/
Теги: плодоводство
ISBN: 5-88929-029-0
Текст
В. Е. Соколов
К.П.Филонов
Ю.Д.Нухимовская
Г. Д. Шадрина
Российская академия наук
Институт проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцева
В. Е. Со ко лов
К.П.Филонов
Ю.Д.Нухимовская
Г.Д.Шадрина
ТЕРРИТОРИЙ РОССИИ
Под редакцией
акад. РАН В. Е. Соколова
чл.-корр.РАН В. Н. Тихомирова
Москва
Янус-К
1997
Издание осуществлено при поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований согласно проекту №97-04-62209
\ JJ / ББК Е585.9
\ / С 54
УДК 634 0.15
В.Е.Соколов, К.П.Филонов, ЮД.Нухимовская, ГД.Шадрина. Экология запо-
ведных территории России / Под ред. акад. РАН В.Е.Соколова, чл.-корр. РАН
В.Н.Тихомирова.—М.: Янус-К, 1997.—576 с., илл.
ISBN 5-88929-029-0
Под экологией заповедных территорий понимается самостоятельное направ-
ление заповедного дела, в котором особенности территорий (географическое
положение, размеры, пространственная структура, конфигурация, степень обо-
собленности от коренных массивов и др.) играют роль важнейшего экологического
фактора. Оно характеризуется самостоятельностью объекта, целей изучения и
специфическими методами исследования. Под этим углом зрения рассмотрены
экологические аспекты сохранения разнообразия флоры и фауны, вопросы мини-
мальной площади заповедников и устойчивости их сообществ. С учетом общей
экологической обстановки в России обобщены и проанализированы разрозненные
факты внешних и внутренних антропогенных воздействий, влияющих не только
на эталонные качества и «здоровье» заповедных экосистем, но и на дальнейшую
их судьбу. Рассмотрен накопленный опыт управления динамикой природных
компонентов заповедников и сформулированы общие принципы управления.
Особое значение в снижении внешнего антропогенного пресса придается управле-
нию пространственной структурой заповедников. В основу книги положен опыт
функционирования заповедников России и бывшего СССР. Монографию можно
рассматривать как базу для дальнейшей разработки экологических основ запо-
ведного дела. Книга предназначена для специалистов в области заповедного дела
и охраны природы, биологов, географов, экологов и т.д.
Табл. 61. Илл.41. Библ. 1274. Приложений 6.
V.E.Sokolov, K.P.Filonov, J.D.Nuchimovskaya, G.D.Shadrina. Ecology of protec-
ted territories (reserves) of Russia.—M. Yanus-K, 1997.—576 p.
Ecology of protected territories is an originaj research or territorial protection
studies in which the peculiarities of reserves (geographic position, the size, space
structure, configuration, and the rate of isolation from wild nature areas) is one of
the most important ecologic factors. This research is characterized by the inde-
pendance of the object, the aim and specific methods of studies. Ecologic aspects of
conservation of the divesity of flora and fauna, the problems of minimal area and
stability of their communities have been considered from this point of view. On the
background of general ecologic situation in Russia separated facts of external and
internal factors of anthropogenic effect influencing not only on standart qualities
and «health» of the reserves’ ecosystems but their future fate have been analyzed
and summarized. The store experience of the management of reserves’ natural
components dynamics has been considered and general principles of the management
have been formulated. Particular importance is given to reduction of external
anthropogenic press in the management of space structure of the reserves. In the
background of the book the experince gained by the reserves of Russia and the former
USSR has been laid down. The book can be considered as a foundation for further
elaboration of ecologic principles of reserves studies. The book is intended for
specialits working in the field of territorial protection, nature protection, biologists,
geographers and ecologists.
Tables 61, ill.41, list of lit. 1274, supplements 6.
Л1903040000-20„
C 22H(03)-97 Бе30бъЯВЛ-
© В.E.Соколов, К.П.Филонов
Ю.Д.Нухимовская, Г.Д.Шадрина, 1997
ISBN 5-88929-029-0
Предисловие...................................................5
Введение .................................................... 7
1. Заповедники среди других категорий особо охраняемых
природных территорий.....................................11
2. Географическая сеть заповедников России...................41
2.1. Принципы организации и анализ сети заповедников . . 41
2.2. Величина и территориальная структура заповедников . 56
2.2.1. Минимальные размеры заповедников................74
2.2.2. Форма и характер границ заповедников............80
3. Экологические аспекты сохранения биологического
разнообразия заповедников....................................93
3.1. Сохранение видового разнообразия — важнейшая
проблема охраны природы ..............................93
3.2. Видовое разнообразие в заповедниках.,.................97
3.3. Временная динамика видойого разнообразия
в заповедниках...................................... 119
3.4. Репрезентативность флоры и фауны как показатель
видового разнообразия............................... 136
3.4.1. Флористическая репрезентативность............. 139
3.4.2. Фаунистическая репрезентативность............. 145
3.5. Редкие виды в заповедниках России................... 150
3.5.1. Редкие виды растений.......................... 153
3.5.2. Редкие виды наземных позвоночных.............. 164
3.6. Разнообразие и устойчивость сообществ в заповедниках
на примере крупных хищников и парнокопытных 172
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная
площадь заповедника................................. 210
4. Антропогенные воздействия на природу заповедников 233
4.1. Экологические ситуации в России и заповедники . . 235
4.2. Воздействие внешних антропогенных факторов
на заповедники...................................... 252
4.2.1. Промышленные воздействия.............. 255
4.2.2. Сельскохозяйственные воздействия...... 269
4.2.3. Воздействия лесного хозяйства......... 274
4.2.4. Воздействия охотничьего хозяйства..... 277
4.2.5. Воздействия водного и рыбного хозяйства ... 279
4.2.6. Воздействия транспорта................ 286
4.2.7. Рекреационные и селитебные воздействия . . . 290
4.3. Внутризаповедные воздействия на охраняемую природу 297
4.4. Синантропизация растительного покрова в заповедниках 320
4.4.1. Синантропный элемент во флорах заповедников 321
4.4.2. Связь степени синантропности флор с размерами
заповедников ....................................332
4.5. Синантропные виды в фаунах заповедников..........340
4.6. Зонирование территории заповедников как отражение
степени антропогенной трансформации природных
комплексов ...........................................342
5. Управление динамикой природных компонентов
заповедников............................................365
5.1. Управление динамикой растительного покрова:
цели и методы.........................................369
5.1.1. Изменение скорости сукцессий...............370
5.1.2. Предотвращение «резерватогенных» смен
в растительном покрове...........................378
5.1.3. Покровительство редким и исчезающим видам
' растений......................................389
5.1.4. Целенаправленная и непреднамеренная
интродукция. Устранение синантропных растений 393
5.1.5. Предотвращение зоогенных смен в лесных
экосистемах......................................394
5.1.6. Предотвращение сукцессий при антропогенном
изменении гидрологического режима................395
5.1.7. Сохранение спонтанного развития растительного
покрова ........................................ 397
5.2. Управление популяциями животных..................400
5.2.1. Биотехнические мероприятия как способ
изменения численности популяций..................401
5.2.2. Контроль численности животных в заповедниках 413
5.2.3. Допустимые приемы регуляции численности
парнокопытных в заповедниках.....................420
5.3. Управление территорией заповедников..............433
Заключение............................................. 449
Список литературы.......................................453
Приложения
I. Экономические районы России....................514
II. Заповедники России............................517
III. Редкие виды птиц и млекопитающих Красной книги
РСФСР, встречающиеся в заповедниках России . 545
IV. Ведущие внешние антропогенные воздействия в
заповедниках России..............................554
V. Степень синантропности флор сосудистых растений
некоторых заповедников бывшего СССР .... 568
VI. Изменение численности волков и собак в
заповедниках России по результатам повторного
анкетирования....................................575
Энтузиастам и патриотам
Заповедною дела посвял/ают
свой mfyd авторы
ПРЕДИСЛОВИЕ
Более чем полувековая деятельность заповедников не могла не
дать результатов, полезных для разработки общей стратегии
территориальной охраны природы. Итоги этого опыта были
подведены в многочисленных публикациях 70 —90-х годов, среди
которых следует назвать монографии Н.Ф.Реймерса и Ф.Р.Штиль-
марка (1978), К.П.Филонова (1977, 1989, 1993), А.М.Краснитского
(1983), А.Ж.Меллума (1988), Т.А.Андриенко и др. (1991), Д.Вай-
нера (1991), Ф.Р.Штильмарка (1996).
Настоящий труд представляет собой продолжение цикла иссле-
дований по заповедному делу. В нем авторы стремились избежать
вопросов, нашедших отражение в упомянутых выше монографиях
(или свести их к минимуму), и сосредоточить свое внимание на
анализе проблемы под иным углом зрения: оценке территории запо-
ведника как экологического и социального фактора особого значе-
ния, от которого зависит возможность и успешность сохранения
природных комплексов во всем разнообразии в конкретных условиях
среды.
Освещение проблемы будут неполным, если ограничиться дан-
ными только заповедников России, хотя именно они составляют
основу книги. Авторы привлекали материалы и заповедников стран
СНГ, главным образом тех, что существуют длительное время и
регулярно ведут исследовательские работы. Кроме этого, были ши-
роко использованы зарубежные литературные источники по резуль-
татам исследований в сфере территориальной охраны природы (Con-
servation Biology, у нас переведенное как «биология охраны приро-
ды»). Объектами изучения и анализа здесь послужили национальные
парки и их биота. Несмотря на принципиальные отличия между
нашими заповедниками и национальными парками Запада, у них
много общего в области разработки стратегии сохранения биологи-
ческого разнообразия на разных территориях: неодинаковые площа-
ди, конфигурация, разная степень внутреннего и внешнего воздейст-
вия и т.д. Позиции в области территориальной охраны природы
национальных парков и заповедников сильно сблизились после
возникновения так называемых биосферных заповедников (резерва-
тов). Взаимное обогащение национальным опытом в этой сфере
позволяет глубже взглянуть на проблему и расширить методический
арсенал для ее решения.
При написании монографии обязанности между авторами рас-
пределялись следующим образом: главы и разделы, связанные с
зоологическими объектами, выполнены В.Е.Соколовым и К.П.Фи-
лоновым; ботанические части и глава об антропогенных воздействиях
написаны Ю.Д.Нухимовской; главу «Заповедники среди других
категорий особо охраняемых природных территорий» подготовили
К.П.Филонов и Г.Д.Шадрина; раздел, посвященный географичес-
ким принципам организации заповедной сети, —Ю.Д.Нухимовская,
Г.Д.Шадрина и К.П.Филонов, главу об управлении —К.П.Филонов
и Ю.Д.Нухимовская.
Между объемами глав существует определенная диспропорция,
что объясняется как наличием необходимого для анализа материала,
так и важностью вопроса. Например, значителен объем главы об
антропогенных факторах, и это неслучайно: в последние десятилетия
хозяйственный пресс на природу заповедников чрезвычайно возрос,
что породило новые экологические проблемы, ставящие под угрозу
не только концепцию заповедности, но и элементарную возможность
заповедников выполнять свои природоохранные функции.
Авторы отдают себе отчет в том, что не все поднимаемые
проблемы удалось рассмотреть с исчерпывающей полнотой, не все
современные методы анализа привлечены, но если настоящая работа
окажется полезной для заповедного дела, для его дальнейшего
развития и совершенствования и послужит стимулом к продолжению
и углублению обозначенных направлений, то они сочтут, что их
усилия не пропали даром.
При подготовке рукописи к печати большую помощь оказали
чл.-корр. РАН, д.б.н.В.Н.Тихомиров, д.б.н.В.В.Кучерук, д.г.н.
Б.В.Виноградов, к.б.н.Кулешова, к.б.н.Т.М.Корнеева, к.б.н.
В.Ф.Куликов, М.Э.Звенигородская, Л.В.Алексеева, И.С.Терешкин,
Ю.Ф.Марин, С.В.Саксонов, к.б.н.Е.Л.Нухимовский, Е.Я.Зуев, ра-
ботники Управления заповедного дела Госкомэкологии РФ, в осо-
бенности Н.В.Гаспарян^и сотрудники многих заповедников, из кото-
рых в первую очередь следует отметить Воронежский, Дарвинский,
Окский, Приокско-Террасный, Хоперский, Центрально-Лесной.
Всем коллегам и организациям, оказавшим содействие в подготовке
данной монографии к изданию, авторы глубоко признательны.
Заповедник — это строго охраняемая территория с населяющими
ее организмами, образующими сообщества разного уровня, и
одновременно научное учреждение, изучающее эти сообщества.
Планирование и развитие сети заповедников, сохранение в них
естественных экосистем, организация научно-исследовательской ра-
боты и разработка режима породили сферу научно-производственной
деятельности, называемую заповедным делом.
В последние 25 — 30 лет, по мере разрушения природы на
огромном пространстве заповедники, постепенно превращаются в
полуизолированные (или даже изолированные) участки природы
разной степени сохранности. В таких условиях все очевиднее стано-
вится роль самих территорий (их величины, структуры, степени
обособленности от коренных массивов и характера связи с другими
аналогичными участками) как гарантов сохранения эталонных ка-
честв экосистем и протекающих в них природных процессов. При
этом проблема пространственной структуры заповедников и ее роли
в сбережении целостности биоты приобретает самостоятельное науч-
ное значение^ Географическое положение и величина территории
выступают в качестве особого экологического фактора (Соколов,
Пузаченко, 1982; Соколов и др., 1992). Он, играя специфическую
роль в функционировании заповедных экосистем, одновременно
выступает как оценочный критерий (Margules, 1986). Таким обра-
зом, из заповедного дела вычленяется самостоятельное направле-
ние — экология заповедных пгеддипгории, в котором территория игра-
ет роль важнейшего экологического фактора.
Экология заповедных территорий характеризуется самостоя-
тельным объектом исследований (охраняемые природные террито-
рии, исключенные из прямой эксплуатации), собственной целью
(сохранение биоразнообразия- и устойчивости природных-экосистем?
поддержание, в совокупности с другими особо охраняемыми природ-
ными территориями? экологического баланса на региональном и
биосферном уровне) и спехщфическими-^л^гподими. исследования
(экологический мониторинг — многолетние круглогодичные стацио-
। {арны^теаблюдени^^накопление данных, необходимых для анализа
состояния природы заповедника и соседних территорий, а также
прогнозирование ее изменений под влиянием естественных и антро-
погенных факторов).
Экология заповедных территорий как научное направление ос-
। новывается на двух подходах: 1) оценка оптимальности заповедного
? пространства по состоянию биоты и экосистем и 2) определение
| перспектив сохранения сообществ с учетом современного состояния
| самих заповедных территорий.
Экология заповедных территорий вобрала в себя географичес-
< кие, биологические и экологические аспекты территориальной охра-
ны природы. С одной стороны, заповедники занимают определенное
пространство на поверхности Земли (территория, акватория), и
поэтому их можно отнести к сфере географических интересов, а с
другой — сохраняют на конкретной площади особей, популяции,
виды и сообщества, т.е. живые объекты разного иерархического
уровня. Это уже область интересов биологии и экологии.
Специфика этого научного направления определяется следую-
щим:
— изучение и сохранение естественного биоразнообразия в ус-
ловиях особого, заповедного режима, создающего со временем обста-
новку, сильно отличающуюся от окружающих территорий. Отсюда
сбережение биоразнообразия в современных условиях становится
эквивалентным его сохранению на заповедных и других охраняемых
природных территориях (ОПТ);
— изучение условий, необходимых для протекания естественных
процессов на заповедных территориях, неопределенно долгое время;
— возможность поддержания изначальных свойств экосистем в
зависимости от величины и структуры заповедников.
Многолетняя информация по динамике природных явлений и
процессов позволяет проанализировать фоновое состояние экосистем
и на этом основании строить соответствующие прогнозы, необходи-
мые как научно-методическая основа для разработки надежной стра-
тегии территориальной охраны природы.
Развиваемые положения экологии заповедных территорий пред-
определили логику и содержание настоящей работы. Первая глава
обосновывает приоритетное положение заповедников в региональных
системах особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Кратко
рассмотрены история и принципы организации географической сети
заповедников России. Далее анализируются величина и территори-
альная структура, форма и характер границ заповедников, различ-
ные подходы к определению их размеров.
Глава «Экологические аспекты сохранения биологического раз-
нообразия заповедников» посвящена прежде всего проблеме сохра-
нения видового разнообразия, тесно связанного с величиной заповед-
ника и устойчивостью охраняемых в нем экосистем. Таксономическое
разнообразие биоты: зависит от истории ее^фррмирюбЗш^^геог^афи-
ческото--тгсглОжёния и разнообразие лмердтор6итаний. Это определяет
степень многообразия экологических связей внутри сообществ и
между ними, от которых зависит устойчивость экосистем в целом
(Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Юрцев, 1992; Алимов, 1993;
Емельянов, 1994; Kouki, 1994 и др.).
О биологическом разнообразии в природе заповедников можно
судить также по структуре сообществ организмов, составляющих
\ соответствующие уровни в трофической пирамиде. От их полноты в
конечном счете зависит оптимальное функционирование и устойчи-
вость охраняемых экосистем. В заповедниках видовой состав трофи-
ческих уровней менялся. Негативные последствия такого рода нару-
шений прослеживаются на экологической системе «крупные хищни-
ки — парнокопытные — лесная растительность». Ее анализ приобрета-
ет методологическое значение, непосредственно относящееся к реше-
нию вопроса о соотношении минимальных территорий заповедни-
ков и размера минимальной жизнеспособной популяции крупных
животных.
Рассмотрено значение величины заповедников для крупных
хищных млекопитающих, занимающих вершину трофической пира-
миды и обладающих максимальными участками обитания. Теорети-
ческий аспект этой проблемы небесполезен для заповедного дела, ибо
здесь возникает проблема «генетической консервации» видовых по-
пуляций и возможности длительного их существования на заповед-
ной территории, постепенно превращающейся в изолят.
На фоне глобального экологического неблагополучия в ряде
регионов России возникли и продолжают возникать региональные
острые экологические ситуации, что осложняет сохранение эталон-
ных свойств природы в заповедниках.
Внешние антропогенные факторы, а также те, что возникают в
результате деятельности человека внутри самого заповедника, со
временем приобретают определенную направленность и постоянство,
зависящие от локальных (или региональных) эколого-экономичес-
ких условий. Рано или поздно это заметно сказывается на целостнос-
ти биоты и эталонных качествах природного комплекса. Тема влия-
ния конкретных промышленных предприятий на охраняемую природу
была до недавнего времени закрытой. В настоящей работе предпринята
попытка обобщения и анализа многочисленных разрозненных дан-
ных. Несмотря на предварительность подобного обобщения, оно дает
возможность наметить пути и средства, способствующие торможению
или блокированию разрушающих воздействий антропогенного про-
исхождения, и прежде всего внутризаповедных.
Управление как динамикой отдельных компонентов биоты, так
и территорией заповедника является, с одной стороны, вмешательст-
вом в охраняемые природные комплексы, с другой —одним из путей
ослабления антропогенного пресса на сохраняемые в заповедниках
экосистемы. В заключительной главе рассматривается накопленный
опыт управления динамикой природных компонентов заповедников,
цели, способы их достижения и результаты. Через манипуляцию
территорией самого заповедника в ряде случаев можно избежать
вмешательства человека в тонкие и недостаточно изученные внутри-
заповедные популяционные и экосистемные процессы, благодаря
чему этот путь приобретает особое значение.
ЗАПОВЕДНИКИ СРЕДИ ДРУГИХ КАТЕГОРИЙ
ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ
ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В 1980 г. Международный союз охраны природы и природных
ресурсов (МСОП) опубликовал «Всемирную стратегию охра-
ны природы». Эта своеобразная новая философия охраны
природы, пытающаяся разрешить конфликт между необходимос-
тью сохранения остатков природы и социально-экономическим
развитием общества. В ней сформулированы три задачи: поддер-
жать экологические процессы и системы, важные для жизни;
сохранить генетическое разнообразие организмов; обеспечить ра-
зумное использование видов и экосистем. Развитием этой страте-
гии стали рекомендации и принципы, изложенные в документах
Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-
Жанейро, 1992). Следуя им, Правительство Российской Федера-
ции в 1995 г. приняло Постановление «О мерах по выполнению
Конвенции о биологическом разнообразии», а в 1996 г. Президент
страны утвердил концепцию перехода Российской Федерации к
устойчивому развитию. В решении поднятых на этих и других
международных форумах вопросов, стоящих перед народами на
пороге XXI в., важная роль принадлежит охраняемым природным
территориям (ОПТ). Реализация этой стратегии требует системати-
зации уже накопленного опыта территориальной охраны природы.
Управление охраняемыми природными территориями страны с
учетом социально-экономических особенностей развития регионов
настоятельно диктует необходимость классификации, учета и поиска
новых форм подобной охраны природы. Самая предварительная
инвентаризация ОПТ (кадастр) выявляет достаточно большое число
их структурно-функциональных вариантов неодинаковой природоо-
хранной ценности и различного практического приложения.
Первая классификация ОПТ России разработана Д.К.Соловье-
вым (1918), выделившим 27 «типов организаций, способствующих
охране природы». В последние 10 — 20 лет под охрану берутся не
только природные участки, но и различные культурно-исторические
объекты в сочетании с фрагментами природы или садово-парко-
вого ландшафта, этнические участки с традиционным природо-
пользованием. Высказывается мысль о необходимости создания
особого восстановительного режима в «антропогенных пусты-
нях» (Дежкин, 1990). Эта идея воплотилась в конеце 80-х годов
в Полесском радиационно-экологическом заповеднике (респуб-
лика Беларусь), а в России —в Восточно-Уральском в 60-е годы.
Но это специфическая категория территорий, относить которую
к особо охраняемым вряд ли правильно. Придание статуса
заповедника заведомо «грязным» территориям полностью про-
тиворечит концепции заповедного дела в нашей стране. Число
категорий ОПТ увеличивается в результате поиска новых воз-
можностей сочетать хозяйственную и природоохранную деятель-
ность человека, а также из-за постоянно обнаруживающихся
новых отрицательных последствий неразумной, варварской экс-
плуатации природных ресурсов.
Классификация может производиться по разным признакам,
но важнейшими из них служит степень исключения резервируемых
природных и полуприродных участков из хозяйственного оборота.
Существует довольно много схем классификаций. Одни исследова-
тели пытаются сгруппировать и обобщить все или почти все суще-
ствующие природоохранные территории, другие ограничиваются
так называемыми особо охраняемыми природными территориями
(ООПТ), обладающими наибольшей пространственно-временной
стабильностью и имеющими поэтому наибольшее значение для
решения стратегических задач сохранения отдельных участков
биосферы. Принята международная классификация ОПТ. Но все
это не устранило определенных методических и технических труд-
ностей при дифференциации, так как общее число таких террито-
рий различного типа достаточно велико, что сильно затрудняет
классификацию (Борисов, 1973).
Стремление иметь единую шкалу критериев ОПТ вполне естест-
венно: она облегчает сравнительно-аналитическую работу по класси-
фикации. Однако национальная специфика сети охраняемых терри-
торий и их задач настолько разнообразна, что подобного рода усилия
чаще всего не дают ожидаемого результата. ।
С.М.Стойко, проводя функциональное деление ОПТ в бывшем ।
СССР, выделяет 8 категорий. Ю.А.Исаков (1983) выделил 60 типов, ;
через два года сократив их число до 40 (Исаков, 1985). А.М.Бородин '
и др. (1983) анализируют 27 категорий этих территорий.
Комиссия по национальным паркам МСОП предложила 10 кате-
горий ОПТ (Миллер, 1984). Все разнообразие ОПТ бывшего СССР
Ю.А.Исаков и В.В.Криницкий (1983) попытались адаптировать к
международной схеме (табл.1), однако здесь недостаточно четко
определено функциональное назначение охраняемых территорий.
Таблица 1
Международная классификационная шкала и охраняемые природные
территории бывшего СССР
Класс Категория по международной шкале Категории ООПТ, выделенные для бывшего СССР (по: Исаков, Криницкий, 1983)
I Природные научные резерваты строгого режима Заповедники, заповедные участки леса
II Национальные парки Национальные парки, природные парки
III Памятники природы, примечательные природные объекты Памятники природы, заказники (комплексные, ландшафтные, гидрологические)
IV Резерваты природоохранного назначения: управляемые резерваты природы, убежища дикой природы Заказники (ботанические, охотничьи), ботанические сады, дендрарии, плантации редких видов растений, зоопарки, питомники редких видов животных и др.
V Охраняемые ландшафты Курортные леса, лесопарки, зеленые зоны городов, охраняемые участки морских побережий
VI Ресурсоохранные резерваты Резервные леса, орехопромысловые зоны, почво- и водозащитные лесонасаждения, речные бассейны и участки морей, закрытые для промысла рыбы и крабов
VII Антропологические резерваты (резерваты, охраняющие деятельность людей) Парки — памятники садово-паркового искусства, мемориальные музеи- заповедники
VIII Ресурсоохранные местности и территории многоцелевого управления и использования Лесо-охотничьи хозяйства с интенсивным воспроизводством, островные хозяйства на морского зверя, рыбные хозяйства
IX Биосферные резерваты Заповедники, входящие в состав биосферных станций
X Местности мирового наследия (природного) Историко-культурные и природные музеи- заповедники , города-заповедники
Основой концепции ОПТ быть признание их биосферного зна-
чения, поддержание экологического баланса биосферы в выделах
крупных регионов (Исаков, 1983). С этой задачей ОПТ связаны и
другие, названные «естественно-ресурсными» (Реймерс, Штиль-
марк, 1978).
Схема, близкая к названной, приведена в работе А.М.Бородина
и др. (1983). В ней основные категории ОПТ сгруппированы по
целевому назначению (табл.2). Имевшиеся в бывшем СССР категории
ОПТ эти авторы классифицируют не только по главному назначению,
но и по вторичному и дополнительному, что дает более полное
представление о содержании той или иной категории ОПТ. Значи-
мость функций в зависимости от конкретных условий может меняться.
В этой классификации учтен очень важный признак, отличающий
заповедники от других ОПТ и крайне необходимый при анализе
состояния и результативности сохранения их природных комплек-
сов, —это научно-информационный ресурс, которому с недавних пор,
особенно при реализации различного рода мониторинговых про-
грамм, придают очень большое значение (Реймерс, Штильмарк,
1978; Краснитский, 1983 и др.).
Таблица 2
Основные категории природных охраняемых участков в бывшем СССР и их
назначение (по: Бородин и др., 1983, с дополнениями и изменениями)
Категории Целевое назначение
Сохранение эталонных экосистем Сохранение генофонда организмов Восстановление и воспроизводство ресурсов Поддержание благоприятного экологического баланса региона Охрана окружающей среды Обеспечение возможностей рекреации Экологическое образование Научно-информационный ресурс
Памятники природы и заказ- ники (ландшафтные, ком- плексные и гидрологические) ♦* « — * — — —
Государственные заповедники ««« ««« « ♦ ♦ «« — « ♦ **
Биосферные заповедники ««« ««« « « ♦ * — «« ♦ ♦♦
Памятники природы ботани- ческие «« ««« « — — — « —
Микр9заказники — « « — — — * —
Ботанические сады, дендра- рии, плантации редких видов растений; зоосады, питомники редких видов животных ♦♦♦ *
Водоемы и болота, охраняе- мые согласно международ- ным конвенциям «« ««« « — — — — —
Заказники ботанические, включая лесные ♦ ♦ ««« « — — — —
Категории Целевое назначение
Сохранение эталонных экосистем Сохранение генофонда организмов Восстановление и воспроизводство ресурсов Поддержание благоприятного экологического, баланса региона | Охрана окружающей среды Экологическое образование Научно-информационный ресурс
Обеспечение возможносте! рекреации
Заказники зоологические и охотничьи ** *** *** — * — — —
Промысловые хозяйства на морского зверя; охраняемые участки на шельфе морей * **♦ *** — — — — —
Охраняемые нерестовые водоемы * ♦ * ««« — — — — —
Рыборазводные заводы с вы- пуском молоди в реки; мор- ские подводные фермы — «« — — — — ” 1 1
Государственные лесоохотпи- чьи хозяйства — « ««« — — — * - 1 |
Участки воспроизводства спортивных охотничьих хозяйств — « ««« — — — — 1 — । 1 1
Сибирские кедровые орехо- плодные зоны и лесосады « *♦ ♦♦♦ — — — — _ 1 !
Резервные леса « « ««« *« — - —
Климаторегулирующис леса ♦ « «« «** «« — — —
Лесные колки (небольшие лесные массивы) в лесостепи ♦ « « «** *« — — —
Водоохранные леса вдоль рек, в их истоках,леса водо- разделов — — «« **♦ ««« — — —
Водо^ветро- и почвозащит- ные лесонасаждения — — « ««« — — —
Регионы специального режима природопользования — — «« ♦ ** « — !
Лесные защитные полосы вдоль железных и шоссей- ных дорог — — — « ««« — — i I
Лесопарки и зеленые зоны вокруг городов, курортные леса — — — «« ««« 1
Категории Целевое назначение
Сохранение эталонных экосистем Сохранение генофонда организмов Восстановление и воспроизводство ресурсов Поддержание благоприятного экологического баланса региона Охрана окружающей среды Обеспечение возможностей рекреации Экологическое образование Научно-информационный ресурс
Охраняемые участки побережий Национальные парки Природные парки Историко-культурные музеи- заповедники Парки-памятники садово-пар- кового искусства Опытные, учебные и школь- ные лесничества «« * ««« «« * «* «* «« ««« « «« ««« ««« ** ««« *«« *♦* *♦* *«« «*
Условные обозначения. *** —главное назначение, ** —вторичное назначение, ♦—дополнительное назначение
Охраняемые природные территории неоднородны по своему
природоохранному режиму и выполняемым функциям. В иерархи-
ческой системе каждая категория ОПТ отличается способностью
удержать от разрушения и серьезного изменения природный ком-
плекс или отдельные его структурные части.
Режимная неоднородность ОПТ позволяет объединить их в более
или менее сходные группы, по крайней мере по выполнению их
главных задач. Из общих классификационных схем ОПТ (Борисов,
1973; Стойко, 1973; Исаков, 1983; Бородин и др., 1983; Дежкин,
1990 и др.) мы анализируем группу территорий, резко отличающую-
ся по характеру режима и выполняемым функциям —это особо
охраняемые природные территории (ООПТ).
Однако эти классификации довольно громоздки. Продолжаются
дальнейшие поиски более компактной классификационной схемы
деления ОПТ, в частности на международном уровне. В феврале
1992 г. на IV Конгрессе национальных парков и охраняемых терри-
торий в Каракасе (Венесуэла) была предложена новая международ-
ная система классификации охраняемых территорий МСОП. В ее
основу положено назначение той или иной территории, а именно: I
научные исследования; охрана участков с нетронутой природой;
сохранение видов и генетического разнообразия; поддержание служб
по охране среды; охрана природных и специфических культурных
объектов; туризм и рекреация; образование; сохранение культурных
объектов и традиционных способов использования земли.
Сочетание главных целей и приоритетов позволяет выделить
6 основных категорий охраняемых площадей:
I. Строгий природный резерват (участок с нетронутой приро-
дой)—полная охрана.
II. Национальный парк —охрана экосистем, сочетающаяся с
туризмом.
III. Природный памятник — охрана природных достопримеча-
тельностей.
IV. Заказник — сохранение местообитаний и видов через актив- i
ное управление. J
V. Охраняемые наземные и морские ландшафты — охрана назем-1
ных и морских ландшафтов и отдых. /
VI. Охраняемые территории с управляемыми ресурсами — щадя-|
щее использование экосистемы (табл.З). J
Таблица 3
Таблица-матрица сочетания приоритетов управления и целей
охраняемых территорий, предложенная МСОП
Назначение охраняемых территорий 1а 16 II III IV V VI
Научные исследования 1 3 2 2 2 2 3
Защита участков с нетронутой природой 2 1 2 3 3 — 2
Сохранение видов и генетичес- кого разнообразия 1 2 1 1 1 2 1
Поддержание служб по охра- не среды 2 1 1 — 1 2 1
Охрана природных и культур- ных достопримечательностей — — 2 1 3 1 3
Туризм и рекреация — 2 1 1 3 1 3
Образование — — 2 2 2 2 3
Щадящее использование ре- сурсов, производных природ- ных экосистем — 3 3 — 2 2 1
Сохранение культурных тра- диций и обычаев — — — — — 1 2
Условные обозначения. 1—основная цель, 2 —вторичная, 3 —потенциально возмож-
ная, « —» —нс применяется; 1а —строгий природный резерват, 16 —участок с нетро-
нутой природой. По: Guidelines for Protected Area Management Categories. IUCN.
1994. P.186.__________________________________________________________
Наиболее близок к заповеднику, в нашем понимании, строгий
природный резерват, целью создания которого являются:
— сохранение экосистем и видов в состоянии, наиболее близком
к природному;
— поддержание генетических ресурсов в динамическом и эволю-
ционном состоянии;
— защита структурных характеристик ландшафтов;
— сохранение естественных экологических процессов;
— сбережение естественной природной среды в научных, мони-
торинговых и образовательных целях.
В связи с вышесказанным к природному резервату предъявля-
ются определенные территориальные требования, а именно: его
площадь должна быть достаточно большой, чтобы гарантировать
сбережение максимального числа экосистем и сдерживать прямое
антропогенное воздействие; биоразнообразие должно сохраняться
исключительно за счет охраны, а не за счет искусственных мер, в
том числе манипуляций с местообитаниями (см.категорию IV).
Охраняемые природные территории, кроме «особых», независи-
мо от их происхождения (естественного или искусственного), имеют
иное назначение: ресурсоохранное (водоохранные зоны), оздорови-
тельное (курортные зоны), ресурсовосстановительное (воспроизвод-
ственные охотничьи участки) и т.д. Они не исключаются из хозяй-
ственной деятельности, и контроль за их относительной сохраннос-
тью чаще всего носит формальный характер. Тем не менее при
надлежащей постановке дела охраны природы в регионе эти терри-
тории могут играть значительную роль, дополняя ООПТ, и в сово-
купности с последними образовывать обширное пространство разного
природоохранного режима, т.е. создавать систему охраняемых при-
родных территорий (Реймерс, Штильмарк, 1978).
Заповедники. Основные задачи заповедников сформулировал
еще Г.А.Кожевников (1909, 1911, 1928). Он считал, что в заповед-
никах должны исследовать природу, сохраняемую в полной непри-
косновенности, для выяснения ее законов, знание которых необхо-
димо для разумного использования природных богатств. Во главу
угла ставилось изучение биологии различных видов, в частности
размножение, численность, межвидовые отношения животных (на-
пример, связи хищников и их жертв) и т.д. Предложенная программа
не потеряла актуальности до сегодняшнего дня, особенно ее приклад-
ная часть. Со временем взгляды на задачи заповедников менялись,
что было связано как с дальнейшей деструкцией природных ланд-
шафтов страны, так и с изменением научных взглядов на охрану
природы под влиянием определенной идеологии и экономической
политики страны (Филонов, 1986).
Классическим, исходным принципом отечественного заповедно-
го дела является абсолютная неприкосновенность изъятых из всякого
хозяйственного использования строго охраняемых природных объек-
тов. В ряде работ (Штильмарк, 1981, 1996; Филонов, 1986 и др.)
прослежена трансформация заповедных принципов и уклонения от них
в практике заповедного дела. Поэтому ниже коротко остановимся лишь
на основных юридических документах в той мере, в какой они опреде-
ляли экологическое состояние охраняемых природных комплексов.
Документы, регламентирующие организацию и деятельность ох-
раняемых природных объектов в 20-х годах, «заповедное» трактова-
ли как оставленное в неприкосновенности. С начала 30-х годов
понятие заповедности теряется и предается забвению, все в большей
степени официальные органы ориентируют заповедники на решение
преимущественно прикладных задач в ущерб естественности природ-
ных комплексов. Большую роль в этом сыграла борьба между
учеными —по терминологии того времени, представителями «акаде-
мической, или формальной», науки и прикладной, названной спустя
какое-то время «мичуринской» (Вайнер, 1991).
«Положение о государственных заповедниках на территории
РСФСР» 1940 г. (Научно-методические записки..., 1939) уже суще-
ственно отличалось от всех предыдущих четкой утилитарной направ-
ленностью, хотя в нем еще постулировалась необходимость сохране-
ния природных компонентов в их естественном состоянии. Его
основные требования сводились к следующему: 1) охрана, восстанов-
ление и увеличение запасов ценных в хозяйственном, научном и
культурном отношении природных богатств; 2) изучение заповедной
природы и разработка способов увеличения и рационального исполь-
зования ее компонентов; 3) решение вопросов акклиматизации и
реакклиматизации; 4) допустимость отступлений от утвержденного
Положения ради хозяйственных нужд самого заповедника и для
выполнения им основных задач.
В течение последующих 20 лет хозяйственная ориентация дея-
тельности заповедников усиливалась. Особенно это выразилось в
«Положении о государственных заповедниках СССР» 1952 г., вы-
шедшем под грифом «секретно», хотя степень секретности здесь была
не больше, чем в остальных Положениях. Придание ему характера
особой важности связано с тем, что заповедники превращались из
научных природоохранных учреждений в научно-производственные,
нечто среднее между охотничьим хозяйством и охотничьим заказни-
ком . Положение 1952 г. распространялось На все заповедники
СССР, но, к счастью, далеко не все неукоснительно следовали его
1) Несколько позже появились так называемые «заповедпо-охотничьи хозяйст-
ва», где нелепо сочетались природоохранная деятельность и бесконтрольная охота
представителей чиновничьей элиты.
требованиям. Инерция, оторванность многих заповедников от цент-
ров и слабое управление ими, отсутствие в некоторых из них
специалистов и т.д. не позволили быстро реализовать антиэкологи-
ческие установки Положения и других инструктивных документов.
Некоторые заповедники, главным образом в европейской части стра-
ны, все же испытали на себе влияние «руководящих» основ Поло-
жения 1952 г.
В начале 60-х годов все настойчивее стала осознаваться несосто-
ятельность прагматической концепции заповедного дела, и возникла
необходимость ее пересмотра (Филонов, 1983). В 1962 г. начало
действовать «Положение о государственных заповедниках РСФСР,
находящихся в ведении Главного управления охотничьего хозяйства
и заповедников при Совете Министров РСФСР» . Оно значительно
отличалось от Положения 1952 г. тем, что ставило главной задачей
заповедников не обогащение их флоры и фауны, а сохранение в
естественном состоянии наиболее типичных для данной географи-
ческой зоны или биома участков с их растительностью и животным
миром (своеобразных лабораторий в природе). Участки с полным
исключением всякого вмешательства человека в природные процессы
не должны были превышать 10% территории заповедников, что на
практике привело к их зонированию. Это Положение сохранило
некоторые требования предыдущих — проведение биотехнических и
лесоводческих мероприятий, уничтожение волков, содействие туриз-
му и др., что вносило в природу заповедников деструктивный
элемент, не позволявший получить «чистые» эмпирические данные,
так необходимые для объективного анализа естественных процессов.
По своему содержанию Положение 1962 г. оказалось достаточно
противоречивым и непоследовательным, хотя, несомненно, было
шагом вперед по сравнению с предыдущим.
В эти годы некоторые заповедники накопили большой эмпири-
ческий материал, позволяющий критически пересмотреть установку
на необходимость вмешательства в их природу. В практическую
деятельность заповедников были внесены определенные коррективы.
Организация международной сети биосферных заповедников (сере-
дина 70-х годов) усилила процесс критического анализа прежних и
формирования новых взглядов на заповедное дело. Биогеоценологи-
ческие основы сохранения природы в заповедниках, заложенные
Г.А.Кожевниковым (1909, 1911, 1925, 1928) и фундаментально
1) Главохотс РСФСР принадлежало большинство заповедников республики,
поэтому Положения о заповедниках других ведомств нс обсуждаются.
дополненные в работахВ.В.Станчинского (1939) и В.Н.Сукачева
(1944), получили дальнейшее развитие. Согласно этим позициям
объектом охраны и изучения должны стать биоценозы, так как их
сохранение и возможность управления ими возможны через познание
взаимоотношений их доминантов и сателлитов, углубленное изучение
экологической структуры популяций (Шварц, 1975). Этот тезис
приобрел особое значение и по существу по-новому ориентировал
научно-исследовательскую работу. Необходимость сохранения и ox-
рань! не отдельных видов, а биогеоценозов (или экосистем) доста-
точно хорошо согласуется с одной из аксиом в области охраны
природы: жизнь может существовать только в форме сообществ
живых организмов — биоценозов (Яблоков, 1981).
Развитие экологии, биологии, географии и других смежных
наук, а также появление концепции биосферного мониторинга
позволили по-новому рассмотреть задачи заповедников. Директор
Центрально-Черноземного биосферного заповедника А.М.Крас-
нитский (1977, 1983) определил заповедники как навечно изъятые
из сферы хозяйственного использования зонально-репрезента-
тивные участки биосферы, комплекс природных объектов кото-
рых содержит ценный научно-информационный ресурс, состоя-
щий из депонированного генетического и ценотического фонда
живых организмов, обладающий свойствами природного эталона
и отвечающий задачам биосферного мониторинга; их охрана
строится исключительно на интегральной основе, а научные
исследования являются обязательным условием их деятельности.
Совокупность заповедников должна составлять единую государ-
ственную систему биосферной службы.
Под влиянием новых веяний ряд заповедников в 1978 г.
преобразованы в биосферные. С этого времени их число постоянно
увеличивается.
В декабре 1981 г. проходило Всесоюзное совещание по биосфер-
ным заповедникам, обсудившее их состояние и перспективы развития
(Биосферные заповедники ..., 1981). Все это вместе взятое не могло
не оказать влияния не только на содержание формирующихся новых
направлений в исследовательской работе заповедников, на переос-
мысление прежних, традиционных, но и на состояние заповедного
режима.
«Типовое положение о государственных заповедниках», утверж-
денное Госпланом и Государственным комитетом по науке и технике
(ГКНТ) СССР в 1981 г., вобрало в себя новые идеи, порожденные
необходимостью приближения деятельности заповедников к социально-
экологической ситуации в стране и приведения исследовательских
программ заповедников в соответствие с уровнем развития экологи-
ческой науки. В нем был сделан значительный шаг в сторону
сокращения вмешательства человека в охраняемую природу. Приво-
дился обширный перечень ограничений, среди которых впервые
появилось запрещение интродукции растений и животных. Не реко-
мендовались мероприятия, способствующие увеличению численности
животных до уровня, превышающего естественную емкость угодий.
Категорически запрещалось применение химических средств для
борьбы с вредителями, болезнями растений, сорняками и для регу-
лирования численности животных. В целях защиты природных
комплексов заповедников от влияния окружающих антропогенных
территорий предлагалось создавать охранные зоны.
С 1981 по 1991 г. (время действия Положения 1981 г.) интен-
сивно организовывались новые заповедники. Одновременно в России
начали образовывать национальные парки, больше внимания стали
уделять республиканским заказникам, что в целом значительно
укрепляло сеть охраняемых природных территорий. Все это потре-
бовало усиления оргайизационно-правовой базы особо охраняемых
природных территорий, уточнения их целей и задач, приведения их
в соответствие с современными тенденциями в науке и народном
хозяйстве.
В декабре 1991 г. Правительство РСФСР утвердило «Положе-
ние о государственных природных заповедниках в РСФСР», дейст-,
вующее поныне (Собрание постановлений... 1992). Оно рассматри-;
вает государственные природные заповедник# как научно-исследова-1
тельские учреждения, имеющие целью сохранение и изучение есте-
ственного хода природных процессов и явлений, гецрфонда растений
и животных, типичных и уникальных экосистем.(Задачи заповедни-j
ков сводятся к следующим: 1) сохранение биологического разнооб-)
разия и поддержание в естественном состоянии охраняемых природ-
ных комплексов; 2) проведение экологического мониторинга, в том,
числе путем ведения Летописи природы; 3) проведение научно-ис-
следовательской работы; 4) содействие подготовке научных кадров
и специалистов в области охраны природы; 5) пропаганда экологи-
ческих знаний; 6) участие в государственных экологических экспер-
тизах по проектированию строительства, реконструкции и расшире-!
нию хозяйственных объектов^ В Положении 1991 г. содержится
пункт, регламентирующий деятельность биосферных заповедников. I
Положение 1991 г., наряду с традиционными и полезными но-'
выми требованиями, имеет некоторые опасные для охраны природы
тенденции —например, содержит широкий перечень разрешенных, но
ненормируемых видов хозяйственной деятельности. Это, с одной
стороны, легализовало фактически осуществляемую во многих запо-
ведниках незаконную, но вынужденную деятельность, а с другой —
развязало руки тем, кому заповедный режим мешал. Из Положения
выпала запись о необходимости согласования со сторонними специ-
алистами мероприятий по сохранению и восстановлению природных
комплексов, пострадавших в результате антропогенных воздействий.
Создание охранных зон не признается обязательным (они «могут
создаваться»).
Постановлением Правительства РФ от 23 апреля 1996 под №527
в Положение 1991 г. внесены некоторые изменения и дополнения.
Национальные парки — следующая по значению территориаль-
ная форма охраны природы. После создания первого в мире Йел-
лоустонского национального парка (1872) казалось^ что идея'наци-
ональны'х парков Ттрочно завоюет ведущее место среди всех осталь-
ных форм территориальной охраны природы. И действительно, они
стали появляться во многих странах, кроме России. Развитие наци-
ональных парков в США шло по линии постепенного усиления
природоохранных функций. В начальный период их существования,
согласно «Йеллоустонскому манифесту», перед ними стояли такие
задачи, как: 1) предохранение территории парка от заселенияГ*]
пользования или от порчи; 2) предназначение территории на благо I
и радость людям; 3) рассмотрение ее как хранилище природных j
ресурсов и исторических ценностей в их естественном состоянии; 4) j
исключение парка из коммерческого использования и 5) управление /
им для сохранения в интересах будущих поколений (Miller, 1982). J
В 80-е годы XX в., т.е. примерно через 100 лет, националь-
ные парки Запада видели свое назначение уже несколько иначе:
1) поддержание экологического разнообразия природной среды;
2) сохранение генетических ресурсов животных и растений; 3)
сохранение участков и объектов культурного наследия; 4) со-
хранение живописных уголков природы; 5) поддержание эталон-
ных экосистем в естественном состоянии и 6) просветительская
деятельность и мониторинг, осуществляемые на части националь-
ного парка (Miller, 1982).
Таким образом, если до сравнительно недавнего времени глав-
ными задачами национальных парков считали сохранение природ-
ных ресурсов и исторических ценностей, природных феноменов на
благо и радость людям, то теперь приоритетной задачей становится
сбережение биологического разнообразия и естественной динамики
24 Заповедники среди других категорий охраняемых природных территорий
экосистем (Harrison et al., 1982; Machiis, Tichnell, 1985). Существу-
ют две тенденции в стратегии управления национальными парками:
стремление поддержать целостность местообитаний, естественность
экологических процессов, с одной стороны, и законсервировать
природу в ее неизменном виде —с другой (White, Bratton, 1980), что
затрудняет согласованность действий и принятие общих решений.
Национальные парки Северной Америки прошли путь от площа-
док для удовольствия посетителей до полных заповедно-эталонных
территорий с добавочными ресурсоохранными, средообразующими,
музейными, эколого-просветительскими и мониторинговыми функ-
циями (Забелина, 1987), что стало сближать их с классическими
заповедниками России, где эти задачи ставились изначально и даже
до появления первых заповедников.
Научная общественность России тоже испытала влияние идей
создания национальных парков, но у нас они длительное время
воплощались в лучшем случае в теоретические проекты. Сразу же
после образования первых национальных парков в Северной Амери-
ке в России появляются частные заповедники. Это была иная форм$
территориальной охраны природы, что достаточно хорошо понимал
академик И.П.Бородин, который писал: «Сколько бы защитных
участков ни устраивали у себя наши соседи, они не в состоянии
заменить наших будущих заповедников» (Бородин, 1914, с.21).
Национальные парки России не получили преимущественного
развития, как в Северной Америке. Стратегия создания ООПТ у нас
развивалась в ином направлении, ориентируясь главным образом на
заповедники, и только с начала 70-х годов текущего столетия стали
организовывать национальные парки, но темпы их появления явно
отставали от темпов роста числа заповедников (Шадрина, 1993).
Отсутствие национальных парков в России отрицательно сказалось
на заповедниках: Положениями, действующими до 1981 г., предус-
матривалось развитие туризма, и некоторые заповедники приняли на
себя эту не свойственную для них функцию (например, Столбы,
Тебердинский, Кроноцкий и некоторые другие)—правда, в ограни-
ченном масштабе (за исключением Тебердинского), но и этого было
достаточно, чтобы отрицательно повлиять на состояние некоторых
сохраняемых экосистем.
В 1981 г. Госплан и ГКНТ СССР утвердили «Типовое положение
о государственных природных национальных парках». В соответст-
вии с ним к национальным паркам относят участки земли, ее недр и
водного пространства со всеми находящимися в их пределах природ-
ными объектами, которые изымаются из хозяйственной эксплуатации
Заповедники среди других категорий охраняемых природных территорий 25
и предоставляются в пользование национальному парку. В террито-
рию национального парка могут быть включены земли и акватории
других землепользователей.
Национальные парки решают следующие задачи: 1) сохраняют
природные ландшафты, памятники истории и культуры в рекреаци-
онных, просветительных и научных целях; 2) создают условия для
туризма и отдыха, ознакомления с природой национального парка,
культурными и историческими памятниками; 3) разрабатывают и
внедряют научные методы сохранения природных комплексов в
условиях рекреационного использования.
В 1993 г. Правительство РФ утвердило новое «Положение о
национальных природных парках Российской Федерации». Оно
заложило довольно надежную юридическую основу для развития
этой формы территориальной охраны природы. Национальные при-^
родные парки рассматриваются как природоохранные учреждения,
территории (акватории) которых включают природные комплек-
сы и объекты, имеющие особую экологическую, историческую и
эстетическую ценность, и предназначены для использования в
природоохранных, рекреационных, просветительских, научных и
культурных целях. Таким образом, принцип неприкосновенности'
заповедных участков, традиционный в нашей стране, повлиял на
формирование взглядов на задачи национальных парков. Н.М.Забе-
лина (1987) считает, что природоохранные функции в национальных
парках должны преобладать, создавая надежную основу для ведения
научно-исследовательских работ, и в довольно большом объеме.
Усиление природоохранных тенденций в национальных парках дик-
туется всем ходом социально-экономического развития общества, и,
как показано выше, не только в нашей стране. Такое понимание задач
национальных парков сглаживает границы между ними и заповедни-
ками, вместе способными составить эколого-функциональную основу
для создания ООПТ.
В 1996 г. в России насчитывалось 31 национальный парк на
площади около 6,5 млн.га. Их размеры колебались от 6,6 тыс.га
(Куршская коса в Калининградской области) до 1,9 млн.га (Югыд-
Ва в Республике Коми).
Заказник —это очень старая форма охраны охотничьих угодий
и их обитателей1^. До сравнительно недавнего времени заказники
были типично охотничьими воспроизводственными и резервными
1) К ним близки принятые па Западе, оеобеппо в Северной Америке, резерваты
дичи, существующие, например, в США с 1903 г. (Тогу, 1972).
участками. Кроме того, их образовывали на определенный срок,
необходимый для восстановления истощенных охотничьих ресурсов.
В конце 50-х годов в системе Главохоты РСФСР стали появляться
республиканские заказники, отличающиеся от местных более стро-
гим режимом охраны, комплексностью, лучшей материально-техни-
ческой базой, неограниченным сроком действия. Республиканские
заказники ведут Летопись природы, фенологические наблюдения,
проводят учеты численности охотничьей фауны и др. Все это придает
им более чем ведомственное значение.
Одновременно существуют местные заказники: в 1993 г. в Рос-
сии было 1450 местных заказника на площади 68,5 млн.га, но из-за
недостаточной охраны их значение как самостоятельных охраняемых
природных единиц невелико, хотя в совокупности с другими охра-
няемыми природными территориями они могут иметь определенное
локальное или даже региональное значение.
Согласно «Типовому положению о государственных заказни-
ках», утвержденному Госпланом и ГКНТ СССР в 1981 г., они
должны нести функции сохранения, восстановления и воспроизвод-
ства природных ресурсов и поддержания общего экологического
баланса. До настоящего времени подавляющее большинство феде-
ральных заказников — зоологические и продолжают выполнять функ-
ции по сбережению охотничьих и редких видов животных, в част-
ности занесенных в Красные книги.
В 1993 г. Министерство охраны окружающей среды и природ-
ных ресурсов утвердило «Общее положение о государственных
природных заказниках общереспубликанского (федерального) зна-
чения в Российской Федерации». Это Положение сохранило функ-
ции заказников, сформулированные в Положении 1981 г., и их
профили: ландшафтный (или комплексный), биологический (бота-
нический или зоологический), палеонтологический, гидрологический
(болотный, озерный, речной, морской и т.д.) и геологический. На
территории государственных природных заказников постоянно или
временно запрещены или ограничены хозяйственная, рекреационная
и иная деятельность, противоречащая целям организации заказника
или причиняющая вред окружающей среде. Отвод земель допуска-
ется лишь в исключительных случаях.
В 1995 г. в России существовал 71 федеральный заказник на
площади 11,5 млн.га, из них 7 —при государственных заповедниках.
Принятие Федерального закона «Об особо охраняемых природ-
ных территориях» (15 февраля 1995 г.) ставит заповедное дело на
серьезную юридическую основу и создает реальные предпосылки для
упорядочения территориальной формы охраны природы и ее даль-
нейшего развития в соответствии с современными эколого-экономи-
ческими условиями.
Согласно этому закону, к особо охраняемым природным тер-
риториям относятся: государственные природные заповедники (в
том числе и биосферные), национальные и природные парки,
государственные природные заказники (федерального и регио-
нального значения), памятники йрироды, дендрологические парки
и ботанические сады, лечебно-оздоровительные местности и курор-
ты. С нашей точки зрения, к ООПТ следует относить заповедники,
национальные парки, федеральные заказники, а остальные пере-
численные категории — к охраняемым природным территориям
(ОПТ).
В законе дифференцированы ООПТ федерального и региональ-
ного значения. Отнесение территории к тому или иному уровню
определяется общим состоянием природы в регионе и ее уникальнос-
тью. В законе впервые записано положение, согласно которому могут
резервироваться земельные участки для последующей организации
той или иной категории ООПТ: на этих участках заранее ограничи-
вается хозяйственная деятельность.
Государственные природные заповедники, согласно приня-
тому закону, —это природоохранные, научно-исследовательские
и эколого-просветительские учреждения, целью которых служит
сохранение типичных и уникальных экосистем и изучение есте-
ственного хода природных процессов и явлений, генофонда,
типичных и уникальных экосистем. Задачи заповедников пол-
ностью согласуются с задачами в Положении 1991 г. Перечень
запрещенных видов хозяйственной деятельности ограничен
только интродукцией любых организмов. Законом предусмотре-
но создание охранных зон с ограниченным режимом природо-
пользования.
Функции национальных парков и природных парков четко
разграничены. Национальные парки отнесены к федеральному уров-
ню. Они представляют собой природоохранные, эколого-просвети-
тельские и научно-исследовательские учреждения, допускающие ре-
гулируемый туризм. Природные парки —это природоохранные и
рекреационные учреждения регионального уровня. Как видно из этих
определений, по своим задачам национальные парки приближаются к
заповедникам, а природные парки —к национальным паркам
классического типа. Эти учреждения организуются с правом
землепользования, что укрепляет их положение как природоо-
хранных учреждений.
Статус государственных природных заказников претерпел,
пожалуй, наибольшие изменения: при их организации допускается
изъятие территории у землепользователей; государственные при-
родные заказники могут иметь разный профиль (комплексный,
зоологический, ботанический, геологический, палеонтологический
и др.); они становятся своеобразным резервом, из которого в
случае необходимости и целесообразности могут переводиться в
заповедную сеть.
Наиболее значимые категории территориальной охраны приро-
ды—это те, которые играют максимальную биосферно-сберегающую
роль. Среди них заповедники — самая приоритетная категория
ООПТ, позволяющая не только сберечь эталонные и уникальные
экосистемы, но и более глубоко изучить естественные процессы,
протекающие в них. Последнее особенно необходимо для дальней-
шего развития принципов охраны природы и заповедного дела в
нашей стране. Заповедники, кроме всего прочего,— наиболее старая
и результативная категория ООПТ.
Сохраняемые природные территории так или иначе связаны
между собой, образуя достаточно единую по своим целям сеть
пространственных структур. Теоретически все многообразие форм
ОПТ должно образовывать единую функциональную систему, обладаю-
щую регуляторными механизмами и способную противостоять нараста-
ющим антропогенным процессам (Реймерс, Штильмарк, 1978; Зыков
и др., 1981; Алексеева и др., 1983; Исаков, 1983, 1985; Дежкин, 1988,
1991, 1993).
Планирование и организацию заповедников и других ООПТ
целесообразно проводить одновременно. При этом необходимо
принимать во внимание перспективу развития ОПТ иного типа —
местных заказников, памятников природы, охранных зон, защит-
ных участков, воспроизводственных угодий и т.д. (см. табл.2).
Схема идеального размещения такого комплекса ОПТ разного типа
приводится Н.Ф.Реймерсом и Ф.Р.Штильмарком (1978), а более
упрощенная —Ю.А.Исаковым (1983) (рис.1). Лишь при таком
подходе можно избежать тех просчетов и ошибок, которые обычно
сопутствуют спонтанному планированию ОПТ какой-либо одной
категории.
Рис.1. Гипотетическая схема оптимального размещения
комплекса охраняемых природных территорий разных
назначений (по: Исаков, 1983)
/—заповедник, 2 —охранная зона заповедника, 3 — заказники разного назначения,
•/-национальный природный парк, 5 —заповедное урочище, 6 — заповедные участ-
ки леса, 7 —памятники природы, 8 — историко-культурные и природные охраняе-
мые объекты познавательного туризма, 9 —водно-болотные угодья, /(/ — участок мор-
ского шельфа со строгой регламентацией промысла, //—рыборазводный завод; а —
территория использования природных ресурсов без специальных ограничений, б —
пути миграции животных, в —индивидуальные участки крупных хищников, выходя-
щие за границы заповедника
По существу, здесь заложен важный теоретический принцип —
иерархичность и системность. Охраняемые природные территории
должны вписываться в систему рационального природопользования
и взаимодействовать не только между собой, но и с эксплуатируе-
мыми территориями, в совокупности выполняя средозащитные,
ресурсосберегающие и другие функции, представляя собой единую
функциональную систему \
Сбалансированность ОПТ с интенсивно эксплуатируемыми
человеком землями (идеальный случай!) возможна только при
соответствующей суммарной площади ООПТ разных категорий,
что могло бы до 1^акой-то степени компенсировать потери природ-
ных участков и ресурсов при произвольном использовании
«даров» природы. В общей сумме ОПТ удельный вес ООПТ, т.е.
заповедников, национальных парков и федеральных заказников,
должен быть достаточно большим, значительно ббльшим, чем в
настоящее время (см. табл.З).
Если следовать логике, становится очевидным: чем сильнее
преобразована территория страны (региона, местности), тем боль-
шим должен быть удельный вес ООПТ (Филонов, 1977). Эта связь
приобретает не только биосферно-сохранительный, но и санитарно-
гигиенический аспект. Если такая зависимость не будет соблюдаться,
то ни баланса между различными типами пользования природой, ни
системности сети ОПТ ожидать не приходится.
На практике мы сталкиваемся с совершенно другим положением
вещей: в наиболее обжитой и хозяйственно освоенной местности,
даже если число ООПТ значительно, их индивидуальная и суммар-
ная площадь много меньше, чем в отдаленных регионах, например в
Сибири и на Дальнем Востоке. В перспективе вряд ли есть основания
рассчитывать на идеальную гармонизацию природопользования и
оставшейся фрагментарной природы. В ближайшее время, скорее
всего, последует дальнейшее разрушение природы и новое нарушение
равновесных процессов в биосфере. В связи с этим проблема ООПТ
приобретает большое эколого-социальное значение.
Организация ООПТ и поддержание их сбалансированности с
эксплуатируемыми территориями невозможны без образования
системы ОПТ, способной обеспечить региональные и глобальные
гомеостатические реакции, хотя бы на самом нижнем пределе, еще
гарантирующем жизнедеятельность сохранившихся организмов
(включая и человека) в условиях индустриальных, аграрных и
урбанизированных ландшафтов (Филонов, 1990). Правда, в таком
случае особенно остро станет ощущаться демографическая пробле-
ма: ведь к 2100 г., по Л.Леви и Л.Андерсону (1979), население
Земли может увеличиться до 50 млрд человек. К сожалению, этот
1) О формировании каркаса устойчивости биосферы на глобальном региональ-
ном и локальном уровнях см., например, в работе А.А.Титкова (1995).
аспект проблемы в‘природоохранной деятельности практически не
затрагивается.
В конце 70-х годов общее число охраняемых природных
объектов было . велико —более 1000, но это были в основном
местные заказники, а заповедники и республиканские заказники
составляли ничтожную долю. Однако рост их числа продолжался,
и к середине 80-х годов общее число ООПТ достигает 103: запо-
ведников 55, национальных парков 5, республиканских заказни-
ков 43. И их площадь составляла соответственно 11563 тыс. га,
307 тыс. га и более 600 тыс. га (Забелина, 1987; Зыков и др., 1987;
Шадрина, 1990а, 1993). Примерно через 10 лет соотношение этих
категорий особо охраняемых территорий заметно меняется (см.
табл.4).
Таблица 4
Соотношение особо охраняемых природных территорий в России
на середину 90-х годов
Категория особо ох- раняемых природ- ных территорий Число объектов Площадь, тыс. га Процент от площади страны Процент от площади всех ООПТ Средняя площадь, тыс. га
Заповедники 89 29700 1,4* 48 330
Национальные парки 29 6500 0,4 15 224
Федеральные заказники 71 11500 • 0,7 37 167
Итого 189 47700 2,5 — 238
Расчет сделан без учета акваторий «морских» заповедников.
Доля заповедников всегда была выше доли других категорий
ООПТ, хотя в последнее десятилетие значительно увеличилось число
национальных парков. Однако это соотношение между количеством
заповедников, национальных парков и республиканских заказников
сильно варьирует по регионам в пределах страны.
По существующим литературным данным, под ОПТ рекоменду-
ют отводить 20% (Helliwell, 1975, 1976; Margules, Usher, 1981), 30%
(Одум, 1975) площади, под особо охраняемые —3 — 5% (Милкина,
1975), не менее 5% (Slatyer, 1975), 5 — 6% или меньше (Пузаченко,
Дроздова, 1986, 1988), 10% (McNeely, Miller, 1983). Согласно
П.Ф.Реймерсу, Ф.Р.Штильмарку (1978), Л.В.Алексеевой и др.
(1983), Н.Ф.Реймерсу (1992), наибольшая доля охраняемых экосис-
тем (экстенсивно эксплуатируемых площадей и особо охраняемых
природных территорий) должна быть в полярных пустынях и тундрах,
в полупустынях и пустынях, а также в областях с высотной пояснос-
тью (около 100%); в северной половине таежной зоны—80 —90%, в
южной —около 50%, в широколиственно-хвойных лесах —30 —35%, в
широколиственных —25 —30%, в лесостепях —35 —40%, в степях —
40 — 60%. Аналогичные цифры рекомендованы изданной в 1978 г.
«Общей методикой составления территориальных комплексных схем
охраны окружающей среды областей».
Стремление иметь большой процент заповедных территорий
диктуется необходимостью не только сохранить максимально воз-
можное биологическое разнообразие (хотя эта задача одна из основ-
ных), но и создать систему ОПТ, способную надежно противостоять
глобальному разрушению биосферы и поддерживать в ней возможное
равновесие, хотя бы на самом нижнем экологическом пределе (Рей-
мерс, Штильмарк, 1978; Исаков, 1985; Филонов, 1990 и др.).
Поддержание экологического баланса путем организации системы
ОПТ рассматривается ныне как одно из обязательных условий
устойчивого развития и в конечном счете выживания человечества.
Пока имеются лишь слабые попытки экологического планирования
территорий, чаще они декларируются либо отсутствуют. Кажется,
нигде в мире нет четкой территориально-экологической политики
(Реймерс, 1992).
Все ОПТ в бывшем СССР занимали около 8% площади, среди
них заповедники —0,5% (Реймерс, Штильмарк, 1978). Доминирую-
щее положение имели охраняемые территории средозащитного и
регуляционного назначения (преимущественно леса I группы), и это
положение сохраняется по настоящее время. По мнению А.Ж.Мел-
лума (1988), низкий удельный вес объектов собственно природоо-
хранного назначения свидетельствует о слабой развитости этого
весьма существенного звена системы ОПТ. Вопрос о соотношении
охраняемых природных объектов различного назначения может быть
решен только с учетом конкретных природных и социально-эконо-
мических условий.
Рассмотрим распределение ОПТ, в том числе заповедников, по
выделам экономического районирования России (табл.5), характе-
ризующимся определенной'Хозяйственной специализацией и уровнем
антропогенной нагрузки, относительным показателем которой может
служить плотность населения (Приложение I). В таблицу 5 включе-
ны природоохранные территории основных категорий, по другим мы
не располагали аналогичными данными. Наибольшее число заповед-
ников имеется в Восточно-Сибирском и Дальневосточном экономи-
ческих районах. Доля ООПТ (заповедники, национальные парки и
федеральные заказники) и всех ОПТ от территории регионов невы-
сока: в Северном соответственно 2,7 и 4,3, в Северо-Западном—1,6
и 10,5, в Центральном—1,6 и 6,3, в Волго-Вятском —0,8 и 3,7, в
Центрально-Черноземном — 1 и 4,5, в Поволжском —2,1 и 6,3, в
Северо-Кавказском —3,7 и 9,2, в Уральском—1,2 и 6,2, в Западно-
Сибирском—2,3 и 4,9, в Восточно-Сибирском —3,9 и 5,2, в Дальне-
восточном—2,7 и 4,9%.
В 1990—1994 гг. роль ООПТ значительно возросла за счет
преимущественной организации почти во всех экономических райо-
нах (9 из И) заповедников и национальных парков. Например, в
Северном с 1 до 2,7% от площади района и с 31,6 до 59,3% площади
всех ОПТ, в Северо-Восточном —соответственно от 3,2 до 5,2% и с
61,2 до 75,6%. Если прирост заповедников идет преимущественно по
их числу, то национальных парков —по площади. Это позволяет
говорить о приоритетности ООПТ и их возросшей роли в охране
природы.
Таблица 5
Распределение охраняемых природных территорий
по экономическим районам России (в тыс.га) на 1.01.1996 г.
Все Категории ох] раняемых природных территорий
Показатель охраня- емые терри- тории Заповед ники В т.ч. биосфер- ные заповед- ники Наци- ональ- ные парки Феде- ральные заказ- ники Охран- ные зоны заповед- ников Местные заказ- ники
1 2 3 4 5 6 7 8
Число объектов Площадь, тыс. га От площади района, % От ОПТ, % Ср. площадь, тыс, га 1. 134 11321,2 7,7 84,5 Севернь 8 1304,5 0,9 18,3 163,1 »1Й ЭКОНОМИ 2 999,8 0,6 14,0 499,9 ческий ] 5 1895,3 1,2 26,6 379,1 эайон 8 5154,7 3,6 45,5 644,3 4 71,7 0,04 1,0 18,0 109 2895 1,76 40,0 26,0
Число объектов Площадь, тыс. га От площади района, % От ОПТ, % 2. Севе 91 2304,5 11,7 фо-Запа 3 114,3 0,6 4,9 1ДНЫЙ ЭКОН( эмическ 2 164,6 0,8 7,4 ий район 2 125,4 0,6 5,7 - 84 1819,6 8,6 82,3
3-2821
Показатель Все охраня- емые терри- тории Категории охраняемых природных территорий
Заповед ники В т.н. биосфер- ные заповед- ники Наци- ональ- ные парки Феде- ральные заказ- ники Охран- ные зоны заповед- ников Местные заказ- ники
Ср. площадь, тыс. га 25,3 38,4 - 82,3 62,7 - 21,7
Число объектов Площадь, тыс. га. От площади района, % От ОПТ, % Ср. площадь, тыс. га 3. Ц 230 3056,4 6,3 13,3 ентраль 6 204,9 0,4 6,7 34,2 НЫЙ 3KOHON 3 47,8 0,1 1,6 16,0 шческиг 5 400,8 0,8 13,1 80,2 i район 5 164,0 0,3 5,36 32,8 3 68,2 0,14 2,2 22,7 211 2218,5 4,6 72,6 10,5
Число объектов Площадь, тыс. га От площади района, % От ОПТ, % Ср. площадь, тыс. га 4. Вс 58 1002,5 3,8 17,4 лго-Вят 5 115,3 0,4 11,5 23,0 СКИЙ ЭКОНО1 мически 2 61,9 0,2 6,26 30,95 й район 1 6,2 0,02 0,6 6,2 50 819,1 3,1 82,9 16,4
Число объектов Площадь, тыс. га От площади района, % От ОПТ, % Ср. площадь, тыс. га 5. Центра;] 68 729,6 4,4 10,7 ъно-Чер 6 64,5 0,4 8,8 10,7 щоземный : 2 36,1 0,2 5,0 18,0 ЭКОНОМИ 1 77,7 0,5 10,8 77,7 ческий ра 1 23,0 0,1 3,2 23,0 ЙОН 1 2 0,01 0,3 2,0 57 556,6 3,3 77,4 9,8
Число объектов Площадь, тыс. га От площади района, % От площади ОПТ, % Ср. площадь, тыс. га 6. Г 141 4269,0 6,3 30,3 [ОВОЛЖС1 7 594,1 0,9 13,9 84,9 кий эконом 1 66,6 0,1 1,6 66,6 ический 3 179,6 0,3 4,2 59,9 район 7 615,4 0,9 14,4 87,9 2 4,7 0,01 0,1 2,35 122 2943,7 4,3 68,9 24,1
Показатель Все охраня- емые терри- тории Категории охраняемых природных территорий
Запове/ ники В т.ч. биосфер- ные заповед- ники Наци- ональ- ные парки Феде- ральные заказ- ники Охран- ные зоны заповед- ников Местные заказ- ники
7. Северо-Кавказский экономический район
Число объектов 106 6 1 2 10 1 87
Площадь, 3252,5 479,9 263,3 290,4 535,2 36,5 1950,5
тыс. га
От площади района, % 9,3 1,3 0,7 0,8 1,5 0,1 5,5
От площади ОПТ, % — 14,6 8,0 8,8 16,3 1,1 59,4
Ср. площадь, 31,1 79,9 263,3 145,2 53,5 36,5 22,4
тыс. га
8. Аральский экономический район
Число объектов 134 7 — 4 1 2 120
Площадь, 4248,7 412 — 263,6 31,8 92,1 3449,2
тыс. га
От площади района, % 6,2 0,6 — 0,4 0,05 0,13 5,0
От площади ОПТ, % — 9,7 — 6,2 0,7 2,2 81,2
Ср. площадь, 31,7 58,8 65,9 31,8 46 28,7
тыс .га
9. Западно-Сибирский экономический район
Число объектов 131 6 — 1 12 2 110
Площадь, 12099,8 3174,8 — 418,2 1706,5 343,2 6359,4
тыс. га
От площади района, % 4,9 1,3 — 0,2 0,6 0,14 2,6
От площади ОПТ, % — 26,2 — 3,5 14,1 2,8 53,6
Ср. площадь, 91,6 467,5 — 418,2 142,2 171,6 57,8
тыс, га
10. Восточно-Сибирский экономический район
Число объектов 134 19 4 4 9 5 97
Площадь, 22042,1 12176,9 1791,3 2260,4 2159,5 249,5 5195,8
тыс. га
От площади района, % — 5,3 2,95 0,43 0,5 0,5 0,1
От площади ОПТ, % — 55,2 8,4 10,6 10,1 1,2 24,4
Показатель Все охраня- емые терри- тории Категории oxj эаняемых природных территорий
Заповед ники В т.ч. биосфер- ные заповед- ники Наци- ональ- ные парки Феде- ральные заказ- ники Охран- ные зоны заповед- ников Местные заказ- ники
Ср. площадь, тыс. га 164,5 640,9 448 565,1 239,9 49,9 53,6
Число объектов Площадь, тыс. га От площади района, % От площади ОПТ, % Ср. площадь, тыс. га И. 4aj 143 29366,3 4,7 205,3 1ьневост 21 11454,3 1,8 39,0 545,4 очный экоь 2 1446 0,2 5,0 723 юмичес! <ий район 16 5658 0,9 19,7 353,6 4 611,5 0,1 2,1 152,9 102 11604,5 1,9 40,3 113,8
Включая Калининградскую область. Примечание. Данные о заповедниках, национальных парках и федеральных заказ- никах на 1.01.96 г., о местных заказниках по: Шалыбков, Сторчевой (1985).
В большинстве экономических районов России сегодня преобла-
дают местные заказники — значительно менее эффективная форма
ОПТ. С целью формирования устойчивого природного «каркаса»
необходима организация дополнительных строго охраняемых терри-
торий во всех экономических районах, усиление и ужесточение
правил и норм природопользования.
В ряде субъектов Российской Федерации в последние годы
проводят учет существующих ОПТ и сбор разнообразных сведений
о них (разработка кадастра), а также поиск перспективных для
охраны участков с целью создания системы ОПТ. Однако плани-
рование таких территорий с учетом не только их природных
особенностей, но и природно-хозяйственных ситуаций, как это
сделано на Дальнем Востоке (Селедец, 1991),—явление редкое. В
таблице 6 в качестве примера приведены данные по нескольким
субъектам Российской Федерации с опубликованными учетными
материалами.
Таблица 6
Регион Пло- щадь, тыс. км2. Охраняемые природные территории, тыс. га
Заповедники Охран- ные зоны заповед- ников Националь- ные парки Заказники Памятники природы Леса I группы Охраняе- мые болота Всего
а 6 6 а 6 а 6 а 6 б а 6 в
Европейский Север России
Мурманская обл. 144,9 3 363,7 5,9 2,8 0,5 — - 13 1028,4 16,8 50 3,9 0,1 4702,0 76,8 — — 6126,0 42,3
Архангель- ская обл. 587,4 1 41,2 0,5 24,5 0,3 2 413,3 5,0 29 1676,9 20,5 36 3,1 0,04 5228,5 163,9 661 801,0 9,8 8188,5 13,9
Вологодская обл. 145,7 1 45,1 1,7 16,9 0,6 1 166,4 6,1 66 561,9 20,6 76 7,8 0,3 1562,7 57,4 246 360,0 13,2 2720,8 18,7
Республика Карелия 172,4 3 73,2 2,2 6,2 0,2 2 233,9 7,1 43 490,3 14,8 53 20,2 0,6 2255,0 68,1 104 230,3 6,9 3309,1 19,2
Республика Коми 415,9 1 721,3 3,9 56,2 0,3 1 1891,7 10,1 165 3412,0 18,3 107 54,2 0,3 12000,0 64,3 76 533,0 2,8 18668,4 44,9
Волго-Вятский регион
Кировская обл. 120,4 1 5,2 0,5 7,9 0,8 — — 57 228,5 22,2 179 31,9 3,1 >560,0 > 54,4 118 195,7 19,0 > 1029,2 >8
Центрально-Черноземный регион и Поволжье
Липецкая обл. 24,1 2 12,2 11,1 0,9 0,8 — — И 90 81,7 92 7 6,4 незначит. — — 110,1 4,5
Самарская обл. 53,6 1 23,1 2,4 1,2 0,1 1 128,0 13,5 18 558,8 58,5 275 44,0 . 4,7 « 200 20,9 — — 995,1 17,8
Заповедники среди других категорий охраняемых природных территорий
00
Регион Пло- щадь, тыс. км2. Охраняемые природные территории, тыс. га
Заповедники Охран- ные зоны заповед- ников Националь- ные парки Заказники Памятники природы Леса I группы Охраняе- мые болота Всего
а 6 б а 6 а 6 а 6 б а 6 в
Западная Сибирь
Томская обл. 315,9 — — — — — 14 524,0 > 144 >6,9 > 1386 — — > 1916,9
27,3 >0,4 >72,3 >4,4
Дальний Восток
Хабаровский 824,6 5 1592,5 — — 17 3841,6 250 ? 4450 — — — «9900
край 16 39 ~ 45 « 12
00
x площадь площадь
Условные обозначения', а— число, о—в—^-----------------------------------------
% от всех охраняемых территории % от региона
Примечания.
1. Доля отдельных категорий охраняемых природных территорий указана от площади всех охраняемых площадей.
2. В Вологодской области указана площадь Дарвинского заповедника, в Липецкой — Воронежского в административных
границах областей.
3. Площадь Водлозерского национального парка указана раздельно в границах республики Карелия и Архангельской области.
4. Источники информации: Крючков, Макарова, 1992;, Особо охраняемые ..., 1993; Охраняемые природные территории ...,
1992; Алексеева и др., 1993; Охрана окружающей ..., 1993; Тихомиров и др. Картографический метод ..., 1995;
Экологическая ситуация ..., 1994; Природокомплекс Томской ..., 1990; Состояние природной ..., 1993 и др.
Заповедники среди других категорий охраняемых природных территорий
В административных единицах средняя и общая площадь
отдельных категорий и общая доля ОПТ заметно колеблется,
что определяется не только объективными (размер региона, его
освоенность, социально-экономические отношения, физико-гео-
графические условия), но и субъективными факторами (напри-
мер, наличие энтузиастов охраны природы). Во всех случаях
доля ОПТ значительно, иногда в несколько раз (на юге), меньше
рекомендованной.
В малоосвоенных областях (север европейской части, Сибирь,
Дальний Восток) значительная часть таких территорий приходится
на запретные и защитные леса (леса I группы) —в особенности
защитные полосы притундровых лесов, морских побережий и т.п.,
орехопромысловые зоны и др., которые, как известно, полностью из
эксплуатации не исключаются, вследствие чего их природоохранное
значение недостаточно. Значительно меньший удельный вес среди
всех ОПТ приходится на заказники, национальные парки и запо-
ведники с их охранными зонами, а в европейской части —на
охраняемые болота. По областям среди них преобладает то одна,
то другая категория, но наименьшую долю составляют памятники
природы. Федеральные заказники имеются не во всех администра-
тивных единицах, а там, где они есть, они занимают меньшую
площадь, чем региональные. Средние размеры заповедников и
процент их площади от всех ОПТ на севере выше, чем в южных
районах, причем здесь далеко не исчерпаны возможности органи-
зации природоохранных территорий всех категорий, в том числе
новых. Из приведенных в таблице 6 примеров в процентном
отношении наиболее охраняема Мурманская область; по мнению
некоторых специалистов, создание здесь новых заповедников — эта-
лонов природы теперь нецелесообразно из-за сильного промышленного
загрязнения Кольского полуострова.
В лесостепных областях (Липецкая, Самарская) основную при-
родоохранную функцию выполняют заказники, площадь которых в
несколько раз превышает площадь других ОПТ. Возможности созда-
ния заповедников и национальных парков здесь минимальны, а
иногда их уже нет. Дальнейшее расширение первых реально за счет
организации небольших филиалов существующих или заповедников-
карликов. Кроме того, в освоенных областях велико влияние сель-
ского хозяйства и промышленности, в том числе горнодобывающей,
на ОПТ, что отрицательно сказывается на их природоохранных
функциях.
Таким образом, неодинаковые природные условия и степень
антропогенной трансформации природных ландшафтов в разных
частях страны определяют разнообразие сочетаний ОПТ, среди
которых приоритетное положение занимают, как правило, заповед-
ники, а также национальные парки, роль которых в охране природы
со временем возрастает. Более глубокое рассмотрение этого вопроса
выходит за рамки настоящей книги.
2
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СЕТЬ
ЗАПОВЕДНИКОВ РОССИИ
Теория и практика заповедного дела всегда опиралась на геогра-3
фические и экологические принципы, сформулированные при- |
мерно в одно и то же время (Докучаев, 1895; Кожевников, 1909,
1911; Морозов, 1910; Семенов-Тян-Шанский, 19171?). Идея выделе-
ния заповедников и построение их сети на ландшафтно-географичес-
кой основе связана с именем В.В. Докучаева, с его учением о природ-
ных зонах. Г.Ф.Морозов писал, что «выделение заповедных участ-
ков должно происходить, по возможности, планомерно с положением
в основу ботанико-географического подразделения; заповедные
участки должны находиться в каждой ботанике-географической об-
ласти, представляя своей совокупностью ряд характернейших и
наиболее ценных в научном отношении типов растительности» (Мо-
розов, 1910, с. 146). Через всю последующую историю заповедного
дела и организации сети заповедников ландшафтно-географические |
и фитогеографические принципы проходили красной нитью. {
2.1. Принципы организации и анализ
сети заповедников
Первый проект географической сети заповедников России был
составлен В.П.Семеновым-Тян-Шанским в 1917 г. Он назывался «О
типах местности, в которых необходимо учредить заповедники типа
американских национальных парков» (цит. по: Штильмарк, Аваков,
1979). К сожалению, предложения В.П.Семенова-Тян-Шанского не
были воплощены в жизнь за исключением нескольких, использован-
ных в более поздних проектах развития географической сети запо-
ведников.
В последующие годы зонально-ландшафтный принцип постро-
ения сети заповедников получил свое дальнейшее развитие. На нем
основаны предложения Г.А.Кожевникова, относящиеся к 1923 г., и
1) По: Штильмарк, Аваков, 1979.
проект В.Н.Макарова «О расширении сети государственных запо-
ведников на территории РСФСР», составленный в 1939 г. Г.А.Ко-
жевников предлагал детальную схему первоочередного размещения
заповедных участков с учетом не только зональных, но и региональ-
ных особенностей России. В.Н.Макаров наметил конкретные места
для заповедников в европейской и азиатской частях России, год их
организации и целесообразную площадь. Последняя колебалась в
европейской части от 100 до 500 тыс.га, а в азиатской —от 100 тыс/
до 1 млн.га (цит. по: Штильмарк, 1974).
В дальнейшем при организации заповедников этот принцип
становится основополагающим, что нашло свое отражение в рабочих
материалах Отдела охраны природы Главнауки Народного Комисса-
риата просвещения, Госкомитета по охране природы при Главнауке,
Комитета по заповедникам Главного управления по заповедникам
Совета Министров РСФСР, Комиссии по заповедникам при Прези-
диуме АН СССР —вплоть до начала 50-х годов. Разработкой сети
заповедников занимались многие ученые, в частности Г.А.Кожевни-
ков, С.А.Северцов, Ф.Ф.Шиллингер, В.Н.Макаров и др. Время от
времени проекты изменялись, но ландшафтно-географический прин-
цип сохранялся.
К 1950 г. было создано 45 заповедников на площади 10 млн.га.
В 1951 г. число их было сокращено в 2,5 раза, а площадь
уменьшилась более чем в 10 раз, что разрушило созданную к этому
времени географическую сеть заповедников. Вскоре возникла объек-
тивная необходимость не только восстановить, но и расширить ее.
Эту задачу взяла на себя Комиссия по заповедникам АН СССР,
созданная в 1953 г. по инициативе академика В.Н.Сукачева. Комис-
сия разработала схему перспективной сети заповедников, куда вхо-
дили как упраздненные, так и новые (Лавренко и др., 1958). К
сожалению, этот проект не получил официального утверждения.
Правда, восстановление ликвидированных заповедников началось,
но не связанное каким-либо планом.
С 1955 г. стали восстанавливать ликвидированные ранее запо-
ведники (Алтайский; Башкирский, Кроноцкий, Лапландский, Суд-
зухинский, Центрально-лесной) и их сокращенную площадь — прав-
да, не до прежних размеров (Печоро-Илычский, Кавказский, Сихо-
тэ-Алинский, Баргузинский) (Штильмарк, 1974). В 1961 г. произо-
шло новое сокращение числа заповедников, однако не в таких
катастрофических масштабах.
Несмотря на то, что план организации географической сети
заповедников (Лавренко и др., 1958) не превратился в официальный
документ, позже он широко использовался при подготовке нового
проекта, так как его научная аргументация была достаточно убеди-
тельна: в его основу была положена «Геоботаническая карта СССР»,
опубликованная в 1956 г., наиболее полно отражающая разнообразие
природных условий нашей страны. По замыслу составителей плана,
заповедная сеть должна была включить основные типы ландшафтов
и их региональные модификации. В нем с наибольшей полнотой
заповедниками охвачены хозяйственно освоенные территории с от-
носительно высокой плотностью населения.
Разработанный план сети заповедников, по признанию самих
авторов, не был полным, и для его завершения необходимо было
обследовать территории в северной тайге Восточной Сибири, на
Средне-Сибирском плоскогорье, на Центрально-Якутской низменной
равнине, в островных степях Средней Сибири, на Северном Урале,
в северной подзоне Западно-Сибирской равнины, в забайкальских
(даурско-монгольских) степях, на Курильских островах и в некото-
рых других районах. При составлении плана принимались во внима-
ние предложения по конкретным территориям, которые затем груп-
пировались по географическому принципу. Это приводило к тому,
что в план включались регионы разного ранга. В целом же их список
нельзя было считать исчерпывающим (Прокаев, 1960). Осуществле-
ние плана шло с большим трудом, и за прошедшие годы —с 1958 до
середины 90-х — реализовано лишь 17 предложений.
Формирование сети заповедников Российской Федерации харак-
теризовалось неравномерностью темпов, существенными колебания-
ми по отдельным периодам (Штильмарк, 1985; Штильмарк и др.,
1990) (табл.7).
Таблица 7
Изменение числа и площадей заповедников Российской Федерации
(по: Штильмарк и др., 1990, с дополнениями)
Показатели Годы
1920 1930 1937 1950 1952 1970 1975 1983 1988 1996
Число заповед- ников 4 15 31 45 20 33 37 50 66 94
Общая пло- щадь, млн.га 0,2 2,9 8,6 10,0 0,9 4,5 5,2 10,4 18,1 30,9
Хотя принципы создания заповедников и их сети основывались
ип самых передовых научных взглядах, сама их организация прохо-
дила по существу вне единого плана (Насимович, 1974; Зыков и др.,
1981) и без четкого представления об их основных функциях.
Первоначально заповедники возникали как типы охотхозяйственных
резерватов (Саянский, Баргузинский, Воронежский, Кондо-Сосв
винский и др.), затем преобладало стремление к сохранению у ни
кальных и особо ценных природных объектов (Астраханский —ор
нитологический, Пензенский — флористический, Ильменский — ми
нералогический и т.п.). Однако многие из них хорошо сочетал]
задачи комплексного сбережения отдельных природных ценностей «
охраной всего природного комплекса в качестве эталона конкретно^
географического региона. Эталонная роль заповедников могла обес
печиваться прежде всего удачным географическим положением 1
крупными размерами.
С середины 70-х годов, когда организацию новых заповеднико;
ввели в показатели плана развития народного хозяйства, формиро
вание заповедной сети было продолжено, и достаточно высоким]
темпами (см. табл.7). В связи с этим возникает необходимост:
дальнейшей разработки концепции заповедного дела и построение
научно обоснованной географической сети в новых социально-эконо
мических условиях с перспективой на 20 — 30 лет. |
Эталонная функция заповедников в эти годы снова стала pad
сматриваться как главная. Имевшиеся региональные планы созданий
сети заповедников преследовали цель представить все типичны^
ландшафты эталонными заповедниками (Эталонные участки .J
1973; Зыков и др., 1974, 1981; Зыков, Нухимовская, 1979; Второв!
Второва, 1983 и др.). В связи с этим возникла острая необходимости
в специальном природном районировании, без которого сеть заповед
ников не получит нужной научной основы. 1
Существует несколько вариантов природного районирование
мира, бывшего СССР и его отдельных регионов. Если в бывшей
СССР для планирования заповедников чаще привлекались физиков
географические и ботанико-географические районирования, то ед
Западе, в частности в Америке, это обычно биогеографические
подразделения. Важными вехами на пути решения проблем сохранен
ния эталонов природных территорий и генофонда живых организмо!
являются работы Р.Дасманна (Dasmann, 1972, 1973) и М.Удвард*
(Udvardy, 1975). Ими проведено биогеографическое районирование
мира на типологической основе, т.е. по набору типов растительный
сообществ, типов фауны и флор, иначе говоря —типов биомов и биот
Предложенная М.Удварди классификация биогеографических про
винций была рекомендована для построения мировой сети биосфер
ных заповедников. Позже А.Г.Воронов и В.В.Кучерук (1977) уточ
нили районирование Палеарктики, большая часть которой „лежит i
пределах бывшего СССР и пограничных с ним стран, охарактеризовал*
степень их антропогенной трансформации и обеспеченность заповед-
никами.
Ни одно из существовавших районирований прямо не отвечало
практическим потребностям планирования сети заповедников Рос-
сии. При составлении новой схемы размещения заповедников в
1975—1980 гг. Центральной научно-исследовательской лабораторией
охотничьего хозяйства и заповедников (ЦНИД)Главохоты РСФСР
было разработано природное районирование РСФСР на базе накоп-
ленных к тому времени геоботанических, физико-географических,
ботанико-географических и зоогеографических материалов (Зыков,
Нухимовская, 1979; Зыков и др., 1981). В его основу положено
деление территории на физико-географические страны, природные
.юны, подзоны и провинции. На территории РСФСР выделено 13
физико-географических стран и 80 провинций, из которых в 32
заповедники существовали, в 33 —намечались, для 15 — конкретных
предложений в те годы еще не было. Важным условием районирова-
ния была биогеографическая оправданность проводимых рубежей.
Степень дробности районирования в значительной мере определялась
Возможностями организации заповедников в то время.
Это районирование послужило теоретической основой для раз-
работки Центральной проектной и изыскательской экспедицией
(ЦПИЭ) и ЦНИЛ Главохоты РСФСР «Генеральной схемы органи-
зации заповедников и республиканских заказников в РСФСР на
период до 1990 г.». Результатом этого стала карта проектируемых и
намечаемых к организации заповедников масштаба 1:2500000 (руко-
водитель работы —Ф.Р.Штильмарк). Схема была утверждена Гос-
планом РСФСР для разработки плана создания заповедников на
1981 — 1985 гг. К первой очереди было отнесено 17 объектов, вто-
рой— 18. За пределы 1990 г. было вынесено еще свыше 20 вариантов.
Согласно этому документу, число заповедников должно было удво-
иться, а их суммарная площадь составить 20 млн.га (немного более
1% от площади республики). На сегодняшний день создана половина
заповедников, предложенных этой схемой. В последующие годы
Генеральная схема неоднократно перерабатывалась.
Организация заповедников-эталонов не противоречит созданию
системы ОПТ и не исключает его. Оба подхода к формированию
природного каркаса дополняют друг друга и предусматривают про-
ведение специального природного районирования.
Помимо ландшафтно-географического и биогеографического
подходов, для разработки перспективных схем заповедников пред-
лагалось использование ландшафтных карт (Амелин, Леонов, 1979
и др.), метод проецирования ареалов редких видов растений .
животных (Исаева-Петрова, 1977; Гавва, Язан, 1983), определение
центров максимального видового разнообразия и разнообразия уело
вий среды (Соколов и др., 1983; Акимова, Росоловский, 1985), в то’
числе зоогеографический анализ ареалов видов с помощью ЭВ1
(Скулкин и др., 1985). В конце 80-х годов в США и Канаде дл
планирования сети ОПТ был разработан GAP-анализ, широко прц
меняемый в этих странах и начавший развиваться в нашей стран
(Соколов и др., 1995 и др.). Эти предложения по разным причина*
пока не нашли достаточного практического применения. Они заслу
живают интереса в особенности при выборе конкретных территорш,
Принцип выявления участков с наибольшим видовым разнообразие'
привлекает внимание не только у нас, но и за рубежом (Margule?
Usher, 1981; Sould, Simberloff, 1986; Соколов и др., 1995).
Если намечаемая под заповедник территория со временем утр;
чивала эталонные свойства под влиянием деятельности человека, 6
исключали из перспективного плана. Ее аналог подыскивался далей
не всегда. Так случалось прежде всего с заповедниками, проектир]}
емыми в степной и лесостепной зонах, а также в интенсивно осва!
ваемых индустриальных районах страны. Быстрое хозяйственна
преобразование обширных пространств, расчленение больших пр|
родных массивов на фрагменты создавало и создает дополнительна
трудности в реализации перспективного плана устройства запове|
ных территорий, особенно значительной величины. ?
В связи с этим, видимо, целесообразно планировать в кажда
физико-географическом регионе заповедники-двойники. Такого ро/
дублирование позволяет не только иметь необходимый запаси^
вариант, но и сохранить повышенное генетическое разнообраз^
видов (Slatyer, 1975). Второй путь, гарантирующий от преждевр^
менной утраты участка, запланированного под заповедник, — э|
депонирование территорий либо на стадии районной планировку
либо на стадии, предшествующей утверждению генерального плат
(Зыков, 1981). Это стало возможным с принятием в 1995 г. заког
«Об особо охраняемых природных территориях» (см. выше).
В последние два-три десятилетия создание заповедников i
«остаточному» принципу становится чуть ли не основной стратегий
в области территориальной охраны природы. Многие заповедник
организованы на участках, первоначальный облик которых заметй
изменен прошлой деятельностью человека, что затрудняет нахожд!
ние «точки отсчета», т.е. того состояния природы, которое позволяв
судить о ее современной репрезентативности и типичности и являет^
необходимой для мониторинга.
В 1986 г. была подготовлена и одобрена комиссией по охране
окружающей среды Совета Министров РСФСР «Перспективная сеть
организации государственных заповедников и национальных парков
в РСФСР на период до 2000 года». В начале 1987 г. Госплан
Российской Федерации разослал этот документ для практического
использования в области, края, АССР. Однако и Генеральная схема,
и Перспективная сеть, одобренные Госпланом РСФСР в 1979 и 1987
гг., имели лишь рекомендательный характер, они не были обязатель-
ны для местных плановых органов (Дежкин и др., 1988).
Согласно Перспективной сети, в России в течение трех пятилетий
предполагалось организовать 51 государственный заповедник площа-
дью 15,06 млн.га. Кроме того, 10 заповедников были включены в
дополнительный список, а 37 заповедникам было предложено пере-
смотреть площади и границы. Большое внимание было уделено
организации степных и полупустынных заповедников. К настоящему
Времени создано 22 объекта.
В 1988 г. ОПТ занимали 1,3% территории страны, в России их
Площадь составляла 1,2% (Шадрина, 1990а).
В соответствии с Постановлением Верховного Совета СССР от
27 ноября 1989 г. «О неотложных мерах экологического оздоровле-
ния страны», рекомендующим доведение площади ООПТ до 3% от
ее территории, ЦНИЛ подготовила «Уточненный проект рациональ-
ной сети охраняемых природных территорий РСФСР на период до
2000 года», предусматривающий организацию 85 новых государст-
венных заповедников и 60 новых государственных природных наци-
ональных парков общей площадью 41,2 млн.га, что составляет 3,6%
от площади России.
В окончательном же варианте «Проекта развития сети государ-
ственных заповедников и национальных парков РСФСР на период
До 2005 года» предлагается организовать в России к 2006 г. 89
государственных заповедников площадью 24,8 млн.га и 57 природ-
ных национальных парков площадью 17,3 млн.га. В результате
совокупная площадь заповедников и национальных парков должна
составить 66,1 млн.га (3,9% от территории республики). Проект
включал также расширение территории 37 существовавших государ-
ственных заповедников (на 25 млн.га) и двух природных националь-
ных парков РСФСР (на 0,6 млн.га) на период до 2000 г.
В последний «Перечень государственных природных заповедни-
ков, рекомендованных для организации на территории Российской
Федерации в 1994 — 2005 гг.», одобренный распоряжением Прави-
тельства РФ в 1994 г., вошло 72 заповедника. Каждый из них
получил одобрение местных органов власти (к сожалению, в их числе
оказалась лишь треть объектов предыдущих схем); 9 заповедников
уже созданы.
Разрабатываемые схемы размещения ОПТ должны учитывать не
только природную среду, часто сильно отличающуюся от исходной*
но и весь комплекс экономических условий, хозяйственных тенден-
ций, которые в той или иной степени оказывают влияние на перепек
тивы организации, а позже и на экологическую обстановку в самих
заповедниках или в национальных парках (Арманд, 1975; Алексеева,
1985; Меллума, 1988 и др.).
С целью анализа влияния социально-экономических условий ш
формирование сети ОПТ Л.В.Алексеева (1985) разделила террито-
рию России по уровню освоенности на 5 типов макрорегионов и далг
прикидочную оценку их благоприятности для организации и функ-
ционирования ОПТ разных категорий, в том числе заповедников-,
эталонов. Территории с минимальным освоением представлены об-,
ширным Сибирским регионом. Низкий уровень хозяйственной ocboj
енности характерен для Севера европейской части (за исключением
Мурманской области) и южных районов азиатской части страны
Северо-Западный, Уральский регионы и ряд областей Западно- ъ
Восточно-Сибирского регионов, а также Южно-Приморский подрай*
он относятся к типу регионов со средним уровнем развития. Терри-
тории с высоким уровнем освоенности — это в основном вся европей-
ская часть, за исключением ее окраин и центра. Последняя представ
ляет собой регион с предельной хозяйственной нагрузкой. Наиболъ
шее число заповедников в 1984 г. было сосредоточено в регионах
высоким и максимальным уровнем освоенности. От 1-го к 5-му тип,
регионов наблюдается ухудшение сохранности природных экосистем Р
уменьшение числа ОПТ при одновременном увеличении потребности 1
природоохранных мероприятиях. Данная типологизация является свое*
го рода качественной оценкой освоенности территории и может служит!
для целей развития системы ОПТ. Подобный подход необходим прр
их планировании, организации, управлении и резервировании.
В сильно освоенных экономических районах следует в первук
очередь развивать сеть ООПТ, где заповедники и национальны
парки должны занять главенствующее положение. Правда, в эти?
случаях маловероятно выделение для них крупных площадей, нс
остается возможность организации разветвленной сети небольших
заповедников в сочетании с национальными парками и федеральны
ми заказниками. При любых обстоятельствах следует принимать вс
внимание характер размещения крупных промышленных и сельско-
хозяйственных производств и их потенциальное влияние на проек-
тируемые ОПТ.
На 1 января 1997 г. в России имелось 94 государственных
природных заповедника на площади около 30,9 млн.га, в том числе
сухопутной (с внутренними водоемами) —26,1 млн.га, что составляет
около 1,53%^) от всей территории России. 86 заповедников принад-
лежат Государственному Комитету РФ по охране окружающей среды
(Госкомэкологии России), 7 —другим ведомствам. Среди них 18
биосферных заповедников, входящих в мировую сеть биосферных
резерватов ЮНЕСКО.
В Приложении П дана характеристика заповедников по админи-
стративному положению, природным особенностям и некоторым
другим показателям. Среди них немало расположенных в нескольких
административных районах, но есть и такие, что находятся в разных
субъектах Российской Федерации (Кандалакшский, Кавказский).
Указаны участки заповедников, если таковые имеются. Некоторые
из них, в свою очередь, могут представлять совокупность более
мелких участков (например, архипелаг или прибрежный материковый
участок вместе с рядом расположенными островами). Всего около 40%
заповедников имеют фрагментарную структуру, например Кандалакш-
ский, Магаданский, Курильский и др. (подробнее см.2.2).
Заповедники Печоро-Илычекий, Баргузинский, Байкальский,
Байкало-Ленский, а также Кройоцкий (вместе с находящимися в его
Исдении федеральным заказником «Южно-Камчатский») вошли в
состав природных объектов соответственно «Девственные леса
Коми», «Озеро Байкал» и «Вулканы Камчатки», внесенных в Спи-
сок Всемирного природного наследия, и таким образом находятся
под юрисдикцией Всемирной Конвенции об охране культурного и
Природного наследия.
Костомукшский заповедник является российской частью между-
народного российско-финлядского заповедника; Пасвик — российско-
норвежского, Даурский — российско-монгольско-китайского и Хан-
найский — российско-китайского заповедников. Постановлением
Правительства РФ (1994) 9 заповедников (Кандалакшский, Астра-
ханский, участок «Майыч-Гудило» заповедника Черные земли, Хан-
кайский, Керженский, Нижне-Свирский, Даурский, Хинганский и
участок «Парапольский дол» Корякского) входят в список водно-
болотных угодий, имеющих международное значение согласно Рам-
(арекой конвенции 1971 г.
1) Данные Госкомэкологии России.
сл
о
Географическая сеть заповедников России
Рис.2. Схема размещения заповедников и национальных парков России по основным биорегионам
(по : Conserving Russias..., 1994, с исправлениями и дополнениями — на 1.01.1997 г.)
1 — 94 — заповедники’. 1—Алтайский, 2 —Астраханский,3 —Азас, 4 —Байкало-Ленский, 5 —Байкальский, 6 —Баргузинский, 7 —
Башкирский, 8 —Басеги, 9 —Большой Арктический, 10 —Большая Кокшага, И — Большехехцирский, 12 —Брянский лес, 13 —Бу-
реинский, 14 —Чазы, 15 —Черные земли, 16 —Дагестанский, 17 —Дальневосточный морской, 18 —Дарвинский, 19 —Даурский,
20 —Денежкин Камень, 21 -Джергинский, 22 —Джугджурский, 23 —Галичья гора, 24 —Ильменский, 25 — Кабардино-Балкар-
ский, 26- Калужские засеки, 27 —Кандалакшский, 28 —Катунский, 29 —Кавказский, 30 —Кедровая падь, 31—Керженский,
32 —Ханкайский, 33 —Хинганский, 34 —Хоперский, 35 —Кивач, 36 —Командорский, 37 —Комсомольский, 38 —Костомукшский,
39 —Кроноцкий, 40 —Курильский, 41 — Кузнецкий Алатау, 42— Лапландский, 43—Лазовский, 44 —Лес на Ворскле, 45 —Магадан-
ский, 46 —Малая Сосьва, 47 —Малый Абакан, 48 —Мордовский, 49 —Нижне-Свирский, 50 —Окский, 51 — Олекминский, 52 —
Оренбургский, 53 — Пасвик, 54 - Печоро-Илычский, 55 — Пинежский, 56 — Поронайский, 57 — Приокско-Террасный, 58 — Приволж-
ская лесостепь, 59 —Путоранский, 60 —Саяно-Шушенский, 61 - Северо-Осетинский, 62 —Шульган-Таш, 63 —Сихотэ-Алинский,
64 —Сохондинский, 65 —Столбы, 66—Таймырский, 67—Тебердинский, 68 —Центрально-Черноземный, 69 —Центрально-лесной,
70 —Центрально-Сибирский, 71 — Убсунурская котловина, 72—Уссурийский, 73 —Усть-Ленский, 74 —Верхне-Тазовский, 75 —Ви-
шерский, 76 —Висимский, 77 —Витимский, 78 —Волжске-Камский, 79 —Воронежский, 80 —Остров Врангеля, 81—Юганский,
82 —Южно-Уральский, 83 —Нургуш, 84 —Зейский, 85 —Жигулевский, 86 —Ботчинский, 87 —Полистовский, 88 —Рдейский, 89 —
Воронинский, 90—Тунгусский, 91 — Присурский, 92 —Ростовский, 93 —Корякский, 94 —Гыданский.
101 - 130 — природные национальные парки-. 101 — Башкирия, 102 —Орловское Полесье, 103 —Чаваш Вармане, 104 —Кенозер-
ский, 105 —Куршская коса, 106—Лосиный остров, 107 — Марий-Чодра, 108 —Мещера, 109 —Мещерский, 110 —Зюраткюль,
111—Нижняя Кама, 112 — Паанаярви, 113 —Переславский, 114 —Прибайкальский, 115 —Приэльбрусский, 116 —Припышимские
боры, 117-Русский Север, 118 —Самарская Лука, 119 —Шорский, 120 —Смоленское Поозерье, 121—Сочинский, 122—Таганай,
123—Тункинский, 124 —Валдайский, 125 —Водлозерский, 126 —Забайкальский, 127 —Югыд-Ва, 128 —Хвалынский, 129 —Смоль-
ный, 130 —Шушенский Бор;131 — Себежский.
2.1. Принципы организации и анализ сети заповедников
Общее представление о размещении заповедников и националь-
ных парков в России дает рисунок 2. Их распределение по природ-
ным регионам страны довольно неравномерно и приводится ниже.
Арктика и Субарктика (полярные пустыни, тундры и лесотунд-
ры)1^ представлены самым крупным Большим Арктическим заповед-
ником, расположенным в пределах полярных пустынь, а также
Гыданским, Таймырским, Усть-Ленским, Островом Врангеля и ба-
ренцевоморской частью Кандалакшского заповедника. Сетью запо-
ведников не охвачены материковые тундры и лесотундры Кольского
полуострова. Русской равнины, Чукотки и некоторые другие регио-
ны. В полосе редколесий заповедники также отсутствуют.
В пределах Фенноскандии Русской равнины наибольшее число
заповедников сосредоточено в таежной зоне, причем насыщенность
ими азиатской тайги значительно выше. В подзонах северной и
средней тайги их 8, в южной —4, из них 3 (Полистовский, Рдейский,
Дарвинский) —«болотные». Преобладающими сообществами в них
являются сосняки. Ими же представлена предуральская тайга в
Боровом участке Печоро-Илычского заповедника. На обширной соб-
ственно Русской равнине значительные площади зональных еловых
лесов имеются только в двух заповедниках, чего крайне недостаточ-
но. Полностью отсутствуют заповедники на северо-востоке — в Коль-
ско-Печорской подпровинции лесов из ели сибирской Североевро-
пейской таежной провинции . Только 3 небольших равнинных
заповедника (Нургуш, Боровой участок Печоро-Илычского и Волж-
ско-Камский) имеются на востоке европейской части России в Кам-
ско-Печорско-Западноуральской подпровинции западных форпостов
темнохвойной полидоминантной тайги Урало-Западносибирской та-
ежной провинции.
В подзоне широколиственно-хвойных лесов —7 заповедников,
однако их лесная растительность представлена в основном сосняка-
ми. В подзоне широколиственных лесов 3 заповедника: Мордовский,
Присурский, леса которых образованы преимущественно сосной, и
заповедник Калужские засеки. Во втором имеются богатые широколист-
венные леса хорошей сохранности и участки различной степени восста-
новительных сукцессий. Это остатки бывшей полосы засечных лесов.
В большинстве лесных заповедников значительные площади
занимают не зональные еловые и широколиственно-еловые леса, а 1 2
1) Зональные подразделения приняты по: Растительность 1980.
2) Согласно «Ботанико-географическому районированию европейской части
СССР» (Растительность ..., 1980).
сосновые, широколиственно-сосновые, иногда сильно заболоченные
(например в Окском, Мордовском). Это объясняется физико-геогра-
фическими особенностями их территорий и лучшей сохранностью
сосняков (Растительность..., 1980). Насыщенность европейской тайги
заповедниками создает глубоко ошибочное представление, что зональ-
ная лесная, в частности таежная, растительность достаточно представ-
лена в имеющихся заповедниках (Карпенко, Ставрова, 1980).
Другая особенность некоторых лесных заповедников состоит в
том, что из-за специфики конкретных физико-географических усло-
вий их растительность представлена более северными вариантами.
Например, в Окском, расположенном в зоне широколиственно-хвой-
ных лесов, распространены в основном южнотаежные леса, а в
Мордовском (зона широколиственных лесов) —хвойные и широко-
лиственно-хвойные .
В зоне лесостепи 8 заповедников. Однако размеры их в европей-
ской части значительно меньше оптимальных, поэтому они фрагментар-
но отражают природное разнообразие и не всегда дополняют друг друга.
Так, в Воронежском и Хоперском заповедниках и в Лесу на Ворскле
есть лесные массивы, но нет значительных участков степей. В Цент-
рально-Черноземном недостаточно представлены или отсутствуют бо-
лота, водоемы, пойменные комплексы и некоторые другие сообщества.
Лесным заповедникам европейской части в целом свойственна
значительная доля вторичных лесов на месте вырубок и гарей,
находящихся на разных стадиях восстановления.
До недавнего времени чрезвычайно остро стоял вопрос об охране
степных и полупустынных участков. И это несмотря на то, что
именно из «степного вопроса», поднятого В.В.Докучаевым еще в
конце XIX века, возникло само представление о заповедниках — эта-
лонах природы, о необходимости их использования в научных и
практических целях. До последнего времени оставалось актуальным
высказывание: «С горечью нужно признать, что завет В.В. Докучаева
об организации ряда заповедников в степной зоне не выполнен»
(Лавренко и др., 1958, с.8), и сделанного в последние годы совер-
шенно недостаточно.
Особенно проблематична организация степных заповедников в
наиболее освоенной европейской части России (Данилов и др., 1983).
В самые последние годы до некоторой степени удалось заполнить
«белые пятна»: возникли степные заповедники в поволжских (При-
волжская лесостепь) и приуральских (Оренбургский) степях, в
островных степях Сибири (Чазы), межгорных котловинах Тувы
(Убсунурская котловина), в забайкальских, или даурско-монгольских
(Даурский). Однако этого совершенно недостаточно, и многие имею-
щиеся предложения пока остаются нереализованными. В состав
Ростовского заповедника не вошли причерноморские степи.
В Прикаспийско-Тургайском регионе —4 заповедника. Степи
представлены участком «Ащисайская степь» Оренбургского заповед-
ника, полупустыни — заповедником Черные земли, пустыни — Даге-
станским (участок «Сарыкумские барханы»), азональные дельтовые
комплексы в пределах этой зоны — Астраханским заповедником,
приморская плавневая, лугово-болотная и т.п. растительность —
участком «Кизлярский залив» Дагестанского. В бассейне Волги
сосредоточено 18 заповедников.
Помимо маленьких площадей и недостаточной репрезентативности,
для заповедников южной части России характерно «островное» распо-
ложение среди обширных антропогенно-преобразованных территорий.
В пределах Урала 10 заповедников. Они отсутствуют на Поляр-
ном и Приполярном Урале, на Северном их 3, на Среднем —2, на
Южном —5, включая участок «Айтуарская степь» Оренбургского.
Согласно физико-географическому районированию Урала как науч-
ной основе планирования сети охраняемых территорий (Прокаев,
I960), их должно быть не менее 14 — 16.
На Кавказе заповедниками представлена северо-западная и цент-
ральная части, восточная их не имеет. В состав заповедников цент-
ральной части Большого Кавказа (Кабардино-Балкарского и Севе-
ро-Осетинского) включены лишь обширные высокогорья и неболь-
шие площади лесного пояса, поэтому они недостаточно репрезента-
тивны для этого региона.
На огромной территории Западной Сибири (без северной окраи-
ны) 3 заповедника: 1—в северной тайге и 2 —в средней. Нет их в;
подзонах южной тайги, мелколиственных лесов и в лесостепях.
В не менее обширной Средней Сибири всего 3 лесных заповед-
ника (Путоранский —в северной, Центрально-Сибирский и Тунгус-
ский—в средней части) и лесостепной и степной заповедник Чазы,
расположенный в Минусинской котловине. Их нет пока в централь-
ных районах Якутии и в Приангарье.
В горах Алтая и Саян —8 заповедников, однако природное
разнообразие этого региона настолько велико, что остается необхо-
димость в дополнительных заповедниках.
В бассейне Байкала 4 заповедника, но потребность этого уни^
кального региона в охраняемых территориях значительно выше.
Интересным представляется расположение двух заповедников — Бай-
кало-Ленского и Усть-Л ейского —соответственно в истоках р.Лены и
в ее низовьях, что позволяет проводить исследования по фоновому
и геосистемному мониторингу на новом уровне, увеличивает возмож-
ности контроля за состоянием среды и прогноза.
Регион Забайкалья представлен 4-мя заповедниками — в его се-
верной и южной частях. В обширном Яно-Колымском регионе рас-
положен Сеймчанский участок Магаданского заповедника.
Чрезвычайно богата и не имеет аналогов в других районах
России природа Амуро-Сахалинского региона, где разнообразие
природных условий и биоты, скорость их смены на рядом располо-
женных участках столь велики, что насыщенность заповедниками
(их здесь 12) —кажущаяся. Быстрая антропогенная трансформация
природы этого региона и нарастание изоляции заповедников от
других участков естественной природы требуют ускорить процесс
организации новых заповедных территорий и ООПТ других типов.
Это касается как наземных, так и островных, и морских экосистем.
В Камчатско-Охотском регионе 6 заповедников (из них 4 очень
крупные). Они отстоят в меридианальном направлении на тысячи
километров друг от друга и представляют разные материковые,
прибрежные, островные и морские ландшафты этой своеобразной и
контрастной в природном отношении страны.
Заповедание морских акваторий необходимо в связи с наличием
сильных вещественно-энергетических связей сухопутных экосистем
с океаном (морем). Кроме того, подводный мир даже в северных
широтах богат и разнообразен и также требует охраны. Выживание
крупных китообразных в современных условиях находится в прямой
зависимости от сохранения естественной саморегуляции экосистем на
больших акваториях морей и океанов, по своим размерам намного
больших, чем территории наземных заповедников, ибо только при
соблюдении этого условия можно будет избежать отрицательного
антропогенного влияния на морские заповедники (Бычков, 1983;
Жирмунский и др., 1989 и др.).
В Арктике крупным морским заповедником является Большой
Арктический, в который включены высокоширотные участки морей,
И том числе арктические полыньи. Морские акватории имеются в
Кандалакшском (Баренцево и Белое моря), Астраханском (Черное
Море), Дагестанском (Кизлярский залив Черного моря), Усть-Лен-
ском (акватория заливов моря Лаптевых), Кроноцком (Тихий океан)
Н Командорском (Тихий океан и Берингово море), Корякский (Бе-
рингово море), Сихотэ-Алинском и Дальневосточном морском
(Японское море), Джугджурском (Охотское море) заповедниках и
й заповеднике Остров Врангеля (Восточно-Сибирское, Чукотское
моря). Необходимо присоединение морских акваторий к Магадан
скому, Поронайскому (Охотское море), Лазовскому (Японской
море), Курильскому (Тихий океан) заповедникам. Сейчас липй
охранные зоны проходят по их акваториям (кроме Лазовского, где
ее пока нет). Нужно расширить морские границы Усть-Ленского^
Острова Врангеля, Сихотэ-Алинского, Дальневосточного морского
других «морских» заповедников (Жирмунский и др., 1989). Hi
заповедников, расположенных на берегах крупных пресных водоЗ
емов, не имеет акватории Байкало-Ленский (озеро Байкал). I
Особенностью многих заповедников служит их расположение н^
природных рубежах, в связи с чем они несут черты, свойственный
соседним территориям, обычно в ранге подзон. Как показал^
Ю.Г.Пузаченко и др. (1983), В.Е.Соколов и др. (1983), это харак5
терно не только для сети заповедников бывшего СССР, но также i
для США и Канады. Это, например, Кандалакшский (разные зоны}
Печоро-Илычский, Центрально-Сибирский, Оренбургский (разным
физико-географические страны). На природных рубежах с переход
ными условиями находятся, например, Волжско-Камский, Шульган
Таш, Комсомольский и другие заповедники.
2.2. Величина и территориальная
структура заповедников
При выборе места расположения заповедников большинстве
исследователей отдают предпочтение таким признакам (критерия^
ценности), как природное, в том числе видовое, разнообразие (а
следовательно, таксономическая репрезентативность), типичность 1
сохранность экосистем, экологическая устойчивость. Возможное^
сохранения этих признаков в течение длительного времени зависи|
от многих причин. Оптимальное размещение заповедников в конкрет?
ных природно-хозяйственных условиях определяется поставленнщ
ми задачами и научным профилем заповедника, физико-географц
ческими особенностями и характером антропогенной трансформацш
территории. Оно предполагает решение следующих задач: 1) опре
деление места расположении и числа участков; 2) определение
величины и ландшафтной структуры заповедника; 3) установление гра
ниц и конфигурации; 4) одновременное установление охранной зоны
выполняющей буферную, компенсирующую и хозяйственную функции
Основоположники заповедного дела России считали, что наибо
лее эффективными охраняемыми природными территориями могу
быть крупные по площади участки (Кожевников, 1909, 1911, 1924
Сукачев, 1915; Шиллингер, 1928; Фортунатов, 1928 и др.). Уже
в начальный период организации заповедников не раз возникал]
трудности с отводом для них больших территорий. Как правило, их
выделяли в слабо обжитых местах. Во многих частях Европейской
России, особенно в лесостепных и степных районах, создание круп-
ных заповедников оказалось невозможным. Помимо этого, призна-
ние необходимости заповедания природы на больших площадях
всегда вызывало настороженность и противодействие хозяйственно-
административных органов.
При планировании (и устройстве) заповедников их площадь
устанавливалась или интуитивно, или исходя из прошлого опыта и
всегда корректировалась административно-хозяйственными органа-
ми. В такой ситуации остро ощущалось отсутствие концепции, кото-
рая содержала бы принципы выделения заповедных и других терри-
торий и прежде всего помогала бы устанавливать их величину. Такая
теория, полезная для практики территориальной охраны природы,
появилась сравнительно недавно. Она касалась главным образом
островных фаун и флор. Поскольку ко времени ее возникновения
ряд национальных парков и заповедников начал превращаться в
«материковые острова», то исследователи нашли возможным неко-
торые ее положения перенести в сферу теории и практики ОПТ.
Теория островной биогеографии Р.МакАртура и Е.Уилсона
(McArthur, Wilson, 1967) надолго привлекла внимание широкого
круга специалистов —географов, зоологов, ботаников, экологов, ра-
ботников охраны природы. Она была проста, а ее выводы логичны
и убедительны. Она касалась не только типичных островов, но и
островных местообитаний, возникающих на материках все чаще и
чаще в результате фрагментации первоначально обширных природ-
ных участков.
Многие ООПТ, в момент организации окруженные обширными
территориями с аналогичными (или близкими) природными условия-
ми, по мере индустриального и аграрного развития регионов превра-
щались в изолированные (или полуизолированные) «острова», по
своим экологическим свойствам сильно отличающиеся от первона-
чального состояния. По мере увеличения обособленности территории
заповедника или национального парка «островные» признаки усили-
ваются, что сказывается на составе биоты и процессах, протекающих
в ней. Естественно, «изоляты» отличаются от настоящих островов,
что подчеркивали создатели теории островной биогеографии.
Виоты таких местообитаний Л.И.Малышев (1980) удачно назвал
«ложноостровными».
По мере изоляции охраняемого участка сокращается число мест-
ных видов, прежде всего за счет крупных позвоночных животных, и
возрастает количество вселяющихся видов. Происходит увеличение
числа адвентивных растений при одновременном обеднении абори-
генной флоры, ограничение расселения видов. Наблюдается сокра-
щение числа хищников, возрастание межвидовой конкуренции, рез^
кое увеличение плотности населения некоторых видов (обычно наи-
более конкурентоспособных), усиление действия факторов, завися-
щих от плотности (рис.З).
Специалисты, переносившие принципы изучения островных
фаун и флор на особо охраняемые природные территории, исходили
прежде всего из методических соображений: исследование обедненные
сообществ островов позволяет лучше понять причины, определяющие
Время
Рис.З. Изменение экологической обстановки в заповеднике под
влиянием фрагментации окружающих территорий и усиления
островного характера самого заповедника
Л— заповедник, окруженный коренными сообществами, В —начало фрагментации
окружающих территорий, В —усиление островного эффекта в связи с возрастаю-
щей фрагментацией окружающих заповедник территорий;
/—видовое богатство аборигенной флоры; 2 —видовое богатство адвентивной и си-
нантропной флоры; 3 — количество крупных хищников; 4 — межвидовая конкурен-
ция крупных растительноядных; 5 — территория ^заповедника; 6 -окружающая при-
родная территория
их структуру и изменения в более сложных островных местообита-
ниях материков.
Если исходить из классических признаков островных фаун
(обедненный состав биоты, возрастание плотности населения отдель-
ных видов, увеличение размеров их ниш) (см. McArthur, Wilson,
1967; Crowell, 1983 и др.), то здесь можно обнаружить некоторые
общие экологические и демографические ситуации. Организация
заповедника и введение охранного режима на его территории уже
определяют степень ее изоляции, которая со временем может возрас-
тать разными темпами. Оскудение фауны или за счет истребления
хищников, или по причине подавления конкурента особо охраняемо-
го вида (например, редкого или исчезающего) меняет экологическую
обстановку, вызывая самые нежелательные последствия — резкое воз-
растание плотности населения других видов и, в конечном счете,
нарушение устойчивости охраняемых экосистем (подробнее см.
гл.З). В связи с этим возникает ряд теоретических и прикладных
проблем, общих и для островных фаун, и для биоты заповедников.
Теория островной биогеографии и возможность ее приложения
К проблемам охраны природы —в частности, к вопросам оптималь-
ных размеров и структуры ОПТ (Simberloff, 1974, 1976, 1982;
Diamond, 1975, 1976; Diamond, May, 1976; Simberloff, Abele, 1976,
1982; Terborgh, 1975a, b, 1976; Wilson, Willis, 1975; Whitcomb et
al., 1976; Perry, 1982 и др.) —вызвала большой интерес, не ослабе-
вающий до последнего времени (Williamson, 1981; Harris, 1984;
Buchner, 1987; Deshaye, Morisset, 1989; Фирсман, Скалецкая, 1990
и др.), особенно в связи с проблемой видового разнообразия.
Положения островной биогеографии, важные при планирова-
нии, организации и функционировании заповедников, следующие:
— число видов, которое резерват способен поддержать в равно-
весии, является функцией его величины и степени изоляции;
— крупные и расположенные близко друг к другу резерваты
содержат большее число видов;
— при сохранении части разрушенного обширного местообитания
н виде резервата, в нем сначала будет находиться больше видов, чем
он сможет вмещать при установившемся равновесии. Избыток посте-
пенно исчезнет. В мелких резерватах темпы исчезновения будут
выше, чем в крупных. Оценка этих темпов вымирания видов возмож-
на далеко не во всех случаях;
— разные виды требуют различных минимальных территорий,
обеспечивающих им реальный шанс на длительное выживание;
— число видов находится в прямой зависимости от разнообразия
экологических условий острова (резервата);
— существуют некоторые геометрические структурные принци-
пы, позволяющие оптимизировать функции резервата для более
надежного сохранения видов .
Из приведенных основных положений островной биогеографии
явствует примат территории. На это обратили внимание исследова-
тели и практики охраны природы.
Появление теории островной биогеографии, особенно ее части,
имеющей отношение к ОПТ, вызвало неоднозначное отношение.
Начались проверки и поиски альтернативных вариантов, причем они
шли двумя путями — эмпирическим и теоретическим (построение
математических моделей). ;
Особенно острый спор разгорелся вокруг утверждения, что
большой резерват предпочтительнее нескольких мелких, так как в
нем реально сохранение более высокого видового богатства. Одни
исследователи отрицали это положение чисто теоретически (SimberH
loff, Abele, 1976; Connor, McCoy, 1979), другие —на оснований
экспериментов в природе (Simberloff, Abele, 1982; Margules et аЦ
1982 и др.). В конечном счете противоположные позиции несколько
сблизились (Уилкокс, 1983; Wright, Hubbell, 1983; Soule, Simber;
loff, 1986), что позволило более обстоятельно и спокойно продолжат^
исследования в этой области.
Д.Симберлофф, Л.Абеле и их сторонники утверждали, что дл^
сохранения высокого видового разнообразия нет необходимости в круц
ных охраняемых территориях. Их аргументы сводятся к следующему::
— несколько маленьких резерватов могут содержать больше
видов, чем эквивалентный по площади один, а поэтому они предпо|
чтительнее ,
— один большой резерват, содержащий небольшую часть регио
нальной биоты, может оказаться совершенно недостаточным;
— катастрофы (например, болезни, пожары) в крупном резерва-
те должны воздействовать на всю популяцию, а не только на какую-тс
ее часть, как в случае рассредоточения этой популяции по нескольким
небольшим участкам;
— несколько мелких резерватов способны ослабить конкурентно!
исключение. *
1) Последнее положение прямо по вытекает из теории островной биогеографии,
по приобретает все большее значение как один из способов улучшения структуре
изолированных особо охраняемых природных территорий, и ему стали уделят!
достаточно серьезное внимание.
2) Проверка этой гипотезы показала, что в целом она справедлива для растений
и насекомых. В отношении птиц и млекопитающих все обстоит сложнее (см.
например, Higgs, Usher, 1980). •
Сторонники стратегии организации крупных резерватов счита-
ли, что выводы Д.Симберлоффа и Л.Абеле, проводивших экспери-
ментальную работу с группой членистоногих на очень маленьких
участках (0,02 — 0,05 га) в специфических условиях мангровых
зарослей, явно недостаточно аргументированы (Terborgh, 1976;
Whitcomb et al., 1976). He учитывалось потенциальное воздействие
человека, которое часто служит серьезной помехой даже в крупных
резерватах, а в мелких может стать гибельным (Whitcomb et al.,
1976). Если главной задачей рациональной политики охраны приро-
ды является сбережение жизнеспособных популяций максимально
возможного числа видов, то устройство крупных резерватов совершенно
неизбежно (Terborgh, 1976), так как необходимо сохранять сообщества
целиком (Sulivan, Shaffer, 1975), а не их отдельные части.
В настоящее время проблема величины заповедника не столько
биологическая, сколько социально-экономическая. При любых услови-
ях величину резервата нужно по возможности максимизировать, ибо:
— в крупных резерватах животные имеют высокий темп имми-
грации и низкий темп вымирания;
— для сохранения целых экологических сообществ со всеми
Трофическими уровнями необходима большая площадь;
— крупные резерваты лучше создают буферный эффект против
Неблагоприятного влияния антропогенных факторов и воздействия
стихийных сил;
— крупные резерваты необходимы, чтобы ослабить пресс хищ-
ников, паразитов и конкурентов со стороны нарушенных природных
местообитаний, прилежащих к резервату (Whitcomb et al., 1976). В
них будет сохраняться большее число видов и в целом (Diamond,
1975; Cole, 1981; Reed, 1983), и в пределах отдельных таксономи-
ческих групп (MacArthur, Wilson, 1967; Preston, 1960, 1962; Margu-
les et al., 1982).
На больших охраняемых территориях легче избежать отрица-
тельных генетических последствий (Harris, 1984) и сохранить в
Течение длительного времени генетическое разнообразие (Soule, Sim-
berloff, 1986). Сбережение жизнеспособных популяций крупных
позвоночных возможно только в больших резерватах (Whitcomb et al.,
1976; Gilpin, Soule, 1986), обеспечивающих саморегуляцию и относи-
тельную стабильность охраняемых популяций (Lamprey, 1974).
В статье «Что говорят генетика и экология о структуре природ-
ных резерватов» М.Суле и Д.Симберлофф (Soule, Simberloff, 1986)
(Делали вывод в пользу крупных и сложных резерватов, хотя не
исключали в определенных условиях создания резерватов, состоящих
из мелких охраняемых территорий. Но чем мельче резерват, тем
выше темпы его «старения» (Soul£, 1989). С этим положением нельзя,
не согласиться.
Исследования территории для резерватов в Великобритании
показали, что значение площади резервата увеличивается пропорции
онально степени фрагментации природных участков (Usher, 1985)/
т.е. в антропогенно-трансформированных районах ценность крупно^
го резервата во много крат выше, чем в слабо освоенных регионах,}
не потерявших еще свои природные черты. Полагают (McNaughton!
1989), что на протяжении следующего столетия лучшей стратегией!
охраны природы будет сохранение целых экосистем значительного}
размера и разнообразных местообитаний, чтобы поддержать репре^
зентативность биоты и трофической структуры. Однако это не озна|
чает, что маленькие резерваты не представляют интереса и бесполез-
ны для специфических целей, —как, например, сохранение местоо^
битаний некоторых эндемиков или мест гнездования колониальны^
птиц (Terborgh, 1976 и др.). Нередко вознйкают ситуации, полное^
тью исключающие устройство крупного резервата. Тогда приходите^
довольствоваться меньшим: организацией серии мелких охраняемых
территорий. Поэтому важно знать, какими же полезными качествам^
они должны обладать. Такие территории способны выполнять еле-
дующие задачи:
— сохранять таксоны, требующие для своего выживания небо л ь^
ших территорий;
— сохранять уникальные местообитания; **
— обеспечивать экологические связи между крупными резерватами;^
— иметь образовательное и познавательное значение (Whitcomb
etal., 1976); I
— в определенных условиях несколько мелких резерватов, рав-^
ных по суммарной площади крупному резервату, способны сохранять!
такое же (или большее) число видов, но в течение сравнительно^
короткого отрезка времени й на более гетерогенных территориях}
(Margules, Usher, 1981). Большее число видов обнаруживают в:
нескольких обособленных участках, если последние широко разбро-
саны (Forman, Gordon, 1981, 1986; Cole, 1981), т.е. если они.
охватывают разные типы местообитаний. ’
Считают, что биота каждого материкового «острова» будет об-;
ладать своими темпами изменения, зависящими от его размера,
топографии, структуры биоты, темпов колонизации новыми видами.
Среди этих переменных величина «острова» — наиболее важная (Тер-
бор, Уинтер, 1983; Diamond, 1972b; Terborgh, 1974; Soule et al.,
1979). Но, оказывается, этого недостаточно: природные резерваты
должны быть не только большими, но и сравнительно близко распо-
ложенными друг к другу (Diamond, 1972; Terborgh, 1975а; Forman
et al., 1976; Cole, 1981; Whitcomb et al., 1981), чтобы происходил
нормальный обмен особями. Хотя это положение теории островной
биогеографии вызвало критику со стороны некоторых исследовате-
лей (Reed, 1983 и др.), тем не менее в его пользе для развития
принципов структурной организации ООПТ сомневаться не прихо-
дится. Л.Д.Харрис (Harris, 1984) считает, что три фактора опреде-
ляют эффективность островного местообитания: 1) реальная величи-
на, 2) расстояние от аналогичного коренного местообитания,
3) степень различий между «островом и ближайшим коренным
местообитанием.
В конечном счете именно территория как комплекс различных
условий сохранения вида или группы видов определяет дальнейшую
стратегию охраны и управления.
.При решении проблемы долговременного сохранения видового
богатства величина и структура резервата тесно связаны с альтерна-
тивой: один большой или несколько маленьких охраняемых участ-
ков. Как показали эмпирические данные и соответствующие матема-
тические модели, если резерват «закрыт» для иммигрантов, то
целесообразно, чтобы он имел большую площадь. Правда, с течением
времени вымирание произойдет и здесь, но значительно медленнее, чем
н двух маленькие резерватах даже тогда, когда между последними
осуществляется обмен особями. В случае доступности резервата для
иммигрантов, различие между одним большим и двумя маленькими
резерватами обычно сглаживается (Wright, Hubbell, 1983). Если резе-
рват перенаселен или становится изолированным, тогда скорее всего
исчезновение видов станет преобладать над иммиграцией (Game, 1980).
Обсуждение проблемы «один большой или несколько малень-
ких» показало ее важность и сложность. Стала очевидной необходи-
мость дальнейшего изучения пространственной структуры резерватов
<’ учетом всего круга вопросов и задач, связанных с ее совершенст-
вованием. Теория островной биогеографии явилась хорошим стиму-
лом для дальнейших исследований в этой области. Ее основные
положения следует воспринимать как методологический базис для
развития теории и практики территориальной структуры охраняемых
площадей.
Величина ООПТ территорий не может быть одной и той же в
разных зонах и географических регионах. Там, где природная про-
дуктивность невелика, площадь резерватов должна быть значительна,
чтобы поддержать такой же размер популяции, что находится на
меньшей территории, но с высокой биологической продуктивностью
угодий (Фостер, 1983; Lamprey, 1974). Но даже в крупных резерва-
тах внутри экологически полноценных границ сохранение стабиль-
ных и богатых видами биоценозов в течение длительного времени
маловероятно (Kurt, 1973).
Далеко зашедший процесс дробления обширных природных
территорий (см. рис.З) создает условия, в которых все труднее
выделять большие площади под заповедники или национальные
парки, крупные ОПТ легче устраивать или в еще слабо освоенных,
или в малопродуктивных регионах. Но в последние годы и они
вовлекаются в сферу интенсивной хозяйственной эксплуатации}
Организация мелких охраняемых природных участков не так
проста, как это может показаться на первый взгляд. Она связана,
прежде всего, с необходимостью более тщательного и продуманного
выбора формы и пространственной структуры охраняемой террито-
рии и с ее оптимальным размещением в натуре. Не исключено, что
на проектирование заповедного «архипелага» понадобится больше
средств и, несомненно, дальнейшее его содержание (охрана, управ-
ленческие мероприятия и пр.) обойдется дороже, чем крупного
монолитного заповедника.
Тенденция устройства небольших заповедников становится с
каждым годом все заметнее. Она сводится к тому, что организуют
несколько охраняемых участков, суммарная площадь которых долж-
на возместить пространственные недостатки каждого цз них, взятого
в отдельности. Но эта тактика далеко не всегда достигает своей цели,
так как возникают другие, не менее острые, проблемы специфичес-
кого характера, например утрата достаточно быстрыми темпами
эколого-генетических свойств популяций крупных млекопитающих,
(подробнее см.3.7). Обычно сумма мелких резерватов не бывает
полностью равноценна большой площади, оптимальной в данных
условиях. Часто они широко разбросаны и теряют экологические
связи между собой, превращаясь в изолированные территории, легко
уязвимые для внешних воздействий. Даже если сумма дифференци-
рованных участков составит достаточно большую площадь, высокая
степень изоляции может лишить их такого важного качества, как
экологическая резистентность.
В старообжитых регионах положение с ООПТ типа «архипелаг»
становится еще сложнее, создается лишь видимость укрепления и
оптимизации сети участков за счет увеличения их числа. В Запад-
ной Германии между 1966 и 1986 гг. число природных резерватов
увеличилось на 190%, а их общая площадь только на 64%. Подобное
явление отмечено и в других странах Европы (Mader, 1990). В
России за тот же промежуток времени число заповедников возросло
на 68%, а суммарная площадь на 35%, т.е. средняя площадь заповед-
ника уменьшилась почти в 2 раза, и сократилась общая площадь.
Если же сравнить европейскую и азиатскую части России, то в первой
обнаруживается тенденция, похожая на то, что происходит в Запад-
ной Европе. Динамика размерных показателей заповедников России
отражена в таблице 8.
Таблица 8
Динамика размерных показателей заповедников
в европейской и азиатской частях России по периодам
Периоды Европейская часть Азиатская часть Всего
число заповед- ников ппощадь заповед- ников, гы с га средняя площадь, тыс га число заповед- ников площадь заповед- ников, тыс га средняя площадь, гы с га ЧИС ЛО заповед- ников площадь заповед- ников, тыс га средняя пчощадь, тыс га,
1916-1965 19** 1790,5 94,2 12 3121,6 260,1 31 4912,1 158,4
1966-1987 13 625,3 48,1 18 10447,7 580,4 31 11073,0 357,2
1988-1994 10 590,9 59,1 11 10184,9 925,9 21 10775,8 513,1
Всего 42 3006,7 75,6 41 23754,2 579,4 83 26760,9 322,4
Вместе с заповедниками Урала.
Без учета 12 заповедников, ликвидированных в начале 50-х годов.
С 1966 по 1987 гг. заповедники устраивали преимущественно в
Сибири и на Дальнем Востоке, и довольно большого размера,
несмотря на продолжающееся интенсивное хозяйственное освоение
этой части России. Если в ее европейской части за это время
появилось в 1,5 раза меньше заповедников, чем за весь предыдущий
период, то за Уральским хребтом —в 1,5 раза больше. Средняя
площадь заповедника в европейской части сократилась почти в 2
раза^ а в азиатской — увеличилась более чем в 2 раза. В последние
пять лет в европейской и азиатской частях России создается пример-
но одинаковое число заповедников, но площади их несоизмеримы:
общая площадь последних больше в 18, а средняя — почти в 9 раз1)
(Шадрина, 1993).
Ю.Г.Пузаченко и Н.Н. Дроздова (1986) отмечают, что на обшир-
ных территориях со средним уровнем хозяйственного освоения в
бывшем СССР расположены заповедники той же площади, что и в
Австралии (3000 — 20000 га), но, в отличие от Австралии и США,
для них не характерны заповедники с площадью 400 — 3000 га.
1) Такое увеличение средней площади с учетом акватории.
Г» 2821
Россия в этом отношении выделяется особенно, и величина ее
заповедников сопоставима с самыми крупными национальными пар-
ками Северной Америки или Африки.
Территория бывшего Советского Союза характеризуется чрезвы-
чайно разнообразными физико-географическими и экономическими
условиями. Неравномерно распределено и население. При сравнении
данных таблицы 9 с плотностью населения и площадями республик
бывшего СССР вырисовывается связь между этими параметрами: чем
выше плотность населения, тем меньше средняя величина заповед-
ника; чем больше территория республики, тем больше средний
размер заповедника. Преобладание доли мелких или средних запо-
ведников во всех бывших союзных республиках по сравнению с
Россией имеет исторические и социально-экономические причины,
определявшие возможность выделения в ней значительных площадей
под заповедники.
В России на долю заповедников площадью от 10 до 100 тыс.га
приходится 52%, от 100 до 1000 тыс. га —37%. Размерная категория
заповедников от 10 до 100 тыс. га преобладает и в ряде стран СНГ,
например в республиках Средней Азии, Казахстане, Белоруссии и
на Украине, где плотность населения по сравнению с Россией
достаточно высока. Однако средняя площадь заповедника относи-
тельно велика лишь в Белоруссии и Казахстане, в остальных случаях
гораздо меньше (табл.9).
Таблица 9
Распределение заповедников в бывшем СССР по размерным группам
(на 1989 г.)
Страны Число заповед- ников и их среди, площадь В том числе с площадью в тыс. га.
<5 5-10 10-100 100-1000 > 1000
Россия 66 251 8 52 43 37 486 5 1299
Украина 16 17,6 35 2 — 65 25 — —
Белоруссия 3 84,2 — — 100 84,2 — —
Казахстан 7 118,7 — — 86 61 14 273 —
Узбекистан 9 23,6 12 2,3 33 7,1 55 38 — —
Киргизия 4 44,5 — — 75 28 25 116,7 —
Страны Число заповед- ников и их средн, площадь В том числе с площадью в тыс. га.
<5 5-10 10-100 100-1000 > 1000
Таджикистан 3 28,5 — — 100 28,5 — —
Туркменистан 8 74,8 — — 75 44 25 570 —
Грузия 16 10,5 32 2 31 7 37 20,5 — —
Азербайджан 12 14,9 42 2,8 25 7,4 33 38 — —
Армения 4 16 25 0,9 25 10 50 27 — —
Литва 3 5,9 33 3,6 67 6,9 — — —
Латвия 5 7,9 60 1,7 — 40 17,2 — —
Эстония 5 12,5 12 2 20 8 40 25 — —
Молдавия 3 5,4 33 1 67 5,4 — — —
Примечание. В в знаменателе- числителе —число заповедников в той -средняя площадь заповедника. или иной размерной группе,
Заповедники следующей размерной группы, занимающие от 100
до 1000 тыс. га, представлены только в 4-х из 15-и рассмотренных
республик и наиболее часто встречаются, как и следовало ожидать,
в России. Здесь их средний размер приближает к 500 тыс. га; только
в России образованы заповедники-гиганты (более 1 млн. га) правда,
их пока немного (в 1989 г. — З1'), и расположены они или на Дальнем
Востоке, или в районах севера Сибири. Вместе с заповедниками
предыдущей размерной группы они составляют чуть меньше полови-
ны всех заповедников России, что имеет огромное природоохранное
и средорегулирующее значение. Небольшие заповедники —до 10 тыс.
га —для России не характерны: они занимают явно подчиненное
положение, и их доля от всех заповедников составляет всего 5%.
Многие заповедники, представленные несколькими участками,
статистическими отчетами объединяются в общую площадь. Видимо,
целесообразно каждый фрагмент заповедника рассматривать как
самостоятельную природоохранную единицу. Тогда их число возрас-
тет и распределение по размерным группам изменится (табл. 10).
1) На 1 01.96 их стало 6.
В 1989 г. из 66 заповедников России 44 были представлены
единой территорией (в 1994 — 52 из 84); 10 заповедников (15)1'
состояли из двух участков; на 3-х участках были расположены 2 (5)
заповедника; на 4-х участках размещались 2 заповедника; 5-ю участ-
ками представлены 2 (3) заповедника и более чем из 5-и фрагментов
состояли 3 (7) заповедника. Таким образом, дробную территорию
имели 22 (32) заповедника, или около 33% от их общего числа, а в
1994 г.—около 40%, т.е. дробность территории увеличивается и,
главным образом, за счет европейской части.
Таблица 10
Распределение числа заповедников по размерным группам
с учетом и без учета их расчлененности (данные на 1989 г.)
Площади, тыс. га Без учета расчлененности С учетом расчлененности
абс. число заповедников % от общего числа абс. число участков % от общего числа
< 1 — — 13 И
1-9 6 8 27 23
10-99 44 58 47 40
100-499 12 15 18 16
500-999 9 12 10 8
> 1000 5 7 4 3
Всего 66 100 119 100
Заповедники, имеющие несколько участков, достаточно удален-
ных друг от друга, одинаково встречаются как в европейской (9
заповедников), так и в азиатской (9 заповедников) частях России.
Характер расчленения, удаленность одного участка от другого, равно
как и их площади, варьируют довольно сильно. Различаются они и
по времени возникновения, причем в последнем случае тоже просле-
живается определенная закономерность.
В европейской части каждый расчлененный заповедник включал
в среднем 4 фрагмента со средней площадью около 30 тыс.га. Такого
же типа заповедники Сибири и Дальнего Востока состояли в среднем
из 3-х фрагментов, каждый из которых равнялся в среднем 133 тыс.
га, т.е был примерно в 4 раза больше, чем в европейской части.
Полное представление о размерах участков дает Приложение II.
Создание заповедников сложной территориальной структуры
преследует определенные цели. Это прежде всего поиски варианта,
альтернативного по суммарной площади среднему или крупному
заповеднику. Но такой вариант возможен далеко не при любых
условиях. Размещение заповедных фрагментов должно быть таково,
1) В скобках —цифры на 1994 г.
чтобы сохранялась возможность свободного обмена организмами
между ними. Отсюда совсем небезразличны не только площадь самих
охраняемых участков, но и расстояние между ними, в зависимости
от которого заповедный архипелаг или функционирует как более или
менее единый резерват, или превращается в сумму разрозненных
автономных участков, не способных играть надежную природоохран-
ную роль.
Близость к заповедным участкам крупного природного массива,
слабо нарушенного человеком, ослабляет их изоляцию, но с удале-
нием от него флористические и фаунистические связи со временем
ослабевают. На изолированных охраняемых природных участках
становится труднее сохранить прежний видовой состав.
На каком же расстоянии от крупных природных массивов ост-
ровные местообитания будут приобретать черты изолята? Полагают,
что для флоры высших сосудистых растений режим изоляции будет
возникать при удалении охраняемых участков от крупных массивов
природного растительного покрова на 100 — 200 км (Малышев, 1980).
При сильном дроблении расстояние между отдельными участками
для нормального обмена флористическими и фаунистическими эле-
ментами, по-видимому, будет значительно меньше. В Германии боль-
шинство природных экосистем сохранилось как островки в море
антропогенного ландшафта. Среднее расстояние между охраняемыми
территориями колеблется от 13 до 15 км, но многие виды не в
состоянии преодолевать даже такие пространственные барьеры. Плани-
руется уменьшить среднее расстояние между отдельными охраняемыми
территориями до 2 — 3 км, а их площадь увеличить (Berndt, 1981).
Роль крупного природного массива может играть и достаточно
большой по площади заповедник (или национальный парк), вокруг
которого располагаются или мелкие заповедники, или небольшие
ОПТ иных категорий. В таком случае изоляция каждого охраняемого
участка уменьшится, а их суммарное природоохранное значение
заметно усилится. Но и в этом случае вопрос о дистанции между
охраняемыми участками и об их площади не теряет своей актуальности.
Ю.Г.Пузаченко и Н.Н.Дроздова (1986) считают, что несколько
территориально связанных охраняемых участков можно рассматри-
вать как один заповедник. В качестве примеров они приводят Цент-
рально-Черноземный, Луганский и Черноморский заповедники, со-
стоящие из нескольких фрагментов. Список таких заповедников
можно продолжить. Их дифференциация и степень изоляции сильно
варьируют, -завися от многих причин, среди которых антропогенная
трансформация окружающих территорий играет далеко не последнюю
роль. Но не любая сумма разрозненных природных участков может
создать единое функциональное целое, называемое заповедником. В
вышеприведенном примере не принимаются во внимание ни рассто-
яние между отдельными участками, ни возможности обмена флорис-
тическими и фаунистическими элементами, ни соотношение их пло-
щадей, ни степень изоляции, ни состояние среды вокруг заповедных
участков.
Центрально-Черноземный заповедник состоит из 5-и участков ,
удаленных друг от друга на 10 —100 км. Они разбросаны по Курской
и Белгородской областям и разделены ландшафтами, сильно преоб-
разованными деятельностью человека (рис.4А).
Участки Луганского заповедника (Украина) еще в большей^
степени разъединены друг от друга: расстояние между ними 70, 80
и 125 км. Заповедные участки невелики: Стрельцовская степь — 4941
га, Станично-Луганский участок —498 га и Провальская степь, состо-
ящая из двух фрагментов площадью 299,5 и 288 га. Они окружены;
антропогенными ландшафтами, усиливающими их изоляцию. Сумму
таких пространственно разъединенных участков вряд ли правильно
рассматривать как единый заповедник, хотя локальная ценность
каждого из них как ООПТ от этого не уменьшается.
Существует и другая группа сложных заповедников, отдельный
фрагменты которых располагаются несколько иначе, чем в двух
рассмотренных выше. Даурский заповедник состоит из 5-и o6oco6j
ленных частей. Их размещение и величина таковы, что здесь 3
большей степени, чем в предыдущих двух примерах, сохраняется
возможность обмена организмами. Участки расположены более комч
пактно, нежели в Центрально-Черноземном заповеднике, тоже состою
ящем из 5-и фрагментов. Имеется 1 большой и 4 маленьких участка^
расстояние между которыми колеблется от 3 до 22 км (рис.4Б). !
Магаданский заповедник образован 6-ю территориями — 5-ю ма-
териковыми и 1-й островной. Материковая группа представ лещ
участками площадью от 5 до 64 тыс.га, удаленными друг от друга ш
100 — 400 км (рис.4В). Между заповедными участками лежат про-
странства, природная среда которых изменена не настолько сильно,
чтобы препятствовать взаимному обмену организмами, хотя такого
рода обмен может быть крайне замедлен. j
Организация структурно сложных заповедников, состоящих из
нескольких частей, приобретает особое значение и для сохранения
1) В 1993—1995 гг. к Центрально-Черноземному заповеднику присоединили еще
2 участка.
Рис.4. Схемы размещения участков заповедников
А — Центрально-Черноземного, Б — Даурского, В — Магаданского
отдельных видов, и для сбережения экосистем. Создание серии
заповедников разной величины для поддержания биотического раз-
нообразия и минимальных жизнеспособных популяций (о минималь-
ных жизнеспособных популяциях см.3.7), по-видимому, станет в
перспективе стратегией территориальной охраны природы. Группа
заповедников разной величины, представляющая собой своеобраз-
ный «архипелаг», обладает ббльшими возможностями, чем каждая
из его частей. Интеграция разрозненных участков в единую систему
предполагает выполнение несколько условий, одним, из которых
становится свободный обмен организмами между этими участками и
сохранившимися коренными местообитаниями. Поскольку «архипе-
лаги» заповедников чаще устраивают в антропогенно преобразован-
ных ландшафтах, то влияние некоторых компонентов последних
будет сильнее, чем в иных условиях. Здесь иммиграции будут
ослабевать, и стратегия сохранения видов, видимо, должна принять
во внимание темпы их вымирания и возможность сохранения за счет
сложного управления как самими популяциями, так и структурой
особо охраняемых территорий.
Вторым условием станет отвечающее определенной системе вза-
имное расположение друг по отношению к другу образующих «ар-
хипелаг» небольших заповедников. Примерную схему их размеще-
ния предлагают Ю.Г.Пузаченко и Н.Н.Дроздова (1986). Участки
должны отстоять друг от друга на определенном расстоянии, отвеча-
ющем шагу регулярности: если один располагается в приводораздель-
ной части, то второй находится на днище долины. Если мелких
заповедников несколько, то они размещаются по схеме, обеспечиваю-
щей охват всех элементов бассейна реки: водораздела, склонов, днища.
Короче говоря, заповедники располагаются так, как исследователь
разместил бы «пробные площади» при обследовании территории. На
однородной территории маленькие заповедники размещаются с шагом,
соответствующим половине логарифмического периода, т.е. первые два
близко, третий в полтора раза дальше, чем первые два и т.д. Это
вызвано тем обстоятельством, что на обособленных, но близко распо-
ложенных друг к другу участках различного рода нарушения могут
быстро распространяться от одного к другому (Forman, Gordon, 1986).
Третьим условием нормального функционирования заповедника-
«архипелага» будет выбор оптимального числа составляющих его
мелких участков (Фостер, 1983). Некоторые исследователи полага-
ют, что оптимальным числом с точки зрения охраны природы должно
быть от 2 до 10 «островов», составляющих единую охраняемую
систему (Kindlmann, 1983). Но и в таком случае должна приниматься
во внимание величина площади каждого участка и их общая сумма.
Показателен Казбекский заповедник (Грузия), состоящий более чем
из 20 участков разной площади и суммарно составляющий 8,7 тыс.га
(Чиковани и др., 1990). Такой «кружевной» заповедник, несмотря
на большое число участков и близкое расположение мелких лесных
элементов, с трудом будет выполнять свои основные функции, ибо
высок будет эффект опушки а самая простая охрана потребует
больших и материальных, и людских ресурсов. Видимо, участки,
входящие в заповедник типа «архипелаг», должны иметь различную
площадь (но обязательно хотя бы одну достаточно обширную по
отношению к остальным), оптимальную конфигурацию и удачное
расположение по отношению к элементам антропогенного ландшафта.
1) Об эффекте опушки подробнее см.2.2.2.
Охраняемые природные участки часто окружены шоссейными и
железными дорогами, сельскохозяйственными угодьями и т.п., вли-
яние которых на заповедную природу может создавать дополнитель-
ные сложности. Подобная территориальная организация заповедника
в антропогенном ландшафте сокращает площади обитания организмов,
ограничивает возможность их расселения, ухудшает условия жизнеде-
ятельности и тем самым делает их популяции неустойчивыми (Mader,
1990). Когда вместо одного сравнительно крупного заповедника прихо-
дится прибегать к заповеданию нескольких участков небольшого раз-
мера, возникает острая необходимость в дополнительных пространст-
венных структурах иного режима, чем заповедники, и организационных
мерах для поддержания экологического баланса на этих участках.
Помимо дифференциации территории заповедника на отдель-
ные, иногда значительно удаленные друг от друга части, существует
еще внутреннее расчленение компактных заповедников транспортны-
ми коммуникациями, например железными, автомобильными и
другими дорогами, линиями электропередач, квартальными просека-
ми. Территории лесных заповедников разделяются просеками на квар-
талы, размер которых, а также ширина и протяженность просек
зависят от разряда лесоустройства. Прорубленные и очищенные
просеки создают опушечный эффект и способствуют проникновению
в заповедник не свойственных ему видов. Внутренняя дифференциация
заповедника —одна из важнейших его структурных характеристик.
Отношение протяженности дорог и других коммуникаций или их
суммарной площади к величине заповедника служит показателем внут-
ренней антропогенной нагрузки в заповеднике (табл.И). Среди приве-
денных примеров наиболее расчленена территория Воронежского запо-
ведника: она рассечена на три крупных массива железной дорогой и
Таблица 11
Показатели расчлененности территории некоторых заповедников
Заповедник Площадь заповед- ника, тыс га Число кварталов Средняя площадь квартала, гы с га Протя- женность дорог и просек. Км Отношение длины дорог и просек к н чощади заповедника
Воронежский 31,1 552 0,1 1023 3,3 1
Дарвинский 49,2** 332 0,2 981 2,0
Висимский 13,5 111 0,2 186 1,4
Башкирский I 49,6 130 0,4 600 1,2
Столбы 1 47,2 114 0,4 172** 0,4
Пинсжский ! 41,2 76 0,5 448** 1,! |
11счоро-Илыкский 721,3 — — 5260 °’7 ;
1 (ентральпо-Сибирский 1020,4 — — | 4759* 0,5 !
Кроноцкий 1142.1 — — ! 115** 0.01 !
^Акватория исключена. Только просеки, без дорог. Только дороги. i
Рис.5. Расчленение Воронежского заповедника
1 — ЛЭП; 2 —железная дорога; 3 — населенные пункты; 4 —граница заповедника
широкой просекой линии электропередач, каждый из них делите^
свою очередь плотной сетью квартальных просек на еще бол!
дробные участки (рис.5). Поэтому воздействие опушек на лесну
флору и фауну здесь должно быть сильнее, чем в других лесн^
заповедниках. i
2.2.1. Минимальные размеры заповедников
Классики заповедного дела всегда подчеркивали необходимо^
устройства заповедников на больших площадях. Вопрос о нижн<
пределе не возникал, так как в то время вопрос отвода крупна
площадей под заповедники не стоял так остро, как в 60 —80-е го/
XX столетия. Во всем мире планирование и создание ООПТ бол;
шого размера наталкивается на трудности, связанные прежде все]
с заселенностью регионов людьми, их стремлением максималь^
использовать природные ресурсы, не считаясь ни с чем. Возникав
необходимость поиска альтернативных вариантов, которые были б
приемлемы для всех заинтересованных сторон.
В 1967 г. МСОП составил первый список национальных парков
мира, включив критерий их минимальных размеров. Последние
устанавливались по плотности населения. В странах с плотностью
населения более 50 человек на 1 км2 национальные парки должны
иметь площадь по крайней мере 500 га, менее 50 человек на 1 км — це
менее 2000 га. В 1969 г. эти нормы были скорректированы, и в
качестве наименьшей площади национального парка стали рекомен-
довать 1000 га. Исключение составляли экологические острова (Mac-
hiis, Tichnell, 1985).
Конкретные размеры заповедников необходимы для натурного
проектирования и устройства территории заповедника. В качестве
основы для выделения площадей использовался принцип зонально-
региональной устойчивости выделяемых территорий в конкретной
среде, в том числе и антропогенной. Принимались во внимание
величина и конфигурация годичных участков обитания животных. В
свое время были предложены зонально-региональные придержки
площадей заповедников (Штильмарк, 1975; Филонов, 1977; Рей-
мерс, Штильмарк, 1978; Алексеева, Зыков, 1985), которые носили
ориентировочный характер, отражая скорее прошлый опыт органи-
зации заповедников. «Приблизительный» характер этих рекоменда-
ций понимали и сами авторы.
Все исследователи соглашались, что площадь эталонного запо-
ведника должна быть достаточной, чтобы обеспечить устойчивость,
которая во многом зависит от физико-географических, в особенности
зональных условий, и способность экосистем к самовосстановлению
(Милкина, 1975; Крючков, 1976; Филонов, 1977; Банников, Второв,
1976; Зыков, 1985 и др.).
Природный комплекс заповедника можно рассматривать в
целом —как геосистему — или покомпонентно, с позиций разных на-
учных дисциплин. При этом вопросы минимальных размеров и
репрезентативности заповедников анализируются параллельно (Ну-
химовская, 1981). Результаты таких оценок у флористов, зоологов,
занимающихся изучением крупных наземных позвоночных, или у
энтомологов, других специалистов не совпадают.
Флористы оценивают минимальные размеры заповедников, ис-
ходя из представления о конкретной флоре, концепцию которой
разработал А.М.Толмачев (1959). Она основана на известной зави-
симости между числом видов сосудистых растений и площадью.
Конкретная флора является модельной или эталонной по отношению
к флоре соответствующего флористического района, а ее репрезен-
тативность зависит от полноты охвата участком конкретной флоры
присущих району типов местообитаний. Географические закономер
ности изменения площади конкретной флоры изучены недостаточнс
но в целом ее размеры меняются от 100 до 1000 км , увеличиваясь
севера на юг. В соответствии с исследованиями разных авторов
ориентировочно площадь конкретной флоры занимает в Арктик
100 км , в северной тайге —300 —350, в полосе широколиственно;
хвойных лесов — 600 — 750 км2, а в тропической зоне —окол<
1000 км2 (Шмидт, 1987; Малышев, 1991 и др.).
Ряд исследователей рекомендуют устанавливать размеры зап^
ведных территорий не менее размеров участка конкретной флор^
или хотя бы площади ее выявления и используют представление i
ней для оценки флористической репрезентативности существующИ
заповедников (Левицкий, 1949; Кузнецов, 1970; Шмидт, 1977; ИЫ
натенко, Краснитский, 1975; Шеляг-Сосонко, Дидух, 1978 и др.^
Многие заповедники лесной зоны соизмеримы с участками KOHKpej
ных флор, но некоторые из них не достигают их площади кай
например, Приокско-Террасный, а другие насчитывают несколь^
участков конкретных флор (Алтайский, Печоро-Илычский). ]
С геоботанической точки зрения размеры заповедников сопост|
вимы с геоботаническим районом, однако критерии его выделения, |
следовательно, и величина в геоботанике четко не установлены
Эталонный заповедник представляется максимально независимым 0
отрицательных внешних антропогенных воздействий, саморазвивай
щимся и устойчивым в том случае, если заповедуется водосборнь^
бассейн небольшой реки, т.е. функционально организованная геоси!
тема. Это неоднократно отмечалось в литературе (Зыков и др., 197;
Милкина, 1975; Реймерс, Штильмарк, 1978; Нухимовская, 19®
Пузаченко, Дроздова, 1986 и др.).
Средние размеры существующих заповедников соизмеримы1
площадями бассейнов средних и малых рек. Как целостная систем
речные бассейны постоянных водотоков реально способны функщ
онировать на уровне 2 — 3-го порядка (по системе исчисления поряд!
рек А.Стралера —В.П.Философова). Именно такую экосистем
можно, очевидно, считать модельной для более крупного природно!
региона (Дьяконов, 1977).
В условиях горной сибирской тайги представителен регио]
полностью включающий бассейны хотя бы двух - трех рек 3-е
порядка (иногда 4-го) площадью 150 — 250 тыс.га. На равнине, чг|
протяженность рек значительно больше, возможно включение ба^
сейнов рек лишь 4 -5-го порядков. При этом принята другая систем
исчисления порядка. За 1-й порядок приняты крупнейшие рею
впадающие непосредственно в океаны, моря, озера. За 2-й порядок —
реки, впадающие в реку 1-го порядка, за 3-й — впадающие в реку 2-го
порядка и т.д. Именно при таком условии формируется и устойчиво
поддерживается речной сток и представлены все вертикальные пояса
и разнообразие местообитаний (Алексеева и др., 1983). Недаром
малые речные бассейны рассматривают и используют как удачные
полигоны экологического мониторинга (Репрезентативные и экспе-
риментальные ..., 1981).
Густота речной сети, протяженность рек одного порядка опреде-
ляются климатическими условиями (количество осадков, температу-
ра, интенсивность испарения и мн. др.) и тесно связаны с рельефом.
Эти условия зонально и регионально обусловлены. Некоторые зако-
ны строения речной сети присущи любым ветвящимся системам
(Хаггет, 1971). Все это позволяет рассчитывать площади бассейнов
рек нужного порядка по имеющимся в литературе формулам.
Ю.Г.Пузаченко и Н.Н.Дроздова (1986) считают, что система
ОПТ должна максимально полно охватить все разнообразие экосис-
тем. Для этого организуется серия заповедников, размеры которых
! соизмеримы с речными бассейнами различных порядков. Минималь-
ные охраняемые территории связаны с бассейнами 2 —3-го порядка,
Т.е. площадью около 100 — 400 га. Но эти минимальные территории
явно носят вспомогательный, а не самостоятельный характер.
С физико-географических позиций ландшафт —та наименьшая
региональная единица, которая может рассматриваться как основной
эталон физико-географических условий. Представители ленинград-
ской школы ландшафтоведов измеряют площадь одного ландшафта
обычно несколькими тысячами или сотнями (Исаченко, 1965), а в
понимании географов Московского университета средняя площадь
ландшафта —около 10 тыс.км2 (Пузаченко, Дроздова, 1986). Суще-
ствующие заповедники в системе ландшафтного районирования со-
поставимы с физико-географическим районом (ландшафтом) или
округом. Мелкие заповедники европейской части — природные ком-
плексы, занимающие промежуточное положение между урочищем и
местностью.
Как было показано ранее (Нухимовская, 1981), перечисленные
природные выделы соизмеримы (100—1000 км2) и имеют некоторое
Пространственное соответствие, что определяется генетической взаи-
мообусловленностью всех компонентов экосистем.
Длительное сохранение биологического разнообразия заповед-
ников возможно при наличии необходимого разнообразия местооби-
пший охраняемых видов, в особенности крупных млекопитающих и
хищников. Очевидно, что минимальные территории, необходимые
для сбережения их популяций, могут быть положены в основу
определения минимальных размеров заповедников (подробнее об
этом см.3.7).
Считают, что для сохранения целостных экосистем и биологи-
ческого разнообразия идеальной была бы организация такой сети,'
которая имеет охраняемые территории в каждом часовом поясе через
каждые 5° широты, минимальная площадь такой территории должна
составлять 25 км2. Предполагают, что эти резерваты будут содержать,
разнообразные ландшафты с максимальным видовым богатством hj
вариациями всех живых организмов, представленных в разных эко-ji
системах (Askell, 1977).
Проблема минимальных площадей ОПТ решается в разных стра<
нах по-своему, но всегда с учетом не экологической ситуации, а|
реальных социально-экономических возможностей. В индустриально^
развитых странах с высокой плотностью населения для сбережения^
остатков природы предлагают крайне низкие и явно недостаточные^
нормы. В странах с обширной территорией, сохраняющей еще слабо^
обжитые или даже «дикие» природные районы, минимальный размеру
рекомендуемых резерватов достаточно велик. Прежде всего это отно-^
сится к России, США, Канаде, ряду африканских стран и Австралии.^
М. Хуппер (Hooper, 1971) допускает, что в Англии минимальная|
площадь (ботанического) резервата может составлять несколько^
более 32 га. В Германии большинство ОПТ занимает площадь менее!
100 га. Правда, считается необходимым увеличить их размер дем
200—1000 га (Brendt, 1981). В Норвегии резерваты занимают тер*
риторию меньше 10 га; 20 размещены на площади от 40 до 80 га $
менее 10 имеют площадь, превышающую 1200 га. Площадь самого
крупного резервата составляет 5320 га (Atle, 1981). Такого рода ОПТ
способны играть только узко специфическую роль и не могут под-'
держивать стабильность популяций (Фостер, 1983).
Минимальный размер ОПТ может варьировать в зависимости от
категории, целей их создания и конкретно поставленной задачи:
Охрана редких видов растений или некоторых насекомых реальна
осуществляется на небольшом ограниченном пространстве, которое
совершенно непригодно, например, для сбережения крупных позво^
ночных животных. Резерват, охраняющий эталонные системы, обя-
зан включать характерных для него крупных животных, требующих
для нормальной жизнедеятельности большого пространства.
Многие исследователи считают, что только крупные охраняемы^
территории типа национальных парков (африканских резерватов)^
способны относительно долго сохранять популяции животных. Для
сохранения экосистем на стадии климакса они рекомендуют площадь
не менее 1000 км2 (Bourliere, 1964). Охраняемые территории, на
которых обитают крупные млекопитающие, должны занимать еще
бблыпую площадь —2590 км2 (Terborgh, 1975а). В горных районах
с мозаичным ландшафтом выделять территории под резерваты много
сложнее. Например, в Скалистых горах (США) считают возможным
иметь размер охраняемых территорий от 130 до 5000‘км2 (Picton,
1979), а в арктической зоне Северной Америки —не менее
72000 км2 (Calef, 1974).
Из теории островной биогеографии следует, что скорость выми-
рания видов прямо зависит от размера территории. Обратимся к
расчетам. Во влажных тропических лесах Неотропиков на террито-
рии 2500 км2 вымирание птиц в течение 100 лет составит не более 1%
от первоначального видового состава (Terborgh, 1975b). В Восточной
Африке из 19 природных резерватов самые мелкие по площади
Потеряют примерно 23, 65 и 88% видов крупных млекопитающих за
50, 500 и 5000 лет соответственно, а большие резерваты за то же
Время —6, 34 и 73% видов (Soule et al., 1979).
Таким образом, проблема величины заповедников и национальных
парков приобретает все большую актуальность в связи с попыткой
сохранить оставшееся на Земле биоразнообразие через систему ООПТ.
Описанные выше подходы дают ключ к выбору территории и
Наиболее целесообразному ее оконтуриванию, но они все же недоста-
точны для нормирования площадей заповедников и надежного выде-
ления минимальной площади, необходимой для поддержания естест-
венного функционирования охраняемых экосистем. Нижний предел
репрезентативного резервата может устанавливаться также по плотнос-
ти популяций редких видов животных. Однако наибольший интерес
Представляет подход, основанный на учете минимальных размеров
Жизнеспособных популяций крупных животных (см. 4.7). Здесь воз-
никают затруднения, связанные с необходимостью учета их возможных
Колебаний в многолетнем цикле (это реально в процессе функциониро-
вания ООПТ). Кроме того, важно учитывать воздействия на заповед-
ную природу антропогенных факторов, способных дестабилизировать
Природные комплексы прежде всего маленьких заповедников.
Минимальная величина заповедника как критерий его благопо-
лучия приобретает строгий смысл в регионах с относительно хорошо
сохранившейся природой, где последняя способна поддерживать
гнои эталонные качества и регуляторные функции довольно долго.
Сказанное выше еще раз подтверждает положение о том, что в
размеру ООПТ необходим общеэкологический подход, и что вне
единой системы все разрозненные резерваты не смогут сохранить
ныне имеющийся генетический фонд.
2.2.2. Форма и характер границ заповедников
До недавнего времени форме заповедной территории достаточ-
ного внимания не уделяли. На необходимость поиска лучшей конфи-
гурации заповедника обратила внимание Л.И.Милкина (1975). Луч-
шей она считает конфигурацию, способную сохранить географичес-
кую репрезентативность, совокупность биогеоценозов при наимень-
шей площади и включающую сплошные ландшафтные профили. В
этом случае рельеф местности играет далеко не последнюю роль при
установлении очертаний и характера границ заповедника.
Структура и состав биоты во многом определяются особенностям
ми рельефа. Поэтому при установлении конфигурации границ запо:
вед ников в натуре с ними приходится считаться в первую очередь.
Организация заповедников в горных и равнинных районах имее!
существенные различия.
Л.И.Милкина (1973, 1975), говоря о том, что форма ООП!
должна быть такой, чтобы при минимальной площади охватывать вс^
разнообразие первичных экологических условий, подчеркивает Heo6J
ходимость расположения их на всех гипсометрических уровнях
основных геоморфологических макроструктур противоположных ме-
гасклонов. Наиболее подходящими для этого формами будут сплопР
ные ландшафтные профили. Направление, протяженность, число и
размеры таких профилей определяются в этом случае главны^
образом структурно-литологическими и геоморфологическими осо^
бенностями каждого конкретного региона. j
В горах складчатого типа этому требованию отвечают сплошные
профили, направленные поперек структурно-лито логических зой
через наиболее высокие вершины. Такими должны быть заповедны^
профили на всей территории Кавказа и Карпат. Конкретные направ^
ления профилей определяются характером горизонтального расчле]
нения всей горной системы и ее отдельных районов. При параллель^
ном, кулисном расчленении и виргации17 горных хребтов первона^
1) Кулисное расчленение —расположение хребтов, когда от главной водораздел J
поу цепи отходят под острым углом отроги, не принимающие направления е^
простирания. Кулисным направлением называют и такое, при котором параллельные
цепи, слагающие горную страну, как бы сдвинуты одна относительно другой в одноь|
и том же направлении. j
Виргация —веерообразное расхождение складок горных пород, сопровождающее^
их постепенным погружением (Щукин, 1964). |
чальное основное направление сохраняется на всем протяжении. При
перистом и радиальном расчленении на некоторых участках возмож-
ны отступления от поперечного направления (местами на 90°). В
горах глыбового типа (Тянь-Шань, Алтай), в районах, сложенных
вулканическими породами, эталонные заповедники целесообразно
закладывать в форме отдельных изолированных массивов, тяготею-
щих к воображаемой профильной линии, заканчивающейся на высо-
чайшей вершине.
Примерами заповедников в горах складчатого типа являются
Северо-Осетинский и Тебердинский. Первый, однако, включает ог-
раниченное число параллельных хребтов (профиль «укорочен»). И
по этой причине он недостаточно репрезентативен для природы
Центрального Кавказа. Пример заповедника в горах глыбового
типа — Сохондинский с горой Сохондо в центре.
По мнению Л.И.Милкиной (1973), узкие профильные эталон-
ные заповедники жизнеспособны лишь в условиях природного или
близкого к нему окружения. В тех случаях, когда растительный
покров прилегающих территорий подвергся существенным антропо-
генным изменениям, их целесообразно размещать не по азимуту, а
привязывать к бассейнам рек, секущих структурно-литологические
зоны поперек.
Установление границ заповедника, рассматриваемого как геосисте-
ма, — важная составная часть его проектирования, от которого в даль-
нейшем зависит действенность сохранения его природного комплекса.
За рубежом форме ОПТ стали уделять внимание в связи с
развитием идей островной биогеографии применительно к практике
охраны природы (Diamond, 1975; Мау, 1975; Wilson, Willis, 1975).
Полагали, что можно предложить некоторые геометрические прин-
ципы, оптимизирующие структуру резервата и позволяющие более
надежно сохранить его видовое богатство. Форму круга исследова-
тели считали наиболее подходящей, поскольку она минимизирует
расстояния перемещения внутри резервата. В случае удлиненной
формы (в виде полуострова или прямоугольника) скорость расселе-
ния в направлении отдельных частей рефугиума из его центра может
быть настолько мала, что сохраняется перспектива локального вы-
мирания, так как эффективная площадь резервата заметно сокраща-
ется. Это положение вызвало критику со стороны ряда исследовате-
лей (Симберлофф, 1982; Game, 1980; Simberloff, 1986). М.Гейм,
например, считала, что если иммиграция действительно важный
фактор поддержания видового богатства в природных резерватах, то
тогда их оптимальная форма не обязательно должна быть круглой.
Далее она предполагает, что разнообразие почв и других компонем
тов среды может быть большим в резерватах удлиненной формЦ
Однако, как замечают другие авторы, ориентация на некруглу^
форму резервата требует более детального обсуждения, поскольку
она сама по себе служит важным фактором, влияющим на иммигр^
цию (Blouin, Connor, 1985). 4
При сравнении круглых или квадратных резерватов с прям(
угольными видно явное преимущество первых. Еще в больше
степени это относится к сильно вытянутым участкам. Здесь дал
узкая опушечная полоса может сильно изменить состав биоты вну
ренней части (Forman, Gordon, 1986). Из всех геометрических фиг^
одинаковой площади наименьший периметр имеет круг. Приближу
ние конфигурации заповедника к кругу сокращает протяженное^
границ заповедника и тем самым снижает число точек соприкосновй
ния с соседними антропогенными территориями.
О степени оптимальности формы конкретного заповедника можй
судить путем сравнения ее с кругом. Для этой цели использова^
Р
формула X = 2^ . , где D —индекс формы участка; Р — периме^
участка; п = 3,14; Л —площадь участка (в км ). Расчеты показываад
что при круглой форме D = 1,0; при прямоугольной D = 1,2; в случ^
удлиненного прямоугольника D = 1,64; при ленточной форр
D = 1,96, а при форме с большой протяженностью границ эта вел
чина возрастает в несколько раз (Laurance, Yensen, 1991).
Заповедники России чрезвычайно сильно варьируют по свое
конфигурации — от почти круглой или квадратной до очень сложна
геометрических фигур с извилистой границей. Используя инде.1
формы, рассмотрим, как по нему распределяются заповедники. Д^
этих целей анализируемые заповедники разделены на две групп!
заповедники, представленные монолитной территорией, и заповеди:
ки, состоящие из нескольких участков. Среди заповедников первс
группы преобладают территории продолговатой формы с индексе
от 1,3 до 1,6. Примерно круглые или квадратные территории зап
ведников в сумме составляли около четверти, заповедники неудачи^
конфигурации—10% (табл. 12). Среди заповедников, состоящих I
нескольких фрагментов, круглые или почти квадратные встречали^
в 41% случаев.
Самых низких значений индекс формы территории заповеднш
достигал в Лапландском, Уссурийском, Саяно-Шушенском запове,
никах и в заповеднике Лес на Ворскле. Заповедники, имеющ!
индекс формы около 2, по форме напоминают полуостро!
Максимальный индекс получен для одного из участков Поронайского
заповедника (о-в Сахалин), представляющего собой длинный полу-
остров. Этот случай заслуживает того, чтобы на нем остановиться
более подробно.
Таблица 12
Распределение заповедников России и их участков
ПО индексу формы территорий
Индекс формы Заповедники с монолитной территорией Заповедники с расчлененной территорией
абс. число заповедников % от общего числа абс. число участков % от общего числа
1,0 5 12 12 20
1,1-1,2 6 14 13 21
1,3-1,6 19 45 17 28
1,7-2,0 7 17 12 20
2,1-3,0 3 7 4 6
3,0 2 5 3 5
Превращение заповедной территории в материковый остров
Может «проходить» стадию полуострова. Некоторые заповедники
Рис.6. Полуостровная форма
Поронайского заповедника
расположены на естественные
полуостровах (Поронайский) или
напоминают полуостров своей
конфигурацией (рис.6). Законо-
мерности распределения видов
на полуостровах, естественно,
имеют свои особенности, кото-
рые следует учитывать при ин-
вентаризации биоты.
Р.Форман и М.Гордон (For-
man, Gordon, 1986) считают, что
в биогеографическом отношении
полуострова представляют опре-
деленный интерес, так как на них
видовое разнообразие часто быва-
ют ниже по сравнению с матери-
ком. В пределах полуострова ви-
довое разнообразие сокращается
от «основания» к «вершине». Это
объясняют различными гипотезами.
1. Гипотеза равновесия, т. е.
«колонизация —вымирание». Кон-
фигурация полуострова делает
материк главным источником видов, колонизирующих полуостров,
причем только в одном направлении. Популяция вида в удаленной
от материка точке становится пришлой и скорее всего исчезнет.
Градиент снижения разнообразия от основания к вершине полуост-'?
рова, таким образом, представляет собой динамический баланс между
исчезновением и реколонизацией. Только наиболее приспособленные^
«колонизаторы» достигают вершины, часто компенсируя локальное
исчезновение видов.
2. Гипотеза продолжающейся колонизации. Разнообразие фор-
мируется после исчезновения с полуострова видов по тем или иным
причинам. Другие виды заселяют освободившиеся места вдоль полуост-
рова, пока исчезновение не уравновешивается процессом вторжения.
3. Гипотеза гетерогенности среды. Разнообразие местообита-
ний и, следовательно, разнообразие видов сокращается от основания
к вершине полуострова.
4. Гипотеза градиента среды. Предполагается постепенное из-j
менение условий среды обитания (температуры, влажности и пр.) по"
полуострову и соответствующее распределение по нему видов с'
разным отношением к этим факторам.
5. Гипотеза барьеров. На полуострове существуют барьеры,;
препятствующие расселению. Особенности распределения видов от-,
ражают неодинаковую их способность к преодолению этих барьеров *
по направлению от материка к вершине полуострова.
Сравнивая гипотезы, объясняющие характер распределения;
видов на территориях, напоминающих полуострова конфигурацией,;
и оторванностью от прочих природных сообществ, замечаем, что и ж
этом случае «работают» основные принципы островной биогеогра-
фии. Но здесь действует еще одно правило: расстояние, на которое
расселяются организмы внутри резервата, минимизируется по мере
того, как отношение периметра к площади сокращается.
При использовании индекса формы (D), показывающего откло^
нение конфигурации охраняемой территории от идеальной (круга),!
затушевываются такие структурные характеристики, как протяжен-
ность границ (периметр) и величина площади, которые очень важные
для понимания процессов, происходящих на охраняемых природных)
территориях. Заповедники могут иметь одинаковые (или почти о ди-)
наковые) индексы формы при огромной разнице площадей. Напри-
мер, для Саяно-Шушенского заповедника этот индекс равен 1,02, а^
для Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника — 1,05
при занимаемой площади соответственно 3904 тыс.га и 1,6 тыс.га.‘
Поэтому целесообразно обратиться к иным критериям, которые]
отражали бы и особенности формы, и своеобразие границ, и величину
охраняемого участка.
Важными характеристиками, соотношение которых позволяет
получить интегрированные показатели состояния территории и насе-
ляющих ее видов (сообществ), будут отношение длины границ к
площади и площади к длине границ. Эти критерии близки между
собой, но один из них (P/А) в большей степени характеризует
территорию со стороны ее линейных параметров, а второй (Л/Р)
акцентирует внимание на площади. Когда территория изолирована и
внешняя граница представляет собой опушку, первый критерий более
удобен, так как он позволяет судить об экологической проницаемости
границ ОПТ.
Если заповедник имеет форму квадрата, то при площади 1 км2
отношение периметра к общей площади равно 4, т.е. на 1 км2
2
приходится 4 км границ. При величине заповедника 100 км этот
показатель уменьшается до 0,4 (400 м на 1 км2 и т.д.), т.е. при
уменьшении общей площади индекс стремительно увеличивается, и
при некотором критическом ее значении (разном в различных усло-
виях) внешнее влияние на природу заповедника становится особенно
сильным (Второв, 1977). Для Алтайского заповедника отношение
периметра к площади равнялось 0,08, у небольшого участка Цент-
рально-Черноземного заповедника Букреевы Бармы —3,26. Это сви-
детельствует о значительной уязвимости второго заповедника, о
высокой проницаемости его границ по сравнению с первым. Опушка
может вносить существенные изменения в видовую структуру центра,
особенно маленьких заповедников. Поэтому круглая форма может
ослабить воздействие опушки на внутреннюю часть охраняемой
территории (Wilcove, 1986), а удлиненная, наоборот, усилить. В
связи с этим возникает важный вопрос влияния опушек на флору и
фауну ООПТ. Значение опушек может быть отражено через крите-
рии P/А, т.е. периметра, отнесенного к площади.
Краевые местообитания привлекают некоторые охотничьи виды,
поэтому в практике ведения охотничьего хозяйства опушечный эф-
фект расценивается как положительный (Юргенсон, 1973; Leopold,
1933; Dasmann, 1981). У других видов отношение к опушке иное. Но
самое главное то, что опушка может повлиять на видовое разнообра-
зие охраняемой флоры и фауны внутри заповедника.
Опушечное воздействие необычайно разнообразно: возрастает
число светолюбивых видов растений, бабочек и специфических
видов птиц; изменяется микроклимат из-за изменения светового и
температурного режима; возрастает сила ветра, что при неблагопри-
ятных метеорологических условиях может повлечь за собой ветровал
и ветролом. Изменение растительности (и видового состава, и струк-
туры) привлекает большое число древесно- и кустарникоядных
млекопитающих, в частности различных оленей. Изменение ветрово-
го режима на опушках способствует более быстрому проникновению
в глубинные части заповедника сорных и чуждых видов и постепен-
ной смене растительности. Опушечный эффект проявляет себя осо-
бенно сильно, когда охраняемая территория или отдельные ее фраг-
менты невелики или неправильной формы (Forman, Gordon, 1986),,
или когда переход между природными и антропогенно-модифициро-
ванными местообитаниями достаточно резкий (Angelstam, 1986) (об
антропогенном влиянии см. раздел 4).
В штате Висконсин (США) изучали 43 изолированных участка
размером от 0,03 до 40 га. Установлено, что лесные участки площа-
дью менее 2,3 га функционируют как типичное опушечное сообщест-
во. На лесных участках площадью более 2,3 га происходит обеднение
видового богатства, которое приостанавливается на лесных фрагмен-
тах большего размера — примерно в 3,8 га. При проведении природой
охранных мероприятий предпочтение должно отдаваться лесный
участкам площадью более 4 га, менее разрушаемым и более устойчив
вым, потенциально самовозобновляемым образцам лесов умеренного
пояса (Levenson, 1981).
Специфические виды опушечных растений в небольших изоли-
рованных резерватах способны оказать существенное влияние ш
флористический состав их внутренней части, так как считают, чтс
распространение диаспор в центре маленьких участков происходит j
большей степени за счет опушечных видов (Rannei et al., 1981) . Е
конце концов этот процесс меняет видовую структуру всего лесногс
участка. Очень мелкие или неправильной формы лесные резервату
не в состоянии поддерживать популяции растений, обычных дл;
глубинных частей леса.
В Северной Америке у многих певчих птиц успех размножений
вблизи опушек ниже по сравнению с внутренними частями лесной
массива из-за повышенной хищнической деятельности как птщ
(голубая сойка, американская ширококлювая ворона и др.), так ®
некоторых млекопитающих (короткохвостая ласка, енот-полоскун |
др.) (Wilcove et al., 1986). 1
1) По: Wilcove et al., 1986.
Изменения, происходящие в связи с опушечным эффектом, идут
в определенной последовательности, которая была установлена при
изучении изолированных участков амазонских лесов (Lovejoy et al.,
1986). Эти изменения проходят по крайней мере три этапа (табл. 13).
Различают две фазы приспособления организмов к фрагментации
леса. Во время первой виды приспосабливаются к изменившимся
экологическим условиям. В течение второй виды подвергаются демо-
графической случайности, возникают генетические проблемы, свя-
занные с минимальной величиной популяции.
Таблица 13
Изменения на окраинах фрагментов амазонского леса (по: Lovejoy et al., 1986)
Класс изменений Изменяющиеся параметры и характер их изменений
Абиотические изменения Биологические изменения первого порядка второго порядка третьего порядка Температура, относительная влажность, проникновение света, подверженность ветровому воздействию. Повышенная гибель древостоя, ветровал, опад листвы, пышное процветание растений на опушках, депрессия популяций птиц вблизи опушек, скучиванис птиц в рефугиумах. I Увеличение популяций насекомых (например, ! светолюбивых бабочек). ! Разрушение фауны бабочек во внутренней части ! леса, по увеличение популяций светолюбивых бабочек. Повышение выживаемости животных, питающихся насекомыми, например тамарины (Saguinus). 1
На какое же расстояние влияет опушка леса? Исследование
Реннея (Ranney, 1977) и Уолеса (Wales, 1972, цит. по: Wilcove,
1986) показывают, что главные изменения растительности в глубине
леса, вызываемые опушкой, наблюдались в зависимости от экспози-
ции на расстоянии 10 — 30 м. Несколько иное положение было с
птицами. Путем размещения искусственных гнездовий на разном
расстоянии от опушки установлено, что усиление хищничества, под
влиянием опушки, распространялось до 300 — 600 м в глубину леса.
Однако не следует забывать о вагильности и достаточно высокой
экологической валентности птиц, особенно таких, как врановые,
скворцы и воловьи, которые не избегали и внутренних частей леса.
Это относят и к соответствующим видам млекопитающих (Wilcove,
1985; Whitaker, 1980).
В упомянутом выше эксперименте с птицами, несомненно, при-
сутствует элемент искусственности, что снижает его доказательность.
Тем не менее эти сведения следует иметь в виду при некоторых
ориентировочных расчетах и практических действиях. Если принять
600-метровую полосу опушечного влияния, то тогда даже круглые
резерваты площадью 100 га не в состоянии поддерживать в своих
пределах настоящих лесных птиц. Поэтому предполагают, что мини-
мальные лесные резерваты должны занимать по крайней мере не-
сколько сотен гектаров сплошного леса. Для долговременного выжи-
вания лесных видов понадобится охраняемая территория значитель-
но большей площади (Whitcomb et al., 1976).
Поскольку в мелких лесных резерватах опушки служат деструк-
тивным элементом, то за счет сокращения их протяженности можно
несколько оптимизировать их пространственную структуру. В них не
рекомендуется проводить мероприятия, которые увеличивают линей-
ные размеры опушек. В связи с этим во внутренних частях резервата
нельзя проводить никаких рубок, а в случае крайней необходимости
их следует переносить как можно ближе к опушке и сосредоточивать
в одном месте (Wilcove et al., 1986). Если участки окружены
неблагоприятными преобразованными ландшафтами, то отношение
периметра к площади отрицательно коррелирует с плотностью попу-
ляции птиц и млекопитающих. Сохранение исчезающих видов ста-
новится особенно трудным на территориях с высоким соотношением
периметра и площади (Buechner, 1987), т.е. при большой протяжен-
ности границ резервата.
Рассмотренный феномен не имеет прямого отношения к теории
островной биогеографии, но его приходится учитывать при анализе
охраняемых территорий различной величины и расчлененности. ОЙ
имеет непосредственное отношение к проблеме «один большой илИ
несколько маленьких» резерватов и свидетельствует не в пользу
последних. Концепция опушечного (краевого) эффекта важна для
разработки мер управления охраняемыми территориями, в частности
для поддержания видового разнообразия (Nilsson, 1978). Она позво*
ляет логично связать конфигурацию резерватов с характером и^
границ, так как опушечный эффект бывает особенно четко выражен
вблизи границ заповедников и усиливается по мере увеличений
степени их изоляции. Оптимизация размеров ООПТ невозможна без
учета таких характеристик, как конфигурация и характер граниН
(протяженность, степень извилистости, экологическая проницаем
мость и др.) (подробнее см.5.3).
Принцип опушечного эффекта приложим в первую очередь к
очень небольшому числу маленьких (до 500 га) заповедников или их
участков, расположенных преимущественно в лесостепях и степях.
Учет пространственной структуры с целью минимизации воздействия
опушек на внутренние охраняемые сообщества особенно важен при
организации небольших заповедников в старообжитых районах.
О значении территориальной структуры заповедника для успеш-
ного сохранения природных комплексов можно судить по другому
показателю, а именно по отношению площади к периметру—А/Р
(Schonewald-Cox, Bayless, 1986). Он отражает степень экологичес-
кой оптимальности территории, а следовательно, и природоохранной
ценности того или иного резервата (Forman, Gordon, 1986; Buechner,
1937; Laurance, Yensen, 1991). Чем выше показатель А/P, тем
большую приоритетность представляет конкретная территория в иерар-
хическом ряду ОПТ. Высокий показатель А/Р отражает более благо-
приятные условия для существования видовых популяций животных.
В США для 94 самых крупных национальных парков был
рассчитан критерий А/Р и сопоставлен с их конфигурацией (рис.7).
Если отношение площади к периметру выражается небольшим зна-
чением, то среднее расстояние от любой внутренней точки до границы
резервата невелико, и сохраняемая биота в значительной степени
подвержена влиянию разных случайностей. При высоком значении
критерия А/Р, например при оптимальной конфигурации и большой
площади, среднее расстояние от любой точки до границы охраняе-
мого участка возрастает, и его экологическая защищенность повыша-
ется (Schonewald-Cox, Bayless, 1986).
Пространственные геометрические характеристики резерватов
позволяют получить объективные критерии, приобретающие особую
ценность при сравнительном анализе. Ранжирование ОПТ по этим
критериям отражает степень их экологической защищенности и,
Усиление а h с d
незащищенности
п А/Р
31 25
20
22
Рис.7. Оценка качества охраняемой природной территории
по отношению площади к периметру (А/Р)
(по : Schonewald-Cox, Bayless 1986)
15
следовательно, надежности. Критерий А/P рассчитан для 61 запо?
ведника России и их обособленных участков, причем последние
принимаются как самостоятельные природоохранные единица
(табл. 14).
Таблица 14
Распределение заповедников России и их участков по критерию А / Р !
(на 1989 г.)
Территория Величина критерия А/Р Всего 1
1 1-5 6-10 11-15 15-18 22-24
Заповедники и их участки 16 68 И 8 5 3 109
Самые высокие показатели А/P имеют, как и следовало ожи-
дать, некоторые заповедники Сибири и Дальнего Востока: Усть-Лен-
ский (больший участок), Олекминский и Кроноцкий (24 — 22). В средней
их площадь равнялась 1016 тыс.га. Индекс формы колебался от 1,2 дс
1,3, т.е. она приближалась к прямоугольнику со сторонами 2 и 1.
Следующая градация этого индекса (от 18 до 15) включала такие
заповедники, как Юганский, Таймырский (основной участок), Ост-
ров Врангеля и Лапландский. Средний размер заповедника этой
группы составлял 741 тыс.га. Конфигурация — от почти квадрата дс
прямоугольника с разным соотношением сторон.
Группа заповедников, характеризующаяся индексами А/P от 15
до И, включает такие заповедники, как Алтайский, Байкало-Лен*
ский, Буреинский, Кава-Челомджинский участок Магаданского за-
поведника, Темнохвойный участок Печоро-Илычского, Саяно-Шу’
шенский, Сихотэ-Алинской и Центрально-Сибирский заповедники.
Их средняя площадь составляет 595 тыс.га. У большинства заповед-
ников форма территории варьировала в пределах прямоугольник!
разной протяженности.
Ряд заповедников, также размещенных на востоке (Азас, Бай«
кальский, Баргузинский, Витимский, меньший участок заповедник!
Остров Врангеля, два участка Магаданского — Ольский и Сеймчан?!
ский, Сохондинский, меньший участок Усть-Ленского и др.) имел|
индексы от 10 до 6. Их средняя площадь составляла 197 тыс.га, |
конфигурация приближалась к прямоугольнику со сторонами 2 и |
или 4 и 1.
К государственным заповедникам, имеющим отношение площа-
ди к периметру от 1 до 5, относятся: Астраханский (3 участка),
Басеги, Башкирский, Болыпехехцирский, Брянский лес, Висим-
ский, оба участка Волжско-Камского заповедника, Воронежский,
Дарвинский, Даурский (3 участка)1^, Дагестанский (оба участка),
Жигулевский, Зейский, Ильменский, Кабардино-Балкарский (5
участков), Кандалакшский (9 участков) , Кедровая падь, Кивач,
Комсомольский, Курильский (3 участка), Лазовский, Магаданский
(4 участка), Малая Сосьва, Мордовский, Окский, Приокско-Террас-
ный, Пинежский, Печоро-Илычский (Боровой участок), Северо-О-
сетинский, Столбы, Таймырский (участок «Ары-Мас»), Тебердин-
ский (оба участка), Хинганский (оба участка), Хоперский, Цент-
рально-лесной, Центрально-Черноземный (1 участок), Поронайский
(оба участка), Шульган-Таш, Нижне-Свирский и др.
Средняя величина охраняемого участка этой группы составляла
около 30 тыс.га. Сюда относятся заповедники преимущественно
европейской части и всего 15 заповедников (или их участков),
расположенных за Уральским хребтом. Помимо перечисленных
выше заповедников или их участков остаются еще 16 территориаль-
ных охраняемых единиц. Поскольку расчет производился по карте
масштаба 1:1000000, то, естественно, измерение периметра мелких
заповедников или их отдельных участков могло быть неточным и в
последующих расчетах повлечь за собой грубые ошибки. Поэтому
очень маленькие охраняемые территории (< 1 тыс.га) из анализа
были исключены.
Данные таблицы 14 и рисунка 7 позволяют сделать некоторые
обобщения. По мере увеличения отношения А/P охраняемые при-
родные комплексы становятся экологически более устойчивыми за
счет удаления центральной части от периферической, т.е. от внешних
границ. Территории с такими показателями находятся преимущест-
венно в восточной части России, т.е. в Сибири и на Дальнем Востоке.
Правомочно признать преимущество крупных ОПТ оптимальной
формы. Но это не снижает природоохранной ценности заповедников
других фррм. Правда, последние требуют особых мер по управлению
территориальной структурой, а в некоторых случаях и динамикой
природных процессов.
По мере уменьшения критерия А/P охраняемые природные
системы приобретают большую экологическую неустойчивость, что
влечет за собой необходимость усиления охраны и разработки ком-
плекса мер по оптимизации территории за счет изменения ее конфи-
гурации. Сложные границы, наличие углов и выступов, напоминаю-
щих полуострова, сильно вытянутая форма ОПТ позволяют одно-
значно судить о сильной незащищенности их внутренних частей.
1) В зависимости от индекса, участки, принадлежащие к одному заповеднику,
могут находиться в разных группах критерия А/Р.
-------------------------------------
Критерии отношения периметра к площади (и наоборот) имекя
еще одно практически важное значение: они позволяют планировать
необходимое число сотрудников заповедников, и в первую очередя
охрану. Линейный критерий P/А показывает, что чем неудобней
конфигурация территории (даже при ее малой площади), тем болй
шее число персонала нужно для ее обслуживания, тем сложнее (й
видимо, дороже) решать управленческие вопросы. Л.В.Алексеева $
К. Д.Зыков (1981) использовали показатель отношения периметра I
площади для расчета числа работников охраны заповедников. Кри*
терий А/P важен для классификации заповедников по степени
экологической ценности: чем он выше, тем более надежна и устойчива
охраняемая система. j
Маленькие заповедники, даже в виде «архипелагов» близка
расположенных территорий, не могут служить удовлетворительной
альтернативой крупным, поскольку каждый такой территориальный
фрагмент обладает своей степенью незащищенности, чаще всего
достаточно высокой, из-за низких показателей А/Р и экологической
ущербностью за счет выпадения таких важных компонентов биоть^
как крупные хищники. Однако, как отмечают некоторые исследова|
тели (Schonewald-Cox, Bayless, 1986), большие территории тож^
недостаточно эффективны из-за своей малочисленности. Со временем
и они могут приобрести черты островных местообитаний, правда^
крупных, что потребует определенных искусственных мер для под-!
держания эталонных качеств и ограждения от внешнего антропоген^
ного воздействия.
3
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОХРАНЕНИЯ
БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
ЗАПОВЕДНИКОВ
3.1. Сохранение видового разнообразия—важнейшая
проблема охраны природы
Среди современных проблем охраны природы и экологии био-
разнообразие занимает одно из ведущих мест (Левушкин, 1982;
Неронов и др., 1983; Чернов, 1991; Юрцев, 1991; Щипанов, 1991;
Соколов и др., 1992; Соколов и др., 1994; Сытник, Вассер, 1992;
Большаков и др., 1992; Wilson, Pearl, 1988; Western, Pearl, 1989 и
мн. др.). Изучение видового разнообразия подчинено решению таких
задач, как нахождение способов его сохранения и, в первую очередь,
предотвращение исчезновения редких видов, поддержание в глобаль-
ном масштабе еще сохранившихся и нормально функционирующих
естественных экосистем.
Разнообразие природы и ее отдельных компонентов давно при-
влекает исследователей, которые не только констатировали неодно-
родность растительного и животного мира, но и пытались объяснить
ее. Во-первых, была предложена гипотеза, согласно которой число
видов прямо отражает количество ниш: более узкие трофические
ниши тропиков по сравнению с высокими широтами благоприятству-
ют большему видовому разнообразию. В качестве иллюстрации
приводят видовое разнообразие птиц тропических дождевых лесов
по сравнению с бореальными лесами. Во-вторых, различие в видовом
разнообразии считали отражением степени зрелости среды. В-тре-
тьих, в разнообразии видов усматривали способность растений и
животных противостоять суровым условиям среды. Правда, послед-
няя точка зрения разделяется далеко не всеми исследователями
(Pimlott, 1969). Большую роль в поддержании видового разнообра-
зия играет неоднородность местообитаний.
Р.МакАртур (McArthur, 1965) полагает, что общее разнообразие
видов на территории, состоящей из множества местообитаний, обыч-
но (но не всегда) значительно выше в тропиках, чем в умеренных
зонах. Это объясняется выраженной неоднородностью самих место-
обитаний в большей степени, чем заметным увеличением разнообра-
зия в их пределах. Многообразие видов создает сложную трофичес-
кую организацию сообществ, что делает их стабильнее, чем сообще-
ство простой структуры.
Сбережение биологического разнообразия крайне необходимо
для поддержания функциональной структуры биосферы и составля-
ющих ее экосистем (Красилов, 1992). По крайней мере в последние
100 лет процесс его разрушения стремительно увеличил свои темпы.
Свидетельством тому служат международные и национальные Крас-
ные книги. Со времени К.Линнея по его биноминальной номенкла-
туре описано 1,5—1,6 млн. видов организмов. Среди них примерно
750 тыс. насекомых, 57 тыс. позвоночных, 250 тыс. растений (сосу-
дистых и мхов), не считая многие виды беспозвоночных, водорослей,
микроорганизмов и др. Многие систематики считают эту картину
далеко не полной, полагая, что Землю населяют по меньшей мере 5 млИ
и даже значительно большее число видов организмов (Wilson, 1989). ;
Темпы современного исчезновения видов невероятно велики. Этб
может поставить под угрозу существование всего живого, в том числе
и человека (Miller, 1984; Miller et al., 1989). Подсчитано, что к концу
текущего столетия из тропических лесов безвозвратно исчезнет 15 —
20% всех видов (Western, 1989), так как к этому времени две трети
их площади будут сведены на нет, причем среди исчезнувших 625
тыс. видов окажутся и те, о которых нам никогда не доведется
что-либо узнать (Kaufman, Mallory, 1986). Наибольшие потере
понесут насекомые — 98% от ныне живущих. Другие группы животу
ных тоже станут чрезвычайно уязвимы и сильно пострадают. Среди
них приматы, крупные животные с невысокой численностью (напри^
мер, плотоядные), наземно гнездящиеся птицы, виды, образующий
мутуалистические пары, в которых один вид стал исчезающим^
например цветковые растения и опылители или распространители
семян и т.д. Неустойчивыми окажутся стенобионтные, локальны^
эндемики и виды, популяции которых подвержены резким колебав
ниям численности (Sould, 1989). В настоящее время примерно 22 тыс|
видов растений и животных находятся на грани исчезновения. Среди
беспозвоночных в таком положении пребывают 66% видов (Домбров!
ский, Тютиков, 1987). Все это грозит в ближайшее время сильна
сократить видовое разнообразие нашей планеты. |
^’^Современное оскудение видового разнообразия на Земле проис^
ходит по разными причинам, из которых наиболее значимы следуют]
щие: 1) разрушение среды обитания, фрагментация и преобразование
3.1. Сохранение видового разнообразия —важнейшая проблема охраны природы 95
естественных ландшафтов, 2) чрезмерная эксплуатация биологичес-
ких ресурсов, 3) загрязнение среды и 4) влияние интродуцированных
видов. Сохранять биологическое разнообразие на современном уров-
не можно несколькими путями, один из которых — организация сис- j
темы особо охраняемых природных территорий — наиболее перепек- ;
тивен. Не исключены (и даже необходимы!) другие способы поддер- ,
жания разнообразия: сильное сокращение эксплуатации отдельных
видов, сохранение их образцов в ботанических и зоологических
садах, создание генных банков, резкое снижение уровня загрязнения i
атмосферы, гидросферы и геосферы. Несомненно, в жизнь следует ,
внедрять все перечисленные меры в комплексе. Однако приходится
считаться со стоимостью каждой из них. ___J
Содержание отдельных представителей в ботанических и зооло-
гических садах обходится довольно дорого. Например, пребывание
750 амурских тигров во всех зоопарках мира с начала 80-х годов
текущего столетия и до его конца оценивается в 49 млн. долларов.
Примерно в такую же сумму (50 млн долларов) обходится содержа-
ние приматов в течение одного года. Создание и содержание генети-
ческих банков тоже стоит немалых денег (Kaufman, Mallory, 1986).
В искусственных или полуискусственных условиях реально сберечь
лишь очень небольшую часть существующих видов. В то же время
на сохранение многих тысяч животных и растений на площади
15000 км2 в Серенгети затрачивают по л ми л л иона долларов (Western,
1989). В целом идея сбережения видов в искусственных условиях с
точки зрения современной биологии несостоятельна (Скворцов, 1991;
Юрцев, 1991). Поэтому особо охраняемые природные территории
представляют многообещающую перспективу для надежного и срав-
нительно недорогого сохранения важнейших компонентов природы.
Понятие биологического разнообразия довольно сложно и упот-
ребляется в разных значениях. Во-первых, это набор, богатство
видов и их соотношений; во-вторых, это синтетическое понятие,
имеющее отношение к биогеографии, экологии и эволюционной
теории (Чернов, 1991). Разнообразие подразделяют на таксономи-
ческое (по родству организмов) и типологическое (по любым другим
признакам, например структурным, функциональным, экологичес-
ким, географическим и др.). Таксономическое разнообразие, в свою
очередь, делится на популяционно-генетическое, видовое и надвидо-
вое (Юрцев, 1991). Биоразнообразие признается очень важным
критерием при выборе ООПТ (Второв, 1977; Юрцев, 1991; Мэгар-
ран, 1992; Ratcliffe, 1987) и для анализа состояния охраняемых
природных систем в пространстве и времени (Соколов и др., 1992;.
Щипанов, 1992; Емельянов, 1994). »
Видовое разнообразие, все чаще становящееся объектом самосто^
f ятельного анализа, рассматривают с разных позиций, каждая из.
которых имеет свою познавательную оценочную сторону (Второв!
1977):
— видовое разнообразие как природный ресурс,
— видовое разнообразие — источник зоологической стабильности
биосферы и ее отдельных участков,
— разнообразие — источник информации о конкретных процес-,
сах в природе и проявлении биосферных закономерностей,
— видовое разнообразие — критерий структуры и важнейших
свойств экосистем,
— с видовым разнообразием связана эталонная роль природных
экосистем заповедников и национальных парков.
Видовое разнообразие в национальных парках некоторые иссле-
дователи рассматривают с эстетической точки зрения и с позиции
минимальных затрат на управление. Действительно, разнообразие
биоты увеличивает стабильность охраняемых экосистем, при которой
снижается или даже отпадает необходимость проведения различного
рода мероприятий по управлению природными процессами (Sheard,
Blood, 1973).
Видовое разнообразие на изолированных или полуизолирован-
ных территориях функционально связано с некоторыми другими
параметрами: S = f (+ разнообразие местообитаний, - нарушение
природы, + площадь, - степень изоляции, + возраст), где «+»:
означает положительную связь с видовым разнообразием (5), а «-»
отрицательную. Существенные отклонения в функционировании
природного комплекса, как правило, негативно влияют на видовое
разнообразие, но известны случаи, когда они становятся положитель-
ным фактором (Forman, Gordon, 1986). На видовое разнообразие
оказывают влияние величина, структура охраняемой территории и
характер границ, например их прерывистость, причем представители
разных групп организмов (растений, насекомых, птиц, млекопитаю-
щих и др.) реагируют на них по-своему.
Биологическое значение охраняемой территории определяют
по-разному, но, видимо, наиболее удобно это делать через разнооб-
разие биоты (Lamprey, 1974). Считают, что видовое богатство — это
объективная оценка «здоровья» и ценности территории (Burgman et
al., 1988), хотя связь между территорией и числом видов не всеми
исследователями признается как прогностический инструмент
(Симберлофф, 1882; Connor, McCoy в 1979; Margules et al., 1982).
Это лишний раз свидетельствует о том, что биологические проблемы,
поднимаемые дискуссией о связи ОПТ с числом видов, их населяв-
ших, все еще существуют (Deshaye, Morisset, 1989).
Биологическое разнообразие определяют как меру качественного
состава жизни, т.е. композицию элементов, имеющих не статическое
(организмы, клетки), а структурно-типологическое (вид, жизненная
форма, тип сообщества или экосистемы) содержание, при этом число
особей —это показатель количества, а число видов — показатель каче-
ства, т.е. разнообразия (Чернов, 1981). Разнообразие рассматривают
применительно к местообитаниям разного масштаба. В зависимости
от этого возникла необходимость систематизировать его по категори-
ям, полезным при выборе модели, с помощью которой исследователь
анализирует сообщество (Уиттекер, 1980; Одум, 1986; Чернов, 1991;
Мэгарран, 1992 и др.).
Проблема видового разнообразия для заповедников чрезвычайно
важна. Ее разработка включает изучение состава и структуры биоты,
ее изменчивости во времени в разных физико-географических усло-
виях. Для достижения этой цели, видимо, необходимо привлечь
комплекс различных факторов, одним из которых будет величина и
структура территории заповедника.
3.2. Видовое разнообразие в заповедниках
Традиционные исследования в заповедниках — инвентаризация
природных комплексов и их компонентов (в особенности флоры и
фауны, растительных сообществ) и их систематизация — всегда были
направлены на изучение биоразнообразия.
При анализе биологического разнообразия заповедников в каче-
стве одной из важнейших характеристик рассматривается видовое
богатство флоры и фауны, поскольку видовой уровень для учета и
оценки биоразнообразия имеет базовое значение (Юрцев, 1992).
Другие типы биоразнообразия, например неоднородность местооби-
таний, обсуждаются в самых общих чертах и опосредованно, через
географическое положение заповедников и выделение основных
типов земель в них. Не затрагивается генетический аспект разнооб-
разия, хотя видовое богатство в определенной степени отражает один
из иерархических уровней этого типа разнообразия. Изменчивость
сообществ рассматривается через вариабельность видового состава и
колебаний полноты трофических уровней, отражающих качество и
структуру экологических систем.
Изучение биоразнообразия в заповедниках включает выявление
видового состава биоты, инвентаризацию местообитаний и экосистем.
Но исчерпывающее знание разнообразия экосистем и их компонент
тов —это труднодостижимая цель (Пузаченко, 1988). Выявление
полного состава биоты заповедников требует не только детальных
исследований, но и привлечения большого числа специалистов по
различным группам организмов и хорошей организации работ в
масштабе всей сети заповедников. Проведение инвентаризации в
крупных горных заповедниках наиболее трудоемко, поэтому здесь
пропуск (или более позднее обнаружение) вида, особенно представ-
ленного мелкими или скрытно живущими особями, вполне реален;
На результаты инвентаризации, которая служит основой для уста-
новления видового разнообразия, может оказать влияние продолжи*
тельность существования заповедника, история исследований регион
на, научно-организационные моменты, в том числе субъективный
(например, квалификация специалиста).
На сегодняшний день около половины заповедников России
имеют современные и довольно полные публикации флор сосудис-
тых растений. В остальных данные устарели, фрагментарны, #
иногда инвентаризация только начата или вообще к ней еще не
приступал. Завершенность инвентаризации других систематичес-
ких групп растений и грибов значительно меньшая, чем сосудис-j
тых растений. Это объясняется малочисленностью специалистов^
отсутствием определителей и другими причинами. Поэтому, за;
некоторым исключением, публикации по этим группам или носят!
предварительный характер, или охватывают отдельные экологов
систематические группы. Например, более или менее полные списк^]
мохообразных и макромицетов имеют 17 и 15 заповедников соотн
ветственно, хотя врио логические и микологические исследования^
проводили в 52 и 45% заповедников соответственно. 1
В последние годы доля заповедников с опубликованными фло|
рами всех систематических групп сокращается из-за быстрых темпов
роста числа заповедников. Похожее положение существует и (я
фауной. Наземным позвоночным животным повезло больше, чеь|
другим группам, особенно беспозвоночным почв. Соотношение опуб*|
линованных видовых списков позвоночных и беспозвоночных состав*]
ляет в последние годы соответственно 72 и 28%. Ч
Несмотря на то что изучению позвоночных животных всегда!
уделяли большое внимание и оно проводилось и проводится во всей
заповедниках, фаунистическими списками за последнее десятилетий
располагают около 25% заповедников. В остальных это сведения?
30 —40-летней давности, а вновь организуемые заповедники только
приступают к обследованию своих территорий. Тем не менее ориен-
тировочными данными о числе видов млекопитающих, птиц и рыб
располагают и эти заповедники. Эти сведения публикуются в годовых
отчетах Госкомстата России.
Разнообразие экосистем заповедников изучают геоботанически-
ми, ландшафтными, лесотипологическими и другими методами. В их
основе лежит классификация растительности, ландшафтных подраз-
делений, типов леса и т.д. Геоботанические, ландшафтные и лесоти-
пологические карты имеют не все заповедники, что затрудняет
сравнительный анализ их биологического разнообразия. Ландшафт-
ное картографирование, пожалуй, дает самое полное представление
о территориальной гетерогенности. К сожалению, немногие заповед-
ники затронуты подобными исследованиями.
Универсальное стандартизированное описание земель лесных
заповедников получают на основании периодически проводимого
(обычно каждые 10 лет) лесоустройства. Несколько упрощенный
вариант формы этого учета помещают в книге Летописи природы.
Несмотря на то что выделенные лесоустроительные категории земель
специфичны, т.е. рассчитаны на лесное хозяйство, они позволяют
представить степень пространственной гетерогенности территории
заповедников (табл. 15).Заповедники, взятые в качестве примера,
находятся в лесной зоне. Преобладающие лесные ландшафты далеко
не гомогенны и состоят из множества местообитаний, иногда доста-
точно специфичных. По возможности их тоже следует описывать и
учитывать при изучении разнообразия. Лесные насаждения различа-
ются составом пород, возрастом, сложностью структуры, экспози-
цией, расположением по отношению к опушке и т.д., что увеличивает
неоднородность местообитаний. На территории Дарвинского запо-
ведника при его внешней ландшафтной однородности выделяют две
основные пространственные единицы: 1) озерно-аллювиальную и 2)
пойменную террасу, подразделяемую на древнюю и современную
пойму. Озерно-аллювиальная терраса — низменная плоская равнина.
Здесь преобладают леса и сфагновые болота; гораздо меньшую
площадь занимают поля, луга и мелколесные белоусовые пустоши,
примыкающие к населенным пунктам (Леонтьев, 1949).
Даже такой внешне однородный ландшафт, как болота, может
включать самые разнообразные участки. В Дарвинском заповеднике
они подразделяются на окраинный комплекс с сосной, грядово-мо-
чажинный комплекс (наиболее распространенный) и так называемые
Таблица 15
Распределение категорий земель в некоторых заповедниках
европейской части России (данные за 1986—1988 гг.)
Категория земель Площадь, км2
I II III IV V VI VII
Вся территория запо- ведника Лесная площадь В том числе: Покрытая лесом Непокрытая лесом В том числе: Редины Гари Необлесившиеся вырубки Пустыри и прогалины Несомкнувшиеся лесные культуры Нелесная площадь В том числе: Сенокосы Пашни Пастбища Воды (реки, озера) Болота Неудобья В том числе: Пески Россыпи, крутые склоны, скалы, овраги Площади специального хоз. назначения: В том числе: Дороги, просеки Усадьбы, сады Прочее 231 220 217 4 1 0 0,3 2,4 0 11,1 1,о 0,3 0,15 2,0 0 0,7 3,8 2,7 0,3 - 80,3 72,0 71,1 1 0,3 0 0,7 8,3 0,5 0 0,04 0,6 9,0 0,9 0,05 1,2 0,8 310 291 286 5,5 0 0 0 0 0 19 5,1 0,3 0,03 1,2 6,6 0 0,14 4,0 1,7 321,5 310,3 308,5 1,8 ? ? 0 0 11,2 2,7 0,08 0,02 2,0 0,6 0 4,3 ? 1126 469 463 5,2 0,15 2,8 1,23 1,06 0 203 12,8 5,5 2,13 9,46* 171 0 0 0,54 ? 49,5 46,9 45,8 1,1 0,2 0 0,02 0,9 2,5 0,5 0 0,09 0,12 0,2 0 0 0,8 0 2 104,6 88,7 88,6 1,6 0,0 0 0 0 0 15,8 0 0 0 10,6 ? 0 i ? 3 Л 0,34 i ? 1
Без площади заповедной части Рыбинского водохранилища. 1 Условные обозначения. Заповедники: I —Жигулевский, II —Волжске-Камский, ; III —Воронежский, IV—Мордовский, V—Дарвинский, VI —Приокско-Террасный, VII —Кивач.
«чисти»—участки, лишенные древесного яруса. Лесные ассоциации
озерно-аллювиальной террасы относятся к нескольким сериям: 1)
зеленомошные леса, 2) долгомошные или заболачивающиеся леса, 3)
сфагновые леса, 4) лишайниковые леса, 5) сложные леса, б) травя-
ные леса, 7) топяные леса. Наиболее характерны и широко распро-
странены первые четыре серии ассоциаций (Леонтьев, 1949). Каждая
выделенная серия состоит из ряда ассоциаций, образующих довольно
сложную мозаику лесных местообитаний, отражающую неоднород-
ность почвенного покрова и гидрологических условий.
В азиатской части России многие заповедники размещены в
горных районах, что увеличивает их топографическую и климатичес-
кую сложность. Склоны различной экспозиции создают дополни-
тельные условия, повышающие разнообразие местообитаний. В этих
районах видоЬое богатство связано с вертикальной расчлененностью,
отражающей своеобразие высотных, климатических, почвенных и
растительных условий.
В сибирских заповедниках появляются, с одной стороны, новые
ландшафтные компоненты (табл. 16), несвойственные европейским
(табл. 15), а с другой, в них значительно меньше элементов антропо-
генного происхождения —сенокосов, пашен, пастбищ, что повышает
их значение как особо охраняемых природных территорий. Послед-
нее хорошо заметно даже в равнинных сибирских заповедниках. На-
пример, в Юганском заповеднике, занимающем площадь 648,6 тыс.га,
ни пашен, ни сенокосов, ни пастбищ нет. Усадьбы на территории
заповедника отсутствуют, а дороги и просеки занимают всего 80 га.
Разделение заповедников по категориям земель — это лишь ил-
люстрация территориальной неоднородности, особенно если учесть
принимаемую стандартизацию, необходимую при однотипном описа-
нии территории заповедника для книг Летописи природы.
В пределах выделенных типов угодий возможно дробное вычле-
нение местообитаний. Степень дробности определяется поставленны-
ми задачами. Например, Л.3.Кулешова (1988) при описании площа-
док и маршрутов птиц в Окском заповеднике разделила сосновые
леса на сосновые боры, березово-сосновые насаждения и березово-
сосновые леса с примесью ели. Далее она выделила сосновые леса,
пограничные с горельником, сосновые леса в условиях гривисто-за-
падинного рельефа, осиново-березовые насаждения с примесью ши-
роколиственных пород, елово-березовые леса с примесью сосны и
широколиственных пород, опушки березовых лесов, ольховые леса,
хвойно-широколиственные леса, пойменные местообитания, которые
в свою очередь подразделены на более дробные участки.
Таблица 16
Распределение категорий земель в некоторых заповедниках Урала и Сибири
(данные за 1979, 1985—1988 гг.)
Категория земель Площадь, км2
I II III IV V VI VII
Вся территория запо- ведника 8812 1657 5850 2111 7213 532 270
Лесная площадь В том числе: 4198 1155 3063 1804 6285 455,6 260
Покрытая лесом 3992 1125 3005 1627 6246 413 249
Непокрытая лесом В том числе 246 30,4 58 177,3 39,2 17,7 И
Редины 215 — — 42 31,3 1,2 10,8
Гари 17 — — 130 1,6 0,01 —
Прогалины, вырубки, пустыри — — — 0,05 — 15,3 0,14
Нелесная площадь В том числе: 4497 502,3 2787 306 928,2 76,1 9,5
Сенокосы 2,2 — 0,6 0,12 0,7 26 4,9
Пастбища — — — — — 1,5 0,3
Воды (реки, озера) 288* 18 121 7,6 15,7 1,6 0,9
Луга 259 208,3 ? ? 27,3 — —
Болота 97 2,8 15 27,4 268 — —
Пашни 0,35 — — — — 1 —
Тундры Неудобья В том числе: — 110,3 — — — — —
Гольцы, россыпи 3938 162,3 263,7 259 611 — —
Пески — — 0,6 — — — —
Овраги и крутые склоны Площади специального хоз. назначения В том числе: г 10,5 43 3
Дороги, просеки, тропы 2,3 0,1 1,7 1,3 5,1 24,6 0,8
Усадьбы, сады 1,6 — 0,11 0,04 0,25 0,8 0,3
* В том числе часть Телецкого озера площадью 118 км2
Условные обозначения. Заповедники: I —Алтайский, II —Байкальский,
III —Витимский, IV —Сохондинский, V —Печоро-Илычский, VI-Башкирский,
VII — Шульган-Таш
В пределах выделенных местообитаний рассмотрены орнитоло-
гические комплексы, выявлена степень их видового разнообразия и
обилия. Сильно выраженная пестрота местообитаний вызвала необ-
ходимость распределить по заповеднику учетные маршруты более
равномерно, что позволило получить довольно репрезентативные
результаты.
В пределах ландшафта нагорных сосново-лиственничных лесов
Башкирского заповедника был заложен учетный профиль, охваты-
вающий водораздел и долинную часть р.Башарт. На семикилометро-
вом маршруте выделено восемь местообитаний, характеристика ко-
торых приводится ниже (Филонов, 1963).
Участок ЛИ. Надпойменная терраса р.Узян, идущая вдоль
огородов центральной базы заповедника. На обширной злаково-раз-
нотравной поляне разбросаны сосны и березы, кое-где куртины
сорной растительности.
Участок №2. Пойменный луг на берегу р.Узян, ограниченный
с севера сосновым лесом. В понижениях, на границе поймы и
террасы, произрастают березы, ольха, черемуха. Берег в зарослях
осоки и тростника.
Участок №3. В начале участка, на левом берегу ключа Алакбар,
небольшие выходы материнских пород, покрытые скальными и
степными видами. Кое-где молодые осины, кусты шиповника. Пойма
ключа занята гидрофильной растительностью. Значительную пло-
щадь занимает зарастающая вырубка с порослью березы и отдельны-
ми «маяками» сосен. Развито разнотравье. Кустарники ракитника,
реже караганы, кое-где береза.
Участок №4. Сосновый лес III класса возраста с примесью
лиственницы и отдельными березами. Сомкнутость крон 0,6 —0,7.
Подлесок —ракитник, рябина, можжевельник. Подрост слабый и
угнетенный. В наземном покрове преобладают вейник, черника,
большие площади заняты зелеными мхами. Кое-где небольшие поля-
ны с ксерофильной растительностью. По мере подъема в гору
увеличивается примесь лиственницы. Чернику сменяет папоротник
орляк, чаще встречаются сон-трава и сочевичник.
Участок №5. Водораздельный гребень между двумя ручьями.
Открытый остепненный участок. На северном склоне сосновый лес
с примесью лиственницы, на южном — степная растительность. Много
можжевельника, по границе леса пояс из караганы. На выходах
коренных пород и на щебнистых склонах кусты спиреи зверобоелист-
ной, изредка —ракитник. Преобладают овсецово-мятликовые ассо-
циации. По водоразделу отдельные перестойные сосны, некоторые
сухостойные.
Участок №6. Крутой северный склон, в верхней части порос
изреженным лиственником, преобладают травостои лесостепного
типа. Местами ракитник, редко можжевельник, шиповник и рябина.
В нижней половине склона лес становится более сомкнутым (0,7—,
0,8), состоящий из сосны с редкой примесью лиственницы, березу
единично. Подлесок тот же. В самой нижней части лиственница почш
выпадает и заменяется березой.
Участок №7. Обширная луговая поляна с гигрофильной расти-
тельностью. К северу — подножье горы с сосновым лесом. По дну
долины ключа перестойный березовый лес с сомкнутостью крон
0,3 —0,4. В подлеске шиповник, ива козья и малина.
Участок №8. Старая залежь, поросшая шиповником, свербигой,
фиалкой трехцветной, шиповником, погремком и др. По берегу
ключа полоса березового редколесья, примыкающего к залежи.
Травостой в березняке злаково-разнотравный, с юга участок примы-
кает к молодому фруктовому саду поселка.
В результате многократных учетов с конца мая до конца июня
1963 г. (повторяемость учетов — через 5 дней) были получены данные
о видовом составе и распределении птиц по участкам, прилежащим
к горному массиву Южный Крака (табл. 17).
Таблица 17
Изменчивость видового богатства птиц по местообитаниям в нагорных
сосново-березово-лиственничных лесах Башкирского заповедника
Показатели Номер участка и протяженность маршрута по каждому участку, км
№1 2,4 №2 5,2 №3 4,9 №4 6,2 №5 4,5 №6 14,8 №7 4,9 №8 6,9
Число видов (5) Численность (ЛГ) Индекс Dmn = S/JN % числа видов от их об- щего числа на маршруте 16 107 1,5 32 23 145 1,9 46 13 119 1,2 26 12 90 1,3 24 17 191 1,2 34 17 160 1,3 34 18 252 1,4 36 24 240 1,6 48
Индекс Менхиника Dmn - S/^lN, где 5 —число выявленных видов, N — общее
число особей 5 видов (по: Мэгарран, 1992)
Судя по индексу Менхиника, наибольшим разнообразием харак-
теризовались участки №№2 и 8, наименьшим — участки №№3 и 5.
Сравнение доминирующих видов на каждом участке (т.е. видов,
плотность населения которых была более 50 особей на 100 га)
подтверждает эту закономерность. Доминирующие виды были рас-
пределены по участкам следующим образом:
Участок №1\ домовый воробей, деревенская ласточка и зяблик.
- "- 2: лесной конек, речной сверчок и обыкновенная овсянка.
- "- 3: лесной конек и зяблик.
- "- 4: зяблик и лесной конек.
5: лесной конек, зяблик и обыкновенная овсянка.
- "- 6: зяблик, лесной конек и буроголовая гаичка.
- "- 7: зяблик, лесной конек и мухоловка-пеструшка.
- "- 8: лесной конек, зяблик, мухоловка-пеструшка и иволга.
Пространственная гетерогенность обследованного района отра-
зилась на всех показателях видового богатства. Обращает на себя
внимание тот факт, что во всех 8-ми местообитаниях в число доми-
нирующих видов входили зяблик и лесной конек. Именно эти виды
оказались характерными для ландшафта нагорных сосново-листвен-
ничных лесов. Через 8 лет доминировал только один вид —зяблик, а
лесной конек из-за сократившегося обилия стал обычным, а не
многочисленным видом. За это же время структура населения птиц
практически не изменилась, хотя показатель обилия многочисленных
видов сократился почти вдвое (табл. 18), а обычных несколько
возрос.
Однако приведенных выше примеров явно недостаточно, чтобы
судить о видовом богатстве птиц всего Башкирского заповедника, так
как они отражают локальные особенности орнитофауны. Чтобы
получить более репрезентативные данные, необходима серия допол-
нительных маршрутов, и прежде всего в ландшафте нагорных сосно-
во-березовых лесов восточной части заповедника с более спокойным
рельефом (Уралтау).
Как бы то ни было, но приведенные выше примеры демонстри-
руют пространственную и временную неоднородность видового бо-
гатства птиц (см. табл. 17 и 18).
Разнообразие местообитаний тесно связано с величиной запо-
ведника. Заповедники одной площади, но расположенные в раз-
ных физико-географических условиях, обладают разной степенью
неоднородности местообитаний, что отражается на составе флоры
и фауны. Хронологическому аспекту видового разнообразия при-
дают большое значение (Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Чернов,
1991; Юрцев, 1991 и др.). При анализе видового богатства в
заповедниках приходится учитывать не только площадь послед-
них, но и их географическое положение. Поэтому к анализу
разнообразия биоты заповедников возможны два подхода: гради-
ентный и локальный.
Таблица 18
Структура населения летних птиц Башкирского заповедника
(по: Филонов, 1988)
Место Группа птиц Число видов Плотность особей па 1 км2
абс. % абс. % .
Весь заповедник Всего видов птиц 131 100 — —
Из них летних 88 67 — —
Маршрут Ускундуй — Ба- шарт, 1963 г. Всего на м Из них: [аршруте 46 100 538 100
Многочисленные 2 4 284 53 '
Обычные 8 17 178 33
Редкие 21 46 70 13 <
Очень редкие 15 33 6 1 '
Маршрут Ускундуй — Ба- шарт, 1971 г. Всего на м Из них: [аршрутс 51 100 474 100
Многочисленные 1 4 131 28 1
Обычные 8 16 264 55
Редкие 26 50 77 16
Очень редкие 16 30 6 1
С этих позиций проанализированы данные по заповедникам,,
расположенным на территории от Архангельской до Липецкой об-
ластей, включающей такие зоны и подзоны, как северная, средняя ц
южная тайга, широколиственно-хвойные леса и лесостепь. J
Для сравнительного анализа временной и пространственной
динамики структуры биоты разработано немало индексов разнообра-
зия (см.: Одум, 1975; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Kempton, 1979
и др.), но обычно стремятся оперировать наиболее простыми. Ис-
пользуют отношение числа видов к общей численности их особей или
к определенной площади. Видовая плотность, т.е. число видов на
единицу площади —довольно распространенный показатель видового
богатства (Мэгарран, 1992). Он удобен еще и потому, что позволяет
анализировать видовое богатство территорий разной величины. Воз-
можна методическая трансформация показателей разнообразия, об-
легчающая их применение в различных экологических ситуациях.
Она же упрощает обнаружение связей между площадью ОПТ и
числом населяющих ее видов растений и животных. Можно рассмат-
ривать отношение логарифма числа видов к площади (Iog5/A),
числа видов к логарифму площади (5/logA) или производить
логарифмирование обеих переменных, т.е. и числа видов и площади
(log5/logA) (Витковски, 1986).
Чтобы проследить изменчивость видового богатства растений,
птиц и млекопитающих российских заповедников, привлечены ин-
вентаризационные списки 9 заповедников европейской части, 12 —
Сибири и 6 —юга Дальнего Востока. Судя по индексам видового
богатства, в заповедниках европейской части величина территории
не выступала в качестве определяющего фактора. С уменьшением
заповедника возрастало число видов на единицу площади. Аналогич-
ная закономерность отмечена и в других регионах страны (табл. 19).
Двенадцать восточносибирских заповедников размещены на
большой площади между 49° и 74° с.ш. и 82° и 122° в.д. В пределах
этого пространства природные условия очень разнообразны:
Таблица 19
Число видов и семейств сосудистых растений и некоторых позвоночных
животных на 1 км2 площади заповедника
Заповедник Площадь км2 Сосудистые растения Птицы Млекопитающие Координаты
сем. 1 ВИД сем. 1 ВИД сем. 1 1 ВИД
Дарвинский 497 ] 0,16 Европе 1,17 некая 1 0,09 [асть Ро 0,27 ссии 0,03 0,07 58°35' с.ш. 38°00' в.д.
Пинежский 412 0,16 1,15 0,08 0,23 0,03 0,08 64°30' с.ш. 43°30' в.д.
Мордовский 321 0,29 2,29 — 0,63 0,05 0,17 54°50' с.ш. 43°20' в.д.
Воронежский 310 0,27 3,20 0,13 0,40 0,05 0,18 52°00' с.ш. 39°4Г в.д.
Жигулевский 231 0,39 3,67 — 0,45 — 0,17 53°20' с.ш. 49°50' в.д. *
Окский 229 0,42 3,60 0,21 0,69 0,07 0,25 54°43' с.ш. 40°50' в.д.
Кивач 106 0> 5,36 0,41 1,07 0,15 0,44 62°20' с.ш. 34°00' в.д.
Приокско- Террасный 49 1,79 16,3 0,73 2,00 0,39 1,10 54°53' с.ш. 37°40' в.д.
Галичья гора 2,3 31 380 — 75,6 — 11,7 52°30' с.ш. 39°32' в.д.
Зейский 994 Вос 0,08 точная 0,62 I Сибир >ь и юг 1 0,35 Сибири 0,05 54°00' с.ш. 120° в.д.
Заповедник Площадь км2 Сосудистые растения Птицы Млекопитающие Координаты
сем. вид сем. вид сем. вид
Байкальский 1650 - 0,49 - 0,15 0,01 0,03 51°22' С.Ш. 105°20' в.д.
Сохондинский 2110 — 0,29 — 0,08 — 0,03 49°45' с.ш. 1 110°00' в.д.
Баргузинский 2482 0,04 0,31 0,01 0,05 0,07 0,02 54°20' с.ш. 109°30' в.д.
Азас 3373 — 0,21 — 0,06 — 0,014 52°30' с.ш. 1 97°31' в.д.
Саяно- Шушенский 3904 0,02 0,23 — 0,06 — 0,012 52°00' с.ш. 91°51' в.д.
Витимский 5850 — 0,13 — 0,03 — 0,006 57°15' с.ш. 117°00' в.д.
Байкало- Ленский 6596 — 0,12 — 0,04 — 0,007 54°00' с.ш. 108°00' в.д.
Олекминский 8471 — 0,05 — 0,02 — 0,005 58°50' с.ш. 122°00' в.д.
Алтайский 8812 — 0,16 — 0,03 — 0,01 51°00' с.ш. 1 82°35' в.д.
Центрально- Сибирский 9720 — 0,08 — 0,02 — 0,005 62°00' с.ш. 90°00' в.д.
Таймырский 1 13487 — 0,05 Юг 1 ^альнсг 0,006 1 о Восто 1 ка 0,001 74°00' с.ш. 98°30' в.д.
Кедровая падь 179 0,56 4,8 — 1,12 — 0,28 43° 10' с.ш. 134°00' в.д.
Уссурийский 404 — 2,15 — 0,18 — 0,15 43°40' с.ш. 132°20' в.д.
Большехех- цирский 451 — 2,00 — 0,44 — 0,06 48°12' с.ш. 135°00' в.д.
Хинганский 795 0,14 1,02 — 0,37 — 0,06 49°15' с.ш. 130°30' в.д.
Лазовский 1200 — 1,16 — 0,25 — 0,05 43°00' с.ш. 134°00' в.д.
Сихотэ-Алин- ский 3470 — 0,32 — 0,11 — 0,02 45°15' с.ш. 136°00' в.д.
В случаях, когда основным источником информации служил «Отчет по заповед-
никам...» (1990), где помещены данные только о числе видов, сведения о семейст- вах отсутствуют.
Географические координаты даны по центральной точке заповедника
от тундр Таймырского заповедника до горных ландшафтов южноси-
бирских заповедников. Восточносибирские заповедники по своей
величине значительно отличаются от заповедников, расположенных
в европейской части страны. Между собою они разнятся несильно —
максимально в восемь раз, а не в сотни, как заповедники к западу
от Уральского хребта.
Рассматриваемый индекс видового богатства трех таксономичес-
ких групп в этом регионе не претерпел таких сильных колебаний,
как в заповедниках европейской части. И в данном случае обнару-
жена обратная связь между размерами заповедника и этим показате-
лем. Аналогичное явление отмечено у дальневосточных заповедни-
ков. Простое сопоставление величины заповедников и индекса видо-
вого богатства показывает, что с уменьшением площади заповедника
показатель разнообразия в большинстве случаев увеличивается, т.е.
между этими характеристиками существует обратная связь. Она
оказалась достаточно высокой и в большинстве случаев достоверной
(р < 0,05) (см.табл.20).
Одно из основных обобщений биогеографии — это то, что видовое
разнообразие в природных сообществах возрастает с уменьшением
высоты над уровнем моря и потеплением климата от высоких широт
к югу (Терентьев, 1963; Дарлингтон, 1966; Уиттекер, 1980; Пианка,
1981; Одум, 1986; Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993 и др.)1^
Анализ связи между площадью и индексом видового богатства
был проведен среди заповедников, расположенных по широтному
градиенту. Индекс видового богатства флоры (число видов на еди-
ницу площади) отрицательно коррелировал с широтой, причем самая
сильная связь оказалась в заповедниках европейской части, а самая
слабая —на юге Дальнего Востока. Зависимость индекса видового
богатства птиц и млекопитающих от географической широты оказа-
лась значительно слабее по сравнению с флорой, и максимальных
значений она достигала в заповедниках Восточной Сибири. Довольно
сильная положительная связь существовала между индексами видо-
вого богатства флоры и фауны: чем разнообразнее флора, тем выше
видовое богатство млекопитающих и птиц. И это вполне понятно, ибо
от многообразия флоры зависят кормовые и защитные условия
разных видов наземных позвоночных, их возможность занимать
различные пространственные ниши. По этому показателю можно
1) У некоторых групп организмов, например перепончатокрылых Старого Света
(Symphyta) (Konki et al., 1994) и у почвенных нематод (Procter, 1984) наблюдается
иная закономерность —видовое богатство выше в высоких широтах.
ориентировочно судить о степени благоприятности условий сущест-
вования птиц и зверей. К аналогичному выводу пришли Е.А.Шварц
и др. (1996).
Как считают некоторые исследователи (например Р.Уиттекер*
1980), реальна и другая закономерность: видовое богатство флоры
может зависеть от многообразия растительноядных животных, кото-
рые в естественных условиях способны вызвать увеличение разнооб-
разия растений. Не исключены и другие случаи, например в условиях
перенаселения некоторых видов растительноядных животных разно*
образие флоры может сократиться, а структура растительности cyt
щественно нарушиться, что наблюдали в ряде заповедников (см.3.5)<
Таблица 20
Корреляционные связи между пространственными параметрами и индексами
видового разнообразия сосудистых растений и некоторых позвоночных
животных в заповедниках России
Параметр Европейская часть (п = 9)
Широта Индекс видового разнообразия
флоры птиц зверей
Площадь Широта Индекс флоры Индекс птиц 0,62 -0,97 -0,92 -0,93 -0,33 0,98 -0,96 i -0,36 0,95 0,99
Восточная Сибирь (п = 12)
Широта Индекс видового разнообразия
флоры птиц зверей
Площадь Широта Индекс флоры Индекс птиц 0,60 -0,92 -0,62 -0,92 -0,46 0,94 -0,94 -0,61 0,99 0,96
Юг Дальнего Востока (п = 6)
Широта Индекс видового разнообразия >
флоры птиц зверей
Площадь Широта Индекс флоры Индекс птиц 0,15 -0,94 -0,43 -0,71 0,00 0,60 -0,70 i -0,58 \ 0,99 0,65
— п — число заповедников — гнездящиеся птицы — все виды птиц 1
Некоторые исследования установили положительную зависи-
мость видового богатства и растений и животных от размера охра-
няемой территории.
Согласно полевым исследованиям М.Х.Пиктона (Picton, 1979),
на севере Скалистых гор (штат Монтана) по мере увеличения размера
территории разнообразие ее рельефа и климатическая неоднород-
ность усиливались. Обширные территории имели разнообразные
местообитания и большее количество видов крупных животных.
Множественный регрессионный анализ показал значимую корреля-
цию между числом аборигенных видов и числом местообитаний
(г = 0,51; р < 0,01), т.е. количество видов крупных млекопитающих,
встречающихся на территории, оказалось результатом сочетания
площади и разнородности местообитаний.
В результате исследований в 14 национальных парках США,
расположенных на Западе, была установлена значительная связь
между числом оседлых видов крупных млекопитающих и величиной
территории (Bekele, 1980, цит. по: Harris, 1984). С размерами
площадей национальных парков было связано видовое богатство
птиц, но оседлых, а не перелетных (Thompson, 1974, цит. по: Harris,
1984).
В Канаде (Северо-Западные территории) между площадями
ООПТ и некоторыми характеристиками разнообразия установлена
положительная связь. С величиной площади коррелировало число
видов растений (г = 0,826, = 15), число родов растений
(г = 0,762; п = 14) и число семейств (г = 0,579; п = 14). В свою
очередь, число видов, родов и семейств растений коррелировало с
количеством видов позвоночных животных соответственно:
г = 0,797; п = 8; г = 0,845; п = 7 и г = 0,677; п-1 (Smith, Terborgh,
1986).
Как видно из приведенных примеров, между площадью обсле-
дованных участков и видовым богатством существовала положитель-
ная корреляция. Анализ связи площади и видового богатства в
заповедниках России, который здесь не приводится, не выявил
четкой положительной корреляции. Для дальнейшего анализа этой
проблемы выбраны заповедники (или их самостоятельные участки),
находящиеся в относительно однородных условиях среды.
Центрально-Черноземный заповедник состоит из пяти обособ-
ленных участков разной площади, размещенных в пределах 1° с.ш.
1) и —число ООПТ.
Для каждого из них установлен видовой состав растений, птиц и
млекопитающих. Все участки размещены в одной и той же географии
ческой зоне, в одинаковых экологических условиях, и грубо можнй
принять, что они располагают одинаковым набором местообитаний,
хотя, конечно, различия между ними (участками) существуют. Со!
поставление величины отдельных заповедных участков этого запей
вед ника с видовым богатством флоры и фауны, судя по данный
таблицы 21, демонстрирует уже иную закономерность, чем таблица
20: между размером площади заповедного участка и видовым разно!
образием существует прямая связь, выраженная высокими коэффц
циентами корреляции. Самая низкая корреляция между этими коэф
фициентами оказалась у птиц, но и она была достаточно высока
rs = 0,70; р < 0,05. Однако небольшое число участков позволяв
говорить лишь о наблюдаемой тенденции. Поэтому был привлече1
еще один пример, аналогичный примеру с Центрально-Черноземный
заповедником. <
Заповедник Галичья гора состоит из шести разрозненных 1
достаточно удаленных друг от друга участков. Их величина варьц
рует от 19 до 100 га, соответственно меняется и видовое богатств!
флоры сосудистых растений. Связь между площадью заповедный
участков и видовым богатством флоры была сильной и выражалась
как rs = 0,97; р < 0,01, т.е. и здесь отмечена та же закономерности
что и в Центрально-Черноземном заповеднике: с увеличением запс(
ведной площади видовое богатство растений пропорционально воз|
растало. !
В качестве третьего примера связи величины отдельных участков
заповедника с видовым богатством флоры и фауны привлечен Лу
ганский заповедник (Восточная Украина). Этот заповедник состои|
из трех довольно удаленных друг от друга участков, различающих©,
характером местообитаний, а не площадью (см.табл.21): два участк
занимают примерно по 500 га, а третий —600 га. Наибольшее чис^
видов сосудистых растений обнаружено на участке Провальска
степь, минимальное — на Стрельцовской степи, промежуточное поле
жение занимает Станично-Луганский участок. Фауна птиц и млек^
питающих оказалась наиболее разнообразной на последнем участю
Хотя по размерам он был немного меньше других, но замети
отличался разнообразием угодий. Он расположен на левом берег
Северского Донца, в узкой пойме и на слабо волнистой надпойменно^
террасе. В годы обильных паводков здесь образуются озера-стариць;
Лесная растительность поймы — широколиственная дубрава с лугд
выми полянами. На песчаной террасе преобладают культуры соснь
обыкновенной, перемежающейся с небольшими остепненными участ-
ками.
Стрельцовская степь представляет собою плато, изрезанное ов-
рагами и балками. Разнотравно-типчаково-ковыльные сообщества
составляют основной фон степи. Природных лесов нет. Естественные
водоемы отсутствуют. Большие площади заняты кустарниками. Про-
вальская степь, состоящая из двух небольших участков, характери-
зуется четким чередованием узких и глубоких речных долин и балок.
Имеются речки. Древесная растительность вместе с лесополосами
занимает около 90 га. Произрастают сильно нарушенные дубовые
леса с участием ясеня, кленов. Степные участки представлены раз-
нотравно-типчаково-ковыльными каменистыми степями (Ткаченко и
др., 1987; Скоков и др., 1992).
В примере с Луганским заповедником четкой связи между
величиной участка и числом обитающих на нем видов обнаружить не
удалось (табл.21). Но в данном случае не учтен тот факт, что
Провальская степь представлена двумя небольшими территориями
(3 км2 и 2,9 км2), флора и фауна которых рассматривалась совокуп-
но, а не в отдельности. Если принять это во внимание, то, пожалуй,
отмеченная выше закономерность (связь величины заповедного
участка с видовым разнообразием) сохраняется и здесь.
Заповедные участки Центрально-Черноземного, Луганского за-
поведников и заповедника Галичья гора в значительной степени
приближаются к островным местообитаниям. Видимо, поэтому здесь
обнаружена прямая зависимость между величиной охраняемого
участка и числом видов флоры и фауны теплокровных животных. В
типично островных условиях Кандалакшского и Дальневосточного
морского заповедника установлена четкая прямая связь между вели-
чиной острова и видовым богатством флоры. В первом заповеднике
па И морских островах сравнительно небольшого размера (от 0,3 до
4 га), лишенных или почти лишенных лесной растительности
(лудах), Е.Г.Воробьева (1986) установила видовой состав флоры.
Сопоставление площадей островов и числа обнаруженных на них
видов растений показало сильную положительную связь между ними
(rs = +0,93; р < 0,01). Еще более высокая корреляция установлена
между площадями 9 островов Дальневосточного морского заповед-
ника (от 300 до примерно 23000 га) и разнообразием флоры, что
выражалось как rs = +0,99; р < 0,01.
Некоторые исследователи придают особое значение семействам,
наиболее богатым видами. Такими заповедниками с наибольшим
Таблица 21
Таксономическое разнообразие флоры, фауны птиц и фауны млекопитающих на отдельных участках
Центрально-Черноземного и .Луганского заповедников (по: А.А.Гусев, 19886 и А.П.Скоков и др., 1992).
Запо- ведник Участок Пло щадь, км2 (5) Географическое положение Сосудистые растения - Птицы . . Млекопитающие
ши- рота долгота Число семейств (а) Число видов (6) 6/а 6/5 Число семейств (а) Число видов (6) 6/а 6/5 Число семейств (а) Число видов (6) 6/а 6/5
Цент- Стрелецкий 20,5 51°35' 36°08' 86 808 9,4 39,4 42 168 4,0 8,2 13 39 3,0 1,9
рально- Черно- Казацкий 16,4 51°ЗГ 36°16' 73 697 9,5 42,5 40 139 3,2 8,5 12 29 2,4 1,8
зсмный Ямской 5,7 5Г1Г 37°39' 71 652 9,2 114,4 38 125 3,3 12,0 12 25 2,0 4,4
Баркаловка 3,6 51°30' 37°20' 77 640 8,3 178,0 39 143 3,7 40,0 И 22 2,0 6,1
Букреевы Бармы 2,3 51°34' 37°4Г 67 596 8,9 259,0 37 119 3,2 52,0 10 21 2,1 9,1
Луган- ский Провал ьская степь 5,9 48°04' 39°50' 79 684 8,6 115,9 27 58 2,1 9,8 И 18 1,6 3,0
Стрельцов- ская степь 5,2 49°20' 40°05' - 489 - 94,0 27 77 2,8 14,8 14 30 2,1 5,8
Станично- Луганский участок 5,0 48°42' 39°30' — 531 — 106,2 46 ПО 2,4 22,0 15 44 2,9 8,8
Экологические аспекты сохранения разнообразия заповедников
числом родов и семейств оказались в европейской части Галичья гора,
Приокско-Террасный и Кивач, в Сибири — Зейский и Байкальский,
а на юге Дальнего Востока — Кедровая падь и Уссурийский (табл. 19).
Показатель разнообразия семейств резко менялся по широтному
градиенту и зависел от площади заповедника.
Разнообразие биоты служит одним из критериев состояния при-
роды и может использоваться при классификации заповедников в
качестве одной из кадастровых характеристик. Сведения о связи
видового богатства с величиной заповедника могут стать дополни-
тельным средством планирования и проведения управленческих ме-
роприятий, направленных на поддержание и сохранение эталонных
экосистем.
В этом отношении показателен заповедник Галичья гора. Высо-
кое разнообразие флоры, большая таксономическая плотность, нали-
чие эндемиков и реликтов на ограниченной площади придают запо-
веднику особое значение как природоохранному объекту. Ботаничес-
кий феномен его состоит в том, что на фоне зональных типов
растительности —дубрав и луговых степей — встречаются редкие и
уникальные для данного ботанико-географического региона и даже
провинции растительные сообщества и группировки, сочетающие
эколого-фитоценотические и генетические элементы флоры (Григо-
рьевская, Тихомиров, 1989). Все это настоятельно диктует необхо-
димость оптимизации территориальной структуры заповедника ради
сохранения уникальных экосистем этого региона.
При оценке разнообразия принимают во внимание два критерия:
видовое богатство (т.е. число видов) и выровненность обилия видов
(Одум, 1975, 1986; Уиттекер, 1980; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).
В качестве первого рассмотрен такой индекс, как число видов на
единицу площади. Он достаточно информативен, но все же не
отражает отношения отдельных видов друг к другу, не показывает
их роли в сообществе. Хотя видовому богатству придается большое
значение как оценочному критерию, но распределение видов по
обилию часто служит более чувствительным показателем нарушения
среды обитания, чем просто число видов (Kempton, 1979, цит. по:
Мэгарран, 1992). Последнее также важно для выявления видов,
довольно редких для сообщества. Число редких видов служит допол-
нительной характеристикой разнообразия, отражая структурную
сложность сообщества. Разнообразие сообщества тем выше, чем
больше в нем видов и чем больше они выровнены по обилию
(Песенко, 1982).
Соотношение числа видов и их обилия проиллюстрируем на
примере фауны птиц двух заповедников Южного Урала (Башкир-
ского и Шульган-Таш) и Алтагирского лесничества (Запорожская
область), режим которого соответствовал заказнику. Последнее пред-
ставляет собой искусственный лес на берегу Молочного лимана
площадью 1 тыс.га посадки 60-х годов прошлого столетия. Степень
изолированности высокая: вокруг расположены сельскохозяйствен-
ные угодья различного назначения, но преимущественно засеянные,
зерновыми (пшеницей и кукурузой). Для сравнительного анализа;
использованы данные регулярных учетов: в Башкирском заповеднике^
и Алтагире в течение двух и пяти лет соответственно, а в Шульган-Та-
ше —в течение одного лета. Выборки были разного объема, что не могло1
не отразиться на результатах, особенно на редких видах. В целом в этих
местах зарегистрировано примерно одинаковое число видов птиц, но
они значительно различались обилием (табл.22). ;
Таблица 22
Число видов птиц и их обилие в различных экологических условиях
(по: Филонов, 1965, 1972)
Показатель обилия — число особей на 100 га Число видов
Алтагирекос лесничество Башкирский заповедник Заповедник Шульган-Таш,
> 100 особей на 100 га (массовые) 3 2 2
51 —99 особей на 100 га (многочисленные) 6 — 1 -
10 — 50 особей на 100 га (обычные) И 6 10 <
1 —9 особей на 100 га (малочисленные) 11 20 21
1 особь на 100 га (очень малочисленные) И 20 14 J
Всего 42* 48 48
Общая численность 2019 1633 1827 ;
Индекс разнообразия Dmn 0,84 1,20 1,12 ;
Судя по индексу Менхиника, максимального разнообразия лет«
няя фауна птиц достигала в Башкирском заповеднике, отличающемся
наибольшей гетерогенностью местообитаний в ландшафте нагорный
сосново-лиственничных лесов с большим количеством лугов и нагори
ных степных участков. Луговая растительность хорошо представлеш
на обширных лесных полянах (еланях) и в поймах горных рече>
(Кириков, 1952). Широколиственные нагорные леса западных пред'
горий Южного Урала составляют основной ландшафт заповедник^
Шульган-Таш. Леса представлены дубом, кленом, а также липой >
ильмом. По каменистым склонам и обрывам, особенно по берегам
р.Белой, произрастает сосна.
Как видно из таблицы 22, наибольшего разнообразия фауна птиц
достигала на юге Урала, в Башкирском заповеднике. Видимо, в
данном случае для птиц были важны не состав древесных пород, а
структура древостоев и разнообразие абиотической среды. Для
фауны птиц Алтагирского лесничества, достаточно обильного особя-
ми, большую роль играла высокая степень изоляции и сильная
экологическая проницаемость опушечных границ, которые не блоки-
ровали внешние влияния, в частности антропогенных факторов. На
протяжении пятилетних наблюдений произошло исчезновение ряда
типично лесных видов, и в первую очередь очень редких — ястреба-
тетеревятника и черного коршуна.
Птицы — чрезвычайно мобильный элемент фауны позвоночных
животных, и обычно возникающие в ней изменения происходят за
счет этой группы.
Видовой состав и число видов амфибий и рептилий в заповедни-
ках был более постоянен во времени, хотя изменения по климатичес-
кому градиенту у них значительны (табл.23).
Фауна амфибий разных регионов содержала различное число
видов, от 2-х в Баргузинском заповеднике до 13-ти —в Карпатском.
Изменчивость числа семейств была не столь значительна: от 2-х (в
Баргузинском) до 6-ти (Кодры, Молдова). Фауна рептилий была
представлена 1-м видом в Пинежском и Печоро-Илычском заповед-
никах и 18-ю видами в Кавказском. Семейства рептилий распреде-
лялись следующим образом: от 1-го в Пинежском и Печоро-Илыч-
ском заповедниках до 5-ти в Воронежском, Кавказском и Кодрах.
При просмотре таблицы 23 бросается в глаза повышенное видо-
вое богатство рептилий в суровых условиях Баргузинского заповед-
ника. В других заповедниках, близких по климатическим условиям
к Баргузинскому, например Пинежском и Печоро-Илычском, число
видов и семейств рептилий равнялось 1,т.е. в6ив4 раза меньше,
чем в Баргузинском. По разнообразию рептилий Баргузинский запо-
ведник приближался к Окскому и Галичьей горе. Этот факт требует
объяснения.
В Баргузинском заповеднике, в долине р.Большой, примерно в
35 — 40 км от ее устья, находится зона термальных источников,
температура которых составляет от +25°С до +71 °C зимой, что
создает своеобразные микроклиматические условия для существова-
ния особого мира растений и животных. Здесь встречается типично
европейский вид —ужовник (Ophioglossum vulgatum), нигде в Вос-
точной Сибири не зарегистрированный. Только в этом месте оби-
тают обыкновенный уж (Natrix natrix), узорчатый полоз (Elaphe
Таблица 23
Изменчивость числа видов и семейств амфибий и рептилий
в некоторых заповедниках бывшего СССР
в зависимости от их географического положения
Заповедник Географическое положение Амфибии Рептилии
с.ш. в.д. Число цидов " (а) Число семейств (б) индекс а/б Число видов (а) Число семейств (б) индекс а/б
Пинежский 64°30' 43°30' 4 3 1,3 1 1 1,0
Печоро-Илычс- кий 62°30' 59°00' 4 3 1,3 1 1 1,0
Кивач 62°20' 34°00' 5 3 1,7 4 4 1,0
Дарвинский 58°35' 38°00' 7 4 1,7 5 4 1,2 >
Березинский 54°38' 28°21' 10 4 2,5 5 4 1,2
Баргузинский 54°20' 109°30' 2 1 2,0 6 4 1,5
Воронежский 52°00' 39°41' 8 5 1,6 7 5 1,4
Окский 54°43' 40°50' 10 5 2,0 6 4 1,5 1
Приокско-Тер- расный 54°53' 37°40' 10 5 2,0 5 4 1.2
Галичья гора 52°30' 39°32' 7 4 1,7 6 4 1,5
Луганский 48°30' 40°55' 8 5 1,6 9 4 2,2
Карпатский 48° 17' 23°45' 13 5 2,6 7 4 1,7
Кодры 47°05' 28°28' 10 6 1,7 8 5 1,6
Кавказский 43°46' 40° 10' 9 5 1,8 18 5 3,6 <
Примечание. Табл.23 составлена по материалам серии «Флора и фауна заповсдни- I
ков СССР» (1987 — 1992). Для Кавказского заповедника использованы данные
И.С.Даревского (1987); для Печеро-Илычского — А.В.Бобрецова (1992).]
dione) и обыкновенная гадюка (Vipera berus). Обыкновенный щито-s
мордцик (Agkistrodon halys) встречается здесь чаще, чем в других^
местах заповедника. Район термальных выходов является изолиро^
ванным участком обитания южных видов стрекоз (Othetrum albistyl-4
lum и Lester uncatus) (Белышев, 1956, 1957; Скалой, Гагина, 1955;$
Мартынов, 1960; Устинов, Скрябин, 1963 и др.). Похожее положе-!
ние существует на острове Кунашир, где распространение дальневос-^
точного сцинка (Eumeces latiscutatus) полностью совпадает с очагами
горячих источников (Макеев, 1988). >
Подобного рода местообитания с населяющими их редкими^
видами должны инвентаризироваться с особой тщательностью, и за
ними следует проводить регулярные наблюдения. Они более чувстви-
тельны к различного рода катастрофическим воздействиям как естест-
венного, так и антропогенного происхождения. Любые изменения
такого своеобразного местообитания приведут к обеднению видового
богатства заповедника, тем самым лишая его черт уникальности.
Поэтому сбережение реликтового комплекса составляет одну из
важных задач заповедника.
3.3. Временная динамика видового разнообразия
в заповедниках
Наиболее полными сведениями о составе флоры и фауны позво-
ночных животных располагают старые заповедники, с хорошо орга-
низованной научной работой, регулярными наблюдениями, сбором
первичных данных и их объективным отбором. В результате в этих
заповедниках накопился большой объем первичной информации о
видовом составе флоры и фауны, необходимой для последующего
анализа. Эти данные с разной регулярностью публиковались в
различных, нередко труднодоступных изданиях. С 1987 г. анноти-
рованные инвентаризационные списки флоры и фауны выходят в
серии «Флора и фауна заповедников СССР» под руководством
Т.М.Корнеевой. Всего вышло 60 выпусков по 40 заповедникам.
Унификация составляемых видовых списков создает необходимую
научную базу для всестороннего пространственно-временного анали-
за динамики видового разнообразия.
Повторные инвентаризационные работы, проводимые с разной
периодичностью, отражают изменения, происходящие по разным
причинам, в том числе из-за пропуска или неправильного определе-
ния вида. Поэтому четко дифференцировать виды исчезнувшие,
пропущенные или появившиеся в силу специфических обстоятельств,
связанных с изоляцией территории и ее изменениями или с антропо-
генной трансформацией как снаружи, так и изнутри заповедника, в
ряде случаев бывает трудно.
В Жигулевском заповеднике инвентаризация флоры проводится
с 20-х годов. Однозначно решить вопрос, почему исчез тот или иной
вид из флоры заповедника за определенный промежуток времени,
довольно сложно. Так, на основании ревизии группы «исчезнувших
видов» (их всего 81), выделенных Т.И.Плаксиной (1978) в Жигулев-
ском заповеднике, для 42 установлен факт произрастания в заповедни-
ке, 39 видов не встречены. Среди последних 7 видов ошибочно указаны
для территории заповедника, 8 имеют неопределенное систематическое
положение, 13 видов не встречались после 1951 г.; 4 вида, по-видимому,
исчезли, 4 вида действительно исчезли, а о наличии 3 видов нельзя
сказать ничего определенного (Саксонов, 1992).
В литературе имеется несколько определений понятия «исчез-
нувший вид». Применительно к заповедным территориям С.В.Сак-
сонов (1992) предложил различать три понятия, базирующихся на
достоверности обнаружения того или иного вида в заповеднике: 1)
виды не встреченные, т.е. ранее достоверно выявленные в заповед-
нике, что подтверждается гербариями или другими архивными мате-
риалами, но в настоящее время не обнаруженные; 2) виды, по-види-
мому, исчезнувшие — категория, включающая растения, не проявив-
шиеся (не найденные) за значительный промежуток времени с
момента их последнего достоверного обнаружения и 3) исчезнувшие
виды', растения, ранее действительно произраставшие в определен-
ных местах, но в результате каких-либо воздействий, преимущест-
венно антропогенных (разрушение и прямое уничтожение биотопа),
исчезнувшие.
В несколько этапов изучалась флора Окского заповедника.
Начало было положено еще до его организации, т.е. до 1935 г. В
1960 г. опубликована первая флористическая сводка. С 1966 г. про-
исходило наиболее интенсивное изучение флоры заповедника, завер-
шившееся публикацией списка сосудистых растений из 809 видов. К
концу 80-х годов он пополнился 16-ю видами. В списке, опублико-
ванном в самое последнее время (Тихомиров и др., 1987), сохранены
12 видов, не обнаруженные при самых поздних исследованиях, но
авторы не исключают повторность находок этих видов. С 1975 по
1985 г. отмечено 26 видов, часть которых были пропущены ранее в
силу своей редкости.
В Астраханском заповеднике в середине 30-х годов (до зарегу-
лирования стока Волги), в период интенсивного снижения уровня
Каспия, было зарегистрировано 54 семейства, включающих 204 вида-
водной и наземной флоры. С начала регулирования стока Волги)
(1937 г.), с вводом в действие Волгоградской ГЭС и уменьшением
объема стока, на территории заповедника понизился уровень поло-
водья на 15 — 20 см, почти в два раза снизился сток взвешенных
наносов, сократилась продолжительность существования полоев и их
проточность. Все это способствовало засолению почв. Как следствие
увеличилось число и обилие эфемеров и видов весенне-летней флоры;
на Дамчикском участке появились новые виды — индикаторы засоле-1
ния почвы: кермек Гмелина (Limonium gmelinii) и бескильница
гигантская (Puccinelliagigantea), занявшие огромные площади вдоль
северной границы участка. В 60-е годы обнаружены гребенщик
рыхлый (Tamarix laxa) и франкения жестковолосая (Frankenia
hirsuta). Из числа обнаруженных в 1946 г.—уруть мутовчатая
(Myriophyllum verticillatum) занимала в 70-е годы уже обширные
площади, а печеночный мох риччиокарп плавающий (Ricciocarpus
natans) стал обычен в водоемах со слабо проточной водой. К 1970 г.
во флоре заповедника насчитывалось 63 семейства, объединяющих
278 видов (Живогляд, 1970).
Иногда во флористический список заповедника включают виды
соседней территории, что методически неверно, так как это приводит
к завышению его видового разнообразия и затрудняет сравнительный
анализ флор. В заповеднике Лес на Ворскле первая инвентаризация
сосудистых растений относится к 30 —60-м годам, вторая проведена
в 1984 — 1989 гг. В первом случае в инвентаризационный список
вошло немало видов, произрастающих на соседних с заповедником
территориях. Новый список пополнился только 15-ю видами, но в
нем отсутствуют 105 видов из первоначального списка, включающих:
1) виды, вероятно, исчезнувшие с территории заповедника за пос-
ледние 20 лет, 2) виды, интродуцированные в заповедник и не
относящиеся к местной флоре, и 3) виды из соседних с заповедником
местообитаний (Доронина и др., 1992).
В заповедниках увеличивается количество адвентивных и сина-
тропных видов. Этот процесс будет усиливаться и со временем может
составить одну из серьезных проблем. Он идет под влиянием чело-
века, преднамеренным или случайным (подробнее см. в разделе 4).
Повторное изучение обнаруживает изменения в составе и числен-
ности не только сосудистых растений, но и грибов, лишайников,
водорослей, происходящие главным образом под антропогенным
воздействием (Шустов, 1989; Сарычева, 1995; Скирина, 1996 и др.).
В фауне наземных позвоночных тоже происходят заметные
изменения. В Башкирском заповеднике в 40-е годы было зарегистри-
ровано 133 вида птиц, а в 60-е годы—131 вид, т.е. по числу видов
авифауна в целом почти не изменилась, но в пределах отдельных
таксонов произошли существенные перемены. В большей степени они
коснулись отряда сов, где число видов сократилось вдвое. Исчезнув-
шими оказались те, которых С.В.Кириков (1952) в свое время
относил к редким и очень редким видам (мохноногий, воробьиный и
домовый сычи, обыкновенная неясыть и ушастая сова).
Довольно существенная перестройка произошла в отряде воро-
бьиных птиц: в 40-е годы не встречались 10 видов, зарегистрирован-
ных позже, а в 60-е годы отсутствовали 6 видов, отмеченных 20 лет
назад. В целом изменения состава фауны птиц за 20 лет отражены в
таблице 24.
С годами меняется не только состав фауны, но и обилие видов.
Различного рода изменения среды наиболее заметно отражаются на
численности видов. Резкие ее колебания обычно предшествуют на-
рушению видовой структуры сообщества: после длительного сущест-
вования популяции на низком уровне численности происходит ее
исчезновение. Поэтому, наряду с наблюдениями за видовым составом
фауны, проводят учет численности. Именно он позволяет следить за
тенденцией видовых популяций и своевременно определять их состо-
яние и положение в структуре сообщества.
Получение данных о числе и обилии видов — это задача фаунис-^
тическая, а анализ причин состояния фауны относится к области,
экологии. Поэтому только совокупный подход позволит получить,
наиболее объективную картину фаунистических перемен и понять,
причины этого процесса. В подобных случаях необходимо выполне;
ние еще одного условия: данные о составе и динамике фауны в
заповеднике должны дополняться сведениями, получаемыми с окру-
жающих преобразованных территорий. Но это не означает, что при,
анализе видового разнообразия их нужно суммировать,— наоборот,,
их следует четко дифференцировать.
Таблица 24
Изменения в фауне птиц Башкирского заповедника за 20 лет
(по: Филонов, 1988)
Отряд Число видов Отряд Число видов
40-е годы 60-годы 40-е годы 60-годы
Podicipitiformes 2 1 Cucu li formes 2 2
Ciconiiformes 1 1 Strigiformcs 10 5
Anscriformcs 9 И Caprim и Igi formes 1 1
Falconni formes И И Apodiformcs 1 1
Galli formes 5 5 Coracii formes 0 1
Gruiformcs 4 3 Pici formes 7 7
Charadriiformcs 8 6 Passeriformes 69 73
Col urn bi formes 3 3 Всего 133 131
Примечание. Система птиц принята по: Иванов (1976).
Заметные фаунистические изменения происходят за достаточны
короткое время. В Башкирском заповеднике виды, отмеченные в 60-ф
годы, не были зарегистрированы в начале 70-х годов, но появились;
новые, ранее отсутствовавшие (или не обнаруженные из-за своей'!
крайней редкости). И в первом и во втором случаях многократные*
учеты на одном и том же маршруте позволяют более обоснованно®
сравнивать полученные данные. О видовом сходстве (или различии)
проб, полученных из разных мест или за различные годы, можно
судить по индексу сходства1 \
Сопоставление данных учетов, проведенных в 1963 г. на марш-
рутах Ускундуй-Башарт (водораздел и долины одноименных ру-
чьев), а также на водоразделе и в долине ручья Кулукай, показало,
что между фаунами этих удаленных друг от друга примерно на
12—15 км районов сходство характеризовалось индексом 0,51. Раз-
личие довольно существенное, если учесть, что в обоих случаях
наблюдения за птицами проводили в одном и том же ландшафте — в
нагорных сосново-лиственнично-березовых лесах. Еще большее раз-
личие в видовом составе птиц дало сравнение результатов наблюде-
ний на одном и том же маршруте (Ускундуй-Башарт) в разные
годы —в 1963 и в 1971. В этом случае индекс сходства оказался
равным только 0,36 (Филонов, 1988).
При пространственной реконструкции заповедников (например,
отторжении или присоединении участков) их флора и фауна могут
или приобрести, или потерять какие-то виды. В Карпатском заповед-
нике (Украина) за последние пять лет из авифауны исчезли гнездя-
щиеся ранее вяхирь (Columba palumbus) и альпийская завирушка
(Prunella colaris) из-за изменения границ заповедника в результате
передачи национальному парку части территории (Луговой, 1988).
В природном комплексе Дарвинского заповедника, как ни в
одном другом, произошли существенные изменения под влиянием
образования Рыбинского водохранилища: исчезли под водой боль-
шие территории богатых и разнообразных пойменных лугов; нет
больше дубовых лесов, которые образовывали здесь северный предел
своего распространения (Исаков, 1949). За время существования
заповедника заметно изменился облик его территории. В течение 35
лет площади пашен сократились в 13 раз, лугов и пастбищ —в 22
раза, сенокосов —в 4 раза; исчезли старые залежи, заросли прежние
гари, составляющие в первый год существования заповедника
(1946 г.) около 3% лесной площади. Менялась структура лесов за
счет уменьшения доли молодняков и увеличения средневозрастных
и приспевающих древостоев.
Такие территориально-структурные перестройки в природном
комплексе заповедника не могли не повлиять на судьбу некоторых
видов насекомых, птиц и млекопитающих. Перестали гнездиться
змееяд (Circaetus gallicus), сокол-сапсан (Falco peregrinus), перепел
1) Индекс сходства —отношение числа видов, общих для нескольких местооби-
таний, к общему числу населяющих их видов.
(Coturnix coturnix), зеленый дятел (Picus viridis), дубровник (Em-
biriza aureola), малая выпь (Ixobrychus minutus) и серая утка (Anas
strepera). По непонятным причинам больше не гнездятся серощекая
поганка (Podiceps griseigena) и черный аист (Ciconia nigra). В общей
сложности фауна птиц потеряла 9 видов, или около 7% (Немцев, 1988).
В то же время многократно выросла численность таких редких видов,
как скопа (Pandion haliaetus) и орлан-белохвост (Haliaetus albicilla).
Реакция 9-и исчезнувших в заповеднике птиц на меняющиеся
экологические условия была примерно одинаковой: сначала (доволь-
но быстро, через 3 — 4 года после образования водохранилища)
прекратили гнездиться околоводные птицы и птицы пойменных
биотопов. После этого в течение 5 — 7 лет они еще встречались, а
затем исчезли окончательно. Исключение составила серая утка,
продолжавшая гнездиться после образования водохранилища около
15 лет и после этого встречавшаяся еще около 20 лет, что было
связано с медленным зарастанием прибрежных лугов и всплывших
торфяников лесом. Несколько медленнее шел этот процесс у лесных
птиц, в том числе и тех, которые кормились на открытых простран-
ствах: гнездиться они перестали через 13 — 25 лет после образования
водохранилища, и причина этого не всегда была ясна (например,
сокол-сапсан). Естественно, что птицы пойменного и лугового ком-
плексов быстрее теряли свои гнездовые стации, но еще какое-то время
попадались; например, перепел отмечался до 1974 г., а затем исчез
(Немцев, 1988).
За этот же период в заповеднике появились 6 новых видов, из
которых 3 загнездились. Но это не была компенсационная замена:
исчезли птицы преимущественно лесных и лесо-луговых биотопов, а
вновь появились птицы водного комплекса: гуменник (Anser fabalis),
лебедь-кликун (Cygnus cygnus), мородунка (Xenus cinereus), корот-
кохвостый поморник (Stercorrius parasiticus), клуша (Larus fuscus),
серебристая чайка (Larus argentatus), но гнездиться стали лишь
лебедь-кликун (возобновилось гнездование с 1983 г.), мородунка и'
серебристая чайка (Немцев, 1988).
В Дарвинском заповеднике за 40 лет исчезли 7 видов чешуекры-
лых, из них 4 вида —из-за разрушения их местообитаний: аполлон1
(Parnassius apollo), шашешница обыкновенная (Melitaea cinxia),
капюшонница серебристая (Cucullia argentata), орденская лента
малиновая (Mormonia sponsa); первые 3 вида из-за зарастания лесом1
основных местообитаний, а последний — из-за исчезновения поймен-
ных дубрав. Вместе с тем, стали появляться виды, которые с 1954 по
1972 г., после образования Рыбинского водохранилища, вторично
заселяли пойменные местообитания. Всего зарегистрировано 12,
таких видов (Немцев и др., 1991).
Дарвинский заповедник находился по сравнению с другими в
особых условиях. Процессы, связанные с образованием водохрани-
лища и резким изменением водного режима, оказывали (и оказыва-
ют) большое влияние на местообитания не только в узком прибреж-
ном районе. Поэтому целесообразно рассмотреть другие заповедни-
ки, находящиеся в несколько иных условиях.
В Окском заповеднике за последние 35 лет выпали из состава
авифауны белая куропатка (Lagopus lagopus) и воробьиный сыч
(Glaucidium passerinum). В то же время загнездились птицы, ранее
отмечаемые как залетные: кольчатая горлица (Streptopelia decaocto),
мухоловка-белошейка (Ficedula albicollis), трехпалый дятел, гори-
хвостка-чернушка (Phoenicurus ochrupos). Некоторые птицы стали
чаще встречаться на осеннем или весеннем пролете: пискулька (Anser
erythropus), длинноносый крохаль (Mergus serrator), короткохвос-
тый поморник, серебристая чайка, большая белая цапля (Egretta
alba) (Кулешова, 1988, 1992; Приклонский и др., 1992).
За 40 лет существования Приокско-Террасного заповедника его
орнитофауна потеряла такие виды, как орел-карлик (Hieraaetus
pennatus), беркут (Aquila chrysaetos), серая куропатка (Perdix per-
dix), филин (Bubo bubo), кукша (Perisoreus infaustus). Достаточно
много видов было обнаружено вновь из-за того, что в прошлом были
либо пропущены, либо не встречались по причине их редкости
(Заблоцкая, Заблоцкая, 1991).
В Воронежском заповеднике с 1948 по 1985 г. исчезли тетерев
(Lyrurus tetrix) и филин . Стали гнездиться такие виды, как
кольчатая горлица и горихвостка-чернушка. Участились залеты бе-
лого аиста (Ciconia ciconia) (Венгеров и др., 1992). С 1971 по 1990 г.
из орнитофауны Луганского заповедника по неизвестным причинам
исчезли орел-карлик и степной лунь (Circus macrourus), но появился
акклиматизированный фазан (Скоков и др., 1992). В заповеднике
Кодры (Молдавия) за последние 10 лет не стало малого подорлика
(Aquila clanga); последние сведения о его гнездовании относятся к
1976 г.; с 1977 г. на территории заповедника не встречается орел-
карлик; балобан (Falco cherrug) последний раз гнездился в 1973 г.;
с 1978 г. исчез филин. Вновь зарегистрированные виды включают
серебристую чайку, горихвостку-чернушку, лугового чекана (Saxico-
la torquata), желну (Dryocopus martius) и др. (Гавриленко, Чегорка,
1989).
1) Есть сведения, что причиной их исчезновения стала интродуцированная
енотовидная собака.
В заповеднике Кивач за последние 20 лет перестали встречаться
такие птицы, как красношейная поганка (Podiceps auritus), кобчик
(Erythropus vespertinus), гаршнеп (Lymnocryptes minimus). Вместе
с тем зарегистрирован залет большой белой и серой цапель, золоти-
стой ржанки (Pluviatis apricaria), пискульки, малой чайки (Larus
minutus), черной крачки (Chlidonias niger), стали гнездиться моро^
дунка, отмечен залет кольчатой горлицы (Захарова и др., 1988).
Как видно из приведенных выше примеров, в заповедниках
европейской части бывшего Советского Союза за сравнительно ко-
роткий срок произошли значительные «передвижки» птиц. Неболь-
шого количества фактического материала в виде инвентаризацион-
ных списков (серия «Флора и фауна заповедников СССР») еще
недостаточно для анализа процесса, происходящего в заповедниках
азиатской части, особенно интенсивного за последние 20 — 25 лет.
Отсутствуют необходимые сведения по большинству сибирских за-
поведников: многие из них образованы недавно, и нужные данные
еще не накоплены. Однако, вне всякого сомнения, аналогичные
явления происходят и там: уж слишком велики антропогенные
преобразования и на востоке страны. Взять хотя бы создание водо3-
хранилищ, водное зеркало которых серьезно влияет на структуру
территорий на огромном пространстве: с одной стороны, затапливав
ются большие площади суши, теряющей специфические биотопы, а
с другой — образуются новые водные угодья. Благодаря этому факту
стали возможны перемещения птиц водного комплекса, ломающие
наши недавние представления о «закономерности» путей сезонных
перемещений. Изменилась и лесная территория — все больше сокра-
щается площадь зрелых лесов, превращающихся в небольшие фраг-
менты, окруженные техногенным и урбанизированным ландшафтом*
Значительно увеличилась площадь вырубок и молодых лесных на-?
саждений. Реакция на эти изменения происходит и у животных,,
населяющих заповедные участки (см. также раздел 4).
Интересно рассмотреть изменения видового состава и структуры
фауны птиц в условиях, отличающихся от заповедных и больше
изолированных, чем, скажем, Башкирский или Дарвинский заповеди
ники, упоминавшиеся выше. Такую возможность дают наблюдения,
проводившиеся в течение почти 10 лет в Алтагирском лесничеству
(юг Запорожской области), и сопоставление их с более раннимй
исследованиями здесь (Орлов, 1955). Сравнение видового состава
птиц Алтагирского лесничества за 20 лет и распределение видов по
отрядам показывает существенные изменения, коснувшиеся некото-
рых отрядов (табл.25).
Таблица 25
Изменение числа видов гнездящихся птиц в Алтагирском лесничестве
в течение 20-летнего периода
Отряд Число видов
1955 г.** 1964 г. 1974 г.
Anscri formes 0 1 0 i
Falconiformcs 6 3 о ;
Galli formes 1 1 ° ;
Colum bi formes 2 2 ! 1 ?
Cuculi formes 1 1 1
Strigi formes 2 1 1
Caprimulgiformcs 1 1 1 '
Coraciiformcs 1 1 ; 1
Passeriformes 40 37 34
Всего 54 48 39
Площадь лесничества 1000 га.
По: Орлов, 1955
В Алтагирском лесничестве исчезли представители трех отрядов,
из которых в первую очередь понесли урон хищные птицы. В 1955 г.
они были представлены такими видами, как чеглок, обыкновенная
пустельга, черный коршун, обыкновенный канюк и степной лунь. В
60-е годы пеганка из отряда пластинчатоклювых гнездилась на
опушке леса, выходящей к Молочному лиману. В последний год не
была встречена серая куропатка, достаточно редкая птица и в
прошлые периоды.
Сопоставление результатов ежегодных учетов летних птиц с
10-летним интервалом показывает те же закономерные изменения,
которые упоминались выше. Экологическая обстановка на протяже-
нии всего времени наблюдений заметно менялась: интенсивнее стали
рубки ухода и реконструкции (белоакациевые насаждения меняли на
сосновые), пчеловоды стали активнее использовать опушки и квар-
талы, просеки расширялись за счет усиливающегося движения авто-
транспорта, с середины 60-х годов побережье лимана и лесные
склоны, обращенные к нему, стали осваивать под оздоровительные
учреждения. Все это не могло не сказаться на дальнейшем изменении
фауны птиц.
На постоянном учетном маршруте и в 1964, и в 1974 гг. реги-
стрировали одно и то же число видов: 29 и 30 соответственно, но
видовой состав и численные соотношения видов существенно
изменились. Прежде всего это коснулось доминирующих и субдоми-
нирующих видов. В первом случае ими были садовая овсянка и серая
славка, а во втором — полевой воробей и большая синица (рис.8).
Садовая овсянка и серая славка, будучи явными доминантами дли-
тельное время, по крайней мере с 1955 г., уступили место полевому
воробью и большой синице, численность которых ранее была намного
ниже численности первых двух видов. В отдельные годы и полевого
воробья, и большую синицу можно было отнести даже к редким
видам (во всяком случае на учетном маршруте). За анализируемый
период численность полевого воробья увеличилась в 13, а большой <
синицы —в И раз. Обилие садовой овсянки и серой славки слабо ;
сократилось (в среднем в 1,2 раза). Из фоновых видов заметно
возросла численность сороки (в 4 раза) и удода (в 2,2 раза). В то.,
же время почти в 2 раза стало меньше иволги. В 1974 г. на учетном
маршруте перестали встречаться 9 видов, отнесенных ранее к редким
и очень редким. Среди них ястреб-тетеревятник, кобчик и обыкно-
венная пустельга. За это же время появились 10 видов, прежде не
Рис.8. Временная динамика доминирующих видов птиц
Алтагирского лесничества за 10 лет
/—полевой воробей, 2 — серая славка, 3 — большая синица, 4 — садовая овсянка
встречавшихся, среди них птицБ! преимущественно опушечного ком-
плекса.
Возникает закономерный вопрос: какие же причины вызвали
такую быструю и глубокую перестройку орнитокомплекса этого
лесного участка? Изменения видового состава птиц Алтагирского
лесничества стали особенно заметными с середины — конца 50-х
годов, после уничтожения днепровских плавней для Каховского
водохранилища, на что в первую очередь отреагировали хищные
птицы. Следующие перемены в фауне птиц лесничества произошли
из-за различного рода лесохозяйственных мероприятий, формиро-
вавших иные экологические условия. Начавшиеся выборочные
рубки, складирование хлыстов, дров и крупного хвороста по опуш-
кам кварталов создавали благоприятные условия для успешного
гнездования некоторых птиц, и прежде всего для закрытогнездящих-
ся. С середины 60-х годов появляется довольно большое количество
оздоровительных учреждений, в легких постройках которых стали
гнездиться обыкновенный скворец, большая синица, оба вида воро-
бьев. Уничтожение густого подлеска по опушкам леса и просекам
расширило возможности для проникновения в глубь лесного массива
птиц открытых ландшафтов.
Приведенные выше примеры показывают интенсивность и на-
правление перестройки орнитофауны островного местообитания под
влиянием антропогенных факторов разного масштаба.
За 20 — 25 лет фауна птиц островного лесного участка сначала
приобрела характерные лесные виды, а затем, по мере происходящих
экологических изменений, легко их утратила? став типично лесостеп-
ной с тенденцией увеличения числа представителей открытых ланд-
шафтов.
Изменение состава и структуры фауны птиц в заповедниках
за последние десятилетия тесно связано с процессами «перемеши-
вания видов» на огромных пространствах континентов под влия-
нием антропогенных преобразований (Шварц и др., 1993). Этот
процесс коснулся не только такого мобильного элемента биоты,
как птицы. Происходили и происходят изменения видового состава
млекопитающих, хотя, может быть, и не такими быстрыми темпами
(если не считать преднамеренные завозы с целью акклиматиза-
ции). Большую роль в изменении фауны млекопитающих многих
заповедников играла трансформация природных участков на смеж-
ных территориях.
Дарвинский заповедник после образования водохранилища по-
терял 4 вида зверей из-за исчезновения их местообитаний: лесную
мышь (Apodemus sylvaticus), полевую мышь (Apodemus agrariush
садовую соню (Eliomis quercinus), летягу (Pteromis volans). Два
вида —крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) и европейская
косуля (Capreolus capreolus)— перестали встречаться в заповеднике
из-за своей малой численности в прошлые годы (Калецкая, Тупицы*
на, 1988), хотя не исключено, что они вновь появятся. Зарегистрип
рованы 4 новых для заповедника вида. Один —рыжая вечерница
(Nyctalus noctula) —не отмечался ранее, видимо, из-за своей низкой
численности, а 3 других —кабан (Sus scrofa), ондатра (Ondatra
zibethica) и бобр (Castor fiber)— появились в результате расселения
из соседних угодий (Калецкая, Тупицына, 1988). 1
В заповеднике Кивач перестали встречаться водяная ночницу
(Myotes daubentoni), лесная и полевая мыши, красно-серая полев^
ка (Clethrionomys rufocanus), европейская норка (Mustela lutreo^
la) . Первые 4 вида исчезли, по-видимому, из-за изменившихся
биотопов или неустойчивого положения на окраине ареала (лесная
мышь) или по неизвестным причинам (водяная ночница). В ре-
зультате перемещений с соседних территорий в заповеднике появи<!
лись новые виды: канадский бобр (Castor canadensis), американо
ская норка (Mustela vison), кабан и европейская косуля (Кутени
ков, Щербаков, 1988).
Происходили изменения в фауне млекопитающих и другие
заповедников, причем характер этих перемен был похож на раой
смотренный выше. В фауне Печоро-Илычского заповедника из
отряда рукокрылых исчезли водяная ночница, северный кожаной
(Eptesicus nilssoni); перестала заходить европейская косуля. При4
чины все те же: летучие мыши при своей малочисленности трудвд
учитываются, особенно в заповедниках большой площади; косулЦ
же на северной оконечности своего ареала лишь заходила в запо*
ведник. В то же время отмечены виды, до этого не зарегистриро^
ванные в заповеднике: равнозубая бурозубка (Sorex isodon), ено^
товидная собака (Nyctereutes procyonoides) и барсук (Mele,
meles), нерегулярно заходящие в заповедник; американская норк^
и кабан, освоившие новые местообитания; лесной лемминг (Муо|
pus schisticolor), до этого не отмеченный из-за своей низкой
численности (Бобрецов и др., 1992).
В Березинском заповеднике в результате расселения с соседки^
территорий появились ондатра, американская норка и енотовидна^
собака; завезен из Приокско-Террасного заповедника зубр (Bison
bonasus). Из фауны млекопитающих в конце 60-х годов исчезла
европейская норка (Ставровский, 1990). i
В Окском заповеднике за время его существования тоже произо-
шли изменения в фауне млекопитающих. С начала 70-х годов в
заповеднике не встречается бурый медведь (Ursus arctos), так как на
соседних обширных пространствах он был истреблен, и оставшегося
немногочисленного поголовья было недостаточно для автономного
существования на ограниченной площади заповедника. С 1982 г.
перестала существовать популяция пятнистого оленя (Cervus nip-
роп), интродуцированного еще в конце 30-х годов и обитавшего в
заповеднике,благодаря зимней подкормке и истреблению волков.
Как только была прекращена опека этого вида, он сравнительно
быстро исчез (Онуфреня, Кудряшова, 1992).
В последние годы в Окском заповеднике появились или обнару-
жены виды, не встречавшиеся ранее. Это представители отряда
рукокрылых (7 видов). С соседних территорий в результате естест-
венного расселения в заповедник проникли звери, обитавшие на
соседних угодьях: ондатра, енотовидная собака, кабан и европейская
косуля —правда, последняя в заповеднике постоянно не обитала
(Онуфреня, Кудряшова, 1992).
В Приокско-Террасном заповеднике за время его существования
зарегистрированы как обнаруженные вновь 10 видов рукокрылых —
еще больше, чем в предыдущем заповеднике. Расселяющиеся виды —
это ондатра и енотовидная собака, а среди периодически появляю-
щихся — европейская норка и рысь (Felix lynx). Кроме того, в
заповедник заходили из соседних охотничьих угодий пятнистый
олень, марал, европейский благородный олень (Cervus elaphus);
завезена сибирская косуля (Capreolus capreolus pygargus), и с 1948 г.
разводится зубр. За 40-летний период исчезла выдра (Lutra lutra),
а после 1961 г. не только в заповеднике, но и в окружающих
охотничьих хозяйствах перестал встречаться марал (Заблоцкая, За-
блоцкая, 1991).
С территории Воронежского заповедника исчезли европейская
норка и перевязка (Vormela peregusna). Первая была вытеснена
американской норкой, а вторая исчезла по неизвестным причинам
(Лавров и др.,Л992), хотя, скорее eceto, это связано с изменениями
северной границы ее ареала и падением общей численности. Амери-
канская норка, енотовидная собака были интродуцированы в начале
30-х годов. С соседних территорий пришли выдра, лось (Alces alces),
кабан, ондатра, каменная куница (Martes foina); поздний кожан
(Vespertilio serotinus) появился в результате изменения северной
границы ареала. Из соседней Липецкой области в заповедник всели-
лась черная крыса (Rattus rattus) (Лавров и др., 1992).
Луганский заповедник потерял сравнительно много видов за
относительно короткий срок —с 1968 по 1975 гг., что, видимо, было
связано с его небольшими разрозненными площадями и антропоген-
ным прессом из соседних угодий. Исчезли ушастый еж (Hemiechinus
auritus), русская выхухоль (Desmana mischata), светлый хорь (Mus-
tela eversmani) и бобр в результате ухудшения состояния или разру-
шения местообитаний. Корсак (Vulpes corsac) перестал встречаться
из-за низкой численности и конкуренции с обыкновенной лисицей
(Vulpes vulpes). На различных участках Луганского заповедника
появились виды, или расселяющиеся естественным путем (лось,
кабан, благородный олень), или специально выпускаемые в охотни-
чьи угодья (Скоков, 1992 и др.).
Созданный в 1971 г. на небольшой площади (около 5,2 тыс.га)
заповедник Кодры (Молдавия) успел потерять 2 вида млекопитаю-
щих: волка (Canis lupus) и европейскую лань (Cervus dama), интро-
дуцированную в 1961 г. на территорию еще не организованного
заповедника. За это же время в нем появилась нутрия (Myocastor
cuypus), которую содержат в клетках на территориях, прилегающих
к заповеднику (Чегорка, Гавриленко, 1989).
Во всех заповедниках менялся состав фауны под влиянием
процессов, происходивших на обширных площадях. Они зависели
от многих причин, но, по-видимому, климатические и антропогенные
были основными. В разных заповедниках степень таких перемен
была различна (табл.26).
В Беловежской пуще, долгое время бывшей, скорее, охотни-
чьим хозяйством, чем заповедником,произошли серьезные измене-
ния видового состава охотничьих животных. Как пишет С.В.Шос^
так (1978), в XVII в. исчез тур (Bos primigenius), в XVIII
в.—благородный олень, тарпан (Equus przewalskii) и росомаха
(Gulo gulo), в XIX в.—бурый медведь, бобр, а после первой
мировой войны —зубр, лань (ранее интродуцированная) и лось.
Как считают многие авторы, главной причиной такого оскудения
фауны была охота. Но она во все времена, кроме социальных
катаклизмов, жестко регламентировалась, ибо всегда была приви-
легией высшего сословия. Не исключено, что охота на этой терри-
тории только усиливала процесс вымирания вышеуказанных
видов, происходящего под воздействием иных, экологических
причин, среди которых межвидовая конкуренция могла играть не
последнюю роль.
Таблица 26
Изменения в составе фауны птиц и млекопитающих в некоторых заповедниках
бывшего СССР
Заповедник Срок наблюдения Число видов, переставших встречаться Число впервые обнаруженных видов
птиц зверей птиц зверей
Воронежский 1948-85 2 2 9(2”) 9(2**)
Приокско-Тер- расный 1948-87 5 2(1**) 18(2") 27(2**)
Окский 1954-88 2 2(1**) 32(15') 17(1”)
Дарвинский 1946-87 9 6 6 4
Кивач 1967-87 2 6 18(3') 4
Печоро-Илыч- ский 1951-89 11(3*) 3 14(11') 6
Баргузинский 1955-87 — — 28(18') 2
Березинский (Белоруссия) 1959-87 — 1 7 4(2**)
Карпатский (Украина) 1980-85 2 — 3 —
Луганский (Украина) 1971-90 2 5 1 4
Кодры (Молдавия) 1980-89 3 2 14(9') 1
В том числе залетные виды, т.е. регистрируемые несколько раз и не ежегодно.
В том числе интродуцированные виды.
Примечание. Таблица составлена по инвентаризационным спискам заповедников,
публикуемым Комиссией РАН по заповедному делу с 1987 г. в серии «Флора и
фауна заповедников».
В 60-е годы прошлого столетия в Беловежскую пущу интроду-
цировали благородного оленя и лань, судьба которых оказалась
неодинаковой: олень прижился и дал начало многочисленной и
устойчивой популяции, а лань исчезла, несмотря на то что к 1914 г.
ее поголовье насчитывало почти 1500 особей. После второй мировой
войны в Беловежской пуще обитали благородный олень, косуля,
лось, зубр и кабан, а из крупных хищников — в небольшом числе волк
и рысь, поголовье которых систематически регулировали отстрелом.
В большинстве анализируемых выше заповедников (табл.26) за
время их существования изменений видового состава амфибий и
рептилий почти не отмечено. В Воронежском заповеднике перестала
встречаться разноцветная ящурка (Eremias arguta) из-за небольшой
площади биотопов, пригодных для ее обитания, и их изменений. Не
исключено, что этот процесс ускорился из-за конкурентных отношений
с прыткой ящерицей (Lacerta agilis) (Венгеров и др., 1992). В
Печоро-Илычском заповеднике и Кодрах зарегистрировано недавнее
появление новых видов: в первом —сибирского углозуба (Hynobius
keyserlingi) (Бобрецов, 1992), а во втором — болотной черепахи
(Emys orbicularis) (Козарь и др., 1989).
В некоторых заповедниках заметно снизилась численность от-
дельных видов: в Приокско-Террасном — веретеницы (Anguis fragilis)
и обыкновенной гадюки (Vipera berus) (Заблоцкая, Заблоцкая,
1991), а в Дарвинском —обоих видов тритонов (Triturus vulgaris,
Triturus cristatus) (Калецкая, Тупицына, 1988). Снизилась числен-
ность большинства видов рептилий Луганского заповедника, а жел^
тобрюхий полоз (Colubur jugularis) исчез с двух участков, сохранив-
шись лишь в каменистой степи Провальскбго участка (Костенко,
1987; Скоков, Кочегура, 1992).
Аналогичный процесс изменения видового состава животных
происходил в национальных парках США. Так, в Маунт-Рейнир из
50 видов млекопитающих, отмеченных в 1920 г., к 1928 г. исчез один»
а к 1976 гг. — уже 13 видов. В то же время в фауну парка внедрились
новые виды: древесный дикобраз (Erethizon dorsatus), полосатый
скунс (Mephitis mephitis) (Harris, 1984).
В заповедниках при проведении повторных инвентаризационных
работ исследователи обычно стараются объяснить исчезновение или
появление видов. Установить точную причину того и другого удается
далеко не всегда. Нередко отдельные виды, не зарегистрированный
при ранних инвентаризациях из-за своей малой численности, обна^
руживаются при последующих обследованиях. Наиболее часто в эг$
группу животных попадали землеройки, рукокрылые, некоторый
виды малозаметных или скрытных птиц. Длительное отсутствия
какого-либо вида на территории заповедника — это еще недостаточная
основание считать его исчезнувшим; он может через некоторое вреця
появиться вновь, но сам факт его отсутствия после длительного или
кратковременного пребывания представляет самостоятельный инте
рес, особенно при изучении богатства фауны.
Поэтому такие категории, как «появившиеся вновь» (впервы
обнаруженные) и «исчезнувшие», очень условны. В этих случа^
желательно располагать сведениями о составе фауны на значительна
большей территории, чем заповедник, особенно если он невелик п
площади, и о ее многолетних изменениях.
При анализе динамики видового состава фауны млекопитающЦ!
обращает на себя внимание достаточно частая регистрация в некоторая
заповедниках видов рукокрылых с пометкой «ранее не встречались
из-за своей редкости», что не позволило исследователю зарегистри-
ровать его при первых инвентаризационных работах. Это вполне
возможно. Но тогда возникает вопрос: как можно быть уверенным,
что этот вид ранее не отсутствовал, а просто был настолько редок,
что не попадался на глаза при ежегодных наблюдениях? Но даже
если предположить, что крайняя редкость не позволяла увидеть
животное того или иного вида, то тогда его регистрация в последую-
щую инвентаризацию при повысившейся численности должна обра-
тить на себя особое внимание и стать предметом тщательных наблю-
дений и анализа.
Необычайно редкие виды со временем могут стать доминантами
(Кузякин, 1978). На юге Среднего и Восточного Кавказа и Закавка-
зья стали доминантами средиземноморский нетопырь (Vespertilio
kuhli) и подковонос Мегели (Rhinolophus mehelyi). Первый из них
до 40-х годов XX в. был редчайшим видом, а второй до 1938 г. в
фауне бывшего Советского Союза вообще не числился. В Зайсанской
котловине, в полупустынной зоне, доминантами оказались хомячок
Пржевальского (Phodopus przevalsky), описанный в 1969 г., жирно-
хвостый (карликовый) тушканчик (Salpingotus crassicada), извест-
ный ранее по случайно найденному трупу, желтая пеструшка (Lagu-
rus luteus), которую не могли добыть в нашей стране более 100 лет,
и тамарисковая песчанка (Meriones tamariscus) на крайнем северо-
востоке ее ареала.
Некоторые виды, регистрируемые в заповедниках как ранее не
встречавшиеся из-за своей малой численности, часто находятся на
границе своего ареала. Это особенно относится к летучим мышам.
Поэтому в отдельных случаях их появление или увеличение числен-
ности могут свидетельствовать о расширении ареала. Предпосылки
к этому есть: в целом климат на европейской части России сделался
мягче. Помимо этого, не исключено, что причиной появления (реги-
страции) некоторых представителей рукокрылых в заповеднике слу-
жат антропогенные факторы. Ведение интенсивного лесного хозяй-
ства, борьба с фаутностью лесов на обширных соседних территориях,
видимо, могут принудить некоторых летучих мышей (а также и
дятлов) искать убежища на сохранившихся природных участках.
Ими оказываются заповедники, где леса в большей степени сохраня-
ют свой естественный облик. Эти животные, устремляясь в заповед-
ники, увеличивают свою численность и чаще попадаются на глаза
наблюдателям. Вероятнее всего, это явление вызвано комплексом
причин: и географических, и экологических, и социальных.
Временная динамика видового состава биоты заповедников тесно
связана с очень важным для заповедного дела вопросом, а именно:
как зависит продолжительность существования той или иной попу-
ляции (субпопуляции) организмов в заповеднике от его величины,
степени изоляции, времени образования и характера трансформации
природы на окружающих территориях. Хотя фактических данных,
подтверждающих закономерную связь исчезновения вида с заповед-
ных территорий с их величиной и временем существования, немного,
но все же становится совершенно очевидным значение большой
площади для успешного длительного существования охраняемых
популяций животных, особенно крупных и подвижных. Эту пробле-
му можно рассматривать с двух позиций: поддержание минимальных
жизнеспособных популяций биоценотически активных животных и
сбережение редких и исчезающих видов.
3.4. Репрезентативность флоры и фауны
как показатель видового разнообразия
Репрезентативность заповедника рассматривают как одну из
существенных его характеристик, по которой можно судить об
удачности выбора места. Может быть рассмотрена флористическая,
фаунистическая, фитоценотическая, ландшафтная и др. репрезента-
тивность. При организации Сети заповедников принципу географи-
ческой репрезентативности уделяют большое внимание. Репрезента-
тивность означает, что система особо охраняемых природных объек-
тов должна дать полное представление о природе в каждой стране
или регионе; в ней должны быть представлены типичные, характер-
ные, а также редкие или уникальные образования.
Представленность флоры и фауны (равно как и других природ-
ных компонентов) в заповедниках можно рассматривать в масштабах
страны или ее отдельных регионов. На практике это определяется не
только целью такого анализа, но и наличием информации о числе
таксонов в пределах выделяемых участков — административных или,
что важнее, биогеографических (флористических, зоогеографичес-
ких) разного уровня. Получаемые таким образом сведения имеют
прежде всего прикладной интерес, так как позволяют оценить значе-
ние заповедника в охране той или иной части таксономической
разнообразия и наметить перспективу развития сети с учетом недо-
стающих компонентов, в том числе редких и исчезающих видов.
Анализ фауны крупных зоогеографических единиц (подобластей й
провинций) имеет значение для решения ряда теоретических вопросов
3.4. Репрезентативность флоры и фауны как показатель видового разнообразия 137
(например, роли исторических и современных факторов для форми-
рования того или иного типа фауны), а более мелкие зоогеографи-
ческие подразделения важны для практических целей (Куренцов,
1965), в частности для планирования и организации особо охраняе-
мых природных территорий в данном регионе. Но, видимо, целесо-
образно проводить сравнительный анализ фауны заповедников по
отношению ко всему набору зоогеографических подразделений, что
позволит установить значение заповедников для территорий разного
масштаба. Это относится и к анализу флоры.
При анализе репрезентативности биоты заповедников возможны
два подхода: или сравнение существующего состояния флоры и
фауны с нынешним видовым составом биогеографических подразде-
лений, или нахождение соответствующей исторической точки отсче-
та, которую принимают как более естественное состояние природы,
и сравнение современного разнообразия с этим периодом.
П.П. и В.Н.Второвы считают, что при определении степени
репрезентативности следует иметь в виду не сохранившиеся к насто-
ящему времени малоосвоенные участки, а всю территорию распро-
странения сходных природных комплексов, т.е. их ареал до антро-
погенных воздействий. «Следовательно, чем большая площадь заня-
та (или была занята) теми сообществами, которые представлены на
участке нашего исследования, тем более он репрезентативен, пред-
ставлен как образец таких сообществ» (Второв, Второва, 1983,
с.38 —39). Такой подход к определению репрезентативности можно
назвать ретроспективным (историческим). Несомненно, он представ-
ляет интерес в научном плане, но оставляет открытым вопрос, какой
период брать за точку отсчета: влияние человека на природные
комплексы началось очень давно и постоянно меняло состав биоты.
В этом отношении интересно привести данные, относящиеся к дале-
кому прошлому.
В Южной Сибири, по данным М.Н.Смирнова (1994), с позднего
палеолита и до современности, примерно за 30 тыс. лет, фауна
крупных млекопитающих потеряла 21 вид, что составляет 58%. По
сравнению с далеким прошлым современная фауна крупных млеко-
питающих этого региона сильно обеднена. Даже за последние 3 тыс.
лет здесь исчезло 11 видов, из них 6 за последние 500 лет. В северном
Причерноморье за последние 12 веков вымер 1 вид и вновь появились
2 (табл.27).
Таблица 27
Число особей диких наземных млекопитающих, кости которых найдены при
раскопках в степях на территории бывшей Скифии (городище Ольвия)
(по: Кириков, 1983, с изменениями)
Вид Возраст слоев
VI —I вв. до н.э. I —VI вв. н.э.
Еж — 1
Кабан 15 28
Благородный олень 31 57
Косуля 3 8
Лось 2 2
Тур 1 3
Зубр 1 1
Сайга — 31
Кулан 1 31
Заяц-русак 34 26
Бобр 3 10
Слепыш 5 7
Суслик 2 1
Черная крыса — 4
Волк 2 7
Лисица 10 16
Корсак 1 2
Медведь 2 —
Ласка 4 3
Степной хорь — 1
Барсук 1 1
Выдра 1 2
Дикая кошка 1 2
Примечание. Из таблицы исключены морские виды и виды, костяные остатки ко-
торых попали сюда, по мнению многих ученых, случайно, например льва и лсо-
парда.
Если сравнивать состав фауны млекопитающих современного
Причерноморья с видовым составом I —VI вв. н.э., то она потерялА
не менее 6 видов, и ее репрезентативность невелика. Судя пФ
описаниям фауны этого региона, сделанным С.В.Кириковым (1966V
1979, 1983), обрисовывается —правда, в общих чертах — картина
заметного обеднения состава фауны млекопитающих на протяжений
последних 500 лет. Поэтому, видимо, говоря о репрезентативности!
биоты заповедника, за точку отсчета следует принимать время его
организации, но при условии чрезвычайно слабо измененных окру*
жающих ландшафтов на обширной площади. К сожалению, таких
3.4. Репрезентативность флоры и фауны как показатель видового разнообразия 139
мест практически не осталось, изменения произошли во всех биомах
Земли. В связи с этим целесообразно репрезентативность биоты
заповедников рассматривать по отношению к биогеографическим
подразделениям разного уровня —от провинции до района. По мере
разрушения природы на обширных прилегающих территориях будет
меняться и значение сохраняемой в заповедниках биоты.
3.4.1. Флористическая репрезентативность
Для оценки флористической репрезентативности заповедники
России (в основном с опубликованными списками сосудистых расте-
ний) были распределены по флористическим районам (рис.9). Из 51
района, выделенного на территории бывшего СССР, в пределах
России расположено 27. Флористическая репрезентативность выра-
жалась в процентах от числа видов флоры соответствующих флорис-
тических районов (табл.28).
Сопоставление числа видов во флористических районах и в
заповедниках до определенной степени условно, поскольку во
«Флоре СССР» значилось 17520 видов, а в 80-е годы, с учетом новых
видов и изменений в номенклатуре таксонов, —21119 (Черепанов,
1981). К тому же восточные районы страны за последние десятилетия
стали более флористически изученными.
Размеры заповедников, как правило, измеряются десятками,
реже сотнями тысяч гектаров, что составляет десятые и сотые доли
процента, реже — несколько процентов от площади соответствующих
флористических районов.
Флористическая репрезентативность заповедников колебалась в
среднем от 30 до 70%, приближаясь в некоторых случаях к 100%. Ее
величина определялась прежде всего характером территории — раз-
мерами, историей формирования ее биоты, ландшафтной структурой,
в том числе наличием специфических местообитаний, кроме того —
размерами флористического района и конкретным расположением в
нем заповедника.
Высокая репрезентативность отмечалась и в маленьких, и в
крупных заповедниках. Однако, как правило, большие заповедники,
занимающие значительную долю от площади флористического райо-
на, имеют и наибольшую репрезентативность (заповедники севера
Дальнего Востока).
Значительное видовое разнообразие (а следовательно, и высокая
репрезентативность) обнаружены в заповедниках, расположенных в
экотонах, переходных районах между различными ландшафтными
зонами (Волжско-Камский, Воронежский, Хоперский, Комсомоль-
ский). Невысокая флористическая репрезентативность установлена
Рис.9. Распределение некоторых заповедников России по флорис-
тическим районам, принятым во «Флоре СССР» (1952)
I—XXXIII — номера районов в пределах бывшего СССР:
/ — Арктический европейский, // —Ново-Земельский, /// — Арктический сибирский,
IV — Карело-Лапландский, V — Двинско-Печорский, VI — Ладого-Ильменский,
V// —Обский, VIII —Енисейский, IX—Лено-Колымский, X — Охотский,
XI — Удский, XII — Сахалинский, XIII- Камчатский, XIV — Алтайский,
XV — Ангаро-Саянский, XVI — Даурский, XV// —Верхне-Волжский,
XV/// —Волжско-Камский, Х/Х-Верхнс-Днепровский, XX- Предкавказский,
XX/-Дагестанский, ХХ//-Зсе-Буреинский, XX///-Уссурийский,
XX/V — Средне-Днепровский, XXIт — Волжско-До! (ской,
XXV/ —Причерноморский, XXVII — Нижнс-Донской, XXV/// —Заволжский,
ХХ/Х —Нижне-Волжский, XXX—Верхне-Тобольский, XXX/ —Иртышский,
XXXII — Чукотский, XXX/// — Анадырский
Номера заповедников соответствуют номерам на рис.2 и в табл.28.
в заповедниках с крайне гомогенными природными условиями (Аст-
раханский с его дельтовыми комплексами — 21 %, Ханкайский с сы-
рыми лугами и болотами —35%, а из лесных — низкогорный среднеу-
ральский Висимский —28%).
, В крупных флористических районах наибольшей репрезентатив-
ностью отличаются заповедники, занимающие более южное положе-
ние, что лучше выражено в европейской части страны.
Таблица 28
Флористическая репрезентативность некоторых заповедников России
(по: Нухимовская, 1981, с дополнениями и изменениями)
Заповедник и его номер на рис. 9 Площадь заповедника, тыс, га Число видов Флористи- ческий район и его площадь, в сотн км2 Число видов во фаористи- ческом районе Относитеаьная п аощадь заповедника от п пощади района, % Репрезен- тативное! ь, %
ЕВРОПЕЙСКАЯ ЧАСТЬ (включая УРАЛ) Таежная зона
Лапландский (42) 278,4 522 Карело- Лаплапд- ский 2629 1061 1,1 49
Кивач (35) 10,5 600 0,04 56
Пипежский (55) 41,2 491 Двинско- Печорский 8120 1125 0,05 44
Печоро-Илыч- ский (54) 721,3 659 0,9 55
Дарвинский (18) 112,6 582 Верхне- Волжский 2220 1338 0,5 43 1
Центрально- лесной (69) 21,4 546 0,1 41
Окский (50) 22,9 832 0,1 62
Заповедник и его номер на рис.9 Площадь заповедника, тыс. га Число видов Флористи- ческий район и его площадь, в сотн. км2 Число видов во флористи- ческом районе Относительная площадь заповедника от площади района, % Репрезен- тативность, %
Приокско-Тер- расный (57) и 4,9 932 п 0,02 70
окрестности 700,0
Басеги (8) 19.4 478 Волжско- Камский 1478 0,03 32
6426
Висимский (76) 13,5 406 0,02 28
Башкирский (7) 49,6 735 0,08 50
Волжско-Кам- ский (78) 8,0 844 0,02 57 *
Лесостепи, степи, полупустыни, пустыни
Лес на Вор- 1,0 460 Средне- 1765 0,005 26
скле (44) Днепров- ский 2220
Центрально- черноземный (68) 4,9 1050 0,045 59
Мордовский 32,1 736 Волжско- 1663 0,08 44
(48) Донской
3856
Жигулевский 23,1 847 II 0,06 51
(85) Галичья гора (23) 0,2 877 ц 0,0005 53
Воронежский (79) 31,1 961 и II 0,08 60
Хоперский (34) 16,2 1061 и 0,04 64
Астраханский 62,4 289 Нижне- 1378 0,25 21
(2) Волжский
2454
ПРЕИМУЩЕСТВЕННО ГОРНО-ТАЕЖНЫЕ РАЙОНЫ СИБИРИ
Малая Сосьва 92,9 368 Обский 1150 0,05 32 {
(46) 19979
Олекминский 847,1 639 Лено- 1185 0,2 54
(51) Колымский
43814
Витимский (77) 585,0 625 _н_ 0,1 ~ 53
Столбы (65) 47,2 742 Ангаро- Саянский ~ 1909 0,06 39
Саяно-Шушен- ский (60) 390,4 898 0,5 47
Азас (3) 300,4 719 0,4 38
Заповедник и его номер на рис. 9 Площадь заповедника, тыс. га Число видов Флористи- ческий район и его площадь, в сотн. км2 Число видов во флористи- ческом районе Относительная площадь заповедника от площади района, % Репрезен- тативность, %
Байкальский (5) 165,7 812 0,2 43
Алтайский (1) 863,7 1620 Алтайский 1986 2171 4,4 75
Баргузинский (6) 248,2 848 Даурский 4220 1966 0,5 43
Остров Вран- геля (80) 795,7 ДАЛЬНИЙ ВОСТОК Полярные пустыни и тундры 370 I Чукотский I 370 1 3680 1 2,1 1 | 100 1 ।
Магаданский (45) Преик 883,8 уществе 608 нно горно-тае> Охотский 2454 кныс район! 640 ы 3,6 95
Кроноцкий (39) 964 702 Камчатский 2629 919 3,7 76
Зейский (84) 99,4 621 Зсс-Буреин- ский 3914 1192 0,25 52
Комсомоль- ский (37) 64,3 635 Удский 2103 767 0,3 83
Хинганский (33) Большехех- цирский (11) Сихотэ-Алин- ский (63) Лазовский (43) Уссурийский (72) Ханкайский (32) Кедровая падь (30) Дальневосточ- ный морской (17) 79,5 45,1 350,0 120,0 40,4 38,0 17,9 64,3 857 946 1100 1222 868 630 919 715 Уссурийский 3505 II II 1784 II II 1784 0,2 0,1 1,0 0,3 0,1 0,1 0,05 0,004 (суша) 48 53 62 69 49 35 52 40
Примечания. 1. Площадь с ны по: Малышев, 1969. 2. Площадь «водных» запо Флористических районов и число видов в них ведников указана с учетом акваторий. приведе-
В равнинных заповедниках лесной зоны европейской части
коэффициент ранговой корреляции между площадью заповедника и
флористической репрезентативностью —0,4, т.е. связь степени репре-
зентативности с площадью нечеткая.
Если район охватывает и равнинные, и горные территории, то
наибольшая представительность флоры оказывается у горного запо-
ведника. Например, в Двинско-Печорском флористическом районе
репрезентативность флоры в Пинежском заповеднике —44%, а в
Печоро-Илычском —55%. Правда, в этом случае велика разница в
площади, что не могло не отразиться на результатах. В заповедниках
с несложным рельефом даже при заметной разнице в площади
репрезентативность оказалась почти одна и та же (Дарвинский и
Центрально-лесной заповедники).
В горных заповедниках Южной и Восточной Сибири наиболь-
шая флористическая репрезентативность отмечена в Алтайском запо-
веднике, занимающем самую значительную долю площади соответ-
ствующего флористического района. Минимальной она оказалась у
небольшого заповедника Столбы с меньшим числом вертикальных
поясов и, следовательно, с меньшей контрастностью местообитаний.
Связь между величиной территории и показателем флористической
репрезентативности здесь более высокого уровня: коэффициент ран-
говой корреляции составил 0,88±0,23 (р < 0,1).
Наибольшее число заповедников сосредоточено в Уссурийском
флористическом районе. Здесь связь между площадью заповедника
и репрезентативностью флоры была 0,6±0,4 (р < 0,1) и статистически
недостоверна, что, очевидно, связано с чрезвычайной контрастностью
физико-географических условий этого района, быстрым чередовани-
ем равнинных и горных районов.
Заповедник Кедровая падь имеет самую маленькую территорию
среди материковых заповедников этого региона. Но его флористи- *
ческая репрезентативность была несколько выше, чем Заповедников
с площадью почти в три раза большей. Это свидетельствует о''!
чрезвычайно удачном выборе территории, по крайней мере для
сохранения флоры. Значительна флористическая представленность
в Дальневосточном морском заповеднике, площадь суши которого
(около 1,3 тыс.га) на порядок меньше, чем Кедровой пади. Заповед-;f
ники Уссурийского флористического района, взятые вместе, образу-
ют группу, чрезвычайно удобную для ведения мониторинговых
наблюдений за временной и пространственной динамикой видового
состава флоры региона. \
Условием оценки совокупной репрезентативности сосудистых >
растений заповедников России относительно ее флоры является (
наличие современных списков таких видов на заповедных террито-1
риях и знание числа видов, произрастающих в республике. ' j
3.4.2. Фаунистическая репрезентативность
Репрезентативность рассматривается не только как критерий
разнообразия видов, но и в качестве оценки эталона природы (Вто-
ров, Второва, 1983). Попытки проанализировать представительство
разных таксонов наземных позвоночных заповедников по отношению
к фауне России предпринял В.Г.Кревер (1988). Согласно этому
анализу, в российских заповедниках обитает 168 видов млекопитаю-
щих (или 69% всех видов, обитающих в республике), 515 видов птиц
(83%), 40 —рептилий (61%) и 25 —амфибий (96%). Высока репрезен-
тативность на уровне отрядов и семейств, особенно последних (в
отдельных случаях до 100%). Однако более интересна оценка репре-
зентативности фауны позвоночных животных в пределах естествен-
ных территорий, где происходило формирование и эволюция того
или иного фаунистического комплекса.
В нашей стране в свое время было проведено фаунистическое
районирование на разных группах животных (Н.А.Северцов,
А.П.Семенов-Тян-Шанский, М.А.Мензбир, П.П.Сушкин, А.Я.Туга-
ринов, Б.К.Штегман, Б.А.Кузнецов и др.). Для анализа репрезен-
тативности фауны заповедников привлечено зоогеографическое де-
ление территории бывшего СССР Б.А.Кузнецова (1950), наиболее
удобное для наших целей.
В пределах бывшего СССР он выделил 4 подобласти, каждая
из которых включала провинции, округа и районы. Так, подоб-
ласть бореальных лесов разделена на 3 провинции, в которых
Таежная включает 2 округа (Восточно-таежный и Западно-таеж-
ный) и 9 районов. Выделение дробных единиц районирования
проведено не только по видовому составу фауны, но и по другим
признакам —экологическим, историческим и т.д. Оно позволяет
установить территории, отличающиеся наибольшим видовым раз-
нообразием.
Репрезентативность фауны заповедников целесообразно рас-
сматривать на фоне фаунистических комплексов зоогеографических
подразделений разного масштаба. При изучении зоогеографического
пространства одной из его характеристик служит удельный вес
разных таксонов в конкретных фаунах (Матюшкин, 1972; Банников,
Второв, 1976). Выявить удельный вес таксонов охраняемой биоты
заповедника по отношению к составу фауны зоогеографических
единиц более высокого ранга — это значит получить дополнительную
информацию о разнообразии, оценить достоинства выбранного под
заповедник места.
Рассмотрим фаунистическую репрезентативность заповедников
на примере класса млекопитающих Таежной провинции, значительной
по площади, сложной по рельефу, наиболее насыщенной крупными
заповедниками и наименее преобразованной по сравнению с другими
провинциями (например, широколиственных лесов Европы или гор-
но-лесного ландшафта Средиземноморья). Сама таежная провинция
неоднородна, поэтому она подразделена на Западно- и Восточно-та-
ежный округа (табл.29).
Обращает на себя внимание тот факт, что с уменьшением
площади зоогеографического выдела репрезентативность терио-
фауны заповедников значительно повышается. Особенно это за-
метно при сравнении представительности млекопитающих в запо-
ведниках по отношению к подобласти, провинции, округу и райо-
ну. Например, репрезентативность териофауны заповедников За-
падно-Европейского района, входящего в Западно-таежный
округ —Дарвинского, Пинежского, Лапландского, Костомукшско-
го, Нижне-Свирского, Центрально-лесного —выражалась как 71,
71, 61, 43, 78 и 100% (см. табл.29). (При сравнении этих показа-
телей следует иметь в виду, что из рассматриваемых заповедников
Костомукшский самый «молодой», что могло сказаться на полноте
изучения фауны млекопитающих и, следовательно, на показателе
репрезентативности.)
Представительность тех или иных таксонов в фауне заповедни-
ков зависит не только от величины региона, по отношению к которому
производится фаунистический анализ, но и от иных факторов (на-
пример, от сложности рельефа, удачности выбора места для заповед-
ника и пр.), среди которых площадь заповедников тоже может иметь
определенное значение. Однако эта связь не носит безусловного
характера. От величины заповедника репрезентативность его терио-
фауны зависела в европейской части тайги (rs = +0,53, р < 0,01), но
не в азиатской, и уровень этой связи закономерно снижался от
крупных территориальных выделов (подобласти) к более мелким
(районы).
Особый интерес представляет юг Дальнего Востока — Маньчжу-
ро-Сибирская переходная зона и Маньчжурская провинция Маньч-
журо-Китайской подобласти (по: Кузнецов, 1950). В заповедниках
этого края представленность млекопитающих довольно высокая
(табл.30), что можно объяснить как насыщенностью региона запо-
ведниками, так и соприкосновением нескольких ландшафтных ок-
ругов, где встречаются фаунистические группировки таежного и
маньчжурского облика (Матюшкин, 1982, 1985; Васильев и др.,
1984). В этом регионе существует связь между репрезентативностью
териофауны заповедников и их площадью, выражающаяся как
rs = +0,52, р > 0,1.
Таблица 29
Репрезентативность фауны млекопитающих некоторых заповедников Таежной
провинции подобласти бореальных лесов
Заповедник Площадь заповедника, тыс. га Число видов в заповед- нике В % от териофауны
Подобласти бореальных лесов (147 видов) Таежной провинции (90 видов) Западно- таежного округа (58 видов) Восточно- таежного округа (82 вида)
Лапландский 278,4 31 21 34 53 —
Костомукшский 47,5 22 15 24 38 —
Пинежский 41,2 37 25 41 64 —
Нижне-Свир- ский 41,4 40 27 44 69 —
Дарвинский 66,3*** 37 25 41 64 —
Центрально-лес- ной 21,4 52 35 58 90 —
Печоро-Илыч- ский 721,3 45 31 50 78 —
Висимский 13,5 38 26 42 65 —
Басеги 19,4 44 30 49 76 —
Ильменский 30,4 52 35 58 90 —
Малая Сосьва 92,9 43 29 48 74 —
Юганский 622,9 30 20 33 51 —
Центрально-Си- бирский 972,0 45 31 50 — 55
Столбы 47,1 50 34 55 — 61
Саяно-Шушен- ский 390,4 47 32 52 — 57
Азас 337,3 46 31 51 — 56
Алтайский 881,2 67 45 74 — 82
Баргузинский 263,2 35 24 39 — 43
Байкало-Лен- ский 659,6 45 31 50 — 55
Байкальский 165,7 49 33 54 — 60
Сохондинский 211,0 55 37 61 — 67
Витимский 585,0 38 26 42 — 46
Олекминский 847,1 40 27 44 — 49
Зоогеографическое деление принято по: Кузнецов, 1950.
Отчет по заповедникам..., 1990.
Только сухопутная часть заповедника.
Таблица 30
Репрезентативность фауны млекопитающих в заповедниках
юга Дальнего Востока (по: Кузнецов, 1950)
Заповедник Площадь заповедника, тыс га Число видов в заповеднике В % от териофауны
Маньчжурско -Сибирской переходной зоны и Маньчжур- ской провинции Маньчжуро- Китайской подобласти Амурского района Маньчжур- ско-Сибир- ской переходной зоны Приморского района Маньчжур- ско-Сибир- ской переходной зоны Южно- Уссурийского района Маньчжур- ской провинции
Большехехцирский 45,1 48 65 83 — —
Хинганский 97,3 47 63 81 — —
Сихотэ-Алинский 347,0 63 85 — 100 —
Лазовский 120,0 56 76 — — 89
Уссурийский 40,4 62 84 — — 98
Кедровая падь 18,0 47 63 — — 75
Из 6-ти заповедников этого региона максимальной репрезента-
тивности достигала териофауна Уссурийского, площадь которого
была сравнительно невелика, и Сихотэ-Алинского, занимающего
территорию почти в 9 раз бблыпую. Это наглядно демонстрирует
относительное значение величины заповедника для поддержания
высокой репрезентативности охраняемой фауны млекопитающих.
Зависимость репрезентативности представителей иных таксонов от
площади заповедников может дать совершенно другие результаты,
что вполне естественно. Это можно проследить на классе птиц.
Репрезентативность фауны птиц в заповедниках этого региону
выражалась следующим образом: в Большехехцирском — 55%, Хин-;
ганском —81, Сихотэ-Алинском— 100, Лазовском —82, Уссурий-J
ском —43 и Кедровой пади —65%,. Простое сопоставление площадей^
заповедников и показателей репрезентативности фауны птиц дает|
основание предположить наличие прямой связи между этими харак-*
теристиками. Однако для окончательного суждения требуется болей
обширная выборка.
Интересно рассмотреть состояние авифауны в заповедника;
биогеографической провинции озера Байкал, на территории которо)
Т.Н.Гагина (1961) выделила байкало-саянский орнитокомплексЗ
Представленность видов птиц в заповедниках региона и его отдел^
ных участках отражена в таблице 31.
Таблица 31
Репрезентативность фауны птиц в некоторых заповедниках Восточной Сибири
Заповедник Площадь заповед- ника, тыс. га Число видов в заповеднике В % от орнитофауны
Байкало- Саянскою региона Северо- Восточного участка Западно- ll рибай кал ь ского участка Южно- Байкальско го участка Саянского участка
Байкало-Ленский 660 170 58 — 69 — —
Баргузинский 263,2 260 89 91 — — —
Байкальский 165,7 272 93 — — 100 —
Столбы 47,1 184 63 — — — 70
Территории заповедников, не отличающиеся высокой репрезен-
тативностью (при прочих равных условиях), видимо, более однород-
ны в биотопическом отношении или претерпели какую-то сложную
эволюцию, отрицательно отразившуюся на биоте заповедника по
сравнению с обширной прилежащей территорией. Но такие заповед-
ники в ряде случаев могут сохранять узкоспециализированные,
эндемичные или реликтовые виды. В рассмотренных выше примерах
наибольшей репрезентативностью фауна птиц и млекопитающих
отличалась в заповедниках с разными условиями существования.
Иногда это были большие заповедники, включающие весь водосбор-
ный бассейн, иногда маленькие, но очень удачно выбранные.
Оценка фаунистической (и флористической) репрезентативнос-
ти может меняться во времени в результате более тщательных
исследований. В Баргузинском заповеднике применение паутинных
сетей при изучении фауны птиц позволило увеличить их список более
чем на 30 видов. Изменение охраняемой в заповеднике фауны может
происходить за счет естественных процессов (сукцессий, вторжения
видов с соседних территорий) и за счет прямой и косвенной деятель-
ности человека. Поэтому при рассмотрении репрезентативности
фауны (флоры) заповедников того или иного региона желательно
располагать исходными данными, полученными одинаковыми спосо-
бами и за одни и те же промежутки времени.
К сожалению, это условие крайне трудно выполнить, что сни-
жает ценность сравнительного анализа. При сильном преобразовании
природы на обширных окружающих пространствах под влиянием
индустриального и аграрного развития регионов фаунистическая (и
флористическая) репрезентативность заповедников может потерять
свое оценочное значение.
3.5. Редкие виды в заповедниках России
Редкость таксона в природе обычно рассматривают как свиде-
тельство его потенциального исчезновения из-за повышенной уязви-
мости. Поэтому биологии редких видов и способам их сохранения
уделяют большое внимание. Решить вопрос, насколько быстро может
исчезнуть редкий вид, довольно трудно. Есть виды, редкость которых
является их неотъемлемым эволюционным свойством. Такие виды часто
бывают необычайно требовательными к местообитаниям, и нарушение
(исчезновение) последних неминуемо вызовет исчезновение этих видов.
Но вид, редкий в заповеднике, может быть обычным или даже много-
численным в других частях своего ареала, и наоборот.
Редкость вида может быть следствием естественных причин, не
связанных с деятельностью человека, хотя в последнее время все
труднее находить примеры такого рода. Естественную редкость
некоторые авторы (Cody, 1986) рассматривают как следствие высо-
кого видового разнообразия.
Редкие виды могут относиться к одной из двух категорий:
узко локализованные или высокоспециализированные. В большинст-
ве случаев виды редки из-за своей узкой специализации, и они
находят немного мест для удовлетворения своих специфических
потребностей (Майер, 1968). Некоторые природные рефугиумы,
населенные редкими-видами, — это следствие их эндемизма, особенно
четко проявляющегося на островах (см. Дарлингтон, 1966).
Во многих случаях редкие виды — это прямое следствие измене-
ний среды обитания деятельностью человека, которая ухудшала
положение видовых популяций (или популяции) в пределах ограни-
ченного ареала в течение какого-то времени. Первым признаком этого
процесса служит заметное и прогрессирующее снижение численнос-
ти. У широко распространенных видов в таком случае исчезают
отдельные, наиболее изолированные популяции, а у видов с ограни-
ченным ареалом, особенно стенотопных, возможно исчезновение
единственной популяции, представляющей этот вид. Подобные виды
обычно называют исчезающими.
Все редкие виды попадают в одну из категорий:
— виды, которые находятся вблизи границ их географического
ареала или спектра местообитаний,
— виды, которые конституитивно редки, т.е. такие популяции,
плотность которых низка по всему ареалу,
— виды, которые приурочены к определенным «пятнистым
местообитаниям» (Тербор, Уинтер, 1983, с. 153).
При изучении флоры Британских островов Я.Рабинович и др.
(Rabinovitz et al., 1986) выделяют три характерных признака,
которые следует принимать во внимание при изучении редких видов:
1) географический ареал: широко встречается вид или он эндемичен
и приурочен к небольшой территории, 2) специфичность местооби-
тания: частая встречаемость вида в разных местообитаниях или он
ограничен немногими или даже одним особым местообитанием, 3)
локальный размер популяции: в пределах ареала вид представлен
большими или маленькими популяциями.
Редкость видов и местообитаний, пожалуй, одна из немногих
легко устанавливаемых оценочных характеристик в области охраны
природы (Idle, 1986). Тем не менее понятию «редкость» нелегко дать
экологическое определение (Drury, 1974; Margules, 1986). В-самом
простом случае оно сводится к следующему: редким будет тот вид,
встречаемость которого на всем ареале ниже, чем у других видов того
же рода или у родственных видов (Майр, 1968).
В. Друри (Drury, 1974) предложил рабочее определение редкого
вида как существующего в разъединенных мелких субпопуляциях
таким образом, что между ними серьезно сокращается или полностью
исчезает возможность обмена размножающимися особями или ареал
вида уменьшается до ареала одной субпопуляции. У редких видов
отсутствует способность замещать другие виды при конкуренции,
увеличивать свою популяцию или расширять ареал (Geist, 1971).
Приведенные выше определения редкого вида свидетельствуют
о том, что в биологических терминах сформулировать это понятие
довольно трудно. Если же оно описывается количественными связя-
ми с другими симпатрическими видами, то, скорее всего, многие
растения и животные будут отнесены к редким. Проблема редкости
имеет несколько аспектов, из них географический, экологический и
антропогенный наиболее существенны.
Редкость —понятие, сопряженное с величиной территории (Tem-
ple, 1981). Виды могут иметь локальную, региональную, националь-
ную и международную редкость. Вид, редкий по одной шкале, может
быть обычным по другой. МСОП делит редкие виды на 5 категорий:
1) находящиеся под угрозой исчезновения, 2) уязвимые, 3) редкие,
4) выведенные из-под угрозы и 5) неопределенные. В.Е.Флинт и
Г.И.Шенброт (1983) предлагают положить в основу классификации
редких видов мероприятия, необходимые для их сохранения. Они
выделяют следующие 5 категорий: 1) редкие виды, состояние кото-
рых пока не внушает опасений, но требует постоянного контроля; 2)
сокращающиеся в численности виды, сохранение которых на отдельных
участках ареала возможно при наличии охраняемых природных
территорий; 4) исчезающие виды, часть популяций которых полнос-
тью угасла и восстановление которых требует особых мер (например,
интродукции); 3) исчезающие виды, сохранение которых возможно
при полной повсеместной охране и 5) исчезающие виды, большая
часть популяций которых полностью угасла и для восстановления
которых требуются специальные экстренные меры (например, созда-
ние питомников, генетических банков и др.).
В Красных книгах СССР (1984) и РСФСР (1988) приняты те
же 5 категорий, но несколько отличающиеся по своему содержанию.
Будущее многих редких и исчезающих видов может в конечном
счете зависеть от размножения в неволе (питомники, ботанические
сады и зоопарки и др.) и поддержания небольших сохранившихся
популяций на охраняемых природных территориях. В связи с этим
возникает необходимость решения вопроса оптимальной структуры
территории заповедников. Установлено, что сохранение редких и
исчезающих видов животных значительно труднее там, где отноше-
ние периметра к площади высоко, а экологическая проницаемость
границ значительна. Поэтому проблема редких видов в заповедни-
ках, как и многие другие, тесно связана с вопросом оптимизации
территорий, управлением пространственной структурой заповедников.
Для оценки того или иного заповедника, кроме видового разно-
образия, может служить редкость видов. Эти показатели обычно
используют в качестве критериев приоритетности охраняемых при-
родных территорий. Разнообразие выражают через число видов (или
их отношение к площади), а редкость может быть ранжирована, и
соответствующий ранг обозначает степень редкости вида. Разнообра-
зие как индикатор охраняемых территорий имеет преимущество
перед редкостью (Margules, 1989), тем не менее при разработке
оценочных критериев ОПТ градации редкости в сочетании с разно-
образием и репрезентативностью становятся особенно полезной обоб-
щенной характеристикой. Возможны следующие комбинации этих
критериев: 1) максимальная редкость + разнообразие; 2) максималь-
ная редкость + разнообразие + максимальная репрезентативность и
3) максимальная редкость + разнообразие + максимальная репрезен-
тативность + размер территории (Pressey, Nichols, 1989).
При анализе редких видов заповедников обычно принимают во
внимание виды, включенные в международные, национальные и
региональные Красные книги. Нередко к ним прибавляют виды,
редкие для самого заповедника. Такой подход стирает границу между
общепринятыми категориями редкости и локальной редкостью иногда
самых обычных организмов, а таких в каждом заповеднике немало,
и они составляют определенную долю флоры или фауны. Причины
редкости видов на заповедных территориях те же, что и вне их:
исторические, экологические, биогеографические, антропогенные
(Храпко, 1979; Симачев, 1987; Васина, 1992 и др.), хотя последние
выражены здесь слабее и имеют специфический характер. Попыта-
емся составить представление о потенциальных возможностях сохра-
нения редких видов на заповедных территориях на примере «крас-
нокнижных» видов.
3.5.1. Редкие виды растений
Принципы выявления редких и исчезающих видов (правиль-
нее—редких таксонов) (Кудинов, 1987) в заповедниках различны.
Как правило, в первую очередь в эту группу включают виды,
занесенные в Красные книги (на территории России —в Красную
книгу РСФСР и республик Федерации) и региональные сводки
редких и исчезающих видов, собственно редкие для заповедника,
эндемичные и реликтовые. Сюда включают также виды на границах
их ареалов, в особенности имеющие низкую жизненность, ограниченно
распространенные аборигенные виды с дизъюнктивным ареалом, имею-
щие научное или хозяйственное значение. Отнесение интродуцирован-
ных, сорных и пионерных видов к группе редких не оправдано.
Поскольку виды, редкие или исчезающие для страны или регио-
на, на малых территориях могут быть широко распространенными и
достаточно многочисленными, применение здесь шкалы редкости,
принятой Комиссией по редким и исчезающим видам МСОП, не
вполне приемлемо. Поэтому в некоторых заповедниках (Чаткаль-
ский, Жигулевский, Полесский) предпринимались попытки конкре-
тизации понятия «редкий вид» и разработки специальной шкалы
редкости, учитывающей число известных мест произрастания вида и
число особей в них (Левичев, Красовская, 1978; Андриенко и др.,
1986; Кудинов и др., 1987).
Первые работы о . редких видах в заповедниках относятся к
30 —40-м годам (Флеров, 1935; Прозоровский, 1938; Левицкий, 1949;
Трофимов, 1949 и др.). В 1938 г., еще до опубликования флоры
Центрально-Черноземного заповедника, В.В.Алехин и Н.А.Прозо-
ровский составили перечень растений, подлежащих особой охране в
заповеднике, включающий 29 видов (Игнатенко, 1976). Позже спи-
сок неоднократно пополнялся.
Сводка под редакцией академика А.Л.Тахтаджяна «Красная
книга: Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране»
(1975) и два издания Красной книги СССР дали толчок исследова-
ниям редких и исчезающих видов. В 70 —80-е годы интерес к этой
группе растений значительно возрос, чему способствовало 2-е допол-
ненное издание «Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждаю-
щиеся в охране» (1981) и ряд региональных сводок редких и
исчезающих растений (по Уралу, Сибири, Дальнему Востоку и др.).
Существенное значение имела публикация в 1988 г. Красной книги
РСФСР.
Важную роль в охране сосудистых растений, включенных в
важнейшие союзные, российские и региональные сводки редких и
исчезающих видов, играют заповедники (табл.32).
Рассмотрим состояние изученности и охраны видов сосудистых
растений, мохообразных, грибов и лишайников, включенных в Крас-
ную книгу СССР1) (1984) и Красную книгу РСФСР (1988), на
заповедных территориях России. В разных заповедниках оно очень
различно, что определяется временем их организации, степенью
развития в них ботанических исследований в целом, в какой-то
степени — личными интересами и др.
Основная часть опубликованных сведений о видах Красных книг
в заповедниках касается сосудистых растений —их инвентаризации,
картографирования, общей характеристики состояния, фенологии,
режима охраны. Меньшее число работ посвящено морфогенезу,
жизненному циклу и структуре ценопопуляций. В немногих рассмот-
рены суточная ритмика, экология цветения и опыления, семенная
продуктивность, редкие сообщества с участием этих видов и их
сезонная динамика, микрофлора, биохимические и физиологические
особенности —Галичья гора (Землянухин, Макеев, 1982 и др.), Кед-
ровая падь (Шретер, 1972). По некоторым заповедникам имеются
сведения о числе хромосом у отдельных видов — Галичья гора (Маш-
кин и др., 1982), Дальневосточный морской (Пробатова, Соколов-
ская, 1983), Кедровая падь (Горовой и др., 1972), Остров Врангеля
(Петровский, Жукова, 1983), Печоро-Илычский (Лавр ико и др.,
1991) и др. В большинстве работ виды Красных книг рассматрива-
ются в составе определенных групп растений: редких и исчезающих,
систематических, реликтовых, лекарственных и иных.
Недавно опубликована сводка данных (Нухимовская, 1994) о
видах Красной книги СССР (1984) и Красной книги РСФСР
(1988) в заповедниках России, степени редкости в них, жизненном
1) Хотя Красная книга СССР (1984) потеряла юридическую силу после распада
СССР, она нс утратила научного значения.
Таблица 32
Заповедник Общее число видов Число видов для заповедника Число видов, включенных в: Источник информации
КК СССР КК РСФСР РИВФ РИРУ РИРС РВРДВ
Хоперский 1061 95 (вместе с окрестностями ) 2 9 19 — — — Цвелев, 1988
Жигулевский около 800 44 6 15 37 — — — Кудинов и др. 1987; и др.
Висимский 407 39 нет 1 7 37 — — Марина, 1992
Башкирский 722 не указано 7 14 17 76 — — Жирнова, 1994
Малая Сосьва 368 92 1 1 не указано — и — Васина, 1992
Алтайский 1425* не указано 8 21 то же — 59 — Золотухин, 1984; и др.
Баргузинский 650* 130 7 5 — 30 — Троицкая, Федорова, 1983
Витимский 625 74 2 2 5 — 20 — Чечеткина, 1992
Соходинский не указано 46 5 9 16 — 26 — Васильченко, 1987; и др.
Остров Врангеля 438* 129 2 2 19 (вместе с РИРДВ) — не указано 19 Пуляев, 1987; и др.
Большехехцирский 896 не указано 9 12 не указано — - 28 Мельникова, 1989; 1993
Лазовский 1222 165 (7,5%) 21 26 то же — — 67 Таран, 1990
Комсомольский 635 61 8 9 - - 4 Ван, 1993 и др.
3.5. Редкие виды в заповедниках России
В последующих публикациях общее число видов в заповеднике было уточнено.
Условные обозначения.
КК СССР — Красная книга СССР, 1984;
КК РСФСР - Красная книга РСФСР, 1988;
РИВФ — Редкие и исчезающие виды флоры СССР, 1981;
РИРУ — Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья, 1982;
РИРС — Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980;
РВРДВ — Харкевич С.С, Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана, 1984.
состоянии, лимитирующих факторах, необходимых специальных
мерах охраны и т.п. Учтена имеющаяся информация о 78 заповед-
никах, существовавших на 1 апреля 1993 г. Результаты количествен-
ного анализа редких и исчезающих видов, выявленных в заповедни-
ках России, представлены в таблице 33.
Таблица 33
Число видов Красной книги РСФСР (1988), выявленных в заповедниках России
Группы орга- низмов Число видов в Красной книге РСФСР Выявленное в заповедниках число видов Красной книги РСФСР % видов Красной книги РСФСР, известных в заповедниках
всего отмечено в пей для запо- ведников по Красной книге РСФСР по Ю.Д.Нухи- мовской (1994)
Сосудистые 465* 180, 233 39 50 1
Мохообразные 22 4 8 18 j 36 1
Грибы 17 13 16 1 77 94
Лишайники 29 14 25 i 48 86
Итого 533 211 276 1 40 52
Число сосудистых растений дано по предисловию к Красной книге РСФСР.
В настоящее время из числа видов, занесенных в Красную
книгу РСФСР (1988), в заповедниках отмечено 50% сосудистых
растений, 36% мохообразных, 94% грибов (лишь 1 гриб, решеточ-
ник красный — Clathrus ruber, пока не обнаружен в заповедниках)
и 86% лишайников. Произрастание еще 17 видов сосудистых требует
подтверждения.
Для сравнения укажем, что в заповедниках бывшего СССР
сохранялось только 36% занесенных в Красную книгу СССР (1984)
сосудистых растений (Никитина и др., 1985; Денисова и др., 1988),
41% мохообразных (Дружинина, 1987) и 55% лишайников (Петрова,
1987). По-видимому, по сосудистым растениям эти цифры сущест-
венно ниже фактических, поскольку доля только российских запо-
ведников составляет, по нашим данным, 21%. В 12 заповедниках
Украины представлено 63% видов, занесенных в Красную книгу
Украинской ССР (Червона книга ..., 1980; Андриенко и др., 1991).
В заповедниках Белоруссии (Березинский биосферный и Припят-
ский ландшафтно-гидрологический) отмечено произрастание 49%
видов, включенных в Красную книгу Белорусской ССР (1981) и 58%
с учетом рекомендованных для включения во 2-е издание (Редкие и
исчезающие виды ..., 1981). В заповедниках Литвы (Жувинтас,
Каманос, Чяпкяляй) известно 30% видов, рекомендованных для
включения в новое издание Красной книги Литовской ССР (Лапеле,
1987). По-видимому, эти цифры определяются не только долей
заповедных территорий в республиках, но и критериями включения
видов в Красные книги, степенью сохранности естественного расти-
тельного покрова, характером распределения заповедных террито-
рий и другими причинами.
Обращает на себя внимание большой процент числа грибов и
лишайников, выявленных в заповедниках. Доля мохообразных зна-
чительно меньше, поскольку большинство их сосредоточено в реги-
онах, где заповедников мало. В распределении редких мохообразных
по регионам сохранена та же особенность, что и в Красной книге
СССР (1988): в центре европейской части бывшего СССР, где
сосредоточена значительная часть заповедников, нет ни одного вида
Красной книги СССР, на севере европейской части —только 1, а
максимальное число —в Сибири (9) и на Дальнем Востоке (13)
(Дружинина, 1988).
Наибольшее число сосудистых из Красной книги РСФСР (1988)
сосредоточено в заповедниках Кавказа (в особенности в Кавказ-
ском—свыше 50), юга Дальнего Востока-20 —30 (Курильский,
Лазовский, Кедровая падь). То же касается мохообразных (Лазов-
ский—5), грибов —6—И (Кавказский, Кедровая падь, Лазовский,
Уссурийский), лишайников —8—13 (Сихотэ-Алинский, Лазовский,
кедровая падь, Зейский). Однако если доля видов сосудистых в
отдельных заповедниках практически отражает истинную ситуацию
(в заповедниках с опубликованными списками флор) и согласуется
с флористическим богатством соответствующих регионов, то оценка
доли организмов других групп, верная в сравнительно-географичес-
ком плане, может быть заметно уточнена в процессе дальнейших
врио-, мико- и лихенологических обследований. Это связано с мень-
шей степенью выявленное™ несосудистых групп организмов.
В таблице 34 названы наиболее распространенные в заповедни-
ках виды. Большинство их относится к категории редкости 3 (Ту-
рецкие виды: это таксоны, представленные небольшими популяция-
ми, которые в настоящее время не находятся под угрозой исчезнове-
ния и не являются уязвимыми, но рискуют оказаться таковыми.
Иногда они рассеянно распространены на значительной территории.
Из числа сосудистых преобладают представители семейства ор-
хидных—33 вида, т.е. 75% представителей этого семейства, занесен-
ных в Красную книгу РСФСР. Среди грибов чаще других встреча-
ется ежевик коралловидный (Hericium coralloides), среди лишайни-
ков— лобария легочная (Lobaria pulmonaria).
Таблица 34
Наиболее распространенные в заповедниках России
виды Красной книги РСФСР (1988)
Виды Категория no Красной книге РСФСР Число заповедников, где встречается вид, по:
Красной книге РСФСР Ю.Д.Нухимовс- кой (1994) с до- полнениями
Сосудистые
Венерин башмачок настоящий Cypripedium calceolus L. 3(R) 22 30
Венерин башмачок крупно- цветковый, С. macranthon Sw. 3 (R) 13 25
Надбородник безлистный Epipogium aphyllum (F.W.Schmidt) Sw. 4(1) 12 25
Калипсо луковичная Calypso bulbosa (L.) Oakes 3(R) 12 20
Неоттианте клобучковая Neottianthe cucullata (L.) Sch lech ter 3(R) 15 17
Ковыль перистый Stipa pennata L. 2(V) 15 Свыше 18
Ятрышник шлемоносный Orchis militaris L. 3 (R) 9 12
Водяной орех плавающий Trapa natans L. Мохообразные 2 (V) 6 9
Кампилиум Крылова Campylium krylovii (Podp.) Lazar 3 (R) 1 7
Неккера северная Neckera borealis Nog. Грибы 3 (R) 2 4
Ежевик коралловидный Hericium coralloides (Fr.) Pers. 3 (R) 2 21
Рогатик пестиковый Clavariadelphus pistil laris (Fr.) Donk 3 (R) 3 12
Паутинник фиолетовый Cortinarius violaceus (L.: Fr.) Fr. 3 (R) 1 8
Спарассис курчавый, грибная капуста Sparassis crispa (Fr.) Fr. 3 (R) 1 7
Виды Категория no Красной книге РСФСР Число заповедников, где встречается вид, по:
Красной книге РСФСР Ю.Д.Нухимовс- кой (1994) с до- полнениями
Лишайники
Лобария легочная Lobaria pul monaria (L.) Hoffm. 2 (V) 5 29
Лобария сетчатая Lobaria retigera (Bory) Trevis 3 (R) Нет 7
Менегацция пробуравленная Menegattia terebrata (Hoffm.) Massal. 3 (R) Нет 10
Цетрария Лаурсра Cetraria laureri Krcmpclh. 3 (R) 1 9
Коккокарпия Кроноса Coccocarpia cronia (Tuck.) Vain. 3 (R) 1 7
Коккокарпия краснодрсвесная Coccocarpia crythroxili (Spreng.) Swinsc et Krog. 3 (R) 1 6
У спея цветущая Usnea florida (L.) Wigg. 2(V) нет 7
Условные обозначения.
2 (V) —уязвимые виды (подвиды);
3 (R) —редкие виды (подвиды);
4 (I) —виды (подвиды) с псопрсделенным статусом. |
Подавляющее большинство (83%) сосудистых, включенных в
Красную книгу РСФСР, отмечено лишь в 1—3 заповедниках, из
мохообразных и лишайников таких видов по 55%, а из грибов —25%.
Таким образом, среди грибов больше широкоареальных видов, распро-
страненных во многих заповедниках, чем в других группах число (75%).
Численность и степень редкости одних и тех же видов Красной
книги РСФСР (и СССР) в заповедниках может колебаться чрезвы-
чайно сильно. В одних случаях эти виды в них редки, т.е. имеют
несколько или даже единственное местообитание с немногочисленны-
ми особями. В отдельных заповедниках виды, занесенные в Красные
книги, оказываются обычными, широко распространенными: напри-
мер, кандык сибирский (Erythronium sibiricum) — в Алтайском, вет-
реница байкальская (Anemone baicalansis) — в Байкальском, рододен-
дрон Редовского (Rhododendron redowskianum) — в Витимском, ло-
бария легочная —в Пинежском и Юганском, аралия сердцевидная
(Aralia cordata) и тис остроконечный (Taxus baccatal в Курильском
и т.д. Иногда они — единственное место обитания вида в России и
даже в мире. В качестве примера приведем одуванчик белоязычковый
(Taraxacum leucoglossum) — в Кандалакшском, колокольчик холодо-
любивый (Campanula kryophila)----в Северо-Осетинском заповед-
нике, сердечник пурпуровый (Cardamine purpurea) —на Острове
Врангеля (Красная книга РСФСР, 1988); лишайники телосхистес
желтоватый (Teloschistes flavicana) —в Дальневосточном морском
заповеднике и умбликария съедобная (Umblicaria esculenta) — в Кед-
ровой пади (Скирина, 1992).
Редкость вида в заповеднике и многолетняя динамика его чис-
ленности определяются естественными и антропогенными причина-
ми. К первой группе относятся: узкая эколого-фитоценотическая
амплитуда, особенности биологии; трудности семенного возобновле-
ния (естественная низкая продуктивность и всхожесть семян), что
нередко связано с произрастанием на границе ареала; дефицит
специфических опылителей; экологические особенности биотопа (за-
тенение, повышенная влажность и т.п.); погодные (например, частые
весенние заморозки) и гидрологические (подтопление и т.п.) флук-
туации; естественные сукцессионные смены растительности; стихий-
ные явления (сход лавин, пожары, имеющие особое значение для
жизни лишайников); изменение климата. Например, продолжаю-
щаяся аридизация юго-востока европейской части бывшего СССР
привела к тому, что за время существования Хоперского заповедника
с его территории исчез ятрышник шлемоносный (Orchis militaris)
(Цвелев, 1988). Кроме того, следствием перечисленных выше причин
могут быть естественные годовые колебания численности ценопопу-
ляций вплоть до состояния покоя в отдельные годы или в течение
ряда лет. Последнее особенно характерно для орхидных и видов на
границе ареала.
Различный результат — как отрицательный, так и положитель-
ный—может иметь деятельность животных (кабан, ондатра, птицы
и др.). В Северо-Осетинском заповеднике в осенне-зимний период
происходит интенсивное обгладывание коры тиса ягодного зубром,
что может привести к значительному снижению роли тиса в древо-
стоях, а местами и к полному его исчезновению (Вейнберг, 1986;
Арбузов, Казьмин, 1992).
Состояние некоторых видов оказывается в прямой зависимости
от естественных сукцессионных смен. Это особенно характерно для
видов, приуроченных преимущественно к вторичным сообществам,
возникшим, например, после пожаров, или к длительно производ-
ным. В Тебердинском заповеднике в связи с естественной природной
сменой сосновых и дубовых лесов темнохвойными, луговых цено-
зов—лесными и т.п. сокращается численность ряда видов. Природ-
ная сукцессия фитоценозов — основной лимитирующий фактор лун-
ника оживающего (Lunaria rediviva) в Мордовском заповеднике. На
основе прогноза предстоящих смен липняка кленовником, а затем
суходолом сделан вывод о вероятном исчезновении этой ценопопу-
ляции. Вместе с тем консервацию фитоценоза в определенной сук-
цессионной стадии считают недопустимой (Санаева, Терешкин, 1991;
Санаева, 1994).
Таким образом, состояние ценопопуляции и его тенденцию сле-
дует анализировать в неразрывной связи с динамикой сообщества,
включающего эту ценопопуляцию. Если заповедник не рассматри-
вать как ботанический сад, перед которым стоит задача сохранения
вида в культуре путем использования агротехнических приемов, то
возникновение, развитие и угасание отдельных ценопопуляций пред-
ставляет собой естественный динамический процесс, как и все, что
их окружает.
В заповедниках численность популяций растений лимитируют:
выпас (Алтайский, Башкирский, Кабардино-Балкарский, Тебердин-
ский), туристско-альпинистское освоение территорий (Тебердин-
ский, Кабардино-Балкарский, Северо-Осетинский), экскурсионная
нагрузка (Басеги, Хостинская роща Кавказского, о-в Петрова Лазов-
ского заповедников); сенокошение, рубки и вывоз древесины (Тебер-
динский); облесение степных участков (создание культур сосны в
Хоперском); застройка территории, развитие транспортной сети в
связи с рекреацией (Тебердинский); эвтрофикация водоемов как
результат сельскохозяйственной деятельности на сопредельной тер-
ритории (Мордовский); промышленное загрязнение воздушного бас-
сейна (Байкальский, Дальневосточный морской), исследовательский
пресс (Мордовский) и коллекционирование с научными целями
(Кедровая падь); прямое браконьерство (Уссурийский).
В большинстве известных нам случаев вымирание видов, вклю-
ченных в Красные книги, на заповедных территориях произошло по
вине человека . В Волжско-Камском заповеднике из-за несоблюде-
ния режима (вытаптывание и т.п.) исчезли некоторые орхидные; в
Хоперском не стало василька Дубянского (Centaurea dubjanskyi),
что Н.Н.Цвелев (1988) связывает с облесением песков; в Жигулевском
1) Здесь рассматриваются случаи влияния антропогенных факторов только на
редкие виды растений; значение деятельности человека для всей флоры подробно
анализируется в г л. 4.
из-за промышленного загрязнения воздуха с 1945 г. не отмечается
лишайник Lobaria pulmonaria.
Катастрофичным для редких и исчезающих видов оказалось
создание водохранилищ. Возникновение Саяно-Шушенского водо-
хранилища привело к затоплению части местообитаний некоторых
сосудистых и грибов в одноименном заповеднике. В Зейском затоп-
лены все известные местообитания водяного ореха плавающего
(Trapa natans) и касатика гладкого (Iris laevigata), часть местооби-
таний венерина башмачка настоящего (Cypripedium calceolus) и
неоттианте клобучковой (Neottianthe cucullata); не исключено затоп-
ление всех известных местообитаний пиона обратнояйцевидного
(Paeonia obovata). В ряде случаев невозможно уверенно говорить о
полном исчезновении того или иного редкого вида, но примеров
сокращения площади обитания и численности достаточно.
Некоторые редкие и исчезающие виды обладают способностью
произрастать в местах с частично или полностью уничтоженным
растительным покровом, на техногенных субстратах. В Жигулевском
заповеднике шиверекия подольская (Schivereckia podolica) и пыль-
цеголовник красный (Cephalanthera rubra) поселяются на обочинах
грунтовых и шоссейных дорог, противопожарных минерализованных
полосах, отвалах карьеров, огородах, экскурсионных тропах и пр.,
где зачастую развиваются значительно лучше, чем в естественной
обстановке (Саксонов, 1989). Единственное местообитание пыльце-
головника красного в Башкирском заповеднике — на выбросах пород
старого хромитового рудника (Жирнова, 1994). Все места обитания
гриба мутинуса Равенеля (Mutinus ravenelii) в Нижне-Свирском
заповеднике посещаются людьми. В единичных случаях отмечен
заносный характер произрастания, например лилии ланцетолистной
(Lilium lancifolium) в Курильском заповеднике (Берзан, 1994).
Многие ботаники отмечают, что, как правило, строгое соблюде-
ние заповедного режима обеспечивает надежное сохранение редких
и исчезающих видов. Как показано выше, он, к сожалению, соблю-
дается не всегда, что приводит к сокращению численности и выпаде-
нию некоторых видов. В отдельных заповедниках проведены наблю-
дения, позволяющие представить особенности влияния тех или иных
антропогенных воздействий на определенные виды растений и сде-
лать выводы о режимах, необходимых для их оптимального сущест-
вования.
Ф.М.Воробьевой (личное сообщение) на основе продолжитель-
ных учетов динамики площадей обитания, численности побегов,
возрастных спектров ценопопуляций и других данных по орхидным
в Тебердинском заповеднике, в частности, сделан вывод о том, что
единственная и малочисленная ценопопуляция ятрышника клопонос-
ного (Orchis coriophora) страдает от раннего кошения зеленой массы
на силос, в связи с чем растения не образуют семена, и ценопопуля-
ция представлена только генеративными особями. Меньший вред
оказывает позднее сенокошение. Но для сохранения и восстановле-
ния вида необходимо исключить всякое сенокошение, а местообита-
ние выделить как участок заповедника особой важности. Интенсив-
ный выпас домашних копытных на смежной территории (Ак-Тюбе)
отрицательно влияет на несколько видов ятрышника вплоть до их
исчезновения (Воробьева, 1985). Однако при полном исключении
выпаса они также сокращают свою численность.
Положительные и отрицательные влияния различных режимов
на динамику популяций редких и исчезающих видов изучали в
Центрально-Черноземном, Галичьей горе и других заповедниках.
Однако эта проблема, тесно связанная с вопросами управления
популяциями растений, рассматривается в разделе 5.
Наблюдения в заповедниках показали неодинаковую степень
устойчивости отдельных редких видов к различным антропогенным
факторам. В очень маленьких заповедниках некоторые естественные
и антропогенные воздействия могут оказаться для видов с ограничен-
ной численностью катастрофическими, при этом ведущая роль при-
надлежит деятельности человека.
Сохранение некоторых редких видов растений в ряде заповед-
ников может оказаться бесперспективым. Строительство водохрани-
лища на р.Витим грозит исчезновением всех популяций касатика
гладкого и осоки рыхлой (Carex 1аха) в Витимском заповеднике.
Возведение плотины ГЭС и создание водохранилища в непосредст-
венной близости и на самой территории Северо-Осетинского заповед-
ника приведет к затоплению почти всей южной части ареала коло-
кольчика ардонского (Campanula ardonensis), при этом вне заповед-
ника вид находится в состоянии, близком к критическому (Красная
книга РСФСР, 1984). В Башкирском заповеднике окажутся под
угрозой исчезновения три вида башмачка, если будут осуществлены
имеющиеся планы выделения для хозяйственных целей четырех
кварталов в районе центральной усадьбы. Подобный перечень можно
продолжить, но и приведенные факты свидетельствуют о серьезной
проблеме сохранения некоторых видов растений посредством запо-
ведания. Роль заповедников в охране редких видов тем выше, чем
уже их ареал, который может быть соизмерим с площадью заповед-
ника и целиком располагаться в его пределах.
В некоторых случаях заповедникй превратились в оазисы, пока
сохраняющие редкие виды. Например, из-за сельскохозяйственного
и лесохозяйственного освоения в Мордовии, кроме одноименного
заповедника, очевидно, уже не сохранились места обитания башмач-
ка настоящего, пыльцеголовника красного и лунника оживающего.
В результате мелиорации, рекреации и рыболовства с использовани-
ем сетей и бредней исчезают последние местообитания водяного ореха
(Санаева, 1994). Интенсивная хозяйственная деятельность на смеж-
ных территориях, с одной стороны, усиливает значение заповедников
как резерватов, с другой —усложняет их сохранение из-за косвенно
действующих факторов.
Вклад заповедника в сохранение вида наиболее существенен в
тех случаях, когда для флоры страны он характеризуется как
наиболее редкий, а в заповеднике встречается довольно часто (Ку-
динов и др., 1987). Разумеется, решать проблему сохранения видо-
вого разнообразия (в том числе и редких видов) заповедники смогут
лишь в системе особо охраняемых природных территорий в совокуп-
ности с экологически обоснованным природопользованием на осталь-
ных землях (и акваториях). Даже заповедный режим не гарантирует
сохранение редких видов — главным образом из-за его несоблюдения
и интенсивного антропогенного пресса извне. Уже имеются примеры
исчезновения видов во этой причине. Роль заповедников в сохране-
нии редкого или исчезающего вида может снижаться или даже
сводиться к нулю из-за естественных сукцессионных процессов.
Поэтому сохранение редких видов должно «подстраховываться» и
другими способами, а не только заповеданием. Сказанное выше в
полной мере относится и к редким видам животных.
3.5.2. Редкие виды наземных позвоночных
Заповедники располагают .наиболее полными и достоверными
сведениями о пребывании и численности на их территории редких
видов млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, хотя по послед-
ним двум группам подобных сведений значительно меньше. Распре-
деление редких видов герпетофауны по заповедникам России отра-
жено в таблице 35.
В заповедниках России охраняется 3 вида амфибий и 5 видов
рептилий, включенных в Красную книгу республики, что составляет
75 и 45% соответственно. В заповедниках не представлены 28 видов,
или 30% от всей герпетофауны республики (93 вида). Некоторые из
них заслуживают особого внимания, так как постепенно они стано-
вятся (или уже стали) редкими и крайне редкими видами. Таких
видов 16, среди которых камышовая жаба (Bufo calamita), пискли-
вый геккончик (Alsophylax pipiens), круглоголовка-вертихвостка
(Phrinocephalus guttatu) и др. (подробнее см.: Боркин, Кревер,
1987). Эти виды не представлены в заповедниках, хотя требуют
специальной охраны, в том числе и организации особо охраняемых
природных территорий.
Таблица 35
Редкие виды герпетофауны России, встречающиеся в заповедниках
Вид Категория редкости Заповедник
по Красной книге СССР по Красной книге РСФСР
Малоазиатский тритон Triturus vittatus ophryticus (Bertold, 1846) II II Кавказский
Уссурийский когтистый тритон Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1866) III II Кедровая падь Лазовский Уссурийский
Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus (Boulenger, 1896) II II Кавказский Тебердинский (?)
Дальневосточная черепаха Trionyx sinensis (Strauch, 1890) II II Комсомольский Хинганский Большехехцирский Кедровая падь
Средиземноморская черепаха Testudo graeca iberia (Pallas, 1814) I I Кавказский Дагестанский
Дальневосточный сцинк Eumeces latiscutatus (Hallowell, 1860) IV IV Лазовский Курильский
Кавказская гадюка Vipera kaznakowi (Nikolsky, 1910) III II Тебердинский Кабардино- Балкарский
Японский полоз Elaphe japonica (Maki, 1931) III III Курильский
Примечание. Таблица составлена по следующим источникам: Банников, Макеев
(1978), Красная книга РСФСР (1983), Красная книга СССР (1984), Боркин,
Кревер (1987), Даревский (1987), Флора и фауна заповедников СССР (1983 —
1994).
Судить о состоянии популяций редких видов амфибий и репти-
лий в заповедниках трудно прежде всего из-за того, что даже по
обычным видам, за редким исключением (Дарвинский, Окский,
Волжско-Камский, Кивач и некоторые др.), в лучшем случае имеются
сведения о видовом составе и очень мало данных об их численности
и биологии. В этом отношении птицам и млекопитающим «повезло»
больше.
В России зарегистрированы 630 видов птиц —гнездящихся, про-
летных и залетных —из 764 видов, включенных в «Каталог птиц
СССР» (Иванов, 1976). В Красную книгу РСФСР (1983) внесено
112 видов, или 18% ее авифауны. В заповедниках России зарегистри-
ровано 80 видов, или 78% от видов Красной книги. Нахождение в
заповедниках такого количества «краснокнижных» видов страны
говорит само за себя, но об их значении в охране и сохранении редких
видов птиц можно судить лишь зная их численность в заповедниках
и в пределах ареала.
В заповедниках России представленность редких видов птиц по
отрядам крайне неравномерна: от 1 (гагарообразные и голубеобраз-
ные) до 20 (соколообразные). Совсем не представлены трубконосые,
3 вида которых внесены в Красную книгу РСФСР. Наиболее тре-
вожное положение складывается с хищными птицами: почти полови-
на видов фауны птиц России включена в список редких и исчезающих
видов. Из них все представлены в заповедниках (табл.36). Но
надежное и длительное их сохранение возможно лишь при условии
поддержания определенного уровня численности, которая меняется
в зависимости от расположения заповедника в пределах ареала вида.
Таблица 36
Соотношение редких видов птиц, представленных на территории России и в
заповедниках по состоянию на начало 90-х годов
Отряд Число видов в авифауне России Число редких видов в ККР % от авифауны Число редких видов в ЗР % от ККР
Gaviiformes 5 1 20 1 100
Pelicaniiformes 10 4 30 3 100
Ciconiiformes 24 8 33 8 100
Anseriformes 56 16 29 10 62
Falcon i formes 42 20 48 20 100
Galli formes 19 3 16 3 100
Gru i formes 23 8 35 8 100
Columbiformes И 1 9 1 100
Charadriiformes 124 26 21 13 50
Str igi formes 16 2 12 2 100
Passeriformes 251 14 6 11 79
Всего 571 101 17 80 78
Условные обозначения. ККР —Красная книга РСФСР; ЗР —заповедники России.
Рассмотрим для примера особенности распределения хищных
птиц по заповедникам и возможность сохранении, лииисищую в
первую очередь от численности и характера ареала. По особен костям
распространения представителей этого отряда можно рилдсдить на
следующие группы:
— виды с обширным сплошным ареалом, охаатьиинощим одну
или несколько ландшафтных зон (кречет, скопа, берку i, орлан-бе-
лохвост, сапсан);
— виды с разорванным ареалом и ограниченным распростране-
нием (степной орел, могильник, балобан);
— узкоареальные виды (курганник, белоплечий орлан);
— виды на периферии ареала (бородач, стервятник, черный
гриф, белоголовый сип, хохлатый орел, ястребиный сарыч, орлан--
белохвост).
Успешное сохранение редкого вида в заповеднике в значитель-
ной степени зависит от соотношения его численности на охраняемой
территории и на прилегающей площади. Значение заповедника по-
вышается, если в нем обитают несколько редких видов. Дополни-
тельной иллюстрацией положения редкого вида в заповедниках
служит суммарная его численность в них и численность в пределах
ареала.
Например, скопа зарегистрирована в 34 заповедниках, ее чис-
ленность известна в 29 и в целом составила 250 особей (см. Прило-
жение III), или 4 — 5% от общего ориентировочного количества в
стране . Следующий вид, занимающий обширный ареал и довольно
хорошо представленный в заповедниках,— это орлан-белохвост. Его
пребывание отмечено в 31 заповеднике, и в 16 установлена прибли-
зительная численность — около 200 особей, или примерно 7% всего
количества в России. Если же принять во внимание, что половина
заповедников не располагает данными учета этого вида, то его общая
численность в заповедниках будет значительно больше.
Велико значение заповедников, которые успешно служат рефу-
гиумом для нескольких видов хищных птиц, занесенных в Красную
книгу. В Дарвинском заповеднике численность скопы составляла 84
особи, или примерно 34% от общего числа этого вида в заповедниках.
Высока и плотность населения скопы —4,5 пары на 100 км2 (Кузне-
цов , 1993). Второй по численности гнездящийся вид хищных птиц в этом
1) За небольшим исключением (например, Дарвинский заповедник) данные о
численности редких хищных птиц носят ориентировочный характер, но тем нс менее
они служат иллюстрацией значения заповедников в сохранении этой группы животных.
Рис. 10. Соотношение численности
(в %) видов отряда хищных птиц (Fal-
coniformes) в Дарвинском заповеднике
(по: Кузнецов, 1993, с изменениями)
/—скопа, 2 — орлан-белохвост, 3 — болотный
лунь, 4 —черный коршун, 5 —чеглок, 6 —боль-
шой подорлик, 7 —ястреб-тетеревятник, £ —яст-
реб-перепелятник, 9 — канюк, 10—дербник,
//—змееяд, 12 —беркут, 13 —пустельга,
14 — сапсан
заповеднике — это орлан-бе-
лохвост, плотность населе-
ния которого составляла 3
пары на 100 км . Из других
«краснокнижных» видов хищ-
ных птиц здесь обитают змее-
яд, беркут и сапсан, но числен-
ность их невелика: 0,1 пары на
100 км2 (Кузнецов, 1993). Со-
отношение численностей
видов хищных птиц отражено
на рисунке 10.
Сапсан распространен
широко, встречаясь во всех
географических зонах. От-
мечен в 16 заповедниках,
общая численность составля-
ет примерно 30 особей.
Предполагается, что в Рос-
сии обитает несколько тысяч
сапсанов. Оценка и в одном,
и в другом случаях крайне
приблизительная, требую-
щая уточнения специальны-
ми исследованиями, и в пер-
вую очередь на особо охра-
няемых природных террито-
риях.
Последний представи-
тель выделенной группы ши-
рокоареальных видов —кречет. Его ареал охватывает арктическую и
субарктическую зоны, где заповедников до настоящего времени
немного. Зарегистрирован в 5 заповедниках, численность не установ-
лена, но, видимо, она невелика, если по экспертным оценкам в
России насчитывают несколько сот пар.
В недавнем прошлом ареал степного орла охватывал довольно
большое пространство степи и полупустыни. Изменение коренных
местообитаний и резкое уменьшение кормовых ресурсов сильно
повлияли на распространение и численность этого вида. В настоящее
время в России имеется несколько участков прежнего ареала:
Восточное Предкавказье, прикаспийские степи и полупустыни, степ-
ное Поволжье, Южное Предуралье, юг Западной и Средней Сибири,
Алтай и Забайкалье. Степной орел зарегистрирован в Оренбургском
заповеднике в количестве 30 особей. Если по экспертной оценке в
европейской части ареала обитает 3 — 5 тыс. особей, то роль этого
заповедника в сохранении вида незначительна: здесь находится
небольшая субпопуляция, составляющая 0,6— 1,0% от общей числен-
ности в России. Однако если принять во внимание тот факт, что в
других заповедниках, кроме Оренбургского, этот вид пока не зареги-
стрирован, то его значение довольно велико среди остальных степных
и лесостепных заповедников, где может обитать степной орел.
Ареал могильника охватывает южную часть Европейской России
и юг Сибири, где его распространение носит очаговый характер.
Обитает он в 4 заповедниках в количестве более 10 особей. Числен-
ность в России, даже приблизительная, не установлена, но, видимо,
она крайне низкая.
Балобан распространен по окраинам лесной зоны, в лесостепях
и в островных лесах степной зоны. Ареал разорван и представлен
западной и восточной частями. Обитает в 7 заповедниках, в 6 из
которых установлена численность — около 30 особей, или примерно
3% от общего ориентировочного числа птиц, живущих в России.
К узкоареальным видам отнесены курганник, населяющий степи
и пустыни Предкавказья и Нижнего Поволжья, орлан-белохвост и
белоплечий орлан — обитатель узкой прибрежной полосы Охотского
моря до низовий Амура, Камчатской области и Курильских островов.
Первый вид встречается в двух заповедниках, и по самой грубой
оценке его численность составляет 10 особей. Белоплечий орлан
зарегистрирован в 9 заповедниках в количестве 208 птиц, что состав-
ляет около 9% от установленного обилия в России. В эту же группу
отнесен и змееяд, сведения об ареале которого крайне неполны.
Встречается в 7 заповедниках, в 3 из которых суммарная численность
составила около 30 птиц.
Численность вида на окраине ареала чаще всего бывает довольно
низкой. Поэтому виды, ареалы которых частично заходят на терри-
торию России, попадают в категорию редких. Правда, некоторые из
них считаются редкими и на сопредельных территориях, различаясь
по категории редкости. Гнездование таких видов не всегда регулярно
в пределах России, но их спорадическое появление в границах
заповедников представляет несомненный природоохранный интерес.
Сюда относятся 7 видов, распространение которых приурочено к
южным окраинам страны —от Северного Кавказа до Приморья. Их
численность измеряется десятками, а в некоторых случаях даже
единицами (например, ястребиный сарыч). Близкое положение су-
ществует у редких видов птиц других отрядов (см. Приложение III).
В России обитают 216 видов наземних млекопитающих, относя-
щиеся к 6 отрядам. В Красную книгу РСФСР (1983) вошел 41 вид
(подвид), из которых в заповедниках представлены 24 вида, или 56%
(табл.39). Как и в случае с птицами, в наиболее сложном положении
оказались представители отряда хищных: почти 40% его видов
попали в Красную книгу РСФСР, и 71%^из них обитает в заповед-
никах. Следующий по «неблагополучное™» отряд — парнокопытные.
Почти половина видов фауны России включена в Красную книгу
РСФСР, и 50% из них находятся в заповедниках (табл.37).
Некоторые виды редких млекопитающих в заповедниках насчи-
тывают буквально единицы. Такое положение с переднеазиатским и
восточносибирским леопардами. Редки снежный барс, красный волк,
численность которых составляет в первом случае 2 — 15, а во втором
1—2 особи (см.Приложение III).
Таблица 37
Соотношение редких видов наземных млекопитающих разных отрядов
на территории России и в заповедниках
Отряд Число видов фауны России Число редких видов в ККР % от фауны Число редких видов в ЗР % от ККР
Insectivora 28 4 14 4 100
Chiroptera 28 8 28 2 25
Rodcntia 98 5 5 2 40
Carnivora 36 14 40 10 71
Artiodactyla 19 10 54 6 50
Всего 216 41 — 24 58,5
По «Каталогу млекопитающих СССР» (1981)
Условные обозначения.
ККР —Красная книга РСФСР;
ЗР —заповедники России
Положение редких птиц и млекопитающих в заповедниках Рос-
сии показывает, что значение последних как надежных рефугиумов
далеко не однозначно. Это зависит от ряда причин, и наиболее
значимыми будут: 1) положение заповедника в ареале вида, 2)
величина и структура заповедника и наличие в нем необходимых
специфических местообитаний, обеспечивающих существование ми-
нимальной численности жизнеспособной популяции (субпопуля-
ции), 3) существование на прилежащих к заповеднику территориях
такого резерва, который мог бы служить источником подпитки
редкого вида, обитающего в границах заповедника, 4) особые меры
охраны всех мест размножения редкого вида в пределах его ареала,
5) охрана путей миграций, сезонных кочевок (скоплений) редких
видов, 6) сохранение в заповедниках видов, с которыми у редких
видов существуют трофобиотические связи (например, беркут —
волк, орлан-белохвост —волк) (фото 1).
Последнее поясним примером. В Башкирском заповеднике в
годы обилия волков систематически зимовали беркуты. Они питались
на остатках добычи этих хищников —лосей, маралов, косуль. В конце
50-х —начале 60-х годов, после интенсивного истребления волков
всеми возможными средствами беркуты перестали встречаться зимой.
Аналогичные явления отмечены в Дарвинском заповеднике: вслед за
уничтожением волков падала численность и белохвостых орланов и
зимующих беркутов.
Иную картину наблюдали в Хоперском заповеднике. Там лишь
с 1983 г. стали отмечать гнездование орлана-белохвоста. Зимние
встречи с 1958 до 1974 г. были редки, в среднем одна за зиму, но с
1988 г. с октября по март их отмечали до 152. В этот период орланы
встречались даже группами по 10 птиц и более. С начала 90-х годов
встречаемость их снизилась до 80 особей в зиму. Начало роста
численности орланов связано с периодом максимальной численности
пятнистых оленей в заповеднике. Основной причиной гибели оленей,
кроме несчастных случаев, явилась их гибель от волков, а в начале
70-х годов —от бродячих собак, остатками жертв которых питались
эти птицы. Динамика численности волков и зимующих орланов шла
параллельно (Золотарев, Воробьев, 1995).
Помимо занесенных в Красные книги, в заповедниках обитают
виды, малочисленные в силу особенностей своей биологии и эволю-
ционного развития. Сюда относятся прежде всего животные с круп-
ными размерами тела. Они более требовательны к экологической
нише, для нормальной жизнедеятельности им необходима площадь,
значительно большая, чем для других. Их роль в экосистеме доволь-
но велика, так как они обладают высокой биоценотической активнос-
тью. Хотя эти виды нередко оцениваются в заповедниках как обыч-
ные (ив некоторых случаях даже многочисленные), в умеренных и
высоких широтах повышенная антропогенная активность, приводя-
щая к разрушению природы на больших площадях вокруг заповед-
ников, станет отрицательно действовать прежде всего на этих живот-
ных, постепенно превращая их в редкие.
3.6. Разнообразие и устойчивость сообществ
в заповедниках на примере крупных хищников
и парнокопытных
Видовое разнообразие организмов в природных комплексах за-
поведников отражает не только степень структурной сложности
экосистемы, но и ее потенциальную возможность нормально функ-
ционировать. В предыдущем разделе были рассмотрены таксономи-
ческое разнообразие и его динамика на примерах главным образом
высших растений и наземных позвоночных. Однако в природе
организмы образуют разной сложности сообщества, составляющие
функциональную основу экосистем. Пространственно-временные ва-
риации видового состава таких сообществ зависят как от состояния
среды, так и от характера связей между видами. Там, где особенно
развиты и наиболее значимы ценотические отношения, связанные с
устойчивостью сообществ, фаунистическое разнообразие максималь-
но (Чернов, 1991; Пузаченко, 1992).
Изменение разнообразия сообществ может происходить под воз-
действием многих факторов. Хищничество и конкуренция далеко не
последние из них (Одум, 1986; Бигон и др., 1989; Farwell, 1987 и
др.). Крупные хищники в заповедниках, равно как и их главная
добыча —парнокопытные животные, находились в особых условиях:
первых жестко регулировали, вторым искусственно создавали обста-
новку, способствующую росту численности. Это вызывало наруше-
ние функционирования такой биологической системы, как хищни-
ки—копытные—лесная растительность. По состоянию этого сооб-
щества можно судить об устойчивости1^ всей экосистемы.
Устойчивость экологических систем, как отмечает И.И.Шмаль-
гаузен (1968), означает наличие регуляторных механизмов. Таким
механизмом могут быть трофические связи. Чем больше их, тем шире
диапазон и вероятнее действие компенсаторных реакций. Следова-
тельно, устойчивость сообщества является функцией числа связей, и
прежде всего в трофической сети (Наумов, 1977).
С упрощением организации сообщества число регуляторных
связей сокращается, в результате чего отдельные виды становятся
чрезвычайно обильны за счет других (Уатт, 1971). Таким образом,
устойчивость служит мерой сложности структуры сообщества и в то
же время зависит от разнообразия (Уильямсон, 1975).
1) Некоторые исследователи стабильность и устойчивость рассматривают как
синонимы. Видимо, целесообразно эти понятия рассматривать как самостоятельные
(Голубец, Царик, 1992).
Факт, что между разнообразием сообщества и его устойчивостью
существует связь, ни у кого сомнений не вызывает, однако причин-
но-следственные отношения между ними объясняли по-разному.
Б.Уокер (Walker, 1991) рассмотрел состояние этого вопроса и пред-
ставил краткую историю его развития. Первоначальные гипотезы,
объясняющие связь разнообразия и устойчивости, основывались на
изменениях потока вещества в трофической структуре сообщества
(MacArthur, 1955).
Существовало представление о том, что усиление видового раз-
нообразия или сложности способствует увеличению устойчивости
сообщества (Элтон, 1960; Уатт, 1971; Одум, 1975; Наумов, 1972;
1977; Hutchinson, MacArthur, 1959; Pimentel, 1966; Pimlott, 1969;
Sheard, Bload, 1973; Orians, 1975 и др.). Однако эта гипотеза не была
достаточно убедительно обоснована, что продемонстрировано соот-
ветствующими математическими моделями, показавшими иную зако-
номерность: при возрастании видовой сложности устойчивость сооб-
щества уменьшалась (Мау, 1973, 1976). Чем сложнее или разнооб-
разнее система, тем меньше шансов сохранить виды в течение дли-
тельного времени. Долговременность устойчивых систем, находя-
щихся в равновесии или близко к нему, зависит от особого рода
разнообразия и специфической обратной связи в системе (Pimm,
1984). Короче говоря, в определенных условиях более сложные
сообщества оказываются менее устойчивыми.
На устойчивость экологического сообщества могут повлиять
темпы роста популяций, входящих в него: сложность должна быть
наивысшей при низких и средних темпах роста и повторяющихся
сокращениях численности. И наоборот, при высоких скоростях роста
популяций разнообразие может сокращаться за счет конкурентного
исключения (Бигон и др., 1989; Huston, 1979).
Сохранение биологического разнообразия полностью возможно
только в нормально функционирующих природных экосистемах, и
наоборот (Щипанов, 1992). Связь между сложностью биоты и устой-
чивостью сообщества меняется, завися от характера абиотической
среды, различного рода возмущающих факторов, особенно антропо-
генных, состава самого сообщества и т.д.
Несмотря на то что в последнее время (по крайней мере с 70-х
годов) многие исследователи считают, что основная тенденция выра-
жается в увеличении устойчивости по мере сокращения сложности
(Бигон и др., 1989), она не носит характера строгой закономерности,
т.е. в разных условиях эта зависимость меняется. Видимо, она может
быть представлена следующей схемой;
стабильность > устойчивость -> высокое (Pidou 1975)
среды сообщества разнообразие
На видовое разнообразие определенное влияние могут оказывать
функциональные связи между разными видами различных трофичес-
ких уровней (Одум, 1986). Экологическая неоднородность сообще-
ства выражается в видовой насыщенности трофических цепей и числен-
ных взаимодействиях видов, их образующих, что называют функцио-
нальным разнообразием сообщества (Margules, Usher, 1981).
Полагают, что для организации сообщества и его видового
разнообразия хищничество и конкуренция комплементарны (Menge,
Sutherland, 1976,1987). Хищничество служит основным организую-
щим фактором в трофически сложных, а конкуренция —в трофичес-
ки простых сообществах, где она может уменьшить разнообразие
через конкурентное исключение. В структурно сложной среде кон-
куренция может увеличить разнообразие через возрастание биотопи-
ческой специализации (Menge, Sutherland, 1976, 1987). Еще ранее
была разработана гипотеза, согласно которой среди хищников (равно
как и среди продуцентов и редуцентов) существует активная конку-
ренция, которая отсутствует при нормальных условиях среди фито-
фагов, ибо они контролируются хищниками (Haariston et al., 1960).
В более позднее время эта теория получила свое подтверждение в
полевых исследованиях (Paine, 1966; Connel, 1975; Schoener, 1983).
Таким образом, видовое разнообразие сообщества можно рас-
сматривать с позиции структуры и функционирования разных тро-
фических уровней и экологических процессов, происходящих в них,
принимая во внимание состояние среды. Если еще привлечь времен-
ной фактор, что для анализа видового разнообразия и устойчивости
в заповедниках представляет особый интерес, то можно получить
достаточно четкую картину значения экологических факторов в
формировании структурно-функциональной неоднородности сооб-
ществ. Это, естественно, не исключает и других приемов исследова-
ния этого вопроса.
Анализ устойчивости природных экосистем связан со многими
трудностями. Во-первых, любые экосистемы необычайно сложны, и
охватить исследованиями все их компоненты практически невозмож-
но. Поэтому обычно изучают отдельные, экологически наиболее
значимые, части сообщества, их структурно-функциональные группы
и по их состоянию судят о системе в целом. В таком случае из анализа
допустимо исключить функционально маловажные, хотя и имеющие
в структурном отношении определенное значение элементы сообще-
ства, как, например, редкие и исчезающие виды.
Во-вторых, продолжительность исследований чаще всего огра-
ничивается небольшим сроком, не позволяющим достаточно полно
представить возможные вариации биосистемы в зависимости от из-
менения состояния ее ведущих элементов и среды обитания. Посто-
янные многолетние наблюдения за динамикой экологического сооб-
щества дают возможность оценить значение каждого его компонента
для поддержания оптимального функционирования и сохранения
устойчивости. В этом отношении перспективен пространственно-вре-
менной анализ динамики видового разнообразия этой системы, от-
крывающий новые возможности оценки состояния охраняемой при-
роды в заповедниках.
В-третьих, в разных физико-географических и экологических
условиях сообщества, представленные одними и теми же видами,
по-разному реагируют на одни и те же факторы.
В-четвертых, устойчивость экосистем заповедников даже при
одинаковом составе видов взаимодействующих трофических сооб-
ществ, может поддерживаться разными регуляторными механизма-
ми. В заповедниках с разным внутренним режимом результаты
взаимодействия экологически сопряженных групп животных могут
существенно различаться.
Для изучения структурно-функциональных особенностей эко-
систем удобно рассмотреть такое сообщество, как хищники — парно-
копытные животные. Крупные хищные млекопитающие играют боль-
шую биоценотическую роль и служат чувствительным индикатором
«здоровья» экосистемы. Кроме того, особенности их жизнедеятель-
ности, в частности характер использования территории, создают
предпосылки для расчета необходимой площади заповедника (Эйзен-
берг, 1983), так как крупные наземные позвоночные животные, и в
первую очередь представители высших трофических уровней, наи-
более уязвимы для разных негативных факторов. Поэтому состояние
их популяций позволяет судить о настоящем положении заповедан-
ной природы и ее перспективах.
Сообщество крупных млекопитающих характеризуется опреде-
ленным составом видов, связанных такого рода экологическими
отношениями, от которых зависит устойчивость экосистемы. Подоб-
ные сообщества правомочно рассматривать как с точки зрения их
видового разнообразия и его пространственно-временной динамики,
так и с позиции стабильности функциональных отношений, типич-
ных для данных экологических условий. Сообщество «стремится»
сохранить эти отношения даже при меняющейся видовой структуре,
и, видимо, это можно рассматривать как своеобразный механизм
регуляции: при исключении вида, играющего ведущую регуляторную
роль, другой вид, экологически близкий к первому, принимает его
функции на себя. Это особенно хорошо заметно на группе крупных
хищных млекопитающих. Другими словами, в функционально одно-
родной группе возможны структурные перестройки, направленные
на поддержание оптимальной ее активности, определяющей интен-
сивность воздействия на другую группу, на парнокопытных живот-
ных. Этот аспект проблемы освещен в ряде работ (Филонов, 1976,
1977, 1979а, 1989; Chapin et al., 1992).
Для оценки устойчивости сообществ немалую роль играет точка
отсчета, т.е. то состояние природы, которое можно принять за
естественное и с которым сравнивается динамика сообщества в
дальнейшем. Во всех частях мира природные экосистемы изменены
человеком, и понятие естественности принимает очень условный
характер. Некоторые исследователи даже считают, что заповеданию
должно предшествовать восстановление первоначальных экосистем
(Cairing, 1988). Но и здесь возникают большие трудности, опять-та-
ки сводящиеся к определению времени и состояния природы, кото-
рые можно принимать за исходные, за образец «естественности».
Ведь даже за последние 100 — 200 лет исчезли многие виды, восста-
новить которые невозможно. Изменились экосистемы не только под
прямым воздействием человека; опосредованное влияние (например,
через изменение климата и водного режима на огромных простран-
ствах) не позволит реконструировать прежние экосистемы самого
ближайшего прошлого в том же качестве. Даже если будут известны
исходные параметры экосистем исторического периода, то глобаль-
ные изменения среды в настоящее время будут оказывать влияние на
восстановленные сообщества в непредсказуемом направлении, и мы
не получим того, что ожидаем. Тем не менее проблема существует,
особенно сейчас, и не учитывать ее нельзя.
Заповедники различаются не только по времени организации, но
и по состоянию среды в разных географических районах. Кроме того,
существует еще один немаловажный фактор, оказывающий сильное
воздействие на степень естественности процессов в охраняемых эко-
системах. Это уровень внутреннего вмешательства человека в охра-
няемую природу заповедников — результат определенной идеологии,
закрепленной в таких юридических документах, как Положения, и
общей стратегии охраны природы в конкретный социально-экономи-
ческий период (см. раздела 4 и 5).
Какие же моменты внутреннего режима заповедников оказывали
влияние на видовое разнообразие и устойчивость сообществ? Прежде
всего это регулярное проведение так называемых биотехнических
мероприятий, из которых уничтожение крупных хищников (главным
образом волков) и 4зимняя подкормка парнокопытных оказывали
наиболее деструктивное влияние на природные комплексы. Все это
делалось с единственной целью — поддерживать максимальный чис-
ленный уровень «ценных» охотничьих животных, и прежде всего
представителей парнокопытных (подробнее см. раздел 5). Объем
уничтожаемых хищников в некоторых заповедниках достигал значи-
тельного уровня (табл.38).
Таблица 38
Масштабы уничтожения крупных хищников в заповедниках и
ааповедно-охотничьих хозяйствах европейской части бывшего СССР
(по: Филонов, 1977; Филонов, Калецкая, 1985, с добавлениями)
Заповедник Годы Уничтожено, особей
волков лисиц медведей росомах рысей
Башкирский 1940-64 90 И 5 — 0
Беловежская пуща 1946-78 295 3820 / — 110
Воронежский 1935-58 278 7 — — —
Дарвинский 1948-81 141 20 1 — 0
Ильменский 1937-70 225 0 — — 15
Казказский 1938-77 510 ? ? — ?
Мордовский 1937-80 219* 77 2 — 4
Окский 1937-70 335* 101 — — 1
Псчоро-Илычский 1956-70 47 0 13 22 0
Хоперский 1936-51 167 7 — — —
Алтайский 1935-49 47 ? ? ? ?
Астраханский 1954-78 109 ? — —
Жигулевский 1938-50 43 ? — — —
Лазовский 1942-49 92 ? — —
Сихотэ-Алипский 1936-49 104 ? ? ? ?
Вместе с добычей в окрестностях заповедника.
В Сихотэ-Алинском и Лазовском заповедниках регулировали численность тигра
живоотловом молодняка и, видимо, отстрелом. О последнем точных данных нет.
И в одном, и в другом заповеднике истребляли харзу. В течение 1948—1950 гг. в
них каждый год уничтожали примерно по 40 и более харз (Бромлей, 1973).
Условные обозначения. Знак — означает отсутствие вида в заповеднике, ? —сведс-
11ий нет, 0 —численность вида не регулировали.____________________________
Интенсивность борьбы с волками в заповедниках со временем
увеличивалась. В 1937 г. их регулярно уничтожали в 6 заповедниках,
н 1946 г.—в И, в 1948 г.—в 15, а в 50-е годы в большинстве
заповедников, правда, с разными результатами. Только за 1937 —
1941 годы в заповедниках бывшего СССР был истреблен 531 волк.
()собенно жестко регулировали численность этого вида в лесостепной
зоне и в некоторых горных районах. В течение 50 —60-х годов борьба
с волками проходила крайне жестоко, с применением сильнодейст-
вующих ядов. В результате во многих заповедниках перестали
встречаться размножающиеся животные: в Мордовском —в 1952 г.,
в Окском —в 1954 г., в Воронежском — в 1940 г., в Ильменском —в
1959 г., в Дарвинском —в 1961 г. и т.д. В Хоперском заповеднике
волки были истреблены к 1963 г.
На прилегающих к заповеднику территориях хищников, и в
первую очередь волков, уничтожали с неменьшей интенсивностью,
так что исчезал источник подпитки популяций, обитавших в заповед-
никах. В Воронежской области в 1939—1941 и 1945—1947 годах
было истреблено разными способами 2953 волка. Во многих заповед-
никах борьбу с волками вели до конца 70-х годов. В заповедниках
Сибири и Дальнего Востока борьба с хищниками не носила столь
регулярного и тотального характера.
Одновременно с уничтожением крупных хищников в заповедни-
ках ежегодно проводили зимнюю подкормку парнокопытных, кото-
рая в отдельных случаях достигала больших объемов (подробнее
см.5.2). В начальный период деятельности заповедников много вни-
мания уделяли интродукции новых видов, которые меняли состав их
биоты. Основными животными, интродуцированными в некоторые
заповедники, были охотничьи виды, главным образом оленьи. Среди
них пятнистый олень занимал ведущее место. В ряд заповедников
представителей этого вида завозили небольшими партиями, и судьба
этих животных была неодинакова (табл.39).
Таблица 39
Результаты интродукции пятнистых оленей в некоторые заповедники России
(по: Филонов, 1977, с изменениями)
Заповедник Выпущено оленей в 1938 Г. Численность Примечание
в начале 70-х гг. в начале 80-х гг.
Бузулукский бор 27 0 0 Олени исчезли после ликвида- ции заповедника в 1948 г.
Куйбышевский 26 0 0 Исчезли после ликвидации заповедника в 1951 г.
Ильменский 27 12 8-10 Заметное снижение численности с 1952 г.
Мордовский 53 350 90 Регуляция численности
Окский 26 70 5 Прекращение подкормки, волки
Хоперский 27 1600 850 Регуляция, волки
Тебердинский с- 59 0 0 Время и причины исчезновения нс установлены
В одних заповедниках они исчезли вскоре после интродукции,
в других какое-то время сохранялись в небольшом числе, пока их
подкармливали и оберегали от хищников, и только в отдельных
заповедниках, например в Хоперском и Мордовском, их поголовье
увеличивалось быстрыми темпами, образуя достаточно устойчивые
популяции, сохранившиеся даже после прекращения зимней под-
кормки и восстановления численности волков.
Биотехнические мероприятия меняли экологическую обстановку
и заповедниках как за счет снижения численности (или ликвидации)
крупных хищных млекопитающих (и прежде всего волка, кое-где
рыси, а в отдельных случаях, как в Беловежской пуще, даже
лисицы), так и за счет увеличения поголовья копытных животных
сверх реальной емкости угодий.
В заповедниках за время их существования состав трофических
уровней и численность видов, их составляющих, заметно менялись.
Не оставались неизменными и отношения между хищниками и
копытными животными, что в конечном счете сказывалось на состо-
янии лесной растительности. По существу проводился эксперимент,
показавший в конце концов несостоятельность ряда постулатов запо-
ведного дела, в частности, о «разрушительной» роли крупных хищ-
ников, о необходимости создания и поддержания режима благопри-
ятствования для так называемых «полезных» видов и др.
Пищевая цепь, чтобы быть полной, должна состоять по крайней
мере из 3-х уровней: растений, травоядных животных и хищников.
Нередко мелкие плотоядные или всеядные становятся добычей более
крупного хищника, и тогда она содержит 4 или 5 уровней, но более
сложные трофические структуры встречаются редко. Пищевую цепь
не обязательно замыкает облигатный хищник. Верхний трофический
уровень в определенных условиях может занимать всеядный вид,
например бурый медведь. Упрощенные пищевые цепи в природе
встречаются нечасто, они всегда сложнее, как это показал МакАртур
(MacArthur, 1955), что затрудняет их изучение. Поэтому методичес-
ки целесообразно упростить их, вычленив наиболее важные, эколо-
гически существенные звенья, что в свое время рекомендовал
В.В.Станчинский (1939). Таким звеном, например, может быть
система крупные хищники — копытные животные — лесная раститель-
ность. В последние годы изучению трофических цепей придают
большое значение, так как они имеют непосредственное отношение к
биоразнообразию, с одной стороны, и к устойчивости сообществ —с
другой (Fartwell, 1987).
Для описания разнообразия сообщества обычно привлекают его
таксономическую или экологическую неоднородность. В таблице 40
помещены данные по семействам двух отрядов млекопитающих,
между представителями которых наиболее реальны различные эко-
логические связи.
Таблица 40
Видовой состав трофической системы хищники—копытные
в некоторых заповедниках России
Семейство Число видов в заповеднике
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Canidae Ursidae Mustelidae Felidae Suidae Moschidae Cervidae Bovidae 3(1) 0 9 0 1 0 3 0 3(1) 1? 7 1 1 0 3(1) 0 3(1) 0 7 1 1 0 5(4) Г 2 1 5 0 0 0 2 0 3 1 7 1 1 0 2 0 4 1 10 1 1 0 3 0 3 1 8 2 1 1 4 2 3 1 9 2 1 1 4 1 2 1 7 1 0 1 4 0 3 2 8 1 1 0 3 0
Всего видов 16 16 18 10 15 20 22 22 16 18
Активно взаимо- действую- щих видов 4 7 8 5 6 7 12 13 8 11
Условные обозначения. Заповедники: 1—Воронежский; 2 —Окский, 3 —Приокско- Террасный, 4 —Лапландский, 5 —Дарвинский, 6 —Печоро-Ильичский, 7 —Алтай- ский, 8 —Саяно-Шушенский, 9 —Баргузинский, 10 —Хинганский. В скобках — число видов-интродуцентов. — полувольное или вольерное содержание. Для составления таблицы использованы следующие источники: Флора и фауна за- поведников СССР (1988—1992), Дарман (1990) , Саяно-Шушенский заповедник (1983), Семенов-Тян-Шанский (1975), Летописи природы Алтайского заповедника (1981 — 1983), Мертц (1951), Животченко (1981), Присяжнюк (1981), Коркишко (1988), Казневский (1972).
Они взаимодействуют с неодинаковой интенсивностью и регу-
лярностью, что зависит как от их биологической специфики, в
частности от величины тела, так и от численности, структуры и
плотности их популяций. Размер заповедника выступает как фактор,
от которого могут зависеть некоторые параметры видовых популяций
и характер их взаимоотношений.
В группу крупных плотоядных включены животные с массой
тела от 10 кг и более. Сюда относятся представители всех семейств
отряда хищных, но их обилие сильно варьирует. Охотничья активность
хищников этой группы по отношению к парнокопытным животным
и ее результативность неодинаковы: наименьшая она, например, у
барсука, несмотря на значительные его размеры. В качестве актив-
ного хищника (а не комменсала) он, видимо, способен выступать
крайне редко и в особых условиях. Из литературы известен случай
добычи барсуками недавно родившихся телят в мараловодческом
питомнике на Алтае (Галкин, 1971). В то же время росомаха,
имеющая массу тела примерно в два раза меньшую, чем барсук,
может играть существенную роль в жизни некоторых оленьих (Фи-
лонов, 1976, 1977, 1989).
Группа средних хищников включает животных с массой тела от
3 до 10 кг. В основном они питаются остатками копытных, убитых
крупными хищниками, или павшими животными. Однако они могут
добывать некоторых представителей оленьих в особых условиях,
например в многоснежье или ослабевших от голода. Например, в
многоснежные зимы лисица способна добывать косуль: европейскую
(Владышевский, 1968; Простаков, 1989) и сибирскую (Кириков,
1952; Филонов, 1977, 1989). В Швеции гибель европейских косуль
от лисиц происходит регулярно, а в некоторые, особенно неблаго-
приятные годы —в большом числе. В Центральном Черноземье заре-
гистрированы случаи гибели европейской косули даже от енотовид-
ной собаки (Простаков, 1989). В целом же, видимо, нет достаточных
оснований рассматривать этих хищников серьезным фактором смерт-
ности копытных животных, в отличие от большинства представите-
лей предыдущей группы. Из средних хищников особое место зани-
мает харза. Несмотря на свою небольшую величину, этот хищник,
охотясь группами, успешно добывает кабарог на Дальнем Востоке
(Бромлей, 1973).
В третью группу, т.е. в группу мелких хищников, входят пред-
ставители семейства куньих за исключением видов, рассмотренных
выше, а также ведущей полуводный образ жизни выдры. Мелкие
куньи играют главным образом роль нахлебников, питаясь остатками
добычи крупных хищников. Правда, Н.И.Простаков (1989) сообща-
ет о фактах гибели косуль в многоснежье от лесной и каменной
куниц. Видимо, это такие же исключительные случаи, как добыча
соболем кабарги (Абрамов, 1967; Насимович, Тимофеев, 1973 и др.).
В целом косвенная роль хищников этой группы в жизни копытных
может повышаться при их высокой суммарной численности, когда
останки копытных утилизируются значительно быстрее, и у крупных
хищников возникает необходимость интенсифицировать свою охот-
ничью активность.
Видовая структура трофической системы хищники — парноко-
пытные претерпевает значительные географические изменения: в
Лапландском заповеднике она состоит из 10, а в Алтайском и
Саяно-Шушенском —из 22 видов. Но не все виды этой системы
одинаково активно взаимодействуют между собой. Минимальное
число таких видов отмечено в Воронежском (2), а максимальное —
опять-таки в Алтайском (5) и Саяно-Шушенском (6) заповедниках.
При анализе этой трофической системы принимаются во внимание
лишь активно взаимодействующие виды (см. табл.40). Из числа
последних только 1 — 2 вида крупных хищных млекопитающих и
2—4 вида парнокопытных, имеющих сравнительно высокую числен-
ность, способны повлиять на устойчивость рассматриваемой эколо-
гической системы достаточно эффективно.
Как бы то ни было, но из трех указанных выше групп хищников,
прямо или косвенно связанных с копытными животными, видам,
представленным крупными особями, несомненно, принадлежит веду-
щая ценотическая роль, так как именно они способны оказывать
сильное воздействие на популяции своих жертв, именно они играют
наибольшую регулирующую роль в экосистеме. При анализе про-
странственно-временных изменений в системе хищники — копытные
и при рассмотрении вариабельности ее видового состава привлекают-
ся виды, входящие в группу крупных хищных млекопитающих и в
группу парнокопытных животных.
В течение длительного времени видовой состав и численность
популяций, составляющих сообщество хищникй-копытные (табл.41),
заметно варьировали, что влияло на их функциональные связи. Как
упоминалось выше, искусственное сокращение численности крупных
хищников, главным образом волков, в заповедниках было серьезным
деструктивным фактором, повлиявшим на всю экологическую об-
становку. Эти изменения были тем сильнее, чем интенсивнее и
продолжительнее боролись с хищниками. В результате в ряде
европейских заповедников за это время увеличилась численность
других крупных плотоядных (бурого медведя, рыси) или появились
стаи бродячих (одичавших) собак, которые заняли экологическую нишу
волков (Филонов, 1976, 1977; Бибиков и др., 1985), но эта компенсация
дала качественно иные результаты (Филонов, 1989).
Отсутствие (или очень низкая численность) волков в заповедни-
ках создавало благоприятные условия для увеличения поголовья
копытных животных, особенно там, где не были истощены кормовые
ресурсы или где их обильно подкармливали. Нередко это совпадало
с мягкими зимами, повторяющимися несколько лет подряд. В таких
случаях отношения волков с различными копытными складывались
по-разному, особенно с интродуцированными видами.
Таблица 41
Изменения видового состава в трофической системе
крупные хищники—копытные в некоторых заповедниках
(по: Филонов, 1977, с добавлениями)
Заповед- ник Хищники Парнокопытные
до 1940 г. 60-е годы 80-е годы до 1940 г. 60-е годы 80-е годы
Лапланд- ский Медведь Росомаха Волк Медведь Росомаха Одичавшие собаки Медведь Росомаха Одичавшие собаки (?) Волк Северный олень Лось Северный олень Лось Лось Скверный олень
Дарвин- ский Волк Медведь Медведь Рысь Одичавшие собаки Волк Медведь Рысь Лось Лось Кабан Косуля Лось Кабан
Окский Волк Медведь Одичавшие собаки Рысь Волк Рысь Лось Лось Пятнистый олень Кабан Косуля (р) Лось ; Кабан ।
Мордов- ский 1 Волк Медведь Одичавшие собаки Рысь (р) Волк Медведь Рысь Лось Лось Пятнистей олень Марал (р) Кабан Лось Кабан Пятнистый олень Косуля (р)
Воронеж- ский Волк Одичавшие собаки Волк Благород- ный одень Косуля (р) Благород- ный олень Лось Кабан Косуля Благород- ный олень Косуля Кабан Лось
Приокско- Террасный Волк Рысь (ор) Волк (р) Рысь (ор) Волк (р) Рысь (ор) Лось (р) Лось Пятнистый олень Благород- ный олень Сибирская косуля Зубр’ Кабан Лось Пятнистый олень Благород- ный олень Сибирская косуля Зубр’ Кабан
Заповед- ник Хищники Парнокопытные
до 1940 г. 60-е годы 80-е годы до 1940 г. 60-е годы 80-е годы
Хоперский Вож Одичавшие собаки Волк олень Косуля (р) Пятнистый олень Благород- ный олень (р) Косуля Лось Кабан Пятнистый одень* Кабан Лось 1
Кавказ- ский Волк Медведь Рысь Волк Медведь Рысь Волк Медведь Рысь Леопард (ор) Благрррд- ный.олень Серна Кабан Зубр (р) Косуля Благород- шли олень Тур Серна Кабан. Зубр Косуля Тда | Благорол- ный олень Серна Кабан Зубр Косуля
Ильмен- ский Волк Рысь Бродячие собаки Рысь (р) Волк (р) Бродячие собаки Косуля Косуля Лось Пятнистый олень Косуля Лось Кабан ।
Башкир- ский Волк Медведь Рысь (р) Медведь Волк (р) Рысь Медведь Рысь (р) Волк Косуля Лось Марал Косуля (р) Марал ! Лось j Косуля ! Ср)
Печоро- Илычский Медведь Росомаха Рысь (ор) Медведь Волк Росомаха Рысь (ор) Медведь Росомаха Волк (р) Рысь (ор) Северный олень Лось Лось Северный олень Лось Северный олень
Баргузин- ский Медведь Росомаха Медведь Росомаха Волк (ор) Рысь (ор) Медведь Росомаха Волк Рысь (ор) Изюбрь Северный олень Кабарга Северный олень Лось Кабарга Изюбрь <р> Северный олень Лось Кабарга Изюбрь (р)
Саяно- Шушен- ский Данных нет Бурый медведь Волк Росомаха Рысь Барс (р) Красный волк (ор) Волк Бурый медведь Росомаха Рысь Барс (р) Красный волк (ор) Данных пет Марал Косуля Северный олень Кабарга Лось Каменный козел Марал Косуля Лось j Кабарга Каменный козел Кабан Северный олень
Заповед- Хи щники Парнокопытные
ник до 1940 г. 60-е годы 80-е годы до 1940 г.. 60-е годы 80-е годы
Столбы Бурый медведь Росомаха Рысь Бурый медведь Росомаха Рысь Бурый медведь Росомаха Рысь Волк (р) Косуля Марал Кабарга Марал Косуля Кабарга Лось (р) Марал Косуля Кабарга Лось (р)
Хинган- ский Тигр (р) Красный волк (ор) Росомаха Волк Бурый медведь Белогрудый медведь Рысь Данных пет Бурый медведь Волк Белогрудый медведь (р) Харза (р) Рысь Росомаха (ор) Косуля Изюбрь Кабарга Горал (р) Данных нет Косуля Изюбрь Кабарга Лось (р) Кабаи
Сихотэ- Алинский Бурый медведь Тигр Белогрудый медведь Росомаха Харза Рысь Волк (ор) Волк Бурый медведь Белогрудый медведь Росомаха Харза Рысь Бурый медведь Тигр Белогрудый медведь Росомаха Харза Рысь Волк (р) Изюбрь Лось Кабарга Пятнистый олень Северный олень Горал Кабан Изюбрь Лось Кабарга Пятнистый олень Косуля Северный олень Горал Кабан Изюбрь Лось Кабарга Пятнистый олень Косуля Северный олень Горал Кабаи
Алтайский Бурый медведь Росомаха Рысь (р) Волк (р) Снежный барс (ор) Бурый медведь Росомаха Рысь (р) Волк (р) Снежный барс (ор) Бурый медведь Волк Рысь (р) Росомаха Снежный барс (ор) Марал Косуля Кабарга Каменный козел Северный олень Лось (р) Аргали (ор) Марал Косуля Кабарга Каменный козел Северный олень Лось Аргали (ор) Марал Косуля Кабарга Каменный козел Северный олень Лось I Аргали ! (ор)
Условные обозначения. Подчеркнуты доминирующие виды: р —редкий в заповед-
нике вид; ор —очень редкий, спорадически встречающийся в заповеднике вид;
— интродуцированный вид.
Примечания. Источники информации: Юргснсон (1938), Мертц (1951), Дуль-
кейт, Козлов (1958), Брысова и др. (1961), Казпевский (1963, 1972), Пикунов
(1976), Животчснко (1981), Растительный и животный мир ... (1982), Флора и
фауна заповедников СССР (1983—1989), Заповедники Дальнего Востока СССР
(1985), Дарман (1990), Рябов (1993).
Во-первых, после внедрения в заповедник нового вида в течение
ряда лет волки не трогали его представителей, независимо от своей
численности, которая сильно колебалась под контролем человека.
Такой «инкубационный» период в разных условиях занимал разное
время. В Окском заповеднике для пятнистого оленя он составлял
около 15, в Мордовском примерно 7, а в Ильменском 4 — 5 лет.
Марал, интродуцированный в Башкирский заповедник, не подвер-
гался преследованию со стороны волков, достаточно многочислен-
ных, более 10 лет, а в Мордовском —9 лет. Разницу в продолжитель-
ности так называемого4 «инкубационного» периода, по-видимому,
следует объяснить численностью обитающих в заповеднике волков и
наличием (или отсутствием) альтернативной доступной добычи.
Во-вторых, если до интродукции чуждого фауне заповедника
вида волки добывали местных, преимущественно наиболее многочис-
ленных копытных, то спустя какое-то время, по достижении видом-
интродуцентом определенной численности, хищники начинали регу-
лярно охотиться и на него. В Окском заповеднике пятнистые олени
стали подвергаться нападению волков при численности 100, в Мор-
довском—70 и Ильменском — 60 особей17.
В-третьих, прекращение и подкормки копытных, и преследования
волков фатально сказывалось на виде-интродуценте, если он не сумел
к этому времени адаптироваться к новым условиям и образовать
достаточно многочисленную жизнеспособную популяцию (см.табл.39).
Алтайский марал был завезен в Башкирский и Мордовский
заповедники. Результаты интродукции оказались разными: в первом
заповеднике этот вид прижился, увеличил свою численность и рассе-
лился по соседним угодьям; во втором его поголовье, после непродол-
жительного периода увеличения, стало резко снижаться, несмотря на
подкормку и борьбу с волками, и к началу 80-х годов маралы почти
исчезли (в 1986 г. зарегистрировано пребывание 5 зверей).
В 60 —70-е годы в Башкирском заповеднике гибель маралов и
лосей от волка не отмечали, что было связано с крайне низкой его
численностью из-за применения сильнодействующих ядов. Но с
конца 70-х годов от этого хищника, восстановившего свою числен-
ность после прекращения его истребления, погибали преимуществен-
но маралы (7 — 8% численности), в то время как потери лосей от него
составляли менее 1%.
В Окском заповеднике основной добычей волков служили много-
численные лоси (в среднем на заповедной территории обитало
1) Нс исключено, что и при более низком уровне численности интродуцентов
хищники могли добывать их, но это было настолько редко, что остатки таких жертв
не попадались на глаза наблюдателям.
Рис.11. Динамика гибели лосей и пятнистых оленей от волков
в Окском заповеднике:
/—лось, 2 —пятнистый олень
300—400 особей). Пятнистые олени стали испытывать пресс волков
с 1953 г., когда их поголовье насчитывало около 70 особей. В
последующие годы жертвами хищников становились и лоси и олени,
но в разной пропорции (рис.И). С 1961 по 1968 г., в период очень
низкой численности волков или даже их отсутствия, поголовье
пятнистого оленя несколько возросло, и их гибель происходила уже
от иных причин. В годы восстановления волков пятнистый олень,
несмотря на свою низкую численность, страдал от них в большей
степени, чем лось. Кабан внедрялся в заповедники с соседних
территорий, где его интродуцировали в охотничьи хозяйства. Пери-
од, свободный от воздействия хищников, у этого вида был еще
продолжительнее, чем у оленей. В Дарвинском заповеднике кабаны
появились в небольшом числе в 1968 г. Их численность увеличива-
лась достаточно высокими темпами, и к 1982 г. в заповеднике
постоянно обитало более 100 животных. С этого момента стали
находить остатки кабанов, достоверно погибших от хищников .
Аналогичное явление отмечено и в других местах.
1) Первая значительная гибель кабанов произошла от истощения в 1976 г., когда
их численность составляла около 200 особей.
Хищничество, оказывая наибольший пресс на самый многочис-
ленный вид копытных, несколько ослабляет потенциальные конку-
рентные отношения его с другими, экологически близкими видами,
и таким образом способно поддерживать видовое разнообразие своих
жертв. Этот факт подтвержден многими исследованиями, проведен-
ными на беспозвоночных и позвоночных животных. При наличии
хищничества соотношения темпов изменения численности видовых
популяций копытных иные, что косвенно подтверждает наличие у
последних межвидовых отношений, интенсивность которых не оста-
ется постоянной. Напряженность конкурентных отношений между
видами оленьих в отсутствие крупных хищников усиливается. И это
не случайно: хищничество служит достаточно эффективным факто-
ром регуляции численности копытных, а его ослабление или искус-
ственное блокирование приводит в действие иные регуляторные
механизмы, например меж- и внутривидовую конкуренцию, дейст-
вующую в конечном счете более жестко, чем хищничество. Напри-
мер, межвидовая конкуренция в определенных условиях способна не
только вызвать снижение численности популяции наименее конку-
рентоспособного вида (что обычно наблюдают при воздействии хищ-
ника), но и исключить этот вид из состава сообщества.
Взаимодействие нескольких видов хищников с группой копыт-
ных, по-видимому, создает наиболее благоприятные условия для
поддержания устойчивости сообщества в целом. Во-первых, здесь
реально замещение одного исчезнувшего хищника другим (например,
волк —бурый медведь, волк —рысь, тигр —волк и т.д.). Такого рода
функциональные компенсации не создают полного аналога прежней
системе, но способны несколько затормозить деструктивные процес-
сы, которые возникают обычно при перенаселении местообитаний
копытными животными, избавившимися от своего главного «врага».
Во-вторых, многовидовое сообщество хищников и копытных содер-
жит звенья, от целостности которых в конечном счете зависит
нормальное функционирование всей системы хищник — копытные—
растительность. Эти звенья, специфичность которых сложилась эво-
люционно, претерпевают географические вариации, сохраняя, одна-
ко, принципиальные связи (волки —олени, бурый медведь —лось,
тигр —изюбрь или кабан, рысь —косуля, росомаха - северный олень
и др.).
В естественной среде конкуренция между экологически близки-
ми видами возникает далеко не всегда, а лишь при резком дефиците
ресурсов. Полагают, что она вообще может отсутствовать (особенно
у растительноядных животных) или быть настолько незначительной,
что ее трудно обнаружить и выразить статистически, так как в
далеком прошлом естественный отбор способствовал избеганию ост-
рой борьбы за ресурсы путем расхождения экологических ниш.
Виды, не выдержавшие конкуренции, исчезали, а оставшиеся приоб-
ретали адаптивные качества, позволявшие им сосуществовать благо-
даря полному (или почти полному) отсутствию конкуренции (Пиан-
ка, 1981; Бигон и др., 1989).
Современная среда настолько изменена человеком, что ее нега-
тивное влияние обнаруживается даже в очень крупных заповедниках,
в результате чего экологические процессы приобретают там несколь-
ко иной характер. В ряде заповедников искусственно создаваемые
благоприятные условия для так называемых «ценных видов» усили-
вали вероятность обострения межвидовой конкуренции. Короче го-
воря, мероприятия, направленные на повышение продуктивности
некоторых видов, в данном случае популяций парнокопытных жи-
вотных, меняли исторически сложившуюся природную обстановку,
способствующую разделению ниш между экологически близкими
видами. Возникающая межвидовая конкуренция могла по-разному
воздействовать на структуру сообщества парнокопытных: или изме-
нить видовой состав через конкурентное исключение одного из них,
или замедлить темпы роста слабоконкурентного вида, или вызвать
их территориальное перераспределение и изменение численных про-
порций взаимодействующих видов.
Анализ потенциальных или реальных конкурентных отношений
обычно производят описательными методами. Прежде всего о них
судят по степени общности потребляемых кормов и занимаемых
местообитаний, особенно в неблагоприятные сезоны года. Вторым
показателем напряженности конкурентных отношений между видами
может служить численность, вернее скорость роста численности
видовых популяций, взаимодействующих между собой.
Известно, что численность одного вида может подавлять числен-
ность и менять характер пребывания другого вида, если их распро-
странение симпатрично. Конкуренция в таких случаях выступает в
качестве регуляторного механизма, если внутри- и межвидовая кон-
куренции совпадают (Уильямсон, 1975). Напряженность конкурент-
ных отношений между животными зависит от характера среды
обитания, а в заповедниках, особенно изолированных от окружаю-
щих коренных местообитаний, —и от их величины. Межвидовая
конкуренция наиболее напряжена в однородной среде, так как в этом
случае численность большинства взаимодействующих видов способна
достичь емкости угодий (Бигон и др., 1989; Menge, Sutherland, 1976),
но она снижается там, где животные имеют широкий выбор местоо-
битаний (Майр, 1974).
Более конкурентоспособный вид способен расширить свои места
обитания, а менее конкурентоспособный, наоборот, часть из них
теряет. Напряженность конкуренции между видами, если она суще-
ствует, меняется по сезонам, значительно возрастая в менее благо-
приятные периоды. Быть жесткой она может только в исключительно
суровых условиях (Майр, 1974) или при неурожае (недоступности)
основных кормовых ресурсов.
Между запасами основных кормов, темпами роста популяций
конкурирующих видов и их разнообразием существует определенная
связь. Само же видовое разнообразие зависит от величины участка
и географического градиента (см. 3.1 и 3.2). Все эти переменные
сложным образом взаимодействуют, оказывая влияние на возмож-
ность поддержания устойчивого состояния природными комплексами
заповедников.
Результаты межвидовой конкуренции рассмотрим на нескольких
примерах.
В 1957 г. 20 гибридных пятнистых оленей были интродуцирова-
ны на один из участков Черноморского заповедника (Украина). К
середине 70-х годов их численность достигла 400 особей. Они не
только повредили древесную растительность (осину, березу, дуб), но
и вытеснили с обычных мест обитания европейскую косулю.
В Беловежской пуще в 40 —50-е годы существовал заповедный
режим, позже сменившийся статусом заповедно-охотничьего хозяй-
ства. Здесь обитают благородный олень, европейская косуля, лось,
зубр и кабан. Если не считать вековых изменений в видовом составе
фауны парнокопытных, то все эти виды аборигенные. Когда-то
завезенная лань на коротком отрезке времени сильно увеличила свою
численность и затем, почти 80 лет назад, исчезла. Более поздний ее
выпуск (начало 60-х годов) не дал положительных результатов. Для
парнокопытных живдтных создавались максимально благоприятные
условия: регулярная зимняя подкормка, уничтожение хищников
(волка, рыси и лисицы), что обеспечивало устойчивые темпы роста
популяций, которые, правда, колебались, завися от многих внутрен-
них и внешних причин. И среди них сама плотность населения
взаимодействующих популяций была далеко не самым последним
фактором.
Анализ численных отношений популяций парнокопытных Бело-
вежской пущи позволяет представить возможность и степень напря-
жения конкуренции между животными. Многолетние статистические
данные, необходимые для анализа, позаимствованы у С.В.Шостака
(1978). Сопоставление таких показателей численности популяций
парнокопытных, как конечная скорость роста (г) и плотность насе-
ления, отражает потенциальные взаимоотношения пяти видов
(табл.42).
Таблица 42
Изменчивость средних темпов роста популяций и плотности населения
парнокопытных Беловежской пущи в течение 1891—1975 гг. (по периодам)
Вид 1891-1914 гг. 1945-1958 гг. 1959 — 1975 гг.
темны роста число особей на 1000 га темпы роста число особей на 1000 га темпы роста 1 число особей на • 1000 га
Благородный олень 1,23 2,7 1,09 8,4 1,07 23,3 ।
Европейская косуля 1,15 23,5 1 0,93 8,6 1,13 12,0
Лось 0,97 3,4 1,37 0,2 1,18 0,7
Лань 1,35 4,1 — — — —
Зубр 1,002 4,7 — — 1,15 0,8
Кабан 1,17 9,5 1,11 8,0 1,16 17,5 |
Примечание. Прочерк означает отсутствие животных.
Из них экологически наиболее близки первые три: олень, косуля
и лось. В первую очередь между ними возможны конкурентные
отношения. Между остальными они не исключаются, но в специфи-
ческих условиях, возникающих далеко не ежегодно. В Беловежской
пуще, где поддерживалась высокая численность этих видов, склады-
вались такие отношения и такая обстановка, которые дали основание
С.В..Шостаку (1978) считать, что между ними существовала в той
или иной степени пищевая и территориальная конкуренция, особенно
при возрастающих плотностях населения. Из них только в популяции
благородного оленя в течение всего времени показатели темпов роста
были положительными, что свидетельствует о его высокой конкурен-
тоспособности.
Рост популяции благородного оленя Беловежской пущи проис-
ходил на протяжении всех трех периодов, но темпы его заметно
различались —от 1,23 в первом до 1,07 в третьем. По мере увеличения
плотности населения все чаще происходили спады численности: в
первый период один раз, во второй —два раза, а в третий —пять раз.
В последний период, как указывает С.В.Шостак (1978), высокий
уровень численности этого вида был достигнут при интенсивном
проведении биотехнических мероприятий. Наивысшая плотность
населения оленей отмечена в 1914 г.: 52 особи на 1000 га. В после-
дующие годы она колебалась в широкой амплитуде, но этого уровня
ни разу не достигала, несмотря на обильную зимнюю подкормку и
интенсивную борьбу с хищниками.
В первый период популяция европейской косули увеличивалась
высокими темпами, хотя они были несколько ниже, чем у оленей
(табл.42). Достигнув максимальной плотности в 1905 г. (46 особей
на 1000 га), популяция косуль стала сокращаться. В этот же год
плотность населения оленей составляла 27 животных на 1000 га.
Колебания численности косуль происходили чаще и более резко, чем
у оленей. Во второй период у косуль наметилась четкая тенденция к
снижению поголовья, правда, невысокими темпами. В дальнейшем
опять происходит устойчивый рост численности, но прежней высокой
плотности популяция этого вида уже не достигает: она остается в два
раза ниже, чем в первый период.
Интродуцированная в первый период лань быстро увеличивала
свою численность до 1914 г. Достигнув плотности населения И
особей на 1000 га, она исчезла. Последнее, видимо, следует отнести
на счет социальных катаклизмов (первая мировая война), отрица-
тельно повлиявших и на другие виды, обитавшие в заповеднике.
Численность лося сокращалась в первый период невысокими
темпами, но плотность населения была максимальной по сравнению
с последующими годами. Падение численности лосей С.В.Шостак
объясняет острой конкуренцией с другими видами оленьих (оленем
и ланью), в результате которой лоси были вытеснены из Беловежской
пущи. Однако следует иметь в виду тот факт, что в конце XIX —на-
чале XX века численность лосей быстро сокращалась на огромном
пространстве европейской части России (Филонов, 1983). Не исклю-
чено, что Беловежская пуща, не получая необходимого пополнения
лосей извне, постепенно угасала на фоне ухудшающегося кормового
обеспечения. В последующие периоды немногочисленное поголовье
лосей увеличивалось довольно быстрыми темпами, несмотря на
параллельный рост численности его потенциальных конкурентов —
благородного оленя и европейской косули. Последние постоянно
пользовались зимней подкормкой, к которой лоси относились безраз-
лично. Увеличение населения лосей в последние два периода скорее
всего было связано с общим подъемом численности этого вида на
соседних территориях, откуда они проникали в Беловежскую пущу.
Но плотность популяции лосей в оба последних периода оставалась
низкой и ни разу не достигала той, что была отмечена в конце XIX
столетия (6 особей на 1000 га). Поэтому говорить о конкуренции
оленей и косуль с лосями следует с большой осторожностью, особен-
но если еще учесть их распределение по Беловежской пуще (см.
Владышевский, 1968; Шостак, 1975).
Тем не менее некоторые факты дают основание говорить о
конкуренции между видами парнокопытных Беловежской пущи:
здесь длительное время уничтожали крупных хищников, таким
образом блокируя основной регуляторный фактор. Возникала эколо-
гическая обстановка, не исключающая обострения трофических от-
ношений среди тех видов оленьих, численность которых особенно
быстро росла, а спектр потребляемых растений был довольно близок.
В таких условиях при ослаблении пресса хищников межвидовая
конкуренция среди их жертв может возрасти. Последнее в простой
среде может сократить видовое разнообразие через конкурентное
исключение (Menge, Sutherland, 1976).
О преимуществах того или иного вида в межвидовой конкурен-
ции можно судить по темпам изменения численности популяций. Для
этой цели построены графические модели, отражающие потенциаль-
ные возможности роста пяти взаимодействующих видовых популя-
ций парнокопытных (рис. 12). При построении графиков было при-
нято, что популяции имели одинаковую исходную численность и
изменялись в течение 10 лет со средней скоростью, присущей реаль-
ным популяциям в каждый период (см.табл.42). Из рисунка видно,
что в течение трех периодов каждая видовая популяция изменяла
свою численность разными темпами, занимая среди парнокопытных
то или иное положение. По степени доминирования каждого вида
можно судить о меняющихся межвидовых отношениях, об их конку-
рентоспособности. Разумеется, рисинок 12 —это отвлеченная модель,
позволяющая судить о характере отношений популяций каждого вида
в самых общих чертах. Поэтому представляет интерес реальный
процесс, отражающий временную динамику.
Естественные численные отношения парнокопытных животных
и хищников представлены на рисунке 13. Популяции трех видов
оленьих в течение более чем 30 лет увеличивались. Успешность
конкуренции того или иного вида отражалась на скорости роста, на
которую могли влиять и прочие факторы, в частности деятельность
других крупных млекопитающих. Видовая избирательность охот
хищников могла ослабить межвидовую конкуренцию между парно-
копытными, особенно при переходе на добычу нового, ранее не
добываемого вида. Такой же результат мог возникнуть при замеще-
нии одного хищника другим, например волка рысью. Волк оказывал
сильное влияние преимущественно на благородных оленей, а после
Рис. 12. Темпы изменения численности популяций парнокопыт-
ных — потенциальных конкурентов в Беловежской пуще
(средние за указанные периоды):
/—благородный олень, 2 —европейская косуля, 3 — лось, 4 — кабан, 5 — зубр;
(полулогарифмическая шкала координат)
Рис. 13. Реальные численные соотношения между видовыми попу-
ляциями оленьих и крупных хищников в Беловежской пуще:
/—волк, 2 —рысь, 3 — благородный олень, 4 — европейская косуля, 5 —лось
его почти полного уничтожения рысь предпочитала охотиться на
европейскую косулю. Лось же, видимо, в силу своей невысокой
численности, не испытывал серьезного воздействия со стороны хищ-
ников, и колебания величины его популяции зависели главным
образом от интенсивности иммиграций и состояния кормов.
Звено крупных хищников Беловежской пущи тоже не оставалось
неизменным: в одни годы доминировали волки, а в другие —рыси.
Последнее было связано исключительно с деятельностью человека.
Межвидовые отношения оленьих, способные повлиять на числен-
ность взаимодействующих популяций, не обязательно возникают на
базе общих пищевых потребностей или стремления занять похожие
местообитания. Отрицательные отношения между животными могут
быть вызваны их визуальной нетерпимостью друг к другу (интерфе-
рентная конкуренция). Подобные отношения Шенер (Schoener, 1983)
назвал «конкуренцией опережающего роста». Они возникают и среди
копытных животных, и среди крупных хищных млекопитающих,
когда увеличивающиеся темпы роста одной видовой популяции за-
тормаживают темпы роста другой или даже оказываются причиной
ее исчезновения с данной территории (например, лось — северный
олень, марал —косуля или волк —рысь, тигр —волк и т.д.). Такого
рода компенсационный механизм имеет определенное биологическое
значение: система «пытается» сохранить оптимальное соотношение
экологически близких видов и их обилия и таким образом поддер-
жать свое нормальное функционирование. Механизм видового заме-
щения в сообществе хищники — копытные был рассмотрен в ряде
работ (Филонов, 1976, 1977, 1979а, б, 1989; Filonov, 1980).
В некоторые заповедники были интродуцированы географически
чуждые виды, что изменяло видовой состав фауны и межвидовые
отношения. Появление нового вида, особенно конкурентоспособного,
отражалось на численных соотношениях и территориальном распре-
делении местных видов. Иногда между видом-вселенцем и местными
видами устанавливались сбалансированные отношения, позволяю-
щие им сосуществовать, но в тех количественных пропорциях и при
таком пространственном размещении, которые определялись интен-
сивностью их конкуренции.
В западной части Башкирского заповедника (район Южного
Урала) численность сибирской косули в конце 30-х годов была
довольно высока. Лось в эти годы был малочислен и встречался
преимущественно зимой, перекочевывая сюда с западных склонов
Южного Урала. В 1940 г. в заповедник был интродуцирован алтай-
ский марал. Необычайно суровая зима 1940/41 г. (высокий снежный
покров —в лесу до 112 см и очень низкие температуры) в сочетании
с интенсивным браконьерством и усилением пресса хищников (волки
и собаки) вызвали резкое падение численности косули (Кириков,
1952). В 1939/40 г. в заповеднике было учтено 150 косуль, а в
1945 г.—лишь 38. Суровая зима повторилась в 1946/47 г., что
повлекло дальнейшее сокращение этого вида, и в 1948/49 г. в
пределах заповедника обитало примерно 15 животных. Ликвидация
заповедника в 1951 г. и отсутствие соответствующего режима до
1958 г. задержали рост численности всех копытных животных, а для
косули наступили драматические времена. После восстановления
заповедника в 1959 г. на его территории насчитали всего 3 косули.
В дальнейшем ее поголовье росло, но, по-видимому, темпы роста
сдерживались высокими темпами увеличения численности лося и
марала: темпы роста популяции первого с 1959 до 1970 г. составляла
1,33, а второго — 1,42. Несмотря на разный характер зимнего питания
и подкормку марала, между этими видами, видимо, все же возникали
конкурентные отношения: высокая численность лося пришлась на
1962 и 1963 гг. и составляла соответственно 660 и 600" особей, а
марала —на 1969 и 1970 гг.: 420 и 430 голов. В дальнейшем популяция
лося сокращалась, а марала —слабо колебалась, сохраняя примерно
одну и ту же численность за счет оттока животных из заповедника.
Увеличение численности косули в 1970, 1971 и 1975 гг. происходило
за счет перекочевок с соседней территории. В конце 70-х годов их
численность опять сократилась и держалась на уровне 15 — 20 животных.
Сохранение видового разнообразия оленьих в Башкирском запо-
веднике при высокой плотности населения двух видов из трех было
возможно благодаря своеобразному разделению территории между
ними. В 1970/71 гг. в восьми обходах Башкирского заповедника
собраны материалы о характере распределения по заповеднику лося,
марала и сибирской косули (Филонов, 19796). О численных взаимо-
отношениях этих трех видов судили по встречам животных в течение
зимы в кварталах, входящих в восемь обходов (рис. 14).
Обход №1 (см.рис. 14) расположен в северо-западной части
заповедника. С И декабря 1970 по 2 февраля 1971 г. в 12 кварталах
было встречено 79 лосей, 82 марала и 1 косуля. Высота снежного
покрова колебалась здесь от 30 см в декабре до 70 см в феврале.
Местность сильно пересеченная невысокими отрогами, идущими от
горного массива Южный Крака. По кварталам распределение живот-
ных неравномерно: в пяти (36, 44 — 45 и 60 — 61 кварталы) они не
встречены ни разу; в квартале 43 соотношение встреченных живот-
ных составляло 28 лосей и 7 маралов, а в квартале 59 встречены
Рис. 14. Пространственное распределение трех популяций оленьих
в Башкирском заповеднике
/ — преобладание лосей, 2 —марала, 3 — равное соотношение лося и марала,
4 — преобладание косули, 5 — животные не встречены или обследование не проводили,
6 — поселок, 7 —кордон, 8 —границы обходов, I —VIII —номера обходов
только лоси 28 раз. В кварталах 20 — 21 и 34 — 35 доминировали
маралы, и их численное соотношение с лосями выражалось как 4:1.
В северной части заповедника был обследован обход №2, вклю-
чающий 13 кварталов. В течение марта 1971 г. соотношение встреч
лосей и маралов составляло 50:39. Как и в предыдущем случае,
размещение этих видов по территории заметно различалось: в семи
кварталах (1, 11, 23, 24, 37, 38 и 39) встречались преимущественно
лоси (42:2), а в трех (9, 10, 22) —маралы (37:8). В течение зимы в
этом обходе численные соотношения лося и марала менялись. В
первой половине зимы значительно преобладали лоси (50:23), а во
второй встречены только маралы (18). Такое изменение соотношения
численности этих двух видов животных можно объяснить тем, что в
этом обходе проходит один из осенне-зимних миграционных путей
лосей, идущих с севера. Животные заходят в заповедник и ко второй
половине зимы перемещаются в другие районы, а их место занимают
маралы.
В обходе №3 наблюдения проводили в течение ноября 1970 и
марта 1971 гг. В начале ноября преобладали лоси (19:12), а в
марте —маралы (33:15). В течение всей зимы в обходе эти виды
встречались вместе с небольшим преобладанием маралов (45:33).
Обходы №№4 и 5 занимают северо-восточный угол заповедника,
значительно отличающийся по топографии от западной части. Ре-
льеф здесь более спокойный, сглаженный; растительность характе-
ризуется преобладанием мелколиственных лесов; встречаются значи-
тельные площади остепненных участков. Высота снежного покрова от
38 до 50 см. Здесь обитали три вида копытных: лось, марал и косуля.
В течение ноября — декабря в обходе №4 распределение оленьих
было следующим: встречены 21 лось, 35 маралов и 14 косуль. В
квартале 4 преобладали косули (6 встреч), далее шли лоси (4) и
маралы (2); а кварталах 5 — 6 встречаемость этих видов была равна
9:8:15 соответственно. В остальных прилежащих к этим кварталам
угодьях косули в это время не встречались, а число встреч лося и
марала составляло 8:18. В обходе №5 в течение декабря отмечены
лишь лоси и маралы, из которых доминировали первые (13:2).
Обход №6 расположен в сложной местности, причем из 17
кварталов 10 (49, 50, 51, 65, 66, 67, 80, 81, 82, 83) размещены в
гористой местности. Высота снежного покрова в марте 1971 г. дости-
гала 75 —85 см. В этом районе встречаемость лося и марала выража-
лась как 41:28. В некоторых кварталах (49, 50, 52, 65, 67, 84)
встречались только лоси, в квартале 51 — преимущественно лоси
(18:5), а в кварталах 81—83 —преимущественно маралы (17:4).
В восточной части заповедника размещается обход №7. Рельеф
здесь слабо всхолмленный, относительно спокойный. Преобладают
березовые и березово-сосновые леса. Высота снежного покрова 58 см.
В ноябре-марте 1970/71 г. здесь обитали преимущественно лоси,
маралов почти не было (25:3).
Обход №8 имеет резко пересеченный рельеф. Доминируют
сосновые и сосново-лиственничные леса. Высота снежного покрова
55 — 60 см. В декабре — марте 1970/71 гг. соотношение встреч лосей
и маралов было 51:54.
Таким образом, более чем за 50-летнее существование Башкир-
ского заповедника в фауне крупных млекопитающих произошли
большие изменения. Изначально в нем обитали сибирская косуля и
лось. Затем был успешно интродуцирован алтайский марал. В 80-е
годы появляются отдельные особи кабанов. Под влиянием заповедного
режима и рельефа местности между представителями оленьих стали
складываться новые конкурентные отношения. Это отразилось прежде
всего на особенностях их численного распределения по территории.
Конкуренция между лосем и маралом с одной стороны, и косу-
лей—с другой, по-видимому, не носила острого характера, так как
маралов постоянно (до начала 70-х годов) подкармливали, а лоси в
большом числе появлялись лишь зимой. Численность косуль была
невелика, и они концентрировались на ограниченном участке. Таким
образом, наиболее напряженные отношения могли возникать между
лосем и маралом. Численность их популяций была наиболее высока,
а темпы роста довольно велики: в среднем у марала за 25 лет 1,24,
у лося — 1,06.
Популяция сибирской косули длительное время находилась в
угнетенном состоянии. Если в начале 40-х годов она особенно часто
встречалась в западной части заповедника, то через 30 лет ее
отмечали в небольшом числе преимущественно в северо-восточном
углу заповедника (см. рис. 14). Несмотря на то, что с 1959 г. пого-
ловье сибирской косули возрастало (в отдельные годы в два и более
раз, главным образом за счет перекочевок с соседних территорий),
в целом оно оставалось небольшим (рис. 15), сдерживаемое, по-ви-
димому, высокой численностью лося и марала. В начале 90-х годов
численность последнего сократилась по крайней мере в два раза из-за
выселения на соседние с заповедником территории, а количество лося
оставалась примерно на том же уровне.
Проводили борьбу с крупными хищниками, особенно жесткую и
длительную с волком. В результате поголовье волков, обитающих в
заповеднике, а также рыси претерпевало значительные колебания. В
меньшей степени менялась численность бурого медведя, которая
постепенно увеличивалась (см. рис. 15), и его охота за лосями и
маралами стала давать заметные результаты. Рысь добывала главным
образом маралов, а не косуль, что объясняется немногочисленностью
последних. Популяции лося и марала испытывали попеременное
значительное давление крупных хищников, что, по всей вероятности,
периодически ослабляло их конкуренцию за пространство и позво-
ляло им сосуществовать на всей территории заповедника, правда, в
разных количественных соотношениях.
Пространственное перераспределение видовых популяций оле-
ньих, видимо, служит способом ослабления межвидовой конкуренции
и поддержания разнообразия. В Беловежской пуще происходила
перегруппировка оленей и косуль в результате высоких темпов роста
численности первых (Владышевский, 1968). Популяция лосей была
невелика и занимала небольшое число кварталов, концентрируясь в
северных лесничествах пущи (Шостак, 1975). Характер размещения
потенциально конкурентных видов по территории Беловежской пущи
напоминает то, что происходило в Башкирском заповеднике, но
численные соотношения рассматриваемых трех видовых популяций
в последнем несколько иные, чем в пуще, хотя общая тенденция та
же: избежать межвидовой конкуренции, сохранить тот же видовой
состав за счет перераспределения по территории.
Рис. 15. Соотношение численности трех видовых популяций
оленьих и крупных хищников в Башкирском заповеднике:
/—сибирская косуля, 2 —марал, 3 — лось, 4 — волк, 5 — рысь, 6 —бурый медведь
Особый интерес представляет Хоперский заповедник, где фак-
тически фауна парнокопытных животных формировалась заново за
счет искусственных и естественных интродуцентов (табл.43). Един-
ственный местный вид — европейская косуля —в 30 —40-е годы был
крайне редок. В конце 30-х годов в заповедник завозят партию
пятнистых оленей, ставших основой будущей многочисленной попу-
ляции. Позже в результате расселения с соседних территорий появ-
ляются лоси и кабаны (табл.41 и 43). В заповедник изредка заходят
благородные олени, численность которых прогрессирующе увеличи-
валась в Воронежской области.
Таблица 43
Многолетняя динамика численных отношений видов копытных,
обитающих в Хоперском заповеднике (по: Золотарев, Марченко, 1989)
Вид Появле- ние в заповед- нике, год Исход- ная числен- ность Движение численности
начальный этап интенсивный рост пик снижение
продол- житель- ность, годы темпы роста продол- жите 1Ь- ность, годы темпы рос га продол- житель- ность, годы темпы роста продол- жи геть- ность, годы I темпы |
Пятнис- 1938 27 16 1,05 20 1,16 1973 1642 16 0,91
тый олень
Лось 1954 6 ? ? 10 1,39 1963 160 18 0,95
Косуля Местный ? ? ? 5 1,28 1976 74 3 0,66
вид
Кабан 1962 2 ? ? 24 1,28 1985 900 4 I 0,86
Вселенцы с соседних территорий.
Изначально очень редкий вид заповедника, регулярно отмечался
в заповеднике с 1965 г.
В Хоперском заповеднике становление фауны парнокопытных,
видимо, не завершилось: уж очень велико воздействие человека в
виде биотехнических мероприятий на происходящие процессы
коадаптации видов парнокопытных. Судя по темпам изменения
численности видовых популяций, в заповеднике в наиболее трудном
положении находится европейская косуля. Во-первых, ее поголовье
в целом было невелико; во-вторых, ее численность колебалась более
резко, чем у других видов оленьих; в-третьих, ее количество с конца
80-х годов вновь стало сокращаться, и более быстрыми темпами, чем
двух других видов оленьих. В начале 90-х годов поголовье пятнис-
того оленя сократилось до 910 особей , а лося —почти в два раза
увеличилось и составило 250 животных (Отчет ..., 1991).
1) Численность пятнистого оленя систематически регулировали отстрелом и
отловом.
Прогнозировать результаты отношений между рассматриваемы-
ми видами (см.табл.43) трудно, так как площадь Хоперского запо-
ведника всего 16 тыс.га, что явно недостаточно для сообитания
крупных млекопитающих, и животные перемещаются между охра-
няемой территорией и окружающими угодьями. Прекратившаяся
регулярная зимняя подкормка и восстановившееся поголовье волков
создают для копытных новую экологическую обстановку, которая в
дальнейшем может внести непредвиденные коррективы в численные
отношения популяций оленьих. В конечном итоге не исключена
стабилизация численности популяций на невысоком уровне или
исключение из фауны заповедника наименее конкурентоспособного
вида, но последнее скорее может произойти в отсутствие волка, когда
межвидовая конкуренция усилится. Возникшие новые численные
соотношения оленьих, возможно, окажутся более благоприятными
для экологического сообщества.
Высокая численность парнокопытных животных, естественно,
должна была повлиять на состояние популяции других видов того
же трофического уровня. В Мордовском заповеднике высокая сум-
марная численность копытных вызвала значительное снижение чис-
ленности зайца-беляна. В западной части заповедника численные
соотношения между беляком и копытными выражалось как 1:34, в
южной—1:2,1 в восточной, где обитает только лось, как 1:1,2. К
1977 г. сократилось поголовье бобра вследствие уменьшения корма
на 40% от средней многолетней. Бобры вынуждены были или питать-
ся малоценными кормами, или эмигрировать в соседние угодья
(Бородин, 1982).
Высокая плотность населения парнокопытных животных в от-
сутствие волков усиливала охотничью активность других крупных
хищников (бурого медведя, рыси и др.), а также деятельность
♦средних хищников», выполнявших роль падальщиков (лисица,
енотовидная собака, барсук, некоторые птицы). Даже у кабана
появлялось поведение, не свойственное для него в обычных услови-
ях: он не только питался падалью, но и преследовал ослабевших
оленей, что наблюдали в Воронежском (Соломатин, 1974) и Мор-
довском (Бородин, 1882) заповедниках. В некоторых из них (Воро-
нежский, Дарвинский, Мордовский и др.) рост численности таких
хищников, как лисица, енотовидная собака, барсук, усиливал их
норную деятельность по опушкам и окраинам леса, вызывая измене-
ния в опушечных ценозах (Бородин, 1985). В заповедниках с
высоким показателем P/А деятельность этих видов будет активизи-
роваться и влиять на состав и структуру биоценотических комплексов,
связанных с краевыми местообитаниями. Это выражается в наруше-
нии почвенного покрова и растительности, изменении населения птиц
и мелких млекопитающих, а также фауны почвенных беспозвоноч-
ных. На последнюю сильное, правда опосредованное, воздействие
оказывает деятельность парнокопытных животных.
Интенсивное увеличение плотности населения копытных живот-
ных в Беловежской пуще, прямо воздействуя на лесную раститель-
ность и напочвенный покров (Толкач, Дацевич, 1974; Толкач, Дво-
рак, 1980), способствовало изменению структуры и физико-химичес-
ких свойств почвы, что не могло пройти бесследно для ее мезофауны.
Произошли изменения плотности большинства таксономических
групп и их видовая перегруппировка. Плотность двупарноногих
многоножек сократилась в 30 раз, моллюсков в 10 раз, дождевых
червей в 2,2 раза. Значительно уменьшилась плотность населения
многих хищных беспозвоночных и сапрофагов (Козулько, 1990). В
Центрально-Черноземном заповеднике установлено, что на почвен-
ных беспозвоночных значительное влияние оказывает роющая дея-
тельность кабана, а также вытаптывание и выбивание почвы кабана-
ми и косулями. В результате роющей деятельности кабанов видовой
состав дождевых червей уменьшился на 75%, численность сократи-
лась на 54%, а биомасса на 65,6% (Гусев, 19886).
Многие экологи придают большое значение усложнению пище-
вой цепи, за счет которого усиливается стабильность экосистемы
(Элтон, 1960; Наумов, 1963; Одум, 1975; Allee et al., 1949; MacAr-
thur, 1955; Paine, 1966; Walker, 1991 и др.). Между количеством
видов и плотностью их населения существует определенная связь: в
пределах любого таксона чем меньше видов на изолированных
участках, тем выше средняя плотность их популяций (MacArthur,
Wilson, 1967; Cody, 1975; Robinson, 1981). Механизм этого явления
И.И.Чернов (1991) видит во взаимодействии видов при разной
степени разнообразия, в частности в снижении конкуренции при
сокращении видового разнообразия. Структурная сложность конку-
рирующих видов может поддерживаться хищничеством — вторым ме-
ханизмом, оказывающим влияние на неоднородность фауны. Это,
по-видимому, относится не только к беспозвоночным животным.
Таким образом, при введении нового вида в фауну парнокопыт-
ных животных заповедника плотность населения видов, ее составля-
ющих, теоретически должна была снижаться, что ослабляло бы
конкуренцию за пищевые ресурсы и территорию. Однако этого не
происходило из-за регулярно проводившихся в заповедниках биотех-
нических мероприятий. Одним из следствий нарушения естественных
численных соотношений популяций видов парнокопытных стали
зоогенные сукцессии. Искусственное снижение поголовья волков в
заповедниках усиливало этот процесс, так как исчезал главный
регулирующий фактор. Зоогенные сукцессии в некоторых заповед-
никах зашли довольно далеко, что поставило под угрозу не только
экологическую устойчивость схемы, но и эталонные свойства ее.
В Беловежской пуще заметные изменения в лесной раститель-
ности стали регистрировать с 1960 по 1973 г. Высокая плотность
населения всех видов парнокопытных обусловила круглогодичное
посещение животными (особенно интенсивное поздней осенью) со-
сняков кисличных. Это привело к тому, что густота и состояние
подроста и подлеска сильно пострадали. Нарушена была возрастная
структура, и основу насаждений стали представлять экземпляры
высотой до 50 см и более 2 м. Возросло воздействие копытных на
виды, в недалеком прошлом не поедаемые (ель, береза). Некоторые,
особенно предпочитаемые животными, исчезли из подлеска (можже-
вельник, ива) и подроста, или их представленность чрезвычайно
снизилась (Корочкина, Богданович, 1975, 1977). Копытные живот-
ные ускоряли смену древесных видов в дубравных фитоценозах. В
снытевых и кисличных дубравах дуб замещается грабом, а в чернич-
ных—грабом и елью (Толкач, 1978). Дикие копытные Беловежской
пущи оказывали значительное влияние на общие запасы, видовой
состав и структуру надземной фитомассы живого напочвенного по-
крова в дубравах, ельниках и сосняках (Толкач, Дворак, 1980).
В Приокско-Террасном заповеднике основные типы лесных со-
обществ пока не несут заметных признаков угнетения или деграда-
ции. Однако перспективы возобновления невелики: практически
отсутствует подрост дуба, а подрост сосны сильно угнетен зимующи-
ми копытными. Аналогичная или близкая ситуация возникла во
многих других заповедниках.
В Мордовском заповеднике в 1953 г. были отмечены видимые
деструкции лесного покрова, а в 70 —80-х годах происходило уже
прогрессирующее развитие этого негативного процесса. В массе стал
отмирать подрост лесообразующих пород: в среднем на 1 га усыхало
25 — 60% деревьев. Взамен осины и березы, интенсивно поедаемых
копытными животными, в лесах распространилась липа, почти не
привлекавшая этих животных. Деятельность копытных вызвала
нарушение естественного процесса лесовозобновления, что выража-
лось в изменении возрастной и ярусной структуры лесных сообществ
и нарушении смен сукцессионных стадий (Бородин, 1982).
В Воронежском заповеднике до конца 40-х годов состояние
древесно-кустарниковых пород было вполне удовлетворительным.
Везде изобиловал хорошо развитой подлесок (лещина, бересклеты,
рябина, можжевельник, ракитник, крушина, дрок, черемуха) и
подрост. В следующее 20-летие увеличивающиеся популяции копыт-
ных сильно повлияли на характер и состояние подроста и подлеска:
количество поврежденных кустов и стволиков достигло почти 100%.
Бересклеты и можжевельник были полностью уничтожены, у 80%
подроста высота снизилась в 3 — 4 раза (Соломатин, 1974). В даль-
нейшем нарушение структуры лесной растительности продолжалось.
Произошло территориальное перераспределение благородных оле-
ней: они стали концентрироваться на границах заповедника, чтобы
легче и быстрее выходить на жировку за его пределы. Примерно
такая же обстановка складывалась и в других заповедниках, напри-
мер в Хоперском.
Высокая плотность населения лосей в дубравах Центрально-Чер-
ноземного заповедника вызвала сукцессию древесно-кустарниковой
растительности, происходила смена пород и в подросте, и в подлеске.
Выражалось это в повреждении и усыхании подроста дуба (64,1%),
вяза (100%), осины (64,4%), а также подлеска —терна (78,4%) и
бересклета европейского (75,6%). В 80-е годы в дубравах заповедни-
ка доминирующее положение занял подлесок из черемухи, рябины,
клена татарского.
В отличие от лосей, деятельность кабанов в Центрально-Черно-
земном заповеднике затрагивала другие компоненты экосистем: тра-
вянистую растительность, почвенную фауну и саму почву. При
высокой плотности населения кабанов происходило резкое увеличе-
ние площади пороев, троп, вызывающих локальную смену раститель-
ности, изменение гидротермических свойств почвы, уменьшение био-
массы почвенных беспозвоночных (Гусев, 19886).
Влияние деятельности кабанов на экосистемы заповедников
может существенно различаться в зависимости от физико-географи-
ческих условий района. Если в Тверской области порой кабанов
представляют собой площадки содранной подстилки размером 1,5 —
2 м2, то в Кызыл-Агачском заповеднике (Азербайджан) они похожи
на воронки от снарядов глубиной свыше 1 м. Они сохраняются в
течение ряда лет и способствуют эрозии почвы (Петухов, 1989).
Широколиственные леса при заповедании и покровительствен-
ном отношении к некоторым компонентам биоты в течение немногих
лет способны стать угодьями с неоправданно высокой численностью
копытных и некоторых других обитающих здесь животных, что
нередко подавляет естественный сукцессионный процесс и дестаби-
лизирует заповедные экосистемы (Тишков, 1990).
В Кавказском заповеднике к началу 70-х годов общая числен-
ность копытных (кубанский тур, кавказский олень, серна и косуля,
не считая кабана) увеличилась в 15 раз (Голгофская, 19706). Такой
интенсивный рост численности парнокопытных не мог не оказать
отрицательного влияния на растительность, главным образом на
древеснокустарниковую, которая особенно страдала от оленей и
зубров. Пищевыми конкурентами последних выступали туры и ко-
сули, но их воздействие на растительность было значительно слабее.
Ассортимент древесно-кустарниковых кормов зубров составлял 58, а
оленей 50 видов, из которых подавляющее большинство было общим.
Олени предпочитали ощипывать побеги, а зубры — обдирать кору.
Многолетнее использование растительных кормов этими видами
привело к тому, что из состава древостоев постепенно выпадали
сначала наиболее излюбленные и менее устойчивые к повреждениям
кормовые виды, а позднее —второстепенные, более резистентные
виды. В районах обитания зубра не стало бересклета, уменьшилось
количество ильма и козьей ивы. От оленей пострадал подрост пихты.
В 1968 г. повреждения подроста разных видов составили: пихты —
68%, сосны —83, бука —55, граба —72, черешни —59, груши —51%. В
наибольшей степени повреждался подрост высотой от 1 до 2 м
(Голгофская, 19706).
К концу 80-х годов численность парнокопытных Кавказского
заповедника сократилась примерно в два раза. Однако животные
продолжали оказывать отрицательное воздействие на лесную расти-
тельность. Изучению этого вопроса посвящена интересная работа
М.В.Придни (1991). В высокогорной части Кавказского заповедника
был заложен стационар, где в течение трех лет изучали воздействие
на лесную растительность пяти видов парнокопытных. Здесь на
площади 11,4 тыс. га обитали: одна волчья стая (6 — 8 особей), 450
оленей, 170 кубанских туров, 80 серн, 45 кабанов и 25 зубров. Автор
полагает, что численность данной группы парнокопытных животных
соответствовала в годовом балансе кормовой емкости угодий.
Наблюдения показали, что наиболее значительное воздействие
со стороны оленя, зубра, кабана и серны испытала пихта кавказская.
Оно выражалось в првреждении подроста на зимне-весенних пастби-
щах и было специфичным: предпочитался определенный фенотип,
названный автором «цельнолистным». При умеренной нагрузке на
преобладающей части стационара обнаружены участки с почти пол-
ностью уничтоженным подростом; подлесок тоже отсутствовал.
Все это свидетельствовало о сильном прессе парнокопытных
животных на растительные сообщества, особенно в зимний и ранне-
весенний период, что вызвало зоогенную сукцессию. Наблюдения
М.В.Придни показали, что копытные животные не только влияют на
видовой состав лесной растительности, предпочитая питаться тем или
иным видом и сокращая его обилие, но они способны со временем
изменять фенотипическую структуру того или иного вида растений.
По мере увеличения численности парнокопытных животных
меняется характер их питания. В годы с относительно низкой плот-
ностью населения копытные преимущественно поедали высокопита-
тельные виды растений. По мере увеличения численности и оскуде-
ния кормовых ресурсов они переходили на второстепенные кормовые
растения и даже на виды, которые ранее в пищу не употреблялись.
При близких спектрах питания копытных разных видов между ними
могут усиливаться конкурентные отношения. Но чаще всего парное
копытные животные различаются особенностями питания или пред-
почитаемыми местообитаниями. Эта эволюционно выработанная
черта ослабляет возможность возникновения жестких конкурентных
отношений, в результате которых могло бы произойти вытеснение
одного из видов.
В Башкирском заповеднике между обитающими здесь лосем;
маралом и сибирской косулей острой пищевой конкуренции не
отмечено, так как предпочитаемые корма у них разные: в питании
лося преобладают сосна и береза —65% (данные на вторую половину
70-х годов), а рацион марала на 49% состоит из сухой травы и
лишайников, не потребляемых лосями. Косуля по характеру питания
ближе к маралу, но численность ее невелика, а местообитания
обособлены от участков, где довольно часто встречаются лоси и
маралы. Напряженность отношений между маралами и лосями смяг^
чается различной степенью освоения местообитаний и спецификой пита-
ния разных половых и возрастных групп (см. Гордиюк, 1981, 1983). i
В горных можжевелово-степных комплексах маралы обоих»,
полов представлены в одинаковом соотношении, среди лосей —пре^
обладают самцы. Угодья, где доминирует сосна, заселены главным-
образом самками маралов и их потомством. К этим же стациям
тяготеют взрослые самцы лосей, но питаются они разными видами^
растений. Дифференцированная избирательность разных половых и
возрастных групп может оказывать определенное влияние на формил
рование структуры растительного покрова. Встречаемость древесно-
кустарниковых видов в зимнем рационе лосей составляла: сосна у самцов
82,7%, а у взрослых самок —26,2%; ива—1,2 и 23,9% соответственно.
Более богатый ассортимент кормов отмечен у взрослых и молодых
самок —шесть видов, а у самцов лишь три вида (Гордиюк, 1983).
Несколько иное положение существовало в заповедниках азиат-
ской части страны. Большая гетерогенность среды, особенно на юге,
определяла большее разнообразие и парнокопытных и крупных
хищников по сравнению с европейской частью (кроме Северного
Кавказа). Интродукция новых видов в заповедники Сибири и Даль-
него Востока практически не производилась, а борьба с хищниками
не носила такого регулярного и беспощадного характера. Площади
заповедников были достаточно обширны для поддержания естествен-
ных отношений между крупными хищниками и парнокопытными
животными, а брльшие слабо заселенные и освоенные (до недавнего
времени) территории со сложным рельефом позволяли животным этой
группы широко маневрировать и находить естественные рефугиумы.
Число видов крупных хищников
Рис. 16. Географическая изменчивость видового состава сообщества
крупные хищники — парнокопытные животные в 80-е годы
Заповедники: I— Лапландский, II — Дарвинский, III — Окский, IV — Мордовский,
Г —Воронежский, VI — Приокско-Террасный, VII — Хоперский, VIII —Кавказский,
IX— Ильменский, X — Башкирский, XI — Псчоро-Илычский, XII — Баргузинский,
XIII — Саяпо-Шушспский, XIV — Столбы, XV — Хипганский,
XVI — Сихотэ-Алинский, XVII — Алтайский
Разнообразие биологической системы крупные хищники —napL
нокопытные животные претерпевало не только временную изменяй1
вость (см. табл.41). Усложнение среды обитания животных с севера
на юг и с запада на восток вызывает адекватное изменение видовогЙ
разнообразия и устойчивости. Максимальной сложности эта система
достигает в заповедниках юга Дальнего Востока, а наибольшего
упрощения —на севере и северо-западе, в старообжитых районах евро-
пейской территории (рис. 16). Вполне естественно, что охраняемый
природные экосистемы будут устойчивее в заповедниках Восточной й
Южной Сибири и на юге Дальнего Востока. Но это вопрос времени1
Итак, если интенсивный рост численности населения парноко*
пытных после жесткого контроля крупных хищников (главным
образом волка) может служить показателем возможных близкий
нарушений в структуре лесной растительности, то переход на питаниё
второстепенными кормами, например оленьих, свидетельствует о
начавшейся зоогенной сукцессии, в течение которой могут произойти
дальнейшие негативные изменения и в других частях биоты. Все это
вместе взятое создает экологическую обстановку, не способствующую
поддержанию устойчивости сохраняемых экосистем.
Анализ рассматриваемой биологической системы является неотъ-
емлемой частью экологии заповедных территорий. Он позволяет
получить данные, необходимые для совершенствования стратегии
охраны природных комплексов в заповедниках разного масштаба.
Одной из сторон этой стратегии является обеспеченность такого
экологического сообщества, как крупные хищники — парнокопытные
животные, необходимым для жизнедеятельности пространством.
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная
площадь заповедника
Рассмотренные выше вопросы устойчивости такой биологичес-
кой системы, как крупные хищники —парнокопытные, имеют непо-
средственное отношение к проблеме минимальных площадей запо-
ведников, способных поддерживать нормальное существование этих
видовых популяций. Последнее возможно далеко не при любых их
численных соотношениях. Когда была осознана необходимость со-
хранения и крупных хищников в заповедниках, то возник вопрос,
сколько их должно быть в пределах охраняемой территории. Одни
исследователи считали, что, например, волк должен сохраняться в
1) В последние 10 лет и здесь, например в Сихотэ-Алинском заповеднике,
возникает проблема, связанная с перенаселением территории пятнистыми оленями.
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 211
минимальном числе, только как представитель вида, чтобы «не
наносить вреда полезным животным». Другие специалисты полага-
ли, что крупные хищники в заповедниках, включая и волков,
должны находиться в количестве, обеспечивающем их биоценотичес-
кие функции, и в первую очередь регуляторные.
Начался поиск «норм» численных пропорций крупных хищни-
ков и парнокопытных животных, позволяющих им сосуществовать.
Исследования в этой области завершались общими рекомендациями,
принимавшими во внимание потребление хищником того или иного
количества жертв, и на этом основании выводили пропорции, обес-
печивающие естественность отношений. В основу таких расчетов был
положен размер индивидуального участка хищника (или стаи) (Ка-
лецкая, 1973; Дуров, 1974; Рябов, 1974; Филонов, 1977, 1989;
Кудактин, 1977; Гордиюк, 1979; Матюшкин, 1982; Meeh, 1966, 1970;
Pimlott, 1967), по которому рассчитывали величину территории и
способность обеспечить сосуществование группы крупных хищников
‘и парнокопытных животных (Kolinosky, 1972; Hornocker, 1969 и
др.). Такой подход приобретает методическую ценность, если извест-
на минимальная численность хищника, обеспечивающая его нормаль-
ную жизнедеятельность.
Некоторые исследователи рассчитывали минимальную пло^щадь
заповедников, исходя из потребности в территории определенной
группы крупных хищников. Остановимся на некоторых примерах.
А.И.Рыжиков (1979) сделал теоретический расчет величины запо-
ведника, где должен обитать туранский тигр. Он сводился к следу-
ющему. Тигрица рожает раз в три года, принося 2 — 3 тигрят. Чтобы
избежать сокращения численности, в популяции должно быть 3
тигриных семьи, и тогда самки каждый год будут поочередно прино-
сить потомство. При минимальном выводке общая численность со-
ставит 12 особей, т.е. 6 взрослых и 6 молодых 3-летнего возраста.
Туранский тигр становится половозрелым на 4 — 5 году. Тогда в
популяции должно находиться не менее 5 особей этого возраста, и
общая численность возрастет до 17 зверей. Кроме того, как полагает
А.И.Рыжиков, должен быть «страховой фонд», составляющий не
менее 50% «критической численности» В этом случае популяция
будет состоять из* 23 — 24 тигров. Исходя из размера охотничьего
участка и общей численности тигров, автор находит, что площадь
заповедника должна составлять 69 тыс. га. А если учесть пограничную
полосу, редко посещаемую тиграми из-за беспокойства, становится
1) А.И.Рыжиков нс объясняет предложенных им терминов.
очевидной необходимость буферной зоны шириной 0,5 км, что в
совокупности с площадью заповедника дает 73695 га.
Пример с туранским тигром крайне неудачен уже потому, что
этот подвид исчез с территории бывшего СССР по крайней мере лет
40 назад. Но если даже принять, что А.И.Рыжиков анализировал
гипотетическую ситуацию, то и в этом случае его расчет далек от
точности и не учитывает многие особенности биологии и экологичес-
кой обстановки. Не принято во внимание, что у самцов и самок
участки обитания могут значительно различаться; не учтена емкость
угодий заповедника и окружающих территорий; не привлечен вре-
менной фактор, способный серьезно повлиять на произведенный
расчет и т.д. А отсюда —неубедительность рассуждений и слабость
рекомендаций.
Ю.М.Свирежев (1987) рассчитал минимальную площадь запо-
ведника, предназначенного для непродолжительного, в течение при-
мерно 50 лет, существования группы волков. В качестве исходных
данных приняты: плотность популяции волков 1 особь на 20 км2 (для
центра и севера России); в размножении принимает участие 1/3
численности взрослых зверей; ежегодно в выводке в среднем 5 — 6
волчат; критическая численность равна паре взрослых размножаю-
щихся животных, но если в размножении принимает участие 1/3
волков, то соответственно увеличивается и критическая численность.
Емкость среды соответствует 40 особям, и тогда размер охраняемой
территории должен равняться 800 км2.
Обсуждая биогеографические проблемы охраняемых территорий
и крупных млекопитающих, некоторые авторы (Sullivan, Shaffer,
1975) использовали данные о гризли, обитающем в Йеллоустонском
национальном парке. Здесь одна семья медведей (чаще всего 4 особи)
занимает 300 км2. Чтобы избежать быстрого инбридинга, должна
существовать вторая семья, в результате чего потребность в террито-
рии возрастет и будет составлять 600 км . Однако сомнительно, что
такие маленькие группы способны сохранять свою жизнеспособность
сколько-нибудь продолжительное время.
В США изучение экологии волка показало, что в некоторых
национальных парках при наличии хороших местообитаний (Мичи-
ган, Миссури, Висконсин) плотность его населения составляла в
среднем 1 зверь на 60 км2. Величина стаи варьировала от 2 до 18,
наиболее часто встречались стаи из 8 особей. Тогда территория
600 — 720 км2 должна быть минимальной для одной стаи (Sullivan,
Shaffer, 1975). Хорнокер (Hornocker, 1969), исследовавший зимнюю
экологию пумы, установил, что при плотности населения 1 особь на
2 2
95 км охраняемая территория для 8 пум должна составлять 760 км , что
явно недостаточно для существования нормальной популяции пумы.
В заповедниках России, занимающей бореальную зону, крупные
хищники представлены довольно хорошо, правда, их численность
сильно варьирует. Заповедники, где они встречаются, сильно разли-
чаются по площади, и поэтому их роль в сохранении этой группы
млекопитающих неодинакова.
Сопоставление средней величины заповедника, где встречается
тот или иной вид крупного хищника, с размерами его участка
обитания позволяет представить, насколько имеющиеся заповедники
«в среднем» благоприятны для существования того или иного коли-
чества крупных хищников (табл.44).
Таблица 44
Возможности обитания крупных хищников в заповедниках России
(данные на 1987 г.) (По:Филонов, 1993а)
Вид Число заповедников, где обитает вид Средняя площадь заповедника, км2 Участок обитания хищника, км2 Потенциальная емкость заповедника
Волк (стая из 5 особей) 38 2059 300-500 7 — 4 стаи
Рысь 28 1431 50-700 28 — 2 особи
Медведь 27 1916 10-25 190-77
Росомаха 13 3243 200-1500 16-2
Тигр 4 1040 800-1000 1,3-1
Леопард 4 934 500-600 1,6-1,5
Данные таблицы 44 свидетельствуют, что далеко не во всех
случаях величина заповедника достаточна для нормального обитания
крупных хищников даже на уровне критической численности. Осо-
бенно это касается таких видов, как тигр и леопард в заповедниках
юга Дальнего Востока. Звери живут на значительно большей терри-
тории, чем площадь заповедника, которая недостаточна для поддер-
жания даже одной пары. Окружающая заповедники экологическая
обстановка пока позволяет существовать какому-то количеству осо-
бей этих видов, в основном за счет перемещений животных извне, но
ситуация с каждым годом ухудшается, и вопрос расширения дальне-
восточных заповедников для сохранения тигра и леопарда становится
все актуальнее, несмотря на некоторое увеличение поголовья тигра
в последние два десятилетия. Степень нарушенности естественных
условий на прилежащих к заповеднику территориях, сохранность
населения животных на них и способность к обмену особями, нахо-
дящимися в заповедниках, играют большую роль в сохранении вида
в целом. У животных в крупных заповедниках больше шансов
просуществовать длительное время, но не бесконечно долго.
Как видно из таблицы 44, у каждого вида крупных хищников
величина участка обитания колеблется в некоторых пределах, что
связано с характером местности, качеством угодий, обеспеченностью
жизненно важными ресурсами и плотностью населения этих живот-
ных. Поэтому на одной и той же площади заповедников, но в разных
физико-географических условиях может обитать различное число
особей того или иного вида, в неодинаковой степени обеспечивающее
возможность относительно длительного существования. Чем ниже
численность группы крупных хищников, живущих на одной и той
же площади, тем вероятнее ее исчезновение от случайных причин. В
разные годы и в различных районах емкость угодий заповедников
могла меняться. Колебалась и численность животных, населяющих
эти заповедники, причем в отдельные периоды эти колебания дости-
гали значительной амплитуды, особенно под непосредственным вли-
янием человека.
Данные таблицы 44 показывают, что численность крупных хищ-
ников в заповедниках России не настолько велика, чтобы в течение
длительного времени выдерживать серьезные демографические и
средовые изменения. В таких случаях «подпитка» особями извне
особенно важна, так как помогает сохранять немногочисленную
охраняемую группу в относительно стабильном состоянии. Под-
тверждением сказанному может служить судьба популяций бурого
медведя в Лапландском и Мордовском заповедниках. И в одном, и
в другом в 1956—1987 гг. обитала небольшая группа медведей: в
среднем по 14 и 12 особей соответственно. В Лапландском заповед-
нике численность этого вида колебалась примерно от 10 (1956 г.) до
17 (1987 г.), а в Мордовском — от 13 (1956 г.) до 7 (1987 г.). В это
же время численность бурого медведя в Мурманской области, где
расположен Лапландский заповедник, держалась в пределах 500 —
300 особей, а в Мордовии —от 15 до 7 зверей. В последнем случае
происходило исчезновение вида на обширной территории, прилегаю-
щей к заповеднику. Вероятность сбережения бурого медведя в Мор-
довском заповеднике очень проблематична, и, по всей видимости, в
скором времени он исчезнет из его фауны, как это произошло
сравнительно недавно в Окском заповеднике1' (Филонов, 1989).
1) Численность бурых медведей в Рязанской области колебалась от 10 в 1961 г
практически до нуля в 70-е годы.
Несколько иное положение сложилось в Лапландском заповеднике,
где численность этого вида оставалась практически стабильной почти
30 лет, и в заповеднике Столбы (рис. 17).
В Дарвинском заповеднике с 1949 г. поголовье бурых медведей
неуклонно росло от 19 до 60 особей (1988 г.). В последние годы из-за
высокой плотности населения звери откочевывали в соседние угодья,
где на них регулярно охотились. В Вологодской области численность
этого вида тоже увеличивалась с 1,5 тыс. (1961 г.) до 2,5 тыс.
(1971 г.). При таком положении у медведей Дарвинского заповедни-
ка больше шансов на длительное выживание, чем в других заповед-
никах равнинной части Европейской'России.
Рис. 17. Изменение численности бурого медведя в заповеднике
Столбы(/), Лапландском биосферном (2), Мордовском (3)
заповедниках
Приведенные примеры с бурым медведем в заповедниках, раз-
личающихся по площади и экологической ситуации на окружающих
пространствах, подтверждают справедливость утверждения
Б.А.Уилкокса (1983) о том, что пока сохраняются прилегающие к
охраняемой территории естественные местообитания (и, добавим,
значительной площади), виды крупных млекопитающих в заповед-
никах могут успешно сберегаться. Продолжающаяся фрагментация
территории, расчленяющая популяции крупных млекопитающих,
повышает их шансы на исчезновение при любой неблагоприятной
экологической ситуации. В связи с этим возникает вопрос: какой же
должна быть минимальная численность популяции этих животных,
позволяющая им обитать в изолированных (или относительно изоли-
рованных) условиях заповедников длительное время?
Под минимальной величиной популяции животных понимают
определенную пороговую численность, гарантирующую существова-
ние жизнеспособной популяции в определенном интервале времени
(Шаффер, 1989; Shaffer, 1981, 1983; Gilpin, Soule, 1986 и др.). Как
считает М.Шаффер, минимальная популяция — это не та популяция,
что может поддерживать себя в средних условиях, а та, что имеет
достаточный размер, позволяющий переносить разные стрессовые
ситуации и сохранять способность к выживанию в течение длитель-
ного времени (от 100 до 1000 лет) с 95-процентной вероятностью.
Минимальная величина популяции не статична и не может носить
нормативного характера, так как способна обладать несколькими
минимумами (Salwasser et al., 1984, цит. по: Gilpin, Soule, 1986).
В заповедниках ограниченной площади или занимающих остров-
ное положение небольшие изолированные популяции животных
могут не обладать необходимой генетической изменчивостью. При
резких изменениях условий существования они не способны адекват-
но к ним приспосабливаться, и у такой популяции шансы на исчез-
новение будут достаточно велики. Однако даже незначительная связь
с соседними популяциями заметно меняет положение (Ли, 1978;
Алтухов, 1989). В маленьких изолированных популяциях возникает
опасность инбридинга, что может привести к генетической однород-
ности и сделать популяцию более чувствительной к меняющимся
факторам среды: ее численность станет резко колебаться, а при
крайне неблагоприятных условиях не исключено ее исчезновение.
Считают, что допустим уровень инбридинга не более 1%. Это
соответствует эффективной популяции в 50 особей. И хотя этот
минимум может длительное время предохранять популяцию от
жесткого инбридинга, он все же мал для того, чтобы надежно
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 217
противостоять резким колебаниям факторов среды. Поэтому для
поддержания достаточной генетической вариабельности эффектив-
ный размер популяции должен быть значительно больше — около 500
особей (Франклин, 1983).
Для оценки вероятности вымирания популяции из-за генетичес-
ких изменений обычно используют два критерия: ее эффективную
численность и продолжительность существования (Schonewald-Cox
et al., 1986). Считают, что популяция из 50 особей способна избежать
вредного влияния инбридинга, а эффективная численность в 500
животных обеспечивает достаточную генетическую вариабельность,
позволяющую успешно адаптироваться к меняющейся среде. Из
этого следует вывод о том, что для кратковременного существования
популяции млекопитающих достаточна эффективная численность в
50 особей, а для длительного сохранения она должна быть примерно
в 10 раз больше, что обеспечит адаптивные процессы в популяции.
При обсуждении минимальной величины популяций крупных
млекопитающих возникает много сложных вопросов, связанных в
первую очередь с характером местообитаний, их разнообразием.
Поэтому некоторые исследователи (Berry, 1971; Simberloff, 1982а;
East, 1981) считают численность крупных млекопитающих в 50 — 100
особей вполне надежным нижним порогом, позволяющим не только
ослабить вероятность инбридинга, но и сохранить нужную генетичес-
кую вариабельность. Что касается снижения жизнеспособности по-
пуляции в результате инбридинга, то М.Шаффер (Shaffer, 1981)
считает, что не он один создает критическую ситуацию для неболь-
ших популяций. Демографическая случайность, стохастичность
среды и природные катастрофы играют немалую роль в процессе их
вымирания.
Среди многих факторов, определяющих судьбу популяции жи-
вотных, выделяют демографические, генетические, средовые и при-
родно-катастрофические (Shaffer, 1981), из которых первым двум
придают наибольшее значение (Ивенс и др., 1989; Shaffer, 1981,
1983; Frankel, 1974; Frankel, Soule, 1981 и др.). Ранние работы
ученых, касающиеся этого вопроса (например, MacArthur, Wilson,
1967), при анализе вымирания популяций в условиях островной
изоляции большое значение придавали демографическим факторам,
основываясь главным образом на взаимодействии процессов рожда-
емости и смертности. Более поздние исследования (см. обзор Frankel,
Soule, 1981) сосредоточивали свое внимание на генетических аспек-
тах этой проблемы. Многие исследователи пришли к заключению,
что для более объективного анализа и получения более достоверных
результатов обсуждение этого вопроса должно привлекать все до-
ступные методы в комплексе (Shaffer, 1981, 1983; Gilpin, Soule, 1986;
Soule, Simberloff, 1986; Ивенс и др., 1989).
Оценка минимальной жизнеспособной популяции животных до-
статочно сложна, поскольку она связана с установлением эффектив-
ной численности популяции (Ne), т.е. числа реально успешно раз-
множающихся взрослых особей (Яблоков, 1987; Алтухов, 1989;
Ланде и др., 1989; Lehmkuhl, 1984; Gilpin, Soul£, 1986). Эффектив-
ная численность популяции, как правило, меньше общей численности
и количества участвующих в размножении взрослых особей (Ли,
1978; Яблоков, 1987; Алтухов, 1989). Предварительный анализ
популяции гризли Йеллоустонского национального парка показал,
что ее эффективная численность может составлять 0,2 —0,4 общей
численности (Grizzly bear ..., 1987).
От величины популяции зависит ее эффективная численность и
в конечном счете перспектива выживания в конкретных экологичес-
ких условиях. Для выяснения этого вопроса были построены соот-
ветствующие модели выживания гризли Йеллоустонского националь-
ного парка. Модель МакАртура и Вильсона (MacArthur, Wilson,
1967) базировалась на теории островной биогеографии и предпола-
гала более продолжительное существование популяции, чем стохас-
тическая имитационная модель Шаффера и Самсона (Shaffer, Sam-
son, 1985). Согласно первой, популяция гризли из .50 особей может
просуществовать 8336 лет, а по второй гипотезе она способна сохра-
няться в течение 114 лет. Исследователи отдают предпочтение второй
модели, так как ее большая реалистичность подтверждается популя-
ционно-генетической теорией. Время ожидаемого вымирания попу-
ляции из 60 гризли колеблется от 24 до 300 лет и более, составляя в
среднем 114 лет, хотя более половины популяции исчезнет менее чем
за 114 лет. Поэтому для поддержания минимальной жизнеспособной
популяции медведей потребуется программа по управлению, учиты-
вающая варианты вымирания и предлагающая соответствующие
меры по снижению его темпов.
Разрабатываемые разного рода модели выживания популяции не
заменяют собой общую пока не существующую модель, потребность
в которой так велика (Шаффер, 1989). Имеющиеся частные модели
выживания популяций животных и теоретические положения о ми-
нимальной жизнеспособной популяции создают методическую базу
для анализа современного и перспективного состояния популяций
крупных млекопитающих. Для практики заповедного дела представ-
ляют интерес не только величина минимальной жизнеспособной
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 219
популяции, но и та территория, что обеспечит ее нормальное функ-
ционирование.
Г.Е.Беловски (1989) рассчитал величину минимальных жизне-
способных популяций и соответствующих минимальных территорий
для млекопитающих самых разных размеров. Выживаемость рассчи-
тана с 95-процентной вероятностью для 100- и 1000-летнего периода.
При изменении массы тела млекопитающих от 10 до 106 г численность
минимальной жизнеспособной популяции изменяется от миллионов
до сотен особей, что соответствует минимальным размерам террито-
рии от десятков до миллионов квадратных километров. С увеличе-
нием массы тела животного численность минимальной жизнеспособ-
ной популяции убывает, а размер необходимой для нее территории
возрастает. Территория в данном случае выступает как серьезный
экологический фактор: чем она обширнее, тем с меньшей вероятнос-
тью все ее части (а следовательно, и фрагменты популяции) будут
подвергаться одним и тем же типам случайности (Шаффер, 1989).
В экономически развитых районах, и в первую очередь в евро-
пейской части России, выбор территории под заповедники по прин-
ципу «чем больше площадь, тем лучше» не только далеко не всегда
реален, но и не всегда оправдан, хотя при таком подходе можно
полагать, что с течением времени обеднение биоты и утрата экологи-
ческой устойчивости охраняемых природных сообществ будут возни-
кать в меньшей степени. Другая крайность — стремление выделить
под заповедники мелкие, лоскутные участки —тоже неприемлема, так
как в таких условиях нет возможности сохранить популяции круп-
ных позвоночных длительное время даже при проведении специаль-
ных мер по управлению.
Поиски основ оптимального планирования территорий заповед-
ников вызывают необходимость сопряженного решения вопроса о
минимальных жизнеспособных популяциях и минимальных площа-
дях заповедников. Концепция минимальных жизнеспособных попу-
ляций и минимальных заповедных территорий важна еще и потому,
что позволяет глубже вникнуть в такую альтернативу, как «один
большой или несколько маленьких» заповедников. В небольших
(или расчлененных) популяциях животных вымирание от разных
причин происходит быстрее, так как величина популяций (и судьба)
прямо зависит от площади охраняемой территории.
Вымирание в течение ограниченного отрезка времени вероятнее
у малочисленной популяции, ибо между ее величиной и случайными
вредными генетическими изменениями (инбридинг, генетический
дрейф) существует ^обратная связь. Но, как указывают некоторые
исследователи (Ralls et al., 1986), этот вопрос не так прост: гомози-
готность возникает не только из-за инбридинга, но и в том случае,
когда популяции малы и изолированы, несмотря на то что в них не
происходит близкородственное скрещивание. Это важно для изуче-
ния популяций животных на изолированных территориях заповед-
ников. Рассмотренные выше генетические правила, относящиеся к
потенциальной продолжительности существования популяций жи-
вотных, применимы только к видам, а не к экосистемам. В связи с
этим возникают вопросы: по каким же видам можно судить об
успешности генетической консервации? сохранение каких видов
может в определенной степени обеспечить сбережение всей экосисте-
мы? Такими видами могут быть следующие: 1) крупные хищники,
2) крупные растительноядные, 3) в тропиках — подвижные генерали-
зованные опылители (некоторые птицы, насекомые, рукокрылые) и
4) растения, приносящие сочные плоды и производящие нектар, что
имеет большое значение как кормовой ресурс для животных-опыли-
телей и специализированных фрукто- и нектароядных видов (Fran-
kel, Soule, 1981).
Генетические принципы сохранения минимальных жизнеспособ-
ных популяций животных сводятся к применению правила долго-
срочного выживания и выбора одного-двух видов, к которым это
правило приложимо. Допустив, что в штате Айдахо (США) населе-
ние пумы, которое изучал Хорнокер (Hornocker, 1969), удовлетво-
ряет всем требованиям генетически идеальной популяции, получим
2
необходимую величину резервата, равную 13000 км . В таком резе-
рвате, естественно, будут сохраняться все видовые популяции жи-
вотных с меньшими участками обитания, чем у пумы.
Второй пример относится к волку, плотность населения которого
была та же, что у пумы. Подобно многим собачьим, не все члены
стаи принимают участие в размножении, что существенно влияет на
эффективную величину популяции. Тем не менее, для популяции
волка в 500 особей понадобится территория 39000 — 78000 км2 (Fran-
kel, Soule, 1981). Для поддержания самой минимальной численности
этого хищника площадь резервата должна составлять по крайней
мере 12000 км2 (Сулей, 1983). Эти расчеты существенно отличаются
от тех, что сделаны без учета минимального размера популяции вида.
Популяция гризли, часть которой обитает в Йеллоустонском
национальном парке (площадь 6000 км2), занимает обширную тер-
риторию, называемую Йеллоустонской экосистемой (Вайоминг,
Монтана, Айдахо), площадью примерно 22000 км . Ее общая чис-
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 221
ленность оценивалась в 130 — 350 особей. Судя по долговременным
наблюдениям и статистике смертности и темпов воспроизводства, а
также снижения уровня утилизации погибших зимой бизонов и
вапити, численность гризли должна приближаться в большей степени
к нижнему пределу. Йеллоустонский национальный парк населен
частью этой популяции, особи которой склонны выходить далеко за
сто пределы. На основании мечения животных в национальном парке
(за 1959—1974 гг. помечено 224 особи) установлено, что гризли
уходят далеко от парка, преодолевая по прямой в среднем 80 км (от
72 до 86 км) (рис. 18,A) (Craighead, Mitchel, 1982).
Исходя из биологических особенностей гризли и характера их
местообитаний, исследователи рассчитали теоретическую выживае-
мость медведей и пришли к заключению, что популяция, в которой
менее 30 — 70 зверей, занимающая территорию от 2500 до 7400 км ,
обладает менее чем 95-процентным шансом на выживание в течение
100 лет (Shaffer, 1978; Craighead, Mitchel, 1982). Поэтому чтобы
территория Йеллоустонского национального парка обеспечивала со-
хранение 50 — 90 особей, она должна быть увеличена до 10000 —
13500 км2 (Shaffer, 1983), а популяция из 500 животных потребует
уже более 122000 км2 (Newmark, 1985) (рис. 18,Б). Сравнивая ри-
сунки 18,А и 18,Б, замечаем, что периферийная граница, по которой
регистрировали меченых медведей, ограничивает территорию, по
площади близкую к той, что установлена теоретически для Ne = 50
(или для реальной численности в 70 — 80 особей).
Теоретически территория, занимаемая популяцией крупных
хищников, должна быть достаточна для всех остальных видов,
сообитающих в национальном парке или заповеднике. Именно поэ-
тому при установлении минимальной величины особо охраняемых
природных территорий многие исследователи ориентируются на пло-
щадь, необходимую для минимальной популяции крупных хищников
(Usher, 1986; Soule, Simberloff, 1986; Eisenberg, Harris, 1989 и др.).
Возможность выделения территории для популяции крупных хищ-
ников из 500 особей остается в сфере теории, или в каких-то
исключительных условиях, или при разработке эффективных управ-
ленческих приемов.
Применение генетического правила долгосрочного существова-
ния популяций крупных млекопитающих потребует серьезной реор-
ганизации всех существующих резерватов и заповедников до разме-
ров, нереальных в настоящих условиях бурно растущего населения
людей и развития индустрии. Поэтому создать в соответствии с
------3 Рис. 18. Подходы к определению соот-
км
ношения величины территории нацио-
нального парка, необходимой для оби-
тания минимальной популяции гризли,
и реальной площади парка
А —путем наблюдений за мечеными животными:
/—места мечения, 2 —места гибели меченых мед-
ведей, 3 — естественные перемещения гризли, 4 —
пути вынужденных перемещений, 5 — периметр,
охватывающий площадь перемещений (по: Craig-
head, Mitchell, 1982); Голлатин, Кастер, Шушо-
уп, Тарги, Тстон —национальные леса;Б — исходя
из популяции эффективной численности: /—ад-
министративная граница национального парка,
2 —граница парка, необходимая для поддержа-
ния - 50 особей, 3 — граница парка, необходи-
мая для поддержания Ne = 500 особей
(по: Newmark, 1985)
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 223
генетическими правилами национальный парк или другой охраняе-
мый природный объект крайне трудно, если только район организа-
ции не представляет собою совершенно непригодные для хозяйствен-
ного использования земли. И хотя популяция зверей из 50 особей
станет терять свою генетическую вариабельность быстрее, чем попу-
ляция в 500 особей, в практической деятельности ориентация на
50—100 особей более реальна. Однако здесь речь идет об эффектив-
ной величине популяции, которая всегда меньше, чем общая числен-
ность. И это следует иметь в виду при решении вопроса о соотноше-
нии минимальной жизнеспособной популяции и необходимой для нее
площади.
Эффективная численность животных в природе всегда ниже
общей, составляя от последней 60 — 85% (Crow, Morton, 1955; Ябло-
ков, 1987), а в некоторых условиях (и у некоторых видов) становится
еще ниже. Например, у типично гаремных животных эффективная
величина популяции может быть очень небольшой — всего 8% от
реальной численности (Harris, 1984). При сравнительном анализе
популяций в пределах ареала вида эффективный размер популяции
становится важной экологической характеристикой. Принятый
самый низкий уровень эффективной численности в 50 особей (25
взрослых самцов и 25 взрослых самок) —это идеальная величина,
нижний предел, переход через который нежелателен при условии,
что популяция должна существовать не менее 100 лет. Для более
продолжительного сохранения эффективная численность должна
быть значительно выше —около 500 особей. Таким образом, сущест-
вуют две придержки, на которые можно ориентироваться при расчете
площади заповедника (по крайней мере теоретически) или при
рассмотрении существующих площадей заповедников с точки зрения
их соответствия минимальным размерам популяций крупных млеко-
питающих.
В течение всего времени существования заповедников в России
их площадь устанавливалась на основе не биологических принципов,
а опыта и интуиции специалистов, а также в соответствии с сущест-
вующей региональной социально-экономической конъюнктурой. В
результате географическая сеть содержит заповедные территории
самой разной величины, и далеко не все они позволяли существовать
даже относительно небольшому числу крупных хищников или круп-
ных травоядных. В связи с этим интересно рассмотреть некоторые
давно существующие заповедники с точки зрения соответствия их
величины возможности кратковременного и долговременного
существования минимальной жизнеспособной популяции крупных
хищников (табл.45).
Как видно из приведенных в таблице 45 данных, ни один из
заповедников не способен поддержать численность популяции круп-
ных хищников, обеспечивающую ее долговременное существование
Таблица 45
Реальные и «теоретические» площади некоторых заповедников России
(начало 80-х годов)
Заповедник Год образования Реальная площадь, тыс га Вид Реальная численность в заповеднике, особей «Теоретическая» площадь, тыс. га
при N, = 50 особей при N? = 500 особей
Лапландский 1930 278,4 Медведь 17 125 1250
Кивач 1931 10,6 , Медведь 18 65 650
Дарвинский 1946 49,2* Медведь 60 75 750
Волк 20 50 500
Центрально- 1931 21,4 Медведь 20 750 7500
лесной Рысь 8 500 5000
Окский 1935 22,9 Волк 6-10 50 500
Мордовский 1935 32,2 Волк 6 50 500
Медведь 9 40 400
Воронежский 1927 31,0 Волк 9 190 1900
Башкирский 1930 49,6 Волк 13-20 100 1000
Медведь 40 50 500
Рысь 10 500 5000
Столбы 1925 47,1 Волк 1-3 200 2000
Росомаха 5 2000 20000
Баргузинский 1916 246, Г Медведь 100 75 750
Сихотэ-Алин- ский 1935 347,0 Тигр (самец) 20** 4000 40000
Тигр (самка) 2000 20000
Белогрудый 30 150 1500
медведь
Кедровая падь 1916 18,0 Леопард (самец) 6 1500 15000
* —только сухопутная часть заповедника.
Примечание. При расчете учитывались площади индивидуальных участков обита-
ния хищников. Использованы источники: Бромлей (1965), Данилов и др. (1979),
Экологические основы охраны ... (1979), Желтухин (1987), Юдаков, Николаев
(1987), Отчет по заповедникам ... (1990), Медведи СССР ... (1991), Пикунов,
Коркишко (1992), Рябов и др. (1993), Заповедники Дальнего Востока (1985)
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 225
(п = 1000 лет). Более того, реальная численность хищников, населя-
ющих анализируемые заповедники, значительно ниже того порога,
что определен для эффективной численности популяции, существую-
щей в течение относительно короткого отрезка времени
(п = 100 лет). И тем не менее в большинстве заповедников уже
длительное время (по крайней мере 60 — 80 лет) относительно мелкие
группы крупных хищников продолжают существовать без видимых
признаков деградации или угнетения. Исключение составляет бурый
медведь Окского и Мордовского заповедников, о чем уже упомина-
лось ранее. Такое положение стало возможным исключительно из-за
того, что обитающие в заповедниках группы хищников не потеряли
связей с животными прилегающих природных и полуприродных
территорий.
Рост населения и интенсификация хозяйственного освоения про-
странства тормозят рост численности хищников. Заповедники нашей
страны, особенно в европейской части, в последние три —четыре
десятилетия испытывают сильное негативное воздействие изменен-
ной среды. На обширных пространствах сокращается лесистость в
результате интенсификации лесозаготовок и продолжающегося про-
мышленного освоения районов севера и северо-востока. Результатом
является дальнейшая фрагментации обширных участков природы и
их загрязнение индустриальными отходами. Подобная обстановка
воздействует на заповедники, и в первую очередь на маленькие или
расчлененные. По образному выражению Франкеля и Сулея (Fran-
kel, Soul6, 1981), начался процесс «изнашивания» резерватов.
Сохранение крупных млекопитающих, служащих индикатором
«здоровья» экосистемы, становится достаточно проблематичным даже
в крупных резерватах и национальных парках Юго-Восточной Азии
и Африки. Во многих из них численность крупных млекопитающих
слишком мала для длительного существования. В национальном
парке Вальпатту (Шри Ланка) площадью около 800 км2 обитают
примерно 100 слонов с 30 — 35 размножающимися самками и 20 — 30
леопардов, что явно недостаточно для долговременного сохранения
популяций этих животных, так как даже для непродолжительного
сбережения минимальной популяции слонов из 50 особей понадобит-
ся площадь, в зависимости от сезона года, от 1250 до 3200 км2. В
Серенгети (Танзания) на площади 13000 км2 обитают примерно 2000
львов (Schaller, 1972) и около 30 гиеновых собак (Lycaon pictus)
(Frame, Frame, 1976). Если численность львов, видимо, обеспечивает
длительное существование популяции, то численность гиеновых
собак для этого мала, хотя они обитают на обширной площади.
Теория минимальных жизнеспособных популяций достаточно
убедительно и аргументированно показывает, что размер существу-
ющих особо охраняемых природных территорий чрезвычайно мал,
чтобы поддерживать биологическое разнообразие биоты в течение
длительного времени. Как считают некоторые исследователи (Frankel,
Soul6, 1981), без управления большинство видов птиц и млекопитаю-
щих с массой тела > 1 кг скорее всего исчезнут в ближайшие
несколько тысяч лет.
Некоторые антропогенные воздействия могут негативно повли-
ять на эффективную численность популяции и ускорить ее исчезно-
вение. Особенно это касается тех популяций, что размещены на
окраине ареала вида, в маргинальных условиях и там, где в большей
степени подвержены разным отрицательным внутренним и внешним
факторам. Такие популяции заслуживают особого внимания, так как
их эффективная численность может опуститься ниже того уровня,
который обеспечивает критический предел их жизнеспособности. А
это потребует дополнительных природоохранных усилий и мер по
управлению. В связи со сказанным и существующей связью между
величиной эффективной популяции, общей численностью и площа-
дью заповедника особое значение приобретает этап планирования
территорий заповедников, национальных парков и пр., расчета их
площади, формы, протяженности и характера границ.
Как отмечалось ранее (см.2.2), расчленение заповедника различ-
ного рода коммуникациями, высоковольтными линиями, просеками
и т.д. способствует дроблению популяции (или ее части) на более
мелкие фрагменты, что может уменьшить ее адаптивные возможности
и тем самым увеличить вероятность случайных неблагоприятных
изменений, ибо толерантность популяции в таких условиях заметно
снижается. Высокое видовое разнообразие предполагает низкую
популяционную плотность видов, что в свою очередь связано с
пониженной величиной эффективной численности популяций. Связь
видового разнообразия с экологическим и генетическим состоянием
охраняемых популяций ставит новую проблему в области теории
заповедного дела.
Использование понятия «эффективная величина популяции» на
практике осложняется из-за того, что в природе крайне трудно без
специальных и достаточно сложных методов установить число взрос-
лых самцов и самок, результативно размножающихся, т.е. дающих
жизнеспособное потомство для продолжения дальнейшего существо-
вания популяции. Становится все очевиднее, что для решения неко-
торых вопросов управления (подробнее см. раздел 5), важно иметь
3.7. Минимальная величина популяции и минимальная площадь заповедника 227
хотя бы приближенное представление о тех чертах реальной популя-
ции, которые способны повлиять на величину эффективной числен-
ности. В связи с этим целесообразно упомянуть основные выводы, к
которым пришли специалисты, занимавшиеся вопросом минималь-
ных жизнеспособных популяций. Они сводятся в общих чертах к
следующему: 1) Ne всегда бывает ниже учитываемой численности, о
чем говорилось выше, 2) на Ne влияет соотношение взрослых
животных: неравная численность самцов и самок сокращает эффек-
тивную величину, которая в большей степени зависит от малочислен-
ного пола, 3) изменчивость числа потомков тоже вызывает уменьше-
ние размера эффективной группы, 4) это же происходит при пере-
крывающихся поколениях (Ли, 1978; Сулей, 1983; Lehmkuhl, 1984;
Яблоков, 1987; Ланде, Бэрроуклаф, 1989). Если число взрослых
размножающихся самцов равно числу размножающихся самок в
зрелом возрасте, то группа животных в целом соответствует эффек-
тивной популяции (рис. 19).
При неравной численности самцов и самок для расчета эффек-
тивной вели-чины популяции была предложена формула
Ne = &пт • л^/N, где пт—численность самцов, п?~численность самок,
N — суммарная численность самцов и самок (Ли, 1978; Lehmkuhl,
1984). Этот прием расчета эффективного размера популяции приго-
ден при условии знания точной численности взрослых самцов и
взрослых самок, результативно принимавших участие в размноже-
нии. Поскольку такие сведения трудно получить в природе, то расчет
имеет скорее теоретический интерес.
Рис. 19. Связь между эффективной величиной популяции (Ne) и
ее реальными размерами (N) в зависимости от соотношения полов
размножающихся особей (по: Harris, 1984)
Для установления минимального размера популяции живот-
ных была предложена (Lehmkuhl, 1984) несложная процедура,
позволяющая использовать доступные полевые данные. Несмотря
на приблизительность приема, он привлекателен тем, что позволя-
ет получить некоторые результаты, полезные для сравнительного
анализа разных популяций и одной и той же популяции, меняю-
щейся в течение времени. В основу этого расчета положено пред-
ставление о минимальной жизнеспособной популяции, способной
существовать относительно короткий срок, т.е. около 100 лет. Как
было упомянуто выше, численность такой популяции составляет
50 особей. Ниже этого предела могут возникать нежелательные
генетические процессы, способные отрицательно повлиять на су-
ществование популяции в целом. Именно эта величина принята в
качестве основной для расчетов минимальной популяции живот-
ных. Остановимся на тех характеристиках состояния популяций,
которые гарантируют их кратковременное (около 100 лет) устой-
чивее существование.
1. Изменчивость числа потомков. Если известны вариации попол-
нения популяции за счет молодых животных (т.е. выживаемость моло-
дых до воспроизводства), то приблизительная учитываемая числен-
ность может быть определена уравнением N = (2NeVk + l)/fe2, где
Н — учитываемая численность, Ne — эффективный размер популяции,
k — среднее число молодых на самку и Vk — вариации в числе моло-
дых на самку. Подставляя Не = 50 для основного минимального
размера, получим: N = (lOOVk + l)fe2. Было подсчитано, что число
потомков у различных видов варьирует от 1,18 до 1,67 эффективной
численности (Crow, Morton, 1955). При отсутствии надежных дан-
ных, необходимых для определения изменчивости числа потомков,
используют вышеприведенное уравнение и получают примерное
среднее, равное 1,4. Тогда для рассматриваемого в качестве примера
оленя-мула численность составит N = 50 • 1, 4 = 70.
2. Неравное соотношение полов взрослых животных. В этом
случае расчетная численность животных должна быть больше. Для
ее установления используют данные о соотношении полов взрослых
животных, полученные в результате полевых наблюдений, при этом
принимаются во внимание поведение или другие факторы, препятст-
вующие участию в размножении всех взрослых животных популяции.
Численность размножающихся самцов устанавливают при помощи
уравнения: Nm = [Не + сГ : ? • Ne] : 4, где Nm — численность взрос-
лых самцов. После подсчета самцов легко определяют и численность
самок. Численность и тех и других суммируем. Поскольку в основу
была положена численность в 50 особей (Л/е), то возникает необхо-
димость вычислить отношение установленной численности к эффек-
тивной. Результат умножаем на число, полученное при расчете
размера популяции с варьирующей численностью потомков (Lehm-
kuhl, 1984).
В качестве конкретного примера этот автор приводит следующий
расчет. В Северной Аризоне соотношение полов у взрослых оленей-
мулов выражается как 35 самцов на 100 самок. Допустив, что это
фактическое соотношение успешно размножающихся животных, де-
лают следующий расчет:
Nm = [50 + 0,35 • 50] : 4 = 17;
Nf=x\ 17 : х = 35 : 100; х = 49;
N = 17 + 49 = 66;
66 : 50 = 1,32.
Это та доля, на которую должна увеличиться численность попу-
ляции, высчитанная для случая с варьирующим числом потомков
результате N = 70 • 1,32 = 92.
3. Наличие перекрывающихся генераций. Это сокращает эффек-
тивный размер популяции. Поэтому расчетная численность должна
быть больше, чтобы сохранять эффективную численность в неизмен-
ном состоянии.
В таких случаях М.Сулей (1983) рекомендует удваивать числен-
ность. Для рассмотренного выше оленя-мула это выразится как
N = 92 • 2 = 184.
4. Колебания численности популяции. Как показал Я.Франклин
(1983), если численность популяции меняется от поколения к поко-
лению, то ее эффективный размер представляет собой гармоничес-
кую среднюю:
\/Ne = V/t (1/Ni + 1/N2 + 1/N3 + ... 1/№),
где Nt — эффективная численность £-го поколения. На эффективную
численность популяции оказывают влияние происходящее снижения
ее величины. В своей работе О.Франкель и М.Сулей (Frankel, Soule,
1981) приводят пример, как устанавливать эффективную числен-
ность для флуктуирующих популяций. В национальных лесах
Аризоны (США) наблюдениями в 1950—1979 гг. установле-
но, что максимальная численность чернохвостых оленей пре-
вышала минимальную в два раза. В этом случае найденная
выше величина численности 184 удваивается, и получают резуль-
тат: N = 184 • 2 = 368 (Lehmkuhl, 1984).
Приведенный пример показывает, что минимальная числен-
ность популяции, рассчитанная даже с невысокой точностью,
позволяет установить целесообразную величину охраняемого насе-
ления животных в различных условиях, что важно для планиро-
вания необходимой охраняемой территории. Вполне естественно,
что для поддержания оленя-мула в условиях меняющейся демогра-
фии и нестабильной среды минимальная величина жизнеспособной
популяции должна составлять не 50 особей, а значительно больше
(в приведенном выше примере с оленем-мулом —368). Для недол-
гого сохранения популяции (в нашем случае около 100 лет)
понадобится территория такой площади, которая способна надеж-
но обеспечить эту численность оленей, при условии равномерного
распределения ресурсов. Следовательно, даже для сохранения
минимальной популяции крупных млекопитающих в пределах
заповедника потребуется площадь для значительно большего числа
особей, чем 50 взрослых животных. Если же в качестве основы
для расчетов брать не 50 особей, а 500, что позволяет популяции
существовать более длительное время, то численность оленя-мула
должна составлять уже не 368 животных, а в 10 раз больше
(Lehmkuhl, 1984). Для сохранения популяции такого размера
понадобится очень большая площадь.
Оценка минимальной численности жизнеспособной популяции
животных довольно сложна, и вряд ли существуют надежные приемы
ее определения для практических целей. Исчезновение популяции с
охраняемой территории зависит не только от ее величины, но и от
других факторов, среди которых антропогенное воздействие стано-
вится в ряде случаев определяющим. Популяции каждого вида имеют
свой набор минимальных численностей, меняющихся во времени и
пространстве и в сильной степени зависящих от демографических и
средовых факторов, а не только от генетических. В заповедниках при
систематическом браконьерстве или жестком регулировании числен-
ности животных трудно говорить о минимальном размере жизнеспо-
собной популяции.
Какое же положение с крупными хищниками и парнокопытными
в заповедниках России? Каковы возможности сохранения видов этих
групп в их естественном взаимодействии? Какие из заповедников
обладают такой возможностью? Для этого рассмотрим грубую шкалу
численности видов этих групп крупных млекопитающих на примере
некоторых заповедников России (табл.46).
Таблица 46
Численность охраняемых популяций крупных млекопитающих
в некоторых заповедниках России (данные на 1989 г.)
Заповедник Площадь, км2. Число видов Число видов с численностью:
< 10 > 10 >50 > 100 >200 >500
Лапландский 2784 3/2 2/0 1/0 0/1 — — 0/1
Дарвинский 492 3/2 1/0 1/0 1/0 0/2 — —
Окский 229 2/3 2/1 — — — 0/1 —
Мордовский 321 3/4 2/1 1/1 — 0/2 — —
Воронежский 310 1/4 1/0 — — 0/1 0/2 0/1
Приокско-Тер- расный 49 2/5 2/0 0/1 0/2 0/2 — —
Хоперский 162 1/4 0/1 1/0 — — 0/1 0/2
Кавказский 2633 4/6 1/0 1/0 0/1 1/0 1/0 0/5
Ильменский 303 2/3 — 2/0 — 0/1 0/1 —
Башкирский 496 3/3 — 2/1 1/1 — 0/1 /
Печоро-Илыч- ский 7213 4/2 1/0 2/0 0/1 1/0 — 0/1
Алтайский 8812 5/7 1/0 2/1 1/2 0/1 1/1 0/2
Баргузинский 2461 4/4 3/1 — 0/1 1/2 — —
Саяно-Шушен- ский 3904 6/7 2/0 1/0 1/2 1/1 1/2 0/2
Столбы 471 4/4 2/1 1/1 1/1 0/1 — —
Хинганский 973 7/5 4/1 2/1 1/0 0/1 0/1 0/1
Сихотэ-Алин- ский 3470 7/7 1/0 4/0 1/2 1/1 0/2 0/2
Примечание. Таблица составлена по тем же источникам, что и табл.41. В числите-
ле —число видов крупных хищников, в знаменателе —копытных
Данные таблицы 46 позволяют увидеть несколько моментов,
важных для обсуждения настоящей проблемы. Бросается в глаза
различие в составе фауны крупных млекопитающих в заповедниках
европейской и азиатской частей России (хотя, видимо, в этом случае
правильнее говорить — между заповедниками равнинной и горной
частей). Вполне естественно, что заповедники с более сложным
рельефом создают условия для повышенного насыщения видами, что
обеспечивается не только топографией местности, но и значительно
большей площадью самих заповедников. В заповедниках азиатской
части страны сохраняется возможность обитания видовых популяций
высокой численности, что нечасто наблюдается в заповедниках к
западу от Уральского хребта. Низкая численность крупных хищников
в последних —не только итог многолетней борьбы с ними (например, с
волком), но связана также с ограниченной площадью заповедников и
относительным однообразием местообитаний. В таких условиях,
видимо, регуляторная роль крупных хищников снижается, а потен-
циальная утрата устойчивости экосистем вполне реальна. .Она про-
являлась в высоких темпах роста популяций парнокопытных и их
негативном влиянии на структуру лесной растительности.
Несколько иное положение существует в заповедниках горных
районов Кавказа, Южной и Восточной Сибири и юга Дальнего
Востока. Здесь у крупных хищников и парнокопытных животных и
видовое разнообразие, и численность отдельных видов значительно
выше. Встречаются популяции копытных из 500 особей и даже
больше. В большинстве этих заповедников пока сохраняются отно-
сительно естественные отношения между хищниками и копытными.
Крупные популяции создают более благоприятные условия форми-
рования межвидовых ассоциаций для поддержания большей генети-
ческой вариабельности (Connell, Orias, 1964).
Для большинства охраняемых популяций (или их фрагментов)
крупных млекопитающих остается проблема длительного и благопо-
лучного сосуществования. Это диктует необходимость повышенного
внимания к «мелким» популяциям, сохраняемым в заповедниках. Их
тщательное изучение, установление степени уязвимости к разным
естественным и антропогенным факторам позволят получить необхо-
димые исходные данные для разработки стратегии длительного
поддержания небольших популяций, особенно редких видов, естест-
венно, с привлечением специфических методов управления. Гилпин
и Сулей (Gilpin, Soule, 1986), придавая большое значение концеп-
туальной модели жизнеспособной популяции для охраны природы,
предлагают методическую схему изучения уязвимости популяций.
Ее анализ служит для обоснования многих существующих теорий
популяционной биологии и может создать надежную основу для ряда
практических мер, в частности для разработки принципов управле-
ния группами крупных млекопитающих на заповедных территориях.
4
АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
НА ПРИРОДУ ЗАПОВЕДНИКОВ
Сравнительно недавно еще полагали, что заповедники — это уголки
нетронутой человеком природы. Однако это было далеко не так:
заповедники сильно различались по степени своей сохранности.
Во многих из них к моменту организации под охрану брались
природные комплексы, уже испытавшие на себе то или иное воздей-
ствие человека (рис.20). Это нисколько не умаляет значения охра-
няемых природных территорий, устраиваемых в подобных местах,
хотя и затрудняет оценку их эталонных качеств, а также осложняет
установление точки отсчета, необходимой для сравнительного анали- 1
за многолетних динамических процессов в экосистемах. Видимо, в;
условиях техногенеза такие территории следует принимать за естест-
венные, эталонные по отношению к соседним, где процессы разру-
шения первоначальной природы зашли уже достаточно далеко.
Человек, появившийся на определенном отрезке эволюции орга-
нического мира, по мере своего социального развития превратился в
мощный фактор, преобразующий все живое на Земле. В.А.Красилов
(1992) наглядно иллюстрирует влияние человека на организмы,
сравнимое с геологическими процессами. В последние примерно 50
лет техногенные факторы стали катастрофически воздействовать на
природу в целом, затрагивая и особо охраняемые природные терри-
тории. Особую опасность для живых организмов и экосистем пред-
ставляет техногенное загрязнение среды, что составит главную про-
блему для заповедников в ближайшем будущем. —
Опасность этого антропогенного фактора заключается в его
масштабности, неотвратимости, во многих случаях скрытности воз-
действия, кумулятивности эффекта и в позднем обнаружении его
результатов. Реакция разных организмов на воздействие загрязняю-
щих веществ различна как по скорости, так и по силе.
На этом строятся методические принципы биоиндикации, при-
обретающие все большее значение для анализа состояния биоты
заповедников. Растения значительно уязвимее для поллютантов, чем
животные и сам человек. Поллютанты оказывают на животных как
Рис.20. Степень антропогенной трансформированное™ биомов бывшего СССР (по: Исаков и др.,
1980) и заповедники России.Номера заповедников соответствуют номерам на рис.2 и в Приложении II
к?
со
Антропогенные воздействия на природу заповедников
прямое, так и опосредованное воздействие —через зараженную рас-
тительность или через иные организмы, служащие кормом животных
более высоких трофических уровней. Ярким примером служит на-
копление лишайниками тундры радиоактивного стронция и после-
дующая аккумуляция его в костном мозге северных оленей, поедаю-
щих эти лишайники (Pruitt, 1963). Загрязнение среды может повли-
ять и на видовое разнообразие биоты заповедника.
Представить современное положение заповедников в общей
схеме антропогенной трансформации, в том числе и разного рода
загрязнений, чрезвычайно важно для дальнейшего планирования и
устройства заповедных территорий (акваторий), а также для оценки
экологической обстановки в самом заповеднике. Это необходимо для
решения некоторых практических вопросов, например управления
отдельными компонентами охраняемых экосистем.
4.1. Экологические ситуации в России и заповедники
В последние годы в России резко ухудшается экологическая
обстановка. Неблагоприятные экологические ситуации возникли во
многих регионах страны. Пространство, охваченное острой и очень
острой экологической ситуацией1' в пределах бывшего СССР, в
15 — 20 раз превышало площадь особо охраняемых природных тер-
риторий. По предварительным подсчетам, в России наиболее небла-
гополучные экологические ситуации (острые и очень острые)2^ заре-
гистрированы на площади 2,5 млн.км2, что составляет около 15%
территории всей страны, а с учетом деградации пастбищ северных
оленей эта величина достигает 18 — 20% (Кочуров, 1992а). Террито-
рии с крайне неблагополучной экологической обстановкой в основ-
ном приурочены к самой освоенной и заселенной части России:
европейская часть, Урал, юг Сибири и Дальнего Востока.
Тринадцать регионов с очень острой (катастрофической и кри-
зисной) экологической ситуацией находятся в особо бедственном
1) Экологическая ситуация — комплексное проявление экологических проблем в
регионах. Экологическая проблема—это конкретное изменение природы, связанное с
человеческой деятельностью.
2)Ареалы (районы, регионы) с очень острой экологической ситуацией охваты-
вают территорию с наиболее глубокими изменениями природных условий, ощутимым
ухудшением уелрвий жизни и здоровья людей. Ареалы с острой экологической
ситуацией связаны прежде всего с истощением природных ресурсов и в меньшей
степени —с ухудшением условий проживания населения. При умеренно острых
экологических ситуациях отмечается сравнительно небольшая перестройка структуры
ландшафтов и истощение отдельных природных ресурсов (Кочуров и др., 1994).
состоянии1^ . Число и величина регионов с острой (критической
ситуацией значительно больше (Коронкевич и др., 1988; Кочуров
1992 а,б; Государственные доклады «О состоянии окружающе.
природной среды...», 1992, 1993).
Ю.Д.Нухимовская и соавторы (1995) провели анализ приурс
ченности заповедников к ареалам различных экологических ситуаци
в соответствии с «Картой экологических ситуаций России.
(М1:8000000)2) (рис.21). В границах ареалов с очень острой эколс
гической ситуацией с наибольшей площадью (20 — 80 км2) находят^
следующие заповедники: Лапландский, Дарвинский, Астраханский
Черные земли, Приокско-Террасный, Воронежский, Жигулевский
Басеги, Висимский, Оренбургский (два центральных участка), Чазг
(южные участки), Столбы, Кузнецкий Алатау, Байкальский,
ареалах с очень острыми экологическими ситуациями площадью
20 км2 размещены такие заповедники: Кандалакшский (беломорская’
часть и Айновы острова), Костомукшский, Лес на Ворскле, Денея^
кин Камень, Южно-Уральский, Дагестанский, Комсомольский
Большехехцирский, Кедровая падь. Острые экологические ситуации
сложились вокруг заповедников Пасвик, Кивач, Пинежский, Бряэд
ский лес, Окский, Волжско-Камский, Центрально-Черноземный
Галичья гора, Башкирский, Шульган-Таш, Оренбургский (западньц4
участок), Даурский, Буреинский, Зейский, Хинганский, Сихотэ-А
линский, Уссурийский, Ханкайский. Остальные заповедники нахо
дятся в относительно благополучном положении, т.е. в регионах 4
умеренно острой, благоприятной или неизвестной экологической
ситуацией (Приложение IV).
Как природоохранные проблемы, так и источники внешни,
воздействий на заповедники условно можно разделить на зональные^
азональные и интразональные. Первые связаны главным образом
зональными особенностями использования природных ресурсов
(прежде всего земельных и лесных); вторые вызваны индустриали-
зацией и урбанизацией территории, а третьи создаются техническими
воздействиями, направленными на преобразование природных усло-
вий (орошение, осушение), и охватывают отдельные изолированны^
участки в пределах зон (Коронкевич и др., 1988). Соотношение эти^
__________________ i
1) Далее названия таких регионов выделены курсивом. Постановлением Правив
тсльства РФ 18 мая 1994 г. «О плане действий Правительства Российской Фсдсраци»
но охране окружающей среды на 1994 — 1995 гг.» Эти регионы были уточнены и к
экологически неблагополучным были отнесены 12 территорий и городов.
2) Кочуров Б.Й., Антинова А.В., Быкова О.Ю., Жеребцова Н.А., картограф-
составитель Рубайло П.К. М.: ИГ РАН, 1992.
Рис.21. Схематическая карта экологических ситуаций на территории России <по: Государственный до-
клад..., 1992)? 1 - острые экологические ситуации, 2 —очень острый, 3 — испытания ядерного оружия, 4 — подземные ядерные
взрывы, 5 —кислые атмосферные осадки (по снежному покрову 1988 г ), 6 — деградация естественных кормовых угодий,
7- южная граница распространения многолстнемерзлых грунтов, 8 -охраняемая полоса нритундровых лесов, 9 - северная
граница распространения пыльных бурь
4.1. Экологические ситуации в России и заповедники
СО
групп антропогенных возмущений определяет характер негативных
воздействий на заповедники или на их региональные группы.
Интенсивная хозяйственная деятельность затронула практичес-
ки все уголки России. Острова Арктики и многие ее материковые
районы представляют собой обширное поле активной разведочной
деятельности, сопровождающейся большими объемами глубокого
бурения, и промышленной добычи полезных ископаемых. Коренные
высокоширотные островные биогеоценозы практически не восстано-
вимы. Экологическое состояние Баренцева моря оценивается как
критическое, а положение с рыбными запасами как кризисное.
Причины такого положения кроются в преступных переловах рыб
хозяйствами России и Норвегии, геолого-разведочном бурении шель-
фа, эксплуатации многотысячного флота, включая военно-морские
суда стран НАТО и России, в постоянном росте бытового и промыш-
ленного стока, повышении радиоактивности техногенного происхож-
дения и т.д. (Матишов, 1992). В этих условиях находятся баренце-
воморские участки Кандалакшского заповедника.
На Крайнем Севере расположены крупнейшие в стране предпри-
ятия по добыче и переработке металлических и неметаллических руд,
углей, нефти, газа. В этом регионе, включающем Архангельскую,
Вологодскую, Мурманскую области и республики Карелия и Коми,
на Мурманскую область приходится около 80% сернистого газа и
свыше 90% тяжелых металлов, выбрасываемых в атмосферу. Основ-
ные источники аэротехногенных загрязнений — это медно-никелевый
комбинат «Печенганикель» (г.Заполярный и пос.Никель), предпри-
ятия цветной металлургии в Мончегорске и Кандалакше, черной
металлургии в Оленегорске и Ковдоре, горно-химическая промыш-
ленность в Кировске и Апатитах. Вокруг промузлов образуются
техногенные пустоши, постепенно смыкающиеся между собой.
Общая территория их воздействия составляет 34% площади области
(Крючков, Макарова, 1989; Крючков, 1991). '
Такими образом, Кольский полуостров — регион с очень острой
экологической ситуацией. Вокруг городов Мончегорск, Заполярный
и поселка Никель происходит техногенное опустынивание, охватив-
шее 8,1 тыс.га. В окрестностях комбинатов «Североникель» и «Пе-
ченганикель» расположены заповедники Лапландский биосферный
и Пасвик соответственно. Одна треть Лапландского заповедника (126
тыс. га лесной площади) подвержена влиянию выбросов этих и
других предприятий региона (Государственный доклад ..., 1993).
Часть Кандалакшского заповедника тоже испытывает негативное вли-
яние со стороны окрестных промышленных предприятий (рис.22).
Рис.22. Зоны антропогенного нарушения наземных экосистем
в западной части Кольского п-ова
(по: Крючков, Макарова, 1989, с дополнением).
Нарушение экосистем: / — полное, 2 — сильное, 3 — частичное, 4 —начальное,
5 —граница Лапландского биосферного заповедника, I — Кандалакшский
заповедник, II —Пасвик
В северных регионах под воздействием интенсивного выпаса
северных оленей и нарушения традиций оленеводства в тундрах
(летом) и лесотундрах (зимой) разрушаются пастбища этих живот-
ных. Вырубка редколесий привела к образованию полосы относи-
тельного безлесья от Кольского полуострова до Чукотки, площадью
2
примерно 470 — 500 тыс. км . Это явление дополняет исчезновение
лесов из-за промышленного загрязнения (Крючков, 1991). Даже в
относительно благополучной экологической обстановке в республике
Коми за последние 10 лет оленьи пастбища сократились почти на
2 млн. га и появилось около 4 тыс. га эродированных земель
(Братцев и др., 1990).
Лесная зона Восточно-Европейской равнины и Фенноскандии с
хозяйственной точки зрения в целом может рассматриваться прежде
всего как лесозаготовительная и сельскохозяйственная. Лесное хо-
зяйство ведется неудовлетворительно: систематически допускается
переруб, снижается возраст отводимого под лесосеку леса, возникают
лесные пожары, и как результат меняется породный состав и струк-
тура древостоев. Практикующийся молевой сплав засоряет реки и
наносит ущерб рыбным богатствам. Все острее становится проблема
сбережения болот, особенно верховых (Рациональное природополь-
зование ..., 1989).
В пределах рассматриваемого региона находятся заповедники
Кивач, Пинежский и Печоро-Илычский биосферный. К Карельскому
лесопромышленному району тяготеет заповедник Кивач, а к северо-
европейской группе лесопромышленных районов —Пинежский, Пе-
чоро-Илычский биосферный и Нургуш. Первый размещен в Кондо-
пожском административном районе, занимающем в республике одно
из ведущих мест по количеству вредных выбросов в атмосферу.
Источник выбросов — предприятия Кондопожского целлюлозно-бу-
мажного комбината, деревообрабатывающей промышленности и
стройматериалов. Особенно загрязнена р.Суна, протекающая по
заповеднику Кивач (Экологическая ситуация в Карелии, 1993). В
Карелии, в районе Костомукшского горно-обогатительного комбина-
та, выбрасывающего 25% всех загрязняющих веществ по республике
в целом (Государственный доклад ..., 1993), находится одноименный
заповедник.
В республике Коми в результате сброса сточных вод и нефте-
продуктов снизилась рыбопродуктивность многих рек, а некоторые
даже потеряли свое рыбохозяйственное значение (Братцев и др.,
1990). Введение в эксплудтацию нетронутых пока лесов окончатель-
но истощит лесные ресурсы севера и повлияет на состояние Печоро-
Илычского заповедника в будущем1 \ В Северном экономическом
районе Вологодская область лидирует по количеству вредных выбро-
сов в основном за счет предприятий г.Череповца (Государственный
доклад 1993), в зоне влияния которых находятся Рыбинское
водохранилище и Дарвинский заповедник.
В связи с загрязнением и эвтрофикацией тревожное положение
складывается на Ладожском озере и в Финском заливе Балтийского
моря. В этих водных геосистемах возникли острые природоохранные
проблемы (Коронкевич и др., 1988; Кочуров, 19926). До начала 60-х
годов Ладожское озеро было водоемом высшего класса чистоты.
Из-за плохо продуманной хозяйственной деятельности в пределах
водосбора и плохого развития природоохранных мероприятий бы-
стро развилось антропогенное эвтрофирование озера, охватившее
практически всю акваторию. Кроме «цветения» сине-зеленых водо-
рослей летом, особенно опасно для озера развитие весеннего планк-
тона, возрастающее за последние годы (Заключение ..., 1989). На
побережье Ладожского озера находится Нижне-Свирский заповед-
ник, западная граница которого проходит по акватории Свирской
губы. В ней концентрация железа и алюминия постоянно достигает
критического уровня, а нередко и превышает его. Но, судя по степени
изменения сообществ водорослей под влиянием органического за-
грязнения, вода в Свирской губе оценивается как слабо загрязненная
(Ладожское озеро ..., 1992).
В Московском промышленном регионе загрязнены атмосфера,
почвы и воды суши, утрачена продуктивность земель, деградируют
леса. Здесь находится Приокско-Террасный биосферный заповед-
ник. Неблагоприятная экологическая обстановка, вызванная разви-
тием мелиорации и сельскохозяйственного производства, сложилась
в районе Окского биосферного заповедника.
В пределах промышленного Среднего Поволжья и Прикамья
размещены некоторые заповедники: Жигулевский (Самарская об-
ласть), Волжско-Камский (Татарстан), Башкирский и Шульган-Таш
(Башкирия). В этом регионе высока концентрация нефтедобываю-
щей, нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленности.
Здесь истощены и загрязнены воды суши, земли нарушены горными
разработками, эрозия почв принимает серьезные масштабы, атмосфе-
ра загрязнена, происходит деградация лесов и обезлесивание обширных
1) В 1995 г. территория заповедника включена в число объектов Всемирного
культурного и природного наследия «Девственные леса Коми», что должно ликвиди-
ровать угрозу вырубки лесов этого региона (Государственный доклад..., 1996).
территорий. В Поволжском экономическом районе предприятия Са-
марской области вносят в атмосферу наибольшее количество выбро-
сов, в результате чего воздух ряда городов загрязнен специфически-
ми и наиболее распространенными загрязнителями в концентрациях,
превышающих допустимые в 10 раз. Все это не может не отразиться
на экологической обстановке в заповедниках.
Среди 19 областей и республик России, попавших в зону радио-
активного загрязнения в результате аварии на Чернобыльской АЭС,
наиболее загрязненной оказалась Брянская, где расположен заповед-
ник Брянский лес. Участки с повышенным радиационным фоном
обнаружены в заповеднике Калужские засеки и в Кавказском био-
сферном заповеднике.
Лесостепные и степные районы Восточно-Европейской равни-
ны—это прежде всего земледельческие и пастбищные территории.
Важнейшие зональные последствия деятельности человека заключа-
ются в истощении и загрязнении почв и вод в результате нерацио-
нального земледелия, научно не обоснованного орошения, засоления
почво-грунтов и дигрессии пастбищ. Настоящие стенные и лугово-
степные сообщества сохранились только в заповедниках. Несколько
заповедников находятся в границах административных областей,
входящих в Центральный Черноземный эрозионный сельскохозяйст-
венный регион острых экологических ситуаций: Центрально-Черно-
земный биосферный (Курская область), Лес на Ворскле (Белгород-
ская область), Галичья гора (Липецкая область), Воронежский
биосферный (Воронежская область). Предприятия Липецской и
Белгородской областей выбрасывают более 75% общего количества
вредных веществ в Центрально-Черноземном экономическом районе
(Государственный доклад ..., 1993).
На состояние экосистем заповедников, в частности лесостепных
дубрав, отрицательно влияет снижение уровня грунтовых вод, про-
исходящее из-за разработки крупных карьеров (месторождения же-
лезных руд Курской магнитной аномалии). В Курской области
существует устойчивый дефицит поверхностных и подземных вод.
Будущему Центрально-Черноземного заповедника, помимо всего про-
чего, угрожают интенсивные технологии в земледелии, применяющиеся
на смежных территориях (Государственный доклад ..., 1993).
Из числа транзитных речных регионов с острой экологической
ситуацией заслуживает особого внимания Волжский с заповедника-
ми—Дарвинским, Во л жско-Камским, Жигулевским и Астраханским
биосферным. Последний, замыкающий этот ряд, попадает в Прикас-
пийский горно-промышленный регион. Заповедник расположен в
конечной точке огромного водосборного бассейна, в «месте концент-
рации всех экологических проблем Нижней Волги и Северного
Каспия» (Чуйков, 1992). Строительство Астраханского газоперера-
батывающего комплекса и добыча нефти и газа вызвали еще большее
загрязнение атмосферы и вод, уменьшение рыбных запасов и ухуд-
шение водного режима Волго-Ахтубинской поймы.
Калмыкия — регион с очень острой экологической ситуацией,
вышедшей из-под контроля. Главная государственная экологическая
экспертиза Минприроды России в 1994 г. признала экологическую
обстановку на Черных землях как соответствующую состоянию «эко-
логического бедствия». Здесь происходит деградация естественных
пастбищных угодий из-за неумеренного выпаса (фото 2), дефляция
почв, опустынивание ландшафтов. На этой территории образован
биосферный заповедник Черные земли (рис.23). В озеро Маныч-Гу-
дило, входящее в состав заповедника, сбрасывается до 1 млн. т солей
с высокоминерализованными загрязненными водами мелиоративных
систем пограничных областей (Государственный доклад ..., 1993). К
Дагестанскому заповеднику примыкают территории, подвергающие-
ся перевыпасу.
Урал —старый промышленный район, развитию которого спо-
собствовали и лесные ресурсы и выгодное географическое положе-
ние. Таежные ландшафты значительно изменены лесоразработками,
горнодобывающей, металлургической и химической промышленнос-
тью, а степные — распашкой земель, горнодобывающим и металлур-
гическим производством. Полярный Урал освоен незначительно, на
Приполярном —выпасают северных оленей, поголовье которых силь-
но пострадало от лесозаготовок, горнодобывающей промышленнос-
ти, предприятий черной и цветной металлургии, которые в совокуп-
ности с линиями коммуникаций и другими видами хозяйственной
деятельности человека породили таежный индустриальный ландшафт.
Такие же изменения произошли на Среднем Урале, в результате
чего возник карьерно-отвальный тип местности. Склоны хребтов,
обращенные к металлургическим и химическим предприятиям, уже
лишены растительного покрова. Местами возникли техногенные
пустоши, подверженные эрозионным процессам. В горных лесах
Среднего Урала значительно изменился породный состав (Рацио-
нальное природопользование ..., 1989).
На Южном Урале значительные площади заняты карьерами и
отвалами, атмосфера загрязнена, истощены и загрязнены воды
суши. Площадь лесов за 200 — 250 лет сократилась на 75-80%, что
вызвало нарушение водного режима и эрозию почв (Рациональное
км 0 15 30 45 60 км
- 1,
Рис.23. Расположение биосферного заповедника Черные земли
(основной участок) на динамическом фоне среднегодовых
(за 1984 — 1993 гг.) темпов дефляции пастбищ Северного
Прикаспия (масштаб авторского оригинала 1:500 000)
(по: Виноградов, Кулик, 1996, с дополнениями)
/—изолинии среднегодовых темпов дефляции пастбищ в %, 2 — граница заповедника
природопользование ..., 1989). По объему вредных выбросов
Южный Урал в два раза превосходит Средний. На Южном Урале в
результате перевыпаса произошло сильное оскудение флоры. Меня-
ется не только видовое богатство, но и таксономическая структура,
соотношение жизненных форм.
В пределах Уральского промышленного региона находятся запо-
ведники: Денежкин Камень, Басеги, три западных участка Оренбург-
ского, Висимский, Ильменский и Южно-Уральский. Промышленно-
му воздействию особенно подвержены два последних заповедника. В
1994 г. Главная государственная экологическая экспертиза Минпри-
роды России признала экологическую обстановку в г.Карабаш (к
северу от Ильменского) как соответствующую состоянию «экологи-
ческого бедствия». В Свердловской и Челябинской областях, где
расположены Висимский и Ильменакий заповедники, проходит Вос-
точноуральский радиоактивный след, образовавшийся в 1957 г.
после катастрофы на предприятии «Маяк» . В районе интенсивного
выпаса скота расположены участки Оренбургского заповедника.
В предгорьях и низкогорьях Северного Кавказа естественная
растительность уничтожена, а места ее произрастании распаханы.
Снижена верхняя граница лесов, сильно сокращена их площадь,
увеличилось количество малоценных пород и кустарников. Обшир-
ные территории потравлены скотом, пастбища эродированы. Леса и
субальпийские луга испытывают интенсивное рекреационное воздей-
ствие—здесь много курортов, туристических и альпинистских ком-
плексов (Рациональное природопользование ..., 1989). Заповедники
Кавказа —Кавказский, Тебердинский, Северо-Осетинский, Кабарди-
но-Балкарский—находятся в районе интенсивного животноводства.
Они подвергаются рекреационному воздействию. По соседству с
Северо-Осетинским заповедником находятся горные разработки.
Основные экологические проблемы Западной Сибири как в
тундровой, так и в лесной зонах связаны с разведкой и эксплуатацией
нефтяных и газовых месторождений. Их разработка, устройство
дорог, прокладка нефтепроводов и т.п. изменили облик и структуру
ландшафтов, вызвали глубокие просадки в районах вечной мерзлоты
и образование на этих местах искусственных водоемов. Для обшир-
ного района разведки и добычи нефти и газа характерно нефтяное
загрязнение природной среды, особенно опасное из-за слабо
1) Постановлением СМ РСФСР в 1966 г. здесь создан Восточно-Уральский
государственный заповедник. Специальные 25-летние исследования на его территории
обобщены в книге «Экологические последствия радиоактивного загрязнения на
Южном Урале» (М.: Наука, 1993. 336 с.).
протекающих процессов самоочищения в условиях низких темпера-
тур воздуха, воды и почвы. Загрязнения вызывают также ухудшение
условий воспроизводства рыбных ресурсов. Трубопроводы и другие
коммуникации создают препятствия для миграций животных и спо-
собствуют резкому снижению биологической продуктивности оле-
ньих пастбищ (Коронкевич и др., 1988). Другими сопутствующими
факторами являются воздействие факелов, лесоразработки, лесные
и торфяные пожары и пр. В пределах нефтегазопромысловых
районов Западной Сибири расположен Юганский заповедник, в
Ивдель-Обском лесопромышленном регионе — Малая Сосьва.
Лесостепь Западной Сибири распахана на 40 — 50%, лесные
участки занимают 5 — 7%. Освоение все новых земель и увеличение
поголовья скота усиливают антропогенный пресс на естественную
растительность ( Рациональное природопользование ..., 1989). В
настоящее время в пределах этой подзоны нет ни одного государст-
венного заповедника, имеется лишь несколько заказников областного
и федерального значения.
В Средней Сибири сильно развиты топливно-энергетическая,
горнодобывающая, химическая промышленность, цветная металлур-
гия и др. Норильский горно-металлургический комбинат дает самыц
большой объем выбросов среди всех городов России. От воздействия
диоксида серы леса полностью погибли на площади 180 тыс.га
(Государственный доклад ..., 1993). Восстановление нарушенного
растительного покрова происходит чрезвычайно медленными темпа-
ми. Образующиеся вторичные сообщества сильно отличаются от
коренных, обедняется их видовой состав и упрощается структура.
Судя по проведенным исследованиям, перенос техногенных выбросов
возможен за пределы Норильского промышленного региона в сторону
Путоранского и Таймырского биосферного заповедников. Не исключе-
но радиационное загрязнение последнего со стороны Новоземельского
ядерного полигона, что требует обстоятельного специального изучения.
Частые пожары резко сокращают площадь темнохвойных лесов,
активизируют криогенные процессы, заболачивание и плоскостную
эрозию. Рубки леса и пожары сокращают охотничьи угодья и меняют
их качество. Велико негативное воздействие со стороны существую-
щих гидроэлектростанций, а в дальнейшем планируется строитель-
ство новых, например Среднеенисейской, Туруханской и др., что
вызовет дальнейшее ухудшение экологической обстановки на боль-
шом пространстве: произойдет затопление лесов, изменится микро-
климат и т.д. Все это не может не повлиять отрицательным образом
на природу Центрально-Сибирского биосферного заповедника, не-
смотря на его большие размеры.
В островной лесостепи Средней Сибири разрабатываются место-
рождения каменного угля (Канский и Черемховский бассейны).
Наиболее острые природоохранные проблемы возникают в южной
части Средней Сибири, где основным источником загрязнения окру-
жающей среды служит Канско-Ачинский энергетический комплекс.
В Канско-Ачинском горно-промышленном и сельскохозяйственном
регионе острой экологической ситуации расположен заповедник
Столбы, а в Минусинском промышленно-сельскохозяйственном ре-
гионе—южные участки заповедника Чазы. На природу заповедника
Столбы оказывает влияние расположенный рядом крупный промыш-
ленный центр Красноярск.
В Алтае-Саянской горной стране получили развитие электро-
энергетика, горнодобывающая промышленность, построены водохра-
нилища и ряд гидроэлектростанций. В районе Кузбасса нарушены
земли горными разработками, загрязнены атмосфера, почвы и воды,
утрачена продуктивность земель. Необратимые изменения геологи-
ческой среды в Кузбассе связаны с добычей полезных ископаемых,
в первую очередь угля. В Кузбасском горно-промышленном регионе
находится заповедник Кузнецкий Алатау.
Алтае-Саянская горная страна —один из крупнейших животно-
водческих районов России. Чрезмерный выпас скота в сухостепных
и полупустынных ландшафтах межгорных котловин и низкогорий
привел к дигрессии пастбищных угодий, продуктивность которых
резко снизилась. Эта проблема актуальна для окрестностей некото-
рых участков Алтайского заповедника, Убсунурской котловины. Для
Саяно-Шушенского биосферного заповедника практически единст-
венным, но мощным внешним фактором является водохранилище
Саяно-Шушенской ГЭС. Минимальный антропогенный пресс испы-
тывают заповедники Азас и Катунский.
Влияние хозяйственной деятельности человека на природу в
районе оз. Байкал в основном складывается из загрязнения вод
самого озера сбросами промышленных предприятий, расположенных
или на его берегах или на реках, впадающих в озеро; загрязнения
атмосферы выбросами. промышленных и энергетических предпри-
ятий городов и поселков, расположенных как на побережье, так и в
долинах рек, вдоль которых ветровые потоки выносят вредные
примеси на озеро; эрозии почв в результате вырубки лесов и увели-
чения числа лесных пожаров по вине человека. Загрязнение атмо-
сферы—один из главных факторов антропогенного воздействия в
специфических условиях горных впадин.
Максимальной нагрузке подвергаются южная и юго-восточная
части озера. Здесь выпадает свыше половины всех загрязнителей
(Чебайенко, 1988). Основными источниками загрязнения воздуха
служат Иркутско-Черемховский территориально-промышленный ком-
плекс, наращивающий промышленную мощность Байкальский целлю-
лозно-бумажный комбинат и др. Именно здесь, в южной части Байкала,
расположен Байкальский биосферный заповедник. Байкало-Ленский и
Баргузинский биосферный заповедники находятся значительно север-
нее, в относительно благоприятной экологической обстановке.
В Забайкалье наиболее хозяйственно освоенной является полоса
вдоль Транссибирской железной дороги. Здесь ведутся лесоразработ-
ки, развито охотничье хозяйство, очагами развита горнодобывающая
промышленность, в том числе добыча золота (Рациональное природо-
пользование ..., 1989). В районе Витимского заповедника происходит
незначительная рекреация, а около Сохондинского биосферного и
особенно Даурского — интенсивный выпас скота. Практически не испы-
тывает заметных антропогенных воздействий Олекминский заповедник.
Природа Яно-Колымской страны в целом еще мало нарушена
благодаря главным образом выборочному, очаговому характеру ос-
воения и малой заселенности территории. Здесь располагаются от-
дельные участки Магаданского заповедника.
Для Амуро-Сахалинского региона характерно истощение лесных
ресурсов. Многие ценные древесные виды не восстанавливаются;
пожары и нерациональная эксплуатация лесных богатств — наиболее
острая проблема лесопользования (Ильичев, Каракин, 1988). Горные
разработки бурого и каменного угля открытым и шахтным способом,
а также добыча других полезных ископаемых негативно воздейству-
ют на природу этого края.
Существенные изменения происходят вдоль трассы БАМа, где
уже заметно нарушается природное равновесие. Появились и разви-
ваются очаги наиболее интенсивного использования природных ре-
сурсов (горнорудное производство, угледобыча, образование пром-
центров). Возникают зоны, сильно загрязненные пылью, нефтью,
тяжелыми металлами и др. Происходит оскудение фауны охотничьих
животных, утрачиваются ценные и уникальные виды растений в
зонах влияния наиболее крупных промышленных и сельскохозяйст-
венных районов.
В Хабаровском крае, в административных районах, экологичес-
кая обстановка которых оценивается как крайне неблагоприятная
(Мирзеханова, Булгаков, 1994), размещены Комсомольский, Боль-
шехехцирский и Буреинский заповедники (рис.24). Здесь располо-
жены Амурско-Комсомольский топливно-промышленный комплекс и
Чегдомыно-Ургальский промышленный узел. В соответствии с
Рис.24. Степень нарушенности территорий Дальнего Востока по
административным районам (по: Каракин, 1990) и заповедники.
Номера заповедников соответствуют номерам на рис.2 и в Приложении II
«Картой экологических ситуаций России» (1992), Комсомольский,
Буреинский и Зейский заповедники относятся к Байкало-Амурскому
транспортно-горно-промышленному (Бамовскому) региону острой
экологической ситуации. В Амурской области проблема охраны
природы наиболее остро стоит в ее южной части (Каракин, 1990),
где находится Хинганский заповедник. Здесь широкое распростра-
нение получили горные и лесные разработки.
В Приморском крае острая экологическая ситуация сложилась в
Амурском заливе и на участках его водосборного бассейна. Из-за
активного судоходства и использования некоторых заливов и бухт
Японского моря в качестве мест для свалок грунта и сброса промыш-
ленно-бытовых вод, в особенности в районе Владивостока, в при-
брежных водах сокращаются состав и запасы водных организмов
(Коронкевич и др., 1988; Долговременная программа ..., 1991). Н
этом районе расположен заповедник Кедровая падь и большая часть
Уссурийского. Южная граница акватории Амурского залива примы-
кает к Дальневосточному морскому заповеднику. Другой регион с
острой экологической ситуацией, связанный преимущественно с за’
грязнением пестицидами и удобрениями, употребляемыми для выра-
щивания риса,—значительная часть бассейна и акватории оз.Ханка.
Здесь находится Ханкайский заповедник (см. рис.24).
Сихотэ-Алинский биосферный заповедник приурочен к Средне-
Сихотэ-Алинской группе лесопромышленных районов. Неблагопо-
лучная экологическая обстановка складывается и вокруг другого
заповедника Приморского края —Лазовского.
Перечисленные выше заповедники в большей или меньшей сте-
пени несут на себе следы разрушительных процессов, происходящих
в регионе. Главная беда заключается в усиливающейся биотической
изоляции этих охраняемых природных территорий сельхозугодьями,
вырубками, населенными пунктами, транспортными магистралями и
т.п. от других еще сохранившихся лесных и иных участков естест-
венной природы. Это особенно касается Болыпехехцирского, Сихо^
тэ-Алинского и Лазовского заповедников.
Для Северо-Притихоокеанского региона, где велика средорегу-
лирующая роль лесов, основные природоохранные проблемы —эта
лесоразработки. Сведение растительного покрова и лесные пожары
приводят к нарушению мерзлотных условий, развитию со лиф л юк-
ции, эрозии, термокарста, обмелению и замутнению нерестовых рек,
размножению энтомовредителей и утрате местообитаний животных.
Острая проблема — лесные пожары, которые охватывают наибольшие
площади в кедрово-стланиковых зарослях. На участках вдоль
автодорог, линий электропередач, около населенных пунктов, где
вырублен лес, возникают своего рода техногенные пустыни или
антропогенные тундры.
На Камчатке особенно неблагополучно положение в области
лесопользования и рыбного хозяйства. В долине р.Камчатки лес
сводится хищнически. Биота региона испытывает неблагоприятное
воздействие со стороны горнодобывающей промышленности, расши-
ряющей свою деятельность, геотермальных электростанций, живот-
новодства, оленеводства, охотничьего промысла, краболовства. Бы-
товые и сельскохозяйственные стоки загрязняют нерестовые реки.
На Курильских островах угрозу животному миру создают уси-
ленный вылов лососевых, сельди, камбалы, морского окуня и других
рыб, а также крабов. Нарастание из года в год добычи этих ресурсов
значительно превышало воспроизводительные возможности этих ор-
ганизмов (Рациональное природопользование ..., 1989).
Заповедники этого региона — Кроноцкий биосферный, Магадан-
ский, Джугджурский, Командорский, Корякский? Курильский — на-
ходятся пока в относительно благоприятном окружении, хотя и здесь
возникают локальные проблемы (см. рис.24).
Таким образом, свыше половины из 94 существующих заповед-
ников (на 1.01.1997 г.) расположены в пределах территорий с ост-
рыми и очень острыми экологическими ситуациями или в их непо-
средственной близости.
Расположение заповедников относительно соответствующих
ареалов с той или иной экологической ситуацией не всегда отражает
характер и интенсивность фактического антропогенного пресса из-за
некоторой условности проводимых границ, иногда довольно сложной
мозаичности ареалов, различной продолжительности действия веду^
щих антропогенных факторов, особенностей положения заповедника
в «розе ветров», а также неизученности конкретных антропогенных
факторов, воздействующих на охраняемую природу (Приложение IV).
Прогноз развития наиболее острых экологических ситуаций в
России зависит от общей политической и экономической обстановки,
от законодательных актов и полноты их исполнения. По различным
сценариям экологическая обстановка в стране в ближайшие 5 лет
будет ухудшаться, и видимых признаков стабилизации до начала
2000 г. обнаружить не удастся. Добиться некоторого улучшения
состояния окружающей среды в нынешних условиях можно не только
совершенствованием технологий, но и улучшением структуры при-
родопользования (Кочуров, 19926), в частности организацией новых
заповедников и особо охраняемых природных территорий других
типов, в том числе и новых по существу. Несомненно, что усовер-
шенствование имеющейся сети особо охраняемых природных терри-
торий должно быть направлено на создание их системы, способной
противостоять разным антропогенным возмущениям.
Антропогенные воздействия в их конкретном проявлении можно
разделить по их источникам на внешние и внутренние. Первые
обусловлены хозяйственной деятельностью на прилегающих терри-
ториях, вторые — организационно-хозяйственной и заповедно-режим-
ной деятельностью самих заповедников (Нухимовская, 1984).
4.2. Воздействие внешних антропогенных
факторов на заповедники
Антропогенные воздействия на природу вообще и в заповедниках
в частности классифицируют по-разному: по их физической сущнос-
ти, происхождению, длительности воздействия, стойкости вызван-
ных ими изменений, по видам деятельности человека и т.д. (Лаптев,
1975). Причины нарушения структуры и функционирования охраня-
емых экосистем Ю.А.Исаков (1975) разделяет на три группы: 1)
нарушение установленных норм заповедности, 2) нарушение внут-
реннего цикла биологического оборота вещества и 3) нарушение
внешних связей с другими экосистемами. И все они в той или иной
степени связаны с деятельностью человека как за пределами запо-
ведника, так и в его административных границах. Антропогенные
воздействия А.М.Краснитский (1975) дифференцирует на прямые и
косвенные, а по их природе —на биотические и абиотические (химичес-
кие, гидрологические, пирогенные, акустические, климатические).
Для любого заповедника как эталонного участка природы не-
маловажное значение приобретают антропогенные факторы далекого
прошлого, знание которых помогает лучше понять генезис террито-
рии заповедника как единого целого. Особый интерес представляют
антропогенные факторы (и время их активного проявления), кото-
рые были в состоянии существенно повлиять на историческое разви-
тие экосистем, меняя их структуру и функциональные связи. В этом
отношении заслуживают внимания исследования, проведенные на
Северном Кавказе группой специалистов (под руководством доктора
биологических наук Л.Г.Динесмана), изучающих многовековую ди-
намику пастбищных экосистем. Здесь около 10 тыс.лет назад стала
увеличиваться облесенность и усиливаться мезофитизация травяни-
стой растительности. Примерно 5 тыс. лет назад облесенность терри-
тории стабилизировалась и пришла в динамическое равновесие со
средой, а мезофитизация травяной растительности продолжалась и
продолжается до сих пор.
Около 4 тыс.лет назад возникло скотоводство, и появился новый
очень важный компонент местных экосистем — домашние копытные
животные. С этого времени деятельность человека во многом опре-
деляла развитие и становление экосистем на месте таких современных
заповедников, как Северо-Осетинский и Кабардино-Балкарский (Са-
винецкий, 1992).
Если очень далекие по времени антропогенные воздействия на
природу требуют специальных и довольно трудоемких исследований,
результаты которых не всегда позволяют получить удовлетворитель-
ный результат, чаще всего имеющий узко локальное значение, то
нарушения, происходящие в более близкий к нам исторический
период (например, 100—150-летней давности), диагностируются
легче и имеют не меньший интерес для решения многих вопросов
теории и практики заповедного дела. В идеале эти два подхода не
исключают, а дополняют друг друга, и их суммарные итоги имеют
особую познавательную ценность.
«Прошлые» факторы иногда продолжают действовать и в насто-
ящее время (водохранилища, мелиоративная сеть, лесные культу-
ры), а могут влиять посредством вторичных факторов: истребление
волков — изменения в популяциях копытных, интродукция — возник-
новение конкурентных отношений с аборигенными видами, вырубка
лесов — обмеление реки (фото 3, 4).
Как отмечают С.В.Пономаренко и соавторы (1990), территории
заповедников, по крайней мере европейской части бывшего СССР,
имеют многовековую историю антропогенного воздействия, их эко-
системы развивались при сложном переплетении естественных и
антропогенных факторов. Восстановление динамики экосистем в
недавнем прошлом представляет несомненный интерес с точки зрения
их оценки как эталонов природы.
В литературе исторические обзоры влияния человека на терри-
торию заповедников немногочисленны и касаются разных по продол-
жительности отрезков времени. Для Северо-Осетинского заповедни-
ка это сделано с конца II тысячелетия до н.э. (Будун, 1982). Более
обозримые периоды (XVII —XX вв.) рассмотрены, например, для
территории Ильменского (Турков, 1979), Пинежского (Мерзлый,
1990), Столбов (Дельпер, 1988), Дагестанского (Букаров, 1990)
заповедников и т.д.
Наиболее частыми видами «прошлых» антропогенных воздейст-
вий (до организации заповедников) являются рубки леса, выпас
скота, сенокошение, охотничий промысел, а также палы, рекреация
и туризм, мелиорация, геолого-разведочные работы, углежжение
(для получения угля, использовавшегося затем в металлургической
промышленности) и др. В результате во многие заповедники вклю-
чены обширные участки вторичных сообществ, гари, заброшенные и
зарастающие поселки и заброшенные рудники; некоторые хранят
следы Великой Отечественной войны. Например, в результате про-
шлых воздействий человека почти все природные комплексы Хин-
ганского заповедника в той или иной степени нарушены. Хвойно-ши-
роколиственные леса, которые условно можно отнести к коренным,
занимают в нем не более 1/10 лесопокрытой площади. В Комсомоль-
ском заповеднике сообщества, не несущие явных следов нарушений,
составляют не более 1/5 площади; в Зейском и Болыпехехцирском
практически не нарушенные природные комплексы охватывают при- <
мерно 1/3 (Заповедники Дальнего Востока, 1985). До организации .
Дагестанского заповедника (1987) на участке «Сарыкумские барха-
ны» круглый год выпасали овец и крупный рогатый скот. Поэтому {
к моменту заповедания этот участок был пересечен густой сетью >
скотосбойных тропинок и имел эоловые формы рельефа (Букаров,
1990). Дубравы Центрально-Черноземного заповедника в прошлому
подвергались неоднократным рубкам и поэтому имеют порослевое)
происхождение. Число примеров можно увеличить.
В заповедниках, которые ликвидировали или от которых оттор-^
гали отдельные части, иногда значительные по площади, производи- \
ли интенсивные рубки леса (часто неоднократно), вели промысловую ।
охоту, причем процветало браконьерство, эксплуатировали запасы^
ягод и грибов и т.д. Все это не могло не сказаться на флоре и фауне^
после восстановлении заповедного режима. |
Причиной заметного сокращения численности и ареала северного^
оленя в пределах Алтайского заповедника (которые не восстанови-j
лись и ныне) И.А.Филус (1988) считает браконьерство в периоды^
закрытия заповедника в 1951 — 1958 и 1961 — 1967 гг. После ликви-*
дации Кондо-Сосьвинского заповедника в 1951 г. началось интенсив-^
ное освоение природных ресурсов. Была проложена железнодорож^
ная магистраль Ивдель —Обь, проводились интенсивные рубки леса,,
подсочка, промысловая охота, процветало браконьерство. В резуль^
тате к моменту организации заповедника Малая Сосьва (1976) над
части территории бывшего Кондо-Сосьвинского численность промыс^|
ловых, а также редких видов животных снизилась до критического,!
уровня, а некоторые исчезли из состава фауны (Васин и др., 1988).»
Рассмотрим влияние на экосистемы заповедников современны^
внешних воздействий (элементарных и комплексных факторов, по,
И.П.Лаптеву, 1975) в зависимости от видов деятельности человека:;
промышленные, сельскохозяйственные, лесохозяйственные, охотхо-
зяйственные, водо- и рыбохозяйственные, транспортные, рекреаци-
онные и селитебные. Ранее это сделано для заповедников бывшего
СССР (Нухимовская, Алексеева, 1988). Каждой группе источников
воздействий свойствен свой набор факторов, оказывающих непосред-
ственное влияние на ландшафт или его компоненты.
4.2.1. Промышленные воздействия
К числу наиболее важных отраслей промышленности, оказыва-
ющих прямое и косвенное отрицательное влияние на природу запо-
ведников, относятся металлургическая, химическая, нефтеперераба-
тывающая, горнодобывающая, строительная, целлюлозно-бумажная,
а также теплоэнергетика. Эти отрасли отличаются значительными и
наиболее токсичными выбросами, поражающими биоту и даже (в
случае примыкания заповедной территории к источникам промыш-
ленных воздействий) приводящими к полной деградации экосистем.
Пример наиболее известных и наглядных последствий воздейст-
вия промышленных предприятий представляет Лапландский запо-
ведник. Более 50 лет он испытывает отрицательное воздействие
промышленных эмиссий Мончегорского металлургического комбина-
та «Североникель», практически примыкавшего к заповеднику. До-
минирующие загрязнители — тяжелые металлы (никель, медь, их
производные) и сульфаты. Здесь выделено четыре зоны разрушения
экосистем (см. рис.22): начальное, частичное, сильное, полное —
техцргенная пустошь (Крючков, Сыроид, 1979; Крючков, 1981 и
др.). В этой последовательности сомкнутость крон древесного яруса
меняется от 0,2 —0,3 (0,5) до его полного выпадения, покрытие
травяно-кустарничкового яруса снижается с 60 — 90% до 40%, покры-
тие лишайников (в 1-й зоне они угнетены) —от 5 — 10% (в ельниках)
и 60 — 65% (в сосняках) почти до нуля и полного исчезновения
эпифитных и накипных форм. Покрытие мхов сократилось с 80% (в
ельниках) и 10 — 20% (в сосняках) почти до нуля. В результате
загрязнения отмечено отмирание лесных мхов-мезофитов, широко рас-
пространенных в фоновых районах, и замена их на печеночники,
отсутствие в жизненном цикле мхов чередования поколений либо
преобладание в нем стадии спорофита (Лесные экосистемы ..., 1990;
Нешатаева, Ярмишко, 1995 и др.).
Во 2-й зоне сфагновые болота находятся в начальной стадии
дигрессии, в 3-й зоне они превратились в осоковые и кустарничковые,
в 4-й — в осоковые. Обнаженность почвы увеличивается от 3 — 5 (15%)
во 2-й до 45 — 90% в 4-й зоне. В горной тундре (2-я зона) покрытие
угнетенных лишайников — до 20%, обнаженная почва —до 70%. Тер
ритория, следующая за 1-й зоной, практически не нарушена. По мер^
приближения к комбинату (2 —4-я зоны) число видов лишайнико!
уменьшается; их уродливые формы встречаются на расстоянии де
35 км в направлении господствующих ветров, даже в районах
защищенных горами Мончетундры (Аблаева, 1975, 1981; Сыроид
1981). Чистые по составу ельники деградируют в 1,5 раза быстрее
(Карпенко, Макарова, 1986).
Деградация лишайникового покрова вызвала сокращение числен,
ности северных оленей. Во 2 -4-й зонах они почти перестали встречать
ся (Катаев, Макарова, 1984; Макарова, 1986). По мере приближений
к центру загрязнения интенсивный распад еловых древостоев и сокра]
щение жизни хвои с 12 до 2 лет ухудшил состояние кормовых угоди|
лосей, здесь они стали встречаться очень редко. В заповеднике повсе;
местно снизилась и численность выдры (Макарова, 1986).
В охранной зоне, наиболее близкой к комбинату, в сравнении <
удаленными контрольными участками, перестали встречаться буро;
зубка (Sorex sp.), кутора (Neomys fodiens), рыжая полевка (Cleth-
rionomys glareolus). Вблизи предприятия снизилась среднелетня^
численность красно-серой полевки (C.rufocanus) и изменилась воз;
растная структура популяции, в основном из-за сокращения продол;
жительности жизни особей и числа выводков за сезон. По мерс
удаления от источника эмиссии доля самцов в населении видг
возрастает. В охранной зоне подавлено размножение полевок-эконо-
мок (Microtus oeconomus), а у беременных красно-серых по левов
нередко наблюдали повышенную эмбриональную смертность. Здес!
отмечена тенденция замедленного полового созревания и слабое
участие в размножении сеголеток темной полевки (M.agrestis) и
полевки-экономки. Видами-индикаторами на присутствие диоксида
серы и других отходов промышленности в этом регионе могут
служить бурозубки — обыкновенная (Sorex araneus) и средняя (S.ca-
ecutiens) (Катаев, Макарова, 1984; Катаев, 1987).
Исследованиями А.С.Гилязова и Т.Г.Катаева (1990) установле-
но выпадение дневных хищников и сов из орнитокомплекса в зоне
начала необратимого (сильного) разрушения экосистем из-за усыха-
ния и изреживания древостоя и сокращения кормовой базы, в tow
числе резкого уменьшения численности рыбы в водоемах вследствие
закисления воды сульфатами. Здесь в два раза и более сокращается
численность тетеревиных, мелких лесных видов птиц, а в зоне
техногенной пустоши они полностью выпадают. В последней
исчезают типичные таежные виды и внедряются виды открытых
ландшафтов: луговой конек (Anthus pratensis), каменка (Oenanthe
oenanthe) и др.
Здесь прослежено увеличение численности и разнообразия насе-
комых при слабой и умеренной концентрациях сернистого газа и
последующая дифференциация изменений в отдельных экологичес-
ких группах при дальнейшем увеличении загрязнения (Катаев, Ма-
карова, 1984; Козлов, 1995). Промышленные загрязнения негативно
влияют и на почвенную мезофауну (Гилязов, 1994).
Ягоды брусники (Vaccinium vitis idaea), морошки (Rubus cha-
maemorus), некоторые виды грибов, произрастающие на восточном
участке охранной зоны, не пригодны в пищу вследствие накопления
в них никеля в количествах, многократно превышающих предельно
допустимые нормы для человека (Баркан и др., 1990). С годами
происходит накопление загрязнителей и расширение зон деградации
экосистем. В 1983 г. территорию Лапландского заповедника увели-
чили к западу на 129,6 тыс.га, в счет частичной компенсации за
гибель и исключение из него лесов в восточной части.
Острова Кандалакшского заповедника в Белом море (Северный
архипелаг) находятся под воздействием соединений фтора и иных
загрязнителей, выбрасываемых в атмосферу алюминиевым заводом,
другими промышленными предприятиями и транспортом г. Канда-
лакши (см. рис.22). Они вошли в зоны частичного и слабого (на-
чального) нарушения экосистем. В первой моховой и лишайниковый
покров достаточно хорошо развит и представлен значительным чис-
лом видов. Однако края лишайников повреждены, и их деградация —
вопрос времени. В зону частичного повреждения лишайников-эпи-
фитов входят ближайшие к городу острова буферной экскурсионно-
туристической зоны заповедника, или зоны экстремального техноген-
ного воздействия. Начальная стадия угнетения проявляется в слабой
развитости «бородатых» форм лишайников, поврежденности краев
слоевищ некоторых видов, в частичном изменении их окраски на
стороне, обращенной к источнику загрязнения (Сыроид, 1987; Геор-
гиевский, 1990а).
Территория Костомукшского заповедника расположена в 15 —
20 км к юго-западу от одноименногб горно-обогатительного комбина-
та (ГОК), первая очередь которого вступила в строй в 1981 г. Рядом
с комбинатом вырос город с численностью населения около 50 тыс.
человек. Газопылевые выбросы комбината содержат серу, никель,
кобальт и другие металлы. Вокруг Костомукшского комбината сфор-
мировалась 10-километровая зона запыления тяжелыми металлами.
Процесс отмирания эпифитных лишайников начался пока в импактной
зоне в радиусе 2 км вокруг комбината и имеет тенденцию к расши-
рению преимущественно в северо-восточном направлении в соответ-
ствии с движением зимних ветров. Изменения в фитоценозах еще не
регистрируются из-за небольшого срока действия комбината (Пота-
шева, 1993). По предварительным данным В.И.Крутова и А.Ф.Ти-
мофеева (1991), ГОК пока не оказал заметного влияния на фитоса-
нитар ное состояние лесов.
Дарвинский заповедник испытывает региональное влияние пром-
выбросов металлургических, производящих азотные удобрения и
иных предприятий г.Череповца, расположенного в 30 км к северу от
границы заповедника, а также нефтехимических и прочих предпри-
ятий г.Ярославля (200 км на юго-восток от заповедника). Локальное
воздействие оказывает промышленная зона г.Весьегонска, располо-
женного в 25 км от северо-западной границы заповедника. Выбросы
Череповца, прослеживающиеся на расстоянии в несколько десятков
километров по направлению господствующих ветров, уносятся вет-
рами в противоположную от заповедника сторону. Основная доляС
загрязнений достигает заповедника водным путем, по Рыбинскому
водохранилищу. Аварийный выброс 1987 г., получивший наиболы*
шую известность, привел к массовой гибели и снижению воспроиз*
водства ценных видов рыб (Влияние стоков..., 1990). (
Из-за подщелачивания природных комплексов газообразными
выбросами Череповецкого металлургического комбината значитель<
но уменьшился радиальный прирост деревьев на территории Моло^
го-Шекснинского междуречья, где расположен этот заповедник (Ка-^
луцков, 1980). По данным геохимического опробования почв и снеж4
ного покрова, влияние комбината прослеживается в северных квартала^
заповедника (Дронин, Калуцкова, 1990). Выброс предприятий Яро^
с лав ля оказывает влияние только при юго-восточных ветрах. '3
На юге Вологодской области плотность выпадения сульфатов
атмосферными осадками в 2 — 3 раза превышает уровень, при котоЗ
ром начинается закисление поверхностных вод. Степень кислотного
загрязнения в этом районе может считаться фоновой для европейской
части России. В Дарвинском заповеднике наиболее подверженье
влиянию осадков небольшие лесные маломинерализованные озерай
Здесь изучено влияние ацидификации водоемов на зоопланктону
пищевое поведение и паразитофауну рыб, микрофлору и други®
биотические элементы (Структура и функционирование..., 1994)1
Установлено, в частности, что ацидные водоемы с pH ниже 6,0 почти
все олиготрофные или дистрофные. Они малопродуктивны, в ни^
снижены видовое богатство и видовое разнообразие, преобладающ
эврибионтные формы (Лазарева, 1991).
Вследствие массового поступления в атмосферу диоксида серы,
влекущего за собой повышенную кислотность осадков, на территории
Приокско-Террасного заповедника наблюдаются некрозы и хлорозы
хвои и листьев, оголение ветвей древесных пород (Ковда и др., 1981).
На сосне обнаружено 22 вида лишайников, что в три раза меньше,
чем в аналогичных сосняках Эстонии. В лихенофлоре полностью
отсутствует типичный представитель сосновых лесов — эпифитный
лишайник рода Alectoria. Стволы деревьев в лиственных лесах
заповедника лишь незначительно покрыты лишайниками, слоевища
которых к тому же сильно нарушены (Золотарева и др., 1981).
Кислотность атмосферных осадков на территории этого заповедника
имеет стойкую тенденцию к увеличению (Булаткин, 1983). В печени,
легких и костях земноводных обнаружено повышенное содержание
металлов по сравнению с соседним Чеховским районом. Это свиде-
тельствует о загрязнении заповедника, источником которого служат
соседние промышленные предприятия и сельскохозяйственные поля
(Леонтьева и др., 1990). Обнаружено угнетающее воздействие атмо-
сферного загрязнения на фауну беспозвоночных-филлофагов и по-
вышенное содержание цинка у насекомых (Соболев, Смирнова, 1990;
Осипов, 1993).
Это же определяет превышение уровня освоения листовой поверх-
ности деревьев и кустарников беспозвоночными-филлофагами в два
раза по сравнению с промышленным Серпуховом (Осипов, 1993).
По соседству с Волжско-Камским заповедником находятся круп-
ные промышленные центры —Казань, Зеленодольск, Волжск. Вслед-
ствие загрязненности воздуха смертность тест-объектов в талых
водах на его территории выше, чем в талых водах ряда городов. С
атмосферным загрязнением связаны очаги смоляного рака в сосно-
вых лесах (Зеленая книга..., 1993).
В водоемах Астраханского заповедника в последние годы кон-
центрация цинка была выше допустимой в 1,6 раза, меди — в 1,3 раза,
кобальта —в 28 раз. Содержание нефтепродуктов и фенолов в водах
заповедника тоже превышает ПДК. Идет интенсивное накопление
тяжелых металлов в тканях донных ракообразных, моллюсков, рыб.
У последних в связи с высокой концентрацией тяжелых металлов
отмечена новая болезнь —миопатия. Происходит массовая гибель
сазана, осетровых, других видов рыб и лягушек. Вода и организмы
загрязнены также удобрениями, пестицидами и другими веществами
(Чуйков, 1990; Бабина, Маринина, 1994 и др.).
Резко ухудшается экологическая ситуация в заповедниках Сред-
него и, особенно, Южного Урала. Положение хребта Басеги на пути
переноса западных и восточных воздушных масс определяет накоп-
ление продуктов выбросов промышленных предприятий (химичес-
кой, металлургической, газовой, цементной и другой промышленнос-
ти), сконцентрированных в городах Пермь (130 км), Березники,
Качканар, Чусовой (50—100 км), в заповеднике Басеги, где обнару-
жены очаги загрязнения тяжелыми металлами, приуроченные к
подножиям склонов и котловинам. Весной 1993 г. произошла массо-
вая гибель клестов (Loxia curvirostra). В их печени концентрация
тяжелых металлов была на порядок выше допустимой для живых
организмов (Ворончихина, Запоров, 1994; Заповедное дело..., 1995).
По свидетельству ряда авторов (Лукьянец, Шелковникова, 1975;
Кирсанов, Турков, 1981; Марин, 1996 и др.), Висимский заповедник,
расположенный всего в 10—15 км от Верхнетагильской ГРЭС и
Кировградского медеплавильного комбината, в 50 км от городов
Нижнего Тагила и Первоуральска и в 70 км от Свердловска, нахо-
дится вне прямого воздействия дымо-газовых выбросов. Однако
обнаружена высокая корреляция между повреждаемостью листьев
березы насекомыми-филлофагами и уровнем содержания свинца й
меди в подстилке, существенно убывающая с удалением (от 1 до 40
км) от Кировграда. Наиболее сильное загрязнение почв металлами
отмечено на расстоянии до 8 км от предприятия на незаповедной
территории (Марин, 1990).
В техногенной зоне в 0,5—15 км от комбината по сравнению с
заповедником, находящимся в 20 км, у мелких млекопитающих
произошли некоторые изменения, в частности повысилось содержа-*
ние тяжелых металлов во внутренних органах; численность зверьков
оказалась ниже, чем в заповеднике. У самок рыжей полевки отмечей
более высокий уровень накопления металлов (в 1,2—1,9 раза) по
сравнению с самцами. Это вызвало более высокую смертность среди
самок и смещение соотношения полов в пользу самцов на техногенной
территории (Лукьянова, 1992).
Заметные, но малоизученные изменения происходят в природ-
ных комплексах Башкирского заповедника и Шульган-Таша. Под
влиянием выбросов промышленных узлов (нефтеперерабатываю-
щих, нефтехимических и других производств) Башкирии, располо-
женных в 50 —90 км к юго-западу, западу и северо-западу (Салават,
Стерлитамак, Ишимбай, Мелеуз, Кумертау). На санитарное состоя-
ние водных объектов заповедников оказывают влияние сброс сточ-
ных вод с Белорецкого промышленного узла в р.Белую и химические
соединения, поступающие в воздушный бассейн с предприятий на-
званных городов (Мифтахов и др., 1990). В реках заповедников
содержание железа превышает санитарные нормы в 2 — 3 раза, в
р.Нугуш (Шульган-Таш)—до 4 раз, нефтепродуктов в 8 раз. В
озерах Шульган-Таша сильно снижено содержание растворенного
кислорода. При западных ветрах pH дождевых проб составляла 4,5,
а содержание диоксида и оксидов азота превышало санитарно допус-
тимые нормы. В р.Белой уменьшилась численность обыкновенного
подкаменщика (Cottus gobio), занесенного в Красную книгу
РСФСР, и сокращаются его линейные размеры (Лоскутов, 1992).
Вся территория заповедника Шульган-Таш находится в зоне
выбросов промышленных предприятий. В дни со смогом прекраща-
ется медосбор с липы особо охраняемой бурзянской дикой медонос-
ной пчелы (Apis mollifera), замедляется развитие пчелиных семей
(Косарев, 1989).
По данным Э.М. Поздняковой (1989), в конце мая —начале июня
1987 г. в реках Башкирского заповедника и прилегающих к нему
районов произошло синхронное повышение содержания в воде суль-
фатов. Анализ снега в северной и восточной частях заповедника
позволил обнаружить его повышенную кислотность. В заповеднике
происходит гибель хвойных лесов и лишайников на наветренных
склонах горного массива Южный Крака и по гребням хребтов.
Ильменский заповедник попадает под влияние выбросов меде-
плавильного комбината и других промышленных предприятий горо-
дов Миасс, Карабаш, Чебаркуль. В озерах заповедника увеличилось
содержание серы, повысилась кислотность воды (Гурьев, Ткачев,
1990). Обнаружены две аномальных по химическому загрязнению
зоны. Основными загрязнителями в них являются таллий, медь,
кадмий, цинк, свинец. Источники этих загрязнений пока неясны
(Заповедное дело..., 1995) (рис.25).
Кавказский заповедник испытывает растущее фоновое загрязне-
ние вследствие выбросов котельных, асфальтовых и цементных
заводов, химизации сельского хозяйства, а также переноса с Пред-
кавказья и из Донбасса пыли и газов шахт, нефтеперерабатывающих,
химических и металлургических заводов (Романика и др., 1982). В
заповеднике выпадают кислотные осадки, в почве субальпийских
лугов и в эпифитных лишайниках накапливаются соли тяжелых
металлов (Придня, Дуров, 1990).
Чернобыльская катастрофа сказалась и на этом заповеднике: и
здесь обнаружено радиационное загрязнение. Поступление цезия-137
и стронция-90 в организмы копытных через пищу негативно повлияло
на воспроизводственную систему части самцов оленей. В 1988 и 1989 гг.
плодовитость животных снизилась, а смертность оленей увеличилась
Рис.25. Карта суммарного коэффициента предельно допустимых
концентраций (ПДК) снегового инфильтрата г.Миасса и его ок-
рестностей (Челябинская обл.) (по: Кораблев, 1994)
/ — место отбора пробы и значение ПДК; 2 — озерно-речная сеть; 3 — жилые кварта-
лы города и поселка; 4 —промышленные предприятия;5 — границы Ильменского за-
поведника: 6 — ЛЭП; 7— // — шкала ПДК снегового инфильтрата: 7 —более 2,0, 8—
1,5 — 2,0, 9—1,0—1,5, /0 — 0,5—1,0, // — менее 0,5; /2—железная дорога
в 2 раза; произошло изменение пространственной структуры популя-
ции. От отравления (с поражением кроветворных органов) стали
погибать серны. Из мест обычного обитания исчезли некоторые виды
хищных птиц (Придня, Дуров, 1990).
Таймырский заповедник, по-видимому, попадает в сферу влия-
ния Норильского промышленного района (в снеге отмечено повышен-
ное содержание тяжелых металлов) и, вероятно, Новоземельского
ядерного полигона (увеличение содержания стронция в пантах север-
ного оленя). Он испытывает также загрязнение реактивами, исполь-
зуемыми при бурении скважин геологоразведчиками за его предела-
ми, выше по течению р.Логаты. Однако здесь необходимо проведение
специальных исследований, чтобы получить более определенные
данные.
Заповедник Столбы находится в 20 км от крупнейшего в мире
Красноярского алюминиевого завода и в 8—10 км от мощных
теплоэлектроцентралей. Предприятия Красноярска выбрасывают в
атмосферу свыше,200 тыс. т вредных веществ. Благоприятное поло-
жение заповедника в розе ветров и островной характер горной
системы способствовали сохранению его природы до начала 80-х
годов. Однако с этого времени стали регистрировать сокращение
продолжительности жизни хвои, продуктивности ягодников, длины
прядей лишайника Usnea barbata и другие негативные изменения.
Рекогносцировочные исследования в 1993 г. показали, что в осадках
содержание хлора в 6—12 раз выше фонового, серы —в 4 — 6 раз,
фтора — в 5 — 7 ( Заповедное дело..., 1995).
На основе анализа проб снега в 1985— 1986 гг. установлено, что
в северную часть заповедника Столбы поступают нитраты и сульфаты
с промышленных предприятий Красноярска; pH снеговой воды
выходит за пределы ПДК и является слабокислой. Наибольшему
загрязнению подвержены приенисейская часть заповедника, побере-
жье р.Маны и прибазайская часть заповедника в районе кордона
Намурт (Дельпер, 1988).
Господствующие воздушные потоки приносят выбросы крупных
промышленных предприятий Иркутско-Ангарского комплекса на
территорию Байкальского заповедника. Особенно вредное воздейст-
вие оказывает Байкальский целлюлозно-бумажный комбинат, распо-
ложенный в 80 км от заповедной границы и вступивший в действие
с 1966 г. Его выбросы (дрожжевая пыль, сульфит натрия, оксиды
серы, углерода, азота) вызывают хроническое отравление высоко-
горных пихтовников северного склона Хамар-Дабана, их усыхание
и поражение вредителями и болезнями. Пихтовники составляют 54%
от площади лесов заповедника, из них усыханием охвачено 48,6 тыс.
га. Ситуация усугубилась повторением ряда засушливых лет (Кар-
баинов, 1992).
Атмосферные осадки здесь имеют pH 5,5 —4,5. Содержание серы
в побуревшей хвое пихты в 3 — 3,5 раза выше естественного, продол-
жительность жизни хвои сократилась с 13—15 до 5 —6 лет, ее вес и
размеры уменьшились на 20 — 30%. Годовой прирост древесины
снизился на 40 — 60%, количество отмерших макростробил увеличи-
лось в 2 раза. Количество самосева до 5 лет, включая всходы, не
превышает 200 экз. на гектар, а в контроле—1900 —2000 (Воронин
и др., 1986). В физиологически ослабленных пихтовниках сформи-
ровались очаги размножения большого черного елового усача (Мо-
nochamus urussovi), который выходит из зоны высокой загазованнос-
ти в слабо поврежденные и здоровые насаждения (Рожков, Морозо-
ва, 1986 и др.).
В 1983 г. зона интенсивного усыхания пихты располагалась на
высоте 900—1200 м над уровнем моря (рис.26). За три последующих
года зона усыхания опустилась по склонам, что произошло за счет
усиления деятельности большого черного елового усача в ослаблен-
ных пихтовых древостоях. Повышение численности этого вида вы-
звало дальнейшие ценотические изменения в сообществе: большим
черным еловым усачом стал питаться соболь, чего ранее не отмечали
(Карбаинов, 1992).
Лихеноиндикационная оценка степени загрязненности атмосфер-
ной среды показала наличие на северных склонах Хамар-Дабана!
средне- и слабозагрязненных участков. Загрязненность носит очаго-
вый характер. Очаги приурочены к высотам более 1000 м над уровнем
моря в связи с концентрацией здесь водяных паров, соединяющихся
с токсическим веществом. Образующиеся туманы осаждаются на
растительность (Трасс и др., 1987). На южную часть территории,
расположенную на противоположном склоне Хамар-Дабана, по всей
вероятности, оказывают влияние аэровыбросы Гусиноозерской
ГРЭС, находящейся в 70 км юго-восточнее заповедника. В 1993 г.
обнаружено присутствие хлорорганических соединений, метанола,
формальдегидов практически во всех пробах осадков, отбираемых на
территории заповедника, подверженной загрязнению атмосферными
выбросами (Заповедное дело..., 1995).
Баргузинский заповедник, защищенный от промпредприятий
горными хребтами, пока испытывает фоновое загрязнение, имеющее,
по данным станции комплексного фонового мониторинга, тенденцию
к росту. В высокогорьях Баргузинского хребта постоянные и довольно
1850
S
X
о
В
в
о
1650
1450
1250
1050
850
650
450
0
оз. Байкал
10, * - И, * - 12
-4, Д -5, 1-6,
v- 1, «» - 2, * - 3,
0- 7, -- 8, * - 9,
3
в
С-3 воздушный
поток
Зона интенсивного
сыхания
евостоев
m
Рис.26. Распределение усыхающих лесов в Байкальском биосфер-
ном заповеднике в связи с положением в рельефе и направлением
воздушных масс со стороны целлюлозно-бумажного комбината
(по: Карбаинов, 1992)
/ — высокогорные луга, 2—субальпийские кустарники, 3 — кедровый стланик,
4 — подножие гор, 5 —пихта, 6 — кедр, 7—береза, 8 — суглинисто-валунные отложе-
ния, 9 — горные породы гранитоидной группы, 10 — зона интенсивного усыхания
древостоев, //—усыхающие деревья, 12 —ослабленные деревья
значительные концентрации углеводородов — индикаторов переноса
веществ от крупных промышленных комплексов —отмечаются на
станции, расположенной в верховье р.Кабанья. В разные годы наблюде-
ний они составляли 0,18 — 0,22 г/м3 (Снытко, Афонина, 1994).
Ряд заповедников находится под влиянием горнодобывающих
предприятий и производств строительной индустрии. Так, последние
вызывают запыление Центрально-Черноземного (Старооскольский
цементной завод) и Жигулевского (Жигулевский известковый ком-
бинат) заповедников. Жигулевский заповедник окружен нескольки-
ми крупными промышленными городами (Самара, Тольятти, Ново-
куйбышевск, Чапаевск, Жигулевск, Сызрань). По общему объему
их вредные выбросы носят региональный характер (рис.27). Основ-
ную долю в выбросах составляет сернистый газ. В районе заповед-
ника отмечено значительное число дней с индустриальной мглой.
Из-за добычи нефти в пределах окружной межи этого заповедника
в радиусе 200 — 400 м от скважин отмирают деревья, изменяются
состояние травяного яруса, численность и видовое разнообразие
беспозвоночных и птиц, происходят изменения в организме живот-
ных, в частности грызунов (Любвина и др., 1983). Нефтевышки,
факелы, трубопроводы, дороги, трассы электропередач, населенные
Рис.27. Обобщенная оценка загрязнения атмосферного воздуха
Самарской области в баллах (1 — 6)
/,2 — слабое в разной степени, 3—5 — среднее в разной степени, 6 — сильное
(по: «Экологическая ситуация в Самарской области: Состояние и прогноз».
Тольятти, 1994); 7 —Жигулевский заповедник
пункты по северной границе заповедника привели к исчезновению
сапсана, балобана, большого подорлика. Взрывные работы на извест-
ковых карьерах, примыкающих к заповеднику, вызвали падение
численности скопы (Романюк, 1983 и др.). Расширение карьеров
проводили за счет заповедных земель.
На Ямской участок Центрально-Черноземного заповедника ока-
зывают влияние техногенные ландшафты Курской магнитной анома-
лии, заходящие в его охранную зону,— водоемы, возникшие при
открытом способе добычи железной руды и функционировании
горно-обогатительных комбинатов (отстойники техногенных вод
хвосто- и шламохранилища). Это привело к изменению состава и
структуры орнитофауны заповедника, появлению новых видов и
увеличению численности пролетных и околоводных птиц. Минераль-
ная пыль, образующаяся при добыче и обогащении железной руды,
углекислый газ и другие вещества, выделяемые горно-обогатитель-
ными комбинатами, нарушают функционирование заповедных эко-
систем (Заповедное дело..., 1995).
На территорию Мордовского заповедника поступают сильно
загрязненные воды с торфопредприятия, насыщающего торфяную
крошку минеральными удобрениями. Предприятие расположено не-
посредственно в пойме (притеррасное болото). В результате в запо-
веднике происходит чрезмерное разрастание телореза алоэвидного
(Stratiotes aloides), угнетающего другие водные растения и бентос-
ные формы гидробионтов.
В связи с разработкой крупнейшего в Европе Аксарайского
газоконденсатного месторождения возникла серьезная угроза даль-
нейшему существованию Астраханского заповедника и всей дельте
Волги (Чуйков, 1990). По наблюдениям станции фонового монито-
ринга, на Дамчикском участке заповедника концентрации сернистого
газа в атмосфере в 1988 г. возросли по сравнению с 1987 г. в 1,5 раза
и продолжают расти с увеличением мощности предприятия «Астра-,
хангазпром», расположенного В| 100 км от заповедника.
В охранной зоне Северо-ОСетинского заповедника расположен
отвод Садонского свинцово-цинкового комбината. Сброс рудничных
вод в р.Ардон, протекающую через заповедник, производится без
предварительной очистки. Содержание металлов в них превышает
ПДК в десятки раз. У северной границы заповедника находится
«хвостохранилище»—обширный отстойник, заполненный производ-
ственными отходами Мизурекой горно-обогатительной фабрики. От-
ходы имеют высокое содержание тяжелых металлов и заносятся в
заповедник ветром (Комжа, 1991).
Реальную опасность представляют возможные аварии, катастро-
фы, залповые выбросы, число которых в последние годы возрастает
на промышленных предприятиях, транспортных коммуникациях,
АЭС и других ядерных объектах. В последнем случае возможен
мощный выброс радионуклидов, в связи с чем при оценке эколого-
географического положения АЭС среди множества факторов должны
учитываться и особо охраняемые природные территории. Степей^
экологического риска зависит не только от расстояния до заповедник
ка (это показала авария на чернобыльской АЭС в 1986 г.), но и о^
мощности станции, географического положения (в умеренных широ-
тах она выше), технической надежности систем, близости военные
объектов и многого другого (Клюев, 1993). «
Среди существующих АЭС наименьшее расстояние (до 100 км^
разделяет Мурманскую АЭС и Лапландский заповедник, Нововорот
нежскую АЭС и Воронежский заповедник, Белоярскую АЭС
Висимский, Курскую АЭС и Стрелецкий участок Центрально-Чер1
неземного, закрытую, но сохраняющую радиационную опасност!
Обнинскую АЭС и Приокско-Террасный заповедник.
В соответствии с «Долговременной программой развития Даль^|
него Востока, Читинской области и Бурятской АССР до 2000 гл
прорабатывается вопрос строительства в Приморском крае атомной
электростанции. Рассматриваются три возможных варианта ее раз
мещения , в районе Сихотэ-Алинского биосферного заповедник;
(пос.Кавалерово, Терней, Вострецово). Крупный источник энерги!
станет притягательным при решении вопроса о размещении энерго^
емких производств (Бурилова, 1991). Это окажет разрушительно^
воздействие на охраняемые природные комплексы заповедника. 1
Охраняемые территории, создаваемые в зонах высокого радио!
активного загрязнения после техногенных катастроф с целью радио!
биологического мониторинга (Восточно-Уральский заповедник, По!
лесский радиационно-экологический в Республике Беларусь, Гомель^
ская обл.), не являются заповедниками в классическом пониманиц|
Проводимые здесь специфические хозяйственные мероприятия no*i
зволяют рассматривать их как полигоны и опытные участки п^
выведению радионуклидов из природной среды. |
Таким образом, наиболее сущес?венные изменения в природе под
влиянием промышленных воздействий произошли в Лапландском^
Кандалакшском, Башкирском, Байкальском заповедниках, в Шулы
ган-Таше и др. Вместе с тем нужно отметить, что этой актуальной
проблеме пока не уделяется серьезного внимания как в перечислен
ных здесь заповедниках, так и в других, промышленное загрязнений
которых весьма вероятно. В первую очередь такие исследования
необходимы в заповедниках, расположенных в районах острых
экологических ситуаций, обусловленных функционированием инду-
стриальных узлов.
4.2.2. Сельскохозяйственные воздействия
Сельскохозяйственные воздействия на природные комплексы
заповедников связаны с развитием в их окрестностях земледелия,
животноводства, звероводства и пчеловодства.
Влияние выпаса скота в заповедниках или на сопредельных
территориях выражается в угнетении растительного покрова, разви-
тии пастбищной эрозии, в кормовой конкуренции и вытеснении
диких видов животных домашними, нарушении суточных и сезонных
миграций, заражении болезнями и паразитами от домашних живот-
ных и др. (Нухимовская, Бибикова, 1983). Например, В.А.Ромашов
с соавторами (1986) установили, что основной поток дикроцелиозной
инвазии (Dicrocoelium lanceatum, Dicrocoelidae, Trematoda) в Воро-
нежский и Хоперский заповедники идет с пастбищ домашних живот-
ных, зараженных этим паразитом. Дикроцелиоз обнаружен у всех
видов парнокопытных: зубр, благородный и пятнистый олени, лось,
косуля и дикий кабан. Эта инвазия встречается также у речного бобра.
С пастьбой нередко связаны браконьерство, преследование
диких животных пастушескими собаками, появление волков. В рай-
онах развитого животноводства постоянно наблюдаются заходы и
загоны скота на заповедную территорию (Башкирский, Алтайский,
Даурский, Байкале-Ленский заповедники и др.). Скот, выпасаемый
вокруг Башкирского заповедника, заходит на его территорию. Начи-
ная с 1983 г. на всей территории выпаса практически исчезли
тетеревиные птицы (Лоскутова, 1989).
После 1975 г. районы зимних пастбищ кроноцко-жупановского
стада диких северных оленей вне Кроноцкого заповедника оказались
занятыми домашними оленями. Проведенные в 1985— 1988 гг. учеты
на территории заповедника показали явную тенденцию снижения
воспроизводства кроноцко-жупановской группировки животных. В
таких условиях обширная охраняемая территория уже не могла
обеспечивать ее стабильность. Положение усугубил начавшийся про-
мысел диких северных оленей (Мосолов, 1990).
Рост численности волков в результате бесхозяйственности (от-
крытые скотомогильники, свалки в районах расположения ферм и
животноводческих комплексов и т.п.) административно-хозяйствен-
ные органы стали объяснять их размножением в заповедниках и
распространением на смежные территории (Бибиков и др., 1985;
Рябов, 1993 и др.). Это служило одним из обоснований уничтожения^
этих хищников в заповедниках. |
Экстенсивное развитие земледелия в совокупности с другим^
типами хозяйственного использования территорий превращает запо^
ведники в изоляты, сильно осложняет сохранение редких видов
животных. Распашка колхозами и совхозами угодий, окружающих
Воронежский заповедник, превысила 90%. Это регулярно вызывает*
дополнительные миграции животных, способствуя систематическому^
увеличению плотности населения отдельных видов на Территории
заповедника и вблизи его со всеми вытекающими негативными^
последствиями для растительного покрова (Кестер, 1977). ’
Сельскохозяйственные культуры, возделываемые на полях (в|
том числе в охранной зоне), окружающих все участки Центрально-!
Черноземного заповедника, служат прекрасной кормовой базой для
кабана, лося, косули. В сочетании с защитными условиями, создавав
емыми заповедником, это способствует превышению допустимо!®
численности кабана и лося в несколько раз. Животные принося'1
ощутимый вред луговостепным и лесным экосистемам заповедника!
( Заповедное дело..., 1995 ). ]
Интенсивная нерегулируемая сельскохозяйственная деятель^
ность в охранной зоне Раифского участка Волжско-Камского запо;1
ведника и вне ее (на территории, являющейся водосборной по
отношению к озерам заповедника) привела к эвтрофикации всех озеЫ
и замору рыбы. В наиболее загрязненном водоеме —оз. Гни лом, ш
которое поступают стоки зверосовхоза, не обнаружены представите4!
ли зообентоса и ихтиофауны (Унковская, Мингазова, 1990 и др.)|
Вследствие эрозионных процессов в окрестностях в оз.Раифско^|
ежегодно поступает порядка 25 тыс.т взвешенных частиц. По данным^
ряда авторов, в водоемах постоянно отмечается многократное пре-^
вышение ПДК по аммонийному азоту, нитритам, железу, меди
(Зеленая книга..., 1993). Содержание тяжелых металлов (свинец^
никель, кадмий, железо) в мышцах рыб здесь значительно превышав
ет ПДК для рыбохозяйственной продукции (Сайфуллин, Валиев,!
1991). В Мордовском заповеднике сельскохозяйственное загрязнение^
приводит к замору рыбы (фото 5). £
В.Н.Дегтярева и И.А.Иванова (1980) объясняют наличие ДДТ)
и его метаболитов в почвенных, растительных пробах и в тканях?
полевок Волжско-Камского заповедника миграцией этих веществ с
соседних полей с поверхностным стоком. На это указывает преобла-?
дающий уровень их накопления в компонентах биогеоценозов погра-
ничных кварталов заповедника (Дегтярева, 1985а, б). Свалки совхоз
за и птицефабрики влияют на видовой состав и численность его птиц.
Внутренние водоемы Дарвинского заповедника, а также при-
брежные акватории постоянно загрязняются минеральными и орга-
ническими удобрениями и ядохимикатами, смываемыми и вымывае-
мыми из почвы в результате нарушения правил их хранения и
применения. Сельскохозяйственные поля имеются и в границах
заповедника. В 1987 г. произошло массовое отравление рыбы этими
веществами в Моложском плесе Рыбинского водохранилища.
Нарушение правил землепользования и неграмотное применение
удобрений в охранной зоне и по всей водосборной территории
р.Хопра и его притоков вызвало в Хоперском заповеднике снижение
численности рыб, болотных черепах (Emys orbicularis), резкое со-
кращение количества раков (Astacidae) в р.Калмычок. В 1986 г.
зарегистрировано «цветение» крупнейшего водоема —оз.Юрмище, а
с 1987 г.—воды в Хопре (Рывкин, 1990).
Все мелкие реки и р.Кунжа заповедника Шульган-Таш загряз-
няются летними фермами, традиционно располагающимися в их
долинах, непосредственно у воды. Из-за проникновения в р.Шульган
стоков с конефермы и бытовых стоков соседней деревни, а также
смытых с полей ядохимикатов и удобрений в Голубом озере (месте
выхода Шульгана на дневную поверхность) исчез хариус (Tymallus
tymallus), чувствительный к растворенному в воде кислороду.
В реку Трехизбинка, которая питает водоемы Трехизбинского
участка Астраханского заповедника, без всякой очистки сбрасывают-
ся дренажные воды с полей и рисовых чеков. Аналогичное явление
происходит на территории Обжоровского участка, куда поступают
загрязненные воды с полей орошаемого овощеводства. Повышенные
концентрации ртути в полноводных и малопроточных водоемах
дельты во время паводков связаны с ее вымыванием из загрязненных
почвогрунтов во время подтопления складов пестицидов (Чуйков,
Реуцкий, 1990; Бабина, Маринина, 1994).
На состоянии экосистем Ханкайского заповедника не может не
сказаться рисосеяние на угодьях, окаймляющих оз.Ханка. Вода озера
идет на орошение, а затем в него же и сбрасывается. Проблемы озера
связаны в первую очередь с применением пестицидов, удобрений и
миграцией тяжелых металлов в озеро с хозяйственно-бытовыми
стоками поселков и промышленных объектов г.Спасска (Чудаева,
1992). По материалам «Экологического бюллетеня состояния при-
родной среды Приморского края за 1992 год» загрязнение ионами
железа, меди, фенолами, аммонийным азотом, нитритным азотом в
разные годы превышает ПДК в озере и впадающих реках в 10 — 40
раз (Заповедное дело..., 1995).
Другими последствиями земледелия на сопредельных террито-
риях являются геоморфологические изменения, занос сорных растер
ний, гибель животных от отравления зерном, обработанным ядохи|
микатами. Так, на территорию Хоперского заповедника, представ
ляющую собой долинный комплекс, поступают значительные массЬ)
продуктов разрушения почвы вследствие активных эрозионных про
цессов за его пределами. Они образуют на местности пойменного тищ
конусы выноса, делювиальные шлейфы и т.п. (Нестеров и др., 1981)
На территории Центрально-Черноземного заповедника интенсивна
развивается антропогенно-усиленный плоскостной смыв и бороздча
тый размыв (Фирсенкова, 1984).
В Херсонской области (Украина), где расположен заповедник
Аскания-Нова, среднегодовое число дней с пыльными бурями достш
гает 10—13. Зимой 1969 г. с открытой пашни, прилегающей к участк!
«Северный» (площадь 2106 га), ветром перенесен и отложен мелко5]
зем слоем до 10—15 см на площади 35 га, а весной 1972 г. — нй
площади 350 — 400 га, а также по всей периферии заповедной степи]
Это вызвало глубокие, недопустимые в заповедниках смены в степ!
ных сообществах, охарактеризованные Е.П.Веденьковым и Н.Е. Дро]
гобыч (1982) как дефляционно-аккумулятивные. *
В результате распространенного на юге Приморского края обжиг!
совхозных и частных полей и огородов и по другим причинам пожарь)
нередко переходят на заповедные территории. Например, в охранной
зоне Кедровой пади ежегодно возникают десятки загораний (рис.28)1
из-за чего окраины заповедника претерпели существенные изменения’
В 1993 г. проникший сюда пожар имел значительные последствия ’
Не без последствий для заповедников происходит развитие в
окрестностях звероводства. Соседний зверосовхоз — серьезный ис-
точник проникновения сорных растений и синантропных животный
в Раифский участок Во л жско-Камского заповедника. В заповедник^
Кедровая падь появился случайный интродуцент — американска^
норка. Бежавшие со звероферм зверьки заселили почти все водотоки
заповедника и стали пищевым конкурентом выдры, оттеснили от$
маленьких рек колонка. В связи с этим В.Г.Коркишко (1982) ставив
вопрос об изъятии американской норки из естественных биотопон
заповедника. Таким же образом американская норка появилась Я
Киваче, Кандалакшском и других заповедниках. В Астраханском?
заповеднике она оказывает серьезное отрицательное влияние на
орнитофауну (Мошонкин, 1984).
Вдоль северной границы Лазовского заповедника держатся не
дикие пятнистые олени, а «загрязненные» вследствие скрещивания
с парковыми, проникавшими через разрушенную изгородь из соседнего
Рис.28. Схема лесных пожаров в заповеднике Кедровая падь и его
окрестностях с 1977 по 1984 гг. (по: Пикунов, Коркишко, 1992)
/ — граница заповедника, 2 —единичные пожары, 3 — регулярные пожары
оленесовхоза, а при его ликвидации выпущенными на волю (Бром-
лей, 1977). Неисправные изгороди оленьих парков провоцируют
леопарда на проникновение в парк, а его работников — на уничтоже-
ние этого редкого хищника (Пикунов, Коркишко, 1992).
В окрестностях заповедников нередко содержат пасеки. Иногда
их размещают на заповедных территориях, что можно рассматривать
как неумеренную интродукцию медоносной пчелы. Искусственное
внедрение пчеловодами большого количества семей медоносной
пчелы в биоценозы, где она ранее была немногочисленна или отсут-
ствовала вообще, может крайне неблагоприятно отразиться на пище-
вых ресурсах диких пчелиных, поскольку медоносная пчела —широ-
ко политрофный вид. При этом пчелы изымают из сбалансированных
274
цепей питания большое количество пыльцы и нектара, что несовмес-
тимо со статусом заповедника. Особенно страдают при этом моно- и
олиготрофные виды пчелиных (т.е. питающиеся пыльцой нескольких
или даже единственного вида растений), так как в этой ситуации они
не могут переключиться на резервные источники питания — другие
растения, менее посещаемые медоносной пчелой (Песенко и др.,
1989; Бейко, 1990; Заповедное дело..., 1995).
В заповеднике Шульган-Таш с сохранившейся природной попу^
ляцией дикой пчелы существенное значение имел ввоз хозяйствами
и частными лицами пчелиных семей, пакетов пчел и маток из других
областей. Следствие этого — метизация (30% пчелиных семей) и
заражение бортевых пчел паразитами и возбудителями болезней.
Незначительная площадь (22,5 тыс. га), неудачная конфигурация
заповедника и отсутствие охранной зоны способствуют росту доли
метизированных пчел (Сохраним..., 1987; Косарев, 1986, 1989).
Размещение пасек на соседней или заповедной территории имеет
значение и с точки зрения дальнейшего видообразования энтомо^
фильных растений в результате сопряженной приспособительной
эволюции насекомых и покрытосеменных растений (Гринфельд,
1978; Фегри, Пей л, 1982; Краснитский, 1983 и др.).
В связи с этим следует безусловно исключить всякое пчеловод*
ство на территории заповедников, а также создание любых пасек
вблизи их границ, учитывая возможность сбора нектара и пыльцы
медоносной пчелой на расстоянии до 5 км от пасеки (Бейко, 1990);
По-видимому, это обстоятельство должно быть положено в основу
при планировании охранной зоны вокруг заповедника Шульган-Тащ
и других, где сохраняется природная медоносная пчела. Но, видимо^
целесообразнее исходить из ширины охранной зоны в 10 км — на!
таком расстоянии пасека с семьями-помесями засоряет генофонд
(Косарев, 1986). «Положением о государственных природных запо*
ведниках в РСФСР» 1991 г. запрещен завоз на заповедные территсЗ
рии и содержание там пасек медоносной пчелы.
4.2.3. Воздействия лесного хозяйства «
Вырубка лесов и распашка земель вокруг заповедников превра-
щают их в «лесные острова», вызывая изменения в составе й
численности животного населения. На Самарской Луке появление |
последние десятилетия обширных вырубок, зарастающих молодым
лесом, было благоприятно для обитания многих видов воробьиных
птиц (Белянина, Белянин, 1981). Рубки же в окрестностях Волжско*
Камского заповедника отрицательно сказались на существований
дуплогнездников (Кревер, 1985а).
Пожары, возникающие вследствие уничтожения порубочных
остатков и расчистки лесосек, распространяются иногда и на терри-
тории заповедников. С вырубкой, усыханием и выгоранием сосняков
вокруг Лапландского заповедника и частично на его территории
связано уменьшение плотности населения глухаря от 100 экз. на 100
га в 1936-1941 гг. до 13 —16 —в 1958—1973 гг. (Брагин, 1981).
Рубки главного пользования лесов, примыкающих к границам
Центрально-Лесного заповедника, вызывают ветровальные процессы
в его лесных массивах. Соседство с большими площадями зарастаю-
щих лесосек и сельхозугодий способствует заселению его видами,
ранее здесь крайне малочисленными. В 1978 г. отмечалось массовое
и повсеместное проникновение в заповедник серых полевок (Microtus
arvalis), вызвавшее изменения в цепях питания (Волков, 1982).
Среди мышевидных грызунов за последние годы значительно сокра-
тилось обилие типичных лесных представителей, прежде довольно
многочисленных, и повысилась роль видов лугово-полевой приуро-
ченности; в лесных экосистемах появился не свойственный им вид —
полевая мышь (Apodemus agrarius) (Истомин, 1982).
Вследствие «островного» положения заповедника белка с 1978 г.
становится малочисленной и выпадает из пищевого рациона лесной
куницы. В заповеднике постепенно увеличиваются площади ранее
небольших вывалов деревьев, становясь сплошными. Это способст-
вовало возникновению постоянных убежищ и наиболее удобных
кормовых участков, где доступность мышей и полевок для куниц
повышалась, гарантируя им пищу при любых погодных условиях. В
связи с этим наметилась тенденция роста численности лесной куницы
(Волков, 1990). Сокращение численности рыси в этом заповеднике
А. С. Желту хин (1982) объясняет не только уменьшением площади,
но и значительным изменением состава лесонасаждений на прилега-
ющих территориях вследствие рубок. Разновозрастные молодняки
охранной зоны, где особенно велика численность зайца-беляка,
больше привлекали рысей.
Большая часть охранной зоны Висимского заповедника выруб-
лена. Это вызвало снижение численности глухаря, начиная с 1984 г.,
в заповеднике в 1,8 раза, в охранной зоне —в 2,7 раза. Численность
же тетерева с 1985 по 1988 г. выросла в охранной зоне в 3 раза и
понизилась в заповеднике в 1,4 раза (Ларин, 1994). Из-за грубого
нарушения существующих правил рубок в пограничных с лесосеками
участках образуется зона повышенного уровня численности насеко-
мых-ксилофагов. Образование стойких поселений короеда типогра-
фа (Ips typographic) на живых деревьях стало обычным явлением.
Следовательно, вырубки и гари вблизи границы заповедника служат
хроническими резервуарами стволовых «вредителей» (Куликов*
1981,1983).
Интенсивные рубки в окрестностях Малой Сосьвы в совокупнос-
ти с беспокойством и массовым браконьерством приводят, в частнос-
ти, к снижению численности глухарей, рябчиков (Tetrastes bonasia).
Правда, несколько увеличилась численность тетеревов (Lyrurus tet-
rix) и белых куропаток (Lagopus lagopus) (Лыхварь, 1989). С
соседних вырубок в заповедник проникают пожары. Восстановление
лесов осуществляют семенами сосны из европейской части, что
приводит к гибридизации этой породы.
Из-за возрастающих рубок в окрестностях Кавказского заповед-
ника, строительства дорог, поселков, коммуникаций и ненормиро-
ванного выпаса скота в нем появились признаки начала угасания
популяций лесообразователей — ели восточной, сосны Коха, дуба.
Отмечено понижение уровня грунтовых вод. Происходит снижение
численности некоторых животных до критических пределов (рысь,
медведь, выдра, норка европейская, пустельга, улар и др.) (Придня,
Дуров, 1990).
Если территория заповедника не включает весь речной бассейн,
то рубки леса за ее пределами в верховьях рек усиливают отрица-
тельное воздействие на охраняемую природу. В находящихся в
охранной зоне или даже за ее пределами верховьях рек, что проте-
кают через Поронайский заповедник, за последние 10 лет все леса
пройдены главными рубками. В результате с каждым годом реки
заповедника мелеют, так как исчезают подпитывающие их ручьи.
Падение уровня вод раз в три года вызывает заморы рыбы в
переполненных нерестилищах (Летопись природы..., 1992).
Концентрированные рубки вокруг заповедника Басеги, тотальг
ное сведение лесов приводят К эрозии, появлению опасных очагов
«вредителей», сокращению сроков паводка р.Вильвы ниже прито-
ков, снижению летнего уровня рек; изменились пути перемещений и
зоны концентрации лося, происходит отток глухарей д рябчика из
заповедника в охранную зону. В последние годы не найдены на
гнездовании ряд хищных и других птиц.
С ведением лесного хозяйства связан еще один вид нарушений;
причина его —молевой сплав по рекам заповедника. В Башкирском
заповеднике в 1962 г. р.Белая в районе пещеры Шульган-Таш была
просто забита топляком. На ее отрезках длиной в 0,5 км насчитывали
до 50—100 затонувших стволов. Песчаного дна не было видно из-за
покрывавшей его мутно-коричневой массы. В результате в последующие
годы здесь резко сократилась численность тайменя (Huho taimen) и
хариуса. С лесосплавом по р.Белой и рекреационным воздействием
у южной границы Шульган-Таша Н.М.Лоскутова (1986) связывает
низкие темпы размножения сокола-сапсана, занесенного в Красную
книгу РСФСР.
В заповеднике Столбы, по Ю.И.Запекиной-Дулькейт и
Г.Д.Дулькейт (1966), лесосплав по рекам Базаихе и Мане оказывал
сильное отрицательное влияние на продуктивность водных организмов.
Лесосплав по Базаихе с 1966 г. прекращен, однако состояние реки
далеко от первозданного, а по Мане он продолжается до сих пор.
4.2.4. Воздействия охотничьего хозяйства
Этот тип антропогенного воздействия не несет с собой разруша-
ющих последствий, подобных техногенному, однако он достаточно
ощутим для заповедников при высоких темпах изъятия и воспроиз-
водства в охотхозяйствах. География воздействия охотничьего хозяй-
ства на фауну заповедников сложна и связана в первую очередь с
особенностями распределения населения и его хозяйственного уклада.
В Сибири и на Дальнем Востоке, где охотничий промысел и
охота еще играют определенную роль в экономике, этот фактор
может проявить себя определенным образом. Но это не идет ни в
какое сравнение с тем, что происходит в европейской части страны,
где охотничье хозяйство давно интенсифицируется различными спо-
собами, а местная промысловая фауна в большой степени находится
под контролем человека. Именно здесь проводили и проводят актив-
ные биотехнические мероприятия, искусственно повышая плотность
населения охотничьих видов, и наиболее часто интродуцировали
чуждые виды.
Фауна заповедников может испытывать влияние охотничьих
хозяйств следующим образом: 1) интенсивная охота на соседних
территориях вынуждает животных искать укрытие и защиту в запо-
веднике, где резко увеличивается их суммарная численность; 2)
недопромысел, интродукция, увеличение численности благодаря био-
технии и т.д. в смежных с заповедником угодьях вызывает увеличе-
ние плотности населения и расселение животных, часть которых
внедряется в заповедник. В результате их численность здесь превы-
шает емкость угодий, нарушая сбалансированные отношения.
Первая ситуация отмечается в Башкирском , Жигулевском,
Окском, Сихотэ-Алинском и других заповедниках, где в период
1) В Башкирском заповеднике это явление осложняется сезонной миграцией
лосей с западных предгорий Урала на восток.
охоты на соседних территориях происходит концентрация парноко-
пытных животных, что приводит к перегрузке зимних пастбищ
(Зыкова, 1964; Гордиюк, 1981; Подушко, 1984 и др.). Второй
вариант регулярно отмечали в 50-е годы в районе Печоро-Илычского
заповедника, в который лоси перекочевывали из-за недопромысла на
смежных угодьях. Это привело к перенаселению, истощению зимних
кормов и нарушению лесовозобновления (Заблоцкая, 1964, 1982).
По аналогичной причине перенаселение лося и кабана в Централь-
но-Черноземном заповеднике вызвало уничтожение подроста древес-
ных пород ^редких видов травянистых растений, изреживание полога
в опушечных комплексах и исчезновение специфических для этих
обитаний видов растений, уничтожение яйцекладок и выводков
наземно гнездящихся птиц, повреждение почвенного покрова и дру-
гие негативные последствия (Краснитский, 1983).
Расположение охотничьих хозяйств непосредственно у границ
заповедников, особенно небольших по площади, может сказываться
на распределении, численности и поведении животных, в том числе
редких. Регулярная подкормка, проводимая в них, привлекает жи-
вотных из заповедника и служит причиной появления новых форм
кормового поведения.
Борьба с волками в охотничьих хозяйствах всегда была довольно
жесткой и регулярной, с применением капканов, петель и ядов. В
Кавказском заповеднике из-за этого сократилась численность таких
редких видов, как бородач и беркут (Тильба, 1986), в Башкирском
пострадали беркуты.
На Оленекской протоке, являющейся южной границей охранной^
зоны Усть-Ленского заповедника, добывается от 23 до 72% диких
северных оленей от общего объема заготовки в Булунском районе.
Промысел не обоснован биологически и экологически: применяется
гусеничная техника, отстреливаются преимущественно самки, сроки;
отстрела нерациональны. Строительство отсекающей (направляю-
щей) изгороди нарушило естественные пути миграции оленя, способ-
ствовало концентрации в заповеднике и деградации его пастбищ. В
результате происходит сокращение численности и ухудшение поло-
возрастной структуры оленя. Заповедник не может сохранить и
увеличить численность животных, так как является для них транзит-
ной территорией (Пуляев, Цыбульский, 1990)
Интродукция чуждых видов охотничьих животных в окрестнос-
тях заповедников нередко приводит к сокращению численности
местных видов и сильному повреждению подроста древесных пород.
В Приокско-Террасном заповеднике пятнистый олень вытесняет
местную европейскую косулю (Заблоцкая и др., 1983; Алферов и
др., 1991); в Окском ондатра вытесняет выхухоль (Dasmana mos-
chata). Енотовидная собака причиняет ущерб птицам, гнездящимся
на земле, и другим животным (Насимович, Исаков, 1983), например
в Воронежском и Дарвинском заповедниках. Опасность для абори-
генных животных заповедников может представлять расселение
близких видов. Для сохранения европейской норки в Центрально-
лесном заповеднике — уникальном и, видимо, одном из немногих мест
в России, где ее популяции находятся в состоянии естественной
динамики — предлагается закрыть охоту на норку в окрестностях и
интенсифицировать промысел в «вакуумных» участках по главным
руслам рек, чтобы исключить проникновение в заповедник чужезем-
ного вида — американской норки (Матин, 1986).
В результате акклиматизации в 1975 г. кабана в охотхозяйствах
Куйбышевской области в Жигулевском заповеднике к 1985 г. его
численность достигла максимума. Он оказывает существенное воз-
действие на природный комплекс Жигулей, формирование которого
происходило без участия этого вида. Нарушается целостность расти-
тельного покрова, его структура, в особенности реликтовых сооб-
ществ каменистых степей и горных боров, уничтожаются редкие и
реликтовые представители жигулевской флоры, в том числе вклю-
ченные в Красную книгу РСФСР. Нарушенные участки служат
очагами расселения сорных растений (Вехник, Саксонов, 1987).
Аналогичная ситуация складывается и в ря^е других заповедников.
Нередко эффективная охрана животных в заповедниках невоз-
можна без регламентации охоты на прилегающих к ним территориях,
в особенности в местах их концентрации и миграционных переходов
(Бобырь, 1982; Желтухин, 1982; Андрусенко, 1984 и др.). В неко-
торых случаях состояние отдельных видов, мигрирующих на боль-
шие расстояния, зависит от степени антропогенной нагрузки и соблю-
дения правил охоты в отдаленных местах их сезонного пребывания.
Так, состояние популяций перелетных птиц (в основном пластинча-
токлювых) Острова Врангеля связано с антропогенным воздействием
на них в пределах Чукотки, а судьба малого лебедя (Cygnus bewickii)
Таймырского заповедника зависит от благополучия на местах зимовок
и миграционных путях этого вида (Гаврилов, 1990 и др.).
4.2.5. Воздействия водного и рыбного хозяйства
В работе Ю.Д.Нухимовской и Л.В.Алексеевой (1988) обобщены
известные факты такого рода воздействий на компоненты природы
заповедников Украины, Беларуси, Эстонии, Латвии, Казахстана,
Туркменистана. Проявления этих косвенных и прямых влияний на
территориях заповедников многочисленны и разнообразны. Ниже мы
ограничимся примерами из российских заповедников.
Наиболее сильные изменения происходят там, где создают круп-
ные водохранилища вблизи заповедников, а иногда частично и на их
территориях. Для малениких заповедников существенно возникнове-
ние и небольших водохранилищ. Зона гидрогеологического влияния
водохранилищ в горных условиях значительно шире, чем в равнинных.
Дарвинский заповедник создан в 1945 г. на берегу крупного
Рыбинского водохранилища, затопившего низменное Молого-Шекс-
нинское междуречье, с целью изучения процессов трансформации
природных ландшафтов под его влиянием. Наблюдения за природ-
ными процессами в заповеднике начаты в 1946 г., когда заполнение
чаши водохранилища еще не завершилось. Водохранилище затопило
пойменные луга и дубовые леса, изменило уровень грунтовых вод в
береговой полосе шириной около 200 м. На водоразделы, представ-
ленные верховыми болотами, оно оказывает косвенное влияние. В
многочисленных публикациях подведены итоги многолетнего наблю-
дения за динамикой природных процессов (Исаков и др., 1979;
Писанов, 1993 и др.). Выявлены тенденции перехода большинства
типов лесов в более гигрофитные варианты. Так, сосняки лишайни-
ковые на сухих возвышенных дюнах превращаются в сосняки лишай-
никово-зеленомошные, а приуроченные к сухим прирусловым валам
трансформируются в сосняки зеленомошные чистые с тенденцией
смены сосны елью. Вследствие подтопления отмечено ускорение
естественного процесса заболачивания лесов изучаемого района. Он
идет, в отличие от типичного для таежной зоны процесса заболачи-
вания сосняков, минуя стадию кукушкиного льна, сразу через посе-
ление сфагнума. Сосняк ягодно-зеленомошный, занимающий склоны
грив среди заболоченных лесов, превращается в сосняк-черничник
свежий (зеленомошно-сфагновый) с тенденцией смены сосны елью;
сосняк ягодно-сфагновый, занимающий ровные слабодренированные
местообитания, имеет тенденцию перехода в черничник влажный
(сфагновый). Наиболее стабильным оказался сосняк кустарничково-
сфагновый, самый распространенный в этом районе тип леса.
В прибрежной полосе в первые годы возникли новые, необычные
природные комплексы: затопляемые, но продолжающие вегетировать
леса, подтопляемые лесные сообщества, временно затопляемые луга
с пышным травостоем; всплывшие торфяники, образовавшие плаву-
чие острова; интенсивно развивалась водная растительность. Через
10—15 лет после очищения мелководий от затопленных лесов,
уменьшения всплывших торфяников и усиления волнобоя площадь
мелководий сильно сократилась. Гидрофиты уступили место земно-
водным растениям из-за периодического длительного затопления и
полного осушения мелководий. Дальнейшая картина смен раститель-
ности и характер ее поясности оказались чрезвычайно пестрыми и
разнообразными, определяемыми степенью и продолжительностью
осушения или затопления и чередованием или повторением лет с
определенной тенденцией уровня водохранилища, а также процессами
заиления дна. Ныне площадь полосы временного затопления в запо-
веднике около 200 км2 при ширине от нескольких метров до 5 — 6 км.
Через 10—15 лет после заполнения ложа в этой полосе стала
уменьшаться численность водоплавающих птиц из-за сокращения
кормности и защитности этих мест. В дальнейшем их количество
определялось условиями обитания, зависящими от режима уровня
водохранилища. Отмечены и другие изменения в населении живот-
ных, в частности за два десятилетия существования водохранилища
произошла смена фоновых видов мышевидных грызунов. Более по-
дробно изменения в видовом разнообразии животных освещены в гл.3.3.
Существенное влияние на природный комплекс Саратовского
участка Волжско-Камского заповедника оказало Куйбышевское во-
дохранилище, созданное в 1957 — 1958 гг., за 4 года до организации
заповедника. Затоплению подверглась прилегающая пойма Волги и
Камы, на которой находились пойменные дубравы, луга и водоемы.
Береговая абразия вызвала обрушение берега, в том числе участков,
с произрастанием редких видов растений, значительное сокращение
лесопокрытой площади, смену гидрофильной растительности. На
месте заливов образовались заболачивающиеся изолированные водо-
емы л Значительные колебания уровня воды отрицательно сказыва-
ются на воспроизводстве рыбы. До затопления здесь было 223 вида
птиц, из них 122 гнездящихся. По сравнению с поймой на Куйбы-
шевском водохранилище уменьшилось число видов чайковых (с 13
до ГО). Сократилось также число обитателей поймы —гусеобразных,
куликов, пастушков в связи с исчезновением благоприятных мест для
гнездования; число видов соколообразных снизилось более чем в три
раза. В то же время, численность черного коршуна и орлана-бело-
хвоста возросла. Богатая кормовая база берегов, проток и заливов
привлекает лосей и кабанов. Сохранилась единственная колония
муравьиного льва (Myrmeleon formicarius). Начался этап становле-
ния новых берегов и биогеоценозов (Пояркова, Поярков, 1990;
Водолажская, 1990).
У границ Висимского заповедника (низкогорный Средний Урал)
создается Сулемское водохранилище для водоснабжения г. Кировграда.
Из 430 га его площади 360 будет находиться на территории заповед-
ника; 94% площади затопления было занято лесами. Влияние водо-
хранилища на растительность окружающих территорий выразится в
подтоплении, а следовательно, в усилении отмирания древостоя в
заболоченных лесах и развитии низинного заболачивания, в сниже-
нии продуктивности и частичном усыхании или ветровом вывале
древостоя, а в зонах умеренного и слабого подтопления — в увеличен
нии продуктивности суходольных растительных сообществ, особенно
в засушливые годы (Шлыков, Туркова, 1981). Зона сильного и
умеренного подтопления будет занимать площадь около 200 га.
Наиболее ценные первобытные пихтоельники находятся на значи-
тельном расстоянии от создающегося водохранилища.
К Саяно-Шушенскому заповеднику (центральная часть Запад-
ного Саяна) непосредственно примыкает (на протяжении 150 км) и
частично входит в него акватория водохранилища крупнейшей в мире.
Саяно-Шушенской ГЭС на р.Енисее. Затопляемая площадь в запо-
веднике относительно невелика—4,5 тыс. га (1,2% заповедной тер-
ритории). В результате затопления земель в средней части водохра-
нилища исчезли участки, занятые сосновыми борами, открытые
участки с луговой и степной растительностью, что предопределила
потерю ряда видов. В зоне водохранилища на маршруте протяжен-
ностью до 100 км исчезли или встречаются спорадически виды
животных, связанные с этими местообитаниями. Их северная граница
значительно отодвинулась на юг. Менее обильны стали околоводные
птицы, так как были затоплены смешанные леса с дуплистыми
деревьями и прибрежная полоса, необходимая для обитания куликов.
(Петров, 1986). Возникновение незамерзающего участка Енисея в
нижнем его бьефе коренным образом изменило условия обитания'
водоплавающих и околоводных птиц. Оно привело к возникновению
не существовавших ранее в регионе зимовок и осенних скоплений, к
изменениям миграций, численности, экологии (Петров, Стахеев, 1990).
Создание водохранилища —основная причина вымирания здесь
длиннохвостого суслика (Citellus undulatus) как в результате непо-
средственного затопления его колоний, так и из-за нарушения мик-
роклимата долин Енисея и его притоков и, следовательно, изменения
растительности. В зоне водохранилища картина динамики видового
состава и численности грызунов резко отличается от таковой в
остальной части заповедника. Здесь отмечено общее значительное
сокращение численности без выраженных подъемов и спадов, изме-
нение видового состава, смена доминантов (Мухамед иев, 1989,1990).
Затопление части горной степи —основного биотопа сибирского
горного козла в долине Енисея (более 10% площади местообитания
на Енисее) в совокупности с природным увлажнением климата,
усугубляемым появлением водохранилища, сокращает площади
степей, что может привести к исчезновению не только горного козла,
но и алтайского улара и снежного барса (Федосенко и др., 1992).
Резкие колебания уровня воды в водохранилище при его запол-
нении и сработке (40 м по вертикали) вызывают дефляционные
процессы береговой зоны, постоянное формирование новой опушки,
сокращение площади прибрежных черневых и горно-таежных лесов.
Возникновение парникового эффекта на берегах водохранилища
активизирует филлофагов, интенсивное развитие гнили древостоев,
их ослабление и заселение ксилофагами. В результате подтаежно-
лесостепные места находятся в состоянии дигрессии и деградации,
однако их площадь в степи расширяется за счет формирования молод-
няков из лиственницы и сосны (Власенко, 1996; Яновский, 1996).
Природа Зейского заповедника, организованного на восточной
оконечности среднегорного хребта Тукурингра в 1972 г., испытывает
сильное влияние одноименного водохранилища, созданного на его
территории в 1974 —1985 гг. Воды Зейского водохранилища затопили
значительные участки долин рр.Зея и Гилюй и прилегающие к ним
нижние участки горных склонов вместе с широколиственными леса-
ми, где были сконцентрированы элементы флоры и фауны приамур-
ского (маньчжурского) комплекса, луга и долинные болота с учас-
тием редких видов растений. Водохранилище повлияло на ход
современных рельефообразующих процессов, подняло уровень воды
в Гилюе на несколько метров, повысило базис эрозии рек и ручьев
(Заповедники Дальнего Востока, 1985). Климат заповедника стал
меняться в направлении некоторого смягчения его контрастов. Предпо-
лагается (Коренюк и др., 1986), что воздействие водохранилища будет
распространяться до водоразделов, захватывая горно-тундровый пояс.
Заметно влияние водохранилища на сроки фенологических фаз,
запаздывающих в непосредственной его близости. На южных скло-
нах в призейской части заповедника расширяются площади теплолю-
бивых пород, прежде всего дуба монгольского (Quercus mongolica),
липы амурской (Tilla amurensis), лимонника (Schisandra chinensis).
Однако здесь ухудшены условия для дуба, и выпадает его типичный
спутник — леспедеца двуцветковая (Lespedeza bicolor). На северных скло-
нах разрастаются мхи, что связано с повышением влажности воздуха. На
более пологих склонах увеличивается влажность почвы, что обусловлено
подпорам грунтовых вод; вследствие этого разрастаются растения ши-
рокого экологического диапазона и влаголюбивые виды.
После образования Зейского водохранилища не отмечены гнез-
дование и залеты севернее плотины немого перепела (Coturnix
japonicus), индийской кукушки (Cuculus micropterus), удода (Upupa
epops), малого черноголового дубоноса (Eophora migratoria), серого
скворца (Spodiopsar cineraceus) и др. Оказались разорванными в
широтном направлении гнездовые популяции речных уток, озерной
чайки (Larus ridibundus), речной крачки (Sterna hirundo) и др. Они
встречаются в настоящее время в горном участке долины только на
пролете. Сюда проникают северные виды. Произошли изменения в
фенологии весеннего пролета птиц в их экологических и поведенчес-
ких реакциях (Коренюк и др., 1986).
Сложнейшие и разнообразные изменения происходят в ланд-
шафте, флоре, фауне Астраханского заповедника, расположенного в
дельте Волги, под влиянием комплекса естественных (изменение
уровня Каспийского моря) и антропогенных (водохрацилища и
гидроэлектростанции на р.Волге, вододелитель и др.) воздействий
(Белевич, 1979; Чуйков, 1990 и мн. др.). Ю.П.Лихацкий и П.Д.Вен-
гров (1986) объясняют значительное увеличение численности боль-
шой поганки (Podiceps cristatus) и рыжей цапли (Ardea purpurea)
созданием множества искусственных водоемов на сопредельных зем-
лях и Воронежского водохранилища.
Зарегулирование р.Свирь Нижне-Свирской ГЭС вызвало посто-
янные колебания уровня воды в реке в пределах Нижне-Свирского
заповедника, смену растительности на ранее заливных лугах, абра-
зию берегов, гибель икры рыбы; оно отрицательно влияет на кормо-
вые условия и молодь рыбы вследствие обсыхания мелководий.
Также неблагоприятно сказываются на природных комплексах
заповедников различные водохозяйственные мероприятия, обычно
осуществляемые в целях увеличения сельскохозяйственного произ-
водства. Окский заповедник находится среди территорий интенсив-
ного сельскохозяйственного использования, в значительной степени
охваченных мелиоративными работами. Вследствие этого в его по-
граничных участках происходит процесс замены влаголюбивой рас-
тительности более засухоустойчивой, выпадение редких и реликто-
вых видов (Пименов, Митяев, 1981 и др.).
Экосистемы Мордовского заповедника могут подвергнуться
сильным изменениям из-за использования на сопредельной террито-
рии многочисленных артезианских скважин в сельскохозяйственных
и иных целях. Уже сейчас торфоразработки в непосредственной
близости от границы заповедника резко изменяют его гидрологичес-
кий режим, вызывают деградацию озер и болот. Процесс изменения
может быть необратим, если подземные воды будут использоваться
для планируемого водоснабжения Нижнего Новгорода. Реально по-
нижение уровня грунтовых вод, коренные изменения типов леса,
исчезновение речек родникового питания, снижение уровня воды в
старицах, разрушение водно-болотных комплексов и т.п.
В Ханкайском заповеднике продолжают действовать каналы,
проложенные некогда для осушения сырых лугов и болот в связи с
расширением рисосеяния. В Киваче положительное влияние на по-
пуляции лягушек оказывают антропогенные водоемы — заросшие ме-
лиоративные каналы и весенние разливы магистрального канала на
мелиорированной еще до организации заповедника части болота,
заброшенная дренажная система на вторичном лугу, просека в пере-
увлажненном лесу, кюветы дорог, ямы. Они включают лишь 1%
репродуктивных угодий, но привлекают для размножения 11,5% и
5,2% населения травяных и остромордых лягушек (Кутенков, 1990).
Влияние ближайших гидротехнических сооружений в той или
иной степени испытывают также и другие заповедники : Костомукш-
ский (забор воды из оз.Каменного для нужд г.Костомукши), Кивач
(плотина постройки 30-х годов выше по течению р.Суны, вызвавшая
понижение базиса эрозии в водоемах заповедника, и сеть осушитель-
ных канав тех же лет создания в пределах его болотного массива);
Шульган-Таш (дамбы на р.Белой, созданные с целью лесосплава;
Нугушское водохранилище в 42 км ниже границы заповедника);
Галичья гора (водохранилище, вызвавшее поднятие уровня воды в
реке на участке Воронов Камень и др.).
В настоящее время строится водохранилище у южной границы
Северо-Осетинского заповедника, проектируется каскад водохрани-
лищ на р.Витим, который повлияет на Витимский заповедник.
Завершение строительства Иштугановского водохранилища, верхняя
часть бьефа которого достигнет заповедника Шульган-Таш, приведет
к исчезновению в регионе занесенного в Красную книгу РСФСР
обыкновенного подкаменщика (Лоскутов, 1992). К сожалению, при
проектировании и создании подобных сооружений интересы заповед-
ников всерьез не принимаются.
Воздействия рыбного хозяйства испытывают «водные» заповед-
ники. Основными факторами здесь выступают, как правило, интен-
сивный лов рыбы в окрестностях заповедников и акклиматизация
видов из других мест. Специальные исследования этого вопроса
почти не проводились. Известно, например, что фактический вылов
рыбы в районе Усть-Ленского заповедника меньше планового, по-
скольку ее запасы, в том числе нельмы (Stenodus leucichthys) и
муксуна (Coregonus muksun), подорваны. Все это сказывается на
состоянии стад в самом заповеднике и требует его расширения (Пуляев,
Цыбульский, 1990). На территории Магаданского заповедника и его
охранной зоны вылавливали неводом лососей-производителей с
целью сбора молок и икры в рыборазводных целях. Это приводило
к разрушению нерестовых бугров, дополнительной гибели и выеда-
нию хищниками оплодотворенных икринок, нарушению естественно-
го воспроизводства лососевых, концентрации волков, нарушению
условий обитания других наземные животных в радиусе 3 — 5 км от
места работы рыбоводов. Аналогичное действие окажет строительст-
во рыбокомбината и рыбных заградителей на подходах к нерестилищам
заповедника. Промышленный вылов рыбы, в том числе производителей
для сбора икры разрешен Положением о заповеднике Чазы.
На Баренцевоморском участке Кандалакшского заповедника от-
рицательное воздействие на жизнь морских колониальных птиц
оказывает ухудшение кормовых условий в результате перепромысла,
стайных видов рыб в Баренцевом и Норвежском морях и других’
видов хозяйственной деятельности (Краснов, 1989; Татарникова^
1989 и др.). Кроме того, избирательность промысла способствовала
формированию количественно иных комплексов стайных видов рыб^
Соответственно и реакция на это морских птиц была неоднозначно®
К 1967 г. (по сравнению с 1938 г.) количество маевок (Rissl
tridactyla) на островах Кемь-Лудского архипелага увеличилось в 4 J
раза, кайр в 1,8 раза, а численность серебристых чаек снизилась |
6,3, морских —в 1,2 раза. В 1985 — 86 гг. в Баренцевом море былй
подорваны запасы последнего важного кормового объекта морских
птиц —мойвы (Mallotus villosus). Вследствие этого в период зимовкй!
здесь погибло 90% популяции тонкоклювых (Uria aalge) и 50%
толстоклювых кайр (U.lomvia) (Краснов, Николаева, 1991).
j
4.2.6. Воздействия транспорта
Строительство и эксплуатация транспортных магистралей н!
территориях заповедников или близлежащих землях уничтожаю!
компоненты природных комплексов, вызывают техногенные осыпи
и сели в горах, вносят фактор беспокойства, снижают сопротивляё!
мость организмов к «вредителям» и болезням из-за загрязнений
среды и механических повреждений, способствуют браконьерству!
увеличивают пожарную опасность. На дорогах гибнут животные, и^
популяции разделяются на части, в заповедники проникают несво®
ственные виды.
Железные дороги пересекают территорию или проходят пф
границам заповедников — Костомукшского (через северную часть)$
Воронежского (рассекает заповедник с севера на юг и проходит вдоль
южной границы), Ильменского (железная дорога через южную
часть, шоссейная — вдоль западной и восточной границ), Хинганског0
(транссибирская железная дорога по северной границе, автотрасса
бывшего союзного значения —по южной), Байкальского, Кедровой
пади и др. По соседству с Сихотэ-Алинским заповедником построены
сотни километров автотодорог, из них несколько десятков проходят
непосредственно по заповеднику.
Восточно-Сибирская железная дорога и автотрасса Иркутск —
Улан-Удэ у северной границы Байкальского заповедника способст-
вуют браконьерству в северных лесничествах (лов рыбы, массовый
сбор дикоросов, охота на соболя и медведя). Территория Хинганско-
го заповедника тесно окружена не только дорогами, но и поселками,
вследствие чего участились случаи браконьерства.
Строительство транскавказской автомагистрали и водовода через
Северо-Осетинский заповедник отрицательно сказалось на состоянии
популяций тура (Capra cylindricornis), серны (Rupicarpa rupicarpa),
эндемичных видов растений. Ранее единая популяция тура оказалась
разделенной на две части (Вейнберг, 1977). За два года строительства
общая плотность гнездящихся видов птиц в Зарамагской котловине,
расположенной на южной границе, уменьшилась в десятки раз
(Комаров, 1984).
На 40-километровом участке охранной зоны Байкальского запо-
ведника с функционирующей авто- и железнодорожной магистраля-
ми постоянно отмечаются случаи выхода на дороги и гибели на них
лисиц, зайцев, колонков, соболей, медведей (Бойченко, 1987).
В Ильменском заповеднике с 1972 по 1979 гг. от столкновения
с электропоездами и автотранспортом погибло 3,5% косуль, от бра-
коньерства—7,8%, от одичавших собак—1,8%; лосей погибло от
столкновения с транспортом 40,7%, от браконьерства —36,2%, в
геологических шурфах —5,8%. В общей сложности по вине человека
погибло 82,7% лосей (Дворников, Дворникова, 1984). Таким обра-
зом, транспорт и связанное с дорогами браконьерство могут повлиять
на численность и структуру популяций животных.
В Лазовском заповеднике и на сопредельных территориях за 18
лет (1958—1975 гг.) от собак и браконьеров погибло 47 оленей.
Браконьеры проникают с шоссейной дороги общего пользования и
морским путем с судов и лодок (Присяжнюк, 1981; Заповедное
дело..., 1995). Тигры, выходящие за пределы заповедника, гибнут в
основном у дорог (Храмцов, 1993).
В Пинежском заповеднике глухари и тетерева нередко разбива-
ются о линии электропередач (Захарова, 1989). Подобное наблюда-
ется и в других заповедниках. Гибель на линиях электропередач
сокращает численность редких степных орлов и могильников на большей
части их ареалов. В связи с этим представляют интерес меры защиты птиц
от такой гибели, предложенные В.Е.Флинтом и др. (1983).
Прокладка новых дорог и газотрасс около заповедника Малая
Сосьва нарушила пути миграции и зимовок копытных (лось, дикий
северный олень), под угрозой исчезновений находятся популяции
ряда видов птиц (крупных хищных, сов, водоплавающих, журавлей
и др.) (Васин и др., 1986). В условиях развитой сети лесовозных
дорог повышается лабильность волка и снижается основной фактор,
сдерживающий его численность —глубокоснежье. Однако интенсив-
ная эксплуатация дорог затрудняет миграционные перемещения ко-
пытных, поэтому вблизи дорог в период осенней и весенней миграций
образуются концентрации копытных, увеличивается и преследование
их волками. Это благоприятствует быстрому росту численностй
хищника. Если в 70-е годы отмечались регулярные заходы волка в
зимний период в заповедник и его охранную зону, то в середине 80-х
годов здесь большую часть года постоянно держатся две семьи
волков. Во время миграции из-за задержек лосей перед препятствия-
ми—железной дорогой и автодорогами, газотрассой — они нередкф
погибают от браконьеров и при столкновении с автотранспортом^
Встречая механические и шумовые преграды, лоси в последующи^
годы избегают этих мест (Загузов, 1987, и др.).
Стрелецкий участок Центрально-Черноземного заповедника pact,
положен рядом с автотрассой, проходящей в его охранной зоне, в(
8 км к югу от г. Курска. Под прямым воздействием выхлопных газов!
автомашин оказывается не менее 10% участка. Вокруг Ямской степи|
заповедника расположена густая сеть автомобильных и железных^
дорог, обслуживающих Старооскольский район Курской магнитно!®
аномалии. Близлежащие участки степи также испытывают локаль*]
ные воздействия повышенных концентраций выхлопных газов, пыли!
и тяжелых металлов (Заповедное дело..., 1995 и др.). j
В Воронежском заповеднике вдоль пересекающей его автомаги*
страли выявлено сильное загрязнение растений и животных свинцом?-
Зона влияния автотранспорта простирается более чем на 100 м. Здесь
уменьшилась численность жужелиц в 3 — 5 раз, остромордой лягушку
(Rana terrestris) в 5 раз, обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) в
5 — 8 раз и рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в 6 раз. В этих
местообитаниях резко снижена плодовитость последних двух видоЙ
(Жулидов, 1978). Прослеживается постепенное повышение загряз1!
ненности лесных и пресноводных экосистем свинцом, а также ртутыр
(Емец, 1995 и др.).
Движение судов по р.Печоре (Печоро-Илычский заповедник) я
р.Свири (Нижне-Свирский) вызывает разрушение и смыв почвы И
древостоя в береговой зоне. Их движение вдоль морского побережья
в Сихотэ-Алинском заповеднике — основной фактор беспокойства
горалов (Nemorhaedus caudatus), занесенных в Красную книгу
РСФСР (Растительный и животный мир..., 1982).
В районе Кандалакшского заповедника (Кандалакшский залив
Белого моря), а также на материковой территории, сопредельной с
акваторией заповедника, периодически случались разливы нефтепро-
дуктов проходящими танкерами. Они вызвали массовую гибель птиц
и не могли не сказаться на состоянии морских животных и водорос-
лей. В большей степени загрязнение вод Кандалакшского залива
Белого моря вызвано промышленными и бытовыми стоками г. Кан-
далакши, попадающими со стоком р.Нивы, а также р.Северной
Двины, наиболее опасный загрязнитель вод — нефтепродукты (Биан-
ки, Пахилюк, 1987; Проблемы изучения..., 1990).
Загрязнение вод Усть-Ленского заповедника, в особенности неф-
тепродуктами, связано с судоходством по р.Лене и непосредственной
близостью от него оживленной трассы Северного морского пути.
Протоки дельты загрязнены больше главного русла из-за замедлен-
ного течения и пониженного содержания кислорода. Устья проток —
места нереста и нагула ценных сиговых рыб — постоянно находятся
под влиянием загрязненных морских вод. Численность нерестовых
стад нельмы, ряпушки (Coregonus sardinella), омуля (Coregonus
autumnalis) и муксуна в местах нагула катастрофически уменьшает-
ся. Возрастающая интенсивность судоходства увеличивает аккуму-
ляцию загрязняющих веществ в донных осадках дельты, что, несо-
мненно, окажет негативное влияние на фауну (Гуков, 1990).
На п-ове Кони (Магаданский заповедник) происходит заправка
пресной водой морских судов. В радиусе 3 — 5 км от водозабора
перестали встречаться снежный баран (Ovis nivicola) и бурый медведь,
распугиваются гнездящиеся на скалах морские колониальные птицы.
Проходящие через заповедники (Жигулевский, Большая Кок-
шага, Башкирский, Малая Сосьва и др.) или вблизи их границ газо-
и нефтепроводы, требующие постоянного обслуживания и расчистки,
создают риск возникновения техногенных аварий. Использование
ракетно-космической техники приводит к локальному и региональ-
ному переносу воздушными массами высокотоксичных веществ,
которые осаждаются на растениях и почве. Токсичны содержащийся
в остатках ракетного топлива, не встречающийся в естественных
условиях, несимметричный диметилгидразин (НДМГ) и продукты
его окисления. Этот тип антропогенного воздействия на ландшафты
еще слабо изучен (Касимов и др., 1994), но, несомненно, он очень
опасен для всего живого. До недавнего времени Алтайский заповедник
был одним из мест падения остатков первых ступеней космических
ракет-носителей.
В связи с изложенным в настоящем разделе представляют инте-
рес рекомендации (Родоман, 1981; Лебедев, Ханин, 1981) по разме-
щению охраняемых территорий относительно поселений и транспорт-
ной сети и по упорядочению передвижений на охраняемых территориях.
4.2.7. Рекреационные и селитебные воздействия
Увеличение плотности населения в окрестностях заповедников,
урбанизация ландшафта вызывают загрязнение природной среды
отходами промышленности, коммунального хозяйства, способствуют
проникновению в заповедники не свойственных им видов. В Воро^
нежском заповеднике преобразование соседних ландшафтов привело
к исчезновению филина и появлению кольчатой горлицы, горихвост-
ки-чернушки и зеленой пеночки (Лихацкий, Венгров, 1986). Бли-;
зость населенных пунктов — одна из причин появления в заповедник \
ках бродячих собак (Рябов, Бибиков, 1982; Бибиков, Бибикова,
1985; Рябов, 1993 и др.). Например, в заповеднике Столбы бродячие
собаки, занявшие нишу активно истребляемого волка, за три года
растерзали свыше 40 маралов, что более чем в два раза превышает
смертность от прочих хищников (Суворов, 1989). »
В заповедниках, расположенных около поселений, в особенности
крупных городов, обычно регистрируют большое число нарушений
заповедного режима. Примером может служить Ильменский заповед-
ник, 78% границы которого проходят в непосредственной близости с
городами (Миасс, Чебаркуль, Карабаш) и селами. Часть территории^
примыкает к Миассу (Гурьев, Ткачев, 1990). Поданным В. Н. Гурьева
(1978), в этом заповеднике, окруженном городами, поселками, до-
мами отдыха, санаториями, спортлагерями и турбазами, только под
влиянием человека изменились численность и распределение 2$
видов птиц, исчезли беркут, сапсан, большой подорлик, луговой
лунь, большой крохаль, сократилась численность серого журавля^
чернозобой гагары. Вместо 211 видов птиц, встречавшихся в 70-^
годах, теперь в заповеднике обитает 140, а 15 видов прекратил^!
гнездиться. Численность охотничьих зверей сократилась на 80% па
сравнению с 1944 г. Исчезли 5 из 7 миграционных путей сибирско^
косули (Дворников, Дворникова, 1985; Гурьев, Ткачев, 1990; Запо-,
вед ное дело..., 1995).
В Киваче причиной снижения численности глухаря и тетереву
послужили беспокойство птиц людьми в период гнездования (турне-,
ты, грибники и т.п.), выпас скота в его окрестностях, а также
браконьерство (Захарова, 1989).
В окрестностях заповедников, а в ряде случаев и в них, тради-
ционно сохраняются туризм и альпинизм. В Тебердинском заповед-
нике около 1/3 территории в большей или меньшей степени подвер-
жено влиянию туризма, в результате чего сократилась численность
туров и серн, вытоптана растительность, нарушена структура почв,
происходят эрозионные процессы вдоль троп, а у канатных дорог и
других сооружений наблюдаются оползни, загрязнена территория,
меняется поведение животных и ухудшается лесопатологическая ситуа-
ция (Бобырь, 1977; Тарасов, 1977, 1986; Татарникова, 1989 и др.).
Г.Бобырь (1986) отмечает, что в 1984 г. через Тебердинский
заповедник проехало свыше 120 1ыс. машин; центральную усадьбу
и Домбай ежегодно посещает 500—700 тыс. человек. В результате в
горных долинах заповедника трудно найти место, где отсутствовали
бы следы людей. У медведя стала очевидной тенденция формирова-
ния отрицательных черт поведения, как это наблюдается в нацио-
нальных парках Америки, где у него снижается активность при
добывании пищи в дикой природе, он теряет страх перед человеком,
а вместе с ним и присущую осторожность. Такая ситуация отмечена
также в Кроноцком, Баргузинском заповедниках. Эти звери потен-
циально опасны для человека. В Кроноцком заповеднике вынуждены
были в критических случаях прибегать к отстрелу.
В Тебердинском заповеднике Т.В. Добролюбовой (1990) изучено
население (видовой состав и обилие) почвообитающих коллембол на
четырех рекреационных участках — канатной дороге, горнолыжной
трассе, грунтовой дороге и пешеходной тропе. Пробы брались также
в переходной зоне и на контрольных участках. Наименьший вред
почвенной фауне наносит горнолыжный спорт, наибольший — строитель-
ство канатных дорог и прокладка грунтовых автомобильных трасс.
В Кабардино-Балкарском заповеднике альпинисты уничтожают
эндемичные, реликтовые и редкие виды растений (Абрамова, Шхагоп-
соев, 1984; Шхагопсоев, 1986). В Цейском ущелье Северо-Осетинского
заповедника, где функционирует крупный рекреационный комплекс,
происходят локальные изменения видового состава растительности,
занос несвойственных видов растений и животных, ухудшение санитар-
ного состояния лесов, нарушение хода суточной и сезонной активности,
вертикальных миграций, естественной смены кормовых объектов даге-
станского тура и других животных. Фактор беспокойства в высокого-
рьях очень силен, поскольку на открытых пространствах дистанция
настораживания и убегания намного больше, чем в лесах. Все эти
нарушения приводят к потере эталонной ценности заповедной терри-
тории (Будун, 1981; Липкович, 1985 и др.).
Два обширных архипелага Кандалакшского заповедника в
Белом море —Оленьи и Лувеньгские острова, биологически наиболее
продуктивные в Кандалакшском заливе, именуемые ранее туристско-
экскурсионным районом, а в последние годы —зоной экстремального
техногенного воздействия, являются традиционным местом отдыха
местного населения. Фактором беспокойства птиц на море служит
маломерный флот, сильно влияющий на их размещение и численность.
К границам заповедника Столбы примыкает крупный промыш-
ленный г.Красноярск, чем обусловлен возрастающий уровень хозяй-
ственного освоения смежных с заповедником территорий, прежде
всего с западной и северо-восточной сторон. В окрестностях развита
активная сельскохозяйственная деятельность, вырубаются леса,
строятся многочисленные ЛЭП на путях основного пролета и в
районах гнездования птиц. Все это привело к прекращению гнездо-
вания в заповеднике могильника. За последние 5 лет в нем не
отмечался беркут, а небольшое число пригодных для гнездования
скал, мало посещаемых людьми, сдерживает рост численности сап-
сана. За последние 40 — 50 лет в заповеднике и в смежных районах
значительно снизилась и продолжает снижаться численность черного
аиста, скопы, балобана (Полушкин, 19886).
Исторически сложившийся туристско-экскурсионный район
Столбов (3% площади)— самый близкий к пригородной части Крас-
ноярска — подвергается высокой рекреационной нагрузке. Ежегодно
в 1984 — 1985 гг. район посещало не менее 402 тыс. чел., а канатно-
кресельной дорогой обслужено 252 тыс. туристов. Антропогенная
дигрессия в экскурсионном районе Столбов проявляется в смене
пород и отмирании древостоя, разрушении травяного покрова и почв,
исчезновении хищных птиц, в том числе редких, резком сокращении
числа других видов животных (Кашина, Кнорре, 1980; Кочановский,
1982; Дельпер, 1988 и др.). С 1957 по 1967 гг. район опыливали
препаратами ДДТ. В 1965— 1969 гг. отмечены уменьшение насыщен-
ности леса птицами и прекращение гнездования некоторых видов
(Крутовская, 1971). За 60 лет наблюдений из 175 видов птиц у 42
наблюдается заметное снижение численности, для 14 видов зареги-
стрировано ее повышение, а 5 видов за последние 40 лет исчезло
(Полушкин, 1988а). Непосредственное соседство заповедника с го-
родскими посадками тополей обусловило в начале 60-х годов распро-
странение эпифитотий цитоспороза в осинниках заповедника, а ныне
это заболевание отмечается повсеместно. Усыхание леса в первую очередь!
началось в туристско-экскурсионном районе (Прохненко, 1982).
В Кроноцком заповеднике в середине 70-х годов по туристичес^
кому маршруту протяженностью 160 км проходило около 3 тыс.
человек. Плохая организация и необычайно низкий культурный
уровень туристов привели к негативным последствиям: началась
эрозия склонов вдоль туристических троп, возникали оползни, пред-
намеренно засорялись жерла некоторых пульсирующих термальных
источников скальными обломками, происходила гибель кладок на-
земно гнездящихся птиц и др. Медведей привлекало антисанитарное
состояние туристических стоянок, где они подбирали остатки пищи.
Свыше 50 зверей стали посещать эти места (Лобков, 1980; Никано-
ров, 1981). По А.М.Стенченко (1980), в Долине гейзеров на рассто-
янии 50 м от туристических объектов кулики покидали гнезда, и все
кладки погибали, а на расстоянии 100 м оставались нетронутыми
лишь 20 — 30% кладок. В 1975 г. туристические маршруты и турбаза
в Кроноцком заповеднике были закрыты, однако посещения заповед-
ника продолжались. В последнее время туризм и строительство
соответствующих объектов возобновились.
По свидетельству группы мониторинга в 1992 г. усилился про-
цесс тривиализации фауны птиц в центральной части Долины гейзе-
ров. Из числа гнездящихся птиц исчез короткоклювый зуек (Charad-
rius mongolus), а сизая овсянка (Embiriza variabilis) стала гнездиться
не ближе 100 м от настила экскурсионной тропы, от которой откоче-
вали другие древесно-кустарниковые виды. Реже стал появляться
сокол-сапсан. Практически исчез беркут из-за шума регулярно при-
земляющихся вертолетов и особенно вследствие специальных обле-
тов для осмотра бортов каньона. Заметно сократилась численность
трясогузок на термальных полях. Все это свидетельствует о том, что
даже относительно небольшая нагрузка на тропу (в июле 1992 г. 16
рейсов и 291 человек) оказалась чрезмерной (Летопись природы за
1992 г.)°.
По вине туристов в заповедниках нередко возникают лесные
пожары. В августе 1961 г. группа студентов Московского инженер-
но-строительного института проникла в Баргузинский заповедник.
Неумелое пользование огнем привело к большому верховому пожару,
в результате которого за несколько часов огнем было охвачено около
300 га (см. фото 6). Сильный ветер способствовал распространению
огня, и только дождь остановил пожар.
В некоторых заповедниках (Пинежский, Шульган-Таш, Кавказ-
ский) туристов привлекают пещеры. Неорганизованный туризм при-
водит к гибели этих уникальных природных образований. В 1962 г.
1) Летопись природы Кроноцкого заповедника за 1992 г. Жупапово, 1993 Кн.25,
С 172.
Капову пещеру заповедника Шульган-Таш посетило ограниченное
число туристов, но этого оказалось достаточно, чтобы нанести ей
существенный вред. Туристы, узнавшие о наскальных рисунках
палеолитического человека, пытались рассмотреть их при помощи
смолевых факелов, что едва не привело к утрате этого исторического и
культурного уникума. Кроме того, они отламывали куски сталагмитов
«на память» о пещере. Было решено закрыть Капову пещеру до тех
пор, пока она не будет оборудована для посещения ее туристами.
Однако и оборудованным для посещения пещерам туризм, равно
как и сами приспособления, наносят ущерб. Возникает тепловое,
пылевое и бактериальное загрязнение; стены, своды и натечные
образования благодаря искусственному освещению обрастают споро-
выми растениями (сине-зелеными и зелеными водорослями, мхами,
папоротниками и др.). Наскальные рисунки для своей сохранности
требуют особых условий. Здесь приобретают большое значение по-
стоянная температура, влажность, скорость движения воздуха. В
Каповой пещере в «Зале рисунков» фрески находятся в опасной
близости от зон конденсации. При небольшом смещении «точки
росы» в глубь пещеры наскальные рисунки могут исчезнуть. В «Зале
хаоса» рисунки страдают из-за воздушной инфильтрации вод и
процессов испарения. Кроме того, они находятся в районе паводков
вого затопления. Воздухообмен там слаб, что затрудняет экскурси-
онные посещения. Специальные исследования доказали необходи-
мость соблюдения абсолютного заповедного режима пещеры и невоз-
можность проведения экскурсий в залах с рисунками (Проблем^
изучения, экологии и охраны пещер, 1987). Тем не менее Капова
пещера снова открыта для посетителей.
Некоторые специалисты считают возможным туризм по рекам ’•
граничащим непосредственно с заповедником. Такие туристические!
маршруты проходят в Окском, Шульган-Таше, Столбах и другия;
заповедниках. Но они не безобидны, как это может показаться d
первого взгляда, так как сопровождаются неизбежным нарушением
заповедного режима (см.: Кавтарадзе, 1981).
Все изложенное выше свидетельствует о значительном ущербе^
заповедникам от всех видов рекреации, даже самой слабой и осущест^
вляемой не в самом заповеднике, а по соседству с ним. Этот ущерб
будет увеличиваться, если переход России к рыночным отношениям
станет сопровождаться коммерциализацией деятельности заповедник
ков. А такая тенденция становится все более очевидной. Органы
управления заповедниками с начала 90-х годов возвращаются к
неоправдавшей себя в прошлом практике развития туризма в
заповедниках —правда, под новыми названиями: «экотуризм», «на-
учный туризм» и т.д. Закрытые ранее туристические маршруты в
заповедниках начинают восстанавливаться. Составлен план развития
туризма, преимущественно иностранного, в 17 заповедниках. Давно
существует альтернатива — развивать туризм в национальных парках,
что сняло бы с заповедников рекреационный пресс, пусть даже
небольшой, но опасный по своим отдаленным последствиям.
Пожары не связаны с каким-то определенным типом хозяйствен-
ной деятельности, но, как было видно из вышесказанного, пироген-
ные воздействия чаще сопутствуют сельскохозяйственному и лесохо-
зяйственному использованию земель, развитию поселений, рекреа-
ции и транспорта. В заповедниках большинство пожаров возникает
естественным путем, а антропогенные проникают с сопредельной
территории или возникают в самом заповеднике в результате неосто-
рожного обращения его посетителей с огнем. Чаще они отмечаются
в заповедниках европейской части, небольших по площади, с доступ-
ной территорией, там, где велика посещаемость местным населением
и туристами, а также в заповедниках юга Приморского края, где им
способствуют климатические особенности, традиции ведения сель-
ского хозяйства и другие причины. Особенно часто пожары возни-
кают в годы с засухами и массовым распространением пожаров на
обширных территориях (например, в 1972, 1975 гг.), а также в
заповедниках с повышенной горимостью лесов и наличием торфяни-
ков (Кулешова, Кравченко, 1981; Бибикова, Шаленкова, 1988).
Различают непосредственное воздействие огня на живые организмы
и послепожарные сукцессии. В результате пожаров меняется не только
растительность, но и, как следствие, условия размножения и питания
животных, формируется иная структура животного населения, транс-
формируются конкурентные отношения, отношения хищник-жертва и
т.д. Гари могут увеличить биотическое разнообразие заповедника, иног-
да вводя в его пределы ранее не представленные там группировки
растений и животных. В то же время последствия пожаров могут быть
губительны по отношению к особо охраняемым и обычным видам
растений и животных (Кулешова и др., 1983 и др.).
Хотя стихийные пожары исходно естественны, в современных
трансформированных ландшафтах при повсеместном широком их
распространении и невозможности полного их исключения в запо-
ведниках они могут иметь здесь катастрофические последствия, что
и произошло, например, в Марийском заповеднике в 1972 г.
♦ ♦ ♦
Среди перечисленных типов воздействий наиболее разрушительны
техногенные. Под прямым и косвенным влиянием промышленности
находятся около 25% заповедников, причем предполагается такое
влияние и на некоторые другие, что требует специального изучения.
В районах интенсивного земледелия и животноводства (в том числе
оленеводства) расположено свыше 30% заповедников, интенсивных
рубок леса —свыше 20%. Более 18% заповедников испытывают вли-
яние разнообразных гидротехнических сооружений (крупные и мел-
кие водохранилища, мелиоративные сооружения, вододелитель,
забор поверхностных и подземных вод) и еще несколько находятся
под угрозой их создания, в том числе крупных водохранилищ.
Железнодорожные магистрали и автотрассы пересекают территорию,
проходят по границам или в непосредственной близости не менее 15%
заповедников, при этом железные дороги имеют прямое отношение
к 7 заповедникам. Селитебные воздействия и рекреация (организо-
ванная и неорганизованная) отмечены для 24% заповедников. Разви-
тие горно-промышленных комплексов и производственной инфра-
структуры, урбанизация и экстенсивное сельское хозяйство все в
большей степени приводят к экологической изоляции заповедников.
Все чаще удовлетворяются претензии хозяйственных организа-
ций на земли заповедников и их охранных зон, используемые под
карьеры, выпасы и сенокосы, для фермерских хозяйств и эксплуа-
тации леса, под строительство коттеджей и т.п. (Заповедное дело...,
1995 и др.).
Антропогенные воздействия одного типа и интенсивности могут
иметь неодинаковые последствия в заповедниках разного геосистем-
ного ранга и в различных географических условиях. Они сильно
зависят от степени целостности экосистем заповедников, их площади
и конфигурации границ. Недостатки такого рода могут быть частично
(или полностью) исправлены путем изменения территориальной струк?
туры самого заповедника, создания и расширения охранных зон и т.д.
Заповедники и другие особо охраняемые природные территории
необходимо принимать во внимание при строительстве и планирова-
нии промышленных объектов, АЭС, водохранилищ, транспортных
магистралей и т.п. Чрезвычайно важно учитывать перспективу
нарастания антропогенных воздействий в регионе при выделении
новых заповедников. ’’
В связи с этим актуальны специальные исследования воздейст*
вий хозяйственной деятельности на сопредельной территории на
заповедники с учетом специфики меняющихся экологических ситуа-
ций. В экологической экспертизе проектов хозяйственного освоения
прилегающей территории участие заповедников обязательно.
4.3. Внутризаповедные воздействия
на охраняемую природу
После организации заповедника происходит его устройство:
создают центральную усадьбу, строят кордоны и зимовья, прокла-
дывают тропы, дороги, противопожарные полосы, проводят лесо- и
природоохранное устройство. В прошлом центральные усадьбы за-
поведников нередко располагали внутри заповедника. По периферии
(иногда и внутри) устраивали кордоны лесников (ныне инспекторов
охраны) и зимовья. Жизнь в удалении от крупных населенных
пунктов вынуждает сотрудников заповедников вести приусадебное
хозяйство, пользоваться дикоросами и заготавливать дрова. Прове-
дение научных исследований и особенно регуляционных мероприя-
тий, как и перечисленное выше, тоже служит возмущающим фактором.
В результате может сложиться парадоксальная ситуация (например, в
отдаленных районах Сибири), когда внутренние антропогенные воздей-
ствия становятся чуть ли не единственными в заповеднике.
Поселок заповедника или иные малые населенные пункты на его
территории оказывают влияние на окружающую их охраняемую
природу. В таком случае действует весь комплекс селитебных фак-
торов: ограниченная хозяйственная деятельность, беспокойство, за-
грязнение территории бытовыми стоками и т.д. В начальный период
существования заповедников в них устраивали питомники, фермы
для разведения животных, плодовые сады, дендрарии и пр., суще-
ствование которых на протяжении многих последующих лет тоже
вносит определенные нарушения в охраняемую природу.
Общая площадь хозяйственно используемых участков в заповед-
никах может составить несколько процентов: Лапландский —0,7%,
Баргузинский—1,7%, Шульган-Таш—1,6, Башкирский —3%, Воро-
нежский — 6,8%, Приокско-Террасный — 6,8%, Мордовский — 8,7%,
Хоперский —8,9%, Кавказский—10%.
Центральная усадьба находится внутри границ чаще у «старых»
заповедников (их около 20). С обустройством территории заповед-
ника связаны формирование антропогенного ландшафта, дорог, тро-
пинок, загрязнение бытовыми отходами и минеральными удобрения-
ми, проникновение синантропных видов животных (серая крыса,
серая ворона, сорока и др.) и растений; привлечение на кормежку в
огороды и сады зайцев, лисиц, кабана, лося, медведя и других
животных. В результате ландшафты заповедников со временем
приобретают все большее число антропогенных элементов, стабиль^
ность и интенсивность воздействия которых зависит также и от
характера использования территории до организации заповедника.
Известен факт выпрямления заповедником Кедровая падь русл^
р.Кедровой в нижнем течении с использованием мощной землеройг
ной техники. Это привело к снижению уровня грунтовых вод|
иссушению прилегающей пойменной террасы, в результате 4erq
погибли уникальные древостои из чозении толокнянколистной (Cho|j
senia arbutifolia) (Васильев и др., 1984).
Внешние антропогенные воздействия на заповедники всегда вы^
зывали озабоченность у его сотрудников, но внутренние обычне^
воспринимались как должное; это, скорее всего, было связано с тем|
что по-настоящему строгий режим в заповедниках поддерживало^
далеко не всегда, чему способствовали прежде всего разного род^
послабления и «исключения» в таких юридических документах, ка^
Положения о заповедниках. Тем не менее, имеется несколько работу
посвященных проникновению элементов «культурного» ландшафта
в таежные заповедники и их влиянию на поведение животных, на
флору и фауну приусадебных участков и кордонов (Филонов, 1970^
Яковлев, 1983; Байдерин, 1988 и др.). <
В.А.Яковлев (1983) отмечает, например, что в Алтайском запо-
веднике непосредственное окружение хозяйственных участков запо^
ведной территорией не привело к исчезновению обитавших здес^
ранее двух видов земноводных и шести видов пресмыкающихся;
Зимой отмечались встречи ящериц в активном состоянии в жильр|
помещениях. Врагами рептилий в поселках являются домашние курь$
и утки, обыкновенной гадюки —домашние кошки, отлавливающие
изредка этих пресмыкающихся и даже обыкновенного щитомордни^
ка. Местные жители уничтожают ядовитых и неядовитых змей прй
всяком удобном случае, что особенно заметно во время сенокосов!
когда вероятность контактов рептилий с человеком возрастает. Даже на
заповедной территории эти животные охраняются лишь формально.
В Черноморском заповеднике свет электроламп на кордона^
привлекал ночных насекомых, многие из которые погибали от ожогЦ
Собирающиеся возле источников света насекомые, в свою очередь
привлекали жаб, лягушек, змей, жертвами которых, кроме обычных^
массовых видов, становились редкие —бражник-прозерпина (Proseri
pinus proserpina), мертвая голова (Acherontia atropas), сатурния|
малая (Saturnia pavonia), медведица Гебе (Arctia hebe), совки-лец*
точницы (Triphaena pronuba) и др. В связи с этим в теплое время
года наблюдателям было запрещено пользоваться наружным
электроосвещением (Зелинская, 1984).
Опубликованы некоторые материалы, отражающие влияние
рубок на компоненты биогеоценозов, а также особенности распро-
странения синантропной флоры и растительности, и другие, которые
будут рассмотрены ниже.
Рубки леса. Согласно «Основам лесного законодательства
Союза ССР и Союзных республик» (1977), в лесах заповедников
запрещаются рубки главного пользования, заготовка живицы, а
также другие лесные пользования, не совместимые с целями запове-
дания; в заповедниках допускается проведение санитарных рубок и
рубок ухода за лесом.
Статья 42 «Основ лесного законодательства Российской Феде-
рации» (1993) внесла дополнительные ограничения в использование
леса. Она гласит, что «в лесах заповедников, на заповедных лесных
участках допускаются только прочие рубки (расчистка лесных пло-
щадей под конторы зданий и сооружений в связи с прокладкой
трубопроводов, дорог, просек), создание противопожарных разры-
вов и для других подобных целей». В соответствии со статьей 52 «в
лесах заповедников, национальных природных парков запрещается
пользование лесным фондом, несовместимое с их назначением. По-
рядок пользования указанным лесным фондом определяется Прави-
тельством Российской Федерации».
Рассматривая проблему лесоводственных мероприятий в запо-
ведниках, К.А.Кудинов (1982) делит их на две группы: основные
(они определяются задачами охраны и изучения природного ком-
плекса) и вспомогательные (они связаны с организационно-хозяйст-
венной деятельностью заповедника). Среди лесоводственных меро-
приятий основной группы особое экологическое значение имеет
очистка леса от захламленности — уборка ветровальных и бурелом-
ных деревьев. В качестве вспомогательного лесоводственного меро-
приятия очистка леса имеет прямое назначение, если проводится
вдоль дорог, вокруг поселков — источников пожарной опасности для
прилегающих лесов. В большинстве же случаев очистка от захлам-
ленности носит чисто утилитарный характер с целью заготовки
древесины, разрубки и расчистки транспортных путей —дорог, троп,
линий связи, но главное — квартальной сети. При лесоустроительных
работах и при устройстве новых квартальных просек объем выруб-
ленной древесины может достигать значительных размеров.
Наибольшим постоянством и интенсивностью характеризуются
рубки ухода и санитарные, в некоторых местах ведут борьбу с
агрессивными экзотами. Эти вопросы рассмотрены А.М.Краснит-
ским (1983), К.А.Кудиновым (1982), Т.А.Андриенко и др. (1991).
Рубки ухода особенно были распространены в 50 —60-е годы, так как
их рассматривали как способ ускорения процесса смены пород и
формирования коренных лесов (см. раздел 5). Сейчас их проводят
обычно только в заложенных ранее лесных культурах в нескольких
заповедниках.
Среди вспомогательных лесоводственных мероприятий наиболь-^
шее значение имеет заготовка древесины на нужды заповедника. Она
составляет большие объемы и оказывает существенное воздействие
на ход естественных процессов. В ряде бывших заповедников Глав-
охоты РСФСР (Госкомприроды РСФСР) в 80-е —начале 90-х годов
объем рубок снизился. Однако возможность их дальнейшего сокра-
щения сохраняется, поскольку в ряде случаев заповедники продают
древесину посторонним организациям, в особенности там, где внутри
заповедников сохраняются земли других землепользователей (Тебер-
динский, Дарвинский).
Санитарно-выборочные рубки и очистка леса от «захламленнос-
ти» имеют наибольшие последствия для экосистем, поскольку про-
водятся обычно на одних и тех же участках. Большие объемы
вырубленной древесины приходятся на Дарвинский, Мордовский,
Волжско-Камский, Воронежский, Тебердинский, Алтайский запо-
ведники (табл. 47). В Дарвинском в 1970 г. вырублено 2149 куб. м
древесины на площади 129 га, в 1990 г. —516 на 179 га, в Мордовском
соответственно 932 куб. м на 94 га и 1100 куб. м на 106 га (фото 7).
Заметные нарушения растительного покрова происходят при
лесоустройстве, поскольку оно сопровождается разрубкой опорной
сети, в дальнейшем периодически расчищаемой, вырубкой большого
числа модельных деревьев на тренировочных и прочих пробных
площадях, присутствием посторонних лиц, заготовкой дров, сбором
дикоросов, движением транспортных средств. При лесоустройстве,
например, Пинежского, Дарвинского, Витимского, Костомукшского
заповедников было прорублено от 100 до 200 км просек. Прорубка
опорной сети в Байкальском заповеднике в 1985 г. эквивалентна в
количественном отношении расчистке площади 28 га. Чем выше
разряд лесоустройства, тем больше объем вырубаемой древесины.
Скопа, ранее гнездившаяся у зимовья на границе этого заповедника,
бросила гнездо, по-видимому, потому, что летом 1980 г. проводилось
лесоустройство заповедной территории и зимовье часто посещалось
людьми (Баскакова, Бойченко, 1988).
Неудовлетворенность работников заповедников результата-
ми лесоустройства, рассчитанного прежде всего на последующее
использование леса в утилитарных целях и вносящего допол-
нительную
Таблица 47
Рубки леса в некоторых заповедниках в 1992—1993 гг.
Заповедник Рубки |
объем, куб. м площадь, га, |
Азас 230 8 i
Алтайский 1143* ? !
Байкале-Ленский Нет Нет [
Баргузинский 1320 22 i
Басеги Нет Нет ।
Башкирский Нс ук. 50
Верхне-Тазовский На нужды лесников, проживающих на кордонах
Воронежский 5772 163
Галичья гора Нет Нет
Дарвинский 855* ?
Даурский 3 —
Зейский Нет* Нет ;
Кандалакшский Нет 1 Нет ।
Комсомольский Нет Нет
Лапландский 192 40
Мордовский 1400 193 I
Окский 2450,4 (полигон) ? i
Оренбургский Нет* Нет 1
Псчоро- Ил ычеки й 200 15 i
Пинежский 21 3 '
Сохондипский Нет Нет •
Тсбердинский 1093* ? i
Хоперский 2246 104
Централ ы ю-лес1 юй 459* 7
Централ ы ю-Сибирский 70 4 I
Це! !трал ьно-Чср! юзем ный Нет Нет
Чазы Нет Нет ।
Шульгап-Таш 75' ? i
Юганский 10 Незначит. i
* Данные за 1996 г. ,
антропогенную нагрузку, заставило пересмотреть существующую
«Инструкцию по проведению лесоустройства...» (1986) и по возмож-
ности адаптировать проводимые работы к условиям заповедников.
Новые взгляды на лесоустройство заповедников и устройство их в
целом изложены в работах Д.Н.Сабурова (1977), В.Д.Утехина
(1985), В.В.Щербакова (1988) и др. и здесь не рассматриваются.
Рубки леса в заповедниках преследовали следующие цели:
1) восстановление коренных типов леса; 2) санитарная профилакти-
ческая и радикальная мера борьбы с «паразитическими» насекомыми
и грибами; 3) заготовка кормов для охотопромысловых животных;
4) утилизация древесины и ее хозяйственное использование (Крас-
нитский, 1979). Критически рассмотрев результаты их проведения,
А.М.Краснитский (1983) пришел к выводу, что в заповедных лесах
они оправданы лишь в трех случаях: 1) для проведения противопо-
жарных мероприятий, 2) для регулирования породного состава в
ранее созданных лесных культурах с целью приближения их к
коренному типу леса и 3) для полного искоренения интродуцирован-
ных пород.
Мероприятия, связанные с восстановлением коренных типов
леса, глубоко антиэко логичны, ибо задача заповедников — сохране-
ние и изучение естественной динамики сообществ. По-настоящему
устойчивые типы леса могут формироваться только в процессе
естественного развития сообществ. В Воронежском и других заповед-
никах проводившиеся рубки реконструкции привели к резкому воз-
растанию обилия молодой поросли и подроста дуба, что послужило
хорошей кормовой базой для копытных. Возникшая необычайно
высокая плотность населения оленей при отсутствии крупных хищ-
ников нанесла и продолжает наносить большой ущерб естественному
возобновлению главных и сопутствующих древесных пород.
Исследования П.А. Положенцева (1950), Е. Г. Мозолевской
(1961, 1964,1965 и др.), А.И.Воронцова и Н.З.Харитоновой (1971),
П.В.Гордиенко и М.В.Горленко (1987) и многих других показали,
что вспышки болезней и массового размножения «вредных» насеко-
мых возникали в результате деятельности человека, ослабляющей
древостой. Устойчивость насаждений —в известной мере функция
заповедного режима, и санитарные рубки могут применяться в
заповедниках только в исключительных случаях. В настоящее время
при санитарных рубках подлежат изъятию ослабленные деревья, т.е.
те, которые потенциально должны быть заселены «вредителями», но?
отсутствие действенной диагностики состояния дерева приводит #
удалению уже полностью «отработанных» «вредными» насекомыми
и грибами. Несоблюдение заповедности вызывает нарушение биоце-
нотических отношений, массовое размножение «вредителей» И1
вспышки болезней леса, особенно в широколиственной и лесостепной
зонах. В заповедниках санитарные рубки становятся не мерой ухода
за лесом, а удобной формой лесопользования.
Возбудители болезней, хвое- и листогрызущие насекомые, кси-
лофаги — это обычные структурные компоненты естественных лесных
сообществ. Засухи, повышенная влажность в течение нескольких лет,
а также осушительная мелиорация, рекреация, сенокошение, загряз-
нение воздушной среды и другие естественные и антропогенные
воздействия могут вызвать снижение устойчивости растений к возбу-
дителям болезней и «вредителям», активизацию фитопатогенных и
сапротрофных организмов. Такие условия благоприятны для их
массового размножения. Соблюдение строгой заповедности поддер-
живает естественные процессы и толерантность растений.
В Приокско-Террасном заповеднике установлено, что естествен-
ные факторы регулируют численность большого лубоеда (Dendro-
ctonus micans), благодаря чему отсутствуют вспышки его массового
размножения даже при резком увеличении текущего отпада в резуль-
тате понижения грунтовых вод (Осипов, 1989). В монокультурах
сосны на бывших пахотных землях в Березинском заповеднике
корневая губка (Heterobasidion annosum) служит одним из биотичес-
ких факторов, определяющих ход восстановительной сукцессии в
биогеоценозах. Поражение корневыми гнилями чистых культур
сосны приводит к формированию разновозрастных, сложных по
видовому составу и структуре стабильных биогеоценозов (Смоляк,
Арнольбик, 1991).
По данным Е.Г.Мозолевской (1965), вспышки размножения
хвое- и листогрызущих насекомых в ряде заповедников средней
полосы европейское части России в 1958—1964 гг., возникавшие в
периоды пандемий, проходили в более короткие сроки и затухали
быстрее, чем в соседних лесхозах. При этом большая роль принад-
лежала биотическим регулирующим факторам.
Рубки леса вызывают отчуждение органического вещества (от
одно- до четырех летнего валового опала и зольных элементов), что
нарушает естественные процессы, ведет к утрате лесными экосисте-
мами многих жизненных ниш, резко ограничивает численность от-
дельных видов животных, меняет наследственность древесных пород
в целом. Рубки и уборка валежа, нарушающие естественный ход
природных процессов, не позволяют объективно оценить происходя-
щие явления.
В Хоперском заповеднике в пойменной дубраве санитарно-выбо-
рочные рубки оказывали прямое и косвенное влияние на численность
мышевидных грызунов — основного корма лесной куницы. Уменьше-
ние полноты древесного яруса (около 0,5) сопровождалось бурным
развитием кустарникового яруса и увеличением численности мыше-
видных грызунов, в особенности весной, в связи с повышением
степени защитности условий местообитания на период весеннего
половодья. Дальнейшее снижение полноты древостоя (около 0,3)
и изъятие бурелома вызывали снижение численности мышевид-
ных из-за уменьшения ремизности угодий в связи со снижением
«захламленности» леса, что опять-таки особенно заметно весной
(Марченко, Золотарев, 1987).
Любые формы рубок и уборка валежа оказывают сильное влия^
ние на видовой состав и население птиц, изменяя соотношение
трофических групп и нарушая естественные взаимосвязи в заповед-
ных экосистемах. Удаление верхнего яруса в средневозрастных и
спелых лесах резко снижает число птиц-кронников, которых особен^
но много в еловых лесах. Изреживание нижнего яруса, подроста и
подлеска лишает гнездящихся здесь птиц мест гнездования. Удалец
ние сухих и фаутных деревьев приводит к сокращению или исчезно*
вению птиц-дуплогнездников (Корнеева, 1986). >
Дуплогнездники, в частности дятловые, чутко реагируют на
структуру и видовой состав бореальных лесов и поэтому могуп!
служить своеобразным индикатором, отражающим состояние лесны^
экосистем. Группа дятловых птиц требует специфической экологий
ческой обстановки : наличия старых лиственных и хвойных насажу
дений, мертвых деревьев и т.д. Их трофическая и топическая диф^
ференциация обеспечивают сосуществование иногда значительного
числа видов —до 9 (Березинский заповедник). Вариации видового
богатства этой группы птиц в определенной степени отражают измен^
чивость и степень естественности лесных экосистем. Особенно это?
заметно при сравнительном анализе охраняемых и эксплуатируемы^
территорий, что было установлено в Скандинавских странах (Koukt
et al., 1994). ’
Интенсивные рубки спелых и приспевающих насаждений gl
Припятском заповеднике стали основной причиной низкой числена
ности гнезд пернатых хищников и черного аиста, так как они
уничтожали основные гнездовые биотопы (Клакоцкий, 1976).
В грабняке осоковом Каневского заповедника провели сравнение
числа видов и обилия многоножек-диплопод на абсолютно заповеди
ном участке и на участке, где три года назад проводили санитарный
рубки и уборку валежа. На первом участке обнаружено 10 видов, на:
втором только 2, причем общая плотность диплопод оказалась в Ц
раз меньше. При санитарных рубках в чистых грабняках уничтожили
естественное разнообразие микростаций, что привело к обеднению*
сапротрофного комплекса (Черный, 1990). Поскольку диплоподы в
монодоминантных грабовых лесах в значительной степени определяй
ют интенсивность накопления плодородного слоя, то сокращение,
обилия и разнообразия их населения означает снижение биологичес-
кой активности почвы и падение потенциальной продуктивности
ценоза в целом.
Упавшие и разлагающиеся под пологом леса мертвые деревья
служат хорошим субстратом для поселения многочисленных живот-
ных и растений. То же значение имеют сухостой и валежник.
В.Г.Турковым (1979 и др.) на примере первобытных темнохвой-
ных лесов Висимского заповедника показано, что массовый перио-
дический отпад деревьев — такое же закономерное явление, как и
естественное их возобновление. Пространственно-временная гетеро-
генность лесообразующих ценопопуляций в результате бу рева ла,
усыхания и другого локального распада древостоев условно-корен-
ных лесов и асинхронность их возрастного развития являются осо-
бенностью организации биогеоценозов климаксовых лесов которая
обеспечивает им высокую устойчивость (фото 8).
Исследования в Центрально-лесном заповеднике (Скворцова и
др., 1983) показали, что в результате ветровалов формируются
ветровальные почвенные комплексы, которые повышают разнообра-
зие экологических ниш в границах фитоценоза и поддерживают
внутрипопуляционное разнообразие растений — один из важнейших
признаков стабильности сообществ. На буграх ветровальных почвен-
ных комплексов и валеже успешно идет возобновление елей, в то
время как на ненарушенной поверхности в ельниках подрост не-
многочислен и сильно угнетен. Если на ненарушенной территории у
большинства видов преобладает вегетативное размножение, то на
ветровальных нарушениях растения появляются из семян, тем самым
поддерживая генофонд популяций в стабильном состоянии. Роль
ветровальных почвенных комплексов в существовании биогеоценозов
столь велика, что уборка вал ежа, вываленных деревьев из разновоз-
растных лесов заповедников недопустима.
В разлагающейся древесине сохраняются многие редкие и релик-
товые виды, а нередко и целые реликтовые группы насекомых.
Поэтому уборка и рубка мертвых деревьев на горельниках ведет к
сокращению численности и исчезновению этих видов насекомых, что
уже отмечалось в Воронежском заповеднике и в Кедровой пади.
В Карпатском заповеднике максимальное количество почвенных
беспозвоночных (70 — 80%) в пралесных (первобытных) бучинах
обитает в разлагающейся и погребенной древесине (Гузий, 1988).
Удаление ветровалов, зараженных деревьев влечет за собой сниже-
ние обилия беспозвоночных, служащих кормом для земноводных,
пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Под упавшими деревьями,
в разлагающейся и погребенной древесине, обитает абсолютное боль-
шинство карпатских тритонов (Triturus montadoni), внесенных в
Красную книгу УССР, и пятнистых саламандр (Salamandra salamandra).
В насаждениях, пройденных санитарными рубками и освобожденных
от захламленности, они встречаются значительно реже. Здесь же
резко ухудшаются условия обитания эскулаповой змеи (Elaphe lon-
gissima), внесенной в ту же сводку, не выявлены на гнездовании
желна и белоспинный дятел. В биотопах, где изъяты дуплистые
деревья, перестали гнездиться серая (Strix aluco) и длиннохвостая
неясыти (S. uralensis), упала численность клинтуха (Columba oenas)1.
Последнее привело к уменьшению численности ястреба-тетеревятни-
ка (Accipiter gentilis) и сапсана (Falco peregrinus). Тетеревятник стал
чаще посещать населенные пункты, где его истребляли. Уборка
дуплистых деревьев снижает численность белки, сонь, дятловых птиц
и других животных — объектов питания лесной куницы. Таким обра-
зом, санитарные рубки и расчистка захламленности приводят к
нарушениям в цепях питания и в конечном счете —к снижению,
устойчивости экосистем.
Большие объемы рубок производили в заповедниках Казахстана^
Туркмении и других южных республик бывшего СССР. В Аксу^
Джабаглинском заповеднике с 1946 по 1954 гг. от сухостоя очищен^
около 1,5 тыс. га арчевников, что составляет около 16% всей площад!
(9 тыс. га) арчевых лесов. В результате в ряде мест трудно найт^
дерево, на котором бы не было следов топора. В 50-х годах уход з$
дикоплодовыми деревьями заключался в прореживании крон, очистг
ке стволов и удалении краевой поросли (Губанов, Ковшарь, 1982^
Заготовки дров, проводимые во всех доступных для автомашин Й
верблюдов районах фисташковой рощи Бадхызского заповедникгй
привели почти к полному уничтожению черного саксаула, что имел^
для заповедника катастрофические последствия (Горелов, 1975).
Таким образом, практика проведения рубок в заповедника^
преследует чисто утилитарные лесохозяйственные цели, что несбя
вместимо с задачами заповедников. Поэтому в естественных лесая
заповедников рубки ухода (в том числе санитарные) недопустимая
В антропогенных же лесах рубки ухода могут быть признаны нЯ
только допустимыми, но и обязательными лишь в том случае, есля
отказ от них может привести к потере особо ценного антропогенно!!
леса. Нельзя считать обоснованной заготовку древесины для испол^
зования в поселках заповедников, имеющих нормальное транспорт
ное сообщение (Кудинов, 1983). Й
Лесные культуры. Вопрос о соответствии мероприятий искусе’#
венного лесоразведения заповедному режиму достаточно полно осв4
щен А.М.Краснитским (1979, 1983). Создание культур, интроду^
цию растений и реконструкцию насаждений в заповедниках стал!
интенсивно проводить в 30-х годах (Макаров, 1938; Герасимов, 1939;
Бойцов, 1940).
Лесокультурные работы, в частности посадки дуба, сосны, вели
на территориях будущих заповедников еще до их организации или
же в первые годы после создания и в достаточно большом объеме: в
Мордовском, Дарвинском, Волжско-Камском, Жигулевском, Тебер-
динском, Киваче и др. Таким образом, лесные культуры в заповед-
никах имеют значительную давность и достаточно широкое распростра-
нение, особенно в районах с интенсивной хозяйственной деятельностью.
По данным учета лесного фонда на 1.01.73 г., в 19 заповедниках
Главохоты РСФСР и в 12 заповедниках Главприроды МСХ СССР
площадь сомкнувшихся лесных культур составляла 10,14 тыс. га, а
несомкнувшихся — 0,5 тыс. га. В среднем доля лесных культур по
отношению к общей лесной площади этих заповедников составляла
9,93%, однако в отдельных из них она значительно колебалась:
Волжско-Камский—11,4%, Центрально-Черноземный—15,7%, Воро-
нежский—15,6%, Хоперский —9,7%, Сары-Челекский — 4,5%, Окс-
кий—1,8%, Березинский —4,5% (Краснитский, 1979). Они занимают
пятую часть лесной площади Каневского заповедника (Любченко,
Яценко, 1977); в Полесском сомкнувшиеся лесные культуры занима-
ют 32,7% лесопокрытой площади, несомкнувшиеся—1,5% (всего
34,2%) (Андриенко и др., 1991). В Лесу на Ворскле 40,4% дубрав
искусственного происхождения. Большая часть лесных культур была
создана до 1940 г. (Косарев, Лозовой, 1991).
В Бадхызском заповеднике (Туркмения) площадь заложенных
культур фисташки превышает площадь естественных насаждений
(Горелов, 1975).
С 1951 по 1960 гг. в Аксу-Джабаглинском заповеднике (Казах-
стан) проводили сплошное облесение горных склонов, причем чуж-
дыми видами растений, и ухаживали за лесом с помощью санитарных
рубок. Эксперимент, на который ежегодно затрачивалось в среднем
40 тыс. рублей (в старом масштабе цен), обычно заканчивался
гибелью посадок. В Наурзумском заповеднике (Казахстан) более чем
за 30-летнюю историю лесохозяйственной деятельности было заса-
жено культурами сосны 1370 га, но в лесопокрытую площадь пере-
шло лишь 4,3% этой территории, остальное погибло. Посадочный
материал завозился из других географических районов произраста-
ния сосны. С 1970 по 1975 гг. в Алма-Атинском заповеднике создано
116,9 га культур ели Шренка, 60 га саксаула черного, 4 га абрикоса.
Большая часть культур выпала (Губанов, Ковшарь, 1982).
В Наурзумском заповеднике из 1066 га посадок 1964—1980 гг.
сохранилось около половины. Посадка леса производилась на
небольших, разбросанных по всему Наурзумскому бору участках,
которые многократно перепахивались. Из-за перегонов техники по-
явилось много дорог. Разрослась сорная растительность. В бору
происходило естественное возобновление на ненарушенных участ-
ках, но оно полностью отсутствовало на распаханных почвах. При-
сутствие большого количества людей и техники в период насижива-
ния вызывало гибель кладок хищных птиц (Брагин, 1965).
В заповедниках по существу сохраняется практика лесхозов:
отвод земли под посев или посадку леса производится не только на
необлесившихся площадках (вырубки и пожарища прошлых лет),но
и на различных полянах и опушках. Лесные культуры применяются
также при реконструкции участков временных или производных
типов леса.
Искусственное лесовозобновление вызывает нарушение почвы,
которая приобретает новые свойства, ослабляется экологическая и
биологическая изоляция, что создает условия для меж- и внутриви-
довой гибридизации; оно приводит к интродукции новых видов
микромицетов. Это искажает эталонную значимость лесных биогео-
ценозов (Брежнев, 1950; Краснитский, 1974, 1983; Брагин, 1985).
Особенно нежелательны в заповедниках работы по интродукции
иноземных древесных пород. На Раифском участке Волжско-Кам*
ского заповедника работы по интродукции экзотических видов были,
начаты в 1921 г., а наиболее интенсивно проводились с 1931 по 1941
гг. В настоящее время здесь насчитывается свыше 300 участков
культур; на площади около 220 га, что составляет 5,7% территории,
произрастают 43 вида. Кроме того, в заповеднике имеется дендрарий
на площади 21,5 га. Из более чем 500 видов и сортов экзотических
растений, произрастающих в культурах и дендросаду, расселяются
естественным путем 22 вида, или 4,4%. Это преимущественно виды
с косточковыми плодами: боярышник кроваво-красный (Crataegus
sanguinea), вишня пенсильванская (Padus pensilvanica), дерен белый
(Swida alba) и др. Среди них наблюдаются цветущие и плодоносящий
экземпляры. Расселение происходит на расстояние до 600 м от егё
источника (Краснов, Дерюга, 1979). С посевным материалом $
дендрарий были занесены и адвентивные растения.
Из 29 видов интродуцированных пород, завезенных в целях
озеленения центральной усадьбы Центральнд-Черноземного заповед-
ника, клен американский (Acer negundo) (он встречается на площадй
около 40 га) и девичий виноград (Partenocissus quinquefolia) стал^
играть активную роль в формировании растительности отдельных
участков дубрав заповедника. Первые культуры клена были заложены
еще в 1928 г. в ряде лесных урочищ. В естественные растительные
сообщества этого заповедника помимо клена американского внедряли
такие виды, как акация желтая (Caragana arborescens), акация белая
(Robinia pseudoacacia), алыча (Prunus divaricata), жимолость татар-
ская (Lonicera tatarica) (Краснитский, 1979,1983).
На территории Каневского заповедника до его создания интро-
дукцию растений проводили с противоэрозионными и эксперимен-
тальными целями, а также в дендропарке. В состав растительности
заповедника искусственно были введены инорайонные растения 34
семейств, 83 родов, 127 видов (Колесниченко и др., 1981). Как
указывают авторы, вред от некоторых таких видов может быть
значительно большим, чем от браконьерства, пожаров, рекреацион-
ного пресса. В условиях заповедника наиболее агрессивными видами,
активно вытесняющими аборигенные древесные и травянистые рас-
тения, являются среди деревьев белая акация, клен американский,
айлант (Ailanthus altissima), бундук двудомный (Gymnocladus dioi-
cus) и др.; среди кустарников — аморфа кустарниковая (Amorpha
fruticosa), малина душистая (Rubus odoratus), зантоксилюм амери-
канский (Santhoxylum americanum), рябинник рябинолистный (Sor-
baria sorbifolia) и др.; среди лиан — древогубец цепкий (Celastrus
scandens).
Наибольшей агрессивностью отличается акация белая. В Канев-
ском заповеднике она стала обычным видом, общая площадь фито-
ценозов с ее участием только с 1972 по 1985 гг. увеличилась с 117,4
до 142,4 га. Здесь представлены все возрастные группы; в возрасте
75 лет она достигает высоты 22 м. Акация является очень сильным
эдификатором, под ее пологом удерживается только бузина черная
(Sambucus nigra) и сорные травянистые растения. Благодаря способ-
ности давать обильные корневые отпрыски, акация белая широко
распространилась в сосновых, дубовых сообществах, на лугово-степ-
ных участках, в садах и на старых пахотных землях. Прогнозируется
дальнейший рост площадей, занятых этим видом (Любченко, 1989).
В ряде заповедников испытывали сорта плодовых и ягодных
растений, существовали опытные посевы других сельскохозяйствен-
ных культур, проводили эксперименты по продвижению этих расте-
ний в районы, где ранее их не выращивали, в том числе в высокого-
рья. Сады промышленного масштаба существуют и поныне, уход за
ними связан с проведением мероприятий, противоречащих принци-
пам заповедности. В Дарвинском имеется опытный сад черноплодной
рябины на площади около 4 га. В 70-е годы здесь каждую осень
собирали 10—19 (до 45) тонн ягод. В Башкирском заповеднике сад
черноплодной рябины, смородины, крыжовника занимает 0,9 га,
плодовые сады в Жигулевском и Тебердинском по 5 га, а в Алтай-
ском—74 га. Садоводство способствует проникновению в заповедник
посторонних лиц, синантропных растений и отвлекает сотрудников
от основной их деятельности.
Таким образом, искусственные меры по лесовосстановлению,
интродукции и агроботанические работы вносили в природу заповед-
ников сильный деструктивный элемент: они вели к расточительству
земельного фонда и вызывали дополнительную антропогенную на-
грузку. Одичание интродуцированных видов привело к изменениям
естественной растительности, что классифицируется как стихийный
селектогенез. В настоящее время в заповедниках России эти меро-
приятия, как правило, не проводят.
Сенокошение. Сенокошение как вид использования природных
ресурсов заповедников проводится для сотрудников заповедников и
для общественного скота соседних колхозов и совхозов под давлени-
ем местной администрации. Иногда кошение рассматривают как
способ регулирования развития травяных экосистем, как биотехни-
ческое мероприятие для создания страхового запаса сена диким
животным и удержания их в пределах ограниченного пространства.
Индивидуальными положениями о заповедниках предусмотрены
участки хозяйственного использования. В таблице 48 приведены
данные о площадях, использованных под сенокосы и пастбища в
некоторых заповедниках в 1992 г. Наибольшие размеры таких
участков оказались в старых заповедниках с центральной усадьбой
внутри них.
В 60 —70-е годы этот вид антропогенных воздействий был осо-
бенно распространен в заповедниках бывших союзных республик. В
Березинском заповеднике площадь сенокосов составила 5 тыс. га
(около 7% охраняемой территории), что было связано с большим
числом поселков в его границах. В Сары-Челекском заповеднике «в
порядке восстановления» проводилось сенокошение в растительных
сообществах с участием крупных зонтичных — ферул (Ferula) и
прангосов (Prangos). В результате кое-где богатейшие по видовому
составу прангосовые сообщества заменились бедными злаковниками
из 15 — 20 видов (Лынов, 1977). Многие годы в Башкирском запо-
веднике покосы охватывали почти все луга. В Тебердинском выка-
шиваются практически все доступные участки, с которых можно
вывезти сено.
В общей сложности в разных заповедниках площадь сенокосов
колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч гектаров.
Таблица 48
Сенокосы н пастбища в некоторых заповедниках России в 1992 г.
Заповедник Сенокосы, га Пастбища, га
Азас Алтайский Байкало-Ленский Баргузинский Басеги Башкирский Верхне-Тазовский Воронежский Галичья гора Дарвинский Даурский Зейский Кандалакшский Комсомольский Лапландский Мордовский Окский Оренбургский Печоро- И л ычски й Пинежский Сохопдипский Тебердинский Хоперский Центрально-лесной Центрально-Сибирский Центрально-Черноземный Чазы Шульган-Таш Юганский 35 ? Около 10 62 35 609 Нет 359 80 Около 300 Только 100-метровая пограничная полоса Нет Нет Нет Нет 182 437 742 38 2 (регуляция) 1229 352 224 9,9 и регуляция 4 1477 (регуляция) 33 206 Нет В охранной зоне 79 386 (практически не используются) 300 Практически отсутствуют 467 Нет 2 Нет 256 Нет Нет Нет Нет Нет 1993 886 Нет 1044 Нет 220 (в основном на сопредельной территории) 487 956 Нет 10 ? Нет 45 Нет
С сенокошением, производимым, как правило, на многих раз-
розненных участках в течение 1—2 месяцев, связаны разнообразные
нарушения заповедного режима: присутствие большого числа людей
и тяжелой техники, уплотняющей почву; внесение фактора беспокой-
ства, загрязнение почвы нефтепродуктами, мусором; рост браконьер-
ства, увеличение вероятности пожаров; гибель зайчат, насиживаю-
щих птиц и птенцов, насекомых и других животных. Более отдален-
ные последствия — это нарушение состава и структуры травостоя
(фенисекциальные смены растительности), изменение микроклимата
луговых сообществ и их ксерофитизация. Подсев трав и внесение
минеральных удобрений приводят к дополнительным изменениям в
составе и структуре сообществ. В Приокско-Террасном заповеднике
вероятной причиной исчезновения ятрышника шлемоносного (вида,
занесенного в Красную книгу РСФСР) считают уплотнение и нару-
шение почвы при сенокосах тракторами «Беларусь» в 80-е годы
(Левицкая, 1993). В Кавказском заповеднике на покосах страдают
редкие виды рептилий и их сообщества. Также отрицательно влияет
на них другая хозяйственная деятельность вокруг кордонов (исполь-
зование минеральных и органических удобрений, бесконтрольное
содержание домашних животных и т.п.) (Туниев, 1986). Сенокоше-
ние, в особенности проводимое до времени массового цветения
растений, отрицательно влияет на фауну дневных бабочек. В Воро-
нежском заповеднике некоторые виды не отмечали с 30 —40-х годов.
Положение усугубил рост промышленного загрязнения лесных и
луговых экосистем (Емец, 1977; Емец, Емец, 1995). Для всех
насекомых Красных книг, обитающих в Тебердинском заповеднике,
безусловно, неблагоприятно увеличение площадей, используемых
под сенокосы, пастбища и рекреацию. В настоящее время изменены
практически все долинные луга, выкашиваются или используются
под пастбища лесные поляны (Добролюбова, 1992).
Покос приводит к резкому изменению энтомофауны. В Черно-
морском заповеднике ранее его проводили с чисто хозяйственными
целями повсеместно. За время кошения уничтожали всех внутристе-
бельных обитателей (златки, усачи рода Agapanthia, долгоносики
рода Lixus), всех насекомых, развивающихся в цветках и соцветиях
(пыльцееды, долгоносики родов Larinus и др.), обитателей высоких
растений (богомолы, кузнечики), гусениц многих видов чешуекры-
лых, куколок белянок, прикрепленных к стеблям растений (белянка
Zegeris eupneme). Скашивание цветущей растительности вело к
уменьшению численности диких пчел, мух, бабочек, перепончато-
крылых (Зелинская, 1985).
Выпас скота. В большинстве заповедников выпасается (нередко
бесконтрольно) скот, чаще всего сотрудников заповедника и местных
жителей. Площадь выпасов колеблется от нескольких до сотен
гектаров (табл.48).
В Ильменском заповеднике издавна существует свободный выпас
скота. Биомасса диких копытных в нем с 1972 по 1979 гг. составляла
2,86 кг/га, домашних —3,94 кг/га. Последние в вегетационный
период осваивали 35% суши заповедника и в отдельных случаях
отторгали до 37% травянистой массы, которая даже в зимнем рационе
косули занимала от 10 до 20% ее кормов (Дворников, Дворникова,
1985). Таким образом, при отсутствии ограничений домашний скот
может быть серьезным конкурентом диким животным. Последствия
пастьбы обсуждены в разделе 4.2.
Выпас и кошение можно рассматривать как элементы управле-
ния травяными сообществами (см. раздел 5). Сенокошение и выпас
посторонним организациям и лицам, несомненно, должны быть
запрещены.
Пашни. В большинстве заповедников существует вторичное зем-
лепользование, представленное служебными наделами и приусадеб-
ными участками. Общая площадь пашен может занимать от несколь-
ких соток до 50 га. В части северных заповедников они отсутствуют.
Иногда в пределах заповедника располагаются пашни посторонних
организаций (Дарвинский, Жигулевский). Возделываемые земли
служат источником заноса сегетальных растений (подробнее см. в
разделе 4.4), а также вредителей сельхозкультур и т.п. В Черномор-
ском заповеднике, например, на плодовых и овощных культурах
приусадебных участков возникают очаги размножения таких насеко-
мых, в том числе и карантинных: колорадского жука (Leptinotrasa
decemlineata), американской белой бабочки (Hyphantria супеа), ка-
лифорнийской щитовки (Diaspidiotus perniciosus). Возможно про-
никновение и других карантинных насекомых. Все они —чуждые
элементы для естественной фауны заповедника, и неизвестно, к каким
последствиям может привести их появление (Зелинская, 1984).
Сбор дикоросов. Спортивный лов рыбы. Положения о заповед-
никах 1981 и 1991 гг. допускают сбор ягод и грибов для нужд
работников заповедников, непосредственно проживающих на запо-
ведных территориях. Сбор производится в специально выделенных
кварталах, но нередко и за их пределами.
В Дарвинском заповеднике грибы собирают на 2% площади, а
клюкву —на 3% площади суши. В Витимском заготавливают брусни-
ку, голубику на площади 200 га, грибы —50 га, кедровый орех — 250
га. В Нижне-Свирском для сбора морошки выделено 55 га. В Кр^внче,
Дарвинском, Чазах и других заповедниках разрешен спортивный лов
рыбы для личных нужд. Часть территории заповедника Кивач около
поселка Верхний Кивач отведена для сбора грибов, ягод и прогулок.
Здесь же находился один из глухариных токов, исчезнувший после
того, как этот район стали посещать люди (Захарова, 1989).
Ежегодный сбор дикорастущих снижает продукцию биогеоцено-
зов, нарушает правильность генеративных циклов растений, струк-
туру их популяций и процесс нормального возобновления. Собирая
дикорастущие, человек становится конкурентом многих видов животных,
особенно в неблагоприятные по продуктивности годы. Косвенный
ущерб выражается в беспокойстве животных, вытаптывании расти-
тельности и т.п. Подобные заготовки целесообразно проводить не в
заповедниках, а в их охранных зонах, где желательно вести наблю-
дения за изменениями продуктивности и сравнивать ее с плодоноше-
нием на заповедной территорий (Георгиевский, 19906).
Заготовки поистине промышленных масштабов происходят в
заповедниках южных республик бывшего СССР. В 60 —70-е годы
сообщалось о десятках тонн дикорастущих орехов и фруктов, соби-
раемых в Сары-Челекском заповеднике, и о 12 пасеках, насчитыва-
ющих 1300 пчелосемей. Эксплуатация естественных ресурсов сопро-
вождалась созданием новых орехо-плодовых насаждений и промыш-
ленного сада в сотни гектаров. Таким образом, эксплуатацией при-
родных ресурсов было охвачено 2/3 территории заповедника, а с
учетом кочевых пасек — практически вся его площадь (Лынов, 1977;
Виноградов, Чичикин, 1965). А этот заповедник включен в число
биосферных.
Урожайные по фисташке годы становились бедствием для Бад-
хызского заповедника. Например, в 1983 г. в процессе сбора фис-
ташкового ореха были вытеснены джейраны, что, в комплексе с
неработавшими в тот момент водопоями, привело к гибели несколь-
ких сот голов этих животных (Горелов, 1984).
В Черноморском заповеднике по морским побережьям собирали
морскую траву —камку (Zostera marina), так как часть сотрудников
заповедника оплачивалась из денег, полученных от ее продажи и
реализации сена (Зелинская, 1985).
Научная деятельность и студенческая практика. Заповедный
режим накладывает отпечаток и на научные исследования. Специфи-
ческие ограничения научных исследований в заповедниках сводятся
к тому, что в них допустимы только те исследования, которые, с
одной стороны, не могут быть осуществлены на незаповеданной
территории, а с другой —не представляют опасности для природных
комплексов заповедника (Кудинов, 1985).
В заповедниках принято основные ботанические, почвенные,
некоторые зоологические, микроклиматические и другие исследова-
ния проводить на стационарах и комплексно. Естественно, что с этим
связаны прокладка троп, вытаптывание напочвенного покрова, взя-
тие образцов почв, растений, особей животных и другие воздействия.
Здесь возможны только щадящие методы работы, не связанные с
заметным изъятием особей или их частей из природных сообществ и не
нарушающие естественный ход процессов. Например, в заповедниках
не могут быть срублены модельные экземпляры деревьев для изучения
хода роста, интенсивности плодоношения, фитопатологического со-
стояния. Исключение составляет взятие модельных деревьев при
лесоустройстве.
В Центрально-Черноземном заповеднике на тех некосимых
участках, где наиболее часто проводят научные исследования, свя-
занные, в частности, с изучением надземной и подземной фитомассы,
растительный покров сильно изменен, ассоциации представлены
сукцессионными вариантами. Учет продуктивности травяных сооб-
ществ методом кошения, хотя и носит локальный характер, может
сказаться на получаемых результатах вследствие отчуждения фито-
массы на одних и тех же площадках (Петрова, 1984).
Для изучения жизненного состояния тех или иных видов растений,
в том числе редких, рекомендуется использование ценопопуляционного
анализа, при котором для точного установления возрастного состояния
особей некоторых видов необходимо их откапывание. Повторная работа
на тех же учетных площадках в таком случае невозможна. В Наурзум-
ском заповеднике разработка в течение двух лет темы «Анализ ценопо-
пуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз»
сопровождалась перекопкой 200 м площади. При этом для многих из 18
наблюдавшихся видов без откапывания не могли быть определены возрас-
тные состояния (Заугольнова, 1977). В связи с этим при подсчете числен-
ности ценопопуляции в необходимых случаях следует использовать не
морфологические, а фитоценотические счетные единицы (хотя качество
работы при этом снижается), свести к минимуму определение запаса живых
семян в почве и т.д.
В Кедровой пади сборы в гербарии разных учреждений, коллек-
ции ботанических садов, для изучения химического состава, а также
прямое браконьерство привели к сокращению числа видов башмачка
(Cypripedium) до одного —двух генеративных побегов на 6 —7-ки-
лометровом маршруте (Ракова, 1987). Отлов рептилий для научных
и учебных целей в Кавказском заповеднике отрицательно сказался
на герпетофауне (Туниев, 1986).
В Во л жско-Камском заповеднике произошло изменение расти-
тельности и почвы вдоль линии ловчих канавок, по которой прохо-
дили сотрудники для их регулярного осмотра. Этот маршрут суще-
ствовал в течение 16 лет и пересекал три типа леса. За это время
вытаптывание сильно изменило характер растительности и почвы на
самой тропе, но незначительно повлияло на соседние с ней участки.
При прекращении использования маршрута, особенно в широколи-
ственном лесу, происходило быстрое восстановление растительного
покрова (Рогова, 1977). Отлов мелких животных (мышевидных
грызунов и некоторых насекомоядных) ловчими траншеями или
канавками, видимо, может сильно изменить половозрастную струк-
туру популяции.
При почвенно-зоологических исследованиях в заповедниках для
сбора подстилочных форм недопустимо применение сифтеров, ис-
пользование которых нарушает структуру подстилки на большой
площади. Метод формалинной выгонки из почвы дождевых червей
загрязняет среду. Неприменим в заповедниках и метод флотации,
предполагающий безвозвратное изъятие почвы из биотопа и т.п.
(Потапова, 1990).
Присутствие на территории заповедника охраны или научных
сотрудников, в особенности с использованием транспорта, не только
вносит фактор беспокойства, но может привести даже к гибели
животных. Например, увеличение смертности белого медведя в
1979— 1980 гг. на Острове Врангеля, когда ежегодно констатировали
более 8 случаев гибели, возможно, связано с фактом интенсивного
беспокойства (Придатко, Гаев, 1986). В районах частных посещений
иногда наблюдается привыкание млекопитающих и птиц к людям,
т.е. меняются их естественные реакции на человека, последствия чего
далеко не всегда предсказуемы.
В заповедниках с обширной акваторией, используемой как
транспортные магистрали, даже маломерный флот может оказать
негативное влияние на водную флору и фауну. Особенно оно усили-
вается при неправильной эксплуатации судов охраной и научными
сотрудниками. В Волжско-Камском заповеднике движение лодки (60
раз в течение светлого времени суток на протяжении четырех дней)
повлияло на успех размножения густеры (Blicca bjoerkna), снизив
число нерестящихся особей в 2 раза, а самок в 8 — 10 раз по сравнению
с контролем. Волна, поднимаемая перемещающейся лодкой, смывает
икру, которая падает на дно водоема и погибает (Князев, Павлова,
1985). В этом случае в непосредственной близости от лодки гибнет
62% икры, а на расстоянии 25—100 м —90 —95%. Суда маломерного
флота не должны приближаться к нерестилищам ближе чем на 200 м.
Экспериментальным путем установлено также, что для сохране-
ния мест обитания ондатры необходимо запретить движение мало-
мерного флота на расстоянии ближе 50 м от берега, так как на этой
дистанции фактор беспокойства проявляется особенно сильно (Ми-
ронов, Князев, 1985).
Многие заповедники оказывают помощь вузам в подготовке
кадров биологических и географических специальностей. Сбор
материала для курсовых и дипломных работ создает дополнительную
нагрузку на природные комплексы. В Волжско-Камском заповеднике
за 25 лет (1960—1985) прошли производственную практику более
3000 студентов. В маленьком заповеднике Галичья гора ежегодно в
июне —июле работали до 350 — 400 студентов (Данилов, 1978); в
Тебердинском каждый год бывает 300 — 600 (в 80-е годы их число,
правда, сильно сократилось), в Каневском —500 —700 студентов.
И.А.Рябцев и А.Д.Покаржевский (1985) считают, что ведение учеб-
ной практики отрицательно сказывается на деятельности такого
небольшого заповедника лесостепной зоны, как Лес на Ворскле.
В Березинском заповеднике за 5 лет (1971 — 1975 гг.) прошли
практику 615 студентов из вузов Белоруссии и других республик
бывшего СССР. За время ботанической практики они ежегодно
уничтожали от 14 до 24 тыс. экземпляров растений, а за весь
указанный период погибло более 93 тыс. экземпляров. Среди герба-
ризированных растений оказывались редкие и исчезающие виды
(Ставровская, 1977).
Студенческая практика в заповедниках должна быть коренным
образом перестроена (или даже совсем исключена) и сведена к
ознакомлению с методами исследований в специфических условиях
охранного режима, привлечению студентов к несложным наблюде-
ниям, участию их в охране территории и пропаганде экологических
знаний среди населения. В заповедники лучше привлекать студентов
не I —II курсов, еще только накапливающих основные знания по
ботанике и зоологии, а старшекурсников, у которых уже определился
интерес к конкретной научной деятельности.
* * ♦
Подводя краткий итог конспективному изложению фактов ан-
тропогенного воздействия на заповедную природу, следует заметить,
что за последние 50 лет они становятся особенно угрожающими.
Многие заповедники России (и бывшего СССР) оказались в регио-
нах с экологически неблагоприятными ситуациями. Особо критичес-
кое положение складывается в заповедниках, лежащих возле круп-
ных промышленных центров, так как промышленные поллютанты,
накапливаясь, оказывают наиболее катастрофическое воздействие.
Наиболее уязвимы небольшие заповедники, буферный эффект
которых чрезвычайно слаб и недолговременен. Однако и заповедни-
ки средних размеров (Лапландский) могут испытывать такого рода
воздействия, что в их экосистемах возникают необратимые отрица-
тельные явления и процессы. Остро встает вопрос об оптимизации
территорий заповедников путем увеличения их площади и изменения
конфигурации, создания и расширения охранных зон, в которые
следует перенести хозяйственную деятельность, организации вблизи
них особо охраняемых территорий других типов.
Дальнейшее развитие географической сети заповедников должно
происходить с учетом региональных экологических ситуаций. Одна-
ко это не означает, что в районах с очень острыми экологическими
ситуациями не могут быть организованы особо охраняемые природ-
ные территории.
Внешние и внутренние антропогенные факторы действуют сум-
марно, но различаются интенсивностью. Влияние внешних антропо-
генных факторов на заповедники с каждым годом приобретает все
более разрушительный характер, здесь срабатывает кумулятивный
эффект, и предотвратить этот процесс заповедники не могут без
специальных юридических актов федерального уровня, новых эко-
номических и технологических подходов, ограничивающих отрица-
тельное влияние промышленных, сельскохозяйственных и иных
производств и регламентирующих характер пользования природны-
ми ресурсами в целом. Это касается и туристического освоения
территории, поскольку, как показано выше, «экологически безопас-
ного» туризма не существует.
Нуждается в более четкой правовой регламентации и хозяйст-
венная деятельность самих заповедников.
Обычно внутренние нарушения не принимались во внимание
(или принимались недостаточно), что создавало далеко не всегда
полное представление о заповеднике как природном эталоне.
Внутренние антропогенные воздействия в заповедниках сущест-
вовали всегда, так как они предусматривались соответствующими
правовыми документами в виде Положений о государственных запо-
ведниках. Объем и характер вмешательства человека в охраняемую
природу был связан с социально-экономической обстановкой в стране
и регионе. В 20 —40-е годы этот тип антропогенных воздействий для
большинства заповедников был основным. В зависимости от регла-
ментации деятельности заповедников Положениями сила внутренне-
го антропогенного пресса и его последствия могут быть большими
или меньшими, приобретая особенно значительные масштабы в мел-
ких или несложных по рельефу заповедниках.
В Положении о заповедниках должно быть определено, что выде-
ление хозяйственных участков (выпасы, сенокосы, пашни и т.п.) везде,
где эта реально, должно производиться в охранных зонах.
Принцип абсолютной заповедности должен соблюдаться на всей
территории заповедников, ибо внутренние антропогенные воздействия
в сочетании с внешними могут способствовать разрушению природы в
границах заповедника и получению необъективной научной информации.
Однако, по-видимому, драматическая история заповедников
(Вайнер, 1991; Штильмарк, 1996) никому не пошла впрок. В недрах
административно-управленческого аппарата зародилась идея о час-
тичной «коммерциализации» деятельности заповедников. Мысль не
новая, заповедники в свое время «проходили» и это, правда под
другим лозунгом, но суть оставалась той же. Эксперимент, как и
следовало ожидать, не удался, но негативный след в деятельности
некоторых заповедников оставил.
Вероятно, деятели заповедного дела нового поколения стремятся
конъюнктурно адаптировать заповедники (да и всю систему охраны
природы) к условиям неустойчивой рыночной экономики, забыв при
этом, что охрана природы и рыночная экономика совершенно несо-
вместимы. И чем выше культура народа, чем дальновиднее государ-
ственные и общественные деятели, тем более четко они понимают
невозможность подчинения даже в малой степени интересов охраны
природы интересам рыночных отношений.
Понимая сомнительность «нового направления» в деятельности
заповедников, его идеологи подбросили своеобразного «троянского
коня»: в порядке эксперимента выделено 18 заповедников, где
предполагалось реализовать «новые идеи» частичного самообеспече-
ния. При этом продолжает постулироваться основной принцип запо-
ведного дела —невмешательство человека в состояние естественных
сообществ. Это противоречие нашло свое обоснование в таком теоре-
тическом тезисе: «идеальные принципы функционирования заповед-
ников требуют для своей реализации идеальных же условий». Но
при существовании последних необходимость в особо охраняемых
природных территориях, скорее всего, отпала бы. Наоборот, чем
сильнее отклоняются природные условия, в которых живет человек,
от идеальных (кстати, они уже давным-давно отсутствуют!), тем
большая необходимость возникает в существовании заповедников,
национальных парков и т.д. в их классическом варианте. Другое
дело, что последнее с каждым годом все труднее делать из-за
меняющейся общей экологической обстановки. Но чтобы особо охра-
няемые природные территории могли существовать и нормально
функционировать в антропогенных ландшафтах, необходимы соци-
ально-экологические условия, обеспечивающие их «сосуществова-
ние». Для этого разрабатываются соответствующие теории (в частнос-
ти, теория биологии охраны природы, теория заповедного дела, ланд-
шафтная экология и др.), а также приемы оптимального управления
популяциями и динамикой экосистем в условиях режима охраны.
Заповедники как особая форма сохранения природы и изучения
ее естественных процессов представляют особую сферу практичес-
кой, научной и культурной деятельности нации, в которую не
должны вторгаться принципы рыночной экономики, тем более такие
хаотичные, какие существуют у нас в настоящее время.
И никакие фиговые листки вроде «познавательного туризма»,
«экологического туризма» или «научного туризма» не смогут при-
крыть откровенного стремления втянуть заповедники в сомнительные
рыночные отношения — без всякой надежды на хотя бы самое малое
улучшение условий их существования, но зато с полной гарантией
нарушения (а впоследствии и разрушения) сохраняемых экосистем,
потери их изначальных качеств, ради которых они создавались.
Когда же это произойдет, то появятся веские аргументы, против
которых трудно будет найти возражения: а ведь заповедник (или
заповедники) утратили свои уникальные черты, и строгая охрана их
потеряла смысл, поэтому целесообразно перевести их в разряд
полу эксплуатируемых (или эксплуатируемых) территорий.
4.4. Синантропизация растительного
покрова в заповедниках.
Многообразие антропогенных воздействий на растительный по-
кров сводится к трем основным формам: 1) полное уничтожение,
2) создание культурных фитоценозов на месте естественной расти-
тельности, 3) синантропизация растительного покрова (Горчаков-
ский, 1979). В заповедниках имеет место в основном третий вариант
антропогенных воздействий. Синантропизация естественного расти-
тельного покрова — это постепенное изменение его состава и структу-
ры под давлением антропогенных факторов (Falinski, 1971; Горча-
ковский, 1979, 1984; Малышев, 1981 и др.). Этот процесс включает
комплекс явлений: обеднение видового состава флоры Земли и ее
отдельных районов, замещение эндемичных растений космополитны-
ми, стенотопных —эвритопными; замещение автохтонных элементов
аллохтонными; интрогрессивная гибридизация между ранее разобщен-
ными таксонами; появление эндемиков техногенных субстратов и за-
грязненных мест; замена коренных растительных сообществ производ-
ными и синантропными; конвергенция растительных сообществ и др.
В конечном счете синантропизация приводит к обеднению гене-
тических ресурсов, постепенному стиранию самобытных, историчес-
ки обусловленных региональных черт флоры и растительности,
унификации растительного мира, уменьшению флористического бо-
гатства и регионального экологического разнообразия растительных
сообществ, а следовательно, к снижению устойчивости по отношению
ко всякого рода внешним воздействиям. Антропогенная деградация
растительного покрова планеты не может обойти стороной и особо
охраняемые природные территории. Вопросы синантропизации флоры
и растительности заповедников представляют несомненный интерес
в связи с эталонным значением их экосистем (Нухимовская, 1986).
Степень естественности растительного покрова заповедника опре-
деляется характером использования этой территории до его организа-
ции и современными антропогенными влияниями. В результате расчист-
ки лесных площадей под дороги, линии связи, посадочные площадки
для вертолетов, ложа водохранилищ и др. растительный покров отдель-
ных участков может быть уничтожен полностью. Населенные пункты,
выпасы, сенокосы, дороги, трассы ЛЭП и другие коммуникации и
участки, не связанные с основным назначением заповедных территорий,
занимают в некоторых из них до 10% площади.
Для оценки уровня антропогенной нагрузки на те или иные
сообщества можно применять косвенный метод —учет доли участия
синантропных видов во флорах (Горчаковский, 1984).
4.4.1. Синантропный элемент во флорах заповедников
Рассмотрим конкретные примеры синантропизации флор запо-
ведников бывшего СССР. В качестве синантропных здесь рассмат-
риваются сопутствующие человеку местные (аборигенные) и занос-
ные (адвентивные виды). Это в основном мусорные (рудеральные)
растения и полевые сорняки (сегетальные растения), а также нату-
рализовавшиеся в естественных ценозах адвентивные, дичающие
культурные и интродуцированные экзоты. В Приложении V приве-
дены данные по доле таких видов во флорах заповедников. Для
некоторых ориентировочные подсчеты выполнены по опубликован-
ным флорам. В первую очередь учитывали виды, отмеченные для
соответствующих местообитаний, и заносные.
Участие синантропных видов во флорах перечисленных заповед-
ников колеблется очень сильно: от практически полного отсутствия
до 40% и более. Относительность сопоставления доли синантропных
видов и последовательности расположения заповедников в Приложе-
нии V объясняется условностью отнесения растений к этой категории,
неодинаковым пониманием рассматриваемой группы растений (с
учетом в одних случаях адвентивных, в других — собственно сорных
и рудеральных видов), разными датами завершения инвентаризаци-
онных работ, степенью полноты выявления флор и др. Наименьшую
долю таких видов имеют наиболее крупные заповедники Арктики,
Субарктики, гор Сибири и Дальнего Востока. Самый большой
процент этой группы видов наблюдается во флорах заповедников,
расположенных в тайге, лесостепях, степях и пустынях, а также в
устьях рек юга европейской части бывшего СССР.
Наиболее автохтонная флора в заповеднике Остров Врангеля,
что можно объяснить его островным положением в суровых северных
широтах, слабой заселенностью и освоенностью территории. Слабо
освоена территория Сеймчанского участка Магаданского заповедни-
ка. Большая часть его адвентивных видов приурочена к пойме
р.Колымы, являющейся основной транспортной артерией, способст-
вующей заносу растений. Немногочисленные сегетальные и руде-
ральные виды Баргузинского заповедника обнаружены главным
образом в пос.Давше и на побережье Байкала.
В Кроноцком заповеднике сорные и рудеральные растения
имеют заносное происхождение. Они встречаются преимущественно
у кордонов и по дорогам. Другая часть, отмеченная в естественных
растительных группировках, зачастую поселяется вблизи жилья
(Якубов, 1983). Наличие этих видов, по-видимому, связано с хозяй-
ственной деятельностью на территории заповедника в периоды его
ликвидации (дважды за 60 с лишним лет существования). Специфи-
ческая флора его горячих источников включает до 20% сорных и
адвентивных видов из-за высокой посещаемости этих мест туристами
в 1966—1975 гг. В их окрестностях, где суровые климатические
условия смягчены тепловым эффектом термоаномалий, происходит1
изменение видового состава и смена коренных сообществ производи
ными синантропными (Овчаренко, Рассохина, 1989).
На Кемь-Лудском архипелаге Кандалакшского заповедника за-
носные и сорные виды растут на нарушенных местообитаниях возле
жилья (Богданова, Вехов, 1969а), а заносные Айновых островов —по
тропам (Парфентьева, Бреслина, 1969). Заносные и сорные растения
острова Великого произрастают только возле жилых и заброшенных
домов, а также на местах, где раньше были постройки или стояли
стога сена (Богданова, Вехов, 19696). Обогащение Семи Островов
заносными видами происходит в основном за счет острова Харлова.
Это объясняется давними антропогенными связями этого острова с
материком и систематическим заносом зачатков растений человеком.
Остров богат не столько собственно сорными, сколько занесенными
с материкового побережья. Многие из них единичны. И.П.Бреслина
(1969) не исключает, что со временем часть из них поселится в ’
естественных ценозах и натурализуется (превратится в «местные
растения»).
В Тебердинском заповеднике сорные и рудеральные виды ветре-
чаются в местах выпаса скота, проводившегося до его организации,
и на усадьбах. Их абсолютное число довольно значительно, но
относительный процент невелик. Вдоль автотрассы, других дорог и
троп некоторые сорные виды проникают в высокогорья. Курортно-
туристическим освоением заповедника объясняется появление каран-
тинного сорняка амброзии полынолистной (Ambrosia artemisifolia) и
других иноземных растений.
Относительно невысокий процент сорных видов свойственен
флоре Байкальского заповедника, расположенного в сравнительно
малоосвоенном районе Сибири. Они встречаются у жилья, вдоль
дорог, на пустырях и мусорных местах (Васильченко, Иванова,
Киселева, 1978; Васильченко, Киселева, 1981). Но приведенные
данные, по-видимому, не отражают истинного положения, так как
сборы проведены и за пределами заповедника — на территориях
соседних лесхозов, в полосе прибайкальских равнин и на железно-
дорожной насыпи.
В Алтайском заповеднике места концентрации адвентивных рас-
тений—поселок Яйлю, 8 кордонов и 2 туристические стоянки, а
также сады (около 70 га), конные тропы, пастбища, сенокосы,
занимающие в совокупности менее 1% площади. Процент собственно
сорных видов здесь невелик. Для исключения проникновения чуж-
дых элементов предложено установить границы по естественным
рубежам, перенести поселок и кордоны за его пределы, исключить
хозяйственную деятельность, закрыть доступ туристам. Замена на
стоянке туристов грунтовой тропиночкой сети деревянными настила-
ми существенно уменьшила активность антропохоров, а некоторые
виды исчезли (Золотухин, 1983). После ликвидации стоянки турис-
тов «Карачай» в последующие годы происходила стабилизация и
уменьшение числа антропохоров (Золотухин, 1989). После закрытия
кордона «Камга» для постоянного проживания и ликвидации здесь
огорода, пастбищ, сенокосов число адвентивных растений снизилось
с 12 в 1984 г. до 3 в 1989 г. За весь период наблюдений (с 1978 г.)
не отмечено случаев проникновения антропофитов на участки запо-
ведника с ненарушенной естественной растительностью. Только не-
многие адвентивные растения встречаются по конным тропам в
глубине заповедной территории (Золотухин, 1990).
В Висимском заповеднике адвентивные виды играют незначи-
тельную роль и имеют тенденцию к сокращению обилия и видового
состава. Они сохраняются только на антропогенных местообитаниях
(хозяйственные зоны вокруг избушек в радиусе 10 — 20 м, коннопе-
шеходные дороги и тропы протяженностью до 70 км, сенокосы
площадью 50 — 70 га (Марина, 1989).
К длительному нарушению состава и структуры травяных сооб-
ществ ведет несоблюдение заповедного режима — пастьба и прогон
скота через заповедные территории. В Аксу-Джабаглинский заповед-
ник (Казахстан) проникло несколько видов сорных трав, чуждых
его естественной флоре, в результате выпаса в 1975 г. 111 тыс. голов
скота в сопровождении 1050 человек. На местах стоянок скота
сорняки стали довольно многочисленны (Губанов, Ковшарь, 1982).
Большие очаги сорной растительности появились также на местах
стоянок и жилья геолого-разведочных партий, а также временных
стоянок людей, занятых на пастьбе, сенокошении, уходе за пасеками
(Иващенко, 1976).
Из 70 видов сосудистых растений, дополнительно обнаруженных
О.Д.Форш (1970) в Уссурийском (Супутинском) заповеднике, 46 —
заносные, в том числе 25 —сорные. Все большие площади захваты-
вает амброзия полынолистная и вьюнок полевой (Convolvulus arven-
sis), образовавший местами обширные заросли. Сорные виды появи-
лись после распашки центральной усадьбы заповедника и огородов,
а прочие —в результате изреживания древесного полога, образования
лесных полян, проведения дорог (Федина, 1990 и др.).
Среди 44 видов, пополнивших с 1972 г. список сосудистых
растений заповедника Кедровая падь, 14 —адвентивные, в том числе
сорные. Основные пути проникновения заносных растений — автодо-
рожная и железнодорожная магистрали, проходящие у границ запо-
ведника, центральная дорога, ведущая на его усадьбу, а также
минерализованные полосы. Некоторые занесенные виды уже натура-
лизовались. Большинство видов в составе растительных сообществ
произрастает единично (Коркишко, 1983).
На прежнюю территорию Комсомольского заповедника за 30 лет
проникло 33 вида факультативных и облигатных адвентивных рас-
тений, что связано с постройкой в 1945 г. железной дороги Пивань —
Советская Гавань (15 км ее тянулись вдоль западной границы
заповедника), города Комсомольска, станции Пивань и др. Связан-
ные с ними нефтепровод, линия связи, дорожная сеть, пожары,
многочисленные посетители настолько изменили его флору и расти-
тельность, что оба его участка (Пиванский и Гурский) перестали
отвечать своему назначению. Их передали в Гос лесфонд, а для
Комсомольского заповедника в 1981 г. выделили новую террито-
рию—в нижней части бассейна р.Горин.
Относительно невысокий процент заносных и сорных растений в
Дарвинском заповеднике объясняется его изолированным расположе-
нием на полуострове Рыбинского водохранилища, среди заболоченных
лесов и сфагновых болот, в стороне от наземных транспортных
магистралей. Зарегистрированные интродуцированные виды и не-
сколько одичавших культурных растений встречаются в немногих
экземплярах, главным образом в бывших деревнях и усадьбах, а
также у домов и в садах.
Значительное число синантропных, в особенности сорных видов
в Березинском заповеднике объясняется наличием на его территории
10 населенных пунктов, сенокосов, выпасов и дороги, пересекающей
ее с запада на восток (Парфенов и др., 1992).
Несмотря на крошечные размеры, степные Украинский и Луган-
ский заповедники по числу сорных видов занимают промежуточное
положение. Источники распространения сорных видов на участках
первого заповедника — места бывших кошар для овец, выпасавшихся
до организации заповедника. Семена сорных растений заносятся
сюда также животными и ветром и другими путями. Подсчитано, что
из-за пыльных наносов, влияния лесных полос и подтопления про-
изошли изменения в составе и структуре растительности на 6,1%
территории Хомутовской степи и 3% — Каменных могил Украинского
степного заповедника (Генов, Шупранов, 1978). Большое число собст-
венно сорных растений в Луганском заповеднике объясняется не только
длительным выпасом скота на территории до его организации, но и
близостью населенных пунктов и других источников семян этих расте-
ний—реки, железной дороги (Кондратюк и др., 1979 и др.).
Появлению сорных видов на территории заповедника Кивач
способствовала разнообразная антропогенная деятельность до его
организации: пожары, рубки, прокладка дорог, расчистка участков
под сенокос.
В Лапландском заповеднике за 20 лет (с 1960 по 1981 г.) доля
заносных видов (сорняков полей, огородов и рудеральных растений)
возросла с 12 до 16%, что связано с временной ликвидацией заповед-
ника. Семена были занесены сюда с сеном, завозимым из других
районов страны для кормлении лошадей, работавших на лесозаго-
товках (Аблаева, 1981). Отмечено продвижение некоторых заносных
растений в окружающую их лесную растительность. В эти же годы
часть появившихся растений успела исчезнуть.
В Жигулевском заповеднике — появление новых видов отмечено
в 50 —60-е годы, когда также был ликвидирован заповедный режим
и началось хозяйственное освоение земель. В дальнейшем эти виды
расселились по всей территории с нарушенным растительным покро-
вом, а некоторые внедрились в естественные ценозы. Очагами концент-
рации синантропных растений служат промышленные коммуникации
(всего 260 га), рабочие поселки в долине р.Волги, нефтепромыслы,
карьер и известковый завод (охранная зона), а на собственной
территории —земли усадеб, пашни и сенокосы, просеки, тропы,
которые занимают площадь 579 га (фото 9). Наименьший уровень
синантропизации (до 10%) характерен для коренных сообществ в
Жигулевских горах —в связи с отсутствием здесь хозяйственной
деятельности и специфичностью природных условий. Свыше 50%
(критический уровень) синантропных растений отмечен на выруб-
ках, трассах ЛЭП, в усадьбах, кордонах и в населенных пунктах
охранной зоны (Саксонов, Чап, 1986; Саксонов, 1989).
Значительную долю синантропных видов в Окском, Приокско-
Террасном и Центрально-лесном заповедниках можно объяснить, в
частности, их детальной флористической изученностью и включени-
ем в список растений охранной зоны и окрестностей. Несмотря на
заметное число адвентивных видов, в Центрально-лесном заповедни-
ке отсутствуют многие обычные сорные и рудеральные виды (Миня-
ев, Конечная, 1976). В Приокско-Террасном заповеднике отмечено
расселение южных растений по просеке электролинии, по дорогам и
вырубкам.
По данным О.С.Игнатенко (1981), за 42-летний период сущест-
вования Центрально-Черноземного заповедника список его флоры
увеличился с 694 до 866 видов. При этом за счет присоединения
новых участков он возрос на 87 видов (51% от общего числа новых
видов), за счет постепенного восстановления растительного покрова
после заповедания территории — на 62 вида (36%) и за счет проник-
новения в его границы заносных и сорных видов —на 23 вида, или
на 13%. Эти данные свидетельствуют об относительной устойчивости
флоры этого лесостепного заповедника к внедрению синантропных
видов при современном состоянии заповедного режима. Н.Н.Цвелев
и др. (1982), Н.Н.Цвелев (1988) также отмечают хорошую сохран-
ность естественной флоры другого заповедника лесостепи — Хопер-
ского, констатируя вместе с тем быстрые темпы распространения по
его территории ряда адвентивных видов американского происхожде-
ния. В сосновых посадках, которыми занята большая часть над луго-
вой террасы, можно найти почти все сегетальные и рудеральные
растения, встречающиеся в окрестностях заповедника, в том числе
очень редкие. Их распространению способствует и противопожарное
мероприятие — пропахивание глубоких борозд.
Флора Пицундо-Мюссерского заповедника (Грузия) отражает
общее состояние растительного покрова сопредельных территорий,
где ведутся интенсивные мелиоративные работы и строительство.
Следствие этого —значительное внедрение сорных и адвентивных
растений (Колаковский, Яброва-Колаковская, 1981).
Заметную роль в формировании растительного покрова заповед-
ника Дунайские плавни играют адвентивные виды (21,7% от видового
состава флоры). Это обусловлено наличием значительных площадей,
пригодных для их произрастания, а также мощными источниками
заноса, которыми служат русло Дуная с его огромным бассейном,
связывающим регионы Юго-Западной Европы и Черное море. Аген-
тами переноса адвентивных видов являются вода, птицы, звери и
человек. Совместное действие этих факторов определяет наличие в
низовьях Дуная миграционного пути, по которому адвентивные виды
из западных регионов Европы проникают в восточные (Шеляг-Со-
сонко, Дубына, 1984).
В 1928 г. (до начала интродукционной деятельности и организа-
ции Во л жско-Камского заповедника) на территории Раифского
участка доля сорных видов составляла 15,3%. Ныне его сорные и
адвентивные растения вместе с натурализовавшимися интродуциро-
ванными составляют почти четверть флоры участка. Серьезным
источником проникновения сорных растений в Райфу остается зве-
росовхоз. Среди синантропов существенна группа рудеральных и
сегетальных видов, не идущих дальше поселковых улиц и огородов.
Новые, в том числе сорные, растения распространяются по дорогам,
тропам и межам сельскохозяйственных угодий. В современной флоре
луговых формаций Райфы доля рудеральных растений составляет
20% (42 вида). На заповедные луга проникают и культурные виды.
На Сараловском участке этого заповеднику расселению некоторых
адвентивных растений способствует разрушение берегов Орнитоло-
гического и Большого островов на Куйбышевском водохранилище
(Гаранина, 1980; Ацеховский и др., 1985 и др.).
В Ильменском заповеднике проникновению синантропных рас-
тений в первую очередь благоприятствует наличие на всей террито-
рии сети кордонов и небольших поселков, соединенных между собой
дорогами и тропами, железной дороги, пересекающей его в южной
части, а также то, что заповедник находится в кольце зон отдыха и
вблизи г. Миасса.' Отмечена прямая зависимость интенсивности
проникновения синантропных растений с колеи и межколейного
пространства дорог на обочины под полог леса от продолжительности
использования троп и дорог и степени нарушенности исходных
сообществ. Площадь, занятая нарушенной растительностью, составляет
примерно 22,3% от всей заповедной территории, в т.ч. 6,4% — раститель-
ность троп и дорог, 9,3% —окрестности кордонов и экспериментальной
базы заповедника (Русяева, Козлова, 1982; Козлова, 1991). Для
оценки степени антропогенной нарушенное™ растительности запо-
ведника и его отдельных участков Е.В.Козловой (1991) использова-
ны критерии разнообразия в той или иной степени синантропизиро-
ванных сообществ и степени их синантропизации.
Велика доля (27,6%) сорных и рудеральных видов во флоре
участка Галичья гора маленького одноименного заповедника. С.В.Го-
лицын и А.Я.Григорьевская (1971) отмечают, что ранее эта группа
составляла 47 и даже 53%. В целом же видовой состав флоры остался
почти тем же, что и в 80-х годах прошлого века, несмотря на резкие
колебания в режиме использования территории. Из полосы, поса-
женной колхозом вдоль границы урочища Галичья гора, американ-
ский клен внедрился на его территорию. Густые заросли клена
полностью вытесняют травянистую растительность, под пологом
отмечается лишь большое число проростков клена (Григорьевская,
Казакова, 1986).
В 1977 г. рядом со степным склоном в северо-западной части
Морозовой горы по границе заповедника построены линия электро-
передачи и асфальтированная дорога. Поднятие полотна привело к
образованию между дорогой и всей восточной границей Морозовой
горы длинной ложбины, в которую стекали дождевые воды. В
первый же год эта полоса заросла рудеральными и сегетальными
растениями, а уже в 80-е годы степной участок претерпел мезофитиза-
цию и в значительной степени деградировал (Барабаш, Камаева, 1995).
Чрезвычайно высока доля рассматриваемой группы растений в
Воронежском заповеднике —39,9% (во всем Усманском бору, север-
ную часть которого он занимает,—42,7%). Значительная доля архе-
офитов свидетельствует об интенсивном использовании лесного мас-
сива в прошлом. Среди антропохоров немало «культурных бегле-
цов», ценотических адвентов (т.е. широко распространяющихся в
заповедник с территорий, граничащих с Усманским бором), натура-
лизовавшихся интродуцированных видов и меньше всего собственно
адвентивных видов. Вследствие создания опытных культур древес-
но-кустарниковых пород в центре заповедника в 1937 — 1938 гг. и в
80-е годы ряд видов внедрился в естественные растительные сообще-
ства. Из числа декоративных экзотов в них вселяются из населенных
пунктов топинамбур (Helianthus tuberosus), девичий виноград пяти-
листочковый, эхиноцистис лопастный (Echinocistis lobata), тладиан-
та сомнительная (Thladiantha dubia), водосбор обыкновенный (Aqu-
ilegia vulgaris). Эхиноцистис занимает довольно обширную площадь
в пойме р. У смани и продолжает свое распространение по пойме.
Расселению синантропов способствует железная дорога с интенсив-
ным движением, пересекающая заповедник, сильно развитая дорож-
но-тропиночная сеть, захламленность территории бытовыми отхода-
ми вблизи населенных пунктов, использование заповедника в рек-
реационных целях и др. Антропогенные воздействия приводят к
перестройке систематического спектра флоры, сближая его с флорой
административных областей, на территории которых находится за-
поведник (Голицын, 1961; Стародубцева, 1995а, 19956).
Повторные инвентаризации флоры заповедника Аскания-Нова
(Украина) показали прогрессирующий рост видового богатства аска-
нийской степи. Однако, при этом созологическое качество флоры
значительно снизилось. В результате синантропизации удельный вес
видов аллохтонного и адвентивного происхождения вырос с 34,8% в
1923 г. до 41% в 1990 г. (Веденьков, 1995). Так, среди 126 новых
видов, отмеченных в заповедной степи в 70-е годы, 82% — адвентив-
ные, в том числе 24,6% сорные, 19,8% —случайные, 7,9% —культур-
ные виды (Водопьянова, 1978). В сухие годы наблюдается повышен-
ное развитие сорных элементов по окраинам заповедной степи в
районе старых тырл, опашек, меж, дорог. Это объясняется влиянием
черных бурь, во время которых вместе с пылью с окрестных полей
на заповедную степь попадает много семян сорняков. Усиление
заноса новых, особенно сорных, видов связано с отсутствием вокруг
целины защитной (буферной) зоны и многочисленными опашками
степных пожарищ. Увеличению количества адвентивных растений
(48,4% от общего числа) не в малой степени способствовала расчле-
ненность массива заповедной степи на три отдельных участка, что
сопровождалось резким увеличением протяженности внешних гра-
ниц. Большинство занесенных на степь видов отмечено именно в ее
пограничной полосе, вблизи шоссейных и грунтовых дорог (Ведень-
ков, 1988). Около полутора десятков видов древесных пород занесе-
ны в степь в виде семян из ботанического парка, расположенного в
охранной зоне (Водопьянова, 1989).
Большой лабильностью отличается также флора Репетекского
заповедника (Туркмения), где велика доля заносных растений, не
свойственных песчаной пустыне: это растения оазисов, речных долин
и горных районов. За 30 лет (с 1955 по 1982 г.) их число увеличилось
вдвое, причем часть растений исчезла, а часть появилась впервые.
За эти годы изменился как состав жизненных форм, так и семейст-
венный спектр флоры. Расселение новых видов заносных растений
связано прежде всего с железными и автомобильными дорогами,
пересекающими заповедник. Полоса отчуждения здесь по площади
немногим меньше размеров собственно заповедника (Клюшкин,
1955). Семена заносных растений попали сюда с питьевой водой, с
кормом для верблюдов, железнодорожными вагонами и платформа-
ми, с саманом, с посадочным материалом декоративных деревьев.
Произрастающие в соленых лужах карьера водные растения занесе-
ны водоплавающими птицами во время перелетов. Местообитания
занесенных в Репетек растений — цементированный бассейн железно-
дорожной водокачки; территория станции, где наличие ряда сорных
и тугайных видов обусловлено поливами водой от электростанции;
полотно железной дороги; черносаксаульник в пределах 5 —6 м по
обе стороны полотна, заметно измененный в почвенном отношении.
Сильные изменения в численности и составе адвентивной флоры в
большой степени связаны с расширением карьера втрое. Отдельные
виды заносных растений распространяются в глубь территории запо-
ведника (Михельсон, 1955; Ишанкулиев, 1983).
Распространению сорных и рудеральных растений способствует
содержание садов, дендрариев, питомников и озеленение населенных
пунктов или соседство с ними.
В заповеднике Мыс Мартьян (Украина) значительно нарушены
коренные ценозы, в их состав внедрились не свойственные им виды.
Являясь непосредственным продолжением территории Никитского
ботанического сада, он оказался в зоне расселения интродуцирован-
ных в саду видов, в особенности древесных. В заповеднике они
находятся в разных стадиях инвазии. В состав его растительности
широко внедрилась и местами образовала под можжевельником
высоким (Juniperus excelsa) сплошной кустарниковый ярус володуш-
ка кустарниковая (Bupleurum fruticosum), отрицательно влияющая
на возобновление коренных лесообразующих пород. Ясень манный
(Fraxinus ornus) в разреженных земляничниковых (Arbutus andrac-
hne) фитоценозах на склонах южной ориентации нередко является
содоминантом первого яруса (Голубева, 1982; Шеляг-Сосонко и др.,
1985).
В Приокско-Террасном заповеднике в естественные пойменные
сообщества легко внедряется североамериканский вид эхиноцистис
лопастный , культивируемый как декоративное растение. Все боль-
шие площади захватывает акация желтая (Caragana arborescens),
посаженная в заповеднике до его организации. С соседних террито-
рий проникли клен американский и барбарис обыкновенный (Berbe-
ris vulgaris) (Левицкая, 1993).
Увеличение доли синантропов иногда связано с повышенной
концентрацией животных. По данным В.М.Любченко и Н.П.Яценко
(1977), копытные в Каневском заповеднике, особенно дикие свиньи,
существенно нарушая естественный травяной покров, усиливают
экспансию сорных видов. В результате интенсивного роста стада
сайгаков и резкого возрастания численности суслика на острове
Барсакельмес (заповедник Барсакельмес, Туркмения) в 50 —60-х
годах ряд пастбищ оказался сильно выбит, увеличилось количество
сорняков (Кузнецов, 1979).
Любое преднамеренное или непреднамеренное нарушение среды
обитания, целостности почвенного и растительного покрова заповед-
ника дополняет естественную миграцию видов, поскольку открывает
возможности для внедрения новых синантропов и расширяет места
их обитания. В наибольшей мере появлению адвентивных растений
способствуют железные дороги, проходящие по территориям запо-
ведников или в непосредственной близости от них, и населенные
пункты. Проникновению синантропов на заповедные территории
могут содействовать и мероприятия, необходимые для поддержания
заповедного режима и его устройства (строительство усадеб, заклад-
ка минерализованных полос, дорог, прорубка просек при лесоуст-
ройстве и др.). Например, в Бадхызском заповеднике (Туркмения)
противопожарные полосы, составляющие 0,7% территории, служат
«магистральными каналами» при расселении синантропных растений
с сопредельных интенсивно используемых пастбищ (Сударикова и
др., 1992).
Как видим, в последние годы изменение видового состава флоры
некоторых заповедников в большей степени идет за счет синантропов.
В Припятском заповеднике (Белоруссия) с 1976 г. дополнительно
зарегистрирован 81 вид, из которых больше половины (48) —антро-
пофиты, произрастающие на полях и рудеральных местообитаниях.
Это соотношение, по мнению Т.Н.Клакоцкой (1983), отражает ши-
рокое развитие процесса синантропизации флоры всей территории
Белоруссии.
Данные повторных инвентаризаций флор (Уссурийский, Лап-
ландский, Волжско-Камский, Аскания-Нова, Репетекский заповед-
ники) свидетельствуют об увеличении их разнообразия, причем в
значительной степени за счет доли синантропной группы растений.
Это наблюдается прежде всего в заповедниках, расположенных в
наиболее освоенных регионах. В Баргузинском же заповеднике из 70
дополнительно обнаруженных видов подавляющее большинство —
аборигенные (Лащинский, Троицкая, 1992).
Многолетние наблюдения за флорой в заповедниках показали,
что ее видовой состав лабилен, причем в процессе ее изменения
происходит как пополнение заносными видами, так и утрата видов,
изначально не свойственных местной биоте. Первый процесс все же
преобладает во многих заповедниках. Заносные виды первоначально
увеличивают общее богатство флоры, но впоследствии, если адвен-
тивные растения оказываются многочисленными, а нарушение среды
продолжается, туземные представители начинают вымирать (Малы-
шев, 1981). Поэтому внедрение синантропных видов не только
снижает эталонную значимость заповедных территорий, но и опасно
с точки зрения сохранения биоразнообразия автохтонных видов.
Факты, приведенные в настоящем разделе, а также в разделе
4.3, свидетельствуют о серьезной конкурентной роли инорайонных
видов. Анализ опубликованных отечественных и зарубежных мате-
риалов привел Е.А.Шварца и др. (1993) к выводу о принципиально
возможной блокировке сукцессионных рядов биогеографически чу-
жеродными для них видами, что в исторически обозримые сроки
может привести к исчезновению пространственно доминирующих
растительных сообществ. Наименее значимые негативные для хода
естественных сукцессий последствия отмечаются в материковых сооб-
ществах бореальных широт, наиболее значимые —в южных регионах.
Таким образом, главное для сохранения эталонной значимости
растительного покрова заповедников — охрана среды его обитания и
создание охранных зон с соответствующим режимом.
4.4.2. Связь степени синантропности флор с размерами
заповедников1'
Как показано выше, доля синантропных видов во флорах запо-
ведников зависит от многих условий : физико-географических осо-
бенностей, расположения и длительности существования заповедни-
ка, характера и интенсивности прежнего использования его террито-
рии, социально-экономической обстановки окружающих территорий.
Именно социально-экономические условия региона определяют воз-
можность отчуждения участков большего или меньшего размера с
целью создания заповедников, т.е. их размеры обусловлены степенью
освоенности регионов. В этой связи интересно проследить зависи-
мость доли синантропных видов от площади заповедника.
Построение по имеющимся экспериментальным данным анали-
тической модели зависимости степени синантропности флор заповед-
ников от их площади связано со значительными сложностями, обу-
словленными небольшим (со статистической точки зрения) объемом
1) Раздел написан Ю.Д.Нухимовской и А.Г.Бондаревым.
экспериментальной выборки. При этом выборка неоднородна и
может быть разделена на три подвыборки (леса европейской части
территории бывшего СССР, лесостепи и степи, леса Сибири и
Дальнего Востока), явно принадлежащих разным генеральным сово-
купностям. Кроме этого, экспериментальные точки распределены
весьма неравномерно по оси аргумента (площади), что при подборе
модели, лучшей в смысле «наибольшего правдоподобия», требует
свертки многих точек в одну для получения более или менее равно-
мерной их плотности на всем диапазоне площадей. Выход в подобных
случаях заключается в привлечении к построению модели априорных
(по отношению к данным эксперимента) сведений и представлений.
Ю.Д.Нухимовской (1986) было отмечено, что зависимость степени
синантропности флор заповедников от их площади носит неоднознач-
ный характер. В области малых площадей она с ростом площади
растет, а в области больших —убывает. В пределах каждой области
было предложено описывать этот процесс линейной моделью. На
основе этих представлений предлагается описывать указанный про-
цесс на всем диапазоне площадей функцией вида:
у -----------,
• х а,2
а2 х
где у — степень синантропизации, х — площадь заповедника,
— коэффициенты.
Аппроксимация всех трех указанных выше наборов эксперимен-
тальных точек функцией этого вида была выполнена по методике
Т.В.Осиповой и др. (1985). Результаты аппроксимации приведены
на рисунке 29 (для точек, расположенных в области малых площадей
проведено частичное усреднение).
Во всех вариантах зависимость носит один и тот же характер,
однако она выражена в разной степени. В южной полосе европейской
части бывшего СССР при наименьших площадях с увеличением
размеров наблюдается сильный рост доли рассматриваемой группы
растений, а потом некоторое снижение. В заповедниках европейской
тайги такой рост выражен слабее, а снижение идет при значительно
больших размерах заповедников. Наконец, в лесных заповедниках
Сибири и Дальнего Востока отмеченная тенденция имеет наиболее
сглаженный характер, а затухание доли синантропов происходит при
еще большем диапазоне размеров.
Полученные зависимости отражают общее свойство фитоценозов
как самоорганизующихся систем: при наличии случайных внешних
Площадь, тыс. га
Рис.29. График теоретической зависимости доли синантропных
видов во флорах сосудистых растений заповедников бывшего
СССР от их площадей
Европейская часть бывшего СССР: /—лесостепная и степная зоны, 2—лесная
зона, 3—лесная зона Сибири и Дальнего Востока.
Полулогарифмическая шкала координат.
возмущающих воздействий (в данном случае —более или менее слу-
чайного заноса синантропов) возрастание обследуемой площади при-
водит к увеличению видового разнообразия (это является известной
биогеографической закономерностью) как флоры в целом, так и доли
синантропов. Последняя достигает некоторого максимума и затем
начинает убывать, асимптотически приближаясь к некоторому пре-
делу. Конечно, это в значительной степени гипотеза, которую для
таких объектов, как заповедники, нельзя при нынешнем их числе и
уровне изученности достоверно ни подтвердить, ни опровергнуть
экспериментальными методами непосредственно.
Отмеченная закономерность наблюдается при разных ампли-
тудах площадей (размеры заповедников различаются приблизи-
тельно на 6 порядков) на фоне разной степени трансформации
природных ландшафтов и «давления» синантропной флоры в реги-
онах (табл.49).
Таблица 49
Сравнительная доля синантропных видов во флорах некоторых заповедников и
соответствующих регионов
Регионы Заповедники
Название Доля синант- ропов, % Литературный источник Название Доля синант- ропов, %
Мурманская обл. и Карелия 30,3 Раменская, 1983 Кандалакшский Лапландский Кивач 5,2 (среднее для уч-ка) 16 13
Ярославская обл. 15 Дубровина, 1984 Дарвинский 12
Калининская (Тверская) обл. 23 Малышева, 1983 Центрально-Лесной 16,4
Беларусь около 29,4 Козловская, 1978 Березинский 18
Центральная Сибирь (Иркутская и Читинская обл., Бурятия) 6,6 Малышев, 1981 Баргузинский Байкальский (и окрестности) 1.9 ' 6.8
Дальний Восток 12 Буч, 1989; Харкевич, 1989 Кроноцкий Зейский Большехехцирский Хинганский 5 около 8 10 10
Магаданская обл. 11,8 Хохряков, 1989 Магаданский (Сеймчанский уч-к) 2,5
Комсомольский р-п Хабаровского края 29 Шлотгауэр, 1989 Комсомольский 11.2
Приморский край 20 Нечаева, 1984; Харкевич, 1989 Кедровая падь Лазовский Уссурийский 8,9 12,3 около 15
Украина 22,5 по материалам Протопоповой, 1991 и Определите- лю..., 1987 Расточьс Украинский степной Дунайские плавни 12 12,1 (среднее для уч-ка) 21,7
Юго-восток Украины: — «ценотипно верные виды синантропофитона» 13,1 Бурда, 1991 Участки Украинского степного: Хомутовская степь 13,4
Регионы Заповедники
Название Доля синант- ропов, % Литературный источник Название Доля синант- ропов, %
— «общее число видов синантропофитона» Украинское Полесье 18,8 29 по материалам Андриенко, Шеляг- Сосонко, 1983 Каменные могилы Луганский Полесский И 13 (среднее для уч-ка) 19,4
Крым (сорные) 13 Ларина, 1976 Мыс Мартьян 16,5
В европейской части наиболее сильное региональное «давление»
синантропов. Для нее характерен наибольший процент антропоген-
ных ландшафтов, и в особенности сельскохозяйственных земель,
развитая транспортная сеть, большая плотность населения. По-види-
мому, увеличение размеров заповедников в европейской части влечет
за собой включение значительных участков измененных экотопов,
поскольку мозаичность распределения естественных, полуестествен-
ных и полностью преобразованных ландшафтов здесь выше, чем на
востоке. Кроме того, в особенности в южной полосе даже сохранив-
шиеся участки ранее подвергались хозяйственному использованию
(вырубка леса, подсочка, интенсивный выпас и сенокошение, пожа-
ры) и в ряде случаев представлены вторичными сообществами.
Вследствие этого фитоценозы, вошедшие в состав заповедников,
могут хранить значительный запас диаспор синантропов.
Очевидно, здесь имеет значение и тот факт, что во многих
европейских заповедниках леса представлены не зональными еловы-
ми и широколиственно-еловыми, а сосновыми на песчаных и супес-
чаных почвах. Между тем замечено, что синантропы легче поселя-
ются в сосняках. Так, антропофиты (синантропы) предпочитают
вырубки в сухих сосняках, где их может быть в два раза больше, чем
в ельниках или в смешанных лесах, что отмечено в Белоруссии
(Козловская, 1978). В Воронежском заповеднике интродуцирован-
ные кустарники особенно легко внедряются в сложные сосняки
(Стародубцева, 1995а).
Лёгкость натурализации заносных растений в северной полосе
Европы, по мнению Л.И.Малышева (1981), связана с неукомплек-
тованностью местной флоры со времени ее катастрофического нару-
шения в последнюю фазу ледникового периода.
Южные регионы Европы имеют наиболее длительные связи с
очагами древнего земледелия, включающими Переднюю Азию и
Средиземноморье. На Украине доля синантропов составляет около
23% (по материалам В.В.Протопоповой, 1991 и Определителю...,
1987), в Белоруссии около 30% (Козловская, 1978), в Мурманской
области и Карелии около 30%, из них 25% — адвентивные (Раменская,
1983).
Самые южные клочки степей находятся под колоссальным внеш-
ним антропогенным прессом, поскольку они представляют собой
изоляты —островные природные сообщества, окруженные преобра-
зованными ландшафтами. Максимальная доля синантропов в южных
заповедниках (свыше 20%) приближается к таковой в островных
биотах, где она, по данным Л.И.Малышева (1981), достигает 50%.
Современный занос диаспор чуждых видов растений на степные
участки происходит в особенности во время пыльных бурь (Ведень-
ков, Дрогобыч, 1982 и др.).
В Сибири и на Дальнем Востоке заповедники чаще создаются в
районах, мало измененных хозяйственной деятельностью, в регионах
«нового освоения», где сохранились крупные массивы естественной
природы. Однако и здесь в состав заповедников иногда включены
обширные участки вторичных сообществ, гари, заброшенные и за-
растающие поселки и даже рудники (см. 4.2), что особенно харак-
терно для юга Дальнего Востока. В Приморском крае зарегистриро-
вано 20% адвентивных растений, составляющих основу группы си-
нантропных растений (Нечаева, 1984; Харкевич, 1989), а на Дальнем
Востоке в целом —только 12% (Буч, 1989; Харкевич, 1989). В
Центральной Сибири (Иркутская и Читинская области, Бурятия)
доля адвентивных видов —6,6% (Малышев, 1981). В Сибири и на
Дальнем Востоке, по всей вероятности, природная устойчивость
ненарушенных и мало нарушенных сообществ к проникновению
синантропов выше, чем в европейской части, по причине флористи-
ческого богатства и «плотной упаковки» популяции, в особенности в
южных районах (Приморье и Приамурье, горы юга Сибири). Велико
биоразнообразие сохранившихся сообществ в самых южных районах
Дальнего Востока, где в течение четвертичного периода не было
оледенения.
Такие особенности в расселении и приуроченности синантропных
растений накладывают отпечаток на процесс синантропизации флор
заповедников соответствующих регионов. Заповедники Приморского
края (Кедровая падь, Уссурийский, Лазовский) содержат (в про-
центном выражении) приблизительно в два раза меньше адвентивных
растений, чем известно во флоре края; их доля примерно соответст-
вует доле адвентивных растений Дальнего Востока в целом. В
европейских заповедниках доля синантропов чаще приближается к
таковой в соответствующих регионах (см. табл.49).
Таким образом, в европейских заповедниках вероятность заноса
и закрепления позиций синантропных видов значительно выше, чем
в заповедниках Сибири и Дальнего Востока. Поэтому в европейской
части при увеличении территории прирост заносных видов вначале
идет быстрее, чем местных. Однако дальнейший рост размеров
заповедников, как показано выше, сопровождается снижением их
доли. Л.И.Малышев (1981) обобщил имеющуюся информацию о
числе главным образом адвентивных натурализовавшихся видов в
спонтанных флорах земного шара. По его мнению, наиболее общая
тенденция снижения синантропов, главную роль в которых играют
адвентивные виды, при увеличении территории обследования, по-ви-
димому, связана с более широкими ареалами адвентивных растений
в связи с их экспансией, чем ареал многих туземных видов, особенно
если они эндемичны.
Основной вывод, вытекающий из рассмотренных выше данных,
сводится к тому, что флора заповедника несет печать общих измене-
ний флоры региона и что площадь, занимаемая естественной экосис-
темой, в определенных условиях может выступать как фактор устой-
чивости ее флоры к проникновению синантропных видов. Увеличе-
ние их доли в очень маленьких лесостепных и степных заповедниках
обусловлено сильной хозяйственной преобразованностью этих зон и
происходит в процессе интенсивного нарастания общего числа видов,
которое вообще имеет место при увеличении площади обследуемых
участков до определенных размеров. Дальнейшее увеличение площа-
дей заповедников сопровождается снижением прироста видов, кото-
рое в условиях менее измененных ландшафтов Сибири и Дальнего
Востока идет в основном за счет аборигенных растений.
В последние годы процесс синантропизации флоры стали опре-
делять как один из видов биозагрязнения, т.е. как привнесение или
проникновение в естественные сообщества, благодаря деятельности
человека или в результате естественных причин, чуждых организмов,
обычно в них отсутствующих (Реймерс, 1990; Колонии и др., 1992).
Наблюдения за динамикой флористического состава заповедни-
ков имеют большое значение для проведения мониторинга. Они могут
осуществляться в двух направлениях: 1) слежение за временными
изменениями, о которых можно судить путем сопЬставления видового
состава флоры в отдельные промежутки времени и 2) пространствен-
ное слежение, т.е. сравнение состава флоры заповедника и соседних
территорий, находящихся в ином режиме. Целесообразно сочетание
этих двух подходов для получения картины изменений видового
состава флоры заповедника и окружающих его пространств во
времени. Собственно, это один из принципов построения мониторин-
га в биосферных заповедниках. Удобным и наглядным критерием
пространственно-временной динамики флоры заповедников и приле-
жащих территорий может служить степень синантропизации флор.
Методические вопросы изучения динамики проникновения и
расселения адвентивных растений на территории заповедников рас-
смотрены Н.И.Золотухиным (1996).
Природные комплексы заповедников рассматривают как эталон-
ные. Степень синантропности их флоры по сравнению с окружаю-
щими пространствами отражает уровень воздействия последних на
заповедную природу. Несмотря на скудость и некоторую несопоста-
вимость имеющихся в литературе материалов, подобного рода анализ
может быть полезен для разработки критериев устойчивости охраня-
емых экосистем.
Как видно из таблицы 49, доля синантропов во флорах некото-
рых заповедников приближается к таковой соответствующих регио-
нов, это особенно характерно для давно и интенсивно осваиваемых
районов и свидетельствует о том, что эти эталоны природы теряют
свои специфические свойства и меняются вместе с окружающей
природой. В заповеднике Мыс Мартьян процент сорных видов (16,5)
выше, чем в целом по Крыму (13), что, по мнению Т.Г.Лариной
(1976), отражает высокую степень антропогенной нарушенное™
южнобережных сообществ. Лишь при размерах заповедников в не-
сколько сотен тысяч гектаров устойчивость к внешним воздействиям
становится существенной, а эталонная значимость флоры высокой.
Доля синантропных видов во флорах заповедников, состав этой
группы растений и их приуроченность — важные показатели степени
естественности и сохранности биоты, эффективности охраны природ-
ных комплексов. А.В.Чичев (1981) предложил называть отношение
числа синантропов к общему числу видов флоры индексом синантро-
пизации, а особенности сложения синантропной флоры выражать
особыми индексами. Эти показатели необходимо учитывать при
флористическом мониторинге, т.е. при периодической инвентариза-
ции флоры и растительности. Как было показано выше, включение
в состав обследуемых участков сопредельной территории и полос
отчуждения, в особенности вдоль железных дорог, может существен-
но исказить действительную флористическую репрезентативность
заповедника и количественную характеристику его флоры. Поэтому
22*
виды, встречающиеся за его пределами, не следует включать в
основной флористический список.
Итак, для защиты естественных, спонтанных флор заповедников
от проникновения синантропов и иных проявлений синантропизации
растительного покрова необходимо максимальное сокращение внеш-
них антропогенных воздействий, что, в частности, осуществимо
путем обоснованного выбора территории и установления охранной
зоны достаточного размера с соответствующим режимом, а также
снижения внутреннего антропогенного пресса (а это вполне реально!)
путем строгого соблюдения заповедности и оптимального простран-
ственного устройства заповедника.
4.5. Синантропные виды в фаунах заповедников
Процесс синантропизации фауны заповедников может происхо-
дить двумя путями: внедрение в заповедник типичных комменсалов
и адаптация диких животных к тем или иным элементам хозяйствен-
ной деятельности человека, чаще всего при наступлении неблагопри-
ятных условий существования.
Понятие виды-синантропы довольно относительное: некоторые
виды-комменсалы в определенных условиях теряют связи с челове-
ком и становятся свободноживущими, и наоборот: виды, тесно свя-
занные с природными условиями, в некоторых случаях превращают-
ся в факультативных комменсалов. У последних усиление связей с
человеком обычно происходит под влиянием неблагоприятной среды,
в результате резких отклонений от нормы, наступления катастрофи-
ческих ситуаций (см.: Филонов, 1970). В результате нарушений
коренных местообитаний некоторые виды способны приспосабли-
ваться к антропогенному ландшафту.
Обратимся к примерам. В ряде лесостепных заповедников (Га-
личья гора, Воронежский, Кодры) лесная куница стала успешно
осваивать центральные усадьбы и кордоны, укрываясь на чердаках,
где даже размножалась. Населенные пункты привлекали и других
представителей этого семейства. В Баргузинском заповеднике в
неблагоприятные по кормовым условиям зимы на помойках в пос.
Давше и на кордонах появлялись соболи (1948, 1951 гг.). В сараях
и около домов нередко уже с самого начала зимы горностаи охотились
за лесными полевками, замещающими здесь домовых мышей. Часто
горностаи забирались в кладовки, где поедали мороженое мясо и
рыбу (1957, 1961 гг.). В Каневском заповеднике в трубах некоторых
домов поселка гнездились домовые сычи. В 70-е годы их вытеснили
серые неясыти, до этого гнездившиеся в нагорной части заповедника,
в грабовом лесу (Горошко и др., 1989).
Когда идет речь о синантропизации фауны, то правильнее иметь
в виду те виды, что связаны с антропогенным ландшафтом трофи-
ческими и тоническими связями достаточно прочно, а не эпизодически.
Это позволяет синантропным видам сохранять высокую численность,
которую в природных условиях поддерживать трудно в силу тех или
иных причин (например, из-за хищников, отсутствия подходящих
мест для размножения, нехватки кормов).
К синантропам относят также пластичные виды, способные
существовать и в природных, и в антропогенных условиях (скворец,
большая синица, галка и др.). Среди них можно выделить виды с
разной степенью терпимости к антропогенному ландшафту и его
элементам. Для иллюстрации степени синантропизации фауны запо-
ведников привлечены виды, наиболее отвечающие понятию «синан-
троп». Их встречаемость в заповедниках, распределение по террито-
рии могут служить мерой «чистоты» фауны, ее естественности,
независимо от географического положения заповедника.
Согласно данным таблицы 50, наибольшее насыщение синан-
тропными видами происходило в заповедниках европейской части
страны, особенно в густонаселенных и обжитых районах центра и
юга. Если в заповеднике появляются домовая мышь и серая крыса,
то они широко распространяются по территории, не ограничиваясь
лишь населенными пунктами и отдельными постройками. В природ-
ных условиях их можно встретить на опушках леса, в кустарниках,
оврагах, но концентрация происходила вблизи жилых строений и
хозяйственных построек.
В ряде заповедников (Башкирский, Дарвинский и др.) возникает
проблема домашних и одичавших кошек. Последние представляет
угрозу в особенности птицам, гнездящемся вблизи домов, в садах и
огородах.
Птицы, гнездящихся в кустарниках и на земле, уничтожаются
кошками примерно в радиусе примерно 500 м от построек. В Хопер-
ском заповеднике есть особи, обитающие в лесу только в летнее
время, а есть — полностью утратившие связь с жильем человека.
Кошки, использующие для жилья населенные пункты, охотятся на
территории около 400 га вокруг поселка (Марченко, 1995). Отноше-
ние к ним более снисходительное, чем к бродячим и одичавшим
собакам: считается, что добыча кошек не столь «существенна». Их
численность не всегда контролируется.
Таблица
Встречаемость синантропных видов птиц и млекопитающих в фауне некоторых г<
заповедников бывшего СССР
Заповедник Виды-синантропы J
цомовш мышь серая крыса черная крыса домо- вый во- робей поле- вой воро- бей серая ворона воро- нок дере- венская лас- точка галка домо- вый сыч обыК* новей* ный । скворок
Остров Врангеля ♦ 0 — — — — 0 0 — — — и
Баргузи некий — — — «« « — ««« ** «« — * <1
Байкальский — 0 — Данных о ] птицах нет
Столбы « — — «« — 0 — « «« — «
Саяно-Шушенский « « — « « — *♦ — « — «
Сохондинский — — — « « — «« — « — ♦ 11
Большехехцирский «« 0 — — « — 0 ««« 0 — —
Пинежский — — — — 0 « — 0 — — —
Печоро-Илычский «« 0 — « 0 «« 0 « 0 — *
Кивач « «« — 0 0 «« ♦ ♦ «« 0 — «
Дарвинский « ««« — «« «« ««« «« ♦♦ «« — «««
Центрально-лесной «« « «« «« «« «« «« — «*
Окский «« «« — ««« «« ««« « «« 0 « «««
Приокско-Террасный « «« « «« ♦♦ «« «« — «« ««
Воронежский ♦ ♦♦ « « ♦ ♦ ♦ ♦ «« «« «« 0 « ««
Галичья гора ♦ ♦ « « ♦ ♦ «« ♦♦ ♦ ♦ ♦ ♦ ♦ * ««
Березинский ««« « «*« «« «« ♦♦ « ««« « « ♦ ♦
Каневский ««« «« — « ♦ ♦ «« « « 0 * ♦ ♦♦
Луганский «« «« — ««« ««« «« «« ♦ ♦♦ «« « «««
Карпатский « ♦ ♦ — « 0 «« « « 0 — ««
Кодры «« «« — «« ««« «« « ««« — « «««
Условные обозначения. « — » вид отсутствует; 0 —вид залетный, пролетный или слу-
чайно завезен; «*» —редкий; «**» —обычный; «***» —многочисленный вид
4.6. Зонирование территории заповедников
как отражение степени антропогенной
трансформации природных комплексов1 )
Тенденция дифференцировать территорию заповедника по сте-
пени антропогенной нарушенности охраняемой природы существует
давно и имеет под собой определенную методологическую базу.
Происходило это по двум причинам. Одни специалисты, видя неот-
вратимость внутренних антропогенных воздействий, пытались «спас-
ти» хотя бы часть территории, сберечь ее эталонные признаки и
относительную естественность протекающих в экосистемах процес-
сов. Другие видели в расчленении территории заповедника возмож-
ность юридически закрепить и расширить вмешательство человека в
1) Раздел написан К.П.Филоновым и Ю.Д.Нухимовской.
охраняемую природу. И те и другие постулировали основной прин-
цип заповедности — максимально возможное сбережение естествен-
ной природы. Это создавало определенные трудности, которые пре-
одолевались каждой стороной по-своему.
В этой сложной проблеме немаловажным было то, что в пределах
бывшего СССР «заповедность» как форма территориальной охраны
природы и методические приемы поддержания режима понимались
по-разному. Толкование этого термина носило региональный и эколо-
го-социальный характер. Как бы то ни было, но концепция заповедного
дела в прошлом, когда принцип преобразования и обогащения природы
был ключевым и в биологической и в географической науках, испытала
на себе в полной мере влияние этого уродливого мировоззрения.
Зонирование тех лет строилось исходя из его принципов.
Первая попытка дифференцировать территории заповедников
относится к концу 30-х годов. Она нашла свое выражение в схеме
С.С.Архипова (1938, 1939а,б), согласно которой на территории
заповедника организуются разные формы «заповедного хозяйства».
Под последним этот автор понимал такую деятельность человека в
заповеднике, которая способствовала бы планомерному выполнению
специальных задач: от простой охраны заповедного фонда до его
умножения, реконструкции и т.д. Это требовало установления раз-
ного режима в различных частях заповедника, т.е. организации
«специализированных хозяйств». Приобретая в процессе организа-
ции хозяйства определенное целевое назначение, разные участки
заповедника становятся объектами специализированных мероприя-
тий от охраны до активного воздействия на составляющие элементы
заповедного фонда: леса, луга, фауну, флору и т.д.
С.С. Архипов составил специальную инструкцию для внедрения
своих идей в практику заповедников, однако ее откровенно хозяйст-
венно-эксплуатационное содержание было настолько очевидным, что
заставило чиновников даже того времени отказаться от нее. Хотя
С.С.Архипов употреблял понятие «заповедное хозяйство», а не зона,
суть оставалась той же: все сводилось к пространственно-режимной
дифференциации заповедной территории. С.С. Архипов не был оди-
нок: его идею расчленения заповедника на участки разделяли и
другие специалисты, например Н.Н.Кузнецов (1940).
Принцип структурирования заповедных территорий в общем не
получил широкого признания ни в научных кругах, ни среди работ-
ников административно-управленческого аппарата. Тем не менее эта
идея оказалась живучей и в трансформированном виде время от
в'ремени вновь приобретала привлекательность. Даже спустя 40 лет,
в период серьезного пересмотра прежних постулатов заповедного
дела, основанных на принципах вмешательства человека в природ-
ные процессы заповедников, Воронежский заповедник проводит
совещание и издает его материалы под названием «Ведение заповед-
ного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР» (1979).
И это не случайно, так как на практике единого строгого режима
для всей территории заповедника никогда и никому выдержать не
удавалось (Штильмарк, 1981). Поиски путей улучшения состояния
и надежности сохранения природы в заповедниках шли в двух
направлениях: 1) создание внешних охранных зон и 2) зонирование
самой заповедной территории. Первый путь имеет свою историю и
опыт, относящийся к концу XIX в., когда в Аскании-Нова вокруг
участка целинной степи создавали охранные зоны. Второй путь берет
свое начало от разработок С.С.Архипова в 30-е годы.
В 1955—1960 гг. возрождается прежняя тенденция дифференци-
ровать территорию заповедников, выделяя на ней зону абсолютного
заповедного режима. Это нашло свое отражение в «Положении о
государственных заповедниках РСФСР...» 1962 г. Для лесных за-
поведников площадью более 100 тыс. га считалось необходимым
выделение зоны абсолютной заповедности в размере 10% от всей
территории. В целом же величина этой зоны должна была опреде-
ляться необходимостью сохранения всего природного комплекса в
естественном состоянии. Условие, мягко говоря, нечеткое и явно
антиэкологичное. Примерно в эти же годы Министерство сельского
хозяйства СССР пошло еще дальше. Оно пыталось ввести в свои
заповедники зоны разного режима, причем на 50% площади разре-
шалась хозяйственная деятельность, а на абсолютно заповедную
часть отводили 10—15% (Насимович, 1968).
В ряде заповедников стали выделять так называемые зоны
«абсолютной заповедности», зоны «ограниченного заповедного ре-
жима» и «участки хозяйственного назначения». Эту основную ре-
жимную схему разные заповедники конкретизировали и развивали
по-своему, в соответствии с природными и экономическими условия-
ми региона. Чтобы получить хотя бы общую картину зонирования
заповедников, которому уделяют все большее внимание, следует
обратиться к существующему опыту. Это тем более важно по той
причине, что их зонирование стало получать научную основу.
Учитывая опыте украинских заповедников, Л.И.Милкина
(1975) считает, что их внутритерриториальная организация (или
природоохранное устройство) — это следующий этап после выделе-
ния заповедника в натуре. Он заключается в определении режимов
охраны ценных объектов, функциональном зонировании террито2
рии и установлении в каждой зоне допустимых и необходимых
мероприятий, определении возможного и нежелательного антропо-
генного вмешательства в защитных зонах, установлении направления
и интенсивности хозяйственного использования территорий и
ресурсов защитных зон, определении допустимых посезонных на-
грузок посетителей на единицу площади. На этой основе в крупных
заповедниках и национальных парках целесообразно проводить
зонирование в соответствии со следующими принципами: 1) прин-
цип приоритета функциональной категоризации земель перед ка-
тегоризацией режимной, 2)принцип соответствия категории земель
и режима их охраны концепции заповедника, 3) принцип первоо-
чередной подчиненности зонирования основной функции заповед-
ников (и национальных парков) — консервационной и 4)принцип
соответствия площади и режима охраны, устанавливаемого для
данной зоны, научной и практической ценности ее природных
объектов (Милкина, 1982).
На основе разработанных принципов Л.И.Милкина считает воз-
можным выделять функциональные зоны в крупных заповедниках
(и национальных парках):
— консервационная зона —участки с хорошо сохранившимся ес-
тественным покровом и территории с измененной растительностью,
где восстановление ценозов, аналогичных коренным, может произой-
ти без помощи человека; здесь выделяют подзоны спонтанного
развития экосистем и научно-исследовательскую;
— активно-восстановительная зона —это площади, где для вос-
становления исходного растительного покрова должны проводиться
специальные мероприятия; выделяют подзону генеральной и подзону
частичной реконструкции растительности (к первой относятся после-
лесные луга, пахотные угодья; ко второй — участки со слабо изменен-
ной растительностью, требующей введения недостающих древесных
пород, репатриации отдельных уничтоженных видов на обнажениях
горных пород и т.д);
— регуляторно-защитная зона с режимом частичной постоянной
охраны (прирусловые охранные полосы растительности, почвозащит-
ная растительность на крутых склонах и каменистых россыпях и т.д.);
- учебно-демонстрационная зона;
— административно-хозяйственная зона;
— рекреационная зона (только в национальных парках).
Последние две зоны включают малоценные участки. Целесооб-
разно, чтобы суммарная площадь консервационной и активно-вос-
становительной зон составляла 90 — 95% общей территории заповед-
ника (национального парка). Вышеописанная схема зонирования
предложена для Карпатского заповедника и Карпатского нацио-
нального парка, а также других особо охраняемых природных
территорий, где естественный растительный покров сохранился
менее чем на 50% плащади.
Близкую схему природоохранного устройства заповедников
предлагает С.М.Стойко (1978а,б). Исходя из биогеографической
оригинальности территории и степени сохранности ее природы, этот
автор выделяет три зоны: с абсолютным, строгим и регулируемым
режимом. В зоне абсолютной заповедности навсегда исключается
любая деятельность человека даже при стихийных разрушающих
процессах, если только последние не угрожают всему заповеднику.
Во второй зоне допускается проведение мероприятий, направленных
на ликвидацию последствий стихийных бедствий или антропогенного
воздействия. В третью зону включают участки, измененные хозяйст-
венной деятельностью. В ней допустимо вмешательство человека,
направленное на восстановление природной структуры экосистем.
Важной составной частью природоохранного устройства должно
быть выделение буферной (охранной) зоны. Эта схема режимно-
функционального деления территории была воплощена в Карпатском
заповеднике (Стойко и др., 1980), где к первой зоне отнесли 22%,
ко второй —44% и к третьей —34% всей площади. Однако она не была
одобрена, так как часть территории переводилась в более низкий
природоохранный статус.
Как считают вышеупомянутые авторы, природоохранное устрой-
ство проводят в заповедниках с нарушенной природой, где экосисте-
мы претерпели существенные изменения под влиянием деятельности
человека. В основу зонирования кладется серия различных карт —гео-
ботанических, почвенных, геологических, ландшафтных и др. Зониро-
вание, приближающееся к схеме С. М. Стойко, проведено в ряде регио-
нов с сильно преобразованной природой: в Полесском (Андриенко и
др., 1986), Ялтинском (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1977) на Украине,
Припятском в Белоруссии (Гельтман, Солоневич, 1978) и др.
В заповедниках Латвии зонирование проводят с 1977 г., когда
Положениями о заповедниках были установлены три типа зон:
строгого, управляемого и буферного режима (Объекты-природы...,
1977, цит. по: Меллума, 1988). В первой зоне ограничиваются даже
научные исследования; вторая —место концентрации полигонов и
научных стационаров. Здесь исключительно в научных целях допус-
кается влияние на структуру и функционирование экосистем, что
делает эту зону похожей на экспериментальную зону в биосферных
резерватах США. Такого рода зонирование рекомендуется для тер-
4.6. Зонирование территории заповедников
риторий больших заповедников, как, например, Крусткалны, Грини,
Слитере (рис.30). Если среда вокруг заповедника монотонна и
хозяйственно мало изменена, то от буферной зоны можно отказаться.
Зоны строгого и управляемого режима выделяют непосредственно на
охраняемой территории, а буферная может располагаться либо на
заповедной, либо на смежной территории. Например, в заповеднике
Слитере буферная зона выделена на его территории (Лайвиньш,
1987). А.В.Сейле (1986) предложила создание внешней охранной
полосы, которая в совокупности с буферной зоной приобретает
особый экологический смысл.
Вопрос о зонировании заповедников Латвии наиболее полно
рассмотрен в работе А.Ж.Меллума (1988). Для охраны «неправиль-
ных» заповедников, т.е. включающих в разном сочетании и разме-
щении участки, занятые естественными или условно естественными
и преобразованными ландшафтами, целесообразно использовать ре-
жимное зонирование. Однако до последнего времени, замечает автор,
этот способ охраны природы на территориях заповедников применя-
ется редко. А.Ж.Меллума предполагает, что это связано с господ-
ствующим представлением о том, что заповедный режим должен быть
установлен на всей территории заповедника. Практически выдержать
это не удается. Кроме того, режим служит определенной задаче,
содержание которой должно формулироваться в каждом конкретном
случае для отдельного заповедника.
А.В.Сейле (1986), А.Ж.Меллума (1988) и другие исследователи
рассматривают заповедники как полифункциональные особо охра-
няемые объекты, основные целевые функции которых —это сохране-
ние природы, научно-исследовательская и просветительно-познава-
тельная, а дополнительные — хозяйственная и рекреационная. Поэто-
му единственной основой для организации деятельности заповед-
ника по выполнению этих функций становится соответствующее
деление его территории. Однако, учитывая незначительную выра-
женность в заповедниках просветительской и тесно с ней связанной
рекреационной деятельности, в них не выделяются специальные
зоны, а организуется пространственная линейно-узловая система,
которая вписывается в существующую инфраструктуру. А.Ж.Мел-
лума (1988) считает, что на практике фактическая полифункцио-
нальность заповедников не учитывается, и это, возможно, связано
с традициями и некоторой идеализацией заповедников как «высшей
формы охраны природы».
С последним положением авторов трудно согласиться, так
как оно отражает принципиальную схему деления национального
парка, а не заповедника. И это не случайно: теоретики заповед-
ного дела стран Прибалтики и Украины (особенно ее западной части)
находятся под сильным влиянием идей территориальной охраны
природы Западной Европы, которые принципиально отличаются от
подходов, существующих даже на западе бывшего Советского Союза.
Неправомочно рассматривать как функции заповедников ни хозяй-
ственную деятельность, ни рекреацию даже в качестве дополнитель-
ных задач. А подобный подход лишь закрепляет за заповедниками
хозяйственную функцию.
А.В.Сейле (1986), рассматривая научные основы деятель-
ности государственных заповедников на старообжитых террито-
риях, предложила схему, предусматривающую выделение не-
скольких участков (или арен) разного назначения для реализа-
ции основных функций заповедников. Для этого на территории
заповедника Слитере (площадь 15,4 тыс. га) устанавливают три
формы режима:
— строгий, поддерживаемый на аренах покоя и на аренах для
резервирования и сохранения гено- и ценофонда без регулирования
условий. Здесь не исключаются лишь научные исследования. Стро-
гий режим рекомендован для 35% территории;
— управляемый, предназначенный для сохранения природно-
территориальых комплексов, ценных с точки зрения изучения эко-
логии охраняемых видов и сообществ. В этой зоне допускается
сенокошение на отдельных лесных лугах, рубки ухода, регулирова-
ние численности животных и т.д. Управляемый режим поддержива-
ется на 40% территории;
— буферный, где допускается лимитированная хозяйственная и
просветительно-познавательная деятельность на специально выде-
ленных участках, проведение мероприятий противопожарной охра-
на, побочное использование земель. На долю этой зоны приходится
25% площади.
В заповедниках Средней Азии делается попытка зонировать
территорию, положив в основу по существу рассмотренный выше
принцип.
Для улучшения охраны и сохранения естественного состава
экосистем Иссык-Кульского заповедника (Киргизия) В.М.Кулагин
(1981) предлагает такую дифференциацию: зона абсолютной запо-
ведности в районах массового скопления водоплавающих птиц на
основных площадях болот; зона закрепленного режима для проведе-
ния научно обоснованных мероприятий по поддержанию сложивших-
ся экосистем и предотвращению дальнейшего усиления влияния
антропогенных факторов и зона для отдыха местного населения в
летний период —пляжи вблизи населенных пунктов.
Выше рассмотрены некоторые примеры режимно-функциональ-
ного зонирования сравнительно больших заповедников. Мелкие или
дробные заповедники представляют большие трудности для выделе-
ния участков с разным режимом. Тем не менее существует мнение,
что территории и таких заповедников следует дифференцировать. В
Грузии нет крупных заповедников, некоторые из них состоят из
нескольких территорий довольно мелкого размера. Тем не менее
полагают, что их следует членить по режимному принципу и выде-
лять зону абсолютного заповедного режима, величина которой долж-
на составлять 20 — 30% всей территории, и зону активного вмешатель-
ства в жизнь биогеоценозов (Махатадзе, 1963).
Во многих заповедниках Грузии ведутся интенсивные лесовос-
становительные работы приемами, несовместимыми с принципами
заповедания. Например, в Аджаметском заповеднике (площадь 4,8
тыс. га) интенсивно проводят борьбу с вредителями ранее расстро-
енного леса, состоящего из имеретинского дуба (Quercus imereti-
па), с большим дубовым усачом (Cerambys cerdo), а также прово-
дят лесовосстановление дуба и дзельквы (Zelkowa carpinifolia) на
невозобновившихся старых лесосеках. В таком случае в заповед-
нике просто невозможно выделять зоны с разным режимом. По-
скольку в Грузии на значительной площади заповедников ведут
лесовосстановительные и лесохозяйственные работы, то высказы-
валась мысль о превращении этих заповедников в национальные
парки, с чем нельзя не согласиться, если эти работы не будут
прекращены или не станут проводиться более экологическими
способами.
Некоторые заповедники в основу режимного дифференцирова-
ния территории кладут материалы лесоустройства. Это более при-
близительный способ, чем использование разных картографических
материалов и в первую очередь ландшафтных карт. Кроноцкий
заповедник, согласно предложениям лесоустройства 1976 г., делится
на три части, различающиеся режимом заповедания (Науменко и др.,
1986): 1) участок с режимом абсолютного заповедания (14% терри-
тории, наиболее труднодоступная и малоизученная часть); 2) участок
особого научного значения (семь участков с повышенной посещае-
мостью, требующих усиленной охраны; занимают 15,4% территории)
и 3) участок общего режима заповедания (вся остальная часть
территории, представляющая типичные для Восточной Камчатки
ландшафты).
В Дарвинском заповеднике при лесоустройстве 1991 — 1992 гг.
(Проект..., 1991 — 1992, см. сноску к табл.51) выделено, две зоны:
«абсолютного покоя» на территории 47601 га и «условно-хозяйствен-
ного воздействия» на площади 19618 га (рис.31). Предполагается,
что они различаются по степени антропогенной нагрузки. Однако
судя по лесоустроительным данным, резких различий, между ними
практически не существует, а те, что имеются, не дают оснований
для произведенного расчленения территории. /
К зоне «абсолютного покоя» отнесены кварталы, где исключа-
ется какая-либо деятельность человека, которая может отрицательно
-3-----5
-4 -.--6
Рис.31. Зонирование территории Дарвинского заповедника
на основе лесоустройства 1991 г.
/—зона абсолютного покоя, 2 —условно-хозяйственная зона,
3 — зона временного затопления, 4 — выгоны и сенокосы, 5 — граница
заповедника, 6 — граница охранной зоны
повлиять на сохраняемые природные комплексы. Здесь более интен-
сивно происходит увеличение сухостоев и захламленности (табл.51),
и эти процессы считают «естественными», так как они связаны
прежде всего с переувлажнением сосновых лесов из-за изменения
Таблица 51
Сравнительная характеристика состояния лесов Дарвинского заповедника в
разных зонах
Год лесоустройства 1 Сухостой Захламленность
площадь, га запас, тыс. м3 площадь, га запас, тыс. м3
1979-1980 > Зон , 14243 а абсолютного пс 168,6 жоя 3965 54,4
1991-1992 22674 409,7 8965 223,7
Разница . +8431 +241.1 +5000 +168,1
1979-1980 Зона условн 7788 о-хозяйственного 112,8 воздействия 3107 45,3
1991-1992 11138 223,1 6785 132,5
Разница +3350 +110,3 +3678 +85,8
1979-1980 Вс 22031 :его по заповедни ?281,4 ку 7072 99,7
1991-1992 33812 632,8 15750 255,6
Разница +11781 +351,4 +8678 +155,9
Проект организации и развития лесного хозяйства Дарвинского заповедника уп-
равления заповедного дела Министерства экологии и природных ресурсов Россий-
ской Федерации. T.I. Объяснительная записка. Кн.1. 1991 — 1992 п г. 375 с.
почвенно-гидрологических условий под влиянием Рыбинского водо-
хранилища. Болота «наступают» на леса (Писанов, 1993). В этой
зоне, как считают инициаторы зонирования, меньше дорог и жилых
служебных помещений.
Выделение зоны «условно-хозяйственного воздействия» продик-
товано тем обстоятельством, что ее кварталы расположены в
непосредственной близости от4населенных пунктов, лесных кордо-
нов, дорог и т.д., т.е. мест, где влияние тех или иных антропогенных
факторов наиболее реально. Здесб находятся сенокосы, пастбища,
научные стационары, места сбора грибов и ягод. Эта территория
занимает 30% сухопутной части заповедника (см. табл. 51).
Сравнение лесохозяйственных характеристик выделенных в за-
поведнике зон (см. табл.51 и 52) не позволяет обнаружить тех
различий, которые давали бы основание для их режимной диффе-
ренциации. Их выделение сделано с большой натяжкой и продикто-
вано далеко не природоохранными соображениями. Зона так назы-
наемого «абсолютного покоя» так же далека от него, как и зона
«условно-хозяйственного» воздействия. Вдоль северной и западной
границ зоны «абсолютного покоя» расположены лесозаготовительные
организации, совхозы и населенные пункты, воздействие которых на
природу пограничных участков заповедника довольно ощутимо.
Большинство кварталов этой зоны представляют собой заболоченные
участки. Что касается дорог и просек, то их *десь не меньше, чем в
«условно-хозяйственной» зоне: 233 и 117 га соответственно. В зоне
«абсолютного покоя» гари и погибающие насаждения занимают 795
га, в зоне же «условно-хозяйственного воздействия»—261 га. В
первой зоне находятся сенокосы, хотя по идее здесь их не должно
быть. Леса выделенных режимных зон различаются по возрастному
составу: на участках «абсолютного покоя» площадь сосновых молод-
няков почти в три раза больше, чем в «условно-хозяйственной» зоне
(табл.52). При длительном и целенаправленном воздействии хозяй-
ственных факторов в условно-хозяйственной зоне со временем могут
произойти довольно существенные изменения в составе и структуре
биоты.
Таблица 52
Распределение основных лесообразующих пород по классам возраста в
Дарвинском заповеднике (по лесоустройству 1991—1992 г.г.)
Преобл ада ющая порода Занимаемая площадь
Всего, га Молодняки, % Средне- возраст- ные, % Приспе- вающие, % Спелые и пере- стойные, % В том числе пе- рестой- ные , %
I класс возраста II класс возраста
Зона абсолютного покоя
Сосна 21655 0,7 8,6 79,2 10,0 1,5 4,6
Ель 1525 1,6 1,1 61,8 33,5 2,0 0,0
Береза 5894 0,6 0,7 63,4 21,0 14,3 0,6
Осина 476 — — 0,4 1,6 98,0 . 79,0
Условно-хозяйственная зона
Сосна 12276 0,4 5,6 81,2 9,6 3,2 6,7
Ель 880 0,3 3,9 67,0 26,8 2,0 0,0
Береза 3143 6,3 2,4 70,0 11,3 10,0 1,6
Осина 129 — — — 17,8 82,2 72,0
Рассчитано по отношению к спелым и перестойным насаждениям.
Из таблицы 52 видно, что состав древостоя в двух режимных
зонах различается несильно. Но при длительном и целенаправленном
воздействии антропогенных факторов на природу в «условно-хозяй-
ственной» зоне со временем могут произойти существенные измене-
ния в составе лесной растительности. Зонирование Дарвинского
заповедника —это стремление узаконить хозяйственное использова-
ние довольно значительной территории. Об уровне потребления
«даров природы» заповедникам можно судить по таблице 53.
Таблица 53
Объем природопользования в Дарвинском заповеднике в 1990 г.
Виды пользования Единица измере- ния Объем пользования
всего для реали- зации сотрудниками заповедника местным населением местными организа- циями для запо- ведника
Пользование w ч древесиной, м 1534 — 382 — 560 592
в т.ч. деловой 165 — — — — 165
Сенокошение га 427 — 130 — 225 72
Пашни 6 — 6 — — —
Выгоны для скота и 106 — 17 — — , 89
Пастбища в лесу II 431 — 100 192 — 139
Сбор клюквы для глухариного питомника т 3 — — — — 3
Не считая количества, изымаемого сотрудниками заповедника и их гостями, число
которых в период созревания ягод заметно возрастает. Сбор других ягод (черники,
морошки, брусники) не учитывается, хотя производится не только в зоне
условнохозяйственного воздействия. Ежегодный сбор грибов ведется на
территории примерно 1,5 тыс, га.
В Дальневосточном морском заповеднике выделены три зоны:
резерватная с полным запретом хозяйственной деятельности (71,4%
площади заповедника); зона воспроизводства (типа заказника), где
можно и должно разводить моллюсков, водоросли и другие объекты
марикультуры, не нанося вреда другим морским организмам (27,9%
площади), и зона просветительской работы, предназначенная для
организованных экскурсий, —на 0,4% площади заповедника (Чугу-
нов, 1981).
Самую крайнюю точку зрения на пространственное устройство
заповедников, категорическую и в такой же мере декларативную,
выразили В.В.Косинский и А.И.Рыжиков (1986) и А.М.Рыжиков
(1988). .Они считают зонирование заповедников правовым способом
регулирования использования их территории, рассматривая заповед-
ники как особых землепользователей, деятельность которых не на-
ходит аналогов в системе землепользования нашей страны. Они
считают, что ввиду мнбгочисленных функций, возложенных на
заповедники, их территория должна быть в обязательном порядке
разделена на зоны:
— зона абсолютной заповедности (операционный базис);
- селитебно-хозяйственная зона (средства производства);
— зона научно-исследовательских работ (операционный базис и
средства производства);
— зона туризма (операционный базис);
— буферная зона: внутренняя подзона (операционный базис) и
внешняя подзона (операционный базис и средства производства с
жестким ограничением);
— охранно-гидрологическая зона (средства производства с огра-
ниченной хозяйственной деятельностью).
Схема зонирования заповедников В.В.Косинского и А.И.Рыжи-
кова не что иное, как пространственное структурирование националь-
ных парков. Выделение на территории заповедников специальных
зон для туризма и хозяйственных целей лишает заповедность ее
серьезных методологических признаков. Требование обязательности
такого зонирования для всех заповедников придает этой схеме ту
степень жесткости, которая не позволяет адекватно реагировать на
быстро меняющееся состояние региональной среды.
Ф.Р.Штильмарк (1981) отмечает, что в заповедниках всегда
приходилось выделять какие-то участки ограниченного пользования
для нужд самого заповедника, проведения научных исследований и
т.д. Но эти участки не должны быть большими. Их следует ограни-
чить. В зависимости от положения заповедника и экологической
ситуации их площадь не может превышать 10% его территории, а
остальное должно быть абсолютно неприкосновенным.
Отношение специалистов к зонированию заповедников далеко
не однозначно. Многие считают его нецелесообразным и даже
вредным (Резолюция совещания.,., 1968; Насимович, 1968; Кон-
дратенко, 1969; Голгофская, 1970а; Соколов, Сыроечковский,
1981; Решение Всесоюзного совещания..., 1982; Сыроечковский,
1983 и др.).
В законе РФ «Об особо охраняемых природных территориях»
сказано, что на территории заповедников могут выделяться участки,
на которых исключается всякое вмешательство человека в природ-
ные процессы. Размеры этих участков определяются исходя из
необходимости сохранения всего природного комплекса в естествен-
ном состоянии (ст.9, п.З).
Зонирование биосферных заповедников. Если зонирование
обычных заповедников имеет режимно-функциональное значение, то
дифференциация биосферных заповедников — еще и научцо-методи-
ческое содержание. Оно создает основу, необходимую для ведения
экологического мониторинга. Какова же территориальная структура
биосферного заповедника? Его принципиальную схему предложили
В.К. Джонсон и др. X1977) (рис.32А). По ней можно организовывать
охраняемые природные территории этого типа в самых различных
частях Земли, различающихся социально-экологическими условия-
ми. Вполне естественно, что неизбежны были модификации, связанные
с разнообразием природных и экономических условий районов, где
создавались эти территории. В связи с тем, что центр биосферного
заповедника (резервата) должен представлять участок с абсолютно запо-
ведным режимом (см. рис.32А), возникла мысль в качестве такого центра
брать собственно заповедник (или национальный парк) и «достраивать»
это ядро необходимыми функциональными зонами до схемы, которая
обеспечивала бы возможность ведения экологического мониторинга и
целенаправленных научных исследований по состоянию и динамике
отдельных участков биосферы.
При организации биосферных
заповедников на территории быв-
шего СССР практиковалось два
подхода. Или существующий запо-
ведник принимали за ядро с абсо-
лютным заповедным режимом, а в
качестве функциональных зон при-
влекали прилегающие к заповеднику
участки с разными условиями состо-
яния* среды, или сам заповедник де-
лили на отдельные участки, прида-
вая им определенный режимно--
функциональный статус. В послед-
нем случае в качестве ядра принима-
лась только какая-то часть террито-
рии заповедника, что сильно умень-
шало его эффективный размер, огра-
ничивая выполнение им главных
задач по охране природного ком-
Рис. 32. Схемы зонирования био-
сферных заповедников
А — принципиальная схема (по: Джонсон и
др., 1977): /—буферные зоны, 2—заповед-
ное ядро; Б —зонирование Березинского био-
сферного заповедника: / —зона абсолютной
заповедности, или ядро, 2 —буферная зона,
3—охранно-гидрологическая зона, 4 — охран-
ная зона, 5 —экскурсионно-просветитель-
ская зона, 6 —зона хозяйственного обеспече-
ния, 7—озера
плекса. На последней позиции стояли А.М.Бородин и В.В.Криниц-
кий (1981). Они предложили в пределах самих заповедников выде-
лять такие зоны: 1) естественной природы, 2) буферную, 3)
восстановления и регулирования природы и 4) стабильного земле-
пользования. Однако эта точка зрения не нашла сочувственного
отношения ни у научной общественности, ни у деятелей охраны
природы и на практике не получила распространения, хотя отдель-
ные заповедники дифференцировали свою территорию по этой схеме.
На территории Березинского заповедника находится большое
число деревень, поселков, хуторов и три дороги общего пользования,
что вызвало необходимость довольно дробно расчленять территорию
при выделении режимных зон. С переводом заповедника в категорию
биосферного план дифференциации его территории был уточнен
(Березинский биосферный заповедник..., 1983; Кудин, Аношко,
1985). Здесь создано шесть зон:
— абсолютно заповедная (35 тыс. га, или 45,9% всей площади);
здесь запрещается всякая хозяйственная деятельность; в установлен-
ном порядке допускается проведение мероприятий, необходимых для
сохранения заповедных природных комплексов; выполняется науч-
но-исследовательская работа;
— буферная зона, или участок обычного заповедного режима (33
тыс. га, или 43,3%), где допускается проведение мероприятий по
поддержанию равновесия в природных комплексах (санитарные
рубки, регуляция численности диких животных) и ведется научно-
исследовательская работа;
- экспериментально-хозяйственная зона (7 тыс. га, или 9,2%)
предназначена для обеспечения населения, проживающего на терри-
тории заповедника, сельхозпродукцией и содержания индивидуаль-
ного хозяйства в строго ограниченном объеме;
- экскурсионно-просветительская зона служит Для пропаганды
идей охраны природы. Сюда входят музей природы, демонстрацион-
ные вольеры с дикими животными, экскурсионный маршрут протя-
женностью 15 км по дорогам общего пользования;
— охранная зона (33 тыс. га) шириной 1 — 2 км создается вокруг
заповедника на землях пограничных колхозов, совхозов и лесхозов;
— наружная гидрологическая зона шириной 5 км, где запрещены
изыскания и мелиоративные рабЬты (см. рис.32Б).
Схема зонирования других биосферных заповедников принци-
пиально отличается от того, что сделано в Березинском. В этом
отношении представляют интерес Центрально-лесной и Баргузин-
ский биосферные заповедники. В первом за ядро принята площадь
Рис.33. Зонирование Центрально-лесного биосферного заповедника
/ — граница заповедника, 2—граница охранной зоны, 3 — границы административ-
ных районов, 4—буферная зона
существовавшего заповедника, который окружен функционально
различными зонами: буферной и охранной (рис.33). Баргузинский
биосферный заповедник расположен в труднодоступных горных
районах и удален от промышленных центров. К северу от границы
образован так называемый «биосферный полигон», представляющий
из себя производственный и экспериментальный участок заповедни-
ка. Любопытно, что такую территориальную структуру Баргузин-
ский заповедник имел в первые годы своего существования (рис.34).
Базой Приокско-Террасного биосферного заповедника послужи-
ли сам заповедник (около 5 тыс.га) и научный центр биологических
исследований в г.Пущино. Его биосферный полигон1' включает
1) Полигон юридически не оформлен, т.е. его территория не принадлежит
заповеднику.
Рис.34. Зонирование Баргузинского биосферного заповедника
/ — заповедное ядро, // — биосферный полигон; /—сухопутные границы, 2—грани-
цы биосферного полигона, 3 — границы акватории, 4 — маршрут движения маломер-
ных судов, 5 —маршрут пассажирского водного транспорта, 6 — ледовая дорога, 7 —
участки сенокосов, 8 — места выпаса скота, 9 — участки сбора кедровой шишки и ди-
коросов, 10 — лесная дорога, //—отметки высот
следующие участки: 1) опытно-производственное лесохозяйственное
объединение «Русский лес» (75 тыс.га), 2) близлежащие совхозы,
на полях которых применялись удобрения и пестициды, 3) экспе-
риментальную полевую станцию института агрохимии и почвоведе-
ния Академии наук. Общая площадь полигона составляет примерно
100 тыс.га (Ковда, Керженцев, 1977; Заблоцкая, 1982).
В Кавказском биосферном заповеднике существуют и буферная
и охранная зоны. Первая представлена десятью участками по пери-
метру заповедника и Сочинским зоолесопарком. Здесь ведут работу
по программе мониторинга и другого рода исследования, в том числе
возмущающими методами. Здесь же находятся охранные и культур-
но-просветительные отделы заповедника. Охранная зона, земли ко-
торой принадлежат разным землепользователям, на чью хозяйствен-
ную деятельность наложены определенные ограничения, имеет ши-
рину 1 км (Романика и др., 1982).
Приведенные выше примеры зонирования биосферных заповед-
ников свидетельствуют о том, что и здесь отсутствует единый подход
и универсальный метод структурирования территорий в целях обес-
печения их нормального функционирования как единого природного
целого. Общим для всех заповедников (обычных и биосферных)
является выделение и организация дополнительных внешних про-
странственных структур в виде охранных и буферных зон. До
недавнего времени эти понятия не различали. Практика последних
лет показала, что это далеко не одно и то же.
Охранная зона, непосредственно примыкающая к заповеднику,
несет режимные функции, направленные преимущественно на ослаб-
ление и сдерживание антропогенной деятельности человека; в случа-
ях, когда ее природа слабо отличается от заповеданной, она увели-
чивает эффективный размер заповедника, обеспечивая подвижных и
имеющих обширные участки обитания животных дополнительным
пространством.
Буферная полоса выполняет эколого-защитные функции и слу-
жит для замещения или предотвращения проникновения во внутрен-
ние части заповедника чужеродных флористических и фаунистичес-
ких элементов. Ею обычно служит окраинная часть самого заповед-
ника, от состояния которой зависит степень экологической проницае-
мости зоны. В случае однородных природных условий в заповеднике и
в прилегающей охранной зоне буферные функции переходят к той части
последней, что непосредственно соприкасается с границами заповедни-
ка (см. рис.33). Буферная полоса определяется производной, экологи-
ческой границей, что подробнее рассматривается в разделе 5.3.
Таким образом, в заповедниках России производят как внутрен-
нее, так и внешнее зонирование. В первом случае считают, что
выделение абсолютно заповедного участка (чаще всего небольшого
размера—14 —30% всей территории), окруженного зонами с иным
режимом, позволит сохранить от внешних влияний хотя бы какую-то
часть природы, имеющую эталонную значимость (Штильмарк, 1981;
1996; Гладков, 1985 и др.). Однако выделить участок с абсолютным
режимом так, чтобы он был репрезентативен всему природному
комплексу заповедника, довольно трудно, особенно в условиях слож-
ного рельефа или в экотонах. Под абсолютно заповедную часть
обычно выделяют центр или наиболее трудно доступный участок,
который не всегда может быть репрезентативен по отношению к
природе всего заповедника. Установление несколько иного (обычно
ослабленного) заповедного режима вокруг центральной части сокра-
щает эффективный размер заповедной территории и не избавляет
абсолютно заповедное ядро от разцого рода случайностей, а иногда
даже усиливает эту вероятность.
Выделение в заповеднике зон разной режимной строгости может
создать впечатление об их различной природоохранной и экологической
ценности со всеми вытекающими отсюда отрицательными последст-
виями. Существуют заповедники, состоящие из нескольких изолиро-
ванных участков. Отдельные заповедные фрагменты, нередко не-
большой площади, могут каждый сам по себе представлять исклю-
чительный природоохранный интерес, и в таких случаях выделение
каких бы то ни было зон лишено всякого смысла.
Второй тип зонирования заповедников — внешнее — имеет глубо-
кий смысл и заключает в себе обнадеживающую перспективу. Но
этот прием в большей степени относится к управлению территорией
заповедника и рассматривается в соответствующем разделе (см.5.3).
Процедура зонирования требует определенных подготовитель-
ных работ, которые представляют ценность и как способ изучения
территории заповедника, т.е. имеют самостоятельное, не зависящее
от зонирования, значение. К таким подготовительным работам отно-
сится разного рода картирование заповедной территории. Предвари-
тельное изготовление карт (геоботанически, лесоводчески, геологи-
чески, биогеографических и особенно ландшафтных) наряду с про-
ведением инвентаризации природных комплексов заповедников со-
здает научно-методическую основу для ведения углубленных иссле-
довательских работ, прежде всего мониторингового характера. Край-
не желательно составление экологических карт, которые характери-
зовали бы прошлую и современную ситуацию, в том числе и измене-
ние антропогенной нагрузки на природу заповедной территории.
Методика подобной оценки антропогенной нагрузки разработана и
использована для некоторых заповедников в Латвии (Сейле, 1982,
1986; Меллума, 1988; Ятниекс, 1990).
По мнению П.Д. Гунина и П.З.Радзиминского (1990), в серии
необходимых экологических карт заповедника наиболее информа-
тивны оценочные карты состояния экосистем, подготовленные на
основе интегральных оценок. Опыт составления таких карт в насто-
ящее время чрезвычайно мал. Определение участков, не затронутых
антропогенными воздействиями, чрезвычайно важно при организа-
ции работ по мониторингу. В оптимальном варианте площадь участ-
ков, подвергающихся локальным воздействиям, должна быть меньше
площади участков, испытывающих влияния регионального уровня
(Кревер, 19856), — вывод важный и для планирования (организации)
заповедников.
В последние годы тенденция зонировать территории самих запо-
ведников усиливается. Сторонники зонирования в качестве основных
аргументов приводят следующие:
— у заповедников существуют разные цели, которые могут дости-
гаться разными приемами, в том числе и зонированием территории;
— заповедникам свойственна полифункционал ьность, которая
должна отражаться в дифференциации территории по режимно-
функциональному принципу;
— идеализация принципа абсолютной заповедности привела за-
поведники к кризису, выходом из которого некоторые специалисты
видят в зонировании;
— зонирование —это прием, при помощи которого в заповеднике
удается сохранить то, «что можно», путем организации так называ-
емых участков абсолютного режима;
— в заповедниках должны быть участки, где осуществляется
ограниченная хозяйственная деятельность, удовлетворяющая личные
нужды сотрудников заповедников.
С подобной аргументацией трудно согласиться даже для запо-
ведников в старообжитых районах.
Во-первых, у всех заповедников существует единая общая
цель, сформулированная современным Положением о них: сохра-
нение и изучение естественного хода природных процессов и
явлений, генофонда растений и животных, типичных и уникаль-
ных экосистем (см. гл.1). Решение разных конкретных задач
краткосрочного или долгосрочного характера не исключает сохра-
нения и поддержания наиболее оптимальных условий заповедания
на всей территории заповедника, а не только на отдельных его
участках, чаще всего незначительных по площади. В противном
случае создание и существование заповедной сети становится фик-
цией.
Во-вторых, полифункциональность заповедников вытекает из
природоохранных, а не из ограниченно хозяйственных задач, из
специфической физико-географической структуры, из степени внеш-
него и внутреннего антропогенного пресса.
В-третьих, не идеализация заповедников как наиболее совер-
шенной формы охраны природы, а постоянное стремление теоре-
тически и юридически оправдать хозяйственные тенденции в запо-
ведниках привело к кризисной ситуации в системе заповедников,
особенно усилившейся в 90-е годы. Это создало иллюзию неизбеж-
ности усиления внутризаповедного антропогенного пресса и наив-
ную надежду спасти «что можно» путем зонирования территории
заповедника. В связи с этим возникает закономерный вопрос:
почему стремятся структурировать заповедник по центростреми-
тельному, а не по центробежному принципу? Выделение централь-
ного ядра с «абсолютным режимом» сразу же лишает остальную
территорию заповедника соответствующего природоохранного им-
мунитета и открывает возможности нарушения заповедного режи-
ма. В таком случае проще отодвинуть от границ заповедника
потенциальные или реальные источники разного рода возмущений
путем не только создания охранных зон (их возможности далеко
не использованы), но и других категорий охраняемых и особо
охраняемых территорий. Зонирование должно осуществляться
снаружи, а не изнутри заповедника. Правда, могут возникать
условия, которые потребуют режимной дифференциации террито-
рии, но это, скорее, исключение, не носящее долговременного
характера, а не правило.
В-четвертых, в большинстве заповедников в той или иной степе-
ни осуществляется хозяйственная деятельность, связанная с обеспе-
чением личных потребностей их сотрудников. Видимо, с такой
потребностью иногда приходится считаться, и ее целесообразно
узаконить, выделив для этого разумный минимум, значительно мень-
ший, чем 10%. В Дарвинском заповеднике под условно-хозяйствен-
ную зону выделено около 20% площади, а нужды населения удовле-
творяются примерно на территории около 5%. В индивидуальных
Положениях некоторых заповедников определена хозяйственная тер-
ритория, превышающая фактически используемую. Все это говорит
о том, что такая деятельность должна быть сосредоточена в охранных
зонах.
Подводя итог обсуждению проблемы зонирования заповедников,
следует отметить следующее. Если в отдельных заповедниках на
старообжитых территориях возникает необходимость упорядочения
деятельности и пространственной структуры выделением режимно--
функциональных участков, то для системы заповедников в целом это
не может стать правилом. Смысл заповедания заключается в созда-
нии и поддержании условий для спонтанного развития природных
процессов, наблюдать которые нигде, кроме как в заповедниках, не
представляется возможным.
Рассмотренные выше вопросы имеют также отношение к пробле-
ме управления заповедными территориями, которая рассматривается
в следующей главе (раздел 5.3).
5
УПРАВЛЕНИЕ ДИНАМИКОЙ ПРИРОДНЫХ
КОМПОНЕНТОВ ЗАПОВЕДНИКОВ
Принципиальные положения о заповедниках и их режиме содер-
жались в работах В.В.Докучаева, И.П.Бородина, Г.А.Кожевни-
кова, В.И.Талиева и других ученых. Основным принципом,
заложенным в основу устройства заповедников, должен быть, по их
мнению, принцип «полной неприкосновенности». К.П.Филонов
(1977, 1986) выделяет три периода развития заповедного дела: до
30-х годов, после 30-х годов и с 60-х годов. После 1930 г. установки
на абсолютную неприкосновенность были признаны «ложными», а
заповедники стали рассматриваться не только как учреждения, где
можно наблюдать, но и как лаборатории для постановки активных
опытов по преобразованию природы. В этот период энергично осу-
ществляли меры «содействия» естественному возобновлению, в том
числе рубки ухода и санитарные, интродукцию инорайонных и
экзотических древесных пород и животных, внедряли различные
биотехнические мероприятия, уничтожали волков. С середины 60-х
годов стала очевидной несостоятельность концепции обогащения
заповедных биоценозов за счет интродуцированных видов, их рекон-
струкции и иных преобразований, и начала возрождаться идея
абсолютного заповедания.
В то же время на заповедных территориях возникли или более
четко обрисовались проблемы, обусловленные изменением общей
природной обстановки в стране: постепенное превращение биоты
заповедников в ложноостровные, сокращение или исчезновение пред-
ставителей верхушки трофической пирамиды — крупных хищников,
рост численности копытных животных, зарегулирование множества
рек и нарушение режима поемности, проникновение в естественные
ценозы агрессивных экзотов, сокращение мест обитания и численнос-
ти многих видов, промышленное и сельскохозяйственное загрязнение
и т.п. Кроме того, ряд заповедников возник на территориях, дли-
тельное время испытывавших хозяйственную нагрузку; их границы
устанавливались по произвольным рубежам, что порождало дополни-
тельные проблемы. В связи с этим некоторые заповедники вынуждены
были проводить регуляционные мероприятия по сохранению естест-
венных процессов в экосистемах («заповедники направленного ре-
жима») (Реймерс, 1990). Такие заповедники, в отличие от неуправ-
ляемого резервата («полного заповедника»), как правило, размеще-
ны в сильно преобразованных районах и имеют небольшие размеры.
Подобное положение дел в современных условиях может диктовать
в некоторых случаях отказ от принципа абсолютной заповедности
(невмешательства). Рассматривая теоретические, правовые и прак-
тические аспекты принципов заповедности, Ф.Р.Штильмарк (1981)
подчеркивает, что классический принцип абсолютной неприкосно-
венности остался невоплощенным и до конца непроверенным. Полу-
чив признание в мировой науке, он пока не может пробить себе дорогу
в практической деятельности заповедников.
На протяжении всей истории заповедного дела в бывшем СССР
управление природой на охраняемых природных территориях про-
водилось, по существу, методом проб и ошибок. Большинство форм
регуляционных мероприятий перенесено в заповедное дело из прак-
тики лесного, охотничьего и пастбищного хозяйства (Насимович,
1979). Результаты плохо учитывались и не анализировались. В
литературе гораздо лучше отражены дискуссионные моменты про-
блемы и рекомендации (как правило, не сопровождавшиеся научным
обоснованием), чем результаты проводившихся или продолжающих-
ся вмешательств в природные сообщества под видом регуляционных
мероприятий. Исключение составляют единичные степные и некото-
рые другие заповедники.
В настоящее время в сфере охраны и использования объектов
живой природы употребляют два довольно близких по значению
термина: управление и регуляция, нередко рассматриваемые как
синоцимы . Однако первое понятие шире. Под управлением пони-
мают выработку и осуществление целенаправленных управляющих
воздействий на объект (систему), что включает сбор, передачу и
обработку необходимой информации, принятие и реализацию соот-
ветствующих решений. Регуляция —частный случай управления,
конкретный процесс, посредством которого характеристики управ-
ляемой системы удерживаются в определенном состоянии (Лопатни-
ков, 1987). Под регуляцией понимают «научно обоснованные действия,
предпринимаемые заповедниками для изменения или сохранения
1) В последние годы в нашей литературе появляется термин «менеджмент»,
переводимый с английского как «управление» и обозначающий комплекс действий,
направленных на регулирование какого-либо процесса так, чтобы он протекал в
нужном направлении и с нужной интенсивностью (Щипанов, 1992).
численности отдельных организмов, структуры экосистем в целях
обеспечения естественного хода природных процессов на охраняемых
территориях, защиты их от антропогенных воздействий и выполне-
ния заповедниками поставленных перед ними конкретных природо-
охранных и научных задач» (Дежкин, 1987, с.4). Эта формулировка
полностью вошла в «Положение о порядке добывания диких живот-
ных в регуляционных и научно-исследовательских целях на терри-
тории государственных природных заповедников...»1^ (1992), ут-
вержденное Минприроды России.
Е.Н.Букварева и Г.М.Алещенко (1994) сформулировали цели
управления биоразнбобразием (табл.54), которые можно принять
как методологическую основу для регуляционных мероприятий в
заповедниках.
Таблица 54
Цели и необходимые знания для поддержания биоразнообразия на особо
охраняемых природных территориях (по: Букварева, Алещенко, 1994)
Варианты формулировки целей Необходимые знания
1. 2. 3. 4. Минимизация изменений существующих в настоящее время уровней биоразнообразия (для нарушенных систем означает их консервацию в современном состоянии). Сохранение или восстановление естественных уровней биоразнообразия, свойственных ненарушенным природным системам (огромную роль играют особо охраняемые природные территории как эталоны систем). Сохранение или восстановление уровней разнообразия выше критических, необходимых для сохранения биосистем. Сохранение или восстановление оптимальных уровней биоразнообразия Относительная важность разных биосистем для сохранения биоразнообразия в целом Характеристики биоразнообразия ненарушенных природных систем Критические значения биоразнообразия Оптимальные значения биоразнообразия
Объектами управления могут быть не только биотические, но и
абиотические компоненты природы (последнее отмечается редко), а
также собственно заповедная территория.
1) Положение о порядке добывания диких животных в регуляционных и
научно-исследовательских целях на территории государственных природных заповед-
ников Российской Федерации. Разработано на основании научных исследований,
выполненных отделом заповедников ЦНИЛ Главохоты Минсельхоза России и опыта
практической работы по управлению охраняемыми экосистемами Минэкологии Рос-
сийской Федераций // Сб. нормативных актов и документов по заповедному делу
(по состоянию на 1 мая 1994 г.). М., 1994. С. 114 —123. Составитель В.В.Степаницкий.
Изменение видового состава (например, интродукцией) и чис-
ленности путем ее регуляции —это, по существу, изменение биологи-
ческого разнообразия, в конечном счете затрагивающее устойчивость
заповедных экосистем.
Управление популяциями организмов на особо охраняемых при-
родных территориях — это не что иное, как одна из форм вмешатель-
ства человека в природу, так как любая форма управления содержит
элементы, сильно отличающиеся от природных регулирующих меха-
низмов, а отсюда и результаты могут быть получены неадекватные.
Неслучайно некоторые специалисты (Hickey, 1974) опасались, что
управление дикой природой может стать предпосылкой концепции
«покорения» природы, что в свое время случилось у нас, и заповед-
ники в полной мере испытали на себе реализацию этой антиэкологи-
ческой концепции (см. Вайнер, 1991). Тем не менее многие ученые
(да и данные, приведенные в предыдущих главах) свидетельствуют
о неизбежности управления популяциями и экосистемами на многих
заповедных территориях, прежде всего небольших и расположенных
в густонаселенных районах.
Как показывают исследования последних лет (см. раздел 4),
даже крупные заповедники подвергаются существенному антропоген-
ному прессу, но у них больше шансов противостоять ему, так как
ненарушенные природные системы обладают большим запасом эко-
логической прочности. «Защитимость» некоторых параметров особо
охраняемых природных территорий,тем выше, чем меньше враждеб-
ное давление извне, чем крупнее заповедник и чем слабее воздействие
на охраняемую природу изнутри (Пайл, 1983).
Управление природными компонентами и процессами в экосис-
темах заповедников бессмысленно, если нет достаточных научно
аргументированных обоснований, а для этого требуется обширная
научная информация, получаемая заповедниками в основном после
нескольких лет их существования. Весь процесс управления динами-
кой природных комплексов заповедников, по-видимому, целесооб-
разно разделить на несколько этапов: 1) получение сведений о
состоянии природы до введения заповедного режима, 2) анализ
данных, накопленных за время существования заповедника (к мо-
менту, когда управленческие мероприятия осознаются как необходим
мые), 3) анализ текущего состояния компонентов экосистемы, необ-
ходимый для выбора объектов и приемов управления, 4) прогноз
результатов управления, 5) корректировка отклонений, которые
вызвали необходимость вмешательства человека — самый ответствен-
ный и трудный этап, 6) анализ последствий регуляции. В некоторых
случая требуется постановка предварительных многолетних экспери-
ментов с последующим анализом результатов. На стадии прогноза,
возможно, потребуется уточнение методов управления, а в некоторых
случаях даже отказ от них; невежественное управление природой
может принести ей больший вред, чем отказ от него. Научное
управление становится возможным лишь в тех случаях, когда есть
необходимые ресурсы и знания (Пайл, 1983).
5.1. Управление динамикой растительного покрова:
цели и методы1^
Вопросы режима охраны растительного покрова заповедников
бывшего СССР рассматривались в ряде обобщающих работ (Семе-
нова-Тян-Шанская, 1978; Гребенщиков, 1979; Краснитский, 1983;
Рашек и др., 1984; Дежкин и др., 1985; Тишков, 1990 и др.) и во
многих публикациях частного характера.
Существенную роль в появлении волны публикаций, обосновы-
вающих необходимость тех или иных вмешательств в функциониро-
вание растительного компонента травяных и иных экосистем, сыгра-
ли работы А.М.Семеновой-Тян-Шанской (1978, 1981) и доклад
Б.П.Колесникова на XII Международном ботаническом конгрессе в
1975 г. Ссылаясь на мнение зарубежных и советских исследователей,
считающих, что в сильно урбанизированных районах сохранение
природных и полуприродных экосистем требует активных методов
охраны, А.М.Семенова-Тян-Шанская выразила сомнение в целесо-
образности абсолютно заповедного режима. Б.П.Колесников (1976)
высказал мнение о том, что «опыт заповедников СССР и резерватов
других стран обоснованно ставит под сомнение исходный теоретичес-
кий принцип классического заповедного дела, предполагающий, что
методом полного заповедания, исключения любого воздействия че-
ловека на охраняемый объект можно обеспечить его спонтанное
развитие и постоянство состава и структуры растительного мира.
По-видимому, этот принцип не имеет абсолютного характера... Оче-
видно, в эпоху техногенеза на грани перехода голоценовой биосферы
в ноосферу и заповедные объекты нуждаются в систематической
помощи и уходе со стороны человека, в активной защите, а не в
элементарной пассивной охране» (с.64). В дальнейшем эти сомнения
и отрицание абсолютно заповедного режима были подхвачены и
стали кочевать в качестве аксиомы (со ссылками на авторитеты) по
1) Ю.Д.Нухимовская благодарит Фонд Джона Д. и Кэтрин Т.МакАртуров за
финансовую поддержку при подготовке данного раздела книги (1994 г.)
разным статьям, затрагивающим вопросы охраны растительного
мира.
В свете сказанного ниже обобщены регуляционные мероприятия,
проводившиеся ранее, проводимые в настоящее время и предлагае-
мые, направленные в первую очередь на изменение растительного
покрова, независимо от целесообразности этих действий и предложе-
ний. Они рассмотрены в связи с целями регулирования и типом
растительности.
5.1.1. Изменение скорости сукцессий
Влияние заповедного режима на состояние и динамику лесных
сообществ в сравнительно-географическом плане изучалось и анали-
зировалось совершенно недостаточно. Некоторым заповедникам (Во-
ронежскому, Хоперскому, Мордовскому) абсолютной заповедности
испытать не пришлось. Они были постоянным объектом эксперимен-
тов лесоводов, охотоведов и пр., поэтому установить степень влияния
на них принципа невмешательства довольно сложно1 \
В Воронежском заповеднике проводили интенсивные рубки с
целью ускорения восстановления коренных сообществ. Это меро-
приятие было «теоретически» обосновано М.П.Скрябиным (1961).
Однако последствия этих рубок «реконструкции» оказались небла-
гоприятными, в других заповедниках — катастрофическими (Крас-
нитский, 1983). Добиться восстановления коренных типов леса в
Воронежском заповеднике так и не удалось, а отрицательные резуль-
таты были налицо: вследствие искусственного улучшения лесных
пастбищ резко увеличилась плотность населения благородных оле-
ней, что повлекло за собой уничтожение подлеска и подроста древес-
ных пород. Неприемлемость рубок ухода и санитарных, направлен-
ных на изменение скорости лесных сукцессий, подтверждена и
другими исследователями (Краснитский, 1983; Дыренков, 1986;
Корнеева, 1986; Рысин, 1986 и др.).
Ссылаясь на доклад Б.П.Колесникова (1976), В.Г.Мишнев
(1984) предложил вообще исключить принцип полного заповедова-
ния естественных и нарушенных экосистем. Объект его исследова-
ний—леса Крымского заповедно-охотничьего хозяйства, история ко-
торых, по его мнению, —история нерегулируемых отношений между
лесом и дикими животными. На самом деле уничтожение человеком
крупных хищников и поддержание сверхвысокой плотности популяций
1) Несмотря на относительность заповедных условий удалось проследить про-
цессы экогенетического и онтогенетического развития лесов Воронежского заповедни-
ка за 50 лет после снятия антропогенного пресса (Утехин и др., 1990).
копытных животных послужили причиной зоогенных сукцессий.
Вопреки подтвердившемуся мнению В.Н.Сукачева и Г.И.Поплав-
ской о существовании волнового естественного возобновления (с
периодичностью 100 и 150 лет) буковых лесов Крыма и их устойчи-
вости, В.Г.Мишнев (1983, 1984 и др.) считает, что в старовозрастных
буковых лесах Крыма усиленные санитарные рубки должны улуч-
шить естественное возобновление бука. Для заповедника такой под-
ход антиэкологичен и продиктован исключительно лесохозяйствен-
ными и охотхозяйственными позициями этого автора (Краснитский,
1983; Дыренков, 1986).
Таким образом, необходимость абсолютного заповедания в той
или иной форме некоторые специалисты ставят под сомнение. Это
создает «научное обоснование» определенным практическим дейст-
виям, несовместимым с принципом абсолютной заповедности. Даже
в «Лесном кодексе РСФСР» не оговаривается необходимость и
обязательность существования абсолютных резерватов в лесной зоне.
А ведь вся площадь лесных заповедников — это большой абсолютный
резерват (Краснитский, 1983; Дыренков,.Краснитский, 1982). Лишь
при наличии на территории заповедника образцовых объектов про-
шлого лесного хозяйства последние имеет смысл поддерживать в том
режиме, который был задан при их создании. При абсолютном
заповедании, разумеется, не исключено глобальное влияние .
В ряде заповедников предложены активные мероприятия по
восстановлению коренных древостоев (посадка лесных культур и
содействие естественному возобновлению основных лесообразующих
пород): в Карадагском (Крым), где искусственные насаждения
интродуцированных пород уже занимают до 18% площади (Кузне-
цов, Исиков, 1986); восстановление коренных насаждений на пло-
щадях, освобождаемых из-под садов (Яценко и др., 1979), и меры
по ускорению смен в демутационных рядах (Смирнова, Дубонос,
1986; Коротков, 1990) — в Каневском; создание лесопосадок на гарях
! первых лет из-за отсутствия естественного возобновления в Ялтин-
ском горно-лесном (Киселева, Кобечинская, 1990); ускорение смены
«перестойных» осинников на коренные типы леса- в Воронежском
(Ильин и др., 1982; Скрябин, Ильин, 1986) и т.д.
1) В следующем столетии глобальное влияние на заповедные экосистемы чрез-
вычайно усилится. Представляет большой практический интерес сравнение этого
влияния на природные экосистемы заповедников, в которых искусственно поддержи-
ваются изначальные черты путем научного управления, и заповедников, где таковое
отсутствует. Полученные результаты целесообразно сопоставить с материалами на-
блюдений на антропогенно преобразованной территории. Эта идея заложена в концеп-
ции биосферных заповедников.
Привлекает внимание процесс периодического (раз в 10—12, а
особенно сильно —25 —30 лет) массового усыхания европейских ду-
бовых и полидоминантных широколиственных лесов на больших
пространствах. Причину этого явления видят в комплексе факторов:
смене засушливых и влажных периодов, связанных с циклами со-
лнечной активности; во влиянии морозов, в изменении гидрологичес-
кого режима антропогенного и природного характера, ухучшении
почвенных условия, порослевом происхождении, повреждении ос-
лабленных древостоев листогрызущими насекомыми и насекомыми-
ксилофагами, грибными, вирусными и бактериальными болезнями;
в неправильных рубках и разрушении генофонда, рекреации, выпасе
скота, повреждении подроста дикими копытными и пр. (Турманина,
1970; Положцев, 1980; Израэль и др., 1983; Осипов и др., 1989 и
мн. др.). Этот процесс происходит во всем мире, т.е. носит глобаль-
ный характер. Существует мнение (Положенцев, 1980), что вырабо-
тавшаяся тысячелетиями устойчивость дубрав к неблагоприятным
факторам ныне подорвана. Под их влиянием, в том числе деятель-
ности человека, дубравы превратились' в дезорганизованные биоце-
нозы, утратившие гомеостатические свойства. В частности, нарушено
равновесие между соотношением ранней и поздней форм дуба и
численостью весеннего комплекса чешуекрылых (Израэль и др., 1983
И Др.).
Периодическое усыхание не обходит стороной и заповедные
территории: Воронежский заповедник (Науменко 1949; Скрябин,
1964 и др.), Галичью гору (Тихомиров, 1984), Хоперский (Буховец,
Лукьянец, 1976; Ащеулов, Таранков, 1995), Волжско-Камский (Де-
рюга, Мурзов, 1984), Лес на Ворскле (Косарев, Самиляк, 1981),
Центрально-Черноземный (Краснитский, 1976; Краснитский, Со-
шнин, 1986), Сихотэ-Алинский (Подушко, 1990) и др., в связи с чем
планировались и проводились лесохозяйственные мероприятия. На-
пример, в Хоперском заповеднике массовое усыхание дубрав впервые
отмечено в 1958 г. на участках, длительное время затопленных.
Первопричиной второй вспышки усыхания, начавшейся в 1964 —1965
гг., было понижение уровня грунтовых вод; она наблюдалась уже на
других участках (Ащеулов, Таранков, 1995). В.Д.Шульга (1995)
главную причину массового усыхания лесов этого заповедника видит
в засолении почв и грунтовых вод вследствии антропогенного умень-
шения поводковой составляющей стока Хопра. Прогноз состояния
дубрав неутешителен, поскольку сток определяется хозяйственной
деятельностью на водосборах, которую трудно регулировать. В
Волжско-Камском заповеднике в связи с массовым усыханием дуба
после сильных засух и морозных зим одни исследователи рекомен- '
дуют санитарные рубки и создание культур, другие допускают такие
мероприятия только в охранной зоне.
А.М.Краснитский (1976, 1983), рассматривая усыхание дубрав
как типичные экзогенные сукцессии климатогенного порядка и ре-
зультат колебания уровня грунтовых вод, считал практические экс-
перименты в заповедниках по преодолению последствий этого ката-
строфического явления недостаточно научно обоснованными. В ре-
зультате многие заповедные дубравы могут оказаться на долгое время
обесцененными как природные эталоны. Он считал неприемлемыми
санитарные рубки в подвергшихся усыханию дубравах, что делали
в Хоперском заповеднике. В результате таких действий утрачивается
чистота природного опыта, исчезает возможность анализа причин-
ности явлений и т.п., а следовательно, теряется смысл заповедания.
Усиленное усыхание взрослых растений дуба, высокая числен-
ность зеленой дубовой листовертки, редкие годы обильного плодо-
ношения, растаскивание и поедание желудей грызунами, поврежде-
ние копытными, выравнивание (синхронизация) развития древесно-
го полога прошлыми рубками и малая численность взрослых расте-
ний — эдификаторов широколиственных лесов —вот причины огра-
ченной численности его подроста. Другой важный фактор, ограни-
чивающий развитие дуба,—низкая освещенность под пологом. По
мнению ряда ботаников (Коротков, 1987, 1990; Смирнова и др., 1987,
1991 и др.), в сочетании с трудностью заноса зачатков во вторичные
моно- и о лигодоминантные леса (например, в Каневском заповедни-
ке, Украина) это делает невозможным восстановление первичных
(динамически равновесных) ценозов без содействия человека. Даже
на заповедных территориях в наиболее хорошо сохранившихся поли-
доминантных ценозах естественное возобновление дуба (и отчасти
ясеня) невозможно по крайней мере на протяжении одного-двух
поколений (т.е. 200 — 400 лет). Вследствие этого леса теряют свое
разнообразие, становясь одно- и маловидовыми.
По мнению авторов книги «Восточноевропейские широколист-
венные леса» (1994), в условно-разновозрастных с участием дуба
ценозах неполнойленны популяции практически всех видов древес-
ной синузии. В них частыми выборочными рубками сформирован
сомкнутый второй или третий ярусы из теневыносливых видов (граб,
клены — остролистный, Acer platanoides и полевой A.campestre,
липа). Под пологом таких лесов подрост дуба полностью отсутствует.
В общем разновозрастные и условно-разновозрастные сообщества с
дубом в первом ярусе способны к устойчивому самоподдержанию
теневыносливых видов деревьев, но не способны сохранить популя-
ции дуба после распада материнского поколения. К сожалению,
именно такие ценозы широко представлены в современных заповед-
никах зоны широколиственных лесов.
О.Б.Смирнова и др. (1991) считают, что введение заповедного
режима на территории, сильно преобразованной рубками, посадками,
распашками, приводит к тому, что спонтанное восстановление не
обеспечивает сохранность всего комплекса видов. Это проявляется в
критическом состоянии популяций древесных эдификаторов сооб-
ществ зонального типа. На основе анализа разнообразных демутаци-
онных парцелл можно разработать систему мероприятий по содейст-
вию возобновлению видов, находящихся в критическом состоянии.
В.Н.Коротков (1987,1990), используя ценопопуляционный
метод исследований (Смирнова и др., 1987), провел эксперименты
по ускорению демутационных смен в Каневском заповеднике, где
вторичные грабовые леса сформировались на месте полидоминант-
ных дубово-грабовых зональных лесов. Причина отсутствия возоб-
новления дуба, ясеня и других широколиственных пород заключает-
ся в ограниченном числе экземпляров этих растений, сохранившихся
после многократных сплошных рубок в прошлом, и сильном затене-
нии, которое выносят только клены. Наиболее перспективным автор
считает групповые вывалы и кольцевание коры, менее перспектив-
ным — группово-выборочные рубки I яруса. Экспериментом охвачено
0,069% площади лесов заповедника (24 площадки по 400 м2). Пред-
ложено сочетать создание мозаики «окон», способствующей, по
мнению автора, устойчивости естественных лесов, с посевом или
посадкой древесных видов, находящихся в критическом состоянии.
На основе популяционных исследований европейских дубрав
О.В.Смирнова и др. (1987), О.В.Смирнова, А.А.Чистякова (1988)
делают вывод о скором исчезновении широколиственных лесов как
зонального явления. С целью их охраны предлагается повсеместно
2
создавать «окна» в 1500 — 2500 м путем вырубки старых и больных
деревьев вслед за годом обильного плодоношения. «Пассивное запо-
ведание старых полидоминантных лесов не может обеспечить дли-
тельного сохранения их уникальной структуры, а следовательно, и
специфических черт зоны дубрав» (с.45). Не разделяя мрачного
прогноза относительно гибели дубрав как зонального явления,
В.В.Осипов и др. (1989) согласны с тем, что пассивное заповедание
старых полидоминантных лесов не обеспечивает возрождения их
уникальной структуры. Поэтому для особо ценных спелых и пере-
стойных дубовых лесов предложено небольшое, но регулярное
лесохозяйственное вмешательство с целью формирования в них
биогрупп молодых поколений дуба из семян известного селекцион-
но-генетического происхождения. Не исключается создание «окон»
в пологе осторожной вырубкой второстепенных пород.
В то же время современное состояние старовозрастных дубрав
заповедника Лес на Ворскле оценивается специалистами как устой-
чивое и стабильное. Этому способствовал режим «заказной рощи»
продолжительностью свыше 100 лет, а теперь — заповедника. Под
пологом естественное возобновление дуба —явление редкое, однако
в прогалинах внутри леса и в рединах под кронами отдельных
старовозрастных деревьев подрост дуба достаточно многочислен
(Лукьянец, 1987). Здесь он повреждается косулей, плотность кото-
рой в заповеднике 100—120 особей на 1000 га (Тимофеева, 1986).
Современный прогресс, в частности клена остролистного, вызван
преимущественной вырубкой дуба в прошлом. О.В. Рыжков (1995а)
считает необходимым соблюдение в дубравах режима абсолютной
охраны, так как проводимая система рубок не может содействовать
возобновлению дуба. Отвод в рубку физиономически усыхающих
деревьев не всегда оправдан, рубки ухудшают фитопатологическое
состояние дубравы, приводят к гибели подроста и забурьяниванию
лесного массива. Они не способствуют возобновлению дуба, посколь-
ку разрывы в пологе для этого должны быть значительны, но
стимулируют развитие популяций спутников дуба.
По мнению Ю.Н.Нешатаева (1993), существующий временной
разрыв в популяции дуба должны заполнить 100-летние деревья,
составляющие основу длительно-производных типов леса. В послед-
ние два-три десятилетия дуб активно включается в состав прежних
древесных моноценозов (осинников, липняков), формируя олигодо-
минантные насаждения. Потепление и увлажнение климата послед-
них лет положительно влияет на дубравы, в 60 —70-х годах находив-
шиеся в состоянии депрессии (цит. по: Рыжков, 19956).
О.В.Рыжковым (1993 и др.) установлено, что в Центрально-
черноземном заповеднике развитие порослевых дубрав в условиях
50-летнего режима абсолютной охраны идет в сторону усложнения
пространственной организации и увеличения видового разнообразия
древостоев. Подобные естественные демутационные смены он рас-
сматривает как промежуточную стадию в восстановлении условно-
коренных типов леса.
Л.Е.Рыжило и Ф.Ф.Гербут (1988 и др.) считают, что смены
пород, произошедшие на территории Карпатского заповедника (зона
широколиственных лесов) до его заповедания, необратимы, и наде-
яться на естественное восстановление коренных по составу древостоев
не приходится. Они не видят смысла в дальнейшем сохранении
производных древостоев, особенно малоценных, и предлагают про-
ведение ряда мероприятий, из которых целесообразными представ-
ляются запрещение выпаса и сенокошения на полонинах заповедни-
ка. Другое мероприятие —содействие естественному возобновлению
или искусственное лесовосстановление, постепенная реконструкция
производных лесов, постепенный перевод монокультур в смешанные
леса. Все это требует возрождения в заповеднике лесоводственных
работ, питомников и лесокультурного дела, проведения лесохозяйст-
венных научных исследований и т.д.
Противоположного мнения придерживается В.И.Парпан (1988),
считающий, что на территории Карпатского заповедника должно быть
запрещено проведение хозяйственных мероприятий, влияющих на ход
естественных процессов в природных и культурных биогеоценозах. Они
могут проводиться за пределами заповедной территории.
В заповеднике Расточье (Украина) требованиям заповедного
режима не противоречат только осветление и прочистки в искусст-
венно созданных насаждениях. Уход за естественными буковыми
молодняками, сформировавшимися в бучинах и субучинах в резуль-
тате применения постепенных двух-трехприемных рубок главного
пользования, противопоказан: бук и без помощи человека «возьмет
свое» (Сорока, 1988).
В преобразованных хвойно-широколиственных (ныне без учас-
тия хвойных) лесах Кедровой пади и Уссурийского заповедника
Е.К.Козин (1984) предлагает меры содействия естественному возоб-
новлению хвойных пород. Эти меры вызваны следующими обстоя-
тельствами: 1) перенос семян хвойных из-за хребта в заповедник
затруднен, 2) появляющийся подрост пихты цельнолистной (Abies
holophylla) обычно вырубается нарушителями под Новый год, 3)
урожай семян имеющихся хвойных деревьев полностью уничтожает-
ся животными, 4) появляющийся подрост повреждают косули, 5)
отстрел копытных — грубое нарушение заповедного режима и вряд
ли принесет ожидаемый результат. Поэтому рекомендовано произво-
дить посев семян кедра корейского (Pinus koraiensis) и пихты
цельнолистной очагами в тех местах, где много лет не было пожаров.
Рассмотренные выше примеры ставят целью ускорение процесса
восстановления коренных пород. В некоторых случаях рекомендуют
не ускорение, а, наоборот, предотвращение (замедление) естествен-
ных смен. В Березинском заповеднике предложены (Бумар, 1985)
периодические рубки ухода в молодняках для поддержания сомкну-
тости древостоя не выше 0,3 с целью сохранения оптимальных
условий для толокнянки на южной границе ее ареала.
В ряде заповедников стараются\избавиться от лесных «окон»,
необлесенных песков, пустошей, гарей, остепненных участков. В
Полесском заповеднике практикуется искусственное закрепление
песков сосной, нередко интродуцированной (сосна Банкса). После-
дующий уход за культурами препятствует естественному процессу
сингенеза. Высаживают лесокультуры и на окраинах болотных мас-
сивов, местах пожаров или вырубок заболоченного леса, осушенных
болотах. Но здесь сосна погибает, уступая место березе пушистой.
Поэтому Т.Л.Андриенко и др. (1986) считают’ нецелесообразным
искусственно восстанавливать лес в подобных экологических усло-
виях. В тех случаях, когда естественное возобновление удовлетвори-
тельное или хорошее, как это наблюдали в Полесском заповеднике,
экологически более верно отказаться от производства лесных куль-
тур. Рубки ухода необходимы только там, где этого требуют нормы
противопожарной безопасности (Андриенко и др., 1991).
Особенно парадоксально выглядит уничтожение целинных степ-
ных участков посадкой на их месте деревьев, что происходило ранее
или продолжается и ныне в Хоперском, Каневском, Наурзумском и
других заповедниках. Искусственное лесовосстановление на подоб-
ных участках, пожалуй, один из наиболее ярких примеров реализа-
ции «преобразовательского зуда». Такой пример непонимания задач
заповедников и антиэкологического мышления продемонстрировала
работа А.И.Швиденко (1988), осудившего самоустранение Гослесхо-
за бывшего СССР как контролирующего органа от разработки основ
хозяйствования в заповедных лесах и систематического контроля за
их использованием. Он считает нужным разработать основы «запо-
всдного лесоводства» в зональном аспекте, которое должен возгла-
вить Гослескомитет.
Применительно к заповедникам лесостепной, степной и пустын-
ной зон планируются и осуществляются на практике восстановление
исчезающих или воссоздание исчезнувших ф'итоценозов. Так, Канев-
ский заповедник восстанавливает участки степных ценозов устране-
нием насаждений интродуцентов с последующей пересадкой (дерни-
нами) и подсевом исчезнувших видов (Яценко, 1979).
А.Л.Тихомирова и О.В.Смирнова (1984) считают, что сукцесси-
онные системы на большей части Средней Азии настолько антропо-
генно нарушены, что естественная способность к самовосстановлению
подорвана, и эндогенные сукцессии нередко уступают место проти-
воположно направленным экзогенным процессам. Поэтому на всех
охраняемых территориях Средней Азии, особенно в буферных зонах
заповедников, необходима активная помощь человека (подсадка
древесных и подсев трав) на основе четкого знания состава сукцес-
сионных систем и особенностей их функционирования. Ш.Г.Ганиев
(1981) рекомендует, «не причиняя вреда природным экосистемам»,
проводить восстановление цено- и генофонда степных заповедников,
например, в Нуратинском заповеднике), находящихся в районах
интенсивного землепользования, путем пересадки дерновинок, взя-
тых в естественных сообществах.
Подобные мероприятия могут быть полезны в первую очередь в
охранных зонах, например при зацелинении бывших агрофитоцено-
зов. Для восстановления растительности на залежах рекомендуют ,
подсев степных растений (трухи после обмолота позднескошенного;
сена) в сочетании с умеренным выпасом лошадей (в позднеосенние
и ранневесенние сроки) (Тишков, Шеремет, 1984).
Для осуществления подобных планов (в случаях их действитель-1
ной обоснованности) полезно использование накопленного опыта
экологической реставрации (Скрипчинский, 1981; Куприянова, 1990;
Данилов, 1993; Тишков, 1993 и др.).
По-видимому, несколько особняком стоят работы по расшире-;
нию площади фисташников в Бадхызском заповеднике, но здесь во!
многом проявляется хозяйственный интерес. С 30-х годов до 1979 г.;
на его территории ежегодно сеяли фисташку, сначала вручную, а с
конца 50-х годов механическим способом на больших площадях (до
500 га каждый год). Культуры часто пересевали, и тогда междуi
старыми проводили новые борозды. Таким образом, вся площадь;
оказалась изрезанной бороздами на расстоянии 2,5 — 3 м друг от
друга. До сих пор возвышающиеся валики отвалов на посевах 70-х
годов плохо задернованы и служат прибежищем несвойственным
видам (Горелова, 1992). ?
5.1.2. Предотвращение «резерватогенных»
смен в растительном покрове
Литература по так называемым «резерватогенным» (дигрессив-
ным) сменам в заповедниках касается как зональных сообществ —
степных, пустынных, так и азональных —болотных, луговых и плавней
южных рек. Влияние же заповедного режима в отсутствие пожаров на
лесные сообщества освещено в публикациях значительно слабее. ;
Из лесных заповедников в Пинежском отсутствие в течение 20
лет антропогенных воздействий на напочвенный покров и очень
небольшая площадь гарей привели к тому, что лиственничные мо-
лод няки не появились. В спелых и перестойных лиственничниках
доля лиственницы сокращается, а поэтому уменьшается и доля этих
лесов, лиственница устойчиво сохраняется на незадернованных
карстовых обнажениях и на старых лесовозных дорогах, где конку-
ренция со стороны травостоя минимальна (Мерзлый, Пучнина,
1989). В Висимском заповеднике при исключении пожаров современ-
ные сосняки-зеленомошники будут постепенно сменяться елью и
пихтой (Санникова, 1977). Тем не менее заповедники не ставят
вопрос о вмешательстве с целью сохранения в лесах доли этих пород.
Борьба с пожарами может привести к исчезновению боров-беломош-
ников (Тишков, 1990).
Степи. На сложность управления травяными заповедными эко-
системами особое внимание обратил С.С.Гребенщиков (1979). Наи-
более остро эта проблема стоит в степных заповедниках.
Полагают, что в результате введения заповедного режима степ-
ные сообщества оказались в неестественных для них условиях.
Чрезмерное накопление ветоши и подстилки в отсутствие выпаса
диких и домашних животных и сенокошение в ряде случаев вызвало
мезофитизацию степи, сокращение численности и выпадение типично
степных и лугово-степных видов, зарастание луговых степей корне-
вищными злаками и бурьяном, а также древесными растениями,
изменение состава и структуры животного населения, утрату красоч-
ности степи, что привело некоторых исследователей к выводу о
разрушительных «резерватогенных» сукцессиях. Возможно, подоб-
ные явления правильнее было бы считать исходно не результатом
абсолютного заповедания, а проявлением «островного эффекта»
(Захаренко, Грамма, 1985 и др.) и связанной с ним неполночленности
фаунистического комплекса. Мезофитизации степи способствуют
современное потепление и увлажнение климата, а в локальном
масштабе — внешние и, внутренние влияния человека (поливное зем-
леделие, лесополосы по границам, усадьбы на степных массивах).
Как подчеркнул А.А.Тишков (1996), при отсутствии активного
биотического обмена степные «острова» становятся крайне уязвимы-
ми к климатическим флуктуациям и трендам, так как отступать биоте
при сдвигах на физическом градиенте среды некуда. Это может
привести в отдельных регионах к необратимым изменениям природ-
ных экосистем и обеднению биотического разнообразия.
Сенокошение как воздействие, заменяющее деятельность копыт-
ных, впервые стали применять в Центрально-Черноземном заповед-
нике, а позже оно механически было перенесено на другие заповед-
ники степной и лесной зон. При учреждении заповедника в 1935 г.
не сохранился первичный режим использования степи, принятый
стрельцами и казаками, и исходный вариант опыта был потерян. Он
состоял в чередовании во времени раннего весеннего выпаса, затем
«заказа» степи, сенокоса, снова «заказа» и выпаса по отаве; приме-
нялось и выжигание (Игнатенко, Исаева-Петрова, 1979).
В настоящее время в степных заповедниках России и Украины
травяные экосистемы сохраняются в разных режимах: абсолютно
заповедном при периодическом кошении (через 1—4 года), при
ежегодном кошении, умеренном выпасе и проведении палов. Пло-
щадь таких участков и режим на них устанавливались волевыми
решениями. В Центрально-Черноземном заповеднике абсолютно за-
поведный режим охватывает менее 20% площади и считается экспе-
риментальным .
Кошение (или умеренный выпас) как средство поддержания
зональных красочных степей имеет в среде ученых как активных
защитников, так и противников. Сенокос в заповедниках вызывает
негативные последствия от присутствия и проезда сотен машин и
людей: невольное уничтожение животных, уплотнение и загрязнение
почвы, браконьерство и др. Недаром экологи считают покос в
заповеднике «экологической катастрофой». Режим ежегодного коше-
ния при тщательном анализе оказался безосновательным и в целом
как мера управления в настоящее время вызывает скорее разочаро-
вание, а не удовлетворение. Периодическое же кошение не обеспечи-
вает необходимого разрушения накапливаемой мертвой массы (Тиш-
ков, 1984; Тишков, Шеремет, 1984; Ткаченко, 1984; Генов, Генова,
1988; Гродзинский, 1989; Ткаченко, Маяцький, 1992 и др.). Любое
сенокошение —это лишь неполноценный аналог деятельности круп-
ных млекопитающих и мелких травоядных животных, которые раз-
рушают биомассу на всех уровнях (Гродзинский, 1989). Оно приво-
дит к таким негативным последствиям, как специфические фенисек-
циальные (сенокосные) смены, нарушение сезонного ритма вегета-
ции, развитие сорной и полу сорной растительности под стогами и
копнами сена, уменьшение запаса гумуса в почве, появление поверх-
ностного стока, ксерофитизация экотопов. Оно прямо или опосредо-
ванно влияет на все компоненты экосистем.
Сравнения некоторых характеристик степных экосистем, в осо-
бенности видового богатства, при разных режимах в литературе
очень немногочисленны. В большинстве работ авторы сетуют на
исчезновение в условиях некошения многих видов растений, в осо-
бенности «степняков». Однако имеются свидетельства об удержании
позиций на косимой степи (Центрально-Черноземный заповедник)
типчака (Festuca valesiaca), осоки низкой (Carex humilis), ковыля
перистого (Stipa pennata), чистеца прямого (Stachys recta) и др.
Существенно сокращается лишь обилие этих видов (Голубев, 1965;
Топольный и др., 1982); обеднения видового состава растений, как
было принято считать раньше, не происходит, увеличивается лишь
площадь выявления видового состава (Игнатенко и др., 1978; Игна-
тенко, Исаева-Петрова, 1979; Краснитский, Дыренков, 1982).
Абсолютно заповедный режим ведет здесь к обогащению фауны
и увеличению общей численности населения позвоночных животных,
преимущественно за счет широкораспространенных видов (луговых,
лесолуговых, лесоопушечных), однако этот режим неблагоприятен
для многочисленной группы «степняков» (Елисеева, 1982). Он спо-
собствует сохранению высокого видового разнообразия мелких мле-
копитающих и землероек, в то время как режим кошения особенно
благоприятен для крапчатого суслика, предпочитающего также паст-
бища, и обыкновенного слепыша (в этих условиях выше запасы
живых подземных органов растений — основной пищи слепыша)
(Власов, 1993). Видовой состав населения почвенных беспозвоноч-
ных на косимых и некосимых участках в условиях Центрально-Чер-
ноземного заповедника различается незначительно, но заметно изме-
няется уровень доминантности видов. Численность и биомасса попу-
ляций почвенных животных на некосимых участках в два-три раза
выше, чем на косимых (Покаржевский, Богач, 1984).
Кошение вносит сильнейшие изменения в население наземных
беспозвоночных. При этом погибают развивающиеся в стеблях,
соцветиях и семенах растений жуки родов Agrilus, Agapanthia и
многих других, кузнечики рода Tettigonia, клоп Picromerus bidens,
ряд видов чешуекрылых, многие пчелиные, гнездящиеся на земле
шмели и т.д. (Грамма, Захаренко, 1990).
В Приокско-Террасном заповеднике для сохранения травяной
растительности ежегодно прокашивается 60 га лесных полян —74%
их общей площади. Из дневных бабочек наиболее уязвимы при
сенокошении аполлон (Parnassia apollo) и голубянки рода Maculina.
Аполлон, бывший многочисленным в 50 —60-е годы, из-за сенокоше-
ния в местах обитания на территории заповедника и распашки
целины сопредельных с заповедником угодий совхоза после 1970 г.
перестал встречаться (Осипов, Самодуров, 1988).
Немаловажное значение имеют сроки кошения и используемая
техника. Например, для Михайловской целины Украинского степ-
ного заповедника рекомендованы более ранние сроки (в зависимости
от тогодных условий с конца мая до середины июля). Это будет
способствовать частичной деструкции текущего опада уже в этом
году, но существенно не повлияет на семенное возобновление (Тиш-
ков, Шеремет, 1984, 1986).
В последнее время возлагают надежды на выпас домашнего скота
или комбинированное воздействие выпаса и кошения (Тишков,
Шеремет, 1984; Базилевич, Гильманов, 1983; Захаренко и др., 1984;
Генов, Генова, 1988 и др.). Т.А.Работнов (1982) для сохранения
степей предложил круглогодичный выпас низкорослых пород лоша-
дей. Там, где степи столетиями использовались как сенокосы, как в
Центрально-Черноземном заповеднике, целесообразно продолжать
скашивать травостой, но в достаточно поздние сроки. При этом
возможен выпас скота по отаве.
О.С.Гребенщиков (1979) считал, что выпас домашних животных
в заповедниках может служить только временной мерой и «суррога-
том» исходного режима. Поэтому вопросы восстановления былой
фауны травяных экосистем, в первую очередь копытных и крупных
роющих грызунов, неотделимы от заботы о растительном покрове.
Без травоядных животных, а также степных птиц не может быть
нормальной степи. Т.А.Работнов и А.А.Насимович (1982) предлага-
ют также восстановить ранее существовавший видовой состав грызу-
нов— землероев, хищных млекопитающих и птиц, вносить в неболь-
ших дозах фосфор и калий. Ставится вопрос (Генов, Генова, 1988)
о восстановлении зоокомплекса, включая копытных, в Хомутовской
и Стрельцовской степях Украинского степного заповедника. Но
заменить пастьбу диких копытных выпасом домашнего скота нельзя.
У диких и домашних животных совершенно разные способы исполь-
зования пастбищ, разная последовательность выедания отдельных
видов (Рашек и др., 1984). Кроме того, не исключается занос чуждых
видов растений и возникновение проблемы ветеринарного характера
и т.д. (см. 4.2.2).
Сохранение природных травяных экосистем в заповедниках
требует соблюдения режима, при котором они когда-то складыва-
лись. Там, где в формировании соответствующих систем принимал
участие огонь, исключать его из заповедного режима не следует
(Работнов, 1978; Тишков, 1984 и др.). Вопрос о влиянии пирогенного
фактора на растительность степи изучен слабо. На основе сравни-
тельного анализа экосистемных характеристик часть исследователей
(Игнатенко и др., 1978; Покаржевский, Богач, 1984; Гусев и др.,
1984; Гусев, 1988) склоняются к мысли, что луговая степь представ-
ляла циклично-пирогенный тип ландшафта до появления в ней
человека, и абсолютно заповедный режим в наибольшей степени
соответствует исходному типу степей, поэтому он должен быть
признан основным. Кошение и выпас —лишь исторически сложив-
шийся режим использования человеком лугово-степных экосистем.
На основе наблюдений участков весенней гари Михайловской
целины Украинского степного заповедника А.А.Тишков (1984)
считает целесообразным проводить в степных заповедниках перио-
дические ранневесенние и позднеосенние палы с предварительным
отжигом границ. Поскольку выявляется сильная зависимость силы
пожара от наличия горючего материала на единицу площади, то
категорически не рекомендуется выжигание абсолютно заповедных
участков без предварительного выкашивания. Известно, например,
что в условиях Попереченской степи Пензенской области (ныне
участок заповедника Приволжская лесостепь) последствия пожара
были намного губительнее, чем это обычно наблюдается в разнотрав-
но-типчаково-злаковых степях; в сущности они были катастрофичес-
кими (Лавренко, 1950).
Другая часть исследователей считает, что направленные палы
как форма управления сукцессиями на территориях степных запо-
ведников недопустимы, поскольку вызывают гибель большинства
обитателей подстилки и травяного яруса. Для насекомых, например,
наиболее благоприятны условия на периодически косимых участках,
а особенно опасны весенние палы (Захаренко и др., 1984; Захаренко,
Грамма, 1985; Грамма, Захаренко, 1990).
С наибольшей полнотой изучено влияние различных вариантов
режима в Центрально-Черноземном заповеднике и в Хомутовской
степи Украинского степного. До относительно недавнего времени в
первом из них подробно изучали лишь косимые степи. Параллельные
исследования косимых и некосимых участков Стрелецкой степи
приобрели стационарный характер только в 1967 г.(Топольный и др.,
1982). Исследования последних лет и анализ исторических и палео-
географических данных привели к выводу о том, что роль копытных
В историческое время не доказана (Краснитский, 1983; Динесман,
1984), а естественный режим луговой степи, по-видимому, носил
циклически-пирогенный характер (Покаржевский, Богач, 1984;
Гусев и др., 1984); что наличие деревьев и кустарников было
свойственно первобытным луговым степям, а смена леса степью и
наоборот на отдельных участках заповедников — нормальное функ-
ционирование лесостепной зоны; что тот или иной режим может
способствовать процветанию разных групп растений и животных и
т.д. (Палимпсестов, 1890; Комаров, 1951; Краснитский, 1983; Реше-
ние Всесоюзного совещания ..., 1984; Ткаченко, 1984; Краснитский
и др., 1984; Петрова, 1990; Гусев и др., 1984; Гусев, 1988а, 1991). В
частности, установлено, что современная Стрелецкая степь Цент-
рально-Черноземного заповедника сформировалась на месте лесного
массива (Петрова, 1990).
В 80-е годы на основе тщательного сравнительного исследования
разных режимов степей этого заповедника построены концептуально--
балансовые модели экосистем и, в частности, модель миграции азота.
В результате установлено, что сенокосный режим охраны луговой
степи и сильный выпас приводят к нарушению режима функциони-
рования, неустойчивости структуры экосистемы и в конечном итоге
к потере почвенного плодородия. Так, например, по сравнению с
абсолютно заповедной степью за последние 50 лет использования
сенокосные варианты луговой степи потеряли почти 1 т/га азота,
или около 8% суммарного почвенного его запаса в слое 0 — 40 см.
Экосистема «сенокос» характеризуется наименьшей замкнутостью
биологического круговорота. С точки зрения гарантированного дол-
говременного получения достаточно высокой хозяйственной продук-
ции и одновременного сохранения структурно-функциональных ха-
рактеристик и видового разнообразия экосистемы луговой степи
оптимальной является (в условиях Центрально-Черноземного запо-
ведника) пастбищная нагрузка от средней до выше средней (1,0 —2,0
особи на га) (Базилевич, Гильманов, 1983; Семенюк, Семенюк, 1986).
Исследования последних лет позволили сделать вывод о том, что
долю абсолютно заповедной степи в Центрально-Черноземном запо-
веднике следует увеличить, охватив ею все варианты рельефа (Крас-
нитский, 1983; Краснитский, Дыренков, 1982; Резолюция научной
сессии..., 1982; Грамма и др., 1985).
Режим охраны должен определяться задачей заповедания (Рей-
мерс, Штильмарк, 1978; Краснитский, Дыренков, 1982; Краснит-
ский, 1983; Краснитский и др., 1984). Режимы кошения и некошения
(это основные режимы) служат двум совершенно различным функ-
циям заповедника. Некосимая луговая степь имеет наибольшее науч-
ное значение, поскольку в полном объеме соответствует трем основ-
ным функциям заповедника: сохранения банка гено- и ценофонда
живых организмов, служения природным эталоном и мониторинга.
Абсолютно заповедная степь гораздо ближе к доагрикультурным
степям. Режим кошения как способ консервации исторически сло-
жившихся ценозов (определенных стадий их сукцессионного разви-
тия) служит не правилом, а исключением (Краснитский и др., 1984).
К такому же заключению на основе многолетних наблюдений пришла
И.Ф.Петрова (1984), считая, что в лугово-степных сообществах
режимы сенокошения и абсолютного заповедания противопоставлять
нецелесообразно. Они оба необходимы: первый позволяет сохранить
«агрикультурный» облик стейей и ряд видов растений, выпадающих
из растительного покрова без сенокошения, а второй необходим для
«точки отсчета» и при мониторинге.
Целинные степи Русской равнины, описанные геоботаниками, по
мнению Л.Г.Динесмана (1984), представляли собой антропогенный
дигрессивный вариант среднеголоценовых степей более мезофитного
облика. Длительное прекращение выпаса домашних животных и
сенокошения, вызывающее в заповедниках олуговение, ведет не к
деградации степных лугостоев, как считал еще И.К.Пачоский (1917),
а к возобновлению природного биогеоценологического процесса, в
течение многих веков подавлявшегося хозяйственной деятельностью
людей. Однако за время бесконтрольного пастбищного использова-
ния степей состав компонентов этого процесса необратимо изменялся;
некоторые группы растений и животных из него выпали в результате
вымирания. Последнее делает невозможным восстановление корен-
ных степных сообществ. Поэтому существующие сейчас участки
абсолютной заповедности нужно рассматривать как эталоны спонтан-
но развивающихся степных экосистем. Их существование чрезвычай-
но важно для познания общих закономерностей исторического раз-
вития природы.
Обращает на себя внимание не только противоречивость оценки
целесообразности и результатов регуляционных мероприятий, но и
оценки устойчивости сообществ при разных режимах. Наряду с этим
возникает вопрос о выборе режима охраны участков для мониторин-
говых наблюдений. Некоторые ученые оценивают степные фитоце-
нозы при отсутствии регуляторных мероприятий (выпас, сенокоше-
ние) как монодоминантные, слабо устойчивые группировки, имею-
щие тенденцию к облесению, поскольку нередко оказываются после-
лесными (Зозулйн, 1955, цит. по: Игнатенко, Собакинских, 1983;
Семенова-Тян-Шанская, 1978; Тишков, Шеремет, 1986 и др.), тре-
бующие для сохранения их устойчивости регулярного вмешательства
вроде кошения.
В Центрально-Черноземном заповеднике луговые степи после 45
лет абсолютного заповедания приобрели характерную мозаичность
растительного покрова, выражающуюся в сочетании комплексов и
серий ассоциаций. Фрагменты ассоциаций, относящиеся к комплек-
сам, относительно стабильны. Об этом свидетельствуют данные
видовой и экземплярной насыщенности, надземной фитомассы за 13
лет исследований в сравнении с сенокосооборотным сообществом.
Фрагменты ассоциаций серий подвержены заметной флюктуацион-
ной изменчивости (Игнатенко, Собакинских, 1983).
А.М.Краснитский и О.А.Дыренков (1982), А.М. Краснитский
(1983) и другие, наоборот, отмечали, что именно косимые сообщест-
ва, в отличие от некосимых, не могут сохранять свою структуру в
течение продолжительного времени без покоса, т.е. они исключительно
неустойчивы. Авторы пришли к выводу, что некосимые сообщества
гораздо ближе к понятию «хороших» биогеоценозов С.С.Шварца.
(1976), чем косимые, и, вероятно, по ряду начальных признаков
близки к климаксовым.
И.Ф.Петрова (1982,1984,1990) также считает, что в условиях
Центрально-Черноземного заповедника растительный покров неко-
симой степи по сравнению с косимой наиболее эффективно исполь-
зует ресурсы среды, его структура является самой устойчивой в ходе
разногодичных и многолетних изменений и может быть принята за,
оптимальную. Ассоциации некосимой степи более стабильны в отно-
шении экотопических флуктуаций; здесь наблюдается максимально^
разнообразие растительности, при этом границы между комплексами^
растительных ассоциаций естественны. На основе многолетних hcs
следований она заключает, что становление основных ассоциаций
некосимой степи завершилось к началу 70-х годов, а это говорит d
продолжительности резерватных сукцессий, оцениваемых приблизив
тельно в 35 лет. Поскольку резерватные сукцессии на участках
некосимой степи уже закончили свое развитие, то ее растительный,
покров можно условно принять за коренной и использовать в каче-а
стве эталона для мониторинга луговостепной растительности.
Аналогичного мнения придерживается В. С.Ткаченко (1993 и
др.). На основе многолетнего картографического мониторинга рас-:
тительности девяти заповедных участков Украины он пришел к
следующему выводу. В условиях абсолютно заповедной степи выдеч
ляются семь основных стадий полной сукцессии степной раститель-
ности: пионерная, типчаковая, ковыльная, корневищнозлаковая, зла-*
ково-разнотравная, кустарниковая и лесная. Первые три являются^
демутационными, две последующие характеризуют собственно резерв
ватогенные смены, при которых видовая насыщенность и ценотичес-j
кое богатство быстро уменьшаются по сравнению с сообществами*
умеренно эксплуатируемой степи (критическая стадия автогенеза) д
На последующих стадиях степные экосистемы самостабилизируются?
и постепенно выходят из зоны резерватогенного минимума («сукцес-
сионного коллапса») даже в настоящее время, когда влияние зооком-:
понента, с которым тесно связана их эволюция) недостаточно. Этот
процесс сопровождается постепенным увеличением видового и цено-
тического разнообразия и формированием мозаичных климаксовых
сообществ. Проблема необходимости вмешательства зависит от того,^
какому из этих двух климаксовых стадий отдать предпочтение.
Подробное изучение продуктивности луговой, степи этого заповеди
ника при разных режимах позволило установить наибольшую замкну-j
тость биологического круговорота и устойчивость к климатическим ^
колебаниям абсолютно заповедной степи. Экосистема «сенокос» ха-
рактеризуется наименьшей устойчивостью (Базилевич, Семенюк,
1983). О.В.Семенюк и Н.В.Семенюк (1986) на основе геохимической
характеристики некоторых компонентов луговых степей этого запо-
ведника пришли к выводу о том, что наблюдения мониторингового
характера здесь необходимо проводить на наименее представленных,
но наиболее устойчивых абсолютно заповедных участках луговой
степи.
Накопленные к настоящему времени факты свидетельствуют о
возможности противоположных тенденций в изменении степной рас-
тительности в зависимости от климатических флуктуаций, зональных
и конкретных экотопических условий (Тишков, Шеремет, 1984;
Петрова, 1990 и др.). Поэтому необходим дифференцированный
подход к решению вопроса о целесообразности, сроках и методах
проведения регуляционных мероприятий в различных исторических,
зональных, эдафических и прочих условиях.
Пустыни. В пустынной зоне в отсутствие выпаса происходит
стабилизация тонкой супесчаной корочки, которая, благоприятствуя
разрастанию пустынного мха Tortula desertorum, препятствует про-
израстанию травяного покрова и кустарников. В. Восточных Караку-
мах за 50-летний период существования Репетекского заповедника
мох превратился в вид-эдификатор илаково-моховых бело- и смешан-
носаксаульников, которые в настоящее время занимают более 10%
ого площади. При этом продуктивность травяного покрова снижается
и 10—12 раз по сравнению с аналогичными формациями без мха.
Снизилась также численность и продуктивность кустарникового
яруса, уменьшилось флористическое разнообразие, получил распро-
странение мятлик луковичый (Роа bulbosa var. vivipara), не встре-
чающийся в естественных сообществах заповедника, произошли и
другие изменения. Для борьбы с замоховением в заповедниках
рекомендуют интродукцию и меры по восстановлению резко сокра-
тившейся численности джейрана, в том числе увеличение территории
и создание питомника (Гунин, Дедков, 1984; Гунин, Неронов, 1986).
Аналогичные процессы наблюдали на стационаре Института
пустынь АН Туркмении в Центральных Каракумах на 13-й год после
заповедания. Помимо увеличения численности джейрана, здесь ре-
комендованы два пастбищеоборота: чередование стравливания пооче-
редно во все сезоны года и чередование весеннего или летнего
стравливания с осенним или зимним (Нечаева, 1984).
Материковые и пойменные луга. В заповедниках, где имеют-
ся луга, необходимость вмешательства в виде кошения объясняют
тенденцией зарастания их лесом. В Полесском заповеднике предло-
жено выкашивать все 2% территории на его окраинах, занятых
послелесными и послеболотными лугами. Кошение преследует сле-
дующие цели: частичное повышение ценотической репрезентативное^
ти заповедника, улучшение базы для подкормки диких копытных^
животных, эстетическое дополнение ландшафта заповедника, пред-^
отвращение возможных пожаров (Андриенко и др., 1986). |
В Березинском заповеднике сохранение лесных полян и поймен-^
ных лугов предлагают проводить за счет позднего и контролируемого^
сенокоса либо путем раннего выжигания ветоши и сухих кустарни^
ков. Цель этих воздействий — обеспечение летними кормами благой
родного оленя, косули, кабана, глухаря, численность которых сильно!
уменьшается из-за сокращения этих биотопов, а также медвед^
(Лавов, 1982). 7 1
Необходимость кошения вторичных лугов в Висимском заповеди
нике (общая площадь лугов 400 га, т.е. около 3% территории)
Т. А. Радченко (1983) объясняет сосредоточением на них 30% флорь1
высших растений заповедника. Находят обоснование для кошения й
в других заповедниках: Мордовском, Башкирском, Тебердинском й
во многих из них выкашивают практически все доступные участки/
В Прибалтике считают необходимым сохранение лугов, лесолу-
гов и альваров, которые в течение сотен лет служили местообитание#
многочисленных интересных растений. Для этого в заповедниках й
национальных парках рекомендуют следовать той же практике хо^
зяйствования, что была принята в течение длительного временй
приблизительно до второй мировой войны (Лаасимер, 1978). nd
мнению Л.Р.Лаасимер и Х.Л.Рибассо (1971), нужно одновременнс
сохранять и альвары, возникшие на месте древних разреженные
дубово-сосновых лесов, и участки, исключающие пастьбу,—для ес;
тественного облесения. И.С.Рериха (1988) рекомендует сенокошение
в буферной зоне и в зоне регулируемого режима заповедников Латви^
с целью сохранения генетического и ценотического разнообразий
растительного покрова. В луговых биогеоценозах (около 2% площа^
ди) произрастает 55% флоры заповедников Латвии. !
, В.И.Парфенов и др. (1985) придерживаются иного мнений
несмотря на то, что из всех типов растительности луговые ценозы i
заповедниках Белоруссии представлены слабее всего. Стремление
задержать облесение лугов в заповедниках не отвечает принципа#
заповедания. Сохранение лугов, в том числе пойменных, в заповеди
никах необходимо не для их сбережения как природно-антропоген
ных образований, а для изучения естественных демутационныз
явлений в их растительном покрове и спонтанного восстановления в
известной мере близких к исходным долуговых сообществ. При этом
авторы сознательно допускают деградацию лугов и тем самым потерю
Их гено- и ценофонда. Выкашивание лугов, как и болот, допустимо
только в том случае, если возникает опасность утраты генофонда
Некоторых особенно редких видов.
Нет также единого мнения о целесообразности абсолютного
Заповедования и тем более об оптимальных режимах хозяйственного
Использования пойменных лугов. В Хоперском заповеднике луга
занимают 4% площади, на них произрастает около 25% общего числа
видов, в том числе 13 редких для средней полосы. В условиях
заповедного режима наиболее устойчивыми оказались первичные
остспненные луга прирусловых валов и активных зон сегментов
поймы с сильными переносами воды и отложениями грубого наилка.
Настоящие пойменные луга (средне-, кратко- и долгопоемные) зани-
мают основную территорию. Из-за сокращения выкашиваемой тер-
ритории (ежегодно 280 га) и закустаренности площадь сенокосов за
Последние 30-35 лет уменьшилась в 1,5 раза. Псаммофитно-степные
Сообщества составляют незначительную часть травяной раститель-
ности, но содержат редкие виды. Настоящие пойменные луга и
ПСДМмофитно-степные сообщества Ю.В.Титов и Е.С.Нескрябина
(1987), Ю.В.Титов и Е.В.Печенюк (1990) предлагают периодически
скашивать ручной сенокосилкой или конными косилками по опреде-
ленной дифференцированной схеме, учитывающей условия года и
фенологическое состояние индикаторных видов. Раннее выкашива-
ние и многократное использование в течение года одних и тех же
угодий недопустимо.
Аналогичная рекомендация дается для пойменных лугов запо-
ведника Расточье (Украина). В связи с обеднением их флористичес-
кого состава считают необходимым на отдельных участках регулиро-
Инть заповедный режим (Жижин, Кагало, 1988).
Сукцессии, вызванные «островным» положением биоты и, как
следствие, выпадением некоторых видов диких копытных, роющих
Животных и степных птиц, можно относить к резерватогенным лишь
условно.
5.1.3. Покровительство редким и исчезающим
видам растений
В заповедниках особое внимание уделяют редким и исчезающим
ИИДам растений. Как правило, строгое соблюдение заповедного ре-
жима гарантирует сохранность популяций, однако в результате
естественных сукцессий условия их обитания могут измениться в
неблагоприятную сторону (Растения Красных книг, 1994). В ряде
случаев в заповедниках возникают ситуации, требующие, по мнению
некоторых ботаников, вмешательства в условия существования ред-
ких видов, так как имеются данные о негативном влиянии заповед-
ного режима на численность и состояние их ценопопуляций.
В.И.Парфенов и др. (1985) считают, что в случаях, когда редкие
или реликтовые виды флоры заповедника имеют особую научную
ценность, то строго научно обоснованная корректировка природных
процессов исключаться полностью не может, но только не в зоне
абсолютного покоя.
Существует несколько методов такой корректировки, и один из
них —репатриация, т.е. возврат в прежние местообитания искусст-
венно размноженных в условиях культуры особей какого-то редкого
вида (Лукс, 1981). Ее основное условие —возможно полная идентич-
ность экологических и эдафических условий исходных местообита-
ний репатриируемого вида и места его культивирования.
В связи со всевозрастающим антропогенным влиянием на Украи-
не репатриация видов была предложена для горных заповедников
Крыма и Карпат (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980 и др.). В.И.Комен-
дар (1988) рекомендует репатриацию исчезнувших редких видов в
Карпатский заповедник с ближайших территорий, а также из специаль-
но созданных питомников для последующего внедрения видов в соот-
ветствующие растительные сообщества. Предложена репатриация ряда
видов и для Полесского заповедника (Андриенко и др., 1986).
Аналогичный прием, правда, описываемый в иных терминах,
рекомендуют и другие авторы. Л.С.Красовская и И.Т.Левичев
(1986), Г.Л.Камахина (1987) считают необходимой «концентрацию»
редких видов на территориях заповедников и заказников в опреде-
ленных зонах, но это рассматривается как вынужденная мера вме-
шательства. Под «концентрацией» понимается пересадка растений
внутри своей же зоны, ботанической провинции, округа, района.
Авторы предлагают «концентрировать» на территориях специальных
заповедников и заказников только виды соответствующих ботанико-
герграфических единиц и лишь те, которым реально грозит полное
исчезновение. Поддержание численности редких видов, о биологии
которых мы знаем очень мало, —одна из назревших задач заповед-
ного дела, требующая своего теоретического и методического реше-
ния (Красовская, Левичев, 1986).
Известен ряд фактов благополучного, но не всегда оправданного
расселения редких растений. Печеночница благородная (Hepatica
nobilis) переселена из Подмосковья в лес Центрально-Черноземного
заповедника (Голубев, Молчанов, 1978), а в 50-х годах на его
степных участках созданы куртины пиона тонколистного (Paeonia
tenuifolia) посевом семян (Жмыхова, 1994); в Приокско-Террасный
заповедник пересажены дерновинки ковыля перистого (Stipa penna-
la), которого здесь раньше не было (в результате за 12 лет общее
число дерновин в заповеднике увеличилось в 3 раза) (Смирнов,
1971); перенесен один из видов мха в подходящие местообитания в
том же заповеднике (Игнатов, Игнатова, 1990); произведена посадка
в 30-е годы орехов чилима (Тгара natans) в три озера Мордовского
заповедника, в одном из которых он сохранился до сих пор (Санаева,
1994), пересажена ветреница уральская (Anemonoides uralensis) из
зоны затопления Сулемского водохранилища в Висимский заповед-
ник (Марина, 1992).
Н.Н.Цвелев (1988) считает совершенно необходимым искусст-
венное расселение на территории Хоперского заповедника видов,
находящихся на грани вымирания: виды рода Stipa, горицвет весен-
ний (Adonis vernalis), тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii). Как
положительный пример он рассматривает факт расселения здесь
водяного ореха плавающего в 40 —50-е годы. По аналогичной причи-
не В.В.Осычнюк и др. (1988) считают возможном искусственный
подсев семян живокости пунцовой (Delphinium puniceum), прострела
черноватого (Pulsatilla nigricans), василька Талиева (Centaurea tali-
cwii), в том числе из питомника в Хомутовской степи Украинского
степного заповедника.
Т.Ю.Толпышева, Е. Д.Жирякова (1990) предложили произвести
трансплантацию лишайников, включенных в Красные книги (Lobaria
pulmonaria и Hypogymnia hypotrypella), из других местообитаний на
территорию Зейского заповедника только на том основании, что оба
вида в нем редки.
Нельзя согласиться с репатриацией растений, испытавших селек-
ционные воздействия в ботанических садах. Так, К).А.Лукс (1987)
благополучно репатриировал в 1978 г. ряд видов орхидных из
Никитского ботанического сада в заповедник Мыс Мартьян, в те же
местообитания, откуда они были взяты ранее в селекционных целях.
И.Ю.Коропачинский и др. (1986) предлагают даже проводить опыты
по реинтродукции в заповедники редких и исчезающих видов из
ботанических садов, где они,выращивались в ряде репродукций, с
целью сравнения особенностей биоэкологии возвращенных и естест-
венно произрастающих растений. Для этого мероприятия, по мнению
автора, потребуется выделение экспериментальной зоны.
Другая группа воздействий направлена на изменение условий
произрастания видов или, наоборот, на сохранение их в неизменном
состоянии. Л.А.Ставровская (1986) установила, что в Березинской
заповеднике для таких редких видов, как пыльцеголовник красный
(Cephalanthera rubra), башмачок настоящий (Cypripedium calceo-
lus), черемша (Allium ursinum) и др., абсолютное невмешательстве
благоприятно, т.к. способствует увеличению численности и улучше-
нию состояния популяций. Экспериментальное огораживание участ-
ков произрастания башмачка настоящего в местах выпаса способст-
вует восстановлению ценопопуляций этого вида. На арнику горную
(Arnica montana) и шпажник черепитчатый (Gladiolus imbiricatus)
режим абсолютной охраны оказал отрицательное воздействие. Для
сохранения этих видов предложено сенокошение, прекращенное с
1976 г. Автор приходит к выводу о том, что особенности адаптации
и жизнестойкости популяции каждого вида настолько специфичны,
что для их эффективной охраны необходим дифференцированный
подход, учитывающий и режим заповедности, и исторически сложив-
шиеся формы хозяйственного использования территорий.
В Центрально-Черноземном заповеднике установлено, что уме-
ренное влияние выборочного сенокоса и выпаса оптимально для
волчника борового (Daphne cneorum) и шийерекии подольской (Schi-
vereckia podolica) (Васильченко, 1988). Для сохранения первого
вида, испытывающего угнетение после введения заповедного режима
(участок Букреевы Бармы), с 1991 г. стали производить контроли-^
руемый кратковременный выпас скота (Жмыхова, 1994).
В заповеднике Галичья гора А.Я.Григорьевская и М.В.Казакова;
(1986) считают необходимым удалить густой кустарник и частично
разредить травостой в местах, занятых наиболее ценными видами:;
шиверекией подольской, эфедрой двуколосковой (Ephedra distac-
hya), истодом сибирским (Polygala sibirica), и следить за состоянием
осыпи, на которой произрастает шлемник приземистый (Scutellaria
supina). Неумеренная вырубка кустарников в открытых ландшафтах
снизила обилие некоторых видов птиц, а сплошное выкашивание на
30% площади — антофильных и других энтомокомплексов. Поэтом^
пришлось перейти к локальному проведению этих мероприятий
(Скользнев и др., 1988). 1
В Долине нарциссов Карпатского заповедника на участке заболо-
ченного луга для сохранения нарцисса узколистного (Narcissus ап-
gustifolius) и других видов проводят кошение и корчевание кустов ивы;
однако и здесь это вызвало резкое сокращение численности птиц и
некоторых групп насекомых (Кричфалуший, 1988; Андриенко, 1990). ;
На лесолугах Прибалтики при полном исключении сенокошения
исчезают орхидные (Лаасимер, Рибассо, 1971). В заповедниках
Литвы большая часть охраняемых видов растений произрастает в
производных типах леса, на лугах и низинных болотах, длительное
время использовавшихся в хозяйственных целях. Для сохранения
этих видов допустимо применение специальных регуляционных ме-
роприятий лишь на отдельных участках (Лапеле, 1987).
По данным Л.С.Кицмарейшвили (1989), на Пицундском мысе
Пицундо-Мюссерского запрведника исключена возможность естест-
венного возобновления сосны пицундской (Pinus pityusa) из-за раз-
росшегося густого подлеска, в особенности грабинника (Carpinus
orientalis)). С 1963 г. проводится его раскорчевка и вырубка. Общая
раскорчеванная площадь составляла 22 га (около 10% территории).
Последующий учет естественного возобновления сосны позволил
сделать вывод об успешности эксперимента. В.Д.Васильева (1988)
сообщила о начатой там же в 1973 г. искусственной регенерации
древостоев двух типов сосняков. Сначала произвели раскорчевку
грабинника бульдозером, позже осуществили выборочную посадку
крупномерных саженцев в специально расчищенные лунки.
Рассмотренная выше проблема как нельзя лучше показывает, с
одной стороны, то необычайно большое значение, которое придается
некоторыми специалистами сохранению редких видов растений, а с
другой —те методические и методологические трудности, что встре-
чаются при ее решении, а также противоречия между постулируемы-
ми принципами заповедности и стремлением любыми способами,
включая и нарушающие заповедность, создать благоприятные усло-
вия для этой группы организмов.
Следует заметить, что рекомендуемые многими авторами спосо-
бы поддержания и сохранения редких видов в заповедниках — это
еще не управление, а скорее острый эксперимент, прогнозировать
окончательные результаты которого далеко не всегда возможно, а
плата за его проведение может выразиться в серьезном нарушении
естественных процессов в экосистеме. Протекционизм —это попытка
сохранить отдельные виды, пусть необычайно ценные, а не эталонные
экосистемы, ради которых в большинстве случаев создавались запо-
ведники. Поэтому далеко не всегда оправдано исключительное вни-
мание в заповедниках к редким видам как основным объектам
охраны. Сохранение в заповедниках редких и исчезающих видов
должно осуществляться прежде всего через сбережение исчезающих
экосистем (Исаков, Криницкий; 1986).
5.1.4. Целенаправленная и непреднамеренная интродукция.
Устранение синантропных растений
В России по 80-е годы практиковали интродукцию в естествен-
ные сообщества чуждых видов. Ее активное проведение в ряде
заповедников привело к «засорению» аборигенной флоры. Нередко
экзоты распространялись из дендропарков, ботанических садов, на-
селенных пунктов (см. разделы 4.3 и 4.4). Непреднамеренная интро-
дукция наиболее опасна в малых заповедниках с протяженными
границами (Нухимовская, 1986; Тишков и др., 1995 и др.).
Спустя какое-то время, когда становились очевидными негатив-
ные последствия вселения подобных видов, возникала острая необ-
ходимость изъятия их, и в первую очередь тех, что обладали
повышенной склонностью к экспансии. С ними стали проводить
борьбу путем рубки, выкорчевывания, окольцовывания и др. Таким
агрессивным видом в ряде заповедников стал клен ясенелистный
(Галичья гора, Центрально-Черноземный, Жигулевский и мн. др.).
Интродукция чуждых видов — это, пожалуй, одна из форм регуляции
фитоценозов, которая осуждается и признается неприемлемой для
заповедников большинством специалистов.
Иногда возникает необходимость регулировать травяные сооб-
щества, избавляя их от заносных видов. Например, в Хоперском
заповеднике предложено выдергивать молодые растения циклахены
дурнишниковой (Cyclachaena xanthifolia), способной вытеснять або-
ригенные виды и имеющей аллергенную пыльцу (Цвелев, 1988).
Уничтожение сорняков далеко не всегда достигало желаемого резуль-
тата. В Центрально-Черноземном заповеднике в порядке ухода за
степью (правда, без должного научного обоснования) в течение 10
лет (до 1976 г.) уничтожали сорняки, в частности свербигу восточную
(Bunias orientalis), путем выдергивания. В 1960 г. обработанная
площадь составляла 165 га. Но это не дало положительных резуль-
татов, так как это растение имеет мощную корневую систему и после
выдергивания разрасталось еще больше (Петрова, 1990).
Слежение за динамикой этой группы растений, выявление усло-
вий их появления, механизма расселения, решение вопроса о дольЛ
нейшей их судьбе —одна из задач заповедников. j
5.1.5. Предотвращение зоогенных смен '
в лесных экосистемах
Как было показано ранее, чрезмерно размножившиеся в послед-
ние десятилетия парнокопытные (лось, кабан, благородный и пят- f
нистый олени и др.) подавляют естественное возобновление древес-
ных и кустарниковых пород, поедают практически весь урожай '
желудей, уничтожают редкие виды травянистых растений, например *
орхидные. В Хоперском заповеднике воздействие копытных усугу- 4
било неблагоприятное влияние климата на дубравы.
В подобных случаях прибегают к сокращению перенаселенных I
популяций копытных разными способами. Однако, как показал опыт *
некоторых заповедников (Центрально-Черноземного, Мордовского,
Хоперского, Приокско-Террасного др.), это далеко не всегда дости-
гает цели, что зависит от многих причин, и прежде всего, видимо, от
недостаточной изученности популяций взаимодействующих живот-
ных и растений. В Центрально-Черноземном заповеднике, например,
оказались неэффективными все средства регуляции численности
лосей (подробнее см. 5.2.2). Кроме того, некоторые специалисты
считают, что животные не могут уничтожить лес: этого просто не
бывает в силу того, что биогеоценотический процесс идет в другом
масштабе времени по сравнению с колебаниями численности млеко-
питающих. Экосистемная регуляция и жесткие популяционные ме-
ханизмы сделают в конце концов свое дело, и природа «поправит»
себя (Реймерс, Штильмарк, 1978).
С последним положением можно согласиться при одном условии:
природа заповедника, равно как и природа на соседних участках, не
утратила своих гомеостатических механизмов. Это возможно лишь в
полночленных экосистемах, в которых представлены все трофичес-
кие уровни. Немаловажным обстоятельством в процессе самоподдер-
Жания природы в заповедниках являются антропогенные факторы
регионального, зонального или даже глобального масштаба. Послед-
ние становятся все более разрушительными (Злотин, Ясный, 1992;
Шварц и др., 1993; Conservation..., 1989 и др.). Все это делает
возможность«сохранения предоставленной самой себе* природы в
заповедниках (и прежде всего небольших по площади) довольно
проблематичной. Управление не всегда и не везде целесообразно.
Оно методически далеко от совершенства, не идентично природным
Процессам и не может не вызывать отрицательных результатов.
5.1.6. Предотвращение сукцессий при антропогенном
изменении гидрологического режима
Сильные изменения в растительном покрове могут происходить
В заповедниках с большими площадями болот при изменении их
гидрологического режима.
Болота. Проблемы с охраной болот пока известны в заповедни-
ках Украины и Белоруссии. В связи с общим понижением уровня
Грунтовых вод в районе расположения Полесского заповедника
открытые мезотрофные и олигомезотрофные болота имеют тенден-
цию к облесению вследствие ежегодного отложения густого покрова
из ветоши трав. Т.Л.Андриенко и др. (1986) рекомендуют выкаши-
напие больших открытых массивов этих болот через 2 — 3 года по
всей зоне обычного заповедного режима и на половине зоны абсо-
лютной заповедности (!), а вторую половину этой зоны оставлять без
сенокошения для наблюдений за естественным развитием экосистем
заповедника. Это необходимо потому, что процесс взаимоотношения
леса и болота в условиях Полесья определяется не только гидроло-
гическим режимом, но и суммарным количеством осадков. Ранее
С.Ю.Попович (1983) предложил другой путь сохранения «откры-
тых» болот Полесского заповедника, находящихся в зоне действия
мелиорации: через спрямление границ и законсервирование мелио-
ративной системы на новой территории и в ее охранной зоне.
Иного мнения придерживаются В.И.Парфенов и др. (1985). Они
считают что подобное «антропогенное вмешательство на территории
заповедников едва ли оправдано, так как препятствует естественному
процессу адаптивного преобразования состава, структуры и функции
болотных фитоценозов в соответствии с меняющейся экологической
обстановкой, снижает их значение как природного эталона и для
мониторинга. Выкашивание (подобно рубкам прореживания) допус-
тимо только в тех случаях, когда возникает опасность утраты гено-
фонда некоторых наиболее редких видов» (с.239).
Болота плавнево-литорального ландшафта. Главными факто-
рами поддержания стабильности и разнообразия охраняемых болот-
ных экосистем на территории плавнево-литорального ландшафта
северного Причерноморья являлись до настоящего времени сток и
аллювиальная деятельность водотоков. Снижение стока и аллюви-
альной деятельности Дуная в результате хозяйственной активности
человека, загрязнение его вод в заповеднике Дунайские плавни
вызвало эвтрофикацию, заиливание и заболачивание участков водо-
емов, а также смену типично плавневых тростниковых сообществ
флористически бедными и низкопродуктивными болотными гало-
фитными группировками, сократив площадь, богатство и разнообра-
зие растительности. На участках прирусловых гряд, где было пре^
кращено сенокошение и выпас скота, началось формирование груп-
пировок, бедных видами. Таким образом, наблюдается комплекс
последствий как «резерватогенного» характера, так и связанных d
внешним антропогенным воздействием. Некоторыми авторами (Ше^
ляг-Сосонко, Дубына, 1984; Дубына, Прокопенко, 1988; Дубына й
др., 1990) предложены пути корректировки возникшей экологичесч
кой ситуации через оптимизацию гидрологического режима и сокра!
щение антропогенного эвтрофирования водоемов, выпас и сенокоше]
ние на необводненных участках (меньше 10% всей территории запо|
ведника), а также проведение опытов по изучению влияния зимнего
выжигания на продуктивность плавневых сообществ. Эксперимент
тально установлено, что отчуждение фитомассы раз в 3 — 5 лет н|
болотных участках, не подлежащих абсолютной заповедности, спо-
собствует восстановлению флористического и ценотического состава
И увеличению интегральной продуктивности болотных экосистем
(Дубына и др., 1990). Ежегодные экологические попуски из Новод-
пестровского водохранилища —важное условие успешного функцио-
нирования проектируемого заповедника Днестровские плавни (Дят-
лов, 1990).
В заподниках Узбекистана, лежащих по течению Амударьи,
из-за разбора основной части стока на водохозяйственные нужды
катастрофически изменился пойменный режим. Так, в заповеднике
Бадай-Тугай деградирует тугайская растительность, формируются
Производные сообщества, наблюдается тенденция опустынивания
тугаев. Сотрудники заповедника, пытаясь спасти тугаи и их живот-
ный мир, прибегли к имитации паводкового режима и на площади
около 500 га осуществляют лиманное орошение. Для спасения при-
роды тугайных заповедников Амударьи необходимо комплексное
решение проблемы водопользования в регионе (Попов и др., 1990).
5.1.7. Сохранение спонтанного развития
растительного покрова
До настоящего времени существуют два подхода к сохранению
природы в заповедниках: полное невмешательство и корректировка
процессов, отклоняющихся от «нормы». Представление о «норме»
всегда субъективно.
Некоторые специалисты считают, что для сохранения историчес-
ки сложившейся экологической обстановки вмешательство человека
Н природные процессы заповедника просто необходимо. Так, В.В.Ва-
летов и М.В.Кудин (1986) полагают, что для сбережения сложивше-
гося генофонда в Березинском заповеднике необходима дифферен-
цированная научно обоснованная антропогенная нагрузка на отдель-
ные биогеоценозы всех зон (включая зону абсолютной запрведнос-
ти): сенокошение, санитарные рубки, традиционное землепользова-
ние, регулирование численности животных, сбор грибов и ягод. Это
самая крайняя точка зрения, перечеркивающая основной принцип
заповедания и выводящая заповедник на уровень еще недавно суще-
ствовавших заповедно-охотничьих хозяйств.
Несмотря на то, что общепринятых подходов и методик по
регулированию растительного покрова нет, необходимость этих мер,
особенно в освоенных регионах, признается многими исследователя-
ми, ис их аргументацией трудно не согласиться. Однако существует
немало мнимых поводов и недостаточно аргументированных обосно-
ваний для вмешательства человека в динамику природных процессов
и заповедниках.
Критический анализ существующих подходов к проблеме регу-
ляции в заповедниках позволяет констатировать наличие существен-
ных разногласий в оценке необходимости, определении конечной,
цели и методах ее достижения. При практическом решений задачи
регуляции очень важно определить, насколько трансформирована
охраняемая природа или в результате деятельности человека, или;
из-за природных катастроф. Даже к одному и тому же фактору!
отношение может быть неодинаковое: естественные пожары можно!
рассматривать как стихийное явление, с которым далеко не во всех;
случаях следует бороться, но пожары по вине человека требуютj
вмешательств (главным образом профилактических мер), так как их
повторяемость может быть во много раз больше, чем в результате-
естественных причин.
Оценка ситуации и прогноз последствий регуляции — важный'
этап при разработке программы управления в заповедниках. Прене-
брежение этими сведениями или их неправильная оценка могут
привести к лишним затратам или таким решениям, которые еще
больше осложнят неблагоприятную экологическую обстановку и
потребуют дополнительных, еще менее надежных мер регуляции, j
Среди практикуемых способов регуляции наиболее предпочти-1
тельны косвенные методы сбережения разнообразия и динамических
процессов растительного покрова: расширение территории, создание
и расширение охранных зон, совершенствование режима в них,;
сохранение континуума естественного растительного покрова при
проведении заповедно-режимных мероприятий, ограничение внешне-
го антропогенного воздействия, например законсервирование мелио-
ративных систем в окрестностях заповедника и т.п. Особенно неже-
лательно сочетание негативных внутренних и внешних факторов, на
что следует обращать особое внимание.
Нельзя не согласиться с Н.Ф.Реймерсом и Ф.Р.ШтильмаркоМ
(1978), которые считают, что из-за несоразмерности длительности
процессов в экосистемах и продолжительности жизни человека у
людей возникает жажда «поправить» природу, а иногда и паника от
видимых, но далеко не всегда функционально значимых отклонений
в развитии природных систем. Часто природа не требует никакой
«помощи» от человека, а лишь разумного сопоставления естествен-^
ных процессов в прошлом с наблюдаемыми в настоящее время.
Большинство исследователей рассматривают все отклонения от
принципа невмешательства как исключение, вынужденную необхо-^
димость (Реймерс, Штильмарк, 1976; Штильмарк, 1981; Краснит-
ский, 1983; Рашек и др., 1984; Грамма и др., 1985; Дежкин, 1986;^
Голубец и др., 1990 и др.). Исследователи, изучающие эту проблему
не только с точки зрения сохранения видового разнообразия, но и с
экосистемных позиций, едины во мнении, что абсолютная заповед-
ность, т.е. сохранение спонтанного развития экосистем, наиболее
полно отвечает естественному состоянию природы, являясь непре-
менным условием получения необходимой информации при экологи-
ческом мониторинге.
Абсолютная заповедность не исключает природных катастроф
типа землетрясений, селей, оползней, наводнений, засух, ветровалов,
пожаров, возникающих по естественным причинам. Последние со-
ставляют в заповедниках России около 70% (Бибикова, Шаленкова,
1988). Однако в практике заповедного дела любые пожары считаются
непозволительной роскошью, и в некоторых случаях с этим нельзя
не согласиться: в середине 70-х годов из 14 тыс. га лесного Марий-
ского заповедника огонь уничтожил 12 тыс. га, а в 1983 г. в Кедровой
пади пожар охватил более трети лесов. В первом случае заповедник
ликвидировали, и была утрачена уникальная возможность просле-
дить закономерности восстановления горельников на большой пло-
щади в условиях заповедного режима. Однако при достаточном
контроле естественный пирогенный фактор в заповедниках в целом
необходим, в особенности в таежной зоне. Полное устранение есте-
ственных пожаров в заповедниках является отрицательным элемен-
том управления, искусственным вмешательством в ход природных
процессов и представляет собой особую форму антропогенного вли-
яния на заповедные экосистемы пирогенного типа (Кулешова и др.,
1983; Григоров, Савченко, 1989 и др.). Признание абсолютно запо-
ведного режима вовсе не исходит из представлений о полной урав-
новешенности отношений в природных экосистемах, т.е. упрощенно-
го понимания климакса (Дыренков, 1986).
Изложенные выше данные дают основание не согласиться с
некоторыми положениями «Системы мер...» (1991), принятыми как
итог совещания «Степи Евразии: проблемы сохранения и восстанов-
ления» (Ленинград, 1991). В одном из них, посвященном особо
охраняемым природным территориям, сделана категорическая за-
пись: «Абсолютное заповедание степных территорий (с исключением
выпаса и сенокошения) несовместимо с природой степных биоцено-
зов и экосистем» (с. 1627). Весь предшествующий текст документа
свидетельствует о том, что остаткам степей абсолютная заповедность
отнюдь не грозит. Вместе с тем отмечено, что «для разработки
эффективной системы мер по сохранению и восстановлению степей
остро не хватает^фундаментальных знаний... Необходимо продолжить
исследования по истории формирования и развития степных ланд-
шафтов и биоты, филоценогенезу степных сообществ с мобилизацией
и перекрестной проверкой данных различных дисциплин; эти данные
должны составить базу для прогноза грядущих изменений степных
ландшафтов и сообществ» (с. 1628). Спрашивается, можно ли решать
перечисленные задачи, исключив режим абсолютного заповедания?
О каком экологическом мониторинге и изучении филоценогенеза
можно тогда говорить?
Выступая против некоторых современных экологов, отвергаю-
щих принцип полной заповедности, С.А.Дыренков (1986) писал, что
они предлагают шаг за шагом отступать от краеугольных идей
заповедного дела, регулировать отношения в природных экосистемах
(«ради их сохранения») на основе сегодняшних далеко не полных
знаний, «исправлять» одно нарушение другим. Человек не может
брать на себя роль творца спонтанных природных систем, тем более
без достаточно глубокого их познания, а ради последнего их необхо-
димо сохранять и изучать.
5.2. Управление популяциями животных
В первые годы организации заповедников ставилась задаче
сбережения и приумножения исчезающих животных, ими оказались
охотничье-промысловые виды, и поэтому на почву заповедников бы/
перенесен опыт охотничьих хозяйств. Если в охотничьих хозяйствам
стремление искусственно ускорить увеличение поголовья «особенна
ценных в хозяйственном отношении» видов (например, соболь^
выхухоль, благородный олень, северный олень и др.) было оправда-
но определенными практическими соображениями, то в заповедника^
такая тенденция просто не имела ни хозяйственного, ни биологичес^
кого смысла: во всех заповедниках охота была запрещена всегда , %
любое искусственное изменение природных процессов антиэкологич|
но и не связано ни с общими, ни с частными задачами заповедников!
Примерно в течение 30 лет популяциям так называемых «цен
ных» видов животных в заповедниках создавали исключительно
благоприятные условия, способствующие сокращению уровня смер$
ности и увеличению успешности размножения. В то же время попу
ляции так называемых «вредных» животных подавлялись вплоть д
полного (или почти полного) уничтожения. Это были основнщ
стратегические позиции в управлении населением животных. И
реализация, естественно, затрагивала другие компоненты биоты $
вызывала их адекватные реакции. Собственно говоря, организацй
заповедника, установление строгого режима охраны —это уже одиз
из элементов управления, который касается всей фауны. Но в
отношении отдельных групп животных решались специфические
задачи: поддержание стабильно высокой продуктивности одних ви-
довых популяций и сокращение численности —других, что требовало
конкретных «технологий» и научных обоснований.
Идеологи заповедного дела 30-х годов придавали огромное
значение биотехнии как методологии сохранения и обогащения приро-
ды. Именно в ней они видели конечную цель научной и практической
деятельности заповедников (Макаров, 1938). Они считали необходи-
мым изменять естественно сложившиеся биоценозы «в желаемом на-
правлении и разрабатывать мероприятия, позволяющие управлять за-
кономерностями развития биоценозов» (Бойцов, 1940, с. 170).
Осуществление этих идей привело к тому, что численность ряда
Видов (и прежде всего представителей оленьих) увеличилась до
уровня, намного превышающего естественную емкость угодий, со
Всеми вытекающими отсюда отрицательными последствиями (см.
3.6). Возникшие сложности потребовали нового вмешательства чело-
века, что поставило под реальную угрозу устойчивость и эталонность
Природных комплексов заповедников.
Антиэко логическая сущность биотехнического управления попу-
ляциями животных в заповедниках была осознана несколько десяти-
летий спустя, когда ее негативные последствия стали совершенно
очевидны (см. Филонов, 1977, 1986). Начали разрабатывать меры,
Направленные на корректировку процессов, уклонившихся от есте-
ственных «норм» (Дежкин, 1987).
5.2.1. Биотехнические мероприятия как способ
изменения численности популяций
В 30 — 60-е годы одним из критериев благополучного положения
И заповедниках считался прогрессирующий рост видовых популяций
•хозяйственно ценных» животных. На этом принципе строилась
стратегия управления, в основу которой была положена биотехни-
ческая концепция. Ее технологическая суть сводилась к следующему:
Путем улучшения трофических, топических и биоценотических усло-
вий создать для «ценных» видов животных благоприятную почву для
Прогрессирующего роста и поддержания стабильно высокого уровня
Численности.
Для достижения этой цели осуществляли: 1) регулярную под-
кормку животных в неблагоприятные сезоны года, 2) закладку
Солонцов и устройство галечников, 3) создание искусственных водо-
Поев, 4)увеличение кормовой емкости угодий путем посадки и посева
кормовых растений, 5) улучшение топических свойств местообитаний
(устройство убежищ, гнезд и гнездовых укрытий, расчистка снега у
мест прикормки), 6) уничтожение наиболее «опасных» хищников
(главным образом волка, ястреба-тетеревятника и др.), /) интродук?
цию чуждых и экзотических видов. $
В конечном счете был получен неожиданный и крайне тревож-
ный результат —в условиях консервационного режима охраняемые
природные системы утрачивали свои естественные свойства. Это
особенно наглядно проявилось на динамике такой биологическое
системы, как крупные хищники —парнокопытные—растителЫ
ностъ. Фактически в заповедниках был поставлен крупномасштаб^
ный эксперимент, результаты которого позволяют сделать заключен
ние о бесполезности и даже вредности биотехнической методологии
для заповедного дела (Филонов, 1977).
Длительное время в заповедниках биотехнии придавали исклгс^
читёльно большое значение. Но не все заповедники выполняли эт^
работу. Труд недоступность угодий (например, в горах), отсутствий
нужных кадров, «непонимание» отдельными исполнителями «важ^
ности» этого вида работ,—все это затрудняло реализацию план;
биотехнических мероприятий в полном объеме, особенно в Сибири г
на Дальнем Востоке. В европейской части России биотехнически^
традиции были сильнее. Здесь даже после того, как стала ясн<
бесперспективность работ этого направления, некоторые заповедни
ки, прекратив борьбу с волками, не смогли отказаться от зимнег
подкормки копытных. Или, регулируя численность перенаселенное
популяции оленей, одновременно подкармливали их и т.д. (Ворд,
нежский, Мордовский, Хоперский и некоторые другие заповедники)!
Общее представление о характере и результатах биотехнически;
работ дает таблица 55, хотя в нее включены не все заповедники, где
проводили работы по биотехнии.
Особое место в биотехническом комплексе занимала интродук
ция. По словам В.А.Арсеньева (1948), акклиматизационные работь
носили характер опытов, и задача расселения животных с промыпв
ленными целями не ставилась. Однако во многих случаях внедрени]
новых видов в фауну заповедников становилось самоцелью, приод
ретая широкий размах. Даже в середине 60-х годов, когда стала ясн
бессмысленность интродукции чуждых видов в фауну заповедников
особенно горячие ее сторонники (например, Ю.Чичикин) продолжи
ли проводить акклиматизацию в заповедниках и проповедовать е
целесообразности, что противоречило многочисленным негативные
фактам и сложившемуся у научной общественности представление
о вредности этого мероприятия.
Таблица 55
Биотехнические мероприятия и их результаты в некоторых заповедниках России
Заповедник Вид животных Характер биотехнических мероприятий Результаты биотехнических мероприятий
Астраханский Кабан Устройство «кочек», спасающих от половодья. Неизвестны
Розовый и кудрявый пеликан Устройство гнездовых плотиков. и
Разные виды рыб Борьба с бакланами: сокращение их численности с 10 тыс. в 1950—51 гг. до 2 тыс. в 1948 г. tv
Разные виды околоводных птиц Уничтожение серой вороны в 1950 — 51 гг. в количестве 600 шт. и
Башкирский Марал Интродукция, зимняя подкормка, солонцы, уничтожение хищников. Резкое увеличение численности, выселение За границы заповедника.
Сибирская Зимняя подкормка, Положительных
косуля уничтожение хищников. результатов не получено.
Лось Уничтожение хищников. Более быстрые темпы роста популяции.
Баргузинский Соболь Подкормка кедровыми орешками и рыбой. Положительных результатов не получено.
Воронежский Благородный Зимняя подкормка, Рост численности,
олень уничтожение хищников. перенаселение, угнетение лесной растительности.
Кабан Реинтродукция, подкормка, борьба с хищниками. Интенсивный рост численности, перенасе- ление, отлов и вывоз.
Енотовидная собака Интродукция. Натурализация, увеличение численности.
Скунс Не прижился.
Бобр Посадка деревьев и куста- рников в поймах,специ- альные рубки, улучшение водных угодий, устройство искусственных жилищ, разведение в неволе. Увеличение численности до уровня, позволившего расселять бобров в другие районы страны.
Дарвинский Лось Уничтожение хищников. Более быстрые темпы роста численности.
Гоголь Устройство искусственных гнездовий в виде дуплянок. Сохранение популяции, исчезавшей после затопления основных гнездовых стаций.
( )|<СКИЙ Пятнистый Интродукция, регулярная Умеренный рост числен-
олень зимняя подкормка, уничтожение хищников. ности, резкое ее сокраще- ние после прекращения подкормки, исчезновение.
Заповедник Вид животных Характер биотехнических мероприятий Результаты биотехнических мероприятий
Лось Уничтожение хищников. Более быстрые темпы роста численности.
Бобр Отлов и расселение в другие районы. Сокращение численности местной популяции.
Мордовский Пятнистый Интродукция, зимняя Интенсивный рост
олень подкормка, уничтожение хищников, расчистка снега к местам подкормки. численности, угнетение лесной растительности, резкое снижение численности в результате искусственного регулирования.
Марал Первоначальный рост численности, перешедший в относительно стабильное состояние, сменившееся почти исчезновением после прекращения подкормки.
Сибирская Интродукция, подкормка, Положительных
косуля уничтожение хищников. результатов не получено, встречаемость этого вида крайне редка.
Лось Уничтожение хищников. Стабильная численность в течение длительного времени.
Зубр Подкормка, уничтожение хищников, зимнее загонное содержание. Стабильная невысокая численность, сильно повреждает пойменные древостои.
Выхухоль Реинтродукция. Вид прижился, увеличил численность.
Бобр Реинтродукция, подкормка, уничтожение хищников, расчистка водоемов. Прижился, увеличение । численности.
Краснобрю- хая жерлянка Интродукция. Результаты неизвестны.
Ильменский Сибирская Подкормка, уничтожение Сначала рост
косуля хищников. численности, затем ! снижение, связанное с i прекращением ) иммиграций. j
Пятнистый олень Сначала небольшое увеличение численности, 1 затем резкое ее падение 1 задолго до прекращения 1 Подкормки. |
Выхухоль Интродукция. Без результатов.
Бобр Прижился. 1
Заповедник Вид животных Характер биотехнических мероприятий Результаты биотехнических мероприятий
Ондатра Интродукция. Встречается во многих водоемах.
Лось Уничтожение хищников. Прогрессирующий рост численности.
Денежкин камень Кабарга Интродукция. Все животные погибли.
Столбы Марал Зимняя подкормка, в том числе минеральная. Небольшое увеличение численности с последующей стабилизацией.
Сибирская косуля - - Стабильная численность в 50-е годы, в дальнейшем снижение.
Кабарга Заметных результатов не отмечено,
Хоперский Пятнистый Интродукция, подкормка, Интенсивный рост
олень уничтожение хищников. численности, регулирование, выход оленей за пределы заповедника.
Кабан Уничтожение хищников в Интенсивный рост
сочетании с естественным вторжением с соседних территорий поголовья, регуляция численности.
Лось
Благородный олень Численность крайне низка; отдельные особи.
Бобр Реинтродукция, уничтожение хищников Увеличение численности, формирование местной популяции, отлов и вывоз.
Тсбердинский Алтайская белка Интродукция Успешная акклиматизация.
Енотовидная собака Резул ьтат отрицательный.
Пятнистый,, олень Расселился по соседним угодьям.
Лапландский Ондатра Успешная акклиматизация.
Лазовский Енот- Интродукция (4 особи в Результат . .
полоскун 1937 г.) отрицательный.
Ондатра Интродукция (50 особей в 1985 г.)
Скунс Интродукция (несколько особвй в 1936 г.)
Примечание. Источники, по которым составлена таблица: Преобразование фауны
позвоночных (1953), Чернявская (1959), Зырянов (1971), Филонов (1977),
Штарев (1966,1970), Бородин (1982, 1989), Дьяков, Зобов (1986), Лаптев и др.
(1995) и др.____________________________________________________________
Примером сказанного может служить Сары-Челекский заповед^
ник (Киргизия). Сюда завезены марал и благородный олень, лань,*
зубр, белохвостый олень, скунс, енот-полоскун, американская норка,
лесная куница, соболь, черный хорь и др., а из птиц—даурская
куропатка, тетерев, рябчик и др. (Чичикин, 1966). При таком наборе
чуждых местной фауне видов заповедник становится акклиматиза-?!
ционным парком, теряя значение эталона природы . j
Из всех интродуцированных видов парнокопытные животный
создавали и создают наиболее сложные проблемы, хотя вытеснение
американской норкой европейской норки — факт не менее тревожный
и нежелательный. Завозимые в заповедники марал и пятнистый*
олень (основные интродуценты) увеличивали видовое разнообразие^
одного трофического уровня. Это могло создавать условия для
возникновения или усиления межвидовой конкуренции с местными
видами и усиления суммарного воздействия на растительность. Кон!
куренция между видами оленьих имела разные результаты: или
уменьшался в количестве вплоть до исчезновения интродуцент (пят-;
нистый олень в Ильменском и Окском заповедниках), или сокращал
численность и менял свои местообитания местный вид (сибирская
косуля в Башкирском заповеднике). В ряде случаев интродуциро-
ванный вид сохранялся и натурализовался (алтайский марал i
Башкирском и пятнистый олень в Хоперском, Мордовском, Черномор-
ском и некоторых других заповедниках). Биотехнические мероприятие
способствовали закреплению интродуцентов в этих заповедниках. ।
В комплексе биотехнических мероприятий зимняя подкормк^
копытных занимала особое место. Для этого в заповедниках с лет^
заготавливали корма: сено, веники, в некоторых местах корнеплодь;
и т.д. Заготовки местами достигали больших объемов. В Ильменско^
заповеднике с 1937 по 1960 гг. для сибирской косули ежегоднс^
заготавливали по 20 —30 т сена, рассредоточенного по 80 прикормоч-
ным точкам. В Крымском заповедно-охотничьем хозяйстве в 1965—4
1969 гг. для крымского оленя заготавливали в среднем по 85 т сена^
В других заповедниках объем заготавливаемых кормов был меньше^
в Башкирском для марала (1965—1969 гг.) ив Окском для пятнис!
того оленя (1939—1963 гг.) заготавливали по 3 т сена в год. Кроме
этого, в неблагоприятные сезоны года оленьих подкармливали вени-
ками из ветвей кустарников и небольших деревьев. В Ильменском и
Окском заповедниках их выкладывали в среднем по 5 тыс. в зиму,
в Мордовском же —более 7 тыс.
1) Тем не менее этот заповедник включен в число биосферных.
Разные виды оленьих в различные годы неодинаково реагирова-
ли на зимнюю подкормку. В Мордовском заповеднике в обычную по
температурному режиму и снежности зиму (1951/52 гг.) 15 маралов
И 18 пятнистых оленей за 140 дней съели около 2,5 т сена, т.е. на
одного зверя приходилось примерно 0,5 кг в день. В суровую зиму
1955/56 гг., отличавшуюся низкими температурами и многоснежьем,
ia 70 дней И маралов и 16 пятнистых оленей потребили около 4 т
сена, или по 2 кг в день на зверя. В обоих случаях поедание других
Кормов не учитывалось. Маралы пользовались подкормкой не так
регулярно, как пятнистые олени, и периоды бескормицы переносили
Легче (Штарев, 1970). Лоси же подкормку вообще не брали. Если
исходить из общей численности маралов и пятнистых оленей в первом
случае, то для их общего поголовья следовало бы заготавливать не
7 —9 т сена, а 23 т. Во втором случае объем заготавливаемого сена
должен был увеличиться по крайней мере в три раза. И то, и другое
Нереально. Уже поэтому подкормка носила довольно символичный
характер, так как звери поедали главным образом естественную
растительность. Но заготавливаемые корма и их размещение по
территории заповедника во многих случаях вынуждали животных
нарушать естественный характер распределения. Режим зимней под-
кормки (продолжительность, размещение по заповеднику прикор-
мочных точек, наконец, прекращение ее —резкое или постепенное,
наличие заготавливаемых кормов для сельскохозяйственных живот-
ных на соседних с заповедником территориях) влиял на пространст-
венное размещение и перераспределение оленей, что не могло не
сказаться на плотности и пространственной структуре популяции. В
атом отношении интересны наблюдения, проведенные в Воронежском
заповеднике (табл.56).
В конце 30-х — начале 40-х годов основными местами зимовок
оленей были смешанные насаждения с густым подлеском в цент-
ральной и южной частях заповедника; западный участок они не
посещали, так как здесь подлесок был развит слабо (Лихацкий,
1994). Площадь зимнего обитания оленей колебалась от 3,7 до 13
тыс. га, что составляло 12 — 42% от площади заповедника (Мертц,
1951); здесь в период глубокоснежья держалось от 89 до 91%
поголовья оленей, что не могло не вызвать ухудшения кормовой
базы животных, отмеченного еще в 1944 г. К середине 50-х годов
подрост и подлесок были повреждены уже на 95% (Казневский,
1959; Лихацкий, 1994). Последовал массовый падеж оленей, что
стимулировало увеличение объема биотехнических работ, в част-
ности зимней подкормки.
Таблица 56
Многолетняя динамика характера распределения и некоторых популяционных
показателей благородного оленя в Воронежском заповеднике
(по: Лихацкий, 1994)
Год Общая числен- ность Доля от общей численности, % Плотность, особей на 1000 га Показатель стадности
на периферии в центре на периферии в центре на периферии в центре
1939 100 10,0 90,0 0,6 6,6 - -
1944 212 10,9 89,1 1,3 13,9 - -
1948 354 9,0 91,0 1,8 23,6 - -
1970 1391 67,9 32,1 54,3 32,6 14,8 13,5
1971 1378 70,1 29,9 55,5 30,2 15,3 10,0 .
1973 1544 69,6 30,4 61,7 34,5 20,3 18,1 *
1989 446 67,9 31,1 17,4 10,5 4,7 3,0
1990 348 74,7 25,3 14,9 6,5 5,2 2,7 .
1991 371 69,3 30,7 14,8 8,4 3,? 3,3 у
1992 304 74,7 25,5 13,0 5,6 3,5 3,0
Примечание. Площадь периферического участка 17,4 тыс. га, а центрального — 13,6 тыс. га. ‘
Для оленей не только валили осину, выкладывали сено, веники,^
желуди, но проводили широкомасштабную подкормку кормами сели
скохозяйственного происхождения (свекольный жом и свеклоотхо^
ды, комбикорм и фураж). Постепенно последние стали доминирующ
щими и выкладывались не только в центре заповедника, но и в его;
периферической части. В результате к концу 70-х годов зимне^
распределение оленей по заповеднику приобрело совершенно иной
характер по сравнению с 40-ми годами (см. табл.56). J
В последнее десятилетие зимняя подкормка оленей была прекраЩ
щена, и в первую очередь за счет естественных кормов, что побудил^
животных искать корм в местах его складирования по границе
заповедника, где он открыто хранился в виде буртов, силосных яь|
и пр., легко доступных для животных. Опушечные части заповедник
ка стали основными местообитаниями оленей в зимний период. В
жизни оленей антропогенные факторы стали играть значительную^
роль по сравнению с некоторыми естественными, например погодньь
ми, от которых в прошлые годы животные зависели очень сильно;
(Лихацкий, 1994). В таких условиях регуляция численности поголо^
вья оленей в приграничных районах заповедника становится вполн^
реальной, хотя ее интенсивность и регулярность могут вызвать новое^
территориальное перераспределение оленей. i
Благоприятные условия существования — заповедный режим,
йимняя подкормка, отсутствие или малое количество основного врага
(волка) —способствовали росту популяции парнокопытных, причем
у разных видов темпы увеличения существенно различались, что
свидетельствовало об их неодинаковых реакциях на экологическую
ситуацию. Прогрессирующий рост численности парнокопытных мно-
гие специалисты рассматривали как объективную положительную
реакцию охраняемых животных на проводимые биотехнические ме-
роприятия. Однако это явление таило в себе и определенную угрозу
Как самим растущим популяциям, так и среде их обитания — в первую
очередь растительности. В обстановке интенсивно проводимых био-
технических мероприятий животные теряли свои естественные адап-
тивные свойства, приобретая иные, бесполезные или даже вредные
V нормальных естественных условиях. Например, они стали концент-
рироваться у мест подкормки, где становились легкой добычей
Хищников, в периоды отсутствия волка ослабевали их оборонитель-
ные реакции, менялись межвидовые отношения с животными того же
Трофического уровня и т.д.
Почти во всех случаях биотехнические мероприятия способство-
вали увеличению численности копытных, что со временем вызвало
угнетение древесно-кустарниковой растительности и изменение
структуры лесных насаждений. Попытки отвлечь животных от по-
трав увеличением объема подкормки путем высевания трав, посадки
кукурузы, корнеплодов и т.д. вызвали споры концептуального и
технологического характера, а положительного результата не дали.
Перенаселение популяций тех видов животных, которых в тече-
ние многих лет оберегали, численность которых искусственно увели-
чивали, привело к необходимости ее сокращения. Стратегия охраны
Животных приобрела совершенно новое содержание, которое требо-
вало серьезного научно-методического анализа.
В некоторых заповедниках России, Украины и Закавказья ин-
тродуценты хорошо прижились, образовав устойчивые популяции
(пятнистый олень в Мордовском, Хоперском, Черноморском, Дили-
жанском и других заповедниках, марал в Башкирском и т.д.). Другие
иптродуценты существовали в заповедниках в сравнительно неболь-
шом числе, редко превышающем сотню экземпляров, и до тех пор,
Пока проводили регулярные биотехнические мероприятия. В этом
отношении показательны пятнистые олени Ильменского и Окского
заповедников. Зимняя подкормка животных проводилась с момента
нх выпуска. Связь между численностью оленей и количеством вы-
кладываемого сена выражалась низким коэффициентом ранговой
корреляции (rs = 0,26), что, видимо, свидетельствовало о значитель-
ной зависимости животных от естественных кормов. В начале 60-^t
годов подкормку сократили по сравнению с первоначальным перио-
дом, а с конца этого десятилетия она была прекращена. *
При изначально как будто бы равных условиях в дальнейшей
интродуцированные олени в заповедниках вели себя по-разному:
одни из них, натурализовавшиеся и возросшие в численности, стали
эмигрировать из заповедника (марал в Башкирском и пятнистый
олень в Хоперском заповедниках), в других случаях животные
придерживались главным образом охраняемой территории (марал й
пятнистый олень в Мордовском, пятнистый олень в Окском d
Ильменском заповедниках), образовав там небольшую «островную»
популяцию.
И в Мордовском, и Хоперском заповедниках в конце 30-х годов
фауна парнокопытных была бедна: в первом в небольшом числ^
обитал только лось (по Бородиной, 1964 — 25 — 30 особей), а во
втором крайне редко встречалась косуля (Измайлов, 1956). В Мордов*
ский заповедник в конце 30-х годов было завезено 53 пятнистых оленя
и 9 маралов (Штарев, 1966, 1970), давшие начало будущим популяциям
с разной судьбой. В это же время 27 пятнистых оленей, завезенных £
Хоперский заповедник, дали начало популяции, распространившейся
и по соседним территориям (Дьяков, Алейников, 1956).
В таблице 55 помещены главным образом виды, которые искус-
ственно вводились в фауну заповедников. Однако последняя попоЛ2
нялась не свойственными для нее видами и за счет их естественного
расселения с соседних территорий, куда выпускали животных ради
обогащения фауны охотничьих угодий. Такими видами для многих
заповедников стали кабан, енотовидная собака, американская норка!
некоторые виды (подвиды) оленьих. Масштабы таких выпусков
были значительны: с 1963 по 1972 гг. в пределах России расселенс
3015 кабанов, 1763 благородных оленя, 543 пятнистых оленя, 58^
косули, 128 лосей, 58 зубров и т.д. (Гаврин, 1973). Областные
масштабы выпусков охотничьих животных тоже были достаточна
велики. В Подмосковье (в пяти областях) расселено (подсадка i
акклиматизация) с 1937 по 1971 гг. более 1000 благородных оленей
взятых из Воронежского заповедника. В течение 1937 — 1970 гг. щ
территории семи областей было выпущено около 2700 кабанов и 1 ЮС
косуль (Вершинин и др., 1973). Все это способствовало тому, чти
успешно размножившиеся животные внедрялись в заповедники, где
судьба их складывалась по-разному. Одновременно на обширной
территории происходило естественное расширение ареала лося;
захватившее районы, где он раньше не обитал совсем или встречался
Чрезвычайно давно (Филонов, 1983а). В результате и этот вид стал
появляться в заповедниках, в фауне которых его ранее не было.
Таким образом шло формирование фауны парнокопытных животных
В заповедниках. Возникала новая биотическая структура, менялись
видовое разнообразие и экологические связи между парнокопытными
И другими компонентами экосистем.
В заповедниках, помимо биотехнических мероприятий, прово-
дили разного объема и интенсивности лесоводственные работы —
как считалось, для поддержания оптимального состояния лесных
насаждений заповедника. Поэтому рассматривать биотехнические
мероприятия в отрыве от всего комплекса внутренних воздействий
на природу заповедника вряд ли правильно, особенное если про-
водят анализ за многолетний период. Лесотехнические мероприя-
тия (санитарные рубки, создание и прочистка троп и кварталов,
очистка леса от захламленности и пр.) с полным основанием можно
отнести к антропогенным факторам внутреннего действия, что и
сделано в настоящей работе (см.4.3). Однако с таким же основа-
нием их можно считать биотехническими мероприятиями в области
лесного хозяйства.
П.Л.Бородин (1982) предпринял попытку рассмотреть на много-
летнем фоне весь комплекс биотехнических мероприятий, проводив-
шихся в Мордовском заповеднике (табл.57).
Судить об эффективности каждого вида биотехнических меро-
приятий в отдельности довольно трудно, особенно если речь идет о
подкормке. Но несомненно их суммарное влияние на рост численнос-
ти популяций. Зимняя подкормка не избавляла оленей от падежей в
неблагоприятные по погодным условиям годы (это происходило и в
других заповедниках, а не только в Мордовском), несмотря на
увеличение ее объема и расчистку от снега подходных путей к
подкормочным точкам. Интенсивное использование подкормки оле-
нями не предохраняло естественную лесную растительность от их
отрицательного воздействия. Уже в 1953 г. было отмечено заметное
истощение кормов копытных животных (Бородина, 1964; Бородин,
1982). Интродуцированные олени становились потенциальными кон-
курентами других растительноядных животных, и в первую очередь
бобра. Стали улучшать кормовую базу последнего путем посадки ив
в поймах водоемов (Бородин, 1982). В этот период положительную
роль для популяции пятнистого оленя сыграли молодняки, появив-
шиеся в местах недавних ветровалов.
Таблица 57
Основные виды биотехнических мероприятий и их результативность
в Мордовском заповеднике (по: Бородин, 1982)
Виды биотехнических мероприятий и их объем Периоды
1936-40 1941-50 1951-60 1961-70 1971—804
Подкормка копытных сеном, т 137 172 87,5 108 41 1
Подкормка копытных древесными вениками, шт. 46000 49150 13000 65905
Устройство солонцов 15 250 34 352 10 1185 10 1500 10 * 700
Уничтожение волков, экз. 14 67 42 70 26 1
Создание прибрежных зарослей ив, га — — 2 1 —
Биотехнические рубки, м3 — — 75 55 61 1
Санитарные рубки, м3 259639 319133 34352 46350”'
Создание культур сосны, га 677 787 530 —
Функционирование искусственных гнездовий, шт. Интродукция и рс Численность гулировани 72 1760 с численное 93 2425 !ТИ КОПЫТНЬ 130 1960 IX 207 932 ‘ 'Ч ч 215 ;
пятнистого оленя, шт. Число изъятых, шт. Численность 215 5 1020 39 1296 81 2080 101 36 2152 t 867 83
марала, шт. Число изъятых, шт. 19 390 809 370 826 ’ 66 !
Численность кабана, шт. Число изъятых, шт. — — — — 57 ’ 479 I 60
Примечания, —фактически сена было больше за счет поедаемого в лугах;
— в числителе число функционирующих солонцов, в знаменателе количество
ежегодно помещаемой соли в кг; — е । последние годы объем этих рубок резко ;
снижен: за 1978 — 80 гг. он составил 5, 2 тыс. м3; на 1981 г. запланирован объем ’
1,6 тыс. м ; —в числителе сведения о средней численности оленей за период, в знаменателе — общее число оленей; то же и для других видов ;
Для понимания происходящих ценотических изменений По/
влиянием биотехнических мероприятий следует отметить еще немало^
важный факт: появление одичавших и бродячих собак в заповедни
ках, где истреблялся волк (Приложение VI). Правда, это явлений
можно связывать лакже с антропогенными причинами, влияние
Которых становится все ощутимее, особенно в сильно урбанизированных
районах. Но отсутствие собак в тех местах, где сохранились или
восстанавливались жизнеспособные волчьи стаи, дает основание
рассматривать эту проблему с большим основанием как следствие
массированных биотехнических мероприятий, в результате которых,
С одной стороны, истребление волков освободило экологическую
Нишу для собак, а с другой — растущие популяции оленьих в этих
условиях сохраняли нежизнеспособных и ослабленных особей, кото-
рые в природной обстановке должны были элиминироваться естест-
венными факторами. Эти особи становятся добычей собак в первую
очередь. В заповедниках стала складываться своеобразная экологи-
ческая система собаки —оленьи, специфичность которой заключалась
Прежде всего в способах и избирательности охот нового хищника,
отличающихся от таковых волков (Филонов, 1989).
Между численностью волков в заповедниках и численностью
собак существует определенная связь. На основании данных, полу-
ченных в Боржомском заповеднике (Грузия), во время учетов в
1973 — 1980 гг. установлено, что между численностью этих двух видов
существовала довольно четкая отрицательная корреляция
(rs = -0,76; р < 0,05), подтверждающая их нетерпимость друг к
другу. При уничтожении волков собаки стали функционально их
вамещать и там, где волки изначально отсутствовали или были очень
редки (Лапландский заповедник, Столбы), и там, где их регулярно
Истребляли (Беловежская пуща, Волжско-Камский, Воронежский,
Хоперский, Центрально-Черноземный и другие заповедники) (Биби-
ков, Бибикова, 1985).
5.2.2. Контроль численности животных в заповедниках
Ограничение количества млекопитающих и птиц, чрезмерно
увеличивших свою численность в условиях несбалансированности
(или неполной сбалансированности) естественных процессов в эко-
системах, что влечет за собой угрозу охраняемым объектам и естест-
венному течению природных процессов, относят к одному из видов
регуляционных мероприятий (Дежкин, 1987). Контролируют чис-
ленность популяций как местных видов, так и интродуцентов, причем
В последнем случае не исключается полное изъятие вида из фауны
впповедника.
Поголовье парнокопытных животных сильно возросло почти во
всех заповедниках, особенно в европейской части бывшего СССР
(табл.58), причем темпы увеличения в ряде случаев были очень
высоки.
Таблица 58
Изменение численности парнокопытных животных в некоторых заповедниках
бывшего СССР и его последствия
Заповедник Вид Начальная численность Максимальная численность Кратность увеличения Год массовых повреждений подроста
Башкирский Марал 40 440 И начало 60 -х
1941 1970 годов
Лось 100* 660 7 II
ВЖНВВМВ
1946 1962
Воронежский Европейский 30 1550** 52 50-е годы
олень 1927 1973
Дарвинский Лось 100* 530 5 50-е годы
1945 1954
Ильменский Лось 9 250 28 ?
1940 1984
Пятнистый 27 94 3,5 ?
ввжвавм
олень 1938 1944
Мордовский Лось 25 340 14 1953 г.
1937 1963
Пятнистый 53 350 7
«жжммввмпм
олень 1937 1971
Марал 4 130 32
^___BBMBIBMIMa
1940 1972
Дарвинский Кабан 5 150 30 70-е годы
1969 1975
Окский Лось 55 480 9 50-е годы
ваа^^вн^в
1930 1946
Пятнистый 32 100 3
кнвмваав
олень 1938 1954
Хоперский Лось 10 160 16 ?
1952 1964
Пятнистый 27 1600 59 60-е годы
олень 1937 1974
Европейская 2-4 74' 37-19 ?
косуля 1963 1976
Кабан 2 500 250 ?
1962 1978
Центрально- Лось 2 103 51 начало 70-х
черноземный 1957 1974 годов
Европейская 4 148 37 ?
косуля 1962 1975
Кабан 3 243 80 ?
1964 1988
Березинский Лось 60 1400 23 конец 60-х
(Беларусь) 1929 1968 ж— годов
Примечания. В числителе —количество особей, в знаменателе —год. —числен-
ность на момент начала регулярных учетов в заповеднике; —до этого года чис-
ленность очень высокого уровня впервые отмечена в 1955 г. (1000 особей).
Использованы источники, упомянутые в примечании к таблице 44, и дополнитель-
но : Соломатин (1974), Казневский (1963), Гусев (19886, 1989), Козло (1S831_
Данные таблицы 58 отражают увеличение численности популя-
ций парнокопытных животных в заповедниках независимо ни от
происхождения видовых популяций (местные они или возникли за
счет размножившихся интродуцентов), ни от причин, вызывающих
этот процесс (в результате проведения биотехнических мероприятий,
благодаря условиям, создаваемым самим режимом охраны, как след-
ствие жизненного цикла или вселения с соседних территорий). Важен
сам факт — прогрессирующий рост поголовья, приводящий в конеч-
ном счете к перенаселению со всеми вытекающими отсюда отрица-
тельными последствиями. Именно это обстоятельство вынуждало
искусственно регулировать плотность населения парнокопытных, и
иногда достаточно жестко.
Экологические последствия роста численности парнокопыт-
ных в заповедниках налицо: во многих случаях остро стоит
вопрос о сохранении лесной растительности (Хоперский, Воро-
нежский, Беловежская пуща и др.). Ее деградация под воздей-
ствием парнокопытных ставит под угрозу смысл заповедания
уникальных участков природы, которые в короткий срок при
«благотворительной» деятельности человека превращаются в
системы, не соответствующие тем, что были при организации
заповедника. Поэтому понятно стремление заповедников привес-
ти численность в «норму», соответствующую емкости природ-
ных угодий.
В бывшем Крымском заповеднике численность оленей и косуль
к 1940 г. превысила естественную емкость угодий. Было запланиро-
вано уничтожение 200 европейских косуль и 100 крымских оленей.
Фактически отстреляли 60 и 24 соответственно. В послевоенные годы
поголовье оленей увеличивалось особенно быстро и в 1947 — 1950
гг. составляло примерно 2 тыс. особей. С 1950 по 1954 гг. было
отстреляно 1100 особей, из которых около половины составляли
самцы, причем самые лучшие производители (Прокопенко, Тка-
ченко, 1961). Оставшихся оленей продолжали систематически
подкармливать. При отсутствии крупных хищников они стали
увеличиваться в числе высокими темпами. В 1960 г. возникла
очередная необходимость регулировать численность оленей (Фи-
лонов, 1977). Антиэкологическая сущность такого рода регулиро-
вания совершенно очевидна и не нуждается в каких-либо коммен-
тариях.
В Воронежском заповеднике численность благородного оленя до
1952 г. плавно возрастала (рис.35), после чего стала резко колебать-
ся, что совпало с интенсивной регуляцией. До 1952 г. годовой прирост
Рис.35. Соотношение численности и процент изымаемых благород-
ных оленей в Воронежском биосферном заповеднике в 1935—1980 п
/ — численность, 2 — отстрел, 3—отлов
стада за счет молодняка по состоянию на январь-март составля|
16,8%, сократившись в последующие годы до 4,5%, причем в [
случаях он не восполнял убыли в стаде. Это происходило на фон?
возрастающего процента рождающегося молодняка: от 19,3 в 1936
1952 гг. до 30 — 31 в 1970 — 1972 гг. (Соломатин, 1974), что свиде
тельствовало об очень слабой выживаемости телят, жизнеспособност!
которых в перенаселенной популяции была невелика. С 1951 г. 1
заповеднике стали изымать «излишки» взрослых самцов в достаток
но большом количестве. Последовавшие затем несколько суровы?
зим, в течение которых погибали преимущественно телята и взрослые
самцы, существенно изменили структуру популяции оленей: дож
взрослых самцов уменьшилась на 14%, взрослых самок —на 6 и теля:
W || ----------------------------------------------
ИА 7,3% по сравнению с естественной структурой стада до 1952 г.
Одновременно наметилась тенденция к измельчанию оленей (Соло-
Матин, 1974).
Регуляционные мероприятия в заповедниках, как правило, про-
Ид и лись с опозданием. В Мордовском заповеднике истощение
Кормовой базы копытных замечено в 1953 г. (Бородина, 1964;
Вородин, 1982), а сокращение численности пятнистого оленя, наибо-
лее многочисленного вида, стали проводить только с 1967 г. Присту-
пив к отстрелу оленей, заповедник одновременно увеличил объем
Подкормки и интенсивность преследования волков (Бородин, 1982),
ЧТО, естественно, не давало желаемого результата. В приведенных
Примерах регулирование численности популяций оленей не имела
ПОД собой строгих научных основ, что привело к нарушению естест-
венной структуры популяции.
Еще более сложное положение с парнокопытными сложилось в
Хоперском заповеднике, где доминировал интродуцированный пят-
нистый олень. Регулирование численности этих животных началось
Примерно в середине 60-х годов, когда эти животные стали заметно
угнетать лесную растительность. Небольшая территория заповедни-
ка, довольно интенсивные перемещения животных в заповедник и из
Него осложняли регуляцию и затрудняли достижение поставленной
цели. Объем изъятия был достаточно высок, но он не давал нужных
результатов (табл.59).
Таблица 59
Количество изъятых парнокопытных животных в Хоперском заповеднике
0 середины 60-х годов и до 1990 г. (отстрел и отлов)
(по: Золотарев, Марченко, 1990)
Вид Продолжи- тельность наблюдений, лет За весь период За последние 5 лет
среднегодовая численность, особей изъято в среднем за год, особей доля изъятых, среднегодовая численность, особей изъято в среднем за год, особей доля изъятых, %
11ятнис- 23 864 132 15 655 140 21
тый олень
Лось 25 85 21 25 51 35 69
Кабан 21 447 100 22 762 188 25
Хотя в Хоперском заповеднике проводили интенсивную регуля-
цию численности копытных животных, проблема перенаселения
сохраняется и поныне, несмотря даже на прекращение с 1976 г.
истребления волков и-увеличение их поголовья (Золотарев, Марчен-
ко, 1990), которое в 1992 г. достигло 30 особей (Овсяников, Поярков,
1994). Подобное обстоятельство, видимо, можно объяснить тем, что
эффективный научный способ регуляции парнокопытных животных
не найден.
Не исключено, что процесс разрушения естественных биотичес^
ких связей зашел слишком далеко, и для его восстановления
требуется значительно большее в^емя. Наконец, отсутствуют не-
обходимые глубокие знания о меж- и внутривидовых отношения^
среди парнокопытных, а также о влиянии на последних лимитируй
ющих экологических факторов. В последнем случае важно найти*
ключевой фактор регуляции, с помощью которого можно реальна
затормозить рост и сократить величину наиболее многочислейной
популяции копытных животных.
При необходимости регуляции численности парнокопытных
важно определить вид, сокращение поголовья которого наиболее
актуально. Обычно таким видом становится самый многочисленный
или тот, что способен оказать максимальное отрицательное воздей-
ствие на растительные сообщества. Им может быть и интродуцент^
особенно, как это произошло в Хоперском заповеднике, если of
сильно размножился^ В данном случае максимальное изъятие лосей
а не пятнистых оленей, остается экологически малопонятным. Видй
мо, здесь необходимы дополнительные исследования межвидовые
отношений животных и степени оказываемого вреда каждым видо^
на лесную растительность. i
Во многие заповедники проникли кабаны, которых завозили |
охотничьи хозяйства областей. Высокая степень адаптивности этог(
вида позволила ему быстро прижиться даже там, где его раньше щ
было и среда обитания казалась для него недостаточно благоприят
ной. В Дарвинский заповедник кабаны начали заходить с 1968 г. Н
следующий год здесь было учтено 5 особей, которые стали успешн|
размножаться. К 1975 г. их поголовье насчитывало уже около 20|
особей. С 1977/78 г. их стали отстреливать. За четыре года тольк
в заповеднике уничтожено 156 кабанов , но это ничего не изменилс
их численность продолжала расти и в заповеднике, и на окружающие
территориях.
П.Л.Бородин (1982) предпринял попытку оценить регулирук
щее влияние естественных факторов среды (смертность от абиотг
ческйх условий и хищников —волков, собак, медведя й рыси) j
искусственного снижения численности, для чего был рассчитан тре>
факторный дисперсионный комплекс. На основании этого был
сделаны выводы о том, что в условиях Мордовского заповедника:
1) Данными о добыче кабанов в охранной зоне мы не располагаем, но здесь был
добыто значительно больше, чем в заповеднике.
— проявляется малое, но достоверное (ц2 = 28%; Р > 0,999) вли-
яние фактора искусственного снижения численности, что происходи-
ло в годы депрессий популяции пятнистого оленя, когда доля изъятия
составляла 41 —83%;
— влияние хищников и гибель от других естественных факторов
оказывают очень слабое регулирующее действие;
— последовательное сочетание фактора регулирования то с воз-
действием хищников, то с гибелью от абиотических условий не имеет
значения в снижении уровня численности. Это свидетельствует о том,
что влияние вмешательства человека проявляется одинаково и при
наличии, и при отсутствии хищников, и при разном воздействии
внешней среды;
— неорганизованными в данном исследовании факторами, веро-
ятно, служат кормовые условия и перенаселенность (Р > 0,95).
Полученные результаты дисперсионного анализа отражают ре-
альную обстановку в заповеднике, когда массовых падежей оленей
Не происходило, а численность волков не превышала 3 особей. Иные
результаты получены, когда заповедник в разное время*посещали 6,
8 и 12 волков. Расчеты показали, что волки оказывали сильное и
Достоверное (ц2 = 85±1 %; Р > 0,95) влияние на численность жертвы,
усиливающееся по мере увеличения их числа (Бородин, 1982).
Выводы П.Л.Бородина (1982) имеют принципиальное значение
При разработке обоснований и планов регуляционных мер в заповед-
никах. Поскольку мероприятия по сокращению перенаселенных по-
пуляций парнокопытных называют «регуляцией», то возникает
Мысль, что они должны быть по своему результату аналогичны
естественным регуляторным процессам. Установлено, что между
разными факторами смертности оленьих существует отрицательная
обратная связь: при ослаблении действия одних усиливается резуль-
тативность воздействия других, что поддерживает функциональную
систему смертность—рождаемость в относительно сбалансирован-
ном состоянии (Филонов, 1977, 19836, 1989).
Если вышесказанное справедливо, тогда между искусственным
Изъятием животных из популяции и причинами естественной смерт-
ности должна существовать компенсационная реакция. В Воронеж-
ском заповеднике проводили многолетнее систематическое регулиро-
вание численности европейского оленя, особенно интенсивное с
1956 г. Изъятие от 12 до 29% поголовья в год не вызвало уменьшения
гибели животных от истощения и так называемых неустановленных
Причин (большая смертность приходилась на суровые зимы и, по--
видимому, была связана с недоеданием, болезнями и травмами, так
как волк в заповеднике практически отсутствовал). Сопоставление
числа искусственно удаляемых из популяции животных с уровнем
смертности от естественных причин показало положительную и
недостоверную корреляцию (rs = 0,15±0,2; п = 23), а не отрицатель-
ную, как можно было ожидать.
Искусственное снижение численности популяции даже так назы-
ваемыми «селекционными» отстрелами (отловами), по идее замеща-
ющими хищников, не вызывало соответствующих компенсационных
реакций других естественных факторов смертности. Более того, оно
увеличивало уровень общей естественной гибели, что может быть
связано с появлением значительного числа травмированных при
отстрелах или отловах животных, становящихся более уязвимыми
для других факторов смертности (Филонов, 19836).
Таким образом, искусственная регуляция численности популя-
ций копытных животных, видимо, выступает только в качестве
лимитирующего, но не регулирующего механизма и не взаимодейст-
вует с естественными факторами гибели по принципу отрицательной
обратной связи. Смертность в результате искусственной регуляции
численности в меньшей степени компенсируется рождаемостью
(Cole, 1981) и в меньшей степени, чем хищничество волка, селектив^
на для популяций копытных (Peterson, 1977; Филонов, 1989). I
Несмотря на более «низкое качество» искусственной регуляции
по сравнению с естественной, она все же приемлема, но в исключив
тельных случаях, когда утрачены природные механизмы регуляций
и их восстановление нереально. В заповедниках, где естественный
характер функционирования экосистем не нарушен (или почти не
нарушен) деятельностью человека, искусственная регуляция недо-
пустима. Это в первую очередь относится к заповедникам с большой
территорией или расположенным в слабодоступных и еще не освоен^
ных районах страны, например в некоторых частях Арктики илй
Субарктики, горно-таежных регионах Сибири и Дальнего Востока.
5.2.3. Допустимые приемы регуляции численности
парнокопытных в заповедниках
Наиболее серьезные биоценотические проблемы в заповедника:
создавали парнокопытные животные, численность которых искусст
венно увеличивалась в течение многих лет. Перенаселение их попу;
ляций требовало вмешательства в первую очередь, но не любы<
средства годились для этого, так как регуляция должна была осу
ществляться с учетом состояния других компонентов биоты. В первьк
периоды существования заповедников контроль численности прово-
дили способами, принятыми в охотничьих хозяйствах: отстрел и
отлов животных. Естественно, эти приемы оказываются непригодны-
ми для регуляции численности популяций животных в заповедниках.
Поэтому для заповедников предлагается иной набор регуляционных
мероприятий (Дежкин, 1987):
— отвлечение животных с территории заповедника в охранную
эону или сопредельные угодья путем выкладки кормовых приманок,
устройств кормовых полей, ремиз, улучшения защитных свойств
окрестных угодий, где истребляются хищники, и др.;
— отлов животных, прежде всего методами дистанционного обез-
движивания и другими способами, не вызывающими сильного беспо-
койства у животных и не связанными с разрушением их жилищ и
убежищ;
— отстрел животных в охранных зонах заповедников и (при
острой необходимости) на специально выделенных и строго ограни-
ченных участках самого заповедника (из засады, с подхода, в
ограниченные сроки и только штатным персоналом);
— в виде исключения оказание помощи бедствующим охраняе-
мым редким видам (подкормка, расчистка в снегу дорог, ограничение
численности особо опасных для редких видов хищников при их
довольно высокой численности) и другие «покровительственные»
мероприятия.
Последняя рекомендация возвращает заповедники в сферу био-
технической методологии, что никак не соответствует их современ-
ным задачам, даже если речь идет о редких видах. Опасаться того,
что хищники нанесут ущерб редким видам, вряд ли есть основания
хотя бы потому, что хищникам энергетически крайне невыгодно
охотиться^ за малочисленной дичью. Кроме того, многие хищные
животные, особенно крупные, сами попали в разряд редких, требу-
ющих особого отношения.
Из приведенного выше перечня способов регуляции, видно, что
они предусматривают главным образом увеличение смертности (от-
стрел) и эмиграции (отлов и вывоз). Но в природе существует еще
один механизм регуляции — замедление темпов размножения. Види-
мо, этот момент не следует упускать из виду, хотя здесь возникают
очень большие трудности. Преодолеть их попытались американские
исследователи. Чтобы затормозить интенсивность размножения бе-
лохвостых оленей, был использовал диэтилбестрол для внутримы-
шечного введения. В результате забеременело лишь 24% инъециро-
ванных самок. Однако способ оказался слишком дорогим по сравне-
нию с введением препарата вместе с подкормкой. Правда, в послед
нем случае его действие не было столь эффективно, в связи с чей
этот способ рекомендовали использовать лишь в небольших попул^
циях (Harder, Peterle, 1974).
, Таким образом, ни один из перечисленных выше способов регу
ляции (в основном парнокопытных) не может считаться близким j
факторам естественной регуляции. Поэтому одним из приемов дей
ствительной регуляции может стать сохранение активных крупный
хищников (например, волка, тигра, рыси и др.). Правда, извести^
факты, когда высокая численность хищников была неспособна сдер
жать (или снизить) численность своих жертв. Ярким примерог
может служить Хоперский заповедник. Поэтому, хотим мы того ил,1
нет, но такие приемы регуляции, как отстрел и отлов, сохранятся
несмотря на их несовместимость с идеальными условиями запове/^
ного режима. Но в таком случае необходима хорошо продуманна!
технология и чрезвычайно точное исполнение, предельно приблц*
жающееся к тому, что делают в природе естественные «врагш
растительноядных животных. J
Регуляция перенаселенных популяций животных в заповеди^
ках может дать заметный результат только при элиминации знач^
тельного числа животных, что рискованно с чисто этических позу
ций: ведь этих животных длительное время оберегали, об этом писал
в популярных изданиях, вещали по радио и телевидению и вдруг...
Поэтому существующее мнение, что регуляция численности живот*
ных должна проводиться только за пределами заповедника (нацио
нального парка) (Бородин, 1959; Lauton, 1971; Nievergelt, 1973 J
др.), оправдано и этическими соображениями. J
До настоящего времени регуляция численности животных /
заповедниках осуществляется «интуитивно», «на глазок», без учет
сложных связей как внутри регулируемой популяции, так и межд,
нею и другими компонентами биоты. Необходимость регуляцц;
специалисты обычно связывают с необходимостью скорректировав
нарушенные популяционные (экосистемные) процессы, вернуть их
к «естественной норме». Что это за «норма», ни один специалист н
указывал и не обосновывал экологически. Но одно из главны;
условий регуляции— это установление нормы, на которую следуе*
ориентироваться, осуществляя это мероприятие. Без этого вмешй
ваться в природу просто бессмысленно: некомпетентное исправлен^
одного нарушения может повлечь за собой еще более нежелательны
и опасные отклонения. Поэтому регуляция, как правило, не давал^
ожидаемых результатов, и невозможно было прогнозировать даль;
Нейшее поведение популяции, которая «не слушалась» человека.
Опыт отстрелов и отловов диких копытных животных в заповедни-
ках—яркое тому подтверждение.
Вмешательство человека в природные процессы в заповедниках
Хотя и называют регуляцией, но это, скорее, грубый контроль
Численности, ничего общего с регуляцией не имеющий. Во-первых,
Не использовалась нужная исходная информация о состоянии попу-
ляции, кроме численности; данные о динамике рождаемости, смерт-
ности и миграциях, как правило, во внимание не принималась. Не
учитывалось состояние других видовых популяций, особенно близ-
ких экологически. В-третьих, во многих случаях регулируемые груп-
пы животных в заповедниках были небольшими частями популяции,
Ванимавшей обширдое пространство, включая и сам заповедник, и
Поэтому даже самая интенсивная локальная регуляция не давала
Ожидаемого результата. В-четвертых, после регуляции не анализи-
1 ровалось состояние популяции и не прогнозировалась ее динамика.
В-пятых, аналитическим путем не устанавливалась естественная
<норма», которая помогла бы определить задачу регуляции.
Понятие нормы в вопросе управления популяциями животных в
Ваповедниках приобретает исключительно важное значение.
Норма —это точка отсчета, фоновое состояние. Различают ретро-
спективную норму, т.е. состояние, предшествующее последующему
Изменению; аналоговую норму — состояние, близкое по своим пара-
метрам к ненарушенным системам, и теоретическую норму — состо-
яние, прогнозируемое на основании общих закономерностей развития
(Красилов, 1992). Для разработки принципов управления в заповед-
никах наибольший интерес представляют ретроспективная и анало-
говая нормы, особенно последняя. Она может быть получена статис-
тическими способами в заповедниках, где собраны многолетние
данные о динамике видовых популяций.
При неизбежности проведения регуляционных мероприятий за-
поведник должен составить программу (так называемое обоснова-
ние), которая предельно приближала бы регуляцию к естественному
процессу, а не повторяла бы приемы обычной охоты, что имело (и
Имеет) место в практике заповедников. В общих чертах программа
регулирования популяций парнокопытных животных в заповедниках
должна принимать во внимание следующее:
1) причины, вызвавшие необходимость регуляции (желательно
Не только описание, но и количественные данные);
2) происходящие и прогнозируемые изменения растительности,
их последствия для других видов;
3) состояние угодий на соседних с заповедником территориях^
возможность их использования животными, обитающими в заповед-
нике; 1
4) характеристика фонового состояния регулируемой популя-
ции:
а) воспроизводство, б) потенциальное и реальное пополнений
популяции годовиками, в) уровень смертности, г) сезонные мигра^
ции, д) численность (плотность) и ее тенденция, е) последствий
предыдущего изъятия (если оно было), ж) ожидаемая численности
с изъятием и без него. г
При подготовке к регуляции полезно использовать определен^
ную последовательность анализа и проведения мероприятий, позво?
ляющих оценить их целесообразность й эффективность (рис.Зб’Х
Немалую роль в планировании регуляционных мероприятий играют
пространственные характеристики заповедника: площадь, характер
границ, структура территории (степень ее расчлененности), про!
странственные связи с близлежащими природными массивами, кото!
рые могут служить местообитаниями тех же животных, что обитают
на охраняемой территории, интенсивность охоты на этих участках |
возможность вследствие этого перемещения животных в предел^
заповедника и т.д. |
Некоторые исследователи считают, что регуляцию популяций
животных целесообразно производить в заповедниках небольшой
площади, которая исключает (или ограничивает) существований
крупных хищников. Поэтому регуляцию численности путем отстрел!
и отлова имеет смысл проводить в заповедниках площадью мене
200 — 250 тыс. га, где нереально существование такой численности
волков, которая необходима для эффективного воздействия на попу
ляции парнокопытных животных (Насимович, 1979). Другие исслё
дователи считают, что жизнеспособная стая волков может существо
вать и на меньшей площади заповедника, выполняя свои регулятор
ные функции (Филонов, 1977, 1989). 1
Однако дело не только в возможности существования крупны?
хищников в пределах маленького заповедника. Проблема заключа
ется в том, что это лишь часть популяции, и иногда очень незначй
тельная, связанная в большей или меньшей степени с остальной
занимающей намного большее пространство, чем территория запй
вед ника, и находящаяся в ином режиме.
Небольшой заповедник, перенаселенный парнокопытными жи
вотными, создает большие трудности для регулирования их числей
ности, так как вероятность нарушения природных связей здес4
Да
Нет
Нет
Да
Нет
Да
Нет
Нет
Да
(отлов)
численности
на уровне,
исключающем
отрицательные
воздействия
оленьих
популяции
и поддержание
ее на нужном
уровне
на приемлемых
участках
Возможно ли
его ослабить
путем
регуляции
всей
Другие
реальные
для заповедника
способы
регуляции
ли интенсивное
воздействие
оленьих
на лесную
раститель-
ность?
ожно ли
ения
Может
оленьих
контроли-
емы
растительности,
неизб(-------
после
сокращения
всей
опуляции
Рис.36. Оценка ситуации для решения вопроса о проведении
регуляционных мероприятий
Допустимо
сократить
Нет
Да
всю популяцию
и этим
предотвратить
нежелательные
Предсказу!
ли изменения
популяции?
в лесной
южные
Контроль
Сокращение
ли текущий и
будущий пресс
Отстрел
роваться
тстрелом?
наиболее велика, а влияние окружающих угодий весьма вероятное
таких условиях решить задачу регуляции численности становит
довольно трудно. В Окском заповеднике в 1962 г. перед начала
отстрела обитали 394 лося, было изъято 7%, но уже через две неде;
их численность восстановилась. В 1964 г. после регуляционно|
отстрела численность популяции лося в заповеднике не только 1
снизилась, но даже увеличилась на 9% (Зыкова, 1965), что свид
тельствовало о довольно интенсивных перемещениях, не учтеннй
при планировании регуляционных мероприятий. |
Возникает предположение, что одновременный контроль числ^р
ности на заповедной и прилегающей к ней территориях должен да|
иные результаты. Однако опыт одновременного отстрела лосей!
Приокско-Террасном заповеднике и в Серпуховском районе показа!
что и при таком подходе трудно достичь желаемого эффекта. Зим!
1961/62 гг. в Приокско-Террасном заповеднике отстреляли 4(|
поголовья лосей, а на соседних территориях —20%. Даже так|
масштабы изъятия не оказали существенного влияния на уровен
численности этих животных (Заблоцкая, 1964). Причину этой неуд!
чи П.Б.Юргенсон (1972) усматривал в том, что при изъятии лосей
заповеднике не принималась во внимание вся популяция, занимай
шая территорию по крайней мере в 50 раз большую, чем ср
заповедник. Кроме того, в начале 60-х годов в этом районе происх/
дили интенсивные перемещения лосей, которые быстро компенсир!
вали убыль животных в заповеднике и на соседних территориях, л
Еще в большей степени это относится к лосям, обитающим/
Центрально-Черноземном заповеднике. Регуляция численност
групп, обитающих в заповеднике, состоящем из пяти изолирований
участков, встречала особенно большие трудности (Краснитский
1983; Гусев, 19886).
Регуляция численности всей популяции некоторых парнокопьй
ных животных тоже не приносила желаемых результатов. Отстрс
пятнистых оленей в Хоперском заповеднике, в пределах которой
была сосредоточена основная масса животных, а также в его окрес!
ностях, не позволил затормозить темпы роста их популяции {
предотвратить вред лесным сообществам. С 1975 по 1979 гг. отстр.
ливали от 5,5 до 24,5% общего числа оленей (или в среднем 15,3%?
Из этого количества в заповеднике изымали 92%, остальных—*
охранной зоне. С 1980 по 1984 гг. в заповеднике и его окрестности:
добывали от 1,2 до 16,2% (в среднем 7,6%): в заповеднике 58,3%
остальных за его пределами. В дальнейшем отстрел и отлов продол
жались, несмотря на некоторый спад численности и возросшую
ШГГИВность волков (Рябов, 1993). В целом численность пятнистого
Шеня в заповеднике оставалась высокой: в 1989 г. насчитывали более
В00О особей (Отчет по заповедникам..., 1990).
I Факты, изложенные выше, лишний раз подтверждают мысль,
моднократно высказывавшуюся в литературе о том, что без учета
Иохорологической структуры популяции решать задачи ее эксплуа-
Мщии, управления ею или охраны практически невозможно (Шварц,
^74; Яблоков, 1987 и др.). Отстрел и отлов животных как прием
^•Гуляции на заповедных территориях пока остается довольно рас-
пространенным из-за своей простоты и дешевизны при очевидности
шех его недостатков, главный из которых заключается в трудности
имитирования естественного отхода животных в популяции. Кон-
центрированные отстрелы в узких рамках сезона охоты сильно
Отличаются по своим результатам от того, что происходит в природе.
Поэтому регуляцию популяций животных целесообразно произво-
дить в течение всего года, пропорционально сезонной уязвимости
ДСобей разного пола, возраста и физического состояния. На необхо-
димость круглогодичной регуляции перенаселенных популяций жи-
|0Тных указывал П.Л.Бородин (1982).Но это требует глубоких
|Наний динамики популяций и условий их обитания в заповеднике и
вмежных угодьях, а также исключительно добросовестных и ответ-
ственных исполнителей.
В заповедниках, где проводили систематическую регуляцию
Численности животных, сознавали несовершенство и антиэкологич-
Иость таких используемых методов, как отстрел и отлов. Поэтому не
Прекращались поиски более приемлемых, бескровных способов. В
Центрально-Черноземном заповеднике, чтобы предотвратить (или
Хотя бы значительно снизить) ущерб, наносимый растительности
Копытными животными, стали использовать иные средства: огоражи-
вание наиболее ценных лесных участков, применение электропасту-
Хов, пахучих средств, выпугивание, — но все тщетно (Краснитский,
1983; Гусев, 19886). Огораживание леса сеткой высотой 2,2 м дало
совершенно обратный результат: еще более интенсивное воздействие
Копытных на огороженную лесную растительность. Кабаны проде-
лывали под сеткой лазы и проникали внутрь огороженного участка,
й лоси перепрыгивали через нее и концентрировались внутри. По-
пытки выгнать их за пределы огороженного участка кончались
Неудачей: животные «не желали» покидать загон, хотя сами пыта-
лись настойчиво это сделать, разыскивая проход в изгороди, о чем
свидетельствовали хорошо набитые тропы вдоль ограждения (Крас-
нитский, 1983).
Негативные результаты огораживания участков леса от копы!
ных животных в Центрально-Черноземном заповеднике исследова!
А. А.Гусев (19886) и получил данные, с очевидностью подтвердивши
бесполезность такого рода регуляции (табл.60).
Таблица 6
Результаты огораживания лесных участков от вредной деятельности копытных
животных на Стрелецком участке Центрально-Черноземного заповедника
по наблюдениям в 1979—1984 гг. (по: Гусев, 19886) *
Урочище Лесная пло- щадь, га Плотность населения, особей/100 га Степень повреждения, % Площадь $ нарушений, м2/ггЙ 1
лося косули кабана деревцев побегов порой кабана тропы кабана покопк| косули,
«Петрин лес» (неогороженный участок) 501,0 1,9 3,7 4,1 47,0 63,3 37 68 2,4 >
«Дуброшина» и «Соловьятник» ( полуогороженные участки) 351,0 2,0 4,2 7,9 56,7 72,6 57 104 2,9* к
«Дедов-веселый» (огороженный участок) 1 179,0 4,4 4,6 14,5 75,4 81,3 370 206 4,4 з
В отдельные сезоны года, особенно осенью, когда происходила
перемещения парнокопытных, в частности лосей, на больших пре
странствах вокруг заповедника, их плотность на огороженных учась
ках достигала 23,5 особей на 100 га, что почти в три раза превышал!
плотность копытных на неогороженных участках (Гусев’ 19886). I
этих условиях отстрел животных оказался более результативный
хотя и он не решал поставленной задачи: в ноябре- декабре удава
лось значительно снизить плотность населения лосей, но следующее
осенью она снова восстанавливалась за счет мигрирующих животнье
и размножения местных особей (Краснитский, 1983; Гусев, 19886)1
В последние годы ряд заповедников перенес регуляцию числен
ности лосей в охранные зоны. В Окском заповеднике в охранной зотг
отстреливали от 10 до 40 особей в охотничий сезон (Росоловский т
др., 1988). (
Как было отмечено выше, заповедники, видимо, не смог}1
отказаться (по крайней мере в ближайшее время и в острых ситу^
циях) от методов регуляции, основанных на приемах, принятых Г
охотничьем хозяйстве. Но в последние годы охотоведы упорно ищут
способы научного управления популяциями охотничьих животны|
(Глушков, 1985; Дежкин, 1985; Глушков, Граков, 1989; Падайга и
Др., 1985). Эти исследователи, разрабатывая принципы управления,
Преследуют цель максимизировать добываемую продукцию, не нару-
шая способности популяции восстанавливать свою численность и
Поддерживать ее (например, у волка) на определенном уровне.
Поэтому полезный в практике охотничьего хозяйства популяци-
онный метод управления должен быть заменен экосистемным, в
Процессе которого вышедшие из-под контроля компоненты экосисте-
мы приводятся в «норму».
Если регуляцию численности животных рассматривать как ва-
риант охоты с определенной конечной целью, то можно привлечь
Полезные модели, предложенные Г.Коли (1979). При знании числен-
ности основных возрастных групп (взрослые, годовики и сеголетки),
д также их полового соотношения рассчитывается уровень изъятия в
дависимости от преследуемой цели: сократить, увеличить или стаби-
лизировать популяцию. Кроме этих характеристик, для подобного
рода расчетов необходимо знание темпов размножения, смертности,
Скорости роста (убыли) популяции в целом и её основных возрастных
И половых групп по отдельности. Учитывается состояние среды и,
По возможности, ее изменение в перспективе. Это относится в первую
очередь к кормовым ресурсам и состоянию погоды, особенно в
Неблагоприятные сезоны года. Необходимо знать и состояние попу-
ляций тех видов, с которыми активно взаимодействует регулируемая
популяция животных.
Очень важно правильно определить время и продолжительность
регуляции, так как ее запаздывание может не дать нужного резуль-
тата, особенно если ее проводят в сообществах, сильно нарушенных
копытными животными.
Определить время проведения регуляции можно по некоторым
внешним признакам, по которым судят о происходящем или об уже
произошедшем нарушении нормальных биоценотических связей
между популяциями парнокопытных животных и средой обитания:
— истребление (или значительное снижение численности) волков
и других крупных хищников, способных выступать в качестве регу-
ляторного фактора, и последующее увеличение поголовья парноко-
пытных животных;
— высокая плотность населения и снижение плодовитости;
— появление в заповеднике одичавших (бродячих) собак, зани-
мающих экологическую нишу волка (или другого местного активного
хищника, например тигра) ;
— первые встречи копытных животных, погибших от истощения'
(этот факт часто расценивается как гибель от болезней, хотя эти две
причины взаимосвязаны);
— первые признаки начинающегося оскудения основных зимний
кормов парнокопытных, переход на питание второстепенными кор^
мами;
— неудовлетворительное физическое состояние производителей,^
первые встречи самцов с недоразвитыми или уродливыми рогами; j
— маленькая площадь заповедника, которую априори можно|
расценивать как реальное условия нарушения естественных процессов.
Управление популяциями животных в заповедниках предпола-*
гает не только разработку общих принципов, хотя это тоже важно й|
необходимо, но и построение моделей применительно к конкретной
экологической обстановке. В этом отношении интересны работы d
гризли в Йеллоустонском национальном парке (Shaffer, 1981, 1983;
Shaffer, Samson, 1985 и др.).
Регуляция популяций животных в заповедниках в одних случаях
была направлена на увеличение, в других, наоборот, на сокращение
численности. Разумные экологические пределы, до которых следо-
вало изменять величину регулируемых популяций, обычно не обсуж-^
дались. Чаще всего стремились, чтобы плотность населения парно-
копытных (или других растительноядных, например бобров) соот-;
ветствовала емкости угодий. Как показывает опыт работы заповед^
ников, начало зоогенных сукцессий принималось за показатель не-
соответствия плотности населения животных емкости угодий. Но к:
регуляции численности приступали, как правило, значительно позже
и в объемах, не способствующих торможению этого процесса, по-ви-
димому, из-за того, что не было ясно, до какого же предела следует|
сокращать популяцию. Снижение ее уровня без учета нижней без<
опасной границы может повлечь за собой исчезновение видовой!
популяции из заповедника, если только именно это не служит целью!
регуляции (например, интродуцированные виды). i
Установление нижнего уровня численности популяции возможно
двумя путями: эмпирическим, с использованием многолетних первич-
ных данных, позволяющих вывести «норму» наименьшей плотности!
населения в конкретных условиях, и теоретическими, с привлечением
понятий эффективной численности и минимальной жизнеспособной
популяции (см. 3.7). Правда, в последние годы некоторые исследо-
ватели полагают, что эффективные размеры популяций (Ne = 50 и
Ne = 500) —это весьма отвлеченные величины, и их нельзя прини-
мать в качестве «магических» чисел, пригодных для всех случаев
жизни. Тем не менее они имеют определенное значение в области
охраны природы (Soul6 et al., 1986; Woodruff , 1989). Они же
полезны для решения многих вопросов управления популяциями
животных в условиях особо охраняемых природных территорий.
Было показано (см. 3.7), что величина минимальной жизнеспо-
собной популяции животных варьирует в зависимости от характера
размножения, размера тела животных, структуры популяции, гео-
графического положения в пределах видового ареала и ожидаемого
времени выживания. Таким образом, установленные правила эффек-
тивных размеров популяции (50 и 500 особей) не могут рассматри-
ваться .как нормативные величины, но при разработке программы
управления популяциями животных их следует принимать во внима-
ние как показатели тех или иных вариаций генетического разнооб-
разия, обеспечивающего существование популяции в течение опреде-
ленного времени. Это приобретает особое значение в последние
несколько десятилетий, в течение которых местообитания животных
все в большей степени становятся обособленными, а популяции
животных, их населяющие, —маленькими. В такой ситуации пробле-
ма инбридинга может стать довольно острой, и возникает необходи-
мость управления популяциями на основе генетических принципов.
Последнее далеко не просто реализовать в конкретном приложении,
тем не менее на этот счет сделаны некоторые обобщения, о которых
следует вкратце упомянуть. Возможные условия управления видо-
выми популяциями следующие (Woodruff, 1989):
— увеличение величины популяции до эффективной численности
(Ю;
— наибыстрейшее достижение размера жизнеспособной популя-
ции;
— поддержание количественной и качественной генетической
изменчивости;
— сокращение инбридинга;
— избежание аутбредной депрессии;
— поддержание сложных популяций (метапопуляций);
— содействие расселению и миграциям;
— поддержание естественных типов поведения и размножения;
— поддержание равновесного соотношения полов;
— управление взаимодействиями видовых популяций хищников,
жертв, конкурентов, паразитов и их хозяев.
Данные о генетической изменчивости большинства охраняемых
видов отсутствуют. Тем не менее важность поддержания генетичес-
кого разнообразия в популяциях организмов совершенно очевидна.
Видовые популяции с низким генетическим разнообразием бол^
уязвимы для разных неблагоприятных факторов, например болезш
творных организмов, суровых погодных условий и пр. Эти попу ля
ции имеют ограниченный эволюционный потенциал. Генетически
аспект управления популяциями животных, несомненно, важен, ц
многие трудности, возникшие на пути его реализации, привел^
исследователей к заключению о большой важности для управлений
данных по популяционной экологии (Woodruff, 1989), которые^
то же время более доступны для использования в разработку
принципов управления, чем генетические характеристики. Однав]
и в этом случае не исключены препятствия, для преодолен^
которых необходимы дополнительные сведения, в частности да^
ные о величине и структурированности заповедника, степени раг
нообразия местообитаний, характере и устойчивости пространс^
венных связей между заповедной территорией и окружающим?!
пространствами и т.д.
При неизбежности проведения регуляционных мероприятий з|
поведник обязан составить программу (обоснование), содержащуи
научно-методические принципы их реализации. По возможное^
следует стремиться приблизить регуляцию к естественному процесс
отказавшись от методов обычной охоты. В общих чертах программ
регуляции популяции должна содержать следующие моменты (ц
примере копытных): '
1. Причины, вызвавшие необходимость регуляции (желательна н
только описательная, но и количественная мотивировка).
2. Данные о происходящих и прогнозируемых изменениях раститель
ности под воздействием копытных, их последствиях для других видов. ]
3. Состояние популяций крупных хищников, способных играть рол
регуляторного фактора. j
4. Состояние угодий в заповеднике и на соседних территориях. Возмож
ность и степень использования последних охраняемыми видами.
5. Характеристика фонового состояния регулируемой популяции:
а) воспроизводство, б) потенциальное и реальное пополнение популяцш
годовиками, в) соотношение полов взрослых животных, г) уровень смерт-
ности в основных возрастных группах (взрослые, годовики, сеголетки), '
д) сезонные миграции, е) численность и ее тенденция, ж) ожидаема^
численность с изъятием и без изъятия, з) последствия предыдущего изъяти|
(если оно было).
6. Технические приемы изъятия; стоимость проводимого мероприятия*
При планировании регуляционных мероприятий учитываются
Территориальные особенности заповедника: площадь, характер гра-
ции, пространственная структура (степень расчлененности), связи с
близлежащими природными массивами, которые могут служить убе-
жищами для регулируемых животных; интенсивность охот на сосед-
них участках и возможность перемещения животных в пределы
Оповедника и т.д.
8.3. Управление территорией заповедников
Управление территориями направлено на организацию рацио-
нальной географической сети и оптимизацию пространственной
структуры отдельных заповедников. Оно включает анализ сущест-
вующей сети, разработку плана и концепции ее развития, резервиро-
вание территорий, предпроектные разработки, полевые обследования
Местности, выделение заповедных участков в натуре и их корректи-
ровку в последующие годы. Проекты организации заповедников и
региональные планы развития системы особо охраняемых природных
Территорий предусматривают число участков, местоположение, пло-
щадь, форму и другие параметры заповедников, от которых зависит
ИХ будущее, возможность решения ими природоохранных задач.
Установление границ заповедных территорий — ответственная зада-
ла, решаемая как с экологических, так и с социально-экономических
Позиций. Удачное решение может свести к минимуму управленческие
Меры в дальнейшем, когда в заповеднике станут возникать экологи-
ческие ситуации, не соответствующие в строгом смысле их статусу.
Некоторые специалисты, например М.Е.Соул (1984), считают, что
Планирование и управление должны рассматриваться вместе «как по
органическим, так и по эвристическим причинам» (с. 15).
Необходимость корректировки границ и организации дополни-
тельных территориальных структур нередко возникает в период
функционирования заповедника в связи с неудачной планировкой,
носстановлением ранее сокращенных площадей, компенсацией изыма-
емых участков, возрастайием антропогенной нагрузки, а также в связи
с изменением статуса —включением в число биосферных заповедников.
Совершенствование территориальной структуры заповедника
предусматривает, как правило, его расширение. При этом преследу-
ют следующие цели: 1) повышение биоценотической и ландшафтной
репрезентативности, 2) включение функционально необходимых
участков с целью повышения экологической устойчивости к внешним
антропогенным воздействиям (в том числе присоединение жизненно
необходимых участков обитания крупных животных), 3) включен^
мест обитания редких и исчезающих видов растений и животных. |
На середину 80-х годов из 55 имевшихся заповедников 38 (705^
нуждались в расширении границ (Нухимовская, 1985). Это положен!
сохраняется по настоящее время. Несмотря на распространенное
мнения о нереальности увеличения размеров действующих заповеди
ков, в особенности в европейской части, в последние годы расширей
границы Центрально-Черноземного, Басег, Астраханского, Кавказсш
го, Малой Сосьвы, Кузнецкого Алатау и других заповедников. J
Оптимизируя площадь заповедника, следует принимать во вним-
ние конфигурацию и характер его внешних границ. Как было показа^
в предыдущих разделах (см. 2.2.1 и 2.2.2), в последние годы придаг
все большее значение геометрическим контурам охраняемой природш
территории. «Открытые» природные системы более стабильны, ч|
«закрытые». Это означает, что необходимо обращать особое вниман1
на границы, от характера которых зависит их экологическая прони1|
емость, а следовательно, —возможность перемещения организмов |
охраняемую территорию и обратно (Walker, 1991). ?
При компенсационной корректировке территории необходим
стремиться к неизменяемости протяженности границы. Дарвински
заповедник получил новый участок такой же величины, как]
отторгнутый. Общая площадь сохранилась, но качество границ уху]
шилось, о чем можно судить по изменению отношения периметр<|
площади (P/А): до 1992 г. оно было равно 0,4, а позже —0,6,
свидетельствует об усилении краевого эффекта. |
Эффективность охраны природы заповедников повышают d
ранные зоны с ограниченным природоохранным режимом. Ег
Г.А.Кожевников (1911) писал, что вокруг заповедного учас|
можно оставить полосу леса на условиях обычного пользование
которая и будет своего рода буфером между заповедным участков
культурной полосой. Лесные участки, окружающие заповедные лес
должны навсегда оставаться лесами. Такая идея впервые бьй
воплощена в имении Ф.Э.Фальц-Фейна в Аскании-Нова. На охр^
ные зоны заповедников возлагаются функции своеобразного экод
гического щита, или буфера, ослабляющего антропогенное воздейе»
вие с сопредельных территорий. ‘
Ранее задачи, режим, размеры охранных зон заповедник
России определялись ведомственными (МСХ СССР и Главохо^
РСФСР) Положениями, утвержденными в 70-х годах. Теперь ПоД
жение об охранных зонах отсутствует. *
В пределах охранных зон ограничивают всякую хозяйственную
деятельность, нарушающую природные комплексы заповедника и
угрожающую их сохранности. Она должна вестись с учетом цели
создания заповедника. Здесь реализуется переход от интенсивного
Хозяйственного использования до полного заповедания и ведется
Основная работа по обеспечению надлежащего режима заповедника.
С этой целью в охранной зоне запрещают рубки главного пользова-
ния, применение ядохимикатов, мелиорацию, строительство, гор-
ные разработки, регламентируют охотничий промысел и другую
деятельность. Однако на практике такие ограничения соблюдаются
далеко не везде (см. раздел 4), из-за чего многие скептически
Оценивают буферную роль охранной зоны. Особенно сложно запре-
тить или ограничить рубки главного пользования в лесопромышлен-
ных районах, сельскохозяйственную деятельность, горные разработ-
ки, строительство водохранилищ.
На охранные зоны возлагаются задачи улучшения условий оби-
тания животных, здесь должны проводиться биотехнические меро-
приятия, при необходимости — регуляция численности животных;
Здесь следует отрабатывать методики, проводить экспериментальные
Исследования и пропагандировать экологические знания. Здесь же
Целесообразно сосредоточить хозяйственную деятельность заповед-
ника (заготовку дров и сена, выпас скота сотрудников, сбор дикоро-
сов и др.). Таким образом, охранные зоны должны выполнять
Следующие функции: 1) режимную, 2) буферную, 3) пространствен-
но-экологическую, 4) экспериментальную, 5) производственно-хо-
зяйственную (второстепенную).
Образование охранных зон и поддержание в них соответствую-
щего режима предполагает, что в самом заповеднике охраняемая
Природа не подвергается существенным нарушениям, а именно: здесь
Не проводят биотехнические и лесохозяйственные мероприятия, от-
сутствует какая-либо коммерческая деятельность, рекреация, т.е.
сведены к минимуму всякие нарушающие воздействия и, самое
главное, территория не дифференцируется по режиму на участки
«абсолютной» и «относительной» заповедности. В противном случае
Меры по усилению охраны заповеданной природы извне теряют свой
смысл и превращаются в фикцию.
Многие вопросы, касающиеся режима и параметров охранных зон,
цока еще недостаточно изучены, хотя общие соображения высказыва-
лись (Яблоков, Минеев, 1978; Панцекаускене, Эрингис, 1979; Козин,
Ковалев, 1981; Краснитский, 1983; Решение Всесоюзного совещания...,
1984; Филонов, 1984,1990а; Нухимовская, 19856; Суханов, 1993 и др.).
Ведомственные положения рекомендовали ширину охранив
зоны в 1—3 км по всему периметру, но не менее 0,5 км. Однако!
этому вопросу нельзя подходить формально. Ширина, конфигу^
ция, площадь и режим должны определяться физико-географическ
ми особенностями региона и заповедника, размерами последней
характером освоенности территории вдоль каждого участка границ*
степенью горимости лесов и многими другими факторами. Шири*
охранной зоны может быть минимальной в местах с наименьше
угрозой нарушений и максимальной в противоположном случа
Границу охранной зоны предпочтительнее проводить по естестве*
ным рубежам. Обязательно включение в нее части водосборной
бассейна, расположенного выше заповедника, и не вошедших '
заповедник смежных горных поясов, т.е. наиболее важных элемент?
фоновой геосистемы, в пределах которой расположен заповедник!
В районах избыточного увлажнения ширина охранной зон
определяется расстоянием, на которое распространяется влияш
гидротехнической мелиорации. Например, по этому признаку шир|
на охранной зоны Припятского заповедника (Республика Беларуси
должна быть не меньше 7 км (Штейнбок, 1976). Без охранной зо^
невозможна охрана болотных экосистема и, по-видимому, люб|
территории, занимающей транзитное или аккумулятивное положен^
в рельефе. Если заповедник не представляет собой единый болотнь.
комплекс, то он должен быть окружен естественной растительности*
в противоположном случае окружение естественными угодьями |
обязательно. Ширина охранных зон морских заповедников долж|
быть несколько десятков километров. 1
Свои особенности имеет режим охранных зон степцых заповег
ников. Режим «охранного барьера» имения Ф.Э. Фальц-Фейна!
Аскании-Нова был подсказан жизнью. Целинная степь для защи'1
была окружена пашней, препятствующей заходу и заезду. Вдоль
заповедник тщательно обкашивали с целью предохранения от пож
ра. Следующим «охранным барьером» была сенокосная степь. Лий
за ней шли сплошь выпасаемые участки, а уже затем собствен!
пашни (Залесский, 1915). Современный режим охранной зоны А
кании-Нова описан в работе Г.М.Карасева (1978) и др. ’*
В.В.Суханов (1993) оптимизацию величины охранной зон
рассматривает в двух аспектах: 1) оптимизация площади и 2) расч|
геометрической формы внешнего контура этой зоны. Первая зада?,
сводится к расчету такой суммарной площади заповедника и охра!
ной зоны, при которой дополнительное приращение числа вид*
достигает максимума на единицу общей площади. На основан*
несложных расчетов он пришел к заключению, что площадь охра*
ной зоны должна быть в 2,16 раз больше территории заповедник-
Йтот подход убедительно показывает необходимость охранных зон
ВНачительно большего размера, чем это наблюдается на практике.
Однако эта рекомендация не может быть универсальной, в частности
вс не следует рассматривать как решение задачи, например, сохра-
нения наиболее уязвимых популяций, хотя в отдельных конкретных
случаях эти задачи могут совпадать.
Теоретически можно утверждать, что ширина охранных зон запо-
ведников в трансформированных ландшафтах должна быть .больше,
Нем в районах со слабо нарушенной природой (Решение Всесоюзного
Совещания..., 1984; Филонов, 1977, 1964, 1990а; Нухимовская, 19856).
Между соотношением площадей охранных зон и заповедников и раз-
мерами последних должна существовать обратная зависимость.
На начало 1994 г. охранные зоны имели 70% российских запо-
ведников. Они устанавливались нередко без каких-либо научных
обоснований. Ширина охранных зон варьирует от 0,2 до 20 км. Часто
они по разным причинам не замкнутые (т.е. не защищают охраняемые
Комплексы по всему периметру) и (или) нуждаются в расширении.
Анализ корреляции между размерами заповедников и их охран-
ных зон (всего учтено 58 заповедников) показал, что в целом
указанная выше зависимость наблюдается (рис.37). Однако чаще
всего площади охранных зон не отвечают задаче оптимизации запо-
ведной территории. Примером могут служить некоторые заповедники
европейской части России (табл.61). Даже в Висимском заповеднике,
Где охранная зона в 5 раз превышает его размеры, не обеспечивается
саморегуляция в системе хищник — жертва (волк —лось). В связи с
йтим стоит вопрос о ее включении в состав заповедника и выделении
Новой охранной зоны.
Таблица 61
Соотношение площадей некоторых заповедников и их охранных зон
И европейской части России
Заповедник Площадь, кв.км % площади охранной зоны от площади заповедника
заповедника охранной зоны
11счоро-Илычский 7213 562 8
Окский 557 215 39
Воронежский 311 133 43
Вассги 379 213 56
Кивач 109 62 57
Приокско-Террасный 49 47 96
Дарвинский 672* 169 150
1 (еитрально-лесной 245 423 173
Висимский 135 661 490
Только сухопутная часть.
Рис.37. Соотношение площадей заповедников и их охранных зон?
А—зависимость площади охранной зоны от площади заповедника (логарифмическая
шкала координат), Б —зависимость отношения площади охранной зоны к площади за
поведника от площади заповедника (полулогарифмическая шкала координат)
Большинство заповедников европейской части России занимает зна-
чительно меньшую площадь, чем необходимо для существования мини-
мальной популяции крупных хищников. В таких случаях, если невоз-
можно увеличить собственно заповедную территорию, ее следует допол-
нять охранной зоной (или системой ОПТ) соответствующих размеров.
Для теоретического обоснования величины охранной зоны удоб-
но использовать положение о минимальной популяций животных.
Ранее упоминалось о том, что теоретически территория, занимаемая
Популяцией крупного хищника, достаточна для существования всех
Остальных видовых популяций трофической цепи, обитающих в
Заповеднике (см.3.7).
За минимальную популяцию, как это отмечено выше, условно
Принимают 50 взрослых особей этих млекопитающих (25 самцов и
25 самок): согласно расчетам, такая численность обеспечивает суще-
ствование популяции в течение 100 лет.
Центрально-лесной заповедник площадью 245 км2 имеет охран-
ную зону 423 км2, что в сумме составляет 668 км2. В заповеднике
обитает около 20 бурых медведей. Для того чтобы здесь могли жить
50 или несколько более медведей, потребуется территория примерно
750 км2. С учетом существующей территории заповедника последний
Следует обеспечить охранной зоной площадью 505 км2. Это на
80 км2 больше нынешней.
Несколько иное положение складывается на достаточно круп-
ных территориях. Печоро-Илычский заповедник занимает боль-
шую площадь, и вероятность нормального существования мини-
мальной популяции крупных хищников здесь значительно выше,
чем в других заповедниках. Для обитания 50 — 80 бурых медведей
потребуется 800—1000 км , и это пространство целиком вписыва-
ется в реальную территорию заповедника. Для сохранения же 500
медведей понадобится площадь в 10 раз больше, и тогда потребу-
ется охранная зона величиной около 800 км , что в полтора раза
превышает ее современные размеры. С учетом размера минималь-
ных жизнеспособных популяций крупных хищников величина
Печоро-Илычского заповедника пока, по-видимому, и останется
таковой, по крайней мере в течение ближайших десятилетий или
несколько дольше.
Хотя создание охранных зон и их нормальное функционирова-
ние связаны со многими трудностями экологического и социально-
экономического характера, это не должно ослаблять внимания к ним
как особому типу особо охраняемых природных территорий, необхг
димых для более надежного сбережения природных комплекс!
заповедников. Необходима разработка Положения об охраннй
зонах заповедников, которое закрепило бы статус этой категор!
особо охраняемой территории.
Охранные зоны должны создаваться одновременно с заповедн*
ками на основе экологического обоснования и входить неотъемлемс
частью в государственные планы развития системы особо охраня
мых территорий страны. Организация охранных зон и расширен^
существующих, регламентация их режима особенно необходимы5
период перехода к частному землевладению.
Документом, определяющим взаимоотношения охраняемых те}
риторий с эксплуатируемыми, могут стать, в частности, методически
рекомендации по составлению схем землеустройства области и рай
на, проекты межхозяйственного и внутрихозяйственного земле!
стройства, дополненные положениями, регламентирующими экол?
гически обоснованный режим сельскохозяйственного использованй
земель, прилегающих к охраняемым природным территориям (П,
менов, Митяев, 1981).
Таким образом, административную границу и пространств
около нее можно рассматривать как своеобразный фильтр, которы
активизируется дополнительными управленческими мерами, напрг
мер устройством охранной зоны. /
Охранная зона, даже большая по площади, далеко не всег/
способна ослабить или блокировать вредные влияния извне. Ес л
вокруг лесного заповедника простираются сильно урбанизированнь
территории или огромные массивы сельскохозяйственных угодий, т
охранная зона станет играть роль преимущественно режимного, а г
экологического буфера. Последнюю примут на себя погранична
участки заповедника. Именно они станут в первую очередь испытй
вать определенные изменения под влиянием различных факторов
действующих из охранной зоны. f
Полевые биологи накопили достаточное количество описатель-
ных и экспериментальных данных о краевом эффекте фрагмента!
ных местообитаний. Целью таких исследований служила оценй
расстояния, на которое проникает действие возмущающих фактора
в глубь охраняемого участка (см. 2.2.2). Еще классики русское
лесоведения обращали внимание на роль леса в изменении силъ
ветра, инсоляции, влажности, глубины снежного покрова, paenpq
странения семян и пыльцы. Подобные наблюдения сделаны и з|
рубежом (Wilcove et al., 1986; Laurance, Jensen, 1991 и др.1
Благодаря опушечному эффекту на лесных окраинах формируют<|
Особые условия среды, которые определяют проникновение видов и
00 временем могут оказать заметное влияние на состав и структуру
биоты даже внутренней части заповедника.
А.В.Истомин (1985) установил, что в Центрально-Черноземном
йцповеднике на участках лесных экосистем, близко расположен-
ных к нарушенным экологическим комплексам, происходит сме-
щение видов типично лесных мелких млекопитающих и видов,
Ис свойственных лесным местообитаниям, но характерных для
Трансформированных ландшафтов. Ширина «заповедного экотона»
Составляет примерно 1 км. Опушечный эффект очевиден в ельниках
Неморальных и их мелколиственных производных, а в ельниках
бореальных краевой эффект практически не выражен.
Для поддержания коренных лесов в равновесном состоянии долж-
но существовать определенное соотношение центральной и буферной
Частей, которое меняется в зависимости от общей площади охраняемой
Территории. Например, в коренном лесу, произрастающем на округлой
Территории площадью 50 га, 75% ее будут играть роль буфера, и только
25% территории коренного леса не станут испытывать внешних воздей-
ствий. Круглый участок в 315 га будет иметь 35% буферной территории,
И заповедном лесу площадью 1250 га она составит уже 15%, а при
Площади 2850 га—10% общей территории. Таким образом, на самой
заповедной территории может возникать буферная полоса разной вели-
чины и разной экологической проницаемости. Она способна в той или
иной степени «фильтровать» некоторые чужеродные организмы, про-
никающие в заповедник (это не относится к различного рода загрязня-
ющим веществам), но при этом сама теряет со временем свои прежние
естественные качества. Роль экологического буфера может принять на
себя и та часть охранной зоны, что непосредственно примыкает к
заповеднику, но при условии сохранения на ней природных комплек-
сов, аналогичных заповеданным.
Обсуждая концепцию границ резерватов, специалисты выделяют
помимо административной еще экологические, или производные
рубежи, возникающие как следствие соотношения внутренней части
резервата с наружной. Экологические рубежи отражают изменения,
происходящие вдоль административных границ, а также в деятель-
ности человека и в распределении организмов (Schon&wald-Cox,
Bayless, 1986). Они могут по-разному располагаться по отношению
к административной границе (рис.38). Если снаружи существует
сильный дестабилизирующий пресс, воздействующий на природу
резервата, а управленческие меры слабы, то экологический рубеж
(двигается по направлению к центру резервата. Когда внешние
воздействия незначительны, а режим внутри резервата (включая и
меры по управлению) соблюдается очень строго, то он формируется
эг аг
эг аг
эг
Рис.38. Соотношение административной и экологической границы
охраняемых природных территорий
(по: Schonewald-Cox, Bayless, 1986, с изменениями)
« — административная граница {аг) проходит по опушке лесного массива и открыто-
го пространства; экологическая граница (эг) в этом случае смещается в глубь охра-
няемой природной территории; б —аг проходит в середине однотипных лесных мас-
сивов (например, в коренных лесах), и эг может располагаться снаружи по отноше-
нию к «г; в —аг проходит по вторичным лесам (или искусственным лесным насажде-
ниям), примыкающим к охраняемой природной территории, эг может располагать-
ся как на окраине заповедной территории, так и во вторичных лесах, в некотором ,
удалении от аг
на значительном расстоянии от административной границы с внешней
стороны (см. рис.38).
Если производная граница проходит по внутренней части резе^
рвата, то она может значительно сократить его эффективную часть,
что приведет к потере некоторых видов и снижению видового разно?
образия. Если же она лежит снаружи административной границы;
захватывая местообитания, аналогичные резервату (или слабо наруу
шенные), то устройство на таких участках охранной зоны увеличит
эффективный размер резервата (Schoenwald-Cox, Bayless, 1986).
Установление производной границы облегчает определение буферной
полосы, которая способна или увеличить эффективную площадь резе-
рвата, или погасить нежелательные разрушающие воздействия извне.
Устройство нескольких небольших заповедников (архипелага)
вместо одного крупного порождает еще одну важную проблему в
современных условиях расчленения естественного ландшафта — под-
держание нормального обмена организмами между разъединенными
частями заповедника. Решение этой задачи многие специалисты
видят в устройстве экологических коридоров между изолированными
участками («природно-миграционных русел») (Gacka-Grzesikiewicz,
1978; Парфенов и др., 1982 и др.). Е.Мешечко (1975) предлагает
схему «соединительных полос миграции фауны» в конкретной эколо-
гической обстановке Беловежской пущи и ее окрестностей (рис.39). В
пределах последней устанавливается строгий режим природопользова-
ния и создаются оптимальные по структуре лесные угодья.
Отношение к этой мере управления охраняемыми территория-
ми неоднозначное. Далеко не все считают создание экологических
коридоров средством, которое может поддержать необходимые усло-
вия для расселения особей. При отсутствии естественных или полу-
сстественных эффективных коридоров создание искусственных ана-
логов может стоить очень дорого и не дать желаемого результата.
Коридоры между отдельными охраняемыми территориями увеличи-
вают риск браконьерства во время перемещения по ним животных и
возможность переноса болезней домашних животных, особенно в
густонаселенных районах (Sould, Simberloff, 1986). Однако если
существуют естественные коридоры типа долин рек, оставшихся
лесных массивов, лесных полос, по которым перемещаются (или
перемещались) животные и диаспоры растений, то включение их в
систему особо охраняемых территорий полезно и целесообразно. В
сочетании с другими типами ООПТ они создадут необходимые
условия для обмена расселяющимися животными и увеличат реаль-
ное пространство для сохраняемых видов. Но это уже несколько иная
проблема —создание эколого-географической системы природных ох-
раняемых территорий (см. раздел 1). Этот вопрос выходит за рамки
теории и практики заповедного дела, смыкаясь с вопросом организо-
ванности биосферы (Шипунов, 1980).
Пространственная упорядоченность особо охраняемых природ-
ных территорий может рассматриваться с разных позиций: 1) опти-
мизация ландшафта, его структуры и функции и 2) создание усло-
вий, в которых пространственные недостатки заповедника могли бы
Рис.39. Схема потенциальных экологических коридоров копытных,
животных заповедно-охотничьего хозяйства Беловежская пуща
(по: Мешечко, 1975)
/ — Беловежская пуща, 2— Налибокская пуща, 3 — Припятский заповедник,
4 — Выгонощанский заказник, 5 —Ленинский заказник, 6 — Ружанская пуща,
7 —полосы миграций, 8 — направление миграций
компенсироваться территориями иного природоохранного назначе-*
ния и режима. В связи с этим могут быть построены модели органи-
зации многофункционального комплекса особо охраняемых природ;
ных территорий. Первая относится к пространственному соотноше-
нию территорий самого разного природоохранного назначения и
режима, а вторая касается определенного объекта, что придает схеме
более целенаправленный и конкретный характер (рис.40).
Важным условием создания структурно-функционального ком-
плекса ООПТ является социально-экологическая обстановка регио-
на, которая влияет на формирование приоритетных ценностей в
отношении той или иной категории охраняемых территорий (Бори-
сов, 1980; Меллума, 1983; см. также раздел 1). Исследования
последнего автора показали, что в сильно освоенных районах, в
Рис.40. Принципиальная схема природоохранного комплекса
Уссурийского заповедника (по: Козин, 1981)
/—заповедник в границах 1932 г., 2—территория, присоединенная в 1973 г.,
3 — охранная зона, 4 —природный парк, 5 —запретная зона водохранилища,
6 — заказник, 7 — воспроизводственная зона лесоохотничьего хозяйства,
Я—автомобильная дорога, 9 — границы охраняемых территорий
условиях ландшафтной фрагментации, для поддержания экологичес-
кого баланса крайне необходимо иметь дополнительные территори-
ально-структурные природные образования (см. также Forman,
Gordon, 1986). Без них сохранение биоразнообразия на сколько-ни-
будь продолжительное время становится проблематичным.
В зависимости от характера ландшафта системы ОПТ (их набор,
взаимное расположение, соотношение площадей различных катего-
рий и т.д.) могут варьировать. В общем они сведены в четыре типа:
раздробленный, оптимальный, поясной и узлово-поясной (рис.41).
Во многих случаях трудно однозначно согласиться с необходи-
мостью и способами управления биотой в заповедниках. Для
этого нужна дополнительная экологическая информация. Можно
совершенно определенно утверждать, что общие, унифицированные
критерии для решения вопроса о необходимости управления природ
ными объектами в заповедниках отсутствуют и, скорее всего, их н:*
может быть. Здесь нужен индивидуальный подход: задача в каждой
отдельном случае должна решаться теми способами, которые дикту*
ются конкретной экологической обстановкой. Тем не менее на осно
вании вышеизложенного и принимая во внимание мнения многш
упомянутых авторов (в особенности см. Насимович, 1979; Пай/
1983; Эрлих, 1983; а также Рашек, 1988 и Эренфельд, 1973; Conse
vation biology, 1980,1986; Wildlife conservation evaluation, 1986
мн.др.), сформулируем концептуальную базу управления.
|- 1.Щ- 2.Ц- 3,[ПЩ1- 4.S- 5,^- 6,^- 7,^- 8,7 J- 9j
Рис.41. Модели пространственных систем охраняемых территори]|
(по: Jagusiewicz, 1979, из: Меллума, 1983) ।
Типы моделей: а — раздробленный, б —оптимальный, в —поясной, г — узлово-пояс
ной. Охраняемые территории: / — природный резерват, 2—национальный парк, |
3 — ландшафтный резерват, 4 —ландшафтный парк, 5 —область охраняемых ланд|
шафтов, 6 — территории отдыха, 7 —курортные территории, Я —неизменяемые \
пространства, 9 —окружения f
Общие принципы управления динамикой природных
компонентов заповедников /
— Формирование заповедной сети должно осуществляться на основе j
географических, биологических и экологических знаний. I
— Экономические принципы, в том числе и принципы рыночной эконо- {
Мики, не могут быть основными при решении вопросов управления, так как j
они работают совершенно иначе, чем принципы охраны природы. j
— Исходный принцип управления —абсолютная заповедность (невмеша- j
тельство). Существование строго заповедных территорий (или участков) чрез- )
пычайно важно не только для сбережения биоразнообразия, но и для познания I
исторических закономерностей спонтанного развития природы,и для «точки!
отсчета» при мониторинге.
— Регулирование динамики растительного покрова и животного населе-'
Ния —вынужденная мера, возникающая прежде всего на малых заповедных?
территориях старообжитых регионов или в тех заповедниках, где в прошлом)
длительное время проводили интродукцию и биотехнические мероприятия.j
— Задача управления подчиняется цели организации конкретного запо-'
ведника. Поэтому формулировка целей — ответственнейший момент, не до-'
пускающий нечеткостей и противоречий.
— Вынужденное вмешательство человека в динамику природных сооб-
ществ не должно практиковаться без серьезных к тому оснований.
— Регуляция может проводиться лишь на основе глубоких экологичес-'
ких знаний, полученных в результате научных исследований в заповеднике
и на смежной территории: jpa знании экологии входящих в экосистему ,
Видовых популяций и их важнейших взаимодействий, флуктуации и дина- ,
Мики популяций и сообществ с максимальным привлечением разнообразных \
экологических данных о состоянии среды. Важно проведение экспериментов
и обобщение накопленного опыта.
— Необходимо использование исторических данных о'состоянии эко-
систем; ретроспективный анализ может дать представление о норме явлений
или процессов.
— Необходимость и годы проведения регуляционного мероприятия
должны определяться с учетом природных (в том числе многолетних)
циклов корректируемого явления, а также абиотических и биотических
условий среды (циклы солнечной активности, погодные факторы, особен-
ности природных и антропогенных сукцессий, периодичность плодоношения
и размножения «вредителей» и т.п.). В годы с сильными отклонениями в
природных процессах или при резких возмущающих воздействиях любого
характера от регуляции лучше отказаться.
— Управление динамикой отдельных компонентов живой природы
должно предусматривать возможные изменения других компонентов и эко-
системы в целом.
л '7 V $ (£ У
— Необходимо иметь полную и достоверную информацию о результатах
антропогенных воздействий на экосистему заповедника и планируемой хо-
зяйственной деятельности в регионе.
— Управленческие решения должны быть гибкими и независимыми oi
каких-либо предвзятых идей и экологических моделей. 1
— Пригодность тех или иных методов управления оценивается в связ^
с целями управления в конкретных условиях и в соответствии с перечислен^
ными здесь принципами. j
— Необходимо отдавать предпочтение косвенным, шадящим и тонки^
методам управления. Среди них — оптимизация пространственной структуры
заповедника, экологизация хозяйственной деятельности на сопредельных 1
ним участках и, при необходимости, восстановление естественных регулж
торных механизмов.
— Вмешательство с целью сохранения особо ценных объектов (таксе?
нов, сообществ) должно носить территориально выборочный характер.
— Эффективность и результаты регуляционных мероприятий должнй
постоянно анализироваться с целью контроля и уточнения решений на основу
ретроспективной и прогнозной информации о состоянии регулируемо^
объекта (процесса) и экосистемы в целом.
— Обязательное условие проведения регуляционного мероприятия — эк^
пертиза и получение соответствующих отзывов и рекомендаций. #
— Обязательна документация характера, масштаба и долговременны:
последствий регуляционных мероприятий.
— Не вреди! Невежественное управление охраной ресурсов может н<
нести им больший вред, чем полное пренебрежение ими. Необходима полн^
уверенность, подтвержденная фактами, в необходимости управления?^
-""ясность в методических приемах.
Как считает Р.М.Пайл (1983), для поддержания надлежаще^
режима нужны значительные средства, а необходимая информаций
доступна лишь в редких случаях. Поэтому современное так называем^
«управление природой», по выражению П.Р.Эрлиха (1983), подобц
ремонту машины с помощью кувалды. Ярким примером сказанное
может служить «Положение о порядке добывания диких животных^
регуляционных и научно-исследовательских целях на территории гос|
дарственных природных заповедников Российской Федерации..^
(1994). Положение не только не предлагает серьезные научные осно^
регуляции, но оно открывает широкие возможности для почти неко!
тролируемого, грубого вмешательства в природу заповедников.
В староосвоенных ландшафтах Западной Европы, Азии и Америк
управление динамикой природных компонентов стало неизбежным, .j
большинстве заповедников России регуляционные мероприятия —ц
панацея от антропогенного пресса, а всего лишь «круговая оборонам
Главной стратегией должно быть изменение фундаментальных представ
лений общества о значении природы для его жизни, о его связи с биото:
Земли и тем самым изменение его образа действий, в том числе]
признание контроля за рождаемостью населения (Эрлих, 1983). 1
Фото i. Остатки сибирского горного козла, задранного волками—основная пища
хищных птиц в течение зимы. Саяно-Шушенский заповедник. Фото Б.П.Завацкого
Фото 2. Массовая гибель семидневных сайгачат из-за деградации пастбищ.
Республика Калмыкия. Фото Е.Я.Зуева
Фото 3. Мелиоративные канавы, вырытые в Мордовском заповеднике до его организации и нарушающие естественные
природные процессы в заболоченных сообществах. Фото И.С.Терешкина
Фото 4. Восстановление прежней растительности на отвалах каменоломен конца XIX—середины XX в. у восточной границы
Жигулевского заповедника (северный склон горы Поповой в окрестностях села Ширяево). Видны три устья штолен.
В таких полостях сформировались крупнейшие в Поволжье зимовки рукокрылых. Фото С.В.Саксонова.
Фото 5. Массовая гибель рыбы в р. Мокше после интенсивных летних ливней,
смывающих ядохимикаты в пойменный участок Мордовского заповедника.
Фото И.С.Терешкина
Фото 6. Верховой пожар в Баргузинском заповеднике. Август 1961 г. Фото К.П.Филонова
Фото 7. «Санитарные» рубки в Мордовском заповеднике в 1990-е годы
превратились в заготовку деловой древесины, сравнимую с промышленной.
Фото И.С.Терешкина
Фото 8. Катастрофический вывал в смешанном лесу Висимского заповедника. 6 июня 1955 г. Фото Ю.Ф.Марина
Фото 9. Разработка горы Могутова (г.Жигулевск) в 2,5—3 км к западу от границ Жигулевского заповедника.
Карьер уничтожил места произрастания видов растений, занесенных в Красную книгу РСФСР. Его рекультивация вызвала
мощное флористическое загрязнение окрестностей заповедника и прилегающего к нему национального парка
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Итак, под экологией заповедных территорий понимается раздел
частной экологии и одновременно — самостоятельное направление
заповедного дела, его экологические основы; при этом пространст-
венные, природные и режимные характеристики рассматриваются
как важнейшие экологические факторы.
Экология заповедных территорий изучает взаимоотношения ком-
понентов биоты заповедников с окружающей средой, в том числе
социальной (вне и внутри заповедника), в пространстве и во времени.
Задача экологии заповедных территорий — выявление условий сохра-
нения устойчивых взаимосвязей биоты внутри заповедных границ и
на сопредельных территориях. Возможны два стратегических подхо-
да к охране биоразнообразия заповедников: 1) естественно-динами-
ческий, когда видовые популяции и сообщества адаптируются к
меняющейся среде самостоятельно, без «помощи» человека; 2) кон-
сервационный, использующий методы управления (преимуществен-
но управления заповедными территориями и экологизацию хозяйст-
венной деятельности) для ослабления и блокирования вредных воз-
действий на охраняемую природу.
Среди различных категорий особо охраняемых природных тер-
риторий заповедники занимают ведущее положение как наиболее
строго охраняемые и ведущие долговременные научные исследова-
ния. Основные функции заповедных территорий — сохранение био-
логического разнообразия и экологический мониторинг, в особеннос-
ти мониторинг биоты. Последний ведется с целью оценки его состо-
яния и повышения эффективности охраны заповедных экосистем.
При этом решаются следующие задачи:
— выявление биоразнообразия, установление причин и трендов
его изменения;
— изучение биоразнообразия как фактора устойчивости заповед-
ных экосистем;
— оценка соответствия заповедной территории цели сохранения
видового разнообразия;
— оптимизация режима охраны и научное обоснование управле-
ния биоразнообразием;
— моделирование и прогнозирование изменения биоразнообразия;
— оценка роли заповедника в сохранении регионального биораз-
нообразия;
— оценка качества природной среды.
Заповедники должны занять ключевые позиции как эталонные
и наиболее изученные участки в системе мониторинга биоразнообра-
зия страны.
В условиях усиления фрагментации естественных местообитаний
и возрастающего антропогенного пресса все большее значение в
сохранении биоразнообразия и устойчивости экосистем приобретают
территориальные особенности заповедников. Российские заповедни-
ки (94 на 1.01.1997) представляют собой чрезвычайно неоднородные
образования как по своим природным, так и по территориальным
характеристикам: степени сложности и организованности экосистем,
размерам, числу участков и их взаимному расположению, конфигу-
рации, степени обособленности от других природных массивов,
характеру границ и др. Все эти особенности в значительной степени
влияют на способность противостоять возмущающим факторам, спо-
собствуют или препятствуют выполнению основных функций запо-
ведников и должны учитываться при организации мониторинга.
Свыше половины заповедников нуждаются в оптимизации территорий.
Наблюдавшиеся за время их существования изменения в биоте
происходили по многим причинам, но, по-видимому, антропогенные,
в том числе связанные с особенностями режима охраны на разных
этапах, и климатические были основными.
Заповедники России чрезвычайно сильно различаются и по
степени сохранности природы, определяемой характером прежнего
использования территорий, прошлыми и настоящими антропогенны-^
ми воздействиями извне, а также внутренними вмешательствами в
охраняемые экосистемы.
Методология заповедного дела, заложенная на рубеже XIX и XX
веков, строилась на принципах сохранения участков природы, полч
ностью исключенных из всякого воздействия человека. Однако реа-
лизовать эти принципы во многом не удалось: фактически был
поставлен эксперимент по спонтанному и целенаправленному воздей-
ствию человека на заповедную природу. Последствия прошлых
вмешательств (преимущественно в европейской части) сохраняются
по настоящее время и до сих пор полностью не проанализированы/
В настоящее время около половины заповедников России нахо-
дится в районах с острой экологической ситуацией или в непосред-
ственной близости от них. Наибольшие изменения претерпела биота
небольших заповедников, расположенных в преобразованных ланд-
шафтах европейской части страны, где фрагментация природных
участков выражена в наибольшей степени, а хозяйственные воздей-
ствия, в особенности промышленные и сельскохозяйственные, носят
Преимущественно региональный характер. Это вызывает изменения
видового состава биоты заповедников, численности и структуры
Популяций растений и животных, в том числе редких, синантропи-
зацию растительного покрова и фауны, смещение суточной и сезон-
ной активности животных, исчезновение путей их миграции, нару-
шение функциональных связей и другие изменения вплоть до дегра-
дации экосистем.
В книге рассмотрены далеко не все актуальные вопросы экологии
заповедных территорий, некоторые были затронуты лишь бегло, не
на все из них дан исчерпывающий ответ. В перспективе в заповед-
никах преимущественное развитие получит изучение не столько
отдельных видов, сколько их сообществ, объединенных трофически-
ми, топическими и форическими связями. Специального рассмотре-
ния заслуживают сукцессионные процессы, факторы устойчивости
охраняемых экосистем. По-прежнему в малых заповедниках актуаль-
но развитие исследований, направленных на разработку режимов
охраны природы заповедников. Все более актуальным становится
изучение влияния хозяйственной деятельности на сопредельной тер-
ритории на биоразнообразие с учетом локальных и региональных
экологических проблем. Необходимо обобщение накопленных мате-
риалов по прошлым и современным внешним и внутренним антропо-
генным воздействиям.
Ухудшение экологической обстановки в России и в странах СНГ
усугубляют переход к рыночной экономике и политическая неста-
бильность, финансовые трудности и локальные конфликты и войны.
Разрушается природа в результате экстенсивного развития сырьевого
Гектора в экономике, уничтожаются растения и отлавливаются жи-
вотные, ценные с коммерческой точки зрения. Все чаще происходят
аварии, сопровождаемые экологической катастрофой. Резко возрос-
ло число нарушений заповедного режима, в особенности браконьер-
ство, охрана же заповедников ослабла. Изменения в природе посте-
пенно переходят в необратимое состояние. Н.Ф.Глазовский (1994)
рассмотрел варианты сценария развития экологической обстановки в
России. При условии неконтролируемого развития дестабилизирующих
факторов страна в начале XXI в. превратится во всемирную свалк)
сотрясаемую политическими конфликтами и экологическими катая
трофами. Это будет бесконечная череда кризисов на пути к разр$
шению. Заповедники и другие охраняемые природные территорй
деградируют и перестанут выполнять свои экологические, научные^
просветительские функции. j
В период современного глобального экологического кризис
экологи все больше задумываются о перспективах развития человс
чества и их связи с судьбой охраняемых природных территорий
Компромиссный вариант развития цивилизации (в том числе
России) предложен «Программой устойчивого развития», котора
разработана Комиссией ООН по окружающей среде и развитию^
поддержана сессией ООН в Рио-де Жанейро в 1992 г. На Конфере®
ции было признано, что охрана природы, в том числе территориал!
ные формы сохранения биологических ресурсов и биологической
разнообразия,,являются составной частью обеспечения национальна
безопасности и устойчивого развития общества. !
В связи с этим разработка науки об охраняемых природный
территориях, и в частности экологии заповедных территорий как и|
приоритетной категории, становится важнейшей составной часть»
работы по обеспечению экологической безопасности страны.
Авторы надеются, что книга послужит стимулом для дальнейщд
го развития затронутых в ней проблем экологии заповедных терри
торий на пороге XXI века.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аблаева З.Х. Лишайники как индикаторы загрязнения внешней среды //
Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л., 1975.
С.131-134.
2. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедника
// Природа Севера и ее охрана: Проблемы охраны естественной среды и опыт
организации природоохранных мероприятий в Мурманской области. Мур-
манск, 1981. С.38 —43.
3. Абрамов К.Г: Соболь в охотничьем хозяйстве Дальнего Востока. М.: Наука,
1967. 115 с. (Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Н.с. Отд. зоол.;
Вып.43).
4. Абрамова Т.И., Шхагопсоев С.Х. Эндемичные, реликтовые и редкие виды
растений Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1984. Т.89, вып.2. С.114 —118.
5. Акимова Е.В., Росоловский С.В. Составление ЭВМ-карт разнообразия условий
среды для обоснования размещения заповедников // Теоретические основы
заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М.,
1985. С.3-4.
6. Алексеева Л. В. Влияние социально-экономических условий на формирование
системы охраняемых природных территорий // Социально-экономические и
экологические, аспекты совершенствования деятельности заповедников: Сб.
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985. С.6 —22.
7. Алексеева Л.В., Зыков К.Д. Современное состояние и перспективы оптимизации
штатов заповедников / / Географическое размещение заповедников в РСФСР
и организация их деятельности: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.,
1981. С.110-126.
8. Алексеева Л.В., Зыков К.Л. Дифференциация размеров заповедников //
Социально-экономические и экологические аспекты совершенствования дея-
тельности заповедников: Сб науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1985.
С.37-48.
9. Алексеева Л.В., Нухимовская Ю.Д., Реймерс Н.Ф. Особо охраняемые природ-
ные территории: реальность, проблемен перспективы // Природа. 1983. №8.
С.34-43.
10. Алексеева Р.Н., Безносова Т.М., Гладков В.П. и др. Кадастр охраняемых
природных территорий Республики Коми. Сыктывкар, 1993. 190 с.
11. Алимов А.Ф. Разнообразие в сообществах животных и его сохранение //
Успехи соврем, биологии. 1993. Т.113, №6. С.652 —658.
12. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.
13. Алферов Ю.А., Перерва Т.В. Влияние копытных на древесно-кустарниковую
растительность основных экосистем Приокско-Террасного заповедника //
Изучение экосистем Приокско-Террасного государственного биосферного запо-
ведника: Сб. науч. тр. Пущино, 1991. С.55 —66.
14. Амелин А.В., Леонов В.Ф. К вопросу о методике проектирования перспективной
сети заповедников СССР // Организация и охрана заповедных территорий.
М., 1979. С.86-94.
15. Андриенко Т.Л. Ботанические аспекты заповедного дела на современном этапе
// Ботан. жури. 1990. Т.75. №9. С.1312—1318.
16. Андриенко Т.Л., Плюта П.Г., Прядко Е.И., Каркуциев Г.Н. Социально-эк
логическая значимость природно-заповедных территорий Украины. Кие
Наук, думка, 1991. 156 с.
17. Андриенко Т.Л., Попович С.Ю., Шеляг-Сосонко Ю.П. Полесский государе
венный заповедник. Растительный мир. Киев: Наук, думка, 1986. 208 с.
18. Андриенко Т.Л., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительный мир Украинского По;
сья. Киев: Наук.думка, 1983. 216 с.
19. Андрусенко Н.Н. Проблемы охраны животного и растительного мира в Ку;
гальджинском заповеднике // Проблемы охраны генофонда и управлен:
экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесою
совещ. (Аскания-Нова, 21—25 мая 1984 г.). М., 1984. С.92—100.
20. Арбузов Б.В., Казьмин В.Д. Тис ягодный в Северо-Осетинском заповеднике
на сопредельной территории // Охрана и изучение редких видов растений
заповедниках: С6. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1992. С.92 —10|
21. Арманд А. Д, Устойчивость (гомеостатичность) географических систем к разлиЯ
ным типам внешних воздействий // Устойчивость экосистем. М.: Наука, 198Я
С.14-32. I
22. Арманд А.Д. Покос в заповеднике—экологическая катастрофа // Охота!
охотничье хоз-во. 1987. №10. С.6 —7. .!
23. Арсеньев В.А. Акклиматизационные работы в заповедниках // Науч.-метрЯ
зап. Гл. упр. по заповедникам. 1948. Вып.Ю. С.168—176. *1
24. Архипов С, С. Об организации заповедных хозяйств // Науч.-метод, зап. KoJ
по заповедникам. 1938. Вып.1. С.51—55.
25. Архипов С. С. Инструкция для организации заповедного хозяйства // Там Ж<
1939а. Вып.2. С.51-90. *
26. Архипов С.С. Формы заповедного хозяйства // Там же. 19396. "Вын^
С.40-50.
27. Астафьев А.А., Зайцев В.А., Костоглод В.Е., Матюшкин Е.Н. Млекопитак
щие: Хищные // Растительный и животный мир Сихотэ-Алиня. М.: Наукг
1982. С.226-255.
28. Ацеховский А.Р., Бочкарева С.Г., Рогова Т.В. Флора луговых формаций Райфу
и проблемы ее охраны // Тез. докл и сообщ. к Респ. науч.-техн, конф;
посвящ. 25-летию ВКГЗ (20 — 21 сент. 1985 г). Казань, 1985. С.66 —68.
,29 . Ащеулов Д.И., Таранков В. И. Об усыхании дубрав Хоперского заповедник
// Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. Мат!
науч, конф., посвящ. 60-летию Хоперского заповедника. Пос. Варварино]
Воронеже, обл., 21—25 августа 1995. Воронеж, 1995. С.30 —32. >
30. Бабина Ю.В., Маринина Ж.В. Особенности техногенного воздействия матери^
ального производства на состояние охраняемых природных территорий
Охраняемые природные территории: Проблемы выявления, исследования, ор-
ганизации систем: Тез. докл. Междунар, науч. конф. Пермь, 1994. Ч.1‘
С.157-160.
31. Базилевич Н.И., Гильманов Т.Г. Концептуально-балансовые модели природный
и полуприродных экосистем Центрально-Черноземного биосферного заповед-
ника и их анализ / / Охраняемые природные территории Советского Союза
их задачи и некоторые итоги исследований. М., 1983. С. 163 —192.
32. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Биологическая продуктивность луговой степу-
Центрально-Черноземного биосферного заповедника при различных режима)
использования // Экологический мониторинг в биосферных заповедника)
социалистических стран. Пущино, 1983. С.163—192.
33. Байдерин В.В. Отношение некоторых млекопитающих к Таежным зимовьям f
условиях заповедности // Поведение охотничьих животных: Сб. науч, тр
ВНИИ охотничье хоз-ва и звероводства. Киров, 1988. С.110—115.
34. Баландин С.В. Адвентивная флора заповедника «Басеги» (Средний Урал) / /
Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. С.56 —57.
35. Банников А.Г., Второв П.П. Значение заповедных и непреобразованных
территорий в зоогеографических исследованиях // Теоретические и приклад-
ные аспекты охраны природы и охотоведения. М., 1976. Т.84. С.26 —40.
* 36. Банников А.Г., Макеев В.М. Редкие виды амфибий и рептилий СССР и роль
заповедников в их охране // Охрана и рациональное использование рептилий.
И., 1978. С.4-12.
37. Барабаш Г.И., Камаева Г.М. Синантропизации растительности степных скло-
нов заповедника «Галичья Гора» // Современное состояние растительности и
животного мира Липецкой области и проблемы ее охраны. Мат. науч.-практ.
конф. Липецк, 1995. 4.1. С.46 —50.
38. Баркан В.Ш., Панкратова Р.П., Силина А.В. Накопление никеля и меди
лесными ягодами и грибами, произрастающими в окрестностях комбината
«Североникель» (г.Мончегорск) // Раст, ресурсы. 1990. Т.26. Вып.4. С.498 —
509.
39. Баскакова В.В., Бойченко В.С. Редкие наземные позвоночные Байкальского
заповедника // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука,
1988. С.20-26.
40. Бейко В.Б. Организация охраны диких пчелиных в заповедниках // Заповед-
ники СССР —их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород,
1990. Ч.З С.19-22.
41. Беклемишев К. В. О природе биогеографических доказательств // Морская
биогеография. М.: Наука, 1982. С.5—И.
42. Белевич Е.Ф. Многолетние наблюдения в Астраханском заповеднике за разви-
тием дельты Волги / / Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.: Наука,
1979. С.84-105.
43. Беликович АВ., Буч Т.Г., Харкевич С.С. Флора и растительность Сеймчан-
ского лесничества Магаданского заповедника / / Ботан. журн., 1992. Т.77. №2.
С.55-69.
44. Беловски Г.Е. Модели вымирания и продолжительности существования попу-
ляций млекопитающих / / Жизнеспособность популяций: Природоохранитель-
ные аспекты. М.: Мир, 1989. С.53 —80.
45. Белышев Б.Ф. Южный вид стрекоз (Odonatc, Insecta) на горячих источниках
Северного Забайкалья // Зоол. журн. 1956. Т.35. Jsfel 1. С. 1735—1736.
46. Белышев Б.Ф. Карликовая форма Lcstes uncatus Kirby (Odon. Lestidae) c
горячих источников Северного Забайкалья // Энтомол. обозрение. 1957. Т.36.
№1. С.161-162.
47. Белъкевич М.И., Ананин А.А. Принципы охраны наземных экосистем Прибай-
калья // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. Всесоюз.
конф. М., 1990. 4.1. С.3-4.
48. Белянина И.С., Белянин В.Н. Птицы Жигулевского заповедника // Эколого-
фаунистические исследования в заповедниках. М., 1981. С.103—119.
49. Березинский биосферный заповедник Белорусской ССР. Минск: Ураджай,
1983. 256 с.
50. Берзан А.П. Редкие виды сосудистых растений острова Кунашир // Растения
Красных книг в заповедниках России. М: ЦНИЛ Минсельхоза РФ, 1994.
С.130—144.
51. Бианки В.В., Пахилюк В.В. О ситуации с охраной природы Белого моря //
Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ре-
сурсов Белого моря: Тез.докл. III регион, конф. Кандалакша, 1987. Кн.1.
С.11-13.
52. Бибиков Д.И., Бибикова Л.А. Волки и собаки в заповедниках // Социально-
экономические и экологические аспекты совершенствования деятельности запо-
ведников. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1985. С.106 —109.
53. Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Рябов Л.С. Синантропные волки: распростра-
нение, экология // Зоол. журн. 1985. Т.64. №3. С.429 —441.
54. Бибикова Л.А., Шаленкова Т.А. Пожары как форма нарушений заповедно^
режима // Актуальные вопросы заповедного дела. М.: ЦНИЛ Главохоть]
РСФСР, 1988. С.77-83.
55. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообществ^
М.: Мир, 1989. Т.2. 477 с.
56. Биосферные заповедники. Соврем, состояние и перспективы развития: Tea
докл. Всесоюз. совещ., Пущино. 1981. 72 с.
57. Бобрецов А.В. Земноводные и пресмыкающиеся // Позвоночные животньк
Печоро-Илычского заповедника. М., 1992. С.6 —7. (Флора и фауна заповедник
ков СССР.) I
58. Бобрецов А.В., Кудрявцева Э.Н., Нейфельд Н.Д. и др. Млекопитающие //
Там же. С.31 —39. (Флора и фауна заповедников СССР.)
59. Бобырь Г.Я. Факторы, сдерживающие рост численности тура в Тебердинском
заповеднике // Редкие виды млекопитающих и их охрана: Материалы В
Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1977. С.185—186. (
60. Бобырь Г.Я. Современное состояние популяции бурого медведя в Ставрополь^
ском крае // Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда Всесоюз. териол.
о-ва. 1И., 1982. Т.2. С.198-199.
61. Бобырь Г.Я. Заповедность, туризм и медведи / / Охота и охотничье х-во. 1986.3
№4. С.14-15. 3
62. Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского
архипелага // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. 1969а. Вып.7. С.З —59. J
63. Богданова Н.Е., Вехов В.Н. Флора сосудистых растений острова Великого. //
Там же. 19696. Вып.7. С.126—177.
64. Бойцов Л. В. К вопросу о фронтальной тематике научно-исследовательской
работы в заповедниках // Науч.-метод, зап. Гл. упр. по заповедникам. 1940.
Вып.6. С.168-179.
65. Бойченко В.С. О степени опасности транспортных магистралей для диких^
животных / / Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население!
наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. 4.1. С.87 —
88.
66. Большаков В.Н., Кряжинский Ф.В., Павлов Д. С. Перспективные направления
развития экологических исследований в России/ / Экология. 1993. №3. С.З —
16. 1
67. Боржонов Б.Б. Распределение и численность снежного барана в заказнике
«Путоранский» // Животный мир плато Путорана, его рациональное исполь-
зование и охрана. Новосибирск, 1988. С.4—17.
68. Борисов В.А. Вопросы классификации заповедных территорий (с учетов
зарубежного опыта) // Научные основы охраны природы: Сб. науч. тр. ЦЛОП!
МСХ СССР. М., 1973. Вып.2. С.324-352. !
69. Борисов В.А. Охрана природы: несколько примеров мировой практики / /
География и природ, ресурсы. 1980. №3. С.171 —174.
70. БоркинЛ.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР;;
// Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1987. С.39-53.
71. Бородин А.М., Криницкий В.В. Статус биосферных заповедников в системе
охраняемых природных территорий в СССР // Биосферные заповедники
соврем, состояние и перспективы развития: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (15 —
18 дек. 1981 г.). Пущино, 1981. С.14 —16.
72. Бородин А.М., Криницкий В.В., Исаков Ю.А. Система охраняемых природных
территорий в Советском Союзе и место в ней биосферных заповедников //
Охрана природы, наука и общество. М.: ЮНЕСКО-ЮНЕП, 1983. С.182 —186.
73. Бородин И.П. Охрана памятников природы. СПб., 1914. 31 с.
74. Бородин Л. П. К вопросу о роли лося в лесном хозяйстве // Сообщ. Ип-та леса
АН СССР. 1959. Вып.13. С.102-110.
75. Бородин П.Л. Биотехнические мероприятия в Мордовском заповеднике //
Природа заповедников РСФСР и ее изменение под влиянием естественных и
ш антропогенных факторов: Сб. науч. тр. М., 1982. С.34 —47.
76. Бородин П.Л. Сравнительная экология барсука, лисицы, енотовидной собаки и
их биологическое значение в Мордовском заповеднике: Автореф. дисс. канд.
биол. наук. М., 1985. 16 с.
77. Бородин П.Л. Популяционный анализ динамики численности пятнистого оленя
в Мордовском заповеднике // Управление популяциями диких копытных
животных. Киров, 1989. С.93 —107.
78. Бородина М.Н. О численности и размещении лося в северо-западной части
Мордовии в связи с необходимостью упорядочения его охраны и промысла / /
Тр. Мордов. гос. заповедника. 1964. Вып.2. С.31—60.
79. Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В. Сосудистые растения Мордов-
ского заповедника. М., 1987. 79 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
80. Братцев А.П., Ветошкина Н.Н., Воеводина З.И. и др. Состояние природной
среды Коми АССР и проблемы ее охраны в условиях интенсификации народ-
ного хозяйства // Геоэкология: региональные аспекты. Л., 1990. С.82 —83.
81. Брагин А. Б. Новая экологическая обстановка на западе Мурманской области в
связи с хозяйственным освоением территории // Биологические проблемы
Севера. Сыктывкар, 1981. Ч.П. С.167.
82. Брагин Е.А. Охрана и восстановление Наурзумского бора // Организация
заповедного дела. Алма-Ата: Кайнар, 1985. С.84 —86.
83. Брежнев И.Е. Обзор микофлоры заповедника «Лес на Ворскла» // Тр.
Ленингр. об-ва естествоиспыт. 1950. Т.70. Вып.З. С.263 —287.
84. Бреслина И.П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего
побережья Восточного Мурмана // Тр. Лапланд. гос. заповедника. 1969.
Вып.7. С.259-382.
85. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока. М., Л.: Наука, 1965. 119 с.
86. Бромлей Г.Ф. Харза // Соболь, куница, харза. М.: Наука, 1973. С.223 —228.
87. Бромлей Г.Ф. Состояние аборигенной популяции пятнистых оленей в СССР
// Редкие виды млекопитающих и их охрана: Материалы II Всесоюз. совещ.
М.: Наука, 1977. С.189-190.
88. Брысова Л.П., Кожевникова Р.К., Коротков И.А., Криницкий В.В. Физико-
географические условия северо-восточного Алтая и задачи изучения его приро-
ды // Тр. Алтайск. гос. заповедника. 1961. Вып.З. С.З —32.
89. Будун А.С. Исторический обзор влияния человека на территорию Северо-Осе-
тинского заповедника / / Природа заповедников РСФСР и ее изменение под
влиянием естественных и антропогенных факторов: Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1982. С.55 —59. ,
90. .Будун А.С. Красная книга Северной Осетии. Орджоникидзе: Ир, 1981. 120 с.
91. Букаров Н.П. Природные и антропогенные факторы, определяющие состояние
участка «Сарыкумскис барханк» Дагестанского заповедника, его охранной
зоны и сопредельной территории // Антропогенные воздействия на природу
заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С.104 —107.
92. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. Задача оптимизации взаимодействия человека
и живой природы и стратегия сохранения биоразнообразия// Успехи соврем,
биологии. 1994. Т.114. №2. С.133—143.
93. Булаткин Г.А. Кислотность атмосферных осадков па территории биосферного
заповедника // Экология. 1983. №2. С.30 —34.
94. Бумар Г.И. Изучение популяций редких растений Полесского государственного
заповедника УССР // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл.
Всесоюз. совещ. (Львов, 18 —20 дек. 1985 г.). М., 1985. С.27 —28.
95. Бумблаускис Т. О применении индикационных свойств растительности болот
при установлении влияния мелиорации па охраняемые территории // Инди-
кация природных процессов среды. Вильнюс, 1970. С.35 —37.
96. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук, думка, 19!
168 с.
97. Бурилова В.С. Экологические аспекты и тенденции промышленного развив
зоны влияния Сихотэ-Алинского биосферного заповедника // Сихотэ-Ал|
ский биосферный район: Производственно-природные отношения. Владив?
ток, 1991. С.49 —53.
98. Буховец Г.М., Лукьянец В.Г. Современное состояние и естественное возобн
ление дубрав Хоперского заповедника / / Дубравы Хоперского заповедни)
Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. Ч.П. С.55 —66. Ч
99. Буч Т.Г. Итоги изучения адвентивной флоры Приморского края (1973 —19£
// Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. С. 109—Ilf.
100. Бычков В.А. Необходимость создания сети морских заповедников в СССР /
Заповедное дело в СССР. М.: ВНИИприрода, 1983. С.55 —60.
101. Вайнер (Уинер) Д. Экология в Советской России. Архипелаг свободы: запоя
ники и охрана природы. М.: Прогресс, 1991. 397 с. ;
102. Валетов В. В., Кудин М.В. Основные аспекты сохранения генофонда в Bej
зинском биосферном заповеднике / / Проблемы охраны генофонда и управ,
ния экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совё
(23 — 25 сент. 1986 г., Березинский заповедник). М., 1986. 4.1. С.15—17. ’
103. Ван В.М. Особо охраняемые виды сосудистых растений Комсомольске
заповедника (Дальний Восток России) // Ботан. жури. 1993. Т.78.
С.134-139.
104. Ван фун-Сян В.М. Сосудистые растения Комсомольского государственна
заповедника (Нижний Амур): Авторсф. дисс. канд. биол. наук. Владивостс!
1986.23 с.
105. Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Шибнев Ю.Б. Заповедник «Кедровая пад1
М.: Лесн. пром-ть, 1984. 196 с. ;
106. Васильева В.Д. Структурные особенности реликтовых сосновых лесов из coci
пицундской // Вопросы охраны и рационального использования растителЦ
го мира: Сб. науч. тр. ВНИИприроды. М., 1988. С.3—15
107. Васильченко 3. А., Иванова М.М., Киселева А. А. Обзор видов высших растен
Байкальского заповедника // Флора Прибайкалья. Новосибирск: Hayii
1978. С.49-114.
108. Васильченко З.А., Киселева А.А. Количественная характеристика флоры Бд
кальского заповедника // Флористические исследования в заповедниках: С
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С.82 —91. i
109. Васильченко З.А. Редкие растения Сохопдипского заповедника // Редкие вй^
растений в заповедниках. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.М., 19£
С.46-57. ’
110. Васильченко Т.И. Проблема охраны реликтовых растений. Воронеж, 1988. $
ВИНИТИ 25.02.88, №1542 - В88. ДЕП.
111. Васин А.М., Гаврилов М.И., Лыхварь В.П. и др. К проблеме оптимизацй
территории заповедника «Малая Сосьва» // Современное состояние и п®
спективы научных исследований в заповедниках Сибири: Тез. докл. Bcecoio
совет. (26 — 28 авг. 1986 г., Новосибирск). М., 1986. С. 122 —124. 1
112. Васин А.М., Загузов А.В., Лыхварь В.П. Охраняемые территории Кондо-С0с
винского Приобья и их роль в сохранении редких видов животных / / Редк!
наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С.45 —52.
113. Васина А.Л. Адвентивные растения заповедника «Малая Сосьва» // Проблей
изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С.85 —86.
114. Васина А.Л. Сосудистые растения заповедника «Малая Сосьва». М., 1989. 48’
(Флора и фауна заповедников СССР).
115. Васина А.Л. Редкие сосудистые растения заповедника «Малая Сосьва» /
Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. Сб. науч. тр. ЦНИ
Главохоты РСФСР. М., 1992. С.6—19.
116. Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж:
Изд-во Воронеж, ун-та, 1979. 135 с.
J17. Веденьков Е.П. Основные результаты исследований естественной флоры госза-
поведника «Аскания-Нова» // Проблемы инвентаризации живой и неживой
природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. С.79 —85.
118. Веденьков Е.П. О разнообразии флоры биосферного заповедника «Аскания-
Нова» // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостеп-
ных регионов: Матер. Российско-Украинской, научн. конф, посвященной 60-
летию Центрально-Черноземного заповедника (пос. Заповедный, Курская об-
ласть, 22 — 27 мая 1995 г.). М.: Scientific Press Ltd., 1995. С.147 —148.
119. Веденьков Е.П., Дрогобыч Н.Е. Влияние пыльных (черных) бурь на целинную
растительность южно-украинской степи // Науч.-техн. бюл. Укр. НИИ
животноводства степных районов «Аскания-Нова». 1982. Вып.П. С.37 —40.
120. Веденьков Е.П., Елонова Л.Д., Веденькова Л. Г. Флора Северного участка
заповедной степи «Аскания-Нова» // Бюл. Гл. ботан. сада. 1990: Вып. 158.
С.53-55.
121. Вейнберг П.И. Особенности размещения копытных в Северо-Осетинском
заповеднике // Редкие виды млекопитающих и их охрана: Материалы II
Всесоюз. совещ. М., 1977. С. 190—192.
122. Вейнберг П.И. Влияние зубров на древесную растительность широколиственных
лесов Северо-Осетинского заповедника и заказника «Цсйский» // Роль круп-
ных хищников и копытных в биоценозах заповедников. Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 131 —141.
123. Венгеров П.Д., Дьяков Ю.В., Клявин А.А. и др. Позвоночные животные
Воронежского заповедника. М., 1992. 43 с. (Флора и фауна заповедников
СССР.)
124. Вершинин А.А., Лавров Н.П., Хахин Г.В. Интродукция охотничьих животных
в Подмосковье // Акклиматизация и реакклиматизация охотничьих живот-
ных: Тез. докл. Киров, 1973. С.75 —81.
125. Вехник В.П., Саксонов С.В. Роющая деятельность кабана в условиях Жигулев-
ского заповедника // Влияние антропогенной трансформации на население
наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз.совещ. М., 1987. 4.1. С.176 —
178.
126. Виноградов Б.В., Кулик К.Н. Картографирование динамики опустынивания
земель по повторным аэро- и космическим снимкам // Изв. РАН. Сер. геогр.
1996. №2. С.131-140.
127. Виноградов Н.П., Чичикин Ю.Н. Опыт работы Сары-Челекского заповедника
// Тр. Сары-Челек. заповедника. Фрунзе: Кыргызстан, 1965. Вып.1. С.8—13.
128. Витковски 36. Зависимость между числом видов растений и птиц и размерами
охраняемых и неохраняемых территорий // Жури. общ. биологии. 1986. Т.47.
№3. С.358-367.
129. Владышевский Д.В. О факторах численности европейской косули (Capreolus
capreolul) / / Зоол. жури. 1968. Т.47. №3. С.438 —443.
130. Власенко В.И. Состояние лесов Саяно-Шушенского биосферного заповедника
/ / Лесоведение. 1996. №4. С.51—61.
131. Власов А.А. Режим заповедности и видовое разнообразие мелких млекопитаю-
щих // Еколопчни! основи оптим1зацй режиму охорони i використанпя
природно-заповщпого фонду: Тез. дон. м!жн. наук.-практ. конф., присвяч.
25-р1ччю Карпатського бюсфсрного заповедника. Paxie, 1993. С. 14 —15.
132. Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние
Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. 156 с.
133. Водолажская Т.М. Результаты антропогенных воздействий на фауну птиц
Сараловского участка Волжско-Камского заповедника / /Заповедники СССР,
их настоящее и и будущее. Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород. 1990. Ч.З.
С.208-209.
134. Водопьянова В.Г. Краткий анализ нового списка цветковых растений заповедна
степи «Аскания-Нова» // Науч.-техн. бюл. Укр. НИИ животноводства сте
ных районов. Херсон, 1978. 4.2. С.62 —65.
135. Волков В.А. Изменения характера взаимоотношений лесной куницы со сред
обитания как индикатор ее состояния // Заповедники СССР —их настоящ
и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. Ч.З. С.205 —207.
136. Волков В.А. Специфика условий обитания землероек, мышевидных грызунов
куньих в экосистемах коренных еловых лесов Центрально-лесного заповедни
// Комплексные биогеоценологические исследования в Центрально-лесц<Ц
заповеднике за 50 лет: Тез. докл. науч. конф. (27 — 29 июля 1982 г.). М., 198я
С.56 —57. I
137. Воробьев Д.П. Куренцова Г.Э, Лучник ЗИ. и др. Материалы к флоп
заповедника горно-таежной станции ДВФ АН СССР // Тр. горно-таежнЗ
станции ДВФ АН СССР. Хабаровск, 1936. С.63 —91. '.1
138. Воробьев К.А. Птицы Уссурийского края. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 359 Д
139. Воробьева Е.Г. Флора острова Тарасихи и Роговых луд в Кандалакшском залии
// Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1986. Вып.14. С.47 —59. 1
140. Воробьева Ф.М. Состояние изученности редких видов флоры СССР, произрЛ
тающих в Тебердинском заповеднике // Экологические исследования
Северо-Западном Кавказе : Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 19^
С.101-114.
141. Воронин В.И., Карбаинов Ю.М., Моложников В.Н., Соков М.К. Влиян
техногенеза на деструкцию высокогорных пихтачей Хамар-Дабана // Т(
докл. к Всесоюз. конф. «Экологическая роль горных лесов» (19 — 21 авг. 19
г.). Бабушкин, 1986. С.82 —84. ,
142. Воронов А.Г. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления ‘
современном этапе // Итоги науки и техники. Биогеография. М., 1976. Т’А
С.8—97.
143. Воронов А.Г. Некоторые направления развития современной биогеографии 7
Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980. С.6 —20.
144. Воронов А.Г., Кучерук В.В. Биотическое разнообразие Палеарктики: проблеь!
изучения и охраны // Биосферные заповедники: Тр. I сов.-амер, симпс
(15 — 17 мая 1976 г.). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. С.7 —20.
145. Воронцов А.И., Харитонова Н.З. Охрана природы. М., 1971. 158 с.
146. Ворончихина Е.А., Запоров А.Ю. Тяжелые металлы в лесных биоценоз
заповедника «Басеги» // Охраняемые природные территории: Проблем
выявления, исследования, организации систем: Тез. докл. Междунар, на}
конф. Пермь, 1994. 4.2. С. 109 —111. 1
147. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994, 364 с.
148. Второв П.П. Заповедники как эталоны природных экосистем // Научн!
основы охраны природы. М.: ЦЛОП МСХ СССР, 1977. Вып.5. С.5—14. ’
149. Второв П.П., Второва В.Н. Эталоны природы. М.: Мысль, 1983. 204 с. \
150. Гавва И.А., Язан Ю.П. Подходы к построению рациональной сети заповедник
в СССР // Охраняемые природные территории Советского Союза, их зада
и некоторые итоги исследований. Центр междунар, проектов ГКНТ. М., 198
с.31-37. •;
151. Гавриленко В.С., Чегорка П.Т. Птицы // Фауна заповедника «Кодры». №
1989. С. 10 — 26. (Флора и фауна заповедников СССР.) $
152. Гаврилов А. А. Таймырский заповедник как хранилище генофонда экосисп
Крайнего Севера // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Тез. док
Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.144—145. 5
153. Гаврин В.Ф. Акклиматизация и реакклиматизация охотничьих животных^
СССР в 1963 — 1973 гг. // Акклиматизация и реакклиматизация охотничье
животных: Тез. докл. П Всесоюз. совещ.М., 1973. С.3—10.
154. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири // Тр. Баргузин, гос. заповедника.
1961. Вып.З. С.99-123.
155. Галкин В. С. Враги пантовых оленей Алтая // Пантовое хозяйство. Горно-Ал-
тайск, 1971. Вып.З. С. 195 —302.
156. Ганиев Ш.Г. О восстановлении естественного растительного покрова в заповед-
никах // Состояние и перспективы заповедного дела в СССР: Тез. Всесоюз.
совещ., 1981. С.58 —60.
157. Гаранина И.И. Некоторые предварительные итоги изучения флоры Раифского
участка Волжско-Камского заповедника // Тр. Волжско-Каме кого гос. запо-
ведника. Казань. 1968. Вып.1. С.60 —68.
158. Гаранина И.И. О состоянии флоры Раифского участка Волжско-Камского
заповедника // Волжско-Камский государственный заповедник: Тез. докл.
итоговой науч, сес., посвящ. 20-летию заповедника. Казань, 1980. С.4 —5.
159. Гелътман В.С., Солоневич И.А. Восстановление лесных фитоценозов в запо-
ведниках, созданных на базе лесхозов // Тез. докл. VI Делегат, съезда ВБО.
Л., 1978. С.10.
160. Генов А.П. Режим охраны растительного покрова в Украинском государствен-
ном степном заповеднике // Научное наследие В.В.Алехина и развитие его
идей в заповедном деле. Курск, 1982. С.52 —57.
161. Генов А.П., Генова Л.Ф. Охрана гепо- и ценофопда степных растений на
левобережной Украине / / Охрана гено- и ценофонда травяных биогеоценозов.
Свердловск, 1988. С. 16—17.
162. Генов А.П., Шупранов Н.П. К вопросу сохранения структуры и функций
степных биоценозов в Украинском государственном степном заповеднике АН
УССР //50 лет Черноморскому государственному заповеднику. Киев: Наук,
думка, 1978. С.31—33.
163. Георгиевский А.Б. Влияние атмосферных загрязнений на растительный покров
пригородной зоны Кандалакши и Кандалакшского заповедника // Биол.
науки. 1990а. №9. С.124—133.
164. Георгиевский А. Б. Сбор плодов дикорастущих растений — серьезное нарушение
режима в государственных заповедниках // Заповедники СССР —их настоя-
щее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 19906. 4.1. С.5 —7.
165. Герасимов И.П. Экологические проблемы в прошлой, настоящей и будущей
географии Мира. М.: Наука, 1985. 247 с.
166. Герасимов М.В. К постановке интродукционных работ в госзаповедниках //
Науч.-метод, зап. Ком. по заповедникам. 1939. Вып.4. С.208 —222.
167. Гилязов Е.В. Влияние загрязнения воздуха на почвенных беспозвоночных
(мезофауну) в Лапландском биосферном заповеднике и его окрестностях / /
Освоение Севера и проблема рекультивации: Докл. Междунар, конф. (Сык-
тывкар. 25 — 28 апреля 1994). Сыктывкар, 1994. С.260 —262.
168. Гилязов А. С., Катаев Г.Д. Опыт зооиндикации промышленных загрязнений в
условиях Кольского Севера / / Антропогенные воздействия на природу запо-
ведников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С.5 —26.
169. Гладков В.П. Заповедники в системе особо охраняемых территорий //
Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1985.
' С.45-48.
170. Глазовский Н. Окружающая среда России: Новое качество кризиса / / Сегодня.
1994. №2(109).
171. Глушков В.М. Управление популяциями лося: биологические предпосылки и
практические возможности // Управление популяциями диких копытных
животных. М., 1985. С.5 —13.
172. Глушков В.М., Граков Н.Н. Теория динамики численности, концепция циклич-
ности, реальность идей управления популяциями лося // Управление попу-
ляциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 14 — 35.
173. Голгофская К.Ю. Роль Кавказского заповедника в сохранении природн^
ландшафтов Северо-Западного Кавказа // Тр. науч. конф, по охране горны
ландшафтов СССР. Ереван, 1970а. С.110 —112.
174. Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных и состояние кормовых угодр
Кавказского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19706. Т.75.
С.17-21. ,
175. Голицын С.В. Список растений Воронежского государственного заповедник
// Тр. Воронеж, гос. заповедника. 1961. Вып.10, С.З—101. j
176. Голицын С.В., Григорьевская А.Я. Флора «Галичьей горы» // Растительна
покров «Галичьей Горы» и история его исследования. Воронеж: Изд-во ВорЭ
неж. ун-та, 1971. С.8 —89.
177. Голубев В.Н. Дополнение (III) к списку сосудистых растений Центрально-Чей
неземного заповедника // Тр. Центр.-Чернозем, гос. заповедника. 19бЯ
Вып.8. С.68 —71. S
178. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к популяционно-колич!
ственному и эколого-биологическому изучению редких, исчезающих и эндемий
ных растений Крыма. Ялта: ГНБС, 1978. 41 с,. я
179. Голубева И.В. Об адвентивных растениях заповедника «Мыс Мартьян» /Я
Бюл. Никит, ботан. сада. 1982. Вып.49. С.13—16. J
180. Голубец М.А., Жижин Н.П., Кагало А.А. О путях оптимизации функционируй
вания заповедников // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Те:
докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.7 —10. 1
181. Голубец М.А., Царик И.В. Стабильность и устойчивость — важнейшая фуш
циональная особенность // Проблемы устойчивости биологических систем
М.: Наука, 1992. С.32-40.
182. Голяков П.В. Сосудистые растения Олекмипского заповедника. М., 1994. 36 j
(Флора и фауна заповедников.) 1
183. Гордиенко П.В., Горленко М.В. Антропогенное воздействие на развитие гри(
ных болезней леса // Микология и фитопатология. 1987. Т.21. Вып.^
С.377-387.
184. Гордиюк Н.М. Взаимоотношения хищников и диких копытных в условия’
Башкирскою заповедника // Экологические основы охраны и рационально!!
использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С.23 —25. > 1
185. Гордиюк Н.М. Динамика численности копытных в Башкирском заповеднике
// Эколого-фаунистические исследования в заповедниках: Сб. науч, ffl
ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С.5-22. 1
186. Гордиюк Н.М. Особенности экологии копытных Башкирского заповедник^
Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1983. 24 с.
-187. Гордиюк Н.М. Особенности питания и использования территории лосям!
разного пола и возраста,на Южном Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993
Т.98. Вып.З. С.80-90.
188. Гордягин А.Я. О флоре Раифской лесной дачи // Журн. Рус. ботан. о-ва
1931. Т.16. №2 — 3. С.227-249. J
189. Горелов ЮЖ. Бадхызский заповедник: эталон природы или лесхоз? // Охота
и охотничье хоз-во. 1975. №6. С.24 —25. 1
190. Горелов ЮЖ. Территориальные аспекты оптимизации охраны природного
комплекса Бадхыза // Проблемы охраны генофонда и управления экосист^]
мами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюз. coseid
(21—25 мая 1984 г., Аскания-Нова)..М., 1984. С.213 —217. 1
191. Горелова Т.Г Современная фисташковая роща Бадхызского заповедника //
Природа Бадхыза. Ашхабад: Туркменистан, 1992. С.20 —31.
192. Горовой П.Г, Гурзенков Н.Н, Васильев Н.Г. Особенности экологии, географии
кариологии некоторых видов растений и интересные ботанические находки в запей
воднике «Кедровая падь» // Флора и растительность заповедника «Кедровая
падь». Владивосток, 1972. С.89—105. (Тр. Биол.-почв, ин-та. Нов. сер. Т.8).
|||Исок литературы 463
193. Горошко О.А. и др. Позвоночные животные Каневского заповедника, М., 1989. 42 с.
194. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг,
* оценка, прогнозирование // Экология. 1984. №5. С.3—15.
195. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова
Земли // Ботан. журн. 1979. Т.64. .№12. С. 1697 —1713.
196. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие? растения Урала и
Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.
197. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Россий-
ской Федерации в 1991 году» // Зеленый мир. 1992. №39(104) —44(108).
198. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Россий-
ской Федерации в 1992 году/ / Там же. 1993. №19 (131) —27(139).
199. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Россий-
ской Федерации в 1995 году». М., 1996. 456 с.
J00. Грамма В.Н., Захаренко А.В. Некоторые проблемы охраны насекомых в
степных заповедниках европейской части СССР / / Заповедники СССР — их
настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. Ч.З. С.45 —46.
201. Грамма В.Н., Захаренко А.В., Якушенко В.М. Некоторые теоретические
аспекты охраны насекомых степных заповедников // Теоретические основы
заповедного дела. Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М.,
1985. С.59-61.
202. Гребенщиков О. С. Регулирование развития травяных экосистем в заповедных
условиях // Опыт работы и задачи заповедников СССР. И.: Наука, 1979.
С.123-129.
103. Григоров А.Н., Савченко А. Г. Пирогенный фактор в заповедных биогеоценозах
и принципы отражения его в Летописи природы / / Растительный и животный
мир заповедных островов: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989.
С.185-195.
104. Григорьевская А.Я. Сорная флора заповедника «Галичья гора» // Раститель-
ный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воронеж, 1987. С.41 —51.
105. Григорьевская А.Я., Казакова М.Р. Динамика растительности «Галичьей горы»
за 60 лет // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий.
Воронеж, 1986. С.5 —33.
206. Григорьевская А.Я., Тихомиров В.Н. Заповедник «Галичья гора» // Заповед-
ники европейской части РСФСР. М.: Мысль, 1989. 4.2. С.152 —163.
207. Гринфельд Э.Г. Происхождение и развитие аптофилии у насекомых. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1978. 208 с.
208. Гродзинский А.М. Вопросы активной охраны растений и растительных сооб-
ществ // Интродукция и акклиматизация растений. Киев, 1989. Вып.2.
С.3-6.
209. Губанов Б.А., Ковшарь Л.Ф. Сохранение природных комплексов // Заповед-
ное дело в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1982. С.75 —90.
210. ГузийА.И. Влияние некоторых лесохозяйственных мероприятий на зоокомплек-
сы угольских пралесов (Карпатский заповедник) // Проблемы изучения и
охраны заповедных экосистем: Тез. докл. пауч.-практ. конф., посвящ. 20-летию
Карпат, гос. заповедника (13—15 окт. 1988 г.). Рахов, 1988. С.15—18.
211. Гуков А.Ю. Антропогенное загрязнение в дельте Лены и оценка качества вод
// Антропогенные воздействия на природу заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1990. С.132 —135.
212 Гунин П.Д., Дедков В.П. Об экологических нишах эдификаторов травяного
покрова песчаной пустыни // Проблемы охраны генофонда и управления
экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюз.
совещ. (21—25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М., 1984. С.221—226.
213. Гунин П.Д., Неронов В.М. Экологические принципы охраны генофонда и
проблемы организации мониторинга опустынивания в аридной зоне Азии //
Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука, 1986. С.172 —179.
214. Гунин П.Д., Радзиминский П.З. Картографическая модель состояния запов!
ных экосистем как индикатор региональных и глобальных нарушений прирЯ
ной среды // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Тез. доЯ
Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.148—150. I
215. Гурьев А.Д., Ткачев В.Л. Проблемы охраны природных комплексов Ильм
ского государственного заповедника / / Исследования природы в заповедник
Урала (Инф. мат.). Свердловск, 1990. С.23 —26.
216. Гурьев В.Н. Изменения в фауне птиц Ильменского заповедника за 50 лет J
Биогеоценологическис исследования па Южном Урале. Свердловск, 19J
С.102-117. ; 3
217. Гусев А.А. Динамика основных элементов в экосистемах при различ*
заповедном режиме / / Структура и функционирование заповедных лесосч
ных экосистем: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, М., 1988а. С.6 —
218. Гусев А.А. Заповедные экосистемы. Курск, 19886. 107 с. J
219. Гусев А.А. Животные па заповедных территориях. Воронеж, 1989. 207 с. ]
220. Гусев А.А. Экосистемная структура заповедных территорий Европейской ле
степи // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. №2. С.72-77.
221. Гусев А.А., Покаржевский А.Д., Богач Я. Режимы заповедания лугово-стеш
экосистем и их соответствие естественному // Проблемы охраны генофонд
управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. дс
Всесоюз. совещ. (21—25 мая 1984 г., Ас кан ия-Нова). М., 1984. С.84— 10Q
222. Данилов В.И. К истории организации и деятельности заповедника «Гали
гора» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т.83. Вып.1. С.151 —156.
223. Данилов В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на ца1
в условиях юга Тульской области // Степи Евразии: проблемы сохраненй
восстановления. СПб. — М., 1993. С. 100—110. ,
224. Данилов В.И., Нухимовская Ю.Д., Штильмарк Ф.Р. Проблемы создав
степных заповедников в РСФСР // Там же. 1983. Т.88. Вып.6. С.92 — 1Q
225. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Зап
СССР. М.: Наука, 1979. 162 с.
226. Даревский И. С. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа
Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главох|
РСФСР. М., 1987. С.85-101. ’
227. Дарлингтон Ф. Зоогеография: Географическое распространение животных. <
Прогресс, 1966. 518 с. i
228. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск, 1990. 1(
229. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Фауна, морфометрия и численность noj
ночных животных Ильменского заповедника. Свердловск, 1984. 75 с. 1
230. Дворников М.Г., Дворникова Н.П. Территориальное размещение раститед!
ядных млекопитающих Ильменского заповедника. Свердловск, 1985. 64 c.j
231. Дегтярева В.Н. О распределении стойких хлорорганических соединений ме:
компонентами экологических систем. Казань, 1985а. С.162—167.
232. Дегтярева В.Н. О циркуляции хлорорганических соединений на запов^
территории // Тез. докл. конф. «Региональные проблемы экологии». Кая
19856. 4.1. С.16-17. ’
233. Дегтярева В.Н., Иванова И.А. К вопросу о влиянии смежных с заповедни
сельскохозяйственных территорий // Волжско-Камский государственны^
поведник: Тез. докл. итоговой науч, сес., посвящ. 20-летию заповеди
Казань, 1980. С.98 —100.
234. Дежкин В.Л. Управление популяциями диких копытных // Итоги Hayi
техники. Зоология позвоночных. М., 1985. Вып.13. С.66—138.
235. Дежкин В.В. О необходимости управления охраняемыми экосистемами^
Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповеди^
лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (21—25 мая 1984 г., Аскания-Hq
М., 1986. 4.1. С.26-29.
236. Дежкин В.В. Методические указания по проведению регуляционных мероприя-
тий в государственных заповедниках и республиканских заказниках Главохоты
РСФСР. М., 1987. 32 с.
237. Дежкин В.В. Проблемы управления охраняемыми экосистемами // Актуаль-
ные вопросы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.,
1988. С.23-40.
238. Дежкин В.В. О необходимости многообразия и новой классификации природ-
ных и некоторых антропогенных территорий // Заповедники СССР — их
настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.215 —
217.
239. Дежкин В.В, Концепция развития сети особо охраняемых природных террито-
рий в Российской Федерации и механизм ее реализации // Теория и практика
заповедного дела. М.: Наука, 1993. С.5 —14.
240. Дежкин В.В., Алексеева Л.В., Бибикова Л.А. и др. Итоги и перспективы
развития системы государственных заповедников Российской Федерации //
Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1988. С.9-23.
241. Дежкин В.В., Нухимовская Ю.Д., Кревер В.Г. Заповедники и другие особо
охраняемые природные территории СССР (обзор, информ.). М.: ВНИИТЭ-
ИСХ, 1985. 61 с.
242. Делъпер А.Р. Элементы антропогенного воздействия на природный комплекс
заповедника «Столбы» // Вопросы экологии: Тр. гос. заповедника «Столбы».
Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1988. Вып.15. С.212 —231.
243. Денисова Л.В., Бронникова В.Г., Никитина С.В. Охраняемые территории и
генофонд редких видов растений / / Природопользование в бассейне озера
Байкал. Иркутск, 1988. С.67 —71.
244. Дерюга Е. С., МурзовА.И. Состояние дубрав Волжске-Камского госзаповедника
и пути их сохранения // Лесовосстановление в Среднем Поволжье. М., 1984.
С.3-11. ЦБНТИлесхоз 1.10.84, №331 ЛХ-84 ДЕП.
245. Джонсон В.К., Олсон Дж.С., Райкл Д.Е. Управление экспериментальными
резерватами и их отношение к природоохранным резерватам: Комплексные
заповедники // Биосферные заповедники: Тр. I сов.-амер, симпоз. Л., 1977.
С.189-198.
246. Динесман Л.Г. Голоценовая история степей Русской равнины и режим их
сохранения в заповедниках // Проблемы генофонда и управления экосисте-
мами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюз. совещ.
(21—25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М., 1984. С. 106—109.
247. Добролюбова Т.В. Изменение населения почвообитающих коллембол в рекреа-
ционной зоне Тебердинского заповедника // Антропогенные воздействия на
природу заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990.
С.94-103.
248. Добролюбова Т.В. Насекомые из Красной книги СССР в Тебердинском запо-
веднике // Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в
заповедниках: Сб. науч/тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. И., 1992. С.106—109.
249. Докучаев В.В. Труды экспедиции, снаряженной Лесным Департаментом под
руководством проф. Докучаева. СПб., 1985. 25 с.
250. Долговременная программа охраны природы и рационального использования
природных ресурсов Приморского края до 2005 года (Экологическая програм-
ма): Санитарно-экологические проблемы. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991,
4.2. 75 с.
251. Долуханов А.Г. К вопросу охраны и изучения растительного мира в Лагодехском
и других заповедниках Грузии // Ботан. журн. 1987. Т.72. №10. С.1405 —
1412.
252. Домбровский Ю.А., Тютюков Ю.В. О связи видового разнообразия с террито-
риальными размерами изолятов // Экология. 1987. №3. С.3 — 7.
253. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповш
ника // Тр. Ильменского гос. заповедника. Свердловск, 1961. Вып.8. С.9 —5^
254. Доронина Ю.А., Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Сосудистые растения запове
ника «Лес на Ворскле». М., 1992. 48 с. (Флора и фауна заповедников СССР
255. Дронин Н.М., Калуцкова Н.Н. Проблемы антропогенного воздействия
природные комплексы заповедных территорий (на примере Дарвинского зап
ведника) // Заповедники СССР — настоящее и будущее: Тез. докл. Всесою
конф. Новгород. 1990. 4.1. С.347 —348. J
256. Дрофы и пути их сохранения. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М
1986. 196 с.
257. Дружинина О.А. Анализ мохообразных, включенных в Красную книгу СС(Ц
// Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов: Сб. науч, тд
ВНИИприроды. М., 1987. С.29-33. |
258. Дружинина О. А. Особенности распространения и эколого-ценотической приурЯ
ченности некоторых видов мохообразных, занесенных в Красную книгу ССС|
// Вопросы охраны и рационального использования растительного мира: СЯ
науч. тр. ВНИИприроды. М., 1988. С.56 —64. 1
259. Дубровина А.В. Флора Ярославской области, ее современное состояние Я
перспективы дальнейшего изучения // Состояние и перспективы исследован®
флоры средней полосы европейской части СССР: Материалы совещ. (дек!
1983). М., 1984. С.23-24. 1
260. Дубына Д.В., Небесный В.Б., Прокопенко В.Ф., Яковченко П.В. Обеспечена
стабильности охраняемых природных экосистем Северного Причерноморья /1
Заповедники СССР — настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. кон®
Новгород, 1990. 4.1. С. 150—152.
261. Дубына Д. В., Прокопенко В.Ф. Охрана экосистем госзаповедника «Дунайск
плавни» АН УССР // Проблемы изучения и охраны заповедных экосисте
Тез. докл. науч.-произв. конф. (13 — 15 окт. 1988 г.). Рахов, 1988. С.18 —2d
262. Дулькейт Г.Д., Козлов В. В. Материалы к фауне млекопитающих заповедни]
«Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1958. Вып.2. С.168—189.
263. Думикян А.Б. Роль буферных охранных зон в сохранении экосистем госзап
ведника «Буреинский» // Заповедники СССР — их настоящее и будуще
Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.202 —204.
264. Дуров В. Волки и копытные в Кавказском заповеднике // Охота и охотнич
х-во. 1974. №7. С.12-13.
265. Дыренков С.А. О принципах жесткой резервации территорий // Ботан. жур!
1986. Т.71. №3. С.392-394.
266. Дыренков С.А., Краснитский А.М. Основные функции заповедных т^ерриторр
и их отражение в режиме охраны лесных экосистем // Бюл. МОИП. От,
биол. 1982. Т.87. Вып.6. С.105-114. <
267. Дьяков Ю.В., Алейников Н.В. История и некоторые результаты акклиматиз
ции пятнистого оленя в Хоперском заповеднике // Тр. Хопер, гос. заповедй
ка. 1956. Вып.2. С.97—111.
268. Дьяков Ю.В., Зобов А.И. Роль Воронежского и Хоперского заповедников
сохранении региональных фаун и обогащении их охотничье-промысловЫА
животными // Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы 1
охраны в условиях научно-технического прогресса. Воронеж, 1986. С.28 — 2$
269. Дьяконов К.Н. К вопросу о критериях целостности разомкнутых геосистем /
Системные исследования природы. М.: Мысль, 1977. С.124 —127. (Воп
географии, Сб.104). '
270. Дятлов С.Е. Поддержание оптимального режима заповедника «Днестровск?
плавни» // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез. док;
Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С. 152 —153. ;
271. Елисеева В.И. Влияние разных режимов содержания лугостепи на состав*
структуру позвоночных животных // Научное наследие В.В.Алехина и pal
витие его идей в заповедном деле. Курск, 1982. С. 121 — 125. 1
272. Емельянов И.Г, Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи соврем,
биологии. 1994. Т.114. №3. С.304 —318.
273. Емец B.JM. Редкие и исчезающие виды дневных бабочек Усманского бора и
возможные меры их охраны // Зоол. журн. 1977. Т.56. №12. С.1889—1890.
274. Емец В.М., Емец Н. С. Многолетняя динамика разнообразия сообществ дневных
бабочек на заповедной и рекреационной территориях Усманского бора (Воро-
нежская область) / / Проблемы сохранения разнообразия природы степных и
лесостепных регионов. Материалы Рос.-Укр. науч. конф. М., 1995. С.162 —183.
275. Емец В.М. Тяжелые металлы в лесных и пресноводных экосистемах Усманского
бора // Природные ресурсы Воронежской области, их воспроизводство,
мониторинг и охрана. Воронеж, 1995. С.182 —185.
276. Желтухин А.С. Об охране рыси в Центрально-лесном заповеднике // Ком-
плексные биогеоценотические исследования в Центрально-лесном заповеднике
за 50 лет: Тез. докл. науч. конф. М., 1982. С.54 —60.
277. Желтухин А. С. Рысь южной тайги Верхневолжья (экология, поведение, вопросы
использования и охраны): Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1987. 15 с.
278. Живогляд А. Ф. Об изменениях во флоре Астраханского заповедника за последние
30 лет // Тр. Астрахан. гос. заповедника. 1970. Вып.13. С.168 —177.
279. Живогляд А. Ф. Флора и растительность // Астраханский заповедник. М.: ВО
Агропромиздат, 1991. С.23—49.
280. Животченко В.И. Амурский тигр юга Приморья и его охрана. Автореф. дисс.
канд. биол. наук. М., 1981. 24 с.
281. Жижин Н.П., Кагало А.А. Особенности охраны пойменных экосистем заповед-
ных объектов северо-западного Подолья УССР // Проблемы изучения и
охраны заповедных экосистем: Тез. докл. науч.-произв. конф., посвящ. 20-
летию Карпат, гос. заповедника (13 — 15 окт. 1988 г.). Рахов, 1988. С.20 —22.
282. Жижин Н.Л., КагалоЛ.Л. Особенности синантропизации флоры СССР: Матер,
совещ. М.: Наука, 1989. С.60 —62.
283. Жирмунский А.В., Вишневская Т.Ю., Бычков В.А. Перспективная сеть запо-
ведных акваторий СССР // Организация форм охраны объектов природно-
заповедного фонда: Сб. науч. тр. ВНИИприроды. М., 1989. С.31—69.
284. Жирнова Т.В. Обзор видов растений Красных книг СССР и РСФСР в
Башкирском заповеднике // Растения Красных книг в заповедниках России.
М., 1994. С.57-76.
285. Жмыхова В. С. Фенология некоторых редких видов растений Центрально-Чер-
ноземного заповедника // Растения Красных книг в заповедниках России. М.,
1994. С.83-97.
286. Жулидов А. В, Характеристика свинцового загрязнения растительности и жи-
вотных в некоторых биотопах Воронежского заповедника // Проблемы эко-
логии позвоночных Сибири. Кемерово, 1978. С.158—163.
287. Забелина Н.М. Национальный парк. М.: Мысль, 1987. 171 с.
288. Забелина Н.М., Исаева-Петрова Л.С., Карасева С.Е. Состояние сети заповед-
ных территорий СССР // Организация форм охраны объектов природно-за-
поведного фонда. Сб. науч. тр. ВНИИприроды. М., 1989. С.3 — 30.
289. Заблоцкая Л.В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террасном
' заповеднике и на окружающей его территории // Биология и промысел лося.
М.: Россельхозиздат, 1964. С6.1. С. 156—173.
290. Заблоцкая Л.В. Организация экологического мониторинга в Приокско-Террас-
ном биосферном заповеднике // Экологический мониторинг в биосферных
заповедниках социалистических стран. Пущино, 1982. С.291—305.
291. Заблоцкая Л.В., Данилов В.И., Костенчук Н.А. Некоторые результаты много-
летних экологических исследований в Приокско-Террасном биосферном запо-
веднике // Охраняемые природные территории Сдветского Союза, их задачи
и некоторые итоги исследований. М.: Центр междунар, проектов ГКНТ, 1983.
С.250-259.
292. Заблоцкая М.М., Заблоцкая Л.В. Позвоночные животные Приокско-Терраснс
го заповедника. М., 1991. 47 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
293. Загузов А.В. Волк в трансформированных ландшафтах среднетаежного Заура
лья // Современное состояние и перспективы научных исследований в запс
ведниках Сибири: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (26 — 28 авг. 1986 г., НовосЙ
бирск). М., 1986. С.133 —135. *
294. Загузов А.В. Миграции лося в условиях трансформированных ландшафт^
среднетаежного Зауралья // Влияние антропогенно трансформированное
ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз
совещ. М., 1987. 4.1. С.169-170. i
295. Заключение экспертной комиссии об экологическом состоянии Невской губы!
восточной части Финского залива. Ин-т озероведения АН СССР. Л., 1989. 1361
296. Залесский К. Заповедная степь Ф.Э.Фальц-Фейна в Аскании-Нова // БюЛ
Харьков. О-ва любителей природы. 1915. Х?5. С.17 —32. j
297. Запекина-Дулъкейт Ю.И., Дулькейт Г.Д. Влияние лесосплава на режим ®
производительность рек Маны и Базаихи (Восточные Саяны) // Тр. го|
заповедника «Столбы». 1966. Вып.5. С.142 —233. 1
298. Заповедники Дальнего Востока. М.: Мысль, 1985. 319 с. j
299. Заповедники европейской части РСФСР. М., Мысль. 4.2. 304 с. 4
300. Заповедное дело в новых социально-экономических условиях: Тез. Междунас
совещ. СПб., 1995. Ч
301. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучении антропогенны^
воздействий на фитоценоз // Вотан, журн. 1977. Т.62. Х?12. С.1767 —17791
302. Захаренко А.В., Грамма В.Н. К вопросу об управлении экосистемами степи
Современное состояние и перспективы развития заповедного дела: Тез. дою
Курск, 1985. С.33-35. *
303. Захаренко А.В., Грамма В.Н., Гаражин В.Г. Влияние режима заповедности 1-
фауну насекомых степных заповедников // Проблемы охраны генофонда
управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. дой
Всесоюз. совещ. (21—25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М., 1984. С.116— 117J
304. Захарова Л. С. Закономерности и факторы динамики численности тетеревинБ
птиц в заповеднике «Кивач» // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСг
Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. С.30-45. J
305. Захарова Л.С., Яковлева М.В. Птицы // Фауна заповедника «Кивач». М
1988. С.11 —35. (Флора и фауна заповедников СССР.)
306. Зеленая книга Республики Татарстан. Казань: Кн. изд-во, 1993. 421 с.
307. Зелинская Л.М. Влияние некоторых антропогенных факторов на энтомофауй
4ерноморского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управлени
экосистемами в заповедниках степных и пустынных зон: Тез. докл. Всесоюз
совещ. (21—25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М., 1984. С.117 —121. 1
308. Зелинская Л.М. Редкие — исчезающие виды насекомых 4ерноморского запов!!
ника и их охрана // Изучение и охрана редких и исчезающих видов животнь!
фауны СССР. М.: Наука, 1985. С. 116 —118. ,]
309. Землянухин А.А., Макеев А.М. Сравнительная характеристика биохимическо.
состава некоторых реликтовых растений заповедника «Галичья гора» Д
Исследования растительного и животного мира заповедника «Галичья гор#
Воронеж, 1982. С.48—53. ’
310. Злотин Р.И., Ясный Е.В. Глобальная деградация биологического разнообрази
// Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1992. №2. С.76-88. Й
311. Золотарев А.А., Воробьев И.И. Орлан-белохвост в Хоперском заповеднике А
Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных региона
М., 1995. С.200-201.
312. Золотарев А.А., Марченко Н.Ф. Формирование населения диких копытнь
животных в Хоперском заповеднике. 1989. Рук. 12 с. Архив Хоперско!
заповедника.
313. Золотарева Б. Н., Скрипченко И.И., Мартин Ю.Л. Лишайники — индикаторы
загрязнения среды тяжелыми металлами // Природа. 1981. №1. С.86 —88.
814. Золотухин Н.И. Адвентивные растения на территории Алтайского заповедника
// Ботан. журн. 1983. Т.68. №11. С.1528—1533.
315. Золотухин Н.И. Ботаническая изученность Алтайского заповедника // Бота-
нические исследования в заповедниках РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1984. С.25-34.
316. Золотухин Н.И. Динамика адвентивной флоры на стоянках туристов «Карагай»
и «Корбу» (Алтайский заповедник) // Проблемы изучения адвентивной флоры
СССР: Материалы совещ. (1—3 февр. 1989). М.: Наука, 1989. С.86 —89.
317. Золотухин Н.И. Многолетняя динамика адвентивной флоры в поселке Яйлю и на
кордонах Алтайского заповедника // Антропогенные воздействия на природу
заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С. 107 —118.
318. Золотухин Н.И. Изучение динамики проникновения и расселения адвентивных
растений на территории заповедников // Почвенный и биотический монито-
ринг заповедных экосистем: Методическое пособие. М.: КМК Scientific Press
Ltd., 1996. С.21-27.
318а. Золотухин НИ., Золотухина И.В. Особенности учета видового разнообразия и
репрезентативности флоры в заповедниках// Проблемы изучения и охраны запо-
ведных природных комплексов: Матер, науч. конф. Воронеж, 1995. С.143—145
319. Зыков К.Д. Функции и классификация охраняемых территорий // Современ-
ные проблемы заповедников. Курск, 1980. С.58 —70.
320. Зыков К.Д. Подход к нормированию площади заповедников // Теоретические
основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек.
1985 г.). М., 1985. С.95-98.
321. Зыков К.Д., Нухимовская Ю.Д. Размещение сети заповедников на территории
РСФСР // Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.: Наука, 1979.
С.129-182.
322. Зыков К.Д., Нухимовская Ю.Д., Штильмарк Ф.Р. Разработка и совершенст-
вование перспективного плана создания заповедников в РСФСР / / Географи-
ческое размещение заповедников в РСФСР и организация их деятельности: Сб.
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С.87 —110.
323. Зыков К.Д., Реймерс Н.Ф., Филонов К.П. Принципы организации системы
охраняемых территорий // Охотоведение: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1974. С.287-295.
324. Зыков К.Д., Филонов К.П., Шадрина Г.Д. Охраняемые природные территории
и их роль в экологическом образовании и воспитании // Зоопарки в системе
природоохранного просвещения в СССР. М., 1987. С. 19 —40.
325. Зыкова Л.Ю. Движение численности и некоторые сведения по экологии лося в
Окском заповеднике // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат,
1964. С6.1. С.127-142.
326. Зырянов А.Н. Подкормка копытных в заповеднике «Столбы» // Тр. гос.
заповедника «Столбы». 1971. Вып.8. С.31—39.
327. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 275 с.
328. Иванова Р.Г. Дополнение к флоре Сараловского участка Волжск©-Камского
заповедника // Тр. Волжско-Камского заповедника. 1977. Вып.З. С.51—60.
329. Ивенс У. Дж., Брокуэлл П.Дж., Гейни Дж. М., Резник С.И. Минимальная
численность, обеспечивающая выживание популяции в условиях катастроф //
Жизнеспособность популяций, природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. С.81 — 116.
330. Игнатенко О.С. Состояние и задачи охраны редких видов в Центрально-Чер-
ноземном заповеднике // Краткие тез. докл. семинара «Обмен опытом по
охране редких и лекарственных видов растений». М., 1976. С.40 —41.
331. Игнатенко О. С. Флора сниженных Альп и тимьянников Центрально-Чернозем-
ного заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР:
Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С.47 —68.
332. Игнатенко О.С., Жмыхова В.С., Краснитский А.М., Собакинских В.Д$
Оценка разных режимов охраны луговых степей Центрально-Черноземного
заповедника // Тез. докл. VI делегат, съезда ВБО. Л.: Наука, 1978. С.14 —15]
333. Игнатенко О.С., Исаева-Петрова Л.С. Проблема сохранения степных сообЗ
ществ в заповедниках // Организация и охрана заповедных территорий: Сба
науч. тр. ВНИИприрода. М., 1979. С.51—59. ]
334. Игнатенко О. С.Краснитский А.М. К вопросу об использовании флористичес!
ких анализов для рационального определения размеров и размещения заповед^
ных территорий // Тез. докл. науч. конф. «Теоретические вопросы заповед^
ного дела в СССР» (15—18 сент. 1975 г.). Курск, 1975. С.27 —30. ]
335. Игнатенко О.С., Собакинских В.Д. Некоторые итоги охраны растительности
степи / / Эколого-ценотические и географические особенности растительности]
М.: Наука, 1983. С.99-106. J
336. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию биофлоры Московской
области // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука!
1990. С.121-179.
337. Измайлов И.В. Дополнение к фауне и экологии птиц и зверей заповедника //
Тр. Хопер, гос. заповедника. 1956. Вып.2. С.131 —143. 1
338. Израэль Ю.Л., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э. и др. Фоновый мониторинг и
анализ причин глобальных изменений в состоянии биоты // Проблемы
экологического мониторинга и моделирования экосистем. T.VI. Л., Гидрометер
издат, 1983. С.4 —15.
339. Ильин А.Н., Скрябин О.М., Будаев Т.Н., Нечаев А.Ю. Фитопатологическое
состояние осинников Воронежского госзаповедника. Воронеж, 1982.
340. Ильичев В.И., Каракин В.П. Оценка остроты экологических проблем Дальне
восточного региона // Вести. АН СССР. 1988. №11. С.84 —88. j
341. Инструкция по проведению лесоустройства в едином государственном лесном,
фонде СССР // Организация лесоустройства и полевые работы. М., 1986?
4.1.134 с. '
342. Исаева-Петрова Л. С. Использование ареалогического метода для оценки репре-
зентативности территорий, перспективных для заповедания // Природные запо-i
ведники и основные принципы их работы. Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Березина
ский заповедник, ноябрь 1977 г.). Минск: Вышэйш. шк-., 1977. С.92—94. i
343. Исаков Ю.А. Основное направление и очередные задачи научно-исследователь-
ских работ Дарвинского заповедника // Тр. Дарвин, гос. заповедника. 1949.<
Вып.1. С.3 — 8.
344. Исаков Ю.А. Научные основы сохранения природных экосистем в заповедниках
// Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1975. №3. С.61-69.
345. Исаков Ю.А. Принципы планирования сети особо охраняемых природных
территорий в СССР // Охрана ландшафтов и проектирование. М., 1983.
С.128-140.
346. Исаков Ю.А. Геоэкологический подход к построению системы территорий и
объектов природоохранительного назначения // Геоэкологические подходы к
проектированию природно-технических систем. М., 1985. С.115—144.
347. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Панфилов Д.В. Классификация, география и
антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. 225 с.
348. Исаков Ю.А., Криницкий В.В. Система охраняемых природных территорий
Советского Союза и перспективы ее развития // Охраняемые природные
территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований. М.:
Центр междунар, проектов ГКНТ, 1983. С. 12 —30.
349. Исаков Ю.А., Криницкий В.В. Основные принципы планирования научной
деятельности в заповедниках // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т.91. Вып.4.
С.5-10.
350. Исаков Ю.А., Кудинов К.А., Писаное С.С. и др. Многолетние наблюдения за
динамикой природных процессов в Дарвинском заповеднике // Опыт работы
и задачи заповедников СССР. М.: Наука, 1979. С.68 —88.
351. Исаченко А. Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое райониро-
вание. М.: Высш, шк., 1965. 324 с.
362. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и заповедное дело // Изв. ВГО. 1989.
Вып.4. С.277-284.
353. Истомин А.В. Динамика структуры комплексов мышевидных в южно-таежных
лесных экосистемах Центрально-лесного заповедника в условиях антропоген-
ной трансформации окружающих ландшафтов / / Комплексные биоценотичес-
кие исследования в Центрально-лесном заповеднике за 50 лет: Тез. докл. науч,
конф. М., 1982. С.57-59.
354. Истомин А.В. Организация инвентаризационных исследований фауны мелких
млекопитающих в заповедниках // Теоретические основы заповедного дела: Тез.
докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18 —19 декабря 1985 г.). М., 1985. С.106 —108.
355. Ишанкулиев М. Флора Репетекского биосферного заповедника и его изучен-
ность // Пробл. освоения пустынь. 1982. №4. С.32 —38.
356. Ишанкулиев М. Флора Репетекского биосферного заповедника. Ашхабад:
Ылым, 1983. 36 с.
357. Кавтарадзе Д.Н. Влияние массового туризма на состояние охранной зоны
Окского государственного заповедника // Учен.зап. Тарт. гос. ун-та. 1981.
№570. С.120-126.
358. Казневский П.Ф. Взаимоотношения леса и настоящих оленей в заповедниках
СССР // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. 1959. Вып.13. С.25 —31.
359. Казневский П.Ф. Европейский олень в Воронежском заповеднике за 40 лет
(динамика численности поголовья и допустимая плотность населения) //
Зоол. журн. 1963. Т.42, №6. С.926 —931.
360. Казневский П.Ф. Воспроизводство стада оленей в Хоперском заповеднике //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т.77. С.58-60.
361. Калецкая М.Д. Волк: его роль как хищника в Дарвинском заповеднике // Тр.
Дарвин, гос. заповедника. 1973. Вып.77. С.41—58.
362. Калецкая М.Л., Тупицына Л.Ф. Млекопитающие // Фауна Дарвинского
заповедника. М., 1988. С.58 —64. (Флора и фауна заповедников СССР.)
363. Калуцков В.Н. Проблемы загрязнения природной среды Молого-Шекснинского
междуречья // Комплексное изучение и рациональное использование природ-
ных ресурсов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Калинин, 1980. С.48 —49.
364. Камахина Г.Л. Методические основы сохранения редких видов растений //
Изв. АН ТССР. Сер. биол. 1987. №5. С.10-14.
365. Каракин В.П. Инвентаризация экологических проблем Дальневосточного ре-
гиона // Вестн. ДВО АН СССР. 1990. №1. С.63-71.
366. Карасев Г.М. О режиме использования охранной зоны степного заповедника
«Аскания-Нова» // Науч.-тех. бюлл. Укр. НИИ животноводства степных
районов. Херсон, 1978. Ч.П. С.49 —55.
367. Карбаинов Ю.М. Геодинамическая оценка состояния лесных экосистем (на
примере Байкальского биосферного заповедника). СПб., 1992. 72 с.
368. Кармышева И.Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы (Талас-
ский Алатау). Алма-Ата: Наука, 1973. 178 с.
369. Карпенко А. Д., Макарова Т.Д. Влияние промышленного загрязнения на еловые
фитоценозы Кольского полуострова // Тез. докл. XI Всесоюз. симпоз. «Био-
логические проблемы Севера». Якутск, 1986. Вып.З. С.138—139.
370. Карпенко А.С., Ставрова Н.И. Охрана растительного мира в Нечерноземье.
Л.: Наука, 1980. 112 с.
371. Касимов Н.С., Ворожейкин А.П., Королева Т.В. и др. Ландшафтно-геохими-
ческий анализ районов падения первых ступеней космических ракет // Вестн.
МГУ. Сер.5. География. 1994. №1. С.40-48.
372. Катаев Г.Д. Влияние измененной окружающей среды на состояние мелких
млекопитающих северной тайги // Влияние антропогенной трансформации
ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз-
совещ. М., 1987. 4.2. С.89-90.
373. Катаев Г.Д., Макарова О.А. Изменения фауны наземных позвоночных Лаг}
ландского заповедника за полувековой период // Мониторинг природной
среды Кольского севера. Апатиты, 1984. С.75 —92.
374. Каталог государственных заповедников СССР // Отд. справ, картографичес
кой службы произв.-картосостав. объед-ния «Картография» ГУ ГК при Cbj
СССР. М., 1988. С.5-82.
375. Каталог млекопитающих СССР: Плиоцен — современность / Ред. И.М.ГромоД
Г.И.Баранова. М.: Наука, 1981. 455 с.
376. Кашина Л.И., Кнорре А.Ф. Изменения растительности в туристско-экскурсю
онном районе заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1980
Вып.2. С.157-161.
377. Кестер Б.Б. Особенности сохранения экосистем в условиях Воронежской
заповедника и в аналогичных регионах / / Природные заповедники и основные
принципы их работы: Тез. Всесоюз. совещ. (Березинский заповедник, ноябр!
1977). Минск: Вышэйш. шк., 1977. С.52 —56.
378. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконеч^
ности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 411 с.
379. Кириков С.В. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука
1966. 347 с.
380. Кириков С.В. Человек и природа восточно-европейской лесостепи в X —начале
XI вв. М.: Наука, 1979. 181 с. >
381. Кириков С.В. Человек и природа степной зоны. М.: Наука, 1983. 123 с.
382. Кирсанов В.А., Турков В.Г. Б.П.Колесников — организатор и научный руко-
водитель Средне-Уральского горно-лесного биогсоценологичсского стационару
//10 лет Висимскому государственному заповеднику (Информ, материалы^
Свердловск, 1981. С.6 —8. ;
383. Киселева Г.А., Кобечинская В.Г. Некоторые вопросы стабильности экосистей
Ялтинского горно-лесного государственного заповедника // Заповедник»
СССР — настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.4;
С.157-159.
384. Кицмарейшвили Л. С. Опыт содействия естественному возобновлению сосны
пицундской в Пицунда-Мюсссрском госзаповедникс / / Популяционные иссле^
дования растений в заповедниках. М., 1989. С.118—122. $
385. Клакоцкая Т.Н. Дополнение к списку флоры Припятского ландшафт!ю-гидроч
логического заповедника и его окрестностей // Заповедники Белоруссии]
Минск, 1983. №7. С.41-47.
386. Клакоцкий В.П. Численность хищных птиц и аистов, условия их гнездования
// Припятский заповедник: Исследования. Минск: Ураджай, 1976. С. 154-4
156. j
387. Клюев Н.Н. Экологические факторы развития ядерной энергетики и оценку
эколого-географического положения АЭС // Изв. РАН. Сер. реогр. 1993. №5j
С.53-66. !
388. Клюшкин Е.Л. Репстскский заповедник // Труды Рспстскской песчано-пус^]
тынной станции АН ТССР. Ашхабад, 1955. С.20 —41.
389. Князев В.П., Павлова К.П. Влияние маломерного флота на ихтиофауну в
условиях заповедника // Тез. докл. и сообщ. к респ, науч.-техн. конф4
посвящ. 25-летию ВКГЗ, «Охрана и исследования заповедных экосистем Волж-1
ско-Камского края» (20 — 21 септ. 1985 г.) Казань, 1985. С.24. !
390. Ковда В.А., Керженцев А.С. Комплексные исследования в Путинском биосфер^
ном заповеднике // Биосферные заповедники: Тр. I Сов.-амер, симпоз. Л.:|
Гидрометсоиздат, 1977. С. 140—145.
391. Ковда В. А., Керженцев А. С., ЗаблоцкаяЛ.В. Приокско-Террасный биосферный^
заповедник // Природа. 1981. №1. С.74 —84. 4
392. Кожевников Г.А. О необходимости устройства заповедных участков для охраны
русской природы. М., 1909. 10 с.
393. Кожевников Г.А. О заповедных участках. М., 1911. 7 с.
394. Кожевников Г.А. Значение Косинского заповедника // Тр. Косинской биол.
станции Моск, о-ва испытателей природы. М., 1925. Вып.2. С.1—5.
395. Кожевников Г.А. Задачи охраны природы в СССР // Охрана природы. 1928.
№1. С.6-7.
396. Козарь Ф.В., Гащиленко В.С., Ткачев С.В. Земноводные и пресмыкающиеся
// Фауна заповедника Кодры. М., 1989. С.7 —10. (Флора и фауна заповед-
ников СССР.)
397. Козин Е.К. Природоохранные комплексы // Рациональное природопользова-
ние в условиях Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 153—157.
398. Козин Е.К. О воздействии копытных животных на возобновление хвойных
пород в заповедниках Южного Приморья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1984.
Т.89. Вып.6. С.4-9.
399. Козин Е.К., Ковалев В.А. Роль охранной зоны заповедников в сохранении
крупных млекопитающих Приморского края // Редкие и исчезающие живот-
ные суши Дальнего Востока*СССР. Владивосток, 1981. С.22 —26.
400. Козло П.Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося. Минск: Наука
и техника, 1983. 215 с.
401. Козлов М.В. Биоразнообразие насекомых в зоне воздействия выбросов комби-
ната «Северониксль» (Кольский полуостров) // Биологическое разнообразие
лесных экосистем. М., 1995. С.257 —259.
402. Козлова Е.В: Синантропизация растительного покрова заповедных территорий
(па примере Ильменского заповедника): Автореф. дисс. канд. биол. наук.
Екатеринбург. 1991. 25 с.
403. Козловская Н.В. Флора Белоруссии, закономерности се формирования, науч-
ные основы использования и охраны. Минск: Наука и техника, 1978. 128 с.
404. Козулько Г.А. Почвенная мезофауна сосняка черничного Беловежской пущи
// Материалы науч.-практ. конф. Минск, 1990. С.184— 188.
405. Колаковский Л.Л., Яброва-Колаковская В.С. Растения Пицундо-Мюсссрского
заповедника. Тбилиси, Минцнисрсба, 1981. 108 с.
406. Колесников В.П. Проблемы охраны растительного мира // Жури. общ.
биологии. 1976. Т.37 №5. С.635-647.
407. Колесниченко А. Н., Любченко В.М., Ракитянский А.П. Состояние интродуци-
рованных деревьев и кустарников на территории Каневского заповедника //
Охрана, изучение и обогащение растительного мира. Киев, 1981. Вып.8.
С.12-21.
408. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.
409. Колонии r.B.f Герасимов С.М., Морозов В.Н. Биологическое загрязнение: (К
конференции ООН но окружающей среде и развитию (UNCED) (Бразилия,
1992) // Экология. 1992. №2. С.89-94.
410. Комаров Ю.Е. Фауна птиц Зарамагской котловины и ее изменение человеком
// Человек и природа: пути оптимизации отношений. Орджоникидзе, 1984.
С.122-133.
411. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных
степей // Зан. ВГО. Нов. сер. 1951. Т.13. С.1—328.
412. Комжа А.Л. Морфолого-биологический и эколого-цснотичсский анализ флоры
Ссвсро-Осстинского государственного заповедника: Автореф. дисс. канд. биол.
наук. М., 1991. 345 с.
413. Кондратенко А.И. Роль государственных заповедников в системе государствен-
ных мероприятий по охране природы // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1969.
Вып.7 : Вопросы энтомологии. С.220 —232.
414. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Чуприна Т.Т., Исаева Р.Я. Некоторые итога
изучения флоры Луганского заповедника / / Актуальные вопросы современней
ботаники. Киев, 1979. С.84 —89. 1
415. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Чуприна Т.Т. и др. Луганский государственно
заповедник. Растительный мир. Киев: Наукова думка, 1988. 188 с. J
416. Коренюк С., Ильюшенко В., Стецура И. Зейский государственный заповедна
// Заповедное Приамурье: О заповедниках и заказниках Амурской области
Благовещенск, 1986. С.6 —22. 1
417. Комендар В. И. Мероприятия по охране редких и исчезающих видов растенш
Карпатского государственного заповедника // Проблемы изучения и охран!
заповедных экосистем: Тез.докл. науч.-произв. конф., поев. 20-летию Карп
гос. зап. (13 — 15 окт. 1988). Рахов, 1988. С.22 —24. 1
418. Кораблев Г.Г. Геохимическяя оценка экологического состояния г.Миасса и ё1
окрестностей // Экологические исследования в Ильменском заповедник
Миасс, 1994. С.148 —177.
419. Коркишко В.Г, Характер обитания тигра и современное состояние хищн^
млекопитающих в заповеднике «Кедровая падь» // Охрана хищных млекоп
тающих Дальнего Востока: Тез. докл. конф. (27 — 28 сен. 1982 г.). Владиво
ток, 1982. С.80-83. 4
420. Коркишко В.Г. Экологические особенности и поведение дальневосточное
леопарда. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1988. 26 с. 4
421. Коркишко Р.И. Дополнение к флоре сосудистых растений заповедника «Kq
ровая падь» // Ботан. журн. 1983. Т.68. №5. С.675 —677.
422. Корнеева Т.М. О влиянии рубок ухода на лесные биогеоценозы // Проблем
охраны и генофонда управления экосистемами в заповедниках лесной зощ
Тез. докл. Всесоюз. совещ. (23 — 25 сент. 1986 г., Березинский заповедник-
М., 1986. 4.1. С.32-33.
423. Коронкевич Н.И., Малик Л.К., Антипова А.Л. и др. Современные и ожидаемь
природоохранные проблемы в СССР // Географическое прогнозирован}
природоохранных проблем. М., 1988. С.178 —201. ц
424. Коропачинский И.Ю., Малышев Л.И., Соболевская К.А. О задачах ботам и чё
ких исследований в заповедниках Сибири // Современное состояние и пе|
спективы научных исследований в заповедниках Сибири: Тез. докл. Всесою;
совещ. (26 — 28 авг. 1986 г., Новосибирск). М., 1986. С.85 —88.
425. Коротков В.Н. Демутационныс процессы в грабовых лесах Каневского зап!
ведника // Доклады МОИП, 1985: Зоология и ботаника. М., 1987. С.75 —7!
426. Коротков В.Н. Опыты по ускорению дсмутационных смен в грабовых леса
Каневского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т.95. BwnJ
С.131-141.
427. Корочкина Л.Н., Богданович В.И. Влияние копытных па подрост и подлесок?
сосняках-черничниках // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1975. С.106-
120.
428. Корочкина Л.Н., Богданович В.И. Кормовая база дрсвеспоядных копытных^
сосняках кисличных Беловежской пущи // Заповедники Белоруссии. Минс^
Ураджай, 1977. С.87-95.
429. Корякии А.С. Антропогенное беспокойство и гнездовые поселения морских пт^
в Кандалакшском заповеднике // Антропогенные воздействия на природ
заповедников. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С.26 — 37|
430. Косарев М.Н. Бортевые пчелы Башкирского заповедника / / Проблемы oxpanj
генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. док;
Всесоюз. совещ. (23 — 25 септ. 1986 г., Березинский заповедник). М., 198|
С.116-119.
431. Косарев М.Н. Есть ли будущее у бурзяпки // Пчеловодство. 1989. №1х
С.12-15.
432. Косарев Н.Г., Лозовой А.Д. Искусственные дубравы заповедника «Лес на
Ворскле» // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах: Тез.
* Всесоюз. конф. Воронеж, 1991. С.18 —20.
433. Косарев Н.Г., Самиляк С.И. Состояние дубрав заповедника «Лес на Ворскле»
// Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. Воронеж, 1981. №11.
С.32-35.
434. Косинский В.В., Рыжиков А.И. Организация землепользований заповедников
// Оптимизация, прогноз и охрана природной среды: Тез. докл. Всесоюз.
симпоз. «Научные основы оптимизации, прогноза и охраны природной среды»
(Москва, апр. 1986 г.). М., 1986. С.205 —206.
435. Костенко Т.И. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Украины //
Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1987. С.60-80.
436. Кочановский С.Б. Социально-экологические проблемы охраны природного
комплекса заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1982,
Вып.13. С.3-13.
437. Кочуров Б:И. Экологический риск и возникновение острых экологических
ситуаций // Изв. РАН. Сер. геогр. 1992а. №2. С.112 —122.
438. Кочуров Б.И. Экологические ситуации и их прогноз // География и природ,
ресурсы. 19926. №2. С.5—13.
439. Кочуров Б.И., Антипова А.В., Назаревский Н.В. и др. Районирование терри-
тории России по степени экологической напряженности / / Изв. РАН. Сер.
геогр. 1994. №1. С.119 —125.
440. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.:
ВНИИприроды. 1992. 173 с.
441. Красная книга Белорусской ССР — Чырвоная Kiiira Бсларускай ССР. Мшск:
Беларус. сав. энцыклапедыя, 1981. 288 с.
442. Красная книга: Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. М.:
Наука, 1975. 204 с.
443. Красная книга РСФСР: Животные. М.: Росссльхозиздат, 1983. 453 с.
444. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. 592 с.
445. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды
животных и растений. М.: Леси, пром-сть, 1984. Т.2. 478 с.
446. Краснитский А.М. Лесохозяйственные тенденции в заповедниках / / Охота и
охотничье хозяйство. 1974. №11. С.26 —27.
447. Краснитский А.М. Значение режима окружающих территорий для заповедника
// Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1975. №3. С.81-85.
448. Краснитский А.М. Текущее усыхание дубрав лесбстспи и современные задачи
заповедников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т.81. Вып.6. С.74 —82.
449. Краснитский А.М. К вопросу о методике и принципах организации сети
государственных заповедников // Изучение природных комплексов, их охра-
на и ведение заповедного хозяйства в условиях лесостепной и степной зон
Советского Союза. Воронеж, 1977. С.58 —60.
450. Краснитский А.М. Лесохозяйственные мероприятия и их место в заповедном деле
, // Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.: Наука, 1979. С.113—122.
451. Краснитский А.М. К вопросу о кадастре природного заповедного фонда в связи
с задачами биосферных заповедников // Всесоюз. совещ. «Биосферные
заповедники. Современное состояние и перспективы развития». Пущино, 1981.
С.49-54.
452. Краснитский А.М. Проблемы заповедного дела. М.: Леси, пром-сть, 1983. 191 с.
453. Краснитский А.М., Гусев А.А., Елисеева В.И. и др. Принципы и современное
состояние травяных экосистем европейской лесостепи / / Проблемы охраны
генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной
зон: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (21 —25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М., 1984.
С.131-135.
454. Краснитский А. М., Дыренков С.А. Сравнительная оценка луговых и степщ
экосистем, формирующихся при косимом и нскосимом режимах охраны |
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т.87. Вып.4. С.101-110. 1
455. Краснитский А.М., Сошнин Г.П. Внедрение деревьев и кустарников А
некосимых участках Центрально-Черноземного заповедника // Там же. 19
Т.89. Вып.2. С.3-11. ]
456. Краснитский А.М., Сошнин Г.П. Характеристика некоторых сукцсссион^
процессов в дубравах Центрально-Черноземного заповедника / / Динаму
биоты в экосистемах Центральной лесостепи. М., 1986. С.И—20. i
457. Краснов Ю.В. Состав пищи и особенности поведения чайковых птиц в услов»
многолетнего дефицита рыбного корма / / Экология птиц морских остров^
побережья Кольского Севера. Мурманск. 1989. С.И—26.
458. Краснов Н.А., Дерюга Е.С. Антропогенные факторы и их роль в формирован
растительного покрова заповедных территорий / / Ведение заповедного хощ
ства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж, 1979. С.23 —27. *
459. Краснов Ю.К., Николаева Н.Г. Антропогенное воздействие на колонии морсда
птиц Восточного Мурмана // Материалы X Всесоюз. орнитол. конф, (fl
20 сен. 1991 г.). Минск: Навука i тэхшка, 1991. 4.2. С.318 —320.
460. Красовская Л.С., Левичев И.Г. Флора Чаткальского заповедника. Ташке!
1986. 173 с.
461. Кревер В.Г. Внутренние антропогенные воздействия и организация мониторш
// Социально-экономические и экологические аспекты совершенствован’
деятельности заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР, ft
1985а. С.62-69. Я
462. Кревер В.Г. Картографический учет антропогенных воздействий при органйз
ции научно-исследовательских работ в заповедниках / / Теоретические осн<||
заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). ft|
19856. С.134-136. 1
463. Кревер В. Г. Современное состояние и перспективы охраны наземных позвоно
ных животных в заповедниках РСФСР // Актуальные вопросы заповедней
дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. С.63 —76.
464. Кривонос Г.А. Проблемы заповсдности в особо динамичных природных усло^
ях (на примере заповедников Каспийского региона) // Заповедники СССР
настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.299М
30!. I
465. Криницкий В.В. Принципы организации охраны и изучения природных кок
плсксов государственных заповедников / / Современные задачи государстве!
ных заповедников лсеной зоны европейской части СССР: Материалы конф
посвящ. 50-лстию Березинского гос. заповедника. Минск, 1978. С.3 — 9. 1
466. Кричфалуший В.В. Долина нарциссов: Итоги и перспективы исследований Д
Проблемы изучения и охраны заповедных экосистем: Тез. докл. науч.-произ^
конф., посвящ. 20-летию Карпат, гос. заповедника (13—15 окт. 1988 г., Рахов!
Рахов, 1988. С.23 —27.
467. Крутов В.И., Тимофеев А.Ф. Фитопатологический мониторинг в лесны,
заповедниках Карелии // Проблемы лссопатологического мониторинга
таежных лесах европейской части СССР: Тез. докл. I Всесоюз. конф. (22^
23 окт. 1991 г.). Петрозаводск, 1991. С.32 —33.
468. Крутовская Е.А. К изменению фауны птиц экскурсионно-туристического
района «Столбы» за 23 года // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1971. Вып.81
С.41-64. '!
469. Крючков В.В. 4уткая Субарктика. М.: Наука, 1976. 137 с. ;
470. Крючков В.В. Деградация лишайников и мхов в зонах аэротехногенног^
воздействия // Брио-лихенологическис исследования высокогорных районд^
и Севера СССР. Апатиты: Изд-во Кол. фил. АН СССР, 1981. С.42 —94.
471. Крючков В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистек
Севера // Экология. 1991. №3. С.28 —40.
472. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротсхногенное воздействие на экосистемы
Кольского Севера. Апатиты, 1989. 95 с.
^73. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Зеленая книга Архангельской области. Архан-
гельск, 1992. 127 с.
474. Крючков В. В., Сыроид Н.А. Изменение экосистем Кольского Севера под
влиянием антропогенной деятельности // Биологические проблемы Севера:
Тез. докл. VIII симпоз. Апатиты, 1979. 4.1. С.39 —42.
475. Кудактин А.Н. Влияние волка на численность туров и серн в Кавказском
заповеднике // Редкие виды млекопитающих и их охрана: Материалы II
Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1977. С.216 —218.
476. Кудин М.В., Аношко В.С. Территориальная организация Березинского био-
сферного заповедника // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл.
Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М., 1985. С.142—145.
477. Кудинов К.А. Проблема лесоводствснных мероприятий в заповедниках //
Природа заповедников РСФСР и ее изменение под влиянием естественных и
антропогенных факторов: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982.
С.5-21.
478. Кудинов К.А. Пути и перспективы сохранения природного комплекса Жигулев-
ского заповедника // Проблемы рационального использования и охраны при-
родного комплекса Самарской Луки: Межвед. сб. Куйбышев, 1983. С. 16—18.
479. Кудинов К.А. О специфических ограничениях научных исследований в заповед-
никах // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ.
(Львов, 18-19 дек. 1985 г.). М., 1985. С.139-142.
480. Кудинов К.А. О значении термина «редкий таксон» // Редкие виды растений
в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С.5 —9.
481. Кудинов К.А., Костылева Н.И., Саксонов С.В. Список растений Жигулевского
заповедника, редких для флоры СССР // Там же. 1987. С.27 —45.
482. Кудрин С.Г., Якубов В.В. Сосудистые растения Хинганского заповедника. М.,
1991. 66 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
483. Кузнецов А.А. Научные основы охраны флоры в заповедниках // Научные
основы охраны природы и их преподавание в высшей й средней школе. Томск,
1970. С.280-282.
484. Кузнецов А.А. Физико-географический очерк о.Барса-Кельмсс // Проблемы
экологии: Стационарные исследования экосистем Северного Приаралья: Сб.
науч, работ. Л., 1979. С.4 —28.
485. Кузнецов А.В. Сравнительная характеристика населения хищных птиц в ряду
антропогенно-трансформированных территорий Верхневолжья: Автореф. дисс.
канд. биол. наук. М., 1993. 20 с.
486. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Изд-во
МОИП, 1950. 175 с.
487. Кузнецов М.Е., Исиков В.П. Эколого-типологическая характеристика лесов
Карадагского заповедника (Крым) // Проблемы охраны генофонда и управ-
ления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ.
(23 — 25 сент. 1986 г., Березинский заповедник). М., 1986 4.1. С.ИЗ—115.
488. Кузнецов Н.Н. Принципы районирования территорий горных заповедников при
составлении плана организации заповедного хозяйства / / Науч.-метод, зап.
Гл. упр. по заповедникам. 1940. Вып.6. С.33 —51.
489. Кузякин А.П. Терио-доминанты географических зон СССР // II Congr.
Theriol. Intern. Brno, 1978. P.433.
490. Кулагин В.М. Мероприятия по улучшению охраны, сохранению естественного
состава экосистем Иссык-Кульского заповедника // Состояние и перспективы
заповедного дела в СССР: Тез. Всесоюз. совещ. (27 —30 дек. 1981 г.). М., 1981.
С.75-77.
491. Кулешова Л.В. Сообщества птиц Окского заповедника // Проблемы инвентари-
зации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. С.131 —156.
492. Кулешова Л.В. Многолетние изменения сообщества птиц в ходе послепожарйга
сукцессии на территории Окского заповедника / / Орнитологические иссле/й
вания в заповедниках. М.: Наука, 1992. С.200 —216. . \|
493. Кулешова Л.В., Потапова Н.А., Яновицкая Т.П. Послепожарные сукцессии]
биосферных заповедниках: оценка их хода и последствий / / Охраняемы
природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги иссл!
дований. М., 1983. С.231—250. I
494. Кулешова Л.В., Кравченко Н.П. Пожары в заповедниках лесной зоны и Й
связь с физико-географическими особенностями местности // Природны
экосистемы и их охрана: Сб. науч. тр. М., 1981. С.59 —67. j
495. Куликов В.П. Оптимальная система учета численности насекомых-ксилофа!^
в Висимском заповеднике // 10 лет Висим, гос. заповеднику (инфорк
материалы). Свердловск, 1981. С.44 —46. j
496. Куликов В.П. Динамика численности и оптимальная система учета стволовы
вредителей темнохвойной тайги Висимского заповедника // Охрана живой прир?
ды: Тез. Всесоюз. конф, молодых ученых (ноябрь 1983 г.). М., 1983. С.117 —119
497. Куминова А.В. Место охраны растительного мира в природоохранных мер!
приятиях // Современное состояние и перспективы научных исследований
заповедниках Сибири: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (26 — 28 авг. 1986 г., Нове
сибирск). М., 1986. С.34 —36. ’
498. Куприянова Н.Б. Реинтродукция ценных видов в неполночленные фитоценоз!
/ / Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. Всесоюз. конф.
1990. 4.1. С.188-189. J
499. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. М.; Л.: Наука, 1965. 154 с.
500. Кутенков А.П. Размножение бесхвостых амфибий Южной Карелии и влиянй
на него некоторых форм хозяйственной деятельности // Антропогенн^
воздействия на природу заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФС8
М., 1990. С.38-50. I
501. Кутенков А.П., Щербаков А.Н. Млекопитающие // Фауна заповедник
Кивач. М., 1988. С.36 —43. (Флора и фауна заповедников СССР.) 1
502. Лаасимер Л.Р. О режимах охраны и восстановления природных растительны^,
сообществ // Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинанте, 1978
С.129-134. 1
503. Лаасимер Л.Р., Рибассо Х.А. О научных основах охраны редких растений j
растительных сообществ Эстонской ССР // Вопросы охраны ботанический
объектов. Л.: Наука, 1971. С.66 —71. I
504. Лавов М. Служба полян // Сел. газ. Минск, 1982. И окт.
505. Лавренко А.Н., Сердитое Н.П., Улле З.Г. Числа хромосом некоторых видо1
сосудистых растений Печоро-Илычского заповедника (Коми АССР) // БбтаЙ
журн. 1991. Т.76, №3. С.473-476. ]
506. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитое Н.П. Флора Печоро-Илычского биосфер
ного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 255 с. !
507. Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над влиянием пожара на растительност!
северной степи (Попереченская степь Пензенской области) // Там же. 1950)
Т.35. №1. С.77-78.
508. Лавренко Е.М., Гептнер В.Г., Киников С.В., Формозов А.Н. Перспективны^
план географической сети заповедников СССР (проект) / / Охрана природь
и заповедное дело в СССР. М., 1958. Бюл. 3. С.З —62. /
509. Лавров Л.С., Дьяков Ю.В., Никитин Н.М. Млекопитающие // Позвоночные
животные Воронежского заповедника. М., 1992. С.32 —41. (Флора и фаунг
заповедников СССР.)
510. Ладожское озеро — критерии состояния экосистемы. СПб., 1992. 328 с.
511. Лазарева В.И. Зоопланктон малых озер Дарвинского заповедника в связи <
индикацией антропогенного закисления: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М**
1991. 27 с.
1512. Лайвиньш М.Я. О создании единой сети природных резерватов для изучения
состояния среды // Состояние среды на природных охраняемых территориях
Латвии. Рига: Зинатне, 1987. С.4—30.
£ J13. Ланде Р., Бэрроуклаф Д.Ф. Эффективная численность популяции, генетичес-
кая изменчивость и их использование для управления популяциями // Жиз-
неспособность популяций: Природоохранные аспекты / Ред. М.Сулей. М.:
Мир, 1989. С.117-157.
514. Лапеле М.В. Состав, структура и репрезентативность флоры заповедников
Литовской ССР: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Вильнюс, 1987. 22 с.
515. Лаптев И.П. Теоретические основы охраны природы. Томск: Изд-во Томск,
ун-та, 1975. 276 с.
516. Лаптев А. А., Маковник Л.И., Медведев В.Н. и др. Кадастр наземных
позвоночных животных Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука,
1995. 51 с.
517. Ларин Е.Г. Влияние режима охранной зоны на орнитофауну природного
комплекса Висимского заповедника // Охраняемые природные территории.
Проблемы выявления, исследования, организации систем: Тез. докл. междунар,
науч. конф, (ноябрь 1994 г.). Пермь, 1994. Ч.П. С.67 —69.
518. Ларина Т.Г. Флора и растительность заповедника «Мыс Мартьян» // Тр.
Никит, ботан. сада. 1976. Т.70. С.45 —62.
519. Лащинский Н.Н. мл., Троицкая Н.И. Флористические находки в Баргузинском
заповеднике // Сиб. биол. журн. 1992. №2. С.72 —77.
520. Лебедев П.П., Ханин С.Е. Выбор оптимальных сетей передвижения в условиях
охраняемых территорий//Учен. зап.Тарт.гос. ун-та. 1981. Вып.570. С.78 —82.
521. Леви Л., Андерсон Л. Народонаселение, окружающая среда и качество жизни.
М.: Экономика, 1979. 144 с.
522. Левицкая Г.Е. Дополнения и уточнения к флоре Приокско-Террасного заповед-
ника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып.4. С. 127—133.
523. Левицкий С.С. Редкие растения Верхне-Москворецкого заповедника // Науч.-
метод. зап. Гл. упр. по заповедникам. 1949. Вып.12. С.112 —115.
524. Левицкий С. С. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного заповед-
ника // Тр. Централыю-Чернозем. гос. заповедника. Курск. 1957. Вып.4.
С.110-173.
525. Левичев И.Г., Красовская Л.С. О понятии «редкий вид» применительно к
малым территориям // Растительный мир охраняемых территорий. Рига:
Зинатне, 1978. С.67 —72.
526. Левушкин С.И. Проблема островных фаун в свете отношений биогеографии и
экологии // Морская биогеография. М.: Наука, 1982. С.26 —52.
527. Леонтьев А.М. Основные закономерности распространения растительности
Молого-Шекснипского междуречья до образования Рыбинского водохранили-
ща // Тр. Дарвин, гос. заповедника. 1949. Вып.1. С.9 —32.
528. Леонтьева О.А., Мисюра А.Н., Перешкольник С.Л. Значение Приокско-Тер-
расного заповедника в сохранении герпетофауны лесной зоны / / Заповедники
СССР —их настоящее и будущее. Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990.
Ч.З. С.270-272.
529. Лесные экосистемы и атмосферные загрязнения. Л.: Наука, 1990. 198 с.
530. Летопись природы Поронайского заповедника за 1989—1991 г. Кн.1. Поро-
найск, 1992. 106 с.
531. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М., 1978. 555 с.
532. Липкович А.Д. Рекреационная деятельность и организация высокогорных
заповедников // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз.
совещ. (Львов, 18 — 19 дек. 1985 г.). М., 1985. С.162—165.
533. Лихацкий Ю.П. Движение численности и особенности территориального раз-
мещения благородного оленя Воронежского заповедника // Состояние и
проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1994. Вып.4. С.74 —78.
534. Лихацкий Ю.П., Венгров П.Д. Динамика авифауны Воронежского заповедник
под влиянием хозяйственной деятельности на окружающей территории А
Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в ус;
виях ускоренного научно-технического прогресса: Тез. науч.-практ. кон
Воронеж, 1986. С. 126 —127. $
535. Лобков Е. Кроноцкий заповедник // Охота и охотпйчье хоз-во. 1980. №
С.24-25.
536. Лопатчиков Л.И. Экономико-математический словарь. М. Наука, 1987. 509
537. Лоскутов А.В. Роль заповедника «Шулыган-Таш» в сохранении популяций редк
видов животных // Охрана и изучение редких и исчезающих видов животн
в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1992. С.127—ш
538. Лоскутова Н.М. К вопросу о состоянии популяций сапсана в широтной излучщ
реки Белой (Южный Урал) // Проблемы охраны генофонда и управлещ
экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (231
25 септ. 1986 г., Березинский заповедник). М., 1986. 4.2. С. 145 —147. |
539. Лоскутова Н.М. Изменение численности тетеревиных в Башкирском заново
нике // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР: Тр. ЦНИЛ Главохо'
РСФСР. М., 1989. С.50-59.
540. Луговой Е.А. Птицы: Фауна Карпатского заповедника. М., 1988. 41 с. (Фло
и фауна заповедников СССР.)
541. Лукс Ю.А. К вопросу о терминологии и методике искусственного перенс?
растений в природные экосистемы // Ботап. жури. 1981. Т.66. №7. С.1051-
1060.
542. Лукс Ю.А. Итоги пробной репатриации крымской орхидеи Dactylorhiza гота
// Охрана и культивирование орхидей. М., 1987. С.40 —41. 1 i
543. Лукьянец А.И., Шелковникова Т.А. Влияние загрязнения атмосферы дымо-1
зовы ми эмиссиями на леса, прилегающие с востока к Висимскому заповеднй
/ / Информационные материалы СУБС по итогам 1974 г. Свердловск, 197Ц
С.29-31. 1
544. Лукьянец В.Б. Об охране и восстановлении уникальных дубрав Централыю|
Черноземья / / Растительный цокров Центрального Черноземья и его охраш
Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1987. С.77 —81.
545. Лукьянова Л.Е. Популяции мелких млекопитающих в условиях техногенно;
влияния // Исследование природы в заповедниках Урала: (информ, матера
лы). Екатеринбург, 1992. С.16—17. j
546. Лынов Ю.С. Учет зональности при внутрихозяйственной организации горнй
заповедников // Изучение природных комплексов, их охрана и веден
заповедного хозяйства в условиях лесостепной и степной зон Советского Союс
Тез. докл. пауч.-произв. конф. (Воронежский заповедник, май 1977 г.). Вор
пеж, 1977. С.69-71.
547. Лыхварь В.П. Об изменениях численности и видового соотношения у тетерей
ных птиц в бассейне р. Малая Сосьва, произошедших со времен ликвидаЦи
Копдо-Сосьвинского заповедника // Тетеревиные птицы в заповедника
РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. С.56-59. ,|
548. Любвина И.В., Рощевский Ю.К., Романюк Г.П. Влияние нефтепромысла и
функциональное состояние лесного геобиоцепоза // Экология и охрана ж
вотных. Куйбышев, 1983. С.27 —43. Я
549. Любченко В.М. Распространение и эколого-цснотичсскис связи белой акациш
Каневском заповеднике // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1989. Вып 13
С.67-72. 1
550. . Любченко В.М., Яценко Н.П. О зональной репрезентативности экосист^
Каневского госзаповедника // Изучение природных комплексов, их oxpanaj
ведение заповедного хозяйства в условиях лесостепной и степной зон Советской
Союза: Тез. докл. науч.-произв. конф. (Воронежский заповедник, май 1977 г^
Воронеж, 1977. С.88 —89. '
551. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
552. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
553. Макаров В. В., Недолужко В. А., Урусов В.М. Дополнения к флоре заповедника
• «Кедровая падь» (Приморский край) // Бюл. ГБС. 1982. Вып.123. С.47 —51.
554. Макаров В.Н. Об итогах работы госзаповедников за 1936 —1937 гг. и проблем-
но-тематическом плане научно-исследовательской работы заповедников на тре-
тье пятилетие (1938—1942 гг.)// Науч.-метод, зап. Гл. упр. по заповедникам
РСФСР. 1938. Вып.1. С.18-27.
555. Макарова О. А. Выдра и американская норка как индикаторы состояния водных
экосистем Севера // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. XI Всесоюз.
симпоз. Якутск: Изд-во Якутск, фил. СО АН СССР,. 1986. Вып. 3. С.50 —52.
556. Макарова О.А., Кондратович И.И. Особо охраняемые природные территории
Мурманской области. Апатиты, 1992. 68 с.
557. Макеев В.М. О территориальной охране пресмыкающихся // Ресурсы редких
животных РСФСР, их охрана и воспроизводство. М., 1988. С. 15 — 24.
558. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических
процессов. Л., 1989. 236 с.
559. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и
исторических факторов // Ботан. журн., 1969. Т.54, №8. С.1137 —1147.
560. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических
исследованиях // Ботан. журн. 1972. Т.57. №2. С.182 —197.
561. Малышев Л.И. Сохранение флоры на изолированных территориях // XIV
Тихоокеан. науч, конгр. (Хабаровск, 1979): Тез. докл. М., 1979. С.58—59.
562. Малышев Л.И. Изолированные охраняемые территории как ложноостровные
биоты // Журн. общ. биологии. 1980. Т.41. №3. С.338-349.
563. Малышев Л.И. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного
давления // Биол. науки. 1981. №3. С.5 —20.
564. Малышева В.Г. Роль адвентивных растений во флоре Верхневолжья //
Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах.
Калинин, 1983. С.56 —63.
565. Марин Ю.Ф. К организации экологического мониторинга в районе Висимского
заповедника // Исследования природы в заповедниках Урала (информ,
материалы). Свердловск, 1990. С.45 —47.
566. Марин Ю.Ф. О влиянии Киров градского мелькомбината на природу //
Проблемы заповедного дела. 25 лет Висимскому заповеднику: Матер, науч,
конф. (Тез. докл.). Екатеринбург, 1996. С.87 —91.
567. Марина Л.В. Адвентивный элемент флоры Висимского заповедника // Про-
блемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. С.57 —58.
568. Марина Л.В. Изучение редких видов растений в Висимском заповеднике //
Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М„ 1992. С.36-44.
569. Мартынов П.И. Некоторые данные о горячих источниках Баргузинского
заповедника // Тр. Баргузин, гос. заповедника. 1960. Вып.2. С.147—154.
570. Марченко Н.Ф. Значение домашней кошки (Felis domestica) в охраняемых
биоценозах Хоперского заповедника // Проблемы сохранения разнообразия
природы степных и лесостепных регионов: Материалы рос.-укр. науч, конф.,
посвящ. 60-летию Центрально-Черноземного заповедника. М.: КМК Scientific
Ltd. 1995. С.232-233.
571. Марченко Н.Ф., Золотарев А.А. Влияние санитарно-выборочных рубок на
кормовую базу лесной куницы // Влияние антропогенной трансформации
ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз.
совещ. М., 1987. 4.1. С.217-218.
572. Машин В.П. Охрана европейской норки // Проблемы охраны генофонда и
управления экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ.
(23 — 25 сент. 1986 г., Березинский заповедник). М., 1986. 4.2. С.159—161.
573. Матишов Г.Г. Антропогенная деструкция экосистем Баренцева и Норвежской
морей. Апатиты, 1992. 112 с. i
574. Матюшкин Е.Н. Смешанность териофауны Уссурийского края: ее общие черты,
исторические корни и современные проявления в сообществах Среднего Сихо
тэ-Алиня // Исследования по фауне Советского Союза: Млекопитающие. М.
Изд-во МГУ, 1972. С.88-144.
575. Матюшкин Е.Н. О взаимоотношениях харзы (Martes flavigula Bodd.) и кабаре
(Moshus moshiferus L.) в Сихотэ-Алине и история формирования их биоцейб^
тической связи // Териология. Новосибирск: Наука, 1974а. Т.2. С.227 —252j
576. Матюшкин Е.Н. Крупные хищники и падальщики Среднего Сихотэ-Алиня //j
Бюл. МОИП. Отд. биол. 19746. Т.79. Вып.1. С.5—11.
577. Матюшкин Е.Н. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (ns€
данным зимних троплений) // Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977»
С.146-178.
578. Матюшкин Е.Н. Зоогеографические особенности Среднего Сихотэ-Алиня /
Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука,
1982. С.166-174.
579. Матюшкин Е.Н. Физико-географические особенности региона и сеть заповед
ников Дальнего Востока // Заповедники Дальнего Востока. М.: Мысль, 1985
С.8-16. j
580. Матюшкин Е.Н. Тигр и изюбрь на Приморских солонцах Среднего Сихотэ-А
линя // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т.97. Вып.1. С.3—19.
581. Матюшкин Е.Н., Астафьев А.А., Зайцев В.А. и др. История, современно»^
состояние и перспективы охраны тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике /,/
Хищные млекопитающие. М.: Наука, 1981. С.76—118. j
582. Махатпадзе Л.Б. О режиме в заповедниках и народных парках // Проблема
охраны природы Сибири и Дальнего Востока: Тр. IV Всесоюз. совещ. поохраш
природы. Новосибирск: Изд-во. СО АН СССР, 1963. С. 199 —200.
583. Машкин С.И., Лебедева Л.Р., Дедюлина И.И. Хромосомные числа и уровн^
плоидности у представителей семейства розоцветных, произрастающих н?
территории заповедника «Галичья гора» // Исследование растительного и
животного мира заповедника «Галичья гора». Воронеж: Изд-во Воронежской
ун-та, 1982. С.43 —48. 1
584. Медведи СССР — состояние популяций. Ржев, 1991. 259 с. ’
585. Меллума А.Ж. Особо охраняемые природные объекты на староосвоеннь^
территориях. Рига: Зинатне, 1988. 222 с.
586. Мельникова А<Б. Сосудистые растения Большехехцирского государственном
заповедника (Хабаровский край): Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владиво<|
ток, 1987. 24 с. *
587. Мельникова А.Б. Анализ флоры сосудистых растений Большехсхцирско^
заповедника (Хабаровский край) // Комаровские чтения. Владивосток, 19891
Вып.36. С.74-115. ]
588. Мельникова А.Б. Сосудистые растения Большехехцирского заповедника. М.^
1993. Вып.52. 92 с. (Флора и фауна заповедников.) j
589. Мерзлый В.Н. О роли рубок в сокращении площади лиственничных леер!
Пинежского заповедника / / Антропогенные воздействия на природу заповед
ников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С.50 —53. J
590. Мерзлый В.Н., Пучнина Л.В. Распространение лиственницы в Пинежско^
заповеднике // Популяционные исследования растений в заповедниках. Мл
1989. С.76-79. i
591. Мертц П.А. Олени Воронежского заповедника и окрестных лесхозов / / Бюл
МОИП. Отд. биол. 1951. Т.56. Вып.5. С.31 -44. i
592. Методические указания по проведению регуляционных мероприятий в государе
ственных заповедниках и республиканских заказниках Главохоты РСФСР /
Сост. В.В.Дежкин. М., 1987. 32 с.
593. Мешечко Е. Полосы миграции фауны // Охота и охотничье хоз-во. 1975. №7.
С.20-21.
594. Милкина Л.И. Географические основы заповедного дела // Изв. ВГО. 1975.
Т.107. №6. С.485-495.
595. Милкина Л. И. Принципы зонирования и категоризация фитоценозов как основа
природоохранного устройства заповедных территорий / / Научное наследие
В.В.Алехина и развитие его идей в заповедном деле: Тез. докл. науч, сесс.,
посвящ. 100-летию проф. В.В.Алехина (Курск, июнь 1982). Курск, 1982.
С.27-30.
596. Миллер К.Р. Биосферные заповедники и глобальная сеть охраняемых террито-
рий // Охрана природы, наука и общество. М.: ЮНЕСКО-ЮНЕП, 1984.
С.20-25.
597. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного
заповедника. Л., 1976. 104 с.
598. Мирзеханова З.Г., Булгаков В.А. Карты экологического состояния и перспек-
тивы использования территории Хабаровского края // Изв. РАН. Сер. геогр.
1994. №2. С.93-100.
599. Миронов В.Н., Князев В.П. Влияние маломерного флота на ондатру // Охрана
и исследование заповедных экосистем Волжко-Камского края: Тез. докл. и
сообщ. к респ. науч.-техн, конф., посвящ. 25-летию ВКГЗ (20 — 21 сент. 1985
г.). Казань, 1985. С.26-27.
600. Мифтахов А.А., Сулейманов Р.А., Файзуллина Р.Ш., Назаренко Л.Н. К
вопросу оценки санитарного состояния водных объектов на территории запо-
ведных зон Башкирской ССР // Гигиена производственной и окружающей
среды, охрана здоровья рабочих в нефтегазодобывающей и нефтехимической
промышленности: Сб. науч. тр. Ин-та гигиены им.Ф.Ф.Эрисмана. М., 1990.
С.98-100.
601. Михельсон О.А. Флористический состав Репетекского заповедника // Тр.
Репетек, песчанопустынной станции. Ашхабад, 1955. Т.З. С.176—188.
602. Мишнев В.Г. О целесообразности хозяйственного вмешательства в жизнь
заповедных комплексов // Экосистемы горного Крыма, их оптимизация и
охрана. Симферополь, 1983. С.6—16.
603. Мишнев В.Г. Заповедники и принципы жесткой резервации территорий //
Ботан. журн. 1984. Т.69. №8. С.1106—1112.
604. Мозолевская Е.Г. Санитарное состояние и биологическая устойчивость насаж-
дений Хоперского заповедника // Тр. Хопер, гос. заповедника. 1961. Т.6.
Вып.4. С.31 —46.
605. Мозолевская Е.Г. Система лесозащитных мероприятий в лесах госзановедников
средней полосы европейской части СССР // Охотничье хозяйство и заповед-
ники СССР: Сб. реф. М., 1964. №1. С.88-91.
606. Мозолевская Е.Г. Вредные насекомые заповедников средней полосы европей-
ской части РСФСР и меры борьбы с ними: Автореф. дисс. канд. биол. наук.
М., 1965. 23 с.
607. Мосолов В.И. Дикий северный олень Кроноцкого заповедника, современное
состояние популяции и эффективность охраны // Заповедники СССР — их
настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. С.273 —274.
608. Мошонкин Н.Н. Непредвиденная интродукция американской норки в дельту
Волги // VIII Всесоюз. зоогеогр. конф. (Ленинград, 6 — 8 февр. 1985 г.): Тез.
докл. М., 1984. С.104-105.
609. Мухамедиев Т.Д. Влияние антропогенных факторов на поселения длиннохвос-
того суслика в Саяно-Шушенском заповеднике / / Экологические исследова-
ния в заповедниках Южной Сибири: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.
М., 1989. С.54-62.
610. Мухамедиев Т.Д. Динамика численности грызунов в Саяно-Шушенском запо-
веднике // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез. докл.
Всесоюз. конф. Новгород, 1990. Ч.З. С.278 —279.
Список литерат^
611. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 19}
181 с. ;
612. Насимович А.А. Задачи и пути развития заповедного дела в СССР // Бгё
МОИП. Отд. биол. 1968. Т.73. Вып.4. С.148-151. 1
613. Насимович А.А. Научные основы заповедного дела // Там же. 1974. Т.7. Выи
С.113-119. 1
614. Насимович А. А. Основные подходы к управлению экосистемами в заповедник
// Опыт работы и задачи заповедников СССР. М., 1979. С. 106 —112. 1
615. Насимович А.А., Исаков Ю.А. Сохранение эталонных экосистем в заповед]
ках: Возникающие трудности и возможности их преодоления // Охраняем
природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исЙ
дования. М., 1983. С.52—61. J
616. Насимович А.А., Тимофеев В.В. Географические особенности питания |
Соболь. Куница. Харза. М.: Наука, 1973. С.32 —35. 1
617. Науменко А.Г., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. Кроноцкий заповедник. М., Ш
192 с. 1
618. Науменко И.М. Усыхание дуба в Воронежском заповеднике и лесхоз
Воронежской области, его причины и практические мероприятия, с ним свяж
ные // Тр. Воронеж, гос. заповедника. 1949. Вып.З: Материалы по изучен
причин усыхания дуба в лесостепной зоне. С.6 —33. ]
619. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш, шк., 1963. 617 с.
620. Наумов Н.П. Проблемы и задачи популяционной биологии // Развйй
концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С.322 —3311
621. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем 1
Биологическая кибернетика / Ред. А.Б.Коган. М.: Высш, шк., 1977. С.33(
397.
622/ Нейфельд Н.Д., Бешкарев А.Б., Благовидов А.К. и др. Позвоночные животн
Печоро-Илычского заповедника. М., 1992. 41 с. (Флора и фауна заповеднщ
СССР.) л
623. Некрасова Т.П. Видовой состав флоры цветковых и высших споровых Лапла|
ского заповедника // Тр. Лапланд. гос. заповедника. 1960 Вып.4. С.127 —2^
624. Немцев В.В. Птицы фауны Дарвинского заповедника. М., 1988. С.29—
(Флора и фауна заповедников СССР.) |
625. Немцев В.В., Антонова Е.М., Свиридов А.В. Чешуекрылые Дарвинск^
заповедника. М., 1991. С.283 —285. ( Флора и фауна заповедников CCCPJ
626. Немцева С.Ф., Немцева Н.Д. Сосудистые растения Дарвинского заповедни!
М., 1987. 52 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
627. Неронов В.М., Тушинский С.Г., Семенова Т.Ю. Биосферные заповедник^
глобальный мониторинг окружающей среды. М., 1983. 183 с. (Итоги наук^
техники. Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов.) Т.14.
628. Нестеров А.И., Бирюков В.И., Печенюк А.Д. Роль антропогенного фактор
формировании ландшафтов Хоперского заповедника // Оптимизация прир<
ной среды: Тез. докл. Всесоюз. симпоз. М., 1981. С.283 —285. \
629. Нечаева Т.И. Сукцессии в растительном покрове пустынь Средней Азии
различных режимах использования / / Проблемы охраны генофонда и упр
ления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. до)
Всесоюз. совещ. (21—25 мая 1984г., Аскания-Нова). М., 1984. С.242 — 248|
630. Нечаева Т.И. Адвентивная флора Приморского края // Комаровские чтен]
Владивосток, 1972а. Вып.31. С.46 —88. i
631. Нечаева Т.И. Конспект флоры заповедника «Кедровая падь» (Тр. Биол.-пф
ин-та ДВНЦ АН СССР. Нов. сер., Т.8). Владивосток, 19726. С.43 —88. ,,
632. Нешатаева В.Ю., Ярмишко В.Г. Влияние промышленного атмосфер»
загрязнения на видовое разнообразие сосновых лесов Кольского полуостр(
// Биологическое разнообразие лесных экосистем. М., 1995. С.283 —285.
633. Никаноров А.П. Поведение бурого медведя в зоне массового туризма / /
Экология, морфология и охрана медведей в СССР: Тез. докл. II совещания-се-
* минара. М., 1981. С.16 —18.
634. Никитина С.В., Денисова Л.В., Белоусова Л.С. О необходимости расширения
сети охраняемых территорий с целью охраны видов растений, внесенных в
Красную книгу СССР // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл.
Всесоюз. с^овещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М., 1985. С.206 —208.
635. Нухимовская Ю.Д. Биологические и географические предпосылки оптимизации
территорий заповедников // Географическое размещение заповедников в
РСФСР и организация их деятельности: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1981. С.23-60.
636. Нухимовская Ю.Д. Флористическая репрезентативность заповедников РСФСР
// Флора и растительность заповедников РСФСР. Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1981. С.5—17.
637. Нухимовская Ю.Д. Антропогенное воздействие на заповедники и синантропи-
зация флор как форма их проявления // Проблемы охраны генофонда и
управления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл.
Всесоюз. совещ. (21—25 мая 1984 г., Аскания-Нова). М., 1984. С.47 —50.
638. Нухимовская Ю.Д. Материалы по оптимизации заповедных территорий в
РСФСР / / Социально-экономические и экологические аспекты совершенство-
вания деятельности заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.
М., 1985а. С.22-36.
639. Нухимовская Ю.Д. Роль охранных зон в функционировании заповедников //
Там же. 19856. С.48 —61.
640. Нухимовская Ю.Д. Синантропный элемент во флорах заповедников СССР //
Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М., 1986. С.153—172.
641. Нухимовская Ю.Д. Сосудистые, моховидные, грибы и лишайники Красных
книг СССР и РСФСР в заповедниках России: Состояние изученности и охраны
// Растения Красных книг в заповедниках России. М., 1994. С.5 —22,
189-298.
642. Нухимовская Ю.Д., Алексеева Л. В. Влияние внешних антропогенных факторов
на экосистемы заповедников // Актуальные вопросы заповедного дела: Сб.
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. С.104 —126.
643. Нухимовская Ю.Д., Бибикова Л.А. Пастьба скота и ее влияние на некоторые
компоненты природных комплексов заповедников // Паразитологические
исследования в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.,
1983. С.97-106.
644. Нухимовская Ю.Д., Бибикова Л.А. Оптимизация заповедного режима //
Актуальные проблемы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1988. С.84-99.
645. Нухимовская Ю.Д., Мокрушина Л. С., Кочуров Б.И. Экологические ситуации
в России и заповедники // Социальные и экономические аспекты заповедного
дела: Тез. Междунар, совещ. СПб., 1995.
646. Общее положение о государственных природных заказниках общереспубликан-
ского (федерального) значения в Российской Федерации // Сборник норма-
тивных актов и документов по заповедному делу (по состоянию на 1 мая
1994 г.). М.: Социально-экологический Союз. Центр охраны дикой природы,
1994. С.26-29.
647. Овсяников Н.Г., Поярков А.Д. Волк в заповедниках России. Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1995. Т.100. Вып.1. С.12-19.
648. Овчаренко Л.В., Рассохина Л.И. Распространение синантропной флоры в
Кроноцком заповеднике // Проблемы изучения синантропной флоры СССР:
Материалы совещ. М., 1989. С.68 —69.
649. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 547 с.
650. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.
651. ОнуфреняМ.В., Кудряшова Л. М. Млекопитающие // Позвоночные животн^
Окского заповедника. М., 1992. С.44 —54. (Фауна и флора заповеднике
СССР.) 1
652. Определитель высших растений Крыма. Л.: Наука, 1972. 52 с. Я
653. Определитель высших растений Украины. Киев: Наук, думка, 1987. 548 с. 1
654. Орлов П.П. Материали до орнитофауни штучних Л1йв та полезахитних ему
Мелпополыцини // Науков! 3anicKi Мел1топольського педшетпута. Кига
1955. Т.2. С.3-17. |
655. Осипов А. С. Освоение листовой поверхности деревьев и кустарников беспозм
ночными-филлофагами в Приокско-Террасном заповеднике // Еколопчн
основи оптим!зацЙ режиму охорони i використання природно-заповщнои
фонду: Тез. доп. Paxie, 1997. С.191 —195. J
656. Осипов В.В., Селочник Н.Н., Ильюшенко А.Ф. и др. Состояние дубра
лесостепи. М., 1989. 230 с. j
657. Осипов И.Н. Динамика текущего отпада и численности короедов в сосняка!
Приокско-Террасного заповедника // Экология и защита леса: Межвуз. с|
науч. тр. Л., 1989. С.52 —56. J
658. Осипов И.Н., Самодуров Г.Д. Дневные бабочки Приокско-Террасного заповед
ника (Эколого-фаунистический обзор). Пущино, 1988. 22 с. Я
659. Осипова Т.В., Бондарева Л. Т., Бондарев А. Г., Бурдин В.Е. Методическое руковод
ство по применению программ обработки данных на ЭЦВМ. М., 1985. 52 с. 1
660. Основы лесного законодательства Российской Федерации. М., 1993.
661. Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодски
области. Вологда, 1993. 256 с.
662. Осычнюк В.В., Генов, А.П., Генова Л. Ф. Флора Украинского степного заповв;
ника. М., 1988. 44 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
663. Осычнюк В.В., Ткаченко В. С. Украинский государственный степной заповеди^
// Охрана важнейших ботанических объектов Украины, Белоруссии, Молд;
вии. Киев: Наук, думка, 1980. С.118—128. -
664. Отчет по заповедникам, заповедно-охотничьим хозяйствам и национальны
паркам за 1989 г. Гос. ком. СССР по статистике. М., 1990. 202 с. ;
665. Отчет по заповедникам, заповедно-охотничьим хозяйствам и национальны
паркам за 1990 г. Гос. ком. СССР по статистике. М., 1991. 195 с.
666. Отчет по заповедникам, заповедно-охотничьим хозяйствам и природным наци
ональным паркам за 1993 г. Гос. ком. РФ по статистике. М., 1994. 179 с. ;
667. Охрана окружающей природной среды Кировской области: Проблемы и пей
спективы. Киров, 1993. 352 с. 1
668. Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках: О(!|
науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1992. 135 с. ’
669. Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петроза
водск, 1992. 136 с.
670. Охраняемые природные территории южной части Дальнего Востока. Владивос!
ток, 1988. 120 с.
671. Падайга В.И., Пятружис Г.А., Белова О.П. и др. Управление численность!
популяций европейского оленя в Южной Прибалтике. // Управление популя
циями диких копытных животных: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСД
М., 1985. С.63-79.
672. Пайл Р.М. Управление природными резерватами // Биология охраны прир^
ды. М.: Мир, 1983. С.357-367.
673. Палимпсестов И. Степи юга России были ли искони веков степями и возможн,
ли облесить их? Одесса, 1890. 264 с. j
674. Панцекаускене Д., Эрингис К. Основы охраны и использования охранных зб,
заповедных территорий / / Формирование растительного покрова при оптим^
зации ландшафта: Материалы 2-й Всесоюз. школы (Каунас, 1979). Вильнюс
1979. С.169-174.
675. Парпан В.И. Основные направления исследований в лесных биогеоценозах
Карпатского заповедника // Проблемы изучения и охраны заповедных эко-
систем: Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 20-летию Карпат, гос. заповед-
* ника (13—15 окт. 1988 г.). Рахов, 1988. С.74 —76.
676. Парфенов В.И., Ким Т.А., Рыковский Т.Ф. Антропогенные изменения флоры
и растительности Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1985. 294 с.
677. Парфенов В.И., Ставровская Л.П., Игнатенко В.И. Флора Березинского
биосферного заповедника. Минск: Ураджай, 1992. 191 с.
678. Парфеноу B.I., Выкоуски Г.Ф., Вынаеу T.V. Тэарэтычныя прынцыпы органЬ
зацьп сетю аходваемых прыродных тэрыторый Беларуси // Весщ АН БССР.
Сер. &ял. н. 1982. №6. С.6-13.
679. Парфентьева Н.С., Бреслина И.П. Флора Ай новых островов // Тр. Канда-
лакш. гос. заповедника. 1969. Вып.6. С.390 —412.
680. Пачоский И.К Описание растительности Херсонской губернии. Ч.П. Степи //
Материалы по исследованию почв и грунтов Херсонской губерни. 1917. Вып.13.336 с.
681. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических
исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
682. Песенко Ю.А., Лелей А.С., Радченко В.Г., Филаткин Г.Н. Китайская восковая
пчела Apes cerana F. (Hymenoptera, Apidae) на Дальнем Востоке СССР //
Энтомол. обозрение. 1989. Т.68. №3. С.527 —548.
683. Петров С. В. Воздействие Саяно-Шушенского водохранилища на фаунистичес-
кие комплексы птиц побережья // Изучение птиц СССР: Тез. докл. I съезда
Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. (16 дек. 1986 г.). Л.,
1986. 4.2. С.143.
684. Петров С.Ю., Стахеев В.А. Водоплавающие и околоводные птицы в зоне
водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС // Экологические и экономические
аспекты охраны и рационального использования животных и растительных
ресурсов Сибири. Шушенское, 1990. С.104—106.
685. Петрова Д.М. Редкие виды лишайников в Красной книге СССР и их охрана
// Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. Сб. науч.тр.
ВНИИ природа. М., 1987. С.24-29.
687. Петрова И.Ф. Сравнительный анализ эдификационной структуры расти-
тельного покрова естественных сообществ лесостепи, их антропогенных
модификаций и агроценозов // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1982. №5.
С.106-113.
688. Петрова И.Ф. Влияние сенокошения на растительный покров луговой степи
// Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках
степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (21—25 мая 1984 г.,
Аскания-Нова). М., 1984. С. 166—167.
689. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Централь-
ной лесостепи. М., 1990. 205 с.
690. Петровский В.В., Жукова П.Г. Полиплоиды и диплоиды во флоре сосудистых
растений острова Врангеля // Ботан. журн. 1983. Т.68. №6. С.749 —760.
691. Петухов А.Г. Методы определения численности животных, трофические
связи и влияние на них антропогенных воздействий. М.: Изд-во МГУ, 1989.
214 с.
692. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
693. Пикунов Д.Г. Биология амурского барса: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.,
1976. 23 с.
694. Пикунов Д.Г., Коркишко В.Г. Леопард Дальнего Востока. М.: Наука, 1992. 189 с.
595. Пименов В.Г., Митяев Г.Н. Некоторые аспекты сельскохозяйственного исполь-
зования земель, прилегающих к особо охраняемым природным территориям
/ / Научные и методические вопросы землеустроительного проектирования на
современном этапе. М., 1981. С.И0—111.
696. Писаное В. С. Многолетняя динамика лесных биоценозов Дарвинского заповедник^
// Теория и практика заповедного дела: Сб. науч. тр. М., 1993. С. 174—185. j
697. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие виды Жигулевского государственно^
заповедника им.И.И.Спрыгина // Интродукция, акклиматизация растений
окружающая среда. Самара, 1978. С.31—48. Ч
698. Плаксина Т.И. Сосудистые растения Жигулевского заповедника. М., 1992. 89 d
(Флора и фауна заповедников СССР.) '4
699. Подушко М.В. О некоторых критериях проектирования природоохранных
объектов (на примере Сихотэ-Алинского заповедника) // Природоохранный
комплексы Дальнего Востока. Владивосток, 1984. С.75 —81. 4
700. Подушко М.В. К вопросу о причине усыхания лесов Приморья // Экологщ
ческие проблемы охраны живой природы: Тез. докл. Всесоюз. конф. М., 19901
4.1. С.200-201.
701. Позднякова Э.П. Речная сеть Башкирского заповедника и перспективы ее
дальнейшего изучения // Гидробиологические исследования в заповедниках
СССР: Тез. докл. М., 1989. С.43 —45.
702. ПокаржевскийА.Д., Богач Я. Почвенные животные как показатели заповедногс
режима в луговых степях // Проблемы охраны генофонда и управлений
экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. Всесоюз. совещ,
М., 1984. С.168-178. >
703. Положение о государственных заповедниках на территории РСФСР //
Научно-методические записки Главного управления по заповедникам. 1939,
Вып.5. С.236-237.
704. Положение о государственных заповедниках РСФСР, находящихся в ведении Главной;
управления охотничьего хозяйства и заповедников при СМ РСФСР. Утвержден^
постановлением Совета Министров РСФСР от 05.06.62 №769 / / Сборник норма-
тивных актов по охране природы. М.: Юрид. лит-ра, 1978. С.494 — 496. 1
705. Положение о государственных природных заповедниках в РСФСР // Собрав
ние постановлений Правительства Российской Федерации. 1992. №3. С. 55—64;
706. Положение о национальных природных парках Российской Федерации /А
Собрание актов Президента и Правительства Российской Федерации. №34,
28 августа 1993 г. М., С.3483 —3489. ч
707. Положенцев П.А. Об условиях заселения деревьев вторичными вредителям^
// Науч. зап. Воронеж, лесохоз. ип-та. 1950. Т.11. С. 155—168.
708. Положенцев П.А. К этиологии отмирания дубрав / / Причины усыхания дубраЕ
в Молдавии» Кишинев: Штиница, 1980. С.143—150. *
709. Полушкин Д.М. Новые данные по птицам заповедника «Столбы» и смежных
территорий // Вопросы экологии: Тр. гос. заповедника «Столбы». 1988а»
Вып.ХУ. С.161-198.
710. Полушкин Д.М. Состояние популяций редких видов птиц в заповеднике
«Столбы» и на смежных территориях // Редкие наземные позвоночные
Сибири. Новосибирск: Наука, 19886. С.170 —176. '
711. Пономаренко С.В., Пономаренко Е.В., Офман Г.Ю. Заповедники — эталону
истории экосистем // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Тез;
докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.25 —26.
712. Попов В.А., Абдреимов Т.Л., Тишков Л.Д. Заповедник Бадай-Тугай //
Заповедники Средней Азии и Казахстана. М.: Мысль, 1990. С.214 —224.
713. Попович С.Ю. Влияние осушительной мелиорации на растительность Полей
ского заповедника // Охрана и использование природных ресурсов Полесы
в связи с проведением осушительной мелиорации. Киев СОПС УССР АГ
УССР, 1983. Вып.З. С.12-14.
714. Потапова И.А. О методах почвенно-зоологических исследований в заповедника?
// Научные исследования в заповедниках и принципы разработки региональны?
программ для заповедников лесной зоны европейской части СССР: Тез. докл
регион, семинара (23 — 25 авг. 1990 г., г.Рахов). Ужгород, 1990. С.88 —90*
715. Поташева М.А. Эпифитные лишайники в зоне воздействия выбросов Косто-
мукшского ГОКа // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны.
ш Петрозаводск, 1993. С.169—174.
716. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедни-
ка. / Ред. М.С.Гиляров. М.: Наука, 1986. 312 с.
717. Пояркова Л.В., Поярков В.С. Изменения природного комплекса Сараловского
лесничества Волжско-Камского водохранилища / / Антропогенные воздейст-
вия на природу заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.,
1990. С.59-76.
718. Преобразование фауны позвоночных нашей страны: Биотехнические мероприя-
тия. / Ред. А. А. Насимович. М.: Изд-во МОИП, 1953. 234 с.
719. Придатко В.И., Гаев В.А. Оценка смертности белого медведя на острове
Врангеля по фактам гибели // Биологические проблемы Севера: Тез. докл.
XI Всесоюз. сим поз. Якутск, 1986. Вып.З. С. 151.
720. Придня М.В. Взаимоотношение копытных и растительных сообществ в высо-
когорных экосистемах Западного Кавказа // Экология. 1991. №3. С. 10—16.
721. Придня М.В., Дуров В. В. Пути сохранения экосистем Кавказского заповедника
в окружении антропогенных ландшафтов // Заповедники СССР —их настоя-
щее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.173—175.
722. Приклонский С.Г., Иванчев В.П, Сапетина И.М. Птицы // Позвоночные
животные Окского заповедника. М., 1992. С.15 —43. (Флора и фауна заповед-
ников СССР.)
723. Природокомплекс Томской области. Томск, 1990. 244 с.
724. Присяжнюк В.Е. Факторы смертности дикого оленя на юге Приморского края
// Биологические аспекты охраны редких животных. М., 1981. С.44 —59.
725. Пробатова Н. С, Соколовская А.П. Новые числа хромосом сосудистых растений
с островов залива Петра Великого (Приморский край) // Ботан. журн. 1983.
Т.68. №12. С.1655.
726. Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресур-
сов Белого моря // Тез. докл. регионал, конф. Архангельск, 1990.
727. Проблемы изучения, экологии и охраны пещер: Тез. докл. V Всесоюз. совещ.
по спелеологии и карстоведению (Киев, октябрь 1987). Киев, 1987. 199 с.
728. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование как научная основа
планирования сети государственных заповедников на Урале / / Охрана при-
роды на Урале. Свердловск, 1960. Вып.1. С. 125 —140.
729. Прокопенко П.М., Ткаченко А.А. О принципах и организации селекционного
отстрела оленей // Сб. работ по лесоводству и охотоведению Крыме, гос.
заповедно-охотничьего хоз-ва. Симферополь, 1961. Вып.УТ С.83 —86.
730. Простаков Н.И. Косуля Центрального Черноземья: Автореф. дисс. канд. биол.
наук. М., 1989. 19 с.
731. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев:
Наук, думка, 1991. 202 с.
732. Прохиенко Т.А. Видовой состав и экология грибов, вызывающих заболевание
коры древесных пород заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника
«Столбы». 1982. Вып.13. С.14 —56.
733. Птицы Северо-Западного Кавказа: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.
М., 1985. 170 с.
734. Пузаченко Ю.Г. Методические вопросы инвентаризации / / Проблемы инвен-
таризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988.
С.5-18.
735. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование
// Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С.5—32.
736. Пузаченко Ю.Г, Гунин П.Д., Скулкин В.С., Звенигородская М.Э. Критерии
размещения биосферных заповедников // Прикладные аспекты программы
«Человек и б*иосфера». М., 1983. С. 146—167.
737. Пузаченко Ю.Г., Дроздова Н.Н. Площадь охраняемых территорий // Итоги;
и перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука, 1986. С.72 —109.
738. Пузаченко Ю.Г., Дроздова Н.Н. Площадь и число охраняемых территорий
(нормативные показатели). М., 1988. 5 с.
739. Пуляев А.И. Редкие виды сосудистых растений острова Врангеля // Редкие,
виды растений в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. M.J
1987. С.57-70.
740. Пуляев А.И. Флора заповедника «Остров Врангеля». М., 1988. 49 с. (Флорей
и фауна заповедников СССР.) J
741. Пуляев А.И., Цыбульский А.И. Эксплуатация и современное состояние возоб-j
новимых ресурсов Усть-Ленского региона (на примере дикого северного оленя
и промысловых рыб) // Антропогенные воздействия на природу заповедни-
ков: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С.118—131.
742. Работное Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительт
ного покрова // Вотан, журн. 1978. Т.63. №11. С.1605- 1610.
743. Работное Т.А. О режимах использования травяных биоценозов в заповедниках
/ / Научное наследие В.В.Алехина и развитие его идей в заповедном деле,
Курск, 1982. С.13—16. j
744. Работное Т.А., Насимович А.А. О заповедном режиме в травяных биоценозах
// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т.87. С.110-111. !
745. Радченко Т.А. Луга Висимского заповедника (Средний Урал): Автореф. дисс.’
Канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 24 с.
746. Ракова М.В. Состояние популяций орхидных (сем. Orchidaceae Juss.) Я
заповеднике «Кедровая падь» // Охрана и культивирование орхидей. М.,:
1986 (1987). С.48-49. 5
747. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука,
1983. 215 с.
748. Растения Красных книг в заповедниках России. М.: ЦНИЛ Минсельхоза РФ,;
1994.300 с.
749. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с. \
750. Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982/,
303 с. 'j
751. Рациональное природопользование и охрана природы в СССР / Ред. Н.А.Гвоз^
децкий. М.: Изд-во МГУ, 1989. 207 с.
752. Рашек В.Л. Методические рекомендации по планированию мероприятий п^
сохранению естественного состояния экосистем в заповедниках. М.: ВНИИпри-
роды, 1988. 11 с. ,,
753. Рашек В.Л., Васильев Н.Т., Чумакова А.В. Охрана сообществ в заповедника^
// Исследования в области заповедного дела: Сб. науч. тр. ВНИИприроды.;
М., 1984. С.3-21. й
754. Рашек В.Л., Чумакова А.В. Вопросы охраны.заповедников // Заповедное дело*
в СССР. М., 1983. С.3-19.
755. Ревин Ю.В., Сопин Л.В,, Железнов Н.К. Снежный баран (морфология,,
систематика, экологии, охрана). Новосибирск: Наука, 1988. 191 с. ч
756. Редкие виды млекопитающих СССР и их охрана: Мат. III Всесоюз. совещ. М.„
1983. 226 с. . *
757. Редкие и исчезающие виды растений Белоруссии и Литвы. Минск: Наука И*
техника, 1987. 352 с.
758. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Ред^
А.Л.Тахтаджян. Л.: Наука, 1981. 264 с. |
759. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. 262 с. 1
760. Резолюция научной конференции «Современное состояние и перспективы^
развития заповедного дела», посвященной 50-лстию Централыю-Черноземногс^
государственного заповедника им. проф.В.В.Алехина. Курск, 1985. 6 с.
761. Резолюция научной сессии «Научное наследие Василия Васильевича Алехина
и развитие его идей в заповедном деле», посвященной 100-летию со дня
рождения. Курск, 1982. 8 с.
762. Резолюция совещания по охране ботанических объектов / / Вотан, журн. 1968.
Т.53. №8. С.1184-1187.
763. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990.
639 с.
764. Реймерс Н.Ф, Надежды на выживание человечества:Концептуальная экология.
М.: Россия молодая, 1992. 362 с. г
765. Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые природные территории.
М.: Мысль, 1978. 295 с.
766. Репрезентативные и экспериментальны бассейны: Международное руководство
по исследованиям и практике. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 428 с.
767. Рериха И.С. Роль заповедников Латвийской ССР в сохранении гено- и
ценофонда луговых биогеоценозов // Охрана гено- и ценофонда травяных
биогеоценозов. Свердловск, 1988. С.96.
768. Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство: Сб. науч. тр.
ЦНИЛ Главохоты РСФсР. М., 1988. 163 с.
769. Решение Всесоюзной конференции «Заповедники СССР —их настоящее и
будущее». М., 1990. 15 с.
770. Решение Всесоюзного совещания «Биосферные заповедники. Современное
состояние и перспективы развития» (15 — 16 декабря 1981 г.). Пущино, 1982.
4 с.
771. Решение Всесоюзного совещания «Проблемы охраны генофонда и управления
экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон СССР» ( 22 — 25 мая
1984 г., Аскания-Нова). М., 1984. 12 с. ,
772. Рогова Т.В. Изменение растительности и почвенных условий вдоль постоянных
пешеходных маршрутов на территории заповедника // Тр. Волж.-Кам. гос.
заповедника. 1977. Вып.З. С. 132 —138.
773. Родоман Б.Б. Размещение охраняемых природных территорий относительно
поселений и транспортной сети // Природные охраняемые территории. Тарту,
1981. Вып.570. С.41—45. (Учен. зап. Тарт. гос. ун-та.)
774. Рожков А.С., Морозова Т.И. Роль черного пихтового усача в усыхании
прибайкальских темнохвойных лесов, ослабленных промышленными выброса-
ми // Экологическая роль горных лесов: Тез. докл. Всесоюз. конф. (19 —
21 авг. 1986 г.). Бабушкин, 1986. С.162 —163.
775. Романика Л.И., Голгофская К.Ю., Кудактин А.Н. и др. Программа экологи-
ческого мониторинга в Кавказском биосферном заповеднике / / Экологический
мониторинг в биосферных заповедниках социалистических стран. Пущино,
1982. С.309-341.
776. Романюк Г.П. Изменение численности хищных птиц Жигулевского заповедника
за 50 лет // Материалы по экологии и охране хищных птиц. (Москва, 16—18
февр. 1983 г.). М.: Наука, 1983. С.65-67.
777. Ромашов В.А., Семенов В.А., Ромашов Б.В., Шемякин И.Д. Распространен-
ность дикроцелиоза животных в Воронежском и Хоперском заповедниках / /
Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках
лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (23 — 25 сент. 1986 г., Березинский
заповедник). М., 1986. 4.2. С. 188—191.
778. Росоловский С.В., Попова Т.В., Приклонский С.Г. и др. Статистический анализ
структуры и динамики популяции лося в Окском заповеднике // Популяци-
онные исследования животных в заповедниках. М.: Наука, 1988. С.40 —63.
779. Русяева Г.П., Козлова Е.В. Дорожпо-тропиночная сеть как очаг формирования
сорно-луговой растительности в лесах Ильменского заповедника / / Экология
и проблемы национального использования природных комплексов Урала: Тез.
докл. школы-семинара молодых специалистов (12—16 мая 1982 г.). Свер-
дловск, 1982. С.53.
780. Рывкин И. Б. Итоги и задачи функционирования охранной зоны Хоперского
заповедника // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Тез. докл.
Всесоюз. конф. Новгород. 1990. 4.1. С.318 —319.
781. Рыжиков А.И. Некоторые методические вопросы создания заповедников. //
Изв. ВГО. 1979. №6. С.492-495.
782. Рыжиков А.И. Организация землепользований и устройство территорий запо-
ведников: Автореф. дисс. канд. экон. наук. И., 1988. 23 с.
783. Рыжило Л.Е., Гербут Ф.Ф. О целесообразности сохранения производных
древостоев в заповедных условиях // Проблемы изучения и охраны заповеди
ников: Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 20-летию Карпат, гос. заповед-
ника (13—15 окт. 1988 г.). Рахов, 1988. С.40 —41. /
784. Рыжков О.В. О целесообразности некоторых лесохозяйственных мероприятий,
практикуемых в заповеднике «Лес на Ворскле» // Проблемы сохранения
разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Материалы рос.-укр.
науч, конф., посвящ. 60-летию Центрально-Черноземного заповедника. М.:
КМК Scientific Press Ltd. 1995а. С.54 —55. !
785. Рыжков О. В. Изменение растительности условно-коренного и производногб
типов леса заповедника «Лес на Ворскле» за 20 лет // Там же. 19956.
С.123-124. ‘
786. Рыжков О. В. Особенности демутации сильнонарушенных порослевых дубрав в
условиях заповедного режима // Еколопчш основи оптим!зацй* режиму охо-
рони i використання природнозаповщного фонду: Тез. доп. м!жн. наук.-практ.
конф., присвяч. 25-р1ччю Карпатського бюсферного заповщника. Paxie, 1993.’
С.111-113.
787. Рысин Л.П. Заповедность абсолютная или относительная? // Проблемы
охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны:
Тез. докл. М., 1986. 4.1. С.49 —51.
788. Рябов Л. С. Отношение хоперских волков к домашним животным и диким
копытным // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т.79. Вып.З. С.6 —15.
789. Рябов Л.С. Волки 4ерноземья. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1993. 167 с.
790. Рябов Л. С., Бибиков Д.И. Пустует ли экологическая ниша волка? // Природа;
1982. №3. С.26-30.
791. Рябов Л.С., Лихацкий Ю.Г., Никитин Н.М. Волк Воронежского заповедник^
(трофические связи популяции) // Крупные хищники: Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РФ. М., 1992. С.42 —47. ?
792. Рябов Л.С., Лихацкий Ю.П., Никитин Н.М. Стайность и численность волков
в Воронежском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т.98. Вып.З.
С.98-106.
793. Рябцев И.А., Покаржевский А.Д. Необходимость заповедания малых террито-
рий в лесостепной и степной зонах СССР // Теоретические основы заповеди
ного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М., 19852
С.244-245.
794. Сабуров Д.Н. Проблемы комплексного устройства заповедников и националы!
ных парков // Природа заповедников и основные принципы их работы: Тез;;
докл. Всесоюз. совещ. (Березинский заповедник, ноябрь 1977 г.). Минск: Выпп;
шк., 1977. С.69-73.
795. Савинецкий А.Б. Вековая динамика пастбищных экосистем центральной частй
Северного Кавказа за последние тысячелетия // Историческая экология диких
и домашних копытных. М.: Наука, 1992. 165 с.
796. Сайфуллин Р.Р., Валиев В. С. К вопросу о содержании тяжелых металлов в
органах рыб из водоемов Волжско-Камского госзаповедника // Эколого-ток-
сикологическая характеристика г.Казани и пригородной зоны. Казань: Изд-во
Казан, ун-та, 1991. С.53 —65
797. Саксонов С.В. Очаги конкуренции синантропных видов в Жигулевском запо-
веднике // Проблемы изучения синантропной флоры СССР: Материалы
совещ. М.: Наука, 1989. С.72 —74.
798. Саксонов С.В. Редкие виды природной флоры СССР в неспецифически^ местах
обитания // Человек и окружающая среда: Тез. докл. науч.-практ. конф.
* Ижевск, 1989. С.30 —31.
799. Саксонов С.В. Ревизия группы «исчезнувших видов» флоры Жигулевского
заповедника // Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках:
Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РФ. М., 1992. С.44 —50.
800. Саксонов С.В., Чап Т.Ф. Степень синантропизации растительных сообществ
Жигулевского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления
экосистемами в заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. сов. (23 —
25 сент. 1986 г., Березинский заповедник). М., 1986. 4.1. С. 186—188.
801. Санаева Л.В. Проблемы сохранения редких видов растений в лесных районах
на западе Мордовии // Растения Красных книг в заповедниках России.М.:
ЦНИЛ охотн. хоз-ва и зап-ков МСХ РФ, 1994. С.23 —38.
802. Санаева Л.В., Терешкин И. С. Генофонд ограниченных ценопопуляций заповед-
ных территорий (на примере Lunaria rediviva) // Интродуцированная измен-
чивость в интродукции и селекции. Саранск, 1991. С.118—124.
803. Санникова Н.С. К характеристике возобновления сосны в Висимском заповеднике
// Информационные материалы Средне-Уральского горно-таежного биогеоце-
нологического стационара по итогам 1975 г. Свердловск, 1977 . 4.2. С.36—37.
804. Саричева З.А. Флора заповедшка Михайл1вська щлина СумськоТ облает! //
Укр. ботан. журн. 1970. Т.27, №2. С.203-208.
805. Сарычева Л. А. Микобиота заповедника «Галичья гора» и возможности ее
использования для мониторинга // Проблемы сохранения разнообразия при-
роды степных и лесостепных регионов. Мат. Российско-Украинской научной
конференции. М.: КМК Scientific Press Ltd., 1995. С.141 —142.
806. Сарычева З.А. Охрана целинных степей в заповеднике «Михайловская целина»
// Вопросы охраны ботанических объектов. Л.: Наука, 1971. С. 153—154.
807. Саяно-Шушенский государственный заповедник. Материалы по Проекту №2
Советской национальной программы «4еловек и биосфера» МАБ / / Препринт
(АН СССР, СО, Ин-т леса и древесины). Красноярск, 1983. 56 с.
808. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы
в экологии. М.: Наука, 1987. 366 с.
809. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.:
Наука, 1978. 352 с.
810. Сейле А.В. Использование специальных картосхем для научного обеспечения
разработки программы научно-исследовательских работ в заповеднике Слитере
// Изучение охраняемых природных территорий Латвийской ССР. Рига:
Зинатне, 1982. С.15—19.
811. Сейле А.В. Основные принципы организации природоохранной и научно-иссле-
довательской работы заповедников / / Теоретические основы заповедного дела:
Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М., 1985. С.245 —247.
812. Сейле А.В. .Научные основы деятельности государственных заповедников на
старообжитых территориях (на примере гос. заповедника Слитере): Дисс. канд.
геогр. наук. ИГ АН. Рига, 1986. 197 с.
813. Селедец В.П. Природоохранные комплексы Дальнего Востока. Владивосток,
1991. 84 с.
814. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лапландский заповедник. Мурманск: Кн. изд-во,
1975. 243 с.
815. Семенова-Тян-Шанская А.М. Режимы охраны травяных сообществ и отдельных
видов растений // Журн. общ. биологии. 1978. Т.34. №1. С.5—14.
816. Семенова-Тян-Шанская А. М. Режим охраны растительного покрова заповедных
территорий // Ботан. журн. 1981. Т.66. №7. С.1060—1067.
817. Семенюк О.В., Семенюк Н.В. Геохимическая характеристика некоторых ком-
понентов луговой степи Цсптрально-4ерноземного биосферного заповедника
// Мониторинг окружающей природной среды. М., 1986. С.47 —56.
818. Симачев В.И. Важнейшие в научном и народнохозяйственном отношении виды
растений Ленинградской области, подлежащие в настоящее время особой охране
// Вести. ЛГУ. Биология. 1987. Вып.1. №3. С.35 —46.
819. Симачева Е.В. Флористический комплекс Пинежского государственного запо-
ведника и его роль в сохранении реликтов Беломорско-Кулойского плато:
Автореф. дисс. канд. биол. наук. Вильнюс, 1986. 19 с.
820. Симберлофф Д. С. Теория островной биогеографии и организация охраняемых
территорий // Экология. 1982. №4. С.3 — 13.
821. Система мер, необходимых для сохранения степей // Ботан. журн., 1991. Т.76^
№11. С.1625-1629.
822. СкалонВ.Н., Гагина Т.Н. Распространение змей на Байкале // Природа. 1955.
№6. С.108-109.
823. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотно-
шения двух стратегий//Бюл.Гл.ботан. сада АН СССР. 1991. Вып.162. С.З —6.
824. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов.
М.: Лесн. пром-сть, 1983. 192 с.
825. Скирина И.Ф. Распространение редких и исчезающих видов лишайников й
Приморском крае // Ботан. журн. 1992. Т.77. №4. С.22 —31.
825а. Скирина И.Ф. Лишайники островов залива Петра Великого//Ботан. журц.,
1996. Т.81 .№11. С.41-45.
826. Скоков А.П., Кочегура В.Л., Тимошенков В.А. Позвоночные животные Луган-
ского заповедника. М., 1992. 54 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
827. Скользнев Н.Я., Кузнецова В.Т., Пантелеева Н.Ю. Изучение степных биоце-
нозов заповедника «Галичья гора» в связи с их охраной // Охрана гено- и
ценофонда травяных биоценозов. Свердловск, 1988. С.105 —106. /
828. Скрипчинский В.В. Восстановление природных травянистых угодий, достигший
крайней степени разрушения // Вести, с.-х. науки. 1981. №7. С.122—130.,
829. Скрябин М.П. Проект инструкции по ведению лесохозяйственных мероприятий
в заповедниках РСФСР (общие положения). Воронеж: Кн. изд-во, 1961. 43 с.
830. Скрябин М.П. Условия среды и взаимоотношения между древесными породами
в Усманском бору в ходе последнего векового цикла // Тр. Воронеж, гос. зап-ка.
Вып.14. Воронеж, Воронеж. Центр. Черноз. гос. кн. изд-во, 1964. С.42 —76. /
831. Скрябин О.М., Ильин А.М. К вопросу о восстановлении коренных насаждений на
площадях перестойных осинников в условиях заповедного режима / / Природныё
ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях научно-техни-
ческого прогресса: Тез. к науч.-техн. конф. Воронеж, 1986. С.126—127. 4
832. Скулкин В.С., Кревер В.Г., Федотов В.Г. Обоснование размещения охраняе-
мых территррий на основе зоогеографического анализа // Географические
основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.).
М., 1985., С.255-258.
833. Смирнов К.А. Роль лося в биоценозах южной тайги. М.: Наука, 1987. 112 с.
834. Смирнов М.Н. Крупцыс промысловые млекопитающие в природных и полуприрод-
ных экосистемах Южной Сибири: Автореф. дисс... д-ра биол. наук. М., 1994. 84 с.
835. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. МД
1958. 247 с. (Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. Вып.2.)
836. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к лужковской флоре // Бюл. МОИЦ.
Отд. биол. 1971. Т.76. Вып.4. С.128-133.
837. Смирнова О.В., Возняк Д.Р., Евстигнеев О.И. и др. Популяционная диагнос-
тика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского
заповедника) // Ботан. журн. 1991. Т.76. №6. С.860 —871.
838. Смирнова О.В., Дубонос В.Н. Разработка системы мониторинга и мер пр
управлению ходом демутационных смен в грабовых лесах Каневского заповед-
ника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповед-
никах лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (23 — 25 сент. 1986 г., Березин-
ский заповедник). М., 1986. 4.1. С. 194—196.
839. Смирнова О. В., Чистякова А. А. Сохранить естественные дубравы // Природа.
1988. №3. С.40-45.
840. Смирнова О.В., Чистякова А.А,, Дробышева Т.П. Ценопонуляционный анализ
и прогнозы развития дубово-грабовых лесов Украины / / Журн. общ. биоло-
гии. 1987. Т.48. №2. С.200-212.
841. Смоляк Ю.Л., Арнольбик В.М. Корневые гнили в хвойных лесах Березинского
заповедника // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1991. Вып.15.
С.58-68.
842. Снытко В.А., Афонина Т.Е. Атмосферные потоки углеводородных соединений
в бассейне Байкала // Изв. РАН. Сер. геогр. 1994. №2. С.89 —92.
843. Собакинских В.Д. Динамика максимального запаса надземной фитомассы
луговой степи при разных режимах заповедования в Центрально-Черноземном
биосферном заповеднике / / Динамика биоты в экосистемах Центральной
лесостепи. М., 1986. С. 106—ИЗ.
844. Соболев Н.А., Смирнова О.В. Микроэлементы в животных и растениях
Приокско-Террасного заповедника // Заповедники СССР — их настоящее и
будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород. 1990. С.127 —128.
845. Соколов В.Е., Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. и др. Принципы разработки
программ сохранения биологического разнообразия // Вестник РАН. 1995.
Т.65, №7. С.631-638.
846. Соколов В.Е., Гунин П.Д., Пузаченко Ю.Г. Критерии размещения биосферных
заповедников // Охраняемые природные территории Советского Союза, их
задачи и некоторые итоги исследований. М., 1983. С.70 —87.
847. Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г. Естественная динамика биоценозов как базис
экологического мониторинга // Биосферные заповедники: Тр. II совещ.
сов.-амер. симпоз. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. С.8 —20.
848. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. Географическая сеть биосферных заповед-
ников: закономерности и перспективы развития // Биосферные заповедники:
Соврем, состояние и перспективы развития: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (15 —
18 дек. 1981 г.). Пущино, 1981. С.5—10.
849. Соколов В.Е., Чабовский А.В. Всемирный союз охраны природы: участие в
программах изучения и сохранения биоразнообразия // Изв. РАН. Сер. биол.
1994. №3. С.419-427.
850. Соколов В.Е., Щипаное Н.А., Шилова С.А. Перспективы популяционного
подхода к анализу антропогенной динамики тропических экосистем / / Журн.
общ. биологии. 1992. Т.112. №1. С.130—138.
85Г. Соловьев Д.К. Заповедники, их выделение, значение, организация и др. //
Саянский промыслово-охотничий район и соболиный промысел в нем. Пг.,
1921. С.3-458.
852. Соловьев Д.К. Типы организаций, способствующих охране природы. Пг., 1918.
45 с.
853. Соломатин А. О. Благородный олень русской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1974. Вып.1. С.42 —53.
854. Сонникова А.Е. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника. М.,
1992. 106 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
855. Сорока Р.Ю. К вопросу о необходимости проведения рубок ухода за молодня-
ками искусственного происхождения в государственном заповеднике «Росто-
чье» // Проблемы изучения и охраны заповедных экосистем: Тез. докл.
науч.-практ. конф., посвящ. 20-лстию Карпат, гос. заповедника (13—15 окт.
1988 г.). Рахов, 1988. С.42-43.
856. Состояние природной среды и природоохранная деятельность в Хабаровском
крае в 1992 г. Хабаровск, 1993. 173 с.
857. Соул М.Е. Применение генетики и популяционной биологий: «что, где и как»
природных заповедников // Охрана природы, наука и общество. М.: ЮНЕС-
КО-ЮНЕП, 1984. С.21-34.
858. Сохраним бурзянскую пчелу // Пчеловодство. 1987. №10. С.6 —7. ;
859. Ставровская Л.А. О прохождении практики студентами в государственны^
заповедниках // Природные заповедники и основные принципы их работы|
Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Березинский заповедник, ноябрь 1977 г.). Минск!
Вышэйш. шк., 1977. С.27 —28. |
860. Ставровская Л. А. Влияние различных режимов охраны на состояние популяций
редких видов растений // Природные ресурсы заповедных территорий, пер^
спективы их охраны в условиях научно-технического прогресса: Тез. науч.-техн^
конф. Воронеж, 1986. С.126 —127. у
861. Ставровский Д.Д. Млекопитающие // Позвоночные Березинского заповедник
ка. М., 1990. С.36 —44. (Флора и фауна заповедников СССР.) , '<
862. СтанчинскийВ.В. Экологическое направление в изучении природных комплекс
сов ландшафтов // Науч.-метод, зап. Ком. по заповедникам. 1939. Вып.З.
С.8-19. ;
863. Стародубцева Е.А. Синантропная флора Воронежского заповедника // Сон
временное состояние растительного и животного мира Липецкой области й
проблемы ее охраны: материалы науч.-практ. конф. Липецк, 1995а. 4.1.
С.78-87.
864. Стародубцева Е.А. Декоративные экзоты — потенциальные члены заповедных
фитоценозов // Флора Центральной России: Материалы Всероссийской
конф., 19956. С.128-130.
865. Стенченко А.М. Влияние туристов на гнездование куликов на Камчатке //
Новое в изучении биологии и распространения куликов: Материалы II совещ.
по фауне и экологии куликов (1979). М., 1980. С.77 —78.
866. Стойко С.М. Научные основы организации заповедных территорий и их
функциональная классификация // Охрана горных ландшафтов Сибири.
Новосибирск: Наука, 1973. С.182—195.
867. Стойко С.М., Тасенкевич Л.О., М1мана Л.1. и др. Флора i рослинжсть
Карпатського заповщника. Ки!в: Наук, думка, 1982. 220 с.
868. Стойко С.М. Многоцелевое назначение заповедников и природоохранное
устройство измененных антропогенным влиянием заповедных экосистем //
Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатне, 1978а. С.33—38.
869. Стойко С.М. Природоохранное устройство заповедных территорий Украинской
ССР // 50 лет Черноморского государственного заповедника: Материалы
респ, семинара-совсщ. Киев: Наук, думка, 19786. С.155—157.
870. Стойко С.М., Мельник А.С., Тасенкевич Л.А. Опыт природоохранного зони-
рования Карпатского государственного заповедника / / Современные пробле-
мы заповедников. Курск, 1980. С.51—57.
871. Столярская М.В. Грибы Красной книги РСФСР в Нижне-Свирском заповед-
нике // Растения Красных книг в заповедниках России. М.: ЦНИЛ охот,
хоз-ва и зап-ков МСХ РФ. М., 1994. С. 144 —146.
872. Структура и функционирование экосистем ацидных озер // Тр. ин-та биол.
внутр, вод. им. И.Д.Папанина. СПб.: Наука, 1994. Вып.70(73). 250 с.
873. Суворов А.П. Многолетняя динамика населения и состояния популяции маралов
заповедника «Столбы» // Всесоюз. совещ. по пробл. кадастра и учета
животного мира: Тез. докл. Уфа: Башк. кн. изд-во. 1989. 4.2. С.303 —305.
874. Сударикова Н.В., Жемчужников А.С., Шаповалов А.С.. Шаповалова М.А.
Некоторые аспекты локального многолетнего воздействия пирогенного фактора
на растительность пустынно-степной части Бадхыза // Природа Бадхыза.
Ашхабад: РИПО «Туркменистан», 1992. С.54 —69.
875. Сукачев В.Н. Об охране Жигулей // Зап. Сиб. естеств.-ист. музея. 1915.
Вып.2. С.35 —41.
876. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биогеоценологии //
Журн. общ. биологии. 1944. Т.6. №4. С.213 —226.
877. Сукачев В.Н., Дылис Н.В. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.
364 с.
878. Сулей М.Э. Пороги для выживания: Поддержание приспособленности и эволю-
ционного потенциала // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С.177 —
197.
879. Суханов В.В. К расчету оптимальной буферной зоны заповедника // Экология.
1993. №1. С.100-102.
880. Сыроечковский Е. Следовать традициям // Охота и охотничье хоз-во. 1983.
№10. С.16-17.
881. Сыроид Н.А. Состояние лишайникового покрова в окрестностях комбинатов
«Североникель» и «Печенганикель»// Брио-лихенологические исследования
высокогорных районов и Севера СССР. Апатиты, 1981. С.116 —117.
882. Сыроид Н.А. Влияние газообразных отходов промышленных предприятий на
фитоценозы окружающйх территорий // Проблемы изучения и охраны при-
роды Прибеломорья. Мурманск: Кн. изд-во, 1987. С.139—147.
883. Сытник К.М., Вассер С.П. Современное представление о биологическом
разнообразии // Альгология, 1992. Т.2. №3. С.3—17.
884. Таран А.А. Изучение сосудистых растений Лазовского государственного запо-
ведника им. Л.Г.Капланова и охрана их генофонда: Автореф. дисс. канд. биол.
наук. Владивосток, 1990. 22 с.
885. Тарасов М.А. Влияние рекреации на состояние популяций редких видов в
Тебердинском заповеднике // Редкие виды млекопитающих и их охрана:
Материалы II Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1977. С.235 —236.
886. Татаринкова И.П. Зависимость временного баланса крупных чаек от состояния
кормовой базы в период гнездования // Экология птиц морских островов и
побережий Кольского севера. Мурманск: Кн. изд-во, 1989. С.5—И.
887. Татарникова Л. Г. К оценке эрозионной обстановки в рекреационной части
западного склона хребта Мусса-Ачитара Домбайского лесничества // Эколо-
гические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставро-
поль, 1989. С.65 —67.
888. Тербор Д., Уинтер Б. Некоторые причины вымирания // Биология охраны
природы. М.: Мир, 1983. С.143 —159.
889. Терентьев П.В. Опыт применения анализа вариансы к качественному богатству
фауны наземных позвоночных // Вести. ЛГУ. Биология. 1963. Вып.4. №21.
С.19-26.
890. Тильба П.А. Размещение, численность и проблемы охраны хищных птиц-некро-
фагов в Кавказском заповеднике и на сопредельных территориях // Изучение
птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. докл. I съезда
Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. (16- 20 дек. 1986 г.). Л.,
1986. 4.2. С.279-280.
891. Тимофеева Е.К. Питание и хозяйственное значение косули в лесостепных
дубравах // Тез. докл. IV съезда Всесоюз. орнитол. о-ва. М., 1986. Т. 1.
С.357-358.
892. Типорое положение о государственных заповедниках. Утверждено постановлением
Госплана СССР и Гос. комитета СССР по пауке и технике от 27 апреля 1982 г.
№77/106 // Бюл. норматив, актов м-в и ведомств в СССР. 1982. №12. С.7 —12.
893. Титов Ю.В., Нескрябина Е.С. Луга Хоперского заповедника, их рациональное
использование и охрана // Растительный покров Центрального Черноземья и
его охрана. Воронеж, 1987. С.100—109.
894. Титов Ю.А., Печенюк. Е.В. Динамика травяной растительности поймы реки
Хопер. Л., 1990. 139 с.
895. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповед-
ных территориях (па примере заповедника «Галичья гора») // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1984. Т.89. Вып.4. С.27 —35.
896. Тихомиров В.Н., Куликова Г.Г., Верещака Т.В. и др. Картографический метод
составления кадастра охраняемых природных объектов (на примере Липецко
области) // Современное состояние растительного и животного мира Липе!
кой области и проблемы их охраны: Материалы III обл. науч.-практ. конф^
(14 — 18 марта 1994 г., Липецк). Липецк, 1995. 4.1. С.4 —16.
897. Тихомиров В.Н., Самарина Б.Ф., Волоснова Б.Ф. Аннотированный списр.
сосудистых растений Окского заповедника. М., 1987. 77 с. (Флора и фаун
заповедников СССР.)
898. Тихомирова А.Л., Смирнова О.В. Использование сукцессионного подхода дл
охраны и восстановления экосистем Средней Азии // Проблемы охран!
генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынно!
зон: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1984. С.262 —265. 1
899. Тишков А.А. Некоторые подходы к управлению сукцессиями заповеди^
экосистем // Там же. 1984. С. 183 —187. ;
900. Тишков А. А. Динамика заповедных экосистем и проблемы сохранения ценофоь
да // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конй
Новгород, 1990. 4.1. С.179-182. 1
901. Тишков А.А. Ценофонд: пути формирования и роль сукцессий // Биологичё!
кое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С.21 —34
902. Тишков А.А. Экологическая реставрация луговостепной растительности Михай
ловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблем
сохранения и восстановления. СПб. —М., 1993. С.88 —95. *
903. Тишков А. А. Охраняемые природные территории и формирование каркас
устойчивости / / Оценка качества окружающей среды и экологическое карт
графирование. М., 1995. С.94—107.
904. Тишков А.А. Глобальные изменения климата и деградация степных экосисте
Европейской России // Аридные экосистемы. 1996. Т.2. №2 — 3. С.32 — 42d
905. Тишков А. А., Масляков В. Ю., Царевская Н.Г. Антропогенная трансформащ
биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (бй
географические последствия) // Известия РАН. Сер. геогр., 1995, №
С.74-85. 1
906. Тишков А. А., Шеремет Л.Г. Динамика растительного покрова «Михайловске
целины» и вопросы управления ею / / Проблемы охраны генофонда и упра
ления экосистемами в заповедниках степной и пустынной зон: Тез. док
Всесоюз. совещ. М., 1984. С. 187 —191. 5
907. Тишков А. А., Шеремет Л.Г. Продуктивность и динамика биоты луговых степ!
«Михайловской целины» // Динамика биоты в экосистемах Центральное
лесостепи. М., 1986. С.200 —210.
908. Ткаченко В. С. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целин<
и прогноз развития ее в условиях заповедности // Ботан. журн. 1984. Т.6
№4. С.448-457. ’I
909. Ткаченко В. С. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедник;
Украины // Степи Евразии: Проблемы сохранения и восстановления. СП(
М.: Ин-т географии РАН, 1993. С.77 —88. (
910. Ткаченко В.С., Маяцький Г.Б. Сшокосшня як захщ по збереженню стей
4орноморського бюсферного заповедника (Херсоньска область) // У к!
ботан. журн. 1992. Т.49. №5. С.И1 — 115.
911. Ткаченко В.С., Осичнюк В.В., Ющенко А.К. Луганский заповедник /..
Заповедники Украины и Молдавии. М.: Мысль, 1987. С.74 —92.
912. Толкач В.Н., Дацкевич В.Н. Естественное возобновление в сосновых типах лё|
// Беловежская пуща: Исследования. Минск: Ураджай, 1974. С.29 —48.
913. Толкач В.Н. Возрастные изменения состава древесных пород в дубравнй
фитоценозах // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. BbinJ
С.43-54.
914. Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Изменения надземной фитомассы живого напочвен-
ного покрова под влиянием диких копытных // Там же. 1980. Вып.4.
С.29-38.
915. Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1.
Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. ботан. о-ва.
1931. Т.16. №1. С.111-124.
916. Толмачев А.И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях //
Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С.369 —383.
917. Толпышева Т.Ю., Жирякова Е.Д. Зейский государственный заповедник как
резерват лишайников // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез.
докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.2. С.200 —202.
918. Топольный Д.Ф., Игнтенко О.С., Собакинских В.Д. Особенности структуры
фитоценозов Стрелецкой степи в связи с режимом заповедности // Структура
и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР: Сб. науч. тр. ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1982. С.5 —16.
919. Трасс Х.Х., Пярн А.И., Цобель К.Р. Лихеноиндикационная оценка степени
загрязненности атмосферной среды Прибайкалья // Региональный монито-
ринг; состояние озера Байкал. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. С.54—63.
920. Троицкая Н.И., Федорова М.А. Редкие и исчезающие растения Баргузинского
заповедника // Охрана живой природы: Тез. Всесоюз. конф, молодых ученых
(ноябрь 1983 г.). М., 1983. С.201-202.
921. Троицкая Н.И., Федорова М.А. Сосудистые растения Баргузинского заповед-
ника. М., 1989. 70 с. (Флора и фауна заповедников СССР.)
922. Трофимов Т.Т. Редкие виды Верхне-Клязьминского гос. заповедника //
Науч.-метод, зап. Гл. упр. по заповедникам. 1949. Вып.2. С.103—111.
923. Туниев Б. С. Современное состояние охраны амфибий и рептилий в Кавказском
заповеднике // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в
заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (23 — 25 сент. 1986 г.,
Березинский заповедник). 1986. 4.2. С.217 —219.
924. Турков В.Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как биоценотическом
явлении (на примере горных пихтово-еловых лесов Среднего Урала) //
Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 121 —140. (Тр. Ин-та
экологии растений и животных. Вып. 128.)
925. Турманина В.И. Влияние на растительность внутривековых ритмов увлажнен-
ности // Ритмы и цикличность в природе. М.: Мысль, 1970. С.168—181.
926. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.463 с.
927. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны
природы. М.: Мир, 1983. С.117 —142.
928. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 268 с.
929. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
930. Унковская Е.Н., Мингазова Н.Т. Антропогенные воздействия на водоемы
Волжско-Камского заповедника // Антропогенное воздействие на природу
заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С.67 —76.
931. Управление популяциями диких копытных животных: Сб. науч, трудов ЦНИЛ
Главохоты РСФСР. М., 1985. 151 с.
932. Устинов С.К., Скрябин Н.Г. Новые данные о распространении змей на
северо-восточном побережье Байкала // Зоол. журн. 1963. Т.42. №2. С.302 —
303.
933. Утехин В.Д. Географическое устройство заповедников // Теоретические
основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18—19 дек.
1985 г.). Львов, 1985. С.287- 288.
934. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П. и др. Использование методов
ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологичес-
кая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С.151 —163.
935. Фегри К., Пайл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 385 с.
936. Федина Л.А. Многолетняя динамика разнообразия флоры Уссурийского запо
ведника // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез.докл. ВсесоюЗ
конф. Новгород, 1990. 4.2. С.201—208.
937. Федина Л.А. Состояние изученности адвентивной флоры Уссурийского запо
ведника // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока i
проблемы сохранения биологического разнообразия: Мат. второй научно]
конф., посвящ. 60-летию со дня организации Уссурийского заповедника (Ус
сурийский заповедник, 2 — 5 октября 1994 г.). Владивосток, 1994. С.133—134
938. Федосенко А.К., Вейнберг П.И., Скуратов Н.И. Сибирский горный козел
Западном Саяне / / Охрана и изучение редких и исчезающих видов животны
в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1992. С.29—44
939. Федуни Л.А. Многолетняя динамика разнообразия флоры Уссурийского запс
ведника // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез. док?!
Всесоюз. конф. Новгород. 1990. 4.2. С.206 —208.
940. Филонов К.П. Материалы к изучению зимнего населения птиц Башкирской
заповедника // Тр. Башк. гос. заповедника. 1963. Вып.2. С.127 —143. $
941. Филонов К.П. Опыт количественной характеристики летней орнитофаун!
Башкирского заповедника // Орнитология. М., 1965, Вып.7. С.63 —67. $
942. Филонов К.П. Роль культурного ландшафта в Баргузинской тайге // Тё
Баргуз. гос. заповедника. 1970. Т.6. С.77 —84. »
943. Филонов К.П. Характеристика особенностей движения численности дикм^
копытных зверей в условиях нерегулярной и неадекватной эксплуатаций
Рукопись. 1972. 87 с. Архив ЦНИЛ охот, хоз-ва и заповедников МСХ РФ.
944. Филонов К.П. 4исленность птиц в различных ландшафтах Северного Приазовй:
// Вестник зоологии. 1972. №4. С.20 —27. •>
945. Филонов К.П. Смертность в популяциях копытных в заповедниках европейско
части РСФСР // Охотоведение: Использование и охрана лесных копытный
М.: Лесн. пром-сть, 1976. С.103—143.
946. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность
Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1977. 228 с. *
947. Филонов К.П. Особенности движения численности парнокопытных животные
(Artiodactyla) в условиях заповедного режима на примере семейства Cervid^
Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1979. 48 с.
948. Филонов К.П. Лось. М.: Лесн. пром-сть, 1983а. 247 с.
949. Филонов К.П. Изменчивость факторов смертности в популяциях диких копы
ных животных // Экология. 19836. №2. С.57 —64.
950. Филонов К.П. Размеры заповедников степной зоны и проблемы сохранен^
генофонда // Проблемы охраны генофонда и управление экосистемами :
заповедниках степной и пустынной зон: Тез. докл. Всесоюзн. совещ. (Аскания
Нова, 21 -25 мая 1984 г.). М., Г984. С.60-62. '
951. Филонов К.П. Развитие принципов заповедного дела в СССР // Итоги
перспективы заповедного дела в СССР. М.: Наука, 1986. С.13 —47.
952. Филонов К.П. Количественные подходы к инвентаризации фауны птиц '
заповедниках // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы )
заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 156 —173.
953. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных террЬ
ториях. М.: Наука, 1989. 253 с.
954. Филонов К.П. Значение и положение охранных или буферных зон заповеднике
// Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конодя
Новгород, 1990а. 4.1. С.325—328. "I
955. Филонов К.П. Последний шанс природы // Охота и охотничье хоз-во. 1990(1
№9. С.1-3. |
956. Филонов К.П. Оценка состояния популяции оленьих. М.: Наука, 1993а. 271 I
957. Филонов К.П. Об установлении минимальных размеров заповедников //,
Теория и практика заповедного дела. М., 19936. С.27 —61. *
958. Филонов К.П., Калецкая М.Л. Волк на заповедных территориях // Волк. М.:
Наука, 1985. С.557-562.
959. z Филу с И. А. Северный олень в Алтайском заповеднике // Редкие наземные
позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С.257 —260.
ЖГфирсенкова В.М. Мониторинг современных геоморфологических процессов и
форм рельефа в ЦЧБЗ // Геосистемный мониторинг в биосферных заповед-
никах. М., 1984. С.ЗЗ —38.
961. Фирсман Е.Я., Скалецкая Е.И. Определение необходимых размеров и струк-
туры охраняемой территории на основе математических моделей популяцион-
ной динамики // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. докл.
Всесоюз. конф. М., 1990. 4.1. С.70 —71.
962. Флеров А.В. Некоторые сведения о новых и редких видах растений для бывшей
Тверской губернии по материалам заповедников // Тр. Центр.-лесн. гос.
заповедника. Смоленск, 1935. Т.1: Флора и фауна. С.73- 74.
963. Флинт В.Е., Гражданкин А.В., Костин А.Б. и др. Предотвращение гибели
хищных птиц на линиях электропередач // Экология хищных птиц: Материа-
лы I совещ. по экологии и охране хищ. птиц (Москва, 16—18 февр. 1983 г.).
М.: Наука, 1983. С.23-25.
964. Флинт В.Е., Шенброт Г.И. Принципы природоохранной классификации живот-
ных и проблемы охраны естественно редких видов // Прикладные аспекты
программы «Человек и биосфера»: Тр. III совещ. по координации деятельности
нац. ком. соц. стран по программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ).
Секешфехервар-Будапешт, 21— 25 апр. 1981 г. М., 1983. С.121 —134.
965. Флора СССР. Т.XVIII, 1952. Приложение.
966. Фортунатов Б.К. Выступление на съезде // Тр. I Всерос. съезда по охране
природы. М., 1928. С.222.
967. Форш О.Д. Новые виды для флоры Супутинского заповедника // Ботан. журн.
1970. Т.55. №6. С.874-876.
968. Фостер Р.Б. Гетерогенность и нарушения тропической растительности //
Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С.97 —116.
969. Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Там
же. 1983. С.160-176.
970. ХатгетП. Сетевые модели в географии // Модели в географии. М.: Прогресс,
1971. С.287-343.
971. Харкевич С. С. Основные черты становления дальневосточного очага адвенти-
зации флоры и синантропизации растительности // Проблемы изучения
адвентивной флоры СССР: Материалы совещ. М., 1989. С.89 —91.
972. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего
Востока и их охрана. М.: Наука, 1984. 232 с.
973. Хохряков А.П. Сорная и заносная флора Магаданской области // Проблемы
изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. С.92 —94.
974. Храмцов В.С. Состояние и проблемы сохранения природных комплексов
Лазовского (Судзухинского) заповедника им. Л.Г.Капланова // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1993. Т.98. Вып.З. С. 18—22.
975. Храпко О.В. Анализ и пути охраны редких и исчезающих видов флоры Дальнего
Востока // Бюл. Гл. ботан. сада. 1979. Вып.112. С.50 —53.
976. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988.
191 с.
977. Цвелев Н.Н., Нескрябина В.С., Печенюк Е.П. Некоторые итоги флористичес-
ких исследований в Хоперском государственном заповеднике // Ботан. журн.
1982. Т.6. №6. С.713-721.
978. Чебаненко Б.Б. Влияние дальнего и ближнего переноса промышленных выбросов
на загрязнение оз. Байкал // География и природ, ресурсы. 1988. №4. С.79—83.
979. Чегорка П.Т., Гавриленко В.С. Млекопитающие // Фауна заповедника
Кодры. М., 1989. С.27—34. (Флора и фауна заповедников СССР.)
980. Червона книга Украшсько! РСР. Кшв: Навук. думка, 1980. 504 с.
981. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 510 с.
982. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: Сущность и проблемы // Успе^
соврем, биологии. 1991. Т.111. №4. С.499 —507. 1
983. Чернов Ю.И,, Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успех
соврем, биол., 1993, Т.113. Вып.5. С.515 —531. I
984. Черный Н.Г. Влияние санитарных рубок на фауну многоножек-диплопод|
условиях Каневского заповедника // Заповедники СССР, их настоящее!]
будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. Ч.З. С. 166—167. j
985. Чернявская С. И. Млекопитающие заповедника «Денежкин Камень» //Те
гос. заповедника «Денежкин Камень». 1959. Вып.1. С.87--113. ]
986. ЧечеткинаЛ.Г. Редкие виды сосудистых растений Витимского заповедника /J
Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках: Сб. науч. тр. ЦНИ.
Главохоты РСФСР. М., 1992. С. 19—36.
987. Чижова В.П., Петров А.В., Рыбаков А.В. Система особо охраняемых природ
ных территорий в СССР // Экономико-географические проблемы экологий
М.: Изд-во МГУ, 1984. С.122-141.
988. ЧикатуновВ.И., Зарипова И.Х. Особенности существования и пути сохранен^
комплексов реликтовых жесткокрылых в горно-лесном заповеднике Рамит"
Таджикистане // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами,
заповедниках лесной зоны: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (23 — 25 сент. 1986 е
Березинский заповедник). М., 1986. 4.2. С.228 —230.
989. Чиковани Т.Г., Вронский Н.В., Гигаури Г.Н., Кудашвили Б.Е. Казбегски
заповедник // Заповедники Кавказа. М.: Мысль, 1990. С. 183—191. ?
990. Чичев А.В. Синантропная флора города Пущино // Экология малого город;
Программа «Экополис». Пущино, 1981. С. 18 —42.
991. Чичикин Ю.Н'. Акклиматизация новых видов позвоночных в орехово-плодовы:
лесах // Тр. Сары-Челек. гос. заповедника. 1966. Вып.2. С.175 —191.
992. Чичикин Ю.Н. Функциональная дифференциация территории государственны!
заповедников // Природа заповедников и основные принципы их работь)
Минск: Вышэйш. шк., 1977. С.58 —61. -J
993. Чубарь Е.А. Сосудистые растения островов Дальневосточного морского запо
ведника. М., 1992. 65 с. (Флора и фауна заповедников СССР). и
994. Чугунов Ю.Д. Принципы организации и задачи Дальневосточного государств
венного морского заповедника // Цветковые растения островов Дальневосточ-
ного морского заповедника. Владивосток, 1981. С.6 —17. J
995. Чудаева В.А. Некоторые аспекты экологического состояния озера Ханка /1
Экологические аспекты развития производительных сил Дальнего Востока. MJ
Наука, 1992. С.107-115. ’
996. Чуйков Ю.С. Экологическая, ситуация на Нижней Волге и антропогенно^
воздействие на экосистемы Астраханского заповедника // Антропогенные
воздействия на природу заповедников: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР{
М., 1990. С.76-86. ]
997. Чуйков Ю.С., Реуцкий Н.Д. Хозяйственная деятельность на территориях,
прилегающих к участкам Астраханского биосферного заповедника, и ее влияние
на заповедные экосистемы / / Заповедники СССР — их настоящее и будущее:
Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.374 —376.
998. Шадрина Г.Д. Анализ современной сети особо охраняемых природных терри
торий мира // Там же. 1990а. 4.1. С.276 —278.
999. Шадрина Г.Д. Роль охраняемых природных территорий в экологическое
образовании и воспитании // Тез. докл. Всесоюз. конф. «Образование в
области окружающей среды». Казань, 19906. Т.З. С.146—148.
1000. Шадрина Г.Д. Место заповедников СССР в системе охраняемых природньо
территорий мира // Теория и практика заповедного дела. М.: Наука, 1993
С.15-27.
1001. Шалыбков А.М., Лопырев Б.Н., Иващенко Б.П. Справочник по охотничьим
угодьям. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 224 с.
1002. Шалыбков А.М., Сторчевой К.В. Природные заказники. М.: Агропромиздат,
1985. 207 с.
1003. Шаффер М. Минимальные жизнеспособные популяции: Как быть с неопреде-
ленностью? // Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.:
Мир, 1989. С.93-116.
1004. Шварц Е.А., Белоновская А.Е., Второв И.П., Морозова О.В. Антропогенное
загрязнение биоты и концепция биоценотических кризисов (к постановке
проблемы) // Изв. РАН. Сер. геогр. 1993. №5. С.40 —52.
1005. Шварц Е.А., Хейфец О.А., Морозова О. В. и др. Видовое богатство наземных
позвоночных и высших растений в государственных заповедниках бывшего
СССР // Успехи соврем, биол. 1996. Т.116. Вып.6. С.645 —671.
1006. Шварц С. С. Биологические основы охотничьего хозяйства // Современное
состояние и пути разбития охотоведческой науки в СССР. Киров, 1974.
С.9-11.
1007. Шварц С. С. Экологические основы охраны биосферы // Методологические
аспекты исследований биосферы. М.: Наука, 1975. С.100—112.
1008. Швиденко А. И. Разработать основы заповедного лесоводства // Проблемы
изучения и охраны заповедных экосистем: Тез. докл. науч.-практ. конф.
(13—15 окт. 1988г.). Рахов, 1988. С.51—52.
1009. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Охрана растительного мира Ялтинского
горно-лесного государственного заповедника // Охрана, воспроизводство и
рациональное использование почвенно-растительных ресурсов Украины: Тез.
докл. респ. науч.-техн, конф., г.Канев. Киев, 1977. Вып.1, 2. С.77 —78.
1010. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Очерк флоры и растительности Ялтинского
горно-лесного государственного заповедника. 2. Флора // Ботан. журн. 1978.
Т.63. №10. С.1430-1438.
1011. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Ялтинский государственный заповедник.
Ботанико-географический очерк. Киев: Наук, думка, 1980. 183 с.
1012. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Молчанов Е.Ф. Государственный заповед-
ник «Мыс Мартьян». Киев: Наук, думка, 1985. 25бис.
1013. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дубына Д.В. Государственный заповедник «Дунайские
плавни». Киев: Наук, думка, 1984. 288 с.
1014. Шиллингер Ф. Лоси и проект Муромского заповедника // Охрана природы.
1928. №2. С.7-12.
1015. Шипунов Ф.Я. Организованность биосферы. М.: Наука, 1980. 291 с.
1016. Шлотгауэр С.Д. Географические связи адвентивных растений Комсомольского
заповедника // Вопросы географии Приамурья. Хабаровск, 1987. С. 101 — 105.
1017. Шлотгауэр С.Д. Состояние адвентивной флоры Хабаровского края // Про-
блемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы совещ. (1—3 февраля
1989 г.). М.: Наука, 1989. С.99-100.
1018. Шлыков А.Н., Туркова В.И. О возможном воздействии Сулемского водохрани-
лища на растительность Висимского заповедника // 10 лет Висимскому
государственному заповеднику. Свердловск, 1981. С. 16—19.
1019. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.
1020. Шмидт В.М. О двух направлениях развития метода конкретных флор //
Ботан. журн. 1976. Т.61. №12. С.1658-1669.
1021. Шмидт В.М. Географическая изменчивость флористических показателей на
территории европейской части СССР // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытате-
лей. 1977. Т.73. Вып.З. С.39-62.
1022. Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор
европейской части СССР от географической широты // Ботан. журн. 1979.
Т.64. №2. С.172-183.
1023. Шостак С.В. Территориальные взаимоотношения диких копытных в Беловёж
ской пуще в зимний период / / Охотничье хозяйство в интенсивном комплекс
ном лесном хозяйстве. Каунас: Грионик, 1975. С.52 —54. |
1024. Шостак С.В. Численные соотношения европейского благородного оленя,]
другими копытными // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978
Вып.2. С.130-139. J
1025. Шретер А.И. Итоги предварительного химического изучения растительное'1’1
заповедника «Кедровая падь» // Флора и растительность заповедника «Ке^
ровая падь». Владивосток, 1972. С.180—199. (Тр. Биол.-почв, ин-та. Нов. сей
Т.8.) ]
1026. Штарев Ю.Ф. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовско]
АССР // Тр. Мордов. гос. заповедника. 1966. Вып.З. С.55 —125. J
1027. Штарев Ю.Ф. Результаты акклиматизации марала в Мордовской АССР
Там же. 1970. Вып.5. С.137 —170.
1028. ШтегманБ.К. Основа орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна
СССР: Птицы. М.; Л., 1938. Т.1. Вып.2. 157 с. |
1029. Штейнбок А.Г. Организационные основы заповедного хоз-ва // Припятский
заповедник: Исследования. Минск: Ураджай, 1976. С.7 —19. |
1030. Штильмарк Ф.Р. Формирование сети заповедников на территории РСФСР]
(История и перспективы) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т.79. Вып.21
С.142-152.
1031. Штильмарк Ф.Р. Методические рекомендации по проектированию государств
венных заповедников и республиканских заказников. М., 1975. 68 с. J
1032. Штильмарк Ф.Р. Развитие заповедного дела после Октябрьской революции
// Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.: Наука, 1979. С.23 —37,>
1033. Штильмарк Ф.Р. Принципы заповедности (теоретические, правовые и практи-
ческие аспекты) // Географическое размещение заповедников в РСФСР и
организация их деятельности: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М.,
1981. С.60-76. .
1034. Штильмарк Ф.Р. Проблемы оптимального размещения заповедных территорий
в РСФСР // Теоретические основы заповедного дела: Тез. докл. Всесоюз.
совещ. (Львов, 18—19 дек. 1985 г.). М., 1985. С.313 —316.
1035. Штильмарк Ф.Р. Историография российских заповедников (1895—1995). М.:
Логата, 1996. 340 с.
1036. Штильмарк Ф.Р., Аваков Г. С. Первый проект географической сети заповедни-
ков // Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.: Наука, 1979. С.20 —23.
1037. Штильмарк Ф.Р., Александров А.С., Иващенко Б.П. Развитие сети заповед-
ников и опыт их проектирования в Российской Федерации // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1990. Т.95. Вып.6. С.И1 — 123.
1038. Шульга В.Д. Прогноз состояния дубрав заповедника // Проблемы изучения
и сохранения заповедных природных комплексов. Мат. науч, конф., посвящ.
60-летию Хоперского заповедника. (Пос. Варварино, Воронежская область,
21—25 августа 1995 г.). Воронеж, 1995. С.26 —29.
1039. Шустов М.В. Редкие и исчезающие виды лишайников Жигулевского заповед-
ника // Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках
РСФСР. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. С.70-72.
1040. Щипаное Н.А. Современные принципы охраны животного мира: задачи,
подходы, концепции. Наземные позвоночные // Успехи соврем, биологии.
1992. Т.112. №5-6. С.643-660.
1041. Шхагопсоев С.Х. Кабардино-Балкарский высокогорный государственный запо-
ведник // Растительные ресурсы. Ростов, 1986. Ч.З. С.158—165.
1042. Щербаков В.В. .Некоторые вопросы оптимизации лесоустройства заповедников .
// Актуальные вопросы заповедного дела: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М., 1988. С.99-104.
1043. Щукин И.С. Общая геоморфология. М.: Изд-во МГУ, 1964. Т.2. 564 с.
1044. Эйзенберг Джон Ф. Плотность и биомасса тропических млекопитающих. //
Биология охраны природы. И.: Мир, 1983. С.55 —77.
1045. Экологическая ситуация в Карелии. Петрозаводск, 1993. 208 с.
1046. Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. Тольятти,
1994. 326 с.
1047. Экологические основы охраны и рационального использования хищных млеко-
питающих: Материалы совещ. М.: Наука, 1^79. 395 с.
1048. Экономическая география СССР / Ред. А.Т.Хрущев. М.: Изд-во МГУ, 1989.
4.2. С.23-145.
1049. Элтон У. Экология нашествий животных и растений. М., 1960. 229 с.
1050. Эренфельд Д.В. Природа и люди. М.: Мир, 1973. 254 с.
1051. Эрлих П.Р. Стратегия охраны природы, 1980 — 2000 // Биология охраны
природы. М.: Мир, 1983. С.368—389.
1052. Эталонные участки таежной природы. / Ред. Ю.П.Михайлов. Иркутск, 1973. 109 с.
1053. Юдаков А. Т., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М.: Наука, 1987. 152 с.
1054. Юдакова Л.А. Заповедники: статус, задачи, проблемы. Аналитический обзор.
Новосибирск, 1992. 80 с.
1055. Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих Прителецкого участка
Алтайского гос. заповедника // Тр. Алтайск. гос. заповедника. 1938. Вып.1.
С.92-262.
1056. Юргенсон П.Б. Прикладное значение учения о популяциях охотничьих живот-
ных // Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1972. С.49—66.
1057. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесн.
пром-сть, 1973. 172 с.
1058. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флорис-
тика // Ботан. журн. 1991. Т.76. №3. С.305 —312.
1059. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и
стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к
изучению и сохранению. СПб., 1992. С.7 —21.
1060. Яблоков А.В. Создание теории охраны природы животного мира как важная
задача общей биологии // Журн. общ. биологии. 1981. Т.42. №2. С.165—168.
1061. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш, шк., 1987. 303 с.
1062. Яблоков А.В., Минеев В.А. Заповедники для морских млекопитающих / /
Природа. 1978. №8. С.30 —43.
1063. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Охрана живой природы: Проблемы и перспек-
тивы. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 270 с.
1064. Яковлев В.А. Амфибии и рептилии в антропогенных ландшафтах Алтайского
заповедника // Охрана я<ивой природы: Тез. Всесоюз. конф, молодых ученых
(ноябрь, 1983). М., 1983. С.225-226.
1065. Якубов В. В. Таксономический состав сосудистых растений Кроноцкого государ-
ственного заповедника // Там же. 1983. С.226 —228.
1066. Яновский В.М. Динамика лесных энтомокомплексов в зоне водохранилища
Саяно-Шушенской ГЭС // Лесоведение. 1996. №4. С.62 —67.
1067. Ятмиекс Ю.Р. Методика определения антропогенной нагрузки на примере
заповедника «Тейчи» // Заповедники СССР —их настоящее и будущее: Тез.
докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990. 4.1. С.376 —378.
1068. Яценко Н.П. О сохранении и восстановлении степных ландшафтов в Каневском
заповеднике и его окрестностях // Научно-технический бюллетень УкрНИИ
животноводства степных районов «Аскания-Нова». Херсон, 1979. С.60 —62.
1069. Яценко Н.Н., Лыпа А.Л., Погребенник В.П. О перспективном плане ведения
заповедного хозяйства // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и
степной зонах СССР. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1979. С.31—35.
1070. Яценко П.?. Пути поддержания стабильности экосистем заповедных травяных
болот // Заповедники СССР — их настоящее и будущее: Тез. докл. Всесоюз.
конф. Новгород, 1990. 4.1. С. 185 —186.
1071. Abele L. G., Connor E.F. Application of island biogeography theory of refuge desing
making the right decision for the wrong reasons // Proceeding of the First
Conference on Scientific Research in th£ National Parks. Wash. D. C.1979. Vol.l-i
P.89-94.
1072. Abott I. Theory dealing with the ecology of landbirds on islands // Adv. Ecbli
Res. 1980. №11. P.329-371. 'I
1073. Action plan for biosphere reserves // Nature and Resour. 1984. Vol.20. №4!
P.1-12. 4
1074. Allee W.C., Park O., Emerson A.E. et al. Principles of animal ecology. Philadel]
phia; L., 1949. 837 p. j
1075. Angelstam P. Predation in ground-nesting birds’ nests in relation to predatol
densities and habitat edges // Oikos. 1986. Vol.47. P.365 —373. "1
1076. Askell L. The conservation of gene pools // Veg. sci. and environ.: Proc. Intern'
Symp. protect, environ, and excurs., veg/'sci. Jap., Tokyo, 1974. Tokyo, 19771
P.307-311. j
1077. Atle H. Okologisk kunnskap i naturvernforvaltningen // Fauna (Norge). 19811
Vol.34. №2. P.51-63. j
1078. Austin M.P., Margules Ch.R. Assessing representativeness // Wildlife conserval
tion evaluation / Ed. M.B.Usher. L., 1986. P.45 —67.
1079. Bari K.G. Theoretical ecology: Beginnings of a predictive science // Science^
1974. Vol.183. №4123. P.400-401, 450. / H
1080. Bekele E. Island biogeography and guidelines for selection of conservation unid
for large mammals: Ph. D. diss. Univ. Michi. Цит. no [Harris, 1984]. 1
1081. Berndt H. Zur Frage der Flachengrooe von Biotopbestanden fttr den Arten- uh!
Naturschutz und Landschaftspflege... // Jb. Naturschutz und Landschaftspfliege
1981. Bd. 31. S. 25-51.
1082. Berry R.J. Conservation aspects on the genetical constitution of population /\
The scientific management of animal and plant communities for conservation
Oxford: Blackwell, 1971. P. 177 —206. |
1083. Blouin M.S., Connor E.F. Is there a best shape for nature reserves? // Bioll
Conserv. 1985. Vol.32. №3. P.277-288. 1
1084. Boecklen W.J. Optimal design of nature reserves: Consequences of genetic drift
// Ibid. 1986. Vol.38. №4. P.323-338. ,
1085. Boecklen W.J, Gotelli N.J. Island biogeographic theory and conservation practice!
species-area or specions-area relationships? / / Ibid. 1984. Vol .29, № 1. P.63 — 80]
1086. Bourliere F. Lc evolution du concept de protection de la nature // Bull. Union
intern, conserv. nature et ressour. 1964. №10. P.l, 2, 6. 1
1087. Buechner M. Conservation in insular parks: Simulation models of factors affecting
the movement of animal across parks boundaries // Biol. Conserv., 1987. Vol.411
№1. P.57-76. M
1088. Burgman M.A., Akcakaya H.R., Loew S.S. The use extinction models for specie!
conservation // Ibid. 1988. Vol.43. №1. P.9 —25. 1
1089. Cairing J. J. Increasing diversity by restoring damaged ecosystems // Biodiversity
Ed. E.O. Wilson, F.M.Peter. Wash. (D.C.), 1988. P.333-343. I
1090. CalefG. W. The urgent need for a Canadian arctic wildlife range / / Nature Can ad.)
1974. VoL3. №3. P.15-27. I
1091. Chapin F.S.III, Schulze E.—D., Moony H.A. Biodiversity and ecosystem process^!
// Trends Ecol. and Evol.1992. Vol.7. №4. P.107-108. fl
1092. Cody M.L. Ecology and evolution of communities. Cambridge, 1975. 214 p. j
1093. Cody M.L. Continental diversity patterns and convergent evolution in bifq
communities // Mediterranean-type ecosystems: B., 1983. P.357 —402 (Ecolj
studies. Vol.43). j
1094. Cody M.L. Diversity, rarcty, and conservation m Mediterranean —Climate regions
// Conserv. biology: The science of scarcity and diversitv. Sunderland, 19861
P.122-152.
1095. Cole В. J. Colonizing abilities, island size, and the number of species on archipela-
goes // Amer. Natur. 1981. Vol.117. №5. P.629-638.
1096. Connell J.H. Production and structure in natural communities // Ecology and
evolution of communities. Cambridge,, 1975. P.460 —490.
1097. Connell J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer.
Natur. 1964. Vol.98. №903. P.399-414.
1098. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanism of succession in natural communities and
their role in community stability and organization // Ibid. 1977. Vol.l 11. №982.
P.1119-1144.
1099. Connor E., McCoy E. The statistics and biology of the species-area relation //
Ibid. 1979. Vol.l 13. P.791-799.
1100. Conservation biology: An evolutionary-ecological perspective / Ed. M.E.Soule,
B.A.Wilcox. Sunderland, 1980. 395 p.
1101. Conservation biology: The science of scarcity and diversity / Ed. M.E.Soule.
Sunderland, 1986. 584 p.
1102. Conservation for the twenty-first century / Ed. D.Western, M.C.Pearl. N.Y.;
Oxford: Univ, press, 1989. 353 p.
1103. Conserving Russia’s biological diversity: An analytical! framework and initial
investment portfolio / Ed. V.Krever. et. al. Wash. (D.C.), 1994. 145 p.
1104. Craighead J.J., Mitchel J.A. Grizzly bear (Ursus arctos) // Wild mammals of
North America: Biology, management, economic. Baltimore, 1982. P.515 —556.
1105. Crow J.F., Morton N.E. Measurement of gene frequency drift, in small populations
// Evolution. 1955. VoL9. P.202-214.
1106. Crowell K.L. Island — insigh or artifact? Population dynamics and habitat
utilization in insular rodent // Oikos. 1983. Vol.41. №3. P.442 —454.
1107. Dasmann R.F. Towards a system for classifying natural regions of the world and
their representation by national parks and reserves // Biol. Conserv. 1972. Vol.4,
№4. P.247-255.
1108. Dasmann R.F. Biotic provinces of the world. Morges, 1973. (IUCN Occas. pap.;
№9.) P.5-8.
1109. Dasmann R.F. Wildlife biology. N.Y., 1981. 212 p.
1110. DeshayeJ., Morisset P. Species-area relationships and the SLOSS effect in subarctic
archipelago // Biol. Conserv. 1989. Vol.48. №4. P.265 —276.
1111. Diamond J.M. Biogeographic kinetick: Estimation of relaxation times for avifaunas
of south-west Pacific Islands // Proc. Nat. Acad. Sci. US., 1972. Vol.69.
P.3199-3203.
1112. Diamond J.M. The Island dilemma: Lessons of modern biogeographic studies for
the design of natural reserves // Biol. Conserv. 1975. Vol.7, №2. P.129—146.
1113. Diamond J.M. Island biogeography and conservation: Strategy and limitations / /
Science. 1976. Vol.43. №4257. P.1027-1029.
1114. Diamond J.M., May R.M. Island biogeography and design of natural reserves / /
Theoretical ecology: Principles and applications / Ed. R.M.May. Oxford; L.,
1976. P.163-186.
1115. Diamond J.M., May^R.M. Species turnover rates on islands: Dependences on census
interval // Science. 1977. Vol.197. №4300. P.266-270.
1116. Drury W.H. Rare species // Biol. Conserv. 1974. Vol.6. №3. P.162 —169.
1117. East R. Species-area curves and populations of large mammals in african savanna
reserves // Ibid. 1981. Vol.21. №2. P. 111 — 126.
1118. Eisenberg J.F., Harris L.D. A consideration of evolution, population and life
history // Conservation for the twenty-first century. N.Y.; Oxford: Univ, press,
1989. P.99-108. .
1119. FalinskiJ.B. Synanthropization of plant cover. 2. Synanthropic flora and vegetation
of towns connected with their natural condition history and function // Mater,
zakl. fitosoc. stoc. U.W. 1971. T.2.P.21-37.
1120. Fartwell S.D. Food chain dynamics: The central theory of ecology? // Oikosi
1987. Vol.50. №3. P.291-301.
1121. Filonov C.P. Predator-pray problems in nature reserves of the European part of.
RSFSR // J.Wildlife Manag. 1980. Vol.44. №2. P.389-396.
1122. Frame L.H., Frame G.W. Female African wild dogs emigrate // Nature. 1976.
Vol.263. №5574. P.227-229.
1123. Frankel O.H. Genetic conservation: Our evolutionary responsibility // Genetics*.
1974. Vol.78. №1. P.53-65.
1124. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and evolution. Cambridge, 1981. 327 p.
1125. Forman R.T.T., Galli A.E., Leek C.F. Forest size and avian diversity in New Jersey j
Woodlots with some land use implications // Oecologia. 1976. Vol.26. №1. j
P.1-8. !
1126. Forman R.T.T., Gordon M. Landscape ecology. N.Y. Wiley, 1986. 619 p.
1127. Gacka-Grzesikiewicz E. Ekologiczny system obszarow chronionych // Przyr. pol.
1978. №1-2.
1128. Game M. Best shape for nature reserves // Nature. 1980. Vol.287. №5787.
P.630-632.
1129. Gilpin M.E., Soule M.E. Minimum viable population: Processes of species ;
extinction // Conservation biology: The science of scarcity and diversity. <
Sunderland, 1986. P. 19 — 34.
ИЗО. Greig J.C. Principles of genetic conservation in relation to wildlife management i
In Southern Africa // S. Afr. Wildlife. 1979. Vol.9. №1. P.57 —78.
1131. Grizzly bear compendium // Sponsored by the Interagency Grizzly Bear Commit-
tee. Wash. D.C. 1987. 540 p. j
1132. Haariston N.G., Smith F.E., Slobodkin L.B. Community structures, population ’
control, and competition // Amer. Natur. 1960. Vol.94. №879. P.421—425.
1133. Haila У., Kouki J. The phenomen of biodiversity in conservation biology // Ann.
Zool. Fenn. 1994 / Vol.31. №1. P.5-18.
1134. Harder J. D.t Peterle T.J. Effect of diethylstilbestrol on reproductive performance
of white-tailed deer // Wildlife Manag. 1974. Vol.38. №2. P.183—196.
1135. Harris J., Miller K., Meneely J.A. The world coverage of protected areas:
Development goals and environmental needs // Ambio. 1982. Vol.ll. №5.
P.238-245.
1136. Harris L.D. The fragmented forest island biogeography theory and the preservation
of biotic diversity. Chicago; L., 1984. 211 p.
1137. Helliwell D.R. The concept of «waste» and the conservation of nature // Environ.
Conserv. 1975. VoL2. №4. P.271-273.
1138. Helliwell D.R. The extent and location of nature conservation areas / / Ibid. 1976.
Vol.3. №3. P.255-258.
1139. Hickey J. J. Some historical phases in wildlife conservation / / Wildlife Soc. Bull.
1974. №2. P.164-170.
1140. Higgs A.J., Uscher M.B. Should nature reserves be large or small // Nature.
1980. Vol.285. №5. P.568-569.
1141. Hooper M.D. The size and surroundings of nature reserves // The scientific
managment of animal and plant communities for conservation. Oxford, 1971.
P.555-567.
1142. Hornocker M.G. Winter territoriality in mountain lions // Wildlife Manag. 1969.
Vol.33. №3. P.457-464.
1143. Huston M. A general hypothesis of species diversity // Amer. Natur. 1979.
Vol.113. №1. P.81-101.
1144. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of
animals // Amer. Natur. 1959. Vol.93. №869. P.145—159.
1145. Hutchinson G.E., MacArthur R.H. A theoretical ecological model of size distribu-
tion among species of animals // Ibid. 1959. Vol.93. №869. P.117 —125.
1146. Idle Е.Т. Evaluation at the local scale: A region in Scotland // Wildlife
conservation evaluation / Ed. M.B.Usher. L., 1986. P.182—198.
1147. Jagusiewicz A. System parkow krajobrazowych w Polsce. Warszawa; Lodz, 1979.
113 s.
1148. Jefferson R.G., Usher M.B. Ecological succession and the evaluation of non-climax
communities // Wildlife conservation evaluation / Ed. M.B.Usher. L., 1986.
P.70-91.
1149. Jordan W.R. III. Ecological restoration: Reflections on half century of experience
of the University of Wisconsin // Biodiversity / Ed. E.O. Wilson, F.W.Petee.
Wash. (D.C.), 1988. P.311-316.
1150. Kaufman L., Mallory K. Tile last extinction. Cambridge, 1986. 208 p.
1151. Kempton R.A. Structure of species abundance and measurement of diversity //
Biometrics. 1979. №35. P.307 —322.
1152. Kikkawa J. Complexity, diversity and stability // Community ecology: Pattern
and proces / Ed. J.Kikkawa, D.J.Anderson. Oxford; L., 1986. P.41—62.
1153. Kindlmann P. Do archipelagoes really preserve fewer species than one island of the
same total area // Oecologia. 1983. Vol.59, №1. P. 141 — 144.
1154. Kolinosky G.B. Wolf predation on wintering deer in east-central Ontario //J.
Wildlife Manag. 1972. Vol.36. №2. P.357-369.
1155. Kouki J., Niemela P., Viitasaari M. Reversed latitudinal gradient in species
richness of sawflies (Hymnoptera, Symphyta) // Ann. Zool. Fenn. 1994. Vol.31.
№1. P.83-88.
1156. Krebs C.J. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. N.Y.,
1985.
1157. Kurt F. Zur Okologie des Kanha-National-parkes / / Vierteljahreschr. Naturforsch.
Zurich. 1973. Bd.118. №1. S. 3-10.
1158. Lamprey H.F. L’amenagement de la faune et de la flore dans les pares nationaux
/ / Deuzieme Conf. Mondiale sur les pares nationnaux. Morges. 1974. P.265 —289.
1159. Laurence W.F., Jensen E. Predicting the impacts of edge effects in fragmented
habitats // Biol. Conserv. 1991. Vol.55. №1. P.77-92.
116Q. Lawton R.M. Destruction or utilization of a wildlife habitat? // The scientific
Management animal and plant communities for conservation. Oxford. 1971.
P.333-336.
1161. Lehmkuhl J.F. Determining size and dispersion of minimum viable populations for
land management planning and species conservation // Environ. Manag. 1984.
Vol.8. №2. P.167-176.
1162. Levinson J.B. Woodlots as biogeographic islands in south-eastern Wisconsin //
Forest island dynamics Man. Dominated landscapes. N.Y., 1981. P.13 —39.
1163. Lovejoy T.E., Bierregaard R.O., Rylands A.B.Jr., et al. Edge and other effects
of isolation on Amazon forest fragments // Conservation biology: The science of
scarcity and diversity. Sunderland, 1986. P.257 —285.
1164. Lovejoy T.E.; Oren D.C. The minimum critical size of ecosystems // Forest island
dynamics Man. Dominated landscapes. N.Y., 1981. P.7—12.
1165. MacArthur .R.H. Fluctuation of animal populations and measure of community
stability // Ecology. 1955. Vol.36. №3. P.533-536.
1166. MacArthur R.H. Pattern of species diversity // Biol. Rev. 1965. Vol.40.
P.510-533.
1167. MacArthur R.H. Geographical ecology: Patterns in the distribution of species.
N.Y.: Harper and Raw, 1972. 269 p.
1168. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, 1967.
203 p. z
1169. Machiis G.E., Tichnell D.L. The state of the world’s parus: An international
assessment for resource management, police, and research. L., 1985. 131 p.
1170. Mader H.-J. Introduction: Survival and dispersal of animals in cultivated
landscapes // Biol. Conserv. 1990. Vol.54. №3. P.67 —73.
1171. Margules C.R. Conservation evaluation in practice // Wildlife conservation
evaluation / Ed. M.B.Usher. L., 1986. P.297 —314.
1172. Margules C.R. Introduction to some Australian developments in conservation
evaluation // Biel. Conserv. 1989. Vol.50. №1. P. 1 — 11. (
1173. Margules C., Higgs A. J., Rafe B.W. Modern biogeographic theory: Are there an|
lessons for nature reserve design? // Ibid. 1982. Vol.24. №2. P.115 —128.
1174. Margules C.R., Usher M.B. Criteria used in assessing wildlife conservation
potential: A review // Ibid. 1981. Vol.21. №2. P.79—109. 1
1175. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton: Univ, press
1973. 236 p.
1176. May R.M. Island biogeography and the design of wildlife reserves // Nature
1975. Vol.254. №5497. P.177-178. 1
1177. May R.M. Patterns in multi-species communities // Theoretical ecology: Prin
ciples and applications / Ed. R.M.May. Oxford; L., 1976. P.142—162. I
1178. McNaughton S.J. Ecosystems and conservation in the twenty-first century //
Conservation for the twenty-first century. N.Y. Oxford, 1989. P. 109 —120.
1179. McNeely J.A., Miller K.R. IUCN, national parks and protected areas: Prioritie
for action // Environ. Conserv. 1983. Vol.10. №1. P.13 —21.
1180. Meeh L.D. The wolves of Isle Royal. Wach (D.C.), 1966. 210 p. (U.S. Nat. Par
Serv. Fauna, Ser.; NI).
1181. Meeh L.D. The wolf: The ecology and behaviour of an endangered species. N.Y^
1970.389 р. J
1182. Menge B.A., Sutherland J.P. Species diversity gradients: synthesis of the roles У
predation, competition and temporal herogeneity // Amer. Natur. 1976. Vol.lid
№973. P.351-369. ‘
1183. Menge B.A., Sutherland J.P. Community regulation: variation in disturbance
competition and predation in relation to environmental stress and recruitment / /
Ibid. 1987. Vol.130. №5. P.730 - 757.
1184. Miller K.R. Planning national parks for eco-development. Michigan, 1982. Vol. 12
624 p. *
1185. Miller K.R. Foreword // The fragmented forest. Chicago: L., 1984. P.XI — ХГЦ
1186. Miller K.R., Reid W., McNeely J.A. A global strategy for conserving biodiversity
// Diversity. 1989. Vol.5. №1. P.4 —7.
1187. Miller R.J., Harris L.D. Isolation and extirpations in wildlife reserves // Bio!
Conserv. 1977. Vol.12. №4. P.311 -315.
1188. Newmark W.D. Legal and biotic boundaries of western North American national
parks: A problem of congruence // Ibid. 1985. Vol.33. №3. P.197 —208. *
1189. Nievergelt B. Hirchabscluss ja, aber nicht im National-park // Schweiz^
Naturschutz. 1973. Bd.39. №7. S.8 —11.
1190. Nilsson S.G. Fragmented habitats, species richness and conservation practice /jt
Ambio, 1978. Vol.7. №1. P.26-27.
1191. Orians G.H. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems // Unifylh!
concepts in ecology . Ed. W.H. van Doblen, R.H.Lowe-McConnell. Wageningeri^
1975. P.139-150. 3
1192. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur. 19661
Vol.100. №910. P.65-75.
1193. Perry R.T. The moist tropical forest: Its conversion and protection // Envirom
mentalist. 1982. Vol.2. №2. P.117-132. ''
1194. Peterson P.O. Wolf ecology and prey relationships on Isle Royal. Wash. D.C.(
1977. 210 p. *
1195. Pianka E.R. Latitudinal gradients in species diversity: A review of concepts / A
Amer. Natur. 1966. Vol.100. №10. P.33-46.
1196. Picton H.D. The application of insular biogeographic theory to the conservation
of large mammals in the Northern Rocky Mountains // Biol. Conserv. 197$!
Vol.15. №1. P.73-78.
1197. Pielou Е.С. Ecological diversity. N.Y.: Wiley, 1975. 165 p.
1198. Pimentel D. Complexity of ecological systems and problems in their study and
management // System analysis in ecology / Ed. K.E.R.Watt. N.Y., 1966.
P.15-35.
1199. Pimlott D.H. Wolf predation and ungulate populations // Amer. Zool. 1967.
Vol.7. №2. P.267-278.
1200. Pimlott D.H. The value of diversity // Trans, of the Thirty-fourth N.Amer.
Wildlife and natur. resour. conf. Wash., (D.C.), 1969. P.265 —279.
1201. Pimlott D.H. Predation and productivity of game populations in North America
// Тр. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. M., 1970. С.63 —72.
1202. Pimm S.L. The complexity and stability of ecosystems // Nature. 1984. Vol.307,
№5949. P.321-326.
1203. Population and natural resources: A supplement to the world conservation strategy
// Intern. Union for the conserv. of nature and natural resources. Wach. D.C.
1984. 57 p.
1204. Pressey R.L., Nicols A.O. Efficiency in conservation evaluation: Scoring versus
iterative approaches // Biol. Conserv. 1989. Vol.50. №14. P.199 —218.
1205. Preston F.W. Time and space and variation of species // Ecology. 1960. Vol.29.
№2. P.254-283.
1206. Preston F.W. Canonical distribution of commonness and rarity // Ibid. 1962.
Vol.43. №1. P.185-215; №4. P.410-432.
1207. Procter D.L.C. Towards a biogeography of free-living nematodes. 1. Changing
species richness diversity and densities with changing latitude //J. Biogeogr.
1984. Vol.11. №2. P.103-117.
1208. Pruitt W.O., Jr. A new «caribou problem» // Atlantic Natur. 1963. Vol.18. №2.
P.86-89.
1209. Rabinowitz D., Cairns S., Dillon T. Seven forms of rarity and their frequency in
the flora of the British Isles // Conservation Biology: The science of scarcity and
diversity. Sunderland, 1986. P. 182 —204.
1210. Ralls K., Harvey P.H., Lyles A.M. Inbreeding in natural populations of Birds and
mammals // Ibid. 1986. P.35 — 56.
1211. Ramade F. La conservation de la diversite specifique // Courrier nature. 1991.
№130. P.16-24, 29-33.
1212. Ratcliffe D.A. Rational of the review //A nature conservation / Ed. D.A.Rat-
cliffe. Cambrige, 1977. Vol.l. P.3-18.
1213. Ratcliffe P.R. The management of red deer in Upland Forest. L., 1987. 28 p. (Bull.
London, №71).
1214. Reed T.M. The role of species-area relationships oil reserve choice: A British
. example // Biol. Conserv. 1983. Vol.25. №3. P.263 —271.
1215. Robinson J.V. An assortative model of island biogeography //J. Social Biol.
Struct. 1981. Vol.4 P.7-18. .
1216. Robitson W.L., Bolen E.G. Wildlife ecology and management. N.Y. Macmillan,
1984. 478 p.
1217. Salwasser H., Mealey S.P., Jhonson K. Wildlife population viability, a question
of risk // Trans. Amer. Wildlife Natur. Resour. Conf. 1984. Vol.49. Цит. no
[Gilpin, Soule', 1986].
1218. Samson F.B., Perez-Trejo F., Salwasser H. et. al. On determining and managing
minimum population size // Wildlife soc. Bull. 1985. Vol.13. №4. P.425 —433.
1219. Schaller G.B. The Serengeti lion: A study of predator-prey relationships. Chicago,
1972. 480 p.
1220. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amer. Natur.
1983. Vol.122. №2. P.240-285.
1221. Schonewald-Cox Ch.M., Bayless J. W. The boundary model: a geographical analysis
of design and conservation of nature reserves // Biol. Conserv. 1986. Vol.38.
№4. P.305-322.
1222. Schonewald-Cox Ch.M., Chambers S.M., MacBryde В., Thomas L. Genetics an
conservation, a reference for managing wild animal and plant populations. L., 19q
722 p’ 1
1223. Shaffer M.L. Minimum population size for species conservation // Bioscienq
1981. Vol.31. №2. P.131-134. J
1224. Shaffer M.L. Determining minimum viable population sizes for the grizzly Ьш
// Intern. Conf. Bear Res. and Manag. 1983. Vol.5. P.133—139. 1
1225. Shaffer M.L., Samson F.B. Population size and extinction: A note on determinin]
critical population sizes // Amer. Natur. 1985. Vol.25. №1. P.144 —152. J|
1226. Sheard J.W., Bload D.A. The role of national parks in Canada and criteria fj
their management // Canad. Field.—Natur. 1973. Vol.87. №3. P.211—224.
1227. Simberloff D. Equilibrium theory of island biogeography and ecology // Annu!
review of ecology and systematics. California, 1974. P.161 — 193. ;
1228. Simberloff D. Experimental zoogeography of island: Effects of island area /
Ecology. 1976. Vol.57. №4. P.629-648. J
1229. Simberloff D. Big advantages of small refuges // Nature Hist. 1982a. Vol.'9!
№4. P.6-8, 10, 12, 14.
1230. Simberloff D. Island biogeographic theory and the design in wildlife refuges /;
Ecologica. 1982b. Vol.4. №1. P.3—13.
1231. Simberloff D. Design of nature reserves // Wildlife conservation evaluation ;
Ed. M.B.Usher. L., 1986. P.316 - 337. -
1232. Simberloff D.S., Abele L.G. Island biogeography theory and conservation practic
// Science. 1976. Vol.191. №224. P.285-286. ,
1233. Simberloff D.S., Abele L.G. Refuge design and island biogeographic theory: effecj
of fragmentation // Amer. Natur. 1982. Vol. 120. №1. P.41 —50. ’
1234. Simberloff D.S., Abele L.G. Conservation and obfuscation: Subdivision of reserve
// Oikos. 1984. Vol.42. №3. P.329-401.
1235. Slatyer R.O. Ecological reserves: Size, structure and management // Rep. Austral
Acad. Sci. 1975. №19. P.22-38. J
1236. Smith P.G., Terborgh J.B. Evaluating biotic diversity in environmentally signifil
cant areas in the Northwest Territories of Canada // Ibid. 1986. Vol.36. №,1\
P.1-18.
1237. Soule M.E. Conservation biology in the twenty-first century: Summary and outlool
// Conservation for the twenty-first century. N.Y., Oxford, 1989. P.297 — 303:
1238. Soule M.E., Gilpin M., Conway W.G., Foose T.J. The millennium ark: How long
a voyage, how many staterooms, how many passengers? // Zoo Biol. 1986. Vol.51
№2. P.101-113.
1239. Soule' M.E., Simberloff D. What do genetics and ecology tell us about the design!
of nature reserves // Biol. Conserv. 1986. Vol.35. №1. P. 19 —40. j
1240. Soule M.E., Wilcox B.A., Holtby C. Benign neglect: A model of faunal collapse
in the game reserves of East Africa // Ibid. 1979. Vol.15. №4. P.259 —272. j
1241. Sullivan A.L., Shaffer M.L. Biogeography of Megazoo: Biogeographic studie^
suggest organizing principles for a future system of wild lands // Science. 1975^
Vol.189. №4196. P.13- 17. 4
1242. Temple S.A. Applied island biogeography and the conservation of endangered islancj
birds in the Indian Ocean // Biol. Conserv. 1981. Vol.20. №2. P.147 —161.
1243. Terborgh J. Preservation of natural diversity: The problem of extinction prone
species // Bioscience. 1974. Vol.24. №12. P.715 —722.
1244. Terborgh J. Faunal equilibria and the design of wildlife preserves // Tropical
ecological systems: Trends in terrestrial and aquatic research. N.Y.; Springer,
1975a. P.905-916.
1245. Terborgh J. Faunal equilibria and the design of wildlife preserves // Ecol. Stud.
1975b. №11. P.369-380.
1246. Terborgh J. Island biogeography and conservation: Strategy and limitations //
Science. 1976. Vol.193, №4257. P.1029-1030.
1247. Terborgh J., Winter В. A method for siting parks and reserves with special reference
to Colombia and Ecuador // Biol. Conserv. 1983. Vol.27. №1. P.45 —58.
1248. Thompson L.S. Insular, distribution of montane birds in the Sweetgrass Hills,
Mondana and other island mountain ranges of the northern Great Plains: M.S.
thesis. Wash. (D.C.) 1974. Цит. no [Harris, 1984].
1249. Tory P.R. Yellowstone and the National Park concept // Animals. 1972. Vol. 14.
№3. P.119, 122-125.
1250. Udvardy M.D.F. A classification of the biogeographical provinces of the world.
Occas. pap. Morges, 1975. (IUCN №18. P.1-48).
1251. United Nations list of national parks and protected areas. IUCN, Morges. 1994.
P.313.
1252. Usher M.B. Implication of species-area relationships for wildlife conservation //
J. Environ. Manag. 1985. Vol.21. P.181-191.
1253. Usher M.B. Wildlife conservation evaluation: Attributes, criteria and values //
Wildlife conservation evaluation. L., 1986. P.3 —44.
1254. Vane-Wright R. V., Humphries C.J., Williams P.H. What to protect? Systematics
and the agony of choice // Biol. Conserv. 1991. Vol.55. №3. P.235 —254.
1255. Walker B. Diversity and stability in ecosystem conservations // Ibid. 1991.
Vol.55. №3. P.121-130.
1256. Western D. Conservation biology // Conservation for the twenty-first century.
N.Y. Oxford, 1989a. P.31-36.
1257. Western D. Population, resources and environment // Ibid. 1989b. P.ll—25.
1258. Western D. Why manage nature? Ibid. 1989c. P.133—137.
1259. White P.S., Bratton S.P. After preservation: Philosophical and practice problems
of change // Biol. Conserv. 1980. Vol.18. №4. P.241—255.
1260, Whittaker J. O., Jr. The audubon society field guide to North American mammals.
N.Y. 1980.
1261. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evol. Biol.
1977. Vol.10. P.1-67.
1262. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972.
Vol.21. №2/3. P.213-251.
1263. Wilcove D.S. Nest predation in forest tracts and the decline of migratory songbirds
// Ecology. 1985. Vol.66. №4. P.1211-1214.
1264. Wilcove D.S., McLella Ch.H., Dobson A.P. Habitat fragmentation in the
temperate zone // Conserv. Biol. 1986. №4. P.237 —256.
1265. Wildlife conservation evaluation. London, 1986.P.394
1266. Williamson M. Island populations. Oxford: Univ, press, 1981. 286 p.
1267. Willis E.O. Conservation, subdivision of reserves, and the antidismemberment //
Oikos. 1984. Vol.42. №3. P.396-398.
1268. Wilson E.O. Conservation: The next hundred years // Conservation for the
twenty-first century. N.Y., Oxford, 1989. P.3 —7.
1269. Wilson E.O., Peter F.M. Biodiversity. Wash. (D.C.), 1983. 521 p.
1270. Wilson E.O., Willis E.O. Applied biogeography // Ecology and Evolution of
communities. Cambridge: (Mass.): Harvard Univ, press, 1975. P.522 —534.
1271. Witcomb R.F., Lynch J. F., Opeer P.A., Robbins Ch.S. Island biogeography and
conservation: Strategy and limitation // Science. 1976. Vol. 193. №4257.
P. 1030-1032.
1272. Witcomb R.F., Robbins C.S., Lynch J.F. et al. Effects of forest fragmentation on
avifauna of the eastern deciduous forest // Forest island dynamics in man-
dominated landscapes. N.Y. Springer, 1981. P.125 —205.
1273. Woodruff D.S. The problems of conserving genes and species // Conservation for
the twenty-first century. N.Y.; Oxford, 1989. P.76 —88.
1274. Wright S.J., Hubbell S.P. Stochastic extinction and reserve size: A local species
approach // Oikos. 1983. Vol.41. №3. P.466 —476.
Приложение I
Экономические районы России (на 1 января 1994 г.)
(по: Новая Россия 94. Информационно-статистический альманах, М., 1994)
Административное деление Площадь, тыс. км2 Численность населения, тыс. чел. Плотность населения, чел./км2
Северный район: 1466,3 6136 4,2
Республика Карелия 172,4 800 4,6
Республика Коми 415,9 1246 3,9
Архангельская область, 587,4 1562 2,7
в т.н. Ненецкий авт.окр. 176,7 52 0,3
Вологодская область 145,7 1362 9,3
Мурманская область 144,9 1117 7,9 ;
Северо-Западный район: 196,5 8270 42,1
Ленинградская область 85,9 1674 19,5
Новгородская область 55,3 752 13,6
Псковская область 55,3 840 15,2
Калининградская область 15,1 906 60,0
Центральный район: 485,1 30383 62,6
Брянская область 34,9 1468 42,1
Владимирская область 29,0 1654 57,0
Ивановская область 23,9 1308 54,9
Калужская область ( 29,9 1086 36,9
Костромская область 60,1 812 13,5
Московская область 47,0 6682 143,7
Орловская область 24,7 909 36,9
Рязанская область 39,6 1342 33,9
Смоленская область 49,8 1165 23,4
Тверская область 84,1 1663 19,7
Тульская область 25,7 1840 71,6
Ярославская область 36,4 1467 40,3
Волго-Вятский район: 263,3 8485 32,2
Республика Марий Эл 23,2 764 32,9
Республика Мордовия 26,2 964 36,8
Чувашская республика 18,3 1359 74,2
Кировская область 120,8 1701 14,0
Нижегородская область 74,8 3697 49,5
Центрально-Черноземный 167,7 7807 46,3
район:
Белгородская область 27,1 1423 52,5
Воронежская область 52,4 2488 47,5
Курская область 29,8 1341 45,0
Липецкая область 24,1 1241 51,5
Тамбовская область 34,3 1314 38,3
Экономические районы России
Административное деление Площадь, Численность Плотность
тыс. км2 населения, населения,
тыс. чел. чел./км2
Поволжский район: 536,4 16736 30,8
Республика Калмыкия 76,1 322 4,2
Республика Татарстан 68,0 3723 54,7
Астраханская область 44,1 1013 23,0
Волгоградская область 113,9 2660 23,3
Пензенская область , 43,2 1522 35,2
Самарская область 53,6 3312 61,8
Саратовская область 100,2 2722 27,2
Ульяновская область 37,3 1462 39,3
Северо-Кавказский район: 355,1 17392 48,9
Республика Адыгея 7,6 447 58,8
Республика Дагестан 50,3 1925 38,3
Кабардино-Балкарская республика 12,5 786 62,9
Чеченская и Ингушская республики 19,3 1307 67,7
Карачаево-Черкесская республика 14,1 434 30,8
Республика Северная Осетия 8,0 651 81,4
Краснодарский край 76,0 4879 64,2
Ставропольский край 66,5 2580 38,8
Ростовская область 100,8 4383 43,5
Уральский район: 824,0 20460 24,8
Республика Башкортостан 143,6 4042 28,1
Удмуртская республика 42,1 1643 39,0
Курганская область 71,0 1118 15,7
Оренбургская область 124,0 2219 17,9
Пермская область 160,0 3106 19,4
в т.ч. Коми-Пермяцкий авт. окр. 32,9 161 4,9
Свердловская область 194,8 4698 24,1
Челябинская область 87,9 3634 41,3
Западно-Сибирский район: 2427,2 15163 6,2
Республика Алтай 92,6 197 2,1
Алтайский край 169,1 2682 15,9
Кемеровская область 95,5 3177 33,3
Новосибирская область 178,2 2803 15,7
Омская область 139,7 2176 15,6
Томская область 316,9 1008 3,2
Тюменская область 1435,2 3120 2,2
в т.ч. Ханты-Мансийский авт. окр. 523,1 1301 2,5
Ямало-Ненецкий авт. окр. 750,3 465 0,1
Административное деление Площадь, 2 1 тыс. км Численность населения, тыс. чел. Плотность населения, / 2 чел./ км
Восточно-Сибирский район: 4122,8 9260 2,2
Республика Бурятия 351,3 1057 3,0
Республика Тыва 170,5 306 1,8
Республика Хакасия 61,9 583 9,4
Красноярский край, 2339,7 3048 1,3 < •
в т.ч. Таймырский авт. окр. 862,1 51 0,1
Эвенкийский авт. окр. 767,6 24 0,03
Иркутская область 767,9 2872 3,7
в т.ч. Усть-Ордынский 22,4 142 6,3
Бурятский авт. окр.
Читинская область 431,5 1376 3,2
в т.ч. Агинский Бурятский 19,0 79 4,2
авт. окр.
Дальневосточный район: 6215,9 8032 1,3
Республика Саха (Якутия) 3103,2 1074 0,3
Приморский край 165,9 2302 13,9
Хабаровский край 788,6 1621 2,1
в т.ч. Еврейская авт. 36,0 219 6,1
область
Амурская область 363,7 1063 2,9
Камчатская область 472,3 456 1,0
в т.ч. Корякский авт. окр. 301,5 38 0,1
Магаданская область 1199,1 327 0,3
в т.ч. Чукотский авт. окр. 737,7 124 0,2
Сахалинская область 87,1 714 8,2
Приложение II
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
1. Арктика и Субарктика (.полярные пустыни, тундры, лесотундры)
9. Большой Арктический: Диксонско- Сибиряковский, Острова Карского моря, Пясинский, Залив Миддендорфа, Архипе- лаг Норденшельда, Нижняя Таймыра, Полуостров Челюскин Таймырский авт. окр., Диксонский Р-н 1993 4169,2, (в т.ч. 980,9 аквато- рия) Побережье и некоторые внутренние участки Таймыра, прилежащие острова и архипелаги, акватории шельфового пространства, а также участки Арктической полыньи. Зона полярных пустынь и подзона арктических тундр.
27. Баренцевская часть Кандалакшского заповедника: Архипелаг «Семь остро- вов» и (с 1947 г.) прилегающее побережье материка Айновы острова Гавриловские острова Мурманская обл., Североморский и Печенгский р-ны 1938 1938-1951* 1951 — 1947-1951* 1951 — 1969— 16,3 (в т.ч. аквато- рия 12,4) Острова и прилегающее побережье Кольского полуострова и акватория Баренцева моря. Подзона кустарничковых тундр. Кустарничковые тундры (на материке), вороничные тундрообразные сообщества (на островах), низинные болота, фрагменты тундровых луговин, ивняков; приморские луга и вторичная травянистая орнитогенная растительность в районах крупных колоний птиц (на островах)
66. Таймырский биосферный: Основной Красноярский кр., Таймырский авт.окр., Хатангский и Диксонский р-ны 1979 1994 1781,9 (в т.ч. аквато- рия 164,5) 1324,0 Восточный Таймыр. Стык арктических, настоящих (мохово-лишайниковых) и южных (кустарничковых) тундр и лесотундр. Участки «Ары-Мас» и «Лукунекий»—самые северные в мире лиственничные редколесья.
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
Ары-Мас Лукунский Арктический 1994 15,6 9,0 433,2
73. Усть-Ленский: Дельтовый Сокол Республика Саха (Якутия) 1985 1433,0 (в т.ч. аквато- рия 603,9) «Дельтовый» —в западной части дельты р. Лены. Равнинный рельеф со множеством протоков. Северные субарктические тундры, вдоль побережья моря Лаптевых—арктические тундры. Преобладают полигонально-валиковые тундроболотные комплексы. «Сокол»—северная оконечность Верхоянского хребта. Низкогорный рельеф (северо-западная оконечность Приморского кряжа, северная —Хараулахского хребта). Нижний горно-тундровый пояс сменяется выше эпифитно-лишайниковыми каменистыми пустынями. Акватория заливов моря Лаптевых.
80. Остров Врангеля: О-в Врангеля О-в Геральда Магаданская обл., Чукотский авт. окр., Шмидтовский р-н 2. 1975 Фенноскандия 795,7 {таежная Равнинно-гористые острова Врангеля и Геральда. До начала голоцена—часть Берингийской суши. Арктические тундры, горные арктические пустыни. Прибрежная акватория Чукотского моря. зона)
27. Беломорская часть Кандалакшского: Северная группа остро- Мурманская обл., Кандалакшский р-н, Терский р-н; 1932 54,3 (в т.ч. аквато- Острова, прибрежные материковые участки и прилегающая к ним акватория Кандалакшского залива Белого моря. Подзона северной тайги.
вов, в т.ч. мелких луд Кандалакшского залива, Порья губа с островами и материковыми участ- ками, о-в Великий (с 1940 г.), ряд других островов Республика Карелия, Лоухский р-н рия 37,2) Преимущественно сосновые леса, а также ельники, первичные коренные березняки, низинные болота, приморские луга, вороничные тундры на малых островах.
сл
00
Приложение
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
42. Лапландский биосферный Мурманская обл., Мончегорский р-н 1930-1951; 1957- 278,4 Западная равнинно-гористая часть Кольского полуострова с ледниковыми формами рельефа. Подзона северной тайги. Равнинные еловые (с елью сибирской) леса, водораздельные сосновые боры, горные лесотундры (с березовым криволесьем) и тундры. Разнообразные болота в лесном поясе.
53. Пасвик(российская часть международного российско-норвежского заповедника). Мурманская обл., Печенгский р-н 1992 14,7 Долина р.Паз с прилегающими низкогорьями. Северотаежные сосновые (самые северные в Европе) леса, каменистые тундры на сопках. Олиго- и мезотрофные болота, озера.
38. Костомукшский (российская часть международного российско-финляндского заповедника «Дружба»), Республика Карелия, Калевальский и Муезерский р-ны 1983 47,6 Восточный склон Западно-Карельской возвышенности в районе оз.Каменного. Подзона северной тайги. Преимущественно сосновые леса, а также ельники (из ели сибирской); в понижениях рельефа—болотные массивы разнообразных типов.
35. Кивач Республика Карелия, Кондопожский Р-н 1931 10,9 В 30 км к северо-западу от берега Онежского озера. Преобладает ландшафт холмистой моренной равнины. Подзона средней тайги. Сосняки и ельники с элементами широколиственных лесов, вторичные лиственные леса; разнообразные болота, водная растительность.
49. Нижне-Свирский Ленинградская обл., Лодейнопольский Р-н 1980 41,6 (в т.ч. аквато- рия 5,7) Зона сочленения Балтийского щита и Русской плиты. Свирская впадина Ладожско-Онежского (Олонецкого) перешейка. Правобережье р.Свирь при ее впадении в Ладожское озеро. Подзона средней тайги. Сосняки и вторичные леса; болота различных типов (50% общей площади); водная растительность. Прибрежная акватория озера.
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
55. Пинежский Архангельская 3. Русская Лесная 1974 [ равнина зона 51,2 Среднее Пинежье. Часть бассейна р.Сотки,
54. Участок Печоро- обл., Пинежский Р-н Республика 1930 15,8 участки восточного уступа Беломорско-Кулойского плато. Сложный карстовый рельеф. Подзона север- ной тайги. Ельники (ель сибирская), а также сосновые и вторичные мелколиственные леса, а по карсту и на бывших гарях—лиственничники (лист- венница сибирская). Верховые болота, пойменные луга. Припечорская низменность в междуречье
87. Илычского биосферного: Боровой Полистовский Коми, Троицко- Печорский р-он Псковская обл., 1994 36,0 рр.Печоры и Илыча. Подзона северной тайги. Сосновые леса и болотные массивы. Центральная часть Приильменской низменности.
88. Рдейский Бежаницкий и Локнянский р-ны Новгородская 1994 36,9 Подзона южной тайги. Природный комплекс восточной части Полистово-Ловатской болотной системы. Преимущественно верховые болота. Редкостойные сосняки и минеральные острова с лиственными лесами. Примыкает к Полистовскому заповеднику,
18. Дарвинский обл., Холмский и Поддорский р-ны Вологодская 1945 112,6, составляя с ним единый массив. Побережье между Моложским и Шекснинским
обл., Череповецкий р- н; Ярославская обл., Брейтовский р-н (в т.ч. акватория 45,5) заливами Рыбинского водохранилища. Подзона южной тайги. Верховые сфагновые болота и заболоченные сосняки. Небольшие площади ельников и мелколиственных лесов, водная растительность зоны временного затопления. Незначительные площади лугов.
Приложение П
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
83. Нургуш Кировская обл., Котельнический р- н 1994 5.9 Подзона южной тайги. Долинные хвойно- широколиственные леса и болотные массивы в пойме р.Вятки.
69. Центрально-лесной биосферный Калининская обл., Нелидовский, Андреапольский и Селижаровский р-ны 1931-1951; 1960- 24,5 Юго-западная часть Валдайской возвышенности в пределах главного водораздела Русской равнины. Подзона широколиственно-хвойных лесов. Преимущественно южнотаежные квазикоренные еловые леса разнообразных типов, вторичные мелколиственные леса, а также обычно заболоченные сосняки, верховые болота; в поймах рек — черноольховые топи и луга.
57. Приокско-Террасный биосферный Московская обл., Серпуховской} р-н 1948 4,9 Левобережье р.Оки. Фрагменты верхней поймы, надпойменной террасы, водораздельная территория. Подзона широколиственно-хвойных лесов на границе с широколиственными лесами. Сосняки, а также липово-дубовые и дубовые, вторичные мелколиственные и смешанные леса, участки лугово-степных сообществ.
50. Окский биосферный Рязанская обл., Спасский р-н 1935 55,7, (в т.ч. полигон 32,8) Восточная часть Мещерской низменности. Левый берег р.Пры при впадении ее в р. Оку. Подзона широколиственно-хвойных лесов. Преимущественно южнотаежные сосняки, пойменные дубравы и луга, черноольховые топи, болота, водная растительность. На древних дюнах надпойменных террас—остепненные боры.
12. Брянский лес Брянская обл., Трубчевский и Суземский р-ны 1987 12,2 Междуречье Неруссы и Десны. Подзона широколиственно-хвойных лесов. Сосновые, елово- сосново-дубовые и мелколиственные леса, низинные болота, луговые сообщества.
Заповедники России на 1.01.1997
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
31. Керженский Нижегородская обл., Борский и Семеновский р-ны 1993 46,9 Среднее течение р.Керженец. Часть обширной зандровой равнины. Подзона широколиственно- хвойных лесов на границе с южной тайгой. Сосновые боры, а также участки ельников, широколиственно-еловых, мелколиственных лесов, пойменных дубрав, ольшаников, ивняков. Болотные массивы, пойменные и суходольные луга, экстразональные участки на дюнах с элементами степной растительности (остепненные боры).
10. Большая Кокшага Республика Марий Эл, Киле- марский и Медве- девский р-ны 1993 21,4 Среднее течение р.Большая Кокшага. Подзона широколиственно-хвойных лесов. Сосновые леса, а также ельники, вторичные мелколиственные леса. Северный форпост распространения пойменных дубрав.
78. Волжско-Камский: Раифский Сараловский (с о-ми Большим, Орнитологи- ческим и др.) Республика Татарстан Зеленодольский Р-н Лаишевский р-н 1960 8,0 Левобережные террасы р.Волги. Райфа—западнее г.Казани; Саралы—близ устья р.Камы, в том числе прилегающая акватория Куйбышевского водохра- нилища. Подзона широколиственно-хвойных лесов на стыке с южной тайгой, широколиственными лесами и лесостепями. Преобладают сосняки, имеются широколиственно-еловые леса, дубравы, липняки, разнообразные болота.
QI. Присурский Чувашская Республика, Алатырский р-н 1995 9,0 Северо-восточная часть Приволжской возвышенности. Зона широколиственных лесов. Южно-таежные сосновые, мелколиственные, а также широколиственные леса и ольшаники.
26. Калужские засеки: Северный Южный Калужская обл, Ульяновский р-н 1992 18,5 Зона широколиственных лесов. Широколиственные, широколиственно- мелколиственные и мелколиственные леса.
NJ
Приложение П
Заповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
48. 68. 44. 23. Мордовский Восто* Центрально- черноземный биосферный: Стрелецкая степь Казацкая степь Ямская степь Лысые горы Букреевы Бармы Баркаловка Стенки-Изгорья Лес на Ворскле Лес на Ворскле Острасьевы яры Галичья гора: Галичья гора Республика Мордовия, Темниковский р-н внеевропейские лесс Курская обл. Курский р-н Медвенский р-н, Белгородская обл. Губкинский р-н п Мантуровский р-н Горшеченский р-н Новооскольский Р-н Белгородская обл., Борисовский р-н Липецкая обл. районы: Задонский 1935 ютепи и степи, 1935 1993 1969 1969 1995 1925-1951; 1979-1995 1925-1951; 1969 — 1925 32,1 прикаспиш 5,3 1,1 0,2 Окско-Клязьминская равнина. Подзона широколист- венных лесов. Чистые и смешанные сосняки, а также ельники, пойменные дубовые и черноольховые леса. гкие полупустыни и пустыни Среднерусская возвышенность: Стрелецкий и Казацкий участки — юго-западная часть, Ямской— южная, Баркаловка и Букреевы Бармы — восточная. Лесостепная подзона. Участки целинных плакорных луговых степей и остепненных лугов с дубравами по склонам балок и нагорными, ольшаники и болота. Петрофитные степи в бассейне Верхнего Оскола. Юго-западная часть Среднерусской возвышенности. Островная нагорная дубрава правого берега р.Ворсклы, характерная для юга центральной части среднерусской лесостепи. «Острасьевы яры» —разветвленная балка со степными склонами и байрачным лесом. Восточный склон Среднерусской возвышенности на границе с Окско-Донской низменностью. Крутые берега Дона и его притоков — Галичья гора и Морозова гора; степное урочище Быкова шея, лесное урочище Плющань, скалистые урочища Воргольское и Воронов камень —на р.Ворскле. Преобладает склоновый тип местности. Подзона
Заповедники России на 1.01.1997
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
Морозова гора Быкова шея Плющань Воргольское Воронов камень Задонский и Липецкий Краснинский Елецкий 1941 1963 1969 1969 1963 лесостепи. Фрагменты разных типов степей, широколиственные леса; петрофитные сообщества, пойменные луга.
79. Воронежский биосферный Воронежская обл., Верхнехав- ский р-н; Липецкая обл., Услонский р-н 1927 31,1 Окско-Донская низменность. Междуречье Воронежа и Усмани. Древние террасы левобережья низовьев р.Воронеж. Лесостепная подзона. Северная часть островного Усманского бора. Сосняки, дубравы и пойменные сообщества.
89. Воронинский Тамбовская обл., Инжавинский и Кирсановский р-ны 1994 10,8 Лесные комплексы долины р.Вороны. Лесостепная подзона. Нагорные и байрачные дубравы, сосняки, ольшаники, участки остепненной и степной растительности, луга, озера и болота.
85. Жигулевский (Средне волжский, Самарская обл., Ставропольский 1927-1951; 1959-1961; 23,1 Среднее Поволжье. Северные склоны Жигулевской возвышенности в петле Самарской
Куйбышевский): материковый участок и волжские острова Середыш и Шалыга Р-н 1966 — Луки р.Волги. Подзона лесостепи. Горные сосновые боры и каменистые степи на выходах известняков; широколиственные (с преобладанием липы й дуба), мелколиственные, а также пойменные леса в долине р.Волги. Прилегающая к островам акватория Саратовского водохранилища.
58. Приволжская лесостепь: Попереченская степь Пензенская обл., р-ны: Пензенский 1989 1919-1951 8,2 Юго-запад Приволжской возвышенности. Подзона лесостепи. Три участка—эталоны восточных вариантов европейских луговых степей, травяных и кустарниковых болот, имеются лесные колки, лесоопушечные комплексы и луговые и болотно- луговые сообщества. Участки «Борок» и «Истоки Суры» представлены сосняками и дубравами.
Приложение И
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
Кунчеровская лесостепь Островцовская лесостепь Борок Истоки Суры Неверкинский Колышлейский Камешкирский Кузнецкий 1926-1951 1991
34. Хоперский Воронежская обл., Новохоперский, Поворинский, Грибановский, Борисоглебский р- ны 1935 16,2 Юго-восточная часть Окско-Донской низменности. Долина р.Хопер. Южная граница лесостепной подзоны. Пойменные и частично нагорные дубравы, черноольховые и иные леса, пойменные луга, водная растительность.
52. Участки Оренбургского. Таловская степь Буртинская степь Оренбургская обл., р-ны: Первомайский Беляевский 1989 3,2 4,5 Таловская степь — юго-западная окраина Общего Сырта. Рельеф полого-волнистый, расчлененный лощинами и ложбинами. Южные варианты степей и заросли степных кустарников. Буртинская степь —в полосе сочленения Русской равнины и Уральских гор, в восточной части Предуральского краевого прогиба. Денудационная равнина. Луговые, настоящие и каменистые степи, солончаково-степные комплексы, черноольховые, березовые и березово-осиновые колки, солончаково-болотная растительность.
92. Ростовский: Островной Стариковский Краснопартизанский Цаган-Хак Ростовская обл., р-ны: Орловский Рсмонтненский 1995 9,5 Кумо-Манычская впадина, восточная часть долины р.Маныча. Подзона дерновиннозлаковых сухих степей. Сочетание зональных типов растительности с участками полынно- дерновиннозлаконых пустынных степей, дерновиннозлаково-полынной полупустыни, галофильных сообществ и лугов." Часть акватории оз.Маныч.
Заповедники России на 1.01.1997
ю
Заповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
52. 15. 2. 16. 29. Участок Оренбургского:* Ащисайская степь Черные земли: (биосферный) Основной Маныч-Гудило Астраханский биосферный: Дамчикский Трехизбинский Обжоровский Дагестанский: Сарыкумские барханы Кизлярский залив Кавказский 1 биосферный: 4. 1 Оренбургская обл., Светлин- ский р-н Республика Калмыкия — Хальмг-Тангч, р-ны: Черноземельский, Яшкульский Яшалтинский, Приютненский Астраханская обл., р-ны: Камызякский •• Володарский Республика Дагестан, р-ны: Буйнакский Тарумовский I Краснодарский 1кр., р-ны: 1рикаспийско-Т 1989 1990 1919 1987 5. Болыпо! 1920 ургайская 7,2 121,9 (в т.ч. аквато- рия 27,0) 66,8 (в т.ч. аквато- рия 12,4) 19,1, (в т.ч. аквато- рия 9,3) й Кавказ 0,3 страна Западная окраина Тургайского плато. Плоская равнина с останцовыми грядами. Типичные южные злаково-полынные и настоящие типчаково- ковыльные и кустарниковые степи. Основной участок—северо-запад Прикаспийской низменности, Маныч-Гудило—Манычская впадина (восточная часть Пролетарского водохранилища). Зона полупустынь. Пустынные полынно- дерновиннозлаковые степи на песках различной степени закрепленности. Острова и акватория озера Маныч-Гудило. Низовья дельты р.Волги. Зона прикаспийских пустынь. Азональные дельтовые комплексы с доминированием водной растительности; галерейные леса из ивы, вторичные луга. Сарыкумские барханы—Терско-Сулакская равнина у подножия предгорий Кавказа. Песчаный массив в зоне пустынь. Кизлярский залив—северо-западное побережье и акватория Кизлярского залива Каспийского моря. Водная, приморская плавневая, лугово-болотная, лугово- солончаковая, полупустынная растительность. Основной участок—западная часть высокогорного 1 Северо-Западного Кавказа. Лесной (наибольший
Приложение
Заповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
67. 25. 61. Основной Хостинская тисо- самшитовая роща Тебердинский: Основной Архызский Кабардино-Балкарский Северо-Осетинский: Основной Мостовский, Лазаревский, Хостинский, Адлерский; Республика Адыгея, Майкопский р-н; Республика Карачаево- Черкессия, Урупский р-н. Республика Карачаево- Черкессия, р-ны: Карачаевский Зеленчукский Республика Ка- бардино-Балка- рия, р-ны: Советский, Чегемский Республика Северная Осетия — Алания, 1936 1975 1967 85,0 81,5 29,0 по площади), субальпийский, альпийский, прерывистые субнивальный и нивальный пояса. В лесном поясе пихта Нордмана, бук восточный и др. виды. Хостинская тисо-самшитовая роща— отроги г.Большой Ахун.,., Восточная часть высокогорного Северо-Западного Кавказа. Основная территория —верховья р.Теберды. Архызский участок — верховья р.Большого Зеленчука (ущелье р.Кизгич). Лесной, субальпийский и альпийский (наибольшие по площади), субнивальный и нивальный пояса. В лесном поясе хвойные (сосна Коха, пихта кавказская, ель восточная) и смешанные (с участием бука восточного) леса. Наиболее высокогорный район Центрального Кавказа. Лесной (3,7% общей площади), субальпийский, альпийский, субнивальный, нивальный пояса. Ледники составляют свыше 30% площади заповедника. В лесном поясе березы Литвинова и Радде, сосна Коха и др. Основной участок — верхняя часть лесного пояса и высокогорный северный макросклон Центрального Кавказа, бассейн р.Ардон. Лесной (площадь в 5 раз меньше площади высокогорий), субальпийский, альпийский, субнивальный, нивальный пояса. В лесном поясе береза
Заповедники России на 1.01.1997
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
54. Шуби Участок Печоро- Алагирский р-н Республика 6. У1 1930 >ал 705,5 Литвинова, сосна Коха и др. Участок «Шуби» — западные подножья Кариухохского горного массива. Пояс широколиственных лесов из бука восточного, местами с примесью граба кавказского. Западные склоны Северного Урала в пределах
75. Илычского биосферного: Темнохвойный Вишерский Коми, Троицко- Печорский р-н Пермская обл., 1991 241,2 северной и средней тайги. Горная темнохнойная тайга северотаежного типа (из ели сибирской с участием пихты сибирской и кедра сибирского), сменяющаяся с высотой подгольцовым поясом из лиственничных редколесий и гольцами. Среднегорье осевой зоны Северного Урала и его
20. Денежкин Камень Красновишерский Р-н Свердловская 1946-1961; 78,2 западные предгорья в пределах бассейна р.Вишеры в ее верховьях. Горные северо- и среднетаежные леса из ели сибирской, пихты сибирской, с примесью березы извилистой; подгольцовые елово- березовые леса и березовое криволесье в сочетании с горными лугами и пустошами; гольцы. Среднегорная центральная часть Северного Урала с
8. Басеги обл., Ивдельскйй и Североуральский р-ны Пермская обл., Горнозаводской и Гремячинский р-ны 1991- 1982 37,9 центром — горным узлом «Денежкин Камень». Горно-таежный пояс, субальпийское криволесье и гольцы. На западном макросклоне господствует темнохвойная тайга из ели сибирской, лиственницы Сукачева и кедра, на восточном—сосняки, сменяющиеся с высотой елово-лиственничными сообществами; кедровники. Западные склоны Среднего Урала в подзоне
средней тайги на границе с южной. Горные темнохвойные леса из ели и пихты, сменяющиеся горными пихтово-еловыми с кедром северо- таежными лесами, а затем —поясом редколесий и
NJ
00
Приложение
34-2821
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
76. Висимский Екатеринбургская обл., Кировград- ский и Пригород- ный р-ны 1971 13,5 Средний Урал —часть низкогорного водораздельного хребта и западный макросклон. Верховья р. Сул ем. Подзона южной тайги. Коренные пихтово-еловые и производные леса; незначительные площади болот и послелесных лугов, сниженных субальпийских лугов.
24. Ильменский Челябинская обл., Миасский, Аргаятский, Чебаркульский р-ны 1920 30,3 Восточные предгорья Южного Урала. Горные сосно-вые, лиственнично-сосновые леса и березняки; остепненные сообщества и участки горной степи, болота озерного происхождения, водная растительность.
82. Южно-Уральский Република Башкортостан, Белорецкий р-н; Челябинская обл., Катав-Ива- новский р-н; закрытое административно- территориальное образование г. Межгорье 1978 254,0 Южный Урал, район хребтов Ямантау, Зигальга, Машак. Среднегорные темнохвойные (пихта, ель), сосновые и вторичные мелколиственные леса, на юго-западе—широколиственные и смешанные. Выше—каменистые россыпи, подгольцовые луга и на редких вершинах —горные тундры.
7. Башкирский Республика Башкортостан, Бурзянский р-н 1930-1951; 1958- 49,6 Центральная часть Южного Урала. Значительные площади горного массива Южный Крака и западного склона водораздельного хребта Уралтау. Сосновые, лиственнично-сосновые и мелколиственные леса, горные степи по вершинам и гребням хребтов.
Заповедники России на 1.01.1997
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
62. Шульган-Таш Республика Башкортостан, Абзелиловский Р-н 1958-1986 (Прибельский филиал Башкирского зап-ка), с 1986 г. как самостоя- тельный заповедник 22,5 Западные склоны Южного Урала с грядово- хребтово-увалистым рельефом. Восточная окраина зоны широколиственных лесов. Дубравы и смешанные широколиственные леса низкогорий в верхних частях склонов сменяются изреженными дубняками. Разнотравно-злаковые и иные луга, участки горных степей.
52. Участок Оренбургского: Айтуарская степь Оренбургская обл., Кувандыкский Р-н 1989 7. Западна 6,8 я Сибирь Южный Урал, с севера участок окаймляет р.Урал. Эрозионные горы. Настоящие дерновиннозлаковые и каменистые степи с зарослями степных кустарников, балочные березово-осиновые редколесья и приручьевые черноольшаники.
94. Гыданский: о-в Шокальского; п-ов Явай; о-ва Олений, Ровный, Проклятые, Песцовые; северные части Гыданского п-ова, п-овов Мамонта и Оленьего Ямало-Ненецкий авт. окр., Тазовский р-н 1996 878,2 Острова и прилегающее побережье Гыданского п-ова. Подзона арктических тундр. Арктические тундры с участием мохово-лишайниковых тундр, болот разнообразных типов, ивняков.
74. Верхнетазовский Тюменская обл., Ямало-Ненецкий авт. окр., Красноселькупскш р-н 1986 631,3 Верхнетазовская возвышенность в северо- восточной части Западно-Сибирской низменности. Левобережье верхнего течения р.Таз. Подзона северной тайги на границе со средней. Темнохвойные леса из ели и кедра с примесью лиственницы, а также сосновые леса.
Приложение Ц
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
8L Юганский Тюменская обл., Ханты- Мансийский авт. окр., Сургутский Р-н 1982 622,9 Среднее Приобье, междуречье Большого и Малого Юганов. Подзона средней тайги. Елово-кедровые леса, сосняки и их производные, обширные болотные комплексы верхового и переходного типа.
46. Малая Сосьва Тюменская обл., Ханты- Мансийский авт.окр., Советский и Березовский р-ны 1976 , 8. Средня* 225,6 I Сибирь Среднее течение р.Малой Сосьвы. Подзона средней тайги в ее возвышенной и расчлененной, прилегающей к Уралу, части. Плакорные елово- кедровые, сосновые, пойменные еловые леса; болота, а также кустарниковая и луговая растительность поймы, водная растительность пойменных водоемов.
59. Путоранский Таймырский авт. окр., Дудинский р-н; Эвенкийский авт. окр., Илимптийский р-н 1986 1887,3, (в т.ч. аквато- рия 233,8) Центральная часть плато Путорана в районе оз.Аян. Подзона северной тайги. Горные лиственничные (из лиственницы Гмелина), горные лишайниковые и кустарниковые тундры, выше — осыпи и скалы.
70. Центрально-Сибирский биосферный Красноярский кр., Туру ханский р-н; Эвенкийский авт. окр., Байкитский р-н 1985 972,0 Стык Западной и Средней Сибири. На обоих берегах р.Енисея в пределах его 60-километрового отрезка (включая акваторию с островами) и в бассейне р.Столбовой. Большая часть территории—ледниковая возвышенная полого- холмистая равнина, северо-восток—западные отроги Среднесибирского плоскогорья. Северная часть подзоны средней тайги. Плакорные и долинные смешанные и темнохвойные леса с участием кедра, ели сибирской, лиственницы сибирской, пихты сибирской; сосняки, вторичные производные леса. На востоке—проявления поясности.
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
90. Тунгусский Эвенкийский авт. окр., Тунгусско- Чунский р-н 1995 296,6 Правобережье Подкаменной Тунгуски. Подзона средней тайги. Багульниковые лиственничные леса из даурской лиственницы, сосняки и др. леса, болота. Место падения Тунгусского метеорита (1908 г.).
14. Чазы: Подлиственки и Подзаплотские болота Озеро Беле Озеро Иткуль Озеро Шира Хол-Богаз Камызякская степь Оглахты Республика Хакасия, р-ны: Орджоникид- зевский Ширинский « п Усть-Абаканский Боградский 1991 24,1 Минусинская котловина и Кузнецкое нагорье (Камызякская степь), участок «Оглахты» — западное побережье Красноярского водохранилища. Среднесибирские лесостепи и островные степи. Холмисто-равнинный, частично низкогорный рельеф. Разнообразные центрально- сибирские степи—от луговых до опустыненных в сочетании с березовыми колками, лиственничными и смешанными перелесками, зарослями кустарников по склонам и ивняками в поймах рек.
1 9. Алтае-Саянская горная страна
41. Кузнецкий Алатау Кемеровская обл., Тисульский Р-н 1989 412,9 Центральная часть хр. Кузнецкий Алатау (на границе с Красноярским краем). Горная черневая (из пихты сибирской с участием кедра, реже— ели) тайга, субальпинотипный и горно-тундровый пояса.
1. Алтайский Республика Алтай, Улаганский и Турочакский р-ны 1932-1951; 1958-1961; 1968- 881,2 (в т.ч. аквато- рия Телецкого озера 11,8) Восточный Алтай на стыке с Западным Саяном и горами Тувы. Лесной, субальпийский, альпийский и фрагментарно нижний степной пояса. Пихтачи, кедрово-пихтовые, кедровые, кедрово- лиственничные, лиственничные и другие леса. В альпийском поясе—ерниковые тундры и альпийские луга.
Приложение И
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
28. Катунский Республика Алтай, Усть- Коксинский р-н 1991 151,7 Высокогорья и часть южного макросклона Катунс- кого хребта, верховья р.Катуни. Горно-таежный, субальпийский, альпийский (с мохово-лишайни- ковыми тундрами), субнивальный, нивальный пояса. Нагорно-степная растительность по южным склонам.
47. Малый Абакан Республика Хакасия, Таштыпский р-н 1993 97,8 Среднегорная часть северного макросклона Западного Саяна. Островные лесостепи и степи Сибири. Преобладает горно-таежный пояс с господством кедровников; пихтачи, ельники и березняки. В подгольцовом поясе кедровые редколесья, в гольцовом— горные тундры и альпийские луга.
60. Саяно-Шушенский биосферный Красноярский кр., Ермаковский и Шушенский р-ны 1976 390,4 Центральная часть Западного Саяна, левый берег р.Енисей, представляющий собой водохранилище Саяно-Шушенской ГЭС. Равнинно- и горностепной, горно-таежный, подгольцово- таежный, субальпийский и альпийский (гольцовый) пояса. Горные лиственничные и кедровые, а также сосновые, еловые, пихтовые, смешанные мелколиственные леса.
65. Столбы Красноярский кр., Емельяновский р-н 1925 47,2 Западные отроги Восточного Саяна между рр.Маной и Базаихой. В низкогорья заходят языки степей Красноярской лесостепной котловины. Преобладает горно-таежный пояс: сосновые и лиственнично-сосновые леса, сменяющиеся с высотой темнохвойной тайгой из пихты и местами —кедровниками. В долинах рек и ручьев—ельники, елово-пихтовые, а также вторичные мелколиственные леса.
Заповедникй России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
3. Азас Республика Тыва, Тоджинский р-н 1985 300,4 (в т.ч. аквато- рия 11,4) Тоджинская котловина на стыке Восточно- Тувинского нагорья и Восточного Саяна. Равнинные и горные лиственничники, кедровники, сосняки и др. леса.
71. Убсунурская котловина: Цугээр Элс Улар Ямаалыг Арысканныг Монгун-Тайга Республика Тыва, р-ны: Эрзинский Тес-Хемский Монгун- Тайгинский 1993 10. Бассей! 39,6 I Байкала Убсунурская котловина и нагорье Сангилен. Зоны полупустынь и пустынь. Пояса песчаных и глинистых пустынь и полупустынь, настоящих степей, лесостепей; в средних и верхних частях склонов—горно-лесной (лиственнично-кедровые и смешанные леса); гольцовый (с фрагментами сухих и болотистых тундр). Пойменные леса, плавни и солончаково-болотные комплексы р.Тэс- Хем:
4. Байкале-Ленский Иркутская обл., Качугский, Ольхонский, Казачинско- Ленский р-ны 1986 659,9 Байкальский хребет. Лесостепной (северные языки даурско-монгольских степей на мысах Рытый и Шартлай), горно-таежный, подгольцовый (с зарослями кедрового стланика, березы Миддендорфа и каменной) и гольцовый пояса. В горно-таежном поясе—сосняки и лиственничники, на западном макросклоне в его верхней части—кедровые и кедрово-пихтовые леса. В поймах рек —небольшие рощи тополя и чозении.
21. Джергинский Республика Бурятия, Курумканский р-н 1992 237,8 Левобережье р.Баргузин и западный склон Икатского хребта, правобережье верховий р.Баргузин в месте соединения Икатского и Баргузинского хребтов. Лесостепной, горно- таежный, подгольцовый и гольцовый пояса.
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
6. Баргузинский биосферный Республика Бурятия, Северобайкальскш и Усть- Баргузинсий р-ны 1916 374,3 (в т.ч. полигон 111,0; акватория оз. Байкал 15,0) Северо-Восточное Прибайкалье, западные склоны Баргузинского хребта. В горно-лесном поясе— пихтовые и кедровые леса (в речных долинах также тополь и чозения), местами лиственница и сосна. На древних озерных террасах — лиственничники. В подгольцовом поясе—заросли кедрового стланика, курумники, выше—обширный гольцовый пояс.
35. Байкальский биосферный Республика Бурятия, Кабанский, Джидинский, Селенгинский р-ны 1969 11. Заба 165,7 йкалье Северные (без выхода к береговой линии оз. Байкал) и южные макросклоны центральной части хребта Хамар-Дабан. В горно-лесном поясе на северном склоне пихтовая и кедровая тайга, на южном —кедровые, лиственничные и сосновые леса с фрагментами остепненных лугов. В подгольцовом поясе—заросли кедрового стланика, выше—субальпийские и альпийские луга (северный склон), высокогорные тундры (южный склон).
77. Витимский Иркутская обл., Бодайбинский р-н ,1982 585,0 Северное Забайкалье, Становое нагорье. В горно- лесном поясе—лиственничники (из лиственницы Гмелина), сосняки, еловые редколесья и шерстистоберезовое криволесье, долинные смешанные и иные леса. Подгольцовый (с зарослями кедрового стланика) и гольцовый пояса, выше—каменистые гюссыпи. ледники.
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
51. Олекминский Республика Саха (Якутия), Олекминский р-н 1984 847,1 Центральная часть Лено-Алданского нагорья (западные отроги Станового хребта). Правобережье р.Олекмы. Рельеф низкогорный, на юго-востоке—типичные гольцовые массивы. Среднетаежные сосновые и лиственничные леса по долинам и нижним частям склонов, сменяющиеся выше елово-пихтовыми лесами, кедровниками, горной мохово-лишайниковой и каменистой тундрой. В понижениях и долинах рек—участки травяных и моховых болот и заросли ерников.
64. Сохондинский биосферный Читинская обл., Красночикойский, Кыринский, Улетовский р-ны 1973 211,1 Южное Забайкалье. Наиболее возвышенная часть Хэнтэй-Чикойского нагорья с естественным центром заповедника—гольцом Сохондо. Мировой водораздел Тихого и Северного Ледовитого океанов. Лесостепной, лесной (лиственничники преимущественно из лиственницы Гмелина, выше — кедрово-лиственничные леса), подгольцовый (кедрово-лиственничные редины и заросли кедрового стланика) и гольцовый пояса. В поймах рек—тополевые леса, ерники и др.
19. Даурский (российская часть международного российско-монгольско- китайского заповедника «Даурия»): Основной Торейский Цасучейский Чахалан Куху-Хидан Эрельджин Читинская обл., Ононский и Борзинский р-ны 1987 45,8, (в т.ч. водоемы 34,2) Центральноазиатские степи Онон-Аргунского междуречья. Слабо всхолмленная равнина с многочисленными котловинами. Разнотравно- злаковые, пижмово-злаковые степи, галофитно- лугово-степные сообщества, галофитные луга, болота и древесная растительность.
00
Приложение
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
12. Яно-Колымская страна
45. Участок Магаданского: Магаданская 1982 117,8 Равнинное левобережье р.Колымы в Сеймчано-
Сеймчанский обл., Среднеканский р-н f Буюндинской низменности. Низкогорно-долинный рельеф. Преобладают сочетания лиственничных лесов (из лиственницы Каяндера) на дренированных участках и лиственничные редколесья на сырых понижениях. Гари занимают в лиственичниках свыше 50% территории. По шлейфам и склонам гор—сфагново-осоковые кочкарные, часто заболоченные лиственничные редколесья (мари), выше фрагментарно встречаются кочкарные и бугристые осоково- пушициевые и осоко-кустарничковые тундры. На вершинах и привершинных территориях — кустарничково-лишайниковые тундры. Пойменные комплексы из чозении, тополя, ив и других пород. Водно-болотные сообщества стариц, мочажин и озер.
13. Амуро-Сахалинская страна
84. Зейский Амурская обл., 1963 99,4 Среднегорный хребет Тукурингра. Западное
Зейский р-н побережье Зейского водохранилища. Стык средней и южной тайги. Горно-лесной (лиственничники и ельники); подгольцовый (заросли кедрового стланика) и гольцовый пояса.
Заповедники России на 1.01.1997
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
56. Поронайский: Невский Владимировский Сахалинская обл., Поронайский р-н 1988 56,7 Восток острова Сахалин. Южная часть Центрального хребта Восточно-Сахалинских гор, юго-восток Тымь-Поронайской низменности и весь п-ов Терпения. Плоская заболоченная равнина на западе к востоку переходит в низкогорья. Подзона южной темнохвойной тайги. Горные елово- пихтовые леса (с елью аянской и пихтой сахалинской), иногда с примесью каменной березы; лиственничники; тундроподобная растительность болот; луговая —на морских побережьях.
13. Буреинский Хабаровский кр., Верхнебуреинский р-н. 1987 358,4 Бассейны рр.Правой и Левой Бурей (Хингано- Буреинское нагорье). Ледниковый рельеф. В лесном поясе лиственничники с фрагментами еловых лесов, заросли кедрового стланика в субальпийском, в гольцовом поясе—горные тундры. Долинные тополево-ивовые леса.
37. Комсомольский: Основной Острова р.Горин Хабаровский кр., Комсомольский Р-н 1981 64,3 Гористое левобережье р.Амур при впадении в нее р.Горин. Переходная полоса между темнохвойными и светлохвойными южнотаежными и широколиственно- хвойными лесами. Широколиственные (из ясеня маньчжурского, ильма японского и др.) и кедрово- широколиственные (с участием лиственницы Гмелина, ели аянской и пихты белокорой) леса долин, подножий и средних частей горных склонов сменяются выше пихтово-еловыми лесами с участием берез. В слабо дренированных долинах— лиственничники и лиственничные мари. В поймах рек—луга, в старицах и заливах р.Горин—водная и околоводная растительность.
Приложение
3 аповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
33. Хинганский: Основной Антоновское лесничество Амурская обл., Архаринский р-н 1963 94,6 Полоса контакта террасовых равнин левобережья р.Амура (70% площади) и предгорий хребта Малый Хинган. Филиал—в междуречье Архары и Бурей,. Подзона широколиственно-хвойных лесов (по другим данным —влажной лесостепи). Луга, болота и пойменные леса равнинной части сменяются выше поясами дубовых (дуб монгольский) и широколиственно-хвойных (с кедром корейским, пихтой белокорой, елью аянской) лесов.
86. Ботчинский Хабаровский кр., Советско- Гаваньский р-н 1994 267,4 Восточный склон хр.Сихотэ-Алинь, бассейн р.Ботчи. Граница кедрово-широколиственных лесов и северной тайги охотского типа. Долинные лиственничные, горные темнохвойные (из ели аянской, пихты белокорой), дубовые, ольховые, ивовые, чозениевые и иные леса.
И. Большехехцирский Хабаровский кр., Хабаровский р-н 1963 45,1 Островная горная гряда Большой Хехцир среди обширных марей Среднеамурской низменности. На равнине доминируют заболоченные изреженные лиственничники из лиственницы Гмелина, вторичные дубняки, белоберезовые и осиновые группировки, лугово-болотная растительность. В горах —пояса кедрово- широколиственных (с участием дубняков на месте сведенных кедрово-широколиственных лесов) и пихтово-еловых лесов, выше—участки каменноберезников. В долинах—ивняки, ольшаники и другие лесные сообщества.
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
63. Сихотэ-Алинский биосферный: Основной Урочище Абрек Приморский кр., р-ны: Тернейский, Красноармейский, Дальнегорский 1935 387,2 (в т.ч. прибреж- ная аквато- рия Японского моря 2,9) Средний Сихотэ-Алинь. Приморская травянисто- кустарниковая растительность и дубовые леса (из дуба монгольского) сменяются выше поясами кедрово-широколиственных (кедр корейский), кедрово-еловово-широколиственных (ель аянская, липа амурская и др.), пихтово-еловых (пихта белокорая), каменноберезовых лесов, зарослями кедрового стланика и участками горных тундр. В долинах —леса из тополя и чозении, ольхи и др. пород в комплексе с иными лесами. Долинные и горные, преимущественно производные, лиственничники и луга.
43. Лазовский (Судзухинский): Основной и два острова в Японском море (Петрова и Бельцова) Приморский кр., Лазовский р-н 1940-1951; 1957 — 120,0 Южные отроги Сихотэ-Алиня (хребет Заповедный) между р.Киевкой и Японским морем. Приморские травянистые и кустарниковые типы растительности с высотой сменяются вторичными дубняками (дуб монгольский), кедрово- широколиственными и кедрово-елово- широколиственными лесами, высокогорным поясом широколиственных и каменноберезово—дубовых лесов, зарослями подгольцовых кустарников (микробиота перекрестнопарная и др.). В долинах — лиственные леса.
72. Уссурийский (Супутинский) Приморский кр., Уссурийский и Шкотовский р-ны 1932 40,4 Южные отроги Сихотэ-Алиня. Подзона широколиственно-хвойных лесов. В нижнем горнолесном поясе—широколиственно-хвойные, выше—пихтово-еловые леса. Характерны кедр корейский, пихта цельнолистная, пихта белокорая, ель аянская, многочисленные широколиственные породы. В долинах —смешанные леса с участием ивы, чозении, тополя и др.
Приложение II
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
30. Кедровая падь Приморский кр., Хасанский р-н 1916 17,9 Западное побережье Амурского залива без выхода к Японскому морю. Отроги Восточно- Маньчжурских гор.Подзона широколиственно- хвойных лесов. Пихтово-широколиственные (с пихтой цельнолистной), первобытные и производные дубняки (дуб монгольский) и смешанные широколиственные леса. Горные вторичные луга.
32. Ханкайский: Сосновый Мельгуновский Речной Журавлиный Чертово болото Приморский кр., р-ны: Ханкайский Ханкайский и Хорольский Черниговский и Спасский Спасский Кировский 1990 38,0 (в т.ч. аквато- рия 5,7) Центральная часть Западно-Приморской равнины (Приханкайская и Присунгачинская низменности). Приустьевые и долинные части вдоль ряда речек, впадающих в оз.Ханка, и небольшие его острова. Сырые и влажные луга, болота, водная растительность.
17. Дальневосточный морской: Архипелаг Римского- Корсакова, о-ва Фуру- гельма, Фальшивый и Веры, два материковых прибрежных участка Приморский кр., Хасанский р-н 1978 64,3 (в т.ч. акватория 63,0) Акватория залива Петра Великого Японского моря, ряд его островов и побережье. Широколиственные и широколиственно-хвойные леса. На материковых участках — широкое развитие травяных сообществ на месте сведения широколиственных лесов.
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и Административное Год организации (или годы Площадь, Основные природные характеристики
участки положение функционирования) тыс. га
14. Камчатско-Охотская страна
93. Корякский: Корякский авт. 1995 327,2 (в Северная граница п-ва Камчатки. Берингийская
окр., р-ны: т.ч. приокеаническая лесотундра. Парапольский Дол —
Парапольский Дол Пенжинский прибреж- южная часть Парапольской депрессии и
Полуостров Говена, в т.ч. Бухта Лаврова Олюторский ная аквато- рия Берингова моря 83,0) прилегающие отроги хр.Пенжинский и Корякского нагорья. П-ва Говена—хр.Пылгинский в границах п-ва Говена и верхней части бассейна р.Пылговаям. Осоково-пушициевые тундры и леса (из тополя душистого и чозении) по речным долинам, сменяющиеся субальпийскими
стланиковыми кустарниками и высокогорными тундрами.
39. Кроноцкий биосферный Камчатская обл., 1934-1951; 1142,0 (в Восточное побережье Камчатки. В горнолесном
Елизовский р-н 1959-1961; т.ч. поясе—редкостойные высокотравные
1967 — аквато- рия 166,5) каменноберезники, в подгольцовом —горная тундра, реже—альпийские луга. На морском побережье—заболоченные тундры, кочкарники, высокотравные луга, а долинах рек леса из ив, ольхи, тополя, чозении. Вулканические проявления, прибрежная акватория Тихого океана.
36. Командорский: Корякский авт. 1993 3648,7 (в Равнинно-гористые Командорские о-ва (граница
О-ва Беринга (часть), окр., Алеутский р-н т.ч. Тихого океана и Берингова моря) с прилегающей
Медный, Арий Камень, аквато- акваторией. Равнинные разнотравно- и
Топорков и др. рия 3463,3) кустарничково-верещатниковые тундры. Горные верещатниковые тундры разных типов, травяные сообщества (крупнотравные, осоково-пушициевые болотного типа; злаковые, осоково-злаковые, злаково-разнотравные и другие луга).
4*ч
Приложение II
Заповедник, его номер и Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
участки
45. Участки Магаданского: Кава-Челомджинский Ольский Ямской Магаданская обл., Ольский р-н 1982 883,8 (общая) 624,5 103,4 38,1 Кава-Челомджинский участок —в междуречье Кавы и Челомджи, мелкосопочник и заболоченная равнина со множеством озер; Ольский — западная гористая часть п-ова Кони с альпийскими формами рельефа. Ямской—Ямские о-ва в Охотском море, побережье п-ова Пьягина и участок в нижнем течении р.Ямы. Равнинные и горные лиственничные редколесья и леса (из лиственницы Каяндера, местами с березой плосколистной) сменяются выше зарослями кедрового стланика и ольховника и горными тундрами. Долинные тополево-чозениевые леса, кустарниково-осоковые и осоково-сфагновые, разнотравно-злаковые и др. сообщества. Изолированная североохотская популяция ели сибирской в Ямском участке.
22. Джугджу рский: Основной Прибрежный (в бассейне р.Лантарь) Мальминский Хабаровский кр. Аяно-Майский р-н 1990 860,0 (в т.ч. аквато- рия 55,1) Срединная часть среднегорного, альпийского типа хребта Джугджур, бассейны рр.Лантарь и Тангуй, Мальминские острова и акватория Охотского моря. Подзона средней тайги. Горные лиственничники (из лиственницы даурской), сосняки по южным склонам, сменяющиеся выше зарослями кедрового и ольхового стланика, горными тундрами. В поймах рек и на островах — тополевые и чозениевые леса.
Заповедники России на 1.01.1997
Заповедник, его номер и участки Административное положение Год организации (или годы функционирования) Площадь, тыс. га Основные природные характеристики
40. Курильский: Северный Южный О-ва Демина и Осколки (последние из ряда мелких островов) Сахалинская обл., Южно- Курильский р-н 1984 65,4 Северная и южная части среднегорного п-ова Кунашир и небольшие о-ва Малой Курильской гряды. Район вулканической деятельности. Зоны широколиственно-хвойных и широколиственных лесов. Пояса широколиственных лесов (из калопанакса семилопастного, бархата сахалинского, кленов, ильмов и др.), темнохвойной тайги (из пихты сахалинской и ели иезской), каменноберезников, кедрового стланика, фрагментарно—верещатников и гольцов.
Примечания. 1. Выделенные регионы (1 — 14) частично не совпадают с принятыми границами биорегионов на рис.2. 2. Номера заповедников соответствуют их номерам на рис.2. 3. Площадь акватории указана только для «водных» заповедников. аВ указанные периоды территория входила в состав заповедника «Семь островов». В указанные периоды «Попереченская лесостепь» входила в состав Пензенского, Средне-Волжского, Куйбышевского (Жигулевского) заповедников., а «Кунчеровская лесостепь» —в состав последних из названных.
Приложение
Приложение III
Редкие виды птиц и млекопитающих Красной книги
РСФСР (1983), встречающиеся в заповедниках России
(на начало 90-х гг.)
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
Отряд Gavii Птицы formes—Га гарообразные
Белоклювая гагара Gavia adamsii От; III )яд Pele 2 caniformes- -Веслоноги 16
2. Кудрявый пеликан Pelecanus crispus II 2 100 пар 5 ТЫС. В конце лета В ОДНОМ заповеднике сведения о численности отсутствуют
3. Розовый пеликан Р. onocrotalus II 1 10 пар 230-400 особей
4. Хохлатый баклан Phalacrocorax aristotelis II 1 1 90 пар 240 пар
Отряд Ciconiiformes—Листообразные
5. Египетская цапля Bubulcus ibis III 1 4 пары 30 пар
6. Средняя белая цапля Egretta intermedia III 1 — —
7. Жёлтоклювая цапля Е. eulophotes IV 1 — —
8. Дальневосточный аист Ciconia boyciana I 2 230 пар 660 пар В одном заповеднике нет данных о числен- ности
9. Черный аист Ciconia nigra II 20 45 пар 210 пар В десяти за- поведниках нет данных о численности
10. Колпица Platalea leucorodia II 3 85 пар 3 тыс. пар
И. Каравайка Plegadis falcinellus III 2 100 пар 6 тыс. пар В одном заповеднике численность не установ- лена
35-2821
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
12. Фламинго Phoenicopterus roseus Отр II wd Anse 2 riformes—I единично 'усеобразнь се
13. Малый лебедь Cygnus bewickii III 3 1-2 пары 18-22 тыс. особей, из них 3 тыс. гнез- дящихся пар По двум за- поведникам данных о чис- ленности нет
14. Сухонос Cygnopsis cygnoides I 1 — 500 особей
15. Белый гусь Chen hyperboreus III 1 60 тыс. особей >70 тыс. особей j
16. Пискулька Anser erithropus IV 2 — —
17. Краснозобая казарка Rufibrenta ruficollis II 2 27 тыс. особей В одном за- поведнике чис- ленность не 1 установлена
18. Тихоокеанская черная казарка Branta bernicla nigricans III 2 Несколько сотен особей 2 тыс. особей
19. Мандаринка Aix galericulata II 7 200 пар 8 тыс особей В двух заповедниках данные о численности отсутствуют
20. Нырок Бэра Aythya baeri II 1 — —
21. Хохлатая пеганка Tadoma cristata I 1 — —
22. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus Отряс II 3 Falcon 2 iformes — G 34 особи эколообразь ные
23. Скопа Pandion haliaetus III 35 250 пар 1 — 2 тыс. пар В пяти запо- ведниках нет данных о чис- ленности
24. Беркут Aquila chrysaetos II 27 95-100 пар В одиннад- цати заповед- никах нет данных о численности
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
25. Европейский тювик Accipiter brevipes I 1 — —
26. Короткопалый ястреб Accipiter soloensis III 1 — —
27. Орлан-долгохвост Haliaeetus leucoryphus I 1 — 20-30 особей Бродячие особи
28. Орлан-беЛохвост Haliaeetus albicilla II 34 500 пар 1,5 тыс. пар В четырнад- цати заповед- никах нет данных о численности
29. Белоплечий орлан Haliaeetus pelagicus III 9 200 пар 2 тыс. пар В двух заповедниках нет данных о численности
30. Могильник Aquila heliaca II 5 12 особей 30 пар В одном заповеднике данных о численности нет
31. Хохлатый орел Spizaetus nipalensis IV 1 — —
32. Курганник Buteo rufinus III 2 10 особей В одном заповеднике данных о численности нет
33. Бородач Gypaetus barbatus I 4 30-33 особи >50 особей
34. Черный гриф Aegypius monachus I 5 24 пары В трех запо- ведниках чис- ленность не установлена
35. Стервятник Neophron percnopterus I 3 2 пары В двух запо- ведниках чис- ленность не установлена
36. Белоголовый сип Gyps fulvus I 2 160 особей >300 особей в районе Западного Кавказа
37. Ястребиный сарыч Butastur indicus III 2 2 особи —
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
38. Змееяд Circaetus gallicus I 7 28 особей крайне редок В четырех заповедниках нет данных о численности
39. Балобан Falco cherrug III 8 32 особи 1 тыс. пар В трех запо- ведниках данных о чис- ленности нет
40. Кречет Falco rusticolus III 8 25 пар несколько сот пар Численность установлена в одном заповеднике
41. Сапсан Falco peregrinus II 21 70 пар несколько тысяч пар В десяти заповедниках данных о чис- ленности нет
42. Степной орел Aquila тарах От/ II ?яд Gall 3 iformes—K\ 30 особей урообразны 3 — 5 тыс. '.е В двух запо- ведниках чис- ленность не установлена
43. Алтайский улар Tetraogallus altaicus IV 2 33 особи В одном запо- веднике чис- ленность не установлена
44. Дикуша Falcipennis falcipennis II 5 115 особей В четырех заповедниках нет данных о численности
45. Кавказский тетерев Lyrurus mlokosiewiczi Отря II d Gruifc 4 yrm€s—)Kyi 3500 особей эавлеобразз низка по всему ареалу 1ые
46. Черный журавль Grus monacha III 6 10 пар 1500 пар В пяти запо- ведниках дан- ных о чис- ленности нет
47. Японский журавль Grus japonensis I 2 75 особей 45-50 гнездя- щихся пар В одном запо- веднике чис- ленность не установлена
48. Даурский журавль Grus vipio II 3 110 особей —
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
49. Стерх Grus leucogeranus I 3 — В Якутии 60 гнездя- щихся пар
50. Красавка Anthropoides virgo II 4 40 пар 30 тыс. особей В трех запо- ведниках чис- ленность не установлена
51. Дрофа Otis tarda II 3 10 особей 2700 особей В двух запо- ведниках нет данных о численности
52. Стрепет Otis tetrax II 3 50 пар 4500 особей В двух запо- ведниках чис- ленность не установлена
53. Авдотка Burhinus oedicnemus Отряс II Columl 1 riformes—Г олубеобраэ ные
54. Зеленый голубь Sphenurus sieboldii Отряд ,п 1 2 Charadriiformes — I >жанкообразные
55. Горный дупель Gal Imago solitaria IV 4 — —
56. Кроншнеп-малютка Numenius minutus III 3 — —
57. Ходулочник Himantopus himan topus III 1 — —
58. Шилоклювка Recurvirostra avosetta III 1 — —
59. Лопатень Eurynorhynchus pygmeus III 1 — —
60. Бэрдов песочник Calidris bairdii III 1 500-600 особей —
61. Желтозобик Tringites subruficollis III 1 150-250 особей —
62. Азиатский бекасовидный веретенник Limnodromus semipalmatus IV 1
63. Восточная тиркушка Glareola maldivarum IV 1 — —
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
64. Розовая чайка Rhodostelhia rosea IV 1 50 пар Несколько десятков тысяч особей
65. Реликтовая чайка Lanis relictus I 1 500 пар >850 пар
66. Алеутская крачка Sterna aleutica III 2 400 пар 4 тыс. пар В одном запо- веднике дан- ных о чис- ленности нет
67. Длинноклювый пыжик Brachyramphus marmoratus Qmp IV яд Strig 1 iformes—С 20 — 30 пар овообразнь ie
68. Рыбный филин Ketupa blakistoni I 5 90 пар несколь- ко сотен пар В двух запо- ведниках дан- ных о чис- ленности нет
69. Иглоногая сова Ninox scutulata Отряд III Passerif 5 ormes—Вор 12 пар обьинообрй гзные В четырех заповедниках данных о чис- ленности нет
70. Японская завирушка Prunella rubida III 1 — —
71. Красноголовый королек Regulus ignicapillus IV 1 — —
72. Райская мухоловка Terpsihone paradisi III 2 — —
73. Сибирская пестрогрудка Bradypterus taczanowskius IV 1
74. Тростниковая су тора Paradoxomis heudei I 2 — 400 пар
75. Тиссовая синица Panis varius III 1 — —
76. Короткопалая пищуха Certhia brachydactyla III 1 — —
77. Японская белоглазка Zosterops japonica III 1 — —
78. Рыжий воробей Passer rutilans III 1 — —
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
79. Монгольский земляной воробей Pyrgilauda davidiana III 1 — —
80. Овсянка Годлевского Emberiza godlewskii IV Mj 2 екопитаюи цие —
Отряд Insectivora—Насекомоядные
81. Даурский еж Erinaceus (Hemiechinus) dauricus II 1 — —
82. Выхухоль Desmana moschata II 5 650 особей 50-90 тыс. особей В двух запо- ведниках дан- ных о чис- ленности нет
83. Японская могера, или японский крот Mogera wogura IV 3 — —
84. Гигантская бурозубка Sorex mirabilis Ой IV гряд Ch 4 iroptera—P рукокрылые г
85. Гигантская вечерница Nyctalus lasiopterus III 2 — 17-27 тыс. особей
86. Остроухая ночница Myotis blythi । II Отряд j 3 Rodentia—1 Грызуны —
87. Бобр западносибирский Castor fiber pohlei I 1 9 особей 300-400 особей
88. Бобр тувинский Castor fiber tuvinicus ( I Этряд ( 1 Carnivora — 60 особей Хищные —
89. Командорский голубой песец Alopex lagopus beringensis I 1
90. Красный волк Cuon alpinus I 2 единично — Данных о чис- ленности нет
91. Белогрудый, или гималайский медведь Ursus (Selenarctos) thibetanus II 6 260 особей 6 — 8 тыс. особей в начале 70- х годов
Вид Karei o- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
92. Белый медведь Ursus (Thalarctos) maritimus III 2 480 особей 5 — 7 ТЫС. особей В одном запо- веднике чис- ленность не, установлена
93. Перевязка Vormela peregusna II 1 — —
94. Кавказская выдра Lutra lutra meridionalis III 3 около 50 особей В одном запо- веднике чис- ленность не установлена
95. Амурский тигр Panthera tigris altaica I 6 72 особей 300-400 особей
96. Восточносибирский леопард Panthera pardus oriental is I 3 8 особей 40-50 особей Данные о численности в двух заповедниках отсутствуют
97. Переднеазиатский леопард Panthera pardus tu Iliana I 3 3-5 особей
98. Снежный барс, или ирбис Uncia uncia I 3 около 20 особей несколь- ко десят- ков особей По одному заповеднику данных нет
99. Амурский лесной кот Felis euptilura Отря II d Artiod 6 'actyla—Па 24 особей цтокопытт около 600 особей 1ые В одном заповеднике данных нет
100. Уссурийский пятнистый олень Cervus nippon hortulorum I 4 1 тыс. особей 7,6 тыс. особей
101. Зубр Bos bonasus V 3 663 особей 900 особей
102. Дзерен Gazella (Procapra) gutturosa I 3 300 особей — В двух запо- ведниках дан- ных о чис- ленности нет
103. Амурский горал Nemorhaedus caudatus I 2 415 особей 600-750 особей
104. Путоранский снежный баран Ovis nivicola borealis III 1 400 1,5 тыс. особей
Вид Катего- рия редкости В скольких заповедниках встречается Численность в заповед- никах Численность в России Примечание
105. 106. 107. Аргали Ovis ammon Безоаровый козел Capra aegagrus Чукотский снежный баран Ovis nivicola koriakorum I I II 1 1 1 50-70 особей 60 особей 1 ТЫС. особей
Примечания: 1. Прочерк означает отсутствие данных. 2. При составлении таблицы авторы располагали сведениями не по всем заповедникам. 3. Использованные источники: Отчеты по заповедникам, заповедно-охотничьим хозяйствам и национальным пар- кам (1990—1994); Красная книга РСФСР (1983); Красная книга СССР (1984); Выпуски серии «Флора и фауна заповедников СССР» (1983—1992); Заповедники дальнего Востока (1985); Заповедники Европейской части РСФСР (1988, 1989); Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство (1988); Птицы Северо-Западного Кавказа (1985); Дрофы и пути их сохранения (1986); Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках (1992); Ревин и др. (1988); Боржонов (1988) и многие другие.
Приложение IV
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
1. Арктика и Субарктика (полярные пустыни, тундры и лесотундры)
9. Большой Арктический — Водный транспорт (Северный Морской путь). Перепромысел рыбы в р.Пясине и загрязнение ее вод отходами Норильского промышленного узла. Пушной промысел. Браконьерство.
27. Кандалакшский (баренцевская часть): — Айновы о-ва Кольский горно- промышленный Водный транспорт. Рыбный промысел. Вероятно промышленное загрязнение.
66. Таймырский биосферный — Вероятно промышленное загрязнение (со стороны Норильского промышленного района) и радиационное (со стороны Новой Земли). Геологоразведка. Браконьерство.
73. Усть-Ленский — Нерациональные охотничий (дикий северный олень) и рыбный промыслы. Загрязнение вод р.Лены нефтепродуктами.
80. Остров Врангеля 2. Ряд воздействий локального характера (завоз домашнего северного оленя, наземный самоходный и авиатранспорт и др.). Войсковая часть. Фенноскандия
27. Кандалакшский (беломорская часть) Кольский горно- промышленный Промышленное загрязнение Кандалакшским алюминиевым заводом, комбинатом «Североникель» (г.Мончегорск) и др. Водный транспорт. Рекреация в зоне экстремального техногенного воздействия.
42. Лапландский —" — Промышленное загрязнение комбинатом «Североникель» (г.Мончегорск) и др. предприятиями.
Приложение IV
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
53. 38. 35. 49. 55. 87. 88. 18. Пасвик Костомукшский Кивач Нижне-Свирский Пинежский Полистовский Рдейский Дарвинский Костомукшский промышленный Карельский лесопромышленный Ладожское озеро 3. 1 Североевропейская группа лесопромышленных ареалов Череповецкий промышленный. Волжская транзитная речная экологическая ситуация Зарегулирование стока заповедной р.Паз. Вероятно промышленное загрязнение комбинатом «Печен ганике ль». Три гидроэлектростанции с населенными пунктами в заповеднике. Промышленное загрязнение Костомукшским горнообогатительным комбинатом. Железные и автодороги в заповеднике. Забор воды из заповедного оз.Каменного. Инженерно-техническое сооружение на госгранице. Погранзаставы, объекты ПВО, стрельбище в заповеднике. Селитебное (поселок заповедника). Зарегулирование стока заповедной р.Суны; осушение южной части крупного болотного массива заповедника. Вероятно промышленное загрязнение Кондопожским целлюлозно-бумажным комбинатом и др. предприятиями г.Кондопоги. Промышленное, сельскохозяйственное и бытовое загрязнение Ладожского озера. Зарегулирование стока р.Свирь. Быстроходный водный транспорт. веская равнина Лесная зона Рубки леса в охранной зоне и на сопредельной территории. Ограниченные рубки леса, побочное пользование. То же. Рыбинское водохранилище. Промышленное загрязнение его акватории Череповецким металлургическим комбинатом, воздуха - предприятиями гг.Ярославля и Череповца. Рыболовство. Сбор клюквы.
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуацйй Основные виды воздействий
83. Нургуш Североевропейская группа лесопромышленных ареалов ?
69. Центрально-лес ной биосферный Рубки леса главного пользования в охранной зоне и на сопредельной территории, применение арборицидов. Прокладка лесовозных дорог. Функционирование животноводческих комплексов и выпас скота в охранной зоне. Отстрел, отлов животных, биотехнические мероприятия заповедника в охранной зоне.
57. Приокско- Террасный биосферный Московский промышленный Сельскохозяйственное и селитебное воздействия. Автодорога через заповедник. Рубки леса. Промышленное загрязнение. Неорганизованная рекреация на территории заповедника. Вселение кабана и пятнистого оленя.
50. Окский биосферный Ареал острой экологической ситуации, обусловленный мелиорацией и сельскохозяйственным производством Рубки леса и селитебные воздействия на полигоне. Охотничий промысел. Автодорога общего пользования. Водный туризм по р.Пре.
48. Мордовский г.Арзамас-16 и Федеральный ядерный центр в заповеднике. Автодороги общего пользования. Газопровод у южной границы заповедника. Сельскохозяйственное загрязнение водоемов заповедника. Мелиорация поймы р.Мокши. Артезианские скважины. Искусственные протоки пойменных водоемов в заповеднике. Торфоразработки у границы. Селитебные воздействия. Акклиматизация пятнистого оленя. Неорганизованная рекреация. Потенциально: забор пластовых вод в заповеднике.
12. Брянский лес Чернобыльский ареал радиоактивного загрязнения Район заповедника не вошел в загрязненную зону. Рубки леса. Сбор дикоросов.
сл
СП
Приложение IV
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
26. Калужские засеки Чернобыльский ореал радиоактивного загрязнения Радиоактивное загрязнение части территории. Сельскохозяйственное воздействие. Охота на пушных зверей.
31. Керженский — Рубки леса. Узкоколейная железная дорога (в заповеднике). Торфопредприятия. Рекреация.
10. Большая Кокшага / “ Вероятно промышленное загрязнение химическим производством (г.Новочебоксарск и др.). Нефтепровод у северной границы. Потенциально: строительство крупной ТЭЦ, заводов по уничтожению химического оружия.
78. Волжско-Камский — Раифский участок — Сараловский участок Средневолжский промышленный (Среднее Поволжье и Прикамье). Волжская транзитная речная экологическая > ситуация Восточноевропейские лесост Промышленное (гг.Казань, Зеленодольск, Волжск). Загрязнение озерно-речной сети заповедника сельскохозяйственными и бытовыми стоками. Селитебное. Железные и автодороги у границ Куйбышевское водохранилище. Автодорога через участок. епи и степи, прикаспийские полупустыни
91. Присурский — Сельскохозяйственные. Заготовка леса. Автодорога через заповедник. Браконьерство.
68. Центрально- черноземный биосферный Центральный Черноземный эрозионный сельскохозяйственный. Курский горно- промышленный . Сельскохозяйственное. Селитебное. Рекреационное. Автомобильные дороги (Стрелецкий и Ямской участки). Горнодобывающая промышленность Курской магнитной аномалии (Ямской участок).
44. Лес на Ворскле Функционирование животноводческих комплексов, выпас скота. Обработка садов. Отстрелы животных. Неорганизованная рекреация.
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
23. Галичья гора Центральный Черноземный эрозионный сельскохозяйственный Интенсивное земледелие. Крупные животноводческие комплексы, выпас ската. Добыча известняка у границ заповедника. Водохранилища в районе участка Воронов Камень. Неорганизованная рекреация у границ заповедника
79. Воронежский биосферный Центральный Черноземный эрозионный сельскохозяйственный. Воронежский промышленный. Промышленное (г.Воронеж), сельскохозяйственное и бытовое загрязнение заповедных рек Усманки и Ивницы и атмосферы. Железная дорога через заповедник. Мелиорация р.Усманки. Селитебное воздействие. Неорганизованная рекреация в заповеднике.
34. Хоперский Интенсивное земледелие и животноводство. Промышленное и сельскохозяйственное загрязнение вод заповедника, в особенности р.Хопра. Любительская охота и рыболовство, акклиматизация пятнистого оленя. Селитебные воздействия. Учебные полеты, бомбометание на полигоне (в охранной зоне) Борисоглебского летного училища.
58. Приволжская лесостепь — Сельскохозяйственное воздействие. Неорганизованная рекреация в заповеднике. Нефтепромысел около одного из участков.
85. Жигулевский Средневолжский промышленный (Среднее Поволжье и Прикамье) Промышленное загрязнение атмосферы Самарским промузлом. Нефтедобыча и промышленные коммуникации в пределах окружной межи. Разработка известняковых карьеров на границе. Куйбышевское и Саратовское водохранилища. Селитебное воздействие. Экскурсионные маршруты и неорганизованная рекреация в заповеднике.
52. Участки Оренбургского: Таловская степь, Буртинская степь Уральский промышленный (промышленная зона Урала) Интенсивный выпас скота. Земледелие.
Приложение IV
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
4. Прикаспийско-Тургайская страна /
52. Участок Оренбургского: Ащисайская степь — Интенсивный выпас скота. Земледелие.
15. Черные земли (биосферный) Калмыцкий ареал пастбищной дигрессии Интенсивный перевыпас скота. Нефтеразведка у юго-восточной границы заповедника. Сбросной коллектор Чограйской оросительной системы в охранной зоне. Сброс в оз.Маныч-Гудило высокоминерализованных загрязненных вод мелиоративных систем.
2. Астраханский биосферный Прикаспийский горно- промышленный (Северный Прикаспий). Волжская транзитная речная экологическая ситуация Промышленное загрязнение воздуха Астраханским газоперерабатывающим заводом. Промышленное, сельскохозяйственное и бытовой загрязнение вод заповедника. Зарегулирование стока р.Волги. Интенсивный рыбный промысел. Проникновение пожаров.
16. Дагестанский Прикаспийский ареал, связанный с перевыпасом Интенсивное земледелие и выпас скота. Селитебное воздействие. Неорганизованная рекреация; железная дорога вдоль южной границы («Сарыкумские барханы»). Браконьерский лов рыбы и проход рыболовецких судов через акваторию («Кизлярский залив»).
92. Ростовский 5. 1 Сельскохозяйственное воздействие, в особенности выпас скота. Большой Кавказ
29. Кавказский биосферный — Рубки леса. Выпас скота. Различные формы охоты и браконьерства. Радиационное загрязнение вследствие аварии на Чернобыльской АЭС (участок). Браконьерство.
67. Тебердинский — Селитебное воздействие (г.Теберда в пределах окружной межи). Автодорога, туризм и альпинизм в заповеднике.
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
61. Северо-Осетинский Горные разработки и сброс рудничных вод в заповедную р.Ардон. Хвостохранилище горнообогательной фабрики у северной границы. Дорожное и гидротехническое строительство в заповеднике и охранной зоне. Перевальная Транскавказская автомагистраль через заповедник. Интенсивный выпас скота в охранной зоне. Туризм, альпинизм в заповеднике. Браконьерство. Потенциально: заполнение Зарамагского водохранилища у южной границы и значительное сокращение водостока р.Ардон в пределах заповедника.
25. Кабардино- Балкарский — Интенсивный выпас скота, в особенности яков. Туризм, альпинизм в заповеднике. 6. Урал
54. Печоро-Илычский биосферный Североевропейская группа лесопромышленных ареалов Охотничий промысел. Концентрированные рубки леса на сопредельной территории.
75. Вишерский — Потенциально: продвижение лесосечных работ на северо-востоке Красновишерского района к границам заповедника.
20. Денежкин Камень Уральский промышленный Рубки леса. Охотничий промысел. Заготовка дикоросов. Потенциально: разработка Шемурского месторождения медноколчедановых руд (открытые карьеры вблизи границ: строительство горнообогатительного комбината, железной дороги, водоемов и др.)
8. Басеги Интенсивные рубки леса в охранной зоне (при расширении заповедника в 1993 г. сплошные вырубки вошли в его состав) и на сопредельной территории. Промышленное загрязнение (гг.Березники, Чусовой, Пермь и др.). С 1993 г. автодороги вдоль границ. Экскурсионный маршрут в заповеднике.
76. Висимский Промышленное загрязнение Кировоградским медеплавильным комбинатом, Верхнетагильской ГРЭС. Заполнение Верхнесулемского водохранилища. Рубки леса в охранной зоне и на сопредельной территории.
Приложение IV
36-2821
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических . ситуаций Основные виды воздействий
24. Ильменский Промышленное загрязнение предприятиями гг.Миасс, Карабаш, Чебаркуль. Селитебное воздействие. Железная и автомобильная дорога через заповедник и автомобильная вдоль западной границы. Периодическое подтопление берегов заповедного оз.Б.Миасово из-за гидротехнических сооружений лесхоза. Сплошно-лесосечные рубки леса. Неорганизованная рекреация в заповеднике и браконьерство. Проникновенйе пожаров.
32. Южно-У ральекий Уральский промышленный Объекты Белорецк-15, Белорецк-16 (с горнообогатительным комбинатом) и др. населенные пункты в пределах окружной межи. Железные и автомобильные дороги в заповеднике. Вероятно: загрязнение со стороны промышленных узлов Башкирии. Потенциально: отторжение еще 74 тыс. га в связи с созданием на основе объекта Белорецк-16 закрытого административно- территориального образования — г. Межгорье.
7. Башкирский Средневолжский промышленный (Среднее Поволжье и Прикамье) Промышленное загрязнение нефтехимическими, химическими и другими предприятиями промышленных узлов Башкирии. Газопровод «Бухара-Урал» в заповеднике. Прогон скота вдоль дороги общего пользования.
62. Шульган-Таш Промышленное загрязнение нефтехимическими, нефтеперерабатывающими, химическими и другими предприятиями промышленных узлов Башкирии. Сельскохозяйственное загрязнение вод. Экстенсивное животноводство. Незаконный выпас скота в заповеднике. Прогон скота по дорогам общего пользования. Интенсивные рубки леса. Нургушское водохранилище на р. Белой ниже заповедника. Молевой сплав леса по ней же. Завоз инорайонных пород медоносной пчелы. Неорганизованная рекреация в заповеднике. Потенциально: строительство Башкирского (Иштугановского) водохранилища на р.Белой у южной границы заповедника.
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районамострых экологических ситуаций Основные виды воздействий
52. Участок Оренбургского «Ащисайская степь» Уральский промышленный (промышленная зона Урала) 7. 5 7 Интенсивный выпас скота. Земледелие. Западная Сибирь 'ундровая зона
94. Гыданский Оленеводство, рыбный промысел, охота. Лесная зона
74. Верхнетазовский - Рубки леса. Охотничий и рыбный промысел.
81. Юганский Нефтегазопромысловые районы Западной Сибири Добыча нефти. Рубки леса. Авиатранспорт. Браконьерство.
46. Малая Сосьва Ивдель-Обский лесопромышленный 8. ( Интенсивные рубки леса. Железная дорога и сеть лесовозных дорог, нефте- и газопроводы вблизи границ. Интенсивная рекреация. Браконьерство. Средняя Сибирь Лесная зона
59. Путоранский — Интенсивная эксплуатация дикого северного оленя. Вероятно загрязнение со стороны Норильского промышленного района.
70. Центрально- Сибирский биосферный — Охотничий и рыбный промысел. Водные пути общего пользования
90. Тунгусский Браконьерство. Лесные пожары.
Приложение IV
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
Лесостепи и островные степи
14. Чазы — северные участки — южные участки Минусинский промышленно- сельскохозяйственный Земледелие и выпас скота. Автомобильная и железная дороги. Рыбное хозяйство (заповедное озеро Иткуль). Неорганизованная рекреация («Озеро Иткуль», .«Озеро Шира») и организованная на сопредельной территории. Красноярское водохранилище («Оглахты»).
9. Алтае-Саянская горная страна
41. Кузнецкий Алатау Кузбасский горно- промышленный Промышленное загрязнение. Интенсивные рубки леса.
1. 60. 47. Алтайский Саяно-Шушенский биосферный Малый Абакан — ’ Выпас скота, в т.ч. незаконный в заповеднике. Рубки леса. Браконьерство. Саянское водохранилище. Судоходство. Дикий курорт «Аржан-Уру» в заповеднике (у южной границы). Интенсивные рубки леса и охотничий промысел.
65. 28. 71. Столбы Катунский Убсунурская котловина Канско-Ачинский горно- промышленный и сельскохозяйственный Промышленное загрязнение алюминиевым заводом и др. предприятиями г. Красноярска. Интенсивная неорганизованная рекреация и туризм в экскурсионно-туристическом районе заповедника. Селитебное воздействие. Лесосплав по р.Мане. Браконьерство. Потенциально: строительство жилого района г.Красноярска на границе с заповедником. Выпас скота совхозами Восточно-Казахстанской области Республики Казахстан с загоном в заповедник. Выпас скота.
3. Азас — Охотничий промысел. Оленеводство.
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
4. Байкало-Ленский 10. Бассейн Байкала Выпас скота с загоном в заповедник. Охотничий промысел, в особен-
6. Баргузинский ности северного оленя. Рубки леса. Прогон домашнего оленя через запо- ведник. Вероятно загрязнение со стороны Братско-Усть-Илимского ТПК. Водный транспорт.
5. биосферный Байкальский Селенгинско- Промышленное загрязнение Байкальским целлюлозно-бумажным
биосферный Южнобайкальский горно- комбинатом и др. предприятиями, вероятно — Гусиноозерской
77. Витимский промышленный. Районы озера Байкал. 1 ГРЭС. Автомобильные и железные дороги.,» 1. Забайкалье Рекреационное освоение прилегающей территории. Потенциально:
51. Олекминский — строительство каскада водохранилищ на р. Витим. Практически отсутствуют.
64. Сохондинский — Перевыпас скота. Рубки леса. Охотничий промысел. Промзоны
19. Даурский Даурский ареал, связанный бывших рудников в заповеднике. Интенсивный выпас скота в охранной зоне. Земледелие. Селитебное
45. Участки с интенсивной пастбищной дигрессией 12. Ян< воздействие. Неорганизованная рекреация в заповеднике. Браконьерство. >-Колымская страна Рубки леса. Охотничий промысел.
Магаданского: Кава-Челомджинский Ольский Ямской
Приложение IV
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
56. Поронайский 13. Амур о-Сахалинская страна Рубки леса, в т.ч. в истоках рек и ручьев, протекающих по
84. Зейский Байкало-Амурский заповеднику. Пограничная застава со стрельбищем. Войсковая часть в заповеднике. Пос.Владимирово с причалом на стыке участков заповедника. Охотничий промысел. Зейское водохранилище. Автодорога вдоль западной границы.
13. Буреинский (Бамовский) транспортно- горно-промышленный Байкало-Амурский Охотхозяйственное воздействие (коопзверопромхоз). Авиатранспорт.
37. Комсомольский транспортно-горно- промышленный. Чегдомыно- Ургальский узел Бамовский транспортно- Промышленное (г.Комсомольск) и сельскохозяйственное
11. Болыпехехцирский горно-промышленный . Амурская транзитная речная экологическая ситуация. Район Амурско- Комсомольского ТПК Район Амурско- загрязнение. Искусственная протока, соединяющая р.Горин с р.Амур. Судоходство. Промышленное (г.Хабаровск) и др. загрязнения. Селитебное,
33. Хинганский Комсомольского ТПК Южная часть Амурской сельскохозяйственное и автотранспортное воздействия. Проникновение пожаров. Неорганизованная рекреация в заповеднике. Вероятно влияние Райчихинский ГРЭС. Транссибирская железная
86. Ботчинский области — район горных и лесоразработок дорога вдоль северной границы, автотрасса вдоль южной. Строительство туннеля на границе. Сельскохозяйственное воздействие. Проникновение пожаров. Браконьерство. Потенциально: подтопление будущим водохранилищем на р.Бурее. ?
Ведущие внешние антропогенные воздействия в заповедниках России_______56.5
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
63. Сихотэ-Алинский Среднесихотэ-Алинская группа лесопромышленных ареалов Рубки леса. Горнодобывающая промышленность. Автотранспортное. Охотничий промысел. Проникновение пожаров. Браконьерство. Потенциально: строительство Дальнереченскогр комплекса ГЭС на р.Б.Уссурка, атомной электростанции и энергоемких производств, расширение лесоразработок.
43. Лазовский Южные районы Приморского края Земледелие и выпас скота, в т.ч. с заходом в заповедник. Автодороги на территории и вблизи границ. Селитебное воздействие. Организованная рекреация (о-в Петрова). Рубка и раскорчевка лесов, в т.ч. пойменных. Морской транспорт (рыболовный и хозяйства марикультуры). Охотничий промысел. Браконьерство. Проникновение пожаров.
30. Кедровая падь Бассейн залива Петра Великого, Амурский залив Японского моря с участками водосборного бассейна. Восточная граница региона Восточно- Маньчжурских гор. Транссибирская железная дорога. Вероятно промышленное загрязнение со стороны г.Владивостока. Проникновение пожаров. Потенциально: строительство у границ морского порта и группы предприятий по переработке австралийских бокситов и др. сыпучего сырья.
72. Уссурийский Бассейн залива Петра Великого. Амурский залив Японского моря с участками водосборного бассейна Промышленное загрязнение (гг.Уссурийск, Владивосток, Артем и др.). Сплошные рубки в окрестностях. Артемовское и Раковское водохранилища. Браконьерство. Сбор биологического материала, в особенности редких насекомых, московской фабрикой «Природа и школа». Потенциально: разработка открытым способом Баневурского угольного месторождения.
17. Дальневосточный морской Бассейн залива Петра Великого. Амурский залив Японского моря Марикультура Посьетской экспериментальной базы Роскомрыболовства в зоне воспроизводства заповедника. Организованная рекреация на о-ве Попова. Потенциально: расширение близлежащих портов Зарубино и Посьет.
Приложение IV
Заповедник и его номер Приуроченность заповедника к районам острых экологических ситуаций Основные виды воздействий
32. 93. 39. 36. 45. 22. 40. Ханкайский (российская часть международного российско- китайского заповедника «Озеро Ханка») Корякский Кроноцкий биосферный Командорский Участок Магаданс- кого: Сеймчанский Джугджурский Курильский Бассейн и акватория оз. Ханка 14. Камчг Сельскохозяйственное (рисосеяние), промышленное и бытовое загрязнение озера. Гидромелиоративные сооружения на сопредельной территории со сбросом вод в оз.Ханка. Проникновение пожаров, в т.ч. с полигона для бомбометания (в охранной зоне). Промысел рыбы в охранных зонах. Потенциально: затопление заповедника в связи со строительством водоотводного канала из р.Уссури в р.Сунгача. ггско-Охотская страна Оленеводство. Геологические изыскания. Промысловая охота и рыбная ловля. Потенциально: развитие горнорудной промышленности. Выпас домашнего оленя и промысел дикого. Браконьерство. Авиа- транспорт. Звероводство. Промысел песца, морского зверя, морских колониаль- ных птиц и их яиц. Рыбный промысел. Сельское хозяйство в т.ч. перевыпас северного оленя, акклиматизированного на о-ве.Беринга. Гусеничный транспорт. Браконьерство. Колымская ГЭС Охотничий промысел, оленеводство. Промышленное рыбо- и краболовство, в т.ч. на заповедной акватории. Загрязнение в результате бывшей золотодобычи. Разлив нефти в Аянской бухте. Потенциально: освоение ресурсов цветных металлов Промысел рыбы. Промышленное, бытовое и сельскохозяйственное загрязнение вод. Мелиорация пограничных участков.
Примечания. 1. Названия районов (ареалов) острых экологических ситуаций даны в соответствии с работами: Коронкевич и др., 1988; Кочуров, 1992; Долговременная программа..., 1990; Каракин, 1990; Мирзеханова, Булгаков, 1994. 2. Выделены названия регионов с очень острой экологической ситуацией (Государственные доклады..., 1992. 1993). 3. Номера заповедников соответствуют их номерам на рис.2.
S’
I
o
a
a
E
a
s
g
в
§
s
x
X
s
1
tl
<D
»
s
JQ
s
g
£
Я
s
X
Й
s
s
Приложение V
g
Степень синантропности флор сосудистых растений
некоторых заповедников бывшего СССР
(по: Нухимовская, 1986, с изменениями и дополнениями)
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа Источник информации
абсолютное %
Остров Врангеля 795,7 370 несколько около 1 Апофиты по материалам Пуляева (1988)
Баргузинский Магаданский 374,3 850 около 20 около 2,4 Рудер., сегет., дичаю- щие культивируемые по материалам Троицкой, Федоровой, 1989; Лащинского, Троицкой, 1992
Сеймчанский участок 117,8 236 6 2,5 Адвент. Беликович и др. 1992
Дальневосточный морской ок. 10,0 (о-ва) 706 ок.25 ок.3,5 Синантр. по материалам Чубарь, 1992
Кроноцкий Кандалакшский 964,0 697 30 4,3 5,0 Адвент, (сорные и рудер.) Адвент. Якубов, 1983 Овчаренко, Рассохина, 1989 и др.
Кемь-Лудский архипелаг (Белое море) 0,34 278 5 1,8 Заносные, сорные Богданова, Вехов, 1969а
Ай новы острова (Баренцево море) 0,26 130 3 2,3 Заносные Парфентьева, Бреслина, 1969
Приложение V
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа Источник информации
абсолютное %
Остров Великий (Белое море) 6,82 363 17 4,6 Заносные, сорные Богданова, Вехов, 19696
Семь островов и прилегающее побережье Восточного Мурмана (Баренцево море) Среднее (для участка) 3,6 2,75 240 29 12,1 5,2 Заносные, в т.ч. сорные Бреслина, 1969
Олекминский Чаткальский 842,1 35,3 639 47 7,4 Синантропные Голяков, 1994 Красовская, Левичев, 1986
Башкызылсайский участок 11,1 1004 74 7,4 19 «Сорничающие», интродуц. по материалам Воробьевой, Кононова (1991)
Майдантельский участок Среднее (для участка) 24,2 17,7 745 23 3,1 5,3 —" —
Байкальский и окрестности около 200,0 777 53 6,8 Сорные Васильченко, Киселева, 1981
Алтайский 863,7 1425 101 7 Адвент, (в основном сорные, рудер.) Золотухин, 1984
Зейский 82,6 621 около 50 около 8 Сорные, рудер., заносные по материалам Абрамовой и др., 1987
Висимский 13,5 406 33 8 Адвент. Марина, 1989
Аксу-Джабаглы и ближай- шие окрестности свыше 74,3 1306 110 8,4 Сорные, рудер., заносные по материалам Кармышевой (1973)
Степень сйнантропности флор сосудистых растений
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа Источник информации
абсолютное %
Кедровая падь 17,9 899 80 8,9 то же по материалам Нечаевой (1972), Макарова и др. (1982), Коркишко (1983)
Центрально-лесной 21,4 546 51 9,3 Сорные, рудер., дичающие культив., адвент. Миняев, Конечная, 1976; Минаева Т.Ю., личн.сообщ., 1995
Тебердинский (два участка) 83,2 1270 около 120 около 9,5 Сорные, рудер. по материалам Воробьевой, Кононова (1991)
Больщехехцирский и охран- ная зона свыше 45,0 896 90 10 Адвент. Мельникова, 1987
Хинганский 94,0 811 не ук. около 10 Синантр. Кудрин, Якубов, 1991
Печоро-Илычский 721,3 659 около 70 около 10 Синантр. по материалам Лавренко и др. (1995)
Саяно-Шушенский 390,,4 895 около 90 около 10,1 Сорные, рудер. по материалам Сонниковой (1992)
Пинежский 41,2 476 51 10,7 Адвент. Симачева, 1986
Уссурийский 17,0 565 41 7,3 Заносные Воробьев и др., 1936
40,4 870 не ук. до 15 Сорные, рудер., заносные Федина, 1994
Комсомольский 61,2 635 71 11,2 Сорные,, адвент. Ван, 1986
Дарвинский 112,6 582 около 70 около 12 Сорные, рудер., одич.экзоты (3%) по материалам Немцевой, Немцевой (1987)
Басеги и охранная зона свыше 19,3 440 55 12 Адвент. Баландин, 1989
570 Приложение V
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа Источник вфориоииаи
абсолютное %
Жувинтас 5,4 (в т.ч. акватория . 1,0) 589 69 12 Сегет., рудер. Лапеле, 1987
Чапкяляй 8,5 604 71 12 Сегет., рудер. Лапеле, 1987
Расточье Украинский степной 2,1 675 81 \2 Рудер., сегет., «нейтралы» Жижин, Кагало, 1989
Каменные могилы 0,46 479 53 И Сорные Осычнюк, Ткаченко, 1980
Михайловская целина 0,2 525 64 12 Сарычева, 1971,
Хомутовская степь Среднее (для участка) 0,1 0,25 546 73 13,4 12,1 — " — Осычнюк, Ткаченко, 1980
Лазовский и ближайшие окрестности около 120,0 1222 не ук. 12,3 Адвент. Таран, 1990
Кивач и ближайшие окрестности свыше 10,4 567 78 13 Сорные (9%), рудер. (4%) Тихомиров А.А., личн.сообщ., 1983
Каманос 3,7 53$ 71 13 Сегет., рудер. Лапеле, 1987
Луганский (в целом) 1,6 1015 123 12,2 «Ру деранты» Кондратюк и др., 1979
Стрельцовская степь 0,52 556 78 14 Синантроп, (в т.ч. 2% адвент.) Кондратюк и др., 1988
Провальская степь 0,59 729 -80 И Синантроп, (в т.ч. 1,8% адвент.)
Станично-Луганское отделение 0,49 631 93 14,7 Синантроп, (в т.ч. 4% адвент.)
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа Источник информации
абсолютное %
Среднее (для участка) 0,53 13,2
Хоперский и ближайшие окрестности свыше 16,2 1196 158 13,4 Сорные, рудер., заносные, или адвент. (6,7%), культивир.(6,7%) Цвелев, 1988
Лапландский 160,0 360 44 12 Заносные, сорные, рудер. Некрасова, 1960
161,3 500 80 16 Заносные Аблаева З.Х., личн.сообщ., 1981
20,1 602 117 19,4 Синантроп. Жижин, Катало, 1989
Окский и охранная зона свыше 23 825 около 130 около 16 Сорные, рудер., занос., дичающие культив. и интродуценты (3%) по материалам Тихомирова и др. (1987)
Мордовский 32,2 736 119 16,2 Рудер., сегетал., адвент. Бородина и др., 1987
Центрально-Черноземный (5 участков) 4,8 777 118 16,6 Сорные, рудер., заносные (15,2%); одичавшие культивир. (1,4%) по материалам Левицкого (1957) и послед. дополнениям
(6 участков) 5,0 1050 127 12 Адвент. Золотухин, Золотухина, 1995
Пицундо-Мюссерский (два участка) 3,8 566 98 17,3 Адвент., сорные, рудер. по материалам Колаковского, Ябровой- Колаковской (1981)
Приложение V
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа Источник информации
абсолютное %
Березинский 81,0 780 140 18,0 Сорные, рудер., случайно заносные Парфенов и др., 1992
Малая Сосьва 92,3 358 68 19,0 Адвент. Васина, 1989
Полесский 20,1 602 117 19,4 Синантроп. Жижин, Качало, 1989
Ялтинский горно-лесной 14,2 1363 не ук. около 20 «главным образом рудеральные виды» Шеляг-Сосонко, Дидух, 1980
Лес на Ворскле 1,0 465 94 20,2 Синантроп. Ухачева В.Н., Доронина Ю.А., личн.сообщ., 1994
Дунайские плавни 14,9 (в т.ч. акватория 4,7) 563 122 21,7 Адвент., из них 17,9% — сорные Шеляг-Сосонко, Дубына, 1984
Астраханский (три участка) Волжско-Камский 63,4 289 77 26,6 Сорные Живогляд, 1991
Раифский участок 2,4 3,8 582 718 89 172 15,3 24 Сорные Сорные (16%), адвент. (3%), натурал- ен интродуценты (5%) Гордягин, 1931 Гаранина, 1968, 1980
Галичья гора (5 участков) 0,2 860. 238 27,6 Сорные Григорьевекая, 1987
участок «Галичья гора» 0,02 650 148 22,7 Сорные и рудер. (21,1%), культивир. одичавшие (1,6%) Григорьевская, 1979
Ильменский 30,4 815 103 12,7 Сорные, рудер. Дорогостайская, 1961
Степень синантропности флор сосудистых растений
Заповедник Площадь на год инвента- ризации, тыс. га Общее число видов Число синантропных видов Группа , Источник информации
абсолютное %
30,4 841 228 27,1 Синантроп. Козлова, 1991
Воронежский 31,1 962 384 39,9 Синантроп, (в т.ч. Стародубцева, 1995
17,2% — аборигенные, 22,7% —
антропохорные )
Аскания-Нова (три участка) и,о 451 .182 40,4 Заносные (в основном сорные и случайные) Водопьянова, 1978
41,0 Виды аллохтонного и адвент, происхожд. Веденьков, 1995
Репетекский 18,6
и полоса отчуждения желез- ной дороги (16,0 тыс.га)
Всего 34,6 191 57 30 Заносные Михельсон, 1955
34,6 230 110 43 Ишанкулиев, 1982
Мыс Мартьян около 0,24 (в т.ч. акватория 450 74 16,5 Сорные Ларина, 1976
0,12)
536 не ук. 58,8 Аллохтонные ассектаторы Шеляг-Сосонко и др., 1985
Примечание.
Названия групп синантропных растений даны в соответствии с указаниями авторов.
Приложение V
Приложение VI
Изменение численности волков и собак в заповедниках
России по результатам повторного анкетирования
(по: Овсяников, Поярков, 1995)
Заповедник Численность волков Плотность насе- ления волков в 1992 г., особей на 10 тыс. га. Статус волка Наличие собак
1988 г. 1992 г. 1988 г. 1992 г. 1988 г. 1992 г.
Азас 30 50-60 1,63 П П — —
Алтайский 55 ' 47 0,54 П П — Б
Байкальский 15 10-12 0,66 П П — —
Баргузинский 13 5 — 8 0,26 П П — —
Басеги 8 2-4 0,3-2-4 П 3 — Б
Башкирский 20 15-20 4,03 П П — —
Большехехцирсий 10 10-12 2,44 П 3 Б О
Волжско-Камский — — — 3 3 Б Б
Воронежский 7 10 3,21 П П — —
Дарвинский 20 10 0,88 П П — —
Кавказский 40 80 3,03 П п Б —
Кивач 1-2 1 0,9 1 3 3 Б —
Комсомольский 7 3-5 0,65 П п О о,
Лазовский 2 \ 6-8 0,60 3 п Б >Б
Лапландский 4 ' 2-4 0,1 3 п О >О
Магаданский 12 ? ? П п — —
Малая Сосьва 10 12 1,29 П п — —
Нижне-Свирский 15 8-12 2,40 П п Б ?
Окский 8 15-20 7,42 П п Б —
Остров Врангеля — — — — — — Б
Пинежский 4 3-5 0,97 п 3 — —
Приокско-Террасный 2 — О 3 — О О
Сихотэ-Алинский 5 3-5 0,11 п 3 — —
Саяно-Шушенский 30 30 0,77 п п — —
Столбы 1 9 1,9 3 п О Б
Тебердинский 10 8-12 1,17 п п О+Б О+Б
Хинганский 17 12-18 1,53 п п Б —
Хоперский 15 30 18,5 п п Б —
Центрально-лесной 10 18 8,53 п п — —
Центрально-Сибир- ский 9 10-15 0,13 п п — —
Центрально-Черно- земный 2 2-18 12,5-112* 3 п+з Б Б
Шульган-Таш 9 6-7 3,0 п п Б —
Юганский 5 ? ? 3 3 — —
Условные обозначения. П —постоянные обитатели, 3—заходы,---отсутствие,
Б—бродячие, О—одичавшие, >—статус не изменился, но численность сократилась,
— плотность изменяется по сезонам в связи с заходами, ? — нет данных.
Научное издание
Владимир Евгеньевич Соколов
Константин Павлович Филонов
Юлия Дмитриевна Нухимовская
Галина Дмитриевна Шадрина
ЭКОЛОГИЯ ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ РОССИИ
Сдано в набор 20.11.96. Подписано в печать 15.08.97.
Формат 60x84/16. Бумага офсетная №1. Печать офсетная.
Уч.-изд. л. 37,4 + вкл. (0,5 п. л.)
Физ. п. л. 36. Тираж 1 000. Заказ № 2821
Отпечатано в Производственно-издательском комбинате ВИНИТИ
140010, Люберцы, Октябрьский пр-кт, 403, т. 554-21-86
«Янус-К».
Лицензия на издательскую деятельность № ЛР 064784 от 02.10.96.
Оригинал-макет изготовлен в издательстве на компьютерной
редакционно-издательской системе В.Н.Балаболиным, В.Л.Платоновым