из всех представителей Giraf-
fidae особенно сильной специализации достигли передние конечности
современной жирафы. И хотя своеобразный галоп жирафы, подробно
описанный Бурделем (Bourdelle, 1934), отличается несколько от гало-
па указанных животных, это положение можно применить и к ней, так
как основная нагрузка при толчке для продвижения туловища вперед
падает на передние конечности.

Лопатка в процессе эволюции становилась более длинной и узкой;
тазовые кости укорачивались. Ость лопатки продвигалась вперед, акро-
миальный и коракоидный отростки редуцировались. Эти процессы ха-
рактерны для копытных (Глаголев, 1954). Начало их можно наблюдать
на ранних стадиях филогенеза. Среди древних жвачных заметные изме-
нения в этом направлении можно отметить уже у раннеолигоценового
Gelocus (см. Ковалевский, 19566, табл. 1, рис. 12). У жираф процесс
упрощения лопатки зашел значительно дальше по сравнению с дру-
гими жвачными и, как и другие изменения в строении конечностей, он
проходил с неодинаковой скоростью. У Giraffinae и Palaeotraginae сте-
пень редукции ости и ее акромиального отростка сильнее, чем у Sivathe-
riinae. Из Giraffinae акромиальный отросток имеется только у Нопапо-
therium (Bohlin, 1927). Из Palaeotraginae — у Palaeotragus, но степень
выраженности его уменьшается от более древних форм — Р. expectans
(Борисяк, 1914) к более поздним — Р. microdon (Bohlin, 1927, S. 12).
У S. eminens (Алексеев, 1916) встречаются лопатки, где характер раз-
вития ости изменчив — она по направлению вниз или несколько повы-
шается и на конце круто обрывается, или постепенно понижается и схо-
дит на нет. У представителей Sivatheriinae ость лопатки сравнительно
длинная, по направлению вниз повышается и у сиватерия, судя по опи-
санию Фальконера (Falconer, 1868), оканчивается акромиальным от-
ростком. Наиболее сильная редукция ости лопатки наблюдается у жи-
рафы, а затем у окапи и самотерия.

По А. Ф. Климову (1955), степень развития акромиона у различ-
ных видов млекопитающих находится в прямой зависимости от большей
или меньшей необходимости отведения конечности в сторону (абдук-
ции). Чем акромион сильнее развит, тем больше возможность отведе-
ния, так как этим предоставляется более обширное место для закрепле-
ния акромиальной части дельтовидного мускула. Конечно, в принципе
это положение справедливо. У жвачных уменьшение акромиального от-
ростка в процессе эволюции связано с уменьшением акромиальной пор-
ции дельтовидной мышцы; а у лошадей, например, не имеющих на ло-
патке акромиального отростка, эта часть дельтовидного мускула отсут-
ствует (Глаголев, 1952, 1954; Климов, 1955). Необходимо отметить, что
полная редукция акромиального отростка не всегда связана с редук-
цией акромиальной порции дельтовидной мышцы, но и с перемещением
места ее отхождения. Это можно наблюдать у тапира (Гамбарян, 1964).
свиньи (Глаголев, Ипполитова, 1962, стр. 228, рис. 151а, б) и др. Уко-
рочение ости лопатки и полная редукция ее акромиального отростка
у Giraffa связаны с возникшей необходимостью отведения конечности
в сторону при общей специализации животного. Эти процессы обуслов-
лены, вероятно, перемещением места отхождения акромиальной пор-
ции дельтовидной мышцы по ости вверх и слиянием ее с лопаточной
частью той же мышцы. По-видимому, более ранние стадии того же про-
цесса наблюдаются на лопатках самотерия и окапи, где акромиальный
отросток уже отсутствует, а сама ость еще достаточно длинная по
сравнению с таковой жирафы. По данным Кюлхорна (Kuhlhorn, 1955), у
жирафы обе порции дельтовидной мышцы начинаются на ости лопатки.

А. Н. Дружинин (1941) отмечает, что едва ли можно сомневаться
в том, что вся лопаточная порция плечевой мышцы (гл. deltoideus) не-
когда представляла собой единое образование. У жвачных, отмечает
он далее, мы имеем распадение лопаточной порции плечевой мышцы
на две части, первую — меньшую, связанную с акромионом, и вторую —
большую, начинающуюся от фасции подостного мускула и заднего края
лопатки. Обе части сходятся вместе на дельтовидной возвышенности.

Наличие акромиального отростка у древних представителей Giraf-
fidae свидетельствует о том, что когда-то все жирафы имели две части
лопаточной порции плечевой мышцы. Перемещение места отхождения
акромиальной порции и слияние ее с другой частью лопаточной порции
у Giraffa — явление вторичное. Оно связано, как это уже отмечалось*
с возникшей необходимостью сильного отведения конечности в сторону
при общей специализации животного (жирафа широко расставляет пе-
редние ноги при водопое и срывании травы и отводит их несколько
в стороны во время галопа). Эти изменения способствовали усилению
действия мышцы, так как перемещение места отхождения по ости вверх
увеличивало длину мышечных волокон, а следовательно, и высоту со-
кращения их, а слияние обеих порций дельтовидной мышцы увеличива-
ло общую сумму волокон; все это усиливало функцию и сгибания, и от-
ведения.

Плечевая и бедренная кости в процессе эволюции у Palaeotraginae
и особенно у Giraffinae укорачивались. У них же наблюдается наимень-
шая разница в длине этих костей (таблица). Возможно, что на ранних
стадиях эволюции это свойственно было и Sivatheriinae.

Большой интерес представляет изменение плечевой кости, особенно
преобразование передней части ее верхнего конца. На более поздних
стадиях эволюции блоковые отделы большого и малого бугров плече-
вой кости достигают приблизительно одинаковых размеров и одинако-
вого уровня расположения спереди и сверху, а между ними развивается
хорошо выраженный средний блоковый бугор (рис. 2). Этот процесс*
характерный для эволюции многих крупных копытных, у жираф зашел
дальше других жвачных и у современных представителей семейства
почти достиг степени развития, свойственной верблюдам, лошадям и не-
которым носорогам. О сходстве в строении плечевой кости лошади, вер-
блюда и жирафы упоминал еще Ковалевский (1956а). Как и у Equidae*
в эволюции Giraffidae можно проследить различные стадии развития
этого бугра (рис. 2). Возникновение и развитие среднего блокового буг-
ра находится в тесной связи с функцией и строением двуглавой мышцы
плеча и с приспособлением к быстрому бегу у крупных копытных — в.
основном жителей открытых пространств (Година, 19646). Степень раз-
вития этого бугра зависит от массы и веса животного и исторического
развития его в открытых ландшафтах.

Известно, что мускулатура конечностей многих современных копыт-
ных является в значительной степени мускулатурой статодинамического
типа. В целях экономии мускульной энергии при поддержании тела,
сдерживании суставов от прогибания (во время стояния и в фазу опи-
рания конечности о почву при движении) многие мышцы в процессе
эволюции становятся мышцами-связками. В связи с этим эффективность
действия измененных мышц при поступательном движении обеспечи-

Рис. 2. Плечевые кости различных Giraffidae:

1 — Giraffa Camelopardalis; 2 — Honanotherium
schlosseri; 3 — Samotherium sinense; 4 — Palaeot-
ragus microdon (по фотографиям — Bohlin 1927,
Taf. Ill, XII)

вается также и за счет изме-
нений в скелете конечностей,
облегчающих функциониро-
вание этих мышц. В частно-
сти, в этом отношении осо-
бенно интересны преобразо-
вания двуглавой мышцы
плеча (m. biceps brachii).
В морфологическом ряду со-
временных форм — от одно-
проходных до копытных —
они рассмотрены С. В. Ива-
новым (1930). Наибольше-
го изменения эта мышца до-
стигла у лошади. Еще Жоли
и Лавока (Joli et Lavocat,
1845) отмечали, что двугла-
вая мышца плеча жирафы
очень напоминает таковую
лошади своим объемом, су-

хожильным пересечением,
большим верхним сухожилием и прочным сухожильным тяжем,
который срастается с сухожилием лучевого разгибателя запястья. Об-
разование среднего блокового бугра у копытных облегчает работу изме-
ненной мышцы, усиливает эффективность ее действия при более эко-
номном расходовании мышечной энергии. Следовательно, образование
этого бугра — результат одного из многих проявлений действия «прин-
ципа экономии» в эволюции конечностей, когда в целях экономии затра-
ты мускульной энергии при интенсификации функций опоры и поступа-
тельного движения, изменения активной части двигательного аппара-
та— мышц — обусловливают изменение пассивной его части — скелета.
По мнению П. П. Гамбаряна3, образование среднего блокового
бугра на плечевой кости жирафы связано с работой двуглавой мышцы
плеча, направленной главным образом на продвижение туловища впе-
ред. В это время мышца действует по принципу растяжки (Гамбарян,
1957). Естественно, что работа этой мышцы бывает особенно напряжен-
ной в стадии переднего отталкивания при галопе и наличие среднего
блокового бугра улучшает ее действие. Понятно, что быстрый и продол-
жительный бег необходим при жизни на открытых пространствах.
Поэтому возникновение и развитие среднего блокового бугра у жираф

позволяет сделать предположение о том, что представители всех под-
семейств Giraffidae в своем филогенетическом развитии прошли стадию
приспособления к условиям жизни в открытых ландшафтах, приспособ-
ления к быстрому бегу. По данным Дэгг (Dagg, 1962в), современные

3 Автор приносит благодарность П. П. Гамбаряну за консультацию.
жирафы G. Camelopardalis (L.)
идут иноходью co скоростью 10
миль в час, галопируя, они до-
стигают 35 миль в час. Хорошо
развитый средний блоковый бу-
гор на плечевой кости окапи —
один из доводов в пользу предпо-
ложения Жоло (Joleaud, 1937) о
том, что в прошлом окапи были #
обитателями саванн, что согла- я
суется с данными и о строении g
мозга (Munoz, 1959). £

Кроме того, параллельное и
возникновение и развитие этого £
бугра у различных копытных — g
жителей открытых ландшаф- я
тов — представляет интерес и с ©
позиции взаимосвязи формы и з
функции. Наличие различных ста-
дий развития этого бугра в фило- g
генезе близкородственных форм к
свидетельствует о том, что наряду 2.
с единством имеется явное отста- g
вание формы от функции. Можно *
отметить, что как при утрате ®
функции редукция связанных с g
ней костных элементов происхо- ©
дит в филогенезе постепенно, так |
и при усилении функции связан- §
ные с ней новообразования также *
развиваются на кости медленно, ®
отставая от функции. Хорошо раз- §
витый средний блоковый бугор у ”
жираф, лошадей и некоторых но- *
сорогов свидетельствует о том, g
что они были связаны с жизнью 5
на открытых пространствах с бо- g
лее ранних этапов эволюции, тог- ,х
да как более слабые, зачаточные S
стадии развития этого бугра у не- g
которых быков (африканский я
кафрский буйвол, американский g
бизон и др.), можно объяснить 5
переходом их к жизни в открытые з
ландшафты с более позднего гео- *
логического времени. Этот пере- J
ход у последних совершался не s
раньше среднего плейстоцена
(Соколов, 1953).

Среднее звено свободной ко-
нечности (см. рис. 1) у большин-
ства жираф длиннее верхнего.
Оно особенно удлинено у Giraffa
и Palaeotragus. У элладотерия
большая берцовая кость короче

[ Название животного vjuvjvi vSjus со сч 0 r- СЧ СЧО5 10 о QO 00 00 о о
vsojnpi? -qns vnazvo Tf тг сч г- сч СО ’Ф* 10 —1 сг> Г- Г- 05 'Ф о 1—« •—<
snsvuoq uosig 10 05 сч сч сч г* 05 Ь* 00 00 Г- 00 10 10
vosiq uosi& СЧ СО 10 00 00 00 <0 10
XfiJO со СО 10 О СЧ СЧ 'Ф Ь* 00 05 05
ътцэшиэоНтщ srrqdvidsvg 10 00 сч сч СО —< 05* О ’ф" Г- 00 05 о ь-
S3J/V S3JJV ь- ооо5 10 — 0 10 00 00 00 05 05
00 1 1 1 о,- 1
ifiou -jaanp wnij -эщорънэц I <010 10 1 1 — 05 00 1 1
(•EM6 £) si jTjpjvdoi -3UJDJ V^DJJO 'ф 10 сч 102: 2 10 <0 00 1 I 05 сч 05 Д СО СО
ПЭ1ЦО Vliniyog СО 00. 00 со СЧ СЧ со 05 СО О ’Ф’ СО
pjo;s -uyol vidoyo 90,3 99,4 92,7 107,3 101,4
dsuaysfii-H lunuayioiuos от 106,1 и выше
iiuanoj sn^vjiodvivd 05 <0 <0 05 СЧ СЧ -Ф* СО 10 00 о о сч о
Индексы Я ’ • • Е — . со <L> ,S з i g £ ё = Я

* Для Р. rouenii, В. attica, G. Camelopardalis (частично), Н. duvernoy рассчитано по данным Годри (Gaudry, 1862); для S. irtyshense — по
данным А. Я. Годиной (1962); для S. giganteum— по промерам слепков; для остальных — по промерам костей из коллекций Зоологического инсти-
тута АН СССР.
бедра. Для эволюции Giraffidae особенно характерно удлинение лучевой
кости по сравнению с большой берцовой (таблица). У большинства жи-
раф radius становится самой длинной костью конечности и особенно дли-
нен у Giraffinae. Лучевая кость Giraffa помимо большой удлиненности от-
личается от таковой других представителей семейства своей выпрямлен-
ностью, что связано с поддержкой особенно тяжелого переднего отдела
животного. Это выпрямление способствует приобретению животным
большей выносливости; оно наступило, по-видимому, на более поздних
стадиях филогенеза, поскольку у более древних Giraffinae — Bohlinia
attica (Gaudry, 1862—1867, pl. XL, фиг. 1) эта кость, как и у большин-
ства Giraffidae, несколько дугообразно изогнута, с выпуклостью, обра-
щенной вперед. Локтевая кость жираф, как и других жвачных, сильно
редуцирована; у современной жирафы в большей степени по сравне-
нию с другими представителями семейства. Локтевой отросток у всех
жираф хорошо развит. У представителей Giraffa и Palaeotragus он ко-
роче, чем у других форм. Нижнее звено свободной конечности самое
длинное; как и среднее, оно особенно удлинено у Giraffa и Palaeotragus.
Что касается костей запястья и заплюсны, то можно отметить, что если
в запястье не наблюдается дальнейших упрощений по сравнению с дру-
гими жвачными, то в заплюсне этот процесс имеет место. Как следует
из примеров, приведенных Болином (1927, S. 174), отдельные случаи
частичного или полного слияния костей дистального ряда заплюсны
наблюдаются у представителей всех Giraffidae, но этот признак прочно
закрепился отбором только у окапи. Строение скакательного сустава
окапи привлекало внимание многих исследователей. О том, что у окапи
scaphocuboideum, cuneiforme 1 и cuneiforme 2 + 3 слиты в одну кость,
отмечали еще Мажор (Major, 1902), Фрепон (Fraipont, 1907), а затем
и другие ученые. Колберт (1938) считает, что отмеченная специализа-
ция в строении скакательного сустава окапи была достигнута в течение
длительного периода изолированной филогенетической истории рода.
По-видимому, следует полагать, что не изоляция как таковая была при-
чиной этой специализации, а смена условий обитания — переход к жиз-
ни в лесу. В. Г. Касьяненко (1952) отмечает, что случаи срастания всех
трех клиновидных костей нередки среди жвачных, и в качестве приме-
ра приводит кабаргу — животного, передвигающегося обычно прыжка-
ми. Дальнейшая более резкая специализация этого процесса у жираф
по сравнению с другими жвачными связана с крупными размерами
животных и главным образом с тем, что задние ноги их более короткие
и более слабые, чем передние, и при отталкивании им приходится при-
лагать больше усилий. Частичное или полное слияние костей дисталь-
ного ряда заплюсны можно рассматривать как упрочнение скакательно-
го сустава, необходимое при сильном отталкивании. Полное слияние их,
а следовательно и большее упрочнение этого сустава у окапи, вероят-
но, связано с необходимостью совершать вертикальные прыжки во вре-
мя преодоления препятствий (завалы, ручьи и др.) при жизни в лесной
обстановке. В литературе описаны отдельные наблюдения (Патнем,
1961), показывающие, что окапи способны совершать высокие верти-
кальные прыжки.

Можно отметить еще одну деталь в строении заплюсны Giraffidae —
сильное развитие внутреннего продольного гребня на ладьевидно-кубо-
видной кости. Этот гребень образует стенку желоба, по которому сколь-
зит сухожилие глубокого сгибателя пальцев (см. Heinze, 1964, S. 489,
abb. 6). На долю этой мышцы, как и других сгибателей пальцев, при-
ходится особенно большая нагрузка по фиксированию пальцевых суста-
вов при стоянии животного или в момент опирания конечности о почву.
В это время эти суставы у копытных наряду с заплюсневым и коленным
суставами наиболее подвержены сгибанию (Глаголев, Ипполитова,
1962). Внутренний гребень scapho-cuboideum среди жираф # особенно
сильно развит у Samotherium и Sivatheriinae — форм наиболее тяжело-
весных. Он предохраняет сухожилие отмеченной мышцы от смещения,
делает положение его более устойчивым. Этот гребень также значитель-
но развит у козлов и баранов (Громова, 1953, стр. 71, рис. 21А, В) и,
возможно, у других животных, связанных со скалистыми местообита-
ниями. У этих животных большая нагрузка на сгибатели пальцев обус-
ловлена тем, что сильное сгибание фаланг связано с приспособлением
к жизни на скалах. Оно обеспечивает смягчение толчка при ударе о поч-
ву при беге и прыжке за счет пружинящего их действия (Флеров, 1962).

Характерная особенность пястья и плюсны жираф — сильное удли-
нение o's canon, особенно у некоторых представителей Giraffinae и Ра-
laeotraginae, и значительная редукция боковых метаподий. Для харак-
теристики отличия бегающих форм от тяжелоходов Грегори (1912) об-
ращает внимание на соотношение длины os canon к длине humerus и
femur. У Palaeotraginae и Giraffinae длина метаподий превышает дли-
ну плечевой и бедренной костей (таблица). Приведенные в таблице дан-
ные свидетельствуют о том, что эти соотношения, особенно у Palaeotra-
ginae и Giraffinae, соответствуют таковым бегающих форм. У Sivathe-
riinae наблюдаются некоторые изменения в сторону тяжелоходов. Наи-
более сильно метаподий удлинены у Giraffa. По этому признаку, а так-
же на основании сильного удлинения лучевой и большой берцовой ко-
стей, Грегори (1912) относит современную жирафу к примерам крайне-
го расхождения среди бегающих форм. И действительно, соотношение
сегментов, как и упрощенность костей, свидетельствуют о том, что Gi-
raffa, как и многие другие представители семейства, особенно на ран-
них стадиях филогенеза развивалась как бегающая форма. Но, как уже
отмечалось, крайняя степень удлиненности отмеченных костей, как и
значительная выпрямленность конечностей при постановке,— результат
специализации, связанной со способом добычи корма. Современную жи-
рафу трудно считать бегающим животным. Как правило, она длитель-
ное время проводит на одном месте, ощипывая листья, или совершает
небольшие переходы. При передвижении обычным аллюром для нее
является иноходь, но в случае опасности жирафа может быстро бе-
жать галопом, достигая скорости свыше 50 км в час.

Поскольку в эволюции Giraffidae удлинение передних конечностей
происходило быстрее, чем задних, представляет интерес соотношение
длины Mtc III + IV и Mtt III + IV. Как это следует из таблицы, длина
пястной кости у Palaeotraginae, Giraffinae и некоторых Sivatheriinae
почти достигает длины плюсневой кости, а в некоторых случаях даже
превосходит ее. Соотношение в длине метаподий, близкое к таковому
жираф, цаблюдается у нильгау, антилопы канна, джейрана. У джейра-
на Mtc III + IV является самой длинной костью передней конечности,
превышающей даже длину лучевой кости.

Что касается фаланг пальцев, то для жираф характерна полная
редукция боковых фаланг у современных и известных ископаемых форм.

Анализируя строение нижнего звена свободной конечности, можно
отметить, что удлинение os canon и ранняя редукция боковых пальцев
позволяет предположить, что возникновение и ранние этапы эволюции
представителей семейства были связаны с жизнью в засушливой обста-
новке, в биотопах с твердыми грунтами. В этом отношении представ-
ляет интерес предположение Б. А. Трофимова (1956) о том, что Prodre-
motherium и сходные с ним формы были близки к предкам жираф. Эти
примитивные жвачные уже в среднем олигоцене имели относитель-
но крупный рост и длинные конечности со сросшимися в os canon сред-
ними метаподиями и сильно редуцированными боковыми. По мнению
К. К. Флерова (1962), продремотерий был подобно современным Cazel-
la обитателем сухих лесостепных пространств с плотными грунтами.

Сведения о ранних этапах развития Giraffidae еще очень скудны и
не позволяют проследить начальный ход истории семейства. Поэтому
проведенный анализ эволюции конечностей жираф важен и в том от-
ношении, что допускает предположение о возможном ответвлении Gi-
raffidae от общего ствола Ресога на стадии дивергенции Gelocidae,
не позже среднего олигоцена.

Рассмотрение роли эволюции опорно-двигательного аппарата в про-
грессивной эволюции на примере филогенеза жираф особенно показа-
тельно в связи с сильной специализацией их по сравнению с другими
жвачными. Отметим, что удлинение конечностей предков жираф послу-
жило одной из основных предпосылок возникновения группы. Имея
длинные ноги и сравнительно крупный рост, они легко могли приспо-
собиться к питанию листвой — прежде кустарников, а потом деревьев —
и занять новую экологическую нишу в биоценозе лесостепи.

Приспособление конечностей жираф к быстрому передвижению на
ранних стадиях филогенеза обусловливало их быстрое расселение и
ускорение темпов адаптивной радиации, что также является прогрессив-
ным явлением в эволюции семейства, поскольку оно способствовало до-
стижению его биологического прогресса (в понимании А. Н. Северцова).
Отметим, что жирафы, возникнув, по-видимому, в олигоцене, к концу
верхнего миоцена уже достигли своего расцвета — многообразия форм
и широкого распространения в пределах древней Палеарктики (Година,
1966). Дальнейшая специализация жираф приводила к усложнению
двигательных задач животных, что, согласно Н. А. Бернштейну (1966),
вызывало обогащение их координационных ресурсов и способствовало
дальнейшему развитию центральной нервной системы.

Данные о мозге ископаемых видов жираф еще очень скудны, но за-
метные изменения его от древних к современным формам, связанные
с усложнением движений, можно отметить. Описан эндокраниальный от-
лив мозга только верхнемиоценового представителя семейства — Samo-
therium boissieri Major. Но даже эти немногие сведения Блек (Black.
1915а, Ь) наряду с данными о строении мозга современных жираф
(Munoz, 1959) свидетельствуют о непрерывном усложнении и совер-
шенствовании мозга от более древних к современным формам, что
является, по А. Н. Северцову, одним из основных показателей морфофи-
зиологического прогресса. Передний мозг, в основном его лобные доли,
а также полушария мозжечка, связанные у млекопитающих главным
образом с двигательной деятельностью и с участием в интеграции дея-
тельности всего организма (Никитенко, 1966а, б), особенно сильно раз-
виты у современной жирафы (см. Munoz, 1959, S. 231, abb. 7с) по
сравнению с таковыми самотерия (см. Black, 1915, b, р. 360, figs. 25).

Характер взаимосвязи двигательной и нервной систем в процессе
эволюции Giraffidae взаимообусловлен. Если на более ранних этапах
эволюции специализация двигательного аппарата наряду со специали-
зацией других систем органов стимулировала развитие центральной
нервной системы, то на поздних стадиях филогенеза только при силь-
ном развитии мозга, его координационных центров и высокой степени
развития коррелятивных связей в организме возможна гармоничность
столь своеобразной и сложной системы движений, наблюдаемой у наи-
более специализированного представителя семейства — современной
жирафы. По данным Муньоза (1959), мозг современных жираф высоко
церебрализирован. У жирафы, как отмечает этот автор, он отличается
от мозга большинства других парнопалых особенно большим объемом
и усложнением neopallium.

Помимо конечностей большую роль в движениях жирафы играет
шея. Она не только дает возможность более избирательно ощипывать
листья, более легко наблюдать за хищниками, но является также необ-
ходимой частью общего локомоторного механизма животного (Dagg,
1962а, Ь).

В процессе эволюции жирафа выработала два основных типа аллю-
ра— иноходь и своеобразный галоп. При этих аллюрах шея движется
вперед и назад, соответственно перемещая центр тяжести животного.
Большое значение имеет шея и при других движениях жирафы — в мо-
менты драк, во время питья, вставания с земли, прыгания через препят-
ствие и др. (Dagg, 1962а, Ь). При всем многообразии функций, выпол-
няемых шеей, особенности строения позвонков наряду с особенностями
мускулатуры, яркая общая характеристика которой дана в работе Жо-
ли и Лавока (1845), обеспечивают большую подвижность, быстроту и
гибкость движений шеи при более экономном расходовании мускульной
энергии.

В связи с этим можно отметить, что «принцип экономии», давно из-
вестный в истории биологии и наиболее полно охарактеризованный
Д. Н. Гофманом (1962), обосновавшим действие его как внутреннего
стимула эволюций, находит яркое проявление на примере эволюции
конечностей копытных. Он лежит в основе закономерностей, выявлен-
ных Ковалевским и Грегори, а также закономерностей изменений суста-
вов, обобщенных Касьяненко (1956а, б). В эволюции жйраф помимо
изменения конечностей этот принцип также ярко проявляется и в изме-
нении шеи (особенно у Giraffa).

Можно также отметить, что взаимосвязь и взаимообусловленность
двигательной и нервной систем в процессе исторического развития жи-
раф подтверждают выводы Л. К. Габунии (1959, 1964) о том, что у
млекопитающих эволюционный прогресс и специализация тесно связа-
ны между собой.

ЛИТЕРАТУРА

Алексеев А. К. 1916. Фауна позвоночных д. Ново-Елизаветовки. Одесса.

Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.,
«Наука».

Бернштейн Н. А. 1966. Очерки по физиологии движений и физиологии активности.
М., «Медицина».

Борисяк А. А. 1914. Севастопольская фауна млекопитающих, вып. 1. «Тр. Геол,
комитета», нов. сер., вып. 87. СПб.

Габуния Л. К. 1959. К истории гиппарионов. М., Изд-во АН СССР.

Габуния Л. К. 1964. Эволюционный прогресс в истории млекопитающих. «Тез. докл.
на X научн. сессии ин-та Палеобиологии АН ГрузССР». Тбилиси.

Гамбарян П. П. 1957. К вопросу о функции перистых мышц. «Докл. АН АрмССР»,
№ 2.

Гамбарян П. П. 1960. Приспособительные особенности органов движения роющих
млекопитающих. Ереван.

Гамбарян П. П. 1964. Морфофункциональный анализ мышц конечностей тапира
(Tapirus americanus). «Зоол. сборник», вып. XIII. Ереван.

Глаголев Н. А. 1952. Особенности строения области плечевого пояса лошади. «Изв.
Московск. зоотехн. ин-та коневодства», вып. 1. Изд-во Мин-ва сельск. хоз-ва
СССР.

Глаголев Н. А. 1954. Эволюция грудной конечности млекопитающих на пути к ко-
пытохождению. «Изв. Тимирязевск. с.-х. акад.», вып. 1 (5).

Глаголев Н. А., Ипполитова В. И. 1962. Анатомия сельскохозяйственных жи-
вотных с основами гистологии и эмбриологии. М., Сельхозлит.
Година А. Я. 1962. Новый вид Samotherium из Казахстана. «Палеонтол. журн.»,
№ 1.

Година А. Я. 1964а. О направлениях эволюции в семействе Giraffidae. Сб. «Третич-
ные млекопитающие». М., «Наука».

Година А. Я. 19646. Некоторые вопросы эволюции Giraffidae. «Бюл. МОИП», отд.
геол., т. XXXIX, вып. 5.

Година А. Я. 1966. О некоторых особенностях эволюции жираф, обусловивших вы-
сокий темп их прохореза в древней Палеарктике. «Тез. докл. на Всес. совещ. по
палеонтологии млекопитающих кайнозоя». Тбилиси.

Гофман Д. Н. 1962. Зависимость количества желтка в яйцах птиц от характера гнез-
дования и размеров тела. «Бюл. МОИП», отд. биол., т. LXVII, вып. 6.

Громова Вера. 1953. Остеологические отличия родов Capra (козлы) и Ovis (бара-
ны). «Тр. Комис, по изуч. четвертичн. периода», т. X, вып. 1. М., Изд-во АН СССР.

Дружинин А. Н. 1941. Морфофункциональный анализ переднего пояса конечностей
индийского слона. В сб.: «Памяти акад. А. Н. Северцова», т. II, ч. 2. М.— Л., Изд-
во АН СССР.

Зенкевич Л. А. 1944. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных.
«Журн. общ. биологии», т. V, № 3.

Иванов С. В. 1930. Сравнительная анатомия и физиология m. biceps brachii et bra-
chialis internus млекопитающих. «Русск. архив анатомии, гистол. и эмбриол.»,
т. IX, вып. 2.

Касьяненко В. Г. 1952. Функциональный анализ стопы парнокопытных. Сб. «О при-
способительных изменениях в суставах конечностей млекопитающих». «Тр. Ин-та
зоол. АН УССР», т. IX. Киев, Изд-во АН УССР.

Касьяненко В. Г. 1956а. Некоторые теоретические вопросы современной артроло-
гии. «Архив анатомии, гистол. и эмбриол.», т. XXXIII, № 3.

Касьяненко В. Г. 19566. Закономерности приспособительных преобразований сус-
тавов конечностей млекопитающих. «Зоол. журн.», т. XXXV, вып. 3.

Климов А. Ф. 1955. Анатомия домашних животных, т. I. М., Сельхозгиз.

Ковалевский В. О. 1875. Остеология двух ископаемых видов из группы копыт-
ных Entelodon и Gelocus Aymardi. «Изв. О-ва любителей естествознания, антропол.
и этногр.», т. 16, вып. 1.

Ковалевский В. О. 1956а. Остеология Anchitherium aurelianense Cuv., как формы,
выясняющей генеалогию типа лошадей (Equus). Собр. научн. трудов, т. II. М.,
Изд-во АН СССР.

Ковалевский В. О. 19566. Остеология двух ископаемых видов из группы копыт-
ных Entelodon и Gelocus Aymardi. Собр. научн. трудов, т. II. М., Изд-во АН СССР.
Лихачев А. И. 1956. Приспособительные морфофункциональные особенности в сис-
теме органов движения лосей. «Зоол. журн.», т. XXXV, вып. 3.

Л у к и н Е. И. 1964. Различия в скорости эволюции разных систем органов и приспособ-
лений к размножению и развитию животных. «Зоол. журн.», т. XLIII, вып. 8.

Никитенко М. Ф. 1966а. Головной мозг, эволюция и систематика млекопитающих.
В сб.: «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция».
Свердловск.

Никитенко М. Ф. 19666. О строении головного мозга речного бобра в связи с осо-
бенностями его образа жизни и эволюцией. «Зоол. журн.», т. XLV, вып. 2.

Патнем Э. 1961. Восемь лет среди пигмеев. Путешествие по странам востока. М.,
Изд-во восточн. лит.

Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.— Л., Изд-
во АН СССР.

Соколов И. И. 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae). «Тр.
Зоол. ин-та АН СССР», т. 14. М.—Л., Изд-во АН СССР.

Трофимов Б. А. 1956. Происхождение, история и некоторые закономерности раз-
вития архаических жвачных (Ruminantia). Приложение к собр. научн. трудов
В. О. Ковалевского, т. II. М., Изд-во АН СССР.

Флеров К. К. 1962. Об основных направлениях экологической эволюции жвачных
(Ruminantia). «Палеонтол. журн.», № 4.

Black D. 1915а. Notes on the endocranial casts of Okapia, Giraffa and Samotherium.
«Anat. Rec. Abstrs», vol. 9.

Black D. 1915b. A Study of the endocranial casts of Okapia, Giraffa and Samotherium,
with special reference to the convolutional pattern in the family of Giraffidae. «J. Com-
par. Neurol.», vol. 23, No. 4.

В о h 1 i rr B. 1927. Die Familie Giraffidae. «Paleontol. Sinica.», ser. C, vol. 4, fasc. 1.
Peking.

Bou r del Ie M. E. 1934. Les allures de la Girafe on particulier le galop. «Bull. Museum
nat, historie natur.», ser. 2, t. 6, n° 4.

С о 1 b e r t E. H. 1938. The relationships of the Okapi. «J. Mammal.», vol. 19, No. 1.

Colbert E. H. 1935. Siwalik mammals in the American museum of Natural History.
«Trans. Amer. Philos. Soc.», (N. S.), vol. XXVI. Philadelphia.
D a g g A. I. 1962a. The role of the Neck in the Movements of the Giraffe. «J. Mammal.»,
vol. 43. No. 1.

D a g g A. I. 1962b. Giraffe Movement and the Neck. «Natural History», vol. LXXI, No. 7.
Falconer H. 1868. Paleontological memoirs, vol. 1. London.

F r a ipont J. 1907. Contributions a la fauna du Congo. T. 1. Okapia. «Ann. du. Musee
du Congo», Zool. ser. II. Bruxelles.

Frechkop S. 1946. De 1’Okapi et des affinites des Giraffides avec les Antilopes. «Bull.

Museum Roy. history natur. Belgique», t. XXII, n° 1.

G a u d г у A. 1862. Animaux Fossiles et Geologie de L’Attique. Paris.

G a u d г у A. 1862—1867. Animaux Fossiles et Geologie de 1’Attique. Atlas Paris.

Gregory W. K. 1912. Notes on the principles of quadrupedal locomotion and mecha-
nism of the limbs in hoofed animals. «Ann. N. Y. Acad. Sci.», vol. XXII.

Heinze W. 1964. Die Muskulatur der Hintergliedmasse von Giraffa Camelopardalis an-
goliensis mit einigen Hinweisen zur Blutgefass — und Nervenversorgung. «Anat.
Anz.», Bd. 115, H. 5.

Joleaud L. 1937. Remarques sur les Giraffides fossiles d’Afrique. «Mammalia», t. 1.
Joly et Lavocat A. 1845. Recherches historiques, zoologiques, anatomiques et pale-
ontologiques sur la Girafe (Camelopardalis Giraffa Gmelin). Toulouse.

Kiihlhorn F. 1955. LJrsprung und Insertion der wichtigsten Muskeln der Vorderex-
tremitat der Massaigiraffe (Giraffa Camelopardalis tippelskirch Mtsch, 1898). «Anat.
Anz.», Bd. 101, H. 16/19.

Major F. 1902. On a specimen of the Okapi lately received at Brussels. «Proc.
Zool. Soc. London», vol. II.

Alunoz P. A. 1959. Vergleichende LJntersuchungen zur endocranialen Morphologic und
zur craniocerebralen Topographic von Giraffe und Okapi (Mammalia, Paraxonia, Pe-
cora. Giraffoidea). «Morph. Jahrb.», Bd. 100, H. 2. Leipzig.

Pilgrim G. E. 1941. The dispersal of the Artiodactyla. «Biol. Revs. Cambridge Philos.
Soc.», vol. 16, No. 2.

TO THE EVOLUTION OF THE EXTREMITIES OF THE GIRAFFE
(GIRAFFIDAE)

A. J a. Godina

Summary

The evolution of the extremities of the giraffe is discussed in the light
of the laws governing the historical development of extremities in ungula-
te animals, revealed by V. O. Kovalevsky and W. K- Gregory. Some cha-
racteristic features are noted in the changes of the skeleton of the extremi-
ties as compared with other ruminants, and an attempt is made to disco-
ver the causes of some of them. The significance of changes in the sup-
portlocomotor apparatus of the giraffe is discussed as will as the character
of its relation to the central nervous system in the process of progressive
evolution of the family.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXII, (6), 1967

УДК 599.742.4:591.4

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ
МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗВОДИМЫХ

В НЕВОЛЕ И ДИКИХ СОБОЛЕЙ1

Г. И. Монахов

Промышленное разведение соболей (Martes zibellina L.) в Совет-
ском Союзе осуществляется более 30 лет. Племенное ядро, созданное
в конце тридцатых годов в Пушкинском зверосовхозе путем метизации
зверей енисейского и баргузинского подвидов, явилось источником для
формирования поголовья почти всех совхозных соболиных ферм, суще-
ствующих в настоящее время (Портнова, 1962).

Селекционная работа, направленная преимущественно на выведение
соболей наиболее темных цветовых вариаций, продолжалась в течение
всего тридцатилетнего периода. Эта работа привела к созданию нового
типа клеточного соболя, «резко отличающегося от диких родичей» (Афа-
насьев, Перельдик, 1966). Это отличие, по данным указанных авторов,
определяется, прежде всего, увеличением процентного соотношения тем-
ных соболей в совхозном стаде и значительно более крупными разме-
рами совхозных зверей по отношению к их диким предкам.

В связи с этим весьма существенный практический и теоретический
интерес представляет анализ доместикационных измерений, возникших
у совхозных соболей за период их одомашнивания.

Работа такого рода ранее была проведена В. А. Полецким (1956,
1957) на соболях из Забайкалья и Салтыковского зверосовхоза. Автор,
в частности, установил, что по всем показателям размеров тела совхоз-
ные соболи превосходят диких. Череп совхозных соболей длиннее и уже.
Ширина хоан и слуховых барабанов, так же как и их длина, больше
у диких зверей. Существенные изменения зафиксированы для некото-
рых внутренних органов. Значительно увеличился у клеточных соболей
вес печени, а вес сердца уменьшился. Изменения отмечены также и для
периферического отдела скелета.

Мы исследовали соболей из Предбайкалья (верховья Лены) и из
Салтыковского зверосовхоза. Для сравнения брали особей, достигших
периода половой зрелости 1 2 (старше одного года) строго дифференци-

1 Автор выражает признательность В. И. Цалкину, советы и помощь которого ва
многом определили осуществление данной работы.

2 Возраст диких соболей определялся по относительной ширине канала клыка; воз-
раст совхозных соболей был известен.
рованных по полу. Изучались размеры и вес тела в шкурке, вес сердца,
печени, легких, почек, селезенки. На черепе взято девятнадцать проме-
ров, преимущественно по методике Дюрста (Duerst, 1926). Измерение
и взвешивание всех зверей и их органов производились после забоя или
добычи в октябре — ноябре одним и тем же исследователем. Черепа
измерялись после длительного хранения их в помещении при темпера-
туре от +15 до 4-20°. Вычислялось абсолютное и относительное значе-
ние показателей веса или длины всех органов и признаков. Для каж-
дого признака или органа рассчитывались средняя арифметическая, ее
ошибка, среднее квадратическое отклонение, коэффициент вариации и
его ошибка. Достоверность различия всех признаков при 5%-ном уров-
не значимости устанавливалась по Снедекору (1961) для выборок раз-
личного объема с неравными стандартными отклонениями.

Данные измерений и расчетов приведены в табл. 1, 2, 3.

Абсолютные измерения

Экстерьерные и интерьерные признаки. Абсолют-
ные измерения экстерьерных признаков соболей из природной и совхоз-
ной популяций показали, прежде всего, достоверное и значительное пре-
обладание в весе тела совхозных зверей над дикими для обоих полов 3.

По длине тела существенное различие отмечено только для самцов,
причем совхозные звери оказались крупнее диких в среднем на 1 см.
Следует отметить, что соболи-самцы Салтыковского зверосовхоза поч-
ти не отличаются по длине тела от наиболее крупных соболей тоболь-
ского, алтайского и камчатского подвидов.

Внутренние органы совхозных соболей у обоих полов значительно
крупнее, чем у диких. Исключение составляет лишь селезенка, вес ко-
торой у зверей из природной популяции несколько больше (табл. 1).
Различие в весе почти всех исследованных органов характеризуется
очень высокой значимостью (особенно у самок).

Краниометрические признаки

Из девятнадцати измерений, произведенных на черепе, существен-
ные различия установлены для одиннадцати (58%) у самцов и для пят-
надцати (79%) у самок.

Анализ измерений, проведенных на совхозных зверях, показал, что
общая конфигурация черепа у них изменилась: он стал несколько длин-
нее, выше и уже, что вполне согласуется с данными Полецкого (1956).

Длина черепа. У самцов из девяти промеров длины на черепе
различия обнаружены для семи (78%); у самок—для восьми (89%).
Для обоих полов оказались несущественными различия в длине слухо-
вых барабанов. У совхозных самцов, кроме того, не сформировалось
еще различие в длине ряда коренных верхней челюсти, хотя величина
этого показателя больше, чем у диких.

Ширина черепа. Из восьми промеров ширины черепа у сам-
цов достоверное различие обнаружено только по двум, у самок же—
по шести. Характерна следующая особенность изменчивости: у совхоз-
ных соболюшек все показатели ширины черепа меньше, чем у диких,
для самцов же подобной закономерности не установлено. Более того,
у этой группы совхозной популяции ширина слуховых барабанов и ши-

3 У всех совхозных соболей имелись обильные жировые отложения на тушке и в
полости тела.
Абсолютные показатели сравнительных измерений совхозных и диких соболей

Признак

Самцы (л=24- 35) Самки (п=25-45)
совхозные X ~Sx дикие X ± Sx Р 0,05 совхозные X г Sx дикие X . Sx Р 0,05

Вес тела, г........................................

Длина тела, см....................................•

Вес сердца, г......................................

То же легких, г....................................

» печени, г ....................................

» почек, г .....................................

» селезенки, г .................................

Базилярная длина черепа, мм........................

Кондилобазальная длина, мм.........................

Профильная длина, мм...............................

Длина мозгового черепа, мм.........................

То же лицевого черепа, мм..........................

» зубного ряда верхней челюсти, мм..............

» ряда коренных верхней челюсти, мм ....
Диаметр (вертикальн.) затылочного отверстия, мм . .
Длина слуховых барабанов, мм.......................

Ширина мозговой капсулы, мм........................

Наибольшая ширина черепа, мм.......................

Ширина затылочных мыщелков, мм.....................

» хоан, мм.....................................

Лицевая ширина, мм.................................

Ширина ряда резцов верхней челюсти, мм.............

То же слуховых барабанов, мм.......................

» клыка верхней челюсти, мм.....................

Высота черепа в области слуховых барабанов, мм
» в области межглазничного сужения, мм . . •

1442,30+33,96
46,00+0,35
12,00X0,29
26,61+0,97
55,02+1,64

5,60+0,14
1,85±0,05

75,40+0,27
82,74+0,25
84,66±0,37
54,98±0,24
35,86±0,17
32,22+0,16
24,94±0,23

9,44±0,09
19,02±0,12
35,12+0,18
36,22+0,17
19,42+0,07

8,08±0,09
19,95+0,17

8,44+0,11
И,34±0,14

4,53±0,04
31,24±0,23
24,84±0,13

1158,0±21,80 998,0- +13,30 759,0- +24,6(
45,00±0,32 41,42- to,31 40,87- -0,22
9,13±0,32 8,72^ to,12 6,25- t0,17
16,80±0,64 23,18i t0,74 11,31- t0,40
33,31±1,34 45,20- tl, 15 24,10- t0,64
4,23+0,15 4,05-1 -0,09 3,18- to,11
2,88±0,13 1,68- to, 06 2, GO- :0,06
73,50±0,35 69,014 HO,26 67,32- HO,26
80,53±0,38 75,43i t0,28 74,12- -0,26
82,84±0,41 76,794 t0,30 75,474 -0,25
53,83±0,28 50,284 HO,21 49,414 -0,21
34,10±0,25 32,384 Eo ,17 31,35- t0,17
31,69±0,17 28,744 HO,15 28,124 HO,13
24,46±0,16 22,764 HO,16 21,854 Eo, 17
9,12±0,08 < 9,10- HO,07 8,804 HO,07
18,90±0,08 17,804 HO,10 17,81- -0,10
35,26±0,13 32,85-1 HO,15 33,70H -0,19
36,44±0,19 33,464 Eo, 12 34,04H Eo ,15
19,45±0,14 17,474 -0,12 18,1H HO, 09
8,14+0,07 • 7,254 r0,07 7,84H HO,08
19,75±0,13 17,524 r0,12 18,214 Eo ,13
7,90±0,07 7,38±0,06 7,444 H0,07
11,03±0,08 10,41±0,08 10,77- Eo, 14
4,56±0,06 3,90±0,03 3,93H -0,03
30,75±0,15 28,53±0,14 28,46H HO,15
23,75±0,09 <х 22,60±0,11 21,124 -0,11

VAVVVVVVVVVVVVVAVVVVVAVAAV
рина ряда резцов верхней челюсти достоверно превосходит соответ-
ствующие показатели диких соболей, в то время как меньшая величина
других показателен статистически не подтверждается.

Высота черепа. Два промера высоты черепа показали, что
по этому признаку совхозные соболи (самцы) существенно отличаются
от диких — череп в области слуховых барабанов и в области межглаз-
ничного сужения у первых имеет большую высоту, чем у вторых. У сов-
хозных самок отмечена аналогичная направленность изменчивости, но
для высоты черепа в области слуховых барабанов различие еще не
достигло существенного значения.

Резюмируя данные абсолютных экстерьерных, краниометрических
и интерьерных измерений совхозных и диких соболей следует отметить,
что в результате тридцатилетнего существования в условиях неволи и
направленной селекции соболи Салтыковского зверосовхоза приобрели
ряд специфических черт, отличающих их от одного из диких предков —
зверей баргузинского подвида.

Из 26 изученных для каждого пола показателей статистически
достоверные различия установлены по 18 у самцов и по 21 —у самок.

Наиболее интенсивные доместикационные изменения произошли
у самок, что, видимо,-объясняется более энергичной селекционной рабо-
той, проводимой в этой группе совхозной популяции.

Изменения конфигурации черепа могут быть объяснены уменьше-
нием объема жевательной мускулатуры и сокращением ее функции в
связи с изменением консистенции и структуры корма.

Значительное увеличение веса почти всех внутренних органов сви-
детельствует о глубоких изменениях последних у совхозных зверей, свя-
занных, вероятно, с резким изменением образа жизни, качества и ко-
личества пищи и обмена.

Изменения пропорции черепа и относительного веса
внутренних органов

Изучение абсолютных размеров черепа и тела, его веса, так же как
и веса внутренних органов, еще не дает полной характеристики доме-
стикационной изменчивости у соболей. Более глубокий анализ проис-
шедших изменений может быть произведен путем вычисления индексов
или относительных значений признаков.

Для вычисления индексов на черепе величина каждого показателя
относилась к величине профильной длины черепа.

Индексы веса внутренних органов рассчитывались по отношению
к весу тела в шкурке.

Изменение пропорций черепа. Из восемнадцати взятых
на черепе относительных промеров статистически достоверные разли-
чия установлены для шести (33%) у самцов и для дьенадцати (67%)
у самок.

Длина черепа. У самцов из восьми промеров длины на черепе
существенные различия обнаружены для лицевой длины. У самок —
для базилярной длины, длины лицевого черепа и длины зубного ряда
верхней челюсти.

На основании этих данных мы можем утверждать, что увеличение
общей длины черепа у совхозных соболей произошло преимущественно
за счет удлинения его лицевой части.

Ширина черепа. Из восьми промеров ширины черепа достовер-
но значимые различия установлены для четырех у самцов и для семи
у самок. Если у совхозных самцов уменьшение ширины черепа косну-
лось только его мозговой части и клыка верхней челюсти, то у самок
существенно уменьшилась еще и ширина лицевой части, хоан и слухо-
вых барабанов.

Очевидно, у совхозных соболей имеется тенденция к общему суже-
нию черепа, но наиболее существенные изменения в этом направлении
первоначально происходят в мозговой его части.

Высота черепа. У совхозных самок высота лицевой части чере-
па уменьшилась, а мозговой — увеличилась. Аналогичные изменения
наблюдаются и на черепе самцов, но здесь статистически достоверное
различие имеется только для высоты черепа в области слуховых бара-
банов, которая у совхозных соболей больше, чем у диких.

Относительный вес внутренних о р г а н о в4. Анализ
показывает, что у совхозных самцов наиболее существенные изменения
произошли в печени, легких и селезенке (табл. 2). Так, индекс печени и
легких у них значительно больше, а индекс селезенки почти в два раза
меньше, чем у диких. Индексы сердца у самцов сравниваемых популя-
ций оказались одинаковыми, а индекс почки у диких несколько больше,
чем у совхозных (различие недостоверно).

У совхозных самок глубокие изменения отмечены для легких и се-
лезенки. Индекс легких у них значительно больше, а индекс селезенки
в два раза меньше, чем у диких. Индекс сердца у совхозных самок не-
сколько выше, чем у диких, при наличии статистически достоверной раз-
ницы, а индекс почки несущественно ниже. Сравнение по индексу пече-
ни выявило незначительное превышение его у совхозных над дикими
самками, но различие оказалось статистически незначимым.

Сравнение совхозных и диких соболей по относительным показате-
лям (индексам) внутренних органов и черепа подтверждает наличие
у первых глубоких и специфических изменений, установленных ранее для
аналогичных абсолютных показателей и возникших в результате доме-
стикации.

Для особей обоих полов было изучено двадцать три пары индексов.
Статистически достоверные различия их значений установлены у самцов
для девяти и у самок для пятнадцати. Это позволяет сделать за-
ключение о меньшей изменчивости индексов черепа и внутренних орга-
нов по сравнению с изменчивостью соответствующих абсолютных пока-
зателей.

Характеристика изменчивости изученных органов и
признаков совхозных и диких соболей

Изучение изменчивости морфологических структур и органов у со-
болей сравниваемых популяций производилось путем вычисления
коэффициента вариации (Ср) и его ошибки (SCv) по каждому органу
или признаку (табл.3).

Изменчивость веса и длины тела совхозных соболей (самцов) не-
сколько больше, чем у диких, но абсолютный вес всех внутренних
органов у последних варьирует в относительно больших пределах, чем
у первых.

Характер изменчивости краниометрических признаков не однозна-
чен. По ряду из них у диких самцов наблюдается больший размах
варьирования (почти для всех промеров длины черепа за исключением

4 Вычисление относительного веса внутренних органов у совхозных соболей ос-
ложняется чрезмерным их ожирением.
Относительные показатели сравнительных измерений совхозных и диких соболей (%)

Признак Самцы (п=24- 35) Самки (п=25- 45)
совхозные X ± Sx дикие_ X ± Sx Р 0,05 совхозные X । Sx дикие X 1 Sx Р 0,05
Вес сердца 0,85+0,02 0,85+0,03 ' — 0,93+0,01 0,86±0,03 =
То же легких 1,80+0,09 1,54+0,07 2,41+0,10 1,55+0,05
» печени 3,95+0,11 3,16+0,14 3,48+0,09 3,31±0,13 >
» почки 0,37+0,01 0,39+0,02 >> 0,42+0,01 0,45+0,02
» селезенки 0,13+0,006 0,26+0,01 0,14±0,006 0,29±0,01 <<
Базилярная длина черепа 89,30+0,35 89,30±0,18 >> 89,97+0,17 89,11 ±0,21
Кондилобазальная длина 97,70+0,32 97,30+0,18 > 98,29±0,15 98,16±0,15 >>
Длина мозгового черепа 65,06+0,22 64,93+0,29 65,63±0,16 65,32±0,19 >>
То же лицевого черепа 42,06±0,22 41,08+0,19 >> 42,16±0,17 41,36±0,21
» зубного ряда верхней челюсти 37,98±0,18 38,08±0,14 > 37,57±0,13 37,26±0,18 >>
» ряда коренных верхней челюсти 29,42+ 0,36 29,48+0,14 >> 29,81+0,20 29,04+0,22 <с
Диаметр (вертикальн.) затылочного отверстия .... 11,07±0,05 11,01 ±0,12 11,71+0,09 11,60+0,11 >>
Длина слуховых барабанов 22,70+0,20 22,77±0,11 > 23,37±0,13 23,61+0,13 >>
Ширина мозговой капсулы 41,58+0,29 42,63+0,24 42,04+0,21 44,70±0,25
Наибольшая ширина черепа 42,84±0,24 43,96±0,18 с 43,83+0,18 45,23+0,17 <с
Ширина затылочных мыщелков 22,94±0,13 23,49+0,13 < 23,08+0,14 23,94+0,10 <с
» хоан • 9,54+0,12 9,72±0,07 9,40±0,09 10,26±0,10
Лицевая ширина • ... 23,57+0,25 23,64+0,13 ;> 22,80+0,14 24,12±0,18 <с
Ширина ряда резцов верхней челюсти 9,86+0,17 9,39+0,09 >> 9,60+0,09 9,50±0,09 >
То же слуховых барабанов 13,50±0,17 13,25+0,11 > 13,61+0,12 14,83+0,21 <с
» клыка верхней челюсти 5,34+0,05 5,51+0,03 <с 5,03±0,05 5,23±0,03
Высота черепа в области слуховых барабанов .... 37,02±0,32 37,14+0,21 >> 37,23±0,21 37,85+0,29
» в области межглазничного сужения ьэ сл 29,33+0,14 28,31±0,17 J 29,45+0,18 27,94±0,13
СП

Изменчивость абсолютных морфологических показателей совхозных и диких соболей (%)

Признак Самцы (п = 24- 35) Самки (п = 25- 45)
совхозные дикие совхозные дикие
Вес тела 12,004 г 1,67 9,42+1,26 9,46+0,95 16,204 Н2,29
Длина тела 3,76=1 НО, 54 3,60+0,50 3,69±0,54 2,76 J ^0,38
Вес сердца 12,21й Н1 ,70 18,00+2,50 9,63+0,98 13,61= -1,79
То же легких 18,504 43,63 19,30+2,68 22,10+2,22 17,81 Я Е2,48
» печени 15,104 Н2,96 20,06+2,86 17,90+1,81 13,704 Hl ,70
» почки 13,824 41,92 18,10±2,51 16,01 + 1,64 18,244 Н2,40
» селезенки 13,ООН Н1 ,81 23,60±3,28 23,21+2,47 18,65= -2,45
Базилярная длина черепа 1,484 40,21 2,78±0,33 2,45±0,26 2,20Н Е0,27
Кондилобазальная длина 1,224 40,14 2,76±0,33 2,47+0,27 2,08Н г0,25
Профильная длина 2,214 40,31 2,89+0,35 - 2,63+0,28 1,964 НО,24
Длина мозгового черепа 2,22Н to,31 3,11+0,37 2,81+0,30 2,49Н НО,31
То же лицевого черепа 2,344 40,33 4,35+0,52 3,57±0,38 3,224 НО,39
» зубного ряда верхней челюсти 2,48Н НО,35 3,18+0,38 3,55+0,37 2,784 НО,33
» ряда коренных верхней челюсти 4,78Н НО, 67 3,96±0,47 4,62±0,48 4,62Н НО,57
Диаметр затылочного отверстия 4,55Н НО,64 5,41±0,65 5,06+0,55 4,55- НО,56
Длина слуховых барабанов 3,234 НО,46 2,59+0,80 3,88±0,41 3,42: =0,41
Ширина мозговой капсулы 2,56- НО,36 2,23+0,27 3,10±0,33 3,09+0,39
Наибольшая ширина черепа 2,404 НО,34 2,98±0,35 2,35+0,26 2,46+0,32
Ширина затылочных мыщелков 1,914 НО,27 4,17+0,50 4,58+0,48 2,98+0,36
» хоан 5,57Й г0,79 5,16+0,61 6,20+0,65 5,87+0,72
Лицевая ширина 4,2Н НО,61 3,74±0,45 4,45+0,47 4,34+0,52
Ширина ряда резцов верхней челюсти 6,80Н НО,96 5,20±0,63 5,56+0,59 5,12±0,69
То же слуховых барабанов 5,994 НО,84 4,25+0,51 5,18+0,54 7,53+0,91
» клыка верхней челюсти 4.63Н НО,67 7,90±0,94 5,65±0,60 3,82±0,46
Высота черепа в области слуховых барабанов .... 3,764 40,53 2,96±0,35 3,33±0,35 3,02±0,47
» черепа а области межглазничного сужения . . 2,534 40,37 2,32+0,27 3,40+0,36 2,94+0,36
длины ряда коренных и слуховых барабанов), по другим же изменчи-
вость признаков черепа совхозных самцов выше, чем у диких (большая
часть признаков ширины и высоты черепа).

Для совхозных самцов наименее варьирующими признаками яв-
ляются кондилобазальная и базилярная длина, наиболее варьируют
ширина, ряд резцов, ширина слуховых барабанов и длина ряда корен-
ных верхней челюсти.

Для соболей-самцов из природной популяции наименьшая степень
изменчивости свойственна также признакам кондилобазальной и бази-
лярной длины, а также длине слуховых барабанов, ширине мозговой
капсулы и высоте черепа в области межглазничного сужения. Наиболь-
шая амплитуда изменчивости отмечена для ширины клыка верхней че-
люсти, вертикального диаметра затылочного отверстия, длины лицево-
го черепа и ширины затылочных мыщелков.

Из двадцати шести исследованных органов и признаков изменчи-
вости их у диких самцов соболей превышает таковую совхозных по
пятнадцати признакам. Это вполне может быть объяснено большей
разнокачественностью особей в природной популяции, определяемой
большим разнообразием условий существования.

Изменчивость краниометрических признаков и внутренних органов,
веса и размеров тела у совхозных самок по своему характеру значи-
тельно отличается от соответствующих показателей изменчивости у сам-
цов.

Так, величина варьирования веса тела у совхозных соболюшек
меньше, чем у диких, а изменчивость длины тела больше. Из пяти ис-
следованных внутренних органов только для двух коэффициент вариа-
ции их у диких самок оказался большим, чем у совхозных (сердце и се-
лезенка).

Еще большие различия в степени варьирования выявились при
анализе краниометрических признаков. Для шестнадцати показателей
из девятнадцати коэффициенты вариации у совхозных самок выше, чем
у диких, и только изменчивость наибольшей ширины черепа и ширины
слуховых барабанов у диких самок оказалась меньшей.

Исследование показало, что у совхозных самок из двадцати шести
изученных признаков по девятнадцати (73%) вычисленные коэффи-
циенты вариации выше, чем у диких. Подобное обстоятельство, свиде-
тельствующее о значительно большей степени изменчивости морфологи-
ческих структур и органов совхозных самок соболей в сравнении с ди-
кими самками, а также совхозными самцами, может быть объяснено
только усиленной селекцией в этой группе совхозной популяции.

Высказанное положение подтверждается еще и тем, что в природе
показатели изменчивости органов и признаков у соболей-самцов в зна-
чительном большинстве случаев превосходят аналогичные показатели
самок.

Выводы

1. В условиях доместикации и направленной селекции совхозные
соболи приобрели ряд специфических черт в строении тела, черепа и
внутренних органов, по которым они существенно отличаются от одного
из диких предков — соболей баргузинского подвида.

2. Наиболее существенные изменения краниометрических призна-
ков и внутренних органов произошли у совхозных самок в результате
усиленной селекции.
3. Совхозные соболи обоих полов крупнее своих диких сородичей
баргузинского подвида, незначительно отличаются от зверей других,
наиболее крупных подвидов, и довольно стойко сохранили размеры
тела в течение тридцатилетнего доместикационного периода.

ЛИТЕРАТУРА

Афанасьев В. А., Перельдик Н. Ш. 1966. Клеточное пушное звероводство. М.,
«Колос».

П о л е ц к и й В. А. 1956. Морфологические изменения соболей при клеточном разведе-
нии. Канд. дис. М.

П о л е ц к и й В. А. 1957. Изменения некоторых внутренних органов соболя в неволе.
«Тр. Моск. вет. академии», т. XVI.

Портнова Н. Т. 1962. Наш опыт разведения соболей. «Кролиководство и зверовод-
ство», № 12.

Снедекор Д. У. 1961. Статистические методы в применении к исследованиям в сель-
ском хозяйстве и биологии. М., Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов.

Duerst I. U. 1926. Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Saugern.
Berlin — Wien.

COMPARATIVE CHARACTERISTICS OF SOME MORPHOLOGICAL
INDICES IN FARM-BRED AND WILD SABLES

G. I. Monakhov

Summary

Sables subjected to domestication and controlled breeding have
acquired a number of specific features in the structure of body, scull and
inner organs by which they differ considerably from one of their wild
ancestors, the sable of the Barguzin subspecies.

The most fundamental changes in the craniometric characters and
inner organs are observed in females; this may be explained by the
intensive selection carried out in this group of the sovhoz population.

The sovhoz sables, both male and female, are bigger than their wild
relatives of the Barguzin subspecies, differ but little from animals of other
larger subspecies and have fairly stably preserved their body dimensions
through the thirty-year period of domestication.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXXII, (6), 1967

УДК 551.781.5:599.322.3(574)

НОВЫЙ РОД БОБРОВ ИЗ ОЛИГОЦЕНА КАЗАХСТАНА

М. Б. Борисоглебская

При раскопках, производившихся экспедициями Палеонтологиче-
ского института АН СССР в Центральном Казахстане в 1941 г. в Кус-
танайской обл., окрестности солончака Челкар-Тениз, и в 1961 г. в Ка-
рагандинской обл., район г. Джезказгана, урочище Кызылкак, были
найдены остатки бобр'ов.

Фауна солончака Челкар-Тениз — классическая среднеолигоцено-
вая (индрикотериевая) фауна Казахстана. Определения остатков млеко-
питающих из урочища Кызылкак показали, что большая часть кызыл-
какского комплекса представлена также видами индрикотериевой фау-
ны: Colodon orientalis Borissiak, Ergilia kazachstanica Gromova, Indri-
cotherium transuralicum M. Pavlow, Allacerops sp., Schizotherium turgai-
cum Borissiak (Габуния, Беляева, 1964).

Изучение остатков бобров из этих местонахождений привело нас
к заключению о том, что мы имеем дело с одним из наиболее примитив-
ных представителей семейства Castoridae — новым родом Propalaeocas-
tor, описание которого приводится ниже.

СЕМЕЙСТВО CASTORIDAE GRAY, 1821
Род Propalaeocastor Borissoglebskaya, gen. nov.

Типовой вид. P. kazachstanicus sp. nov. Центральный Казах-
стан, район г. Джезказгана, урочище Кызылкак, средний олигоцен.

Диагноз. Размеры мелкие. Резцы нижней челюсти развиты уме-
ренно, режущий край их закругленный, передняя эмалевая поверхность
полууплощенная. Верхние и нижние коренные зубы брахиодонтные, с
хорошо развитыми корнями. Нижние предкоренные моляризованные.
На жевательной поверхности нижних коренных одна наружная и четы-
ре внутренние входящие складки. Мезостриид не короче половины
высоты коронки. Гипостриид длинный, опускается до самого основания
коронки или немного не доходит до него. Редукции последнего коренно-
го не наблюдается.

Состав. Два вида: Р. kazachstanicus sp. nov. и Р. habilis sp. nov.
Средний олигоцен Центрального Казахстана.

Сравнение. Сравнение Propalaeocastor из Казахстана с ранее
описанными бобрами (Соре, 1879, 1881; Leidy, 1856, 1869; Peterson,

9 Бюллетень биологии, № 6

129
1905; Matthew, 1902, 1907; Stirton, 1937; Crusafont Pairo, Villalta, 1948;
Macdonald, 1963 и др.) представляло значительные трудности, так как
большее число диагностичных признаков основано на строении черепа,
тогда как в нашем распоряжении имелись только неполные нижние
челюсти и несколько изолированных верхних и нижних коренных зубов.
Тем не менее, используя 'одонтологические данные, можно говорить о
сходствах и отличиях Propalaeocastor от других олигоценовых родов.

Основные отличия Propalaeocastor от европейского Steneofiber.
присутствие на нижних коренных зубах лишь одной внутренней входя-
щей складки, выраженной стриидом (у Steneofiber их три); длинные
наружная и внутренняя входящие складки (у Steneofiber они короткие);
очень мелкие размеры (примерно в два раза меньшие, чем у Steneofi-
ber)', передняя эмалевая поверхность резцов полууплощенная (у Steneo-
fiber выпуклая).

Propalaeocastor наиболее близок к североамериканским формам —
Agnotocastor и Palaeocastor. Из-за отсутствия сравнительного материа-
ла трудно решить, к какому из них ближе казахстанский бобр. Сходство
выражается в строении зубов: у всех трех родов моляры нижней че-
люсти укорочены, а премоляры удлинены; протокон и гипокон, разде-
ленные сильной гипострией, хорошо развиты; общее сходство в рисунке
жевательной поверхности зубов; передняя эмалевая поверхность резцов
полууплощенная.

Таким образом, низкая коронка, хорошо развитая корневая систе-
ма, присутствие четырех внутренных входящих складок на нижних ко-
ренных зубах отличают род Propalaeocastor от известных европейских
и американских представителей семейства, обладающих субгипсодонтны-
ми или гипсодонтными зубами. Эти признаки указывают на значитель-
ную обособленность, а следовательно, и на родовую самостоятельность
Propalaeocastor.

Замечания. Однако общее строение зубов и нижней челюсти
у Propalaeocastor уже типичны для Castoridae. Брахиодонтность корен-
ных зубов позволяет рассматривать этот род как одну из наиболее
примитивных форм среди третичных бобров. Присутствие же четвертой
входящей складки на нижних коренных зубах, хорошо выраженной
у миоценовых форм из Казахстана (по устному сообщению Г. И. Лыче-
ва) дает возможность предполагать, что казахстанские бобры, по-види-
мому, представляли собой обособленную азиатскую ветвь Castoridae.

Материал. Казахстан, Тургайская впадина: 1) четыре фрагмен-
та нижних челюстей, два изолированных верхних и пять нижних корен-
ных зубов из Карагандинской обл., район г. Джезказгана, урочище
Кызылкак; 2) по одному фрагменту нижней челюсти из района солон-
чака Челкар-Тениз, овраг Мын-Сай и урочище Донгуз-Тау.

Propalaeocastor kazachstanicus Borissoglebskaya, sp. nov.

Голотип. ПИН, № 2259—321, правая ветвь нижней челюсти с
Mi—М3 (Р4 в альвеоле), Центральный Казахстан, Карагандинская обл.,
район г. Джезказгана, урочище Кызылкак. Средний олигоцен.

Диагноз. Мезофлексид на Р4 проходит поперек коронки зуба.
Четвертая внутренняя входящая складка на заднекоренных присутст-
вует только на почти нестертых зубах.

Описание. Строение нижней челюсти (простирание массетер-
ной площадки, положение ментального отверстия, форма подбородоч-
ного бугра и др.) сходно с таковым более поздних бобров. Нижняя
челюсть в дентальной части относительно высокая, индекс ее высоты на
уровне переднего края М3 к общей длине зубного ряда составляет 68,0%.

Резец узкий (поперечный диаметр у края альвеолы 3,0 мм, а перед-
не-задний — 3,5 мм), передняя поверхность его полууплощенная; на-
ружная боковая сторона зуба закруглена, а внутренняя имеет незначи-
тельную грань; режущий край закругленный, а не долотообразный, как
у Palaeocastor; в поперечном сечении резец имеет грушевидную форму;
в свободном отделе короткий, изогнут очень слабо (рис. 1).

Заднекоренные зубы с низкой коронкой. Эмаль коронки не опус-
кается ниже альвеолярной линии. Зубы имеют три хорошо развитых

0 / см

L 1 I--1 ‘

Рис. 1. Propalaeocastor kazachstanicus gen.
et sp. nov. № 2259—322 (правая ветвь ниж-
ней челюсти с IiP4—М2): гсд— гипостриид;
Казахстан, урочище Кызылкак, средний
олигоцен

корня: мощный задний, образовав-
шийся срастанием двух корней; два
передних более тонких, столбовид-
ных. Переднекоренной имеет два
крупных корня — передний и задний.

Р4 вытянут в передне-заднем
направлении (наибольшие диамет-
ры: передне-задний — 3,6 мм, попе-
речный— 3,2 мм). Гипостриид длин-
ный, доходит до основания коронки.
Мезостриид равен половине высоты
коронки. Гипофлексид широкий и
неглубокий на ранних стадиях раз-
вития зуба, по мере роста и стира-
ния последнего становится более уз-
ким и глубоким; он, примыкая к ме-
тафосетиду, всегда расположен поч-
ти параллельно продольной оси зуба

Рис. 2. Propalaeocastor kazachstanicus
gen. et sp. nov., голотип № 2259—321
(правые Mi—M3):

гфлд — гипофлексид, мфлд — мезофлек-
сид, пфсд — парафосетид, мфсд — ме-
тафосетид, гсд — гипостриид; Казах-
стан, урочище Кызылкак, средний оли-
гоцен

Мезофлексид, проходя поперек

зуба, делит его на две половины: передняя из них включает парафосе-

тид, задняя — метафосетид и еще одну четвертую входящую складку,
сохраняющуюся в виде фосетида и при сильной сношенности зуба.

All — М3 почти не отличаются друг от друга по своей форме и ри-
сунку жевательной поверхности. На всех заднекоренных гипостриид
длиннее (превышает половину высоты коронки), чем мезостриид, кото-
рый достигает или почти доходит до середины высоты коронки. Гипо-
флексид направлен косо назад, примыкает к метафосетиду. Мезофлек-
сид делит зуб в поперечном направлении на две почти равные доли.
Уже на ранней стадии стирания зубы имеют парафосетид и метафосе-
тид, которые, по-видимому, никогда не существуют как флексиды
(рис. 2). Позади мезофлексида расположена четвертая входящая склад-
ка, очень неглубокая и быстро исчезающая (на зубах средней степени
стертости ее уже нет).

Тенденция к уменьшению размеров зубов от Р4 до М3 выражена
слабо. Довольно значительная разница имеется только в размерах Р4
и М3 (наибольший передне-задний диаметр Р4 — 3,8 мм, а М3 — 3,0 мм).
Mj — М3 близки по размерам. Исходя из этого можно считать, что М3
не теряет своей роли в процессе жевания, а равнозначен по функции
Mi и М2. Наряду с брахиодонтностью зубов это признак низкого эволю-
ционного уровня.

Первый и второй моляры верхней челюсти тоже брахиодонтные, с
низкими коронками. Зубы имеют один крупный корень с внутренней
стороны и два (меньших размеров и столбовидной формы) с наружной.
Поперечный диаметр (3,9—4,0 мм) превышает передне-задний (3,3—
3,4 мм), благодаря чему форма зубов прямоугольная. Гипострия длин-
ная, доходит почти до основания коронки. Гипофлексия глубокая и ши-
рокая. Мезострия доходит до самого основания коронки, деля зуб на
две равные доли узкой щелью. Мезофлексия почти на середине жева-
тельной поверхности М1 под прямым углом загибается назад, у М2 —
косо направлена в задний внутренний угол зуба. На обоих зубах эмале-
вая оболочка передней стенки образует дополнительную нишу. Рисунок
жевательной поверхности еще более усложнен, чем на нижнекоренных
зубах, большим количеством фосет (рис. 3). Это лишнее доказатель-
ство примитивности казахстанского бобра, так как верхнекоренные зу-
бы в меньшей степени, чем нижнекоренные, отражают изменения эволю-
ционного характера.

Геологическое и географическое распростране-
ние. Средний олигоцен; Центральный Казахстан, Карагандинская обл.,
останец в северной части урочища Кызылкак, приблизительно в 70 км
к юго-западу от г. Джезказгана.

Материал. Четыре фрагмента нижних челюстей (ПИН, № 2259—
321, 2259—322, 2259—406, 2259—407), два изолированных верхних
(ПИН, № 2259—409, 2259—410) и пять нижних коренных зубов (ПИН,
№ 2259—411, 2259—412, 2259—413, 2259—414, 2259—415).

Propalaeocast о г habilis Borissoglebskaya, sp. nov.1

Голотип. ПИН, № 478—27, фрагмент левой ветви нижней челюс-
ти с Р4 — М3. Центральный Казахстан, Кустанайская обл., солончак
Челкар-Тениз, овраг Кур-Сай. Средний олигоцен.

Диагноз. Внутренний конец мезофлексида на Р4 почти парал-
лелен наружной стенке зуба в его передней половине. Четвертая внут-
ренняя входящая складка на заднекоренных имеется и на зубах сред-
ней стертости (рис. 4).

Описание и сравнение. Нижняя челюсть в дентальной час-
ти несколько ниже, чем у Р. kazachstanicus (отношение высоты нижней
челюсти на уровне переднего края М3 к общей длине зубного ряда со-
ставляет 59,7%). Ментальное отверстие чуть смещено назад и распо-
ложено под Р4. Резцы у края альвеол обломаны, что не дает возмож-
ности составить представление о строении и форме их переднего отдела.
По сохранившейся части резцов можно сказать, что они более узкие
(поперечный диаметр у края альвеол 2,4—2,5 мм, а передне-задний —
3,0 мм), чем у Р. kazachstanicus; в поперечном сечении грушевидной
формы; эмаль заходит на боковые стороны резца очень немного.

1 Видовое название habilis (лат.) — легкий, подвижный.
Коренные зубы брахиодонтные, с низкой коронкой, хорошо разви-
тыми корнями,-эмаль не опускается ниже альвеолярной линии.

Переднекоренной почти квадратного очертания, его диаметры очень
близки (передне-задний — 3,5—3,6 мм, поперечный — 3,2—3,3 мм).
Гипостриид длинный, доходит до основания коронки. Гипофлексид ши-
рокий и неглубокий, направлен косо назад и вглубь зуба, а не парал-
лельно продольной оси зуба, как у Р. kazachstanicus. Мезостриид дости-

Рис. 3. Propalaeocastor kazachstanicus
gen. et sp. nov., № 2259—409 (правый
M1): гс — гипострия, гфл — гипофлексия,
мфл — мезофлексия, пфс — парафосета.
мфс — метафосета; Казахстан, урочище
Кызылкак, средний олигоцен

гает половины высоты коронки. Мезо-
флексид узкий, его внутренний конец
загнут вперед и направлен почти па-
раллельно наружной стенке зуба в
его передней половине, а у Р. kaza-
chstanicus мезофлексид относительно
шире и расположен почти поперек
зуба.

Mi и М2 несколько вытянуты в по-
перечном направлении (поперечный
диаметр — 2,9—3,0 мм, передне-зад-
ний— 2,5—2,6 мм), а у М3, развитого
в неменьшей степени, чем два первых,
передне-задний диаметр (2,9 мм) не-
сколько превышает поперечный
(2,6 мм). Гипостриид на всех заднеко-
ренных значительной длины и, намного

О 5 мм

।____।____।____।---------1

Рис. 4. Propalaeocastor habilis sp.
nov., голотип № 478—27 (левые Р4—
М3); Казахстан, солончак Челкар-
Тениз, средний олигоцен

превышая половину высоты коронки, едва не доходит до ее основания.
Гипофлексид, как и у Р. kazachstanicus, по мере стирания углубляется
и становится уже, примыкая к метафосетиду. Мезостриид и мезофлек-
сид имеют такие же пропорции, как у Р. kazachstanicus. Присутствуют
парафосетид и метафосетид. Имеется еще один дополнительный фосе-
тид, расположенный позади мезофлексида и представляющий собой
четвертую входящую складку. Эта складка сохраняется дольше, чем у
Р. kazachstanicus. На нижнекоренных зубах обоих видов из четырех
внутренних входящих складок только одна средняя представлена в
виде стриида — запирающей складки на боковой поверхности зуба,
остальные три выражены фосетидами.
Геологическое и географическое распростране-
ние. Средний олигоцен; Центральный Казахстан, солончак Челкар-Те-
низ, овраг Кур-Сай и урочище Донгуз-Тау.

Материал. Фрагмент левой ветви нижней челюсти с Р4— Мз
(ПИН, № 478—27, голотип) и правой ветви с Р4— М2 (ПИН, № 478—
67); восходящая ветвь на обоих образцах обломана.

До сих пор считалось, что прогрессивная гипсодонтия в зубах боб-
ров развивается с их первого появления в олигоцене в течение всего
позднетретичного и четвертичного периодов. Находка в среднеолигоце-
новых отложениях Казахстана нового бобра с брахиодонтными зубами
вносит поправку в -существующее представление.

Брахиодонтность зубов Propalaeocastor в сочетании с некоторыми
чертами их строения, отсутствием редукции М3, относительно большим
показателем высоты нижней челюсти (около 68%) указывают на харак-
тер пищи, состоявшей, по-видимому, из мягких частей растений. Это
согласуется и с предположением Стиртона (1937) о том, что гипсодон-
тия имела, очевидно, свое начало у форм, которые постепенно изменя-
лись с переходом от всеядного, насекомоядного или питания мягкой
растительной пищей к травоядному и питанию грубыми растительными
кормами, содержащими большой процент клетчатки. Другим стимулом
развития гипсодонтии, по мнению Вуда (Wood, 1937), могло быть сти-
рание зубов песком, непременно попадавшим животному в рот при
рытье нор.

Резец близок к «роющему» типу (Громов, 1961). Но такие особен-
ности его строения, как слабая изогнутость и относительно небольшая
длина в свободном отделе, указывают на то, что животное было при-
способлено к обитанию в условиях с мягкими почвами.

Таким образом, сказанное дает основание заключить, что Propalaeo-
casior был связан с болотно-лесным типом ландшафта, существовавшим
наряду с сухими степями на территории Средней Азии в эпоху среднего
олигоцена (Флеров, 1961).

ЛИТЕРАТУРА

Габуния Л. К., Беляева Е. И. 1964. О представителе анхитериин (Anchitherii-
пае) из олигоцена Казахстана. «Сообщ. АН ГрузССР». т. XXXV, № 1.

Громов И. М. 1961. Четвертичные суслики западной Палеарктики. I. Крупные сус-
лики подрода Colobotis Brandt. «Тр. Зоол. ин-та АН СССР», т. 29. М.— Л., Изд-во
АН СССР.

Флеров К. К. 1961. К вопросу о биологической и палеозоогеографической характе-
ристике индрикотериевой фауны. «Палеонтол. жури.», № 1.

Соре Е. D. 1879. On some characters of the Miocene fauna of Oregon. «Proc. Amer.
Philos. Soc.», vol. 18.

Cope E. D. 1881. Review of the Rodentia of the Miocene period of North America.
«Bull. U. S. Geol. and Geogr. Surv. Terr.», vol. 6.

Crusafont Pairo M., Villalta J. F. 1948. Los castores fossiles de Espana.
«Bui. Inst. Geol. у Minero de Espana», t. LXI.

Lei d у J. 1856. Notices of remains of extinct mammalia discovered by Dr. F. V. Hay-
den in Neoraska territory. «Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia», vol. VIII.

Leidy J. 1869. The extinct mammalian fauna of Dacota and Nebraska including an
account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the
mammalian remains of North America. «J. Acad. Natur. Sci. Philadelphia», vol. VII,
ser. 2.

Macdonald J. R. 1963. The miocene faunas from the Wounded Knee area of Western
South Dakota. «Bull. Amer. Museum Natur. History», vol. 125, art. 3.

Matthew W. D. 1902. A horned rodent from the Colorado Miocene with a revision of
the Mylagauli, Beavers and Hares of the American tertiary. «Bull. Amer. Museum Na-
tur. History», vol. XVI, art. 22.
Matthew W. D. 1907. A lower miocene faunas from South Dakota. «Bull. Amer. Mu-
seum Natur. History», vol. XXIII, art. 11.

Peterson O. A. 1905. Description of new rodents and discussion of the origin of Dae-
monelix. «Mem. Carn. Museum», vol. 2.

Sti rton R. A. 1937. A review of the tertiary beavers. «Bull. Department of Geol. Sci.
Univ. California», vol. XXIII, No. 13.

Wood A. 1937. The mammalian fauna of the White River oligocene. Pt. 2. Rodentia.
«Trans. Amer. Philos. Soc.», new ser., vol. XXVIII, pt. 2.

A NEW GENUS OF BEAVERS FROM THE OLIGOCENE OF KAZAKHSTAN

Л4. B. Borisoglebskaya

Summary

The expeditions 1961 and 1964 of the Paleontologic Institute of the
Academy of Sciences USSR discovered remains of beavers in the middle-
oligocene deposits of the Turgaysk depression (lake Ghelkar-Tenize and
the site Kysylkak). On the basis of a study of the remains, described in
the paper, the author recognises a new genus Propalaeocastor with two
species. The brachyodontic character of the cheek teeth and the absence of
a reduction of M3 permit to regard Propalaeocastor as one of the most pri-
mitive forms among the tertiary beavers. The presence of a fourth inner
enamel fold on the lower cheek teeth seems to indicate that the new Kazak-
hstan beavers represented a self-contained asiatic branch of Castoridae.
Judging from the characteristic morphological features of Propalaeocastor
the animal was confined to a bog-forest type of landscape.
ПАМЯТНЫЕ ДАТЫ

MEMORABLE DATA

Памяти М. П. Розанова (1891 — 1966)
То the memory of М. Р. Rosanov

4 ноября 1966 г. скончался видный деятель в области изучения фауны Союза ССР,
ее промыслового использования и охраны природных богатств нашей страны. Детство и
юношеские годы благоприятствовали формированию будущего натуралиста. Миха-
ил Павлович родился в Ялте в семье врача П. П. Розанова, принадлежавшего к пере-
довой группе ялтинских медиков, группировавшихся вокруг С. Я. Елпатьевского и
А. П. Чехова. Учился молодой Розанов сначала в ялтинской, потом в симферопольской
гимназиях и уже с ранних лет увлекался изучением природы. Среди симферопольских
охотников он был известен под прозвищем «Миша из музея». И действительно, он был
тесно связан с замечательным краеведческим музеем, созданным в Симферополе энерги-
ей энтомолога С. А. Мокржецкого. Посещая музей в 1905—1910 гг. я неоднократно встре-
чал там Мишу. По окончании в 1911 г. гимназии молодой Розанов поступил на ес-
тественное отделение МГУ и специализировался при кафедре зоологии и сравнитель-
ной анатомии позвоночных у проф. А. Н. Северцова, который по окончании Розановым
курса в 1917 г. принял его в аспирантуру. Однако лабораторная работа по сравнитель-
ной анатомии не увлекла молодого зоолога — прирожденного фауниста и путешествен-
ника. Еще со студенческих лет он начал участвовать в экспедициях по отдельным райо-
нам нашей страны: в 1914 и 1916 гг.— в экспедициях Академии наук в Приамурье и За-
байкалье, затем после длительного перерыва, связанного с работой в Крыму, в 1930—
1938 гг.— на Чукотку, Камчатку, Памир, на Таймыр, в Каракумы, опять в Крым и на
Кавказ. Собранные Розановым ценные коллекции, частично обработанные им самим,
значительно пополнили фонды ЗИНа АН СССР, Зоологического музея МГУ и Москов-
ского Дарвиновского музея. Фаунистические и экологические познания М. П. Розанова
были очень обширны, но опубликовал он всего 38 работ, не считая 11 готовых к печати
рукописей. Некоторые из них настолько интересны, что вполне заслуживают посмертного
опубликования.

Из чисто зоологических и фаунистических работ Розанова наибольшую ценность
представляют «Материалы по млекопитающим Памира» (Труды Таджикско-Памирской
экспедиции АН СССР, 1935), ряд статей по фауне Крымского и Кавказского заповед-
ников и по фауне Туркмении (по материалам Туркменской экспедиции АН СССР, 1936).

Учитывая ценность этих работ, М. П. Розанов в 1946 г. был утвержден ВАКом в
степени кандидата биологических наук без защиты диссертации. В 1943—1950 гг., бу-
дучи сотрудником Института эволюционной морфологии им. А. Н. Северцова, М. П. Ро-
занов работал главным образом по проблеме преодоления яловости рогатого скота ме-
тодом половой стимуляции, а с 1954 по 1959 г.— по заданию Гидропроекта по пробле-
ме хозяйственного использования мелководий сооружаемых водохранилищ.

Эпизодически М. П. Розанов преподавал на правах доцента зоологии в различных
вузах — МГУ, Тимирязевской академии, но истинным призванием Розанова, которому
он отдавался со всей страстью с юных лет и до конца своих дней, была охрана природы
и организация заповедников. Еще в трудные годы гражданской войны, в 1917 г. Ро-
занов был помощником директора Крымского национального заповедника, возникшего
после ликвидации царской охоты в Козьмо-Домианской горной котловине и вел полную
опасностей борьбу с браконьерами (см. мой очерк «По Крымскому заповеднику» в книге
«По нехоженому Крыму». М., 1960). После утверждения этого заповедника' декретом
В. И. Ленина от 30/Х 1923 г. и по 1925 г. Розанов был его директором, а с 1925 по 1941 г.
провел большую работу по обследованию территорий и организации Кавказского, Кро-
ноцкого, Бадхызского, Черноморского и Дарвинского заповедников. Позднее, уже уйдя
на пенсию, М. П. Розанов всю свою энергию обратил на восстановление Крымского
заповедника, превращенного в то время в заповедное охотничье хозяйство. Для
этого он неоднократно ездил в Крым и Киев и в 1963 г. выступил на областной конфе-
ренции по охране природы Крыма в Никитском саду под Ялтой с большим докладом.
Тому же вопросу была посвящена статья М. П. Розанова в ялтинской «Курортной га-
зете» от 17/XI 1963 г.

Имя М. П. Розанова — одного из первых организаторов Крымского заповедника,
деятеля в области заповедного дела и охраны природы — должно сохраниться в памяти
нашей общественности.

И. И. Пузанов
ХРОНИКА

CHRONICLE

Вручение Международной Кимберовской премии по генетике
Н. В. Тимофееву-Ресовскому

Presentation of the International Kember Prize for genetics to

N. V. Timofeew-Ressowsky

31 марта 1967 г. в Президиуме Академии медицинских наук СССР вице-президент
Национальной академии США проф. Г. Б. Кистяковский вручил Международную Кимбе-
ровскую премию и Золотую медаль доктору биологических наук проф. Н. В. Тимофееву-
Ресовскому.

Международная Кимберовская премия за 1966 г. была присуждена Николаю Вла-
димировичу Тимофееву-Ресовскому в апреле 1966 г. решением Совета Национальной
академии США за выдающиеся исследования мутационного процесса и других проб-
лем генетики.

Основатель премиального фонда Дж. Кимбер — крупный фермер, успешно при-
менявший генетические методы в птицеводстве; при его птицеферме в Калифорнии бы-
ла организована большая лаборатория прикладной генетики.

Согласно статусу Кимберовская премия присуждается не за отдельное открытие,
а за общий выдающийся вклад в генетику. С 1955 по 1965 г. Кимберовской премии бы-
ли удостоены американские генетики Г. Меллер, В. Кастл, С. Райт, А. Стертевант,
Ф. Г. Добржанский, Т. Соннеборн, Г. Бидл, М. Демерец, К- Штерн, М. Дельбрюк,
А. Херши и английский генетик Дж. Холдейн.

Кимберовская премия — единственная международная премия, присуждаемая за
выдающиеся открытия в области генетики. Как известно, Нобелевская премия, соглас-
но статусу, не присуждается непосредственно за биологические исследования (равным
образом она не присуждается и за математические работы). Хотя ряд биологов и был
удостоен Нобелевской премии, но она присуждалась им либо по разряду «Медицина
и физиология», либо по разряду «Химия».

На Золотой медали, врученной вместе с Кимберовской премией, изображены ба-
рельефы Чарльза Дарвина, Грегора Менделя, Вильяма Бэтсона и Томаса Моргана и
вычеканены слова «За выдающийся вклад в генетическую науку».

Лауреат Кимберовской премии Н. В. Тимофеев-Ресовский — выдающийся биолог
современности. Ученик Н. К. Кольцова и С. С. Четверикова, он начал свою научную
деятельность в 1921 г. в кольцовском институте экспериментальной биологии как зо-
олог-гидробиолог.

С 1922 по 1923 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский обратился к экспериментальным рабо-
там в области фенотипического проявления генов, а также изучения природных популя-
ций дрозофилы. В 1925 г. он был приглашен проф. Фогтом (по рекомендации Н. К. Коль-
цова и Н. А. Семашко) в качестве научного сотрудника для проведения генетических
исследований и организации генетической лаборатории в Берлинский институт мозга
(Kaiser-Wilhelm Institut fiir Hirnforschung), в котором по переезде Института в но-
ъое помещение в Берлин-Бухе был организован сравнительно большой самостоятель-
ный отдел «Генетика», а впоследствии — «Генетика и биофизика», возглавляемый
Н. В. Тимофеевым-Ресовским до осени 1945 г.

Характерная черта деятельности Н. В. Тимофеева-Ресовского — постоянное рас-
ширение спектра научной деятельности возглавляемых им коллективов, умелое исполь-
зование идей и методов смежных наук. От генетического анализа мутационного про-
цесса Николай Владимирович переходит к биофизическому анализу первичных пуско-
вых механизмов возникновения мутаций под влиянием ионизирующих излучений.
В 1931 г. он опубликовал первую монографию по экспериментальному и теоретическо-
му анализу проблем радиационной генетики. Н. В. Тимофеев-Ресовский был тесно свя-
зан с Н. Бором и физиками его школы. В соавторстве с крупными физиками и генети-
ками— Циммером, Ромпе, М. Дельбрюком — изданы его работы по причинному
анализу возникновения мутаций под влиянием радиации. Н. В. Тимофеев-Ресовский
справедливо может считаться одним из основателей количественной биофизики ионизи-
рующих излучений.

В начале 30-х годов Н. В. Тимофеев-Ресовский начинает развивать эволюционно-
генетические исследования. Им проведены эксперименты по селективной ценности от-
дельных мутаций и их комбинаций, по-новому осветившие роль рецессивных мутаций
и их комбинаций в эволюции. Совместно с группой сотрудников он проводит комплекс-
ный анализ зоогеографии, генетики и систематики одного широко распространенного
вида божьих коровок, показывает на этом объекте эволюционную роль генетических и
популяционно-генетических механизмов.

Совместно с Э. Штреземанном Н. В. Тимофеев-Ресовский исследует кольцевые
ареалы чаек с точки зрения анализа начальных этапов видообразования; а на более
чем десятилетнем количественном изучении одной из популяций адалин им было по
казано значение внутрипопуляционного генетического сбалансированного полиморфизма.
На основе этих исследований он сформулировал учение о начальных этапах эволюци-
онного процесса, ведущих к формо- и видообразованию. Совместно с С. С. Четверико-
вым, Дж. Хаксли, Ф. Г. Добржанским, Э. Майром, Н. В. Тимофеев-Ресовский созда-
ет современную концепцию эволюционизма, получившую известность под названием
«синтетической теории эволюции». Он ввел такие существенные понятия, как «микро-
эьолюция» и «макроэволюция» (1938J.

Заграничный период деятельности Н. В. Тимофеева-Ресовского охватывает 20 лет,
в течение которых Николай Владимирович поддерживает тесную связь с советскими
биологами — Н. И. Вавиловым, Н. К. Кольцовым. Н. В. Тимофеев-Ресовский много
-сделал для ознакомления западных ученых с достижениями русской и советской нау-
ки, в особенности генетики, зоологии и эволюционизма, бурно развивавшихся в СССР
в конце 20-х и первой половине 30-х годов. В течение всего заграничного периода сво-
ей научной деятельности Н. В. Тимофеев-Ресовский и члены его семьи сохраняли со-
ветское гражданство, в том числе и в годы фашизма в Германии. В гитлеровских конц-
лагерях погиб его сын.

После возвращения на родину в 1945 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский работает на
Урале, он переезжает сюда с оборудованием, литературой и частью сотрудников. В Ин-
ституте биологии Уральского филиала АН СССР он создает отдел биофизики с летним
стационаром в Ильменском заповеднике. Основное внимание в этот период Н. В. Тимо-
феев-Ресовский уделяет экспериментальным проблемам распределения и накопления
радиоактивных изотопов в почве, в водоемах, в растениях и животных. Развивая уче-
ние В. И. Вернадского о биосфере и В. Н. Сукачева о биогеоценологии, Н. В. Тимофе-
ев-Ресовский и его ученики создают новое направление — экспериментальную радиаци-
онную биогеоценологию. В эти же годы Николай Владимирович проводит цикл иссле-
дований по биологическим основам очистки загрязненных вод, по проблемам радио-
стимуляции растений.

Крупный организатор науки и блестящий лектор Н. В. Тимофеев-Ресовский боль-
шое внимание уделяет воспитанию молодежи в тесном контакте с лабораториями, где
делается наука сегодняшнего дня. Летние семинары в Миасово, проводившиеся еже-
годно с 1956 по 1963 г., стали для многих молодых ученых вторым университетом, где
обсуждались наиболее актуальные вопросы генетики, биокибернетики, биофизики, ра-
диобиологии, теории эволюции. Непременными участниками Миасовских семинаров
были члены-корреспонденты АН СССР М. В. Волькенштейн, А. А. Ляпунов, профессо-
ра Л. А. Блюменфельд, Р. Л. Берг.

В 1964 г. Н. В. Тимофеев-Ресовский переезжает в г. Обнинск, где в Институте ме-
дицинской радиологии АМН СССР организует отдел радиационной генетики и общей
радиобиологии с четырьмя лабораториями, читает лекции в Московском и Ленинград-
ском университетах, совместно с Л. А. Блюменфельдом руководит работой летней био-
логической школы под г. Можайском.

Четкие постановки задач, точность эксперимента, широкий подход естествоиспы-
тателя, лаконичное изложение полученных данных — характерные черты Н. В. Тимофе-
ева-Ресовского как исследователя. Умение предвидеть будущее науки, организовать
вокруг наиболее актуальных проблем коллектив энергичных исследователей, привлечь
к этим проблемам внимание специалистов иных отраслей науки, неустанно готовить-
молодежь — характерные черты Н. В. Тимофеева-Ресовского как организатора науки.

Н. В. Тимофеев-Ресовский опубликовал свыше 250 научных работ, в том числе
10 монографий. Среди его учеников несколько десятков докторов и кандидатов наук.
Такие направления современной науки, как молекулярная генетика и биофизика, эво-
люционная биология и радиобиология, в значительной степени сложились на основе тех
представлений, которые были обоснованы работами Н. В. Тимофеева-Ресовского и его
последователей.

Н. В. Тимофеев-Ресовский действительный и почетный член многих научных об-
ществ, он избран членом Академии естествоиспытателей «Леопольдина» (ГДР), в 1959 г.
Академия «Леопольдина» присудила Н. В. Тимофееву-Ресовскому Дарвиновскую медаль.
В 1965 г. Чехословацкая академия наук присудила Н. В. Тимофееву-Ресовскому Менде-
левскую медаль. Присуждение Международной Кимберовской премии и Золотой меда-
ли — знак признания выдающихся заслуг Н. В. Тимофеева-Ресовского перед наукой.

Н. Н. Воронцов

Деятельность Рязанского отделения МОИП за 1966 г.

(председатель Л. В. Шапошников, секретарь Р. И. Ярковая)

1966 г.— второй год работы Рязанского отделения МОИП. В течение этого года
проведено 8 заседаний, на которых заслушано 17 докладов; два из них прочитаны гос-
тями отделения: зоологом Калининградского педагогического института В. В. Беляко-
вым и орнитологом Мюльгаузеновского педагогического института Г. Гузе (ГДР), ос-
тальные — членами Рязанского отделения МОИП.

На заседаниях в общей сложности присутствовало 180 человек, в среднем по 22 че-
ловека на каждом заседании.

Заседания проходили в помещении кафедры зоологии Рязанского педагогического
института 26 января, 2 и 30 марта, 27 апреля, 6 июля, 5 октября, 23 ноября и 21 де-
кабря 1966 г.

ПРИЛОЖЕНИЕ

PAPERS

О дневных хищных птицах Калининской области

В. В. Беляков

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
26 января 1966 г.)

На территории Калининской обл., по литературным данным, отмечено 23 вида днев-
ных хищных птиц. Наши наблюдения касаются 20 видов, так как за годы работы (1961 —
1964) мы не встретили орла-могильника, змееяда и малого подорлика.

Большинство видов (17) — перелетно-гнездящиеся и пребывают в пределах области
около 6 месяцев; три — ведут оседлый образ жизни, один — пролетный и два — толь-
ко залетные.

Доминирующими следует признать обыкновенного канюка, обыкновенную пустель-
гу, черного коршуна и луней, так как общее число особей этих видов составляет 84%
от числа всех встреченных (1545) дневных хищников. Оставшиеся 16% —особи других
видов.

Такое соотношение численности видов отмечается для области в целом. Каждому
же из четырех ландшафтно-географических районов, выделяемых нами на территории
области, свойствен свой, своеобразный спектр относительной встречаемости отдельных
видов хищных птиц, что зависит от особенностей природных условий районов и эколо-
гии птиц.

Относительное обилие всех видов пернатых хищников на территории области в це-
лом характеризуется средним числом 7,98 на 10 км маршрута. В разных ландшафтно-
географических районах этот показатель обилия колеблется от 6,40 до 9,15.

Абсолютный учет численности в окрестностях агробиостанции Калининского педа-
гогического института, расположенной в пределах Центрального ландшафтно-географи-
ческого района, позволил установить, что численность всех видов дневных пернатых
хищников характеризуется показателем запаса, изменяющимся по годам от 4,8 до 6,6
особей на 1000 га общей площади. При этом численность канюка характеризуется са-
мым большим показателем запаса — 2,4. Для коршуна, пустельги, полевого луня, те-
теревятника, перепелятника и осоеда этот показатель находится в пределах от 0,6 до 1,2
на 1000 га общей площади.

Численность основных видов интересующих нас птиц изменяется по сезонам и го-
дам, причем годовые изменения их численности прямо зависят от изменений численно-
сти серых полевок на данной территории.

Канюк по составу кормов принадлежит к группе полифагов. В его пищевой рацион
входят мелкие млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и насекомые. Однако перво-
степенная роль в питании канюка принадлежит мелким млекопитающим, и прежде все-
то серым полевкам.

Характерна значительная локальная изменчивость, а по данным за 1962 г.,— инди-
видуальная специализация в питании этого хищника. Пищевой рацион его подвержен
также значительным сезонным изменениям.

Обыкновенная пустельга более специализированный хищник-мюзиэнтомофаг. Ос-
нову ее кормов составляют серые полевки и насекомые. Локальная, индивидуальная и
сезонная изменчивость в питании пустельги проявляется в гораздо меньшей степени,
•чем у канюка.

Черный коршун и ястреб-тетеревятник в условиях Калининской обл.— орнитофа-
ти, склонные к полифагии. Эта склонность выражена в том, что кроме птиц в составе
кормов указанных хищников нами отмечены млекопитающие, лягушки, насекомые, а у
коршуна и рыба. Питанию тетеревятника в свою очередь присуща значительная сезон-
ная изменчивость — полная орнитофагия в зимний период.

Осоед в гнездовой период—типичный энтомофаг, питающийся исключительно ли-
чинками и взрослыми насекомыми общественных ос.

Основная пища чеглока в послегнездовой период — серые полевки, мыши и прямо-
крылые насекомые.

Состав кормов основных видов пернатых хищников области подвержен значитель-
ным годовым изменениям, которые прямо зависят от численности мелких грызунов в
природе. С увеличением численности серых полевок их роль в питании хищных птиц рез-
ко увеличивается, что приводит к уменьшению значения других кормов. При обилии
полевок у канюков и пустельги отмечается увеличение средних размеров погадок и в
таких погадках увеличивается число остатков съеденных зверьков. Оба эти признака
можно использовать для ориентировочной характеристики состояния кормовой базы
хищных птиц.

Основываясь на численном соотношении особей полезных, безразличных и вредных
видов, поедаемых различными пернатыми хищниками, а также учитывая численность по-
следних, следует признать необходимость разумной охраны всех хищных птиц Кали-
нинской обл.

О строении цедильного аппарата у пекинских уток

Г. И. Орлова

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
26 января 1966 г.)

Основной задачей изучения строения цедильного аппарата пекинских уток было
выяснение различий в его разрешающих способностях, от которых, очевидно, зависит
степень использования утками естественных кормов водоемов.

Всего исследовалось 60 клювов уток, в том числе 40 от взрослых и 13 от 10—
15-дневных пекинских, 6 от дикой кряквы и 1 от широконоски. Материалы по пекинской
утке были получены с агробиостанции Калининского пединститута в 1958 г.

На каждом клюве подсчитывалось число пластинок с каждой стороны надклювья
и подклювья; с помощью оптики измерялись: расстояния между пластинками (интер-
вал), высота пластинок (в средней части клюва) и длина пластинок, а также длина
всего ряда пластинок.

Число пластинок на надклювье у взрослых уток изменялось у различных особей
от 41 до 51 на правой стороне клюва и от 41 до 50 — на левой стороне; у 10—15-днев-
ных утят соответственно от 41 до 50 и от 41 до 52. В целом число пластинок с одной
стороны клюва изменялось от 41 до 52, при среднем их числе 44,9. Максимальные раз-
личия в числе пластинок с правой и левой сторон клюва у одной и той же утки
(№ 33) достигали 4 пластинок.
На подклювье из двух рядов пластинок только верхний ряд имеет отношение к це-
дильной функции. В этом ряду справа число пластинок изменялось от 60 до 79, а сле-
ва — от 62 до 78. В целом число пластинок в верхнем ряду подклювья с одной стороны
изменялось от 60 до 79, при среднем числе 72,1.

Длина ряда пластинок на надклювье изменялась от 57,7 до 72,7 мм, составляя в
среднем 65,9 мм (Мо— 67,5), на подклювье (верхний ряд) —от 52,6 до 68,6 мм при
средней длине 62,4 мм (Мо— 62,5).

Расстояние между пластинками (69 измерений) на надклювье изменялось от 0,91
до 2,00 мм. Средняя арифметическая размеров интервала между пластинками надклю-
вья — 1,30 мм (Мо — 1,5). На подклювье, в верхнем ряду расстояние между пластинка-
ми изменялось от 0,50 до 1,30 мм, составляя в среднем 0,78 мм (Мо—0,7).

Для характеристики расстояний между пластинками использовался также ин-
декс — отношение длины ряда пластинок в миллиметрах к числу пластинок в ряду
(длина ряда в мм \

-----------------1. На надклювье этот индекс, или «условный интервал», изменялся
число пластинок /

от 1,13 до 1,66 мм при среднем размере в 1,47 мм (Мо—1,55), в верхнем ряду под-
клювья — от 0,73 до 0,96 мм при среднем размере 0,86 мм (Мо — 0,87).

Относительно короткоклювые утки, с длиной ряда пластинок меньше 65 мм на над-
клювье, так же как и относительно длинноклювые (длина ряда пластинок больше
70 мм), имели одинаковое число пластинок (45,0 и 44,9 в среднем). Средние же размеры
интервала у этих двух групп уток существенно отличались. У «короткоклювых» в сред-
нем он был равен 1,36 мм (индекс— 1,36), а у «длинноклювых» — только 1,6 мм (ин-
декс — 1,59).

При этом было установлено, что длина клюва (длина ряда пластинок) в связи с
ростом утят изменяется только до 2-месячного возраста.

В целом исследование показало значительную изменчивость всех особенностей
клюва пекинских уток, от которых зависит разрешающая способность цедильного аппа-
рата. При этом изменчивость числа пластинок надклювья больше выражена в сторону
увеличения их числа, а подклювья, в неббльшей степени, в обратном направлении. Ши-
рокая изменчивость расстояния между пластинками на надклювье выражена одинаково
в обе стороны от средней, а на подклювье больше проявляется в сторону увеличения
размеров интервала.

Если отмеченная изменчивость цедильного аппарата пекинских уток имеет генети-
ческую основу (что весьма вероятно), то может быть использована в селекции в на-
правлении создания уток с более эффективным цедильным аппаратом, прежде всего
за счет создания более частого или густого ряда пластинок рамфотеки.

Лекарственные растения Рязанской области

И. М. Шелонина

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
26 января 1966 г.)

По лекарственным растениям есть много научной и популярной литературы, есть
перечни лекарственных растений различных краев и областей, а также фармацевтиче-
ская литература, в которой описываются лекарственные вещества тех или иных расте-
ний и их использование. Подобных материалов по Рязанской области нам обнаружить
не удалось. Есть только некоторые указания на лекарственные растения в «Естествен-
но-географическом очерке Рязанской губернии» А. Рождественского (1887) и в кратком
справочнике врача К. П. Козлятникова «Лекарственные растения Касимовского уезда,
их распознавание, сбор, сушка и врачебное применение» (1922).

По данным кафедры ботаники Рязанского педагогического института во флоре
Рязанской области насчитывается 1063 вида высших растений. Из них дикорастущие
лекарственные виды составляют немногим менее 1/10 части. Наша работа, проводимая
в течение нескольких лет, заключалась в сборе лекарственных растений по некоторым
районам области — Касимовскому, Сасовскому, Спасскому, Шацкому и Рязанскому.
Выполнялась она при участии студентов в период летней полевой практики и по линии
курсовых работ. В результате мы зарегистрировали более 80 видов лекарственных рас-
тений, и на кафедре накоплен соответствующий гербарный материал.

В исследованных районах наиболее часто встречаются и занимают значительные
площади следующие лекарственные растения: сосна обыкновенная, дуб обыкновенный,
береза повислая, липа мелколистная, можжевельник обыкновенный (сем. кипарисовые),
калина обыкновенная (сем. жимолостные), крушина ломкая (сем. крушиновые), ши-
повник коричный, лапчатка прямостоячая (сем. розоцветные), зверобой продырявленный
(сем. зверобойные), щитовник мужской (сем. многоножковые), ятрышник пятнистый
(сем. орхидные), синюха голубая (сем. синюховые), плаун булавовидный (сем. плауно-
вые), брусника и черника (сем. брусничные), первоцвет лекарственный (сем. первоцвет-
ные), багульник болотный (сем. вересковые), трилистник водяной (сем. вахтовые), аир
болотный (сем. ароидные), воронец колосистый (сем. лютиковые), копытень европей-
ский (сем. кирказоновые), купена лекарственная, вороний глаз четырехлистный, лан-
дыш майский (сем. лилейные), душица обыкновенная, чабрец обыкновенный, яснотка
белая, пустырник пятилопастной (сем. губоцветные), спорыш, горец перечный, горец
змеиный (сем. гречишные), череда трехраздельная, тысячелистник обыкновенный»
мать-мачеха, полынь горькая, сушеница топяная (сем. сложноцветные), донник лекар-
ственный (сем. бобовые), пастушья сумка (сем. крестоцветные), медуница неясная (сем.
бурачниковые). Этот перечень растений далеко не исчерпывает всех ресурсов лекарствен-
ного сырья Рязанской области.

В списках лекарственных растений СССР для Рязанской области указываются дур-
ман вонючий (сем. пасленовые) и толокнянка обыкновенная (сем. вересковые). В ис-
следованных районах они нами не отмечены, так же как не отмечены плаун-баранец
(сем. плауновые) и адонис весенний (сем. лютиковые), указанные для Рязанской обла-
сти во флоре средней полосы европейской части СССР (Маевский, 1954).

Аптекоуправление области заготавливает: череду трехраздельную, ландыш май-
ский, полынь горькую, пустырник пятилопастной, пастушью сумку, зверобой продыряв-
ленный, тысячелистник обыкновенный, шиповник коричный, сушеницу топяную и др.
Лучшими по заготовке лекарственного сырья, ежегодно выполняющими план считают-
ся Касимовский и Спасский р-ны.

На наш взгляд, список заготавливаемых растений можно увеличить за счет обиль-
но произрастающих в области сосны обыкновенной, брусники, черники, медуницы не-
ясной, копытеня европейского, вороньего глаза четырехлистного, купены лекарственной,
воронца колосистого. Некоторые из них имеются в большом количестве даже под Ря-
занью (Хамбушевский лес).

Влияние предпосевной закалки с обработкой семян
растворами микроэлементов на холодостойкость и
урожай кукурузы в 1962 г.

Д. П. Гобелев

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
2 марта 1966 г.)

Для повышения холодостойкости кукурузы мы с 1959 г. применяем метод обработ-
ки посевного материала растворами соединений некоторых микроэлементов с последую-
щей закалкой постоянными пониженными температурами.

Результаты опыта 1962 г. по метеорологическим условиям вегетационного периода
были особенно интересными для изучения холодостойкости. Сумма эффективных тем-
ператур за вегетационный период 1962 г. на опытном участке оказалась ниже средних
многолетних температур на 160°, а количество осадков, выпавших за этот же период,
на 214 мм больше многолетних средних.

Для опыта мы брали семена кукурузы двух сортов: Воронежский-76, Одесский-10
и гибрида Буковинский-3. Первый сорт — скороспелый среднехолодостойкий, второй —
очень позднеспелый сравнительно холодоустойчивый, а гибрид Буковинский-3 — с хоро-
шей закалкой постоянными пониженными температурами.

По каждому сорту были проведены 4 основных варианта опыта. I. Обработка во-
дой без закалки (контроль). II. Обработка водой с закалкой. III. Обработка перманга-
натом калия (0,01%) с закалкой. IV. Обработка сернокислым цинком (0,01%) с закал-
кой.

Намачивание продолжалось сутки, затем семена помещались в термостат при тем-
пературе около 0° на 7 суток. Посев производился 6 мая гнездовым способом 70x70 см
на опытных делянках по 10 м2 в двукратной повторности. Перед посевом семена были
слегка подсушены и протравлены гранозаном и гексахлораном.

Параллельно был поставлен опыт по изучению влияния обработки кукурузы водой
и теми же растворами, но без закалки. О степени холодоустойчивости разных вариантов
мы судили по интенсивности роста и развития растений, а также по величине урожая
вегетативной массы и урожая початков.

Рассмотрение основных результатов опыта показало следующее.

1. Закалка с водой и растворами ускорила появление всходов, соответственно, на
1 и 2 дня.
2. Закалка с водой снизила всхожесть по сравнению с сухим контролем по двум
«сортам и гибриду на 2—4%. По всем трем контролям всхожесть оказалась значительно
ниже обычной: по Воронежской-76—62%, Буковинскому-3—73%, Одесской-10—56%-
Лучшсе положительное влияние на всхожесть показала закалка с обработкой семян пер-
манганатом калия (повысив ее на 5—9%), закалка с цинком несколько улучшила влия-
ние одной закалки с водой, но незначительно.

3. Закалка с водой и с цинком одинаково ускорила развитие двух сортов и гибри-
да кукурузы ко времени цветения початков на срок от 6 до 10 дней. Закалка с перман-
ганатом калия ускорила цветение початков на 8 дней по Воронежской-76, на 10 дней
по Буковинскому-3 и на 15 дней по Одесской-Ю.

4. Закалка с водой оказала слабое влияние на урожай вегетативной массы трех
сортов от 0 до 5,5%, но на урожай початков это влияние оказалось значительным —от
12 до 28%. Закалка с цинком оказала по трем сортам кукурузы самое значительное
влияние на вес вегетативной массы от 15,6 до 34,4%. По весу початков это влияние по
Воронежской-76 и Буковинскому-3 дало увеличение на 44,1 и 35,9%, а по Одесской-Ю,
увеличив урожай на 32,8%, оказалось слабее влияния перманганата калия, давшее уве-
личение веса початков на 72,5%. Перманганат калия с закалкой оказал несколько мень-
шее действие на вес вегетативной массы трех сортов и вес початков Воронежской-76 и
Буковинского-3.

5. Влияние закалки с водой и растворами сказалось и на времени созревания уро-
жая початков, что имеет очень большое значение. В этом отношении лучшее влияние
•оказала закалка с перманганатом калия. По-видимому, это объясняется тем, что перман-
ганат калия с закалкой влияет на развитие кукурузы лучше, чем цинк с закалкой.

Таким образом, благодаря повышению холодоустойчивости закалка постоянными
пониженными температурами в присутствии растворов соединений цинка и особенно
перманганата калия оказала значительное влияние на рост, развитие и урожай куку-
рузы.

Обработка семян растворами без закалки оказала более слабое влияние на рост
.и развитие кукурузы.

Ископаемые животные на территории Рязанской области

Р, И. Ярковая

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
28 марта 1966 г.)

В каменноугольных известняках и мергелях по берегам р. Оки и ее притоков
(в Касимовском, Михайловском, Сасовском, Пронском, Скопинском и др. районах Ря-
занской обл.) встречается прекрасно сохранившаяся фауна ископаемых морских беспо-
звоночных.

Из простейших чаще всего встречаются фораминиферы, особенно цилиндрическая
фузулина, а также два вида рода Spirilina (S. regularise S. subanqulata Moll) и Endot-
hyra globulus.

Широко распространены трубчатые кораллы табулята, представленные родами
Chaetetes и Syringopora. Нередки также одиночные и колониальные четырехлучевые ко-
раллы ругозы — обитатели теплых морей, вымершие в палеозое. Часто встречаются
виды родов Lithostrotionella и Lonsdaleia.

В огромном количестве в известняках встречаются спирифириды из типа брахио-
пода или плеченогих. Особенно многочислен в известняках среднего московского отдела
каменноугольного периода Choristites mosquensis. Многочисленны и раковины двух ви-
дов рода Spirifer (S. ranovensis и S. octoplicata) и два вида рода Productus (Р. gigan-
teus и Р. striatus).

В тех же отложениях попадаются отдельные иглы и таблички морского ежа Аг-
chaeocidaris. Очень часто иглы морских ежей заключены в породе вместе с члениками
скелета рук, стеблей и чашечек морских лилий. Сравнительно редко в отложениях кар-
бона встречаются брюхоногие моллюски родов Bellerophon и Euotnphallus.

Породы каменноугольного периода сверху покрыты песчано-глинистыми отложе-
ниями юрского периода. В этих отложениях (по берегам р. Оки под с. Елатьмой, в
районе «Старой Рязани» под г. Спасском, у сел Новоселки и Кузьминское Рязанского
р-на, а также на реках Пара, Проня, Тырица, Мокша в Сасовском, Рижском, Скопин-
ском, Ухоловском и Касимовском районах) преобладают окаменелости ископаемых мол-
люсков — аммониты и белемниты.

Из аммонитов наиболее часто встречаются вздутые, спирально закрученные рако-
вины Cadoceras elattnae, три вида рода Craspedites (С. nodiger, С. subditus, С. s pass ken-
sis) , два вида рода Cosmoceras (С. jason, С. gullelmi), а также Virgatites virgatus, Ре-
risphinctes nicitini, Quenstedticeras latnberti. Белемниты, известковые скелеты которых
известны под названием «чертовы пальцы», представлены тремя видами рода Belemni-
tes (В. panderi, В. absolutus, В. russiensis).

Из вымерших пластинчатожаберных наиболее часты находки Gryphaea dilatata,
значительно реже Aucella sp.

В отложениях меловой системы, располагающихся в тех же районах на юрских
породах, также много раковин морских моллюсков. О животном мире ледниковой эпо-
хи можно судить по находкам более 300 костей позвоночных животных в четвертичных
отложениях области.

Большое количество костей мамонта Elephas primigenius, шерстистого носорога Ri-
j'.oceras antiquitatis и оленя было найдено с 1924 по 1929 г. в Сапожковском р-не. Боль-
шую ценность представляет скелет гигантского оленя (Cervus eurycerus), найденный в
1926 г. в р. Сапожок близ одноименного города.

В 1932 г. на дне р. Оки под г. Спасском у пристани водолазами был обнаружен
хорошо сохранившийся большой череп мамонта.

При изучении четвертичных отложений у с. Троица Спасского р-на в 1948 г. были
найдены остатки костей четвертичных животных: обломки рога очень крупной особи
благородного оленя (Cervus megaceros), шейный позвонок и бедренная кость ископае-
мого зубра (Bison priscus), берцовая и лучевая кости ископаемой лошади (Equus ste-
nonis), лопатка северного оленя (Rangifer tarandus).

В Краеведческом музее г. Рязани хранится череп палеотерия (Paleoterium sp.)
и кости лося (Alces sp.). Таким образом, на территории Рязанской обл. найдены следую-
щие виды животных четвертичного периода: мамонт, шерстистый носорог, два вида ги-
гантских оленей, северный олень, лось, зубр, лошадь.

Секреция околоушных слюнных желез у собак при различной
возбудимости пищевого центра

В. В. Золотов

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
30 марта 1966 г.)

В исследованиях многих авторов отмечается, что суточное голодание усиливает
условные слюнные рефлексы. Механизм усиления условнорефлекторного слюноотделе-
ния объясняется по-разному. Например, Д. И. Соловейчик (1941) считает, что во время
голодания усиливается возбудимость безусловного пищевого центра и поэтому услов-
ные раздражители вызывают усиленную реакцию.

Но ни у этого автора, ни в другой, доступной нам литературе не удалось найти
исследований, посвященных изучению непосредственно безусловнорефлекторной салива-
ции у голодных и накормленных животных.

Это побудило нас провести опыты, выясняющие характер безусловнорефлектор-
ной саливации околоушной слюнной железы у голодающих собак и предварительно
накормленных перед опытом. Одновременно мы исследовали пищевую возбудимость
животных по количеству съеденной пищи.

Опыты проведены на 6 собаках. В период постановки опытов животных кормили
один раз в сутки в 13 час. Рацион состоял из ржаного хлеба, мяса и бульона. Порции
рассчитывались на 1 кг живого веса животного. В качестве безусловнорефлекторного
раздражителя применялась мясо-сухарная смесь в количестве 50 г. Для определения пи-
щевой возбудимости собакам на час давали есть пищу, состоявшую из мяса и хлеба.
После часа еды пищевые остатки взвешивались. В обеих сериях опыты ставились в
трех вариантах: 1) в условиях обычного режима кормления (опыт начинался в 13 час);
2) после суточного голодания (одно очередное кормление пропускалось); 3) после пред-
варительного кормления (за 4 час перед опытом собакам давалось мясо в количестве
20 г на 1 кг веса).

У собак Мишки и Волчка безусловнорефлекторное слюноотделение изучалось до-
полнительно и после двухсуточного голодания. В этих опытах пропускались два оче-
редных кормления.

В результате опытов установлено, что ни у одной собаки не наблюдается увели-
чения отделения слюны при еде мясо-сухарной смеси после голодания. У большинства
собак, напротив, в этих условиях количество отделяемой слюны уменьшается. Пищевая
нагрузка или не изменяет интенсивность саливации по сравнению с нормой или увели-
чивает слюноотделение (например,! у собаки Марс). Содержание плотных веществ в
слюне после предварительной еды увеличивается у всех животных. После суточного
голодания — или не отличается от нормы, или несколько увеличивается. Латентный пе-

01 Бюллетень биологии, № 6

145
риод слюноотделения также не отличается от нормы во всех сериях опытов (за исклю-
чением статистически достоверного сокращения скрытого периода саливации у собаки
Марс после суточного голодания).

Пищевая возбудимость больше всего у собак в условиях обычного режима корм-
ления. После суточного голодания пищевая возбудимость уменьшается. При предвари-
тельной пищевой нагрузке количество съедаемой пищи не отличается от нормы.

Из опытов видно, что объяснять механизм условнорефлекторной саливации уси-
лением возбудимости клеток безусловнорефлекторного пищевого центра нельзя. Усиле-
ние слюнных условных рефлексов после суточного голодания скорее можно объяснить
стимулирующим влиянием на центр регуляции саливации с корковых очагов условных
рефлексов. Такие факты отмечаются П. С. Купаловым (1963), Б. С. Осиповым (1964>
и др. В наших опытах усиления общей пищевой возбудимости после голодания также
не отмечено. Возможно, что биологический смысл этого явления таков, что у голодного
животного вопрос жизни и смерти — поиск и захват добычи. Центры, связанные с
этими реакциями, доминируют. Остальные центры заторможены по механизму доми-
нантных отношений. Ощущение голода усиливает возбуждение в доминантных центрах,
но не аппетит. За разделение понятий аппетита и голода высказываются, например.
Киршбаум (1951) и Альварез (1940). Альварез считает, что аппетит может быть и тог-
да, когда голод утолен пищей. Высокая пищевая реакция в условиях обычного ре-
жима кормления, очевидно, объясняется возникновением условного рефлекса, на вре-
мя усиливающего безусловные пищевые реакции.

В результате наших исследований мы приходим к следующим заключениям.

1. После голодания в течение 1—2 суток не наблюдается усиление безусловнорсф-
лекторного слюноотделения.

2. Пищевая нагрузка за 4 час перед опытом или не изменяет, или даже усиливает
безусловнорефлекторную саливацию у собак.

3. Механизм усиления условнорефлекторной секреции слюны после голодания
нельзя объяснять усилением возбудимости безусловного центра слюноотделительного
рефлекса.

4. Наибольшая пищевая возбудимость наблюдается при обычном режиме кормле-
ния. Предварительное кормление за 4 час перед опытом не изменяет ее и, напротив,
после суточного голодания пищевая возбудимость уменьшается.

О питании личинок рабочих пчел и трутней грузинской, или
серой горной кавказской (Apis mellifera caucasica Gorb.), и местной
(Apis т. mellifera L.) пород пчел

Е. Д. Бозина

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
27 апреля 1966 г.)

Мы изучали количественный и качественный состав личиночного корма рабочих
пчел и трутней двух пород пчел — серой горной кавказской и местной (северной) в ус-
ловиях Рязанской обл.

Пробы корма от личинок в возрасте 1—6 дней брали в период массового цвете-
ния медоносов в мае, июле и августе. В это же время были взяты пробы меда, перги
и обножки пчел. Изучалась и ритмика приноса обножек в течение суток.

Корм личинок в возрасте 1—3 дней брали шпателем из ячеек вместе с личинками.
Все это помещали в каплю глицерина на предметном стекле и покрывали покровным
стеклом. В этот же день под микроскопом подсчитывалось общее число пыльцевых зе-
рен во всей пробе. Пыльца зарисовывалась с помощью рисовального аппарата, а так-
же определялся ее ботанический состав. Мы брали по 50 проб корма личинок рабочих
пчел и трутней каждого возраста. Корм от 10 экземпляров личинок в возрасте 4,5 и
6 дней помещали в одну пробирку.

Обножки пчел отбирались руками по 10 пар от каждой породы пчел в 7, 13 и
18 час. Отобранную пыльцу (обножки) взвешивали на торзионных весах, сортировали
по цвету, обрабатывали ацетолизным методом, зарисовывали и определяли. В качест-
ве определителя служила пыльца гербария медоносов и пыльценосов.

Ритмика приноса обножек в течение суток отмечалась путем подсчета пчел
(с обножкой) за 2 мин через каждые 2 час с 7 до 19 час в те же сроки, что и отбор
пыльцы.
Работа была начата в сезон 1962 г. и еще не закончена. Во всех случаях анализа
проб корма личинок как рабочих пчел, так и трутней обнаружено различное число пыль-
цевых зерен. За три года (1962—1964) взято и исследовано 2800 проб (в 1962 г — 1200
в 1963 г.— 400 и в 1964 г,— 1200).

Во всех случаях в корме третьего дня личиночной жизни как у рабочих пчел, так
и у трутней число пыльцевых зерен значительно больше, чем в первый день. Обработка
пыльцы из проб меда и перги еще не окончена. Однако уже сейчас очевидно, что ут-
верждения многих авторов (Плант, 1888; Келер, 1922; Нельсон и Стертвант, 1924) о
том, что в первые три дня личинки всех особей пчел питаются только пчелиным молоч-
ком, не совсем точны.

К биологии скворца по данным кольцевания

Н. Т. Кошелев

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
6 июля 1966 г.)

Меченье скворцов (Sturnus vulgaris L.) Желанновской школой на юге Шацкого
р-на Рязанской обл. за 6 лет дало некоторые интересные результаты.

Всего было помечено кольцами 4325 скворцов, из которых 1655 были взрослые
птицы и 2670 — птенцы. Взрослых птиц ловили двумя типами автоматических лову-
шек-скворешен. Один из них был одноразового действия, другой — постоянного (с про-
валивающимся дном).

Весной с появлением первых скворцов ловушки вывешивались и настораживались.

По отлову скворцов можно было судить об активности птиц в поисках гнездовья.
Эта активность оказалась тесно связанной с погодными условиями весны и, в частнос-
ти, со сроками ее начала. Так, весна 1964 г. была поздней, но дружной, с большим па-
водком. Отлов скворцов, начавшийся 5 апреля, продолжался 18 дней и активность
птиц была настолько большой, что за день ловили до 43 скворцов. В 1965 г. в условиях
ранней, но затяжной весны отлов птиц начался на 2 недели раньше, продолжался
51 день, а максимальное число пойманных птиц за день было не больше 11. Таким
образом, в 1965 г. срок отлова был почти в три раза длиннее, а интенсивность отлова,
отражающая активность поиска гнездовий, была почти в 4 раза меньшей.

Время наступления весны оказывает влияние и на частоту повторных отловов уже
окольцованных птиц. В годы с поздней весной число повторно пойманных птиц увели-
чивается, а в годы с ранней весной — уменьшается. Так, в 1963 г. отлов начался толь-
ко 11 апреля (самая поздняя весна) и повторно пойманные птицы составили 20,2% от
общего числа скворцов, пойманных этой весной. В 1964 г. отлов начался 5 апреля и
повторно пойманные птицы составили 12,76%. В 1965 г. при начале отлова 26 марта
с кольцами было поймано 10,48% птиц. В 1966 г. при начале отлова 18 марта отловлен-
ные с кольцами птицы составили только 6,89%.

Приведенный закономерный ряд цифр позволяет думать, что при ранней весне у
птиц до начала кладки имеется больше времени и они более «придирчиво» выбирают
место гнездования. Это подтверждается и тем, что скворец, окольцованный 3 марта
1966 г. на лесном кардоне, в тот же день был пойман в 5 км от места кольцевания в
населенном пункте. Пять окольцованных скворцов отлавливались через два дня в дру-
гих населенных пунктах на расстоянии до 4 км от места кольцевания.

За шесть лет разница между самым ранним (18/Ш 1966 г.) и самым поздним
(11/IV 1963 г.) началом отлова скворцов (а следовательно, и началом активного по-
иска гнездовья) составила 25 дней. Вместе с тем время вылета скворчат из гнезд по
годам изменялось только в пределах одной недели, с 26 мая до 1 июня.

Время начала и ход весны сказываются и на числе яиц в кладках. В 1964 г. при
поздней, но очень дружной весне среднее число яиц в кладках скворцов равнялось 4,
а в 1966 г. при самой ранней весне — 4,89 яйца. Общие средние размеры кладки за
6 лет — 4,44 яйца. При этом из 506 гнезд в 151 (или в 29,84%) было по 5 яиц. Это
число составляет общую моду. Только в 1966 г. преобладали кладки с 6 яйцами. Отмече-
но, что в годы с менее интенсивным размножением увеличивается доля кладок с 3—
4 яйцами и уменьшается — с 5—6 яйцами. Напротив, в годы интенсивного размноже-
ния заметно возрастает процент кладок с 5—6 яйцами как бы за счет кладок в 3—4 > йца.

Возвраты птиц к месту кольцевания после зимовки не одинаковы для окольцо-
ванных взрослыми и молодыми. Из 1149 взрослых окольцованных птиц через год нами
было отловлено 40 птиц, или 3,48%, через два года—14 и через три года —
2 птицы. Из 2086 окольцованных молодых после зимовки, на другой год,
было поймано только 7 птиц, или 0,33%. Вместе с тем из числа скворцов, околь-
цованных молодыми, 4 были пойманы в Башкирии, Смоленской и Калужской облас-
тях через 4—6 лет после кольцевания. Среди колец, возвращенных нам через Центр
кольцевания (следовательно, из других областей), 0,43% были от взрослых и 0,57% —
от молодых птиц.

Все это свидетельствует о том, что взрослые птицы чаще возвращаются к местам
прежнего гнездования, а молодые чаще расселяются в новые районы.

Самые дальние встречи наших скворцов на зимовках отмечены в Израиле, Сирии
и Ливане. Основное направление миграции — юг, юго-запад. Однако отмечены откло-
нения как к западу, так и к востоку.

Исходя из расчетов степени плодовитости скворцов и числа возвращающихся с
зимовок птиц, можно сделать вывод о том, что за год гибнет около 66% птиц.

Кольцевание позволило вскрыть некоторые интимные подробности размножения
скворцов. Так, в 1963 г. один самец имел две семьи. Дуплянки располагались на рас-
стоянии 6 -и и в обоих было по 5 птенцов. Оба выводка самец кормил поочередно.
В 1964 г. одна пара скворцов занимала две дуплянки. Когда птицы загнездились в од-
ной дуплянке, поблизости была выставлена вторая. Последняя очень понравилась пти-
цам, особенно самцу, который усердно начал строить в ней гнездо. Самка отложила
4 яйца в первую дуплянку и 3 — во вторую. Она насиживала 4 яйца, а самец 3 во вто-
рой дуплянке. Самец не отличался усидчивостью, но оба выводка благополучно вырос-
ли и улетели.

После вылета скворчат нередко гнездовье занимают другие пары скворцов, ве-
роятно, потерявшие первые кладки. Обновляя гнездо, эти птицы наряду с другим строи-
тельным материалом приносят листья и побеги пижмы, полыни, листья смородины,
помидор и перца. Очевидно, эти сильно пахнущие растения используются птицами для
дезинфекции дуплянок.

О фаунистических новинках лета 1966 г.

Л. В. Шапошников

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
6 июля 1966 г.)

В мае и июне 1966 г. в окрестностях с. Кипчаково, расположенного на берегу
р. Рановы в южной части Кораблинского р-на, было установлено гнездование дубоноса
(Coccothraustes coccothraustes L.), которого для Рязанской обл. Е. С. Птушенко (1958)
считает только «залетным летом». Найденное нами гнездо с тремя 12-дневными уже
оперившимися птенцами дубоноса находилось на высоте 1 м 60 см у ствола молодого
тополя, вблизи пойменной дубравы на берегу р. Иберди. Проведены суточные наблюде-
ния за вскармливанием птенцов родителями, зарегистрирован вылет птенцов из гнезда
(2 июня) и произведены фото- и киносъемки выводка.

В окрестностях же с. Кипчаково у норы, расположенной на луговой границе не-
большого оврага и вико-овсяного поля, 1 июня была поймана самка серого хомячка
(Cricetulus migratorius Pall.), а 10 июня — еще 5 молодых особей этого вида.

До этого в литературе (Туров, 1925) на территории Рязанской обл. отмечена до-
быча только двух серых хомячков — близ с. Нюховец, на юге Михайловского р-на
в 1916 г. (17 февраля и 20 декабря).

Численность и стационарное распределение ящериц
в Рязанской области

В. К. Жаркова

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
5 октября 1966 г.)

Полевые работы по изучению видового состава и количественного распределения
ко стациям ящериц проводились летом 1965 и 1966 гг. в пяти районах, расположенных
на севере и юге Рязанской обл.
Для количественного учета применялся линейно-ленточный метод, который заклю-
чается в том, что учетчик проходит маршрут определенной длины, учитывая ящериц
в полосе шириной 2 м.

За два года проведен учет на линии длиной 66 480 м, что соответствует обсле-
дованной площади 13,3 га. На этой площади всего встречено 517 ящериц, из которых
349, или 63,3%, было отловлено.

Частота встречаемости по всем районам и стациям всех видов составляет в сред-
нем 7,7 особи на 1000 м линейного маршрута, или 38,5—на 1 га. При анализе
встречаемости ящериц на маршрутах выявилось их неравномерное распределение, что
позволило все обследованные угодья разделить на два типа: заселенные и не-
заселенные ящерицами.

Незаселенные ящерицами угодья складываются из суходольных лугов с плотным
дерновым покровом из щучки и белоуса (Шацкий р-н, близ с. Марьино, Касимовский
р-н, в окрестностях с. Елатьмы), из разнотравных лугов с рыхлыми черноземными поч-
вами (Александро-Невский р-н, севернее ст. Александро-Невская) и из смешанных
лиственных лесов (Кораблинский р-н, окрестности с. Кипчаково J). Маршруты, про-
ходившие через незаселенные ящерицами угодья, составили 41 000 м, или 8,2 га обсле-
дованной площади (в том числе по суходольным и разнотравным лугам 21 000 м и по
лесу 20 000 м).

Угодья, заселенные ящерицами, складываются из покосных лугов по левому
берегу р. Выша (Шацкий р-н) и по правому берегу р. Ранова (Кораблинский р-н) и из
смешанного леса, состоящего из сосны и мелколиственных пород (Шацкий р-н). Чис-
ленность ящериц — в лугах в среднем 20 особей на 1000 м линейного маршрута, или
100 особей на 1 га, а в лесах 22,1 особи на 1000 м, или 111 особей на 1 га.

Приведенные цифры характеризуют численность ящериц в целом, без дифференци-
ровки на виды. Вместе с тем среди 349 отловленных ящериц различаются три вида:
прыткая Lacerta agilis L. (297 особей, или 82,2%), живородящая L. vivipara Jacguin
(50 особей, или 14,4%) и веретенница Anguis fragilis L. (2 особи, или 0,57%).

При изучении наиболее многочисленного вида — прыткой ящерицы — выяснилось,
что наибольшая активность наблюдается в смешанных лесах на песчаных почвах с раз-
реженным травяным покровом. В таких лесах в июне к 5 час температура почвы дости-
гала 17°, и в это время появлялись первые ящерицы. В лугах и лесах с плотным тра-
вяным покровом первые ящерицы наблюдались только после 8 час 30 мин (когда уже
нет росы). Активность ящериц во всех местообитаниях прекращается с заходом солн-
ца. В пределах угодий, заселенных ящерицами, прыткая ящерица встречается повсемест-
но (как в луговых, так и лесных местообитаниях). Численность ее варьирует от 14,4 до
26,1 особи на 1000 м (или 72,2—130,5 на 1 га). Живородящая ящерица была встречена
в пределах Шацкого р-на и только по берегам рек и ручьев среди смешанных лесов.
Численность вида в этих местообитаниях равнялась в среднем 9,3 особи на 1000 м
(или 45,1 на 1 га). Веретенницу встретили только два раза на вырубках с высоким тра-
востоем. Один экземпляр в Шацком р-не в 1965 г., другой — в Кораблинском р-не в
1966 г.

Применение инфракрасной техники в экологических исследованиях

Г. М. Бабушкин

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
5 октября 1966 г.)

Приборы ночного видения (ноктовизоры), основанные на использовании инфра-
красных (ИК) лучей, в последнее время находят применение для наблюдений за ак-
тивностью и поведением ночных и сумеречных млекопитающих. Первое наблюдение с
помощью ИК-установки осуществили Н. Н. Southern, I. S. Watson, D. Chitty (1946).

Для изучения активности главным образом полуводных млекопитающих мы при-
меняли ноктовизор, принципиально сходный с установкой типа «Снуперскоп». Даль-
ность действия прибора (до 200 м) и сектор одновременного обзора (в круге диамет-
ром 10 м с расстояния 100 м) позволили успешно применить его во время летних по-
левых исследований в 1966 г. на водоемах поймы Мокши в пределах Сасовского р-на
Рязанской обл.

При наблюдениях за полуводными млекопитающими на отдельных водоемах оп-
ределялись индивидуальные участки ондатры и выхухоли, а также их активность. Наи-

1 За 10 дней до обследования леса опылялись гексахлораном.
большую активность выхухоль проявляет в сумерках и на рассвете, ночью же актив-
ность меньше. Наблюдалось до пяти кормящихся выхухолей на водоеме в сумерках
и на рассвете, ночью были активны одновременно не больше 2—3 особей. Взрослые
ондатры активны в сумерки и ночью до рассвета; молодые более активны вечером до
захода солнца и в сумерки.

Неоднократно отмечали совместное использование нор обоими видами без вы-
раженной агрессивности по отношению друг к другу.

Во время работы мы определяли активность и поведение летучих мышей, которых
на лету фиксировали прибором на расстоянии до 200 м. Активность их определяли по
подсчету числа особей в круге одновременного обзора в единицу времени.

Этот прибор позволяет вести наблюдения и за другими объектами, в частности,
крупными млекопитающими и водными птицами.

Применение приборов ночного видения в экологических исследованиях несомнен-
но имеет большие перспективы и необходимость их использования очевидна. При более
совершенных установках можно наблюдать птиц и млекопитающих с большего расстоя-
ния. Подобные приборы необходимо шире использовать в работе вузов и заповедников,
что позволит значительно увеличить сбор информации по экологии животных и прово-
дить недоступные ранее наблюдения.

О газовом обмене у крота

В. И. Свинаренко

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
23 ноября 1966 г.)

Крот (Talpa europaea L.) способен закапываться в почву на большую глубину
(более 2 м) ив течение длительного времени находиться в условиях плохой аэрации
(Фолитарек, 1932). Наряду с несомненной способностью крота существовать в усло-
виях плохой аэрации известно весьма интенсивное питание вида, потребляющего в сут-
ки животного корма больше своего веса. Видимое противоречие между интенсивностью
пищеварительных процессов у крота и способностью существовать в условиях плохой
аэрации и послужило причиной изучения газового обмена крота. Литературных данных
о газообмене крота нет.

Мы пользовались газоанализатором Холдэна, который предназначен для анали-
за воздуха на содержание в нем СО2 и О2. В комнатном воздухе содержится 0,03%
/ СО2\

СО2 и 21,4% О2. Определялся коэффициент дыхания К I К = ]• Предварительно

\ О2 /

были проведены опыты с белыми мышами и обыкновенными землеройками. У белых мы-
шей Х=0,99; у землероек А=0,85. В обоих случаях К находится в пределах нормы, не
превышая 1.

Опыты проводили с кротами, отловленными в летние и осенние месяцы. Время
пребывания крота в камере газоанализатора увеличивалось начиная с одного часа на
10 мин; крот находился в камере 1 час, 1 час 10 мин, 1 час 20 мин, 1 час 40 мин и т. д.

У летних кротов при продолжительности опыта 1 час в среднем К больше 5;
через 20—30 мин (1 час 20 мин— 1 час 30 мин) он уменьшается до 2,16—2,50 и при
продолжении опыта дольше 1 час 30 мин К снова увеличивается до 7,6.

Обнаружены отклонения в выделении СО2 и поглощении О2 у кротов летом и
осенью. У летних кротов при продолжительности опыта 1 час выделяется 5,7% СО2,
1 час 10 мин — 3,21 %, 1 час 20 мин — 3,32% и при продолжительности 1 час 40 мин —
5,6%, т. е. сначала имеет место уменьшение выделения СО2 и потом снова увеличение.
Потребление О2 во всех случаях с разной продолжительностью опытов находится поч-
ти на одном уровне (около 1,1%). Следовательно, увеличение выделения СО2 проис-
ходит не за счет потребляемого из воздуха кислорода. У осенних кротов выделение
углекислого газа и поглощение кислорода находится приблизительно на одном уров-
не (15,8%); увеличивается (по сравнению с летними кротами) выделение углекислого
газа в 4—5 раз, а потребление кислорода в 15—15,5 раза, т. е. увеличивается интенсив-
ность обменных процессов.

Проведенные опыты показали, что у крота имеется изменение газообмена по сезонам,
выражающееся в уменьшении потребления кислорода летом и в увеличении потребления
его осенью. Увеличение дыхательного коэффициента (К), наблюдающееся у кротов летом,
происходит за счет накопления СО2 при неизменном количестве потребляемого кислоро-
да. Последнее может быть объяснено только наличием у крота анаэробных процессов.
Редкие и новые растения Рязанской области

Д. П. Гобелев, Е. Г. Гущина

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
23 ноября 1966 г.)

Природные условия Рязанской области и история их развития отличаются зна-
чительным разнообразием. В связи с этим и состав растительности территории обла-
сти неоднороден. Располагаясь в основном в зонах тайги и широколиственных лесов,
Рязанская область имеет в составе своей флоры элементы таежные, широколиствен-
ные и лесостепные.

Флора области изучена недостаточно. В течение ряда лет в ее различных райо-
нах мы проводили ботанические экскурсии. В результате найдены некоторые редкие и
новые для Рязанской области виды растений.

Редкие растения

Борец шерстистоустый — Aconitum lasiostomum Reichb. Среди кустарника в пой-
ме Оки вблизи дороги Солотча-Пощупово. Очень редко.

Ветреница лесная — Anemone sylvestris L. По склонам оврага, а также в лист-
венном лесу с подлеском из орешника, в 11 км северо-восточнее с. Кипчаково Кораб-
-линского р-на. В значительном количестве.

Клен равнинный, или неклен,— Acer campestre L. Дубрава близ д. Подмакарьево
?4илославского р-на и Амуровский лес (дубрава) близ сел Парышка, Покровское,
Васильевка Сапожковского р-на.

Указание на его широкое, распространение в южных районах Рязанской обл. не
•соответствует действительности, видимо, в связи с изменениями границ области.

Шлемник копьелистный — Scutellaria hastifolia L. В кустарнике, на границах при-
русловой и центральной частях поймы Оки, против с. Пощупово Рязанского р-на. Не-
значительными островками.

Солянка холмовая — Salsola collina Pall. На песчаных приподнятых местах близ
лос. Борки, сел Шумашь и Заокское Рязанского р-на. Сравнительно редко.

Козлобородник сомнительный — Tragopogon dubius Scop. На правом берегу Вы-
ши, близ кардона, в 2 км к северо-востоку от с. Желанное Шацкого р-на; на левом
берегу Рановы близ с. Кипчаково Кораблинского р-на. В небольшом количестве.

Новые растения

Кардария крупковая — Cardaria draba (L.) Desv. Близ с. Романцево в 300 м к югу
ют шоссейной дороги Тырново-Рязань Рязанского р-на. В значительном количестве.

Верблюдка восточная — Corispermum orientate Lam. На песчаных местах близ
пос. Борки и близ с. Коростово Рязанского р-на. Сравнительно редко.

Солянка чумная, или поташник,— Salsola pestifera Nels. На возвышенных песча-
ных местах в с. Ухорском Спасского р-на, близ пос. Борки иве. Заокском Рязанского
р-на. В значительном количестве.

Коровяк высокий, или скипетровидный,— Verbascum thapsiforme Schrad. На пес-
чаной почве, на лугу в 0,5 км от р. Рановы, на окраине с. Кипчаково и на поляне меж-
ду дубравой и с. Княжое Кораблинского р-на. В большом количестве.

Дурнишник колючий — Xanthium spinosum L. На берегу небольшого озера, близ
с. Заокское Рязанского р-на. В значительном количестве.

Определение возраста обыкновенной бурозубки
(Sorex araneus L.)

Л. В. Викторов

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
21 декабря 1966 г.)

В. А. Поповым (1950, 1960) предложена методика подразделения бурозубок на
<Ь возрастных групп. Методика основана на визуальном определении последовательности
и степени стирания верхних промежуточных зубов и на других особенностях зубной
системы. Этот метод можно применять для определения возраста обыкновенной буро-
зубки. Однако большое неудобство заключается в том, что степень стирания зубов оп-
ределяется визуально. Это вносит элемент субъективности в полученные результаты.
Поэтому мы предприняли попытку применить для определения возраста признаки, ко-
торым можно придать цифровое выражение. При стирании с возрастом промежуточных
з)бов поперечник снашивающейся вершины увеличивается. Этот поперечник можно за-
мерить. Мы измеряли поперечник стертой вершины у 1076 обыкновенных бурозубок под
бинокуляром (МБС-1) с помощью окулярмикрометра. При разработке метода возник-
ло предположение о возможности влияния на определение возраста индивидуальной
изменчивости размеров этого зуба. Изучение изменчивости высоты, продольного и по-
перечного диаметров нижнего промежуточного зуба (dini) у молодых бурозубок пока-
зало, что при работе с серийным материалом изменчивость размеров зубов существен-
но не отражается на величине поперечника вершины. Последнее, очевидно, обуслов-
лено тем, что у зверьков с мелкими и крупными зубами в большинстве случаев вер-
шинная часть коронки din! практически одинакова по размерам и форме. Это дало ос-
нование пренебречь изменчивостью размеров нижнего промежуточного зуба.

При подразделении бурозубок на возрастные группы (по методу В. А. Попова}
для каждой из них были определены размах колебаний, мода и средние величины по-
перечника вершины dinb На основе этих данных составлена таблица для определения
возраста обыкновенной бурозубки по размерам поперечника вершины нижнего про-
межуточного зуба. В таблице указаны размеры поперечника вершины dinb а также при-
мерный возраст зверьков каждой группы в месяцах. Последний был определен с уче-
том дат отлова зверьков, частоты встречаемости по сезонам, а также с учетом сроков
размножения вида в данном году. Всего было выделено 6 возрастных групп, возраст
и признаки которых таковы: I группа — до 2-х месяцев, поперечник вершины dini ме-
нее 100 ц; II группа — 2—4 месяца, поперечник вершины зуба dini от 100 до 150 р;
III — 4—6 месяцев, поперечник — от 150 до 200ц; IV группа — 6—8 месяцев, попе-
речник— от 200 до 250 ц; V группа—8—10 месяцев, поперечник — от 250 до 300 ц
и VI группа— 11 и более месяцев с поперечником вершины нижнего промежуточного
зуба 300 и более ц.

В. А. Попов указывал, что с помощью его таблиц наиболее трудно различаются
зверьки старших возрастных групп (V и VI). В связи с этим помимо размеров попе-
речника вершины dini для уточнения возраста старых зверьков мы использовали до-
полнительные признаки: степень оволосения хвоста и отношение высоты к продольно-
му диаметру нижнего промежуточного зуба (dini).

К VI возрастной группе относились перезимовавшие зверьки, у которых попереч-
ник вершины зуба около или более 300 ц, хвост оголен и без концевой кисти, а отно-
шение высоты к продольному диаметру dini менее 50%.

Изменчивость зубной системы обыкновенной бурозубки
(Sorex araneus L.) в Красноярском крае

В. Е. Куревлев и Т. П. Трубкина

(Автореферат доклада, прочитанного на заседании Рязанского отделения МОИП
21 декабря 1966 г.)

В диагностике землероек наряду с другими особенностями нередко используются
одонтологические признаки. Особенно часто используется соотношение размеров верх-
них промежуточных зубов и особенности строения нижнего промежуточного зуба. Вмес-
те с тем известно, что соотношение размеров верхних промежуточных зубов подвер-
жено широкой индивидуальной изменчивости. 1

Однако эта «широта» изменчивости и ее местные особенности у различных попу-
ляций землероек не освещены.

Мы провели исследование изменчивости промежуточных зубов в верхней челю-
сти у обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) из Красноярского края (с. Большой Кем-
чуг, в 120 км к западу от г. Красноярска). Материал для обработки на кафедру зоо-
логии Рязанского пединститута был передан проф. А. П. Кузякиным (Московский об-
ластной педагогический институт им. Н. К- Крупской). Работа проводилась под руко-
водством Л. В. Викторова.

Мы отобрали 232 экземпляра молодых зверьков. Возраст определялся по степени
стертости вершины 1-го промежуточного зуба, пользуясь методом, разработанным
Л. В. Викторовым.

Измерения зубов проводились под бинокуляром (МБС-1). Измерялась высота всех
пяти верхних промежуточных зубов. Высота зубов (в ц) с 1-го по 5-й колебалась в
следующих пределах: 1-й — от 800 до 1125; 2-й — от 750 до 1075; 3-й — от 600 до 950;
4-й — от 525 до 950; 5-й — от 325 до 650. Средняя высота зубов такова: 1-й— 1025,
2-й — 925,8, 3-й — 777,3, 4-й — 650,3 и 5-й — 450,3. По этим средним цифрам можно
ирийти к заключению о наличии у Красноярских бурозубок постепенно убывающего
ряда промежуточных зубов (от 1-го к 5-му). Однако фактически у исследованных нами
232 молодых обыкновенных бурозубок наблюдалось большее разнообразие соотноше-
ния размеров промежуточных зубов, и только средние цифры дают отмеченную выше
картину.

Чтобы выделить типы по соотношению высоты верхних промежуточных зубов, мы
приняли для первых двух зубов, что они равны, если различие их по высоте меньше
100 ц, и что 1-й — больше 2-го, если высота их отличается на 100 или больше ц. Точно
так же мы считали равными 3-й и 4-й промежуточные зубы при различии их до 100 р
и 3-й — больше 4-го при разнице в 100 и больше ц.

По степени различий между 2-м и 3-м зубами было принято два варианта: раз-
личия не больше 200 р и разница в 200 или более р.

Основываясь на этих различиях, мы выделили 5 основных типов с неодинаковым
соотношением размеров четырех верхних промежуточных зубов.

Тип I условно можно выразить формулой Д11 = Дг>Дз = Д4. Это типичный «парно-
убывающий» или «двуступенчатый» ряд верхних промежуточных зубов.

Тип II — Д1 = Д2>Дз>Д4. Это «одноступенчатый» ряд, в котором только 1-й
и 2-й зубы равны или почти равны.

Тип III — Д1>Д2>Дз = Д4. Это тоже «одноступенчатый» ряд, в котором равны
или почти равны 3-й и 4-й промежуточные зубы.

Тип IV — Д1>Д2>Дз>Д4. Это типичный «постепенноубывающий» ряд, в кото-
ром различия между всеми соседними зубами находятся от 100 до 175 ц.

Тип V характеризуется той же формулой, что и IV, но в отличие от него между
2-м и 3-м зубами — разница в 200 или более ц (между другими зубами — в пределах
100—175 ц). Таким образом, это менее «равномерноубывающий» ряд верхних промежу-
точных зубов.

Из общего числа (232) молодых зверьков I тип ряда верхних промежуточных зу-
бов имело 24,1% особей, 1Г— 11,6, III—40,3, IV— 18,9% и V тип был у 5,1% зверьков.

Как можно судить по этим цифрам, вопреки средним данным в красноярской по-
пуляции обыкновенной бурозубки среди молодых особей наиболее распространено со-
отношение высоты верхних промежуточных зубов, характеризуемое формулой
Д1> Д2>Дз=Д4.

1 «Д» обозначает сокращенно термин «Din», предложенный А. П. Кузякиным
(1965) для обозначения верхних промежуточных зубов.
СОДЕРЖАНИЕ ТОМА LXXII (1967)
CONTENTS OF VOLUME LXXII (1967)

Вып. Стр.

Алпатов В. В. К технике вычислительной работы по математической
статистике..................................................... 1 131 —135

Акимова А. М. Изучение потребности в микроэлементах у зеленых бак-
терий (автореферат) .............................................2 152—153

А к с е н о в С. И. О возможных пределах существования активной жизни
вне Земли (автореферат)..........................................4 157—158

Анорова Н. С. 10 лет работы Орнитологического коллоквиума . . 5 150—151

Арутюнова О. С. Изменение уровня холина при лучевом поражении
(автореферат)....................................................4 153—154

АстауровБ. Л. О негенетических концепциях гибридной мощи в связи
с вопросом о реальности так называемого физиологического гетерозиса 5 77—96

Бабушкин Г. М. Применение инфракрасной техники в экологических
исследованиях (автореферат)......................................6 149—150

БалтбарздысЗ. Я. Динамика изменения уровня хинонов в тканях
животных после облучения разными видами ионизирующей радиации
(непосредственное и дистанционное действие) (автореферат) . . 4 152—153

Барабанов Е. И. Ритм годичного развития растений пояса шибляка
и низкотравных полусаванн хребта Аруктау........................ 3 65—76

Беляев Д. К., Трут Л. Н. Поведение и воспроизводительная функ-
ция животных. III. Значение селекции по поведению в реакции живот-
ных на некоторые сезонные факторы внешней среды..................5 108—116

Беляков В. В. О дневных хищных птицах Калининской области (авто-
реферат) ........................................................6 140—141

Бибикова В. И. К изучению древнейших домашних лошадей Восточной
Европы...........................................................3 106—118

Бир штейн Я. А., Левушкин С. И. Biospeologica Sovietica XXXIII.
Отряд Bathynellacea (Crustacea Malacostraca) в СССР. I. Семейство
Bathynellidae....................................................4 51—66

Благовещенский А. В. Действие янтарной кислоты на растения . 5 34—46

Б л я х е р Л. Я-, Доброхотов В. Н. Секция гистологии и эмбрио-
логии ...........................................................5 146—149

Бойко С. В. Законы термодинамики и вопросы эволюции природы . . 5 28—33

Богоров Л. В. Определение времени генерации у различных групп мик-
роорганизмов в поверхностном слое водоема (автореферат) . .5 162—163

Богоров Л. В. Коррелятивная зависимость между удельной поверхно-
стью пакета клеток и аэробностью у представителей рода Sarcina go-
odsir (автореферат)..............................................5 157—158

Богословский А. С. Материалы к изучению покоящихся яиц коло-
враток. Сообщение 2.............................................. 6 46—67

Бозина Е. Д. О питании личинок рабочих пчел и трутней грузинской
или серой горной кавказской (Apis mellifera caucasica Gorb.) и мест-
ной (Apis т. mellifera L.) пород пчел (автореферат)...............6 146—147

Большакова В. Н. О путях приспособления мелких млекопитающих
к горным условиям (автореферат)...................................5 151 —152

Борисоглебская М. Б. Новый род бобров из олигоцена Казахстана 6 129—135
Бородулина Т. Л. и ФормозовА. Н. О сигнальных пятнах опе-
рения птиц и особенностях строения рулевых перьев вальдшнепа . 3 27—31

Боруцкий Е. В. Biospeologica Sovietica XXXII. О роде Nitocrella chap-
puis (Copepoda, Harpacticoida)................................... 3 32—39

Василевич В. И. К методике анализа границ фитоценозов . .3 85—93

Верещагин Н. К-, Батыров Б. Фрагменты истории териофауны

Средней Азии.................................................4 104—115

Викторов Л. В. Географические особенности «явления Денеля» у зем-
лероек Европы (автореферат).......................................1 159—160

Викторов Л. В. Определение возраста обыкновенной бурозубки (So-
rex araneus L.)...................................................6 151 —152

Воронов А. Г. Совещание зоогеографов в Одессе.....................2 144—145

Воронцов Н. Н. Вручение Международной Кимберовской премии по
генетике Н. В. Тимофееву-Ресовскому...............................6 138—140

Воронцов Н. Н. Строение пищеварительной системы и систематическое
положение грызунов рода Lophiomys Milne-Edwards.................. 4 43—50

Гаврилов Г. Б. Распределение олигохет в Аральском море летом
1964 г. (автореферат).............................................3 149
Тапочка Л. Д. Исследование влияния различных сахаров на рост сине-
зеленой водоросли Anacystis nidulans (автореферат)...................2 150—151

Гарбузов В. К., Сенина Е. Ф., Шуваева М. И. О депрессии
численности больших песчанок в песках Большие Барсуки (авторефе-
Рат).................................................................3 147—148

Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюцион-
ные взаимоотношения................................................. 3 53—64

Гобелев Д. П. Влияние предпосевной закалки с обработкой семян рас-
творами микроэлементов на холодостойкость и урожай кукурузы в
1962 г. (автореферат)................................................6 143—144

Гобелев Д. П., Гущина Е. Г. Редкие и новые растения Рязанской
области (автореферат)................................................6 151

Година А. Я. К эволюции конечностей жираф (Giraffidae) ... .6 107—119

Г о й д а О. А. Изменение уровня рыхлосвязанных фосфолипидов при лу-
чевом поражении животных.............................................4 154

Голова Т. П. Определитель повилик по семенам..................... 4 67—80

Гончарова Е. В., К р ы л о в а И. Л. Анатомо-морфологическая харак-
теристика некоторых птицемлечников в связи с систематикой рода . 2 76—82

Горбунова Н. П. О массовом развитии Sphaeronostoc pruniforme
(Ag.) Elenk. в окрестностях г. Ярославля............................ 4 89—96

Городницкий А. М., Федоров В. Д. О биологической интерпре-
тации некоторых физических характеристик в поверхностных слоях
(до 300 м) Черного моря (автореферат)................................5 158—159

Гроссет Г. Э. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских ви-
дов на территорию Русской равнины и последующие изменения их
ареалов в связи с эволюцией ландшафтов...............................5 4-7—76

Груздев В. В. Прогноз численности мышевидных грызунов в сельско-
хозяйственных районах СССР...........................................2 5—11

Груздев В. В. Результаты акклиматизации зайца-русака в Сибири
(автореферат)........................................................5 152—153

Д е е в Л. И., Г о й д а О. А. Образование токсических веществ липидной
природы при действии холода (автореферат)............................4 157

Деятельность Аральского отделения МОИП в первом полугодии 1965 г. . 3 143—144

Деятельность Аральского отделения МОИП во втором полугодии 1965 г.
и январе 1966 г......................................................3 144—146

Деятельность межсекционного семинара по проблемам эволюции с октября
1965 г. по апрель 1966 г.............................................4 136—138

Деятельность Рязанского отделения МОИП за 1965 г..............1 156—157

Деятельность Рязанского отделения МОИП за 1966 г....................6 140

Деятельность секции биофизики МОИП с января по декабрь 1966 г. . .4 138

Деятельность секции ботаники МОИП в 1965 г............................4 134—135

Деятельность секции гидробиологии и ихтиологии МОИП за вторую поло-
вину 1965 г. и первую половину 1966 г................................2 148—149

Динесман Л. Г., МетельцеваЕ. П. Норы млекопитающих как
объект палеоботанических исследований................................1 90—98

Динесман Л. Г., ШтеренбергЛ. Е. Норы млекопитающих—сви-
детели лесных пожаров в голоцене.....................................4 116—119

До л иво-Добровольский Л. Б. и Золотарева Н. С. Ито-
ги 20-летней работы Люберецких полей фильтрации по снижению бак-
териальных загрязнений городских сточных вод (автореферат) . . 2 156—157

Д о с к а ч Я. Е. Механизм осмотической адаптации водорослей (авторе-
ферат) ..............................................................4 155

Драпкин Е. И. Видовой состав и некоторые вопросы биологии морских
мышей (Pisces callionymidae) Черного моря........................... 2 22—37

Дрожжина Т. С. Исследование межфакторных взаимодействий с це-
лью подбора нового состава питательной среды для зеленых бакте-
рий (автореферат)...................................................2 152

Дубянский М. А. Наблюдения за большими песчанками в их жилище
(автореферат).......................................................3 148

Дубянский М. А. и К у л и к В. П. Измерения сложных нор больших
песчанок различных типов устройства (автореферат)...................3 149—150

Ерошин В. А. О степени оседлости большой синицы (автореферат) . 1 158—159

Жаркова В. К. Численность и стационарное распределение ящериц в

Рязанской области (автореферат)................................6 148—149

Закиров Л. А., | К р и г е р Ю. А. | Исследование фотодинамического
поражения дрожжевых клеток (автореферат)............................4 154—155

Зеленчук Т. К. и Г е л е м е й С. А. Влияние водных вытяжек расте-
ний на прорастание семян и начальный рост луговых трав . . .2 93—105
Золотарева Н. С. Протистофауна активного ила аэротенков Люберец-

кой станции аэрации в первый год их работы (автореферат) . . .2 157

Золотов В. В. Секреция околоушных слюнных желез у собак при раз-

личной возбудимости пищевого центра (автореферат) ... 6 145—146
Извекова Э. И. Некоторые материалы по питанию личинок Cryptochi-

ronomus из гр. delectus Kieff. и Procladius Skuze (автореферат) . . 2 155—156

Ильин А. Я. Октябрьская революция и развитие биологии в нашей стране 5 3—10

Ионичева Г. А. Изучение фракции нейтральных липидов в клетках

зеленых серобактерий Chlorobium thiosulfatophilum при чередовании
периодов освещения и темноты (автореферат).....................2 151 —152.

| Кадочников Н. П.| Методика прижизненного изучения питания взрос-

лых птиц.......................................................1 29—34

Камышев Н. С. Водораздельные сфагновые болота Окско-Донской низ-
менности .......................................................... 2 66—75

Капитонов В. И. Новые данные по биологии лемминговидной полевки

в Хараулахских горах Якутии....................................2 17—21

Карасева Е. В., Литвин В. Ю. Опыт мечения радиоактивным фос-

фором полевок-экономок в природном очаге лептоспироза (авторефе-

рат) ..........................................................5 155—156

КасьяненкоА. Г., Тимофеев-Ресовский Н. В. О нескольких

интересных «хлорофильных» мутациях у Arabidopsis thaliana (L.) Не-
ynh............................................................3 100—105

Кищинский А. А. Снежный баран в Колымском нагорье .4 36—42

Козакевич В. П. Содержание аскорбиновой кислоты в надпочечниках

и некоторые эколого-физиологические особенности малых сусликов . 2 12—16

Коренберг Э. И. Темпы лесоэксплуатации и изменение населения птиц

в европейских южнотаежных лесах............................... 6 32—36

Кошелев Н. Т. К биологии скворца по данным кольцевания (авторе-

ферат) ........................................................6 147—148

Кошкина Т. В. Популяционная регуляция численности грызунов (на

примерах красной полевки тайги Салаира и норвежского лемминга) 6 5—20

Красовский Л. И. Современная и прежняя продуктивность лесов Ар-

хангельской области в отношении пушных зверей.....................1 15—20

| К р и г е р Ю. А.| .Свердлова Е. А., 3 а к и р о в Л. А. Подавление

фотодинамического повреждения эритроцитов (автореферат) .4 155

Куваев В. Б. Ландшафтно-ботаническая классификация на примере

Якутии (автореферат) ......................................... 4 140—141

Культиасов И. М. Биоморфогенез видовых комплексов в роде Опо-

brychis Bge. на основе эколого-исторического анализа их жизненных
форм.......................................................... 4 97—103

КуревлевВ. Е. и ТрубкинаТ. П. Изменчивость зубной системы

обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в Красноярском крае (ав-
тореферат) ....................................................6 152—153

Куркин К. А. Роль экологических, ценотических, антропогенных и ланд-

шафтно-исторических факторов в определении состава галофитных

ценозов Барабинской лесостепи................................. 6 68—79

Курченко Е. И. Анатомия Alopecurus vaginatus в связи с систематиче-
ским положением вида (автореферат)..................................4 146

Ларин Б. А. Влияние промысла на популяции ондатры Прибалхашья . 6 21—31

Лешковцева И. И., Минина Е. Г. Цитохимическое определение

жира в мицелии грибов рода фитофтора.......................... 3 94—99

Л и в ч а к Г. Б. Содержание аскорбиновой кислоты в тканях полевок в

связи с условиями существования................................3 19—26

ЛисеевА. С. О влиянии климатических факторов на рост деревьев (ав-
тореферат) ...................................................4 145

Лобачев В. С. Особенности использования нор-колоний большими пес-
чанками ...............................................1 21—28

Лукин Н. Н.| Изменение антиокислительной активности у морских бес-

позвоночных в различных осмотических условиях (автореферат) . . 4 156

Любищев А. Проблемы систематики (автореферат).................4 148—149

Мамедов Т. Г., Попов Г. А. Об изменениях сверхслабой биохеми-

люминесценции растений в различных световых условиях (авторефе-
рат) ........................................................-.4 152

Мартьянова А. И. Влияние способа опыления на семенную продук-

тивность и качество семян кормовых бобов...................... 2 83—92

Медведев Ж. А. Теории накопления ошибок репродукции специфиче-

ских макромолекул как причины старения........................ 5 97—107
Миркин Б. М. Вопросы динамики биогеоценозов речных пойм . . .2 56—65

Монахов Г. И. Сравнительная характеристика некоторых морфологи-
ческих показателей разводимых в неволе и диких соболей .6 120—128

Москаленко Н. Г. Фенологические наблюдения в некоторых тундро-
вых фитоценозах окрестностей Норильска (автореферат) . . .4 139—по

Наумов С. П. Экологические признаки популяционной дифференциров-
ки промысловых видов млекопитающих Якутии.............................4 12—24

Пельзина Е. Н., Медведев С. И., Данилова Г. М., Б е з у-
кладниковаН. А., Волгин В. И., Захваткина Е. М.,
Захарова Н. Ф., Чернова Н. И. Географическая устойчивость
биоценотического комплекса сусличьих нор..............................1 35—42

Новиков В. С. О двух интересных находках осок в бассейне р. Север-
ки Московской области (автореферат)...................................4 143

Новиков Г. А. Опыт количественной оценки современного состояния
популяций рыси в западной части СССР..................................3 5—18

Нухимовский Е. Л. О строении корневых систем и экологических
особенностях некоторых растений — гидроиндикаторов низовья Ирги-
за Актюбинской области (автореферат)..................................4 142

Орлов А. Я. Изменение массы сосущих корней сосны в связи с раз-
личиями в режиме почвенных факторов в разные годы .... 1 68—89

Орлова Г. И. О строении цедильного аппарата у пекинских уток (ав-
тореферат) ...........................................................6 141 —142

Осмоловская В. И. О сельскохозяйственном значении грача .6 37—41

Ошерова Д. С., Дмитриев П. П. О влиянии истребительных работ
по большой песчанке на численность мелких видов грызунов на севере
Приаральских Каракумов (автореферат)..................................3 150—151

Петров В. В. Геоботанический очерк лесов Уваровского и Шаховского
лесхозов Московской области (автореферат).............................4 143—144

Петров В. В. О распространении ясеня в Московской области (авто-
реферат) .............................................................4 147

Петрова А. Д. О клещах сем. Parholaspidae Krantz, 1960 (Parasitifor-
mes, Gamasoidea) из Советского Союза................................. 2 38—55

Пименов М. Г. Новый вид рода Angelica L. из Закавказья ... .3 48—52

Пономаренко А. Г. Роль процессов с положительной обратной связью
в эволюции............................................................4 150—151

Порфирьев В. С. Растительность Волжско-Камского края и вопросы
ее охраны.............................................................1 55—67

ПресманА. С. О значении электромагнитных полей в эволюции и жиз-
недеятельности организмов (автореферат)...............................4 149—150

Присуждение премий Московского общества испытателей природы . . 3 143

Прозоровский Н. А. Весенние растения окрестностей г. Софии (авто-
реферат) .............................................................4 144—145

Р а с н и ц ы н А. П. Попытка причинного анализа процесса олигомериза-
/ ции гомологичных органов (автореферат)..............................4 150

^Реймерс Н. Ф., Алина А. В. Млекопитающие Аянского побережья

Охотского моря (автореферат)....................................5 154—155

Ротшильд Е. В. О распространении больших песчанок и природной
очаговости чумы в северном Приаралье (автореферат) . .5 156—157

Самсонов А. М., ТелитченкоМ. М. Зависимость токсичности си-
не-зеленых водорослей от их физиологического состояния (авторефе-
рат) .................................................................5 165

С а ф а р о в И. С. О происхождении некоторых реликтовых древесных по-
род, распространенных в лесах Закавказья.............................. 3 77—84

СвинаренкоВ. И. О газовом обмене у крота (автореферат) . . .6 150

Семин В. А. Исследование методами факторного эксперимента влияния
добавок биогенных элементов на первичную продуктивность водоемов
(автореферат)..........................................................5 161 —162

Скворцов А. К. Основные этапы развития представлений о виде .5 11—27

Смирнов П. А. К познанйю забайкальских волосовидных ковылей . 4 81—88
Соколов И. И. Лошадь Пржевальского Equus przewalskii Poljakoff.

Краткий очерк ее открытия и изучения в Советском Союзе . . .1 99—113

Соколов Л. И. Осетр реки Лены (систематика и биология) (авторефе-
рат) ..................................................2 149

Сокольская Н. Л. Новый вид рода Lumbriculus Grube (Lumbriculidae,
Oligochaeta) из водоемов Южного Сахалина.............................. 3 40—47

Соломатин А. О. Посещение источников воды куланами и некоторые
особенности их поведения на водопое .................................. 4 25—35

Строков В. В. Выпадение птенцов из гнезд, как фактор выживания
вида (автореферат).....................................................5 156
Суворов П. А. Биология окаймленного трутовика Fomes pinicola (Fr.)
Cke.............................................................. 6 80—92

Суханов В. Б. Материалы по локомоции наземных позвоночных. I. Об-
щая классификация симметричных походок ...........................2 118—134

Тамбиев А. X., Ермолович Л. П. Влияние летучих биологически
активных фракций некоторых гидробионтов на окисление олеиновой
кислоты (автореферат).............................................5 163—164

Телитченко Л. А. Опыт использования сине-зеленых водорослей для
интенсификации процессов минерализации органических азотсодержа-
щих веществ (автореферат).........................................5 164

Тимофеев-Ресовский Н. В., ТюрюкановА. Н. Биогеоценоло-
гия и почвоведение............................................... 2 106—117

Тихомиров В. Н. О предложенной Н. Н. Каденом и М. Э. Кирпичнико-
вым реформе номенклатуры плодов...................................6 101 —106

Тихомиров В. Н., Третьякова (Галахова) О. Н. Материа-

лы по морфологии группы Angelicinae. 2. Сравнительная анатомия
плода видов подрода Angelica рода Angelica L.................1 43—54

Тряпицына Л. Н. О плодовитости некоторых рыб дельты Волги после
зарегулирования стока.............................................2 150

Тупикова Н. В., Тесленко Е. Б. Составление кадастрово-справоч-

ных карт распространения видов...............................1 5—14

Фабри К. Э. О некоторых основных вопросах экологии................5 138—145

Фадеев Г. С., Голубева К. Н., 3 а й ц е в В. М. О роли мышевид-

ных грызунов в распространении блох песчанок в Илийской котлови-
не (автореферат).............................................3 152

Федоров В. Д. Изучение методами математического планирования влия-
ния добавок биогенных элементов на первичную продукцию водоемов
(автореферат).....................................................5 160—161

Хохуткин И. М. Эпибиоз моллюсков и летучей мыши (автореферат) 5 153—154
Хромов В. М., Семин В. А. Исследование методом случайного балан-
са и методом дробного факторного эксперимента влияния добавок
биогенных элементов на первичную продукцию Черного моря (авто-
реферат) .........................................................5 162

Цалкин В. И. Домашние животные Золотой Орды.......................1 114—130

Ц е п к и н Е. А. Об изменении ихтиофауны нижнего и среднего течения Ир-

тыша в историческое время (автореферат)......................2 155

| Чабовский В. И.|, Долгов В. А., Э ф р о н К. М. Дополнения к

списку хозяев таежного клеща Ixodes persulcatus Р. Sch. . . .4 5—И

Численко Л. Л. К размерной структуре населения пелагиали Миро-

вого океана (автореферат)....................................5 159—160

ЧубиркоМ. М. Микроспорогенез лядвенца рогатого (Lotus cornicula-

tus L.) ................................................... 6 93—100

Шапошников Л. В. Очередные задачи изучения фауны Рязанской

области (автореферат) .......................................1 157—158

Шапошников Л. В. О фаунистических новинках лета 1966 г. (авто-

реферат) ....................................................6 148

Шелонина И. М. Лекарственные растения Рязанской области (авто-

реферат) ...........................................6 142—143

Шилейко А. А. Об экологии наземных моллюсков Кольского полуост-

рова ................................................ 6 42—45

Шилов М. Н. Распространение и эпизоотологическое значение полуден-

Шилов М. Н., Лобачев В. С., | Г о р с к и й Ю. Б.| Изменения ареа-
лов большой песчанки и степной пищухи в низовьях Тургая и северной
части Приаральских Каракумов за 1951—1965 гг. (автореферат) . 3 146—147

Шиманова И. П. Сезонная изменчивость веса кавказских и среднерус-
ских пчел в условиях Рязанской области (автореферат) .... 1 160

Шипунов С. Я. Экологические особенности произрастания кедра в го-
рах северо-западного Алтая (автореферат)................................4 146—147

Шишкин М. А. Пределы необратимости эволюции (автореферат) . . 4 151—152

Шорина Н. И. Возрастной спектр популяций Colchicum speciosum Stev.

в некоторых ассоциациях Западного Закавказья (автореферат) . . 4 141—142

Штеренберг М. И. Место жизни в эволюции материи (автореферат) 4 147—148
Эль Ю. Ф. Гидробиологический и гидрохимический режимы работы круп-
норазмерных аэротенков в период пуска в эксплуатацию (авторефе- 2 53 5

Эль Ю. Ф. и Золотарева Н. С. Развитие хирономид в биологиче-
ских прудах очистки сточных вод (автореферат)...........................2 154—155
Эмме А. М. Физиология диапаузы у насекомых.........................5 117—137

Эрман Л. А., Цирульская 3. И. О совершенствовании метода оп-
ределения потребности фитопланктона в биогенных элементах (авто-
реферат) ..........................................................5 165—166

Ярковая Р. И. Ископаемые животные на территории Рязанской обла-
сти (автореферат)..................................и...............6 144—145

Я ф а р о в а И. О., Погосян С. И., Веселовский В. А. Кинети-
ческие закономерности хемилюминесценции проростков бобовых и зла-
ковых (автореферат)................................................4 156

Краткие сообщения

Бакеев Н. Н. О зимнем питании серой крысы (Rattus norwegicus Berk)
в приазовских плавнях дельты Кубани................................3 124—125

Благосклонов К. Н. К биологии гнездования зеленой пеночки (Phyl-
loscopus trochiloides) в Подмосковье...............................1 141 —143

Борисенко В. А. Новые местонахождения степной пищухи в Кустанай-
ской области.......................................................3 125

Бутенко О. М. Некоторые данные о питании кровососущих насекомых
(гнуса) на птицах..................................................3 132—136

Викторов С. В. Чаирные луга как индикаторы пресных вод в подгор-
ных щебенистых пустынях............................................4 124—128

Городничий А. Е. Влияние температурного режима на эффективность
нереста судака.....................................................3 130—131

Дубровский Ю. А. Новые находки рептилий в степях Казахстана . 1 146—147

И ш у н и н Г. И. Бухарский олень в южном Узбекистане..............1 136—138

Ковшарь А. Ф. Пролет осоедов в западном Тянь-Шане..................1 143—146

Курочкин Е. Н. Гидродинамические особенности разрезной перепонки
поганки............................................................3 128—129

Ala л ы ш ев а Т. В. Ритмика сезонного развития растений на концентри-
рованных вырубках (Кировская обл.).................................4 128—131

Н а д е е в В. Н. Поведение некоторых млекопитающих при преследовании
их на дереве.......................................................3 126—128

Пастернак Е. П. Находка селевинии в Зааралье.......................1 140—141

Рахилин В. К. Экология выдры Lutra lutra L. на морских островах и по-
бережьях ..........................................................3 122—124

Сапоженков Ю. Ф. Новые данные по распространению дикобраза в
Каракумах..........................................................1 139—140

Спангенберг Е. П. и Журавлев М. Н. Об изменении ареала и
численности поручейника (Tringa stagnatilis).......................3 129—130

Томилин А. Г., Латышев В. М. Новые данные о плосколобом бу-
тылконосе— Hyperoodon planifrons, 1882 ....................... 3 119—122

Я р о ш е н к о П. Д. К методике определения веса травостоев по высоте
основной массы и проективному покрытию.............................4 120—124

К истории науки

Победи мова Е. Г. Дополнительный список печатных работ члена-кор-
респондента Академии наук СССР профессора Бориса Константино-
вича Шишкина.......................................................2 135—138

Юбилеи

Насимович А. А. К пятидесятилетию В. В. Кучерука . 1 148—151

Пузанов И. И. Памяти А. Д. Нордмана (1803—1866) . . 2 139—143

Пузанов И. И. Памяти М. П. Розанова (1891—1966) . . 6 136—137

Критика и библиография

Бубенник А. Б. Саймингтон Ф. Тукту — вопрос выживания .1 155

Новиков Г. А. Ценные исследования по биологии и промыслу лося . 1 152—155

Скворцов А. К- М. Кундзинь, Э. Вимба. Дикорастущие цветы . . .4 132—133

Тихомиров В. Н. К. Фэгри и Л. ван дер Пийл. Принципы экологии
опыления..........................................................3 141—142

Ц а л к и н В. И. К. Л. Паавер. Формирование териофауны и изменчивость
млекопитающих Прибалтики в голоцене...............................3 137—141
Редакционная коллегия

Акад. Б. Л. Астауров, А. В. Благовещенский, Л. Я. Бляхер, А. Г. Воронов, Н. В. Дылис,
Л. А. Зенкевич (главный редактор), Ю. А. Исаков, В. Д. Лебедев, А. А. Насимович,
Т. А. Работнов (зам. главного редактора), В. В. Сахаров, И. Г. Серебряков, В. Н. Ти-
хомиров, В. И. Цалкин (зам. главного редактора)

БЮЛЛЕТЕНЬ МОИП
отдел биологический
№ 6—1967

Редактор Лист Л. В. Технический редактор Черемискина Л. Р.

Корректоры Большакова И. А., Утанина Е. П., Хлыстова И. С.

Сдано в набор 13. IX 1967 г. Подписано к печати 1.ХП 1967 г.

Л-42247 Бумага тип. № 1. Формат 70Х 108/i6 Физ. печ. л. 10.0

Изд. № 514 Заказ 634. Тираж 1675 экз. Цена 1 руб.

Издательство Московского университета
Москва, Ленинские горы, Административный корпус.
Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы