Российская Академия наук
Институт лесоведения
А. В. Абатуров
П. Н. Меланхолии
Естественная
динамика леса
на постоянных
пробных площадях
в Подмосковье
Тула • 2004
ББК 43
А 13
Абатуров А. В., Меланхолии П. Н.
А 13	Естественная динамика леса на постоянных пробных площадях в
Подмосковье.— Тула: Гриф и К, 2004.— 336 с.
ISBN 5-8125-0472-5
На территории лесопаркового защитного пояса г. Москвы (частью и в черте
города) сотрудниками Института лесоведения РАН создана в 1975-1980 гт. систе-
ма постоянных пробных площадей для наблюдения за естественной динамикой
фитоценозов разного породного состава (сосняки, ельники, липняки, дубняки,
кленовники) после прекращения активного хозяйственного вмешательства чело-
века в их жизнь.
Материалы длительных наблюдений позволяют также подойти к оценке
влияния крупного города (техногенного загрязнения, рекреации и т. п.) на состоя-
ние городских и пригородных лесов.
Для лесоводов, геоботаников, экологов и других специалистов в области ле-
соведения и лесного хозяйства.
ББК 43
Ответственный
редактор:	профессор кафедры лесных культур Московского государственного университета леса, доктор с.-х. наук А/. Д. Мерзленко
Редактор:	Т. Н. Казанцева
Рецензенты:	Профессор кафедры селекции, генетики и дендрологии Московского государственного университета леса, доктор биологических наук В, В. Коровин Заведующий лабораторией биогеографии Института географии РАН, профессор, д. г. н., академик РАЕН А. А. Тишков
Первая страница обложки: ель в Лосином Острове.
Четвёртая страница обложки: вверху липа в Лосином Острове;
внизу Лосиный Остров, весна 1999 года. На всём обозримом
пространстве кора с подроста клёна и вяза ободрана лосем.
ISBN 5-8125-0472-5
© А. В. Абатуров, П. Н. Меланхолии, 2004
Оглавление
Предисловие 1.................................................... 5
Предисловие II................................................... 9
Введение........................................................ 14
Глава!. Программа и методика исследований....................... 18
Опыт наблюдений на постоянных пробных площадях (Ш111)........ 18
К методологии изучения динамики лесов........................ 22
Постоянные пробные площади и работа на них................... 24
Глава II. Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов....	31
«Состояние» и «устойчивость» леса в системе мониторинга...... 32
Естественная, антропогенная, техногенная устойчивость насаждений ...	33
Некоторые особенности роста по диаметру сосны и ели.......... 36
Влияние МКАД на состояние леса в придорожной полосе.......... 40
Техногенное загрязнение и состояние лесов (на примере лесов
Лосиного Острова)............................................ 46
Приложение 1 к главе II «Некоторые проблемы мониторинга
пригородных лесов»........................................... 50
Глава III. Динамика древостоев.................................. 59
Ельники...................................................... 61
Естественное возобновление ели............................... 95
Сосняки..................................................... 106
Липняки..................................................... 120
Березняки................................................... 132
Кленовники.................................................. 145
Дубняки..................................................... 150
Приложение 2 к главе III «Динамика древостоев».............. 156
4
Оглавление
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яруса................. 254
Некоторые проблемы мониторинга травяно-кустарничкового
яруса лесов................................................... 256
Ельники и сосняки чернично-кисличные.......................... 262
Ельники кисличные и кислично-разнотравные..................... 269
Ельники сложные с липой....................................... 275
Липняки....................................................... 283
Березняки..................................................... 291
Приложение 3 к главе IV. «Динамика травяно-кустарничкового
яруса»........................................................ 300
Заключение....................................................... 325
Литература....................................................... 329
Предисловие I
)
Человеческое общество, образованное разумными существами (по ла-
тинскому определению Homo sapiens — человек разумный), как и все
компоненты живой и неживой материи на планете Земля, развивается по
объективным закономерностям, а вовсе не согласно человеческому разу-
му. Подтверждением тому служат бесконечные военные конфликты, со-
провождающие всю историю человеческой цивилизации, а в последние
полтора столетия и так называемый технический «прогресс». И если вой-
ны служат постоянной угрозой самому человечеству (последствия воз-
можной ядерной войны следует рассматривать отдельно), то бескон-
трольное развитие техники угрожает всей планете и в первую очередь
ее живому компоненту. В связи с этим знаменательно высказывание
Н. К. Рериха: «Многи препоны в потолках жизни. Многи опасные камни
и стремнины. У счастья много врагов... Среди мрачных врагов будет и
чрезмерная механизация нашего века. Механизация может глушить на-
родное творчество. Механизация может разрушить культуру. Даже циви-
лизация может страдать от непомерной механизации».
Отдельные созидатели технического «прогресса», бывают в состоя-
нии с большей или меньшей достоверностью оценить последствия своего
творчества. Могут предвидеть эти последствия и некоторые обществен-
ные деятели, а вот человечество в целом, состоящее из разумных особей,
как это ни парадоксально, не в состоянии контролировать течение так на-
зываемого «прогресса».
Ярким примером сказанному могут служить крупные промышленные
комплексы и населенные пункты с развитым производством, так назы-
ваемые мегаполисы, интенсивно воздействующие на окружающую их
природную среду. К таким мегаполисам относится и Москва.
В доперестроечный период Москва быстро расширялась, возрастали
число и мощность промышленных предприятий. Газообразные и пыле-
видные промышленные выбросы распространялись далеко за пределы
самого населенного пункта, и зона их влияния охватывала весь «зеленый
пояс» столицы. После перестройки положение несколько изменилось.
В результате всеобщей разрухи и снижения уровня производства, вклад
промышленности Москвы в фоновое загрязнение природной среды за-
метно снизился и дошел до уровня, которым можно было бы и пренеб-
речь. Но, одновременно с падением уровня производства на передний
6
Предисловие I
план вышел другой источник загрязнения природной среды — выхлопы
автомобильных двигателей.
Увеличение числа автомобилей на дорогах Москвы и Московской
области в последние 15 лет привело к резкому ухудшению состояния
древесной растительности в придорожных зонах. При этом лесные дре-
весные растения не только снизили прирост, стали менее устойчивыми
к воздействию патогенных организмов, но и изменили свой облик. Это
особенно заметно в лесных насаждениях, через которые проходят такие
крупные магистрали как Московская кольцевая автомобильная дорога
(МКАД).
' МКАД, пересекая несколько крупных лесных массивов, частично
входящих в территорию Москвы, проходит через леса национального
парка Лосиный Остров. Леса этого памятника природы являются одно-
временно памятником взаимовлияния человека и среды. В течение не-
скольких столетий леса Лосиного острова были угодьями царской и ве-
ликокняжеской охоты, частично подобные функции сохранялись за ними
долгое время. На территории Лосиного острова велись торфоразработки,
леса национального парка неоднократно горели, во время Великой Оте-
чественной войны в них велась заготовка дров. Мощное антропогенное
воздействие испытывали и продолжают испытывать эти леса вследствие
близости таких промышленных центров как города Мытищи и Королев.
Здесь действуют факторы промышленного загрязнения, и рекреацион-
ные нагрузки. В настоящее время на лесной фонд национального парка
наступают дачи и коттеджи.
В целом можно сказать, что леса Лосиного острова существуют в ус-
ловиях близкйх к экстремальным. Несмотря на это, в лесном фонде на-
ционального парка до сих пор остались отдельные участки, несущие па-
мять первозданности. Здесь можно встретить чистые по составу выделы
ольхи черной (Alnus glutinosa (L.) Gaerth.), отдельные экземпляры кото-
рой достигают высоты 40 метров. Здесь есть древостои липы мелколист-
ной (Tilia cordata Mill.) такой же высоты и протяженностью бессучковой
зоны стволов более 20 метров. В наиболее производительных ельниках
деревья превышают 35 метров. Некоторые выделы в насаждениях Лоси-
ного острова представлены редкими для Подмосковья высокобонитетны-
ми сосняками лещиновыми. Можно упомянуть и о сохранившемся здесь
в подлеске и практически исчезнувшем в лесах Московской области
волчнике смертельном, называем также волчьим лыком (Daphne
mezereum L.) и о многих, ставших редкими, видах травянистых растений,
достаточное обилие которых говорит о малой нарушенное™ лесных рас-
тительных ассоциаций.
Исходя даже из такого очень краткого описания лесов Лосиного ост-
Предисловие I
7
рова, можно прийти к выводу о необходимости не только охраны этого
памятника природы, но и тщательного непрерывного изучения его. Тща-
тельность и непрерывность наблюдении вгркны вследствие того, что раз-
ные по характеру воздействия и постоянно меняющиеся во времени ан-
тропогенные экологические факторы неизбежно влияют на растительные
сообщества.
Коротко содержание исследования лесных растительных сообществ,
применительно к данному случаю, можно сформулировать следующим
образом: необходимо знать какими были леса в прошлом, правильно оце-
нивать их состояние в настоящем и на основании этих знаний прогнози-
ровать будущее. Разумеется, прогноз должен основываться и на тенден-
циях антропогенных факторов. Методами таких исследований распола-
гает наука — лесоведение.
Методология лесоведения по большому счету базируется на натур-
философском подходе к объекту исследования, то есть на умозритель-
ном истолковании природы, рассматриваемой в ее целостности. Разуме-
ется, современное лесоведение использует и многие эксперименталь-
ные методы сопутствующих наук, например, методы лесной таксации,
почвоведения, геоботаники, лесной энтомологии и фитопатологии. Од-
нако в основе лесоведения и базирующегося на нем лесоводства лежит
видение леса в целом, лес рассматривается как биогеоценоз (в зарубеж-
ной литературе часто используется менее точное определение этого по-
нятия — экосистема). Ученый-лесовод следит не за отдельным деревом
и даже не за группой деревьев, а изучает весь комплекс живых организ-
мов и компонентов косной материи, объединяемых, казалось бы, про-
стым понятием — лес.
Лесоведение с его традиционными методами исследования, органич-
но вливается в такое мощное научное течение как учение о биосфере, ос-
нованное и развитое русскими учеными В. В. Докучаевым и В. И. Вер-
надским. Неоценимый вклад в это учение внес великий лесовод В. Н. Су-
качев, создавший науку биогеоценологию. Лесные биогеоценозы и
являются объектом исследования, результаты которого изложены в на-
стоящей книге.
Отдельно хотелось бы сказать о значимости публикации, т. е. сохра-
нении для будущего и общей доступности первичных полевых материа-
лов. В лесоведении это в первую очередь относится к перечетным ведо-
мостям пробных площадей (ПП), включая данные учета подчиненных
ярусов растительности, категорий состояния, наличия вредителей. Речь
идет и о временных ПП, и о постоянных пробных площадях (ППП). Осо-
бенно важны последние. Разумеется, столь же необходимо поддержание
ППП в натуре и проведение на них регулярных наблюдений по единой
8
Предисловие I
методике. Дело в том, что интерпретация получаемых на ППП данных
всегда несет элемент субъективности и зависит от уровня современных
знаний. Только объективные данные, основанные на измерениях и пере-
четах, не теряют со временем своей ценности. Длительно хранимые мате-
’ риалы ППП сравнимы с древними летописями, каждое слово которых в
наше время на вес золота.
Предлагаемая читателю книга чисто лесоводственная. Это неболь-
шая, но, тем не менее, очень важная, частность той самой бесценной
летописи природы, которая ведется лесоводами всей планеты. Данная ра-
бота важна еще и потому, что она касается лесов Подмосковья, столь
нужных большому городу, но подвергающихся его интенсивному небла-
гоприятному воздействию. Исследования такого рода способствуют не
только сохранению лесов, но и поддержанию, насколько это возможно,
их естественного первозданного облика.
Профессор кафедры селекции, генетики
и дендрологии Московского Государственного
университета леса, доктор биологических наук
В. В. Коровин
Предисловие II
Природная и антропогенная динамика лесов Москвы и ближайшего
Подмосковья, как это ни странно, остается областью знаний, где многие
выводы и суждения сделаны не на основе результатов многолетних де-
тальных исследований сопряженной динамики растительности и ее опре-
деляющих факторов, а, скорее, на основе умозаключений, построенных
на отрывочных и не систематизированных данных. Особенно поверхно-
стны и недостаточно аргументированы выводы о характере динамиче-
ских процессов в лесах т. н. «зеленого пояса» Москвы в последние деся-
тилетия, когда снизились лесохозяйственные, аграрные и рекреационные
нагрузки на леса, а атмосферное загрязнение в значительной степени ста-
ло фоновым, лишая нас тем самым возможности выбора контроля для
сравнительного анализа состояния древостоя.
Нельзя сказать, что Московский столичный регион испытывает дефи-
цит публикаций о современном состоянии и динамике лесной раститель-
ности. Скорее, наоборот, работ подобного рода, особенно для ближнего
Подмосковья, в последние годы появилось достаточно много. Этому со-
действовали исследования Московского государственного университета
леса, Биологического факультета Московского государственного уни-
верситета им. М. В. Ломоносова; Института проблем экологии и эволю-
ции РАН (стационар «Малинки»); Всероссийского института охраны
природы Министерства природных ресурсов; Российской академии сель-
скохозяйственных наук и др. Но, по-видимому, наиболее весомый вклад
в систематические наблюдения за состоянием подмосковных лесов внес
Институт лесоведения РАН, в т. ч. и авторы данной книги, последова-
тельно изучая сохранившиеся рядом с Москвой «островки» леса. К сожа-
лению, судьба многих из них, принимая во внимание недавнюю поправку
к Лесному кодексу, упрощающую перевод лесов первой группы в нелес-
ные земли, может оказаться незавидной.
В этой ситуации вслед за авторами — А. В. Абатуровым и П. Н. Ме-
ланхолиным — следует ратовать за организацию мониторинговых ис-
следований на лесных постоянных пробных площадях (ППП), на кото-
рых даже в пределах одного поколения можно получить добротные и,
главное, дифференцированные, сведения о современных динамических
изменениях лесов и отдельных элементов их фитоценозов. Как показыва-
ют сами авторы, для аргументированных суждений о причинах, характе-
10
Предисловие II
ре, механизмах и направлении современной динамики лесов Подмос-
ковья необходимо проводить реинвентаризационные работы на лесных
ППП, заложенных в разных по составу, возрасту, природоохранному ста-
тусу и истории возникновения лесах. Сотрудники Института лесоведе-
ния (ранее — Лаборатория лесоведения) РАН еще в 1975 г. под руковод-
ством члена-корреспондента Л. П. Рысина заложили серию лесных ППП
в ближайшем Подмосковье (продолженную позднее авторами) для ис-
следований динамики древостоя и нижних ярусов лесов, возникших и
длительное время развивающихся в условиях интенсивной хозяйствен-
ной деятельности, а в последние десятилетия функционирующих в отно-
сительно естественном состоянии. Речь идет о ППП в Шолоховском, Пи-
роговском, Погонном, Лосиноостровском, Красногорском, Алексеев-
ском, Алешинском и других лесничествах.
Конечно, говорить о «естественной динамике» в данном случае мож-
но с большой долей условности, но режим «зеленой зоны» или нацио-
нального парка (в случае с Лосиным Островом) подразумевает как раз
минимизацию антропогенных сукцессионно значимых воздействий.
Так, в них нет интенсивных выборочных, в т. ч. санитарных рубок, рез-
ко меняющих световой режим и породный состав. Отсутствует в целом
традиционное лесное пастбищное использование, приводящее к уплот-
нению почвы, нарушению подстилки, эвтрофированию, изменению
подлеска и внедрению под полог луговых видов. Наконец, резко снизи-
лись и рекреационные нагрузки, ранее распространенные широко и при-
водящие к разрушению подроста, подлеска и нижних ярусов леса, уп-
лотнению почвы и внедрению рудеральных видов. Всего этого нет но,
как показывают данные авторов, основанные на анализе дендрохроно-
грамм, условия для жизни древостоя стали значительно хуже, что отра-
зилось и на приросте деревьев по диаметру. Что же происходит с под-
московными лесами? Что могут дать периодические наблюдения на
ППП для ответа на этот вопрос?
Метод ППП в геоботанических исследованиях стал применяться еще
в середине XIX в. (см.: Г. И. Дохман. История геоботаники в России. М.,
МОИП, 1974). Лесоводы для изучения роли травянистого покрова при
восстановлении лесов стали использовать метод ППП раньше, чем геобо-
таники. Для изучения многолетних изменений лесной растительности
этот метод стал применяться систематически с начала XX в., ранее, чем
исследования на стационарах.
Периодические, основанные на повторных измерениях основных ле-
сотаксационных параметров, наблюдения для изучения динамики лесов,
пропагандируемые, как верно отмечено авторами, еще М. К. Турским
(1883) и Г. Ф. Морозовым (1949), получили свое развитие после издания
Предисловие II
11
Программы ботанико-географических исследовании применительно к
лесам, которая вышла в 1909 году, как Приложение к «Лесному журна-
лу». В «Программе и методике биогеоценологических исследовании»
(1966, 1974) идеи систематических повторяемых исследований на лес-
ных ППП, в основе которых лежит сочетание лесотаксационных и фито-
ценотических характеристик, получили дальнейшее развитие.
Книга А. В. Абатурова и П. Н. Меланхолика ориентирована именно на
получение исчерпывающих детальных данных об изменениях в состоя-
нии древостоя и нижних ярусов лесов Москвы и ближнего Подмосковья
на основе повторных описаний ППП. Всего авторами в анализ включены
материалы по 35 ППП в основных типах насаждений для выявления авто-
генных и возможных экзогенных (влияние мегаполиса) изменений лес-
ных фитоценозов. Регулярный мониторинг осуществлялся в отношении
состояния древостоя (породный состав, диаметры стволов, проекции
крон, возрастная структура и пр.) и травяно-кустарничкового покрова
(проективное покрытие, флористический состав, видовая насыщенность,
фитоценотические группы, встречаемость и пр.). Исследованиями охва-
чены разные по составу, возрасту и сукцессионному статусу ельники, со-
сняки, липняки и березняки.
Динамика лесной растительности исследовалась на основе исключи-
тельно полевых полустационарных наблюдений в сложных для изуче-
ния лесных сообществах зеленой зоны Москвы. Следует согласиться с
мнением авторов, что именно фактические первичные материалы мони-
торинга состояния лесных фитоценозов, даже не полностью проанали-
зированные, самоценны, т. к. дают представление о реальных тенденци-
ях изменений природы Подмосковья. Цель работы можно сформулиро-
вать следующим образом: доступными геоботаническими методами
проследить современные динамические процессы и тенденции динами-
ки лесов ближнего Подмосковья. К сожалению, несмотря на то, что ис-
следованиями было охвачено практически все разнообразие плакорных
условно коренных и производных лесов, в сферу внимания авторов
не попали дубравы. Но дуб, как известно, в нашем регионе слабо возоб-
новляется вне действия традиционного хозяйства и постепенно выпада-
ет в связи с ослаблением «лесного» выпаса, рекреации и пр. Особый ин-
терес представляют результаты наблюдений на ППП, заложенных в
предельных по возрасту сообществах, перестойных, спелых и приспе-
вающих лесах.
Авторами получены результаты, позволяющие выявить закономерно-
сти изменений лесных фитоценозов Москвы и ближнего Подмосковья в
последние десятилетия. К сожалению, полученные результаты не могут
быть в полном объеме подвержены сопряженному анализу в отношении
12
Предисловие II
антропогенных факторов — мониторинг состояния окружающей среды
подмосковных лесов фрагментарен и недостаточен, чтобы однозначно
судйть о факторах динамики лесных фитоценозов на ППП.
В современном древостое отражена история формирования лесов и
характер прежних антропогенных’ воздействий. Текущая динамика леса
более автогенная. Причем, анализ кернов показал, что большинство ста-
рых деревьев развивалось ранее свободно и имело активный прирост, а в
последние десятилетия, по-видимому, продукционный потенциал почв
резко снизился. В настоящее время, перспектив улучшения условий рос-
та деревьев мало.
Для трав и кустарничков, имеющих иные длительности периодов раз-
вития, чем у древостоя, методы наблюдений на лесных ППП еще более
адекватны и позволяют отметить тонкие изменения в составе и структуре
наземных ярусов леса. Сама диагностика изменений, базирующаяся на
индикаторных свойствах травянистых растений леса, весьма эффектив-
на. Среди основных результатов в этой части книги отметим следующие.
Как и в случае с древесным ярусом, на характер развития травяно-кустар-
ничкового яруса оказали влияние история и прежние антропогенные воз-
действия на конкретный лесной участок. В настоящее время в динамике
преобладают естественные процессы, хотя частота нарушений такова,
что можно говорить в отдельных случаях о дигрессивно-демутационном
характере современной динайики нижних ярусов. На изменчивость со-
става и структуры травяно-кустарничковых сообществ на ППП ведущее
влияние оказывает породный состав древостоя.
В рамках временного диапазона* наблюдений выявлено, что измене-
ниями охвачено не более 10-50 % площади ППП. Отсюда и вывод, что
площадь выявления изменений флористического состава, соотношения
фитоценотических групп растений и пр. меньше, чем площадь 111111
(обычно тенденции проявляются на 5-50 м2). Изменения состава травя-
но-кустарничкового яруса на отдельных ППП за рассматриваемый пери-
од достигли 40 %. Обращаем внимание читателей на то, что сводные таб-
лицы в разделе книги, посвященном изменениям в нижних ярусах леса по
данным наблюдений на ППП, исключительно информативны. Можно
выделить группы видов трав на лесных ППП, имеющие разный характер
динамики в последние десятилетия, например:
•	стабильное состояние в разных насаждениях;
•	меняющие показатели обилия в зависимости от типа насаждений;
•	флуктуирующие в пределах погодичных климатогенных и биоген-
ных изменений;
•	флуктуирующие в рамках автогенных циклов леса (осветление-за-
темнение, вспышки численности фитофагов и пр.);
Предисловие II
13
•	проявляющие четкий тренд восстановления или саморазвития в со-
ответствии с направленным развитием и сменами древостоя;
•	проявляющие тренд деградации в результате прежних нарушений
или резких смен породного состава и т. д.
Всего можно выделить более десятка проявлений «поведения» видов,
отмечаемых в процессе мониторинговых наблюдений на ППП. Тем они и
интересны, что любые другие исследователи могут воспользоваться эти-
ми первичными данными для своих построений и заключений. Отсюда и
благоприятная перспектива использования результатов, полученных ав-
торами книги. Она широкая: от экстраполяции выявленных закономер-
ностей на пространства, занятые лесами Среднерусской возвышенности
(в первую очередь — пригородными), до учета в современной стратегии
использования, в т. ч. лесохозяйственного, рекреационного, природо-
охранного и др. Можно надеяться, что все, включенные в систему мони-
торинга лесные ППП Института лесоведения РАН, будут сохраняться
долгие годы, а авторы еще смогут опубликовать новые сводки о динами-
ке пригородных лесов, основанные на результатах этих систематических
наблюдений.
Заведующий лабораторией биогеографии
Института географии РАН, профессор, д. г. н.,
академик РАЕН А. А. Тишков
Введение
Подмосковье уникально тем, что здесь, вблизи одного из крупнейших
мегаполисов мира, а частью и в черте его, сохранились крупные лесные
массивы. За последнюю тысячу лет эти леса подвергались самому разно-
образному вмешательству человека, они не однажды вырубались и вновь
восстанавливались. Во второй половине прошлого века резко возросло
техногенное воздействие на них. На северо-восточной окраине Москвы
начинаются и тянутся дальше за кольцевую дорогу почти на 10 км леса
Лосиного Острова. Это старейшая лесная дача Подмосковья. Последние
200-300 лет леса её меньше других подвергались непосредственному
вмешательству человека. Здесь заложено большинство наших постоян-
ных пробных площадей (ППП).
Естественная динамика лесов. Под естественной динамикой мы
подразумеваем процесс развития насаждений без вмешательства челове-
ка в жизнь современного поколения леса. При этом мы имеем в виду вме-
шательство, которое изменило бы породный состав насаждения.
Естественная динамика леса объективно отражает эколого-биоло-
гические свойства слагающих его видов. Зная эколого-биологические
свойства лесных древесных пород, можно прогнозировать динамику наса-
ждений, предвидеть и планировать изменения их хозяйственной ценности.
Все процессы, происходящие в природе, многофакторные. Для выяв-
ления закономерностей в их течении требуется большой объем и дли-
тельность наблюдений. Пока они не проведены, мы подчас вынуждены
считать, что наблюдаемое явление носит стохастический (случайный) ха-
рактер, что оставляет большой простор для априорной и эмоциональной
оценки его.
Яркий пример такой априорной оценки — периодическое возвраще-
ние к проблеме снижения устойчивости пригородных лесов, якобы в ре-
зультате ухудшения экологической обстановки (усиления техногенного
загрязнения воздуха и почвы). Не составляют исключения и проблемы
устойчивости зеленых насаждений в городе. Недостаточно проработан-
ная теоретическая база ведения хозяйства в городских лесах, хрониче-
ский недостаток средств для должного ухода за зелеными насаждениями,
а также естественные колебания устойчивости деревьев обуславливают
периодическое обострение проблемы. К сожалению, попытка решить её
обычно сводится к кратковременной, кампанейской, разработке и оче-
Введение
15
редкому забвению её, впредь до нового обострения. Примером того мо-
жет служить предпринятое в начале шестидесятых годов изучение со-
стояния насаждений лесопаркового пояса Москвы. Непосредственным
поводом и объективной причиной для него стало «систематическое усы-
хание хвойных пород, особенно ели» (Состояние насаждений..., 1966,
стр. 3). В исследованиях приняли участие видные ученые-лесоводы
ВНИИЛМа, Лаборатории лесоведения АН СССР, сотрудники Управле-
ния лесопаркового хозяйства Мосгорисполкома, директора и специали-
сты леспаркхозов, сотрудники Московской городской санитарно-эпиде-
миологической станции. По истечении двух лет исследований, которые
включали детальную характеристику «типичных лесных ценозов», «ус-
тановление физиологического состояния отдельных организмов, состав-
ляющих ценоз», почвенные исследования, «изучение опыта по внедре-
нию... новых древесных и кустарниковых пород» был получен вполне
закономерный для такого случая вывод: «При разработке... мероприятий
по предотвращению ухудшения лесных ценозов и улучшения их совре-
менного состояния необходимо установить основные причины, которые
непосредственно и косвенно влияют на состояние лесов в пригородных
условиях» (там же, стр. 157). Вывод хотя и тривиальный, но объектив-
ный, внушающий уважение к исполнителям. Справедливость его вскоре
подтвердилась: одним из действительных показателей ухудшения со-
стояния ели было тогда повсеместное снижение текущего прироста ее
(Курнаев, Вакуров, 1968), который достаточно быстро восстановился
(Абатуров, 1982) без проведения каких бы то ни было мероприятий со
стороны человека по улучшению экологической обстановки.
Для предвидения и эффективного скорейшего разрешения подобных
ситуаций необходимо хорошо знать лесоводственные свойства наших ле-
сообразующих пород. «Под лесоводственными свойствами древесных по-
род понимаются биологические и экологические их свойства, имеющие
непосредственное значение в практике лесовыращивания и рассматривае-
мые в лесоводстве под углом зрения этой практики» (Ткаченко, 1955).
Чтобы с пользой применить эти знания на практике, иногда даже не
важны абсолютные показатели: высота, продолжительность жизни, ско-
рость роста в высоту и др., а лишь сравнительное значение их для разных
лесообразующих пород, что уже позволяет судить о конкурентной способ-
ности последних. Важнейшим показателем при изучении лесоводствен-
ных свойств пород-лесообразователей является их доля участия в древо-
стое в связи с условиями произрастания. Затем такие показатели, как мак-
симальная и средняя высота, скорость роста в высоту, что вместе со всем
предыдущим определяет возможности растения в борьбе за свет — важ-
нейший экологический фактор уже для средневозрастного дерева любой
16
Введение
из наших древесных пород. Затем следует, вероятно, средняя и максималь-
ная продолжительность жизни, семеносящая и возобновительная способ-
ность, устойчивость к действию неблагоприятных погодных условий, бо-
лезней и вредителей. Фактический материал по всем этим и, возможно,
многим другим показателям может быть получен в ходе наблюдений за
динамикой насаждений на постоянных пробных площадях. Больше подхо-
дят для этого приспевающие или спелые древостои, где уже максимально
выражены возможности роста, продолжительность жизни породы, её во-
зобновительная способность — способность сохранить свое место или
увеличить долю участия в сложении будущего древостоя.
Среди факторов, определяющих породный состав, строение и дина-
мику древостоя наравне с условиями произрастания мы рассматриваем и
антропогенный фактор. Он может оказывать воздействие самой разной
интенсивности и направления на все стороны жизни леса. Последствия
этого воздействия могут еще долгое время сказываться на жизни буду-
щих поколений леса и после его непосредственного прекращения.
Понятие «поколение леса», так, как оно трактуется в Лесной энцикло-
педии (Т. П, 1986), используется при инвентаризации лесов: поколение
имеет условные границы и служит для формализации описания строения
разновозрастных древостоев. Объективным показателем существования
нескольких поколений леса в конкретном насаждении может быть хоро-
шо выраженная ступенчатость гистограммы распределения деревьев по
диаметру. В одновозрастном древостое распределение деревьев описы-
вается более или менее плавной одновершинной кривой. В наше время
распространенной причиной формирования разновозрастного древостоя
(особенно сосны и ели) является дополнение лесных культур в случае
плохой приживаемости или сильного естественного изреживания.
Сам факт существования хорошо выраженных одного или нескольких
поколений деревьев в насаждении предполагает, что некогда здесь в те-
чение непродолжительного промежутка времени складывались условия,
особо благоприятные для успешного естественного возобновления поро-
ды, господствующей ныне в древостое или в данном поколении. Это мог-
ли быть, например, сплошная вырубка леса, прекращение временного
сельхозпользования на лесных землях и т. д. В дикой природе такую си-
туацию на значительной площади трудно себе представить, если только
не считать естественным явлением лесные пожары. Хотя и имеются не-
которые предположения на эту тему (Смирнова, 2000). Во всяком случае,
исследования последних десятилетий показывают, что в средней полосе
России всегда можно найти связь времени появления одновозрастного
древостоя (поколения леса) с прошлой хозяйственной деятельностью
здесь человека. Для многих лесных заповедных территорий в централь-
Введение
17
ной России, где ведутся лесоводственные исследования, сегодня уже соб-
раны обширные исторические и археологические материалы по этой про-
блеме (Абатуров и др., 1997; Оценка и сохранение..., 2000).
Цель нашей работы — показать динамику древостоев с участием ос-
новных лесообразующих пород. Анализ материалов, собранных за многие
годы на постоянных пробных площадях, дал нам возможность глубже по-
нять, а в ряде случаев и по-новому увидеть лесоводственные свойства этих
пород. Если наши выводы в чём-то покажутся слишком категоричными,
решить возникшие противоречия позволят только новые наблюдения.
Все наши постоянные пробные площади заложены в наиболее устой-
чивых высокополнотных одновозрастных (за исключением одной, в
группово-разновозрастном древостое) монодоминантных спелых древо-
стоях. Такие участки лесных насаждений в пригородных лесах размером
не менее 0,25 га (минимально приемлемый размер постоянной пробной
площади) встречаются крайне редко. Наши несколько десятков пробных
площадей охватывают практически все такие участки на территории ле-
сопаркового защитного пояса г. Москвы. О высокой устойчивости этих
насаждений свидетельствует отсутствие на них или заметно меньшее,
чем в примыкающих древостоях, количество сухостоя, валежа, суховер-
шинных, буреломных и ветровальных деревьев.
Глава «Динамика травяно-кустарничкового яруса» написана к. б. н.
П. Н. Меланхолиным, остальные — к. с.-х. наук А. В. Абатуровым.
Исследования начались в 1975 г. под руководством Л. П. Рысина. В за-
кладке и оформлении постоянных пробных площадей, исследованиях на
них, камеральной обработке материалов в разное время принимали уча-
стие сотрудники Отдела лесной типологии и геоботаники Лаборатории
лесоведения АН СССР, а затем Института лесоведения.: А. В. Абатуров,
В. В. Антюхина, Г. В. Бобкова, Р. Г. Грачева, Т. Н. Казанцева, Т. В. Малы-
шева, П. Н. Меланхолии, В. А. Павлова, М. А. Орлова-Савич, К. А. Соко-
лов, А. А. Флеров, Д. Н. Цыганов. Большую помощь в проведении иссле-
дований на постоянных пробных площадях оказывала сотрудник Кафед-
ры лесозащиты МГУЛ И. Г. Семенкова и дипломники Кафедры. Всем
им мы выражаем большую благодарность. Мы благодарим главного
хранителя Государственного Биологического музея им. К. А. Тимирязева
Т. Н. Казанцеву за большую помощь в подготовке этой книги.
Наша особая благодарность — рецензентам, взявшим на себя труд оз-
накомиться с книгой и высказать своё мнение по поводу публикуемых
материалов.	/
Глава I. Программа и методика исследований
Сколько-нибудь единой широко применяемой программы и методики
длительных наблюдений за динамикой насаждений на постоянных проб-
ных площадях сегодня не существует.
Началом сбора и накопления в отечественной лесоводственной прак-
тике данных по динамике лесов можно считать первые лесоустроитель-
ные работы в государственных лесных дачах в середине XIX века (Ар-
нольд, 1885), повторявшиеся затем каждые 5-10 лет. На рубеже XIX и
XX веков большой интерес у лесоводов вызывали проблемы естествен-
ного возобновления и искусственного восстановления в лесах хозяйст-
венно-ценных пород. В связи с этим большой интерес представлял ана-
лиз уже накопленного многолетнего опыта лесокультурных работ. В свое
время эти материалы широко использовал Г. Ф. Морозов в своих работах
(Морозов, 1971 и др.).
Опыт наблюдений на постоянных пробных
площадях (ПАШ)
О необходимости систематических наблюдений и накопления сведе-
ний по динамике и развитию лесных насаждений в числе первых (а мо-
жет быть и первым) у нас заговорил Митрофан Кузмич Турский, заве-
довавший в 1881-1899 гг. Лесной опытной дачей Петровской (затем
Тимирязевской, а ныне — Московской) сельскохозяйственной академии.
В 1893 г. в Предисловии к описанию Дачи он писал: «С 1882 г. нижепод-
писавшимся предпринято периодическое (через каждые пять лет) описа-
ние Лесной дачи Петровской Академии» (Турский, 1893, стр. V). Мы спе-
циально уделяем значительное место материалам по этой Даче, потому
что это — первый, практически единственный и весьма поучительный
опыт длительных работ на ППП. «Печатание этих описаний имело целью
доставить учащимся в Академии возможность подробно ознакомиться
как с современным состоянием дачи, так и с историей ее; с другой сторо-
ны, печатанием описания имелось в виду закрепить факты, которые мог-
ли бы затеряться, но которые весьма важны для суждения в будущем о
влиянии хозяйственных мероприятий на ход развития лесонасаждений.
Сопоставление наличного состояния насаждений теперь ли, в будущем
Опыт наблюдений на постоянных пробных площадях (ППП)
19
ли с состоянием предыдущим и с сопутствовавшими этому состоянию
хозяйственными мероприятиями полезно не для одной описываемой да-
чи, но и для других лесов, сходных по климатическим условиям с акаде-
мическою дачею» (там же).
Первые 1 б постоянных пробных площадей в Лесной даче были заложе-
ны еще в 1862 г. в ходе первого лесоустройства А. Р. Варгас де Бедемаром.
На одной из них за сто лет сделано 16 повторных перечетов, всего за 100
лет с 1862 г. в насаждениях дачи «заложено для изучения различных лесо-
водственных вопросов 266 постоянных пробных площадей... .К 1962 г. со-
хранилось 147 пробных площадей» (Тимофеев, 1965, стр. 10).
«В продолжение 100 лет научная и учебная работа в Даче была на-
правлена на повышение продуктивности лесных насаждении и техниче-
ского уровня лесохозяйственного производства» (Тимофеев, 1965, стр.
4). Считалось, что «запас и средний прирост насаждений — важнейший
итоговый показатель, характеризующий продуктивность леса и результа-
ты хозяйственной деятельности» (там же, стр. 73). Этой идеологии под-
чинялась и исследовательская, и учебная работа на постоянных пробных
площадях, а также анализ и публикации первичных материалов — пере-
четов деревьев по породам и диаметру. Однако уже из этих материалов
можно получить значительно больше, чем просто данные об изменении
объема стволовой древесины.
К 30-летию дачи М. К. Турским были опубликованы двух-трехкрат-
ные перечеты по породам и диаметру на 18 пробных площадях. Ещё че-
рез 20 лет, в год 50-летия Дачи, Николай Степанович Нестеров начал го-
товить большую публикацию, в которой предполагал поместить подроб-
ное описание выполненных исследований и, по возможности, исходных
материалов. Этот труд был закончен только к 70-летию Дачи, уже без
Н. С. Нестерова, под руководством Г. Р. Эйтенгена. Во вступительных за-
мечаниях к книге Н. С. Нестеров писал:
«.. .лесная опытная дача представляет собой по существу серию опыт-
ных насаждений, в которых ведутся длительные стационарные исследо-
вания по изучению различных явлений жизни леса и влияние последнего
на природные условия окружающего района» (Нестеров, 1935, стр. 6).
90 % объема книги занимают первичные материалы исследований на по-
стоянных пробных площадях. К сожалению, здесь нет самих перечетов и
планов древостоев, которые были к тому времени уже на многие пробные
площади и представляют сегодня большой интерес для исследователя.
Публикацию первичных материалов предваряет очень полезный и по-
учительный раздел «К истории опытного дела в лесной даче». В нем
автор последовательно рассматривает место в лесоведении и опыт дли-
тельных 70-летних наблюдений на постоянных пробных площадях и ос-
20
Глава 1. Программа и методика исследований
новные программные и методические вопросы. Остановимся на нем под-
робнее, ведь это, как мы уже говорили, первый опыт длительных наблю-
дении на постоянных пробных площадях у нас в стране. Его следовало
бы внимательно изучить, чтобы не повторять невольных ошибок.
В разделе «К истории опытного дела в лесной даче» Нестеров пишет:
«В историческом ходе развития лесоводственной мысли сложились три
метода изучения законов роста леса: опытный, статистический и аналити-
ческий. ...Первый из них заключается в целом ряде повторных измере-
ний.. . в одном и том же насаждении в течение всей его жизни... Статисти-
ческий прием состоит в однократном обследовании... длинной серии пол-
ных насаждений данного типа различных возрастов... Аналитический
метод ограничивается исследованием состояния немногих однохарактер-
ных полных насаждений... и достигает цели путем анализа стволов мо-
дельных деревьев в избранных насаждениях. ...Исследование законов
роста лесонасаждений в лесной опытной даче в Петровском-Разумовском
направлялось по первому из вышеуказанных трех путей, т. е. опытным ме-
тодом, причем в настоящее время некоторые пробы имеют уже семидеся-
тилетнюю давность» (Нестеров, 1935, стр. 57).
Первые опытные лесоводственные исследования в даче, с элементами
и двух других методов, были проведены, как мы уже говорили, ее первым
лесоустроителем, А. Р. Варгас-де-Бедемаром. «...им были закреплены в
натуре просеками и столбами 16 более замечательных площадей... .При-
давая важное значение закладываемому фундаменту для будущего зда-
ния опытных исследований, А. Р. Варгас в своем лесоустроительном от-
чете подробно остановился на сделанных им начинаниях... Важнейшим
и легчайшим способом определения местных законов древесного при-
роста должно считать повторяющееся в регулярных промежутках вре-
мени измерение стволов в насаждениях...» (Нестеров, 1935, стр. 58).
Н. С. Нестеров также описал и свою методику закладки пробных площа-
дей, аналитической обработки полученных материалов и результаты ее.
Однако, пишет дальше Нестеров, несмотря на всю основательность про-
ведённой подготовки поля деятельности для будущих исследований,
затем «за 16-летний период времени, с 1865 до 1881 г., когда дача находи-
лась в заведывании проф. В. Т. Собичевского, никаких измерений деревь-
ев на площадях Варгаса ни разу не делалось. Мало того, граничные про-
секи заросли подлеском и подростом, а поставленные на углах столбы
сгнили и частью расхищены» (там же). В то же время тот же Собичевский
закладывает новые постоянные пробные площади. Более того, «...им же
был составлен и затем напечатан обширный проект организации в Под-
московных казенных лесах... целой густой сети постоянных пробных
площадей» (там же, стр. 59). В результате всего, «сколько в начале
Опыт наблюдений на постоянных пробных площадях (ППП)
21
70-х годов в даче было заложено новых пробных площадей, где именно и
какие данные на них собраны,— осталось совершенно неизвестным даже
и проф. М. К. Турскому, принявшему на себя в 1881 г. заведование лес-
ной дачей Академии» (там же, стр. 59). Сам по себе этот факт уже доста-
точно красноречив. .
По истечении еще 25 лет Н. С. Нестеровым были восстановлены
4 пробные площади, заложенные Варгасом. «Громадное же большинство
остальных варгасовских площадей... еще задолго до того времени пошли
в рубку совершенно не использованными» (там же, стр. 59-60). Заметим,
однако, что коль скоро удалось восстановить хотя бы 4 пробных площа-
ди, материалы их где-то хранились 25 лет? Может быть, вместе с мате-
риалами лесоустройства, обязательными тогда для длительного хране-
ния? Вероятнее всего дело в том, что закладка пробных площадей и рабо-
та на них были тогда исключительно частной инициативой отдельных
исследователей и никогда не вменялись в обязанность каким-либо офи-
циальным лицам (например, заведующим Лесной опытной дачей).
Дальше Нестеров пишет: «В деле изучения развития лесонасаждений,
длящемся многие и многие десятилетия, надлежащее закрепление в нату-
ре объекта исследования является существеннейше необходимым усло-
вием... Лишь с закреплением границ пробных участков открылась воз-
можность правильной работы в даче по изучению развития лесонасажде-
ний» (там же, стр. 60). С этой целью в последующие годы в Даче и были
заложены упомянутые выше около 300 пробных площадей. Круг изучае-
мых на них вопросов очень велик. Вместе с тем, обязательным пунктом
программы лесоводственных исследований на каждой из них являлся пе-
речет деревьев по породам и ступеням толщины. Преемственности мето-
дики проведения их уделяется особенно большое внимание. Жаль толь-
ко, что собранные материалы не были опубликованы так, как это было
начато при М. К. Турском. Ведь из опыта подобных исследований извест-
но, что сам автор не всегда имеет возможность достаточно глубоко про-
работать их. К тому же, со временем могут появиться новые методы и
технические возможности обработки таких данных.
Тут мы сталкиваемся с проблемой хранения (сохранения) первичных
материалов, полученных в результате исследований на постоянных проб-
ных площадях и доступности этих материалов для широкого круга иссле-
дователей. До настоящего времени она пока никак не решена.
К семидесятилетию Дачи функционировало 80 пробных площадей.
На них были составлены планы древостоев, велись детальные учетные
работы. Нужно отдавать себе отчет в том, что сохранение и обновление
такого количества пробных площадей, ведение на них научных исследо-
вание требует огромного труда. В данном случае это стало возможным
22
Глава I, Программа и методика исследований
только на базе учебного заведения, где все необходимые работы могли
быть обеспечены за счет студентов. Или это будет возможно в специаль-
ном научном учреждении, где все работы на ППП будут вменены в обя-
занность сотрудникам Уставом и обеспечены необходимыми материаль-
ными средствами. Организация такого учреждения (или структуры в су-
ществующих уже институтах), занимающегося не только мониторингом
лесов по объемным показателям, но и сбором информации на постоян-
ных пробных площадях, необходимой для развития лесоведения, будем
надеяться, дело не столь уже отдаленного будущего. А пока, чтобы повы-
сить эффективность уже проводимых работ, необходимо уделять больше
внимания методологии исследований и подбору объектов для них.
К методологии изучения динамики лесов
В рассуждении того, как лучше изучать природу леса обратимся сна-
чала к понятию «лес» и его определениям. Г. Ф. Морозов, первым пред-
принявший систематическое изложение основ лесоведения, понимал лес,
как «совокупность древесных растений» измененных как в своей внешней
форме» так и в своем внутреннем строении под влиянием воздействия их
друг на друга» на занятую почву и атмосферу» (Морозов, 1970, Т. I,
стр. 77). К этому он добавляет: «под лесным сообществом, или насажде-
нием» мы разумеем часть леса, однородную в самом себе и отличающую-
ся какими-нибудь из перечисленных признаков от соседних» (там же,
стр. 86). Сегодня после многочисленных дополнений разных авторов и
модификаций под лесом понимается всё — от основного типа раститель-
ности и объекта ведения лесного хозяйства до лесного биогеоценоза.
Примечательно, что существующие на сегодняшний день определе-
ния леса и лесного биогеоценоза как системы, не рассматривают иерар-
хического устройства ее. Правда, определения «системы», данные в фи-
лософских словарях, подразумевают всё же некоторую закономерную
связь, определенный порядок в расположении элементов ее.
«Система — множество связанных между собой элементов, состав-
ляющее определенное целостное образование. ...Системный объект
нельзя рассматривать состоящим из отдельных элементов и отноше-
ний между ними; его нельзя познать» если выделить только ту или иную
имеющуюся в нем связь; специфика такого объекта заключается в нали-
чии взаимозависимости связей и исследование этой взаимозависимости
является важной задачей как специально научного, так и теоретико-по-
знавательного (логико-методологического) анализа. Чрезвычайно важ-
но особое единство системного объекта со средой, тот факт, что дан-
К методологии изучения динамики лесов
23
пая система, как правило, выступает в качестве элемента другой сис-
темы более высокого порядка,..» (Философский словарь, 1968).
«Общая теория систем — концепция исследования объектов, пред-
ставляющих собой системы. ...Общая теория систем как естественно-
научная дисциплина имеет важное значение для развития современных
наук. Однако существующие ее варианты не решают собственно мето-
дологических проблем; они носят прежде всего описательный характер
и полностью абстрагируются от анализа структуры знания, способно-
го отразить системные объекты» (там же).
У основоположников лесоведения, иерархический подход наиболее
отчетливо просматривается опять-таки в работах Г. Ф. Морозова. Так, во
«Введении в биологию леса» он пишет: « Для изучения столь сложных и
мало изученных явлений... лучший, наиболее целесообразный путь за-
ключается в переходе от более простого к более сложному... необходимо
прежде всего обратиться к изучению того материала, из которого леса об-
разуются,— к древесным породам как лесообразователям и их биологи-
ческим свойствам... После этого должны быть рассмотрены самые спо-
собы и формы сочетания древесных растений в сообщества...»(Морозов,
1970, т. 1стр. 113).
Мысль, что при изучении природы лесов необходимо в первую оче-
редь обратиться к биологии древесных пород, Морозов повторяет много-
кратно:
«...чтобы понять лес, его формы и жизнь, нужно прежде всего знать
биологические, видовые особенности древесных пород» (там же, стр. 116).
«...собирая все факторы лесообразования в целях систематического
рассмотрения характера влияния каждого из них на образование леса и в
целях последующего их сравнения друг с другом, а также установления
между ними должной перспективы, мы можем объединить все их разно-
образие в следующие шесть групп: 1) внутренние жизненные лесовод-
ственные или экологические свойства древесных пород, 2) географиче-
ская среда..., 3) само лесное сообщество..., 4) животный мир, 5) вмеша-
тельство человека и, наконец, 6) историко-геологические причины» (там
же, стр. 383).
В этих и им подобных высказываниях на первом месте всегда стоят
биологические свойства лесных древесных пород. Он выделяет 16 их и в
свою очередь делит на две большие группы: «Дальнейшую группировку
свойств пород можно повести дальше, представив, в конце концов, все
перечисленные выше особенности в качестве двух коренных свойств, а
именно: 1) способности породы к завоеванию пространства и 2) социаль-
ности роста ее» (там же, стр. 384). Эти работы Г. Ф. Морозова полезно
помнить при построении программы исследований на ППП.
24
Глава I. Программа и методика исследованы
Со времён Г. Ф. Морозова методология изучения леса как сложной*
многофакторной системы мало изменилась. Представление о лесе как о>
биогеоценозе, сформулированное в трудах В. Н. Сукачёва, по существу/
является продолжением и развитием, разумеется, на более высоком уров->
не, того же подхода.
Решающую роль в совершенствовании методологии, возможно, сыг-*
рает подход к лесу как к кибернетической системе (в частности, синер-
гетический подход). Со времени первой серьёзной постановки этого,
вопроса у нас прошло более 50 лет (Александрова, 1964). За это время
кибернетика биологическая как научное направление существенно про-
двинулась вперёд в разработке таких полезных для методологии в об-
ласти лесоведения понятий как биологическая система, системный
анализ, организация, иерархия, классификация биологических систем ж
т.д. Обращаясь к приведенным выше определениям системных объек-
тов, к которым относится и лес, мы видим, что именно кибернетика бо-
лее всего устраивает лесовода в методологическом отношении, наилуч-
шим образом отражая природу леса. К такому выводу подводит нас и
анализ наших собственных материалов, полученных в результате дли-
тельных наблюдений.
Постоянные пробные площади и работа на них
Как мы уже говорили, цель наших исследований — изучение динами-
ки древостоев и использование полученных данных для понимания лесо-
водственных свойств древесных пород.
Нельзя сказать, что с самого начала мы действовали согласно ка-
кой-то оригинальной методике или по программе, рассчитанной на дол-
гую перспективу. Нет. Первоначально, пробные площади были времен-
ными и предназначались для иллюстрации строения коренных или дли-
тельно-производных типов леса в ходе изучения природы пригородных
лесов Москвы (лесопаркового защитного пояса). В дальнейшем предпо-
лагали набрать возрастные ряды для основных типов леса и т. д. И толь-
ко, когда в ходе исследований выяснилось, что насаждения, предполагав-
шиеся первоначально примерами коренных лесов, таковыми не являются
(на них отсутствовал благонадежный подрост основной породы), было
решено продолжить наблюдения на некоторых пробных площадях,
оформив их как постоянные, чтобы выяснить, в каком же направлении
идёт действительное развитие этих лесов.
Для пробных площадей выбирали участки лучшей сохранности в при-
спевающих или спелых древостоях. Размер пробной площади не менее
Постоянные пробные площади и работа на них
25
0,25 га, сомкнутость крон не менее ,0,7, минимальное количество сухо-
стоя, валежа, суховершинных деревьев. По-возможности, отсутствие
свежих пней и других видимых признаков недавней лесохозяйственной
деятельности человека.
Сначала больше внимания уделяли древостоям с господством ели,
т. к. ельники у нас считаются наиболее распространенной в зональных
условиях коренной формацией (Алёхин, 1925, Курнаев, 1982). В дальней-
шем подобрали насаждения с господством и других основных лесообра-
зующих пород.
Вопрос размера пробных площадей, их количества, распределения по
территории лесопаркового пояса, по типам условии произрастания ре-
шался исходя из конкретных условий: наличие насаждений нужного по-
родного состава, возраста, состояния, размера выдела и т. д. Мы начали
исследования с лесов старейшей лесной дачи ближнего Подмосковья, с
Лосиного Острова. К тому времени для этой территории уже были опуб-
ликованы данные по истории лесов и лесного хозяйства, районирование
территории по условиям произрастания и т. д., сохранились некоторые
материалы лесоустройства почти столетней давности. По планам лесона-
саждений последнего лесоустройства наметили для первоочередного об-
следования участки спелых высокополнотных древостоев. Это были мо-
но- и полидоминантные насаждения с участием сосны, ели, липы, бере-
зы. Обойдя эти участки, мы едва смогли выбрать десяток — полтора
участков, пригодных по размеру и состоянию древостоев для закладки
пробных площадей. Впоследствии для длительных наблюдений оформи-
ли семь из них. В дополнение к ним подобрали еще 4 — в насаждениях с
господством клена остролистного, восстанавливающего сейчас здесь
свои позиции, и в спелых березняках с елью, т. к. после ряда проведенных
исследований вопрос взаимоотношения ели и березы в наших лесах по-
лучил для нас новое звучание. Минимальный размер пробных площадей
0,25 га, а по возможности и больше, если позволяли насаждения (0,8 и
2,25 га). Таким же образом были обследованы все леса лесопаркового
пояса, заложены еще несколько десятков пробных площадей. Всего сего-
дня в качестве постоянных пробных площадей оформлены и используют-
ся около 20.
Закладка пробных площадей велась по известным методикам изуче-
ния древостоев. С переводом их в режим длительных постоянных наблю-
дений встал вопрос о необходимости их соответствующего дооформле-
ния. К 1980 г. силами сотрудников Института лесоведения и с помощью
студентов-дипломников МГУ Л были заложены в лесах Лосиного Остро-
ва 12 постоянных пробных площадей. Все они и ряд заложенных позже в
других районах Подмосковья (всего около 30) до настоящего времени
26
Глава I. Программа и методика исследований
поддерживаются в рабочем состоянии двумя сотрудниками Института
лесоведения РАН (авторами этой монографии).
Мы считали, что вопрос охраны пробных площадей в лесах Лосиного’
Острова с образованием здесь с 1983 г. Национального парка решится ав-
томатически. О других пробных площадях мы ставили в известность лес-
ничих и директоров леспархозов, ответственных сотрудников бывшего
Управления лесопаркового хозяйства г. Москвы, с которым всегда рабо-
тали в тесном контакте. По устной договоренности с ними на этих участ-
ках в течение последних 20 лет не проводятся лесохозяйственные меро- .
приятия. Не в последнюю очередь сохранность пробных площадей обу-
словлена тем, что хорошо видны при ближайшем рассмотрении и 
систематически обновляются обозначающие их признаки. И ураганы по-
ка обходят наши постоянные пробные площади стороной (за исключени-
ем одной в разновозрастном ельнике), что, возможно, не случайно и явля-
ется как раз закономерным признаком повышенной устойчивости этих
исключительных по сохранности участков леса.
Чтобы границы пробных площадей были хорошо видны и дольше со- <
хранялись, по сторонам их прорубили визиры шириной 0,5, с которых уб-
рали весь подлесок. На граничных и расположенных рядом с визирами, 1
но вне пробной площади, деревьях сделали двух- или трехсторонние за-
тесы по образцу лесоустроительных. Ставить деревянные столбы по уг- ’
лам (типа деляночных или квартальных) занятие трудоемкое и почти бес-
полезное, если только регулярное восстановление их не вменено в обя-
занность лесной охране.	<
Пробную площадь разбивали на квадраты 5x5 м. Углы закрепляли де- 1
ревянными колышками типа пикетажных (дольше других сохраняются
колья из лещины или сухих сучьев ели). Эту разметку использовали при
съемке плана древостоя и при изучении динамики подлеска и напочвен-
ного покрова. При каждом обследовании, которые проводились каждые
2-5 лет, ее приходилось в той или иной мере восстанавливать.
Номера писали на всех деревьях толщиной от 4-6 см на высоте 1,5-
1,8 м (как удобнее исполнителю) масляной краской с северной стороны
ствола, где они меньше выгорают от солнца. Единообразное положение
номеров существенно помогает при съемке плана древостоями последую- ।
щих работах по оформлению и обследованию пробной площади. Поряд- |
ковые номера на деревьях начинаются в северо-западном углу, идут j
змейкой (от западной границы к восточной и обратно) полосами шири- /1
ной Юм. Сначала нумеровали все деревья на первых десяти метрах лен- I 1
ты, затем на вторых и т. д. Цифры высотой 10-15 см, шириной 5-7 см. Их 1
хорошо видно издали, что облегчает ориентировку при работе на проб- 1
ной площади. Желательно, чтобы номера были написаны одинаковым
Постоянные пробные площади и работа на них
27
шрифтом, возможно аккуратнее, что поможет при их восстановлении в
ходе длительных наблюдений. Площадки для написания номеров подго-
тавливают стругом, не затрагивая луб. Это особенно важно для ели: если
оставлен слишком тонкий слой коры или поранен луб, смола быстро
зальет площадку и написанный на ней номер. На всех породах деревьев
хорошо видна оранжевая краска. При восстановлении номеров деревьев
в дальнейшем на некоторых пробных площадях прибивали полоски
фольги размером 3x5 см. Гвозди длиной 50 мм забивали на такую глуби-
ну, чтобы не повредить луб. Номер на фольге легко выдавливается каран-
дашом или шариковой ручкой на полужесткой подкладке (тетрадь, кар-
тон и т. п.). Такие номера хорошо сохраняются, но иногда их расклевыва-
ют птицы. На высоте 1,3 м от поверхности почвы под номером дерева
отмечали высоту измерения диаметра.
В зависимости от поставленной задачи диаметр или периметр ствола
дерева можно измерять разными способами и с разной точностью: мер-
ной вилкой различного размера, рулеткой и т. д. При любом способе об-
мера всегда есть возможность появления ошибок. При длительных на-
блюдениях они могут быть легко скорректированы в длинном ряду мно-
гократных обмеров.
В перечет включали все пронумерованные деревья. Подрост тоньше
4-6 см учитывали по квадратам 10х 10 м. При перечете отмечали породу,
диаметр, живые и сухие деревья. Перечет по состоянию делали отдельно.
Он занимает в несколько раз больше времени и требует специализации.
Первые перечеты по состоянию на наших пробных площадях сделаны Се-
менковой И. Г. Крайне желательно охарактеризовать каким-либо образом
густоту подлеска там, где он образует особенно густой полог. Подсчет по-
бегов в этом случае не дает необходимых сведений. Чтобы получить хотя
бы ориентировочные данные о роли лещины в возобновительных процес-
сах, мы измеряли диаметр кроны кустов ее в квадрате 1 Ох 10 м, а потом рас-
считывали примерный процент перекрытия площади.
После разметки пробной площади и написания номеров снимали план
древостоя карандашом на миллиметровку в масштабе 1:100 (в 1 см —
1 м). Для удобства рисования использовали планшет размером 60x60 см.
Для камеральной работы план желательно скопировать. По нашему мне-
нию, все полевые материалы следует копировать и в дальнейшем рабо-
тать только с копиями, тщательно сохраняя оригиналы.
Из работ по составлению плана древостоя наибольшую сложность
представляет измерение и нанесение на план контуров проекции кроны.
Для этого мы измеряли четыре радиуса ее по четырем странам света. При
этом на глаз определяется положение отвеса от края кроны и измеряется
расстояние от него до основания ствола (точность измерения 10 см). Если
28
Глава I. Программа и методика исследований
контур кроны очень неровный, делаются замеры промежуточных радиус
сбв. Полученные точки соединяли плавной кривой. Принадлежность кро-
ны тому или иному дереву показана на плане стрелкой, проведенной от
места основания ствола дерева к контуру его кроны. Опытные замеры по-
казали, что разные исполнители дают близкую величину радиусов кро-
ны, если стоят в одинаковом положении по отношению к дереву. Один и
тот же исполнитель при разном положении дает замеры одного радиуса,
отличающиеся на 20-30 см. Мы все обмеры крон производили, двигаясь
по часовой стрелке вокруг дерева. Камеральная обработка полученных
таким образом материалов показала высокие корреляции между некото-
рыми морфометрическими показателями, что может косвенно свидетель-
ствовать об удовлетворительной точности съемки плана древостоя и
крон деревьев принятым методом.
На плане рядом с точкой, обозначающей основание ствола дерева,
указывали его породу, номер, диаметр, состояние (живое, сухое). При
особенно густом древостое указывали только номер и породу, а обмер де-
лали отдельно и заносили в ведомость.
Одно из обязательных первоочередных исследований на постоянной
пробной площади — определение возрастной структуры древостоя. Ко
времени закладки наших первых пробных площадей (1975 г.) в лесовод-
ственных исследованиях уже довольно широко применялись возрастные
бурава для определения возраста и динамики роста деревьев по диамет-
ру. Анализ возрастной структуры древостоев показал, что все подобран-
ные нами насаждения (кроме одного) одновозрастные. В таком насажде-
нии для определения возрастной структуры и характерной динамики рос-
та деревьев по диаметру достаточно пробурить по 2-3 дерева у корневой
шейки и на высоте 1,3 м, желательно до центра, из каждой наиболее ши-
роко представленных ступеней толщины. Был найден только один груп-
пово-разновозрастный древостой (ельник с дубом). Размер пробной пло-
щади 150x150 м. На ней пробурили 260 деревьев. У всех пробуренных
деревьев измеряли высоту и протяженность крон, строили дендрохроно-
грамму. Все они находятся на самой пробной площади, что позволяет
анализировать их развитие, рост, состояние в связи с положением в
древостое.
Выбирая насаждение для постоянной пробной площади, мы видим в
нем модель той или иной природной ситуации, складывающейся в лесу.
Например, в спелом монодоминантном высокополнотном древостое (на
такие мы обычно в первую очередь обращаем внимание), главная порода
имеет, как кажется, наибольшие возможности для сохранения своего гос-
подства в следующем поколении. Или в будущем порода будет только
участвовать в древостое? Или вообще не сохранится? ...Это и многое
Постоянные пробные площади и работа на них
29
другое мы можем изучать на такой модели. Другое насаждение — другая
модель, дает нам иные возможности; Их надо увидеть и использовать с
максимальной полнотой.
Каждый исследователь, планируя длительные наблюдения в выбран-
ном насаждении, преследует свои научные интересы. Вместе с тем, эти
же материалы впоследствии, будучи сохранены, могут быть рассмотрены
другими специалистами в своих интересах, но также на пользу лесоведе-
ния. Хороший тому пример — публикация результатов сплошных пере-
четов на постоянных пробных площадях Тимирязевской лесной опытной
дачи (Нестеров, 1935). Перечеты наглядно показывают изменение запа-
сов древесины, на что и были направлены эти исследования. Вместе с
тем, на фоне равномерной динамики числа стволов, среднего диаметра и
запаса основной породы в перечетах время от времени появляется и исче-
зает тонкомер других пород. Он вносит чрезвычайно малый вклад в запас
насаждений, но сведения о его наличии дают важнейшую информацию в
отношении процессов естественного возобновления вообще, возобновле-
ния при всё возрастающем давлении города и т. д.
Мы пока не готовы регламентировать исследования на постоянных
пробных площадях в отношении их содержания, формы сбора, хранения
и обработки полученной информации. Существуют показатели строе-
ния и состояния древостоя, которые, как правило, старается получить ка-
ждый исследователь, чтобы нагляднее представить себе древостой —
предмет исследования. Это возраст насаждения, распределение деревьев
по породам, диаметру, состоянию (живые — сухие) и изменение этих по-
казателей со временем; график высот, координаты места положения де-
ревьев (это позволяет легко получить компьютерный план древостоя),
размер площади проекции крон. Подготовка и публикация таких мате-
риалов трудоемкое и затратное дело, но оно должно окупиться с лихвой.
Как мы уже говорили, не каждый исследователь может сам до конца про-
работать собранный материал, к тому же со временем появляются новые
методики и техника его обработки.
Как показывает наш тридцатилетний опыт работы на постоянных
пробных площадях, сама пробная площадь со всей ее разметкой и оформ-
лением, план древостоя со всем его содержимым, все материалы полевых
наблюдений должны стать предметом особенно тщательного сохране-
ния. Разметку пробной площади можно возобновлять лишь к сроку оче-
редных наблюдений, но сохранность номеров деревьев, выпадение де-
ревьев полезно контролировать ежегодно. Это может быть и просто про-
верка номеров по порядку с отметкой номеров выпавших деревьев.
В рукописных полевых материалах нежелательны какие бы то ни было
позднейшие пометки (или здесь же должно быть указано, когда кем и по-
31)
Глава I. Программа и методика исследований
чему они были сделаны). При камеральной обработке полученных мате-
риалов, как мы уже говорили, желательно работать только с их копиями.
.План древостоя также желательно скопировать во всех деталях и ориги-
налом пользоваться только в исключительных случаях.
Закладка постоянных пробных площадей и исследования на них —
трудоемкая работа. Трудоемкость и длящийся характер требуют особого
внимания к их организации и финансированию.
Нужно особо отметить, что совершенно не решен сегодня вопрос
стандартизации и сохранения материалов, собранных на постоянных
пробных площадях, и доступа к ним заинтересованных лиц.
Результаты многих десятилетий лесоводственных исследований по-
казали, что истинность наших знаний о природе леса может быть прове-
рена только на ППП. Продолжительность исследований на самых старых
из них уже достигла продолжительности жизни одного поколения леса.
Если у кого-то сейчас есть такие материалы (например, в Тимирязевской
лесной даче), то крайне желательно было бы их опубликовать во всей
возможной полноте.
За время активного развития лесоводственных исследований (пример-
но с середины XIX века) само понятие «лес» и его определения многократ-
но уточнялись и совершенствовались. Наконец, мы подошли к пониманию
леса как кибернетической системы. Дальнейшая теоретическая разработка
этого понятия затормозилась. Так необходимые для этого результаты но-
вых лесоводственных исследований не вписаны в эту систему, оставаясь
лишь разрозненными материалами отдельных исследований.
Глава II. Некоторые проблемы
мониторинга пригородных лесов
«Мониторинг, как система периодических и постоянных наблюдений
за элементами природной среды (объектами, процессами и т. д.) в про-
странстве и времени в соответствии с определенными и заранее подго-
товленной программой» (Ю. А. Израэль, 1977) подразумевает не только
«слежение», но и аналитическую оценку, и прогноз состояния наблюдае-
мого объекта или явления в связи с фактами, оказывающими на него
влияние. Основное содержание любого мониторинга — получение дос-
товерной информации, характер и объем которой определяется целью и
задачами мониторинга и спецификой объекта наблюдения» (Состояние
зеленых насаждений..., 1998, стр. 7).
Эта выдержка из информационного доклада о состоянии зеленых на-
саждений в Москве показывает современное представление о монито-
ринге лесов. Тут же перечисляются задачи мониторинга, среди которых
основными являются наблюдение за состоянием насаждений и элемента-
ми среды их обитания (в первую очередь состава атмосферного воздуха и
загрязнения почв). В случае ухудшения состояния насаждений рекомен-
дуется улучшать определенные параметры среды.
Такой подход совершенно игнорирует тот факт, что сегодня, когда мы
уже начали следить за изменением состояния лесов, мы по-прежнему не
имеем данных нужного объема и качества о состоянии и изменении са-
мой среды. Мы также не обладаем знаниями о том, как именно то или
иное изменение параметров среды может сказаться на устойчивости и со-
стоянии насаждений или отдельных деревьев. Это лишает нас возможно-
сти дать полноценный анализ материалов слежения, и мы вынуждены ог-
раничиваться соображением, что всякое ухудшение состояния среды,
тем более техногенное, неизбежно ведет к ухудшению состояния насаж-
дений. И наоборот, что всякое ухудшение состояния насаждений вызвано
ухудшением состояния среды.
Одновременно, уделяя при мониторинге городских и пригородных
лесов посильное внимание техногенному загрязнению среды, мы часто
не учитываем того, что всякое насаждение или отдельное дерево имеют
свою природную (естественную) устойчивость. Она может быть выраже-
на любой — от первой до четвертой — категорией состояния по шести-
балльной шкале. Она изменяется с изменением возраста деревьев или на-
саждения, параметров их роста и развития. Она определяется лесовод-
32
Глава IL Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
ственными свойствами пород, о которых мы знаем также недостаточно,
но все же больше, чем об отношении древесных пород к техногенному за-
грязнению — техногенной устойчивости (назовем ее так для отличия от
природной, естественной устойчивости).
«Состояние» и «устойчивость» леса в системе
мониторинга
Говоря недавно о состоянии лесов ближнего Подмосковья, перечис-
ляя факторы, влияющие на него, мы употребляли на равных термины*
«устойчивость», «состояние», «жизнестойкость». Тогда мы говорили,
что наиболее подходящие к тому или иному случаю термины еще пред-
стоит выбрать (Абатуров, 2002). Теперь уже пора это сделать.
Мониторинг лесов требует четкого разграничения понятий «состоя-
ние» и «устойчивость». Мониторинг применительно к лесам — это сле-
жение за изменением состояния их, анализ причин изменения состояния
и прогноз дальнейших изменений состояния. Потому и называется он
«мониторинг состояния лесов». Кроме того, говорят о факторах «деста-
билизации состояния» зеленых насаждений и лесов. В их число включа-
ются все естественные и антропогенные факторы нарушения «устойчи-
вости лесов». Здесь «состояние» заменяется «устойчивостью», и, нако-
нец, читаем: «мониторинг состояния зеленых насаждений и городских
лесов — это постоянно действующая система оперативного контроля за
нарушением их устойчивости...» (Мозолевская, 1998, стр. 9).
Мы принимаем, что «состояние насаждения» определяется количест-
вом деревьев разных категорий состояния. Оно определяется при сплош-
ном перечете деревьев в насаждении (участке леса) по категориям со-
стояния. «Состояние насаждения» — понятие относительное. Изменение
в насаждении соотношения числа деревьев разных категорий состояния
говорит об изменении состояния насаждения, но мало что говорит о зна-
ке этого изменения. Так, в динамике естественного развития насаждений
бывают периоды естественного изреживания, когда увеличивается коли-
чество ослабленных деревьев и сухих. Внешне состояние насаждения в
этот момент хуже, чем было до этого, но в целом процесс этот положи-
тельный. Он уменьшает количество ослабленных в конкурентной борьбе
деревьев и увеличивает устойчивость насаждения к действию неблаго-
приятных факторов среды. Мы будем считать, что «состояние» насажде-
ния — это формализованный (условный) показатель его «устойчивости».
Одно и тоже состояние насаждения (одинаковое соотношение деревь-
ев разного состояния в нем) может быть у насаждений разного возраста, в
Естественная, антропогенная и техногенная устойчивость насаждений
33
различных условиях произрастания, при различном техногенном нару-
шении среды и т. д. Различной будет и устойчивость этих насаждений.
В одном случае насаждение может проходить стадию естественного из-
реживания, после которой устойчивость его повысится. В другом случае
это может быть началом распада насаждения, например, в связи с вводом
в действие неподалеку ТЭЦ, работающей с нарушением санитарных
норм. Под «устойчивостью» во всех этих случаях мы будем понимать
способность насаждения или отдельных деревьев, более или менее ус-
пешно противостоять действию неблагоприятных природных (естествен-
ных), антропогенных (различные виды традиционного лесопользования)
или техногенных факторов. Под техногенным загрязнением мы понима-
ем загрязнение всех сред обитания промышленными предприятиями и
транспортом. Сегодня мы знаем, что все эти факторы могут влиять на ус-
тойчивость лесов, изменяя их состояние. Однако мы далеко не всегда мо-
жем определить количественные характеристики техногенного загрязне-
ния, биологическую'сущность его воздействия на лес. Мы не всегда уме-
ем определить степень их влияния на устойчивость лесов, уже потому,
и в первую очередь потому, что плохо знаем природу самого леса.
Естественная, антропогенная и техногенная
устойчивость насаждений
Происхождение и развитие современных лесных насаждений Москвы
и Подмосковья тесно связано с чрезвычайно разнообразной хозяйствен-
ной деятельностью человека. Но всякий раз, как прекращается прямое
кардинальное воздействие на них человека, эти насаждения дальше раз-
виваются по естественным законам жизни леса. В это время их динамика,
долговечность, устойчивость, состояние, наконец, определяются уже
только природными факторами — условиями произрастания, лесовод-
ственными свойствами слагающих их пород, предыдущей историей раз-
вития и т. п. (естественная устойчивость). Однако сегодня устойчи-
вость пригородных лесов определяется не только природными фактора-
ми, но и антропогенным и техногенным воздействием как на природу
региона в целом, так и непосредственно на лес. Поэтому мы отделяем ес-
тественную устойчивость лесов от их устойчивости по отношению к фак-
торам, вызванным человеческой деятельностью. Эту последнюю мы так-
же разделяем в зависимости от вида воздействия человека на лес, и назы-
ваем антропогенной и техногенной устойчивостью насаждений. Под
антропогенной устойчивостью мы будем понимать устойчивость лесов
к неблагоприятным воздействиям лесохозяйственной деятельности чело-
34
Глава II. Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
века. Сюда мы включаем главные рубки, промежуточное и побочное ле-
сопользование.
Интерес к техногенной устойчивости лесов возник сравнительно не-
давно. Резкий рост числа работ, посвященных взаимодействию растений
й животных со средой обитания, измененной человеком, приходится на
60-е годы XX века. 30-40 лет, прошедшие с тех пор, слишком малый срок
для кардинальных достижений в отрасли науки, находящейся на стыке
многих узкоспециальных дисциплин. И все же за эти годы мы узнали
большой список химических веществ, выбрасываемых в окружающую
среду в процессе функционирования самых разнообразных производст-
венных объектов. Узнали о некоторых механизмах губительного воздей-
ствия этих веществ на живые объекты. Что касается вопросов техноген-
ного воздействия на лесные экосистемы, то здесь нужно отметить сле-
дующее:
•	губительное воздействие на растительность техногенных газов и аэ-
розолей со всей очевидностью проявляется лишь в районах действия
крупных химических и металлургических предприятий;
•	в районах, где вредные выбросы от промышленных предприятий
(или от других источников) не столь интенсивные, со временем может
произойти такое их накопление, которое губительно скажется на расти-
тельности; однако, такие примеры пока неизвестны;
•	в районах со сравнительно слабым хроническим загрязнением опре-
деление изменений, вносимых им в окружающую среду, и вреда от них
для живой природы, затруднено по многим объективным причинам.
Можно указать различные характер и степень воздействия одних и тех же
веществ на разные объекты растительного и животного мира в разном
возрасте, условиях обитания и т. д.;
•	в настоящее время составлен ряд шкал газоустойчивости растений;
«попытки создать универсальные шкалы устойчивости растений без уче-
та физико-географических особенностей и режима задымления террито-
рии. .. не имели успеха»; «древесные породы проявляют повышенную ус-
тойчивость при оптимальных условиях роста и развития...» (Николаев-
ский, 1979, стр. 37,38);
•	из основных лесообразующих пород Подмосковья наименее газоус-
тойчивы ель и сосна, среди лиственных — береза, вяз обыкновенный,
клен остролистный; наиболее газоустойчивы некоторые виды тополя, ли-
па мелколистная;
•	«усыхание хвойных насаждений под влиянием промышленных вы-
бросов тесно связано с возрастом, полнотой и породным составом древо-
стоя, расстоянием от источника дымовых газов, направлением ветра,
рельефом, погодными условиями, концентрацией токсикантов в воздухе,
Естественная, антропогенная и техногенная устойчивость насаждений 35
общим состоянием биогеоценоза и численностью стволовых вредите-
лей» (Воронцов, 1978). Важно отметить, что одни из перечисленных
только что показателей определяют естественную устойчивость древо-
стоев, другие — антропогенную и от них всех в существенной мере зави-
сит техногенная устойчивость.
Нам пока мало известны видоспецифичные реакции деревьев или на-
саждений на воздействие тех или иных техногенных факторов. Да и о
самих этих факторах мы часто знаем слишком мало. В этих условиях,
только зная историю лесов (характер и степень вмешательства в их
жизнь человека в прошлом), современную естественную динамику раз-
вития можно надеяться выявить (определить) вероятную степень изме-
нения устойчивости и состояния их в результате воздействия техноген-
ных факторов.
Необходимость первоочередного изучения естественной динамики
лесов для понимания их естественной (биологической) устойчивости
очевидна. Она следует уже из цитированных выше работ крупных спе-
циалистов в области влияния на растения промышленного загрязнения,
охраны природы и защиты леса. Она показана нами на примере истории
лесов Лосиного Острова (Абатуров, 1982). Естественную динамику ле-
сов необходимо знать при изучении устойчивости лесов к воздействию
любых (естественных или антропогенных) факторов (Рожков, Козак,
1989). Изучение природной динамики лесов совершенно необходимо при
мониторинге городских зеленых насаждений и пригородных лесов (Мо-
золевская, 1998).
Изучение естественной (природной) динамики, устойчивости и со-
стояния лесов при мониторинговых наблюдениях ведется на контроль-
ных участках, где влияние техногенных факторов заведомо мало. Такие
насаждения должны находиться в лесорастительных условиях, сходных с
условиями экспериментальных участков (подвергающихся сильному
воздействию загрязнений), включать все интересующие нас породы и по
возможности повторять их возрастную структуру и пространственное
строение. При организации в Москве в 1997 г. общегородской системы
мониторинга для слежения за состоянием зеленых насаждений было вы-
брано 69 пунктов постоянных наблюдений (экспериментальные участки)
в городской черте и 3 пункта за пределами города в качестве фоновых
(контроля). Конечно же, такого количества контрольных участков беско-
нечно мало. Но и подобрать их не просто. В этих условиях известную по-
мощь в выявлении достоверной картины техногенного нарушения их ус-
тойчивости может оказать сравнение динамики роста отдельных деревь-
ев интересующих нас пород на заведомо различных по экологической
ситуации городских пунктах наблюдений. Сходство динамики роста их
36
‘ Глава II. Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесоА
может'быть отнесено на счет естеЬтвенных факторов (происхождение на-!
саждений, особенности динамики формирования и т. д.), отличия — на ,<
счет техногенных факторов. В ходе мониторинга лесов Подмосковья нак{
удалось выявить некоторые из таких естественных факторов и формы их
проявления.	J
i
Некоторые особенности роста по диаметру	J(
сосны и ели
, Хорошим показателем устойчивости дерева является средний и теку* j
щий прирост по диаметру. Диаметр дерева связан тесной коррелятивной!
зависимостью с его высотой (положением в вертикальной структуре дренj
востоя) — зависит от его фитоценотического положения, которое в свою]
очередь определяет его устойчивость. Нам удалось установить ряд законов
мерностей в соотношении показателей развития, роста и устойчивости в
естественных условиях деревьев ели и сосны, а также типы естественной
динамики роста деревьев разного фитоценотического положения (Абату-»
ров, 1982; Абатуров, Галицкий, 1995). Наблюдения проведены в разных ле-
сорастительных условиях, в насаждениях разного строения и динамики
формирования. Для определения динамики роста деревьев брали керны на
уровне пня и высоте 1,3 м. Всего обследовано более тысячи моделей и бо-
лее десятка модельных деревьев взято на полный анализ хода роста.
Исследования показали, что можно выделить два кардинально различ-
ных типа динамики роста ели по диаметру. В оптимальных фитоценотиче-
ских условиях текущий прирост её по диаметру плавно увеличивается пер-
вые 30-40 лет, затем также плавно понижается. В 60-80 лет заканчивается
период наиболее интенсивного роста дерева по диаметру и наступает вре-
мя, когда оно уже слабо реагирует на улучшение условий роста. Активный
рост в высоту заканчивается на 10—30 лет раньше и сохраняется почти до
конца жизни дерева на уровне 40-60 % среднего прироста (рис. 1а, б)*. Та-
кая динамика роста характерна для лучше развитых деревьев. Они же чаще
всего относятся к числу «здоровых» (первой категории состояния).
Крайне неблагоприятные условия складываются для роста и развития *
ели в загущенных культурах. Там с раннего возраста (сразу после смыка-
ния крон) прирост по диаметру большинства деревьев ели все время по-<'
нижается. После сильного естественного изреживания, которое в культу^
рах ели проходит в 30-40 лет, прирост оставшихся деревьев на короткое
время резко возрастает (до 300-400 (600) % среднего). На дендрограмме
Рисунки см. Приложение в конце соответствующей главы.
Некоторые особенности роста по диаметру сосны и ели
37
это выражается сокращением почти вполовину периода усиленного рос-
та дерева. После 70-80 лет текущий прирост этих деревьев опускается
ниже среднего, и тем ниже, чем хуже развиты и хуже росли они в преды-
дущие годы. Такие деревья обычно относятся к третьей-четвертой кате-
гории состояния. Понятно, что между первыми и вторыми есть промежу-
точные варианты, которые и наполняют ту гамму распределения деревь-
ев, которую мы обычно наблюдаем в насаждении. Внешне это выражено
в большом разбросе диаметров деревьев в таких насаждениях в спелом
возрасте (300-400 %, несмотря на их одновозрастность).
На фоне динамики роста деревьев разного фитоценотического поло-
жения хорошо различимы естественные эпизодические депрессии роста
ели. Они отмечаются одновременно у всех деревьев на значительной тер-
ритории (возможные причины их мы сейчас не обсуждаем). Продолжи-
тельность их у разных деревьев составляет 10-20 лет. Календарные сроки
начала и конца могут различаться на 3-5 лет. Однако максимальная фаза
депрессии очень близко совпадает по срокам у разных деревьев и хорошо
видна на осредненной модели. Во время такой депрессии снижение теку-
щего прироста может составить 20-50 %. Депрессия будет глубже, если
совпадет с ослаблением роста, связанным с динамикой возрастного раз-
вития насаждения или с индивидуальной динамикой роста дерева. У луч-
ше растущих деревьев она может быть глубже в процентном отношении;
но по абсолютной величине текущий прирост таких деревьев в это время
остается выше.
Кроме возрастной динамики и общих депрессий роста, у ели каждые
1-3 года отмечаются изменения прироста по диаметру в пределах
10-20 %, не совпадающие ни по величине, ни по направлению даже у ря-
дом стоящих деревьев.
Наиболее глубокая естественная депрессия роста ели в Подмосковье в
последнее время отмечена около 1960 г/, менее значительные — в 1940 г.
и 1970 г. Снижение текущего прироста тогда достигало 40 %. Заметно
ухудшилось состояние еловых лесов лесопаркового пояса г. Москвы (мы
уже говорили об этом), в связи с чем были проведены специальные науч-
ные исследования («Состояние...», 1966). Они подтвердили ухудшение
состояния лесов, но не выявили его непосредственную причину.
Как могут выглядеть изменения в росте, связанные с техногенным
воздействием, мы не знаем. Внешние признаки изменения состояния де-
рева (изменение цвета хвои, густоты охвоения, появление сухих веток в
кроне и некоторые другие) не специфичны. Определенную помощь здесь
может оказать сопоставление роста деревьев одинакового фитоценотиче-
ского положения и развития в сходных условиях произрастания в интере-
сующем нас и контрольном (без техногенного воздействия) районах. Ес-
38
Глава II. Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
ли такой контрольный участок отсутствует, целесообразно сопоставить
рост деревьев в заведомо различных по интенсивности техногенного за-
грязнения районах. В Москве и пригородах при их чрезвычайно многооб-
разном загрязнении (по виду, химическому составу и концентрации) по-
добрать объекты для такого сравнения не трудно.
В 1997 г. мы провели такой анализ. С этой целью взяли керны и по-
строили дендрохронограммы для 40 деревьев ели и сосны в пунктах по-
стоянных наблюдений за состоянием городских лесов на юге Москвы
(150-300 м от МКАД, Ясеневский лесопарк), на востоке (800 м от МКАД,
Измайловский лесопарк), на северо-востоке (около 500 м от МКАД, Ло-
синоостровский лесопарк Национального парка Лосиный Остров) и в
200 м напротив этой точки, за городской чертой (контроль). Все участки
находятся в сходных лесорастительных условиях. Возраст модельных де-
ревьев 100-140 лет. У всех деревьев хорошо выражены депрессии роста
1940, 1960 и 1970 гт., о которых сказано выше.
В контрольном насаждении у деревьев ели и сосны текущий прирост
по диаметру стал устойчиво ниже среднего в 70-90 лет (рис. 2а,б), что со-
ответствует естественной динамике роста этих пород. После 1975 г. (по
выходе из очередной естественной депрессии роста) текущий прирост их
стабилизировался на уровне 50-60 % среднего у ели и 20-40 % — у со-
сны.-Последние 10 лет наметилось некоторое усиление роста.
В городских лесах в Измайловском парке у сосны на нашей пробной
площади прирост по диаметру устойчиво снижался после первых 20-
30 лет жизни, что характерно для лесных культур средней густоты и хо-
рошей сохранности. Он опустился ниже среднего в 50-60 лет и продол-
жал дальше снижаться, до депрессии 1960 г. У лучше развитых деревьев
здесь же он был в этот момент выше по абсолютной величине. По оконча-
нии депрессии текущий прирост деревьев по диаметру несколько увели-
чился и стабилизировался. В последнем десятилетии мы можем выделить
здесь два типа динамики роста сосны по диаметру: у одних деревьев он
медленно увеличивался (как и на контроле — рис. За), у других — замед-
ляется (рис. 36). Заметной связи направления изменения прироста с кате-
горией состояния дерева нет. Да и величина текущего прироста по диа-
метру у деревьев разных категорий состояния в год наблюдений может
оказаться одинаковой или даже находиться в обратном соотношении.
Здесь важна не величина годичного прироста, а тенденция роста, сложив-
шаяся за ряд лет. Динамика роста наших модельных деревьев в длитель-
ной ретроспективе близка между собой и с контрольными деревьями.
Средний прирост их по диаметру несколько выше, чем на контроле
(1,25-1,6 мм в год против 1,2-1,25 мм в год).
Ель в этом же насаждении на протяжении всей жизни находится под
Некоторые особенности роста по диаметру сосны и ели
39
пологом сосны и березы в сложных фитоценотических условиях. Одни
деревья ее раньше замедлили рост и сегодня в целом слабее (рис. 4а).
У других повышенный прирост по диаметру в молодости сохранился на
20-25 лет дольше, но возрастное замедление его совпало с депрессией
1960 г. и потому было более глубоким, чем у тех, которые до этого росли
даже хуже (рис. 46). В последние 15-20 лет первые из этих деревьев ели
усилили рост по диаметру с 20 до 70 % среднего прироста, вторые, наобо-
рот, ослабили на 60 % (со 150 до 90 %), но и в процентном отношении, и
по абсолютной величине он остается у них выше. Это лишний раз под-
черкивает большое значение для устойчивости дерева в зрелом возрасте
успешного развития в молодости (об этом говорит более продолжитель-
ный усиленный рост их в молодости и среднем возрасте). За последние
2 года текущий прирост тех и других снизился на 30 %, но о тенденции
говорить пока рано.
На юге Москвы интересовавшие нас участки наблюдений расположе-
ны в 150-300 м от МКАД в культурах ели и сосны приспевающего воз-
раста. В сосняке деревья господствующего полога (большей высоты и
диаметра) на протяжении всей жизни имели больший и более стабиль-
ный прирост по диаметру (рис. 5а). На фоне общей динамики периоды ес-
тественных депрессий роста мало заметны. Деревья подчиненного поло-
га в первые десятилетия росли быстрее в условиях жесткой конкуренции
(рис. 56). Резкое снижение прироста их после смыкания крон совпало с
депрессиями 1940 и 1960 гт. и потому было особенно глубоким. Весьма
вероятно, что многие деревья тогда не выдержали этого испытания и вы-
пали в годы депрессии, о чем можно судить по значительной изреженно-
сти древостоя. Оставшимся ко времени окончания второй депрессии бы-
ло по 50-60 лет. Фитоценотические условия должны были заметно улуч-
шиться. Период активного роста еще не закончился, и эти деревья на
непродолжительное время усилили рост. И все же на момент наблюдений
диамётр-и текущий прирост их оставались в два раза меньше, чем у де-
ревьев господствующего полога. По состоянию они сейчас могут быть
отнесены к второй-четвертой категории. Сходна в последние 40 лет с ди-
намикой деревьев подчинённого полога и динамика роста сосны и в рас-
положенных рядом культурах ели с сосной (рис. 6а). Правда, в первые
50-60 лет жизни рост ее был лучше, чем в чистых культурах, за счет чего
диаметр и средний прирост к моменту наблюдений оказался почти в
2 раза больше, а состояние лучше (первая категория).
Ель на интересующем нас участке большую часть жизни находилась в
условиях, благоприятных для развития и роста. Это позволило ей сохра-
нять прирост выше или близкий к среднему весь период активного роста.
Депрессия 1960 г. пришлась на конец его (рис. 66). Тогда, за 10 лет теку-
40
Глава IL Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
щий прирост по диаметру снизился со 130 до 40-50 %. По окончании де-
прессии он поднялся до среднего или немного выше. Депрессия 1970 г.
здесь слабо проявила себя. В первой половине 80-х годов текущий при-
рост на короткое время поднимался до 160 %. Еще через 10 лет, к момен-
ту наблюдений, он уже вновь опустился до 50 %. В целом, динамику
роста ели в этом насаждении можно рассматривать как весьма благопо-
лучную. Об этом говорит высокий диаметр деревьев (Dcp.— 43 см). По-
следние 2 года прирост ели по диаметру усилился, но пока в рамках воз-
можных индивидуальных колебаний (флуктуации). В начале 60-х годов
вблизи этого участка прошла МКАД. В последние годы она расширена,
увеличилась интенсивность движения автотранспорта. Однако измене-
ний роста ели, явно связанных с воздействием этого техногенного факто-
ра, мы на дендрохронограммах не обнаруживаем.
Вжяние МКАД на состояние леса в придорожной
полосе
Автотранспорт в последнее время выступает одним из основных за-
грязнителей атмосферного воздуха и почвы в Москве и ближайших при-
городах. При этом «негативное влияние загрязненности воздуха, несо-
мненно, относится к числу основных антропогенных факторов ослабле-
ния зелёных насаждений. С автомобилизацией связана и проблема
загрязнения придорожной полосы почвы ингредиентами противого-
лолёдных смесей, интенсивно используемых в городе в последние годы
(Состояние зелёных насаждений..., 1998, с. 6). По данным этого же ис-
точника, изучение распределения некоторых токсичных элементов в поч-
вах микрорайонов (дворы, магистрали, скверы и бульвары, малые и боль-
шие парки) от их центра к периферии показывают, «что в почвах микро-
районов среднее содержание большинства металлов находится на
допустимом уровне и лишь в отдельных случаях имеет место превыше-
ние гигиенических нормативов». «Всё, сказанное о характере распреде-
ления микроэлементов в почвах микрорайонов справедливо и для почв
магистралей... В частности, анализ состояния почв в районе крупных ма-
гистралей города с интенсивным движением автотранспорта (на Куту-
зовском проспекте и МКАД, в районе ГПНП «Лосиный Остров») пока-
зал, что техногенный пресс на почвы прослеживается на расстояние до
20 м в обе стороны с постепенным ослаблением» (там же, с. 67-68).
В других источниках приводятся и другие величины этого расстояния
(до 150-200 м).
Чтобы выявить возможное влияние загрязнения почв и атмосферного
Влияние МКАД на состояние леса в придорожной полосе
41
воздуха автотранспортом на лесную древесную растительность мы про-
вели исследования вблизи МКАД, там, где она пересекает леса Лосиного
Острова (Якубов и др., 1998; Абатуров, 2000; Якубов и др., 2003; и др.).
МКАД — одна из самых напряженных по интенсивности движения
магистралей Подмосковья. Она введена в действие в начале 60-х гг.
XX века. На протяжении нескольких километров (от сотого км до развяз-
ки с Ярославским шоссе) она пересекает лесной массив Национального
парка Лосиный Остров, его историческую часть.
Просека для шоссе была разрублена в конце 50-х гг. За прошедшие го-
ды существенную перестройку претерпели нижние ярусы растительно-
сти в связи с изменением режима освещенности на глубину нескольких
десятков метров от опушки леса. По опыту мы знаем, что в связи с изме-
нением освещенности, теплового и ветрового режима, состояние деревь-
ев могло временно ухудшаться, а некоторые из них могли и погибнуть.
По нашим наблюдениям за прошедшие годы опушка леса, образовавшая-
ся при строительстве дороги, не отступила, и конфигурация её не измени-
лась. В 1996 г. в связи с расширением МКАД вдоль нее на областной сто-
роне была вырублена полоса леса шириной примерно 20-25 м. В новой
опушке леса могли сохраниться следы влияния на деревья дороги в преж-
них её границах, а при дальнейших наблюдениях должно выявиться
влияние на лес уже расширенной дороги.
В следующем после расширения дороги 1997 году мы изучали распре-
деление деревьев по состоянию по мере удаления от МКАД на трансекте
длиной 200 м (ширина 25 м). На восьми примыкающих участках 25*25 м,
удаляющихся от дороги, были обмерены диаметры деревьев и дана оцен-
ка состояния деревьев по 6-ти балльной шкале. Контролем служила наша
постоянная пробная площадь, заложенная в 1975 г. в спелом липняке в
километре к северу в глубине лесного массива. Антропогенное воздейст-
вие на древесную растительность вблизи расширенной МКАД складыва-
ется из влияния новых экологических факторов в связи с выставлением
новых деревьев на опушку леса, влияния газообразных выбросов автомо-
билей и многообразного, постоянно растущего, техногенного загрязне-
ния почвы. Выхлопные газы не всегда достигают крон деревьев и прямо
влияют на их состояние. Более вероятно отрицательное воздействие
вредных веществ, приносимых ими на поверхность почвы, а также про-
тивогололёдных смесей, применение которых всё расширяется, и кото-
рые могут попадать в придорожный лес при расчистке дороги, например,
роторными снегоочистителями или при весеннем таянии по ирригацион-
ным системам.
На заложенной нами трансекте преобладает липа. Именно её состоя-
ние определяет физиономическую характеристику лесного сообщества.
42
Глава II. Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
Последние годы липа в городе сильно поражена тиростромозом, что
внешне выражается в гибели на отдельных ветвях молодых побегов и об-
разовании ниже них пучков новых побегов. Изменение устойчивости де-
рева в зависимости от степени выраженности этого заболевания пока не
установлено. На контроле оно отмечено нами в слабой степени с середи-
ны 80-х годов, что, однако, по нашему мнению, не сказалось на состоя-
нии насаждения в целом.
От полотна дороги до ограждения её, где начинается наша трансекта,
примерно 25 м. Это профилированная часть придорожной полосы. Она
засыпана свежим грунтом и засеяна травосмесями. На первых 25 м от ог-
раждения дороги вглубь лесного массива (0-25 м от ограждения) деревья
первых двух категорий состояния (здоровые и ослабленные) составляют
по 33 % от их общего числа. Дальше количество их растет и в 100-125 м
от ограждения достигает в сумме 80-95 %, на контроле — 86 %. Резко
уменьшается по мере удаления от дороги количество усыхающих деревь-
ев: на первых 25 м — 16 %, затем 2,5 % и 0,5 %. Дальше 100 м деревья
этой категории состояния не встречены. Налицо худшее, чем на контро-
ле, состояние деревьев на первой 25-ти метровой полосе во второй год
после расширения дороги (Абатуров, 2000).
Для длительных наблюдений за изменением состояния растительно-
сти вблизи МКАД в 1999 г. был выбран участок леса на 101-ом км MKA.lt
(в 500 м от описанного). Участок находится на внешней стороне МКАД.
Размер его — 80х 100 м. Он начинается от ограждения дороги и вытянут в
северном направлении. Расширялась дорога в этом месте в 1996-1997 гг.
Опушка леса отодвинулась примерно на 20 м. Участок находится на греб-
не моренной гряды. Полотно дороги проходит в выемке глубиной 5-7 м,
что исключает непосредственное загрязнение почвы антиобледенителя-
ми в зимнее время. Загрязнение от автотранспорта попадает сюда практи-
чески только воздушным путём.
Насаждение трансекты представлено спелым липняком сныте-
во-пролесниковым. Почва дерново-среднеподзолистая супесчаная на
плотной карбонатной морене. Дальше и рядом с обеих сторон располо-
жены насаждения иного породного состава, что и определило размер
трансекты. Породный состав — 9Лп1Б, ед. Е,Д,Кл. о., характерный для
лесов исторической части национального парка (табл. 1). Распределение
деревьев по диаметру и график высот показаны на рис. 7а, б, распреде-
ление деревьев по площади — на рис. 8. Деревья пронумерованы, име-
ются их координаты. Всего на пробной площади 614 деревьев всех по-
род диаметром от 4 см. Липы — 463 дерева. Деревьев сопутствующих
пород недостаточно, как мы считаем, для анализа их состояния в связи с
удалением от дороги.
Влияние МКАД на состояние леса в придорожной полосе
43
Таблица 1
Некоторые таксационные показатели древостоев пробных площадей
№ п.п.	№ ППП, состав пород Направление расстояние от Москвы год учета	Порода	Возраст, лет	Число стволов, шт на 1 га			Средние		Запас древесины, куб.м на 1 га		
				живые	сухие	всего	высота, м	диаметр, см	живые	сухие	всего
1	Липняк Лосиный Остров,	Липа,		580		580	22	22	314,5		314,5
		Береза		60		60		41	79		79
	кв.44 кл.2 9Лп 1Б+Е	Ель		31		31		41	43		43
	слД С, МКАД 1999	Дуб		15		15		31	п,з		пз
		Клен		76		76		5			
		Сосна		2		2		46			
		Рябина		2		2		13			
		Всего		766		766			447,8		447,8
Деревья липы в насаждении можно разделить на 3 яруса (рис. 7):
I — господствующий, высота 26-30 м, диаметр деревьев 30-50 см,
возраст их мы оцениваем в 120-150 лет; большая протяженность крон го-
ворит за то, что они развивались при сравнительно свободном стоянии;
размещение их неравномерное — большинство их расположено в юго-
западной половине трансекты (рис. 8).
II — основной, высота 20-25 м, диаметр деревьев 14-30 см, в него
входит 70 % всех деревьев липы; малая протяженность крон подавляю-
щего большинства их говорит за то, что на протяжении всей жизни они
росли и развивались в сложных фитоценотических условиях; плотность
стояния этих деревьев также выше в юго-западной части трансекты;
III — подчинённый, высота 15-19 м, диаметр деревьев до 15 см, здесь
и более молодые и отставшие в росте деревья, и порослевые экземпляры;
в целом, они очевидно тяготеют к просветам в пологе двух верхних яру-
сов древостоя; сюда же тяготеет подрост клёна.
Распределение деревьев липы по категориям состояния показано в
таблице 2. Все деревья I яруса близки по состоянию к контролю (там де-
ревья I яруса преобладают), II и III — заметно хуже. Это — естественная
44
Глава IL Некоторые, проблемы мониторинга пригородных лесов
картина для многоярусного высокосомкнутого насаждения. При этом де-
ревья каждого яруса имеют свои похожие характеристики развития и
роста. Состояние деревьев нижележащих ярусов в таком насаждении все-
гда заметно хуже.
Таблица 2
Распределение деревьев липы на трансекте по ярусам
и категориям состояния в шт. на пробной площади и в %
Категория состояния	I ярус		II ярус		III ярус		Всего		Кон- троль
	шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.	%	%
1	30	48	63	19	4	6	97	21	61
2	24	39	111	34	4	6	139	30	25
3	7	11	90	27	25	36	122	26	11 \
4	1	2	56	17	29	41	86	18	
5			7	2	3	4	10	3	
б			4	1	5	7	9	2	3
Всего деревьев	62		331		70		463		
Средний взвеш. балл		1,66		2,6		3,54		2,56	1,62
• Сегодня нет методик, позволяющих отличить среди других факторов
ослабления деревьев (снижения их устойчивости) факторы техногенные.
Показанные распределения деревьев по состоянию на трансекте могут
быть объяснены действием естественных факторов.
Из рисунка 8 видно, что деревья липы неравномерно распределены по
площади. В северной половине, в дальнем от дороги конце, древостой за-
метно менее густой и фитоценотическое положение деревьев лучше.
Здесь также больше доля толстомерных деревьев господствующего яру-
са и состояние их лучше, чем на остальной части трансекты. Тонкомер
липы (деревья толщиной 4-12 см) расположен исключительно в просве-
тах верхних древесных ярусов.
Возможное влияние дороги на состояние деревьев липы мы рассмотре-
ли на примере деревьев П яруса — наиболее многочисленных. С этой
целью вычислили средневзвешенную величину состояния деревьев на
10 секциях 10x80 м, удаляющихся от дороги в северном направлении. Для
более наглядного представления общей картины состояния деревьев рас-'
Влияние МКАД на состояние леса в придорожной полосе
45
считали для каждой секции средневзвешенный балл состояния (табл. 3).
Оказалось, что он плавно убывает по мере удаления от дороги. Дальше
50 м от ограждения дороги (70 м от края проезжей части) распределение
деревьев по состоянию уже очень близко к контролю. На последних 20 м
трансекты (80-100 м от ограждения) в северо-западном углу её есть ло-
кальный участок древостоя размером в несколько сотых га, на котором со-
стояние деревьев липы заметно хуже. Насаждение в этом месте разрежено.
Таблица 3
< Распределение деревьев липы И яруса по категориям состояния
на разном удалении от ограждения МКАД (в шт. и %)
Категория состояния	0-10 м		10-20 м		20-30м		30-40 м		40-50м	
	шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.	%
1							2	5	11	38
2	5	11	18	38	33	61	33	78	8	28
3	12	27	16	34	13	23	5	12	8	28
4	27	62	11	23	5	9			1	3
5			1	2	1	2	2	5	1	3
6			1	2	3	5				
Всего деревьев	44		47		55		42		29	
Средний взвеш. балл		3,5		2,95		2,67		2 ,21		2,06
50-60 м		60-70 м		70-80 м		80-90м		90-100 и		Кон- троль
ШТ.	%	ШТ.	%	шт.	%	шт.	%	шт.	%	%
16	59	14	50	7	30	12	60	3	19	61
2	7	7	25	8	34	6	30	5	31	25
4	15	5	18	5	22	2	10	5	31	11
3	11	2	7	3	14			3	19	
2	7									
										3
27		28		23		20		16		
	2,0		1,82		2,17		1,5		2,5	1,62
46
Глава II- Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
Причиной худшего состояния' деревьев вблизи дороги, по сравнению
с дальним концом трансекты, кроме техногенного загрязнения, о котором
в данном случае мы мало что знаем, могло стать резкое изменение фито-
ценотической обстановки для деревьев, формирующих новую опушку
леса. Оказавшиеся в иных, чем раньше, экологических условиях — в но-
вой опушке леса, деревья^вынуждены срочно перестроить крону в связи с
новыми условиями освещения, а главное — в связи с новым ветровым
режимом. Лиственные деревья формируют из спящих почек ниже по
стволу вторичную крону, центр тяжести (парусности), которой будет рас-
положен ниже. Не всем спелым и перестойным деревьям это под силу, и
некоторые из них могут погибнуть. Чем моложе дерево, тем больше у не-
го шансов выжить, но суховершинность или более позднее начало вегета-
ции в верхней части кроны обязательно проявится. Суховершинность в
этом случае не будет предвестником скорой гибели дерева. Просто,
в средней и нижней частях ствола идёт усиленное потребление питатель-
ных веществ на перестройку кроны и усиленный рост ствола по диамет-
ру, а возможно, и на укрепление корневой системы. И действительно, та-
кие процессы, как суховершинность, заметно более медленное распуска-
ние листьев весной в верхней части ствола внешне здоровых деревьев
дуба, липы и других, можно наблюдать сейчас в новой опушке леса у
МКАД. Больше, чем лиственные породы, ранимы здесь ель и сосна. Они
не могут перестроить крону. Кроме того, для них более чувствительно
корродирующее влияние ветров на верхнюю её часть. Именно у них мы
чаще всего наблюдаем в опушке леса или редине флагообразную крону;
вытянутую по господствующему направлению ветров. Чем старше дере-
во, тем тяжелее для него перестройка габитуса, и многие из них не пере-
живут её. Другой причиной худшего состояния деревьев вблизи МКАД
может быть, как мы уже сказали, более высокая плоФность стояния здесь
деревьев, что хорошо видно уже из рисунка (рис. 8а, б).
На внутренней стороне МКАД леса Национального парка не выруба-
ли, и изменения состояния деревьев в опушечной и ближайшей к ней по-
лосе леса нами при рекогносцировочном обследовании не отмечено.
Техногенное загрязнение и состояние лесов
(на примере лесов Лосиного Острова)
Вопрос о техногенном загрязнении и влиянии его на леса для Лосино-
го Острова особенно актуален. Дело в том, что в середине XIX века здесь
господствовали еловые леса. С течением времени они распались. Всё это
время здесь создавали культуры ели. В разное время вся территория быда
Техногенное загрязнение и состояние лесов
47
пройдена посадками её, но они неизменно оказывались неудачными и те-
перь ель занимает здесь лишь 10 % покрытой лесом площади. Столько же
занимают сосняки (раньше их было 30 %). Иногда изменение доли уча-
стия хвойных в лесах Лосиного Острова связывают именно с техноген-
ным загрязнением.
Об экологической роли лесов старейшей лесной дачи Подмосковья —
Лосиного Острова, возможно, впервые заговорили в конце XIX или са-
мом начале XX века. Тогда московские лесопромышленники просили у
градоначальника разрешения вырубить эти леса и обещали засадить всю
эту площадь молодым лесом. Хвойные леса были спелые и перестойныё.
Они находились накануне распада, который вскоре за этим и последовал
(Абатуров и др., 1997). Однако в вырубке леса было отказано, в частно-
сти, на том основании, что леса защищают на том направлении Москву от
опасного влияция антисанитарии ближайших пригородов (документ хра-
нится в одном из фондов ЦГИА).
Об экологической обстановке в Лосином Острове впервые заговори-
ли, вероятно, 50 лет тому назад. В 1957 году там было проведено в ходе
лесоустройства лесопатологическое обследование. И вот мнение авторов
отчета (курсив везде наш): «...общее санитарное состояние насажде-
ний... можно считать удовлетворительным» (Лесопатологическое и са-
нитарное состояние... 1957, с. 172). В то же время отмечено большое ко-
личество сухостоя, в основном, в очагах корневой губки и в осиновых
насаждениях, пораженных ложным трутовиком. «В насаждениях берёзы,
дуба, липы мёртвые деревья встречались единично, или вовсе отсутство-
вали. В перестойных насаждениях они встречались чаще» (там же,
с. 173). «Лесопатологическое состояние насаждений, в смысле их жиз-
неустойчивости, наличия грибных заболеваний и вторичных вредителей,
следует признать неблагополучным. В особенности это отмечено в дре-
востоях ели и сосны, состоящих, в основном, из ослабленных по росту
деревьев» (там же с. 174). При этом 74 % обследованных насаждений бы-
ли отнесены к I классу жизнеустойчивости, 20% — к II и 6% — кШ
и IV. «Одной из основных причин резкого снижения жизнеустойчивости
сосновых и еловых насаждений является воздействие на них дымогарных
газов, выбрасываемых в изобилии промышленными предприятиями в
районе леспаркхоза. Уплотнение почвы от массового неорганизованного
хождения посетителей по участкам; грибные заболевания (корневая губ-
ка, сосновая губка, серянка); пастьба скота также отрицательно сказыва-
ются на росте и развитии древостоев» (там же, с. 175). «В целом состоя-
ние хвойных и лиственных древостоев леспаркхоза в смысле зараженно-
сти их первичными вредителями можно признать хорошим» (там же,
с. 176). Главные факторы массового усыхания хвойных, начавшегося
48
Глава IL Некоторые проблемы мониторинга пригородных лесов
с 1936 г.— «засушливые годы 1936, 1937, 1938 и 1939, ураган осенью.,
1943 г., исключительные обстоятельства военного времени 1941- (
1944 гг.» (там же, с. 178).
Тогда же были обследованы и другие лесопарки Москвы. Результаты
и выводы — точно такие же, как по лесам Лосиного Острова: «...основ-
ной причиной плохого состояния для лесопарков Москвы являются ды-
могарные газы.— они вызывают преадевременное отмирание хвои и
листьев. Ослабленные деревья резко реагируют на дополнительные не-.
благоприятные факторы и при их усилении отмирают. К числу послед-.
них относятся: корневая губка, опёнок, заболачивание, усиленная пасть-(
ба скота, энтомовредители, чрезмерное утаптывание почвы населением и
др. ...Усыхание насаждений является, таким образом, следствием ком-
плекса причин хозяйственного и природного характера» (Науменко, ’
1957). Неопределенность, а порой, и противоречивость суждений в во-
просах техногенного загрязнения и состояния лесов присутствует в по-.
добных обследованиях постоянно.
Указание на комплексный характер Причин снижения устойчивости
лесных насаждений в пригородной зоне с тех пор стало общим местом во
всех отчётах о результатах подобных исследований. Со временем они всё
больше наполнялись геохимическими данными. Последние долгое время
были закрыты. Когда же мы получили доступ к ним, оказалось, что воз и.
поныне там. То есть, объём и качество геохимических исследований за-
метно возросли, однако по-прежнему они выполняются лишь по мере
возможности, а не по необходимости. Работы по моделированию разноса. L
вредных выбросов от источников разной интенсивности, конфигурации, г
при разном состоянии атмосферы и т. п. хотя и ведутся, недоступны для у
широкого использования.
В результате, через 50 лет мы получаем в ходе мониторинга состояния >
лесов, в связи с техногенным загрязнением лесов, ту же неопределен- ?
ность выводов: «явные негативные изменения в состоянии древесной рас-
тительности специалисты обнаруживают лишь в зоне непосредственного^
техногенного влияния — на периферийных участках парка, примыкаю- j
щих к промышленным предприятиям, или в районе МКАД (что наиболее^
очевидно). В целом же, причины распада лесов на территории Лосиногоs J
острова, их плохого состояния, неудач с применением лесных культур ।
хвойных пород заключаются в самой природе лесов, лесоводственных <
свойствах основных лесообразующих пород» (Якубов и др., 1998, с. 116).-^
Мы находимся в числе соавторов процитированной работы, и послед?^
ний вывод включён в неё по нашей рекомендации. Следует подчеркнуть^
что практически к таким же выводам приходит группа авторов, проводив- *
ших тогда же анализ влияния на состояние лесов Национального парка ос- у
Техногенное загрязнение и состояние лесов
49
новных естественных и техногенных факторов среды: «различные уровни
загрязнения почв практически не влияют на основные морфологические
показатели насаждения... » (История и состояние..., 2000, с. 102). Похо-
жие выводы получены и при мониторинге состояния зелёных насаждений
в Москве:«... проблема состояния зелёных насаждений на городских объ-
ектах носит многоуровневый характер и нуждается в исследовании ком-
плекса вопросов... Общий прогноз состояний зелёных насаждений бази-
руется на данных о фактическом состоянии окружающей среды в Моск-
ве... ретроспективном анализе и представлении о закономерностях
развития естественных процессов» (Состояние... 1998, с. 183).
Мониторинг пригородных лесов имеет целью предупредить человека о
появлении опасных уровней техногенных изменений окружающей среды.
Изучение этой проблемы началось сравнительно недавно и страдает всеми
характерными недостатками нового научного направления. Первый—это
отсутствие определения самого предмета и метода исследования. Мы по-
считали необходимым показать, что мы понимаем под состоянием лесов, о
- мониторинге которых идёт речь, и под устойчивостью насаждений. Мы
предполагаем, что сегодня есть два фактора, влияющих на устойчивость
леса: прямое вмешательство человека в его жизнь в прошлом и настоящем;
техногенное загрязнение, когда оно достигает опасного для лесных насаж-
дений или отдельных деревьев уровня. Такие факторы как рекреация, под-
топление и некоторые другие имеют локальный характер и менее сущест-
венны, чем два вышеупомянутых. Как показали наши исследования, а так-
же работы других авторов, техногенное загрязнение на территории
Лосиного Острова, где расположено большинство наших ППП, не дости-
гает уровня, опасного для лесной растительности. В этих условиях решаю-
щее влияние на текущее ее состояние оказывает всё прошлое и нынешнее
воздействие человека на леса в процессе лесопользования (которое мы
здесь отделяем от техногенного воздействия). Это глубокое разносторон-
нее влияние человека на лесную растительность постоянно невольно
вскрывается при изучении природы современных лесов. Оно начинается
уже с изменения человеком породного состава лесов.
Приложение 1 к главе II
«Некоторые проблемы мониторинга
пригородных лесов»
Возраст, лот
Рис. /а Динамика роста ио диаметру свободно стоящих деревьев ели
(средняя ни 8 иоделъных деревьев из местообитаний ельников
с липой и ельников разнотравно-черничных)
Возраст, лет	}
Рис. 16. Динамика роста в высоту свободно стоящих деревьев ели
(средняя из 8 модельных деревьев из местообитаний ельников j
с ли но й и ел инн ков ра зн отрав) ю-черни* ш ых)	( !
Прирост по радиусу (в % к среднему
приросту)
Прирост по радиусу (а % к среднему
прирасту)
1870 1600 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 I960 1970 1980 1990 2000
Календарный год
Рис. 1а,
1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 i960 1970 1980 1990 2000

Приложение 1 к главе II.
Рис. За. 36, 4а. 46
53
380
360
Г зло 
t 320
о. 300 -
£ 230 
| 260 
Рл0;
и 220 
200 
й, 180 :
3* 160 ;
| 140 
1 120 :
С 100 !
о 80 1
с
о- 60 ’
£ 40 —
20 
0 ‘
1830 1340 1850 1880 1370 1380 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
Календарный год
Рис. 4а. Дендрохронограмма ели (Измайловский парк, кв. № /2)
Календарный год
Рис 46. ДенОрпхроногримми ели (Измайловский нарк, кв, № !2)
1330 1040 1850 I860 1970 I860 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000
Календарный год
Прирост по радиусу (й % к среднему приросту)
COOOCOOOCOOOOGOOOOOOOO
Приложение 1 к главе Ц
Прирост по радиусу (в % к среднему прирасту)
Прирост по радиусу (в % к среднему приросту)
Рис. 5а, 56, 6at 66
1S3Q 1840 1950 I960 1970 1890 1990 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1930 1990 2000
Pm. 76. Протяженность крон и высота деревьев шны ни трансекте
Высота дерева и протяженность кроны» м
Количество деревьев, щт/га
i
i
§
Рис. 7а, 76, 8
57
Западная граница трансекты	звпАдканцян^цжтрансекты
Южная граница трансекты, примыкающая к ограждению
МКАД
Южная гран й цлтр^ нсегты
Рие. 8. Размещение на трансекте деревьев липы разных ярусов
и подроста клена остролистного
58
Приложение 1 к главеш
III ярус и подрост липы, диаметр деревьев 4-12 см
Западная граница трансекты	Западная граница трансекты
100,0
90.0
80,0
70,0
60.0
50.0
40.0
30.0
20.0
Ю.О
0,0
0,0	10,0	20,0	30.0	40.0	50.0	60.0	70,0	00.0 Южная граница трансекты
Рис 8 (окончание/ Ра иинценне ни т/нтсскте дереиъеа чины
ризны v яр \ сок а подрасти кисни остро шспиюсо
Глава III. Динамика древостоев
Динамика древостоев — изменение их различных характеристик с те-
чением времени. Это могут быть суточные, сезонные, погодичные, воз-
растные изменения и др. (Сукачев, 1964). Цель закладки наших постоян-
ных пробных площадей (ППП) — многолетние наблюдения за динами-
кой насаждений. Нас, прежде всего, интересовала динамика древостоев в
период прохождения наиболее показательных (определяющих) возраст-
ных стадий развития — возраст спелости и распада древостоя. В это вре-
мя деревья достигают уже средней продолжительности жизни, характер-
ных параметров развития, и начинается возрастной распад древостоя.
Считается, что в это же время начинает формироваться новое поколение
леса — его породный состав и пространственная структура. Оно уже на
многие годы вперед определит естественную динамику древостоя.
В результате почти тридцатилетних наблюдений на ППП нами собран
большой фактический материал по различным вопросам динамики дре-
востоев в спелом возрасте. Заложены эти ППП в спелых, монодоминант-
ных, преимущественно, одновозрастных древостоях. Далее мы попыта-
емся провести анализ этого материала, рассмотрим изменение распреде-
ления деревьев на ППП по породам, диаметру, состоянию и другим
показателям. Вместе с тем мы не ставили цели дать исчерпывающий ана-
лиз всех имеющихся материалов по этим вопросам.
В спелых одновозрастных монодоминантных древостоях, которые мы
наблюдали, казалось бы, имеются все условия для успешного возобнов-
ления господствующей породы. Это и высокая вероятность единовре-
менного, сравнительно быстрого распада материнского полога, то есть,
появление открытых участков — пространства, необходимого для ус-
пешного естественного возобновления, и абсолютное преобладание се-
мян господствующей в древостое породы. Таким образом, создаются
благоприятные условия для успешного естественного возобновления и
формирования нового поколения древостоя с господством той же породы
на большей части площади. Остается понять, когда именно начинается
этот процесс и пронаблюдать его в природе. Сделать это в достаточно
полном объеме и получить объективную картину процесса пока никому
не удавалось.
Процессы изреживания древостоев давно уже изучаются лесоводами.
Практическим выходом этих исследований являются таблицы хода рос-
60
Глава Ш. Динамика древоспн
та. Однако, составленные на материалах разового анализа искусственн
подобранных возрастных рядов, они нуждаются в проверке прямыми и
блюдениями в лесу. Например, наши исследования показали, что колич
ство сухих деревьев, отмечаемое при таком разовом учете, мало показ
тельно для характеристики интенсивности изреживания конкретно]
древостоя. Большой интерес представляет действительный процесс фоц
мирования и естественного изреживания древостоя, постепенно перехб
дящего в его распад.	4
Динамика распределения деревьев по диаметру в древостое мож<
быть наглядно выражена изменением гистограммы. Обычно, на протяж*
нии жизни одновозрастного монодоминантного древостоя она изменяя
ся от ярко выраженной левой асимметрии через нормальное распредели
ние деревьев к выположенному виду на уровне низкой численности oi
тавшихся деревьев в период окончательного распада материнской
поколения леса. Теоретически, при естественном изреживании древ®
стоя, пока оно идет по низовому типу, из состава древостоя выпадают де
ревья, которые больше не могут выдерживать конкуренции с соседним!
деревьями. В дальнейшем к ним присоединяются деревья, достигши!
предельной продолжительности жизни, определенной им всей предшест
вующей Историей развития в данном насаждении, а также наследстве?1
костью. Продолжительность жизни у деревьев, выросших в загущеннь
древостоях, резко снижена.
Иногда причиной распада насаждений являются неблагоприятные п!
годные условия. Это действительно возможно, но лишь как частный сл;
чай. Неблагоприятные условия, включая и естественные депрессии ро
та, о которых мы говорили выше, могут лишь несколько ускорить выл
дение из состава древостоев деревьев, подготовленных к этому все
предшествующей историей развития насаждения. Наглядным выражен^
ем динамики устойчивости отдельных деревьев, а, следовательно, и всегф
насаждения в целом может быть изменение их состояния. Определен
его — достаточно сложная задача, требующая высококвалифицирова
ных специалистов и дальнейшей программной и методической прорабе
ки. В применяемой методике визуальной оценки состояния деревьев et
много субъективного. Такая оценка слабо дифференцирована в завис
мости от положения дерева в пространственной структуре древостоя:
каждом ярусе его своя естественная «норма» развития дерева, у каждо
дерева своя «норма» оптимального развития и т. д. (Абатуров, Галицкя
1995). Малое количество градаций состояния дерева в диапазоне от пегу
вой до третьей категории не достаточно и может скрывать расхождение в'
их оценке разными исполнителями.
Все современные леса Подмосковья можно отнести к производный.
1
Ельники
61
Теоретически, естественная динамика их при неизменных лесорасти-
тельных условиях должна привести к восстановлению коренной лесной
растительности через ряд временных (производных) фитоценозов. Ус-
тойчивость производных лесов к воздействию неблагоприятных факто-
ров среды (естественных, антропогенных, техногенных), как правило,
понижена.
Ельники
Древостои с господством ели издавна были широко распространены в
Подмосковье. Сегодня вместе с сосной и березой они составляют 80 %
лесного фонда Московской области. Среди городских лесов они занима-
ют лишь 2 % площади. Сохранившиеся в Москве еловые насаждения соз-
даны посадкой. Лесокультурное происхождение их видно по рядовому
положению, одновозрастности деревьев, зафиксировано в материалах
прошлых лесоустройств, обнаруживается в особенностях динамики рос-
та деревьев по диаметру и т. д.
Нами уже опубликован ряд материалов о лесоводственно-биологиче-
ских свойствах ели (Абатуров, 1982, 1985), работы в этом направлении
продолжаются. Ель в Подмосковье находится примерно в 100 км к северу
от южной границы массового распространения. Уже само нахождение
вблизи границы ареала должно свидетельствовать о пониженной конку-
рентной способности и устойчивости породы к воздействию неблагопри-
ятных факторов среды, биотических факторов и т. д.
Наибольший возраст ели по данным наших модельных деревьев со-
ставляет 180 лет. Высота в лучших условиях произрастания может дости-
гать 35 м и более. В сходных лесорастительных условиях и при совмест-
ном произрастании в спелом возрасте она достигает одинаковой высоты с
липой, березой, осиной, на 1-3 м отстает от сосны и обгоняет дуб, как по
скорости роста, так и по общей высоте. Диаметр ели в лучших лесорасти-
тельных условиях и выросшей при благоприятных фитоценотических ус-
ловиях нередко достигает 70 см и более. В то же время, и в одновозрастном
древостое он может различаться у разных деревьев в несколько раз, что
связано, в основном, с различиями индивидуальных условий развития и
роста дерева в насаждении (Абатуров, 1982), а также с индивидуальной из-
менчивостью, обусловленной наследственными факторами.
Большое значение для успешного роста и высокой устойчивости ели
имеет обеспечение светом. Среди наших лесных древесных пород, как
мы уже говорили, нет тенелюбивых. Лишь подрост их может быть более
или менее теневынослив. Ель традиционно считается теневыносливой
62
Глава III. Динамика dpeeocmoet
породойоОднако это справедливо лишь для подроста ее до 30-40 лет, a i
южной тайге, в условиях экологического оптимума,— до 50-70 лет
И лишь редкие экземпляры ее там способны переносить более длитель-
ное затенение (Ю. Д. Абатуров и др., 1988). В дальнейшем ель, как и все
деревья, требует для наиболее успешного развития и роста, практически
свободного стояния. В высокополнотных древостоях, где, как правиле^
проводятся исследования, такие условия складываются обычно лишь i
господствующем пологе древостоя, представляющем часто, практиче-
ски, редину. Высота деревьев здесь на 1-4 м больше, чем у деревьев ос?
новного полога, в который входит большинство деревьев насаждения.
Господствующий полог. Состоит из немногочисленных наиболее
высоких деревьев в древостое. Они выросли в лучших фитоценоти-4
ческих условиях. Продолжительность жизни их наибольшая в данном!
древостое.
Основной полог. Это основная
масса деревьев, определяющих сред-ч
ние таксационные показатели древостоя. В приспевающем и спелом дре-?:
востое именно они определяют фитоценотические условия, складываю- .
щиеся под пологом леса.
Подчиненный полог. Его слагают отставшие в росте или позже поя-
вившиеся (дополнение в лесных культурах) деревья, сравнительно не-
многочисленные в приспевающих и спелых древостоях. На протяжении,
всей жизни они находятся в неблагоприятных фитоценотических услови-
ях. Эти деревья наименее устойчивы к действию любых неблагоприят-
ных факторов (природных, антропогенных, техногенных). Они раньше
других выпадают из состава древостоя. Эта их особенность сложилась в
процессе всей предыдущей истории формирования древостоя. В услови-
ях средней полосы позднее разреживание (в приспевающем возрасте)
уже не улучшит рост, не повысит устойчивость этих деревьев.
По нашим предшествующим наблюдениям, в период наиболее актив-*
ного роста ели (до 70-80 лет) благоприятные условия для развития и рос^
та большинства деревьев складываются в основном пологе древостоя прй
сомкнутости крон 0,5-0,7. Исходя из этого и показателей оптимального;
развития кроны в спелом ельнике, для успешного роста ели, достижения*
наибольшей продолжительности жизни и сохранения высокой устойчив
вости в древостое должно быть не более 200-300 шт./га деревьев основу
ного полога. Причём, примерно такое количество деревьев ели должна
быть в древостое уже с самого начала его формирования (с 30-40 лет)?
В высокополнотных насаждениях идет интенсивный отпад деревьев
из-за ослабления их в процессе ожесточенной конкуренции, распростра^
нения болезней и вредителей. Из-за неравномерного сложения полог#
древостоя площадь вертикальной проекции крон ели может различаться
Ельники
63
в десятки раз — от 2 до 40 и более м2. Ель среди наших древесных пород
очень чувствительна в этом отношении. У нее особенно хорошо выраже-
на прямая коррелятивная связь площади проекции кроны с диаметром де-
рева. Фактически это означает, что чем больше крона при одинаковом
возрасте деревьев, тем выше их устойчивость. По нашим данным, у высо-
коустойчивых деревьев ели уже в среднем возрасте размер кроны (пло-
щадь проекции её) должен быть не менее 20 м2. При возрастании площа-
ди проекции кроны до размера более 25 м2, зависимость скорости роста и
устойчивости дерева от величины кроны ослабевает (дальше мы покажем
это на материалах исследования). Среди наших ППП в лесах ближнего
Подмосковья более устойчивыми (меньший отпад за одинаковый период
наблюдений) при близком возрасте оказались ельники, в которых сред-
ний размер кроны составлял 19-20 м2. Насаждений ели с большей сред-
ней величиной кроны мы не нашли. В приспевающих и спелых древосто-
ях раньше других выпадают деревья с кроной менее 20 м2 и диаметром
ниже среднего, даже если они моложе других деревьев.
Для ели в Подмосковье очень характерен неравномерный рост по диа-
метру, особенно у отстающих в росте деревьев. Он более выровнен у де-
ревьев основного и господствующего полога только в равномерно сме-
шанных хвойно-лиственных древостоях, при сомкнутости крон не более
0,6. Такие деревья ели обычно и достигают у нас наибольшей продолжи-
тельности жизни. Об особенностях возрастной динамики роста ели мы
говорили в предыдущей главе.
По материалам длительных наблюдений, в лесах Лосиного Острова
сто лет тому назад первое сильное естественное изреживание ельников
происходило в возрасте 50 лет; с 80 лет начинался активный распад их,
а в 130 лет они уже представляли собой редину (Абатуров и др. 1997). По
данным лесоустройства 1987 и 1992 гг. интенсивный отпад в ельниках
здесь, как и раньше, начинается в 80 лет. Более молодых ельников здесь
сейчас нет. Многочисленные исследования в разных регионах показали,
что ранний распад вообще характерен для культур ели (Миронов, 1977)
и первоначально сильно загущенных древостоев ее.
Большое значение для понимания динамики древостоев имеет пра-
вильное представление о пространственной структуре их. Разобраться в
ней чисто визуально (окинув глазом, особенно в облиственном состоянии)
невозможно. Здесь нужны специальные исследования. Большую помощь
при её изучении может оказать план древостоя с проекциями крон деревь-
ев. Последнее особенно важно. На этих планах можно увидеть, что кроны
деревьев всех пород округлые, у ели и сосны — почти круглые. В природе
это не очевидно, но имеет значение, как будет показано в дальнейшем.
Кроны деревьев одного полога, как правило; не перекрываются. Очень
64
Глава 111. Динамика dpeeocmoi
близко стоящие (наподобие порослевых) взрослые деревья ели, сосны мо-1
гушметЬ в плане общую округлую крону, а каждое в отдельности — по^|
лукруглую. Но это редкая ситуация. Даже в культурах при схеме посадквм
4* 1 м, когда смыкание крон в рядах происходит значительно раньше, чем в|
междурядьях, кроны ели и сосны остаются в плане круглыми (или почтим
круглыми). Невозможность перекрытия крон, определенная форма их соз-Ч
дают свои сложности и накладывают ограничения и на общую числен4
ность деревьев в насаждении, и на их распределение по площади.
Между диаметром дерева и площадью проекции кроны существуете
высокая корреляция. Одновременно, отсутствует сколько-нибудь теснаяЯ
связь между этими показателями и характеристиками взаиморасположеЦ]
ния деревьев в приспевающих и спелых ельниках. Это может свидетель*^
ствовать о том, что развитие деревьев и формирование пространственной!
структуры современных древостоев закончилось уже раньше, если не ЙЧ
среднем, то в приспевающем возрасте. Изменение фитоценотических ус-Й|
ловий в насаждении в связи с современным естественным изреживаниекЛ
древостоя (или рубками ухода) не улучшит уже развития, роста и устой- 1
чивости остающихся деревьев ели.	< 1
Как же выглядят в этом отношении конкуренты ели — лиственны®
породы? Из планов древостоев постоянных пробных площадей в липняк
ках й березняках мы знаем, что кроны деревьев лиственных пород в пла^4
не также имеют преимущественно округлую (овальную) форму, и пло'-Н
щадь их кроны часто больше, чем у хвойных пород. В центре этого овалаН
находится точка основания дерева. Лиственные породы способны выне-
сти крону сравнительно далеко в сторону от основания дерева, например? J
в сторону освободившегося в древесном пологе пространства, на рас-»*
стояние, равное радиусу кроны. У хвойных пород эта же величина не пре^'
вышает четверти радиуса (Абатуров, Галицкий, 1995). Мы сняли планьь j
древостоев средневозрастных березняков до и после рубки ухода высо- 
кой интенсивности. Они показали, что кроны березы «разваливаются»'^
сразу после разреживания, значительно увеличивая занимаемый объем. J
Очевидно, всё это важно знать, когда мы пытаемся понять и описать да? J
намику формирования древостоев, зависимость от внешних факторов их J
роста и устойчивости. Без знания особенностей развития дерева, его кро^ |
ны, нам не составить даже примитивного представления о лесоводствёйЦ
ных свойствах наших основных лесообразующих пород. Без этого нам й0|
понять тех закономерностей динамики древостоев, которые могут
крыться при наблюдениях на ППП, а сами эти наблюдения останутсяg
лишь серией фотографий из жизни насаждения. Возможно, это будет да-
же большая серия, но от того не более полезная для понимания лесовода
ственных свойств пород и биологии леса вообще.	** ,
Ельники
65
Для детального изучения лесоводственных свойств ели и постоянных
длительных наблюдений за динамикой состояния ельников Подмосковья
нами заложены в 1975 г. в нескольких км к северо-востоку от Москвы
(Алексеевский лесопарк Национального парка «Лосиный остров»), к се-
веру (Лосинопогонный лесопарк) и примерно в 10 км к северо-западу от
Москвы (Красногорский лесопарк Красногорского леспаркхоза) б посто-
янных пробных площадей (см. табл. 4). Насаждения ППП 1 и 2 в свое вре-
мя сильно изредились естественным путем. В образовавшихся прогали-
нах было проведено дополнение, возможно не один раз, с посадкой в те
же ряды.
Таблица 4
Некоторые таксационные показатели
древостоев пробных площадей
№ н.п	№ ППП, состав пород Направление расстояние от Москвы год учета	Порода	Возраст, лет	Число стволов, шт на 1 га			Средние		Запас древесины, куб. м на 1 га		
				живые	сухие	всего	высота, м	диаметр, см	живые	сухие	всего
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	! 12
1	№ I.9E IC сд.БД С-В. 5 км 1975 г.	Ель	50-60 (100)	836	20	856	21	19	269	1	.270
		Сосна	50-60 (100)	104	4	108		26	71	2	73
		Береза		12	0	12		18	3	0	3
		Дуб		12	0	12		2	0	0	0
		Всего		964	24	988			342	3	346
	1992 г.	Ель		632	24	656		26	344	4	348
		Сосна		64	0	64		35	33	0	33
		Береза		4	0	4		28	0	0	0
		Всего		700	24	724			377	4	381
2	№2, 50x50 1975 г	Ель	40+80 (100)	732	32	824	20	15	129	2	131
		Береза		152	16	168	21	22	62	4	66
		Сосна	80-100	48	0	48	25	50	114	0	114
		Всего		932	48	1040		19	305	6	311
	1992 г.	Ель		548	160	708		19	151	18	169
		Береза		116	20	136		25	52	9	61
		Сосна		48	0	48		53	72	0	72
		Всего		712	180	892			275	27	302
бб
Глава 111. Динамика древосток
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	
3 •	№3.10В С-В, 4 км 1975 г.	Ель	90	588	32	620	24	25	322	6	328 Л
		Береза		20	0	20		II	0	0	Л
		Рябина		20	0	20		II	0	0	
		Всего		628	32	660		28	322	6	328 Я
	1992 г.	Ель		556	56	612		28	390	20	410 ।
		Береза		4	8	12		13	0	0	0 1
		Рябина		8	0	8		18	0	0	0	1
		Дуб		16	8	24		8	0	0	0
		Всего		584	72	656			390	20	410 '
4	Ельник Лосиный Остров Алексеевский ли. кв.37 С-В. Зкм 10В ед.С 1980 г.	Е	100	28		28	27	38	36		36 i
		С	100	12		12		40	18		18	)
		Е	90-100	205		205	23	30	72		72	’
		Е	70-80(90)	197		197	20	22	140		140 |И
		Е	70-80	42		42	10	16	28		28 М
		Всего		472		472			294		294
5	№ 4 ЮЕ+Лп сд.Д С. 2.5 км 1975 г. ю	Е	100-120	368	12	380	27	29	343	6	349 М
		Лп	100-120	608	4	612	20	15	47		47 |И
				•252		•252		17			
		Д		32		32		4			
		Кл.о.		28		28		4			
		Ос		8		8		18			
		Всего		1044	16	1060			390		
	2003 г.	Е		332	16	348	28	38			
		Лп		380	48	428	21	18			
				•38	•7	•45					
		Всего		712	64	776					
6	№5 10Е С. 3.5 км 1975 г. ulfS	Е	90-100	296	8	304	26	36	410		410 t
		Лп		128		128	20	14	10		10 t
				•13		•13		18			
		Д		52	8	60		21			
				•8	•8	•16		24			
		Кл.о.		192	4	196		8			
		Всего		668	20	688			420		4204^М
	2003 г.	Е		292	4	296					
		Лп		76	4	80					
				*52		•52					
		Всего		368	8	376					
Ельники
67
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
7	Ельник Лосиный остров кв. 19 кл 3 10Е С. 3.5 км 1975 г.	Е	120	77		77	32	48	160		160
		Е		178		178	28	38	260		260
		Ли		10		10	27	22	4		4
		Ос		3		3		18			
		Е		43		43	21	21	20		
		Всего		311		311			444		424
8	№6.8Е2Д +Ос.Б сд. С. Ли. Кл.о. С-3.10 км 1980 г.	Е	50+90+ +110	559	6	565	24	25	340		340
			-150								
		Д	90-110	105	46	151	18	26	60	30	90
		Всего		664	52	716			400	30	430
* Количество деревьев диаметром более 11 см.
Начиная исследования в Лосином Острове, мы задавались целью опи-
сать основные типы леса этого региона, коренные и производные («Леса
Восточного Подмосковья», 1979). При выборе насаждении для закладки
постоянных пробных площадей мы столкнулись со всеми отмеченными
ранее трудностями. В конечном счете выбрали три участка в местообита-
ниях ельников разнотравно-черничных — ППП 1, 2, 3, и два участка в
местобитаниях ельников кислично-зеленчуковых — ППП 4, 5 (табл. 4).
Это культуры ели близкого возраста и сохранности. На первых трёх
пробных площадях хорошо сохранились ряды посадки, и проводилось
дополнение в рядах же. По таксационной характеристике древостоев,
возрасту, подсчитанному по кернам, эти насаждения можно принять за
разновозрастные древостои, образовавшиеся путем естественного подсе-
ления ели. Однако хорошо видное рядовое размещение и старших, и бо-
лее молодых деревьев выдает лесокультурное происхождение насажде-
ний. Кстати, разбираясь в происхождении их с помощью работников
лесного хозяйства, мы узнали, что в 60-70-е годы прошедшего века соз-'
давались и так называемые культуры «местами». Тогда в связи с израсхо-
дованием лесокультурного фонда (площадей для посадки лесных куль-
тур) засаживали елью окна и небольшие прогалины в древостоях, не со-
гласуясь с прежним размещением деревьев, если это были культуры, или
не стремились вообще к правильному размещению их. Установить ис-
кусственное происхождение таких насаждений в спелом возрасте бывает
трудно. Внешне же они очень подходят под наши теоретические построе-
ния по поводу естественной динамики формирования разновозрастных
древостоев. И только систематические наблюдения, превышающие по
длительности естественные циклы в развитии древостоев (естественное
68
Глава III. Динамика древоспи
изреживание лесных культур каждые 30-40 лет, периодическая активиза-1
ция старых очагов корневой губки, естественная периодичность ротации!
подроста и др.) позволяют вскрыть истинные механизмы и действитель-!
ную естественную динамику их.	1
Еще одна пробная площадь — ШШ 6 — заложена в разновозрастном!
ельнике с дубом зеленчуково-кислично-волосистоосоковом.	I
Все эти участки, среди других обследованных спелых насаждений с]
господством ели, были лучшей сохранности, с высокой сомкнутостыб!
крон и малым количеством сухостоя в момент выбора. В них абсолютно!
господствует ель. И, что немаловажно, можно было заложить пробную!
площадь хотя бы минимально необходимого размера — 0,25 га (в ельни-1
ке с дубом — 2,25 га). Это дало не только количество деревьев основной!
породы, необходимое для расчета статистически достоверных средни^
показателей, но и позволило проследить некоторые закономерности про* 1
странственного строения древостоев, для выявления которых необходи-
мо большое число наблюдаемых деревьев.
ППП 1 — ельник редкопокровно-ложно-зеленомошно-чернично-вей-$\
никовый в местообитаниях ельников разнотравно-черничных. Состав по-ч
род 8Е 2С ед. Б. Д. Возраст по данным просчета кернов показан в таблице. <'
V
Краткая характеристика	< |
модельных деревьев ели и сосны на ППП 1	а <
	Ель													Сосна			
АО	28	33	39	41+	42	57	60	62	64	66	70	73	77	85	96+	106	122
А|.з	29	28	29	47	31	51	64	65	52	58	64	72	63	85	100	99	114»
Нм	*	16	20	27	11	17		44	24	24	22		23				
♦ — нет данных; + — дальше гниль.
Из возраста модельных деревьев сосны видно, что здесь было сосно- 1
вое насаждение, под пологом которого (или после распада) созданы куль- 1
туры ели с небольшой долей участия сосны. Возраст старшего поколения J
сосны до 130 лет. Возраст культур ели на время первого обследования со-*!
ставлял около 80 лет. По возрасту моделей можно предположить, что до-'Я
полнение культур проводили, по крайней мере, дважды: 70-75 лет тому1 ]
назад из-за плохой приживаемости культур и второй раз — в 40-50 лефг 1
(через 30-40 лет после создания), после первого интенсивного естествен^ J
ного изреживания древостоя, которое обычно заканчивается в загущена 1
ных посадках ели именно к этому времени. Кстати, поучительная ситуа- j
Ельники
69
ция: насаждение в силу своих природных особенностей «постаралось»
избавиться от лишних деревьев, а мы вернули их обратно, восстанавли-
вая тем самым конкуренцию в древостое и вновь ухудшая и без того
лишь минимально пригодные для сохранения (поддержания) устойчиво-
сти насаждения фитоценотические условия.
В момент закладки пробной площади в древостое было более
800 экз./га деревьев ели всех возрастов. Одновременно, из составленного
тогда же плана древостоя видно, что деревья распределены не равномер-
но по площади: примерно на половине ее плотность стояния деревьев за-
метно ниже, чем на остальной части. Большинство деревьев сконцентри-
рованы на меньшей площади, то есть, находятся в условиях заметно
большей плотности стояния — более 1000 экз./га. Это соответствует
сомкнутым еловым насаждениям И класса бонитета в таблицах хода рос-
та (Захаров и др., 1962). В возрасте 30-40 лет, судя по тем же таблицам,
они могли иметь 5-8000 экз./га деревьев.
Благодаря дополнениям, в древостое долго поддерживалась высокая
сомкнутость крон. Судя по составу видов и строению напочвенного по-
крова, к моменту закладки пробной площади насаждение только начало
выходить из мертвопокровной стадии развития.
По дендрохронограммам видно, что здесь сложились три резко отлич-
ных типа роста деревьев ели по диаметру. На фоне, в общем-то, благопо-
лучной осредненной кривой, построенной по всем 13 моделям, (рис. 9),
где 70 лет из 80 текущий прирост по диаметру составлял около 100 %
среднего или значительно выше, можно выделить выжившие деревья
первоначальной посадки (рис. 10а), которые, при возрасте около 80 лет,
в первые 60 лет имели текущий прирост выше среднего. Сохранившиеся
на момент исследования деревья первого дополнения первые 20-30 лет
росли в сложных фитоценотических условиях. Затем произошло новое
изреживание, благодаря которому рост оставшихся деревьев ели резко
усилился (рис. 106). Тогда-то и было проведено второе дополнение. Со-
хранившиеся на момент исследований деревья его (наиболее молодые)
имеют совсем уж безнадежную дендрограмму (рис. 10в).
Как мы уже сказали, в момент закладки ППП в 1975 г., плотность
стояния деревьев в основном и господствующем пологе древостоя была
почти тысяча экз./га. Можно считать, что, благодаря неравномерному
сложению древесного яруса, большинство деревьев ели находилось в ус-
ловиях значительно большей плотности стояния — как показывает рас-
чет, порядка 2000 экз./га. Такая плотность в лесокультурном деле счита-
ется средней плотностью посадки. По среднему расчету при такой плот-
ности на каждое дерево приходится по 5 м2 площади. Напомним, выше
мы показали, что оптимальной для роста ели была бы площадь проекции
70
Глава III. Динамика древостоев
кроны 20-25 м2 при сомкнутости крон не выше 0,5-0,7. Такую крону й
условия освещения в нашем древостое могут иметь лишь деревья господ
оТвующего полога. Это деревья диаметром 32 см и выше. Их около
100 экз./га (табл. 5, рис 11а). Средний размер проекции кроны их (по дан^
ным обмера на плане древостоя) 30 м2. Средний размер кроны большей
части деревьев диаметром 14-30 см — 10 м2. Это основной полог древо-
стоя. В нем 600 экз./га деревьев ели. Уже только эти деревья едва не пре^
вышают оптимальную сомкнутость крон (0,5-0,7). Вместе с господ-
ствующим ярусом сомкнутость крон только ели уже близка к единице.
Но под пологом их еще около сотни деревьев ели. У них кроны в среднем
всего по 6 м2. В этих условиях, несмотря на то, что древесный ярус сло-
жен достаточно рыхло), условия жизни деревьев подчиненного полога
безнадежно плохие. Это показывает и дендрохронограмма их (рис. 10в)1
Таблица '5
Распределение деревьев ели по ступеням толщины
и категориям состояния на ППП № 1 в 1982 г., щт/га
Категория состояния	1	Ступени толщины, см																								| Всего, шт/га |	%
		6	8	10	12	14	16	18	20	22	24	26	28	30	32	34	36	38	40	42	44	46	48	50	52		
Без признаков ослабления	1			1	1	3	11	6	13	13	13	9	11	5	6	4	1	2		1		1			1	102	51
Ослаб- ленные	2			1	3	7	5	4	8	6	7	6	4		1		1									53	26
Сильно ослаб- ленные	3		1		3	1	1	3	3	1	2	1	1													17	9
Усыха- ющие	4		1	1	1	1		1	1				1													7	4
Свежий сухостой	5	1		4	4	2	1					1														13	6 ‘
Старый сухостой	6				3	3																				8	4
Всего деревьев		1	2	7	16	17	18	14	25	20	22	17	17	5	7	4	2	2		1		1			1	201	100
Из таблицы распределения ели по категориям состояния (табл. 5) вид-
но, что при первом описании ППП многие деревья подчиненного и ос-
новного полога еще имели хороший вид и были оценены по баллу «2» и,
много реже, «3», сухостоя было всего 20 экз./га и притом среди самых^
тонких деревьев. Да мы и стремились подбирать насаждения лучшей со2*
Ельники
хранности. За последующие 18 лет наблюдений в насаждении выпало бо-
лее 200 экз./га ели, включая и деревья средних диаметров. Большинство
из них достигли уже 80 лет, а это, как мы говорили, обычный возраст на-
чала второго естественного изреживания древостоев в культурах (или
любых первоначально загущенных древостоев) ели. Такой ход событий
подготовлен всей предшествующей историей развития насаждения. Про-
цесс носит ярко выраженный статистический характер: удивительно рав-
номерный во времени отпад — в среднем, 12—13 экз./га деревьев ели в
год во все три периода наблюдений. Общая продолжительность наблю-
дений —18 лет. В эти годы случались и особо неблагоприятные погод-
ные условия, однако они не сказались на интенсивности отпада.
В 1975 г. при составлении плана древостоя было закартировано более
200 экз./га пней ели разной давности рубки. Диаметр их до 30 см(диаметр
дерева на уровне груди 20-25 см). Мы думаем, что это следы прошлых
рубок ухода. Проводили их каждые 5 лет и убирали сухостой и сильно ос-
лабленные деревья. Таким образом, рубки ухода лишь следовали за есте-
ственным развитием древостоя. С началом наших наблюдений, когда уже
будировался вопрос об организации Национального парка, интенсив-
ность уходов за лесом еще сократилась.
На рис. 11 б показан отпад ели по годам наблюдений. Это засохшие, но
еще не упавшие деревья, вошедшие в перечет в год наблюдений. По-
скольку мы специально выбирали насаждения с наименьшим количест-
вом сухостоя, в 1975 г. его на пробной площади было мало. Затем количе-
ство сухостоя стало накапливаться. Часть деревьев могла простоять и
один, и два периода наблюдений. Чтобы отличить здесь свежий сухостой
от старого, нужно сравнивать подеревные перечеты нумерованных де-
ревьев. Но на первых трех пробных площадях номера были рано утраче-
ны, и потому мы не имеем данных, как долго могли стоять погибшие уже
деревья. Из перечетов же видно, что в древостое шло накопление сухо-
стоя, и периодически происходил единовременный вывал большей части
его по разным причинам. Таким образом, учтенное при разовом перечете
количество сухостоя не может служить показателем интенсивности изре-
живания и устойчивости древостоя.
Принято считать, что на гистограмме пик кривой распределения де-
ревьев по ступеням толщины в одновозрастном древостое смещается с
возрастом слева направо преимущественно за счет увеличения диамет-
ров деревьев. Сопоставляя распределение по диаметру живых деревьев и
погибших по срокам наблюдений, мы видим, что на самом деле нормали-
зация кривой распределения идет преимущественно за счет интенсивно-
го отпада деревьев среднего и ниже среднего диаметров — за счет изре-
живания древостоя по низовому типу. Дендрохронограммы погибающих
72
Глава Ill. Динамика древостоев^
деревьев несут все признаки ослабления роста (слабый рост за первы^
30-40 лет, кратковременное усиление роста и затем вновь крутое падение^
его). Средний размер кроны их в два раза меньше оптимального. При та$
ком развитии дерева не приходится надеяться на его долговечность и вы^
сокую устойчивость. В связи с этим нужно сказать, что ошибкой лесовод
дов, проводящих дополнение культур, была и продолжает оставаться не^
дооценка тесной связи показателей развития дерева с энергией его роста^
долговечностью и устойчивостью.	t
ППП 2 заложена в ельнике мертвопокровном в местообитаниях ель-*
ника — черничника. Древостой очень.схож с предыдущим по таксацион-
ным показателям (Табл. 4) и динамике изреживания (отпад 11 экз./га де-
ревьев за год) с древостоем ППП 1.
Древостой ППП 2 — это культуры ели. Созданы они на участке, где
ранее господствовала сосна. Сейчас в пределах пробной площади от того,
насаждения осталось 12 деревьев сосны (48 экз./га, средний диаметр
50 см). Рядовая посадка ели хорошо сохранилась. В те же ряды была про-
ведена подсадка ели 40 лет назад. Эта история насаждения легко читается
по дендрохронограммам (рис. 12) и возрасту модельных деревьев. >
I
Краткая характеристика модельных деревьев ели на ППП 2
Ао	100	100	97	80	51	50	50	50	49	49	46	33 ! -
Aij	94	81*	99	82	37	55	41	30	38	35	38	39 ’ :
Нм	27	21	26	26	18	12	15	9	17	14	11	18
Культуры созданы в конце XIX века. Посадка средней густоты (или
низкая приживаемость?), так как первое интенсивное естественное из-
реживание произошло лишь в 40-50 лет (рис. 12а). До 40 лет дендро-
грамма сравнительно медленно опускалась вниз. Максимум депрессии
связанный с естественным развитием древостоя, наступил в\30-40-е го^
ды и усугубился тем, что они были неблагоприятны для роста ели по цо^ -
годным условиям (Тимофеев, 1957,1965). После естественного изрежи-
вания рост оставшихся деревьев заметно улучшился. Однако из-за силь? J
ного изреживания культур было проведено дополнение. Уже через 5 лет ;
культуры вновь сомкнулись, и прирост ели резко снизился. Затем вновь
произошло изреживание, после которого деревья, сохранившиеся от .
первоначальной посадки, сумели вновь усилить рост и на момент перво- ,
го обследования (в возрасте около 90 лет) прирост их по диаметру со-
ставлял 80-90% среднего прироста. Деревья дополнения уже через 1
Ельники
73
10-15 лет после посадки резко замедлили рост, и сейчас он продолжает
падать (рис. 126).
Точно так же, как и на ППП 1, гистограмма распределения деревьев за
годы наблюдений приближалась к нормальной, в основном, за счет уси-
ленного отпада деревьев в левой части распределения (рис. 13а).
О том, что условия формирования древостоя на обеих пробных площа-
дях сходны, говорят и похожие параметры развития крон деревьев разных
ярусов: в господствующем ярусе площадь проекции крон ели до 30-45 м2,
в основном ярусе, в среднем, около 10 м2, в подчиненном — 6 м2.
Сообразно показателям роста и развития деревьев основного полога и
возрасту их теперь должен начаться распад насаждения. Уже на момент
второго обследования было значительное количество (до 50 %) сильно
ослабленных, усыхающих деревьев, свежего и старого сухостоя. Тогда
же в числе сухостоя отмечены уже деревья средних диаметров (рис. 136).
Благодаря сравнительно редкому первоначальному стоянию деревьев,
они сильно разрослись в сучья. И теперь поддерживаемый ими сухостой
дольше обычного накапливается в составе древостоя, и может создавать
видимость особенно низкой устойчивости его.
ППП 3 заложена в местообитаниях ельников чернично-волосистоосо-
ковых. Это также культуры ели. Очень хорошо сохранились ряды посад-
ки. Древостой существенно отличается от двух предыдущих по возраст-
ной структуре. Несовершенство оказавшегося тогда в наших руках инст-
румента не позволило с желаемой точностью выявить возрастную
структуру древостоя. Однако и из полученных материалов достаточно
убедительно следует его одновозрастность — 90 лет (без добавки на
пень). Дополнение здесь если и проводили, то вскоре же за посадкой.
Краткая характеристика модельных деревьев ели
Ао	93	90	84	82	81	74	74	73	69	40+	35+	15+
А1Л	84	78	78	79	74	75	71	65	64	47+	49	76
Нм	26	27	24	27	23	23	25	16	22	19	19	25
Д|.3	45	45	37	44	33	32	66	21	29	31	24	31
Вообще, определение возраста дерева по керну достаточно сложно,
ввиду очень узкого поля наблюдения. Известно, что довольно часто, про-
считывая даже полный спил, мы на разных радиусах его получаем разни-
цу в несколько лет или возраст, просчитанный ниже по стволу, оказыва-
ется меньше. Работая на одной из пробных площадей в молодых культу-
74
Глава III. Динамика древостоев
pax ели, где не составляло труда высверлить керн до центра дерева, мй*
получили значительный разброс возрастов в одном насаждении и на$
уровне пня, и на уровне груди.	i
Краткая характеристика модельных деревьев ели	Л
Ао	55	51	44	40	40	41	42	42	40	39	39	38	38	38	37	36	35	35	36	35	34	27	32< /
A| j	50	50	34	34	34	35	31	32	33	31	30	30	30	33	28	33	32	34	34	14+	33	26	32' ''
Нм	20	16	15	16	19	21	12	10	11	9	11	9	7	5	16	20	10	19	20	15	15	8	I31
Ди	04	21	13	14	19	22	12	10	12	10	10	9	8	5	18	19	9	19	22	14	14	8	!3 1
Как видно, различия в возрасте на высоте пня достигли там 8 лет, на1
высоте 1,3 м — 5 лет. На рассматриваемой ППП 3 эти различия составля-
ют: 10-12 лет для старших деревьев и 5-9 лет — для младшей группы. ,
Возраст первой мы обозначаем как «около 90 лет», второй — 70-80 лет. <
Вторая группа, более молодых деревьев, видимо, из числа дополнения/
сделанного вскоре же после создания культур.
Дендрохронограмма деревьев, взятых при первом обследовании,
представляет собой классическую кривую роста ели по диаметру в высо- (
кополнотных культурах (рис. 14), рассмотренную нами ранее. До перво-
го естественного изреживания в 30-40 лет деревья росли в очень слож- 
ных фитоценотических условиях. Естественное изреживание способст-
вовало усилению роста оставшихся деревьев. Однако усиленный рост их
продолжался недолго, в возрасте 60-70 лет текущий прирост по диаметру
уже снова опустился ниже среднего. Быстрому падению его способство-
вали все три естественные депрессии роста, упоминавшиеся нами ранее
(1940, 1960,1970 гг.), и хорошо видные на дендрохронограмме.
Таким образом, мы видим, что естественное изреживание загущенно- 1
го древостоя мало способствует улучшению условий развития и роста ос-
тающихся деревьев. Оно приводит к удалению из древостоя совсем уж
безнадежно ослабленных деревьев. Оставшиеся деревья уже вскоре по- ;
еле естественного изреживания пройдут естественный пик своего роста,
который не отодвигается на более поздний возраст из-за замедленного .
роста в ранние годы.
После естественного изреживания древостоя остающиеся деревья по-
лучают лишь минимально необходимые условия для роста в дальней-
шем. На ППП 3 прошедшее изреживание улучшило до какой-то степени !
освещенность крон оставшихся деревьев, но не создало условий для их
дальнейшего развития. В результате, на момент первого обследования 1
лишь небольшое количество деревьев диаметром 32-34 см (около 10 %) 1
Ельники
75
имели крону близкую к оптимальной (в среднем, 19 м2). У большинства
остальных она около 10 м2, а у немногочисленных уже деревьев под-
чиненного полога и того меньше — 4 м2. В этих условиях ко времени-
последнего срока наблюдений начался окончательный распад древо-
стоя — в числе сухостоя уже деревья среднего и выше среднего диаметра
(рис. 15 а, б). Они теперь составляют абсолютное большинство в древо-
стое. Всего за 10 лет до этого более 70 % их были отнесены к первой и
второй категориям («без признаков ослабления» или «ослабленные»).
Деревья среднего диаметра среди сухостоя встречались нам и на других
пробных площадях, но там велико еще было количество тонкомера, кото-
рый и составлял большинство.
При выборе участков леса для закладки ППП этот участок, в числе
прочего, привлек нас тем, что здесь были две прогалины с подростом ели.
На одной, площадью около 80 м2, была расположена густая куртина под-
роста ели диаметром до 10 см и высотой до 3 м. На ШШ попадала часть
ее. Вторую прогалину, площадью около 500 м2, к моменту первого обсле-
дования только начал заселять подрост ели. Можно было бы провести
здесь детальные исследования процессов естественного возобновления
ели в прогалинах распадающегося древостоя. Однако обстоятельства
сложились таким образом, что сразу начать эту работу мы не смогли, а к
1986 г. почти весь подрост, бывший на первой, меньшей прогалине, по-
гиб. На второй, большей прогалине количество подроста увеличилось, но
старшие экземпляры уже тоже начали погибать. К1992 г. и здесь погибла
уже большая часть его (рис. 156). К этому же времени в результате начав-
шегося распада древостоя на ППП образовалась новая прогалина, пло-
щадью около 150 м, и на ней — новая куртина густого елового подроста,
занимающая примерно 25 м2. Высота елочек от 10 см до 2 м. Куртины
елового подроста до 10 экз. появились и в меньших прогалинах древо-
стоя. Анализ причин плохого роста и ранней гибели подроста показал,
что прогалины здесь образовались в результате вывала деревьев ели, по-
раженных корневой губкой. Поселившийся в них подрост ели уже в ран-
нем возрасте также поражается губкой и преждевременно погибает (Се-
менкова, 1979; Семенкова, Абатуров, 1980; и др.). Подробнее процессы
естественного возобновления ели под пологом современных лесов мы
рассмотрим дальше.
Анализируя состояние древостоев, динамику их в период наблюде-
ний, мы неоднократно обращали внимание на такой показатель, как плот-
ность стояния деревьев (количество их на 1 га). От этого показателя во
многом зависят рост, развитие деревьев, устойчивость насаждений. Мы
рассмотрели пробные площади в порядке уменьшения числа деревьев
ели по данным первого обследования: 836,732,588 экзУга. При этом, как
76
Глава III. Динамика древостое^
мы говорили, на ППП 1 из-за неравномерного размещения деревьев дей-
ствительная плотность стояния их местами в 1,5-2 раза выше средней. На
всех трех пробных площадях ель в полной мере испытывала отрицатель-
ные последствия развития и роста в загущенном древостое. Это видно и
из дендрохронограмм, и из динамики отпада, когда наиболее старые де-
ревья уже достигли предельного возраста жизни и начинают выпадать из
состава древостоя, а одновременно продолжается отпад по низовому тит
пу значительно более молодых деревьев (из числа дополнения). К концу
периода наблюдении (к 1992 г.) различие в количестве деревьев на проб-
ных площадях заметно сократилось и составило 632,548 и 508 экзУга. На
ППП 1 и 2 в годы наблюдений выпадало в среднем по 11-12 деревьев/г^
в год, на ППП 3 — по 5 экзУга в год. При такой интенсивности отпада до
начала наблюдений, когда собственно и происходило формирование де-(
ревьев, могло выпасть порядка 500 экз./га их. То есть исходная плотности
посадки была не менее 1000 экзУга. Очевидно, можно говорить, что ужс|
при плотности древостоя, во всяком случае, более 1000 экзУга в насажден
нии складываются неблагоприятные условия для развития ели и форми-
рования устойчивого долговечного дерева. На основании других наших
исследований и расчетов мы предполагаем, что эта цифра может быть,
уменьшена примерно в два раза.	>
В дополнение к этим материалам мы имеем возможность рассмотреть
динамику роста ели в тех же условиях произрастания, в культурах же, но
при иной плотности и пространственном строении древостоя. В 1976 г. ц
нем было всего 472 экзУга ели. Возраст ели 80-100 лет (табл. 4, № 4).
Распределение модельных деревьев ели по возрасту и диаметру
Ав	102	95	95	92	90	88	88	88	87	87	82	79	79	79	78	76	76	76	73	69	66*	60*	58+	47
Д.З	24	21	20	20	40	34	24	14	32	28	32	35	28	20	29	31	27	19	15	28	42	27	48	26
7
Часть из них относятся, видимо, к дополнению. Проведено оно былц
уже вскоре после посадки в те же ряды. Они хорошо сохранились до мо-
мента наблюдений.
Гистограмма распределения деревьев по диаметру имеет ясно выра-
женную ступенчатость: деревья ели диаметром до 16 см, 18-24 см, 26-
34 см, 36 см и больше (рис. 16). Большинство деревьев сосредоточено в,
основном ярусе — 26-34 см (высота 22-25 м) и подчиненном—18-
24 см (высота 17-21 м). В каждом около 200 деревьев. Разнесенные Щ}
разным высотным ярусам, они при такой численности хотя бы не меша-
ют друг другу развивать кроны. Да и общее количество их исходно было,'
Ельники
77
очевидно, меньше, чем на предыдущих пробных площадях. В результате
мы имеем здесь очень удовлетворительную децдрохронограмму. На про-
тяжении всей жизни деревьев текущий прирост по диаметру был близок
к среднему (рис. 17а). В период наиболее активного роста (первые 70-
80 лет) текущий прирост был почти все время выше среднего. Деревья ос-
новной посадки и дополнения при разнице возраста в 10-15 лет сегодня,
по-видимому, находятся в разных ярусах, но динамика роста их очень
сходна (рис. 17 б, в). И если бы не естественные депрессии роста 1940,
1960, 1970 гг., на протяжении всех прожитых лет прирост по диаметру
был бы очень близок к среднему.
Таким образом, характерной особенностью динамики искусственно
созданных загущенных древостоев с господством ели в местообитаниях
ельников чернично-волосистоосоковых является сильное естественное
изреживание их уже с ранних лет. Попытки поддержать высокую плот-
ность древостоев, проводя дополнение, не дают желаемого результата.
При высокой сомкнутости крон в древостое нет условий для их опти-
мального развития и достаточного освещения. Позднее естественное или
искусственное изреживание древостоя (после 40-50 лет) не способно уже
исправить положение. Дерево не успевает развить крону до оптимальных
размеров в период активного роста. Средняя продолжительность жизни
его снижается на десятки лет. Интенсивное естественное изреживание
таких древостоев начинается уже в 30-40 лет. Отпад по низовому типу
продолжается на протяжении всей жизни древостоя. В этих древостоях
на фоне большого числа ослабленных деревьев широкое распростране-
ние получают болезни и вредители леса, особенно корневая губка. Они
поражают многочисленный подрост ели уже на ранних возрастных эта-
пах. При стечении неблагоприятных обстоятельств (погодные условия,
естественные депрессии роста, активизация очагов корневой губки
и т. д.) естественное изреживание таких древостоев может принимать ка-
тастрофический характер.
В местообитаниях ельников черничников, на флювиогляциальной
равнине, древостои с господством ели растут в среднем по П-Ш классу
бонитета. Отдельные деревья ели здесь же в более благоприятных усло-
виях (значительные линзы суглинков, близкий местный водоупор и др.)
могут расти и по первому бонитету. Но бонитет насаждения в целом это
не повышает.
Но, возможно, с повышением продуктивности ельников, в других ме-
стообитаниях, повысится и их устойчивость? Значительную часть терри-
тории Национального парка «Лосиный Остров» занимает моренная рав-
нина. Здесь распространены ельники с липой; На всей этой территории с
начала организации здесь в середине XIX века правильного лесного хо-
78
Глава III. Динамика древостое#
зяйства создавались (часто неоднократно на одном и том же месте) куль-
туры ели. Как свидетельствуют документы, приживаемость культур была
низкой. Они рано зарастали травянистой растительностью, кустарника-
ми, липой. От большинства таких посадок сегодня остались лишь отдель-
ные деревья или небольшие куртины ели. Нам удалось найти в этом рай-
оне два участка сомкнутых еловых древостоев и заложить в них две по-1
стоянных пробных площади размером по 0,25 га (50x50 м).
ППП 4 (Лосинопогонный цп., кв. 19 клетка 5) заложена, как и преды-
дущие, в 1975 г. Это ельник с липой зеленчуково-волосистоосоковый.
ППП расположена в центральной, ныне заповедной, части Национально-
го парка и окружена сравнительно редкостойными насаждениями с уча-
стием ели и липы в возрасте около 100 лет. Культуры в этих кварталах
создавались в 1842-1878 гг. В 1891 г. при лесоустройстве здесь описаны
березняки и осинники 30-50 лет с участием липы и «подлеском ели 15->
35 лет то густо, то куртинами» (Отчёт... 1891). В 1935 г. здесь еще встре-
чались редколесья ели в возрасте 130 лет — остатки некогда господство-
вавших ельников.
Возраст деревьев ели на ППП 4 на высоте пня изменяется от 67 до
105 лет. Самый большой возраст — 113 лет, но керн просчитан не до кон-
ца из-за гнили. На высоте 1,3 м это дерево имело возраст 100 лет. Модель-'
ные деревья мы выбирали таким образом, чтобы как можно полнее были
представлены деревья разных диаметров на пробной площади. Возраст
деревьев наибольших диаметров в окружающем древостое показан в пра-
вой части таблицы.
Характеристика модельных деревьев ели
Ао	67	69	80	85	88	100	103	105	60+	68+	88+	113+	54+	100	101	105	108	112	95+
Ап		59	68	99	82	83	76	90	99	103	106+	100	72+						
Нм		26	26	34	24	29	30	21		28	32	30	29	32	33	33	36	26	35
Ajj	14	33	28	43	25	30	40	21	43	41	51	49	51	64	52	64	64	54	73
Заметим, что в рединах, наряду с крупными елями, мы часто встреча-
ем значительно более тонкие деревья и считаем, что они моложе других.
На самом деле это не всегда так. В одновозрастном насаждении разброс
диаметров мы относим преимущественно на счет различий в фитоцено-
тическом положении деревьев. В рединах в этих случаях могут вы-
ступать на первое место наследственные свойства деревьев. Здесь в
1,5-2 раза более тонкое дерево может оказаться того же возраста, что
и толстое.
Ельники
79
Можно принять, что с поправкой на высоту пня возраст ели на проб-
ной площади в 1976 г. достигал 110 лет. Было и несколько более молодое
поколение — 90-100 лет. Сегодня деревьям на этой пробной площади
120-130 лет и неудивительно, что насаждение начало фактически распа-
даться. Это характерный возраст начала распада еловых культур (Миро-
нов, 1977).
В 1975 г. на ППП 4 было 380 экзУга живой ели, в 2003 г.— 288 экзУга.
В год засыхало в среднем 3 дерева.
Высокую стабильность (близкую величину в разные годы) отпада за
год, наблюдаемую на наших пробных площадях, скорее следует объяс-
нять сравнительно стабильно действующими биологическими причина-
ми, а может быть, статистическими закономерностями, которые могут
проявиться при длительном наблюдении динамики большого количества
однородных объектов (явлений). Для выявления непосредственных при-
чин гибели тех или иных деревьев, той или иной динамики отпада, нуж-
ны, конечно, подеревные наблюдения, и не только за динамикой состоя-
ния деревьев, но и определение параметров их роста и развития. Такие
наблюдения нам отчасти удалось провести в разновозрастном ельнике с
дубом, о котором речь пойдёт дальше.
Первоначально количество сухостоя было минимальным — 3 экз.
(напомним, мы целенаправленно выбирали насаждения лучшего состоя-
ния). В следующие 17 лет шло накопление сухостоя. В 1992 г. количество
сухостоя достигло 36 экз./га. Через 5 лет практически все сухие деревья
выпали. Затем сухостой снова стал накапливаться. В последние 10 лет от-
пад идет по всему спектру диаметров деревьев, так что гистограмма рас-
пределения деревьев по ступеням толщины уже стала заметно выполажи-
ваться и терять форму. Это характерно для стадии окончательного распа-
да насаждения и превращения его в редину (рис. 18 а, б).
При закладке пробной площади в 1975 г. еловая часть насаждения
имела нормальное распределение деревьев по ступеням толщины, харак-
терное для спелого древостоя. Всего ели было, напомним, 380 экзУга, что
создавало хорошие условия освещенности для роста деревьев. Но в более
ранние годы древостой был значительно гуще, и условия развития де-
ревьев могли сильно отличаться от современных. В результате, сегодня
распределение деревьев по величине площади проекции крон распадает-
ся на две части: в господствующем пологе площадь проекции кроны де-
рева среднего диаметра составляет 24 м2, в основном — 10 м2, в подчи-
ненном пологе, где теперь остались, что называется, считанные деревья,
средняя площадь проекции кроны 5 м2.
Низкая площадь проекции крон большинства деревьев показывает,
что в свое время древостой действительно пережил состояние загущен-
80
Глава III. Динамика dpeeocmoi
ности. Об этом говорит и дендрохронограмма. Она представляет собо:
характерную кривую роста ели, выросшей в высокополнотном древе!
стое. В течение первых 50 лет деревья росли в условиях жесткой кой
куренции. Вторую половину жизни, после изреживания, они, видимЬ
могли бы расти лучше, если бы не естественные депрессии роста 1940^4
1960 гг., которые заметно замедляли рост деревьев (рис. 19).	d
По распространенному в настоящее время мнению, с началом распад;
одновозрастного древостоя активизируются процессы естественного вЙ
зобновления древесных пород, начинает формироваться новое поколе
ние древостоя. В нашем случае дело обстоит иначе. 30-50 лет назад про
шло интенсивное естественное изреживание древостоя. Позже оно про-
должалось, но уже не столь высокими темпами, чтобы существенно
повлиять на строение древостоя и динамику роста ели по диаметру. Мо^
но предположить, что вселение липы под полог древостоя и формироваг
ние нового поколения началось сразу после интенсивного изреживания
древостоя. На ШШ уже при первом обследовании были деревья липйе
диаметром больше 20 см. Сейчас липы размещены поодиночке или кур-
тинами. В прошлом на месте куртин липы были, возможно, действующие
очаги корневой губки. Вероятно, у ели было не меньше, чем у липы, воз-
можностей, чтобы подселиться под разреженный материнский полог.
Однако этого не произошло. Подрост ели так и не появился на этом уча-
стке во весь период наблюдений.
В целом, липовая часть древостоя на протяжении всего срока наблю-
дений представляет собой типичную картину естественного возобновле-
ния древесной породы на месте распадающегося одновозрастного древо-
стоя (рис. 20). Он начинается с появления многочисленного самосева.^
Особенно высокая численность подроста отмечена в ступенях толщины
до 10 см. Она долгое время может поддерживаться за счет появления все
нового самосева, требования которого к фитоценотическим условиям
минимальны. Этот процесс продолжается до тех пор, пока есть простран-
ство для появления всходов и развития самосева. Затем, в процессе кон-
курентной борьбы большая часть подроста погибает. За счет взаимного'
ослабления отпад может оказаться больше, чем мы ожидаем. В итоге, йф?
обходимые условия для развития и роста получат лишь единицы, можйс
быть, несколько десятков экземпляров на гектаре.	4Ч‘
Интенсивность отпада липы толщиной 12 см и больше за годы наблю-
дений составила от 4 до 7 экз./год. В 1986-1997 гг. численность липы с*Ш-
билизировалась, но к 2003 г. резко упала. Причины отпада биологические
и механические: липа, по нашим наблюдениям, наименее ветровальная
из основных лесообразующих пород и чаще страдает от навала других
деревьев.	’’
Ельники
81
Так или иначе, но на год последнего обследования (2003 г.) на ППП 4
был уже липово-еловый древостой. В нём мы насчитали 288 экз./га
ели диаметром 22-54 см, 168 экзУга липы диаметром 12-34 см и еще
84 экз./га липы диаметром менее 12 см, что составляет значительный ре-
зерв для пополнения липовой части древостоя. Уже в 1975 г. липа диа-
метром 16 см и больше вписалась в вертикальную структуру древостоя:
деревья до 24 см вошли в подчиненный полог, где тогда была уже толь-
ко единичная ель, 36 экзУга липы достигли уже основного и господ-
ствующего полога (рис. 21). Суммарная площадь проекции крон деревь-
ев липы была тогда уже более 5000 м2 и перекрывала половину пробной
площади. Таким образом, теперь уже тем более фитоценотическая роль
липы, во всяком случае, сравнима с ролью ели*. Кроме того, тонкомер-
ная часть липы численностью около 100 экзУга составляет существен-
ный резерв пополнения нового поколения древостоя, фактически сфор-
мированного уже липой.
Кроме липы, под пологом древостоя в 1975 г. имелся единичный под-
рост клена остролистного и дуба диаметром 2-6 см. Дуб (32 экзУга) в си-
лу большой теневыносливости может долго сидеть под пологом в виде
торчков. Перейдя в категорию подроста, достигнув учетных диаметров
(2 см и более на выс. 1,3 м), он недолго выживет под пологом липово-ело-
вого древостоя в силу теперь уже большого светолюбия. По требователь-
ности подроста к свету дуб уступает, разве что, только сосне. Оценивать
перспективы подроста клена в 1975 г. было рано. При последнем обсле-
довании обнаружен один живой дуб диаметром 19 см и один сухой диа-
метром 9 см. Подроста клена не встретили.
ППП 5 — ельник кислично-зеленчуковый, расположена в километре
от только что рассмотренной, в кв. 19кл. 4. Это также культуры ели: мес-
тами хорошо прослеживаетсярядовоерасположение деревьев (ряды ори-
ентированы в направлении с запада на восток). Она интересна тем, что за
годы наблюдений — с 1975 по 2003 год,— здесь не выпало ни одного де-
рева ели. Общее число живых деревьев ели сохранялось неизменным все
27 лет наблюдений (рис. 22, табл. 4). Одна сухая ель диаметром 29 см уч-
тена при первом обследовании. Нового сухостоя ели не появлялось.
Возраст насаждения ППП 5 в 1975 г. по данным модельных деревьев
мы оценивали в 90-100 лет, теперь это 120-130 лет. Распад нынешнего
древостоя еще только предстоит, а уже определилось следующее поко-
ление его. В 1975 г. в центре пробной площади была прогалина разме-
ром около 200 м2. Четверть её перекрывала крона стоявшего здесь усы-
хающего дуба. Крона его была, скорее, просто обозначена ветвями пер-
вого порядка, где более, где менее густо одетыми листвой. К 1992 г. он
засох и упал.
82	Глава III. Динамика древостоев^.
   	— ----------------------------------------- т
Все время наблюдений гистограмма распределения деревьев по сту-
пеням толщины сохраняла свою форму. Подвижки числа деревьев в со-s i
седних ступенях толщины нужно отнести на счет неточности измерения
больших диаметров пластмассовой мерной вилкой. Общее увеличение,
диаметров деревьев и сдвиг гистограммы вправо на две четырехсанти? ,
метровых ступени толщины хорошо объясняется заметным еще ростом
ели по диаметру: по моделям 1976 г. средний прирост ели по диаметру^
составлял 3-5 мм в год.	< ‘
Хорошая сохранность древостоя, несмотря на неоднократно повто-,
рявшиеся в эти годы неблагоприятные погодные условия, вспышкц
распространения вредителей и т. д., говорит о сравнительно высокой yc-J»
тойчивости деревьев ели. Это может быть и ожидаемая нами временнаяИ
стабилизация спелого древостоя перед началом распада. Правда, в литеЛ
ратуре мы не встречали описаний такого явления. Высокой устойчивосхЛ
древостоя могло способствовать также хорошее развитие крон ели: сред-В
няя площадь проекции кроны 15 м2 при оптимальной 20-25 м2. Анализе
графика высот (рис. 23) и распределения деревьев по ступеням толщины»
показывает, что к 1975 г. в насаждении почти не осталось деревьев под-И
чиненного полога (диаметром до 26 см и высотой до 25 м).	. В
Причиной хорошей сохранности древостоя могло стать и случайноЛ
стечение обстоятельств. Эта версия имеет право на существование, болеЛ
того, должна серьезно рассматриваться, по крайней мере, по двум причцЛ
нам. Во-первых, насаждения такой хорошей сохранности встречаютсЛ
очень редко, и уже поэтому могут быть отнесены к категории случайными
явлений. Во-вторых, именно такие участки (хорошей сохранности и выд'
сокой продуктивности) обычно в первую очередь привлекают лесоводов
и вызывают многочисленные безрезультатные попытки создать подоб.-,'
ные насаждения искусственно. Яркий пример тому — сам Лосиный Ост?
ров, где на протяжении 150 лет не прекращались попытки, всегда с ода?,
каково неутешительным результатом, воссоздать некогда господствовав
шие здесь ельники. Такие мечтания и теперь еще не оставляют некоторые '
лесоводов. Но поскольку, как мы уже сказали, такие древостои — явле^;
кие чрезвычайно редкое и формирование их вызвано случайным стечет
кием многих обстоятельств, воссоздать их вряд ли удастся.	,
Результатом всего предшествующего развития древостоя явилось CQ#
хранение в его составе наиболее устойчивых деревьев. Из дендрохрон^;
граммы, построенной для моделей, показанных в таблице (рис. 24), хор&'
шо видно, что первые 70 лет жизни, в период наиболее активного pocig, <
эти деревья имели прирост значительно выше среднего. Падение егог£ j
последний период не было бы таким резким, если бы не естественные ffgg
прессии роста 1940 и 1960 гг.	-,r J
Ельники
83
Краткая характеристика модельных деревьев ели
Ао	70	77	78	80	87	88	90	91	92	95	96	23+	26+	39+	95+
Аи	91	?6	81	79	73	67+	83	90	83	90	88	87	86	52+	105
Нм	31	26	31	31	29	29	30	32	31	27	30	30	26	26	33
Д|,3	38	28	40	40	31	32	23	44	32	39	38	34	30	37	50
В числе наиболее устойчивых оказались и деревья, не отличавшиеся
особенно хорошим ростом (диаметр 23-30 см). Этот факт не позволяет
принять, выстроившуюся было, простую схему формирования высокоус-
тойчивого дерева в процессе развития древостоя. По этой схеме, как мы
уже говорили, для формирования устойчивого долговечного дерева не-
обходимо своевременно, до 40-50 лет, создать ели необходимые условия
для оптимального развития кроны и роста. Эти же условия должны спо-
собствовать в нашем представлении и наилучшему росту дерева — обра-
зованию наибольшего диаметра. На практике же это оказывается не со-
всем так. И среди медленно растущих деревьев бывает некоторое количе-
ство, очень небольшое, устойчивых и долговечных. Проще всего это
объяснить индивидуальными особенностями таких деревьев, обуслов-
ленными наследственными свойствами. Так это, или иначе, но этот во-
прос заслуживает серьезного изучения, особенно в условиях перехода
к интенсивному лесному хозяйству, когда большое значение получат
рубки ухода за лесом и вместе с этим — вопрос выбора деревьев в рубку.
Уже при первом обследовании насаждения в 1975 г. и на прогалине, и
под сомкнутым пологом ели начала разрастаться лещина, появился под-
рост и тонкомер липы и клена остролистного (рис. 25,26). Деревьев липы
толще 12 см тогда было немного, 52 экз./га. В последующие годы довольно
стабильной по численности оставалась правая часть гистограммы распре-
деления липы по диаметру (деревья толще 20 см). Диаметр деревьев уве-
личивался довольно быстро — 8-10 см за годы наблюдений. В левой части
гистограммы происходили постоянные подвижки, показывающие, что в
насаждении всё время идет ротация подроста — гибель одних и появление
новых экземпляров. С началом и по мере распада древостоя ели этот под-
рост может заселять образующиеся свободные пространства. Клен остро-
листный также обозначил уже своё место под пологом древостоя: после
вспышки возобновления около 1975 г. присутствие его довольно стабиль-
но, рост медленный. У многих деревьев кора повреждена лосем.
Коль скоро мы коснулись здесь связи некоторых показателей разви-
тая и роста ели с долговечностью деревьев её, остановимся на материа-
84
Гпава III. Динамика древостоев
лах временной пробной площади, заложенной в наиболее старых культу-
рах ели здесь же в 19 квартале. Размер её — 0,3 га (100x30 м). Площадь .
окон и прогалин в древесном пологе — 6000 м2. Сумма площадей проек-
ций крон ели 1200 м2. Средняяллощадь проекции кроны одного дерева (
14 м2. Практически это редина. Все модельные деревья оказались с
гнилью, и мы не смогли определить их полный возраст. Во всяком слу-
чае, он был выше 130 лет.
Средний диаметр ели по ярусам (пологам) здесь самый высокий из
рассмотренных пробных площадей (табл. 4). В гистограмме распределе-
ния деревьев по ступеням толщины мы впервые видим наметившийся пе-‘ 1
реход к правой асимметрии (рис. 27). Это может означать, что устойчи- 1
вость деревьев высоких диаметров (более старых или лучше росших) вы- J
ше, чем у более тонких — более молодых или росших хуже.	v I
Средняя дендрохронограмма, составленная по 8 деревьям первого и/. 1
второго яруса (диаметр 36-69 см, высота 24-31 м), показала, что сохра- ’ \
пившиеся до сих пор в насаждении деревья с молодости росли исключи- «
тельно хорошо. В период наиболее активного роста и развития (до 70- я
80 лет) прирост их по диаметру был значительно выше среднего. В после- 1
дующие годы он сравнительно медленно опускался. Это замедление рос- 1
та было бы еще более плавным, если бы не глубокие естественные де- j
прессии роста (1940,1960, 1970 гг.) (рис. 28).
Обращает на себя внимание, что на всех рассмотренных дендрохроно-
граммах эти депрессии ярче выражены у лучше росших деревьев. С од- ।
ной стороны, это, кажется, противоречит здравому смыслу. С другой — '
у деревьев, имеющих более высокий текущий прирост, больше и запас
энергии роста (запас устойчивости), которую они могут потерять при не-
благоприятных внешних условиях без заметного ущерба (или с меньшим
ущербом) для устойчивости дерева. Мы проверили это положение на де-
ревьях разного развития и роста. Оказалось, что у лучше растущих де-
ревьев падение прироста в такие неблагоприятные периоды больше и в
абсолютных, и в относительных показателях (в мм и %). Однако абсо-
лютная величина текущего прироста их по диаметру в эти годы остается
все же заметно больше, чем у деревьев худшего состояния.	1
Одновременно, мы искали способ уйти от субъективной оценки при-
сутствия/отсутствия депрессии роста, как таковой. Казалось очевидным,
что если все или большинство деревьев в одни и те же годы замедлят 1
рост, то, например, неизбежно снизится в этот же период разница в вели-
чине текущего прироста разных деревьев. И чем больше моделей, тем бо- <
лее будет сглажена средняя кривая, и более контрастны депрессии на ней.
И мы действительно получили этот эффект: среднее квадратическое от-
клонение показателей текущего прироста по диаметру в годы депрессий -
Ельники
85
оказалось существенно ниже. Одновременно, оказалось, что есть перио-
ды, когда столь же существенное снижение среднего квадратического от-
клонения приходится на годы усиленного роста большого числа деревь-
ев — совпадает с пиками роста, хорошо видимыми на осредненной денд-
рохронограмме.
ППП б. Разновозрастный ельник с дубом зеленчуково-кислично-воло-
систоосоковый.
Отмеченные на пяти предыдущих постоянных пробных площадях
особенности и закономерности естественной динамики насаждений ярко
проявились в разновозрастном древостое ельника с дубом. Это был един-
ственный разновозрастный древостой с господством ели, встреченный
нами. Мы уделили ему наибольшее внимание потому, что, при отсутст-
вии явных признаков рукотворного происхождения его разновозрастно-
сти, он мог представлять собой пример естественного сохранения гос-
подства ели при смене поколений в древостое, то есть — пример корен-
ного ельника. Это вызвало у нас огромный интерес, если учесть
распространенное мнение о коренном характере ельников в средней по-
лосе России.
ППП б находится на территории Красногорского лесопарка Красно-
горского леспаркхоза. Участок расположен примерно в 10 км к северо-за-
паду от Москвы на плоской, местами полого-холмистой моренной равни-
не. Наибольшие высотные отметки — до 200 м над уровнем моря. По-
верхностные отложения — морена московского оледенения, перекрытая
чехлом безвалунных легких или средних покровных суглинков. Местами
встречаются замкнутые блюдцеобразные понижения разного размера.
Когда-то их занимали небольшие водоемы с открытым зеркалом воды.
Теперь они заболочены. Сравнительно легкие почвообразующие породы
способствуют поддержанию, в целом, благоприятного водного режима
территории.
Красногорский район характерен сравнительно низкой лесистостью.
Индустриальные ландшафты занимают здесь 40% территории, по
30% — сельскохозяйственные и лесные. До 1931 г. здесь еще велись
сплошнолесосечные рубки, и сейчас половина лесных насаждений рай-
она представлена березняками (реже — осиной) в возрасте 50-70 лет.
Средний возраст ельников и сосняков в 1978 г. составлял 60-64 г. Сосна,
ель, липа, береза, осина достигают здесь первого бонитета, дуб — лишь
второго-третьего.
Ельники с дубом еще в недавнее время были широко распространены
в Подмосковье. Одной из причин их появления могло быть хозяйствен-
ное вмешательство человека: в старые времена подрост дуба и хвойных
пород тщательно охраняли при рубках. При естественном развитии наса-
86
Глава Ш. Динамика древостоев
ждения дуб не может конкурировать с другими лесообразующими поро- 1
дами в этих условиях произрастания из-за большого светолюбия и мед-
ленного роста в высоту. Одним из распространённых видов хозяйствен- '
ного использования дуба в Подмосковье была заготовка коры для ;
дубления кож. Строевой древесины здесь дуб не даёт.
Наша пробная площадь — ельник с дубом зеленчуково-кислично-во- 
лосистоосоковый, расположена на очень пологом склоне восточной экс- ,
позиции. Размер ее 150x150 м. Она занимает склон от борта (берега)
блюдцеобразного понижения до его нижней части, занятой некогда не-
большим озером (150-200 м в диаметре). На более крутом северном скло- .<
не, в 100-150 м от границы пробной площади сохранились следы древ-
них строений. Одна из границ пробной площади проходит по межевой
канаве. Такие канавы начали сооружать во второй половине XIX века для
обозначения границ частных лесных владений. Визиры и просеки быстро >
зарастали и были плохо видны в лесу. Этим часто пользовались крестья- <
не, загоняя свой скот на пастьбу в частные леса. И теперь еще эти канавы
часто разграничивают насаждения резко различного породного состава, :
Так и здесь, за межевой канавой находится сравнительно редкостойное /
средневозрастное насаждение с участием ели, липы, березы. На пробной s;
площади — господство ели с участием дуба до двух единиц по числу
стволов и запасу, возраст ели 50-150 лет.
Состав пород в древостое 8Е 2Д + Ос, Б, ед. С, Лп, Кл. о. При таком по- :
родном составе это насаждение сходно с коренными ельниками южной
тайги Европейской России (Дыренков, 1966,1967,1969; Дыренков, Шер-
гольд, 1974). При первом обследовании (в 1978 г.) здесь было 85 экзУга f
живых деревьев дуба и 77 сухих. Спустя 20 лет осталось 24 живых дере-
ва. Они относятся к категории сильно ослабленных и уже скоро пол-
ностью выпадут из состава древостоя. Распределен дуб равномерно по •
площади и также равномерно по территории и по годам идет его отпад. Я
Сосна, осина, береза, липа, клен представлены, фактически, единич- Я
ными экземплярами. Среди них есть сухостой и бурелом. Естественное Я
возобновление их, кроме липы и клена, отсутствует.	Я
Происхождение насаждения не ясно. Озеро, следы давних построек, Я
редкие угли в нижних слоях подстилки позволяют предположить, что Я
данный участок длительное время находился в зоне ведения приусадеб- Я
ного хозяйства. Естественное возобновление ели здесь могло быть связа- Я
но с минерализацией поверхности почвы при легком пале, после сбора Я
подстилки для удобрения сельхозугодий, в результате интенсивного вы- Я
паса. Резкое различие насаждений по ту и другую стороны межевой кана- Я
вы свидетельствует о том, что, возникнув однажды, лет сто или больше я
назад, оно в дальнейшем находилось под особым вниманием. К моменту Я
Ельники
87
закладки ППП здесь был проведен отвод в рубку сухостойных и сильно
ослабленных деревьев. Однако, в связи с закладкой пробной площади,
уход здесь ни тогда, ни позже уже не проводили. Таким образом, за по-
следние 25 лет и, по крайней мере, еще лет 10 до этого никаких лесохо-
зяйственных мероприятий, способных повлиять на состав пород и строе-
ние древостоя, здесь не проводилось. Насаждение развивалось в соответ-
ствии с теми лесоводственными свойствами, которые характерны для
лесообразующих пород и в первую очередь для ели — основного здесь
сейчас лесообразователя.
Краткая таксационная характеристика древостоя показана в таблице
№ 4. Чтобы лучше представить физиономическую характеристику наса-
ждения скажем, что большой разброс диаметров ели — от 2 см до 70,74
и 94 см, создает видимость абсолютно разновозрастного древостоя.
В 1978 г. здесь уже появилась лещина и липовый подрост, но они еще не
создавали трудностей при закладке пробной площади и проведении ра-
бот по ее оформлению. Через 25 лет уже не было никакой возможности
проводить такие работы летом при облиственном состоянии подлеска и
подроста. В 1978 г. до 20 % площади насаждения занимали прогалины.
Некоторые из них, наиболее старые, тогда были покрыты мхами и травя-
нистой растительностью. Местами, на них или рядом встречались курти-
ны ели высотой до 1 м. Некоторые прогалины были окружены деревьями
ели с низко опущенными кронами. Значит, образовались они давно, еще в
пору развития этих деревьев. На некоторых из них встречался старый,
замшелый валеж ели. Как видно из плана древостоя, деревья и прогалины
достаточно равномерно распределены по площади, что и позволило нам
заложить ППП такого большого, размера.
Большой размер пробной площади, большое число деревьев ели,
большой разброс диаметров их,— все это позволило нам провести здесь
более детальное исследование взаимосвязи некоторых показателей раз-
вития и роста ели. С этой целью были отобраны керны на высоте пня и
1,3 м у 250 деревьев ели разных диаметров. Во всех случаях возраст про-
считан до центра (если не было гнили). У всех модельных деревьев обме-
рены высоты. Ну и конечно, снят план древостоя, что позволило обме-
рить проекции крон деревьев. В результате получен массовый материал
для изучения роста ели разного развития и фитоценотического положе-
ния, процессов естественного возобновления и др.
Начнём с распределения деревьев по диаметру и возрасту при первом
обследовании древостоя в 1978 г. Мы уже говорили, что хорошо выра-
женные в гистограмме ступени распределения деревьев по количеству и
диаметру (рис. 29) обычно хорошо согласуются с высотной структурой
древостоя (рис. 30). Ступени численности деревьев на гистограмме соот-
ио
Глава Ill. Динамика древостоев
ветствовали тогда следующим группам диаметров: 2—10 см, 10—16 см,
16-24 (26) см, 24—30 (32) см, 32-38 см, 38-44 см, 44 см и больше. Каждой
из этих групп соответствовал интервал высот, который они занимали в
вертикальной структуре древостоя. Диапазон их редко превышает 4 м.
Эта величина совпадает с разницей высот деревьев соседних ярусов и бо-
нитетов в лесной таксации. Только там, помимо высоты, необходимым
условием выделения яруса является еще определенное количество де-
ревьев или их объем.
На гистограмме распределения деревьев наиболее отчетливо выделя-
лись три диапазона диаметров: до 10 см включительно, 12-30 см, 32 см и
больше. Можно было предположить, что каждому из них соответствует
достаточно узкий диапазон возрастов, а сам древостой является группо-
во-разновозрастным. На самом деле возрастная структура оказалась ।
сложнее. В целом, диаметр, конечно, растет с возрастом, но связь эта до- 5
вольно слабая (рис. 31а, б, в). До диаметра 16 см и после 40 см разброс j
возрастов деревьев одинакового диаметра заметно выше — 30-40 лет. 1
Но несравненно выше разброс диаметров деревьев близкого возраста. 5
И если первоначально, взглянув на древостой, мы считали, что вот эти
более толстые деревья — старшее поколение, на смену которому скоро <
придет другое, пока более многочисленное и с меньшим диаметром де- ;
ревьев, то после изучения возрастной структуры древостоя выяснилось, §
что всё далеко не так однозначно. Составить представление о возможном Я
* будущем древостоя значительно сложнее, чем нам представлялось. Вы-
яснилось, например, что деревья возраста 60-70 лет встречаются практик
чески во всех ступенях толщины (рис. 29,31а, б, в).
Первое предположение, которое мы сделали, в связи с этим: наша •
большая пробная площадь включает в себя несколько территориально са- 1
мостоятельных условно-одновозрастных насаждений. Однако это мало 1
вероятно, т. к. модельные деревья размещены по диагонали пробной пло- 1
щади, характеризуют всю обследованную территорию в равной мере и не я
обнаруживают подобных различий. Распределение по территории де- j
ревьев разных групп диаметров также достаточно равномерное (рис. 32 а, :
б, в). При этих условиях разброс возрастов деревьев одинакового диамет- ’
ра (или диаметров деревьев одинакового возраста) нужно объяснять, ско-
рее всего, различным фитоценотическим положением деревьев в преде-
лах пробной площади, а также, в известной мере, индивидуальными осо-
бенностями деревьев, обусловленными их наследственными свойствами.
Все деревья на ППП выступают как часть единого целого. То есть, в пе-
риод формирования данного древостоя размещение деревьев по плоЩади
было достаточно равномерным, а условия их роста и развития — более
или менее одинаковыми. Это и обусловило очень равномерный по пло-
Ельники
89
щади и диаметрам деревьев отпад во время наблюдений. И это несмотря
на то, что, как можно видеть из плана древостоя, сегодня условия сущест-
вования деревьев в разных частях пробной площади очень разнообразны
(прогалины, окна, сомкнутые куртины). К этому нужно добавить разброс
высот деревьев, очень различные параметры развития кроны. Очевидно,
судьба деревьев определилась еще в далекие годы начала развития и фор-
мирования их морфоструктуры и сегодня продолжает неуклонно реали-
зовываться. Во всяком случае, полученный материал позволяет сделать
такой вывод.
При неровном сложении древостоя и деревья, слагающие его, будут
развиты по-разному. Деревья каждого яруса имеют свою кривую, выра-
жающую связь площади проекции кроны с диаметром дерева (Абатуров,
Галицкий, 1995) и средним приростом по диаметру. При очень тесной
корреляции высоты и диаметра деревья одинакового развития и роста
должны оказаться в одном ярусе. Поэтому мы и говорим, например, что
распределение деревьев по диаметру хорошо согласуется с высотной
структурой древостоя. Сопоставив гистограмму распределения деревьев
то диаметрам и график высот (рис. 29, 32), мы видим хорошее совпаде-
ние границ диапазонов диаметров (ступеней численности деревьев) и вы-
сотных групп. И хотя некоторые из них перекрываются, для каждой груп-
пы характерна своя средняя высота или диапазон разброса высот.
Строение древостоя — низкая плотность стояния деревьев, большой
разброс диаметров, высот, возрастов,— никак не согласуется с его совре-
менной динамикой. При небольшом общем количестве стволов, которое
мы видели в 1978 г. (всего 813 экз./га, в т. ч. 522 экз./га ели), и малой уже
фитоценотической роли дуба, ель могла бы расти лучше. Еще не закон-
чился период активного, энергичного роста у многих деревьев (большин-
ство деревьев — в возрасте до 70 лет). Отпад ели должен был бы сейчас
идти в большей мере за счет наиболее старых деревьев. Плотность стоя-
ния в 380 деревьев на гектаре в возрасте 50-65 лет предполагает успеш-
ный рост деревьев, без помехи их друг другу. Расположенные выше (в ос-
новном пологе) 120 экз./га деревьев ели, представляющие скорее редину,
также не должны оказывать сколько-нибудь отрицательного воздейст-
вия. Все свидетельствует о том, что сегодня слагающие древостой де-
ревья ели могли бы расти лучше.
Когда деревья младшего поколения только еще появились здесь,
плотность их была, конечно, значительно выше, а рост слабый. О чрезвы-
чайно плохом росте многих деревьев ели в молодости свидетельствуют
дендрохронограммы (рис. 33). Все наши модельные деревья в возрасте до
60 лет имеют резко падающую дендрограмму. В молодости они испыта-
ли сильное угнетение. Сейчас, еще до окончания периода наиболее ак-
90
Глава III. Динамика древостоев
тивного роста, текущий прирост их по диаметру ниже 50-20 % среднего-
Других дендрограмм у деревьев этого возраста мы не находим. Деревья с
похожей динамикой роста старше 40-60 лет вообще редко встречаются в
древостоях. Большинство их выпадают уже в раннем возрасте.
Только деревья в возрасте 63-67 лет разделились по типу дендро-
грамм на две части. У одних дендрограмма с годами также круто падает
вниз. В 1978 г. они имели текущий прирост 39 % среднего и уже тогда
были обречены на раннюю гибель. У других моделей этого возраста ден-
дрограмма на протяжении всей жизни колеблется около 100 % (около
среднего прироста). Эти деревья и старшие по возрасту, сходные с ними
по дендрограмме, оказались более устойчивы и долговечны.
Из таблицы, помещенной рядом с дендрограммами, видно, что между
деревьями не только соседних, но и более удаленных возрастных групп
есть перекрытие по всем показателям развития и роста. Из имеющихся
дендрограмм для 250 деревьев ели разного возраста, развития, роста, мы
сравнили дендрограммы тех, которые по-разному росли в молодости (до
20-30 лет), но сохранили устойчивость до высокого возраста. Оказалось,
что все деревья старше 70 лет, сохранившиеся на момент первого описа-
ния, в период наиболее активного роста (до 70 лет) имели прирост по диа-
метру, близкий к среднему. Первые 30-40 лет он мог быть и ниже, и выше
среднего. Сопоставить этот признак с другими, визуально легко опреде-
ляемыми показателями роста и развития дерева (диаметр, высота, размер
проекции кроны), чтобы по внешним признакам отличать более устойчи-
вые среди них, пока не удается.
В то же время между некоторыми из этих показателей есть достаточно
тесная коррелятивная связь. Это помогает понять зависимость между по-
казателями развития, роста и устойчивости дерева. В таблице показаны
некоторые из таких зависимостей, полученные на материалах этой проб-
ной площади.
Коэффициенты корреляции между отдельными
показателями развития и роста ели
	Ao:d|j	Sicp’.dij	d^du	SjcpUxp	Ar.Ah	S^Ar	H:d|j	H:Ao
г2	0,55	0,94	0,75	0,52	0,64	0,48	0,84	0,30
П2	0,66		0,78	0,61	0,67	0,64	0,91	0,38
Полученные зависимости должны считаться очень хорошими для та-
ких биологических объектов, как деревья в лесу, на которые оказывают
прямое воздействие различные факторы (лесорастительные, погодные,
Ельники
91
фитоценотические условия и т. д.). Часть из этих факторов, к тому же, мо-
жет быть отнесена к случайным. Из таблицы и рис. 34а, б видно, какое
большое значение для успешного роста дерева по диаметру (это один из
объективных показателей его устойчивости) имеет хорошо развитая кро-
на. Развитие ее, вероятно, в наибольшей мере зависит от плотности сло-
жения древостоя. Повторим, что оптимальной площадью проекции кро-
ны для ели можно считать 20-25 м2 — при дальнейшем увеличении ее
рост дерева по диаметру уже не усиливается.
Как показали наши исследования (анализ дендрохронограмм и др.),
в одновозрастных ельниках устойчивость древостоя заметно связана со
средней величиной площади проекции кроны деревьев. Среди наших
пробных площадей наиболее устойчивыми оказались древостои, в кото-
рых величина проекции кроны близка к оптимальной (15-19 м2). Условия
для успешного развития кроны и хорошего роста (сомкнутость крон
0,5-0,7) в средней полосе России, в зоне хвойно-широколиственных ле-
сов, ель должна получить уже в 30-40 лет. Если до 60-70 лет она еще не
развила крону до оптимальных размеров, то устойчивость ее будет пони-
жена — она раньше других пород выпадет из состава древостоя, и позд-
ние рубки ухода (в 60-70 лет) уже не улучшат ее рост и не повысят устой-
чивость. Именно такие слабо развитые деревья составляли большинство
тонкомера на нашей ППП 6 в 1978 г. и отпада в последующие годы на-
блюдений (рис. 29, 34в, г, 35).
Разобравшись в возрастной структуре, строении древостоя и особен-
ностях динамики роста ели, мы отчётливо увидели, что раньше других
будет выпадать тонкомер ели. А ведь при первом взгляде на насаждение
мы так рассчитывали именно на него, предполагая, что после выпадения
старых деревьев их место займет эта молодежь. Впрочем, при первых
учетных работах мы еще не придавали большого значения тому, что в от-
паде много тонкомера ели. И только когда такая структура отпада стала
повторяться, мы обратили на нее внимание.
При первом обследовании мы учли 62 экз./га сухостоя, что составило
около 10 % общего числа стволов ели (рис. 29). Это много по числу ство-
лов (так за 10 лет может распасться весь древостой), но мало по запасу.
В дальнейшем усиленный отпад тонкомера (диаметр 8-26 см) продол-
жался (рис. 35) и становилось ясно, что когда начнется распад старшего
поколения древостоя, заменять его будет уже нечем. Действительно,
в исходном древостое было около 200 экзУга предположительно устой-
чивых долговечных деревьев. Их возраст был 55-110 (150) лет, количест-
во — 124 экзУга и еще столько же — из основной массы деревьев возрас-
та 50-65 лет. Вместе их было довольно много — 382 экзУга, но сколько
из них останется, чтобы пополнить или заменить деревья материнского
92
Глава III. Динамика древостоев
полога, мкг не знаем. Да и сам материнский полог здесь выглядит для нас|
немного непривычно. В одновозрастном спелом древостое (в каких мы»
обычно работали) материнский полог образуют деревья близкого возраст
та и не с таким большим разбросом диаметров.
Количество сухостоя и распределение его по ступеням толщины пои
срокам наблюдений повторялось и составляло каждый раз в среднем око-»
ло 50 экз./га. Однако, было бы неправильно просто складывать их или ум-+,
ножатъ на число наблюдений для определения суммарного отпада. Дей-<
ствительная интенсивность отпада в экземплярах в год может быть опре-
делена только при подеревных перечетах пронумерованных деревьев.^
Этого пока еще никто не делал или, во всяком случае, таких данных неа
публиковал. Наши наблюдения показали, что при периодичности обслеч
дования один раз в 2-5 лет, накопленного в древостое и еще не приземч
ленного сухостоя в каждый срок наблюдений было примерно в два раза|
больше текущего отпада (действительной убыли живых деревьев). При
близком количестве сухостоя по срокам наблюдения это означает, что те-;
кущий отпад по числу деревьев также составлял некую постоянную вели-
чину. Очевидно, она может характеризовать степень устойчивости дре-|
востоя, и будет меняться с возрастом, повышаясь в периоды естественно-^!
го изреживания древостоя и снижаясь в периоды его стабилизации. jЛ
В нашем древостое, при такой, какая она есть, возрастной структуре,
такой истории формирования насаждения, такой динамике развития №ls
роста слагающих его деревьев ели, ежегодно выпадало 5-10 экз./га де- <
ревьев ели разного диаметра. Обращает на себя внимание тот факт, что™ :
накапливающийся и систематически обновляющийся сухостой представ-*)'
ляет собой некую правильно организованную выборку с нормальным
распределением деревьев по ступеням толщины. Он, к тому же, достаточ- .,
но равномерно распределен по территории ППП (рис. 36а). Это может оз-
начать, что все деревья ППП являются составной частью одного древо-
стоя, занимающего площадь 150x150 м и развивавшегося на всей этой,
площади по одним законам в сходных фитоценотических и иных эколо-
гических условиях. Тогда можно предположить, что процесс отпада (пего
рехода живых деревьев в сухостой) достаточно закономерен и меньшеш
подвержен разного рода случайностям, чем мы это себе порой представН
ляем. Даже ветровалы, прошедшие в последнее десятилетие по Подмо&к
ковью, вспышки размножения короеда и др. не изменили закономерного )
хода развития насаждений ППП.
Из распределения сухостоя по ступеням толщины можно видеть, что
правая ветвь гистограммы в последнее время удлиняется. Выпадают по-1
следние наиболее старые деревья. Свежий сухостой появляется уже од-
новременно во всех ступенях толщины.	j
Ельники
93
Обследуя насаждение в 1978 г., предполагали, что данный древостой
будет еще долго благополучно существовать. Из наиболее многочислен-
ной части деревьев возраста 50-65 лет, конечно, выпадет некоторое коли-
чество деревьев в ступенях толщины 10-16 см, но у большинства из них
диаметр значительно увеличится, распределение деревьев по ступеням
толщины нормализуется, и со временем деревья из этой части заместят
старшее поколение. Значительное количество сухостоя в тонкомерной
части древостоя мы приняли тогда за последствия недавнего естествен-
ного изреживания загущенной тонкомерной части его. Однако во все по-
следующие годы интенсивное изреживание именно младшего поколения
древостоя продолжалось. Распределение деревьев по диаметрам к 2003 г.
нормализовалось (рис. 37), но не за счет усиленного роста тонкомера,
а преимущественно за счет его отпада. Теперь мы в полной мере ощути-
ли, сколь губительно для подроста ели плохое развитие и сильное угнете-
ние на ранних возрастных этапах развития.
Сопоставляя гистограммы распределения живых деревьев на ППП,
мы видим, что конфигурации их и динамика очень похожи: сначала левая
асимметрия, затем — нормальное распределение, затем — низкое плато
по всему спектру диаметров при окончательном распаде древостоя и пре-
вращении его в редину. Этот последний этап мы видим пока только в са-
мой начальной стадии в старейших культурах (Лосинопогонный лесо-
парк кв. 19. клетка 3) и в последний срок наблюдений на ППП 6. В другие
сроки здесь же мы имеем нормальное распределение сухостоя по ступе-
ням толщины. Получению такой картины способствовала, как мы дума-
ем, достаточно многочисленная выборка деревьев, полученная на проб-
ной площади большого размера при единообразной на всей площади
динамике формирования древостоя на ранних, решающих для устойчи-
вости дерева, стадиях его развития. При большом числе деревьев ели (бо-
лее 1300 экз. на всей пробной площади) общее количество сухостоя, учи-
тываемого при каждом обследовании, составляло 5-10 % — более сотни
сухих деревьев. Начиная исследования, трудно было предположить, что
в лесу могут сложиться условия, при которых на такой обширной площа-
ди на протяжении 25 лет будет продолжаться равномерный по площади
(рис. 366) и стабильный по интенсивности и диапазону диаметров отпад
(рис. 35).
Глядя на распадающийся древостой, если это только не простое созер-
цание, мы невольно думаем о том, что заменит его в следующем поколе-
нии? В 1978 г. мы начали изучать процессы естественного возобновления
основных лесообразующих пород под пологом ельника с дубом и прове-
ли детальное обследование подроста.
В то время здесь преобладали в подросте ель (5,5 тыс. экзУга) и липа
94
Глава III. Динамика древостоев'
(45 тыс. экзУга). Кроме того, плотность поселения подроста дуба по учет- ’
ным квадратам 10x10 м составила от 0,3 до 0,5 тыс. экз./га, клена и оси-1
ны— 0,1-0,2 тыс. экзУга. Плотность поселения елового подроста соста-'1
вила от 0 до 2,7 экз./мг (всходы и самосев в возрасте до 5 лет и высотой до':
10 см не учитывали). Куртины елового и липового подроста в 1978 г. бы- «1
ли нанесены на план. Во многих случаях они пришлись на окна и прога- *
лины в древесном пологе. Но не всегда. Особенно независимо от сомкну-
тости древесного яруса ведет себя подрост липы (рис. 38).
На ранних стадиях лесовозобновительного процесса количество и со-*'
стояние подроста ели в большой мере зависит от видового состава и гус-’'
тоты травяно-кустарничкового яруса. Мы детально описали и закартиро-^
вали напочвенный покров пробной площади. Были выделены следующие»!
синузии: мертвопокровная с опадом ели, мертвопокровная с опадомм
дуба, зеленомошная, грушанковая, кисличная (с осокой пальчатой)/]
зеленчуково-кисличная, зеленчуково-кислично-волосистоосоковая, зе-Ч
ленчуковая, зеленчуково-волосистоосоковая, волосистоосоковая, зелен- |
чуково-копытневая, зеленчуково-ландышевая, снытевая и черничная.']
Наиболее распространена была в 1978 г. зеленчуково-кислично-волоси-4
стоосоковая синузия, занимавшая около 20 % всей площади. Максим аль-?
ная плотность подроста ели (исключая окна и прогалины) оказалась при-*:
урочена к зеленомошной, зеленчуково-кисличной, зеленчуковой и кис-4
личной синузиям. Хуже всего ель возобновлялась на участках с*
преобладанием в травяном покрове сныти и ландыша. Липовый подрост1'
лучше возобновлялся на участках с развитым покровом сныти и осоки1
волосистой. Подавляющее большинство елочек (93 %) имели возраст дд'
20 лет под сомкнутым пологом древесного яруса и 12-25 лет (83 %) —’
в окнах. Высота подроста ели под пологом леса—10-40 см, прирост в
высоту 2-3 см в год, в окнах — 3-5 см (Орлова, 1982). Это обычные для
подроста ели в лесах Подмосковья показатели. При такой скорости роста
в высоту уже из чисто арифметических соображений не приходится гово-
рить о возможности выхода этих елочек в древесный ярус (нижняя грани-'
ца его здесь 20 м) хотя бы до конца периода наиболее активного роста'
(60-70 лет). Для этого уже в момент первого обследования и все после- '
дующие 40-50 лет подрост должен был бы иметь текущий прирост в вы- I
соту не менее 50 см в год. В лесу подрост ели с таким приростом встреча- 1
ется редко. Показатели роста подроста липы мы тогда не анализировали.
Обстоятельства не позволили нам продолжить эти исследования. Изу-
чение процессов естественного возобновления ели на 111111 было прове-
дено позже по другой программе. На этой ППП в дальнейшем ограничи-
лись учетом по квадратам 10x10 м подроста ели (рис. 40) и липы диамет-
ром более 2 см на уровне груди. Мы нанесли на план пробной площади
Естественное возобновление ели
95
данные такого учета в 1996 г. (рис. 39). Тогда учли 51 экзУга подроста ели
и 123 экз./га липы диаметром 2-6(8) см. Из сопоставления планов 1978 и
1996 гг. видно, что за 20 лет наблюдении подрост ели образовал куртину
в середине западной стороны пробной площади. Она приурочена к груп-
пе прогалин. Здесь сосредоточено 80 % подроста ели. Отдельные елочки
разбросаны в северной половине пробной площади вне видимой прямой
связи со строением древесного полога. Подрост липы разместился значи-
тельно равномернее. Он занимает всю северную половину пробной пло-
щади, а частью и южную. И здесь, очевидно, идет ротация подроста ели и
липы, как мы отмечали это в липняках и березняках Лосиного Острова.
(Абатуров и др., 1997). По данным обследования 2003> г. количество под-
роста липы составило 94 экзУга (вместо 123 экзУга в 1996 г.). Подрост ели
учетных диаметров к этому времени весь погиб.
Обзор лесоводственной литературы показывает, что ельники счита-
ются одной из основных лесных формаций в средней полосе России. Это
должно означать, что насаждения с господством ели являются одними из
наиболее устойчивых, долговечных и должны хорошо возобновляться.
Наши многолетние наблюдения за естественной динамикой ельников в
наиболее широко распространенных условиях произрастания показали,
что к возрасту 120-130 лет они превращаются в редину. Однако в насаж-
дениях этого возраста мы ни разу не нашли подроста, способного сфор-
мировать новое поколение ели, или хотя бы сохранить присутствие ее в
древостое в будущем.
Естественное возобновление ели
Состояние естественного возобновления главной лесообразующей
породы — один из основных вопросов при изучении динамики спелых
древостоев накануне их распада.
Изучение процессов естественного возобновления — трудоёмкая ра-
бота. Здесь исследователю приходится иметь дело со многими тысячами
экземпляров самосева и подроста, которые нужно пересчитать, переме-
рить, сравнить между собой и с другими такими же массивами и т. д. Сам
математический анализ таких материалов сегодня не представляет слож-
ности. Однако одно только создание базы данных для хранения и обра-
ботки этой информации — большая самостоятельная задача, превышаю-
щая по трудоёмкости многие из тех, что приходится решать при работе с
древостоем на постоянных пробных площадях. В нашем случае, для
оценки перспективности подроста нужно было бы обмерить более десят-
ка независимых показателей развития и роста тысяч экземпляров подрос-
96
Глава III. Динамика древостое
та (Абатуров и др., 1989). Поэтому вопросы благонадежности, перепек»
тивности подроста чаще решаются по упрощенной схеме. Существуем
ряд условных договоренностей. Они определяют, например, при каком
количестве подроста определенной высоты можно считать естественном
возобновление породы успешным. Подрост считается благонадежными
если прирост его в высоту увеличивается с возрастом (неважно, каком
этот прирост и насколько увеличивается.— Прим. авт.). Часто теневым
носливость подроста переносится на взрослые деревья без учёта возрасти
и продолжительности угнетения. Принято считать, что при снятии коня
куренции подрост всегда усилит рост почти независимо от возраста и соя
стояния. И вообще, определения «благонадежность», «перспективностям
подроста до сих пор не имеют единого или даже сколько-нибудь широкЯ
принятого толкования. Конечно, в лесоводственной литературе сегодня
накопилось много описаний процессов естественного возобновления леЯ
сообразующих пород. Однако обобщение их не так просто и требуем
серьезного анализа.	мм
Перспективность подроста — способность его достичь древесного
яруса и принять участие в его формировании до того, как дерево погибЯ
нет в связи с достижением предельной продолжительности жизни. Таком
определение дает конкретные придержки (измеряемые показатели) длЯ
объективной оценки лесоводственного и хозяйственного значения имекм
щегося подроста.	м
Встречающийся в лесах Подмосковья подрост ели изучен довольно xo$J
рошо. (Алексеев, 1978; Рысин, 1979; Орлова, 1982; Речан и др., 1993; и мн. 1
др.). Под пологом древостоев с участием ели количество подроста ее часто 1
исчисляется многими тысячами экземпляров на гектаре. Преобладает подЦ
рост высотой 40-50 см в возрасте до 20 лет. Прирост его в высоту составля-1
ет в среднем 3-5 см/год. У подроста высотой 1,5-2 м он достигает иногда!
20 см в год. «К 100-летнему возрасту древостоя в наших лесах, как прави-1
ло, уже накапливается 35-25-летний подрост, который при естественном 1
старении материнского полога может обеспечить его замену» (Речан и др., 1
1993, стр. 259). Подобной точки зрения придерживаются многие авторы.]
Однако это никак не следует из приводимых материалов. Более того, что-1
бы достичь древесного яруса с теми приростами в высоту, которые обычно!
приводятся в публикациях, ёлке понадобится не одна сотня лет, а средняя!
продолжительность жизни этой породы — 130 лет. Конечно, мы иной ра§|
встречаем в лесу молодые ели с приростом в 50 см в год и более. Но никто]
еще не взял на себя труд посчитать, как часто это бывает.	J
Протяженность (глубина) древесного яруса в приспевающих и спе-1
лых ельниках в самом общем виде — от 20 до 30 м. Чтобы достичь его до 1
окончания периода наиболее активного роста (60-70 лет), подрост и мо-1
Естественное возобновление ели
97
лодые деревья ели должны расти в высоту со скоростью не менее 30 см в
год. У подроста ели высотой до 1,5-2,0 м на наших пробных площадях
сегодня таких приростов нет. Высоты 1,5 м он достигает, в самом лучшем
случае, за 15-20 лет. Чтобы затем достичь древесного яруса ему остается
порядка 50 лет, и в течение их прирост в высоту должен составлять уже
не менее 40 см в год. Повторим, сегодня на наших пробных площадях та-
кой прирост у подроста встречается только в порядке исключения.
Мы решили выяснить, как же росли в молодости, в возрасте современ-
ного подроста, деревья ели, слагающие нынешний древостой, и на этой
основе оценить перспективность современного подроста ели.
Для определения величины текущего прироста по высоте (hjj) и диа-
метру (du) в молодости ели, слагающей сегодня материнский полог дре-
востоев, мы отобрали более 700 модельных деревьев ели, у которых оп-
ределяли возраст на высоте пня и на высоте 1,5 м. Высота 1,5 м от поверх-
ности почвы наиболее удобна для высверливания керна, по которому и
определяли один возраст — A|,s. Высота пня, на которой брали второй
керн (До), зависит от диаметра дерева. У наиболее толстых деревьев она
не ниже 30 см, у тонких — порядка 10 см. Чтобы определить истинный
возраст дерева, к возрасту на высоте пня добавляют 3-5 лет, иногда иное
количество лет. Прибавление 3-5 лет не очень существенно для дерева,
которому 80-100 лет. Но для некоторых исследований это может быть
важно. Это может быть существенно и для нас, когда мы по разнице воз-
растов До и Ai,$ определяем, за сколько лет дерево достигло высоты 1,5 м,
какой прирост в высоту имело в те годы и как он соотносится с прирос-
том современного подроста. Вопрос этот не так прост, как может пока-
заться. Мы уже касались случаев, когда возраст выше по стволу оказыва-
ется больше, чем на высоте пня. Теперь еще нужно добавить, что раз-
ность между этими двумя возрастами неожиданно часто составляет всего
1-3 года. Т. е. годичный прирост в высоту составляет 0,5 м и больше).
В лесу можно найти елочки с таким приростом, но не так часто, ну а при-
рост в 1,5 м за год — очевидный артефакт. На нынешнем этапе исследо-
ваний мы сочли возможным не проводить дополнительные исследования
методического порядка, т. к. уже просмотр материала показал, что разни-
ца в росте деревьев и современного подроста настолько велика, что не
может быть исчерпана или принципиально изменена поправками.
В число упомянутых 700 модельных деревьев входят 250 моделей из
ельникас дубом и по 30 — из липняка и липняка с елью и дубом, в которых
мы также изучали перспективность подроста, остальные модели — на
других ППП в ельниках. Конечно, мы не знаем, в какой обстановке росли
эти модельньк деревья в далекие годы своей молодости, но, судя по денд-
рохдонограммам, в ельнике с дубом деревья в возрасте до 70 лет (их сего-
98
Глава III. Динамика древостоев
дня большинство в древостое) росли в условиях жесткой конкуренции. Се-
годня в древостое сохранились те из них, которые победили в конкурент-
ной борьбе, имея показатели роста, полученные нами при анализе роста
модельных деревьев. То же можно сказать и о двух других насаждениях.
Анализ строения древостоя и отчасти состояния естественного возоб-
новления на ППП 6 приведен уже выше. Здесь мы повторим некоторые
моменты. Состав пород по числу стволов 8Е 2Д + Ос, Б, ед. С, Лп, Кл. о.
(табл. 6). По составу пород и строению насаждение сходно с коренными
ельниками южной тайги. Для данного древостоя, как и вообще для ельни-
ков Подмосковья, характерны окна и прогалины. Они образовались, ча-
ще всего, в местах действия очагов корневой губки. По периферии их
расположены деревья ели в возрасте 50—150 лет с низко опущенными
кронами, что говорит о давности их образования. Высота ели (с 8-см сту-
пени толщины) изменяется от 7 до 32 м. Протяженность крон — от 2 до
20 м. У большинства деревьев крона начинается не ниже 7 м. Среди де-
ревьев всех возрастов встречаются низко опущенные кроны, что говорит
о неравномерном сложении древостоя в процессе его формирования. При
общем количестве живых деревьев разных пород около 700 шт./га, усло-
вия развития и роста должны быть благоприятны для молодых деревьев
такой теневыносливой породы, как ель. Хотя это количество считается
небольшим, среди этих деревьев заметна резкая дифференциация по раз-
витию и росту. Многие деревья в возрасте 40-50 лет и диаметром до
22 см ни по состоянию на момент первого обследования, ни по скорости
роста вообще не имеют перспектив достичь древесного яруса. Очевидно^
сказывается давно известное светолюбив взрослой ели (Кайгородов,
1911), о котором мы часто забываем.
Преобладающее по числу стволов в ельнике с дубом поколение ели
(414 шт./га) имеет возраст 50-65 лет, диаметр деревьев — 10-30 см. Они
входят в основной и подчиненный пологи древостоя, а многие из них не
достигли еще древесного яруса. 40 % из них отнесены в 1980 г. к «сильно
ослабленным» и «усыхающим». Можно предположить, что формирова-г
ние младшего поколения этого разновозрастного древостоя закончилось,
и дальнейшая судьба его, долговечность будут зависеть от того, как эти
деревья развивались и росли до этих пор (в молодости). Среди них мало
деревьев с оптимально развитой кроной (больше 20 м2 — рис. 34) и с хо-
рошей дендрохронограммой (рис. 33).
В абсолютно разновозрастных таежных ельниках ступени возраста
(период между поколениями; время, необходимое для формирования но-
вого поколения) приняты в 40 лет (Воропанов, 1950) при продолжитель-
ности жизни ели в 360 лет. В наших условиях, при продолжительности
жизни ели в 2-3 раза меньше, соответственно меньше должны быть и
Естественное возобновление ели
99
Таблица 6
Некоторые таксационные показатели древостоев
постоянных пробных площадей
Состав пород*	Порода	Возраст, лет	Число стволов, шт/га	Средний диаметр, см	Средняя высота, м	Запас, м3
Ельник с дубом зелснчуково-кислично- волосистоосоковый						
8Е 2Д+Ос. Б. сд. С. Лп, Кл	Е Д Всего	50-110(150) 90-110	522 162 684	25 26	24 18	340 90 430
8Е 2Д сд. Ос, Б, С, Лп, Кл						
Липняк волосистоосоковый						
9Лп 1Е +Д ед. Ос, Б, Кл	Лп	91-95	509	29	26	465
ЮЛп сд. Е, Д, Ос, Б, Кл						
Липняк с елью и дубом пролесниково-снытевый						
8Лп 2Е ед. Д	Лп Д Е Всего	100-130 60-90 110-140 60-90 100-130	238 72 28 52 26 416	28 21 37 12 46	29 20 29 16 25	348 30 38 10 55 481
8Лп 1Е 1Д						
ступени возраста. И новое поколение должно было бы уже обозначиться
в- структуре древостоя. Если это новое поколение — деревья возраста
50-65 лет, то перспективы их очень сомнительны. С большей задачей,
чем сохранить присутствие ели на этой территории, они не справятся. Да
и этому поколению уже должна быть готова смена хотя бы в виде пер-
спективного подроста.
Учет подроста всех пород высотой от 0,1 ми выше проведен на всей
пробной площади — 225 квадратов 10x10 м. На 98 квадратах у подроста
ели обмерены высота и прирост в высоту за несколько лет; прирост боко-
вых побегов; диаметр у корневой шейки; четыре радиуса кроны; просчи-
тан возраст по листовым рубцам; определены координаты каждого эк-
земпляра. Здесь же сделано детальное описание напочвенного покрова,
с целью выявить возможную взаимозависимость количества, развития и
роста подроста и напочвенного покрова. Аналогичное обследование под-
роста ели проведено и на двух других пробных площадях.
В 1978 г. основная масса подроста ели в ельнике с дубом была сосре-
доточена в куртинах (рис. 38). В пересчете на всю площадь это составило
100
Глава III. Динамика древостоев.
в среднем 0,5 шт./м2 — 5000 экз./га (рис. 40). Весь учтенный подрост ели
делился на три почти равные части между здоровым, ослабленным и су-
хим (табл. 7). К ослабленным отнесены экземпляры подроста с повреж-
денной хвоей, разреженным охвоением. Абсолютно преобладал подрост
ели высотой до 1 м и диаметром до 15 мм у корневой шейки (рис. 41 а,б);
Вопрос — как оценить перспективность этого подроста?
Таблица 7
Краткая характеристика подроста ели на пробных площадях
Общее количество, шт/га				Некоторые показатели роста здорового подроста при высоте 150 см в зоне относительной стабилизации отпада	।										
Всего	здоро- вый	ослаб- лен- ный		Ао,лет		АН,см/год			Н,см		Ав. лет		АН, см/год	
				min	max	min	max	шт/га	min	max	min	max	min	> max
Ельник с дубом эелснчуково-кислично-волосистоосоковый														
5809	2445	2066	1289	24	34	4	6	133	80	360	20 30	30 40	4 9	12
Липняк волосистоосоковый 1 зона — малая плотность подроста														
1159	1138	18	3	21	34	5	7	83	270	650	30 30	40 40	7 16	10 4 22 j
Липняк волосистоосоковый II зона — средняя плотность подроста	t														
2171	2114	53	4	17	33	5	10	130	330	660	30 30	40 45	8 15	12 'l 20	1
Липняк волоснстоосоковый III зола — высокая плотность подроста	i														
4181	3476	365	2400	18	32	5	8	417	310	710	30 30	40 50	7 14	12 24
Липняк с елью и дубом пролесниково-скытсвый														
23)6 г	3476	388	240	22	58	3	7	220	280	800	45 60	75 80	4 10	6 13
В ельнике особенно велика фитоценотическая роль древесного яруса.
Чтобы выявить влияние его на развитие и рост подроста ели, из массива
данных сплошного учета выбрали подрост, расположенный в прогалинах
и окнах, и отдельно — под сомкнутым пологом вне их влияния. Возраст
определяли по листовым рубцам. Выборки составили таким образом,
чтобы были показаны все возрасты и высоты, представленные на проб-
ной площади. Анализ материала показал, что при одинаковом диапазоне
возрастов высота подроста ели в прогалинах и окнах минимум на 1 м
больше, чем под сомкнутым древесным пологом (рис. 42 а, б), а средний
прирост в высоту у самого крупного подроста составляет 6-8 см, под по-
логом — 4-4,5 см в год (табл. 7). Глядя на рис. 43, мы можем предполо-
Естественное возобновление ели
101
жить, что деревья ели на наших пробных площадях в молодости (на ста-
дии подроста, при высоте не более полутора метров) в подавляющем
большинстве имели средний прирост в высоту не менее 10 см в год. Со-
временный подрост в ельнике с дубом, скажем еще раз, имеет прирост
3-4 см/год. При этом возраст многих экземпляров близок к тому критиче-
скому — 30-40 лет,— дольше которого они уже не способны выносить
угнетение материнским пологом, породами подлеска и подростом других
пород (в ельнике с дубом это липа и лещина).
Чтобы избежать возможных ошибок при оценке перспективности
подроста, мы прямым подсчетом годичных колец определили возраст и
ход роста в высоту подроста ели. С этой целью в прогалине рядом с проб-
ной площадью спилили у поверхности почвы и разделали на полуметро-
. вые отрезки все елочки в куртине подроста ели. На площади около 10 м2
их оказалось 20 экземпляров высотой от 1,5 до 4 с небольшим метров.
Показатели их роста сравнили с наиболее молодыми деревьями, достиг-
шими уже основного полога. Возраст подроста оказался близок к их воз-
расту. Разрыв по высоте между ними составил 2-6 м (рис. 44). Средняя
скорость роста в высоту (за всю жизнь) у подроста — в пределах 10 см,
у молодых деревьев — 15-50 см/год (рис. 45).
Мы сравнили средний прирост в высоту подроста и модельных де-
ревьев, когда те и другие еще имели высоту не более 1,5 м (Н1,5). И хотя
по этому показателю они заметно ближе, лучшие экземпляры подроста
вплотную приблизились лишь к самым слабо росшим модельным деревь-
ям (рис. 46). В такой ситуации вряд ли можно надеяться, что современ-
ный подрост сможет послужить основой нового поколения ели в древо-
стое или пополнить младшее. Напомним, что общее количество здорово-
го подроста ели здесь порядка 1500 экз./га, преобладающая высота — до
1 м, возраст — 20-25 лет.
Косвенным показателем перспективности подроста можно считать по-
ложение его на кривой распределения (в гистограмме) по высоте или диа-
метру, в правой части, там, где она выполаживается. На рис. 41 а, б это
очень короткая зона в самой правой части распределения, где количество
подроста уже не меняется (слабо меняется). Это означает, что подрост та-
кого размера не выпадает (редко выпадает) и со временем может попол-
нить древесный ярус насаждения. В ельнике с дубом в этой зоне всего 4 эк-
земпляра подроста высотой от 2,7 до 3,6 м. Обсуждение их перспектив в
силу их малого количества имеет лишь сугубо теоретическое значение.
Тем более, что при учетных работах 2003 г. уже не было найдено ни одного
живого из ранее отмеченных крупных экземпляров подроста ели.
Отсутствие перспективного подроста в ельнике еще не означает пол-
ной невозможности возвращения ее господства там, где оно однажды ут-
102
Глава III. Динамика древостоев
ранено. Известны сукцессионные схемы, по которым возобновление гос-
подства породы может происходить через смену пород. Раньше в качест-
ве такого примера часто рассматривали смену ели березой и обратно.
Теперь часто упоминается смена ели липой. Рядом с ППП в ельнике с ду-
бом есть другая ШШ — в липняке волосистоосоковом с подростом ели.
Она может быть прекрасной иллюстрацией именно такого примера.
Древостой липняка практически чисто липовый, одноярусный
(табл. 6). Высота деревьев до 30 м, протяженность крон до 10 м. Сомкну;
тость крон липы близка к единице. Возраст липы 90-95 лет, редких де-
ревьев ели — 100-120 лет. Размещение подроста ели по площади никак
не связано с редкими просветами в пологе древостоя. Единичные ели на
самой пробной площади, ель в стенах леса, окружающих ее, могут обес-
печить сравнительно ровное обсеменение этой площади.
Размер пробной площади 210x80 м, вытянута она с севера на юг и за-
нимает весь выдел. Вдоль северной и южной границ пробной площади в
недавнее время (до конца шестидесятых годов) проходил прогон скота.
Подлесок был уничтожен, почва вытоптана. Эти последствия еще хоро-
шо сохранялись, когда мы начали там работать (1978 г.).
Подрост ели крайне неравномерно размещен по площади. По плотно-'
сти его можно выделить три зоны:
I зона — центральная, протяженностью 60 м в средней части ППП; по
данным учетных квадратов 10x10 м, плотность подроста ели от 0 до
36 шт.— в среднем, до 1100 шт./га;
II зона — у северной границы пробной площади, протяженность
30-60 м; плотность подроста ели—1000-5500 шт./га, в среднем —
2100 шт./га;
III зона — у южной границы пробной площади, протяженность 120 м,
местами соединяется со II зоной; плотность подроста ели—1400—
105000 шт./га, в среднем — 3500 шт./га.
В 1984 г. все учетные работы и анализ состояния подроста проводили
дифференцированно с учетом выделенных зон.
Различие в плотности поселения подроста по зонам в первую очередь
связано с разной степенью минерализации поверхности почвы. В 1984 г.
в центральной части минерализация поверхности почвы была связана с
кротовинами и очень редким сгнившим валежом тонкомерной липы. Се-
верная и южная зоны представляли собой тогда мертвопокровные участ-
ки густых еловых молодняков, где еще продолжалось подселение ели под
полог более старого подроста. Тогда здесь уже были отдельные молодые >
ели одного возраста со старшим подростом, достигшие древесного яруса.
Первое, что обращает на себя внимание при анализе естественного во-
зобновления ели в липняке — заметно лучшее состояние подроста ели,
Естественное возобновление ели	103
чем в ельнике с дубом (табл. 7, рис. 47а, б), в том числе и при высокой
плотности поселения подроста. Соотношение здорового, ослабленного и
сухого подроста по всем трем зонам практически одинаковое.
Несравненно лучше в липняке рост подроста одного и того же возрас-
та — 22-24 см/год, что в 1,5-2 раза больше, чем в ельнике с дубом.
Можно было ожидать, что скорость роста подроста будет связана с
густотой стояния его (плотностью поселения). Это оказалось не так,
средние расчетные показатели роста его различаются мало (табл. 7).
Связь высоты и диаметра с возрастом подроста обнаруживает некоторые
интересные особенности. В распределении подроста по возрасту и высо-
те в каждой из трех зон можно выделить два облака точек: одно — для
подроста меньшей высоты: 1,3-2 м; другое — для подроста высотой бо-
лее 2-3 м (рис. 48). Диаметры подроста в I и Ш зонах при одинаковом
диапазоне возрастов оказались заметно меньше, чем во II (рис. 49).
Скорость роста в высоту деревьев и подроста у модельных деревьев,
взятых в ельнике с дубом, составила 10-50 см в год (рис. 45,46). У старых
деревьев ели в липняке волосистоосоковом при высоте 26-32 м и возрасте
100-130 лет средний прирост в высоту составил 22-30 см. Здесь же у моло-
дых деревьев ели одного возраста со старшим подростом, но достигших
древесного яруса (высота 18-29 м) средний прирост — 30-45 см/год (рис.
50,51). Прирост в высоту подроста высотой 3-10 м составил 7-27 см в год и
лишь приблизился по этому показателю к самым медленно росшим деревь-
ям младшего поколения (и только у южной границы пробной площади).
Редкие старые деревья ели, растущие на пробной площади (их всего
7 экз.), имели в молодости прирост от 5 до 45 см в год. Подрост отстает по
показателям роста в высоту от одновозрастных с ним елей, достигших
древесного яруса (рис. 52).
На основании полученного материала можно говорить, что в липня-
ке волосистоосоковом среди подроста ели, учтённого в 1984 г., и имею-
щего сегодня возраст 30-40 лет и высоту более 3,5 м, есть перспектив-
ный подрост. Судя по графикам распределения по состоянию, высоте и
диаметру, общее количество перспективного подроста (высотой более
3,5 м и диаметром более 70 мм у корневой шейки) может составить до
300 экз./га. Нужно, однако, помнить, что указанный возраст является
предельным для подроста, растущего при плотности 1000 экз./га и бо-
лее. В этом возрасте происходит сильное естественное изреживание
густых еловых молодняков.
Приведенные данные по количеству и росту подроста и деревьев ели
получены в 1984 г. В 2003 г. сплошной учет подроста ели на всей пробной
площади в липняке волосистоосоковом показал, что всего здесь около
700 экз./га подроста ели диаметром 20-90 мм. Высота его — от 2 м до
104
Глава 111. Динамика древостоев
4-6 м. Подрост менее одного метра высотой встречается единично. Это
говорит о том, что накопление подроста закончилось, отпад идёт по низо7
вому типу и общее количество подроста будет только уменьшаться.
Таким образом, под пологом высокополнотного липового древостоя
есть условия для появления перспективного подроста ели в количестве
до нескольких сот шт. на гектаре, при наличии источника семян и мине-
рализованной поверхности почвы. Дальнейшие наблюдения необходимы
для того, чтобы выяснить, какое количество из этого подроста действи?
тельно достигнет древесного яруса после жесткой конкурентной борьбы^
Вместе с тем, уже теперь ясно, что количества подроста, достаточного
для формирования высокополнотного древостоя с господством ели при
естественном развитии насаждения здесь не будет.
Еще одно насаждение, в котором мы провели подобные же исследова-
ния,— липняк с елью и дубом пролесниково-снытевый. Это один из наи-
более высокопродуктивных типов леса Подмосковья. Дуб здесь достига-
ет первого бонитета и входит в основной полог древостоя. Насаждение
пробной площади описано нами ранее (Речан и др., 1993). Интересно оно
тем, что здесь есть все основные лесообразующие породы хвойно-широ-
колиственного леса, включая клен остролистный и ясень (последний не
поднимается выше Ш яруса).
Господствующий полог древостоя (очень разреженный) образуют*
единичные деревья липы высотой до 32 м. В основной полог входят де-
ревья липы, ели и дуба в возрасте 100-130 лет в количестве 441 экзУга.)
Деревья достигли средней продолжительности жизни, и сейчас уже на-
чался распад древостоя. Первым начал выпадать дуб. При закладке проб-
ной площади в 1982 г. было учтено 70 экз./га сухого дуба диаметром
10-52 см, сухих ели и липы 6 и 8 шт./га. Прогалины, образовавшиеся в
древесном пологе, ниже плотно перекрыты подлеском и подростом липы
и клена. В подлеске главную фитоценотическую роль играет лещина.
Подчиненный полог древостоя образован вторым поколением липы и ели
в возрасте 60-90 лет. В нем всего 40 экз./га деревьев липы и ели. 4
На протяжении большей части жизни в древостое было сравнительна
небольшое число деревьев, что способствовало хорошему развитию их
крон. Средняя площадь проекции кроны ели 24 м2 — оптимальная для неё,
у липы — 38 м2. При разреженном древесном пологе сравнительно велика
вероятность образования (пусть не на долгое время) прогалин и окон. 0ни4
могут быстро затягиваться подлеском, но одновременно растет вероят-
ность и появления подроста древесных пород. И не случайно, вероятно,
подрост ели и липы встречается единично или небольшими группами до
всей пробной площади (рис. 53а, б). Общее количество подроста ели и ли-
пы — примерно по 2000 экз./га,— достаточно велико, но развитие и рост
Естественное возобновление ели
105
его очень неровные. В число подроста ели попали и экземпляры высокого
возраста (до 80 лет), так и не достигшие древесного яруса. Среди этого
подроста ели есть особи, похожие на типичный стланик: они были однаж-
ды прижаты к земле снегом или упавшим деревом, укоренились, приняли
простертую форму и затем снова не однажды укоренялись. Старая корне-
вая система такого подроста с частью ствола периодически отмирает, а ис-
тинный возраст его может превысить уже и сотню лет.
Распределение подроста ели по высоте в липняке с елью и дубом по
общему виду кривой распределения сходное таковым в липняке волоси-
стоосоковом (рис. 47, 54). Средние показатели роста его более всего по-
хожи на показатели подроста ели из ельника с дубом. Только возраст и
высота в липняке в два раза больше. Прирост в высоту от 1 до 10 см в год
(рис. 55,56). Если считать, что перспективный подрост ели должен иметь
прирост в высоту не менее 10 см в год, а возраст — не более 30-40 лет, то
перспективными здесь могут быть считанные единицы подроста, высо-
той не более 4 м. К тому же, диаметр и возраст подроста здесь коррелиру-
ют слабо, что еще больше затрудняет оценку его перспективности.
Для полноты картины остается сравнить показатели роста подроста
ели и взрослых деревьев в условиях этого, не совсем обычного по строе-
нию, древостоя с елью двух поколений. Распределение деревьев обоих
возрастов и подроста ели по возрасту и высоте отчетливо делится на пять
групп (рис. 57). Первая — это самые старые и высокие деревья. Затем, де-
ревья того же поколения, но отставшие в росте в высоту и оказавшиеся в
подчиненном пологе. Третья — тяготеющие к ним же некоторые быстро
растущие деревья молодого поколения. Четвёртая и пятая группы — де-
ревья в возрасте 60-90 лет, которые, как и старшее поколение, делятся на
две части — быстро и медленно растущие. К медленно растущим мы от-
носили деревья ели диаметром 4 см и больше, того же возраста, что и
младшее поколение древостоя. Все остальные экземпляры ели диамет-
ром меньше 4 см на всем диапазоне возрастов (от 30 до 80 лет) попадают
в категорию подроста. Прирост их в высоту — менее 10 см в год, у де-
ревьев младшего поколения — 12-23 см в год.
Сближает эти 5 высотных групп деревьев и подроста ели средний
прирост в высоту, полученный делением общей высоты на возраст.
В этом распределении достаточно отчётливо выделяются лишь лучше
росшие деревья старшего поколения — прирост 23-37 см/год (рис. 58).
Qhh же лучше других росли по диаметру (рис. 59), а, следовательно, наи-
более устойчивы и долговечны. Остальные ёлочки почти вдвое отстали в
росте и в высоту, и по диаметру.
Сравнивая все три исследованных насаждения, можно отметить, что
заметно лучшим состоянием, развитием и ростом отличается подрост ели
106
Глава 111. Динамика древостоев
в липняке волосистоосоковом. Однако возраст его уже близок к критиче-*
скому, и мы не можем с уверенностью сказать, какое количество подрос^
та достигнет с годами древесного яруса. Во всех трех насаждениях boj
время наблюдений был подрост ели и молодые деревья одинакового ей
ниМ ^возраста, но уже достигшие древесного яруса. Можно предполоJ
жить, что подрост ели прошел стадию дифференциации и перспективный?
из его числа вышел в древесный ярус. Более успешный рост подроста мог*
быть связан с временным улучшением фитоценотической обстановки
под влиянием естественных или антропогенных факторов. На всех трезд
участках образовался разрыв в возрасте в 60-80 лет между современными
подростом и младшим поколением ели в древостое.	3
Сосняки	1
Сосновые леса — одна из наиболее распространенных лесных форма-1
ций Волго-Окского междуречья.	1
В древние времена сосна постоянно упоминается здесь при описании]
межевых границ вместе с другими основными лесообразующими nopo-J
дами. И только в одном районе, на северо-западе на водоразделах и в бас-J
сейнах рек Сестры и ее притока Яхромы, межа между великокняжеским^]
угодьями на протяжении нескольких десятков километров идет «с сосньи
да на сосну» (Духовные и договорные грамоты..., 1950, стр. 343). Из это-3
го можно заключить, что, одновременно с участием в составе насажде-д
ний наряду с другими породами, местами сосна могла преобладать на 1
значительной территории.	; '
Сегодня сосняки вместе с ельниками и березняками господствуют <
среди лесных насаждений ближнего Подмосковья и Москвы (Абатуров ц |
др., 1997). По данным лесоустройства, в 1951 — 1993 гг. в лесопарках на? J
саждения с господством сосны занимали 25-30 % лесопокрытой площа-
ди, в парках Москвы — от 61 % в 1951 г. до 24-30 % в последующие го^
ды. Общая площадь их увеличилась в лесопарках с 10500 га до 13955 rad
в парках — незначительно уменьшилась. Увеличение площади сосняков I
произошло как за счет создания культур сосны, так и за счет включения в j
лесопарковый пояс новых лесных массивов с ее участием.	Л
Коренными условиями места произрастания сосняков считаются лег-1
кие песчаные и супесчаные почвы различного генезиса, увлажнения, ф j
не богатые. Здесь возможность естественного восстановления сосшцсд§ я
среднего и низкого бонитетов, кажется, не вызывает сомнений. Там ж«М
где по лесорастительным условиям могут успешно произрастать и дру~1
гие наши лесообразующие породы, сосна возобновляется естественны^ |
Сосняки
107
путем только на открытых пространствах. Это гари, заброшенные сель-
хозугодья и т. п.
Сегодня в Подмосковье сосну можно встретить практически в любых
условиях произрастания и любого бонитета. Как правило, это одновоз-
растные, часто искусственные, насаждения различного породного соста-
ва и строения. Среди них выделяются компактным расположением, раз-
нообразием природных условии (природными особенностями) сосняки
на террасах Москвы-реки у северной оконечности Теплостанской возвы-
шенности. В значительной своей части они заходят в черту города. Прин-
ципиально отличаются от них по условиям произрастания сосновые леса
моренных и водно-ледниковых ландшафтов. Основные их геоморфоло-
гические разности мы можем найти на территории Национального парка
«Лосиный Остров».
Моренные равнины ближнего Подмосковья — это сравнительно пло-
ские формы доледникового рельефа, покрытые чехлом моренных отло-
жений, в разной степени переработанные последующими рельефообра-
зующими процессами. Здесь по условиям богатства почв и режиму
увлажнения большинство наших основных лесообразующих пород дос-
тигают высокого бонитета. При этом условии в ходе естественного раз-
вития насаждений господство должны завоевывать наиболее теневынос-
ливые и долговечные породы, устойчивые к воздействию неблагоприят-
ных погодных условий, болезням и вредителям. Ни одна из наших
основных лесообразующих пород, кажется, не обладает всеми этими ка-
чествами одновременно. Поэтому, наиболее естественными здесь пред-
ставляются смешанные леса. Достаточно обоснованного представления о
строении их мы пока не имеем.
Современные леса со значительной долей участия или господством
сосны сложились в свое время и формируются ныне при активном содей-
ствии человека. Оно определяет их состояние, устойчивость и долговеч-
ность. Показательна в этом отношении довольно хорошо известная нам
история лесов Лосиноостровской лесной дачи, входящей сейчас в Нацио-
нальный парк «Лосиный Остров» (Абатуров и др., 1997).
В начале XIX века лесохозяйственные мероприятия сводились здесь к
охране лесов от самовольных порубок и продаже сухостойной сосны и
валежа. Упоминание одной только сосны позволяет предположить, что в
то время сосняки господствовали в Лосином Острове. Продажа в значи-
тельных количествах сухостойной сосны и валежа косвенно может сви-
детельствовать о том, что сосняки к тому времени достигли в большинст-
ве спелого возраста и были практически одновозрастными. Под пологом
сосны, как это часто бывает, шло активное подселение ели, и на месте
распадающихся сосняков формировались ельники.
108
Глава III. Динамика древостоев'Л
В середине XIX века сосна в Лосином Острове господствовала лишь.!
на 30 % территории. Треть ее занимали чистые сосновые насаждения/!
Еще почти половину — насаждения с участием ели до 5 единиц, осталь-1
ные — с елью, березой, осиной и липой в разной пропорции.	:
К концу XIX века средний возраст сосняков достиг максимума—Л
115 лет, после чего стал плавно снижаться — в 1945 г. он составил 80 лет. Л
Это могло означать окончательный распад преобладавших до того спе-Л
лых и перестойных древостоев с участием сосны.	Л
В послевоенные годы здесь были проведены большие посадки со^Я
сны, что поддержало долю насаждений с господством ее на уровнем
10 %. Естественное возобновление сосны в лесах, как и раньше, отсут-Я
ствует. На месте распавшихся сосняков сформировались древостои сЯ
елью, березой, липой. Такая картина наблюдается здесь в самых разно-Я
образных лесорастительных условиях (от моренной равнины до флюви- Я
огляциальных отложений).
Большое светолюбив сосны на всех стадиях развития, начиная от са-^И
мосева и подроста, обуславливает низкую конкурентную способность ев/^В
Однако по некоторым лесоводственным свойствам она может значительней
но превосходить другие древесные породы. Повсеместно в Подмосковье^^!
она отличается наилучшим ростом среди других лесообразующих пород.1^В
Большая скорость роста в высоту позволяет ей обгонять другие древес^^И
ные породы при совместном произрастании в одновозрастных высоко4^В
полнотных насаждениях. В них она формирует господствующий полог^Я
на несколько метров выше других деревьев и входит в основной полой^Я
древостоя. Одновременно, высокая сквозистость кроны позволяет ус^Я
пешно произрастать под ее пологом ели, березе и липе.
В спелом возрасте в лучших условиях произрастания сосна достигается
высоты 30-35 м при диаметре 50-70 см. Н. В. Коновалов в 1929 г. описал з^Я
Лосином Острове на территории, которая входит теперь в черту города,^Я
единичные деревья сосны с диаметром 160смнавыс. 1,3 ми высотой 45 мн^И
Нам такие деревья сосны здесь не встречались. Из 43 модельных деревьев|^И
сосны, спиленных при лесоустройстве 1912 г., наибольший возраст состаЗ^И
вил 190,191 и 205 лет. По нашим данным 1975-1980 гг. наибольший воз-^Н
раст обследованных модельных деревьев составил 190 лет на высоте 30 см^Я
от поверхности почвы, наибольшая высота — 38-41 м (45 м — Алексееа^Я
ская роща), наибольший диаметр на высоте 1,3 м — 70-80 см. Деревья та^Я
кого возраста и размеров обычно уже суховершинные, с разреженным ох|^Я
воением. Это отдельные деревья в составе смешанных (с елью и липо^^Я
древостоев. Наибольший возраст обследованных нами многочисленными
ветровальных деревьев сосны — 185 лет при диаметре 50-55 см и высогё^Я
до 35-38 м. Эти данные не расходятся с данными массовых обмеров, прЦ^И
Сосняки
109
веденных здесь в начале XX века, и показывают, что условия существова-
ния сосны здесь за прошедшие годы не ухудшились.
Динамика роста в высоту и по диаметру деревьев сосны из редкостой-
ных насаждений показана на рис. 60а, б. Дендрограммы построены по
данным полного анализа хода роста пяти модельных деревьев сосны из
местообитаний ельников разнотравно-черничных. Они показывают, что
у сосны период наиболее активного роста по диаметру продолжается до
80 лет. Он резко снижается к 100—110 годам и дальше продолжает плавно
медленно убывать. Депрессия роста в высоту и по диаметру, по-видимо-
му, вызвана особенностями динамики формирования древостоя.
Осредненные дендрохронограммы, сделанные по результатам обсле-
дования кернов, взятых нами у нескольких сот модельных деревьев со-
сны, показывают, что в целом рост сосны по диаметру значительно более
ровный, чем у ели. Это может объясняться более высокими требования-
ми сосны к фитоценотическим условиям, более жестким отбором деревь-
ев в конкурентной борьбе. В результате в насаждении остаются и дости-
гают возраста спелости деревья с наиболее широким диапазоном эколо-
го-биологических (лесоводственных) свойств. Это позволяет и самим
таким деревьям, а в конечном счете, и их потомству, успешнее противо-
стоять другим соснам в борьбе за место в древостое.
Из таблиц хода роста сосновых насаждений, составленных при лесоуст-
ройстве 1935 г. в Лосином Острове по материалам повторного обследова-
ния пробных площадей 1912-1927 гг. видно, что первое интенсивное изре-
живание высокополнотных сосняков происходило в возрасте 30-40 лет.
Оно было более интенсивным, чем в ельниках в том же возрасте, что объяс-
няется чрезвычайным светолюбием сосны, и, вероятно, было более растя-
нуто во времени, так как следующие 20 лет запас насаждения не только не
рос, но и мог уменьшаться (Абатуров и др., 1997, стр. 120, рис. 23). После 90
лет начиналось очередное интенсивное изреживание или даже распад наса-
ждения. Встречались тогда, хотя и не часто, участки сосняков в возрасте
130-140 лет высокой полноты. Запас древесины в них превышал 600 м^га.
Большинство известных нам в изученном районе сосняков определен-
но лесокультурного происхождения. Чтобы ускорить смыкание культур,
обычно высаживалось несколько тысяч штук сеянцев на 1 гектар. Разви-
тие и рост сосны в таких насаждениях (чистых, одновозрастных, высоко-
полнотных) имеет ряд характерных особенностей. В первые годы сосна
растет очень быстро и текущий прирост ее по диаметру достигает не-
скольких сот процентов среднего прироста. По абсолютной величине он
больше, чем у других пород. К 20-40 годам, периоду первого интенсив-
ного естественного изреживания, он резко замедляется и в дальнейшем
колеблется около 50 % среднего прироста.
по
Глава III. Динамика древостоев
Проведенное нами массовое картирование древостоев в лесах ближ-
него Подмосковья показало, что кроны сосны в них не перекрываются,
что, по-видимому, объясняется большим светолюбием этой породы. При
большом исходном количестве деревьев кроны их в основном пологе
древостоя развиты слабо. При оптимальном размере кроны 20-25 м2 уже
в среднем возрасте и оптимальной сомкнутости крон 0,5-0,7 на одном
гектаре® основном пологе древостоя должно быть всего 200-300 деревь-
ев сосны и сопутствующих пород. Обычная загущенность древостоев и,
как следствие, слабое развитие крон сосны ведет к ослаблению деревьев,
ухудшению их состояния, снижению устойчивости к ветровалу и бурело-
му и сильному изреживанию к возрасту спелости. При этом, чем гуще ис-
ходный древостой, тем сильнее изреживание его. Даже при сравнительно
редкой посадке — 4,5х 1 м, к 90-100 годам в насаждении в лучшем слу-,
чае остается не более 300-400 деревьев на одном гектаре. Расположены
они неравномерно. В куртинах сомкнутость крон может достигать еди-
ницы. Однако размер таких куртин значительно меньше четверти гекта->
ра, что не позволило заложить полноценную пробную площадь для их
изучения (Речан и др., 1993).
В тех редких случаях, когда по стечению обстоятельств интенсивное
изреживание произошло в раннем возрасте (скажем, до 50 лет), боль-
шинство оставшихся деревьев имеют возможность развить крону, близ-
кую к оптимальной (20-25 м2). Протяженность кроны самых крупных
деревьев — 10-15 м, у деревьев меньших диаметров 5-7 м (четверть вы-
соты дерева).
Средний диаметр сосны в таком древостое может превышать 50 см,
объем ствола — 3 м3. При оптимальной величине площади проекции крон
и оптимальной сомкнутости их (0,5-0,7), в таком насаждении будет поряд-
ка 200 деревьев сосны на 1 гектаре. Но это — теоретический расчет.
Одним из лучших по сохранности насаждением сосны, из встречен-,
ных нами при обследовании лесов лесопаркового пояса г. Москвы, явля-
ются культуры сосны в возрасте 100 лет, в которых заложена наша
ППП 8. В нем в господствующем и основном пологе в 1975 г. 262 дерева
сосны диаметром 22-56 см (средний диаметр — 40 см) и высотой 24-
34 м. Запас — 400 м3 на 1 гектаре. Сумма площадей проекций крон сосны
составляла 5000 м2. В этом же насаждении можно было выделить куртаь
ну деревьев площадью 0,1 га с запасом 600 м3/га (Речан и др., 1993, стр-
208). Дальше мы рассмотрим другой пример высокопродуктивного со-$
снового древостоя хорошей сохранности и состояния.
У сосны пластичная корневая система. Одновременно с мощным
стержневым корнем она может сформировать один или несколько ярусов;
горизонтально ветвящихся корней. Это должно увеличивать ее устойчив
Сосняки
111
вость. При повреждении стержневого корня корневой губкой она мед-
ленно теряет устойчивость, деревья в насаждении стоят, наклонившись в
разные стороны. Для лесовода это верный признак широкого распростра-
нения в таком насаждении корневой губки.
Для наблюдения за состоянием сосны и древостоев с ее господством в
городе Москве мы заложили три постоянные пробные площади. Контро-
лем к ним использовали ШШ 7, заложенную в 1975 г. в 4 км к севе-
ро-востоку от Москвы в сосняке с елью разнотравно-черничном в 6 квар-
тале Алексеевского лесопарка (табл. 8).
Таблица 8
Некоторые таксационные показатели
древостоев пробных площадей
№ пп.	№ ППП, состав пород Направление расстояние от Москвы год учета	Порода	Возраст, лет	Число стволов, шт. на 1 га			Средние		Запас древесины, куб.м на 1 га		
				живые	сухие	всего	высота, м	диаметр, см	живые	сухие	всего
1	№7,5Е4С 1Б С-В, 4 км 1982	Ель	80-90	376	4	380	18	19			133
		Сосна	90-100	260		260	27	31			275
		Береза		88	12	100		24			11
		Дуб		32		32		7			
		Всего		756	16	772					419
	1998	Ель		332	40	372	26	21			140
		Сосна		200	68	268	28	36			354
		Береза		24	16	40		18			6
		Дуб		20	4	24		9			
		Всего		576	128	704					500
2	№8, 8С 2Е Москва, С-В 1999	Сосна	130	160	2	162	29	47	380	3	383
		Ель	100-130	25	1	26	24	29	30		30
		Липа		2		2		4			
		Дуб		1		1		52			
		Всего		188	3	191			410	3	413
112
Глава III. Динамика древоспк
Сосняки и ельники разнотравно-черничные, по мнению многих авч
ров,— один из основных типов леса Подмосковья. В настоящее вре
они встречаются лишь небольшими участками. Производные типы on
саны Л. П. Рысиным в «ближнем» Восточном Подмосковье, в том чис*
и рассматриваемый нами сосняк с елью разнотравно-черничный (Рь
син, 1979).
Лесной массив, в котором заложена пробная площадь (Алексеевскп
лесопарк), находится рядом с лесной заповедной дачей Лосиный Остро:
В XVIII-XIX в. в. леса его принадлежали крестьянам и церквям окрес
ных деревень, мелким землевладельцам, а позже и Балашихинской ману
фактуре, которая вела здесь заготовки дров для нужд производства. Ос
новной вид лесопользования в крестьянских лесах — заготовка топлив
ных дров (в то время уже был повсеместно дефицит их в Подмосковье
и пастьба скота (под пастьбу тогда в Подмосковье отводили тысячи деся-
тин лесопокрытых площадей — Абатуров и др., 1997; Абатуров, 2000)'
На топливо в первую очередь отпускали сухостой, бурелом, валеж. Обо-
рот рубки на дрова издавна был установлен в 30-40 лет. Леса постоянно
омолаживались и, надо думать, были в лучшем санитарном состоянии]
чем сейчас. Часто после рубки пни корчевали, а землю несколько лет по-
пользовали под пашню (на это указывает строение почвенного профиля)
Пустоши (заброшенные пашни) оставляли под естественное заращивав
ние или засаживали лесом. В 1898 г. леса массива были описаны под Haj
званием «бывшая Гольяновская лесная дача» без указания владельца
(в этом случае обычно имелись в виду казенные или удельные леса). 25
лесопокрытой площади тогда занимали спелые леса, столько же — среде
невозрастные, и 50% — молодняки. В районе расположения нашей
пробной площади был показан «лес мешанный с господством хвойных»!
Непосредственно в б квартале 11 десятин занимали спелые насаждения
и 30 — молодняки.
Нынешние спелые сосняки, вероятнее всего, были созданы посадкой,
о чем говорит одновозрастность старшего поколения древостоев. Выпас
скота в этом лесном массиве закончился в 1975-1980 годах. До этого в ле-j
су практически отсутствовал подрост липы. Единичные экземпляры ее
можно было найти лишь в самых удаленных кварталах. Редко встреча!
лась и лещина. От всего массива отличалась богатством состава пород},
высокой продуктивностью насаждений заповедная в прошлом «Алексе*
евская роща».
На выбранном нами для закладки постоянной пробной площади уча-
стке рельеф выровненный. Почва супесчаная с суглинистыми прослойка?
ми и линзами, дерново-средне-подзолистая. Насаждение отличается сл
окружающих составом пород и строением древостоя. Выдел имеет пра!
Сосняки
113
вильную квадратную форму и практически полностью включен в проб-
ную площадь размером 50x50 м. Это либо культуры, либо естественно
заросшая старая пашня.
Строение древостоя сложное. В господствующем и основном пологе
сосна и ель. Горизонтальное сложение — не ровное. Сомкнутость крон
0,5-0,9. До 30 % площади занимают окна и прогалины (рис. 61). Благода-
ря этому, а также высокой сквозистости крон сосны и слабому развитию
нижних ярусов растительности из-за недавнего еще выпаса, под пологом
складывались благоприятные условия для появления и роста в первые го-
ды подроста ели.
* Возраст сосны и ели в основном пологе древостоя в 1975 г. был около
100 лет. В господствующем и основном пологе древостоя преобладала
сосна с высотами деревьев 25-30 м и сравнительно небольшой протяжен-
ностью крон (табл. 8, рис. 62). Деревья ее толщиной до 20-22 см были и в
подчиненном пологе, но в числе первых выпали из состава древостоя в
дальнейшем.
Присутствие в насаждении деревьев сосны с кронами разной протя-
женности и площадью проекции до 30 м2 (в среднем — 15-17 м2), высо-
кая протяженность крон ели свидетельствуют о том, что после первого
интенсивного изреживания деревья развивались и росли при сравнитель-
но редком стоянии и неравномерном размещении. Такое строение древо-
стоя могло стать причиной больших различий в динамике роста сосен. Во
всяком случае, так было с елью на рассмотренных уже ШШ. У всех моде-
лей сосны первые 20-30 лет жизни прирост резко снижается. Наиболее
равномерным ростом в дальнейшем отличаются деревья, имевшие наи-
более высокий прирост в первые десятилетия жизни (более 400 %) —
рис. 63а. Можно группировать (дифференцировать) модели по усиленно-
му росту, например, в 30-40-е годы (рис. 636), или в 40-50-е (рис. 63в).
Систематических отличий в количественных показателях роста при этом
не отмечено.
Сейчас возраст сосны 120-130 лет. По нашим наблюдениям в этом
районе, ветровалу часто подвержены деревья в возрасте 150-160 лет. При
этом все поваленные деревья оказались поврежденными корневой губ-
кой. За время наших наблюдений на пробной площади сосновая часть
древостоя медленно распадалась, в первую очередь за счет тонких, хуже
росших деревьев (рис. 64). Более всего выпало их в период с 1975 по
1982 гг., когда на всей территории Лосиного Острова наблюдались боль-
шие ветровалы.
С 1992 г. на гистограмме видно, что сосна уже выпадает из всей левой
половины распределения, включая и деревья средних диаметров. Это по-
хоже на начало распада сосновой части древостоя, когда распределение
114
Глава Ill. Динамика древоспк
деревьев по диаметру теряет нормальный вид и переходит в прав]
.асимметрию (рис. 65).
Еловая часть древостоя — пример формирования ельника на мес
сосняка с елью, возникшего в результате вмешательства человека в е<
тественные природные процессы. В пределах пробной площади мы н;
шли, по крайней мере, два взрослых поколения ели. Ель основного пс
лога появилась одновременно с сосной и имеет возраст 100—110 ле
(табл. 8). Судя по дендрохронограммам ели, первое поколение ее фо£
мировалось в условиях густых молодняков. Однако, уже через 10—1
лет оци сильно изредились, и прирост оставшихся деревьев увеличило
почти в два раза (рис. 66а). Еще через 10—15 лет здесь вновь сложилис
благоприятные условия для подселения ели под полог древостоя. Н
теперь количество подроста ели было меньше, смыкание его (или дрё
весного яруса) шло медленнее и изреживание нового молодого поколе
ния произошло лишь через 40-50 лет. После этого рост оставшихся эк-
земпляров ели усилился и в 90 лет еще оставался выше среднего (рис
666). Произошло это, как мы считаем, благодаря благоприятному сте-
чению обстоятельств: сравнительно слабая конкуренция в период смы-
кания древостоя, изреживание задолго до окончания периода усиленно;
го роста, сравнительно хорошее развитие крон ели (средний размер
кроны 16 м2).
Количество живых деревьев ели в древостое за время наблюдений ма?
ло изменилось. Деревья ели толщиной до 20 см формируют подчиненный
полог. В гистограмме распределения деревьев по диаметру они обособ-
лены в левой части. Здесь же выделяется особенно высокой числен-
ностью и большим отпадом на протяжении всех лет наблюдений тонко-
мер ели (рис. 67 а, б). Многие из елей плохо развиты, крайне ослабленй
длительной жизнью в неблагоприятных фитоценотических условиях пой
пологом основной части древостоя. Средний прирост их по диаметру не
превышает 0,4-0,5 мм/год. В ельнике с дубом, например, такой прирост
по диаметру — у самых слабых деревьев (рис. 33). Велика вероятность
гибели их в периоды общих естественных депрессий роста.	‘.
При съемке плана древостоя в 1975 г. было закартировано большое
количество подроста ели высотой до 3-4 м и диаметром до 10 см. Липп»
малая часть их затем была пронумерована и вошла в последующие пе-
речеты. Большую часть подроста — около 800 шт./га живых и сухих
экземпляров — мы учитывали в дальнейшем по квадратам 10х 10
и затем суммировали для всей пробной площади. За 23 года наблюде-
ний общее количество закартированного подроста ели уменьшилось
в 6 раз. Средний диаметр за последние 16 лет увеличился всего на 1 см
(табл. 9).
Сосняки
115
Таблица 9
Изменение числа стволов ели диаметром 2—10 см
в 1975-1998 гг. шт. на га
Диаметр, см	1975 г.		1982 г.		1986 г.		1992 г.		1998 г.	
	живой	сухой	живой	сухой	живой	сухой	живой	сухой	живой	сухой
2	180	96								
4	144	48	20	4						
6	140	4	80	4	56	24	40	12	24	8
8	88	4	68	8	52	8	40	12	48	20
10	92		36	8	44	12	48	16	36	8
Итого	644	152	204	24	152	44	128	40	108	36
Ср. диам. см	5,3		7,1		7,8		8,1		8,2	
В 1992 г. отмечено новое увеличение количества подроста ели и появ-
ление подроста липы, который теперь стал составлять заметный аспект в
нижних ярусах растительности на пробной площади. В 1992 и 1998 гг.
был проведен учет не закартированного подроста липы и ели. За б лет ко-
личество подроста ели снизилось на 30 % за счет экземпляров разной
толщины, а средний диаметр не изменился. Количество подроста липы
уменьшилось вдвое, зато рос он значительно лучше: средний диаметр
увеличился с 3,2 до 4,6 см (табл. 10).
. Всего в 1998 г. на пробной площади было 70 шт./га подроста ели диа-
метром 2—10 см, вошедшего в перечеты, и 256 экз./га ели этих же диамет-
ров в возрасте 40-50 лет и высотой до 4 м. Прирост в высоту подавляю-
щего большинства подроста ели был не выше 10 см в год.
Таким образом, в начале исследований в 1975 г. на ППП 7 насаждение
представляло собой сосняк с елью. Сосна выглядела тогда, как более ста-
рая достаточно устойчивая часть насаждения с нормальным распределе-
нием деревьев по ступеням толщины. Деревья ели высоких диаметров
смотрелись, как первопоселенцы под пологом сосны или появившиеся
одновременно с ней. Нормальное распределение сосны и ели, возрастная
структура древостоя показывали, что здесь закончилось формирование
^нового одновозрастного поколения древостоя из сосны и ели (рис. 68а, б).
Еловая часть — более молодая, сосновая — более старая, уже в силу то-
го, что сосна не могла появиться под пологом ели естественным путем и
не выжила бы, если бы ее посадили под пологом ели. Одновременно, под
116
Глава III. Динамика древоспи
Таблица
Изменение количества подроста ели и липы
в 1992-1998 гг. шт. на га
Диаметр, см	Ель				Липа	]			
	1992		1998		1992		1998 j	
	живая	сухая	живая	сухая	живая	сухая	живая	cyxasgl
2	64	8	44		24			
3	40	12	24	4	20		12	
4	68	4	48	4	4		4	
5	24	4	28		8		4	
б	8							
7			4		4		8	
Итого	204	28	148	8	60		28	•1
Ср. диам. см	3,5		3,6		зл		4,6	
пологом, в прогалинах и окнах древостоя было значительное количеств
подроста ели, который можно рассматривать как возможную смену
нешнего поколения ее.
За 25 лет наблюдений в насаждении произошли внешне мало заМ<
ные, но существенные перемены. Прежде всего, это касается подрос
ели. В начале наблюдений мы были свидетелями недавней вспышки в
зобновления ели, которая затем быстро пошла на убыль. Через 10—15 Л
была новая такая вспышка, менее многочисленная, но интересная те
что на сей раз, одновременно с елью появился подрост липы, внешне зн
чительно более жизнеспособный, чем ель. Высокая способность липы во
зобновляться порослью и отводками значительно увеличивает шансы
сформировать следующее поколение древостоя или, во всяком
принять самое широкое участие в его сложении.
По положению в гистограмме распределения деревьев по ступе]
толщины нынешнее поколение ели выглядит значительно моложе cocl
Однако данные модельных деревьев показывают, что ель здесь не н;
го моложе сосны. Следовательно, низкие диаметры ели обьясш
сравнительно плохим ростом древостоев с ее господством (мы уже гов
рили об этом в разделе о естественной динамике ельников).
Берёза на протяжении всех лет наблюдений медленно, но
неуклонно*
Сосняки
117
выпадает из состава древостоя. В первую очередь погибает подрост, по-
являющийся временами в прогалинах и окнах. Более крупные деревья,
вошедшие уже в древесный ярус, длительное время могут существовать в
категории «сильно ослабленных» и «усыхающих».
Небольшое количество подроста дуба периодически появляется под
пологом древостоя. Семеносящих экземпляров дуба в окружающих наса-
ждениях нет. В семенные годы желуди его может распространять на зна-
чительные расстояния сойка. Подрост дуба, который мы застали на проб-
ной площади в 1975 г., через 10 лет практически полностью погиб, а в
1992 г. появился новый. Необходимых фитоценотических условий для
успешного роста его в таких древостоях, по нашему мнению, нет.
Подрост сосны на ППП отсутствует. Единичные экземпляры его мо-
гут появляться время от времени в окнах и прогалинах современного дре-
востоя. Вероятность выживания его крайне мала. При благоприятном
стечении обстоятельств он сможет выжить, но лишь сохранит присутст-
вие сосны в этом лесном массиве.
Убедительным примером невозможности возобновления высокопро-
дуктивных сосняков при естественном развитии древостоев может слу-
жить ППП 8, тип леса — сосняк зеленчуково-кисличный. Она находится в
квартале 14 Лосиноостровского лесопарка Национального парка «Лоси-
ный Остров». Место расположения ее в геоморфологическом отноше-
нии — переходная зона от моренной равнины к флювиогляциальным от-
ложениям. Рельеф территории выровненный. Участок дренированный,
микрорельеф не выражен. Почва легко-среднесуглинистая дерново-сред-
неподзолистая на переотложенной скрыто-карбонатной морене среднего
механического состава.
Это культуры сосны в возрасте 130-140 лет, отличающиеся хорошим
состоянием. Весь выдел размером 135x95 м включен в границы пробной
площади. Эта ППП была заложена ещё в 1975 г. в ходе лесоустройства.
Автор не известен. Первичные материалы не сохранились. Тогда же де-
ревья сосны, ели, липы и дуба были пронумерованы. В 1999 г. мы прове-
ли на ней перечёт и отметили, что практически все пронумерованные де-
ревья сохранились. За прошедшие 25 лет «потеряны» только два номера.
При обследовании 1999 г. отмечены четыре сухих сосны и одна ель, что
составляет 2 % от общего числа деревьев на пробной площади, а вместе с
двумя потерянными — 3 % отпада за 25 лет. Состав пород по числу ство-
лов (без берёзы, не включенной в перечет) — 8,5С 1,5Е ед. Лп. Берёза,
уже вошедшая в древесный ярус, составила на год учета не более одной
единицы по числу стволов. Число деревьев всех пород, вошедших в дре-
весный ярус (диаметр более 10 см, высота 15 м и более),— 207 шт./га, что
мы считаем оптимальным (200 шт./га) в приспевающем и спелом возрас-
118
Глава III. Динамика древостоХ
те для успешного роста и высокой жизнестойкости наших основных лЯ
сообразующих пород.	4
Участие ели в сложении вертикальной структуры древесного ярус!
(рис. 69) очень схоже с ППП 7 (рис. 62). Мы вправе ожидать, что, как*и
там, ель должна была уже сформировать достаточно густой подчинеД
ный полог в древостое. Однако этого не произошло, хотя присутствия
ели разных возрастов (табл. 8, рис. 70) и хорошее состояние свидетельств
вует о том, что в течение достаточно длительного времени здесь имеются
необходимые фитоценотические условия для успешного роста еловош
подроста. В окружающих древостоях и на самой пробной площади естн
семеносящие деревья ели.	1
Тем временем, в насаждении уже формируется полог берёзы, которая
в спелом возрасте войдет в основной и подчиненный полог древостоя
Сейчас её по числу стволов примерно столько же, сколько сосны. ДиД
метр от 4 до 30 см, преобладают экземпляры диаметром 8-20 см. Высо!
та — до 20 м. Из-за разрастания подлеска и самой берёзы, более молодая
экземпляры её теперь уже вряд ли выйдут в древесный ярус. Следован
тельно, и дальше древесный полог будет сравнительно редким, что даст
возможность деревьям ели и берёзы нового поколения свободно развйЗ
ваться и успешно расти.	1
В древостое обращает на себя внимание большой разброс диаметров
сосны (рис. 70). Распределение деревьев очень близко к нормальному, о
выраженным участием деревьев крайних ступеней толщины. Это может
означать, что относительная редкостойность древостоя сохранялась про|
должительное время в прошлом, благодаря чему деревья могли болё|
полно проявить индивидуальные особенности роста, обусловленные най
следственными свойствами. Это подтверждают и дендрохронограммьй
сосны и ели. Большинство из них не показывает резкого замедления рос^
та в молодые годы, характерного для деревьев, выросших в загущенных^
древостоях, и кратковременного всплеска его после первого естественно^
го изреживания древостоя. Рост большинства моделей обеих пород блй^
же к динамике роста в оптимальных фитоценотических условиях, когДЙ
текущий прирост по диаметру на протяжении большей части жизни дере^
ва колеблется около среднего прироста.	*
Модельные деревья сосны по динамике роста можно разделить на двё|
группы. Одни из них в молодости имели сравнительно небольшой прИа
рост — до 260 % среднего. Уже в 20-30 лет он опустился ниже среднего
но затем, вплоть до момента наблюдений (в течение 100 лет), эти деревья
сохраняли способность усилить рост. Последние 40 лет их текущий при-
рост колеблется около среднего (рис. 71а).
Другие деревья сосны имели в молодости кратковременное усилений
Сосняки
119
роста до 400 % среднего прироста. Затем, когда им было по 40-50 лет, их
текущий прирост опустился ниже среднего и сохранялся на уровне
20-70 % среднего все последующие годы (рис. 716).
У всех модельных деревьев сосны есть довольно продолжительная де-
прессия роста между 1940 и 1965 гг. Похожая, но менее отчетливо выра-
женная депрессия роста сосны (в другие сроки) есть на ППП 7. По-видимо-
му, эти депрессии связаны с особенностями динамики развития древостоев.
Дендрограммы ели на ППП 8 отличаются от многих, ранее рассмот-
ренных дендрограмм, большими и частыми колебаниями текущего при-
роста. Судя по характеристикам модельных деревьев, сравнительно вы-
соким диаметрам ели, она здесь могла в полной мере использовать потен-
циальные возможности роста, давая очень высокий прирост при
малейшем улучшении условий.
По особенностям динамики роста ели можно выделить группу моде-
лей, которые в молодости (до 20-30 лет) достигли сравнительно высокого
прироста — 240-250 % среднего. Затем он довольно медленно снижался
до 20 % в 1950-60-ые годы, когда, как и у сосны, у ели здесь отмечена де-
прессия роста. И теперь еще, в столетнем возрасте, эти деревья сохранили
способность увеличить текущий прирост до уровня среднего (рис. 72а).
Одно модельное дерево ели на протяжении вот уже более ста лет жиз-
ни (104 года на высоте пня) сохраняет текущий прирост, близкий к сред-
нему. Две глубокие депрессии роста его, очевидно, связаны с особенно-
стями динамики формирования насаждения (они могли совпасть по вре-
мени с естественными депрессиями роста и другого рода) и не ухудшили
состояния дерева — последние 40 лет текущий прирост его по диаметру
постоянно выше среднего (рис. 726).
. Повторим, количество деревьев в древесном ярусе насаждения ППП 8
близко к расчётному оптимальному. Возможно, этим и объясняется хоро-
шее состояние деревьев, сохранивших в спелом возрасте способность
поддерживать текущий прирост по диаметру на уровне среднего. В свою
очередь, хорошее состояние деревьев свидетельствует о высокой устой-
чивости их и древостоя в целом.
На пробной площади имеется несколько деревьев липы и дуба боль-
шого диаметра, много липового подроста. Везде в лесах Подмосковья он
хорошо себя чувствует и обычно выглядит одним из основных претен-
дентов на формирование нового поколения древостоя.
Сосняки высокого бонитета повсеместно встречаются в Подмосковье.
В^е они лесокультурного происхождения или возникли иным путем, но
всегда благодаря вмешательству человека в естественный ход лесообра-
зовательных процессов.
Сосна, так же как и дуб, берёза, среди наших основных лесообразую-
120
Глава III. Динамика древост
щих пород на протяжении всей жизни чрезвычайно требовательна к с
ту. Выросшая при густом стоянии, она недолговечна, страдает от вет
вала и бурелома. Деревья ее, выросшие в оптимальных условиях раз
тия и роста (не более 200-300 шт./га деревьев уже в среднем возраст
долгое время сохраняют высокий прирост по диаметру, отличаются:
рошим состоянием и долговечностью.
Под пологом сосняка формируются достаточно благоприятные ус
вия для успешного роста наших основных лесообразующих пород. Е
наличии условий для появления подроста под пологом сосны рано ф
мируется подчиненный полог из других пород. Чаще это ель, подрост
торой до определенного возраста отличается все же особенно высо>
теневыносливостью. При формировании елового яруса из густых мол
няков, продуктивность и устойчивость ели будет понижена, как и обы*
в таких случаях в ельниках.
Липняки
Изучение динамики ельников и сосняков показало, что ни те, ни Д]
гие у нас не восстанавливаются естественным путем. Перед лесовода
возникают два вопроса: первый — могут ли вообще основные лесообр
зующие породы удерживать господство в насаждении на протяжении н
скольких поколений подряд; второй — может быть, именно липа, кот
рая в последние десятилетия расширяет свое присутствие в наших леса
и есть та порода, которая способна удерживать господство в насажден^
при смене поколений? Для ответа на первый вопрос у лесоводов нет сегс
дня необходимых объективных материалов, хотя исследования ведутс
уже давно. Ответ на второй вопрос мы пытались найти, анализируя ре
зультаты наших исследований на постоянных пробных площадях. Преж
де всего, необходимо как можно больше знать о лесоводственных свойсл
вах липы. Мы уже неоднократно обращались к этому вопросу, провод
лесоводственные исследования в лесах Подмосковья (Абатуров, 1982
1985, Абатуров, Казанцева, 1979, и др.). Липа в Подмосковье находите
вблизи северной границы массового распространения. В качестве одно)
из основных лесообразующих пород хвойно-широколиственных лесо^
она встречается и значительно севернее. Известный русский лесовр”
Д. Н. Кайгородов считал, что липа растет в наших лесах, больше’
частью, в смешении с другими лиственными и хвойными породами.
Еще недавно, в конце XIX века, самые лучшие липовые леса наход
лись в Костромской и Минской губерниях (Кайгородов, 1905). Сейч
там липа практически отсутствует (Атлас лесов СССР, 1981).
Липняки
121
В связи с тем, что липа очень давно и повсеместно использовалась в
хозяйстве, нам трудно сегодня представить, как выглядели девственные
леса с ее участием.
Липа на Руси, прежде всего, использовалась как сырьё для мочального
и лычного (лаптевого) промысла. Во второй половине XIX века он был
наиболее широко распространен в Костромской, Нижегородской, Вятской
и Владимирской губерниях и довольно значительно развит еще в 12 губер-
ниях. На мочальный и сухой луб только в Вятской и Костромской губерни-
ях (по этим губерниям имелись наиболее точные сведения) ежегодно вы-
рубалось около 80000 липовых деревьев толщиной 12-20 см. Такое коли-
чество их можно получить (по приблизительному расчету) с квадратного
километра приспевающего или спелого липового леса. В лычном промыс-
ле (на лапти, решета, лычные веревки и прочее) использовалась липа не
старше 10 лет. При этом только на лапти срубалось до «1500000000 моло-
дых липок ежегодно! И это еще по самому умеренному расчету» (Кайгоро-
дов, 1905, с. 55). Сюда нужно добавить мелкие, не контролируемые заго-
товки липы. Сведения о них мы находим в архивных документах различ-
ных ведомств, в том числе и по Лосиному Острову. Здесь уже счет может
идти на десятки квадратных километров лесов, где уничтожался подрост
липы. По сегодняшнему опыту мы знаем, что такое значительное количе-
ство тонкомера липы можно найти разве что под пологом березняков и
осинников в районах естественного произрастания липы.
В^ некоторых районах активная разносторонняя эксплуатация липы
приводила к ее полному уничтожению. Один из корреспондентов «Лесно-
го журнала» в конце XIX века писал по этому поводу: «Давно ли мы виде-
ли богатые липовые леса в Елабужском, Малмыжском, Уржумском, Яран-
ском и других уездах (Вятской губ.), но теперь и поросли тонких лип нет»
(Кайгородов, 1905, с. 65). В те же годы на страницах «Лесного журнала»,
наряду с публикацией товарных таблиц по выходу липовой коры и мочала,
уже обсуждался вопрос о возможности замены липового мочала осино-
вым, ввиду истощения запасов липы. В архивах Удельного ведомства и
Лесного отдела Казенной палаты после 1839 г. мы не встретили прямых
сведений об отпуске в Московской губернии липы на мочало. Однако
здесь же есть указания на взыскание штрафов за порубку липок (до не-
скольких тысяч штук), а также инструкции, устанавливающие возраст
рубки липы на лыко и порядок отпуска ее, которыми предусматривалось
«продажу липового кустарника также вести десятинами с разделением
пространства дачи на 7 или 8 участков (в 7-8 лет липа созревает для сди-
рания лык), а не тысячами, как раньше» (ЦГИА, Ф. 13, on. 1 с. 277-285).
По документальным источникам XIV-XV вв. на территории современ-
ной Московской обл. существовало бортничество, важной базой для кото-
122
Глава III. Динамика древоспи
рого были липняки и кленовники. В настоящее время липняки здесь заяви
мают ничтожную площадь, хотя в составе парковых насаждений липа хсЯ
рошего роста встречается в самых различных районах области
(Александрова и др., 1979). То же можно сказать и о клёне остролистной!
В составе лесов лесопаркового пояса Москвы доля липняков с 1951 пет
1993 гг. составляла 3-4 %. Она не изменилась, когда в 1961 г. лесопарке!
вый пояс был расширен почти в два раза. В городских парках в этот же Ин
риод липняки занимали 20-22 % лесопокрытой площади. В 1951 г. болеЯ
60 % из них составляли спелые и перестойные насаждения. В1982 г. их дса
ля выросла до 66 %. Очевидно, что липа сейчас не занимает всех тех месм
где могла бы произрастать по своим эколого-биологическим свойствам
и успешно конкурировать в борьбе за свет, воду, питательные вещестйя
с другими лесообразующими породами при формировании древостоев!
Известные примеры чрезвычайного долголетия и размеров липы на!
много превышают средние показатели её продолжительности жизни, раз!
вития и роста. Наибольший возраст липы, просчитанный нами по кернам!
взятым на высоте 1,3 м, составил 158,186 и 190 лет. По-видимому, это нё|
предельные показатели. Распространенная у старых лип напенная гнилв]
и дупловатость затрудняют определение средней продолжительности]
жизни липы в наших лесах. По наблюдениям в Погонно-Лосином Остро!
ве, в 110-120 лет липа еще даёт хороший прирост по диаметру. У меньше!
ние запаса в липняках начинается лишь в 150 лет, но и в 190 лет они еще»
сохраняют высокую полноту и сомкнутость крон (Отчет..., 1891).	1
Наши исследования показали высокую продуктивность липы в зональ J
ных условиях произрастания. Максимальный диаметр ее достигает 1 м й
более при высоте до 34 м. Она входит в основной полог древостоев наряду!
с сосной, елью, березой, осиной, и опережает дуб по показателям ростам J
Годичные кольца липы трудно различимы (свою роль здесь играет H i
широко распространенная стволовая гниль), и мы пока не можем доста-, j
точно обоснованно говорить об особенностях динамики роста ее по диа<
метру. Мы отметили только, что у липы рост более ровный, чем у сосны и 
ели. Это может свидетельствовать о большей устойчивости её к воздейст-
вии) неблагоприятных факторов среды. Для неё не удается пока выделить
характерные типы динамики роста по диаметру, связанные с особенно-
стями формирования древостоя. В одном и том же насаждении, у одних
деревьев прирост достигает максимума уже в начале жизни, а затем мед-
ленно, плавно снижается до момента наблюдений. У других — он мед«
ленно нарастает в первую половину жизни, а затем также медленно*
плавно снижается. В 100-120 лет текущий прирост липы по диаметру
часто еще близок к среднему (у ели он в этом возрасте обычно не выше
30-50 % среднего). У свободно стоящих деревьев устойчивое замедление
Липняки
123
роста начинается в 70-80 лет (как и у ели и сосны). Одновременные с со-
сной и елью естественные депрессии роста у липы выражены не так ярко.
Параметры оптимального развития кроны деревьев липы — площадь
проекции около 30 м2, близки к этому показателю у ели. Средняя пло-
щадь проекции кроны в липняках часто близка к оптимальной и выше,
чем у ели в ельниках — 25-27 м2 против 14-15 м2.	*
Говоря о состоянии липняков, нужно иметь в виду, что современные
насаждения с ее господством — это чаще всего лишь первое поколение
после почти полного истребления ее здесь. В следующих поколениях ус-
тойчивость ее здесь может значительно снизиться из-за неизбежного рас-
пространения специфических болезней и вредителей, как это уже отме-
чалось у некоторых древесных пород (Воронцов, 1978). Яркий пример
тому в последнее время — широкое распространение в городских посад-
ках тиростромоза, который часто приводит липу к гибели.
Липа в Лосином Острове когда-то считалась малоценной породой.
При первом лесоустройстве в 1842 г. она вообще не отмечена, как и
клён, и ольха. В 1878 г. древостои с ее господством занимали 5 % лесо-
покрытой площади. В 1881 г. среди них преобладали (90 %) насаждения
в возрасте 41-50 лет. В середине XIX века здесь неоднократно случа-
лись незаконные порубки десятков и сотен «липовых деревец и сдира-
шиНс оных коры».
В 1891 г. относительно липняков в лесоустроительном отчете напи-
сано: «преобладающая полнота насаждений 0,5-0,6, преобладающий
возраст 60 лет. Рост очень хороший. Состояние насаждений вообще хо-
рошее, за исключением ряда участков, изреженных выборкой ветровала
и сухостоя ели и осины. Кроме того, 15 % лесопокрытой площади со-
ставляли ельники с участием липы от 1 до 4 единиц, а 75 % площади
занимали насаждения с липовым и осиновым подлеском» (Абатуров
и др., 1997).
После 1891 г. площадь липняков в Лосином Острове быстро увеличи-
вается, и к началу XX века липа присутствовала уже практически на всей
территории дачи и по мере распада хвойных древостоев выходила в чис-
ло господствующих пород. Этот процесс хорошо выражен в ельниках на
ППП4и5.
В 1912г. липа с примесью других древесных пород занимала 9 % ле-
сопокрытой площади и уже в большинстве еловых и лиственных насаж-
дений формировала густой подлесок. Пятую часть липняков составляли
тогда насаждения в возрасте 80-140 лет. «Рост липы вполне хорош, наса-
ждения ее долговечны, нередки 110-летнего возраста, встречаются
200-летние особи». «Целые группы липовых насаждений сохраняются до
100-200 лет». «Лесоустроителям приходилось встречать совершенно
124
Глава III. Динамика древостое
здоровые деревья липы 180-195 лет. По взятым тогда же моделям макс»
мальный возраст липы составил 192 года (1 модель из 19)» (Отчет..
1912 г.).
В 1927 г. липняки в Лосином Острове занимали 22 % лесопокрыто
площади. Четвертая часть их имела возраст более 80 лет. Тогда л
Б. И. Иваненко отмечал на пробных площадях липу диаметром 94 см
в'ысотой 28 м при возрасте 100-120 лет (Иваненко, 1923). Такие же пок:
Затели мы находим у Н. А. Коновалова в опубликованных подеревнь
перечетах древостоев пробных площадей (Коновалов, 1929).
В 1934 г. средний возраст липняков по материалам таксации состав»
53 г. 15 % составляли насаждения в возрасте от 70 до 130 лет. По данны
материалов лесоустройства «в старших возрастах липняки сохраняют до
вольно высокую полноту — 0,6-0,8 , и не производят впечатления разру
шающегося леса.
50% стволов
До
в этом возрасте имеют напеннук}
гниль и дупловатость. Уменьшение запасов в липовой секции начинается
в 150 лет» (Отчет..., 1934). Паленная гниль и дупловатость не мешаюз
деревьям еще длительное время сохранять жизнеспособность, однако зае
трудняют определение возраста деревьев (Курнаев, 1968).
В 1987 г. липняки занимали в Лосином Острове около 20 % лесопог
крытой площади. В виде отдельных деревьев или подроста липа присущ
ствовала практически на всей лесопокрытой площади Лосиного Острова.
Средний возраст насаждений ее составлял 80 лет.
К 2003 году здесь отмечены возникшие естественным путем и уже
распадающиеся липняки. Материалов о том, как шло их формирование,
как идет процесс распада этих насаждений, и формирования на их месте
нового поколения леса мы до сих пор не имеем и рассчитываем получить
их на постоянных пробных площадях.
Насаждения с участием и господством липы наиболее характерны для
моренной равнины, занимающей значительную часть Национального
парка «Лосиный остров». На севере и северо-востоке она выходит к
Верхнеяузским болотам и верховьям реки Пехорки, на юге и юго-запа-
де — доходит до МКАД и заходит в черту города. Моренную равнину
сменяет моренно-водноледниковая равнина, занимающая южную ц
юго-западную городскую пониженную часть Лосиного Острова. В open
графическом плане эти геоморфологические разности занимают гребещ»
и склоны двух моренных гряд, протянувшихся от истоков р. Пехорки в"
западном-юго-западном направлении. Западную оконечность их огибает
р. Яуза. Межгрядовые понижения и низменная городская часть террито-
рии местами сильно заболочены. Переотложенная морена пониженных
участков сохраняет высокую карбонатност^, что, несмотря на сравни-
тельно легкий механический состав почв, создает здесь богатые почвен-
Липняки
125
ные условия для лесной растительности. К наиболее повышенным дрени-
рованным участкам моренных гряд тяготеют следы древних поселений
вятичей — земледельцев и скотоводов.
С середины XIX века здесь начинается планомерная лесохозяйствен-
ная деятельность. Лесное хозяйство всегда было здесь экстенсивным, во
всяком случае, по конечному результату. Перестойные сосняки и ельни-
ки распадались, а их место занимали лиственные молодняки и заросли
лещины. Повсеместные многократные посадки сосны и ели не давали
ожидаемого результата: они быстро зарастали травой, кустарниками и
лиственными древесными породами, а необходимый уход из-за чрезвы-
чайной трудоемкости невозможно было обеспечить. Результатом этих
посадок являются лишь отдельные деревья и небольшие куртины ели
разного возраста, развития и роста, встречающиеся по всей территории.
Там, где распад перестойных хвойных насаждений и массовая (тысяча-
ми кубометров) заготовка дров из сухостоя, валежа и пней, начались
раньше, сегодня должны быть наиболее старые липняки естественного
происхождения.
Один из таких массивов спелых липовых лесов находится в 45 кварта-
ле. В южной части его проходит МКАД. Примерно в километре к северу
от нее заложена наша ППП 9. В соседнем, 44 кв., заложена ППП для на-
блюдений за влиянием кольцевой дороги на лесную растительность, рас-
смотренная раньше. Напротив ППП 9, примерно в двух километрах от
неё, уже в городской черте, заложена ППП 10. Еще одна постоянная
пробная площадь в липняке — ППП 11, заложена в девятом квартале
Красногорского лесопарка, рядом с ельником с дубом, и отчасти рассмат-
ривалась нами при описании естественного возобновления ели.
ППП 9—липняк снытево-пролесниковый, расположена в массиве
Спелых липовых лесов, площадь которого около одного квадратного ки-
лометра. Он спускается от гребня моренной гряды вниз по очень полого-
му склону северной экспозиции. Здесь преобладают насаждения с гос-
подством липы. Местами к ней примешаны в основном и господствую-
щем пологе дуб и ель, в подчиненном — клён остролистный, вяз. Здесь
• можно встретить дуб и липу диаметром более одного метра.
Размер пробной площади 50x50 м. Липа на этом пространстве разме-
щена достаточно равномерно, прогалин в пологе древостоя в момент за-
кладки пробной площади в 1975 г. не было. Сомкнутость крон высокая —
до 0,8. Состав пород древесного яруса— 10 Лп + Д, Е (табл. 11). При-
ведённое в таблице расчётное число деревьев на гектаре выше среднего
показателя для массива в целом. Древостои такого строения и полноты
редко встречаются в окружающих насаждениях. В большинстве случаев
Древесный ярус их уже сильно изредился.
126
Глава Ill.
Таблица 11
Некоторые таксационные показатели древостоев
пробных площадей
№ пл.	№ ППП, состав пород, направление, расстояние от Москвы, год учета	Порода	Возраст, лет	Число стволов, ютУга			Средние		Запас древесины, мЗ/га 1		
				живые	сухие	всего	высота, м	диаметр, см	живые	сухие	всего
'1	№ 9,9Лп1Е ед.Кл,ДС, 1 хм 1982 г.	Лп	100-130	268		268	31	43	508		508
		Е		24		24		23	4		4
		Кл. о.		8	4	12		9			
		Вяз		16	8	24		11			
		Д		12		12		63	30		30
		Всего		328	12	340			534		534
	2003 г.	Лп		228		228	31	54			
		Е		4		4					
		Кл. о.		1		1					
		Вяз		1		1					
		Д		2		2					
		Всего		236		236					
2	№ 10,9Лл 1Кл. о. од. Д С-В, Москва 1984 г.	Лп	100-110	442		442	30	32	465		465
		Д		6	2	8		62	17	6	23
		Кл. о.		46		46		19			
		Всего		494	2	496			482	6	488
	1997 г.	Лп.		214		214	26	33			
		Кл. о.		13		13		6			
		Всего		227		227					
3	№ 11,10Лп ед. Е, Д С-3, 10 км 1984 г.	Лп	90-100	509	24	533	28	28			
		Е		240	8	248	И	12			
		Д		3		\3					
		Всего		752	32	784					
	2003 г.	Лп		488	19	507	28	32			
		Е		189	56	245	11	12			
		Д		3		3					
		Всего		680	75	755					
Липняки
127
В вертикальной структуре древостоя легко выделяются деревья под-
чинённого полога высотой 22-27 м и основного — 28-32 м. Кроны раз-
ной протяжённости. У деревьев основного полога они опускаются до по-
ловины ствола (рис. 73). Средняя площадь проекции кроны 27 м2. На дру-
гих пробных площадях в липняках и смешанных древостоях она еще
больше. Не в этом ли секрет высокой устойчивости липы?
Возраст липы на пробной площади в 1975 г. составил 100-130 лет (по
кернам, взятым на высоте пня). В этом возрасте, предшествующем распа-
ду насаждения, мы во многих случаях имеем нормальное распределение
деревьев по диаметру. Гистограмма говорит о том, что в данном насажде-
нии присутствует, по крайней мере, две совокупности деревьев, отли-
чающиеся разным распределением по диаметру (рис. 74). Одна из них
(скорее, ее остатки) представлена в левой части гистограммы деревьями
диаметром до 30 см. Разбирая аналогичным образом гистограммы рас-
пределения деревьев по диаметру в ельниках, мы говорили, что там де-
ревья, представляющие разные ступени гистограммы, находились при
формировании древостоя в разных фитоценотических условиях и, соот-
ветственно, имели разные показатели развития и роста. Но при этом они
всё же вписывались в общую кривую нормального распределения. Здесь,
при сравнительно малом количестве деревьев в древесном ярусе — ме-
не^ 400 шт./га, и равномерном размещении по площади, такую диффе-
ренциацию деревьев по диаметру трудно объяснять разнообразием фито-
ценотических условий. Анализ размещения по территории пробной пло-
щади липы разного роста не выявил какой-либо специфики в размещении
деревьев, говорящей о том, что в период формирования древостоя там
могла быть иная густота его, иные фитоценотические условия. Вопрос
этот интересен тем, что среди почти полностью выпавших уже лип диа-
метром 2-30 см, вероятно, были и подрост, и молодые деревья — потен-
циальные представители нового поколения. Пу&Ь» их немного, 50-
60 шт./га в 1975 г. и в два раза меньше в 2003 г., но на фоне дефицита пер-
спективного, или какого бы то ни было вообще, подроста других пород и
эти экземпляры представляют интерес для лесовода. Из материалов поде-
ревного перечета мы знаем, что среди этих лип есть поросль у комля лип
большого диаметра, отставшие в росте деревья в группах (кустах) порос-
левой липы. Они в первую очередь выпадали из состава древостоя все
28 лет наблюдений, вероятно, в силу меньшей долговечности. Причина
гибели в это же время единичных деревьев большего диаметра — буре-
лом или слом при падении других деревьев (возможно, и вне пробной
площади). Подрост липы семенного или отводкового происхождения
сейчас на пробной площади отсутствует.
Липа, слагающая основной полог древостоя, в 1975 г. не имела каких
128
Глава III. Динамика древоа
либо признаков ослабления. В 1986 г. здесь в кронах взрослых деревь
мы впервые отметили пучковатость побегов, характерную для деревь
пораженных тиростромозом. Вслед за этим стали появляться крупные^
хие ветви в кронах. Кроны липы стали медленно изреживаться. Одна
усыхания на корню липы, слагающей основной полог древостоя, пока
отмечено. В последние несколько лет в насаждениях, окружающих пр
ную площадь, местами появился ветровал и бурелом липы.
Растущая на пробной площади ель диаметром 50 см — свидетель^
некогда бывших здесь посадок ее. 5 елей диаметром 7, 12, 19,22 и 24
посажены позже и две наиболее тонкие из них уже выпали за годы :
блюдений.
При полном отсутствии подроста других древесных пород особый 1
терес вызывают вяз и клён остролистный, включенные в план древосх
в 1975 г. Расположены они ближе к западной границе пробной площа,
а частью и за ее пределами (последние не включали в дальнейшем в пер
четы). Таким образом, в 1975 г. было учтено 176 экз./га подроста вяза
224 клёна.	J
Вяз здесь саженый. При первом учёте было много сухого с осыпа
шейся уже (так мы тогда думали) корой. У многих экземпляров бьи
обильная молодая поросль у комля. Она тогда не обратила на себя нав
внимание.
Довольно многочисленный подрост клёна естественного происхожу
ния часто встречается в липняках Лосиного Острова. К1992 г. больший^
во учтенного подроста клёна и вяза погибли. В зиму 1997-1998 гг. в насаа
дениях, примыкающих к пробной площади, со всего выжившего и внов
отросшего к тому времени вяза лось содрал кору. Скорее всего, сухой, бе
коры вяз первого учёта также был погублен лосем. У клёна лось частите
ободрал кору и обкусил молодые побеги. В 2003 г. при подеревном перечс
те в границах пробной площади учтено: 11 экз. живого вяза (44 штУгж
70 экз. клёна (280 шт./га) и 14 экз. порослевой липы (56 шт./га). Beef
380 шт./га подроста древесных пород диаметром 2-6 см. Весь он, за
ключением липы, сильно Повреждён лосем. Одновременно, на пробна
площади и в окружающих насаждениях уже сильно разрослась лещинад
возможно под её пологом вяз и клён уже не смогут выжить.	Ч
Таким образом, будущее древостоя ППП 9 после близкого уже ng
возрасте 130-160 лет неизбежного распада сегодня остается полное
неясным. Если в состоянии процессов естественного возобновления
весных пород здесь в близком будущем не произойдет каких-либо псй^
жительных перемен, господство на этой территории захватит ле
ППП 10 — липняк волосистоосоково-зеленчуковый, находится в т^|
родской части Лосиного Острова. Выдел, в котором она заложена, заним
Jiff.'
&
Липняки
129
ет сравнительно небольшую площадь среди древостоев разного возраста и
породного состава. Нам удалось выбрать достаточно ровный по породно-
му составу и размещению деревьев древостой. Размер пробной площади
100х50 м. Двумя смежными сторонами она примыкает к просекам.
Происхождение древостоя не ясно. Здесь заметно меньше порослевой
липы, чем на ППП 9 (там четверть всех лип растет гнездами по 2-4 экзем-
пляра). Судя по внешнему виду, высоте и диаметру, просчету возраста по
кернам, это насаждение на 20-30 лет моложе предыдущего. Густота дре-
востоя здесь — 500 экз./га деревьев всех пород, на четверть больше, чем
на ППП 9. Вертикальное строение древостоя и распределение деревьев
по диаметру очень сходны с этими показателями для ППП 9 (рис. 75,76).
Так же, как и в предыдущем древостое, здесь в левой части гистограммы
выделяется совокупность деревьев меньшего диаметра — толщиной
4-20 см. Деревья всех диаметров более или менее равномерно размеще-
ны по площади (рис. 77, 78). В отношении некоторых более тонких эк-
земпляров можно предполагать порослевое происхождение от некогда
приземленных по разным причинам деревьев и подроста.
В 1984 г. на пробной площади было закартировано 22 экземпляра
(44 шт./га) клена остролистного диаметром 4-8 см. К 1992 г. 5 из них по-
гибли, но появились 13 новых диаметром 2 см. В 1997 г. учтено 12
(24ц шт./га) ранее закартированных и вновь появившихся экземпляров
подроста клена диаметром 4-10 см. Другого подроста на год последнего
обследования здесь нет.
Следующее насаждение — ППП 11, липняк волосистоосоковый, по
возрасту и строению древостоя может быть ЙЬггавлен в один возраст-
ной ряд с двумя рассмотренными липняками (табл. 11). Возраст ли-
пы — 90-95 лет, на 30-40 лет меньше, чем в липняке снытево-пролес-
никовом.
Особенности строения древостоя хорошо видны на графике высот и
гистограмме распределения деревьев (рис. 79,80). Он отличается от двух
предыдущих липняков еще и наличием подроста ели. Именно в этой свя-
зи он отчасти уже описан нами в разделе «Естественное возобновление
ели». Ниже мы дополним его характеристику.
Размер пробной площади 210x80 м. Выдел, в котором она заложена,
отличается от окружающих насаждений абсолютным господством липы,
равномерным распределением её по площади и практически весь вклю-
чен в пробную площадь. Возраст моделей липы 74-99 лет, большинства
моделей — 91-99 лет (9 из 12) (Абатуров, 1982). Сомкнутость крон липы
Достигает единицы.
В границах пробной площади есть несколько старых елей — 106-118
лет. Отдельные деревья ее такого же возраста и развития встречаются в
130
Глава III. Динамика dpeeocmoi
окружающих пробную площадь насаждениях. Дендрограммы этих еле
показывают, что уже в раннем возрасте они росли в благоприятных фит<
ценотических условиях и все первые 30-40 лет имели большой прирос
по диаметру. В целом, период усиленного роста этих деревьев здес
больше, чем обычно в естественно развивающихся культурах, что позвс
ляет предположить происхождение ели из редкого хорошо освещенное
подроста. Липа здесь на 10-15 лет моложе ели. В 15-20 лет произошл
смыкание и резкое замедление роста липы, а затем и ели. Дальнейшая дщ
намика роста их похожа. У обеих пород отмечена депрессия роста окод<
1920 г. Продолжалась она у разных деревьев 10-20 лет. После этого npi
рост по диаметру восстановился и был выше среднего в течение обычнс
го для ели периода усиленного роста — до 70-80 лет (Абатуров, 1981
рис. 12). У липы и после этого еще прирост удерживался на высоко]
уровне — 85 % на момент наблюдений (в 90 лет). Можно предположил
что сравнительно густой подрост липы, из которого сформировался нь
нешний древостой, семенного происхождения. Гнездовое размещени
липы здесь встречается редко, случаев, чтобы подрост липы из отводка;
занимал такую значительную площадь, мы не встречали.
Хороший рост по диаметру — признак высокой устойчивости, кото
рая и обеспечила хорошую сохранность древостоя и, в конечном счете
простое строение — из состава древостоя рано выпали отстававшие ]
росте деревья, которые обычно формируют подчиненный полог. Сохра
нившаяся к моменту наблюдений в составе древостоя липа имеет близ
кую высоту (27-30 м), малую протяжённость крон (в пределах трети вы
соты ствола) и сравнительно малый разброс диаметров. Живые деревь
имеют ярко выраженное нормальное распределение по диаметру (рис
80). В первый раз мы учли 22 шт./га сухой липы диаметром до 18 см. 3:
следующие 19 лет выпали еще 17 деревьев, средний диаметр их 20 см
Средний диаметр живых деревьев в те же годы 29-32 см. Валеж лип£я
(особенно тонкомер) быстро сгнивает, и отпад по одному дереву в годив
деревьев нижних ступеней толщины визуально практически не заметен'
На ППП 9 и 10 выпадали в среднем в год 1-3 липы также в нижнвс
ступенях толщины. В молодости липа быстро растет и в высоту, и по диа
метру. При редких обследованиях между учётами могут появляться но
вые липки учётных диаметров. Часть из них быстро затем выпадает, н
имея необходимых условий для роста под пологом материнского древе
стоя. Так было на ППП 10: в 1984 г. здесь в ступенях толщины 2-4 см у?
тено 2 липы, в 1992 г.— их было 178 (356 шт./га), в 1997 — всего 12 Ж
вых и 8 сухих. Причиной такой мощной вспышки возобновления липз
было, скорее, не семенное, а порослевое возобновление от молодых лип,
приземлённых в результате навала снега или упавшим деревом. 4
Липняки
131. .
Одновременно с развитием основного полога древостоя из липы под
ним формируется новая совокупность деревьев из подроста ели. Как мы
уже говорили, появился он после прекращения здесь интенсивного выпа-
са. В 1984 г. здесь еще продолжалось накопление подроста, и распределе-
ние его по диаметру имело ярко выраженную левую асимметрию (рис.
81). В правой части этой гистограммы нашли свое место редкие крупные
ели. Молодые деревья и подрост ели в 1984 г. имели уже убедительный
вид, приблизившись по количеству экземпляров к материнскому древо-
стою (рис. 82). Правда, по высоте он еще далеко отставал от липы.
За 20 лет наблюдений подрост сомкнулся настолько плотно, что пре-
кратилось подселение его. Самая молодая часть погибла. Как показало де-
тальное изучение подроста ели, единичные наиболее быстро росшие эк-
земпляры его ко времени начала исследований уже достигли древесного
полога. Остальной подрост теперь уже находится на грани выжива-
ния — как мы уже говорили, 30-40 лет предельный возраст, в течение ко-
торого ель в наших условиях еще может выжить под пологом древостоя и
достигнуть древесного яруса в случае осветления. За прошедшие годы вы-
пала треть подроста: росшие медленнее всех (диаметром 4-6 см), и многие
из еще недавно перспективных экземпляров^) так и не сумевшие карди-
нально ускорить рост в высоту. В результате, по истечении 20 лет, после
значительного отпада, этот подрост ели смотрится уже не так внушитель-
но, как прежде (рис. 83). В дальнейшем его количество будет ещё убывать
в процессе конкурентной борьбы, а нового будет появляться очень мало,
т. к. все места его возможного поселения (минерализованная в результате
пастьбы скота поверхность почвы и др.) теперь уже заняты.
После начала наблюдений подрастал ещё прежде появившийся под-
рост, не вошедший в перечет из-за малого диаметра, некоторое время
продолжалось подселение нового подроста. В 2003 г. здесь учтено нами
по площади 715 шт./га новых не закартированных молодых ёлочек высо-
той до 3-4 м. 96 % из них имеют сегодня диаметр 2-6 см. Как показал
анализ состояния подроста и опыт 20-летних наблюдений, большая часть
из этого подроста погибнет уже в ближайшие годы. Из оставшегося ста-
рого и нового подроста может еще некоторое время сохраняться около
200 шт./га елочек. Учитывая показатели роста, многие из них могут по-
гибнуть уже в ближайшем будущем.
Из рассмотрения динамики чистых высокополнотных приспевающих
и спелых липняков со всей очевидностью следует, что в следующем по-
колении при естественном развитии древостоя липняк здесь не сформи-
руется. Известно, что ежегодно под пологом липового леса появляется
огромное количество всходов липы, но все они погибают, не выдерживая
конкуренции уже с нижними ярусами растительности. Мы не знаем, мо-
132
Глава III. Динамика древосто
жет ли выжить подрост липы семенного происхождения под пологе
спелого или уже распадающегося липняка в количестве, достаточном д]
формирования нового поколения древостоя. Поросль липы, которую.м
наблюдали под пологом спелого и перестойного липняков (111111 9 и If
оказалась недолговечной, но, возможно, частая ротация этого подрося
которую мы отмечаем в липняках, позволит ему дождаться более бла»
приятных условий для роста и развития в распадающемся насаждени
Могут ли вяз и клён остролистный выжить под пологом этих древ
стоев и в значительном количестве достичь древесного яруса, мы не зи
ем. Изучению этого вопроса в Лосином Острове мешает лось: практич
ски весь подрост и деревья этих пород сильно повреждены лосем.
По визуальным наблюдениям, единственной формацией, где в бол
ших количествах могут возобновляться, выживать и достигать древес®
го яруса клён и липа, являются березняки. Лось пока не трогает липу,)
клён выживает здесь, несмотря на многочисленные повреждения.
Березняки
«Вследствие малой разборчивости относительно места своего произ
растания, берёза встречается почти повсюду и принадлежит к paenpq
страненнейшим в наших русских лесах древесным породам» (Кайгоро
дов, 1905, стр. 17).
Исключительно широкое распространение на Восточно-Европейской
равнине — от лесостепи до северных пределов лесной растительно
ста,— быстрое заселение ею любых оголенных участков лесных почв
(были бы только семена), эта обстоятельства создали иллюзию чрезвы
чайной жизнестойкости и неприхотливости берёзы, как одного из основ
ных наших лесообразователей. Между тем, от полного уничтожения J
лесной зоне (особенно в средней полосе, где раньше всего проявился д
фицит древесины всех лесных пород, сортаментов и сортов) спасла
спасает берёзу только высокая возобновительная способность (сем^р
и порослевая). Господству её в наших лесах способствует активна^:
зяйственная деятельность человека на лесных землях. К числу вццр^:
зяйственной деятельности, поддерживающих широкое распрострдне!
берёзы, относится и вырубка ее, способствующая реализации и разцит
ее порослевой способности.
«Употребление берёзы у нас в России чрезвычайно обширно и раз]
образно. Для телег, саней, земледельческих орудий, словом, на всяк
потребность в домашнем быту, березовая древесина хороша. ...Бере
вые дрова — наше лучшее распространеннейшее топливо; берёзов
Березняки
133
уголь славится повсюду. ...Самое важное в народном хозяйстве России
употребление имеет верхний слой берёзовой коры — береста. Из нее го-
нят всем известный берёзовый деготь... .Одно из важнейших употребле-
ний имеет берёзовый деготь в кожевенном деле. Чтобы составить себе
некоторое понятие о том, какое громадное количество берёзового дегтя
потребляется ежегодно в кожевенном деле, достаточно будет сказать, что
на каждую кожу требуется 1 ’/2 фунта дегтя, а всех черных юфтяных кож в
России ежегодно изготавливаете^ более 1500000 штук» (Кайгородов,
1905). По расчету, для их обработки требуется 900 тонн дегтя. Для полу-
чения такого количества дегтя по самым приблизительным и скромным
подсчетам, учитывая данные Ф. К. Арнольда по лесохимическим произ-
водствам (Арнольд, 1899), потребуется вырубить 30 га высокопродук-
тивного берёзового леса. Для производства такого же количества высоко-
качественного дегтя из бересты, какой, очевидно, и требовался для этих
целей — в б раз больше. И это при выработке дегтя на промышленных
установках с высоким выходом конечного продукта.— А. А.
«...Из бересты, разрезанной на узкие полосы, крестьяне наши плетут
различные кузовья, кошели и т. п., а также и лапти, в тех местностях, где
существует недостаток в липовом лыке... Из берёзовых ветвей вяжут
метлы и веники, которыми парится в бане русский народ. Берёзовым лис-
тШ, за недостатком сена, в северных местностях кормят зимой домаш-
ний скот. Для этой цели берёзовые листья снимаются с веток в первой по-
ловине июня, сушатся под навесом и употребляются зимой в пареном ви-
де. ...В упомянутых местностях каждый крестьянский двор, смотря по
рабочим силам, запасает ежегодно 50-150 пудов (0,8-1,4 тонны.—А. А.)
сухого берёзового листа... .С незапамятных времен существует у всех се-
верных народов, в том числе и у нас, обычай украшать в праздник Св.
Троицы комнаты, дворы и улицы перед .домами молоденькими берёзка-
ми. .. .Как жаль, что в последнее время пришлось прибегать, в виде охра-
нения всюду сильно истребляемой берёзы, к ограничению этого прекрас-
ного обычая и украшать дома и храмы только зелеными ветками, а не
цельными берёзками. ...А между тем этот обычай мог бы существовать
во всей его неприкосновенности и без всякого ущерба для лесного хозяй-
ства. Дело в том, что почти всегда можно выбрать из лесу весьма значи-
тельное количество берёзок, без всякого вреда для леса, а иногда даже с
пользой (проредить слишком густые участки леса)» (Кайгородов, 1905,
стр. 21-25).
Добавим к этому несколько выдержек из книги Ф. К. Арнольда отно-
сительно установившегося порядка эксплуатации берёзовых лесов: «Ко-
гда ведут высокоствольное берёзовое хозяйство и притом чистое, то из-
бирают любой возраст ее эксплуатации, произвольный оборот руб-
134
Глава III. Динамика древоа
ки,— конечно, поднимать его выше 70-80 лет нет надобности, потоь
что в Ьтом возрасте только отдельные берёзы растут еще хорошо... Пр
вольнее... совсем не назначать точного времени вырубки берёзы... a bi
бирать ее в виде промежуточного пользования... Для берёзы такое расп
ряжение тем более возможно, что она во всех своих возрастах находа
применение в хозяйстве...
Другое дело в хозяйстве низкоствольном... .В таких лесах оборот ру
ки должен быть по возможности короток — 25-30 лет, но позже выр;
бать — в 35 лет, напр.— значит портить лес: побегообразовательная спо
собность у берёзы быстро падает, начиная с 25-30 лет» (Арнольд, 1898
стр. 246-247).	г
«По светолюбивости берёза стоит на втором, а по некоторым авторам
даже на первом месте в ряду древесных пород, имеющих значение в ле<
ном хозяйстве. Вместе с тем берёза имеет весьма прозрачную крону, ре;
кое облиствение,
образует насаждения
плохо сомкнутые и имеет стрем-
ление к изреживанию даже и при совершенно благоприятных услов]
роста... .В северных местностях берёза переносит больше тени; по край-
ней мере, насаждения ее здесь не так сильно изреживаются и заметно от-
личаются более густым и непрерывным пологом» (там же, стр. 231).
При самом
широком
применении
берёзы — от
отопления и веников;
до химической переработки, для чего более всего подходила средняя пс
крупности древесина,— берёзу, повторим, спасла от полного уничтожен
ния только исключительно высокая возобновительная способность. Оде
нако, чрезвычайно низкая теневыносливость, о которой мы очень част
забываем, исключает возможность подселения берёзы в насаждение по;
сомкнутый полог древостоя или при развитом подлеске. Последний бы
стро появляется в наших лесах при распаде сомкнутых насаждений в хо-
де их естественного развития, разумеется, если в них не было выпаса ской
та, который уничтожает и подрост, и подлесок.	t
В старое время появлению высокополнотных берёзовых древостоев
семенного происхождения способствовало временное прекращение в
паса на лесосеках после сплошной рубки, а также переложная систе]
земледелия и подсека, применявшиеся местами на лесных землях впло
до начала XX века. При низкоствольном хозяйстве продуктивность на<
ждения порослевого происхождения второй — третьей генерации пщ
ла. Какое-то (непродолжительное) время этот участок еще использова
для выпаса или других видов сельхозпользования, а потом засаживй
лесом или оставляли под естественное заращивание. В последнем случ<
при наличии семенников берёза имела безусловное преимущество пер
всеми другими нашими лесообразующими породами. Сомнения зде
могут возникнуть разве что в отношении осины, также обладающей бол
Березняки	135
той порослевой и семеносящей способностью. Но факт почти полного
отсутствия сегодня высокоствольных высокопродуктивных осинников
свидетельствует о том, что и осина уступает берёзе в возобновительной
способности (либо по иным лесоводственным свойствам).
В прошлом был накоплен большой опыт ведения лесного хозяйства и
багаж лесоводственных знаний, в том числе и о лесоводственных свойст-
вах основных лесообразующих пород* Многое из этого опыта не утрати-
ло значения и сегодня, хотя условия хозяйствования в лесах изменились.
«Берёза относится к деревьям первой величины, достигая 35 метров
высоты. Предельный возраст ее в насаждении невысок — около 150 лет,
но отдельные деревья живут и до 500 лет» (Морозов, 1970, с. 191). Круп-
номерная берёзовая древесина в крестьянском хозяйстве не пользовалась
спросом, и березняки вырубались рано. Короткий оборот рубки карди-
нально влияет на процесс естественного отбора, и в ходе многовековой
эксплуатации лесов могут уничтожаться деревья с ценными лесохозяйст-
венными свойствами.
По нашим обмерам на ППП высота берёзы достигает 34 метров и по
этому показателю в спелом насаждении она даже немного опережает ель.
Возраст её на ППП в спелых и распадающихся древостоях — 100 лет или
немногим больше (судя по возрасту сопутствующей ели). Для определе-
ния средних и максимальных показателей следовало бы провести массо-
вые подсчёты возраста на сваленных деревьях. Нам такой возможности
до сих пор не представилось. Массовые определения возраста берёзы с
помощью возрастного бурава, к сожалению, невозможны. Наибольший
диаметр берёзы в спелых древостоях — 50-60 см, максимальный диа-
метр отдельно стоящих деревьев достигает 70 см.
«В насаждении из берёзы уже к 80 годам на гектаре остается всего
около 350 стволов: так интенсивно из-за ее светолюбия идёт борьба за су-
ществование» (там же, с. 190). Близкое к этому количество деревьев ос-
новной породы в основном пологе и на наших ППП в спелых древостоях
ели, сосны, липы, берёзы.
«Быстрота роста (в высоту.—А. А.) в молодые годы — свойство, ко-
торое обычно идет параллельно со светолюбием, даёт берёзе возмож-
ность быстро перегонять в росте других представителей и не страдать от
затенения» (там же, с. 190).
Максимальная скорость роста берёзы по диаметру наступает в возрас-
те 30-40 лет и удерживается на этом уровне в высоких бонитетах до
60-70 (80) лет. Такая же, по нашим данным, динамика роста по диаметру
У сосны и ели.
«Берёза дает поросль от пня, сохраняя эту способность на хороших
почвах до 80 лет; вследствие этого вырубка березняков не очень старых
136
Глава III. Динамика древост
обеспечивает это место за берёзой»'(там же). Благодаря этому, а та»
очень высокой семенной способности, берёза быстро восстанавливав
после вырубки древостоя и захватывает новые территории, при уело)
достаточно широкой минерализации поверхности почвы (интенсив]
пастьба, сбор подстилки, распашка, лесокультурные площади при пос
ке в пласт и борозды и т. п.).
«Говоря об отношении берёзы к почве, необходимо отметить чрезв
чайно малые в этом отношении запросы. Берёза нетребовательна ни кз
мическому составу почвы, ни к физическому строению, ни к характе
гумуса, ни к мощности корнепроницаемого слоя и пр.» (там же). Выв
этот сделан, очевидно, из факта широкого распространения берёзы в
мых разных лесорастительных условиях и не совсем точен. Береза
имеет конкурентов по возобновительной способности, но древостои
разных условия произрастания заметно различаются по продуктивное
и устойчивости. Столь же сомнителен, по нашему мнению, пример с в
ровальностью берёзы: «Ветер оказывает на берёзу неблагоприяп
влияние. Она часто страдает от ветровала из-за поверхностно развш
корневой системы и неглубокого стержневого корня» (Морозов, с. 19
Но, может быть, дело в том, что берёза попала в эти неблагоприятные j
нее (в смысле ветровальности) местообитания случайно, вследствие <
сутствия конкурентов по возобновительной способности и вмешатель
ва человека в закономерные природные процессы.
«Благодаря упомянутым свойствам берёза является породой-пио]
ром, завоевателем новых пространств под лес. Пожарища на севе
сплошнолесосечные рубки в еловых и в особенности в сосновых лес
при самом незначительном участии берёзы в насаждениях, брошенн
пашни на юге — все это покрывается чаще всего берёзой. Затем с тече!
ем времени под её охраной начинают развиваться коренные породы (в
делено нами.— А. А.) данного места, вытесняя берёзу из-за ее крайне
светолюбия, недолговечности и других свойств» (Морозов, 1970, с. 19<
Внешне всё действительно выглядит так, за исключением того, ч
берёза не завоёвывает «новых пространств» под лес, а селится в даннь
и других подобных случаях на землях, где лес был уничтожен человеке
Другие лесообразующие породы, поселившись здесь позже, будут ню
диться не «под её охраной», а под её пологом, со всеми, следующими
этого конкурентными взаимоотношениями и скорее всего не см<
сформировать нового древесного яруса до тех пор, пока не вы!
«из-под охраны» берёзы, пока ее полог не распадется с возрастом 1
превратится в редину. Тогда-то место берёзы займёт одна или сразу
сколько коренных пород. Как это происходит, пока никто не описал,
хотим проследить ход этого процесса на наших ППП в березняках.
Дерезняки
137
удерживают своё господство коренные породы, вернувшиеся на свои ко-
ренные местообитания, мы проследили на рассмотренных выше ППП.
Пока что коренные породы там не обеспечили своего господства в сле-
дующем поколении древостоя. Не ясно и то, какое участие могла прини-
мать берёза в составе коренных лесов.
В начале XX века берёза, осина, ольха, вместе занимали в казённых
лесах в разных лесничествах Подмосковья от 30 до 70 % лесопокрытой
плошади. По данным 1981 года в Московской области березняки занима-
ли 35 % площади. Тогда же в лесопарках — также 35 %. В бывшей лес-
ной даче Лосиный Остров — 51 %. Последние 50 лет в лесопарковом
поясе абсолютно преобладают средневозрастные березняки. В Лосином
Острове они же преобладали все последние 150 лет. За послевоенные го-
ды средний возраст их вырос с 30 до 50 лет.
Как мы уже говорили, берёзовые леса в средней полосе России в зо-
нальных и близких к ним по продуктивности условиях произрастания в
прошлом подвергались постоянной самой интенсивной эксплуатации.
Происхождение современных нам конкретных насаждений установить
трудно. Вместе с тем, можно утверждать, что если в древостое много де-
ревьев, расположенных гнёздами,— это значит, что насаждение образо-
валось порослевым путем после вырубки молодого или средневозрастно-
го березняка. На ППП 12 3-4 % берёз растет гнездами по 2-3 экз. На
ПЙП 13 — около 20%. Одновременно подавляющее большинство ос-
тальных берёз имеют искривления у основания ствола, что также может
свидетельствовать о порослевом происхождении деревьев. Наверное, мы
вообще не сможем сейчас найти березняков чисто семенного происхож-
дения, а они должны красиво выглядеть. Чисто семенного происхожде-
ния — березняки, появившиеся на заброшенных пашнях, огородах и т. п.
Но и здесь после рубок ухода в молодняках и жердняках могла появиться
и дожить до старости порослевая берёза. Сохранились до нашего време-
ни отдельные перечётные ведомости делянок для отпуска леса населе-
нию в Лосином острове, относящиеся к началу XX века. Размер каждой
из них около половины гектара. Вырубке подлежит преимущественно
; Дровяная древесина — тонкомер лиственных пород и отдельные круп-
ные деревья разных пород. Но есть делянки, с которых выбирали до 200
стволов берёзы диаметром 10-30 см. Это, практически, сплошная рубка в
средневозрастном, судя по диаметрам деревьев, березняке. После нее
здесь должна быть мощная вспышка возобновления берёзы порослью.
Закладывая ППП в березняках, мы хотели проследить процесс смены
пород, зная из лесоводственных свойств берёзы, что сама она здесь не во-
зобновится, из-за чрезвычайного светолюбия.
Наши ППП в березняках расположены в пределах моренной равнины
138
Глава III. Динамика древост
в центральной заповедной части Лосиного Острова. ППП 12 — берез}
снытеео-волосистоосоковый (табл. 12) граничит через просеку с ППЗ
в ельнике зеленчуково-волосистоосоковом.
Таблищ
Некоторые таксационные показатели
древостоев пробных площадей
№ п. II.	№ ППП, состав пород Направление расстояние от Москвы год учета	Порода	Возраст, лет	Число сполов, шт. на 1 га			, Средние		Залас древесины, Я куб л на 1 га W		
				живые	сухие	всего	высота, м	диаметр, см	живые	сухие	
1	№ 12,4Б ЗЛп 2Е1Кл.о. С. 2.5 км 1983 г.	Б	80*100	319	45	364	27	29	314	21	335j
		Е		142	6	148	21	19	19	1	20^
		Лп		247		247		10			
		Кл.о.		122	7	129		10			
		Всего		830	58	888			333	23	35rfJ
	20031.	Б		1S5	76	231	29	34	180	90	270^
		Е		107	50	157	17	20	15	7	22jj
		Лп		184	36	220	14	14			
		Кл.о.		$8	9	67	10	14			
		Всего		504	171	675			195	97	2921
2	№ 13.4БЗЛп2Е IKji.o. С-В, 4,5 км 1983 г.	Б	80*100	274	54	328	26	26	240	60	300 Л
		Е		110	II	121	23	24	110	15	12$j
		Ли		260	6	266	7	8			
		Кл.о.		60	40	100	8	6			г Я
		Всего		704	111	815			350	75	42$||
	1999 г.	Б		155	97	352	28	34			
		Е		107	11	118	23	24			
		Лп		246	3	249	13	10			
		Кл.о.		49	6	55	13	10				1
		Всего		557	117	674					
ППП заложена в 1975 году, размер 50x50 м. В 1983 г. расширена,
100x80 м и теперь занимает весь выдел с господством березы. В транш
расширенной ППП вошел участок распавшихся молодых культур ду(
Кора и ветви его сильно повреждены лосем. Весь дуб нежизнеспособе
Березняки	#	139
В 1975 г. в древостое ППП был заметен лишь единичный сухостой
берёзы. По перечету его тогда было 20 экзУга в средних и нижних ступе-
нях толщины. К 1983 г. количество сухостоя увеличилось в 2 раза, но и
тогда в древостое ещё оставалось значительное количество деревьев под-
чинённого полога, которые и составляли основную массу отпада в после-
дующие годы (рис. 84). Высота их составляла 23-27 м, диаметр до 30 см.
Они хорошо видны на графике высот (рис. 85).
К 2003 году в составе отпада появляется всё больше деревьев основ-
ного полога, но остающиеся деревья ещё сохраняют нормальное распре-
деление: продолжается закономерное изреживание древостоя за счёт от-
стававших в росте по разным причинам деревьев. К этому времени всту-
пили в действие и другие факторы, вызывающие гибель деревьев. Об
этом говорит близкое количество сухостоя в разных ступенях толщины
(рис. 86).
В древостое ещё сохраняются и деревья больших диаметров с высоко
поднятыми кронами, но все оставшиеся деревья, скорее всего, уже никак
не препятствуют развитию нижних ярусов растительности — подроста и
подлеска.
Кроны подроста древесных пород ко времени последнего обследова-
ния сформировали довольно плотный полог глубиной 10 м (от 5 до 15 м
высоты). Протяжённость крон большинства деревьев — 5-7 м. Соотно-
шение высоты и диаметра дерева у подроста липы, клёна и ели очень по-
хоже (рис. 87). Ель большого диаметра, 50-60 см (одного возраста с
берёзой?), имеет высоту 27-31 м. У каждой из пород есть среди подроста
несколько значительно более крупных экземпляров. Они старше основ-
ной массы подроста и достигли уже полога берёзы. Там, где он еще сомк-
нут, такие деревья имеют угнетённый вид (особенно, ель) и могут быть
оценены как «сильно ослабленные». По всему видно, что под сомкнутым
еще пологом берёзы у них нет пока необходимых условий для успешного
роста и развития.
Подрост, который был закартирован в 1983 году и сохранился до по-
следнего обследования, вероятно, первый, появившийся после начала
распада древостоя и попавший в более или менее благоприятные для раз-
вития и роста фитоценотические условия. Кроме него, в 2003 году было
учтено по площади ещё около 200 экзУга липы, 67 — клёна, 38 — ели,
все — диаметром 2-12 см. Большая часть подроста имеет диаметр до
8 см. Именно такое количество — в пределах нескольких сот стволов де-
ревьев на га в основном пологе древостоя или в сомкнутом ярусе подрос-
та»— характерно для наших естественно развивающихся лесов. Мы же до
сих пор ожидаем, что счёт деревьев при анализе строения древостоев
пойдет на тысячи,— такого порядка цифры фигурируют в рекомендаци-
140
Глава III. Динамика древост
ях по созданию лесньЬс культур, в таблицах хода роста насаждений
новных лесообразующих пород в молодом и среднем, а то и приспев;
щем возрасте. В ходе многочисленных обследований спелых
нотных насаждений таких количеств деревьев в древостое или подро<
переходящего в древесный ярус, при естественном развитии насажде]
мы не встречали.
В 2003 году при обследовании ППП 12 более всего был заметен 1
рост и молодые деревья липы, благодаря количеству (около 200 экз.
диаметру (до 30 см), высоте (до 15 м), хорошему состоянию. Обращав
себя внимание очень правильное нормальное распределение их по ст
ням толщины (рис. 88а). Разумеется, это невозможно увидеть при об
довании насаждения. Но хорошо видно, как и некоторые другие ocoi
ности строения насаждения, на гистограмме. Обращает на себя внимг
пропорциональный числу живых деревьев отпад липы — по 20—
практически во всех ступенях толщины. До сих пор при анализе строе!
и динамики формирования древостоев мы видели отпад отставших в р
те деревьев в левой части гистограммы. При этом всегда сохранял
нормальное распределение живых деревьев по диаметру. Нормалы
распределение деревьев в древостое или подроста возможно, когда <
взаимосвязаны (взаимозависимы) в рамках своего полога, например^
рез конкуренцию за свет и пространство.
В такой же ситуации находится подрост клена, образующий один
лог с подростом липы: нормальное распределение и отпад в средних
пенях толщины (рис. 88 б). Правда, из-за малого количества подра
клена эта картина выражена не так отчетливо. Интересно, однако, друг
в этом небольшом возрасте, у не достигшего еще древесного яруса кл<
из правой части гистограммы выпадают более взрослые экземпляры (fj
89 б). Объясняется это просто: практически весь подрост клёна мне
кратно на протяжении непродолжительной жизни повреждается лов
У молодых экземпляров он скусывает побеги, у более старых, диаметр
от 6-8 см, сдирает кору. В результате большая часть подроста клёна пр
бает, редко достигая
16 см в диаметре.
Повышенный отпад в
ступ
толщины более 6 см отчетливо проявился в распределении клена по
метру в 2003 г. (рис. 906).
Совершенно иначе выглядит распределение по ступеням толп
подроста ели (рис. 88в.). Его в 2,5 раз меньше, чем липы и клёна. О
равномерно распределен по территории ППП, частью плотными ю
нами, в рамках которых и идет борьба за существование. Имея мень
высоту (рис. 87), слабое развитие кроны по протяженности и диам
подрост ели предъявляет свои, отличные от липы и клёна, треба
условиям роста и развития.
Дерезняки
141
Особенности развития еловой и кленово-липовой части подроста бы-
ли заметны уже в начале исследований на этой ППП. Тогда шло накоп-
ление подроста липы и клена. Распределение их по диаметрам имело яр-
ко выраженную левую асимметрию (рис. 89а, б, в). За 20 лет здесь про-
шел полный цикл от появления и накопления подроста липы до
формирования единой совокупности зависимых друг от друга подроста
и молодых деревьев с нормальным распределением по диаметрам (рис.
90а). Развитие и рост их продолжаются. Всё новые экземпляры появля-
ются и вступают в конкурентную борьбу. В ходе ее одни деревца и дере-
вья погибают, освободившееся место занимают новые экземпляры под-
роста. При этом общее количество подроста липы и клена остается в
пределах 200-400 шт./га. Молодые клён и липа не достигли еще древес-
ного яруса. В это же время в насаждении не осталось места для массово-
го подселения нового подроста этих пород. Дальше развитие подроста
липы и клёна будет продолжаться, а общее количество их неизбежно
снизится, вследствие продолжающегося нарастания крон. Конкуренция
будет расти, пройдет дифференциация деревьев по энергии роста и ус-
тойчивости. Она и определит дальнейший порядок отпада деревьев (из-
реживания древостоя).
Что касается подроста ели, то уже из графика высот и протяженности
крон его видно, что рос он в иных фитоценотических условиях, чем клён
и липа. Конечно, полог берёзы одинаково ограничивал освещенность и
создавал конкуренцию как для липы с клёном, так и для ели, однако под-
рост ели в большинстве растет небольшими плотными куртинами,
удалёнными друг от друга. В каждой такой куртине идет своя, в чем-то
отличающаяся конкурентная борьба. Свою лепту в ослабление, а часто и
гибель ели, здесь вносит лось. В результате, стечение очень индивиду-
альных внешних обстоятельств определяет состояние подроста и создает
картину бессистемного отпада ели, которая сохраняется на протяжении
всех лет наблюдений (рис. 88,89). Лишь по наблюдениям 1983 и 1990 гг.
здесь ещё можно было ожидать скорое формирование молодого поколе-
ния ели с закономерным распределением деревьев по состоянию и пока-
зателям роста (рис. 90в). Одновременно, рассматривая правую, выполо-
женную часть гистограммы, можно предположить, что в истории форми-
рования этого древостоя уже был период, когда складывались условия,
благоприятные для появления подроста ели (это могли быть и культуры
ели). Сохранившиеся 20 шт./га деревьев могут быть из числа выжившего
тогда подроста.
Похожую картину пространственного строения.древостоя, распреде-
ления деревьев по диаметру мы можем видеть на ШШ13, в перестойном
березняке волосистоосоковом (табл. 12).
142
Глава III. Динамика древост
Происхождение древостоя неясно. Судя по архивным документ
здесь в середине XIX века начались самые ранние заготовки дров из су
стоя, валежа и пней сосны и ели. Культуры ели в это же время созда
лись в других участках дачи. За прошедшее^с тех пор время здесь moi
смениться естественным путем не более одного поколения древост
Возраст растущих здесь же наиболее старых елей (диаметр 40-50)
уровне груди — 81-87 лет. На высоте пня он должен быть не менее 1
лет. На этой же ППП 20 % берез растет гнездами, по 2-4 экземпляра, ч
может свидетельствовать о порослевом, частично, во всяком случае, щ
исхождении насаждения. Лесные культуры в этом квартале, по архивнв
данным, создавались в 1860-1881 годах. В соседнем — в 1882-1912 :
(Абатуров и др., 1997).
После больших хозяйственных работ по разделке валежа, корчев
пней, здесь могли сложиться благоприятные условия для поселения и
расширения участия берёзы (порослевого и семенного происхождеш
Позже, при создании культур ели первое поколение берёзы могло 61
вырублено. Новое насаждение с господством порослевой и семенной
резы развивалось уже без кардинального вмешательства человека. Благ
даря этому, вероятно, здесь сохранилось несколько осин семенного пр
исхождения (диаметр 50-52 см, высота 28,5-31 м). Если бы в свое вреь
на этом участке проводили уход за культурами и вырубали осину, то в н
саждении было бы много порослевой осины, как это можно наблюдать i
некоторых участках поблизости от ППП.
Вертикальная и горизонтальная структура древостоя хорошо выр;
на. В древостое на 20 % меньше берёзы и на 10 % — больше сухих д
ревьев, чем на ППП 12. Её было меньше изначально, благодаря чему
тяженность крон здесь больше: 15-20 м против 5-10 (12) м на ППП 1
После смыкания крон горизонтальное сложение древостоя длительна
время
оставалось стабильным,
благодаря
чему
древостое
сложил:
очень ровная нижняя граница крон. Высота ее — 13-15 м. Такая же oi
старовозрастной ели и липы (рис. 91а, б, в). Крупномерный клён то
20 см (7 штук) очевидно, моложе берёзы. Он поселился в своё время i
нах или прогалинах основного полога древостоя. Кроны его опускав
до высоты 5-10 м, протяженность их 15-20 м (рис. 91г). Подчинен
полог древостоя берёзы (высота 24-27 м, диаметр до 30 см) теперь
выражен слабо. Единичные молодые деревья ели, клёна, липы поднял
немногим выше 15 м и достигли полога берёзы.
Деревья разных пород, слагающие основной полог древостоя, не]
номерно распределены по площади: на западной половине абсолк
преобладает береза. В пологе ее есть несколько прогалин (рис. 92а)
восточной половине состав пород 4Б4Е1Лп1Кл. Сомкнутость крон в
Березняки
143
лом выше (рис. 92а, б). Крупные клен и липа сосредоточены в северо-вос-
точном углу ППП (рис. 92в). За 16 лет наблюдений конфигурация полога
березы изменилась мало (рис. 93). Идет более или менее равномерный от-
пад березы по всей ППП.
Распределение по диаметру деревьев основных пород удивительно
схоже с ППП 12 и соответствует закономерному ходу динамики высоко-
полнотных монодоминантных спелых и перестойных древостоев: отпад
основной лесообразующей породы по низовому типу; постепенное вклю-
чение в отпад деревьев выше среднего диаметра; нарушение нормально-
го распределения деревьев по диаметру; внешне бессистемный отпад де-
ревьев старшего поколения, в соответствии с устойчивостью их, сложив-
шейся в течение всей жизни дерева в данных условиях произрастания и
положения дерева в древостое.
Насаждение ППП 12, где нормальное распределение деревьев выра-
жено хуже и среди сухостоя много деревьев выше среднего диаметра
(рис. 84, 86), ближе к окончательному распаду, чем на ППП 13. На по-
следней среди отпада еще абсолютно преобладают отставшие в росте де-
ревья из левой половины гистограммы (рис. 94).
В начале наших наблюдений в этом насаждении в 1983 г. шло накоп-
ление подроста липы (ярко выраженная левая асимметрия распределения
подроста по диаметру — абсолютное преобладание тонкого подроста).
Тогда его было в 3-4 раза больше, чем клена, и в 5-7 раз больше, чем ели.
Эщ же соотношение сохранилось на срок последнего обследования, по
данным которого здесь теперь близкое к нормальному распределение
подроста липы (рис. 95).
Все то же можно сказать о распределении по диаметру подроста клёна
(рис. 95,96), только его, как мы уже сказали, меньше, чем липового. Так
же, как на ППП 12, подросший было подрост клёна попадает под губи-
тельное влияние лося и в массе погибает.
Большое количество подроста липы и клёна, разбросанных по всей
ППП, говорит о том, что здесь уже активно идут лесовосстановительные
процессы. Подрост этих пород довольно равномерно распределен по пло-
щади, независимо от породного состава основного полога древостоя и
плотности его сложения (рис. 97, 98). В насаждении уже сильно развит
полог лещины. Учесть её влияние на возобновительные процессы слож-
но. Кажется, что она местами затрудняет или вовсе исключает естествен-
ное возобновление древесных пород. Высота подроста липы и клёна, со-
отношение высоты и диаметра, протяжённость крон очень сходны на
обеих ППП (рис. 87, 91).
Все, связанное с подростом ели в березняке, вызывает особенно боль-
шой интерес. Дело в том, что еще со времен Г. Ф. Морозова и других из-
144
Глава III. Динамика древостс
вестных лесоводов той эпохи памятна идиллическая картинка покрой
тельства берёзы молодой ели. Из тех давних времен она почти в неизме
ном виде перекочевала в современные учебные пособия. Согласно эт
теоретическим разработкам (Морозов, 1970; Мелехов, 1980 и др.) лй
венные породы, поселяясь первыми на территориях, освободившихся
леса под влиянием человека или лесных пожаров, смягчают микроюпп
тические условия, улучшают почву и т. п. Тем самым они улучшают;
ловия для появления и существования подроста ели, хотя и тормозят в
же время, в какой-то степени рост, затеняя ее. Когда затем ель достип
крон берёзы, она подвергается охлёстыванию и замедляет рост в высо
но все-таки «...часть её продолжает успешно расти в высоту и, након
перегоняет, благодаря длительности своего роста в высоту, соседе
берёзу и осину» (Морозов, 1970, с. 332). Мы пока не встречали таких пр
меров. На наших ППП берёза, там, где она есть, входит в основной пол*
древостоя. Если ель поселилась рядом с берёзой, в пределах проекц
кроны её, то по достижении кроны берёзы ель почти прекращает роей
высоту, но продолжает расти по диаметру и формирует сильно сбей
стый ствол. Если в пологе берёзы есть прогалины, где ель имела бы до
таточные по условиям освещенности условия для нормального роста
развития, она достигает обычной для данных условий произрастания в:
соты. При сомкнутости крон берёзы основного полога древостоя не н
же 0,7, вся еловая часть, находящаяся в подчиненном пологе, при оцен
продуктивности по высоте и возрасту окажется на 1-2 бонитета ни»
чем позволяют условия произрастания.	'
Распределение ели по диаметру на ППП 13 не имеет каких-либо выр
женных закономерностей ни в спелой части древостоя (диаметр бол
30 см), ни у подроста (рис. 99). Графики высот в одинаковых ступени
толщины очень схожи с ППП 12 (рис. 87, 916). Есть особенность в ра
пределении подроста ели по территории ППП: весь он находится на з
падной половине её (рис. 100), в то время, как фитоценотическая обет
новка примерно одинаковая на всей ППП. Мы не находим объяснен
этому явлению. Состояние подроста и тонкомера ели — от «сильно d
лабленного» до «усыхающего». Почти весь подрост ели диаметром бол
10 см поврежден лосем.	11
Процесс формирования нового поколения леса на ППП 13 продолж
ется уже, по крайней мере, 20 лет. За эти годы сверх закартированногц
1983 году подроста достигли учетного диаметра и закартированы е
264 экземпляра липы и клён (всего 330 шт./га). Приуроченности эй
подроста к каким-либо особенностям в сложении полога древостоя в
его породного состава не обнаруживается (рис. 101, 102). Всего в 1S
году на этой ППП было 428 шт./га подроста липы и 137 шт./га — клё
Кленовники
145
Распределение их по диаметру имеет ярко выраженную левую асиммет-
рию — накопление подроста продолжается (рис. 103, 104). На ППП 13,
как и на ППП 12 имеются единичные экземпляры дуба. Мы уже говори-
ли, что на ППП 12 тонкомер дуба это остатки культур его. На ППП 13
мы учли 12 живых деревьев и столько же сухостоя дуба диаметром
14-30 см. Наибольшая высота его здёсь 27-28 м, что позволило ему вой-
ти в основной полог древостоя. Кроны большой протяженности свиде-
тельствуют о том, что длительное время он рос в условиях свободного
стояния (рис. 105а,б).
Березняки, в которых мы в течение 20 лет ведем наблюдения, пред-
ставляют собой сегодня древостои высокого бонитета с господством бе-
резы и участием липы, ели, клёна, дуба. В связи с высоким светолюбием,
береза, как и сосна, в зональных условия произрастания требует содейст-
вия естественному возобновлению (минерализация поверхности почвы,
осветление и т. п.). Представляет большой интерес проследить, какие по-
роды захватят господство в новом поколении этих древостоев. На данном
этапе естественного развития безусловное господство в подросте занима-
ет липа. Затем идет клён, но он сильно поврежден лосем. Ель возобновля-
ется единично, или небольшими сомкнутыми куртинами. Во втором слу-
чае большая часть ее погибает в конкурентной борьбе с соседями. Общее
количество подроста ели значительно меньше и липы, и клёна. Так же,
как клён, подрост ели часто поврежден лосем.
•%
Кленовники
Кленовники Лосиного Острова — уникальное для центра Русской
равнины природное явление. Мы недавно публиковали материалы о них
в первом выпуске Научных трудов Национального парка «Лосиный Ост-
ров. Выпуск I.» (М., 2003). Пользуясь случаем, мы выражаем благодар-
ность В. В. Киселёвой за помощь в подготовке материала к публикации.
Сборник этот пока мало известен, и мы сочли уместным частично вклю-
чить уже использованные материалы и в настоящий текст.
По эколого-биологическим и лесоводственным свойствам клён в зо-
нальных условиях мало уступает другим основным лесообразующим по-
родам средней полосы. Сравнительно небольшая продолжительность
жизни и высота его в спелом возрасте с лихвой окупаются высокой во-
зобновительной способностью и жизнестойкостью подроста и молодых
Деревьев. По сумме лесоводственных свойств — это типичная порода
„второго яруса. Вместе с тем насаждения его в средней полосе России
встречаются чрезвычайно редко.
146
Глава III. Динамика древоспи
В центральных районах древостои с господством клёна выделеньш
Чувашии, где вместе с ясеневниками они занимают 1,8 % лесопокрыто?
площади. Такую же площадь он занимает в Орловской области. По бонд
тет^ кйён в этих местах не уступает дубу. Клён (вместе с ясенем) показа
в Некоторых материалах по учету лесного фонда Тамбовской и Воронеж
сйой областей. Однако площадь, занимаемая им там, судя по общему за
пасу древесины, не достигает и 1 %.	Я
В подмосковных лесах еще в начале 20 века кленовников не были
В 1916 г. в материалах о «распределении казенных лесов Московской^
бернии по господству насаждений и лесничествам» клён не упомянут щ
в одном лесничестве, включая и Лосиный Остров (ЦГИА,Ф. 180, оп.*Л
№ 611). В материалах лесоустройства лесов лесопаркового пояса г. Мй
сквы клён показывают с 1926 г. Занимали кленовники тогда ничтожны!
доли процента лесопокрытой площади. Значительная часть их была сд
средоточена в московских и пригородных парках. За 1957—1993 гй
площадь, занимаемая кленовниками, увеличилась с 27 до 92 га. Вмеси
с ильмовыми и ясенем они занимают сейчас около 1 % лесопокрыто!
Площади.	J
В материалах лесоустройства Лосиного Острова клён впервые упомя
нут в 1912 г. В Отчете по ревизии лесоустройства 1912 г. в таблице «Ра®
пределение насаждений по господствующим породам и классам возрад
та» показаны насаждения с господством клёна остролистного второй
класса возраста на площади 0,33 десятины, что составляло 0,01 % все!
лесопокрытой площади. Каких-либо комментариев по поводу клёна ш
тогда, ни позже в лесоустроительных материалах нет. По косвенным при
знакам можно судить о том, что клён в Лосином Острове в начале прй
шлого века встречался в виде отдельных тонкомерных деревьев и под
роста. В найденных нами в архивах лесорубочных билетах на 1916 г. в та
речетах назначенных в рубку деревьев и подроста показан дровящЯ
клён диаметром до 5 вершков (22,25 см) (ЦГИА, Ф. 150, on. 1, № 35Ш
В 1926 г. клен в Лосином Острове занимал 0,02 % покрытых лесом та
мель. За следующие 60 лет, к 1987 г., эта величина увеличилась на пота
док и составила уже 0,25%. Подрост клёна в 1935 г. преобладал ш
2 % площади всех лесов, а в 1987 г.— уже на 12 % (Абатуров и др., 199^
В отчёте по ревизии хозяйства 1890-91 годов был рассмотрен порта
ный состав насаждений с господством и участием ели, сосны, липы, дута
берёзы, осины, ивы. Клён в этих и других материалах того отчёта ни^
не упомянут. Одновременно было обращено внимание на «громаднД
распространение» в даче орешника, значительное распространение дД
роста липы. Это может косвенно свидетельствовать о том, что в то вреЯ
леса Лосиного Острова были достаточно хорошо защищены от интенсвЯ
Кленовники
147
кого выпаса домашнего скота. Хорошее возобновление древесных и кус-
тарниковых пород и развитие подлеска говорят о том, что не поедание
скотом, как это бывало обычно в пригородных лесах, сдерживало здесь
распространение широколиственных пород. Скорее, беда была в отсутст-
вии достаточного количества семенников. Крупные деревья клёна в свое
время могли быть вырублены из-за ценной поделочной древесины, в ча-
стности, из клёна точили катушки для ниток. Как показывают сохранив-
шиеся документы, местное население в качестве приработка занималось
на дому вытачиванием катушек, которые в большом количестве требова-
лись для расположенной неподалёку старинной Балашихинской ману-
фактуры.
Сегодня отдельные деревья клёна и местами обильный подрост его
встречаются практически везде в зональных условиях. В старолесьях
можно встретить деревья клёна диаметром до 70 см. И хотя в высоту он
не поднимается выше второго яруса (20-25 м), раскидистая крона, моза-
ичное расположение листьев, быстрое образование вторичной кроны
при неожиданном изреживании древесного яруса во всех возрастах по-
зволяют ему успешно конкурировать с другими древесными породами.
Наиболее старые высокополнотные кленовники сегодня можно встре-
тить на северной окраине исторической части лесной дачи вблизи Верх-
неяузских болот.
По мере наблюдений на постоянных пробных площадях в ельниках,
сосняках, березняках Лосиного Острова становилось все более очевидно,
что монодоминантные одновозрастные древостои этих пород при естест-
венном развитии не повторят себя в следующем поколении. И если берез-
няки ещё в достаточной мере обеспечены подростом древесных пород, то
в, других древостоях перспективный подрост основных лесообразовате-
лей чаще отсутствует или представлен в ничтожном количестве (Абату-
ров, 2001). Искусственное же восстановление распадающихся с возрас-
том насаждений теми же древесными породами обычно ведёт к формиро-
ванию неустойчивых (по разным причинам) древостоев. В каком виде
восстановятся эти леса после естественного распада? Возможно, восста-
новление коренных пород пойдёт через временный производный тип ле-
са, и таким типом будут кленовники? Подрост клёна часто встречается в
лесах Лосиного Острова. По истечении более чем тридцатилетних иссле-
довании мы всё больше склоняемся к тому, что получить ответ на эти во-
просы можно будет только в процессе кропотливых наблюдений на по-
стоянных пробных площадях. Как нам кажется, они, и только они, мотуг
быть критерием истины в лесоведении.
Участки насаждений для закладки постоянных пробных площадей в
кленовниках мы искали в первую очередь в наиболее глухих уголках Ло-
148
Глава III. Динамика древост
одного Острова, где вольное или невольное влияние человека на проц
сьгестественного развития лесов сводилось бы к минимуму. Наше вни
ние привлёк небольшой участок леса (40x70 м) с господством клён
участием в разной степени липы, ели, дуба, осины (рис. 106). Срав]
тельно высокий средний диаметр деревьев всех пород позволил пред
пожить, что это спелое насаждение, которое сравнительно скоро нач]
распадаться, и мы сможем в деталях проследить здесь процессы е<
венного возобновления. В пологе древостоя к этому времени появ]
окна и прогалины, а высоко поднятые кроны (рис. 107) и сравнитель
небольшое общее количество деревьев, казалось бы, создают необхо;
мые условия для начала процессов естественного возобновления древ<
ных пород. Заложенная здесь в кленовнике снытево-зеленчуковом пр<
ная площадь была оформлена для длительных постоянных наблюдена
1990 году. Повторный перечёт в 2003 году показал, что кленовая ч;
древостоя перешла в стадию окончательного распада.
При
этом подро
или молодое поколение клёна здесь практически отсутствует (исчисля
ся штуками на гектар). То же относится к другим породам.
Тем временем продолжались наблюдения в спелых и перестойных н
саждениях на других постоянных пробных площадях. Процессы естес
венного возобновления в распадающихся древостоях очень различи]
Они в огромной степени могут зависеть от случайных факторов, то ест
от факторов, которые мы воспринимаем как случайные. На самом дел
на протяжении жизни одного поколения леса, в течение 100-150 лет п
добные случайности происходят неоднократно и в этом смысле мог
рассматриваться, например, как закономерные следствия экстремалью
погодных явлений, флуктуации климатических показателей и т. д.
Тридцать лет назад, начиная исследования в лесах Лосиного Остров
мы в одном из лесоустроительных отчётов нашли, что здесь иногда поб]
вается поздними весенними заморозками подрост ели и дуба, и сильй
усомнились в правоте этого замечания. Но за прошедшие годы мы дейсй
вительно наблюдали такое явление. Был случай, когда особенно сильнв
ми зимними морозами были побиты лещина и подрост клёна толщинц
до 10 см. В ту же зиму часть подроста клёна была окольцована у корневой
шейки мышами, что ещё ослабило его и увеличило отпад. В результат
многие участки леса (но далеко не все) на несколько лет осветлили
и сукцессионные процессы в них пошли уже по другому пути.
В последние 3 года огромные площади в Лосином Острове перекат
вает кабан. Начал он эту свою деятельность весной 2001 года, как arced
странно, с перекапывания толстого слоя подстилки под старыми еля>
сугубо в рамках площади проекции крон их. В дальнейшем он перем
тился и на другие, самые разнообразные участки, местами перекапыв;
Кленовники
149
не только поверхностный слой почвы, но и до полуметра в глубину. И это
может неожиданно и на больших площадях изменить ход сукцессионных
процессов, формируя необъяснимую мозаику строения естественно раз-
вивающихся лесов.
Интересна судьба подроста клёна в насаждениях с преобладанием
других пород. Рассмотрим три ППП в спелых и перестойных липняках.
На одной сейчас присутствует густой подрост клёна, слабо поврежден-
ный лосем. На другой за 20 лет наблюдений подрост клёна уже дважды
претерпел полную ротацию. И если одно из очередных поколений его
однажды, случайно, попадёт в период особо активного распада древо-
стоя, то оно сможет захватить здесь первенство и сформировать древо-
стой с господством клёна. В другом случае процессы восстановления
этого древостоя после распада могут пойти по совершенно иному пути.
Ещё в одном, перестойном липняке, в полукилометре от первого, в годы
наблюдений шёл медленный распад древостоя и медленное же накопле-
ние перспективного подроста клёна. Здесь же было довольно большое
количество сильно повреждённого в своё время подроста ильма. Когда
он уже оправился и подрос, сюда вновь наведался лось и заодно с иль-
мом, который, видимо, более привлекателен для него, уничтожил боль-
шую часть подроста клёна, уже достигшего 3-4 метров высоты. Подоб-
ные примеры можно множить. Они, как мы уже сказали, и создают ту
мозаику лесной растительности, с которой мы сталкиваемся, и происхо-
ждение которой пытаемся объяснить и понять. Для успешного решения
это® задачи необходимо расширить сеть постоянных пробных площа-
дей, особенно в старолесье, где сукцессионные процессы выражены
особенно ярко. К сожалению, сколько-нибудь обширные пригодные для
этих целей участки старолесий редко встречаются в наших лесах и пото-
му особенно интересны.
Мы нашли такой участок спелого кленовника зеленчуково-разнотрав-
ного там же, в 20 квартале Лосиного Острова, и заложили пробную пло-
щадь размером 100*250 м. Она разбита на 10 секций размером 50*50 м.
По сходству состава пород секции можно объединить в три группы (рис.
108). На большинстве секций в древостое преобладает клён, и строение
кленовой части древостоя на них очень сходно. Сопутствующие породы
разные: ель, липа, берёза, дуб. Клён в подавляющем большинстве случа-
ев поврежден лосем, много сухобочин. В недавнем прошлом на этом уча-
стке усохла куртина ильма, с диаметром деревьев до 40 см. На этом же
Участке встречаются единичные деревья ели, ильма, клёна, достигающие
максимальных для Лосиного Острова размеров (рис. 109). Можно пере-
числять и другие, интересные для лесовода, особенности этого участка.
Следовало бы организовать здесь длительные наблюдения.
150
Глава III. Динамика opeei
Природные условия Лосиного Острова пригодны для успешного п
израстания здесь клёна остролистного. Как и липа, он был в свое вр
почти полностью уничтожен в наших лесдх. В конце XIX — нач
XX века он присутствовал в лесах Лосиного Острова в виде тонкоме[
подроста. Тогда же здесь сложились условия, благоприятные для фор]
рования отдельных насаждений с господством клёна. Судя по нашим
блюдениям, порода эта сравнительно недолговечна и при длительном
вместном произрастании уступает господство липе, оставаясь вмеет
тем её постоянным спутником и занимая видное место во втором яр
современных лесов.
*
Дубняки
Дубняки в Московской области занимают около 3 % лесопокрь
площади, хотя единично в лесах, по опушкам и бровкам оврагов
встречается довольно часто. В ближнем Подмосковье (в лесопарков^
поясе) сосредоточено 16 % площади всех дубняков области (6,5 тыс. 1
95 % их составляют порослевые насаждения. В лесопарках и парках N
сквы в 1993 г. дубняки занимали немногим больше 5000 га (8 % лесо]
крытой площади). За последние 30 лет их общая площадь почти не из>
нилась. Преобладают порослевые средневозрастные, приспевающие
спелые древостои. Однако подобрать участок, пригодный для заклад
пробной площади, очень сложно.	,
Мы уже давали характеристику лесоводственных свойств дуба в jj
сах Подмосковья (Абатуров, 1985). Особенностью его, как одной из 0
новных пород — лесообразователей, является сравнительно низкий |
нитет — между II и Ш. Только в исключительно благоприятных лесор
тигельных условиях (на карбонатной морене, в районах выхода
поверхность жестких грунтовых вод и т. п.) он может достичь первого
нитета, выйти в первый ярус древостоя и здесь конкурировать с елью,
пой, березой. Под пологом их дуб не может успешно расти и сравните
но рано выпадает из состава древостоя.
Сведения о продолжительности жизни дуба не однозначны. Обьг
считается, что он может доживать до 500-600 и даже 1000 лет, дости
1,5 метров в диаметре и более. По нашим данным (подсчеты возрасту
пням, кернам и др.) обычная продолжительность жизни дуба в Поды
ковье составляет 90-120 лет. В семенных насаждениях П-Ш класса бо
тета — 110-130 лет; в порослевых I-П генерации — 90-100 лет. Прод
жительность жизни в насаждении семенного дуба I-П бонитету
170-180 лет. Мы собрали свои и литературные данные по скорости pi
Дубняки	151
дуба по диаметру в Подмосковье в различных условиях произрастания
(Леса южного Подмосковья, 1985). Чтобы определить возраст знамени-
тых дубов в Коломенском, мы измерили их диаметр на уровне пня и раз-
делили его на наибольший прирост дуба по вышеупомянутым данным.
Он составил 210 лет, по наименьшему среднему приросту — 350 лет.
В Тульских засеках в местах коренного произрастания дуб доживает в
сомкнутых насаждениях до 240 лет, максимальный диаметр на уровне
пня — 1,5 м. Судя по таблицам хода роста, сомкнутые семенные насаж-
дения с господством дуба сохраняются не долее 120-160 лет, поросле-
вые — до 90-120 лет (Абатуров,1985).
Сведения о высоте дуба разного происхождения и бонитета также
противоречивы. По Б. А. Шустову (Шустов, 1909, 1911) высота дуба в
столетних семенных и порослевых насаждениях П-Ш классов бонитета
составляет 20-25 м, что совпадает с нашими наблюдениями в лесах
Подмосковья. Это не позволяет ему при совместном произрастании с
сосной, елью, березой, липой, которые в тех же условиях достигают
большей высоты, подняться выше второго яруса. Из-за известного све-
толюбив дуба это ведет к быстрому выпадению его из состава смешан-
ных древостоев. Встречающиеся у нас насаждения с господством ду-
ба — лесокультурного происхождения или сформировались при содей-
ствии человека (сохранение подроста при рубках, не преднамеренная
или целенаправленная вырубка сопутствующих пород и др.). Сравни-
тельно быстрый рост дуба в высоту (если судить по таблицам хода рос-
та)Жазалось бы, позволяет ему успешно конкурировать с елью. Однако
в создававшихся до недавнего времени на значительных площадях
культурах ели с дубом, последний всегда отставал в росте и выпадал
уже к 20-40 годам. Насколько мы можем судить по культурам дуба на
лесосеках в Тульских засеках, без ухода поросль липы заглушает его, и
выживают только единичные экземпляры.
В спелых дубняках обычно не более 200 шт./га деревьев дуба, сомкну-
тость крон — 0,4-0,6 единицы. Высокая протяженность крон деревьев
говорит о том, что они длительное время росли при сравнительно редком
стоянии. Одновременно, деревья дуба в насаждении часто расположены
куртинами с сомкнутостью крон до единицы, что затрудняет их развитие.
В семенных насаждениях Ш бонитета площадь проекции оптимально
развитой кроны дуба 40-50 м2; I бонитета — 75-100 м2. Это значительно
больше, чем у ели и липы, что создает дополнительные трудности для
выживания и сохранения дуба в древостое, объясняет редкостойность
спелых дубняков и целесообразность рубок редкого стояния при уходе за
ними (Эйтинген, 1933).
Как и у других наших основных лесообразующих пород, у дуба между
152
Глава Ш. Динамика древоспи
диаметром, средним приростом по диаметру, и площадью проекции кре-
ны существует тесная коррелятивная связь (г2 = 0.78). В приспевающих!
спелых одновозрастных насаждениях дуба диаметры деревьев могут pal
личаться в два-три раза, средний прирост по диаметру — до полутоб
раз. Отпад в сомкнутых древостоях на протяжении всей их жизни идегп
низовому типу. Параметры оптимального развития кроны, большая гля
бина древесного полога спелых насаждений (до двух третей высоты дер!
ва) — все говорит о большом значении для устойчивости и долговечно
сти дуба фитоценотических условий.	J
Рост дуба по диаметру очень неравномерный. Для него характерш
частое резкое увеличение или уменьшение текущего прироста продолжи
тельностью 1-3 года, стабилизация его в течение 20-30 лет, продолжи
тельные депрессии роста (10-20 лет), не совпадающие по срокам прояв
ления у разных деревьев. Он способен в возрасте 90-100 лет резко уев
лить рост на продолжительное время (20-30 лет). Все это делает мал
предсказуемой динамику состояния насаждений и отдельных деревье
дуба. В середине XX века в разных районах Восточно-Европейской рав
нины появилось большое количество сухостоя в дубняках. Эта проблем
широко обсуждалась в литературе. В семидесятые годы резко возросп
количество дубового сухостоя и в Подмосковье. Мы проанализировал
отпад дуба (объем выборки при рубках ухода сухостойных и ослаблен
ных деревьев) за 1970-1981 гг. в лесах лесопаркового пояса, где так»
отмечалось увеличение количества сухостоя дуба. В среднем отпад и
превышал годичного прироста, что можно считать нормальным, когд
четверть всех насаждений представлена спелыми и перестойными древо
стоями и более половины — средневозрастными. Можно предположите
что массовое появление сухостоя было спровоцировано каким-то естеся
венным природным фактором, что привело к единовременной гибела
уже ослабленных, подлежащих отпаду деревьев.	I
Подрост дуба часто встречается в наших лесах. Количество его може
достигать одной тысячи экзУга. Размещен он не равномерно. Высот
0,2-1,7 м. У подроста толщиной 0,2-1,0 см и высотой 0,3-0,9 м отмечен
хорошая коррелятивная связь диаметра и высоты. При большей высоя
он испытывает трудности фитоценотического порядка, может сильно ПО
вреждаться лосем, и пропорции роста нарушаются. Возраст подроста д|
ба высотой один метр и более определить уже трудно. Средний прирост
высоту 10 см, в некоторых случаях — 20 см. Этого недостаточно, чтош
еще в приспевающем возрасте дуб мог достичь основного полога
шанного древостоя.	Я
Проведенное в 1977 г. обследование дубняков в Южном Подмой
ковье показало неудовлетворительное санитарное, состояние
Дубняки
153
20 % всех деревьев в них составлял сухостой, ветровал и бурелом раз-
ной давности. Еще 10 % — усыхающие, и 20 % — частично сухокрон-
ные деревья. Оставшаяся половина состояла из «ослабленных» (20 %)
и «сильно ослабленных» (20 %) деревьев и только 10 % «здоровых».
Среди последних большинство (80 %) повреждено гнилевыми и рако-
выми болезнями. Возраст обследованных насаждений более 100 лет,
и отпад в них идет во всех ступенях толщины (Семенкова, 1985). В сред-
невозрастных и приспевающих насаждениях отпад идет за счет отстав-
ших в росте деревьев и по объему значительно ниже среднего текущего
прироста. Старого сухостоя в таких древостоях в 4—10 раз больше, чем
свежего. Визуально это создает худшую, чем есть на самом деле, карти-
ну устойчивости дуба.
Для контроля при мониторинге городских насаждений с господством
или участием дуба использовали постоянную пробную площадь, зало-
женную нами в 1980 г. в Хлебниковском лесопарке Клязьминского лес-
паркхоза в квартале № 45. Тип леса — елово-липовая дубрава лещино-
во-медуницево-снытевая. Описание ее на момент закладки пробной пло-
щади дано нами в сборнике «Леса северного Подмосковья» (Речан и др.,
1993). Насаждение занимает слабо выпуклую часть плоскохолмистой мо-
ренно-водно-ледниковой слабо заболоченной равнины, сложенной по-
кровными суглинками, подстилаемыми мореной. Почва дерново-средне-
подзолистая на моренном суглинке. Условия произрастания характерны
для липо-ельников снытево-волосистоосоковых. На крупномасштабной
топографической карте конца прошлого века здесь были показаны лист-
венные насаждения. Сейчас это большой массив (более 100 га) приспе-
вающих и спелых сосновых и еловых культур. На краю его и расположе-
на наша пробная площадь. Правильные границы выдела, близкий возраст
выпавших деревьев дуба (85-100 лет) позволяют предположить лесо-
культурное происхождение насаждения. Выдел полностью включен в
пробную площадь размером 100*50 м (длинной южной стороной она
примыкает к просеке).
К моменту закладки пробной площади в насаждении давно не про-
водилась уборка сухостоя (встречены только редкие старые пни). Строе-
ние древостоя простое. Древесный полог сложен дубом с единичной
елью, березой, осиной, липой. Состав древостоя по числу стволов 10Д
(табл. 13). Большая часть сухого дуба имела диаметр до 28 см, высота
21 м или ниже. Возраст насаждения достиг нижнего предела продолжи-
тельности жизни дуба в Подмосковье, но отпад еще шел исключительно
по низовому типу. В распределении живых стволов дуба по диаметру еще
с°хранялась левая асимметрия (рис. 110). Под пологом древесного яруса
было много тонкомера и подроста липы и клена (табл. 13, рис. 111).
154
Глава Ill. Динамика dpeeocmi
Таблш
Некоторые таксационные показатели древостоев
пробных площадей
№ п.п.	№ ППП. состав пород Направление расстояние от Москвы год учета	Порода	Возраст, лет	Число стволов, шт. на 1 га			Средние		Запас древесины, куб.м на 1 га,		
				живые	сухие	всего	высота, м	диаметр, см	живые	сухие	! К
1	Дубняк Клязьмснский ЛПХ Хлебников* ский лп. кв.45 9Д 1Б 10с С. 8 км J980	Дуб	80*100	262	107	369	203	293	206	40	
		Липа		218		218	9.2	7.05	5		
		Клен		126	36	162	9,9	7,7			-3
		Береза		26		26	22	22.6	10		_!3
		Осина		26		26	20	22,2	6		л
		Рябина		29		29		7.1			
		Ель		22		22		183			
		Всего		709	143	852			227	40 I	
	1998	Дуб		212	20	232	22	36,1			_1
		Лила		176		176	13,5	15			3
		Клен		23	16	39	12	103			
		Береза		22		22		28,6			HEl—
		Осина		26		26		25			
		Рябина		27		27		9.5			ГД
		Ель		19		19		263			i
		Всего		50$	36	541					
За 18 лет наблюдений в насаждении произошли большие переме!
На 20 % уменьшилось количество дуба за счет деревьев ниже средш
диаметра. В среднем, это менее одного процента в год, что для спелс
древостоя очень немного. Рост деревьев в высоту и по диаметру сил^
замедлен, он быстро снижался все последние 40 лет (Речан и др.,
рис. 41). На момент последнего учета (1998 г.) в насаждении абсолки
преобладали «сильно ослабленные» — 55 %, и «ослабленные» — 30j
деревья дуба. Сочетание неблагоприятных природных факторов (особ/
но морозные зимы, поздние весенние заморозки, многократное объе^
ние листвы вредителями и др.) может привести однажды к катастрофу
скому распаду дубовой части древостоя.
Дубняки
1JJ
Сомкнутость крон оставшихся деревьев дуба, определенная по сред-
ней площади проекции кроны по плану древостоя 1980 г. и общему числу
деревьев, составляет 0,6 единицы. На самом деле она значительно ниже,
т. к. кроны «сильно ослабленных» деревьев дуба изрежены, листва на них
сохраняется в основном на водяных побегах в верхней части ствола и на
ветвях первых порядков ветвления. Под сильно разреженным пологом
дуба заканчивается уже формирование нового поколения древостоя. Тон-
комер липы и клена достиг нижней границы древесного полога (рис.
111). Он сильно дифференцирован по высоте и диаметру. Преобладание
среди тонкомера «ослабленных» и «сильно ослабленных» деревьев при
молодом возрасте говорит о том, что они недавно вышли из подроста и
большая часть их находится пока в подчиненном пологе. Диаметр и вы-
сота липы больше, чем клена, и чувствует она себя заметно лучше. Ее
господство в древесном ярусе нового поколения древостоя сейчас не вы-
зывает сомнения.
Текущий прирост по радиусу (и % к
среднему приросту)
Текущий прирост по радиусу, в % к
среднему приросту
Приложение 2 к главе III «Динамика древостоев»
Текущий прирост пл радиусуh в % к
среднему приросту
158
Приложение 2 к главе щ
Количество деревьев, экх/га	Количество деревьев, згаЛга
□ 1975	| 1992
Высота, м
Рис. На. Кривая высот и распределение живых деревьев ели
в 1975 и 1992 гг. на ПНИ 1 (Алексеевский лн., кв, № 7)
Ступени ТОЛЩИНЫ, СМ
Рис. 116. Распределение сухих деревьев ели по ступеням толщины
в сод последования (Алексеевский лн.. кв. ДЬ 7}
Рис. 11а, 116,12а, 126
159
Текущий прирост по рядиусу (Й % к с роди* му	Текущий Прирост ПО радиусу [й к
прирасту}	среднему приросту
240
220
200 		'	1
180	-------- ---
160	I	-	<
140	'		;
120	-	’	-—
100		'	г	j
80	<		I	г
60		
40	!	i
20	'	—
0		-	►
1830 1840 1И£Ю 1060
1870 1800 1890 1900 1910 1920 1930 1&40 1950 i960 1970 T98U 1990 2000
Календарный год
Рис. 12а. Денйрохронограмми ели на ППП 2.
ttospucm ent 80-/00 lern (Алексеевский .in., ка. № 10)
1630 840 1850 '860 1070 1660 1890 1900 1910 1920 1930 1940 19SG i960 1970 1980 1990 2OQ0
Календарные годы
Рис. 12а Дендрохронограмма ели на 1П1Н 2,
ашрает c ut 30-55 iem (Алексеевекни ас. кв, А" 10)
Рис. 136. Распределение сухих деревьев ели по ступеням топцины
ь гос) обелсдования ни ППП 2 (Алексеевский ли., кв Л?
'ие f Ja. кривая высот г г pttctipeoe ieiiiie живых иереньев ели
в 1975 н 1992 гл на ИНН 2 (Алексеевский ли . аъ\ Л5/10)
Рис. 13а, 136, 14
161
Текущий прирост по радиусу
(в % к среднему приросту!
Рис. I4. Дендрохрыюгралыш ели на ППП 3.
(Алексеевский лп., кв. №5)
Г62
Приложение 2 к
□ 1975 К 1992
Рис. 15а. Кривая высот и распределение живых деревьев е ш
в 1975 it 1992 гг. на НИН 3 (Алексеевский /я , хя. Лр 5}
Рис. 156. Распределение сухих деревьев е:ш по ступеня м толщины
а год обсчедтития на 1ПШ 3 1'Алексеевский rin.t кв. ЛЬ 5)
Рис. 15а, 156, 16, 17а
163
Ступени толщины, см
Рис. /6. Кривая высот и распределение живых деревьев ели
в ельнике чернпчно-во tat истоосокиви.и (Алексеевский т., кв. ЛЬ 37. 1976 г.)
1Уис /7и Дендрохроносралши ели в ельнике чернично-волосистоосоковим,
возраст 80 100 лет (Алексеевский лп., кв. 37. 1976 гJ
164
Приложение 2 к главе
1830 1840 18S0 1000 1870 1800 1090 1900 W1O 1920 1930 1940 Т950 19€0 1970 1980 1990 2000
Календарный год
Рис, 176. Депброхронограима ели в ельнике черничмо-шмщчк'шоосоковолг,
возраст №i-90 лет (Алексеевский лн . кв 37, /976 г.)
1030 1840 1050 18(30 1870 1800 1890 1900 ШЮ 1920 1930 1940 1950 19G0 1970 1980 1990 2D00
Календарный год
Рис. / 7н ДенОрохринаерим ш/ ели в ельнике чернично-во к>сиспшц оковок
(Алексеевский :иь. кв, j\b 37, /976 с j
Рис. 176, 17в, 18а, 186
165
□ 1975	| 1992
Количество деревьев, экх/ra	Количество деревьев, экз./га
Рис. !8и. Распределение живых деревьев ечи но ступеням толщины
в 1У~5 и 2дО.? *'/ в ельнике с чиной чещинавом кислично-зеленчуковом
НШН 4. Лоеинопигонный лн., кв. ЛЪ 19 (5))
Pin. 186 Распределение сухих деревьев ели
по t hiуненям толщины в год обследования
<c itv '(5/	‘£W ' nt' lummozouOHnjoif)
iWWOxAhKdraf-oHhiirjnx t\ o»oitfihifii.r ионии э э^пич! ^ я
Л ППП п,{ кинпяорж.-мю pt? г ч tmtnhn'oiu п-кн^илшл ou
I4uni‘ №4&titfa(} Х1Ч&ПЖ’	JHJ
Количество деревьев^ экз./га
Текущий прирост по радиусу
(% от среднего прироста)
Рис. 19. 20. 21, 22
167
16 16 20 22 24 26 26 30 34 36 42 46 50 17 10 21 23 25 27 20 31 33 35 37 33 41 43 4S 47 40 51
Диаметр деревьев, см
Количество деревьев, экз./га	Высот*.
Рис. 21 Высота и протяженность крон ели и липы
в ельнике с липой лещиновом кнслично-зслснчукоаои а 1976 г.. ПНП 4
(Лосииопигонный лп., кв. Л* 19, к/. 5}
I }i и. 2 2. Ра с >н ред к. i ен не. >/< -ив ых дер евь ев ели по сп л гп сня. 11 т о.иц ин ы
а 19^5 и 2003 гг. а ельнике с липой лещиновом киелично-зеленчуковом
(ППП 5. Лосиноппгонный лп., кв. /9, кл. 4}
Текущий прирост по радиусу {в % к среднему
приросту)
1830104018501860187018В018901900 1 910 1 9201930 1 9401950190019701ЭВ019902000
।
1
г
Рис. 23. 24. 25. 26
169
Количество деревьев, -кз./га	Количество деревьев, зкэЛа
2 W 18 26 4 12 20 28 4 12 20 28 2 10 18 26 34 4 12 20 28 36 6 14 22 30
Ступени толщины, см
Рис. 25 Рас пределеяие по ступенямпюлщимы живых деревьев липы
в ст) обследования на Н11П 5 (Лосинопогонный лн.г кв. № 19. кл. 4)
Pin 26. Распределение но ступеням толщины а 1975-2003 гг.
сухого клена в с гьнике с тнии лещиновом кис/птни-зеленчуконом
иШН 5. JlifcimtmticuHHbiu лп.г кв Ху 19. jcl 4)
Рис ДенОрохроногришш ели в старейших культурах
в ельнике с линий лещиновам кисяхшно-зеленчуковам. /976 л
(Зккчшопогонныйлп., кв. № 19> кл. 3)
Прирост по радиусу (в % к среднему)
Рис. 27. 28. 29. 30
171
Количество деревьеп, экз./га
 сухие (€2 эюЛа)
□ живые (522 экэЛа)
Рис 29 / }а cj ipt 7) в. let tite д ерся ьев е ч и t ю с ту пеня 11 /л а у a fl titbi
!> t' ihituKc с ih fHJM }e.iett4yK(Jtio-Kitc.iU4fi(f-fiQM}ciicm</uc(>Ketffnt,
ШП1 6 (Криеногарский лп.. кв. Al1 16)
Рис. ЗО. Высота и нротяжешюсгпъ крои ели на П1Ш 4
а е нашке с дуйа.м зеленчуково-кисличпа-воласистоосоковом,
ПНП 6 (Красногорский лн., кв. ЛЬ 16)
Рис. 316. Связь возраста е:ш и диаметра на уровне груд\
ППП 6 (Красногорский :т.. кв. Кг 16)
Возраст, лет
_М^ОО&ОМ^(31
ооооооаоо
-Рис. 31а, 316, 31в, 32а
173
Диаметр дерева, см
Рис. J hi. Сеть (шурпе та ели it диаметра на высоте ним,
ИНН 6 (Красногорский лн„ кв, ДЪ 16)
Расстояние 3 - В, м
Рис 32а Распределение деревьев ели диаметра 5 / сч и более
в eibituKc с (h 'tJo.w в 1978 г,. III ИТ 6 (Красногорский .т , кв ДЪ 16)
174
Приложение 2 к главе
О 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150
Расстояние 3 - В, м
Рис. 326. Раснредечение деревьев ели диаметра 9-30 см
в ельнике с дубам а 1978 г., 1111И 6 (Красногорский лн.,. кв. Л" 16}
рис. 326, 32в
176
Приложение 2 к главе
Рис. .U ДенОрахронограмма сап разного возраста
в ечьпике с dyoait, НПП 6 (Красногорский.in, t кв. №16)
рис. 33, 34а, 346
177
Рис 34а Семь днаметра дерева елн и площади проекции краны.
UHU6 (Красногорский лп., Ktc Л$ 16)
Рис 34о. Связь среднего прироста ели по диа метру с величиной площади
проекции кроны. ШШ 6 (Красногорский кв. Ке 16)
178
Приложение 2 к глав*
Рис. 34в. Связь возраста модельных деревьев ст в 1978 с. и п.инцади
проекции кроны в ельнике с дубам, ПП116 (Красногорский лн.. кв. Л" /6)
Рис. 34г. Распределение площадей проекции крон ели по размеру.
ИНГ! 6 (Красногорский лн d кв. Ке 16)
рис. 34в, 34г, 35
179
14
4 В 12 16 20 24 2В 32 36 40 44 4В 52 56 60 64 68
Ступанн толщины, си
е
2	$ Ю 14	10	22	26	30	34	»	42 4G 50	54	50	02	66 7Q
Ступней ТОЛЩИНЫ, СМ
Рис. 55, Распределение по ступеням толщины деревьев ели,
погибших за указанный период, и накопленного сухостоя в ельнике
с dvno.ir ^еленчукиво-кнслиино-волосиспюосоковом. ППП 6
(Красногорский лп.. кв. № 16)
180
Приложение 2 к главе
Количества деревьев, экзита	Количество деревьев, зкз./га)
9
а
7
6
5
4
3
2
1
О
 свежил и старый сухостои (26 зюУги)
Рис J5 (окончание} Распределение по ступеням толщины деревьев ели.
погибших за указанный период, и накопленного сухостоя е ельнике
с дубим зеленчукови-кислично-волоснстоосоково.и. ППП 6
(Красногорский лп., кв. № 16}
Расстояние Ю - С, м
s»—---
Рис. 35 (окончание), 36а
Рис. 37. Распределение деревьев ели по ступеням то 1щины
в ельнике с дубим зсленчуково'кислично-ноюсистиисоковом,
2003 г,, ППП 6 (Красногорский лн., кв. Л" /6)
Приложение 2 к главе
рис. 366. 37. 38
(91 'IV ‘’9Л ' пнхм1ог<ш wdyj
9 ПИП	w мжжоэоошмзогон-о1/ьп1\)п>{
nvaty .? яхты? /| <ч пропн и нишами ant.ц vf >JW
184
Приложение 2 к главе!
Расстояние Ю -
подроет липы (шт.)
подрост ели (шт.) в квадрате 10x10 м
Рис 39. Пнин пробной площади а ельнике с дубом
^еленчук(Н{о~кислично-во:нк'истоос'окиаол{ в /996	////// 6
(Красногорский лп,, кк, ЛЪ 16)
Рис. 39, 40
185
Рис 40. Нстречиемость разной плотности поселения подроста ели
<i ельнике и дубим заенчуково-кнслично-волосисто/к'оковом, ШШ 6
f Красногорский кв. .\Ъ 16)
Рис 41 б Ра си pet) е. w tue но дросп ш е и f pa лик 'о с о< -tn on н t tn н о du a a tempy
ь- ельнике с dyoo.u кменчукоао-кислично-виласисттк'оковом, ПШ1 6
(Красногорский Л)с> кес Ле 16)
Количество подроста, шт/га
400
Рис. 41 а. Распределение подроста ели но состоянию и аысоте
6' ельнике с дубом зелеячуково-кчслнчно-аоюсигнкюсокааом,
Рис. 41а, 416, 42а, 426
Высота подроста, см	Высота подроста, см
Возраст на высоте пни, лет
Рис. 42и. С к>иъ быспты и возраста подроста ели
под сомкнутым налогом а ельнике c дубом зеленчуково-кисличпп-
волосистоосокпвом, UIIH 6 (Красногорский лн., кв. Лё 16)
Рис 426 Связи высоты и возрасти подроста ели
в прогалине а ельнике с дубо м зеленчукови-кислично-
воласистоосокобом, НШ1 6 (Красногорский лп., кв. Др 16)
188
Приложение 2 к гддве^И
Рис. 43. Распределение модельных деревьев eiu но (Atf Aj д
L01
Высота, м	I
— bjiJMMhJCJW
м -& о а? о го х* о> со о го
CO
О
W
п
CJ
о
20 30 40 50 60 70 00	90 100 110 120 130 140 150
Рис. 43, 44
190
Приложение 2 к главе
ш
10	20	30	40	50	60	70	80	90 100 110 120 130 МО 150
Возраст, лет
[Ц 1)
х 2)
Рис. 45. Распределение пи возрасту и средне пг приросту
в высоту моде (ей подроста и деревьев ели в ельнике с ф шмг зеленчукино-
Kiic. 111 чно-волосч teni носоконо. iс ППП 6 (Kptit'погирс aj(и. т., кв. № 16):
1) количество модельных деревьев с такими показателями:
2) модели подроста
Рис. 45, 46
191
Средний прирост в высоту, (лН1 см
[5] 1) х 2)
Рис. 46, Распределение по возрасту и среднему приросту
в высоту в молодости (ЛНj р моделей подроста и деревьев ели
в ельнике с ditfcM* зелеичуконо-кислично-волосистоосоковом,
НПП 6 (Красногорский лп.. кв, № !6):
I) количество модельных деревьев с такими
показателями:?) модели подроста
fa'птмх/щн, (j
:fa 'W liL n^^(lojoH.->ndyi) ji ППП
‘(пъщэщ/рон книмг^ ai/of. wj ivoMMwouinjon)» pukiiuhl ,9
itua muMiymt Adut^wn{) on	n/j- wtj
Возраст на высоте пня, лет
Количество подроста, шт/га
8Г

£
Приложение 2 к глав{
рис. 47а, 476
н-сию подрост J
Рис 476 Распределение но высоте подроста ели в липняке
шписистаосиковои (в зоне с густым подростом),
НИИ / / (Красногорский :т .г кв. Л" 9):
И коровый, 2) ослабленный, 3) сухой
((} "V J w nnxjdo.’OH.wcfyi)
И ПШ1 0й fl lUJOf/pOtl ШЧМНМНкХ Ч.7М ntxuxou
чипноиилг nouind j ii'uhof ou} iMMWioownwrov мкмши' у
ш.э viu.wdvoit \\u >f>dr.o9 « ,?iumj4^ on	•$£ jnj
1Эи ъни аюэ1Я9 eh lOBdeog
8DVS X £ ЭПНЭЖО1т(1ц
P61
Рис. 48
195
Возраст на высоте пня, лет
196
Приложение 2 к глав
CM
Возраст на высоте пни, пет
Pitt 49. Распределение no диаметру u возрасту подроста e.iu
<i шнкякс ко -un истносоково.и (tto зонам с разной густотой^
H HI I II (Красногорский лп., кв. 9):
1) подрост высотой до 5д см
Диаметр на высоте пня (Д^), мм
о©
(окончание^
с
Высота, м
со
k9l
го	го	го	го
о	ГО	Ji	ф
го	<0	Со
со	о	го
Средний прирост в высоту (ЛН), см
is ‘OS
wzodpou (£	этрохок 'пхпш/эмээ </
:(6 W 'w niDtJdozoHvncty) f j UHH ‘tvo&oxozoounnsoi'OD мшии; у
nw &ач»аЛэд n Diitjodgou	fl7/yvj nutjopowir & &иоэ1Я9 я
Kiujodndu ХкэнрэсЬ н лшэ&(1еоэ an diinatMpadtfjvd gc znj
(E x (go (L -
юн ’ина aiooisa eh loedeog
0E1 Oil OQL 06 qg 0Л 09 OS Ofr O£ 03	01
9
OL
SI
03
-S3
OE
9£
-017;
-gtr
Средний прирост в высоту (ДН1 „), см
//7 эят г P\ ’ diiit^veorudjj
IQc
рис. 52, 53а, 536
203
6	3	5	1 6	8	4 i	2	3	4	8
3	7	3	1 3	4	! 3 !	7	9	' 3	13
8	4		1"	1 t	i 6 ।	5	9	2	—
			1		-- т-		1		
1	7	2	! 3	5	, 8 :	5	2	26	10
т			г	Т’ 1	Г	г			। . —	
4	4	3	। I —		15:	7	5	4 |	—
6	2	2	1  . 5	; 3	9 .	7	10	9	2
									
I	3	1	' 4	9	5	IIJ	7		F
				- .				. 1	
3	3	—	3	i 2	6	7	8	9 :	5
4	8	1	2	4	2	5	5	8	7
					-	—	—	—	г	-	Т —	
1	2	4	1	-1	—	—	10	: 26	8
Рис. 53а. Распределение подроста ели а липняке
с елью it дубом куспшрникаяо-пролеемикоео-смытевом
(Загорский ЛИХ, Алёшинское л-во, кв. 102)
6
1
4
—	4
3 1 15
; 9 "9
п: ю
. , 3 ♦
| 1 ; 4
’?“2’
I /\
1 i2 : 14
1 5	1 ; 1 ; 2
187”— :	4
з з“ ГТ Г 4
Al	!—L
12 ’ 12 ! 4 I 5
. ;_А(
6 ! 4
' /1\
3 . 12
I
2 ' 2
5 I 4
~6	19
Т  з
4
12
5
8
j 4
5
13
13
5 J' 3
ГТ”Г2
2
5
I ‘.1Z
I 6 : —
1
— —	4 262	2 Н б”* 4
I . __
3	- ’ - [ 9 ' Ь 2 ’ 3 [ 3
2 ' 1,0
i.
 16	23
Рис 536. Распределение подроста липы в липняке
с г.пло и <>ге5сли лз старниково-пролесниково-снытевом
(Загорский ЛПХ, Алёишнское л-ео, кв. /02)
Количество подроста, нп/га
5
I-ос
Рис. 54, 55
205
Высота cu
Е 1)
Рис 55. Распределение по высоте и ко/расту подроста ели
ft шпинке е с ;ью и дуби м нролесчиково-екытеком (показан весь
учтённый подрост eiu; Загорский .71 /.¥. Алётинское JPtitK квартал 102}:
// капни ство жземпляров подроста с такими показателями
206
Приложение 2 к главе
Диаметр на высоте пня (/у, мм
104
1Q0-
96
92’
86’
а*
80-
72j	...
68
64	•
60-	*	,
56-
52
48’	•
«
44
40-	•
38
32
2В
24
• »
2flJ *
16	•
12
8-
4-:
Г
I ,	,	- . 	,
22	26	30	34	38	42	46	50	54	56	62	66 ТО 74	78	62
Возраст на высоте пня, лет
Рис. 56. Распределение но диаметру и возрасту подроста ели
а липняке с елыо и дубом пролееникиао-снытввом (модельные :жзем/ияры
подроста, Загорский ЛИХt Ллетинское Л еи, квартал 102)
рис. 56, 57

Рис 5 7 Риснредс ienue но высоте и возрасту моделей надроста
it <деревьев с iu в нтняке с елью и дубо м пролесниково-снытевим
{Загорский 21ПХ, Алённшское J l-во, кварта з 102).
1) fдеревья старшего поколения e.ut.
2) деревья и юдтсго ноколення ели,
г) подрост диаметром 4 см и долее,
4) подрост диа метром менее 4 см

£ s
20	30	40	50	60	70	80	90 100 110 120 130 140
Средний прирост в высоту (ДН. _), см
11J
— MRJtJCOAAUl
СИОСГОСПОСЛССЛО

208	Приложение 2 к глав(
10	20 30 40 50	60	70 00	90 100 110 120 130 140
Средний прирост в высоту (ЛН1 3), см
Рис 606. Ди шишка роста но диаметру свободно стоящих деревьев сосны
(по данным 5 модельных деревьев из местообитаний ельников
р а зн о т paei to-ч ерн нчи ых)
Прирост по диаметру, см/год
(пч льни дл u-oi wixhuom. и d
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150160 170 180 190
л V	4	J-7
ЫЧ1.Л .? лхки.ю > <> ППН
'(j) гчнэол H шэ nod* qiwoHiMMMitot/u n wwo.hq# ’9 .wic{
Puv 61. Распределение дереньса на HH11 7 а сосняке
с елью ралнотринмО’Черннчном (Ллексесискии ,w., ка, 6)
Расстояние Ю «С, м
bj	CJ	t*	LT1
рис. 60а, 606, 61, 62
Pta 636. Дендрохроногримма сосны в сосняке с елью ралнптраано-
черннчном, ШН1 7 {Алексеевский лп > кв. ЛЪ 6)
Текущий прирост по радиусу , в % к
среднему приросту
черничном, ИНГ! 7 (Алексеевский лп., кв. № 6)
183010401050106010701600109019001910192019301940195019601970193019902000
Текущий прирост по радиусу, в % к
среднему приросту
i
8
8
Рис. 63а, 636, 63в, 64
213
1030 1840 18501860 1870 1380 1890 1900 1910 1920 193019401950 1960 1970 1980 1990 2000
Календарный год
Рис. 6 Зв, Демдрохронограмлш сосны в сосняке е елью разнотравно-
черничном, ПИН 7 (Алексеевский лп., кв, Л1' 6)
Put. 64. Распределение но ступеням толщины сухих деревьев сосны
но срокам наблюдений в сосняке с ельюразнотравно-черничном,
Н1П1 " (Алексеевский лп., кв. № 6j
214
Приложение 2 к главе
Рис. 65. 1\иопределение живых деревьев сосны
по срокам наблюдений а сосняке с елыораминправно-черннчним,
ПИИ 7 (Алексеевский лп., кв. № 6)
Рис.
Текущий прирост по радиусу, в %
к среднему приросту
-1 -1 -1 -1 -1 Го м М М ГО
ГСДСЙСООМДСПСООМДЙСС
OOOOOQ0C00000O0
Текущий прирост по радиусу, о*А к
среднему приросту
К»
V»
<9 Mt ппхэвэ&эхэг, у) £ ццц
эмюпю a iHu^mmi imwibou
ill? dmwiIw Mix.b mnini-mu iVKH3U.<un on mium ^idn.ynj -f^ 9 onj
Количество деревьев, экз,/га
216	Приложение 2 к главе'
Рис. 67а, 676, 68а, 686
217
Ксличостао деревьев» экз./га	Количестве д&реяьоо. экМга
Рас 68и. Распреде tetitie по ступеням толщины сосны н ели
6- сосняке с елью разнотравно-черничном,
П1П1 7 (Алексеевский лп.. кв. ЛЬ ф
Рис 686. Распределение по ступеням толщины сосны к сш
ь сосняке с елью разнотравно-черничном,
НИН 7 (Алексеевский .лп.,	АЪ 6)
218
Приложение 2 к главе
Количество деревьев, зкз^га	Расстояние до начала кроны н высота
tl 13	19	26	28	30	32	34	36	36	40	42	46	«	50	52	54	56	53 ВД W
Ступени толщнны.си
Рис. 69. Высота и протяженность крон ели (Е) и сосны
а сосняке с елью зелен чу ково-кислич н ом, НИН Л‘ «Сосновая грива»
(Лосиноостровский лп., кв. № 14)
Рис. 70. Распределение по ступеням толщины сосны и ели
в сосняке с елью ^еленчуково-кисличном, ПП11 8 «Сосновая грива»
(Лосиноостровский лп.г кв. Л" 14)
Рис. 7/6. Пснброхроногралша сосны в сосняке с елью
л< -генчу ко ы j - а:нс i и чно. и, ППП 8 « Сосновая грива »
С/осиноастровский .iH.t кв. Ai? 14/
Текущий прирост по радиусу, и % к
среднему приросту
— -A^^hJMNlMMGJWbJiLJGar.
юлтйпк)айсйом>^асгиБ<?1£о
ooooooooCjoooooocotjoos
Текущий прирост по радиусу, в % к
среднему приросту
Рис. 69. 70. 71а, 716	219
220
Приложение 2 к глав>
Текущий прирост по радиусу, в % к среднему	Текущий прирост ле радиусу, в Ч к среднему
приросту	приросту
ooooScqocSSoooSoocSs	_og£oS8oo®§8Soo“8S5o§
Календарным год
Рис. 72а. Денйрохронограмма ели в сосняке с елью
леленчуково-кисличном, 1111118 «Сосновая грива»
(Лосиноостровский лп., кв. № 14)
1030 1840 1850 1860 1870 1680 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 20QO
Календарный год
Рис. 726 Денйрохроногралена ели в сосняке с елью
веленчуково-кисличном. ГН III 8 «Сосновая грива»
(Лосиноостровский лп., кв. № 14)
Рис. 72а, 726, 73, 74
221
W 22	26	30	34	38	42	46	50	54	56	62	66	70	«2
Ступени толщины, см
Рис. 73. Высота и протяженность крон липы,
ели (Е), дуба (Д) в липняке снытево-нролесниковом, ПП1 / 9
(Лосиный Остров, кв. № 45, кл. Г)
Рис. 74 Распределение деревьев липы но срокам наблюдений
в липняке снытево-прилесниково.и, ППП 9
(Лосиный Остров, кв. № 45, ют. I)
(l 6c W ‘‘wr nnxo&oduioooHnooff} о/ ццц
ЧюэохЛниасм-о^юхоэоошлпэоиоя алкпипг я ппнарои:дпм рог
м mi hi co ш ); тема иХшз о и jq un i: э нм ai. apartuat\{ р/ ai у
////// К) (Лосиноостровский -Гт.г ка. Л» 29. к,ч. 2)
Рис. 75. Высота н протяженность крон липы,
клена (Кл), ()voa Ш) в липняке волосистоосоково-зелеичуковом.
Расстояние Ю-С, м
Расстояние Ю-С, м
224
Приложение 2 к глаеь
в
Рис, 79. Высота и протяженность крон:шпы и ели (Ej
шпняке eo:tucitcm</ocoK()eoAt, ППП И (Красногорский .т., кв. Ху 9)
Рис, 80. Раснределение живой .чипы но ступеням толщины
по срока и наблюдений в липняке воласнетоисиково.и,
ПИП II (Красногорский лп.. кв. 9)
Рис. 79. 80. 81. 82
225
Количество деревьев, шт/ra	количество деревьев, шт№
i	Ступени толщины, см
О 1984 г И2(ЮЗ Г
Рис 81 Распределениеживоц ели по ступеням толщины
по срокам наблюдении в липняке волосистоосоковом,
НПП 11 (Красногорский лп., кв. М 9)
Рис 82. Распределение живой липы и ели ко ступеням толщины
в 1984 г. в липняке волосистоосоковом, ППП 11
(Красногорский лн„ кв. № 9)
(6 W 4 UI' twxjdozoiwndx)
/ / HHU 'iwwwwummimlvi) ммпни: у г £(}0c }f
рис. 83, 84. 85, 86
227
Диаметр дерева, см
Рис 85 Мы сото и протяженность крон березы
6- березняке снызксво-ви.зоснсзпоосокова.м в 1983 г„ ////// 12
(Лосиный Остров, кв. 34, к.1. О
Рис. 86. РаснреОе зение но диа метру живой и сухой березы
в березняке снытево-во.юсистоосоково.и на ППН 12 в 2003 г
(.'/осиный Острое, кв, 34, кл. 1)
Распределение no диаметру живои и сухой .шпы
в березняке еиытсчм-волоснетоосоковом на ПНП 12 н 2003 г.
(Лианный Острие, кв. 341 Ki. I)
Рис. 87, 88а, 886, 88в
229
Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев, шт/га
Рис. 88и. Распределение пи диаметру живого и сухого клена
в пере нтке сньпнсвиволосистоосиковом на ППП /2 в 2003 г.
ППП 12 (Лосиный Остров, кв. 34, кл. О
Рис 88в Распределение ни диаметру живой и сухой ели
в бере тнке снытени-волосис/пиисоково.и на ППП 12 в 2003 г.
ППП 12 (Jh/синын Остров, кв. 34, кл 1)
(I	-»x aochu.iQ nwimw/f)
nrwjh.f goj a f / [JULI uri n'ovoxoJoounnjotva-of&iuiqHJ лжЖю я
пнаих игоялж idwaivnnQ on
Количество деревьев, шт/га
-t	Ю	GJ	А	СП	О)
о о	о	о	о	о	о
рис. 89а, 896, 89в, 90а
231
Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев, штка
Рис. 89 а. Распределение по диаметру ели
в беретике еньипеви-(И)лосистоосоковол1 ни ППП 12 а год учета
(Лосиный Острая, а я 3-Л а./. Г)
Рис. 90а, Распределение живой айны по диаметру
а беретике снытево-волосистоосиковом на 1Ц1П 12 в год обаедоаания
Л /осиный Остров, а'й, 34, tcc 1)
232
Приложение 2 к главе,
Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев, шт/га
Ступени толщины, см
Рис. 906. Распределение живого клена по диаметру
в березняке снытево~волосистооспковол{ на ППП 12 в год обследования
(Лосиный Остров, кв. 34, кл. 1)
Ступени толщины, см
Рис. 90а. Распределение живой ели но диаметру
в беретяке снытево-воюсистоосоковом на ПИП 12 в год обследования
(Лосиный Остров, кв. 34, кл 1)
(с с я» -nodutJo nwmwiv f / //////
1 г	& ко&охогхюшзпмп-ои мшиш/м я
ni-Э uodx	н тиоичя vij
Высота и протяженность кроны
дерева, м
Высота и протяженность крон
деревьев, м
Рис. 91г. Высота и протяженность крон ктена
в березняке волосистоосоковом в /999 г.,
ППП /3 (Лосиный Остров, кв. 22)
рис. 91в, 91г, 92а
235
Рис. 92а Распределение березы в березняке волосистоосоковом
на UHH 13 в 1983 г. (Лосиный Остров, кв. 22)
236
Приложение 2 к глав
Метка дерева пропорциональна его диаметру
Рис. 92й Распределение ели в березняке волпснстаисоковом
на ППП 13 в 1983 г. (Лосиный Остров, кн. 22)
(с 20 см ступени толщины)
Расстояние Ю-С, м
238
Приложение 2 к главе
О 10	20	30	40	50	60	70 ЙО
Расстояние 3-В, м
Метка дерева пропорциональна его диаметру
Рис . 93. Распределение березы в березняке ваюсистоосокавим
на ППП 13 в 1999 г. (Лосиный Острая, кв. 22)
Рис. 94. Распределение по диаметру березы в березняке колосистоосоксншм
на ППП 13 в гад учета (Лосиный Остров, кв. 22)
Рис. 93, 94, 95, 96	239
240
Приложение 2 к главе
Рис. 97. Распределение подроста лины (тоньше 20 см)
в березняке волосистаосокоиом на III III 13 а 1983 г.
(Лосиный Острое, кн. 22)
Рис. 97, 98
241
Расстояние 3-ВР м
Метка дерева пропорциональна его диаметру
Рис. 98. Распределение подроста клена (тоньше 20 ем)
& березняке соло си стой со ков ом на ППП 13 в 1983 г.
(Лосиный Острое, кв. 22)
242
Приложение 2 к главе
I
□ 19&3г Ш999г
Ступени толщины, см
Рис. 99. Риснрсде ieuue но диаметру е:ш а березняке
волоснстоосокогш.и на ПИП 13 в год обследования
(Лосиный Остров, кв. 22)
Рис. 99, 100
243
Рис. 100. Распределение подроста е:ш (тоньше 20 си)
к бере тике во.юснстоосоково.и на ППП 13 в 1983 с.
(Лосиный Остров, кв. 22;
244
Приложение 2 к главе
Расстояние Ю-С, м _	г*	wtjJirCftai^itbcDo О	О	ОоООоОООО	о о 1 ° ! 1 !	0 □ 0 О	0 °	о о о °	. А < ° я ’ qT ’ 0 С	О ’«f ! -о---• 0 Jj 1 ° 	,. 1	 * °1 	ей—2	I	0 о 3 ° о о —р	 0 О° О О 1 О 3 » i ,9.	1 <	1	о D |	0	о	°	°, О •	° D	о	«	° °	°	;	i “о ;	oio	1	° о -	О	° ° к	Л*	° ° 			:	о		оо 	?п				!		Те л	V о	Он	А	1 0	1	'	i	।	0	: i	1	I	1	о ’ о	°	1	1	i °	1	1		1 	,				;	о 1	1	!	1 .	О 0 о О о 1 о )	9 О в I	©		! о о 1 о 1 о 	О	— в ОС 	0		1 о i я и 	 ° о О 0
О 10	20	30	40	50	60	70	80
Расстояние З-ЕЗ, м
Метка дерева пропорциональна его диаметру
Рис. 101. Распределение подроста липы (2—14 с.и). закартированного
й 1999 г., в березняке воласистоосоковом на ППП 13
(Лисиный Остров. кв. 22)
рис. 101, 102
245
Рис 102. Распредс icmtc подроста клена (2-14 см). ^картированного
б‘ 1999 г.. в березняке волосистоосоковом на ППП 13
(Лисиный Остров, кв. 22)
246
Приложение 2 к главе
Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев, шт/га
Рис. /03, Распределение по диаметру липы в березняке
волосистоосоковом на ППП 13, закартированной в 1999 г.
(Лисиный Остров, кв. 22)
Ступени толщины, см
Рис. 104. Распределение по диаметру клена в березняке
волосистоосоковом ни ППП 13, закартированного в 1999 г.
(Лосиный Остров, кв. 22)
Рис. ЮЗ, 104,105а, 1056
247
Высота к протяженность кроны	Количество деревьев» шт/га
дерева, м	__
Ступени толщины» см
□живой	 Сукой
Рис. 105а. Распределение по диаметру дуба в березняке
ви.юсистоосоковом на ППП 13 в 1983 г. (Лосиный Остров, кв. 22)
Рис. 1056. Высота к протяженность крон дуба в березняке
нилосистоосоковом в 1999 г. на ППП 13 (Лосиный Остров, кв. 22)
248
Приложение 2 к главе 1П[
1990 г-327 шт/га ,4КЛ 20с 2Е 2Д +Лп ;2003 г-254 шт/га ,4Кл 2Ос 2Е 1Д Wn
40 г—  ------- -	-	--------------’ -	------------ ------1
35 г
!!
§ 30 !
с
3 25
г-,
5	—
.l„.D
2	6	10	14	18	22	26	30	34	38	42	46	50	54	58	62	60	70
□ 1990г Ш2003Г
Стул они тол>  рчны, с м
Рис\ 106. Распределение по диаметру клена
в кленовнике снытево-зелеячуковом на ППП / 990 г. в гос) обследования
(Лосннын Остров, кв. 20, кл. 1)
Диаметр деревьев, см
Рис. 107. Высота и протяженность крон деревьев
в кленовникс снытезо-зеленчуковом ни ППП 1990г.
(Поенный Остров, кв. 20, кс 1)
Рис. Ю6, 107, 108
249
Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев^ шт/гэ
группа А, секции 1+11+II l+Vl+VII+VI II, состав пород 8Кл 2Лп+Ильм, Е, Д
м :
I
«! ...
Липа
ЗЮ 	—	- —	----------------
।
к J -	- - - -----------‘
□живая	И су хая	Ступени толщины си
Рис IOS Распределение деревьев по диаметру на объединенных
секциях е кленовнике зентчуково-разнотравном, 2001 г
(Лосиный Остров, кв. 20, /сз. 1)
250
Приложение 2 к главеЯ
группа Б, секции 1V+V, состав пород бКл 2Лп 2Е
60
2 50 
з
S 40 
Q
| 30
2
g 20 -
х
Клен	।
।
______________j
0
0	4
60
Э 12 16 20 24 28 32 36 40 44 4В 52 56 60 64 68
? 50 		-	.......
3
о	Ель
2 40
О
1
s 30 •	-	-	----- -------------
ч.
О
□
Ь 20 - - - -	-	- ---- ----- ------
а>
I'»- -	------------------------
о .........•“ ------о,--- . г ад , .л, ад пд в_.аЛ а Л Л Л .,_а.л_ . .п:
0 4 в 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 54 68 72 76
□ живая  сухая	Ступени толщины, см
рис. 108 (окончание)
23/
Количество деревьев, шт/га	Количество деревьев, шт/га	количестве деревьев, шт/га
О 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68
60 । - -------------------------- — --------------
50 j —.	- ------------------------
40 ;	. . .	.. ---------------------------
Ель
30 >	- -	---- 
20 I	-		- ---------
0 ;JLn JJL _.Л-тО--------______, Л Д 0,Д. ДдПЛ-С------, т , Л-|
0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 72 76 80
□ живая  сухая Ступени толщины, см
Рис. НО. Распределение пи диаметру дуди
в дубриве с линий леициижп-.иедуницево-снытевой в 1980 г.
(Клязъменский ЛПХ, Хлебниковский лп., кв. 45)
Количество деревьев, шт/га
2001 г. (Лосиный Остров, кв. 20, кл. I)
Рис. 109. График высот ни пробной площади
Pik. 109, ПО, HI
253
Дианетр AW^«t см
Рис. HI. Рысота и протяженность крон деревьев
в дубраве с липой яеиршово-медунгщево-снытевой, 1998 г,
(Клязьменский ЛИХ, Хлебниковский лп., кв. 45)
9
Глава IV. Динамика травяно-
кустарничкового яруса
В лесных массивах на территории ближнего Подмосковья, а также I
черте города Москвы сотрудниками Института лесоведения РАН создан?
система из 35 постоянных пробных площадей во всех основных типах на-
саждений, на которых проводятся постоянные наблюдения за динамиков
лесных фитоценозов (мониторинг). Эта работа предпринималась с целыо
накопления данных для выработки оптимальных форм взаимодействия
крупной городской агломерации с окружающими лесами, для чего необ-
ходимо непрерывное слежение за состоянием лесных экосистем разных
типов и выявление основных тенденций в процессе их развития. Полу-
ченные данные могли бы стать теоретической базой для составления ре-
комендаций по предотвращению нежелательных изменений лесных фи-
тоценозов.
Помимо регулярного определения параметров древесного яруса, под-
роста, подлеска и мохово-лишайникового яруса, программа включает по-
стоянные наблюдения за динамикой травяно-кустарничкового яруса ле-
сов. Наблюдения и обработка материалов ведутся по единой методике на
протяжении всего периода наших работ на всех пробных площадях. Эти
наблюдения являются необходимой составной частью комплексных ис-
следований на постоянных пробных площадях, кроме того, имеют и са-
мостоятельное значение.
Травяно-кустарничковый ярус в лесных сообществах имеет замет-
ный вес в материально-энергетическом обмене и углеродном балансе
лесных сообществ — годичный прирост фитомассы травяно-кустарнич-
кового яруса составляет от 7-17 % от общего годичного прироста над-
земной фитомассы всех ярусов фитоценоза в широколиственных лесах
и от 1,5 до 5 % — в ельниках. В отдельных лесных сообществах роль
яруса в материально-энергетическом обмене ещё выше, например в се-
роолыпанике 37 лет прирост надземной фитомассы трав и кустарничков
составляет даже 20,9 % от прироста надземной фитомассы всех ярусов
фитоценоза. (Дылис, Носова, 1977; Каплина, 1986; Рождественски®
1986; Ермолова, 1986).
Ещё более важную роль играет травяно-кустарничковый ярус в сохра
нении (депонировании) в почвах лесных сообществ дефицитных элемев
тов от вымывания грунтовыми и поверхностными водами: в фитомасс
трав и кустарничков содержание биологически активных элементов ка
Динамика травяно^куспшрнич^вого яруса
2^
лия, натрия, и в меньшей степени — фосфора и магния и др., выше, чем в
среднем в фитомассе всех ярусов фитоценоза (Ремезова, 1971).
С экономической точкиЗрения прямое хозяйственное значение ярус
имеет только на лесных пастбищах и сенокосах, травы и кустарнички под
пологом древостоев служат кормом для дичи в охотничьем хозяйстве и
важным источником нектара и перги в пчеловодстве. Отдельные виды
яруса используются как пищевые, а также как лекарственное, дубильное,
ароматическое и др. сырьё, декоративные растения.
При рекреационном использовании леса имеют значение такие свой-
ства травянистых растений, как эманация ими фитонцидов, декоратив-
ные свойства отдельных видов, нахождение под пологом леса редких или
интересных в каком-либо отношении растений.
Для лесного хозяйства существенны взаимоотношения травяно-кус-
тарничкового яруса и подроста в лесных сообществах. Г. Ф. Морозов в
книге «Учение о лесе» (1949, с. 234-246) сформулировал роль «живого
напочвенного покрова» или «живого покрова» для развития древесных
растений, в первую очередь подроста, в 9 пунктах. Кроме непосредствен-
ных взаимодействий, Г. Ф. Морозов обращает внимание на использова-
ние напочвенной растительности как индикатора для оценки лесорасти-
тельных условий, определения производительности местообитаний и бо-
нитета насаждений. В настоящее время предложенный Г. Ф. Морозовым
список взаимодействий растений травяно-кустарничкового яруса и дре-
весных пород можно значительно расширить.
Травы и кустарнички под пологом лесного фитоценоза отличаются
разнообразием и специфической приспособленностью к условиям суще-
ствования, их видовой состав адекватно отражает экологию всего сооб-
щества. Это определяет широкое применение видового состава и других
признаков травяно-кустарничкового яруса в типолЪгии лесов. Названия
видов и характер покрова используются.и в названиях типов леса: сосняк
чернично-вейниковый, ельник редкопокровный, липо-ельник кислично-
зеленчуковый, ельник кисличйый и т. п. Широкое применение видовой
состав трав и кустарничков находит при оценке потенциальной произво-
дительности лесов с использованием экологических шкал.
Обычно под пологом леса много больше видов трав и кустарничков,
чем пород в составе древоокоя, а разнообразие их эколого-биологиче-
ских свойств позволяет получать при анализе травяно-кустарничкового
яруса большой объём информации. Динамика и изменения травяно-
кустарничкового яруса соответствуют изменениям древостоя и условий
его произрастания, поэтому анализ динамики травяно-кустарничкового
яруса позволяет судить о динамике лесного сообщества в целом и
типа леса.
Глава IV. ДинамикВ^рдвяно-кустарничковогояр
256
Некоторые проблемы мониторинга ^авяно-
кустарничкового яруса лесов
Использование травяно-кустарничкового яруса как объекта лесно?
мониторинга базируется на его высокой способности реагировать 1
внешние (в том числе антропогенные) воздействия. Кроме того, признай
травяно-кустарничкового яруса изменяются за более короткие сро
в том числе и при внешнем антропогенном воздействии (техногенное з:
грязнение, рекреация и др.) на лес — он более динамичен, чем древосто
Во мнргих случаях при сохранении неизменности древесного яруса пр
знаки травяно-кустарничкового яруса уже меняются, иногда их измёй
ция могут быть независимыми от изменений древостоя или проявлять^
раньше или быстрее, чем можно заметить эти изменения.
С другой стороны, в травяно-кустарничковом покрове лесов нередй
. могут длительно сохраняться отдельные виды трав и кустарничков,
ледованные от предшествующего насаждения. По мнению А. А. НицеДВ
(1969), способность травяно-кустарничкового яруса к сохранению в
и признаков предшествующей формации, а также и появление видов"
признаков будущих стадий развития лесного фитоценоза первоначально
именно в этом ярусе, дают возможность узнать историю и перспектив
развития сообщества, используя анализ экологической и фитопенотиче-
ской структуры травяно-кустарничкового яруса.
Такое же сочетание признаков предыдущих этапов развития и элемён1-
тов будущего состояния фитоценозов зафиксировано и при наших на-
блюдениях: в некоторых ельниках имеется значительное количество ли-
пового подроста, а в покрове — волосистоосоковые участки, и в то же
время длительно сохраняется ряд боровых и таёжных видов (Меланхо*
лин, 2000). В свою очередь, длительное сохранение боровых и таё
видов отмечено в покрове под пологом некоторых широколистве
древостоев, что можно считать свидетельством существования в про-’
шлом на этих участках хвойного древостоя (Меланхолии, 1997). h
Травяно-кустарничковый ярус обладает относительной самостоятель-
ностью и способен реагировать на естественные или антропогенные воз
действия извне как целостное единое образование. Однако часть его из-
менений обусловлена внутренними для яруса причинами и реализует^
через механизмы конкуренции между видами. Эта относительная целое
ность травяно-кустарничкцвого яруса позволяет использовать его
модель сообщества, а его^аблюдаемую динамику, наряду с дин
других ярусов,— для контроля и прогноза изменений всего лесного соб(
щества. Одновременно с относительной самостоятельностью, цело!
Некоторые проблемы мониторинга травяно-кустарничкового яруса лесов	25 7
ностью травяно-кустарничкового яруса, он является частью структуры
лесного сообщества, и на нём в значительной мере отражаются все нару-
шения или изменения древостоя, подроста и подлеска. Во многих случа-
ях внешние факторы воздействуют на травяно-кустарничковый ярус че-
рез механизмы конкуренции его с ярусами древостоя, подроста и подлес-
ка. В отсутствие внешних воздействий виды, сменяющие друг друга при
изменениях травяно-кустарничкового яруса, чаще всего имеют близкие,
эколопьбиологические свойства (Меланхолии. 1991).
Задача лесного мониторинга — это оценка текущего состояния лес-
ного биогеоценоза, подсистемой которого является травяно-кустарнич-
ковый ярус леса. Подсистемой травяно-кустарничкового яруса являются
отдельные виды и экземпляры трав и кустарничков. Общее проективное
покрытие, видовой состав и общее число видов на пробной площади, ви-
довая насыщенность, состав и распределение преобладающих видов рас-
тений, соотношения между видами разных групп и изменение этих пока-
зателей—интегральные количественные параметры, характеризующие
травяно-кустарничковый ярус леса в целом. В свою очередь, такие пока-
затели, как обилие, фитомасса, размеры, проективное покрытие и встре-
чаемость являются параметрами, характеризующими особенности суще-
ствования отдельных видов или экземпляров трав и кустарничков под по-
логом данного насаждения.
Фиксация и оценка изменений разных’ параметров травяно-кустар-
ничкового яруса в составе лесного мониторинга проводились на постоян-
ных пробных площадях (ППП). Каждая 111111 была при первом описании
разбита сохраняющимися колышками на учётные квадраты 5*5 м или
10x10 м (25 или 100 м2), их количество составляет на: разных пробных
площадях от 25 до 170. Регулярно, раз в несколько лет, делались геобота-
нические описания одних и тех же учётных квадратов по одной и той же
методике. В каждом учётном квадрате составлялся перечень видового со-
става напочвенной растительности, обилия видов оценивались по
10-балльной шкале. При геоботанических описаниях на каждом учётном
квадрате был выделен преобладающий вид (реже — 2-3 в равной мере
преобладающих вида) с наибольшим обилием. После составления свод-
ных таблиц описаний выявлялись полные перечни видов травяно-кустар-
ничкового яруса на ППП.
В качестве параметров, по которым отслеживались изменения травя-
но-кустарничкового яруса, использовались традиционные для геобота-
ники показатели, имеющие численное выражение: среднее проективное
покрытие напочвенной растительности, общее количество видов травя-
но-кустарничкового яруса на пробной площади и среднее количество
видов травяно-кустарничкового яруса на 25 или на 100м2 (видовая насы-
258	Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового
щенносдь). При камеральной обработке сводных таблиц геЫйхганичД
ских описаний рассчитывались долевые соотношения площадей с преш^Н
ладандем отдельных видов, а также долевое участие видов разных фитЯ
ценот^ческих групп по методу С. А. Ильинской (Ильинская и др., 198Д
1985)^Кроме того, множественность описаний позволила также оцениздЯ
встречаемость отдельных видов травяно-кустарникового яруса на квадЯ
ратах^тлощадью в 25 или в 100 м2.	'	».• Д
Динамика травяно-кустарничкового яруса лесов за период наблюла
ний выявлялась путём сравнительного анализа сводных таблиц описаний
ППЦза разные годы. В качестве динамических параметров использовдд
лись изменения величины среднего проективного покрытия, общего чнД
ла видов, видовой насыщенности, изменения соотношений площаде^Я
преобладанием отдельных видов и долевого участия видов разных фидЯ
ценоти'ческих групп, изменения величин встречаемости и среднего обиЯ
лия отдельных видов травяно-кустарничкового яруса на пробной плсЗ
щддц, Определялась также доля учётных квадратов, на которых за раёа
сматриваемьйГпериод времени произошла смена преобладающих видом
Величина общего проективного покрытия травяно-кустарничковсЯ
го^ яруса, ввиду возможности субъективных ошибок при глазомерном мм
тоде её определения на каждом учётном квадрате пробной площади, шЛ
рает второстепенную роль и используется, главным образом, для допол-1
нительной характеристики стедени развития яруса, оценки его роли при]
сравнении данного лесного фитоценоза с другими, описанными одновре? 1
менно. Берлее предпочтительными для этих целей являются методы, свя-ri
занные с определением фитомассы, но это требует более сложных ином
рументальных работ и приводит к нарушениям покрова.	i
Общее количество ввдов в видовом составе травяно-кустарничковой д
растительности на пробной площади в целом показывает видовое разнообтй
разие под пологом данного насаждения. Эта величина выявлялась при со?|
ставлении полного перечня видов в результате обработки сводных таблиц!
описаний травяно-кустарничкового яруса учётных квадратов. Изменением
общего количества видов под пологом данного насаждения является свиЦ
дет^льством изменений условий среды под пологом леса: уровня ооН
вещённости, влагообесдеченности, режима минерального питания и т. дЛ
Большие изменения количества видов могут свидетельствовать о внепшивд
^в 7РМ	^рироп^енйых) воздействиях на лесной фитоценоз.	Jfl
. ^Вйюваякя^с)ыщенность —среднее число видов всех учётных квдда
рд^в25иди т^Ом2, нгйкоторые разделена пробная площадь. Эта величйЗ
наиспользуетёя-в качестве меры разнообразия травянистой растительно!
ста под пологом леса, причём ведущие экологи (Уштекер, 1980) считаю™
такую меру видового разнообразия более предпочтительной по сравнеЯ
Некоторые проблему мониторинга травяно-кустарничкового яруса лесов	259
нию с индексами, рассчитываемыми по формулам. В последние годы об-
суждается связь видового однообразия с устойчивостью соо^Й^ргва, его
антропогенной нарушенноднью, сукцессионными процессами и др. Как
правило, видовое разнообйтие (видовая нарыщенность и общее количе-
ство видов) при нарушенюЖпокрова илидаугих структурных частей на-
саждения под пологомвозЖтает, а при возрастании сомкнутости древо-
стоя или густоты подроста&подлеска —^снижается.
Преобладающие ввды&щелялись, только если подпологовая расти-
тельность достигала достаодной густоты, чтобы предполагать взаимное
влияние отдельных растецщдруг на друга. Эрго виды с наибольшим оби-
лием на учётном квадратеЗэни определяют.физцономический характер,
аспект яруса, и составляютшииболее весомую фракцию подпологовой рас-
тительности в материальнсвдрергетическом балансе лесных экосистем.
Преобладающие виды служэднаиболее информативным показателем ус-
ловий произрастания и поэтому часто служат основой лесотипологиче-
ских построений. Исходя из этого, формируются и такие наименования ти-
пов леса, как, например, «дубняк снытевый», «сосняк брусничный» и др.
Мерой интенсивности динамики преобладающихдидов служила доля
учетных квадратов, на которых за период между двумя последовательны-,
ми описаниями произошла смена видов-доминантов. Как показатель ве-
личины динамики преобладающих видовиспользовалось изменение ве-
личины доли площади с преобладанием в покрове того или иного вида.
Количественные соотношения дщдов разных фитОценцтических
групп, экологических групп, свит, биоэкогрупп и др. в..составе травя-
но-кустарничкового яруса интерпретируется как один из основных при-
знаков или одно из свойств типа леса. В качестве мерц участия в составе
яруса использовались доли участия видов тех или иных эколого-фитоце-
нотических групп (Ильинская и др.„ 1982, 1985) от общего .суммарного
обилия кустарничков и трав под пологом древостоя. Использование сис-
темы эколого-фитоценотических групп видов по методу С. А. Ильинской
с сотрудниками выбрано, поскольку эта система разработана именно для
растительности территории ближнего Полмосковья. и количество групп
видовТней сравнительно невелико. Метод оценки роли группы видов по
долевому участию в общем суммарном обилии кустарничков и трав под
пологом древостоя предложен Д. К. Апаля (1971).
Динамика количественных соотношений разных фитоценотических
групп видов выражается в изменениях их долевых соотношений и отража-
ет масштаб и направленность изменений типа лесной растительности. При
параллельном анализе динамики, долевых соотношений групп видов и ре-
жима антропогенных нагрузок выявляется зависимость изменений харак-
тера лесной растительности от воздействия антропогенных стрессов.
260
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового Я]
Флориётический состав характеризуем травяно-кустарничковй^И
ярус с качественной стороны, однако измейёния состава—замещейшЯ
одниХЧвйдов другими — оцениваются количественно. Удобной колвЙбИ
ственнбй характеристикой дйнамики видовбго состава может слуяодМ
относительное изменение количества видойЯ— отношение числа внб^И
обнаруженных и утраченных из числа ранееЯзафиксированных на продВ
ной площади видов за один и тот же период % общему количеству виД^Н
на плбщади при первом описаний. Эта величина может служить адеквяй^И
ным показателем величины динамики видового состава сообщества.
Встречаемость видов определялась долЁБй учётных квадратов*р®Я
которыФотмечен данный вид. Встречаемость отдельных видов найбёЯ
лее объективно отражает возможность их тфоизрастания под поладо^И
данного насаждения в данных экологическийусловиях. Воздействиер^Н
да факторов (техногенный пресс, рекреацйЬнные нагрузки, естествёнЯ
ные факторы) вызывает изменения встречаемости. При анализе по экбЯ
логическим шкалам видов, у которых На площади снижается встреЙ&ёЯ
мость, и видов, у которых на площади встречаемость увеличивается!®
можно сделать заключения об изменении условий среды — уровня ос-
вещенности, влагообеспеченЕГбсти, режима минерального питаний пёД?
пологом леса и др.	>
Цикл геоботанических описаний ППП, повторяющийся раз в нескольз1
ко лет, был проведён на большинстве постоянных пробных Площадей пог
3 раза, лишь на ППП, заложенных позже, геоботанические описания
учётных квадратов проводились по одному или по 2 раза. В настойЩёй
работе используются результаты наблюдений на 22 ППП за перйоэд|
1981 по 2001 год. Расположение и некоторые характеристики lllw ’
№ 1-22 представлены на таблице 1.
Использование травяно-кустарничкового яруса как объекта лесноТф
мониторинга природного окружения Московской городской агломерШ
ции, как мы уже сказали, является весьма перспективным, благодаря етуГ
высокой способности реагировать на изменение среды обитания и айтро- ’
погенные воздействия. Накопление материалов по естественной динами-
ке лесов того же региона и динамике их травяно-кустарничкового яруса
необходимо для оценки результатов наблюдений, чтобы понять, здЗЮсйт-
ся ли наблюдаемые изменения к естественной динамике лесных форма- 1
ций, или сообщества изменяются под воздействием Московской город- j
ской агломерации. Кроме того, получаемые материалы помогают лучйёж
понять внутреннюю жизнь сообщества и природу лесных формаций,
фиксировать этапы становления и развития лесного фитоценоз^ испол^И
зование и анализ этих данных расширяет возможности изученй^историйЯ
и перспектив развития сообщества.	н*. W
Некоторые проблемы мониторинга травяно-кустарничкового яруса лесов	261
Таблица 1
Нумерация, местополЖкение и названия (Йо первому описанию)
постояштх пробных площаде№№ 1-22
Номер ППП	Название лесопарка	№квДуала (клефи)	Тип леса на площади при первом описании
1	2		4	у
7”4*> Разнотравно-черничные ельникЦи сосняки			
1 4	\Алексеевский	Я	Ельникложнозеленомошно-редкопокровный
2	Алексеевский	4^	Ельник рябиновый редкотравно-кисличный
3	Алексеевский		Ельник рябиновый разнотравно-волосЬсто- осоково-вейниково-ложнозеленомошный
4	Алексеевский	А	Сосняк (с елью, липой и дубом) чернично- ландышево-вейниковый	4
5	Алексеевский	V 7	Ельник (с сосной) редкопокровно- ложнозеленомошно-чернично-вейниковый
Кисличные и разнотравно- кисличные ельники			
6	Шолоховский	32	Ельник (с дубом) ложнозеленомошно- волосистоосоково-кислично-зеленчуковый
7	Шолоховский	21	Ельник снытевр-волосистоосоково-кисличный
8	Шолоховский	22	Ельник кислично-зеленчуково- волосистоосоково-д'спкнозеленомошный
9 '	Лобненский	14	Ельник кисличник , Т -
10	Хлебников- ский	55	Сосняк с елью кустарниковый, разнотравно- .Ерлосистоосоково-зеленчуково-кисличный
Сложные ельники с липой	. г <			
11	Красногор- ский	19	Ельник (с дубом и липЬй) лещиновый волосистоосоково-кислично-зеленчуковый
12	Погонный	. 19 и (клеткаф	Липо-ельник кислично-зеленчуковый
13	Погонный	19 (клетка 5)	Ельник лещиновый папоротниково- кислично- зеленчуковый
14	Пироговский	23	Липо-ельник кисличный
Липняки	*			
15	Алексеевский	42	Липняк (с сосной) кустарниковый, кочедыжниково-зеленчуково- волосистоосоковый
262
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкввЬго я^
1	2	3	с
16	ПБгонный	45	Липняк снытев&пролесниковы#
17 •	Алёшинское лесничество	102	Липняк (с дубеш, елью и др. породами) пролссниково-шггсвый
> 18	Красногор- ский	9	Липняк снытею-волосистоосоковый	Ц (с еловым поддостом)	Я
19	х Лосино- островский	29	Липняк волосистоосоково-снытево-	< пролссниковый^
Березняка	*			
20	'.ДОоГОНИЫЙ ♦	34 (клетка 1)	Березняк лещш&вый, крупнопапоротниково- волосистоосок&ый снытево-кислично- зеленчуковый^
21	Погонный	21 (клетка 1)	Березняк (с ед^ю и липой) лещиновый, е крапивно-сцатево-зеленчуковый (производный липо-сльника)
22	Погонный	20	Березняк (с елью и липой и др. породами) лещиновый, зеленчуково-крапивный
Ельники и сосняки чернично-кисличные
Характерные условия местопроизрастания чернично-кисличных ель--
ников и сосняков в ближнем Подмосковье — это территории с небогаты-,
ми супесчаными или легкосуглинистыми почвами. В этих условиях ме-5
стопроизрастания в 1975 году были описаны ППП № 1-5 в Алексеевском ‘
лесопарке. В покрове на них преобладали, главным образом, вейник тро- 
стниковидный и черника обыкновенная. На этих пробных площадях бы-
ло отмечено и наличие мохового покрова, занимающего от 10-15 до
50-60 % почвы (Рысин, 1979).
По данным многолетних наблюдений с 1982 по 1996 год чернич-
но-кисличные ельники и сосняки на протяжении всего этого времени вы-
деляются среди остальных насаждений разного возраста и породного со-
става наименьшим проективным покрытием травяно-кустарничкового
яруса, а также довольно большим общим количеством видов на пробных
площадях в 1982 году — от 37 до 66. Напротив, видовая насыщенность
сравнительно невелика (меньше только в липняках): среднее	видор
на 25 м2 в 1982 году от 7,7 до 17,4 (таблица 2).

Ельники и сосняки чернично-кисличные
4UJ
,	Таблица 2
Количественные параметры травяно-кустарничкового яруса
ельников щсосняков чернично-кисличных
в разные годы наблюдений
Номера ППП	1			2			3_ .			4			5		
Годы	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1994	1982	1988	1996
видоаая^^Х. насыщенность)	7.7	83	10,5	14,8	15,8	16,6	17Л	17,9	17Д	133	14.2	13,9	143	19,4	15,0
^сднееК покрытнсу		18.5	29.6		373	52,9		35,1	29.6		29,1	42,7		21,5	45,9
/ассговидовА на ППП	37	38	39	58	62	56	63	57	54	56	52	53	65	75	75
Среди видов, произрастающих в 1982 году под пологом ельников и
сосняков чернично-кисличной группы, были отмечены и некоторые
сравнительно редкие для Лосиного Острова виды: гудиера ползучая (на
ППП № 4 и 5), зимолюбка зонтичная и кошачья лапка (на ППП 5), щи-
товник буковый (на ППП № 3 и 4), баранец обыкновенный (на ППП № 3).
Преобладающие виды в 1982 году только частично совпадают с та-
ковыми в 1975 году. Сохранилось преобладание вейника тростниковид-
ного (в отдельных случаях до 64 % от территории ППП), а на ППП № 1 и
4 также и черники обыкновенной (иногда более, чем на 9 % территории),
кроме того заметно увеличилась по сравнению с первым описанием в
1975 году часть территории с преобладанием ландыша майского, ожики
волосистой и седмичника европейского, а на Ш1П № 2 также кислицы
(таблица 3).
Таблица 3
Преобладание отдельных видов травяно-кустарничкового яруса
(в процентах от общей территории ШШ) в ельниках и сосняках
чернично-кисличных в разные годы наблюдений
Номера площадей		1			2			3			4			5	
Годы наблюдений	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1996
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Внды- домкнашы															
Ааалип europaeum								1.0							
Athyrium fiiix-femina				13											
264
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	jd
Calamagrottb anindinacca	16.7	20.8	4.5	43	3.8	1.3	64.1	57,8	1^3	47,5	243	2X6	60.5	29,8	12З
Calamagroatls epigeioa	23			1.5					•						
Carex digitate				0.5	0.5	0.7					03	03	2,0	13,0	
Carex piloaa^.	2.5	0.5	1,0				6,3	6,5	7,7	83	9.8	6,9			
It Convallaria' majalis	12.7	7.5	2.5	43	6,7	7.7	7.5*		03	13,9	2.0	13	2,0	1.0	
Dryopteris Г lanceolate- ’ cristate	2,7	0.8		03				1.0		0,5	0,3				
Dryopteris linnaeana #*			0.5	0.8	1.0	2,5	1.8	1.0	33	4.8	6.0	53	a		
Equisctum pretense	03														J
Equisetum sylvaticum j.						0.5			T							J
Lusulapilosa	16,2	43	03	8.0			0,9			1.6			22,5		Ji
Lysimachia vulgaris				1.1											1
Majanthemum bifolium	2.0	2.3	0.3	5.0	.8,8	3.7	4.6		23		0,5		1.0	2.8	0,7 v
Mochringia trinervia				3,4												
Oxalis acetosella	2.0	34,5	89,2	403	793	813	03	22,8	553	7,75	483	623	1.8	463	70,6
Pyrola rolundifolia								1.0			4,0				
Orthilia secunda				03											
Rubus saxatilis						0,3	6.1	7.5	4,7	63	43	1.7	03	0.5	0,8
Soli dago virga urea	03							•							
Trientelis europaca	34,3	25.0		25,9		1.7				3,9					
Vaccinium vitis-idaea	1.8	0,7								0,7					
Vaccinium myrtillus	73	3,7	1.0	13		0.5	7,7	13	7,0	4,6			9,7	6,5	5,7
Veronica officinalis		0.5								03			2,0		
Chamaenerion angustifolium				03											I
Deschampsia caespitosa				03											
Ельники и сосняки чернично-кисличные *
265
Участие в иЬкрове \ эколого-фитоценотических групп видов.
В 1982 году падпологом чернично-кисличных ельников и сосняков везде
наибольшее участие отмечено у видов таёжной» боровой и немораль-
но-бореальной эколого-фитоценотических групп, распределенных при-
мерно равными долями» составляющими на разных пробных площадях
от 15 до 28 % от суммарного обилия травяно-кустарничкового покрова.
'Кроме того, на отдельных пробных площадях виды березняковой группы
также достигают доли в 25,5 %. Заметно меньшей была значимость видов
групп луговотлесной — or>f6,3 до 18,6 % — и неморальной —т.от 0,6 до
8,6 % суммарного обилия;.Прочие виды встречались в незначительном
количестве и только на отдельных площадях (таблица 4).
- Таблица 4
Участие эколбго-фнтоценотнческнх групп видов	**
(в процентах от суммарного обилия) в ельниках и сосняках
~	чернично-кисличных в разные годы наблюдений
Номера ППП		1			2			3			4		-	5	
Годы наблюфшй	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1996	1982	1988	1994	1982	1988	1996
фктоиенотн* ческие группы											•				
аморальная	2Д	1,4	2,7	3.6	4.8	4.1	8.6	6.9	93	63	7.0	73	0.6	0,8	2,7
не морально- бореальная	15.2	31.9	40.7	33,5	40.4	44.5	16,0	293	30,7	22,1	37.8	423	1(5Д	33,0	39,4
табжнжя	25,7	26.1	203	14.9	L8.7	22.0	20,8	20.1	243	233	20,4	19,3	183	16,1	18,8
боровая	27,9	15.4	163	163	ЮЛ	10,4	17,4	8.1	9.8	15.0	73	4.6	223	12Д	8,4
березнякоаая	12,9	12.7	9.0	83	8Д	53	253	24,9	18,8	253	22,6	22,7	223	18,0	15.9
ольшаннковая	0,8	0,5	0.5	0,8	1.1	2.0	0,03	0	0	03	оз	0.6	0.1	0,4	03.
трааяко- бологпая	З.б	1.2	2.2	5Д	3.7 1	2,4	0,05	0	0	0	0	0	0	0	0
сорная	и	1.1	од	13	1.1	од	1.0	0,7	0,04	0,6	0	од	1.0	2,8	0,9
лугово-лесная	13.2	9,4	8.2	13,9	П.5	9.1	10,4 1	!9.8	6,9	63	3,4	2,9	18,6	16,7	133
Преобладающий вад в 1988 году на всех ППП в чернично-кисличных
ельниках и сосняках — кислица кислая, занимающая на разных площадях
от 23 до 79 % территории. Только на ППП № 3 преобладал вейник трост-
никовидный — 58 % площади. Кроме того, на разных ППП в 2-6 раз
уменьшилась территория с преобладанием черники обыкновенной, лан-
дыша майского, ожики волосистой и седмичника европейского. Эти воды
нередко полностью выпадают из состава преобладающих (таблица 3).
266
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яруа
В 1988 году в чернично-кисличных ельниках и сосняках отмечено!
наименьшее проективное покрытие травяно-кустарничкцвого яруса nd
сравнению со всеми остальными насаждениями разных пород на ПГЩа
от 18,5 до 37,25.	1
Видовая насыщенность в 1988 году уже менее резко отличается од
остальных насаждений на ППП, чем в 1982 году. Среднее число видов (од
8,33 до 19,43-видов на 25 м2) на всех ППП возрастает и составляет в 1988
году от 102 до‘ 132 % по сравнению с 1982 годом (таблица 2).	. j
Общее число видов, несмотря на уменьшение на одних ППП и разд
на других, остаётся наибольшим среди наблюдаемых сообществ — от 38
до 74 на разных площадях. Следует учесть, что в видовом составе за пзд
риод с 1982 по 1988 год происходят интенсивные преобразовав
ния — часть видов «исчезает», а некоторые обнаруживаются впервые
Более адекватно оценить такую динамику состава видов позволяет вели^
чина относительного изменения количества видов, которая за этот пери!
од (1982 —1988 год) составляет от 31 до 51 % на разных ППП.	1
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов в 1988
году изменяется: участие неморально-бореальных видов под пологом
всех чернично-кисличных сообществ существенно (нередко, вдвое) воз|
растает и составляет от 30 до более, чем 40 % от суммарного обилия тра!
вяно-кустарничкового покрова. В то же время уменьшается участие в noJ
крове видов таёжной и особенно (более чем в 1,5 раза) боровой групп. На
так значительно, но повсеместно уменьшается и доля видов лугово-лесЗ
ной и березняковой групп. Участие в покрове других групп на разныя
ППП изменяется по-разному (таблица 4).	I
Встречаемость отдельных видов в чернично-кисличных ельниках ш
сосняках с 1982 по 1988 год на разных ППП для большинства видов изме "
няется не очень существенно. Наиболее характерным изменением нЙ
всех пробных площадях является возрастание встречаемости болыпинст-1
ва неморально-бореальных видов и уменьшение встречаемости многих
боровых, сорных и лугово-лесных видов (Приложенияе, таблица 1).
Преобладающие виды в 1994-96 годах частично совпадают с дан-
ными 1982 года. Преобладание в покрове кислицы распространилось во
всех ельниках и сосняках уже более чем на 55 % территории каждой
ППП. Хотя на всех ППП ещё сохранялись участки с преобладанием вей-
ника тростниковидного, но, по сравнению с 1982 годом, доля террито- •
рии с его преобладанием везде уменьшается в 2—5 раз. Только на ППП
№ 4 она в 1994-96 годах ещё занимает более 20 %. Кроме того« на всех!
ППП с 1982 года заметно уменьшилась часть территории с преобладав
нием черники обыкновенной, ландыша майского и др. видов. Нередко)
за эти годы они полностью исчезают из состава преобладающих видов, |
Ельники и сосняки чернично-кисличные
267
так же как и ожика волосистая на всех ППП, кроме 1, и седмичник евро-
пейский на всех ППП, кроме 2. Помимо кислицы, во всех ельниках и со-
сняках чернично-кисличной групп отмечено возрастание с 1982 по
1994-96 годы только части территории с преобладанием щитовника
Линнея (таблица 3).
За период с 1982 по 1994-96 годы проективное покрытие травя-
но-кустарничкового яруса чернично-кисличных ельников и сосняков ос-
таётся невысоким, но к 1994-96 годам уже не наименьшим по сравнению
с остальными насаждениями на ППП: от 46 до 53 %.
Общее количество видов в одних чернично-кисличных ельниках и
сосняках возрастает, а в других уменьшается и в 1994-96 годах составля-
ет от 38 до 74. В этот период количество видов на большинстве осталь-
ных ППП меньше (таблица 2). В целом, общее количество видов с 1982
|ПО 1994-96 годы изменяется не более чем на 13 %.
Однако если динамику видового состава травяно-кустарничкового
яруса под пологом древостоя на пробных площадях оценивать через от-
носительное изменение количества видов, с учётом числа вновь обна-
руженных и утраченных, то можно более адекватно выявить её масштаб
и величину. После 1982 года в видовом составе обнаружено «новых» ви-
дов от 11 до 28 % от исходного видового состава, а «исчезает» из видово-
го состава за это время от 12 до 25 % видового состава. Относительное
изменение количества видов за весь период наблюдений составляет от 37
до 49 %. Характерно, что величина относительного изменения количест-
ва видов за более короткий период (1982 — 1988 год) составляет от 31 до
51 % — т. е., перекрывает величину изменения за весь период наблюде-
ний, а в следующий срок — почти за такой же период с 1988 до 1994-96
года — она заметно меньше: от 19 до 34 %. Видимо, это объясняется тем,
что преобразования видового состава под пологом чернично-кисличных
ельников и сосняков не приводят к его полному изменению, а носят воз-
вратно-поступательный характер, когда большинство «исчезнувших» ви-
дов со временем возвращаются в видовой состав.
К 1994-96 годам видовая насыщенность на большинстве пробных
площадей в чернично-кисличных ельниках и сосняках возрастает по
сравнению с 1982 годом. В 1994-96 годах среднее число видов на 25 м2
составляет от 11 до 17 видов на 25 м2, это уже не низкий, а средний уро-
вень видовой насыщенности по сравнению с остальными пробными пло-
щадями (таблица 2).
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов с 1988
по 1994-96 годы на всех пробных площадях в чернично-кисличных ель-
никах и сосняках отчасти продолжает изменяться в одном направлении:
наблюдается рост участия в покрове неморально-бореальных видов, хотя
268
Глава IV. Динамцра травяно-кустарничкового яруа
и более слабый, чем с 1982 до 1988 года. В 1994-96 годах доля этой груп-«
пы в покрове составляет в от 31 до 45 суммарного обилия. В этот же пери-1
од (с 1$88 по 1994-96 годы) повсеместно происходит и незначительный 1
рост участия неморальных, а доля лугово-лесных видов продолжает!
уменьшаться (таблица 4). На большинстве пробных площадей доля видов !
боровой и березняковой групп с 1988 по 1994-96 годы уменьшается. ’!
В целом, за весь период наблюдений с 1982 по 1994-96 годы на все»
пробных площадях в чернично-кисличных ельниках и*сосняках уровецй!
вклада в суммарное обилие покрова неморалвно-бореальных видов воз-Я
растает, а участие видов боровой и березняковой групп снижается за пеЯ
риод наблюдений в сумме не менее, чем в 1,5 раза, на всех площадях. .Л
Встречаемость отдельных видов наиболее, заметно увеличивается уЯ
неморальнО-бореальной группы: на всех ППП'растёт встречаемость коЯ
чедыжника женского, ландышЯ'Майского и щитовника игольчатого. В тоЯ
же время на большинстве ППП возрастает встречаемость не только немо-Я
рально-бореальных видов, но и видов таёжной, а также многих видов бо-Я
ровой и березняковой групп, хотя доли этих групп, их вклад в суммарное™
обилие травяно-кустарничковйй растительности в это время уменьшают-!
ся. Из видов боровой и березняковой групп на всех ППП снижается !
встречаемость только у брусники и вероники аптечной и на некоторых!
площадях — золотарника. Повсеместно отмечается снижение встречае-!
мости таких лугово-лесных видов, как иван-чай, зверобой, Черноголовка,!
лапчатка прямостоячая и др.- (Приложение, таблица 1).	1
Таким образом, снижетше долевого участия в покрове видов боровой !
березняковой и лугово-лесной групп происходит не за счёт уменьшения !
их распространённости (встречаемости) в покрове, а в первую очередь в!
результате интенсивного возрастания обилия других видов, главным об- !
разом, неморально-бореальных, особенно кислицы. В этот период (с 1982 !
по 1994-96 годы) на всех ППП, кроме № 1, на треть или более возрастает I
и количество таких видов, например, в 1996 году на ППП № 3 впервые из 1
всех чернично-кисличных ельников и сосняков отмечен зеленчук ’
жёлтый, ранее под пологом чернично-кисличных ельников и сосняков
незарегистрированный.
Анализ изменений травяно-кустарничкового покрова под пологом чер-
нично-кисличных ельников и сосняков показал, что идёт преобразование ;
из редкопокровного, чГернично-ландышево-вейникового, разнотрав-
но-черничного, вейниково-черничного, чернично-вейникового и т. п.
в разнотравно-кисличный* йли кислично-вейниковый. В преобразовании •
покрова под пологом чернично-кисличных ельников и сосняков ведущую ;
роль играет наиболее динамичный из травяно-кустарничковых ви- ;
дов — кислица.	Ч"
Ельники кисличные^ кислично-разнотравные
269
Отличия сообществ чернично-кисличных ельников и сосняков от ос-
тальных насаждений на ППП состоят в наименьшей величине проектив-
ного покрытия под их пологом и в 1988-1989, и в 1994-1996 годах; наи-
большем в 1982 году количестве видов среди всех насаждений; видовая
насыщенность (среднее число видов на 25 м2) под их пологом при этом
остаётся сравнительно низкой. В отличие от других насаждений, здесь
1 было отмечено высокое участие в травяно-кустарничковом ярусе видов
таёжной и боровой групп, в том числе были обильны черника и брусни-
ка. На отдельных ППП отмечены такие виды, как гудиера ползучая, зи-
молюбка зонтичная, щитовник буковый, баранец обыкновенный и ко-
шачья лапка.
Для динамики травяно-кустарничкового яруса под пологом чернич-
но-кисличных ельников и сосняков характерно увеличение видовой на-
сыщенности, рост проективного покрытия, на многих ППП отмечается и
рост общего количества видов яруса.
В результате естественной динамики за годы наблюдений развитие
травяного покрова чернично-кисличных ельников и сорняков становится
более интенсивным, роль травяно-кустарничкового яруса в лесном био-
геоценозе повышается. Ведущей группой под пологом леса за период на-
блюдений становятся и по долевому вкладу в суммарное обилие, и по
участию в составе преобладающих видов неморально-бореальные виды.
Такие преобразования травяно-кустарничкового яруса ельников и сосня-
ков чернично-кисличных свидетельствуют об их превращении в разно-
травно-кисличные и кислично-вейниковые сообщества, а в отдельных
случаях можно предполагать и формирование здесь в будущем сложных
ельников.
Ельники кисличные и кислично-разнотравные
Наиболее характерными условиями местопроизрастания ельников
кисличных и кислично-разнотравных в ближнем Подмосковье являются
территории so сравнительно богатыми суглинистыми почвами. В таких
условиях были описаны ППП № 6,7,8,9,10 (таблица 1). Постоянные на-
блюдения проводятся на этих ППП с 1981 года. Ельники разнотрав-
но-кисличной группы выделяются из всех прочих ППП тем, что проек-
тивное покрытие травяно-кустарничкового яруса здесь высокое — от
62 до 76 %, а общее количество видов в 1981 году наибольшее среди
анализируемых насаждений — от 56 до 76. Видовая насыщен-
ность — среднее число видов на 25 м2 — в 1981 году также наибольшая
из всех ППП — от 14,53 до 23,0 видов на 25 м2 (Таблица 5).
270
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яруса
Таблица 5
Количественные параметры травяно-кустарничкового яруса
на ППП в ельниках кисличных и кислично-разнотравных
в разные годы наблюдений
Номера ППП	6			7			8			9			10 	-z.d !		
Годы наблюдений	1981	1986	1995	1981	1986	1995	1981	1986	1999	1981	1986	1994	1981	1986	19931
видовая насыщенность	23.0	25.4	24.8	21,8	23.4	223	14,9	16.8	14,8	18,2	213	20.0	19,0	21,1	»4|
среднее покрытие			68.0			76,0			66,2			62,1			
всего видов на ППП	75	75	79	64	65	60	56	62	52	62	77	65	68	65	78
Преобладающие виды в 1981 году на наибольшей части территории
представлены под пологом разнотравно-кисличных ельников, в отличие
от чернично-кисличных ельников и сосняков, неморально-бореальными(
и неморальными видами. Участки с преобладанием кислицы занимаю^
на разных площадях от 5 до 56 % от общей территории; с преобладанием!
зеленчука в среднем —16 %. Из неморальных видов участки с преобла-
данием осоки волосистой занимают на разных площадях от 0 до 61 % от.
обшей территории; с преобладанием сныти — до 21 %, а с преобладаний
ем звездчатки жестколистной — до 7,5 %. Кроме того, в 1981 году среди
видов с меньшим преобладанием отмечены костяника, реже щитовник
Линнея, всего на разных площадях от семи до пятнадцати преобладают'
щих видов (таблица 6).
Моховой покров в 1981 году занимал на этих ППП от 2-4 % (ППП
№ 10) до 25-30% (ППП №8) от общей поверхности почвы (Речан;
и др., 1993).	-
Участие эколого-фитоценотических групп видов в покрове кис-
личных и кислично-разнотравных ельников, так же, как и в чернич-
но-кисличных ельниках и сосняках, в 1981 году наибольшее у немораль- 1
но-бореальных видов — от 30 до 48 %. Роль неморальных видов Здесь
более заметна по долевому вкладу в суммарное обилие травяно-кустар-
ничкового яруса: она составляет от 4 до 21 %. Таёжные (от 13 до 26 %) и
боровые виды, составлякЦие от 3 до 10 % от суммарного обилия, при-
ставлены в 1981 году слабее, чем в чернично-кисличных ельниках и со-
сняках (таблица 7).	*'•
Однако таёжных и боровых видов здесь всё же довольно много и в их
числе черника обыкновенная, брусника обыкновенная, вероника лекарст- '
Елъйики кисличные и кислично-разнотравные
271
Таблица б
Преобладание отдельных видов травяно-кустарничкового яруса
(в процентах от общей территории) на ППП в ельниках кисличных
и кислично-разнотравных в разные годы наблюдений
Номера ППП .		6			7			8			9			10	
Годы наблюдений	1981	1986	1994	1981	1986	1995	1981	1986	1999	1981	1986	1994	1981	1986	1991-93
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
преобладающие виды															
Aegopodium podagraria	21.4	3.9		93	8.0	73	0,4	03			1.7				
Carex pilosa	18.8	12.8	53	73	6.4	5.5	60,9	20,4	27,9				3,7	4,9	14,7
Mereunalis pcrennts			13						0,9				3,3	0,4	
Athyrium rtlix-fcnuna		1.8	0.9	0.8	1.8		03		03	23	8.7	'103	0.7	1.4	13
Calamagrostis arundinacea	0.9	1.8		13.6	10.7	92	4,5	1,1	1,6						
Circaea alpine						03						5,6	2.4	03	
Convallaria majalis							03					•	0.2	03	2.7
Dryoptens filix-mas										0,6	13	2,7			
Dryoptens lanceolato-cristata												0,8			03
Galeobdolon . luteum	28.9	20.2	6.1		1.4	43	14.5	48.5	383		13	1.0	20.1	123	
Milium cftusum													0.4	0,6	• 03
Oxalis acetosclla	5.4	45.2	56.4	51.1	56.6	60.5	93	27,0	30,6	563	643	583	493	613	55,6
Dryoptens linnacana	1.8	63	5.4	1.4	2.»	4,6				273	8.1	10,6	5.6	6,6	12,0
Dryoptens fcgopteris												03			
Majanthemum bifolium							4,1	1,6		0,4			03		
Trientalis europaea							0,9								
Vaccinium myrtillus							13			13	2.7				03
Lusula pilosa							03								
Vaccinium vitis-idaea							03								
Veronica oflicinalis							03								
272
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яруса
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Calamagroalia arandinacca													2,2	0.3	0,2
Pteridium	, aquilinum													0.7	0.8	1.1
Rubus aaxatilia	21.1	2,7	12.3	16,7	12,6	6.9	1.1	0.4	0.2	12.7	13.1	7.0				«
Equiaetum pratenao												0.4			•
Equiaelum aylvaiicum													2.3	2.1	3,8
Impaticns noli-tangere												3.1			
Stellaria nemorum		1.8	11.9										7.5	7.6	161
Urtica dioica		0.9													
Agroslis atolonifera															
Ajuga replans											0.4				—J
Deschampsia cacspitosa										0.4	0.6		0.6		1 0.7 .
Г
венная и другие, а щитовник Линнея, черника, брусника, майник, седмич^
ник, ожика волосистая даже участвуют в составе преобладающих видов?:
В 1986 году, так же как ив 1981, общее количество видов в травя?
но-кустарничковом ярусе кисличных и кислично-разнотравных ельников
остаётся наибольшим среди всех остальных насаждении на ППП — от 62
до 77 видов.	.
Видовая насыщенность под пологом кисличных и кислично-разно^
травных ельников в 1986 году продолжает, как и в 1981 году, оставаться
заметно более высокой по сравнению с остальными ППП — от 17 до 23
видов на 25 м2. Это составляет от 102 до 118 % по сравнению с 1981 го?
дом, следовательно среднее число видов на 25 м2 возросло (таблица 5)?
Преобладающие виды. К 1986 году под пологом кисличных и кис-
лично-разнотравных ельников увеличилось преобладание кислицы, а
также преобладание зеленчука и щитовника Линнея. Заметно уменьши-
лась часть территории с преобладанием костяники, а на многих ППП — и
волосистой осоки. Брусника, седмичник, ожика волосистая, а часто так-
же майник, черника и ландыш исчезают из состава преобладающих ви-
дов (таблица 6).
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп вцдов, К
году участие в покрове неморально-бореальных видов возрастает от 104,f
до 137,7 % по сравнению с уровнем 1981 года. Одновременно на всех
снизилось участие видов таённой и почти на всех ППП — боровой груп-
Ельники кисличные и кислично-разнотравные
273
Таблица 7
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов
(в процентах от суммарного обилия) на ШШ в кисличных и кислично-
разнотравных ельниках в разные годы наблюдений
Номера ППП	б			7			8			9			10		
Годы наблюдений	1981	1986	1995	1981	1986	1995	1981	1986	1999	1981	1986	1994	1981	1986	1991-93
фитоценотн- чсскне группы															
нс мораль нм	17.8	15.3	14.5	Н.З	12.6	14Д	20.6	19Д	18.4	439	5.95	5Д6	!7Д	153	16,0
псморалы10* бореальная	30.0	39.5	38.7	36.0	39.5	53.7	30.0	413	52.1	383	41.4	47.1	43.1	463	46.1
таёжная	20.2	12.6	11.7	16.8	14Д	14.1	19,7	14.8	13.9	25.9	13.1	П.1	133	123	13.1
боровая	6.7	5.6	5.1	6Д	2.6	2Д	10.1	6.3	1.9	33	4.0	3.1	3.6	3.1	1.6
березняковая	13.6	7.8	11.4	19.6	18.8	18.4	10.6	9.4	9.8	15.1	14,4	11.0	7.7	6,7	6Д
ольшаннковая	0.S	1.5	6.8	0.05	0.2	0.9	0	0.02	0.3	13	2.9	53	6.0	7.6	8Д
травяно* бортная	ОД	ОД	<М>	0	0.03	0.06	од	од		1Д	1.8	13	—	—	0.1 О
сорная	0.4	1.1	0.9	0	0.03	0.06	0	0,07		03	03	0.1	од	03	од
лугово-лесная	10.6	12.3	10,1	10.4	ИД	5.7	8.8	8.7	3.6	93	153	83	8.6	7.8	83
пы. Хотя и не так значительно, повсеместно уменьшается доля вццов бе-
резняковой группы. Почти на всех пробных площадях возрастает долевой
вклад видов лугово-лесной и олыпаниковой групп (таблица 7).
Встречаемость отдельных видов существенно изменяется с 1981 по
1986 год в кисличных и кислично-разнотравных ельниках только у неко-
торых видов, различных для разЁЙых ШШ. Резко возрастает встречае-
мость кислицы и зеленчука, довольно сильно растёт встречаемость папо-
ротников, вороньего глаза, майника. На некоторых ИНН резко возрастает
встречаемость ожики волосистой, копытня, бора развесистого; ино-
гда — у малообильных видов, таких как фиалка удивительная, цирцея,
мерингия, звездчатка дубравная, иван-чай и др. У других видов резко
уменьшается встречаемость на разных ППП, это перловник поникший,
лютик кашубский, фиалка собачья, щучка дернистая, марьянник луговой,
марьянник дубравный, дудник и др. (Приложение, таблица 2). Наиболее
характерное изменение встречаемости — это возрастание её у большин-
ства неморально-бореальных видов и снижение у светолюбивых, чаще
всего сорных и лугово-лесных видов.
Общее количество видов в кисличных и кислично-разнотравных
ельниках (за исключением ППП № 7 и 8) остаётся самым высоким среди
274
Гпава IV. Динамика травяно-кустарничкового Я}
насаждений на ППП и кисличных и кислично-разнотравных елый
ках — оно достигает от 60 до 76, что составляет от 94 до 111 % по сравни
нию с количеством видов в 1981 году.
Видовая насыщенность в кисличных и кислично-разнотравных ел
никах увеличивается на протяжении всего периода наблюдений и
1993-94 годах также остаётся наибольшей среди насаждений на ППП (:
исключением № 8) — от 19,96 до 24,82 видов на 25 м2.	।
Проективное покрытие под пологом кисличных и кислично-развд
травных ельников в 1993-94 годах составляет от 62 до 76 % (Таблица®
Преобладающие виды изменяют территорию со своим господстве»
в кисличных и кислично-разнотравных ельниках за период с 1981 д
1993-96 годов довольно заметно. На всех ППП продолжает возрастай
территория с преобладанием кислицы, увеличиваясь иногда более чемЯ
6-10 раз. К 1993-1994 гг. на всех ППП, кроме № 8, она занимает уже б®
лее половины. На ППП № 8, кроме усиления господства кислицы, да
38 % расширяется территория с господством зеленчука. У болыпинств;
остальных видов на одних ППП территория с преобладанием вида воз
растает, а на других уменьшается (таблица 6).
Многие из видов, преобладавших в 1981 году на разных ППП, i
1993-96 годам утратили доминирующие позиции. Прежде всего, утра-
чивают доминирующее положение за период наблюдений черника, мага
ник, седмичник, брусника, ожика волосистая. Напротив, на некоторых
ППП появились за период с 1981 до 1993-96 год участки с преобладаний
ем новых видов — недотроги, цирцеи, полевицы, щитовника букового
(таблица 6).
В целом, изменения площади с господством каждого из преобладаю;
щих видов не так велики. Однако, при этом доля учётных площадок, вй
которых происходит смена преобладающих видов за 1981-1986 годы, сб*
ставляет от 27 до 82 %, а за 1986—1993-96 годы — от 32 до 61 % от террИ;
тории каждой ППП. На части учётных площадок вид утрачивает домини
рующие позиции, а одновременно, на других учётных площадках тот ж<
вад становится преобладающим. Таким образом, количество смен увели;
чивается за счёт ротации преобладающих видов и оказывается выше, чек
число учётных площадок с новыми преобладающими видами. 4
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов, щ
вклад в суммарное обилие травяно-кустарничкового яруса изменяется^
1981 по 1993-96 годы, причём доля неморально-бореальных видов — ве-
дущей по участию в сложении покрова группы — продолжает возрастай
и к 1993-94 годам достигает от 39 до 54 % от суммарного обилия травя
но-кустарничкового яруса. Вклад этой группы в суммарное обилие |
1993-96 годах составляет от 107 до 149 % по сравнению с данными 1981
Ельники сложные с липой
275
года. Роль видов неморальной группы на одних ППП возрастает, а на
других снижается, а вклад в суммарное обилие таёжных видов довольно
заметно снижается и составляет в 1993-96 годы на разных ППП от 58 до
97 % по сравнению с данными 1981 года. Вклад березняковых видов, за-
метный в 1981 году, на всех ППП к 1993-96 годам снижается и составля-
ет от 73 до 94 % по сравнению с данными 1981 года. Заметно снижение
вклада в суммарное обилие травяно-кустарничкового яруса и у менее
обильных видов боровой группы — до 44-94 % от уровня 1981 года и лу-
гово-лесных видов (таблица 7).
Встречаемость отдельных видов изменяется по-разному на разных
ППП: на одних она возрастает, на других — снижается. Крупные измене-
ния встречаемости видов с 1981 по 1993-96 годы на всех ШШ в кислич-
ных и кислично-разнотравных ельниках сводятся к резкому возрастанию
встречаемости кислицы, зеленчука, щитовников мужского, игольчатого
и Линнея, майника. Снижается за период наблюдений встречаемость пер-
ловника поникшего, лютика кашубского, фиалки собачьей, марьянника
лугового, марьянника дубравного, дудника и др.. (Приложение, табли-
ца 2). Главным образом, увеличивается встречаемость у видов со сравни-
тельно высокой требовательностью к богатству и увлажнению почвы, а
уменьшение встречаемости более характерно для светолюбивых, чаще
всего сорных и лугово-лесных видов.
В отличие от чернично-кисличных ельников и сосняков, под пологом
кисличных и кислично-разнотравных ельников в видовом составе преоб-
ладают главным образом неморально-бореальные виды — зеленчук
жёлтый, кислица и другие. Обилие у таёжных и боровых видов, по срав-
нению с чернично-кисличными ельниками и сосняками, незначительно,
однако на всех ППП присутствуют черника обыкновенная, брусника
обыкновенная, вероника лекарственная (на некоторых из пробных пло-
щадей в последние годы часть этих видов исчезает). На отдельных ППП
есть виды, например баранец, которые полностью отсутствуют под поло-
гом сложных ельников.
Ельники сложные с липой
Сложные ельники с липой встречаются на территории ближнего Под-
московья в местопроизрастаниях со сравнительно богатыми суглинисты-
ми почвами. Примером таких сообществ могут служить ППП № 11, 12,
13,14. По мнению С. Ф. Курнаева (1968), ельники с липой этого типа «за-
нимают все зональные и близкие к ним местоположения, представляя, та-
ким образом, основной зональный тип леса этой зоны».
276
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового
По нашим наблюдениям, здесь, так же как и в травяно-кустарни
вом ярусе кисличных и кислично-разнотравных ельников, уже в на
постоянных наблюдений преобладали неморально-бореальные bi
Участки с преобладанием кислицы и зеленчука уже в начале наблюде
в сумме занимают на всех площадях более 70 % общей территории,
ним из главных отличий сложных ельников с липой от кисличных и j
лично-разнотравных ельников является то, что в напочвенном пок|
под пологом сложных ельников намного меньше таежных и боровы
дов, а на ППП № 13 и 14 вообще отсутствуют такие виды, как чер
обыкновенная, брусника обыкновенная, вероника лекарственная, я<
бинка, ортилия однобокая, грушанка круглолистная и др. Моховой;
кров на некоторых из этих ППП в 1982-1984 годах занимал от 11
ППП № 11 до 30 % на ППП № 12 от общей поверхности почвы (Иль;
ская и др.,1982; Речан и др., 1993).
Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составлю
от 33 до 77 %.	4
Общее количество видов на разных пробных площадях в 1982-19
годах составляло от 48 до 65.	в
Видовая насыщенность (среднее число видов на 25 м2) в 1982-19’
годах довольно высокая по сравнению с другими насаждениями на пре
ных площадях — от 14,5 до 19,4 видов на 25 м2 (таблица 8).
Таблщ
Количественные параметры травяно-кустарничкового яруса
на ШШ в сложных ельниках с липой
в разные годы наблюдений	. < г
г /1.
Номера ППП	11			12			13			14		
Годы наблюдений	1984	1989	1995	1984	1989	1996	1982	1989	1996	1982	1989	1Ю$ 	4
видовая насыщенность	16,3	14,2	14,0	19,4	20,0	19,7	14,5	15,8	15,3	153	16,8	16,4^
среднее покрытие		49,5	44,0			772		35,0	63,5		33,7	4Ча
всего видов на ППП	60	61	55	65	64	67	48	48	49	51	48	481 JI
* I
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов4'
1982—1984 годах характеризуется тем, что ведущей группой по долевб
участию в суммарном обилии травяно-кустарничкового яруса под по:
гом сложных ельников с липой, как и в разнотравно-кисличных елы
Ельники сложные с липой
277 '
ках, являются неморально-бореальные виды, причём их долевой вклад в
суммарное обилие заметно выше, чем в разнотравно-кисличных ельни-
ках — от 42 до 53 %. Следующей после неморально-бореальных по уров-
ню долевого вклада в суммарное обилие группой оказывается таёжная на
ППП № 11, березняковая наППП№ 12, неморальная наППП№ 13 иоль-
шаниковая на ППП № 14. Таким образом, в сообществах сложных ельни-
ков с липой на разных ППП структура травяно-кустарничкового яруса
различна (таблица 9).
Таблица 9
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов
(в процентах от суммарного обилия) на ППП в сложных ельниках
с липой в разные годы наблюдений
Номера ППП	II			12			13			14		
Годы наблюдений	19^4	1989	1996	1982	1988	1995	1982	1989	1996	1982	1989	1995
фитоцено- тические группы												
неморальная	10,1	8,0	9,6	3,8	3,4	33	18,3	16,1	17,»	7,1	5,0	5,6
неморально- бореальная	50,3	63,4	59,0	41,1	48,9	48,7	523	573	50,9	51,5	52,1	57,9
таёжная	17,3	10,8	16,9	7,9	6,8	юз	5,7	93	ИЗ	10,1	123	14,0
боровая	5,3	4,0	4,7	4,3	2,3	23	0,9	оз	1,4	1,4	13	1,7
березняковая	4,1	4,6	5,2	14,7	12,7	11.8	83	6,7	7,7	8,1	6,0	6,4
ольшаниковая	0	03	0,05	7,6	7,8	10,0	11,8	9,9	6,7	183	143	ИЗ
травяно- болотная	0,4	0,45	0,5	0	0	0			—			
сорная	0,02	0,05	0	0,1	0,06	1,0	оз	03	0,1	оз	03	0,05
лугово-лесная	П,9	8,4	4,0	203	18,0	13,8	23	33	3,7	3,3	3,8	33
Общее количество видов с 1982-1984 до 1987-1989 годов под поло-
гом сложных ельников с липой не претерпевает существенных измене-
ний, за исключением снижения его на 21 % на ППП № 14.
Напротив, видовая насыщенность почти на всех пробных площадях
в сложных ельниках с липой, кроме ППП № 11, увеличилось и составила
от 14,2 до 20 видов на 25 м2, оставаясь больше, чем под пологом чернич-
но-кисличных ельников и сосняков и липняков, но меньше, чем в кислич-
ных и кислично-разнотравных ельниках (Таблица 8).
Преобладающие виды под пологом сложных ельников с липой к
278
Гпава IV. Динамика травяно-кустарничкового Я}
1987—1989 годам изменяют соотношения по территории. На всех ПЩИ
увеличилась часть территории с преобладанием кислицы, причём на чаоЯ
ти площадей в 2-3 раза, и территория с её преобладанием достигла от 5{ш
до 90 % от общей. За этот период на большинстве ППП исчезла из соста-Д
ва преобладающих видов осока волосистая и заметно уменьшилась часпД
территории с преобладанием вейника тростниковидного. Остальные виЯ
ды за период с 1982-1984 до 1987-1989 годов изменяют значение преобЯ
ладания по-разному на разных ППП, часть территории с преобладанием^
этих видов иногда уже не достигает 2 % (Таблица 10).	Л
Всего за период от 1982-1984 до 1987-1989 годов смены преобладаю-Л
щих видов произошли на разных ППП на территориях от 27 до 58 % оиВ
общей площади каждой ППП.	Л
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов. Л
В 1982-1984 годах в сложных ельниках с липой выше долевое участием
неморально-бореальных видов и меньше участие таёжных по сравнению™
с кисличными и кислично-разнотравными ельниками. В 1987-1989 годах м
в сложных ельниках продолжается рост участия в суммарном обилииЛ
травяно-кустарничкового покрова неморально-бореальной группы видов
и одновременно снижается роль неморальных видов, а на большинстве J
пробных площадей также и таёжных видов. Почти везде снижается уча- ]
стие видов боровой и березняковой групп. Остальные фитоценотические
группы видов по-разному изменяют свой вклад в суммарное обилие на 4
разных пробных площадях (Таблица 10).
Встречаемость отдельных видов под пологом сложных ельников с
липой в 1987-1989 годах различается: выше, чем у остальных видов,
встречаемость у кислицы, ландыша, щитовника игольчатого, майника
двулистного. Почти на всех ППП, кроме пробной площади № 12,— у зе-
ленчука жёлтого. При этом, встречаемость таких видов, как щитовник ‘
игольчатый, майник двулистный, живучка, ожика волосистая с
1982-1984 годов по 1987-1989 годы повсеместно возрастает. На ППП
№ 11 и 13 кроме этих видов высокая встречаемость также у осоки воло-
систой и звездчатки жестколистной, а на ППП № 13 и 14 — у сныти 
обыкновенной. Снижается за это время встречаемость одновременно на ;
всех ППП из видов, присутствующих в заметном количестве, только у
щучки дернистой (Приложение, таблица 3).
Помимо встречаемости, динамику видового состава травяно-кустар-
ничкового яруса под пологом сложных ельников с липой за период от <
1982-1984 до 1987-1989 годов хорошо отражает относительное изме* *
некие количества видов, составляющее на разных ППП от 4,2 до ;
28,3 %.
К 1995-1996 годам среднее проективное покрытие травяно-кустар-
Ельники сложные с липой
279
Таблица 10
Преобладание видов травяно-кустарничкового яруса
(в процентах от общей территории) на ППП в сложных ельниках
с липой в разные годы наблюдений
Номера ППП	II			12			13			14		
Годы наблюдений	1984	1989	1996	1982	1988	1995	1982	1989	1996	1982	1989	1995
виды												
Aegopodium podagraria							1,2	0	0	0	0,3	0
Carex pilosa	7.0		1,0	0.8	0	0	2,8	2,7	9,0	0,3	0	0
Pulmonaria obscura							0	03	0			
Asarum europaeum				1,3	1,4	0,3				0	0	0,3
Athyrium filix-femina	1			1.0	3.0	2,6	0	1,0	0	0	0,3	0,3
Carex digitata	5.8	13	0,5									
Circaea alpine				0	0,3	0						
Convallaria majalis				0	0,3	1,4						
Dry op tens fiiix*mas							0	03	0,5	1,0	3,1	0,3
Dryopteris lanceolato-cristata	0	0,4	2,5				0	0	13	0	0	0,8
Galeobdolon luteum	29.8	39.1	8,2				44	35	14	58	26	21
Oxalis acetosella	53.5	59,0	81.8	73.1	90,3	83,7	34	50	62	19	53	62
Dryoptens linnaeana				3,19	1,9	1,67	2,5	5,8	6,4	13	14	12
Majanthemum bifolium*	1.5	0	2.6									
Pyrola rotundifolia	0.4	0	0									
Vaccinium myrtillus	0	0,3	0,7									
Calamagrostis anmdinacea				П.7	1.25	3,9	3.8	2,0	33	6,3	1,1	0
Rubus saxatilis	2.0	0	23	0,4	0	0						
Equisetuni pretense										2,0	0,5	03
Impatiens noli-tangere				0	0	432	12	3,0	33	1,7	0,7	2,3
Stellaria nemonim										0	0	0,3
Urtica dioica				9,1	1,7	232						
Ajuga reptans										0	0,3	0
280
Гiaea IV. Динамика травяно-кустарничкового
ft
яичкового яруса почти на всех 111 111 увеличилось, и в 1995-1996 года4
оно составляет от 44 до 77 %.	<
Видовая насыщенность почти на всех ППП, кроме № 11 увеличи!
лась по сравнению с 1982-1984 годами и составляет от 14 до 19,7 ввдо!
на 25 м2.	J
Общее количество видов под пологом леса на разных ППП в слож
ных ельниках с липой на протяжении периода наблюдений изменялось
по-разному: оно выросло на 3 % на ППП № 12 и на 2 % — на ППП № '13
уменьшилось на 8 % на ППП № 11 и на 6 % — на ППП № 14. Наиболее
слабые, по сравнению с остальными пробными площадями, изменений
общего количества видов по годам отмечались на пробной площад
№ 13, наиболее резко общее количество видов менялось по годам ш
ППП № 11 (таблица 8). Эти особенности динамики отражает и колебанш
общего количества видов на некоторых ППП: на № 13 оно составило^
1982-1984 по 1995-1996 гг. 18,8 %, а на ППП № 11 — 31,7 %.	d
Преобладающие виды на всех ППП в сложных ельниках с липойт
1987-1989 годов по 1995-1996 годы изменяют соотношения площади
преобладания. Увеличилась часть территории с преобладанием кислице^
участки с её преобладанием везде стали занимать более 60 % общей теря
ритории (на разных площадях от 62 до 83,7 %). На тех ППП, где в состав^
преобладающих видов входят вейник тростниковидный, зеленчувд
жёлтый, хвощ луговой, крапива,— заметно уменьшились участки с иж)
преобладанием, а площади преобладания щитовника игольчатого, недотя
роги за этот период увеличилась. Участки территории с преобладание!®
осоки волосистой и щитовника Линнея на одних ППП увеличились, а на;
других уменьшились.	(i1
На протяжении всего периода наблюдений с 1982-1984 до 1995-199^
годов из видов, преобладающих на больших территориях, уменьшились
2-3 раза участки с преобладанием зеленчука жёлтого, вейника тростниё,
ковидного и крапивы. Напротив, участки с преобладанием кислицы увеЦ
дичились на всех ППП не менее, чем на 14,5 %, а на ПИП № 13 и 14 ни
территории возросли за время наблюдений в 2 и в 3 раза (таблица 10)я
В целом, за период с 1987-1989 по 1995-1996 годы на разных 1ШШ
смены преобладающих видов происходят на территории, занимающей отз
18,5 до 46 % общей площади каждой ППП.	р?
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов на)
всём протяжении периода наблюдений отчасти остаётся сходным — веУ1
дущей группой по долевому участию в суммарном обилии травяно-кши
тарничкового яруса под пологом сложных ельников с липой остаются жр
морально-бореальные виды. При этом в 1987-1989 годах на всех пробна
ных площадях их участие становится больше чем в 1982-1984 годах, ак|
1=г
5»
Ельники сложные с липой
281
1995—1996 годам их долевой вклад в суммарное обилие травяно-кустар-
ничкового покрова везде вновь снижается (за исключением ППП № 14,
на которой их участие все годы непрерывно растёт). К 1995-1996 годам
вклад неморально-бореальных видов достигает от 49 до 59 % и везде он
на 7-9 % больше, чем в 1982-1984 годах (кроме ППП № 13). Напротив,
участие неморальных видов в 1987-1989 годах на всех пробных площа-
дях становится несколько меньше, чем в 1982 году. Долевое участие ви-
дов таёжной группы повсюду кроме ППП № 11 за время наблюдений за-
метно — до 1,5-2 раз — возрастает, а на ППП № 13 и 14 возрастает и до-
левое участие видов боровой группы. Повсюду, кроме ППП № 11, с
1982-1984 по 1995-1996 годы становится меньше долевой вклад видов
березняковой группу, также повсюду, кроме ППП № 13, становится
меньше долевой вклад видов лугово-лесной группы. Участие видов ос-
тальных групп чаще всего не превышает долей процента и на разных
пробных площадях изменяется по годам по-разному (таблица 9).
Встречаемость отдельных видов под пологом всей сложных ельни-
ков с липой во все годы наблюдении остаётся сходной по распределе-
нию ведущих видов. Выше, чем у большинства остальных видов остаётся
встречаемость кислицы — к 1995-1996 годы она повсюду достигает
100 %. Встречаемость копытня на ППП № 12 в течение всех лет остаётся
на уровне 100 %. На остальных ППП повсюду к 1995-1996 годам дости-
гает 100 % встречаемость зеленчука жёлтого.
Из других видов, наиболее заметных по встречаемости и обилию, на
всех ПППвозрастает за это время встречаемость щитовника игольчатого и
майника двулистного, на ППП № 13 и 14 — сныти и бора развесистого; на
№ 11 и 13 — осоки волосистой. Везде, кроме 111111 №11, снижается встре-
чаемость ландыша майского. На разных 111111 снижается встречаемость
звездчатки жестколистной, седмичника европейского, щучки дернистой,
осоки пальчатой, хвоща лугового, недотроги, ожики волосистой, вейника
тростниковидного, костяники, герани. У многих видов на разных ШШ
встречаемость изменяется по-разному (Приложение, таблица 3).
В целом, проанализировав динамику травяно-кустарничкового яру-
са сложных ельников с липой, можно сделать следующие обобщения.
Особенности подпологовой травяно-кустарничковой растительности
сложных ельников с липой и её динамики за период наблюдений
(с 1982-1984 по 1995-1996 годы) на разных пробных площадях доста-
точно индивидуальны. На ППП № 11 большую, чем на всех других
пробных площадях, долю составляют в напочвенном покрове таёжные и
боровые виды. Только на этой площади таёжные виды — майник, сед-
мичник и черника, а также осока пальчатая, даже участвуют в составе
преобладающих видов. С другой стороны, в динамическом аспекте от-
282
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового я^
личие яруса на этой ППП от остальных сложных ельников с липбйЯ
том, что здесь доля таёжных и боровых видов в напочвенном покровеЯ
годами не увеличивается, а снижается.	яД
Подпологовая растительность ППП № 12 отличается наибольшей^™
всех ельниках с липой видовой насыщенностью, проективным покрытая
ем и общим количеством видов во все годы наблюдений. Кроме тохЯ
доля видов неморальной и неморально-бореальной групп здесь меньщЯ
чем в других сложных ельниках с липой. В динамическом аспекте отлЛ
чия покрова на этой ППП от остальных в том, что доля таёжных видовЯ
напочвенном покрове здесь с годами увеличивается, а доля бороввЯ
снижается.
Травяно-кустарничковая растительность на ППП № 13 характерная
ется, в отличие от остальных площадей, наибольшей долей видов немЯ
ральной группы во все годы наблюдений. Здесь наибольшая встречая
мость отмечена у сныти, волосистой осоки и медуницы по сравнению®™
всеми остальными ППП в сложных ельниках. Кроме того, на ППП №
как и на ППП № 14, общее количество видов, проективное покрытиеяЯ
видовая насыщенность заметно меньше, чем в других сложных ельникам
В динамическом аспекте ППП № 13 и № 14 выделяются среди остальных!
ППП тем, что и доля таёжных, и доля боровых видов в напочвенном пей!
крове с годами увеличивается.	. я 1
Отличие травяно-кустарничковой растительности на ППП № 14 оя
всех остальных пробных площадей состоит в наибольшей для сложный]
ельников с липой доле видов ольшаниковой группы. Здесь, так же, каки!
на ППП № 13, общее количество видов, проективное покрытие и вцдовазд
насыщенность заметно меньше, чем в других сложных ельниках. ПЬл
встречаемости отдельных видов ППП № 14 выделяется из прочих наибо^л
лее высокой встречаемостью щитовника Линнея, щитовника мужского1,]
вейника тростниковидного и хвоща лугового.	.* 1
Наиболее примечательная особенность динамики травяно-кустарнин-1
кового яруса под пологом ельников с липой на наших ПИП состоит в том,1
что на всех этих участках за годы наблюдении отмечено снижение уча-1
стия в напочвенном покрове неморальных видов, а на двух ППП даже от-я
мечено увеличение за годы наблюдений доли таёжных видов и видов бо-1
ровой группы. Такой рост участия в напочвенном покрове сложных ельг J
ников с липой видов таёжной и боровой групп видов противоположи? ]
многократно описанной в литературе, (Курнаев, 1968; Киселёва,
Маслов, 1995) характерной для нашей территории тенденции — усидай
нию неморальных признаков травяно-кустарничкового яруса и исчезцогл
вению признаков хвойных насаждений в процессе развития подобных!
древостоев. В литературе описывается развитие под пологом большинстьл
Липняки
283
ва сложных ельников напочвенного покрова от мёртвопокровных ельни-
ков к кисличным и затем к волосистоосоковым. Процесс деморализации
отмечается в подлеске: здесь интенсивно развивается широколиствен-
ный — липовый и кленовый подрост и молодняк и разрастается широко-
лиственный подлесок, главным образом лещина.
Липняки	I
Липняки произрастают на территории ближнего Подмосковья пре-
имущественно на территориях с богатыми суглинистыми почвами.
Лесные сообщества липняков наших ППП можно разделить на две
группы. В одних липняках отсутствуют весенние эфемероиды, значи-
тельное участие в составе преобладающих видов принимает волосистая
осока, а в видовом составе заметен вклад кислицы й, нередко,— видов
таёжной группы. Такие особенности характерны для липняка на ППП
№ 15 и обследованных нами липняков Измайловского дарка. Очевидно, в
историческом формировании этих сообществ имелся этап хвойных или
хвойно-широколиственных насаждений.
В других липняках, напротив, весенние эфемероиды образуют выра-
женный аспект, наибольшим оказывается участие в составе преобладаю-
щих видов пролесника многолетнего, который формирует значительную
часть суммарного обилия видов травяно-кустарничкового яруса. Приме-
ром таких сообществ могут служить ППП № 16, № 17, № 19.
Липняк на ППП № 18, под пологом которого преобладают кислица,
осока волосистая и зеленчук жёлтый, но Й]ри этом хорошо выражен ве-
сенний аспект эфемероидов, может служить примером сообществ с про-
межуточными или переходными признаками.
По данным С. Ф. Курнаева (1968) в 1960 году, при описании участков,
где расположены наши пробные площади, в видовом составе зафиксиро-
вано 12 видов с наибольшим уровнем проективного покрытия, а в составе
преобладающих видов сныть, зеленчук, пролесник многолетний, меду-
ница, бор развесистый и хвощ лесной. Проективное покрытие составляло
здесь порядка 40-70 %. Следует отметить, что осока волосистая отлича-
ется довольно небольшим участием в видовом составе.
Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса в липняках
при первом описании была наименьшей среди всех ППП насаждений раз-
ных типов и разного состава, и составляла от 6,2 до 14 ввдов на 25 м2.
Общее количество видов травяно-кустарничкового яруса на проб-
ных площадях в липняках составляло от 31 до 65, т. е. также было сравни-
тельно небольшим.
284
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яр}
Напротив, проективное покрытие, составлявшее в 1987-1989 год
от 42 до 92 %,— одно из самых больших на всех пробных площадях (та
лица 11).
Таблица.
Количественные параметры травяно-кустарничкового яруса
на пробных площадях в липняках в разные годы наблюдений
Номера площадей	15			16			17			18	• VI 19	у		
годы учета	1982	1988	1997	1982	1989	1996-98	1982	1988	2001	1987	1983	1987	19971
среднее число видов	14,0	8,7	8,1	8.7	8,2	6,2	13,6	15,6	8,2	7,8	8,2	7,8	7,4»'*
покрытие		65.0	64,3		91,9	57,5		41,7	61,6	47,1		86,7	6М
число видов	46	43	36	31	25	24	65	56	63	63	21	22	15*
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп. При первой
описании пробных площадей в 1982-1987 годах по программе постояв
ных наблюдений выявлено, что травяно-кустарничковый ярус в липнй^
ках отличался наибольшим из всех пробных площадей участием немо-
ральных элементов — от 51 до 74 %, кроме ППП № 15, где их участие со-
ставляло 29%. Уровень участия неморально-бореальных видов бый
ниже, чем неморальных (за исключением ППП № 15) и составлял от 19
до 38 %. Только на ППП № 15, 17 и 18 в липняках присутствуют вида!
таёжной и боровой групп. Участие видов остальных фитоценотических
групп на ППП в липняках различно (таблица 12).	1
Преобладающие виды в липняках в 1982-1987 годах на разный
пробных площадях имеют различные соотношения по площадям террй£
торий с их преобладанием. На ППП № 16,17 и 19 на значительной части
территории (от 30 до 73 %) преобладал пролесник многолетний, а кромё
того на ППП № 16 и 17 имелись участки с преобладанием сныти на 37
27 % территории. На 30 % территории ППП № 15 и на 71 % территорий *
ППП № 18 преобладала волосистая осока. На 36% территории ШПГ
№ 15, на 30 % территории ППП № 17 и на 18,3 % территории ППП № 18
преобладал зеленчук желтый. Кроме того, на значительной части террин
тории (25 %) ППП № 15 отмечено преобладание кочедыжника женскогр;
(таблица 13).
Видовая насыщенность с 1982-1983 по 1988-1989 год в болыпинст*
ве случаев снизилась на 5-38 %, за исключением ППП № 19, где она, на-
против, выросла на 15 %.
Общее количество травянистых и кустарничковых видов на всёЖ
Липняки
285
Таблица 12
Участие эколого-фитоценотических групп видов
(в процентах от суммарного обилия) на ШШ в липняках
в разные годы наблюдений
Номера ППП	15			16			17			18	19		
годы учёта	1982	1988	1997	1982	1989	1998	1982	1988	2001	1987	1983	1987	1997
фитоцсно- тические группы													
Неморальная	28.9	31,6	34,1	66,4	65,5	793	513	53,9	49,6	513	743	78,0	79,9
нсморалыю- бореальная	54.3	50.6	52,4	19,1	20,0	12,0	38,0	37,1	42,3	32,9	23,5	203	193
Таёжная	0.2	0,05					1,3	0,7	0,9	0,5			
Боровая	0,7	0.5	0.2				0,01	0,05	0,01	0,3			
Березняковая	2.5	4,6	43	0,5	0,6	0,8	3,9	2,1	1,2	7,9	1,6	13	оз
Ольшани- ковая	4,0	5,9	4,8	13,8	13,8	73	23	3,1	2,7	1,7	0,1	0,1	0
травяно- болотная	0,65	0.7	0,7				0,01	0,07	0,003				
Сорная	0,5	0,4	0,05	0.1	0.05	0							
лугово-лесная	7,5	5,2	3,3	03	0,1	0,1	,2,9	2,9	3,4	5,5	0,7	0,4	0,6
ППП в липняках также уменьшилось на 6-19 % от первоначальной ве-
личины, за исключением ППП № 19, где оно увеличилось на 5 % (таб-
лица 11).
Динамика числа видов с учётом числа впервые обнаруженных и утра-
ченных за этот же период (с 1982-1983 по 1988-1989 год) при расчёте от-
носительного изменения количества видов составляет на ППП в липня-
ках от 12,5 до 32 %.
Изменение участия в покрове видов разных эколого-фитоценоти-
ческих групп в суммарном обилии травяно-кустарничкового яруса на
ППП в липняках за период от 1982-1983 по 1988-1989 годы не привело к
существенным сдвигам их соотношений. Однако при этом на всех ППП,
за исключением ППП № 15, несколько уменьшилась доля немораль-
но-бореальных и возросла доля неморальных видов (таблица 12).
Преобладающие виды с 1982-1987 по 1988-1989 гг. изменяют со-
отношения площадей преобладания. На всех ППП, где имелись участки
с преобладанием пролесника многолетнего, их территория возросла бо-
286
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового я)
Таблица 1
Преобладание отдельных видов травяно-кустарничкового яруса
(в процентах от общей территории) на ППП в липняках
в разные годы наблюдений
Номера ППП		15			16			17		18		19	_3
Годы учёта	1982	1988	1997	1982	1989	1998	1982	1988	2001	1987	1983	1987	199^|
Виды- доминанты													
Aegopodium podagraria	2.0	4.0		36.6	4.6	0,5	26,8	5,7	0,3	6,9	2,3	0,5	>11
Anemone ranunculoides									\2				
Asarum europaeum	2.8	0	1,7										
Asperula odorata							0,7						
Athyrium filix-femina	25,0	20,0	29,0							3,8			J
Carex pilosa	30,3	54,0	47,2	—	0.3	—	2,5		2,7	70,6	22,3	1,5	39,5.
Dryopteris filix-mas				0,3	—	—	0,5	0,2	0,5	0,8			o -J
Dryopteris linnaeana							1,0	0,2	1,0				
Equisetum pretense				5,1	2,6	4,00							*'1
Ficaria vcma									0,5				I'
Galeobdolon lutcum	35.7	18,0	11.3	1,9	2.1	2,00	30,0	16,0	62,5	18,3	0,3	0,5	o,r':
Impatiens noli-tangere	0	4.0	0.5										
Milium eflusum							2,0			0,5			
Mercurialis perennis				54.2	87,8	93,3	30,5	39.2	24,0		73,2	97,0	59,9
Orobus vemus										0,3			*
Oxalis acetosella	3.2	0	0.2						0,5				
Pulmonaria obscura				1,9	1,3		6,0	38,5	6,8	0,8	1,0	0,5	у
Stellaria holostea			0.2										
Urtica dioica					0,3								11	’ T
Липняки
26/
лее чем на 30 %. На ППП № № 16 и 17, где имелись значительные участ-
ки с преобладанием сныти, площадь их уменьшилась более чем в 4 раза.
На ППП № 15 почти в 1,5 раза возросла территория с преобладанием во-
лосистой осоки, а на ППП № 19, напротив, территория с преобладанием
волосистой осоки уменьшилась. На ППП № 17 резко возросло преобла-
дание медуницы неясной, а на ЩШ № 15 — кочедыжника женского
(таблица 13).
Встречаемость отдельных видов под пологом липняков за годы
наблюдений изменяется, но соотношения встречаемости отдельных
видов во все годы наблюдений изменяются мало. Более высокой встре-
чаемостью отличаются неморальные виды — сныть, ветреница лю-
тичная (кроме ППП № 15), осока волосистая (кроме ППП № 16), про-
лесник многолетний и медуница неясная на ППП № 16,17 и 19. Высока
также встречаемость неморально-бореальных видов: зеленчука жёлто-
го на всех пробных площадях, копытня, кочедыжника женского и кис-
лицы на ППП № 15, щитовников мужского и игольчатого на ППП
№ 17, лютика кашубского на ППП № 17 и 19. На отдельных пробных
площадях высокая встречаемость отмечена и у ряда других видов.
К 1987—1989 годам на большей части пробных площадей в липняках
встречаемость медуницы неясной, волосистой осоки, звездчатки жест-
колистной снижается, а встречаемость пролесника многолетнего, а так-
же на большей части ППП — сныти за этот период, напротив, растет
(Приложение, таблица 4).
В последующие годы — с 1986—1989 по 1996-2001 —на всех проб-
ных площадях под пологом липняков видовая напыщенность снижает-
ся на 6-24 %.
Кроме того, на большинстве пробных площадей (кроме ППП № 17),
уменьшилось проективное покрытие и общее количество травяни-
стых и кустарничковых видов (таблица 11).
Относительное изменение количества видов с 1986-1989 по
1996-2001 годы составляет на пробных площадях в липняках от 20
до 56 %.
Долевое участие видов разных групп в суммарном обилии травя-
но-кустарничкового яруса на ППП в липняках за период от 1988-1989 по
1996-2001 годы изменяется несущественно — возрастает доля немо-
ральных видов (за исключением пробной площади № 17) и несколько
уменьшается доля неморально-бореальных на пробных площадях №16
и 19 (таблица 12).
Динамика преобладающих видов приводит к тому, что на протяже-
нии периода с 1988-1989 по 1996-2001 годы соотношения площадей уча-
стков с преобладанием отдельных видов в ряде случаев изменяются про-
288
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яру
тивоположно сдвигу соотношений между 1982-1987 и 1988-1989 гоДЗ^В
ми. Так, например, если в предыдущие годы на ППП № 19 уменыпилМ^И
территория с преобладанием волосистой осоки, на ППП № 17 — зелев^И
чука, а на ППП № 15 — кочедыжника женского, то между 1988-1989Ч^И
1996-2001 годами они вновь возрастают. Напротив, в предыдущие год^В
на ППП № 15 возросла территория с преобладанием волосистой осоййй^И
между 1988-1989 и 1996-2001 годами она вновь уменьшилась, так же к^И
и территория с преобладанием пролесника многолетнего на ППП №
Однако значительно и количество видов с одинаковыми тенденциями
менения преобладания во все годы наблюдений (таблица 13).
Динамика травяно-кустарничкового яруса под пологом липняков
15-19 лет наблюдений довольно значительна: с 1982-1983 по 1996-2001И
годы на всех пробных площадях видовая насыщенность снижается виИ
10-42 %.	W
Проективное покрытие на всех ППП уменьшилось с 65-92 % ддЯ
64-69 %, только на ППП № 17 оно возросло в 1,5 раза.
Общее количество видов за 15-19 лет уменьшилось на всех без идоЯ
ключения пробных площадях в липняках на 5-29 % (таблица 11). п Я
Относительное изменение количества видов за 15-19 лет составляет 1
от 20 до 46 %. Это меньше, чем за более короткий срок из-за возврата Л
части утраченных видов в последующие годы. Наименьшие изменения
видового состава зафиксированы на ППП №19, наибольшие — на
ППП №15.
Участие видов разных групп в суммарном обилии травяно-кустар- >
ничкового яруса изменяется на пробных площадях в липняках за период
с 1982-1983 до 1996-2001 годов в сторону постепенного увеличения до-
ли неморальных видов на 8-19 %. Исключение составляет ППП № 17,
где она уменьшилась за эти годы на 3 %. Долевое участие немораль- ;
но-бореальных видов на ППП № 17 возросло на 11 %, а на остальных ‘
площадях — уменьшилось на 5-37 % за 15-19 лет. Участие боровых и .
таёжных видов, там, где они имелись под пологом липняков, в 1996-2001
годах не превышает долей процента. Доля видов березняковой группы '
только наППП№ 15 достигаетв 1996-2001 годах 4,2 %, а виды олыпани-
ковой группы отмечены только на ППП № 16, их доля — 7,9 %. Доля лу- ’
гово-лесных и сорных видов за этот период заметно снижается. Наиболь-
ший уровень долевого участия лугово-лесных видов в 1996-2001 годах ।
отмечен на ППП № 17 и составляет 3,4 %.	*' ,
Таким образом, за период наблюдений на ППП под пологом лип- j
няков заметно снижается доля лугово-лесных и сорных, а также боро- ?
вых и таёжных видов в суммарном обилии видов травяно-кустарничко-
вого яруса.
Липняки
289
Преобладающие виды в 1996-2001 годах лишь частично сохраняют
статус, зафиксированный в 1982-1983 годах, а некоторые из них выхо-
дят из состава преобладающих видов. На всех ППП, где в начале наблю-
дений сныть участвовала в составе преобладающих видов, к 1996-2001
годам часть территории с её преобладанием не превышает долей про-
цента, или она совсем перестаёт быть преобладающим видом. Везде, где
в начале наблюдений (в 1982-1983 годах) зафиксирован вклад в преоб-
ладание волосистой осоки, к 1996-2001 годам он превышает первона-
чальную величину не менее чем на 8 %. Территория с преобладанием в
1982-1983 годах зеленчука на ППП № 17 возросла вдвое, а на ППП
№15 — уменьшилась в 3 раза. Вклад в преобладание пролесника толь-
ко на ППП № 16 продолжал расти, и к 1996-2001 годам он превысил
93 %; на ППП № 17 и 19 он, напротив, стал на 1/6 ниже, чем в 1982-1983
годах (таблица 13).
Часть территории ППП в липняках, на которой за 5-10 лет происхо-
дит смена преобладающих видов, составляет от 9 до 63 %, а за 14-18 лет
смена преобладающих видов в липняках охватывает до 70 % территории
пробных площадей. Наиболее интенсивна смена преобладающих видов
на ППП № 17, минимальный уровень смены преобладающих видов — на
ППП №16.
В целом на пробных площадях в липняках соотношение территорий с
преобладанием отдельных видов изменяется в разные годы в разных на-
правлениях, а участие в формировании покрова основных преобладаю-
щих видов и доли территории с их преобладанием подвержены периоди-
ческим колебаниям и находятся в состоянии динамического равновесия.
Встречаемость отдельных видов позвоЛтет оценить их роль в фор-
мировании покрова разных липняков пропорциональную, прежде всего,
их доле в суммарном обилии. Таким образом, ведущее положение в
липняках принадлежит растениям из фитоценотических групп немо-
ральных и неморально-бореальных видов. В 1982-1983 годах из немо-
ральных видов наиболее высокой встречаемостью, не ниже 95 %, почти
на всех пробных площадях в липняках, кроме ППП № 16 и 17, отличает-
ся волосистая осока; на ППП № 16 и 19 — пролесник многолетний (на
ППП №17 его встречаемость чуть меньше — 89%); на всех
ППП— сныть; на всех ППП, кроме № 15,— медуница неясная и ветре-
ница лютичная. Из неморально-бореальных видов в 1982-1983 годах
высокой встречаемостью, не ниже 95 %, на всех пробных площадях в
липняках отличается зеленчук жёлтый; для кочедыжника женского и
кислицы высокая встречаемость была зафиксирована только на ППП
№15. Лютик кашубский имеет более высокую встречаемость только на
ППП № 17. Из видов других групп можно отметить только высокую
290	Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яр)
встречаемость хвоща лугового на ППП № 16 и сочевичника весеннего
на ППП № 18 (приложение, таблица 4).	rj
Несколько видов встречаются в 1982-1983 годах только на одной или
двух ППП — № 15 и 18: норичник шишковатый, ландыш майский, ворся
ний глаз, кислица, перловник поникший, а также все боровые и таёжный
виды. За этот период часть малообильных видов — гравилат городском
мицелис, перловник поникший, кипрей горный, овсяница гигантская
и др.— исчезает из видового состава травяно-кустарничкового яруса нш
пробных площадях (Приложение, таблица 4).
В целом за период наблюдений на ППП в липняках с 1982-1983 йо|
1996-2001 годы заметно возрастает встречаемость и суммарное обилий
одного или нескольких основных видов, а параллельно происходит падеа
ние встречаемости многих других видов. На ППП № 16 и 17 из видов®
растущими встречаемостью и суммарным обилием, прежде всего, образ
щает внимание пролесник многолетний, к тому же за период наблюдении

и территория с его преобладанием расширяется в 1,3-1,6 раза. На ПИ
№19 увеличивается количество волосистой осоки: часть территории с её'З
преобладанием возрастает более чем в 1,3 раза. На ППП № 15 отмечен !
рост встречаемости и суммарного обилия у волосистой осоки, копытня;
европейского, крупных папоротников — щитовника мужского и щитов?
ника игольчатого; при этом часть территории с преобладанием волоси-
стой осоки увеличивается почти на 80 %.
Одновременно на всех пробных площадях в липняках снижается
общее количество травянистых и кустарничковых видов, а на боль-
шей части пробных площадей снижается видовая насыщенность (сред?
нее число видов на учётном квадрате 5x5 м) и среднее проективное
покрытие.-
Таким образом, особенностью динамики травяно-кустарничкового :
яруса под пологом липняков на ППП за период наблюдений является
усиление роли нескольких основных преобладающих видов — мощных ,
конкурентов, при этом у большинства прочих видов встречаемость и до? i
левое участие в составе покрова понижается, а ряд видов совсем выпада- 
ет из состава травяно-кустарничковой растительности.
В окнах и под пологом относительно сомкнутых древостоев происхо-
дит разрастание сомкнутого полога из липового подроста и лещины.
В результате в пространстве под пологом освещённость становится не-
достаточной для развития многих травяно-кустарничковых видов, что
обычно приводит к обеднению видового состава из-за постепенного вы-
теснения ряда видов более приспособленными конкурентами и сниже-
нию величины общего проективного покрытия травяно-кустарничковой
растительности.


Березняки
291
Судя по наличию в видовом составе травяно-кустарничкового яруса
лесных сообществ на ППП № 15 и 18 кислицы, а также некоторых боро-
вых и таёжных видов, в формировании наблюдаемых на этих пробных
площадях липовых лесов имелся этап, когда в их составе участвовала
значительная доля хвойных пород. В составе древостоя насаждения на
ППП № 15 участвует сосна, а на ППП № 16,17 и 18 — ель. В составе тра-
вяно-кустарничкового яруса липняков всегда участвует значительное
число неморально-бореальных видов — типичных представителей фло-
ры широколиственно-хвойных лесов. За период наблюдений с 1982-1983
до 1997-2001 годов на ППП № 15 и 17 зафиксировано прогрессирующее
снижение встречаемости боровых и таёжных видов, а на ППП № 15 —
и исчезновение большинства из них.
В результате многолетних наблюдении на большинстве пробных пло-
щадей, за исключением ППП № 17, зафиксирован рост долевого участия
в составе покрова неморальных видов и снижение участия немораль-
но-бореальных. Это можно истолковать, как продолжение в последние
годы формирования широколиственного леса с преобладанием немо-
ральных видов растении во всех ярусах, которое к началу наших наблю-
дений (в 1982-1983 годах) ещё окончательно не завершено.
Многие направления изменения травяно-кустарничкового яруса не-
одинаковы на разных пробных площадях в липняках, однако, развитие от-
дельных сообществ в большинстве случаев, по-видимому, протекает по
сходному пути, хотя прохождение ряда фаз развития лесных сообществ в
разных липняках оказывается неодновременным (несинхронным) из-за
разницы в возрасте древостоя и неодинаковости условий роста.
Березняки
Берёзовые леса на изучаемой нами территории ближнего Подмос-
ковья произрастают в очень разнообразных условиях почвенного богат-
ства и увлажнения на территории всех лесопарков.
Приводим материалы многолетних наблюдений в берёзовых лесах на
ППП № 20 и 21, где они проводились с 1983 года, а также на ППП № 22,
где наблюдения велись с 1988 года.
Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса в 1982 году
(среднее число видов на учётном квадрате 5^5 м) составляла в березня-
ках от 15,9 до 16,5 на 25 м2 — больше чем под пологом лесных сообществ
на других пробных площадях.
Общее число видов травяно-кустарничкового яруса в 1983 году
составляло от 46 до 59 (таблица 14).
292
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яру
Таблица 1*
Количественные параметры травяно-кустарничкового яруса ’
на пробных площадях в березняках в разные годы наблюдений
Номера ППП	20			21			22	?| । Ж1	
годы учёта	1983	1989	1997	1983	1988	1997	1988	1998 Д
среднее число видов	16,52	17,99	16,42	15,88	15,98	16,9	23,96	23,5бЗ|
покрытие		56,68	66,00		82,4	50,9	46,4	70,4 Ч
число видов	59	55	51	46	48	44	49	42 J
Преобладающие воды.
Самую большую
часть территории каждой
ППП в березняках в 1983 году занимает, в первую очередь, зеленчук — он?
преобладает на 43-56 % всей территории. Кроме зеленчука, заметную роль*
среди преобладающих видов играют на ППП № 20 волосистая осока—i
21 %, и вейник тростниковидный— 15 % всей территории, анаППП№ 2Ь
более заметны недотрога чувствительная — на 18 % и сныть, преобладающ
щая на 17 % территории. Всего на ППП № 20 в 1983 году зафиксировано^
преобладание семи, а на ППП № 21 в 1982 году— 11 видов травяно-кус-
тарничкового яруса. Среди них — характерные представители типичной*
флоры березняков, широколиственных лесов, хвойно-широколиственных;
лесов, ольшаников и даже лугово-лесные виды; однако в состав преобла-л
дающих не входят ни боровые, ни таёжные виды (таблица 15).
Участие эколого-фитоценотических групп в видовом составе травя-,
но-кустарничкового яруса под пологом разных березняков в 1983 году
оказывается в значительной мере сходным. Ведущая роль по количествен-
ному участию в формировании напочвенного покрова (38,5-40,5 %) при-
надлежит неморально-бореальным видам — представителям флоры хвой-
но-широколиственных лесов. Существенный вклад в формирование по-
крова вносят виды широколиственных лесов (неморальные) — от 22,6 до
26,3 %; доля участия в покрове видов березняков — от 8 до 14 % — менее1
заметна, так же, как и видов ольшаников — от 9 до 21 %. Кроме того, в тра-
вяно-кустарничковом ярусе березняков в небольшом количестве участву-
ют лугово-лесные, таёжные и боровые виды (таблица 16).
К 1988-1989 годам видовая насыщенность под пологом березняков,
повысилась на 0,6-9 % от первоначальной величины, а общее число ви-
дов травяно-кустарничкового яруса леса снизилось, или незначительно1
повысилось. Изменение общего числа видов травяно-кустарничкового»
яруса леса обусловлено появлением под пологом березняков на пробных
площадях за время наблюдений от 1 до 6 ранее не зафиксированных ви-
Березняки
293
Таблица 15
Преобладание отдельных видов травяно-кустарничкового яруса
(в процентах от общей территории) на пробных площадях в березняках
в разные годы наблюдений
Номера ППП	20			21			22	
Годы наблюдений	1983	1989	1998	1983	1988	1997	1988	1998
Виды								
Acgopodium podagraria	1,33	—	1,17	17,55	U5	4,82	6,0	—
Brachypodium pinnatum	—	0,33	—					
Carex pilosa	21,33	22,83	19,83	—	—	0,78		
Geum urbanum	1,33	1,33	—					
Mcrcurialis perennis							3,32	12,0
Pulmonaria obscura	—	9,83	1,0	—	4,54	—	4,0	—
Stcllaria holostca	1,0	0,33	0,83	0,52	0,73	3,03		
Dryopteris filix-mas	—	0,33	—	0,86	0,86	0,95		
Asarum europaeum				—	3,47	0,52		
Galcobdolon luteum	56,17	54,17	63,83	43,#	66,5	75,4	67,32	72,0
Milium efiusum	—	0,5	—	2,95	2,81	0,52		
Oxalis acctosclla	—	—	1,5	—	—	4,18	2,0	16,0
Dryopteris linnaeana	—	—	0,5	—	—	1,39		
Impaticns noli-tangere	4,0	4,0	10,0	18,25	9,4	6,07		
Calamagrostis arundinacea	14,83	6,0	—	3,47	1,58	0,52	2,0	—
Rubus saxatilis				0,86	—	—		
Equisetum sylvaticum	—	0,33	1,83	7,5	0,22	0,26		
Urtica dioica				4,9	7,53	—	15,32	—
Ajuga reptans				0,22	—	—		
Glechoma hederacea				—	1,04	0,35		
294
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового
Таблица
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп видов
(в процентах от суммарного обилия) на ШШ в березняках
в разные годы наблюдений
Номера ППП	20			21			22 Д	
годы наблюдений	1983	1989	1997	1983	1988	1997	1988	199$Д
фитоценотические группы								
неморальная	26,3	26,0	31,34	22,6	22,4	24,85	24,8	27,фД
нсморально- бореальная	40,45	43,1	41.7	38,5	41,1	41,75	39,4	38,711
таёжная	1,91	2,87	2,35	2,03	2,7	4,26	3,5	6,9^Д
боровая	0,1	0,26	0,12	0	0,09	0,04	0,4	0,4^
березняковая	13,8	10,4	5,97	9,9	6,91	5,86	7,9	6.5^
ольшаниковая	9,15	10,25	14,3	21,0	18,65	14,7	15,2	13,4'j
травяно-болотная	0,3	0,22	0	0,07	0	0	0,1	Л 4
сорная	0,06	0,12	0,02	0,02	0	0,02	0,5	0,1 1
лугово-лесная	7,7	6,83	4,2	5,95	8,27	8,57	9,82	6,3 д
дов и «исчезновением» из видового состава от 4 до 5 из ранее обнаружев
ных видов.	/
Относительное изменение количества видов с 1983 по 1988-198
годы составляет на пробных площадях в березняках от 10 до 22 %.
Средний уровень проективного покрытия под пологом берёзовы
лесов в 1988-1989 годах составляет от 50,9% до 82,4% (таблица 14’
Преобладающие виды после 1983 г. несколько изменяют терриг
рии преобладания: зафиксирована смена преобладающих видов на бол
шей части (на 57 % всей территории) каждой из пробных площаде
При этом происходит увеличение или незначительное снижение терр
тории, на которой преобладает зеленчук; у большинства прочих вид
часть территории, на которой они преобладают, уменьшается. Заме
возрастает участие в составе преобладающих видов только медущ
неясной (таблица 15).
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп. К1988-1
годам наблюдается увеличение на 6-7 % участия в покрове видов не
рально-бореальной группы и одновременно незначительное (в преде
2” 1
Березняки
1 %) снижение участия неморальной группы видов. Параллельно можно
отметить незначительный рост участия таёжных и боровых видов и сни-
жение участия видов березняков. Динамика участия видов остальных
групп различна на разных пробных площадях в березняках, (таблица 16).
Встречаемость отдельных видов в большинстве случаев не изменя-
ется существенно за период с 1983 до 1988-1989. Зафиксирован только
незначительный рост встречаемости у большинства неморальных и не-
морально-бореальных видов, а параллельно происходит падение встре-
чаемости у большинства видов березняков (Приложение, таблица 5).
Видовая насыщенность под пологом березняков с 1988 до
1997-1998 годов на разных пробных площадях повысилась или снизи-
лась, а общее число видов травяно-кустарничкового яруса леса на всех
пробных площадях стало заметно меньше (на 7-14 %) чем в 1988 году.
При этом в 1997-1998 годах обнаружено от 3 до 5 «новых» видов (не за-
фиксированных в 1988-1989 годах), а «исчезло»,— не найдено из ранее
отмеченных,— от 4 до 11 видов на разных пробных площадях.
Относительное изменение количества видов в березняках с 1988 до
1997-1999 годов составляет от 18 до 30 %. Всего за время наблюдений
(от 1983 до 1997-1998 года) под пологом березняков на разных пробных
площадях найдено от 2 до 5 «новых» видов, а «исчезло» — от 7 до 11 из
ранее обнаруженных. Относительное изменение количества видов на
пробных площадях в березняках за всё время наблюдений с 1983 по
1988-1989 годы составляет от 20 до 30
Средний уровень проективного покрытия под пологом берёзовых
лесов за время наблюдений изменяется различно (повышается или сни-
жается) на разных пробных площадях, но в 1997-1998 годах он ни в од-
ном из березняков не ниже 51 %. При этом максимальный уровень проек-
тивного покрытия в 1983 году на 111111 № 20, а в 1997-1998 годах на ППП
№ 22, а минимальный уровень в 1983 году на ППП № 22, а в 1997-1998
годах — на ППП № 21 (таблица 14).
Преобладающие виды изменяют территории преобладания от
1987-1988 до 1997-1998 годов. Наиболее заметным изменением соотно-
шений территорий с преобладанием отдельных видов является увеличе-
ние площади преобладания зеленчука — до 64-72 % на разных площа-
дях, а также заметное снижение части площади преобладания медуницы
неясной. Динамика преобладания остальных видов различна на разных
площадях. Можно отметить снижение на 14 % площади преобладания
вейника тростниковидного на ППП № 20, а также бора развесистого и не-
дотроги — на ППП № 21. Крапива теряет позиции преобладающего вида
на ППП № 22 и на ППП № 21. Расширяется часть площади преобладания
недотроги на ШШ №20, кислицы кислой на 111111 №21, а также на
296
Гпава IV. Динамика травяно-кустарничкового яр)
ППП № 22, где, кроме того, растёт и доля территории с преобладанием
пролесника (таблица 15).	J
За всё время наблюдений (от 1983 до 1997-1998 годов) доля террицн
рии с преобладанием зеленчука увеличивается на разных пробных площаа
дях на 5 — 32 %. Одновременно под пологом березняков наблюдается поЗ
стоянная ротация преобладающих видов: за 5-9 лет от 1 до 5 видов теряюл
позиции преобладающих, а входят в состав преобладающих — от 3 д<»
5 видов. Всего за время наблюдений под пологом насаждений в разных со
обществах березняков теряют позиции преобладающих от 2 до 4 видов/
травянистых и кустарничковых растений, а приобретают эти позиции д<я
5 видов. Часть территории, где сменились преобладающие виды, составляя
ет в березняках от 43 до 57 % за 6-10 лет и от 43 до 55 % за 10-14 лет. Из-за
постоянной ротации преобладающих видов изменения за короткий срои
выше, чем за весь период наблюдений, так как по завершении цикла рота!
ции преобладающие виды возвращаются на старые места.	J
Участие в покрове эколого-фитоценотических групп. К1997-1998
годам на всех пробных площадях наблюдается увеличение участия в по!
крове видов неморальной, а также боровой и таёжной групп, и снижений
участия видов собственно березняков по сравнению с уровнем их уча!
стия в 1983 году. Динамика участия в покрове остальных фитоценотичеЗ
ских групп видов различна под пологом разных березняков. Наиболее суЗ
щественные отличия, которые наблюдаются на разных пробных площаЗ
дях в изменении соотношений фитоценотических групп видов,— этся
заметное увеличение доли видов ольшаников на ППП № 20, снижение»
участия видов неморально-бореальной группы на ППП № 22 и увеличен
ние доли лугово-лесных видов на ППП № 21 (таблица 16).	1
Встречаемость большинства видов за период с 1983 до 1997-199м
годов, так же, как и за более короткие отрезки времени, существенней
изменяется. Можно отметить только незначительное увеличение встреч
чаемости большинства неморальных и неморально-бореальных видов И
снижение — у большинства видов березняков. Самые значительные из-3
менения встречаемости в березняках — это повсеместное увеличение]
встречаемости сныти обыкновенной, копытня европейского, адоксы мус^5
кусной, вороньего глаза, щитовника линнея, хвоща лугового. Одновреа
менно на всех пробных площадях наблюдается падение встречаемое^
ландыша майского, перловника поникшего, дудника лесного, костяники
лесной, земляники лесной, подмаренника шультеса, щучки дернистой $
герани лесной. Динамика встречаемости остальных видов различна
пологом разных березняков (Приложение, таблица 5).
Вероятно, существует не очень ясно выраженная тенденция pocr^J
встречаемости у видов с довольно высокой требовательностью к богато^
Березняки
297 Ц
ву почв и увлажнению в местообитаниях и снижения — у видов, чувстви-
тельных к уровням освещённости. Стабильную (неизменную) встречае-
мость сохраняют виды, более приспособленные именно к существующим
в настоящий момент в данном местообитании экологическим условиям.
Динамику травяно-кустарничкового яруса под пологом березовых ле-
сов на разных пробных площадях, зафиксированную в процессе длитель-
ных наблюдений, можно рассматривать в свете развития березняков в на-
саждения, которые по составу должны быть темнохвойными или широко-
лиственными. В настоящее время на пробных площадях в березняках
имеется значительное количество подроста ели, клёна и липы. В напочвен-
ном покрове березняков происходит заметное увеличение встречаемости
большинства неморальных видов, характерных для широколиственных
лесов, а в отдельных березняках параллельно растёт и встречаемость ви-
дов, характерных для темнохвойных лесов. При этом одновременно с рос-
том встречаемости неморальных видов, характерных для широколиствен-
ных лесов, наблюдается падение участия этих видов в составе преобла-
дающих, а участие в составе преобладающих неморально-бореальных
видов (представителей хвойно-широколиственных лесов) на некоторых из
этих ППП растёт на каждом временном^отрезке за время наблюдений. Все
эти изменения травяно-кустарничковой растительности за период наблю-
дений имеют сходный характер на разных площадях, несмотря на то, что
сообщества березняков заметно различаются между собой. С усилением
роли неморально-бореальных видов связаны и наблюдаемые изменения
соотношений разных фитоценотических групп видов.
Большинство окружающих наши площади в березняках насажде-
ний — это хвойные или хвойно-широколиственные леса. Вероятно, в ис-
тории развития лесных сообществ в местообитаниях березняков также
имелся этап хвойно-широколиственных ценозов. Имеется и ряд призна-
ков сходства сообществ березняков с широколиственными лесами. Одна-
ко, опираясь на анализ динамики травяно-кустарничкового яруса под
пологом березняков, можно заключить, что в большинстве случаев на
смену березнякам на пробных площадях приходят сообщества хвой-
но-широколиственных лесов, поскольку наблюдается наступление свя-
занных с ними неморально-бореальных видов: рост их встречаемости,
вклада в суммарное обилие, усиление участия представителей этой груп-
пы в составе преобладающих видов на всех этих площадях.
* * ♦
Динамика травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ зависит
от истории насаждений, условий местопроизрастания, характера древес-
ного яруса, в первую очередь от его состава, возраста и сомкнутости.
298
Глава IV. Динамика травяно-кустарничкового яр
Формирование и развитие лесов Подмосковья проходили под воздей
вием антропогенных факторов, однако в настоящий период на наш
пробных площадях на динамику спелых лесов, их травяно-кустарнич]
вого яруса оказывают влияние преимущественно естественные фактор
Данные по естественной динамике травяно-кустарничкового яру
вблизи Московской городской агломерации интересны для оценки р
альных последствий антропогенных воздействий на лесные сообщесп
Наблюдениями на учётных квадратах 5x5 м (25 м2) зафиксирова
заметная динамика различных параметров травяно-кустарничково
яруса лесных сообществ. Из нашего опыта можно сделать вывод, ч
достаточно надёжные данные для пробной площади в целом дают в
блюдения на учётных квадратах 10x10 м (100 м2), количество которх
на большинстве пробных площадей составляет 25 (до 40 на одной про
ной площади). Однако при рассмотрении результатов динамики напо
венного покрова не для пробной площади в целом, а для её отделы»
частей, для изучения внутриценотических преобразований, циклич
ской и ротационной динамики видового состава, смены преобладающ!
видов, фитоценотических групп видов и др. более показательны данш
учётных квадратов 5x5 м (25 м2).
На отдельных учётных квадратах смена преобладающих видов npq
текает в среднем более интенсивно, чем на пробной площади в целом
так как на одних участках вид элиминируется, но проникает на други»
участки.
Так, смена преобладающих видов на отдельных учётных площадках-
березняках происходит на 43 % — 57 % от общей площади. В целом F
всей территории — только на 12,6 % — 30 % от общей территории.
Аналогично, динамика долевого участия видов разных фитоценотз
ческих групп на среднем учётном квадрате интенсивнее динамики уч
стия в целом на всей пробной площади.
Таким образом, сравнивая данные за крайние сроки наблюдений (пе
вое и последнее), мы видим, что в конечном итоге смена преобладающ!
видов отмечается только на 12-30 % площади.
Другая особенность динамики травяно-кустарничкового яруса — и
менения по большинству показателей за разные сроки не накапливают^
напротив, изменения за короткий срок нередко больше, чем за брщ
длительный. Иначе говоря, сложившиеся в результате изменения раст
тельности отличия сообщества предыдущего описания от сообщества и
следующего описания при увеличении временных промежутков мог
снижаться. Это может объясняться тем, что фиксируемые изменения?
возвратно-поступательные. Так, например, на отдельных ППП относ
Березняки
299
тельное изменение количества видов за 14 лет меньше чем за 7-8 лет, из-
менение за 15 лет меньше чем за 9 лет. Сходная картина и у показателей
видовой насыщенности: изменение видовой насыщенности за 8 лет вы-
ше, чем за 14, за 6 лет выше, чем за 12, за б и за 8 лет намного выше, чем за
14 лет. Только на ППП №1,2,15,16,19 и 21 (6 из 22) изменения видовой
насыщенности за разные сроки накапливаются — изменения за более
длительный срок больше, чем за короткий.
Таким образом, динамика травяно-кустарничкового яруса лесных со-
обществ контрастнее в микрогруппировках (микросайтах), размеры
которых в лесах Подмосковья составляют обычно 5-50 м2. Благодаря
встречной динамике по большинству показателей в разных микрогруп-
пировках, динамика на участках большей площади оказывается тем ме-
нее выраженной, чем больше микрогруппировок они охватывают. На-
правление динамических процессов в травяно-кустарничковом ярусе
лесных сообществ подвержено периодическим изменениям, благодаря
чему по большинству показателей они оказываются то более сходными с
исходным состоянием, то удаляются от него.
Как показали наши наблюдения динамики травяно-кустарничкового
яруса, масштабы изменений в условиж воздействия преимущественно
естественных факторов достаточно велики. Общее число видов травя-
но-кустарничкового яруса составляет на разных пробных площадях от
18-21 до 75-79. Изменение общего числа видов за 5-10 лет составляет от
0 до 46 %. Изменение общего числа видов травяно-кустарничкового яру-
са за 12-19 лет составляет от 2 % до 40. Видовая насыщенность (среднее
число видов на каждом из учётных квадратов 5x5 м2) составляет на раз-
ных пробных площадях от 6-9 и 7-8 до 23-25. Изменение видовой насы-
щенности за 5-10 лет составляет от 0,6 %, до 40 %.
Среднее проективное покрытие составляло на разных пробных площа-
дях в начале наблюдений в 1986-1989 годах от 19 % до 92 %, ав 1996-2001
годах — от 30 % до 77 %. Изменение среднего проективного покрытия за
6-13 лет составляет на разных пробных площадях от 1 % до 113 %.
Масштабы изменений могут быть иными, чем полученные в процессе
наших наблюдений, в случае дополнительных внешних нагрузок, в част-
ности, экстремальных погодных явлений, катастрофических изменений
строения древостоя и др.
Приложение 3 к главе IV
«Динамика травяно-кустарничкового яруса»
41
Таблиц
Встречаемость видов травяно-кустарничкового покрова
в чернично-кисличных ельниках и сосняках
в разные годы наблюдений, %
Номера ППП		1			2			3			4			5	К
Годы наблюдений	CM S	00 s	40 &	£	00 oo	40 $	CM 00 04	00 00 04	£	CM oo 04	00 00 04	40 3	CM 00 04	00 00 04	1
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	e:
эколого-фнто- ценотические группы и виды растений															
Неморальные виды															A]
Aegopodium podagraria							15	11	10	2	3				
Carex pilosa	6	6	10	13	16	26	91	81	91	63	80	76	6	3	5 J
Carex sylvatica				8	1	-									
Mycelis muralis		2	24	45	85	74	3	7	14	3	14	28	-	10	
Polygonatum multi florum				-	I	1									
Scrophularia nodosa			1												>1
Stellaria holostea	4	4	7	6	10	15	25	27	39	14	9	13	3	8	10^
Неморально- бореальные виды															II 1
Actaea spicata													-	1	1J
Asarum europaeum				-	2	9	43	48	50		1	1	-	1	8 |
Athyrium filix-femina		2	2	9	18	19	4	11	12	11	25	13	3	14	211
Carex digitata	1			38	55	67	14	14	23	18	38	43	17	73	92J
Circaea alpina				-	5				1		1	6	-	7	49|
Таблица 1
301
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Convallaria majalis	55	70	86	85	95	98	98	99	100	97	100	99	93	99	99
Dryopteris diiatata											7	3			
Dryopteris filix-mas	1		2	4	5	5		1		1	2	4			
Dryopteris lanceolato-cristata	38	57	81	71	73	89	72	93	95	81	97	97	61	88	93
Epilobium montanum	4			-	1	1		2					1	9	4
Festuca gigantean				-	-	1							-	1	-
Galeobdolon luteum									3						
Melica nutans				3	1	6	2	12	20	5	2	3	14	24	19
Milium efiusum		3	7	6	14	25	4	6	6			15	1	4	7
Moehnngia trinervia	26	33	61	85	51	70	5	20	10	9	38	50	27	76	83
Oxalis acetosella	12	73	100	99	100	100	21	99	100	37	98	100	26	100	100
Paris quadrifolia		1							2	7	6	9	-	-	1
Таёжные виды															
Dryopteris linnaeana		1	2	5	10	15	12	15	25	16	21	21	2	3	10
Dryopteris phegopteris				-	-	1	2	2	2	2	2	2			
Hieracium murorum												2			
Huperzia selago				-	2	3	8	9	6		1	1	—	—	1
Goodyera repens		2	1							2	2	9	5	5	6
Majanthemum bifolium	14	28	43	57	77	92	59	68	80	41	66	84	45	61	88
Ortbilia secunda	13	14	17	31	19	27	59	60	55	43	35	24	20	27	22
Pyrola minor										3	4	17			
Pyrola rotundifolia							50	55	57	44	52	49	9	11	14
Trientalis europaea	91	99	98	97	99	99	96	97	99	92	95	96	56	75	81
Vaccinium myrtillus	29	34	45	33	47	57	88	34	95	61	56	47	90	96	95
Боровые виды															
Calamagrostis epigeios	44	5	43	27	17	28									
302
Приложение 3 к главе
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13	14	15	16 ll
Chimaphila umbellate													1	2	1
1 Deschampsia flexuosa				-	3	-	2	4	1	3	1	5	23	17	3j
Hieracium pilosclla-	1	2	2					10	2	2	2	1	24	13	3 1
Lusula pilosa ‘	77	86	96	97	100	98	96	98	100	94	97	93	95	99	10Q.|
Vaccinium vitis-idaea	46	43	40	48	45	41	95	93	84	82	66	35	64	63	47<|
Veronica officinalis	22	26	7	16	21	8	77	39	13	62	29	10	82	65	39
Березняковые виды															
Angelica sylvestris				1	2	1							-	3	1‘
Brachypodium pinnatum										1		2			
Calamagrostis anmdinacea	48	54	59	71	79	88	100	100	100	100	100	100	100	99	99
Fragaria vesca		1	1	8	13	15	32	29	22	50	46	36	40	44	54 1
Orobus vemus							4	2	4	1	3	2			
Rubus saxatilis	11	13	14	28	31	31	73	77	80	60	72	74	49	55	61 1
Solidago virgaurea	22	17	19	19	18	17	57	43	45	14	14	20	31	33	32 1
Thalictrum aquilegifolium							5	5	2	4	3	3			
Олыпапиковые виды															
Calamagrostis canescens				20	23	-									
Cardamine impatiens				•	1	3									
Equisetum pretense	6														
Equisetum sylvaticum		4	7	16	17	24									•
Galium palustris				6	8	29	7	17	21	14	22	16	-	-	9
Glyceria fluitans				-	5	-									
Geum rivale				1	1	1							-	2	1 1
Lysimachia vulgaris	14	17	36	53	57	59				2	3	2			jl
Naumburgia sp.	1															jl
Pamassia sp.													—	2	-J
Таблица 1	303
~~	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13	14	15	16
Solanum dulcamara				-	1	2							1	33	2
Urtica dioica			2	-	3	4	1				1		2	11	12
Сорные виды															
Chclidonium majus						1									
Galeopsis tetrahit	1			14	23	-	2	6	2				2	17	
Impatiens parviflora													-	-	16
Plantago major							I						5	10	9
Poa annua	2	1	8	8	2	7	22	19					4	25	7
Polygonum convolvulus														1	
Rumex acetosella				4	-	-							2	2	-
Stellaria media	6									17		7	-	9	11
Taraxacum officinale	5	15	5	14	9	2	9	2				1	15	32	4
Tusillago farfara				1	1	-	2*						3	6	2
Лугово-лесные виды															
Achillea millefolium				I	-	-	3			I			2	3	2
Agropyron repens							10								
Agrostis stolonifera	20	24	18	60	45	35			22	22	11	19	45	10	17
Ajuga reptans		2								3	5	3	42	72	74
Alchemilla vulgaris										1			-	1	2
Alopecurus geniculatus										1					
Anthoxanthum odoratum				5	1	-		3					19	-	-
Anthnscus silvestris				-	2	1							-	5	7
Betonica officinalis							7	4			1		7	8	4
Campanula patula													4	4	1
Campanula persicifolia								5	I	2			3	7	1
Carex brunnescens?	6		39	20	12	23	1		2						
Carex contigua													6	20	6
Carex leporina										9		3			
304
Приложение 3 к главе
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13	14	15	1 |<ЗД
Carex nigra?				2	—	—									№
Carex pallescens?	50	35		46	58	57	10	19	3	3	9	7	8	10	E
Cerastium caespitosa				3	-	-	2						6	6	2я
Chamaenerion angustifolium	6	4	3	67	58	46	60	60	39	17	13		49	66	17Я
Cirsium setosum													-	1	2 J
Dactylis glomerata							5	2					1	-	1Д
Deschampsia caespitosa	11	12	9	38	45	32	11	28	32	21	16	5	10	15	ПИ
Galium schultesii	1	5	8	3	8	4			2	1		3	19	57	8^1
Geranium sylvaticum							13	8	6						4 *4
Olechoma hederacea								1							
Gnaphalium sylvaticum							2									4
Hieracium umbellata		1		3	3	2	23	2	2		1		6	4	3 1
Hypericum maculatum				5	2	2	29	22	13	12	9	7	21	18	13
Knautia arvensis													2	1	—
Lathyius pratensis							2					2		1	—
Leucan themum							I	1							
Melampyrum nemorosum													3	-	- .
Melampyrum pretense	45	35	50	69	54	56	73	61	52	26	9	13	54	28	8 i
Polygonum hidropiper				-	2	-							-	8	u
Polygonum persicaria														2	1
Potentilla erecta	1		I	5	1	1	39	34	11	19	5		24	25	
Prunella vulgaris				1			4	4	1				12	23	id
Ranunculus acer				2			1						3		Д
Ranunculus repens				2	2	1				2		1	4	12	9||
Rumex acetosa				1											-Si
Rumex confertus															1 Д
Таблица 1
305
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Silene dioica										1					
Succisa praemorea				I			10	8	8	1			21	21	15
Trifolium montana													2	9	
Trifolium repens							I						2		
Turritis glabra															1
Veronica arvensis							1								
Veronica chamaedrys				8	7	2	39	16	4	13	3		28	36	24
Vicia cracca							7	1	2	I	2				
Viola canina	1	1		It	15	17	40	40	39				60	79	71
Viola hirta			II												
306
Приложение 3 к главе
Таблш
Встречаемость видов травяно-кустарничкового покрова
в кисличных и кислично-разнотравных ельниках	а
в разные годы наблюдений, %	V
Номера ППП		6			7			8			9			10	
Годы на* блюденнй		1986			1986	£	g»	1986	1999	00 Оч	1986	8		1986	J
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	
эколого* фитоцено- тическне группы и виды растений															
Немораль- ные виды															
Aegopodium podagraria	75		91,1	41.7	48,3	633	22,9	31,9	38,9	45	473	35,0	72,0	74,4	673|
Bromus benekenii													0,6	0.6	2.4 1
Carex pilosa	100,0	100.0	92.9	80.0	81.7	71.7	99,3	100,0	100,0	22.5	22,5	26,3	97,0	97,6	
Mercurialis perennis	3.6	3.6	7.14				4,2	5,6	9,7	35	68,7	78,8	843	903	80,4
Mycelis muralis	1.8	5,4	44,6	45,0	76,7	983	5,6	6.9	32,6				10,1	73	0,6 	
Pulmonaria obscura													1.8	1.8	
Scrophularia nodosa	1.8	1.8									U				
Stellaria holostea	76.8	893	75	733	96,7	85.0	62,4	75,0	56.9	23	3.8	8,7	35,1	48,8	35,1 I
Viola mirabilis	7.1	35.7	30.4				0.7	2.1	2,8		3.7		0,6		29 Я
Немораль- но-бореаль- ные виды															Л
Actaea spicata					1.7	3.3							0,6		
Asarum europaeum	91,1	94,7	71.4	91.7	100,0	100.0	68,7	84,7	963	77,5	58,7	163	333	26,8	
Таблица 2
307\
1	J 2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
As peru la odorata	1,8	1.8	5.4												
Athynum fiiix-femina	48.2	60.7	57.1	55.0	60.0	75.0	16.0	25.0	34,7	63.8	773	862	512	613	72,0
Carex digitate	5.4	7.1	3.6	433	40.0	45.0			0.7	3.7	2.5	3,7	42	42	4,2
Circaea alpine			1,8		1.7	40.0			6.9	17.5	962	973	333	66.1	49,4
Convallaria majalis	98.2	100	100	95.0	100.0	100.0	80.6	84.0	82,6	723	70	80	98,8	99.4	97,0
Dryopteris dilatata			5.4		6.7	233		2,1	18,7		5.0	163		25,0	31,0
Dryopteris filix-mas	7.1	123	16.1	21,7	35.0	45.0	0,7	2,8	62	773	773	78,8	17,9	13,7	173
Dryopteris lanceolato- cristata	78.6	96.4	94.6	783	96,7	96.7	52,1	86,1	993	773	962	98,8	843	933	95,8
Epilobium montanum	16,1	19.6	17,9	33	11.7	33	1.4	42	0.7	13	73	13	4.8	3,0	5,4
Festuca gigantea	3.6	7.1	17.9	1.7	83	33			1.4		28,7	18,7	10,1	6,6	3,0
Galeobdolon luteum	982	100	100	10,0	433	81,7	91,0	993	100,0	3.7	23,8	52,5	96.4	100,0	100,0
Melica nutans	51.8	51.8	393	483	35.0	283	61,1	46,5	222	123	18,7	23	23.8	173	113
Milium effusum		3.6	48.2		33	6.7		0.7	7.6			3,8	623	933	903
Moehringia trinervia	1.8	8.9	19,6	1.7	6.7	6.7		0,7	42	23.8	213	27.5	56.5	47,6	28,0
Oxalis acetosella	57.1	100	100	100.0	100.0	100.0	373	97,9	100,0	100	98,8	100	100,0	100,0	100,0
Paris quadrifolia	50	69.6	51.8	86,7	81.7	100,0	17.4	303	313	773	63,8	773	363	51,8	66.6
Ranunculus cassubicus	1.8	1.8		И.7	16,7	5.0	42	2,1	33	60	273	15,0	93	7.7	1.8
Таёжные виды															
Dryopteris linnaeana	35,7	41.1	57,1	31,7	40.0	533	6,9	9.7	153	762	812	83,8	563	60,1	69,0
308
Приложение 3 к глав
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13	14	15	
Dryopteris phegopteris	1.8		1.8		6.7	3.3				1.2	5	5	3.0	3,6	
Hieracium murorum				1,7	1.7										
Huperzia selago	1.8	3.6		6,7	1.7			0.7	0,7						
Majanthcmu m bifolium	96.4	too	100	98,3	100,0	100.0	72,9	81.2	94,4	96,2	96.2	100,0	97,0	99,4	99Л11И
Orthilia secunda	39.3	32,1	1.8	26.7	21.7	3.3	61,1	63.2	23,6		2,5		13		0,61 
Pyrola rotundi folia	57,1	46,4	12,5	56,7	58.3	31.7	63	9,0	—	13			6.6	4,8	2.4 И
Trientalis europaea	96,4	94,6	96,4	95.0	95.0	95.0	76,1	78,5	71,5	95	50	85	77,4	85,7	81,0 И
Vaccinium myrtillus	57.1	66	50	68.3	70.0	66.7	68,1	72,2	60.4	113	113	П.З	8,3	93	73 J И
Боровые виды															
Calama- grostis epigcios	62.5	69,6	67.8	23,3	П.7	6,7	1.4	0,7		8,7	17.5	13	11.9		
Deschampsia flexuosa	5.4	12.5			1.7	1.7	3.5	2.8	0.7						13 
Hieracium pilosella							2.1	6,9	—						
Lusula pilosa	44,6	983	96,4	96.7	73,3	86,7	94.4	89,6	463	78,7	963	863	843	88,7	58,9 Я
Vaccinium vitis-idaea	48,2	43,1	8.9	66,7	35,0	11,7	41,7	38,2	11,8	22,5	15	3,8		0,6	0,6
Veronica officinalis	26.8	5,4		11.7	33		43,1	173	2,8	2,5	8,7	63	13	4,2	б.о ;
Березняко- вые виды															
Angelica sylvestris	28,6	14.3	10,7	183	13.3	11,7	2.8	6,2	1,4		6,2	5,0	8,3	3.6	
Bracbypodiu m pinnatum	3,6		1.8							3,8	8,7	8,7	11.9	113	16,1
Calamagrosti s arundinacea	8.9	10,7	23.2	65.0	75.0	75,0	51,4	53.5	54,9	27,5	13	10,0	57,7	59.5	63,1 1
Fragaria vesca	21.4	51,8	32,2	75.0	90.0	76,7	12.5	16,7	9.7	51,2	70	42,5	20,8	22.6	ИЗ <
Таблица 2	309
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Orobus vcmus	623	76.8	82.1	51.7	61.7	75,0	22,9	29.1	34.0	5	3,8	23	313	293	333
Pteridium aquilinum													113	13,1	93
Rubus saxatilis	983	100	100	100.0	983	983	473	52.1	64Д	95	973	93.8	35,1	393	31,5
Solidago virgaurea	25	34	12.5	10,0	H.7	8,3	223	18,8	43	13	13	2.5	13,7	11.9	6,0
Thalictrum aquilcgi- folum				1.7	1.7	1.7		0.7		33,8	163	3.8	2,4	13	2,4
Ольшанн- ковые виды															
Calamagros- tis canescens	1.8	8.9	7.1		1.7						8,7	73			2.4
Chryso- splenium altemifolium							<1				13	63			
Cirsium oleraceum										163	173	13.8			
Equisetum pretense											23	23			
Equisetum sylvaticum										13.8	163	173	10,1	17,9	233
Filipendula ulmaria										73	123	23			
Geum rivale		1.8	7,1			1.7			0,7	13,8	113	63		0,6	1.8
Glyceria fluitans															3.0
Impatiens noli-tangere			143									28,7			
Lysimachia nummularia											13				
Lysimachia vulgaris	1.8	1.8	1.8				33	4.9	43	113	8,7	5			0.6
Myosotis palustris											3,8				43 .
Phalaroides arundinacea	1.8	1.8													
310
Приложение 3 к глав<
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	II	12	13	14	15	1Д
Stellaria nemorum	1.8	19,6	87,5	1.7		3,3							61,3	793	
Urtica dioica	8.9	12,5	14,3	1.7	8.3	21,7			2,1		33,8	28,7	8.9	16,1	
Viola palustris	12,5	3.6	17.9							5	213	313			
Сорные виды															
Chelidonium majus															0.Д1
Galeopsis tetrahit	10.3	51,8	44,6			1,7				1.3	5	5	10,7	13,7	б.оЦ
Plantago major											1.2				3;0й|
Poa annua				1.7						15	7.5				1l
Rumex acetosella													0,6		Ml
Stellaria media											8.7				Л
Taraxacum officinale	1.8	1.8	1.8			1.7		2,8					0.6	2,4	0.« 1
Tusillago farfara	1.8	1.8	1.8												]ll
Лугово- лесные виды															
Agropyron repens			1.8												4
Agrostis stolonifera	50	41.1	48,2	3.3	33	3.3	16,7	10,4			38,7	45,0	24,4	30,4	43
Ajuga reptans	48.2	57.1	37,5	81,7	95,0	86,7	65.1	72,9	543	72,5	83,8	76.3	51,8	76,2	73.8 j
Alchemilla vulgaris			1.8								13				*
Alopecurus geniculatus															i S3
Antho- xanthum odoratum	1.8	1.8					0.7								
Anthriscus silvestris			5.4	3.3	5,0			0.7							
Таблица 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Betonica officinalis	5.4	7.1	1.8	26.7	28.3	83	14,6	9.0		33	5	13			
Campanula patula	1.8	1.8			1.7										5.4
Campanula pcrsicifolia				8.3											
Carex Icponna			5.4				0.7	1.4					13	0,6	0.6
Carex sp.	1.8		1.8	133		33				113	13	23			
Carex pallescens	14.3	25	323				17.4	19,4	4,9	313	48,7	163	7,1	93	93
Chamae- nerion angus- tifolium	71.4	75	55,4	40.0	483	16,7	33	173	4.9		23		7,7	63	2.4
Cirsium arvense		3.6													03
Crepis paludosa								•		423	233	273	2,4	183	43
Dactylis glomerate	14.3	143	16.1							18,8	18,7	10	6,0	10,1	8,9
Deschampsia caespitosa		69.6	66	41.7	31.7	41,7	39,6	45,8	36,1	75,0	88,7	763	82,1	70,8	583
Galium schultesii	8.9	3.6	Ю.6	5.0	10.0	26,7	33	—		263	313	38,7	0,6	13	03
Geranium sylvaticum	17.9	30.4	19.6	1,7	33		1.4	1.4		13	13	13	13	0,6	
Hieracium umbellatum	1.8	5.4						2,1							
Hypericum maculatum	17.9	26.8	17.9	8.3	33		143	6.9	2.1		10	13	2.4	1.8	7.1
Leucan* themum vulgare							0,7	—	0.7						
Lusula multiflora															3.0
Melampyrum nemorosum	14.3	7.1	1.8	33	1.7										
Melampyrum pretense				1.7	1.7		42,4	25,7	33						
312
Приложение 3 к главе
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	id
Platan there bifolia							0.7	—						3,0	0.6	
Роа nemoralis	3.6		16,1								12.5				u	
Polygonum hydropiper		1.8	3.6			1.7					6.3		2,4	3,0	d	
Potentilla erecta	7.1	3.6	1.8				2,1	0.7					0,6			
Prunella vulgaris	3.6	7.1	7.1	П.7	13.3	8,3	2.8	4,7		3,7	3,7	U	0,6		1.$	
Ranun- culus acer	1.8															
Ranunculus repens	25	30.4	42.9	21,7	25.0	11.7	2,8	4,2		30	65	13,7	0,6	6,0	19,6	
Rumex confertus			1.8													
Silene dioica	3.6		1.8							14	1.3		2,4	3,6	5,4	
Stellaria graminea			1.8									13			1.8	
Succisa praemorsa	19.6	19,6	3.6	31,7	26,7		4,9	5,6	2,8	и	6.3					
Trollius europaeus	1.8	7.1	5.4	3.3	1.7	1.7										
Veronica chamaedrys	16,1	10.7	7.1	16.7	83		3,5	1.4		11.3	20	7.5	2,4		0,6	
Vicia cracca	7.1	12.5	5.4	11,7	13.3	8,3				23	1,3			3,0		
Viola canina	28.6	14.3	8.9	36,7	31,7			0,7	0.7	8,8	5	3,8	50,6	53,6	74	
Viola coIlina			1.8				18,1	18,7	0.7							
Таблица 3
313
Таблица 3
Встречаемость видов травяно-кустарничкового покрова
в сложных ельниках с липой в разные годы наблюдений, %
Номера ППП	11			12			13			14		
Тоды наблюдений	s 2	о OO O'		co	r- OO QV	vO £	n OO 0\	OO	vO a	S Cv	O\ OO o\	vO
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
эколого-фитоцено- тические группы н виды растений												
Неморальные виды												
Aegopodium podagraria	3.1	3.1	2,3	0.8			82	87	92	65	69	77
Bromus benekenii							4		1			
Carex pilosa	78.9	79,7	81,5	143	16.7	93	82	80	84	23	21	18
Geum urbanum		0.8	0,8	15,0	15,8	31,7	2	2	4	8	16	11
Mercurialis perennis				*			2	5	4			
Mycelis muralis	23	12.4	203	76,7	873	90,8						
Pulmonaria obscura	8.6	6.2	23				45	49	48	4	9	10
Stellaria holostea	633	57,8	53,1				54	65	73	51	55	60
Viola mirabilis	0.8	1.6	23	5,8	15,0	17	1	1	4	3	5	22
Неморально- бореальные виды												
Actaea spicata	1.6	0.8	1,6		03	33	4	2	1	1	1	1
Adoxa moscbatellina							12	1	4	12		
Asarum europaeum	30.5	43,0	383	100,0	100,0	100,0	46	41	36	26	31	30
Athyrium filix-femina	7,0	18,8	33.6	76	75,0	95	51	63	67	43	59	66
Carex digitata	80.S	853	87,5	85,0	933	72.5	11	10	13	11	15	23
Circaea alpine			0.8	12,5	60,0	70,8	3	7	7	22	67	62
Convallaria majalis	41.4	873	91.4	973	993	95,8	80	75	72	86	80	83
Dryoptens dilatata		2.3	14.9			23	6	17	23		1	2
Dryoptens filix-mas	3.9	3,9	6.2	10.8	16.7	233	50	50	50	88	90	92
Dryoptens lanceolato-cristata	86.7	97.7	100.0	65.0	82.5	87.5	78	94	97	62	83	79
314
Приложение 3 к главе IV
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Epilobium montanum				43	43	5.8				1		
Festuca gigantea	11.7	20,3	1.6	5.0	0.8	5,0			1	1		
Oaleobdolon luteum	97.7	100,0	100.0		0.8	6,7	100	100	100	100	100	100
Melica nutans	21.1	13,3	11.7	36,7	20.0	17.5	7	6	10	20	15	17
Milium cftusum	3.9	5.5	5.5				88	98	93	92	96	94
Moehringia trinervia	3.1	25.0	28.9	26,7	21,7	33.3	2	1	2			
Oxalis acetosella	99,2	100.0	100.0	993	100,0	100,0	98	100	100	100	100	100
Paris quadrifolia	41.4	38.3	32,8	30,0	67,5	68,3	19	54	53	18	43	35
Ranunculus cassubicus				4,2	10,0	93	13	3	11	2	5	6
Таёжные виды												
Dryopteris fegopteris				1,7	3,3	33						
Dryopteris linnaeana	0.8	2,3	7.0	383	40,0	45,8	36	43	48	77	90	90
Hieracium murorum	4.7	7.0	63									
Huperzia selago	7,8	7.8	4,7									
Majanthemum bifolium	98.4	100.0	100,0	933	96,7	99,2	71	96	100	80	92	97
Orthilia secunda	39.1	22,7	23,5	5,8	1.7	23						
Pyrola rotundifolia	40,6	373	14,9	83	11,6	5,0						
Trientalis europaea	90,0	80.5	883	43	43		12	17	19	22	34	44
Vaccinium myrtillus	39.8	28.1	32,0	3,3	1,7	1.7						
Боровые виды												
Achyrophorus maculates				2,5								
Calamagrostis epigeios	2,3	0.8	1.6							15	2	4
Deschampsia flexuosa	0,8	0.8	0.8									
Hieracium pilosella	0.8											
Lusula pilosa	68.0	84.4	82,8	833	78.3	65.0	36	33	47	33	51	65
Vaccinium vitis-idaea	33,6	14.9	4,7	133	5,0	2,5						
Veronica officinalis	32	5.5	8.6	1,7	33	5,0						
Таблица 3

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Березняковые виды												
Angelica sylvestris	1.6	1.6		31.7	31,7	19.2			1	1	1	1
Brachypodiuin pinnatum		0.8	0.8					2	3	10	1	5
Calamagrostis anmdinacea				89,2	86,7	83.4	83	80	83	93	93	94
Fragaria vesca	10.1	11.7	14.1	383	36,7	40.8	1			3		1
Origanum vulgare						23				2	2	1
Orobus vemus	0.8	1.6	2.3	0.8	33	5.0	5	7	8			
Rubus saxatilis	43.8	46,1	51.6	823	86,7	783	34	31	28	35	27	30
Solidago virgaurca	31.3	25.0	10.3	3,3	23	43	1	2	3	4	3	9
Thalictrum aquilegifolum	3.1	3.9	0.8							5	1	2
Олыпяннковые виды												
Cardaijine impaticns							7	8	19	1	2	1
Chrysosplenium altemifolium									1	1	7	1
Equisetum pretense							19	28	25	79	70	45
Equisetum sylvaticum												
Galium palustre		0.8	0.8									
Impatiens noli-tangere					23	423	87	97	70	82	79	53
Lysimachia vulgaris	11.7	10,9	10,9									
Stellaria nemorum				33	0,8	0,8	2	3	11	45	61	69
Urtica dioica		3.9	1.6	87,5	95,0	95.0	31	36	29	42	71	42
Сорные виды												
Chelidonium majus							6	2	2			
Galeopsis tetrahit							6	4		11	2	
Plantago major				0.8	0.8	1.7						
Poa annua	17.2		0.8			0,8					2	
Taraxacum officinale	0.8	1.6		3,3		23						1
Tussilago farfara				0,8	1.7							
316
Приложение 3 к главе IV
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Лугово-лесные виды												
Achillea millefolium		0.8										
Aconitum excclsum										13	14	10
Agropyron repens				3.3	33	1.7				6	5	
Agrostis stolonifera	25,8	18,8	14,1	223	143	22,5	2	10	5	9	12	3
Ajuga reptans	42,2	$0,0	50,8	92,5	97,5	96,7	24	29	30	53	65	65
Alchemilla vulgaris						0.8						
Anthoxanthum odoratum	1.6											
Betonica officinalis				273	21,7	16,7						
Campanula persicifolia				0,8	0,8	0.8						
Cardamine amara											1	
Carex canescens	23		0,8									
Carex leporina						0,8						
Carex pallescens	28,1	21,1	14,8	7.5	7,5	83			1	2		
Chamaenerion angustifolium	38,3	3,9	2,3	22	5,0	23		1		2		1
Crepis paludosa						0,8	1	2				
Dactylis glomerate				9.2	93	83				2	1	1
Deschampsia caespitosa	73,4	57,0	18,8	75,8	70,8	50,0	11	10	13	16	12	3
Galium schultesii		1.6		65,0	64,2	183	8	6	5	3	1	1
Geranium sylvaticum	0.8			843	85,0	86						
Glechoma hederacea				5.8	5,8	3.3	11	21	20			
Hieracium umbellatum	9.38	3.1				0,8						
Hypericum maculatum	20,3	7.0	0,8	7.5	33	43						
Lapsana communis				0.8								
Melampyrum pratense		1.6	2,3									
Mentha arvensis				1.7	1.7							
Poa nemoralis	0,8											
Potentilla erecta	9,4	0.8		7,5	23							
Таблица 3
317,
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
Prunella vulgaris				3S.0	25.0	!6.7						
Ranunculus acer				5.8		23	1	1				
Ranunculus rcpcns		2.3		55.8	61.7	39,2						
Silene dioica	23	0.8										
Stellana graminea	0.8											
Succisa praemorsa	16.4	IS.6	1.6	5.0	43	33						
Trifolium repens				43	43							
Trollius europaeus				3.3	43	23						
Veronica chamaedrys	1.6			20.0	17.5	243						1
Vicia sepium					1.7				1			
Viola canina	15.6	3.9		20.8	7.5	20.8						
318
Приложение 3 к главе ГР
Таблица
Встречаемость видов травяно-кустарничкового покрова
в липняках в разные годы наблюдений, %
Номера ППП	15			16			17			18	19		
Годы наблюдений	<4 00 O\	00 00 O\	8	СЧ 00 O\	00 O\	00 a	«4 §	00 00 о	2001	S	m 00 0\	oo 0\	L
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
эколого-фитоцено- тические группы и виды растений													
Неморальные виды													
Aegopodium podagraria	98	100	100	100	99	98	91	99	99	83	100	100	100
Anemone ranunculoides				100	99	92	87	(81)	76	100	100	100	100
Bromus benekenii				21	11	3	2			24			
Campanula trachelium							6	3	2				
Carex pilosa	98	98	98	56	31	39	88	84	76	100	100	100	100
Carex sylvatica				20	10	4	19	21	34				3
Festuca sylvatica							4						
Ficaria vema						1	23	20	19	1			
Geum urbanum				2	1								
Lathraea squamaria						2	2	2	2	2			
Mercurialis perennis				99	100	100	88	89	93	5	100	100	100
Mycelis muralis	4	—											
Polygonatum multiflorum				1	2	2	26	10	6	9			
Pulmonaria obscura				94	62	38	98	96	100	91	98	93	77
Sanicula europaea										5			
Scrophularia nodosa	26	18	12				5	4	4	7			
Stachis sylvatica							9	12	1				
Stellaria holostea	84	70	72	4			60	50	41	93	22	7	4
Viola mirabilis	'6	4	4	3			30	19	23	59	1		
Неморально* бореальные виды													
Actaea spicata	4	4	8		1		2	1	2				
Asarum europaeum	94	88	96	2		1	36	39	47	92			
Таблица 4
311
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
Asperula odorata							64	55	60				
Athyrium filix-femina	100	100	100	25	23	16	54	80	82	57	4	3	
Convallaria majalis	16	8	6							17			
Dryopteris dilatata									2				
Dryopteris filix>mas	34	40	44	28	31	29	90	91	94	38	37		35
Dryopteris lanccolato-cnstata	36	58	52	5	8	10	77	73	91	40	13		12
Epilobium montanum	4	—	—	2									
Festuca gigantea	4	—-	—				3			4			
Galeobdolon luteum	100	100	100	100	100	59	97	100	100	100	100	100	100
Melica nutans	22	4					2			20	3		
Milium efiusum	26	16	14	15	14	1	43	30	21	31	7		
Moehringia trinervia		2	—						6				
Oxabs acetosella	100	84	82				33	16	22	30			
Paris quadrifolia							19	1	16	5			
Ranunculus cassubicus	40	26	14	48	51	49	94	96	74	85	83	85	4
Таёжные виды													
Dryopteris linnaeana							10	7	7				
Majanthemum bifolium							5		2	16			
Pyrola rotundifolia										2			
Trientalis europaea	2	4					8	1	1				
Боровые виды													
Calamagrostis epigeios	4	8											
Lusula pilosa	26	10	8				4	2	4	7			
Veronica officinalis										3			
Березняковые виды													
Angelica sylvestris			2				1		1				
Brachypodium pinnatum					1	1	5		1	69	1	1	
Calamagrostis anmdinacea			2				23	2	1		10	5	4
Crepis paludosa	68	74	74										
Fragaria vesca	22	16	2	2	3					15			
Origanum vulgare										I			
320
Приложение 3 к главе IV
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14 ।
Orobus vemus				11	17	15	60	53	24	93	13	17	
Pteridium aquilinum											9	5	
Rubus saxatilis							22	11	11		3	I	
Thalictrum aquilcgifolum										2			
Ольшаниковыс виды														)
Calamagrostis canescens	2													<
Cardamine impatiens				1									
Chrysosplenium altemifolium							8	1	1				
Equisetum pratense	10	6	2	96	95	58	28	27	15				
Equisetum sylvaticum	22	32	20				20	19	20	37			
Filipendula ulmaria							4	3	1				
Geum rivale	46	34	10	9	6		3	1	3	1			
Impatiens nolitangere	30	34	30	17	26	6	7	13	10		2	2	
Lysimachia nummularia										29			
Lysimachia vulgaris	22	26	12				1			1			
Solanum dulcamara		2	2										
Stellaria nemorum									4				
Urtica dioica	6	6	6	14	24	9	1	4	6				
Сорные виды													
Chelidonium majus	2	2	2										
Galeopsis tetrahit	2	4		1									
Impatiens parvi flora	6	8	23										
Plantago major	6	2											
Poa annua	2	4											
Stellaria media	8	2											
Taraxacum officinale				2	1								
Лугово-лесные виды													
Aconitum excelsum				2	2	1					5	5	2
Agrostis stolonifera	2	2					1						
Ajuga reptans	62	46	40	1		1	39	40	38	64			
Betonica officinalis										1			
Таблица 4

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14
Cardaminc amara							8	3	4				
Carex brunnescens	2	2											
Carex pallescens									4				
Chamaenerion angustifolium			4										
Crepis paludosa							4		3				
Dactylis glomerata										2			
Deschampsia caespitosa	56	44	16				4	2	3	23			
Geranium sylvaticum							2	1		3			
Glechoma hederacea	14	10	14				14	16	20	19	10	2	6
Hypericum maculatum										6			
Lamium maculatum							8	1	16				
Lathyrus pratensis										1			
Po^nemoralis	6	4								20			
Prunella vulgaris	2	2								I			
Ranunculus acer	22	12	4										
Ranunculus repens	52	26	4				6	3	1	7		1	
Trollius europaeus				1									
Veronica chamaedrys	4	—								23			
Vicia sepium			2							21			
Vicia sylvatica										3			
Viola canina	2	—											
Viola collina										6			
322
Приложение 3 к главе IV
Таблица
Встречаемость видов травяно-кустарничкового покрова
в березняках в разные годы наблюдений, %
Номера ППП	20			21			22	
Годы наблюдений	1983	1989	1998	1982	1988	1997	1988	1998
1	2	3	4	5	6	7	8	9
эколого-фитоценотичсские груп- пы и виды растений								
Неморальныс виды	4	4	4	7	7	7	7	7
Aegopodium podagraria	30	33	52	73	82	88	100	loo :
Anemone ranunculoides				21	21	25		2 ]
Carex pilosa	88	92	89	5	5	4	88	88
Ficaria vema				65	68	71	8	32 ,
Geum urbanum				34	34	34		
Mercurialis perennis							80	96
Pulmonaria obscura	92	99	99	98	99	98	100	100
Stellaria holostea	97	98	100	95	97	96	92	80
Viola mirabilis							24	8
Неморалыю-бореальные виды								
Actaea spicata				1	1			
Adoxa moschatellina	14	17	15	3	8	31	8	68
Asarum europaeum	98	99	99	67	70	83	100	100
Asperula odorata								60
Athyrium filix-fcmina	24	23	33	26	33	44	80	64
Carex digitata	2	5		1	3	3	4	4
Convallaria majalis	91	93	54	60	31	40	52	28
Dryoptcris dilatata				1	2	2		
Dryoptcris filix-mas	73	75	69	75	77	73	92	100
Dryoptcris lanceolato-cristata	67	75	72	26	45	53	100	96
Epilobium montanum	I							
Festuca gigantea							8	4
Galeobdolon luteum	100	100	100	100	100	100	100	100
Melica nutans	7	14	6	8	15	6	52	32
Milium efiusum	71	96	81	99	100	91	100	100
Таблица 5
323
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Moehnngia trinervia					1			
Oxalis acetosella	54	67	74	98	99	96	100	100
Paris quadrifolia	1)	42	37	8	9	73	20	28
Ranunculus cassubicus	37	50	37	42	14		68	52
Таёжные виды								
Dryopteris linnaeana	32	30	32	47	52	59	88	96
Majanthemum bifolium	8	22	5	10	14	33	4	40
Pyrola rotundifolia	2	3						
Trientalis europaea	22	48	17		3	6	12	12
Боровые виды								
Calamagrostis epigeios	2							
Lusula pilosa	3	11	4		4	2	28	28
Березняковые виды								
Angelica sylvestris	52	4)	24	1			16	
Brachypodium pinnatum	7	11	7	18	9	3		
Calamagrostis anmdinacea	89	75	62	66	55	42	60	64
Crepis paludosa							4	
Fragaria vesca	27	14	4	5	I		12	
Origanum vulgare		2						
Orobus vemus	1	I	2	53	47	62	80	76
Rubus saxatilis	52	50	39	68	59	52	68	48
Thalictrum aquilegifolum	38	32	6	1	I	2		16
Олъшаниковые виды								
Calamagrostis canescens	II	7	3					
Cardaminc impatiens					1		8	
Chrysosplenium altemifolium						3		24
Cirsium oleraceum	1	5						
Equisetum pretense	42	41	58	86	89	90	100	100
Equisetum sylvaticum	9	6	4		4			
Filipendula ul maria	2	2	2				4	
Geum rivale	32	38	38	8	12	2	64	32
Impatiens noli-tangere	.72	71	85	100	100	92	48	60
Eysimachia vulgaris				I			4	
324
Приложение 3 к главе i
1	2	3	4	5	6	7	8	9 j
Stellaria nemorum	1			2	5	8	32	32'Л
Urtica dioica	5	13	15	40	52	51	84	80 Ц
Сорные виды								>01
Carduus crispus							4	4 j
Galeopsis tetrahit	2	5	1	1		1	8	
Plantago major							20	
Лугово-лесные виды								
Aconitum cxcclsum	16	25	24	13	7	12	80	72 JJ
Agropyron repens			1		1			
Agrostis stolon ifera			1					
Ajuga neptans	64	65	38	77	78	73	64	40 Я
Anthriscus silvestris	16	12	3					4 JI
Carex pallescens							4	'1
Chaerophyllum aromaticum	5	2	5					
Dactylis glomerata	12	11						
Deschampsia caespitosa	10	4	2	2	3	2	4	
Galium schultesii	18	13	15	3	2		80	56
Geranium sylvaticum	15	13	4	8	2		4	
Glechoma hederacea	6	6	10	48	59	72	24	4
Hypericum maculatum	4	10	2					
Melampyrum nemorosum	15	10 *						
Melampyrum pretense	2	3						
Poa nemoralis	2	3	1					
Ranunculus repens	1	2	1			1	24	8
Trollius europaeus	9	9	5	2		1		
Veronica chamaedrys	2		1					
Vicia sepium	9	10	3			1		
Viola canina	1			9	6	5		
Заключение
Лесоводственные свойства наших лесных древесных пород как в зер-
кале отражены в строении, динамике и состоянии лесных насаждении.
Наиболее эффективным способом (методом) изучения лесоводствен-
ных (эколого-биологических) свойств древесных пород являются дли-
тельные наблюдения на постоянных пробных площадях (ППП). С момен-
та закладки такие ППП становятся неисчерпаемым источником инфор-
мации для исследователей.
В приспевающих и спелых древостоях свойства древесных пород —
показатели роста, конкурентоспособность и т. д.— проявляются наибо-
лее полно. В этот же период уже начинаются процессы формирования
нового поколения леса — его породного состава и строения. Поэтому мы
в первую очередь обращали внимание именно на такие древостои.
При закладке ППП мы выбирали спелые древостои с участием основ-
ных лесообразующих пород, наиболее высокополнотные среди имею-
щихся насаждений. Необходимо уделять специальное внимание в про-
грамме исследований характеру и степени возможного воздействия ан-
тропогенных и техногенных факторов на выбранные для изучения
участки леса.
Мы изучали строение, динамику древостоев, параметры роста и раз-
вития основных лесообразующих пород в ельниках, сосняках, липняках,
березняках, дубняках, кленовниках. Наиболее детальные исследования
проведены в ельниках. Дело в том, что насаждения с господством ели до
сих пор считаются коренными. Однако это было бы верно только при ус-
ловии успешного возобновления и роста ели в наших лесах. Изучение
этих процессов помогает понять роль и других древесных пород в сложе-
нии наших лесов: если ель не возобновляется, или древостои её неустой-
чивы, это место могут занять другие конкурентноспособные породы.
Все насаждения наших ППП в ельниках созданы посадкой ели и неод-
нократно дополнялись в процессе их естественного изреживания. Их
можно рассматривать как интересный эксперимент по созданию макси-
мально благоприятных условий для успешной конкуренции ели с други-
ми древесными породами, естественного возобновления и сохранения
господства в следующем поколении древостоя. Под этим углом зрения
мы и рассматривали материалы, полученные в культурах ели.
За время развития насаждения от молодняка до спелого возраста и
326
Заключение
распада в нем господствует ель, и семена ее по количеству преобладают
над семенами других древесных пород. В ходе естественного развития
насаждения в пологе древостоя образуются окна и прогалины. Условия
освещения в них достаточно благоприятны для успешного роста подрос- >
та. Накапливающийся валеж и минерализованные по разным причинам I
участки поверхности почвы создают необходимые условия для появле- '•
ния самосева и подроста ели. И он появляется, но затем быстро погибает
под действием ряда естественных факторов, так и не сформировав нового <
поколения леса.	я
Мы встретили лишь один участок разновозрастного ельника. Проис-
хождение насаждения не ясно. Здесь проведены более детальные иссле- I
дования роста ели, процессов формирования древостоя. Они показали, I
что известная теневыносливость ели сохраняется лишь до 30-40 лет, по- 1
еле чего для успешного роста ее требуется близкая к полной освещен-
ность (сомкнутость крон не выше 0,6-0,7). Продолжительность жизни м
ели, не получившей своевременно необходимых условий для развития и /
роста, сокращается до 80-90 лет. Средняя продолжительность жизни ее в .
оптимальных условиях — 130 лет, макисмальная — около 200 лет. Пери- '
од наиболее активного роста — 70-80 лет. Позже ель уже не усилит рост 4
при осветлении и снятии конкуренции. Улучшить рост в этом случае спо- j
собны не более 1 % деревьев, что объясняется, вероятно, наследственны-
ми свойствами деревьев. При 500-600 шт./га деревьев ели всех пологов
отпад молодых деревьев продолжается и после того, как начали выпадать
деревья господствующего и основного полога, достигшие уже средней
продолжительности жизни. Ко времени полного распада основного поло-
га древостоя сохранится, вероятно, не более нескольких экземпляров на
1 гектаре елей, которые и примут участие в формировании нового поко-
ления древостоя. Но ель уже не будет в нем господствовать.
Судя по современному строению насаждений пробных площадей в
ельниках, породному составу древостоя и подроста в следующем поколе-
нии ельники заменятся древостоями с господством липы и, возможно,
клена остролистного.
Липа, клен остролистный, лещина в последние десятилетия становят-
ся все более заметны в наших лесах. После почти повсеместного уничто-
жения их человеком в центре Восточно-Европейской равнины они вос-
станавливают свои позиции. При этом оказывается, что липа не уступает
по важным показателям развития и роста сосне и ели — общепризнан- '
ным коренным породам наших лесов. Насаждения ее сейчас значительно
устойчивее сосняков и ельников. Ветровал и бурелом липы редко встре-
чается в лесах.
Однако липняки не станут конечной стадией естественного развития
Заключение
327
наших лесов в зональных условиях. Современные спелые лйййяки слабо
возобновляются семенным путем и в 'ходе естественного* развития
превращаются в редины липы с единичным участием пересТФЙнбй ели.
В подлеске распадающихся древостоев разраётаетсй лёЩЕЙ.” i 1
Наибольший интерес с точки зрения дйнёмикй лёСбйосс&ановитель-
ных процессов представляют спелые березняки. Из-за бдМййого свето-
любия береза не возобновляется под пологом леса; из2есьтйра!вно благо-
приятных условиях оказываются ель, липа й клёй. Сквозйётае, высоко
поднятые кроны березы пропускают достаточно света для^успешного
роста подроста ели, липы и клёна. При распаде березняка, ОёЬбенно по-
рослевого происхождения, образуются значительные йо площадй участ-
ки с минерализованной поверхностью почвы. Здесь смогут лепсо укоре-
ниться всходы древесных растений и будут защищены первые годы от
конкуренции травянистой растительности и подлеска. Правда, подрост
древесных пород должен успеть окрепнуть и набрать высоту хотя бы
2-3 м до того, как займет свое место лещина, которая везде в зональных
условиях способна сформировать плотно сомкнутый полог, что на дли-
тельное время исключит всякую возможность для подроста пробиться в
древесный ярус. При всех этих условиях и при наличии семенников на са-
мой пробной площади и в ее ближайшем окружении под пологом распа-
дающихся березняков успешно возобновляются липа и клен. Благодаря
высокой способности обеих этих пород размножаться порослью, отпры-
сками, отводками, появившись однажды под пологом леса, они могут
длительное время сохранять здесь свое присутствие, а при появлении
благоприятных фитоценотических условий усилить рост и выйти в дре-
весный ярус древостоя. Ель здесь же возобновляется куртинами в окнах и
прогалинах в пологе крон древесного яруса. Обычно это очень густые
куртины. Большая часть подроста в них погибает к возрасту 30-40 лет.
Выживают лишь единичные экземпляры подроста. При благоприятных в
дальнейшем условиях развития и роста они могут достичь древесного
яруса и сохранить присутствие ели на данном участке леса.
Кардинальное воздействие на лесовозобновительные процессы могут
оказывать животные, но возможные масштабы его в пространстве и вре-
мени еще предстоит выяснить.
Судьба напочвенного покрова, видовому составу, пространственной
структуре и динамике которого мы часто придаем важную диагностиче-
скую роль, зависит от всех выше перечисленных факторов. В этих усло-
виях к определению диагностической роли его нужно относиться с осо-
бенной осторожностью.
При сегодняшнем уровне наших знаний о жизни леса, лесоводствен-
ных свойствах основных лесообразующих пород наиболее конкурентно
328
Заключение
способными среди них в зональных условиях произрастания нужно при-j
знать липу, клен и ель. Сосна и береза могут захватить господство я
сформировать высокопродуктивное насаждение лишь там, где есть воз-
можность проявиться их свойствам пород-пионеров. Однако, сохранять
своё господство они смогут лишь на протяжении одного поколения. Дуб
лишь в исключительно богатых условиях произрастания способен досг
тичь основного полога древостоя, что очень важно при его высоком све-
толюбии, и долгое время сохраняться в составе древостоя.	1
Ель, липа и клён будут постоянными участниками лесов. Доля уча-
стия каждой из этих пород будет определяться сочетанием множества ,
природных факторов, которые мы привыкли относить к случайным.
Литература
1.	Абатуров А. В. Лесная древесная растительность как индикатор состояния
окружающей среды//Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и
Подмосковья. М.: Наука, 1982. Стр. 97-102.
2.	Абатуров А. В. Лесной фонд и характеристика основных лесообразующих
пород И Леса Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985. С. 206-247.
3.	Абатуров А. В. Влияние Московской кольцевой автодороги (МКАД) на со-
стояние лесных насаждений в придорожной полосе // Мониторинг состояния при-
родно-культурных комплексов Подмосковья. Юбилейный сборник докладов науч-
но-практической конференции 8-9 сентября 1999 г. М., 2000. Стр. 132-136.
4.	Абатуров А. В. Естественная смена пород в лесах ближнего Подмосковья //
Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Мат-лы
совещания. Москва, 18-20 сентября 2001 г. Тула: Гриф и К, 2001.
5.	Абатуров А. В. Экологические проблемы устойчивого развития лесопарко-
вого хозяйства // Устойчивое развитие административных территорий и лесопар-
ковых хозяйств. Проблемы и пути их решения. Материалы научно-практической
конференции 30-31 октября 2002 г. М., 2002.403 с.
6.	Абатуров А. В., Галицкий В, В. О машинной обработке планов древостоев И
Экология. № 3, 1995. Стр. 184-192.
7.	Абатуров А. В., Казанцева Т. Н. Растительность // Леса Восточного Под-
московья. М.: Наука, 1979. С. 25-36.
8.	Абатуров А. В., Кочевая О. В., ЯнгутовА. И. 150 лет Лосиноостровской лес-
ной даче. Из истории Национального парка Лосиный Остров. Москва. Изд-во «Ас-
лан». 1997. 237 с.
9.	Абатуров А. В., Меланхолии П. Н., Нарышкин М. А. Устойчивость породно-
го состава лесного фонда во времени. Факторы и механизмы устойчивости геосис-
тем. М., 1989, с. 278-287.
10.	Абатуров Ю. Д., Зворыкина К. В., Орлов А. Я., Писъмеров А. В. Типы ле-
са И Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»).
М.: Наука, 1988. С. 48-130.
11.	Александрова В. Д. О возможности применения идей и методов кибернети-
ки в лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. Изд-во «Наука».
М., 1964. С. 501-510.
12.	Александрова М. С., ЛапинП. И., Петрова И. П. Древесные растения парков
Подмосковья. М.: Наука. 1979. 235 с.
13.	Алексеев В. И. Возобновление ели на вырубках. М.: Наука, 1978. 130 с.
330	Литература,
14.	Алёхин В. В. Флора и растительность Московского края И Московский край.
(Сб. научно-популярных очерков природы, населения и хозяйства). М.: Новая Мо--
сква, 1925. Стр. 108-138.	«
15.	АпаляД. К. Выделение ассоциаций по биоэкогруппам И Методы выделения'
растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 38-51.
16.	Арнольд Ф. К. История лесоводства в России, Франции и Германии. С.-Пе-А
тербург. 1895. 404 с.
17.	Арнольд Ф. К. Русский лес. Т. 3. СПб. 1897, 392 с.	4 •
18.	Арнольд Ф. К. Русский лес. С.-Петербург. 1898. Т. П, часть 1. 705 с. • (
19. Атлас лесов СССР. Москва. ГУГиК. 1973 г.
20.	Воронцов А. Я. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978. 270 с.
21.	Воропанов П. В. Ельники севера. М.; Л.: 1950. 179 с.	1
22.	Духовные и договорные грамоты великих и удельных князей XTV-XVI вв. <
М.— Л.: Изд-во АН СССР; 1950. 580 с.
23.	Дылис Н. В., Носова Л. М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. ’
М.: Наука, 1977. 143 с.
24.	Дыренков С, А. Структура еловых древостоев в юго-западной части Выче-
годско-Мезенской равнины И Ботанический журнал, 1966, т. 51, N 8. С. 1149-1156. /
25.	Дыренков С. А. Возрастная структура и строение древостоев некоторых ти-1
пов еловых лесов бассейна р. Вычегды И Разновозрастные леса Сибири, Дальнего
Востока и Урала. Красноярск, 1967. С. 73-80.
26.	Дыренков С. А. О закономерностях дифференциации деревьев по толщине й
математических моделях древостоя как элемента леса И ЭВМ и математические :
методы в лесном хозяйстве. Л. 1969. С. 63-74
27.	Дыренков С. А., Шергольд О. Э. Структура древостоев южнотаёжных пла-
корных ельников Среднего Прикамья И Исследования по организации и ведению ’
лесного хозяйства в лесах Северо-Запада РСФСР. Л., 1974, вып. 20. С. 88-107.
28.	Ермолова Л. С. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесово-
зобновительными процессами. М.: Наука. 1981. 138 с.
29.	Ермолова Л. С. Эколого-фитоценотические группы и фитмасса травяного <
покрова //Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Нау-
ка, 1986. С. 110-117.
30.	Иваненко Б. И. Условия произрастания и типы насаждений Погонно-Лоси- «
ного Острова // Тр. Моск, лесного ин-та. 1923. Вып. 1. 85 с.
31.	Ильинская С. А., Матвеева А. А, Речан С. П., Орлова М. А., Казанцева Т. Н.
Типы леса И Леса западного Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 20-150.
32.	Ильинская С. А., Матвеева А. А., Казанцева Т. Н. Типы леса И Леса южного I
Подмосковья. М.: Наука, 1985. С. 54-206.	]
33.	История и состояние лесов Лосиного Острова. М.: Прима-Пресс-М. 2000. j
104 с.
Литература
331
34.	Кайгородов Д. Беседы о русском лесе. Краснолесье. С.-Пб. Издание
А. С. Суворина. 1902. 130 с.
35.	Кайгородов Д. Беседы о русском лесе. Чернолесье. С.-Пб. Издание А..С. Су-
ворина. 1905. 178 с.
36.	Каплина Н. С. Биопродуктивность и вертикально-фракционная структура
березняков на лёгких почвах//Вертикально-фракционное распределение фито-
массы в лесах. М.: Наука, 1986. С. 76-110.
37.	Киселёва <. В. Онтогенез ельников Рузского ботанико-географического
района (Московская область)//Вопросы озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1971.
С. 274-285.
38.	Коновалов Н. А. Типы леса подмосковных опытных лесничеств ЦЛОС.
М.-Л. Сельхозгиз, 1929. Вып. 5. 159 с.
39.	Курнаев С. Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.:
Наука, 1968. 354 с.
40.	Курнаев С. Ф. Дробное лесорастительное районирование нечерноземного
центра. М.: Наука. 1982. 118с.
41.	Курнаев С. Ф„ Вакуров А. Д. Жизнестойкость хвойных древостоев в лесо-
парковом поясе Москвы И Сложные боры хвойно-широколиственных лесов и пути
ведения лесного хозяйства в лесопарковых условиях Подмосковья. М.: Наука.
1968. Стр. 209-227.
42.	Лесная энциклопедия. М. «Советская энциклопедия». Т. I—1985, 563 с.
Т. II— 1986. 531 с.
43.	Маслов А. А. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской рав-
нины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений // Экология
популяций структура и динамика. М-лы Всерос. сов., ч. 2. 15-18 нояб. 1994. М.,
1995, с. 643-655.
44.	Меланхолии П. Н. Изменения напочвенного покрова в старых культурах за
пять лет И Лесн. журн. 1991. № 5. С. 122-124.
45.	Меланхолии П. Н. Динамика напочвенного покрова Л Абатуров А. В., Коче-
вая О. В., Янгутов А. И. 150 лет Лосино-Островской лесной даче. (Из истории На-
ционального парка «Лосиный остров») М:, Изд-во «Аслан», 1997. 240 с.
С. 146-154.
46.	Меланхолии П. Н. Динамика травяно-кустарничкового яруса хвойных ле-
сов И Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000,221 стр. С. 130-147.
47.	Мелехов И, С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность. 1980.
48.	Миронов В. В. Экология хвойных пород при искусственном лесовозобнов-
лении. М. 1977. 300 с.
49.	Мозолевская Е. Г. Концепция мониторинга состояния зеленых насаждений
и городских лесов Москвы // Лесной вестник. Научно-информационный журнал.
2(3) марта 1998 г. Изд-во МГУЛ. С. 5-13.
50.	Морозов Г. Ф.: «Учение о лесе». М., 1949 г. с. 234-246.
332
Литература
51.	Морозов Г. Ф. Избранные труды. Т. I — 1970, 560 с. Т. II — 1971, 536 с.
52.	Нестеров Н. С. Лесная опытная дача в Петровском-Разумовском. Государ-.
ственное издательство колхозной и совхозной литературы М.- Л., 1935. 560 с.
53.	Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. Но*
восибирск. СО Наука. 1979. 278 с.
54.	Ниценко А. А. Об изучении экологической структуры растительного покро-'
ва // Бот. журн. 1969. Т. 54; N 7. С. 100.	»
55.	Организационно-хозяйственный план Подмосковного леспаркхоза,
1956/1957 г. Архив Мытищинского ЛПХ, инв. N. 32.
56.	Орлова М. А. Состояние естественного возобновления в дубо-ельнике зе-
ленчуково кислично-волосистоосоковом И Леса Западного Подмосковья. М.: Нау-
ка. 1982. С. 186-191.
57.	«Отчет по ревизии хозяйства казенной дачи Погонно-Лосино-Островского
лесничества Московской Губернии». Т. III. 1980 и 1891 г. 150 с. (Архив НП «Лоси-
ный Остров»).
58.	«Отчет по ревизии лесоустройства Погонно-Лосино-Островского лесниче-
ства Московской губернии и уезда, составлен в 1912 г.» Т. 1.250 с. (Архив НП «Ло-
синый Остров»).
59.	«Отчет по лесоустройству Погонно-Лосино-Островского Опытного Лесни-
чества. » Ц. Л. О. С. 1927/28 г. 110 с. (Архив НП «Лосиный Остров»).
60.	«Отчет по лесоустройству Погонно-Лосиноостровского опытно-производ-
ственного лесхоза ВНИЛ АМН». Т. 1. План организации лесного хозяйства
1934/35 г. 460 с. (Архив НП «Лосиный Остров»).
61.	Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Ев-
ропейской России. М.: Научный мир, 2000 г. 196 с.
62.	Ремезова Г. Л. Роль травяного покрова в биологическом круговороте дубра-
вы И «Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в расти-
тельных сообществах». Л.: Наука, 1971. С. 241-245.
63.	Речан С. П., Малышева Т. В., Абатуров А. В., Меланхолии П. Н. Леса Север-
ного Подмосковья. М.: Наука, 1993. 316 с.
64.	Рождественский С. Г. Вертикально-фракционная структура биопродуктив-
ности осинников // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах.
М.: Наука, 1986. С. 30-51.
65.	Рожков А. А., Козак В. Т. Устойчивость лесов. М., ВО Агропромиздат. 1989.
240 с.
66.	Рысин Л. П. Типы леса И Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979.
С. 39-125.
67.	Семенкова И. Г. Фитопатологическое состояние ельников Восточного Под-
московья (на примере Лосиноостровского лесопарка) И Леса Восточного Подмос-
ковья. М.: Наука. 1979. С. 36-38.
68.	Семенкова И, Г., Абатуров А. В. О влиянии гнилевых болезней и других
Литература
333
факторов на состояние ельников Погонно-Лосиного Острова И Экология и защита
леса. Вып. 5. Л., 1980. С. 72-76.
69.	Смирнова О. В. Популяционная организация биогеоценотического покрова
лесных территорий // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в за-
поведниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000 г. Стр. 14-22.
70.	Состояние зеленых насаждений в Москве. Аналитический доклад. По дан-
ным мониторинга 1997 г. М., 1998.238 с.
71.	Состояние насаждений лесопаркового пояса Москвы и меры по их улучше-
нию. Изд-во «Лесная промышленность». Москва, 1966.164 с.
72.	Сукачёв В. Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоце-
нологии. М.: Наука, 1964. С. 458-487.
73.	Тимофеев В. П. Природа и насаждения Лесной опытной дачи ТСХА за 100
лет. М.: Лесная Промышленность. 1965. 168 с.
74.	Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. Изд. 2-е. М.-Л. 1955.600 с.
75.	Турский М. Описание лесной дачи Петровской сельскохозяйственной ака-
демии. М. 1893.
76.	Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
77.	Философский словарь. М., Изд-во Политической литературы. 1987 г. 590 с.
78.	Якубов X. Г., Ананьев П. Б., Семутникова Е. Г., Самаев С. Б., Абатуров А. В.
Комплексная санитарно-экологическая и геохимическая оценка состояния окру-
жающей среды на территории Национального парка «Лосиный остров» // Эколо-
гия большого города. Альманах. Выпуск 3. Издательство «Прима-Пресс». М., 1998.
Стр. 92-110.
79.	Якубов X. Г., Самаев С. Б., Семутникова Е. Г., Абатуров А. В. Комплексная
оценка техногенного воздействия на Национальный парк «Лосиный Остров»
(1995-1997)//Научные труды Национального парка «Лосиный Остров». Вып. I.
М., 2003. Стр. 111-126.
80.	Эйтинген Г. Р. Рубки ухода за лесом в новом освещении. М.: Гослестехиз-
дат, 1933. 244 с.
Научное издание
Абатуров Александр Васильевич
Меланхолии Пётр Николаевич
ЕСТЕСТВЕННАЯ ДИНАМИКА ЛЕСА
НА ПОСТОЯННЫХ ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЯХ
В ПОДМОСКОВЬЕ
Подписано в печать 29.06.04 г. Формат 60x90/16.
Гарнитура TimesNewRoman. Бумага офсетная. Печать офсетная.
Печ. л. 21. Тираж 300 экз. Заказ № 474.
ИПП «Гриф и К», г. Тула, ул. Октябрьская, 81-а.
Для записей
Для записей