Серия «ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ РОССИИ»
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина
Секция инвазий чужеродных видов
Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия
Программа фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Тверской государственный университет
Ю.К. Виноградова
С.Р. Майоров
А.А. Нотов
ЧЕРНАЯ КНИГА
ФЛОРЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ
В ЭКОСИСТЕМАХ ТВЕРСКОГО РЕГИОНА
Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2011
УДК 581.527.7 (470.331)
ББКЕ585.9(2 Рос-4Тве)
В16
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры Тверской
области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. - М.: Това-
рищество научных изданий КМК, 2011. - 292 с., 24 цв. вкл. - (Сер. «Чужеродные
виды России»).
Впервые проведен анализ инвазионной фракции региональной флоры. Выявлены трен-
ды изменения флорогенетических и инвазионных статусов некоторых заносных растений.
Описана региональная специфика инвазионной фракции флоры Тверской области, обуслов-
ленная климатическими особенностями и традициями культивирования чужеродных видов.
Обобщены данные о распространении и биологических особенностях 50 наиболее агрессив-
ных чужеродных видов флоры Тверской области, предложены меры по предотвращению их
дальнейшего расселения. Составлен список потенциально инвазионных видов (50), которые
требуют специального изучения и мониторинга в целях прогнозирования биологических
инвазий.
Книга предназначена для научных работников, флористов, специалистов по рациональному
природопользованию и охране растительных ресурсов, студентов биологических специаль-
ностей, может представлять интерес для учителей средних школ, любителей природы.
Ответственный редактор:
член-корреспондент Российской академии наук 70.70. Дгебуадзе
Научный редактор:
директор Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН
доктор биологических наук А.С. Демидов
Рецензенты:
д.б.н. Ю.Н. Горбунов, д.б.н. В.С. Новиков
Исследования проведены при поддержке научной Программы Президиума РАН
«Биоразнообразие и динамика генофондов» и гранта РФФИ 08-04-00239а
Фотографии А А. Виноградова, Ю.К. Виноградовой, С.Р. Майорова, В А. Нотова,
А.В. Павлова, М.И. Попченко, Н.М. Решетниковой
ISBN 978-5-87317-804-9
© Коллектив авторов, 2011
© Главный ботанический сад РАН, 2011
© Тверской государственный университет, 2011
© Московский государственный университет, 2011
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2011
ПРЕДИСЛОВИИЕ
Начиная с выхода в свет в 1958 г. знаменитой книги выдающегося британского
эколога Чарльза Элтона «The ecology of invasions by animals and plants» [Elton,
1958] стало очевидно, что чужеродные организмы могут являться серьезной угро-
зой существованию естественных биоценозов.
В последнее время процессы, связанные с воздействиями чужеродных видов на
аборигенные ценозы, принято именовать биологическими инвазиями. В качестве
инвазий рассматривают все случаи проникновения живых организмов в экосисте-
мы, расположенные за пределами их первичного (обычно, естественного) ареала.
Таким образом, к биологическим инвазиям относится внедрение чужеродных ви-
дов, произошедшее в результате:
•	естественных перемещений, связанных с флюктуациями численности и кли-
матическими изменениями;
•	интродукции и реинтродукции полезных в хозяйственном отношении орга-
низмов;
•	случайных заносов с импортной сельскохозяйственной продукцией, багажом,
с балластными водами, с намеренно интродуцированными видами и т. п.
Чужеродные виды всегда оказывали существенное воздействие на экосистемы.
Особенно заметными оно стало со второй половины XX в., когда расширение аре-
алов и проникновение живых организмов в новые сообщества происходили на фоне
общих климатических и антропических изменений. Во многих случаях инвазион-
ные виды, вступая в контакты с популяциями видов-аборигенов, существенно пре-
образуют структуру биоценозов, и их появление имеет глобальные экологические,
экономические, а иногда и социальные последствия.
В России фундаментальные и прикладные исследования инвазионного процес-
са (анализ последствий проникновения чужеродных видов и разработка мер по его
контролю) активизировались после создания «Черной книги флоры Средней Рос-
сии» [Виноградова и др., 2010]. Для оценки степени риска и разработки мер борь-
бы с чужеродными видами, наносящими ущерб народному хозяйству, а также для
прогнозирования новых инвазий необходимы специальные исследования в разных
областях России. Актуально создание региональных Черных книг. Они помогут
контролировать общую ситуацию в стране, выяснять пути и механизмы инвазион-
ного процесса, разрабатывать меры борьбы с чужеродными видами, трансформи-
рующими экосистемы и уничтожающими хозяйственно ценную продукцию.
Исследования адвентивных растений на разных этапах изучения флоры Тверс-
кого региона подготовили базу для создания «Черной книги флоры Тверской обла-
сти». В книге обобщены данные о биологических особенностях 50 наиболее агрес-
3
сивных инвазионных видов флоры Тверской обл. и динамике их расселения. Про-
изведена оценка экономического ущерба, даны рекомендации по возможному ис-
пользованию и мерам борьбы с инвазионными видами. Предложены меры по пре-
дотвращению дальнейшего расселения и распространения чужеродных видов.
Составлен список потенциально инвазионных видов (50), которые требуют специ-
ального изучения и мониторинга в целях предотвращения биологических инва-
зий.
Надеемся, что «Черная книга» так же, как и «Красная книга» станет основой
для разработки специальной программы, которая будет способствовать решению
проблемы сохранения биологического разнообразия Тверского региона и предотв-
ращению негативного воздействия инвазионных видов на биологические систе-
мы.
4
ВВЕДЕНИЕ
Внедрение (инвазия) агрессивных чужеродных видов является в настоящее вре-
мя значительной частью глобальных природных изменении и часто ведет к суще-
ственным потерям биологического разнообразия и экономической значимости эко-
систем, подверженных биологическим инвазиям. Иногда это внедрение может на-
носить значительный экономический ущерб и даже представлять опасность для
здоровья людей. Число крупных экологических катастроф, вызванных инвазиями
чужеродных видов, постоянно растет. Достаточно назвать лишь несколько приме-
ров: колорадский жук, борщевик Сосновского. Пока еще не существует стандарт-
ных эффективных способов борьбы с агрессивными видами. Разработка мер по
предотвращению биологических инвазий, смягчению их последствий и монито-
рингу являются обязанностью всех стран, подписавших в 1992 г. в Рио-де-Жаней-
ро Конвенцию о биологическом разнообразии [Конвенция..., 1995].
Многочисленные чужеродные виды, большинство из которых занесены менее
200 лет назад, успешно обосновались на новой родине и сформировали значитель-
ные по площади ареалы. Ученые предполагают, что уже в ближайшем будущем про-
изойдет еще более драматическое по последствиям увеличение объема биологичес-
ких инвазий [Sala et al., 2000; Hulme, 2007]. Глобальное потепление, повышение
концентрации атмосферного углекислого газа и понижение содержания азота суще-
ственно изменяют природные условия и увеличивают фрагментарность местооби-
таний, что может облегчить дальнейшие инвазии [Vila et al., 2006]. Своевремен-
ное обнаружение и предотвращение воздействия чужеродных видов на экосисте-
мы является фундаментальным требованием Стратегии ЕЭС по сохранению био-
разнообразия в Европе до 2010 г. и далее. Однако при отсутствии надежных реги-
ональных исследований европейские государства не способны решать эту пробле-
му в стратегическом плане [Miller et al., 2006; Hulme, 2007].
Экономический ущерб от биологических инвазий колоссален [Тишков, 2005].
Инвазионные виды могут влиять на здоровье человека, например, борщевик (Нега-
cleum sosnowskyi) вызывает фитодерматиты, амброзия (Ambrosia artemisiifolia) —
астму или сенную лихорадку, некоторые виды являются причиной поллинозов.
Эффективному контролю за инвазией чужеродных видов препятствуют: 1) от-
сутствие мониторинга заносимых видов с достаточными по частоте интервалами;
2) слабая информированность и неточность идентификации новых находок; 3) от-
сутствие адекватной оценки степени риска и вероятности превращения того или
иного заносного вида в инвазионный. Ключевая рекомендация Стратегии по инва-
зионным видам в Европе — развитие региональной инвентаризации заносных ви-
дов [European..., 2003].
5
На настоящем этапе изучения адвентивной флоры информации о пространствен-
ной динамике расселения вида и его инвазионном потенциале уже недостаточно.
Необходимо перейти на более высокий этап и рассматривать процесс адвентиза-
ции флор в историческом аспекте путем создания ретроспективных баз данных,
отражающих динамику натурализации адвентивных видов за последние 200-250
лет. В результате исторического анализа адвентивной флоры Тверской области
[Маркелова, 2004; Нотов, Маркелова, 2004; Нотов, 2009] выяснены основные тен-
денции изменения состава и структуры адвентивного компонента флоры.
Инвазионные виды мы понимаем как чужеродные или адвентивные (alien), ко-
торые: а) внедрились в естественные (леса, поймы рек) или полуестественные (сби-
тые боровые пески, зарастающие торфяники) фитоценозы; б) являются кенофита-
ми (=неофитами), то есть начали формировать вторичный ареал позднее XVI в. и в
настоящее время продолжают активное расселение. Археофиты в число исследуе-
мых видов не включены.
Специальный анализ понятия «инвазионный вид», история его формирования,
определения терминов, используемых при характеристике процесса натурализации
адвентивных видов, даны в «Черной книге флоры Средней России» [Виноградова и
др., 2010]. Там же рассмотрены основные факторы, способствующие активному рас-
пространению инвазионных видов, и раскрыты общие биологические аспекты изуче-
ния инвазионных растений. Инвазионные виды рассмотрены в качестве модели мик-
роэволюционных процессов. Приведены некоторые результаты экспериментально-
го изучения внутривидовой изменчивости активно распространяющихся адвентив-
ных растений. Выяснен характер зависимости изменчивости от биологических осо-
бенностей вида, способов опыления. Описаны основные таксономические пробле-
мы, возникающие при изучении представителей сложных гибридогенных групп и
таксонов со значительной изменчивостью признаков.
В список Черной книги Тверской области включены виды, способные к актив-
ному возобновлению, расселению и внедрению в естественные и полуестествен-
ные местообитания. Особое внимание уделено видам, изменяющим природные
фитоценозы. В зависимости от степени выраженности этих характеристик виды
объединены в группы с разной категорией статусов:
1	- виды-«трансформеры» [по: Richardson et al., 2000], которые активно внедря-
ются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем,
нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминан-
тов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и (или)
препятствуют возобновлению видов природной флоры;
2	— адвентивные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нару-
шенных, полуестественных и естественных местообитаниях;
3	— адвентивные виды, расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее вре-
мя на нарушенных местообитаниях; в ходе дальнейшей натурализации некоторые
из них, по-видимому, смогут внедриться в полуестественные и естественные сооб-
щества;
4	— потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах
заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных видов.
6
Представленные в книге карты распространения инвазионных видов составле-
ны на основе гербарных материалов из следующих хранилищ: LE, MW, МНА, IBIW,
TVBG, гербарии кафедры ботаники ТвГУ и Тверского государственного объеди-
ненного музея (ТГОМ). Учтены также многочисленные наблюдения в разных рай-
онах области.
Авторы благодарят Администрацию Тверской области и Департамент управле-
ния природными ресурсами и охраны окружающей среды Тверской области за
содействие в проведении исследований и выражают глубокую признательность
коллегам, предоставившим ценные сведения по распространению инвазионных
видов: В.С. Новикову, А.В. Щербакову, Л.В. Хорун, Н.М. Решетниковой, В.Г. Пап-
ченкову, а также А.В. Павлову за помощь в подготовке макета книги.
7
Глава 1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
1.1. Природные условия
Тверская область — один из крупнейших регионов Центрального экономичес-
кого района. Общая площадь около 84,2 тыс. км2. Область характеризуется высо-
ким уровнем хозяйственно-экономической освоенности территории и активными
связями с другими районами. Она расположена в пределах 55,5-58,5° с.ш. и 31-
38° в.д. и занимает часть Восточно-Европейской равнины в верховьях рек Волга и
Западная Двина [Калмыкова, 1960; География..., 1972].
Климат области умеренно-континентальный. В год выпадает 550-600 мм осад-
ков, среднегодовая температура от 3°С на востоке до 4°С на западе [Широкова,
1960]. Большая часть территории относится к бассейну Каспийского моря, куда
впадает р. Волга. Западный и северо-западный районы приурочены к бассейну
Балтийского моря. В области более 500 крупных озер, наиболее известное из кото-
рых — оз. Селигер.
Значительная часть территории входит в подзону южной тайги. Только в севе-
ро-восточных районах встречаются среднетаежные лесные сообщества [Исачен-
ко, 1977; Карта..., 1979; Геботаническое..., 1989; Тихомирова, 1992]. В целом рас-
тительный покров области достаточно разнообразен [Лавров, 1960; Лебедев, 1960;
Невский, 1960]. Тверская область — один из самых облесенных регионов Средней
России. Лесные массивы занимают более половины ее территории (4,5 млн. га —
54%) [Тихомирова, 1992]. Наиболее облесены западные и восточные районы. Глав-
ными лесообразующими породами являются ель, сосна, береза, осина, ольха, дуб.
Хвойные леса занимают около 47% лесопокрытой площади. Широко распростра-
нены еловые леса (25%). На долю мелколиственных лесов приходится около 53%
лесопокрытой площади [Тихомирова, 1992]. Значительна роль березняков (33%).
Осинники и ольшаники занимают около 10%. На долю широколиственных лесов,
фрагменты которых представлены преимущественно в западной части области,
приходится менее 1% лесопокрытой площади.
На территории области расположены крупные массивы болот, занимающие около
6% площади [Лавров, 1960]. Площадь верховых болот в два раза больше площади
низинных. Многие верховые болота в настоящее время разработаны, и на их месте
сформировались ландшафты зарастающих торфяников.
Обилие озер, густая гидрологическая сеть и значительное число искусствен-
ных водохранилищ определяют существенную роль водной и прибрежно-водной
растительности. Например, заросли прибрежно-водных растений в районе Ивань-
8
ковского водохранилища занимают около 25% общей площади водоема [Тихоми-
рова, 1992].
Преобладают дерново-подзолистые почвы [Гавеман, 1960; География..., 1972].
Часто встречаются болотно-подзолистые и торфяно-болотные почвы. Есть районы
с дерново-глеевыми и дерново-карбонатными почвами. В поймах рек в условиях
периодического затопления сформировались разные типы аллювиальных почв.
Для территории области характерен равнинно-холмистый рельеф с абсолютны-
ми высотами 150-200 м н.у.м. [Калмыкова, I960]. На западе находится Валдайская
возвышенность с высотами до 300 м, в центральной части — Вышневолоцко-Но-
воторжская и Калининская гряды с максимальной высотой 347 м.
Территория области включает фрагменты четырех физико-географических про-
винций (Верхневолжская, Смоленско-Московская, Валдайская, Прибалтийская)
[Дорофеев, 1992]. Они отличаются по особенностям климата, геологической струк-
туре, геоморфологии, гидрографии, растительному и почвенному покрову.
Прибалтийская провинция представлена небольшим участком на северо-запа-
де Торопецкого р-на. Это плоская, слабо наклоненная на запад равнина с абсолют-
ными высотами до 150 м. Она является частью Ловатьской зандровой низины. Рав-
нина сложена древнеаллювиальными и водно-ледниковыми песками с участием
озерно-ледниковых отложений [Дорофеев, 1992]. Климат мягкий, переходный к
приморскому.
Южная граница Валдайской провинции совпадает с линией максимального
продвижения Валдайского ледника. Территория характеризуется сильно расчле-
ненным холмисто-грядовым рельефом [Калмыкова, 1960; Дорофеев, 1992]. Аб-
солютные высоты достигают 250-320 м н.у.м. Наряду с этим обширные площади
занимают волнистые зандровые и плоские озерно-ледниковые поверхности, ко-
торые, как правило, сильно заболочены. Наблюдается пестрый состав четвер-
тичных отложений, разнообразие подстилающих горных пород и форм рельефа.
Множество болот, озер и слабо освоенных пространств создают большую пест-
роту почвенно-растительного покрова и обуславливают исключительную моза-
ичность и мелкоконтурность лесных угодий. Степень облесенности территории
высока. Встречаются фрагменты широколиственных лесов. Отличительной чер-
той провинции является также широкое распространение озер, приуроченных
как к слабо разработанным речным долинам, так и к междуречьям. Климатичес-
кие характеристики вследствие значительной протяженности территории с запа-
да на восток и с севера на юг в разных частях провинции неодинаковы. В целом,
Валдайская провинция отличается наименьшей континентальностью климата и
более высоким количеством осадков, особенно в западных районах.
Территория Смоленско-Московской провинции характеризуется значительны-
ми абсолютными высотами (до 200-350 м) и близким к поверхности залеганием
палеозойских известняков. Провинция занимает часть области распространения
Московского оледенения. Литогенная основа имеет более древний возраст. С этим
связаны значительная трансформированность ледниковых форм рельефа, лучшее
развитие овражно-балочной сети, сложное строение глубоких речных долин, от-
сутствие ледниковых озер, малая степень заболоченности. Преобладают сглажен-
9
ные увалистые моренные и моренно-эрозионные равнины. Четвертичные отложе-
ния представлены суглинками. Почвенно-растительный покров разнообразен [Ры-
баков, 1935; Дорофеев, 1992], но отличается меньшей пестротой, чем в Валдайс-
кой провинции. Леса, занимающие около половины площади, представлены ело-
во-широколиственными и мелколиственными формациями. Регион сильно освоен
и преобразован деятельностью человека [Хохлова, 2002]. В климатическом отно-
шении провинция довольно однородна. Климат в целом более теплый и континен-
тальный.
Верхневолжская провинция включает территории восточных и юго-восточных
административных районов области. Преобладают холмистые и полого-увалистые
вторичные моренные равнины с максимальными высотами 150-180 м, на поверх-
ности которых расположены конечно-моренные гряды [Дорофеев, 1992]. Большие
площади в наиболее пониженных местах занимают полого-волнистые зандровые
и плоские озерно-ледниковые низины. Вследствие небольших уклонов современ-
ное эрозионное расчленение территории весьма слабое, что приводит к сильному
заболачиванию отдельных районов. Материнские породы представлены главным
образом валунными моренными суглинками, а на востоке — покровными суглин-
ками. На обширных низинах встречаются озерные и водно-ледниковые пески и
супеси, а в широких долинах крупных и средних рек — аллювиальные отложения.
Преобладают дерново-подзолистые и болотно-подзолистые почвы [Гавеман, 1960].
Распространены еловые, сосновые и мелколиственные леса. Некоторые террито-
рии, особенно на востоке провинции, сильно освоены человеком. Климат характе-
ризуется наименьшим в области количеством осадков, более низкими зимними и
более высокими летними температурами.
В пределах описанных провинций также наблюдается определенное разнооб-
разие природных комплексов и ландшафтов. В общей сложности в пределах Твер-
ской области выделено 23 физико-географических района [Дорофеев, 1992].
1.2. Хозяйственно-экономическая инфраструктура
Сельскохозяйственное освоение территории происходило уже на начальных эта-
пах развития земледелия на Восточно-Европейской равнине [Яковлева, 1992; Ис-
тория..., 1996; Хохлова, 1997, 2002]. К началу XIX в. Тверская губерния характе-
ризовалась высоким уровнем сельского хозяйства и сложной хозяйственно-эконо-
мической инфраструктурой [Чалая, Веденин, 1997]. Особенно широкий ассорти-
мент культур использовали в центральных и приволжских районах губернии [Пре-
ображенский, 1854; Сборник..., 1884; Покровский, 1879, 1880]. В этот же период
шло активное строительство дворянских усадеб, в которых создавались парки в
лучших традициях садово-паркового искусства того времени [Покровский, 1879].
Все это оказало существенное влияние на обогащение культурной флоры новыми
интродуцированными видами. Среди хозяев усадеб были люди, занимавшиеся бо-
таникой на профессиональном уровне, которые собрали в парках интересные кол-
лекции растений [Полякова, 2001; Волкова, 2007].
10
К середине XIX в. многие районы губернии были густо заселены, имели про-
мышленные предприятия и хорошо развитую транспортную сеть [История...,
1996]. Большое влияние на формирование адвентивной флоры оказало строитель-
ство Николаевской железной дороги, значительная часть которой проходила по
территории Тверской губернии.
Активное хозяйственно-экономическое освоение территории продолжалось в
советское время. Происходило дальнейшее увеличение площадей, занятых агро-
ценозами. Значительное воздействие на растительный покров оказало создание
Верхневолжских водохранилищ.
В системе современного хозяйственно-экономического районирования Твер-
скую область относят к Центральному хозяйственно-экономическому району. Зна-
чительная по протяженности границ территория примыкает к Северо-Западному
региону России. С экономической точки зрения область занимает выгодное гео-
графическое положение [Широков, 1960; Ткаченко, 1992; Щукина, 1992а,б]. Же-
лезные дороги обеспечивают связи с Москвой, странами Балтии, а Волга открыва-
ет путь в районы Урала, Поволжья, Средней Азии, Кавказа и Причерноморья. Зна-
чительные размеры территории обусловили не только разнообразие ее природных
комплексов, но и большую неоднородность хозяйственно-экономической инфра-
структуры.
В Тверской области огромное значение имеет ж/д транспорт. Общая длина же-
лезных дорог составляет около 1465 км [Щукина, 1992а]. Долгое время благодаря
железным дорогам осуществлялась значительная доля перевозок грузов на даль-
ние расстояния. Автодороги пересекают область во всех направлениях и связыва-
ют Тверь с районными центрами и крупными поселками (рис. 1). Некоторые пере-
возки осуществляются с помощью речного транспорта.
С учетом природных условий, степени антропогенной нагрузки на природные
ландшафты, плотности населения, уровня развития промышленности и сельского
хозяйства, специфики транспортной сети и особенностей экономических связей в
пределах области выделено 5 хозяйственно-экономических районов [Малышева,
1980а]: Волжско-Тверецкий, Восточный, Северный, Приволжский и Западный рай-
оны (рис. 1).
Волжско-Тверецкий (ВТР). Расположен на юго-востоке области на границе с
Московской областью. Он включает Калининский, Кимрский, Конаковский, Ли-
хославльский, Рамешковский и Торжокский административные районы (рис. 1).
Его пересекает Октябрьская железная дорога, связывающая Тверь с Москвой и
Санкт-Петербургом, а на востоке через станцию Савелово проходит железная до-
рога Москва-Рыбинск. В пределах района расположена также железная дорога
регионального значения Тверь-Осташков. Автодороги связывают Тверь с Моск-
вой, Санкт-Петербургом, Новгородом, Псковом и районными центрами области.
Речной транспорт обеспечивает связь с Москвой через канал имени Москвы, а по
Волге и другим каналам — с морями европейской части России. Район является
основным промышленным центром области, через который идет большой поток
грузов и сырья [Широков, 1960]. Территория района густо заселена. Растительный
покров нарушен в значительной степени. Облесенность очень низкая. Лучше со-
Рис. 1. Хозяйственно-экономические районы Тверской области.
хранились фрагменты лесных массивов вокруг заболоченных территорий в Ли-
хославльском, Рамешковском и Конаковском р-нах. Наиболее крупные верховые
болота разработаны. На их месте образовались большие массивы зарастающих тор-
фяников. В пределах района располагается Иваньковское водохранилище. Сохрани-
лись некоторые интересные старинные усадебные парки. Владельцы парков Васи-
лево, Митино, Луганово собирали уникальные коллекции растений [Волкова, 2007].
Западный (ЗР). Расположен на западе и юго-западе области и граничит с Нов-
городской, Псковской и Смоленской областями. Он включает Андреапольский,
Бельский, Жар ков с кий, Западнодвинский, Кувшиновский, Нелидовский, Осташ-
ковский, Селижаровский и Торопецкий р-ны. Его пересекают железные дороги
Москва - Нелидово - Великие Луки, Бологое - Великие Луки и Лихославль-Ос-
ташков. Через район проходят автодороги, соединяющие районные центры с Мос-
квой, Тверью, Великими Луками, Ригой и другими городами. Густота заселения
района низкая. Растительный покров сохранился хорошо. Очень высок уровень
облесенности. На территории района расположены оз. Селигер и многочисленные
более мелкие озера. Значительные по площади массивы верховых болот практи-
чески не разработаны. В районе нет искусственных водохранилищ. Сохранились
очень интересные старинные усадебные парки. Особое место среди них занимает
парк Прямухино, одним из владельцев которого был А.А. Бакунин, составивший
первую флористическую сводку по Тверской губернии [Бакунин, 1879].
12
Приволжский (ПР). Граничит на юге с Московской и Смоленской обл. В его
состав входят Зубцовский, Оленинский, Старицкий и Ржевский р-ны. Его пересе-
кают железные дороги Москва-Рига, Москва - Великие Луки, Лихославль-Брянск,
хорошо развита также сеть автодорог. Район густо заселен. Растительный покров
сильно нарушен. Фрагменты облесенных участков сохранились только в пределах
Ржевско-Старицкого Поволжья, которое характеризуется значительной специфи-
кой геоморфологии и растительного покрова. Площадь торфяников не велика. На
юге расположено Вазузское водохранилище. В районе было много дворянских уса-
деб и парков, но большая их часть почти полностью разрушена. Владельцы неко-
торых усадеб (С.Д. и Н.Д. Квашнины-Самарины, С.А. Рачинский) внесли опреде-
ленный вклад в изучение флоры Тверской губернии. Многие интродуцированные
виды сохранились в парках Чукавино и Татьево.
Восточный (ВР). Граничит на севере с Новгородской и Вологодской областя-
ми, на востоке — с Ярославской, на юге — с Московской областью. В его состав
включены Весьегонский, Сандовский, Молоковский, Краснохолмский, Бежецкий,
Кесовогорский, Кашинский и Калязинский районы. Район пересекают железные
дороги Москва-Рыбинск, Бологое-Рыбинск. Развита тяжелая промышленность,
сельское хозяйство и переработка его сырья. Степень облесенности территории в
разных частях района различна. Большая часть его густо заселена. В Весьегонс-
ком и Сандовском р-нах сохранились большие по площади лесные массивы, вся
остальная часть территории сильно обезлесена, растительный покров нарушен в
значительной степени. В пределах района расположены Угличское и Рыбинское
водохранилища. Состав интродуцированных видов в старинных усадебных пар-
ках этого района менее оригинален.
Северный (СР). Находится на границе с Новгородской областью. Его пересека-
ют железные дороги Москва - Санкт-Петербург, Бологое - Рыбинск и Бологое - Ве-
ликие Луки. Он включает Болотовский, Вышневолоцкий, Лесной, Максатихинс-
кий, Спировский, Удомельский и Фировский административные районы. Расти-
тельный покров сохранился хорошо. Вблизи границы с Новгородской областью
очень высок уровень облесенности. На территории района расположено много озер.
Значительные по площади массивы верховых болот не разработаны, зарастающие
торфяники образовались в Вышневолоцком р-не. Расположенное здесь Вышнево-
лоцкое водохранилище является старейшим в Средней России искусственным гид-
роузлом. Густо заселена только южная часть территории. Состав интродуцирован-
ных видов старинных усадебных парков не отличается высокой оригинальностью.
Таким образом, выделенные районы отличаются уровнем освоенности, густо-
той транспортной сети и типами основных урбанизированных территорий. Среди
них особо выделяется ВТР. Его пересекают важнейшие ж/д и автомобильные ма-
гистрали федерального значения, крупные воднотранспортные артерии. На его
территории расположены самые большие города области и промышленные цент-
ры. К нему примыкает СР, в котором продолжаются основные транспортные пути.
Специфику ЗР и ПР определяют железные дороги, идущие в северо-западном и
юго-западном направлениях (Москва-Рига, Бологое - Великие Луки), обилие ста-
рых населенных пунктов с интересными парковыми ансамблями. Железные доро-
13
ги северо-восточного направления и крупные водохранилища (Рыбинское, Углич
ское) расположены в ВР.
Наличие предприятий тяжелой, легкой и пищевой промышленности прели
гает использование сырья из других экономических районов, что определяет
нообразные связи со многими областями России.
14
Глава!
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА
2.1.	Работы конца XVHI - второй половины XIX вв.
Изучение адвентивного компонента флоры Тверской губернии тесно связано с
историей флористических исследований. Адвентивные растения долгое время не
были предметом специального анализа, но данные об их распространении содер-
жатся во многих флористических работах. Первые публикации, в которых можно
найти информацию о растениях Тверской губернии, вышли в свет в конце XVHI -
начале XIX вв. [Gmelin, 1770; Pallas, 1784^1788; Falk, 1786; Goldenstadt, 1787-
1791; Финк, 1834; Ruprecht, 1845]. В этих работах приведены некоторые сорные и
заносные растения. Среди них Melilotus officinalis (L.) Pall, и Saponaria officinalis.
К середине XIX в. многие заносные сорные растения, по-видимому, получи-
ли широкое распространение на территории Тверской губернии. Об этом свиде-
тельствуют гербарные материалы, хранящиеся в Ботаническом институте РАН,
в Московском и Санкт-Петербургском университетах, литературные данные, а
также гербарные коллекции по смежным регионам. Крупнейшими коллекциями
того времени, собранными на территории Тверской губернии, являются гербарии
К.В. Пупарева, С.Д. и Н.Д. Квашниных-Самариных [Цингер, 1885; Нотов, 2005].
В этот период начал флористические исследования А.А. Бакунин.
Однако во флористических работах середины XIX в. сведения об адвентивных
растениях еще фрагментарны [Ledebour, 1842-1853; Bode, 1856; Lindemann, 1860;
Рупрехт, 1866]. Выяснить статус этих видов и характер их распространения не
всегда удается. Некоторые интересные данные о сорных и рудеральных растениях
можно найти в работах, посвященных общей характеристике сельского хозяйства
Тверской губернии [Преображенский, 1854]. Большое значение имеет также пуб-
ликация К.В. Пупарева, в которой проведен анализ «простонародных» названий
растений [Пупарев, 1869а,б]. Она основана на обширном гербарном материале и
дает представление о составе флоры губернии. Некоторые растения можно отнес-
ти к группе сорных растений (среди них есть случайно занесенные) и ускользаю-
щих из культуры видов.
Значительно возрастает объем флористической информации к концу XIX в. Вы-
ходит замечательный флористический обзор по Валдайской возвышенности [Гоби,
1876], некоторые районы которой в настоящее время вошли в состав Тверской обл.
В нем даны сведения о характере распространения сегетальных сорных растений.
Впервые описаны факты заноса и успешного произрастания на ж/д насыпях
Elaeagnus commutata Bemh. ex Rydb. [Гоби, 1876]. В этот период появляются об-
15
щие историко-статистические обзоры по Тверской губернии [Сборник..., 1874;
Покровский, 1879, 1880,1885], в создании которых использованы материалы бота-
ников-любителей, прежде всего А.А. Бакунина [см. Ильинский, 1926а], который в
своих исследованиях достиг профессионального уровня. В этих работах дана дос-
таточно полная информация о природных условиях Тверской губернии, важней-
ших сельскохозяйственных культурах и интродуцированных растениях того вре-
мени, описаны первые наблюдения об ускользании видов из культуры [Покров-
ский, 1879]. В 1879 г. вышел в свет первый конспект флоры Тверской губернии
[Бакунин, 1879]. К сожалению, он опубликован в сильно сокращенном объеме, а
рукопись с полным текстом была впоследствии утрачена [Ильинский, 1926а]. Од-
нако и в таком варианте работа А.А. Бакунина внесла значительный вклад в даль-
нейшее развитие флористических исследований [см. Цингер, 1885]. В ней приве-
дены многие интересные адвентивные растения. Среди них Eryngium planum L.,
Dipsacus strigosus Willd. ex Roem. et Schult., Salvia verticillata L., Dracocephalum
thymiflorum L. [Бакунин, 1879]. Описаны первые случаи ускользания из культуры
древесных интродуцированных видов (например, Larix sibirica Ledeb.).
Важную роль сыграла систематизация данных о флоре Средней России, прове-
денная В.Я. Цингером [1885]. При подготовке обзорной работы были обработаны
все крупные коллекции, собранные в середине XIX в., организован сбор дополни-
тельных материалов, к которому были привлечены интересующиеся ботаникой
коллекторы из разных регионов. Из Тверской губернии было получено 26 коллек-
ций, в 17 из них содержались материалы более чем о 100 видах [Цингер, 1885].
Самыми крупными коллекциями были гербарии К.В. Пупарева (более 600 видов),
С.Д. Квашнина-Самарина (656), А.А. Плетнева (более 500), Н.А. Казанского (бо-
лее 500), А.А. Бакунина (более 700). Многие сборы, направленные В.Я. Цингеру,
сохранились в гербарии МГУ. В.Я. Цингером для Тверской губернии приведено
88 адвентивных видов.
Позднее значительные по объему гербарные коллекции были собраны в 1889 г.
Н.И. Поповым, в 1890 г. А. Филатовым и Н.М. Чередеевым [Назаров, 1926; Нотов,
2005]. В коллекциях этого времени также представлены разные группы адвентив-
ных растений. Работа В.Я. Цингера и эти материалы были использованы при со-
здании «Флоры...» П.Ф. Маевского [1892].
В конце XIX в. опубликовано еще несколько интересных флористических ра-
бот, которые существенно дополнили данные об адвентивных растениях [Боро-
дин, 1895; Траншель, 1897; Адамов, 1902]. В 1895 г. И.П. Бородин сообщил о на-
хождении на ст. Бологое Potentilla bifurca L. В 1897 г. там же В.А. Траншелем [ 1897]
были найдены Anisantha tectorum (L.) Nevski и Bromus squarrosus L. A.B. Флеров
обнаружил Chamomilla suaveolens. Последний вид двумя годами позже был най-
ден также В.В. Адамовым [1902] на ж/д полотне около ст. Бежецк. В это же время
вместе с В.В. Адамовым собирал гербарий Р.Ф. Ниман [Нотов, 2005].
Материалы XIX в., собранные в Тверской губернии, и данные по адвентивным
растениям смежных территорий позволяют высказать некоторое предположение о
времени и способах заноса адвентивных растений. В ранних флористических ра-
ботах приведены такие виды, как Acorus calamus, Conyza canadensis, Lappula
16
squarrosa (Retz.) Dumort., Lolium temulentum L. По всей видимости, они проникли
на территорию Тверского края в конце XVII или в XVIII в., а в середине XIX в.
встречались в разных уездах губернии [Малышева, 1980а, 19886]. В середине XIX в.
становятся обычными растениями Bunias orientalis L., Conium maculatum L.,
Hyoscyamus niger L., Lepidium ruderale L., Sinapis arvensis L., Solatium nigrum L.,
Vicia hirsuta (L.) Gray. В связи с тем, что их натурализация и расселение произош-
ли до середины XIX в. и в последующий период они существенно не изменяли
широту своего распространения, их можно не включать в состав адвентивного ком-
понента.
В первой половине XIX в. найдены новые адвентивные виды, например, Bromus
mollis L., Melilotus officinalis, Setaria viridis. По-видимому, они были случайно за-
несены с семенами культурных растений, с фуражом, балластом и другими груза-
ми [Малышева, 19886]. Происходит дичание Hesperis matronalis L., Inula helenium
L., Lavatera thuringiaca, Sambucus racemosa, Saponaria officinalis. Гербарные мате-
риалы свидетельствуют о полной натурализации к тому времени Chenopodium
glaucum L., С. rubrum L., C. polyspermum L.
Во второй половине XIX в., после отмены крепостного права, в Тверской
губернии началось интенсивное строительство железных дорог. Вырубались
леса, строились фабрики и заводы, происходил интенсивный рост городов. Все
это способствовало дальнейшему расселению занесенных ранее видов. Имею-
щиеся материалы свидетельствуют об активном распространении Atriplex
prostrata Boucher ex DC., Bromus japonicus Thunb., Echinochloa crusgalli,
Amaranthus blitum L., A. retroflexus L., Aquilegia vulgaris L., Armoracia rusticana
Gaertn., Mey. et Scherb., Borago officinalis L., Brassica campestris L., Cannabis
sativa L., Grossularia reclinata (L.) Mill., Lactuca serriola, Lolium perenne, Malva
sylvestris L., Neslia paniculata (L.) Desv., Nepeta cataria L., Onobrychis viciifolia
Scop., Papaver rhoeas L., P. somniferum L., Pastinaca sativa, Puccinellia distans,
Rorippa austriaca (Crantz) Bess., Salvia verticillata, Sisymbrium altissimum L., 5.
loeselii L., Symphytum asperum Lepechin, Vaccaria hispanica (Mill.) Rausch. Ком-
понентами местной флоры стали Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Arabidopsis
thaliana (L.) Heynh., Cynoglossum officinale L., Echium vulgare L., Psammophiliella
muralis (L.) Ikonn., Lithospermum officinale L., Potentilla intermedia L., Rumex
confertus Willd. Анализ данных этого периода имеет особое значение для реше-
ния вопроса о принадлежности тех или иных археофитов к адвентивному ком-
поненту флоры.
2.2.	Работы первой половины XX в.
В начале XX в. гербарные сборы с территории Тверской губернии фрагментар-
ны [Потов, 2005]. В 1901-1907 гг. Д.И. Литвинов делал большие гербарные сборы
в центральных и северных районах. Интересный материал по адвентивным расте-
ниям собран им в окрестностях ст. Академическая в 1912-1913 гг. [Литвинов, 1913,
1916; Каден, 1940]. Эти находки учтены при переиздании «Флоры...» П.Ф. Маев-
17
ского [1912,1917]. Некоторые сборы В.Д. Андреева сделаны в районах, вошедших
в состав Тверской области в ее современных границах. Однако в его коллекциях
представлены, в основном, растения аборигенной флоры. Определенный вклад в
изучение адвентивного компонента вносят работы А.И. Мальцева [1909, 1915], в
которых обобщены сведения о сорных растениях и характере их распространения
в губерниях Средней России.
С 1912 г. материал по флоре Тверской губернии регулярно собирает А.П. Иль-
инский. Выходят в свет его публикации с информацией о некоторых новых занос-
ных и дичающих растениях [Ильинский, 1913, 1921, 1922, 1924, 1925, 1926а,б]. В
1912-1914 гг. им найдены Chenopodium foliosum Aschers., Elodea canadensis Michx.,
Fagopyrum tataricum (L.) P. Gaertn., Impatiens glandulifera, I. parviflora, Medicago
sativa L. Некоторые материалы собраны другими коллекторами, но в них пред-
ставлены преимущественно виды природной флоры [Нотов, 2005].
Особый вклад в изучение адвентивного компонента флоры внес М.И. Назаров.
В 1916-1918 гг. им детально изучены адвентивные растения железных дорог в ок-
рестностях г. Тверь и некоторых станций и отмечено увеличение потока заносных
растений во время первой мировой и гражданской войн [Назаров, 1925,1926,1927].
«В 1917-1918 гг. нами замечено более 60 видов растений, до того, наверняка, чуж-
дых Тверской губ.» [Назаров, 1925: 11]. Анализируя полученные материалы, М.И.
Назаров пытается выяснить факторы, способствующие увеличению объема адвен-
тивного компонента. Он обращает внимание на то, что в послевоенные годы на-
ходки адвентивных видов сделаны, в основном, на ж/д магистралях. По его мне-
нию, появление новых адвентивных видов обусловлено не только увеличением
транспортной нагрузки на железные дороги, но и тем, что ж/д насыпи по своим
характеристикам сходны с естественными местообитаниями растений песков и
степей. Насыпи «как бы воспроизводят естественные условия жизни растительно-
сти песков, хотя бы и разных генетически, но однотипных в широком масштабе»
[Назаров, 1927: 232-233].
В 1926-1928 гг. в окрестностях г. Тверь Ал.А. и Ан.А. Федоровыми обнаруже-
ны новые адвентивные растения. Большая часть находок также сделана на желез-
ных дорогах, отмечены новые эфемерофиты [Нотов, 2009].
Изучение сорных растений продолжено Ф.Ф. Мюрбергом [1923, 1927]. В 1936
г. сорные растения агроценозов собирала Е. Черняковская-Рейнеке [Нотов, 2005].
В 30-е гг. XX в. продолжается активное экспедиционное изучение флоры области
[Невский, 1922, 1923, 1934, 1938, 1939, 1947]. Многочисленные гербарные мате-
риалы этого периода собирали разные коллекторы, среди которых сотрудники ин-
ститута географии МГУ, Калининского и Герценовского педагогических институ-
тов. К сожалению, многие материалы этого периода утрачены. По свидетельству
М.Л. Невского, [1947, 1952], в них присутствовали адвентивные виды. Некоторые
неучтенные в сводке по флоре Калининской обл. находки адвентивных растений
сделаны при исследовании флоры ЦЛГЗ и его окрестностей [Флеров, 1935а,б,
1937а,б]. К 1940 г. закончена рукопись «Флоры...» М.Л. Невского, но ее издание
было задержано в связи с началом Великой Отечественной войны. Реализация на-
меченной программы флористического изучения области стала невозможной. Во
18
время войны погибли многие гербарные коллекции, полевые дневники и рабочие
записи.
Во «Флоре...» М.Л. Невского [1947,1952] был подведен итог многолетних фло-
ристических исследований. Учтены материалы об адвентивных растениях, собран-
ные разными коллекторами, сведения, приведенные в изданиях «Флоры...» П.Ф.
Маевского [1895, 1902, 1912, 1917, 1933, 1940] и отдельных работах по флоре об-
ласти. Указаны некоторые новые для области заносные и дичающие растения. Среди
них Amelanchier spicata, Bellis perennis L., Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyl., Lathyrus
tuberosus L., Setariapumila (Poir.) Roem. et Schult., Thladiantha dubia Bunge. В опре-
делителе П.Ф. Маевского [1954] сообщается о нахождении на территории области
Cuscuta campestris Yuncker. Сведения о сорных растениях содержатся в работах
А.И. Мальцева [1933, 1936, 1937, 1939, 1962].
Таким образом, в середине XX в. появились обзорные работы по флоре обла-
сти, содержащие всю собранную к этому времени информацию об адвентивных
растениях.
2.3.	Исследования второй половины XX - начала XXL в.
В послевоенный период продолжены флористические экспедиции [Невский,
1952,1956]. Однако, в 1950-1960-е гг. изучается преимущественно природная флора,
а сборы по адвентивным растениям очень фрагментарны.
Специальный анализ адвентивного компонента флоры Тверской обл. начат в
конце 1960-х - начале 1970-х гг. В это время укрепились контакты Тверского реги-
она и союзных республик бывшего СССР, областей Средней России. Увеличивает-
ся объем перевозок по автомобильным и железным дорогам.
В 1969-1975 гг. адвентивные растения Северо-Западной и Средней России на-
чал изучать Ю.Д. Гусев. Он обнаружил некоторые новые адвентивные виды на
станциях Бологое, Вышний Волочёк, Лихославль. Впервые в качестве адвентив-
ных растений для Тверской области отмечены Calendula officinalis L., Coriandrum
sativum L., Lepidium densiflorum, Rosa rugosa, Sisymbrium volgense Bieb. ex Foum.
[Гусев, 1971, 1973, 1975]. В работе H.A. Миняева и Г.Ю. Конечной [1976] сообща-
ется о нахождении в ЦЛГПБЗ Juncus tenuis, Plantago stepposa Kuprian. и Роа supina
Schrad.. Некоторые сборы адвентивных растений сделаны В.В. Макаровым [Но-
тов, 2005].
Оригинальное по постановке задач детальное изучение адвентивной флоры Твер-
ской области проведено в конце 1970 - начале 1980-х гг. В.Г. Малышевой. Впер-
вые адвентивные растения региона стали предметом комплексного анализа, а ис-
следованиями были охвачены все административные и хозяйственно-экономичес-
кие районы области. Был собран и обработан богатейший гербарный материал.
Найдено 102 новых для области адвентивных видов [Малышева, 1978, 1979а,б,
1980а,б,в,г, 1981, 1984а,б, 1985, 1988а,б, 1991; Малышева, Смирнов, 1980].
Впервые составлен конспект адвентивной флоры Тверской области, в который
включены сведения о 247 видах из 156 родов и 37 семейств [Малышева, 1980а].
Предпринята попытка выяснения путей и способов ее формирования [Малышева,
19
1980а, 1988]. Отмечена высокая скорость пополнения состава адвентивного ком-
понента флоры в 70-е гг. XX в. Большинство растений занесено по железным до-
рогам. Сделан ботанико-географический анализ адвентивной флоры Тверской об-
ласти [Малышева, 1980а,г; Малышева, Смирнов, 1980]. Показано, что ее основу
составляют случайно занесенные растения (агрестофиты — 215 видов). Роль ди-
чающих из культуры растений была значительно ниже: к эргазиофитам отнесено
33 вида. При анализе адвентивной флоры выявлена специфика ее таксономичес-
кой, биоморфологической и эколого-фитоценотической структуры [Малышева,
1980а; Малышева, Смирнов, 1980]. Интересна оценка роли разных типов урбани-
зированных территорий в пополнении видового состава адвентивной флоры. При
ведущей роли ж/д магистралей большое значение играли городские пустыри и
свалки, обочины грунтовых и шоссейных дорог. В.Г. Малышевой выявлен харак-
тер зависимости степени натурализации видов от типов их ареалов.
Детальные исследования в разных районах области позволили выяснить специ-
фику распределения адвентивных видов в разных хозяйственно-экономических рай-
онах, отмечена разная частота встречаемости одних и тех же видов в разных райо-
нах. Установлено, что уровень видового богатства адвентивных флор районов за-
висит от плотности населения, густоты транспортной сети, уровня развития про-
мышленности и сельского хозяйства. Наиболее насыщенным адвентивными вида-
ми оказался Волжско-Тверецкий район (213 видов). Второе место занял Западный
район (163). В Приволжском и Восточном районах отмечено соответственно 153 и
149 видов [Малышева, 1980г]. Наименее богат адвентивный компонент Северного
района (142). Среди транспортных узлов особое значение имела Октябрьская же-
лезная дорога. По уровню видового богатства адвентивной флоры наиболее круп-
ные города распределились в следующей последовательности: Тверь (166 видов),
Ржев (105), Бологое (90), Кимры (90), Торопец (87), Торжок (75), Вышний Волочёк
(70) [Малышева, 1980а, 1991]. Выяснены возможности хозяйственного использо-
вания адвентивных растений.
Таким образом, к началу 80-х гг. XX в. был существенно уточнен видовой со-
став адвентивной флоры области, сделан ее ботанико-географический анализ, орга-
низовано целенаправленное изучение адвентивной флоры региона [Малышева,
1980а,г, 19846; Потов, 1986а,б].
В этот период стали более активными флористические исследования на кафедре
ботаники ТвГУ. Экспедиции, проведенные на базе Тверского объединенного музея и
института биологии внутренних вод РАН, способствовали получению дополнитель-
ных материалов о характере распространения некоторых видов в разных районах
области [Лисицына, 1979, 1990а, б; Потов, 19866, 1988а,б, 1991, 1994; Лисицына,
Экзерцев, 1987; Папченков, Лисицына, 1992,1993; Лисицына и др., 1993]. Заслужи-
вают специального внимания исследования по изучению старинных усадебных пар-
ков, выполненные С.П. Поташкиным [1986а,б, 1987, 1988, 1990, 1995]. Им выявлен
состав интродуцированных видов, оценена их устойчивость, выяснена возможность
вегетативного и семенного возобновления [Поташкин, 19866, 1988].
С 1990-х гг. на базе Ботанического сада и кафедры ботаники ТвГУ организова-
но целенаправленное изучение адвентивного компонента флоры области. Начато
20
регулярное обследование ж/д станций и других типов урбанизированных террито-
рий [Нотов, 1998, 1999а,б; Нотов, Шубинская, 2000, 2001; Нотов и др., 20026,в,
20036]. Продолжены исследования флоры на базе ТГОМ, организуются экспеди-
ции кафедрой экологии ТвГУ [Дементьева и др., 1999; Сорокин, 1999; Нотов и др.,
2002а, 2003а], регулярно собирается флористический материал сотрудниками ИБВВ
РАН [Папченков и др., 1996,1997,1998; Папченков, Гарин, 2000; Папченков, 2003].
Проведен анализ сегетальных сорных растений [Родионова, 2001а,б; Родионова,
Иванов, 2003].
С 2002 г. начата реализация программы мониторинга адвентивного компонента
флоры Тверской обл. Основные пункты мониторинга охватили областной и район-
ные центры региона, включая все основные типы местообитаний адвентивных
растений, крупные транспортные магистрали, водохранилища, особо охраняемые
природные территории [Нотов и др., 2002а, 2003а; Нотов, Маркелова, 2004]. Орга-
низованы специальные исследования по изучению динамики распространения
инвазионных растений и оценке их воздействия на природные и антропогенно на-
рушенные экосистемы.
В начале XXI в. появилась возможность проанализировать обширный факти-
ческий материал по адвентивной флоре Тверской обл. в историческом аспекте.
Начато изучение характера изменения состава и структуры адвентивной флоры на
разных исторических этапах [Маркелова, Нотов, 2003; Нотов, Маркелова, 2003;
Маркелова, 2004]. Конспект адвентивного компонента флоры дополнен новыми
материалами и наблюдениями. В составе адвентивного компонента флоры отмече-
но 503 вида [Маркелова, 2004]. В конспекте приведены данные об особенностях
распространения и натурализации всех видов по историческим периодам. Выяв-
лены тенденции изменения структуры и состава адвентивного компонента. Про-
анализированы историческая и современная адвентивные флоры [Маркелова, 2004].
В 2004-2005 гт. проведены специальные исследования флоры свалок и полиго-
нов твердых бытовых отходов в большинстве районов области [Нотов, 2006]. Вы-
явлены новые для области адвентивные виды. Оценена роль свалок и полигонов
ТБО в формировании адвентивного компонента флоры [Нотов, 2005, 2006, 2007;
Нотов, Маркелова, 2005; Нотов и др., 20066].
В 2005 г. созданы базы данных о видовом составе и характере натурализации
адвентивных видов, отмеченных в пределах Тверского края за 200 лет. На примере
Тульской и Тверской областей выявлены скорость появления новых видов в соста-
ве адвентивного компонента и число натурализующихся растений на разных эта-
пах формирования адвентивных флор. Начата разработка основ исторического ана-
лиза адвентивного компонента [Khoroon et al., 2005; Notov, Khoroon, 2005; Нотов,
Хорун, 2006; Нотов А., Нотов В., 20096]. Продолжено изучение старинных парков
области, выявлены интродуцированные виды, проявившие тенденцию к натура-
лизации [Дементьева, Поташкин, 2005; Поташкин, 2006].
В 2006-2007 гг. обобщен материал о флоре усадебных парков Тверской области
[Волкова, 2006а,б, 2007; Волкова, Нотов, 2006; Нотов, Волкова, 2007, 2008]. Уточ-
нен состав интродуцированных растений, насчитывающий 217 видов. Выяснена
возможность их натурализации. Начат анализ адвентивного компонента флоры с
21
учетом материалов, собранных в усадебных парках и старых селах области [Вол-
кова, 20066, 2007; Волкова, Нотов, 2006; Нотов, Колосова, 2006; Нотов, 20086].
В 2007-2009 гг. проведено специальное изучение адвентивного компонента на
особо охраняемых природных территориях. Сделан анализ адвентивной флоры на-
ционального парка «Завидово» [Нотов, 2009; Нотов и др., 2008, 2009]. Оценена
роль инвазионных видов в составе естественных и антропогенно нарушенных со-
обществ [Нотов и др., 2009]. Продолжено изучение адвентивных растений на ос-
новных объектах мониторинга. Выявлены новые для Тверской области виды рас-
тений [Нотов, 2007, 2008а,б; Нотов и др., 2007,2009; Нотов А., Нотов В., 2009а,б].
Начат анализ материалов по адвентивной флоре г. Тверь [Нотов А., Нотов В., 2008;
Нотов В., 2009].
В 2009 г. проанализирована динамика состава и структуры адвентивной флоры
Тверской области. Составлен конспект адвентивного компонента флоры, включа-
ющий 682 вида [Нотов, 2009]. Произведена оценка характера натурализации раз-
ных групп адвентивных растений. Выявлена специфика адвентивной флоры хо-
зяйственно-экономических районов. Описаны особенности распространения ин-
вазионных видов. Разработаны принципы создания региональной Черной книги
[Нотов и др., 2009].
Таким образом, к настоящему времени выделены основные объекты монито-
ринговых наблюдений, позволяющие оценивать динамику адвентивного компо-
нента флоры. Проведен специальный анализ важнейших типов местообитаний
адвентивных растений во всех районах области. Изучены свалки и полигоны ТБО,
усадебные парки и старинные села, крупные города области. Выявлена специфика
адвентивного компонента физико-географических провинций и хозяйственно-эко-
номических районов. Сделан исторический анализ адвентивной флоры, выяснены
основные направления изменения ее состава и структуры. Выявлены инвазионные
виды, изучен характер их распространения. Проведенные исследования позволя-
ют рассматривать Тверскую обл. в числе основных модельных регионов Средней
России, которые входят в состав формирующейся сети мониторинга адвентивного
компонента флоры.
22
Глава 3
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ
Список инвазионных и потенциально инвазионных
видов флоры Тверской области
Виды со статусом 1
Amelanchier spicata (Lam.) С. Koch
Elodea canadensis Michx.
Festuca arundinacea Schreb.
Heracleum sosnowskyi Manden.
Lupinus polyphyllus Lindl.
Solidago gigantea Ait.
Виды co статусом 2
Acer negundo L.
Acorus calamus L.
Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitulina
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl.
Aster x salignus Willd.
Bidens frondosa L.
Calystegia inflata Sweet
Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.
Conyza canadensis (L.) Cronq.
Echinochloa crusgalli (L.) P. Beauv.
Echinocystis lobata (Michx.) Torr, et Gray
Epilobium adenocaulon Hausskn.
Festuca trachyphylla (Hack.) Krajina, non
Hack, ex Druce
Helianthus tuberosus L.
ЕНррорЬаё rhamnoides L.
Impatiens parviflora DC.
Juncus tenuis Willd.
Lactuca serriola L.
Lepidium densiflorum L.
Lolium perenne L.
Oenothera biennis L.
Pastinaca sativa L.
Puccinellia distans (Jacq.) Pari.
Reynoutria japonica Houtt.
Salix fragilis L.
Sambucus racemosa L.
Saponaria officinalis L.
Setaria viridis (L.) P. Beauv.
Виды co статусом 3
Epilobium pseudorubescens A. Skvorts.
Fraxinus pennsylvanica Marsh.
Galega orientalis Lam.
Galinsoga parviflora Cav.
Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav.
Impatiens glandulifera Royle
Physocarpus opulifolius (L.) Maxim.
Populus balsamifera L.
Rosa rugosa Thunb.
Rudbeckia laciniata L.
Solidago canadensis L.
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.
Spiraea rosalba Dipp.
Symphytum x uplandicum Nym.
Trisetum flavescens (L.) P. Beauv.
Zizania latifolia (Griseb.) Stapf
23
Виды со статусом 4
(потенциально инвазионные)
Acer tataricum L.
Aconogonon divaricatum (L.) Nakai ex
Mori
Amaranthus retroflexus L.
Ambrosia artemisiifolia L.
Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et
Schreb.
Artemisia austriaca Jacq.
Artemisia dubia Wall.
Artemisia sieversiana Willd.
Aster novi-belgii L.
Bellis perennis L.
Bromopsis riparia (Rehm.) Holub
Caragana arborescens Lam.
Cerasus vulgaris Mill.
Cotoneaster lucidus Schleicht
Crataegus monogyna Jacq. s.l.
Crataegus sanguinea Pall.
Crataegus submollis Sarg.
Cuscuta epithymum (L.) L.
Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz
Fragaria moschata (Duch.) Mill.
Grossularia reclinata (L.) Mill.
Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev.
Lathyrus tuberosus L.
Lavatera thuringiaca L.
Lonicera tatarica L.
Malus domestica Borkh.
Medicago sativa L.
Melilotus officinalis (L.) Pall.
Mentha longifolia (L.) Huds.
Myosotis sylvatica Hoffm.
Oenothera rubricaulis Klebahn
Petasites hybridus (L.) Gaertn.
Phalacroloma strigosum (MulhL ex Willd.)
Tzvel.
Phragmites altissimus (Benth.) Nabille
Poa supina Schrad.
Reynoutria bohemica Chrtek et Chrtkova
Reynoutria sachalinensis (Fr. Schmidt)
Nakai
Rorippa austriaca (Crantz) Bess.
Rosa villosa L.
Salix acutifolia Willd.
Salix alba L.
Salvia verticillata L.
Senecio viscosus L.
Sisymbrium loeselii L.
Sisymbrium volgense Bieb. ex Foum.
Spiraea salicifolia L.
Swida sericea (L.) Holub
Viola odorata L.
Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz
Xanthoxalis stricta (L.) Small
24
СЕМЕЙСТВО ACERACEAE — КЛЕНОВЫЕ
Статус 2
КЛЕН ЯСЕНЕЛИСТНЫЙ
Acer negundo L.
Морфологическое описание
Дерево высотой до 20(25) м и диаметром ствола до 90(100) см [Hosia, 1969].
Габитус сильно зависит от условий местообитания. В лесах с умеренным увлаж-
нением и ненарушенной почвой он имеет форму прямостоячего одноствольного
дерева. При частичном затенении, например на опушке леса, крона принимает
плакучую форму, а стволы сильно наклоняются. На открытых местообитаниях
сильно ветвится и редко достигает высоты более 12-15 м. Листья непарноперис-
тосложные (фото 1), число листочков изменяется от 1 у проростков до 5 и даже 7 в
более зрелом возрасте. Молодые побеги имеют зеленую кору, часто покрытую бе-
ловатым или сизым восковым налетом. Выделяют шесть разновидностей [Вино-
градова и др., 2010]. Есть культивары с листьями различной формы и расцветки.
Биология и экология
Цветение A. negundo начинается ранней весной до распускания листьев. Пыль-
ца разносится, главным образом, ветром. Имеются сообщения, что, по крайней
мере, дополнительное опыление производится пчелами, которые ранней весной
собирают много пыльцы. Плоды A. negundo — двойные крылатки. Время первого
плодоношения зависит от наличия ресурсов — на открытом месте с нормальными
почвами оно составляет 5 лет, а под пологом леса может достигать 15 лет и более
[Medrzycki, 2002]. Наличие света, по-видимому, влияет на урожайность — женс-
кие экземпляры при лимите света производят в 5 раз меньше семян, чем растения
на открытых местах. Семенную продуктивность оценить трудно: 100-500 тыс.
крылаток на I дерево — это еще не максимальное значение. Максимальный воз-
раст деревьев -100 лет. A. negundo считают строго двудомным видом, мужские
растения зацветают чуть ранее женских.
Независимо от местообитания основной способ рассеивания семян — вет-
ром. Крылатки могут разнестись, по меньшей мере, на 50 м от родительского
дерева [Sachse, 1991]. В некоторых местообитаниях, например в долинах рек,
семена могут распространяться и потоками воды. Учитывая, что семена клена
ясенелистного способны выживать в воде в течение, по крайней мере, 6 недель и
прорастать до того, как попадут на слой почвы, подобным способом семена мо-
гут распространяться на довольно далекие расстояния. Данные по инвазии А.
negundo в 1900-2000 гг. в Беловежской Пуще показывают, что скорость расселе-
ния может составить от 0,6 до 1 м/год при распространении ветром и до 100 м/
год при случайном распространении автомобилями и поездами или по воде
[Medrzycki, 2002].
25
В настоящее время в пределах вторичного ареала характеризуется быстрым рос-
том и регулярным плодоношением. Осенью и зимой семена переносятся ветром на
далекие расстояния. Особо урожайные годы обычно бывают через два года на тре-
тий. Всюду размножается самосевом. Сильные морозы и редкие перепады темпера-
тур переносит хорошо: даже в очень суровую зиму 1978-1979 гг. частично обмерзли
лишь однолетние побеги. A. negundo освоил многочисленные экологические ниши.
В естественном ареале вид входит в состав различных фитоценозов (22 ассоциа-
ции; 13 типов экосистем), включая болота, пойменные леса, мезотрофные листвен-
ные леса, хвойные леса с соснами, елью и елью Дугласа, дубовые редколесья, чаппа-
рали и различные виды прерий и полей [Rosario, 1988]. В пределах вторичного аре-
ала отмечен также широкий спектр местообитаний, который является результатом
высокой толерантности к дефициту почвенной влаги и нехватке питательных ве-
ществ в почве [Виноградова и др., 2010]. Отмечены различия между полом растений
по их предпочтению к среде обитания: в экстремальных условиях среды толерантны
экземпляры обоих полов, однако женские растения лучше растут в более влажных и
богатых питательными веществами местообитаниях [Dawson, Ehleringer, 1993; Ward
et al., 2002]. A. negundo переносит умеренное подтопление, но в таких условиях ме-
нее устойчив, чем тополя, ивы, и более устойчив, чем другие деревья мезофитных
лесов [Friedman, Auble, 1999]. В естественном ареале вдоль больших рек растет на
надпойменных террасах [Rosario, 1988; Everson, Boucher, 1998]. A. negundo захватил
также антропогенные местообитания, и его обычно называют деревом-сорняком.
Местообитания, которые вид занимает во вторичном ареалах, весьма сходны.
Он активно заселяет прибрежные фитоценозы (например, пойменные леса) вдоль
как мелких речушек, так и широких рек до высоты 1000 м н.у.м. Он найден в мезо-
фитных дубравах, сосновых лесах, особенно часто вдоль опушек. В отсутствие
наводнений A. negundo в ходе сукцессии обычно заменяется более теневыносли-
выми видами. Так же, как он внедряется в естественные фитоценозы (леса и сте-
пи), A. negundo колонизирует и огромный диапазон полуестественных местооби-
таний — заброшенные парки, поселки, заброшенные пахотные поля, обочины до-
рог, ж/д полотно, свалки и даже крыши домов.
В южных регионах России вид успешно расселяется по долинам рек и лесным опуш-
кам, конкурируя в древостое с ясенем, липой, кленом остролистным. Еще более агрес-
сивно он ведет себя в пойменных дубравах и ивняках, вытесняя из подроста местные
виды. Активно расселяется A. negundo и на особо охраняемых природных территориях
[Виноградова и др., 2010]. В Тверской области в долинах рек является пока еще дос-
таточно редким растением, но промышленную зону вокруг поселков и в городах,
равно как и разнообразные вторичные местообитания, вид уже полностью освоил.
В первичном ареале вид, по-видимому, склонен к поражениям различными па-
тогенами [White, Whitham, 2000]. Во вторичном ареале степень поражения вида
вредителями невысока.
Влияние A. negundo на другие растения не отличается от воздействия других
лиственных деревьев. Его опад разлагается довольно хорошо, так что он может
ускорять минерализацию растительных остатков. Однако полностью этот процесс
не исследован. Эффект затенения других растений такой же, как у других кленов.
26
Единственное специфическое влияние Л. negundo — его постоянный высокий при-
рост биомассы, что ведет к доминированию вида в пойменных лесах. Типичное
поведение Л. negundo в Центральной Европе — сильный наклон или даже падение
ствола, контакт с землей, образование придаточных корней и формирование быст-
рорастущих побегов 2-го порядка. Некоторые из горизонтальных стволов могут
неоднократно покрываться новыми речными отложениями. В результате образует-
ся удивительно сложный организм, который начинает доминировать над более
низким подлеском и почти полностью останавливает возобновление ив и тополей
[Kunstler, 1999]. Единственно возможный лимитирующий фактор распростране-
ния Л. negundo в речных долинах — частота и продолжительность затопления.
Распространение
Естественный ареал вида расположен в Северной Америке (от Скалистых гор
до Атлантического побережья и от Канады до Флориды). В горах Мексики и Гвате-
мале встречаются географические расы Л. negundo [Rosario, 1988].
Завезен в Европу вместе с многочисленными американскими растениями в XVII
в. В 1688 г. зарегистрирован в Англии [Kowarik, 1992]. Позже интродуцирован в
Голландию (1690 г.) и в Германию (1699 г.). В Польше впервые отмечен в 1808 г.
[Szymanowski, 1960]. В России клен ясенелистный известен с конца XVIII в. По
данным С.Я. Соколова [1957], в ботаническом саду Санкт-Петербурга взрослые
экземпляры клена отмечены в 1796 г. На начальных этапах интродукции сеянцы в
Санкт-Петербурге и Москве нередко гибли от морозов [Паллас, 1781; Регель, 1879;
Уханов, 1950]. Побеги взрослых деревьев при сильных холодах в значительной
мере обмерзали, и на зиму деревья укутывали [Цигра, 1842].
В конце XIX в. Э.Л. Регель получил семена A. negundo из северных районов
Канады. Потомство, полученное от этих семян, в условиях Петербурга оказалось
вполне выносливым, только семена вызревали не каждый год [Воейков, 1908]. В
середине-конце XIX в. A. negundo выращивали в разных районах и губерниях Рос-
сии [Крылов, Салатова, 1955]. Семена и саженцы A. negundo ввозили в Россию
несколько раз, они связаны с разным по происхождению материалом, выросшие из
них растения обладали разными биологическими признаками [Воейков, 1908].
Растение стало весьма популярным садовым деревом благодаря быстрому рос-
ту в первые годы жизни. В конце XVIII в. начато использование в лесоводстве, но
хорошего результата получить не удалось [Hegi, 1977; von Schwerin, 1919]. Во вто-
рой половине XIX в. вид был вновь предложен для посадок в парках и по обочи-
нам дорог. Его рекомендовали сажать как ветрозащитную и лесозащитную породу
[Ehrendorfer, 1973; Tutin et al., 1968]. В первой половине XX в. он стал одним из
самых обычных высаживаемых чужеродных растений.
История натурализации в Тверском крае
Первые посадки A. negundo в Тверской губернии сделаны, по-видимому, в середине
XIX в. Старые экземпляры сохранились на территории усадеб Машуки, Чукавино. Ди-
чание вида начинается во второй половине XX в. [Малышева, 19886]. Первый гербар-
27
Рис. 2. Распространение Acer negundo в Тверской области с учетом активности.
ный сбор на железной дороге сделан в 1971 г. Ю.Д. Гусевым [Нотов, 2009]. В 1980-е гг.
в старинных усадебных парках отмечено вегетативное возобновление и образование
приствольных побегов высотой до 5 м [Поташкин, 1988]. Найдены особи семенного
происхождения высотой до 0,5 м [Поташкин, 1988]. В 1990-е гг. отмечен во всех хозяй-
ственно-административных районах области. В настоящее время регулярно встреча-
ется вдоль железных дорог, на свалках, уличных пустырях, на территории различных
предприятий. Иногда попадается в придорожных кюветах вдоль шоссейных и грунто-
вых дорог. Дает активный самосев в рекреационных зонах Твери и в районных центрах.
В 2000-2003 гг. на зарастающих песчаных отвалах вдоль стены ипподрома в г. Тверь
мы наблюдали генеративные особи семенного происхождения высотой до 4 м с хоро-
шо развитой кроной и большое число виргинильных растений разного возраста. В
некоторых усадебных парках культивируется, по-видимому, с момента их создания.
На территории парков также происходит активное семенное возобновление. Отме-
чен на нарушенных участках по берегам рек, зарегистрирован по краю лесных мас-
сивов, обнаружен в национальном парке «Завидово» [Нотов и др., 2008].
В настоящее время отмечен во всех хозяйственно-экономических районах Твер-
ской области (рис. 1). Особенно широко распространен в густозаселенных регио-
нах (Приволжский, Волжско-Тверецкий районы). Отмечен на охраняемых природ-
ных территориях. Зарегистрирован на водохранилищах.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В связи с тем, что A. negundo во вторичном ареале не имеет близкородственных (входя-
щих в секцию Negundo) видов, прямого риска гибридизации или интрогрессии нет.
28
Пыльца A. negundo может быть аллергеном [Ersh et al., 2001].
A. negundo не имеет прямой ценности для лесоводства. Как дикую форму, так и
многочисленные культивары долгое время использовали в ландшафтном дизайне
для парков, улиц и обсаживания обочин дорог в сельской местности. В настоящее
время дикая форма применяется редко, но все еще высаживается в тех случаях,
когда критериями выбора является дешевизна, быстрый рост и толерантность к
почвенным условиям, например, для рекультивации земель.
В городах, где A. negundo высажен преднамеренно или где обычны спонтанно
занесенные растения, дерево приносит пользу, очищая воздух вследствие его вы-
сокой скорости фотосинтеза, которая может превышать 25 umol СО пт2' s'2 [Foster,
1992].
Значительную опасность представляет возможное активное распространение
вида в долинах рек, где он вытесняет аборигенные растения. Необходим контроль
зарастания антропогенных местообитаний.
Меры борьбы
Предотвращение заноса — самый легкий и дешевый способ управления инва-
зией Я. negundo. Маловероятно, что вид будут высаживать в местах его спонтанно-
го распространения. Однако декоративные культивары, которые часто прививают-
ся на дикие подвои, до сих пор продаются во многих питомниках и садоводческих
центрах, и это дает мало шансов избежать инвазии A. negundo. Желательно полно-
стью прекратить посадки этого вида.
Около больших поселений сдерживание, то есть попытка ограничить появле-
ние клена ясенелистного в пределах вторичного ареала, будет лучшим решением.
Из-за относительно низкой скорости рассеивания семян ветром достаточно сдер-
живать распространение семян в зоне 50-250 м от материнского растения. Более
дальнее рассеивание возможно, но не в массовом масштабе (при сильном снегопа-
де, шторме, буре и т.п.). Однако чем более связаны местообитания, тем больший
шанс имеет случайный занос семян машинами и поездами или потоками воды.
При таких обстоятельствах скорость рассеивания может быть даже в 100 раз боль-
шей, так что буферная зона 5-10 км будет вполне достаточной.
Уничтожение может быть реализовано, главным образом, путем механического
удаления проростков и ювенильных экземпляров; химическая обработка также весь-
ма эффективна, поскольку A. negundo чувствителен ко многим гербицидам, напри-
мер, к глифосфату.
В июле 2005 г. в окрестностях хут. Недвиговка Мясниковского р-на Ростовской
обл. отмечено массовое поражение A. negundo гусеницами американской белой
бабочки (Hyphantria cunea Drury) [Виноградова и др., 2010]. Листья клена были
практически полностью съедены, от них оставались лишь крупные жилки. По-
следствия этого поражения клена были заметны и в 2008 г.: на деревьях образова-
лось много засохших ветвей. Однако американская белая бабочка также является
карантинным видом [Справочник..., 1995; Ижевский, 2002, 2008].
29
СЕМЕЙСТВО APIACEAE (UMBELLIFERAE) — ЗОНТИЧНЫЕ
БОРЩЕВИК СОСНОВСКОГО
Heracleum sosnowskyi Manden.
Статус 1
Морфологическое описание
Двулетнее или многолетнее травянистое растение. Стебель прямой, округлый,
бороздчатый, негусто опушенный. Розеточные листья тройчатые, реже перистые
(фото 2); боковые сегменты широкояйцевидные или округлые, неравнобокие, 3
(5)-лопастные или рассеченные; верхний сегмент округлый, более или менее глу-
боко 3-надрезанный на широкояйцевидные, в свою очередь лопастные, доли. Вер-
хние листья уменьшенные, с расширенным влагалищем и 3-лопастной пластин-
кой. Листья сверху голые, снизу — мелко и оттопырено-опушенные. Зонтики круп-
ные, верхний нередко диаметром до 0,5 м; лучи зонтиков и зонтичков мелкошеро-
ховато опушенные; листочки оберток и оберточек линейно-шиловидные с расши-
ренным основанием. Зубцы чашечки хорошо заметные, треугольные, зеленые.
Лепестки белые, реже розовые, у краевых цветков в зонтике сильно увеличенные
[Практическое..., 2005; The Giant..., 2005]. Единичные растения с розовым венчи-
ком встречены в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ в долине р. Мос-
ква. Плоды обратнояйцевидные или широкоовальные, длиной 10-12 мм и шири-
ной 6-8 мм, со спинки сплюснутые.
Близкий вид Н. mantegazzianum Somm. et Lev. — Б. Мантегацци отличается от-
топырено опушенными лучами зонтиков и зонтичков и заостренными конечными
сегментами листьев [Манденова, 1951; В.М. Виноградова, 2004].
Распространение
Естественный ареал занимает восточную часть Большого Кавказа, Восточное и
Юго-Восточное Закавказье, северо-восток Турции [Ecology..., 2007].
В качестве адвентивного растения, Н. sosnowskyi встречается в России, странах
Балтии, Западной и Средней Европы [The Giant..., 2005; Ecology..., 2007]. Недав-
ние молекулярно-генетические исследования выявили этот борщевик в Дании
[Jahodova et al., 2007]. Борщевик Сосновского отнесен к балтийскому типу рас-
пространения адвентивных растений Европы [Lambdon et al., 2008] ошибочно,
поскольку не учтено широкое распространение этого борщевика в Европейской
России, Беларуси и на Украине.
Источником семенного материала для посадок борщевика Сосновского явля-
лись кавказские популяции (в частности, для диссертационного исследования
А.А. Марченко материал собран в Кабардино-Балкарии) [Ecology..., 2007]. Следу-
ет учитывать, что на Кавказе растет несколько близких видов борщевика, при сбо-
ре плодов в природе могли происходить ошибки. Так, для обширной программы
разведения борщевика Сосновского в Центральном ботаническом саду Беларуси
30
(Минск) материал собирали в окрестностях Красной Поляны близ Сочи, где вид
этот не растет [Ecology..., 2007].
Поскольку Н. sosnowskyi выносливое и холодоустойчивое растение, оно широ-
ко культивировалось, особенно на северо-западе Европейской России, где впервые
высажено в 1947 г. [Практическое..., 2005; Kabuce, 2006]. Борщевик получил ре-
путацию высокопродуктивной и устойчивой культуры [Иевлев, 1983; Сацыперо-
ва, 1984; Тимофеев, 1993, 2002; Мишуров и др., 1999]. Однако постепенно выяс-
нилось, что специфический запах борщевика сохраняется в мясе и молоке живот-
ных, а при наличии других кормов коровы плохо поедали силос [Практическое...,
2005; The Giant..., 2005; Kabuce, 2006; собственные данные]. К тому же стали оче-
видна опасность ожогов при контакте с растениями. Поэтому в 1980-е гг. борще-
вик практически перестали культивировать, но, по некоторым данным, на севере
европейской части России его выращивают до сих пор [Практическое..., 2005; The
Giant..., 2005; Kabuce, 2006].
В странах Балтии дичание отмечено во второй половине 1980-х гг. [Gudzinskas,
1998; Kabuce, 2006]. К сожалению, в ходе международного проекта по гигантским
борщевикам (Giant Alien Project), проведенном в 2002-2005 гт., в котором от Рос-
сии принимали участие БИН РАН и ЗИН РАН, точное распространение именно Н.
sosnowskyi осталось наименее изученным [Практическое..., 2005; The giant..., 2005].
Известно лишь, что в настоящее время борщевик широко расселился по Европей-
ской России [В.М. Виноградова, 2004].
Борщевик Сосновского внедрен в культуру как высокопродуктивное силос-
ное растение вскоре после Великой Отечественной войны [Сацыперова, 1984].
Иногда годом интродукции называется 1947-й [The Giant..., 2005; Ecology...,
2007]. Специалисты-интродукторы рапортовали: «Борщевик Сосновского спо-
собен формировать надземную биомассу до 2000 ц/га»; «Непревзойденной си-
лосной культурой является борщевик Сосновского. Зеленая масса его богата са-
харами, витаминами, содержит антибактериальные вещества, а самое главное,
по продуктивности она в 3-4 раза превосходит другие культуры», борщевик спо-
собен «обеспечивать продуктивность 11-7 тыс. л молока в год от фуражной ко-
ровы» [Иевлев, 1983; Сацыперова, 1984; Тимофеев, 1993, 2002; Мишуров и др.,
1999].
По данным Giant Alien Project [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005], наи-
более вероятно появление борщевиков в местах, где его раньше выращивали, вдоль
грунтовых и железных дорог, по речным долинам.
Впервые в Средней России в качестве одичавшего растения Н. sosnowskyi со-
бран в 1948 г. Б.М. Кульковым в с. Рождествено Серпуховского р-на Московской
области (МНА). В последующие годы борщевик дичал редко, встречаясь, в основ-
ном, близ мест культивирования [Игнатов и др., 1990], по крайней мере, в Москов-
ской области в 1960-е гг. этот вид не проявлял тенденции к внедрению в естествен-
ный растительный покров [Скворцов, 1982]. В 1970-х гг. дичание Я. sosnowskyi
приобрело массовый характер [Игнатов и др., 1990; собственные наблюдения].
31
История натурализации в Тверском крае
Дичание И. sosnowskyi в Тверской области началось, по-видимому, в 60-70-е гг.
XX в. Впервые в качестве адвентивного растения зарегистрирован В.Г. Малыше-
вой [ 1980в] в 1979 г. в г. Андреаполе по обочинам дорог и на пустырях. Процесс
натурализации вида слабо документирован гербарными сборами. В конце XX в.
борщевик широко распространился в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, в
восточных и центральных районах области. В настоящее время встречается во всех
районах области по обочинам грунтовых и шоссейных дорог, окраинам полей, на
старых залежах, на пустырях. Мы неоднократно отмечали Н. sosnowskyi на опуш-
ках леса [Нотов, 2009,2010]. Вид активно распространяется в Зубцовском р-не по
долине Волги, в окрестностях дер. Коммуна, где отмечен уже на крутом облесен-
ном склоне левого коренного берега р. Волга под пологом леса, в условиях доста-
точно большого затенения. В Зубцовском и Старицком р-нах встречается в ассо-
циациях прибрежно-водных растений на значительном расстоянии от населенных
пунктов (окрестности деревень Ордино, Савельево, Саблино). Около дер. Ильин-
ское Вышневолоцкого р-на найден в топких ивняках и по краю низинного болота.
На открытых и полуоткрытых участках распространяется с большой скоростью,
вытесняя редкие виды местной флоры. Возникла реальная угроза уничтожения
уникальных сообществ с участием степных, лугово-степных и неморальных ви-
дов, характерных для Ржевско-Старицкого Поволжья. Зарегистрирован в большом
количестве на открытых участках в основании склонов. Численность популяций
борщевика постоянно увеличивается, при этом наблюдается выпадение видов при-
Рис. 3. Распространение Heracleum sosnowkyi в Тверской области с учетом активности.
32
родной флоры. Известен на охраняемых природных территориях разного масшта-
ба [Нотов и др., 2008]. Массовая экспансия наблюдается в местах, где вид широко
культивировали (Ржевский, Зубцовский, Калининский, Вышневолоцкий р-ны). Осо-
бенно широко распространился в пределах Приволжского хозяйственно-экономи-
ческого района (рис. 3). Вид активно расселяется на территории старинных усадеб
в Ржевском, Старицком, Вышневолоцком р-нах. Образует труднопроходимые за-
росли в парках и около сохранившихся построек в усадьбах Мосальское, Орехово,
Альфимово. Актуален контроль его численности на других объектах культурно-
исторического наследия.
Биология и экология
Согласно И.П. Манденовой [1951], борщевик Сосновского является двулетним
или многолетним растением. Близкий Н. mantegazzianum в Чехии до цветения мо-
жет расти 6-7 лет [Ecology..., 2007]. Н. sosnowskyi — монокарпик [Ткаченко, 1989;
The Giant..., 2005]. До цветения в фазе вегетативной розетки он пребывает 2-4
года, а в неблагоприятных условиях — до 5-6 лет [Kabuce, 2006]. Цветет борще-
вик Сосновского в конце июня - июле, поврежденные растения могут зацветать
позднее. Это насекомоопыляемое растение. Привлечению насекомых способству-
ют увеличенные лепестки краевых цветков соцветия. Цветки посещают разнооб-
разные насекомые: двукрылые, перепончатокрылые, жуки и др. Как и многие зон-
тичные, борщевик имеет широкий круг опылителей, так как нектарники у него
открытые и крупные. По некоторым сведениям, борщевик способен к самоопыле-
нию [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005]. Плодоношение обильное. В усло-
виях Ленинградской обл. одно растение борщевика дает 8836 плодов [Ткаченко,
1989].
Семена Н. sosnowskyi нуждаются в стратификации холодом [Николаева и др.,
1985]. В лабораторных условиях достаточно снижения температуры до + 1-6°С. В
природе семена прорастают ранней весной, летом семена не прорастают [Ecology...,
2007]. Мерикарпии борщевиков образуют семенной банк. Около 98% мерикарпи-
ев Н. sosnowskyi находятся в почве на глубине до 5 см, однако небольшое их коли-
чество обнаружено и на глубине до 15 см [Moravcova et al., 2005,2007]. Более 90%
семян прорастают в следующую весну. Таким образом, семенной банк борщевика
Сосновского относится к кратковременному (transient) по классификации К.Томп-
сона с соавторами [Thompson et al., 1997].
Прорастание семян Н. sosnowskyi в Литве после зимней стратификации мало
зависит от температуры и наблюдается даже в марте, ранее прочих видов борще-
вика [Ecology..., 2007]. В Коми в условиях интродукции зрелые листья отличают-
ся высокой морозостойкостью и способны сохраняться при кратковременном дей-
ствии отрицательных температур до -8...-10°С. Растения не повреждаются даже
при сильных ранневесенних заморозках, доходящих до -12...-14°С [Тимофеев,
2002].
Как правило, мерикарпии борщевика падают в непосредственной близости от
материнского растения. Когда высота растения более 2 м, 60-90% мерикарпиев
осыпаются на землю в радиусе 4 м. Чем дальше от материнского растения, тем
33
ниже число мерикарпиев, но отдельные диаспоры могут оказаться довольно дале-
ко, и таким образом происходит захват новых территорий. По-видимому, в доли-
нах рек мерикарпии разносятся по течению, в том числе во время весеннего разли-
ва. Зимой мерикарпии разносятся ветром по замерзшей почве или насту [Практи-
ческое..., 2005; The Giant..., 2005; Kabuce, 2006].
Авторы монографии «Ecology and management of giant hogweed (Heracleum
mantegazzianum)»C4HTawT, что граница расселения борщевика Сосновского в боль-
шей степени определяется историей интродукции, чем давлением экологических
факторов [Ecology..., 2007].
На Кавказе борщевик Сосновского растет «в среднем и верхнем лесном поясе, на
лесных опушках, полянах и т.д.» [Манденова, 1951]. В Европе борщевик предпочи-
тает освещенные места, встречается на опушках, но под полог леса практически не
заходит. Чаще борщевик поселяется на пустошах, залежах, обочинах дорог, берегам
водоемов и т.п., в то время как возделанные земли не являются привлекательными
для данного вида [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005]. В целом, растение пред-
почитает солнечные места, мало используемые человеком, с влажной плодородной
почвой.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Появление борщевика Сосновского вызывает обеднение видового состава ок-
ружающей растительности, что, впрочем, характерно для всех видов зарослей бу-
рьянного широкотравья. Крупные листья затеняют окружающие растения, а сам
борщевик способен расти в плотных зарослях [Практическое..., 2005; The Giant...,
2005].
В Конаковском р-не отмечен гибрид Н. sosnowskyi и Н. sibiricum L.
Обращают на себя внимание различия в экологических предпочтениях евро-
пейских и кавказских растений борщевика. Кавказский Н. sosnowskyi растет в ле-
сах и на полянах [Манденова, 1951], европейский предпочитает полное освеще-
ние. Кавказский борщевик имеет высоту 1-1,5 м [Манденова, 1951], инвазионные
растения — 2-4 м. Семена европейских растений заметно крупнее: у борщевика
из Литвы длина плодов 13,4±1,3 мм, а ширина 7,2±0,7 мм [Ecology..., 2007], по
указаниям И.П. Манденовой [1951], у кавказских растений их длина 7-9 мм, ши-
рина 4-6 мм.
Н. sosnowskyi представляет серьезную угрозу здоровью человека. Растение со-
держит фотосенсибилизирующие соединения фуранокумарины (фурокумарины).
При контакте кожи с соком борщевика и под воздействием ультрафиолетового из-
лучения эти соединения вызывают ожоги. Содержание фуранокумаринов в раз-
ных частях растений различно, реакция зависит от индивидуальной чувствитель-
ности, однако контактов с растением следует избегать в любом случае. Фототокси-
ческая реакция может проявляться под воздействием ультрафиолета уже через 15
мин, при этом чувствительность кожи максимальна через 30-120 мин после кон-
такта с растением. Влага (например, пот) и тепло могут усилить кожную реакцию.
Через 24 ч кожа краснеет (эритрема), затем появляются волдыри с большим скоп-
34
лением жидкости, возможна воспалительная реакция. Приблизительно через не-
делю после заживления волдырей на пораженных участках появляются красно-
розовые пятна, и развивается необычное потемнение кожи (гиперпигментация),
которое сохраняется в течение нескольких месяцев, нередко до года. Пораженные
участки кожи могут быть чувствительны к ультрафиолету в течение многих лет. К
тому же некоторые фуранокумарины являются канцерогенными и тератогенными
веществами.
К группе риска относятся люди, вынужденные контактировать с растением по
работе (садовники, работники зеленого хозяйства), а также дети, которые исполь-
зуют полые стебли как игрушки. Поскольку сам контакт с растением практически
безболезнен, контактировавшие могут в течение нескольких часов не подозревать,
какой опасности они подверглись. Были отмечены случаи ожогов 3-й степени и
летальные исходы для маленьких детей при обширных ожогах [Методические..,
2008].
Борщевик оказался опасным инвазионным видом. Он активно расселяется
вдоль дорог и, главное, вдоль малых и средних рек. Если не организовать систе-
му мониторинга и уничтожения борщевика Сосновского, то, учитывая опасность
фотохимических ожогов, через несколько десятилетий в летнее время реки ока-
жутся закрытыми для рекреационного использования. Методика расчета эконо-
мического ущерба от подобных инвазий не разработана. Необходимо планиро-
вать затраты на выявление популяций борщевика, их уничтожение, систему мо-
ниторинга численности этого опасного растения. Эти расходы на нашей терри-
тории могут быть весьма существенны.
Так, например, в 2007 г. в Эстонии Государственный центр охраны природы
боролся с борщевиком на площади 609 га, что обошлось в 4 млн. эстонских крон
(то есть немногим менее 400 тыс. долларов США, или около 650 $/га). К настояще-
му времени в Эстонии остался 1041 участок распространения борщевика общей
площадью 1175 га, из них 123 участка появились в 2007 г. [Борьба..., 2007].
Меры борьбы
Для предотвращения дальнейшего расселения Н. sosnowskyi необходимо унич-
тожить поля и залежи, на которых раньше культивировали борщевик. Следует вы-
явить места массового произрастания борщевика. Рекомендуется обобщить ин-
формацию для планирования работ на местном уровне и организовать контроль за
их проведением (табл. I) [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005].
В Чехии для учета численности популяций Н. mantegazzianum используется аэро-
фотосъемка [Mullerova et al., 2005]. Оказалось, что в некоторых случаях заросли Н.
sosnowskyi видны на спутниковых снимках Европейской России, доступных пользо-
вателям GOOGLE Maps (http://maps.google.com/).
Для борьбы с популяциями борщевика Сосновского возможны различные под-
ходы и способы, а также их сочетание (табл. 2) [Практическое..., 2005; The Giant...,
2005]. Борщевик удаляют вручную или с помощью разнообразных косилок. Сле-
дует помнить, что скашивание наземной части не ведет к гибели растений. Они
35
Таблица 1
Обзор параметров, необходимых при создании карты и наблюдения
за территориями, занятыми борщевиком [Практическое..., 2005; The Giant..., 2005]
Цель	Параметры	Описание
Определение места	Местоположение	Каждому участку присваивается серийный номер для идентификации его в поле
		Описание точного местоположения растений^ нанесение сетки
Описание популяции	Владение землей	Частное, государственное, в ведении общественных организаций или церкви
	Регистрационный номер участка	Факультативно
	Состояние растения	Растет, цветет, плодоносит, отмерло
	Территория	Территория, занятая растениями, м2
	Плотность	Число растений на 1 м2
	Число растений	Территория, занятая растениями, и плотность произрастания дают основание для подсчета числа растений
	Использование земли	Сельскохозяйственное угодье, берег реки, пустошь, др.
	Доступ к территории и качество земли	Расстояние до ближайшей дороги и способность земли выдержать тяжелую технику
Возможный ущерб при отсутствии надлежащего контроля	Биологические свойства территории	Описание растительного сообщества, в частности видов, которые находятся под угрозой из-за распространения борщевиков
	Ценность как места отдыха	Доступность зоны, близость к жилищу, пригодность для использования как места отдыха
	Риск эрозии почвы (особенно на берегах водоемов)	Плотность насаждений и угол наклона могут повлиять на возникновение эрозии: уровень высокий, средний или низкий
	История борьбы	Ранее применявшиеся методы борьбы, особые обстоятельства
	Методы борьбы	Принятые методы борьбы, основывающиеся на собранных данных
погибают лишь после 2-, 3-кратного скашивания в течение нескольких лет. Только
в этом случае истощаются запасы питательных веществ в подземных органах. При
ручном скашивании удобнее пользоваться не косой, а специальным инструмен-
том, представляющим собой относительно короткое лезвие на длинной рукоятке,
длиннее, чем у привычной косы. Если плоды завязались, то растения необходимо
удалять для предотвращения их дозревания на срезанных экземплярах. Поэтому
косить борщевик необходимо до начала массового цветения. Необходимо также
выкашивание в буферной зоне шириной не менее 4 м [Методические..., 2008]. После
уничтожения борщевика Сосновского необходима борьба с эрозией почвы и его
повторным заселением. Для этого желательны глубокая вспашка (более чем на 25
см) и залужение обнажившейся почвы. Наиболее эффективным является возвра-
щение земель в сельскохозяйственный оборот [Практическое..2005; The giant...,
36
Таблица 2
Выбор способа борьбы с борщевиком [Практическое..., 2005; The Giant.., 2005]
Размер популяции	Действия по контролю	Затраченное время	Примечание
Отдельные растения, от 5 до 100 растений	Уничтожение корневищ	100 растений/час (растения 2-го года)	Трудоемкий, но весьма	* эффективный метод
	Скашивание растений	100-200 растений менее чем за 1 ч при использовании косы	Менее трудоемкий, но и менеГ эффективный метод
	Химический контроль, обработка участка	100-200 растений/ч	Необходимо согласовывать с государственными правилами использования гербицидов
Небольшая популяция, 100-1000 растений	Уничтожение корневищ	100 растений/ч (растения 2- го года)	Трудоемкий, но весьма эффективный метод
	Скашивание растений		
	Механический покос с помощью сенокосилки	0,25-1 га/ч	Требуется техника. Тяжелая техника не повсюду пройдет
	Скашивание косой	Высокая плотность: 1500 растений/ч Средняя плотность: 1000 растений/ч Небольшая плотность: 500 растений/ч	
	Химический контроль	300 м2/ч	Ручное оборудование. Необходимо согласовывать с государственными правилами использования гербицидов
	Использование под пастбище	(см. ниже)	Возможно, если под пастбище используются соседние участки
Большая популяция, >1000 растений	Вспашка или механический покос	Механический покос с помощью сенокосилки: 0,25— 1 га/ч	Требуется техника. Тяжелая техника не всюду пройдет
	Химический контроль	0,5-1 га/ч	Требуется техника. Необходимо согласовывать с государственными правилами использования гербицидов
	Использование под пастбище	1000 часов в год для ежедневного наблюдения и перемещения 170 овец, распределенных по 10 различным участкам	Стоимость зависит от цены на изгородь и расходов на содержание животных
2005; Olukalns et al., 2005]. Более эффективным является сочетание скашивания с
удалением подземных органов. Однако это существенно более трудоемкий спо-
соб, сопряженный с риском ожогов.
Специалистами Института биологии Коми НЦ УрО РАН для борьбы с борщевиком
предложено использовать черную полиэтиленовую пленку толщиной >100 мкм или
иглопробивные геотекстильные полотна типа «Геоком Д» или «Геоком ДТМ» с плот-
37
ностью 100 г/м2 и более [Методические..., 2008]. Растения борщевика под черной
пленкой погибают через 2-3 недели, а иглопробивное геополотно позволяет помес-
тить грунт поверх пленки и провести посевы луговых трав, то есть провести каче-
ственную рекультивацию [Методические..., 2008]. Однако этот способ требует зна-
чительных материальных затрат.
Возможно использование местообитаний с борщевиком для выпаса скота. Овцы,
после некоторого периода привыкания, охотно потребляют борщевик в пищу. Они
предпочитают молодые свежие растения. Для этих целей лучше применять чер-
ных овец, поскольку у животных с пигментированной кожей риск фотохимичес-
ких ожогов минимален. Весной рекомендуется 20-30 овец на гектар, а летом чис-
ленность можно сократить до 5-10 овец/га [Практическое..., 2005; The Giant...,
2005]. Очевидно, что в этих экспериментах изучали поедаемость Н. mantegazzianum,
с борщевиком Сосновского такие опыты, по-видимому, не проводились.
Для борьбы с борщевиком рекомендуется использовать раундап (глифосат). До-
статочная концентрация — 5 л/100 м2 стандартного раствора раундапа, то есть 360
г/л глифосата. Необходимо обработать 70-80% листовой поверхности растений
борщевика [Методические..., 2008]. Первую обработку следует проводить весной,
Таблица 3
Действие гербицидов Анкор-85, Ленок и баковых смесей Раундапа на рост развитие
борщевика при разных сроках обработки [по: Кудрявцева и др., 2009,
с изменениями]
Варианты опыта	Нормы расхода	Сроки обработки и высота растений					
		17.V 2008, до 15 см		15.VI 2008, до 50 см		19.VII 2008, до 1 м	
		масса г/м2	от контроля, %	масса г/м2	от контроля, %	масса г/м2	от контроля, %
Контроль	-	5117	100	8344	100	11509	100
Эталон Раундап	6	293	5,7	250	3,1	420	3,6
Анкор-85	50	325	6,3	427	5,1	547	4,8
Анкор-85	100	184	3,6	257	3,2	311	2,7
Анкор-85	200	112	2,1	141	1,7	189	1,6
Ленок	10	298	5,9	332	4,0	503	4,4
Ленок	20	129	2,6	145	1,8	284	2,5
Ленок	40	95	1,9	104	1,2	148	1,3
Ленок +Раундап	10 + 3	161	3,1	132	1,6	160	1,4
Анкор-85 +Раундап	50 + 3	170	3,3	143	1,7	177	1,5
НСР™		23		38		56	
Примечание. Результаты воздействия препаратов оценивали через 45 суток после опрыскивания.
Оценка эффективности произведена по общей массе растений. НСР — наименьшая существенная
разность. Нормы расхода препаратов: Анкор-85 и Ленок — г/га, Раундап - л/га.
38
Таблица 4
Действие гербицидов Анкор-85, Ленок и баковых смесей Раундапа на особи первого
года развития при разных сроках обработки [по: Кудрявцева и др., 2009]
Варианты	Нормы расхода			Сроки обработки и высота растений						
		17.V 2008, до 15 см		15.VI 2008, до 50 см		19.VII 2008, 	до 1 м	
		масса, г/м2	от контроля, %	масса, г/м2	от контроля, %	масса, г/м2	от контроля, %
Контроль	—	ЗОЮ	100	4140	100	5433	100
Эталон Раундап	6	175	5,8	115	2,8	197	3,6
Анкор-85	50	170	5,6	131	3,2	215	4,0
Анкор-85	100	87	2,9	98	2,4	106	2,0
Анкор-85	200	61	2,0	65	1,6	81	1,5
Ленок	10	152	5,0	106	2,6	184	3,4
Ленок	20	73	2,4	71	1,7	96	1,8
Ленок	40	53	1,8	50	1,2	63	1,2
Ленок +Раундап	10 + 3	84	2,8	61	1,5	74	1,4
Анкор-85 +Раундап	50 + 3	86	2,9	69	1,6	75	1,5
НСР005		15		19		26	
Примечание. Результаты воздействия препаратов оценивали через 45 суток после опрыскивания.
НСР — наименьшая существенная разность. Нормы расхода препаратов: Анкор-85 и Ленок — г/га,
Раундап — л/га.
Таблица 5
Действие гербицидов Анкор-85, Ленок и баковых смесей Раундапа на особи второго и
последующих годов развития при разных сроках обработки [по: Кудрявцева и др., 2009]
Варианты	Нормы расхода	Сроки обработки и высота растений						
		17.V 2008, до 15 см 			15.VI 2008, до 50 см		19.VII 2008, до 1 м	
		масса, г/м2	от контроля, %	масса, г/м2	от контроля, %	масса, г/м"	от контроля, %
Контроль	—	2107	100	4204	100	6076	100
Эталон Раундап	6	118	5,6	135	3,3	223	3,7
Анкор-85	50	155	7,4	296	7,0	332	5,5
Анкор-85	100	97	4,6	159	3,8	205	3.4
Анкор-85	200	51	2,4	76	1,9	108	1,8
Ленок	10	146	6,9	332	4,0	319	5,3
Ленок	20	56	2,7	74	1,8	188	3,1
Ленок	40	42	2,0	54	1,3	85	1,4
Ленок + Раундап	10 + 3	77	3,7	71	1,7	86	1,5
Анкор-85 + Раундап	50 + 3	84	4,0	74	1,8	102	1,7
HCPoos		8		19		30	
Примечание как в табл. 4.
39
когда высота растений не превышает 50 см, что позволяет безопасно проникнуть в
центр его зарослей. Необходима также повторная обработка гербицидами после
отрастания растений. Однако односезонная обработка раундапом не приводит к
желаемому уничтожению борщевика, на следующий год возникают массовые всхо-
ды Н. sosnowskyi, через 2 года результатов обработки не заметно [Olukalns et al.,
2005].
В разных регионах России начаты поиски эффективных способов борьбы с
Н. sosnowskyi [Методические..., 2008]. При этом используют предложенные ме-
тодики подбора гербицидов [Спиридонов, Шестаков, 2006]. Разработаны стандар-
тные варианты постановки опытов и статистической обработки полученных ре-
зультатов [Кирюшин, 2005].
В Тверской обл. проведены опыты по использованию гербицидов Ленок и Ан-
кор-85 для борьбы с Н. sosnowskyi [Кудрявцева и др., 2009]. Применяли разные
дозировки препаратов. Выяснены возможности комбинирования их с раундапом
и препаратом Элтон. Обработка осуществлялась в разные сроки (5 мая, 15 июня
и 19 июля). На контрольных участках обработку не проводили. Оценена эффек-
тивность использования препаратов для растений разного возрастного состояния
(табл. 3-5).
По результатам двухлетних опытов сделано заключение о том, что гербициды
Анкор-85 и Ленок с эффективностью до 98% уничтожают борщевик Сосновского.
При выборе оптимальных норм расхода (доз применения) препаратов следует при-
нимать во внимание разную чувствительность по отношению к гербицидам осо-
бей первого, второго и последующих годов развития и учитывать их соотношение
на обрабатываемых участках [Кудрявцева и др., 2009].
Для уничтожения особей первого года развития (проростки, ювенильные, им-
матурные возрастные состояния) эффективна обработка при небольших нормах
расхода препаратов Анкор-85 (50-100 г/га) и Ленок (10-20 г/га). Для борьбы с ра-
стениями второго и последующих годов развития (виргинильные и генеративные
особи) следует применять более высокие нормы расхода гербицидов. При преоб-
ладании на обрабатываемой площади растений первого года развития и наличии
до 20% особей второго и последующих годов развития целесообразны средние
нормы расхода препаратов Анкор-85 (100 г/га) и Ленок (20 г/га). При доминирова-
нии взрослых растений борщевика эффективны более высокие нормы расхода (Ан-
кор-85 — 200 г/га, Ленок — 40 г/га).
Оптимальные сроки обработки гербицидами при высоте растений 15-25 см. В
засушливые годы возможны более поздние сроки при высоте растений до 1 м.
Обработка целесообразна до наступления фазы цветения. Желательно внесение
смесей Анкор-85 и Ленок с препаратами, содержащими глифосат [Кудрявцева и
др., 2009].
40
ПАСТЕРНАК ПОСЕВНОЙ
Pastinaca sativa L.
Статус 2
Морфологические особенности
Двулетнее растение высотой 30-100 см с толстым белым стержневым кор-
нем. Гемикриптофит. Стебель прямостоячий, бороздчато-граненый, шершавый,
опушенный, ветвистый. Листья непарноперистые, из 2-7 пар яйцевидных, круп-
нопильчатых или лопастных, более менее опушенных сидячих сегментов; ниж-
ние листья короткочерешковые, верхние — с влагалищным основанием, сидя-
чие. Цветки обоеполые, правильные, пятичленные собраны в сложный зонтик
из 5-15 лучей (фото 3); обертка и оберточки чаще всего отсутствуют. Чашечка
почти незаметная, венчик ярко-желтый. Плод — вислоплодник, распадающийся
на два односеменных широкоэллиптических членика.
Распространение
Широко распространен в южных районах Европы и Азии. Культивируется с
конца XIX в. [Шредер, 1890]. Иногда формы, встречающиеся в природных место-
обитаниях, рассматривали в качестве самостоятельного видаР. sylvestris Mill. Чет-
ких признаков, по которым культивируемые формы отличаются от растений из
природных сообществ, обнаружить не удается [Маевский, 2006]. В этой связи оха-
рактеризовать границы естественного ареала вида очень сложно.
Вид широко распространен во всех районах Средней России. Встречается на
песчаных берегах рек, по сухим склонам, пустырям, обочинам дорог, в населен-
ных пунктах [Маевский, 2006]. В северных районах Средней России и в Северо-
Западной России Р. sativa встречается реже, чем в южных регионах, и приурочен,
как правило, к нарушенным местообитаниям. Изучение гербарных материалов и
данных литературы показало, что в начале XIX в. в северных областях вид встре-
чался значительно реже, чем в настоящее время. Наши наблюдения также показы-
вают, что сейчас продолжается активное расселение вида. В Тверской обл. прояв-
ляется тенденция внедрения его в пограничные естественные и полуестественные
фитоценозы. В связи с незавершенностью процесса натурализации и активным
распространением вида целесообразно рассматривать его вместе с другими инва-
зионными растениями.
История натурализации в Тверском крае
В первой половине XIX в. вид иногда культивировали на городских огородах и
в помещичьих хозяйствах [Преображенский, 1854: 317; Шредер, 1918]. По-види-
мому, активное распространение вида на территории Тверского края началось во
второй половине XIX в. [Малышева, 19886]. Впервые собран К.В. Пупаревым в
1852 г. в г. Тверь. А.А. Бакуниным [1879] указан во многих пунктах по берегам рек
Волги, Шоши, Тверды, Держи и Вазузы. В начале XX в. Р. sativa нередко отмеча-
41
шкала активности
Рис. 4. Распространение Pastinaca sativa в Тверской области с учетом активности .
ли в качестве сорного растения [Мюрберг, 1923, 1927], хотя во «Флоре...» М.Л. Нев-
ского приведен как вид, встречающийся «не часто». В 1920-е гг. вид был рекомен-
дован для активного внедрения в качестве ценной кормовой культуры. С 1921 г. нача-
ты экспериментальные посевы в хозяйствах области [Копылов, 1922а]. В конце
1970-х гт. указан для многих административных районов В.Г. Малышевой [1980а].
В настоящее время - один из наиболее распространенных видов. Отмечен в
большинстве административных районах области (рис. 4). Часто встречается на ж/д
насыпях, пустырях, свалках, вдоль грунтовых и шоссейных дорог во всех районах
области. В 2002-2008 гг. отмечен на всех основных направлениях крупных шос-
сейных магистралей. Особенно часто встречается в пределах Старицкого, Ржев-
ского, Оленинского р-нов, а также на западе области (Андреапольский, Западно-
двинский, Торопецкий р-ны). В пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, особен-
но в окрестностях городов Старица, Ржев, Зубцов широко распространен по кру-
тым склонам коренных берегов Волги.
Биология и экология
Вегетирует с апреля по сентябрь. Цветет в июле-августе. Опыляется насекомы-
ми. Размножается семенами, созревающими в августе-сентябре. Семена разно-
сятся ветром [Нейштадт, 1954]. Культурная форма пастернака возделывается как
овощное растение.
Светолюбивый вид. Очень редко растет в условиях некоторого затенения, но не
менее, чем 40% относительной освещенности [Ellenberg et al., 1992]. Является ин-
дикатором средневлажных почв, на очень сырых и часто высыхающих участках
42
испытывает угнетение. Встречается на слабокислых и нейтральных, умеренно бо-
гатых азотом местообитаниях [Ellenberg et al., 1992].
Кроме залежей и пустырей может расти на аллювиальных лугах, луговых и при-
брежных склонах. Обладает, по-видимому, средней конкурентной способностью.
Более устойчив на участках с несомкнутым травяным покровом.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения специально не оценивали. В Тверской области такая
оценка становится актуальной. За последние 30 лет вид существенно увеличил
свою активность. Особенно быстро расселение происходит на густозаселенных
территориях с распространением лессовидных суглинков. Р. sativa стал массовым
видом в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, Вышневолоцко-Новоторжкого
вала, в восточных районах области. Все чаще он внедряется в состав луговых фи-
тоценозов, граничащих с залежами, пустошами и придорожными сообществами.
Меры борьбы
Меры борьбы не разработаны. Необходимы мониторинговые наблюдения для
выявления динамики дальнейшего расселения вида и оценки последствий его вне-
дрения.
СЕМЕЙСТВО ACORACEAE — АИРОВЫЕ
АИР ОБЫКНОВЕННЫЙ
Acorus calamus L.
Статус 2
Морфологические особенности
Многолетнее короткокорневищное травянистое растение высотой 60-120 см.
Все части растения, особенно корневища, с характерным резким запахом. Корне-
вище толстое, горизонтальное, на срезе розоватое. Листья линейные мечевидные,
не разделены на черешок и пластину (фото 4). Стебель цветоносного побега сплюс-
нутый, вдоль одного края килеватый, вдоль другого — желобчатый. Початок с длин-
ным зеленым мечевидным покрывалом, которое выглядит как продолжение стебля
цветоноса, поэтому соцветие кажется боковым. Цветки мелкие трехчленные. Око-
лоцветник простой из 6 листочков. В пределах вторичного ареала плоды не обра-
зуются.
Распространение
Родина аира — Юго-Восточная Азия, инвазионные популяции широко распро-
странены по всему Северному полушарию.
Считается, что в Европу Я. calamus интродуцирован из Малой Азии или Сред-
него Востока (скорее всего из Турции) в XVI в. [Engler, 1905; Mucke, 1908; Schantz,
1959]. По некоторым данным, к 1562 г. Acorus попал в Константинополь и Авст-
рию, в 1579 г. в Гессен, в 1583 г. в Италию, в 1587 г. во Францию, в 1599 г. в Англию
и в 1642 г. в Скандинавию [Wein, 1940]. Аир довольно медленно завоевывал новые
территории. Так, например, вторая находка аира в Англии сделана почти полвека
спустя (в 1643 г.) в Западном Норфолке [Bennett, 1903]; третья находка аира в граф-
стве Чешир относится к 1711 г. [Britton, 1901].
Первые документальные сведения о распространении аира в России относятся
к первой четверти XIX в.: вид отмечен в каталогах ботанического сада В. Бессера и
ботанических садов Петербурга и Москвы [Besser, 1816; Index plantarum..., 1824;
Index seminum..., 1826].
Аир обыкновенный в Восточной Европе представляет собой стерильный, вегета-
тивно размножающийся триплоид. Имеются данные о существовании в Польше
и, возможно, в других районах Балтии диплоидных форм A. calamus [Хромосом-
ные числа..., 1969; Kozlowski, 1960]. Эти формы, по мнению одних ученых, были
занесены татарами [Mucke, 1908; Schantz, 1959], а по другим данным [Wulff, 1940—
1941] появились в ботаническом саду Копенгагена.
Период произрастания инвазионных популяций аира в России насчитывает, по-
видимому, более 300 лет. Существует легенда, что в Россию татары принесли этот
вид «на копытах коней» и специально бросали корневища в водоемы для очистки
воды [Григорьевская и др., 2004].
44
В Северной Америке встречаются ди- и триплоидные формы, что явилось при-
чиной дискуссии о том, является ли аир аборигенным или инвазионным растени-
ем. Еще в 1954 г. высказано предположение о том, что обычный A. calamus зане-
сен из Европы в Америку первыми колонистами в XVII в. [Packet, Ringius, 1984].
Дальнейшие исследования показали, что в северных и центральных штатах Се-
верной Америки встречаются естественные диплоидные популяции, образующие
нормальные зрелые, успешно прорастающие семена [Love, Love, 1964; Jervis, BuelL
1964; Хромосомные..., 1969]. И, напротив, к востоку от Аппалачей произрастают
триплоидные клоны, по-видимому, интродуцированные из Европы, которые не
дают зрелых семян [Jones, 1957; Хромосомные..., 1969; Thompson, 2007].
Исследование A. calamus в Канаде показало, что название A. calamus следует
относить к европейским инвазионным стерильным триплоидам, тогда как амери-
канские растения — природные фертильные диплоиды. У них более короткие,
чем у A. calamus s.str., початки, и этот аир следует рассматривать как самостоятель-
ный вид A. americanus (Raf.) Raf. Он произрастает во всех провинциях Канады и в
округе Маккензи Северо-Западных территорий. A. calamus встречается реже и об-
наружен всего в 26 местонахождениях [Packer, Ringius, 1984].
История натурализации в Тверском крае
По-видимому, появился на территории Тверского края в XVI-XVIII вв. [Малы-
шева, 19886]. Впервые зарегистрирован в начале XIX в. [Ledebour, 1841-1853]. В
середине XIX в. собран К.В. Пупаревым [Нотов, 2009]. Во второй половине ХГХ в.
отмечен по берегам прудов в Зубцовском и Новоторжском уездах. Описаны случаи
Рис. 5. Распространение Acorus calamus в Тверской области с учетом активности.
45
вегетативного размножения и дичания [Бакунин, 1879]. В первой половине XX в.
уже найден в Зубцовском, Торжокском, Тургиновском р-нах [Невский, 1952]. По-
видимому, в этот период встречался сравнительно редко. Активное распростране-
ние вида началось, вероятно, после создания Верхневолжских водохранилищ. Он
быстро распространился на Иваньковском и Угличском водохранилищах и стал спо-
радически встречаться по заливам и заросшим мелководьям [Экзерцев, 1966; Эк-
зерцев и др., 1974]. По наблюдениям В.Г. Малышевой [1983] даже в 70-80-е гг. XX
в. встречался довольно редко, и не во всех районах. Большие заросли были отме-
чены в окрестностях городов Кимры, Зубцов, Ржев, близ дер. Никольское, на бере-
гу р. Медведица. В настоящее время зарегистрирован практически во всех райо-
нах (рис. 5) в разных типах естественных и искусственных водоемов. Встречается
обычно на открытых местах, но на участках с широкими поймами отмечен по бе-
регам облесенных стариц и на опушках пойменных дубрав и ольшаников. Спосо-
бен расти в илистом грунте на мелководьях на глубине до 80—100 см [Лисицына,
1990а; Экзерцев и др., 1974]. В Тверской области активно расселяется на водохра-
нилищах. В связи с тем, что активность вида изменялась, в основном, на протяже-
нии XX в., мы рассматриваем A. calamus в качестве инвазионного вида.
Биология и экология
В Средней России растения стерильны и размножаются исключительно вегета-
тивно. Отрастание листьев начинается в середине апреля. Сначала развертывают-
ся 3-4 весенних листа, которые в середине мая постепенно начинают отмирать и
окончательно засыхают в середине июня.
Одновременно с отмиранием весенних листьев начинают отрастать летние ли-
стья, развертывание которых завершается в конце июля. За вегетационный период
на одном растении образуется 6-7 летних листьев. Полное отмирание летних лис-
тьев наблюдается в начале сентября, а за 2 недели до того, в середине августа,
начинают расти листья (по 4-5 на побег), которые уходят под снег и в следующем
вегетационном сезоне развиваются как весенние листья.
Соцветия — початки появляются в середине июня. На каждом растении обра-
зуется только по 1 початку, средняя продолжительность цветения составляет 3 не-
дели. Все цветки стерильные. Длина покрывала всегда превышает длину листьев.
Расселение и распространение происходит с помощью кусочков корневища, ко-
торые переносятся водными потоками.
Аир обыкновенный — гигрофит, типичный мегатроф, реже — мезотроф, пред-
почитает богатые аллювиальные отложения. Оптимальные места его распростра-
нения — неразмываемые берега водоемов, рек и ручьев со стоячей или медленно
текущей водой.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Конкурирует с аборигенными прибрежно-водными видами.
В литературе имеются довольно разноречивые сведения о кариологии А. calamus.
Ряд исследователей считали основным числом хромосом п=9, однако тщательный
46
анализ показал, что довольно мелкие хромосомы в метафазных пластинках в ми-
тозе имеют тенденцию сливаться вместе, а в мейозе базовое число хромосом п=12
[Wulff, 1940-1941; Ammalet al., 1967;Raquibuddowlaetal., 1967; Хромосомные...,
1969; Wieffering, 1972].
У A. calamus имеются диплоиды (2n=24), триплоиды (2n=36), тетраплоиды (2n=44-
48) и гексаплоиды (2п=66). На родине — в Южной и Восточной Азии — встречают-
ся клоны со всеми четырьмя уровнями плоидности [Виноградова и др., 2010].
Ди- и тетраплоиды различаются по экологическим требованиям. Так, напри-
мер, в Северном Таиланде диплоиды приурочены к проточной воде и каменистому
субстрату, в то время как тетраплоиды чаще встречаются в стоячей воде на суглин-
ке [Larsen, 1969]. В Европе обычны триплоидные популяции. В мейозе у этих форм
имеется много уни- и тривалентов [Wulff, 1940-1941; Palmgren, 1943; Kozlowski,
1960; Sokolowska-Kulczycka, 1961]. Аберрации в мейозе приводят к образованию
стерильной пыльцы.
А. Энглер выделял четыре разновидности A. calamus, которые отличались особен-
ностями строения вегетативных органов [Engler, 1905]. В работе А. Баранова учтен
уровень плоидности. Две разновидности являются тетрапл оидами, Л. calamus var. ате-
ricanus Raf. — диплоид, a A. calamus var. vulgaris Engl. —триплоид [Baranov, 1960].
В состав корневищ аира входит эфирное масло (1,3-8,0%), горький гликозид
акорин, алкалоид каламин, дубильные вещества, смолы, камедь, экстрактивные
вещества, аскорбиновая кислота, витамин Е, каротин, крахмал. Количество эфир-
ного масла и содержащегося в нем активного вещества Р-азарона варьируют в те-
чение вегетационного сезона, максимумы наблюдаются в апреле, начале августа и
в октябре. У различных образцов, собранных в одно и то же время, содержание
эфирного масла колебалось от 3,6 до 7,8 мл на 100 г вещества в Литве и от 2,4 до
7,2 мл — в Словении [Юкневичене, 1969; Rode et al., 1996]. При этом содержание
эфирного масла являлось для одного образца константной величиной и не меня-
лось при пересадке образца в иные экологические условия.
Изучение химического состава Л. calamus из Монреаля и Копенгагена (2п), Киля (Зп)
и Ленинграда (4п) также показало наличие хеморас у этого вида [Wulff, Stahl, 1960].
В настоящее время промышленные заготовки аира осуществляются, в основ-
ном, на Украине, где общая площадь зарослей составляет >300 га. Заготовки ве-
дутся в таких масштабах, что аир оказался уже под угрозой исчезновения, и требу-
ется введение этого ценного лекарственного растения в широкую культуру [Козь-
яков, Ловелиус, 1984]. Поскольку количество и качество эфирного масла в корне-
вищах аира является наследственным признаком, имеется возможность выбирать
для культивирования популяции с максимальным содержанием полезных веществ.
Меры борьбы
Меры борьбы с аиром не разработаны. В них пока, по-видимому, нет необходи-
мости, так как вид массово распространен только в некоторых районах на водохра-
нилищах. Однако необходимы мониторинговые наблюдения для выявления дина-
мики дальнейшего расселения вида.
47
СЕМЕЙСТВО ASTERACEAE (COMPOSITAE) —
СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ
АСТРА ИВОВАЯ
Aster х salignus Willd.
(A. lanceolatus Willd. x A. novi-belgii L.,
A. salicifolius Scholl., Symphyotrichum x salignum (Willd.) G.L. Nesom)
Статус 2
Морфологическое описание
Многолетнее д линнокорневищное травянистое растение высотой 30-100 см. Стеб-
ли внизу округлые в сечении, вверху—ребристые, ветвление преимущественно в обла-
сти рыхлого метельчатого соцветия из многочисленных корзинок (фото 5). По стеблю
от основания листьев низбегают две полоски коротких простых волосков, опушение в
верхней части растения гуще. Листья очередные, ланцетные или линейно-ланцетные,
голые, с клиновидным основанием, у самого стебля немного расширенные, полустеб-
леобъемлющие, с острой треугольной верхушкой, по краю шероховатые, в верхней ча-
сти часто зубчато-пильчатые. Корзинки диаметром около 14-20 мм. Обертка цилиндри-
ческая, черепитчатая, листочки оберток голые или с короткими шероховатыми волоска-
ми, травянистые, в верхней половине без перепончатой каймы, более или менее прижа-
тые к обертке. Краевые цветки язычковые, бледно-лиловые, иногда белые, срединные
цветки трубчатые, желтые, к концу цветения красноватые. В первоописании А. х salignus
указано, что краевые цветки белые, при отцветании голубые [Willdenow, 1804].
Считается, что Я. х salignus является результатом гибридизации Я. lanceolatus и
A. novi-belgii [Brouillet et al., 2006]. Следует иметь в виду, что само разграничение
родительских видов на Атлантическом побережье в зоне их совместного произра-
стания нередко затруднительно [Brouillet et al., 2006].
A.	lanceolatus отличается сравнительно узкими, обычно менее 1 см, листьями без
стеблеобъемлющего основания, краевые цветки часто белые, а листочки обертки дли-
ной менее 5 мм. A. novi-belgii имеет более рыхлую обертку, ее внешние листочки в раз-
ной степени отогнутые [Игнатов, Макаров, 1984; Stace, 1997; Haeupler, Muer, 2000,2007].
В культуре распространены другие гибриды, в образовании которых участвова-
ла A. novi-belgii. Среди них А. х versicolor Willd.
Распространение
Морфологические и молекулярные данные подтверждают целесообразность
объединения североамериканских астр в особый род Symphyotrichum Nees [Кор-
нинко, Мосякин, 2006; Nesom, 1995; Noyes, Rieseberg, 1999]. Этот род признан в
некоторых американских флорах [Brouillet et al., 2006]. В настоящем издании мы
сохранили традиционное более широкое понимание объема рода Aster s. 1.
А.	х salignus — возникший в Европе гибридогенный вид. Его произрастание в
Северной Америке пока не подтверждается, но возможны находки на восточном
побережье, где пересекаются ареалы родительских видов [Brouillet et al., 2006].
48
Вторичный ареал занимает Европу, юг Западной Сибири [Цвелев, 1994], веро-
ятно, российский Дальний Восток [Баркалов, 1992]. В Японии является инвазион-
ным видом [Muller, Okuda, 1998]. Известна более чем в половине стран Европы,
причем в 19 регионах является инвазионным видом [Lambdon et al., 2008]. В Вен-
грии Л. х salignus отнесена к видам-трансформерам [Balogh et al., 2004]. Эта астра
отмечена во всех флористических районах центра Европейской России [Цвелев,
1994]. Занесена в список инвазионных видов северо-запада Европейской России
[Гельтман, 2003].
Астра ивовая культивируется как неприхотливое позднецветущее декоративное
растение. Уже при первоописании этой астры К.Л. Вильденов указывал на доста-
точно широкое ее распространение в Центральной Европе: «Habitat in Germania
ad ripas Albis, et in Hungarian» [Willdenow, 1804].
Динамика натурализации астры ивовой в Европейской России не вполне ясна.
Долгое время почти все американские астры называли А. х salignus. М.С. Игнатов
и В.В. Макаров обратили внимание на то, что в Московской обл. следует различать
4 вида: A. novi-belgii L., A. lanceolatus, А. х salignus, A. versicolor (A. novi-belgii х
A. laevis Willd.) [Игнатов, Макаров, 1984; Игнатов и др., 1990]. Позднее обнаруже-
ны некоторые новые дичающие североамериканские астры. Это повлекло опреде-
ление гербарных образцов заносных астр по формальным признакам строения
обертки, особенно по форме листочков обертки. Специального таксономического
исследования группы A. lanceolatus - A. novi-belgii - А. х salignus до сих пор не
проводили, устойчивые диагностические признаки не найдены, точное определе-
ние многих образцов затруднено [Stace, 1997; Haeupler, Muer, 2000, 2007].
Тем не менее ясно, что активное расселение А. х salignus происходило в первой
половине XX в. [Тамамшян, 1959; Игнатов и др., 1990; Цвелев, 1994; Виноградова
и др., 2010]. Наибольшее распространение эта астра получила в лесных областях
Средней России.
Многолетние североамериканские астры в садовой культуре размножают деле-
нием куста. По-видимому, корневища астр попадают на сорные места при пропол-
ке дачных участков и цветников, когда удаляют лишние побеги и избавляются от
лишних растений. Широко распространена в разных областях Средней России.
История натурализации в Тверском крае
Многолетние североамериканские астры стали культивировать в Тверской гу-
бернии, по-видимому, в первой половине XIX в. К сожалению, гербарных сборов в
этот период делали очень мало. Так же, как и в других районах Средней России,
виды этого комплекса не различали. В 1857 г. в Кимрах К.В. Пупаревым собран
гербарный образец A. versicolor. В гербариях конца XIX - начала XX вв. есть об-
разцы А. х salignus и A. lanceolatus.
По-видимому, активное дичание начинается во второй половине XX в. [Малы-
шева, 19886]. В конце 70-х гг. астры отмечены в разных районах области. Более
широкое распространение получила А. lanceolatus. Она нередко встречалась у до-
рог, на пустырях, в оврагах и по берегам Волги и Тверцы [Малышева, 1983]. В
конце XX - начале XXI вв. зарегистрирована во всех хозяйственно-экономических
49
Рис. 6. Распространение Aster х salignus в Тверской области с учетом активности.
районах. Крупные популяции обнаружены на западе области в долинах рек Запад-
ная Двина, Торопа. Вид регулярно встречается вдоль шоссейных дорог, на свалках
и пустырях по краю населенных пунктов.
В настоящее время А. х salignus и A. lanceolatus в Тверской области споради-
чески встречаются во всех хозяйственно-экономических районах (рис. 6). Они от-
мечены на свалках, вдоль шоссейных магистралей, вблизи ж/д насыпей. По-види-
мому, в природных фитоценозах более активно распространяется A. lanceolatus. В
западных и южных районах области обнаружены крупные популяции этого вида
по берегам рек Западная Двина, Обша. Она прочно удерживается в старинных уса-
дебных парках и активно расселяется по их территории. Для выяснения частоты
встречаемости и эколого-фитоценотических особенностей многолетних североа-
мериканских астр необходимы специальные исследования и критический анализ
гербарных материалов.
Биология и экология
Цветение у А. х salignus позднее, в августе-октябре. Семенное размножение
для этой астры в Средней России пока не отмечено, впрочем, специальных иссле-
дований семенной репродукции не проводилось. А. х salignus - самонесовмести-
мое растение, образование семян в Кембриджшире (Великобритания) не обнару-
жено, для успешного опыления необходимо соседство растений из разных клонов
[Briggs et al., 2006]. Однако, в Центральной Европе отмечено обильное плодоно-
шение А. х salignus [Jedlicka, Prach, 2006].
50
Расселение и распространение А. х salignus происходит фрагментами корне-
вищ. Благодаря вегетативному размножению астра способна формировать обшир-
ные одновидовые заросли. При благоприятных условиях в течение одного сезона
астра способна давать до сотни новых побегов [Jedlicka, Prach, 2006].
Астра ивовая встречается преимущественно по нарушенным местообитаниям:
на пустырях, вдоль дорог, у дачных поселков, на залежах. В ряде случаев вид про-
израстает по берегам рек, в полосе ивняков на прирусловом вале и по сыроватым
лугам, как, например, вдоль р. Клязьма во Владимирской области. Такое распрост-
ранение А. х salignus характерно для регионов севернее Москвы. В более южных
областях эта астра встречается преимущественно по рудеральным местообитаниям.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Обширные одновидовые заросли А. х salignus, возникающие на месте забро-
шенной пашни или огородов, могут замедлять процесс их естественного зараста-
ния.
Между отдельными клонами А. х salignus наблюдаются заметные различия.
Растение могут отличаться размерами корзинок, интенсивностью окраски крае-
вых цветков, высотой побегов и мощностью соцветия, шириной листьев. Очевид-
но, что при кудьтивировании астры ивовой мог происходить отбор по этим при-
знакам. Неизвестно, возникал ли этот гибрид единожды или многократно, его свя-
зи с американскими растениями не ясны. Специальные работы по изменчивости
этой астры нам не известны.
А. х salignus является неприхотливым позднецветущим декоративным растени-
ем, популярным среди дачников. Но точный ассортимент американских астр, ис-
пользуемых в озеленении, плохо изучен.
Меры борьбы
Специальные меры борьбы с А. х salignus не разработаны. Показано, что быст-
рому вегетативному разрастанию Я. lanceolatusnA. novi-belgii препятствует мест-
ный ненарушенный растительный покров [Jedlicka, Prach, 2006]. Необходим мо-
ниторинг популяции в бассейне реки Западная Двина, где вид активно распрост-
раняется.
ЧЕРЕДА ОБЛИСТВЕННАЯ
Bidens frondosa L.
Статус 2
Морфологическое описание
Однолетнее травянистое растение, побеги прямостоячие, ветвящиеся, почти го-
лые. Листья супротивные, 3-5-рассеченные (фото 6). Боковые доли с черешками
длиной 3-5 мм. Конечная доля листа длиннее, чем боковые, с черешком длиной
10-15 мм. Доли листа ланцетовидные или продолговато-ланцетовидные, заострен-
ные, крупнозубчатые.
В естественном ареале В. frondosa представляет собой полиморфный вид, или,
вернее (поскольку это агамный вид), комплекс мелких самоопыляющихся линий.
Слабо выраженные микровиды многочисленны, их таксономический статус не
вполне ясен. Описаны гибриды и разновидности череды облиственной [Sherff, 1937;
Strother, Weedon, 2006]. Коррелируют только два морфологических признака: се-
мянки коричневого цвета имеют прямые или чуть отклоненные ости, а семянки
желтоватого цвета снабжены сильно отклоненными остями. Остальные признаки
не коррелируют и могут сочетаться разными способами, на материале североаме-
риканского происхождения отмечено 9 вариантов их сочетания [Виноградова,
2003а; Виноградова и др., 2010].
Помимо высокой амплитуды изменчивости морфологических признаков семя-
нок, имеет место также изменчивость числа хромосом. В норме В. frondosa имеет
2п=48 хромосом. Однако в естественном ареале отмечены отдельные экземпляры с
2п=24, 36 и 72 хромосомами [Love, Love, 1969; Scheerer, 1940; Crowe, Parker, 1981].
Распространение
На родине — в Северной Америке — В. frondosa распространена довольно ши-
роко. Ее естественный ареал занимает юго-восток Аляски, юг Канады и северные
и центральные штаты США от 55° до 30° с.ш. и от Атлантического до Тихоокеан-
ского побережья [Scoggan, 1979].
Впервые В. frondosa отмечена среди адвентивных растений ботанического сада
Монпелье (юг Франции) в 1762 г. Эти растения имели коричневые семянки без бо-
родавок. Именно эта форма в течение более 100 лет изредка встречалась в Западной
Европе. По крайней мере, все просмотренные нами гербарные листы, собранные в
Европе в XVHI-XIX вв., имели только такое сочетание признаков. В 1777 г. B. frondosa
обнаружили в Польше [Lhotska, 1966]. В XIX в. она появилась в Италии, Португа-
лии и Германии [Виноградова и др., 2010]. В ботанических садах России (Санкт-
Петербург, Москва) вид культивируют с первой половины XIX в. [Besser, 1816;
Index seminum 1926]. Однако до начала XX в. череда встречалась во вторичном
ареале единично и не дичала. Характер встречаемости рас с разными морфологи-
ческими признаками в разных регионах на начальных этапах интродукции описан
в литературе [Виноградова и др., 2010].
52
Началом формирования инвазионных популяций B.frondosa в Европе следует
считать 1896 г., поскольку именно с этого времени и началось фактическое расши-
рение вторичного ареала череды облиственной. После Первой мировой войны ме-
ста ее заноса в Европе стали многочисленнее. Она массово произрастала на Рейне
и Эльбе, в 1926 г. обнаружена в Голландии, а позднее в Чехии. Однако до Второй
мировой войны натурализовалась B.frondosa только во Франции в долине р. Луара
и в Италии — в Тоскане и на Сицилии [Anzalone, 1957; Hegi, 1975; Debray, 1942;
Trzcinska, 1961].
После Второй мировой войны началось быстрое расширение вторичного ареа-
ла череды. Она отмечена в Бресте, Белоруссии и Западной Польше [Trzcinska, 1961].
Можно предположить, что вид стал натурализоваться на территории европейской
части России раньше, но его просматривали из-за габитуального сходства с В.
tripartita, с которой чаще всего он произрастал совместно. Через 15 пет В. frondosa
обнаружена в разных регионах России [Виноградова и др., 2010].
Помимо типичной формы, в Европе распространяется и B.frondosa var. anomala,
которая отличается от типичной В. frondosa var. frondosa вверх направленными
зубцами на ости семянки. В России она впервые отмечена в 2003 г. в Москве [Ви-
ноградова и др., 2010]. По-видимому, следует ожидать более широкого распрост-
ранения этой формы как в Центральной Европе, так и в Средней России.
В настоящее время на территории России и стран ближнего зарубежья суще-
ствуют три изолированных очага распространения B.frondosa'. Приморье, куда она
занесена непосредственно из Америки не позднее 1950 г.; европейская часть Рос-
сии, где вид стал расселяться с 1955 г., и Черноморское побережье Кавказа, куда
Рис. 7. Распространение Bidens frondosa в Тверской области с учетом активности.
53
череда занесена в конце 70-х гг. XX в. Во всех этих регионах череда активно нату-
рализуется, а в Московской области практически полностью вытеснила абориген-
ную В. tripartita [Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Впервые в Тверской области, по-видимому, собрана в 1995 г. в прибрежных
ивняках на Иваньковском водохранилище [Папченков, Гарин, 2000]. В 1998 г. за-
регистрирована на Угличском водохранилище [Нотов, 2009]. Найдены гибриды с
видами местной флоры — В. tripartita L. и В. radiata Thuill. [Папченков, Гарин,
2000]. В 2000 г. В. frondosa отмечена в окрестностях ст. Старица у ж/д полотна
[Нотов и др„ 20036]. В 2007-2009 гг. обнаружена на Шошинском плесе на острове
Логиново, в районе ж/д моста через р. Шошу, по берегам Волги около с. Городня,
дер. Безбородово, пос. Мелково, Радченко. Встречается в канаве и на отвалах в
пос. Новозавидовский около ж/д станции. Возможно дальнейшее распростране-
ние по территории Шошинского плеса [Нотов, 2009]. Найдена на озерах-охлади-
телях Калининской АЭС в г. Удомля [Петушкова и др., 2009]. В 2009 г. зарегистри-
рована на очистных сооружениях в пос. Редкино. Активно распространяется по
Волге в районе Иваньковского водохранилища (рис. 7) [Нотов и др., 2008; Нотов,
2010]. В настоящее время стал обычным видом на Вазузском водохранилище. Рас-
селяется по берегам реки Осуга в Зубцовском р-не. Активно участвует в формиро-
вании прибрежно-водных сообществ.
Биология и экология
В.	frondosa — однолетнее растение и размножается только семенами. Всходы
появляются в апреле-мае. Цветет и плодоносит в августе-сентябре, на месяц-пол-
тора позднее, чем аборигенная В. tripartita.
Выявлено несколько способов миграции вида [Корнась, I960]: вдоль рек, по
железным дорогам, а также путем антропо- и зоохории, поскольку ости семянки
снабжены зубцами, с легкостью цепляющимися за одежду или шерсть животных.
Экологические условия, в которых обитает череда облиственная в естествен-
ном ареале, очень разнообразны. Чаще она произрастает по берегам водоемов, но
встречается и на рудеральных местах, а иногда как сорняк в полях [Scoggan, 1979].
Во вторичном ареале, так же, как на родине, В. frondosa более часто и обильно
растет у берегов рек и на рудеральных местах, особенно у ж/д станций.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Еще в середине XX в. отмечено [Trzcinska, 1961], что в Средней Чехии В. frondosa
вытесняет В. tripartita и со временем может заместить ее. Предположение оказа-
лось пророческим. К 1999 г. по берегам водоемов Московской области росла по-
чти исключительно В. frondosa, а В. tripartita встречалась крайне редко [Виногра-
дова и др., 2010]. В Ростовской обл. идет столь же заметное сокращение ареала
аборигенной В.сегпиа.
54
Проведена сравнительная оценка конкурентоспособности инвазионной В.
frondosa и аборигенной В. tripartita путем выращивания образцов различного гео-
графического происхождения в однородных почвенно-климатических условиях.
В. frondosa имела конкурентное превосходство перед В. tripartita по темпам роста
и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима [Ви-
ноградова и др., 2010]. Эти данные согласуются с результатами, полученными при
изучении экологических и биологических особенностей видов рода Bidens в Цен-
тральной Европе [Kock, 1988].
Сведения о частоте гибридизации В. frondosa с аборигенной В. tripartita до-
вольно противоречивы. Считается, что эти два вида могут гибридизировать, в ре-
зультате чего возникает В. х garumnae Jean, et Debr. [Hegi, 1975]. Опираясь на
многолетние наблюдения, В.Г. Папченков [2003] отмечает высокую гибридоген-
ную активность В. frondosa, что, по его мнению, позволяет гибридному виду В. Ч
garumnae постепенно вытеснять В. tripartita из естественных ценозов в бассейне
Волги. В водохранилищах Волги В.Г. Папченковым [2006] найдены и другие гиб-
риды: В. frondosa х В. radiata и В. сегпиа х В. frondosa, а в последние годы и воз-
вратный гибрид В. frondosa х В. garumnae [Васильева, Папченков, 2007]. Но по-
скольку для В. frondosa характерна агамоспермия, а нормальное оплодотворение
наблюдается крайне редко [Crowe, Parker, 1981], да к тому же В. frondosa зацветает
в среднем на 3 недели позднее В. tripartita, то процесс гибридизации весьма зат-
руднен. Большинство исследователей не отмечали гибридов В. frondosa. Специ-
альный поиск, осуществленный С.Л. Мосякиным [1988] в местах сплошного про-
израстания родительских видов на окраинах Киева, позволил выявить всего лишь
несколько экземпляров В. х garumnae из нескольких тысяч растений череды. Да и
у этих экземпляров (по крайней мере, у тех из них, которые хранятся в МНА) при-
знаки, считающиеся диагностическими для В. х garumnae (крылатые черешки ли-
стьев, неяснобородавчатые семянки и менее выраженная зубчатость сегментов ли-
ста) практически укладываются в амплитуду модификационной изменчивости ана-
логичных признаков В. frondosa. Более того, на гербарном листе имеется детерми-
нантка самого С.Л. Мосякина, переопределившего растение двумя годами позднее
в В. frondosa.
Во вторичном ареале обнаружены растения В. frondosa с мелкоопушенными
листьями, такие экземпляры найдены Н.М. Решетниковой (МНА) в 2007 г. в Ка-
лужской обл.
Изучена вариабельность плодов В. frondosa во вторичном ареале. Внутри- и
межпопуляционная изменчивость размеров и формы семянок, степени их опуше-
ния и выраженности бородавок, а также угла отхода ости от семянок довольно
низкая [Виноградова, 2009; Виноградова и др., 2010]. Анализ изменчивости био-
логических признаков показал, что в европейской части вторичного ареала общая
генетическая изменчивость В. frondosa очень низкая [Виноградова и др., 2010].
В Америке В. frondosa используют как средство для лечения гинекологических
заболеваний, болезней горла и болей в грудной клетке [Mitich, 1994]. В России
череда облиственная не входит в число лекарственных растений, а вот абориген-
ная В. tripartita используется широко. В связи с тем, что по морфологическим при-
55
знакам оба вида довольно похожи и не исключена возможность случайного вклю-
чения В. frondosa в лекарственные сборы, в Главном ботаническом саду проведен
сравнительный анализ инвазионной B.frondosa и аборигенной В. tripartita по со-
держанию фенольных соединений и кремния [Виноградова и др., 2007].
У обоих видов череды, независимо от места произрастания, содержание про-
стых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов в ряду листья > кор-
зинки > стебли снижается, а содержание дубильных веществ, напротив, возраста-
ет. Сходные закономерности выявлены и относительно содержания кремния [Ви-
ноградова и др., 2010], поэтому можно прогнозировать успешность применения
листьев и соцветий B.frondosa в фармакологии.
Меры борьбы
Имеются сведения [Sharma, Singh, 2000] об использовании глифосата для борь-
бы с В. frondosa. Необходим специальный контроль численности популяций на
Иваньковском, Угличском, Рыбинском водохранилищах, на озерах охладителях в
Удомельском р-не.
РОМАШНИК ДУШИСТЫЙ
Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.
(Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt., Matricaria suaveolens (Pursh) Buchen.)
Статус 2
Морфологическое описание
Однолетнее растение высотой 5-35 см. Стебель ветвистый, под корзинками го-
лый или опушенный. Листья дважды перисторассеченные (фото 7). Растение имеет
характерный запах. Цветоносы длиной 5-15 мм, корзинки диаметром 7-15 мм, мно-
гочисленные, без краевых язычковых цветков. Ложе корзинок полое коническое.
Распространение
Естественный ареал расположен в западной части Северной Америки от Внут-
ренней Аляски до Калифорнии.
В середине XIX в. ромашник культивировали в ботанических садах. В 1849 г.
он отмечен в Ботаническом саду Гельсингфорса (Финляндия). Через 20 лет в этом
регионе он натурализовался. В Великобританию интродуцирован из Северной
Америки в 1871 г. и вскоре стал здесь одним из самых распространенных инвази-
онных видов. Из Краковского ботанического сада «сбежал» в 1886 г. В период с
1850 по 1900 г. находки этого вида были сделаны в Швеции, Германии, Чехии,
Норвегии, Англии, Франции, Польше и других странах [Виноградова и др., 2009].
В настоящее время Ch. suaveolens широко распространен по всей Европе, отсут-
ствуя лишь в Средиземноморье [Florae Europaea, 1976].
Рис. 8. Распространение Chamomilla suaveolens в Тверской области с учетом активности.
57
В 40-е гг. XIX в. ромашник душистый разводили в Санкт-Петербургском бота-
ническом саду. Через 10 лет он уже рос в саду в большом количестве, и семена его
указывали в делектусах [Index seminum, 1863], а гербарные экземпляры были со-
браны в 1860 г. на рудеральных местах в Парголово (МНА). Вскоре ромашник
стал обычным растением в Петербургской губернии [Гусев, 1964]. Первая находка
вида в Московской области сделана в 1870 г. Массовое распространение Ch.
suaveolens в России и на Украине, особенно по железным дорогам, началось в 1890-
х гг.; в это время сделаны гербарные сборы в Курской, Костромской, Смоленской,
Вологодской, Ярославской и других губерниях [Виноградова, 2001].
Таким образом, к середине XX в. ромашник произрастал во всех районах евро-
пейской части России, а северная граница его распространения проходила по за-
паду Мурманской области, Северной Карелии, по берегам Белого моря и Северно-
го Ледовитого океана, а также спорадично в Сибири и на Дальнем Востоке. Широ-
ко был распространен на Украине и в Белоруссии, единичная находка вида отме-
чена в Прибалхашье (Казахстан) [Белозеров, 1960; Победимова, 1961].
За последние 50 лет ареал ромашника расширился незначительно, в основном,
благодаря отдельным его находкам в Средней Азии и в Астраханской области [Оп-
ределитель растений Средней Азии, 1993; Сафонов, 1982].
Таким образом, в Европе Ch. suaveolens появился в середине XIX в. и начал
внедряться в нарушенные ценозы как «беженец» из ботанических садов. В Юж-
ной Финляндии и Санкт-Петербурге этот процесс занял 20 лет, в Москве — 10, в
Томске — 4 года. Бурная натурализация вида наблюдалась в начале XX в. Следо-
вательно, между первым появлением растения в Европе и его натурализацией про-
шло не менее 20 смен поколений. При дальнейшем расселении вида приспособле-
ние его к новым условиям шло все стремительнее, и вид начинал внедряться в
рудеральные местообитания уже через 3 смены поколений. В настоящее время в
России произрастает, по меньшей мере, 100-е поколение ромашника душистого.
История натурализации в Тверском крае
В Тверском крае зарегистрирован в конце XIX в.: в 1889 г. собран Н.И. Попо-
вым в окрестностях дер. Даниловское. Позднее отмечен на северо-востоке гу-
бернии в малонаселенных районах. В 1897 г. указан для г. Бологое, а в 1899 г. — для
г. Бежецк [Адамов, 1902]. Активное распространение вида на территории области
происходит в конце XIX - начале XX вв. [Малышева, 19886]. В первой половине
XX в. Ch. suaveolens часто встречался в посевах ржи и овса [Мюрберг, 1923, 1927;
Федоров Ал.А., Федоров Ан.А., 1927]. В 70-е гг. XX в. — очень обычный сорняк в
посевах всех культур [Шлякова, 1977]. Был широко распространен даже в малона-
селенных районах, например, в ЦЛГПБЗ [Миняев, Конечная, 1976]. В конце XX -
начале XXI вв. — один из наиболее обычных видов, приуроченных к территориям
с нарушенным растительным покровом. Очень часто встречается вдоль дорог, на
пустырях, в посевах. Зарегистрирован в 13 из 16 исследованных районов (рис. 8) в
качестве обычного сорного растения в посевах [Родионова, Иванов, 2003]. Широ-
ко распространенный на различных синантропных местообитаниях вид.
58
Биология и экология
Ch. suaveolens — яровой однолетник, но иногда развивается как зимующий дву-
летник. Размножается семенами: одно растение дает до 5300 семянок.
Семянки разносятся ветром (на 2,5-3,5 м) и дождевыми потоками. В дождливую
погоду плоды ослизняются, легко прилипают к ногам и могут разноситься на даль-
ние расстояния. Распространяется и лошадьми, которые поедают это растение.
Массово произрастает во дворах и по обочинам дорог, а также в других руде-
ральных местах: на полях, лугах, по песчаным берегам рек.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В единичных случаях Ch. suaveolens обнаружена в естественных луговых це-
нозах. Растения достигали в высоту около 60 см и имели немногочисленные кор-
зинки [Виноградова и др., 2010].
В надземной части ромашника душистого содержатся: эфирное масло, апиин,
салициловая кислота, глицериды жирных кислот, аскорбиновая кислота, каротин,
горечи, слизи и камедь. Найдены также полисахариды, флавоноиды кверцимерит-
рин и лютеолин-7-глюкозид, аминоспирт холин, кумарин герниарин, а также цис-
и транс-бициклоэфиры [Виноградова и др., 2010]. По количественному содержа-
нию эфирного масла он соответствует требованиям государственной фармако-
пеи — не менее 0,2% [ГОСТ 2237-75].
В эфирном масле ромашника душистого нет бизаболола и хамазулена, которые
являются основными носителями противовоспалительного действия, зато в нем
значительно выше, чем у ромашки аптечной, содержание фарнезена (обладает гра-
нулирующим и эпителизирующим воздействием), фарнезола и цис-ен-ин-дицик-
лоэфира (обладает фунгицидным и сильным спазмолитическим воздействием). Оба
вида содержат 19 общих фенольных соединений и 10 общих флавоноидных агли-
конов [Арак, Раал, 1987; Четверня, 1987], что предопределяет использование ро-
машника душистого в качестве лекарственного растения — полноценного замени-
теля ромашки аптечной.
Амплитуда изменчивости содержания фенольных соединений определена в ин-
тродукционной популяции, сформированной из семян, собранных в различных точ-
ках вторичного ареала вида [Виноградова, Колесников, 2005]. Сумма флавонои-
дов в стеблях в 2 раза меньше, чем в соцветиях или листьях, а потому для лекар-
ственных целей целесообразно брать не надземную часть растения в целом, а сбор
листьев и соцветий.
Меры борьбы
Специальные меры борьбы с ромашником душистым не разрабатывали. В на-
стоящее время в них, по-видимому, нет необходимости. Вид распространяется пре-
имущественно по нарушенным местообитаниям. Целесообразны мониторинговые
наблюдения.
59
МЕЛКОЛЕПЕСТНИК КАНАДСКИЙ
Conyza canadensis (L.) Cronquist
Статус 2
Морфологическое описание
Однолетнее или озимое двулетнее растение. Корень стержневой, короткий; се-
янцы формируют розетку темно-зеленых слабоопушенных листьев, ширина кото-
рых редко превышает 1 см, с выраженным черешком и крупнозубчатыми краями;
по мере удлинения стебля базальная розетка усыхает. Стебли высотой 10-180 см,
опушенные, с многочисленными мелкими цветоносными побегами в верхней час-
ти (фото 8); стеблевые листья очередные, от ланцетных до линейных, почти цель-
нокрайние; самые верхние стеблевые листья имеют ширину всего 5 мм; корзинки
мелкие, диаметром 3-5 мм, многочисленные на коротких цветоножках; женские
язычковые цветки белые, очень короткие, часто короче обертки корзинки. Семян-
ки мелкие, длиной 1-2 мм, прозрачные с паппусом длиной 3-5 мм.
Распространение
Родина — Северная Америка. С. canadensis найден к югу от 55° с.ш. во всех
регионах Канады, кроме о. Ньюфаундленд. С. Frankton и G. Mulligan [1987] пере-
числяют его как обычный в Канаде вид, более редкий, однако, на Атлантическом
побережье. Один образец зарегистрирован в Форт-Смите (Северо-Западные тер-
ритории). Естественный ареал занимает также большую часть США, достигая на
юге штатов Техас и Орегон [Torrey, Gray, 1969; Weaver, 2001].
В XVII в. мелколепестник завезен в ботанические сады Европы, по-видимому,
как редкостное заморское растение. В середине XVII в. отмечен в ботанических
садах Нюрнберга и Блуа. В XVIII в. вид был уже довольно широко распространен
в Средней Европе [Hegi, 1954; Виноградова и др., 2010].
В настоящее время входит в состав синантропной флоры во всех странах Евро-
пы, за исключением Ирландии и Исландии [Cronquist, 1976], обнаружен в Австра-
лии и Японии [Miyawaki, 1988; Weaver, 2001].
В Российской империи этот вид появился, вероятно, в начале XVIII в., но ска-
зать что-либо определенное относительно места внедрения мелколепестника ка-
надского в аборигенную флору не представляется возможным. Самый ранний гер-
барный сбор сделан в 1753 г. в Одессе. В Каталоге растений сада П. Демидова в
Москве С. canadensis упоминается уже как обычный сорняк [Паллас, 1781 ]. В пер-
вой половине XIX в. мелколепестник канадский распространен уже во многих рай-
онах европейской части Российской империи [Виноградова и др., 2010].
Из литературных и гербарных источников середины XIX в. известны местона-
хождения мелколепестника между истоками Волги, Днепра, Западной Двины и
Ладожских вод, в Тамбове, Могилеве, в Бессарабии, в Харьковской губернии и в
области войска Донского [Финк, 1854; LE, MW, KW]. В сводке о флоре различных
провинций России [Lindemann, 1860] С. canadensis приводится для разных терри-
60
шкала активности
Рис. 9. Распространение Conyza canadensis в Тверской области с учетом активности.
торий. Таким образом, в середине XIX в. мелколепестник канадский обладал уже
обширным вторичным ареалом.
Продвижение мелколепестника на север и северо-восток европейской части Рос-
сии шло более медленными темпами. К концу XIX в. (1887-1889 гг.) мелколепес-
тник появился в Псковском уезде и в Твери (LE, MW). На территории России аре-
ал С. canadensis состоит из двух частей. Северная граница западной части ареала
проходит на 10° севернее границы естественного ареала вида по линии Кировск-
Архангельск - юг республики Коми и далее выклинивается по линии Тобольск-
Красноярск-Минусинск-Зайсан. Восточная часть ареала занимает Приморский
край, юг Амурской обл. и южную часть о. Сахалин [Виноградова, 2005].
История натурализации в Тверском крае
По мнению В.Г. Малышевой [19886], появился на территории Тверского края в
XVII-XVIII вв., но активная натурализация вида происходит только в середине
XIX в В XIX в уже повсеместно встречался по паровым полям [Преображенский,
1854; Бакунин, 1879]. В середине XIX в. собран А.А. Плетневым а в 1889 г. -
Н.И. Поповым на ж/д полотне у ст. Кулицкая. В первой половине XX в. найден у
ст Дорошиха и в окрестностях деревень Отмичи и Кокошки [Невский, 195_]. В
70-е гг XX в отмечен в посевах озимых, яровых, многолетних трав и льна [Шля-
кова 1977] На территории малонаселенных районов встречался редко, например,
вЦЛГПБЗ отмечено единственное местонахождение [Миняев, Конечная. 1976] В
конце 1970-х гг. указан для разных районов области [Малышева. ].
61
В конце XX - начале XXI вв. — обычный массовый сорный вид (рис. 9). Иног-
да по откосам железных дорог и на отвалах образует крупные заросли. Широко
распространен в посевах, на мусорных местах, пустырях, свалках, залежах.
Биология и экология
Ветер может разносить семянки с паппусом на расстояние до 122 м [Regehr,
Bazzaz, 1979]. Рассеивание семян происходит также водным путем. Множество
семян С. canadensis, 80% из которых оказались жизнеспособными, найдено в ир-
ригационных каналах и реках, граничащих с полевыми популяциями [Kelley, Brims,
1975]. В Японии широкое распространение С. canadensis объясняют его способ-
ностью сеяться вдоль автомобильных и железных дорог [Weaver, 2001].
Розеточная форма и озимый однолетний жизненный цикл позволяют С. cana-
densis расти без конкуренции с яровыми однолетними сорняками. Размножается
исключительно семенным способом. Большинство сеянцев С. canadensis появля-
ются с конца августа до октября и формируют зимующие розетки. Часть пророст-
ков появляется весной, с марта до начала мая. Стебли начинают удлиняться в мае,
растение цветет в середине июля, а продуцирование семян достигает пика в нача-
ле августа и в сентябре. В более южных широтах мелколепестник развивается как
яровое растение, а на севере — как озимое, то есть осенью образует розетки и дает
цветоносные побеги только на следующий год. В Москве мелколепестник растет
преимущественно в озимой форме [Виноградова, 2005].
С. canadensis — самосовместимое растение [Mulligan, Findlay 1970]. Пыльца
вырабатывается прежде, чем корзинка полностью откроется, и это подразумевает,
что вид является в основном самоопылителем, хотя можно наблюдать и насеко-
мых, посещающих открытые цветы. Используя устойчивость к гербициду в каче-
стве маркера, установлено, что в графстве Эссекс степень ауткроссинга в популя-
ции С. canadensis составляет от 1,2 до 14,5% [Weaver, 2001].
За вегетационный сезон на одном растении формируется в среднем 50-300 кор-
зинок, число семянок в каждой из них составляет в среднем 30-40 [Галкина, Вино-
градова, 2008]. Лабораторная всхожесть семян — 90-95%, полевая всхожесть -80%.
Обычно семена созревают через 3 недели после опыления. Число корзинок на
1 растение и общая семенная продуктивность пропорциональны высоте растения
[Regehr, Bazzaz, 1979]. Растение высотой 40 см производит —2000 семянок, в то
время как растение высотой 1,5 м производит —230 тыс. семянок. Имеются дан-
ные, что особи С. canadensis, растущие при плотности 10 растений/м2, производят
-200 тыс. семян/1 растение [Weaver, 2001].
И в естественном, и во вторичном ареале предпочитает каменные, песчаные или пло-
дородные суглинистые почвы и хорошо переносит засуху [Weaver, 2001]. Хотя мелколе-
пестник иногда колонизирует затапливаемые равнины, наводнений он не терпит. Встре-
чается также в ямах гравия, на утесах и скалистых берегах. Чаще отмечается на руде-
ральных местах, вдоль дорог, на выгонах и пастбищах. Отличается широкой эколого-
ценотической амплитудой приспособления и относительно высокой технотолерантнос-
тью. В техногенных экотопах иногда образует сплошные одновидовые заросли.
62
Последствия внедрения и возможное практическое применение
С. canadensis встречается в садах, на полях, залежах, по обочинам дорог и же-
лезным дорогам, в нарушенных местах естественных ценозов, например вдоль
тропинок в лесистой местности или в поймах рек, а также в городах. Это расте-
ние — пионер на необрабатываемых сельскохозяйственных землях и лесных вы-
рубках, особенно после пожарищ, может сохраняться на заброшенных пастбищах.
Значительно увеличивает влияние как сорняк на тех пахотных полях, где обработ-
ка почвы снижается или прекращается вовсе. Обычно встречается в сообществах
с другими озимыми одно- или двулетними сорными травами, которые поселяются
на нарушенных местообитаниях, такими как Capsella bursa-pastoris, Lactuca,
Lepidium spp. и др. Является массовым видом на ж/д насыпях.
Начинает проникать в естественные ценозы. По берегам Волги и Тверцы отме-
чен в борах с нарушенным травяным покровом. Зарегистрирован на суходольных
лугах в формациях полевицы и пырея. Активно занимает осыпающиеся песчаные
участки по берегам рек, расположенные около залежей и населенных пунктов.
Есть предположение, что в Европе происходит гибридизация между С. canaden-
sis и другими сорными видами рода Conyza, особенно С. sumatrensis и С. bonarien-
sis, поскольку они часто растут в смешанных популяциях, и имеются промежуточ-
ные формы. Однако С. canadensis — диплоид, в то время как другие виды являют-
ся аллополиплоидами [Thebaud, Abbott, 1995].
Сравнительный анализ фенотипической изменчивости 16 количественных при-
знаков (высота растения, размеры листьев, длина соцветия и т.д.) 14 спонтанных
популяций мелколепестника в Германии и на Украине выявил зависимость изу-
ченных признаков от экологических условий и в первую очередь от степени антро-
погенной нарушенное™ территории [Тохтарь, 2001].
Анализ изменчивости биологических признаков во вторичном ареале, прове-
денный с использованием метода создания интродукционных популяций, пока-
зал, что в ходе натурализации у С. canadensis выработались и генетически закре-
пились важнейшие адаптивные признаки: менее продолжительный период роста
и более быстрое прохождение полного цикла развития по направлению с юга на
север. Отмечены различия в жизненном цикле у растений, произрастающих в ус-
ловиях короткого и длинного светового дня [Виноградова, 2005].
С.	canadensis — сорняк более 40 культур. В Северной Америке он наводняет сады,
виноградники, сенокосы, пастбища, посевы зерновых культур, сои и хлопка. Этот
вид — обычный сорняк моркови и лука, особенно при отсутствии севооборота.
С. canadensis является растением-хозяином Lygus lineolaris, который причиня-
ет ущерб многим зерновым культурам. Это насекомое откладывает яйца на цвет-
ках мелколепестника и кормится прежде всего плодами и частями цветка, но так-
же и листьями. С. canadensis также промежуточный хозяин Adelphocoris lineola-
tus — вредителя люцерны в Канаде, и микоплазменной болезни, передающейся
широкому диапазону растений-хозяев вредителем Macrosteles fascifrons Stal.
Имеются данные, что листья С. canadensis могут вызывать у некоторых людей
раздражение кожи, а также раздражают ноздри лошадей при непосредственном
контакте [Weaver, 2001].
63
С другой стороны, С. canadensis используется как лекарственное растение.
Масло мелколепестника, дистиллированное из листьев, продавалось в некоторых
штатах США как диуретик, тонизирующее и вяжущее средство. Масло содержит
47 компонентов, >91% из них являются терпеноидами. Водный экстракт листьев
используют как гипотензивное средство [Weaver, 2001]. В растении содержатся
танины, наибольшее количество которых найдено в листьях (в период вегетации
0,2%, в период плодоношения 0,3%) и в цветках (0,3%). Листья содержат целый
ряд стеролов. В фазу цветения в свежем сырье мелколепестника до 1,08-1,45%
эфирного масла [Kostecka-Madalska, Polanowski, 1964; Kostecka-Madalska,
Borowczak-Niemczewska, 1968; Dubey, Gupta, 1988].
В зависимости от географического местоположения популяции варьирует ко-
личественный выход эфирного масла, выделяемого из мелколепестника канадско-
го и используемого в парфюмерной промышленности. Варьирует и качественный
состав масла, основной компонент масла — лимонен, его содержание в эфирном
масле достигает 83%.
В России использование С. canadensis в качестве лекарственного растения до-
вольно ограничено. В старину он применялся «для ращения волос», в народной
медицине используется редко, в основном как кровоостанавливающее и закрепля-
ющее средство. В связи с этим в Главном ботаническом саду проведен анализ из-
менчивости содержания фенольных соединений и кремния в интродукционной
популяции С. canadensis, сформированной из семян, собранных в 25 различных
точках вторичного ареала вида [Виноградова, Колесников, 2007].
По содержанию фенольных соединений (3%) мелколепестник канадский не уступа-
ет ряду широко распространенных лекарственных растений, 21 вид из которых исследо-
вался по аналогичной методике, а по содержанию апигенина во флавоноидном комп-
лексе (1,03%) даже превосходит их. Изменчивость содержания фенольных соедине-
ний в зависимости от широты географического пункта сбора семян не выявлена.
В стеблях содержится значительно меньше полифенолов, флавоноидов и окси-
коричных кислот, чем в листьях и соцветиях, и при этом преобладают конденсиро-
ванные полифенолы. В связи с этим для лекарственных целей следует брать не
всю надземную часть растения, а только листья и соцветия.
Общее содержание кремния в растениях мелколепестника достаточно высо-
кое — 1,23% абсолютно сухой массы. Амплитуда как внутрипопуляционной, так и
межпопуляционной изменчивости содержания различных форм кремния в интро-
дукционной популяции очень низкая.
В соцветиях С. canadensis преобладает кремний органический, тогда как в стеб-
лях его количество в два раза ниже за счет повышения содержания полимерного и
минерального кремния.
Анализ показывает; что многие лекарственные растения, обогащенные флавоноида-
ми, одновременно являются и кремниефильными. Возможно, их фармакологическая
значимость обусловлена как раз удачным сочетанием флавоноидого комплекса с орга-
ногенным кремнием, который также способствует укреплению капилляров. И хотя по
общему содержанию кремния (1,2%) С. canadensis немного уступает другим видам, со-
четание высокой доли веществ флавоноидого комплекса и органического кремния по-
64
зволяет рассматривать этот вид в качестве перспективного лекарственного растения.
Предложено также включить С. canadensis в перечень полезных растений, ко-
торые могут служить индикаторами содержания в почвах кадмия и хрома. Обна-
ружено, что растения С. canadensis при произрастании на участках с высоким со-
держанием тяжелых металлов поглощают существенное количество кадмия без
симптомов повреждения. В тканях листьев и стеблей содержалось до 47 мг/кг кад-
мия через 5 лет после того, как на поверхность участка было вылито 11,6 кг/га
кадмия в растворимой форме [Weaver, 2001].
Меры борьбы
Численность розеток С. canadensis можно эффективно контролировать неспе-
цифическими гербицидами, содержащими глифосат или глюфосинат аммония.
Применение параквата идет с переменным успехом: при дозе 300-600 г/га расте-
ния повреждаются, но часто восстанавливаются [Bruce, Kells, 1990]. Применение
гербицидов лучше проводить осенью или рано весной до начала удлинения стеб-
ля, когда мелкие розетки активно растут.
В популяциях С. canadensis, растущих в посевах сои, наблюдалась изменчивость
восприимчивости отдельных особей к ряду гербицидов (линурон, имазаквин. има-
зетапир и метрибузин), причем в большинстве случаев применение этих препаратов
результатов не дало [Bruce, Kells, 1990; Moseley, Hagood, 1990]. Имеются данные
[Weaver, 2001], что на С. canadensis в посевах моркови не действует линурон, а в
посевах лука не действует оксифлуорфен, однако в посевах озимого ячменя при-
менение бромоксинила привело к сокращению его популяции. В посевах зерно-
вых культур для уничтожения С. canadensis применяют гербициды, содержащие
дикамб. Имеются сообщения [Wiese et al., 1995] об успешном уничтожении летом
растений 30 см высотой атразином с дикамба, хлорсульфуроном, метсульфуроном
и тифенсульфуроном. На плантациях сосны [South, 2000] С. canadensis можно кон-
тролировать путем применения клопиралида.
К сожалению, применение химических способов борьбы с этим сорняком при-
вели к появлению ряда экотипов, устойчивых к тому или иному гербициду. Попу-
ляции С. canadensis выработали устойчивость к различным гербицидам более чем
в 10 странах. Устойчивые к параквату популяции отмечены в нескольких садах в
графстве Эссекс, в Онтарио, а также в Венгрии, Японии и США. Атразин-устой-
чивые популяции найдены в Великобритании, Франции, Бельгии, Швейцарии,
Польше, Чехии, Словакии и Испании. Популяции С. canadensis, стойкие к герби-
цидам, которые ингибируют синтез ацетолактата, отмечены в полях в штате Огайо
и по железным дорогам в Польше. Популяции, устойчивые к глифосату, найдены в
штате Делавэр [Smisek et al., 1998; Weaver, 2001 ]. Несколько популяции С. canadensis
выработали устойчивость сразу к ряду гербицидов с различными способами воз-
действия. Популяции, стойкие и к параквату, и к атразину обнаружены в Венгрии.
Популяции, устойчивые и к атразину, и к хлорсульфурону, найдены в Израиле
[Lehoczki et al., 1984; Weaver, 2001].
65
ГАЛИНЗОГА МЕЛКОЦВЕТКОВАЯ
Galinsoga parviflora Cav.
Статус 3-4
Морфологическое описание
Стебель прямостоячий сильноветвистый (фото 9) высотой 10-80 см, по боль-
шей части голый, изредка в верхней части опушенный мелкими прижатыми во-
лосками. Листья простые, супротивные длиной до 6 см и шириной 4 см, по краю
зубчатые. Корзинки диаметром менее 1 см, состоят из 4 или 5 белых трехлопаст-
ных краевых цветков и многочисленных желтых трубчатых цветков. Плод — се-
мянка длиной 1,5 мм, опушенная, сужающаяся от основания к вершине, с белым
паппусом, напоминающим корону. Чешуйки паппуса трехлопастные, прицветни-
ки с округлой вершиной.
Распространение
Естественный ареал G. parviflora расположен в горах Мексики.
Формирование вторичного ареала началось в Европе не позднее 1785 г. Галин-
зогу культивировали в ботанических садах Парижа и Мадрида [Ridley, 1930]. Рас-
селение в Европе шло очень быстро [Klopfer, Schonfeld, 1986]. В 1798-1801 гг. она
появилась в ботанических садах Германии и Швейцарии. В середине XIX в. отме-
чена в Италии, Польше, Австрии [Виноградова, 2002]. Большинство исследовате-
лей считают, что G. parviflora «сбежала» из Ботанического сада Парижа, и именно
оттуда ведут происхождение большинство европейских популяций вида. Не ис-
ключено также, что большую роль в проникновении вида в Европу играли морс-
кие порты, через которые импортировалось американское зерно, засоренное семе-
нами галинзоги мелкоцветковой [Барановський, 1938].
В России, в ботаническом саду Санкт-Петербурга, G. parviflora выращивали в
1820-х гг. В 1831 г. она отмечена в большом количестве на рудеральных местооби-
таниях Аптекарского острова, однако через несколько лет исчезла. Поэтому в XIX-
XX вв. G. parviflora вводили в саду в культуру неоднократно [Гусев, 1966]. После
Великой Отечественной войны в Санкт-Петербурге отмечено более 100 местооби-
таний галинзоги [Гусев, 1966], а взрывное расширение ее ареала произошло в 1980-
е гг. В 1982 г. G. parviflora обнаружена нами только на одной клумбе в г. Вологда
[Майтулина, 1984], а через 3 года это растение стало массовым сорняком в цветни-
ках.
В средней полосе России впервые собрана в Нижнем Новгороде [Маевский,
1917]. После Великой Отечественной войны вторичный ареал G. parviflora замет-
но расширился. Она появилась в Москве (MW, МНА), Ульяновске, Костроме [Го-
лицын. 1945; Белозеров, 1960]. В 60-е гг. XX в. G. parviflora стала обычным видом
в Московской области, а в 1980-е гг. — доминантом рудеральных сообществ в юж-
ных областях Средней России [Виноградова и др., 2010]. В последнее десятилетие
XX в. вид занесен в Ярославскую, Владимирскую и Ивановскую области [LE; Пап-
66
Рис. 10. Распространение Galinsoga parviflora в Тверской области с учетом активности.
ченков, Дмитриев, 1989; Силаева, 1989; Шилов и др., 1989; Лавренко, Кустышева,
1990]. Число новых местонахождений галинзоги мелкоцветковой растет с каждым
годом, и всюду отмечается массовый характер ее распространения.
В ходе расширения вторичного ареала период от первого появления вида до
натурализации значительно сокращается. В Санкт-Петербурге G. parviflora начала
дичать через 135 лет, в Латвии — через 60 лет, на Украине — через 55 лет, в Сред-
ней Азии — через 25 лет, в Костромской области — через 10 лет, в г. Вологда —
всего через 3 года [Виноградова, 2002]. Поскольку G. parviflora является однолет-
ником, можно предполагать, что за период натурализации вида в России произош-
ла смена не менее 40 поколений.
История натурализации в Тверском крае
В конце 70-х гг. XX в. в качестве сорняка цветников отмечена во многих горо-
дах Тверской области [Малышева, 19796]. В 1979 г. собрана Л.Б. Кобеленыше-
вой на пастбище в окрестностях дер. Дубье. Процесс активного расселения вида
продолжается. В настоящее время известна уже в окрестностях многих неболь-
ших населенных пунктов, расположенных далеко от районных центров. Напри-
мер, неоднократно отмечалась на дачных участках в окрестностях дер. Ферязки-
но Калининского р-на. В Кашинском р-не зарегистрирована в качестве сорного
растения в посевах [Родионова, Иванов, 2003]. В настоящее время отмечена во
всех хозяйственно-экономических районах (рис. 10). В крупных городах регу-
лярно встречается на свалках, пустырях, по газонам. Популяции многочисленны
и устойчивы.
67
Биология и экология
Галинзога мелкоцветковая — яровое однолетнее растение, цветет с июня по
сентябрь, плодоносит с июля до заморозков. Самоопылитель. Одно растение дает
5-30 тыс. семянок, средняя урожайность — 600 тыс. семянок на 1 м2 [Протопопо-
ва, 1973]. Семянки имеют растянутый период вызревания, всхожесть семян сохра-
няется в течение 5 лет. У свежесозревших семян всхожесть 28^49%. Прорастают с
глубины не более 2-3 см. На прорастание большое влияние оказывает свет. Летне-
осенние всходы не перезимовывают и гибнут при температуре -4° С.
Семена распространяются ветром. В Южной Африке галинзога распространя-
ется водой по рекам и произрастает по берегам [Ridley, 1930].
Галинзога предпочитает рыхлые гумусированные увлажненные почвы. Во вто-
ричном ареале она — преимущественно сорняк цветников, реже засоренных газо-
нов, в последнее время стала встречаться на ж/д насыпях. Обычна на культивиру-
емых почвах и рудеральных участках и является злостным сорняком зерновых куль-
тур и пашен.
G. parviflora может гибридизировать с G. quadriradiata [Reinhardt et al., 2003].
У растений типовой разновидности во всех регионах первичного и вторичного
ареалов выявлен диплоидный набор хромосом 2п=16. В естественном ареале вы-
делена, однако, разновидность G. parviflora var. semicalva A.Gray, имеющая тет-
раплоидный набор хромосом 2п=32, которая произрастает в Аризоне и Нью-
Мексико (США) и отличается мелкими листьями (длиной обычно менее 5 см),
колокольчатым венчиком, чешуйками, более короткими, чем венчик, и заметно
более трехраздельными, чем у типовой разновидности [Саппе, 1977,1983; Husaini,
Iwo, 1990].
Во вторичном ареале у G. parviflora отмечено наличие межпопуляционной из-
менчивости. В исследованных нами популяциях встречалась как типовая разно-
видность с абсолютно голыми побегами, так и G. parviflora var. genuina Thell. —
верхняя часть стебля, цветоложе и обертки соцветия покрыты простыми прижа-
тыми волосками, иногда с небольшой примесью железистых волосков. При этом
внутри отдельной микропопуляции изменчивости по признакам опушения не от-
мечалось. Небольшая амплитуда изменчивости наблюдалась по размеру листьев,
степени ветвления и по степени надрезанности чешуек в корзинке. Значительно
варьирует число цветков и семян (от 4 до 100 корзинок на 1 растение).
Изучение семенной продуктивности вида по высотному профилю в Карпатах
[Гамор, 1978] показало, что с увеличением высоты местности (от 150 до 700 м
н.у.м.) потенциальная и фактическая семенная продуктивность уменьшается, а
амплитуда внутрипопуляционной изменчивости увеличивается (коэффициент ва-
риации числа корзинок на 1 растение возрастает с 47 до 133%).
Последствия внедрения и возможное практическое применение
G. parviflora обладает высокой конкурентной способностью и быстро распро-
страняется. Нередко становится доминантом на нарушенных местообитаниях.
По данным ряда авторов, в некоторых районах Центрального Черноземья галин-
68
30Га мелкоцветковая внедрилась в лесные сообщества, в травостой доне™ лу-
гов и даже "Р°""“а "" “№"’4»» Жигулевского заповедника (Александрова,
Барабаш, 1987, Саксонов, 1989].
В южных и центральных районах Европы G. parviflora стала широко распрост-
раненным сорняком овощных и зерновых культур. Регулярно встречается в питом-
никах декоративных растений. Виды рода Galinsoga поражаются многими насеко-
мых, вирусами и нематодами, чем увеличивают спектр болезней и вредителей зер-
новых культур [Huffman, 2004].
Меры борьбы
Численность популяций лучше контролировать до или в начале цветения что
позволяет предотвратить образование семян. Необходима глубокая обработка по-
чвы, предпосевная культивация, своевременный посев, междурядные обработки в
посадках пропашных, соблюдение севооборота. Сорняк чувствителен к больший-
ству применяемых гербицидов.
ГАЛИНЗОГА ЧЕТЫРЕХЛУЧЕВАЯ, или РЕСНИТЧАТАЯ
Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav.
[G. ciliata (Raf.) S.F. Blake]
Статус 3
Морфологическое описание
Стебель прямостоячий, сильноветвистый, высотой 10-80 см, покрыт жесткими
отстоящими волосками. Листья супротивные, темно-зеленые (фото 10), длиной до
6 см и шириной 4 см, с обеих сторон покрыты щетинистыми волосками, край ли-
стьев зубчатый. Соцветия диаметром ~1 см состоят из 4 или 5 белых трехлопаст-
ных краевых цветков и многочисленных желтых срединных цветков. Плод - се-
мянка длиной 1,5 мм, опушенная, сужающаяся от основания к вершине, с белым
паппусом, напоминающим корону. Чешуйки паппуса цельные, прицветники име-
ют очень узкую, острую вершину [Sulcs, 1998, Reinhardt et al., 2003]. Из-за некото-
рого сходства этот вид часто путают с G. parviflora, которая отличается более бледно-
зеленой окраской, короткими волосками, трехлопастными чешуйками паппуса и
прицветниками с более широкой и округленной вершиной.
Распространение
Естественный ареал G. quadriradiata охватывает часть Южной и Центральной
Америки от Мексики до Чили, но благодаря деятельности человека вид распрост-
ранился на разных континентах.
В большинстве умеренных и субтропических регионах мира G. quadriradiata —
сорняк многих зерновых культур, садов и пустырей. За пределами естественного
ареала ее впервые обнаружили в 1836 г. в Филадельфии, где вид выращивали в
ботаническом саду. Вскоре вид довольно широко распространился в США, а по-
зднее был занесен в юго-восточную Азию и Африку [Саппе, 1977].
В Европе G. quadriradiata отмечена в середине XIX в. Высказано предположе-
ние, что ее расселение связано с усилением экспорта американского зерна [Schulz,
1987]. Однако, более вероятно распространение вида из культуры, поскольку вид
выращивали во многих ботанических садах Европы. Возможно, в разных странах
роль отмеченных способов заноса была различна. В странах Балтии G. quadrira-
diata зарегистрирована в 1889 г. в Ботаническом саду Тарту. В первой половине
XX в. происходит расселение вида в европейских странах [Виноградова, 2003].
В 1842 г. отмечена в ботаническом саду Санкт-Петербурга [Гусев, 1966]. После
Второй мировой войны G. quadriradiata появилась в западных областях Украины,
в Белоруссии, в Ленинградской и Калининградской областях [Козловская, 1962;
LE]. В 1980-х гг. обнаружена в Новгородской области. В Москве G. quadriradiata
появилась в 1922 г. (MW). В конце 1960-х гг. как сорняк цветников галинзога отме-
чена в Смоленске, Костроме, Ульяновске, Нижнем Новгороде, Тверской и Брян-
ской областях [Босек, 1983]. Хотя G. quadriradiata появилась на территории Рос-
70
сии позднее G. parviflora, расселение ее произошло быстрее. В настоящее время
G. quadriradiata натурализовалась во всех регионах Средней России.
История натурализации в Тверском крае
В конце 70-х гг. XX в. отмечена В.Г. Малышевой [19796, 1983] в городах Тверь,
Кимры, Ржев, Бежецк, Бологое, Торопец, Западная Двина и Кашин как сорняк цвет-
ников, на ж/д полотне станций Ржев, Кимры и Западная Двина. В настоящее время
встречается во всех хозяйственно-экономических районах области (рис. 11) на пу-
стырях, свалках, ж/д насыпях, вдоль грунтовых дорог. Распространена, по-види-
мому, шире, чем G. parviflora. Спектр местообитаний G. quadriradiata более раз-
нообразен, а вид является более массовым [Нотов, 2009].
Биология и экология
G. quadriradiata — однолетнее растение. Распространяется только семенами, цве-
тет с июня до поздней осени. Семянки мелкие, длиной —1,5 мм. Цветение наступает
при высоте растения 3 см, и продолжается весь вегетационный сезон. В возрасте 8-
9 недель может производить 3 тыс. соцветий и множество (до 7500) семян [Kagima,
2000; Huffman, 2004]. Семена способны прорастать сразу без периода покоя. Может
давать 2—4 поколения за вегетационный сезон [Warwick, Sweet, 1983; Reinhardt et al.,
2003]. Однако вид чувствителен к низким температурам. Семена остаются жизне-
способными в полевых условиях в течение нескольких лет [Huffman, 2004].
Рис. 11. Распространение Galinsoga quadriradiata в Тверской области с учетом активности
71
Семена разносятся ветром или животными [Reinhardt et al., 2003], реже водой
[Melderis, 1939]. Главную роль в распространении вида играет деятельность, свя-
занная с зеленым строительством [Hansen, Pedersen, 1961].
Спектры местообитаний в пределах первичного и вторичного ареалов сходны. G.
quadriradiata приспособлена к теплому климату и тяжелым, богатым азотом глини-
стым почвам. Чаще является сорняком цветников, но нередко встречается на огоро-
дах, улицах, во дворах, у ж/д платформ. Вид найден также в садах, оранжереях,
зеленых насаждениях, обочинах дорог и на мусорных местах, особенно в населен-
ных пунктах [Gudzinskas, 1997; Sulcs, 1998; Reinhardt et al., 2003]. В Литве отмече-
но проникновение G. quadriradiata в прибрежные фитоценозы [Gudzinskas, 1997].
В Новой Англии отмечено 2 экотипа, которые различаются по морфологичес-
ким и физиологическим признакам. Один из них произрастает в нарушенных при-
родных местообитаниях, а другой сорничает в оранжереях [Shontz, Shontz, 1970].
G. quadriradiata может гибридизировать с G. parviflora [Reinhardt et al., 2003].
Основное число хромосом х=8. Большинство популяций — тетраплоиды (2п=32),
однако кариологический анализ показал, что G. quadriradiata не является тетрап-
лоидным дериватом диплоидной G.parviflora [Саппе, 1977]. В Перу найден обра-
зец, имеющий п=24, а в одной популяции выявлено п=32. В естественном ареале
различают 3 разновидности G. quadriradiata, которые отличаются характером опу-
шения и формой чешуек, числами хромосом. Во вторичном ареале в Европе встре-
чаются все 3 разновидности [Саппе, 1977], однако на территории России эти раз-
новидности обособлены не четко. По всей видимости, наряду с самоопылением,
которое обеспечивает существование изолированных инбридных популяций, не-
редки и случаи перекрестного опыления. Это подтверждается данными по изуче-
нию хромосом подобных промежуточных форм в мейозе [Саппе, 1977].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Вид отличается высокой конкурентной способностью, быстро распространяет-
ся, нередко становится доминантом. По нашим наблюдениям, численность расте-
ний, включая всходы, может достигать свыше 1 тыс. особей на м2.
Присутствие G. quadriradiata может снижать урожаи на полях с овощными и
зерновыми культурами до 50% [Kuniga, 1994]. G. quadriradiata является широко
распространенным сорняком в цветниках, оранжереях и теплицах. Виды рода
Galinsoga поражаются многими насекомых, вирусами и нематодами, чем увели-
чивают спектр болезней и вредителей зерновых культур [Huffman, 2004].
Меры борьбы
Достаточно эффективны механические способы борьбы на стадии образова-
ния проростков и ювенильных растений. Возможно применение гербицидов
[Reinhardt et al., 2003], но оно ограничено широким распространением G. quadri-
radiata в посевах овощных культур. Следует отдавать предпочтение биологичес-
ким методам контроля численности сорных видов [Turakainena, 2001]. Необходи-
мо использовать севооборот, предполагающий чередование зерновых и овощных
72
культур [Kagima, 2000]. Ранняя обработка почвы способствует уменьшению чис-
ленности популяций, так как семена G. quadriradiata лучше прорастают в слегка
нарушенной почве, на глубине не более 2-3 см [Huffman, 2004]. В домашнем садо-
водстве эффективно мульчирование почвы. Возможно использование аллелопати-
ческих воздействий [Turakainena, 2001].
ПОДСОЛНЕЧНИК КЛУБНЕНОСНЫЙ, или ТОПИНАМБУР
Helianthus tuberosus L. s. 1.
(incl. H. subcanescens (A.Gray) E.E. Wats., H. giganteus auct.,
H. x laetiflorus Pers.)
Статус 2
Морфологическое описание
Многолетнее клубнеобразующее травянистое растение высотой 0,5-2 м и бо-
лее. Корневище удлиненное (в этом случае клубни удлиненные, диаметром менее
1 см) или укороченное (культурные формы, клубни диаметром более 2 см, ветвис-
тые); клубни формируются к концу вегетационного сезона. Стебель прямой, ше-
роховато-колючий или волосистый. Листья супротивные или в верхней части оче-
редные, реже б.ч. очередные, черешковые, черешок длиной 2-8 см, часто крыла-
тый; листовые пластинки с 3 основными жилками, от яйцевидных до широколан-
цетных, 10-23 х 7-15 см, основание листовой пластинки от широко- до узко кли-
новидного, край от пильчатого до цельного, листья сверху от короткоопушенных
или шероховатых до коротковойлочных с сидячими железками, снизу — грубо
шершавые. Корзинки в рыхлом метельчатом соцветии из (3)5-15(25) корзинок (фото
11) на ножках длиной 1-15 см. Обертка полушаровидная, диаметром 10-25 мм; лис-
точки обертки в числе 22-35, темно-зеленые, ланцетные, 8,5-15 х 2^4 мм, с ото-
гнутой верхушкой, шероховатые или короткоопушенные, железисто-точечные.
Чешуи ложа корзинки длиной 8-9 мм, 3-зубчатые, на верхушке волосистые. Крае-
вые цветки язычковые, длиной 25-40 мм, желтые, в числе 10-20; трубчатых цвет-
ков 60 и более, длиной 6-7 мм, с желтым венчиком, тычинки от темно-коричневых
до черных, с темным или желтоватым надсвязником. Семянки длиной 5-7 мм, го-
лые или в верхней половине опушенные.
На облик топинамбура влияют условия произрастания. Например, в Калужской
обл. листья у растений на заброшенных песчаных участках более узкие и более
мелкие, чем обычно, а листочки обертки корзинок по спинке почти голые с длин-
ными ресничками по краю [Виноградова и др., 2009].
Длиннокорневищные сорные растения с небольшими вытянутыми клубнями в
Европейской России рассматривали как особый вид — Н. subcanescens [Опреде-
литель растений Мещеры, 1987; Протопопова, 1994; Mosyakin, Yavorska, 2002 и
др.]. По-видимому, часть культивируемых и занесенных подсолнечников относит-
ся к Н. х laetiflorus (Н. tuberosus х Н. pauciflorus Nutt.). Согласно «Flora of North
America», от H. tuberosus этот гибрид отличается резко неравными, обычно при-
жатыми листочками обертки. У Н. tuberosus эти листочки отогнутые, почти одина-
ковой длины. Кроме того, поскольку одним из родительских видов Н. х laetiflorus
является Н. pauciflorus, в целом листочки обертки более широкие — от ланцетных
до овальных [Schilling, 2006]. В Средней России отмечен также Н. giganteus [Но-
тов, 2009].
74
Распространение
Вид североамериканского происхождения. В связи с широким использованием
индейцами в качестве пищевого растения установить границы первичного ареала
в настоящее время невозможно [Жуковский, 1971; Schilling, 2006].
В начале XVI в. вид завезен во Францию, в XVII в. культивгфовался в Англии
[Kays, Nottingham, 2007]. Со второй половины XIX в. получил широкое распрост-
ранение в Европе в качестве пищевой и фуражной культуры [Жуковский, 1971]. В
настоящее время в Южной и Центральной Европе — инвазионный вид, который
является потенциально карантинным [Расе, Tammaro, 2001, Identification., 2005].
В России культивируется с начала XIX в. [Эйхе, 1957; Жуковский, 1971]. В на-
стоящее время широко распространен в разных регионах России [Цвелев, 2000;
Баркалов, Таран, 2004].
Дичание Н. tuberosus в Средней России впервые обнаружено А.К. Скворцовым
[1973] для Московской области. В соседних областях в качестве адвентивного рас-
тения отмечен только в 1970-1980 гт. (MW, МНА). В 80-е гг. XX в. в Москве и не-
сколько реже в Подмосковье стал обычным видом на пустырях, ж/д насыпях и руде-
ральных местообитаниях [Игнатов и др., 1990]. В последнее время активно распро-
страняется в разных областях Средней России [Виноградова и др., 2010]. Большим
инвазионным потенциалом обладает Н. subcanescens. Преимущественно на свалках
и вблизи дачных участков встречается Н. tuberosus s.str. Редким видом является Н.
giganteus [Маевский, 2006].
Рис. 12. Распространение Helianthus tuberosus в Тверской области с учетом активности.
75
История натурализации в Тверском крае
Первые попытки культивирования Н. tuberosus в Тверской губернии были сде-
ланы, по-видимому, в усадьбе Карачарово в конце XIX в. Более 20 лет Г.Г. Гагарин
выращивал этот вид и активно рекламировал его в качестве перспективного кор-
мового растения [Гагарин, 1911а,б, 1913а,б]. В 20-е гг. XX в. предложено широкое
использование топинамбура [Копылов, 1923а]. В послевоенный период интерес к
этой культуре возобновился. Топинамбур стали выращивать в частных хозяйствах.
В 1987-1994 гг. проведена апробация многолетних подсолнечников в полевых ус-
ловиях и разработана методика их агротехники [Топинамбур..., 1993). С этого пе-
риода начинается активное использование этого вида в качестве декоративного
растения в садах и на дачных участках. В конце 1970-х гг. топинамбур зарегистри-
рован в качестве дичающего и заносного «по пустырям, у дорог и по железным
дорогам» в разных районах области [Малышева, 1980а: 115]. По-видимому, боль-
шинство наблюдений В.Г. Малышевой следует отнести к Н. subcanescens.
В настоящее время Н. subcanescens отмечен во всех хозяйственно-администра-
тивных районах (рис. 12). Нередко встречается на песчаных и супесчаных почвах
по окраинам поселков, вдоль ж/д насыпей, около торфяных карьеров, местами об-
разует крупные заросли [Нотов, 2009]. Характер распространения других близких
видов группы Н. tuberosus s.l. нуждается в специальном изучении.
В 2003 г. на свалках и пустырях г. Тверь отмечены Н. giganteus иН.х laetiflorus.
В 2004 г. Н. giganteus найден на центральной свалке в пос. Редкино [Нотов, 2009].
Оба вида удерживаются в местах заноса, но пока не расселяются.
Биология и экология
Н. tuberosus — гексаплоидный вид, 2п=102. Предполагается, что топинамбур
возник в результате гибридизации между 68- и 34-хромосомными видами. Воз-
можными предками могут быть Н. decapetalus L., Н. hirsutus Raf. или Н. strumosus L.
(2п=68) и Н. giganteus L., Н. grosseserratus Martens (2n=34) [Kays, Nottingham, 2007].
Молекулярно-генетические исследования не позволяют пока точно выявить роди-
тельские виды [Timme et al., 2007].
Опыление перекрестное, возможна гейтеногамия и самоопыление [Жуковский,
1971]. При спорогенезе наблюдаются многочисленные нарушения, что является,
по-видимому, одной из причин низкой семенной продуктивности [Жуковский,
1971].
Н. tuberosus — позднецветущее растение. На начальных этапах интродукции в
России цветение начиналось только поздней осенью [Кауфман, 1889; Сырейщиков,
1910]. В настоящее время сроки цветения стали более ранними (конец августа -
начало сентября) [Виноградова и др., 2010]. В некоторых случаях цветение начи-
нается даже в конце июня [Игнатов и др., 1990]. Разные популяции Н. tuberosus
могут заметно отличаться по срокам цветения.
По-видимому, размножение и распространение Н. tuberosus в Средней России
осуществляется только вегетативным путем (с помощью клубней). На дачных
участках клубни часто выбрасывают на компостные кучи. В последнее время
76
H. tuberosus нередко используют как позднецветущее декоративное растение вдоль
заборов для создания кулис.
По-видимому, семенное размножение в условиях Средней России отсутствует
или малоэффективно [Игнатов и др., 1990; Виноградова и др., 2010]. Возможно,
определенную роль в распространении играют мышевидные грызуны, которые
запасают мелкие клубни подсолнечника [Виноградова и др., 2010]. В настоящее
время топинамбур активно распространяется вдоль ж/д насыпей, где образует круп-
ные заросли.
В Северной Америке встречается вдоль дорог, на полях, по залежам и на пусты-
рях [Schilling, 2006]. В пределах вторичного ареала/7. tuberosus растет по нарушен-
ным антропогенным местообитаниям: пустырям, обочинам дорог, по краю полей. В
Европе и Японии отмечена приуроченность зарослей к долинам рек, в том числе
малых [Miyawaki, Washitani, 2004]. Предпочитает богатые почвы и высокую осве-
щенность, но при этом может расти и на бедных кислых почвах и в полутени.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Взаимодействие топинамбура с видами местной флоры недостаточно изучено.
По-видимому, в его зарослях аборигенные виды расти не могут.
Отмечен высокий уровень межпопуляционной изменчивости во вторичном аре-
але. Клоны отличаются по форме и размеру клубней, листьев, соцветий, семянок,
химическому составу клубней [Kays, Nottingham, 2007].
Топинамбур является пищевым и фуражным растением [Wiersema, Leon, 1999].
В его клубнях высокое содержание инулина, и потому их используют для диети-
ческого питания и как сырьевой источник для получения инулина [Эйхе, 1957;
Kays, Nottingham, 2007].
Меры борьбы
Меры борьбы с подсолнечником клубненосным не разработаны. В них пока
нет необходимости, так как вид обычно массово распространяется преимуществен-
но по рудеральным местообитаниям. Однако необходимы мониторинговые наблю-
дения. В некоторых регионах Н. tuberosus отмечен в долинах рек.
ЛАТУК ДИКИЙ
Lactuca serriola L.
Статус 2
Морфологические особенности
Зимующий однолетник или двулетник. Корень стержневой, корневая система хо-
рошо развита. Стебель прямой, высотой 50-140 см, внизу покрыт щетинками. Лис-
тья очередные, выемчато-перисто-раздельные (верхние листья цельные), с колючи-
ми зубчиками и жесткими щетинками. Стеблевые листья сидячие, с сердцевидным
или стреловидным основанием, их листовые пластинки расположены отвесно. Соц-
ветие — пирамидальная метелка из мелких корзинок (фото 12), имеющих в диамет-
ре 2-4 мм. В корзинке от 8 до 16 язычковых бледно-желтых цветков. Обертка удли-
ненная, ее длина в три и более раз превышает ширину. Цветоложе голое. Плоды —
серые или буроватые продольно-ребристые семянки с носиком и летучкой. Семян-
ки продолговатые или обратно-яйцевидные, длиной около 3,5 мм и шириной до
1,3 мм. Летучка из простых белых мягких волосков с малозаметной коронкой. Ра-
стение содержит белый млечный сок.
Распространение
Европейскоазиатский вид. Широко распространен в Европе, западной Азии и
северной Африке. На территории России очень обычен в черноземных районах.
Рис. 13. Распространение Lactuca serriola в Тверской области с учетом активности.
78
Встречается на Кавказе и в Средней Азии.
В связи с приуроченностью к нарушенным сообществам провести границу ес-
тественного ареала в настоящее время сложно. В более северных областях вид
встречается реже, преимущественно как рудеральный сорняк. В южных районах
проявляется более высокая активность. Вид становится массовым на залежах, пу-
стошах, в сообществах с нарушенным травяным покровом. Анализ гербарных ма-
териалов и данных литературы показал, что в начале XIX в. в Тверской губернии и
более северных районах вид встречался редко. Активная натурализация происхо-
дила в конце XIX - начале XX вв. В настоящее время в связи с возрастающей
урбанизацией территории Тверского региона активность L. serriola возрастает,
поэтому мы рассматриваем этот вид вместе с другими инвазионными растениями.
История натурализации в Тверском крае
Появился на территории Тверского края во второй половине XIX в. [Малыше-
ва, 19886]. Впервые собран К.В. Пупаревым в 1869 г. в г. Тверь. Указан в работе
А.А. Бакунина [1879]. В 70-е гг. XX в. отмечен в разных районах области [Малы-
шева, 1978]. Зарегистрирован во многих городах, у дорог, на пустырях, на ж/д на-
сыпях и улицах.
В настоящее время во многих крупных населенных пунктах разных админист-
ративных и хозяйственно-экономических районов известны многочисленные ус-
тойчивые популяции этого вида (рис. 13). Например, в Твери на участках с нару-
шенным растительным покровом вдоль р. Лазурь популяция L. serriola существу-
ет уже более 15 лет, вид активно расселяется на прилегающие территории.
Биология и экология
Цветет с июля до поздней осени, плодоносит с августа. Максимальная семен-
ная продуктивность около 50 тыс. семянок, которые прорастают с глубины не бо-
лее 4-5 см. На второй год после плодоношения растение отмирает. 2n= 18.
Светолюбивый вид, хорошо растущий при полном освещении. Переносит затене-
ние не менее чем до 50% относительной освещенности. Предпочитает средневлаж-
ные почвы, но может расти в сухих экотопах [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992].
Хорошо растет на нейтральных или слабощелочных почвах. Хорошо развивается на
умеренно богатых азотом местообитаниях [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. При-
урочен к субконтинентальным и континентальным районам [Ellenberg et al., 1992].
Даже в степных районах чаще встречается по мусорным местам, на огородах,
реже в посевах. В таких экотопах обладает достаточной конкурентной способнос-
тью. В сомкнутых фитоценозах менее устойчив.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения специально не оценивали. В Тверской области такая
оценка в перспективе может стать актуальной. За последние 30 лет вид существенно
увеличил свою активность. Особенно быстро расселение происходит на густоза-
79
селенных территориях с распространение лессовидных суглинков. L. serriola ста-
новится обычным сорным видом в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, Выш-
неволоцко-Новоторжкого вала, в восточных районах области.
В степной и лесостепной зонах Средней России является широко распростра-
ненным сегетальным и рудеральным сорняком. Медонос.
Меры борьбы
Следует не допустить засорения посевного материала и почвы семенами лату-
ка, для чего сорняк скашивают или выпалывают до плодоношения.
Меры борьбы специально не разрабатывали. На территории Тверской области
в них пока, по-видимому, нет необходимости, так как вид массово распространен
только на в местообитаниях с нарушенным растительным покровом. Однако необ-
ходимы мониторинговые наблюдения для выявления динамики дальнейшего рас-
селения вида.
РУДБЕКИЯ РАССЕЧЕННАЯ
Rudbeckia laciniata L.
Статус 3
Морфологическое описание
Многолетнее длиннокорневищное травянистое растение с гипогеогенным корне-
вищем. Побеги высотой 1-2 м, прямостоячие, слабоолиственные, разветвленные. Стеб-
ли и листья голые. Листорасположение спиральное. Нижние листья перисторассечен-
ные, верхние — триждырассеченные, в области соцветия — цельные или надрезан-
ные. Все листья, кроме самых верхних, черешковые. Листовые пластинки по краю
крупнозубчатые. Корзинки одиночные диаметром до 12 см (фото 13). Обертки полу-
шаровидные, 2(4)-рядные, листочки их удлиненно-яйцевидные, блестящие, наруж-
ные — отогнутые. Все цветки в корзинках язычковые, 6-7 см длиной. Семянки голые,
4-гранные, хохолок в виде 4-зубчатой коронки. Махровые формы семян не образуют.
Во вторичном ареале представлены только махровые формы [Игнатов и др., 1990].
Распространение
Вид североамериканского происхождения. Впервые попал во Францию из фран-
цузских колоний Канады в 1623 г. [Головкин, Кузьмин, 2005]. В XIX в. вид культи-
вировали в разных странах Западной и Центральной Европы [Полякова, 2003]. В
настоящее время точно провести границы первичного ареала сложно.
Рис. 14. Распространение Rudbeckia laciniata в Тверской области с учетом активности
81
В Средней России культивируется с конца XIX в. [Смирновский, 1912]. Занесена
в список инвазионных видов Северо-Запада Европейской России [Гельтман, 2003].
История натурализации в Тверском крае
R. laciniata культивируют в Тверском регионе, по-видимому, с первой полови-
ны XX в. Начальные этапы натурализации плохо документированы. Во второй
половине XX в. отмечена в разных хозяйственно-экономических районах в каче-
стве одичавшего растения [Нотов, 1987]. Популяции этого вида по берегам рек, на
пустырях и свалках устойчивы, сохраняются в течение 10 и более лет. Наблюдает-
ся активное вегетативное разрастание [Нотов, 2009].
В начале XXI в. рудбекия широко распространилась в окрестностях различных
населенных пунктов (рис. 14). Отмечена по берегам рек и озер, на низинных боло-
тах, расположенных рядом с населенными пунктами, на опушках леса, располо-
женных рядом со свалками и полигонами ТБО. Значительных по площади зарос-
лей не образует, но длительное время удерживается в местах заноса.
Биология и экология
Цветет в июле-сентябре, массовое цветение — в августе. Энтомофильное рас-
тение. Семена распространяются с помощью ветра и, по-видимому, с потоками
воды.
Светолюбивое растение, хорошо растущее при полном освещении, но пере-
носящее затенение до 30% относительной освещенности. Предпочитает влажные
и хорошо увлажненные почвы [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Хорошо рас-
тет на слабокислых и слабощелочных, никогда не встречается на сильнокислых
почвах. Обычна на богатых азотом местообитаниях, встречается также на умерен-
но богатых, реже бедных почвах [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Приурочена
к достаточно теплым районам от субокеанических до субконтинентальных
[Ellenberg et al., 1992].
Вид с достаточно высокой конкурентной способностью. Подавляет развитие
других растений травяного яруса.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения специально не оценивали. При значительной частоте
встречаемости вида крупные по площади одновидовые заросли R. laciniata не обра-
зует.
Вид широко используют в качестве декоративного растения. R. laciniata пред-
ставляет интерес как медонос.
Меры борьбы
Не разработаны. Пока необходимость в них отсутствует. Целесообразны мони-
торинговые наблюдения, так как в некоторых районах вторичного ареала вид от-
мечен в долинах рек.
82
ЗОЛОТАЯ РОЗГА КАНАДСКАЯ, или ЗОЛОТАРНИК КАНАДСКИЙ
Solidago canadensis L.
(5. altissima L.)
Статус 3
Морфологическое описание
Solidago canadensis — высоковариабельный вид. Таксономический статус его
не вполне ясен. В пределах естественного ареала в Северной Америке в комплексе
S. canadensis различают несколько близких таксонов, которым некоторые авторы
придают видовой статус [Weber, 2000]. В Европе этот комплекс рассматривается
как 5. altissima [Prieditis, 2002].
В пределах вторичного ареала побеги S. canadensis достигают высоты 70-210
см. В основании они голые, а выше, по крайней мере, в верхней половине — опу-
шенные, имеют 40-110 листьев, размеры которых постепенно уменьшаются снизу
вверх. Стеблевые листья ланцетные, суживающиеся, снизу опушенные, с зубчаты-
ми краями, с 2 заметными боковыми жилками. Соцветие — широкопирамидаль-
ная метелка с отогнутыми боковыми ветвями (фото 14). Листочки обертки соцве-
тия линейные, тупые или заостренные. Цветки желтые, собраны в многочислен-
ные мелкие корзинки. Число корзинок на одном побеге — от 41 до 4600 (в среднем
1400). Внутренних трубчатых цветков обычно меньше, чем краевых язычковых.
Венчик длиной 2,4—2,8 мм. Плод — семянка длиной 0,9-1,2 мм, короткоопушен-
ная, с паппусом длиной 2-2,5 мм. От близкого вида S. gigantea отличается опушен-
ным стеблем, опушенной нижней стороной листа и резко зазубренным краем по
всей длине листа [Квитка, Виноградова, 2006].
Основное число хромосом S. canadensis — 9. В естественном ареале этот вид
чаще всего является гексаплоидом (2п=54), однако встречаются триплоидные
(2п=27) и тетраплоидные (2п=36) цитотипы. В Европе найдены только диплоид-
ные цитотипы (2n=18) [Raven, 1960; Turin et al., 1976; Weber, 2000].
Распространение
Естественный ареал 5. canadensis расположен в Северной Америке. Он занима-
ет территорию от 26 до 45° с.ш., достигая 65° с.ш. на западе Канады и на Аляске. В
США вид найден от штата Северная Дакота до штатов Флорида, Техас и Аризона
на юге, а в Канаде — от полуострова Новая Шотландия до провинции Онтарио
[Hegi, 1979; Weber, 2000].
5. canadensis — одно из самых старых декоративных растений. Интродуциро-
ван в Европу из Северной Америки. В Англии известен с 1645 г. [Kowarik, 2003].
Сначала золотую розгу культивировали в ботанических садах и питомниках. Нату-
рализация в Европе началась в середине XIX в. [Виноградова и др., 2010]. В нача-
ле XX в. виды рода Solidago L. стали использовать не только как декоративные, но
и как потенциально каучуконосные растения. Н.И. Вавилов привез в Россию семе-
на наиболее перспективного каучуконосного вида 5. leavenworthii Torr, et Gray, a
83
Рис. 15. Распространение Solidago canadensis в Тверской области с учетом активности.
также семена других золотарников, в том числе 16 образцов S. canadensis. В 1937
г. на участках Интродукционного питомника субтропических культур в г. Сухуми
было представлено уже 50 видов [Волховская, 1937]. Для производства каучука
все эти виды оказались непригодны, но некоторые из них успешно акклиматизи-
ровались, благодаря нетребовательности к условиям произрастания.
В настоящее время S. canadensis широко распространена в Европе, натурализо-
валась в Австралии, Японии и Новой Зеландии, на Тайване, в Закавказье и Сибири
[Weber, 2000].
В Средней России в качестве интродуцированного вида отмечена во второй по-
ловине XIX в. [Виноградова и др., 2010]. В настоящее время как декоративное и
изредка дичающее растение встречается во всех областях Средней России. В нача-
ле XXI в. стала внедряться в естественные ценозы.
История натурализации в Тверском крае
В первой половине XX в. в качестве дичающего растения отмечена в окрестно-
стях пос. Редкино, деревень Отмичи, Городня [Невский, 1952]. Активное дичание
этого вида началось во второй половине XX в. [Малышева, 19886]. В конце 1970-х гг.
обнаружена в Твери, Торжке, Рамешках, Белом, Лихославле, Ржеве и Вышнем
Волочке у дорог и по пустырям [Малышева, 1978, 1983]. По-видимому, большая
часть первых указаний относится к S. gigantea. В настоящее время известна во
всех хозяйственно-экономических районах (рис. 15). Встречается на пустырях,
свалках, обочинах дорог, иногда вдоль мелиоративных канав, вблизи населенных
84
пунктов. Популяции устойчивы, наблюдается активное вегетативное разрастание
Спорадически встречается S. canadensis subsp. altissima О. Bolos et Vigo, которук
иногда рассматривают в качестве самостоятельного вида. В г. Тверь на зарастаю
щих отвалах левого берега Волги отмечен S. х niederederi Khek., представляющие
гибрид S. canadensis и S. virgaurea [Нотов и др., 20066].
Биология и экология
S. canadensis — корневищный гемикриптофит. Отдельные клоны могут дости-
гать возраста 100 лет. Некоторые угнетенные особи могут оставаться вегетатив-
ными в течение 1-3 лет, но при хороших условиях растения способны к репродук-
ции уже на 1-м году жизни [Weber, 2000]. Цветение начинается в конце июля. Мас-
совым оно становится в середине августа - конце сентября и может продолжаться
весь октябрь [Weber, 2000].
S. canadensis опыляют насекомые. В Европе опылителями являются представи-
тели семейств Phalacridae, Muscidae, Syrphidae, Apidae, Formicidae, Sphecidae и
Panorpidae [Weber, 2000]. Биология цветения изучена недостаточно. По одним дан-
ным, цветки S. canadensis протерандричные, самостерильные, потому золотую розгу
считают видом со строгим перекрестным опылением [Melville, Morton, 1982]. По
другим данным, пыльцевые зерна S. canadensis стерильные, поэтому данный вид
не способен к нормальному формированию семян и размножается вегетативно
[Pullaiah, 1978]. По мнению третьих авторов, семена образуются в большом количе-
стве. В Европе отмечено формирование на одном генеративном побеге более 10 тыс.
семян [Weber, 2000]. Семена перемещаются на большие расстояния, что обеспечи-
вает быстрое расселение вида. Анемохорному распространению способствуют
мелкие размеры семян и низкая скорость их падения на почву [Weber, 2000]. Воз-
можно активное разрастание куртины и образование клона [Weber, 2000].
Случайный занос семян осуществляется человеком при выбрасывании букетов
на свалки и компостные кучи. Часто осенью обрезают отцветающие побеги. При
этом семена могут попадать в ручьи и реки и распространяться потоками воды.
Таким же способом могут переноситься фрагменты корневищ. Семена и корневи-
ща могут заноситься с грунтом при строительных работах, прокладке автодорог и
ж/д путей.
В естественном ареале 5. canadensis произрастает, главным образом, на лесных
опушках, по обочинам дорог, на залежах. Иногда встречается в посевах зерновых
культур, но к группе сорных растений ее обычно не относят. Золотая розга способ-
на распространяться на заброшенных пастбищах, выступать в качестве сорного
растения в лесных питомниках, в посевах многолетних зерновых культур и садо-
вых растений [Werner et al., 1980]. Вид может расти в широком диапазоне почвен-
ных условий на почвах разной структуры и плодородия [Weber, 2000].
Во вторичном ареале S. canadensis встречается на почвах различного механичес-
кого состава (от легких песчаных до тяжелых глинистых). Она обнаружена в разных
типах нарушенных местообитаний: вдоль ж/д путей, по обочинам дорог, на забро-
шенных полях, опушках леса, в нарушенных лесах и по берегам рек [Weber, 2000;
85
Prieditis, 2002]. Иногда вид внедряется в естественные прибрежные фитоценозы.
Вид может расти в северных регионах. Рассеянные популяции 5. canadensis
отмечены на севере Центральной Норвегии в высоких широтах (63° с.ш.), а одна
находка - 65,5° с.ш. [Sanding, 1989].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Большой вторичный ареал S', canadensis — результат неправильного управле-
ния использованием земли, что позволяет виду закрепляться на новом месте и кон-
курировать с аборигенными растениями. Внедрение S. canadensis в фитоценозы
преобразует естественные ландшафты [CABI, 2004]. Вид может доминировать в
их составе продолжительное время. Золотая розга может образовывать густые за-
росли, плотность которых достигает 309 побегов/м2 [Weber, 2000; Kowarik, 2003].
В первичном ареале отмечены устойчивые к гербицидам генетические расы. В
Европе выявлена значительная внутри- и межпопуляционная изменчивость по фе-
нологическим и морфологическим признакам [Weber, 2000]. Отмечены гибриды
S. canadensis с S.virgaurea [Nilsson, 1976; Sanding, 1989; Mossberg, Stenberg, 2003;
Нотов, 2009]. Однако фенологические различия существенно ограничивают мас-
штабы гибридизационных процессов.
Представления о том, что S. canadensis является возбудителем сенной лихо-
радки, основаны на совпадении сроков массового цветения с периодом сезонной
вспышки этого заболевания. Пыльца может провоцировать развитие сенной ли-
хорадки, но благодаря значительному весу и высокой липкости она переносится
насекомыми или падает на землю недалеко от растений. Только в сухую и ветре-
ную погоду достаточное количество пыльцы содержится в воздухе и может выз-
вать развитие заболевания.
S', canadensis может быть альтернативным хозяином некоторых насекомых —
переносчиков возбудителей заболеваний зерновых культур [CABI, 2004].
S. canadensis является хорошим медоносом. По мнению венгерских исследова-
телей, ацетоновый экстракт из золотой розги может оказывать на сорняки аллело-
патическое воздействие [Solymosi, 1994]. S. canadensis — лекарственное растение.
Используется в урологии как противовоспалительное средство [Apati et al., 2003].
Надземная часть содержит ряд биологически активных веществ: эфирное масло,
дубильные компоненты, горечи, сапонины и флавоноиды. Государственная служ-
ба здравоохранения Германии рекомендует S. canadensis для промывания при вос-
палении мочевыводящих путей и мочекаменной болезни. S. canadensis может ока-
зывать стимулирующее воздействие на обмен веществ, эффективна при кожных
болезнях, а также при заболеваниях печени. Экстракт надземной части S. canadensis
входит в состав российского препарата «Простанорм», используемого при лече-
нии заболеваний предстательной железы.
Изучена амплитуда изменчивости содержания кремния и 4 групп фенольных
соединений в инвазионных популяциях S', canadensis в различных точках вторич-
ного ареала вида [Акимова и др., 2008]. Существенных отличий между инвазион-
ными золотарниками и лекарственной S. virgaurea не выявлено. В связи с этим
86
можно прогнозировать успешность применения листьев и соцветий инвазионных
видов рода Solidago для фармацевтических целей.
Меры борьбы
S. canadensis внесена в «Список инвазионных видов ЕРРО», в котором перечис-
лены виды, наносящие серьезный ущерб аборигенным видам растений, окружаю-
щей среде и биологическому разнообразию. Странам, в которых произрастает вид,
рекомендовано принять меры, чтобы предотвратить его дальнейшую интродук-
цию и распространение.
Имеется несколько механических способов уничтожения зарослей 5. canadensis.
Эффективно выкашивание два раза в год (в мае и августе) в течение нескольких
лет или перекапывание почвы летом при сухих погодных условиях. После коше-
ния золотарник можно накрыть легкой непроницаемой полимерной пленкой, что
также снижает рост растений. Однако этот метод приводит к уничтожению других
видов. Спектр используемых способов зависит от характеристик участка (влаж-
ный, сухой), степени насыщенности региона зарослями золотарника, встречаемо-
сти редких видов растений [Weber, 2000].
В естественном ареале численность популяций S. canadensis контролируется
травоядными животными. В Европе роль травоядных животных невелика. Стебли
и листья поедают улитки и мелкие грызуны. В Швейцарии известно 18 насеко-
мых-фитофагов, питающихся побегами S. canadensis [Weber, 2000].
Виргинильные особи чувствительны к гербицидам, однако в конце вегетацион-
ного сезона почвенные гербициды малоэффективны. Глифосат и некоторые дру-
гие контактные гербициды применяются для обработки S. canadensis при высоте
растений 10-15 см [CABI, 2004].
ЗОЛОТАЯ РОЗГА ГИГАНТСКАЯ, или ЗОЛОТАРНИК ГИГАНТСКИЙ
Solidago gigantea Ait.
(5. serotina Ait., non Retz., S, serotinoides A. et D. Love)
Статус 1
Морфологическое описание
Solidago gigantea — высоковариабельный вид с неясным таксономическим ста-
тусом. Это многолетнее длиннокорневищное растение с прямостоячими надзем-
ными побегами. Они достигают высоты от 30 до 280 см. Диаметр стебля 5-11 мм.
Ветвление происходит только в области соцветия, высота которых составляет око-
ло 1/3 общей высоты побега (фото 15). Стебли под соцветием гладкие, иногда с
антоциановым окрашиванием или беловатым восковым налетом.
Листья 5. gigantea простые, очередные, продолговато-ланцетные, длиной 80-
180 мм и шириной 10-30 мм. В течение вегетационного сезона образуется до 90
листьев. Более крупные листья формируются в средней части стебля. В верхней и
нижней частях стебля и в области соцветиях они мельче. Листья с тремя более или
менее заметными главными жилками. Центральная жилка развита лучше, чем ла-
теральные. Край листовой пластинки слабозубчатый вдоль всего листа, размер зуб-
чиков в популяции сильно варьирует. Листовые пластинки обычно гладкие сверху
и снизу, но изредка могут быть опушенными на нижней стороне по главной жилке.
В верхнем слое (10-20 см) почвы S. gigantea образует длинные плагиотропные
фиолетовые или красноватые корневища. Одно растение формирует за год от 3 до
50 корневищ, число которых возрастает при воздействии неблагоприятных факто-
ров. Корневища достигают длины до 90 см и диаметра 1 см, часто ветвятся.
Корзинки собраны в пирамидальную метелку. Веточки ее серповидно изогну-
ты и несут многочисленные корзинки [Schmid et al., 1988]. Корзинка диаметром 2-
3 мм, обертка соцветия длиной 3-4 мм. В корзинке два типа цветков: краевые —
ярко-желтые язычковые женские, средние — трубчатые обоеполые. Трубчатые
цветки длиной 4-8 мм. Плоды длиной 1-1,8 мм с паппусом длиной 2,5-4 мм [Weber,
Jakobs, 2005].
От близкого вида, S. canadensis, хорошо отличается наличием более длинных
корневищ, голым стеблем с беловатым налетом, неопушенными с нижней сторо-
ны листьями, более плотным и компактным соцветием, коричневатой окраской
паппуса [Квитка, Виноградова, 2006].
Основное число хромосом Solidago gigantea — 9. В естественном ареале выде-
лено три цитотипа: диплоидный (2п=18), тетраплоидный (2п=36), гексаплоидный
(2n=54). J. Beaudry рассматривал диплоидный и тетраплоидный цитотипы как два
обособленных вида — S. gigantea и S. serotina Ait. Позднее гексаплоидный цито-
тип описан как S. shinnersii [Melville, Morton, 1982].
Ранее считали, что в Европе натурализовалась только тетраплоидная форма
S. gigantea [Weber, Schmid, 1998]. Однако в последнее время обнаружены все три
цитотипа [Weber, Jakobs, 2005]. В настоящее время 5. gigantea можно рассматри-
88
вать в качестве агрегатного вида, объединяющего 3 микровида: 5. gigantea s. str,
(2п=18, есть опушение по главной жилке на нижней стороне листа); 5. serotina
(2п=36, с гладкими узкими листьями); S. shinnersii (2п=54, с гладкими широкими
листьями).
Распространение
Естественный ареал S. gigantea занимает большую часть Северной Америки
(южнее 55° с.ш.). Диплоидная форма тяготеет к восточной части горного массива
Аппалачи. Тетраплоидная форма распространена на востоке в лесной зоне, а гек-
саплоидная форма приурочена к прериям [www.efloras.org].
Впервые в качестве декоративного растения отмечена в Ботаническом саду Лон-
дона в 1758 г. [Weber, 1998]. Позднее указана для садов и питомников континен-
тальной Европы. В первой половине XIX в. S. gigantea зарегистрирована во Фран-
ции, Швейцарии и Германии [Weber, Jakobs, 2005]. Первые случаи дичания отме-
чены в 1832 г. в Германии [Wagenitz, 1979]. Через 100 лет вид стал инвазионным.
Современный вторичный ареал расположен в пределах 42-63° с.ш. Происходит
дальнейшее активное распространение в восточном направлении [Meusel, Jager,
1992; Weber, 2001]. S. gigantea встречается, как правило, при абсолютных высотах
ниже 1200 м н.у.м. Есть указания на возможность произрастания при больших
высотах [Weber, Jakobs, 2005].
В европейской части ареала отмечено разнообразие фенотипов. Внутривидо-
вая изменчивость более значительна в Центральной и Восточной Европе. Высокая
морфологическая изменчивость обуславливает большой инвазионный потенциал
вида в Европе [Botta-Dukat, Dancza, 2001а].
Рис. 16. Распространение Solidago gigantea в Тверской области с учетом активности.
89
При натурализации S. gigantea вначале осваивает рудеральные местообита-
ния — нарушенные берега рек, обочины автомобильных дорог и ж/д насыпи. В
конце XIX в. S. gigantea отмечена в полуестественных и естественных местооби-
таниях [Guzikowa, Maycock, 1986]. Урбанизация территории способствует быст-
рому расселению вида. Удаление растений с дачных участков, выращивание золо-
той розги в качестве медоносного растения способствуют дальнейшей инвазии
[Weber, Jakobs, 2005]. По сравнению с другими видами золотарников, интродуци-
рованных в Европе, у S. gigantea отмечена самая высокая скорость распростране-
ния [Guzikowa, Maycock, 1986; Weber, 1998]. S', gigantea является одним из наибо-
лее агрессивных инвазионных видов Европы.
В Средней России в качестве интродуцированного вида впервые отмечена в
Воронежской губернии в 1868 г. [Виноградова и др., 2010]. В настоящее время как
декоративное и дичающее растение встречается по всей Средней России. В есте-
ственные ценозы стала активно внедряться в последние десятилетия. Массовое
распространение отмечено в Калужской, Курской и Московской областях.
История натурализации в Тверском крае
В 1978-1979 гг. отмечена в разных населенных пунктах области, на пустырях,
по обочинам дорог и в других рудеральных местах [Малышева, 1980в]. Найдена в
1996 г. в долине р. Кашинки по дороге на с. Кесова Гора [Папченков и др., 1998].
Популяции устойчивы. Одну из них на пустыре около запасных ж/д путей в окре-
стностях ст. Тверь мы наблюдаем с 1987 г. по настоящее время. Площадь куртины
за этот период изменилась незначительно, но вид прочно удерживается в месте
заноса. В 2004 г. отмечена в разных хозяйственно-экономических районах облас-
ти. В 2004 г. крупная колония S. gigantea отмечена нами на центральной свалке в
пос. Редкино. В связи с тем, что S. gigantea не отличали от S', canadensis, а в гербар-
ных коллекциях эта группа представлена не очень широко, охарактеризовать ши-
роту распространения вида на разных этапах его натурализации сложно.
В настоящее время отмечена во всех хозяйственно-экономических и админист-
ративных районах области (рис. 16). Более широко распространена в юго-восточ-
ных и восточных районах, в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья. Отмечена
по берегам рек и озер, на опушках леса. Значительные по площади заросли обра-
зует в Конаковском р-не на разработанных торфяниках и в их окрестностях (около
поселков Озерки, Изоплит, Редкино). Может расти на торфе, песчаных и суглинис-
тых субстратах. Популяции большой численности мы наблюдали также в Вышне-
волоцком, Торжокском и Кашинском р-нах. В Кашинском р-не активно распрост-
раняется вместе с Calamagrostis epigeios (L.) Roth и другими видами с высокой
конкурентной способностью на залежах, пустошах, пастбищах, испытавших воз-
действие пожаров. Зарегистрирована на опушках леса в национальном парке «Зави-
дово» [Нотов. 2010]. Необходимы дополнительные сборы и наблюдения.
Биология и экология
S. gigantea — длиннокорневищный геофит. В пределах клонов практически не
образуется сеянцев. Предполагают, что семена обеспечивают, главным образом,
90
распространение вида на большие расстояния и заселение новых мест. У близко-
родственного вида 5. altissima внутри клонов прорастание семян ингибируется
дитерпеноидами, выделяемыми растениями. Подобное явление, по-видимому, на-
блюдается и в случае 5. gigantea [Werner et al., 1980]. Иногда при наличии откры-
тых участков сеянцы могут появляться после весеннего покоса [Weber, Jakobs, 2005].
Однако площадь, занимаемая популяцией, обычно увеличивается благодаря раз-
растанию клона. Наиболее активный рост наблюдается в течение первых лет жиз-
ни. По мере старения растения возрастает роль семенного размножения.
Цветение и плодоношение наблюдается каждый год, хотя невысокие угнетен-
ные побеги внутри клона могут оставаться вегетативными. У изолированно расту-
щих растений в неблагоприятных условиях могут цвести даже небольшие побеги
высотой до 25 см. В благоприятных условиях почти все растения цветут и плодо-
носят на втором году жизни. S. gigantea цветет поздно, с июля по ноябрь. Массо-
вое цветение — в августе-сентябре. Характерно перекрестное опыление насеко-
мыми, которых привлекают крупные соцветия с яркими желтыми цветками и боль-
шое количество пыльцы и нектара. Чаще всего опыление осуществляют насеко-
мые из семейств Phalacridae, Muscidae, Syrphidae, Apidae, Formicidae, Sphecidae и
Panorpidae [Weber, Jakobs, 2005].
В благоприятных условиях отдельный генеративный побег продуцирует до 19 тыс.
семянок. Семена легко разносятся ветром, но большинство семянок остаются на
цветоносах в течение всего зимнего периода. Семена прорастают весной. Период
прорастания растянут до начала лета. Всхожесть семян 5. gigantea может состав-
лять 100%, однако этот параметр зависит от почвенных условий. На глинистых
почвах и торфе всхожесть составляет 47%. На фильтровальной бумаге семена про-
растают в течение 3 недель, всхожесть 99% [Weber, Jakobs, 2005]. В экстремаль-
ных условиях роль семенного возобновления уменьшается, преобладает вегета-
тивное размножение.
Повреждение верхушки генеративного побега способствует развитию боковых
цветоносных осей в зоне торможения. Их образование может происходить также
после засыхания листьев на генеративном побеге. Такой вариант ветвления отме-
чен нами в г. Твери в 2010 г. после продолжительной засухи.
Расселение 5. gigantea происходит с помощью семян, разносимых ветром и фраг-
ментов корневищ, переносимых водными потоками [Weber, Jakobs, 2005].
Как правило, популяции состоят из нескольких или многих смешивающихся ге-
нет. Соотношение генеративных и вегетативных побегов существенно меняется в
зависимости от почвенных характеристик и условий освещенности. Отмечена об-
ратная зависимость между числом генеративных побегов и плотностью их размеще-
ния [Weber, Jakobs, 2005]. В центральной части куртины сопутствующие виды прак-
тически отсутствуют [Lukac, 1988]. Скорость увеличения размеров куртины может
достигать 0,3-0,8 м/год [Weber, Jakobs, 2005]. В одной рамете за вегетационный се-
зон формируется от 5 до 55 корневищ. Большое число почек на корневищах позво-
ляет растениям быстро повторно отрастать после повреждений. Число почек возоб-
новления на корневищах у 5. gigantea в 10 раз выше, чем у 5. canadensis [Weber,
Jakobs, 2005], что обуславливает более высокую инвазионную активность S. gigantea.
91
Корневища S. gigantea в среднем значительно длиннее, что способствует быстрому
вегетативному разрастанию куртин [Schmid et al., 1988]. Вероятно, меньшая роль
травоядных животных во вторичном ареале способствует более широкому распрос-
транению вида. Размер площади заросли 5. gigantea зависит от количества осенних
осадков [Weber, Jakobs, 2005]. В благоприятных условиях корневища в среднем ко-
роче, клоны более плотные. На недавно заброшенных полях отдельные куртины
легко различимы и достигают диаметра 2-5 м. Крупные старые заросли могут со-
стоять из большого числа (до 1000) рамет. Иногда клоны имеют форму «ведьминых
кругов».
В естественном ареале S. gigantea является частью сообществ прерий и залив-
ных лугов. Это высокотолерантный вид, не требовательный к свету, влажности
почвы, содержанию питательных веществ, температуре и pH-фактору [Weber,
Jakobs, 2005]. Хотя S. gigantea предпочитает богатые и достаточно увлажненные
почвы, она встречается на различных по структуре грунтах и на разных типах почв.
S. gigantea хорошо растет в прибрежных местообитаниях и на топких местах. Встре-
чается также в сухих местах, на обочинах автомобильных дорог и ж/д насыпях.
Во вторичном ареале в Европе S. gigantea занимает сходные экологические ниши.
Вид произрастает, главным образом, в местообитаниях, богатых азотом, но может
расти на бедных питательными веществами субстратах (на пустырях, у обочин
дорог). На увеличение питательных веществ в почве вид отвечает увеличением
морфометрических показателей (особенно размера соцветий и числа произведен-
ных семян). В сырых и влажных местообитаниях уровень жизненности особей
выше, чем в сухих местах. Однако продолжительного затопления этот вид не вы-
носит. В более сухих местах 5. gigantea часто сосуществует с другими видами
[Botta-Dukat, Dancza, 2001а]. В таких условиях вид имеет более низкую конкурен-
тную способность. На недостаток влаги S. gigantea реагирует уменьшением пло-
щади листовой поверхности и общей биомассы. Механическое удаление корне-
вищ может уменьшить фитоценотическую роль S. gigantea [Botta-Dukat, Dancza,
2001b].
В Западной Европе 5. gigantea редко растет совместно с другими видами рода
Solidago, тогда как в Восточной Европе S. gigantea и S. canadensis в одной ассоци-
ации встречаются нередко. Согласно литературным данным, S. gigantea и S. cana-
densis не гибридизируют между собой. Лишь при искусственном опылении, когда
в качестве материнского растения была взята тетраплоидная форма S. gigantea,
получено небольшое число сформированных семянок (10,5%), которые оказались
не способными к прорастанию [Melville, Morton, 1982].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Благодаря быстрому росту клонов и высокой конкурентной способности S.
gigantea очень скоро становится доминантом. Плотность побегов может достигать
30-170 шт./м2, а площадь территорий, занятых локальными популяциями, варьи-
рует от нескольких до 50 тыс. м2 [Weber, Jakobs, 2005].
При попадании вида в фитоценозы аборигенные растения, как правило, вы-
тесняются. Образуются монодоминантные ассоциации разной видовой насыщен-
92
ности. 5. gigantea обычно растет вместе с Achillea millefolium L., Aegopodium
podagraria L., Arrhenatherum elatius, Artemisia vulgaris L., Calystegia sepium (L.)
R. Br., Cirsium arvense (L.) Scop., Dactylis glomerata L., Galium aparine L., Sym-
phytum officinale L., Tanacetum vulgare L. и Urtica dioica L. Вид может внедряться
в полуестественные сообщества. Отмечен в формациях Equiseto-Alnetum, Salicion
и Convolvulion, зарегистрирован во вторичных лесах из Robinia pseudoacacia L.
и в урбанофитоценозах [Weber, Jakobs, 2005].
После внедрения золотой розги в рудеральные сообщества уровень их видово-
го разнообразия сокращается. На богатых видами суходольных лугах воздействие
золотой розги проявляется еще более четко. На лугах с золотарником в среднем
отмечается 12,5 вида. В сходных местообитаниях без золотарников среднее число
видов 22,9 [Weber, Jakobs, 2005]. Раньше других исчезают Lysimachia vulgaris L.,
Potentilla erecta (L.) Rausch., Betonica officinalis L., Filipendula ulmaria (L.) Maxim.,
Centaurea scabiosa L., Campanula glomerata L. и Succisapratensis Moench. Чем выше
численность вида, тем меньше он реагирует на внедрение S. gigantea. В речных
долинах, плотные заросли золотой розги могут подавлять процессы возобновле-
ния компонентов пойменной растительности. В этих местообитаниях 5. gigantea
часто встречается вместе с другими инвазионными видами.
В лесных питомниках и лесовосстановительных посадках S. gigantea наносит
серьезный экономический ущерб [Weber, Jakobs, 2005].
S. gigantea выращивают в Европе в качестве декоративного растения. Он явля-
ется медоносом и пергоносом. Раньше из побегов и цветков получали желтую и
коричневую краски. Золотую розгу игнорируют домашние животные, хотя дикие
животные используют ее в пищу.
S. gigantea — лекарственное растение. Надземные побеги содержат ценные био-
логически активные вещества — эфирные масла, дубильные вещества, горечи,
сапонины и флавоноиды. Вид используют для лечения заболеваний мочевого пу-
зыря и почек. 5. gigantea может оказывать стимулирующее воздействие на обмен
веществ, эффективен при кожных болезнях, заболеваниях печени. Золотая розга
входит в состав различных лекарственных сборов (от ревматизма, подагры, сборы
очищающие кровь).
По количественному и качественному составу фенольных соединений и крем-
ния 5. gigantea и S. canadensis достоверно не различаются [Акимова и др., 2008]. У
обоих видов, независимо от места произрастания, содержание простых полифе-
нолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов в ряду листья - корзинки — стеб-
ли снижается, а содержание дубильных веществ возрастает. Для обоих видов ха-
рактерно значительное содержание общего кремния (до 1,56% абс. сухой массы).
Самое высокое содержание наиболее ценного для человека органического крем-
ния обнаружено в листьях (1,23%). Меньше органического кремния содержится в
корзинках (0,74%), минимальные концентрации отмечены в стеблях (0,45%).
Распределение минерального растворимого кремния иное (листья — 0,12%; соц-
ветия — 0,17%; стебли — 0,23%). Сходный характер распределения отмечен и для
малоусваивомого полимерного кремния (листья — 0,21%; соцветия — 0,25%;
стебли — 0,50%). Существенных различий по содержанию фенольных соедине-
93
ний и кремния у разных инвазионных видов золотарников и аборигенной золотой
розги (S. virgaurea), входящей в государственный реестр лекарственных средств,
не выявлено. В этой связи S. gigantea представляет интерес для фармакологии.
Меры борьбы
S. gigantea внесена в «Список активно распространяющихся чужеродных ви-
дов Европейской и Средиземноморской организации по защите и карантину рас-
тений» [ЕРРО List...], в который включены виды растений, представляющие угро-
зу для природных экосистем и биологического разнообразия Европы.
В естественном ареале S. gigantea активно повреждает тля и другие листогры-
зущие насекомые (Eurosta solidaginis, Rhopalomyia sp., Trirhabda sp.), которые сдер-
живают быстрое распространение данного вида [Abrahamson et al., 1991,2001 ]. Во
вторичном ареале насекомые, повреждающие S. gigantea, практически отсутству-
ют.
Предложено несколько механических способов борьбы с S. gigantea. Эффек-
тивно выкашивание два раза в год (в мае и августе), проводимое в течение не-
скольких лет. Хорошие результаты дает перекапывание почвы летом при сухих
погодных условиях. После сенокошения для уменьшения скорости роста зарослей
S. gigantea целесообразно высевать травосмесь. При этом значительно снижается
число образующихся при отрастании побегов. Уменьшение жизненности S. gigantea
происходит при сочетании выкашивания и мульчирования, или удалении два раза
в год без мульчирования в течение трех лет. Однако использование подобных спо-
собов приводит также к уничтожению и других компонентов естественной расти-
тельности. 5. gigantea реагирует на удаление уменьшением морфометрических
показателей и быстрым повторным отрастанием. Выкашивание раз в год не сни-
жает плотность побегов а, напротив, приводит к ее увеличению в следующем году.
Мульчирование подавляет рост активнее, чем простое удаление, возможно пото-
му, что срезанные части растений содержат ингибиторы роста [Weber, Jakobs, 2005].
В Европе выясняют возможность препятствовать внедрению S. gigantea в леса
посредством формирования вокруг них густых одновидовых зарослей абориген-
ных видов [Weber, Jakobs, 2005]. Контролировать процесс расселения S. gigantea
сложно, необходимы специальные финансовые затраты.
СЕМЕЙСТВО BALSAMINACEAE — БАЛЬЗАМИНОВЫЕ
НЕДОТРОГА ЖЕЛЕЗКОНОСНАЯ
Impatiens glandulifera Royle
Статус 3
Морфологическое описание
Однолетнее растение с гладким, обычно полым и членистым стеблем, который
легко ломается. Стебель может достигать высоты 3 м, а его диаметр — до несколь-
ких сантиметров. Листья супротивные или в трехчленной мутовке, голые, с лан-
цетной или эллиптической листовой пластинкой длиной 5-18 см и шириной 2,5-7
см. Соцветие рацемозное из 2-14 цветков длиной 25-40 мм. Цветки зигоморфные
(фото 16), самый нижний чашелистик мешковидно вздут и заканчивается прямым
шпорцем. Окраска цветков варьирует от белого до розового и фиолетового. Расте-
ния цветут с июня по октябрь. Коробочка содержит до 16 семян, каждое длиной 4-
7 мм и шириной 2-4 мм со средней воздушно-сухой массой 2,35 мг [Beerling, Perrins,
1993].
Распространение
Родина I. glandulifera — западные Гималаи, где она произрастает на высоте от
1800 до 4000 м н.у.м. [Gupta, 1989].
Вторичный ареал вида охватывает Северную Америку и Евразию. В Европе, в
Англии, I. glandulifera впервые появилась в 1838 г. [Valentine, 1971]. Первые случаи
дичания отмечены в середине XIX в. [Britten, 1900; Valentine, 1971]. В конце XIX в.
вид появился в других европейских странах [Hegi, 1923, Valentine, 1971]. В тече-
ние 100 лет его изредка культивировали в парках, на кладбищах, иногда выращи-
вали как медонос.
В первой половине XX в. начинается натурализация I. glandulifera в Централь-
ной и Северной Европе, а значительное расширение вторичного ареала произош-
ло, по-видимому, после Второй мировой войны [Виноградова и др., 2010]. В на-
стоящее время недотрога отмечена в 18 странах Европы, причем скорость ее рас-
пространения быстро увеличивается, несмотря на проводимые гидромелиоратив-
ные мероприятия и применение гербицидов [Mountford, 1994]. Наиболее север-
ные популяции достигли Северного полярного круга [Виноградова и др., 2010].
На территорию России /. glandulifera попала в конце XIX в. В Петербургском
ботаническом саду ее культивировали с 1895 г. [Виноградова и др., 2010]. В одича-
лом состоянии недотрога отмечена около Сенежского озера в Клинском уезде Мос-
ковской губернии [Сырейщиков, 1914]. Случаи ускользания вида из культуры на
территории России в первой половине XX в. были редки [Маевский, 1940]. В Мос-
кве и Калуге одичавшие экземпляры недотроги собраны в 1955 г. (МНА). В каче-
стве дичающего растения I. glandulifera отмечена в 1956 г. в Ленинграде [Гусев,
1973]. Активная натурализация недотроги во всех областях Средней России нача-
лась в 70-х гг. XX в. [Гусев, 1973; Пузырев, 1985; Виноградова и др., 2010].
95
История натурализации в Тверском крае
Впервые в качестве дичающего растения собрана в начале XX в. С.В. Юзепчу-
ком на берегу оз. Селигер [Победимова, 1949]. В конце 1970-х - начале 1980-х гг.
отмечена В.Г. Малышевой [1979а, 1980, 1985] в окрестностях многих населенных
пунктов. Вид произрастает на пустырях, в различных избыточно увлажненных
местообитаниях (в канавах, около прудов, в понижениях рельефа) в Твери, Торж-
ке, Старице, Кувшинове, Нелидове, Западной Двине, Торопце [Малышева, 1979,
1980; Маркелова, 2004].
В настоящее время недотрога отмечена во всех хозяйственно-экономических
районах (рис. 17), ее распространение продолжается. Вид встречается чаще в юго-
восточных и центральных районах. Спорадически заносится вдоль железных до-
рог, в мелиорационные канавы, сырые места около свалок. Наблюдение за популя-
циями в окрестностях пос. Редкино показало, что вид может удерживаться в мес-
тах заноса более 5 лет.
Биология и экология
Цветки I. glandulifera протандричные, поэтому опыление их облигатно пере-
крестное. Вид энтомофильный, опыляется шмелями. Путем конкуренции за опы-
лителей I. glandulifera может вытеснить некоторые природные виды [Chittka,
Schurkens, 2001].
I. glandulifera — однолетнее растение, распространяется только семенами. В
зависимости от плотности популяции и местообитания одна особь может форми-
ровать от 95 до 390 плодов [Марков и др., 1997]. Обычно семена выбрасываются
Рис. 17. Распространение Impatiens glandulifera в Тверской области с учетом активности.
96
из коробочки на расстояние до 5 м, максимальное число семян падает на почву в
радиусе 1-2 м от материнского растения. Подсчитано, что скорость распростране-
ния может составлять 2,47 м в год [Beerling, Perrins, 1993]. В переувлажненных
экотопах набухшие семена /. glandulifera погружаются в воду и способны прорас-
тать под водой [Lhotska, Kopecky, 1966]. Более высокие растения образуют боль-
шее число плодов и большее число семян в одном плоде. Масса семян не зависит
ни от числа плодов на растении, ни от числа семян в плоде. Масса 100 семян варь-
ирует незначительно [Виноградова, 2008] и составляет в среднем от 1,05 г (Санкт-
Петербург) до 1,59 г (Вологда). На высокопитательных почвах /. glandulifera про-
дуцирует большее число семян, а не более крупные семена [Willis, Hulme, 2004]. В
Англии без холодной стратификации семян большинство сеянцев появляется в те-
чение 4 недель [Beerling, Perrins, 1993]. По нашим данным, семена I. glandulifera
теряют всхожесть уже через 1 год сухого хранения [Виноградова и др., 2009].
1. glandulifera обладает высокой регенерационной способностью. На повреж-
денных стеблях формируются новые побеги и цветки. Мелкие растения также мо-
гут образовывать цветки и семена.
Распространение семян происходит гидро-, антропо- и автохорно. Когда коро-
бочка созревает, она взрывается и выбрасывает семена. Отдельное растение мо-
жет производить более 4 тыс. семян, и в чистых зарослях образуется до 32 тыс.
семян/м2 [Koenies, Glavac, 1979]. Экспансия вида в речных системах, в частности,
обусловлена способностью семян к распространению по водным путям, посколь-
ку они могут переноситься и плавно текущей водой (в осадке), и сухими плавучи-
ми семенами. Вместе с наносами сезонных паводков семена могут переноситься
вдоль рек на дальние расстояния. Мелкие семена легко переносятся в новые мес-
тообитания с почвой или на обуви. Семена, вероятно, также распространяются
муравьями (мирмекохория). Плодоносящие экземпляры или их фрагменты также
переносятся с почвой или потоками воды [Kurtto, 1993].
Репродуктивная стратегия основана на активном распространении семян и на
их высокой всхожести, которая составляет до 80% [Grime, 1987]. Растения кон-
курируют на речных берегах путем синхронного прорастания множества семян,
быстро вырабатывают достаточную биомассу и подавляют соседние виды. I.
glandulifera растет довольно быстро и формирует плотные заросли.
В пределах первичного ареала I. glandulifera растет по берегам рек, по краям
полей и в нарушенных влажных лесах [Valentine, 1971].
В пределах вторичного ареала освоила широкий спектр местообитаний. Лучше
всего растет на сырых местах, богатых питательными веществами, особенно по бере-
гам озер, по рекам и ручьям. В странах Балтии основными путями распростране-
ния являются реки [Gudzinskas, Sinkeviciene, 1995; Gudzinskas, 1998; Nobanis, 2009].
Часто вид также можно обнаружить в антропогенно нарушенных и искусствен-
ных местообитаниях — на полях, в кустарниках, канавах, обочинах дорог и жи-
вых изгородях [Kurtto, 1996]. Наиболее подходящими для /. glandulifera являются
биотопы, подверженные антропогенному воздействию [Garkaje, 2006]. В таких
биотопах I. glandulifera обычно растет вместе с растениями, которые нуждаются в
запасе азота в почве — Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Calystegia septum,
Q7
Deschampsia caespitosa, Stellaria nemorum и Galium aparine. Вид вторгается в мно-
голетнюю травянистую растительность речных берегов, светлые пойменные леса
и влажные луга и найден на разнообразных типах почвы [Kowarik, 2003].
В Европе растения I. glandulifera всех возрастных состояний нехолодостойки.
Обычно все взрослые растения погибают осенью при первых морозах, а пророст-
ки погибают при поздних весенних заморозках [Sebald et al., 1998]. Вид также не
выносит засухи и быстро увядает, и растения могут выживать, только если период
засухи короток [Beerling, Perrins, 1993].
Недотрога железконосная — теневыносливое растение. В качестве факторов,
которые ограничивают инвазию I. glandulifera, могут выступать требовательность
к высокой влажности почвы и слабая морозоустойчивость. Этот вид отмечен как
на равнинных участках, так и на крутых (>40°) склонах, при условии умеренного
затенения, способен произрастать как на тонком, так и на грубом аллювии, морс-
кой гальке, хорошо дренируемых минеральных почвах, отвалах каменного угля и
торфах [Beerling, Perrins, 1993]. Недотрога железконосная обычно растет на бога-
тых минеральным азотом почвах, предпочитает почвы с нейтральной реакцией,
но может расти на кислых и щелочных (pH от 4,5 до 7,3-7,7). Обитает на почвах от
влажных, не просыхающих, до сырых, часто плохо аэрируемых. Для успешного
выживания проростков требуются умеренная нарушенность растительного покрова
(вывалы деревьев, упавшие ветки деревьев, зимнее подтопление берегов) и нали-
чие голых участков грунта [Марков и др., 1997].
В Московской области /. glandulifera образует заросли по берегам р. Москва
протяженностью десятки километров в Можайском, Рузском и Одинцовском р-
нах. Местами заходит на ключевые болота. В ряде районов вид образует обшир-
ные заросли по заболоченным лугам у водоемов [Игнатов и др., 1990]. Следова-
тельно, во вторичном ареале I. glandulifera занимает те же местообитания, что и на
родине.
Габитус растений меняется в зависимости от влажности местообитания. Высо-
кие, маловетвистые экземпляры обитают в довольно влажных условиях, низкие
растения с обильно ветвящимися стеблями, короткими междоузлиями и мелкими
листьями характерны для нарушенных лесных участков с непостоянным увлажне-
нием [Марков и др., 1997]. Плотность популяций в Европе составляет в среднем
40 растений/м2, но может возрастать и до 70 особей [Wadsworth et al., 2000]. В
наблюдаемых нами популяциях по р. Лихоборка в Москве плотность составляет
от 350 до 760 растений/м2.
Основной способ расширения ареала — «бегство» из частных садов и пасек.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Хотя в качестве декоративного растения I. glandulifera выращивали в садах Ев-
ропы с середины XIX в., а в Северной Америке — с начала XX в., первые случаи
дичания вида отмечены через 20 смен поколений, внедрение в естественные цено-
зы — через 60, а бурная экспансия — через 100 смен поколений.
Во вторичном ареале в Европе I. glandulifera встречается на побережьях озер
и морей, на лугах, по рекам и ручьям, в зарослях черной ольхи и в лесах около
98
селений [Kurtto, 1996]. Отмечено, что во влажных лесах вид занимает «новые»
местообитания, то есть является пионерным. При некоторых обстоятельствах
вид только сокращает численность аборигенных видов, которые все же находят до-
статочно мест для произрастания, например в высоко динамичном пойменном лесу
[Kasperek, 2004]. Но в иных ситуациях растение формирует плотные заросли, кото-
рые покрывают всю почву и «душат» другую растительность, причем I. glandulifera
конкурирует не только с однолетними, но и с многолетними видами растений
[Larsson, Martinsson, 1998]. В речных долинах I. glandulifera формирует плотные
заросли собственного сообщества, которое классифицируется фитосоциолога-
ми как ассоциация Impatienti-Calystegium [Moor,1958; Soo, 1971]. Способность
I. glandulifera к конкуренции с природной флорой и ее предсказуемая экспансия
по водным путям указывают, что в будущем вид может стать более серьезной
угрозой сохранению естественного биоразнообразия [Prach, 1994; Pysek, Prach,
1995]. Известно, что I. glandulifera предотвращает возобновление лесов в сырых
полу затененных местообитаниях [Lhotska, Kopecky, 1966].
Поскольку I. glandulifera, по-видимому, положительно реагирует на увеличе-
ние СО2 и повышение температуры, потенциально вид может стать в условиях
изменяющегося климата еще более агрессивным захватчиком.
В естественном ареале в Кашмире и Джамму 2n=20 [Khoshoo, 1957]. Во вто-
ричном ареале вид существует, по меньшей мере, в двух формах — 2п=18 и 2п=20,
причем первая считается производной, возникшей на новой родине [Khoshoo, 1957].
Популяция растений с 2п=18 обнаружена в Манчестере [Valentine, 1971]. А в Кью
обе формы произрастают вместе в одной и той же микропопуляции [Jones, Smith,
1966].
И в естественном, и во вторичном ареале отмечен полиморфизм по окраске
цветков I. glandulifera. Основные цвета: лиловый, бледно-розовый и белый. Уже
при первичной интродукции в Англию в 1838 г. Была завезена не только лилово-,
но и белоцветковая форма. Однако натурализовавшиеся растения с белыми цвета-
ми появились в Британии только в 1921 г. [Valentine, 1971]. В континентальной
Европе эта форма встречается только в культуре: отмечена в Цюрихе в 1914 г. [Hegi,
1923] и на юге Польше [Valentine, 1971]. Выращивается форма и в канадской
провинции Онтарио [Scoggan, 1978]. В СССР форма с белыми цветками также
отмечена только в культуре — собрана А.К. Скворцовым в г. Мукачево (Закарпатье)
и Д. Басаргиным [1989] на Дальнем Востоке.
Бледно-розовые цветки встречаются редко. В Канаде эта форма отмечена в про-
винциях Новый Брансуик, Британская Колумбия, Онтарио и Новая Шотландия
[Scoggan, 1978]. На Дальнем Востоке она встречается только в садах, а в европей-
ской части России — ив спонтанных популяциях.
По данным D. Valentine [1971], только одна популяция натурализовавшейся
I. glandulifera около г. Манчестер и одна — на севере Голландии имеют больший
процент светло-розовых и белых цветков, чем темно-пурпурных. Во всех осталь-
ных европейских популяциях наблюдается обратное соотношение.
Растение популярно среди коллекционеров бабочек, так как вид является важным
источником нектара и пыльцы. Цветы часто посещают пчелы и шмели [Beerling, Perrins,
99
1993]. Кроме того, /. glandulifera считается красивым декоративным растением; его
семена продолжают высевать, и это играет важную роль в распространении вида.
Меры борьбы
Уничтожение зарослей — дорогостоящий и долговременный процесс из-за высо-
кой способности вида к восстановлению и распространению. Агентство по ох-
ране окружающей среды Великобритании подсчитало, что уничтожение I. glan-
dulifera только в Англии и Уэльсе будет стоить от 210 до 240 млн. евро.
Удаление инвазионного чужеродного вида должно начаться как можно рань-
ше, до того как проблема станет слишком серьезной. Для успеха действий обще-
ственность должна быть проинформирована о негативном влиянии растения и
его быстром распространении по водным путям. Особо настойчиво следует ин-
формировать об особенностях вида пасечников и владельцев питомников деко-
ративных растений.
Естественные враги для ограничения распространения вида не известны, а био-
логические методы контроля для I. glandulifera пока не разработаны [Sheppard et
al., 2006]. Имеются рекомендации по использованию пастбищных животных для
уничтожения вида [Larsson, Martinsson, 1998].
Уничтожение и меры контроля включают как удаление растений, так и предот-
вращение формирования и распространения семян. Наиболее важен выбор време-
ни для уничтожения. Если удалить растения слишком рано, они восстановятся, а
если сделать это слишком поздно, сформируются зрелые семена, которые прорас-
тут на следующий год. Лучшее время — конец июля, когда появляются первые
цветки. Из-за способности вида к регенерации (см. выше) чрезвычайно важно уда-
лить весь растительный материал. I. glandulifera может быть легко удалена путем
прополки, кошения или обрезки. Удаление должно продолжаться до тех пор, пока
в течение, по крайней мере, 2-3 лет не будут появляться новые растения. Исполь-
зования химических веществ следует избегать, и во многих регионах это запреще-
но, особенно по берегам водоемов.
НЕДОТРОГА МЕЛКОЦВЕТКОВАЯ
Impatiens parviflora DC.
Статус 2
Морфологическое описание
Травянистое растение высотой 80-90 см с голыми ланцетными листьями. Цве-
тоносы формируются в пазухах верхних листьев и на 6-8 см возвышаются над
верхушкой побега (фото 17). Соцветие кистевидное из 4-12 цветков [Марков и др.,
1997]. В естественном ареале произрастают две формы недотроги — с желтыми и
с лиловыми цветками, которые иногда рассматривают в качестве самостоятель-
ных видов [Победимова, 1949]. Однако эти формы четко не обособлены и не име-
ют определенного таксономического статуса [Виноградова и др., 2010]. И у жел-
то-, и у лиловоцветковой недотроги даже в одной микропопуляции форма лепест-
ков сильно варьирует. Они имеют различную степень надрезанности - и двулопа-
стные, и двулопастные с неглубоким вырезом одной из лопастей, и трехлопаст-
ные. Более того, даже у одного и того же цветка правые и левые боковые лепестки
могут различаться по степени надрезанности. Длина шпорца лепестковидного ча-
шелистика также довольно изменчива. В одной и той же популяции у обеих форм
встречаются и короткие (3 мм) ширококлиновидные шпорцы, и длинные (до 9 мм)
узкоклиновидные шпорцы, иногда булавовидные на конце.
Распространение
Центральноазиатский вид с естественным ареалом, расположенным, в основ-
ном, на территории Средней Азии. Вид занесен в Северную Америку и на некото-
рые острова Тихого океана [Виноградова и др., 2010].
В Европе недотрога известна с 1831 г. В первой половине - середине XIX в. ее
культивировали в Германии, Австрии, Польше, Англии, Шотландии [Coombe, 1956;
Виноградова и др., 2010]. Несомненно, начальные этапы формирования вторично-
го ареала недотроги в Европе связаны с ее широким культивированием в ботани-
ческих садах. Позднее происходил занос семян с крупой. В середине XX в. в Евро-
пе началась быстрая натурализация вида [Riska, 1957-1958; Gredaro, Pirola, 1987;
Чешмеджиев, 1988]. В конце XIX в. недотрогу мелкоцветковую стали выращивать
в Санкт-Петербурге и Тарту. Вторичный ареал вида в России расширялся доволь-
но медленно [Виноградова и др., 2010]. Первый гербарный образец в Москве со-
бран в 1884 г. (MW). В конце XIX в. вид встречался во многих садах и парках
[Кауфман, 1889]. Быстрое распространение по сорным местам и садам началось в
первой половине XX в. [Сырейщиков, 1927]. В настоящее время недотрога встре-
чается во всех областях Средней России.
История натурализации в Тверском крае
В качестве одичавшего растения впервые зарегистрирована на оз. Селигер
С.В. Юзепчуком [Невский, 1952]. Во второй половине XX в. отмечена в разных
101
Рис. 18. Распространение Impatiens parviflora в Тверской области с учетом активности.
районах области в окрестностях населенных пунктов, около жилья, по берегам
ручьев и прудов, в канавах, особенно вблизи старинных усадебных парков, где
растение культивировали в качестве декоративного [Малышева, 1978].
В настоящее время — широко распространенное адвентивное растение, иногда
встречается в естественных и полуестественных ценозах. Зарегистрирована во всех
хозяйственно-экономических районах (рис. 18). Обычна на пустырях, свалках, на
ж/д насыпях и вдоль автомагистралей. Популяции вида устойчивы, наблюдается
дальнейшее расселение и освоение естественных и полуестественных ценозов.
Биология и экология
Однолетнее растение. Цветки протандричные. Рыльце созревает после растрес-
кивания пыльников и опадания тычинок. Насекомые-опылители появляются, как
правило, в начале июля. Практически в каждом цветке завязываются семена. Пре-
обладает хазмогамия, очень редко наблюдается клейстогамия [Coombe, 1956]. Слу-
чаев перекрестного опыления и образования гибридов не зафиксировано. Семен-
ная продуктивность сильно варьирует. В лесах на слабоизвестковых почвах в ко-
робочке обычно образуется 1 семя, а на одном растении за вегетационный сезон
созревает 1-5 семян. На богатых увлажненных почвах в коробочке формируется
4-5 семян, а одно растение дает до 10 тыс. семян. Продолжительность диссемина-
ции до 3 месяцев. Семена в результате автохории разлетаются на 1-2 м, могут
распространяться потоками воды по рекам.
102
Практически ни по одному показателю качества семян (масса, продолжитель-
ность периода покоя, лабораторная всхожесть, энергия прорастания и др.) суще-
ственных различий между желто- и лиловоцветковой формами не наблюдается, за
исключением более высокой лабораторной всхожести у последней [Виноградова,
1992].
В естественном ареале недотрога растет в узких глубоких лощинах, ущельях,
под кроной деревьев. В горных районах поднимается на высоту 2500 м н.у.м. Во
вторичном ареале встречается в посадках, по берегам рек, в садах, влажных тени-
стых местах, лесопарках и нарушенных лесных массивах. Усиленно внедряется в
широколиственные леса Европы, вытесняя аборигенную 1. noli-tangere [Csontos,
1986].
Обзор литературы по экологии I. parviflora сделан в «Биологической флоре Мос-
ковской области» [Марков и др., 1997]. Большинство местообитаний, где произра-
стает недотрога мелкоцветковая, характеризуется той или иной степенью затене-
ния. Зависимость роста растений от освещенности, фотопериодизма, температу-
ры, условий минерального питания неоднократно оценивали по темпам накопле-
ния биомассы [Evans, Hughes, 1961; Hughes, Evans, 1962; Hughes, 1966; Rackham,
1966; Peace, Grubb, 1982]. В целом, недотрога обнаруживает чрезвычайно высо-
кую пластичность по отношению к затенению. Ухудшение роста наблюдается при
освещенности около 10% полного света.
Растет на самых разных, но достаточно увлажненных, почвах при условии, что
они хорошо аэрируются и не подтопляются. Предпочитает почвы, умеренно или
очень богатые основаниями (но необязательно карбонатами), с pH корнеобитае-
мого слоя 4,5-7,6. Почвы местообитаний недотроги обычно богаты мягким гуму-
сом. Однако при достаточно высокой освещенности недотрога может длительно
существовать и на очень бедной почве, занимая свободные от других растений
участки [Hughes, 1966].
Недотрога мелкоцветковая обычно растет на нарушенных местообитаниях. Это
преимущественно полуестественные лесные сообщества, парки или отмели рек с
облесенными берегами. Например, она встречается в донских приречных ивняках
[Тихомиров, 1987]. На подзолистых почвах произрастает исключительно по нару-
шенным местам [Coombe, 1956].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В Центральной Европе вид стал обычным компонентом широколиственных бу-
ковых лесов. В Чехии может быть доминантом в травяном покрове ассоциации
Querco-Populetum. В Западной Европе распространена в лесном экотоне Querco
petraeae - Carpinetum pannonicum и Mercuriali-Tilietum, положительно реагируя
на сокращение площади, занятой покровом из геофитов. В этих условиях (напри-
мер, при снижении покрытия аборигенных видов до 10% и ниже) недотрога мо-
жет стать доминантом и сохранять лидирующее положение, по крайней мере, в
течение лета. Недотрога типична для нитрофильной растительности на нарушен-
ных богатых почвах в кустарниковых зарослях, в парках, на пустырях, произрас-
103
тая вместе с Chelidonium majus L., Роа nemoralis L., Solidago gigantea Ait., Urtica
dioica L., Glechoma hederacea L., Geranium robertianum L., Scrophularia nodosa L.
[Csontos, 1986; Марков и др., 1997].
Недотрога мелкоцветковая может вытеснять недотрогу обыкновенную в мес-
тах их совместного произрастания: во влажных лесах, в лесопарках, пойменных
фитоценозах, около населенных пунктов. В лесопарках и нарушенных лесных мас-
сивах нередко образует сплошные заросли, угнетая другие виды природной фло-
ры. На Украине и в Молдавии I. parviflora начала внедряться в естественные фито-
ценозы широколиственных лесов, в том числе заповедные [Дубына, Протопопова,
1985; Любченко, 1986; Пынзарь, 1988].
Недотрога мелкоцветковая более конкурентоспособна, чем недотрога обыкно-
венная, так как имеет более широкую экологическую амплитуду [Weise, 1968;
Csontos, 1986]. Получены разные данные по хромосомным числам: 2п=24 (мате-
риал из Германии, Швеции и Англии), 2п=20 и 2п=26 (европейские популяции)
[Coombe, 1956; Zinov’eva-Stahovitch, Grant, 1984].
В Средней Азии жители используют недотрогу в качестве красителя [Марков и
др., 1997]. Ранее ее разводили как декоративное растение в садах и парках Европы,
несмотря на невзрачные цветки.
Меры борьбы
Исследования Р.А. Карписоновой [1985], проведенные в Главном ботаничес-
ком саду РАН в Москве, показали, что недотрога мелкоцветковая болезнями и на-
секомыми не повреждается. Вид выступает в качестве одного из промежуточных
хозяев паразитического ржавчинного гриба Puccinia komarovii Tranzschel, кото-
рый образует эцидии исключительно на нижней части стебля, иногда на семядо-
лях. Уредоспоры формируются на листьях. В случае произрастания недотроги на
бедных почвах на ее корнях образуют микоризу грибы из рода Endogone [Peace,
Grubb, 1982].
СЕМЕЙСТВО BORAGINACEAE — БУРАЧНИКОВЫЕ
ОКОПНИК УПЛАНДСКИЙ
Symphytum X uplandicum Nym.
(S. officinale L. x S. asperum Lepechin, S. patens Fries)
Статус 3
Морфологическое описание
Многолетнее стержнекорневое травянистое растение с обильным сероватым
опушением из простых волосков. Волоски двух типов: с расширенным коничес-
ким многоклеточным основанием и обычные, без такого расширения. Стебель
прямой высотой до 100-150 см, опушен волосками обоих типов. Листья простые,
от яйцевидно-ланцетных до ланцетных, нижние — черешковые, верхние сидячие,
с низбегающим основанием, отчего стебель вверху узкокрылатый (в сухом виде
крылья малозаметны!). Листовая пластинка сверху с вдавленной сетью жилок, с
однородным опушением из длинных волосков с расширенным основанием; снизу
волоски без расширенного основания, разной длины, по жилкам волоски длин-
ные, между ними — преимущественно короткие, направленные в разные сторо-
ны. Розеточные листья с усеченным основанием. Соцветие — тирс. Боковые за-
витки с многочисленными цветками (фото 18), цветение продолжительное, поэто-
му к его окончанию соцветие насчитывает до 40-45 отцветших цветков. Цветок
типичного для бурачниковых строения, пятичленный. Чашечка узко колокольча-
тая, надрезана на 1/3-1/2, с треугольными зубцами, с обильным опушением из
простых волосков, нередко дуговидно изогнутых. При плодах (до опадения эре-
мов!) чашечка замкнутая, поскольку зубцы сходятся друг с другом; зубцы чашеч-
ки всегда заметно длиннее трубки. Венчик фиолетовый, розовато-фиолетовый, гряз-
но-фиолетовый, голубоватый, редко белый или желтоватый, в зеве с 5 полыми
треугольными чешуйками, закрывающими вход в трубку венчика. Чашечка в 2-3
раза короче венчика. Эремы прямые, не изогнутые.
S. х uplandicum относится к сложной с таксономической точки зрения группе,
представители которых образуют различные гибриды [Тихомиров и др., 1998; Ви-
ноградова и др., 2010]. Характер распространения видов и гибридов окопников
изучен недостаточно в связи со сложностью идентификации материала. В юж-
ных районах Средней России более активно натурализуется S. caucasicum. В се-
верных районах, по-видимому, тенденцию к распространению проявляет только
S. х uplandicum.
Распространение
S. х uplandicum образовался в результате гибридизации кавказского вида
S. asperum и широко распространенного в Европе и Азии S. officinale. Этот гибрид
образуется как в области перекрывания первичных ареалов родительских видов,
так и в пределах вторичного ареала 5. asperum. Во многих районах этот гибрид
105
проявляет большую активность, чем родительские виды [Попов, 1953; Гвиниаш-
вили, 1976].
В ряде районов Средней России вид культивировали в парках и населенных
пунктах. Устойчив в местах прежних посадок, где долгое время сохраняется и рас-
пространяется.
Долгое время 5. х uplandicum не отмечали во флористических сводках, так как
не отличали его от S. asperum [Тихомиров и др., 1998]. Вид культивировали как
кормовое растение, дающее самую большую, по сравнению с другими окопника-
ми, биомассу [Тихомиров и др., 1988]. На территории Верхневолжья отмечен в
Ивановской, Ярославской и Тверской областях [Борисова, Голубева, 2001; Трема-
сова, 2002; Нотов, Маркелова, 2005; Борисова, 2006]. В настоящее время вид отме-
чен в разных районах Средней России. Способен внедряться в природные сообще-
ства.
История натурализации в Тверском крае
В связи с тем, что вид не отличали от S. asperum, а объем гербарных сборов
окопников из Тверского региона незначителен, точно установить время появления
вида в Тверском крае сложно. В 2003 г. S. х uplandicum собран О.О. Барсуковой на
пустыре и запасных ж/д путях в г. Тверь. В этом же году отмечен нами в старинном
усадебном парке в дер. Рокотово [Нотов, Маркелова, 2005].
Более широко распространен на юго-востоке области (рис. 19). В настоящее
время активно расселяется в окрестностях деревень Фефелово, Селино, около пос.
Рис. 19. Распространение Symphytum х uplandicum в Тверской области с учетом активности.
106
Тургиново [Нотов, 2009]. Обнаружен вдоль грунтовой дороги в западной части
национального парка «Завидово» [Нотов и др., 2009]. Вид прочно удерживается в
местах прежней культуры и заноса. Для выяснения широты распространения не-
обходимы специальные сборы и наблюдения.
Биология и экология
При повреждении подземных органов даже их небольшие фрагменты могут
участвовать в вегетативном размножении [Малеев, 1934]. По-видимому, в Сред-
ней России размножается преимущественно вегетативно. Можно предположить,
что, подобно S. officinale [Goulson et al., 1998], S. x uplandicum является самонесов-
местимым перекрестноопыляемым растением. Однако небольшое число эремов,
тем не менее, завязывается. Растение зацветает на второй год после прорастания
семян [Малеев, 1934].
В пределах области перекрытия естественных ареалов родительских форм рас-
тет по лесным опушкам, полянам, у рек и ручьев от лесного до субальпийского
пояса, встречается как сорняк на выгонах, паровых полях и огородах, сорных мес-
тах [Малеев, 1934; Гвиниашвили, 1976]. В пределах вторичного ареала приуро-
чен, в основном, к вторичным местообитаниям у жилья: пустырям, обочинам до-
рог, опушкам у дачных поселков, но может осваивать прилегающие фитоценозы.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В настоящее время началась активная натурализация S. х uplandicum. По-види-
мому, возможно его попадание в прибрежные и пойменные фитоценозы.
Возможна повторная гибридизация с родительскими видами. В этой связи
S. х uplandicum характеризуется высоким уровнем изменчивости. S. х uplandicum
встречается значительно чаще, чем другие гибриды S. officinale с кавказскими ви-
дами окопников [Тихомиров и др., 1998; Маевский, 2006].
Окопники — трудноискоренимые сорняки садов и дачных участков.
Окопник упландский, как и другие виды рода, является источником биологи-
чески активных соединений, которые в последние годы активно изучаются. Это,
прежде всего, пирролизидиновые алкалоиды [Барбакадзе и др., 2002; Зузук и др.,
2004; Rizk, 1990; Gomes et al., 2010].
Меры борьбы
В настоящее время S. х uplandicum рекламируется как чрезвычайно удобное
растение для тенистых участков сада [например, Карписонова, 1999]. Интерес к
окопникам увеличивается благодаря многочисленным сообщениям о лекарствен-
ных свойствах видов этого рода. В пособиях для садоводов необходимо предуп-
реждать любителей о том, что окопники могут стать трудноискоренимыми сорня-
ками [Rode, 2002].
107
СЕМЕЙСТВО BRASSICACEAE (CRUCIFERAE) —
КРЕСТОЦВЕТНЫЕ
КЛОПОВНИК ГУСТОЦВЕТКОВЫЙ
Lepidium densiflorum Schrader
Статус 2
Морфологическое описание
Яровой однолетник высотой (5)10-45(60) см. Побеги прямостоячие, жесткие,
вверху разветвленные, с более или менее густым опушением из коротких цилинд-
рических простых волосков. Нижние листья в прикорневой розетке, рано отмира-
ющие, обратноланцетные, клиновидно суженные в черешок, пластинка от зубча-
то-лопастной до перисторассеченной, длиной до 5-8 см. Стеблевые листья умень-
шающиеся, от ланцетных до линейных, край пластинки от зубчатого до почти цель-
ного. Листья сверху голые, снизу обычно опушенные лишь в нижней части или по
жилкам. Соцветие многоцветковое, густое (фото 19). Цветки с 4 чашелистиками
длиной менее 1 мм, по краю белопленчатыми, у верхушки обычно с пучком про-
стых волосков. Лепестки отсутствуют. Тычинок 2. Стручочки двусемянные, об-
ратнояйцевидные, реже овальные, длиной до 2,5-3 мм, с небольшой (0,2-0,4 мм)
выемкой; рыльце сидячее или на столбике 0,1-0,2 мм длины. Плодоножка превы-
шает длину стручочка менее чем в 1,5 раза. Семена овальные, 1,0-1,3 мм, бурые
или рыжевато-бурые, мелко папиллозные.
Распространение
Североамериканский вид. Естественный ареал охватывает США, Канаду и Мек-
сику [Synthesis..., 1999].
Точное время появления вида в Европе неизвестно. В Чехии отмечен в 1904 г.
[Рул>ек et al., 2002]. В конце XIX - начале XX вв. обнаружен на Украине и в Астра-
ханской губернии [Виноградова и др., 2010]. В Европе в настоящее время известен
более чем в половине регионов, в трети из них натурализовался [Lambdon et al.,
2008]. Обнаружен в странах Центральной и Юго-Восточной Азии, Австралии,
Новой Зеландии, Южной Америки [Виноградова и др., 2010].
Первые находки в Европейской России сделаны в первой половине XX в. в
Нижегородской и Московской областях [Маевский, 1954]. В 1970-х гг. вид со-
бран во многих областях и республиках Средней России. Уже к 1975 г. L. den-
siflorum стал массовым видом в Московской, Рязанской, Владимирской и Туль-
ской областях [Октябрева и др., 1978], и, вероятно, в других регионах Европей-
ской России. В настоящее время широко распространен во всех областях Средней
России [Дорофеев, 2002], однако в южных районах обнаруживает явное тяготение
к песчаным почвам и встречается реже.
108
История натурализации в Тверском крае
Впервые найден, по-видимому, в 1971 г. Ю.Д. Гусевым на станциях Вышний
Волочёк и Лихославль [Гусев, 1973]. Уже в начале 80-х гг. XX в. отмечен на мно-
гих ж/д станциях, в населенных пунктах, по берегам рек и на пустырях [Малыше-
ва, 19796]. В настоящее время L. densiflorum — одно из наиболее широко распро-
страненных адвентивных растений, которое нередко является массовым на раз-
личных местообитаниях с нарушенным растительным покровом. Увеличивается
роль этого вида на осыпающихся участках по берегам рек. В Торжокском и Кимр-
ском р-нах зарегистрирован в качестве сорного растения в посевах [Родионова,
Иванов, 2003].
В настоящее время отмечен во многих административных районах области (рис.
20). Более обычен в Ржевско-Старицком Поволжье, юго-восточных и западных
районах. Обилие песчаных пустошей, залежей и зарастающих песчаных участков
в пределах Западнодвинской зандровой низины способствует быстрому распрост-
ранению вида. Широкое расселение L. densiflorum привело к ослаблению позиций
L. ruderale. Последний вид в настоящее время встречается спорадически.
Биология и экология
L. densiflorum — яровое однолетнее растение. В литературе немало указаний на
то, что этот клоповник может быть и двулетником [Беркутенко, 1988; Никифоро-
ва, 1994]. По-видимому, эти данные относятся к другим видам, которых не отлича-
Рис. 20. Распространение Lepidium densiflorum в Тверской области с учетом активности.
109
ли от L. densiflorum. По нашим наблюдениям, L. densiflorum развивается по ярово-
му типу, по крайней мере, в Средней России. Клоповник густоцветковый — само-
опыляемое растение. Обычно во всех цветках формируются плоды. Однако у от-
дельных экземпляров в начале плодоношения стручочки не завязываются вовсе.
После 30-60 плодоножек без стручочков фертильность восстанавливается и выше
все плодоножки несут стручочки. Причина такого явления неясна. В каждом стру-
чочке 2 семени. Наряду с крупными растениями, на бедных субстратах вырастают
угнетенные экземпляры, несущие всего 10-20 плодов. Семена довольно быстро
теряют всхожесть: при хранении в темноте через 4 месяца при температуре 15 °C
всхожесть уменьшается более чем на 50% [Toole et al., 1955].
Способы распространения неясны. Для Аляски указано, что L. densiflorum мо-
жет расселяться как «перекати-поле». Едва ли этот способ распространения пред-
ставлен на нашей территории.
Клоповник густоцветковый произрастает по нарушенным местообитаниям с
несомкнутым растительным покровом, при этом очевидно предпочитает почвы
легкого механического состава, а также на субстратах с хорошим дренажем —
щебенистым насыпям, кучам шлака и т.п. [Игнатов и др., 1990]. L. densiflorum не-
редко растет в долинах рек, но не у воды, а на песчаных отложениях в пойме и на
террасах, особенно часто вдоль дорог.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
По некоторым наблюдениям, L. densiflorum вытесняет L. ruderale [Нотов, 2009].
В Калужской обл. после появления клоповника густоцветкового число сборов кло-
повника сорного заметно сократилось [Воронкина и др., 2005].
В Северной Америке распространены несколько разновидностей, отличающихся
формой и размерами стручочков, характером их опушения, формой и размерами
плодоножек [Rollins, 1993; The Jepson..., 1993; Illustrated..., 1998]. Типовая разно-
видность распространена широко, другие встречаются в основном на западе США
[Synthesis..., 1999]. В Европейской России встречается только типовая разновид-
ность.
Молодые растения L. densiflorum могут использоваться как пряная зелень, по-
добно L. sativum L. [Seidemann, 2005]. Но побеги L. densiflorum быстро грубеют и
становятся малосъедобными. В традиционной медицине индейцев Северной Аме-
рики клоповник использовался как анальгетик и успокоительное средство
[Моеппап, 2009].
Меры борьбы
Клоповник густоцветковый не является обременительным сорняком. Специ-
альных мер борьбы с ним не разработано, и, видимо, явной необходимости в них в
настоящее время нет.
110
СЕМЕЙСТВО CAPRIFOLIACEAE — ЖИМОЛОСТНЫЕ
БУЗИНА КИСТЕВИДНАЯ, или КРАСНАЯ
Sambucus racemosa L.
Статус 2
Морфология
Кустарник высотой 2-4 м, реже формируются древовидные формы высотой до
5(7) м. Побеги прямостоячие. Стебли молодых побегов округлые или слегка реб-
ристые, с рыхлой сердцевиной. Вегетативные почки продолговато-яйцевидные,
рыхлые, зеленовато-бурые или красновато-бурые. Генеративные почки шаровид-
ные. Листорасположение супротивное. Листья непарно-перистосложные, с при-
листниками. Прилистники в виде крупных мясистых железок, реже мелкие лан-
цетные, быстро опадающие. Листовая пластинка с 3-8 яйцевидными, продолгова-
то-яйцевидными или эллиптическими листочками. Листья сверху зеленые, снизу
сизоватые, с неприятным запахом. Цветки в метельчатых компактных многоцвет-
ковых соцветиях (фото 20). Венчик беловато- или зеленовато-желтый актиномор-
фный, широко раскрытый. Лепестки длиной 4-5 мм, сросшиеся только у самого
основания. Завязь длиной около 2 мм, столбики с шаровидными или шаровидно-
коническими рыльцами. Цветение происходит весной. В момент цветения цвето-
носный побег с 1-2 парами развитых листьев. Плоды красные сочные костянкооб-
разные (пиренарии) диаметром 3-5 мм. Косточки трехгранно-яйцевидные с мел-
коморщинистой поверхностью.
Иногда в качестве самостоятельного вида выделяют S. sibirica Nakai, который
отличается щетинистыми волосками на листьях, стеблях, иногда на оси соцветия.
Образцы с такими признаками отмечены на центральном полигоне ТБО г. Твери
[Нотов, 2009].
Распространение
Западноевропейский вид. В пределах первичного ареала растет в горных райо-
нах. В России в диком виде встречается в Верхне-Днестровском районе, на Кавка-
зе, в Сибири и на Дальнем Востоке [Аксенова, 1975]. С XIX в. широко культивиру-
ется в Европейской России [Игнатов и др., 1990]. Случаи дичания отмечены во
второй половине XIX в. [Цингер, 1885]. В настоящее время натурализовался во
многих районах Европейской России [Определитель..., 1995; Борисова Е., 2003].
История натурализации в Тверском крае
В первой половине XIX в. бузина стала обычным древесным интродуцирован-
ным видом [Покровский, 1879]. В 1852 г. собрана К.В. Пупаревым. Представлена
в сборах коллекторов второй половины XIX в. В качестве дичающего растения
отмечена в конце XIX в. [Бакунин, 1879]. В начале XX в. указана для Вышневолоцко-
111
шкала активности
Рис. 21. Распространение Sambucus racemosa в Тверской области с учетом активности.
го, Осташковского, Торжокского р-нов [Невский, 1952]. Встречалась вдоль Санкт-
Петербургского шоссе по опушкам леса. В конце 1970-х гг. широко распространи-
лась по территории области и отмечена во всех хозяйственно-экономических рай-
онах [Малышева, Смирнов, 1980]. Однако в малонаселенных районах была ред-
ким видом, например, в ЦЛГПБЗ отмечены единичные местонахождения вблизи
населенных пунктов [Миняев, Конечная, 1976].
В настоящее время обычный вид не только на густозаселенных территориях,
но и в районах с широким распространением лесов (рис. 21). Встречается в раз-
ных типах леса, по опушкам и в центральной части лесных массивов. Способна
расти на заболоченных участках в поймах рек. Иногда на опушках формируются
популяции с высокой численностью. Более обычна в лесных массивах неподалеку
от старинных усадеб и парков. Отмечена на охраняемых природных территориях.
Встречается в национальном парке «Завидово» [Нотов, 2010], в заказниках и па-
мятниках природы Вышневолоцко-Новоторжского вала, в окрестностях оз. Сели-
гер, на ООПТ Удомельского р-на.
В 2004 г. на центральном полигоне ТБО г. Тверь собран образец, который мо-
жет быть отнесен к Sambucus sibirica Nakai (5. racemosa subsp. sibirica (Nakai)
Hara).
Биология и экология
Энтомофильное растение. Цветки душистые, но практически не содержат не-
ктара. Их посещают мухи и жуки, поедающие пыльцу и осуществляющие пере-
112
крестное опыление [Нейштадт, 1954]. Цветки бузины поражаются некоторыми гал-
лицами (например, Arnoldia sambuci Kieffer, Placochaela nigripes F. Low) [Забо-
ровский, 1962]. Плодоношение происходит в конце июля - сентябре. Птицы, пре-
имущественно славки, дрозды и зарянки, охотно поедают плоды и распространя-
ют их [Рычин, 1972].
Бузина размножается семенами, отводками и черенками. Дает обильную по-
росль после удаления стволов и ветвей. Прорастание надземное. При весеннем
посеве семян с предварительной стратификацией всходы появляются через 43 дня
[Бородина и др., 1970]. При посеве весной без стратификации всхожесть семян
низкая, многие всходы появляются лишь следующей весной. Осенние посевы не
всегда дают весной хорошие всходы [Аксенова, 1975]. Проростки имеют тонкий,
бледно-зеленый гипокотиль. Семядоли темно-зеленые со слабо заметными жил-
ками.
Бузина характеризуется высокой зимостойкостью. Способна расти в широком
диапазоне условий увлажнения. Приурочена, как правило, к богатым почвам. Бо-
лее широко распространена на лесных опушках. Реже встречается под пологом
леса в условиях значительного затенения и на заболоченных участках. В лесных
ценозах может входить в состав подлеска.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В настоящее время встречается во всех районах области. Более широкое рас-
пространение наблюдается в районах со значительной концентрацией старых уса-
деб и парков. Активно расселяется в лесных массивах по берегам водохранилищ.
Как правило, растет вместе с другими кустарниками подлеска.
В незрелых плодах и листьях содержится синильная кислота [Аксенова, 1975].
В соцветиях, листьях и коре обнаружен энзим эмульсин. В листьях содержатся
дубильные вещества. Из масла семян можно получать технический спирт [Аксе-
нова, 1975]. Чай из соцветий и сок ягод можно использовать как потогонное сред-
ство, плоды и кора обладают слабительным действием. Отвары сухих цветков и
плодов помогают при ревматизме, катарах и сыпях [Строгий, 1934].
Является медоносом. Возможно использование в качестве лекарственного рас-
тения [Аксенова, 1975]. Благодаря быстрому росту и широкой экологической амп-
литуде бузину рекомендовали использовать в целях мелиорации и для закрепле-
ния оврагов и осыпающихся склонов. В условиях города устойчива к воздействию
дыма и газов [Рычин, 1972].
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
113
СЕМЕЙСТВО CARYOPHYLLACEAE — ГВОЗДИЧНЫЕ
МЫЛЬНЯНКА ЛЕКАРСТВЕННАЯ
Saponaria officinalis L.
Статус 2
Морфология
Многолетнее длиннокорневищное травянистое растение высотой 30-50 см.
Надземные побеги прямостоячие, как правило, не ветвятся. Стебель цилиндри-
ческий. Опушение на стеблях и листьях отсутствует. Листья с овальными или
ланцетными пластинками, сидячие или короткочерешковые. Тирсы рыхлые, щит-
ковидные (фото 21). Чашечка цилиндрическая, а у форм с махровыми цветками
колокольчатая. Цветки пятичленные. Лепестки длиной 14 мм, белые, розовые
или розово-лиловые, с цельным отгибом. При основании отгиба формируются
чешуйки привенчика. Завязь завершается двумя стилодиями. Коробочка оваль-
ная, вскрывается четырьмя зубцами. Широко распространена садовая форма с
махровыми цветками.
Распространение
Евросибирский, преимущественно южный вид. В пределах первичного ареала
вид приурочен к пойменным лугам, песчаным гривам, встречается вдоль дорог и
на сорных местах.
На юге Средней России встречается на прибрежных песках в поймах рек. В
северных районах культивируется. Нередко дичает, распространяется около жи-
лья и на рудеральных местообитаниях. Иногда проникает в естественные ценозы
[Борисова, 2000]. Активно расселяется в бассейне р. Западная Двина [Ефимов и
др., 2003].
История натурализации в Тверском крае
Дичание началось, по-видимому, в первой половине XIX в. [Малышева, 19886].
В этот период собрана К.В. Пупаревым. Во второй половине XIX в. указана для
Зубцовского и Ржевского уездов в качестве дичающего растения, ее наблюдали по
берегам рек Вазуза и Осуга [Бакунин, 1879]. Во второй половине XX в. отмечена в
разных районах области [Малышева, 1978, 1985]. В настоящее время - широко
распространенный вид. Нередко встречается по берегам рек, на ж/д полотне, по
улицам городов и селений. Популяции с высокой численностью известны в доли-
нах рек Тьма и Медведица. Статус их не вполне ясен. Возможно, некоторые из них
не являются результатом заноса. Мы неоднократно наблюдали S. officinalis на при-
брежных песках, в разреженных сосняках (например, около деревень Горощино и
Машутино). Широко распространена также на различных рудеральных местооби-
таниях.
114
шкала активности
Рис. 22. Распространение Saponaria officinalis в Тверской области с учетом активности.
В конце XX - начале XXI вв. регулярно встречалась на пустырях, свалках, в
придорожных кюветах и канавах вблизи дачных участков и кладбищ, на ж/д по-
лотне, обочинах грунтовых дорог. Отмечена во многих административных райо-
нах (рис. 22). В Торжокском р-не зарегистрирована в качестве сорного растения в
посевах [Родионова, Иванов, 2003]. В ряде пунктов встречается махровая форма
(f. hortensis Mart.).
Биология и экология
Цветет со второй половины июня до сентября. Растение энтомофильное. Лепе-
стки имеют очень длинный ноготок, поэтому опыление осуществляется только
бабочками с длинными хоботками, преимущественно бражниками [Нейштадт,
1954]. Распространение семян анемохорное. Содержащиеся в корневищах сапо-
нины препятствуют поеданию их мышевидными грызунами [Нейштадт, 1954].
Светолюбивое растение, хорошо растущее при полном освещении, но перено-
сящее затенение до 30% относительной освещенности. Индикатор средневлаж-
ных (свежих) почв. Оптимум находится в области средневлажных, но не сырых
почв, на часто высыхающих с нестабильным водным режимом не встречается
[Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Хорошо растет на слабокислых и слабоще-
лочных, никогда не встречается на сильнокислых почвах. Обычна на умеренно
богатых азотом местообитаниях, в бедных и богатых азотом экотопах встречается
редко [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Приурочена к достаточно теплым рай-
онам с субокеаническим климатом [Ellenberg et al., 1992].
115
В пределах первичного ареала приурочена к речным долинам, встречается на
заливных лугах, прирусловых валах и песчаных гривах. Хорошо растет в место-
обитаниях с несомкнутым или разреженным травяным покровом. В пределах Твер-
ской области также более активно разрастается в речных долинах, особенно на
территориях с широким распространением зандровых песков.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В пределах вторичного ареала вид активно распространяется в поймах рек.
Иногда сложно установить статус вида в отдельных местообитаниях, расположен-
ных в речных долинах. Сопутствующие виды в ассоциациях с мыльнянкой сохра-
няются.
Широко используется в качестве декоративного растения. Корневища мыльнянки
содержит ядовитые сапонины, которые находят применение в фармакологии. Рань-
ше из побегов мыльнянки получали природные красители. Используется как эфир-
номасличное и медоносное растение. Сапониновую эмульсию можно применять
для стирки шелка, шерсти, дезактивации поверхностей, загрязненных химически-
ми соединениями, а также в парфюмерной промышленности.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
СЕМЕЙСТВО CONVOLVULACEAE — ВЬЮНКОВЫЕ
ПОВОЙ ВЗДУТЫЙ
Calystegia inflata Sweet
Статус 2
Морфология
Корнеотпрысковое многолетнее травянистое растение. Побеги вьющиеся, дли-
ной 1,5-3 м. Листья яйцевидные, заостренные, при основании с острой выемкой.
При основании чашечки два широких прицветничка, превышающих длину чашеч-
ки. Прицветнички сердцевидно-яйцевидные, на верхушке туповатые или с корот-
ким остроконечием и мелкими реснитчатыми волосками. Венчик крупный розо-
вый, длиной 5-9 см (фото 22). Завязь при основании с кольцевидным диском. Доли
рыльца короткие яйцевидные. Плод — коробочка, вскрывающаяся двумя створка-
ми.
Распространение
Североамериканский вид, который в первой половине XX в. стали широко куль-
тивировать [Скворцов, 1973а]. По некоторым данным азиатско-американский вид,
встречающийся в Даурии и Приморье [Красная..., 2001]. В качестве дичающего
растения отмечен во всех областях Средней и Северо-Западной России [Опреде-
литель..., 1995; Цвелев, 20006].
История натурализации в Тверском крае
Культивируется, по-видимому, с первой половины XX в. Начальные этапы на-
турализации слабо документированы. Случаи дичания впервые зарегистрированы
в конце 70-х гг. XX в. В этот период вид отмечен на пустырях и свалках в разных
районах области и во многих населенных пунктах: Тверь, Ржев, Старица, Торжок,
Кувшиново, Осташков, Андреаполь, Торопец, Оленино и Лихославль [Малышева,
1978, 19806].
В конце XX - начале XXI в. зарегистрирован во всех хозяйственно-экономи-
ческих районах (рис. 23). Идет активное внедрение вида в естественные ценозы.
Широко распространился в долине Волги и Тверды, где нередко встречается в при-
брежных ивняках и сообществах прибрежно-водных растений. Вид активно рас-
селяется на территории национального парка «Завидово» по Шошинскому плесу
и долинам рек, впадающих в Шошу [Нотов, 2010]. Отмечен на реках Лама и Лобь.
Биология и экология
В основании венчика образуется нектар. На ночь венчики закрываются. Опы
ление перекрестное энтомофильное. Цветки посещают, главным образом, пчелы
мухи и бабочки. Описаны случаи самоопыления.
П7
Рис. 23. Распространение Calystegia inflata в Тверской области с учетом активности.
Светолюбивое растение, хорошо растущее при полном освещении, но перено-
сящее затенение до 30% относительной освещенности. Предпочитает средневлаж-
ные и увлажненные почвы [Ellenberg et al., 1992]. Хорошо растет на слабокислых
и слабощелочных, никогда не встречается на сильнокислых почвах. Индикатор
очень богатых азотом местообитаний [Ellenberg et al., 1992].
В связи с интенсивным образованием корневых отпрысков быстро захватывает
территорию, может вытеснять сопутствующие виды. Устойчив в поймах рек. В
пределах вторичного ареала освоил широкий спектр местообитаний. В Читинской
области отмечен на каменистых склонах, скалах и россыпях, в зарослях кустарни-
ков [Фризен, 1997].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Во второй половине XX в. стал активно распространяться по речным долинам.
Нередко встречается в прибрежных ивняках. В ряде случаев, по-видимому, вытес-
няет близкий аборигенный вид С. sepium (L.) R. Вг.
К сожалению, широкое участие вида в биологических инвазиях не всегда при-
нимают во внимание. Например, в Иркутской области он включен в Красную
книгу [2001 ] со статусом — редкий заносный вид. С. inflata охраняется на терри-
тории Прибайкальского государственного природного национального парка. Ре-
комендовано сохранение известных местообитаний и выявление новых [Крас-
ная..., 2001].
118
Высокая декоративность посадок, сделанных вдоль изгороди и заборов, спо-
собствовала широкому распространению вида во вторичном ареале. Однако кор-
неотпрысковая жизненная форма делает этот вид трудноискоренимым.
Меры борьбы
Механические способы борьбы эффективны только в случае глубокой перекоп-
ки участка и удаления всех корневых отпрысков. Как правило, полное удаление
отпрысков осложняется тем, что многие из них расположены на разных уровнях
от поверхности почвы и нередко на большой глубине.
Целесообразна организация мониторинговых наблюдений, оценка динамики
распространения вида и характера взаимодействия его с видами местной флоры.
СЕМЕЙСТВО CUCURBITACEAE — ТЫКВЕННЫЕ
ЭХИНОЦИСТИС ШИПОВАТЫЙ
Echinocystis lobata (Mich.) Torr, et Gray
Статус 2
Морфологическое описание
Однолетнее вьющееся растение. Стебель голый с 3-4-раздельными усиками.
Листья пятилопастные. Венчик желтовато-белый, с 6 узкими долями (фото 23).
Пестичные цветки одиночные, с опушенной завязью. Тычиночные цветки собра-
ны в многоцветковое метельчатое соцветие.
Отмечается высокая внутрипопуляционная изменчивость по качественным при-
знакам семян. Семена, находящиеся в плодах, собранных с одной особи, имеют
одинаковую форму, цвет и рисунок семенной кожуры. Варьируют только масса
семян и их абсолютные размеры. В естественных популяциях преобладают расте-
ния с морщинистыми семенами (57%) овальной формы (71%), без рисунка (64%).
У большинства семян отсутствует полоса (79%) [Виноградова, 2006].
Распространение
Естественный ареал расположен в Северной Америке. Северная граница рас-
пространения в Канаде достигает 49-55° с.ш. В США встречается повсеместно,
Рис. 24. Распространение Echinocystis lobata в Тверской области с учетом активности.
120
исключая крайние юго-западные и юго-восточные штаты. В качестве интродуци-
рованного вида отмечен в некоторых провинциях Канады [Scoggan, 1979].
В Европе впервые обнаружен в 1904 г. в Румынии. В первой половине XX в.
отмечен в Чехии и Венгрии [Виноградова и др., 2010]. Имеются предположения,
что американскими войсками во время Второй мировой войны эхиноцистис был
занесен в Европу вторично. Он также стал «убегать» из культуры в некоторых ев-
ропейских ботанических садах. Во второй половине XX в. отмечен в разных стра-
нах Европы [Виноградова и др., 2010]. Площадь обширного вторичного ареала в
умеренном поясе Евразии с каждым годом увеличивается.
В России формирование вторичного ареала Е. lobata шло одновременно в евро-
пейском (Закарпатье) и азиатском (Приморье) регионах. В 1970-е гг. происходит
взрывное расселение эхиноцистиса по Восточно-Европейской равнине [Захаренко-
ва, 1971; Гейдеман, 1975; Виноградова, 2006].
Впервые отмечен в культуре в Московской области в 1963 г., через 5 лет стал
дичать. К началу 70-х гг. XX в. эхиноцистис обнаружен в естественных фитоцено-
зах во многих пунктах Средней России: в Московской, Калужской, Рязанской и
Брянской областях, начал культивироваться в Липецкой области и в Чувашии, стал
распространяться на пустырях, свалках и других рудеральных местах в Твери [Ма-
лышева, 1979; Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Дичание вида на территории области начинается во второй половине XX в. В
конце 1970-х гг. он обнаружен в разных районах области [Малышева, 19796,
19886]. Отмечен в городах Тверь, Ржев, Кимры, Конаково, Бежецк, Торжок, Бо-
логое, Осташков, Андреаполь, Сонково и пос. Оленино на пустырях [Малыше-
ва, 1980а]. В этот же период зарегистрированы случаи внедрения в естественные
ценозы.
В конце XX - начале XXI в. произрастал во многих районах (рис. 24). Неодно-
кратно отмечен в долинах рек Волга, Тьма, Тверца в прибрежных ивняках и на
песчаных отмелях. Проростки и ювенильные растения мы наблюдали на лугах и
луговинах в пос. Редкино на участках с сомкнутым травяным покровом. В 2010 г.
в значительном количестве отмечен по берегам р. Волги на отрезке Зубцов - Ста-
рица. Устойчив в сообществах прибрежно-водных растений, двукисточниковых и
осоково-злаковых ассоциациях.
Биология и экология
Эхиноцистис — однодомное растение; в каждом узле образуется одиночный
невзрачный женский цветок и многочисленные мужские цветки, собранные в слож-
ную метелку. Всходы появляются в начале мая, цветет в июне - начале июля, семе-
ношение начинается в конце августа - сентябре.
За вегетационный сезон одно растение может образовать от 10 до 40 плодов, в
каждом из которых развивается по 4 семени. Лабораторная всхожесть семян 90-
95%, полевая всхожесть -70%. Терофит. Вегетативно не размножается.
121
Распространяется в основном при помощи человека, дичая из культуры по ок-
раинам небольших населенных пунктов. Может расти вдоль берегов рек, обвивая
своими плетями приречные кустарники.
Изучена зависимость роста и фенологии Е. lobata от экологических условии
обитания [Виноградова и др., 2010]. Экспериментально установлено, что экземп-
ляры, произрастающие на свету, независимо от пункта сбора семян, образуют бо-
лее длинные побеги с большим числом метамеров, сильнее ветвятся и формируют
плоды в пазухе более раннего листа, и это позволяет сделать заключение о том, что
Е. lobata — светолюбивое растение.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Инвазионные популяции в Московской и Тверской областях очень устойчивы,
хотя флуктуация численности и имеет место. Так, в конце 1970-х гг. наблюдалась
вспышка численности вида, приречные ивняки были столь сильно увиты эхиноцис-
тисом, что издали напоминали стога и копны сена. После суровой зимы 1978—
1979 гг. в тех же пунктах наблюдались лишь единичные особи, а через 4 года чис-
ленность популяций восстановилась. Е. lobata активно вытесняет аборигенные виды
из естественных приречных фитоценозов, создавая густую тень, в которой не спо-
собны произрастать свойственные этим местообитаниям травянистые растения, а
это приводит к резкому сокращению биологического разнообразия.
Меры борьбы
Прекращение выращивания в декоративных целях [Виноградова, 2008а] при-
ведет к заметному сокращению числа инвазионных популяций. Эхиноцистис лег-
ко выпалывается, и на ограниченных площадях может быть быстро уничтожен.
По поймам рек, по-видимому, борьба с эхиноцистисом неэффективна. В естествен-
ном ареале популяции сильно поражаются болезнями и вредителями, что обус-
ловливает мозаичность распространения вида. Во вторичном ареале исследова-
ния практически не проводились, имеются лишь сведения о выявлении в Югосла-
вии паразитирующего на эхиноцистисе гриба из рода Oidium [Rankovic, 1989].
СЕМЕЙСТВО ELAEAGNACEAE — ЛОХОВЫЕ
ОБЛЕПИХА КРУШИНОВИДНАЯ
Hippophae rhamnoides L.
Статус 2
Морфологическое описание
Крупный кустарник или дерево высотой 4-5, редко 6-8 м, с острыми крепкими
колючими побегами длиной 2-7 см. Молодые побеги серебристые от покрывающих
их чешуек и волосков. Листья очередные, линейно-ланцетные, длиной 2-8 см и
шириной ~0,5 см. Растение двудомное. Цветки мелкие, раздельнополые, располо-
жены на побегах прошлого года (фото 24). Мужские цветки с двураздельным око-
лоцветником, собраны в короткие соцветия, женские цветки — с двулопастным
околоцветником, расположены по 2-5 в пазухах веток и колючек. Костянки сочные,
оранжевые или красные, шарообразные или эллипсоидальные, длиной 0,5 см и
диаметром 0,3-0,5(0,8) см, с блестящими темно-коричневыми косточками [Вехов
и др., 1978]. Косточки продолговато-округлые, в поперечном сечении эллипсовид-
ные, длиной 4-7 мм и шириной 2,5-3,5 мм. Окраска косточек от серовато-бурой
до темно-коричневой, почти черной.
Распространение
В диком виде облепиха растет в приатлантических и южноскандинавских рай-
онах Западной Европы, на Балканах, в Турции, Иране, Афганистане, Пакистане,
горных районах Индии, Китае, в том числе в Тибете, Монголии, почти во всех
горных районах по южной границе России (на Кавказе, в предгорной и горной час-
тях Средней Азии, Казахстане), а также на юге Сибири и в Забайкалье [Вехов и др.,
1978; Ареалы..., 1986]. Вид подходит к западной границе Европейской России —
встречается от островов в Балтийском море на севере до Черного моря на юге.
Н. rhamnoides занесена в Северную Америку. Быстрому расширению ареала
способствует высокая устойчивость вида в экстремальных условиях. Облепиха
способна расти на больших высотах, при температурном режиме от -43 до + 40
°C, выносит засуху, затопление, засоленность и щелочную реакцию субстрата
[Ercisli et aL, 2008].
Благодаря декоративности и лечебным свойствам плодов облепиха получила
значительное распространение в лесной и лесостепной зоне России, где ее выра-
щивают с XIX в. Один из первых сборов сделан А.Н. Петунниковым в ботаничес-
ком саду Московского университета в 1885 г. В конце XIX в. облепиху разводили в
Подмосковье [Сырейщиков, 1907].
В начале XX в. облепиху стали культивировать в европейской части России как
плодовое растение, особенно популярной стала эта культура в 1980-е гг. [Игнатов
и др., 1990]. В это время она распространилась во Владимирской, Ивановской,
Калужской, Тверской, Смоленской областях [Виноградова и др., 2010]. В настоя-
123
щее время в северо-западных областях России облепиха дичает редко, встречаясь
на ж/д путях и свалках, тогда так в Средней России стала обычным видом на ули-
цах и в массе заселяет прибрежный аллювий [Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Облепиху культивировали на территории Тверского края уже в первой половине XIX
в. [Покровский, 1879]. В конце 80-х гг. XX в. мы наблюдали этот вид на свалке в пос.
Редкино и вблизи огородов в Твери. В одичавшем состоянии отмечена А.П. Хохря-
ковым в 1996 г. в долине р. Волга в окрестностях деревень Савино и Борки Кали-
нинского р-на. Во второй половине XX - начале XXI вв. мы неоднократно на-
блюдали Н. rhamnoides на песчаных отвалах вблизи ж/д насыпей и на участках с
нарушенным травяным покровом по берегу Волги. Вид прочно удерживается в мес-
тах заноса, наблюдается активное размножение посредством корневых отпрысков.
В 2004-2006 гг. Н. rhamnoides отмечена в большом количестве на зарастающих пес-
чаных карьерах между пос. Академическая и дер. Коломна, на зарастающих насы-
пях вокруг прудов-отстойников между ст. Тверь и пл. Лазурная, а также на запасных
ж/д путях на ст. Редкино, на пустырях в окрестностях городов Нелидово, Лихос-
лавль, на центральных свалках городов Нелидово, Кувшиново [Нотов, 2006, 2009].
В настоящее время Н. rhamnoides отмечена во многих административных рай-
онах (рис. 25). Число новых местонахождений постоянно увеличивается. Вид
зарегистрирован по берегам озер-охладителей Калининской АЭС, на островах
оз. Селигер. Внедряется на территории ООПТ. Н. rhamnoides активно расселяет-
Рис. 25. Распространение Hippophae rhamnoides в Тверской области с учетом активности.
124
ся в национальном парке «Завидово». Она обнаружена на некоторых заливах Шо-
шинского плеса, в окрестностях разработанного торфяника у пос. Туркмен, око-
ло деревень Костьково, Селиверстово, в окрестностях усадьбы Алябьево, на Шо-
шинском плесе у пристани около охотбазы, у насыпи около ж/д моста через Шошу
Активно разрастается на песчаных субстратах, в карьерах, на склонах насыпей
[Нотов, 2009, 2010; Нотов и др., 2009].
Биология и экология
Облепиха размножается семенами, которые сохраняют высокую всхожесть (до
96%) в течение 2 лет. Однако ценные сортовые качества наследуются лишь при веге-
тативном размножении черенками, отводками, отпрысками. Быстро образует при-
даточные корни при засыпании землей или песком, способна формировать несколь-
ких ярусов горизонтальных придаточных корней. Диаметр корневой системы высо-
корослых деревьев облепихи превышает диаметр их кроны в 1,5-3 раза [Ермаков,
Фаустов, 1983]. Морозо- и засухоустойчивая культура. Вследствие поверхностного
расположения корневой системы предпочитает дренированные, но достаточно влаж-
ные почвы, богатые кальцием; не нуждается в азотном удобрении, так как на ее
корнях живут азотфиксирующие актиномицеты. Хорошо реагирует на фосфорные
удобрения. На плотных плохо аэрированных почвах уровень жизненности умень-
шается.
Растет довольно медленно. Начинает плодоносить на 3-6-й год жизни. Цветет в
апреле-мае, до распускания листьев или одновременно с ним. Плоды созревают с
конца августа по октябрь. Одно дерево дает 7-9 (16) кг плодов, а некоторые сорта
более 20 кг, урожайность плантации — до 120 ц/га. Продолжительность жизни в
естественных условиях — 80 лет и более, в культуре оптимальный срок использо-
вания — 15-20 лет [Вехов и др., 1978; Петрова, 1987].
В последнее время выявлено более 30 видов вредителей, повреждающих обле-
пиху. Из насекомых постоянный вред наносят облепиховые муха, моль и зеленая
тля. Если первые два вредителя поражают дикорастущие растения, то облепихо-
вая зеленая тля распространена также в районах интродукции [Ермаков, Фаустов,
1983].
Семена распространяют птицы, но значительную роль в распространении об-
лепихи играет вегетативное размножение корневыми отпрысками.
В естественном ареале на территории России Н. rhamnoides образует сплош-
ные заросли по отмелям и на песчаных берегах водоемов, рек, морей, озер, ручь-
ев, в тугаях, тальниково-тополевых лесах, на равнинах и в горах, преимуществен-
но в нижнем и среднем поясе гор [Петрова, 1987]. В процессе дичания в Средней
России вид концентрируется в местах, сходных по условиям с природными — на
прибрежных песках и наносах, золоотвалах, в стыках бетонных плит на набе-
режных, а также успешно осваивает придорожные и сорные экотопы (обочины
шоссейных дорог и ж/д путей, улицы, пустыри, дворы, скверы, лесополосы, ок-
рестности садоводческих товариществ).
125
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В природных популяциях облепихи, находящихся в экстремальных условиях
высокогорий Гималаев, обнаружена высокая изменчивость по цвету, форме, мор-
фометрическим параметрам плодов, листьев, колючек и т.д. Выявлено 17 морфо-
типов [Singh et al., 2006], что свидетельствует о высоком генетическом разнообра-
зии естественных популяций, способствующее реализации адаптационного потен-
циала в процессе формирования вторичного ареала.
Значительное внимание вопросам влияния облепихи на природные экосис-
темы уделяется в Западной Европе. Так, в Северной Ирландии изучается воз-
действие Н. rhamnoides на экосистемы песчаных дюн [Binggeli et al., 2008]. В
настоящее время облепиха представляет серьезную угрозу для флоры и фауны
дюн, являясь там наиболее агрессивным инвазионным видом. Показано, что
наличие Н. rhamnoides на дюнах несколько изменяет уровень карбоната каль-
ция и кислотность грунта, но не оказывает влияния на содержание органичес-
кого вещества и соединения азота. Наблюдаются различия в видовом составе
сопутствующей флоры, мезофауны и сообществах почвенных организмов. Под
влиянием облепихи в зависимости от степени сукцессии происходит сдвиг в
сторону формирования типичных лесных сообществ.
Плоды облепихи содержат витамины А (до 11 мг%), Bj (до 0,035 мг%), В2 (до
0,56 мг%), В6 (до 0,79 мг%), С (до 316 мг%), Е (до 8 мг%), а также жирное масло
(до 9% в мякоти плодов и до 12% — в косточках), которое применяется в медици-
не. В масле содержится до 350 мг% каротина и каротиноидов, до 165 мг% витами-
на Е и значительное количество витамина F, регулирующего обменные процессы в
кожных покровах. Облепиховое масло обладает ранозаживляющими и болеутоля-
ющими свойствами, применяется для лечения ожогов, обморожений, экзем, плохо
заживающих наружных язв, язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной киш-
ки, лучевых поражений организма, а также в онкологической практике и в каче-
стве профилактического средства для уменьшения дегенеративных изменений сли-
зистой оболочки пищевода при лучевой терапии рака [Вехов и др., 1978].
Плоды облепихи имеют большое пищевое значение. В их мякоти, помимо жир-
ного масла и витаминов, содержатся сахара (до 6,6%) и органические кислоты
(до 2,5%). Плоды облепихи едят свежими и варят из них варенье, кисели, желе,
пастилу, готовят соки, вино, настойки и наливки, примешивают к муке для изго-
товления особого хлеба. Листья облепихи содержат до 10% дубильных веществ,
их можно использовать для дубления и окраски кож. Плодами раньше красили
ткани: молодые побеги с солями железа дают черно-бурую, а плоды — желтую
пищевую краску. Древесина мелкослойная, плотная, красивого желтоватого и
желтовато-коричневого цвета, с довольно отчетливой штриховой текстурой, хо-
рошо полируется, идет на мелкие поделки.
Н. rhamnoides разводят одиночными экземплярами и группами, в виде живых
стриженых изгородей, используют для укрепления песков, берегов, откосов, ж/д
выемок и каналов и в защитных полосах от снежных заносов. Ассоциации с обле-
пихой привлекают птиц и мелких грызунов. Использованию Н. rhamnoides в лесо-
126
восстановительных процессах на нарушенных землях Урала посвящено специаль-
ное исследование [Кожевников, 2003].
Проводится работа по выведению и районированию столовых, технических и
декоративных сортов. Особое внимание уделяется продуктивности, крупноплод-
ное™, легкости отделения ягод при сборе, высокому содержанию масла, витами-
нов, приспособляемости к разным условиям выращивания, прочности и долговеч-
ности кроны, отсутствию колючек, срокам созревания плодов [Петрова, 1987].
Созданы карликовые формы для сбора плодов путем скашивания [Ермаков, Фаус-
тов, 1983].
Меры борьбы
В литературе чаще упоминаются меры охраны природных популяций облепи-
хи. В частности, вид внесен в Красную книгу МНР, Республики Бурятия, Иркутс-
кой обл., числится в списке редких и исчезающих растений Тывы.
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. В качестве лимитирующих факторов приводят-
ся срубание и срывание ветвей при заготовке плодов, хозяйственное использова-
ние территорий, весенние палы [Ляхова, 2008]. Целесообразна организация мони-
торинговых наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера вза-
имодействия его с видами местной флоры.
СЕМЕЙСТВО FABACEAE — БОБОВЫЕ
КОЗЛЯТНИК восточный
Galega orientalis Lam.
Статус 3
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение высотой 50-70 см. Надземные побеги пря-
мостоячие. Листья парноперистосложные с широкими яйцевидными прилистни-
ками. Листочки узкояйцевидные или эллиптические. Как правило, побеги завер-
шаются верхушечной кистью (фото 25). Оси соцветия, цветоножки, чашелистики
и бобы с короткими прямыми железистыми волосками. Цветки пятичленные с зи-
гоморфным околоцветником. Зубцы чашечки короче трубочки, венчик обычно яр-
кий синевато-фиолетовый. Андроцей однобратственный. Бобы поникающие.
Распространение
Естественный ареал вида расположен на Кавказе и в Закавказье. В 20-е гг. XX
в. выращивался как медонос и силосная культура в Прибалтике и проходил испы-
тания в Нечерноземной зоне, в частности, в Подмосковье [Ларин, 1951, 1957; Мед-
ведев, Сметанникова, 1981; Вавилов, Балышев, 1984; Алькова, 1988]. В настоящее
время в качестве адвентивного вида широко распространен в Эстонии. Указан для
Ивановской, Владимирской, Калужской, Московской, Новгородской и Пензенской
областей, Мордовии [Борисова, 1993а; Швецов, 1997; Маевский, 2006]. В 1996 г.
на опытных полях Псковской обл. сделаны экспериментальные посадки, которые
наблюдали в течение 10 лет [Храмцева и др., 2009]. Несмотря на то, что вид отме-
чен в качестве заносного растения в разных районах Средней России, продолжа-
ются исследования, направленные на совершенствование технологии возделыва-
ния вида [Абдушаева и др., 2006; Надежкин и др., 2007; Мельников, 2008]. Козлят-
ник рассматривают в качестве перспективного растения для фитомелиорации се-
рых лесных почв Предбайкалья [Хуснидинов, 2007]. Предложено использовать его
при биологической рекультивации урбанизированных территорий [Гурина, Ши-
ренко, 2008].
История натурализации в Тверском крае
Во второй половине XX в. вид испытывали в качестве перспективного кормо-
вого растения. Начальные этапы натурализации не изучены, в списках адвентив-
ных растений [Невский, 1952; Малышева, 1980] козлятник отсутствует. В 2000 г.
собран В.Н. Комаровой и Т.С. Палковой на территории заброшенного парка Мити-
но. В 2002 г. обнаружен нами между дер. Раменье и пос. Тверецкий Торжокского
р-на на обочине грунтовой дороги [Нотов и др., 20036], колония занимала пло-
щадь около 30 м2. В 2003 г. найден на зарастающей залежи около дер. Лядины
128
Рис. 26. Распространение Galega orientalis в Тверской области с учетом активности.
Фировского р-на: более 10 цветущих экземпляров в этом местообитании встре-
чались рассеянно по залежам и вблизи придорожного кювета. В 2003 г. козлятник
обнаружен А.Г. Коробковым в окрестностях дер. Сельцо-Карельское на старой за-
лежи.
В 2006-2009 гг. нами отмечено активное распространение вида в этом пункте
по коренному берегу и пойме р. Мета, на залежах в окрестностях г. Тверь. Козлят-
ник зарегистрирован в Калининском, Торжокском, Удомельском, Фировском р-нах
(рис. 26). Возможно дальнейшее расселение вида. В 2010 г. на правом берегу
р. Тверды в окрестностях дер. Василево мы наблюдали заросли козлятника пло-
щадью 80000 м2.
Биология и экология
Как и другие бобовые, козлятник формирует бактериальные клубеньки, спо-
собствующие обогащению почвы азотом. В конце XX в. в качестве самостоятель-
ного вида описан Rhyzobium galegae М. L. [Lindstrom, 1989], выделенный из клу-
беньков G. orientalis.
Значительная масса надземных побегов обусловила специальный интерес к коз-
лятнику. Отрастание начинается ранней весной. Число побегов зависит от сорта и
особенностей агротехники. Максимальная биомасса формируется в период цвете-
ния. На урожайность оказывают влияние сроки скашивания [Абдушаева и др., 2006].
Козлятник образует устойчивые ассоциации со злаками. Особенно хорошо рас-
тет вместе с Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Festuca arundinacea Schreb., F.
129
pratensis Huds., Phleumpratense L. [Храмцева и др., 2009]. Нормально развивается
в смешанных посадках с люцерной, эспарцетом и пыреем [Гурина, Ширенко, 2008].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В странах Балтии, где вид использовался более широко, чем в Средней России,
происходит его быстрое распространение. По нашим наблюдениям, в Эстонии на
залежах этот вид стал массовым не только в окрестностях Таллина, но и в более
удаленных районах. В Тверской области активно захватывает новые территории в
долине реки Мета (окрестности Сельцо-Карельское). По мере его расселения вы-
падают низкорослые злаки и компоненты разнотравья.
Уже в XVIII в. козлятник использовали в народной медицине как потогон-
ное средство. Основным действующим компонентом является алкалоид гале-
гин. Он способствует уменьшению уровня сахара в крови, улучшает работу сер-
дца, снижает кровяное давление, улучшает обмен веществ [Зевахина, Офицеров,
2002]. В листьях козлятника содержится до 5% пектиновых веществ. Лучше все-
го при выделении пектиновых веществ использовать щавелевокислый аммоний
[Зевахина, Офицеров, 2002].
Меры борьбы
Специальные меры борьбы не разрабатывали. До настоящего времени активно
пропагандируют его широкое практическое использование. Необходимо на раз-
ных уровнях обратить внимание на значительный инвазионный потенциал вида.
Целесообразны мониторинговые наблюдения на залежах, где вид удерживается
продолжительное время и распространяется. Крупные популяции козлятника от-
мечены в окрестностях г. Тверь, Фирово, Сельцо-Карельское.
люпин многолистный
Lupinus polyphyllus Lindley
Статус 1
Морфологическое описание
Травянистый двулетник или короткоживущий многолетник высотой 50-150 см.
Стебли мощные, прямые, почти голые (слабоопушенные). Листья очередные, паль-
чатосложные, с длинным черешком и 10-15 узколанцетными листочками шири-
ной 1-2 см. Стебли и черешки с довольно редкими, короткими волосками. Прили-
стники шиловидные, обычно на 3/4 сросшиеся с черешком, явственно опушен-
ные. Цветоносы, чашечка и молодые листочки имеют серебристое опушение. Соц-
ветие — терминальная, удлиненная, обычно рыхлая кисть с многочисленными
цветками (фото 26). Венчик в 3 раза длиннее чашечки, разной окраски, чаще всего
фиолетовый, но встречаются формы с синими, голубоватыми, розовыми и белыми
венчиками. Лодочка голая. Цветоножки длинные, почти равные длине цветков.
Губы чашечки цельные или слабозубчатые. Прицветник рано опадающий, удли-
ненно-ланцетовидный, не длиннее чашечки, опушенный. Бобы многочисленные,
плоские, удлиненные, в зрелом состоянии черные, густо опушенные седыми при-
жатыми волосками. Семена более или менее овальные, слабосдавленные, чаще
темно-коричневые, почти черные [Палибин, 1945; Майсурян, Атабекова, 1974].
L. polyphyllus отличается от садового гибрида (или гибридного комплекса)
L. х regalis Bergmans (L. arboreus Sims x L. polyphyllus) слабоветвистым стеблем и
менее разнообразной окраской венчика [Clement, Foster, 1994].
Распространение
Естественный ареал охватывает западные регионы Северной Америки с океани-
ческим климатом [Виноградова и др., 2010].
L. polyphyllus интродуцирован на востоке Северной Америки, является культи-
вируемым и натурализовавшимся видом во многих странах Европы [Franco, da
Silva, 1968]. Привезен в Англию в 1826 г. и вскоре был интродуцирован в разных
странах Центральной Европы как садовое растение [Krausch, 2003]. Уже в середи-
не XIX в. питомники и ботанические сады предлагали разные формы, отличаю-
щиеся окраской венчика. В 1870-1900 гг. отмечен в качестве дичающего растения
в Великобритании и Швеции [Hylander, 1971; Preston et al., 2002], а в 1935 г. на
европейском рынке был представлен декоративный гибридный вид £. х regalis. В
Великобритании L. polyphyllus в настоящее время растет в садах реже, чем ранее.
Он вытеснен L. х regalis. «Беглецы из культуры» обычно регистрируются как
L. polyphyllus, но наиболее вероятно, что это L. х regalis, кроме Шотландии, где
L. polyphyllus, по-видимому, более распространен [Stace, 1997]. Во всех северных
европейских странах L. polyphyllus был изначально преднамеренно интродуциро-
ван, прежде всего как садовое растение. Позднее культивировался также для дру-
гих целей, особенно для улучшения и закрепления почв и как фураж для домаш-
них и диких животных.
131
Рис. 27. Распространение Lupinus polyphyllus в Тверской области с учетом активности.
L. polyphyllus образует симбиоз с азотфиксирующей бактерией Bradyrhizobium
sp., поэтому почвы, где растет L polyphyllus, обогащены азотом, который могут
использовать также другие растения. Способность увеличивать плодородие по-
чвы — главная причина разнообразного и широкого использования растения.
Первый гербарный сбор L. polyphyllus из культуры сделан в Москве в 1914 г., но
натурализация вида началась позднее [Виноградова и др., 2010]. Ускользание из
культуры связано в большей степени не с садами, а с сельскохозяйственными уго-
дьями. Впервые в качестве натурализующегося растения отмечен в 1921 г. в Ярос-
лавской обл. В середине XX в. стал дичать в Московской, Калужской, позднее во
Владимирской, Брянской областях [Виноградова и др., 2010]. В настоящее время
на заброшенных угодьях в Смоленской и Калужской областях сформировались
обширные инвазионные популяции L. polyphyllus, представляющие собой однови-
довые заросли очень большой площади. Активно расселяется в Рязанской, Мос-
ковской, Тверской, Владимирской и Ивановской областях.
История натурализации в Тверском крае
С конца 70-х гг. XX в. регулярно отмечался во многих районах в качестве ад-
вентивного растения [Малышева, 1980г]. В настоящее время распространен во всех
районах области и стал одним из наиболее активных видов. В большом количе-
стве встречается в кюветах, по окраинам полей, залежам, опушкам, вырубкам.
Отмечен в долинах рек, на берегах озер.
Отмечен во всех административных и хозяйственно-экономических районах
(рис. 27). Обнаружен вдоль всех шоссейных дорог, соединяющих районные цент-
132
ры области. Особенно широко распространен на западе области. Например, на
участке дороги Андреаполь - Рижское шоссе образует значительные по площади
заросли и является основным доминантом на луговинах и опушках вдоль доро-
ги. В большом количестве отмечен по склонам левого берега р. Западная Двина
около г. Андреаполь. Продолжается дальнейшая экспансия вида.
Биология и экология
L. polyphyllus цветет в мае-июне (в более северных регионах — в июле). В
Литве среднее число цветков в соцветии —120, а максимальное — 200 [Gudzinskas,
2005]. Семена вызревают в конце лета или в начале осени. Сильно опушенные
бобы содержат 4—10(12) семян, которые распространяются на близкое расстояние
от материнского растения при растрескивании бобов. На одном генеративном по-
беге формируется 186-224 зрелых семян. Индивидуальная изменчивость расте-
ний по числу семян в плоде высокая и очень высокая, коэффициент вариации со-
ставляет до 46% [Ткачева, Виноградова, 2009].
L. polyphyllus — гемикриптофит, но нередко может распространяться и посред-
ством подземных корневищ. Расселяется, главным образом, семенами. Помимо
культивирования, семена могут переноситься транспортными средствами или при
транспортировке почвы. Долговечность семян может достигать >50 лет [Otte et al.,
2002].
Вид является сорняком даже в естественном ареале [Scoggan, 1978] — растет
на берегах рек, на лугах и обочинах дорог и в других нарушенных местообитани-
ях. Природные местообитания характеризуются как «теневые, умеренно сухие с
почвами от песчаных до суглинистых».
Сходные экологические условия люпин занимает и во вторичном ареале: он
широко натурализовался по рекам, автомобильным дорогам и ж/д путям; руде-
ральным местам [Franco, da Silva, 1968; Stace, 1997; Fremstad, Elven 2004]. В Польше
растет в лесах, на опушках леса в ассоциации Epilobietea, а в Скандинавии — на
бедных питательными веществами почвах: обочинах автомобильных дорог и ж/д
насыпях, карьерах для добычи гравия, рудеральных местах [Mossberg, Stenberg,
2004]. Вид нередок в Норвегии, где растет в зарослях высокой травы по обочинам
дорог. В Германии вид проникает в полуестественные ценозы — поля с бедными
кислыми почвами и высокотравье [Otte et al., 2002; Otte. Maul, 2005].
В Балтии L. polyphyllus растет в сосновых лесах на песчаном подзоле, на сухих
лугах с кислой почвой, обрабатываемых полях и захватывает разнообразные руде-
ральные местообитания: обочины полей и дорог, откосы ж/д путей, карьеры, кана-
вы и т.д., а также и в антропогенно нарушенные леса [Kuusk et al., 1996].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Встречается в широком диапазоне местообитаний, для которых характерны до-
статочно легкие, бедные питательными веществами почвы, не сомкнутый или ча-
стично нарушенный покров. Влияние на аборигенные виды и экосистемы наибо-
лее очевидно при образовании значительных по площади зарослей, которые спо-
133
собствуют исчезновению характерных природных ассоциаций. L. polyphyllus мо-
жет конкурировать с местными видами, встречающимися на обочинах дорог, в ру-
деральных местах, каменистых берегах рек и других открытых местообитаниях.
Хотя большинство видов, растущих в подобных местообитаниях, не входит в группу
охраняемых, некоторые редкие или находящиеся под угрозой исчезновения (по
крайней мере, на региональном уровне) неконкурентоспособные аборигенные виды
могут быть обнаружены даже и здесь. Благодаря азотфиксирующим бактериям
изменяет плодородие почвы и в конечном счете естественные фитоценозы. Эвтро-
фикация бедных питательными веществами участков и последующие изменения в
структуре сообществ и биоразнообразии - главное следствие активной натурали-
зации L. polyphyllus.
В нескольких странах, в которых L. polyphyllus получил широкое распростра-
нение, инвазия этого вида не рассматривается как угроза природным экосистемам,
хотя люпин в них произрастает массово. В Польше L. polyphyllus не считают аг-
рессивным инвазионным видом, хотя, по-видимому, он оказывает существенное
влияния на луговые и лесные травы [Solarz et al., 2005]. Но экспансия L. polyphyllus
становится очевидной при изменении режима землепользования, позволяющего
продуцировать и распространять зрелые семена. В Литве L. polyphyllus быстро
распространяется и угрожает биологическому разнообразию луговых сообществ
и песчаных пустошей [Gudzinskas, 1999]. В течение последних десятилетий L.
polyphyllus внедрился в речные долины. Встречается на участках с обилием гра-
вия и аллювиальных наносов.
В окрестностях Хельсинки и Таллина, по нашим наблюдениям, формирует круп-
ные одновидовые заросли плотностью 23 генеративных побега/м2 с практически
полным отсутствием сопутствующих аборигенных растений.
В природной флоре Восточной Европы нет видов рода Lupinus L., поэтому воз-
можность гибридизационных процессов с аборигенными видами исключена. В
Шотландии, Норвегии, Швеции и Исландии отмечен гибрид между L. nootkatensis
Donn ex Sims и L. polyphyllus [Karlsson, 1981; Stace, 1997; Lid, Lid, 2005].
Нет никаких данных об опасности люпина для здоровья человека. Растение и
его семена содержат алкалоиды, потребление которых может быть вредно для
овец и крупного рогатого скота. Содержание алкалоидов может варьировать от
3,5% в семенах до 2% в вегетативных органах. Основной алкалоид — люпанин,
C15H24N2O. Выведены линии с низким содержанием алкалоидов, культивируе-
мые для получения низкоалкалоидных семян, которые применяют для выращи-
вания фуража; безалкалоидные семена также могут использоваться человеком
[Santen, Hill, 2004].
L. polyphyllus — важное сельскохозяйственное растение с широким разнообра-
зием культиваров, различающихся по химическим признакам (содержание амино-
кислот, белков, масел и алкалоидов и т.д.), темпам роста и использованию. Сено,
собранное с полей, на которых рос L. polyphyllus, может быть менее ценным из-за
содержания в растении алкалоидов.
134
Меры борьбы
В настоящее время невозможно прекратить культивирование L. polyphyllus в
качестве декоративного растения. Однако озеленение не является основным ис-
точником новых инвазионных популяций. Массовое распространение вида обус-
ловлено, прежде всего, его широким использованием в сельском хозяйстве и при
строительстве дорог. В Норвегии в последнее время запрещено высаживание L.
polyphyllus по обочинам дорог. Немецкое федеральное агентство по охране приро-
ды рекомендует не высевать L. polyphyllus для закрепления и обогащения почвы
азотом около местообитаний, представляющих интерес для сохранения биоразно-
образия.
Во многих местообитаниях уничтожение L. polyphyllus пока не актуально. В
популяциях с незначительной численностью эффективно механическое удаление
особей при прополке. Крупные заросли, в которых необходимо уменьшить уро-
вень воздействия на окружающие сообщества, возможно применение раундапа.
Однако гербицид нельзя применять в большом объеме, так как он оказывает нега-
тивное влияние на естественные ценозы.
Массовый выпас овец в течение двух лет также может дать хорошие результа-
ты. Оптимальный режим выкашивания и выпаса постепенно уменьшает числен-
ность популяций. Выкашивание следует проводить два раза в год (перед цветени-
ем и спустя 2 месяца после первого укоса) в течение 3-5 лет. В дальнейшем его
можно сократить до одного раза в год (перед цветением или перед созреваниям
семян). В этом случае воздействие люпина на аборигенные виды уменьшается [Otte
et al., 2002].
Необходима деятельность по разъяснению последствий внедрения люпина в
природные экосистемы. Целесообразна регламентация его использования в сельс-
ком хозяйстве и при строительстве дорог. В ряде случаев нужны специальные ме-
роприятия, уменьшающие воздействие ассоциаций с люпином на сообщества,
включающие охраняемые виды растений.
СЕМЕЙСТВО HYDROCHARITACEAE — ВОДОКРАСОВЫЕ
ЭЛОДЕЯ КАНАДСКАЯ
Elodea canadensis Michx.
Статус 1
Морфологическое описание
Многолетнее водное растение, ветвящиеся побеги которого могут достигать в
длину 30-100 см. Стебли ломкие, у основания укореняющиеся, обычно несут при-
даточные корни. Листья в мутовках по 3-4(6), продолговатые или линейно ланцет-
ные (фото 27), коротко заостренные, с очень мелкими зубчиками по краю; в пазу-
хах листьев имеются 2 цельнокрайные чешуйки. Растения двудомные; цветки па-
зушные, одиночные, на длинных цветоносах, выходящих из двураздельного плен-
чатого яйцевидного или линейного покрывала; концы покрывала заостренные.
Чашечка с удлиненной нитевидной трубкой и маленьким трехраздельным отги-
бом, красноватых чашелистиков 3; лепестков также 3, они белые, округлые. Жен-
ские цветки несут пестик с 3 двунадрезанными пурпурными рыльцами; мужские —
9 тычинок. В континентальную Евразию занесены только женские экземпляры,
поэтому в этой части вторичного ареала элодея размножается только вегетатив-
ным путем. Хромосомные числа 2п=24, 48 [Федченко, 1934; Цвелев, 1982].
Распространение
Элодея канадская — североамериканское плюризональное водное растение, рас-
пространенное в большинстве умеренных районов США и Канады [Bowmer et al.,
1995].
Впервые достоверно элодея зарегистрирована в Европе в 1836 г. В середине XX в.
распространилась по всей Центральной и Восточной Европе [Дексбах, 1951], по-
зднее появилась в Азии, Африке и Австралии [Игнатов и др., 1990]. В бассейне
Невы вид впервые обнаружен в 1881-1882 гг., и за последующие 10 лет широко
распространился по всей Петербургской губернии [Жакова, 2008]. В Московской
губернии вид впервые обнаружен в 1885 г. В это же время элодею нашли в Калуж-
ской губернии [Литвинов, 1895]. В первой половине XX в. она уже широко рас-
пространилась в разных районах Средней России [Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Впервые отмечена, по-видимому, в 1912 г. А.П. Ильинским [1921] близ с. Бе-
лый Городок и в 1913 г. в озерах и канавах у дер. Дымовка. Наблюдения 1918 г. в
окрестностях дер. Дымовка показали значительное увеличение численности по-
пуляции. «Некоторые канавы превратились в кашу» из элодеи [Ильинский, 1921].
В 1919 г. численность резко уменьшилась. Резкие колебания частоты встречаемо-
сти Е. canadensis отмечены во многих водоемах, в которые она была занесена. По
136
Рис. 28. Распространение Elodea canadensis в Тверской области с учетом активности.
свидетельству А.П. Ильинского, большую роль в распространении вида по прито-
кам р. Волги играли весенние половодья. В 1917 г. Е. canadensis собрана М.И. Наза-
ровым в окрестностях дер. Дуденево. В ЗО-е гг. XX в. Она появилась на Иваньков-
ском водохранилище и массово распространилась на его заливах [Шмелева, 1954].
В 1930-1940-е гг. обилие элодеи сильно изменялось в разные годы [Шмелева, 1954;
Экзерцев, 1966; Экзерцев и др., 1974]. Обычно ее отмечали в сообществах других
водных растений, но иногда она образовывала чистые заросли. В 1936 г. Е.
canadensis собирали на реках Жукопа, Цна, Волга, на оз. Селигер. В 70-80-е гг. XX
в. отмечена во всех районах [Малышева, Смирнов, 1980; Малышева, 1983; Лиси-
цына, Экзерцев, 1987; Паутова и др., 1987].
В настоящее время зарегистрирована во всех административных и хозяйствен-
но-экономических районах (рис. 28). Встречается во всех типах искусственных и
естественных водоемов [Бобров, 1999]. В прудах, карьерах и канавах иногда на-
блюдается массовое цветение. Однако размножение осуществляется только веге-
тативным путем.
Биология и экология
Элодея хорошо размножается вегетативно, даже небольшой фрагмент побега
способен образовать новую особь. Семенное размножение во вторичном ареале
отсутствует.
Занос элодеи, как правило, связан с аквариумной культурой или деятельностью
ботанических садов, из которых растения случайно попадают в водоемы. Если
137
природные условия благоприятны для роста элодеи, а данный клон в достаточной
степени к ним приспособлен, дальнейшее распространение идет путем переноса
частей растения (фрагментов побегов или турионов) в пределах одного водоема
или между ними. Фрагменты побегов и турионы переносятся также водным транс-
портом, водоплавающими и околоводными птицами. Турионы в качестве агентов
переноса на дальние расстояния, возможно, даже более эффективны, чем фраг-
менты побегов.
Интересный прогноз распространения элодеи канадской в Европе в случае гло-
бального потепления дан в работе, посвященной распространению адвентивных
водных видов растений в Швеции [Larson, 2007]. Согласно предложенной модели,
элодея расширяет площадь распространения даже сильнее, чем прогнозировалось.
Вид имеет широкую экологическую амплитуду, встречаясь в разнообразных во-
доемах и водотоках: реках, прудах, материковых и пойменных озерах, ручьях, ка-
налах, а также в головных частях заливов водохранилищ и даже в мочажинах бо-
лот. Обычно предпочитает песчаные или илистые грунты; плохо переносит волно-
вой [Флора СССР, 1934]. Факторами, ограничивающими распространение Е. cana-
densis являются температурный, световой, гидрологический и гидрохимический
режимы водоемов. Элодея может расти в гидрокарбонатно-натриевых и хлорид-
но-натриевых водах, имеющих минерализацию 0,30-0,68 г/л, общую жесткость
1,69-5,70, кальциевую жесткость 0,97-1,07 мг-экв./л, pH 7,20-8,39 [Дексбах, 1951].
Иногда встречается в водоемах с pH 10,4-10,6 и прозрачностью в течение вегета-
ционного периода 0,5-3,8 м [Свириденко, 1986]. Элодея канадская особенно тре-
бовательна к концентрации в воде солей калия и кальция, является типичным каль-
цефилом, обычно гибнет при концентрации хлорида натрия более 0,5% [Дексбах,
1951], хотя может произрастать и в олиго- и дистрофных водоемах с умеренно
кислыми водами.
Максимального обилия вид достигает к осени, особенно в умеренно загрязнен-
ных органическими соединениями водоемах. Продуктивность, состав и распрост-
ранение сообществ в разные годы различны. Периоды резкого увеличения числен-
ности могут чередоваться с периодами, в течение которых вид почти полностью
исчезает [Постовалова, 1966, цит. по: Флора северо-востока..., 1974; Папченков и
др., 1988; Strand, Weisner, 2001; Жакова, 2008]. Максимальная фитомасса зарослей
составляет 50-90 г/м2 [Жакова, 2008].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Во всех регионах России на 3-4-й год после вселения в водоем уже образует
обширные заросли и становится важнейшим продуцентом органического веще-
ства [Свириденко, 1986]. Конкурентоспособность элодеи канадской в местах ее
массового распространения большинством специалистов оценивается как очень
высокая [Азовский, 2006; Базарова, Пронин, 2008].
В водоемах умеренной зоны элодея канадская способна активно вытеснять або-
ригенные виды, формируя на больших площадях одновидовые сообщества. Наря-
ду с высокой конкурентной способностью такая активность обусловлена также
аллелопатическим воздействием на некоторые водные растения.
138
Побеги Е. canadensis являются субстратом, на котором поселяются мелкие жи-
вотные и их личинки, заросли элодеи защищают икринки и молодь рыб. Побеги
можно использовать как корм для скота и в качестве органического удобрения [Фло-
ра СССР, 1934; Рычин, Сергеева, 1939; Определитель растений Татарской..., 1979].
Имея большую биомассу и значительную поверхность ассимилирующих орга-
нов, элодея играет важную роль в самоочищении водоемов. В дневные часы расте-
ние хорошо насыщает воду кислородом, однако в теплые августовские ночи его
заросли в стоячем водоеме могут стать причиной летнего замора рыбы, а зимой ее
разлагающаяся биомасса часто вызывает зимние заморы.
Элодея канадская используется как неприхотливое водное растение для аквариу-
мов с холодной и умеренно-теплой водой. Однако сок элодеи для некоторых видов
рыб может быть токсичным, а потому ее черенкование лучше проводить в отдель-
ной посуде.
Растение широко используется для биомониторинга и рекультивации водных
экосистем. Исследованиями Института биохимии и физиологии растений и мик-
роорганизмов РАН была выявлена способность Е. canadensis разрушать сырую
нефть, фенол, толуол, нафталин, бензол; причем в случае толуола активность эло-
деи по этому показателю превышала таковую для микроорганизмов. Показано, что
ферментативной активностью в отношении исследованных загрязнителей облада-
ют экссудаты элодеи и экстракты из клеток этого растения [Отчет..., 2007: 115].
Элодея канадская способна поглощать из грунта ионы тяжелых металлов, в том
числе таких высокотоксичных и радиоактивных, как медь, цинк, никель, а также
плутоний и америций-241. Так, в золе элодеи концентрация америция-241 оказа-
лась в 5 раз выше, чем в тканях, а в целом его концентрация в растении оказалась
в 2000 раз выше, чем в окружающей среде [Болсуновский и др., 2004].
В акватории Енисея, подвергшейся радиоактивному загрязнению Горнохими-
ческим комбинатом, проводилось цитогенетическое изучение Е. canadensis. Выяв-
лены различные хромосомные расы (2п=24, 32, 40, 48, 56, 64, 72 и 96), а также
миксоплоидия и анеуплоидия. Предполагается, что изменчивость хромосомных
чисел у элодеи канадской в исследуемом районе объясняется радиоактивным заг-
рязнением, а также загрязнением воды соединениями тяжелых металлов [Болсу-
новский и др., 1999; Муратова и др., 2008]. Возможно использование элодеи в ка-
честве тест-объекта в цитогенетических исследованиях.
Массовое развитие Е. canadensis уменьшает прозрачность воды, влияет на ее
температуру, содержание кислорода и кислотность, качество. Ее заросли могут
препятствовать судоходству. Элодея оказывает существенное влияние на функци-
онирование водных сообществ, включая рыбопродуктивность [Sheppard et al., 2006].
Меры борьбы
Во многих районах мира Е. canadensis является трудноискоренимым инвазион-
ным видом. Особенно сильно ее негативное воздействие проявляется в ороситель-
ных системах юго-востока Австралии. Для борьбы с этим видом в Австралии про-
водят осушение каналов, их чистку и фильтрацию воды, применяют гербициды,
139
разводят растительноядных рыб [Bowmer et al., 1995]. В качестве гербицидов в
некоторых странах использовали растворы акролеина и солей эндотала [Bowmer,
Smith, 1984]. Однако в настоящее время в связи с токсичностью этих соединений и
невысокой эффективностью их применение ограничено. Подробный обзор исполь-
зования гербицидов для борьбы с элодеей приведен в статье Боумера с соавт.
[Bowmer et al., 1995].
Для борьбы с погруженными водными растениями нередко используют траво-
ядных рыб, например, белого амура [Bonar et al., 1987; Pauley et al., 1987]. Однако,
по мнению некоторых авторов, элодея неохотно поедается белым амуром [Fowler,
Robson, 1978, Bowers et al., 1987].
Применение механических методов борьбы с элодеей нередко способствует еще
более широкому распространению вида [Bowmer et al., 1995]. Понижение уровня
воды в эвтрофных водоемах с целью уменьшения численности водных макрофи-
тов применительно к элодее оказался неэффективным [Cooke, 1980]. Численность
популяций элодеи быстро восстанавливается при повторном затоплении. Однако
летний и зимний сбросы воды, приводящие к обсыханию или промораживанию
дна, могут дать хорошие результаты [Hejny, Husak, 1978], но применение такого
метода возможно не на всех водоемах [Bowmer et al., 1995].
СЕМЕЙСТВО JUNCACEAE — СИТНИКОВЫЕ
СИТНИК тонкий
Juncus tenuis Willd.
Статус 2
Морфологическое описание
Многолетнее короткокорневищное растение, образующее плотные дерновины.
Побеги высотой до 40-50 см, прямостоячие, реже поникающие, диаметром 0,6-
1,2 мм. Побег с 7-9 листьями, из них 2-3 чешуевидные, бурые, остальные упло-
щенно-желобчатые, шириной (0,5)1-1,5 мм и длиной до 15 см; ушки пленчатые,
длиной 2—4 мм, заостренные. Соцветие верхушечное, рыхлое, щитковидно-метель-
чатое (фото 28). Цветки одиночные или частично в немногоцветковых группах,
нижние (1 )2(3) прицветника листовидные, часто длиннее соцветия. Листочки око-
лоцветника более или менее равной длины (внешние чуть длиннее), зеленоватые
(вдоль средней жилки травянистые, по краям — светлые, пленчатые), ланцетные,
заостренные, длиной 3,5-4,4 мм. Тычинок 6, тычиночные нити длиной 0,5-1,1 мм,
пыльники — 0,4-0,7 мм, обычно в 2-3 раза короче нити. Коробочка треугольно-
овальная, одногнездная или ложнотрехгнездная, длиной 3,8-4,7 мм, на верхушке
короткозаостренная или тупая. Семена длиной 0,3-0,5 мм, красновато-коричне-
вые, тонкосетчатые.
Распространение
J. tenuis — североамериканский вид, известный от Ванкувера и Ньюфаундлен-
да до Мексики. Наиболее обычен на северо-востоке США и востоке Канады, но
встречается также южнее и западнее [Brooks, Clemants, 2000; Juncaceae..., 2002].
В Европе ситник тонкий впервые обнаружен в Великобритании в 90-х гг. ХУШ в.
В Ирландии и на юго-западе Великобритании J. tenuis встречается разреженно по
солонцеватым приморским болотам, что позволило высказать предположение об
аборигенном статусе вида в Великобритании [Scully, 1889; Praeger, 1934, цит. по:
Richards, 1943; Rose, 1989]. В первой половине XIX в. он найден в Бельгии, Гол-
ландии и Германии [Richards, 1943; Новиков, 1978]. Во второй половине XIX -
начале XX вв. обнаружен в Чехии, Польше, Турции, Украине и на Кавказе [Виног-
радова и др., 2010]. В настоящее время ситник натурализовался более чем в поло-
вине регионов Европы [Lambdon et al., 2008]. Распространение J. tenuis, по-види-
мому, не было связано с железными дорогами и другими транспортными путями.
Вид культивировали в ботаническом саду в Горенках, в окрестностях которого
в начале XX в. сделаны массовые гербарные сборы. В них ситник тонкий отсут-
ствует, что свидетельствует, по-видимому, о заносе J. tenuis с территории Европы,
ставшей крупным центром вторичного распространения вида [Игнатов и др., 1990].
В Средней России J. tenuis впервые обнаружен в 1922-1923 гг. в г. Сергиев Посад
(Московская область) и его окрестностях [Виноградова и др., 2010]. Долгое время
141
на ситник тонкий не обращали внимание. За несколько десятилетий произошла
его быстрая натурализация [Скворцов, 1959; Тихомиров и др., 1960]. В 70-е гг. XX
в. J, tenuis уже неоднократно собран в разных областях Средней России.
История натурализации в Тверском крае
По-видимому, занесен на территорию области в начале XX в. В это время он
был уже известен в Подмосковье и смежных с Тверской областью районах [Игна-
тов и др., 1990]. Однако, первые гербарные сборы в Тверской области сделаны
только во второй половине XX в. Он отмечен в охранной зоне ЦЛГПБЗ [Миняев,
Конечная, 1976]. В 1975 г. собран на пристани Коровино на Иваньковском водо-
хранилище [Гусев, 1980; Лисицына, 1990а]. В.Г. Малышева [1983, 1985] рассмат-
ривала ситник в качестве эпекофита. Мы неоднократно наблюдали этот вид в 80-е
гт. XX в. в Конаковском, Осташковском, Калининском, Старицком р-нах.
К настоящему моменту процесс натурализации завершился. J. tenuis регулярно
встречается во всех районах области (рис. 29) в нарушенных и естественных сооб-
ществах. На некоторых низинных болотах и по берегам искусственных водоемов
он вместе с другими ситниками является обычным видом. Активно внедряется в
естественные фитоценозы, значительно удаленные от населенных пунктов [Пап-
ченков и др., 1998]. По лесным дорогам проникает вглубь лесных и болотных мас-
сивов.
Рис. 29. Распространение Juncus tenuis в Тверской области с учетом активн
142
Биология и экология
Ветроопыляемое растение [Richards, 1943; Michalski, Durka, 2007]. Обычно цвет-
ки раскрываются между 7 и 8 ч утра, а пыльники вскрываются между 9 и 10 ч, к
полудню листочки околоцветника смыкаются [Новиков, 1978]. Отмечено одновре-
менное зацветание растений в пределах популяции [Michalski, Durka, 2007].
Семена мелкие, 0,014-0,017 мг. В одной коробочке образуется 60-450 семян, в
среднем —350. Среднее число цветков на генеративном побеге —25, но их число
колеблется: от 5 до 60. Развитое растение имеет 15-20 генеративных побегов, та-
ким образом, одна особь производит 150-200 тыс. семян [Новиков, 1978; Richards,
1943]. Ситник тонкий способен образовывать почвенный банк семян [Rabinowitz,
1981; Bigwood, Inouye, 1988; Sullivan, Ellison, 2006]. Сухие семена, хранимые в
лабораторных условиях, сохраняют всхожесть более 2 лет [Richards, 1943].
Семена прорастают весной, и к началу осени при благоприятных условиях ра-
стения достигают высоты 6-10 см и имеют 7-10 побегов. Новые побеги заклады-
ваются до глубокой осени. По-видимому, J. tenuis может зацветать в первый год
жизни. В тенистых и влажных местах J. tenuis часто отмирает на 2-й год жизни.
По-видимому, на более светлых и сухих местах продолжительность жизни расте-
ния не превышает 5-6 лет [Новиков, 1978].
Для ситников характерен своеобразный специализированный способ распрос-
транения семян. При избыточном увлажнении после дождя или при росе семена
выделяют слизь, вместе с которой легко прилипают к ногам человека или шерсти
животных. При подсыхании слизь образует пленку с семенами, и в таком виде они
могут переноситься на дальние расстояния [Richards, 1943; Новиков, 1978]. Пред-
полагают, что в Северной Америке агентами расселения ситника тонкого могут
быть белохвостый олень (Odocoileus virginianus Zimmermann), а в Европе — кабан
(Sus scrofa L.) [Myers et al., 2004; Heinken et al., 2006]. Возможно распространение
семян водой и ветром [Новиков, 1978].
J. tenuis — растение открытых местообитаний, предпочитающее умеренно за-
кисленные влажные почвы, бедные или умеренно плодородные (4-5-я ступень по
шкале Элленберга), в условиях засоления расти не может [Hill et al., 1999].
J. tenuis — один из сравнительно немногих адвентивных видов Европы, освоив-
ших разнообразные места обитания [Pysek et al., 1998]. Встречается по лесным и
низкотравным пустошным лугам, вырубкам, разработанным торфяникам, лесным и
проселочным дорогам, краям лесных болот. Чаще растет на участках с нарушенным
растительным покровом, предпочитает песчаные и торфянистые почвы.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Явных признаков негативного воздействия на виды местной флоры не обнару-
жено.
В Европе представлен только один экотип/ tenuis [Richards, 1943].
В лесной зоне ситник тонкий является одним из пионерных видов зарастания
обнаженного грунта на вырубках, по грунтовым лесным дорогам. Он наиболее
обилен в условиях небольшого избыточного увлажнения. Ситник тонкий конку-
143
рирует с видами местной флоры. На низкотравных пустошных лесных полянах и
лугах он сохраняется в течение длительного промежутка времени.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
СЕМЕЙСТВО OLEACEAE — МАСЛИННЫЕ
ЯСЕНЬ ПЕНСИЛЬВАНСКИЙ
Fraxinus pennsylvanica Marsh.
Статус 3
Морфологическое описание
Высокое одноствольное дерево с сетчато-трещиноватой серой корой. Молодые
ветви с рыжеватым опушением или, реже, голые. Листья супротивные, непарно-
перистосложные, с 5-7(9) листочками; листочки от яйцевидных до ланцетных, на
коротких черешочках, по краю от сглажено-пильчатых до цельнокрайных, сверху
темно-зеленые, практически голые, снизу светлее, с простыми волосками, хотя бы
вдоль главных жилок, иногда почти голые. Молодые листья, помимо обильного
опушения простыми волосками, с рассеянными сидячими железками. Растения
двудомные. Соцветия метельчатые, пазушные (фото 29). Пестичные цветки дли-
ной около 4 мм, околоцветник простой, яйцевидный, вверху неправильно зубча-
тый; завязь скрыта в околоцветнике; рыльца 2-лопастные, грязно-вишневые, дли-
ной около 2,5 мм; оси соцветия почти голые. Тычиночные цветки с воронковид-
ным околоцветником длиной менее 0,5 мм; тычинок 2-3, тычиночная нить длиной
около 0,5 мм, пыльники — 2-3 мм, желтые, с коротким надсвязником; оси тычи-
ночного соцветия обильно опушенные. Плоды — узколопатчатые крылатки дли-
ной 2-5 см при ширине 3-5 мм, с остатками чашечки, сначала светло желтовато-
зеленые, затем светло-бурые; семенная камера составляет 1/3-2/5 длины крылат-
ки, крыло плоское.
Распространение
Североамериканский вид с очень широким ареалом [Виноградова и др., 2010].
В пределах первичного ареала широко культивируется как быстрорастущая устой-
чивая древесная порода.
В Европе культивируется с 1723 г. Становится популярным в первой половине
XX в. [Medrzycki, 2007]. Сведения о дичании пенсильванского ясеня появляются
во второй половине XX в. В настоящее время натурализуется в Австрии, Герма-
нии, Польше, Чехии, Хорватии; в качестве адвентивного растения отмечен в Япо-
нии и Аргентине [Виноградова и др., 2010]. В России широко использовался для
создания полезащитных лесонасаждений, особенно в юго-восточных областях, а
также в городском озеленении [Васильев, 1952; Головач, 1960].
В Средней России впервые собран в пойме р. Ока около с. Лужки в 1971 г. К
сожалению, начальные этапы натурализации вида почти не документированы гер-
барными материалами. Активное расселение началось, вероятно, в 1970-1980 гг.
[Виноградова и др., 2010].
В настоящее время широко распространен в культуре по всей Средней России.
В южных областях высоко активен как инвазионный вид, на севере территории
145
дичание отмечено преимущественно в пределах городов и поселков, реже в приго-
родных лесах [Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Культивируется в г. Тверь с первой половины XIX в. В 1864-1868 гг. посадки
сильно пострадали от морозов, но вид не выпал. По-видимому, уже в тот период
мог давать самосев [Нотов, 2009]. Впервые семенное возобновление в местах по-
садок и случаи заноса на железной дороге и транспортных магистралях зарегист-
рированы в конце 80-х гг. XX в.
В настоящее время отмечен на ж/д насыпях, пустырях, свалках во многих ад-
министративных районах (рис. 30). Мы также наблюдали его на рудеральных ме-
стах вдоль р. Лазурь в пределах Твери. В местах заноса устойчив.
Биология и экология
Ясень зацветает одновременно с началом распускания листьев во второй поло-
вине апреля - начале мая. Цветение ежегодное, продолжается 1-2 недели, каждый
экземпляр цветет 3-4 дня. Полного созревания плоды достигают к концу лета -
началу осени, при этом цвет крылаток изменяется с зеленого на бурый.
Прорастание надземное. В 1 -й год сеянцы не ветвятся и могут достигать высо-
ты 30-40 см. В Пенсильвании (США) при благоприятных условиях ясень достига-
Рис. 30. Распространение Fraxinys pennsylvanica в Тверской области с учетом активности.
146
ет высоты 20-30 м при диаметре ствола 20-30 см. Деревья пенсильванского ясеня
способны к цветению при диаметре 8-10 см и высоте 6-8 м [Bums, Honkala, 1990].
Распространение семян происходит осенью и зимой. Семена разносятся вет-
ром и талыми водами [Bums, Honkala, 1990]. Плоды обладают высокой всхожес-
тью. Они прорастают на участках без сомкнутого растительного покрова: на све-
жем аллювии, на вторичных местообитаниях.
В посадках нередко дает массовый самосев, и в последние десятилетия стал
внедряться в пойменные и нарушенные пригородные леса, чаще в окрестностях
городов [Овчаренко, Золотухин, 2003].
В пределах естественного ареала F. pennsylvanica растет по речным долинам,
реже на болотах. Оптимальные условия для ясеня — плодородные слабокислые
супесчаные почвы речных долин. Как пионерный вид поселяется на аллювиаль-
ных почвах вместе с Populus deltoides Bartram ex Marsh., P. tremuloides Michx.,
Salix nigra Marsh. На склонах речных долин ясень растет вместе с красным кленом
(Acer rubrum L.), американским вязом (Ulmus americana L.) [Bums, Honkala, 1990].
В пределах вторичного ареала приурочен к рудеральным местообитаниям.
Встречается на городских пустырях, в оврагах, на дорогах и обочинах, выемках
грунта, у фундаментов. В последние годы все чаще выявляется в речных долинах
[Muller, Okuda, 1998; Kremer et al., 2006], в том числе и в Средней России [Виног-
радова и др., 2010]. Ясень отмечен в нарушенных пригородных лесах [Борисова,
2006]. Он активно расселяется по меловым обнажениям Среднерусской возвышен-
ности, где растет преимущественно на шлейфах выноса на мелкоземе, в карьерах,
но отдельные растения встречаются и на степных и меловых склонах. Особенно
активно F. pennsylvanica внедряется в пойменные леса Нижней Волги, где вытес-
няет местные виды [Виноградова и др., 2010].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Наибольшую активность ясень проявляет на пригородных территориях. Отме-
чено внедрение ясеня в прибрежные местообитания, в том числе и на особо охра-
няемых природных территориях [Овчаренко, Золотухин, 2003]. В пределах есте-
ственного ареала отмечено угнетающее воздействие F. pennsylvanica на местные
древесные породы, прежде всего на виды дуба — Quercus pagoda Raf., Q. phellos
L., Q. nigra L., Q. texana Buckley, Q. nuttallii Palmer [Oliver et al., 2005]. Подобное
воздействие можно ожидать и в Восточной Европе.
Описано две разновидности, отличающиеся формой листочков и характером
опушения, которые иногда рассматривают в качестве самостоятельных видов [Ва-
сильев, 1952; Головач, 1960; Preston, 1966; Maggi, Ahles, 1999; Цвелев, 2002,2004].
В США на территории Великих Равнин выделено три экотипа. Популяции с за-
сушливой северо-западной части более засухоустойчивы, экотип северных штатов
растет медленнее, но обладает большей морозостойкостью, чем популяции Вос-
точного побережья. Однако распределение экотипов по всему ареалу не просле-
жено [Bums, Honkala, 1990].
147
В некоторых случаях пыльца ясеня может вызывать поллиноз [Клиническая..
2000; Nelson. 1975]. В Москве в момент максимального цветения концентрация
пыльцы ясеня в воздухе может достигать значительных величин [Виноградова и
др., 2010].
Ясень пенсильванский оказался устойчивым к местным условиям видом, ши-
роко востребованным в зеленом строительстве. До недавнего времени он самово-
зобновлялся преимущественно в городских условиях. При этом нередко самосев
ясеня развивается в массе вдоль дорог, в нарушенных парках, часто на фундамен-
тах зданий. Экономические затраты на удаление самосева не подсчитаны.
Начинается внедрение ясеня в пойменные растительные сообщества, где он мо-
жет представлять опасность для природных фитоценозов. В Москве с F. Pennsylva-
nia связано распространение вредителя Agrilus planipennis Fairmaire, подлежаще-
го жесткому контролю [Виноградова и др., 2010].
Меры борьбы
В настоящее время многие питомники предлагают пенсильванский ясень для
озеленения. Следует исключить этот вид из списка деревьев для городского озеле-
нения и лесополос.
В 2003 г. в Москве отмечена ясеневая изумрудная узкотелая златка Agrilus
planipennis Fairmaire (A.feretriue Obenberger, A. marcopoli Obenberger) [Волкович,
2007; Ижевский, 2007,2008; Мозолевская, 2007; Шанхиза, 2007; Baranchikov at al.,
2008]. Она распространена в Восточной и Юго-Восточной Азии, в России извест-
на на Дальнем Востоке. В пределах естественного ареала узкотелая златка поселя-
ется на ясенях (Fraxinus chinensis Roxb., F.japonica Blume ex Koch, F. lanuginosa
Koidz., F. mandshurica Rupr, F. rhynchophylla Hance) и некоторых других породах
[Ижевский, 2007; Baranchikov at al., 2008]. В Хабаровске отмечено массовое пора-
жение посадок F. pennsylvanica [Baranchikov at al., 2008].
Во вторичном ареале в Северной Америке личинки златки обнаружены только
на ясенях [Baranchikov at al., 2008]. Личинки питаются камбиальным слоем, что
вызывает усыхание деревьев [Haack et al., 2002; Волкович, 2007; Ижевский, 2007;
Ижевский, Мозолевская, 2008]. Златка наносит существенный ущерб фитоцено-
зам с участием ясеня, разрабатываются меры борьбы с этим карантинным насеко-
мым [Du, Pijut, 2005, 2007]. В Москве с 90-х гг. XX в. она также поражает ясени и
распространяется очень быстро [Волкович, 2007; Шанхиза, 2007]. В последние
годы отмечено резкое уменьшение количества пыльцы ясеня в воздухе. В Москве
и России меры карантина не приняты. Значительная часть ясеневых насаждений
Москвы поражены златкой [Шанхиза, 2007; собственные наблюдения].
Златка стала также поражать местный вид F. excelsior и распространилась за
пределы Москвы [Мозолевская, Исмаилов, 2007]. В этой связи необходима разра-
ботка специальных мер, предполагающих контроль численности, характер рас-
пространения F. pennsylvanica, проведение санитарных мероприятий. Необходи-
мо удалить пораженные деревья, вывезти и уничтожить растительные остатки,
исключить ясень из городских посадок [Виноградова и др., 2010].
148
СЕМЕЙСТВО ONAGRACEAE — ОСЛИННИКОВЫЕ
КИПРЕЙ ЖЕЛЕЗИСТОСТЕБЕЛЬНЫЙ
Epilobium adenocaulon Hausskn.
Статус 2
Морфологическое описание
Травянистое растение высотой 20-60 см. Побеги прямостоячие. Листья про-
стые короткочерешковые. Листовые пластинки ланцетные, по краям мелкозубча-
тые. Соцветие — кисть. Лепестки розовые или лиловые. Рыльце головчатое или
булавовидное. Коробочки удлиненные (фото 30). Семена на спинке с узкими про-
дольными, обычно беловатыми гребешками. На широком конце семена с полу-
прозрачной колонкой, к которой крепятся волоски летучки.
В Северной Америке различают несколько разновидностей, которые иногда рас-
сматривают в качестве самостоятельных видов [Gleason, 1963; Scoggan, 1979]. Они
отличаются формой листьев, степенью выраженности черешка, характером опу-
шения. Иногда весь этот комплекс рассматривают как один сильно полиморфный
вид — Е. ciliatum Rafin.
Распространение
Родина Е. adenocaulon — Северная Америка, где его ареал простирается от Нью-
фаундленда и Аляски до Калифорнии и Огайо [Scoggan, 1979].
В Европе Е. adenocaulon впервые собран в Британии в 1891 г. [Ash, 1953]. В
месте заноса вид удерживался в течение 40 лет, но не проявил тенденцию к рас-
пространению. В начале XX в. обнаружен в Швеции, Польше, Финляндии [Сквор-
цов, 1995; Виноградова и др., 2010]. Быстрое расселение в Европе произошло в
середине XX в. Е. adenocaulon занесен также на острова Тихого океана, в Австра-
лию и Новую Зеландию [Raven, Raven, 1976].
В России вид впервые собран в самом конце XIX в. в Псковской губернии. В
Московской губернии обнаружен в 1909 г. В 20-е гг. XX в. отмечен во Владимир-
ской, Тамбовской, Тульской, Ивановской областях [Скворцов, 2005; Виноградова
и др., 2010]. В середине 60-х гг. XX в. произошло быстрое расселение £. adenocaulon
в разных областях Средней России [Скворцов, 1976]. Вид отмечен в прибрежных
ивняках и ольшаниках, на низинных болотах.
История натурализации в Тверском крае
Впервые собран, по-видимому, в 1917 г. М.И. Назаровым в г. Тверь. В первой
половине XX в. встречался очень редко, отмечен «по окраинам болот, озер, на по-
жарищах в сосновых лесах» [Невский, 1952]. В середине XX в. вид был распрост-
ранен по территории области очень неравномерно. В мало населенных районах Е.
adenocaulon встречался редко. Например, в ЦЛГПБЗ обнаружено только одно ме-
149
Рис. 31. Распространение Epilobium adenocaulon в Тверской области с учетом активности .
стонахождение в кв. 94 по берегу р. Межа [Миняев, Конечная, 1976]. В конце 70-х
гг. XX в. вид неоднократно отмечали в канавах в окрестностях Сандово, Вышнего
Волочка, Западной Двины [Малышева, 1980а].
В конце XX - начале XXI вв. Е. adenocaulon указан для всех хозяйственно-
экономических районов (рис. 31), вид активно освоил различные нарушенные ме-
стообитания и естественные ценозы [Бобров, 1999]. Отмечен на охраняемых при-
родных территориях Вышневолоцко-Новоторжского вала, Валдайской возвышен-
ности. Зарегистрирован во всех частях национального парка «Завидово» [Нотов,
2010].
Найдены гибриды с видами местной флоры [Папченков, Гарин, 2000]. В лите-
ратуре встречается различная таксономическая интерпретация материала по ви-
дам из родства Е. ciliatum Raf. s.l. В пределах Европы эта группа достаточно
хорошо обособлена и представлена, по-видимому, двумя видами — Е. adenocaulon
и Е. pseudorubescens [Скворцов, 1995, 1996; Майоров, 2003].
Биология и экология
Е. adenocaulon — самоопылитель с высокой степенью гомозиготности, однако
имеется слабая способность к перекрестному опылению. Двулетник, но у ранне-
летних проростков семена образуются уже в первый год жизни. У осенних всхо-
дов формируется розетка, цветение происходит на 2-й год жизни.
150
Вегетативное размножение осуществляется дочерними розетками, которые об-
разуются на коротких корневищах.
Кипрей железистостебельный распространяется в основном семенами. Сред-
ний вес семени 0,062 мг [Myerscough, Whitehead, 1967]. С учетом способности
вида давать семена в 1-й год жизни, можно утверждать, что кипрей приспосабли-
вался к новым условиям существования в течение 50 смен поколений, и со време-
ни широкого его распространения в Европейской России прошло не менее 30 смен
поколений.
Е. adenocaulon является диплоидом (2n=36) [Raven, Raven, 1976]. Может обра-
зовывать искусственные гибриды, способные давать генерацию F2 с 14 абориген-
ными новозеландскими таксонами рода Epilobium. Различие в хромосомном набо-
ре между Е. adenocaulon и этими видами (1 реципроктная транслокация) не влияет
на фертильность [Raven, Raven, 1976].
Значительная фенотипическая изменчивость способствует освоению различ-
ных местообитаний. Кипрей может расти на легких и тяжелых, щелочных и кис-
лотных почвах. Во вторичном ареале проявляет такую же большую пластичность,
как на родине. Растет на почвах различной степени кислотности и разного механи-
ческого состава. Чаще всего Е. adenocaulon встречается на открытых местооби-
таниях, илистых грунтах по берегам водоемов, в низинных болотах, реже в лес-
ных фитоценозах. Распространен также на различных вторичных, антропоген-
ных местообитаниях: у дорог, канав, на ж/д откосах, а нередко и как сорное рас-
тение в садах и огородах. Часто растет на лесных трелевочных дорогах, где унич-
тожен травяной и моховой покровы и перемешаны гумусовый и подзолистый го-
ризонты.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Интересны результаты проведенных в Британии исследований биологических
особенностей Е. adenocaulon и других видов, заселяющих пионерные местооби-
тания. Кроме кипрея изучены Tussilago farfara L., Chamenerion angustifolium (L.)
Scop, и Epilobium montanum L. [Myerscough, Whitehead, 1966, 1967]. Оказалось,
E. adenocaulon превосходит эти виды по способности прорастать при низких (10
°C) температурах, низком уровне освещения, а также в условиях недостатка влаги.
Внедрение Е. adenocaulon приводит к уменьшению уровня биоразнообразия есте-
ственных сообществ.
Во вторичном ареале в Австралии и на прилегающих островах обнаружены
единичные растения, являющиеся естественными гибридами между Е. adenocaulon
и 6 аборигенными видами. При этом один из гибридов — Е. adenocaulon х Е.
brunnescens — начал распространяться, размножаясь как вегетативным путем, так
и (очень редко) семенами [Raven, Raven, 1976]. В Скандинавии найден естествен-
ный гибрид Е. adenocaulon х Е. obscurum [Oredsson, 1964], в Чехословакии — Е.
adenocaulon х Е. hirsutum [Smejkal, 1974]. В России отмечены естественные гиб-
риды Е. adenocaulon с Е. montanum, Е. roseum и E.palustre [Скворцов, 1995].
151
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
Сорные экземпляры в огородах и на дачных участках легко удаляются при про-
полке. Сведениями о применении химических способов борьбы авторы не распо-
лагают.
КИПРЕЙ ЛОЖНОКРАСНЕЮЩИЙ
Epilobium pseudorubescens A. Skvorts.
Статус 3
Морфологическое описание
Травянистое растение высотой 20-60 см. Побеги прямостоячие. Листья про-
стые короткочерешковые. Листовые пластинки ланцетные, по краям мелкозубча-
тые. Соцветие — кисть (фото 31). Лепестки белые, иногда при высыхании снару-
жи розоватые. Рыльце головчатое или булавовидное. Коробочки удлиненные. Се-
мена на спинке с узкими продольными, обычно беловатыми гребешками. На ши-
роком конце семена с полупрозрачной колонкой, к которой крепятся волоски ле-
тучки.
Очень близок к Е. adenocaulon, и рядом авторов рассматривался ранее как его бело-
цветковая форма [Raven, 1968; Фатаре, 1979]. Однако исследованиями А.К. Скворцова
[1973] установлено, что Е. pseudorubescens отличается более узкими ланцетными
листьями, белыми цветками с более узкими лепестками, преобладанием самоопы-
ления и в среднем более крупными семенами. Долгое время этот вид считали иден-
тичным Е. rubescens Rydb. Однако сравнение с типом последнего показало оши-
бочность такого определения, поэтому не исключена возможность появления в
Европе нового, близкого к американским вида [Скворцов, 1995]. Однако самосто-
ятельность этого вида признают не все авторы [Черепанов, 1995].
Распространение
Наиболее близкие к Е. pseudorubescens виды и формы распространены в Се-
верной Америке.
Впервые Е. pseudorubescens собран в Финляндии в 1915 г. [Piispala, 1964]. К
1930 г. в Южной Финляндии отмечено 4 местонахождения вида. Постепенное рас-
ширение его ареала началось через 15-20 лет после первой находки. В Эстонии
известен с 1925 г. [Гусев, 1980], но встречался очень редко [Taits, 1959: 418]. Еди-
ничные находки отмечены в Латвии [Bumbure, 1957: 345]. На территории России до
Великой Отечественной войны вид, по-видимому, не встречался [Скворцов, 1973].
В середине XX в. найден в Карелии [Раменская, 1960, 1983]. Сведения о даль-
нейшем расширении ареала вида стали дополнять только после его идентифика-
ции А.К.Скворцовым [1973], ранее его принимали за£. adenocaulon. Ю.Д. Гусев
собрал Е. pseudorubescens в 1967 г. в Пушкине и Приморске, а в 1978 г. — между
ст. Ульянка и Броневая Ленинградской области [Гусев, 1980]. В 80-е гг. XX в. Е.
pseudorubescens найден в Белоруссии и Вологде [Сауткина, 1983; Майтулина, 1984].
В 1959 г. собран А.К. Скворцовым в Москве и Московской области. За последу-
ющие 10-15 лет вид распространился по всей Средней России. Отмечен в Рязан-
ской, Владимирской, Тульской, Калужской, Смоленской и других областях [Ви-
ноградова и др., 2010]. В настоящее время встречается во всех регионах Средней
России.
153
Рис. 32. Распространение Epilobium pseudorubescens в Тверской области с учетом активности.
История натурализации в Тверском крае
Отмечен во всех хозяйственно-экономических районах (рис. 32). Впервые зарегис-
трирован в начале 90-х гг. XX в. Встречается значительно реже, чем Е. adenocaulon,
чаще вдоль транспортных магистралей и на различных рудеральных местообита-
ниях. Выявлена тенденция к внедрению в естественные фитоценозы.
Биология и экология
Кипрей ложнокраснеющий — облигатный самоопылитель. Двулетник, однако
раннелетние проростки цветут и дают семена уже на 1 -м году. Может размножать-
ся вегетативно дочерними розеточными побегами так же, как Е. adenocaulon.
В Московской области Е. pseudorubescens — обычный вид, растет, главным
образом, в более или менее сухих рудеральных местообитаниях, на насыпях, в
городах, в трещинах асфальта [Игнатов и др., 1990]. Встречается и на других нару-
шенных местообитаниях: по берегам водоемов, в засоренных лесах, в садах, на
сорных местах. По сравнению с предыдущим видом заметно более теневынослив.
В лесах расселяется вдоль тропинок, трелевочных дорог и по вырубкам.
В Рязанской обл. уже с начала 80-х гг. XX в. имел тенденцию к активному про-
никновению в естественные фитоценозы [Тихомиров, 1982; Гущина, Казакова,
1989]. В Калужской и Брянской областях отмечен как на сорных местах, так и в
составе естественных сырых лугов [Алексеев, Макаров, 1981]. В Липецкой облас-
ти встречается в заболоченных дубравах и по берегам водоемов [Вьюкова, 1987а,б].
154
Последствия внедрения и возможное практическое применение
На вырубках соседствует и конкурирует с аборигенными растениями - пионера-
ми открытых растительных сообществ. Так же, как Е. adenocaulon, является сорным
растением. Способствует уменьшению уровня видового богатства естественных це-
нозов.
При стабильном генотипе Е. pseudorubescens обладает значительной феноти-
пической изменчивостью, которая помогает ему осваивать широкий спектр место-
обитаний.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры. На дачных участках и огородах Е. pseudorubescens
удаляют при прополке как сорное растение.
ЭНОТЕРА ДВУЛЕТНЯЯ, или ОСЛИННИК ДВУЛЕТНИЙ
Oenothera biennis L.
Статус 2
Морфологическое описание
Двулетнее растение со стержневым толстым корнем и прямостоячим побегом
высотой до 1,5 м. Побеги, как правило, не ветвятся. Верхняя часть стебля негусто
опушена короткими железистыми и более длинными простыми светлыми волос-
ками. Стебель густо олиственный, в нижней части всегда имеет антоциановое ок-
рашивание или красные матовые пятна. Розеточные листья длиной 10-20 см, ши-
риной 2-6 см, длинночерешковые, продолговато-яйцевидные или эллиптические,
слабовыемчато-зубчатые, почти целънокрайные, заканчиваются острием. Листья
на удлиненной части цветоноса очередные, на коротких черешках, верхние почти
сидячие, продолговато-ланцетные, в основании клиновидные, тонкозубчатые, по-
крытые с верхней и нижней сторон прижатыми мелкими волосками. Средняя жилка
красная. Длина листовой пластинки составляет 5-7 см, ширина ~2 см.
Соцветие — длинная открытая кисть с крупными желтыми актиноморфными
цветками, развивающимися в пазухах мелких кроющих листьев (фото 32). Лепес-
тки широкояйцевидно-треугольные, слегка выемчатые, краями налегающие друг
на друга; длиной до 20 мм, длиннее тычинок. При цветении доли чашечки отогну-
ты вниз. Рыльце четырехраздельное. Плод — локулицидная 4-гнездная коробочка
длиной 2-4 см, в нижней части более толстая, чем в верхней. Семена многочис-
ленные, горизонтальносидящие, неправильноугловатые, мелкие, с кожистой ото-
рочкой, от темно-серого до темно-коричневого цвета, длиной —1,5 мм [Штейнберг,
1949; Маевский, 2006].
Распространение
Вид широко распространен в Северной Америке, особенно на востоке матери-
ка [Dietrich et al., 1997].
Ое. biennis завезена в Европу из Северной Америки в 1614 г. Ее культивировали
в садах как декоративное растение [Dietrich, Wagner, 1988]. Из Западной Европы
Ое. biennis проникла в европейскую часть России и распространилась как сорняк
в южных и центральных районах [Wittig, Tokhtar, 2003]. Севернее встречается край-
не редко [Скворцов, 1996]: после первой находки в Вологодской области в 1928 г.
долгое время никаких упоминаний о виде не было, вторая находка нескольких
цветущих экземпляров сделана в Вологде лишь в 1982 г. [Майтулина, 1984].
Расселению энотеры способствовало ее широкое использование в садах и цвет-
никах. Она распространялась также по ж/д путям, благодаря перевозке различных
грузов [Wittig, Tokhtar, 2003].
Первая находка в Московской области сделана в 1824-1826 гг. (MW). В конце
XDC в. энотера отмечена в Белгородской, Воронежской, Курской, Липецкой, Пен-
зенской, Саратовской, Тамбовской Орловской и Ивановской областях. Значитель-
156
Рис. 33. Распространение Oenothera biennsis в Тверской области с учетом активности.
но позднее энотера зарегистрирована в Смоленской и Калужской областях. В на-
стоящее время встречается по всей Средней России, в южных регионах массово
[Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Впервые вид отмечен в 50-е гг. XX в. в окрестностях дер. Лисицы Конаковского
р-на на обрывистых берегах Волжского плеса [Экзерцев, 1966]. В конце 1970-х гг.
найден на ж/д полотне ст. Тверь, Редкино, Западная Двина, на обочине Санкт-Пе-
тербургского шоссе. Отмечено ежегодное возобновление вида на улице в г. Старая
Торопа [Малышева, 19796, 1980а, 1985]. В 1978 г. в массовом количестве отмечен
вдоль дорог на участке Старая Торопа - Селижарово. Наиболее крупные популя-
ции обнаружены у станций Торопец, Пено, где вид встречался не только на ж/д
насыпи, но и по опушкам леса. В восточных районах области был распространен
реже [Малышева, 19806, 1985].
В конце XX - начале XXI вв. отмечен в разных районах области (рис. 33). Более
широко распространен на западе, где встречается на луговинах и пустошах вдоль
дорог, на участках с нарушенным травяным покровом и на осыпающихся песча-
ных склонах по берегам р. Западная Двина. Образует большие заросли в окрестно-
стях дер. Дудино, на р. Лама около дер. Койдиново [Нотов, 2009, Нотов и др., 2009].
157
Биология и экология
Озимый двулетник, реже многолетний травянистый монокарпик. В первый год
формируется только розеточная часть монокарпического побега. В средней поло-
се России цветет в июне-июле [Штейнберг, 1949; Маевский, 2006]. Плодоноше-
ние наступает в августе-сентябре, массовое созревание семян происходит в сен-
тябре-октябре. В среднем на 1 генеративном побеге формируется 84±16 плодов,
3-7% из которых не успевают созреть [Климахин и др., 2005].
Энтомофильное растение. Отмечены также анемогамия и автогамия [Rostahski
et al., 2004].
Плод содержит многочисленные мелкие семена. Масса семян в одной коробоч-
ке колеблется от 0,05 до 0,17 г. Установлена достаточно высокая семенная продук-
тивность — 8,1± 1,7 г на 1 побег. Семенам ослинника свойственно состояние орга-
нического покоя [Климахин и др., 2001]. Семена распространяются посредством
анемохории, барохории и эндозоохории.
Встречается на открытых песках, особенно в долинах крупных рек, а также
иногда у дорог, на насыпях и изредка как сорное [Маевский, 2006]. Закрепляет
почву, являясь пионерным растением техногенных экотопов.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Распространяется преимущественно на вторичных местообитаниях. Закрепля-
ется также на осыпающихся береговых склонах и прибрежных песках в речных
долинах, на залежах, реже в сильно нарушенных луговых ассоциациях [Ульянова,
2005].
Диплоидный набор хромосом 2п=14, 28, 42, 56 [Dietrich et al., 1988].
Вступает в гибридизацию с другими видами рода Oenothera, чаще с видами
секции Oenothera. В Северной Америке встречается Ое. villosa subsp. strigosa, ге-
ном которого схож с геномом Ое. biennis [Dietrich, 1997].
Морфологические признаки в различных популяциях довольно сильно варьи-
руют. При этом популяции в Германии и Польше различаются между собой мень-
ше, чем популяции из Польши и степной зоны России и Украины, что может быть
обусловлено большим расстоянием, разделяющим последнюю пару географичес-
ких районов. Предварительный анализ z-трансформированных корреляционных
матриц исследованных признаков в различных географических популяциях Ое.
biennis свидетельствует о большем влиянии на их корреляционную структуру эко-
логических, а не географических факторов [Wittig, Tokhtar, 2003; Rostahski et al.,
2004].
Отмечено, что Oe. biennis, характеризующаяся средними размерами цветка, спо-
собна произрастать в различных условиях и обладает более широкой амплитудой
изменчивости, чем другие виды энотер как с крупными, так и с мелкими цветками
[Тохтарь, 2003].
Лекарственным сырьем являются семена энотеры. Из сухих семян методом эк-
стракции органическими растворителями или методом горячего прессования по-
лучают жирное масло золотистого цвета, которое используют для изготовления
158
лекарственных средств. Зрелые семена содержат от 10 до 20% жирного масла, со-
став которого зависит от климатических и агрономических условий выращивания
растения. Благодаря содержанию г-линоленовой кислоты его рекомендуют при
заболеваниях, сопровождающихся сниженным содержанием кислоты и ее мета-
болитов (дигомо-г-линоленовой и арахидоновой кислот) в плазме крови и жиро-
вой ткани [Куцик, Зузук, 2005].
Культивируется как декоративное растение [Маевский, 2006]. Корни съедобны.
Также используются цветки (для приготовления салатов) и, по некоторым источ-
никам, молодые побеги [Facciola, 1990].
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры. Ое. biennis практически не переходит из рудераль-
ных местообитаний на поля и, как правило, растет в условиях, где может соста-
вить конкуренцию лишь псаммофитам, а не культивируемым растениям.
СЕМЕЙСТВО POACEAE (GRAMINEAE) — ЗЛАКИ
РАЙГРАС ВЫСОКИЙ, или ФРАНЦУЗСКИЙ
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl.
Статус 2
Морфологическое описание
Многолетнее дерновинное травянистое растение высотой 60-125 см. Побеги по-
лурозеточные прямостоячие. Листья плоские, линейные, по краям остро-шершавые.
Соцветие — компактная или слабораскидистая метелка длиной 8-25 см (фото 33).
Колоски зеленовато-белые, длиной 7-9,5 мм, с двумя цветками. Нижний цветок ты-
чиночный или бесполый, верхний — обоеполый. Колосковые чешуи ланцетные, верх-
няя по длине почти равна колоску, с тремя жилками. Нижняя колосковая чешуя бо-
лее короткая, с одной жилкой. Нижние цветковые чешуи ланцетные, без киля, с се-
мью жилками. При нижнем цветке формируется коленчато изогнутая ость длиной
1-1,4 см. У верхнего цветка ость более короткая. Завязь коротко-волосистая.
Распространение
Вид широко распространен на западе и юге Европы. В конце XVIII - начале
XIX в. A. elatius стали широко культивировать в усадебных парках. В качестве
дичающего растения в Подмосковье отмечен уже в XIX в. [Полякова, 2003]. В пер-
вой половине XX в. вид нередко включали в газонные травосмеси [Базилевская,
1947]. В 1930-е гг. проходил испытание в качестве кормового растения [Медведев,
1948; Медведев, Сметанникова, 1981]. Активно расселяется и натурализуется в
северных и северо-западных районах Европейской России [Игнатов и др., 1990;
Цвелев, 20006]. Зарегистрирован в парках Московской, Калужской, Тульской об-
ластей [Полякова, 2003; Крылов, 2008; Шереметьева и др., 2008]. В настоящее вре-
мя произрастает почти во всех областях и регионах Средней России [Маевский,
2006]. В разных районах Северо-Западной и Средней России отмечен не только на
старых залежах, в парках, но и на суходольных лугах, лесных полянах, по берегам
рек [Цвелев, 2000; Маевский, 2006].
История натурализации в Тверском крае
A. elatius стали культивировать в усадебных парках, по-видимому, в XIX в. Све-
дения о начальных этапах натурализации вида в литературе отсутствуют. Впервые
отмечен в 1926 г. Ал.А. и Ан.А. Федоровыми [Невский, 1952]. В.Г. Малышева [1983,
1985] наблюдала его в городах Тверь, Торжок, пос. Пено. По-видимому, уже в 80-е
гг. XX в. вид широко распространился по территории области. В 1990-е гг. мы
неоднократно отмечали его в разных районах и типах местообитаний.
В настоящее время найден во многих административных районах области (рис.
34). Встречается на ж/д насыпях, луговинах и олуговевших склонах вдоль полотна
160
Рис. 34. Распространение Arrhenatherum elatius в Тверской области с учетом активности.
железных дорог, по склонам и кюветам вдоль шоссейных и грунтовых дорог, на
свалках и мусорных местах, на лугах в долинах рек Тверца, Медведица, Западная
Двина, Волга, Молога. В окрестностях дер. Поволжье Ржевского р-на на крутом
склоне левого коренного берега р. Волга этот вид в некоторых участках луговых
ассоциаций выступает в качестве доминанта.
Биология и экология
Цветет в июне-июле. Растение анемофильное. Семена образуются не в каждом
цветке. Активно размножается вегетативным путем.
Вид предпочитает хорошо освещенные участки, реже растет в условиях менее
чем 40% относительной освещенности, но при освещенности менее 10% расти не
может. Лучше растет на суховатых слабощелочных или слабокислых, умеренно
богатых или богатых почвах [Ellenberg, 1974; Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992].
В целом экологическая амплитуда по каждому фактору достаточно широкая. Заре-
гистрирован на бедных супесчаных и суглинистых почвах. В долинах рек приуро-
чен к открытым участкам береговых склонов, на облесенных участках, иногда вне-
дряется на опушки и лесные поляны.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Более активно распространяется в северо-западных и западных районах Евро-
пейской России. Восточная граница природного ареала вида нечеткая, во многих
161
районах уходит из мест прежней культуры. Включен в список инвазионных видов
Верхневолжья [Борисова, 2007в].
В мелкотравных луговых ассоциациях по берегам рек может вытеснять виды
природной флоры. Возможно распространение на пойменных лугах. В местооби-
таниях с бедными почвами конкурентоспособность вида невысока.
A.elatius является ценным кормовым растением. Обладает достаточно высокой
биологической продуктивностью. Уже долгое время используется в качестве деко-
ративного растения. Получены декоративные формы с пестрыми листьями.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
необходимость в них отсутствует. Целесообразна организация мониторинговых
наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
ЕЖОВНИК ОБЫКНОВЕННЫЙ, или КУРИНОЕ ПРОСО
Echinochloa crusgalli (L.) Р. Beauv.
Статус 2
Морфологическое описание
Однолетнее травянистое растение высотой 50—100 см. Побеги прямостоячие или
восходящие, иногда полегающие и распростертые. Побегообразование интраваги-
нальное. Возможно формирование боковых побегов в пазухах листьев средней ча-
сти. Листья с ланцетными или узколанцетными листовыми пластинками шириной
2-23 мм, без язычка. Соцветия — густые, однобокие метелки. Колоски на веточках
метелки скучены в компактные плотные группы (фото 34). Длина колосков (не
считая остей) 2,3-4,8 мм. В колоске нормально развит только один верхний цве-
ток. В основании колосков расположены нижние цветочные чешуи недоразвитого
цветка. Верхняя колосковая чешуя с многочисленными шипиками и щетинками.
Колосковые чешуи и нижняя цветковая чешуя недоразвитого цветка кожистопере-
пончатые. Цветковая чешуя недоразвитого цветка с длинной шероховатой остью,
реже безостная. Нижняя цветковая чешуя верхнего обоеполого цветка тонкокожи-
стая, гладкая и блестящая.
Вид очень изменчив. Сильно варьируют общие размеры растения, ширина ли-
стьев, длина остей, характер поверхности нижних цветковых чешуй обоеполого
цветка. Колоски нередко имеют антоциановое окрашивание. Иногда выделяют
несколько подвидов или близких видов [Маевский, 2006; Борисова, 2007а; Но-
тов, 2009]. Среди последних в некоторых областях Средней России зарегистри-
рован Е. crusgalli subsp. spiralis (Vasing.) TzveL, отличающийся безостыми или ко-
роткоостистыми колосками [Маевский, 2006].
Распространение
Южноазиатский вид [Туганаев, Пузырев, 1988], в последнее время ставший кос-
мополитом [Barrett, Wilson, 1981]. Впервые попал в Калифорнию в 1825 г. В XX в.
широко распространился в Канаде, где достиг широты 40-50° [Maun, Barrett, 1986].
На территории Средней России известен уже с начала XIX в. [Бакунин, 1879; Цин-
гер, 1885]. Во многих губерниях Средней России получил широкое распростране-
ние в первой половине XIX в. Более быстрыми темпами расселение происходило,
по-видимому, в южных и центральных губерниях Средней России [Цингер, 1885].
В настоящее время отмечен во всех областях Средней и Северо-Западной России
[Определитель..., 1995; Цвелев, 20006]. Стал массовым сорняком в Ленинградс-
кой области [Лунева, 2003].
История натурализации в Тверском крае
По-видимому, активное распространение по территории Тверского края нача-
лось во второй половине XIX в. [Малышева, 19886]. Первые гербарные сборы в
163
Рис. 35. Распространение Echinochloa crus-galli в Тверской области с учетом активности.
Тверской губернии сделаны в 40-50-е гг. XIX в. К.В. Пупаревым [Нотов, 2009]. Во
второй половине XIX в. собран А.А. Плетневым в окрестностях имения Тарховой
на сыром месте с ольхой и ивой. На основе сборов С.Д. Квашнина-Самарина при-
веден А.А. Бакуниным [1879] для Зубцовского уезда. В 1899 г. найден на огородах
около сел Юрьево и Покров Весьегонского уезда [Адамов, 1902]. В окрестностях
с. Покров отмечен на р. Малина.
В начале XX в. ежовник встречался во всех районах, был широко распростра-
нен в Калининском р-не [Мальцев, 1909; Мюрберг, 1923, 1927; Невский, 1952].
Однако в районах с небольшим числом населенных пунктов был, по-видимому,
довольно редким видом [Малышева, 1983]. Например, в ЦЛГПБЗ отмечен толь-
ко один раз, в квартале 95 [Миняев, Конечная, 1976]. В 50-е гг. XX в. найден на
Иваньковском водохранилище. В некоторые годы вид массово расселялся на мел-
ководьях вновь созданных водоемов [Калинина, 1945; Экзерцев, 1966]. В 1970-е
гг. отмечен в посевах в разных районах области [Шлякова, 1977]. В 1980-е гт.
ежовник стал обычным сорняком полей и огородов, а также произрастал по бере-
гам водоемов.
В настоящее время распространен во всех хозяйственно-экономических райо-
нах области (рис. 35), нередко является доминантом и кодоминантом в посевах
овощных культур и картофеля, на сорных местах и свалках. Встречается на полях
в Рамешковском, Лихославльском и Кашинском р-нах [Родионова, Иванов, 2003].
Стал широко распространенным массовым видом на свалках, мусорных местах,
зарастающих отвалах около прудов-отстойников и пунктов биофильтрации, в по-
севах сельскохозяйственных культур, на полях с богатой почвой, на дачных участ-
164
ках. Отмечены многочисленные местонахождения на сырых зарастающих участ-
ках, по берегам искусственных и естественных водоемов.
В Тверской области, кроме типичного подвида, встречается Е. crusgalli subsp.
spiralis, который отмечен пока только на свалках и полигонах твердых бытовых
отходов. Однако в дальнейшем возможно его более широкое распространение. На
свалках и полигонах ТБО зарегистрированы также Е. oryzoides (Ard.) Fritsch., Е.
esculenta (A. Braun) Н. Scholz [Нотов, Шубинская, 2000; Нотов и др., 2007]. Однако
последний вид встречается крайне редко и пока известен только по двум гербар-
ным сборам из Конаковского р-на [Нотов, 2009]. Возможно также нахождение дру-
гих видов, обнаруженных в некоторых областях Средней России [Маевский, 2006].
Биология и экология
Цветет в июне-июле. Благодаря формированию пазушных побегов второго по-
рядка процесс цветения и плодоношения может продолжаться до середины осени.
Обладает высокой семенной продуктивностью. Каждое растение дает от 200 до
1000 семян [Нейштадт, 1954]. Активное зоохорное распространение вида облегча-
ют многочисленные шипики и волоски на нижних цветковых чешуях и остях. На
богатых незадернованных почвах обладает высокой биологической продуктивно-
стью. В таких местообитаниях высота растения может достигать 1,5 м. Динамику
прироста биомассы Е. crusgalli и близких видов изучали в Калифорнии. Было об-
наружено 10 разных генотипов, которые отличаются по семенной продуктивности
и скорости прироста биомассы [Barrett, Wilson, 1981, 1983]. Биологию семенного
размножения анализировали также сотрудники Вашингтонского университета
[Kennedy et al., 1980].
Светолюбивое растение, плохо переносящее затенение менее 40% относитель-
ной освещенности. Является индикатором средневлажных (свежих) почв. На очень
сырых или регулярно и часто высыхающих почвах испытывает угнетение [Ellenberg
et al., 1992]. Очень хорошо растет на слабокислых и слабощелочных почвах, бога-
тых азотом [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Приурочен к достаточно теплым
районам, в Северной Европе встречается только на относительно теплых, хорошо
прогреваемых равнинах [Ellenberg et al., 1992].
Отмечены гибриды Е. oryzicola и Е. oryzoides [Maun, Barrett, 1986].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В южных районах Средней России является злостным сорняком в пропашных
культурах. Обладая высокой конкурентной способностью, вытесняет другие сор-
ные виды. Иногда развивается в посевах в большом количестве. Поля и огороды,
сильно засоренные Е. crusgalli, мы наблюдали в Конаковском р-не в окрестностях
платформы Межево.
Семена использовали в качестве корма домашних птиц, поэтому ежовник не-
редко называют куриным или петушьим просом. В молодом состоянии охотно по-
едается скотом. Из семян можно добывать спирт [Нейштадт, 1954].
165
Меры борьбы
В Северной Америке изучен характер воздействия гербицидов. Показана эф-
фективность дифенамида, тиокарбаматов [Maun, Barrett, 1986]. В Индии, Кали-
форнии, Китае и на Филиппинах отмечены некоторые жуки, двукрылые и пере-
пончатокрылые, повреждающие Е. crusgalli. Выявлено несколько видов паразити-
ческих грибов. Среди них Ustilago crusgalli Tr. et Earle, вызывающий развитие
ржавчины. Зарегистрировано поражение нематодами из рода Pratylenchus Filipjev
[Maun, Barrett, 1986].
Меры борьбы специально не разрабатывали. Целесообразна организация мо-
ниторинговых наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера
взаимодействия его с видами местной флоры.
ОВСЯНИЦА ТРОСТНИКОВАЯ
Festuca arundinacea Schreb.
Статус 1
Морфологическое описание
Многолетнее дерновинное растение высотой 0,5-1,5 м. Вегетативные побеги
розеточные, генеративные — полурозеточные. Листовые пластинки плотные, с
хорошо развитыми жилками, 5-11 мм шириной. Ушки в основании пластинок по
краям опушены короткими мягкими волосками. Влагалища листьев открытые,
шероховатые. Метелка рыхлая, раскидистая (фото 35). На нижних веточках метел-
ки 3-7 колосков. Колоски многоцветковые. Все цветки обоеполые. Колосковые
чешуи ланцетные, перепончатые. Нижняя колосковая чешуя с одной, а верхняя с
тремя жилками. Нижняя цветковая чешуя 6-9 мм длиной, с 7 жилками, ланцетная,
на верхушке цельная, без ости, реже коротко-двузубчатая с маленькой осью дли-
ной до 2 мм.
Кроме типового подвида выделяют еще F. arundinacea subsp. orientalis (Hack.)
TzveL, отличающийся наличием коротких остей и гладкими влагалищами нижних
листьев. По-видимому, на территории Средней России встречается только послед-
ний подвид [Маевский, 2006].
Рис. 36. Распространение Festuca arundinacea в Тверской области с учетом активности.
167
Распространение
Вид с дизъюнктивным ареалом, распространенный на западе России и в Ниж-
нем Поволжье. В лесостепной и степной зонах встречается на слабозасоленных и
незасоленных лугах, в поймах на свежих солончаковых почвах и на водоразделах,
обычно по днищам балок на сырых лугах и окраинах низинных болот [Маевский,
2006].
В 20-30-е гг. XX в. начато ее испытание в культуре на северо-западе России
[Медведев, 1970; Медведев, Сметанникова, 1981]. В начале 1970-х гг. ее культиви-
ровали как ценный кормовой злак в различных регионах [Кириллов, 1978; Михай-
личенко, Рябова, 1991]. В пределах бывшего СССР возделывалась в 72 территори-
альных образованиях (в соответствии с сортовым районированием) на сравнительно
небольших площадях в лесной, лесостепной, горной зонах и за их пределами. Было
районировано 10 селекционных сортов для пастбищного и сенокосного использо-
вания [Дзюбенко, Дзюбенко, 2009а].
В настоящее время наблюдается активное расселение по всей территории Сред-
ней России. Весьма широко распространилась в бассейне р. Западная Двина [Ефи-
мов и др., 2003].
История натурализации в Тверском крае
Впервые собрана в 1986 г. в Старицком р-не вдоль грунтовой дороги Старица-
Паньково [Нотов, 2009]. В конце 80-х гг. XX в. зарегистрирована во многих пунк-
тах в Конаковском и Калининском р-нах. В настоящее время широко распростра-
нилась во всех хозяйственно-экономических и административных районах. Встре-
чается на зарастающих залежах, обочинах грунтовых и шоссейных дорог, на пус-
тырях, свалках и мусорных местах. Один из наиболее активных видов. На старых
залежах и вдоль дорог иногда образует сплошные заросли, активно вытесняя виды
местной флоры. По всем основным направлениям шоссейных дорог, связываю-
щих районные центры области, на любом отрезке протяженностью 10-20 км от-
мечено не менее 2-18 местонахождений.
В настоящее время зарегистрирована во всех административных и хозяйствен-
но-экономических районах (рис. 36). Очень часто встречается вдоль грунтовых
и шоссейных дорог. В разных районах области отмечены сообщества, в которых
F. arundinacea выступает в качестве доминанта. Иногда они занимают значитель-
ные площади (до 0,5-1 км2). Такие заросли обнаружены в Конаковском, Ржевском,
Старицком, Торжокском р-нах. Мы уже неоднократно наблюдали F. arundinacea
на опушках леса в Рамешковском, Конаковском, Оленинском р-нах, в значительно
удаленных от крупных магистралей населенных пунктах, где этот вид, по-видимо-
му, никогда не культивировали. Вид активно распространяется на некоторых охра-
няемых территориях. Зарегистрирован в разных районах национального парка «За-
видово», особенно широко распространен в северо-западной части парка [Нотов и
др., 2009].
168
Биология и экология
Цветет в июне-июле, семена созревают в июле-августе. Обладает высокой се-
менной продуктивностью. Каждое растение дает до 3000 семян. В связи с крупными
размерами образует большую вегетативную массу. Хорошо отрастает после скаши-
вания. В конце лета листья, по сравнению с другими луговыми злаками, становятся
более жесткими. Плодоносит с двухлетнего возраста. Отрастает во второй половине
апреля, в начале мая пригодна для пастьбы, а в конце мая — для косьбы. За 2 укоса
формирует урожай зеленой массы — 200-380 ц/га, сена — 54-92 ц/га. Средний уро-
жай семян — 2,5-5 ц/га, а в лучших случаях — до 8-10 ц/га [Дзюбенко, Дзюбенко,
2009а].
Светолюбивое растение, плохо переносящее затенение менее 40% относи-
тельной освещенности. Мезофит, весной хорошо выдерживает переувлажне-
ние и затопление талыми водами в течение 2-3 месяцев [Дзюбенко, Дзюбенко,
2009а]. Может быть индикатором влажных почв, оптимум приходится на хоро-
шо увлажненные, но не на сырые почвы [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992].
Очень хорошо растет на слабокислых и слабощелочных почвах, умеренно бо-
гатых, умеренно бедных или богатых азотом [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992].
Приурочена к умеренно теплым районам, но является зимо- и морозоустойчи-
вым растением. Устойчива к весенним и осенним заморозкам. Успешно произра-
стает на основных типах почв лесной и лесостепной зон, включая увлажненные
легкие и окультуренные торфяные и перегнойно-глеевые почвы [Дзюбенко, Дзю-
бенко, 2009а].
Мы наблюдали поражение зерновок F. arundinacea спорыньей.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Благодаря высокой конкурентной способности активно вытесняет виды при-
родной флоры, быстро размножается семенами и захватывает новые территории.
Занесена в списки инвазионных видов Северо-Западной России и Верхневолжья
[Гельтман, 2003; Борисова, 2007в].
F. arundinacea внедряли в культуру в разных районах Северо-Западной и Сред-
ней России. Благодаря быстрому развитию, большой биомассе она быстро увели-
чивала объемы заготавливаемых сухих кормов. F. arundinacea считают ценным
компонентом травосмесей (особенно с клевером красным и люцерной посевной),
используемых для улучшения природных угодий и организации сенокосов и паст-
бищ краткосрочного и долгосрочного использования. Как самостоятельную культу-
ру используют в основном на семена [Дзюбенко, Дзюбенко, 2009а]. По питательной
ценности мало отличается от тимофеевки и овсяницы красной. Используется в
основном на сено, сенаж, силос. На пастбище плохо поедается всеми домашними
животными из-за жестких листьев и содержания алкалоидов. Улучшает структуру
и плодородие почвы. Применяется для закрепления эродированных почв.
169
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. Угроза дальнейшей экспансии вида
пока не осознана. Однако на данном этапе уже возникла необходимость в поиске
эффективных способов контроля численности и динамики дальнейшего расселе-
ния вида. Необходимы мониторинговые наблюдения и разработка мероприятий
по уменьшению негативных последствий внедрения вида. Особенно актуально при-
нятие специальных мер на охраняемых природных территориях (национальный
парк «Завидово», заказник «Черенцовский»).
ОВСЯНИЦА ШЕРШАВОЛИСТНАЯ
Festuca trachyphylla (Hackel) Krajina
(E duriuscula L., nom. ambig., E longifolia auct.)
Статус 2
Морфологическое описание
Плотнодерновинный злак высотой (20)30-40(50) см. Возобновление побегов
внутривлагалищное, удлиненные корневища отсутствуют. Основание побегов с пур-
пурным оттенком. Нередко сохраняются сероватые влагалища прошлогодних лис-
тьев. Листья обычно сизо-темно-зеленые, длиной 8-25 см, жесткие, на верхней
(внутренней) поверхности с волосками, на нижней (внешней) — гладкие или чаще
шероховатые от коротких волосков. Язычок длиной 0,1—0,3 мм, с ресничками. Ли-
стовые пластинки вдоль сложенные, шириной 0,4-0,6 мм, а развернутые часто
шириной более 1 мм, с 3-5 ребрами и с (5)7 жилками, склеренхима на нижней
поверхности листа в 3 тяжах, реже с перемычками между тяжами [Маевский, 2006].
Соцветия — многоколосковые метелки (фото 36), длиной 5-15 см, на тонких
длинных соломинах. Колоски 4-7(8)-цветковые, длиной 5,5-10 мм. Цветковые че-
шуи 4-5 мм длиной с остями 0,5-2,5 мм. Пыльники 2-3(3,5) мм. Вершина завязи
голая. Зерновка длиной 2,5-3,5 мм.
Для точного определения вида необходим анализ анатомии листовой плас-
тинки. Однако признаки, характеризующие структуру склеренхимных тяжей,
могут варьировать. От других видов узколистных овсяниц с сизыми листьями
F. trachyphylla отличается более крупными и широкими листовыми пластинками.
Распространение
Природный ареал Е. trachyphylla охватывает северные районы Центральной Ев-
ропы [Markgraf-Dannenberg, 1980; Wilkinson, Stace, 1988]
Вопрос о приоритетном названии вида дискуссионен. В данной работе мы со-
хранили традиционно используемое флористами Европы, Азии и Америки назва-
ние Е. trachyphylla [Цвелев; 1974; Markgraf-Dannenbeig, 1980; Aiken et al., 2005; Lu et
al., 2006], признавая возможную номенклатурную некорректность такого решения.
Из-за номенклатурных и таксономических проблем реконструкция процесса рас-
селения F. trachyphylla сильно затруднена. По-видимому, в Европе маловероятна
намеренная интродукция этой овсяницы, тогда как появление вида в США связано
только с интродукцией, F. trachyphylla культивировали как фуражную культуру и
растение для газонов. Однако североамериканские образцы отличаются от евро-
пейских по некоторым анатомическим признакам и нуждаются в дополнительном
таксономическом исследовании [Aiken et al., 2005; Darke, 2007]. В Великобрита-
нии считается заносным растением [Stace, 1997]. Восточная граница распростра-
нения овсяницы пока не определена.
По-видимому, для F. trachyphylla необходимы участки с нарушенным расти-
тельным покровом, которые являются подходящими местообитаниями для вида.
171
Рис. 37. Распространение Festuca trachyphylla в Тверской области с учетом активности.
Она предпочитает обширные песчаные массивы, как флювиогляциальные, так и
пески речных долин (но не пойменные!). По-видимому, зрелые колоски овсяницы
цепляются за одежду людей и шерсть животных, и таким образом зерновки раз-
носятся.
В европейской части России расселение овсяницы происходило в середине
XX в. В.И. Кречетович и Е.Г. Бобров [1934] приводили овсяницу только для Верх-
не-Днепровского и северо-запада Верхне-Волжского флористических районов.
Н.Н. Цвелев [1974] указывал вид для Верхне-Днепровского, всего Верхне-Волж-
ского, запада Волжско-Донского флористических районов. На восток в Европей-
ской России F. trachyphylla распространилась до Удмуртии [Пузырев, 2008].
F. trachyphylla в настоящее время известна из большинства областей Средней
России, кроме, возможно, самых восточных территорий [Маевский, 2006].
История натурализации в Тверском крае
Впервые собрана в 1904 г. близ с. Кошево Старицкого р-на Д.И. Литвиновым. Уже
в этот период F. trachyphylla встречалась в данном местонахождении в большом
количестве, что позволило издать эксикат. Здесь вид сохранился до настоящего
времени и широко расселился по нарушенным участкам сухих сосняков и обочин
дорог. В 1983 г. найдена в Конаковском р-не около деревень Лисицы и Селихово
[Нотов, 1986а; 1987]. В конце 90-х гг. XX в. отмечена во всех хозяйственно-эконо-
мических районах.
172
В настоящее время зарегистрирована во многих административных районах
(рис. 37). Встречается на участках с нарушенным травяным покровом по краю
сухих сосняков, по склонам коренных берегов р. Волги и ее притоков, вблизи насе-
ленных пунктов, вдоль грунтовых, шоссейных и железных дорог, на зарастающих
песчаных карьерах, пристанях, на пустырях и газонах в городах и поселках. Во
всех местообитаниях популяции устойчивы, происходит активное семенное во-
зобновление. Наблюдается дальнейшее увеличение фитоценотической роли. Бо-
лее широко вид распространен в Конаковском, Калининском, Торжокском, Рамеш-
ковском р-нах. Активно расселяется по местообитаниям с нарушенным покровом
вдоль рек Тверда, Медведица, Тьма.
Биология и экология
Е trachyphylla — плотнодерновинный многолетний злак. Опыляется ветром.
Распространяется только зерновками, вегетативное расселение практически от-
сутствует. Есть сведения, что Е trachyphylla — анемохорное растение. По нашему
мнению, более вероятна зоохория и антропохория.
В Великобритании предпочитает кислые хорошо дренированные почвы [Stace,
1997]. Однако в США для Е. trachyphylla оптимальными считаются суглинистые
почвы и хорошее освещение, но овсяница способна произрастать и на песчаных
почвах при широком диапазоне pH почвы, выдерживает засоление [Darke, 2007;
Pessarakli, Pessarakli, 2007]. Обладает высокой засухоустойчивостью.
В Тверской и Московской обл. встречается на песчаных участках на склонах к
рекам и во вторичных местообитаниях, весьма обычна на ж/д насыпях. Кроме того,
она активно расселилась по свежим наслоениям песка на уличных газонах [Игна-
тов и др., 1990; Нотов, 2009].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Местами образует обширные заросли, как, например, в окрестностях дер. Ива-
новка Темниковского р-на Республики Мордовия, которые, по нашим наблюдени-
ям, на открытых песках занимают несколько гектаров [Виноградова и др., 2010]. В
подобных случаях овсяница конкурирует с местными пионерными псаммофитны-
ми видами.
Известны садовые формы с сизыми, почти голубыми листьями [Aiken et al., 2005].
Экономическое значение F. trachyphylla минимально. В США она используется
как фуражная и газонная культура [Aiken et al., 2005; Darke, 2007].
Меры борьбы
Е trachyphylla конкурирует, возможно, лишь с псаммофитными видами, обшир-
ные ее заросли образуются в редких случаях. По мере зарастания песков она обычно
исчезает. Поэтому в специальных мерах борьбы этот вид овсяницы пока не нужда-
ется.
173
ПЛЕВЕЛ МНОГОЛЕТНИЙ
Lolium perenne L.
Статус 2
Морфологическое описание
Рыхлокустовое многолетнее растение высотой 20-50 см. Корневая система
мочковатая, хорошо развита. Вегетативные побеги — розеточные, генеративные —
полурозеточные, прямостоячие, иногда восходящие, многочисленные с тонким,
голым стеблем. Листья узколинейные, гладкие, снизу блестящие, плоские. Соцве-
тие — сложный колос (фото 37), прямой или наклоненный, рыхлый, 8-15 см дли-
ной. Колоски узкоэллиптические, 5-10-цветковые, прикреплены к оси колоса уз-
кой стороной. Плод — зерновка, с внутренней стороны слабовогнутая, голая. Мас-
са 1000 семян 2,2-2,5 г.
Распространение
Вид распространен в Западной и Центральной Европе, в Средиземноморье [Цве-
лев, 2006; Дзюбенко, Дзюбенко, 2009].
На территории России в культуре известен со второй половины XIX в. В первой
половине XX в. вид нередко включали в газонные травосмеси [Базилевская, 1947]. В
1930-е гг. проходил испытания в качестве кормового растения [Медведев, 1948; Мед-
ведев, Сметанникова, 1981]. В послевоенные годы вид активно использовали и в
пределах бывшего СССР выращивали в 55 территориальных единицах в соответ-
ствии с предложенным сортовым районированием. L. perenne высевали на неболь-
ших площадях в лесной, лесостепной, горной зонах. Районировано 10 сортов для
пастбищного и сенокосного, 23 — для газонного использования. Распространение
на территории Средней России связано с культурой вида. Зарегистрирован в уса-
дебных парках Тверской и Московской областей [Полякова, 2003; Нотов, 2009].
История натурализации в Тверском крае
По-видимому, распространение на территории Тверского края начинается во
второй половине XIX в. [Малышева, 19886]. Единичные экземпляры отмечены в
Тверском, Осташковском, Весьегонском уездах [Бакунин, 1879]. В 1889 г. собран
Н.И. Поповым на сорных местах в окрестностях г. Тверь у Переволоцкой фабрики.
В 1917-1918 гг. найден на ж/д путях и мусорных местах в г. Тверь [Назаров, 1927].
Позднее вид отмечали в густо населенных районах. Единичные находки известны
и в районах с небольшим числом населенных пунктов, например, в охранной зоне
ЦЛГПБЗ [Миняев, Конечная, 1976]. Однако в ряде районов L. perenne получил, по-
видимому, широкое распространение и оказался в числе видов, рекомендованных
в области для хозяйственного использования и введения в культуру [Лебедев, 1959].
В 70-80 гг. XX в. отмечен в разных хозяйственно-экономических районах [Малы-
шева, 1983].
174
В настоящее время зарегистрирован во всех хозяйственно-экономических и прак-
тически во всех административных районах (рис. 38). Более широко распростра-
нен на густозаселенных территориях. Встречается на ж/д насыпях, по обочинам
шоссейных и грунтовых дорог, на пустырях, свалках, на дачных участках и огоро-
дах, реже в луговых фитоценозах с нарушенным травяным покровом.
Биология и экология
Растение озимого типа развития. Плодоносит со 2-го года жизни. Цветение —
июнь, созревание плодов — июль. Ветроопыляемое перекрестноопыляемое рас-
тение. Отрастает во второй половине апреля, пригоден для пастьбы в начале мая.
На пастбищах хорошо отрастает после 3-5 стравливаний. По питательной ценно-
сти мало отличается от тимофеевки и овсяницы луговой. Применяется при залу-
жении спортивных площадок, газонов. Улучшает структуру и плодородие почвы.
Применяется для закрепления эродированных почв. 2п=14, 28.
Может быть индикатором средневлажных (свежих) почв, оптимум приходится
на хорошо средневлажные почвы, на сырых или часто высыхающих испытывает
угнетение [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Очень хорошо растет на слабокис-
лых и слабощелочных, богатых азотом почвах, на умеренно богатых и бедных раз-
вивается хуже [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Мезофит. Незасухоустойчив,
однако не выносит избыточного увлажнения. Недостаточно морозо- и зимостоек.
Весной хорошо выдерживает переувлажнение и кратковременное затопление та-
лыми водами. Устойчив к весенним и осенним заморозкам. Успешно произрастает
на основных типах почв лесной и лесостепной зон, включая легкие песчаные и
тяжелые суглинистые почвы.
Рис. 38. Распространение Lolium регеппе в Тверской области с учетом активности.
175
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Вид продолжительное время удерживается в местах заноса. Обладает доста-
точно высокой конкурентной способностью. Однако одновидовых зарослей зна-
чительной площади не образует. Формирует локальные скопления или рассеяно
встречается среди других злаков и разнотравья. Большие по численности популя-
ции образует на участках с нарушенным травяным покровом на начальных стади-
ях зарастания залежей и пустошей.
Прекрасный пастбищный злак, хорошо поедаемый крупным рогатым скотом,
овцами, козами, лошадьми. Более высокие урожаи дает в травосмесях с люцер-
ной, клевером красным и розовым, лядвенцем рогатым, иногда с другими много-
летними злаками. При пастбищном использовании урожайность (в переводе на
сухую массу) составляет от 50 до 85 ц/га. Средний урожай семян — 4-12 ц/га.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
в них пока нет необходимости. Целесообразна организация мониторинговых на-
блюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
БЕСКИЛЬНИЦА РАССТАВЛЕННАЯ
Puccinellia distans (Jacq.) Pari.
Статус 2
Морфологическое описание
Дерновинный многолетник высотой 15-50(75) см. Побеги прямостоячие или
восходящие, иногда внизу коленчато-изогнутые. Листовые пластинки линейные,
шириной 2-5 мм, плоские или реже свернутые, сверху и по краям шероховатые,
язычок длиной 1-2,5 мм. Метелка рыхлая, раскидистая, длиной 5-15(20) см,
многоколосковая, с нижними веточками, отклоненными горизонтально или вниз
(фото 38). Колоски длиной 3-5 мм с 3-6 цветками, бледно-зеленые или реже
фиолетовые. Нижняя цветковая чешуя длиной 1,8-2,2 мм, с золотистой отороч-
кой, при основании голая. Пыльники длиной 0,5-0,9 мм [Губанов и др., 2002].
Плод зерновка.
Н.Н. Цвелев выделяет в составе Р. distans 3 подвида: subsp. distans; subsp. glauca
(Regel) Tzvel.; subsp. sevangensis (Grossh.) Tzvel. [Цвелев, 1976: 505]. От внешне
похожего вида Р. hauptiana V. Krecz. отличается более короткими нижними цвет-
ковыми чешуями, продолговатыми и более длинными пыльниками, наличием во-
лосков и незначительным числом шипиков на килях верхней цветковой чешуи
[Маевский, 2006].
Распространение
Естественный ареал Р. distans расположен в южной Европе, на Кавказе и в Сред-
ней Азии [Цвелев, 1974]. В качестве компонента природной флоры встречается в
южных областях Средней России [Васюков, 2004; Еленевский и др., 2004; Григо-
рьевская, 2000; Полуянов, 2005]. В России бескильница распространена также в
Предкавказье, на Южном Урале и в Западной Сибири [Бубнова, 1990; Моисеев,
1998; Лысенко, 2005; Белый и др., 2008]. Статус вида на территории Скандинавии,
в Центральной Европе, Средиземноморье и ряде регионов Азии не вполне ясен.
Р. distans занесена в Северную Америку [Cusick, 1983; Vincent, Cusick, 1998],
обнаружена в Новой Зеландии [Edgar, 1996], быстро распространяется по обочи-
нам дорог в странах Западной и Центральной Европы [Виноградова и др., 2010]. В
качестве адвентивного вида отмечена в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и
Камчатке [Виноградова и др., 2010]. Широко распространившийся адвентивный
вид в Северо-Западной и Средней России [Цвелев, 2000; Маевский, 2006]. Вклю-
чен в список инвазионных растений Северо-Западной России [Чужеродные...,
2008].
Впервые в Москве вид собран в начале XIX в. и вплоть до Первой мировой
войны оставался крайне редким. Первичный занос, по-видимому, связан с транс-
портными магистралями. Вид попал при перевозке сельхозпродукции (зерно, фу-
раж, фрукты), а также с гравием и другими материалами, используемыми для строи-
тельства насыпей [Пузырев, 2006]. Распространение Р. distans. вероятно, ускорила
177
гражданская война [Назаров, 1927], и в первой половине XX в. бескильница отме-
чена в Владимирской, Ярославской, Ивановской, Костромской областях [Виногра-
дова и др., 2010]. В настоящее время встречается во всех областях Средней России
[Маевский, 2006].
История натурализации в Тверском крае
По-видимому, появилась на территории Тверского края во второй половине XIX в.
[Малышева, 19886]. Зарегистрирована в Зубцовском уезде и вблизи дер. Луганово
[Бакунин, 1879]. В 1917-1918 гг. отмечена на ж/д путях и мусорных местах в Твери
[Назаров, 1927]. Многочисленные сборы в г. Тверь свидетельствуют о широком рас-
пространении этого вида в городе и на ж/д насыпях. В 1918 г. найдена на улицах г.
Бежецк. В конце 70-х гг. XX в. встречалась спорадически [Малышева, 1978]. В 1970-
1980-е гг. обнаружена В.Г. Малышевой [1983] в окрестностях Твери, Старицы, Рже-
ва, Зубцова.
В настоящее время широко распространилась во всех хозяйственно-экономичес-
ких и практически во всех административных районах (рис. 39). Встречается на ж/д
насыпях, обочинах грунтовых и шоссейных дорог, пустырях, свалках и мусорных
местах. На участках с выраженным засолением иногда образует сплошные заросли.
Особенно быстро расселяется вдоль крупных шоссейных дорог. В 2003-2009 гг.
по всем основным направлениям шоссейных дорог, связывающих районные цент-
ры области, на любом отрезке протяженностью 10-20 км выявлено не менее 2-10
местонахождений, а на некоторых участках зарегистрированы сплошные зарос-
ли, протяженностью до 500 м [Нотов, 2009]. Мы уже неоднократно наблюдали R
distans в значительно удаленных от крупных магистралей населенных пунктах на
Рис. 39. Распространение Puccinellia distans в Тверской области с учетом активности.
178
проселочных дорогах, вблизи луж и даже на разработанных торфяниках. Вид от-
мечен на охраняемых природных территориях. Встречается вдоль дорог в запад-
ной и центральной частях национального парка «Завидово» [Нотов и др., 2009].
Более широкое распространение Р distans отмечено в пределах Ржевско-Стариц-
кого Поволжья, в юго-восточных районах области.
Биология и экология
Цветение начинается в июне. Массовое цветение в северных регионах продолжа-
ется до августа, но благодаря образованию новых генеративных побегов сроки цвете-
ния сильно растягиваются. Плодоношение может продолжаться до октября. В южных
районах цветение заканчивается в начале июня, плодоносит в июле - августе [Губанов
и др., 2002].
Вид приурочен к средневлажным (свежим) почвам, на сырых или часто вы-
сыхающих испытывает угнетение [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Очень хо-
рошо растет на слабокислых и слабощелочных, умеренно богатых или бедных азо-
том почвах, никогда не встречается на сильно кислых почвах [Landolt, 1977;
Ellenberg et al., 1992]. Является галофитом, способен расти на сильно засоленных
субстратах.
Р. distans интенсивно распространяется в городах, особенно в Москве [Губанов
и др., 2002]. Резкое увеличение численности вида связано с применением солевых
противогололедных смесей. Эта особенность отмечена во многих странах Запад-
ной Европы [Игнатов и др., 1990; Виноградова и др., 2010]. Та же закономерность
выявлена и в США: вид быстро распространяется вдоль скоростных шоссе, осо-
бенно обилен на тех участках, где зимой применяют соль [Cusick, 1983; Vincent,
Cusick, 1998]. Вероятно, городские и междугородние магистрали с засоленными
обочинами являются «коридорами», связывающими фрагменты естественного и
вторичного ареала.
В пределах естественного ареала растет на засоленных лугах, приречных пес-
ках, по берегам водоемов, по грунтовым дорогам, сорным местам, ж/д насыпям
[Бубнова, 1990; Губанов и др., 2002]. В Средней России Р. distans находится на
границе ареала: в южных областях встречается по солонцеватым лугам и солодям,
поймам рек и ручьев, сырым придорожным кюветам и обочинам, железным доро-
гам, сырым местам в населенных пунктах. В северных регионах — заносное рас-
тение, интенсивно расселяется по вторичным антропогенным местообитаниям, на
участках с выраженным засолением иногда образует сплошные заросли. В массе
— по ж/д насыпям и крупным шоссейным дорогам, по краям газонов, на пусты-
рях, сорных местах, территориях промышленных предприятий, складов и баз.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Имеется ряд работ, посвященных взаимодействию Р. distans с другими галофи-
тами в условиях природного ареала [Moravcova, 2001; Piemik, 2006; Tarasoff et al.,
2007]. Во вторичном ареале этой проблеме уделялось значительно меньше внимания.
Указано, что вид доминирует в растительных сообществах на территории хими-
179
ческих предприятий в Башкирском Предуралье [Зейферт, 2008]. Сообщества с до-
минированием Р. distans изучали на индустриальных территориях Рура в Герма-
нии [Dettmar, 1993].
Можно предположить, что степень влияния бескильницы расставленной на ра-
стительные сообщества во вторичном ареале не слишком высока, так как она при-
урочена к открытым засоленным участкам, на которых способны расти немногие
виды. В Тверской области вдоль дорог, где встречается Р. distans, вместе с ней
могут расти угнетенные экземпляры Роа annua L., Juncus bufonius L.
В районах естественного произрастания растение используют как кормовой злак
[Белый и др., 2008].
Меры борьбы
Р distans — массовый вид на территориях предприятий, откосах железных и
шоссейных дорог, стройплощадках и т.п. Для этой категории несельскохозяйствен-
ных объектов предлагается применять гербицид «Арсенал», успешно апробиро-
ванный для уничтожения травянистой и древесной растительности [Спиридонов,
Шестаков, 2008].
Другие меры борьбы специально не разрабатывали. В связи с тем, что вид зани-
мает в основном местообитания с нарушенным травяным покровом и выражен-
ным засолением, в которых, как правило, не встречаются другие виды местной
флоры, по-видимому, в настоящее время в них пока нет необходимости. Однако
целесообразны мониторинговые наблюдения для оценки динамики распростране-
ния вида и характера взаимодействия его с видами местной флоры.
ЩЕТИННИК ЗЕЛЕНЫЙ
Setaria viridis (L.) P. Beauv.
Статус 2
Морфологические особенности
Однолетнее травянистое растение 10-50 см высотой. Корневая система мочко-
ватая, хорошо развита, может проникать в почву на глубину до 50 см. Побеги прямо-
стоячие или восходящие. Стебли голые, под соцветием шероховатые. Листовые
пластинки зеленые, 2-12 мм шириной, язычок реснитчатый. Соцветие—цилиндри-
ческая, густая, колосовидная метелка (фото 39) высотой 2-12 см с плотно скучен-
ными веточками. Колоски 2,5 мм длиной окружены длинными зелеными или фиоле-
товыми щетинками, в 2-3 раза превышающими колоски.
Распространение
Евроазиатский вид, широко распространенный в южных районах Европы и
Азии. Севернее лесостепной зоны встречается реже. Достигает северной границы
земледелия. В степной зоне также приурочен к полям, населенным пунктам, ого-
родам, пустошам.
В связи с приуроченностью к нарушенным сообществам провести границу
естественного ареала в настоящее время сложно. В более северных областях вид
встречается реже, преимущественно как рудеральный сорняк. В южных районах
проявляется более высокая активность. Вид становится массовым на залежах, пу-
стошах, в сообществах с нарушенным травяным покровом. Анализ гербарных ма-
териалов и данных литературы показал, что в начале XIX в. в Тверской губернии и
более северных районах вид встречался редко. Активная натурализация происхо-
дила в конце XIX - начале XX вв. В настоящее время в связи с возрастающей
урбанизацией территории Тверского региона активность S. viridis возрастает, по-
этому мы рассматриваем этот вид вместе с другими инвазионными растениями.
История натурализации в Тверском крае
По-видимому, распространение вида по территории региона начинается с пер-
вой половины XIX в. [Малышева, 19886]. В 1840-1859 гг. собран в г. Тверь
К.В. Пупаревым. Во второй половине XIX в. указан на полях в «приволжских»
уездах [Бакунин, 1879]. В 1889 г. собран Н.И. Поповым на пахотных землях вбли-
зи дороги у дер. Черкассы. В первой половине XX в. этот вид был редким на тер-
ритории области [Мальцев, 1909; Мюрберг, 1923; Невский. 1952]. Однако уже в
это время проявилась тенденция к внедрению вида в полуестественные ценозы.
М.Л. Невский [1952] неоднократно отмечал его «на голых намывных песках и
грядах» по рекам Волга, Тверда и Шоша. В 70-е гг. XX в. обнаружен в посевах
озимых, пропашных культур и многолетних трав [Шлякова, 1977]. В 1980-е гг.
В.Г. Малышева [ 1983] отмечает широкое распространение этого вида и указывает
181
Рис. 40. Распространение Setaria viridts в Тверской области с учетом активности.
на его нахождение по берегам рек Волга и Тверда. Во второй половине XX в. вид
встречался во всех хозяйственно-экономических районах области, нередко в посе-
вах, на сорных местах и свалках, по берегам рек, на пристанях, зарастающих тор-
фяниках. Регулярно попадался на окраинах полей и в посевах, особенно в районах
с легкими песчаными почвами. Мы наблюдали его на полях в Калининском, Кона-
ковском, Ржевском, Старицком и Западнодвинском р-нах. Зарегистрирован в ка-
честве сорного растения в посевах также в Торжокском и Кашинском р-нах
[Родионова, Иванов, 2003].
В настоящее время отмечен во всех административных и хозяйственно-эконо-
мических районах (рис. 40). Более широкое распространение наблюдается на ур-
банизированных территориях с большой плотностью расположения населенных
пунктов. Активно расселяется по зарастающим песчаным пустошам и залежам в
бассейне Западной Двины. Более высокая активность отмечена также в юго-вос-
точных районах области и на территории Ржевско-Старицкого Поволжья.
В области зарегистрированы другие виды рода Setaria Р. Beauv. Среди них
S. weinmannii Roem. et Schult, и S.pycnocoma (Steud.) Henrard. ex Nakai близкие
к S. viridis виды, самостоятельность которых не всегда признают. Они встречается
преимущественно на свалках и только один раз S. weinmannii зарегистрирован в
качестве сорного растения в посевах [Нотов, 2009]. Редкими заносными растения-
ми на свалках являются S. verticillata (L.) Р. Beauv., 5. italica (L.) Р. Beauv. Чаще
других встречается 5. pumila (Poir.) Schult., который регулярно заносится вдоль
транспортных магистралей, на свалки и мусорные места.
182
Биология и экология
Цветет и плодоносит с июля. Размножается семенами. На одном растении об-
разуется до 10-12 тысяч семян. Масса 1000 семян меньше 1 г [Нейштадт, 1954].
Семена распространяются водой, с навозом, экскрементами птиц, в меньшей сте-
пени ветром. Семена сохраняют всхожесть 3-4 года, прорастают при температуре
15-20°С, с глубины до 10 см. Всходы появляются в апреле-мае. Наличие щетинок
в метелке способствует зоохорному распространению вида.
Светолюбивое растение, хорошо растущее при полном освещении, но перено-
сящее затенение до 30% относительной освещенности. Предпочитает умеренно
влажные почвы [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Засухоустойчив. Растет на
слабокислых и слабощелочных почвах. Хорошо развивается на богатых азотом
местообитаниях, встречается также на умеренно богатых, реже бедных почвах
[Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992].
Кроме сорных местообитаний встречается на песчаных и галечниковых бере-
гах водоемов. Однако более обилен на залежах и полях, вдоль дорог, по сорным
местам в населенных пунктах.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В южных районах наносит определенный ущерб как сорное растение на полях,
в посевах пропашных культур. В Средней России последствия внедрения вида спе-
циально не оценивали. В разных областях региона вид имеет разный статус, явля-
ясь в южных областях археофитом.
Попадая в сено, щетинник может вызвать поражения слизистой оболочки рото-
вой полости; отсюда его части могут внедряться в слюнные железы и другие более
отдаленные органы и ткани, вызывая тяжелые хронические гнойные процессы [Ней-
штадт, 1954].
Известно заболевание молочных коров, вызванное кормлением сеном, содер-
жащим до 1,8% щетинника. У большинства коров появилось повышенное слюно-
отделение, снизились удои. На слизистой оболочке ротовой полости образовались
эрозии, покрытые творожистой массой, содержавшей большое количество щети-
нок растения [Bankowski, Wiehmann, 1956].
Семена можно использовать как корм для птиц [Нейштадт, 1954].
Меры борьбы
В качестве мер борьбы можно использовать лущение почвы, боронование, меж-
дурядную обработку почвы в пропашных культурах, химическую прополку [Борь-
ба..., 1972].
В специальных мерах борьбы на территории Тверской области, по-видимому,
пока нет необходимости, так как вид массово распространен только в некоторых
районах где встречаются значительные по площади участки с нарушенным травя-
ным покровом, зарастающие песчаные пустоши и залежи. Необходимы монито-
ринговые наблюдения для выявления динамики дальнейшего расселения вида.
183
ТРИЩЕТИННИК ЖЕЛТОВАТЫЙ
Trisetum flavescens (L.) P. Beauv.
Статус 3
Морфологическое описание
Дерновинное рыхло-кустовое многолетнее растение высотой 30-60 см.
Вегетативные побеги розеточные, генеративные — полурозеточные, прямостоячие.
Влагалища листьев опушены длинными мягкими волосками. Листовые пластин-
ки узколанцетные, шириной 1,5-3,5 мм. Метелка сравнительно компактная (фото
40), длиной 7-16 см. Колоски длиной 4-6 мм, желтовато-золотистые. Ось колос-
ков с волосками, длиной около 0,5 мм. Колоски с 2-4 цветками. Колосковые че-
шуи ланцетные, кожисто-перепончатые или перепончатые. Нижние цветковые
чешуи длиной 3-8 мм, ланцетные, с широко перепончатыми краями, слабо килева-
тые с коленчато изогнутой остью длиной 2,5-8 мм. Ость отходит от верхней трети
чешуи.
Распространение
Западноевропейский вид. Культивируется в парках с начала XIX в. [Игнатов и
др., 1990]. В первой половине XX в. Г. flavescens нередко включали в газонные
травосмеси [Базилевская, 1947]. В качестве адвентивного растения отмечен в Сред-
ней и Северо-Западной России [Определитель..., 1995; Цвелев, 20006]. Зарегист-
рирован в Московской, Калужской, Ивановской, Владимирской областях [Поляко-
ве. 1. Распространение Trisetum flavescens в Тверской области с учетом активности.
184
ва, 2003; Борисова, 20076; Крылов, 2008]. Встречается в старых парках, на лугах,
залежах, около населенных пунктов. Отмечен в ивняках. Занесен в Красную книгу
Ярославской области [2004], но, по-видимому, в этом регионе вид также имеет
адвентивный статус.
История натурализации в Тверском крае
Начальные этапы натурализации Т. flavescens слабо документированы. Встреча-
емость вида в разных усадьбах начала XIX в. позволяет предположить, что его
широко культивировали в парках уже на начальных этапах активного строитель-
ства дворянских усадеб. Сборы конца XIX в., определенные как Т. flavescens, и
указания в литературе относятся, как правило, к Т. sibiricum Rupr., который в то
время не обособляли от Т. flavescens. Случаи ускользания Т. flavescens из культу-
ры, вероятно, впервые зарегистрированы М.И. Назаровым в 1917 г., который со-
брал этот вид около дер. Отмичи на лесистом склоне к р. Тьма. Позднее вид отме-
чен Ал.А. и Ан.А. Федоровыми в окрестностях ст. Дорошиха [Невский, 1952]. В
конце 70-х гг. XX в. в окрестностях дер. Никулинское Спировкого р-на в большом
количестве обнаружен в составе разных луговых ассоциаций. Описано 6 ассоциа-
ций с участием Т. flavescens [Пелгонен, 1981], где вид в некоторых случаях высту-
пал в качестве доминанта. В 1980-е собран нами в трех районах области [Нотов и
др., 20036].
В настоящее время Т. flavescens отмечен в 10 административных районах (рис.
41). Встречается на лугах, вблизи населенных пунктов, на зарастающих залежах.
Наблюдения в течение 10 лет в Старицком р-не показали, что вид прочно удержи-
вается в отмеченном местообитании, численность его популяции увеличивается.
Луговые ассоциации с Т. flavescens мы наблюдали в 2004-2009 гг. в окрестностях
бывшей усадьбы Знаменское-Раек, около дер. Жилотково (Торжокский р-н). Вид
отмечен в 7 усадебных парках [Нотов, 2009]. Использование Т. flavescens в усадеб-
ных парках обусловило его более широкое распространение в Торжокском, Ста-
рицком, Ржевском, Вышневолоцком р-нах, где в прежнее время было сосредоточе-
но наибольшее число дворянских усадеб.
Биология и экология
Цветет в июне-июле. Анемофильное растение. Наличие ости на цветковых
чешуях способствует, по-видимому, зоохорному распространению.
Растение, растущее при полном освещении или при затенении до 30% относи-
тельной освещенности [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. Вид приурочен к
среднеувлажненным почвам [Landolt, 1977]. Очень хорошо растет на слабокис-
лых, иногда на нейтральных или слабощелочных, умеренно богатых азотом по-
чвах, редко встречается на бедных и богатых азотом местообитаниях [Landolt,
1977; Ellenberg et al., 1992]. Субокеанический или слабо субконтинентальный
вид, не встречающийся в континентальных районах [Landolt, 1977; Ellenberg et
al., 1992].
185
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Вид устойчив в луговых фитоценозах, отмечен по берегам рек и в прибрежных
ивняках. Однако обладает относительно невысокой конкурентной способностью. Редко
выступает в качестве кодоминанта. Способен расти в мелкотравно-злаковых, раз-
нотравно-злаковых ассоциациях. Расселение происходит в луговых фитоценозах,
реже на опушках лесных массивов, как правило, в районах распространения дво-
рянских усадеб.
Вид можно использовать как кормовое и декоративное растение.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
в них пока нет необходимости. Целесообразна организация мониторинговых на-
блюдении, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
ЦИЦАНИЯ ШИРОКОЛИСТНАЯ
Zizania latifolia (Griseb.) Stapf.
Статус 3-2
Морфологическое описание
Длиннокорневищное многолетнее растение высотой 80-200 см. Корневища тол-
стые полые длиной до 50 см и толщиной 10(20) см. Побеги прямостоячие, в ниж-
них узлах легко укореняются. Стебли толстые, с губчатой сердцевиной. Влагали-
ща листьев голые и гладкие, сверху слабо шероховатые. Листовые пластинки сред-
них листьев шириной 15-35 мм. Язычок длиной 7-15 мм. Метелки однобокие,
рыхлые (фото 41), длиной 30-60 см, сверху сжатые, внизу раскидистые, их веточ-
ки шероховатые, покрытые шипиками. Пестичные колоски длиной 15-20 мм, распо-
ложены в верхней части метелки. Тычиночные колоски длиной 8-15 мм, сосре-
доточены в нижней части метелки. У тычиночных цветков нижняя цветковая
чешуя с 5 жилками и с прямой остью длиной 2-3 мм. У пестичных цветков эта
ость длиной до 25 мм. Верхняя цветковая чешуя с 3 жилками. Пыльники длиной
5-8 мм.
Распространение
Восточноазиатский вид, распространенный в Японии, Китае, Южной Азии.
Интродуцирован в европейскую часть России и в Восточную Сибирь [Смекалова,
2009].
Разводится на мелководьях прудов, озер, водохранилищ. Удерживается в мес-
тах заноса в смежных с Тверской областью регионах [Игнатов и др., 1990; Пап-
ченков, 2003; Борисова М., 20036]. Указан для Ивановской, Калужской, Москов-
ской, Нижегородской, Смоленской и Ярославской областей. Отмечен в Северо-
Западной России [Цвелев, 20006].
История натурализации в Тверском крае
Первые посадки в Тверской области сделаны на территории Иваньковского во-
дохранилища, по-видимому, в 1954 г. В значительном количестве Z. latifolia выса-
живали в 1956-1966 гг. в заливах, на островах и протоках [Горянинская, 1975]. В
большинстве случаев в местах посадок вид удерживался продолжительное время,
отмечено активное вегетативное разрастание. На некоторых участках Z. latifolia
вытесняла другие прибрежно-водные виды [Экзерцев, 1966]. Цветение происхо-
дило редко, но Z. latifolia активно размножалась фрагментами корневищ. В 1970-е
гг. вид отмечен в Вышневолоцком р-не [Лисицына, 1979]. В 1980-е гг. мы собира-
ли Z. latifolia на Шошинском плесе Иваньковского водохранилища и на прилегаю-
щем к нему участке р. Волга [Нотов, 1986а]. Некоторые популяции Z. latifolia на
Шошинском плесе Иваньковского водохранилища мы наблюдаем более 15 лез (с
1986 г.). Вид устойчив в местах прежних посадок. В 2002 г. собрана в Кимрском р-
не по берегу озера на болотном массиве Оршинский мох. Активно распространя-
187
Рис. 42. Распространение Zizania latifolia в Тверской области с учетом активности.
ется в пределах Шошинского плеса [Нотов, 2009]. В указанных местообитаниях Z.
latifolia натурализуется, наблюдается интенсивное вегетативное размножение.
Встречается в северной и центральной частях национального парка «Завидово»
[Нотов и др., 2009].
В настоящее время зарегистрирована в Вышневолоцком, Калязинском, Кимр-
ском, Конаковском, Удомельском р-нах (рис. 42) [Нотов, 2009]. Самое большое
число местообитаний отмечено на Шошинском плесе и по берегам р. Волга на
отрезке от с. Городня до г. Конаково.
Биология и экология
В пределах естественного ареала и в южных районах вторичного ареала цветет
в июне-июле, плодоносит в сентябре [Смекалова, 2009]. В Тверской области цве-
тение не регулярное, осуществляется, как правило, только в годы с наиболее теп-
лым и продолжительным летом. Не плодоносит, размножается корневищами.
Характеризуется быстрым ростом и высоким приростом биомассы [Asaeda, Sionga,
2008]. Продуктивность и динамика прироста биомассы хорошо изучены [Tsuchiya
et al., 1993]. 2n=30.
Преимущественно теплолюбивый вид, но переносит умеренно холодные и мяг-
кие зимы, по шкалам Д.Н. Цыганова [1983] криофильность находится в интервале
7-15 баллов. Может расти на почвах разного богатства (4-9 баллов) [Цыганов,
1983]. Светолюбивый вид, приурочен преимущественно к открытым простран-
ствам, но отмечен и в условиях некоторого затенения.
188
Z. latifolia обладает высокой конкурентной способностью, устойчива в сообще-
ствах крупнотравных прибрежно-водных видов, относящихся к классу Phragmito-
Magnocaricetea Klika, может формировать монодоминантные ассоциации
(Zizanietum Akht.) [Liatukas, Stukonis, 2009]. В Японии изучена динамика распре-
деления Z. latifolia и других водных макрофитов в литоральной зоне [Tsuchiya et
al., 1993].
В Юго-Восточной Азии поражается ржавчинными грибами (Ustilago esculenta
Р. Henn.) [Terrel, Batra, 1982; Yamaguchi, 1990].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Благодаря быстрому росту и высокой конкурентной способности Z. latifolia
активно распространяется на мелководьях водохранилищ и других водоемов. В
пределах вторичного ареала последствие внедрения специально не оценивали. Не-
обходимы дополнительные наблюдения и исследования.
Кормовое растение довольно высокого достоинства, активно рекомендуется в
разных регионах для практического использования [Montien-Art et al., 1998; Guo,
2008]. Зерновки, молодые побеги и основания листьев съедобны, возможно их ис-
пользование в пищу [Смекалова, 2009].
Меры борьбы
Экспериментальными исследованиями установлено, что Z. latifolia испытыва-
ет некоторое угнетение при совместном произрастании с Phragmites australis (Cav.)
Trin. ex Steud [Quoc Hung et al., 2007].
Меры борьбы специально не разрабатывали. Целесообразна организация мо-
ниторинговых наблюдений, оценка динамики распространения вида и характера
взаимодействия его с видами местной флоры.
СЕМЕЙСТВО POLYGONACEAE — ГРЕЧИШНЫЕ
РЕЙНУТРИЯ ЯПОНСКАЯ
Reynoutria japonica Houtt.
Статус 2
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение с мощным ветвистым корневищем. Стебли
многочисленные, высотой 1-3 м, полые, прямостоячие, вверху ветвистые и часто
дуговидно изогнутые, внизу обычно с красноватыми пятнами или штрихами. Рас-
трубы косоворонковидные, разрушающиеся. Листья черешковые, листовая плас-
тинка яйцевидная или овальная (фото 42), голая или снизу по жилкам папиллоз-
ная, во второй половине вегетационного сезона кожистая, с оттянутой треуголь-
ной верхушкой, основание усеченное или широко клиновидное, часто несколько
неравнобокое (рис. 43). Длина листьев на главном побеге до 15-20(30) см, ширина
примерно в 1,5 раза меньше, на боковых побегах листья мельче. Соцветия пазуш-
ные, метельчатые, со скошенными трубчатыми раструбами, в пазухах каждого по
2-4(6) цветков. Цветоножки длиной 2-4 мм, тонкие, с сочленением посредине.
Околоцветник белый, бледно-желтоватый или едва розоватый, с 5 долями; при пло-
Рис, 43. Форма листьев видов Reynoutria, произрастающих в Европе: 1 — R. sachalinensis, 2а —
R japonica var. japonica, 2b — R. japonica var. compacta, 3 —R. x bohemica [no: Bailey et al., 1996,
с изменениями].
190
дах в обоеполых цветках 3 доли увеличиваются и смыкаются вокруг плода, на
внешней поверхности крылатым килем. Обоеполые цветки с 8 тычинками длин-
нее околоцветника; пестичные цветки с 3-лопастным бахромчатым рыльцем и за-
чатками тычинок.
В Средней России более выраженным инвазионным потенциалом обладает,
по-видимому, R. х bohemica Chrtek et Chrtkova [Майоров, 2002; Виноградова и др.,
2010]. В Тверской области пока зарегистрировано только 2 местонахождения этого
вида. Необходимы специальные исследования для выяснения широты распростра-
нения и экологической приуроченности R. х bohemica и других видов рода
Reynoutria Houtt. R. х bohemica не отличают от R.japonica во многих регионах и
странах [Виноградова и др., 2010]. Третий вид рейнутрии флоры Средней Рос-
сии — R. sachalinensis (Fr. Schmidt ex Maxim.) Nakai встречается сравнительно
редко и преимущественно в культуре.
Распространение
Ареал R. japonica охватывает юг Приморья, Южный Сахалин, Южные Кури-
лы, Японию, Корею, большую часть Китая, Тайвань [Цвелев, 1989; Jager, 1995;
Anjen, Park, 2003b].
В Европу вид интродуцирован в 1825 г. из Китая Лондонским сельскохозяй-
ственным обществом. С 1840 г. питомник Зибольда в Лейдене рассылал посадоч-
ный материал. Растение стало популярным и в 1847 г. получило золотую медаль
The Society of Agriculture & Horticulture в Утрехте за замечательные садовые качес-
тва.
В США натурализация R.japonica отмечена с 1880-х гг. вдоль автострад, про-
селочных дорог, в прибрежных местообитаниях вдоль водотоков [Child, Wade, 2000;
Weston et al., 2005; Barney, 2006]. Вид известен в Австралии и Новой Зеландии
[Barney et al., 2006].
В настоящее время R.japonica широко распространена в странах Европы [Atlas.,
1979; Neilsen, Handeland, 2000; Lambdon et al., 2008]. Следует иметь в виду, что
часть указаний «Атласа» относится к R х bohemica [Bailey et al., 1996]. К сожале-
нию, в 1979 г. советские ботаники не принимали участие в проекте «Atlas Florae
Еигораеае», поэтому данные о распространении вида на территории Восточной
Европы практически отсутствуют.
Во вторичном ареале R.japonica является активным инвазионным видом. Рас-
пространению R.japonica способствовало широкое внедрение вида в культуру как
экзотического декоративного растения [Bailey, Conolly, 2001].
Вид включен в список ста наиболее агрессивных инвазионных видов мира [Love
et al., 2003]. Расселяется из мест культивирования или вторичных местообитаний
фрагментами корневища или стеблей с почвой, перевозимой человеком, или вдоль
водотоков с талыми или ливневыми водами [Conolly, 1977; Beerhng et al., 1994;
Bailey et al., 1996; Pysek et al., 2003; Zika, Jacobson, 2003; Weston et al., 2005; Barney,
2006]. Расселение вида в Германии и в Великобритании связывают с долинами рек
[Beerling et al., 1994; Hollingsworth et al., 1998].
191
В последние годы появились сведения о наличии на территории США семен-
ного размножения R.japonica [Forman, Kesseli, 2003; Wymer et al., 2007].
В Средней России на появление рейнутрии первыми обратили внимание
А.К. Скворцов [1973], И.А. Губанов и Ю.Е. Алексеев [1975]. Первый гербарный
образец относится к 1932 г. и собран в Смоленской области (MW). К сожалению,
расселение плохо документировано гербарными материалами, что чрезвычайно
важно в данном случае. Так, первые указания [Скворцов, 1973; Игнатов и др., 1990]
на сборы R.japonica в 1924 и 1964 гг. относятся на самом деле к R. х bohemica
(MW, МНА).
История натурализации в Тверском крае
Случаи ускользания из культуры впервые зарегистрированы в конце 70-х гг. XX в.
В этот период R. japonica найдена у дорог, на пустырях и газонах в г. Тверь, Кона-
ково, Весьегонск, Бежецк, Торжок, Бологое и Торопец. Отмечено вегетативное раз-
множение и невозможность формирования зрелых плодов [Малышева, 19806].
В конце XX - начале XXI вв. мы неоднократно наблюдали этот вид в старин-
ных усадебных парках, на месте бывших деревень, на пустырях и свалках, мусор-
ных местах вдоль берега р. Лазурь в районе г. Тверь [Нотов, 2006]. R. japonica
отмечена во всех хозяйственно-экономических и административных районах (рис.
44). Вид прочно удерживается в местах заноса и прежних посадок. Отмечена на
опушке березняка и вдоль дороги в смешанном лесу в национальном парке Зави-
дово [Нотов, 2009].
Рис. 44. Распространение Reynoutria japonica в Тверской области с учетом активности.
192
Биология и экология
В Японии рейнутрия размножается как вегетативно, так и семенным путем. Се-
мена прорастают весной после зимних холодов, но не нуждаются в обязательной
стратификации [Maruta, 1983; Nishitani, Masuzawa, 1996; Huebner et al., 2005]. Опти-
мальная температура для развития сеянцев 20-25°С [Nishitani, Masuzawa, 1996].
В Центральной и Западной Европе R. japonica представлена преимущественно
женскими особями, тычинки в цветках недоразвиваются [Beerling et al., 1994; Bailey
et al., 1996; Hollingsworth, Bailey, 2000; Pysek et al., 2003; Grimsby et al., 2007].
Более того, молекулярно-генетические исследования позволяют предположить, что
значительная часть растений принадлежит одному клону [Pysek et al., 2003]. Одна-
ко в последние годы в Европе выявлены растения и с обоеполыми цветками [Bailey,
Conolly, 2001].
В Северной Америке известны обе половые формы [Forman, Kesseli, 2003; Barney
et al., 2006]. В России половая структура популяций не исследована. Осенью 2006
г. близ ж/д ст. Тарасовка в Московской области нами встречены растения с длин-
ными тычинками (MW), характерными для обоеполых цветков. Наличие жизне-
способной пыльцы у этих растений не проверено [Виноградова и др., 2010].
Во вторичном ареале в Европе R. japonica размножается преимущественно ве-
гетативно, причем обладает высокой способностью к вегетативному возобновле-
нию [Wade at al., 1996; Brabec, Pysek, 2000; Bimova et al., 2003]. Отрезок корневи-
ща весом 5 г способен к регенерации. Корневище может прорастать с глубины 1 м,
а побеги способны взломать 5 см слой асфальта [Shaw, Seiger, 2002]. При экспери-
менте в теплице до 25% весенних зеленых черенков длиной всего 4 см после 6
дней культивирования давали почки [De Waal, 2001].
В США, напротив, семенное размножение распространено довольно широко
[Forman, Kesseli, 2003; Bram, McNair, 2004; Barney et al., 2006]. Отметим, что жиз-
неспособные плоды собраны в штате Филадельфия в декабре [Forman, Kesseli,
2003], а в Пенсильвании — в октябре [Bram, McNair, 2004].
В Китае рейнутрия встречается по горным склонам, долинам и краю полей
[Anjen, Park, 2003b]. В Японии растет от уровня моря до высоты 1500 м и является
пионерным видом зарастания вулканических пустынь и открытых участков с об-
наженной почвой [Adachi et al., 1996]. Для вулканических субстратов рейнутрия
служит естественным фитомелиоратором, осваивающим безжизненные вулкани-
ческие отложения и делающим его пригодным для других растений [del Moral,
Grishin, 1999]. Для популяций г. Фудзи показано наличие арбускулярной микори-
зы [Wu et al., 2004; Fujiyoshi et al., 2005].
Во вторичном ареале R. japonica является преимущественно рудеральным рас-
тением, произрастающим на пустырях, ж/д насыпях, вдоль автомобильных дорог,
на сорных местах. В Центральной и Западной Европе, в США отмечено расселе-
ние вида по берегам рек и ручьев [Beerling et al., 1994; Brabec, Pysek, 2000; Shaw,
Seiger, 2002; Pysek et al., 2003; Mandak et al., 2004; Barney et al., 2006]. В Бельгии
-70% местонахождений рейнутрии приурочено к полосе шириной всего Юм вдоль
автомобильных и железных дорог, а также рек [Tiebre et al., 2008].
193
На территории России случаи внедрения рейнутрии в прибрежные местообита-
ния пока единичны. В Москве она нередко произрастает в оврагах у временных во-
дотоков, откуда корневища могут быть перенесены ливневыми стоками в долины
малых рек.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Мощные заросли R.japonica затеняют местные растения, что приводит к умень-
шению биоразнообразия [Bimova et al., 2004; Shaw, Seiger, 2002]. Аборигенные
виды в ее густых зарослях практически отсутствуют [Barney et al., 2006]. Показа-
но, что разнообразие почвенных жуков и других беспозвоночных среди рейнут-
рии ниже, чем в естественной рудеральной растительности [Kappes et al., 2007;
Topp et al., 2008]. Успешность вселения рейнутрии в новом пункте не зависит от
исходного уровня биоразнообразия [Bimova et al., 2004].
В Корее у R.japonica выявлено 3 уровня плоидности: тетраплоидный — 2п=44,
гексаплоидный — 2п=66 и октоплоидный — 2n=88 [Kim, Park, 2000], в Китае —
только тетраплоидный [Anjen, Park, 2003b]. В адвентивных популяциях Великоб-
ритании и Чехии найден только октоплоидный цитотип, обладающий мужской сте-
рильностью, культивируемые растения var. compacta обладали тетраплоидным
цитотипом [Bailey, Stace, 1992; Mandak et al, 2003].
Разновидность var. compacta Hook. fil. отличается меньшей (до 1 м) высотой,
относительно более широкими листьями (их ширина примерно равна длине) и
красноватыми соцветиями [Stace, 1997]. Но в пределах естественного ареала вида
эта разновидность морфологически не выделяется [Mandak et al., 2004].
Поселяясь в городах и поселках, рейнутрия способна разрушать асфальтовое
покрытие, повреждать фундаменты и легкие постройки. Заросли R. japonica
увеличивают эрозию почвы при весеннем половодье, так как местные дерновин-
ные виды вытесняются, а почва оказывается не защищенной от смыва. Корневища
могут повреждать гидротехнические сооружения [Barney et al., 2006].
В Великобритании стоимость обработки раундапом (glyphosate) зарослей рей-
нутрии оценивается в 1,6 $/м2. Считается, что наличие зарослей на строительной
площадке увеличивает общий бюджет подготовки к строительству на 10%. Извес-
тен случай, когда при строительстве автомобильной стоянки крупный супермар-
кет потратил 600 тыс. долларов США для уничтожения зарослей R.japonica [Shaw,
Seiger, 2002].
Экстракт из рейнутрии, выпускаемый под торговой маркой Milsana®, оказался
эффективным средством борьбы с мучнистой росой томатов [Konstantinidou-
Doltsinis et al., 2006].
Меры борьбы
До сих пор в России нет контроля за состоянием популяций рейнутрии. Опыт
европейских стран и США показывает, что неконтролируемый рост вида может
приводить к существенным экономическим потерям. Необходимы разработка мер
194
борьбы с распространением R.japonica и контролирование состояния существую-
щих популяций.
Механическое скашивание не является эффективным методом контроля за R.
japonica. Ежемесячное скашивание сдерживает рост популяций, но не сокращает
их [Weber, 2003; Barney et al., 2006]. По-видимому, наиболее эффективным спосо-
бом уничтожения зарослей является неоднократная обработка раундапом, пикло-
рамом или имазапиром, однако такой способ неприемлем для прибрежных участ-
ков [Shaw, Seiger, 2002; Weston et al., 2005; Barney et al., 2006]. Успешная борьба с
рейнутрией требует кропотливой работы и сочетания различных методов обра-
ботки [Wilson, 2007].
В США и Европе разрабатываются биологические меры борьбы с R.japonica
[Kurose et al., 2007]. Для этих целей рекомендовано использовать жуков Gallerucida
nigromaculata Baly и ржавчинный гриб Puccinia polygoni-weyrichii Miyabe [Shaw,
Seiger, 2002; DAISIE, 2009]. Исследования взаимодействия фитофагов и рейнут-
рии в пределах природного ареала активно продолжаются, однако действительно
эффективных мер борьбы до сих пор не разработано [Kawano et al., 1999; Barney et
al., 2006].
СЕМЕЙСТВО ROSACEAE — РОЗОЦВЕТНЫЕ
ИРГА КОЛОСИСТАЯ
Amelanchier spicata (Lam.) К. Koch.
Статус 1
Высказана гипотеза [Femald, 1946; Franco, 1968], что A. spicata появилась в
результате естественной гибридизации между европейской A. ovalis Medik. и
завезенной в Европу Я. canadensis (L.) Medik. По другой гипотезе [Rehder, 1949;
Schroeder, 1972; Цвелев, 2001 ], A. spicata возникла при гибридизации Я. canadensis
и A. stolonifera Weig., последний североамериканский вид имеет ряд признаков,
сходных с A. spicata, но является низкорослым кустарником, едва достигающим
высоты 2 м.
Морфологическое описание
Кустарник высотой до 4-8 м с прямостоячими стволиками и мощной системой
корневищ. Вопреки указаниям многочисленных литературных источников, корне-
вую поросль не образует. Почки конусообразные, острые, красновато-коричневые.
Верхушечная почка длиной 6-12 мм, боковые почки мельче и отклонены вбок.
Почечные чешуи неопушенные, с золотисто-коричневой пленчатой каймой, по краю
с длинными белыми реснитчатыми волосками. Листья широкоэллиптические,
яйцевидные или овальные, длиной 2,5-6 см, шириной 2-3,5 см. Верхушка листа
короткозаостренная, основание округленное или сердцевидное. Листья с нижней
стороны в начале вегетации войлочные, позднее голые. По краю листа мелкие ос-
трые зубчики, не доходящие до основания пластинки, обычно 5-7 зубцов на 1 см
длины. Листья без заметной осенней окраски. Прилистники линейные, опушен-
ные, быстро опадающие. Соцветие — короткая и узкая направленная вертикально
кисть длиной 8-12 см с 4-10 цветками, напоминает колос (фото 43). Диаметр цвет-
ка 16-24 мм. Чашелистики острые, продолговато-треугольные, длиной 2-3 мм.
Лепестки белые, длиной 6-10 мм, продолговато-овальные. В цветке 20 тычинок с
голыми нитями, 5 столбиков пестиков срастаются примерно до половины. Плоды
пурпурно-черные с сизым налетом, при плодах сохраняются прямостоячие чаше-
листики, верхушка завязи густошерстистая.
Распространение
Естественный ареал предкаЯ. spicata занимает восточную часть Канады и США:
от о. Ньюфаундленд до штата Алабама, на запад до Миссури и Миннесоты, на юг
до Южной Каролины [Jones, 1946; Артюшенко, 1959].
В 1590 г. из Квебека в Париж была привезена Я. canadensis [Schroeder, 1972]. В
тот же период, в 1596 г., в культуру введена A. ovalis — единственный вид с евро-
пейским ареалом [Rehder, 1949]. За 100-200 лет интродукции A. canadensis успеш-
но обосновалась в Центральной и Северной Европе. Вероятно, в результате есте-
196
ственной гибридизации во второй половине XVIII в. в Европе сформировался но-
вый вид — A. spicata [Куклина, 2006а]. Показано, что в Северной Америке такой вид
естественно не произрастал [Femald, 1946]; однако, несмотря на это, растения со
схожими признаками, но значительно меньшего размера, во многих изданиях при-
водятся для Северной Америки как A. spicata [Jones, 1946].
В Дании, Норвегии и Финляндии A. spicata известна с начала 1800-х гг., в
Польше — с 1820 г, в Латвии — с 1896 г. [Kabuce, 2005].
В России A. spicata стала известна с конца XIX в. Э. Регель [1874] сообщал о
появлении в садах одного из лучших кустарников для климата России — ирги
канадской. В Санкт-Петербургском ботаническом саду имелось несколько «разно-
видностей», среди которых наиболее распространенная называлась «в canadensis
из Канады»; другая, с более округлыми листьями, фигурировала под названием «г
rotundifolia» и являлась, вероятно, A. spicata.
В Москве в конце XIX в. в дендрарии сельскохозяйственного института иргу
колосистую культивировали под названием?!, ovalis Sargent.(= A. botryapium Torrey)
и A. macrocarpa hort., — как «более позднее видоизменение» [Шредер, 1899]. Рас-
тения были устойчивы и давали обильную поросль. Согласно гербарным сборам
(LE), в конце XIX в. иргу колосистую выращивали в Киеве (1893 г), Вильнюсе
(1897 г.) и в Тульской области (1890 г.). В XX веке A. spicata распространилась
шире и отмечена в Ленинградской (1905 г.), Пензенской (1905 г.), Рязанской (1910 г.).
Псковской (1913г.), Тверской (1914г.), Самарской (1916 г.) и Ярославской (1924 г.)
областях, а также на Урале: г. Уфа (1923 г.), г. Уральск (1924 г.), г. Стерлитамак (1928 г.).
Сначала A. spicata ценили за неприхотливость и декоративные качества, а позд-
нее ею заинтересовались как устойчивой плодовой культурой. В Енисейской
губернии (Минусинск) для получения плодов ее выращивали с 1910 г. [Куминов,
1996]. В промышленных масштабах разведение ирги начато в Пермской обл. (Ку-
дымкар) в 1939 г. Культивировали, вероятно, два вида — A. spicata и A. alnifolia.
Эти кустарники обладают исключительной зимостойкостью и выдерживали суро-
вые зимы в районах до 60° с.ш. В период 1949-1962 гг. 170 тыс. саженцев ирги
было разосланы в 114 регионов, включая среднюю полосу России, Урал, Примор-
ский край и Северный Казахстан [Овчинников, 1963].
Вид обладает высокими адаптационными свойствами и натурализовался в Ав-
стрии, Бельгии, Чехии, Голландии, Германии, Дании, Эстонии, на юге Финляндии
и Норвегии [Schroeder, 1972]. Растет по всей европейской части России, вплоть до
Архангельска и Мурманска, известен на Урале, в Западной Сибири, на Алтае, в
Забайкалье (Иркутск) и на Дальнем Востоке. Везде зимостоек и плодоносит. Сте-
пень распространенности вида в регионах различна, но сведения порой отсутству-
ют [Виноградова и др., 2010].
История натурализации в Тверском крае
Впервые собрана в Новоторжокском уезде в 1914 г. (LE). В начале XX в. указа-
на для Торжокского, Тургиновского и Вышневолоцкого р-нов [Невский, 1947]. В
окрестностях дер. Пестово найдена на дне оврага, приведена во «Флоре...» области
197
Рис. 45. Распространение Amelanchier spicata в Тверской области с учетом активности.
как очень редкий вид [Невский, 1947: 283]. В конце 70-х гг. XX в. неоднократно
зарегистрирована на опушках леса в разных районах [Малышева, 1980г, 1985]. В
1980-е гг. распространение продолжается с большой скоростью. В этот период в
старинных усадебных парках отмечен самосев и сеянцы высотой до 2,2 м [Поташ-
кин, 1988].
В настоящее время вид широко распространился во всех административных и
хозяйственно-экономических районах (рис. 45). Крупные популяции Я. spicata от-
мечены в разных типах леса в Ржевском, Оленинском, Калининском р-нах. В неко-
торых пунктах их размеры позволяют делать массовый сбор плодов. Встречается
также по склонам коренных берегов рек, в оврагах. Очень обычное адвентивное
растение в западных районах области и в пределах Ржевско-Старицкого Повол-
жья. По склонам коренных берегов р. Держа широко распространилась в место-
обитаниях с обнажениями карбонатных пород. Активно расселяется на островах
Кличен, Хачин на оз. Селигер. Для Тверских парков указана также Amelanchier
ovalis (Willd.) Pers. [Дементьева, Поташкин, 2005: 189]. Необходимо дополнитель-
ное исследование для выяснения видового состава интродуцированных видов ирги.
Биология и экология
В Москве вегетация Л. spicata начинается в середине апреля. Цветение длится
7-12 дней. Ежегодный прирост побегов составляет 30-60 см.
У A. spicata типичные обоеполые цветки. Строение цветка и его медоносность
указывают на энтомофилию. Близость пыльцы к рыльцу цветка предполагает на-
личие самоплодности и отсутствие перекрестного опыления. Посещается на-
198
секомыми, чаще всего пчелами. У близкородственных видов ирги (A. canadensis,
A. stolonifera,A. laevis) обнаружен апомиксис, при котором требуется лишь стиму-
лирующее воздействие своей или чужеродной пыльцы [Oslon, 1984]. Жизнеспо-
собность пыльцы 95-98% [Некрасов и др., 1973; Семенютина, 1985]. При изоля-
ции соцветий плоды A, spicata завязываются полностью и созревают в конце июля
[Виноградова и др., 2010].
Плодоносит с 3-4 лет, долговечность плодоносящего куста — 50-70 лет. Пло-
ды округлые диаметром 6-10 мм, массой 0,27-0,38 г, с тонкой кожицей, сочные,
сладковатые, съедобные. В одном плоде формируется 2-5 коричневых серповид-
но изогнутых семян длиной 5 мм и шириной 3 мм. Жизнеспособность семян —
100% [Некрасов и др., 1973]. Лучшие результаты прорастания наблюдаются у све-
жесобранных семян. Семена Л. spicata распространяют многие виды птиц, мелкие
млекопитающие и медведи [Kabuce, 2005].
Изучение корневой системы показало, что ирга колосистая вегетативно размно-
жается не корневой порослью (как указано в многочисленных работах, посвящен-
ных культивированию кустарника), а образует систему корневищ, так что нередко
заросль представляет собой единственный клон (С. Майоров, не опубликовано).
В Канаде вид, сходный по морфологическим признакам с A. spicata, произрас-
тает на каменистых и покрытых гравием прибрежных участках, по берегам рек,
крутым обрывам, скалистым выступам, в лесах, сухих сосняках, на песчаниках и
известняках [Cinq-Mars, 1971].
Во вторичном ареале в Европе вид приурочен к сухим сосновым лесам, реже
встречается совместно с елью. Отмечается устойчивость ирги как на известковых,
так и на кислых почвах. В России A. spicata натурализуется в Московской, Перм-
ской, Свердловской областях и в Краснодарском крае — по опушкам смешанных
лесов; в Тульской и Орловской областях — вблизи лесозащитных полос; в Псков-
ской и Новгородской областях — в заболоченных сосняках, в Смоленской, Влади-
мирской, Калужской областях и в Мордовии — в сухих сосняках, в Белгородской
области — в сосняке по меловым выходам [Куклина, 2006 в].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В Средней России расселяется умеренно, образуя единичные вкрапления в под-
лесок лесного ценоза и лишь изредка формируя обширные заросли. В странах Бал-
тии вид вторгается в прибрежные области, занимая лесистые дюны [Kabuce, 2005].
Быстрое распространение A. spicata может привести к угнетению роста сосны и
изменению всего пейзажа. В Германии и Дании A. spicata встречается вдоль же-
лезных дорог, на обочинах шоссе, по опушкам дубовых лесов, на бедных сухих
почвах.
Хромосомный набор 2п=68. Встречаются экземпляры, обладающие набором
признаков, свойственных и A.spicata, и A. alnifolia. Ирга колосистая легко вступа-
ет в гибридизацию с другими видами ирги [Kabuce, 2005].
A. spicata ценится как плодовая культура. Плоды, содержащие витамины и дру-
гие полезные вещества, используют в пищу в свежем виде и в качестве перерабо-
199
тайной продукции — желе, джем, варенье, пастила, сиропы и вино. Благодаря вы-
сокой зимостойкости, эта культура пригодна для садоводства даже северных райо-
нов России. Она долговечна и урожайна.
A. spicata — декоративное и медоносное растение. Применяется в основном
ассортименте древесных и кустарниковых пород при закладке новых парков, а
также при озеленении населенных пунктов. Используется при создании лесоза-
щитных, снегозащитных полос, а в степных районах — как опушечный вид в по-
лезащитных полосах почвозащитного и противоэрозионного значения. Плодами
ирги кормятся несколько видов птиц — дрозды, воробьи и малиновки, которые
уничтожают значительную часть урожая [Куклина, 2007а,б].
Плотная и крепкая древесина ирги ценится за прочность, красивый цвет, отлич-
но полируется, используется в художественном промысле для изготовления мел-
ких поделок.
Меры борьбы
Необходимость в устранении вида из биоценозов вторичного ареала не возника-
ла. Очагов массового произвольного заселения окультуренных ландшафтов пока не
отмечено. Достаточно отслеживать темпы распространения вида на новых террито-
риях.
Вид довольно устойчив к антропогенному влиянию. После обрезки куста на-
блюдается сильное вегетативное возобновление. В случае вырубки вида на терри-
тории культурного ландшафта также происходит его восстановление за счет обиль-
ной поросли. Даже полная выкорчевка клона вряд ли возможна без использования
сильнодействующих гербицидов.
В результате мониторинга 2004-2006 гг. обнаружено, что вид устойчив к болез-
ням, от вредителей страдает не сильно. Листья и плоды повреждаются насекомы-
ми, часть из которых развиваются на яблоне: пяденица-обдирало (Erannis defoliaria
CL), зимняя пяденица (Operophthera brumata L.), розанная (Cacoecia rosana L.) и
смородинная кривоусая листовертка (Pandemis ribeana Hb.), зеленая яблонная тля
(Aphis pomi Deg.), яблонная моль (Yponomeuta malinellus Zeller). Плодами питает-
ся яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella L.) и боярышница (Aporia crataegi
L.). Древесину ослабленных кустов ирги повреждает морщинистый заболонник
(Scolytus rugulosus Ratz.).
АРОНИЯ МИЧУРИНА
Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitulina
Статус 2
Культивируемую в России черноплодную аронию не удалось идентифициро-
вать ни с одной из форм Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot, произрастающих в
естественном ареале. От родоначального вида культурная арония отличается не
только по ареалу, но и по числу хромосом, способу опыления, количеству и разме-
рам цветков и плодов, форме листовой пластинки, зимостойкости. Поэтому она
была описана в качестве нового вида Aronia mitschurinii [Скворцов, Майтулина,
1982].
Морфологическое описание
Кустарник высотой до 2 м. В первый год развития побеги красно-бурые, позже
темно-серые, тонкие. Почки с 3-4 чешуями, прижатые. Листья ланцетные, яйце-
видные или обратнояйцевидные, городчатые, с черноватыми железками по глав-
ной жилке, летом темно-зеленые, осенью красноватого цвета. Длина листовой пла-
стинки 4-8 см, ширина 2-5 см, верхняя сторона кожистая, глянцевая, гладкая, тем-
но-зеленая; нижняя — слабоопушенная с беловато-матовым оттенком. Прилист-
ники мелкие, приросшие к короткому черешку листа, быстро опадающие.
Цветки до 12 мм в диаметре, собраны по 12-35 шт. в плотные щитковидные
соцветия (фото 44). Прицветники опадают при распускании цветка. В 3% соцве-
тий имеются как немахровые, так и махровые цветки [Скворцов и др., 2005].
Плоды с усеченной верхушкой и с неопадающими, малозаметными чашелисти-
ками, округлые или чуть вытянутые, диаметром до 1,5 см, голые, черные, часто с
сизоватым налетом, сочные, кисловато-сладкие с вяжущим, терпковатым привку-
сом. Масса плода 1,1-1,3 г. В каждом из 5 гнезд по 2 семязачатка, но развивается
только один из них и часто не во всех гнездах. Семена мелкие, удлиненные, свет-
ло-коричневые. В одном плоде содержится от 4 до 8 семян, часть из них остается
недоразвитыми.
Распространение
Естественный ареал рода Aronia занимает восточную часть Северной Америки
от о-ва Ньюфаундленд и южной части провинций Квебек и Онтарио на севере до
п-ова Флорида на юге. Арония встречается преимущественно во влажных место-
обитаниях: на болотах, топях, на берегах ручейков и озер, в низинных лесах, на
сырых песчаных равнинах. Ее можно найти также на дюнах, скалистых откосах,
крутых утесах, на травянистых или голых скалах [Hardin, 1973]. В Америке аро-
нию считают малодекоративным кустарником и искусственно ее почти не разво-
дят, а иногда даже уничтожают химическими методами, как сорняк [Ismail, 1974].
Первым свидетельством о наличии черноплодной аронии в России служат ка-
талоги Петербургского ботанического сада и Павловского императорского сада
201
[Index plantarum..., 1824; Weinmann, 1824], и делектус семян Ботанического сада
Московского университета [Index seminum..., 1826].
Вплоть до начала XX в. аронию культивировали только как декоративное рас-
тение. При ее описании все авторы указывали только на декоративность белых
цветков и глянцевитых черных плодов. Упоминаний о вкусовых качествах черно-
плодной аронии в литературе не встречалось.
Первым в качестве плодовой культуры этот вид стал выращивать И.В. Мичу-
рин в 1890-х гг. В своем питомнике в г. Козлов (ныне Мичуринск) он имел несколь-
ко кустов черноплодной аронии, полученной из материала, первоначально про-
исходившего из Германии [Мичурин, 1948а]. В заметке из записной книжки
И.В. Мичурина [19486: 345] в список плодовых культур внесена «рябина... (про-
пуск), полученная подбором из трех генераций акклиматизированного сорта». В
другой работе он писал: «Мною введено несколько улучшенных видов плодо-
вых растений, в числе которых... и описываемая здесь Черноплодная рябина».
И.В. Мичурин рекомендовал вводить новую культуру для посадки в лесные поло-
сы, для разных технических переработок, а также «для десерта в тех суровых по
климату местностях, где наблюдается недостаток других фруктов» [Мичурин,
1948а: 142].
Достоверно документируемая история распространения A. mitschurinii в Рос-
сии начинается с 1935 г., когда М.А. Лисавенко привез из Мичуринска в Горно-
Алтайск несколько черенков, которые благополучно перенесли зиму под снего-
вым укрытием и положили начало крупным плантациям этой новой ягодной куль-
туры в Сибири. В 1940-х гг. Алтайская опытная станция начала высылать партии
семян и саженцев мичуринской черноплодной аронии в разные районы страны.
Таким образом, первоисточником распространения культурной аронии в нашей
стране является питомник И.В. Мичурина.
Культурный ареал A. mitschurinii охватывает значительную часть территории
России и имеет тенденцию к дальнейшему расширению. Эта культура с успехом
возделывается в Архангельской (интродуцирована из Петрозаводска и Вологды),
Волгоградской (интродуцирована в 1963 г. из Самары) и Астраханской (интроду-
цирована в 1970 г. из Мичуринска) областях. Широко культивируется в Средней
России. До последнего времени не дичала, но долго сохранялась в местах пре-
жних посадок [Скворцов и др., 2005]. Семенное размножение отмечено в Ярос-
лавской области [Тремасова, 20036], в парках отмечено вегетативное размноже-
ние [Макридин, 1996].
В середине 1990-х гг. A. mitschurinii найдена вне культуры в Ленинградской
области. В последнее десятилетие массовый самосев отмечен в Мурманской обла-
сти, причем не только на рудеральных местах, но и в естественных елово-зелено-
мошных лесах. Внесена в список инвазионных видов северо-запада России [Гель-
тман, 2003].
История натурализации в Тверском крае
В 1920-1930-е гг. на территории Тверского края начато внедрение аронии в
культуру [Коршунов, 1940]. Во второй половине XX в. интерес к ней возобно-
202
Рис. 46. Распространение Aronia mitschurinii в Тверской области с учетом активности.
вился. Арония стала популярной на дачных участках и огородах. Однако случаи
дичания не были известны. В 2001 г. нами найдено два куста вблизи ж/д насыпи
у ст. Весьегонск. В 2004 г. мы наблюдали A. mitschurinii в окрестностях пос. Ред-
кино на зарастающих торфяных карьерах. В районе дачных участков и на
центральной свалке отмечено несколько плодоносящих экземпляров в ивняках
вдоль дороги, идущей к карьерам. Три крупных куста найдено в районе карье-
ров. Два из них росли по краю сплавины, затянувшей старый заброшенный карь-
ер. В 2004 г. отмечена на свалках городов Осташков, Старица, Пено, Тверь, в
поселках Озерки, Редкино [Нотов, 2006, 2009]. Найдена также на опушке сухого
сосняка в Западнодвинском р-не и по берегу Вышневолоцкого водохранилища,
по берегам озер Бологое, Селигер.
В настоящее время A. mitschurinii зарегистрирована в 14 районах области (рис.
46). Внедряется в полуестественные и естественные сообщества в национальном
парке «Завидово». Отмечена в окрестностях Дмитровской сторожки, в лесных и
болотных массивах, по берегам рек Лама (у дер. Марково) и Инюха (у дер. Дмит-
рове). Сеянцы найдены даже в пределах крупных болотных массивов (Ламовское
озеро, кв. 66 Тургиновского лесничества) [Нотов, 2009], в лесных сообществах
(Удомельский р-н).
Биология и экология
Цветет арония в мае-июне, примерно через 2 недели после распускания листь-
ев, в течение 12-14 дней. Арония способна к автономному, спонтанному апомик-
сису, но все же более полное завязывание плодов наступает при стимулирующем
203
воздействии своей или чужеродной пыльцы. Принимая во внимание отсутствие
изменчивости в потомстве, очевидно, следует заключить, что настоящий амфимик-
сис у Л. mitschurinii отсутствует. Плоды созревают в августе-сентябре и не осыпа-
ются до заморозков.
Число хромосом 2п=68; таким образом, A. mitschurinii представляет собой
апомиктную тетраплоидную расу.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Растение пригодно для широкого озеленения, а также характеризуется рядом
ценных признаков как плодовая и лекарственная культура: поздним цветением, в
результате чего она не повреждается весенними заморозками и ежегодно демонст-
рирует хорошее плодоношение; длительным продуктивным периодом, неосыпае-
мостью созревших плодов до заморозков [Скворцов и др., 2005].
Вступает в плодоношение на третий - четвертый год, что характеризует аронию
как скороплодную культуру. В благоприятных условиях максимально продуктив-
ный период — 20-25 лет, в суровых — 12-14 лет. С одного куста можно получить
10-15 кг плодов.
По содержанию витамина Р арония не знает себе равных. Содержание соедине-
ний Р-витаминной активности (флавоноиды, катехины, антоцианы и лейкоанто-
цианы) в среднем составляет 2000 мг%, но есть сообщения об обнаружении 6500
мг%! Благодаря удачному сочетанию этих веществ с аскорбиновой кислотой, пло-
ды аронии оказывают сосудорасширяющее действие, поэтому их с успехом при-
меняют для лечения и профилактики гипертонии, атеросклероза и сердечно- сосу-
дистых заболеваний.
Сладкие, несколько терпкие плоды аронии содержат до 10% сахаров (глюкозы,
сахарозы, фруктозы). В плодах имеется циклический спирт сорбит (3,5%), что важно
для больных сахарном диабетом, при заболеваниях печени и желчевыводящих пу-
тей.
В плодах аронии содержится также до 1,3% органических кислот (лимонная и
яблочная), до 0,75 пектиновых и до 0,6% дубильных веществ. Однако плоды бед-
ны витаминами С: в среднем — 15 мг%, как редкое исключение — до 30 мг%.
Плоды аронии отличаются набором микроэлементов — бор, фтор, йод, желе-
зо, медь, марганец, молибден. По способности накапливать в мякоти плодов зна-
чительное количество йодистых соединений (6-10 мкг на 100 г свежих плодов)
арония уступает лишь фейхоа — растению, которое известно как концентратор
йода.
Большую известность арония получила главным образом благодаря способно-
сти предупреждать и излечивать гипертоническую болезнь. P-активные соедине-
ния укрепляют иммунную систему, помогают при нарушении сна и головных бо-
лях, способны связывать и выводить из организма радиоактивные вещества.
В то же время употребление плодов A. mitschurinii противопоказано при неко-
торых болезнях (хронический гастрит, язвенная болезнь желудка и двенадцати-
перстной кишки, повышенная свертываемость крови), поэтому лечиться аронией
204
необходимо только с разрешения врача, который определит возможность исполь-
зования, сроки и дозы употребления.
Меры борьбы
Меры по предотвращению распространения Я. mitschurinii не разработаны, так
как активное расселение вида и образование им обширных зарослей отмечено толь-
ко в последние годы.
ПУЗЫРЕПЛОДНИК КАЛИНОЛИСТНЫЙ
Physocarpus opulifolius (L.) Maxim.
Статус 3
Морфологическое описание
Кустарник высотой до 1,5-2(3) м с поникающими ветвями и отслаивающейся
корой. Побеги тонкие, коричневатые или буроватые, голые. От почек вниз по по-
бегу идут хорошо заметные ребра. Почки продолговато-яйцевидные, бурые, дли-
ной 4-6 мм. Боковые почки слегка отстоящие, сидят на выдающихся листовых
подушках, листовой рубец с 3 следами. Сердцевина широкая, бурая; древесина
белая.
Листья с округло-яйцевидными или округло-эллиптическими пластинками, дли-
ной до 4 см, с 3-5 тупыми лопастями, из которых средняя — более крупная. Края
листовой пластинки пильчато-зубчатые. Листовые пластинки сверху — зеленые, а
снизу — более светлые, с обеих сторон голые или почти голые.
Цветки белые или розовые, собраны в выпуклые щитковидные соцветия (фото
45). Веточки соцветия, цветоножки и чашелистики, как и листовки, голые или рас-
сеянно покрыты короткими волосками.
Соплодия — многолистовки из 3-5 кожистых вздутых листовок, с вверх сто-
ящими долями чашечки.
Распространение
Естественный ареал расположен на восточном побережье Северной Америки.
Ph. opulifolius введен в культуру как декоративное растение в середине XIX в. В
России культивируется со второй половины XIX в. [Полякова, 2003]. Благодаря
использованию в озеленении, вид распространился от Кировска и Архангельска
до берегов Черного моря. Встречается на Кавказе, в Средней Азии, Западной и
Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Широко распространен в культуре в За-
падной Европе и Северной Америке [Шипчинский, 1954а].
В разных регионах Средней России отмечен в качестве дичающего растения.
Нередко дает самосев на железных дорогах, иногда в старинных парках. Известны
случаи проникновения в состав лесных ценозов [Борисова Е., 2003]. Дичает в
Ярославской обл. [Тремасова, 20036]. В парках Калужской области отмечено веге-
тативное размножение [Макридин, 1996].
История натурализации в Тверском крае
В качестве дичающего растения обнаружен в 1986 г. по краю ж/д насыпи у
станций Завидово, Тверь и пл. Московское Море [Нотов, 2009]. Найден также на
пустырях. Позднее выявлен на многих ж/д станциях в разных хозяйственно-адми-
нистративных районах. В 2004 г. мы наблюдали Ph. opulifolius в ивняках у канавы
с водой, расположенной вдоль подъездных ж/д путей в окрестностях пл. Лазурная.
Вид очень часто встречается в нарушенных и полунарушенных сообществах в поло-
206
Рис. 47. Распространение Physocarpus opulifolius в Тверской области с учетом активности .
се отчуждения Октябрьской железной дороги на отрезке Тверь - Бологое. Отме-
чен также вдоль ж/д путей и шоссейных дорог во многих районах области. В 2004
г. мы наблюдали сеянцы Ph. opulifolius на центральных свалках. Прочно удержи-
вается в старинных усадебных парках. Отмечено семенное возобновление [Де-
ментьева, Поташкин, 2005: 192].
В настоящее время в качестве адвентивного растения Ph. opulifolius отмечен в
16 районах области (рис. 47). В последнее время выявлена тенденция распростра-
нения вдоль лесных дорог. В таких местообитаниях найден в национальном парке
«Завидово» [Нотов, 2009, 2010].
Биология и экология
Цвести и плодоносить начинает с четырех лет. Цветет в июне-июле. Опыляет-
ся насекомыми. Плоды созревают в сентябре-октябре. Семена гладкие, блестя-
щие, длиной до 2 мм и шириной 1 мм, разносятся с помощью ветра.
На территории Звенигородской биологической станции МГУ оценена способ-
ность Ph. opulifolius к самоопылению, изучены механизмы и структуры цветка,
обеспечивающие самоопыление, факторы, определяющие привлекательность цвет-
ка для агентов перекрестного опыления, исследована возможность образования
плодов и семян при перекрестном опылении [Широкова, 2010]. В бутоне за сутки
до распускания цветка стилодии и тычиночные нити изогнуты. Рыльца и некото-
рые пыльники в бутонах могут соприкасаться. Однако самоопыление на этой ста-
дии развития маловероятно. При распускании цветка тычиночные нити и стило-
207
дии выпрямляются. Пыльники тычинок наружного круга оказываются выше, а внут-
реннего круга — ниже рылец. Становится возможным самоопыление из пыльни-
ков наружного и среднего кругов тычинок. Успешное самооплодотворение, как
правило, не происходит. Наблюдается ингибирование прорастания собственной
пыльцы в стилодиях плодолистиков, характерное для гаметофитной самонесовме-
стимости. Наряду с этим проявляется тенденция к более раннему распознаванию
собственной пыльцы на поверхности рыльца. В условиях самоопыления наблюда-
ется также позднее прорастание пыльцевых зерен. Завязывание семян и плодов
происходит после перекрестного опыления насекомыми. Насекомых привлекает
пыльца и ярко-белые венчики цветков, собранных в многоцветковые соцветия. Мак-
симальная завязываемость плодов и семян наблюдается при опылении перепонча-
токрылыми (Apis melifera L., Bombus spp., Andrena spp.). Некоторый вклад в опы-
ление вносят крупные двукрылые. Наименее эффективно опыление мелкими
Diptera [Широкова, 2010].
Преимущественно светолюбивый вид, но выносит умеренное затенение (1-8
баллов) [Цыганов, 1983]. Морозоустойчив, переносит суровые зимы, криофиль-
ность находится в интервале 5-13 баллов. Цветет и плодоносит в горах (например,
на Горно-Алтайской опытной станции) [Шипчинский, 1954а]. Может расти на по-
чвах разного богатства, от довольно богатых до бедных (3-9 баллов) [Цыганов,
1983], засухоустойчив.
В пределах первичного ареала встречается в подлеске смешанных лесов, по
склонам долин и берегам рек [Шипчинский, 1954а]. Обладает достаточно высокой
конкурентной способностью. Может угнетать некоторые травянистые растения.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В настоящее время более активно распространяется вдоль железных и грунто-
вых дорог из населенных пунктов, где вид культивировали. Благодаря тому, что в
Тверской обл. вид высаживали вдоль насыпей на Октябрьской железной дороге,
Ph. opulifolius встречается особенно часто рядом с железной дорогой в Конаков-
ском, Калининском, Болотовском р-нах. В пределах Санкт-Петербургского шоссе
более обычен в Конаковском, Торжокском р-нах. В местах прежних посадок сфор-
мировались сплошные заросли. Рядом с ними происходит семенное возобновле-
ние вида.
Благодаря золотистой окраске осенней листвы, и красноватому цвету незрелых
плодов широко используется при создании живых изгородей и лесных полос. В
последние годы пузыреплодник разводится в садах, парках, скверах, палисадни-
ках. Получены декоративные формы [Шипчинский, 1954а].
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали, так как вид стал дичать относи-
тельно недавно. По-видимому, в настоящее время в них пока нет необходимости.
Целесообразна организация мониторинговых наблюдений, оценка динамики рас-
пространения вида и характера взаимодействия его с видами местной флоры.
208
ШИПОВНИК МОРЩИНИСТЫЙ
Rosa rugosa Thunb.
Статус 3
Морфологическое описание
Листопадный кустарник высотой 1-1,5(2,5) м с толстыми (диаметр у основа-
ния до 3-4 см) побегами, густо покрытыми многочисленными разнотипными ши-
пами — прямыми, сильно расширенными в основании и тонкими игловидными.
Молодые побеги густо опушенные, покрытые многочисленными шипами. Листья
очередные, сложные, непарноперистые, длиной 5-15(20) см, состоящие из 5-9
листочков. Листочки длиной 2-5 см, эллиптические или яйцевидные, плотные, ко-
роткозубчатые, сверху морщинистые, блестящие, голые, снизу густо опушенные
(особенно по жилкам), обычно с обильными короткостебельчатыми железками
(фото 46). Черешок и ось листа очень сильно опушенные. Цветоножки длиной 1-
2,5 см, от голых до железисто опушенных. Чашелистики цельные, снаружи чаще
опушенные и железистые. Цветки одиночные или в группах по 2-6(7). Венчики
темно-розовые, реже белые диаметром 4-10(13) см. Плод — многоорешек внутри
разросшегося гипантия, который становится мясистым и образует покровы лож-
ного плода. Плоды шаровидные, диаметром 20-30 мм, красные, мясистые, голые,
изредка шиповатые.
Распространение
Дальневосточный вид. Первичный ареал охватывает Приморье, юг Камчатки,
Сахалин, Курильские и Шантарские острова, а за пределами России — Китай, Ко-
рею и Японию [Сааков, 1954; Ареалы..., 1980]. Культивируется во многих евро-
пейских странах, где нередко дичает.
Выращивается в России с начала XIX в. В Ботаническом саду Санкт-Петербур-
га Регелем был выведен зимостойкий сорт «Царица Севера». В первой половине
XX в. выведены другие декоративные формы и сорта. Со второй половины XX в.
начинается активная натурализация во многих областях Средней и Северо-Запад-
ной России [Определитель..., 1995; Цвелев, 20006]. Весьма обычный адвентив-
ный вид в Московской, Калужской, Ивановской, Ярославской областях [Бочкин и
др., 2000; Маевский, 2006; Борисова, 2007а]. Занесен в список инвазионных видов
Северо-Запада Европейской России [Гельтман, 2003].
История натурализации в Тверском крае
Культивируется в парках Тверской губернии, по-видимому, с XIX в. Начальные
этапы натурализации вида плохо документированы. В качестве дичающего расте-
ния впервые отмечен в 1971 г. в г. Тверь Ю.Д. Гусевым [1975]. В конце 70-х гг. XX в.
найден в Твери по берегу р. Волги, на пустырях, а также на ж/д полотне в Вышнем
Волочке, Лихославле и Кашине [Малышева, 1980а].
209
шкала активности
Рис. 48. Распространение Rosa rugosa в Тверской области с учетом активности.
В конце XX - начале XXI вв. мы наблюдали R. rugosa на ж/д полотне многих
станций и вдоль грунтовых дорог вблизи разных населенных пунктов [Нотов, 1987].
В настоящее время зарегистрирован во всех хозяйственно-экономических райо-
нах (рис. 48). Встречается в придорожных кюветах вдоль шоссейных дорог, на
пустырях и свалках, по краю кладбищ и дачных участков. Отмечен на лесных опуш-
ках, примыкающих к населенным пунктам, на пустошах вблизи зарастающих ка-
рьеров. Обнаружен в усадебных парках в разных районах области. Зарегистриро-
ван в национальном парке «Завидово» [Нотов, 2010], в пределах заказника
«Черенцовский».
Биология и экология
Насекомоопыляемое растение. Орнито-, зоо- и гидрохор. Размножается семе-
нами, отводками и черенками. Цветет с конца июня и до заморозков, плоды созре-
вают в конце августа - первой половине сентября. Поражается грибковыми заболе-
ваниями, иногда страдает от мучнистой росы [Сааков, 1954]. 2п=14.
Преимущественно светолюбивый вид, но переносит умеренное затенение (1-6
баллов) [Цыганов, 1983]. Морозоустойчив, выносит суровые зимы, криофильность
находится в интервале 5-11 баллов. Может расти на почвах разного богатства, от
довольно богатых до бедных (4-11 баллов) [Цыганов, 1983].
В пределах первичного ареала растет группами или образует заросли на песча-
ных и песчано-галечниковых морских побережьях, на прибрежных лугах, иногда
заходит вверх по долинам рек.
210
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения специально не оценивали. При широком распростра-
нении вида, как правило, крупных зарослей не образует. По-видимому, обладает
относительно низкой конкурентной способностью и угнетает только виды травя-
нистого яруса.
Пищевое, медоносное, лекарственное, декоративное растение. Плоды характери-
зуются большим содержанием аскорбиновой кислоты и каротина, поэтому их часто
заготавливают на зиму, собирают для варенья и киселей [Сааков, 1954]. В цветках
содержатся эфирные масла. Рекомендуется для использования в зеленом строитель-
стве, хорошо формируется. Получены многочисленные декоративные формы, гибри-
ды и сорта [Сааков, 1954].
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
в них пока нет необходимости. Целесообразна организация мониторинговых на-
блюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
РЯБИННИК РЯБИНОЛИСТНЫЙ
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Br.
Статус 3
В современном понимании род представлен несколькими видами, которые иног-
да культивируют в дендрариях и ботанических садах. В Польше при совместном
произрастании виды рода Sorbaria А. Вг. нередко гибридизируют [Tomaszewski,
2001]. Однако в Средней России гибриды пока не обнаружены [Виноградова и др.,
2010].
Морфологическое описание
Кустарник высотой 1-3 м, с тонко-опушенными, редко голыми побегами. Листья
непарноперистосложные, продолговато-эллиптические, длиной 12-25 см и шири-
ной 6-13 см, на черешках длиной 2-5 см, с 9-21, а чаще — с 17, ланцетовидными,
заостренными листочками, по краю двоякопильчатыми, длиной 2,5-8 см, шири-
ной 0,8-2,5 см, голыми или реже снизу по жилкам с простыми или разветвленны-
ми желтыми волосками. Прилистники от широко-сердцевидных до линейных, зуб-
чатые или цельнокрайные. Метелки рыхлые, длиной 12-30 см и шириной 5-12 см
(фото 47). Оси соцветия, цветоножки, а часто и нижняя часть гипантия снаружи
обычно тонко пушистые с примесью короткого железистого опушения или более
или менее густо покрытые кустистыми рыжеватыми волосками; в последнем слу-
чае обычно и нижняя сторона листьев по жилкам с таким же опушением. Цветки
диаметром 7-11 мм с почти округлыми лепестками. Тычинки вдвое превышают
лепестки. Листовки опушенные, длиной 5 мм [Шипчинский, 19546].
Распространение
Природный ареал охватывает Западную и Восточную Сибирь, Дальний Вос-
ток, Камчатку, Северную Монголию, Японию, Корею, Китай, Гималаи, Централь-
ную Азию [Флора СССР, 1939; Шипчинский, 19546; Ареалы..., 1980].
Рябинник интродуцирован в Европе в середине XVIII в. и к настоящему време-
ни широко распространился в культуре. В качестве заносного вида отмечен в Цен-
тральной и Северной Европе, Польше. Интродуцирован в Северную Америку, где
не является массовым видом и лишь изредка формирует большие, плотные зарос-
ли. Распространен на северо-востоке США, в восточных и центральных провин-
циях Канады; на Западном побережье встречается только на Аляске и в одном из
штатов США [Виноградова и др., 2010].
На новую территорию вид попадает исключительно как эргазиофит, так как
является чрезвычайно популярным декоративным растением. В 1880 г. собран в
Костромском уезде И.Ф. Мейснер с замечанием на этикетке: «в садах разводится
как декоративное». Отмечен Н.Н. Кауфманом [1889] в Москве как разводимый и
дичающий вид.
В настоящее время культивируется в населенных пунктах и разрастается в ме-
стах посадок в Вологодской, Ленинградской, Псковской и Новгородской областях
212
Рис. 49. Распространение Sorbaria sorbifolia в Тверской области с учетом активности.
[Цвелев, 2000]. В Средней России широко используется в озеленении, долго со-
храняется на месте старых посадок, местами дичает и иногда образует обширные
заросли [Маевский, 2006]. Недостаток гербарного материала по ряду областей Сред-
ней России не всегда позволяет составить детальную картину истории расселения
вида на исследуемой территории.
История натурализации в Тверском крае
В 1915 г. отмечен в качестве одичавшего растения в запущенном парке у име-
ния Конюшино Новоторжского уезда и в окрестностях дер. Дымовка Кашинского
уезда [Ильинский, 1924]. В 1980-е гг. в старинных усадебных парках выявлено
вегетативное возобновление, самосев и взрослые особи семенного происхожде-
ния высотой до 1,6 м (Поташкин, 1988). В конце XX - начале XXI вв. мы наблюда-
ли S. sorbifolia во многих районах области. Вид встречается в старинных парках,
вдоль железных и шоссейных дорог, на пустырях, вблизи дачных участков, иногда
на опушках в лесопарковых зонах. Популяции устойчивы. Происходит активное
вегетативное разрастание куртин. В 2004 г. найден нами в окрестностях дер. Кони-
щево на разреженном участке смешанного леса по склону левого коренного бере-
га р. Ока на значительном удалении от населенных пунктов.
В настоящее время вид отмечен во многих районах области (рис. 49). В старин-
ных усадебных парках нередко формируются огромные заросли. 5. sorbifolia ак-
тивно осваивает территории парков, внедряется в прилегающие растительные со-
общества.
213
Биология и экология
Рябинник рябинолистный способен к активному вегетативному разрастанию,
которое обеспечивается подземными корневищами. В результате такого разраста-
ния в старинных парках образуются значительные по площади, густые и трудно
проходимые заросли. Растет быстро. Обладает высокой побегообразующей спо-
собностью. К почве нетребователен, но лучше растет на дренированной и влаж-
ной. Выносит небольшое затенение. Обильно и продолжительно цветет: цветение
может длиться до 30 дней. В культуре размножается семенами и корневищами,
которые нередко считают корневыми отпрысками [Шипчинский, 19546], одревес-
невшими черенками и отводками. Семена высеваются весной без предваритель-
ной обработки, 1-2 месячная стратификация улучшает прорастание. Цветет со вто-
рой половины июня до начала сентября, плодоносит с августа. Зимостоек. Пере-
носит временное затопление, хуже — засуху [Аксенов, Аксенова, 2000; Виногра-
дова и др., 2010].
В природе 5. sorbifolia образует обширные заросли в негустых хвойных, сме-
шанных и лиственных лесах, по опушкам и окраинам болот [Флора СССР, 1939].
Растет также по берегам рек и ручьев, его легкие семена перемещаются по поверх-
ности воды и быстро прорастают [Tomaszewski, 2001].
Во вторичном ареале дичает в парках, в том числе старинных, у заборов, в па-
лисадниках, вдоль дорог, на влажных сорных местах, вдоль железных и шоссей-
ных дорог, на пустырях, вблизи дачных участков, в пригородных лесах и лесопар-
ковых зонах. Вероятно, устойчив к засолению почвы, так как растет и успешно
разрастается вокруг городских свалок. В местах бывшего культивирования фор-
мирует обширные заросли, однако пока вторичный ареал в Средней России не явля-
ется сплошным из-за малой вероятности семенного размножения. Самосев отмечен
лишь в дендрарии Ботанического сада Ивановского университета [Борисова, 2007].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
В Средней России S. sorbifolia образует сплошные обширные заросли под по-
логом леса и вытесняет местные виды, что негативно сказывается на динамике
состава и структуры лесных сообществ.
2п=36. На юге Курильских островов встречаются растения S. sorbifolia f. stelli-
pila с более опушенными цветоножками, гипантием и нижней стороной листьев.
Иногда эту расу считают отдельным видом [Алексеев и др., 1997]. В современных
обработках S. stellipila не выделяют как самостоятельный вид и включают в S.
sorbifolia [Rahn, 1989].
Вид известен как лекарственное растение, активно применяется в китайской и
японской медицине [Kim, Zee, 2000; Xiao-Dong et al., 2002; Zhang et al., 2007].
5. sorbifolia — один из наиболее распространенных декоративных кустарников
в садах и парках и по берегам водоемов. Используется в одиночных и групповых
посадках, для создания опушек и подлеска, живых изгородей, закрепления отко-
сов и оврагов. Все рябинники обладают высокими фитонцидными свойствами.
[Аксенов, Аксенова, 2000; Виноградова и др., 2010].
214
Меры борьбы
Меры по уничтожению и предотвращению распространения S. sorbifolia вне
культуры не разработаны, так как активное расселение вида и образование им об-
ширных зарослей отмечено только в последние годы.
По-видимому, в настоящее время в специальных мерах борьбы пока нет необ-
ходимости. Целесообразна организация мониторинговых наблюдений, оценка ди-
намики распространения вида и характера взаимодействия его с видами местной
флоры.
СПИРЕЯ РОЗОВО-БЕЛАЯ
Spiraea X rosalba Dipp.
(5. salicifolia L. x 5. alba Du Roi)
Статус 3
Морфологическое описание
Листопадный кустарник высотой до 1,5-2 м со светло-коричневыми прямосто-
ячими побегами. Листья цельные, длиной 2-10 см, шириной 1-4 см, от продолго-
вато-яйцевидных до удлиненно-ланцетных, на верхушке заостренные, по краю
мелкопильчатые, с обеих сторон голые. Цветки собраны в густые многоцветко-
вые, овально-цилиндрические, широкие у основания метелки длиной 5-12 см,
расположенные на концах олиственных побегов (фото 48). Чашечки голые или
опушенные, чашелистики треугольные, сохраняются при плодах. Венчики розо-
ватые, диаметром 5-12 мм. Тычинки в 2 раза длиннее лепестков. Плод — многоли-
стовка. Листовки длиной 4-5 мм, голые [Шульгина, 1954].
5. х rosalba является одним из наиболее широко распространенных гибридов 5.
salicifolia, от которой его долгое время не отличали.
Распространение
Первичный ареал S. salicifolia охватывает Западную и Восточную Сибирь, Даль-
ний Восток (кроме Чукотки), Северную Монголию, Северо-Восточный Китай, Се-
Рис. 50. Распространение Spiraea х rosalba в Тверской области с учетом активности.
216
верную Корею, Японию, Среднюю Европу. В культуре вид известен с 1586 г. Вы-
ращивается в Европе и Северной Америке [Шульгина, 1954]. S. alba — североаме-
риканский вид, в культуре известен с 1759 г. [Шульгина, 1954]. Широкое распрос-
транение обоих видов в культуре способствовало появлению гибридов, которые
позднее стали более обычными, чем исходные виды. 5. х rosalba в настоящее вре-
мя является одним из самых обычных видов спирей и встречается чаще, чем ти-
пичная S. salicifolia.
История натурализации в Тверском крае
В связи с тем, что вид ранее не отличали от S. salicifolia, а материал по этой
группе не всегда собирали, точно выявить начальные этапы натурализации S. х
rosalba не представляется возможным. Для уточнения характера современного рас-
пространения S. х rosalba необходимы дополнительные сборы и наблюдения. Воз-
можно, в пределах области будут обнаружены и некоторые другие гибридные виды,
например, S. х pseudosalicifolia Silverside (S. douglasii Hooker x S. salicifolia) [Ма-
евский, 2006].
В 2003 г. S. x rosalba собрана O.O. Барсуковой на пустыре в г. Тверь. В 2004 г.
мы неоднократно отмечали одичавшие экземпляры в Калининском, Конаковском,
Оленинском, Торопецком и Болотовском р-нах у обочин грунтовых и шоссейных
дорог, на пустырях и свалках. Около пос. Оленино 5. х rosalba найдена в зарослях
ив, недалеко от дороги, соединяющей город с Рижской трассой [Нотов, 2009].
В настоящее время вид зарегистрирован во многих административных районах
области (рис. 50). Более широко распространен на территориях с большой площа-
дью размещения населенных пунктов и старинных усадеб.
Биология и экология
Насекомоопыляемое растение. Анемохор. Размножается отводками, корневы-
ми и побеговыми черенками. Цветет в конце июня - июле, плоды созревают в
августе - начале сентября. 2п=36.
Светолюбивый вид. Мезофит.
В пределах первичного ареала S. salicifolia растет преимущественно по речным
долинам в подлеске хвойных и лиственных таежных лесов, предпочитая место-
обитания с проточным увлажнением и хорошей аэрацией почвы. Хорошо размно-
жается вегетативно и образует чистые заросли в поймах рек, по берегам озер и на
осоковых болотах. По долинам рек заходит на севере в зону тундр, а на юге — в
зону степей или поднимается в горы до 1300 м н.у.м. [Флора СССР, 1939]. S. alba,
по-видимому, также приурочена к открытым местообитаниям с умеренным
увлажнением.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения специально не оценивали. Вид устойчив в местах зано-
са, но крупных зарослей не образует. По-видимому, оказывает воздействие только
на виды травяного яруса.
217
Медоносное, лекарственное, декоративное растение. Рекомендуется для исполь-
зования в зеленом строительстве для одиночных или групповых посадок [Шуль-
гина, 1954].
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
в них пока нет необходимости. Целесообразна организация мониторинговых на-
блюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
СЕМЕЙСТВО SALICACEAE — ИВОВЫЕ
ТОПОЛЬ БАЛЬЗАМИЧЕСКИЙ
Populus balsamifera L. s.l.
Статус 3
Морфологическое описание
Дерево высотой до 25-30 м. Диаметр ствола до 1 м. Крона в очертаниях яйцевид-
ная или узкоэллиптическая. Побеги серовато-зеленые или коричнево-бурые, цилин-
дрические, липкие, душистые, смолистые, иногда возле почек немного угловатые.
Почки зеленовато-коричневые или бурые, крупные, длиной 10-15 мм, верхушеч-
ные — 15-20 мм, сильно клейкие, с бальзамическим запахом. Боковые почки кону-
совидные, прижатые, несколько отклоненные вбок, очень клейкие, липкие и арома-
тичные. Листовые пластинки яйцевидные, их длина в 1,5-2,5 раза превышает длину
черешка (фото 49). Ширина листовой пластинки в 1,5—2 раза меньше ее длины. Взрос-
лые листья сверху темно-зеленые. Соцветие — поникающая кисть. Прицветные
чешуи волосистые. Коробочка двустворчатая, на отчетливой ножке, длина кото-
рой составляет около трети длины самой коробочки. Семена мелкие, с волосками.
Секция Tacamahaca, к которой относится Р, balsamifera, является сложной с
таксономической точки зрения группой, которая включает другие виды бальзами-
ческих тополей. Широко распространены также и гибриды с представителями дру-
гих групп тополей. Помимо Р. balsamifera, в Тверской области отмечены Р. longifolia
Fisch., Р. tristis Fisch., Р. suaveolens Fisch., P. x berolinensis Dippel, P. x sibirica
G. Kryl. [Нотов, 2009]. Для определения близких видов необходимо использовать
специальную литературу [Цвелев, 2000; Маевский, 2006 и др.].
Распространение
Естественный ареал тополя бальзамического расположен в Северной Америке.
На территории России в Чукотском автономном округе отмечено единственное
местонахождение Р. balsamifera, которое расположено в пределах естественного
ареала. Этот вид образует здесь стланиковые клоны, размножающиеся вегетатив-
ным путем [Красная..., 1984; Беркутенко, Полежаев, 2008].
В Европейской России появился в середине XVIII в [Скворцов, 2007]. В Сред-
ней России культивируется, по-видимому, с первой половины XIX в. В XX в. его
стали широко использовать в озеленении населенных пунктов. Во второй полови-
не XX в. случаи образования самосева зарегистрированы в разных областях [Туга-
наев, Пузырев, 1988; Шилов, 1989; Бочкин, 1994; Борисова, 2003а; Голубева, Со-
рокин, 2003]. Поскольку идентификация затруднена, многие указания на находки
Р. balsamifera в синантропных местообитаниях, возможно, относятся к его гибри-
дам с другими тополями. Среди них, по-видимому, нередко встречается Р. х sibirica
[Крылов, 2008]. В Средней России вид часто культивируют в садах, парках и скве-
рах, на приусадебных участках.
219
История натурализации в Тверском крае
Культивируется в Тверском крае, по-видимому, с начала XIX в. [Преображен-
ский. 1854; Покровский, 1879]. По-видимому, долгое время не проявлял тенден-
ции к натурализации.
В 80-е гг. XX в. в старинных усадебных парках отмечено активное образование
корневых отпрысков высотой до 3,1 м [Поташкин, 1988], позднее выявлено семен-
ное и вегетативное размножение [Дементьева, Поташкин, 2005: 193]. Случаи об-
разования самосева зарегистрированы в 2000-2003 гг. в г. Тверь [Нотов, 2009]. На
зарастающих песчаных отвалах вдоль забора ипподрома мы наблюдали особи се-
менного происхождения высотой до 3 м. Сеянцы отмечены также на ж/д полотне
многих станций в разных хозяйственно-экономических районах. Вид неоднократ-
но зарегистрирован вдоль шоссейных дорог, на зарастающих пустырях и карье-
рах, вдоль прудов-отстойников. В парках обнаружен Р. balsamifera ‘Deltoides’, от-
мечено его семенное размножение [Дементьева, Поташкин, 2005: 193].
В настоящее время Р. balsamifera отмечен во многих административных райо-
нах (рис. 51). Активно распространяется по разным типам нарушенных местооби-
таний. Его сеянцы регулярно встречаются вдоль железных и шоссейных дорог, на
пустырях, свалках, в карьерах, по берегам водохранилищ. Особенно широко рас-
пространен в крупных населенных пунктах, на зарастающих пустырях, отвалах, в
песчаных насыпях. Отмечен во всех районах г. Тверь. Более обилен в пределах
промышленных зон, на нарушенных участках берега Волги в районе вагонного
завода и микрорайона Пролетарка, в микрорайоне Соминка, на запасных ж/д путях
Рис. 51. Распространение Populus balsamifera в Тверской области с учетом активности.
220
и на отвалах вдоль складских помещений в окрестностях станции Тверь. Является
обычным адвентивным видом в городах Торжок, Ржев, Вышний Волочёк, Бежецк,
Кашин, Кимры, Удомля. Для выяснения широты распространения других близких
видов и гибридов необходимы специальные исследования.
Биология и экология
Семена мелкие, при основании имеют пучок многочисленных тонких шелко-
вистых волосков («тополиный пух»). В 1 г более 1000 семян. Может образовывать
корневые отпрыски. На западном пределе распространения в гольцовом поясе на
осыпающихся крутых склонах формирует стланиковую форму, размножающуюся
вегетативным путем [Беркутенко, Полежаев, 2008]. В более благоприятных усло-
виях развития быстрый рост продолжается до 40-60 лет, после чего он замедляет-
ся. Некоторые экземпляры доживают до 120-150 лет, но обычно растения рано
поражаются различными грибковыми заболеваниями.
Преимущественно светолюбивый вид, но переносит умеренное затенение (1-6
баллов) [Цыганов, 1983]. Морозоустойчив, переносит суровые зимы, криофиль-
ность находится в интервале 2-9 баллов. Может расти на почвах разного богат-
ства, от довольно богатых до бедных (2-8 баллов) [Цыганов, 1983]. Требователен
к богатству и аэрации почвы, не выдерживает заболачивания, но в культуре успеш-
но растет на любых почвах.
В пределах первичного ареала, как и большинство североамериканских видов
тополей, произрастает по долинам рек и на хорошо увлажненных склонах, в аллю-
виальных долинах, по отмелям. Иногда образует небольшие рощи [Zasada, Phipps,
1990].
Так же, как и осина, иногда поражается личинками жука Saperda populnea L.,
при развитии которых формируются вздутия на ветвях [Нейштадт, 1954].
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения в Средней России специально не оценивали. В настоя-
щее время вид распространяется преимущественно на нарушенных местообита-
ниях. По-видимому, уровень его конкурентной способности не выше, чем у дру-
гих древесных растений. Случаи активного расселения в прибрежных сообществах
и других естественных и полуестественных ценозах пока не зарегистрированы.
Древесина у тополей легкая, белая, мягкая, хорошо обрабатывается и широко
используется в технических целях: как сырье для бумажной промышленности, для
получения искусственного шелка, изготовления спичечной соломки, фанеры, про-
стой мебели, пиломатериалов, тары, долбленых лодок и многого другого. Древе-
сина также идет на дрова и древесный уголь низкого качества, т.к. теплотворность
дров тополя в 1,5 раза меньше теплотворности, например, березовых дров. В юж-
ных, малолесных районах древесина идет на строительство зданий. Из почек по-
лучают фиолетовую краску, из листьев — желтую. Побеги с листьями служат ве-
точным кормом для скота. Длительное время древесина тополя использовалось
при постройке железных дорог в качестве шпал.
221
Вил широко используют в озеленении улиц и аллеи. В связи со сравнительно
6ыс™м приростом биомассы тополь, наряду с ивон, все активней используется ,
качестве регенеративного источника знергии для производства горючего (этанол)
и получения тепла (сжигание).
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
в них пока нет необходимости. Целесообразна организация мониторинговых на-
блюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
ИВА ЛОМКАЯ
Salix fragilis L.
Статус 2
Морфологическое описание
Дерево высотой до 18-20 м с шаровидной кроной. Стволы диаметром до 1,5 м
с буро-серой, глубоко-трещиноватой корой. Молодые побеги серовато-желтые, от-
ходящие под прямым углом, обычно ломкие в сочленениях. Почки ланцетные или
конические, длиной 4-10 мм и шириной 1,5-3 мм, желтовато-серые, к весне чер-
неющие, с желтоватым пояском у основания, голые или слабо пушистые, с заост-
ренной верхушкой. Листья яйцевидно-ланцетные, узкие, шириной до 1,5 см, го-
лые, с глянцевым блеском (фото 50). Края листовых пластинок железисто-пильча-
тые, вытянуты в косое острие. Черешки короткие, покрытые единичными желез-
ками. Плод — коробочка, раскрывающаяся 2 створками. Семена мелкие, с волос-
ками.
В отличие от внешне похожей S. alba L., листья S. fragilis голые, неопушенные
с обоих сторон. Два этих вида иногда образуют гибрид (S. х rubens Schrank).
Распространение
Европейско-западноазиатский вид. Первичный ареал охватывает Среднюю и Ат-
лантическую Европу, Средиземноморье, Малую Азию, Кавказ, Западную Сибирь.
Рис. 52. Распространение Salix fragilis в Тверской области с учетом активности
223
В Средней России культивируется, по-видимому, с конца XVIII в. Распростра-
нена во многих старых усадьбах, селах и других населенных пунктах. Дальней-
шее расселение вида происходило по берегам водоемов. В настоящее время отме-
чена в качестве адвентивного растения во многих северных и центральных облас-
тях Средней России [Маевский, 2006; Борисова, 20076].
История натурализации в Тверском крае
Вид начали культивировать в Тверском крае, по-видимому, уже в конце XVIII в.
В первой половине XIX в. ива стала обычным древесным интродуцированным
видом [Покровский, 1879]. Во второй половине XIX в. встречалась в разных насе-
ленных пунктах, однако случаи дичания вида не отмечали [Бакунин, 1879]. В на-
чале XX в. зарегистрирована в приволжских районах и по рекам Тверца, Шоша
[Невский, 1952]. По-видимому, раньше была приурочена к местам прежней куль-
туры. В настоящее время нередко встречается по берегам рек, прудов, на плоти-
нах, около населенных пунктов, у дорог. Образует самосев на нарушенных участ-
ках вдоль железных дорог, на зарастающих отвалах, пустырях, на городских свал-
ках. На территории городских свалок и полигонов ТБО нередко наблюдается ак-
тивное образование ростовых побегов на распиленных фрагментах стволов и круп-
ных ветвей. В 2004 г. мы наблюдали молодые экземпляры, образовавшиеся в ре-
зультате семенного или вегетативного размножения, на зарастающих участках в
г. Тверь и в старинных парках области. Нередко на свалках происходит вегетативное
возобновление благодаря формированию побегов на выброшенных ветках и ство-
лах. В окрестностях ст. Бологое и в парке Щербово отмечено активное вегетативное
возобновление S.fragilis L. var. sphaerica Hrynicw. В парке Щербово была предпри-
нята, по-видимому, самая первая на территории Тверской губернии попытка интро-
дукции этой разновидности. В настоящее время там, наряду со старыми выпадаю-
щими экземплярами, обнаружено несколько поколений особей вегетативного про-
исхождения разного возраста. Позднее эту разновидность стали использовать в озе-
ленении в разных районах Тверской области. Вегетативное возобновление этой
разновидности отмечено в Бологовском, Торжокском, Вышневолоцком р-нах.
В настоящее время зарегистрирован во многих административных районах об-
ласти (рис. 52). Самые крупные по численности популяции S.fragilis встречаются
на Шошинском плесе, в окрестностях населенных пунктов по берегам р. Шоши,
где сформировались характерные прибрежные ивняки с участием этого вида [Но-
тов, 2010].
Биология и экология
По сравнению с другими ивами цветет относительно поздно (конец апреля -
начало мая). Семена мелкие, распространяются с помощью ветра.
Преимущественно светолюбивый вид, но переносит умеренное затенение
[Landolt, 1977; Цыганов, 1983; Ellenberg et al., 1992]. Морозоустойчив, переносит
суровые зимы, криофильность находится в интервале 5-11 баллов [Цыганов, 1983].
Может расти на почвах разного богатства, от богатых до умеренно богатых, в бед-
224
ных азотом местообитаниях встречается редко [Landolt, 1977; Цыганов, 1983;
Ellenberg et al., 1992]. Приурочен, как правило, к умеренно кислым почвам. Может
расти на нейтральных и слабо щелочных [Landolt, 1977; Ellenberg et al., 1992]. В
пределах первичного ареала предпочитает достаточно плодородные дерново-ал-
лювиальные, иловато-перегнойно-глеевые, торфянистые и торфяно-глеевые почвы.
Образует сплошные насаждения вдоль берегов рек и озер, тяготеет к антропоген-
ным ландшафтам.
Последствия внедрения и возможное практическое применение
Последствия внедрения в Средней России специально не оценивали. В настоя-
щее время вид распространяется преимущественно на нарушенных местообита-
ниях. По-видимому, уровень его конкурентной способности не выше, чем у дру-
гих древесных растений.
Отмечены случаи образования гибридов с видами местной флоры. В Калязин-
ском р-не отмечен гибрид с S.fragilis и S. triandra L. (S. х alopecuroides Tausch. ex
Opiz) [Нотов, 2009]. В смежных регионах обнаружены гибриды с S. viminalis L. и
S. pentandra L. [Решетникова, Крылов, 2006; Папченков, 20076]. Зарегистрирован
гибрид S. alba и S. myrsinifolia Salisb. [Папченков, 20076].
Древесина используется как строевой и поделочный материал и на топливо.
Кора содержит дубильные вещества. Ива очень декоративна и поэтому ее часто
сажают по берегам рек и каналов, на улицах, вблизи дорог и во дворах. Широко
используется в озеленении, в меньшей степени - как дубильное (кора содержит
5-11% таннидов) и источник дешевой древесины.
Меры борьбы
Меры борьбы специально не разрабатывали. По-видимому, в настоящее время
в них пока нет необходимости. Целесообразна организация мониторинговых на-
блюдений, оценка динамики распространения вида и характера взаимодействия
его с видами местной флоры.
Глава 4
АНАЛИЗ ИНВАЗИОННОЙ ФРАКЦИИ ФЛОРЫ
ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ
4Л. Специфика видового состава
В связи со значительными размерами территории Европейской России, вклю-
чающей разные климатические и природные зоны, состав региональных инвази-
онных фракций существенно различается. Специфика физико-географических ус-
ловий, особенностей хозяйственно-экономического и культурно-исторического раз-
вития регионов определяет разные флорогенетические и инвазионные статусы од-
них и тех же видов. Принадлежность одного и того же вида либо к природной
флоре, либо к ее инвазионной фракции определяется рядом факторов. Инвазион-
ный статус вида зависит от: 1) климата; 2) особенностей растительного покрова; 3)
геоморфологического строения территории; 4) экономической и культурно-истори-
ческой специфики регионов; 5) степени освоенности территории региона и нару-
шенности растительного покрова; 6) ассортимента интродуцированных видов.
Для выявления специфики видового состава и динамики натурализации инва-
зионной фракции флоры Тверской области проведен анализ списков инвазионных
растений разных регионов России. Однако такие списки составлены пока только
для Северо-Западной и Средней России, Верхневолжского региона и ограничен-
ного числа областей [Борисова, 2007в; Крылов, 2008]. По некоторым областям есть
конспекты адвентивной флоры, в которых определена активность видов и охарак-
теризована широта их распространения [Борисова, 2007а].
Общими для Северо-Западной и Средней России, Верхневолжского региона,
Тверской, Калужской, Ивановской областей (табл. 6) являются 10 видов: Acer
negundo, Amelanchier spicata, Aster salignus, Echinocystis lobata, Elodea canadensis,
Heracleum sosnowskyi, Impatiens glandulifera, I. parviflora, Juncus tenuis, Lupinus
polyphyllus. Эти же виды активно участвуют в биологических инвазиях во многих
странах Европы [Виноградова и др., 2010].
В различных регионах один и тот же вид может быть: 1) компонентом есте-
ственной флоры, 2) ненатурализующимся заносным видом, 3) колонофитом, 4)
потенциально инвазионным видом, 5) агрессивным инвазионным видом.
Например, Festuca arundinacea является компонентом природной флоры (табл.7)
в южных и юго-восточных районах Средней России, однако в связи с широким
использованием в травосмесях в Верхневолжском регионе и в Северо-Западной
России она там натурализовалась и стала одним из наиболее агрессивных инвази-
онных видов [Гельтман, 2003; Борисова, 2007а; Нотов, 2009].
226
Acer tataricum, Bromopsis riparia, Lavatera thuringiaca, Salix acutifolia, Saponaria
officinalis Achillea nobilis и Lathyrus tuberosus в южных областях Средней России
являются видами природной флоры. В Верхневолжском регионе их появление свя-
зано с интродукцией или случайным заносом. Acer tataricum и Salix acutifolia были
широко распространены в культуре, а затем стали дичать. Bromopsis riparia ока-
зался на территории региона в результате заноса по транспортным магистралям.
Для Lavatera thuringiaca и, по-видимому, Saponaria officinalis характерны оба эти
способа иммиграции. В настоящее время эти виды широко распространились и
внесены в списки потенциально инвазионных видов Верхневолжского региона
(табл. 6, 7). Atriplex tatarica в Средней России отнесена к инвазионным видам, од-
нако в Тверской обл. она является эфемерофитом и пока не натурализуется.
Разные флорогенетические статусы в анализируемых областях Средней России
имеют Fragaria moschata, Myosotis sylvatica и Viola odorata (табл. 7). Северо-вос-
точная граница их естественного ареала проходит по территории Рязанской и Туль-
ской областей [Казакова, 2004; Шереметьева и др., 2008], тогда как в Тверской
области эти виды распространились благодаря их широкому культивированию в
усадебных парках [Нотов, 2009]. Западный вид с диффузной восточной границей
ареала — Festuca trachyphylla выступает в регионах Средней России в качестве
инвазионного или потенциально инвазионного адвентивного растения (табл. 6).
Различия по времени включения видов в состав адвентивной фракции в разных
регионах могут быть связаны с физико-географическими особенностями террито-
рии и направленностью миграционных процессов. Нередко в северных областях
вид выступает в качестве неофита, а в южных — является археофитом (табл. 7). В
связи с более поздним началом активной натурализации в северных областях про-
цесс расселения некоторых видов, являющихся археофитами в южных регионах,
продолжается в настоящее время, а их способность участвовать в биологических
инвазиях позволяет относить эти виды к инвазионным или потенциально инвази-
онным. Например, Echinochloa crusgalli, Lactuca serriola, Pastinaca sativa и Setaria
viridis (табл. 6) в южных регионах Средней России натурализовались до начала
XIX в., а в Тверском крае их активное расселение происходило, по-видимому, по-
зднее. Еще в конце XIX в. эти виды встречались в Тверской губернии относитель-
но редко, и только в XX в. они широко распространились по территории всего
региона [Нотов, 2009].
Существенные различия инвазионных и флорогенетических статусов видов в
отдельных областях крупных регионов создают необходимость специального ана-
лиза характера распространения каждого адвентивного вида при разработке реги-
ональных Черных книг. Инвазионный вид, являющийся агрессивным во многих
областях крупного хозяйственно-экономического района, в отдельных областях
может быть редким и не внедряться в естественные фитоценозы (табл. 7). Напри-
мер, некоторые инвазионные виды (Ambrosia artemisiifolia, Amaranthus albus,
Xanthiuni albinum) в степной и лесостепной зонах Средней России являются мас-
совыми, широко распространенными сорняками и наносят большой экономичес-
кий ущерб, тогда как в северных областях они встречаются редко, появляются только
в результате случайных заносов и не натурализуются [Борисова, 2007а; Крылов,
227
Таблица 6
Видовой состав инвазионных и потенциально инвазионных видов
Вид	C3	ВВ	СР	Тв	Кал	Ив
Acer ginnala Maxim.			пи			2
A. negundo L.	и	и	аг	2	1	5
A. tataricum L.				4		_ 2
Achillea nobilis L.		пи				3 '
Aconogonon divaricatum (L.) Nakai ex Mori				4		—
A. weyrichii (Fr. Schmidt) Hara			пи			—
Acorus calamus L.		и	аг	2	2	2
Amaranthus albus L.			эп		3	4
A. blitoides S.Wats.			пи			3
A. retroflexus L.			эп	4	3	5
Ambrosia artemisiifolia L.	и		эп	4		4
A. trifida L.			пи			2
Amelanchier alnifolia (Nutt.) Nutt.			эп			1
A. spicata (Lam.) C.Koch	и	и	аг	1	2	5
Anisantha tectorum (L.) Nevski			эп		2	3
Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Schreb.				4		4
Aronia mitschurinii Skvorts. et Maitulina	и	и	пи	2	2	3
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C.Presl		и	пи	2	2	2
Artemisia austriaca Jacq.				4		3
A. dubia Wall.			пи	4		3
A. sieversiana Willd.			пи	4		3
Aster lanceolatus Willd.		и		1		3
A. novi-belgii L.			пи	4		2
A. salignus Willd.	и	и	эп	2	1	2
Atriplex tatarica L.			эп			2
Bellis perennis L.			пи	4		3
Bidens frondosa L.		и	аг	2	2	4
Bromopsis riparia (Rehm.) Holub				4		-
Brunnera sibirica Stev.			пи			4
Calystegia inflata Sweet		и	пи	2		4
Caragana arborescens Lam.			пи	4	2	3
Cardaria dr aba (L.) Desv.			эп			3
Cerasus vulgaris Mill.				4		4
Chamomilla suaveolens (Pursh) Rydb.			аг	2	3	5
Conyza canadensis (L.) Cronq.	и		аг	2	1	5
Corispermum declinatum Steph, ex Iljin			пи			-
Cotoneaster lucidus Schleicht.		и	пи	4		2
Crataegus monogyna Jacq. s.l.			пи	эп	4	2	2
C. nigra Waldst. et Kit.						пи				2
C. sanguinea Pall.							4		2
C. submollis Sarg.							4		1
Cuscuta campestris Yunck.				пи			2
C. epithymum (L.) L.				4	2	2
228
Таблица 6
Вид	C3	ВВ	СР	Тв	Кал	Ив
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt) Fresen.			эп			4
Echinochloa crusgalli (L.) P.Beauv.				2		5
Echinocystis lobata (Michx.) Torr, et Gray	и	и	аг	2	1	4
Elaeagnus angustifolia L.			кф			1
Elodea canadensis Michx.	и	и	аг	1	1	5
Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyn.			эп		3	3
Epilobium adenocaulon Hausskn.		и	аг	2	2	5
E.pseudorubescens A.Skvorts.		и	эп	3	2	4
Erucastrum gallicum (Willd.) O.E. Schulz			эп	4		3
Euphorbia peplus L.			эп			-
Festuca arundinacea Schreb.	и	и		1	1	4
F. trachyphylla (Hack.) Krajina, non Hack, ex Druce		пи	кф	2	2	3
Fragaria moschata (Duch.) Mill.				4		-
Fraxinus pennsylvanica Marsh.		и	кф	3	2	3
Galega orientalis Lam.			пи	3		3
Galinsoga parviflora Cav.	и		аг	3	3	3
G. quadriradiata Ruiz et Pav.	и		аг	3	3	4
Grossularia reclinata (L.) Mill.				4		3
Helianthus subcanescens (A.Gray) E.E.Wats.				2		-
H. tuberosus L.	и	пи	эп	3		3
Heracleum mantegazzianum Somm. et Lev.				4		-
H. sosnowskyi Manden.	и	и	аг	1	1	4
Hippophae rhamnoides L.		и	эп	2	1	3
Hordeum jubatum L.			эп			4
Impatiens glandulifera Royle	и	и	аг	3	1	3
I.parviflora DC.	и	и	аг	2	2	4
Juglans mandshurica Maxim.			пи			1
Juncus tenuis Willd.	и	и	аг	2	2	4
Kochia scoparia (L.) Schrad.			пи			4
Lactuca serriola L.				2		5
Lathyrus tuberosus L.				пи		4	2	4
Lavatera thuringiaca L.					4		4
Lepidium densiflorum L.				аг	2	3	4
Lolium perenne L.			и		2		4
Lonicera tatarica L.						пи	4		2
Lupinuspolyphyllus Lindl.		и	и	аг	1	1	4
Malus domestica Borkh.					4		3
-Medicago sativa L.					4	3	4
Jdelilotus officinalis (L.) PalL					4		5
Mentha longifolia (L.) Huds.			и		4		3
Jvl. x piperita L.					пи				3
_Myosotis sylvatica Hoffm»					4	2	3
Jlenothera biennis L.						аг	2	1	2
SL rubricaulis Klebahn		——:— 		и		пи	4	3	3
-^arthenocissus inserta (AjSSSb)—			пи	пи		2	э
-Pastinaca sativa L.				—			э		4 '
229
Таблица 6
				 Вид	' ~p^^iteshybndus (L.) Gaertg.	 -^~^ид диииит (L.) Uumort.	 nhissimus (Benth.) Nabille		C3	ВВ и и пи	СР пи аг	Тв 4 4~~ 4	Кал 3 1	Ив 3 ~Т~ 2
~~±^^iifolius (L.) Maxim.	и	™	1	±							
Poa supina Schrad.			 Populus alba L.		 P balsamifera L.				 Puccinellia distans (Jacq.) ParL	 Quercus rubra L.		-	 x bohemica Chrtek et Chrtkova		—		и пи	аг аг эп пи эп	4 3 2 4 ~	2 3	1 r-j r*-j IT) | ГМ г
5~	пи эп z	z	э P ianomca riouu.					 a	i						
R sachalinensis (Fr. Schmidt) Nakai									
Rihes aureum Pursh	_____									
Robinia pseudoacacia L.				—						
Rnrinna austnaca (Crantz) Bess.									
пи Рлг/7 rfumahs Becnst.									 ~						
R. rugosa Thunb.				и	пи	пи	3 4		5
R. villosa L.				 Rudbeckia hirta L.					пи			2
R. laciniata L.		и			3		3
Salix acutifolia Willd.					4		3
S. alba L.				4		4
S.fragilis L.				2		4
Salsola tragus L.			пи			3
Salvia verticillata L.		пи		4		3
Sambucus racemosa L.		и	пи	2	2	4
Saponaria officinalis L.				2	4	4
*	1U.	 			 Senecio viscosus L.			эп	4	3	5
Setaria viridis (L.) P.Beauv.				2		5
Sisymbrium loeselii L.				4		5
5. volgense Bieb. ex Foum.		пи	эп	4		4
Solidago canadensis L.		и	аг	3	1	4
S. gigantea Ait.			эп	1	1	2
Sorbaria sorbifolia (L.) A.Br.			кф	3	1	2
Spiraea x rosalba Dipp.				3		1
S. salicifolia L.				4		2
Swida sericea (L.) Holub					пи	4		—
Symphoricarpos albus (L.) Blake					2	1
Symphytum asperum Lepech.					2	-
S. caucasicum Bieb.			эп			4
S. x uplandicum Nym.			пи	3		2
Telekia speciosa (Schreb.) Baung.			пи			2
Thladiantha dubia Bunge		пи	пи			2
Trisetum flavescens (L.) P.Beauv.				3	1	3
230
Таблица 6
Вид	C3	BB	СР	Тв	Кал	Ив
Ulmus pumila L.			пи			2
Veronica filiformis Schmith.			пи			1
V. opaca Fries					3	1
V. persica Poir.			пи		3	3
Vicia villosa Roth					3	2
V. minor L.			пи			2
Viola odorata L.				4	2	2
Xanthium albinum (Widd.) H.Scholz		ПИ	эп	4	2	3
X. strumarium L.	и					2
Xanthoxalis stricta (L.) Small			эп	4		2
Zizania aquatica L.		и				2
Z. latifolia (Griseb.) Stapf		и	пи	3		1
Примечание: Черные книги: СР — флоры Средней России [по: Виноградова и др., 2010]; Тв — Твер-
ской обл.; Списки инвазионных видов: СЗ — Северо-Западной России [по: Гельтман, 2003]; ВВ —
Верхневолжского региона [по: Борисова, 2007в]; Кал — Калужской обл. [по: Крылов, 2008]; Ив —
частота встречаемости адвентивных видов в Ивановской обл. [по: Борисова, 2007а].
Статусы: и — инвазионный; пи — потенциально инвазионный; для флоры Средней России: аг —
агриофит, кф — колонофит, эп — эпекофит; для Калужской обл.: 3 — растения со степенью натура-
лизации N7 (адвентивные виды, в настоящее время активно расселяющиеся и натурализующиеся по
нарушенным местообитаниям); 2 — № (адвентивные растения, расселяющиеся и натурализующие-
ся по нарушенным, полуестественным и естественным местообитаниям); 1 — N9 виды «трансфор-
меры» — активно внедряются во вторичные естественные и полуестественные сообщества, изменя-
ют облик и природу экосистем, нарушают сукцессионные связи, становятся эдификаторами, образу-
ют одновидовые заросли, препятствуя возобновлению видов природной флоры; для Ивановской обл.:
1 — очень редкие, неспособные к натурализации виды , встречающиеся единичными экземплярами
и известные из 1-2 пунктов; 2 — редкие виды, слабой степени натурализации, известные из 3-5
пунктов, встречающиеся небольшими группами и виды, известные из 1-2 пунктов, но образующие
крупные заросли; 3 — виды различной степени натурализации, известные из 5-10 пунктов; 4 —
успешно натурализовавшиеся виды, известные более чем из 10 различных пунктов, местами обиль-
ные; 5 — массовые виды, отмеченные практически повсеместно; для Тверской обл. использованы
категории статусов, приведенные в главе 3.
Полужирным шрифтом выделены названия видов, являющихся инвазионными в Верхневолжском
регионе, Средней и Северо-Западной России.
2008; Нотов, 2009]. Реальной угрозы нарушенным, полуестественным и естествен-
ным фитоценозам в Тверской области и других северных областях эти виды в на-
стоящее время не представляют. Из них только Ambrosia artemisiij'olia включена в
список потенциально инвазионных видов области в связи с ее принадлежностью к
группе карантинных растений и способностью вызывать поллинозы. В условиях
Тверской обл. она встречается преимущественно на свалках или у ж/д станций бла-
годаря регулярному заносу семян, которые у этого вида не вызревают. В 1990-е гг. в
вегетационные сезоны с теплой продолжительной осенью мы наблюдали форми-
рование обширных зарослей, массовое и обильное цветение на свалке в окрестно-
стях ж/д станции Тверь, однако в последнее время такие «вспышки» численности
не зарегистрированы.
231
Таблица 7
Тренды изменения флорогенетических и инвазионных статусов некоторых видов
на территории Средней России
Направление	Тренд	Примеры
Ю->С	П - (ПИ)* - и*	Festuca arundinacea
Ю->С	И->(ПИ) —>НА	Amaranthus albus, Ambrosia artemisiifolia, A. trifida, Cyclachaena xanthiifolia, Xanthium albinum
Ю->С	(П) —>Арх—»Н(И)	Cuscuta epithymum, Echinochloa crusgalli, Lactuca serriola, Pastinaca sativa, Setaria viridis, Sisymbrium loeselii
Ю->С	И—»ПИ—»(НА)	Hordeum jubatum, Kochia scoparia, Lathyrus tuberosus, Lavatera thuringiaca, Melilotus officinalis, Rorippa austriaca, Salvia verticillata, Senecio viscosus, Sisymbrium volgense
Ю->С	П->ПИ*(И)*	Salix acutifolia, S. alba, Saponaria officinalis
Ю->С	П->ПИ (И) —»(НА)	Acer tataricum, Achillea nobilis, Anisantha tectorum, Artemisia austriaca, Atriplex tatarica, Bromopsis riparia, Cardaria draba, Corispermum declinatum, Euphorbiapeplus
3->В	П->ПИ (И)	Festuca trachyphylla
Ю-3->С-В	П->ПИ*(И)*	Fragaria moschata, Myosotis sylvatica, Viola odor ata
Примечание: В — восточные, 3 — западные, С — северные, С-В — северо-восточные, Ю — южные,
Ю-3 — юго-западные районы; И — инвазионный; НА — ненатурализующийся адвентивный; ПИ —
потенциально инвазионный; П — компонент природной флоры; Н — неофит; Арх — археофит;
* — появление вида в регионе связано с интродукцией.
Не участвуют в биологических инвазиях на территории северных и северо-за-
падных районов Средней России Anisantha tectorum, Cardaria draba, Cyclachaena
xanthiifolia, Erucastrum gallicum, Euphorbia peplus, Hordeum jubatum, Lepidium
densiflorum, Phalacroloma annuum, Senecio viscosus, Symphytum caucasicum (табл. 6).
У некоторых видов этой группы в связи с климатическими особенностями регио-
на семенное возобновление невозможно {Cyclachaena xanthiifolia). Для преиму-
щественно псаммофитных видов ограничен набор экотопов, в которых возможно
их активное расселение (Anisantha tectorum, Cardaria draba, Hordeum jubatum).
Похожая ситуация наблюдается в Ивановской обл., где отмеченные выше растения
являются малоактивными (табл. 6). Однако уже в Калужской области Anisantha
tectorum отнесен к инвазионным видам. Более теплый климат и значительные пло-
щади территорий с нарушенным растительным покровом способствовали реали-
зации инвазионного потенциала многих преимущественно сорных видов в боль-
шинстве центральных и южных областях Средней России. Среди них Amaranthus
blitoides, Ambrosia trifida, Artemisia dubia, A. sieversiana, Corispermum declinatum,
Cuscuta campestris, Kochia scoparia, Salsola tragus, Veronica persica (табл. 6). Одна-
ко в Тверской области большинство этих видов не натурализуются.
232
Скорость расселения инвазионных и потенциально инвазионных видов в раз-
ных регионах различна. Некоторые инвазионные виды, общие для Верхневолж-
ского региона и Средней России в целом, пока активно не участвуют в биологи-
ческих инвазиях в областях Северо-Западной России (Acorus calamus, Bidens
frondosa, Epilobium pseudorubescens, Fraxinus pennsylvanica, Hippophae rhamnoides).
В северных районах темпы их натурализации и активность значительно ниже, чем
в центральных и южных. Однако в перспективе следует ожидать дальнейшего уве-
личения роли Bidens frondosa, Epilobium pseudorubescens, Fraxinus pennsylvanica,
Шрроркаё rhamnoides. Сходная динамика натурализации наблюдалась и в север-
ных областях Средней России. На этапе, когда Bidens frondosa, Fraxinus pennsyl-
vanica стали широко распространенными видами в Московской, Тульской облас-
тях, в Тверском регионе только началась их активная натурализация. Во всех рай-
онах лесной зоны Европейской России сейчас быстро возрастает активность Hippo-
р/гаё rhamnoides.
Наряду с климатическими и ботанико-географическими факторами важное зна-
чение для формирования инвазионной фракции флоры имеют региональные тра-
диции подбора интродуцированных видов. Например, более активное культиви-
рование в Северо-Западной России Aronia mitschurinii, Rosa rugosa, Rudbeckia
laciniata определило их широкое распространение и высокую активность в этом
регионе. Они включены в список инвазионных видов [Гельтман, 2003]. В биологи-
ческих инвазиях на территории Верхневолжья по сравнению Северо-Западной и
Средней Россией более активно участвуют Arrhenatherum elatius, Lolium perenne,
Mentha longifolia, Phalacroloma strigosum, Physocarpus opulifolius, Sambucus
racemosa, Zizania latifolia. В Верхневолжском регионе Physocarpus opulifolius час-
то высаживали вдоль транспортных магистралей и в парках, a Zizania latifolia —
на водохранилищах. Широким использованием в культуре обусловлена значитель-
ная активность в Тверской области Caragana arborescens, Crataegus submollis,
Myosotis sylvatica, Petasites hybridus, Rosa villosa, Saponaria officinalis, Sorbaria
sorbifolia, Symphytum x uplandicum, Trisetum flavescens, Viola odorata. Характер их
распространения по территории области определяется особенностями распреде-
ления дворянских усадеб и парков, в которых виды культивировали, а также спе-
цификой ландшафтной структуры и растительного покрова. В пределах бывшего
Новоторжского уезда, где было очень много дворянских усадеб, достаточно широ-
ко расселились Rosa villosa, Petasites hybridus, Trisetum flavescens. Первый вид от-
мечен в разреженных лесах и на опушках в Торжокском, Вышневолоцком р-нах.
Trisetum flavescens, кроме Торжокского, довольно обычен в Старицком, Зубцовс-
ком, Ржевском р-нах, где также было много усадеб. Большинство местообитаний
Lavatera thuringiaca приурочено к Ржевско-Старицкому Поволжью, где на корен-
ных берегах Волги много крутых склонов с открытыми, иногда остепененными
луговыми ассоциациями. Crataegus submollis чаще выращивали в Корчевском и
Новоторжском уездах. В настоящее время он отмечен по лесным опушкам и в разре-
женных участках леса в Конаковском и Торжокском р-нах. Mentha longifolia чаще
культивировали в усадьбах западных уездов. Этот вид чаще встречается в
Западнодвинском, Андреапольском, Торопецком р-нах, где отмечен даже вдоль
233
ручьев по сырым облесенным глубоким оврагам. Практически во всех усадьбах
широко культивировали Myosotis sylvatica. Этот вид сейчас распространен во мно-
гих районах области. Saponaria officinalis встречается в большом количестве в до-
линах рек, на участках с песчаными наносами вдоль русла и на прирусловых ва-
лах. Значительные по численности популяции известны на реках Тьма, Осуга,
Медведица, Медведиха. Symphytum х uplandicum активно распространяется в ок-
рестностях бывших дворянских усадеб Тверского уезда.
Более широко, чем в других регионах Средней России, культивировали в Твер-
ской обл. Aconogonon divaricatum, Aronia mitschurinii, Galega orientalis, Rudbeckia
laciniata. Сходство с регионами Северо-Западной России заключается в более ши-
роком, чем в областях Средней России, распространении Aronia mitschurinii и
Rudbeckia laciniata. Эти виды занесены в список инвазионных растений Северо-
Западной России, но не включены в Черную книгу флоры Средней России (табл.
6). Aconogonon divaricatum является редким видом на территории Средней Рос-
сии, однако в Тверской обл. он известен из Андреапольского, Бежецкого, Западно-
двинского, Оленинского, Осташковского, Торопецкого, Удомельского, Фировско-
го р-нов, долгое время удерживается в местах прежней культуры и заселяет сосед-
ние территории. Galega orientalis в настоящее время активно распространяется в
Удомельском и Торжокском р-нах по рекам Мета и Тверца, встречается на залежах
в Калининском, Торжокском, Удомельском, Фировском р-нах.
Некоторые инвазионные виды Калужской области, широко распространившие-
ся благодаря их интродукции, являются малоактивными в Ивановской области
(Crataegus monogyna, Myosotis sylvatica, Sorbaria sorbifolia, Symphoricarpos albus,
Trisetum flavescens, Viola odor ata) (табл. 6).
Часть интродуцированных растений, которые стали в Средней России потен-
циально инвазионными видами, пока не натурализовались в Тверской области в
связи более северным положением территории и отсутствием традиции их культи-
вирования (Acer ginnala, Aconogonon weyrichii, Juglans mandshurica, Quercus rubra,
Ribes aureum, Robinia pseudoacacia). В других северных областях Средней Рос-
сии, например, в Ивановской многие из них также являются редкими адвентивны-
ми растениями или имеют не высокую степень натурализации (табл. 6).
Поскольку уровень специфичности состава инвазионных фракций отдельных
областей достаточно высок, в отличие от Красных книг, вид Федеральной Черной
книги может быть не включен в региональные книги некоторых субъектов федера-
ции [Нотов и др., 2009].
Региональная специфика, связанная с более северным расположением Твер-
ской и Ивановской обл., проявляется достаточно четко. Редкими видами в обеих
областях являются Achillea nobilis, Ambrosia trifida, Anisantha tectorum, Atriplex
tatarica, Crataegus monogyna, Elaeagnus angustifolia, Euphorbia peplus. He отмече-
ны в качестве адвентивных растений в Ивановской обл. Bromopsis riparia, Cori-
spermum declinatum, Phalacroloma annuum, Quercus rubra, Robinia pseudoacacia.
Более низкая, чем в Тверской области, активность некоторых видов адвентивной
флоры Ивановской области (Crataegus submollis, Rosa villosa, Trisetum flavescens),
по-видимому, связана с более узким ассортиментом декоративных и сельско-
234
хозяйственных растений, которые использовали на разных этапах развития регио-
на. С другой стороны Galega orientalis, которую широко выращивали как в Твер-
ской, так и в Ивановской области, проявляет в настоящее время достаточно высо-
кую активность.
Сопоставление списков инвазионных видов Тверской и Калужской областей
позволяет выявить специфику, обусловленную более южным расположением пос-
ледней. Более высокую инвазионную активность в Калужской области проявили
некоторые преимущественно южные сорные виды, которые в Тверской области
встречаются спорадически. Среди них Amaranthus albus, Anisantha tectorum,
Lathyrus tuberosus, Phalacroloma annuum, Ph. strigosum, Veronica persica.
Анализ путей пополнения флоры Тверской области инвазионными видами по-
казал, что появление большинства видов прямо или косвенно связано с интродук-
цией, что соответствует общей тенденции формирования адвентивной инвазион-
ной фракции [Виноградова, 2006]. Из 6 видов первой категории на разных этапах
развития Тверского региона культивировали 5 видов. Amelanchier spicata широко
использовали в усадебных парках. Во второй половине XX в. в совхозах и колхо-
зах области часто выращивали Festuca arundinacea, Heracleum sosnowskyi, Lupinus
polyphyllus.
Интродуцированными растениями являются более 60% инвазионных видов вто-
рой и более 80% инвазионных видов третьей категории. В середине XIX в. на тер-
ритории Тверского края появились Salix fragilis, Sambucus racemosa, Sorbaria
sorbifolia, Trisetum flavescens. Во второй половине XX в. стали культивировать
Galega orientalis, Zizania latifolia. Некоторые виды, распространившиеся благода-
ря регулярному заносу, также пробовали культивировать в ботанических садах,
например, Chamomilla suaveolens, Conyza canadensis, Galinsoga parviflora [Вино-
градова и др., 2010].
Потенциально инвазионные виды по способу внедрения в состав адвентивной
флоры относятся к разным группам. Распространение значительной доли видов
также связано с интродукцией (52%). Часть видов активно культивировали в усадеб-
ных парках (Bellis perennis, Crataegus sanguinea, Fragaria moschata, Lavatera
thuringiaca, Mentha longifolia, Myosotis sylvatica, Petasites hybridus, Rosa villosa, Salix
acutifolia, S. alba, Swida sericea, Viola odorata). Обычными культурными растения-
ми с начала XIX в. являются Armoracia rusticana, Cerasus vulgaris. Malus domestica,
Grossularia reclinata. Некоторые виды стали выращивать в XX в. Среди них
Xanthoxalis stricta, Aconogonon divaricatum, Cotoneaster lucidus. В результате слу-
чайного заноса оказались на территории Тверского края Ambrosia artemisiifolia,
Artemisia dubia, Bromopsis riparia, Erucastrum gallicum, Senecio viscosus, Xanthium
albinum. Значительное участие интродуцированных видов в составе инвазионной
фракции определяет актуальность специального исследования культивируемых в
регионе растений.
235
4.2. Особенности инвазионных фракций флор
разных районов области
Значительная площадь Тверской области, разнообразие ее ландшафтов и хо-
зяйственно-экономической инфраструктуры (см. главу 1) определили некоторые
различия в активности инвазионных видов в разных административных и хозяй-
ственно-экономических районах. Уровень активности вида зависит от степени на-
рушенности растительного покрова, объема территорий занятых сельскохозяйствен-
ными угодьями, широты распространения старинных усадеб и парков, наличия
крупных водохранилищ, а также от геоморфологических особенностей района.
Состав инвазионных фракций флор районов различен.
В районах со значительной площадью хозяйственно освоенной территории и
высокой степенью нарушенности растительного покрова отмечена большая актив-
ность инвазионных видов, появление которых связано с внедрением новых кормо-
вых и декоративных растений. Например, в Волжско-Тверецком и Приволжском
хозяйственно-экономических районах отмечена более высокая активность ряда
инвазионных видов первой, второй (Acer negundo, Festuca arundinacea, Lolium
perenne, Solidago gigantea) и третьей (Fraxinus pennsylvanica, Helianthus tuberosus,
Physocarpus opulifolius, Populus balsamifera s.L) категорий (рис. 2, 12, 16, 30, 36, 38,
47, 51) [Нотов, 2009]. В этих районах наблюдается самая высокая активность неко-
торых видов, более распространенных на нарушенных местообитаниях (Chamomilla
suaveolens, Conyza canadensis, Galinsoga quadriradiata, Setaria viridis) (рис. 8,9, 11,
40). В окрестностях разработанных торфяников активно захватывает новые терри-
тории Solidago gigantea, наиболее крупные ее заросли отмечены в Волжско-Тве-
рецком районе.
Самая высокая плотность расположения старинных усадеб и парков также отме-
чена в Приволжском и Волжско-Тверецком районах. Здесь зарегистрирована боль-
шая активность Amelanchier spicata, Arrhenatherum elatius, Sorbaria sorbifolia, Spi-
raea x rosalba, Rosa rugosa (рис. 34,45,48,49, 50). В этих районах обычны и некото-
рые потенциально инвазионные виды (Caragana arborescens, Crataegus submollis,
Rosa villosa).
В районах с крупными искусственными водохранилищами выше активность
Acorus calamus, Bidens frondosa, Salix fragilis, Zizania latifolia (рис. 5, 7, 42, 52). По
водохранилищам быстрее распространяется Шрроркаё rhamnoides.
Некоторые виды активно расселяются в районах распространения крупных
зандровых низин. В бассейне реки Западная Двина отмечена максимальная в
области активность Aster х salignus, Lupinuspolyphyllus, Oenothera biennis (рис.
6, 27, 33): на песчаных пустошах, залежах и по опушкам леса площади, заня-
тые их сплошными зарослями, превышают несколько гектаров. В районе рас-
пространения моренных равнин с лессовидными суглинками отмечена более
высокая активность Pastinaca sativa (рис. 4): его массовое распространение
наблюдается на территории Ржевско-Старицкого Поволжья и Вышневолоцко-
Новоторжского вала. В этих же районах выше активность некоторых потенци-
236
ально инвазионных растений (Melilotus officinalis). По песчаным пляжам озер
Валдайской возвышенности стали распространятся Шрроркаё rhamnoides и
Salix acutifolia.
В Тверской области не только выявлен видовой состав инвазионных видов, но
и определена активность каждого вида во всех административных и хозяйствен-
но-экономических районах области [Нотов, 2009; Виноградова и др., 2010]. Оце-
нивая активность, мы использовали карту с сеткой, квадраты которой имели раз-
меры 4x4 км. Баллы активности определяли по следующей шкале:
1	— единичные находки вида в отдельных квадратах при очень низком его оби-
лии или нерегулярные находки менее чем в 25% квадратов, обилие вида обычно
низкое;
2	— регулярные находки во многих квадратах (не менее 50% всех квадратов),
степень обилия и встречаемости различны;
3	— обычный вид в большинстве квадратов (75% и более), обилие довольно
высокое;
Путем сложения полученных баллов активности всех отмеченных в районе ви-
дов определена суммарная активность инвазионной фракции в каждом районе
(табл. 3). Так, например, в Бежецком р-не отмечено 29 видов, имеющих балл ак-
тивности 1, 10 видов с активностью 2 балла и 3 вида с активностью 3 балла
(табл. 8). Суммарная активность инвазионной фракции в данном районе составит
58 баллов (29x1 + 10x2 + 3x3). Определение суммарной активности позволило
выявить территории, испытывающие наиболее значительное воздействие биоло-
гических инвазий (рис. 1, 54). В зависимости от суммарной активности инвазион-
ной фракции районы Тверской области разделены на 4 группы:
I)	с низким уровнем активности инвазионной фракции (от 10 до 54 баллов);
II)	со средним уровнем активности ин-
вазионной фракции (от 55 до 74 баллов);
III)	с высоким уровнем активности ин-
вазионной фракции (от 75 до 89 баллов);
IV)	с экосистемами, трансформирован-
ными компонентами инвазионной фрак-
ции (90 баллов и выше).
Анализ уровня видового богатства ин-
вазионных фракций административных и
хозяйственно-экономических районах об-
ласти показал, что он варьирует от 10 до 49
видов (табл. 8). Менее половины инвазион-
ных видов области отмечено в составе ин-
вазионных фракций только 5 администра-
тивных районов (около 17% всех районов
области) (рис. 53). Возможно число инва-
зионных видов в этих районах несколько
выше, т. к. некоторые из них характеризу-
ются меньшим, по сравнению с другими
 1 |2 Q3
Рис. 53. Характер распределения админи-
стративных районов области по уровню
видового богатства инвазионной фракции:
1 — 25-40 видов; 2 —10-24 вида; 3 — 41-
50 видов.
237
Таблица 8
Уровень видового богатства и суммарная активность инвазионных фракций флор
административных районов Тверской области
Район	Число инвазионных видов				СА	ХР	Группа
	Общее	с баллом 1	с баллом 2	с баллом 3			
Сандовский	10	10	0	0	10	ВР	I
Сонковский	11	11	0	0	11	ВР	I
Молоковский	15	14	1	0	16	ВР	I
Краснохолмский	24	20	4	0	28	ВР	I
Кесовогорский	26	24	2	0	28	ВР	I
Весьегонский	40	32	5	3	51	ВР	I
Калязине кий	40	31	8	1	50	ВР	I
Бежецкий	42	29	10	3	58	ВР	II
Кашинский	45	34	10	1	57	ВР	II
Лихославльский	35	29	6	0	41	ВТР	I
Рамешковский	40	30	9	1	51	ВТР	I
Калининский	46	1	35	10	101	ВТР	IV
Кимрский	47	37	9	1	58	ВТР	п
Конаковский	48	14	28	6	88	ВТР	III
Торжокский	49	19	25	5	84	ВТР	III
Жарковский	32	24	5	3	43	ЗР	I
Бельский	33	21	9	3	48	ЗР	I
Селижаровский	36	31	5	0	41	ЗР	I
Нелидовский	39	29	8	2	51	ЗР	I
Андреа по ль с кий	41	30	7	4	56	ЗР	II
Кувшиновский	41	36	4	1	47	ЗР	I
Торопецкий	43	31	10	2	57	ЗР	II
Осташковский	44	26	15	3	65	ЗР	II
Западнодвинский	45	22	15	8	76	ЗР	III
Пеновский	45	33	8	4	61	ЗР	II
Оленинский	40	26	9	5	59	ПР	II
Зубцовский	44	11	20	13	90	ПР	IV
Ржевский	45	17	20	8	81	ПР	III
Старицкий	47	21	20	6	79	ПР	III
Лесной	13	12	1	0	14	СР	1
Фировский	24	23	1	0	25	СР	I
Максатихинский	38	31	7	0	45	СР	I
Спировский	41	36	5	0	46	СР	I
Бологовский	44	34	9	1	55	СР	II
Вышневолоцкий	46	22	21	4	76	СР	III
Удомельский	48	29	17	2	69	СР	II
Примечание: СА — суммарная активность инвазионной фракции (сумма баллов активности всех
отмеченных в районе инвазионных видов); ХР — хозяйственно-экономические районы: ВР — Вос-
точный, ВТР — Волжско-Тверецкий, ЗР — Западный, ПР — Приволжский, СР — Северный; группы
по уровню суммарной активности охарактеризованы в тексте.
238
Рис. 54. Суммарная активность инвазионных фракций флор административных районов области.
районами, уровнем изученности. В половине районов области встречается более 40
видов (более 80% всех инвазионных растений области).
Путем определения суммарного балла активности произведена оценка роли ин-
вазионных фракций во флоре административных и хозяйственно-экономических
районов (рис. 54). Показатели суммарной активности отражают уровень видового
богатства инвазионных растений и их активность в пределах районов. Максималь-
ные значения получены для Волжско-Тверецкого и Приволжского районов (рис.
54). Эти районы характеризуются высокой степенью хозяйственно-экономической
освоенности территории, значительным объемом сельскохозяйственных угодий,
наличием искусственных водохранилищ. Районы занимают особое место в систе-
ме культурно-ландшафтного районирования [Чалая, Веденин, 1997]. Сельско-
хозяйственное освоение их территории началось на начальных этапах развития
земледелия. В них наблюдается максимальная концентрация старинных усадеб и
сел. Быстрому расселению многих видов способствовала большая степень нару-
шенности растительного покрова, широкое распространение открытых эродиро-
ванных склонов, наличие лессовидных суглинков.
Анализ долевого участия групп с разной степенью активности в составе инва-
зионных фракций флор позволил выявить районы, испытывающие значительное
воздействие биологических инвазий (рис. 55). Все административные единицы При-
волжского района вошли в состав 10 районов с наиболее активными инвазионны-
ми фракциями. В этой же группе оказалась половина административных единиц
Волжско-Тверецкого района. В нее не вошли Кимрский, Рамешковский и Спиров-
ский р-ны, в которых растительный покров сохранился лучше, чем в других адми-
239
3 02 al
Рис. 55. Долевое участие групп по степени активности в районах с наиболее богатыми инвази-
онными фракциями флор; 3-1 — баллы активности.
нистративных единицах Волжско-Тверецкого района и значительные площади за-
няты болотными массивами.
Относительно невысокая роль инвазионной фракции характерна для Восточ-
ного хозяйственно-экономического района. В нем слабее развита транспортная
сеть, на территории многих районов хорошо сохранился растительный покров,
низок уровень сельскохозяйственной освоенности, ниже концентрация культур-
но-исторических объектов.
Административные единицы Западного и Северного хозяйственно-экономиче-
ских районов характеризуются разными объемами и ролью инвазионных фрак-
ций. Оба хозяйственно-экономических района имеют более высокий относитель-
ный уровень облесенности, во многих административных районах хорошо сохра-
нился растительный покров, ниже уровень сельскохозяйственной освоенности тер-
ритории. В пределах Северного района более высока активность инвазионной
фракции в Вышневолоцком р-не, который отличается большей степенью освоен-
ности, обилием культурно-исторических объектов, наличием искусственных водо-
хранилищ. Это единственная в Северном районе административная единица, ко-
торая вошла в десятку районов с наиболее активной инвазионной фракцией (рис.
55). К ней приближаются Бологовский и Удомельский р-ны, в которых проходят
различные транспортные магистрали, есть крупные города и предприятия.
В Западном хозяйственно-экономическом районе часть территории включает
административные единицы, в которых активность инвазионной фракции невели-
ка (Жарковский, Нелидовский, Бельский, Селижаровский р-ны). В этих районах
располагаются крупные болотные и лесные массивы. Значительную площадь за-
нимает Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник.
240
В пределах Западного хозяйственно-экономического района выше активность ин-
вазионной фракции в Западнодвинском, Андреапольском, Торопецком р-нах. Они
вошли в десятку районов с наиболее активной инвазионной фракцией (рис. 55).
Значительные по площади зандровые низины в бассейне реки Западная Двина
способствовали быстрому расселению инвазионных растений. На песчаных пус-
тошах, залежах в этих районах распространены крупные заросли Lupinus poly-
phyllus, Aster х salignus, Oenothera biennis.
Ниже приведена характеристика хозяйственно-экономических районов с уче-
том специфики состава инвазионных фракций флор.
Волжско-Тверецкий район. Выявлена высокая активность инвазионных ви-
дов, представляющих разные группы по способу распространения и по основным
типам местообитаний. Отмечена максимальная активность многих эргазиофитов.
Значительная площадь территории занята Иваньковским водохранилищем с
антропогенно нарушенными экотопами. Вдоль плесов быстро распространяются
Bidens frondosa, Acorus calamus, Calystegia inflata, Salix fragilis, Zizania latifolia.
Начинается процесс расселения Hippophae rhamnoides.
Северный район. Отмечена более низкая активность широко распространен-
ных в области инвазионных видов (Festuca arundinacea, Acer negundo, Chamomilla
suaveolens, Solidago gigantea, Rosa rugosa, Populus balsamifera, Fraxinus penn-
sylvanica) [Нотов, 2009]. Высокую активность имеют только виды, натурализовав-
шиеся к середине XX в. (Elodea canadensis, Juncus tenuis, Epilobium adenocaulon).
Западный район. Активность широко распространенных в области инвазион-
ных видов (Festuca arundinacea, Acer negundo, Chamomilla suaveolens, Solidago
gigantea) в Западном районе, несколько выше, чем в Северном, что обусловлено
значительной площадью зарастающих песчаных пустошей в долине р. Западной
Двины и ее притоков. В Западном районе чаще, чем в Северном, встречаются также
Rosa rugosa, Populus balsamifera, Fraxinus pennsylvanica. В бассейне p. Западная
Двина отмечена максимальная в области активность Aster х salignus, Lupinus
polyphyllus, Oenothera biennis. В Западном районе более широко, чем в других рай-
онах области, распространена Mentha longifolia, которая обнаружена даже вдоль
ручьев и мелких речек, в глубоких оврагах в Торопецком р-не. Высока активность
видов, натурализовавшихся в середине XX в. (Elodea canadensis, Juncus tenuis, Epi-
lobium adenocaulon).
Приволжский район. Высокий уровень нарушенности растительного покрова,
распространение лессовидных суглинков, обилие открытых хорошо прогреваемых
склонов по берегам Волги и ее притоков, более продолжительный период сельско-
хозяйственного освоения территории, значительная концентрация старинных уса-
деб и парков обусловили более высокую, чем в других хозяйственно освоенных
районах активность всех групп инвазионных видов. Некоторые инвазионные рас-
тения стали обычным компонентом растительного покрова. Среди них Pastinaca
sativa, который является массовым видом вдоль всех транспортных магистралей,
на открытых склонах с нарушенным травяным покровом, пустошах, залежах.
Активность этого вида по мере дальнейшей урбанизации района возрастает. Мас-
241
штабы биологических инвазий Heracleum sosnowskyi в этом районе достигли наи-
более высокого уровня. Использование этого вида в качестве силосной культуры в
колхозах и совхозах, располагавшихся по берегам Волги, привело к тому, что
Heracleum sosnowskyi стал активно расселяться по склонам коренных берегов. В
настоящее время он встречается в уникальных сообществах с участием редких
лугово-степных и неморально-степных видов. Темпы экспансии постоянно нара-
стают. Вид активно расселяется на территории старинных усадеб и парков. На-
пример, в усадьбах Мосальское (Ржевский р-н) и Афимьино (Вышневолоцкий р-н)
он образует труднопроходимые заросли в парках и около усадебных построек. В
приволжских районах выявлена также очень высокая активность Festuca
arundinacea, которая является массовым видом в Старицком, Ржевском, Зубцовс-
ком и Оленинском р-нах. Ржевско-Старицкое Поволжье отличается также высо-
кой активностью инвазионных видов, появление которых связано с периодом ак-
тивного строительства усадеб. Обилие старинных усадеб способствовало более
широкому распространению, чем в других районах области инвазионных
(Amelanchier spicata, Petasites hybridus, Rosa villosa, Sorbaria sorbifolia, Spiraea x
rosalba, Symphytum x uplandicum, Trisetum flavescens) и потенциально инвазион-
ных (Bellis perennis, Crataegus sanguinea, Lathyrus tuberosus, Lavatera thuringiaca,
Melilotus officinalis, Petasites hybridus) видов. Большая площадь сельскохозяйствен-
ных угодий обусловила высокую активность Festuca arundinacea, Lolium perenne,
Arrhenatherum elatius.
Восточный район. Несмотря на значительную обезлесенность, высокий уро-
вень антропогенной нарушенное™ активность обычных инвазионных видов в этом
районе меньше, чем на других территориях. Значительные площади, занятые во-
дохранилищами, способствуют быстрому расселению некоторых прибрежно-вод-
ных адвентивных растений. Среди них Acorus calamus. Возможно дальнейшее рас-
пространение Zizania latifolia [Нотов, 2009].
Таким образом, административные и хозяйственно-экономические районы ха-
рактеризуются разным уровнем видового богатства и активности инвазионных
фракций. Эти показатели определяются степенью нарушенности растительного
покрова, объемом территорий занятых сельскохозяйственными угодьями, широ-
той распространения старинных усадеб и парков, наличием крупных водохрани-
лищ, геоморфологическими особенностями районов. Максимальная активность
инвазионных фракций отмечена в Приволжском и Волжско-Тверецком районах.
Высока активность инвазионного компонента в некоторых административных еди-
ницах Западного и Северного районов. Необходима организация специальной де-
ятельности по уменьшению уровня воздействия на растительный покров Heracleum
sosnowskyi, Festuca arundinacea в Приволжском и Волжско-Тверецком районах,
Lupinus polyphyllus в Западном районе.
242
ГлаваS
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ПО ВЕДЕНИЮ ЧЕРНОЙ КНИГИ
Работа по созданию региональных Черных книг в Российской Федерации толь-
ко начинается. Во многих регионах составляемые списки носят предварительный
характер. В ходе дальнейших исследований предстоит уточнить состав списков
инвазионных видов, категории статусов. Значительная динамичность инвазион-
ной фракции определяет необходимость мониторинговых исследований биологи-
ческих инвазий и адвентивного компонента флоры в целом. Необходимы комплекс-
ные исследования в рамках программы ведения Черных книг, которые должны
проводиться с учетом особенностей региона, определяющих специфику биологи-
ческих инвазий.
В соответствии с общими подходами к ведению Черных книг целесообразна
реализация программы, включающей следующие направления деятельности:
•	мониторинговые исследования, изучение динамики популяций инвазионных
видов, анализ адвентивного компонента флоры;
•	выявление путей и способов заноса инвазионных видов, изучение экологии и
биологии адвентивных растений на территории Тверского региона;
•	оценка экономического ущерба, наносимого наиболее агрессивными инвази-
онными видами;
•	разработка конкретных мер, препятствующих внедрению чужеродных видов
в природные растительные сообщества региона;
•	привлечение внимания администрации и департамента управления природ-
ными ресурсами и охраны окружающей среды Тверской обл. к проблеме анализа
биологических инвазий;
•	популяризация знаний и привлечение общественных организаций к изучению
инвазионных видов.
В качестве объекта мониторинга должны выступать не только инвазионные виды,
но и адвентивный компонент флоры в целом. Необходимо выявление динамики на-
турализации разных групп адвентивных видов с учетом специфики ландшафтной
структуры и хозяйственно-экономической инфраструктуры районов области. База
для таких исследований в Тверской области уже создана [Нотов, 2009]. Она позволя-
ет осуществлять более детальный анализ исторического и современного распрост-
ранения адвентивных видов, их обилия и численности в разных районах региона. В
ходе такого анализа будет уточнен список инвазионных растений Тверской области.
Выполняя рекомендации Стратегии по инвазионным видам Европы, согласно
которой в каждом регионе необходимо вести контроль расселения 100 наиболее
243
вредоносных чужеродных видов, в последующее издание Черной книги Тверской
области предстоит включить еще 50 видов. Развитию исследований в этом направ-
лении будет способствовать составленный перечень потенциально инвазионных
видов, приведеных списке со статусом 4.
С учетом особенностей инвазионной фракции Тверской области целесообраз-
но выделить виды, воздействие которых требует разработки специальных мероп-
риятий, конкретизировать основные объекты мониторинговых наблюдений, выя-
вить основные направления исследований.
Особого внимания заслуживают виды первой и второй категорий. Для них бо-
лее актуальна оценка экономического ущерба и поиск эффективных способов борь-
бы с негативными последствиями инвазий. Весьма актуальна такая деятельность в
отношении Heracleum sosnowskyi, Festuca arundinacea, Lupinus polyphyllus особен-
но в связи с их активным расселением на охраняемых природных территориях.
Виды других категорий также нуждаются в специальном изучении. Некоторые
адвентивные растения распространились пока не так широко, как в других регио-
нах. Однако значительная скорость их расселения требует постоянных наблюде-
ний. Среди них Aronia mitschurinii, Bidens frondosa, Hippophae rhamnoides, Rey-
noutria japonica, которые отнесены ко второй категории. Особые опасения вызы-
вает активное внедрение некоторых видов этой группы в природные сообщества.
Aronia mitschurinii неоднократно зарегистрирована в лесных и болотных масси-
вах, на особо охраняемых территориях. Bidens frondosa очень быстро расселяется
по берегам водохранилищ, неоднократно отмечена на Шошинском плесе в преде-
лах национального парка «Завидово».
Некоторые виды четвертой категории еще совсем недавно были редкими. В на-
стоящее время они стали активно распространятся. К их числу относятся Crataegus
submollis, Phragmites altissimus. Первый вид неоднократно отмечен на лесных опуш-
ках. Второй вид пока распространяется вдоль транспортных магистралей, но заре-
гистрирован уже по берегам водоемов. Активному расселению Phragmites altissimus
способствовали ремонтные работы на Санкт-Петербургском шоссе.
В качестве ключевых объектов мониторинга должны выступить также уникаль-
ные природные комплексы и охраняемые природные территории Тверской облас-
ти. Особое значение среди них имеют Ржевско-Старицкое Поволжье, Вышнево-
лоцко-Новоторжский вал, оз. Селигер и примыкающая к нему система озер. Пер-
вые две территории характеризуются достаточно высокой степенью нарушеннос-
ти растительного покрова. Геоморфологические особенности этих комплексов, зна-
чительный объем сельскохозяйственных угодий в прошлом способствуют быст-
рому расселению Heracleum sosnowskyi, Festuca arundinacea, Pastinaca sativa. В
некоторых районах увеличивается активность Rosa villosa, Petasites hybridus. По
песчаным пляжам на оз. Селигер и островах распространяются Salix acutifolia,
ШррорЬаё rhamnoides, виды родов Cotoneaster Medik., Crataegus L. [Нотов, 2009].
В ходе мониторинговых исследований предстоит уточнить характер распрост-
ранения в области близких видов и гибридов, представляющих сложные с таксо-
номической точки зрения группы. Среди них Aster х salignus s. 1., Helianthus tuberosus
s.l., Reynoutria x bohemica, Symphytum x uplandicum и др. Специальный анализ та-
244
ких групп, точная идентификация материала позволит выявить особенности рас-
пространения близких адвентивных видов, дать в перспективе более точный про-
гноз динамики их дальнейшей натурализации.
Предстоит также оценить возможность образования гибридов инвазионных
видов с видами местной флоры. Некоторые гибриды уже зарегистрированы (Bidens
х garumnae Jeanjean et Debory, Salix x alopecuroides Tausch et Opiz, Solidago x
niederederi Khek., Mentha x dalmatica Tausch, M. x verticillata L.) [Нотов, 2009].
Относительно менее изучена проблема оценки экономического ущерба, на-
носимого наиболее агрессивными инвазионными видами. Она тесно связана с раз-
работкой конкретных мер, препятствующих внедрению чужеродных видов в при-
родные растительные сообщества региона. В этом направлении необходимо кри-
тическое обобщение опыта, накопленного в других странах и регионах.
Более активно занимались оценкой экономического ущерба в США. Было под-
считано, что сумма ущерба от инвазионных видов во всем мире насчитывает более
1,4 триллиона долларов - пять процентов мировой экономики [Pimentel et al., 2001 ]!
Так, инвазионные виды, привносимые судоходством в районе Великих Озер в США,
наносят ежегодный ущерб, оценивающийся по меньшей мере в 200 млн. долларов
[Lodge, Finnof, 2008], а всего по стране ущерб составляет 120 млрд, долларов. При
этом площадь, на которой распространены инвазионные виды, насчитывает 100
млн. акров (т.е. сопоставима с территорией штата Калифорния [Pimentel et al., 2005].
В литературе имеется совсем немного сообщений относительно ущерба со сто-
роны чужеродных растений. Так, усилия по контролю за расселением Lythrum
salicaria требуют ежегодно 45 млн. долларов [Pimentel и др., 2000]. В четырех шта-
тах на севере Великой равнины борьба с Euphorbia esula оценивается ежегодно в
144 млн. долларов [Bangsund, Leistritz, 1991]. Африканский злак Eragrostis plana
Nees явился причиной нарушения 10% пастбищных угодий Бразилии, и ежегод-
ный урон от этого составляет 30 млн. долларов [Rosa et al., 2007, цит. по: Economic
impacts..., 2009]. Предпринята попытка создать математическую модель для рас-
чета ущерба от инвазии чужеродных видов при международной торговле с целью
ввести плату за наносимые убытки [McAusland, Costello, 2004].
При оценке экономического ущерба возможно использование данных об актив-
ности инвазионных видов и инвазионной фракции в целом в разных районах обла-
сти. Выявление видового состава инвазионных видов и активности каждого вида
во всех административных районах создает базу для определения суммарной ак-
тивности инвазионной фракции в каждом районе (см. раздел 4.2). По показателям
суммарной активности инвазионных фракций районов выявляются территории,
испытывающие более значительное воздействие биологических инвазий. Соотне-
сение баллов активности с количественными показателями, характеризующими
обилие и участие видов в фитоценозах позволит оценить масштабы инвазионных
процессов и определить уровень экономического ущерба.
В рамках ведения Черной книги предполагается продолжение на территории
Тверской области исследований по выяснению эффективности борьбы с Heracleum
sosnowskyi путем использования гербицидов Ленок и Анкор-85. Предварительные
эксперименты дали положительные результаты [Кудрявцева и др., 2009]. Предстоит
245
выяснить возможность и целесообразность широкого использования этого подхо-
да.
Адвентивный компонент флоры характеризуется высокой степенью динамич-
ности. В этой связи актуален анализ списков инвазионных видов регионов разного
уровня, смежных областей. Особого внимания заслуживают инвазионные виды,
оказавшиеся на территории регионов в результате преднамеренной интродукции.
Большинство инвазионных видов Тверской области прошли стадию культивируе-
мых растений. Сходные тенденции выявляются в других регионах (табл. 6). Ак-
тивное участие многих интродуцированных видов в биологических инвазиях сви-
детельствует о необходимости очень осторожно относиться к подбору ассорти-
мента культивируемых в регионе видов. Анализ опыта других регионов позволяет
избежать новых неудачных интродукционных экспериментов. Невнимательное
отношение к нему приводит к активному продолжению использования видов, для
которых уже отмечено участие в биологических инвазиях, дальнейшему реклами-
рованию их ценных свойств. Не уменьшается интерес к культуре Galega orientalis,
а некоторые чужеродные виды даже попадают в Красные книги. Например, в Крас-
ную книгу Иркутской области [2001] занесена Calystegia inflata, которую рекомен-
довано охранять даже на заповедных территориях.
Одним из направлений деятельности по ведению региональных Черных книг
должен стать анализ интродуцированных видов, используемых в озеленении. Не-
обходимо изучение ассортимента новых для региона декоративных растений, ко-
торые начинают применять в зеленом строительстве. Мониторинг культурной фло-
ры является важным условием предотвращения новых биологических инвазий.
В отличие от Красных книг, процедура ведения которых разработана четко и
подкреплена серией нормативных документов, деятельность по созданию и ве-
дению Черных книг пока не имеет достаточной организационной и нормативно-
правовой базы [Нотов и др., 2009]. В этой связи актуально привлечение внимания
администрации и департамента управления природными ресурсами и охраны
окружающей среды Тверской области к проблеме анализа последствий биологиче-
ских инвазий. Эффективность деятельности по контролю биологических инвазий
может быть повышена благодаря популяризации знаний и привлечению обществен-
ных организаций к изучению чужеродных видов.
Осуществление программы по ведению Черной книги Тверской области позво-
лит более полно отразить региональную специфику инвазионной фракции, создаст
базу для необходимого контроля биологических инвазий.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Значительное разнообразие природных условий Тверской обл., сложная хозяй-
ственно-экономическая инфраструктура, достаточная полнота материалов об ис-
торической адвентивной флоре позволяют рассматривать этот регион в качестве
удобной модельной территории для реализации проекта по созданию и ведению
региональных Черных книг.
Степень хозяйственной освоенности районов, специфика растительного покро-
ва оказывают определенное влияние на реализацию инвазионного потенциала
чужеродных видов. Геоморфологические особенности территории обуславливают
также различную активность инвазионных видов в разных районах области. Осу-
ществление программы по ведению Черной книги Тверской области позволит
более полно отразить специфику инвазионных фракций административных районов,
создаст базу для необходимого контроля биологических инвазий.
Представленные в настоящей книге очерки о 50 инвазионных видах флоры Твер-
ской области подводят первые итоги анализа биологических инвазий на террито-
рии региона. В этой связи характеристика разных видов дана с разной степенью
детальности. Особое внимание уделено инвазионным видам первой категории, ко-
торые уже в настоящее время сильно трансформировали некоторые антропогенно
нарушенные и полуестественные экосистемы региона. Актуален поиск эффектив-
ных способов борьбы с такими видами, как Festuca arundinacea, Heracleum
sosnowskyi, Lupinus polyphyllus. Для них указаны все найденные сведения о воз-
можных мерах контроля их численности, более подробно описаны особенности
биологии и экологии.
В настоящее время завершен первый этап изучения чужеродных видов расте-
ний на территории Тверской области. Надеемся, что издание Черной книги создаст
необходимую базу для продолжения исследований биологических инвазий в реги-
оне. В перспективе предстоит большая работа по ведению Черной книги Тверской
обл., осуществлению мониторинговых наблюдений за состоянием популяций ин-
вазионных видов. Целесообразна реализация программы, включающая разные на-
правления деятельности.
Выполняя рекомендации Стратегии по инвазионным видам Европы, согласно
которой в каждом регионе необходимо вести контроль расселения 100 наиболее
вредоносных чужеродных видов, в последующие издания Черной книги Тверской
обл. предстоит включить еще 50 видов, многие из которых представлены дополни-
тельном списке потенциально инвазионных растений.
Надеемся, что издание Черной книги флоры Тверской области будет стимули-
ровать разработку Черных книг в других областях и регионах. Исследования био-
логии и экологии инвазионных видов в регионах, широкий обмен информацией о
характере поведения чужеродных видов на разных территориях приведет к кор-
ректировке перечня видов растений, которые требуют первоочередного изучения
и мониторинга в целях предотвращения негативных последствий биологических
инвазий в Средней России.
247
ЛИТЕРАТУРА
Абдушаева Я.М., Ильин В.Н., Димидова 0.0., Митясова Н.А. 2006. Влияние сроков и
высоты скашивания на урожайность зеленой массы козлятника восточного в усло-
виях Новгородской области // Фундаментальные исследования. № 2. С. 14-16.
Адамов В.В. 1902. Воспоминания о ботанических экскурсиях в Тверской губернии в
имении А.В. Швартц // Зап. Крымск, горн, клуба. Одесса. № 7-8. С. 51-80.
Азовский М.Г. 2006. Особенности распространения высшей водной растительности вдоль
западного берега озера Байкал // География и природные ресурсы. № 3. С. 62-68.
Акимова А.О., Виноградова Ю.К., Колесников М.П. 2008. Содержание фенольных со-
единений и кремния в некоторых видах рода Solidago L. // Интродукция нетради-
ционных и редких растений. Мат-лы VIII Межд. конф. Мичуринск-наукоград: Изд.
МичГАУ. С. 13-15.
Аксенов Е.С., Аксенова НА. 2000. Декоративные растения. Т. 1: Деревья и кустарники.
Изд. 2-е. М.: АБФ/АВЕ 560 с. (Энциклопедия природы России).
Аксенова НА. 1975. Бузина красная // Биологическая флора Московской области. М.:
Изд. МГУ. Вып. 2. С. 169-174.
Александрова К.И., Барабаш Г.И. 1987. Сорная флора донских лугов // Растительный
покров Центрального Черноземья и его охрана: Межвуз. сб. науч. тр. Воронеж.
С. 20-23.
Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина ЕА. 1997. Деревья и кустарники. М. 592 с.
(Энциклопедия природы России).
Алексеев ЮК., Макаров В.В. 1981. Дополнение к флоре Брянской и Калужской облас-
тей // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. № 9. С. 73-77.
Алькова Н.Г. 1988. Галега восточная — на кормовые цели // Овцеводство. № 5. С. 28-29.
Артюшенко З.Т. 1954. Amelanchier Medik. // Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: Изд.
АН СССР. Т. 3. С. 495-507.
Астахов И.И. 1951. Кавказский комфрей (окопник) как кормовая культура // Сб. тр.
Ленингр. обл. с.-х. опытной станции. Л. С. 111-123.
Базарова Б.Б., Пронин Н.М. 2006. Элодея канадская в Чивыркуйском заливе озера Бай-
кал // География и природные ресурсы. № 1. С. 59-62.
Базилевская НА. 1947. Цветы в огороде. М.: Госархитектурн. изд. 104 с.
Бакунин А А. 1879. Список цветковых растений Тверской флоры И Тр. Санкт-Петерб.
о-ва естествоиспыт. Т. 10. С. 195-368.
Барбакадзе В.В., Кемертелидзе Э.П., Таргамадзе И.Л., Шашков А.С, Усов А.К. 2002.
Новый биологически активный полимер 3-(3,4-дигидроксифенил)-глицериновой
кислоты из двух видов окопника Symphytum asperum и S. caucasicum (Boraginaceae)
// Биоорг. химия. Т. 28. № 4. С. 362-366.
Баркалов В.Ю. 1992. Астра — Aster L. // Сосудистые растения советского Дальнего
Востока. Т. 6. С. 54-64.
248
Баркалов В.Ю. 1992. Золотарник — Solidago L. // Сосудистые растения советского
Дальнего Востока. Т. 6. С. 45-53.
Баркалов В.Ю. 1992. Фалакролома — Phalacroloma Cass. И Сосудистые растения со-
ветского Дальнего Востока. Т. 6. С. 78-82.
Баркалов В.Ю., Таран АЛ. 2004. Список видов сосудистых растений острова Сахалин И
Растительный и животный мир острова Сахалин (Мат-лы Междунар. сахалинско-
го проекта). Владивосток. Ч. 1. С. 39-66.
Басаргин ДД. 1989. Недотрога железконосная на Советском Дальнем Востоке И Про-
блемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука. С. 115-116.
Белозеров П.И. 1960. О распространении некоторых видов сорных растений на севе-
ро-восток европейской части СССР И Бот. журн. Т. 45. № 8. С. 1227-1232.
Белый В.В., Белая А.М., Матецкая А.Ю., Утянская С.В., Ханин М.В. Виртуальный гер-
барий Ростовской области: [Электрон, ресурс]. Режим доступа: http://rspu.edu.ru/
projects/plants/puccinel.html. Дата обращения 23 мая 2008 г.
Беркутенко А.Н. 1988. Капустовые, или Крестоцветные — Brassicaceae Burnett (Cruci-
ferae Juss.) 11 Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 3. С. 38-115.
Беркутенко А.Н., Полежаев А.Н. 2008. 86. Тополь бальзамический — Populus balsa-
mifera L. // Красная книга Чукотского автономного округа. Магадан: Дикий Север. Т.
2: Растения. С. 103.
Бобров А.А. 1999. Флора и растительность водотоков Верхнего Поволжья: Автореф.
дис. ...канд. биол. наук (03.00.05). СПб.: СПГУ. 20с.
Болсуновский АЛ., Зотина ТА., Бондарева Л.Г., Дегерменджи АГ. 2004. Оценка ин-
тенсивности накопления трансуранового элемента америция-241 водным растени-
ем Elodea canadensis И Докл. РАН. Т. 399. № 4. С. 130-133.
Борисова ЕА. 1993а. Адвентивная флора Ивановской области: Автореф. дис... канд.
биол. наук. М. 16 с.
Борисова Е.А. 19936. Адвентивная флора Ивановской области: Дис. ... канд. биол.
наук. М. 271 с.
Борисова ЕА. 2003. Характеристика адвентивного компонента флоры города Иваново //
В.С. Новиков, А.В. Щербаков (ред.). Проблемы изучения адвентивной и синант-
ропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. М.: Изд. Бот. сада МГУ; Тула:
Гриф и К0. С. 22-24.
Борисова ЕА. 2006. Флористическое загрязнение пригородных лесов г Иваново // Эко-
логия. № 3. С. 168-172.
Борисова Е.А. 2007а. Адвентивная флора Ивановской области. Иваново: Иван. гос.
ун-т. 188 с.
Борисова ЕА. 20076. Дополнения к адвентивной флоре Костромской, Ярославской и
Владимирской областей И Бюл. Моск, о-ва испыт .прир. Отд. биол. Т. 112. Вып. 6.
С. 42-43.
Борисова Е.А. 2007в. Инвазионные виды во флоре Верхневолжья // Актуальные воп-
росы изучения флоры Верхневолжья: Мат-лы регион, науч. конф. (Иваново, 12-13
окт. 2007 г.). Иваново. С. 14-20.
Борисова ЕА., Голубева МА. 2001. Сведения о новых заносных и дичающих видах в
Ивановской и Костромской областях // Флористические исследования в Централь-
ной России на рубеже веков: Мат-лы науч, совещ. (Рязань, 29-31 янв. 2001 г). М.
Изд. Бот. сада МГУ. С. 25-28.
249
Борисова МА. 2003а. Адвентивная флора транспортных путей Ярославской области //
В.С. Новиков, А.В. Щербаков (ред.). Проблемы изучения адвентивной и синант-
ропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. М.: Изд. Бот. сада МГУ; Тула:
Гриф и К0. С. 24-25.
Борисова МА. 20036. О натурализации адвентивных видов в ценозах водоемов на
территории Ярославской области // Гидроботаника: методология, методы: Мат-лы
школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апр. 2003 г.). Рыбинск: Рыбинск, дом пе-
чати. С. 153-155.
Бородин ИЛ. 1895-1896. Ботанические экскурсии в Валдайском и Вышневолоцком
уездах летом 1895 г. // Тр. Санкт-Петерб. о-ва естествоиспыт. Т. 26: Протоколы
заседаний 1895 г. № 7. С. 2-9.
Бородина НА., Комаров ИА., Ларин П.И. 1970. Семенное размножение интродуциро-
ванных древесных растений. М.: Наука. 319 с.
Борьба с сорняками на Дальнем Востоке. 1972. Хабаровск: Хабаровск, кн. изд. 160 с.
Борьба с борщевиком обошлась в 4 миллиона: [Электрон, ресурс]. Режим доступа:
http://rus.postimees.ee/291007/glavnaja/estonija/24583.php. Дата обращения 23 нояб. 2007 г.
Босек П.З. 1983. Новые материалы по адвентивной флоре Брянской области // Бот.
журн. Т. 68. № 5. С. 672-674.
Бочкин ВД. 1994. Сравнительный анализ парциальных флор трех железных дорог
г. Москвы // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Мат-лы 3-го
раб. совещ. по сравнит, флористике, Кунгур, 1988. СПб. С. 276-296.
Бочкин ВД., Насимович ЮА. Беляева Ю.Е. 2000. Дикорастущие и культивируемые
виды сем. Rosaceae Juss. в Москве // Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 181. С. 72-86.
Бубнова С.В. 1990. Puccinellia Pari. — Бескильница И Флора Сибири. Т. 2. Роасеае
(Gramineae). Новосибриск: Наука. С. 191-209.
Вавилов П.П., Болышев Л.Н. 1984. Полевые сельскохозяйственные культуры СССР.
М.: Колос. 160 с.
Васильев В.Н. 1952. Ясень — Fraxinus L. И Флора СССР. Т. 18. М.; Л.: Изд. АН СССР.
С. 485-502.
Васильева Н.В., Папченков В.Г. 2007. Распространение в бассейне Волги и биоэколо-
гические особенности Bidens frondosa L. // Естественные и инвазийные процессы
формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем: Тез. докл. межд.
науч. конф. Ростов-на-Дону: Южный научный центр РАН. С. 64-65
Васюков В.М. 2004. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд. Пенз.
гос. ун-та. 184 с.
Вехов НЛ.,ГубановИА.,ЛебедеваГ.Ф. 1978. Культурные растения СССР. М.: Мысль. 336 с.
Виноградова ЮК. 2000. Внутривидовая изменчивость костра кровельного в естественных и
спонтанных интродукционных популяциях // Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 179. С. 37-45.
Виноградова Ю.К. 2001. Натурализация, биологические особенности и внутривидо-
вая изменчивость ромашки душистой И Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 182. С. 7-15.
Виноградова Ю.К. 2005. Экспериментальное изучение инвазионных популяций мел-
колепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronquist) // Бюл. Гл. бот. сада.
Вып. 189. С. 53-76.
Виноградова Ю.К. 2006. Проблема мониторинга потенциальных эргазиофитов // Ад-
вентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и
перспективы. Ижевск. С. 29-31.
250
Виноградова Ю.К. 2009. Изменчивость и конкурентоспособность череды облиствен-
ной Bidens frondosa во вторичном ареале И Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 196. С. 3-23.
Виноградова Ю.К., Колесников МЛ. 2007. Содержание фенольных соединений и крем-
ния в растениях мелколепестника канадского (Conyza canadensis (L.) Cronquist //
Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 193. С. 117-127.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. 2010. Черная книга флоры Средней Рос-
сии: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС. 512 с.
Волкова О.М. 2006а. Анализ флоры усадебных парков как элемент комплексного фло-
ристического изучения Тверской области И Флористические исследования Сред-
ней России: Мат-лы VI науч, совещ. по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апр.
2006 г.). М.: КМК. С. 48-51.
Волкова О.М. 20066. Исторический анализ флоры усадебных парков Тверской облас-
ти // Старовинж парки i ботажчж сади - науков! центри збереження бюр!зномажття
та охорона юторико-культурно! спадщини: Матер1али м!ждунар. наук. конф, при-
свяч. 210-р1ччю Нацюнального дендролопчного парку «Софпвка» - НД1 НАН Ук-
раши, 25-28 вересня 2006 р. Умань. С. 67-69.
Волкова О.М. 2007. Флора усадебных парков Тверской области: Дис. ... канд. биол.
наук. М. 282 с.
Волкова О.М., Нотов А.А. 2006. О флоре старинных усадебных парков Торжокского
района Тверской области И Вести. ТвГУ Сер. биология и экология. Вып. 2. № 5(22).
С. 96-100.
Волкович МТ. Узкотелая златка Agrilus planipennis - новый опаснейший вредитель ясе-
ней в европейской части России: [Электрон, ресурс]. Режим доступа: http://www.zin.ni/
ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/eab_2007.htm. Дата обращения 15 сект. 2007 г.
Волховская У.В. 1937. Золотарник. (Итоги интродукции) // Тр. интродукционого пи-
томника субтропических культур. Сухуми. Вып. 8. 38 с.
Воронкина Н.В., Крылов А.В., Решетникова Н.М., Шмытов А А. 2006. О редких рас-
тениях Калужской области, сборы которых хранятся в гербарии Калужского госу-
дарственного педагогического унивесритета // Бюл. Моск, о-ва испыт. прир. Отд.
биол. Т. 111. Вып 3. С. 59-61.
Вьюкова НА. 1987а. Приуроченность адвентивных растений к фитоценозам Липец-
кой области И Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана. Воро-
неж. С. 29.
Вьюкова НА. 19876. Формирование комплекса адвентивных растений — новый этап
в развитии флоры Липецкой области // Природа малых охраняемых территорий.
Воронеж. С. 78-84.
Гавеман А.В. 1960. Почвы Калининской области И Природа и хозяйство Калининской
области. Калинин: Изд. КГПИ. С. 123-157.
Гагарин Г.Г. 1911а. Гнездопропашная культура капусты и земляной груши // Сельский
хозяин. № 16. С. 15-16.
Гагарин Г.Г. 19116. Культура земляной груши // Сельский хозяин. № 37. С. 3-4.
Гагарин Г.Г. 1913а. Земляная груша: культура и применение // Сельский хозяин. № 16.
С. 9-10.
Гагарин ГГ. 19136. Когда и как сажать земляную грушу // Сельский хозяин. № 6. С. 21.
Галкина МА., Виноградова Ю.К. 2008. Сравнительный анализ биоморфологических
признаков Conyza canadensis и С. bonariensis — инвазионных видов флоры юга Рос-
сии // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза. Ч. Г С. 25-28
251
Гамор ФД. 1978. Плодоношения Galinsoga parviflora у р!зних агроф!тоценозах За-
карпаття // Укр. бот. журн. Т. 35. № 4. С. 362-366.
Гвиниашвили Ц.Н. 1976. Кавказские представители рода Symphytum L. (Boraginaceae
Juss.). Тбилиси: Мецниереба. 146 с.
Гельтман Д.В. 2003. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого яв-
ления // В.С. Новиков, А.В. Щербаков (ред.). Проблемы изучения адвентивной и
синантропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. М.: Изд. Бот. сада МГУ;
Тула: Гриф и К0. С. 35-36.
География Калининской области. 1972. М.: Моск, рабочий. 144 с.
Гоби ХЛ. 1876. О влиянии Валдайской возвышенности на географическое распрост-
ранение растений в связи с очерком флоры западной части Новгородской губер-
нии. СПб.: Демаков. 168 с.
Голицын С.В. 1945. К вопросу об антропохорных миграциях растений // Сов. ботани-
ка. Т 13. №6. С. 19-29.
Головач А.Г. 1960. Ясень — Fraxinus L. //Деревья и кустарники СССР. М.; Л.: Изд. АН
СССР. Т. 5. С. 406-430.
Головкин Б.Н., Кузьмин З.Е. 2005. Интродукция растений в датах, событиях и лицах
(Очерки по истории интродукции растений). М.: Изд. МСХА. 92 с.
Голубева МА., Сорокин А.И. 2003. О новых адвентивных видах флоры Ивановской и
Костромской областей И В.С. Новиков, А.В. Щербаков (ред.). Проблемы изучения
адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. М.: Изд.
Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К0. С. 36-37.
Горянинская ЛК. 1975. Дикий рис на Иваньковском водохранилище И Проблемы био-
географии. Калинин: Калинин, гос. ун-т. С. 56-62.
Григорьевская АЛ. 2000. Флора города Воронежа. Воронеж: Изд. Воронеж, ун-та. 198 с.
Григорьевская АЛ., Стародубцева ЕА., Хлызова Н.Ю., Агафонов В А. 2004. Адвен-
тивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологи-
ческий аспекты. Воронеж: Изд. Воронеж, ун-та. 320 с.
Губанов ИА., Алексеев Ю.Е. 1975. Новые местонахождения редких и интересных ра-
стений в Московской области И Бюл. Моск, о-ва испты. прир. Отд. биол. Т. 80.
Вып. 3. С. 128-130.
Губанов ИА., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. 2002. Иллюстрированный
определитель растений Средней России. Т. 1: папоротники, хвощи, плауны, голо-
семенные, покрытосеменные (однодольные). М.: Т-во научн. изданий КМК. 526 с.
Гурина ИЛ., Ширенко АЛ. 2008. Исследования по проблеме биологической рекультива-
ции урбанизированных территорий // Роль мелиорации и водного хозяйства в реали-
зации национальных проектов: Мат-лы Межд. науч.-практ. конф. М. Ч. 1. С. 88-92.
Гусев ЮД. 1964. Натурализация американских растений в бассейне Финского зали-
ва // Бот. журн. Т. 49. № 9. С. 1262-1271.
Гусев ЮД. 1971. Расселение растений по железным дорогам северо-запада Европей-
ской России И Бот. журн. Т. 56. № 3. С. 347-360.
Гусев ЮД. 1973. Дополнения к адвентивной флоре северо-западных областей Евро-
пейской России И Бот. журн. Т. 58. № 6. С. 904-909.
Гусев ЮД. 1975. Новые сведения о распространении адвентивных растений на севе-
ро-западе СССР // Бот. журн. Т. 60. № 3. С. 380-387.
Гусев ЮД. 1980. Новые сведения по адвентивной флоре разных областей таежной
зоны европейской части СССР И Бот. журн. Т. 65. № 2. С. 249-255.
252
Гущина Е.Г., Казакова М.В. 1989. Состояние изученности адвентивной флоры Рязанс-
кой области И Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука. С. 41-42.
Дексбах Н.К. 1951. Элодея канадская в водоемах Среднего Урала и Зауралья // Тр.
Всесоюз. гидробиол. о-ва. М. Т. 3. С. 204-216.
Дементьева С.М., Поташкин С.П. 2005. Старинные парки Тверской области: Моно-
графия. Тверь: Твер. гос. ун-т.276 с.
Дементьева С.М., Сорокин А.С., Томашевская Л.П., Тюсов А.В., Пушай Е. С. 1999. О
двух новых для Тверской области видов растений // Бюл. Моск, о-ва испрыт. прир.
Отд. биол. Т. 104. Вып. 2. С. 47.
Дзюбенко Н.И., Дзюбенко ЕА. 2009а. Festuca arundinacea Schreb. — Овсяница трост-
никовидная И Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономи-
чески значимые растения, их болезни, вредители и сорные болезни: [Электрон,
ресурс]. Режим доступа: http://www.agroatlas.ru/ru/content/cultural/Festuca_
anmdinaceaK. Дата обращения 25 марта 2010 г.
Дзюбенко Н.И., Дзюбенко Е.А. 20096. Lolium perenne L. — Райграс многолетний /7
Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые
растения, их болезни, вредители и сорные болезни: [Электрон, ресурс]. Режим до-
ступа: http://www.agroatlas.ru/ru/content/cultural/Lolium_perenne_K. Дата обращения
25 марта 2010 г.
Дорофеев А А. 1992. Природные комплексы // География Тверской области. Тверь. Гл. 7.
С. 80-93.
Дорофеев В.И. 2002. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Европейской России // Turcza-
ninowia. Т. 5. Вып. 3. С. 1-115.
Дубына Д.В., Протопопова В.В. 1985. Анализ адвентивной флоры заповедника «Ду-
найские плавни» И Биол. н. № 10. С. 68.
Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Чаадаева Н.Н. 2004. Растения Белгородской области
(конспект флоры). М. 120 с.
Ефимов П.Г., Илларионова ИД., Конечная ГЮ. 2003. Инвазионные виды во флоре
бассейна Западной Двины // В.С. Новиков, А.В. Щербаков (ред.). Проблемы изуче-
ния адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. М.:
Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К0. С. 40-41.
Жакова Л.В. Чужеродные виды в водных и прибрежно-водных фитоценозах Невской
губы: [Электрон, ресурс]. Режим доступа: http://www.zin.ni/conferences/rtable2007
PDF/doklad Zhakova.pdf. Дата обращения 2 нояб. 2008 г.
Жуковский П.М. 1971. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география,
цитогенетика, иммунитет, экология, прохождение, использование. 3-е изд. Л.: Ко-
лос. 751 с.
Заборовский Е.П. 1962. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гос-
лесбумиздат. 303 с.
Зевахина ЮА., Офицеров Е.Н. 2002. Пектиновые вещества Galega orientalis 7 Химия
и технология растительных веществ: Мат-лы II Всерос. конф. (Казань, 24-27 июня
2002 г.). Казань. С. 115-116.
Зейферт Д.В. Растительные сообщества и почвенная мезофауна территорий химичес-
ких предприятий в степной зоне Башкирского Предуралья: [Электрон, ресурс]. Ре-
жим доступа: http://www.oglib.nj/cgi-bin/cgibf.exe. Дата обращения 10 мая 2008 г.
253
Зузук Б.М.. Куцик Р.В.* Костюк И.Р., Мельничук Г.Г., Гайдук Р.Й. 2004. Окопник ле-
карственный // Провизор. № 17. № 18. № 19: [Электрон, ресурс]. Режим доступа:
http://www.provisor.com.ua/index.php. Дата обращения 25 мая 2009 г.
Игнатов М.С., Макаров В.В. 1984. Новости адвентивной флоры Московской области И
Бюл. Гл. бот. сада. Вып. 132. С. 49-51.
Игнатов М.С., Макаров В.В., ЧичевА.В. 1990. Конспект флоры адвентивных растений
Московской области И А.К. Скворцов (отв. ред.). Флористические исследования
Московской области. М.: Наука.С. 5-105.
Иевлев Н.И. 1983. Кормовые растения на торфяных почвах европейского Севера. Л.:
Наука. 152 с.
Ижевский С.С. 2002. О возможности вывода американской белой бабочки из числа
карантинных объектов И Защита и карантин растений. № 12. С. 14-17.
Ижевский С.С. 2007. Угрожающие находки ясеневой изумрудной узкотелой златки
Agrilus planipennis в Московском регионе: [Электрон, ресурс]. Режим доступа: http://
www.zin.ru/ANIMALIA/COLEOPTERA/rus/agrplaiz.htm. Дата обращения 1 апр. 2007 г.
Ижевский С.С. 2008. Инвазия чужеземных насекомых — угроза экологической и эко-
номической безопасности России // ArpoXXI. № 4-6. С. 34-36.
Ижевский С.С., Мозолевская Е.Г. 2008. Изумрудная узкотелая златка (Agrilusplanipennis
Fairmaire) на московских ясенях И Рос. журн. биол. инвазий. № 1. С. 17-20. [http://
www.sevin.ru/invasjour/issues/2008_l/Izhevsky_08_l.pdf].
Ильинский А.П. 1913. Геоботаническое исследование лугов Тверской губернии: Крат-
кий предварительный отчет о работах 1912-1913 гг. Тверь: Тип. губ. Земства. 41 с.
Ильинский АЛ. 1921. К флоре Тверской губернии //Журн. рус. бот. о-ва. Т. 6. С. 142-145.
Ильинский А.П. 1922. К истории развития флоры Средней России: Из отчета о коман-
дировки в Тверскую губернию в июле 1919 г. // Изв. Гл. бот. сада. Пг.Т. 21. Вып. 1.
С. 54-61.
Ильинский АЛ. 1924. Материалы к флоре Тверской губернии. II. Впервые указывае-
мые и редкие растения Тверской флоры И Журн. рус. бот. о-ва. Т. 7. С. 193-197.
Ильинский АЛ. 1925. Растительный покров Тверской губернии. I. История исследова-
ния // Тверской край. № 3. С. 58-66.
Ильинский А.П. 1926а. Растительный покров Тверской губернии. II. История развития И
Тверской край. № 1(5). С. 50-55.
Ильинский А.П. 19266. Растительный покров Тверской губернии. III. Современный
растительный покров И Тверской край. № 1(5). С. 55-60.
Исаченко Т.И. 1977. Пр