Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Том 68. Выпуск 1 - Мясников Ю.А., Левачева З.А., Кошкина Т.В., Халанский А.С., Перфильев В.И.

Автор: Мясников Ю.А. Левачева З.А. Кошкина Т.В. Халанский А.С. Перфильев В.И.

Теги: бюллетень московского общества испытателей природы

Год: 1963

Похожие

Зоологический журнал. Том XLIV. Выпуск 3

Жизнь зоолога (Полвека изучения млекопитающих и других животных)

К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии

Популярный биологический словарь

Текст

БЮЛЛЕТЕНЬ

МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА

ЖНИАТИЖЙ

WWCfflbn

ОТДЕЛ

БИОЛОГИЧЕСКИЙ
БЮЛЛЕТЕНЬ
МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА
ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ

НОВАЯ СЕРИЯ

134-й год издания

ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ

Том LXVIII, вып. 1

ЯНВАРЬ — ФЕВРАЛЬ

Выходит 6 раз в год

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

1963
Редакционная коллегия

В. В. Алпатов, Б. Л. Астауров, А. Б. Благовещенский, Р. И. Белкин, А. Г. Воронов,
М. В. Горленко, Н. П. Дубинин, Л. А. Зенкевич, Б. А. Кудряшов, К. И. Мейер,
А. А. Насимович, Ф. Н Правдин, Т. А. Работнов (зам. главного редактора),
И. Г. Серебряков, акад. В. Н. Сукачев (главный редактор), А. Н. Формозов,
В. И. Цалкин (зам. главного редактора)

БЮЛЛЕТЕНЬ МОИП, ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ
№ 1 — 1963

Редактор Н. И. Фомичева Технический редактор Л. В. Лазарева

Корректор В. П. Кададинская

Сдано в набор 21/XI 1962 г. Подписано к печати 12/1 1963 г.

Л-57031. Формат 70X108/16. Печ. л. 10,25. Изд. № 488.

Заказ № 317. Тираж 1850. Цена 1 р. 20 к.

Издательство Московского университета
Москва, Ленинские горы, Административный корпус
Типография Изд-ва МГУ. Москва, Ленинские горы
Мясников Ю. А. и Левачева 3. А. К вопросу о географии природно-
очаговых инфекций Тульской области..................................... 5

Кошкина Т. В. и Халанский А. С. О норах и убежищах норвежского
лемминга................................• 16

Перфильев В. И. Новые данные по экологии стерха............................25

(Беклемишев В. Н. (Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря.

III. Род Oligochoerus n. gen. (Acoela, Convolutidae)..................29

Лёвушкин С. И. и Старобогатов Я. И. Biospeologica sovietica. XVIII
Пещерные сенокосцы Крыма и Кавказа.....................................41

Мануйлова Е. Ф. Цикломорфоз Cladocera как видовой адаптивный признак 52

Гребенщиков О. С. О распространении сирени обыкновенной и сиреневых
низколесий в Юго-Восточной Европе......................................63

Таскаева Н. Я. Дубняки юго-запада Пермской области........................ 73

Банникова И. А. Роль лесной подстилки в развитии напочвенного покрова
в некоторых типах леса Серебряноборского лесничества...................79

Хохряков А. П. Морфология побега Carex gracilis Curt и некоторых других
осок секции Acutae Fries..............................................103

Горленко М. В. и Бушкова Л. Н. Восприимчивость к разным штаммам
Pseudomonas lachrymans (Smith et Bryan) Ferraris растений из семейства
тыквенных..............................................................НО

Турбин Н. В. и Анохина В. С. О причинах «перерождения» кормового
люпина и способах его устранения......................................116

Агре А. Л. и Телитченко М. М. О накоплении радиостронция гидрофи-
тами и детритом.......................................................133

К истории науки

Медведев Ж. А. Николай Иванович Вавилов — гордость советской биоло-
гии и агрономии (к 75-летию со дня рождения и 20-летию со дня смерти) . 138

Мичурин И. В. Работы по улучшению ассортиментов плодовых растений при
помощи гибридизации...................................................142

Юбилеи

Мейер К. И. В. А. Поддубная-Арнольди (к 60-летию со дня рождения и 35-ле-
тию научной деятельности).............................................147

Елкин К. Ф. Владимир Яковлевич Генерозов (к 80-летию со дня рождения
и 50-летию научной, педагогической и общественной охотоведческой дея-
тельности) ...........................................................153

Некрологи

Горленко М. В. Памяти Николая Александровича Комарницкого . . . 160

Телитченко М. М. Памяти Сергея Николаевича Скадовского .... 162
Mjasnikov U. A. and Levatcheva Z. A. On the geography of natural
nidi infection in the Tula region.................................... 5

Koshkina T. V. and H a 1 a n s к у A. S. On the holes and refuges by norve-
gian lemming.........................................................16

Perfiliev V. I. New data on the ecology of the white crane..............25

[Beklemischev W. N.| Die Turbellarien des Kaspischen Meeres. III. Die Gat-
tung Oligochoerus n. gen. (Acoela, Convolutidae) ........ 29

Ljovushkin S. I. and Starobogatov J. I. The cavernicolous Opilioni-
dea in the Crimea and Caucasus.......................................41

M a n u j 1 о v a E. F. Cyclomorphose in Cladocera as adaptive species signs . 52

Grebenshchikoff O. S. On distribution of common lieac and its low forest
in South-Eastern Europe..............................................63

T a s к a i e v a N. J. The oak-grove in south-western Perm region .... 73

Bannikova LA. The role of sylvan litter in development of upper top-soil

in some type of wood in forestry Serebrjany Bor.....................79

H о h r j а к о v A. P. On the morphology of the sprout by Carex gracilis Curt
and some other sedges from section Acutae Fries.....................103

Gorlenko M. V. and Bushkova L. N. The susceptibility in plants of Cu-
curbitaceae to various stammes Pseudomonas lachrymans (Smith et Bryan)
Ferraris............................................................110

Turbin N. V. and Anohina V. S. On the cause of «degeneration» and
on the method of its elimination by fodder lupine...................116

Agre A. L. and Telitschenko M. M. About the accumulation radiostron-
tium by hydrophytes and detritus....................................133

On the history of science

Medvedev Z. A. Nikolay Ivanovich Vavilov — the piode of Soviet biology and
agronomy (Commemorating the 75th anniversary of birthday and 20th of
deathday)...........................................................138

Michurin I. V. The work on the improvement of assortiment in fruit-plants
by the use of hybridization.........................................142

Jubilee

Mejer K. L V. A. Poddubnaja-Arnoldi (Commemorating the 60th anniversary
of birthday and 35 th of scientific work)......................... 147

Elkin K. F. Vladimir Jakovlevich Generosov (Commemorating the 80th an-
niversary of birthday and 50th oi scientific, pedagogical and hunting work) 153

Memory

Gorlenko M. V. In memory of Nikolay Alexandrovich Komarnizky . . 160

Telitschenko M. M. In memory of Sergey Nikolaevich Skadovsky . . 162
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXV1II (1), 1963

К ВОПРОСУ О ГЕОГРАФИИ ПРИРОДНООЧАГОВЫХ ИНФЕКЦИЙ
ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ1

Ю. А. Мясников и 3. А, Левичева

ON THE GEOGRAPHY OF NATURAL NIDI INFECTION
IN THE TULA REGION

U. A. Mjasnikov and Z. A. Levatcheva

Изучение географии природноочаговых инфекций имеет помимо
научного интереса большое практическое значение. Знание территори-
ального и стадиального размещения очагов позволяет правильно пла-
нировать профилактические мероприятия. Разработка вопросов меди-
цинской географии природноочаговых инфекций стала возможна после
серии работ о природной очаговости акад. Е. Н. Павловского и его шко-
лы (П. А. Петрищева, Н. Г. Олсуфьев, И. Г. Галузо и др.).

С каждым годом эпидемиологи все более убеждаются в значении
географического ландшафта для эпидемиологии природноочаговых
инфекций. Последнее было убедительно показано в работах П. А. Пет-
рищевой (1956—1959). Однако сведения по медицинской географии в
литературе касаются лишь отдельных инфекций и разбросаны в разных
иногда трудно доступных изданиях. Более полные медико-географиче-
ские сводки, охватывающие всю территорию нашей страны, составлены
только по чуме (Пастухов, 1957; Ралль, 1957) и туляремии (Олсуфь-
ев, 1957).

Поэтому настала необходимость систематизировать разрозненные
сведения о размещении отдельных очагов различных природноочаго-
вых инфекций по территориям областей, краев, республик. Это станет
подготовительным этапом к составлению географии природноочаговых
инфекций всей страны.

Первой попыткой обобщения материалов по медицинской геогра-
фии природноочаговых инфекций нескольких областей, охватывающих
территорию большого географического района — Западносибирской низ-
менности, был.а работа А. В. Гагариной, Г. И. Нецкого и О. В. Равдони-
каса (1956). Эти авторы обобщили сведения по медицинской географии
туляремии, лептоспирозов, клещевых риккетсиозов, клещевого энцефа-
лита, омской геморрагической лихорадки, малярии и гельминтозов.

1 Доложено на X совещании по паразитологическим проблемам и природно-оча-
говым болезням в г. Москве 22—29 октября 1959 г., на заседании Тульского научного
общества гигиенистов, эпидемиологов, микробиологов и инфекционистов 17/Ш 1960 г.
и на заседании зоологической секции Московского общества испытателей природы
1/XII 1960 г.
Мы попытались составить первую, далеко неполную, сводку по ме-
дицинской географии природноочаговых инфекций Тульской области.
Материалом для данной работы послужили эпидемиологические обсле-
дования очагов инфекций, проводившиеся авторами на территории об-
ласти с 1946 по 1960 г., архивные материалы органов здравоохранения
по заболеваемости природноочаговыми инфекциями, архивные мате*-
риалы ветеринарных учреждений по заболеваемости сибирской язвой
животных и данные лабораторных исследований по обнаружению ин-
фекций среди диких животных. Собранный материал заносился в леген-
ду, составленную в разрезе районов, сельсоветов и населенных пунктов,
затем картировался. Анализу этого материала предшествовало тщатель-
ное изучение физической {еографии области: ее рельефа, климата, почв,
водоемов, растительного и животного мира. Последний имеет сугубо
важное значение при изучении медицинской географии природноочаго-
вых инфекций, так как теплокровные животные и членистоногие пере-
носчики поддерживают существование природных очагов. Поэтому рас-
пространение животных, имеющих важное эпидемиологическое и эпи-
зоотологическое значение, также картировалось.

Тульская область расположена на границе степной и лесостепной
ландшафтных зон, разделенных между собой полосой широколиствен-
ных дубрав «Тульские засеки», проходящей с северо-востока области на
юго-запад. Поверхность области сильно изрезана оврагами и балками.
В далеком прошлом вся территория области представляла собой лесо-
степь, а ее северо-западная часть почти сплошь была покрыта широко-
лиственными лесами. Впоследствии, в связи с вырубкой лесов, степные
элементы флоры и фауны продвинулись на север и запад до Оки.
В юго-восточной части лесные элементы ландшафта были полностью
уничтожены, а степные участки распаханы и сохранились лишь по скло-
нам оврагов и балок, которыми сильно изрезана поверхность области
(Мясников, 1955). Расположение области на стыке двух ландшафтов и
значительная изрезанность ее территории оврагами благоприятствуют
формированию и поддержанию здесь природных очагов инфекций (Пет-
рищева, 1955).

На территории области обитает 25 видов грызунов, 6 — насекомо-
ядных, 10 — хищных и 2 вида копытных диких млекопитающих, имею-
щих различное значение в циркуляции отдельных инфекций. Из резер-
вуаров и переносчиков инфекций обитает 22 вида блох, 4 вида иксодо-
вых клещей, значительное число видов гамазовых, краснотелковых,
панцирных клещей и кровососущих двукрылых. На территории области
совместно обитают представители различных фаун: европейской лес-
ной, средиземноморской, европейской степной и даже таежной и мон-
гольской фаун. Все это также создает большие возможности для уко-
ренения в области различных природных очагов.

К 1958 г. на территории области зарегистрировано более 700 туля-
ремийных очагов, из которых около 600 приходится на степную зону и
лишь немногим более 100 очагов на лесостепную зону (рис. 1). Однако
не все они могут считаться элементарными природными очагами. Зна-
чительная часть из них возникает во время массовых туляремийных
эпизоотий при занесении сюда инфекции с больными грызунами. С пол-
ной достоверностью можно считать элементарными природными очага-
ми туляремии лишь те, в которых был выделен возбудитель туляремии
из иксодовых клещей, или те, где контакт населения с клещами послу-
жил причиной возникновения туляремийных заболеваний не менее чем
в два эпизоотических сезона.

Таких очагов к настоящему времени известно 147, из них в 114 за-
болевания возникали дважды, в 22 — трижды, в 5 — четырежды, в
одном — в течение 5 эпизоотических сезонов и в 5 очагах выделен воз-
будитель туляремии от иксодовых клещей. Фактическое число элемен-
тарных природных очагов больше, так как до 1948 г. регистрация забо-
леваемости была неполной, а с 1948 г. в результате проведенной сплош-

Рис. 1. Природные очаги туляремии:

1—территория лесостепной зоны; 2 — граница области; 3 — границы районов;
4 — реки; 5 — очаги туляремии, зарегистрированные однократно; 6 — очаги
туляремии, зареги стр иров ан иные неоднократно или в которых обнаружены
зараженные и к содовые клещи

ной противотуляремийной вакцинации сельского населения возникаю-
щие туляремийные эпизоотии не приводили к появлению заболеваний
людей. В период эпизоотии бактериологически обследовать все природ-
ные очаги из-за малочисленности сотрудников отдела особо опасных
инфекций не представлялось возможным.

На степную зону области приходится 94% всей заболеваемости
туляремией и только 6%—на лесостепную. В последней заболевае-
мость также распределена неравномерно: 5,6% приходится на север-
ные, более безлесные районы области и только 0,4%—на западные
районы, где большая площадь покрыта лесами. В Тульской области до
проведения сплошной вакцинации количество заболеваний туляремией
в отдельных ландшафтных районах было прямо пропорционально вели-
чине распаханной площади и обратно пропорционально площади, заня-
той лесами.

Большинство туляремийных очагов степной зоны относится к ов-
ражно-балочному варианту степного типа очага, где единственный воз-
можный резервуар инфекции — клещ Ixodes trianguliups с участием
в поддержании инфекции лесных мышей и землероек и массовыми эпи-
зоотиями на обыкновенных полевках. На северо-западе области обыч-
ны очаги луго-полевого типа, но большинство их также приурочено
к оврагам и долинам небольших речек, впадающих в Оку и Упу. Основ-
ной резервуар инфекции здесь Dermacentor pictus, а инфекция поддер-
живается на обыкновенных полевках и землеройках. Однако числен-
ность клеща здесь значительно ниже, чем в луго-полевых очагах Мо-
сковской области, и, возможно, в сохранении инфекции в этой части
области принимает участие многочисленный норовый клещ I. triangu-
liups. В лесостепной зоне известно несколько природных очагов туля-
ремии лесного типа, где основной резервуар инфекции — клещ /. rici-
nus при поддержании инфекции на рыжих полевках, зайцах и кротах.
Заболеваемость туляремией возникает на территории области периоди-
чески через каждые 2—4 года, точно соответствуя пикам численности
обыкновенной полевки, во время которых развиваются туляремийные
эпизоотии. Но в отдельных природных очагах эпизоотии развиваются
не всегда. Так, из 179 повторных проявлений инфекции в 119 случаях
оно происходило два эпизоотических сезона подряд, в 43 — наступало
через сезон, в 13 — через два сезона и в 4 — через три сезона.

Чаще всего повторная эпизоотия в элементарном природном очаге
возникала через 2—4 года (123 случая), в 25 случаях — через 5—7 лет,
в 26 — через 8—10 лет и в 5 — через 11 —15 лет. Наибольшей длитель-
ностью проявления (19 лет) отличались очаги около д. Волчья Дубра-
ва Тепло-Огаревского района, д. Лапотково Щекинского района и около
г. Плавска. Первое проявление очагов около с. Богословское Иваньков-
ского района относится к 1933 г., а повторное произошло только в
1946 г., т. е. через 13 лет, и т. д.

Со многими туляремийными очагами совпадают очаги других ин-
фекций грызунов, передающихся человеку. На 1960 г. на территории
области зарегистрировано, в основном по бактериологическим наход-
кам, 21 природный очаг эризипелоида, 12 очагов листериоза, 3 очага
псевдотуберкулеза грызунов и 5 очагов клебсиеллеза. Официальная
регистрация заболеваний людей этими инфекциями в Тульской области
не ведется, и врачи мало знакомы с их клиникой, но они встречаются,
по-видимому, значительно чаще, чем диагносцируются. Примером мо-
жет служить эризипелоид. Несмотря на то что все районы области до
введения сплошной вакцинации свиней были неблагополучны по эризи-
пелоиду, это заболевание почти не диагносцируется в районах. Пред-
принятый нами инструктаж врачей г. Тулы по клинической диагностике
эризипелоида позволил выявить за 2 месяца 1952 г. (июль и август)
35 случаев этого заболевания. Проведенное нами эпидемиологическое
обследование 51 больного показало, что в половине случаев источником
послужило мясо свиней больных рожей, остальные больные заразились
при обработке дефростированного говяжьего мяса или рыбы, инфици-
рованных на складе выделениями грызунов, в 7 случаях причину зара-
жения выяснить не удалось. 26% заболевших составляли рабочие мясо-
Таблица 1

Наиболее характерные варианты проявления природных
туляремийных очагов во времени

Эпизоотические сезоны

Название населенного пункта 1938/39 1941/42 1945/46 1948/49 1951/52 1954/55 1956/57

Плавский р-н

1. Г. Плавск.....................

2. Д. Камынино...................

3. Косая губа ...................

4. Д. Михайловка.................

Тепло-Огаревский р-н

5. Волчья Дубрава.................

6. С. Теплое......................

7. Д. Успенское...................

8. Д. Покровское..................

9 Д. Березовка...................

10. Д. Сергеевна..................

11. Д. Озерно.....................

12. Д. Варварино..................

Щекинский р-н

13. Д. Моск. Слобода..............

14. Д. Лопотково..................

15. Д. Липово.....................

Дубенский р-н

16. Д. Лужное.....................

Чернский р-н

17. Д. Поповка....................

комбината, -20%—работники столовых и мясо-рыбных магазинов,
остальные больные заразились в быту.

Впервые в области диагносцирован лептоспироз в 1950 г. В 1960 г.,
по неполным данным, зарегистрирован 71 очаг безжелтушного лепто-
спироза, в том числе 24 очага по лесостепной зоне и 47 очагов по степ-

ной (рис. 2). До сих пор в области обнаружен только лептоспироз типа
помона. Почти все очаги связаны с искусственными водоемами на мел-
ких речках и оврагах. Источниками заражения водоемов обычно быва-
ют больные домашние животные (телята, свиньи). Грызуны на зара-
женность лептоспирозом не обследовались. Особенно интенсивное про-

явление очагов отмечается в годы с жарким летом, когда водоемы хоро-
шо прогреваются солнцем, что благоприятствует размножению в них
лептоспир. В отдельных случаях отмечались заражения людей при ухо-
де за больными домашними животными. В одном случае заражение
произошло при забое скота на мясокомбинате.

Вследствие хорошей дренированное™ территории оврагами и отсут-
ствия значительных заболоченностей в области не встречаются очаги
лептоспироза типа гриппо-тифоза. Несмотря на то что серологическое
обследование больных проводилось в области семью типами лептоспир,
других типов лептоспироза также не обнаружено.
Несмотря на то что в настоящее время сибирскую язву не принято
относить к природноочаговым инфекциям, в сравнительно недалекОхМ
прошлом она была именно таковой, поддерживаясь в многочисленных
стадах диких копытных и передаваясь кровососущими двукрылыми. Это
подтверждает выделение возбудителя сибирской язвы из трупа лося в
Дубенском районе Тульской области. Но и в настоящее время длитель-

Рис. 2. Природные очаги лептоспироза:

1—3 — то же, что на рис. 1; 4 — очаги лептоспироза

ное сохранение спор сибирской язвы в почве обусловливает периодиче-
ское проявление очагов сибирской язвы на определенных ландшафтных
территориях. Инфекция также может передаваться хищникам, что под-
тверждается заражением и гибелью от сибирской язвы одной лисицы и
двух норок в одном из звероводческих хозяйств области при скармли-
вании мяса скота, зараженного сибирской язвой.

Не исключена возможность заражения грызунов сибирской язвой
во время их роющей деятельности (Пунский и Цибулевская, 1958),
а также заражение иксодовых клещей (Данилова, 1959). Однако эти
данные нуждаются в дополнительной проверке.
На описываемой территории зарегистрировано 934 очага сибирской
язвы, которые сосредоточиваются преимущественно в степной зоне
(799 очагов). В лесостепной зоне всего 135 очагов (рис. 3). Такое не-
равномерное распределение очагов сибирской язвы объясняется тем,
что овраги лесостепной зоны большей частью закреплены лесонасажде-
ниями и меньше размываются, тогда как в степной зоне ввиду незакреп-

Рис. 3. Природные очаги сибирской язвы.

1—4 — то же, что на рис. 1; 5 — однократно зарегистрированные очаги; 6 — не-
однократно зарегистрированные очаги

ленности оврагов эрозия почвы происходит более активно, что способ-
ствует вымыванию спор сибирской язвы. За последние 11 лет, несмотря
на то что в стационарно неблагополучных пунктах проводится вакцина-
ция скота против сибирской язвы, заболеваемость животных этой ин-
фекцией отмечалась в 239 очагах, причем в 22 очагах она повторялась
дважды, в 6 — трижды, в 2 — четырежды и в 1 очаге — 5 раз, а с 1917 г.
повторные заболевания отмечались в 162 очагах, трехкратные в 42,
четырехкратные в 12, пятикратные в 5, шести-, семикратные—в 6 очагах
и в одном случае инфекция сибирской язвы проявлялась 15 раз. Интер-
валы между проявлениями инфекции были различны. В 99 случаях пов-
торное заражение животных произошло через год, в 80 случаях — через
2—3 года, в 80 случаях—через 4—7 лет, в 70 случаях—через 8—19 лет
и лишь в 18 случаях — через 20—32 года. Наиболее длительно наблю-
даемый очаг в области располагается в д. Масловке Плавского района,
где первая известная нам регистрация сибирской язвы относится
к 1877 г., а последняя к 1952 г. В д. Урусово Плавского района первая
регистрация сибирской язвы относится к 1907 г., последняя — к 1954 г.
За это время сибирская язва в очаге регистрировалась 9 раз. А в
г. Плавске (б. село Сергиевское) с 1917 по 1958 г. заболевания сибир-
ской язвой отмечались 15 раз.

Тульская геморрагическая лихорадка (синонимы: геморрагическая
лихорадка с почечным синдромом, геморрагический нефрозо-нефрит) —
заболевание, по-видимому, весьма близкое, если не идентичное, дальне-
восточному нефрозу-нефриту, ярославской, уральской, закарпатской
геморрагическим лихорадкам, сопровождающимся почечным синдро-
мом. Заболевание официально начало регистрироваться в Тульской об-
ласти с августа 1958 г. Однако в небольшом очаге в районе станции
Тесницкое Ленинского района это заболевание наблюдалось А. М. Сте-
пановым, Е. Ф. Введенской, Б. И. Лещинским еще в 1930 г. (Корченов,
1953). В 1933—1934 гг. в этом очаге проводил работу В. И. Терских
(1936, 1945), исключивший лептоспирозную этиологию болезни и обоб-
щивший изучение заболеваемости в очаге за 5 лет. Впоследствии очаг
изучался М. А. Штерном (1959), О. С. Коршуновой и 3. М. Жмаевой
(1953), И. М. Гроховской (1955) и другими.

Осенью и зимой 1958/59 г. в области наблюдалась вспышка гемор-
рагической лихорадки. Очаги тульской геморрагической лихорадки рас-
положены в центре северо-западной лесостепной зоны области, в
12 районах и г. Туле (рис. 4). Наибольшее количество очагов концен-
трируется вокруг лесов на территории протяженностью около 60 км
с запада на восток и около 40 км с севера на юг. Безусловно, эту тер-
риторию нельзя рассматривать как один природный очаг геморрагиче-
ской лихорадки. Леса здесь не представляют собой единого массива,
а разделены значительными пространствами пашни. По-видимому, в
каждом изолированном лесном массиве существует один или несколько
элементарных природных очагов инфекции, активизация которых про-
изошла одновременно в связи с увеличением численности рыжей полев-
ки — основного источника инфекции.

Вышесказанное подтверждает обнаружение природных очагов ли-
хорадки в лесных массивах, удаленных от основных очагов на 30—60 км
и не имеющих с ними никакой связи. Лишь за один эпидемический
сезон выявлено 246 очагов тульской геморрагической лихорадки.
При этом основная заболеваемость сосредоточивалась в Веневском,
Ленинском, Лаптевском районах. Показатели заболеваемости на
10 тыс. населения в этих районах равны соответственно 69,4; 54,4; 26,2.
В остальных пораженных районах показатели заболеваемости не пре-
вышали 10. Природные очаги геморрагической лихорадки располагают-
ся в разреженных лесах, перемежающихся полянами и небольшими
участками с повышенной увлажненностью, или в сильно захламленных
лесах с густым подлеском. Населяют эти очаги рыжая полевка, желто-
горлая мышь, заяц-беляк, бурозубка обыкновенная, в меньшем коли-
честве встречаются полевая, лесная мыши и обыкновенная полевка.

Основной резервуар инфекции,— по-видимому, рыжая полевка.
Годы повышенной заболеваемости совпадают с пиками численности это-
го зверька. А в 1958 г. рыжая полевка составляла 84,5% всех грызунов,
отловленных в лесах, и 51,3% всех
и Мясников, 1959).

Вне пределов распространения
области) очагов геморрагической
До сентября 1958 г. заболевания

грызунов лесных

рыжеи полевки
лихорадки не
геморрагической

построек (Панина

(степные районы
зарегистрировано,
лихорадкой были

Рис. 4. Природные очаги тульской геморрагической лихорадки и клещевого
энцефалита:

1—4 — то же, что на рис. 1; 5—природные очаги тульской лихорадки; 6 —
природные очаги клещевого энцефалита

единичны и связаны с посещением населением леса (сенокос, заготовка
дров, хвороста, сухой листвы, сбор грибов и ягод, постоянная работа в
лесу и т. д.). Такие заражения составили 41,9% всех случаев, зареги-
стрированных за год. В октябре — ноябре заболеваемость резко увели-
чилась, и 75% всех заболевших приходилось на IV квартал (табл. 2).

В это время в связи с миграцией рыжих полевок в лесные построй-
ки резко увеличилось число бытовых заражений лиц, проживающих в
деревнях, расположенных в лесу, на опушке леса или на расстоянии
1—2 км от леса. Такие заражения составили 37,8% всех заболевших
за год. При этом заболевания сосредоточивались на ближайшем к лесу
Таблица 2

Динамика заболеваемости по месяцам (з процентах от суммы за 1958—1959 гг.}

V VI VII VIII IX X XI XII I II Ш Всего
0,3 0,3 0,6 1,5 2,8 15,4 26,2 33,6 13,0 4,6 1,7 100,0

краю деревни (Мясников, Левачева и Егизарян, 1959). В 6,7% случаев
заболели лица в населенных пунктах, удаленных от больших лесных
массивов — основных очагов геморрагической лихорадки—на 10—20/он.
У них возможность контакта с лесом не установлена, однако вблизи
многих из этих пунктов имеются небольшие изолированные рощицы и
заросли кустарников, в которых рыжая полевка встречается, хотя и в
крайне незначительном количестве.

Зоолого-паразитологическое изучение территории области на про-
тяжении 15 лет убедило нас в возможности существования здесь при-
родных очагов европейского варианта клещевого энцефалита (двухвол-
новой молочной лихорадки). Единственным местом в области, где воз-
можно существование таких очагов, являются широколиственные дубра-
вы «Тульские засеки». Здесь преобладает европейский лесной клещ
/. ricinus, составляющий 85% всех клещей, собранных со скота. А вбли-
зи островных лесов, удаленных от массивов засек, преобладает луговой
клещ D. pictus, составляющий 83,8%, тогда как на долю I. ricinus при-
ходится лишь 16,2%. Других видов пастбищных клещей, в том числе и
/. persulcatus, в засеках ни разу не обнаружено. В тезисах X конферен-
ции по паразитологическим проблемам и природноочаговым болезням,
составленных в октябре 1958 г., мы отмечали, что отсутствие зарегистри-
рованных случаев энцефалита объясняется незнакомством местных
врачей терапевтов и невропатологов с клиникой этой инфекции. Это на-
ше предположение полностью подтвердилось весной 1959 г., когда на
прилегающей к засечному лесу окраине г. Суворова в период с 12 по
15 мая заболела клещевым энцефалитом семья из 5 человек. Вся семья
пила сырое молоко выпасавшейся в засеке козы, с которой в мае снято
большое количество клещей. При исследовании реакцией связывания
комплемента (в лаборатории проф. Е. Н. Левкович) сыворотка этой
козы дала положительный результат на клещевой энцефалит. В той же
лаборатории серологически подтвержден диагноз клещевого энцефалита
у заболевших людей. Заболевания были клинически выражены и носи-
ли двухволновой характер, у одной больной наблюдался парез левой
руки. При эпидемиологическом обследовании взята сыворотка у 11 че-
ловек, лечившихся в мае—июне в местной больнице с диагнозами «ток-
сическая форма гриппа», «интоксикация нервной системы», «грипп
с менингиальными явлениями» и т. д. При исследовании этих сыворо-
ток 6 из них дали положительные результаты на клещевой энцефалит,
в том числе 5 человек, проживающих в г. Суворове, и 1 — в деревне
в 5 км от города вблизи засечного леса. В 1960 г. обследованы 6 сыво-
роток переболевших в 1959 г. неустановленными заболеваниями, из них
4 сыворотки дали положительный результат. В начале ноября 1960 г.
выявлен еще один больной, рабочий лесничества, в октябре неоднократ-
но снимавший с себя клещей. Всего за два года выявлено 6 очагов кле-
щевого энцефалита. Хотя это обследование носило крайне ограниченный
характер, результаты его подтвердили наше предположение о потенци-
альной опасности в отношении клещевого энцефалита всей территории
Тульских засек и некоторых других крупных лесных массивов, где клещ
/. ricinus доминирует.

Вероятно также наличие на территории области очагов лимфоци-
тарного хориоменингита и других вирусных инфекций.

ЛИТЕРАТУРА

Гагарина А. А., Нецкий Г. И. и Равдоникас О. В 1956. Актуаль-
ные вопросы медицинской географии паразитарных и природноочаговых трансмиссив-
ных заболеваний Западно-Сибирской низменности. Тез. докл ХШ Всес. съезда гигиен.,
микробиол. и инфекц., кн. 2.

Гроховская И М 1955. Изучение гамазовых клещей в природном очаге
риккетсиоза и разработка системы мероприятий по ликвидации очага. В сб.: «При-
родноочаговые болезни человека и краевая эпидемиология». Медгиз, М.

Данилова К. С. 1959. К эпидемиологии сибирской язвы в УССР. В кн.:
«Зоонозные инфекции». Киев.

Корченов И. Г. 1953. Некоторые вопросы клиники тульской лихорадки.
Воен.-мед. журн., № 4.

Коршунова О. С. и Ж'маева 3. М. 1953. К -вопро-су о естественной за-
раженности риккетсиями клеща D. pictus в средней полосе РСФСР. Вопр. краев, общ.
эксп. паразит, и мед. зоол. Медгиз.

Мясников Ю. А 1955. Природные очаги туляремии и их проявление.
В сб : «При-роцноочаговые болезни человека и краевая эпидемиология» Медгиз, М.

Мясников Ю. А., Левачева 3. А. и Егизарян К К- 1959. Тез.
докл. науч, конференции по эпидемиологии, клинике и профилактике тульской гемор-
рагической лихорадки. Тула.

Олсуфьев Н. Г. 1957. Мировое распространение туляремии, ее эпидемиоло-
гия и профилактика Тез. докл. науч, конферен. по природным очагам особо опас-
ных инфекций.

Павловский Е. Н. 1944. Природная очаговость и понятие ландшафтной
эпидемиологии трансмиссивных болезней человека. Мед. паразитол. и паразит, болез-
ни, т. 13, № 6.

Павловский Е. Н. 1939. О природной очаговости инфекционных и пара-
зитарных болезней. Вести. АН СССР, № 10.

Павловский Е. Н. 1955. Современное состояние и перспективы дальней-
шего развития учения о природной очаговости болезней человека. ЖМЭ-И, № 4.

Панина Т. В. и Мясников Ю. А. 1959. Зоологопаразитологическая ха-
рактеристика очагов тульской геморрагической лихорадки. Тез. докл. научи, конферен-
ции по эпидемиологии, клинике и профилактике тульской геморрагической лихорадки.
Тула.

Пастухов Б. Н. 1957. Эпизоотологическое и эпидемиологическое состояние
природных очагов чумы в СССР и анализ проводимых мероприятий. Тез. докл. науч,
конферен. по природным очагам особо опасных инфекций.

Петрищева П. А. 1955. Эпидемиологическое значение территорий на сты-
ках ландшафтов. В сб.: «Природноочаговые болезни человека и краевая эпидемиоло-
гия». Медгиз.

Петрищева П. А. 1959. Переносчики и хранители возбудителей природно-
очаговых инфекций в связи с географическим ландшафтом. Тез. докл. XIII Всес.
съезда гигиенистов, эпидемиол., мнкробиол. и инфекционистов, кн. 2.

Петрищева П. А. 1959. Актуальные вопросы изучения природной очагово-
сти болезней человека. ЖМЭИ, № 3.

Пунский Е. Е. и Цибулевская Ф. С. 1958. Восприимчивость боль-
ших песчанок (Rhombomys opimus Licht.) к сибирской язве. ЖМЭИ, № 11.

Ралль Ю. Н. 1957. География и некоторые особенности природных очагов
чумы на грызунах. ЖМЭИ, № 2.

Терских В. И. 1936. Дмитровский лептоспироз (водная лихорадка). Докт.
дис. М.

Терских В. И. 1945. Заболевания, напоминающие безжелтушный лептоспи-
роз. В кн.: «Лептоспироз людей и животных». М.

Штерн М А. 1959. Эпидемиология тульской геморрагической лихорадки в
лесном очаге Тульской области. Тез. докл. на научно-практич. конф, по эпидемиол.,
клинике и профил. тульской геморрагической лихорадки. Тула.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ПСП. ПРИРОДЫ. ОТД, БИОЛОГИИ, Т. LXVIII (1), 1963

О НОРАХ И УБЕЖИЩАХ НОРВЕЖСКОГО ЛЕММИНГА

Т. В. Кошкина и А. С. Халанский

ON THE HOLES AND REFUGES BY NORVEGIAN LEMMING

T. V. Koshkina and A, S. Halansky

Норы и убежища играют громадную роль в жизни мелких грызу-
нов с их несовершенной терморегуляцией. Некоторые виды грызунов
своей роющей деятельностью воздействуют на растительный покров и
микрорельеф. От характера убежищ зависит доступность зверьков для
хищников.

В настоящей статье мы даем описание убежищ норвежского лем-
минга в лесной зоне Кольского полуострова. Это часть общей работы
по экологии норвежского лемминга, выполненной в Кандалакшском за-
поведнике и публикуемой отдельными статьями (Кошкина и Халанский,
1960, 1961, 1962; Кошкина, 1961). Материал собран главным образом
в 1958 г. в районе р. Колвицы и Колвицкой губы Кандалакшского зали-
ва Белого моря в 30—40 км к юго-востоку от г. Кандалакши. Массивы
горных тундр поднимаются там среди елово-сосновых лесов зеленомош-
ников с покровом из зеленых мхов и ягодных кустарничков и захлам-
ленных вырубок на разных стадиях зарастания; в лесах встречаются
небольшие сфагновые болота с торфяными кочками. В 1958 г. числен-
ность леммингов была высокой во всех основных биотопах как горной
тундры, так и лесной зоны района наших исследований (период пика
численности).

В лесах и горных тундрах Кольского полуострова почвы маломощ-
ны и уплотнены, большей частью лишь тонким слоем прикрывают каме-
нистые породы. Часто встречаются обнаженные выходы камней, отдель-
ные крупные и мелкие камни и их россыпи. Все это затрудняет роющую
деятельность мышевидных грызунов или делает ее совсем невозможной.
Однако это компенсируется большим количеством разнообразных есте-
ственных убежищ: пустоты под камнями, корнями деревьев, пней и вы-
воротов, в валежнике, под упавшими гнилыми стволами. Лишь немногие
участки удобны для рытья нор — торфяные кочки по берегам озер,
ручьев, на сфагновых болотах, тундровые кочкарники.

При учетах леммингов на маршрутах с собакой мы регистрировали
все случаи откапывания и поимки зверьков в убежищах и норах. Кроме
того, проводили учеты убежищ леммингов по выходам нор на площад-
ках и непосредственные наблюдения.

В разных местообитаниях преобладают различные типы естествен-
ных убежищ, используемых леммингами (табл. 1 и 2).
Таблица 1

Расположение убежищ леммингов в разных биотопах
(по данным вылова зверьков собакой в %)

Расположение убежищ Хвойный лес Вырубки Сфагновые болота Горная тундра
Под корнями елей 27,5 13,0 15,0 —
Под корнями сосен 2,2 — 3,3 —
В корнях и прикорневых кочках берез 6,2 3,3 3,3 —
В корнях ерника и можжевельника — — — 48,3
В мелких моховых кочках 18,9 14,1 — —
В крупных торфяных кочках — — 73,3 —
Под камнями 10,2 2,9 — 51,7
Под пнями 6,2 23,2 1,7 —
Под выворотом 1,3 5,1 — —
Под упавшими стволами 27,5 38,4 3,3 —
Число данных 243 276 60 29

Таблица 2

Распределение убежищ леммингов (в %) в лесной зоне
по данным учета выходов нор на площадках весной 1959 г.
(убежища занимались зверьками в предыдущий
осенне-зимний период)

Расположение нор Ельник Вырубка
В корнях елей 43,5 4,7
В корнях пней 17,4 55,8
Под 1 выворотом 2,9 —
Под‘камнями 7,2 17,4
В дочках 3,0 11,6
Под упавшими стволами и гнилушками 26,1 10,5
Число данных 69 86

В еловых и сосново-еловых лесах зеленомошниках с богатыми за-
щитными условиями убежища леммингов наиболее разнообразны. Чаще
всего лемминги скрывались здесь под корнями елей, под упавшими
стволами и в небольших кочках, покрытых зелеными мхами. Реже
зверьки попадались под камнями, в корнях вывороченных елей, сосен
и старых пней, под корнями и в прикорневых кочках берез. Следует
отметить, что, несмотря на широкое распространение сосны в лесах,
лемминги очень редко скрывались под их корнями, явно предпочитая
ели. Это объясняется тем, что в корневой системе елей чаще образуются
пустоты, представляющие собой удобные убежища для зверьков.

На старых зарастающих вырубках встречаются те же типы убе-
жищ, что и в хвойных лесах, однако соотношение их иное (табл. 1).
На вырубках явно преобладают два типа укрытий, занимаемых лем-
мингами: под упавшими стволами и в старых пнях. На лесных болотах
и в горной тундре убежища леммингов значительно однообразнее.
На сфагновых болотах среди леса подавляющее большинство укрытий
зверьков было приурочено к крупным торфяным кочкам; 73% нор на-
ходилось внутри этих кочек. Иногда зверьки прятались здесь в корнях

2 Бюллетень биологии, №4 17
редких одиночных сосен и елок, растущих на торфяных кочках и буг-
рах. Обычно на таких болотах лемминги не могут найти подходящих
мест для устройства нор и временных укрытий вне крупных сухих тор-
фяных кочек: между кочками почва сильно заболочена, встречаются
топкие места с лужами воды.

В горной тундре убежища леммингов находятся в камнях, в корнях
зарослей карликовой березки, иногда под корнями кустообразных берез
и можжевельника. На небольших болотцах горной тундры норки зверь-
ков часто встречаются в торфяных кочках.

В большинстве местообитаний горных тундр и особенно лесной
зоны лемминги занимают готовые убежища в естественных пустотах.
Зверьки либо совсем не роют, либо немного углубляют камеру и рас-
ширяют ход. Лишь на болотах и в участках тундровых кочкарников лем-
минги проявляют свои роющие способности.

В отличие от норвежского для обского и копытного леммингов ха-
рактерны не естественные убежища, а норы, вырываемые ими в торфе
(Дунаева, 1948; Тихомиров, 1959). В связи с этим местообитания обско-
го лемминга отличаются хорошо развитым слоем торфа (Сдобников,
1957). По наблюдениям Тихомирова (1959), обский и копытный лем-
минги при устройстве летних нор сильно нарушают поверхность почвы
в тундре; каждый зверек, вырывая нору в торфе, делает выгреб пло-
щадью до 20X40X30 см, а вес почвы, выброшенной около норы, колеб-
лется от 200 до 800 г в воздушно-сухом состоянии. Как отмечает
Б. А. Тихомиров, в годы массовых размножений леммингов в тундре
Таймыра роющая деятельность зверьков бывает настолько велика, что
на 1 га приходится от 6 до 250 кг выгребной земли. Это приводит к об-
разованию специфического зоогенного микрорельефа в местообитаниях
леммингов и вносит существенные изменения в растительный покров.

Можно предполагать, что для норвежского лемминга более благо-
приятны местообитания, в которых зверьки могут рыть норы в торфе,
так как в годы низкой численности эти грызуны сохраняются главным
образом на участках тундры с хорошим развитием торфяного слоя и
торфяными кочками. По наблюдениям Т. В. Кошкиной в 1955 г. (при
низкой численности грызунов), лемминги жили на острове Харлове в
норах внутри торфяных кочек, редко занимая естественные убежища.
В 1954 г. при высокой численности леммингов на этом острове и приле-
гающем побережье материка преобладали норы под камнями, посколь-
ку кочек не хватало. В связи с лучшим развитием торфяного слоя в
тундрах северо-восточной части Кольского полуострова лемминги в тех
местах чаще роют норы; норы в торфяных кочках и буграх наиболее
характерны для кочкарниковой тундры и грядовомочажинных болот.
В годы депрессий численности мелких грызунов как раз в таких местах
можно обнаружить стации переживания норвежского лемминга.

На Кольском полуострове местообитания с мощным торфяным
слоем ограничены по площади, а в лесной зоне и вовсе встречаются
редко и занимают очень небольшие участки. Поэтому в периоды массо-
вых размножений, когда лемминги широко расселяются по территории,
зверьки принуждены занимать в основном естественные убежища.

Опишем разные типы нор и убежищ норвежских леммингов.

В торфяной кочке зверек вырывает камеру и ходы к ней, пронизы-
вая кочку. Обычно шарообразная или сплюснутая камера имеет
8—12 см в диаметре, находится в центре кочки или ближе к ее поверх-
ности на глубине от 5 до20с?ч. Камера в кочке поднята над окружающей
поверхностью почвы, что предохраняет ее от подмокания. От камеры от-
ходит один или чаще два-три хода. Наружные отверстия этих ходов от-
КрываЮтсй В нижней части кочки или у ее Основания. Значительных
выгребов земли у нор мы не находили (подобных тому, как это описа-
но для обского лемминга).

Мелкие кочки в хвойных лесах чаще всего образованы старой гни-
лушкой или небольшим камнем, покрытым слоем дерна и зелеными
мхами, а иногда шапкой вороники или других кустарничков. Между бо-
ковыми стенками камня или гнилушки и нависающим слоем дерна и
мхов образуется пустота, которую зверьки легко могут расширить. В та-
кого типа убежищах жилые камеры помещаются обычно сбоку кочки,
неглубоко, чаще всего лишь под тонким слоем дерна и мха. Камера
сообщается с поверхностью коротким ходом, который нередко частично
огибает основание кочки под дерном, а затем выходит наружу. Если
центральная часть кочки состоит из трухлявой гнилушки, то жилая ка-
мера иногда находится внутри нее, в центре кочки.

Упавшие старые гниющие стволы деревьев часто также бывают по-
крыты зелеными мхами, а иногда шапками кустов вороники. Здесь лем-
минги укрываются прямо на поверхности земли под стволом и навесом
из мхов. Под стволом вдоль него идет тропка, или ход, проделанный в
трухе, а наружу выходит ряд отверстий в нависающем слое мха. Жилая
камера под стволом чаще располагается прямо на поверхности земли,
но иногда находится в углублении в земле у проходящего здесь корня
или небольшого камня.

Обнаженные камни и недавно упавшие стволы часто используются
леммингами лишь как временные убежища, куда зверьки скрываются
при опасности или во время миграций.

Наиболее глубоко располагаются убежища леммингов под корня-
ми елей, старых пней и вывороченных деревьев. Под корневой системой
деревьев, в особенности елей, образуется целая система пустот, обычна
с несколькими наружными отверстиями между корнями вблизи ствола?.
Под елями собака откапывала леммингов под толстыми корнями у ство-
ла или под тонкими периферийными их разветвлениями на расстоянии
до 1 —1,5 м от ствола. Зверьки скрывались здесь на глубине от 10 до
30 см (чаще всего 15—20 см). Под старыми пнями на вырубках лем'-
минги нередко прятались на глубине до 25—35 см. Зверек проникал в,
пустоту под центральной частью пня между основаниями расходящихся
корней. Убежища под корнями елей и старых пней представляют собой
наиболее надежные укрытия от хищников. Собаке приходится очень
долго рыть, чтобы извлечь зверьков из этих убежищ. Нередко она уси-
ленно рыла под елью в течение 30—40 минут, обнажая корневую систе-
му в разных местах; лемминг, скрывающийся в пустотах под корнями,
успевал перебежать и спрятаться в другом месте, прежде чем собака
докапывалась до него. Иногда все старания собаки оказывались тщет-
ными, и ей так и не удавалось поймать зверька. Лемминги, скрываю-
щиеся в норах в мелких кочках и под упавшими стволами, гораздо до-
ступнее для хищников. Собака легко доставала их в этих убежищах,
отрывая в течение нескольких минут, или схватывала зверька сразу же,
засунув морду в норку. Иногда потревоженный лемминг выскакивал из
своего ненадежного убежища и, не успев перебежать в другое, бывал
схвачен собакой на поверхности.

В период размножения (с конца июня по август) мы нашли 12 вы-
водковых нор леммингов с детенышами. Все гнезда были расположены
вблизи поверхности, чаще под защитой лишь слоя мха. 8 гнезд находи-
лось в моховых кочках, 2 — за корой гнилого пня, 1 — в вывороченных
корнях поваленной ели и 1—в небольшом углублении у камня под
мхом и кустиком карликовой березки. Гнездо помещалось внутри вы-
ъодковой камеры, большей частью около 10—15 см в диаметре. В неко-
торых случаях большая величина камеры, до 30 см, определялась,
ло-видимому, размером естественной пустоты, которую она занимала.
Камера бывала шарообразной или сплющенной формы. В выводковую
камеру вел один или два-три хода шириной 5—6 см. Ходы в некоторых
случаях были очень короткими, всего несколько сантиметров, но чаще
длиной от 20 до 70 см. В выводковой камере помещалось гнездо, сде-
ланное из сухой осоки или мелких злаков. В двух гнездах к этому основ-
ному материалу были примешаны обрывки зеленого мха. В виде случай-
ных незначительных примесей в стенках гнезд встречались сухие листья
березы, отдельные веточки и листочки брусники, черники, голубики, дре-
весная труха. Гнездо бывало шарообразным или представляло собой
.лишь подстилку на дне камеры толщиной 5—6 см.

Таб лица 3

Сезонные изменения в распределении леммингов
по разным типам убежищ в сосново-еловом лесу
(по данным вылова зверьков с собакой) (в %)

Расположение убежищ

Июль—август

Сентябрь— Октябрь

Под корнями елей...............

Под корнями сосен..............

В корнях пней .................

Под выворотом..................

Под камнями....................

В прикорневых кочках берез . . .

В мелких моховых кочках . . . .

Под упавшими стволами..........

46,7

12,9

1,6

16,1

9,4

19,3

Число данных..........

157

Нам удалось подметить некоторые сезонные отличия в выборе лем-
мингами разных типов укрытий (табл. 3).

Летом, в сезон размножения, преобладали убежища, расположен-
ные близко к поверхности, а часто лишь под тонким слоем дерна и мха.
В сосново-еловом лесу более 50% всех зарегистрированных летних убе-
жищ приходилось на долю мелких кочек и упавших стволов. На выруб-
ках более половины зверьков, добытых в убежищах, были пойманы под
упавшими стволами. В лесу и на вырубках под корнями елей скрыва-
лась сравнительно небольшая часть леммингов. Жилые камеры в пнях
в летнее время располагались преимущественно неглубоко — под слоем
мха между корнями, под отставшей корой или в небольшом углублении
у основания прогнившего пня. Выводковые гнезда с детенышами также
находились вблизи поверхности. Неглубокое расположение летних нор
норвежского лемминга отмечают также Насимович и соавторы (1948).
Большинство нор они находили во мху или под ним, лишь изредка
встречая подземные норы, но не глубже 15—20 см. Авторы отмечают
большую роль мохового покрова в жизни мелких грызунов как пре-
красного термоизолятора, высота его в еловых лесах колеблется от
7 до 13 см, в отдельных случаях достигая 25 см; микроклиматические
наблюдения в ельниках Лапландского заповедника показали, что даже
под тонким слоем мха амплитуда суточных колебаний температуры зна-
чительно меньше, чем на его поверхности.
Поздней осенью, вне периода массовых миграций, убежища лем-
мингов располагались глубже (на глубине до 30—40 см). В это время
в сосново-еловых лесах около половины всех отловленных леммингов
были извлечены из-под корней елок. На вырубках преобладали укрытия
под старыми пнями (табл. 3). При этом большинство убежищ, обнару-
женных в пнях, находилось не вблизи поверхности у основания пня, как
летом, а глубоко под его корнями. В этих убежищах зверьки лучше за-
щищены от влияния неблагоприятных метеорологических условий в
позднеосенний период, а также от хищников.

Летом в убежищах расселяющегося молодняка и одиночных взрос-
лых зверьков утепляющего ‘материала и подстилки мы не находили.
На отсутствие подстилки в летних норах норвежского лемминга, за
исключением выводковых, указывают также Насимович и соавторы
(1948). Лишь поздней осенью, в октябре, с наступлением значительных
похолоданий лемминги начинают утеплять свои убежища. В это время
в лесу под корнями и гнилушками на глубине от 15 до 30 см мы стали
иногда находить свежие шарообразные гнезда, сделанные главным об-
разом из нагрызенного зеленого мха (Pleurozium schreberi и Poly tri-
chum). Примеси ко мхам иногда составляли сухие злаки и древесная
труха. В двух случаях в убежищах на месте поимки лемминга было най-
дено не шарообразное гнездо, а лишь подстилка из мелко нагрызенных
мхов.

Зимой лемминги устраивают также подснежные шарообразные
гнезда. Весной 1959 г. после схода снежного покрова мы нашли более
50 зимних гнезд леммингов и подробно их описали. Подснежные гнезда
довольно часто встречались в горной тундре и на вырубках и очень
редко в хвойных лесах. Большинство подснежных гнезд находилось на
поверхности почвы вне укрытий; часто они были расположены на совер-
шенно открытых местах, но иногда в небольших углублениях рельефа,
у камня, кочки, пня или под веточками вороники и карликовой березки.
Немногие зимние гнезда были обнаружены в укрытиях — под валежи-
нами, камнями, под слоем мха. Однако и в зимнее время под защитой
снежного покрова преобладали не поверхностные гнезда, а подземные
естественные убежища. В сосново-еловых лесах зеленомошниках лем-
минги жили зимой почти исключительно в естественных укрытиях. Пос-
ле схода снежного покрова у норок в корнях деревьев и пней, под кам-
нями и в кочках можно было видеть кучки зимнего помета зверьков,
а вокруг этих норок в покрове образовались плешины (растения были
выстрижены и поедены под снегом). Эти убежища лемминги заняли еще
осенью, до установления снежного покрова, и остались в них зимовать.
На вырубках лемминги чаще занимали естественные укрытия, но неред-
ко строили и поверхностные подснежные гнезда. Лишь в некоторых
небольших участках горной тундры преобладали поверхностные зимние
гнезда. Это были участки в ложбинах с высоким снежным покровом,
с большой плотностью населения зверьков, богатые кормами, но бедные
естественными убежищами.

Основной строительный материал подснежных гнезд — сухие листья
и мелкие стебельки злаков, осок, пушиц и зеленые мхи. Чаще встреча-
лись луговик (Deschampsia plexuosa), осоки (Carex canescens и С. Bi-
geloucii), пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), а среди мхов
Pleurozium, Dicranum и Polytrichum. При постройке зимних гнезд лем-
минги явно предпочитали злаки и осоки. Лишь 25% гнезд не имели в
своем составе этого материала. В строительном материале-61 % гнезд
преобладали злаки и осоки и 39% гнезд — мхи. Примеси составляли
сухие листья березы, карликовой березки, черники, голубики, реже об-
рывки лишайников, веточки вороники, брусники, черники. Обычно внут-
реннюю камеру гнезда выстилали мягкие мелко размочаленные листочки
злаков и осок, а наружные стенки гнезда состояли из более грубых ма-
териалов. При отсутствии в гнезде злаков стенки камеры состояли из
мелко нагрызенных обрывков мха или реже — сухих листьев. В двух
случаях камера была выстлана шерстью леммингов. Подснежные гнез-
да норвежского лемминга, найденные в Лапландском заповеднике На-
симовичем и соавторами (1948), были построены преимущественно из
луговика.

Зимнее гнездо лемминга представляет собой шарообразную пост-
ройку от 14 до 20 см в диаметре (чаще 14—16 см) с внутренней каме-
рой диаметром 7,5—9 см. Толщина стенок гнезда — 3—5 см. Вес сухого
материала гнезда колебался от 25 до 65 а, в среднем равняясь 39,5 г
(по данным взвешивания 10 гнезд в сухом состоянии). Наиболее лег-
кие гнезда состояли из сухих листьев злаков и осок. Зверек пролезает
в камеру сбоку у основания гнезда, однако отверстие незаметно. Лем-
минг обычно лежит в камере, свернувшись клубочком и целиком ее за-
полняя (это показали наблюдения в неволе и находки погибших зверь-
ков в подснежных гнездах).

В горной тундре мы встречали очень сходные подснежные гнезда
также у красно-серых полевок. Зимние гнезда того и другого вида уда-
валось отличать лишь по помету. В некоторых гнездах можно было
обнаружить помет и лемминга и полевки. Очевидно в таких гнездах в
течение зимы произошла смена хозяев.

Зимние гнезда, подобные гнездам норвежского лемминга, устраи-
вают в тундре под снегом также обский и копытный лемминги (Дунае-
ва, 1948; Тихомиров, 1959); строительным материалом этих гнезд слу-
жат осоки и пушицы. В отличие от норвежского лемминга подснежные
гнезда на поверхности почвы или в толще снега служат основным или
даже единственным типом жилья в зимнее время обскому и копытному
леммингам в тундрах Сибири (поскольку эти грызуны не пользуются
естественными убежищами).

У норвежских леммингов хорошо выражена система тропок и тран-
шей в растительном покрове в бесснежный период года, а зимой — тун-
нелей в толще снега.

От летне-осеннего убежища обычно расходится в разные стороны
несколько тропок. Они берут начало от внешних отверстий выходов из
норы и ведут к другим норам, укрытиям и кормовым участкам. Долго
используемые тропки превращаются в желобки и открытые сверху
траншеи. По их ходу зверьки приминают и подгрызают мхи и травы, а
чаще выгрызают здесь под корень всю растительность, мешающую пере-
движениям. В хвойных лесах с мощным зеленомошным покровом глу-
бина таких траншей достигает 4—7 см, ширина 3,5—5 см. Иногда ходы
бывают проложены в толще мха, превращаясь в скрытые туннели.
На вырубках со слабо развитым моховым покровом или при отсутствии
его тропки представляют собой лишь мелкие желобки в почве, местами
сходящие на нет. Над тропками и траншеями часто нависают веточки
вороники и других кустарничков, образующие свод, который хорошо
укрывает пробегающих зверьков. Лемминги часто используют упавшие
стволы и валежины, прокладывая тропки под их защитой. Вне тропок,
среди мхов и зарослей кустарничков, движения леммингов значительно
менее уверенны и быстры, как бы растерянны; зверьки при этом быва-
ют хорошо заметны, и в таких случаях их легко поймать.

Тропки и траншеи в растительном покрове, сходные с таковыми
норвежского лемминга, описаны и для других видов леммингов, как на-
пример обского и копытного (Дунаева, 1948; Тихомиров, 1959). На Тай-
мыре ходами обских леммингов бывает занято до 20% площади тундры
(Тихомиров, 1959). Система поверхностных дорожек, протоптанных и
прогрызенных в траве и соединяющих норы и кормовые участки, харак-
терна для степных и тундровых грызунов. Это облегчает передвижения
зверьков в густом покрове и делает их менее заметными для хищников.
У лесных грызунов такие тропки обычно отсутствуют. В лесах Коль-
ского полуострова у рыжих полевок также нет заметных тропок. Нор-
вежский лемминг в обычные годы — типично тундровый вид, однако в
периоды массовых размножений и миграций лемминги заселяют леса
и в этих новых для них местообитаниях прокладывают такую же сеть
тропок, как и в тундре.

Уже во второй половине октября 1958 г., с выпадением первого сне-
га, покрывшим землю тонким слоем всего в 3—6 см, норвежские лем-
минги начали прокладывать ходы под его защитой. Зверьки по-преж-
нему использовали свои летние тропки и траншеи, и по ходу их образо-
вались туннели в снегу. Даже такой тонкий и еще не сплошной снежный
покров хорошо укрывал пробегающих зверьков от хищных птиц. Собаке
с ее хорошим чутьем становилось значительно труднее ловить леммин-
гов, и добыча зверьков на маршрутах с собакой резко упала.

Зимой вся жизнь норвежского лемминга проходит под снегом.
Не делая запасов пищи, лемминги кормятся зимой главным образом
вблизи своих нор в пределах подснежных ниш, выгрызая сплошь мхи,
осоки, кустарнички и другие растения на участках диаметром в несколь-
ко метров. При передвижениях зверьки используют подснежные тран-
шеи у поверхности земли и часто прокладывают ходы в толще снега.
Поэтому состояние снежного покрова имеет очень большое значение
для существования этого грызуна. Так, одной из причин резкого сокра-
щения численности норвежского лемминга в конце зимы 1959 г. было
разрушение подснежных ниш и траншей и невозможность проклады-
вать новые после сильных оттепелей, сменившихся морозами (снег про-
питался водой, осел, а затем промерз). Кроме того, очевидно в это же
время талая вода проникла во многие убежища, а затем замерзла там,
образовав ледяные пробки (такие пробки мы находили в норах непо-
средственно после схода снежного покрова весной 1959 г.).

Выстригая растительность зимой и прокладывая сеть дорожек ле-
том, норвежские лемминги способствуют образованию мозаичности,
пятнистости в распределении растительного покрова (подробнее об этом
сказано в работах Насимовича и соавторов, 1948; Кошкиной, 1961).

Весной в период схода снежного покрова убежища леммингов, в
особенности в местах их зимней концентрации по овражкам и ложби-
нам, отсыревают и затопляются талой водой; подснежные гнезда также
делаются непригодными для жилья; зверьки покидают их и временно
становятся бездомными. В этот период весенних миграций резко возра-
стает гибель леммингов от хищников. При приближении врага зверек
либо совсем не прячется, принимая оборонительную позу и вереща, чем
лишь привлекает внимание, либо бежит, встречая на своем пути зарос-
ли кустарничков, камни и другие помехи, задерживающие его движе-
ние; иногда он успевает спрятаться в первом попавшемся ненадежном
укрытии. Лемминги становятся легкой добычей даже таких птиц, как
ворона, сорока, чайки. Часто встречаются трупы зверьков, задавленных
или расклеванных хищниками, но не съеденных ими. Весной за корот-
кий срок хищники могут нанести значительный урон популяции лем-
мингов.

С полным сходом снежного покрова лемминги оседают на местах,
занимая летние просыхающие убежища; после этого гибель зверьков от
хищников значительно сокращается. При наличии нескольких постоян-
ных убежищ и сети тропок на индивидуальном участке оседлый лем-
минг бывает мало заметен, движения его уверенны и быстры, при появ-
лении опасности он вовремя успевает проскользнуть по траншее в бли-
жайшее убежище. Таким образом, со сменой убежищ по сезонам свя-
заны значительные изменения интенсивности гибели леммингов от хищ-
ников.

Доступность леммингов для хищников в летний период была неодИ'
наковой в разных стациях и в значительной мере определялась харак-
тером преобладающих там убежищ. В некоторых участках с обилием
надежных убежищ усиленные поиски собаки оказывались тщетными,
несмотря на высокую плотность популяции ( о чем можно было судить
по многочисленным свежим выходам нор и тропкам леммингов).

Сезонная смена убежищ отражается на развитии эктопаразитов, в
частности блох, леммингов (об этом будет сказано в другой статье).

Убежища и норы, характер их использования по сезонам — важный
фактор в жизни популяции норвежского лемминга.

ЛИТЕРАТУРА

Дунаева Т. Н. 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок
полуострова Ямала. Тр. Ин-та географии, т. 41.

Кошкина Т. В. и Халанский А. С. 1960. Массовое размножение нор
вежских леммингов на юге Кольского полуострова. Бюл. МОИП, отд. биол., т. LXV,
вып. 4.

Кошкина Т. В. и Халанский А. С. 1961. Возрастная изменчивость
черепа норвежского лемминга и анализ возрастного 'состава популяции у этого вида.
Бюл. МОИП, отд. биол., т. LXVI, вып. 2.

Кошкина Т. В. 1961. Новые данные по питанию норвежского лемминга
(Lemmus lemmus). Бюл. МОИП, отд. биол., т. LXVI, вып. 6.

Кошкина Т. В. и Халанский А. С. 1962. О размножении норвежское
го лемминга (Lemmus lemmus) на Кольском полуострове. Зоол. журн , т. 41, вып. 4.

Насимович А., Новиков Г. и С е м е н о в-Т я н-Ш а н с к и й О. 1948
Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского
заповедника). Сб. «Фауна и экология грызунов», вып. 3. Изд. МОИП.

Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного по
крова тундры. М.—Л.
НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ СТЕРХА

В. И. Перфильев

NEW DATA ON THE ECOLOGU OF THE WHITE CRANE

V. I. Perfiliev

Белый журавль, или стерх (Grus leucogeranus Pall), — эндемик нашей страны.
Однако экология этой редкой птицы изучена совершенно недостаточно (Воробьев, 1961).
В частности, до настоящего времени никому из исследователей не приходилось видеть
гнезда с кладкой стерха и пуховых птенцов.

Наши наблюдения проводились в 1961 г. в Аллаиховском районе Якутской АССР.
За весенне-летний период была обследована хромо-лапчинская тундра, от лесотундры
до Хромской губы. За время этой экспедиции удалось собрать новые материалы по
биологии стерхов. Весна 1961 г. была затяжная, и впервые появление стерхов отмечено
только 25 мая. Закончился пролет 6 июня. В районе Хромской губы первых стерхов
охотники наблюдали 19 мая.

На весеннем пролете стерхи, как правило, летели небольшими стаями в 3—9 осо-
бей, парами или в одиночку. На весеннем пролете в районе пос. Берелях в 1961 г. было
учтено 46 цтиц в 13 стаях. На осеннем пролете больших стай стерхи не образуют.
Самые крупные стаи, которые нам приходилось наблюдать, не превышали 6—8 особей.

Гнездовые стации стерха крайне однообразны и всегда связаны с водой. Это
открытые мохово-лишайниковые тундры в сочетании с гипново-травяными и дикраново-
лишайниково-сфагновыми болотами. Молодые и взрослые, не участвующие в размно-
жении, птицы во время летних кочевок встречались иногда на высоких бугристых бере-
гах рек и озер.

Учет численности стерхов на гнездовье мы проводили на маршруте, проделанном
от границы лесотундры до Хромской губы. Путь наш проходил от р. Берелях к горе
Таастах, затем по рекам Таастах, Лапча до восточного побережья Хромской губы,
далее по берегу губы до устья реки Хромы, затем вдоль р. Хромы до поселка Берелях.

По результатам учета на 400-километровом маршруте стерх не представляет
большой редкости. Сравнительно многочислен стерх в моховых и лишайниковых тунд-
рах, а также в тундрах с гипново-травяными болотами. На территории арктической
тундры он довольно редок.

На 100 км маршрута по тундре первого типа от пос. Берелях до р. Таастах и
по р. Лапча, начиная от ее нижнего течения до Хромской губы, нами отмечено 8 пар
стерхов. На 100 км маршрута по арктической тундре зафиксировано только 2 пары.

К размножению стерхи приступают сразу же после прилета в тундру. У добытых
19 мая и 1 июня самки и самца генеративные органы были хорошо развиты.
У самки диаметр крупных фолликулов составлял 9—14 мм, а вес—1,1—2,9 г. Семен-
ники имели размер 33,5X15 мм и 31X15 мм и вес 2,75 и 4,2 г. Очевидно, развитие
гонад начинается еще задолго до прилета птиц к местам гнездовий.

Токуют стерхи на сухих возвышенных местах, собираясь по 1—3, редко 4 пары.
Самец во время тока находится в постоянном движении. «Танцует», 'Слегка распустив
крылья, то опуская, то поднимая голову, то вытягивая шею и клюв параллельно земле,
то припадая, то гордо выпрямляясь, он кружится вокруг самки, чуть в отдалении
от нее. Свои движения стерх сопровождает мелодичными переливами трубных звуков.
Местному населению «танцы» стерхов хорошо известны.

Гнезда стерхи устраивают среди обширных болотистых равнин, на небольших
травянистых островках или моховых кочках. Гнездо представляет собой небрежно
набросанную кучу травы. В кладке 1—2 яйца.
В 1961 г. мы обнаружили 3 гнезда. Первое гнездо найдено 10 июня в 55 км от
поселка Берелях в северо-западном направлении, около большого озера Алягыр. Гнез-
до помещалось открыто на кочке среди обширной низины, залитой весенней водой,
которая к моменту вылупления птенцов частью впитывается в оттаявшую почву, частью
испаряется. Низина значительно обсыхает, а ее поверхность покрывается зеленым
ковром травы. Глубина воды вокруг гнезда достигала 50—60 см. Гнездо, занимая всю
вершину кочки, возвышалось над водой на 10—12 см. Лоток в виде пологого чаше-
образного углубления выстлан тонким слоем сухой осоки. Размер лотка 70x75 см,
глубина его в центре равна 7 см. В кладке было 2 совершенно свежих яйца

Яйца имели вытянутую, типичную для журавлей, форму. Основной тон их олив-
ково-серый с зеленоватым оттенком. По всей поверхности яиц разбросаны различной
формы нерезкие ржаво-буроватые пятна. Интенсивность окраски пятен сильно варьи-
рует. Количество пятен увеличивается к широкому концу яйца. У одного яйца они

Рис. 1. Гнездо стерха с полной кладкой, 10/VI 1961 г.

образуют сплошной буро-коричневый окрас вершины яйца, у другого — расплывчатый
венчик.

Во время нашего пребывания вблизи от гнезда пара стерхов более трех часов
кружилась, издавая тревожные трели, то поднимаясь в воздух, то снова опускаясь на
землю. Улетели стерхи только после того, как яйца из гнезда были взяты.

Второе гнездо было обнаружено 11 июня в 10 км севернее первого. Гнездо поме-
щалось открыто на плоском земляном холмике (1X4 Л1), на залитом водой перешейке
между озерами Алягыр и Бёре-Олойбут. Весь перешеек покрыт густой зарослью осоки.
Судя по малому количеству травы и ее свежести, гнездо новое и сделано, очевидно,
в этом году. Лоток размером 75x80 см, с глубиной в центре 3 см, выстлан тонким
слоем сухой осоки. В кладке одно немного насиженное яйцо. Общий окрас яйца серый
с буроватым оттенком. По всей поверхности разбросаны светлые и темно-коричневые
расплывчатые по форме пятна. У этого яйца отсутствуют нитевидные пятна и гораздо
меньше крапинок. Все пятна имеют четко выраженные границы. Самец и самка у гнез-
да держались недолго. При нашем приближении птицы улетели.

Третье гнездо, найденное 20 июля около озера Бырдахтах, оказалось пустым.

Размеры яиц стерха были таковы: длина — 96,8 и 100,3 мм, ширина — 58,8; 61,1 и
63, 0 мм; вес — 206; 206,5 и 207,4 г.

Насиживает преимущественно самка, на гнезде она сидит крепко и даже в начале
насиживания покидает его только во время кормежки. Самец обычно находится неда-
леко от гнезда. При появлении опасности самка сразу же покидает гнездо, но на
крыло поднимается, только удалившись от него на значительное расстояние.
14 июля нам впервые посчастливилось добыть пухового птенца стерха. Птенец
в возрасте 2—3 дней был найден на обширном гипново-травянистом заболоченном
пространстве арктической тундры.

Основной тон окраски пухового птенца палево-рыжевато-охристый. Спинная сто-
рона тела ржаво-охристо-шоколадная, окраска более интенсивная вдоль середины
спины и на плечах, светлеющая на верхней стороне головы и на внешней поверхности
ног. Брюшная сторона тела, низ и бока головы и бока тела светло-охристые с легким
ржавым налетом. Зоб и внутренняя поверхность ног ржавые. Клюв желто-розовый,
светлеющий к вершине, более конусный, чем у взрослых и более загнут. Ноги короткие,
толстые, шоколадно-розовые с матовым оттенком. Пальцы крупные, длинные, коготки
светло-бурые. Птенец весил 133,5 г, имел длину тела — 220 мм, плюсны — 46 мм и клю-
ва — 27 мм.

Рис. 2. Пуховой птенец стерха

Интересно, что пуховик стерха по весу и размерам намного уступает пуховику
полярной чайки примерно такого же возраста (вес пуховика чайки — 180 г), тогда как
яйцо стерха по весу в два раза тяжелее, чем у чайки.

До сих пор был не вполне ясен вопрос относительно характера питания стерха.
П. С. Паллас (1786) указывал, что стерх кормится «лягушками, рыбками и ящерицами»
Э. А. Эверсман (1866) добавил к этому списку кормов змей и мелких грызунов. Бекер
(1929) (цит. по А. М. Судиловской, 1951), описывая стерхов, зимующих в Индии, писал,
что они более растительноядные. Однако А. М. Судиловская (1951) в своей сводке
считает наблюдения Бекера, по-видимому, ошибочными, так как зазубрины на конце
клюва, по ее мнению, указывают на питание стерха преимущественно животными
кормами.

Собранный нами небольшой материал по питанию стерхов (исследовано 4 желуд-
ка) дает возможность сделать некоторую характеристику количественного и качествен-
ного состава пищи (см. таблицу).

Из таблицы видно, что стерхи питаются как животной, так и растительной пищей.
Преобладание тех или иных кормов, по-видимому, связано с более легкой доступно-
стью их в определенные сезоны года. Весной, когда почти вся тундра находится под
снегом, наиболее доступными кормами являются полевки. По мере освобождения тунд-
ры от снега в питании стерхов, вероятно, начинают большую роль играть растительные
корма.

Много предположений высказывалось прежними авторами по поводу назначения
зазубрин на конце клюва стерха. Нам кажется, наибольшее внимание заслуживает
высказывание А. А. Слудского (1959) о том, что зазубрины помогают стерху выдерги-
вать корневища и клубни растений. Это мнение подтверждается нашими наблюдениями.
Содержание желудков стерхов

Таблица

Экзем- пляры Пол Дата Содержимое желудков
наименование вес в г обший вес в г
1 Самка 19 мая обский лемминг, камешки .... 3 51
2 Самец 1 июня полевки (ближе не опр.) 8 55
песец (клок шерсти) 6
ягоды: шикша 1
альпийская толокнянка 2
брусника 4
камешки 34
3 Пуховик 14 июля хитин кобылок 2 7
(пол не пушица (цветки) 2
определен) зеленые части растений .... 3
4 Самец 26 августа полевки 8 70
рыба 2
ягоды морошки 60

Нам неоднократно приходилось наблюдать стерхов, добывающих корм, и осматривать
места их жировки. КлювОхМ стерхи действуют как тяпкой или кайлой, погружая его
под мох или дерн, срывают верхний слой грунта, затем, прижимая зазубринами, отры-
вают корневища и клубни растений.

В отношении упитанности стерхов можно сказать следующее. Наибольшую упи-
танность стерхи имеют весной, во время прилета их в тундру. Обе птицы, добытые
весной, имели высокую упитанность. Менее упитанные стерхи в гнездовой период и во
время линьки. По сведениям, полученным от охотников и оленеводов, осенью большин-
ство взрослых и значительная часть молодых имеют хорошую упитанность. Вкусовые
качества стерхов довольно высокие, мясо нежное, особенно у молодых.

Как справедливо указывает К. А. Воробьев (1961), сокращение современного
ареала стерха и уменьшение его численности вызывает законное опасение за дальней-
шую судьбу этого редчайшего эндемика. Нужны срочные меры по охране гнездовий
стерха, чтобы эта птица не исчезла окончательно.

ЛИТЕРАТУРА

Воробьев К. А. 1961. Белый журавль. Журн. «Охота и охот, хоз-во», №6
Па л л ас П. С. 1786. Путешествие по разным провинциям Российской империи, ч. II»
кн. 2.

Слудский А. А. 1959. К распространению и биологии стерха. Орнитология, вып. 2,
Судиловская А. М. 1948. Стерх и его распространение. Охрана природы, № 3.
Судиловская А. М. 1951. Отряд журавлей. В кн.: «Птицы Советского Союза»»
т. И. М.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA) КАСПИЙСКОГО МОРЯ
III. РОД OLIGOCHOERUS N. GEN. (ACOELA, CONVOLUTIDAE)

В. Н. Беклемишев

DIE TURBELLARIEN DES KASPISCHEN MEERES.

HI. DIE GATTUNG OLIGOCHOERUS N. GEN. (ACOELA, CONVOLUTIDAE)

IF. N. Bekletnischev

Бескишечные (Acoela) являются в Каспии группой чисто морского
происхождения и представлены там исключительно эндемичными вида-
ми, частью — эндемичными родами. Ни один из обычных средиземно-
морско-понтийских видов Acoela мне в Каспии не попадался. Нет среди
них и форм, общих с северными морями. Таким образом, каспийских
Acoela можно рассматривать как потомков изначальных обитателей
неогенового Понто-Каспия, наподобие Cumacea или эндемичных кардиид.

Род Oligochoerus по строению женского полового аппарата близок
к Amphiscolops и Polychoerus, по форме тела и характеру кожного
вооружения — к типичным Convoluta (вроде С. convolute,), по строению
глотки и некоторым другим признакам — оригинален. При наличии до-
вольно значительного внутриродового разнообразия он естествен и хо-
рошо отграничен.

Диагноз рода Oligochoerus, п. gen.

Convolutidae с сильно развитой мускулистой глоткой (pharynx
simplex), загибающимися на брюшную сторону краями тела и воору-
женными грушевидными железами типа Convoluta convoluta в количе-
стве от 2 до 6 пар. Рот лежит вентрально, в передней трети тела. Bursa
seminalis в той или иной мере рудиментарна, но имеется 2—5 пар на-
конечников. Мужское половое отверстие лежит в брюшной борозде,
позади женского. Мужской совокупительный орган — в виде мускули-
стой трубки, выстланной железистым эпителием и вворачивающейся в
мускулистый мешок семенного пузыря, т. е. типа Polychoerus caudatus
(Lohner, 1910) и С. convoluta, реже построен по типу Anaperus tvaer-
minnensis (Luther, 1912). Нервный аппарат трех изученных на срезах
видов включает 3 пары продольных стволов и образованный их сближе-
нием и утолщением «ортогональный» мозг (Беклемишев, 1952). Длина
тела 0,75—2,0 мм. Форма тела каплевидная, задний конец вытянут в
хвостик.

От Convoluta новый род отличается наличием нескольких пар нако-
нечников сумки, мощным развитием мускулатуры глотки, а часть видов,
кроме того, наличием более 3 пар вооруженных грушевидных желез.
От Polychoerus и Amphiscolops — каплевидной формой тела, наличием
загибающихся краев, вооруженных желез, сильно редуцированной сум-
кой, сильно развитой глоткой. От Anaperus и Pseudoconvoluta — нали-
чием грушевидных желез с prostomis catinosa (вместо железистых ши-
пов), загибающимися краями тела и хорошо развитой глоткой.

Несколько видов в фотической зоне Среднего и Южного Каспия.
Тип рода — Oligochoerus erythrophthalmus n. sp.

1. Oligochoerus erythrophthalmus n. sp. (рис. 1—2)'
О. erythophthalmus BekL, 1937, стр. 389, рис. 285, nomen nudum.

Длина тела до 2,0 мм, ширина 0,6 мм. Передний конец широко за-
круглен. Брюшная борозда сравнительно широкая, загибающиеся бо-

ковые края сравнительно узкие, очень мускулистые и подвижные, веро-

Рис 1 Oligochoerus erythrophthalmus n. g , n. sp.:
A—общий вид животного; Б—статоцист со
статолитом (сильно увеличено); В—пакет раб-
дитов; Са—задний конец тела, несколько вытя-
нутый; со—мужской совокупительный орган;
ос—глаза; ph—глотка; pi—пигментные клетки
паренхимы; st—статоцист

ятно, участвуют в захвате до-
бычи. Хвостик способен слегка
втягиваться (рис. 1,Л). Края
тела благодаря скоплениям
конкрементов в падающем све-
те белые, середина тела занята
диффузно окрашенным, желто-
ватым пищеварительным син-
цитием, по бокам его тянутся
две красно-коричневые полос-
ки разветвленных пигментных
клеток, отдельное пятно этих
клеток лежит в задней части
тела. Глаза темно-красные, не-
правильной формы. Рот в виде
продольной щели, лежит до-
вольно близко позади стато-
циста. Глотка выстлана мерца-
тельным эпителием с погру-
женными ядрами и многочис-
ленными железами. Мускула-
тура ее очень сильная, состоит
из кольцевых и продольных
внутриэпителиальных мышц,
радиальных мышц, служащих

дилататорами и ретракторами,
и наружных продольных мышц,
служащих протракторами.
Глотка расширяется как в сто-
рону рта, так и в сторону ки-
шечника; ее средняя, наиболее
мускулистая часть образует

нечто вроде кольцевого гло-
точного выступа. Кожные железы (слизистые и рабдитные) немного-
численны и приурочены к спинной стороне тела. Обособленных комплек-
сов лобных, краевых или хвостовых желез нет. Вооруженные груше-
видные железы лежат на внутренней стироне боковых складок, их
4 пары: первая лежит тотчас позади рта, вторая — немного дальше
кзади, третья — позади женского полового отверстия и четвертая —
на уровне мужского копулятивного органа (рис. 2).
Пищеварительный синцитий довольно хорошо отграничен, в его ва-

куолях— проглоченные личинки двустворчатых моллюсков и диатомеи.
Из трех пар нервных стволов лучше всего развиты вентральные, близ

заднего конца тела переходя-
щие друг в друга. Между моз-
гом и глоткой по оси тела ле-
жит общий половой зачаток —
рыхлое скопление первичных
половых клеток, не различи-
мых на мужские и женские.
Кзади он продолжается в не-
парную преоральную часть
яичника, а латерально — в
парные поля семенников. Груп-
пы сперматогоний (спермато-
геммы, по терминологии Вест-
блада) у молодых особей пере-
полняют боковые части тела,
от общего полового зачатка
спереди до мужского копуля-
тивного органа сзади. Этот
последний построен по типу
Anaperus tvaerminnensis, со-
стоит из выстланного желези-
стым эпителием пузыря, запол-
ненного зернистым эозино-
фильным секретом, и через ма-
ленький antrum masculinum
открывается наружу. Мужское
половое отверстие лежит у на-
чала хвостика. От непарной
части яичника кзади расходят-
ся две цепочки овогониев, оги-
бающие глотку и дальше иду-
щие по бокам брюшной бороз-
ды. У зрелых особей оба яич-
ника сходятся задними конца-
ми, образуя кольцо, как у Av а-
gina incola (Leiper, 1904). На
последнем этапе периода роста
овоциты образуют многочис-
ленные отростки, вроде лобо-
подиев амеб. Зрелое яйцо круг-
лое. Тотчас позади глотки ово-
гонии покрываются оболочкой
из плоских паренхимных кле-
ток, дальше кзади они погру-
жены в общую строму из та-
ких клеток. Сходное строение
имеют, очевидно, и яичники
Polychoerus caudatus (Lohner,

Рис. 2. Oligochoerus erythrophthalmus. Схе-
ма организации по живому и срезам. Пиг-
мент, семенники, эндоцитий не врисованы;
нарисована только задняя часть яичников:
со — мужской совокупительный орган; gpl,
2, 3, 4 — вооруженные железы по порядку
спереди; ос — глаза; os — наружный рот;
ov — яичники; ph. т — глоточная мускула-
тура; РсГ— мужское половое отверстие; р?—
женское половое отверстие; рг—наконеч-
ник сумки; st — статоцист; sv — брюшная
борозда; vd — семявыносящий проток

ор. с., t. XVI, fig. 9), причем Лонер совокупность лапчатых отростков
зрелых овоцитов, следуя старым авторам, ошибочно принял за особый
вителлярий.

Женское копулятивное отверстие лежит на полпути между муж-
ским отверстием и задним концом яичника. Сумки, по-видимому, нет,
но имеются 3 пары наконечников. Они узки (может быть, возрастной
признак), слегка S-образно изогнуты, состоят из 12—15 члеников.

Местонахождение: Энзели (ныне Пехлеви), илистое дно у
пристани, глубина 2 м, 30/VII 1914 г., экспедиционное судно «Або».
Довольно много особей, исследованы живыми и на срезах.

Рис. 3. Oligochoerus conops n. sp. Рисунок по живому животному:
А — общий вид сильно придавленного животного; Б — глаз; В —
глотка (кишечный рот не ©рисован, железы ©рисованы не все); Г —
овоцит в конце периода роста с длинными отростками, плазма
переполнена включениями, ядро с большим ядрышком; кругом ядра
молодых О’воцитов, тела которых не ©рисованы; Д — один из на-
конечников сумки; gl — железы; о. gl.— отверстия железистых про-
токов; b—-совокупительная сумка; п— ядро пигментной клетки
глаза; ph — глотка; rt — ретинальная клетка, или ее ядро; осталь-
ные обозначения см. рис. 2.

2. Oligochoerus conops n. sp. (рис. 3)

Длйна тела около 1,5 мм, хвостик мало выражен. Движения вялые.
Ни паренхимного пигмента, ни симбиотических водорослей нет; в коже
мелкие пакеты бесцветных и более крупные — мелких, ярко-красных
рабдитов. Несмотря на их присутствие тело представляется прозрачным
и бесцветным. Глаза светло-коричневые, пигментная клетка правильной
формы, в виде широкого открытого конуса. Рот в виде поперечной щели,
отстоит от переднего конца тела на 7б длины последнего. Сильная, мус-

кулистая глотка более или
менее цилиндрической фор-
мы, с мерцательным эпите-
лием и многочисленными
слюнными железами, этими
признаками сходна с глоткой
О. erythrophthalmus. Муж-
ское половое отверстие на
расстоянии 7? длины от зад-
него конца тела, к нему схо-
дятся потоки спермы. Яич-
ники парные: овоцитьи во
втором периоде роста силь-
но лопастной формы (рис.
3,Г), как у О. erythrophthal-
mus. Наконечников 9 штук,
они неравной величины, рас-
положены довольно непра-
вильно. По-видимому, все
они открываются в общую
совокупительную сумку.

Местонахождение:
Ленкорань, сваи пристани,
обрастания из Cladophora,
Enteromorpha, Polysiphonia
и мшанок, 10/VIII 1946 г.
Всего 1 экземпляр, исследо-
ванный живым.

3. Oligochoerus
b akue nsis и. sp.

(рис. 4—6)
О. bakuensis

Bekl., 1937, стр. 393,
рис. 291, пот. nudum.

Тело более или менее
веретеновидное, длиной до
0,75 мм, наибольшая шири-
на в начале его второй тре-
ти, передний конец закруг-
лен, задний постепенно пере-
ходит в хвостик. Боковые

Рис. 4. Oligochoerus bakuensis n. sp. Схема
организации по живому и срезам. Семенни-
ки и пигмент не врисованы, яичники и эндо-
циггий даны только в контурах:

oi — кишечный >рот; gp. о — вооруженные
оральные железы; eg — экстракапсулярные

края свернуты перманент-
но и не разгибаются, иг-

железы; еп — эндоцитий; х — место слияния
яичников; vd. т — мускулистый отдел семя-
выносящего протока; остальные обозначения
см. рис. 2 и 3

рая роль полозьев. Брюш-
ная борозда в виде узкой

Щели. Окраска тела буроватая, благодаря многочисленным, непра-
вильно продолговатым пигментным клеткам периферической паренхи-
мы, с коричневатым, мелкозернистым пигментом. Они образуют сгуще-
ния впереди рта и по бокам тела и одну поперечную полосу близ его
середины (рис. 5, Л). Глаза коричневые. Рот приближен к переднему
концу тела на 7ю его длины. Глотка (рис. 6) напоминает глотку

$ Бюллетень биологии, № 1

33
лозьев, но гораздо менее

Рис. 5. О bakuensis n. sp. По жи-
вому животному:

А — общий вид непридавленного
животного: ос — глаза; sv—брюш-
ная борозда; Б — пигментные
клетки паренхимы; В — один из
наконечников сумки

0. erythrophthalmus, но наклонена кзади под углом 45°, глоточный вы-
ступ развит сильно. Эпителий глотки лишен ресниц, имеются эозино-
фильные глоточные железы. Благодаря сдвигу глотки кпереди, пищева-
рительный синцитий лишен преорального отдела. В коже спинной сто-
роны имеются рабдитные железы (бесцветные), серозные и много сли-
зистых, последние на краях тела образуют смазывающие железы по-
(женные чем у О, chlorella (см. ниже).
Число грушевидных вооруженных же-
лез с возрастом увеличивается: мо-
лодые особи имеют 1 пару ораль-
ных и 2 пары генитальных желез,
у старых между ними возникает
еще до 3 пар, так что их число
может доходить до 6 метамерных
пар (рис. 4) — число наибольшее из
всех Acoela. Впрочем, у отдельных
особей та или иная пара желез
или член пары могут отсутствовать.
Чаще всего непарной бывает задняя
генитальная железа, лежащая в таком
случае по средней линии, позади поло-
вого отверстия.

У молодой особи яичники начина-
ются от общего полового зачатка сразу
двумя цепочками овогониев, поля спер-
матогемм отходят от него дорсальней
и латеральней яичников. Задние уча-
стки семяпроводов имеют собственные
мышечные стенки, до сих пор ни у кого
из Acoela неизвестные.

Мужское половое отверстие распо-
ложено на выступе брюшной борозды;
antrum masculinum не обособлен. Cir-
rus представляет заворот покровов и
построен из железистого эпителия, слоя
мышечных волокон и слоя миобластов.
Секрет эпителия эозинофилен. Циррус
впячен в мышечный мешок, в который впадают семяпроводы и который
содержит два комка спермы (ves. seminalis interna).

У женских зрелых особей яичники построены, как у О. erythroph-
thalmus. Овоциты в стадии большого роста имеют ту же лапчатую фор-
му. Таких клеток одновременно бывает только две, затем они, округ-
ляясь, превращаются в зрелые яйцеклетки, лежащие в маточных поло-
стях, образованных стромой яичника. После откладки яиц от маточных
полостей не остается следа.

Ни предобразованного женского полового отверстия, ни совокупи-
тельной сумки ни на одной стадии развития обнаружить не удалось.
Но имеется 3—5 пар наконечников, передние концы которых, как
у О. chlorella (см. ниже), соединены тонкими протоками с брюшной
бороздой.

Местонахождение: Баку, сваи пристани, обрастания из мша-
нок, 19/VIII 1914 г., «Або». Движения медленные, прилипает к субстра-
ту. Пищевых тел в паренхиме мало, неопределенного состава (детрит?).
Был многочислен. Исследован живым и на срезах.
4. Oligochoerus chlor ell a n. sp. (рис. 7)

Длина тела 1 мм. Формой тела сходен с О. bakuensis, но задний
конец уже и переходит в хвостик более постепенно. Боковые края так-
же свернуты перманентно, превращены в полозья, брюшная борозда в
виде узкой щели. Пигментные клетки со светло-бурым пигментом мало-
численны и мало заметны. Конкреций много. Глаза красновато-коричне-
вые. В коже спинной стороны имеются слизистые, серозные и бесцвет-

ен

Рис. 6. О. bakuensis n. sp. Слегка косой сагиттальный разрез переднего конца
тела; окраска по Гейденгайну,'рисовальный аппарат, об. 8, ок. 12,5 (Рейхерт):
еп— эндоцитий; vac — вакуоли эндоцития; се — мозг; st—статоцист;
е end — выдавленная наружу часть эндоцития; pr. ph — глоточный выступ;

v. ph — преддверие глотки; gp. 1 — вооруженные железы; ov — яичник

ные радбитные железы. Железы полозьев развиты сильно. Имеется
1 пара оральных и 1 пара генитальных вооруженных желез.

Пищеварительный синцитий начинается слегка впереди рта и тя-
нется назад до наконечников сумки. Он почти не имеет заглоченной
пищи, но содержит множество мелких зоохлорелл (7,5 X 5,0 ц), а также
большие вакуоли, заполненные их непереваренными оболочками. Рот
расположен от переднего края на Vs длины тела, в покое образует про-
дольную щель. Глотка сплюснута с боков, цилиндрическая, слегка нак-
лонена кзади. Эпителий ее без ресниц и желез, глоточного выступа нет.
Мускулатура ее развита слабее, чем у предыдущих видов, очевидно,
в связи с питанием за счет зоохлорелл.

И яичники, и семенники молодых особей начинаются от общего
полового зачатка; сперматогеммы тянутся назад, уклоняясь в дорсола-
теральном, овогонии — в вентральном направлении. Мужской копуля-
тивный аппарат в основном сходен с таковым О, bakuensis. Задние уча-

Рис. 7. Oligochoerus chlorella n. sp. Схема
организации по живому организму и сре-
зам. Семенники не срисованы:

gp, g — вооруженные генитальные железы;
остальные обозначения см. рис. 2, 3 и 4

стки vasa deferentia также снаб-
жены мускулатурой, но здесь она
состоит из внутреннего слоя коль-
цевых и наружного слоя про-
дольных волокон, вместо непра-
вильно переплетенных волокон,
О. bakuensis. Кроме того, от
мышечных стенок v. deferentia
расходятся волокна — дилата-
торы. Яичники сходны с яични-
ками О. bakuensis, но задние их
концы не сливаются между со-
бой.

Женское половое отверстие
ведет в направленный кпереди
канал, расширяющийся в bursa
seminalis. Оба органа лишены
мускулатуры, имеют синцити-
альные стенки и слабо выражен-
ную полость. Сумка образует
два выроста, направленные в
стороны и вперед. Спереди к ним
примыкает по 3 вторичные су-
мочки, несущие по одному на-
конечнику. Вторичные сумочки
возникают независимо от основ-
ной сумки и присоединяются к
ее выростам вторично, как это
показано на рис. 7. Все это
очень напоминает соответствую-
щие части женского совокупи-
тельного аппарата Amphiscolops
sargassi Hyman (Marcus, 1950).
Однако есть важное отличие: у
О. chlorella от передних концов
наконечников идут узкие кана-
лы, открывающиеся в брюшную
борозду. Такое устройство было
бы понятно, если бы женски зре-
лая особь выделяла собственное
яйцо и полученную при копуля-
ции сперму в брюшную борозду,
где и происходило бы оплодо-
творение. Однако яйца Oli-
gochoerus начинают дробиться
еще в теле матери и, следова-
тельно, оплодотворение у них

внутреннее. Весь сложный жен-
ский аппарат О. chlorella пред-

ставляет, по-видимому, руди-

мент и фактически не функционирует. При копуляции большой комок

спермы вводится в предобразованную вакуоль, лежащую дорсально от

женского полового отверстия, сперма распространяется кпереди, в сто
рону яичников, минуя сумку и ее наконечники. От сумки, ее каналов
и сумочек остаются самое большее — смятые обрывки. Как мы видим,
у более мелкого О. bakuensis bursa seminalis не появляется даже и в
онтогенезе. Такую редукцию женских совокупительных органов Oli-
gochoerus я склонен объяснять их измельчанием по сравнению с мор-
скими сородичами и неспособностью сложного копулятивного аппарата
типа Amphiscolops функционировать при столь малых размерах.

Местонахождение: залив Кендерли, 17 августа 1914 г., «Або>х
Багрянковые луга на глубине, довольно многочислен. Исследованы жи-
выми и на сериях срезов.

5. Oligochoerus xanthella n. sp. (рис. 8)

Длина тела 1,2 мм, тело вытянутое, передний конец широкий и за-
кругленный, кзади оно постепенно утончается и переходит в хвостик.
Края тела заворачиваются не очень сильно, брюшная борозда широкая.

Пищеварительный синцитий слегка
желтоватый, под кожей довольно мно-
го мелких пигментных клеток непра-
вильной формы, с черным, зернистым
пигментом. Их больше всего вдоль бо-
ковых краев тела и в 3—4 поперечных
полосах. Довольно много конкреций.

Рис. 9. Oligochoerus (?) melanops
n. s. По живому животному:

А—общий вид молодой особи, слабо
придавленной; Б—оба глаза одной
особи, левый — выше, правый — ни-
же; В — пакет рабдитов в том же
масштабе, как и глаза; Г — пигмент-
ные клетки паренхимы; al — пища в
паренхиме; остальные обозначения
см. рис. 2

Рис. 8. Oligochoerus xanthella n. sp. По
живому животному:

А — сильно придавленная покровным стек-
лом особь; Б — контуры свободно плыву-
щей особи; В — глаз; Г — наконечник
сумки; te — семенники; z — зооксантеллы;
pi — пигментные клетки паренхимы; осталь-
ные обозначения см. рис. 2

в периферической паренхиме немного довольно крупных зооксантелл.
Пищевых тел в эндоцитии я не видел. Глаза правильной формьи, корич-
невые, расположены по бокам статоциста, ближе к нему, чем к краям
тела. Пакеты бесцветных рабдитов малы и малочисленны. Особь нахо-
дилась в состоянии мужской зрелости. Поля сперматогемм занимали
боковые части тела. Vasa deferentia, как и у других видов рода, пред-
ставляют потоки правильно, параллельно расположенных спермиев;
они впадают в сильно железистый копулятивный орган. Сперматозоиды
очень крупные, с ундулирующими перепонками.

Из всего женского полового аппарата был виден один асимметрич-
но лежащий короткий и толстый наконечник (из 5 колец).

Местонахождение: залив Кизил-Агач, среди водорослей
(Polysiphonia, Cladophora), 27/VII 1914 г., «Або», ст. 30. Плавает бойко
среди нитей водорослей, прилипает несильно. Исследован только живым.

6. Oligochoerus (?) т е I а по р s n. sp. (рис. 9)

Длина 0,8 мм. Тело сильно вытянутое, спереди шире, кзади сужи-
вается и постепенно переходит в хвостик. Края тела сильно загнуты,
брюшная борозда узкая. Статоцист лежит близко от переднего конца
тела, глаза — по его бокам, довольно правильной формы, черные. Рот
недалеко позади статоциста. Пакеты бесцветных рабдитов малы и мало-
численны. Подкожные пигментные клетки неправильной формы, с чер-
ным пигментом, образуют резко выраженные пятна. Вне пятен тело
бесцветное и прозрачное. В пищеварительном синцитии — пищевые
включения неопределенного характера. Все особи были неполовозре-
лыми.

Местонахождение: залив Александр-бай (восточный берег
среднего Каспия), на сваях, среди водорослей (Polysiphonia, Cladopho-
ra, Enteromorpha), 19/VII 1914 г., «Або». Плавает быстро, прилипает.
Исследован только в живом виде.

Хотя последние два вида, а также О. conops описаны по очень не-
большому материалу и изучены недостаточно, их видовая самостоятель-
ность очевидна и принадлежность к роду Oligochoerus почти не вызыва-
ет сомнений.

Zusammenfassung

Oligochoerus n. gen. Convolutiden mit stark entwickeltem Pharynx
simplex. Von 2 bis 6 Paare birnformiger, bewaffneter Drusen. Mund im
vorderen Korperdrittel. Bursa seminalis mehr oder weniger ruckgebildet,
jedoch 2—5 Paare Bursamundstiicke (Prostomis catinosa) vorhanden.
Die mannliche Genitaloffnung liegt in der Bauchrinne, hinter der weib-
lichen. Bei alien drei von mir an Schnitten untersuchten Arten schliesst
der Orthogon 3 Paar Langsstamme und wenige Kommissuren ein, und
die Ovarien sind immer nach dem Typus von Polychoerus caudatus geba-
ut (keine Germovitellarien, selbstverstandlich).

Korperlange 0,75—2,0 mm. Korper tropfenformig, mit einem Schwanz-
chen und einschlagbaren Seitenteilen.

Mehrere Arten im Siidlichen und Mittleren Kaspium. Typus der Gat-
tung — O. erythrophthalmus n. sp.

Artendiagnosen

1. O. erythrophthalmus n. sp. Korperlange bis 2 mm. Einschlagbare
Korperteile beweglich. Pigmentzellen des Parenchyms sind rotbraun; sie
bilden 2 laterale Langsstreifen und ausserdem einen Fleck im hinteren
Teil des Leibes. Augen tiefrot, Endocytium gelblich. Pharynxepithel mit
Zilien und Driisen. Gefarbte Rhabditen und symbiotische Algen fehlend.
Es gibt 4 Paare birnformiger Drusen und 3 Paare Bursamundstiicke.
Manniiches Kopulationsorgan nach dem Typus von Anaperus tvaermin-
nensis gebaut.

Fundort: Enseli (jetzt Pechlevi), Hafen. In Schlamme, 2 tn tief,
30/VII 1914. Frisst Muschellarven, Diatomeen.

2. 0. conops n. sp. Korperlange 1,5 mm. Schwanzchen schwach aus-
gebildet. Die Art besitzt (wie die Convoluten der viridis-Gruppe) Pakete
von kleinen roten Rhabditen, welche alien anderen untersuchten Arten
fehlen; andere Pigmente gibt es nicht. Pharynxepithel mit Zilien und
Drusen. Augen lichtbraun. Es waren 9 Mundstiicke sichtbar.

Fundort: Lenkoran, Hafen. Pfeiler, zwischen Algen und Bryozoen,
10/VIII 1946. Nur ein Exemplar, am Quetschpraparat untersucht.

3. 0. bakuensis n. sp. Korperlange 0,75 mm. Korperseitenteile perma-
nent eingeschlagen, beim Kriechen als Kufen dienend. Ventralrinne eng.
Mund dem Vorderende stark genahert. Pharynx machtig; Pharynxepithel
mit Drusen, aber ohne Zilien. Pigmentzellen des Parenchims mit braun-
lichem, kornigem Pigment (Fig. 5 А. Б.). Zahlreiche Konkremente. Es gibt
3 Paare birnformiger Organe bei jungen und 4—6 Paare bei alteren Tie-
ren. Das mannliche Kopulationsorgan nach dem Typus von Polychoerus
caudatus gebaut, aber die hinteren Abschnitte der Vasa deferentia haben
eine aus unregelmassig durchgeflechteten Muskelfibern bestehende Mus-
cularis. Es sind 3—5 Paare Mundstiicke, deren vordere Enden mittels
engerer Gange mit der Ventralrinne verbunden sind. Keine Bursa semina-
lis und keine weibliche Genitaloffnung.

Fundort: Baku, Pfeiler im Hafen, zwischen Bowerbankia — Kolonien,
19/VIII 1914. Lebendig und an Schnitten untersucht.

4. O. chlorella n. sp. Korperlange 1 mm. Einschlagbare Seitenteile
wie bei O. bakuensis. Mund weniger der Korperspitze genahert. Pigment
wie bei O. bakuensis, jedoch sparlich. Augen rotlichbraun. Endocytium
von Zoochlorellen iiberfiillt. Pharynx ohne Zilien und Drusen. Pharynx-
muskulatur schwach entwickelt. Ausgewachsene Tiere nehmen keine Nah-
rung an und verdauen Zoochlorellen. Nur 2 Paare birnformiger Driisen,
ein orales und ein genitales. Manniiches Kopulationsorgan wie bei O. ba-
kuensis, aber die Muskelfasern der Vasa deferentia sind zweischichtig,
aus inneren Rings — und ausseren Langsfasern bestehend. Weibliche
Genitaloffnung und Bursa seminalis vorhanden (Fig. 7). Die Mundstiicke
mit engen Ausfiirungsgangen, welche sich in die Ventralrinne offnen.

Fundort: Bucht Kenderli (Ostkiiste des Mittleren Kaspiums), Flori-
deenwiesen, 17/VIII 1914; Expeditionsschiff «Abo». Hauptsachlich an
Schnitten untersucht.

5. 0. xanthella n. sp. Korperlange 1,2 mm. Einschlagbare Korperteile
beweglich. Ventralrinne breit. Pigmentzellen des Parenchyms schwarzlich,
zahlreicher langs der Korperrander und bilden ausserdem 3—4 diffuse
Querbande. Augen braun. Im Randparenchym sparliche Zooxanthellen.

Fundort: Kisil-Agatsch-Busen; zwischen Cladophora und Polysipho-
nia, 27/VII 1914; «Abo». Nur an Quetschpraparaten untersucht.

6. O. (?) melanops n. sp. Korperlange 0,8 mm (nicht geschlechtsreif).
Korper langgestreckt, vorne breit, hinten allmahlich eingeengt. Statocyste,
Augen und Mund der Korpespitze genahert. Seitenteile stark eingeschla-
gen, Ventralrinne schmal. Augen und Parenchympigment schwarz. Pig-
mentzellen bilden gut abgegrenzte, etwa in 2 Langsreihen angeordnete
Flecke.

Fundort: Bucht Alexanderbaj (sic!), auf Holzpfeilern, zwischen Al-
gen, 19/VII 1914; «Abo». Nur an Quetschpraparaten untersucht.
ЛИТЕРАТУРА

Беклемишев <В. Н. 1937. Класс ресничных червей (Turbellaria). Руковод-
ство по зоологии, т. I (под рад. Л. А. Зенкевича). Биомедгиз.

Беклемишев В. Н. 1952. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных,
«Советская наука».

Graff L. von 1911. Acoela, Rhabdocoela und Alloeocoela des Ostens der Vere-
inigten Staaten von Amerika. Ztschr. wiss. Zool., Bd. 99.

Lei per R. T. On the Turbellarian worm Avagina incola with note on the clas-
sification of the Proporidae. Proc. Zool. Soc. London, vol. 1.

Lohner L. 1910. Untersuchungen ueber Polychoerus caudatus Mark. Ztschr,
wiss. Zool., Bd. 95.

Luther A. 1912. Studien ueber Acole Turbellarien aus dem Finnischen Meerbu*
sen. Acta Soc. Fauna Flora Fennica, vol. 35, No. 15.

Marcus E. 1950. Turbellaria brasileiros. (8). Zoologia, No. 15, Sao Paulos,
Brasil.

Westblad E. 1940, 1942, 1945, 1946, 1948. Studien ueber die skandinawische Tur
bellaria Acoela. Arkiv. Zool., vol. 32, 33, 36, 38, 41.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Г. LXVIII (1), 1963

BIOSPEOLOGICA SOVIETICA, XVIII
ПЕЩЕРНЫЕ СЕНОКОСЦЫ КРЫМА И КАВКАЗА

С. И, Лёвушкин и Я. И. Старобогатов

THE CAVERNICOLOUS OPILIONIDEA IN THE CRIMEA AND CAUCASUS

S. /. Ljovuschkin and J. I. Starobogatov

К числу интересных обитателей пещер относятся сенокосцы — груп-
па, весьма богато представленная в пещерах Западной Европы. Для
пещер Крыма и Кавказа, несмотря на многолетнее их изучение, было
указано всего 4 вида: Nemastoma caecum Grese, 1911; Phalangodes
taurica Lebedinski, 1914 (Крым); Nelima pontica Charitonov, 1941; Ne-
mastoma redikorzevi Charitonov, 1946 (Кавказ). К сожалению, описания
первых двух видов весьма кратки, что затрудняет и без того сложную
работу по выявлению родственных связей между сенокосцами наших
пещер и пещер Средиземноморья.

Кроме этого, существует упоминание (Бирштейн и Лёвушкин, 1960)
о нахождении в кавказских сборах слепых сенокосцев рода Buresiolla,
которые описываются ниже как В, sokolovi. В нашем распоряжении
была небольшая коллекция сенокосцев, собранная С. И. Лёвушкиным
летом 1959, 1960 и 1961 гг. в пещерах Черноморского побережья Кавка-
за (Краснодарский край и Абхазия) и Я. А. Бирштейном летом 1960 г.
в Скельской пещере (Крым).

Семейство Nemastomidae

Виды, относящиеся к этому семейству, обычно объединяют в один
огромный род Nemastoma. В последнее время, однако, разными авто-
рами были предприняты попытки разделить этот род на ряд самостоя-
тельных родов (Roewer, 1951; Kratochvil, 1958, 1959). Во второй из наз-
ванных работ, где выделено 9 родов, относящихся к 3 подсемействам,
пещерные виды с рудиментарным глазным бугром обособлены в само-
стоятельный род Buresiolla, который характеризуется следующими приз-
наками: 1) карапакс и скутум почти слиты или едва разделены корот-
кой поперечной бороздой; 2) глазной бугор (если он есть) низкий, глад-
кий, лишенный глаз; 3) поверхность тела без звездчатых зубчиков, глад-
кая; надхелицерные пластинки гладкие; 4) хелицеры длиннее дорзаль-
ного щитка; 5) бедра ног с медиально расположенными ложными сочле-
нениями.

По всем этим признакам три описываемых ниже пещерных вида
вполне подходят к этому роду, что и побудило нас включить их в него.
Если привлечь литературные данные (Fage, 1946; Roewer, 1951; Кга-
tochvil, 1958), то кроме трех видов, описываемых ниже, и типового вида
рода Buresiolla — В. bureschi (Roewer) из пещер Болгарии (Западные
Балканы), к этому роду, по приведенным выше признакам, относятся:
В. karamani (Hadzi), В. anophthalmum (Fage), В. tunetanum (Roewer).
Все это троглобионтные формы. В целом ареал рода (рис. 1) охваты-
вает почти все Средиземноморье.

Однако при детальном анализе признаков, положенных в основу
выделения рода Buresiolla, бросается в глаза то обстоятельство, что все
эти признаки свойственны троглобионтным формам и, вероятно, могут
возникать независимо у разных групп как приспособление к пещерным

Рис. 1. Распространение рода Buresiolla’.

1—В. karamani (Hadzi); 2 — В. onophthalmum (Fage); 3 — В. tunetanum
(Roewer); 4 — В. bureschi (Roewer); 5 — В. caecum (Grese); 6 — B. sokolovi
sp. n.; 7 — B. abchasica sp. n.

условиям жизни. Для выяснения родственных отношений Nemastomidae
можно попытаться использовать признаки строения дистальных частей
половой системы, что вполне оправдано, поскольку эти признаки широ-
ко используются в систематике других групп паукообразных. При этом
сразу же выясняется, что по форме копулятивного аппарата и крымский
и кавказский виды резко отличаются от В. bureschi. Если мы попробуем
проанализировать по литературным данным (Silhavy, 1956; Kratochvil,
1958) признаки, связанные с дистальными гениталиями немастомид, то
заметим, что виды, относящиеся сюда, разделяются на 4 группы. Одну
группу образуют N. lugubre (Muller) и близкие виды (кроме N. denti-
palpe Ausserer), обладающие цельным, утолщенным glans penis, воору-
женным различной формы шипами; семяприемники их имеют много
(обычно более трех) мешочков. Именно к этой группе подходят по фор-
ме пениса и крымский и кавказский виды. Вторую группу образуют ви-
ды, родственные N. quadripunctatum (Perty) и N. radevi Roewer; сюда
же относятся N. dentipalpe, Mitostoma elegans ornatum (Hadzi) и Bu-
resiolla bureschi. Они обладают двуветвистым glans penis, причем одна
ветвь (stylus) длиннее и тоньше другой. Семяприемники обычно обра-
зованы парой, реже тройкой мешочков. В третью группу попадает
Mitostoma chrysomelas (Hermann), обладающая спирально закруглен-
ным stylus и сильно хитинизированным glans penis. Семяприемники со-
стоят из нескольких мешочков разных по форме, один из которых
направлен вверх. Наконец, четвертую группу образует одна Gilarovia
rossica Krat., обладающая копьевидным penis, сужающимся и заостряю-
щимся к концу. Такое разнообразие формы копулятивных аппаратов
заставляет подозревать, что этот признак следует использовать для раз-
деления семейства на роды, тем более что в других родах сенокосцев
форма пениса в пределах рода относительно постоянна (Silhavy, 1956).
К сожалению, изложенный материал явно недостаточен для подобного
рода перестройки, но можно предполагать, что со временем, когда нако-
пятся новые данные, группу Lugubrostoma придется выделить в само-
стоятельный род, а виды рода Buresiolla отнести частично (включая
тип) к роду Nemastema, а частично к роду Lugubrostoma.

Отсутствие данных о строении гениталий других видов рода Bure-
siolla не позволяет сделать сколько-нибудь веских выводов о том, какие
формы из западноевропейских и североафриканских ближе всего к на-
шим. Исходя из некоторых косвенных соображений, основанных на
внешнем облике животных, можно все-таки предполагать, что В. tune-
tanum и В. anophthalmum ближе к крымскому и кавказским видам, не-
жели В. bureschi. Во всяком случае родство N. tunetanum с N. lugubre
отмечал еще Ревер (Roewer, 1951).

Buresiolla caecum (Grese) (рис. 2)

Nemastoma caecum Grese 1911, Phalangodes taurica
Lebedinski 1914 (?)

Материал: 7 cT, 6 9, 4 juv. Скельская пещера, 17—19 июля
1960 г.

Тело 1,5—1,9 мм длиной и 1,0—1,2 мм шириной (самцы),
1,8—2,2 мм длиной и 1,2—1,3 мм шириной (самки), темное, сравнитель-
но слабо хитинизированное. Надхелицерные пластинки почти гладкие,
без шипов, зерен или бугорков. Карапакс и абдоминальный щиток сли-
ты и разделяются лишь слабо заметной бороздой; оба почти гладкие,
лишенные зернистости, шипиков или бугорков. Глазной бугор рудимен-
тарный, в виде слабо заметного пологого возвышения у переднего края
карапакса. Глаз нет. Задние щитки брюшка с правильным рядом воло-
сков по краю. Хелицеры длинные; основной их членик у самца на ди-
стальном конце несет булавовидный отросток. Наружная сторона хели-
цер покрыта редкими волосками. Пальцы с многочисленными зубчика-
ми, из которых на неподвижном пальце несколько выделяются размера-
ми и цветом два передних, а на подвижном — один передний зубчик.
Длина члеников хелицер: базального 0,6 мм (сГ) и 0,7 мм ( 9 ); ди-
стального 1,0 мм (сГ ) и 1,1 мм ( 9 ). Педипальпы одинаковые по раз-
мерам у самцов и самок, длинные, тонкие, покрытые многочисленными
отстоящими волосками. Вертлуг утолщенный, с тремя слабо заметными

Таблица 1

Длина члеников педипальп в (мм)

Пол Тг Fe Pt Tib Та Общая длина
с? 0,7 2,0 2,1 1,6 0,8 7,2
9 0,8 2,3 2,3 1,8 0,8 8,0
бугорками, на которых сидят более длинные волоски. Остальные чле-
ники цилиндрические, удлиненные.

Рис. 2. Buresiolla caecum (Grese):

1 — общий вид самца сверху; 2 — общий вид самки сверху; 3— общий вид
самца снизу; 4 — общий вид самки снизу; 5 — общий вид самца сбоку; 6 — об-
щий вид самки сбоку; 7 — хелицера самца сбоку; 8— хелицера самки сбоку;

9 — дистальный членик хелицеры самца с дорзальной стороны; 10 — дистальный
членик хелицеры самки с дорзальной стороны; 11—бедра ног (/, //, /// и /Упар);

12— когти лапок (/ и IV пар ног); 13— копулятивный аппарат; 14 — дисталь-
ная расширенная часть копулятивного аппарата

Ноги длинные; тазики, как и у других немастомид, покрыты много-
численными бугорками, несущими волоски. Бедра длинные, почти ци-
линдрические, с ясно заметной ложной членистостью в средней их части.
Число ложных сочленений: I пара—11 (сГ ), 14 (9); II пара—19 (с? ),
20 ( ? ); Ш пара —10 (<? ), 14 (9 ); IV пара —12 (^9 ).

Когти ног длинные, серповидные, почти одинаковые у всех четырех
пар. Пенис длинный, булавовидно расширенный на конце; верхняя ко-
ническая часть его покрыта короткими направленными назад шипи-
ками.

Таблица 2

Длина члеников ног (в мм)

Пол Пары ног Тг Fe Pt Tib Mt Та Общая длина
I 0,3 4,2 6,7 3,0 6,5 2,4 17,1
II 0,2 7,6 0,6 5,9 12,5 5,0 31,8
сГ III 0,3 4,4 0,7 3,0 6,9 3,0 18,3
IV 0,3 6,0 0,7 4,0 8,5 4,1 23,6
I 0,3 4,2 0,8 3,2 6,9 3,0 18,4
о III 0,4 7,5 0,9 6,0 12,5 5,3 32,6
III 0,4 4,3 0,8 3,1 6,6 3,0 18,2
IV 0,4 5,8 0,8 3,8 9,1 4,0 23,9

Phalangodes taurica из пещеры Аютишик-Хоба, по-видимому, яв-
ляется молодым экземпляром этого вида или какой-либо из его форм.
Молодые белые экземпляры из Скельской пещеры отличаются от опи-
сания и рисунка, приведенного Я. Н. Лебединским, лишь тем, что
у Ph. taurica на неподвижном пальце хелицер выделяются размерами и
цветом три зубца, а на подвижном все зубцы довольно однотипны.
Следует отметить, что и сам Я. Н. Лебединский указывал на возмож-
ность отождествления своего вида с N. caecum.

Buresiolla sokolov i sp. n.

Материал: Краснодарский край, Воронцовская пещера, 10 ок-
тября 1959 г. 1 , 1 juv. 20 августа 1960 г. 1 juv.; Долгая пещера,

17 сентября 1959 г. 3 9 , 2 juv.; Лабиринтовая пещера, 16 сентября
1959 г., 1 молодой сГ.

Голотип: самец из Воронцовской пещеры (рис. 3). Тело 1,5 мм
длиной и 1,0 мм шириной, коричневое, слабо хитинизированное, с более
темными щитками и светлыми промежутками между ними. Надхели-
церные пластинки, карапакс и скутум гладкие, с едва заметной, почти
не возвышающейся скульптурой. Глазной бугор едва заметный, пологий;
глаза отсутствуют. Свободные щитки брюшка с правильными рядами
волосков по краю. Хелицеры длинные, их основной членик с длинным,

Таблица 3

Длина члеников педипальп (в мм)

Пол Тг Fe Pt Tib Та Общая длина
с’ 0,5 1,5 1,4 1,0 0,6 5,0
9 0,6 1,7 1,5 1,1 0,7 5,6
на конце вильчато раздвоенным отростком, который лишь немного
короче основного членика. Наружная сторона хелицер с изогнутыми,
неправильно разбросанными волосками. Пальцы с многочисленными

Рис. 3. Buresiolla sokolovi sp. п.сГ:

1 — общий вид сверху; 2 — общий вид снизу; 3 — общий вид сбоку; 4 — хелицера сбо-
ку; 5 — дистальный членик хелицеры с дорзальной стороны; 6 — бедра ног (Л III,
IV пар); 7 — когти лапок (I и III пар); 8— копулятивный аппарат; 9 — дистальная
расширенная часть копулятивного аппарата

зубчиками, из которых два передних более мощные и темнее окрашены.
Длина члеников хелицер: базального 0,7 мм, дистального 1,0 мм.
Педипальпы длинные, тонкие, с многочисленными отстоящими во-
лосками. Вертлуг утолщенный и несколько изогнутый, с двумя крупны-
ми бугорками на вентральной стороне; на них расположено по более
крупному волоску.

Таблица 4
Длина члеников ног (в мм)

Пол Пары ног Тг Fe Pt Tib Mt Ta Общая длина
I 0,3 4,0 0,6 2,8 5,4 2,5 15,6
II 0,3 — — — — — —
с? III 0,3 4,0 0,6 2,5 5,4 2,5 15,8
IV 0,3 5,6 0,7 3,4 7,5 3,1 20,6
I 0,3 4,0 0,6 3,2 5,1 2,5 15,7
0 II 0,3 13,8 0,7 5,5 11,2 5,0 36,5
¥ III 0,3 4,0 0,7 2,6 5,3 2,5 15,4
IV 0,3 5,5 0,7 3,3 7,4 3,2 20,4
Ноги длинные; тазики покрыты бугорками, несущими волоски. Бед-
ра длинные, ложные сочленения расположены в медиальной части бед-
ра; число их: 1 — 7, III —9, IV—12.

Когти ног длинные, серповидные, одинаковые у всех четырех пар.
Пенис длинный, булавовидно расширенный на конце, лишенный каких-
либо шипов и только близ вершины покрытый тонкими едва заметными
волосками.

Рис. 4. Buresiolla sokolovi sp. n. $ (обозначения те же, что на рис. 3)

Самка из Долгой пещеры (рис. 4) характеризуется большими раз-
мерами тела (длина 2,3 мм, ширина 1,3 мм), лишенными отростков
базальными члениками хелицер. Длина члеников хелицер: базального
0,7 мм, дистального 1,2 мм. Число ложных сочленений на бедрах самки:
1 — 8; II —15; III —10; IV—10.

Вид назван в память Н. И. Соколова, крупного советского геолога,
отдавшего много сил организации разносторонних спелеологических ис-
следований на Западном Кавказе.

Buresiolla abchasica sp. n.

Материал: Абхазская АССР, Нижне-Шакуранская пещера,
27 июля 1961 г., 2 сГ .

Голотип: самец из Нижне-Шакуранской пещеры (рис. 5). Тело
1,8 мм длиной и 1,1 мм шириной, слабо хитинизированное, коричневое,
с более темными щитками и более светлыми мягкими частями. Надхе-
лицерные пластинки гладкие. Карапакс и скутум разделены слабо за-
метной бороздой; оба почти гладкие, с едва заметной, почти не возвы-
шающейся скульптурой. Глазной бугорок пологий, рудиментарный.
Глаз нет. Свободные щитки брюшка с правильными рядами волосков
по краю. Хелицеры длинные; их основной членик с небольшим выро-

Рис. 5. Buresiolla abchasica sp. и. (обозначения те же, что на рис. 3)

стом, покрытым волосками. Ряды волосков покрывают также дорзаль-
ную сторону обоих члеников хелицер. Пальцы с многочисленными зуб-
чиками. Два передних зубчика неподвижного пальца резко отличаются
от остальных большим развитием и более темной окраской. На под-
вижном пальце наблюдается постепенный переход от мощного и темно-
го дистального зубчика к тонким и бледно окрашенным проксимальным.
Длина члеников хелицер: базального 0,7 мм; дистального 1,0 мм.
Педипальпы длинные, тонкие, покрытые короткими отстоящими во-
лосками. Вертлуг утолщенный и немного изогнутый, с тремя двувершин-

ними крупными бугорками, на каждой
вершина которых сидит по более круп-
ному волоску.

Ноги длинные; тазики покрыты
бугорками, несущими волоски. Бедра
длинные; ложные сочленения располо-
жены в медиальной части бедра, число
йХ. j_9; П—12; III—7; IV—12.

Когти ног длинные, серповидные,

Таблица 5

Длина члеников педипальп (в мм)

Тг Fe Pt Tib Та Общая длина
0,6 1,8 1,8 1,5 0,7 6,4

одинаковые у всех 4 пар. Пенис длинный, перед концом расширен. Утол-
щенная часть его покрыта направленными назад шипиками.

Длина члеников ног (в мм)

Таблица 6

Пары ног Тг Fe Pt Tib Mt Ta Общая длина

I 0,3 4,2 0,8 2,9 6,0 3,0 17,2
II 0,3 7,4 0,9 5,2 12,2 5,0 31,0
III 0,3 4,3 0,7 2,7 5,9 2,9 16,8
IV 0,3 6,0 0,8 3,6 . 7,9 4,1 22,7
Malekia redikorzevi (Charitonov)
Nemastoma redikorzevi Charitonov 1946 non Roewer 1951.

Экземпляры этого вида в обработанных нами сборах отсутствуют.
Однако из описания Д. Е. Харитонова ясно, что вид должен быть отне-
сен к роду Malekia Kratochvil. Поразительно, что при трех видах, вклю-
чаемых в подсемейство Giljaroviinae (Giljarovia rossica Krat., Malekia
stridula Krat., M. redikorzevi), не известно ни одной самки рода Giljaro-
via и ни одного самца рода Malekia.

Семейство Phalangiidae

N е lima р о nt i с a Charitonov

В Нижне-Мзымтинской пещере 21 октября 1959 г. был обнаружен
один экземпляр этого вида. Вид подробно описан Д. Е. Харитоно-
вым (1941}, и мы считаем возможным дополнить сказанное этим авто-
ром лишь описанием и рисунком яйцеклада (рис. 6).

Яйцеклад состоит из 29 члеников; длина его 3,4 мм, передний конец
несколько уже. Каждый членик несет 10 длинных щетинок, расположен-
ных на равных расстояниях друг от друга и образующих 10 продольных
рядов. Receptaculae seminis очень маленькие, образованные каждый па-
рой грушевидных мешочков. Передний мешочек открывается в расши-
рение яйцевода, а задний — в среднюю часть переднего. Стенки мешоч-
ков заметно хитинизированные, светло-желтые.

В заключение следует дать короткую экологическую характеристику
пещерным сенокосцам Крыма и Кавказа. Нет сомнений в том, что 3 ви-
да Buresiolla — троглобионтные формы: в их морфологии отражена глу-

4 Бюллетень биологии, № 1

49
бокая адаптация к подземной среде, встречаются они лишь в абсолют-
ной темноте, в удаленных от входа частях пещер. Показательно, что в
Адлерской карстовой провинции, насчитывающей десятки пещер раз-
личных размеров, В. sokolovi найдена лишь в самых крупных, из них

Рис. 6. Nelima pontica Charitonov:
А — конец яйцеклада; Б—-семеприем-
ник

(Воронцовской, Долгой и Лабирин-
товой), в нескольких сотнях метров
от входа (в Воронцовской пещере в
наиболее глубинной ее ветви — хо-
де Кузьменко). Встречается редко,
обычно держится на сталагмитах и
других натёчных образованиях.
В. abchasica обнаружена на нате-
ках известнякового туфа в 450 м от
входа.

Наличие троглобионтного эле-
мента в фауне сенокосцев СССР
следует особо подчеркнуть, так как,
если не считать предварительных
упоминаний (Бирштейн и Лёвуш-
кин, 1960; Ljovuschkin, 1961), для
Кавказа он указывается впервые, а
крымский вид Buresiolla был опи-
сан неполно и принадлежность его к
экологической группе не оттенялась.

Что касается Malekia redikorze-
vi и Nelima pontica, то эти виды от-
нести к троглобионтам нельзя. Ре-

шить же вопрос, являются ли они
троглофилами или троглоксенами,
затруднительно ввиду слабой изу-
ченности фауны сенокосцев Кавка-
за. Такой точки зрения придержи-
вается и описавший их Д. Е. Хари-
тонов.

Наконец, следует отметить, что
тогда как по фауне троглобионтных
Nemastomidae пещеры СССР (3 ви-
да) оказались не беднее пещер Сре-
диземноморья (4 вида) и Сев. Аме-
рики (2—3 вида), пещерные пред-
ставители примитивных подотрядов
Phalangida (Cyphophthalmi и Lania-
tores) до сих пор в СССР не обна-
ружены.

ЛИТЕРАТУРА

Бирштейн Я. А. и Лёвушкин С. И. 1960. Биоспелеологические иссле-
дования в Западном Закавказье осенью 1959 г. Материалы комиссии по изучению
геологии и географии карста. Информационный сб., № 1.

Кратохвил И. 1959. Новое подсемейство сенокосцев (Ciljaroviinae, Nemas-
tomatidae) с определительной таблицей родов Nemastomatidae. Зоол. журн., т. 38,
вып. 9

Лебединский Я. Н. 1914. К фауне крымских пещер. Зап. Новороссийск,
о-ва естествоиспыт., т. 36

Харитонов Д. Е. 1941. Новые данные по фауне Arachnoidea пещер Аб-
хазии. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 4.
Харитонов Д. Е. 1946. Arachnoidea из пещер Сатапле (Кутаиси). Сообщ.
АН ГрузССР, т. 7, вып. 3.

Fage L. 1946. Description d’un Opilion aveugle des grottes de la province
Bergamo (Nemastoma anophthalmum n. sp.). Bull. Nat. Mus. Hist. nat. Paris (2-e ser.),
t. 8, n° 4.

Grese B. S. 1911. Uber eine blinde Nemastoma-Art aus einer Hohle der Krim
(Nemastoma caecum nov. sp.). Zool. Anz., Bd. 37, H. 5.

Kratochvil J. 1958. Jeskynni sekaci Bulharska (Palpatores — Nemastomidae).
prace Bnwnske Zarkladny CSAV, R. 30, s. 12.

Ljovuschkin S. I. 1961. New data on the fauna of Caucasian Caves. Die
Hohle. Ztschr. Karst- und Hohlekunde, H. 2/3.

Roewer C. F. 1951. Uber Nemastomiden. Weitere Weberknechte. XVI. Senckel-
bergiana, Bd. 32, H. 1—4.

S i 1 h a v у V. 1956. Sekaci-Opilionidea. Fauna CSR, R. 7.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXVIII (1), 1963

ЦИКЛОМОРФОЗ CLADOCERA КАК ВИДОВОЙ АДАПТИВНЫЙ
ПРИЗНАК

Е. Ф. Мануйлова

CYCLOMORPHOSE IN CLADOCERA AS ADAPTIVE SPECIES SIGNS

E. F. Manujlova

Сезонная изменчивость Cladocera, известная под названием цикло-
морфоза, привлекала внимание исследователей на протяжении более
пятидесяти лет. Предложенное первыми исследователями этого явления
(Wesenberg-Lund, 1900; Ostwald, 1903) толкование вариаций формы и
размеров пелагических кладоцер как приспособления к парению при
сезонных изменениях физических свойств воды, с точки зрения более
поздних авторов (Leider, 1951), сохраняет лишь исторический интерес.
В то же время признание многими учеными (Woltereck, 1913, 1921;
Wagler, 1927; Leider, 1951) пищевых условий основным фактором,
обусловливающим цикломорфоз, подлежит обсуждению. Полученные в
последнее время (Hrbacek, 1959) экспериментальные данные о значении
в шлемообразовании Daphnia cucullata движения воды используются
для объяснения цикломорфоза с новой точки зрения. Развитие шлема
при цикломорфозе представляется как реакция на воздействие конвек-
ционных токов, возникающих при сезонных изменениях температуры.
Однако наше исследование изменчивости балхашской дафнии показало,
что у нее шлемообразование происходит независимо от температурного
фактора (Мануйлова, 1948). Таким образом, адаптивное значение цик-
ломорфоза не вполне изучено. Учитывая теоретический интерес и значе-
ние подобных исследований для разработки классификации кладоцер,
мы рассматриваем цикломорфоз, используя наблюдения, проведенные в
естественных условиях.

Материалы по изменчивости различных представителей родов
Daphnia и Bosmina мы собрали в нескольких водоемах, в которых так-
же изучали динамику зоопланктона и учитывали пищевые условия
фильтраторов (численность водорослей и бактерий). Наблюдения про-
изведены в озерах Коломенском (1947—1949 гг.), Заозерье (1950 г.),
Ильмене (1951 г.) и в Рыбинском водохранилище — его притоке р. Шу-
маровке (1954—1958 гг.) и Центральном плесе (1954—1955 гг.).
В оз. Коломенском и р. Шумаровке промежутки между сборами в ве-
сенне-летнее время составляли 4—5 дней, в других водоемах —
7—10 дней. Из каждой пробы зоопланктона для исследований изменчи-
вости отбирали по 25 экз. разных форм Daphnia и Bosmina, которые
зарисовывали с помощью рисовального аппарата. На рисунках (у круп-
ных дафний непосредственно под микроскопом) производили измерения
различных признаков. У дафний измеряли: длину тела (расстояние от
верхушки головы до основания хвостовой иглы); длину хвостовой иглы;
высоту головы; изгиб шлема (проекция верхушки шлема на линию, про-
веденную через основание головы); длину туловища; ширину туловища.
У босмин измеряли: высоту тела, длину тела; длину передних антенн,
длину мукро. Измерено 5000 рачков. Все материалы обработаны мето-
дом вариационной статистики.

Исследованные водоемы находятся в сходных климатических усло-
виях, относительно мелководны и хорошо прогреваемы, и кладоцера со-
ставляет там основную массовую группу зоопланктона. Bosmina и
Daphnia представлены В. crassicornis — в оз. Заозерье, В. coregoni,
D. cucullata и D. cristata — во всех водоемах, за исключением Централь-
ного плеса Рыбинского водохранилища, где, в отличие от других, гос-
подствующими видами являются В. longispina и D. longispina. Массо-
вые формы фитопланктона во всех исследованных водоемах представ-
лены видами Melosira, Asterionella, Tabellaria, Anabaena, Aphanizome-
non и Microcystis. Перечисленные водоросли в живом состоянии не мо-
гут служить пищей кладоцерам, так как их колонии имеют крупные раз-
меры и не захватываются при фильтрации (Сущеня, 1958). Отсюда ста-
новится ясной огромная роль бактерий в питании ветвистоусых рачков
в исследованных водоемах. Наши наблюдения над развитием зоопланк-
тона также показали, что содержание бактерий — основной фактор ди-
намики численности ветвистоусых рачков в этих водоемах (Мануйлова,
1953, 1955, 1958).

Наиболее изобильны бактерии в оз. Ильмене, где в июне — начале
июля их общее число достигает 3—5 млн., в августе снижается до
1 млн,, в сентябре—октябре до 0,8—0,4 млн. В оз. Заозерье численность
бактерий колеблется от 0,2 до 1,4 млн. в 1 сл3, достигая максимума
в июне. В р. Шумаровке бактериальный максимум обычно бывает в
июне — начале июля, когда количество бактерий составляет до 1,5—
1,8 млн.; в июле и августе их численность колеблется в пределах
0,4—i,2 млн. В Центральном плесе Рыбинского водохранилища общее
число бактерий в разных участках изменяется от 0,08 — до 1,5 млн.
в 1 см3. После майского бактериального максимума в конце июня чис-
ленность бактерий в водоеме сильно уменьшается и вновь увеличивает-
ся в июле и августе, заметно снижаясь в осенние месяцы (Новожило-
ва, 1955).

Эти данные показывают, что концентрация бактерий, а следова-
тельно, и условия для питания и роста фильтраторов в исследованных
водоемах не одинаковы. Благодаря большей обеспеченности бактериаль-
ной пищей в оз. Ильмене тела всех видов ветвистоусых рачков более
крупные, чем в других водоемах.

Для основных массовых форм исследованных водоемов устанавли-
вается определенная положительная корреляция между их длиной тела
и численностью бактерий. Коэффициент корреляции составляет: у D. cu-
cullata 0,765 ± 0,094 (рис. 1), В. coregoni — 0,503 ± 0,167 (рис. 2). Ве-
личина тела Daphnia и Bosmina варьирует не только в различных во-
доемах или их участках (Мануйлова, 1955), но и у отдельных генераций
одного и того же вида в одном и том же водоеме. Так, в оз. Ильмене
В. coregoni имеет наиболее крупные размеры тела (длина в микронах
М±ш = 706,01 ± 14,6) в период бактериального максимума и наимень-
шие (462,0 ± 6,05) —в октябре. Вариации величины тела этого же вида
у особей разных генераций, связанные с колебаниями численности бак-
терий, наблюдаются в р. Шумаровке (рис. 3). В оз. Заозерье В. corego-
ni мельчает в июле — начале августа, после чего размеры ее тела сно-
ва увеличиваются. D. cucullata (и другие виды кладоцер) в р. Шума-
ровке имеет наибольшие размеры тела в июне и сильно уменьшается в
июле и августе. Таким образом, в различных водоемах в связи с раз-

Рис. 1. Зависимость длины тела Daphnia
cucullata от численности бактерий

Рис. 2. Зависимость длины тела
Bosmina coregoni от численности
бактерий

ными пищевыми условиями величина тела ветвистоусых рачков варьи-
рует по-разному.

Как показывают наши исследования, корреляция изменчивости
размеров тела с термическими условиями у перечисленных видов от-

Д/ша тела в мм

Длина тела в мм

Рис. 3. Вариационные кривые длины тела разных генераций Daphnia
cuculata (А) и Bosmina coregoni (Б) в р. Шумаровке (1956 г.):
численность бактерий: 1 — 6/VI, 1,7 млн. в 1 см3; 2 — 25/V, 0,9 млн.;

3— 16/VII, 0,45 млн.

сутствует. Из этих фактов очевидно, насколько основательны те возра-
жения, которые всегда выдвигались против попытки истолковывать
вариации размеров тела кладоцер, как приспособление, обеспечиваю-
щее их лучшую плавучесть и парение в воде.

В то время как величина тела, варьируя в связи с пищевыми усло-
виями, не представляет явления определенно направленной изменчиво-
сти, шлем Daphnia 1 и передние антенны Bosmina испытывают во всех
водоемах закономерно повторяющиеся изменения, тесно связанные
с сезонными колебаниями температуры. В этом, как известно, и состоит
цикломорфоз Cladocera.

Будучи проявлением диспропорциональности роста, вариации шле-
ма дафний и передних антенн босмин в некоторой степени находятся
под воздействием пищевых условий. Известно, что голова некоторых
видов рода Daphnia растет быстрее, чем туловище (Schubert, 1927;
Brooks, 1946; Мануйлова, 1958). Поэтому при особо благоприятных пи-
щевых условиях, когда рост головы заметно опережает рост туловища,

Рис. 4. Изменчивость индекса (от- Рис. 5. Изменчивость индекса (от-
ношение длины туловища к вы- ношение длины к высоте тела)

соте головы) Daphnia longispina Bosmina coregoni в связи с числен-
в -связи с численностью бактерий ностью бактерий

развиваются крупные по размерам формы, обладающие относительна
более высоким шлемом, чем мелкие. В Рыбинском водохранилище от-
ношение длины туловища к высоте головы D, longispina варьирует в
связи с численностью бактерий. С увеличением общего числа бактерий
этот показатель уменьшается вследствие относительного увеличения
высоты головы. Зависимость изменчивости этого индекса от численно-
сти бактерий выражается коэффициентом корреляции г = 0,637 ± 0,095
(рис. А).

Для Bosmina характерен более быстрый рост тела в высоту, чем в
длину (Rammner, 1926). В соответствии с этим в водоемах с большей
обеспеченностью пищей развиваются расы, отличающиеся крупными
размерами и относительно более высокими створками. У В. coregoni
исследованных водоемов наблюдается корреляция изменчивости отно-
шения высоты к длине тела с численностью бактерий (г = 0,859 ± 0,051;
рис. 5).

Вследствие того что длина передних антенн коррелятивно связана

1 Хвостовая игла цикломорфных видов Daphnia, по- нашим исследованиям, варьи-
рует в связи со шлемом (г=0,723±0,157), и поэтому мы не -рассматриваем изменчи-
вость этого признака.
с высотой тела, крупные формы босмин обычно имеют относительно
более длинные передние антенны, чем мелкие.

Корреляция изменчивости головы Daphnia с температурой имеет
место не у всех видов, обладающих шлемом. Она отсутствует у D. Ion-
gispina, на что уже обращалось внимание (Hsi-Ming, 1942). У назван-
ного вида основным фактором шлемообразования являются пищевые
условия (Мануйлова, 1958). Значение температуры воды для вариаций

Рис. 6. Зависимость изменчивости
головы Daphnia cucullata от тем-
пературы 'ВОДЫ

головы D. cucullata и D. cristata из-
вестно давно. При изменениях тем-

пературы головы и туловища
D. cucullata варьируют в разных
направлениях (Schubert, 1927).
В обследованных водоемах корре-
ляция изменчивости длины тулови-
ща D. cucullata с температурой не

отмечена, в то время как высота го-
ловы зависит от этого фактора

ДЛ/7Я9 , JLI

Рис. 7. Зависимость изменчивости
длины передних антенн Bosmina
coregoni от температуры воды

Длило тела

Рис. 8. Вариационные кривые длины
тела и передних антенн Bosmina co-
regoni в оз. Заозерье:

передние антенны: 1—1/VI, t° 13,0;

2 — 16/VI, t° 16; 3 — 27/VII, t° 18,0;

длина тела: 4—1/VI, число бакте-
рий в 1 см3 1,1 млн ; 5— 1/VI, число

бактерий 1,4 млн.; 6 — 27/VII, число
бактерий 0,49 млн.

(г=0,618±0,154; рис. 6). В оз. Иль-

мень при прогревании воды от 18° до 22,5° (в конце июля) и-происшед

шем в то же время падении численности бактерий размеры тела D. cu-
cullata уменьшились. Длина туловища изменилась от 910,0±22,0 ц до
710,0± 13,0 ц, а высота головы осталась без изменений (870,0± 16,0—

850,0±16,0 ц) и, следовательно, относительно возросла.

Длина тела В. coregoni варьирует независимо от температуры, из-

менчивость передних антенн коррелятивно связана с этим фактором
(г = 0,51 ±0,157; рис. 7). При повышении температуры воды в июле в
оз. Заозерье передние антенны В. coregoni заметно удлинились, тогда
как все тело в связи с падением численности бактерий несколько умень-
шилось (рис. 8).

В озере Коломенском обитают вместе D. cucullata, D. cristata и
В. coregoni. При весеннем прогревании водоема в интервале темпера-
туры 13—24° у них сменяется несколько
морфологически различных генераций.
Изменения признаков, подвергающихся
цикломорфозу, у всех этих видов проис-
ходят одновременно, с повышением тем-
пературы на каждые два градуса
(табл. 1). За весенний период 1947 г. у
О. cucullata высота головы увеличилась
почти в три раза, тогда как длина туло-
вища колебалась, не выходя за пределы
индивидуальной изменчивости. Высо га
головы D. cristata увеличилась примерно
в два раза, а туловище заметно уменьши-
лось. Размеры тела В. coregoni не изме-
нились, а длина антенн заметно возросла.

Судя по тому, что при сезонных из-
менениях температуры цикломорфные
признаки варьируют всегда в определен-
ном направлении и независимо от того,
как изменяются общие размеры тела
(рис. 9), можно заключить, что пищевые
условия при цикломорфозе не имеют ре-
шающего значения. Это обстоятельство
свидетельствует об особом приспособи-
тельном значении изменчивости этих об-
разований.

По исследованиям Вольтерека (Wol-
tereck, 1913), шлем дафний и передние
антенны босмин, являясь органами уп-
равления движения, обеспечивают пря-
молинейность движения и способствуют
сохранению равновесия. Отношение меж-
ду направлением удара плавательных
антенн, действием органов управления
движением и балансирования и действи-
ем силы тяжести должно так регулиро-
вать силу сопротивления воды, чтобы
движение было прямолинейным и по воз-
можности горизонтальным (Woltereck,
1913). Таким образом, направление пла-
вания определяется как собственными
движениями рачка, так и условиями сре-
ды. Надо полагать, что физические свой-
ства воды играют немаловажную роль
при движении рачков в воде.

Движение дафний в воде состоит из
двух фаз — прыжка и парения. В момент
взмаха плавательных антенн и после-
дующего за этим прыжка голова дафнии
наклоняется вперед, задняя же часть те-
ла приподнимается. Легко представить,
что размах этих движений в условиях
разной плотности воды и при сохранении
одной и той же формы головы дафнии
должен быть различным, и, следователь-

св

X
ч
\о

Св

я о — СП
5 ОСЬ- О- О СП
я 0 +1 +1 +1 +1 +1
0 о о о о о
о к S Ю ОО сч ~
ч —' ОО О ОО ОО
К Ч тГ ю ю ю

3 с о
о ч о tZ) i 0 ч со ~ < ’'f со 0 01^00

с н «3 +1 +1 +1 +1 +1
п о §0 JU о о Q 3 о о о о о со сп со о о
U ОО СО Ю СП ю
и Q ТГ1 тГ -гг
сз е
5

Bosnv § 0 ч СО СО Tf сч - - - «ч< О Tf сч СО «
о — ~ —1 — СП
х +1 +1 +1 +1 +1
0 с о о о о
о S
ч (М Ю со Г- ОО
X ч ~ со сч ю о
Св ю Ю Ю Ю LO
И
S
X
ч 3
о 0 со ’Ф оо оо
Си о вь «ь. а.
<и ч ю ю со оо
X о U +1 +1 +1 +1 +1
з ±1 3 о о о о о
X М S и ^3 н о Ю СО тг1 см СП
Ч А 3 СМ СО СО СО
* Е = -Н 0
Q
ев^ ч е •е сх, СЗ 4 S (М « «оо ь- со
о з S со —< « - -
Q 0 Q
з2" ч 4-1 4-1 4-1 4-1 +1
= ч! о о о о о
т2 СП Tf 00 СО 00 ОО
X 0 ю СО —' СП о
Ч КС Я ч ь- ю ю тг* ю
£ О ч
м S
О- S ф 3 О — 00
ш со « «оо -
sX о ч .о -о Ю —> —< СО —'
сх х о 4-1 4-1 4-1 4-1 4-1
<3 я Q S сз н о со о о о о СО со —< СП <М
3 И 3 3 (М тГ СО (МтМПСОО
efl м О и 3 0
Ч
О 3 с
ь-. 0 (Mb- о
3 •с « «осм - —< Ь- - -СО
3 0 — —. оо 00 «-
о о ч +1 +1 +1 4-1 4-1
>» о о о о о
0 СО Th 00 ч**
X S у
св Я ч ч ь- со со со со
S’
X
СП
о ч ю ю ю ю ю
>» 3 X с (М (М (М (М см

X
ч
ч о О (М О in
«а СО 00 СП —< со 04 СМ
о
X
X
У
X

3
м S 0 >>>>>
0 тг ь^Г оГ ь?
с\) ( СМ (М
Рис. 9. Цикломорфоз Bosmina coregoni:
1 — оз. Ильмень; 2 — оз. Заозерье; 3 —
р. Шумаровка

но, направление движения не одинаково. Рост шлема при повышении
температуры, сопровождающемся уменьшением плотности воды, при-
водит к увеличению поверхности головы, благодаря чему усиливается
сопротивление воде во время прыжка и, таким образом, компенсируется
возможность изменения направления движения. При этом обеспечивает-
ся постоянство положения центра тяжести тела, перемещение которого
было бы неизбежным, если бы тело дафнии сохраняло одну и ту же
форму. После прыжка рачок удерживается в парящем состоянии при
неподвижных, вытянутых в стороны плавательных антеннах. В этот мо-
мент задняя часть его тела опускается и последнее приобретает исход-
ное положение. Чем большее со-
противление воде будет оказано
при этом движении, тем больше
возможность для парения тела и
меньше его погружение. Удлине-
ние продольной оси тела, обеспе-
ченное ростом шлема (вместе с
ним и хвостовой иглы), способст-
вует парению. С такой точки зре-
ния шлемообразование выгодно
для поддержания планктонного
образа жизни пелагических даф-
ний.

В плавании босмин нет фазы
парения. Их плавательные антен-
ны находятся в непрерывном дви-
жении, а длинные хоботообраз-
ные передние антенны представ-
ляют органы управления и балан-
сирования. Так как удары плава-
тельных антенн направлены кни-
зу, при каждом их взмахе голова
рачка приподнимается, а задняя

часть тела опускается книзу. Как показали опыты Вольтерека, ампута-
ция передних антенн приводит к перевертыванию рачка на спинную
сторону. Удлинение передних антенн в воде с меньшей плотностью ком-
пенсирует изменение сопротивления при движении и обеспечивает по-
стоянство центра тяжести тела.

Условия плавания, имеющие значение для направления движения,
определяют такие свойства воды, как вязкость, плотность, подвижность
водной массы, глубина, определяющая давление воды на тело рачка.
Значение этих свойств воды выявляется при пересадке дафний из во-
доема в аквариум, что всегда сопровождается редукцией шлема. Это
явление мы наблюдали в опытах с D. cristata и D. cucullata из оз. Ко-
ломенского2 и убедились, что оно не зависит от пищевых условий. Этот
же факт устанавливает Хрбачек (Hrbacek, 1959), который приводит
также оригинальные данные по вопросу шлемообразования D. cuculla-
ta. По его наблюдениям, искусственно созданное пропусканием пузырь-
ков воздуха движение воды сопровождается интенсивным ростом
шлема. Однако, как показывают наши наблюдения, не всякое движение
воды вызывает шлемообразование. Так, при равномерном круговом
движении воды в сосудах шлемообразования у D. cucullata не наблю-

2 Эти данные изложены нами в научном отчете биологической станции «Залучье»
ЗИН АН СССР за 1948 г.
дается. Как можно наблюдать, при пропускании воздуха в сосудах
токи воды направлены кверху. Будучи слабыми пловцами, рачки под-
хватываются этими токами и вследствие уменьшения сопротивления
должны бы быть вынесены на поверхность, если бы направление дви-
жения рачков не было изменено благодаря росту шлема. Последний,
увеличивая сопротивление, в то же время обеспечивает неизменность
положения центра тяжести при изменении направления движения.

Исходя из этих соображений, мы, как и прежде (Мануйлова, 1948),
отстаиваем точку зрения Оствальда и Везенберг-Лунда о решающем
значении плотности и вязкости воды в сезонной изменчивости пелаги-
ческих кладоцер. Однако только эксперимент, в котором исключено
влияние температуры и сохранялось влияние вязкости и плотности во-

Таблица 2

Средние (М ± гп) некоторых морфологических признаков крайних форм

Daphnia cristata в оз. Коломенском и Daphnia balchashensis в оз. Балхаше

Признаки п Daphnia cristata Daphnia balchashensis
при наиболее низкой t° (4.4) при наиболее высокой t° (23,5) при одной температуре
при наибольшем содержании солей (3824,0s мг!л) при наименьшем содержании .солей (712,0 мг/л)
М ± m ± М ± m ± 1 | М. ± m ± М ± m | *
Высота шле- ма (в р.) . 25 200,0±5,6 28,4 419,0±8,8 44,4 337,0+70,1 40,7 621,6±7,1 60,7
Изгиб шле- ма (в р.) . 24 79,9±3,6 17,6 375,0 ±6,8 34,3 78,9±3,5 25,9 313,0±7,01 47,8
Отношение тела к вы- соте голо- вы ... 25 4,32 ±0,10 0,518 2,22+0,029 0,149 3,22±0,04 0,336 1,83 ±0,03 0,22

ды, мог бы доказать значение последних в сезонной изменчивости кла-
доцер. Создать подобные условия в опыте вряд ли возможно, так как
любое изменение среды путем добавления каких-либо веществ, изме-
няющих вязкость воды, должно привести к нарушению жизнедеятель-
ности этих чрезвычайно чувствительных животных. Однако такой бле-
стящий эксперимент дает нам сама природа. В оз. Балхаше обитает
эндемичный вид Daphnia balchashensis, который адаптировался к из-
менениям солевого состава в этом водоеме настолько, что успешно оби-
тает как в пресноводных, так и солоноватоводных районах озера.
В разных частях водоема одновременно обитают морфологически раз-
личные формы, совершенно аналогичные сезонным формам D. cristata,
развивающимся при цикломорфозе (рис. 10). Эти различия, касающие-
ся главным образом формы головы, состоят в том, что круглоголовые
дафнии, обитающие в наиболее осолоненных районах (с содержанием
солей до 5—4 г/л), с уменьшением минерализации воды сменяются
формами, у которых появляется шлем, достигающий наибольшего раз-
вития в опресненных районах (при содержании солей 0,45 г/л). На-
сколько направление экологической изменчивости D. balchashensis
сходно с цикломорфозом D. cristata, можно судить на основании сле-
дующих данных (табл. 2).

Таким образом, цикломорфоз представляет определенную морфо-
физиологическую реакцию, проявляющуюся в соответствующих приспо-
соблениях в форме тела, обеспечивающих непрерывность планктонного
образа жизни при сезонцых изменениях физических свойств воды.
Понятие цикломорфоза ограничивается изменчивостью определенных
морфологических образований, функционально связанных с движени-
ем. Такими цикломорфными признаками являются у некоторых пред-
ставителей рода Daphnia — шлем, рода Bosmina — передние антенны.

Цикломорфоз — явление изменчивости, свойственное только фор-
мам, обитающим в пелагиале водоемов умеренных широт. Из шестнад-
цати видов рода Daphnia, известных для фауны СССР, только три
D. cristata, D. cucullata и D. balchashensis (в опресненных районах
оз. Балхаш) обладают цикломорфозом. Шлемообразование D. longi-
spina, обусловленное главным образом пищевым фактором, не являет-

Рис. 10. Изменчивость Daphnia cri-
stata и D. balchachensis:

L—цикломорфоз D. cristata в Oren-
see (по Фрейденфельту); 2 — измен-
чивость D. balchashensis в связи с из-
менением солености в оз. Балхаш

0 15 20 25 30 35 40 45 50 55 6065м<

Рис. 11. Вариационные кри-
вые длины передних антенн
разных форм Bosmina:

1 — В. crassicornis; 2 — В. lon-
gispina; 3 — В. coregoni;
а — весной; б — летом

ся цитоморфозом. Известно, что этот вид обладает мощными плава-
тельными антеннами и наиболее активный и сильный пловец из всех
видов рода. В связи с этим в управлении движением D. longispina
шлем не должен иметь такого значения, как у других пелагических
дафний. Шлемовидный вырост головного панциря представителя южной
фауны D. lumholtzi является постоянным морфологическим образова-
нием и не подвергается цикломорфозу. У всех других видов Daphnia
шлем отсутствует.

Среди многочисленных форм Bosmina цикломорфоз также свой-
ствен далеко не всем. Амплитуда сезонной изменчивости передних ан-
тенн у разных представителей этого рода различна (рис. И).

Огромное число форм Bosmina, различающихся не только морфо-
логически, но и биологически, по существующей классификации, объ-
единены в один вид — В. coregoni Baird., которому противопоставляется
достаточно четко морфологически дифференцированный вид В. longiro-
stris О. F. Muller. Некоторые исследователи (Верещагин, 1911; Purasjo-
ki, 1958) обращали внимание на искусственность этой классификации,
признавая В. coregoni сборным видом. Изучение сезонной изменчиво-
сти убеждает в справедливости этого заключения. Вопреки точке зрения
Рюэ (Riihe, 1912), не всякое проявление сезонной изменчивости Bosmi-
na следует считать цикломорфозом. Изменения размеров тела и свя-
занные с ними колебания в длине антенн и мукро не представляют цик-
ломорфную изменчивость. Цикломорфоз как определенная реакция,
проявляющаяся в морфологических изменениях, связанных с сезонны-
ми колебаниями температуры, наблюдается лишь у немногих форм,
обитающих в пелагиали. Исходя из того, что амплитуда изменчиво-
сти— это показатель морфофизиологической лабильности и адаптивный
признак вида, можно принять, что формы Bosmina, отличающиеся на-
личием или отсутствием цикломорфоза, должны рассматриваться как
самостоятельные виды. Интересно, что эти две группы форм в то же
время резко различаются направлением возрастной изменчивости,
у форм, обладающих цикломорфозом, в процессе роста от рождения
до половой зрелости длина антенн увеличивается. У второй группы
форм, характеризующихся ограниченной амплитудой сезонной изменчи-
вости, в процессе индивидуального развития передние антенны не уд-
линяются, а сохраняют примерно одни и те же размеры, т. е. относи-
тельно укорачиваются3.

Одновременное проявление определенно направленной изменчиво-
сти у всех особей популяции, адаптивность этой реакции и ее ненаслед-
ственность позволяют рассматривать цикломорфоз как модификацион-
ную изменчивость. В самой определенности ненаследственных группо-
вых уклонений, составляющих модификационную изменчивость, выра-
жено их приспособительное значение. Как адаптивность строения орга-
низма, так и адаптивность его различных реакций на разные факторы
среды (т. е. адаптивность его модификаций) есть результат историче-
ского развития организмов (Шмальгаузен, 1939). Способность целесо-
образно реагировать на изменения отдельных факторов среды, обеспе-
чивая преимущества в борьбе за существование, могла возникнуть
только в процессе естественного отбора.

Адаптивные модификации устанавливаются всегда на базе истори-
чески выработавшейся наследственной структуры, т. е. они всегда ре-
зультат определенной унаследованной нормы реакции (Шмальгаузен,
1939). Формирующаяся под воздействием меняющейся среды и в соот-
ветствии с ней структура наследственности, ограничивая изменчивость
определенной нормой, способствовала установлению свойственной каж-
дому виду амплитуды изменчивости.

Приспособления к пелагическому образу жизни у планктонных
организмов формировались в соответствии с особенностями их морфо-
логического строения и характера движения. Цикломорфоз, как слож-
ная морфофизиологическая реакция, вырабатывался в процессе при-
способления организмов к обитанию в планктоне в течение круглого
года при широком диапазоне колебаний температуры. Возникновение
цикломорфоза связано с изменением климатических условий в ледни-
ковый период (Wesenberg-Lund, 1910; Riihe, 1914).

Цикломорфоз как адаптивная реакция на определенные факторы
среды является, с точки зрения Кашкарова (1934), настоящим видовым
признаком. Критерий приспособительного значения видовых призна-
ков — обеспеченная жизнеспособность, преемственность организмов,
т. е. жизнь в ряду длительных поколений (Шмальгаузен, 1939). Цикло-
морфные виды обитают в широком диапазоне температуры и являются
основными, наиболее широкораспространенными массовыми формами
пелагиали озер умеренных широт. Эти обстоятельства, очевидно, обус-
ловлены теми преимуществами в борьбе за существование, которые
обеспечивались цикломорфозом в историческом процессе формирова-
ния пелагических комплексов.

3 Эти выводы сделаны на основании наших материалов и анализов опублико-
ванных вариационно-статистических данных (Rammner, 1926; Ishreyt, 1927).
Выводы

1. Цикломорфоз Cladocera проявляется в определенно направлен-
ной сезонной изменчивости некоторых частей тела, функционально
связанных с движением.

2. Биологический смысл цикломорфоза заключается в обеспечении
непрерывности существования в планктоне при сезонных изменениях
физических свойств воды.

3. Цикломорфоз — адаптивный видовой признак, свойственный
только немногим пелагическим видам Daphnia и Bosmina умеренных
широт.

ЛИТЕРАТУРА

Верещагин Г. Ю. 1911. К планктону оз. Великого Новгородской губ. Рабо-
ты из лабор. зоол. кабинета Варшавск. ун-та, 2.

Дарвин Ч. 1952. Происхождение видов. М.—Л.

Кашкаров Д Н. 1939. Адаптивна ли эволюция и что такое видовые при-
знаки. Зоол. жури., т. 18, вып. 6.

Мануйлова Е. Ф. 1948. К изучению изменчивости Cladocera. 1. Изменчи-
вость Daphnia в оз. Балхаш. Изв. АН СССР, сер. биол., № 5.

Мануйлова Е. Ф. 1953. К вопросу о связи развития Cladocera с пищевым
фактором. ДАН СССР, т. 90, № 6.

Мануйлова Е. Ф. 1955. О связи изменчивости пелагических Cladocera с
развитием бактерий в водоеме ДАН СССР, т. 103, № 6.

Мануйлова Е. Ф. 1955. Об условиях массового развития ветвистоусых
рачков. Тр. Биол. ст. «Борок», т. 2.

Мануйлова Е. Ф. 1958. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водо-
хранилище. Тр. Ин-та биологии водохранилищ, т. III.

Новожилова М. И. 1955. Динамика численности и биомассы бактерий
в водной толще Рыбинского водохранилища. Микробиология, т. 24, вып. 6.

С у щен я Л. П. 1958. Зависимость скорости фильтрации у планктонных ра-
кообразных от концентрации пищевых частиц. Тр. биол. ст. на оз. Нарочь, вып. 1.

Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процес-
са. Изд-во АН СССР.

Brooks I. 1946. Cyclomorphosis in Daphnia. 1. An Analysis of Daphnia ret-
rocurva and D. galeata. Ecol. Monographs, vol. 16, No. 4.

Hrbacek J. 1959. Circulation of water as a main factor influencing the de-
velopment of helmets in Daphnia cucullata Sars. Hydrobiologia, vol. 13, No. 1—2.

H s i-M i n g Kiang. 1942. Uber, die Zyclomorphose der Daphnien einiger Voral-
penseen. Internal. Rev., Bd. 41, H. 4/6.

Jshreyt G. 1927. Bosmina coregoni Baird in Kurland. Arch, fur Hydrobiolo-
gie, Bd. 18.

Lei der U. 1951. Der Stand der Zyklomorphoseforschung. Naturwissenschaften.
38 Jahrg., H. 2.

Ostwald W. 1903. Theoretische Planktonstudien. Zool. Jahrb. Abt. f. 3, Bd. 18.

Purasjoki K- 1958. Zur Biologie der Brackwasser Cladocera Bosmina co-
regoni maritima. Ann. zool. so. «Vanamo», t. 19, Nr. 2.

Rammer W. 1926. Formanalystische Untersuchungen an Bosminen. Internat.
Rev., Bd. XV, H. 1/2.

Riihe F. 1913. Biologie und Verbreitung der Bosminen und derer Beziehungen
zur Eiszeit. Internat. Rev., Bd. 6.

Riihe F. 1912. Monographic des Genus Bosmina. Zoologica, Bd. 25, H. 63.

Schubert A. 1927. Beitrag zur Analyse der Alters — und Temporal Variati-
ons unsw. Internat. Rev., Bd. 18.

Wagler E. 1927. Uber die Schwebefortzatze der Daphnien. Zool. Anz., Bd. 74.

Woltereck R. 1913. Uber Funktion, Herkunft und Entehungsursachen der
Sogenannten «Schwebe-Fortsatze» pelagischer Cladoceren. Zoologica (BRD), Bd. 67.

Woltereck R. 1921. Variation und Artbildung Analytische und experimen-
telle Untersuchungen an pelagischen Daphniden und anderen Cladoceren. Internat.
Rev., Bd. IX.

W e s e n b e r g-L u n d C. 1900. Von dem Abhangi keitsverhaltnis Zwischen dem
Bau der Planktonorganismen und dem Spezifischen Gewicht des Siisswadsers. Biol.
Zbl., Bd. 20.

Wes enberg-Lund C. 1910. Grundzuge der Biologie und Geographic des
Siisswasserplanktons, nebst Bemerkungen fiber Hauptprobleme. Zukiinftiger limnolo-
gischen Forschungen. Internat. Rev. Biol., Suppb. I.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXVIII (1), 1963

О РАСПРОСТРАНЕНИИ СИРЕНИ ОБЫКНОВЕННОЙ
И СИРЕНЕВЫХ НИЗКОЛЕСИЙ В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЕ

О. С. Гребенщиков

ON DISTRIBUTION OF COMMON LIEAC AND ITS LOW FOREST IN
SOUTH-EASTERN EUROPE

0. S. Grebenshchikoff

Настоящая статья имеет целью познакомить читателя с характером
естественных сообществ сирени обыкновенной и их местообитаний.
В некоторых из них автору пришлось лично побывать и проводить
маршрутные исследования на одном из наиболее хорошо сохранивших-
ся участков сиреневого низколесья.

Сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.) очень хорошо известна
нам по культуре в садах и парках почти всей территории Советского
Союза, но о ее произрастании в естественном состоянии в редких и изо-
лированных местообитаниях Юго-Восточной Европы известно очень
мало и данные эти разбросаны в относительно трудно доступной мест-
ной литературе. О распространении самого вида в наших сводках име-
ются и ошибочные и противоречащие друг другу указания, в которых
не учтены данные исследований последних десятилетий.

Род Syringa содержит около 30 видов. Громадное их большинство
распространено в Восточной Азии (Китае, Японии, Корее). У нас же в
СССР встречаются на самых отдаленных друг от друга окраинах стра-
ны, по-видимому, лишь 3 вида — сирень крупная (S. robusta Nakai, syn.
S. wolfii С. K. Schneid) и сирень амурская, или трескун (S. amurensis
Rupr., syn. Ligustrina amurensis) на Дальнем Востоке и сирень венгер-
ская (S. josikaea Jacq.) в нескольких местонахождениях в Украинских
Карпатах.

Сирень обыкновенная (S. vulgaris L.) в Советском Союзе в есте-
ственном состоянии нигде не встречается. Сведения, приводимые во
«Флоре СССР» (т. 18, 1952) и «Деревьях и кустарниках» (т. 5, 1960)
о ее произрастании в нашей стране, так же как и в Средней Европе
(Венгрия, в современных ее границах), ошибочны. Во втором источнике
допущены также и другие неточности: отсутствуют данные о произра-
стании в Малой Азии, неправильно указание на распространение ее «на
восток до Родопских гор» (на самом деле она растет и в восточной
части Болгарии, во Фракии и Малой Азии); сведения о нахождении
ее вплоть до Герцеговины на запад и захождение на юг в Грецию до
Олимпа в последнее время не подтверждались (они ошибочны или сом-
нительны и требуют проверки).
Ниже мы попытаемся установить границы распространения сирени
обыкновенной, используя помимо некоторых собственных данных толь-
ко достоверные указания из многих работ современных авторов.

В Болгарии, по данным «Флоры Болгарии» (Стоянов, Стефанов,
1948) и «Географии растений» (Стоянов, 1950), сирень распространена
рассеянно в изолированных местообитаниях почти по всей стране, на
всем протяжении Старой Планины и на ее отрогах, на придунайских
террасах, во многих горных массивах и долинах юго-западной Болга-
рии, в Центральных Родопах, на Свети-Илийских возвышенностях,
а также на Провадийском плато (западнее Варны) и в других местах.

В Югославии сирень произрастает в Сербии и Македонии. В Сер-
бии она распространена в восточной и юго-восточной частях. Западная
граница проходит приблизительно по рекам Мораве, Западной Мораве
и ее притоку Моравице, а оттуда в направлении юго-востока к восточ-
ным отрогам Шар-планины (Adamovic, 1909; Atanackovic, 1959; Diklic,
1958; Grebenscikov, 1950; Jovanovic, 1955a, 1955b, 1957; Jovanovic, Ve-
selicic, 1950; Knapp, 1944 и др.). В Македонии она произрастает во
многих долинах и ущельях в северо-восточной и центральной частях
страны. Западная и южная граница ареала проходит здесь, по-видимо-
му, от массива Скопска-Црна-Гора на Гостивар, оттуда на Прилеп —
Демир-Капию и далее уходит на восток в направлении болгарского
местонахождения в Кресненском ущелье. Материалом для предвари-
тельного проведения этой границы послужили работы авторов: Cernjav-
ski, Rudski, Soska, 1937; Grupce, 1958; Micev, 1952; Nikolovski, 1960;
Soska, 1938—1939 и др.

Районы Югославии и Болгарии являются, по всей вероятности,
центром распространения вида и его сообществ. Здесь они наилучшим
образом развиты и наиболее многочисленны.

От основного ареала далеко на север выдается язык румынских
местонахождений (Borza, 1931; Dornin, 1932; Fekete, Blattny, 1913;
Jakucs, 1959; Zolyomi, 1939 и др.). В районе Железных ворот (на Дунае)
сирень переходит на территорию Румынии и там произрастает, по дан-
ным вышеуказанных авторов, на массиве Домуглед, в Южных Карпа-
тах (Паринг, Петрошени) и достигает крайнего северного пункта свое-
го распространения в Бихорских горах.

Второй «язык» основного ареала протягивается из Болгарии в на-
правлении юга-востока, занимает северную причерноморскую часть ту-
рецкой (Восточной) Фракии, переходит через Босфор и захватывает
в Малой Азии восточное побережье Мраморного моря (по Rikli, 1943—
194!8; Стоянову, 1950).

Гайек (Hayek, 1924—1933) в «Продроме флоры Балканского п-ова»
кроме Сербии, Болгарии, Добруджи и Македонии упоминает как райо-
ны распространения сирени также и Черногорию, Албанию и Фесса-
лию. Однако за последние годы нахождение ее в трех упомянутых об-
ластях не подтверждалось. В сводке по деревьям и кустарникам Алба-
нии Митруши (Mitrushi, 1955) сирень отсутствует.

Таким образом, можно считать достоверным распространение ви-
да на территории восточной части Югославии, почти всей Болгарии,
Западной Румынии и европейской части Турции и малоазиатского ее
района, примыкающего к Мраморному морю (рис. 1).

Прежде чем перейти к общей характеристике сообществ с видным
участием или преобладанием сирени, опишем как пример наиболее хо-
рошо сохранившегося сиреневого низколесья конкретный участок в во-
сточной Сербии, который нам удалось посетить в середине мая 1949 г.

Это местонахождение расположено в ущелье р. Нишавы (приток
р. Моравы), лежащем между городами Ниш и Пирот, близ границы
с Болгарией. Через ущелье над р. Нишавой проходит одноколейная же-
лезная дорога, связывающая Европу со Стамбулом и Малой Азией.
Крутые склоны ущелья, обращенные на север, обросли густым низко-
лесьем. Преобладающая в древостое сирень, достигающая высоты 6 м,

обильно цветет лиловыми и белыми кистями. Местами чаща густа и не-
проходима. Вместе с сиренью в зарослях произрастает грабинник (Саг-
pinus oricntalis), ясень белый (Fraxinus ornus), скумпия (Cotinus cog-
gygria) и др. Всего в сообществе нами отмечено 26 древесных и кустар-
никовых пород (вместе с лианами).

Рельеф крутых склонов ущелья представляет мозаику из огромных
скал или оторвавшихся глыб известняка, участков более или менее за-

5 Бюллетень биологии, № 1

65
росших осыпей и мелких террас с развитой перегнойной почвой. В свя-
зи с таким разнообразием и пестротой микроэкотопов здесь нашли
приют как ксеротермофильные древесные виды (Acer monspessulanum,
Fraxinus ornus, Cotinus coggygria, Quercus pubescens, Sorbus graeca,
Rhamnus tinctoria, Coronilla emeroides), так и мезофильные элементы
более влажных местообитаний (Acer pseudoplatanus, A. heldreichii, Co-
ry lus colurna, Fraxinus excelsior, Cornus sanguinea и др.). Вся эта мас-
са древесных пород переплетена и завита лианами — ломоносом (Cle-
matis vitalba), плющом (Hedera helix), виноградом (Vites silvestris),
в сырых местах даже хмелем (Humulus lupulus) и плетьми ежевики
(Rubus hirtus) и Tamus communis.

Такую же экологическую пестроту мы находим здесь и в составе
низких кустарничков и травянистых растений. Под пологом густой лист-
вы произрастают Ruscus aculeatus, Polygonatum officinale, Euphorbia
amygdaloides, Lamium luteum, Lilium martagon, Viola riviniana, Orobus
vernus. На менее затененных участках нашли приют очень характерные
для сиреневых низколесий Acanthus longifolius, Dictamnus albus, Litho-
spermum purpureo-coeruleum, а также Oryzopsis virescens, Smyrnium
perfoliatum, Silene viridiflora и многие другие. На этом же северном
склоне, на влажных скалах, выступающих из зарослей сирени, растут
два редчайших реликта тропической флоры — Ramondia serbica и R. па-
thaliae (из сем. Gesneriaceae) с прижатыми к скале темно-зелеными
розетками листьев и нежными лиловыми цветками, напоминающими
родственную им «африканскую фиалку» (Santpaulia).

Следует заметить также, что на другой стороне ущелья, обращен-
ной на юг, встречаются пятна настоящих средиземноморских «томми-
ларов», богатых представителями губоцветных (Salvia officinalis, Satu-
reia montana, Teucrium montanum, Micromeria juliana, видами Cala-
mintha) и многими степняками (Artemisia lobelii, Stipa capillata,
S. pennata, Koeleria glacovirens и др.).

Вся эта обстановка, а также присутствие в древостое третичных
реликтов, как Acer hyrcanum, Corylus colurna, Juglans regia, характе-
ризует все ущелье как оазис — рефугиум древней теплолюбивой мезо-
ксерофитной растительности среди окружающего ландшафта дубрав и
бучин умеренного климата Сербии.

Так выглядит одно из наиболее хорошо сохранившихся местооби-
таний сирени, являющейся здесь несомненно также реликтом третичной
эпохи.

Ниже мы постараемся на основании данных из приведенных выше
источников и собственных наблюдений обобщить сведения по экологии
сиреневых сообществ и дать их фитоценологическую характеристику.

Чаще всего сиреневые сообщества встречаются в защищенных от
холодных ветров ущельях и долинах рек, но изредка выходят и на от-
крытые склоны гор, где они, очевидно, более позднего происхождения.
Произрастают на высоте от 200 ж над ур. моря (над самыми берегами
Дуная и его притоков) и поднимаются в Румынии и Сербии до 900 м.
В некоторых более южных местонахождениях сама сирень (часто уже
без многих своих теплолюбивых спутников) достигает высоты свыше
100 м, а, по Стефанову (1927), в Болгарии — 1300 м.

Фитоценозы с сиренью встречаются на экспозициях самых различ-
ных румбов, предпочитая в более низких местообитаниях более влаж-
ные холодные склоны. Оптимум их распространения лежит, по-видимо-
му, где-то между 400 и 600 м, причем он зависит, конечно, помимо
рельефа и высоты и от ряда других факторов.

Субстратом являются почти исключительно известняки и близкие
к ним породы, но отмечены единичные случаи произрастания сирени и
на конгломератах и серпентинах. Почвы в связи с нахождением
сообществ преимущественно на известняках — почти всегда черные ренд-
зины, изредка бурые лесные почвы или же «бурые рендзины» (по тер-
минологии венгерских авторов), часто тощие и скелетные, иногда же,
на террасах, довольно мощные.

На основании анализа составленных нами гидротермических кли-
мограмм и данных Милосавлевича (1948) и других авторов можно
дать следующую климатическую характеристику местообитаний сооб-
ществ с сиренью. Они характеризуются средней годовой температурой
10—12°, мягкой зимой (со средней самого холодного месяца от —5°
до —2,0°), жарким летом (со средней самого теплого месяца от 20,5°
до 24°). Осадков выпадает умеренное количество, годовая сумма их

Рис 2. Климатограмма района распрост-
ранения сиреневых сообществ (г. Ниш,
Сербия, Югославия):

Средняя годовая температура 11°,2, вы-
сота над ур. моря 214 м, осадки
587 мм; 1 — осадки; 2— температура

Рис. 3. Климограмма района ipacnpocr-
ранения сиреневых сообществ (г. Кю-
стендил, Болгария). Высота над ур. моря
585 м, средняя годовая температу-
ра 10°,8; осадки 583 мм

варьирует от 550 до 700 мм. Очень типично их годовое распределение
с максимумом в мае (реже июне) и вторым несколько меньшим «пи-
ком» в конце осени (октябрь—ноябрь). С июля по сентябрь бывает
более или менее засушливый период. На рис. 2 и 3 приводятся две ти-
пичные «сиреневые» климограммы из восточной Сербии. Приблизитель-
но такие же конфигурации дают кривые температуры и осадков в ос-
тальных известных нам местообитаниях. Характерно, что сирень и об-
разуемые ею сообщества избегают как резко выраженного континен-
тального климата Южной Европы, так и типичного средиземноморско-
го (в узком смысле), и оптимумом для них является, как это справед-
ливо отметил Якуч (1959), именно «субсредиземноморский» переходной
тип климата между первым и вторым.

Систематическое положение сообществ с сиренью в фитоценологи-
ческой классификации растительности рассматривалось двумя авто-
рами западноевропейской школы: Хорватом и Якуч. Хорват в своей ра-
боте о систематическом положении термофильных дубовых и сосновых
лесов Юго-Восточной Европы (1959) относит их к порядку Quercetalia
pubescentis (в смысле Браун-Бланкэ), объединяющему термофильные
леса и кустарниковые сообщества Южной Европы (за исключением
жестколистных вечнозеленых), а именно к союзу Ostryo-Carpinion ori-
entalis Ht. 1954 и его Эгейскому подсоюзу Ostryo-Carpinion aegaeicum,
куда он относит также ряд субсредиземноморских сообществ с грабин-
ником, термофильными дубами и, в частности, дубом кермесовым
(Q. coccifera). Для всех сообществ с сиренью (не дифференцируя их)
он принимает наименование Кнаппа (Knapp, 1944)—Syringetum vul-
garis и считает эту ассоциацию обусловленной в области ее распростра-
нения (Сербия, Македония, Болгария) местными климатическими и
орографическими условиями.

Более подробно разработал вопрос систематического положения
«сиренников» Якуч (1959). Он строит систему термофильных древесных
сообществ Юго-Восточной Европы на том же принципе, что и Хорват,
но несколько иначе. Он объединяет их в порядок Orneto-Ostryetalia
(или широко понимаемый союз Orneto-Ostryon, принятый Томажичем
(Tomazic, 1940), куда входят ксеротермные, в частности «карстовые»,
леса Балканского п-ова. Порядок делится на 4 союза: Ostryo-Carpinion
orientalis Ht., Hie., тяготеющий к Адриатическому побережью, Syringo-
Carpinion orientalis Jakucs, приуроченный в основном к мезийской про-
винции и более «континентальный», чем первый (к нему относятся и си-
реневые сообщества), затем союз Quercion confertae Ht. с сообщества-
ми наиболее континентальных местообитаний и, наконец, союз термо-
фильных сосновых лесов Orneto-Ericion carneae Ht.

Рассмотрим подробнее выделенные Якучем сообщества с сиренью,
входящие в союз Syringo-Carpinion orientalis, вместе с рядом других
ассоциаций с грабинником, дубом пушистым, дубом кермесовым, неко-
торыми группировками с сосной черной и др. На данном этапе изучен-
ности он выделяет следующие ассоциации с сиренью.

1) Syringo-Carpinetum orientalis Jakucs — широкая основная ассо-
циация, разделяемая автором на ряд субассоциаций. Из древесных для
ассоциации характерны Syringa vulgaris, Acer hyrcanum, а для целого
союза — Carpinus orientalis, Corylus colurna, Fraxinus ornus, Acer men-
spessulanum, Cotinus coggygria, Cotoneaster tomentosa; нередко встре-
чаются также Juglans regia, Pinus nigra; из элементов дубовых ле-
сов — Quercus pubescens, представленный обычно единичными экземп-
лярами, Q. cerris, Prunus mahaleb; встречаются и такие мезофилы, как
Carpinus betulus, Quercus petraea, Acer pseudoplatanus; участвуют мно-
гие более или менее ксеротермофильные кустарники широкого распро-
странения — Berberis vulgaris, Rhamnus cathartica, Cornus mas, Sorbus
aria s. 1., Evonymus verrucosus и др.

Из травянистых представлены как виды дубовых лесов (Chrysan-
themum corymbosum, Lithospermum purpureo-coeruleum, Teucrium cha-
maedrys, Veronica teucrium), так и элементы дубово-буковых сообществ
(Campanula trachelium, Euphorbia amygdaloides, Glechoma hirsuta, Me-
lica uniflora и др.).

В этой ассоциации Якуч выделяет три субассоциации:

a) Syringeto-Carpinetum orientalis humiletosum (praemoesicum)
с видным участием Carex humilis (очевидно, с сильно прореженным
древостоем), подробно описанная им из румынских местообитаний;

б) S.-С, о. lithospermetosum (serbicum), куда отнесены наиболее
густо сомкнутые сообщества, описанные из Сербии Кнаппом, Йовано-
вичем и нами (под именем Carpinetum orientalis syringosum Greben-
scikov, 1950);

в) S.-C. о. colurnetosum, описанная впервые Йовановичем под име-
нем Carpinetum orientalis serbicum colurnetosum (Jovanovic, 1955a).

2) Inulo (aschersonianae)-Syringetum vulgaris Jakucs-Zolyomi,
описанная Якучем по единственному описанию Зольоми из Болгарии;
характерно присутствие Inula candida ssp. aschersoniana и высокое
обилие Prunus mahaleb.
3) Asplenio-Syringetum vulgaris Jakucs-Vida — ассоциация кустар-
никовых зарослей сирени с обилием светолюбивых и скальных элемен-
тов, в частности петрофильных папоротников. Описана из румынских
местонахождений (Южные Карпаты), но автор относит к ней же и не-
которые варианты Кнаппа из Сербии.

Выделяются 2 субассоциации: a) Asplenio-Syringetum vulgaris се-
terosum (с Ceterach officinarum и др.) и б) Л.-S. v. juniperosum sabinae
(Syringeto-J uniperetum Gergely, 1958).

Систематическое положение многих южных сообществ с сиренью
в Болгарии и югославской Македонии остается еще недостаточно ясным
с точки зрения западноевропейской фитоценологической школы. Но, су-
дя по имеющимся материалам, сообщества македонских местообита-
ний (довольно сильно нарушенные) примыкают, по-видимому, согласно
схеме Якуча, к сербской субассоциации Syringeto-Carpinetum orienta-
lis lithospermetosum.

В дополнение следует отметить, что сирень встречается как примесь
и в некоторых других древних сообществах. Так, Йованович (1957)
приводит данные о произрастании сирени в орехово-каркасовом релик-
товом сообществе Juglans regia — Celtis australis на скалистых бере-
гах Дуная. Встречается она изредка в Македонии в ксеротермических
сообществах с самшитом (Buxus sempervirens) (Horvat, 1950 и др.),
изредка в лесах сосны черной и т. д.

В классификации Якуча недостаточно подчеркнуты некоторые мо-
менты динамики описанной растительности. Как нам кажется, основ-
ными, наиболее полно развитыми являются сообщества, принадлежащие
(по Якучу) к субассоциации Syringeto-Carpinetum orientalis lithosper-
metosum, сохранившие еще лесной мезофильный характер. Они при-
урочены обычно к рефугиальным убежищам, в которых пережили
ледниковую эпоху. В связи с этим характерно и наличие в них мезофи-
лов и теневых лесных растений и отсутствие многих петрофильных и
степных элементов, «константных» в прочих «ассоциациях» с сиренью.
Эти элементы начинают проникать в сообщества с сиренью по мере их
деградации, прореживания и превращения в открытые низкие кустар-
никовые фитоценозы. Изученные нами сообщества в Сичевском ущелье
являются исходным типом, если не настоящим лесом, то хорошо раз-
витым сомкнутым низколесьем, чего нельзя сказать о прочих система-
тических единицах Якуча. Asplenio-Curingetum vulgaris и его субассо-
циации представляют, по-видимому, более или менее деградированные
стадии основных сообществ. Уже в постглациальное время сирень,
вероятно, вышла на многих местах из своих убежищ и распространи-
лась, часто как вторичная формация на лесных рединах и скалистых
местах, на незащищенных склонах и в более высоких местоположениях,
вплоть до пояса буковых лесов. Этот вид, как известно, вообще очень
холодостоек, о чем свидетельствует и широкое распространение в куль-
туре далеко на север, и лишь суровые условия ледниковой эпохи заста-
вили его укрыться в глубоких и теплых долинах.

Не вдаваясь в анализ несколько условной системы классификации
западноевропейских ботаников, постараемся установить, какие род-
ственные связи существуют между сообществами сирени обыкновенной
Юго-Восточной Европы и лесными фитоценозами Советского Союза и
куда бы следовало их отнести с точки зрения нашей (правда, еще недо-
статочно четко выработанной) классификации?

Syringa vulgaris, как было указано выше, в СССР не произрастает.
Однако существует ряд сообществ, очень близких по своему составу и
экологии фитоценозам с сиренью.
Близкие сообщества (с дубом пушистым и другими теплолюби-
выми породами) находятся у нас в Молдавии, территориально лежащей
очень недалеко от области распространения сирени, но отсутствие в них
такого важного элемента как грабинник не дает права проводить здесь
аналогию с сиреневыми низколесьями Юго-Восточной Европы.

Значительно более родственные им фитоценозы распространены
в Крыму в предгорной полосе южного побережья. Следует учесть, что,
как видно из климатических данных по Крыму (Достойнова, 1931) и
наших — по Балканскому п-ову, где-то на высоте 200—600 м над
ур. моря (но не на самом побережье) находятся местообитания, кли-
матически аналогичные или очень близкие местообитаниям сирени на
Балканском п-ове. Средние годовые температуры в обеих областях
колеблются в пределах 10—12°, со средней самого теплого месяца
20—24°; годовая сумма осадков также сходна — 500—700 мм\ только
зимы в местообитаниях Юго-Восточной Европы несколько холоднее, чем
в указанном поясе Крыма (средняя самого холодного месяца на
1—2° ниже).

Фитоценологические аналоги сиреневых сообществ следует искать
в этой зоне в ассоциациях дуба пушистого, лесах сосны Палласа и в
производных от них шибляках с Carpinus orientalis, Cotinus coggy-
gria и др. С одной стороны, в Крыму отсутствуют такие ха-
рактерные для «сиренников» виды, как Fraxinus ornus, Acer monspes-
sulanum, A. hyrcanum, Corylus colurna, но с другой — мы имеем боль-
шой список видов, общих для предгорных сообществ Крыма и сиренни-
ков Балканского п-ова: Carpinus orientalis, Cotinus coggygria, Rhus
coriaria, Quercus pubescens, Paliurus spina-christi, Prunus mahaleb, Cor-
nus mas, Coronilla emeroides, крымский Ruscus ponticus очень близкий
к балканскому R. aculeatus; те же лианы опутывают древесную расти-
тельность— Hedera helix, Clematis vitalba, Tamus communis. Можно
сказать, что здесь для полного сходства недостает только сирени и еще
2—3 древесных балканских видов.

Из травянистых мы находим также много общих растений: Oryzop-
sis virescens, Carex humillis, Lithospermum purpureo-coeruleum, Smyr-
nium perfoliatum, Teucrium chamaedrys, Orobus vernus и других, а так-
же несколько очень близких друг к другу викарирующих видов — Dic-
tamnus caucasicus в Крыму и D. albus на Балканах, Asperula caucasi-
са и A. taurina, Melica transilvanica и М. ciliata.

Несомненно, сиреневые низколесья Юго-Восточной Европы следу-
ет связывать систематически именно с формациями крымских присре-
диземноморских дубовых лесов из пушистого дуба (по терминологии
Лавренко и Сочавы в «Растительном покрове СССР», 1956) и сосновых
лесов из Pinus pallasiana и с их производными и скальными «шибля-
ковыми» фациями. Следует заметить, что и западноевропейские систе-
матики растительности предварительно уже включают наши Крымско-
Кавказские присредиземноморские формации в тот же союз Ostryo-
Carpinion orientalis (Horvat, 1959).

Учитывая все вышеизложенное, а также возможности исторических
связей Крыма с Малой Азией и Балканским полуостровом, сомнитель-
ное указание О. А. и Б. А. Федченко о произрастании сирени в долине
р. Ласпи в Южном Крыму («не одичалое ли?») (см. Флору СССР,т. 18)
не представляется нам неправдоподобным. Во всяком случае по эко-
логическим и фитоценологическим данным вполне можно допустить
произрастание сирени в этом поясе Крыма и не исключать возможности
существования ее здесь в прошлом — она могла быть уничтожена, как
во многих местах ее основного ареала.
Summary

The autor makes some corrections concerning the area of Syringa
vulgaris, nuturally growing today in Eastern Yugoslavia, almost entire
Bulgaria, Western Rumania, European Turkey and in the small region
of Asia Minor, bordering the Marmora Sea coast. Based on the authors
own observation and some literary sources, floristic composition and site
peculiarities of Common Lilac communities are described. The species
grows at 200—1000 (1300) meters above sea level, prefering lime-stone
and rendzine type soils (it is also to be found on conglomerates and
serpentines), in the regions with soft winter and hot sommer, mean an-
nual t° of 10—12° C and precipitation of 550—700 mm. Its most usual
components are Carpinus orientalis, Fraxinus ornus, Cotinus coggygria,
Acer monspessulanum etc. In the article the phytocoenological rank of
the communities and their phytocoenological variation are discussed. On
attemp is also made to differentiate among the most corresponding asso-
ciations in the USSR, where Common Lilac is now absent.

ЛИТЕРАТУРА

Деревья и кустарники. 1960. т. 5. М.—Л.

Достойнова Е. Я. 1931. Фитоклиматические аналоги Южного Крыма и
Черноморского побережья Кавказа. Калифорния. Зап. Никитск. бот. сада, т. 13,
№ 3—4.

Гребенщиков О. С. 1957. Вертикальная поясность растительности в го-
рах восточной части Западной Европы. Бот. журн., т. 42, № 6.

Растительный покров СССР. 1956. Под ред. Е. Лавренко и В. Сочавы. т. I,
М,—Л.

Стефанов Б. 1927. Происхождение и развитие на вегетационните типове
въ Родопите. София.

Стоянов Н. 1950. Учебник по растителна география. София.

Стоянов Н., Стефанов Б. 1948. Флора на България, изд. 3. София.

Флора СССР. 1952. т. 18. М.—Л.

Ad a mo vic L. 1909. Die Vegetationverhaltnisse. d. Balkenlander (Mdsische Lan-
der). Leipzig.

Ata nacko vic B. 1959. Fitogeografski prikaz Ozrenskog amfiteatralnog basena
i blize okoline. Zb. radova, Srpska AN, t. 67.

Borza A. 1931. Die Vegetation und Flora Rumaniens. Guide de la Sixieme Exc.
Phytogeogr. Int. Roum.

Cernjavski P., Rudski I., So ska T. 1937. Kratak pregled vegetacije Juzne
Srbije. «Spom. 25-godis. oslobodjenja». Skoplje.

Diklic N. 1958. Flora sibljaka na planini Mirocu u Istocnoj Srbiji sa osvrtom
na vegetaciju. Glas. Prirod. muzeja Beogradu, B, Knj. 12.

Dornin K. 1932. Domugled, Kazanske soutesky, Ada Kaleh a Varciova. Publ.
Fac. Sc. Univ. Charles, 122. Praha.

Fekete L., Blattny T. 1913. Die Verbreitung der forstlich wichtigen Baume
und Straucher, im Ungarischen Staate. Bd. I—II. Selmecbanya.

Grebenscikov O. S. 1950. О vegetaciji Sicevacke Klisure Glas. Prirod.
muzeja Beogradu, B, Knj. 3—4.

G rupee L. 1958. Vrz rastitelnosta na Skopska Crna Gora. Fil. fak. na Univ.,
Prir.— Matem. od., Pos. izd. kn. 9, Skopje.

Hayek A. 1924—1933. Prodromus florae peninsulae Balcanicae. Bd. 1—3. Beih.

Repert. regni veg. sp. nov. Bd. 30. Dahlem-Berlin.

Horvat I. 1950. Sumske zajednice Jugoslavije. Zagreb.

Horvat I. 1959. Sistematski odnosi termofilnih hrastovih i borovih suma Jugo-
istocne Evrope. Biol, glasn. Hrvat. prirod. drustvo, 12, № 1—2.

Jakucs P. 1959. Uber die ostbalkanischen Flieder-Buschwalder. Acta bot. Acad,
sc. hung., Bd. 5, Nr. 3—4.

Jovanovic B. 1955a. Sumske fitocenoze Rtnja. Glas. sum. fakul., 10, Beograd.

Jovanovic B. 1955b. Sumske fitocenoze i stanista Suve Planine. Beograd.

Jovanovic B. 1957. Neka dendroloska zapazanja iz istocne Srbije. Sumarstvo,
№ 11/12.

Jovanovic B., Veselicic L. 1950. Prethodno saopstenje о biljnom pokri-
vacu Suve Planine. Srp. AN. Zb. rad., knj. II. Inst, za ekolog. i biogeogr. knj. I, Beograd.
Knapp R. 1944. Vegetationsstudien in Serbien. Halle.

Milosavljevic M. 1948. Temperaturni i kisni odnosi u N. R. Srbiji, Beo
grad.

Micev K. 1952. Florata na Taorskata klisura. God. zbor. Fil. Fak. Univ. Sko-
pje, Prir.-Mat. od. kn. 5, № 5.

M i t r u s h i I. 1955. Druret e skurret e Shqiperise. Tirane.

Nikolovski T. 1960. Sumsko-tipoloskite odnosi na degradiranite niski sumi j
sikari po del od zapad. padini na Suva Gora, Tetovsko. Sumarski pregled, 8, № 1.

Rikli M. 1943—1948. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander Bd. I—III. Bern.

Soska T. 1938—1939. Beitrag zur Kenntnis der Schluchtenfloren von Siidser-

bien I, II, III. Glas. skop. nauc. drus., Od. prir. nauka 6, 7. Skoplje.

Tomazic G. 1940. Asociacija borovih gozdov v Sloveniji I. Basifilni borov?
gozdi. Razpr. Nat.— Prir. raz. Akad. znam. in umet. v Ljubljani, I.

Zolyomi B. 1939. Felsenvegetationsstudien in Siebenbiirgen und in Banat
Ann. Mus. Nat. Hung. Pars Bot, 32.
ДУБНЯКИ ЮГО-ЗАПАДА ПЕРМСКОЙ ОБЛАСТИ

Н. я. Таскае в а

THE oak-grove in south-western perm region

N. J. Taskaieva

Данные о северной границе распространения дуба в Предуралье
и факторах, ограничивающих его распространение, имеются в работах
Крылова (1878), Коржинского (1891), Сюзева (1910, 1912, 1924), Гор-
дягина (1925), Сукачева (1934), Говорухина (1937), Алехина (1951),
Норина (1954) и др., характеристике же дубняков у северо-восточной
границы области их распространения уделялось крайне незначительное
внимание.

Характеристика насаждений дуба (дубняк пойменный — правобе-
режье Камы, дубняк снытевый, дубняк елово-снытевый на водоразде-
ле рек Сылвы и Шуртан) Еловского и Суксунского районов дана в ра-
боте Норина (1954). Описания дубняков левобережья Камы отсутству-
ют. Поэтому наш материал по дубравам Фокинского района может
представить некоторый интерес.

Исследуемая территория (Фокинский р-н, Пермской обл.) располо-
жена в подзоне хвойных лесов с примесью широколиственных пород,
а по характеру почв относится к особому району песчаных и супесча-
ных почв, выделенному Коротаевым (1948) в подзоне дерново-подзо-
листых почв.

В этом районе наиболее распространены хвойные леса, образован-
ные елью и сосной. Насаждения с преобладанием сосны связаны пре-
имущественно с дерново-слабо-, средне- и сильноподзолистыми песча-
ными и супесчаными почвами и распространены главным образом в до-
линах рек на древних террасах, частично на водоразделе. Помимо чи-
стых сосновых насаждений довольно обычны сосновые леса с примесью
ели, приуроченные к более сглаженным формам рельефа, или с при-
месью мелколиственных пород. Из широколиственных пород в сосно-
вых лесах значительную роль играет липа.

Насаждения с господством ели занимают в районе значительную
площадь. Чаще, чем чистые еловые насаждения, встречаются елово-
пихтовые леса на дерново-средне- и сильноподзолистых супесчаных,
среднесуглинистых почвах, занимающие платообразные части водораз-
делов и их склоны и спускающиеся в овраги и реже в долины рек.
В разреженных вырубкой еловых и елово-пихтовых лесах появляются
мелколиственные породы, при сплошной рубке и при довольно высокой
влажности почв они временно сменяют темнохвойные породы.
Еловые, елово-пихтовые и пихтовые леса в районе работ занима-
ют меньшие площади, чем хвойно-широколиственные леса, в которых
липа нередко образует сомкнутый подлесок или нижний древесный
ярус. Чистые липовые леса встречаются редко и приурочены к верхним
и средним частям склонов водоразделов. Липовые насаждения связаны
с почвами более богатыми гумусом, главным образом с серыми и тем-
но-серыми подзолистыми, чаще супесчаными почвами среднего увлаж-
нения. В пойме р. Пизь на аллювиально-дерново-луговой оподзоленной
глинистой почве встречаются участки липовых насаждений с ильмом.

Наибольший интерес представляет нахождение дуба близ северо-
восточной границы его ареала. По данным Норина (1954), северный
предел распространения дуба проходит по линии: г. Воткинск — с. Ча-
стые— южнее с. Барда — с. Уинское — с. Орда — с. Сыра — г. Ачит.
Описанные нами дубравы находятся примерно в 20 км от этой границы.

Насаждения дуба, как и отдельные его экземпляры, на левобережье
Камы располагаются главным образом на повышенных частях поймы
(гривах), чередующихся с мелкими замкнутыми нередко заболоченны-
ми понижениями. Единичные дубы и их подрост встречаются на необ-
лесенных и облесенных склонах и платообразной части водораздела
(имеющей высоту 50—150 м над ур. моря, с отдельными холмами, под-
нимающимися до 200—220 м над ур. моря).

Приведем описания ассоциаций с преобладанием дуба, произведен-
ные в пойме р. Камы близ с. Сайгатки близ Фокинского района.

Дубняк редкотравный

Приурочен к аллювиальным дерново-луговым оподзоленным поч-
вам, легко и среднеглинистым (физической глины до 84,5%), для ко-
торых характерны темная окраска и зернистое строение аккумулятив-
ного горизонта, наличие светлой кремнистой присыпки в нижней части
горизонта Ai и в верхней части горизонта Bi образование оподзоленно-
то горизонта A2Bi.

Описанный участок дубняка редкотравного, представляющий до-
вольно старую рощу, отличается сравнительно простым ярусным строе-
нием. Древесный ярус высотой 15—18 м состоит только из дуба. Сред-
ний диаметр стволов на высоте груди 22 см; сомкнутость крон 0,5. Во-
зобновление дуба обильное. Средняя высота подроста 1,5 м. Имеется
подрост осины (Sp), ильма (Sol) и сосны (Sol). Ярус кустарников вы-
сотой 1,5—2 м составляют: Rosa cinnamomea (Sp), Frangula alntis
(Sol), Viburnum opolus (Sol), Crataegus sanguinea (Un). Травяной
покров развит слабо и неравномерно, под густым подлеском и подро-
стом в силу сильного затенения почти полностью отсутствует. Редко
(Sp) встречаются: Agropyron repens, Agrostis alba (gr), Fragaria vesca,
Rubus saxatilis. Единичны (Sol): Campanula patula, Equisetum praten-
se, Filipendula hexapetala, Galium mollugo, Geranium pratense, Lathy-
rus pratensis, Leucanthemum vulgare, Poa pratensis, Sanguisorba offici-
nalis, Scrophularia nodosa, Trifolium pratense, Veronica chamaedrys.

Травяной покров, как видно из приведенного списка видов, обра-
зуют главным образом луговые виды, тогда как типичные представи-
тели широколиственных лесов отсутствуют. Такой характер травостоя
находится в связи с изреженностью древесного яруса, продвижением
луговых трав с прилегающих к лесу луговых участков и частично с вы-
пасом скота в лесу. Моховой покров не развит. Мертвая подстилка, со-
стоящая из листьев лиственных пород, распределяется более или
менее равномерно.
Дубняк пырейно-снытевый

Встречается в условиях, сходных с условиями местообитания вы-
шеописанной ассоциации. Описан участок молодого дубняка. Древесный
ярус образован дубом высотой 8 м. Средний диаметр стволов 10 см.
Степень сомкнутости крон 0,7. По окраинам участка встречаются еди-
ничные сосны. В подросте единична сосна высотой до 2 м, береза до
1,5 м и ель до 50 см. В кустарниковом ярусе (высота 2 м, степень сом-
кнутости 0,3): Viburnum opulus (Sp), Frangula alnus (Sol), Rosa cin-
natnomea (Sp).

Травянистый ярус довольно густой и высокий. Степень проективно-
го покрытия—60%. Отмечены: с обилием Сор—Agropyron repens,
Aegopodium podagraria; Sp — Agropyron caninum, Pulmonaria obscura,
Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Vicia cracca; Sol—Agrostis aeba,
Filipendula ulmaria, Galium boreale, G. mollugo, Geranium pratense,
Glechoma hederacea, Inula salicina, Lathyrus pratensis, Poa pratensis,
Phleum pratensis, Sanguisorba officinalis и др.

Для травяного покрова этой ассоциации характерны спутники ши-
роколиственных пород, вообще обычные в хвойно-широколиственных
лесах Предуралья: Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Stel-
laria holostea. Моховой покров не развит. Слой мертвой подстилки мощ-
ностью до 3 см распределен более или менее равномерно.

Дубняк осиново-костяничный

Небольшие участки дубняков этого типа встречаются в пойме
р. Камы в районе Сайгатки, по соседству с чистыми дубняками, на дер-
ново-луговых оподзоленных среднеглинистых почвах и приурочены к
выровненным более увлажненным участкам высокой поймы.

Древесный ярус высотой 15 м образован дубом и осиной (950 ду-
бов и 225 осины на гектаре). Средний диаметр стволов дуба 17 см, оси-
ны 14 см. Степень сомкнутости крон 0,7—0,8. Подрост обилен, пред-
ставлен главным образом дубом и, меньше, осиной. На один кв. метр
приходится в среднем дубков — 2,6 (26 тыс. штук на 1 га), осины —
0,4 (2 тыс. на 1 га).

Подлесок хорошо развит (высота 1 —1,6 лт), в его состав входят:
Rosa cinnamomea (Сор), Padus racemosa (Sp), Viburnum opulus (Sp),
Glmus scabra (Sp), Frangula alnus (Sol).

Травяной покров негустой, распределен более или менее равномер-
но. Степень проективного покрытия — 40%. Невысокая степень проек-
тивного покрытия трав объясняется наличием мощного слоя мертвой
подстилки и сильным затенением кронами деревьев. Состав травяного
яруса: Сорз — Rubus saxatilis; Sp — Brachypodium silvaticum, Carex
echinata, Galium boreale, Poa pratensis; Sol — Bromus inermis, Cala-
magrostis lanceolata, Carex goodenoughii, Equisetum pratense, Filipen-
dula ulmaria, Glechoma hederacea, Hieracium pratense, Lathyrus pra-
tensis, Sedum purpureum, Trifolium medium, Valeriana officinalis, Vero-
nica longifolia, Vicia sepium и др. Таким образом, в травяном покрове
значительна роль луговых трав. О повышенном увлажнении и близком
стоянии грунтовых вод свидетельствует присутствие Carex echinata, Ca-
rex goodenoughii, Filipendula ulmaria.

Дубняк осиново-снытевый

Встречается довольно часто, но небольшими площадями в пойме
левобережья Камы. Это молодой лес с подростом дуба и липы, шипов-
ником и крушиной в ярусе кустарников. Травянистый покров негустой,
обильна Aegopodium podagraria. Остальные виды (Betonica officinalis,
Brachypodium pinnatum, Campanula cervicaria, Galatella punctata, He-
racleum sibiricum, Hieracium umbellatum, Phleum pratense, Valeriana
officinalis) единичны.

Березов о-д убовый лес злаков о-к остяничный

Участки этого леса отмечены среди пойменных лугов на склонах
невысоких грив в районе Сайгатки. Состав древостоя 4Б6Д. В подросте
дуб обилен, сосна единична. Кустарниковый ярус развит слабо, единич-
но встречается шиповник.

Травянистый ярус сравнительно негустой. Значительная часть ви-
дов характерна для лугов, окружающих участки леса. Из злаков отме-
чены Agrostis aeba, Deschampsia caespitosa, Phleum pratense, из осок —
Carex pallescens. Из разнотравья — Betonica officinalis, Campanula glo-
merata, C. patula, Equisetum silvaticum, Galatella punctata, Galium bo-
reale, G. mollugo, Lysimachia nummularia, Pleurospermum uralense, Ru-
bus saxatilis, последняя обильна.

Современное состояние дубняков в значительной степени связано
с деятельностью человека. В результате изреживания леса широкое раз-
витие получают береза и осина, а под влиянием увеличения освещенно-
сти и выпаса скота наблюдается выпадение элементов широкотравья,
развитие разнотравья и немногочисленных луговых злаков. Дубняки в
настоящее время занимают в пойме Камы в районе Сайгатки неболь-
шие участки и напоминают колки.

Чаще, чем дубовые «колки», в пойме Камы можно видеть дубы
разного возраста, произрастающие единично или группами среди лу-
гов. Кроме того, в Фокинском районе отдельные дубки встречаются на
залежах и в различных лесных насаждениях поймы и за пределами ее
на склонах и водоразделах.

Так, единичные дубки нами были отмечены в следующих лесных
ассоциациях:

1. В старом ельнике черничнике-зеленомошнике, в 7 км к северо-
востоку от Паньково, на очень пологом склоне древней (боровой) тер-
расы. Дубки высотой до 30 см произрастают среди порослевой липы,
кустарников Lonicera xylosteum, Rosa cinnamomea, Frangula alnus,
Daphne mosereum с элементами темнохвойных (Linnaea borealis, Oxa-
lis acetosella, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus) и широколист-
венных лесов (Melica nutans, Stellaria holostea, Viola mirabilis'). Обиль-
ный моховой покров не препятствует развитию молодых дубков.

2. В пихтово-липовом лесу к северо-востоку от пос. Паньково на
повышенной части поймы на слабо подзолистой супесчаной почве отме-
чены дубки высотой до 40 см. Взрослые деревья дуба поблизости не
обнаружены.

3. В старом елово-сосновом лесу с липовым подлеском и развитым
моховым покровом, в 6 км к северу от Сайгатки, на повышенной выров-
ненной части древней террасы, на сильно подзолистой почве произра-
стают молодые дубки высотой от 0,5 до 2 м. Отдельные экземпляры
достигают высоты 8 м.

В травяном покрове преобладающая роль принадлежит элементам
темнохвойных лесов: Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Majan-
themum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaeum, тогда как эле-
менты широкотравья представлены единично. Среди последних — Aegu-
podium podagraria, Melica nutans, Orobus vernus, Paris quadrifolia.
Моховой покров из зеленых мхов покрывает поверхность на 50%.
4. В изреженном старом березово-липово-сосновом лесу в 2 о
к ю.-ю.-з. от Завода Михайловского в верхней части склона увала на
серой сильноподзолистой супесчаной почве. Среди густого подлеска
липы, бересклета, рябины встречаются дубки до 1 м высотой. Заметно
увеличение числа дубков на вершине увала у дороги. Между редко
стоящими соснами и березами произрастают кустистые корявые силь-
но ветвистые дубки высотой до 2 м (преобладают 0,6—1 ж); у некото-
рых верхушки обломаны. Более крупные экземпляры дают поросль.
На этом участке с многочисленным семенным возобновлением дуба был
обнаружен очень старый, высохший, лишь с несколькими зелеными вет-
ками дуб, который совсем недавно плодоносил и способствовал появ-
лению здесь дубового возобновления.

Отдельные дубы в окружении единичного или многочисленного под-
ооста встречаются в ряде мест на залежах платообразного водораздела
и по необлесенным склонам увалов.

В 4 км к с.-з. от Завода Михайловского на вершине увала на мно-
голетней злаково-разнотравной залежи на серой среднеподзолистой
суглинистой почве произрастают отдельные деревья дуба, липы, клена,
березы, кусты орешника. Среди многочисленных дубов один дуб очень
старый, сильно ветвистый, окружность его ствола на высоте груди
210 см, высота 15 м (верхушка сломана). Около дуба многочисленный
подрост.

Случаи нахождения молодых дубков высотой обычно 1 —1,5, реже
до 2,5 м и выше на залежах, у дорог, близ участков пихтово-елового
леса с липой, березового, липово-березово-соснового леса многочислен-
ны. Вблизи них имеются плодоносящие, иногда старые, дубы. Нам при-
ходилось наблюдать также пни дуба с молодой порослью. Следует
отметить, что возобновление дуба на водоразделе в большинстве слу-
чаев развивается под некоторым прикрытием деревьев, которые защи-
щают молодняк от холодных ветров.

Нахождение отдельных дубов на древних террасах и водоразде-
лах свидетельствует о его прежнем более широком распространении;
во-первых, в послеледниковое время, в фазу более прохладного и влаж-
ного климата, происходило наступление темнохвойной тайги и вытес-
нение широколиственного леса с территорий, длительное время заня-
тых ими; во-вторых, значительная роль в сокращении дубовых насаж-
дений принадлежит человеку, уничтожавшему на больших площадях,
пригодных для сельскохозяйственных культур, леса, в том числе и
дубняки.

Для сохранения и развития дуба в районе исследования наиболее
благоприятными оказались условия поймы. Аллювиальные дерново-лу-
говые почвы поймы, ее более теплый и влажный климат по сравнению
с климатом междуречных пространств, меньшая скорость ветра и мень-
шее влияние человека обусловили более широкое распространение ду-
ба и дубняков в пойме.

Дуб в пойме способен к расширению площадей распространения.
На тех участках луга, где сенокос не производится, часто можно наб-
людать обильный дубовый подрост, тогда как в местах, систематически
выкашиваемых, подрост дуба уничтожается.

Дуб, как известно, предпочитает почвы плодородные, богатые пи-
тательными веществами, со слабым оподзоливанием. Нам не раз при-
ходилось наблюдать произрастающие на водоразделах отдельные дубы
и многочисленное молодое семенное возобновление на светлых и серых
слабо-, средне- и сильноподзолистых супесчаных и даже песчаных поч-
вах, т. е. на почвах довольно бедных питательными веществами. Это
позволяет считать, что дуб может возобновляться на довольно бедных,
но хорошо аэрируемых почвах под прикрытием от сильных ветров по-
логом леса или редко стоящими деревьями.

Нахождение старых дубов и многочисленного возобновления на
водоразделах позволяет считать климатические эдафические условия
района исследования благоприятными для произрастания дуба. Его вы-
мирание вызвано конкурентными отношениями с темнохвойными поро-
дами, а также в значительной степени воздействием человека.

ЛИТЕРАТУРА

Алехин В. В. 1951. Растительность СССР. М.

Говорухин В. В. 1937. Флора Урала. Свердловск.

Гордягин А. Я. 19'25. К вопросу о зимнем испарении некоторых древесных
пород. Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те, т. 50, вып. 5.

Коржинский С. И. 1891. Северная граница черноземно-степной области
восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном от-
ношении. Тр. О-ва естествоисп. при Казанском ун-те, т. 22, вып. 6.

Коротаев. 1948. Почвы Пермской области. Огиз, Пермь.

Крылов П. Н. 1878. Материалы к флоре Пермской губернии. Тр. О-ва ес-
тествоисп. при Казанском ун-те, т. 6, вып. 6.

Норин Б. Н. 1954. Некоторые данные о произрастании дуба в Западном,
Предуралье. Бот. журн., т. 39, № 3.

Сукачев В. Н. 1934. Дендрология с основами лесной геоботаники. М.

Сюзев П. В. 1910. Северная граница распространения дуба в Пермской гу-
бернии. Зап. Уральск, о-ва любителей естествознания, т. 30.

Сюзев П. В. 1912. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии.

Сюзев П. В. 1924. Новые данные для флоры среднего Урала. Изв. Биол.
н.-и. ин-та при Пермск. ун-те, т. II, вып. 9.
РОЛЬ ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКИ В РАЗВИТИИ НАПОЧВЕННОГО
ПОКРОВА В НЕКОТОРЫХ ТИПАХ ЛЕСА СЕРЕБРЯНОБОРСКОГО
ЛЕСНИЧЕСТВА

И. А. Банникова

THE ROLE OF SYLVAN LITTER IN DEVELOPMENT OF UPPER
TOP-SOIL IN SOME TYPE OF WOOD IN FORESTRY SEREBRJANY BOR

I. A. Bannikova

Вопросу о роли лесной подстилки в жизни лесных биогеоценозов
посвящено значительное количество работ. Большинство их рассматри-
вает физические и химические свойства лесных подстилок (Степанов,
1929; Скородумов, 1939; Роде, 1941; Трутнев и Скрипкина, 1947; Меле-
хов, 1957), их роль в круговороте элементов в лесных сообществах (Ре-
мезов, 1961), условия разложения и минерализации (Поздняков, 1953;
Шакиров, 1961), вопросы аккумуляции в подстилках зольных веществ
(Татарников, 1946), влияния подстилок на свойства лесных почв (Гра-
дусов, 1958) и т. п.

Хотя эти работы показали исключительно большую роль лесной
подстилки в жизни леса, однако влияние ее на развитие травяно-ку-
старничкового и мохового ярусов (напочвенного покрова) еще недоста-
точно выявлено.

В настоящей работе делается попытка рассмотреть подстилку в ка-
честве одного из факторов развития напочвенного покрова в лесных
сообществах. Работы В. Г. Карпова (1961) и С. А. Никитина, Е. Л. Гре-
бенникова (1961) позволяют сделать заключение, что эксперименталь-
ное изучение лесной подстилки раскрывает многие важные закономер-
ности в жизни лесных биогеоценозов.

Автор работал на территории Серебряноборского опытного лесни-
чества Московской области с 1960 по 1962 г. в четырех типах леса: сос-
няке дубняково-лещинном и чернично-вейниковом, липняке волосисто-
осоковом, дубняке лещинном волосисто-осоковом и лещинном волоси-
сто-осоковом осиннике с дубом. Подробное описание этих типов леса
можно найти в недавно опубликованной работе С. А. Никитина (1961).

Сложный сосняк развивается на мощных аллювиальных отложе-
ниях III надпойменной террасы р. Москвы с глубоким залеганием грун-
товых вод (4—8 м). Лиственные типы леса формируются на водораз-
дельных участках лесничества, на мощной суглинистой морене, пере-
крытой слоем супеси толщиной 0,8—1,0 м. Характер материнских по-
род, а также размеры и состав опада создают разницу в условиях
минерального питания в лиственных лесах и сложном бору. По данным
И. И. Судницына !, первое место по относительной обогащенности опа-
да зольными элементами занимает осинник (6,7%), второе — дубняк
(5,2%), затем липняк (4,6%) и сосняк (3,1%). По тем же данным, об-
щее количество зольных элементов, поступающее на поверхность почвы
с опадом, изменяется от 211 кг/га в осиннике до 68 кг/га в сосняке.

Опад в сосняке по всем элементам беднее, что обусловливается не
только химико-биологическими свойствами сосны, но и отсутствием
здесь подстилающей суглинистой толщи, в верхних слоях которой мо-
гут аккумулироваться элементы питания. Сравнивая Серебряноборское
лесничество с Воронежским и Мордовским заповедниками по количе-
ству поступающих с опадом зольных веществ (Са, К, Р, Mg), И, И. Суд-
ницын приходит к заключению, что обеспеченность лесов Серебряно-
борского лесничества элементами минерального питания недостаточна
и лишь в осиннике может быть оценена как благоприятная.

Этот вывод подтверждается и нашими опытами с траншейной об-
резкой древесных корней по периферии выделенных в указанных типах
леса площадок. Травянистые растения на этих участках, развиваясь вне
влияния древесных корней и в связи с этим более полно используя пи-
тательные вещества почвы, довольно резко изменяли обилие, высоту
побегов, размеры и окраску листьев. В их побегах заметно повышалось
содержание азота, фосфора и калия.

Таким образом, при оценке роли подстилки в условиях Серебряно-
борского лесничества и особенно сложных боров, развивающихся на
бедных аллювиальных отложениях, на первое место следует, очевидно,
поставить ее значение как аккумулятора питательных веществ.

В среднем наибольшее количество опада, по данным И. И. Судни-
цына, наблюдается в осиннике (3,1—4,9 т/га), затем в дубняке (2,3—
3,1 т/га), липняке (2—2,4 т/га) и сосняке (1,3—2,1 т/га). Наименее энер-
гично разложение опада идет в сосняке, благодаря чему сосновая и
лиственные подстилки довольно резко отличаются друг от друга по
мощности и строению. Подстилка сложного бора, сплошь покрывая
поверхность почвы, имеет толщину от 4 до 6 см и образует два доволь-
но четко различающихся слоя. Верхний (2—3 см), рыхлый, светло-бу-
рого и бурого цвета, сложен хорошо сохранившими форму листьями,
сосновой хвоей, шишками, веточками и кусочками коры. Второй слой
(2—3 см), сильно слежавшийся, полуперегнивший, образует довольно
плотный войлок, густо пронизанный корнями растений и плохо отде-
ляемый от почвы. Он содержит большое количество почвенных крупи-
нок, его составные части утеряли свою форму и хорошо различаются
лишь сосновая хвоя и шишки.

Лиственные подстилки покрывают почву рыхлым слоем мощностью
3—4 см, не везде сомкнутым, благодаря чему поверхность почвы места-
ми обнажена. Подстилки однослойные, составлены листьями древесных
и подлесочных пород, отмершими частями трав, семенами и веточками.
Все составные части хорошо различаются по форме. В местах наиболь-
шего скопления (главным образом стволов деревьев) в подстилке (осо-
бенно дубовой) начинает прослеживаться второй, плохо отделяемый от
первого слой, более слежавшийся и влажный, темный, сетчатый от
множества слежавшихся листовых жилок. Наиболее мощный слой под-
стилки в лиственных типах леса наблюдается в дубняке, наименьший —
в осиннике.

Характеристика запасов подстилки для указанных типов леса Се-
ребряноборского лесничества приводится в табл. 1.

1 Работа И. И. Судницына «Динамика лесорастительных условий в различных
типах леса Серебряноборского лесничества» находится в печати.
Таблица 1

Динамика запасов подстилки (т/га) по данным И. И. Судницына

В проведенных опытах мы попытались осветить некоторые стороны
воздействия лесной подстилки на развитие травяного покрова лесных
сообществ, реакцию растений напочвенного покрова на систематическое
удаление подстилки, влияние подстилки на вегетативное и семенное
возобновление травянистых растений, распространение моховых сину-
зий и т. п.

Опытные площадки размером 2\1,5 м закладывались в двукрат-
ной повторности по следующей схеме:

1. Удаление подстилки2

2. Удаление подстилки, траншейная обрезка
древесных корней

3. Удаление подстилки и травяного покрова

4. Удаление подстилки и периодическое сре-
зание наземных частей травянистых расте-
ний

— сохранение подстилки

— траншейная обрезка древесных корней
без удаления подстилки

— удаление травяного покрова с сохране-
нием подстилки

— срезание наземных частей растений с
сохранением подстилки

Систематическое удаление подстилки за период опытов в наиболь-
шей степени сказалось на травянистых растениях сосняка. На третий
год опыта на экспериментальных площадках сложного бора вдвое
уменьшилось проективное покрытие, резко снизились жизненность боль-
шинства растений, уменьшилйсь размеры листовых пластинок. На пер-
вом году опыта было отмечено засыхание листьев у черники (Vaccini-
ит myrtillus L.), резкое снижение жизненности у брусники (Vaccinium
vitis idaea L.), пожелтение краев листьев у майника (Majanthemum bi-
folium L.) и седмичника (Trientalis europaea L.). Совершенно не возоб-
новились к концу опыта рамишия однобокая (Ramischia secunda (L.)
Garke), майник и седмичник (табл. 2). Аналогичные результаты наблю-
дал и С. А. Никитин, проводивший исследования в течение многих лет
в сосняке рябиново-лещинном Серебряноборского лесничества.

Реакция напочвенного покрова лиственных лесов на удаление под-
стилки заметно проявилась лишь на третий год опытов. Здесь также
отмечалось значительное снижение проективного покрытия, обилия и
жизненности травяных растений, уменьшение величины их наземных
побегов, окраски листьев и т. п. Однако полного отмирания каких-либо
видов за указанный период не произошло.

Более быструю и резкую реакцию травянистых растений сосняка
на систематическое удаление подстилки можно, по-видимому, объяснить

2 Удаление подстилки с площадок производилось два раза в год — весной и
осенью.

6 Бюллетень биологии, № 1 81
Развитие растений на площадках с удаленной

Виды растений Сосняк
I960
обилие проект, покр. преобл. высота*, см фен. фаза цвет л с- тье» средн, дл. и шир. листь- ев**, см
Carex pilosa Seop — — — — —
Orobus vernus L. — — — — — —
Galeobdolon luteum Huds. . — — — — — —
Betonica officunalis L. . . . — — — — — —
Ajuga reptans L. — — — — — —
Milium effusum L. .... — — — — — —
Pulmonaria obscura Dumort. — — — — — —
Ranunculus cassubicus L . . — — — — — —
Veronica chamaedrys L. . . sp2 <10 13—15 вег. < —
Ramishia secunda Garke . . sol < 1 6—7 вег. ТЗ —
Rubus saxatilis L sp3 >10 20—22 вег. сз —
Stellaria holostea L — — — — — —
Geranium silvaticum L. . . . — — — — — —
Fectuca ovina L sol 1 12—15 вег. 3 —
Hypericum maculatum Grantz. — — — — — —
Azarum europaeum L. . . . — — — — — —
Paris quadrifolia L — — — — — —
Succisa praemorsa Aschers . — — — — — —
Deschampsia caespitosa L. . — — — — — —
Convallaria maialis L. . . . cop1 >20 20—22 вег. сз 14x3,5
Melampyruin pratense L . . sp1 10 15—16 вег. 3 —
Melica nutans L sp1 > 1 22 вег., пл. 3 —
Majanthemum bi folium L. . sol < 1 6—7 вег. сз 4X3
Fragaria vesca L sol < 1 7-8 вег. 3 —
Luzula pilosa L sp3 > 1 10—12 пл. сз 0,7
Solidago virgaurea L. . . . sp1 > 1 20—25 вег. 3 9X5
Calamagrostis arundinacea Roth sp3 <20 40 вег. сз 0,7
Vaccini um myrtillus L. . . . cop1 30 22—25 вег. сз 1,7X1,2
Vaccinium vitis idaea L. . . sp2 > 1 18—20 вег. тз —
Trientalis europaea L. . . . sol < 1 8—10 вег. сз —
Veronica officinalis L. . . . — — — — — —
Viola canina L — — — — — —
Potentilla erecta Rausch . . — — — — —
Hieracium pilosella L. . . . — — — — —
Проект покр сбщее .... Условные обозначения: з — зе. теный, сз - - светло-зе 60% леный; тз — темно-зеленый; вег. . — вегети

* Для злаков ук азана длина листьев.

** Для злаков указана средняя ширина листьев.
„ в Таблица 2

подстилкой на первый и третий годы опыта

Сосняк

19 6 2

жизн. обилие проект- покр. преобл. высота*, . см фен. фаза цвет листьев средн, дл. и шир. листьев**, см жизн.
— — — — — —• — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — —— — — — —
— — — — — — — —
3 sp1 > 1 10—11 вег. 3 — 2
3 — — — — —
3 sp1 <10 15—17 вег. сз — 2—3
— — — — — — — ——
— — — — — — — —
3 sol < 1 12—15 вег. 3 — 3;
— — — — — — — 1 —*•
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — —>.
3 sol <10 13—16 вег. СЗ—3 12X3 2
3 sol < 1 8-9 вег. сз — 2
3 sol 1 16—18 вег , пл сз — 2—3
3 sp1 > 1 7—9 вег. 3 3
3 sp2 > 1 10—12 вег. сз 0,5 3
3 sp1 < 1 18—20 вег. 3 8X4 3
3 sp1 <10 28—30 вег. сз 0,5 2
3 3 sp3 sol 10 < 1 15—17 13—15 вег. вег. СЗ—3 3—тз 1,5X1,0 2-1 2-1
3 — — — — — — —
— — — — — — —
— — — — — — — —.
— — — — — — — —
— — — — — — —
30%

РУет; пл. — плодоносит; отцв. —отцветает.
Виды растений Дубняк
I9 6 0
обилие проект, покр. преобл. высота*, см фен. фаза цвет лис- тьев средн. дл. и шир. листьев**, см
Carex pilosa Seop cop1 30 25-27 вег. сз 0,6
Orobus vernus L sp3 10 26—28 отцв. сз —
Galeobdolon luteum Huds . . sp3 10 12—14 вег., цв. сз 2X2
Betonica officunalis L. . . . spi <10 12—14 вег. 3 7X5,5
Ajuga reptans L sp1 > 1 10-12 вег. сз 5X3
Milium effusum L sp1 <10 35—36 вег. 3—сз 1,0
Pulmonaria obscura Dumort cop1 20 15—18 отцв. 3 9x5
Ranunculus cassubicus L . . sp3 >10 18-20 отцв. 3—сз 8X4
Veronica chamaedrys L. . . sp3 10 18-20 вег. 3 —
Ramishia secunda Garke . . — — — — — —
Rubus saxatilis L sp2 > 1 17-18 вег. сз —
Stellaria holostea L sol < 1 7-9 вег. сз —
Geranium silvaticum L . . . sol < 1 16—17 вег. 3 —
Fectuca ovina L — — — — —• —
Hypericum maculatum Grantz — — — — — —
Azarum europaeum L. . . . sol < 1 8-9 вег. тз 7X4
Paris quadrifolia L sol < 1 6—7 вег. 3 —
Succisa praemorsa Aschers . — — — — — —
Deschampsia caespitosa L. . — — — — — —
Convallaria maialis L ... sol < 1 24—26 вег. сз 19X5,5
Melampyrum pratense L. . . — — — — — —
Melica nutans L — — — — — —
Majanthemum bi folium L. . sol < 1 6-7 вег. сз 4X3,5
Fragaria vesca L — — — —л — —
Luzula pilosa L — — — — —
Solidago virgaurea L. ... sol < 1 10-12 вег. сз 8X4,5
Calamagrostis arundinacea Roth sp1 > 1 28-30 вег. сз 0,7
Vaccinium myrtillus L. . . . — — — — — —
Vaccinium vitis idaea L. . . — — — — — —
Trientalis europaea L. ... — — — — — —
Veronica officinalis L. . . ? — — — — — —
Viola canina L — — — — —
Potentilla erecta Rausch . . — — — — —
Hieracium pilosella L. . . . — — — — —
Проект, покр. общее .... 70 96

Условные обозначения: з — зеленый, сз — светло-зеленый; тз — темно-зеленый; вег. — вегети

* Для злаков указана длина листьев.

* * Для злаков указана средняя ширина листьев.
Дубняк

жизн. 19 6 2
обилие проект, покр. преобл. высота*, см фен. фаза цвет листьев средн, дл. и шир. листьев**, см жизн.
3 sp3 <20 22-23 вег. СЗ 0,5 2-3
3 spi <10 16—18 вег., отцв. сз—3 — 2—3
3 sol < 1 5—6 вег. 3 1X1 2
3 sol < 1 7—9 вег. сз 5X3 2—3
3 sol < 1 3-4 вег. 3 3X2 3
3 sp1 > 1 25-30 вег. сз 0,7 3
3 sp2 <10 14-15 отцв. сз 8X6 2—3
3 sp1 <10 6-8 вег. сз 7X3,5 2—3
3 sol < 1 10-11 вег. сз — 2
— — — — — — — —
3 sol < I 13-15 вег. 3 — 3
3 sol < 1 7—8 вег. сз —' 2
3 sol < 1 15 вег. 3 — 3
— — — — — — — «—
— — — — — — — —
3 sol < 1 6—7 вег. 3—тз 6X4 3
3 sol < 1 6-7 вег. сз — 2
— — — — — — — —
— — — — — — —
3 sol < 1 14—15 вег. СЗ—3 7,5X2,5 2—3
— — — — — — — —
— — — — — — — —
3 sol < 1 4—5 вег. сз 3,5X3 2—1
— — — —. — — — —
— — — — — — — —
3 sol < 1 7—8 вег. сз 6X4 2—3
3 sp1 > 1 18—20 вег. сз 0,4 3
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
50%

рует; пл. — плодоносит; отцв. — отцветает.
Виды растений Липняк
19 6 0 " i
обилие проект, покр. преобл. высота, см фен. фаза цвет листьев средн, дл. и шир. листьев, см
Carex pilosa Seop сор1 40 28—30 вег., пл СЗ 0,8
Orobus vernus L sPl <10 20—22 вег., пл. 3 —
Galeobdolon luteum Huds . . sp—сор <20 12—14 вег. СЗ—3 3X2,5
Betonica officunalis L . . . — — — — — —
Ajuga rep tans L — — — — — —
Milium effusum L sol < 1 50 цв. 3 1,5
Pulmonaris obscura Dumort . sp1 <10 10—12 вег. 3 7><4,5
Ranunculus cassubicus L . . sp2 <10 10-12 вег. 3 5X3
Veronica chamaedrys L . . — — — — — —
Ramishia secunda Garke . . — — — — — —
Rubus saxatilis L — — — — — —
Stellaria holostea L — — — — — , —
Geranium silvaticum L. . . . — — — — — —
Fectuca ovina L — — — — — —
Hypericum maculatum Grantz — — — — — —
Azarum europaeum L . . . — — — — —
Paris quadrifolia Z — — I — — —
Succisa praemorsa Aschers . — — — — —
Deschampsia caespitosa L. . — — — — — —
Convallaria majalis L . . . — — — — — —
Melampyrum pratense L. . . — — — — — —
Melica nutans L — — — — — —
Majanthemum bi folium L. . sp3 > 1 7—8 вег. сз 4,5X4
Fragaria vesca L — — — — —
Luzula pilosa L — — — J — —
Soli dago virgaurea L. . . . — — — — — —
Calamagrostis arundinacea Roth — — — — — —
Vaccinium myrtillus L. . . . — — — — — —
Vaccinium vitis idaea L. . . — — — — — —
Trientalis europaea L. . . . — — — — — —
Veronica officinalis L. . . . — — — — — —
Viola canina L — — — — — —
Potentilla erecta Rausch. . . — — — — — —
Hieracium pilosella L. ... — — — —
Проект, покр. общее .... 40%
Липняк

19 6 2
жизн. обилие проект, покр. преобл. высота, см фен. фаза цвет листьев [средн, дл. и шир. листьев, см жизн.
3 3 3 3 3 3 3 copi sp1 sp2 sol sol sol sol 30 > 1 10 < 1 < 1 > 1 1 25—27 18—20 6—7 — 50 10—12 8—10 3-6 вег., пл. вег. вег. цв. вег. вег. вег. 3 3 3 3 3 3 сз 0,6 2,5X2 1,5 6,5X4 4X2,5 4X3 3 3 2—3 3 3—2 3 2
60%
Виды растений Осинник
19 6 0
обилие проект, покр. преобл. высота, см фен. фаза цвет листьев средн, дл. и шир. листьев, см
Carex pilosa Seop — — — — — —
Orobus vernus L — — — — — —
Galeobdolon luteum Huds. . — — — — —
Betonica officunalis L. . . . sp3 <10 12—14 вег. 3—ТЗ 9X4,5
Ajuga reptans L sp2 <10 8—11 вег. 3 10X4
Milium effusum L — — — — — —
Pulmonaris obscura Dumort. — — — — — —
Ranunculus cassubicus L. . . sp2 > 1 10—12 вег. 3 7X4,5
Veronica chamaedrys L. . . сор1 <10 13—17 вег. 3 2,5X1,5
Ramishia secunda Garke . . — — — — — —
Rubus saxatilis L — — — — — —
Stellaria holostea L sp1 < 1 14—16 вег. 3 —
Geranium silvaticum L. . . . — — — — — —
Fectuca ovina L — — — — — —
Hypericum maculatum Grantz sp3 > 1 12—14 вег. 3 —
Azarum europaeum L. ... sol < 1 8—9 вег. тз 16X5
Paris qudarifolia L — — — — — —
Succisa praemorsa Aschers. . sp2 < 1 18—20 вег. 3 —
Deschampsia caespitosa L. . cop1—2 60 32—35 вег. тз —
Convallaria majalls L. . . . sp1 < 1 19—21 вег. 3 14X5
Melampyrum pratense L. . . — — — — — —
Melica nutans L sol < 1 25—28 вег. 3 —
Majanthemum bi folium L. . — — — — — —
Fragaria vesca L — — — — — —
Luzula pilosa L sol 1 17—18 вег. 3 1,1
Solidago virgaurea L. . . . — — — — — —
Calamagrostis arundinacea Roth — — — — — —
Vaccinium myrtillus L. . . . — — — — — —
Vaccinium vitis idaea L. . . — — — — — —
Trientalis europaea L. . . . — — — — — —
Veronica officinalis L. . . . sol 1 12—14 вег. 3 2X1.5
Viola canina L sp1 1 5—7 вег. 3 —
Pot entilia erecta Rausch. . . sol 1 7—10 вег. 3 7X4
Hieracium pilosella L. . . . sol 1 7—10 вег. сз 7X2,5
Проект, покр. общее .... 70%
Осинник

— 19 6 2
жизн. обилие проект, покр. преобл. высота, см фен. фаза цвет листьев средн, дл. и шир. листьев, см ЖИЗН.
—— — — — — — — — —
3 sol < 1 6—10 вег. 3 6,5X3 3—2
3 sp1 > 1 4—6 вег. СЗ 3,5X2 3
3 sp1 > 1 6—7 вег. сз 4,5X2 2—3
3 sp3 > 1 6—8 вег. сз 2X1 3
3 sol < 1 9-11 вег. сз — 2
3 sol < 1 7—9 вег. сз — 2
3 sol 1 3—4 вег. тз 3X2 2
3 sp2 > 1 22—24 вег. 3 — 3
3 cop1 40 25—27 вег. 3 — 3
3 sol < 1 12—13 вег. 3 10X3,5 2
3 sol < 1 10—12 вег. 3 — 2
— — — — — — — —
3 sol < 1 13—15 вег., пл. 3 1,0 2—3
3 sp2 > 1 6—10 вег. 3 2X1,5 III”
3 sp3 <10 6-7 вег. 3 — 3
3 sp1 > 1 10—13 вег. 3 8,5x5 3
3 sp2 > 1 6—10 вег. сз 7,5X3 3

50%
Содержание нитратного азота, фосфора и калия в листьях растений

Тип леса Наименование растений Площадки Нитратный азот
окопка контроль
1961 1962 1961 1962
VI VII VI VII VI VII VI VII
Сосняк Calamagro- stis arundi- пасеа С ПОДСТИЛКОЙ без подстилки 250 100 100 следы 250 следы 100 500 250 500 250 — — — —
Cotwal- laria таj alis с подстилкой без подстилки
Дубняк Carex pilosa с подстилкой без подстилки 375 175 100 следы 375 следы 100 500 следы 250 750 250 — следы — следы
Galeob- dolon luteum с подстилкой без подстилки
| Липняк Carex pilosa с подстилкой без подстилки 500 100 100 следы 1000 250 >100 500 <100 100 1000 <100 >100 1111 100 следы <100 — <100 следы
Galeob- dolon luteum с подстилкой без подстилки
Осинник Carex pilosa с подстилкой без подстилки 375 250 250 100 500 100 500 100 750 следы 250 <100 750 250 следы 100 следы следы <100 100 следы <100
Descham- psia cae- spitosa с подстилкой без подстилки
Ajuga reptans с подстилкой без подстилки 250 100 500 следы 500 следы 500 — следы следы —

тем, что при удалении плохо отделяёмой от почвы плотной сосновой
подстилки неизбежно повреждаются расположенные в ней корневища
растений. Рыхлая же однослойная лиственная подстилка легко уда-
ляется с поверхности почвы, не принося механических повреждений
корням трав.

С другой стороны, для многих растений сосняка характерно сожи-
тельство с грибами, располагающимися в подстилке. Поэтому при уда-
лении последней они быстро снижают жизненность или выпадают из
покрова. Очевидно, играют роль и более резкие колебания влажности
верхнего, незащищенного слоя почвы. Кроме того, в сосняке, в усло-

Таблица 3

на площадках с удаленной и сохраненной подстилкой (в мг на 1 кг сока)

Фосфор Калий
окопка контроль окопка контроль
1961 1962 1961 1962 1961 1962 1961 1962
VI VII VI VII VI VII VI VII VI VII VI VII VI VII VI VII
120 120 120 120 80 120 80 80 1 1500 1500 1500 1500 600 600 1500 1500
120 80 80 80 80 80 40 40 1050 1050 1050 1050 600 600 600 600
16 28 28 28 16 28 28 28 1500 3000 1050 1050 1050 1050 3000 3000
16 28 16 16 16 16 16 16 1050 1500 600 600 600 600 600 600
80 80 120 120 80 80 80 80 4500 4500 3000 3000 1500 3000 1500 3000
80 60 80 80 40 80 40 60 1500 1500 1500 1050 600 1500 600 1050
60 40 60 40 80 40 40 60 1500 1500 3000 3000 1500 1500 3000 3000
40 16 40 16 60 40 16 40 600 600 1050 1500 600 600 1050 1500
80 60 60 80 60 80 80 60 6000 6000 6000 6000 3000 3000 6000 4500
80 60 40 60 28 40 60 28 1500 3000 1500 1050 1050 600 1500 1500
16 40 16 40 80 40 60 40 600 600 1500 1500 600 600 600 600
16 40 16 16 40 16 40 16 600 600 600 600 600 600 600 600
40 40 40 40 60 60 60 60 1500 3000 3000 3000 1500 1500 3000 3000
40 40 16 16 40 40 40 40 1500 1050 1500 1500 1500 600 3000 1500
40 40 28 16 28 28 40 28 3000 3000 3000 1500 1500 3000 1500 3000
40 16 16 16 16 16 16 16 3000 1500 1500 1500 1050 1500 600 1500
40 40 60 60 28 28 40 40 600 1050 1050 1050 600 1050 1050 1050
28 28 40 40 16 16 28 16 600 600 600 600 600 600 1050 600

виях хорошей дренированности питательные вещества на участках
почвы, не защищенных подстилкой, легко вымываются осадками.

Определение питательных веществ3 в листьях растений этой серии
площадок указало на пониженное содержание фосфора и калия в ра-
стениях, развивавшихся в условиях систематического удаления под-
стилки (табл. 3). Азот не был обнаружен ни в контрольных, ни в опыт-
ных растениях, что свидетельствует о гораздо большем его недостатке

3 Определение проводилось по методу Магницкого.
по сравнению с другими элементами4. С целью получения данных
о влиянии подстилки на содержание азота в растениях был проведен
анализ листьев на второй паре площадок, по периферии которых была
проведена траншейная обрезка древесных корней (см. схему опытов).
В данном случае анализ выявил довольно высокое содержание азота
в растениях окопанных площадок с сохраненной подстилкой и его пол-
ное отсутствие или очень незначительное содержание в растениях тех
же участков, но с периодическим удалением подстилки (табл. 3).

Безусловно, механизм воздействия подстилки на развитие напоч-
венного покрова лесных сообществ не ограничивается обеспечением
условий питания растений и имеет очень много других сторон: сохране-
ние влаги в почве, определенный характер теплообмена, предохранение
почвы от уплотнения, действие микроорганизмов, в огромных количе-
ствах находящихся в подстилке, и т. п. Однако результаты наших опы-
тов на первый план выдвигают роль подстилки в обогащении почвы
питательными веществами, что является основным фактором сохране-
ния ее производительных сил. Этот вывод подтверждается также го-
раздо более замедленной реакцией травянистых растений на удаление
подстилки на участках, изолированных от влияния древесных корней
и потому располагающих большим количеством элементов минераль-
ного питания.

Важная роль подстилки в жизни травяного покрова лесных сооб-
ществ выявилась и в опытах с систематическим подрезыванием назем-
ных частей растений на площадках с подстилкой и лишенных ее
(табл. 4, 5, 6). На последних к концу третьего года опыта наблюда-
лось резкое падение мощности возобновления растений, их массовое
отмирание и уменьшение проективного покрытия на экспериментальных
площадках до 1%. Особенно резко эти изменения проявились в сосня-
ке, где к концу третьего года из 11 видов растений возобновились толь-
ко 3 (табл. 4). Исключение составили площадки в осиннике, проектив-
ное покрытие на которых по сравнению с участками с сохраненной под-
стилкой снизилось менее резко. Однако это объясняется усилением раз-
вития на этих площадках светолюбивых луговых и сорных растений,
ранее угнетенных лесными видами: лапчатки прямой (Potentilla erecta
(L.) Rausch), манжетки обыкновенной (Alchemilla vulgaris L.), ястре-
бинки (Hieracium pilosella L.), сивца лугового (Succisa praemorsa
Aschers), подорожника среднего (Plantago media L.), щучки дернистой
(Deschampsia caespitosa L.) и др.5.

На площадках с подстилкой к концу третьего года опытов возобно-
вились почти все виды растений. Энергия роста истощалась у них зна-
чительно медленнее, менее резко изменялись размеры листьев, проек-
тивное покрытие, количество листьев на одном экземпляре, высота по-
бегов и т. п.

На рис. 1 даны кривые, характеризующие изменение общего числа
растений, возобновлявшихся на площадках с подстилкой и без нее.
Обращает внимание резкое падение количества экземпляров растений
на площадках без подстилки и более плавное течение кривых, характе-
ризующих возобновление на ненарушенных участках. Особенно резко
эта разница выражена в сосняке, где подстилка играет особенно боль-

4 Данные, полученные с помощью метода Магницкого, нельзя считать вполне
достоверными ввиду несовершенства метода. Мы нашли возможным его применить
лишь и связи с тем, что нашей целью было только сравнительное сопоставление по-
лученных результатов.

5 Опытные площадки были заложены в той части осинника, где подлесок более
разрежен и когда-то производился выпас скота, в- связи с чем здесь более широкое
распространение получили сорные и луговые виды.
ки; в — площадка с подстилкой; г — площадка без подстилки
Название растений

Calamagrostis arundinacea
Roth...................

Melampyrum pratense L.
Vaccinium myrtillus L . .
Convallaria ma jails L . .
Fragaria vesca L ...

Vaccinium vitis idae i L
Solidago virgaurea L . .
Luzula pilosa L ....
Majanthemum bi folium L.
Rub us saxatilis L . . . .
Trientalis europaea L . .

Сохраненная подстил
до начала опыта на 1-й год опыта на 2-й

sp3
sp1
cop1
sp3
sol

SP1
sol
sp1
sol
sp3

45—50
18—20
18—22
16—18

8-10
8—10

11—14
12—13

6—7

15-18

0,8—1,0

1,3X1,0
11X3

12X5
0,7

sp2
sol
сор1
sp2
sol
sol
sol
sol
sol
sol

23—25
12—13
13—15

8—10
6—7
6-7
7—8

5—6
4—5

5—7

0,5—0,6

1,OX 1,0

7,5/ 1,5

8x3

0,4

sp2
sol
sp3
sp2
sol
sol
sol
sol

sol

< 1

<10

< 5

< 1

Общее проект,
покр на площадке,

Возобновление растений при периодическом срезании их наземной

Площадка с сохраненной подстил

Название растений до начала опыта на 1-й год опыта на 3-й год
обилие о о о с преобл. высо- та, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр. преобл. высо- та, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр.
Carex pilosa Seop . . . сор1 20 25—27 0,5—0,6 Sp3 10 17—20 0,5 spi >1
Orobus vernus L . . . . Sp3 >10 26—28 — Sp2 <10 13—15 — sol <2i
Galeobdolon luteum Hunds. sp3 <10 10—12 2X2 sp2 >1 8—10 1,5X15 sp2 >1
Betonica officinalis L . . sp1 12—14 11X4 sol <2^1 8— 9 4X3 sol <1
A jug a reptans L sol <^1 8—10 7X3,5 sol <2^1 6— 7 3,5x2,5 sol <1
Millium effusum L . . . sol <2j 45 1,5 sol <21 25—27 1,0 sol <1
Pulmonaria obscura Du- mort sp3 20 15—18 9X5 sp1 >10 12—13 7X4,5 sol <1
Rubus saxatilis L. ... sp1 ^>1 18-20 — sol <2^1 13—15 — sol <1
Convallaria ma jails L. . . sol <Д 18—20 10X4,5 sol <1 15—17 8X3,5 sol <xi
Ranunculus cassubicus L. sp3 10 12—14 8X4 sp1 2> 1 8—10 5X3 sp3 <1
Geranium silvaticum L sol 7— 8 — sol <Д 5— 6 — — —
Veronica chamaedrys L. . sol <2'1 10—11 — sol <2^1 7— 8 — sol <21
Majanthemum bifolium L sol <^1 5— 7 4X3 sol <1 5— 6 3X2,5 sol <1
Calamagrostis arundinacea Roth sp1 >1 28—30 0,7 sol <-д 18-20 0,6 sol <2^1
Anemone ranunculoides L sol 5— 6 — sol <1 4— 5 — — —
Stellaria holostea L. . . . sol <^1 17—19 — sol <1 13—15 — sol <1
Paris quadrifolia L. . . . sol <<1 5— 6 — sol <1 4— 5 — sol <>1
Проект, покр. на площад- ке, % 60 30 10
на площадках с удаленной и сохраненной подстилкой в сосняке

ка Удаленная подстилка
гОд опыта до начала опыта на 1-й год опыта на 3-й год опыта
обилие проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листь- ев, см обилие проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листь- ев, см
преобл. вы- coia, см средн, дл. и шир. листь- ев, см обилие проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листь- ев, см
i 15—20 0,4 | 7—8 - 7—Ю 1,0X1,0 7-8 I 7X1,5 6-7 j - 6-7 - 6-7 7X3,5 5-6 0,3 4—5 — sp3 10 45—50 0,9—1,0 sp2 5 18-20 — copi >20 18—22 1,зх1,о copi 2016—18 12X3,5 spi > 1 7—9 — sol < 1 8—10 — sol < 1 12—15 13X5,5 sol < 1 13—15 0,8 sol < 1 5—6 — sp2 < 5 14—15 — sol < 1 7—8 — sol >115—17 0,3 sol <16 — 7 — sp1 <5 6—7 1,0X0,5 sp1 <111 — 12 10X1,5 sp1 >1 7-8 — sol <1 7—8 - sol <110—11 12X5 sol <110—11 0,6 sol <1 7-8 — 1 1 1 1 1 |-8°1 1 ° 1 II 1 1 1 АЛ | | А СИ ОО 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 сг> сл ср 1 1 1 1 1 1 1 > 1 -° ъ
10 50 5 1

Таблица 5

массы на площадках с удаленной и сохраненной подстилкой в дубняке

кой

Плошадка с удаленной подстилкой

опыта до начала опыта на 1-й год опыта на 3-й год опыта
преобл. высо- та, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр. преобл. высо- та, CM средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр. преобл. высо- та, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр. преобл. высо- та, см средн, дл. и шир. листьев, см
12—14 0,4 сор1 >20 27—30 0,6 sp1 6— 8 0,3 sol < J 4—5 0,3
10—12 — sp3 10 24-25 — sol < 1 7— 9 — — — — —
4— 7 1X1 сор1 <20 6— 7 2,5X2 sp1 < J 4— 5 1X0,5 sol 4—5 1X0,5
14—16
8—10 5,5X3 sol <^1 14-16 7,5X5
5— 6 3X2,5 sp1 > 1 10—12 7X3,5 sol < 1 3— 4 1,5x1,0 — — — —
10-12 0,6 sp1 > 1 35—40 1,5 sol < 1 10—12 — — — — —
12-13 7X4,5 sp2 <10 17—19 8,5X5
5— 6 — sol 16—17 — sol 4— 5 — — — — —
12—14 6x2,5 sol < 1 17—18 10X4
5— 7 4,5X3 sp3 <10 10—13 7X4,5 sol < 1 7— 8 6X3,5 sol <1 2-3 2X1
— — sol <1 13—15 — sol < J 5— 6 — — — — —
6— 7 — sol < 1 14—16 — sol < 1 4— 5 — sol < J 3—4 —
4— 5 2,5X2 sol < 1 6— 8 4X2,5 — — — — — — — —
13—15 0,5 sol < 1 28—30 0,6 sol < 1 12—13 0,3 sol 8—9 0,3
— — sol 1 5— 7
7 —9 — sol < 1 18—19 — sol < 1 5— 7 — — — — —
3— 5 — sol < 1 6— 8 —
10 60 10 1
Площадка с сохраненной подстил-

до начала опыта

на 1-й год опыта

на 3-й год^

Наз ванне растений

обилие

Carex pilosa Seop. . . .
Galeobdolon luteum Huds.
Orobus^vernus L.4 . . . .
Pulmonaria obscura Du-
mort...................

Milium effusum L. ...
Ranunculus cassubicus L.
Galium Schultesii Nest .
Majanthemum]bifolium L.

cop2
sp3
sol

sol
sp2
sp1
sp1
sp3

50 25—30 o,6—o,7

5 13—15 4x3,5

8X5

1,3-1,4
7X3

cop1
sp1
sol

sol
sp1
sp1
sp1
sp1

7-8 4X3
20—22 i, o—i,i
7—10 4x3,5

16—17 —

4—5 —

sp3
sp1
sol

sol
sol
sp1
sol
sol

Общее проект, покр. на
площадке, % ....

20 10

шую роль в обеспечении условий питания растений. Показательно в
этом отношении сравнение указанных кривых с кривыми на тех же
графиках, которые характеризуют вегетативное возобновление расте-
ний на окопанных площадках. Расхождение кривых в данном случае
выражено гораздо менее резко, а общее количество возобновившихся
растений намного выше. Это явление также можно объяснить тем, что
освобождающееся при изоляции древесных корней некоторое количе-
ство питательных веществ используется растениями наземного яруса,
что заставляет их менее резко реагировать на отсутствие подстилки.

Изучение возобновления травянистых растений на площадках
с удаленной и сохраненной подстилкой выявило сильное тормозящее
действие подстилки на семенное возобновление трав. По данным табл. 8
можно судить о резкой разнице в семенном возобновлении растений на
площадках с сохраненной и удаленной подстилкой. На первых фикси-
ровались лишь единичные, очень мелкие всходы растений, которые
быстро погибали. На участках без подстилки количество всходов
на 1 Л!2 в первый же месяц после ее удаления достигло большой вели-
чины, колеблясь в разных типах леса от 6—7 до многих десятков эк-
земпляров. Причем обильное появление всходов отмечалось на всех
площадках без подстилки: окопанных и контрольных, с травянистой
растительностью и без нее. Другими словами, основным условием появ-
ления всходов является отсутствие подстилки. Однако на последующих
стадиях развития появившиеся из семян растения дифференцировались
на различных площадках по быстроте развития, высоте и размерам,
соотношению выживших и погибших экземпляров и т. п. Лучше всех
остальных растения семенного происхождения чувствовали себя на
окопанных площадках, лишенных травянистой растительности, где они
быстро развивались, достигая крупных размеров. В худшие условия
были поставлены всходы на площадках с растительностью, где их даль-
нейшее развитие, по-видимому, тормозилось конкуренцией со стороны
трав и кустарников наземного покрова.
сы на площадках с удаленной и сохраненной подстилкой в липняке

кой

Площадка с удаленной подстилкой

опыта

до начала опыта

на 1-й год опыта

на 3-й год опыта

8-12 0,5

5-6 2X1,5

5-6 -

сор2
sp3
sol

25—30 o,6—o,7
14—16 4x3,5
15—17 —

sol
sol

0,2
1X0,5

6—7 3X2
18—20 1,0

6—7 3X2,5

10-12 -

4—5 —

sol
sp1
sp* Е. 2
sol
sp3

<1 10—13

8X5

1,3
6X3,5

<1 4—5 0,3

10 50

Таким образом, в верхнем слое почвы содержатся семена многих
травянистых растений, долгие годы сохраняющие жизнеспособность и
прорастающие при изменении определенных условий. По данным
В. Г. Карпова (1961) и С. А. Никитина (1961), число семян достигает
громадных размеров (от нескольких сотен до нескольких миллионов
штук на 1 м2).

Причина тормозящего действия подстилки на семенное возобнов-
ление трав заключается, по-видимому, не только в ее влиянии на физи-
ческие свойства почвы и механическом воздействии на проростки расте-
ний, которым трудно пробиться сквозь толщу подстилки. В наших усло-
виях, это в наибольшей степени может быть справедливым для слож-
ного бора, в котором образуется плотный сплошной слой подстилки.
Однако наибольшее количество всходов было зафиксировано в осинни-
ке, где быстро разлагающаяся подстилка не образует сплошного покро-
ва на почве. В этой связи возможно предположить, что одной из при-
чин тормозящего влияния подстилки является накопление в ней опре-
деленных веществ, токсичных для всходов травянистых растений. Инте-
ресные и важные исследования в этом направлении были проведены

Е. В. Руновым (1957). На их основе было обнаружено, что в подстилке
в результате деятельности микроорганизмов, составляющих сложный
и изменчивый микробиоценоз, выделяется большое количество антибио-
тических веществ, многие из которых токсичны к семенам растений на-
земного яруса и могут подавлять их развитие. Помимо этого, одной из
причин массового появления всходов на участках обнаженной почвы
может быть и изменение соотношения количеств кислорода и углекис-
лого газа в воздухе верхнего слоя почвы.

При проведении опытов на площадках с удаленной подстилкой и
травяным покровом было отмечено интенсивное разрастание мхов, в
обычных условиях имеющих очень незначительное распространение в
исследуемых типах леса. К концу третьего года опытов латками Rhodo-

7 Бюллетень биологии, № (1 97
Площадка с сохраненной подстил '
до начала опыта на 1-й год опыта на 3^
Название растений обилие проект, покр. прсобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие | 1 проект, покр.

Ajuga reptans L sp3 10 7—8 6,5X2,5 Sp2 >1 6—7 4,5X3 sol <1
Betonica officinalis L. . . Sp3 10 20-22 10X5 Sp2 >1 10—12 6X3 sol <1
Hypericum maculatum Grantz sol <1 18—20 — sol <1 10—12 — sol <1
Aegopodium podagraria L. sp1 >1 20-23 — Sp1 >1 16-18 — sp1 >1
Ranunculus cassubicus L. sp2 <10 15—17 8X3,5 sp1 >1 8—9 4X2,5 Sp1 <1
Convallaria majalis L. . . sol <1 17—19 15X5 sol <1 8—10 10X4 sol <1
Deschampsia caespitosa L. cop1 30 26—28 — cop1 20 22—24 — sp3 <10
Luzula pilosa L sol <1 8-9 0,9 sol <1 6—8 0,8 sol <1
Stellaria holostea L. . . . cop1 20 22—24 — sp3 >1 6—8 — sp1 <1
Fragaria vesca L. ... sol <1 12—13 — sp1 >1 8—10 — sp1 >1
Veronica chamaedrys L. sp2 <10 15—17 — sp1 >1 12—13 — sp1 >1
Viola canina L sol <1 6—7 — sol <1 5—7 — sol <1
Majanthemum bifo- lium (L.) F. Schmidt sol <1 4—6 3X2,5 sol <1 3-5 2,5X2 sol <1
Veronica officinalis L. . . sol <1 15—17 — sol <1 13 — 14 — sol <1
Anthoxanthum odoratumL. sol <1 18—21 — sol <1 16—18 — sol <1
Potentilla erecta Rausch. sol <1 8—9 — sol <1 5—7 — sol <1
Calamagrostis arundinacea
Roth — — — — — — — — — —
Galeobdolon luteum Huds. sp1 <1 8—12 4X2,5 sp1 <1 6—8 3,5X2 sol <1
Hieracium pilosella L. . . sol <1 3—5 — sol <1 3-5 — sol <1
Succisa praemorsa Asc-
hers — — — — — — — — — —
Plantago media L. . . . sol <1 7—9 — sol <1 6-7 — sol <1
Alchemilla vulgaris L . . — <1 7—9 — — — — — — —
Проект, покр. на пло- щадке, % TO 1 30 >10
массы на площадках с удаленной и сохраненной подстилкой в осиннике

кой Площадка с удаленной подстилкой
год опыта до начала опыта на 1-й год опыта на 3-й год опыта
1 преобл. вы- 1 сота, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листьев, см обилие 1 проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листьев, см 1 обилие 1 проект, покр. преобл. вы- сота, см средн, дл. и шир. листьев, см
5-6 3,5X2 сор1 20 6—9 6X3 sol < 1 5—6 4X2 — -— — —
8—9 6X3 sp3 >10 10-12 8X3,5 sol <1 4—5 4,5X1,5 — — — —
8-Ю — sp3 >1 12—12 — — — — — — — — —
10-12 — sp3 <10 25-27 — spi > 1 8—10 — sol <1 4—5 —
4—6 3X2 sp3 <10 8—10 6X4 spi >1 6—7 3X2,5 — — — —
6-7 8X2 sol < 1 16-18 10X4,5 — — — — — — — —
13-15 — sp3 30 22—24 — sp3 >10 14-16 — sp1 >1 9—11 —
6-7 0,5 sol < 1 15—17 0,6 — — — — — — — —
5—7 — sol < 1 16—18 — sol < 1 4-5 — — — — —
7—9 — sol > 1 6—7 — spi > 1 5-6 — sol <1 5—6 —
8—9 — Sp1 <1 12—14 — sol < 1 8—10 — sol <1 5—7 —
4—6 — sol < 1 5—7 — sol < 1 6—8 — sp2 > 1 8—9 —
2—3 2X1,5 sol <1 5-6 3X2,5 — — — — — — — —S.
7—9 — sol <1 13-14 — sol < 1 8-10 — sPl < 1 12—14 —
5-8 — sol < 1 18—20 — sol <1 16—18 — — — —
7-8 — sol < 1 5-6 — sol <1 5—6 — sol <1 6—7 —
— —- sol <1 9—10 0,4 sol <1 7—9 0,3 sol < 1 8-9 0,3
5—7 3X2 sp1 < 1 9—11 4X2,5 sol < 1 6—7 2,5X1,5 — — — —
3—5 — sol < 1 4—5 — sol <1 3—4 — cop1 <10 6—7 —
— — sol <1 12—14 — sol < 1 6—7 — sp2 < 1 8—10 —
5-6 — sol <1 8—9 — sol < 1 9—11 — sol < 1 8—10 —
— — sol < 1 9-11 — sol < 1 8—10 — sp1 <1 7—9 —
>10 70 20 10
о
о

Количество всходов травянистых растений на площадках различных вариантов опытов

Осинник Дубняк Сосняк
Наименование растений 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 I 2 3 4 5 6
Viola canina .... 121 64 42 31 4 1 8 6 4 7 — — 28 18 11 7 — —
Ajuga reptans .... 4 6 4 3 1 — 2 9 6 4 — — — — -— — — —
Fragaria vesca . . . — — — — — — 11 5 8 6 — — 16 8 8 4 — —
Veronica officinalis . . 64 99 11 13 2 1 22 18 11 10 2 — 17 7 6 2 — —
Ranunculus cassubicus 11 8 5 7 3 — 4 2 2 — — — — — — — — —
Hypericum maculatum 6 7 2 2 — — 8 4 1 3 — — — — — — — —
Hieracium pilosella . . 5 2 — — — — — — — — — — — — — — — —
Rub us saxatilis . . . 3 4 2 — 1 1 19 7 5 7 — — 24 31 18 16 — —
Solidago virgaurea . . — — — — — — 2 7 1 1 — — 18 10 6 4 — —
Lusula pilosa .... — — — — — — — — — — — — 13 14 5 6 — —
Calamagrostis arundi- nacea — — — — — — — — — — — — 9 4 2 7 — —
Stellaria holostea . . . 3 7 1 1 — — 9 12 4 6 — — 8 11 4 2 — —
Moehringia trinervia 1 2 — 4 — — 1 4 8 1 — — 22 19 13 8 — —
Galium schultesii . . . 4 6 — 2 — — 5 4 2 3 — — 3 1 — — — —

Виды площадок: 1 — окопанная площадка с удаленными подстилкой и травяным покровом; 2—площадка с удаленными подстилкой и травяным
покровом; 3 — окопанная площадка с травяным покровом без подстилки; 4 — площадка с травяным покровом без подстилки; 5 — окопанная площад-
ка без травяного покрова с подстилкой; 6 — площадка без травяного покрова с подстилкой.
brium roseum (Hedw.) Limpr., Brachythecium sp. и Eurhynchium stria-
lurn (Hedw.) Schimp. было занято от 30 до 80% общей площади опыт-
ных участков. Наиболее быстрый и обильный рост мхов наблюдался в
липняке (рис. 2, А, Б), менее интенсивно моховые латки разрастались в
остальных типах леса (рис. 2, В, Г), особенно в дубняке и осиннике,
причем их развитие шло здесь главным образом не за счет разраста-
ния моховых пятен, как в липняке, а за счет увеличения количества
мелких латок.

Рис. 2. Развитие мхов на площадках с удаленной и сохраненной подстилкой:
А и Б — липняк; В и Г — сосняк; 1 — мхи; 2 — оголенная почва; 3—подстилка

На площадках с удаленной травянистой растительностью, но со-
храненной подстилкой мхи развивались на участках, свободных от под-
стилки, что имело место главным образом в осиннике и липняке, где
подстилка неполностью покрывает поверхность почвы.

Таким образом, присутствие подстилки и конкуренция травяного
покрова являются основными факторами, тормозящими развитие мхов
в лиственных лесах и сложных сосняках Серебряноборского лесниче-
ства.

Подводя итоги изложенному, следует отметить, что даже на осно-
вании того небольшого материала, который приведен в настоящей
статье, выявляется очень существенная роль подстилки как одного из
компонентов лесного биогеоценоза. Ее изучение позволяет проследить
многообразные связи, существующие между отдельными элементами
лесного сообщества, и в частности между древесным и наземным яру-
сами. Подстилка, являющаяся продуктом жизнедеятельности древесно-
го яруса, в большой степени определяет состав и строение наземного
покрова лесного сообщества, ход возобновления травянистых растений
и его характер, условия питания наземного яруса, характер взаимодей-
ствия в нем высших и низших растений и др. Экспериментальное изуче-
ние этих и других аспектов взаимодействия компонентов лесного био-
геоценоза безусловно важно для разработки вопросов управления раз-
витием лесных сообществ.

ЛИТЕРАТУРА

Градусов Б. П. 1958. Влияние лесных подстилок на химические свойства почв
в подзоне южной тайги. Почвоведение, № 3.

Карпов В. Г. 1961. Явления реверсии сукцессии и их значение для решения не-
которых проблем динамики лесного покрова в таежной зоне. ДАН СССР, т. 139, № 5.

Крылова -М. И. 1953. Подземные органы некоторых лесных травянистых расте-
ний в различных типах леса. Тр. Брянск, лесохоз. ин-та, т. IV.

Мелехов И. С. 1957. Об отложении лесной подстилки в зависимости от типов
леса. Тр. АЛТИ, т. XVII.

Никитин С. А. и Гребенникова Е. Ф. 1961. Стационарные исследования
биогеоценоза сложного бора. Тр. Лабор. лесоведения, т. II, вып. 1.

Поздняков Л. К. 1953. О накоплении лесной подстилки в сосновых ле-
сах. ДАН СССР, т. 93, № 6.

Ремезов Н. П. 1961. Разложение лесной подстилки и круговорот элементов
в дубовом лесу. Почвоведение, № 7.

Роде А. А. 1941. О свойствах воднорастворимых веществ лесных подстилок.
Почвоведение, № 3.

Рунов Е. В. Г957. Роль микрофлоры в жизни леса. Сб. работ по лес. хоз-ву.
Скородумов А. С. 1939. Определение толщины лесной подстилки. Лесн.
хоз-во, № 12.

Степанов Н. Н. 1929. Химические свойства лесной подстилки как основ-
ного фактора естественного возобновления. Тр. по лесн. опыт, делу, вып. 11.

Сукачев В. Н. 1934. Дендрология. Гослестехиздат.

Татарников С. Ф. 1946. Об аккумуляции зольных элементов в лесных под-
стилках. Почвоведение, № 7.

Трутнев А. Г. и Скрипкина А. А. 1947. Разложение лесных подстилок
в почве. Почвоведение, № 3.

Шакиров К. Ш. 1961. Особенности физико-химических свойств лесных под-
стилок в различных типах леса. Тез. III Всесоюзн. научи, конфер. молодых ученых
биологов.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА И СП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXVIII (1), 1963

МОРФОЛОГИЯ ПОБЕГА CAREX GRACILIS CURT И НЕКОТОРЫХ
ДРУГИХ ОСОК СЕКЦИИ ACUTAE FRIES

А. П. Хохряков

ON THE MORPHOLOGY OF THE SPROUT BY CAREX GRACILIS
CURT AND SOME OTHER SEDGES FROM SECTION ACUTAE FRIES

A, P. Hohrjakov

Сведения о побегообразовании у осок весьма скудны, разбросаны
большей частью по различным флорам и руководствам по морфологии.
Однако уже имеющиеся в литературе данные заставляют полагать, что
морфология побега и побегообразование у осок не менее интересны и
разнообразны, чем у злаков и других однодольных. В данной работе
мы остановимся более подробно на среднерусских осоках секции
Acutae Fries.

Уже давно известно, что по форме роста осоки этой секции делятся
на две главные группы: первая, образующая диффузные заросли или
рыхлые дерновины благодаря наличию более или менее длинных пла-
гиотропных корневищ, и вторая — без корневищ, образующая плотные
кочки. Различие между двумя этими группами не исчерпывается только
формой роста, но касается также и некоторых других вегетативных
органов. Так, у осок первой группы отсутствуют чешуевидные безлист-
ные сетчато-расщепленные влагалища в основании стебля, у осок вто-
рой группы они есть. Женские колоски осок первой группы обладают
длинными или короткими ножками, у осок второй группы они сидячие;
прицветные листья (кроющие листья колосков) у первой группы доста-
точно длинные, часто превышают все соцветие, у второй — очень корот-
кие, не достигающие большей частью длины пазушного колоска. Эти
признаки считаются довольно стойкими и постоянно используются в
диагностических целях.

Осоки первой группы в среднерусской флоре почти полностью при-
надлежат к филлопоидной подсекции Vulgares Asch (Carex gracilis,
C. goodenoughii, C. aquatilis), второй — к афиллопоидной подсекции
Caespitosae Fries (C. caespitosa, C. wiluica, C. omskiana).

Как будто бы не укладываются в это деление такие афиллопоид-
ные виды, как С. juncella, С. graciliformis, С. buekii, имеющие безлист-
ные сетчато-волокнистые влагалища, но не образующие кочек. К этому
вопросу я вернусь несколько ниже, а сейчас постараюсь дать описание
морфологии побега осоки стройной как представителя первой группы и
осоки дернистой как представителя второй.

Известно, что у осоки стройной летом существуют два рода побе-
гов: генеративные и вегетативные, образующие ложные стебли или
«трубки» (Кузнецов, 1914). Выкопав достаточно осторожно несколько
экземпляров осоки, можно убедиться, что в большинстве случаев веге-
тативные побеги будут дочерними побегами генеративных, развившими-
ся из пазух нижних, полуразрушенных листоносных влагалищ, плотно
одевающих основание стебля. Здесь же, на уровне отхождения боковых
вегетативных побегов и ниже, основание стебля усеяно также густой
щеткой придаточных корней, которые направлены как вниз, так и в сто-
роны и часть даже вверх, между плотно прижатыми к стеблю остат-
ками оснований влагалищ. Переход между влагалищами и листьями
довольно постепенный; так, первые 2—3 листа гораздо короче 2—3 по-
следующих, пластинка их относительно всего листа также короче, и
они, как правило, носят следы повреждений в виде завядшей верхушки
или железистых пятен. Самый последний, внутренний лист обладает
обычно и самой длинной трубкой влагалища, достигающей одной трети
стебля, но изредка у самого основания стебля или же в его нижней
части развивается еще одни лист с длинной пластинкой и очень корот-
ким влагалищем. Он носит явно переходный характер между розеточ-
ными и прицветными листьями, уже вовсе лишенными всякого влага-
лища. У верхних прицветных листьев, число которых равно или немно-
го меньше числа женских и мужских колосков, редуцируется также и
пластинка и остается только расширенное основание листа, весьма по-
хожее на прицветную чешуйку мужского колоска. На примере прицвет-
ных чешуи Scirpus maritimus и Scirpus lacustris Глюк (Gliik, 1919)
показал, что они у камышей состоят из основания листа со сросшимися
с ним двумя прилистниками и рудиментарной пластинки, но у осок, по-
видимому, прицветные чешуйки развиваются из одного основания.

В противоположность генеративному побегу, основание «трубки»
’ одето не полуразрушенными остатками листоносных влагалищ, а на-
стоящими чешуевидными, замкнутыми влагалищами, с ясным сетчатым
расщеплением, наподобие С. caespitosa и других афиллоподобных осок.
Осторожно отогнув вегетативный побег, можно найти его предлист, ко-
торый имеет вид широкой и короткой чешуи с двумя неясными килями.
За предлистом по формуле 1:3 следуют все более и более удлиняю-
щиеся чешуевидные влагалища в количестве 5—8 штук и постепенно
переходящие в настоящие ассимилирующие листья, причем уже первый
переходный лист с зачаточной листовой пластинкой имеет вполне раз-
витый язычок в виде узкой треугольной пленки. Как отметили Кузнецо-
ва и Милованов (1928), форма язычка у С. gracilis, в противополож-
ность С. goodenoughii, закономерно изменяется от нижних листьев
к верхним от остро- до тупотреугольной формы. Типичный ассимилиру-
ющий лист имеет длинное трехгранное влагалище, замкнутое впереди
тонкой прозрачной пленкой, тупотреугольный пленчатый язычок и
длинную пластинку М-образной формы на поперечном разрезе, так как
кроме срединного киля она имеет еще и два не менее прочных боковых
ребра, что отмечено было уже В. Кузнецовым (1914). Этим, вероятно,
и объясняется тот факт, что лист осоки стройной заворачивается на
нижнюю сторону. Благодаря такому строению листовая пластинка
С. gracilis чрезвычайно похожа на лист пандануса. Сходство увеличи-
вается также и тем, что края листа и его ребра в обоих случаях покры-
ты трихомными зубчиками (эмергенцами) с той только разницей, что
у осоки они еле заметны простым глазом, а у панданусов достигают
2—3 см. Так же как и у панданусов, взрослый лист у осоки стройной
настолько длинен, что перегибается поперек, благодаря чему эта осока
отнесена Кузнецовой и Миловановым (1928) к группе «султановид-
ных».
I — дернинка C. Goodertoughii: а — вегетативные побеги (дициклические по-
беги первого года жизни); б — пл аги о тропное дочернее корневище; в — моно-
циклический побег; г — дициклический генеративный побег. II — поперечный
разрез пластинки листа С. gracilis <в почкосложении. III — различные формы
стеблевой части вегетативного побега С. gracilis. IV — зачатки листьев на
конусе нарастания вегетативного побега С. gracilis: а — в начале периода
цветения; б — в конце периода цветения. V»—пазушные почки вегетативного
побега С. gracilis: а — положение пазушной почки на побеге; б — ее внеш-
ний вид; в — ее продольный разрез
В образовании ложного стебля, «трубки», участвуют не все зеле-
ные листья. 2—3 последних, самых внутренних листа имеют гораздо
более короткое влагалище, а последний из них и вовсе его лишен.
Если сделать поперечный разрез через ложный стебель, то листовые
пластинки трех последних листьев в общей сложности будут образовы-
вать некоторое подобие трехконечной звезды, так как каждый лист в
почкосложении неполностью вдоль двоякосложенный, а общее почко-
сложение полуобъемлющее.

Стеблевая часть вегетативного побега в начале вегетационного
периода имеет, как правило, бочонковидную или веретеновидную фор-
му размером 6—8 мм, у его основания имеется несколько придаточных
корней, а поверхность покрыта кольцами листовых рубцов. С началом
весеннего роста верхушка стебля начинает постепенно вытягиваться,
принимает ясно трехгранную форму, а к концу роста снова образует
некоторое утолщение, так что весь стебель принимает гантелевидную
форму. Листовые рубцы ассимилирующих листьев отличаются от ли-
стовых рубцов чешуй тем, что в области пленки, замыкающей влага-
лище, они сильно опущены вниз в виде синусоиды. Изредка стебель
бывает вытянут и в области чешуй, что, по-видимому, связано с необ-
ходимостью быстрого роста вверх в связи с заболачиванием или засы-
панием.

В период цветения осоки вначале в пазухах переходных листьев,
а затем и настоящих ассимилирующих можно легко обнаружить пазуш-
ные почки, подобно тому, как это .описано Троллем (Troll, 1954) для
Phragmites communis. Так как дочерний вегетативный побег обращен
к материнскому генеративному чаще всего своей гранью, то две первые
самые развитые почки располагаются всегда на двух адаксиальных
ребрах. Вначале пазушные почки представляют собой недифференци-
рованные бугорки меристематической ткани, затем на ней образуется
предлист, вначале в виде кольцеобразного валика, который затем смы-
кается над почкой и вытягивается вверх, в результате чего почка начи-
нает напоминать по форме почки ивы. Впрочем, точка роста нижних
почек остается перпендикулярной к поверхности стебля или занимает
несколько косое положение у верхних, и так как внутри почки непре-
рывно идет образование новых примордиев, то поверхность предлиста
разрывается, а побег, развившийся из самой нижней почки, продолжа-
ет горизонтальный рост и превращается в горизонтальное плагиотроп-
ное корневище. Побеги, развившиеся из более верхних почек, быстро
изменяют горизонтальный рост на вертикальный, а самые верхние вовсе
не имеют горизонтальной части, а растут вначале косо вверх. Число
всех дочерних побегов редко достигает 4, и длиннокорневищные побеги
развиваются далеко не всегда, но так как развитие почек, а затем и
побегов идет в акропетальной последовательности (Kiikental, 1909), то
они образуются раньше ортотропных укороченных побегов.

Как видим, у осоки стройной нет резкого деления на вне- и внутри-
влагалищные побеги, как у злаков и некоторых других осок (Hegi,
1909), тем более, что основание кроющего влагалища разрывается за-
частую не верхушкой дочернего побега, а абаксиальной его стороной,
так как дочерние побеги очень толстые, а влагалища довольно плотно
прилегают к стеблю и друг к другу. В этом отношении их можно, по-ви-
димому, сравнить с ортотропными укороченными побегами рогоза, раз-
вивающимися так же, как и у осоки, при основании генеративного по-
бега (Kirchner, Loew, Schroter, 1908).

Конус нарастания вегетативного побега построен весьма своеоб-
разно. По удалении последнего ассимилирующего листа уже простым
глазом на верхушке стебля можно видеть зачаток следующего листоч-
ка. При достаточном увеличении видно, что в вертикальной проекции
он имеет несколько вытянутую треугольную форму с дугонервным жил-
кованием, а в горизонтальном сечении имеет ту же форму, что и пла-
стинки зеленых листьев. У основания первого зачаточного листа нахо-
дится второй, гораздо меньший, верхний край которого имеет форму
фигурной скобки; и за ним на конусе нарастания вегетативного побега
в период цветения осоки можно насчитать 3—4 примордия с несомкну-
тыми краями, подобно примордиям ежи сборной (Goebel, 1901). Затем
с течением времени все зачатки сильно вытягиваются, основания их
замыкаются и к концу вегетационного периода, когда у основания побе-
га разовьется система придаточных корней, на его верхушке форми-
руется новая генерация листьев, наружные из которых сформированы
уже полностью, но носят явно переходный характер, потому что их
пластинка сравнительно невелика, а внутренние еще не вполне развиты
и скрыты поэтому внутри переходных листьев. На конусе нарастания
в это время можно найти уже вполне сформированный зачаток соцве-
тия с наиболее развитым верхушечным мужским колоском. Особенно
полно сформированными оказываются прицветные листья, нижний из
которых превосходит весь зачаток соцветия в 3—4 раза, чего никогда
не бывает у зрелых соцветий. Таким образом, на верхушке вегетатив-
ного побега к концу вегетационного периода формируется генератив-
ная зимующая почка и на будущий год из нее разовьется настоящий
стебель с мужскими и женскими колосками. Ложные же стебли, «труб-
ки», разовьются из тех побегов, которые образовались в предыдущем
году из пазушных почек вегетативных побегов.

Из всего вышеописанного становится ясно, что побеги осоки строй-
ной развиваются по дициклическому типу. Отступления от этого пра-
вила чрезвычайно редки. Так, в двух случаях из нескольких сот, были
обнаружены трициклические побеги; в трех — побеги с неполным цик-
лом (все из Московской области). По свидетельству Ю. Е. Алексеева
(in litl.), изредка встречаются и моноциклические побеги, но они всегда
развиваются уже в конце лета и, по-видимому, в данном случае мы
имеем дело с явлением вторичного цветения. Изредка в первый год
пазушные побеги не образуются и тогда они возникают на следующий,
уже при основании настоящего стебля из пазух верхних листьев прош-
лого сезона, в обычных условиях никогда не развивающихся далее ста-
дии почки с несколькими зачаточными листьями.

Совершенно так же, как и осока стройная, ведут себя и другие
некочкообразующие осоки секции Acutae и даже некоторые осоки дру-
гих секций — С, acutiformis, С, inf lata, С. vaginata, С. ericetorum. Что
же касается таких видов, как С. juncella, С. buekii, С. graciliformis, то
вся разница между ними и прочими видами некочкообразующих осок
заключается лишь в том, что безлистные чешуевидные влагалища,
имеющиеся в основании вегетативного побега, часто не разрушаются
у них к осени, а сохраняются до будущего года. В основании же ново-
го годичного прироста дициклического побега, у них, как и обычно,
развиваются листья переходного характера с относительно недоразви-
той пластинкой. У некоторых южных видов, таких, как С. riparia,
С. pendula, два годичных прироста монокарпического побега и вовсе
не отделены друг от друга каким-либо заметным образом и зимующие
почки, как таковые, у них, следовательно, не образуются.

Теперь кратко остановимся на представителе кочкообразующих
осок — С. caespitosa. У нее летом, в период цветения и плодоношения,
также можно обнаружить два рода побегов: вегетативные и генера-
тивные. Безлистные сетчато-волокнистые влагалища в противополож-
ность С. gracilis и прочим филлопоидным осокам первой группы име-
ются здесь в основании как тех, так и других побегов, с той лишь раз-
ницей, что в основании части генеративных побегов (примерно у по-
ловины) можно обнаружить остатки прошлогодних ассимилирующих
листьев. Отсюда ясно, что вегетативное возобновление осоки дернистой
смешанного типа, ди- и моноциклическое, и как всегда в таких случаях
(Серебряков, 1959) дициклический побег будет главным, а моноцикли-
ческие и вегетативные (дициклические побеги первого года жизни) бу-
дут его боковыми дочерними побегами, развивающимися из пазух
переходных листьев прошлого сезона. Моноциклические генеративные
побеги при этом развиваются всегда из пазух более верхних листьев,
чем вегетативные. Разница между моно- и дициклическими побегами
не исчерпывается лишь разницей в строении их оснований. Моноцикли-
ческий побег имеет относительно более развитый ассимилирующий ап-
парат— кроме переходных листьев еще один вполне развитый и более
длинные прицветные листья. Дочерние побеги весьма плотно прижаты
к материнскому, так что их предлист сильно сплющивается и часто
расщепляется вдоль на две части, но все же и у С. gracilis кроющее
влагалище разрывается абаксиальной стороной дочернего побега,
вследствие, очевидно, тех же причин, что и у С. gracilis. Вегетативный
побег осоки дернистой в области чешуй всегда имеет более или менее
вытянутые междоузлия, чем и обеспечивается нарастание кочки этой осо-
ки в высоту. Кочки в некоторых случаях (например, на лесном болоте
у озера Нерского Краснополянского района Московской области) мо-
гут достигать высоты 0,5—0,8 м. В таком случае они чрезвычайно по-
хожи на австралийские травяные деревья, например на Kingia. Такая
кочка имеет форму обратноусеченного конуса, в верхней части кото-
рого располагается узкая живая зона, обеспечивающая непрерывное
нарастание кочки вверх, в чем и состоит главное различие между коч-
кой (как жизненной формой) и дерниной, узел кущения которой рас-
полагается на уровне почвы, немного выше или даже ниже (Смирнов,
1958). Основная масса кочки состоит из массы мертвых, тесно скучен-
ных корневищ, пронизанных густой сетью придаточных корней, которые
густой бахромой свисают и с ее боков. Впрочем, снаружи их не видно,
так как с верхнего края кочки свисают густые пряди прошлогодних и
позапрошлогодних листьев. Совершенно аналогичное строение имеют
также и другие кочкообразующие осоки: С. wiluica, С. omskiana,
С. retorta с той лишь разницей, что у С. omskiana моноциклические по-
беги встречаются очень редко. Впрочем, и среди некочкообразующих
осок встречается вид с разными типами побегов — С. goodenoughii
У нее, как и у С. caespitosa, наряду с дициклическими побегами имеют-
ся и моноциклические, хотя и в гораздо меньшем числе; в дернинке
с 8—10 генеративными побегами всегда можно обнаружить 1—2 пазуш-
ных побега с хорошо выраженными чешуями в основании. Этим приз-
наком можно руководствоваться в сомнительных случаях для отличе-
ния С. goodenoughii от С. gracilis и С. juncella. Поэтому, пожалуй, на-
личие моноциклических побегов не служит для кочкообразующих осок
таким отличительным признаком, как наличие настоящих чешуевидных
сетчато-расщепляющихся влагалищ в основании второго годичного
прироста дициклического побега. Вторым характерным отличием будет
большая специализация дициклических генеративных побегов кочко-
образующих осок, на которых не развиваются типичные ассимилирую-
щие листья, а лишь переходные. С этим связана, по-видимому, также
и редукция у них прицветных листьев (кроющих листочков женских и
мужских колосков), а так же и более раннее зацветание кочкообразу-
юших осок по сравнению с некочкообразующими. Все же тип побего-
образования С. goodenoughii настолько своеобразен, что его, по-види-
мому, следует выделить особо, тем более, что точно такие же соотно-
шения имеются и у некоторых других осок, например у С. limosa, С. ir-
rigva, С. globularis, могущих образовывать небольшие дернинки и, по
всей вероятности, у С. lasiocarpa. Мне кажется, что тип вегетативного
возобновления С. goodenoughii вообще является центральным типом,
из него одинаково легко вывести типы рыхлодернистой С. gracilis, коч-
кообразующей С. caespitpsa и плотнодернистой С. humilis, а также и
некоторые другие типы, указания на которые имеются в литературе
(Holm, 1898; Kukental, 1909; Серебряков, 1952), например тип симпо-
диальных длиннокорневищных С. arenaria и С. disticha с ди- и трицик-
лическими побегами, но совершенно не способных к кущению.

Так же легко представить себе образование из типа С. goodenoug-
hii и типов осок с побегами с неполным циклом и с побегами озимого
типа. Несколько особняком стоит лишь тип дернистых осок с монопо-
диальным нарастанием, примером которого может служить С. digitata.
Впрочем, если учесть, что у С. goodenoughii моноциклические побеги
всегда пазушные, а терминальное соцветие дициклического побега ино-
гда не развивается (Серебряков, 1959), то и этот тип также удается
как-то связать с типом С. goodenoughii.

Говорить же о реальном родстве и генетических связях всех этих
типов сейчас, пожалуй, еще рано.

ЛИТЕРАТУРА

Кузнецов В. 1914. Материалы для определения некоторых осок по их ве-
гетативным частям Тр. Бюро по прикладн бот., генет. и селекц., № 1 (65).

Кузнецова Н. А., Милованов В. К. 1928. Материалы к определению
осок центральной части СССР по нецветущим побегам. Тр. Бюро по прикладн. бот.,
генет. и селекц., т. XIX, вып. 2.

Серебряков И. Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших рас-
тений. Изд-во «Сов. наука». М.

Серебряков И. Г. 1959 Типы развития побегов у травянистых многолет-
ников и факторы их формирования. Уч. зап МГЛИ, т. 100, вып. 5.

Смирнов П. А. 4958. Флора Приокско-Террасного государственного запо-
ведника. Тр. Приокско-Террасн. заповеди., вып. 2.

Goebel К. 1901. Organographie der Pflanzen. Jena.

Gluk H. 1919. Blatt und Blutenmorphologischen Studien. Jena.

H egi G. 1909. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 3.

Holm T. 1896. On the monopodial ramification in certain North American spe-
cies of Carex. Amer, sci., vol. 1.

Kirchaer O. Loew E., Schroter C. 1908. Lebensgeschichte der Blutenpflan-
zen Mitteleuropas.

Kukental 1909. Cyrperaceae — Caricoidea. Pflanzenreich, Bd. IV, Nr. 20.
Troll W. 1954. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie. I Teil. Jena.
ВОСПРИИМЧИВОСТЬ к РАЗНЫМ ШТАММАМ

PSEUDOMONAS LACHRYMANS (SMITH ЕТ BRYAN) FERRARIS
РАСТЕНИЙ ИЗ СЕМЕЙСТВА ТЫКВЕННЫХ

М. В. Горленко и Л. Н. Бушкова

THE SUSCEPTIBILITY IN PLANTS OF CUCURBITACEAE

TO VARIOUS STAMMES PSEUDOMONAS LACHRYMANS
(SMITH ET BRYAN) FERRARIS

M. V. Gorlenko and L. N. Bushkova

В ранее опубликованной работе (1961) мы выяснили специализа-
цию Pseudomonas lachrymans на различных сортах огурцов и видах
тыквенных. Было установлено, что все испытанные сорта огурцов пора-
жаются в той или иной мере заболеванием. Кроме того, бактерии а
разной степени заражают также и другие виды тыквенных: дыни, тык-
вы, арбузы, кабачки. Эта работа проведена с одним штаммом бактерий,
выделенным из больных огурцов, собранных в Подмосковье. В 1961 г.
изучалась вирулентность ряда штаммов Ps. lachrymans из разных мест
Советского Союза.

Для экспериментов использован стандартный набор растений,
подобранный по принципу разной восприимчивости их к бактериозу.

Ниже приводится список сортов, использованных в опытах. Семена
их были получены из коллекции ВИРа.

Огурцы (Cucumis sativum)

1. Да-ба-ча (№ 2671)* — сильно восприимчив.

2. Муромский (№2412)—средне восприимчив.

Дыни (Melo sp.)

1. Грибовская рассадная (№ 5118)—слабо поражаемая.

2. Арбакеша (№ 1219) —восприимчива выше среднего.

Арбузы (Citrullus sp.)

1. Местный (№ 3735)—слабо восприимчив.

2. Сорочка (№ 2262) — иммунный.

* В скобках здесь и далее — номер по каталогу ВИРа.

ПО
Кабачки (Cucurbita pepo)

1. Кульджинский (№ 1666)—иммунный.

2. Ереванский (№2718)—слабо восприимчив.

Тыква (Cucurbita maxima)

1. Хейван-Кеды (№ 3081)—выше среднего восприимчива.

2. Мамонт (№ 3091) —слабо восприимчива.

Тыква (Cucurbita moschata)

1. Цыгулка (№3056) —слабо восприимчива.

2. Без названия (№ 3048)—выше среднего восприимчива.

Учет поражения растений проводился по четырехбалльной шкале.

1 балл — поражено листовой поверхности до 5 %

2 балла — » » в до 20%

3 » — в в в до 40%

4 в — в в в свыше 40%

Для более точного разграничения степени поражения растений бы-
ла введена оценка в 0,5 балла (среднее между двумя соседними степе-
нями поражения).

Были изучены 10 штаммов Ps. lachrymans. Большинство их выде-
лено нами из материалов или собранных нами, или присланных разны-
ми лицами. К таким относятся штаммы: новосибирский, алма-атинский,
эстонский, московский, крымский, клепининский (тоже из Крыма), ир-
кутский.

Также изучались культуры, присланные нам К. И. Бельтюковой
(киевский штамм) и И. X. Ковачевским (Болгария, София, Институт
защиты растений). Следовательно, испытывались штаммы Ps. lachry-
mans, полученные из материалов, собранных в разных географических
точках. Работа проводилась в теплице кафедры низших растений био-
лого-почвенного факультета МГУ.

Растения выращивали в глиняных горшках и заражали в фазе
двух листьев. Заражение производилось без наколов опрыскиванием
бактериальной суспензией односуточных культур, содержащих 1 млрд,
клеток в 1 мл. Определение велось по оптическому стандарту. Предва-
рительно растения опрыскивали стерильной водой. Контрольные образ-
цы опрыскивали только стерильной водой. После заражения все расте-
ния выдерживались во влажной камере в течение 3-х суток. Получен-
ные данные приводятся в табл. 1.

Как видно из таблицы, все штаммы Ps. lachrymans в разной степе-
ни заражают не только огурцы, но также тыквы, дыни, кабачки, арбу-
зы. Следовательно, данный вид бактерий способен заражать все виды
тыквенных и не узкоспециализирован. Поэтому нельзя в непосредствен-
ной близости сажать огурцы и дыни, а также располагать дынные и
арбузные бахчи.

Результаты наших опытов показали, что у Ps. lachrymans имеются
различающиеся по вирулентности штаммы. По характеру вирулентно-
сти их можно разбить примерно на 2 группы. В первую входят эстон-
ский, московский, алма-атинский, новосибирский; во вторую — крым-
ский, клепининский, болгарский. Близко ко второй группе примыкает
также иркутский штамм. Особняком стоит киевский штамм, получен-
Таблица 1

Поражаемость растений из семейства тыквенных разными штаммами
Pseudomonas lachrymans (в баллах)

Штаммы

Алма-Атинский
Новосибирский
Иркутский . .
Эстонский . .
Московский .
Крымский . .
Клепининский
Киевский . .
Болгарский . .

3,5

1,5

Дыни

2
2

О
следы

О
0,5
2
3
1

Арбузы

2,5

следы

0,5

0,5
0

0
0

1
0
о

Кабачки

1
о

следы
»

0,5
0,5

следы
О

0,5
0,5
О
О
следы

3
3

2,5

1,5
2

Тыквы

1,5

2,5

3
следы

1,5

1,5
1,5
0,5
3

1,5

1
следы

ный от К. И. Бельтюковой, не примыкающий ни к той, ни к другой
группе.

Вирулентность штаммов первой группы, в общем, выше, чем вто-
рой. Штаммы первой группы выделены из материалов, собранных из
географических точек страны, где преобладает сравнительно влажный
климат со средними летними температурами. Такие климатические
условия особенно благоприятны для развития бактериоза. Штаммы вто-
рой группы выделены из материала, собранного в местах с более сухим
климатом и повышенными температурами. Меньшая вирулентность
иркутского штамма показывает, что в сравнительно сходных климати-
ческих условиях (Новосибирск—Иркутск) могут быть штаммы одного
и того же вида, различающиеся по вирулентности.

Все штаммы бактерий примерно одинаково поражают разные ви-
ды тыквенных. Сильнее всего поражаются огурцы и дыни, слабее —
тыквы и еще слабее — арбузы и кабачки. Большинство штаммов (ново-
сибирский, эстонский, московский и др.) особенно сильно поражает
огурцы. Но некоторые штаммы (алма-атинский, клепининский, киев-
ский) сильнее заражают дыни. В местах Советского Союза (Крым,
Средняя Азия), где развито бахчеводство, отмечается поражение дынь
бактериозом. Поэтому, вероятно, местные штаммы более приспособлены
к дыням, чем те, что распространены в районах, где дыни не культиви-
руются.

Поражаемость отдельных сортов разными штаммами неодинакова.
Например, сорт огурцов Муромский сравнительно слабо поражается
всеми штаммами и в то же время восприимчив к эстонскому и новоси-
бирскому штамму; огурцы Да-ба-ча сильно восприимчивы ко всем
штаммам и очень слабо поражаются киевским. Дыня Грибовская рас-
садная к некоторым штаммам почти иммунна (иркутский, эстонский,
московский, крымский), но довольно восприимчива к алма-атинскому,
новосибирскому и особенно киевскому штаммам. Интересно, что два
крымских штамма резко различаются по способности поражать этот
сорт дыни — крымский ее почти не заражает, а клепининский (тоже из
Крыма) заражает на 2 балла (20% покрытия пятнами листовой по-
верхности) .

Почти иммунный ко всем штаммам арбуз Сорочка, несколько более
восприимчив к клепининскому штамму. Слабо восприимчивая тыква
Цыгулка достаточно сильно поражается клепининским штаммом.

На основании наших работ, вероятно, следует признать, что оцен-
ка поражаемости сортов тыквенных бактериозом должна вестись с уче-
том наличия разных по вирулентности штаммов у возбудителя этой
болезни.

* .*
❖

Кроме упомянутых штаммов, из листьев дыни, собранных в окрест-
ностях Ташкента, был выделен еще один. Нас интересовала специали-
зация дынного штамма. На поражение дынь бактериозом указывает
Л. В. Лабахуа (1953), А. И. Плеханова (1958), К. Н. Яцынина (1939),
A. Smith (1946). К. Н. Яцынина и М. A. Smith выделили чистые
культуры Ps. lachrymans и изучали специализацию этого микроорга-
низма. К. Н. Яцынина приходит к выводу, что на дынях паразитирует
специализированная форма — f. melonis. Эта форма бактерий поража-
ет только дыни и не способна заражать огурцы. В противоположность
этому, М. A. Smith после проведения тщательных работ по выяснению
физиолого-биохимических свойств и специализации приходит к заклю-
чению, что бактериоз дынь и огурцов вызывается одним и тем же мик-
роорганизмом — Ps. lachrymans.

Нами также были изучены морфологические и физиолого-биохими-
ческие свойства дынного штамма. Бактерии представляют собой пря-
мые палочки с закругленными концами, одиночные или соединенные
вместе по нескольку штук, спор не образуют, подвижны, обладают по-
лярными жгутиками, размер их около 1,2—1,5 ц, грамотрицательны,
факультативные анаэробы, производят разжижение желатина. При по-
севе на МПА и картофельный агар в чашках Петри образуют мелкие
(до 1 мм), округлые, полупрозрачные, кремовато-белые колонии. Крах-
мал не гидролизуют, молоко пептонизируют. Из углеводов разлагают
следующие сахара с образованием кислот и без выделения газа: декст-
розу, ксилозу, арабинозу, галактозу, сахарозу. Индола и сероворода не
образуют, но выделяют аммиак. Нитраты не редуцируют.

Были проведены опыты по перекрестному заражению огурцов дын-
ным штаммом, а дынь — огуречным и дынным штаммами. Заражались
сорта огурцов — Вязниковский, Муромский и Да-ба-ча и сорта дынь —
Арбакеша и Грибовская рассадная. Оказалось, что дыни и огурцы за-
ражаются как тем, так и другим штаммом. Установлено также, что
штамм, выделенный из дыни, способен заражать тыкву.

Таким образом, можно считать, что бактериоз дынь вызывают те
же бактерии, что и бактериоз огурцов — Ps. lachrymans. Специализи-
рованной формы бактерий на дыне, очевидно, не существует. Дынный
и огуречный штаммы сходны по своим морфологическим и физиолого-
биохимическим свойствам; оба приспособлены к паразитированию на
одних и тех же растениях.

Изучалась также восприимчивость некоторых дикорастущих тык-
венных к Ps. lachrymans.

Восприимчивость к какой-либо болезни дикорастущих растений,
близких к культурным, важна для решения вопроса о возможности их
использования в качестве родителей при создании иммунных сортов,
для выявления источников инфекции среди дикорастущей и сорной фло-
ры, а также для суждения о происхождении болезни.

Для решения этих вопросов и изучалась восприимчивость к изоли-
рованной с огурцов Ps. lachrymans ряда дикорастущих и сорных тык-

8 Бюллетень биологии, № 1

ИЗ
венных. Семена их были получены из Всесоюзного института растение-
водства, а двух сорняков из ботанического сада МГУ. Методика зара-
жения та же, что в опытах по изучению вирулентности штаммов.

Результаты работы показаны в табл. 2.

Таблица 2 v

Поражаемость дикорастущих тыквенных Pseudomonas lachrymans

№ каталога ВИР Наименование растений Местообитание Оценка пора- жаемое™ (в баллах)
2634 Citrulus colocynthoides Южная Африка (пустыня Кала- хари) Африка, Иран, редко Туркмения 0,5
2803 Citrulus colocynthis 0,5
1477 Melo agrestis Средняя Азия, Афганистан, Иран 0,5
3 Cucumis profetarum Палестина, Сирия 1
7 Cucumis metuliferum К югу от Сахары (Судан, Кар- дофан) Крым, Кавказ Нижнее Поволжье, Предкавказье, Кавказ, Крым 1
— Ecba1lium elaterium Bryonia alba следы »

Как видно, все дикорастущие тыквенные довольно слабо поража-
ются огуречным штаммом Ps. lachrymans. Наиболее устойчивы дикора-
стущие арбузы и дыни, несколько сильнее поражаются виды рода Си-
cumis. Распространенные в СССР сорные тыквенные Ecballium elate-
rium (бешеный огурец) и Bryonia alba (переступень белый) почти пол-
ностью иммунны к изучаемым бактериям и не могут служить источни-
ком возобновления болезни в природе.

I*'

❖

В предыдущем сообщении (1961) было высказано предположение
о возникновении Pseudomonas lachrymans в районах вторичной куль-
туры огурцов, причем первоначально на этой культуре. Опыты по из-
учению восприимчивости к этой бактерии дикорастущих тыквенных
подтверждают это. Эти растения очень слабо и лишь с трудом заража-
ются Ps. lachrymans и вряд ли могли служить источником возникнове-
ния болезни. Кроме того, сильная восприимчивость сортов огурцов
юго-восточного и восточного происхождения к огуречным штаммам по-
казывает, что эти сорта не приспособлены к болезни в силу ее отсут-
ствия или слабой представленности на их родине. Средняя полоса —
основной очаг болезни и основной район относительно менее восприим-
чивых сортов. Вероятно, используя формы огурцов из этой зоны, можно
легче создать более устойчивые сорта.

Ps. lachrymans не является такой узкоспециализированной бакте-
рией, как это казалось на основании опытов К. Н. Яцыниной. Бактерии
достаточно легко, но в разной степени заражают все изучавшиеся нами
роды из семейства тыквенных. Однако следует признать, что основные
хозяева все же огурцы и дыни, которые и могут быть источником появ-
ления болезни на других тыквенных. Специализированной формы на
дынях не существует. Во всяком случае изолированные нами со средне-
азиатских дынь штаммы Ps. lachrymans легко заражали как дыни, так
и огурцы. Может быть, есть все же штаммы (расы), более приурочен-
ные к дыням (но не специальная дынная форма). Возможно, с таким
щтаммом и имела дело К. Н. Яцынина. Однако наши опыты показали,
что такого рода штаммы встречаются редко.

Исследование вирулентности различных штаммов Ps. lachrymans
выявило, что эти бактерии, собранные в разных географических зонах,
неоднородны по этому свойству. При этом разная вирулентность связа-
на не только с местом сбора, а возможно и с субстратом, где развива-
лись бактерии. Например, в Крыму собраны два штамма, различные по
вирулентности на некоторых сортах или видах растений. Географически
близкие иркутские и новосибирские штаммы по разному поражали
одни и те же сорта тыквенных. Наличие штаммовой неоднородности
у Ps. lachrymans необходимо учитывать при оценке сортов тыквенных
на восприимчивость их к данному бактериозу.

Выводы

1. Изучение вирулентности девяти географических штаммов Pseu-
domonas lachrymans показало, что они по-разному заражают одни и те-
же виды тыквенных. В общем, наиболее вирулентны штаммы из райо-
нов с влажным и сравнительно прохладным летом по сравнению со»
штаммами из районов с сухим жарким климатом. Однако и внутри?
этих групп есть разные по вирулентности штаммы. Таким образом,,
установлено наличие внутри вида Ps. lachrymans разных по вирулент-
ности штаммов.

2. Наши опыты не подтвердили наличие специализированной дын-
ной формы Ps. lachrymans. Штаммы, изолированные с дынь и огурцов,,
одинаково хорошо заражали восприимчивые сорта как обеих этих;
растений, так и других видов тыквенных.

3. Дикорастущие виды тыквенных (Citrulus colocynthoides, С. colo-
cynthis, Melo agrestis, Cucumis profetarum, C. metulifera), а также два
сорняка из этого семейства (Ecballium elaterium, Bryonia alba) практи-
чески иммунны к Ps. lachrymans и вряд ли могли быть источником воз-
никновения этого бактериоза. Эти тыквенные возможно использовать
при создании иммунных к бактериозу сортов огурцов.

4. Бактериоз огурцов, вероятно, возник в местах вторичной культу-
ры первоначально на огурцах.

ЛИТЕРАТУРА

Горленко М. В. и Бушкова Л. Н. 1961. Специализация возбудителя
бактериоза огурцов. Бюл. МОИП, отд. биол., т. LXVI, вып. 4.

Лабахуа Л. В. 1953. К изучению бактериоза дынь в Грузии. Тр. Груз, ин-та
защиты растений, т. IX.

Плеханова А. И. 1958. Бактериоз дынь. Тадж. н.-и. ин-т садоводства, ви-
ноградарства и субтропич. культур. Бюл. науч.-техн. информ., вып. 2.

Яцынина К. Н. 1939. Новый бактериоз дынь. Микробиология, т. 8, вып. 6.

Smith М. А. 1946. Bacterial spot of honeydew melon. Phytopath., vol 36»
No. 11.
О ПРИЧИНАХ «ПЕРЕРОЖДЕНИЯ» КОРМОВОГО ЛЮПИНА
И СПОСОБАХ ЕГО УСТРАНЕНИЯ 1

Н. В. Турбин и В. С. Анохина

ON THE CAUSE OF «DEGENERATION» AND ON THE METHOD
OF ITS ELIMINATION BY FODDER LUPINE

N. V. Turbin and V. S. Anohina

1. Введение

Появление алкалоидных растений на посевах кормового люпина —
довольно частое явление. Оно наносит значительный ущерб семеновод-
ству этой важной кормовой культуры. Ежегодно значительные партии
кормового люпина оказываются непригодными из-за большой примеси
алкалоидных семян. Например, в 1961 г. в Белоруссии по этой причине
забраковано около У4 выращенных в колхозах и совхозах семян этой
культуры.

Для того чтобы выработать рекомендации по устранению «перерож-
дения» кормового люпина в алкалоидный, надо выяснить причину это-
го явления. До последнего времени ясности в данном вопросе нет.
Обычно имеют в виду механическое засорение кормового люпина при-
месью алкалоидных семян. Действующими правилами семеноводства
предусматриваются меры по предотвращению такого засорения. Однако
производственный опыт и экспериментальные исследования показывают,
что этих мер недостаточно. Даже, если посев кормового люпина произ-
водится чистосортными семенами, алкалоидные растения все-таки
могут появляться в большем или меньшем проценте. Таким образом,
мы убеждаемся в том, что кроме механического засорения существуют
«еще и другие причины, вызывающие появление алкалоидных растений
.на посевах кормового люпина.

Очевидно, эти причины могут быть следующие: эколого-физиологи-
ческие, связанные с действием на биосинтез алкалоидов факторов внеш-
ней среды, и генетические, связанные с наследственной неоднород-
ностью растений и их наследственными изменениями.

На основании экспериментальных данных количество алкалоидов
в растениях горького люпина можно рассматривать как переменную
величину, варьирующую в определенных пределах (у желтого люпина
от 0,9 до 1,6%) и характеризующуюся непрерывным спектром варьиро-
вания. Известно, что вариация подобных количественных признаков
у растений слагается из двух частей: вариации, вызываемой генетиче-

1 Доложено на секции генетики М.ОИП 29 мая 1962 г.
ской неоднородностью анализируемых растений, и вариации, возникаю-
щей под действием условий развития. В отношении последней имеются
экспериментальные данные, показывающие, что большое влияние на
содержание алкалоидов у люпина оказывают почвенно-климатические
условия, некоторые приемы агротехники, качество и количество вноси-
мых удобрений, погодные условия и другие эколого-физиологические
факторы (Мироненко, 1958, 1962).

Вопрос о вариации данного признака, вызываемой действием ге-
нетических причин, изучен крайне слабо, поэтому мы строим более или
менее правдоподобные догадки по аналогии с другими количественны-
ми признаками. Сказанное справедливо и в отношении сортов кормо-
вого люпина, растения которых не являются совершенно безалкалоид-
ными, а только характеризуются пониженным содержанием алкалоидов,
безвредным для'животных.

Для сортов кормового люпина, принадлежащих к виду L. luteus,
допустимое количество алкалоидов (в основном люпинина), состав-
ляет 0,04%; при этом сорта подразделяются в зависимости от количе-
ства содержащихся в них алкалоидов, на безалкалоидные (меньше
0,004%) и малоалкалоидные (свыше 0,004%, но не больше 0,04%). Для
упрощения изложения мы в дальнейшем* эти сорта будем называть
безалкалоидными.

Количество алкалоидов в растениях кормового люпина также
варьирует, но с иными пределами, чем у сортов горького люпина. Ве-
роятные причины этой вариации те же самые, но не исключена возмож-
ность и возникновения резких наследственных изменений у части
растений, приводящих к восстановлению у них способности к нормаль-
ному синтезу алкалоидов, свойственной горьким люпинам, от которых
произошли сорта кормового люпина.

Отметим, что различие в количественном содержании алкалоидов
между сортами горького и кормового люпинов, достигающее двадца-
тикратной и большей величины, настолько велико, что предположение
о возможном превращении отдельных растений кормового люпина в
алкалоидные вследствие обычного варьирования признаков, вызывае-
мого условиями выращивания, следует исключить как маловероятное.

Более вероятными представляются генетические причины «пере-
рождения» растений кормового люпина. Практическая важность дан-
ного вопроса побудила авторов провести соответствующие эксперимен-
тальные исследования, предварительные результаты которых изла-
гаются ниже.

2. Гипотеза

При постановке экспериментов мы руководствовались гипотезой,
основанной на теоретических представлениях биохимической генетики
о природе мутантов, характеризующихся утратой способности к син-
тезу определенных веществ, свойственной нормальному генотипу.

Вкратце эти представления сводятся к следующему. Биосинтез
органических веществ совершается по этапам, причем одни соединения
превращаются в другие в строгой последовательности. Вещество, син-
тезируемое на предыдущем этапе, служит предшественником (субстра-
том) для синтеза вещества, характерного для следующего этапа;
результатом каждого этапа является относительно небольшое изменение
реагирующих молекул, а реакция катализуется специфическим фермен-
том — белковым телом, обладающим каталитической активностью;
общая сумма этих мелких изменений составляет метаболизм организ-
ма, ведущий к образованию данного вещества. Число таких этапов,
отдельных звеньев в цепи биохимических превращений, при биосинтезе
разных по своей сложности веществ может быть различным. Для не-
которых веществ, синтезируемых в организмах, они выяснены кон-
кретно.

Отдельные этапы биосинтеза любого органического вещества на-
ходятся под контролем определенных наследственных факторов (алле-
лей), способных к независимому мутированию и рекомбинациям. Конт-
роль осуществляется посредством соответствующих ферментов, обра-
зуемых в клетке, природа которых определяется наследственностью.
Замещение нормального аллеля мутантным вследствие произошедшей
мутации может приводить к образованию измененного фермента с ос-
лабленной каталитической активностью, что вызовет блокирование в
соответствующем звене процесса биосинтеза, а в конечном счете поте-
рю у организмов способности к синтезу данного продукта или уменьше-
ние количества последнего. Такое блокирование биосинтеза обычно
сопровождается одновременным накоплением веществ-предшественни-
ков, подлежащих дальнейшему превращению в другие соединения в
цепи биохимических процессов.

Независимо от того, в каком звене этой цепи произошло блокиро-
вание метаболизма, синтез конечного продукта либо будет полностью
отсутствовать, либо этот продукт будет синтезироваться в резко умень-
шенном против нормы количестве.

Следовательно, возможны генетически различные (неаллельные)
мутанты, имеющие фенотипически сходные эффекты — нарушение син-
теза определенного вещества. Скрещивание таких неаллельных мутан-
тов, сходных между собой фенотипически, может давать гибридное
потомство, у которого синтез данного вещества будет восстановлен до
нормы в силу того, что мутантный аллель, унаследованный от одного
родителя, компенсируется нормальным аллелем, привнесенным в зиго-
ту другим родителем; мутантный аллель второго компенсируется нор-
мальным аллелем первого.

Подобные биохимические мутанты хорошо изучены в классических
опытах Бидла и Тейтума с нейроспорой. Они установлены и у других
видов микробов, а также у растений и животных.

Однако возможна и более сложная ситуация, так как фенотипиче-
ское выражение любого аллеля определяется не только его биохимиче-
ской активностью (точнее биохимической активностью контролируемо-
го фермента), но и результатами взаимодействия с другими наследст-
венными факторами. Поэтому генетическое блокирование возможно и
вследствие изменения наследственных факторов, которые лишь косвен-
ным образом связаны с процессом биосинтеза данного вещества.
Известно, что и признак «безалкалоидность» у сортов кормового
люпина — результат биохимической мутации — представляет собой
наследственное изменение, вызывающее нарушение синтеза алкалоида.

Вначале селекционеры при выведении сортов кормового люпина
использовали в качестве исходного материала отдельные безалкалоид-
ные растения, выделяемые ,из популяции алкалоидного люпина и по-
являющиеся в ней в результате спонтанных мутаций. Первые безалка-
лоидные люпины получены Зенгбушем в Германии в 1930 г. в лабора-
тории Э. Баура путем выделения нескольких безалкалоидных семян
после более миллиона индивидуальных анализов. Позднее для этих
целей стали использоваться также мутации, индуцированные посредст-
вом определенных мутагенов.

Весьма вероятно, что синтез люпинина и любых других алкалои-
дов, обнаруженных у люпинов, протекает также в нескольких последо-
дательных этапах, каждый из которых может нарушаться при мутации
соответствующего аллеля 2. В конечном счете это вызывает отсутствие
или резкое уменьшение алкалоида, синтезируемого в растениях. С этой
точки зрения неаллельных мутаций, вызывающих блокирование синте-
за алкалоида у люпина, может быть по крайней мере столько, сколько
существует промежуточных звеньев в синтезе данного вещества, конт-
ролируемого отдельными аллелями, способными к независимому мути-
рованию. Возможны также и мутации, ведущие к генетическому бло-
кированию синтеза алкалоида, связанные с этим процессом лишь кос-
венным путем, т. е. изменения наследственных факторов, которые не-
посредственно не контролируют данный процесс, но могут оказывать
модифицирующее влияние на фенотипический эффект, вызываемый
контролирующими факторами.

Если скрещиваются друг с другом два безалкалоидных сорта, раз-
личные по своей генетической структуре неаллельные мутанты, у кото-
рых блокированы разные этапы синтеза алкалоида, то следует ожидать,
что завяжутся гибридные семена, из которых вырастут растения, спо-
собные к нормальному завершению всех этапов синтеза данного
вещества. Поэтому от такого скрещивания гибридные растения первого
поколения должны быть все алкалоидными. В этом случае наследствен-
ная структура одного родителя как бы дополняет наследственную
структуру другого родителя.

Во втором поколении появятся растения с двумя нормальными
аллелями, алкалоидные с вероятностью 9/i6, а безалкалоидные —
7/1б. Причем, среди последних 3/1б будут безалкалоидными из-за
мутантного аллеля, унаследованного в гомозиготном состоянии от ма-
теринского сорта, 3/i6 унаследуют в гомозиготном состоянии мутант-
ный аллель отцовского сорта и V16 получит оба мутантных аллеля в
гомозиготном состоянии.

Ожидаемые результаты можно подытожить посредством следую-
щих формул:

Р = ± + х±±
а + + b

з/ +_£•!/ _£__L
/16--- • /16 , ,

— b а b

где «а» и «6» — мутантные аллели, «-}-» — соответствующие им нор-
мальные аллели, а «—» — альтернатива: мутантный или нормальный
аллель.

Случаи подобного наследования были известны генетикам еще
задолго до того, как были получены экспериментальные данные, необ-
ходимые для их биохимической интерпретации. Они объяснялись в рам-
ках формальной генетики с помощью гипотезы дополнительных факто-
ров. Согласно этой гипотезе, признак, который наследует 9Лб потомст-
ва F2 гибридов, зависит от двух доминантных факторов, дополняющих
в своем действии друг друга.

Так объясняются случаи, когда, например, от скрещивания двух
чистых пород белых кроликов все потомство Fi и 9Аб потомства F2 по-
лучается серое, от скрещивания двух белоцветковых рас душистого
горошка получается потомство с пурпуровыми цветками и т. д.

Если экспериментально подтвердится получение аналогичного
результата у кормового люпина (появление алкалоидного потомства

2 Согласно взглядам Шепфа и Мотеса, люпинины синтезируются из аминокисло-

ты — лизина.
от скрещивания безалкалоидных сортов), то этим самым будет дока-
зана возможность появления алкалоидных растений при посеве на
одном поле безалкалоидных сортов вследствие их переопыления. Отме-
тим, что у желтого люпина установлен высокий процент перекрестного
опыления; узколистный люпин также не является строгим самоопыли-
телем.

Подобный результат получен в опытах Хаккбарта и Зенгбуша
(Hackbarth и Sengbusch, 1934), Хаккбарта и Тролля (Hackbarlh и
Troll, 1955) и Хаккбарта (Hackbarth, 1956). Они установили, что у лю-
пинов признак «алкалоидность» наследуется как доминантный по отно-
шению к признаку «безалкалоидность»; при скрещивании безалкалоид-
ных сортов с алкалоидными растения Fi получаются алкалоидными,
а в F2 появляются алкалоидные и безалкалоидные растения в отноше-
нии 3:1. Обнаружено, что при скрещивании некоторых безалкалоид-
ных линий люпина в Fi получаются алкалоидные растения, а в F2 на-
блюдается расщепление на алкалоидные и безалкалоидные растения
в отношении 9 : 7. Хаккбартом и Зенгбушем выявлены две такие линии
у L. luteus и две линии у L. angustifolius.

Полученные результаты авторы объясняют с помощью гипотезы
дополнительных факторов, высказывая мысль о том, что у люпинов
имеется несколько доминантных факторов алкалоидности и аллельных
им рецессивных факторов безалкалоидное™. Переход в гомозиготное
состояние хотя бы одного из факторов безалкалоидности вызывает по-
явление безалкалоидного фенотипа. Скрещивание двух безалкалоидных
линий, из которых одна имеет в гомозиготном состоянии один фактор
безалкалоидности, а вторая — другой, дает двойную гетерозиготу с
двумя доминантными факторами алкалоидности, которая по фенотипу
будет алкалоидной и даст расщепление во втором поколении на алка-
лоидные и безалкалоидные растения в отношении 9 : 7.

Биохимическая генетика связывает эти результаты с определенны-
ми особенностями метаболизма (биосинтеза) у безалкалоидных мутан-
тов люпина и поэтому выражает собой более глубокой подход к объяс-
нению данного явления.

Экспериментальная проверка этой гипотезы на широком материа-
ле и выявление конкретных пар безалкалоидных сортов, дающих при
скрещивании алкалоидное потомство, стало главной задачей нашего
исследования. Ее решение должно помочь выработать практические
рекомендации по предотвращению «перерождения» сортов кормового
люпина в алкалоидный.

3. Результаты эксперимента

В качестве материала для постановки опытов использованы 19 сор-
тов кормового люпина, принадлежащих к виду L. luteus, и 4 кормовых
сорта L. angustifolius. Названия сортов с указанием их происхождения
представлены в табл. 1.

Одни из приведенных сортов относятся к группе белосемянных
люпинов сорта Вайко, полученных из последнего путем отбора или
гибридизации, другие получены путем отбора местных образцов и,
наконец, некоторые из образцов кормового люпина, использованных в
опыте,— сорта иностранной селекции.

Полевые опыты проводились в 1960—1961 гг. на биологической
учебно-опытной станции «Красное Урочище» Белорусского университе-
та. Анализ семян и растений на алкалоидность выполнен на кафедре
дарвинизма и генетики.
Таблица 1

Названия сортов, используемых в опыте, история и место их выведения

Название сорта История выведения Место выведения
1. Вайко отбор из горького образца ГДР
2. Носовский желт. корм. отбор из Вайко Черниговская ГСС
3. Белорусский 6 » » » Зазерская ГСС
4. Скороспелый 5 » » » Новозыбковская ГСС
5 Вайко 3 » » » ГДР
6 Быстрорастущий 4 отбор из гибрида (948 X 645) Новозыбковская ГСС
7. Кормовой 1 — Тирайская опытная станция
(Латвийская ССР)
8. Кормовой 2 — Чувашская АССР
9. Кормовой 3 — » »
10. Боец — » »
Ц. Балтей — Тирайская опытная станция
(Латвийская ССР)
12. Горденяй — Литовская ССР
13. Боровлянский индивидуальный отбор из 508 Ин-т земледелия Акад, с/х
наук БССР
14. Беняконский корм. отбор из гибрида Гродненская опытная стан-
(Вайко х Боец) ция, г. Щучин
15. Поморский — Ин-т селекции в Польше
16. Популярный — —
17. 22/53 — Голландия
18. А 500/50 — »
19. 88/53 — »
Узколистные люпины
20. Белорусский 155 индивидуальный отбор из Зазерская ГСС
местного образца
21. Борре отбор из гибрида 411 X горь- Швеция
кий
22. Myrzyn 1 —. Польша
23. Myrzyn 2 —

В 1960 г. проведено скрещивание в 27 комбинациях пар сортов
желтого и в одной комбинации узколистного люпина, а в 1961 г.—
соответственно в 81 и в 6 комбинациях.

Методика скрещивания: кастрацию цветков проводили в то время,
когда лепестки выходили на !/з над чашелистиками; пыльца наносилась
с помощью пинцета через сутки после кастрации. Пинцет после опыле-
ния каждой комбинации скрещивания для стерилизации погружали
в спирт.

Для опыления на соцветии обычно использовали 4—5 цветков вто-
рого яруса, считая снизу, остальные цветки удалялись. После кастра-
ции и опыления цветки были изолированы ватой, которую снимали
после завязывания бобов.

В каждой комбинации скрещивание проводилось в 1960 г. на 10,
а в 1961 г. на 5 растениях, опыляли соответственно по 40—45 и 20—
25 цветков. Всего кастрировано и опылено в 1960 г. около 1200, а
в 1961 г. около 1900 цветков.

Перед кастрацией проводился анализ каждого растения на алкало-
идность и для опыта использовались только безалкалоидные растения.
Часть из них оставляли в качестве контрольных, семена которых полу-
чили при строгой изоляции соцветий.

Перечень гибридных комбинаций опыта с указанием процента за-
вязавшихся семян представлен в табл. 2.
Таблица 2

Процент завязывания бобов и число завязавшихся семян

Число
Комбинации скрещивания опылен- ных цветков завязав- шихся бобов завязав- шихся семян % завязы- вания бобов *
1. Белорусский 6 X Боец 2. » X Носовский желт. корм. 3. » X Быстрорастущий 4 4. » X Боровлянский 5. » X Вайко 6. » X Поморский 7. » X Кормовой 1 8. » X Скороспелый 5 9. » X Кормовой 2 10. » X Кормовой 3 11. » X 22/53 12. » X 500/50 13. » X Вайко 3 14. » X Горденяй 15. » X Популярный 16. » X 88/53 17. Носовский желт. X Боец корм. 18. » > X Скороспелый 5 19. » » X Кормовой 2 20. » > X Кормовой 3 21. » » X 22/53 22. » » X Вайко 3 23. » » X Быстрорастущий 4 24. Быстрорастущий 4 X Боец 25. » X Беняконский желт. корм, 26. » X Вайко (прям, и обр.) 27. » X Балтей 28. > X Скороспелый 5 29. » X Кормовой 2 30. » X 22/53 31. » X 500/50 32. » X Вайко 3 33. Боровлянский х Носовский желт. корм. 34. » X Боец 35. » X Быстрорастущий 4 36. » X Скороспелый 5 37. » X Кормовой 2 38. » х Кормовой 3 39. » X 22/53 40. » X 500/50 41. » х Вайко 3 42. Боец X Вайко 43. » X Кормовой 1 44. » х Балтей 45. » X Скороспелый 5 46. » X Кормовой 2 47. » х Кормовой 3 48. » X 22/53 49. » X 500/50 50. » X Вайко 51. Вайко X Быстрорастущий 4 52. » X Боровлянский 53. » X Беняконский корм. 54. » X Кормовой 1 55. » х Балтей 56. » X Скороспелый 5 57. » X Кормовой 2 58. » X Кормовой 3 42 50 46 44 42 48 49 20 22 17 20 22 21 21 23 19 42 26 20 27 27 24 25 46 22 35 21 20 23 24 23 25 40 41 42 22 21 16 18 18 20 40 47 18 21 20 23 20 23 22 35 43 21 16 25 24 22 20 10 15 12 4 12 20 8 14 9 9 6 12 3 9 8 5 17 9 12 18 11 5 5 17 2 26 6 7 9 10 14 18 5 5 14 11 5 5 5 9 7 14 3 8 11 10 20 13 17 16 26 9 12 8 4 3 7 4 21 37 31 9 16 20 22 39 17 26 15 39 5 26 15 14 43 28 38 56 53 11 10 31 2 81 19 21 39 26 44 62 8 13 69 34 11 9 12 24 14 22 6 26 33 32 62 36 64 48 81 20 31 25 11 9 14 ю 23,81 30,00 26,09 9,09 28,57 40,00 16,33 70,00 40,90 52,90 30,00 54,50 14,30 42,90 34,80 26,40 40,48 34,60 60,00 66,70 40,70 20,80 20,00 36,90 9,10 71,28 28,60 35,00 38,20 41,70 60,90 72,00 12,50 12,19 57,48 50,00 23,80 31,30 27,70 50,50 35,00 35,00 6,39 44,50 52,40 50,00 86,90 65,00 73,90 72,70 74,28 20,91 57,10 50,00 16,80 12,50 31,80 20,00
Продолжение табл. 2

Комбинации скрещивания Число % завязы- вания бобов
опылен- ных цветков завязав- шихся бобов завязав- шихся семян

59. Вайко X 22/53 21 3 4 14,29
60. в X 500/50 20 11 26 55,00
61. в X Вайко 3 17 8 18 47,00
62. в X Горденяй 22 6 23 25,40
63. » X Популярный 21 6 8 28,60
64. в X 88—53 22 8 19 36,40
65. Поморский X Носовский желт. корм. 46 5 7 10,91
-66. в X Быстрорастущий 4 41 20 52 48,78
67. в X Боровлянский 42 6 14 14,28
68. » X Вайко 41 10 13 24,39
69. в X Беняконский корм. 17 9 19 52,90
70. в X Боец 17 10 15 58,80
71. » X Балтей 20 6 10 30,00
72. » X Скороспелый 5 21 3 5 14,29
73. в X Кормовой 2 21 4 9 19,04
74. в X Кормовой 3 22 6 14 25,40
75. в X 22/53 22 9 25 40,90
76 в X 500/50 24 7 16 29,10
77. в X Вайко 3 22 4 4 18,20
78. Кормовой 1 X Носовский желт. корм. 49 3 9 6,12
79. в X Быстрорастущий 4 40 8 15 20,00
80. в X Боровлянский 42 10 16 23,81
81. в X Поморский 44 8 29 18,19
82. в X Балтей 24 19 58 79,10
83. в X Скороспелый 5 25 6 17 24,00
84. в X Кормовой 2 22 5 19 20,90
85. в X Кормовой 3 25 15 53 60,00
86. в X 22/53 25 10 26 40,00
87. в X 500/50 22 13 55 59,09
88. в X Вайко 3 22 7 20 31,80
89. в X Популярный 22 12 28 54,50
90. в X Горденяй 17 3 7 17,60
91. в X 88/53 13 1 2 7,68
92. Беняконский корм .X Боец 22 11 33 50,00
93. в в X Носовский желт. 24 4 13 16,70
94. в в X Кормовой 1 22 8 19 36,40
95. в в X Балтей 20 11 46 55,00
96. в в X Горденяй 22 7 18 31,80
97. в в X Скороспелый 5 24 16 55 66,70
98. в в X Кормовой 2 23 18 53 78,30
99. в в X Кормовой 3 22 8 17 36,40
100. в в X 22/53 21 10 28 47,80
101. в в X 500/50 24 16 53 66,70
102. в в X Вайко 3 24 16 46 66,70
103, в в X Белорусский 6 25 17 47 68,00
104. в в X Популярный 24 15 44 62,50
105. в в X 88/53 22 18 47 81,90
106. Балтей X Белорусский 6 23 11 38 47,80
107. в X Скороспелый 5 26 15 44 57,60
108. в X Кормовой 2 22 22 60 100,00
109. в X Кормовой 3 20 20 63 100,00
110. в X 22/53 19 13 29 68,40
111. в X 500/50 21 6 20 28,50
112. в X Вайко 3 20 5 13 25,00
ИЗ. Борре X Белорусский 155 31 23 79 74,20
114. в X Myrzyn 1 28 12 48 42,80
115. в X Myrzyn 2 34 12 39 35,30
116 Белорусский 155 X Myrzyn 1 27 19 65 70,40
117 в X Myrzyn 2 40 15 41 37,50
118. Myrzyn 1 X Myrzyn 2 11 7 15 63,60
Как видно из таблицы, количество завязавшихся семян по каждой
комбинации, за исключением некоторых, достаточно велико, чтобы
получить статистически достоверные выводы при анализе расщепления
во втором поколении гибридов.

Для анализа на алкалоидность использовались молодые листья
растений на одинаковой стадии роста. Наличие или отсутствие алка-
лоидов определялось посредством реактива Бухарда. Эта же методика
использовалась и при анализе семян, для чего из каждого анализируе-
мого семени бралась часть семядоли в измельченном виде. Анализ, про-
веденный на семенах и на растениях, во всех комбинациях скрещивания
дал сходные результаты. Поэтому в дальнейшем, для облегчения рабо-
ты, анализу подвергались или семена или растения.

Перед началом цветения соцветия на всех растениях первого по-
коления и частично на растениях второго поколения гибридов изолиро-
вались пергаментными изоляторами.

Проведенные в 1960 г. прямые и обратные скрещивания дали
одинаковые результаты, поэтому в 1961 г. реципрокных скрещиваний
не проводили.

Анализ гибридных растений первого поколения на алкалоидность,
как и ожидали, показал, что во многих комбинациях скрещиваний сор-
тов кормового люпина получено алкалоидное потомство. Причем алка-
лоидные семена у этих комбинаций завязываются в год скрещивания
на безалкалоидных растениях материнского сорта, и из таких семян
вырастают алкалоидные растения.

По характеру получаемого гибридного потомства имевшиеся в
опыте комбинации родительских пар можно разбить на три группы:

а) пары родительских сортов, дающие при скрещивании гибридное
потомство полностью алкалоидное;

б) пары родительских сортов, дающие расщепляющееся потомство,
состоящее из алкалоидных и безалкалоидных растений;

в) пары родительских сортов, дающие безалкалоидное потомство.

Пары безалкалоидных сортов люпина, которые при скрещивании
дают алкалоидное потомство, мы будем в дальнейшем называть «не-
совместимыми», так как совместное выращивание таких сортов на од-
ном поле может привести к нежелательному результату — появлению
алкалоидных гибридов в результате переопыления.

Противоположные им пары сортов мы будем называть «совмести-
мыми», а комбинации, дающие потомство, расщепляющееся по призна-
ку безалкалоидность, будем называть «расщепляющимися».

Пары «несовместимых» сортов, выявленные в наших опытах, при-
ведены в табл. 3.

Отметим, что общее число несовместимых пар, выявленных в на-
ших опытах, составляет свыше Vs от числа всех комбинаций.

Самую обширную группу составили пары совместимых сортов, пе-
речень которых приведен в табл. 4. Группа «расщепляющихся» комби-
наций представлена в табл. 5.

Аналогичные результаты получены при скрещивании безалкалоид-
ных сортов узколистного люпина, о чем свидетельствуют данные
табл. 6.

Расщепление в F2 изучалось на 27 гибридных комбинациях, из ко
торых 11 представлены несовместимыми парами сортов. Результаты
статистического анализа расщепления во втором поколении гибридов
приведены в табл. 7.

Как видно из приведенных данных, фактически наблюдавшиеся в
наших опытах количественные соотношения фенотипов в F2 существен-
Результаты анализа Fr от скрещивания несовместимых сортов

Комбинации скрещивания Число растений в Fx
алкал. | безалкал.
Желтые люпины
]. Быстрорастущий 4 X Боец 47 —
2- » X Носовский корм. 18 —
3. Боец X Вайко 8 —
4. Кормовой 1 X Поморский 13 —
5. Быстрорастущий 4 X Вайко 48 1
6. Боровлянский X Вайко 3 13 1
7. Боровлянский X Быстрорастущий 4 18 —
8. Поморский X Беняконский корм. 19 —
9. » X Боец 15 —
10. » X Белорусский 6 20 —
11. » X Кормовой 3 14 —
12. » » 2 9 —
13. » X 500/50 16 —
14. » X Вайко 3 4 —
15. » X Быстрорастущий 4 18 —
16. » X Боровлянский 4 —
17. Вайко X Балтей 11 —
18. » X Беняконский корм. 5 1
19. » X Кормовой 1 5 1
20. Беняконский корм. X Кормовой 1 19 —
21. » » X Боец 33 —
22. Балтей X Кормовой 3 63 —
23. Белорусский 6 X Вайко 22 —
24. » X Популярный 15 —
25. » X 500/50 39 —
26. » X Горденяй 26 1
27. Поморский X Вайко 5 —
Узколистные люпины
1. Борре X Белорусский 155 90 3
2. Белорусский 155 X Myrzyn 1 64 1

но не отличались от теоретически ожидаемого расщепления в отноше-
нии 9 : 7, так как вероятность случайного отклонения значительно выше
уровня значимости Р > 0,05.

4. Обсуждение

Экспериментальные данные подтверждают правильность предпо-
ложения о возможном появлении алкалоидных растений на посевах
кормового люпина в результате спонтанного скрещивания некоторых
пар безалкалоидных сортов этой культуры, являющихся неаллельными
мутантами. О большой вероятности появления таких алкалоидных гиб-
ридов при случайном завозе разных сортов кормового люпина в одно
хозяйство свидетельствует значительное число пар несовместимых сор-
тов, выявленных в наших опытах, а также наличие многих расщепляю-
щихся комбинаций, также дающих в большей или меньшей части
гибридного потомства алкалоидные растения.

При посеве несовместимой или расщепляющейся пары сортов кор.-
мового люпина на одном поле, в большем или меньшем проценте
(в соответствии с частотой перекрестного опыления), будут неизбежно
Результаты анализа растений Fx у комбинаций скрещивания
совместных сортов

Число растений в Ft

Комбинации скрещивания всего по комби- нациям без- алкал. мало- алкал. алкаг/.

1. Быстрорастущий 4 X Балтей 19 19
2. в X 22/53 26 26 —
3. в X Скороспелый 5 21 21 —
4. » X Кормовой 2 39 39
5. в X 500/50 44 44 —
6. в X Вайко 3 62 62 —
7. Беняконский корм. X Скороспелый 5 55 51 4
8. в в X Носовский желт. корм. 13 13 •—
9. » в X Белорусский 6 47 40 7
10. » в X Кормовой 2 54 50 4
И. в в X 22/53 28 28 —
12. » в X 500/50 53 49 4
13. в в X Вайко 3 46 46 —
14. Носовский желт. корм. X Боец 19 17 2
15. в в в X Скороспелый 5 28 28 —
16. в в в X Кормовой 2 38 33 5
17. в в в X Кормовой 3 56 40 16
18. в в в X 22/53 43 38 5
19. в в в X Вайко 3 11 11 —
20. Боровлянский X Скороспелый 5 34 34 —
21. в X Кормовой 2 11 11. —
22. в X Кормовой 3 9 4 5
23. в X 22/53 12 4 8
24 в X 500/50 24 21 3
25. Вайко X Боровлянский 7 6 —
26. в X Кормовой 3 10 10 —
27. в X Скороспелый 5 9 9 —
28. в X Кормовой 2 14 10 4
29. в X 500/50 26 18 8
30. в X Вайко 3 18 < 9 9
31. в X Горденяй 23 10 13
32. в X Популярный 8 8 —
33. Кормовой I X Кормовой 3 53 53 —
34. в X 500/50 55 55 —
35. в X Вайко 3 20 20 —
36. > X Горденяй 7 7 —
37. в X Популярный 28 28 —
38. в X 88/53 2 2 —
39. Боец X Кормовой 1 1 1 —
40. в X Балтей 26 26 —
41. в X Скороспелый 5 33 33 —
42. в X Кормовой 2 32 32 —
43. в X Кормовой 3 62 62 —
44. в X 22/53 36 36 —
45. в X Вайко 3 48 36 12
46. Балтей X Белорусский 6 38 38 —
47. в X Кормовой 2 60 50 10
48. в X Вайко 3 13 9 4
49. Белорусский 6 X Боровлянский 5 5 —
50. в X Боец 3 3 —
51. в X 22/53 15 15 —
52. в X Вайко 3 5 2 3
53. в X 88/53 14 13 1
54. в X Носовский желт, корм 14 14

! ! 1 1 1 । 1 1 1 1 1 1 । । । । । । .1 । । । । । । । । I I -1 । । । । । । । । j । । । । j I । 1 । j I j j j
Таблица 5

Результаты анализа растений Fx у «расщепляющихся» комбинаций

Комбинации скрещивания Число растений в Ft
всего по комбин. алкал. безал- кал. мало- алкал.
1. Быстрорастущий 4 X Беняконский корм. 2 1 1
2. Поморский X Балтей 10 —. 10
з. » X Скороспелый 5 5 — — 5
4. » X 22/53 25 8 — 17
5. » X Носовский корм. 8 3 5 —
6. Бенконский корм. X Балтей 46 26 13 9
7. » » X Кормовой 3 17 — 6 11
8. X Горденяй 18 — 8 10
9. » » X Популярный 44 13 21 9
ю. » » X 88/53 47 8 14 25
11. Боровлянский X Боец 6 5 1 —
12 » X Носовский желт. корм. 4 — — 4
13. Вайко X 22/53 4 2 2 —
14. » X 88/53 19 — 6 13
15. Кормовой 1 X Балтей 58 — 31 27
16. » X Скороспелый 5 17 — — 17
17. » X Кормовой 2 19 — — 19
18. » X 22/53 26 — — 26
19. X Носовский желт. корм. 2 — — 2
20. » X Боровлянский 6 1 — 5
21. » X Быстрорастущий 4 7 1 — 6
22. Боец X 500/50 64 — 20 44
23. Балтей X Скороспелый 5 44 — 26 18
24. X 22/53 29 — 2 27
25. X 500/50 20 — 1 19
26. Белорусский 6 X Скороспелый 5 39 — 13 26
27. X Кормовой 2 27 — 7 20
28. » X Кормовой 3 26 — 19 7
29. » X Быстрорастущий 4 16 1 8 7

завязываться алкалоидные гибридные семена на безалкалоидных ра-
стениях, дающие алкалоидное потомство. Особенно велика вероятность
появления такого потомства при выращивании несовместимых сортов
желтого люпина.

Таким образом, можно считать установленной главную причину
«перерождения» сортов кормового люпина в алкалоидные.

Статистический анализ расщепления во втором поколении гибри-
дов, полученных от скрещивания некоторых несовместимых пар сортов
кормового люпина, показывает, что фактически наблюдающиеся коли-
чественные отношения фенотипов находятся в значительном соответст-
вии с теоретически ожидаемым отношением 9 : 7.

Такое совпадение фактических наблюдений с теоретически ожидае-
мыми результатами свидетельствует в пользу гипотезы дополнительных
факторов с учетом ее новейшей биохимической интерпретации. Таким
образом, представляется весьма вероятным предположение о том, что
сорта кормового люпина, дающие при скрещивании алкалоидное по-
томство, различаются между собой генетически, как неаллельные му-
танты с одинаковым фенотипическим эффектом, у которых блокированы
разные этапы процесса синтеза алкалоида.

Однако при более детальном рассмотрении полученных данных мы
вынуждены прийти к заключению, что данная гипотеза не может слу-
жить общим объяснением причин изучаемого явления.
Результаты анализа растений Ft от скрещивания сортов
узколистного люпина

Комбинации скрещивания всего Число растений в Ft без- алкал.
алкал. малоалкал.
Несовместимые сорта 1. Борре X Белорусский 155 155 152 3
2. Белорусский 155 X Myrzyn 1 65 46 9 10
Сомнительные сорта 1. Борре X Myrzyn 1 48 16 17 15
2. » X Myrzyn 2 39 1 24 14
3. Белорусский 155 X Myrzyn 2 41 34 — 7
4. Myrzyn 1 X Myrzyn 2 15 2 8 5

Таблица 7

Результаты анализа расщепления F2 у комбинаций при скрещивании
несовместимых сортов

Комбинации скрещивания Всего расте- ний Число растений X2
ожидаемое фактически полученное
алкал, растений безалкал. растений алкал. растений безалкал. растений
1. Белорусский 6 X Вайко 58 33 25 31 27 0,28 0,70
2. Белорусский 6 X Кормовой 1 337 190 147 194 143 0,24 0,75
3. Быстрорастущий 4 X Носовский корм. 215 121 94 130 85 1,79 0,10
4. Боец X Вайко 163 92 71 89 74 0,23 0,70
5. Вайко X Быстрорастущий 4 21 12 9 13 8 0,46 0,50
6. Кормовой 1 X Поморский 261 147 114 136 125 1,53 0,20
7. Кормовой 1 X Быстрорастущий 4 107 60 47 62 45 0,12 0,75
8. Поморский X Быстрорастущий 4 263 148 115 209 154 0,2 0,70
9. Поморский X Боровлянский 83 47 36 45 38 0,19 0,70
10. Поморский X Вайко ИЗ 64 49 59 54 0,90 0,30
И. Вайко X Кормовой 1 68 38 30 35 34 0,76 0,45

Во-первых, она встречает серьезное затруднение при анализе ре-
зультатов скрещивания, наблюдавшихся в группе «расщепляющихся»
комбинаций, которые не предвиделись данной гипотезой.

Во-вторых, и это главное, мы натолкнулись на явное противоречие
между данной гипотезой и результатами, полученными при нашей
попытке распределить исследованные сорта по группам генетически од-
нородных мутантов.

В самом деле, если данная гипотеза справедлива, то сорта кормо-
вого люпина, дающие при скрещивании алкалоидное потомство, яв-
ляются неаллельными мутантами, у которых блокированы разные
этапы биосинтеза алкалоида; они, следовательно, должны быть отнесе-
ны к разным генетическим группам. А сорта, дающие при скрещивании
безалкалоидное потомство, должны быть отнесены к одной и той же
генетической группе, как имеющие в гомозиготном состоянии одинако-
вый мутантный аллель.

Таким образом, все сорта кормового люпина (в пределах каждого
вида) можно было бы распределить на две’или большее число генети-
ческих групп, в зависимости от возможного числа мутантных аллелей
(локусов), вызывающих эффект генетического блокирования биосинтеза
алкалоида.

Но при этом один и тот же сорт не может быть одновременно отне-
сен к двум генетическим группам, за Исключением теоретически воз-
можного случая, когда данный сорт безалкалоидного люпина яв-
ляется двойным мутантом, т. е. имеет ненормальные аллели в гомози-
готном состоянии в двух локусах, контролирующих биосинтез алкалои-
да. Но двойной мутант не мог бы давать алкалоидное потомство при
скрещивании ни с одним безалкалоидным сортом из числа одинарных
мутантов. А так как такого безалкалоидного сорта, который бы давал
подобный результат, в наших опытах не обнаружено, то, следователь-
но, ни один из испытанных нами сортов кормового люпина двойным
мутантом (в указанном смысле) не является.

Однако анализ приведенных данных в табл. 3, 4, 5 показывает, что
многие из сортов, испытанных в наших опытах, ведут себя так, что
каждый из них на основании результатов скрещивания с разными дру-
гими сортами может быть одновременно отнесен к разным генетическим
группам.

Рассмотрим некоторые примеры подобного поведения. Сорт Вайко
дал безалкалоидное потомство при скрещивании с сортами Боровлян-
ский, Скороспелый 5, Кормовой 2, Кормовой 3, Вайко 3, Горде-
няй, 500/50, Популярный. Следовательно, все эти сорта должны быть
отнесены к одной и той же генетической группе.

Вайко при скрещивании с сортом Белорусский 6 дал алкалоидное
потомство. Следовательно, эти два сорта относятся к разным генетиче-
ским группам. Однако при скрещивании с сортом Белорусский 6 дают
безалкалоидное потомство сорта Боровлянский, Вайко 3, отнесенные
нами к той же группе, что и сорт Вайко, т. е. эти сорта по результатам
скрещивания могут быть одновременно отнесены к одной и к другой
генетическим группам.

Сорт Белорусский 6 дает безалкалоидное потомство при скрещива-
нии также с сортами Носовский, Боец, 22/53, 88/53, Балтей, Бенякон-
ский, следовательно, все эти сорта должны быть отнесены к одной ге-
нетической группе с сортом Носовский. Но сорт Боец дает безалка-
лоидное потомство с сортами Кормовой 1, 2 и 3, которые не относятся
к этой группе.

Сорт Боец дает безалкалоидное потомство при скрещивании с сор-
том Скороспелый 5, который входит в одну группу с сортом Вайко,
в то время как скрещивание между собой сортов Боец и Вайко дает
алкалоидное потомство, что свидетельствует об их принадлежности к
разным генетическим группам. Аналогичный результат получается и
при скрещивании сорта Боец с сортом Вайко 3. В этом случае гибрид-
ное потомство будет безалкалоидным, т. е. эти два сорта ведут себя
как относящиеся к одной группе, между тем как сорт Вайко 3 входит
в одну группу с сортом Вайко.

Сорт Кормовой 1 дает безалкалоидное потомство при скрещивании
с сортами Кормовой 3, Вайко 3, Горденяй, Популярный 500/50, т. е.
эти сорта должны быть отнесены к одной генетической группе с ним;
однако эти сорта входят в общую группу с Вайко, а последний при
скрещивании с сортом Кормовой 1 дает алкалоидное потомство, т. е.
явно обнаруживает принадлежность к иной генетической группе.

Сорт Носовский дает безалкалоидное потомство при скрещивании
с сортами Беняконский, Скороспелый, Боец, 22/53, Вайко 3, 88/53, на
основании чего его можно отнести к одной с ним генетической группе,
но сорта Скороспелый 5 и Вайко 3 относятся к одной группе с сбр-
том Вайко, а последний при скрещивании с сортом Белорусский 6 дает
алкалоидное потомство; как мы видели, сорт Боец попадает в одну
группу с сортом Кормовой 1, а этот сорт при скрещивании с сортом
Беняконский дает алкалоидное потомство, т. е. на этом основании они
не могут быть отнесены к одной генетической группе с ним.

Можно было бы указать еще и другие примеры подобных затруд.
нений, с которыми мы сталкиваемся при попытке распределить испы-
танные нами сорта кормового люпина по генетическим группам. По-
видимому, приведенных фактов достаточно, чтобы получить представ-
ления о характере этих затруднений. Наша задача еще более ослож-
няется, если мы примем во внимание также пары сортов, образующих
группу расщепляющихся комбинаций.

Очевидно, мы должны признать, что проверяемая гипотеза не
вполне согласуется с фактами, полученными в эксперименте. Если ре-
зультаты статистического анализа расщепления во втором поколении
гибридов, полученных от скрещивания несовместимых пар сортов, под-
тверждают ее, то некоторые другие факты не согласуются с ней.

Такой исход проверки гипотезы дополнительных факторов и след-
ствий, вытекающих из ее биохимической интерпретации, явился для
нас неожиданным и даже в некотором отношении разочаровывающим,
так как вынудил нас отказаться от столь заманчивого на первый взгляд
представления о простых и ясных генетических различиях между от-
дельными сортами кормового люпина, которые дает эта гипотеза.

Вероятно, генетическое блокирование биосинтеза алкалоида может
быть вызвано не только в результате замещения мутантным аллелем
нормального аллеля в локусе, контролирующем тот или иной этап дан-
ного процесса, но и многими другими путями — мутациями в локусах,
которые лишь косвенным образом связаны с реакцией биосинтеза ал-
калоида.

Известно, что биохимическая генетика дает ряд теоретических мо-
делей такого косвенного генетического блокирования реакций метабо-
лизма (конкуренция ферментов за общий субстрат, конкуренция реак-
ций, связанных общим ферментом, появление в результате мутации
высокоактивного фермента, вовлекающего исходный субстрат для син-
теза данного вещества в другие цепи биохимических реакций, взаимное
подавление параллельно идущих биохимических реакций и др.).

Они обстоятельно с приведением конкретных примеров обсуж-
даются в трудах Вагнера и Митчелла (1958), Штрауса (Strauss, 1956),
Диксона и Уэбба (1961) и в других работах, посвященных вопросам
генетического контроля метаболизма.

Мы не будем касаться этих теоретических моделей и обсуждать
их пригодность для объяснения генетического блокирования, интере-
сующего нас процесса биосинтеза алкалоидов (люпинина и др.), у сор-
тов кормового люпина, так как полученные нами экспериментальные
данные не содержат информации, необходимой для этой цели. Но мы
можем с достаточным основанием отметить большую познавательную
ценность самого представления о разнообразных путях генетического
блокирования реакции метаболизма, из которого следует, что и способы
устранения таких блоков могут быть также разнообразными.
Наиболее общим выражением этого взгляда может служить пред-
ставление о биохимическом балансе взаимосвязанных реакций метабо-
лизма в живой клетке, от которого зависит выход конечного продукта
каждой из этих реакций; этот выход может увеличиться или умень-
шиться вследствие изменения биохимического баланса, вызванного пер-
вичным изменением факторов, контролирующих одну из многих взаимо-
связанных реакций метаболизма и не обязательно ту, которая непо-
средственно ведет к синтезу интересующего нас вещества. Нетрудно
видеть, что такое представление есть не что иное, как теоретическая
концепция генетического баланса, примененная для объяснения на-
следственного контроля процессов метаболизма.

На основе этой концепции генетическое блокирование интересую-
щего нас процесса синтеза люпинина и других алкалоидов люпина
можно рассматривать как следствие нарушения биохимического балан-
са, которое можно вызвать первичными изменениями (мутациями),
затрагивающими непосредственно разные пункты общей сети взаимо-
связанных реакций и не обязательно мутацией факторов, непосредст-
венно контролирующих синтез алкалоида; восстановление исходной
нормы в отношении синтеза данного вещества также можно достичь
разными путями.

Разумеется, сказанное выражает скорее не окончательное реше-
ние обсуждаемого вопроса, а указание новых путей для более углуб-
ленного исследования. В частности, мы наметили в дальнейшем полу-
чить дополнительную информацию о генетической природе сортов кор-
мового люпина путем изучения третьего поколения гибридов, получен-
ных от скрещивания несовместимых пар сортов и давших во втором
поколении четкое расщепление в отношении 9 : 7; намечаем провести
двойные беккроссы отдельных безалкалоидных растений второго поко-
ления в этих комбинациях с целью проверки наличия среди них теоре-
тически ожидаемых трех генотипов: а) растений, дающих алкалоидное
потомство при скрещивании с исходным материнским сортом; б) расте-
ний, дающих такое потомство при скрещивании с отцовским сортом, и
в) растений, не дающих алкалоидное потомство ни при одном из таких
беккроссов, являющихся двойными мутантами. Теоретически ожидает-
ся, что указанные три генотипа должны появиться в отношении 3:3: 1.

Весьма желательно проанализировать качественный состав алка-
лоидов у алкалоидных растений, получаемых в разных комбинациях
скрещивания.

Однако независимо от результатов дальнейшего исследования ге-
нетической природы сортов кормового люпина полученные нами экспе-
риментальные данные доказывают наличие свойства «несовместимо-
сти» у многих пар сортов кормового люпина и «расщепляющихся»
комбинаций и дают основание для некоторых практических рекоменда-
ций по устранению случаев «перерождения» кормового люпина.

Наши рекомендации очень простые: надо внести дополнение в су-
ществующие правила семеноводства — считать необходимым завозить
в одно хозяйство семена не более чем одного сорта кормового люпина
и лишь как исключение допускать завоз двух сортов в том случае,
когда они составляют пары совместимых сортов (по данным генетиче-
ского анализа). Особенно важно это правило соблюдать при посеве
кормового люпина в семеноводческих целях.

Рекомендуем также принять меры по предотвращению возмож-
ности межсортового переопыления на посевах суперэлиты и элиты, для
чего названные категории посевов следует производить на участках,
пространственно изолированных от других посевов кормового люпина.
Выводы

1. Выявлено большое число пар сортов кормового люпина, дающих
при скрещивании полностью алкалоидное потомство («несовместимые»
пары) или потомство, состоящее из алкалоидных и безалкалоидных
растений («расщепляющиеся» комбинации). Такие пары установлены
для сортов L. luteus и L. angustifolius.

Этим самым доказана возможность появления алкалоидных расте-
ний на посевах кормового люпина в результате межсортового пере-
опыления в тех случаях, когда в хозяйстве выращивается более одного
сорта кормового люпина.

2. Статистический анализ расщепления во втором поколении гиб-
ридов, полученных от скрещивания несовместимых пар сортов, показал,
что алкалоидные растения по отношению к безалкалоидным появляют-
ся в пропорции 9 : 7, что соответствует результатам расщепления, ожи-
даемым на основании гипотезы дополнительных факторов. Однако не-
которые другие факты, полученные опытным путем, не согласуются
с этой гипотезой. В работе дан анализ возможных генетических причин
данного явления.

3. С целью устранения «перерождения» кормового люпина в алка-
лоидный рекомендуется завозить в одно хозяйство не более одного
сорта, что особенно важно соблюдать при посеве кормового люпина в
семеноводческих целях; для предотвращения возможности межсорто-
вого переопыления на посевах суперэлиты и элиты рекомендуется
названные категории посевов производить с соблюдением пространст-
венной изоляции от других посевов данной культуры.

ЛИТЕРАТУРА

Вагнер Ф., Митчел Л. Г. 11958. Генетика и обмен веществ. ИЛ.

Диксон М., Уэбб Э. 1961. Ферменты. ИЛ.

Мироненко А. В., Носонович Л. С. 1958. Влияние основных элемен-
тов минерального питания на накопление алкалоидов в люпине. Бюл. Ин-та биологии
за 1957 г., вып. III. Изд-во АН БССР, Минск.

Мироненко А. В. 1958. В сб. «Биохимия и физиология растений». Изд-во
АН БССР, Минск.

Мироненко А. В. 1962. О путях биосинтеза алкалоидов у люпина. Весщ
АН БССР, № 1.

Ш е п ф К. 1940. Успехи химии, т. IX, вып. 9.

Hackbarth J. und Sengbusch R. 1934. Die Vererbung der Alkaloidfrei-
heit bei Lupinus luteus und Lupinus angustifolius. Zuchter, H. 11/12.

Hackbarth I., Troll H. I. 1955. Einige Spontanmutationen von L. luteus
und L angustifolius. Z. Pflanzenziicht. Bd. 34, Nr. 24.

Hackbarth I. 1956. Die Gene des Alkaloidgehaltes von Lupinenarten. Abhandk
Dtsch. Akad. Wiss. Berlin Math.— naturwiss. KI., Nr. 7.

Mothes K. 1959. Utilization on Nitrogen and its Compoundes by Plants XIII.
Sumposia of society for experimental biology.

Strauss B. S. 1955. A mechanism of gene Interaction. Amer. Naturalist,
vol. LXXXIX, No. 846.
О НАКОПЛЕНИИ РАДИОСТРОНЦИЯ ГИДРОФИТАМИ
И ДЕТРИТОМ

А. Л, Агре и М. М. Телитченко

ABOUT THE ACCUMULATION RADIOSTRONTIUM BY HYDROPHYTES
AND DETRITUS

A. L. Agre and M. M. Telitschenko

Как известно, в процессах самоочищения водоемов от минераль-
ных загрязнений огромную роль играют массовые формы водных
организмов и детрит (Rice, 1956; Williams, Howell, Straub, 1960; Гиле-
ва, 1960).

Отмирающие организмы и оседающий детрит, накапливая мине-
ральные вещества, непрерывно переносят их в донные отложения.
В этих отложениях многие из минеральных веществ задерживаются на
длительное время. Это наводит на мысль использовать концентрирую-
щую способность гидробионтов и детрита для целей дезактивации
радиоактивных вод, содержащих микроколичества радиоизотопов, по-
скольку некоторые другие методы дезактивации этих вод весьма дороги
(например, дезактивация вод ионитами). При дезактивации следует
учитывать, какие радиоизотопы содержатся в загрязненной воде, и ис-
пользовать ддя дезактивации воды гидробионтов — специфических на-
копителей этих изотопов (Тимофеева-Ресовская, Тимофеев-Ресовский,
1961).

Таким образом, определение аккумулирующей способности массо-
вых форм гидробионтов и детрита имеет, с одной стороны, прикладной
характер, а с другой — приближает нас к пониманию механизмов
аккумуляции, миграции и рассеивания химических элементов в гидро-
сфере (Виноградов, 1938; Вернадский, 1940).

Весьма важную роль в круговороте минеральных веществ в водое-
ме играют массовые виды гидрофитов, которые и послужили объектом
наших исследований.

Материалы и методика

В экспериментах были использованы один из наиболее распрост-
раненных осколочных продуктов — радиостронций и массовые виды
гидробионтов: 1) зеленые водоросли Ankistrodesmus falcatus, Scenedes-
mus quadricauda, Sc. acuminatus, Chlorella pyrenoidosa, Ulothrix varia-
bilis, Coelastrum microporum, Gloeocystis vesiculosa, Cladophora fracta,
Chlorococcum infusionum, Cosmarium circulare; 2) сине-зеленые водо-
росли Oscillatoria minima, Amorphonostoc punctiforme, Lyngbya aestu-
arii, Rivularia planctonica; 3) диатомовые водоросли Synedra vaucheriae;
4) мхи Sphagnum fimbriatum, Fontinalis antipyretica, Riccia fluitans;
-5) ряска Spirodela polyrrhiza.

Экспериментальные растворы готовили на отстойной водопровод-
ной воде, в которую вносили Sr90 в виде соли SrCU, Sr90 —> Y90 (в водо-
проводной воде было 0,05—0,005 мг/л стабильного стронция). Водорос-
ли содержали в 250-миллилитровых стеклянных конических колбах на
рассеянном дневном свету. В длительных экспериментах водоросли
культивировали на среде Успенского (Федоров, Кушнер, Телитченко,
1962). Радиоактивность растворов была в пределах 10“8—10 ~5 кюри/л,
температура 18—20°, pH 6,9—7,5, 02 8,1—9 мг/л. Радиоактивность ми-
шеней определяли через 25 суток (Sr90Y90), на установке Б с тор-
цовым счетчиком СИ-2Б, в свинцовой защите, по общепринятой мето-
дике; условия счета были строго постоянными. Данные, приведенные в
таблицах, являются средними из 3—4 параллельных проб. Аккумуля-
цию радиостронция гидробионтами характеризовали коэффициентами
накопления, отношением величины радиоактивности 1 кг (сырой вес)
ткани и 1 л раствора. Понятия радиоактивность и концентрация упот-
ребляются нами как синонимы.

Экспериментальные данные

С целью отыскания специфических накопителей радиостронция в
первой серии экспериментов водоросли помещали на 1 сутки в растворы
хлорида стронция активностью 10-8— 10~5 кюри/л.

Как видно из данных табл. 1, величины коэффициентов накопления
стронция-90 гидрофитами варьируют как для отдельных видов, так и

Коэффициенты накопления стронция-90 зе-
леными, сине-зелеными, диатомовыми во-
дорослями и mix а ми из растворов SrCb
(продолжительность эксперимента одни
сутки):

1 — зеленые водоросли; 2 — сине-зеленые
водоросли; 3 — диатомовые водоросли;

4 — мхи

в растворах разных концентра-
ций (Р — концентраций < 0,001,
Р — видового различия > 0,05).
Значения коэффициентов накоп-
ления стронция-90 гидрофитами
находятся в обратной зависимо-
сти от концентрации изотопов в
среде (рис. 1). Коэффициенты на-
копления сине-зеленых водорос-
лей в 6, а зеленых более чем в
14 раз увеличиваются при изме-
нении концентрации стронция-90
в растворах от 10~5 — 10-8ятори/л.
Особенно велик коэффициент на-
копления в наименее радиоактив-
ном растворе 10~8 кюри/л.

С целью определения пре-
дельных величин аккумуляции
Sr90 гидрофитами были продела-
ны длительные эксперименты.
Объектом исследования служил
водяной мох.

Как видно из табл. 2, аккуму-
ляция стронция-90 мхом возрас-

тает со временем. Насыщение достигается примерно через месяц, о чем
свидетельствует установление динамического равновесия. Следует ука-
зать, что значение коэффициентов аккумуляции Sr90 водорослями выше,
чем у мхов (рисунок), и аккумулируют Sr90 водоросли быстрее, чем мох.
Коэффициент аккумуляции Sr90 водорослями и мхами из растворов SrCl2 (время
экспозиции 1 сутки)

Виды Активность растворов в кюри; л
10~5 10~6 10~7 Ю’8

Зеленые водоросли

Ankistrodesmus falcatus 580 1700 650 5400
Scenedesmus quadricauda 260 210 1800 16500
Scenedesmus acuminatus 190 670 1000 2800
Chlorella pyrenoidosa 550 730 1500 1700
Ulothrix variabilis 320 600 5000 7000
Coelastrum microporum 350 220 350 370
Gloeocystis vesiculosa 570 300 1500 3600
Cladophora fracta 270 180 500 8000
Chlorococcum infusionum 460 — 600 —
Costnariutn circulare 300 — 450 —
Среднее 385 576 1335 5671
Сине-зеленые водоросли
Oscillatoria minima 150 197 456 1840
Rivularia planctonica 338 614 1430 1500
Amorphonostoc punctiforme 477 490 930 2600
Lyngbya aestuarii 300 225 480 —
Среднее 317 380 824 1980
Диатомовые водоросли
Synedra voucheriae ............. I | 530 | 330 | 650 3200
Мхи
Sphagnum fimbriatum — 102 255 1000
Fontinalis antipyretica ............ — 359 434 2306
Среднее — 230 344 1653

Таблица 2

Коэффициенты накопления Sr90 водяным мхом (Riccia fluitans)

№ раствора Активность раст- воров SrCl2 в кюри 1л Время экспозиции в сутках
3 9 16 29 34 41
1 10~7 53,8 146,3 175,3 645,5 716,9 640,0
2 10~8 • 63,3 135,5 213,5 624,0 772,8 770,9
3 10~9 152,5 132,5 1388,8 831,3 1270,0 1200,0
Накапливание Sr90 детритом

Активность растворов SrCl2 в мккюри!л Дезактивация раствора в % Активность детрита в мккюри!кг Коэффициенты аккумуляции
исходная конечная
7,50 1,400 81,3 202,00 27,0
0,60 0,150 75,0 13,91 23,2
0,06 0,010 83,4 1,27 21,2
0,01 0,002 80,0 1 0,21 1 21,0

Таблица 4

Коэффициенты аккумуляции радиостронция ряской (Spirodela polyrrhiza)
в темноте и на свету

Время экспозиции в сутках Активность растворов SrCl2 в кюри!л На свету В темноте
3 о о о о 1111 ~ (О ОО Ч О 3604 3967 2457 3615 —
6 о о о о 1111 “ со ОО м О 1372 2106 1039 840 1382 1706 2583 2100
10 о о о о 1111 - О GO S о — 364 403 690 577

Для выяснения вопроса, как сорбируется Sr90 детритом, были про-
деланы эксперименты, данные которых приведены в табл. 3. С целью
увеличения сорбирующей поверхности мелкодиспергированный детрит,
помещенный в стеклянные 250-миллилитровые конические колбы, с
радиоактивными растворами SrCl2 взмучивали и отстаивали в течение
одних суток.

Из табл. 3 видно, что дезактивация растворов детритом составляет
в среднем 80% L Величина коэффициентов аккумуляции не зависит от
концентрации радиостронция в растворах, т. е. поглощение Sr90 детри-
том идет по закону Генри. Интересно отметить, что аккумуляция мик-
роколичеств стронция гидрофитами, видимо, тоже в основном протекает
по законам сорбции. Это может быть иллюстрировано данными
табл. 2 (см. коэф, накопления в растворах 1 и 2) и особенно экспери-
ментами с ряской (табл. 4).

Как видно из данных табл. 4, значения коэффициентов аккумуля-
ции почти не зависят от концентрации Sr90 в растворах и фотосинтети-
ческой активности ряски.

Итак, способность гидрофитов и детрита аккумулировать Sr90
может быть использована для дезактивации воды, содержащей Sr90.

1 Примерно 15% активности сорбируется стеклом.
Summary

Authors determined the rate of the accumulation Sr90 by algae
(Chlorophyceae); Ankistrodesmus falcatus, Scenedesmus quadricauda,
S. acuminatus, Chlorella pyrenoidosa, Ulothrix variabilis, Coelastrum
microporum, Gloeocystis vesiculosa, Cladophora fracta, Chlorococcum
infusionum, Cosmarium circulare (Cyanophyceae); Oscillatoria minima,
Rivularia planctonica, Amorphonostoc punctiforme, Lyngbya aestuarii
(D.iatomeae); Synedra vaucheria; mosses: Sphagnum fimbriatum, Fontina-
Us antipyretica, Riccia fluitans; large duckweed: Spirodela polyrrhiza and
detritus. Green and blue-green algae accumulate more Sr90 than other al-
gae. Sr90 is concentrated by detritus and especially by hydrophytes in the
jaw of sorbtion. It is suggested to use detritus and the mass species of
hydrophytes fer the dessctivation of containing Sr90 water.

ЛИТЕРАТУРА

Виноградов А. П. 193'8. Геохимия и биохимия. Успехи химии, т. 7, вып. 5.
Вернадский В. И. 1940. Биогеохимические очерки. Изд-во АН СССР.

Гилева Э. А. 1960. О коэффициентах накопления радиоизотопов пресновод-
ными водорослями. ДАН СССР, т. 132, № 4.

Тимофеева-Ресовская Е. А., Тимофеев-Ресовский Н. В. и
Гилева Э. А. 1961. О специфических накопителях отдельных радиоизотопов сре-
ди пресноводных организмов. ДАН СССР, т. 140, № 6.

Федоров В. Д., Кушнер С. Г., Телитченко М. М. 1962. Взаимо-
отношения водорослей и микроорганизмов. I. Влияние развивающихся культур про-
токковых водорослей Chlorella vulgaris и Scenedesmus obliquus на выживаемость
кишечной палочки. Научн. докл. Высш, школы, отд. биол. науки, № 2.

Rice Т. R. 1956. The accumulation and exchange of strontium by marin plank-
tonic algae. Limnology and Oceanography, vol. 1, No. 2.

Williams L. G., Howell M., Straub С. P. 1960. Packaged organic
materials as monitoring tools for radionuclides. Science, vol. 132, No. 3439.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXV1II (1), 1953

К ИСТОРИИ НАУКИ

ON THE HISTORY OF SCIENCE

НИКОЛАЙ ИВАНОВИЧ ВАВИЛОВ — ГОРДОСТЬ СОВЕТСКОЙ
БИОЛОГИИ И АГРОНОМИИ

(К 75-летию со дня рождения и 20-летию со дня смерти)

Ж. А. Медведев

NIKOLAY IVANOVICH VAVILOV—THE PIODE OF SOVIET BIOLOGY
AND AGRONOMY

(commemorating the 75th anniversary of birthday and 20th of deathday)

Z. A. Medvedev

Академик Николай Иванович Вавилов принадлежит к числу тех выдающихся
деятелей мировой науки, авторитет, известность и значимость научных работ которых
со временем не уменьшаются, а растут.

И все же среди великих ученых нашего времени Николай Иванович отличался
многими чертами, свойственными эпохе и условиям, в которых развивался его гигант-
ский талант. Он был не просто охотником за научной истиной, первооткрывателем
новых фактов, законов и идей, он был крупным государственным деятелем, стремив-
шимся к реорганизации и подъему сельского хозяйства своей страны; он был уче-
ным-борцом, ученым-патриотом, рыцарем без страха и упрека, человеком, который
невольно объединял вокруг себя передовые силы советской биологии и гражданином,
которому для утверждения его научных идей необходимо было иметь не только та-
лант ученого, но и мужество, волю, железную выдержку, принципиальность и не-
обыкновенную работоспособность. Николай Иванович Вавилов не только ученый и
деятель — он герой, отдавший жизнь за свои научные убеждения. Жизнь его всегда
будет примером новым поколениям советских ученых.

В небольшой статье трудно осветить все стороны многообразной деятельности
Николая Ивановича Вавилова. О нем со временем будет написано, наверно, еще много
книг, очерков и статей. Мы коснемся лишь некоторых, по нашему мнению, главных
сторон его научной и организационной работы, направленной на подъем сельского хо-
зяйства нашей страны.

Николай Иванович сформировался как ученый до революции и первые шаги
в науке сделал в Петровской, ныне Тимирязевской, сельскохозяйственной академии
под руководством проф. Дмитрия Николаевича Прянишникова, возглавлявшего тогда
кафедру частного земледелия (растениеводства).

Своей узкой специальностью Н. И. Вавилов избрал изучение болезней растении,
однако благодаря широкому научному кругозору он всесторонне охватил эту про-
блему, поставив основной задачей выведение для сельского хозяйства иммунных сор-
тов культурных растений. Эту задачу нельзя было решить без разработки генетики
иммунитета растений, и Николай Иванович первым в нашей стране начал широкие
исследования в области прикладной генетики растений. Однако до революции эта
работа базировалась лишь на его личном энтузиазме и энтузиазме нескольких его
добровольных сотрудников. Только в советское время Николай Иванович смог при-
дать своим исследованиям действительно широкий размах.

Россия была аграрной страной с исключительно отсталым сельским хозяйством,
только в техническом и организационном отношении крестьянское хозяйство на-
шей страны стояло в первые годы Советской власти намного ниже сельского хозяй-
ства большинства европейских стран, но и самый ассортимент возделываемых расте-
ний, селекция, семеноводство находились на весьма низком уровне, хотя и тогда уже
многие местные стародавние русские и украинские сорта озимых и твердых пшениц,
льна и других культур приобрели мировую славу и занимали миллионы гектаров
в Канаде, США и других странах.

Однако научная селекция и правильное семеноводство в условиях старой Рос-
сии не приобрели необходимого развития и сортовые посевы в тот период распро-
странялись лишь в наиболее развитых хозяйствах.

Длительная война и разруха почти нацело ликвидировали те небольшие дости-
жения отечественной селекции, которые были достигнуты в предшествующие годы.
И вот в этот тяжелый период в самом начале двадцатых годов Николай Иванович
Вавилов выдвинул смелый и глубоко продуманный план коренной реорганизации рас-
тительных ресурсов сельского хозяйства нашей страны, поднятия уровня селекцион-
ной и семеноводческой работы и привлечения в наше сельское хозяйство всего миро-
вого богатства растительных ресурсов и включения всех достижений мировой науки
и практики в селекционную обработку в советской стране. В основе этого плана
лежало созданное Н. И. Вавиловым учение об исходном материале в селекции.

Создание новых сортов селекционерами преследует весьма многообразные цели.
Новый сорт, например, пшеницы должен обладать по возможности не только более
высокой урожайностью, чем местные сорта, но и сочетать в себе и другие положи-
тельные свойства: засухоустойчивость, неполегаемость, неосыпаемость, равномерность
созревания, приспособленность к местным условиям, устойчивость к болезням и вре-
дителям, высокое содержание белка, хорошие хлебопекарные качества и т. д. и т. п.
Создание этих свойств путем отбора — очень длительный путь. Более быстрой и
эффективной является гибридизация сортов и форм, раздельно обладающих необхо-
димыми свойствами с последующим отбором из гибридного потомства необходимых
сочетаний. Путем гибридизации и тщательного анализа расщепляющихся форм воз-
можно внедрение в создаваемый сорт именно тех качеств скрещивания пар, которые
необходимы для создания лучшего сорта.

Отсюда понятна и необходимость универсального широкого исходного материала
для селекционной работы — богатство свойств исходных форм дает селекционеру и
растениеводу такие же возможности для творческой селекции, как богатство красок
для творческой работы художника.

Николай Иванович Вавилов с группой своих сотрудников взялся за осуществле-
ние планов создания в СССР исходного материала для селекции и интродукции, отра-
жающего мировое разнообразие растительных форм. При этом он стремился не про-
сто собрать этот «исходный материал», но привести его в строгую систему, изучить
его всесторонне физиологически, биохимически, ботанически, генетически и агрономи-
чески и сделать доступным для всех селекционных станций и селекционеров нашей
страны.

При этом предполагалось выделить из этих и многих готовых растительных фон-
дов, пригодных для непосредственного введения в практику, перспективные формы
полевых, овощных и плодовых культур, что обещало быстрый и непосредственный
практический эффект. Для осуществления этой задачи по инициативе Николая Ива-
новича Вавилова был создан Всесоюзный институт растениеводства (ВИР) с широкой
географической сетью опытных станций.

Для выполнения этой работы с середины двадцатых годов началось осуществле-
ние знаменитых экспедиций Н. И. Вавилова, объездивших сначала все уголки Со-
ветского Союза, а затем и все основные центры мирового земледелия.

За короткий срок было организовано около 200 экспедиций, изучивших земле-
делие и растительные ресурсы 65 спран, и в Советский Союз доставлено более
100 тыс. сортов, форм и видов культурных растений — все растениеводческое богат-
ство, которое было создано человечеством за его многовековую историю. Была соз-
дана мировая коллекция культурных растений. Все новые формы проходили экзамен
в географической сети ВИРа, пригодные для непосредственного внедрения в произ-
водство формы быстро перекочевывали отсюда на колхозные и совхозные поля,
остальные ценные виды и сорта тщательно изучались и поступали в селекционную
обработку.

Эта работа дала быстрый практический эффект. Уже к 1936 г. более 15% по-
севных площадей нашей страны (около 20 млн. га) были засеяны лучшими из при-
везенных экспедициями ВИРа сортов пшеницы, ячменя, овса, кукурузы и других
растений. Почти половину площадей хлопчатника стали засевать новыми сортами,
Доставленными в СССР Н. И. Вавиловым из других стран. Половину нашего ассор-
тимента овощей в 1936 г. заняли лучшие формы, доставленные сотрудниками ВИРа
со всех концов земного шара. Большое распространение получили новые сорта сорго,
конопли, плодовых и субтропических культур. По инициативе Н. И. Вавилова и его
научной школы в культуру земледелия в СССР были введены ранее неизвестные
в России растения — маш, джут, тунговое дерево и многие другие. За прямой интро-
дукцией последовал период селекционной обработки доставленных коллекций, период
гибридизации и создания новых отечественных сортов. Однако прямая интродукция
была необходимой стадией. Создание новых сортов требовало многих лет работы, пря-
мая же интродукция давала немедленный большой хозяйственный эффект.

Работа по созданию мировой коллекции культурных растений подняла совет-
скую селекцию на новую ступень, заложила реальные основы ее дальнейших успе-
хов. И почти любой сорт, которым гордятся сегодня советские селекционеры, содер-
жит в себе частицу труда Н. И. Вавилова — основателя советской селекционной
школы.

Однако экспедиции за растениями преследовали не только задачу сбора куль-
турных растений. В процессе этой работы, на основе колоссального фактического ма-
териала Николай Иванович Вавилов изучал проблему изменчивости и разнообразия
растительных форм и проблему центров происхождения культурных растений. Имен-
но эти исследования служили теоретической основой экспедиционных работ, причи-
ной того, что советские экспедиции были намного успешнее аналогичных экспедиций
американских ученых.

В классической работе «Центры происхождения культурных растений» (1926)
Николай Иванович Вавилов впервые в мировой науке выявил наличие на земном
шаре ядра основных географических центров разнообразия культурных растений —
областей, в которых на небольшом пространстве наблюдаются резко контрастные
климатические, почвенные и прочие условия, в которых, как правило, зарождались
древние очаги земледелия. Сюда в первую очередь и направились экспедиции, и не-
ведомое до того времени в науке широчайшее разнообразие форм культурных расте-
ний в этих отдаленных и часто труднодоступных областях блестяще подтвердило
правильность теории Н. И. Вавилова. Эти поразительные открытия принесли
Н. И. Вавилову и его институту мировую славу. Так, например, в некоторых обла-
стях Южной Америки сотрудники Н. И. Вавилова С. М. Букасов и С. В. Юзепчук
впервые открыли десятки новых видов картофеля, некоторые из которых были успеш-
но использованы в селекционной работе почти во всех странах, возделывающих эту
культуру.

Изучение закономерностей изменчивости растений позволило Н. И. Вавилову
еще в 1920 г. выдвинуть теорию гомологических рядов изменчивости, впоследствии
подтвержденную обширным фактическим материалом. Эта теория, подобно перио
дической системе Менделеева, позволяла предсказывать существование ряда расти-
тельных форм еще не известных науке и направляла, таким образом, поиски новых
форм по определенному руслу.

Докладывая об итогах этой работы на сессии ВАСХНИЛ в 1936 г., Н. И. Ва-
вилов с гордостью отметил, что в результате коллективных усилий в короткий срок
приведены в научную систему знания о сортах и видах культурных растений, инте-
’ресующих СССР. За это же время впервые установлены области концентрации сор-
тового разнообразия, разработана заново вся география культурных растений и в
распоряжение советской селекции предоставлен огромный новый исходный материал,
о котором раньше мог только мечтать селекционер. Почти ?/4 ботанических разно-
видностей по культурным растениям были заново открыты советскими исследовате-
лями. В руках советской селекции оказался весь строительный материал, необходи-
мый для создания сортов. «Можно без преувеличения сказать, — отметил Н. И. Вави-
лов, — что советские растениеводы овладели ключами к мировым сортовым ресурсам.
Вычеркнуть эти факты и достижения советского растениеводства, поднимающие со-
ветскую селекцию на новую ступень, не может даже тот, кто бы этого хотел».

Изучая мировое земледелие и растениеводство, Николай Иванович старался
использовать в СССР все передовое и новое, что могло повысить урожайность. Ему,
в частности, принадлежит основная инициатива в подготовке внедрения в СССР ме-
тодов получения двойных межлинейных гибридов кукурузы от инцухт линий. Этот метод
обеспечивал, как известно, увеличение урожаев кукурузы на 20—30%. Еще в самом
начале тридцатых годов, ознакомившись с научными работами в этой области,
Н. И. Вавилов сразу оценил практическую важность этого приема и на южных опыт-
ных станциях ВИРа по инициативе Н. И. Вавилова началось быстрое создание ин-
цухт-линий. В 1955 г., когда в США приступили к практическому использованию
инцухт-гибридов пока еще на нескольких сотнях тысяч акров, опытные'станции ВИРа
имели уже ряд инцухт-линий и внедрение межлинейных гибридов кукурузы в широ-
кую практику могло бы быть осуществлено уже в 1937—1938 гг. на больших площа-
дях. Однако этот метод, как известно, подвергся необоснованной критике со стороны
группы ученых Одесского селекционно-генетического института, противопоставлявших
еМу впоследствии забытые методы внутрисортовых скрещиваний и межсортовой гиб-
ридизации. В связи с этой критикой внедрение в практику двойных межлинейных гиб-
ридов кукурузы задержалось на 17 лет.

Николай Иванович Вавилов был ученым-энциклопедистом. Ботаники говорят
0 его вкладе в ботанику, об открытии новых видов и форм растений, селекционеры —
0 его вкладе в растениеводство и мировую селекцию, патологи растений — о работах
по иммунитету растений, географы —о блестящих географических открытиях, о гео-
графических исследованиях многочисленных новых областей, исправлениях карт, о
фантастических маршрутах и т. д. За свою недолгую жизнь Николай Иванович
опубликовал более 300 научных работ, значительная часть которых переведена на
многие иностранные языки. Однако до сих пор мало обращалось внимания на гене-
тические исследования Н. И. Вавилова, т. е. на те работы, которые подвергались
в тридцатые годы особенно оживленной дискуссии и подчас резкой, необоснованной
демагогической критике со стороны противников генетики в общепринятом понима-
нии этой науки.

Николай Иванович Вавилов был выдающимся генетиком. Первые работы в
СССР в области генетики растений были выполнены в его лаборатории^'Пн" организо-
вал в Москве первый в'стране институт теоретической * генетики. В' ВИРе также
выполнялись обширные генетические исследования, связанные с сельскохозяйственной
практикой. Именно в ВИРе впервые в стране применен метод экспериментальной по-
липлоидии, и проф. Г. Д. КарпеченкО' начал успешное использование полиплоидии для
получения синтетических гибридных форм — амфидиплоидов с целью преодоления
нескрещиваемости отдаленных гибридов.

В своих работах Н. И. Вавилов интенсивно развивал прикладную генетику
культурных растений, которую широко поставил на службу селекции сельскохозяйст-
венных растений — она стала теоретической основой селекции. В капитальных ра-
ботах Н. И. Вавилова и его сотрудников по теории селекции последняя из эмпири-
ческой дисциплины была превращена в серьезную, обширную область науки.

Генетический подход успешно использован Н. И. Вавиловым и при анализе про-
блемы происхождения и изменчивости культурных растений. Николай Иванович, как
никто другой, связал генетику с эволюционным учением Ч. Дарвина, создав ряд эво-
люционно-генетических концепций.

И естественно, что, когда в 1936 г. в нашей стране началась острая дискуссия
по проблемам генетики, Николай Иванович одним из первых энергично и смело вы-
ступил в защиту достижений мировой науки, против безответственных попыток ряда
ученых изолировать советскую биологическую науку от мирового фронта научных
исследований. Николай Иванович в 1936—Г940 гг. активно участвовал во всех дис-
куссиях по биологии, генетики и селекции, он смело и принципиально отстаивал
научные позиции своей школы, подвергая острой и серьезной критике необоснованные
теоретически и практически позиции своих оппонентов. Выступая в 1939 г. на сессии
Всесоюзного института растениводства, Н. И. Вавилов сказал: «...на костер пойдем,
гореть будем, но от убеждений своих не откажемся». И это не было упрямством
одиночки — это была принципиальная, патриотическая позиция организатора советской
науки, убежденного в правильности избранного им пути.

За свою небольшую жизнь Н. И. Вавилов оставил глубокий след в советской
науке и сельском хозяйстве не только как ученый, но и как выдающийся организатор
и государственный деятель. Одновременно с институтом растениеводства Н. И. Вави-
лов создал Всесоюзный институт опытной агрономии, на базе которого и была соз-
дана Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук им. В. И. Ленина (ВАСХНИЛ).
Николай Иванович стал первым ее президентом (с 1929 по 1935 г.). При участии
Н. И. Вавилова в системе ВАСХНИЛ были созданы многочисленные научно-исследо-
вательские институты: хлопководства, плодоводства, овощеводства, масличных куль-
тур, субтропических культур, льна и конопли, зональные институты зернового хозяй-
ства и др., а также многочисленные опытные станции. Именно Всесоюзный институт
растениеводства организовал впервые в СССР географическое государственное сорто-
испытание — основу для выявления и районирования в разных областях лучших сор-
тов и создал первую сортоиспытательную сеть. Под руководством Николая Иванови-
ча в ВИРе и в институте генетики сформировалась большая советская селекционно-
Iенетическая школа ученых, состоявшая из крупных специалистов, блестящих знато-
ков своего дела. Особенностью этого замечательного коллектива было гармоническое
объединение специалистов по самым разнообразным научным отраслям, что позволи-
ло опубликовать в тридцатые годы серию фундаментальных многотомных коллектив-
ных работ: «Теоретические основы селекции», «Культурная флора СССР», «Биохимия
культурных растений» и др., выдвинувших советское растениеводство, ботанику,
селекцию и генетику на самые передовые позиции в мировой науке. Николай Ивано-
вич всегда стремился поддерживать новые практически ценные направления в совет-
ской науке. Ему принадлежит, в частности, огромная заслуга в поддержке и разви-
тии работ Ивана Владимировича Мичурина. Уместно привести здесь, например,
выдержки из предисловия, написанного Н. И. Вавиловым к первой книге И. В. Мичу
рина, изданной в 1925 г. Инициатором издания этой книги был Н. И. Вавилов
«В уездной глуши, на краю пыльных улиц обыкновенного русского города средней
России живет и работает в области садоводства и плодоводства. — Иван Владими-
рович Мичурин.

Не благодатный климат Калифорнии, а суровые условия средней России —зной-
ное лето и зимние стужи, примитивная обстановка убогой русской действительности —.
удел русского Бербанка. Условия работы русского оригинатора неизмеримо труднее,
но много поразительно сходного в духовном облике того и другого. Оба более сорока
лет трудятся над общим делом. Оба пришли к тому, что пути достижений в созда-
нии новых пород, пути улучшения современных сортов растений лежат в широком
привлечении со всех концов земли растительных форм, в широком применении скре-
щивания их между собой, в скрещивании диких видов с культурными, широком
использовании сеянцев для выведения новых сортов, применении повторности скрещи-
вания и отдаленных скрещиваний. Оба показали, как велики могут быть достижения
в области плодоводства...

...В начале 1922 года нижеподписавшимся на Всероссийском совещании по
опытному делу при Наркомземе был поднят вопрос о необходимости широкого
опубликования работ И. В. Мичурина и о предоставлении возможностей углубления
и расширения работы, ведущейся под его руководством. Наше обращение было под-
держано с разных сторон: Профессиональным Союзом работников земли и леса,
Коллегией Наркомзема, Главным комитетом Всесоюзной сельскохозяйственной вы-
ставки, и специальным постановлением Совнаркома питомник И. В. Мичурина и его
работы с начала 1924 года обеспечены персоналом и средствами»

Именно Н. И. Вавилов был человеком, который в наибольшей степени способ
ствовал постановке работ И. В. Мичурина на широкую основу, который создавал
ему заслуженную славу.

Рассматривая сейчас через призму истории научную и практическую деятель-
ность Николая Ивановича Вавилова и его школы, можно с гордостью сказать, что
гигантский размах и научная глубина этой деятельности были достойны первой страны
социализма. Это был ленинский революционный и глубоко научный путь перестройки
сельскохозяйственной науки и практики, овладения всеми культурными богатствами,
которые выработаны человечеством. Оспаривать эти достижения невозможно. Уже
к 1936 г. эти научные достижения помогли выйти нашей стране на первое место
в мире по растениеводству, селекции, прикладной генетике, они органически были
связаны с социализмом и стали ярким факелом социализма в мировой науке. Это
была настоящая прогрессивная советская наука — передовой участок единого миро
вого фронта биологии и агрономии.

РАБОТЫ ПО УЛУЧШЕНИЮ АССОРТИМЕНТОВ ПЛОДОВЫХ
РАСТЕНИИ ПРИ ПОМОЩИ ГИБРИДИЗАЦИИ1 2

И. В. Мичурин

THE WORK ON THE IMPROVEMENT OF ASSORTIMENT
IN FRUIT-PLANTS BY THE USE OF HYBRIDIZATION

I. V. Michurin

В природе все безостановочно движется вперед по пути эволюции, все постоянно
изменяется. Что было вчера, уже не может повториться в точности сегодня или
завтра.

Этот непреложный закон проявляется одинаково во всех царствах природы.
Каждая форма живых организмов рождается, развивается до известной границы,
затем старится и умирает, исчезая бесследно, различаясь между собой лишь в той

1 Н. И. Вавилов. Из предисловия к кн.: И. В. Мичурин. Итоги деятель-
ности в области гибридизации по плодоводству. Изд-во «Новая деревня», 1925.

2 Оставшаяся неопубликованной статья И. В. Мичурина «Работы по улучшению
ассортиментов плодовых растений при помощи гибридизации» была -им написана
в 1927 г. для АССНАТА ((Ассоциация натуралистов-самоучек). Рукопись ее хранит-
ся в научном архиве Политехнического музея (ACCHAT, фонд И. В. Мичурина, д. 98,
стр. 55—64). Статья подготовлена к печати А. Г. Черновым; в нее внесена лишь не-
значительная редакционная правка.— Ред.
или другой продолжительности времени своего существования — жизнь одних орга-
низмов продолжается лишь один час, как например различных инфузорий, между тем
как полный цикл жизни других форм тянется через целые тысячелетия (что мы ви-
дим из примера жизни баобабов). Тому же закону подчиняются и все искусственные
достижения человека, все его 1изобретения, все 'пр'испосо'бления к изменчивым усло«-
ниям жизни. Что было полезным и выгодным в прошлом времени, то уже становится
для будущего не только негодным, но в большинстве даже вредным, убыточным.
J4 вот, в силу всего этого человек в своих разумных стремлениях неизбежно должен
идти согласно законам природы и, только при строгом выполнении им этого условия,
его достижения могут дать максимум пользы, и, наоборот, все уклоны рутинеров,
все шаблоны прошедшего кроме вреда ничего принести не могут.

Все вышесказанное я привел для более ясного изложения причины необходимо*
сти постоянного обновления ассортиментов плодовых растений для каждой местности
отдельно.

Дело в том, что и существование каждого отдельного сорта сельскохозяйствен-
ных плодовых растений имеет во времени свой определенный срок, в силу чего каж-
дый хотя бы и самый лучший по своим качествам сорт полезен и выгоден бывает
лишь в определенный период времени своего существования, после которого он ста-
реет, вырождается постепенно и своим ослаблением жизненных сил дает благоприят-
ную почву для развития различных болезненных явлений в своем строении, чему
помогает исключительно вегетативное размножение и постоянное изменение климати-
ческих условий, несоответствующих требованиям его сложения, ведущее в конце кон-
цов к полному вымиранию сорта. И вот в такой стадии жизни сортов они становятся
не только невыгодными, но прямо совершенно негодными для культуры. Их необхо-
димо постепенно заменять и пополнять новыми сортами, полученными из посева
семян, что и старались делать все садоводы, но до сего времени как у нас, так и во
всех государствах за границей совершенно не было специальных учреждений для
выведения таких новых сортов — в большинстве пользовались случайно выросшими
из брошеного семени в различных местах: в лесах, на огородах, в садах. Из таких,
повторяю, случайно найденных деревцев с хорошими плодами и составились все ста-
рые ассортименты плодовых растений как у нас в СССР, так равно и во всех загра-
ничных западных государствах.

Так было прежде, в старину, но теперь таким примитивным путем вести дело
ни в коем случае нельзя. Необходимо каждому государству, и в особенности нашему
Союзу ССР, поставить на первом плане оборудование нескольких районных специаль-
ных учреждений для постоянных работ по выведению новых лучших сортов плодо-
вых и ягодных растений.

Это неизбежная необходимость мной замечена еще .в семидесятых годах прош-
лого столетия, вследствие чего в 1875 году я начал работы в этом направлении и
впоследствии мной был заложен специальный питомник для выведения новых улуч-
шенных сортов плодовых растений.

Проработав в этом деле в течение 52 лет и испытав много различных путей для
достижения успеха, мне удалось вывести более ста новых сортов плодовых растений,
причем выяснилось, что лучшие результаты по качественному улучшению новых сор-
тов в смысле их большей продуктивности, выносливости к условиям нашего климата
и большей доходности в культурах получаются от применения гибридизаций, т. е.
скрещивания лучших иностранных, но невыносливых у нас сортов с нашими местны-
ми дикорастущими и старыми культурными выносливыми сортами. Из полученных
таким путем гибридных семян выращивают растения новых сортов, соединяющих в
себе лучшие вкусовые и видовые качества от иностранных сортов, а выносливость
от наших, причем лучшие, более устойчивые и более покладистые в смысле приспо-
собления к условиям среды гибриды получаются от наиболее удаленных между
собой производителей как в родственном отношении, так и по месту их родины.
Затем следует селекция из сеянцев лучших гибридов и применение к ним целесооб-
разных способов воспитания с относительно спартанским режимом, это делается во
избежание утери растениями самодеятельности органов его строения в борьбе за
существование, что мы видим в наших старых сортах, избалованных излишними
приемами культуры в течение нескольких столетий, вследствие этого ослабевших,
лишившихся должной самодеятельности, требующих тщательного ухода за ними в
культуре, между тем как сородичи их, растущие в диком состоянии, обходясь без
какой бы то ни было посторонней помощи, отличаются полным здоровьем и гораздо
большей долговечностью.

Из долголетних наблюдений над сложением получаемых от скрещивания гибри-
дов плодовых растений стало очевидным, что каждому гибриду наследственно пере-
дается через его ближайших производителей — отца и матери — громадное число ген
(признаков) прошедших поколений этих производителей и затем из всего числа этих
ген, находящихся в организме гибрида в латентном состоянии, выступают в домини-
рующей форме своего развития лишь те из них, развитию которых будет благоприяг-
ствовать влияние внешних условий среды текущего времени и индивидуальной силы
каждого из этих ген. Таким образом, строение каждого гибрида, следовательно, и его
качества, зависят не от одной передачи его производителей, как это думали прежде,
но и от влияния условий внешней среды в течение времени от начала завязи семени
до 3—5 лет первых плодоношений. А так как знать все признаки и свойства родичей
растений-производителей нет никакой возможности, а тем более предугадать влияние
тех или других внешних условий, число которых очень велико, не в силах человека,
то и предсказание качеств и свойств гибрида возможно только в приблизительной^
гадательной форме. Из обзора любых рядов сеянцев гибридов становится очевидным
для каждого, что процент уклонения строения сеянцев в сторону того или другого
из производителей зависит, во-первых, от индивидуальной силы наследственной пере-
дачи каждого из них, а во-вторых, от влияния тех или других внешних условий
среды и что в данных случаях подсчет по закону Менделя почти нет возможности
применить к делу — так многочисленны и разнообразны комбинации влияний внутрен-
ней и внешней среды. Далее, при воспитании сеянцев второй генерации, выращенных
из семян гибридов от их самоопыления, мы в большинстве получаем худшие резуль-
таты в сравнении с сеянцами гибридов первой генерации — видим уклонение строения
организма к форме дикорастущих растений от повторного вредного влияния внешних
климатических условий среды, причем, за весьма редкими исключениями, так назы-
ваемого расщепления признаков строения гибридов второй генерации на формы про-
изводителей положительно не наблюдается.

Постоянно мы видим появление бесконечно разнообразных, совершенно новых
форм. Природа в создании живых организмов, как видно, не допускает повторения
в полной точности одних и тех же форм. Конечно, при поверхностном взгляде диле-
танта такое явление в большинстве случаев ускользает от наблюдения, в особенности
в массовых количествах однолетних растений, да и в сеянцах древесных многолетних,
так называемых чистых видовых типов растений только при тщательном детальном
исследовании опытного наблюдателя всегда удается установить то или другое изме-
нение формы.

Выращивание сеянцев из семян гибридов дает прекрасные результаты лишь при
условии повторного скрещивания цветов гибридов первой генерации пыльцой лучших
иностранных сортов. Мы в данном случае имеем в роли материнского растения еще
молодой, недостаточно устойчивый организм, легче поддающийся влиянию оплодотво-
ряющего сорта, кроме того, здесь большое преимущество в положительном смысле
дает еще и то, что материнское растение находится на своих корнях, а не привитое
на подвой дикой формы, что вообще очень вредно влияет на сложение гибридных
семян, так как корневая система растения принимает очень деятельное участие в по-
строении семян. Вследствие этого следует брать преимущественно корнесобственные
растения, а не привитые на подвой из диких видов. За неимением таковых, нужно
их приготовить, делая отводки, т. е. окоренение посредством пригибания и засыпки
землей ветвей культурных сортов плодовых растений или посадкой черенками и, на-
конец, в крайних случаях, при нежелании долго ждать выполнения этой задачи,
приходится выбирать для этой цели те сорта из привитых деревьев, которые дают
в своих сеянцах большее количество особей с уклонением строения в культурную
сторону. К таковым принадлежат среди яблонь: Скрижапель, Анис, Мальт багаев-
ский, Боровинка, все синапы, Челяби Альма, Бельфлёр Китайка, Ренет Орлеанский,
Садовая Китайка. Среди груш: Тонковетка и все бергамоты.

Что же касается режима воспитания гибридов, то семена плодов от скрещивания
выбираются по мере созревания последних и обычно сеятся в плоские, 18 см глубины,
ящики с песчаной почвой. Весной после всхода и образования третьего листа расте-
ния пикируются2 на гряду, для которой нужно выбрать место по возможности более
защищенное от ветра. Последнее условие имеет громадное значение для уклона строе-
ния сеянцев в сторону культурных видов потому, что молодые гибриды в первые
годы своего роста, при небольшой величине листовой системы, нуждаются в большем
проценте содержания в воздухе угольной кислоты, а эта последняя, как относительно
тяжелого удельного веса газ, находится в нижних надпочвенных слоях атмосферы
только в защищенных местах от ветра, который сдувает и рассеивает ее с открытых
мест и тем лишает листву растений должного питания.

В подготовочной обработке почвы прежде всего следует воздерживаться от
обычных глубоких перевалов и от внесения органических удобрений, то и другое
лишь форсирует рост сеянцев, изнеживает их, лишает самодеятельности и, кроме того,
удлиняет вегетационный срок развития роста, что неминуемо ведет многие гиоридные

2 За исключением всех косточковых видов, пикировка которых заменяется пере-
садкой сеянцев лишь в двухлетнем возрасте и поэтому посев косточковых видов
растений следует делать не в ящики, а прямо на гряды, соблюдая расстояние косто-
чек не менее 30 см друг от друга (прим, автора).
сеянцы с недостаточно вызревшей древесиной побегов к гибели от мороза, захваты-
вающего их в конце осени. Супесчаная, не слишком сырая почва оказывается лучшей
для воспитания гибридных сеянцев. Тучная же — черноземная — хотя и дает при от-
боре больший процент всхода культурного вида сеянцев, но подавляющее большин-
ство их оказывается невыносливым к нашим зимним морозам. Последнее положение
имеет настолько большое значение, что в прошлом вынудило меня снять весь питом-
ник с черноземного участка и перенести на другой участок земли с тощей песчаной
почвой, что только и дало мне возможность вывести все вполне выносливые нетребо-
вательные к составу почвы и особо тщательного ухода новые сорта плодовых расте-
ний лучшего качества.

Но при выращивании сеянцев на этой почве необходимо приучить растения
довольствоваться более коротким сроком вегетации, для чего на всех особях, опаз-
дывающих с окончанием своего роста, в конце лета или в начале осени, ежегодна
производится прищипка концов побегов, что задерживает рост и способствует более
полному вызреванию древесины; кроме того, в течение первых трех лет роста сеян-
цев, еще в начале лета, прищипывается большая часть побегов нижних мелких раз-
ветвлений для более усиленного притока питательных соков к главным верхним
побегам продолжения роста, способствуя их более тучному развитию.

Что же касается искусственного уклонения строения сеянца в желаемую сторо-
ну культиватора, то применяемые мной способы влияния, названные мной «подстав-
кой ментора», требуют от оригинатора слишком большого знания и долголетнего
навыка и поэтому описание этого способа, требующее к тому же много места, я нахо-
жу здесь излишним.

Остальной же уход за сеянцами особенностей от обычных работ на грядах не
имеет. Очистка гряды от сорных трав, еженедельное рыхление и поливка в сухое
время. Весенняя пересадка сеянцев в трехлетием возрасте с расстоянием для яблонь
и груш от 2 до 4 м2 площади каждому экземпляру, для вишен, слив, персиков, абри-
косов менее на одну треть. Конечно, такой размер площади дается ввиду предпо-
лагаемого большого количества гибридных сеянцев лишь временно, для отбора луч-
ших по качеству плодов. При нормальном же расстоянии посадки потребовалась бы
в 10 раз большая площадь, для чего пришлось бы занять целые сотни десятин земли.

Начало плодоношения не только у различных видов плодовых растений, но
также и у разновидностей каждого из них появляется в разные сроки: у яблонь и
груш — от 5 до 15, у вишен, слив, абрикосов и персиков — от 3 до 6 лет. Ягодные
кустарники дают первые плоды на 3—4-й год и т. д.

Здесь необходимо заметить, что большинство гибридов не сразу дают вполне
сформированные плоды как по величине их, так и по вкусовым качествам. Плоды
лишь постепенно, в течение нескольких лет первых плодоношений улучшаются во
всех отношениях.

В помощь развитию такого улучшения, начиная не ранее первого года появле-
ния на растении плодовых почек, следует применять удобрение почвы под растениями.

В течение всего времени развития сеянцев гибрида, начиная от всхода из зерна
до первых 3—4 лет плодоношения, в сложении его организма идет постоянная борь-
ба между различными наследственно переданными генами, особенно резко выступаю-
щая в формах и сложении плодов. ’

В первые годы плодоношения гибридного растения нередко наблюдается появ-
ление на одном и том же растении двух-трех и более спортивных сортов плодов,
имеющих большое различие между собой. Впоследствии эта разница или устойчиво
удерживается на отдельных ветвях, или постепенно исчезает и заполняется какой-
либо одной группой ген на всем растении. В данных случаях оригинатор должен
способствовать вырезкой нежелательных и сбережением частей растения с лучшими
спортивными уклонениями. Здесь уместно отметить, что никакие ухищрения, в том
числе и прививка в крону взрослых деревьев, за весьма редкими исключениями, не
ускоряет начала плодоношения гибридов, а в некоторых случаях даже задерживает
его, что уже признано во многих местах за границей. Кроме того, прививка в крону
взрослых деревьев, во-первых, своей операцией, а во-вторых, влиянием разновидности
строения подвоя с привитым черенком или глазком молодого еще „гибрида в подав-
ляющем большинстве ухудшает качества нового сорта, что каждый может заметить
из сравнения строения отросшей привитой ветви с сеянцами, с которого взят был
для прививки черенок.

Затем нужно знать, что все отобранные по лучшим качествам и испытанные к
течение нескольких лет новые сорта будут годны по оценке лишь для ассортимента
того района, под воздействием внешних условий которого они сложились, между тем
как в других районах эти сорта могут оказаться негодными и „невыгодными для
культуры. Возьмем пример: наш традиционный старый сорт средней России Антонов-
ка на юге, в Крыму и на Кавказе уже совершенно не годится для культуры; также
и какой-либо лучший сорт Крыма, хотя бы Кандиль Синап, уже в средней полосе
СССР оказывается негодным по невыносливости к морозам и т. д.
Поэтому неизбежной является необходимость оборудования на обширной террй.
тории Союза ССР если уже не десяти, то по крайней мере пяти специальных питом-
ников по выведению новых сортов плодовых растений в различных районах, и только
при выполнении этого мы можем быть уверены в должной постановке дела развития
садоводства как одной из самых выгодных отраслей сельского хозяйства в СССР.

В дополнение к такому пополнению и обновлению ассортиментов наших сельско-
хозяйственных растений необходимо еще присоединить введение в культуру наших
местностей новых для нас видов плодовых растений, взятых как из наших южных
местностей, так равно и из других стран Запада и Востока.

Укоренившееся изстари мнение о непригодности многих видов южных растений
для культуры у нас оказывается на деле в большей половине случаев ошибочным.

Дело в том, что наши прежние садоводы хотя и пробовали выполнить эту зада-
чу, но шли в деле ошибочным путем — переносили к себе из-за границы целые рас-
тения или части уже готовых сортов, сложивших свое строение там под влиянием
среды с более теплым климатом и совершенно другим составом почвы и многих дру.
гих условий.

Такие переселенцы, не встречая у нас привычных и нужных им условий окру-
жающей среды, естественно, страдали у нас, гибли или постепенно слабели и этим
создавали благоприятную почву для развития массы различных вредителей, появив-
шихся в последнее время в наших садах в ужасающих, небывалых прежде, количе-
ствах. На всем этом и базировалось убеждение в негодности для нас этих растений,
но это грубая ошибка, зависящая лишь от неправильного подхода к делу.

Оказывается, повторяю, в большей половине случаев переноса растений мы мо-
жем добиться полного успеха лишь тогда, когда мы будем переносить к себе не
готовые сорта соседних стран, а постараемся выводить их из семян у себя, при
посредстве гибридизации, как было сказано выше, и, кроме того, пополним свои
ассортименты и другими видами иностранных растений, еще не бывшими в культуре
нашего края. В последних случаях, за неимением у нас для производства скрещива-
ния представителей многих видов растений, нам приходится сначала брать семена
дикорастущих форм этих видов на их родине с крайних северных границ их произ-
растания, производить массовые посевы их у себя и уже отобранные по выносливо-
сти сеянцы из них скрещивать с иностранными культурными сортами этих видов.

Описанными выше путями мне удалось в течение моих полувековых работ вы-
вести более ста новых сортов яблонь, зимних груш, слив, вишен, черешен, абрикосов,
винограда, грецких орехов, малины, крыжовника, смородины, роз, клубники, земляни-
ки, актинидии и других.

В настоящее время в питомнике находятся под испытанием еще десятки тысяч
новых гибридных сеянцев упомянутых видов плодовых растений. Кроме того, ведутся
работы с персиками, миндалями, сладкими каштанами, пеканами, хурмой, крупно-
плодной актинидией, лимонником и т. п. плодовыми растениями, совершенно новыми
для нашего края.

В прошедшие 42 года, до революции, по недостатку личных средств нельзя было
закончить необходимые работы, много новых сортов погибло, и лишь благодаря осо-
бому вниманию Советской власти Питомник был признан имеющим общегосударст-
венное значение в последние десять лет — явилась возможность широко развернуть
работу.

По инициативе и энергичным стараниям моего помощника тов. И. С. Горшкова
основано репродукционное отделение Питомника с большим отпуском размноженных
растений новых сортов.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXVHl (1), 1963

ЮБИЛЕИ

JUBILEE

В. А. Поддубная-Арнольди

(к 60-летию со дня рождения и 35-летию научной деятельности)

V. A. Poddubnaja-Arnoldi

(Commemorating the 60th anniversary of birthday and 35th
of scientific work)

Вере Алексеевне Поддубной-Арнольди исполнилось шестьдесят лет, из них 35
сна отдала научной и общественной деятельности. Шестьдесят лет — это возраст, ког-
да исследователь находится в расцвете своих духовных сил, на вершине творческих
замыслов и полной возможности их осуществления. Вместе с тем это возраст, когда
уже можно оглянуться на прошлое, подвести итог достигнутых результатов.

Деятельность Веры Алексеевны — достойного представителя московской морфо-
логической школы — многостороння, разнообразна и богата содержанием. Основате-
лем этой школы был профессор Иван Николаевич Горожанкин, руководивший кафед-
рой ботаники в Московском университете в последней четверти прошлого столетия.
В то время, когда И. Н. Горожанкин начинал свою научную деятельность, развитие
ботаники на западе (имеются в виду преимущественно морфологические дисциплины)
протекало под влиянием двух факторов. Первым из них были знаменитые «Сравни-
тельные исследования» В. Гофмейстера, появившиеся в 1851 г. и создавшие целую
эпоху в истории ботаники. В них В. Гофмейстер показал, что открытая им у высших
растений смена поколений присуща всем высшим растениям и характерна для их
цикла развития. Этим самым он установил единство и родство между собой крупных
отделов в группе высших растений и подготовил благоприятную почву для принятия
ботаниками учения Ч. Дарвина, появившегося восемью годами позже «Сравнительных
исследований». Учение Дарвина — второй мощный фактор, определивший развитие
ботаники. В результате сравнительных исследований морфологии, анатомии и эмбрио-
логии растений возникло особое ее направление, которое можно' назвать филогенети-
ческим. Это направление, воспринятое И. Н. Горожанкиным и перенесенное на рус-
скую почву, дало богатые результаты: образовалась целая школа морфологов.

Из этой школы вышел ряд видных исследователей: В. И. Беляев, А. П. Артари,
С. И. Ростовцев, В. М. Арнольди, М. И. Голенкин, Л. И. Курсанов, В. В. Миллер
и др. К этой школе надо отнести и ботаников более молодого поколения, таких, как
В. М. Козо-Полянский, П. А. Баранов, М. В. Корчагина-Сенянинова, И. Д. Романов.
Наконец, к ней принадлежит и наш юбиляр, с честью поддерживающий сейчас ее
традиции.

Вере Алексеевне присущи все характерные черты московской морфологической
школы: подробное, точное изучение объекта и широкие обобщения на основе этого
изучения.

Основная область научной работы Веры Алексеевны — эмбриология и цитология
покрытосемянных растений. Однако она не ограничивалась строгими рамками этих
дисциплин и нередко делала экскурсы в пограничные с ними области, как-то: в цито-
генетику, гистохимию, систематику и даже цветоводство. В известной мере это объяс-
няется спецификой учреждений, в которых работала Вера Алексеевна, начиная со
студенческой скамьи, когда она занималась изучением истории развития некоторых
туркестанских амариллисовых. Далее Вера Алексеевна переходит к изучению эмбрио-
логии сем. сложноцветных, весьма интересного как с теоретической, так и с практиче-
ской точки зрения и недостаточно еще исследованного. Вера Алексеевна обследовала
большое количество представителей этого семейства, проследила у них микроспоро-
генез, развитие мужского и женского гаметофитов, сперматогенез и развитие эндо-
сперма. При этом было получено много новых и интересных данных, что внесло зна-
чительную ясность в эмбриологию этого семейства. Одновременно ею изучен сперма-
тогенез в сем. ворсянковых.

Работа во Всесоюзном институте каучука и гуттаперчи, а затем в Институте
растениеводства, где Вера Алексеевна была старшим научным сотрудником, позволи-
ла ей продолжить исследования сем. сложноцветных, направленные на изучение
относящихся к этому семейству каучуконосов: хондриллы, тау-сагыза, кок-сагыза.
Работа Веры Алексеевны над р. Taraxacum приняла экспериментальный характер. Она
получила полиплоиды и гибриды между различными видами этого рода. Все они под-
вергались точному цито-эмбриологическому анализу. Добытые при этом данные были
ценным вкладом в познание каучуконосов и многое объяснили в их поведении. Одно-
временно Вера Алексеевна изучала морфологию хромосом пшениц по заданиям
ВИРа.

В Институте генетики АН СССР, куда Вера Алексеевна перешла из ВИРа, она
занималась изучением эмбриогенеза у полиплоидов и межвидовых гибридов Taraxa-
cum, Nicotiana и Triticum. При изучении эмбриогенеза одуванчика и гваюлы Вера
Алексеевна столкнулась с явлением апомиксиса. Это дало ей повод детательно про-
анализировать апомиксис у покрытосемянных растений, в результате чего появилась
большая сводка по этому теоретически и практически важному явлению.

Многочисленные собственные данные, а также сведения, почерпнутые из литера-
туры, убедили Веру Алексеевну в том, что мелкие отличия, наблюдаемые в цикле
развития отдельных видов, являются постоянными и характерными для данного вида
и поэтому могут и должны быть использованы систематикой растений при построении
филогенетической системы наравне с другими морфологическими признаками.

Эти мысли Вера Алексеевна высказала в нескольких статьях и обобщила в ка-
питальной работе 1945 г. «Эмбриология покрытосемянных растений и ее значение для
систематики, селекции и генетики» — докторской диссертации, защищенной в том же
году. Написанию диссертации способствовала педагогическая деятельность Веры
Алексеевны во время пребывания ее в ВИРе, где она читала курс эмбриологии
аспирантам этого института.

В 1943 г. Вера Алексеевна начала работы в Институте зернового хозяйства
нечерноземной полосы в качестве заведующей лабораторией цитологии и эмбриологии.
Здесь ее деятельность получила несколько иное направление. Она занялась изучением
биологии цветения и размножения пшенично-пырейных гибридов, в частности много-
летней пшеницы. В результате подробного исследования развития мужского и жен-
ского гаметофитов, опыления, развития зародыша и эндосперма у пшенично-пырейных
гибридов Вера Алексеевна получила ценные данные для селекционно-генетических
работ с этими гибридами. При изучении пшенично-пырейных гибридов Вере Алексе-
евне пришлось встретиться с явлением нескрещиваемости и стерильности отдельных
гибридов и заняться преодолением этих свойств. Одним из методов, здесь применен-
ных, был метод культуры недоразвитых зародышей на искусственных средах. Им Ве-
ра Алексеевна овладела в совершенстве, равно как и методом удвоения числа хромо-
сом при помощи колхицина. Здесь Вера Алексеевна вступает в новую область науч-
ной деятельности — экспериментальной эмбриологии, получившей широкое развитие
в Главном ботаническом саду АН СССР, куда она в 1950 г. перешла сначала в ла-
бораторию морфологии и анатомии растений, а затем в лабораторию физиологии раз-
вития растений, где работает и в настоящее время.

В Главном ботаническом саду работа Веры Алексеевны приобрела эксперимен-
тально-гистохимическое направление. Это диктовалось потребностью углубить и рас-
ширить эмбриологическое изучение покрытосемянных. Прежние, чисто морфологиче-
ские методы уже не удовлетворяли. Исследования принимают комплексный характер
и проводятся совместно с Н. В. Цингер, Т. П. Петровской-Барановой, Н. Н. Полуни-
ной и др. Материалом для исследования послужили представители семейства орхид-
ных. Это богатое видами семейство во многих отношениях оригинально и удобно для
экспериментальных и гистохимических работ, а непревзойденная декоративность мно-
гих его представителей является стимулом для овладения их культурой, выведением
из семян видов орхидей и полученных искусственно гибридов между ними. Трудной
и своеобразной методикой проращивания семян орхидей и выращивания полученных
сеянцев Вера Алексеевна вполне овладела. В результате работы над орхидными по-
явились статьи по эмбриологии этого семейства и специальная книжка, написанная
совместно с В. А. Селезневой «Орхидеи и их культура» (1957).

Овладев в совершенстве современной микроскопической техникой и с большим
успехом применяя ее в своих исследованиях, Вера Алексеевна тем не менее продол-
жала совершенствовать отдельные ее методы, видоизменяя их в соответствии с тре-
бованиями, которые возникали в процессе работы. Так, она разработала простые
методы быстрого исследования пыльцы, проращивания ее на искусственных средах,
метод прослеживания развития зародышевого мешка и эндосперма. Методы эти дают
возможность в короткий срок просмотреть большой материал, что имеет важное зна-
чение при селекционно-генетических исследованиях. Следует также отметить, что
Вера Алексеевна возродила вновь незаслуженно забытый метод эмбриологического
исследования на живом материале, дающий во многих случаях очень хорошие ре-
зультаты.

Многолетняя работа по эмбриологии покрытосемянных растений, принесшая мно-
го новых фактов и постоянное критическое штудирование эмбриологической литера-
туры, естественно, вызвали у Веры Алексеевны желание свести и обобщить весь фак-
тический материал, дать общий обзор эмбриологии покрытосемянных. Такой обзор
был уже сделан Верой Алексеевной в ее докторской диссертации, Но почти двадцать
лет, прошедшие после ее написания, принесли много новых фактов, да и у самой
Веры Алексеевны за это время возникло немало новых соображений.

Вера Алексеевна вновь занялась своей диссертацией и на основе ее создала
«Общую эмбриологию покрытосемянных растений». Это капитальный труд (700 стра-
ниц) /богато иллюстрированный рисунками, в значительной мере оригинальными, с
колоссальным обзором литературы. Издание его явится несомненно крупным событием
в отечественной и мировой эмбриологии покрытосемянных, тем более, что имеющиеся
в настоящее время эмбриологические сводки уже значительно устарели.

Отдавая большую часть своего времени исследовательской работе, Вера Алексе-
евна занималась и педагогической деятельностью. Она читала курсы эмбриологии и
цитологии покрытосемянных аспирантам ВИРа, студентам МГУ на кафедре генетики,
руководила и руководит работами студентов-дипломников и аспирантов. Не чужды
Вере Алексеевне и полевые исследования. Работая в Институте каучуконосов, она
принимала участие во многих экспедициях в Средней Азии, Крыму, на Кавказе и
других местах, а свою любовь к природе Вера Алексеевна удовлетворяла многочис-
ленными туристическими поездками по СССР и зарубежным странам.

В заключение отметим, что Вера Алексеевна занимается большой общественной
и организаторской работой, с безукоризненной добросовестностью и инициативой
выполняя все даваемые ей поручения.

Деятельное участие принимает Вера Алексеевна в жизни Московского общества
испытателей природы. Избранная в действительные члены Общества в 1929 г., она
в течение многих лет была секретарем, а затем и заместителем председателя ботани-
ческой секции, принимала участие в организации конференций, устраиваемых Обще-
ством (памяти Дарвина, по полиплоидии, филогении и др.), много раз делала докла-
ды как на очередных заседаниях ботанической секции, так и на конференциях.

С большим удовлетворением мы можем утверждать, что Вера Алексеевна, как
и тридцать пять лет назад, полна энтузиазма и энергии, исключительной работоспо-
собности и стремления к новым открытиям.

Пожелаем же Вере Алексеевне сохранить эти качества еще на многие и многие
годы.

К. И. Мейер

Список научных трудов В. А. Поддубной-Арнольди

1925

К эмбриологии Туркестанских амариллисовых. Бюл. Средне-Азиат. ун-та, № 11
(совм. с П А. Барановым).

1926

К эмбриологии и цитологии рода Carduus. Бюл. МОИП, отд. биол., т. XXXV,
вып 34.

1927

Spermatogenesis bei einigen Compositen. Planta, Bd. 4.

1930

Эмбриологический метод в систематике покрытосемянных растений. Изв. Ассоц.
н.-и ин-тов при физ.-мат. фак-те, 1 МГУ, т. III.

1931

Ein Versuch der Anvendung der Embryologischen Metode bei der Losung einiger
sxstematischer Fragen. Beih. Bot. Zbl., Bd. XLVIII.

1932

Жизнеспособность и способ хранения пыльцы тау-сагыз. Сов. каучук, № 11 —12.

Ю Бюллетень биологии, № 1

149
1933

Характер размножения крым- и кок-сагызов Сов. каучук, К? 5.

Spermacellen in der Familie der Dipsacaceae. Planta, Bd. 21, H. 3.

Kiinstliche Kultur und cytologische Untersuchung der Pollenschlauches von Se-
necio platanifolius. Planta, Bd. 19, H. 2.

Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung bei einigen Chondrilla Ar
ten. Planta, Bd. 19, H. 1.

1934

Eine zytologische Untersuchung einiger Arten den Taraxacum. Planta, Bd 23
(совм. с E. В. Диановой).

Материал к биологии цветения и размножения. Бот. журн., т. 19 (совм. со
А. П. Стешиной и Г. Д. Сосковец).

1935

Der charakter und die Ursachen der Sterilitat bei Scorzonera tau-saghyz. Beih
Zbl.

1936

Beobachtungen fiber die Keimung des Pollens einiger Pflanzen auf kiinstlichen
Nahrboden. Planta, Bd. 25.

1937

Характер размножения некоторых каучуконосных и некаучуконосных видов ро-
да Taraxacum. Бот. журн., т. 22 (совм. с Е. В. Диановой).

Гл. «Элементы, участвующие в оплодотворении, оплодотворение, развитие заро-
дыша и эндосперма». В учебнике «Анатомия растений» В. Г. Александрова.

1938

Гл. «О биологии цветения и размножения каучуконосов». В сб. «Промышл. ка-
учуконосы СССР» А. А. Ничипорювича.

Ускоренный метод эмбриологического исследования. Бот. журн., т. 23.

1939

Межвидовая гибридизация в роде Т агахасит. Бюл. МОИП, отд. биол., т. XLVIII,
вып. 5—6.

Сравнительная морфология хромосом пшениц. ДАН СССР, т. 25 (совм с
С. Н. Левитским).

Развитие пыльцы и зародышевого мешка у межвидовых гибридов в роде Taraxa-
cum. ДАН СССР, т. XXIV.

Эмбриогенез при отдаленной гибридизации в роде Taraxacum. ДАН СССР,
т. 24.

О скрещивании между видами Triticum и Elymus. ДАН СССР, т. XXIV.

Современное состояние вопроса о бесполом размножении у покрытосемянных рас-
тений. ДАН СССР, т. 24; Бот. журн., т. 25.

1945

Эмбриогенез при отдаленной гибридизации и полиплоидии в роде Nicotiana. Бэт.
журн. (Совм. с М. М. Лодкиной).

К морфологии хромосом твердой пшеницы. ДАН СССР, т. 48.

Эмбриология покрытосемянных растений и ее значение для систематики, селек-
ции и генетики. Докт. дне.

Гаплоид ячменя, полученный в результате отдаленной гибридизации. ДАН СССР,
т. 49 (совм. с В. Е. Писаревым и Н. М. В ин оградой ой).

1'947

Экспериментально полученные автотетраплоиды у декоративного табака (Nico-
tina alata Link et Otto) и перспективы практического их использования. Бюл. МОИП,
отд. биол., т. LII, вып. 4 (совм. с М. И. Линден).

Сравнительно-эмбриологическое исследование некоторых нормальных в половом
отношении видов и гибридов рода Taraxacum. Бюл. МОИП, отд. биол., т. LII, вып. 1.

Экспериментально полученные тетраплоиды кок-сагыза. ДАН СССР, т. XXXVI,
№ 9.

Успехи советской эмбриологии растений. Бюл. МОИП, отд. биол., т. LII, вып. 5.

1948

Сравнительно-эмбриологическое исследование диплоидных и тетраплоидных форм
гречихи. Бот. журн., т. 33, № 2.
1950

Howes F. N. Vegetable Gums and Resina. Рецензия на книгу. Нов. книги за ру-
бежом, № 7 (28).

1951

Значение эмбриологических исследований высших растений для систематики Усп
совр. биологии, т. XXXII, вып. 3 (6)

К вопросу о ди- и полиспермии у высших растений. Тез. докл. делегатск. совещ.
Всес бот о-ва.

К вопросу о ди- и полиспермии у высших растений. Изв. АН СССР, сер. биол,
№ 1.

1952

Исследование зародышей у покрытосемянных растений в живом состоянии. Бюл.
Гл. бот. сада, вып. 14.

Член-корреспондент АН СССР П. А. Баранов. Бюл. Гл. бот. сада, вып. 14.

П. А. Баранов (к 60-летию со дня рождения). Бюл. МОИП, отд. биол., т. LVII,
вып. 5

Орхидеи. Природа, № 12 (совм. с В. А. Селезневой).

1953

Выращивание орхидей из семян. Тр. Гл. бот. сада, т. III (совм. с В. А. Селезне-
вой).

1954

Ускоренные приемы эмбриологического исследования на фиксированном материа-
ле Бюл. Гл. бот. сада, вып. 18.

1955

Гл. «Образование клеток, участвующих в оплодотворении Оплодотворение»; гл.
«Развитие эндосперма и зародыша». В учебнике «Анатомия растений» В. Г. Александ-
рова.

1956

Исследование эмбриональных процессов на живом материале у некоторых покры-
тосемянных растений. Тез. докл. Совещ. эмбриологов в Ленинграде 25—31 января.
1955 г

Исследование эмбриональных процессов на живом материале Проблемы совре-
менной эмбриологии Тр. Совещ. эмбриологов.

Современное состояние исследований эмбриональных процессов у покрытосемянных
растений Бюл. Гл бот. сада, вып. 25.

К биологии цветения многолетней пшеницы. ДАН СССР, т. 108, № 2 (совм. с
Н. В. Цициным).

К вопросу о физиологической роли каротиноидов в генеративных органах высших
растений. ДАН СССР, т. ПО, № 1 (совм. с Н. В. Цингер)

Орхидеи и их культура. Изв. АН СССР (совм. с В. А. Селезневой).

1957

Исследование процессов оплодотворения и эмбриогенеза у некоторых покрытосе-
мянных растений на живом материале Тез. докл. на Втором совещ. эмбриологов СССР,
Сравнительно-эмбриологические исследования представителей сем. орхидных. Тез.
докладов делегатск. совещ. Всес. бот. о-ва.

Методика семенного размножения орхидей. Бюл. Гл. бот. сада, вып. 27.

1958

Эмбриология гибридов некоторых покрытосемянных Тез. докл. совещ. по отда-
лен гибридизации растений и животных, вып. 1.

Study of the Fertilization Process in certain Angiosperms on living Material.—
Proceedings of the X Intern. Congress of Genetics, vol. 11.

Гистохимическая характеристика белковых зародышей некоторых представителей
орхидных. ДАН СССР, т. 118, № 3 (совм. с Н. В. Цингер).

Материалы к биологии цветения многолетних форм пшенично-пырейных гибри-
дов. Сб. «Отдален, гибридизация злаков» (совм. с Н. В. Цициным).

Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической сис-
темы покрытосемянных растений. Пробл. ботаники, т. III.

Исследование процесса оплодотворения у некоторых покрытосемянных растений
на живом материале. Бот. журн., т. 43, № 2.

Эмбриология некоторых полиплоидов, экспериментально полученных. Тез. докл.
совещ по полиплоидии 25—28 июня 1958 г.
1959

Развитие и современное состояние эмбриологии покрытосемянных растений. Тез.
докл. на совещ. по морфогенезу растений, т. I.

Histochemical study of Pollen and pollen-tubes in the Angiosperms. Proc. IX In-
tern. Bot. Congress, vol. II, 1959 (совм. с H. В. Цингер).

Application of histochemical technique to the study of embryons processes in some
orchids. Proc. IX Intern. Bot. Congress VII, 1959 (совм. с H. В. Цингер).

Культура семяпочек некоторых орхидей на искусственной питательной среде. Тез.
докл. на координационном совещ. по узлов, вопр. цитологии.

Гистохимические исследования пыльцы и пыльцевых трубок у некоторых покры-
тосемянных растений. Тез. докл. на координац. совещ. по узлов, вопр. цитологии (совм
с Н. В. Цингер и др.).

Histochemical study of the pollen grains and pollen tube in the angiosperms. Re-
cent Advanc. Bot.

Application of Histochemical technique to the study of embryonic processes in some
orchids. Resent Advanc. Bot.

Культура семяпочек некоторых орхидей па искусственной питательной среде
ДАН СССР, т. 125, № 1.

Study of fertilisation and embryogenesis in certain angiosperms using living ma-
terial. Amer. Naturalist, vol. XCIII.

В Индии. Цветоводство, № 4.

Материалы к истории исследования процессов оплодотворения у покрытосемянных
растений. Тр. Гл. бот. сада, т. VI.

Исследование эмбриональных процессов у некоторых орхидей на живом материа-
ле. Тр. Гл. бот. сада, т. VI.

Применение гистохимической методики к изучению эмбриональных процессов у
орхидей. Тр. Гл. бот. сада, т. VI (совм. с Н. В. Цингер).

Сравнительно-гистохимическое исследование прорастания семян некоторых орхи-
дей и зерновок кукурузы. Сб. Рост растений. Изд. Львовского ун-та (совм. с
Н. В. Цингер).

1960

О работе подсекции эмбриологии растений на IX Международном Ботаническом
конгрессе в Монреале. Тез. докл. на III Всес. совещ. эмбриологов.

IX Международный ботанический конгресс. Бот. журн., т. 45, № 3 (совм.
с М. С. Яковлевым).

Эмбриология гибридов некоторых покрытосемянных растений. В сб. «Отдален,
гибридизац. растений». Сельхозгиз.

В Канаде. Цветоводство, № 6.

Полиэмбриония у орхидей. Бюл. Гл. бот. сада, вып. 36.

О подвесочных гаусториях зародышей в семенах орхидей. Бюл. Гл. бот. сада,
вып. 37.

Study of fertilization in the living material of some angisperms. Phytomorphology,
vol. 10, No. 2, 9.

Ознакомление с голландским декоративным садоводством. Вести. АН СССР,
№ 11 (совм. с В. Н. Быловым).

Пластиды в клетках генеративных органов. Бюл. Гл. бот. сада, вып. 39.

1961

Ботанические сады Голландии. Цветоводство, № 6.

Орхидеи из семян. Цветоводство, № 7 (совм. с В. А. Селезневой).

Развитие, современное состояние и перспективы эмбриологии покрытосемянных
растений. Морфогенез растений, т. 1.

О цветоводстве Голландии. Бюл. Гл. бот. сада, вып. 41 (совм. с В. Н. Беловым).

Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок некоторых покрыто-
семянных растений. Тр. Гл. бот. сада, т. VIII (совм. с Н. В. Цингер, Т. П. Петровской,
Н. Н. Полуниной).

Значение эмбриологии для генетики и селекции. Бюл. Гл. бот. сада, вып. 44.
Владимир Яковлевич Генерозов

(к 80-летию со дня рождения и 50-летию научной, педагогической
и общественной охотоведческой деятельности)

Vladimir Jakovlevich Generosov

(Commemorating the 80th anniversary of birthday and 50th
of scientific, pedagogical and hunting work)

5 июля 1962 г. исполнилось 80 лет известному профессору охотоведения Влади-
миру Яковлевичу Генерозову. Он — представитель плеяды старейших русских ученых,
которая заложила в России основы научного охотоведения.

Родился В. Я. Генерозов 5 июля 1882 г. в эстонском городе Бозенберге в семье
мелкого чиновника. Отец его умер очень рано, и с пяти-шести лет В. Я. воспитывал
отчим Н. А. Мирович, который искренно любил В. Я. и постоянно заботился о нем.
Особенно плодотворное влияние на воспитание В. Я. оказала его мать — Л. М. Манс-
ветова-Мирович, очень образованная и развитая для того времени женщина.

Учился В. Я. в гимназии хорошо и был одним из лучших учеников. Однажды
при переходе в следующий класс он получил возможность выбрать подарок для себя.
Таким образом он приобрел ружье и с тех пор горячо увлекся охотой. Наставников
у В. Я. не было, и первые охотничьи и зоологические истины он узнавал из «Кален-
даря охоты» Л. П. Сабанеева и естественноисторических сочинений Гааке. Окончив
с медалью гимназию в Петербурге, В. Я. хотел поступить на естественный факультет
университета, но этому воспрепятствовал отчим, который желал для В. Я. более
блестящей карьеры. Выдержав большой конкурс, В. Я. поступил в Институт инжене-
ров путей сообщения, но через год учебы из-за болезни был вынужден покинуть его.
В 1902 г. он поступает на экономическое отделение Петербургского политехнического
института, который закончил в 1907 г. с дипломом первой степени и одновременно
защитил кандидатскую диссертацию на тему «Международный рынок пшеницы и уча-
стие в нем России и Северных Американских Соединенных Штатов в 1870—1907 гг.».
За эту работу В. Я. присвоена в 1909 г. ученая степень кандидата экономических
наук.

Службу В. Я. начал в 1908 г. в хлеботорговом отделении Министерства торгов-
ли и промышленности, где он продолжал работать по экспорту из России сельского,
лесного и охотничьего сырья. В 1909' г. В Я. перешел в Крестьянский поземельный
банк, а в следующем году назначен старшим специалистом по сельскохозяйственной
части с откомандированием в США в г. Сент-Луис как секретарь Правительственно-
го сельскохозяйственного агентства. В Америке В. Я. специализировался по освоению
Севера, занимался корчевальным делом и вопросами холодильного транспорта. В это
же время В. Я., будучи страстным охотником, с интересом знакомился с американ-
ским охотничьим хозяйством и звероводством.

В Америке В. Я. увлекся сначала технической стороной охоты, и прежде всего
теорией и практикой оружейного дела и стрельбы из охотничьего оружия, и вскоре
стал хорошим знатоком в этой области и неоднократным призером в стрелковых
состязаниях и чемпионом американского штата Миссури. В г. Сент-Луис В. Я. состоял
членом нескольких стрелковых клубов и обществ. Тогда же В. Я. начал и литератур-
ную деятельность на поприще охотоведения. С 1911—1912 гг. он стал сотрудничать
в охотничьих журналах «Семья охотников», «Охотничий вестник» и «Наша охота».
Тесные связи завязались у него с журналом «Наша охота» Н. Н. Фокина, в котором
регулярно несколько лет подряд печатались его «Письма из Америки» со всевозмож-
ной информацией об охотничьем деле в Америке.

Зная из опыта американского охотничьего хозяйства замечательные кормовые и
защитные свойства канадского дикого риса, В. Я., находясь в Америке, предпринимает
попытку распространить эту новую культуру в России. В 1912 г. выходит его первая
статья об американском диком рисе. В ней он писал, в частности: «...опыт посева
дикого риса американцами может представить интерес для русских по двум основа-
ниям. Во-первых, этот злак, растущий в Америке в условиях, аналогичных русским,
будучи введен в России, создал бы новый источник корма для водоплавающей дичи
и, следовательно, облегчил бы ей размножение, так как очевидно, что не может быть
много дичи там, где ей мало корму... Во-вторых, дикий рис, как хлебный злак, расту-
щий в диком виде и в таких местах, которые теперь не имеют никакого сельскохо-
зяйственного значения, позволил бы привлечь к культуре подобные бездоходные зем-
ли и тем создал бы новый источник дохода землевладельцу...». «Осенью 1912 г. я,
находясь в сельскохозяйственном агентстве Департамента Земледелия, — пишет в
другой работе В. Я.» —отправил из Америки образцы дикого риса в Россию, если
не ошибаюсь, по 8-ми различным адресам. В том числе семена были посланы редак.
ции журнала «Наша охота», в охотничий студенческий кружок правильной охоты при
Лесном институте, в б. императорскую охоту (Гатчина) и на опытные болотные стан-
ции и отдельным специалистам Департамента земледелия» 1.

Из специалистов Департамента земледелия никто не откликнулся на посылки
В. Я. Ловчий бывшей императорской охоты В. Р. Диц посеял семена риса, но сделал
ето неудачно и всходов не было. Зато посевы студентов в охотничьих угодьях круж-
ка на оз. Вялье Ленинградской области оказались успешными, рис там прижился и
вскоре образовал заросли на сравнительно большой площади. Впоследствии оз. Вялье
стало единственным резерватом, откуда брали семенной материал для акклиматиза-
ции канадского риса в других областях страны.

Важно также отметить, что В. Я. из Америки прислал несколько статей по
звероводству применительно к условиям России. Из них важные и оригинальные по
тому времени мысли содержала первая у нас статья по разведению песцов, а также
работа в отчете сельскохозяйственного агентства в США.

По возвращении на Родину в 1916 г. В. Я. зачислили сотрудником Департамен-
та земледелия по вопросам промысловой охоты и промышленного звероводства. Отдел
охоты и рыболовства Департамента земледелия к тому времени собрал лучших на-
учных работников по охоте и проводил разнообразные исследования. Среди первых
охотоведов и специалистов промысловой зоологии были А. А. Силантьев, А. А. Бялы-
ницкий-Бируля, Н. А. Смирнов, Г. Г. Доппельмайр, Д. К. Соловьев, С. В. Керцелли,
Н. Ф. Томкевич и др. Приход в этот коллектив В. Я-, прекрасно знающего амери-
канское охотничье хозяйство, экономиста и к тому же единственного тогда в России
специалиста по звероводству, только что еще зарождающемуся, был несомненно
крупным событием.

В. Я. со свойственной ему неиссякаемой энергией включается в работу отдела.
В 1916 г. Департамент земледелия издает его обстоятельный отчет по осмотру лисо-
водных питомников в Канаде, который фактически явился первым практическим
руководством для русских звероводов, а также перевод с английского языка о коти-
ковом и песцовом промысле на островах Прибылова.

В. Я. много времени и труда посвящает журналу «Наша охота». После смерти
редактора и издателя журнала Н. Н. Фокина (26 декабря 1914 г.) журнал стала редак-
тировать его жена А. Н. Фокина, а начиная с книги 4 по 17 за 1915 г. его редакти-
ровал Н. Ф. Томкевич. Журнал постепенно приходил в упадок и к концу редактиро-
вания его Н. Ф. Томкевичем портфель редакции окончательно опустел. Тогда по
приглашению А. Н. Фокиной В. Я. взял на себя редактирование «Нашей охоты», и
с этого времени журнал выходил при его ближайшем участии.

С 1916 по 1918 г. В. Я. проходил военную службу военным чиновником при
синоптическом отделении Главного военно-метеорологического управления. С конца
1917 г. до начала 1918 г. В. Я. был председателем статистико-экономической подко-
миссии Комиссии по переустройству охотничьего хозяйства в связи с земельной ре-
формой. Затем В. Я. непродолжительное время работал заведующим пушными аук-
ционами Сибирского Союза Кредитных Союзов.

В 1918 г. Министерство торговли и промышленности выпустило в свет капиталь-
ную, диссертационного типа, работу В. Я. о северо-американском пушном рынке.
Появлению этой книги предшествовал большой труд как по изучению мировой тор-
говли в 1913—1915 гг., так и по организации в России собственных пушных аукцио-
нов. Еще в 1916 г. В. Я. состоял консультантом при Сибирском торговом банке и
принимал там непосредственное участие в создании пушного аукциона. Большая
эрудиция и опыт В. Я. позволили ему обосновать и показать пути практического
выполнения главной задачи России в экспортной пушной торговле, которая заключа-
лась в ликвидации германского посредничества путем образования своих пушных
аукционов. В 1918 г. вышла другая значительная работа В. Я. из цикла охотэконо-
мического обследования европейского' севера России.

В августе 1918 г. В. Я. назначается в Сельскохозяйственный ученый комитет
старшим специалистом по подотделу промыслово-охотничьих полезных и вредных
зверей и птиц. В марте 1922 г. в связи со слиянием подотдела с Лесным отделом
комитета В. Я. переходит в той же должности в Лесной отдел и остается здесь по-
сле преобразования Сельскохозяйственного ученого комитета в Государственный
институт опытной агрономии. В августе 1924 г. по сокращению штатов В. Я. был
уволен из института.

За период работы в Сельскохозяйственном ученом комитете и Государственном
институте опытной агрономии В. Я. выпустил несколько книг по звероводству; по
технике добывания охотничьих животных у него была издана брошюра о добывании

1 В. Я. Г е н е р о з о в. Американский дикий рис и его значение для охотничьего
хозяйства. «Уральский охотник», 1925, № 1, стр. 15—18; № 2, стр. 15—18.
крота и о капканах. Вышла в свет брошюра о канадском диком рисе и ценная книга
о рациональном ведении дичного охотничьего хозяйства. Даже сухой краткий пере-
чень изданий В. Я., не считая многочисленных журнальных статей, напечатанных за
сравнительно короткий срок, позволяет составить верное представление о большой
литературной работе, выполнявшейся В. Я. в эти годы. Ее значение в популяризации
научных знаний в охотничьем хозяйстве трудно переоценить. Не меньше половины
этих сочинений были оригинальными и содержали новые сведения, мысли, предло-
жения.

Вслед за выдвижением какого-нибудь проекта В. Я. всегда пытался осуществить
его на практике, увязывая с нуждами охотничьего хозяйства. Стремление подтвердить
сказанное экспериментом проходит красной нитью во всей его охотоведческой деятель-
ности. В. Я. по праву можно считать пионером опытнического движения в отечествен-
ном охотничьем хозяйстве, и ему принадлежит важная заслуга организации первых
опытно-показательных охотничьих и звероводческих хозяйств. К сожалению, из-за
неблагоприятных условий, связанных с общим тяжелым положением страны, они
тогда не дали полного эффекта, но, заложив начало, выявили направление и методы
опытных работ в охотничьем хозяйстве.

В 1918 г. в бывшем звероводческом питомнике князя Путятина под Бологим
В. Я. создает питомник Сельскохозяйственного ученого комитета, но у комитета не
оказалось средств для работы питомника, и поэтому .вскоре он был закрыт. В сере-
дине 1920 г. В. Я. снова делает попытку организовать Кафтинское опытное охотничье
хозяйство около станции Кафтино Московско-Виндаво-Рыбинской ж. д. Главной за-
дачей хозяйства В. Я. считал постановку опытов по дичеразведению. Он проводит
инвентаризацию угодий и подсаживает некоторые кормовые растения — стрелолист,
рдест, ряску в заливе «Тимковский бассейн». В работе на оз. Кафтино В. Я. помогал
студент Лесного института А. В. Гавеман, впоследствии доктор географических наук.
Небольшие суммы, получаемые от Ученого комитета, и тогдашние трудные условия
жизни не позволили В. Я. привлечь к этому делу других молодых работников и ве-
сти необходимые наблюдения.

С 1923 по 1926 г. В. Я. работал в северо-западном отделе Наркомвнешторга.
Его непосредственная работа заключалась в подготовке планов и решении организа-
ционных вопросов экспортной и импортной торговли Северо-Западной области.
В. Я. составил несколько докладов, некоторые из них были монографического харак-
тера, которые представлялись в Северо-Западный ЭКОСО и Наркомвнешторг СССР.
По материалам отдела В. Я. на протяжении 1924—1926 гг. регулярно печатал в жур-
нале «Хозяйство Северо-Западного края» информации о внешней торговле и мировом
пушном рынке. В это время не прекращается деятельность В. Я. по звероводству и
охотоведению. В 1924—1926 гг. он также работал специалистом-звероводом в пушном
отделе Севзапгосторга и организовал под Ленинградом соболиный питомник. Благо-
даря стараниям В. Я. в питомнике в 1924 г. было собрано 13 баргузинских соболей,
с которыми он начал проводить опыты по получению приплода в неволе.

Условия работы в питомнике были неблагоприятными. По независящим от В. Я.
причинам летом 1925 г. спаривание соболей не произвели. А на следующий год
питомник был расформирован вообще. В последней сводке о соболе плохо осведом-
ленный автор очерка «Размножение соболей» пишет (стр. 59), что питомник «был
ликвидирован из-за бесплодия»2. В действительности, ввиду крайней кратковременно-
сти опытов, о бесплодии соболей не могло быть и речи, на самом же деле питомник
был закрыт из-за халатности администрации. Тем не меиее этих коротких наблюдений
оказалось достаточно, чтобы В. Я. правильно определил главную причину неудач в
разведении соболя. Работавший позднее над соболями в Московском зоопарке
П. А. Мантейфель, с именем которого иногда неверно связывают решение так назы-
ваемой «соболиной проблемы», основное значение при неудачах с получением при-
плода придавал кормлению3, причем он считал необходимым для спаривания соболей
подкармливать их мозгами коров и голубей. Дальнейшая практика не подтвердила
этого мнения, и прав оказался В. Я., высказав мысль о «ложном» весеннем гоне и
предположении, что настоящее оплодотворение самок соболей происходит только при
летнем спаривании.

Таким образом В. Я., приняв во внимание исследования американских зверово-
дов во главе с Франком Ашбруком над американскими куницами и свои собственные
наблюдения, раскрыл главное затруднение в размножении соболя в неволе и этим
фактически решил «соболиную проблему». Статья В. Я. об «истинном» летнем гоне
соболей появилась в 1928 г., а летом этого же года в нескольких, питомниках было
произведено спаривание соболей. Приплод от соболей был получен весной 1929 г.
сразу в нескольких местах. В Повенецком пушном хозяйстве его получил зверовод
Туомайнен.

2 В. Н Н а д е е в и В. В. Т и м о ф е е в. Соболь. М., 1955.

3 См. П. А. Мантейфель. К вопросу о размножении соболя в неволе. «Пуш-
ное дело», 1928, № 10, стр. 18—21.
К этому периоду относится также важная работа В. Я. по акклиматизации
ондатры в СССР, являющаяся наиболее яркой страницей во всей его охотоведческой
деятельности. Из Америки в неопубликованных отчетах Департаменту земледелия
В. Я. указывал на большую экономическую выгоду практикуемого в США и Канаде
полувольного и вольного разведения «американской выхухоли» — ондатры. Познако-
мившись с ними, Н. А. Смирнов, служивший при Департаменте земледелия специали-
стом по промысловой зоологии, выступил с первым предложением акклиматизации
ондатры в России4. Как сообщает о судьбе этого проекта Н. П. Лавров (на
стр. 20) 5, «...идея обогащения промысловой фауны новым видом, высказанная на
страницах тогда широко распространенного журнала, не нашла даже откликов, не
говоря уже об ее практическом осуществлении...». Ее удалось выдвинуть снова уже
в советское время, спустя пять лет, когда В. Я. включил в план работы Кафтинского
опытного охотничьего хозяйства акклиматизацию ондатры. В 1923 г., впервые после
революции, он высказался в печати об акклиматизации ондатры как о первостепен-
ном хозяйственном мероприятии в отечественном охотничьем хозяйстве. Возражения
авторитетных противников акклиматизации ондатры, в том числе профессоров
С. А. Бутурлина, Г. Г. Доппельмайра и др., были настолько сильны, что практическое
решение вопроса затянулось до 1925 г. В этом году В. Я. представил Ленинградской
пушно-сырьевой конторе Госторга проект покупки ондатры в Чехословакии и Фин-
ляндии и завоза ее в северные районы. Специальное совещание в марте 1926 г. в
Севзапгосторге обсудило и одобрило предложение В. Я. с той оговоркой, что «если
делать опыт акклиматизации ондатры, то на изолированных от континента Соловец-
ких островах».

В августе 1926 г. В. Я. по предложению Соловецкого отделения Архангельского
общества краеведения обследовал угодья под выпуск ондатры на Соловках. Затем
он закупил в Финляндии партию ондатры в 107 зверьков и непосредственно сам
организовал и произвел ее выпуск на Соловецких островах. Впервые осуществив это
замечательное мероприятие, В. Я. подготовил несколько работ, освещающих биологию
ондатры и доказывающих целесообразность ее акклиматизации. Его перу принадле-
жит первая в СССР монография об ондатре.

Работая в северо-западном отделе Наркомвнешторга, В. Я. многое сделал и по
экономике охотничьего хозяйства. Он первый выдвинул и разработал идею об орга-
низации пушного аукциона в Ленинграде. В 1926 г. В. Я. издал экономически мо-
нографию «Пушной промысел». В рецензии на эту работу С. Сигрист писал: «...оабо-
та В. Я. Генерозова заслуживает широкого распространения и, вероятно, будет на
протяжении ближайших лет основным экономическим обследованием пушного хозяй-
ства на нашей территории»6. К этому заключению следует добавить, что «Пушной
промысел» В. Я. до сих пор остается самым солидным сочинением по экономик?
охотничьего хозяйства СССР, приближаясь по своему значению к известному «Обзору
промысловых охот в России» А. А. Силантьева.

В феврале 1927 г. В. Я. поступает консультантом по отделению охоты и про-
мысловых животных во Всеросийский сельскохозяйственный музей. С конца 1927 г.
его назначают научным работником первого разряда по рыболовству, звероводству и
охотничьему хозяйству. Вскоре вокруг него объединился коллектив специалистов в
Бюро по звероводству и охотничьему хозяйству, наметившему большую программу
научных исследований и пропаганды научных знаний, в том числе издание перио-
дического журнала «Зверовод». При музее в 1927 г. В. Я. читал лекции по зверо-
водству, а в 1928—1929 гг. выступил инициатором шестимесячных курсов охотоведе-
ния и звероводства.

Летом 1927 и 1928 гг. В. Я. участвует в Печорских колонизационных экспеди-
циях Наркомзема, а летом 1929 г. — в Прилузской экспедиции. В экспедициях В. Я
занимается вопросами, связанными с сельским и лесным хозяйством, местной лесной
и обрабатывающей промышленностью, охотничьим, рыбным и морским зверобойным
промыслом, водным и железнодорожным транспортом. По материалам экспедиций
В. Я. в 1927 г. выдвинул проект акклиматизации ондатры в Коми области, а также
опубликовал ряд других статей в журнале «Кому-му» и «Карело-Мурманский край».

Осенью 1928 г. В. Я. был избран на должность доцента в Институте народного
хозяйства им. Ф. Энгельса, где он по июнь 1931 г. читал курсы «Экономика охотни-
чьего хозяйства» и «Пушные заготовки и пушная торговля». Одновременно на Выс-
ших курсах прикладной зоологии и фитопатологии В. Я. читал охотоведам курсы
«Звероводство» и «Охотничье оружиеведение», а осенью 1929 г. в связи с реорганиза-
цией Курсов в институт и организацией там факультета охотоведения был избран
профессором на кафедру экономики охотничьего хозяйства. В 1930 г. В. Я. уволился
из Сельскохозяйственного музея и занял профессорскую кафедру экономики и стати-

4 См. Н. Смирнов. Об одном из акклиматизационных опытов. Наша охота,.
1915, кн. 1, стр. 28—34.

5 Н. П. Лавров. Акклиматизация ондатры в СССР. М., 1957.

6 Журн. «Хозяйство Сев.-Зап. края», № 8—9, 1926.
стики охотничьего хозяйства в Ленинградской лесотехнической академии. С 1930 по
1932 г. он вел в Институте народов севера курсы «Основы экономической географии
Севера» и «Охотничье оружиеведение». В 1932 г. в Ленинградской лесотехнической
академии имела место беззастенчивая и несправедливая травля старых специалистов.
Немного позднее в печать проникли совершенно невероятные, вымышленные обвине-
ния Д. К. Соловьева, С. А. Бутурлина, В. Я. Генерозова, Г. Е Рахманина и других
в «соловьевщине» — «махровой, контрреволюционной вредительской теории охотоведе-
ния, рассчитанной против социалистической реконструкции советского охотничьего
хозяйства»7. Как показала практика последующих нескольких десятилетий, эти обви-
нения, не имеющие ничего общего с советской критикой, ощутимо застопорили рост
охотоведческой науки. Труды В. Я. были объявлены «буржуазными», «вредными» и
даже изъяты и запрещены для чтения8.

С 1926 по 1934 г. помимо интенсивной преподавательской деятельности В. Я.
усиленно занимался научными исследованиями. Важный вклад он вносит в охотничье
оружиеведение, написав несколько книг по стрелковому делу. По технике добывания
охотничьих животных В. Я. выпускает несколько специальных монографий, широко
используя заграничный опыт и иностранную литературу. Совместно с Ф. А. Голуби-
ным он печатает монографию о дичном промысле в СССР, а в 1934 г. выходи г его
очень серьезная работа о культуре кормовых и защитных растений для водоплаваю-
щей дичи. Оригинальный подход В. Я. к этой теме в совокупности с доскональным
знанием предмета придал книге уникальную ценность. На нее обратили внимание
специалисты многих стран, а в США она была переведена и переиздана в качестве
учебника для охотоведов. Профессор лесной зоологии Мичиганского университета
Г. М. Уайт в личном письме к В. Я. отозвался об этой работе: «Что же касается
книги, то я могу искренно сказать, что Ваш новый подход совершенно правилен по
установке и является наиболее практичным подходом, какой только я нашел. Мы
надеемся его применить здесь в наших условиях и, если Вы добились дальнейшего
его развития, то я был бы весьма рад быть в курсе применения новых методов»
(здесь идет речь о предложенной В. Я. новой системе бонитировки вододичных уго-
дий.— К. Е.). Из других крупных сочинений В. Я., написанных в это время, необхо-
димо отметить «Настольную книгу зверовода», «Звери и дичь» и статью о речном
бобре.

В 1930—1932 гг. В. Я. был начальником экономической группы Научно-исследо-
вательского института по реконструкции водного (речного) транспорта Севера. В этом
учреждении он осуществлял трудоемкую проектную и научную работу по транспорт-
ной проблеме Севера, а также много внимания уделял корчевальному делу. Имея
отличную подготовку по этим вопросам еще со времени службы в сельскохозяйствен-
ном агентстве в США, В. Я. за короткий орок подготовил несколько интересных
рукописей и монографию объемом в семь печатных листов «Современная техника
раскорчевок и расчисток». Ленинградский институт гидротехники и мелиорации, куда
были представлены эти сочинения В. Я., предложил ему занять место заведующего
отделом механизации. Там протекала основная работа В. Я. с 1932 по 1935 г. Одно-
временно он читал в Ленинградском мелиоративном техникуме курс «Техника и эко-
номика корчевального дела».

В 1935 г. В. Я. был осужден на четыре года лишения свободы по делу группы
сотрудников Ленинградского института гидротехники и мелиорации. Реабилитирован
В. Я. только в 1953 г. В 1935—1938 гг. он работал начальником экономического-
отдела энергоузла на Волгострое и попутно подготовил рукопись об организации
рыбного и охотничьего хозяйства на затопляемых участках Волгосгроя. Она получи-
ла блестящую оценку Академии наук СССР, но по ряду причин осталась неопублико-
ванной. С 1938 г. В. Я. поселился в Казани и стал там профессиональным перевод-
чиком иностранной литературы для заводов большого значения и консультантом
местных охотничьих организаций. За эту работу В. Я. был награжден медалью
«За доблестный труд во время Отечественной войны». В 1942 г. В. Я. получил пен-
сию по возрасту, но еще долгое время продолжал работать в Трихоматозном инсти-
туте и Институте ортопедии и восстановительной хирургии. В 50-х годах активно
сотрудничал в РЖ «Биология», будучи внештатным референтом по вопросам охото-
ведения.

В. Я. до последних дней не оставляет любимого охотоведения. С 1911 по 1935 г.
он опубликовал в общей сложности около 250 книг, больших статей и заметок.
С 1942 г. им подготовлено свыше 20 крупных рукописей по дичному охотничьему
хозяйству, подводному луговодству и охотничьему оружиеведению. Некоторые из них
после небольшой доработки смогли бы стать хорошим руководством по охотоведению.
Отечески заботясь о дальнейшем восстановлении охотничьего хозяйства, В. Я. с вели-

7 Г. В. Полубояринов. Организация охотничьего хозяйства. Л., 1934, стр. 32.

8 Тр. Фаунистической конференции Зоологического института 3—8 февраля 1932 г.,
секция наземных позвоночных. Л., 1933.
чайшим энтузиазмом добивается решения его важных вопросов. Он является автором
<5олее 200 докладов и писем, адресованных руководящим органам и охотничьей
общественности.

Громадная трудоспособность и непоколебимый патриотизм В. Я. типичны для
нашей передовой интеллигенции. В. Я. — ученый с мировым именем, ученый — труже-
ник, новатор, гражданин. Научный подвиг В. Я. может служить достойным приме-
ром для ученых-охотоведов.

К. Ф. Елкин

Список основных печатных работ В. Я. Генерозова

1. Американский дикий рис. Любитель природы, 1912, № 1—2.

2. Разведение пушных зверей в неволе. В кн.: Обзор деятельности сельскохозяй-
ственного агентства в Северо-Американских Соединенных штатах с 1 июля 1909 г.
по 1 января 1912 г. СПб., 1913.

3. Об административной организации американских заповедников и их экономи-
ческом значении. Наша охота, 1914, кн. 14, стр. 4—11; кн. 15, стр. 3—8.

4. Песцовый промысел в России теперь и его желательная постановка в буду-
щем. Изв. Архангельск. О-ва изуч. Русск. Севера, 1914, № 12.

5. Промышленное разведение серебристо-черных лисиц и песцов в Северной
Америке. Пг., 1916 (Мин-во Земледелия/ Департамент Земледелия. Мат-лы к позна-
нию русского охотничьего дела, вып. 9).

6. К вопросу об охране дичи и ее национализации в Северо-Американских Сое-
диненных Штатах. Охота для всех, 1918, № 2, стр. 6—8; № 3, стр. 3—5; № 4,
^стр. 1—4.

7. Северо-Американский пушной рынок и его значение для России. Пг., 1918
(Мин-во торговли и промышленности. Отдел торговли).

8. Промысловая охота и торговля продуктами в губерниях Архангельской, Во-
логодской и Олонецкой. Изд. Северной кооперации, 1918.

9. Промышленное разведение пушных зверей в неволе. Изд. Наркомзема, 1919
(библиотека сельского хоз-ва Советской России).

10. Как добывать пушных зверей капканами. Пг., 1921.

11. Канадский дикий рис и его значение для охотничьего хозяйства. Изд. отд.
-охоты Наркомзема, 1921.

12. История охраны пролетной дичи в Соединенных Штатах и Канаде. В кн.:
Ежегодник Всероссийского Союза охотников. М., 1922.

13. Кроты, их истребление и использование шкурок. Пг. Изд-во «Новая де-
.ревня», 1922.

14. Промышленное разведение скунсов. Пг., 1922 (Всерос. произв. союз, охот-
ников. Научн.-просвет. отд. ЦК).

15. Разведение куропаток, диких уток и фазанов. Госиздат, Пг., 1922.

16. Звероводство и охотничье хозяйство. Пг., 1922 (Библиотека трудового зем-
ледельца Северной России [совм. с Д. К. Соловьевым].

17. Охотничье хозяйство, его организация и экономические возможности. Лес-
ное хозяйство и охота, 1923, № 5.

18. Опытно-показательные охотничьи хозяйства. Уральский охотник, № 12, 1924.

19. Охотничье хозяйство Сев.-Зап. области, его нужды и перспективы. Хоз-во
Сев.-Зап. края, 1924, № 7.

20. Русский пушной экспорт и участие в нем Ленинграда. Хоз-во Сев.-Зап. края,
1924, № 4.

21. Об организации пушных аукционов в Ленинграде. Пушное дело, 1925, № 3.

22 Пушной промысел в СССР и его экономическое значение. В кн.: Охота и
охотник. М. — Л., 1925.

23. Пушной промысел и пушная торговля Канады. Пушное дело, 1925, № 6—7.

24. Как научиться метко стрелять пулей. Практическое руководство для самообу-
чения охотников и стрелков. Изд-во «Уральский охотник», Свердловск, 1926.

25. Пушное промышленное звероводство. Изв. Гос. ин-та опытной агрономии,
1926, т. 4, № 5—6.

26. Пушной промысел. М. — Л., 1926 (серия «Богатства СССР», вып. 12).

27. Звери и дичь. Что должен знать охотник Северо-Западной области. Госиз-
дат, М. — Л., 1927.

28. Непреложные законы развития нашего охотничьего хозяйства. Уральский
охотник, 1927, № 1.

29. Ондатра—американская выхухоль — и ее акклиматизация на Соловецких
островах. Соловки, 1927 (Соловецкое о-во краеведения. Материалы, вып. 2).
30. Охрана пушных богатств в Северной Америке и в СССР. Пушное дело, 1927».
№ 4, 6.

31. Промышленное звероводство в допоенной России и в СССР. Пушное дело,
1927, № 1.

32. Промышленное звероводство заграницею и перспективы крестьянского зверо-
водства в Коми области. Кому-му, 1927, № 4—5.

33. Увеличение пушных ресурсов в Коми области и акклиматизация в ней ондат-
ры. Кому-му, 1927, № 3.

34. К вопросу об организации утиных заказников. УкраТнський мисливецьта ри-
балка, 1928, № 5—6.

35. К проблеме соболеводства. Пушное дело, 1928, № 5 (25).

36. Настольная книга звероводства. Изд-во «Уральский охотник», Свердловск,
1928.

37 Речной бобр и его разведение в неволе и в питомниках в Северной Амери-
ке и на русском севере. УкраТнський мисливецьта рибалка, 1928, № 3.

38. Учись стрелять. Теория и практика стрельбы дробью и пулею. Госиздат,
Я —Л., 1928.

39. Дичной промысел в СССР и торговля его продуктами. Всекохотсоюз, М.,
1929 [совм. с Ф. А. Голубиным}.

40. Капканный промысел и борьба с волками и другими хищниками в Северной
Америке и СССР. Сельхозиздат, М. — Л., 1930.

41. Теория и практика спортивной и охотничьей стрельбы. М. — Л., 1932.

42. Тэорыя и практика стральбы куляй и шротам. Менск, 1933.

43. «Утиная проблема» в охотохозяйстве СССР, ее значение, возможности и
•перспективы. Уральский охотник, 19'33, № 5.

44. Ящичные ловушки для ловли пушных зверей. КОИЗ, М. — Л., 1933.

45. Культура кормовых и защитных растений для водоплавающей дичи. КОИЗ,
М. —Л., 1934.

46. Способы массового лова водоплавающей дичи. КОИЗ, М. — Л., 1934.

47. Охотничьи ружья и самоловные снаряды. Севкрайгиз, Архангельск, 1935.

48 Главная проблема охотничьего хозяйства. Сельск. хоз-во Сибири, 1962, № 6.
БЮЛЛЕТЕНЬ М. О-ВА ИСП. ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛОГИИ, Т. LXVIJI (1), 1963

НЕКРОЛОГИ

MEMORY

Памяти Николая Александровича Комарницкого

In memory of Nikolay Alexandrovich Komarnizky

26 июня 1962 г. скончался один из старейших преподавателей биолого-почвенно
го факультета Московского университета профессор кафедры низших растений Нико
лай Александрович Комарницкий.

Н. А. Комарницкий родился 10 октября 1888 г. в г. Лихвине Калужской губер
нии (ныне г. Чекалин Тульской обл.) в семье педагога. Учился в Смоленской класси
яеской гимназии, которую окончил в 1907 г. Дальнейшее образование получил на
естественном отделении физико-математического факультета Московского университе-
та. После окончания университета оставлен для подготовки к профессорской деятель-
ности на кафедре ботаники у проф. М. И. Голенкина. В университете Николай Алек-
сандрович работал в течение 46 лет. В 1918—1921 гг. занимал должность ассистента
кафедры ботаники медицинского факультета, в 1921—1932 гг. — ассистента кафедры
низших растений биологического факультета, в 1932—1962 гг. — доцента этой же ка-
федры. Весной 1962 г. был избран профессором кафедры низших растений.

В Г915—19'34 гг. Николай Александрович работал также в Сельскохозяйственной
академии им. К. А. Тимирязева, где занимал должности ассистента, доцента и Заве-
дующего кафедрой ботаники садово-огородного института, одно время выделяемого
Из состава ТСХА. В 1935—1941 гг. читал курсы морфологии, анатомии и систематики
растений в Московском областном педагогическом институте и организовал там бота-
ническую лабораторию.

Большое влияние на Н. А. Комарницкого оказали две научные ботанические
школы, которые процветали в стенах Московского университета во времена его сту-
денчества и первых лет научной и педагогической деятельности. Это морфологическая
школа, названная по имени своего основателя, Горожанкинской, и физиологическая —
Тимирязевская. Учителя Н. А. Комарницкого — М. И. Голенкин и Л. И. Курсивов
способствовали тому, что он стал ботаником широкого кругозора, ботаником-энцикло-
педистом, характерной чертой которого были глубина и фундаментальность знаний.

Первая научная работа Н. А. Комарницкого, опубликованная в 1914 г., посвя-
щена истории развития двуспоровой сумки у сумчатых грибов. Затем научные инте-
ресы Николая Александровича переключились на изучение истории отечественной
ботаники и исследования флоры лишайников. Он и его ученики собрали большие
коллекции лишайников, хранящиеся на кафедре низших растений .МГУ. Н. А. руково-
дил курсовыми и дипломными работами по флоре лишайников отдельных районов
нашей страны (Урал, Карелия и др.), консультировал по этой группе растений мно-
лиц и различные учреждения. Н. А. Комарницкий написал определитель некото-
рых групп лишайников в пятом томе «Определителя низших растений», раздел о ли-
шайниках в книге «Низшие растения», а также обширную статью о лишайниках
в Большой советской энциклопедии (т. 25, стр. 306—309).

Из исторических работ Н. А. Комарницкого особо следует отметить обширное
исследование по истории морфологии растений в России и Советском Союзе, вошед-
шее составной частью в «Очерки по истории русской ботаники», опубликованные в
1947 г. под его редакцией Московским обществом испытателей природы. Кроме ука-
занной статьи в предисловии Н. А. описал главнейшие открытия русских ученых,
обогатившие ботанику. В этой и других работах по истории науки Н. А. Комарниц-
кий старался отметить не только крупные работы по разным отраслям знаний, но и
более мелкие работы, справедливо считая, что если «сравнить здание науки с железо-
бетонным сооружением, то кроме основного металлического каркаса в нем столь же
важную роль играет и бетон-заполнитель — отдельные более мелкие работы по раз-
личным объектам» Г

Из других работ этого цикла можно назвать статью «Развитие науки в СССР»
(Ботаника. БСЭ, т. СССР, 1947), а также обширную статью «Очерк истории изу-
чения низших растений в России и СССР» (Уч. зап. МГУ, вып. 129, 1948). В ней
Н. А. подробно рассматривает работы по альгологии, микологии и лихенологии, осо-
бенно подчеркивая значение установления связей конидиальных и сумчатых стадий
у грибов и справедливо полагая, что такого рода исследования гораздо важнее, «чем
бесконечное описание новых видов».

К этой же серии работ относятся статьи Н. А. Комарницкого о деятелях совет-
ской микологии А. А. Еленкине, Л. И. Курсанове, В. А. Траншеле, А. Н. Бухгейме,
Г. С. Невадовском, С. И. Ростовцеве.

Н. А. Комарницкий принимал активное участие в написании учебных пособий
и учебников по ботанике, сыгравших большую роль как в подготовке молодых науч-
ных кадров, так и в повышении квалификации преподавателей. Наибольшей извест-
ностью пользуется «Курс ботаники», выдержавший 6 изданий. В ней Н. А. Комар-
ницкий написал раздел «Морфология растений», представляющий собой одну из не-
многих имеющихся «в русском языке сводок по вопросам эволюционной морфологии
растений. В учебнике «Курс низших растений» Н. А. Комарницкий написал раздел о
лишайниках и некоторых группах базидиальных грибов, а также принимал участие
в редактировании всей книги. Оба эти учебника переведены на языки народов СССР
и иностранные языки.

Необходимо указать на многолетнюю работу Н. А. Комарницкого в методиче-
ской комиссии биолого-почвенного факультета по составлению учебных планов и про-
грамм, а также руководство студенческим научным кружком кафедры низших рас-

1 Очерки по истории русской ботаники. Изд. МОИП, 1947, стр. 116.
тений. Многое он сделал по оснащению наглядными пособиями и оборудованием но
вого здания биолого-почвенного факультета.

Богатейшие знания по многим отраслям биологии позволили Н. А. Комарниц-
кому с большим успехом работать в Большой и Малой советских, Сельскохозяй-
ственной и Медицинских энциклопедиях, а также в различных словарях (например>
Словарь иностранных слов, Энциклопедический словарь лекарственных и эфиромас-
личных растений и др.). Во всех этих изданиях он был редактором отдела ботаники,
редактором-консультантом, а также автором многочисленных статей. Он написал око-
ло 2000 статей и заметок в различных энциклопедиях и словарях, в большинстве слу-
чаев без авторской подписи.

С начала организации Реферативного журнала Н. А. Комарницкий редактиро-
вал отдел микологии. Он принимал активное участие в составлении биографо-библиогра^
фического словаря «Русские ботаники» и написал для этого издания ряд биографи-
ческих статей.

Н. А. Комарницкий был постоянным консультантом по самым различным вопро-
сам почти всего поколения ныне живущих ботаников. На все неясные и спорные
вопросы у Николая Александровича всегда можно было получить исчерпывающий
и ясный ответ. Его многочисленные ученики, покинув стены университета, всегда
обращались к этому подлинному «кладезю знаний» по, вопросам, связанным с их ра-
ботой, и просто для разрешения возникающих житейских проблем.

Как указывалось, наиболее интенсивная педагогическая деятельность Н. А. про»
текала в стенах Московского университета. Здесь долгое время он вел практические
занятия по курсу низших растений, затем читал лекции по этому же курсу (до
1957 г.). Много лет читал по существу заново им созданный курс лихенологии.
С 1954 г. и до конца своей жизни Н. А. читал курс микологии. Эти лекции привле-
кали большую аудиторию, его слушали не только студенты университета, но и науч-
ные сотрудники биолого-почвенного факультета и других научно-исследовательских и
учебных учреждений Москвы. Он также вел занятия по определению грибов сначала
на III и IV курсах, а затем только на последнем.

Н. А. Комарницкий принимал активное участие в работе научных обществ, осо-
бенно Московского общества испытателей природы, членом которого он состоял с
1917 г. В этом обществе Н. А. много лет^состоял членом Совета, заместителем пред-
седателя ботанической секции, членом редакционного совета, членом редакционной
коллегии Бюллетеня (отдел биологии). В годы войны работал в созданной при Об-
ществе комиссии «Наука на службе обороны Родины». Н. А. состоял также действи-
тельным членом Всесоюзного ботанического общества (с 1916 г.) и немецкого бота-
нического общества (с 1923 г.).

В знак уважения и признания заслуг Н. А. Комарницкого как ботаника в его
честь названы цветковое растение Saussuerea Komarriitzkii Lipsh. и гриб Pleurotu^
Komarnitzkii Vasilk.

Несмотря на свой возраст, Н. А. Комарницкий ушел из жизни полный сил и
энергии. Незадолго до смерти Н. А. принимал экзамены, активно участвовал в ко-
миссии по оценке дипломных работ студентов и во всех кафедральных делах. О Ни-
колае Александровиче без преувеличения можно сказать, что он до последних дней
держал в руках «оружие» — тот светоч знаний, которым вооружился почти полвека
назад, не переставал совершенствовать свои знания и с их помощью воспитал нема-
ло превосходных ботаников, работающих в различных уголках нашей необъятной-
Родины.

Живой, энергичный, интересующийся не только ботаникой, но и политикой, лите-
ратурой, театром, музыкой, живописью, человек с богатым житейским опытом и
мудростью, прекрасный товарищ и помощник в работе — таким сохранится у нас в
памяти Николай Александрович Комарницкий.

М. В. Горленко

Памяти Сергея Николаевича Скадовского

In memory of Sergey Nikolaevich Skadovsky

5 февраля 1962 г. на 76 году жизни скончался крупный советский ученый, соз-
датель эколого-физиологического направления в гидробиологии, член КПСС, профессор
Сергей Николаевич Скадовский.

Сергей Николаевич Скадовский родился в 1886 г. в г. Херсоне в семье худож-
ника. В 1905 г. он окончил гимназию в Москве и поступил на естественное отделе-
ние физико-математического факультета Московского университета, которое окончил
в 1912 г. по специальности физиологии. Научная деятельность Сергея Николаевича
началась еще в студенческие годы. В 1910 г. он на личные средства организовал
Звенигородскую биологическую станцию, ставшую центром научной работы молоды к
естествоиспытателей.

После Великой Октябрьской социалистической революции Сергей Николаевич
передал станцию в ведение Института экспериментальной биологии Наркомздрава.
Сергей Николаевич был бессменным директором станции с момента ее организации
до 1937 г. В 1933 г. станция перешла в ведение Московского государственного уни-
верситета. В 1915 г. вышел первый том трудов станции. Молодые экспериментаторы
смело использовали физические и химические методы исследования для решения
биологических вопросов. Под руководством и при непосредственном участии Сергея
Николаевича были выполнены блестящие исследования, вскрывшие влияние активной
реакции воды и других физико-химических факторов среды на физиологию водных
организмов. Результаты этих работ были доложены проф. С. А. Зерновым на
I Меж дун аро дном конгрессе лимнологов в г. Киле и восприняты как крупное от-
крытие. На II Международном съезде лимнологов в г. Москве и на Всесоюзном
съезде зоологов, анатомов и гистологов (1922 г.) Сергей Николаевич выступил с до-
кладом о задачах гидробиологии и о значении активной реакции воды в жизни прес-
ных водоемов.

Этот период исследований завершился изданием в 1918 г. сборника «Примене-
ние методов физической химии к изучению биологии пресных вод» (Труды Звениго-
родской гидросЬизиологической станции). В 1929 г. сборник по представлению ака-
демика А. Н. Баха специальной комиссией при Коммунистической академии был удо-
стоен премии имени В. И. Ленина. Исследовательская деятельность привела Сергея
Николаевича к выводу о том, что гидробиологии свойствен широкий экологический,
ценотический подход к изучению обмена веществ, роста и размножения гидробион-
тов. Изучать биоценоз или систему биоценозов необходимо не столько морфологиче-
ски как структуру, сколько как сложный процесс, развитие которого определяется
противоречивыми отношениями между организмами, его составляющими. Такое изу-
чение может быть осуществлено лишь на биохимической и физиологической основе.

Взгляды Сергея Николаевича на задачи и методы исследования гидробиологии
изложены в Ученых записках Московского университета (вып. 8, 9 и 33), в сбор-
нике, посвященном памяти академика Н. П. Книповича, и в многочисленных научных
журналах. Наиболее полное выражение они нашли в монографии «Экологическая
физиология водных организмов» (1955).

Практическим завершением теоретических представлений Сергея Николаевича
стали работы его и его сотрудников в области санитарной гидробиологии. Ими был
разработан принципиально новый гидробиологический метод очистки воды для целей
водоснабжения. В основу метода легло представление о том, что качества воды,
например вкус, запах, цветность, в значительной степени минеральный состав, фор-
мируются под влиянием населяющих воду организмов и в первую очередь микроор-
ганизмов. Активное вмешательство человека в жизнь водоема, в процессы формиро-
вания в нем устойчивых «полезных» биоценозов позволит иметь воду с высокими
питьевыми качествами. Эти работы вошли в сборник «Биоценозы обрастания в каче-
стве биопоглотителя» (1960). Доложенные на 14 Международном лимнологическом
конгрессе в Вене в 1959 г. работы получили высокую оценку специалистов.

Научная деятельность С. Н. Скадовского была тесно связана с практикой.
В 1936 г. он создал лабораторию при Институте горючих ископаемых АН СССР по
изучению генезиса сапроиелей, а в годы Великой Отечественной войны им были
даны рекомендации по использованию сапропелей как кормовых средств для сель-
скохозяйственных животных. Много лет он работал по вопросам водоснабжения Л4о-
сквы. Им был организован ряд экспедиций: на Азовское море для изучения донных
отложений, на реки Волгу и Куру по изучению физиологии нереста осетровых рыб
с целью их разведения и акклиматизации в колхозных прудах. В 1942 г. после экс-
педиции на р. Мургаб Сергей Николаевич передал в Госплан Туркмении материалы
с рекомендациями для прудового рыбного хозяйства республики.

Большая научная исследовательская работа и тесная связь с практикой стали
прочным фундаментом для педагогической деятельности С. Н. Скадовского. Она
началась в 1912 г. в Народном университете им. Шанявского под руководством про-
фессора Н. К. Кольцова. В 1916 г. проф. С. А. Зернов создал в Петровской сельско-
хозяйственной академии первую в России кафедру гидробиологии и пригласил в ка-
честве ассистента Сергея Николаевича Скадовского. В 1919 г. Сергей Николаевич
перешел работать в Московский университет в качестве ассистента проф. Н. К. Коль-
цова на кафедре экспериментальной биологии. Одновременно он заведует лаборато-
рией физико-химической биологии в институте экспериментальной биологии Нарком-
здрава. В 1923 г. Сергей Николаевич уходит из Сельскохозяйственной академии в
Московский университет, где и сосредоточивает всю свою педагогическую деятель-
ность. С этого времени он начинает чтение первого в наших университетах курса
Физико-химической биологии и ведет по этому курсу практические занятия. В 1926 г.
С. Н. Скадовским была организована кафедра физико-химической биологии, ставшая
предшественницей кафедр биофизики в университетах. В 1930 г., после избрания
проф. С. А. Зернова действительным членом АН СССР и переезда его в Ленинград,
кафедра гидробиологии и физико-химической биологии слились в кафедру гидробио-
логии под руководством С. Н. Скадовского.

Сергей Николаевич руководил кафедрой свыше 30 лет. В своих лекциях он
всегда подчеркивал, что гидробиология — наука биоценологическая, развитие биоце-
нозов — это сложный процесс, который может изучаться только на биохимической и
физиологической основах. Он неизменно стремился показать тесную связь филосо-
ф\ти с конкретной практической деятельностью естествоиспытателя. Яркое выражение
эти взгляды получили в курсе лекций «Экологическая физиология водных организ-
мов», который Сергей Николаевич начал читать с 1949 г.

В 1935 г. Высшая аттестационная комиссия при Наркомпросе РСФСР присудила
Сергею Николаевичу ученую степень доктора биологических наук и звание про-
фессора.

Ученый-коммунист Сергей Николаевич Скадовский всегда принимал активное
участие в общественной жизни. Он был членом научно-технического совета Мини-
стерства высшего образования, членом Центрального совета Всесоюзного гидробио-
логического общества, много лет председателем секции гидробиологии и ихтиологии
Московского общества испытателей природы, членом Совета по гидробиологическим
проблемам при АН СССР. Заслуги проф. С. Н. Скадовского высоко оценены Роди-
ной, он был награжден высшей наградой Советского Союза — орденом Ленина и
медалями.

Образ Сергея Николаевича — выдающегося ученого и простого, сердечного че-
ловека навсегда останется в сердцах его учеников и товарищей.

М. М. Телитченко