/
Текст
СОВРЕМЕННЫЕ ГОЛОСЕМЕННЫЕ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР КОМИ ФИЛИАЛ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ
СОВРЕМЕННЫЕ ГОЛОСЕМЕННЫЕ^
(МОРФОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
И КАРИОЛОГИЯ)
Г. М. КОЗУБОВ Е. Н. МУРАТОВА
Ответственный редактор
А. А. Яценко-Хмелевский
в
Ленинград Издательство „Наука" Ленинградское отделение 1986
УДК 581.41:582.42:576.316.7
Козу бо в Г. /VI., Муратова Е. Н. Современные голосеменные (морфологосистематический обзор и кариология). — Л.: Наука, 1986. — 192 с.
В настоящей работе впервые приведен морфолого-систематический обзор в сочетании с анализом кариологических особенностей всех основных таксономических групп современных голосеменных. Охарактеризовано их флористическое и лесоводственное значение. Рассматривается строение репродуктивных органов в связи с систематическим положением голосеменных. На основе анализа имеющихся данных по кариологии голосеменных предложена гипотетическая схема эволюции их кариотипа. Монография снабжена оригинальными иллюстрациями. Издание рассчитано на специалистов в области ботаники и лесного хозяйства, может служить пособием для студентов биологических и лесохозяйственных факультетов вузов.
Лит. 470 назв. Ил. 43. Табл. 10.
Рецензенты:
Н. П. АКУЛЬШИНА, В. А. МАРТЫНЕНКО, Л. И. МИЛЮТИН
Геннадий Михайлович Козубов. Елена Николаевна Муратова
СОВРЕМЕННЫЕ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (МОРФОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И КАРИОЛОГИЯ)
Утверждено к печати И нститутом биологии Коми филиала Академии наук СССР
Редактор издательства В. М. Виноградова. Художник Е. В. Кудина
Технический редактор //. А. Кругликова. Корректоры А. 3. Лакомская и Г. А. Лебедева
ИБ № 21514
Сдано в набор 21.04.86. Подписано к печати 29.08.86. М-18848. Формат 60Х90‘/и>.
Бумага офсетная. Гарнитура литературная. Фотонабор. Печать офсетная.
Усл. печ. л. 12. Усл. кр.-отт. 12.30. Уч.-изд. л. 14.62. Тираж 1050. Тип. зак. № 356.
Цена 2 р. 20 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Наука». Ленинградское отделение.
199034, Ленинград, В-34, Менделеевская линия, 1.
Ордена Трудового Красного Знамени Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
2004000000-694
К 042(02)-86
248-86 — 777
© Издательство «Наука», 1986 г.
ВВЕДЕНИЕ
Голосеменные растения — Pinophyia, или Gynitiosperniae,— появились на Земле, очевидно, на границе девона и карбона и достигли в своем развитии высокой степени специализации. Некоторые из них дошли до наших дней, почти не изменившись в течение десятков и даже сотен миллионов лет, другие же полностью вымерли, не перебросив никаких промежуточных «мостиков» к ныне живущим формам. Трудно составить какую-либо четкую схему эволюции голосеменных во времени, так как палеонтологический материал и современные их формы представлены по основным таксонам весьма неравномерно.
В настоящее время на Земном шаре произрастает всего около 800 видов голосеменных растений, относящихся к 4 классам: Cycadopsida, Ginkgoopsida, Pinopsida (Coniferopsida) и Gnetop-sida, в которых насчитывается по различным данным от 11 до 16 и более семейств. Систематика голосеменных во многом условна. Это объясняется прежде всего тем, что современные голосеменные — это разрозненные остатки некогда широко господствующей флоры, многие представители которой утеряны безвозвратно. Выделенные в настоящее время классы весьма различны по числу входящих в них семейств, родов и видов. Систематическое положение многих из них неоднократно пересматривалось. Безусловно, что ныне живущие голосеменные представляют собой конгломератную группу, в которой многие роды заслуживают выделения в семейства, а семейства — в порядки и даже классы, но в систематике голосеменных исключений гораздо больше, чем правил, и подобное раздробление их таксонов вряд ли окажется полезным.
Несмотря на столь незначительное число видов (достаточно напомнить, что сейчас насчитывается около 200—250 тыс. видов покрытосеменных растений, более 10 тыс. видов папоротников и т. д.), голосеменные растения играют важную ценозообразующую роль на значительных территориях всех материков северного полушария и в ряде обширных регионов южного полушария. Из общего количества углерода органической массы, накапливаю-
3
иц'Гц’я ежегодно па суше (95- 109 т), почти 3/.| приходится на леса (Лархер, 1978). В то же время более 35 % общего запаса древесины на земном шаре сосредоточено в хвойных лесах, причем около половины этого количества — в лесах Советского Союза •(Букштынов и др., 1981). Многие голосеменные отличаются быстрым ростом, высоким качеством древесины, декоративностью. Около 200 видов из них, в основном хвойных, являются объектами лесного хозяйства и активно используются человеком. Некоторые голосеменные служат источником пищевых продуктов.
Многие виды голосеменных издавна интродуцируются в различных, отдаленных от их естественных ареалов географических регионах. Так, в СССР общее число интродуцированных голосеменных растений уже превысило 160—170 видов. Многие из них имеют более чем 100-летний возраст и обильно плодоносят (Айба, 1974, 1980; Подгорный, 1977, и др.). Практически в Советском Союзе в открытом грунте, особенно на Черноморском побережье Кавказа, произрастают представители почти всех таксономических групп голосеменных, за исключением лишь вельвичии и гнетумов. В настоящей работе частично использован материал, собранный ранее в Сухумском ботаническом саду АН ГССР. Пользуясь случаем, авторы приносят свою благодарность директору этого сада, доктору биологических наук Г. Г. Айбе за содействие в сборе этого материала.
Систематике и общему описанию голосеменных, изучению их репродуктивной сферы и морфолого-анатомических особенностей посвящена довольно обширная литература (Endlicher, 1847; Koehne, 1883; Мауг, 1890; Beissner, 1909; Touruca, Scheider, 1923; Engler, PrantI, 1926; Аболин и др., 1934; Chamberlain, 1935; Dornin, 1938; Klika et al., 1953; Gaussen, 1955, 1974; Dittmer, 1974; Бобров, 1978; Fu-Shu-hsia et aL, 1978; Hegi, 1981, и др.). Особенно много работ по голосеменным публиковалось до начала 40-х годов нашего столетия. Затем интерес к голосеменным несколько ослабел и вновь активизировался уже в 60—70-х годах, и до настоящего времени число изданий, посвященных голосеменным растениям, пожалуй, не снижается, а даже растет. Во многих из них изложены материалы, полученные с использованием методов электронной микроскопии (как просвечивающей, так и сканирующей), хемосистематики, морфометрии и т. д.
Особое внимание исследователей было обращено в последние годы на кариологию голосеменных. Появились отдельные сводки по кариотипам ряда систематических групп голосеменных (Khos-hoo, 1961, 1962, 1969; Johnson, 1963; Marchant, 1968; Mehra, 1968; Price et aL, 1974; Jones, 1978; Муратова, Круклис, 1981, 1982,и др.). Однако следует отметить, что в отечественной литературе подобных работ немного, да и за рубежом каких-либо крупных обобщений по этому вопросу практически нет.
Основы общей систематики голосеменных в отечественной литературе были заложены в конце XVIII в. фундаментальными описаниями флоры России акад. П. С. Палласа, продолжены затем
4
в работах Э. Л. Регеля и ряда других выдающихся отечественных ботаников. Большой вклад в изучение репродуктивных процессов у голосеменных внесли русские эмбриологи В. И. Беляев, И. Н. Горожанкам, М. С. Соколова, В. М. Арнольди и др. Многолетние исследования голосеменных в нашей стране были в свое время подытожены в I томе «Флоры СССР» (1934 г.), под редакцией н в обработке акад. В. Л. Комарова. Наиболее полно вопросы эволюции голосеменных, их систематики и морфологии были рассмотрены в сводке акад. А. Л. Тахтаджяна — в I томе «Высших растений» (1956). В последующем был опубликован ряд фундаментальных работ по систематике и морфологии голосеменных, средн которых «Систематика архегониальных растений» К. И. Мейера (1947), I том «Голосеменные» многотомного издания «Деревья и кустарники СССР» (1949), 4-й том «Жизни растений» с разделом «Голосеменные» (Тахтаджян, 1978). В 1978 г. вышла из печати монография Е. Г. Боброва «Лесообразующие хвойные СССР», а в 1982 г. была издана работа Г. М. Козубова с соавторами «Репродуктивные структуры голосеменных».
Все эти книги быстро разошлись, и в настоящее время не в каждой, даже специализированной, библиотеке их можно найти. Все это в определенной мере и вызвало необходимость издания новой сводной работы по голосеменным растениям с учетом данных, полученных в последнее время. Авторы настоящей работы предприняли попытку привести морфолого-систематическую характеристику ныне живущих голосеменных в сочетании с данными по их кариологии. Из морфолого-анатомических признаков наиболее подробно изложены особенности репродуктивной сферы всех основных таксономических групп голосеменных, представляющие значительный интерес для систематики. Отмечено также лесоводственное и хозяйственное значение рассматриваемых видов. В книге принята классификация голосеменных, аналогичная приведенной в разделе «Голосеменные» 4-го тома «Жизни растений» (Тахтаджян, 1978). Следует отметить, что настоящая работа не является специальным систематическим пособием и в ней подробно не рассматриваются все вопросы таксономии голосеменных. Учитывая, что особенности строения древесины голосеменных в связи с их систематикой и эволюцией являются специальным вопросом и неоднократно детально излагались в ряде ранее опубликованных работ (например, Чавчавадзе, 1979, и др.), авторы настоящего издания их не касаются.
Учитывая небольшой объем настоящего издания, авторы старались излагать материал по мере возможности в сжатой форме. Однако библиография, приведенная в ней, насчитывает около 470 источников литературы, изданных в основном в последние 10—15 лет, что позволит читателю, заинтересующемуся затронутыми в книге проблемами, легко найти необходимые работы. Латинские названия растений в тексте приводятся без индексов, а в систематическом указателе, который дан в конце книги, в пределах каждого семейства и рода перечислены латинские
5
наименования всех видов, упомянутых в тексте, с полной их авторской индексацией.
Морфолого-систематический обзор голосеменных написан заведующим отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми филиала АН СССР, докт. биол. наук, профессором Г. М. Козубовым, а их кариологическая характеристика — старшим научным сотрудником лаборатории селекции Института леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, канд. биол. наук Е. Н. Муратовой. Значительный труд в подготовке рукописи к печати был затрачен ст. лаборантом лаборатории геоботаники и систематики растений Института биологии В. Д. Пановой, которой авторы приносят искреннюю благодарность.
Класс ЦИКАДОВЫЕ — CYCADOPSIDA
Порядок ЦИКАДОВЫЕ—CYCADALES
Цикадовые, или саговниковые,— наиболее примитивно организованные растения из современных голосеменных. Появились цикадовые, вероятно, в конце палеозоя, а в мезозое, начиная с триаса, были повсеместно распространены. Фоссилии ныне живущих цикадовых достоверно известны лишь с верхнего мела. Вымершие цикадовые хотя и имели ряд отличий от современных их представителей, в целом все же были довольно близки к ним. Распространены цикадовые в настоящее время в основном в тропических и субтропических областях, как западного, так и восточного полушарий (рис. 1). Наиболее богаты различными видами цикадовых Австралия, Новая Зеландия, острова Индийского и Тихого океанов, Средняя и Южная Америка, острова Карибского моря, Юго-Восточная Азия.
Многие цикадовые отличаются большими папоротникоподоб-нымн листьями (веделями), достигающими у отдельных их представителей 3 или даже 5—6 м дл. Листья их перистые, односложные, и лишь у видов рода Bowenia дважды перистые. Число простых листьев сильно колеблется — от нескольких до 200 и более, причем их длина может составлять 30—40 см, как например у Ceratozarnia. Листья цикадовых блестящие, кожистые, покрыты мощной кутикулой. Устьица глубокопогруженные. У некоторых цикадовых молодые листья улиткообразно свернуты, что свидетельствует об их близости к папоротниковидным. Листья у большинства цикадовых собраны в раскидистые розетки на верхушках стволов (рис. 2). Продолжительность жизни листьев различна, обычно 2—3 года и более. Нарастают новые листья часто не ежегодно, хотя иногда на одном и том же растении можно наблюдать несколько ярусов спирально расположенных листьев, появившихся в разное время.
Стволы у цикадовых, как правило, имеют небольшие размеры — 2—3 м выс., лишь у отдельных видов, как например у Lepidozamia hopei, они достигают 18—20 м. Стволы цикадовых надземные или полупогруженные, а иногда полностью погруженные в почву. Первые обычно довольно толстые и слабо ветвятся,
7
Рис. 1. Современный ареал цикадовых Cycadopsida.
Рис. 2. Плодоносящий женский экземпляр Cycas revolula Thunb. в Сухумском ботаническом саду АН ГССР.
вторые же сильно утолщены в верхней части и имеют редьковидную или клубневидную форму. Нарастание ствола идет очень медленно. Ветвление либо моноподиальное, либо, что наблюдается чаще, симподиальное. Стволы у многих цикадовых покрыты панцирем из остатков листовых черешков, но у некоторых гладкие, кожистые.
В стволах цикадовых, или, как раньше их чаще называли, саговниковых, накапливается большое количество крахмала, который широко используется как пищевой продукт, идущий на изготовление так называемого саго. Содержание крахмала в стволах и корнях цикадовых может доходить до 20 % от сырой массы ткани.
Корневая система цикадовых имеет своеобразное строение. У них часто развивается центральный мощный столбчатый корень, который может погружаться в почву до 6—7 м и более, а боковые корни сильно разветвляются и образуют поверхностную систему, при этом часть их проявляет отрицательный геотропизм и образует подобие надземных дыхательных корней. Вся корневая система цикадовых ветвится дихотомически. В корнях цикадовых обнаружены симбиотические синезеленые водоросли и бактерии, живущие в клубеньковых образованиях. Кроме того, на корневых окончаниях обычно имеется микориза. По-видимому, именно благодаря такому симбиозу цикадовые обладают возможностью значительно улучшать свое азотное питание.
Все современные цикадовые — растения двудомные. Генеративные органы у них, за исключением женских собраний у рода Cycas, представлены стробилами, не имеющими покровов и расположенными на стволах терминально либо латерально. При терминальном расположении спорофиллы закладываются непосредственно над вегетативными листьями на продолжении главной оси, как например при формировании собраний макроспорофиллов у Cycas. В этом случае после опадения макроспорофиллов ось продолжает вертикальный рост и ствол сохраняет моноподиальное строение. В родах Dioon, Ceratozamia, Microcycas, Zamia и Stange-ria макро- и микростробилы также расположены терминально, но после их опадения образуется новый боковой вегетативный апекс, который уже формирует симподиальный ствол. У родов Macrozamia и Encephalartos расположение стробилов латеральное, а ствол всегда растет моноподиально.
Мужские генеративные органы цикадовых состоят из многочисленных спорофиллов, собранных в микростробилы. Микроспорофиллы имеют форму чешуй или щитков, несущих большое число (25—700) микроспорангиев, покрывающих почти всю их нижнюю сторону, которая может быть цельной или разделенной на два поля. Микроспорангии собраны по 2—6 в группы (сорусы), прижатые к щитку или сидящие на коротких стебельках. При созревании они раскрываются по средней борозде. Число пыльцевых зерен в одном спорангии сильно колеблется. Так, например, у Zatnia floridana их 500—600, а у Dioon edule — около 30 000.
Пыльцевые зерна цикадовых овальной формы. Сэкзина слабо-
9
бугорчатая, причем и сэкзина, и экзина формируются еще в тетрадах микроспор (Auciran, 1981). После распада тетрад ядро микроспоры делится и образуются проталлиальная и антеридиальная клетки. Последняя делится на небольшую генеративную и сифоногенную клетки. Из сифоногенной клетки затем образуется пыльцевая трубка. Опыление осуществляется ветром, хотя имеются данные, что у некоторых видов Zamia, Macrozamia и Encephalartos оно может быть энтомофильным (Фегри, Пэйл ван дер, 1982). Пыльцевые зерна захватываются большой каплей секрета и втягиваются через микропиле в пыльцевую камеру, где образуют гаусторий, проникающий в нуцеллус. Генеративная клетка делится на две, одна из которых — сперматогенная образует две материнские клетки сперматозоидов. Из последних формируется по одному большому (до 300 мкм) сперматозоиду, снабженному ресничками. Сперматозоиды у Cycas были выявлены в 1896 г. Икено (Ikeno, 1896) и вскоре независимо от него у Zamia Вебером (Weber, 1901). Ультраструктура сперматозоидов у Zamia была описана Норстогом (Norstog, 1967).
Женские репродуктивные органы у цикадовых, за исключением рода Cycas, представлены в виде макростробилов, часто больших, плотных и тяжелых. Так, у австралийской Lepidozamia peroffs-kyana образуются шишки массой до 35 кг, а у африканского вида Encephalartos caffer — даже до 45 кг. Размеры стробилов также значительны: у кубинского Microcycas calocoma длина их достигает 80—90 см. В то же время у некоторых видов других родов, например у Zamia pygmaea, длина макростробилов составляет всего около 2—5 см. Количество макроспорофиллов в одной шишке может колебаться в среднем от 30 до 600. В роде Cycas они имеют своеобразное перистое строение и достигают 30 см дл.; на этих спорофиллах может образоваться до 10 семяпочек, но чаще число их не превышает 4 или даже 2. Макроспорофиллы у Cycas наиболее примитивны и являются гомологами вегетативных листьев. У остальных родов цикадовых спорофиллы имеют форму коротких чешуй или щитков, несущих по 2 семяпочки.
Семяпочки у цикадовых имеют один сильно развитый покров — интегумент, образующий в апикальной части микропиле. Интегумент срастается на всем протяжении с нуцеллусом. Анатомически он разделяется на три слоя: внешний и внутренний — мясистые и средний — твердый. В апикальной части нуцеллуса за счет разрушения части клеток образуется пыльцевая камера, в которую и попадают пыльцевые зерна, втянутые, как уже упоминалось выше, каплей секрета. В верхней части женского гаметофита образуются от 3 до 10 архегониев. У Microcycas их число доходит до 200, причем располагаются они по периферии всего женского гаметофита. Архегоний у цикадовых редуцирован: он состоит из яйцеклетки и двух шейковых клеток, причем сама яйцеклетка достигает значительных размеров — до 3—6 мм дл.
После созревания семян стробилы распадаются. У Cycas при этом опадают отдельные макроспорофиллы с семенами. Оболочка 10
семян образована интегументом — снаружи мясистым, а внутри деревянистым. Семена содержат эндосперм, богатый крахмалом, и очень большой зародыш, занимающий почти 2/3 объема эндосперма. Он имеет у большинства цикадовых две массивные семядоли, которые частично, а иногда и полностью срастаются в виде трубки. Семена шаровидные или эллипсовидные, чаще всего яркоокрашенные — красные или оранжевые, в среднем 3—4, а иногда и до 7—8 см дл. Под внутренней стенкой семени имеется еще тонкая оболочка, образованная из внутреннего слоя интегумента и из клеток нуцеллуса. У Ceratozamia зародыш ложно-однодольный, так как одна из семядолей обычно абортируется. У Dioon иногда образуются 3—4 семядоли, а у Microcycas — обычно 3—6. Рост зародыша часто продолжается и после опадения семян. Прорастание семян у цикадовых может происходить без предварительного периода покоя, хотя у некоторых видов оно наступает лишь через 1—2 года.
Цикадовые обычно редко образуют чистые заросли и чаще всего встречаются в виде примеси в нижнем пологе тропических н субтропических лесов и в кустарниковых зарослях. Во многих случаях они хорошо переносят засушливые условия, хотя вообще к настоящим ксерофитам их отнести нельзя.
В настоящее время насчитывается 120—130 видов цикадовых, которые ранее относились к одному семейству — Cycadaceae (PiI-ger, Melchior, 1954; Тахтаджян, 1956, и др.). Позднее Джонсон (Johnson, 1959) выделил в порядке Cycadales 3 семейства: Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae. Проведенные затем хсмотаксономические исследования подтвердили правильность такого разделения (Lebreton, 1980).
Семейство Cycadaceae L.C.M. Rich.включает в себя только один род Cycas — саговник, который насчитывает до 20 видов (Petriella, Crisci, 1975), распространенных от южного Китая н южной Японии до Мадагаскара и Африки, а также произрастающих в северной части Австралии и на Полинезийском архипелаге. Наибольшее число видов Cycas (11) растет в Юго-Восточной Азии. Все саговники имеют невысокие надземные стволы и длинные перистые листья. Характерной чертой их является отсутствие настоящих макростробилов и образование собраний свободных листовых макроспорофиллов, в связи с чем этот род и выделен в отдельное семейство. Наиболее известен в культуре саговник поникающий Cycas revoluta, единственный вид из цикадовых, который может расти в СССР на Черноморском побережье Кавказа в открытом грунте.
К настоящему времени кариологически изучено 6 видов саговников: Cycas beddomei, С. circinalis, С. media, С. pectinata, С. revoluta, С. rumphii (Sax, Beal, 1934; Abraham, Mathew, 1962; Shetty, Subramanyam, 1962; Storey, 1968; Segawa et al., 1971; Hizume, Tanaka, 1979; Tanaka, Hizume, 1980; Terasaka, 1982). Число хромосом изученных представителей рода Cycas — 2 n=22. Кроме этого, имеются некоторые сведения и о морфологии хромо-
11
nil KHIHI
1 Z 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
13 14 15 16 17 18 19 20 21(х) 22(у) а
IbniHKd
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
~ ~ - z ' лп /
21(х) 22(х)
13 14 15 16 17 18 19 20
Рис. 3. Хромосомный набор и идиограмма Cycas revolula Thunb. (2n = 22).
a — систематизированный кариотип мужского растения; б — систематизированный кариотип женского растения (Segawa, Kishi, Taluno, 1971); цифрами 21 и 22 обозначены половые хромосомы, в — идиограмма дифференциально окрашенных хромосом (Tanaka, Hizume, 1980).
сом. В частности, иллюстрации, представленные различными исследователями для Cycas revoluta, С. beddomei, С. media и ('. pectinata, свидетельствуют о том, что в кариотипе большинства ппдов имеется 3 пары метацентрических, 2 пары субметацентри-чсских и 6 пар акроцентрических хромосом. На рис. 3, а—в представлен хромосомный набор С. revoluta. Длина соматических хромосом этого вида варьирует от 5.0 до 10.6 мкм. В то же время хромосомный набор С. pectinata в отличие от других видов содержи! 2 пары метацентрических, 4 пары субметацентрических и 5 пар субакроцентрических хромосом.
Структура кариотипа Cycas и других родов Cycadales представлена в табл. 1 *. Имеются предположительные наблюдения о наличии половых хромосом у С. pectinata, поскольку этот вид, как и многие другие представители саговниковых, является двудомным. Как показали цитологические исследования (Abraham, Mathew, 1962), по типам хромосом мужское и женское растения не различаются, но у женской особи одна из хромосом набора является гетероморфной по нуклеолярной области — спутник имеется только у одного гомолога. Предполагается, что именно эта пара хромосом связана с детерминацией пола. Подобный вывод кажется малоубедительным, поскольку полиморфизм ядрышкообразующих хромосом широко распространен у растений (Snbramanyam, Royan-Subramanyam, 1970; Круклис, 1974а; Малахова, 1979; Муратова, 1980а).
Другой механизм определения пола предложен для Cycas revoluta (Segawa et al., 1971). Детальное кариологическое исследование показало, что у мужских растений С. revoluta XI пара хромосом является гетероморфной по своим размерам (Х-и Y-хромосомы), в то время как у женского растения — гомоморфной (Х-и Х-хромосомы). Авторы полагают, что именно эти хромосомы ответственны за детерминацию пола (рис. 3, а, б). Необходимы дополнительные исследования половых хромосом Cycas с привлечением большего числа растений.
Кроме спутников, у хромосом Cycas обнаружены вторичные перетяжки (Segawa et al., 1971), но в результате большой изменчивости и те и другие образования выявляются не всегда. При окрашивании препаратов красителем Гимза спутничные районы окрашиваются в темный цвет, что свидетельствует об их гетеро-
При классификации хромосом по центромерному индексу, представляющему гобой отношение короткого плеча к длине хромосомы, за метацентрические принимаются хромосомы с центромерным индексом 50—37.5 %, субметацентрические — 37.4—25.0 %, субакроцентрические — 24.9—12.5 %, акроцентрические — 12.4 и меньше (Агапова, Гриф, 1982). Телоцентрические — отдельный класс хромосом, у которых одно плечо полностью редуцировано (меньше толщины хроматиды). Если в оригинальных работах цифровых данных по морфометрии хромосом не было, нами измерялись длины плеч по рисункам, микрофотографиям, идиограммам и проводились необходимые вычисления с учетом принятой классификации. В цитируемых работах приведены фактические материалы по морфометрии хромосом, использованные в данной статье, хотя авторами первоисточников часто применялась другая терминология.
13
Таблица 1
Структура кариотипа Cycadales
Род Общее число хромосом,2п Число хромосом по морфологическим типам Спутничные хромосомы Хромосомы с вторичными перетяжками
метацентрические субметацентрические субакроцентрические акроцентрические телоцентрические
Cycas L. 22 1 6 Сус ad ас е< 1 4 ае L. С. М. F ^ich
1 Stangeria Т. Moore | 22 1 16 | 4 | 8 | 10 Stangeriaceae (Pilger) L. А. | 10 | 2 | 2 1 12 S. Johnson 1 - 1 2 1 + 1 + 1 + 1
Zamiaceae Reichenb.
Bowenia Hook, ex Hook. f. Ceratozamia Brongn. 18 16 12 12 2 6 — 2 + 4- —
Dioon Lindl. 18 8 2 6 2 -1-
Encephalartos Lehm. 18 8 8 2 +
18 8 6 2 2 2
Lepidozamia Regel 18 8 4 4 2 -1-
Macrozamia Miq. 18 8 8 2 4-
Microcycas (Miq.) A. DC. 26 2 — 2 — 22 He n )иведено
Zamia L. 16 16 — — — — + +
16 12 4 — —
16 10 4 — 2
18 10 2 2 — 4
18 10 — — 6 2
22 4 4 — 2 12
25 1 4 — 2 18
26 — 4 — 2 20
27 1 4 — 6 16
Примечание. Здесь и в табл. 3—5. 7 и 9 знак « + » означает наличие в кариотипе спутничных хромосом и хромосом со вторичными перетяжками, а знак «—» — их отсутствие. r г
хроматиновой природе (Tanaka, Hizume, 1980). Гетерохроматиновыми являются короткие плечи и теломерные концы длинных плеч субакро- и акроцентриков, а также теломерные концы 2 пар длинных субметацентриков (рис. 3, в).
Семейство Stangeriaceae (Pilger) L. A. S. Johnson монотипно: оно имеет один род Stangeria, представленный эндемичным видом Stangeria eriopus (S. paradoxa), произрастающим в прибрежной зоне Восточной и Юго-Восточной Африки. Ствол у стангерии целиком подземный, листья имеют своеобразное перистое жилкование, отсутствующее у всех других цикадовых. По типу жилкования листья стангерии близки к папоротникам. Род Stangeria — один из наиболее эндемичных среди других цикадовых.
Цитологические исследования стангерии показали, что в диплоидном наборе этого вида содержится 16 хромосом (Sax, Beal, 1934; Marchant, 1968). По морфологическим типам Stangeria eriopus имеет 5 пар метацентрических и по одной паре субмета-, субакро- и телоцентрических хромосом (Marchant, 1968). Кариотип и идиограмма этого вида представлен на рис. 4, а. У нескольких пар метацентрических хромосом S. eriopus выявляются сложные нуклеолярные районы — спутники, иногда состоящие из нескольких сегментов. Гетерохроматиновая природа спутников установлена при воздействии низких температур на хромосомы стангерии. Небольшие гетерохроматиновые участки, также имеющие отношение к образованию ядрышек, обнаружены на концах телоцентрических хромосом (Marchant, 1968). Таким образом, eriopus, имея низкое основное число хромосом (х=8), характеризуется сравнительно симметричным кариотипом (см. табл. 1), что в определенной степени согласуется с наличием у этого вида значительного числа примитивных признаков.
Семейство Zamiaceae Reichenb. — самое крупное в порядке Cycadales: — в состав его входит 8 родов, объединяющих около 100—НО видов, распространенных в Австралии, Африке, Северной и Южной Америке. Оно подразделяется на 3 трибы (Johnson, 1959): Encephalarteae (роды Encephalartos, Lepidoza-mia, Macrozamia), Dioeae (род Dioon) и Zatnieae (роды Zatnia, Ceratozamia, Bowenia, Microcycas).
Род Encephalartos — самый многочисленный из цикадовых н включает около 40 видов, распространенных в Африке вдоль экватора и по восточному побережью континента до самой южной его оконечности. Это растения с надземными слабоветвящимися стволами, 2—3 м выс. (иногда до 10 м и более). Листья у энцефалартоса колючие, имеющие у отдельных видов рекордную длину — 5—6 м. Гигантскими размерами отличаются и стробилы, особенно макростробилы: у некоторых видов (например, у Е. al-tensteinii) длина их достигает 40—50 см, а масса 45 кг. Стробилы у энцефалартоса обычно сидят на длинных черешках. Семена и крахмал, добываемый из его стволов, ранее имели большое пищевое значение для местного населения.
15
Рис. 4. Хромосомные наборы представителей родов Stangeria, Се-ratozamia, Bowenia, Macrozamia и Dioon.
а — кариотип Stangeria eriopus (Kunlze) Nash. — 2n = 16; стрелками указаны нуклеолярные районы. Метафазные пластинки: б — Bowenia serrulata (W. Bull.) Chamb. — 2п = 18; в — Ceratozamia mexicana Brongn.— 2п=16; г — Macrozamia lucida (L.) Johnson — 2n=l8; d — Dioon edule (Dyer) Lindl. — 2n=l8 (Marchant, 1968).
Рол Lepidozamia состоит из 2 видов. Это одни из самых крупных растении среди цикадовых. Произрастают оба вида в восточной части Австралии. Отдельные экземпляры лепидозамии (L. hopei) могут достигать 18—20 м выс., а шишки — 70—80 см дл. при массе 30 35 кг (L. peroffskiana). Оба вида лепидозамии ранее относились к роду Macrozamia и лишь сравнительно недавно были выделены в ранге самостоятельного рода Lepidozamia (Johnson, 1959). К роду Macrozamia относится 14 видов, распространенных в различных областях Австралии. Большинство из них имеет клубневидные подземные стволы, лишь верхней своей частью выступающие над землей. Однако у некоторых видов макрозамии образуются надземные цилиндрические стволы, достигающие 4—5, а иногда и 7 м выс. Листья перистые, длинные, причем у части видов устьица расположены на обеих сторонах листа. У макроза-мин может образовываться сразу несколько стробилов, а у Масго-zumia tnoorei число микростробилов может доходить даже до 100. Джонсон (Johnson, 1959) делит род Macrozamia на две секции: собственно Macrozamia (6 видов) и Parazamia (8 видов).
Род Dioon состоит из 8 видов, растущих в средней и южной Мексике, а также в пограничных с ней областях. Ствол у диоона надземный, достигающий иногда 10—12 м выс. Перистые листья часто очень жесткие и колючие, собраны в розетку на вершине ствола. Диоон является одним из наиболее долгоживущих представителей цикадовых; возраст отдельных его экземпляров может доходить до 2 тыс. лет, а возможно, и более.
Род Zamia распространен на юге Северной Америки — к югу от Флориды, в тропической и субтропической зонах Южной Америки. В его составе насчитывается около 30—40 видов, так что после рода Encephalartos он занимает по числу видов второе место среди цикадовых. Большинство видов замии — небольшие растения с подземным стволом. Листья сравнительно мелкие, часто с небольшим количеством вторичных листиков. У замии макро-спорофиллы оканчиваются своеобразными щитками, благодаря чему образуется хвощеподобный стробил. Среди замий имеется н самый маленький представитель цикадовых — Zamia pygtnaea, высота которой не более 25 см, а диаметр стволика — 2—3 см. Некоторые виды замий являются эпифитами.
В Центральной Америке произрастают 8 или 10 видов рода Ceratozamia, морфологически близкого к предыдущему роду, но отличающегося наличием на микро- и макроспорофиллах двух шиловидных выростов. Один из видов — Ceratozamia mexicana — часто выращивается в оранжереях, в том числе и в СССР. Род Microcycas монотипен и представлен одним эндемичным видом — М. calocoma, распространенным в западных районах Кубы. Этот вид также близок к роду Zamia, но его надземные колонновидные стволы достигают значительных размеров — 7—10 м выс. В роде Bowenia имеются лишь 2 вида, произрастающих на северо-востоке Австралии. Ствол у бовении подземный, листья дважды перистые.
2 Г. М. Козубов, Е. Н. Муратова J7
Следует отметить, что видовой состав большинства родов семейства Zatniaceae изучен недостаточно. В последнее время особенно интенсивно пересматривалась систематика родов Zamia и Dioon, в которых выделен ряд новых видов (Sabato et aL, 1978; De Luca, Sabato, 1979; De Luca et aL, 1979, 1980, 1981a, 1981b, 1982; Geigel, 1979; De Luca, Moretti et aL, 1980; Gomez, 1982a, 1982b, и др.).
Обобщение имеющихся к настоящему времени данных по кариологии замиевых показывает, что представители этого семейства характеризуются несколькими основными числами. Род Ceratozamia имеет-наименьшее основное число — х=8; у 5 родов — Encephalartos, Macrozamia, Lepidozamia, Dioon и Bowenia x=9; род Microcycas представлен наибольшим у саговниковых основным числом х=13 (Sax, Beal, 1934; Johnson, 1963; Marchant, 1968; Storey, 1968; Price etaL, 1974; Mogford, 1979, 1981; Vovides, 1983).
В родах с низкими основными числами установлены симметричные кариотипы. Так, у четырех изученных представителей рода Ceratozamia из 16 хромосом диплоидного набора 6 пар являются метацентрическими, 1 пара — субметацентрической и 1 пара — телоцентрической. В кариотипе Bowenia serrulata (2n=18) имеется 6 пар метацентрических и 3 пары субакроцентрических хромосом (Marchant, 1968). Длина хромосом В. serrulata состав-ляет4.1 — 18-Змкм (Terasaka, 1982). Кариотипы Bowenia serrulata и Ceratozamia mexicana представлены на рис. 4, б, в.
В кариотипе Lepidozamia (2п=18) имеется 4 пары метацентрических, по 2 пары субмета- и субакроцентрических хромосом. Кариотип Macrozamia (2п= 18) содержит 4 пары метацентриков, 4 пары субметацентриков и 1 пару телоцентриков (рис. 4, г). У Lepidozamia hopei и Macrozamia communis в значительной степени выражен гетероморфизм некоторых хромосомных пар, и их гомологи могут относиться к разным типам. В частности, у V пары хромосом этих видов один гомолог субметацентрик, а второй — субакроцентрик, но по средним морфометрическим параметрам (для двух гомологов) они субметацентричны и поэтому отнесены к этому типу хромосом.
К настоящему времени род Lepidozamia изучен полностью: описаны кариотипы обоих его представителей, в роде Macrozamia морфология хромосом изучена у 10 видов (Johnson, 1963; Marchant, 1968). В кариотипе трех изученных представителей Dioon (2п=18) —D. edule, D. spinulosum и D. purpusii—имеются 4 пары метацентрических, 1 пара субметацентрических, 3 пары субакроцентрических и 1 пара телоцентрических хромосом (Marchant, 1968; Vovides, 1983). Кариотип D. edule представлен на рис. 4, д.
В роде Encephalartos изучено 16 представителей (Marchant, 1968; Mogford, 1981). Кариотип Е. horridus дан на рис. 5, а. В кариотипе большинства изученных видов (£. villosus, Е. cycadifolius, Е. umbeliziensis, Е. altensteinii, Е. lehmannii и др.) из 18 хромосом диплоидного набора имеются 4 пары метацентрических, 4 пары 18
в
Рис. 5. Кариотипы представителей родов Encephalartos и Zaniia.
а — метафазная пластинка Encephalartos horridus (Jacq.) Lehm. emend. Schuster — 2n = IK; 6 — фенотипическая изменчивость спутничных хромосом Encephalartos (Marchant, 1968); в—идиограмма дифференциально окрашенных хромосом Е. lehmannii Ecklon ex I.chin. (Mogford, 1979); г — метафазная пластинка Zaniia floridana A.. DC. — 2n = 16 (Marchant, 1968).
субметацентрических и 1 пара субакроцентрических хромосом. Но в этом роде встречаются и другие морфологические типы хромосом, в частности у Е. tnanikensis, у которого обнаружены 4 метацентрика, 3 субметацентрика и по одному субакро- и акро-центрику.
2*
19
У видов Encephalartos также часто наблюдается гетероморфизм гомологов у некоторых субметацентрических (по средним параметрам) хромосом, когда один гомолог может быть субакро-центриком. Субакроцентрическая хромосома многих видов явля-. ется ядрышкообразующей и имеет на коротком плече сложный тандемный спутник, насчитывающий иногда до 6 сегментов; установлена большая изменчивость спутничного района (рис. 5, б).
Высказывалось мнение (Marchant, 1968), что эти спутники имеют гетерохроматиновую природу. Об этом свидетельствуют и результаты дифференциального окрашивания хромосом флуоро-хромами (Mogford, 1979). У Encephalartos caffer и Е. lehmanii выявляются небольшие блоки гетерохроматина в прпцентромер-ном районе, а также в проксимальной части длинного плеча одной из субакроцентрпческпх хромосом. Идпограмма дифференциально окрашенных хромосом Е. lehmanii представлена на рис. 5, в.
Исследование нуклеолярных районов и ядрышек у цикадовых позволило установить, что роды, имеющие в кариотипе тело-и акроцентрические хромосомы (Lepidozamia, Macrozamia, Ceratozamia, Dioon, Bowenia)' отличаются по структуре ядрышкового организатора от видов рода Encephalartos. На концах телоцентрических и некоторых метацентрических хромосом в кариотипах этих родов наблюдаются сложные образования, напоминающие спутники (Marchant, 1968). Их можно назвать гетерохроматиновыми вздутиями (так называемые «Н-knobs»). Была выявлена связь этих структур с образованием ядрышек и установлена большая изменчивость по числу гетерохроматиновых узелков и их морфологии.
Увеличение хромосомного числа, вероятно, шло параллельно с увеличением асимметрии кариотипа. У Microcycas calocoma, имеющего максимальное основное число (х= 13), только одна хромосома является метацентрической, 11—телоцентрическими и одна — субакроцентрической (Sax, Beal, 1934). Это позволяет сделать вывод, что в дифференциации кариотипа данного семейства принимали участие робертсоновские перестройки.
Эволюция кариотипа замиевых, а также других семейств порядка Cycadales шла на диплоидном уровне. В то же время у Encephalartos hildebrandtii найдено растение с 2п=27, предположительно являющееся триплоидом, у которого выявлены различия в морфологии хромосом диплоидного и гаплоидного наборов, что, по мнению авторов, свидетельствует о гибридном происхождении триплоида (Abraham, Mathew, 1966). Предполагается, что данный триплоид возник в результате гибридизации диплоидного и тетра-плоидного видов (хотя тетраплоидов у саговниковых до сих пор не найдено) или путем слияния гаплоидной и диплоидной гамет. Описанный гибрид имеет более асимметричный кариотип по сравнению с кариотипами 16 других видов Encephalartos, в том числе и диплоидным Е. hildebrandtii.
20
Однако можно также предположить происхождение этого растения не за счет полиплоидии, а в результате робертсоновских перестроек. Для однозначного ответа на этот вопрос необходимы пополнительные исследования для потверждения явления полиплоидии среди саговниковых. В литературе имеются данные о некотором внутривидовом полиморфизме и других видов саговниковых по кариологическим признакам, но в этом аспекте представители порядка Cycadales только начинают изучаться.
Большинство исследованных родов Cycadales имеет постоянное число и близкие основные морфологические типы хромосом (см. табл. 1). Исключение в этом отношении составляет род Zamia. Ранее этот род был слабо изучен кариологически, и в нем было известно только одно число хромосом: 2n=16 (Sax, Beal, 1934; Marchant, 1968). Работы последних лет показали, что в пределах рода Zamia имеется несколько основных чисел (см. табл. 1). Преобладающим является х=8 — оно отмечено у 11 из 18 видов Zamia с известным числом хромосом; 3 вида имеют х =9 и 2 вида — х= 12 (Sax, Beal, 1934; Johnson, 1963; Marchant, 1968; Selvaraj, Subramanian, 1979; Norstog, 1980; Tanaka, Hizume, 1980). У 4 представителей обнаружена внутривидовая вариация числа хромосом: Z. chigua имеет 2п=22, 24, 25 и 26; Z. loddige-sii — 18 и 27; Z. pseudoparasitica — 16 и 18; Z. skintieri — 18 и 22 (Price et al., 1974; Norstog, 1980).
Изучение морфологии хромосом свидетельствует о том, что в роде Zamia наиболее асимметричные кариотипы также характерны для видов с высоким числом хромосом. Так, кариотипы Z. anguslifolia, Z. portoricensis, Z. fisheri, Z. floridana (рис. 5, г), Z. pygmaea, имеющие в диплоидном наборе 16 хромосом, содержат 12 длинных метацентриков и 4 коротких субметацентрика. Отличается от них карпотип Z. Undetiii, имеющий 10 длинных мета-пептриков, 2 коротких телоцентрика и 4 коротких субметацентрика.
В кариотипах Z. obliqua и Z. furfuracea с 2п=18, а также 18-хромосомных растений Z. loddigesii и Z. skintieri имеется 10 метацентрических, по 2 субмета- и акроцентрических и 4 телоцентрических хромосомы. Диплоидный набор Z. muricata и Z. acuminata (2п=24) содержит 2 пары метацентрических и 10 пар телоцентрических хромосом. Таким образом можно заключить, что чем выше число хромосом, тем больше телоцентриков имеется в наборе. Большое количество телоцентрических хромосом образуется посредством робертсоновских перестроек без кратного увеличения количества ДНК.
Нуклеолярные районы хромосом Zamia изучены слабо. Мар-шант (Marchant, 1968) отмечает, что у двух изученных им представителей замии (Z. floridana и Z. fisheri) одна из субметацентрических хромосом имеет вторичную перетяжку, локализованную недалеко от центромеры. При другом цитоморфологическом исследовании Z. floridana (Selvaraj, Subrarnanyan, 1979) были выявлены спутники у одной из пар хромосом этого вида. Авторы
21
Таблица 2
Сравнение наркологической изученности порядка Cycadales
Число видов
Род всего определено число хромосом изучена морфология хромосом
Cycadaceae L. С. M. Rich
Cycas L. | Более 20 | 6 | 6
Stangeriaceae (Pilger) L. A. S. Johnson
Stangeria Т. Moore |E 1 1 E 1 I E 1
Zamiaceae Reichenb.
Bowenia Hook, ex Hook. L Ceratozamia Brongn. 2 Около 10 2 5 1 4
Dioon Lindl. Около 8 3 2
Encephalartos Lehm. Около 40 18 16
Lepidozamia Regel 2 2 2
Macrozamia Miq. 14 12 11
Microcycas (Miq.) A. DC. 1 1 1
Zamia L. 30—40 20 15
отмечают, что у женских растений спутники имеются у обоих гомологов, а у мужских — только у одного. Так же как и в случае с Cycas pectinata, нам кажется недостаточно убедительным связывать с полом гетероморфизм ядрышкообразующих районов без детальных исследований. Три вида замии были изучены Вовайдсом (Vodides, 1983), причем у Z. itiermis и Z. purpurea 2п=16.
Как можно видеть из вышеприведенного обзора, к настоящему времени кариологическими исследованиями охвачены все семейства и роды порядка Cycadales, но степень их изученности неодинакова. Имеется мало данных о кариотипах таких крупных родов, как Zamia, Cycas, Encephalartos. Не вовлечен в кариологи-ческий анализ также ряд видов Dioon, Ceratozamia и Macrozamia (табл. 2). Во всех семействах данного порядка большинство родов различается по кариологическим признакам, но в пределах рода кариотипы очень сходны, за исключением рода Zamia. Наблюдается определенная связь между основным числом хромосом и симметрией кариотипа. Наиболее симметричные кариотипы имеют виды Ceratozamia и Zamia с самым низким основным числом — х=8. По мере возрастания основного числа увеличивается степень асимметрии, и наиболее асимметричные кариотипы характерны именно для родов с наибольшими основными числами — Cycas (х= 11) и Microcycas (х= 13), а также для некоторых видов Zamia с 2п=24, 25, 26, 27.
Цикадовые — наиболее примитивная группа современных голосеменных, о чем свидетельствует ряд особенностей в их строе-22
.... Так, листовой аппарат проявляет признаки родства с папоротниковидными, собрания макростробилов у саговников листового типа, наличие сперматозоидов также говорит о древности их происхождения. Кошу (Khoshoo, 1969) предпринял попытку дать оценку эволюционного положения родов в порядке Cycadales по анатомо-морфологическим признакам. По этой оценке наиболее примитивными являются роды Zamia, Bowenia и Stangeria, а наиболее продвинутыми — Cycas, Encephalartos и Macrozamia.
Рассматривая связь кариотипов с филогенетическим положением родов, Кошу предположил, что исходный кариотип Cycadales состоял из 7—8 пар равноплечих хромосом (х=7 или 8). Другие хромосомные числа могут быть производными, образовавшимися как в результате центрических разделений (две телоцентрические хромосомы вместо одной метацентрической), так и других структурных перестроек. Одной из первых эволюционных ступенек Кошу условно рассматривает род Zamia, являющийся, по его мнению, наиболее примитивным кариологически и морфологически, но Джонсон (Johnson, 1963) считает, что первичным основным числом хромосом саговниковых могло быть х=9, а числа 8 и 13 — производные от него.
Кариотипическая эволюция Cycadales имеет и иную интерпретацию (Marchant, 1968), согласно которой кариотипы Microcycas и Cycas, имеющие наибольшее число акро- и телоцентриков, рассматриваются как более примитивные, что коррелирует также с фенотипической примитивностью. Кроме того, исследования этого автора показали, что у родов с телоцентрическими хромосомами (Lepidozamia, Stangeria, Macrozamia, Ceratozamia) имеется большое число ядрышковых организаторов, которые выявляются как одиночные спутники у многих тело- и метацентрических хромосом. Более продвинутым, по его мнению, является род Encephalartos со сложно устроенными спутниками, встречающимися у одной или немногих пар хромосом. В последние годы к этой гипотезе эволюции кариотипа цикадовых склоняется и Норстог (Norstog, 1980), который полагает, что эволюция кариотипа в этой группе растений шла от форм с асимметричным кариотипом и высоким числом хромосом к формам с низким числом хромосом и симметричным кариотипом. Полученные им данные по кариологии рода Zamia свидетельствуют об имеющейся тенденции к упрощению и стабилизации кариотипа путем слияния телоцентриков. В роде Zamia большим числом телоцентрических хромосом характеризуются виды, наиболее примитивные по морфологическим признакам, но специализированные экологически. Продвинутые же виды имеют асимметричный кариотип с числом хромосом 2п=16.
Таким образом, имеющиеся к настоящему времени данные об анатомо-морфологических и кариотипических особенностях Cycadales не позволяют однозначно установить эволюционное положение современных цикадовых, входящих в этот порядок, 23
что определяется в первую очередь их длительной историей и неравномерностью представительства по различным систематическим группам. Современные ареалы цикадовых и имеющиеся палеоботанические данные свидетельствуют о том, что ранее эти растения были распространены гораздо шире, чем сейчас: например, фоссилии Cycadales были найдены в центральной Антарктиде (Taylor et al., 1983). И если цикадовые в настоящий момент уже не играют серьезной флорообразующей роли, то большинство из них весьма декоративно и придает фитоценозам с их участием очень своеобразный вид. Цикадовые служат настоящим украшением многих ботанических садов и парков, произрастая как в открытом грунте, так и в оранжереях.
КЛАСС ГИНКГОВЫЕ — CINKGOOPSIDA
Порядок ГИНКГОВЫЕ — GINKGOALES
Гинкговые— весьма древние голосеменные растения, которые выделились в самостоятельную группу, возможно, еще в конце палеозоя. Порядок Ginkgoales сформировался, очевидно, в триасе (Меуеп, 1984). Наибольший расцвет гинкговых приходится на юрский период, когда они произрастали на большей части суши северного полушария. Во второй половине мелового, а затем и в третичном периоде эта очень полиморфная группа голосеменных начала угасать, и в настоящее время известен только один представитель семейства Ginkgoaceae Engl. — Ginkgo biioba.
В Европе гинкго стал известен ботаникам в конце XVII в., хотя в Китае и Японии давно уже культивировался, особенно у буддистских храмов, как священное дерево. Достоверных данных о наличии естественных мест его произрастания в наше время нет, хотя в китайской литературе имеются сведения о том, что в XI в. гинкго был распространен в лесах Восточного Китая. Это оригинальное декоративное дерево выращивается во многих ботанических садах, дендропарках и в озеленительных посадках на всех континентах в умеренных и субтропических зонах. Имеется ряд форм гинкго с повислыми ветвями, пирамидальной кроной, золотистой окраской листьев и т. д. В Японии известна карликовая горшечная культура гинкго.
Ginkgo biioba — двудомное дерево, достигающее 30—40 м выс., часто с раскидистой шатровидной кроной, образованной длинными прямыми ветвями. У него имеются молодые удлиненные побеги и более старые укороченные. Листья на последних собраны в пучки по 5—6 и более. Листовая пластинка у гинкго широкотреугольная, с одним или несколькими вырезами и характерным вильчатым (дихотомическим) жилкованием. Листья у гинкго даже в пределах одного дерева очень полиморфны. Начальные этапы их морфогенеза своеобразны и практически не имеют аналога среди других голосеменных. По своему строению листья гинкго близки к вайям некоторых папоротников (Adiantum).
25
Гинкго относится к листопадным растениям. Имеются данные, что у мужских экземпляров листья опадают раньше, чем у женских (Schultze-Motel, 1971). По анатомическим признакам древесина гинкго в некоторой степени сходна с древесиной хвойных.
Микростробилы гинкго сережковидные, образуются, как правило, только на укороченных побегах. Состоят они из многочисленных сильно редуцированных микроспорофиллов, сидящих спирально на тонкой оси и несущих по 2, иногда и по 3—4 висячих микроспорангия. После созревания спорангии растрескиваются по продольной борозде. Пыльца у гинкго овальной формы, билатеральная, имеющая 28—35 мкм по длинной оси (Lieux, 1980). Пыльцевые зерна рассеиваются на четырехклеточной стадии и содержат обычно по 2 проталлиальных клетки, причем первая из них быстро редуцируется.
Развитие мужского гаметофита завершается образованием 2 сперматозоидов, имеющих несколько меньшие размеры, чем у цикадовых (Hirase, 1898). Была изучена ультраструктура прорастающей пыльцевой трубки гинкго (Dexheimer, 1969) и процессы формирования мужских гамет (Gifford, Lin, 1975; Gifford, Larson, 1980).
Женские генеративные органы у гинкго закладываются в пазухах листьев на укороченных побегах. Они состоят из удлиненной ножки, на верхнем утолщенном конце которой сидят 2 семяпочки, окруженные у основания чашевидным валиком, представляющим рудимент спорофилла. Семяпочки у гинкго крупные, прямые, с удлиненным микропиле. Интегумент и нуцеллус интенсивно развиты.
В период опыления в апикальной части нуцеллуса образуется пыльцевая камера. Клетки, выстилающие пыльцевую камеру, имеют строение секреторного типа (Кондратьева, Тихова, 1982). В процессе макроспорогенеза формируются 4 макроспоры, различающиеся по своей ультраструктурной организации (Stewart, Gifford, 1967). Сохраняется лишь одна макроспора, которая и дает начало женскому гаметофиту.
Вокруг женского гаметофита у гинкго развивается мощная ткань нуцеллярного тапетума, не характерная для большинства других голосеменных. Сам гаметофит окружен спородермой, которая имеет сложное строение (Dexheimer, 1975; Кондратьева, Тихова, 1982). Оплодотворение у гинкго происходит через 4—5 месяцев после опыления, иногда уже после опадения семян, когда и завершается развитие эмбриона.
Семена у гинкго имеют шаровидную форму, 2—3 см диам. Их мясистая оболочка (разросшийся внешний слой интегумента) желтовато-золотистой окраски. Внутренний слой интегумента твердый. Эндосперм семян мощный, сильно крахмалистый. Эмбрион имеет 2 семядоли, которые при прорастании наружу не выходят. Семена, как правило, прорастают хорошо.
Хромосомный аппарат у гинкго изучался неоднократно. Цито-
26
Рис. 6. Кариотип Ginkgo biloba L. (2n = 24).
— идиограмма дифференциально окрашенных хромосом (Tanaka. Hizume, 1980); б — хромосомный набор сеянца с двумя парами спутннчных хромосом (Но, 1963).
логические исследования показали, что диплоидный набор у гинкго представлен 24 хромосомами (Sinoto, 1929; Sax, Sax, 1933; Tanaka el al., 1952; Lee, 1954; Newcomer, 1954; Pollock, 1957; Czeika, Schiman, 1960; Ho, 1963; Буторина, Мурая, 1976; Tanaka, Hizume, 1980; Мурая, 1982). Две пары хромосом являются метацентрическими и 10 пар — субметацентрическими. К метацентрическим относится I пара, хорошо отличающаяся от всех остальных хромосом по длине. По данным разных авторов, еще одна пара мета-цеитриков занимает на идиограмме различные места: II (Sax, Sax, 1933), III (Czeika, Schiman, 1960; Tanaka, Hizume, 1980), IV (Ho,
27
1960), V (Pollock, 1957). Длина хромосом в клетках кончиков корней (без обработки колхицином) составляет 17.0—19.1 мкм (Но, 1963).
Спутничными являются 2 пары хромосом, одна из них — I пара, самая длинная и наиболее симметричная в наборе — несет спутник на коротком плече. Спутник имеется также на длинном плече одного из субакроцентриков (XI). Интерфазные ядра содержат 2—4 ядрышка, причем число ядрышек согласуется с наличием 2 пар нуклеолярных хромосом (Lee, 1954; Pollock, 1957). Дифференциальная окраска хромосом показала, что спутники и районы, прилегающие к ним, являются гетерохроматиновыми (Tanaka, Hizume, 1980). Других гетерохроматиновых участков в хромосомах гинкго не обнаружено (рис. 6, а).
Поскольку гинкго является двудомным растением, неоднократно обсуждался вопрос о наличии у этого вида половых хромосом. Согласно исследованиям некоторых авторов (Tanaka et al., 1952; Lee, 1954; Pollock, 1957), пол у гинкго определяет пара коротких спутничных субакроцентриков, у которой наблюдается гетероморфизм спутников по полу: у женских растений спутники имелись у обоих гомологов, а у мужских — только у одного.
Однако дальнейшее изучение кариотипа гинкго показало, что хромосомные наборы мужских и женских деревьев практически одинаковы, а вариации числа спутников с полом не связаны (Czeika, Schiman, 1960; Но, 1963). Убедительными в этом отношении оказались данные Хо (Но, 1963), который на массовом материале установил, что в различных клетках G. biloba содержится от 1 до 4 спутничных хромосом и их количество от пола не зависит. На рис. 6, б представлен хромосомный набор одного из исследованных автором сеянцев с 2 парами спутничных хромосом.
Тем не менее в последние годы А. К. Буторина и Л. С. Мурая (Буторина, Мурая, 1976; Мурая, 1982), проведя изучение кариотипа G. biloba. пришли к заключению, что пол у него определяется парой коротких спутничных субакроцентриков. Таким образом, вопрос о том, являются ли спутничные хромосомы этого вида половыми, до сих пор окончательно не решен. По нашему мнению, вероятнее всего, что в данном случае имеет место полиморфизм ядрышкообразующих хромосом по степени выявления спутников, не связанный с полом.
Еще один механизм определения пола у гинкго был предложен Ныокамером (Newcomer, 1954). Изучив морфологию хромосом в гаплоидных клетках мужского гаметофита, он выявил диморфизм наибольшей хромосомы в наборе по локализации центромеры: примерно у половины клеток эта хромосома была метацентрической, а в остальных — субметацентрической, что соответствует типу XY, т. е. мужской пол у гинкго, по его мнению, гетерога-метный. Однако дальнейшие исследования этот вывод Ныокамера также не подтвердили, и вновь была доказана идентичность 28
морфологических типов хромосом мужского и женского растений (Pollock, 1957; Czeika, Schiman, 1960; Но, 1963).
Рассматривая положение гинкго среди современных голосеменных, следует отметить, что по ряду особенностей генеративной сферы он проявляет определенное родство с цикадовыми, по строению листового аппарата — с папоротникообразными, по анатомии древесины — с хвойными. Диплоидное число хромосом (24) также аналогично представителям хвойных, в частности семейству Pinctceae. Однако каких-либо четких связей гинкго с другими голосеменными установить трудно. Таким образом, по своим анатомо-морфологическим и кариологическим признакам гинкго в настоящее время стоит обособленно среди современных голосе-мен пых.
Класс ХВОЙНЫЕ — CONIFEROPSIDA (PINOPSIDA)
Хвойные — самый обширный класс из современных голосеменных, в который входит около 600 видов. Названием класс Pino-psida обязан прежде всего семейству сосновых Pinaceae. Наиболее широко использовавшееся в литературе название класса Conife-ropsida или порядка Coniferales — шишконосные также связано с семейством Pinaceae, представители которого имеют женские репродуктивные органы в форме типичных шишек (стробилов).
Систематика хвойных, так же как и других голосеменных, неоднократно пересматривалась. В настоящее время хвойные большинством систематиков возведены в ранг класса, хотя до недавнего времени часто считались порядком. В состав данного класса включены 2 подкласса: вымершие кордаиты Cordaitidae и хвойные (сосновые) — Pinidae\ последний подразделяется на 7 порядков, 2 из которых относятся к вымершим формам хвойных. Современные хвойные подразделяются на 5 порядков: араукарие-вые Araucariales, сосновые Pinales, кипарисовые Cupressales, под-окарповые, или ногоплодниковые Podocarpales,и тиссовые Taxales. Из этих порядков наибольшим числом видов представлены сосновые, кипарисовые и ногоплодниковые.
Дискуссионным является до сих пор и число семейств в классе хвойных, но большинство систематиков выделяет в нем 6—8 семейств (Pilger, 1926; Buchholz, 1948; Pilger, Melchior, 1954; Dallimore, Jackson, 1966; Kriissman, 1970; Dittmer, 1974; Meyen, 1984; Schutt et al., 1984, и др.). Следует отметить, что хвойные несомненно являются сборной группой, причем входящие в этот класс порядки по ряду признаков стоят особняком и прямой связи с другими хвойными не проявляют. Это особенно характерно для ногоплодниковых и тиссовых, роды которых сами по себе весьма полиморфны. Далеко не ясно систематическое положение среди хвойных и араукариевых. Все это свидетельствует, очевидно, о полифи-летическом происхождении хвойных, хотя существует и противоположная точка зрения — о монофилетическом происхождении всех семенных растений (Rothwell, 1983).
Хвойные распространены практически по всем континентам, кроме Антарктиды, хотя и на ней найдены остатки произрастаю-
зо
тих там сравнительно недавно (в конце третичного периода) араукариевых. В их современных ареалах наблюдается определенная закономерность: представители порядков Pinales, Taxales и большая часть Cupressales произрастают в северном полушарии, тогда как виды Araucariales, Podocarpales и частично Cupressales, главным образом семейство кипарисовых, приурочены к южному полушарию. Как упоминалось выше, ареалы большинства голосеменных, в том числе и хвойных, ранее занимали, как правило, намного большие площади.
Хвойные по филогенетическому положению — неоднородная группа растений. Их ископаемые остатки известны с верхнего карбона. Начиная с триасового периода они уже играли значительную роль в растительном покрове Земли, особенно в северном полушарии, причем наибольшего развития достигли в юрском периоде (Тахтаджян, 1956; Dittmer, 1974; Меуеп, 1984, и др.). Северный и южный центры их распространения сформировались, очевидно, в мезозое. Существует мнение, что цикадовые и хвойные имеют общее происхождение от анцестральных разноспоровых — Тracheophyta, микро- и макрофильная их линии выделились очень рано (Chamberlain, 1935; Dittmer, 1974). По-видимому, наиболее древними среди хвойных являются семейства Araucariaceae и Podocarpaceae, хотя имеется ряд данных, позволяющих отнести к довольно примитивным голосеменным и представителей Taxales. Все современные семейства хвойных, за исключением Cephalotaxa-сеае и, возможно, Pinaceae, очевидно, появились в период от верхнего триаса до нижней юры (Miller, 1977).
Хвойные — одни из самых крупных растений как среди голосеменных, так и вообще в растительном мире. Общеизвестны гигантские экземпляры секвойи и секвойядендрона, агатиса, сосны сахарной, дугласии тиссолистной, таксодиума (кипариса болотного) и др. Большинство хвойных имеет мощные колонновидные стволы и довольно компактную крону. Это вечнозеленые растения, хотя часть из них на зиму сбрасывает хвою, а у некоторых видов опадают даже годичные побеги (Taxodium, Metasequoia и др.). У многих хвойных имеются 2 типа побегов — удлиненные (аукси-бласты) и укороченные (брахибласты), причем на вторых у многих видов чаще всего образуются микро- и макростробилы.
Листовой аппарат хвойных представлен либо узкими игловидными или чешуйчатыми листьями — хвоей, либо, что наблюдается реже, ивовидными листьями, достигающими наибольших размеров у агатисов и ногоплодниковых. Устьица располагаются чаще на всех гранях хвои, в большинстве глубоко погруженные и по своему строению специфичны для отдельных родов. Листья на побегах расположены спирально, реже супротивно или мутовчато. У многих хвойных в тканях листьев образуются смоляные каналы, имеющие в ряде случаев, как например для рода Pinus, таксономическое значение.
Генеративные органы хвойных—микро- и макростробилы — в норме всегда однополые, хотя неоднократно были описаны
31
гермафродитные стробилы у сосны, лиственницы, пихты и других хвойных (Mergen, 1958; Козубов, 1961; Schooley, 1967; Lemoine-Sebastian, 1982, и др.). Микростробилы состоят из микроспорофиллов, собранных на короткой оси. Расположение их у видов одних семейств спиральное, как например у Pinaceae, у других — мутовчатое или супротивное, например у представителей Cupressa-сеае. Как правило, расположение микроспорофиллов на оси микростробилов аналогично расположению хвои на побегах. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся микроспорангии, число которых у различных семейств и родов может значительно изменяться: от 2 у Podocarpaceae и Pinaceae, до 10—15 у Araucariaceae. Размеры микростробилов также сильно варьируют. Так, у некоторых видов Cupressaceae они состоят из 4—5 пар микроспорофиллов и имеют 5—6 мм дл., тогда как у Araucaria в микростробиле может насчитываться до 1000 микроспорофиллов, а их длина достигает 15—20 см.
Макростробилы у Хвойных, как и вообще у голосеменных, отличаются большим анатомическим и морфологическим разнообразием, чем микростробилы. В процессе эволюции, которая длилась, очевидно, около 370 млн. лет (Тахтаджян, 1978), их строение претерпело определенные изменения, и в данный момент не всегда однозначно можно установить степень эволюционной продвинутое™ того или иного типа макростробила. Происхождению макростробила у хвойных посвящен целый ряд работ палеоботаников и анатомов растений (Wildae, 1944; Guedes, Dupuy, 1950; Florin, 1951, 1954; Lemoine-Sebastian, 1972; Schaarschmidt, 1975; Klaus, 1980, и др.).
Согласно большинству перечисленных выше авторов, эволюция макростробила хвойных шла от кордаитовых путем укорачивания длины осевых частей, уплощения укороченных побегов, слияния стерильной части с укороченным побегом, слияния основания семяпочки с семенной чешуей, уменьшения числа семяпочек и изменения их расположения. Сама семенная чешуя представляет собой укороченный и сильно редуцированный пазушный боковой побег. Это положение подтверждается рядом наблюдений над тератами стробилов у сосновых, таксодиевых и других систематических групп хвойных (Guedes, Dupuy, 1950; Lemoine-Sebastian, 1972; Schaarschmidt, 1975, и др.).
Семенная чешуя у многих хвойных, особенно у сосновых, имеет ряд признаков, свидетельствующих о ее родстве с листовыми образованиями. Так, на ее поверхности обнаружен устьичный аппарат (Метке, Napp-Zinn, 1977; Napp-Zinn, Winne, 1981, и др.). Молодые семенные чешуи способны к автономным процессам ассимиляции (Dickmann, Kozlovski, 1970; Linder, Troeng, 1981; Lampe, 1982): в них имеется хлорофиллоносная ткань, в клетках которой образуются многочисленные хлоропласты с интенсивно развитой ламеллярной системой, осуществляющие активные фотосинтетические процессы (Козубов и др., 1985).
Семенные чешуи обычно формируются в пазухах кроющих,
32
которые у некоторых хвойных могут сильно редуцироваться, а у других достигать значительных размеров. Так, например, у таких родов семейства Pinaceae, как Pinas, Picea, Tsaga, Cedrus и других, кроющие чешуи вскоре после цветения прекращают свой рост, а в стробилах родов Abies, Pseudotsuga и некоторых видов Larix кроющие чешуи выступают над семенными. В процессе эволюции у части хвойных произошло срастание обеих чешуй, и стробилы образованы из так называемых простых чешуй, как у араукариевых, таксодиевых и кипарисовых, причем у видов этих семейств в таких «простых» чешуя.х доминируют кроющие чешуи. В дальнейшем при рассмотрении морфолого-систематических особенностей отдельных таксономических групп хвойных приводится более детальное описание их репродуктивной сферы.
Порядок АРАУКАРИЕВЫЕ — ARAUCARIALES
В настоящий порядок входит одно семейство Araucariaceae Strasb., состоящее из двух родов — Araucaria и Agaihis. Оба рода произрастают в южном полушарии. Араукарии наиболее широко распространены в Южной Америке, а также в Австралии, на Новой Гвинее, Новой Каледонии и ряде островов южной части Тихого океана. Агатисы имеют более ограниченный ареал и встречаются в основном на островах в юго-восточной части Тихого океана — на Малайском архипелаге, на Новых Гебридах, Фиджи, Новой Каледонии, Новой Зеландии, а также в прибрежной полосе восточной части Австралии (рис. 7).
Рис. 7. Ареалы родов Araucaria {сплошная линия) п Agaihis {пунктир).
' Г. М. Козубов. Е. II. Муратова
33
Семейство Araucariaceae, вероятно, наиболее древнее из современных хвойных. Имеющиеся палеоботанические данные свидетельствуют о том, что араукариевые появились начиная с юры, а возможно, и еще раньше (Stockey, 1981, 1982). Ископаемые араукариевые известны не только из южного полушария, но и из Европы, Северной Америки, Дальнего Востока. Сравнительно недавно они произрастали на арктических островах и в Антарктике. Некоторые араукариевые, особенно в нижнем мелу и олигоцене, играли значительную роль в формировании флоры Южной Африки. Современные места произрастания араукариевых являются остатками некогда огромного ареала, охватывавшего фактически все материки. Расчленение этого панареала произошло, вероятно, еще в начале мезозоя.
Араукариевые сочетают в себе признаки примитивизма с довольно высокой специализацией, хотя в целом это семейство можно считать одним из наиболее примитивно организованных средн современных хвойных. Происхождение их и филогенетические связи во многом не ясны, хотя имеются данные, что ископаемый вид Paraaraucaria paiagonica проявлял близость сразу к нескольким семействам хвойных, особенно к Taxodiaceae и Pinaceae (Stockey, 1981), что, по мнению автора, свидетельствует о полифи-летической эволюции хвойных.
Семейство Araucariaceae подразделяется на 2 трибы — Агаи-carieae и Agatheae, в каждую из которых входит только по одному роду. Род Araucaria включает около 20 видов, которые на основании анатомо-морфологических и эколого-географических особенностей подразделяются на 4 секции: Araucaria (Columbea) — 2 вида, Вину а — 1 вид, Euiacia — 15 видов и Intermedia — 2 вида (Тахтаджян, 1956; Li, 1953b; Rouane, 1979; Rouane, Woltz, 1980, и др.). Секция Випуа, в настоящее,время монотипная, ранее, по палеоботаническим данным, была представлена значительно богаче (Stockey, 1981). Число видов в роде Agathis определено лишь приблизительно и составляет, по отдельным данным, от 13 до 20. В них по особенностям строения микростробилов (по количеству микроспорангиев на микроспорофилле) выделяют 2 группы — А и В, а также 3 обособленных вида (Whitmore, Page, 1978; Laubenfels de, 1979; Whitmore, 1980).
Большинство араукариевых — это крупные деревья, достигающие в отдельных случаях 60—70 м выс. и 4—5 м диам. ствола. Все они — растения медленно растущие, особенно в молодом возрасте. Возраст спелости у араукариевых может составлять 200—300 лет. Вообще же продолжительность жизни у араукарий, и особенно у агатисов, может достигать 1500—2000, а по отдельным данным — и более лет. Стволы у старых деревьев колонновидной формы, с широкой раскидистой кроной. У молодых араукарий ветви обычно изогнуты кверху, а у старых часто сильно закручены (рис. 8).
Листья у араукарий очень жесткие и колючие, расположены на побегах спирально, имеют обычно ланцетовидную или остро-
34
Рис. 8. Крона Araucaria angiisli/oliu (Bert.) О. Kuiitzc в молодом (а) и зрелом возрасте (б). Сухумский дендрарий.
з
яйцевидную форму. У некоторых видов в молодом возрасте листья игловидной формы. У агатисов они чаще всего эллиптические или широкоовальные и могут достигать 15—16 см дл. и 5—6 см шир. Как у агатисов, так и у араукарий в листьях интенсивно развит проводящий аппарат с густой сетью жилок.
Большинство видов в семействе Araucariaceae — растения двудомные. Их репродуктивные органы представлены очень крупными микро- и макростробилами. Микростробилы у араукарневых закладываются на укороченных побегах, на концах ветвей, либо в пазухах побегов. Последнее особенно характерно для агатисов. Микростробилы у араукарий достигают 25 см дл и 3—4 см диам. Они состоят из многочисленных (до 1000) микроспорофиллов с 10—15 спорангиями каждый. Общее число пыльцевых зерен, образующихся в одном микростробиле, может достигать 10 млн. и более. У агатисов микростробилы мельче — 4—5 см дл., число микроспорангиев на микроспорофиллах у них также меныпее, чем у араукарий (5—6, иногда до 15).
Зрелые пыльцевые зерна у араукариевых крупные, сферические, с довольно толстой экзиной. На начальных этапах микро-гаметофитогенеза в них образуется много проталлиальных клеток — до 24—40 в каждом пыльцевом зерне. Формируются они за счет многократных делений первых двух проталлиальных клеток. Подобное явление у современных голосеменных характерно еще только для ногоплодниковых. Однако в конечном результате у представителей этих обоих семейств, как и у большинства остальных голосеменных, в одном гаметофите формируется по две мужских гаметы. Изучение ультраструктурной морфологии пыльцы Agaihis, произрастающего на Новой Зеландии, было проведено недавно Покналлом (Pocknail, 1981с).
Макростробилы у араукариевых формируются на укороченных побегах. Состоят они из одиночных («простых») чешуй, представляющих собой сросшиеся кроющие и семенные чешуи, причем семенная чешуя обычно недоразвита и носит название лингуляр-ной чешуи. На конце кроющих чешуй образуются острые выросты, имеющие таксономическое значение.
На каждой чешуе закладывается только по одной семяпочке, микропиле которой обращено к оси макростробила. У агатисов семяпочка срастается с чешуей только своим основанием, а у араукарий она погружена в ткань чешуи и ее интегумент полностью срастается с последней.
В семяпочке араукариевых образуется 8—15, а в отдельных случаях до 25 архегониев. Пыльцевые зерна часто прорастают еще на поверхности чешуи, и в микропиле семяпочки проникает уже пыльцевая трубка. При прорастании пыльцы у араукарий пыльцевые трубки часто сильно ветвятся. После оплодотворения шишки начинают быстро увеличиваться в размерах. Вообще по своему эмбриогенезу представители семейства араукариевых значительно отличаются от остальных хвойных. Ядро зиготы размещается в центре архегония и окружено цитоплазмой мужского
36
। <'iмстофита. Четыре дочерних ядра, образующихся в результате первых двух митозов, не опускаются к основанию архегония, а продолжают делиться в центре его, и у Araucaria образуется 32—48 свободных ядер (Burlingame, 1915), а у Agathis — 32—64 (Eames, РИЗ). Лишь после этого закладываются стенки клеток н формируется проэмбрио, в центре которого образуются 2 этажа зародышевых клеток, а вокруг последних — своеобразная обкладка, дающая начало клеткам суспензора и клеткам «шляпки», функция которых неясна (Chowdhury, 1962). Подобные клетки образуются также у Zamia и Cycas (Bryan, 1952; Maheshvari, 1960) и, возможно, у некоторых других цикадовых.
Семена у араукариевых созревают на 2—3-й год после опыления. Шишки и семена у некоторых из них достигают значительных размеров. Так, у Araucaria bidwillii диаметр шишек составляет 30—35 см, а масса — 2—3 кг. Семена имеют 4—5 см дл. и 2 2.5 см толщ.; масса одного семени — 4—5 г. Эндосперм в семенах интенсивно развит и содержит много запасных веществ. Подобное строение шишек и семян характерно и для южноамериканских араукарий. У других видов семена более или менее мелкие н несут по два пленчатых крылышка. У агатисов семена имеют одностороннее либо двустороннее, но асимметричное крыло. Следует отметить, что в последние годы были проведены исследования )мбрногенеза араукарии в Австралии (Haines, Prakach, 1980; Haines, 1983), а женский гаметофит араукарии бразильской в культуре ткани изучался в световом и электронном микроскопах (Cardcmil, Jordan, 1982).
Кариотипы араукариевых изучены слабо. Известно число хромосом у 5 видов Agathis и 12 видов Araucaria (Flory, 1936; Hair, Beuzenberg, 1958b; Pahlen de, 1960; Hodcent, 1968; Mehra, 1968; Bandel, 1970; Price et al., 1974; Dainty, 1983) .Кратко описана морфология хромосом Agathis robusta, Araucaria cunninghaniii, .1. bidwillii. Более подробно исследованы морфологические особенности хромосом Araucaria angusttfolia (=А. brasilliensis), А. агаи-сипа, A. columnaris, A. rulei и Agathis australis.
Кариологические исследования показали, что роды Araucaria и Agathis сходны по структуре кариотипа. Большинство изученных представителей этих родов (Araucaria anguslifolia, А. агаисапа, .1. rulei, A. cunninghamii, A. bidwillii, Agathis robusta и A. australis) содержит по 9 пар метацентрических, 1 пару субметацентри-чгских и 3 пары субакроцентрических хромосом (табл. 3). Более симметричный кариотип установлен у Araucaria columnaris (Dainty, 1983): он содержит 11 пар метацентрических, 1 пару субметацентрических и 1 пару субакроцентрических хромосом. Хромосомные наборы некоторых видов араукариевых приведены на рнс. 9.
У одной из метацентрических хромосом Agathis australis описана вторичная перетяжка, локализованная вблизи центромерного района (Hair, Beuzenberg, 1958b). Такая же вторичная пере-1яжка заметна и на микрофотографии хромосом гаплоидного
37
Структура кариотипа Araucariaceae, Cephalotaxaceae и Taxaceae
Таблица 3
Род Общее число хромосом,2 п Число хромосом по морфологическим типам Спутницные хромосомы Хромосомы с вторичными перетяжками
метацентрические субметацен-трпческпе субакроцен-трнческпе акроцентрп-ческпе телоцентрн-ческие
Aga this Salisb. 26 18 Агаисаг 2 iaceae StrasI: 6 ). Не приве- +
Araucaria Juss. 26 18 2 6 дено + +
26 22 2 2 — —
Cephalotaxus Sieb. I 24 et Zucc.
Amentotaxus Pilger 14
Austrotaxus Compton
Pseudotaxus Cheng ( = Nothotaxus Florin) Taxtis L. 24
Torreya Arn. 22
Cephalotaxaceae Neger
24 Taxaceae S. F. Gra\
— 8 1 He ucc.ie 1 6 довалось » —
20 2 — 2
+ + — —
Рис. 9. Хромосомные наборы представителен семейства Aruiicuriticeae.
</ — гаплоидный набор (п— 13) Araucaria aiiiriislifoliu (Bert.) О. Kinitze (Mehra, 1968); о - диплоидный набор Affaihis australis Salisb. (n = 13); в — полиморфизм снутничного района у VI хромосомы Araucaria araucuiiu (Mol.) C. Koch. (Hodccnt, 1968); г — пдпо-грамма Afraihis australis Salisb. (б п г— no: Hair, Bcnzcribcro, 1958b).
набора Araucaria angustijolia (Mehra, 1968). Еще одна хромосома последнего вида араукарии также имеет вторичную перетяжку в проксимальной части плеча. Значительное число вторичных перетяжек, локализованных недалеко от центромеры, отмечено при исследовании хромосомных наборов 7 видов Araucaria (Dainty, 1983).
В кариотипе Araucaria araucaria, кроме хромосом с вторичной перетяжкой, имеется хромосома с длинным линейным спутником (Hodcent, 1968). При этом отмечена изменчивость морфологии снутничного района (рис. 9, в). При анализе кариотипа A. rulei обнаружена крупная структурная перестройка — транслокация в гетерозиготном состоянии. Она затрагивает по одному гомологу VIII и XIII пар хромосом и выражается в переносе большого сегмента с длинного плеча VIII на длинное плечо XIII хромосомы (Dainty, 1983).
Таким образом, можно констатировать, что кариотипы Agathis н Araucaria сходны по основным морфологическим типам хромосом. В большинстве случаев их хромосомные наборы содержат по 9 мета-, 1 субмета- и 3 субакроцентрических хромосомы, хотя
39
наблюдаются определенные вариации по этому признаку (см. табл. 3). В кариотипе Araucaria отмечены как спутничные хромосомы, так и хромосомы со вторичными перетяжками. У Agathis пока найдены только вторичные перетяжки (рис. 9, г), но морфология хромосом этого рода изучена еще довольно слабо. Вообще же Araucariaceae по числу хромосом (2п=26) стоят доволыю обособленно среди других хвойных, да и вообще голосеменных.
Как араукарии, так и агатисы имеют большое хозяйственное значение, и около 10 их видов используются в лесоводстве. Древесина араукарий не имеет границы между ядром и заболонью, желтовато-белой, иногда золотистой окраски, хорошо обрабатывается. Наиболее ценная древесина у южноамериканских араукарий, произрастающих в пограничных районах между Чили и Аргентиной, а также в южной Бразилии. В этих районах средняя высота древостоев араукарий достигает 35—40 м при среднем диаметре 1.5—1.75 м и запасе 500—600 м3 на 1 га. Особую ценность представляет эластичная и прочная древесина агатнса южного (Agathis australis), или каури, распространенного на Новой Зеландии. Однако запасы его там в настоящее время сильно истощены, и заготовка древесины проводится в очень ограниченных объемах.
Ряд видов агатисов является источником получения особых смол, используемых в лакокрасочной промышленности, известных под общим названием «копалов». Есть несколько разновидностей копалов, но наиболее широко используются каури-копал, получаемый из Agathis australis, а также даммарский, или манильский, копал, получаемый из A. dammar a. С одного дерева за сезон можно получить до 10—12 кг копала. Как каури, так и даммарский копал известны в ископаемом состоянии. При нагревании ископаемый копал становится схожим с янтарем. Находки ископаемого копала свидетельствуют о длительности произрастания агатисов в данных местах. Семена чилийских и бразильской араукарий используются в пищу.
Из семейства Araucariaceae в Советском Союзе в открытом грунте произрастают только 3 вида араукарий: Araucaria bidwil-lii, А. агаисапа и A. angustifolia, причем наиболее устойчивым оказался последний вид. На Черноморском побережье западного Кавказа отдельные экземпляры этого вида цветут и плодоносят (Айба, 1974).
Порядок ТИССОВЫЕ — TAXALES
Порядок состоит из двух семейств — головчатотиссовые Cepha-lotaxaceae и тиссовые Тахасеае. Оба семейства имеют ряд сходных анатомических и морфологических признаков, в связи с чем головчатотиссовые иногда включают в семейство Тахасеае в ранге отдельного рода Cephalotaxus (Dittmer, 1974). Вообще следует от -
40
метить, что таксономическое положение многих родов в порядке Taxales остается дискуссионным, и систематика этого порядка нуждается в определенном упорядочении. Так, род Austrotaxus, произрастающий на севере Новой Каледонии, одни систематики относят к тиссовым, а другие— к ногоплодниковым (Тахтаджян, 1956), с которым он имеет ряд общих признаков. Олиготипный род Amentotaxus из семейства Taxaceae иногда помещают в семейство Cephalotaxaceae (Pilger, 1926; Dornin, 1938) или даже выделяют в самостоятельное семейство Amentotaxaceae (Chuang, Hu, 1963). Высказывалось также мнение, что род Amentotaxus является филогенетическим «мостом» между тиссовыми и головчатотиссовыми (Keng, 1969), а Л. И. Лотова (1982) считала целесообразным семейство Podocarpaceae включить в порядок Taxales. Ранее Флорин (Florin, 1954, 1963), учитывая особенности тиссовых, предлагал выделить их из хвойных в самостоятельную таксономическую группу.
Тиссовые — довольно древние растения и появились, очевидно, еще в конце триаса—начале юры, вероятно, около 180 млн. лет назад. Головчатотиссовые известны из нижнего мела. По всей вероятности, уже в палеозое тиссовые обособились в своем филогенетическом развитии от остальных хвойных, хотя как Taxaceae, так и, особенно, Cephalotaxaceae, проявляют определенные связи с Podocarpaceae и имеют, вероятно, общее с ними происхождение (Li, 1953b; Тахтаджян, 1956; Florin, 1958). Оба семейства, входящие ныне в порядок Taxales, малочисленны и имеют лишь ограниченное ценозообразующее значение.
Семейство ГОЛОВЧАТОТИССОВЫЕ—CEPHALOTAXACEAE
NEGER
Семейство состоит из одного рода — Cephalotaxus, в который входят 6 видов, произрастающих в восточной Индии, Центральном и Южном Китае, на о-ве Тайвань, на п-ове Корея и в Японии (рис. 10). В прошлые геологические эпохи головчатотиссовые были широко распространены по всему северному полушарию, особенно много их фоссилий известно из меловых и третичных отложений.
Все виды головчатотиссовых представлены небольшими деревьями, до 12—15 м выс., либо кустарниковыми растениями. Ветвление у них мутовчатое или супротивное. Хвоя длинная, темно-зеленая, плоская, на концах заостренная. Лесоводственного значения головчатотиссовые практически не имеют, но широко используются в зеленом строительстве в южных районах, особенно Cephalotaxus fortunei и С. harringtonia. Оба вида происходят из горных районов центральной и южной части Китая; второй вид распространен еще и в Японии. На родине они достигают 12— 15 м выс.
41
Головчатотиссовые, как и все тиссовые, — растения двудомные и лишь в редких случаях однодомные. Мужские генеративные органы представлены у них булавовидными собраниями микростробилов, которые формируются в пазухах хвоинок вдоль побега, с обеих его сторон. Микростробилы состоят из 8—10 микроспорофиллов, несущих по 3 мнкроспорангия. Зрелая пыльца двухклеточная, проталлиальных клеток в ней не образуется.
Женские репродуктивные органы головчатотиссовых — мелкие макростробилы — закладываются так же, как и собрания микростробилов, в пазухах листовых образований, но только в верхней части побегов. Они состоят из 4—6 пар крестообразно расположенных кроющих чешуй, в основании которых образуются две прямые семяпочки. Вокруг последних развивается мясистый покров — эпиматий, который при созревании семени полностью окружает его. Семена крупные — 2—3 см дл., сливовидные, красноватые или темно-оливкового цвета. Зародыш имеет две крупные семядоли.
Из 6 видов головчатотиссовых числа хромосом известны для 4: Cephalotaxus drupacea, С. fortune^ С. mannii и С. peduncu-lata (Sax, Sax, 1933; Mehra, Khoshoo, 1956b; Mehra, 1968; Price et al., 1974; Hizume, Tanaka, 1979). Кратко описана и морфология хромосом этих видов. В диплоидном наборе Cephalotaxus имеется 24 хромосомы, относящиеся к типу метацентрических (см. табл. 3). В кариотипах перечисленных выше видов имеется по одной паре хромосом с вторичными перетяжками. Детальных кариологических исследований представителей рода Cephalotaxus нет. Хромосомные наборы некоторых видов головчатотиссовых представлены на рис. 11, а, б.
42
Рис. II. Хромосомные наборы представителей Cephalotaxaceae н Тахасеае.
а— гаплоидный набор Cephuloluxiis driipaceae Sieb. el Zucc. (Mchra, 1968); 6—метафаза I мепоза C. pedunculala Sieb. el Zucc. (Mchra. Khoshoo. 1956b) — h= 12; a — нанограмма Anieniotuxiia argotaeiiia (Hance) Pilger — 2n = 14 (Chuang, I III 1963).
Семейство ТИССОВЫЕ — ТАХАСЕАЕ S. F. GRAY
В семейство входит 5 родов, 2 из которых монотипны, с 20 видами. Представители семейства тиссовых довольно широко распространены в северном полушарии — в Европе, Азии и Северной Америке, от 30 до 60° с. ш. (см. рис. 10), однако многие виды Тахасеае являются эндемиками.
Наиболее известным и распространенным родом семейства является Taxus — тисс. В него входит около 10 видов, произрастающих локально в различных районах земного шара, вплоть до экваториальных областей. Ареал рода Taxus носит явно реликтовый характер. Следует отметить, что все виды тисса очень близки морфологически, и рядом авторов принимаются скорее за географические изоляты одного и того же вида, чем за самостоятельные виды (например, Ругузов, 1974). В Западной Европе, в Малой Азии, в Северной Африке, Карпатах, на Кавказе, в Крыму, в Прибалтике и т. д. распространен в виде отдельных островных произрастаний тисс ягодный Taxus baccata.
Тисс ягодный — дерево или иногда кустарник, с густой темнозеленой кроной, достигающей до 10—15 м выс. Хвоя остроконечная, глянцевая с верхней стороны и матовая с нижней. Тисс часто образует многоствольную форму, причем у него нередко наблюдается срастание отдельных стволов или ветвей.
Растет тисс ягодный очень медленно. Многие старые деревья достигают весьма солидного возраста: по некоторым данным, до 2 тыс. лет и более. Однако настоящий их возраст установить довольно трудно, особенно из-за отмеченной выше склонности
43
к срастанию стволов. Интенсивные рубки тисса ягодного, начавшиеся еще в древности, привели к тому, что это дерево стало повсеместно исчезать в пределах своего ареала, чему немало способствовала, очевидно, и происходившая после рубок смена пород, а также связанное с этим изменение водного и светового режима.
В настоящее время только в Крыму и на Кавказе насчитывается около 160 мест его произрастания (Ругузов, 1974), причем площади отдельных рощ достигают нескольких сот гектаров. Одной из довольно больших реликтовых рощ в Советском Союзе является естественный массив тисса ягодного в Прикарпатье, в заказнике «Княждвор», вблизи г. Коломыи, где насчитывается около 2000 экземпляров тисса. Безусловно, что естественные древостои и куртины тисса ягодного подлежат тщательной охране.
В род Taxus, как уже отмечалось, входит около 10 видов, в том числе и вид, произрастающий на Дальнем Востоке, тисс остроконечный Taxus cuspidata. Хвоя у этого вида имеет игловидный вырост. Ариллус у него развит несколько менее, чем у тисса ягодного. Тисс остроконечный, кроме Дальнего Востока СССР, обитает еще в Японии, Китае и на п-ове Корея. Наиболее морозоустойчив тисс канадский (Г. canadensis). Остальные виды тисса распространены, как правило, в условиях мягкого умеренного или теплого климата, но все они требовательны к влажности воздуха и не переносят сухих почв.
Род Тоггеуа состоит из 6 видов. Ареал этого рода в Северной Америке разделен на две части: одна из них — на западе Калифорнии, а другая — на северо-западе Флориды и юго-западе Джорджии. Еще 2 местопроизрастания видов Тоггеуа находятся в Восточной Азии: в Бирме, Китае и в Японии. Лесоводствеиное значение имеют два американских вида — Тоггеуа californica и Т. taxifolia, а также вид из Северо-Восточного и Центрального Китая — Т. nucifera, который наиболее успешно был интродуцирован в южных регионах Европы, а в СССР — на Черноморском побережье Кавказа.
Род Amentotaxus содержит 4 вида из Юго-Восточной Азии. Все виды этого рода изучены весьма слабо, а систематическое положение его, как уже упоминалось, во многом спорное. Кроме того, в семейство Taxaceae входят еще 2 рода: Pseudotaxus (Nothotaxus) — эндемик из Восточного Китая и Austrotaxus, произрастающий во влажных лесах северной части Новой Каледонии, в каждый из которых входит только по одному виду.
Тиссовые, как и головчатотиссовые, — растения двудомные. Однодомные экземпляры среди них встречаются редко, чаще всего при различных повреждениях либо при воздействии экстремальных факторов. Мужские генеративные органы у представителей семейства Taxaceae значительно различаются по своему строению. Микростробилы могут быть одиночными, как например у родов Taxus, Тоггеуа и Pseudotaxus, либо собраны в своеобразные
44
колоски, как у Ausiroiaxus, либо в сережковидные образования, как у Amentotaxus.
Микростробнлы, как правило, закладываются в пазухах хвоинок в год, предшествующий цветению. У Taxus мпкростро-билы состоят из 6—15 щитковых микроспорофиллов, каждый из которых образован 6—8 сросшимися микроспорангиями, сидящими на короткой ножке. У Pseudotaxus микростробилы образованы стерильными чешуйками и микроспорофиллами, к которым прикреплены 4—6 свободных микроспорангия. Свободные микро-спорангии имеются и у Тоггеуа.
У Ausiroiaxus мужские «колоски» состоят из 12—15 коротких чешуевидных хвоинок, в пазухах которых формируются одиночные микростробилы с 1—5 микроспорофиллами, каждый из которых несет по 3—4 микроспорангия. Наиболее сложно организованы сережковидные мужские «соцветия» у Amentotaxus. На свисающей оси в пазухах коротких кроющих чешуй расположены 1—3 микростробила, образованных сильно уплощенными, как и у Тоггеуа, микроспорофиллами с 4—5 свисающими микроспора и гиями. Пыльцевые зерна у тиссовых без воздушных мешков, одно-или двухклеточные.
Женские репродуктивные органы у тиссовых образуются либо на укороченных побегах, либо на короткой или удлиненной ножке в пазухах хвои. Макростробилы мелкие, часто сильно редуцированы. Семяпочки у всех тиссовых имеют особое покровное образование — ариллус, степень развития которого у разных родов различна. В роде Taxus в макростробиле, как правило, образуется только одна семяпочка, тогда как у Тоггеуа пх обычно бывает 2, иногда 4 или 6. Семяпочки у тиссовых прямые, микропиле при цветении выделяет пыльцеулавливающую капельку. Число архегониев различное: наибольшее у тисса — 5—8, а у тор-реи только 1—2. Семена в основном мелкие — 6.—8 мм дл., однако у Тоггеуа их размер достигает 3—4 см. Наиболее мощно ариллус развивается также у этого рода. У большинства тиссовых он не срастается с интегументом. Срастание ариллуса с интегументом происходит только у Тоггеуа и частично у Amentotaxus.
В кариологнческом отношении в семействе Тахасеае наиболее полно изучен род Taxus. Определение числа хромосом у Т. baccata, Т. brevifolia, Т. canadensis, Т. cuspidata и других видов, а также у двух межвидовых гибридов показало, что в диплоидном наборе у всех видов 2п=24 (Dark, 1932; Sax, Sax, 1933; Amano, 1943; Keen, 1958; Price et al., 1974). У двух видов Тоггеуа — Т. macro-spertna и Т. nucifera — диплоидное число хромосом оказалось другим—2/г=22 (Hirayoshi, 1942; Nakajima, 1942; Terasaka, 1982).
Кариологическое исследование одного из представителей рода Amentotaxus — A. argotaenia показало, что у этого вида число хромосом резко отличается от такового всех других тиссовых — п=7 и 2n=14 (Chuang, Hu, 1963), что, по мнению авторов, подтверждает целесообразность выделения этого рода в самостоя-
45
тельное семейство. Однако следует отметить, что ранее для A. argo-taenia было установлено другое число хромосом — n = 1 1 (Sugi-hara, 1943), которое совпадает с числом хромосом у рода Тоггеуа, по ряду признаков родственного Amentotaxus (Keng, 1969). Очевидно, что окончательный вывод о числе хромосом у Amentotaxus может быть сделан лишь после повторного кариологического анализа A. argotaenia, а также других видов этого рода. К тому же у голосеменных подобное число хромосом (п = 7) установлено только для видов рода Ephedra.
Морфологические особенности хромосом тиссовых практически неизвестны. Кариологическое исследование хвойных, проведенное еще в 30-е годы (Sax, Sax, 1933), показало, что у Taxus baccala имеется 10 пар метацентрических, 1 пара субметацентрических и 1 пара субакроцентрических хромосом. О наличии спутников или вторичных перетяжек в этой работе не сообщалось.
Цитогенетическое изучение 8 представителей Taxus (Keen, 1958) выявило небольшие межвидовые различия только в числе хиазм. При анализе митотических делений в тканях мужского гаметофита Тоггеуа nucifera (Terasaka, 1982) отмечено, что все хромосомы этого вида являются мета- или субметацентрическими. У самой большой метацентрической хромосомы в середине короткого плеча имеется вторичная перетяжка. Длина хромосом 7.6—10.8 мкм. У Amentotaxus argotaenia было обнаружено 4 пары субметацентрических и 3 пары субакроцентрических хромосом (Chuang, Hu, 1963). Один из субметацентриков имеет спутник на коротком плече (рис. 11, в).
Поскольку большинство тиссовых являются растениями двудомными, предпринимались попытки найти у них половые хромосомы. При анализе мейотических хромосом у Taxus cuspidala было найдено как 12, так и 13 бивалентов (Matsuura, Sutd, 1935). Авторами было высказано предположение, что такие различия могут быть связаны с детерминацией пола. Однако специальное исследование этого вида, проведенное позже (Amano, 1943), не выявило каких-либо различий, связанных с полом, ни в числе, ни в структурных особенностях хромосом. В то же время анализ хромосом у мужских и женских растений Тоггеуа macrosperma (Nakajima, 1942) позволил заключить о наличии у этого вида половых хромосом системы XY. По данным автора, одна пара гомологичных хромосом в метафазе различается по длине. Вообще же для получения однозначного ответа о наличии половых хромосом у тиссовых необходимы детальные кариологические исследования на большом материале.
Таким образом, в семействе Тахасеае обнаружено несколько основных чисел хромосом (см. табл. 3). Наиболее примитивный по строению мужских и женских репродуктивных структур род Taxus (Florin, 1948) сохранил основное число х = 12, предположительно являющееся первичным для всех хвойных (Khoshoo, 1962). Тоггеуа имеет основное число х= 11» а данные о числе хромосом (х = 7) у Amentotaxus нуждаются в уточнении. Два рода 46
тиссовых — Pseudotaxus и Austrotaxus — вообще не изучены, даже по числу хромосом. Учитывая противоречивое таксономическое положение Austrotaxus. его кариологическое исследование представляет особый интерес. Большинство хромосом Taxus и Тоггеуа симметричные—метацентрические. В кариотипе Amentotaxus равноплечих хромосом не обнаружено, но эти данные также необходимо проверить.
Приведенная выше характеристика порядка Taxales свидетельствует о том, что входящие в него таксономические группы хотя и не многочисленны, но имеют ряд существенных морфологоанатомических, эмбриологических и кариологических особенностей. Многие представители порядка описаны сравнительно недавно, некоторые из них до сих пор изучены недостаточно. К сожалению, эмбриологии и анатомии тиссовых уделяется мало внимания, и подобные работы за последнее время появляются довольно редко (например, Wang et al., 1979, и др.).
Лесоводственное значение тиссовых сравнительно небольшое, однако многие из них широко используются как декоративные растения, известны десятки их садовых форм, они хорошо поддаются формовке, обладают красивой окраской хвои и зрелых семян.
Порядок СОСНОВЫЕ— PINALES
В порядок входит из современных голосеменных только одно семейство — сосновые Pinaceae Lind 1.
Семейство СОСНОВЫЕ — PINACEAE Lindl.
Это семейство является самым крупным среди всех современных голосеменных. В его состав входит 250—260 видов, произрастающих практически повсеместно в северном полушарии. Единственный вид из всего семейства, заходящий за экватор, — Pinus merkusii. Распространены сосновые преимущественно в умеренной зоне, особенно в северных регионах Европы, Азии и Северной Америки; в ряде случаев они поднимаются высоко в горы и заходят за полярный круг.
Семейство Pinaceae содержит 10—11 родов, из которых наиболее представительными являются род Pinus со 100—105 видами и роды Picea и Abies с 40—50, а последний, по некоторым данным, и большим числом видов. Широкое распространение сосновых, их полиморфность в различных экологических условиях, наличие естественной гибридизации в некоторых случаях дают большие возможности для пересмотра их систематического положения, и в настоящее время нельзя назвать с уверенностью общее число их видов, особенно в перечисленных выше трех крупных родах.
47
Определенные возможности для упорядочения систематики отдельных родов семейства Pinaceae открывает использование метода хемосистематнки по составу терпенов, флавоноидов, белков и некоторых других органических соединений (Rudloff, Nyland, 1979; Nienmann, Van Genderen, 1980; Kormutak, 1981, 1984; Lapp, Rudloff, 1982, и др.).
Семейство Pinaceae как филогенетически, так и таксономически неоднородно. Сосиоподобные произрастали, вероятно, еще в верхнем триасе (Miller, 1977) и в юре уже образовывали растительные сообщества с лебахневыми и вольтциевыми. Имеются данные о том, что сосновые имеют общее происхождение с таксодиевымн (Тахтаджян, 1953). Фоссил ни рода Pinus известны из юрских отложений, а шишки достоверно установлены из нижнего и верхнего мела (Alvin, 1982; Miller, 1983), в то же время такие роды, как Abies, Pseudotsuga, Cathaya, Larix, однозначно определены только из третичных отложений.
С определенной достоверностью сейчас установить центры видообразований в семействе Pinaceae довольно трудно, но, вероятно, их родиной послужили горные районы с ясно выраженной сезонностью климата и умеренной влажностью. Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что реликтовые ареалы большинства родов сосновых были намного обширнее, чем сейчас, и такие современные эндемики, как Keteleeria, Pseudolarix, Cathay а и другие, ранее были широко распространены в Западной Европе, на северо-востоке Азии, в Арктике и т. д. Ареалы же родов Pinus, Abies, Picea и Larix не только не сократились, ио и, очевидно, увеличились и занимают в настоящее время циркумполярное положение в северном полушарии.
В семействе сосновых, как уже упоминалось выше, объединено наибольшее число современных хвойных — около 250 видов. Однако, несмотря на это, строение их репродуктивных органов сравнительно однообразно. Все сосновые — растения однодомные, макростробилы у них обычно приурочены к верхней части кроны, а микростробилы — к нижней, хотя у некоторых родов стробилы обоих типов образуются на одних и тех же ветвях (например, в роде Larix).
Микростробилы закладываются либо на концах боковых побегов, либо на укороченных побегах, либо в пазухах хвоинок. В роде Pinus они собраны в колоски у основания молодых побегов, а у Keteleeria в верхушечной части побега образуется пучок из нескольких микростробилов. Микростробилы у сосновых иногда имеют значительные размеры: так, у некоторых видов родов Abies и Picea длина их составляет 1.5—2.5 см, а у Cedrus достигает даже 4 см и более. У основания микростробилов имеется обертка из тонких, широких и коротких чешуй.
Микростробилы сосновых состоят из многочисленных микроспорофиллов, на которых формируется по 2 спорангия. Стенки спорангия состоят из 3—4 или более слоев клеток. В них выделя-
48
ются эпидермальный и субэпидермальный слои, причем в последнем содержатся многочисленные хлоропласты, промежуточный слой, хотя у некоторых видов, как например у Pinus sylvestris. он отсутствует, и выстилающий слой, или тапетум (рис. 12). Тапетум чаще всего однослойный и относится к секреторно-периплазмо-
Рис. 12. Схема строения мнкроспорангия Pinus sylvestris L.
Э — эпидерма, СЭ—субэпидермальпып сдои; ВС— выстилающий слон (тапетум); МКП — материнские клетки пыльцы; Хл — хлоропласт; В — вакуоль, М — митохондрия, Я — ядро.
4 Г. М. Козубов, Е. H. Муратова
49
диальному типу (Козубов, 1974). При созревании микроспорангии растрескиваются по продольным, косым либо поперечным бороздам.
Пыльцевые зерна у родов Larix, Pseudotsuga, Tsuga (за исключением одного вида — Т. mertensiana) округлые, без воздушных мешков, у всех остальных представителей сосновых пыльца имеет в норме по 2 больших воздушных мешка (рис. 13). В экстремальных условиях у Pinus и Picea может формироваться аномальная пыльца с 3, 4 и даже 6 воздушными мешками, а в отдельных случаях — и со сплошным полусферическим воздушным мешком (Яковлев, 1979). Зрелые пыльцевые зерна у сосновых 4- или 5-клеточные, в процессе микрогаметогенеза в них образуется обычно две проталлиальные клетки.
Макростробилы формируются на концах боковых или укороченных побегов либо на осевом побеге на месте бокового побега. Они одиночные или собраны по нескольку в мутовки. Каждый из макростробилов сидит на коротком чешуйчатом черешке. Стробилы состоят из семенных и кроющих чешуй, причем последние обычно развиты слабее, чем семенные. Наименьшее число семенных чешуй — 15—20 — наблюдается у родов Tsuga и Larix, а наибольшее — до 300 и более — у Abies и Picea. Масса и размеры зрелых шишек у сосновых могут быть значительными: так, у сосны сахарной Pinus lambertiana и у сосны Култера Pinus coulteri длина шишек может достигать 40—50 см, а масса — 2 кг и более.
Строение семенных и кроющих чешуй, а также соотношение их размеров у видов одного рода в большинстве случаев близки,
Рис. 13. Зрелое пыльцевое зерно Pinus sylvestris L.
/ — сэкзпна; 2—пнтина; 3—воздушные мешки; 4—некротпрованпые проталлиальные клетки; 5 — генеративная клетка; 6 — вегетативная клетка.
50
но между отдельными родами могут сильно изменяться. Так, в период цветения у Abies, Pseudotsuga и Larix кроющие чешуи обычно длиннее семенных, у Picea достигают только */2—’/3 длины семенных, а у Pinus соотношение их размеров довольно разнообразно. Зрелые шишки у 2 родов распадаются (Abies и Cedrus). а у остальных опадают целыми (Pinus, Pseudotsuga, Picea, Larix и др.). Шишки сосновых при созревании сильно одревесневают.
Как уже упоминалось, семенные чешуи сосновых представляют собой сложные образования. У их основания на верхней стороне формируются 2 семяпочки, обращенные своими микропиле к оси шишки. Микропиле у родов Abies и Pinus клещевидное и состоит из двух неравных лопастей. У рода Larix и некоторых других родов на лопастях микропиле имеются папиллы для захвата пыльцевых зерен. Семяпочки сосновых покрыты одинарным толстым интегументом. Нуцеллус срастается с интегументом в нижней части, а в верхней части остается свободным. Архе-гонии образуются в семяпочке в небольшом количестве — 2—4, иногда до 6—7, например у Picea. Шейковых клеток, расположенных в один или два этажа (рис. 14), 4—8. В семяпочке, сосновых, как и вообще хвойных, отсутствует четко выраженная проводящая система (за исключением С edr us и Cephalotaxus), тогда как у остальных голосеменных она есть (Sing, Johri, 1972, и др.).
Семена сосновых созревают на первый или второй год после цветения. Они в большинстве своем мелкие, снабжены крылышками, но иногда довольно крупные и тяжелые, как например у Pinus coutteri и Р. sibirica. У последнего вида они лишены крылышка. Зародыши имеют 4—18 семядолей. Для сосновых, особенно для родов Picea и Pinus. характерна полиэмбриония, которая наиболее часто наблюдается в экстремальных северных условиях произрастания.
Виды таких родов сосновых, как сосна, ель и лиственница, занимают в Советском Союзе огромные площади, а запасы их древесины составляют миллиарды кубометров. Так, из общей площади лесов СССР, доходящей до 1 млрд, га, свыше 1 /3 приходится на лиственничные леса и почти 20 % — на сосново-еловые. В общем на 3/4 площади всех лесов СССР произрастают представители семейства сосновых. Запасы древесины сосновых в СССР составляют около 60—70 млрд. м3. В мировом масштабе 130—140 видов из семейства сосновых являются объектами лесного хозяйства и лесоразведения.
Все роды семейства Pinaceae обычно подразделяются на 3 подсемейства (Kriissmann, 1970), или трибы, различающиеся по типу расположения хвои на побегах. Первая триба — Abieteae — включает роды Abies, Keteleeria, Pseudotsuga, Picea и Cathaya, у которых имеется одиночная хвоя и отсутствуют укороченные побеги. Во вторую трибу — Lariceae — входят роды, у которых хвоя на укороченных побегах собрана в пучки, а на удлиненных одиночная:
51
6
Рис. 14. Схема апикальной части женского гаметофита со зрелым архегонием Pinus sylvestris L.
/ — спородерма; 2 — клетки женского гаметофита; J — клетки обкладки ар.хегоння; -/ — шейковые клетки; 5 — цитоплазма яйцеклетки, в верхней части которой расположена брюшная канальная клетка; 6’— ядро яйцеклетки; 7 — пыльцевая трубка.
Pseudolarix, Larix n Cedrus. К третьей трибе — Pineae — относятся 2 рода — Pinus и Ducanipopinus, которые характеризуются двух-, трех- и пятихвойными пучками, расположенными на сильно укороченных побегах.
Характеризуя общее состояние кариологии Pinaceae, следует отметить, что к настоящему времени цитологически изучено более половины видов Abies и Picea и почти все виды Pseudotsuga (Sax, Sax, 1933; Seitz, 1951; Mehra, Khoshoo, 1956a; Santamour, 1960; Mergen, Lester, 1961; Morgenstern, 1962; Christiansen, 1963; Mer-gen, Burley, 1964; Burley, 1965; Toyama, Kuroki, 1967; Thomas, Ching, 1968; Ching, Doerksen, 1970; Durrieu, 1971; Круклис, 1971; Livingston, 1971; Правдин, Шершукова, 1971; Terasmaa, 1971; Бударагин, 1972, 1974, 1980; Габрплавичюс, 1972; Doerksen, Ching, 1972; Hsin, 1972; Kuo et aL, 1972; Moir, Fox, 1972; Гурзеи-ков, 1973; De-Vescovi, Sziklai, 1975; Правдин и др., 1976; Teoh, Rees, 1976; Kean et al., 1982; El-Kassaby et al., 1983; Козубов, 3a-винская, 1983, и др.). Установлены числа и морфология хромосом многих видов Larix и Pinus (Sax, Sax, 1933; Khan, 1951; Seitz, 1951; Mehra, Khoshoo, 1956a; Barner, Christiansen, 1960; Christiansen, 1960; Santamour, 1960; Simak, 1962, 1964, 1966; Saylor, 1964, 1972, 1983; Chandler, Mavrodineanu, 1965; Shidei, Moromizato, 1965; Kumar et al., 1966; Pederick, 1967, 1970; Круклис, 1970, 1974a, 19746; Chetty et aL, 1970; Upadhaya, Kedharnath, 1970; Mihailescu, Dalu, 1971; Kuo et al., 1972; Moromizato et al., 1972; Бударагин, 1973, 1980; Гурзенков, 1973; Ильченко, 1973, 1978a, 19786; Dhillon, 1973, 1980; Kormutak, 1975; Муратова, 1978, 1979a, 19796, 19806, 1983a, 19836; Абатурова, Вишняков, 1980; Tanaka, Hizume, 1980; McPherson, Filion, 1981; Козубов, Завинская, 1983; Salazar, 1983, и др.).
Имеются некоторые данные по кариологии небольших по числу видов родов — Tsuga, Cedrus, Keteleeria, а также монотипного рода Pseudolarix (Sax, Sax, 1933; Sugihara, 1942, 1968; Wang, 1948; Mehra, Khoshoo, 1956a; Mergen, 1961; Santamour, 1963; Fahmy, 1966; Kuo et al., 1972; Price et aL, 1974). Совсем не изученными в кариологическом плане остаются роды Ducampopinus и Caihaya — число хромосом для них неизвестно.
Подавляющее большинство представителей! семейства Pinaceae имеет в диплоидном наборе 24 хромосомы (2п = 24). Исключение составляет только Pseudotsuga menziesii и выделенные из нее виды Р. caesia, Р. flahaulti, Р. glauca (с 2п = 26) и Pseudolarix amabilis (с 2п = 44).
Полиплоидных видов и родов в семействе сосновых нет. В родах Abies, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga встречаются отдельные полиплоидные и анеуплоидные особи (Kanezawa, 1949; Kiellander, 1950; Chiba, Watanabe, 1952; Zinnai, 1952; Knaben, 1953; lilies, 1958; Mergen, 1958; Kim, Lee, 1968; Johnson, Saylor, 1972; обзор: Муратова, Круклис, 1982).
По морфологическим признакам полиплоидные растения отличаются от диплоидных. Они имеют более короткую и толстую
53
хвою, недоразвитую корневую систему и другие аномальные признаки. В результате пониженной жизнеспособности полиплоиды не выдерживают конкуренции с диплоидами и элиминируют на ранних стадиях развития. Лишь в редких случаях они достигают половой зрелости. Например, в США обнаружен анеу-плоидный экземпляр Pinus radiata (Johnson, Saylor, 1972), а в Дании среди потомства от искусственного скрещивания Larix decidua и L. occidenlalis был найден триплоид, достигший затем взрослого состояния (Larsen, Westergaard, 1938).
Триба А В I Е Т Е А Е
Род Abies — пихта насчитывает около 40—60 видов, наибольшее число которых произрастает главным образом на тихоокеанском побережье Азии и Северной Америки (рис. 15). Пихты часто приурочены к горным районам, где они могут подниматься до верхней границы леса, например: пихта белая Abies alba — в Пиренеях, Швейцарских Альпах, Карпатах; пихта кавказская Abies nordmanniana— на западных склонах Кавказского хребта. Несколько видов пихты сконцентрировано в Средиземноморье, в Сибири, на Дальнем Востоке (Pilger, 1926, Gaussen, 1964; Ма-ценко, 1968; Kriissmann, 1970; Liu, 1972). Пихты — важнейшие лесообразующие древесные породы, слагающие темнохвойные и горные леса с умеренно влажным климатом.
Палеоботанические данные о пихтах довольно скудны. Самые древние находки рода Abies — верхнеюрские пыльцевые зерна (Тахтаджян, 1956); более достоверные остатки пихт известны с олигоцена (Бобров, 1978). Систематика рода детально разобрана А. Е. Маценко (1963, 1968). Согласно этой классификации, род
54
Abies подразделяется на 4 секции: Bracleate (15 видов), Elate (8 видов), Abies (8 видов) и Piceasler (25 видов). Эти секции в свою очередь делятся на серии, или ряды. Секция Bracteate включает 4 серии (Fargesianae, F axonianae, Fraserianae и Religio-sae)\ секция.Elate — 2 (Veitchianae, Nephrolepis)\ секция Abies — 3 (Firmae, Nordmannianae, Albae); секция Piceaster — 9 серий (Atnabilis, Lowianae, Chensienses, Webbianae, Pinsapo, Hotnolepis, Mariesianae, Sibiricae). По классификации Лиу (Liu, 1972), род Abies делится на 2 подрода: Pseudotorreya— 1 вид и Abies — остальные виды, причем второй подрод включает 14 секций.
Пихты отличаются стройной кроной, конусовидной! в молодом возрасте, колонновидной или куполовидной к старости. Стволы обычно полнодревесиые, малосбежистые, с тонкой гладкой корой, однако у некоторых видов образуется толстая корка. Высота стволов в среднем составляет 25—30 (до 40) м, однако у ряда видов она доходит до 70—80 м, а диаметр ствола может достигать 3.5 м, например у Abies alba (Klika et al., 1953). Пихты хорошо переносят затенение и в молодом возрасте могут длительное время расти под верхним пологом леса. Пихтовые древостои отличаются высокой производительностью.
Хвоя у всех пихт плоская, на конце часто слегка раздвоенная. На нижней стороне ее у большинства видов имеются характерные два ряда устьиц с восковым налетом, у некоторых видов они отсутствуют (например, у Abies concolor, A. magnifica). Длинахвои2—4, лишь у некоторых видов до 8 см (Л. concolor), ширина 1—3 мм. Микростробилы 2—3 см дл., овальные, образуются в основном на нижней стороне побега. Макростробилы прямостоячие, достигающие к моменту созревания 15—20, реже 30 см дл. (Л. ciliciria). Семенные чешуи тонкие, кроющие несколько длиннее и их заостренные концы выступают наружу. Зрелые шишки рассыпаются, семена снабжены крылышками.
Наибольшее распространение в СССР имеет пихта сибирская (Abies sibirica), ареал которой простирается от Архангельской, Вологодской и Костромской областей на западе до Якутской АССР на востоке. Широтное протяжение ее ареала в максимуме достигает 2 тыс. км. Общая площадь пихтарников в СССР составляет около 18 млн. га с запасом древесины свыше 3 млрд, м3 (Фалалеев, 1964). Распространена пихта сибирская по своему ареалу неравномерно, основные площади пихтарников сосредоточены в Западной Сибири, особенно в Кемеровской области.
Пихта сибирская — высокопродуктивная порода. В оптимальных условиях к возрасту рубки (90—100 лет) запас древесины ее насаждений достигает 500 м3 и более на 1 га. Высота стволов до 40 м, а диаметр — до 1 —1.2 м. Пихта сибирская используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, для получения синтетической камфоры, эфирных масел и пихтового бальзама, применяемого в оптике и медицине.
На западе Европейской! части СССР, главным образом на склонах Карпатских гор, произрастает пихта белая — Abies alba,
55
ареал которой охватывает в основном горные районы Западной Европы. Это мощное дерево до 60—70 м выс. и 1 —2 м диам. ствола. Крона у нее часто поднята до 10—15 м над землей. Кора тонкая, с беловатым оттенком, в редких случаях у старых экземпляров у основания ствола достигает 5—6 см толщ. Хвоя плоская, блестящая, сверху темно-зеленая, 1.8—2.0 см дл. и 2—3 мм шир., расположена на побегах спирально, двурядно. Шишки уже в период цветения достигают 5—6 см дл., к моменту созревания — 15— 17, а в отдельных случаях до 25—30 см. Пихта белая — один из наиболее долговечных видов рода, известны отдельные ее экземпляры в возрасте 300—400 и даже 800 лет. В Карпатах эта пихта поднимается до 1200 м над ур. м., образуя вместе с буком верхнюю границу леса. Нижняя же ее граница колеблется от 300 до 400 м над ур. м. (Klika et al., 1953). В этих пределах она является одной из главных лесообразующих пород и играет большую природоохранную роль.
Одним из самых крупных деревьев в Советском Союзе является пихта кавказская (Нормана) Abies nordmanniana, произрастающая на склонах гор в Западном Закавказье, а также на южном и юго-восточном побережье Черного моря. К возрасту зрелости высота ее доходит в среднем до 40—50 м, а диаметр ствола — до 1 —1.2 м. Древостои пихты кавказской часто располагаются на очень крутых склонах, где их высота маскируется, однако упавшие стволы представляют очень впечатляющую картину: огромные колонны метровой толщины достигают в длину иногда 60—70 м и более. Хвоя у нее темно-зеленая, блестящая, короткая — 2— 2.5 см дл., с очень приятным запахом. Шишки крупные— 15— 20 см дл. и 4—5 см толщ. Древесина пихты кавказской! в последнее время интенсивно используется для производства целлюлозы, и запасы ее сокращаются. Порода эта перспективна для лесоразведения, производительность ее в оптимуме очень высокая — до 1200—1300 м3 на 1 га.
На Дальнем Востоке растут пихта белокорая (A. nephrolepis), пихта сахалинская (Л. sachalinensis) и пихта цельнолистная (Л. holophylla). В этом же географическом регионе, в Японии, Китае и на п-ове Корея произрастает еще несколько видов пихт; часть из них эндемична.
В западной части Северной Америки распространены два высокогорных вида: Abies concolor и Л. magnified, достигающие 70, а по некоторым данным, даже 80 м выс. Большое лесоводственное и лесопромышленное значение имеет североамериканская пихта бальзамическая — Л. balsamea, ареал которой простирается почти трансконтинентально. Эта довольно неприхотливая порода произрастает в зоне канадской тайги. Она обладает легкой и прочной древесиной, а также является источником получения канадского бальзама, широко используемого в оптике.
Среди представителей обширного рода Abies только у 4 видов кариотипы изучены детально. С привлечением методов морфометрического анализа исследованы хромосомы Л. sibirica, A. nord-
56
manniana, A. gracilis, A. densa (Бударагин, 1972, 1974, 1980; Ильченко, Гурзенков, 1974; Upadhaya, 1975; Тодуа, 1979). В кариотипе A. nordmanniana имеется 9 пар метацентрических и 3 пары субметацентрических хромосом, в кариотипе A. gracilis — 8 пар метацентрических и 4 пары субметацентрических хромосом, а у A. sibirica и A. densa соотношение мета- и субметацентриков составляет 7:5. Хромосомный набор и идиограмма Abies sibirica представлены на рис. 16, а, б.
10мкм
I------1
Рис. 16. Хромосомные наборы представителей родов Abies и Pseudotsuga.
а — кариотип (фото Е. Н. Муратовой) п б — идиограмма (Бударагпп, 1980) Abies sibirica Ledcb. — 2п = 24; в — идиограмма Pseudotsuga ineiiziesii — 2n = 26 (El-Kassabv el al., 1983).
57
В результате хромосомного анализа установлено, что у A. nord-manniana идентифицируются только I, VIII и XII пары хромосом. Отдельные группы составляют I—II, III—IV, VI—VII и IX—XI пары (Тодуа, 1979). Длина средней хромосомы кариотипа — 9 мкм. Центромерный индекс метацентриков колеблется от 45 до 50 %, у субметацентриков этот показатель составляет 34 %. У A. gracilis отмечается варьирование длины короткого плеча в двух парах метацентрических хромосом — VII и VIII (Ильченко, Гурзенков, 1974). Так, центромерный индекс VII пары может быть либо 42.9, либо 49.1 %; VIII пары — 41.0 или 48.7 %.
Наиболее детально йзучена в роде Abies пихта сибирская — A. sibirica (Бударагин, 1972, 1974, 1980). Исследование двух популяций этого вида показало различие по числу нндентифицируемых групп хромосом. Так, если в алтайской популяции выделяются только I — III пары (остальные составляют 2 группы — IV—VII и VIII—XII пары), то в джунгарской! дополнительно идентифицированы еще IV, VIII и IX пары.
В хромосомах A. densa вторичных перетяжек не обнаружено (Upadhaya, 1975), у A. nordmanniana они имеются в 2 парах хромосом (Тодуа, 1979). У A. gracilis и A. sibirica вторичные перетяжки наблюдаются в 3 парах метацентрических хромосом (Бударагин, 1972, 1974, 1980; Ильченко, Гурзенков, 1974).
В работах некоторых авторов (Sax, Sax, 1933; Mergen, Burley, 1964; Mehra, 1968, 1976) представлены рисунки и идиограммы еще 10 видов Abies. Измерение хромосом на иллюстрациях позволяет выявить структуру кариотипа этих видов. У A. lasiocarpa содержится 9 пар метацентрических и 3 пары субметацентрических хромосом: у A. alba, A. forreslii, A. guatemalensis и A. pindrow — 8 пар метацентриков и 4 пары субметацентриков; у A. nobilis, A. cephalo-nica и A. concolor — 7 пар метацентриков и 5 пар субметацентриков. У A. firtna вторичные перетяжки наблюдаются в 4 парах хромосом, у A. forreslii и A. pindrow — в 3, у A. guatemalensis— в 2 (Mergen, Burley, 1964; Toyama, Kuroki, 1967; Mehra, 1976).
Кариотипы A. balsaniea, A. fraseri, A. grandis, A. kawakaniii, A. homotepis, A. inayriana, A. sachalinensis, A. veitchii также асимметричны. Хромосомные наборы этих видов содержат 6—7 пар метацентриков и 5—6 пар субметацентриков (Hsin, 1972). Разные виды различаются количеством хромосом со вторичными перетяжками и особенностями локализации последних. Таким образом, исследование представителей рода Abies свидетельствует о наличии в этом роде нескольких морфологических типов хромосом (табл. 4). В большинстве случаев кариотипы Abies асимметричны и содержат значительное число субметацентрических хромосом.
Род Keleleeria олиготипный и содержит 2—3 вида, распространенных в южных и центральных провинциях Китая, на о-ве Тайвань, во Вьетнаме и Лаосе (Pilger, 1926; Тахтаджян, 1956; Gaus-sen, 1966; Krussmann, 1970). Наиболее древние ископаемые остатки кателеерип относятся к олигоцену (Тахтаджян, 1956). Морфологически этот род близок к пихте, однако имеют ряд 58
Таблица 4
Структура кариотипа Pinaceae Lindl.
Род Общее число хромосом, 2 п Число хромосом по морфологическим типам Спутничные хромосомы Хромосомы с вторичными перетяжками
метацентрические субметацен-трические субакроцентрические акроцентрические телоцентрические
Abies Mill. 24 18 6 _|_
24 16 8
24 14 10 — — —
Cathaya Chun et Ku- Не исследовалось
ang Cedrus Trew 24 22 2 _|_
24 20 4 1 — — — +
Ducampopinus Chevalier Не исследовалось
Keteleeria Carr. Larix Mill. 24 24 12 12 : Не приведено
Picea A. Dietr. 24 22 2 + _|_
24 20 4
Pinus L. 24 24 24 22 2 — — — + +
Pseudolarix Gord. 24 20 4 ।
44 4 40 “Г
Pseudotsuga Carr. 24 12 12 — -1-
25 Че приведено
1 26 1 1 10 12 4
Tsuga Carr. 24 22 2
Tsugo-Picea Campo- 1 24 Не k исследовало ►сь
Duplan et Gaussen
особенностей, отличающих его от последней. Кетелеерня достигает 25—30, реже до 40 м выс. Крона у нее часто неправильной формы. Хвоя жесткая, 2—5 см дл., с четко выделяющейся срединной жилкой. Шишки у кетелеерин 10—15 см дл., опадают целиком. Семенные чешуи длиннее кроющих, отогнуты кнаружи. Семена крупные, 2—3 см дл., с широким крылышком. Наиболее распространены Keteleeria davidiana, произрастающая в Среднем, Западном и Южном Китае, в поясе от 300 до 1500 м над ур. м., и близкая к ней, но поднимающаяся выше в горы /<. fortunei. Последняя более устойчива к неблагоприятным климатическим условиям.
Кариология рода Keteleeria изучена слабо: для 2 видов — /(. davidiana и /(. evelyniana — известно только число хромосом — 2п = 24 (Sugihara, 1942; Wang, 1948). Морфология хромосом вообще не изучалась (см. табл. 4).
Род Pseudotsuga — псевдотсуга известен среди лесоводов и ботаников главным образом благодаря виду Р. nienziesii, широко распространенному в Северной Америке. Последний в лесовод-ствеиной литературе чаще всего выступает под «именем» дугласии. Число видов в роде псевдотсуга весьма дискуссионно — от 6 до 10—11 и даже до 18 (Pilger, 1926; Dallimore, Jackson, 1966; Gaussen, 1966; Krussmann, 1970; Chengde, 1981). Несколько видов выделено из Р. nienziesii, но они не всеми систематиками признаются как самостоятельные. В монографии, посвященной дугласии, Аллен и Оуэнс (Allen, Owens, 1972) выделяют 10 видов, из которых 6 произрастают в Северной Америке, а 4 — в Восточной Азин (рис. 17).
Наибольшую протяженность ареала имеет Pseudotsuga теп-ziesii — около 3800 км с севера на юг н 1800 км с запада на восток.
Рис. 17. Ареал рода Pseudotsuga.
60
В ряде случаев она может подниматься в горы до высоты 1600 и даже 2250 м над ур. м. (Маргус, 1960). Дугласия произрастает в различных климатических условиях — от Британской Колумбии в Канаде до Калифорнии, благодаря чему образует ряд форм и разновидностей, принимаемых отдельными авторами за самостоятельные виды.
Кроме дугласии, в США, в Южной Калифорнии, распространена псевдотсуга крупношишечная (Р. тасгосагра), ареал которой заходит в северную часть Мексики, на территории которой произрастают еще 4 вида: Р. flahaulti, Р. guinieri, Р. macrolepis, Р. rehderi. В восточной Азии — в Японии, Китае и на о-ве Тайвань растут Р. forrestii, Р. joponica, Р. sinensis, Р. wilsoniana.
Псевдотсуги — одни из самых быстрорастущих и мощных хвойных деревьев. Их высота достигает в отдельных случаях 100 м, а в среднем до 55—60 м и 1.5—2.0 м в диаметре ствола. Хвоя блестящая с верхней стороны и матовая на нижней, 2—3 см дл. Шишки у псевдотсуг своеобразные: семенные чешуи у них рыхлые, тонкие, а кроющие имеют длинные выступающие язычки, разделенные на конце на 3 острия. Длина шишек в зависимости от вида колеблется от 3 до 15 см. Опадают они целиком. Семена крылатые. Зародыши с 5—8 семядолями. У псевдотсуг пыльца овальная, без воздушных мешков.
Благодаря своим высоким лесоводственным свойствам и сравнительной неприхотливости к климатическим условиям отдельные виды псевдотсуги, главным образом дугласия, широко внедряются в лесные культуры в США, Канаде, в Западной Европе и в ряде других мест. Следует отметить, что в СССР дугласия особенно хорошо растет в западных районах Европейской части, таких как Западная Украина, Литва и Латвия, где в возрасте 60 лет она достигает 30—40 м выс. с текущим приростом 0.6—0.8 м (Пирате, 1979; Щепотьев, 1982; Шляхта, 1983, и др.).
Род Pseudotsuga кариологически наиболее полно изучен в семействе Pinaceae-. для 10 его видов известны и число, и морфология хромосом. При этом установлено, что Pseudotsuga flahaulti и Р. glauca содержат по 26 соматических хромосом, так же как и большинство экземпляров Р. caesia (Durrieu, 1971). Но у последнего вида встречаются и миксоплоидные растения, имеющие одновременно клетки с 2п=24, 25 и 26. У Р. menziesii разными авторами найдено два числа хромосом — 2п = 24 (Ching, Doerksen, 1970; Durrieu, 1971; Doerksen, Ching, 1972) и 2n = 26 (Sax, Sax, 1933; Barner, Christiansen, 1962; Christiansen, 1963; Thomas, Ching, 1968; Durrieu, 1971; Livingston, 1971; De-Vescovi, Sziklai, 1975; Sziklai, De-Vescovi, 1975; Мурая и др., 1976; Wochok et al., 1980; El-Kassaby et al., 1983; Rehfeldt et al., 1983). Остальные виды Pseudotsuga имеют 24 хромосомы (Christiansen, 1963; Thomas, Ching, 1968; Ching, Doerksen, 1970; Durrieu, 1971; Doerksen, Ching, 1972; El-Kassaby et al., 1983).
В кариотипе видов, имеющих 24 хромосомы (Pseudotsuga wilsoniana, Р. macrocarpa, Р. japonica, Р. sinensis, Р. forrestii,
61
P. gausseni), содержится 6 пар длинных метацентриков и 6 пар коротких субметацентриков. Такой же кариотип имеют 24-хромо-сомные растения Р. menziesii и Р. caesia (Durrieu, 1971). Основной набор Р. glauca и Р. flahaulti (2п=26) включает 5 метацентрических, 6 субметацентрических и 2 телоцентрических хромосомы (Durrieu, 1971). Аналогичный кариотип, представленный на рис. 16, г, имеют растения Р. menziesii, содержащие 26 хромосом (Christiansen, 1963; Thomas, Ching, 1968; Ching, Doerksen, 1970; Doerksen, Ching, 1972; Мурая и др., 1976; De-Vescovi, Sziklai, 1975; El-Kassaby et al., 1983; Rehfeld et al., 1983; Wochok et al., 1983). Таким образом, с увеличением числа хромосом происходит замещение метацентрических хромосом парами телоцентрических (см. табл. 4), что свидетельствует об участии робертсоновских перестроек в эволюции кариотипа Pseudotsuga.
Все метацентрические хромосомы Pseudotsuga имеют сходные длину и положение центромеры; близки по этим параметрам и субметацентрики, поэтому в пределах выделенных групп идентификация гомологов обычно недостоверна. Разные виды по данным показателям также близки. Различия можно наблюдать только в отношении числа и локализации вторичных перетяжек. Так, у Р. gausseni, Р. sinensis, Р. glauca обнаружена только одна пара хромосом со вторичными перетяжками, у Р. flahaulti и Р. тасго-сагра — две, у Р. caesia — три (Christiansen, 1963; Ching, Doerksen, 1970; Durrieu, 1971; Doerksen, Ching, 1972; El-Kassaby et al., 1983).
Для ряда видов данные разных авторов по числу хромосом со вторичными перетяжками довольно противоречивы: например, у Р. japonica и Р. wilsoniana описана как одна пара хромосом с вторичными перетяжками (Doerksen, Ching, 1972), так и 2 (El-Kassaby et al., 1983), и 3 (Thomas, Ching, 1968; Doerksen, Ching, 1972). У P. menziesii одними авторами отмечается одна пара хромосом с вторичными перетяжками (Barner, Christiansen, 1962; Durrieu, 1971), другими — 2 (Мурая и др., 1976; El-Kassaby et al., 1983) или даже 3 (Thomas, Ching, 1968; Doerksen, Ching, 1972; Wochok et al., 1980). В разных популяциях P. menziesii установлены различия по локализации перетяжек в определенных хромосомах (Мурая и др., 1976). Полученные результаты свидетельствуют о высокой лабильности данного признака.
Методами дискриминантного анализа установлено, что североамериканский вид Pseudotsuga macrocarpa по структуре кариотипа отличается от восточноазиатских — Р. japonica, Р. wilsoniana, Р. forreslii, Р. sinensis, Р. gausseni. Установлены также различия между двумя разновидностями Р. menziesii (El-Kassaby et al., 1983). На рис. 16, в представлена идиограмма Р. menziesii.
У Р. menziesii описаны случаи хромосомных перестроек. Так, Оуэнс (Owens, 1967) обнаружил особь, которая отличалась не только по числу (2 п = 27), но и по морфологии хромосом и содержала 11 длинных метацентриков, 1 короткий метацентрик, 11 субметацентриков и 4 телоцентрика. Таким образом, в карио-
62
типе этого растения отсутствовал гомолог одной пары субметацентрических хромосом, а вместо него имелось два «лишних» метацентрика — длинный и короткий. Фенотипически растение отличалось от остальных особей популяции. Кариологическое исследование 4 карликовых деревьев Р. nienziesii (Rehfeldt at al., 1983) также выявило их хромосомную нестабильность. Наряду с клетками, имеющими типичный кариотип, обнаружены хромосомные наборы с перестройками нескольких вариантов. Отдельные клетки содержали дицентрическую хромосому, другие — один или несколько хромосомных фрагментов. В большинстве случаев эти клетки имели гетероплоидное число хромосом (2п = 27—29), а перестройки затрагивали какую-либо из метацентрических хромосом (I, IV или V пары).
Род Picea — ель является вторым в семействе Pinaceae по хозяйственному значению и по обилию видов после рода Pinus. Представители этого рода распространены циркумполярно по всем материкам северного полушария — от заполярных районов почти до субтропической зоны (рис. 18). Род Picea включает 35— 50 видов (многие формы и разновидности Р. abies часто рассматриваются как отдельные виды). Наибольшее видовое разнообразие ели отмечается в Центральном и Западной (горном) Китае, а также в Северной Америке. Достоверные остатки елей обнаруживаются с олигоцена (Бобров, 1978).
Имеется много систематических построений и классификаций рода Picea (Pilger, 1926; Dallimore, Jackson, 1966; Gaussen, 1966; Бобров, 1970; Liu, 1982, и др.). Согласно Е. Г. Боброву (1970, 1978), род Picea подразделяется на 3 секции: Omorica (5 видов), Eupicea (22 вида) и Casicta (10 видов). В секцию Eupicea входит
Рис. 18. Ареалы родов Picea (сплошная линия) и Larix (пунктир).
63
Рис. 19. Узкокронная ель Picea obovala Lcdcb. (Р. [ennica) в предгорьях Хибин на Кольском полуострове. Возраст 120 лет.
6 серий (видовых рядов): Obovatae, Asperatae, Politae, Glehnianae, Glaucae, Rubentes. Секция Casicta включает 3 серии: Ajanensis, Pungentes, Likiangensis. В новой классификации (Liu, 1982) предлагается разделить род Picea на 2 подрода: Omorica и Picea, а каждый подрод — на 2 секции.
Ель занимает преобладающее положение в лесных массивах, в основном в северных регионах Европы, Азии и Америки, где она часто образует чистые или смешанные древостои. Все представители рода Picea — высокие стройные деревья с узкопирамидальной кроной, особенно в горах и на севере (рис. 19), достигающие в среднем 30—40 м, а у таких видов, как ель ситхинская (Р. sit-chensis) и ель аянская (Л ajanensis), даже 60—70 м выс. и 1 — 1.5 м диам. ствола. Хвоя жесткая, очень густая, спирально расположенная, короткая — 1—2.5, редко до 3 см дл. (например, у гималайской Р. morinda), с одним проводящим цилиндром и двумя смоляными каналами (рис. 20, а). На побегах она держится часто до 7—8 и более лет. Шишки цилиндрические, при созревании никогда не распадаются, а опадают целиком после вылета семян. Кроющие чешуи намного короче семенных. Длина шишек и число чешуй в них значительно колеблется у различных видов. Так, длина шишек у ели канадской (Р. canadensis) составляет всего 2—2.5 см, у ели сербской (Р. omorica) — 4.7 см, а у ели обыкновенной (Р. abies) может достигать 14—15 см при толщине 3—4 см. Строение внешнего края семенной чешуи у елей различно — от гладкого до 2-, 3- и многозубчатого, что в свою очередь имеет таксономическое значение. Семена мелкие — 4—5 мм дл., снабжены асимметричным крылышком. Зародыш с 5—10 семядолями.
В западных областях Европейской части СССР, так же как и в Средней Европе, распространена ель обыкновенная — Picea abies (синоним ели европейской — Р. excelsa). На севере Европейской части СССР, начиная с Мурманской области и восточной Карелии и далее на восток, распространен другой вид, довольно близкий к ели обыкновенной, — ель сибирская — Р. obovata (Щербакова, 1973). Однако до сих пор в ряде сводок по хвойным этот вид часто считается географической расой (подвидом) ели обыкновенной. Оба вида контактируют на стыке ареалов и четких границ не имеют, с довольно широкой зоной интрогрессивной гибридизации. Генетические и экологические особенности, систематическое положение обоих видов, их распространение и особенности их роста были весьма детально рассмотрены в монографии Л. Ф. Правдина (1975). В связи с этим в данном случае нет необходимости подробно останавливаться на этих видах ели, безусловно играющих важнейшую роль в лесном хозяйстве СССР и ряде европейских, особенно скандинавских, стран. Следует отметить, что на Крайнем Севере эти виды ели могут приобретать типично стланиковую форму. Вообще оба этих вида очень полиморфны. Так, в сводке по хвойным Клика и др. (Klika et al., 1953) приведено описание около 100 форм ели обыкновенной, число которых за последние годы еще более возросло.
5 г. М. Козубов. Е. н. Муратова 55
Рис. 20. Поперечные срезы хвои ели сибирской (а) и сосны обыкновенной (б). в — смоляной канал на большом увеличении. Стрелками показаны устьица на боковой поверхности хвои. СК — смоляной канал. Стереоскан.
Рис. 20 (продолжение).
Для лесного хозяйства Европы, особенно северных регионов, ель является одним из важнейших лесоводственных объектов, для которого, начиная с середины прошлого века, были разработаны классические методы ухода, рубки и восстановления. Ель относится к высокоценным древесным породам, дающим лучшее сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, пиловочник, резонансную древесину и т. д. В оптимальных условиях роста, например в Латвийской ССР, ель обыкновенная является одной из довольно быстрорастущих пород, и уже в возрасте 50—60 лет ее древостои могут накапливать 500—600 м3 древесины на 1 га при текущем приросте около 10 м3 в год (Матузанис, 1975).
На западных склонах Кавказских гор, а частично и на северных, в Армении и Турции растет ель восточная — Picea orientalis. Пояс ее распространения лежит между 800 и 2300 м над ур. м. Эта ель отличается стройным, высоким стволом, до 60 м выс., конусовидной, очень густой кроной, с ветвями, густо покрытыми очень короткой хвоей — 0.5—0.8 см. Шишки у нее мелкие — 5—8 см дл. Порода эта довольно требовательная к влажности почвы и воздуха. Благодаря своей форме кроны и охвоению ель восточная очень декоративна.
В Средней Азии, на горных склонах, в основном по ущельям Большого Тянь-Шаня, растет ель тянь-шаньская, или Шренка,— Picea schrenkiana, которая поднимается в горах до 3000—3200 м над ур. м., нижняя ее граница колеблется в зависимости от условий произрастания. Ель Шренка отличается очень компактной кипарисовидной кроной. Она достигает высоты 30—50 м. Хвоя у нее до
5*
67
вольно длинная — 2.5—3.5 см, матовая. Ель Шренка играет важную природозащитную роль и подлежит всемерной охране, тем более что ее древостои часто являются зоной отдыха. Редкостойные леса с участием ели Шренка, носящие естественный парковый характер, очень живописны. Следует отметить, что ряд авторов разделяют ель, растущую в горах Средней Азии, на 2 вида: ель тянь-шаньскую Р. tjanschanika и Р. schrenkiana, причем первую считают подвидом ели гималайской (Березин, 1969). Ель гималайская, или индийская, Р. morinda растет в западной части Гималаев, в Афганистане и Непале на высоте 2000—3500 м над ур. м. Стволы ее достигают в высоту 40—50 м, крона узкая, густая. Хвоя очень декоративная: ярко-зеленая, длинная — до 4 см. В сечении она четырехгранная, слегка изогнутая. Шишки блестящие, глянце-витные, ярко-коричневые, 12—15 см дл., с очень толстыми деревянистыми чешуями.
К этой же секции Picea относятся несколько дальневосточных елей — Р. glehnii, Р. morrisonicola, Р. koraiensis и некоторые другие.
Из секции Casicta ряд видов ели растет в Северной Америке. Часть из них имеет важное лесоводственное и лесопромышленное значение. Это ель канадская Р. canadensis, ель Энгельманна Р. engelmannii, ель черная Р. mariana, ель красная Р. rubra, ель колючая Р. pungens и др. Из них наибольшие области распространения имеют ель канадская и ель черная: их ареалы практически почти совпадают и простираются от восточного до западного побережья Северной Америки, от 40 до 70° с. ш., заходя за Северный полярный круг. Оба вида близки по своим морфологическим особенностям, по интенсивности роста. Обычно они не превышают 25—30 м выс. Хвоя у них густая, короткая— 1 —1.5 см; шишки мелкие — 2—3 см дл. В субарктических районах и на верхней границе в горах они образуют карликовые стланиковые формы. Особенную известность получила ель колючая Р. pungens благодаря ее голубой форме (f. glauca), часто именуемой как ель серебристая, или голубая. Форма эта очень декоративна и используется в зеленом строительстве в Европе почти повсеместно.
В бассейне среднего Амура, в Приморье, на Сахалине, южных Курильских островах, центральной Камчатке, на северо-востоке Китая, на п-ове Корея и о-ве Хоккайдо в Японии распространена ель аянская* Picea ajanensis (Р. jezonensis), которая морфологически близка к североамериканской ели ситкинской Р. sitchensis (=Р. falcata). Оба эти вида достигают 50—60 м выс., имеют правильную конусовидную крону. Хвоя у них 1—3 см, а шишки — 5—10 см дл. Ель ситхинская произрастает на северо-западе Северной Америки, от Калифорнии до Аляски (от 40 до 60° с. ш.).
В секцию Omorica входят 5 видов, имеющих, вероятно, гибридное происхождение (Бобров, 1978). Это ель сербская Picea omorica, достигающая 40 м выс., с очень узкой пирамидальной кроной, образованной короткими ветвями. Ствол у нее стройный, покрыт светло-серой пластинчатой корой. Хвоя тупоконечная, уплощен-
68
пая, с двумя рядами устьиц на нижней стороне. На побегах она располагается спирально, длина ее 1 —1.7 см. Шишки короткие — 4—7 см дл., 2—3 см толщ., темно-фиолетовые. Семена мелкие — 2 -3 мм, с тонким крылом. Ель сербская растет на ограниченной площади на Балканах на высоте от 800 до 1600 м над ур. м. и является эндемичным видом.
На западных склонах Кавказских гор, а частично и на северных, в Армении и Турции, растет ель восточная Picea orientalis. 11ояс ее распространения лежит между 800 и 2300 м над ур. м. Эта ель отличается стройным высоким стволом, до 60 м выс., конусовидной, очень густой кроной, с ветвями, густо покрытыми очень короткой хвоей — 0.5—0.8 см. Шишки у нее мелкие — 5—8 см дл. Порода эта довольно требовательная к влажности почвы и воздуха. Благодаря своей форме кроны и охвоению ель восточная очень декоративна.
В роде Picea цитологически наиболее подробно исследован полиморфный вид Р. abies. Кариотип этого вида изучался как на территории нашей страны, так и за рубежом (Sax, Sax, 1933; Toyama, Kuroki, 1967; Правдин, Шершукова, 1971; Terasmaa, 1971, 1972, 1975; Габрилавичюс, 1972, 1978; Tonciu et al., 1975; Правдин и др., 1976, 1978). В широком понимании Р. abies включает ель европейскую, произрастающую в западной части ареала, и ель сибирскую, занимающую обширную территорию в Сибири. Однако ель сибирская, как уже упоминалось выше, чаще всего выделяется в качестве самостоятельного вида Р. obovata. Кариотип Р. obovata также был детально исследован (Круклис, 1971, 19746; Скупченко, 1975; Правдин и др., 1976, 1978; Шершукова, 1978).
У Picea abies метацентрические хромосомы I—VIII (центро-мерный индекс 43.0—50.0 %) имеют близкие параметры, поэтому в пределах группы ни одной гомологичной пары идентифицировать нельзя. Более неравноплечие хромосомы — IX, X, XI и XII — четко выделяются как индивидуальные пары. Но строго субметацентрическая из них чаще всего только XII пара (центромерный индекс 35.0 %). По данным Т. Терасмаа (Terasmaa, 1971, 1972, 1975), у Р. abies var. abies субметацентрической является и IX пара хромосом.'Идиограмма Р. abies представлена на рис. 21, а.
Между разными популяциями ели обыкновенной отмечены i различия по числу хромосом со вторичными перетяжками. Так,л в карельских популяциях вторичные перетяжкивстречаются почти с одинаковой частотой в 6 изВпар хромосомнеидентифицируемои группы, в пермской зке популяции —= только в 5 парах хромосом этой группы (Правдин?» др., 197£,497в). В литовеких<популяциях наблюдается высокий процент вторичных перетяжек в 3 парах равноплечих хромосом; кроме того, перетяжка имеется в X паре (Габрилавичюс, 1972,1978).В популяциях Эстонии отмечено 5 пар хромосом с вторичными перетяжками, а в интерфазных ядрах-соответственное число ядрышек — до 10 (Terasmaa, 1971, 1972, 1975).
69
Рис. 21. Хромосомные наборы представителей родов Picea и Larix (2п = 24). а—идиограмма Picea abies (L.) Karst. (Terasmaa, 1972); 6—идиограмма, в — кариотип иг — спектр морфологического разнообразия хромосом с вторичными перетяжками L. sukaczewii N. Dyl. (материалы Е. Н. Муратовой).
У Picea obovata, как и у Р. abies, метацентрические хромосомы I—VIII пары формируют одну группу; IX пара хромосом этого вида может быть как метацентрической, так и субметацентрической. Например, в популяции Алтая, где эта хромосома составляет общую с X хромосомой группу, она метацентрическая с центромерным индексом 40.3 % (Шершукова, 1978). Близкое значение центромерного индекса установлено в популяции Восточной Сибири (Круклис, 1971). Но у Р. obovata из Коми АССР IX пара хромосом субметацентрическая (Скупченко, 1975). В этих же образцах в отдельных случаях встречается кольцевая хромосома.
70
Детального анализа нуклеолярных хромосом Р. obovata не проводилось. М. В. Круклис (1971, 19746) отмечает, что локализацию вторичных перетяжек нельзя рассматривать как константный признак, поскольку они наблюдаются у многих равноплечих хромосом. Более постоянно вторичные перетяжки обнаруживаются во II в III парах. Л. А. Скупченко (1975) также отмечает постоянную локализацию вторичных перетяжек в 2 парах метацентрических хромосом. По данным О. П. Шершуковой (1978), частота встречаемости вторичных перетяжек в I—VIII парах хромосом составляет 35 %, в группе IX—X — 30 %, в XI и XII парах вторичные перетяжки не обнаруживаются.
Известны морфометрические параметры хромосом у Picea mariana, Р. rubens, Р. schrenkiana, Р. sitchensis, Р. glauca, Р. aja-nensis, Р. morrisonicola (Morgenstern, 1962; Burley, 1965; Kuo et al., 1972; Moir, Fox, 1972; Шершукова, 1976; Бударагин, 1980). В кариотипах Р. mariana, Р. rubens, Р. schrenkiana, Р. sitchensis, Р. ajanensis имеется 11 пар метацентрических и 1 пара субметацентрических хромосом. Две пары хромосом этих видов (IX и XI) являются более неравноплечими среди метацентриков; их центро-мерный индекс — 39.0—41.0 %, сдвинут в сторону субметацен-тричности. Только Р. glauca содержит 2 пары (XI и XII) истинно субметацентрических хромосом.
У ели Шренка — Picea schrenkiana идентифицируется 8 хромосом, остальные (IV—VII пары) составляют гомеоморфную группу. Четыре пары—II, III, VIII, X — имеют вторичные перетяжки. Сравнение трех популяций свидетельствует о их большом сходстве; различия обнаружены только в отношении локализации перетяжки у II пары хромосом. У ели аянской (Р. ajanensis) метацентрические хромосомы I—VIII пары имеют близкие параметры, поэтому они объединены в одну группу; другую группу составляют X—XI пары, а IX и XII пары выделяются как индивидуальные (Шершукова, 1976). Вторичные перетяжки имеются во всех хромосомах, кроме XII. В группе хромосом I—VIII встречаемость перетяжек составляет 39 %, в IX паре — 10 %,в X—XI — 28 %. У Р. sitchensis 5 пар метацентрических хромосом имеют вторичные перетяжки. При исследовании образцов из 8 различных пунктов произрастания вариаций в числе хромосом со вторичными перетяжками не обнаружено.
Краткое описание хромосомных наборов Р. asperata, Р. bal-fouriana, Р. engelmannii, Р. glehnii, Р. jezoensis, Р. koyamae, Р. likiangensis, Р. maximowiczii, Р. omorica, Р. orientalis, Р. pungens, Р. smithiana позволяет сделать вывод, что эти виды также содержат 11 пар метацентрических и 1 пару субметацентрических хромосом (Mehra, Khoshoo, 1956а; Santarnour, 1960; Toyama, Kuroki, 1967; Teoh, Rees, 1977; Manandhar, Gresshoff, 1980). У P. mariana, P. glauca обнаружено 3 пары хромосом co вторичными перетяжками, а у Р. orientalis — 3—4. У Р. jezoensis вторичные перетяжки имеются у 2 хромосом гаплоидного набора,
71
что соответствует числу ядрышек в интерфазных ядрах (Santa-mour, 1960).
У четырех видов ели — Р. obovata, Р. sitchensis, Р. engelmannii, Р. glauca — обнаружены добавочные хромосомы (Круклис, 1971, 19746, 1978; Moir, Fox, 1972, 1975, 1977; Правдин и др., 1976; Teoh, Rees, 1976, 1977; Шершукова, 1978; Kean et al., 1982). Число В-хромосом на одно растение у Р. engelmannii— 1—2, у Р. obovata— 1—4, у Р. sitchensis— 1—5, у Р. glauca— 1—6.
Исследования показывают, что добавочные хромосомы встречаются почти во всех изученных популяциях ели ситхинской (Круклис, 1971, 19746, 1978; Moir, Fox, 1972, 1975, 1977; Правдин и др., 1976; Шершукова, 1978; Keen et al., 1982). Анализ 5 природных популяций Р. obovata позволил установить, что в хромосомном наборе многих особей (25—40 %) имеются В-хромосомы. Несколько меньшее число таких особей отмечено в алтайской популяции (17 %).
Род Tsuga — тсуга (хемлок) состоит из 14—18 видов, произрастающих в Северной Америке, Японии, Западном Китае, Северной Индии, Тибете. Ископаемые его остатки, как и Pseudotsuga, известны из эоцена (Тахтаджян, 1956). В роде выделяются 2 секции: Micropeuce, включающая 14 видов, и Hesperopeuce — 4 вида (Pilger, 1926; Kriissmann, 1970).
Высота стволов тсуги составляет обычно не более 25—30 м, однако у некоторых видов (например, у Т. mertensiana и Т. heterophylla) может доходить до 50—60 м выс. и более. Крона ее обычно широкопирамидальная. Хвоя темно-зеленая, блестящая, короткая — 1—2 см дл., с одним средним смоляным каналом. У североамериканского вида Т. heterophylla хвоя разной длины — от 0,5 до 2 см. Шишки у тсуги одни из самых мелких у хвойных: длина их у большинства видов не превышает 2—3 см. Состоят они из 10— 15 чешуй. После высыпания семян шишки еще долго держатся на ветвях. Семена очень мелкие, с легко отделяющимся крылышком. Зародыш с 3—6 семядолями.
Наибольшее лесоводственное и промышленное значение имеет тсуга канадская Tsuga canadensis, распространенная в восточной части Канады и США, где является одной из главных лесообразующих пород. Высота тсуги канадской 25—30 м, крона узкая, пирамидальная. Ствол прямой, с гладкой сероватой корой. Хвоя от 0.5 до 1.5 см дл. и 1.5 мм шир. Шишки мелкие — 1.5—2.5 см дл., кроющие чешуи короче семенных. Используется в лесных культурах и в.зеленом строительстве. Известно около 10 ее декоративных форм.
Кроме тсуги канадской, в Северной Америке растут еще 2 вида тсуги, из которых лесоводственное значение имеет тсуга западная — Т. heterophylla, распространенная в западной прибрежной части континента от Аляски до Калифорнии. Этот вид достигает больших размеров, чем тсуга канадская: отдельные ее деревья вырастают до 60—70 м. В Японии имеется 3 вида тсуги, причем у одного из них — Т. diversifolia хвоя, как и у американской Т. hete-72t
rophylla. разной длины. Остальные виды тсуги приурочены к юго-восточным материковым районам Азии, причем тсуга китайская — Т. chinensis имеет лесопромышленное значение.
Род Tsuga кариологически изучен слабо. Число хромосом (2п=24) известно только для 6 видов (Sax, 1933; Sax, Sax, 1933; Santamour, 1963; Fahmy, 1966; Kuoet al., 1972). Краткое описание морфологии хромосом Т. chinensis. Т. caroliniana и Т. canadensis показало полное сходство хромосомных наборов Tsuga и Picea (Sax, Sax, 1933; Fahmy, 1966; Kuo et al., 1972). Большая часть хромосом Tsuga метацентрические; 3 пары хромосом более неравноплечие, но среди них только одна пара хромосом является субметацентрической. Исследование естественного межродового гибрида Tsugo-Picea hookeriana. образовавшегося при скрещивании Tsuga heterophylla и Picea sitchensis. показало наличие в его меристематических клетках 24 соматических хромосом (Vabre-Durrieu, 1954).
Род Cathaya — катайя также входит в трибу Abieteae. История его такова. В 1955 г. во время ботанической экспедиции в провинцию Гуаней в Китае было найдено хвойное дерево, занимающее как бы промежуточное положение между елью и псевдотсугой. В 1958 г. оно было описано в качестве нового рода и получило название катайя Cathaya от латинского названия Китая (Чэн, Куан, 1958). В настоящее время известны 2 эндемичных вида из этого рода — катайя серебристолистная С. argryrophylla из Южного Китая и катайя нанчуаньская — С. nanchuanensis из Западного Китая. Более известен первый вид. Высота этих интересных хвойных деревьев около 20 м, а диаметр ствола достигает 40 см. Крона рыхлая, причем даже нижние ветви простираются почти горизонтально. Хвоя напоминает хвою дугласии, 4—5 см дл. и 2.5—3 мм шир., с двумя боковыми толстостенными смоляными каналами. Шишки опадающие целиком, яйцевидной формы, 3— 5 см дл. и 1.5—2 см толщ. Семена имеют небольшое крылышко. Систематически этот род ближе всего стоит к роду Picea. хотя и характеризуется своеобразными морфологическими признаками и строением древесины. Род известен из плиоцена. Ни число, ни морфология хромосом у него до сих пор не изучены.
Таким образом, роды, входящие в трибу Abieteae. различаются по структуре кариотипа, за исключением Picea и Tsuga. имеющих одинаковые морфологические типы хромосом. Эти два рода характеризуются наиболее симметричными кариотипами. У рода Abies кариотип асимметричный и содержит 3—5 пар субметацентрических хромосом. Наиболее же асимметричен кариотип рода Pseudotsuga. включающий 6 пар метацентриков. В пределах этого рода имеются виды с 2 парами телоцентрических хромосом.
73
Триба L A R I С Е А Е
Род лжелиственница Pseudolarix или, как его ранее называли за яркую осеннюю золотистую расцветку хвои, золотая лиственница Chrysolarix, состоит только из одного вида — Pseudolarix kaempferi, или Pseudolarix amabilis (Chrysolarix amabilis), распространенного в горах Восточного Китая (Li, 1967). Дерево это достигает 35—40 м выс., очень декоративное и по габитусу похоже на лиственницу, однако строение репродуктивных органов у него своеобразное, резко отличающееся от такового у лиственницы. Микростробилы у этого вида имеют длинные черешки и сидят на укороченных побегах по 5—7, иногда до 30 в пучках. Шишки очень светлые, висячие, овальные, 6—7 см дл. и 4—5 см толщ., рыхлые, кроющие чешуи у них короче семенных. После созревания шишки распадаются. Хвоя напоминает хвою кедра и собрана в пучках на укороченных побегах по 15—30 штук, до 4—7 см дл., опадающая осенью. Род Pseudolarix известен с мелового периода (Тахтаджян, 1956). Следует отметить, что в последние годы в литературе появился ряд работ, посвященных уточнению систематического положения, филогении и анатомии Pseudolarix (Manzini, Laudi, 1978; Нага, Brummitt, 1980; Nicolsen, 1980; Tjaden, 1980, и др.).
Хромосомы Pseudolarix amabilis (2n = 44) детально не исследованы. Краткое описание морфологии хромосом и некоторые их иллюстрации представлены в статьях К. и X. Сакс (Sax, Sax, 1933) и Мергена (Mergen, 1961). Кариотип Р. amabilis резко асимметричен и включает 2 пары метацентрических и 20 пар телоцентрических хромосом. Предполагается, что хромосомный набор этого вида возник в результате перестроек в области центромеры у 10 пар метацентрических хромосом и произошел от предкового кариотипа с х = 12 (Mergen, 1961). Подтверждением такого предположения может служить факт нахождения у Р. amabilis особей с 2п = 24 (Miyake, Yasui, 1911; Durrieu-Vabre, 1961). По морфологии хромосомные пары почти все метацентрические, за исключением двух последних, являющихся субметацентрическими (Durrieu-Vabre, 1961). У некоторых хромосом имеются вторичные перетяжки.
Род Larix — лиственница объединяет, по одним данным, 10— 12, по другим — 15—20 и даже 24—25 видов (Pilger, 1926; Osten-feld, Larsen, 1930; Колесников, 1946; Дылис, 1961; Gaussen, 1966; Бобров, 1972, 1978; Круклис, 1974а, и др.). Их них по крайней мере 3 вида растут в Северной Америке, 2—3 — в Европе, остальные — в Азии, особенно на тихоокеанском побережье и на прибрежных островах (см. рис. 18). Лиственницы в ряде случаев образуют северную границу хвойных лесов, высоко поднимаются в горы (в Гималаях, например, до 4000 м над ур. м.). Ископаемые остатки лиственницы известны из миоцена (Бобров, 1978).
В последней монографической обработке Е. Г. Бобров (1978) выделяет в роде Larix 2 секции: Multiseriales (5 видов) и Larix (Pauciseriales) (11 видов). Секция Multiseriales содержит 3 ряда:
74
Griffithianae, Potaninianae и Lyallianae\ секция Pauciseriales — 6 рядов: Kaernpferianae, Olgensifortnes, Paucisquamatae, Ameri-canae, Eurasiaticae u-Europaeae. Вообще же лиственница — генетически очень лабильный род, многие ее виды образуют ряд экологических и наследственных форм и рас. Большинство видов лиственницы свободно гибридизируется как в культуре, так и в естественных условиях, среди них найдены полиплоидные особи, что для хвойных явление редкое. Все это, безусловно, сильно затрудняет ее систематику, но делает перспективным объектом для лесной генетики и селекции, учитывая, что древесина лиственницы издавна известна своими высокими физико-механическими свойствами, устойчивостью к гниению; в последнее время она получает все большее применение в целлюлозно-бумажной промышленности. Все лиственницы — обычно довольно мощные деревья, около 30 м выс., но в отдельных случаях достигающие 60 и даже 80 м (Larix occidentalis), с широкой конусовидной кроной, в старом возрасте приобретающей неправильную форму, часто с искривленной верхушкой. Все они способны развивать мощную пластичную корневую систему. Хвоя у них мягкая, ежегодно опадающая, собрана в пучки на укороченных и одиночная на удлиненных побегах. Длина ее колеблется от 2.5 до 5 см. Микро- и макростробилы образуются на укороченных побегах. Микростробилы одиночные, мелкие. Макростробилы также мелкие, созревают в первый год после цветения. Семенные чешуи тонкие, в период цветения намного короче кроющих. У части видов в зрелых шишках кроющие чешуи остаются длиннее семенных, у других они бывают короче последних. Семена имеют широкое крылышко. Зародыши с 6—8 семядолями.
В Советском Союзе, как уже упоминалось выше, лиственнице принадлежит первое место среди лесообразующих пород как по занимаемой площади, так и по запасам древесины. Практически лиственницы распространены по всей северной части лесной зоны СССР, кроме северо-западной ее оконечности. Начиная с Архангельской области ареалы отдельных видов лиственницы простираются до самого дальневосточного побережья, достигая в отдельных случаях 72° с. ш. и даже несколько выше. Большая часть их территории приходится на вечномерзлые почвы, каменистые горные склоны, крайне неблагоприятные для произрастания. Лиственница является одной из самых морозоустойчивых пород и переносит холода до —71 °C. Но даже в экстремальных условиях, как например в Якутской АССР, одна из наиболее медленно растущих лиственниц — лиственница даурская может достигать 30 м выс., а к возрасту спелости образовывать древостои с запасом 500— 600 и даже 700 м3 на 1 га (Щербаков, 1975).
В западных районах Украины, в Карпатах, произрастает лиственница европейская L. decidua^ достигающая в лучших условиях 50 м выс. и 1.5 м диам. ствола. Хвоя у нее собрана по 25—30 и даже по 40 хвоинок в пучке,ч 2.5—3.5 см дл. Зрелые шишки 3— 4 см дл., около 2 см толщ. Кроющие чешуи короче семенных и в зре-
75
лых шишках не видны. Лиственница европейская распространена в центральной и северной частях Европы, особенно в горных
районах — в Альпах и Карпатах, где она часто достигает верхней границы леса. Эта лиственница является одной из наиболее крупных и долговечных представителей рода Larix и доживает до 600—700 лет. Лиственница европейская образует ряд климатипов (подвидов), признаваемых некоторыми авторами за самостоятельные виды (например, подвид ssp. carpatica, ssp. polonica и др.).
В северных регионах Европейской части СССР растет лиственница Сукачева L. sukaczewii, близкая к лиственнице сибирской L. sibirica и выделенная Н. В. Дылисом (1961) в самостоятельный вид, хотя следует отметить, что и сама лиственница сибирская недавно еще часто рассматривалась как климатип (подвид) лиственницы европейской (см., например, Klika et al., 1953). Лиственница сибирская распространена на огромной территории и уступает по площади ареала только лиственнице даурской L. dahurica, занимающей около 80 % площади всех лиственничных лесов СССР (Поздняков, 1975). Последняя в настоящее время разделена на 2 самостоятельных вида — L. gmelinii и L. cajanderi (Бобров, 1972, 1978), причем за первым сохранено как синоним название «лиственница даурская». Их границы были недавно уточнены А. П. Абаимовым и Ю. Ю. Коропачинским (1984). По их данным, лиственница Гмелина занимает западную часть ареала лиственницы даурской площадью около 1.9 млн. км2, а лиственница Каян-дера — восточную, площадью 2.6 млн. км2. На границе ареалов L. sibirica и L. gmelinii распространен (с севера на юг почти на 3 тыс. км) естественный парапатрический гибрид — лиственница Чекановского (L. X czekanowskii) (Милютин, 1974). Морфологические и цитоэмбриологические особенности этой лиственницы были подробно рассмотрены М. В. Круклис и Л. И. Милютиным (1977).
Как уже отмечалось выше, в роде Larix вообще часто наблюдается естественная гибридизация, в результате чего ряд видов является гибридными комплексами, систематическое положение которых довольно сложно установить. К ним относятся, кроме вышеупомянутой L. X czekanowskii, дальневосточная L. X mari-tima, западная L. X polonica и др. (Бобров, 1972). Такая свободная межвидовая скрещиваемость, возможно, является следствием эволюционной «молодости» рода, его генетической нестабильности.
На Дальнем Востоке имеют локальное распространение такие лиственницы, как L. olgensis', L. kurilensis, L. maritima, L. pota-ninii7L. griffithiana, L. kamtschatica и др. В Японии растет лиственница японская L. leptolepis (L. kaempferi), имеющая стройный ствол (25—30 м выс.), конусовидную крону, ветви с красновато-коричневыми побегами, длинную хвою (около 4 см) и короткие овальные шишки 2.5—3 см дл. Растет она преимущественно в горах — от 500 др 2300 м над ур. м.
В Северной Америке огромные прощади занимают лиственница американская — Larix laricina и лиственница западная — L. occi-
76
dentalis. Последняя в наиболее благоприятных условиях достигает 30—40, а иногда и до 80 м выс. Крона у нее с короткими гладкими коричневыми ветвями. Шишки 2—3 см дл., причем кроющие чешуи у них выступающие, с длинными язычками. Лиственница американская растет по всей субарктической зоне Северной Америки; северная ее раса некоторыми авторами выделяется в самостоятельный вид — лиственницу аляскинскую L. alaskensis.
Род Larix довольно хорошо исследован кариологически. Так, изучена морфология хромосом L. X czekanowskii, L. decidua, L. X eurolepis, L. griffithiana, L. leptolepis, L. komarovii, L. gmelinii ( = L. dahurica), L. lubarskii, L. occidentalism L. sibirica, L. sukaczewii, L. olgensis (Sax, Sax, 1933; Khan, 1951; Simak, 1962, 1964, 1966; Круклис, 1970, 1974a, 19746; Ильченко, 1973, 1978a; Бударагин, 1980; Муратова, 19836). Род по кариотипу довольно однообразен: все изученные представители имеют 6 пар метацентрических (центромерный индекс 45.0—49.0 %) и 6 пар субметацентрических хромосом (центромерный индекс 26.6—32.0 %). Метацентрические хромосомы длинные (9.0—13.0 мкм), субметацентрические короче (5.7—9.0 мкм). В пределах каждой из этих двух групп идентификация хромосом затруднительна, поскольку их относительные длины и центромерные индексы варьируют незначительно.
Исследованные виды различаются только по числу нуклеоляр-ных хромосом, но их в кариотипе лиственниц немного (рис. 21, б, в). Анализируя данные, полученные по кариологии рода Larix, все виды можно разделить на 3 группы: 1) вторичная перетяжка имеется у одной пары хромосом (£. griffithiana); 2) вторичная перетяжка наблюдается у 2 пар хромосом (£. leptolepis, L. sibirica, L. sukaczewii); 3) вторичная перетяжка имеется у 3 пар хромосом (L. decidua, L. dahurica, L. olgensis, L. lubarskii, L. komarovii) .
Количество нуклеолярных хромосом у некоторых видов подтверждено анализом числа ядрышек в интерфазных ядрах. Так, у L. griffithiana, в кариотипе которой имеется только одна пара хромосом с вторичными перетяжками, обнаружено 2 ядрышка (Simak, 1966). В интерфазных ядрах L. sibirica и L. sukaczewii, имеющих по 2 пары ядрышкообразующих хромосом,— 4 ядрышка (Муратова, 19836).
При исследовании кариотипов лиственниц из различных популяций отмечена вариация общей длины диплоидного набора и частоты встречаемости вторичных перетяжек; наблюдается также изменчивость района перетяжки (Круклис, 1974а; Ильченко, 1978а; Муратова, 19836). Изменчивость района вторичной перетяжки у L. sukaczewii показана на рис. 21, г. У лиственниц сибирской и Сукачева в единичных случаях отмечены структурные перестройки типа кольцевых и дицентрических хромосом (Муратова, 19836).
Хромосомный набор лиственницы Чекановского — естественного гибрида между L. sibirica и L. dahurica, — специфических
77
Рис. 22. Кедр гималайский Cedrus deodara (Roxb. ex Lanib.) D. Don. в молодом возрасте. Приморский парк, г. Сухуми.
видовых признаков не имеет (Круклис, 1974а, 19746). Для одних особей характерен кариотип L. sibirica, для других — кариотип L. dahurica. Изучение хромосомных наборов значительного числа видов Larix свидетельствует о их сходстве, что, очевидно, в определенной мере обусловливает взаимосвязь и легкую скрещиваемость между видами при естественной и искусственной гибридизации.
Род Cedrus — кедр включает 4 вида, произрастающих в горах Средиземноморья и в западных Гималаях (Pilger, 1926; Krus-smann, 1970, и др.). По внешнему виду он близок к лиственнице, однако отличается от нее более темной окраской хвои, не опадающей зимой. В молодом возрасте кедр имеет прямой ствол
78
Рис. 23. Кедр атласский Cedrus atlantica (EndI.) Manetti в Никитском ботаническом саду. Возраст около 150 лет.
с правильной пирамидальной кроной (рис. 22), а к старости образует толстые неправильные стволы до 40 м выс., с широкой плоскокуполовидной кроной (рис. 23). Его удлиненные побеги имеют спирально расположенную хвою, в пазухах которой в дальнейшем образуются укороченные побеги. Эти укороченные побеги у кедра сильно развиты, намного больше, чем у лиственницы. В ряде случаев они способны перерастать в удлиненные. Хвоя заостренная, густо расположенная, по 20—30 в пучке, 2.5— 4 см дл., трех- и четырехгранная, на всех сторонах имеет устьица. Микростробилы достигают 4—5 см дл. и состоят из многочисленных спорофиллов. Пыльцевые зерна с 2 воздушными мешками. Шишки овальные, 6—12 см дл., сидят на толстых черешках вертикально и созревают на второй или третий год. Семенные чешуи плотно прилегающие, широкие, древеснеющие, кроющие чешуи в них недоразвиты. Зрелые шишки рассыпаются. Семена имеют широкое крыло.
Все 4 вида кедра схожи между собой и в ряде случаев описываются как подвиды одного вида. Ливанский кедр — Cedrus libani растет в горах Ливана и других соседних стран в поясе от 1300 до 2000 м над ур. м. Он достигает высоты до 40 м и 5—6 м и более в обхвате ствола. Крона у него в молодом возрасте пирамидальная, позднее неправильная, широкозонтиковидная. Хвоя темно-зеленая, 15—35 мм дл., по 30—40 в пучке. Шишки овальные, 7—13 см дл. Древесина очень стойкая против повреждения насекомыми и грибами. Атласский кедр — С. allanlica распространен в горах Алжира и Марокко. Он имеет пирамидальную форму кроны и горизонтально расположенные ветви. Хвоя у него более короткая — 13—15 мм дл. Шишки цилиндрические или овальные, 5—8 см. Гималайский кедр — С. deodara растет в Западных Гималаях. Достигает до 50 м выс. и имеет пирамидальную форму кроны. Распространен на высоте 1300—1900 м над ур. м. Свое название он получил от слова «деодар» — священное дерево, так как часто высаживался вокруг храмов. Хвоя 2—5 см дл., шишки 8—12 см. Четвертый вид кедра — С. brevifolia распространен в горах Кипра и используется в основном для посадки в парках. Все виды кедра очень декоративны, обладают ценной древесиной и являются в настоящее время объектами охраны.
Описание морфологии хромосом двух представителей рода Cedrus (2п=24) — С. libani и С. deodara — свидетельствует о наличии у них 11 пар метацентриков и 1 пары субметацентриков (Sax, Sax, 1933; Mehra, Khoshoo, 1956a). На микрофотографии C. brevifolia. представленной в статье Прайса и др. (Price et al., 1974), видно, что этот вид имеет 2 пары субметацентрических и 10 пар метацентрических хромосом.
У С. deodara одна из пар метацентриков имеет вторичную перетяжку; у С. brevifolia вторичные перетяжки наблюдаются в 3 парах метацентрических хромосом. По данным Фахми (Fahmy, 1966), в кариотипе С. atlanlica большинство хромосом субметацентрические. В связи с неудовлетворительным качеством рисун-
80
ков, представленных в статье, эти сведения, по-видимому, следует признать ошибочными. Таким образом, кариотип Cedrus содержит 10—11 пар метацентрических и 1—2 пары субметацентрических хромосом.
Триба Р I N Е А Е
В эту трибу входит самый крупный в семействе род Pinus и монотипный род Ducampopinus. Род Pinus включает около 100 видов, произрастающих по всему северному полушарию (рис. 24), а один из них — Pinus merkussii — достигает даже экватора, хотя основные районы его произрастания находятся в Бирме. Многие представители рода Pinus являются важнейшими лесообразующими породами, имеющими большое хозяйственное значение. Более 60 видов сосен служат объектами лесного хозяйства и лесоразведения в различных географических регионах. Ряд видов, таких как Р. sylvestris, Р. sibirica, Р. banksiana, Р. contorta и др., имеют огромные ареалы, однако для большинства видов этого рода характерно только локальное распространение. Род Pinus, согласно палеоботаническим данным, вероятно, появился в юрском периоде (Li, 1953b; Florin, 1963; Miller, 1976; Alvin, 1982),а возможно, даже в триасе (Miller, 1983).
Пожалуй, ни один род из всех голосемянных не подвергался Столь детальному таксономическому изучению и столь многочисленным ревизиям, как род Pinus (Endlicher, 1847; Engelmann, 1880; Mayr, 1890; Koehne, 1883; Shaw, 1914; Pilger, 1926; Duffield, 1951; Mirov, 1967; Gaussen, 1955, 1960; Jahrig, 1962; Little, Critchfield, 1969; Landry, 1974, 1978, и др.).
(i Г. M. Козубов, Е. Н. Муратова
81
Наиболее распространенной в настоящее время является система Литтла и Кричфилда (Little, Critchfild, 1969), согласно которой в роде Pinus выделяются 2 подрода: Strobus (ранее Haploxylon), объединяющий более 30 видов, и Pinus (ранее Dip-loxylon), в который входит более 60 видов. Подрод Strobus включает 2 секции и 5 подсекций: в секции Strobus выделяются 2 подсекции — Cembrae (5 видов) и Strobi (около 15 видов); в секции Раггуа — 3 подсекции — Cembroides (8 видов), Gerardi-апае (2 вида) и Balfourianae (2 вида). Подрод Pinus содержит 2 секции и 9 подсекций: секция Pinea содержит подсекции Leiophyl-lae (2 вида), Canarienses (2 вида) и Pinea (1 вид); секция Pinus объединяет подсекции Sylvestres (более 20 видов), Australes (11 видов), Ponderosae (15 видов), Sabinianae (3 вида), Contortae (4—6 видов), Оосаграе (7 видов).
Сосны, как правило, — высокие деревья с ширококонусовидной кроной. Некоторые из них немногим уступают таким гигантам, как секвойядендрон и секвойя. Так, сосна сахарная Pinus lambertiana, по имеющимся данным, может достигать высоты 100 м и 6 м в диаметре ствола. Однако следует заметить, что вообще к максимальным размерам и возрасту деревьев, приводимым иногда в популярной литературе, следует относиться с определенной долей осторожности.
Хвоя у сосен сидит на слаборазвитых укороченных побегах пучками по 2, 3 и 5 хвоинок, хотя в отдельных случаях их может быть и 4, 6 и даже 8 в пучке. Единственный вид сосны — Р. топо-phylla имеет в норме одиночную хвою, однако у ее основания имеется и вторая недоразвития хвоинка. Длина хвои у сосен сильно колеблется — от 1 до 45 см, но ширина ее более или менее близкая — от 1 до 3 мм. Большинство хвоинок имеет зубчатые края, однако у некоторых видов они отсутствуют (например, у Р. edulis, Р. flexilis и у некоторых других).
В хвое сосен локализованы смоляные каналы (рис. 20 б, в), количество и расположение которых часто имеет таксономическое значение. Из них обычно два боковых канала отличаются наибольшими размерами. Лишь у небольшого числа сосен смоляные каналы в хвое отсутствуют совсем (Pinus contorta, Р. radiata и др.). Число смоляных каналов, например у сосны обыкновенной Р. sylvestris, может доходить до 20 и более (Правдин, 1964). Продолжительность жизни хвои сосны — 2—4 года, но она может сильно колебаться в зависимости от условий произрастания. Так, у сосны обыкновенной хвоя может держаться на побегах от 2—3 лет на Украине до 8—9 лет на Кольском полуострове (Козубов, 1975).
Мужские репродуктивные органы сосен представляют собой колосковидные собрания микростробилов, спирально сидящих в нижней части побегов последнего года на месте брахибластов. При этом верхняя часть побега обычно покрыта нормальной хвоей. Каждый микростробил имеет у основания покровные чешуйки, число которых у отдельных видов может быть различным (от 3—4 у Р. sylvestris до 14—16 у Р. lambertiana). Сами микростробилы
82
сое I «’>i г из многочисленных микроспорофиллов, несущих на нижней стороне по 2 микроспорангия, раскрывающихся при созревании продольными трещинами. Пыльцевые зерна имеют по 2 воздушных мешка, однако в аномальных случаях число их может доходить до 3—4 и даже 8 (Яковлев, 1979).
Женские репродуктивные органы — шишки, или макростробилы,состоят из кроющих и семенных чешуи, причем у сосен кроющие чешуи остаются недоразвитыми и частично срастаются с нижней стороной семенных. Семенные чешуи, как уже упоминалось выше, очевидно, представляют собой редуцированные брахибласты. У сосен семенные чешуи при созревании обычно одревесневают. Внешнюю поверхность шишек образуют щитовидные утолщения семенных чешуй — апофизы. Недавно была предложена определенная система морфологического описания апофиза шишек сосны с целью использования особенностей его строения для систематики и эволюции сосен (Klaus, 1980).
Параметры у шишек рода Pinus весьма изменчивы — от 2—3 до 40—50 см дл. и от 2—4 г до 1.5—2 кг по массе. У сосен шишки после вылета семян опадают целиком и лишь в отдельных случаях распадаются, как например у Pinus sibirica. Семена созревают на второй, а у некоторых видов на третий год после опыления семяпочек. У большинства сосен семена снабжены крылышком. Зародыш имеет от 5 до 15, а иногда и более семядолей.
Представленность рода Pinus по числу видов его ареала довольно неравномерная: так, в Европе, на Средиземноморском побережье и в Западной Азии произрастает около 15 его видов; в Средней и Восточной Азии, включая прибрежные острова, в Гималаях — около 25 видов; в Северной и Центральной Америке распространено около 50 видов сосен. Наиболее северная граница рода находится в Европе, Азии и Америке и заходит за Северный полярный круг, а южная проходит по Канарским островам, Северной Африке, Малой Азии, Ирану и Афганистану, Гималаям, опускаясь затем до Малайзии, Индонезии и Филлиппин; в Америке она проходит по Гватемале, Гондурасу и Никарагуа. В горах сосны поднимаются до 4000—4200 м над ур. м. (например, Р. excelsa, Р. aristata, Р. tabuliformis и др.).
Многие виды сосен широко акклиматизируются как в северном, так в последнее время и в южном полушарии. В Советском Союзе также имеются значительные очаги интродукции сосен. Так, только в Крыму в настоящее время насчитывается около 50 видов сосен (Подгорный, 1977, 1982; Кормилицын и др., 1982). Ниже приводится характеристика ряда сосен, представляющих интерес для лесного хозяйства и зеленого строительства.
Подрод S Т R О В U S
Секция Strobus, входящая в этот подрод, как уже упоминалось, включает в себя 2 подсекции. В подсекцию Cembrae входит 5 видов пятихвойных сосен, отличающихся толстыми и короткими шиш
6*
83
ками, легко распадающимися после опадения, с крупными бескрылыми семенами. Это 4 вида сосен, известных в русском языке под названием «кедр»: кедр европейский Pinus cembra, кедр сибирский Р. sibirica, кедр корейский Р. koraiensis, кедровый стланик Р. ри-mila. К этой же секции относится американская пятихвойная сосна Р. albicaulis.
Все виды «кедра» произрастают на территории Советского Союза. В самой его западной части, на склонах Карпат встречается кедр европейский Pinus cembra. Основная часть его ареала приходится на Альпы, однако вообще площадь распространения этого вида очень невелика — около 30 тыс. га (Holzer, 1978). Ствол его редко поднимается выше 20 м. Так, даже в возрасте 150 лет редкие деревья имеют высоту 23 м и диаметр ствола 36— 44 см. Однако есть данные, что отдельные деревья могут достигать 1.75 м в диаметре. Вообще же кедр европейский — медленнорастущая и долговечная порода. Так, для достижения высоты 2—3 м в естественных древостоях ему нужно около 50 лет. Хвоя темнозеленая, 5—8 см дл., держится на побегах от 3 до 6 лет. Шишки созревают на второй год, имеют 5—8 см дл. и 4—6 см толщ. Семена 8—12 мм дл., тяжелые — 1000 семян весят около 250 г. Зародыши с 8—12 семядолями. Произрастает кедр европейский в поясе от 1500 до 2000—2200 м над ур. м.
Второй вид кедра — кедр сибирский Р. sibirica, очень близок к Р. cembra, но имеет большой самостоятельный ареал — от северо-восточных районов Европейской части СССР в Коми АССР (Непомилуева, 1974; Ларин, Филиппов, 1980) до Лены и Алдана в Восточной Сибири; общая площадь лесов с преобладанием кедра составляет около 30 млн. га (Некрасова, 1972). Кедр сибирский произрастает как на равнинных местах, так и в горных районах. В связи с этим диапазон его высот значительно больший, чем кедра европейского. Так, деревья кедра сибирского в наиболее благоприятных условиях могут достигать 40, а иногда даже до 50 м выс. В сомкнутых древостоях нижняя часть кроны у них отмирает (рис. 25). Хвоя 6—12 см дл. Шишки 6—13 см, семена 0.7—1 см дл. и 0.7—0.8 см шир., содержат около 50 % жира и могут употребляться в пищу. Средняя масса 1000 семян кедра сибирского колеблется от 170 до 320 г (у низкогорной популяции). У отдельных особей кедра сибирского было отмечено созревание шишек в первый же год после цветения (Ирошников, 1974). Эколого-биологические и лесоводственные особенности «кедров», вопросы их плодоношения и выращивания подробно освещены в недавно опубликованной монографии Г. В. Крылова и др. (1983).
Кедровый стланик Р. pumila, распространен на северо-востоке СССР. В основном он произрастает на склонах гор в Забайкалье, на отрогах Верхоянского и Станового хребтов, Сихотэ-Алиня, в горах Камчатки и т. д. Кедровый стланик ранее часто принимался за экологическую форму кедра сибирского, однако детальные исследования особенностей его роста и наследственных свойств показали, что это вполне обособившийся вид (Гроссет, 1951 и др.).
84
Рис. 25. Кедровый древостой в южном Забайкалье (фото Н. П. Поликарпова).
Прежде всего его отличает кустарниковая многоствольная форма роста, он достигает 3—5, иногда и 7—10 м выс. Кедровый стланик обладает интересной особенностью — после наступления морозов его ветви полегают на землю, а весной вновь поднимаются. Хвоя, шишки и семена сходны с таковыми у кедра сибирского, но мельче, чем у последнего.
Кедр корейский Pinus koraiensis — наиболее высокорослый из всех кедров и достигает 60 м выс., густоветвистый, с конусовидной
85
кроной. Хвоя редкая, 6—10 см дл., довольно жесткая, с пилообразными краями. Шишки продолговатые, 9—12 см дл. Распространен он на Дальнем Востоке, на северо-востоке п-ова Корея, в Северо-Западном и Северо-Восточном Китае, в Японии, часто на склонах гор, в диапазоне высот 700—2600 м над ур. м.
Все виды «кедра» или, как его иногда называют, сосны кедровой, довольно близки друг к другу и, вероятно, филогенетически представляют изоляты одного «правила», ареал которого был разорван сравнительно недавно — в конце третичного периода, на что неоднократно указывали многие исследователи хвойных в СССР (например, Правдин, 1964). У всех кедровых сосен имеется ряд декоративных и хозяйственно-ценных форм.
Подсекция Strobi объединяет около 15 видов пятихвойных сосен, распространенных в Северной и Центральной Америке, в Европе (Pinus рейсе) и в Восточной Азии. Все они имеют длинные шишки, состоящие из сравнительно тонких семенных чешуй. Их семена снабжены довольно большим крылышком. К этой подсекции относятся одни из самых быстрорастущих видов сосен, достигающих гигантских размеров. Это сосна сахарная Р. lambertiana и сосна веймутовая Р. strobus. Первая, как уже отмечалось, может достигать 80—100 м, а вторая — 60—80 м выс. Сосна сахарная имеет жесткую темно-зеленую хвою, 8—10 см дл. Шишки этого вида сосны являются «рекордсменами» среди хвойных — их длина составляет 30—40, иногда даже 50 см, а ширина — 8—10 см. Опадают они только на третий год после цветения. Семенные чешуи кожистые, тонкие, далеко отогнутые при созревании. Семена крупные — до 1 см дл., с широким и коротким крылышком. Зародыши с 12—15 семядолями. Занимает сосна сахарная сравнительно небольшой ареал в западной части Северной Америки, образуя в Калифорнии гигантские леса с секвойяден-дроном и сосной желтой. Свое название сосна сахарная получила из-за выделяемой ею сладкой живицы.
Сосна веймутовая отличается очень прямым колонновидным стволом, довольно широкой кроной. Хвоя мягкая, темно-зеленая, 7—10 и более см дл., тонкая. Шишки длинные, 10—15 см, узкие — около 3—4 см шир., обычно сильно засмолены. Семенные чешуи тонкие, гладкие. Распространена она в восточной части Северной Америки, от 34 до 51° с. ш. Часто используется в парках, а также в лесных посадках во многих странах Европы и в западной части СССР. Однако часто сильно повреждается ржавчинным грибом. Очень близка к сосне веймутовой сосна румелийская Pinus рейсе, произрастающая на Балканах, на высоте от 700 до 2000 м над ур. м. Стволы ее редко превышают 20—25 м выс. По своему морфологическому строению эта сосна сходна с североамериканской веймутовой сосной, и некоторые ботаники считают их географическими расами одного и того же древнего вида — Р. paleo-strobus.
Сосна гималайская Pinus excelsa (Р. griffithii) — дерево средней величины, 30—35 м выс., однако встречаются отдельные 86
экземпляры, достигающие 50—60 м. Крона у нее широкая, сильно ветвистая. Отличается эта сосна своей красивой мягкой свисающей серебристо-зеленой хвоей, достигающей 20 см дл. Шишки 15—25 см дл. и имеют длинные — 3—5 см черешки. Растет сосна гималайская (или, как ее еще называют, сосна стройная) в Гималайских горах, в поясе от 2000 до 4000 м над ур. м., заходит также в юго-восточный Тибет и восточный Афганистан. Семена крупные — около 1 см, с длинным крылом.
В Японии и на Курильских островах распространена сосна мелкоцветная Р. parviflora, имеющая небольшую высоту — до 15—20 м, но чаще всего лишь несколько метров. Крона у нее очень густая, хвоя короткая, 4—6 см дл., жесткая, часто скрученная. Микростробилы собраны в редкие колоски, из-за чего эта сосна и получила свое название. Семена крупные— 10—12 мм дл. и 7—8 мм шир., часто выпадают без крыла. Поднимается в горы сосна мелкоцветная до 1500 м над ур. м. Описано более десятка ее декоративных и природных форм. К этой же подсекции относятся еще 2 горных вида: Р. armandii из Центрального Китая и североамериканская Р. flexilis.
К секции Раггуа относится 12 видов сосен, произрастающих в основном в Северной Америке (10 видов) —в Калифорнии, Аризоне, Мексике, а также в Гималаях и Китае (2 вида). Эта секция подразделяется на 3 подсекции, самой большой из которых является подсекция Cetnbroides. Виды, входящие в эту подсекцию, небольших размеров, изредка до 15—20 м выс., число хвоинок на укороченном побеге может колебаться от 1 до 4, реже до 5, несколько видов в норме треххвойные.
Сосна кедровидная Р. cetnbroides произрастает в южной Аризоне, Калифорнии, Северной Мексике, поднимаясь до 1000 м над ур. м. в горах. Стволы ее редко превышают 5—7 м, крона густая, шаровидная. Хвоя тонкая, заостренная, собрана по 3 в пучке, 3—5 см дл. Шишки округлые, 3—5 см диам. Семена довольно крупные— 1.5 см дл., бескрылые. Могут употребляться в пищу. Близкая к этому виду сосна сладкая Р. edulis распространена в юго-западной части Северной Америки. Хвоя у нее более толстая и жесткая, дольше держится на побегах, чем у предыдущего вида; в пучках обычно по 2, реже по 3 хвоинки. Оба вида очень засухоустойчивые и неприхотливые. К этой же подсекции относятся сосна четыреххвойная Р. quadrifolia и сосна однохвойная Р. tnonophylla, причем у первой бывает и по 5 хвоинок в пучке.
К подсекции Gerardianae относятся только 2 вида — Pinus gerardiana, произрастающая в северной части Индии, Афганистана и Пакистана, и сосна Бунге Р. bungeana, растущая в горах Центрального Китая. Оба вида треххвойные. Сосна Бунге издавна культивируется как священное дерево у буддистских храмов. Она весьма декоративна из-за ажурной кроны, образуемой длинными и тонкими ветвями, и светло-серой, иногда почти белой, отслаивающейся коры, ежегодно опадающей крупными тонкими пластинами. Семена Р. gerardiana крупные — 2—2.5 см дл., с тон
87
кой оболочкой, широко употребляются в пищу. Содержание жира в них доходит до 30 %.
В подсекцию Balfourianae входят также 2 вида сосен, растущих в горах западной части Северной Америки, близких по своей морфологии — Pinus balfouriana и Р. aristata. Оба вида редко превышают 10—15 м, но стволы их могут достигать 1 —1.5 м диам. Это весьма долговечные растения, особенно Р. aristata. Хвоя у них по 5, реже по 4 в пучке, опадает только на 10—15-й год жизни Сосна остистая, или долговечная, Р. aristata является рекордсменом среди современных растений по продолжительности жизни. В 1954 г. был изучен экземпляр этой сосны в горах Невады, возраст которого оказался свыше 4200 лет. Вскоре после этого на высоте около 3000 м над ур. м. было найдено дерево, насчитывающее 4800 лет, что оказалось на 1600 лет больше, чем у широко известного «долгожителя» секвойядендрона, возраст которого был определен в 3200 лет. Всего же было описано 17 деревьев в возрасте свыше 4000 лет (Меннинджер, 1970).
Подрод PINUS
В данном подроде насчитывается 2 секции и 9 подсекций, объединяющие так называемые твердохвойные сосны с двумя проводящими пучками в центральном цилиндре каждой хвоинки. Хвоя у большинства видов парная или по 3 в пучке. Устьица имеются как на внешней, так и на внутренней поверхности. Сосны, входящие в этот подрод, распространены по всему ареалу рода, многие из них имеют огромные области распространения, как например сосна обыкновенная, и являются объектами интенсивной лесоэксплуатации.
В секцию Pinea входит 3 подсекции с 5 видами. Подсекция Pinea монотипна — с одним только видом Pinus pinea — сосна итальянская, которая растет практически по всему Средиземноморью. Ее уплощенная зонтиковидная крона весьма характерна для итальянских ландшафтов. Дерево обычно не превышает 20— 25 м. Крона может достигать 30 м диам. Хвоя имеет 10—15 см дл. и около 2 мм шир., ярко-зеленая, жесткая. Шишки одиночные, широкоовальные, 10—15 см дл., 7—8 см толщ. Семена крупные и тяжелые, широко используются в пищу. Заготовка их исчисляется тысячами тонн. Сосна итальянская часто используется в посадках из-за своей декоративности и для создания плантаций. Она является одной из наиболее древних лесных пород, культивируемых человеком.
К подсекции Canarienses относятся 2 вида: сосна Канарская Pinus canariensis, растущая на Канарских островах, и сосна длиннолистная из Гималаев Р. longifolia (Р. roxburghii). Оба вида очень декоративны благодаря длинной свисающей хвое (рис. 26, а), имеющей 20—30 см дл. Хвоинки собраны в пучки по 3. Крона у сосны Канарской в молодом возрасте очень узкая (рис. 26, б). Оба эти вида сосен достигают 25—30 м выс.; они могут подни-
88
Рис. 26. Декоративные виды сосны.
а — сосна гималайская Pinus longifolia Roxb. ex Lamb, с длинной свисающей хвоей; б— сосна Канарская Р. canariensis С. Smith в молодом возрасте с узкой колонновидной кроной, опущенной до самого основания ствола. Сухумский дендрарий.
маться в горах до 2000 м над ур. м. Возможно, оба вида являются остатками одного древнего ареала «правида». Еще 2 вида сосен из Западной Мексики и Средней Америки относятся к подсекции Leoiphyllae — Р. lumholtzii и Р. leiophylla.
Секция Pinus — одна из самых больших в роде. В нее входит 6 подсекций, содержащих около 60 видов. Подсекция Sylvestres объединяет свыше 20 видов, произрастающих на Евро-Азиатском континенте от экватора до Заполярья. Все сосны этой секции двуххвойные, некоторые из них отличаются стройными высокими стволами, произрастают на очень больших площадях и представляют значительный хозяйственный интерес, как например сосна обыкновенная Р. sylvestris, сосна черная Р. nigra и др.
В Советском Союзе наибольшее распространение имеет сосна обыкновенная Pinus sylvestris\ площадь, занимаемая ею, превышает 100 млн. га. «Деревом русского ландшафта» назвал сосну обыкновенную выдающийся русский лесовод проф. В. Я. Добров-лянский. И действительно, начиная со средней полосы сосна встречается повсеместно по всем географическим регионам, от Прибалтики и до Крайнего Севера. Сосновые древостои отличаются своеобразным видом (рис. 27), обилием в них света, ажурностью крон верхнего полога, яркой окраской стволов, смолистым запахом.
89
Рис. 27. Высокопродуктивный древостой сосны обыкновенной — Pinus sylvestris L. в Коми АССР (62° с. ш.). Возраст 95 лет, средняя высота 27 м, средний диаметр 28 см (фото В. А. Артемова).
Сосна обыкновенная обладает широким диапазоном приспособительных возможностей, произрастает на сухих песчаных почвах и на болотах, на свежих и богатых почвах. Некоторые эда-фотипы сосны обыкновенной хорошо переносят засоление почв, другие кальциефильны и растут на меловых выходах, например сосна меловая, которую одни авторы выделяют в качестве разновидности Р. sylvestris var. cretacea, а другие даже в ранге вида — Р. cretacea. Ареал сосны обыкновенной простирается от 37 до 70° с. ш. и свыше 120° по долготе (Правдин, 1964), т. е. превышает по своей протяженности 10 тыс. км. В горы она поднимается до 2000 м над ур. м., а в некоторых случаях на Севере, например в Хибинах (Козубов, 1961), образует кустарниковые и даже стланиковые формы (рис. 28).
В оптимальных условиях сосна обыкновенная может достигать 40—45 м выс., 1 —1.2 м диам. Она обладает ценной, прочной, легкой и устойчивой против гниения древесиной. Сосна обыкновенная, произрастая на столь огромной территории, образует свыше 20 географических рас и около 100 форм и разновидностей, число которых однозначно трудно определить. Изучению сосны обыкновенной посвящено огромное число научных статей и монографий. Одна из наиболее полных монографических сводок написана Л. Ф. Правдиным (1964), в связи с чем в данном случае рассмотрение ее морфолого-систематических особенностей более подробно нецелесообразно. Из сосны обыкновенной в последнее время был выделен ряд новых видов, часть из которых признается далеко не всеми систематиками. Это, например, Р. fominii, Р. zerovii и др.
Морфологически и генетически к сосне обыкновенной близка сосна черная Pinus nigra, которая распространена в Южной
Рис. 28. Стланиковая форма сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. на склонах Хибинских гор (68° с. ш., 450 м над ур. м.).
91
Европе, Малой Азии и в Северной Африке. Известен естественный гибрид сосны черной с сосной обыкновенной Р. neilreichiana. Сосна черная — очень полиморфный вид, состоящий из ряда географических рас, разновидностей и форм. Часть из них даже выделена в самостоятельные виды (Р. heldreichii, Р. salzmannii, Р. pallasiana и др.). Сосна черная растет в основном в горах, на высоте 200—1200 м над ур. м., причем предпочитает нейтральные и щелочные почвы. Она достигает 40—50 м выс. и до 1 м диам. ствола. Хвоя блестящая, темно-зеленая, жесткая, 6—10, иногда до 18— 20 см дл. Шишки правильной конической формы, 5—12 см дл. Семена созревают на третий год (Klika et al., 1953).
Как уже отмечалось выше, из сосны черной выделена в самостоятельный вид сосна крымская Pinus pallasiana, которая имеет около 20 синонимов и не всегда признается за отдельный вид. Распространена сосна крымская на южных склюнах Крымских гор, в западном Закавказье, на нагорьях Малой Азии, где поднимается до 1250 м над ур. м. (Подгорный, 1977). Как правило, это довольно низкорослое дерево до 20 м в высоту, часто с несколькими стволами, но в благоприятных условиях может достигать 40—45 м. Хвоя у нее также жесткая, 12—18 см дл., темно-зеленая. Сосна крымская широко используется для облесения песчаных дюн, может расти на морских побережьях.
В южном Крыму произрастает эндемичная сосна Станкевича Р. stankewiczii, которая часто рассматривается как разновидность сосны пицундской Р. pityusa. Сосна Станкевича имеет прямой ствол, 8—9 м выс. и шаровидную крону.
Сосна калабрийская, или брутская, Pinus brutia распространена в Малой Азии, в южной части Пелопонесского полуострова, на прилегающих к нему островах, на Кипре, в Италии (в провинции Калабрия, или Брутия). Дерево достигает 25 м выс., ствол его часто прямой с разложистой широкой кроной. Хвоя жесткая, 12—15 см дл., около 1.25 мм шир. Шишки собраны по 3—5, имеют 5—10 см дл. и около 3 см шир. Семена овальные, крупные — около 1 см дл., с длинным крылом (до 2.0—2.2 см). Этот вид сосны отличается высокой засухоустойчивостью и нетребовательностью к почве, высокосмолопродуктивная порода. Близка к ней и даже естественно гибридизируется сосна аллепская Р. halepensis, произрастающая в Юго-Западной Европе, Малой Азии, на Ближнем Востоке и в Северной Африке.
Очевидно, викарирующим видом сосны калабрийской является сосна пицундская Pinus pityusa, естественно распространенная на Черноморском побережье Кавказа, в некоторых пунктах Крыма и Малой Азии. Вообще же все три описанных выше вида сосен очень близки, и границы их ареалов четко провести весьма затруднительно. Р. pityusa имеет прямой ствол, 23—25 м выс.; раскидистую редкую крону. Хвоя 10—12 см дл., ярко-зеленой окраски. Очень засухоустойчива, переносит засоление. Широко известен ее заповедный массив вблизи Пицунды на Черноморском побережье Кавказа. Географической расой сосны калабрийской
92
является, вероятно, и сосна эльдарская Р. eldarica, произрастающая в Азербайджане, вблизи Эльдарской равнины. Это медленнорастущая, но очень устойчивая порода, достигающая 15—16 м выс. Она широко используется для облесения склонов гор в Закавказье, Крыму и на юге Средней Азии.
В горах Средней Европы, а в Советском Союзе на склонах Карпат распространен полиморфный вид — сосна горная Pinus mugo (Р. montana), часто образующая различные экоформы и разновидности. Систематика этого вида очень запутана, и некоторыми авторами он подразделяется на 2, а то и 3 самостоятельных вида и на 5—6 подвидов (например, Sandoz, 1982), другими же считается видом, весьма близким к сосне обыкновенной, с которой сосна горная образует естественные гибриды. Сосна горная широко используется в озеленении, особенно ее кустарниковые и стелющиеся формы. В районах Средиземноморья и юго-запада Европы распространена также очень декоративная, с длинной темно-зеленой хвоей сосна приморская Р. pinaster (Р. mari-tima).
Ряд сосен из подсекции Sylvestres растет на Дальнем Востоке и юго-востоке Азии. Многие из них имеют локальное распространение: это сосна густоцветная Р. densiflora, сосна Тунберга Р. thun-bergii, сосна погребальная Р. funebris, сосна китайская Р. tabu-li for mis и др.
В подсекцию Australes объединено 11 видов сосен, растущих в Северной и Центральной Америке, на островах Куба и Гаити. Хвоинки собраны по 3, иногда по 2 или 5 в пучке. Одной из наиболее хозяйственно важных в этой подсекции является сосна болотная Pinus palustris или, как она ранее называлась, сосна желтая южная Р. australis. Сосна болотная достигает 40 м выс., крона у нее куполовидная, часто высоко поднятая. Хвоя у молодых деревьев может достигать почти полуметровой длины, у старых обычно 20—25 см, собрана по 3 в пучке. Шишки 15—20, иногда до 25 см дл., конусовидные. Распространена сосна болотная в юго-восточных штатах США. На международном рынке ее древесина часто известна как «сосна смолистая».
Сосна карибская Р. caribaea распространена в субтропической зоне США, в Гватемале, Гондурасе. Это дерево 30—35 м выс. Хвоя у нее по 2 или 3 в пучке, 20—25 см. дл. Шишки овальные, 8—15 см дл. Более мощным стволом, достигающим 70 м выс.,отличается сосна западная Р. occidentalism распространенная на островах Куба, Гаити и Сан-Доминго. Хвоя у нее по 2, иногда даже по 5 в пучке, несколько тоньше, чем у сосны карибской, хотя вообще эта сосна морфологически очень близка к последней, так же как и сосна кубинская Р. cubensis.
Подсекция Sabinianae состоит только из 3 видов, растущих в Калифорнии и сходных между собой: Pints sabiniana, Р. coulteri и Р. torreyana. Сосна белая калифорнийская, или Сабина, Р. sabiniana — эндемичный вид, имеющий сравнительно небольшой ареал на склонах гор Сьерра-Невады. Дерево средней величины,
93
около 25 м выс., с широкой куполовидной кроной, часто образует многоствольные формы. Хвоя по 3 в пучке, длинная — до 25— 30 см, свисающая. Шишки почти шаровидные, 12—25 см дл., 10— 15 см шир. Семенные чешуи с острым крючковидным шипом. Семена крупные — 2.5—3 см дл., съедобные, с толстым и коротким крылом. Зародыш несет по 12—18 семядолей, что является наибольшим количеством для всех сосен.
Сосна Култера Pinus coulteri — вид, близкий к предыдущему, но, как правило, имеет прямой ствол с куполовидной кроной при свободном стоянии и пирамидальной в насаждениях, отличается высокой засухоустойчивостью. Хвоя светло-зеленая, очень жесткая, 15—30 см дл. Характерной особенностью этой сосны является очень большие и тяжелые шишки. Их длина может достигать 25—30 см, а толщина 10—12 см, масса — 2—2.5 кг. Семенные чешуи очень толстые и деревянистые, с крупными, острыми, загнутыми вверх крючками. Семена 1.8—2.2 см дл., съедобные. Крыло 2.5—3.0 см.
Подсекция Conioriae включает около 6 видов и некоторые гибридные формы. Все они имеют хвою по 2 или 3 в пучках, 2— 15 см дл., мелкие шишки, часто сильно одревесневающие, 2— 5 см дл. Наибольшие ареалы в этой подсекции имеют сосна Банкса Pinus banksiana и сосна скрученная Р. contorta. Оба эти вида отличаются невысокими стволами — 5—10, реже до 15 м, часто неправильной, извилистой формы. Распространена сосна Банкса практически по всей Канаде, заходит почти до Северного полярного круга (начиная с 42° с. ш.), а сосна скрученная — на северо-западе континента, от Аляски до Калифорнии. Хвоя у обоих видов жесткая, короткая — 2—4 см дл., шишки — 3—5 см, сильно изогнутые, семена мелкие, с довольно длинным крылышком. Нужно отметить, что сосна Банкса очень близка к сосне обыкновенной, и некоторыми авторами считается даже североамериканской ветвью последней. В Европе, особенно в Скандинавских странах, значительное распространение в лесных культурах получила североамериканская сосна, известная здесь как Р. contorta. однако на самом деле являющаяся сосной Муррейя Р. тиггауапа, родственная настоящей Р. contorta и ранее считавшаяся ее разновидностью.
Сосна ладанная Pinus taeda распространена в юго-восточных штатах США. Дерево сравнительно небольшое — обычно 15— 20 м, но иногда и до 55 м выс., с шаровидной, часто неправильной кроной. Хвоя по 3 в пучке, 15—20 см дл., тонкая и жесткая, светло-зеленая. Шишки собраны по 2—3 в мутовках, 8—10 см дл., апофизы оканчиваются иглообразным выростом. Сосна ладанная иногда образует кустарниковые формы. Ее живица отличается приятным запахом. Это одна из наиболее хозяйственно-ценных сосен Северной Америки и представляет большой интерес для лесного хозяйства этого региона. Близкий к сосне ладанной также треххвойный вид Р. rigida — сосна жесткая, часто еще известная как сосна смолистая, растет в районах, прилегающих к Атланти-94
ческому побережью Северной Америки. Известны гибридные формы между этими двумя видами. Хвоя у последней жесткая и колючая, шишки также с острыми шипами. При благоприятных условиях сосна жесткая может достигать 25—28 м выс., обычно же 7—15 м. Сходный с этой сосной вид сосна поздняя Р. serotina распространена в заболоченных участках от Северной Каролины до Флориды.
Подсекция Ponderosae объединяет около 15 родственных видов, произрастающих в южной и западной частях Северной Америки. В основном все эти виды имеют пятихвойные пучки, в отдельных случаях по 2—8 хвоинки в пучке. У сосны Монтезумы Р. montezu-пгае в пучках может быть от 3 до 8 хвоинок, но в основном их по 5. Длина хвои у этой сосны может доходить до 45 см, хотя в среднем она составляет около 20 см. Сосна Монтезумы является своего рода рекордсменом по числу синонимов своего видового названия — так, в сводке Клика и др. (Klika et al., 1953) их приведено свыше 70! Вообще же сосны этой секции отличаются большой длиной своей хвои.
К данной подсекции относится одна из наиболее мощных сосен на Земле — сосна тяжелая, или желтая, Pinus ponderosa, высота которой может достигать 60—80, а иногда, по отдельным данным, и до 100 м при 4 м диам. Эта сосна треххвойная; длина ее хвои доходит до 25 см. Шишки 8—15 см дл. и 3—5 см шир. Растет сосна тяжелая на западе США, лишь частично заходя северной границей ареала в Канаду; южный предел ее распространения опускается в Мексике до северного тропика. В Калифорнии и Южном Орегоне растет близкая к тяжелой сосна Джеффрея Р. jeffreyi, отличающаяся от нее окраской молодых побегов, строением коры. Ее смола имеет очень приятный запах, сходный с запахом фиалок или ананасов.
Подсекция Оосаграе объединяет 7 видов сосен. Все они треххвойные, с асимметричными изогнутыми шишками, хотя в отдельных случаях в пучках может быть 4 или 5 хвоинок. Все виды подсекции произрастают в Северной Америке, a Pinus оосагра заходит в Гватемалу и Никарагуа. Сосна поникшая Р. patula произрастает в восточной и средней части, а близкая к ней Р. greg-gii — в северо-восточной части Мексики. Оба этих вида отличаются сравнительно небольшой высотой, иногда лишь до 30 м, тонкой повисающей хвоей. Они весьма декоративны. Сосна утонченная Р. attenuata распространена в Калифорнии и Орегоне, часто образует значительные насаждения 20—25 м выс. Шишки часто долго не раскрываются на ветвях. В Калифорнии растет близкий вид треххвойной сосны Р. radiata — сосна замечательная, отличающаяся светлой тонкой хвоей, имеющей иногда золотистый оттенок, крупными колючими асимметричными шишками 10— 12 см дл. Имеет довольно быстрый рост, благодаря чему часто используется в лесных культурах. У Р. оосагра. растущей в Средней Америке, хвоя чаще всего собрана по 3 в пучке, хотя может быть и по 4 или 5. Хвоя светло-зеленая, длина ее может достигать
95
20—30 см. Шишки правильной формы, на длинных, часто искривленных черешках округлой формы, 5—6 см дл.
К настоящей трибе относится еще род Ducampopinus, в который входит лишь один вид — D. krempfii, произрастающий в лесах Южного Вьетнама. Систематическое положение дюкампопинуса окончательно не определено до сих пор, и в ряде случаев его описывают в ранге подрода рода Pinus. Дюкампопинус сплошных древостоев не образует, высота его составляет 20—25 м. Хвоя очень широкая — 5—7 мм, парная. Шишки при созревании распадаются. По анатомии древесины он отличается от видов сосны наличием сильно развитой тяжевой паренхимы.
Многие представители рода Pinus кариологически наиболее детально изучены по сравнению с другими хвойными. У них не только описана морфология хромосом, но и проведена их морфометрия. В подсекции Cembrae (секция Strobus) детально исследованы все 5 видов — Р. albicaulis, Р. sibirica, Р. koraiensis, Р. ри-mila, Р. cembra\ в подсекции Gerardianae известна морфология хромосом двух входящих в ее состав видов — Р. gerardiana и Р. bungeana (Upadhaya, Kedharnath, 1970; Муратова, 1978, 1979а, 19796, 19806; Вагапес, 1979; Saylor, 1983).
В подсекции Strobi (секция Strobus) детально исследовано 10 видов: Р. strobus, Р. monticola, Р. lambertiana, Р. flexilis, Р. strobiformis, Р. рейсе, Р. parviflora и др. (Saylor, 1961, 1983; Shams-ur-Rehman, Perveen, 1970; Kuo et al., 1972; Dhillon, 1973; Вагапес, 1979; Toda et al., 1982). Изучена также морфология хромосом представителей подсекций Cembroides и Balfourianae — Р. cembroides, Р. edulis, Р. monophylla, Р. aristata, Р. balfouriana (Upadhaya, Kedharnath, 1970; Saylor, 1983).
В подсекциях Leiophillae, Canarienses, Pinea (секция Pinea) кариологически проанализированы Pinus pinea, P. leiophylla, P. lumholtzii, P. canariensis, P. roxburgii (Kumar et al., 1966; Chetty et al., 1970; Pederick, 1970; Upadhaya, Kedharnath, 1970; Saylor, 1972). Кариотипы видов подсекции Sylvestres (секция Pinus) явились объектом специальных исследований Сэйлора (Saylor, 1961, 1964), они изучались и другими авторами (Kumar et al., 1966; Funabiki, Seido, 1967; Pederick, 1970; Upadhaya, Kedharnath, 1970; Shidei, Moromizato, 1971; Kuo et al., 1972; Moromizato et al., 1972; Бударагин, 1973; Kormutak, 1975; Ильченко, 19786; Вагапес, 1979, и др.). К настоящему времени многие виды этой группы (Р. resinosa, Р. nigra, Р. mugo, Р. pinaster, Р. sylvestris, Р. den-siflora, Р. insularis, Р. thunbergii и др.) уже подробно изучены.
Имеются данные по кариологии 10 видов подсекции Austra-les — Pinus echinata, P. glabra, P. teocote, P. caribaea и др. (Saylor, 1961, 1972; Yim, 1963; Dhillon, 1973; Dial, Stalter, 1980; Salazar, 1983). Морфология хромосом представителей подсекций Pondero-sae и Sabinianae — P. ponderosa, P. jeffreyi, P. oaxasana, P. sabi-niana — была изучена Сэйлором (Saylor, 1972). Известна морфология хромосом у видов из подсекций Contortae и Оосаграе: 96
P. banksiana, Р. contorta, Р. oocarpa, Р. radiata, Р. attenuata и др. (Saylor, 1972; Kormutak, 1975; Вагапес, 1979). У всех сосен основное число хромосом равно 12.
Следуя классификации Н. Д. Агаповой и В. Г. Грифа (1982), все 12 пар хромосом большинства видов Pinus нужно отнести к метацентрическим, так как их центромерный индекс варьирует от 38.0 до 50.0%. У многих представителей 11 пар хромосом — более длинные и равноплечие (центромерный индекс 43.0— 50.0 %); еще одна пара хромосом — несколько короче и по локализации центромеры близка к субметацентрическому типу. Кариотипы и ндиограммы некоторых представителей рода Pinus даны на рис. 29. В то же время у ряда видов из различных подсекций подрода Pinus последняя пара хромосом (XII) может быть субметацентрической со значением центромерного индекса 35.0—37.4 %. К ним относятся Р. luniholtzii, Р. roxbugii, Р. sabiniana, Р. torrey-апа, Р. durangensis, Р. cooperi, Р. hartwegii, Р. rudis, Р. pseudost-robus, Р. оахасапа, Р. teocole, Р. resinosa, Р. heldreichii, Р. halepeti-sis, Р. brutia, Р. pityusa и другие виды (Saylor, 1961, 1964, 1972).
Подсекция Sylvestres подрода Pinus отличается по морфологии хромосом от всех остальных групп рода. В кариотипе видов этой подсекции более неравноплечими являются не одна, а две пары хромосом — XI и XII. Кариологические исследования позволили уточнить систематическое положение Р. halepensis, Р. pityusa, Р. brutia, Р. eldarica (Saylor, 1964; Муратова, 1983а) и перенести их в подсекцию Sylvestres. Ранее разные авторы помещали эти виды в различные группы рода Pinus.
Большинство хромосом у сосен имеет близкие параметры, и идентифицировать отдельные гомологичные пары практически не представляется возможным. Так, у 3 видов кедровых сосен — Р. sibirica, Р. pumila и Р. koraiensis четко выделяется только одна XII пара (Муратова, 1978, 1979а, 19796). Остальные 11 пар хромосом у кедра сибирского составляют одну группу, а у кедрового стланика можно идентифицировать и XI пару (рис. 29, а,в). У кедра корейского выделяются 3 группы хромосом: I—VII, VIII —IX, X—XI пары.
У Pinus sylvestris и Р. densiflora хорошо идентифицируются две пары коротких неравноплечих хромосом (XI и XII) и одна пара равноплечих хромосом (X). У Р. densiflora остальные 9 пар образуют 3 группы хромосом, слабо различающихся по длине и положению центромеры: I—V и VI — IX. У Р. sylvestris 9 пар хромосом формируют одну группу, а у сосны эльдарской идентифицируются только 2 пары неравноплечих хромосом (Муратова, 1983а).
Как свидетельствуют данные разных авторов, все изученные виды сосен по максимальному числу вторичных перетяжек в кариотипе можно разделить на 7 групп.
1. Виды, у которых только одна пара хромосом с вторичной перетяжкой: Р. halepensis, Р. heldreichii, Р. massoniana, Р. pityusa, Р. albicaulis, Р. yunnanensis.
Г Г. М. Козубов. Е. II. Муратова
97
Рис. 29. Хромосомные наборы представителен рода Pinus (2п = 24). а — метафазная пластинка Р. sibirica Du Тонг; б — нормальный кариотип, в — карнотнн с кольцевой хромосомой в центре, г — карнотнн с поли центрическими хромосомами Р. sylvestris (показаны стрелками)-, О — идиограмма Р. pnmilu (материалы Е. Н. Муратовой).
2. Вторичные перетяжки отмечены у 2 пар хромосом: Р. brutia. Р. contorta. Р. cooperi, Р. douglasiana, Р. durangensis, Р. engelmannii, Р. greggii, Р. hartwegii, Р. insularis, Р. khasya, Р. michoacana, Р. muricata, Р. montezumae, Р. palustris, Р. pinea, Р. pringlei, Р. rudis, Р. sabiniana, Р. taiwanensis, Р. tenuifolia, Р. ayacahuite, Р. flexilis, Р. cembroides, Р. bungeana, Р. aristata, Р. balfouriana, Р. armandii, R. edulis.
3. Вторичные перетяжки чаще всего наблюдаются у 3 пар хромосом: Р. arizonica, Р. attenuata, Р. canariensis, Р. coulteri, Р. elliottii, Р. griffithii, Р. jeffreyi, Р. lambertiana, Р. lawsonii, Р. leiophylla, Р. luchuensis, Р. lumholtzii, Р. virginiana, Р. оосагра, Р. pinaster, Р. ponderosa, Р. teocota, Р. tabuliformis, Р. thunbergii, Р. tropicalis, Р. wallichiana, Р. washoensis, Р. parviflora, Р. strobiformis, Р. monophylla, Р. echinata.
4. Вторичные перетяжки имеются у 4 пар хромосом: Р. cari-baea, Р. clausa, Р. gerardiana, Р. eldarica, Р. funebris, Р. occidenta-lis, Р. patula, Р. рейсе, Р. pseudostrobus, Р. radiata, Р. resinosa, Р. roxburgii, Р. sabiniana, Р. serotina, Р. taeda, Р. torreyana, Р. koraiensis, Р. virginiana.
5. Вторичные перетяжки можно наблюдать у 5 пар хромосом: Р. mugo и Р. pungens.
6. Вторичные перетяжки имеются у 6 пар хромосом: Р. bank-siana, Р. cembra, Р. nigra, Р. sylvestris, Р. rigida, Р. densiflora, Р. pumila, Р. strobus.
1. Семь пар хромосом в кариотипе имеют вторичные перетяжки: Р. sibirica.
Известно, что районы вторичных перетяжек у растений являются ядрышкообразующими (Кикиадзе, 1972). Морфологическим выражением активности ядрышкового организатора является ядрышко, образующееся в телофазе митоза. Методами молекулярной гибридизации in situ показано, что в этих локусах локализованы гены, ответственные за синтез рибосомной РНК и образование рибосом (Bianche et al., 1980; Schubert, Rieger, 1980). Проведенные исследования показывают, что характерной чертой структуры хромосом многих видов рода Pinus является большое число вторичных перетяжек. Это обусловлено как значительным числом ядрышковых организаторов, так и функциональным состоянием и особенностями укладки хромосомного материала, поскольку не все перетяжки связаны с образованием ядрышек.
Ядрышкообразующая функция большинства вторичных перетяжек у ряда сосен — Pinus cembra, Р. koraiensis, Р. pumila, Р. sibirica, Р. strobus, Р. densiflora, Р. funebris, Р. nigra, Р. sylvestris, Р. thunbergii и других видов — подтверждается анализом количества ядрышек в ядре. Максимальное число ядрышек соответствует в основном количеству постоянных перетяжек в хромосомах этих видов (Dermen, 1933; Вагапес, 1979; Муратова, 1983а; Буторина и др., 19796).
Хромосомы сосен, как и других представителей семейства Pinaceae, не отчленяют спутники «классической» формы с хорошо
99
выраженной спутничной нитью. Тем не менее в отдельных хромосомных пластинках Р. sylvestris и Р. funebris наблюдались спутники классического типа (Муратова, 1983а). Спутничная хромосома имеется также у Р. sylvestris var. cretacea (Машкин и др., 1974). Однако эти случаи единичны и не характерны для сосен.
Методами дифференциального окрашивания установлена локализация гетерохроматина у 8 видов сосен — Р. sibirica, Р. pumila, R. koraiensis, Р. strobus, Р. densiflora, Р. resinosa, Р. nigra, R. banksiana (Borzan, Papes, 1978; Круклис, Муратова, 1980; Tanaka, Hizume, 1980; McPherson, Filion, 1981). Несмотря на большие размеры (10—20 мкм) хромосом сосен, гетерохроматина у них мало, и локализован он главным образом в виде узких полос в прицентромериом и иуклеолярном районах. У Р. strobus даже прицентромерный гетерохроматин не обнаруживается.
Изучение кариотипов сосен, как и других хвойных растений, на популяционном уровне, в настоящее время только начинается. Лишь у немногих видов популяционная структура кариотипа изучена сравнительно детально. В первую очередь это относится к Pinus sylvestris-. хромосомный набор этого вида изучен на территории Швеции, Норвегии, Чехословакии, Югославии, во многих районах СССР (Natarajan et al., 1961; Saylor, 1964; Бударагин, 1973; Kormutak, 1975; Ильченко, 19786; Абатурова, Шершукова, 1981; Муратова, 1983а, и др.).
У Р. banksiana, Р. contorta, Р. densiflora, Р. nigra, Р. ponderosa, Р. radiata разными авторами исследованы кариотипы в различных частях ареалов (Saylor, 1964, 1972; Shidei, Moromizato, 1965; Kumar et al., 1966; Pederick, 1970; Upadhaya, Kedharnath, 1970; Moromizato et al., 1972; Dhillon, 1973; Kormutak, 1975; Baranec, 1979; Tanaka, Hizume, 1980, и др.). В популяционном плане исследованы кариотипы кедровых сосен Сибири и Дальнего Востока — Р. sibirica, Р. pumila, Р. koraiensis (Муратова, 1978, 1979а, 19796).
Для Pinus sylvestris, Р. nigra, Р. pumila, Р. sibirica, Р. koraiensis показана вариация общей длины диплоидного набора. В соответствии с изменчивостью длины хромосом находятся данные по содержанию ДНК в интерфазных ядрах различных популяций Р. banksiana и Р. resinosa (Dhir, Miksche, 1974; Hall, 1975). В популяциях Р. banksiana и Р. sylvestris отмечено возрастание объемов интерфазных ядер с увеличением географической широты (Mergen, Thielges, 1967). В популяциях сосны обыкновенной по окраине ареала обнаружено массовое образование структурных перестроек типа кольцевых и дицентрических хромосом (Ирошни-ков и др., 1981; Сунцов, 1983). Хромосомные перестройки Р. sylvestris представлены на рис. 29, в,г. Имеется единственное сообщение о нахождении В-хромосом у сосны обыкновенной (Буторина и др., 1979а).
Внутривидовой полиморфизм кедровых сосен иногда проявляется по числу идентифицируемых групп хромосом, по длине отдельных хромосом и другим признакам. У некоторых видов описана вариация по числу и локализации вторичных перетяжек.
100
Для популяций Р. sylvestris, Р. sibirica и Р. koraiensis характерна различная частота встречаемости перетяжек в определенных парах хромосом. У этих видов также обнаруживается гетероморфизм гомологичных хромосом по степени выраженности вторичной перетяжки — от ясно просматривающейся неокрашенной зоны до едва заметных углублений на хромосомах с различными переходами между ними. Род Ducampopinus кариологическн не изучен.
В заключение следует отметить, что проведенные исследования показали, что род Pinus по морфологическим типам хромосом проявляет сходство с родом Cedrus, несмотря на их принадлежность к разным трибам семейства Pinaceae. В целом эти два рода имеют наиболее симметричные кариотипы среди остальных сосновых и содержат либо только метацентрические либо одну-две пары субметацентрических хромосом (см. табл. 4). Кроме того, нужно заметить, что род Pinus имеет ряд значительных отличий как в вегетативной, так и в генеративной сфере от остальных родов семейства Pinaceae. Все это позволяет предположить, что эволюционно этот род стоит обособленно в Pinaceae, и его филогенетические корни весьма древние.
Порядок НОГОПЛОДНИКОВЫЕ— PODOCARPALES
В настоящий порядок объединено около 140—150 видов весьма полиморфных хвойных растений. По последним данным, в него входят два семейства: ногоплодниковые— Podocarpaceae п фнллокладиевые — Phillocladaceae, которые характеризуются некоторыми промежуточными признаками между семействами Taxaceae и Podocarpaceae (Keng, 1975, 1977). Выделение фнлло-кладиевых в самостоятельное семейство поддерживается рядом авторов, хотя во многих случаях его описывают и в ранге рода в системе Podocarpaceae. Известный систематик хвойных Госсен (Gaussen, 1974) считает, что наряду с Phillocladaceae следовало бы из ногоплодниковых еще выделить 2 семейства — Saxego-thaeceae и Pherosphaeraceae. Вообще же несомненно, что систематика этой группы голосеменных сильно затруднена и, очевидно, будет пересматриваться с учетом новых данных, в том числе и по их кариологии.
Семейство НОГОПЛОДНИКОВЫЕ — PODOCARPACEAE NEG ER
Семейство ногоплодниковые по видовому богатству — одно из наиболее крупных среди современных голосеменных и уступает в этом отношении только семейству Pinaceae. В его состав входит 140—145 видов, группируемых в 14—15 родов. Все подокарповые распространены в основном в тропической зоне и лишь в отдельных случаях заходят севернее н южнее ее. Ареалы ногоплоднико-
101
Рис. 30. Современный ареал семейства Podocurpaceuc.
вых расположены преимущественно в южном полушарии (рис. 30). Ископаемые ногоплодниковые известны начиная с верхнего триаса. Особенно много их фоссилий найдено в меловых и третичных отложениях (Тахтаджян, 1956; Соирег, 1960, и др.).
Семейство Podocarpaceae разделяется на 3 подсемейства (Pilger, 1926; Dornin, 1938; Buchholz, 1948; Тахтаджян, 1956; Kriis-smann, 1970): Podocarpoideae, включающее роды Podocarpus, Microcachrys, Saxegothaea, Dacrydium, Асторуle; Phillocladoi-deae — род Phillocladus; Pherosphaeroideae — род Pherosphaera (Microstrobos). Наибольшее число видов (примерно 115) включают род Podocarpus и Dacrydium (около 30), остальные монотипные или олиготипные. Род Podocarpus распространен шире остальных, занимая в южном полушарии положение, подобное тому, какое занимает род Pinus в северном. Большое число видов этого рода сосредоточено в Новой Зеландии и в Южной Африке. Виды рода пересекают экватор в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке. На севере ареал Podocarpus достигает Восточно-Африканских гор, Гималаев, Южного Китая, Японии, о-ва Тайвань, Филиппин, Коста-Рики.
Ранее род Podocarpus подразделялся на 2 подрода — Stachycarpus и Podocarpus — и 8 секций (Buchholz, 1948; Buchholz, Gray, 1948). Подрод Stachycarpus включал секции Stachycarpus (10 видов), Afrocarpus (3—6 видов) и Sundacarpus (1вид). В секции Stachycarpus выделялись 2 подсекции — Euprumnopitys (с двумя группами — А и В) и Idioblastus. В состав подрода Podocarpus входили секции Microcarpus (1 вид), Nageia (4—7 видов) с подсекциями А и В, Polypodiopsis (4—5 видов), Dacrycar-pus (8—10 видов), Eupodocarpus (68—74 вида)-
102
В настоящее время род Podocarpus разделен на 5 самостоятельных родов (Laubenfels de, 1969, 1980): Parasitaxus— 1 вид (секция Microcarpus рода Podocarpus). Dacrycarpus — 9 видов (секция Dacrycarpus). Decussocarpus— 11 видов (секции Poli-podiopsis, Nageia, Afrocarpus). Prumnopitys — 7 видов (подсекция Euprumnopitys секции Stachycarpus) и Podocarpus — около 80 видов (подсекция Idioblastus секции Stachycarpus. секции Sutidacar-pus и Europodocarpus). В роде Decussocarpus выделяются 3 секции: Decussocarpus (4 вида), Damtnaroides (5 видов) и Afrocarpus (3 вида). Показано (Pocknail, 1981а; Huynh, Sampson, 1983), что виды Dacrycarpus отличаются от Podocarpus и по морфологии пыльцы — наличием трехмешковых пыльцевых зерен.
Виды рода Dacrydium широко распространены на островах Новая Зеландия, Новая Каледония, Фиджи, Новая Гвинея, в Индонезии, на Филиппинах, Соломоновых островах, в Таиланде, Южном Китае, Чили. Ранее в роде выделялось 3 секции: А, В и С. В настоящее время этот род разделен на 5 родов (Laubenfels, 1969; Quinn, 1982), а в самом роде Dacrydium оставлено 16 видов, ранее относящихся к секции В. К роду Falcatifolium отнесены 4 вида (ранее секция А рода Dacrydium), из представителей секции С выделено 3 рода: Lepidothamnus (3 вида), Lagarostrobos (2 вида) и Halocarpus (3 вида).
К семейству ногоплодниковых относится также несколько родов с небольшим числом видов. Это род Acmopyle с 3 видами, произрастающими на островах Фиджи и Новая Каледония; Saxe-gothaea с одним видом из чилийских Анд и Западной Патагонии; Microcachrys с одним видом, встречающимся в горах о-ва Тасмания и Pherosphaera (Microstrobos) с 2 видами из Австралии и с о-ва Тасмания, Кроме того, из семейства Podocarpaceae. как уже упоминалось выше, род Phyllocladus выделен в самостоятельное семейство Phyllocladaceae.
Ногоплодниковые — в основном растения двудомные (как, например, род Podocarpus) либо, реже однодомные (некоторые виды рода Dacrydium). Мужские генеративные органы — микростробилы у них часто состоят из большого числа микроспорофиллов, всегда несущих по 2 спорангия, раскрывающихся косой либо поперечной трещиной. Микростробилы у всех ногоплодниковых более или менее, сходны, но у отдельных родов в их строении имеются значительные различия. Иногда спорофиллы очень схожи с листьями, как, например, в роде Dacrydium. У отдельных видов микростробилы одиночные, у других же собраны в колосковидные «соцветия». Пыльцевые зерна, за исключением рода Saxegothaea, в большинстве случаев имеют по 2 воздушных мешка, иногда 3 и даже 6. В пыльцевых зернах иогоплодннковых, кроме рода Microstrobos. образуется по нескольку проталлиальиых клеток.
По сравнению с мужскими женские генеративные органы у ногоплодниковых отличаются большим разнообразием своего строения. В одних случаях они по внешнему виду лишь незначительно
юз
отличаются от вегетативных побегов, в других — имеют весьма своеобразное строение, не характерное для других голосеменных, как например у большинства видов Podocarpus. Женские репродуктивные органы у ногоплодниковых состоят обычно из нескольких макроспорофиллов, но иногда число последних сокращается до одного (например, у Dacrydium). Наибольшее число макроспорофиллов образуется у рода Microcachrys. у которого они собраны в своеобразные стробилы. Однако настоящих одревесневающих стробилов у ногоплодннковых не образуется.
Семенная чешуя (макроспорофилл) всегда несет только одну семяпочку. Для большинства ногоплодниковых характерно образование вокруг семяпочки особого выроста — эпиматиума, наиболее четко выраженного у рода Podocarpus, а также у представителей рода Dacrydium. У видов Microcachrys и Saxegothaea эпима-тиум развит слабее и часто не срастается с семяпочкой. У рода Microstrobos семяпочки формируются непосредственно на эпима-тиуме. У видов рода Microstrobos образуется одиночная семяпочка, у основания которой формируется лишь небольшой валик, позднее вырастающий в чашевидный покров — ариллус, как у рода Taxus из тиссовых. Следует отметить, что происхождение эпиматиума остается до сих пор спорным. Некоторые исследователи считают- его продолжением макроспофилла, а другие — самим спорофиллом, сросшимся с кроющей чешуей. Существуют также мнения, что эпиматиум аналогичен ариллусу или даже представляет собой внешний интегумент.
В женском гаметофите формируется несколько архегониев — от 2 до 12. Семена имеют зародыши с 2 семядолями. К моменту созревания семян «плодоножка» (рецептакула) у ряда видов обычно ярко окрашена в красно-оранжевый, а мясистый покров семени — в сине-фиолетовый цвет, что придает нм весьма своеобразный и декоративный вид.
Одним из самых древних среди ногоплодниковых, очевидно, является род Microstrobos (Pherosphaera), состоящий из 2 эндемичных видов, растущих на Тасмании и в Австралии. Оба вида — небольшие деревья или кустарниковые растения с чешуйчатыми листьями. Их женские репродуктивные органы представляют собой слаборазвитые стробилы с семяпочками, лишенными эпиматиев. Род Saxegothaea представлен одним видом, распространенным в южной части Чили. Для этого вида характерны макростробилы, состоящие из мясистых, сросшихся кроющих чешуй. Другой монотипный род—Microcachrys распространен в горах Тасмании, имеет вид стелющегося кустарника и отличается своими стробилами, состоящими из многочисленных супротивно расположенных кроющих чешуй.
Род Dacrydium включает в себя около 16 видов, распространенных на Новой Зеландии, Тасмании, Новой Каледонии, в Индонезии, Малайзии, во Вьетнаме и на о-ве Хайнань (КНР). Лишь один вид из этого рода произрастает на крайнем юго-западе Южной Америки. Род этот также очень полиморфен: некоторые виды могут
104
достигать 60 м выс., а другие имеют карликовую стелющуюся форму и общая длина их побегов не превышает 1 м. Листья у них обычно чешуйчатые, но у отдельных видов ланцетовидные или даже овально-удлиненные. Некоторые виды отличаются необычайной диморфностыо листьев, чаще всего связанной с процессами старения деревьев. Некоторые виды дакридиума представляют хозяйственную ценность благодаря прочной, светлой и плотной древесине.
В род Falcatifolium. выделенный в последнее время из рода Dacrydium. входят 4 вида, произрастающие на Малайском полуострове и в Новой Каледонии в горных влажных лесах. Высота их обычно не превышает 10—15 м, хотя есть экземпляры и до 25 м. Все они характеризуются серповидной, изогнутой формой листьев. К роду Acmopyle относятся только 2 вида, один из которых растет на о-вах Фиджи, а другой — на Новой Каледонии, также в поясе влажных горных лесов. Макростробилы у них состоят только из семенных чешуй.
Род Podocarpus — самый обширный в семействе, состоит из 80 видов. Он является самым крупным родом голосеменных в южном полушарии. Его ареал охватывает Юго-Восточную Азию с примыкающими к ней архипелагами, часть Австралии, Новую Зеландию, Индию, Бирму, тропическую и южную Африку, Центральную и Южную Америку. В большинстве своем все виды этого рода предпочитают влажные приокеанические регионы. Род этот, так же как и все семейство, очень полиморфен. Все растения, входящие в него, как правило, двудомные, с высокими и прямыми стволами, как уже упоминалось, достигающими иногда 60—80 м, либо деревья средней величины, либо кустарники. Листья у них линейные, ланцетные или даже широкоэллиптические, иногда чешуйчатые. Женские репродуктивные органы у подокар-пусов состоят из одной, реже 2, обращенных семяпочек, окруженных эпиматиумом и снабженных ножкой.
Многие виды подокарпуса представляют промышленную ценность благодаря высокому качеству.древесины. Так, древесина Podocarpus totara, Р. hallii, Р. spicatus и других видов весьма устойчива к влаге и используется в кораблестроении. Ряд из них в настоящее время получил распространение в лесных культурах и в зеленом строительстве южных регионов. Следует отметить, что листья ногоплодников содержат весьма характерный набор эфирных масел и смол, которые в последнее время используются в химико-фармацевтическом производстве. На Черноморском побережье Кавказа широко интродуцирован Р. macrophyllus (рис. 31).
В роде Podocarpus еще в XIX в. был описан очень своеобразный вид из Новой Каледонии, отличающийся карликовыми размерами и очень яркой кирпично-красной окраской листьев — ного-плодник опаленный Podocarpus ustus. Только в 1957 г. было установлено, что это единственный среди голосеменных паразитический вид, поселяющийся лишь на других видах ногоплодниковых. Бла-
105
Рис. 31. Плодоносящий экземпляр иогоплодника Podocarpus macrophyllus (Thunb.) D. Don ex Lam. в Сухумском ботсаду.
годаря своей форме существования этот вид получил новое название — Parasitaxus ustus и был возведен в ранг отдельного рода Parasitaxus.
Как отмечалось выше, род Phyllocladus выделен из ногоплодниковых в самостоятельное семейство Phyllocladaceae. Однако во многих публикациях он до сих пор характеризуется в ранге рода. В состав этого семейства (или рода Phyllocladus) входит 5—7 видов, произрастающих в основном на Новой Зеландии, на Тасмании, на Филиппинах и части Индонезии. У них имеется своеобразный ассимиляционный аппарат: настоящие листья у фил-локладусов почти полностью редуцированы, а процесс фотосинтеза осуществляется сильно уплощенными и разросшимися укороченными побегами — филлокладиями, сидящими в пазухах мелких чешуйчатых листочков. Филлокладусы — это деревья или кустарники, обычно двудомные, реже однодомные. Женские репродуктивные органы у них имеют своеобразное строение — они представляют собой собрание почти шаровидных яркоокрашенных стробилов, состоящих из мясистых кроющих чешуй, несущих несколько, а иногда только одно семя. Семена имеют почти белый ариллус. Морфология пыльцы филлокладуса была детально изучена Покналлом (Pocknail, 1981).
Цитологические исследования ногоплодниковых выявили наличие значительной изменчивости основного числа хромосом (Flory, 1936; Hirayoshi, 1942; Hirayoshi, Nakamura, 1942; Mehra, Khoshoo, 1956b; Hir, 1958, 1963, 1966; Hair Beuzenberg, 1958a, 1959b). К настоящему времени практически проанализированы представители всех родов ногоплодниковых (табл. 5). Для них установлены следующие числа хромосом: Acmopyle — х=10 (2n=20), Microcachrys—х=15 (2n = 30), Pherosphaera — х=13 (2n=26), Phyllocladus — х=9 (2п= 18), Saxegothaea — х= 12 (2п=24).
У видов родов Dacridium и Podocarpus выявлены различные основные числа с х =9, 10, 11, 12, 15 (2п = 18, 20, 22, 24, 30) и х = 10, 11,12, 13, 17, 18, 19, 20 (2п =20, 22, 26, 33, 34, 36, 37, 38, 40) соответственно.
В литературе отсутствует детальное описание морфологических типов хромосом ногоплодниковых. Иллюстрации, представленные в отдельных работах (Hair, Beuzenberg, 1958b; Jones, 1978; Hizume, Tanaka, 1979), позволяют выявить морфологию хромосом некоторых видов Podocarpaceae. В кариотипе Phyllocladus alpinus (2п = 18) имеется 5 пар метацентрических, 3 пары субметацентрических и 1 пара субакроцентрических хромосом (см. табл. 5). Acmopyle pancheri (2п = 20) содержит те же самые типы хромосом, что и Phyllocladus alpinus, только не 5, а 6 пар метацентриков.
Хромосомный набор Dacrydium 'bidwillii (2п = 18) включает 6 пар метацентрических, 1 пару субметацентрических и 2 пары телоцентрических хромосом. С увеличением основного числа возрастает и степень асимметрии кариотипа. Так, Podocarpus amarus и Р. macrophyllus с 2п=38 содержат только одну пару метацент-
107
Таблица 5
Структура кариотипа Podocarpaceae Neger
Род Общее число хромосом, 2 п Число хромосом по морфологическим типам
метацентрические субметацентрические субакро-центри-ческне акроцентрические тело-центрические
Acmopyle Pil- 20 12 6 2 — —
ger
Due rye аг- 20 Не приведено
pus (End!.) de Laub. Dacrydiutn 20 » »
Soland. ex Lamb. emend, de Laub.
Decussocar- 20 » »
pus de Laub. 24 » »
26 » »
Falcalifo- 20 » »
Uum de Laub. Halocarpus 18 12 1 2 1 4
C. J. Quinn 22 8 1 2 2 10
24 Не приведено
Lagaroslro- 20 » »
bos C. J. Quinn 30 » »
Lepidolham- 30 10 | - 1 1 - 1 1 6 | 14
, nus Phil.
Microcach- 30 Не приведено
rys Hook. f. Parasita- t xus de Laub. 36 4 1 - 1 1 ю 1 1 - 1 22
Pherospha- 26 Не приведено
era Archer = Mi-croslrobos Gard, et Johns.
P.hyllocla- 18 ю 1 6 1 1 2 I 1 - 1
dus L. C. et A. Rich, ex Mirbel
Podocarpus 20 Не приведено
L’Herit, ex Pers. 22 » »
de Laub. 24 » »
33 » »
34 » »
36 » »
37 » »
38 2 1 - 1 1 - 1 4 | 32
40 Не приведено
Prumnopi- 36 » »
lys Phil. 38 » »
Saxegothaeae LindL 24 »
Примечание. Данных о перетяжками не приведено.
спутничных хромосомах
и хромосомах с вторичными
риков, 2 пары акроцентриков и 16 пар телоцентриков. На рис. 32 представлена морфология метафазных хромосом и метафаза I мейоза некоторых представителей Phyllocladus, Podocarpus и Dacrydium.
108
Кариологическое исследование подокарповых (Hair, 1958, 1963; Hair, Beuzenberg, 1958а) выявило регулярную взаимосвязь между числом симметричных хромосом «с друмя плечами» и асимметричных «с одним плечом» (табл. 6). Число плеч при этом остается постоянным. Полученные данные свидетельствуют о том, что в эволюции кариотипа Podocarpaceae основная роль принадлежит робертсоновским транслокациям типа центрических соединений и разделений.
По мнению ряда исследователей (Hair, 1958, 1963; Hair, Beuzenberg, 1958а; Fujita, 1963), в случае с подокарповыми наиболее вероятны центрические слияния негомологичных хромосом, ведущие к экономии центромер и снижению основного числа. Такие хромосомные мутации в гетерозиготном состоянии уменьшают диплоидное число на 1, а в гомозиготном — на 2, и из двух асимметричных хромосом образуется одна симметричная.
Подтверждением данной концепции является сохранение промежуточных эволюционных ступеней у некоторых видов Podocarpus, имеющих различные числа хромосом. В частности, Р. acuti-folius имеет 2п = 24 и 38; Р. andinus — 38—40; Р. chinensis — 24 и 38—40; Р. elongatus — 22 и 24; Р. latifolius — 20 и 22; Р. тасго-phyllus — 22 и 38; Р. longefoliolatus — 37—38 и т. д. (Flory, 1936; Mehra, Khoshoo, 1956b; Hair, 1958, 1963, 1966; Hair, Beuzenberg, 1958a, 1958b). Изучение мейоза межвидовых гибридов, образовавшихся от родительских видов с различным числом хромосом, показывает постоянное присутствие тривалентов. Например, при анализе мейоза у гибрида Р. nivalis (х=19) с Р. hallii (х=17), имеющего в диплоидном наборе 36 хромосом, выявлено 2 три-валента, т. е. 2 хромосомы друг с другом не конъюгируют.
Тем не менее исследования подокарповых показывают, что кариологическая структура некоторых видов не укладывается в вышеприведенную схему. Это Dacrydium bidwillii (2n=18), D. kirkii (2n = 22) с общим числом хромосомных плеч 32 и виды Phyllocladus с числом плеч 36, что, возможно, объясняется наличием нескольких первичных основных чисел в семействе.
В роде Phyllocladus до настоящего времени установлено только одно число хромосом — 2п= 18. Все хромосомы кариотипа равноплечие (рис. 32,а); вариации морфологических типов хромосом у изученных видов не наблюдается. По кариологическим признакам Phyllocladus обособлен от остального семейства Podocarpaceae. По мнению Кенга (Keng, 1975, 1977), наряду с совокупностью анатомо-морфологических и эмбриологических признаков это подтверждает правомочность выделения рода в самостоятельное семейство Phyllocladaceae.
Как уже отмечалось, род Dacrydium в настоящее время разделен на несколько самостоятельных родов. Три вида, имеющие число хромосомных плеч, равное 32 (х = 9, И, 12), оказались отнесенными к роду Halocarpus. Два изученныех представителя Lepidothamnus имеют основное число х= 15; еще один вид из этого рода кариологически не исследован. В роде Falcatifolium изучен
109
Таблица 6
Соотношение числа симметричных и асимметричных хромосом с количеством плеч у представителей семейства Podocarpaceae
Вид Число хромосом Количество плеч Литературный источник
в диплоидном наборе симмет-тричных асиммет-тричных
Dacrydium bidwillii Hook. f. ex T. Kirk 18 14 4 32 Hair (по: Jones, 1978)
Phyllocladus alpinus Hook. L, P. glaucus Carr., P. trichomanoides D. Don 18 18 — 36 Hair, Beuzen-berg, 1958a, 1958b
Ac тору le pancheri (Brongn. et Gris.) Pilger, Dacrydium araucariodes Brongn. et Gris., D. balan-sae Brongn. et Gris., D. colensoi Hook, f., D. cupressinum Soland. ex Lamb., D. datum (Roxb.) Wall., D. guillauminii Buchh., D. lycopodioides Brongn. et Gris., D. taxoi-des Brongn. et Gris., Podocarpus blumei Endl., P. comptonii Buchh., P. da-crydioides A. Rich., P. he tike lii Stapf ex Pallim. et A. B. Jacks., P. imbricatus Blume, P. latifolius (Thunb.) R. Br. ex Mirb., P. minor (Carr.) Pari., P. palustris Buchh., P. vi-eillardii Pari., P. vitiensis Seem. 20 20 40 Hair, Beuzen-berg, 1958a
Dacrydium kirkii F. Muell. ex Pari. 22 10 12 32 Hair, Beuzen-berg, 1958a; Hair (no: Jones, 1978)
Podocarpus elongatus (Ait.) L’Herit. ex Pers., P. henkelii Stapf ex Dallim. et A. B. Jacks. 22 18 4 40 Hair, Beuzen-berg, 1958a
Dacrydium biformae (Hook.) Pilger 24 8 16 32 Тот же
Podocarpus falcatus (Thunb.) R. Br. ex Mirb., P. gracilior Pilger, Saxe-gothaea conspicua Lindl. 24 16 8 40 » »
Pherosphaera hooke-riana Archer, Ph. fitzgeral-dii F. Muell., Podocarpus nagi (Thunb.) Zoll. et Mo-ritzi ex Makino 26 14 12 40 » »
Таблица 6 (продолжение)
Вид Число хромосом Количество плеч Литературный источник
в диплоидном наборе симмет-тричных асиммет-тричных
Dacrydium frankUnii Hook, f., D. intermedium T. Kirk., D. laxifolium Hook. L, Microcachrys tetr agona Hook. f. 30 10 20 40 Hair, Beuzen-berg, 1958а; Hair (по: Jones, 1978)
Podocarpus aculifo-lius T. Kirk., P. hallii T. Kirk., P. totara C. Benn, ex D. Don 34 6 28 40 Hair, Beuzen-berg, 1958a
Podocarpus elongatus R. Br. ex Mirb., P. ferrugi-neus C. Benn, ex D. Don, P. list us (VieilL) Brongn. et Gris. 36 4 32 40 Hair, Beuzen-berg, 1958a; Hair (no: Jones, 1978)
Podocarpus amarus Blume, P. andinus Poepp. ex Endl., P. longefoliolalus Pilger, P. macrophyllus (Thunb.) D. Don ex Lamb., P. spicalus R. Br. ex Mirb. 38 2 36 40 Hair, Beuzen-berg, 1958a; Hair, (no: Jones, 1978); Hi-zume, Tanaka, 1979
Podocarpus salignus D. Don 40 — 40 40 Hair, 1966.
только один вид — F. taxoides (ранее Dacrydium taxoides) с диплоидным числом 2п=20. В роде Lagarostrobus, включающем всего 2 вида, отмечено 2 разных числа хромосом — 2п = 20 и 2п = 30. Из 16 видов «сокращенного» рода Dacrydium цитологически исследовано только 6. Все изученные виды имеют одинаковое число хромосом — 2п=20 (рис. 32, б, в).
Роды, выделенные из Podocarpus, характеризуются следующими кариологическими признаками. Единственный представитель рода Parasitaxus в диплоидном наборе содержит 36 хромосом (х= 18). Близки к нему по числу хромосом 3 изученных вида Prumnopitys, имеющие 2п = 36 и 2п = 38 (х= 18 и 19). В роде Dacrycarpus отмечено одно основное число — х=10 (2п=20), но пока исследовано только 2 из 9 видов, входящих в этот род. У Decussocarpus, в котором изучено 6 видов (из И), установлено 3 основных числа — х=10, 12, 13. Очень гетерогенным по числу хромосом остается род Podocarpus, в котором имеется 7 основных чисел: х= 10, II, 12, 17, 18, 19, 20. Таким образом, разделение крупных родов Dacrydium и Podocarpus в значительной степени подтверждается цитологическими данными.
В целом семейство Podocarpaceae, как и по морфологическим признакам, проявляет большую вариацию по числу хромосом и структуре кариотипа (см. табл. 5, 6). В этом отношении оно отличается от всех остальных семейств класса Pinopsida, имеющих
111
Рис. 32. Кариотипы представителей семейства Podocarpaceae.
а — диплоидный набор Phyllocladus glaucus Carr. — 2п = 18; б — I метафаза мейоза Dacrydium colensoi Hook. f. — п= 10 (Hair, Beuzenberg, 1958b); в — кариотип D. araucarioides Brongn. et Gris. — 2n = 20; г — кариотип Podocarpus gnidioides Carr. — 2n = 36 (материалы E. J. Beuzenberg); d — диплоидный набор P. falcatus (Thunb.) R. Br. ex Mirb. — 2n = 24 (Hair, Beuzenberg, 1958b).
более стабильные числа и морфологические типы хромосом. Приведенное выше краткое описание морфологии хромосом ногоплодниковых свидетельствует о широком участии перестроек робертсоновского типа в эволюции их кариотипа.
112
Порядок КИПАРИСОВЫЕ—CUPRESSALES
В состав данного порядка входят 2 семейства: таксодиевые — Т axodiaceae и кипарисовые — Cupressaceae. Из семейства таксо-диевых некоторыми систематиками выделяется в ранг семейства род Sciadopitys, хотя в большинстве публикаций этот монотипный род описывается в составе Taxodiaceae (Pilger, 1926; Buchholz, 1948; Li, 1953a; Тахтаджян, 1956; Debazac, 1964; Kriissmann, 1970, и др.).
Семейство ТАКСОДИЕВЫЕ — TAXODIACEAE NEGER
К этому семейству относятся 10 современных родов (с 14—15 видами), произрастающими в Юго-Восточной Азии — 6 родов, в Северной Америке — 3 рода и на Тасмании — 1 род (рис. 33). Таксодиевые—реликтовая группа хвойных, широко распространенная в северном полушарии в меловом и третичном периодах, хотя их ископаемые остатки известны еще из юры. Таксодиевые, вероятно, имеют общее происхождение с Pinaceae (Тахтаджян, 1953). В семействе обычно выделяют 4 трибы, которые иногда возводятся в ранг подсемейств (Buchholz, 1948).
Триба Sequoieae объединяет 3 монотипных рода — Sequoia, Sequoiadendron и Metasequoia. Два первых рода ограничены в своем распространении западным побережьем Северной Америки, а третий — очень небольшим районом в Центральном Китае (провинция Сычуань). Триба Taxodieae включает олиготипный североамериканский род Taxodium (3 вида) и монотипный род Glyptostrobus из Юго-Восточного Китая. В^ трибу Cunninghamieae входят 2 рода из Японии и Китая — монотипный Cryptotneria и Cunninghamia с 2 видами, род Taiwania, также состоящий из 2 видов, и род Athrotaxis (3 вида), единственный из таксодиевых, произрастающий в южном полушарии — на о-ве Тасмания. В трибу Sciadopityeae входит только монотипный род Sciadopitys, произрастающий в горных лесах о-ва Хонсю (Япония).
К семейству таксодиевых относятся самые крупные из известных растений, достигающие 100 и более метров в высоту и 10—14 м у основания ствола, масса которых может превышать сотни тонн. Некоторые таксодиевые представлены сравнительно низкорослыми деревьями. Крона, у них обычно густая, к старости раскидистая. Хвоя на побегах расположена спирально, реже супротивно (Metasequtfia), либо двурядно, у большинства видов она жесткая и короткая, чешуевидная или игловидная. У 3 родов этого семейства (Metasequoia, Taxodium, Glyptostrobus) молодые побеги опадают осенью или весной вместе с хвоей.
Все таксодиевые — однодомные растения. Репродуктивные органы у них представлены микро- и макростробилами, имеющими, как правило, небольшие размеры. Они закладываются на концах
8 Г. М. Козубов, Е. H. Муратова
113
побегов либо в пазухах хвои. Следует отметить, что в этом семействе довольно часто встречаются различные аномалии в репродуктивной сфере: гермафродитные стробилы и спорофиллы, одновременно несущие как микроспорангии, так и семяпочки, и т. д. Микростробилы у таксодиевых одиночные либо собраны на концах побегов по нескольку (Sciadopitys), либо в больших гроздевидных или колосковидных собраниях, как у родов Taxodiutn и Cryptomeria. Они состоят из коротких спорофиллов, сидящих на небольшой оси, каждый из которых несет по 2—9 свободных спорангия. Зрелые спорангии раскрываются продольными трещинами, а в роде Sciadopitys — двумя параллельными трещинами. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. У некоторых таксодиевых на их поверхности имеется папилла (Lieux, 1980). Мужской гаметофит у таксодиевых значительно редуцирован: проталлиаль-ных клеток не образуется, число делений от ядра микроспоры до образования спермиев сокращено до трех.
Макростробилы таксодиевых сравнительно небольшие и состоят из кроющих и семенных чешуй, которые либо частично, либо полностью срастаются между собой, а в роде Taiwania чешуи вообще одиночные, образовавшиеся, вероятно, путем полного слияния кроющей и семенной чешуй. Кроющие чешуи обычно более развиты, чем семенные. Последние в период цветения располагаются в пазухах кроющих чешуй и часто имеют вид небольшого валика, на котором формируется от 2 до 9 семяпочек, например, в родах Taiwania и Taxodiutn — по 2, а у Sciadopitys и Sequoia — по 7—9. .
У большинства таксодиевых в семяпочках образуются одна или несколько материнских клеток макроспор, у Cunninghatnia, Cripto-
114
tneria и Sequoia — 3—6, однако в конечном счете развивается только одна из них. У секвойи 2—3 макроспоры продолжают вначале еще делиться, но свободноядерный гаметофит формируется все же из одной макроспоры. Архегонии либо одиночные, либо собраны в группы, в которых число их сильно колеблется: у Sciadopitys— 4—6, Cryptomeria — 8—15, Taxodium— 10—35, а у Sequoia — даже до 60. Число шейковых клеток также непостоянно — от 2—4 до 16. Зрелые семена обычно мелкие, снабжены узким крылышком, зародыш с двумя, иногда и с большим числом семядолей. Макростробилы у таксодиевых небольшие. Наибольшие по размерам шишки и семена образуются в роде Sciadopitys, который вообще и по ряду других признаков отличается от остальных таксодиевых.
Роды Sequoiadendron и Sequoia монотипны и представлены соответственно видами Sequoiadendron giganteum (мамонтово дерево) и Sequoia sempervirens (секвойя вечнозеленая). Оба вида часто выступают под названием «красного дерева». Эти виды имеют ряд синонимов, часто употребляющихся в популярной литературе по отношению то к одному, то к другому, поэтому лучше всего придерживаться их родовых названий. Оба вида вечнозеленые, и видовой термин «вечнозеленая» был применен вначале к секвойе, когда ее относили к листопадному роду Taxodium. Истории открытия, описанию обоих видов, особенностям их роста, гигантским размерам и т. д. посвящена обширная научная и популярная литература. Отметим только, что в 1956 г. была обмерена секвойя вечнозеленая, имевшая высоту 110.8 м, а некоторые из упавших деревьев достигали 120 м и имели окружность основания ствола 33 м (Меннинджер, 1970).
Секвойя вечнозеленая произрастает в Северной Америке, в Калифорнии, на площади около 800 тыс. га, а секвойядендрон гигантский — только на участке, имеющем площадь около 7 тыс. га. Растут они в горах, начиная с 1000—1500 м над ур. м. Если секвойядендрон в настоящее время представляет интерес в основном для зеленого строительства и как объект охраны, то секвойя вечнозеленая широко используется для лесоразведения, а древесина ее идет в качестве сырья для мебельной, целлюлозно-бумажной промышленности, для строительства судов и т. д.
Секвойя вечнозеленая является одной из наиболее легко укореняющихся хвойных пород, способных к возобновлению путем образования поросли от корня. Иногда встречаются деревья, у основания которых имеется уже два порослевых разновозрастных поколения. В Соединенных Штатах Америки и в ряде стран на других континентах секвойя вечнозеленая культивируется в лесных посадках. Оба эти вида, очевидно, являются самыми крупными представителями голосеменных за всю их длительную историю развития.
Род Metasequoia состоит из одного вида — М. glyptostroboides, который широко известен как «живое ископаемое» в более полном смысле этого слова, чем даже гинкго. Впервые фоссилии представителей этого рода были найдены в третичных отложениях в Япо
8*
115
нии и получили название Metasequoia, так как морфологически они были близки к секвойе. В том же году в Китае было найдено неизвестное ранее хвойное растение с опадающими побегами, которое в 1944 г. было отнесено к роду Glyptostrobus. В 1946 г. после двух экспедиций был собран гербарный материал и изучено 25 деревьев нового вида. Впоследствии, в 1947 г., с помощью Арнольд-арборетума и Калифорнийского университета была организована экспедиция, доставившая семена этого хвойного дерева. Наконец, в 1948 г. Ху и Чэнг (Hu, Cheng, 1948) дали полное описание этого растения под названием Metasequoia glyptostroboides, признаки которого вполне соответствовали ранее описанному ископаемому роду Metasequoia.
Метасеквойя сейчас выращивается в большинстве ботанических парков мира. На родине ее, в Центральном Китае, известно всего около 1000 экземпляров различного возраста, произрастающих на площади около 1 га. Среди них есть деревья., достигающие 30 м выс. и 2 м диам. ствола. Стволы у метасеквойи своеобразные: очень толстые у основания, затем быстро утончающиеся, в верхней части довольно стройные и прямые. Микростробилы образуются в пазухах хвои на побегах последнего года, а макростробилы, имеющие своеобразную «кубовидную» форму, формируются на концах удлиненных побегов. Эмбриогенез ее был изучен Вангом и Чином (Wang, Chien, 1964).
Род Taxodiutn состоит из 3 видов, произрастающих в юго-восточной части США и в Мексике. Наиболее известен так называемый болотный кипарис Taxodiutn distichum (рис. 34), распространенный в болотистых местах американского восточного атлантического побережья. Основания стволов болотного кипариса обычно сильно утолщены. Этот вид интересен тем, что образует корневые отростки, поднимающиеся над почвой и выполняющие функцию дыхательных корней. Болотный кипарис может достигать 40—50 м выс. и нескольких метров в диаметре ствола. Микростробилы у него часто собраны на голых веточках в большие гроздья, а макростробилы, почти шаровидные, состоят из небольшого числа сильно одревесневших щитковидных чешуй.
Другой вид таксодиума — Т. ascendes — растет в сходных условиях. Третий вид — таксодиум мексиканский Т. tnucro-natum — распространен на сухих горных склонах и плоскогорьях Техаса, Мексики и Гватемалы на высоте 1400—2300 м над ур. м. Среди представителей последнего вида встречаются гигантские особи, отличающиеся необычной толщиной своих стволов. Известны экземпляры, у которых диаметры стволов достигали 10—12 и даже 14 м, с обхватом у основания до 48 м (Меннинджер, 1970) . Возраст этих деревьев достоверно не установлен и, по разным источникам, колеблется от 2 до 10 тыс. лет, однако вероятнее всего, что последние цифры значительно преувеличены. Очень близок к таксодиуму род Glyptostrobus, состоящий из одного вида — G. Hneatus (G. pensilis), растущего по берегам рек в Юго-Восточном Китае и носящего название китайского болотного
116
Рис. 34. Обильно цветущее дерево Taxodiuni distichuni (L.) L. С. M. Rich, в Сухумском ботсаду. На ветвях видны многочисленные сережковидные собрания микростробилов.
кипариса (Paclt, 1980). Этот вид представлен небольшими древесными, иногда кустарниковыми растениями, имеющими побеги, опадающие на зиму вместе с хвоей.
Род Cryptomeria также представлен одним видом — криптомерией японской С. japonica, называемой иногда «японским кедром». Это довольно крупное дерево — 30—40 м выс., иногда и до 60 м, с широкой, очень густой пирамидальной кроной. Хвоя у нее короткая — около 1—2 см, серповидно изогнутая, на побегах располагается спирально. Микростробилы формируются на побегах в пазухах хвоинок. Шишки рыхлые, яйцевидной формы, 1.5— 2.0 см дл. Следует отметить, что криптомерия начинает цвести в очень раннем возрасте. Она образует ряд декоративных форм, отличающихся как по строению и окраске хвои, так и по форме кроны и ряду других морфологических признаков. В последнее время криптомерия является объектом лесной селекции и в ряде случаев используется для закладки опытно-промышленных плантаций.
Род Cunninghamia состоит из 2 видов, растущих в Китае, — С. lanceolate, и С. konishii. Первый вид образует естественные леса в Южном и Западном Китае, а второй встречается только на о-ве Тайвань, в горах на высоте 1300—1900 м над ур. м. Крона у молодых деревьев очень декоративна, густая, узкопирамидальная (рис. 35), а у старых несколько напоминает крону араукарий. Хвоя очень жесткая, колючая, сильно заостренная, спирально расположенная на побегах, также сходная с листьями некоторых араукарий. Ее длина может достигать 5—7 см, но в среднем она равна 3—4 см. Шишки рыхлые, состоят из заостренных чешуй, причем кроющие чешуи развиты сильнее семенных, имеют 3—4 см дл. Древесина куннингамии легкая, светлая и прочная. В ряде стран эта порода используется в лесных культурах.
Близкий к предыдущему род Taiwania состоит, по одним данным, из одного, а по другим, — из 2 видов, растущих в горах о-ва Тайвань, Бирмы и континентального Китая на весьма ограниченных площадях. Наиболее известна Т. cryptomeriodes, достигающая 60—70 м выс. Ее хвоя и шишки схожи с таковыми куннингамии, но меньших размеров. Род Athrotaxis имеет 3 вида, произрастающих в горах Западной Тасмании. Из всего семейства таксодиевых только этот род заходит в южное полушарие. Внешне атротаксис близок к криптомерии. Все три вида — небольшие деревья с чешуйчатой, спирально расположенной хвоей и мелкими — около 2 см в диаметре— шишками.
Род Sciadopitys состоит только из одного вида — S. verticillata, который в настоящее время встречается только в южной Японии на высоте 300—1500 м над ур. м. Это дерево с узкой пирамидальной кроной, достигающее 40 м выс. Побеги покрыты мелкой, густо сидящей чешуйчатой хвоей. На концах их хвоя образует мутовки по 20—30 хвоинок, в пазухах которых имеются укороченные побеги, несущие длинные, до 10—12 см, «кладонии», которые известны под названием «двойной хвои». Эта «двойная хвоя»
118
Рис. 35. Молодой экземпляр куинингамии Cunninghciniici lanceolate (Lamb.) Hook. f. с густой конусовидной кроной. Сухумский дендрарий.
узколинейная, кожистая, блестящая. В каждой половинке хвои содержится проводящий пучок. Морфолого-анатомические исследования не позволили сделать однозначный вывод: является ли «двойная хвоя» производным образованием побега или возникла из двух сросшихся хвоинок, однако встречающиеся аномалии свидетельствуют в пользу второго вывода. Овальные шишки длиной 5—10 см достигают зрелости через 2 года.
Найденные древние остатки сциадопитиса свидетельствуют о том, что ранее этот вид был широко распространен в Японии, однако под влиянием человека ареал его значительно сократился. В настоящее время это дерево часто используется в декоративных целях. В более ранние геологические эпохи род Sciadopitys имел довольно широкое распространение. Окаменевшие его «двойные хвоинки» встречаются в большом количестве в мезозойских и третичных отложениях по всему северному полушарию.
К настоящему времени известны хромосомные числа 12 видов таксодиевых (Sax, Sax, 1933; Stebbins, 1948; Gulline, 1952;Mehra, Khoshoo, 1956a; Kuo et al., 1972; Price et al., 1974; Schlarbaum, Tsuchiya, 1975; Toda, 1977, 1979, 1980).. Большинство таксодиевых характеризуется диплоидным числом 2п = 22, при основном числе х = 11 (табл. 7).
В семействе имеются и полиплоиды. Гексаплоидом является Sequoia sempervirens\ ее число хромосом (2п=66) наибольшее средн современных голосеменных. Еще у одного представителя семейства — Glyptostrobus Uneatus — также установлено полиплоидное число хромосом: 2п=3х=33. Но цитологически был исследован только один экземпляр, и неизвестно, характерна ли полиплоидия для этого монотипного рода в целом. У Cryptomeria japonica отмечены единичные три- и тетраплоидные сеянцы (Chiba, 1951; Zinnai, 1955). Кроме того, триплоидными являются две формы криптомерии — «Urasebaru» и «Hinode» (Toda, 1977, 1980).
Известна также морфология хромосом некоторых таксодиевых. Наиболее хорошо изучен вид Cryptomeria japonica (Sax, Sax, 1933; Mehra, Khoshoo, 1956a; Toda, 1979, 1980), содержащий 11 пар метацентрических хромосом в диплоидном наборе. Кариотип и идиограмма криптомерии представлены на рис. 36,а,в,г. Получены первые результаты по дифференциальному окрашиванию ее хромосом (Toda, 1980; Schlarbaum, Tsuchiya, 1981), что, по-видимому, позволит идентифицировать хромосомы данного вида. В X паре хромосом криптометрии имеется длинный линейный спутник, являющийся диагностическим признаком кариотипа С. japonica (Toda, 1979, 1980). Еще у одной из пар хромосом (IV) наблюдается вторичная перетяжка, отделяющая от центромеры третью часть плеча. У гомологов этой пары отмечен внутривидовой полиморфизм по особенностям локализации перетяжки.
Анализ 19 культивируемых в Японии форм криптомерии позволил выявить 3 типа по распределению вторичных перетяжек: «Obisugb-тип — перетяжки имеются у обоих гомологов (этот тип
120
Рис. 36. Хромосомные наборы представителен родов семейства Taxodiaceae.
и — кариотип днплонднон (2п = 22) и б —трпнлопдпон (2п = 33) форм Crypiotncria japonica D. Don (Toda, 1980); в — нднограммы дннлонднон и г — трпнлопдпон форм С. japonica D. Don (Toda, 1977, 1979); д—хромосомный набор Sequoia xemperuirens (Lamb.) Hiidl. — 2н = 66 (Saylor. Simons, 1970); e— хромосомный набор Taxodiuin niucronatuni Ten. — 2n = 22 и ж — хромосомный набор СишипуИипии lunceoluta (Lamb.) Hook. L — 2n = 22 (Mehra, Klioshoo, 1956a).
установлен у 11 форм); «Fukuokasyo»-THn — перетяжки только у одного гомолога (2 формы); «Kumatooshi»-THn — перетяжки отсутствуют (6 форм). Изучение морфологии хромосом триплоид-ной формы Cryptomeria japonica показало, что она также относится к третьему типу (рис. 36, б,г). По мнению Тода (Тода, 1979), второй тип образовался в результате гибридизации первого и третьего.
Известны морфологические особенности хромосом и других родов семейства Taxodiaceae. Краткое описание морфологии хромосом видов Athrotaxis (Gulline, 1952), Cunninghamia lanceolata и Taxodium mucronatum (Mehra, Khoshoo, 1956a) свидетельствует о том, что кариотипы этих родов симметричные и включают
121
Таблица 7
Структура кариотипа Taxodiaceae, Sciadopityaceae и Cupressaceae
Род Общее число хромосом, Число хромосом по морфологическим типам Спутиичные хромосомы Хромосомы с вторичными перетяжками
метацентрические субметацент-рпческие субакроцент-рические акроцентрические телоцентрические
Taxodiace 'ае Neger
Athrotaxis D. Don 22 + 4- — — — Не приведено
Cryptomeria D. Don 22 22 — j — — + 1 4-
Cunninghamia R. Br. 22 + — — — + 4-
Glyptostrobus Endl. 33 -1е приведено Не приведено
Metasequoia Miki ex Hu et 22 » » » »
Cheng Sequoia Endl. 66 62 I 1 4 + 1 +
Sequoiadendron Buchh. 22 20 | 1 2 + +
Taiwania Hayata 22 Не приведено Не приведено
Taxodium L. С. M. Rich. 22 4- 1 + - 1 1 - 1 1 - » »
Sciadopityaceae (Pilger) J. Doyle
Sciadopitys Sieb. et Zucc. 20 20 1 - 1 1 - - 1 +
Cupressaceae Bart].
Actinostrobus Miq. 22 22 -1-
Austrocedrus Florin et 22 22 — — — — 4-
Boulelje Biota (D. Don) Endl. 22 20 2 4- 4-
Callitris Vent. 22 22 — — —— — 4-
Calocedrus Kurz. = Hcy- 22 20 2 — — — — 4-
der ia C. Koch Chamaecyparis Spach 22 20 2 — — — — 4-
Таблица 7 (продолжение}
Род Общее число хромосом, Число хромосом по морфологическим типам Спутничные хромосомы Хромосомы с вторичными перетяжками
метацентрические субметацентрические субакроцентрические акроцентрические телоцент-рические
Cupressocyparis М. L. Green 22 Не приведено Не при ведено
Cupressus L. 22 22 — 1
22 22 20 18 2 4 — — — Не приведено
22 16 6 —
22 14 8
Diselma Hook. f. 22 Не приведено । » »
Fitzroya Hook. f. 44 44 — _1_
Fokienia A. Henry et 22 22 ч i
Thomas
Junipertts L. 22 22 — — -1-
22 22 20 16 2 6 — — Не приведено
33 Не приведено
44 » »
Libocedrus Endl. 22 22 1 - 1 1 — 1 1 _
Microbiota Korn. Neocallitropsis Florin = 22 Не приведено » » 1 1 1 и 1 Не приведено
Callitropsis Compton Octoclinis F. Muell. » »
Papuacedrus Li 22 » »
Pilgerodendron Florin 22 22 □_ ।
Tetraclinis Mast. 22 22 ।
Thuja L. 22 22 — — + + +
Thujopsis Sieb. et Zucc. 22 22 20 20 I 9 2 — Не при (ведено ।
Widdringtonia Endl. 22 22 । — । :
в основном метацентрические хромосомы (рис. 36, е,ж). Кроме метацентриков, у них имеются и субметацентрйкн. Одна пара хромосом Cunninghamia lanceolata имеет вторичные перетяжки и одна пара — спутники. Нуклеоляриые районы Taxodium mucronaium представлены вторичными перетяжками, обнаруженными в двух парах хромосом.
Sequoiadendron gigant ей т имеет 10 пар метацентрических и 1 пару субметацентрическпх хромосом, которая является одной из наиболее мелких хромосом в наборе. Длина метафазиых хромосом — 3.7—7.7 мкм (Sell 1 arbaum, Tsuchiya, 1975а). Одна-две пары являются спутничными (на стадии профазы авторы наблюдали по крайней мере 3 спутничные хромосомы). Однако необходимы дополнительные исследования числа и типов нуклеолярных хромосом данного вида. По всей вероятности, у S. gigant ей т имеется одна пара спутничных хромосом и одна пара хромосом со вторичными перетяжками. У одной из хромосом основного набора проксимальный участок длинного плеча показывает отрицательный гетероппкноз, особенно хорошо выявляющийся в поздней профазе. На стадии метафазы эти районы сливаются с центромерными, а общая длина неокрашенных сегментов составляет 30 % от длины хромосомы (Schlarbaum, Tsuchiya, 1975а). По-видимому, неокрашенные участки представляют собой гетерохроматические районы и являются хорошими цитологическими маркерами кариотипа S. giganieum.
Большой интерес представляет кариологическое исследование монотипных родов, близкородственных Sequoiadendron: Sequioa и Metasequoia. Хотя до сих пор не проведено детального карио-логнческого анализа метасеквойи, предварительное исследование показало, что 2 пары хромосом М. glyptostroboides имеют такое же строение центромерного района, как и хромосомы S. giganteum с отрицательным гетеропикнозом. Возможно, при дальнейшем изучении будет выявлена сходная карнологическая структура всех представителей трибы Sequoieae.
В кариотипе Sequoia sempervirens (2п = 66) присутствуют 31 пара метацентрических и 2 пары субметацентрнческих хромосом (рис. 36, д). Хромосомы секвойи довольно мелкие: их длина (после обработки 8-оксихинолнном) составляет 5.0—11.0 мкм (Saylor, Simons, 1970). Различия подлине между соседними на идиограмме хромосомами незначительны, поэтому большинство пар достоверно идентифицировать нельзя. В соответствии с морфометрическими признаками, хромосомы распределены в несколько групп. В отдельных случаях у секвойи отмечены достоверные различия в длине хромосом, расположенных на идиограмме рядом (пары III —IV, VI—VII, XV—XVI, XXIV—XXV и XXX—XXXI). По мнению Сэйлора и Симонса (Saylor, Simons, 1970), эти данные представляют интерес для выяснения гексаплоидной природы вида. Стеббинс (Stebbins, 1948) высказал предположение, что S. setnpe-virens — сложный полиплоид (автоалло- или сегментный алло-полиплоид) и что одним из ее предков может быть Metasequoia
124
ylyptostroboides. Детальный кариологический анализ подтвердил автоаллополиплоидную природу S. sempervirens, имеющего формулу генома AAAABB (Saylor, Simons, 1970).
В кариотипе секвойи имеются 3 пары спутничных хромосом, причем в разных клетках их число варьирует от 0 до 6. Такая же вариация наблюдается и в отношении числа ядрышек в интерфазных ядрах: максимальное количество ядрышек соответствует наибольшему числу спутничных хромосом. Дистальные районы хромосом, прилегающие к спутникам, по-видимому, являются гетерохроматиновыми. Эти слабоокрашиваемые участки достаточно широки, как и в хромосомах Sequoiadendron и Metasequoia, что свидетельствует, о родстве представителей трибы Sequoieae.
Кроме спутников, в хромосомах Sequoia sempervirens эпизодически наблюдаются вторичные перетяжки (частота их встречаемости низкая — менее одной вторичной перетяжки на метафаз-ную пластинку). У 2 сеянцев секвойи найдена В-хромосома; в анафазе она имеет форму небольшого центрического фрагмента (Saylor, Simons, 1970). Изучение митоза у S. sempervirens позволило сделать вывод об эухроматнновой природе добавочной хромосомы.
Таким образом, в диплоидном наборе таксодиевых содержится 22 хромосомы (2п=22). Данные по морфологии хромосом всех изученных родов свидетельствуют о симметричности кариотипов — большая часть их хромосом метацентрические (см. табл. 7). До настоящего времени неизвестна морфология хромосом родов Glyptostrobus и Taiwania. Sciadopitys verticillata характеризуется числом хромосом 2п=20 (Hirayoshi, 1942; Schlarbaum, Tsuchiya, 1976). Все хромосомы у него метацентрические; одна пара имеет вторичные перетяжки, расположенные недалеко от центромеры. Длина соматических хромосом 8—12 мкм. Таким образом, хромосомный набор S. verticillata симметричный; основное число хромосом х = 10, что отличает этот род от остальных представителей семейства таксодиевых, у которых х = 11 (см. табл. 7). Это в определенной мере подтверждает целесообразность выделения сциадо-иитнса в самостоятельное семейство Sciadopityaceae (Pilger) J. Doyle.
Семейство КИПАРИСОВЫЕ — CUPRESSACEAE BARTL
Кипарисовые по числу родов — самое крупное семейство среди хвойных, хотя по видовому составу оно занимает третье место. По различным данным, в него входит от 11 до 23 родов и около 130—150 видов, широко распространенных как в северном, так и в южном полушариях (рис. 37), причем виды, приуроченные к одному полушарию, как правило, в другом не встречаются (Pilger, 1926; Тахтаджян, 1956; Gaussen, 1968; Dittmer, 1974, и др.). По ряду признаков — по строению древесины, особенностям мужского и женского гаметофитов — кипарисовые близки ктаксо-диевым (Li, 1953а; Тахтаджян, 1956).
125
Рис. 37. Современный ареал семейства С и pressa сечи1 (сплошная линия) и рода J uni perns (пунктир).
Семейство Cupressaceae подразделяется на 2 подсемейства: Callitroideae, в которое входят в основном роды, произрастающие в южном полушарии, и подсемейство Cupressoideae, объединяющее роды из северного и южного полушарий (Li, 1953а; Gaussen, 1968). В каждом подсемействе имеется по 3 трибы: Callitroideae содержит трибы Callitreae (Actinostrobeae), Libocedreae и Tetra-clitieae; Cupressoideae — трибы Cupresseae, Thujopsideae и Juni-pereae. Туевые и можжевеловые иногда выделяются в отдельные подсемейства и даже семейства. Вообще систематика семейства кипарисовых весьма затруднена из-за большой полиморфности входящих в него таксонов и к настоящему времени однозначно не установлена.
Кипарисовые в большинстве — небольшие деревья или кустарники, но иногда они достигают значительных размеров — до 60—70 м выс. и 2—2.5 м диам. ствола (например Thuja plicata). Хвоя у них чаще всего чешуйчатая, супротивная или мутовчатая. У многих видов на молодых растениях (проростках) хвоя всегда удлиненная, одиночная, ежегодно опадающая. На взрослых растениях хвоинки короткие, плотно прилегающие к побегу. Ветви часто имеют уплощенную форму. Благодаря очень густому охвоению, своеобразному расположению ветвей, часто узкой, пирамидальной пли конусовидной форме кроны многие кипарисовые очень декоративные и повсеместно используются в зеленом строительстве.
Большинство кипарисовых — растения однодомные, но часть из них — двудомные. В некоторых случаях одни виды даже в одном и том же роде (например, в роде /uniperus) могут быть однодомными, другие двудомными. Микро- и макростробилы у кипарисо-
126
вых обычно мелкие, одиночные. Микростробнлы закладываются на побегах терминально или в пазухах хвои. В роде Callitris на концах побегов образуются один терминальный и несколько боковых стробилов, а в роде Arceuthos из одной пазушной почки развивается несколько микростробилов.
Микростробилы у кипарисовых состоят из супротивных парных или мутовчатых коротких и широких спорофиллов, сидящих обычно по 3 на небольшой осн. Сами стробилы находятся на коротких черешках, покрытых чешуйками, часто постепенно переходящих в спорофиллы. Спорофиллы несут по 2—7, чаще по 3—6 свободных микроспорангия. В микростробилах верхние спорофиллы могут сильно редуцироваться, в результате чего в этой части мнкростробила спорангии формируются непосредственно на короткой ножке, как это иногда имеет место у можжевельника обыкновенного. Пыльцевые зерна у кипарисовых без воздушных мешков, округлые. В них, как у тиссовых и таксодиевых, проталлиальных клеток не образуется, а сразу после трех делений формируются спермин. Однако у отдельных видов кипарисовых в эксперименте число делений в мужском гаметофите может доходить до 8—12, в результате чего образуется по 14—20 мужских гамет (Цингер, Размологов, 1972).
Макростробилы закладываются терминально или в пазухах хвои и снабжены короткой ножкой. Они состоят из сравнительно небольшого числа супротивных или мутовчатых чешуй, часть из которых обычно стерильна. Кроющие и семенные чешуи более или менее срастаются и часто образуют своеобразную единую чешуйку, «двойное» происхождение которой в определенной мере подтверждается наличием в ней двух проводящих систем. У основания этой чешуйки формируется еще так называемый семенной валик, на котором и располагаются семяпочки. Число семяпочек у разных видов сильно колеблется — от 1 в роде Arceuthos. 1—3 у Thuja до 15—20 у Callitris и Cupressus. Иногда в одном и том же стробиле число семяпочек на отдельных спорофиллах может быть разным.
Своеобразны расположение семяпочек и их морфология в роде Juniperus. а также и у некоторых других родов кипарисовых. У этих родов в молодом макростробиле образуется по 3 семяпочки, не имеющие видимого контакта со спорофиллами, в связи с чем создается впечатление, что они заложились между чешуями. Однако ряд аномалий в женской сфере, особенно у можжевельника обыкновенного — J. communis, показывает, что семяпочки морфологически связаны с чешуями. У многих кипарисовых зрелые макростробилы мелкие — 2—3 см диам. сидят на небольших боковых побегах и в большинстве имеют овальную или почти шаровидную форму. В некоторых случаях четкий переход от вегетативной части к генеративной отсутствует: в нижней части стробилов образуются стерильные чешуи, очень сходные с вегетативными чешуями (хвоей), в то же время часть стерильных чешуй морфологически сходна с фертильными, что наглядно сви
127
детельствует о филогенетическом родстве макростробилов кипарисовых с вегетативными побегами.
В семяпочках кипарисовых образуется обычно одна макроспора и, как исключение, 2—3. Архегоннн закладываются либо из периферических, либо из лежащих глубже клеток женского гаметофита.. В первом случае образуются архегониальные комплексы с общим слоем обкладочных клеток. Число архегоннев в этих комплексах колеблется у отдельных родов от 6 до 24: так, например, у Thuja их 6—9, у J uniperus 6—10, у Libocedrus 6—24. При глубинном заложении число архегоннев может доходить до 30—100, как например у Widdringthonia и Actinostrobus. В архего-ннях кипарисовых обычно образуется один этаж шейковых клеток (от 2 до 8), и лишь у Tetraclinis они располагаются в двух этажах. Семена у кипарисовых мелкие, без крылышек или с небольшим круговым крылышком. Созревают они в первый или на второй год после цветения. Зародыши в большинстве с 2 семядолями, но у Tetraclinis их 3—5, а у Juniperus 2—6.
Триба Callitreae состоит из 4—5 родов. Наибольшим числом видов — около 20 — отличается род Callitris, распространенный в Австралии, на Тасмании и в Новой Каледонии. Часть каллитри-сов имеет лесохозяйственное значение. Наиболее крупные представители этого рода достигают 30—40 или даже 50 м выс. Некоторые из них очень декоративны. Род Actinostrobus состоит из 2 или 3 видов, ареалы которых ограничены регионом юго-западной части Австралии. Это сильно ветвящиеся, неприхотливые кустарники, растущие на сухих засоленных почвах.
Род Fitzroya монотипен и представлен видом F. cupressoides — реликтом южной части Чили и некоторых пограничных областей. Это крупные деревья, достигающие 50—60 м выс. и 3 м днам. ствола. Имеются отдельные данные, что возраст таких гигантов может быть до 2000 лет. Древесина фитцройи очень устойчива против гниения и имеет хозяйственное значение. В состав трибы входят также монотипные роды Neocallitropsis = Callitropsis (Новая Каледония), Octoclinis (Юго-Западная Австралия). Oclo-clinis часто включают в состав рода Callitris, не выделяя его в качестве самостоятельного. Роды Neocallitropsis и Octoclinis иногда относят к трибе Libocedreae.
Триба Libocedreae объединяет 7 родов с небольшим числом видов, распространенных в различных географических регионах южного полушария: в Южной Африке, Южной Америке, на ряде океанических островов. Наибольший в трибе род Libocedrus состоит из 5—6 видов, произрастающих на островах Новая Каледония и Новая Зеландия. Из Libocedrus были выделены монотипные роды Austrocedrus и Pilgerodendron (Южная Америка) и олиготипные— Papuacedrus (3 вида, обитающие в Гвинее и на Молуккских островах) и Calocedrus = Heyderia (4 вида, произрастающие на тихоокеанском побережье Северной Америки и в субтропических районах Восточной Азии). Последний род иногда включают в трибу Thujopsideae.
128
Род Austrocedrus состоит из одного чилийского вида — A. chi-lensis, который имеет лесохозяйственное значение. В сомкнутых древостоях его высота доходит до 30 м, а средний диаметр ствола до 80—100 см. Древесина аустроцедруса прочная и легкая. В ряде стран Южной Америки он используется для создания лесных культур. В Чили распространен и другой монотипный род Pilgerodendrori' произрастающий совместно с фитцройей.
Три вида рода Papuacedrus распространены в горных лесах Новой Гвинеи и Молуккских островов. От других кипарисовых этот род отличается спиральным расположением микроспорофиллов в микростробилах, что приближает его к таксодиевым. Род Calocedrus состоит из 4 видов, произрастающих на западном побережье Северной Америки, на юге Китая и прилегающих островах. Древесина калоцедрусов прочная и устойчивая против гниения. Некоторые формы калоцедрусов очень декоративны и используются в зеленом строительстве.
Кроме того, в состав трибы Libocedreae входит род Widdring-tonia, который насчитывает в своем составе 6—7 видов, растущих в южной и юго-восточной частях Африки. Три вида этого рода используются в лесном хозяйстве. Древесина виддрингтонии ценна своей устойчивостью против повреждения термитами. Род Diselma состоит только из одного вида, представляющего собой кустарник, достигающий 2—5 м выс., родиной которого является западная часть Тасмании. Дизельма отличается очень мелкими макростробилами — всего около 2 мм диам.
В трибу Tetraclineae входит только один род с одним видом — Tetraclinis articulate^ распространенный на северо-западе Африки, в горах Атласа и на пустынных склонах о-ва Мальта. Это — небольшое дерево, от 5 до 12 м выс., с опадающими шишками. Тетраклинис известен как источник особой смолы — сандарака, применяемой в лакокрасочном производстве.
Во второе подсемейство — Cupressoideae входят, как уже выше упоминалось, 3 трибы. В трибу Cupresseae входят роды: Cupressus — кипарис, состоящий из 20 видов, род Chamaecyparis — кипарисовик, насчитывающий 7 видов, и монотипный род Fokienia из Юго-Восточного Китая. Виды Cupressus распространены в западной части Северной Америки, в Средиземноморье, Северной Африке, Гималаях и Восточной Азии. Кипарисы отличаются строением макростробилов, состоящих только из нескольких пар сильно одревесневших чешуй, несущих многочисленные семяпочки. Семена в них созревают на второй год. Кроны кипарисов могут иметь узкопирамидальную или ширококуполовидную форму. Наиболее известен в культуре кипарис вечнозеленый Cupressus sempervirens, родиной которого является Малая Азия, Средиземноморье и горы Северного Ирана. Пирамидальная форма кипариса благодаря своей декоративности широко используется в южных районах для озеленения (рис. 38).
В США и Мексике широко распространен кипарис аризонский Cupressus arizonica, а также близкий к нему кипарис мексикан-
9 Г. М. Козубов, Е. И. Муратова
129
Рис. 38. Один из наиболее крупных экземпляров кипарисов Ctipressus sempervirens L. в г. Сухуми. Возраст около 100 лет.
ский С. lusitanica. Последний вид широко распространен в парковых и садовых посадках, в том числе и на Черноморском побережье Кавказа. Очень декоративен кипарис кашмирский С. cashmeriana, имеющий длинные повислые молодые побеги. Некоторые из кипарисов, как например североамериканский С. тасгосагра или гималайский С. torulosa, имеют лесохозяйственное значение.
Род Chamaecyparis — кипарисовик распространен в регионах Восточной Азии и Северной Америки. Некоторые виды кипарисо-виков достигают гигантских размеров: например, Ch. lawsoniana в Калифорнии и Орегоне достигает 60 м и более в высоту и 4—5 м в диаметре ствола. Хвоя у кипарисовиков очень декоративная, мягкая. Шишки у них состоят из нескольких пар чешуй, несущих по 2—4 семяпочки. Семена созревают в первый год. Большинство кипарисовиков разводят как декоративные растения — это Ch. lawsoniana, Ch. pisifera и др. Следует отметить, что оба этих вида образуют многочисленные формы (так, например, у Ch. lawsoniana насчитывается около 200 декоративных форм). Кипарисо-вики используются также в лесном хозяйстве благодаря очень высокому качеству древесины (Ch. obtusa, Ch. lawsoniana и т. д.). Возраст некоторых экземпляров кипарисовиков достигает 2000, а по иным сведениям, и 3000 лет. Из литературы известен межродовой гибрид Cupressocyparis leylandii, возникший в результате естественной гибридизации Cupressus тасгосагра и Chamaecyparis nootkatensis (March, 1976).
Триба Thujopsideae состоит из 4, а по другим данным, из 5 родов. Род Thuja включает 5 или 6 видов. Наиболее известны два североамериканских вида: туя западная Th. occidentalis и туя гигантская Th. plicata. Последняя достигает высоты 60 м и более и имеет лесохозяйственное значение. Оба вида широко используются в декоративных целях, особенно туя западная. Туя восточная Th. orientalis, или биота Biota orientalis, одними систематиками выделяется в качестве подрода Platycladus рода Thuja, а другими — в самостоятельнй род Biota. Родиной ее является Китай. Этот вид также весьма декоративен и повсеместно используется в зеленом строительстве. Род Microbiota состоит лишь из одного дальневосточного вида М. decussata, описанного впервые в 1923 г. академиком В. Л. Комаровым. Это низкорослый стланиковый кустарник, произрастающий в горах Сихотэ-Алиня. Этот род признается самостоятельным также не всеми ботаниками. Род Thu-jopsis — туевик состоит из одного вида родиной из Японии — Th. dolabrata. Туевик имеет конусовидную крону и крупночешуйчатую блестящую хвою, с нижней стороны с яркими белыми полосками. Этот вид также является очень декоративным растением, образующим ряд различных форм.
В трибу Junipereae входит наиболее крупный род из кипарисовых — можжевельник Juniperus, насчитывающий около 70 видов, растущих практически на всех континентах северного полушария (см. рис. 37). Род этот делится на 3 подрода: Juniperus (Oxyced-rus) — около 20 видов, Sabina — около 50 видов и Caryocedrus — 9* 131
1 вид. Последние два подрода часто выделяются в самостоятельные роды Sabina и Arceuihos, последний с одним видом, произрастающим в горах Пелопонеса и Малой Азии.
Имеются различные классификации рода Juniperus (Pilger, 1926; Gaussen, 1968; Исмаилов, 1974, и др.). Разные авторы в пределах 3 подродов выделяют секции, подсекции, серии, ряды и другие подразделения. В последней монографической обработке рода, предпринятой М. И. Исмаиловым (1974), предложена следующая система. В подроде Juniperus выделяются 3 секции: Oxycedroid.es (3—5 видов), Regioides (4—6 видов) и Recurvoides (6—8 видов). В подроде Sabina также выделяются 3 секции: Policarpoides = Polispermae (20—25 видов); Virginoides (18—20 видов; = OHgospermae) и Pseudosabinoides (18—20 видов; = Мо-nospermae). Каждая из секций подрода Sabina в свою очередь подразделяется на 2 секции — Folia denticulatae и Folia inlegrae.
В подроде Juniperus наиболее широко распространенным видом является можжевельник обыкновенный J. communis, который произрастает в северном полушарии циркумполярно между 30 и 70° с. ш. Это кустарник или небольшое дерево до 10— 12 м выс.; растение, как правило, всегда двудомное. Форма куста часто разнообразна — от узкопирамидальной до раскидистой неправильной формы. Древовидные формы обычно узкопирамидальные, иногда крупноветвистые. Хвоя заостренная, собрана по 3, редко по 4 иголки в мутовке. Длина ее составляет 1—2 см и часто изменяется в зависимости от условий местопроизрастания. Можжевельник обыкновенный часто растет на сухих и свежих почвах, но распространен и на переувлажненных местах, высоко поднимается в горы, заходит далеко за Северный полярный круг. В горах Евразии, Северной Африки, Америки, в северных регионах СССР распространен также можжевельник сибирский 7. sibirica, который естественно гибридизируется с можжевельником обыкновенным и образует при этом несколько декоративных форм (Козубов, Евдокимов, 1965). Близкий к можжевельнику обыкновенному можжевельник красноплодный J. oxycedrus распространен в’ средиземноморских областях, в Крыму, Закавказье, Средней Азии. Этот вид имеет более длинные хвоинки — 15—30 мм, его шишкоягоды при созревании приобретают ярко-красную окраску. По размеру последних выделяют 2 подвида: мелкоплодный ssp. rufescens и крупноплодный ssp. macrocarpa.
В подрод Sabina входит ряд североамериканских видов, таких как Juniperus virginiana, J. occidentalis, J. monosperma и др., а также виды, растущие в Средиземноморье, Китае, Японии, в Средней Азии и т. д. Все они отличаются тем, что молодые побеги имеют игловидную хвою, а на зрелых ветвях формируется уже мелкая чешуйчатая хвоя. Главным представителем подрода является Juniperus sabina — можжевельник казацкий, имеющий две основные области распространения: евразиатскую и североамериканскую, с соответствующим делением на 2 подвида. В основном это распростертый кустарниковый вид, реже древовид
132
ный, до 4—5 м выс. Можжевельник казацкий в Советском Союзе растет в Карпатах, в южной степной зоне Европейской части, в горах Средней Азии и Западной Сибири. Этот вид также имеет многочисленные декоративные формы и широко используется в озеленении.
В Средней Азии, в Алтае, Саянах, Забайкалье и Монголии распространен можжевельник ложноказацкий J. pseudosabina. Это стелющийся кустарник с чешуевидной, а на старых ветвях и с игольчатой хвоей. В Крыму и на Черноморском побережье Кавказа произрастают можжевельник высокий J. excelsa и можжевельник вонючий J. foetidissima. Оба вида достигают 10—15 м выс., имеют в молодом возрасте овальную густую крону. Первый вид однодомный, а второй — двудомный. Это долголетние растения, возраст отдельных экземпляров может составлять 400—600 лет и более. Устойчивы к засушливым условиям. В ряде мест к этим можжевельникам примешивается можжевельник красный /. оху-cedrus.
На склонах Памира, Тянь-Шаня и ряда других среднеазиатских горных систем распространены арчовые леса. Они состоят из видов можжевельников, входящих в подрод Sabina, систематическое положение которых не всегда четко установлено. Многие из этих видов могут принимать либо древесную, либо кустарниковую форму, в зависимости от экологических условий места произрастания. Арчовые леса образованы можжевельником ложноказацким J. pseudosabina. кара-арчой,или можжевельником многоплодным /. polycarpos, саур-арчой, или можжевельником полушаро-видиым /. semiglobosa. а также близкими к ним J. turcomanica, J. seravschanica, J. schugnanica, J. tallasica, J. turkestanica (Аболин и др., 1934).
Как правило, арчовники представлены несомкнутыми зарослями, поднимающимися до 3000 м над ур. м. Арчовые леса играют важную почвозащитную и водорегулирующую роль и нуждаются в мерах охраны и восстановлении, так как в последнее время площадь их из-за хозяйственной деятельности значительно сокращается. К тому же по ряду причин (разреженное произрастание, экстремальные условия высокогорья и т. д.) посевные качества семян в них остаются низкими (Александровский, 1972).
Можжевельник виргинский Janiperus virginiana имеет ствол 15—30 м выс. Хвоя у взрослых экземпляров чешуйчатая, 1.5— 2.0 мм дл. Шишкоягоды созревают уже в первый год после цветения, их диаметр составляет около 8 мм. Распространен этот вид в восточной части Северной Америки, приблизительно от 30 до 45° с. ш. Можжевельник виргинский, а также J. ргосега имеют лесохозяйственное и лесопромышленное значение, их древесина широко используется для производства карандашей.
Определение чисел хромосом у 92 видов, входящих в 18 родов кипарисов, показало, что основное число у них х= 11 (Sax, Sax, 1933; Hirayoshi, 1942; Mehra, Khoshoo, 1956a; Hair Beuzenberg, 1958a; Hair, 1968; Mehra, 1968; Гурзенков, 1969; Kuroki, 1966; Kuo
133
et al., 1972; Thomas, Goggans, 1972; Hall et al., 1973; Price et al., 1974; Schlarbaum, Tsuchiya, 1975b; Rodriguez, Hernandez, 1980, и др.). К настоящему времени известно число хромосом только у 60 % всех видов кипарисовых. Нет данных о числе хромосом монотипных родов Neocallitropsis, Octoclinis, недостаточно изучены также роды Callitris, Juniperus, Actinostrobus, Calocedrus, Fokienia, Libocedrus, Thuja.
Большинство представителей семейства Cupressaceae — ди-плоиды с числом хромосом 2п=22. Но в семействе имеются и полиплоиды, представленные три- и тетраплоидами. Тетраплоидными (2п=4х = 44) являются 2 вида можжевельника: Juniperus squa-mata и J. wallichiana (Jensen, Levan, 1941; Mehra, 1968, 1976; Hall et al., 1973; Price et al., 1974); триплоидным (2n=3x=33) — межвидовой гибрид J. chinensis X J. virginiana (Evans, Rasmussen, 1971). Несколько видов (J. virginiana, J. procera, J. scopulo-rum, J. sabina) имеют диплоидную или полиплоидную хромосомные расы (Sax, Sax, 1933; Mehra, Khoshoo, 1956a; Evans, Rasmussen, 1971; Hall et al., 1973; Price et al., 1974; Toda, Kawabata, 1980).
Практически все известные полиплоиды можжевельника относятся к секции Sabina; исключение составляет только Juniperus squamata, являющийся переходной формой между подродами Sabina и Juniperus (Исмаилов, 1974). Интересно отметить, что подрод Sabina многими исследователями рассматривается как более молодой и эволюционно продвинутый в роде Juniperus (Gaussen, 1968). Поскольку род Juniperus недостаточно изучен цитологически, в нем возможно наличие других полиплоидных видов. Тетраплоидом (2п=44) является еще один представитель кипарисовых — Fitzroya cupressoides (Hair, 1968).
Морфологические особенности-хромосом кипарисовых изучены слабо. Только небольшое число представителей этого обширного семейства исследовано более детально, с применением современных методов количественного анализа хромосом. Кроме того, имеется краткое описание морфологии хромосом еще примерно 30 видов, выполненное главным образом в 30—50-е годы. В однотипном роде Actinostrobus изучен только один представитель — A. pyramidalis (Mehra, Khoshoo, 1956а; Hair, 1968). В кариотипе этого вида имеется 1 пара метацентрических хромосом; 2 пары со вторичными перетяжками, локализованными в дистальных районах. Хромосомный набор и идиограмма этого вида даны на рис. 39, б, в. Полиплоидный вид Fitzroya cupressoides характеризуется наличием 22 пар метацентрических хромосом; одна из них имеет вторичную перетяжку (рис. 39, а).
В роде Callitris известна морфология хромосом 8 видов: С. calcarata, С. cupressiformis, С. glauca, С. morrisoni, С. pressii и некоторых других (Mehra, Khoshoo, 1956а; Hair, 1968). Установлено, что все виды Callitris имеют сходный кариотип, состоящий из 11 пар метацентриков; 1—2 пары хромосом имеют вторичные перетяжки (рис. 39, г). Разные виды Callitris различаются локализацией вторичных перетяжек. Результаты проведенных исследо-
134
Рис. 39. Хромосомные наборы представителен некоторых родов семейства Cupressaceae.
а — карнотнн Filzroyu ctipressuides (Molina) Johnst. — 2n = 44; 6 — карнотнн н в — идиограмма Aclinoslrobiis pi/ramidalis Miq. — 2п = 22; г — карнотнн Callitris preissii (Micj.) R. Br. — 2n = 22 (Hair, 1968); d— идиограмма Libocedrus bidwillii Hook, f (Hair, Beuzenberg. 1958b): e — кариотип Widdringtonia cupressoides (L.) Endl. — 2n = 22 (Mehra, Khoshoo, 1956a).
ваний свидетельствуют об одинаковой структуре кариотипа 3 родов трибы Callitroideae. Морфологические особенности хромосом еще 2 родов этой трибы — Neocallitropsis и Octoclinis — неизвестны.
Диплоидный набор Pilgerodendron uniferum содержит 22 метацентрические хромосомы (Azkue, 1982), из них одна пара хромосом имеет вторичные перетяжки и одна пара — длинный линей
135
ный спутник. В роде Libocedrus кариологически изучен только один представитель — L. bidwillii (Mehra, Khoshoo, 1956а). Этот вид содержит 11 пар метацентрических хромосом; одна из них имеет вторичную перетяжку, локализованную около центромерного района (рис. 39, д). Аналогичный кариотип (Hunziker, 1961) имеет Auslrocedrus chilensis( = Libocedrus chilensis).
В кариотипе Calocedrus decurrens(= Libocedrus decurrens) имеется 10 пар метацентрических и 1 пара субметацентрических хромосом (Schlarbaurn, Tsuchiya,- 19756); один из самых коротких метацентриков также имеет вторичную перетяжку, расположенную рядом с центромерой. Длина хромосом (обработанных 8-окси-хинолином) составляет 9.1 —14.4 мкм. Таким образом, род Calocedrus отличается по морфологии хромосом от Libocedrus и Austrocedrus. но все представители этого круга родства характеризуются наличием вторичной перетяжки, близко прилегающей к центро-мерному району. Не изучен в этом отношении только род Papuaced-rus.
В трибу Libocedreae входят еще роды Diselma и Widdringto-tiia. Морфология хромосом Diselma не изучена; в роде Widdring-tonia только кратко описан кариотип W. cupressoides (Mehra, Khoshoo, 1956а). Отмечено, что все хромосомы этого вида равноплечие или слабо неравноплечие, т. е. метацентрические. Две хромосомы имеют вторичную перетяжку в дистальном районе (рис. 39, е). Единственный представитель трибы Tetraclineae— Tetraclinis articulata — имеет такой же кариотип, как и W. cupressoides. все 11 пар хромосом являются метацентрическими (Mehra, Khoshoo, 1956а; Hair, 1968). У одной из хромосом гаплоидного набора отмечается вторичное расчленение, разделяющее плечо пополам (рис. 40, а,б).
Род Cupressus является наиболее полно изученным кариологически в подсемействе Cupressoideae и семействе Cupressaceae в целом. Описана морфология хромосом практически всех видов кипариса (Mehra, Khoshoo, 1956а; Hunziker, 1961; Thomas, Goggans, 1972; Hizime, Tanaka, 1979; Rodriguez, Hernandez, 1980). У отдельных видов Cupressus (C. lusilatiica. C. setnpervirens) проанализировано несколько разновидностей и популяций. В кариотипе большинства видов кипариса все хромосомы метацентрические. В то же время в роде наблюдается вариация по основным морфологическим типам хромосом. Так, у С. torulosa и С. benthamii имеется по одной паре субметацентриков, а у С. Hnd-leiji — 2. Одна пара субметацентрических хромосом характерна и для С. lusitanica var. lusilatiica. но в целом у С. lusitanica наблюдается 5 различных кариотипов, а у С. setnpervirens— 2 (Hunziker, 1961; Rodriguez, Hernandez, 1980). Различий в размерах хромосом при исследовании нескольких популяций этих видов не обнаружено (Thomas, Goggans, 1972). Кариотип С. setnpervirens представлен на рис. 40, в.
В хромосомных наборах Cupressus имеется несколько типов вторичных перетяжек (Hunziker, 1961; Thomas, Goggans, 1972).
136
Illi llllll ЦП HE I
lllllllllll 11 III
Рис. 40. Хромосомные наборы представителей некоторых родов семейства Cupressaceae.
а — кариотип и б— идиограмма Tetraclinis articulata (Vahl.) Masi. (Hair, 1968); в — кариотип Cupressus sempervirens L.; г — кариотип Thuja occidenlalis L. (Mehra, Khoshoo, 1956a); d—хромосомный набор Thujop-sis dolabrata (L. Г.) Sieb. el Zucc. (Kuroki, 1966); e — кариотип Charnaecypa-ris obtusa (Sieb. et Zucc.) Endl. (Maela, Miyajima, 1977); ж—кариотип Juniperus procera Hochsl. (Mehra, Khoshoo, 1956a); з — идиограмма J. chinensis L. (Toda, Kawabata, 1980).
Первый тип — вторичная перетяжка — располагается в проксимальном районе, отделяя от центромеры третью часть плеча. Второй тип — перетяжка — локализована в дистальном районе и отделяет от центромеры две трети плеча. Перетяжка второго типа является как бы результатом инверсии перетяжки первого типа. Предполагается, что эти перетяжки являются ядрышкообразующими. Количество вторичных перетяжек в основном совпадает с максимальным числом ядрышек. Перетяжки первого типа встречаются чаще, но бывают случаи, когда одновременно имеются перетяжки 2 типов. Вторичная перетяжка третьего типа выявляется в виде диффузной полоски у отдельных хромосом набора. Предполагается, что она не является нуклеолярной (Hunziker, 1961). Таким образом, у Cupressus наблюдается вариация по числу хромосом с вторичными перетяжками и по особенностям их локализации как на межвидовом, так и на внутривидовом уровнях.
Длина хромосом Cupressus 5—7 мкм. У двух видов — С. arizo-nica и С. glabra — обнаружены добавочные хромосомы в количестве 1—2 на диплоидный набор (Hunziker, 1961; Thomas, Goggans, 1972).
В трибе Thujopsideae известны кариологические особенности 2 видов: Thuja plicata (= Th. gigantea) и Th. occidentalis (Sax, Sax, 1933; Mehra, Khoshoo, 1956a). У Th. occidentalis все хромосомы метацентрические, одна из них имеет вторичную перетяжку (рис. 40, г); у Th. plicata— 10 пар метацентрических и 1 пара субметацентрических хромосом. Диплоидный набор Biota orientalis (= Thuja orientalis) также содержит 10 пар метацентрических и 1 пару субметацентрических хромосом. Среди метацентрических хромосом одна пара несет крупный шарообразный спутник и одна имеет вторичную перетяжку.
В кариотипе Thujopsis dolabrata также содержится 10 пар метацентрических хромосом, а самая мелкая пара является субметацентрической (Kuroki,1966). Длина соматических хромосом Th. dolabrata — 7.1 —12.3 мкм. Одна из хромосом гаплоидного набора (VI пара) имеет вторичную перетяжку, локализованную в дистальном районе длинного плеча (рис. 40, д). Еще у одного рода из трибы Thujopsideae — Microbiota морфология хромосом пока не изучена.
Описаны морфологические особенности хромосом Chamaecypa-ris: Ch. forrnosensis и Ch. lawsoniana (Sax, Sax, 1933; Fahmy, 1966; Kuo et al., 1972). В кариотипе этих видов содержится 10 пар метацентрических и 1 пара субметацентрических хромосом. Имеются сведения о наличии вторичных перетяжек у некоторых хромосом Ch. obtusa и Ch. pisifera (Maeta, Miyajima, 1977). Хромосомный набор Ch. obtusa представлен на рис. 40, е. В кариотипе Fokienia hodginsii все хромосомы метацентрические (Chen, 1983). Две пары из них имеют вторичные перетяжки.
Морфологические особенности хромосом крупного рода Juni-
138
perus исследованы слабо. В 30-е годы К. и X. Саксы (Sax, Sax, 1933), изучив кариотипы /. virginiana и /. chinensis установили, что у первого вида имеется 10 пар метацентрических и 1 пара субметацентрических хромосом, а у второго все хромосомы метацентрические. Кроме того, было отмечено, что все хромосомы J. rigida, /. conferta, J. squatnata, J. scopulorutn равноплечие, a у /. horizontalis имеется пара неравноплечих хромосом. На микрофотографии хромосомного набора /. fargesii все хромосомы метацентрические (Mehra, 1976). У одной хромосомы этого вида просматривается вторичная перетяжка, отграничивающая немного более половины плеча. Кариотип /. ргосега представлен на рис. 40, ж.
Недавно проведено детальное исследование кариотипа /uniperus chinensis (Toda, Kawabata, 1980). Морфометрический анализ показал, что все 11 пар хромосом этого вида метацентрические, что подтвердило данные первых исследователей хромосом J. chinensis (Sax, Sax, 1933). В то же время у одной из разновидностей — /. chinensis var. sargentii, иногда выделяющейся в качестве самостоятельного вида /. sargentii, обнаружено 3 пары субметацентриков. У одной из хромосом /. chinensis (VII) имеется вторичная перетяжка (рис. 40, з), близко прилегающая к центромере (Toda, Kawabata, 1980). Специальное исследование еще 2 видов этого рода — /. rigida и /. virginiana — показало наличие аналогичных перетяжек и у хромосом этих обоих видов. Авторы полагают, что такие перетяжки характерны для кариотипов всех можжевельников, и данный признак в морфологии хромосом, по их мнению, может служить одной из предпосылок для выделения из кипарисовых самостоятельного семейства /uniperaceae.
Для подтверждения подобного вывода, очевидно, необходимо дополнительное изучение кариотипов и других видов Juniperus. Кроме того, в семействе кипарисовых есть еще одн группа родов, кариотип которых характеризуется наличием вторичной перетяжки, локализованной близко к центромерному району, — это роды Libocedrus, Auslrocedrus и Calocedrus. В связи с этим отмеченная выше особенность кариотипа Juniperus не может служить убедительным основанием для выделения этого рода в качестве самостоятельного семейства.
Кариологическое исследование семейства Cupressaceae показывает, что все изученные его представители имеют симметричные или слабо асимметричные кариотипы (см. табл. 7). Большинство видов кипарисовых содержит только метацентрические хромосомы, у некоторых видов одна или несколько хромосом субметацент-ричны. В большинстве случаев нет приуроченности определенных морфологических типов хромосом к какой-либо систематической группе в пределах семейства. Исключением является триба Callitreae, все представители которой включают только метацент-рики. В остальных трибах обнаружены как кариотипы с метацентрическими хромосомами, так и с одной-двумя парами субметацентрических хромосом. Таким образом, можно констати-
139
ровать сравнительно высокое однообразие кариологической структуры кипарисовых.
Резюмируя приведенное выше описание кариотипов хвойных, следует отметить, что к настоящему времени начаты кариологи-ческие исследования всех семейств класса Pinopsida (Coniferop-sida)' (табл. 8), но в целом хвойные в этом направлении изучены еще далеко недостаточно. Почти во всех семействах (кроме монотипного Sciadopityceae) остаются представители, у которых неизвестно даже число хромосом. Литературных данных по морфологии хромосом хвойных еще меньше. Так, слабо изученными являются оба рода из семейства Araucariaceae — Agathis и Araucaria, виды многих родов Taxodiaceae (Athrotaxis, Cunningha-tnia, Taiwania, Taxodium и др.), крупного рода J uniperus, а также таких небольших родов семейства Cupressaceae, как Diseltna, Libocedrus и Papuacedrus. Далеко недостаточно исследованы ногоплодниковые — у представителей этого семейства определены только числа хромосом и весьма кратко описана их морфология, а детальные кариологические исследования практически отсутствуют. В семействе Тахасеае только для 3 видов известна морфология хромосом.
Следует отметить, что изучение кариотипов хвойных выявило ряд их особенностей в отдельных таксономических единицах. Так, у представителей 3 семейств класса Pinopsida выявлены добавочные хромосомы: Taxodiaceae (Sequoia setnpervirens), Cupressaceae (Cupressus glabra, C. arizonica), Pinaceae (виды Picea, Pinus sylvestris). От хромосом основного набора они отличаются меньшей величиной и могут быть как метацентрическими (Cupressus, Picea), так и субметацентрическими (Sequoia). Детальное изучение В-хромосом Picea obovata и Р. sitchensis (Круклис, 1971, 19746, 1978; Moir, Fox, 1972, 1975, 1977; Kean et al., 1982) показало, что они митотически стабильны. Обнаружены различия в характере их наследования по мужской и женской линиям, что, возможно, способствует сохранению этих особенностей кариотипа в популяции на определенном уровне. Поведение добавочных хромосом в мейозе неустойчиво. Отмечаются отклонения при конъюгации, преждевременное и случайное расхождение, что приводит к формированию гамет, неравнозначных по числу В-хромосом.
Имеются данные о том, что добавочные хромосомы Picea glauca состоят из факультативного гетерохроматина (Teoh, Rees, 1976) и, таким образом, неактивны в отношении транскрипции РНК. Однако В-хромосомы, вероятно, оказыват влияние на метаболические процессы в ядре, могут изменять частоту кроссинговера, влиять на экологическую адаптацию и, следовательно, могут иметь определенное значение и для эволюции видов.
Долгое время считалось, что большинства хвойных (за исключением ногоплодниковых) хромосомные перестройки не характерно
Таблица 8
Сравнение наркологической изученности класса Pinopsida
Род Общее число видов Число видов, у которых
определено число хромосом изучена морфология хромосом
Araucariaceae 8 itrasb.
A gat his Salisb. 1 13 1 5 1 2
Araucaria J Liss. | Около 20 1 12 1 7
Pinaceae Li nd I.
Abies Mill. 40—60 ' 28 22
Cathaya Chun et Kuang 2 — —
Cedrus Trew 4 4 3
Ducanipopinus Chevalier 1 — —
Keteleeria Carr. 2—4 2 —
Larix Mill. Около 20 16 14
Picea A. Dietr. 35—50 26 22
Pinus L. Pseu dolarix G or cl. Более 100 1 101 1 94 1
Pseudotsuga Carr. 7-18 10 10
Tsuga Carr. 14—18 6 3
Tsu go- Picea Ca m po- Du pl a n I I —
et Gaussen
Taxodia c eae N e ge r
Athrotaxis D. Don 3 3
Cryptomeria D. Don Cunninghamia R. Br. I 9 I 2 I
G hyp tost rob us E n cl 1. 1 I
Metasequoia Miki ex Hu el Cheng Sequoia Endl. Seq uoi aden dr on В u c h h. 1 1 1 1 1 1 1 1
Taiwania Hayala 2 9
Taxodiuni L. С. M. Rich. 3 9 —
Sciadopityaceae (Pilger) J. Doyle
Sciadopitys Sieb. el Zucc. 1 1 Cupressaceae 1 1 1 Baril. 1 1
Actinostrobus Mic|. Austrocedrus Florin el Bou- 3 1 9 1 1 I
lelje Biota (D. Don) Endl. Callitris Ven I. I Около 20 I 12 1 8
Calocedrus Ku rz. = Heyderia 4 2 1
C. Koch Chamaecyparis Spach 7 6 9
Cupressocyparis L. Greene 1 1
Cupressus L. Более 20 21 21
Diselnia Hook. F. Fitzroya Hook. F. Fokienia A. Henry el I I 2 I I 1 I 1
H. H. Thomas Juniperus L. Более 70 25 2
Libocedrus Endl. Microbiota Kom. 5—6 I 2 I I 1
Таблица 8 (продолжение)
Род Общее число видов Число видов, у которых
определено число хромосом изучена морфология хромосом
Neocallitropsis Florin= С alii 1 го psi s Compton Ocloclinis F. Muell. Papuacedrus Li Pilgerodendron Florin Tetraclinis Mast. Thuja L. Thujopsis Sieb. et Zucc. Widd ring! onia Endl. Ac тору le Pilger Dacrycarpus (Endl.) de Laub. Dacrydium Soland. ex Lamb, emend, de Laub. Decussocarpus de Laub. Falcalifolium de Laub. Halocarpus C. J. Quinn Lagarostrobos C. J. Quinn Lepidothamnus Phil. Microcachrys Hook. f. Parasilaxus de Laub. Pherosphaera Archer = Microstrobos Gard, et Johns. Phyllocladus L. C. et A. Rich, ex Mirbel Podocarpus L’Herit. ex Pers, emend, de Laub. Prunmopitys Phyl. Saxegothaea LindL Cephalotaxus Sieb. et Zucc. ex Endl. | Amentotaxus Pilger Austrotaxus Compton Pseudotaxus Cheng = Notho-taxus Florin Taxus L. Тоггеуа Arn. 1 1 3 1 1 5 1 6—7 Podocarpaceae 3 9 16 11 4 3 2 3 I 1 2 4—6 Около 80 7 I Cephalotaxaceae 6 1 Taxaceae S. F 4 1 I Около 10 6 1 1 1 3 1 6 Endl. 1 2 6 6 1 3 2 2 1 1 2 3 21 3 1 Neger 5 1 . Gray I 8 3 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 5 1 1 1
Примечай и е. Знак «—» означает отсутствие данных по этой графе.
ны и их эволюция идет главным образом за счет генных мутаций (Khoshoo, 1962; Mehra, 1968, и др.). Действительно, морфометрический анализ на стадии метафазы, за редким исключением, не позволяет выявить практически никаких структурных перестроек. Но в связи с выявлением широкого спектра структурных мутаций у видов родов Pinus, Larix, Pseudotsuga, Araucaria (Скупченко, 1975; Буторина и др., 1979а; Ирошников и др.,
142
1981; Сунцов, 1982; Муратова, 19836; Dainty, 1983; Rehfeld et al., 1983) это представление, по-видимому, следует пересмотреть.
Кроме того, некоторые типы хромосомных перестроек можно выявить только при изучении хромосом в мейозе. К ним относятся асимметричные транслокации (обмен блоками генов), изменяющие конфигурацию хромосом в мейозе, и парацентрические инверсии, вызывающие образование мостов и ацентрических фрагментов. Так было выявлено наличие транслокаций у Taxus cuspidala, Cephalotaxus drupacea, Cupressus lusitanica, парацентрических инверсий у некоторых видов Pinus и Larix (Matsuura, Suto, 1935; Sugihara, 1940; Camara, Jesus, 1946; Saylor, Smith, 1966). Следует отметить, что наиболее часто эти перестройки встречаются у межвидовых гибридов.
Объектом детальных исследований в настоящее время являются нуклеолярные районы хромосом. Это объясняется той особой ролью, которую играют ядрышкообразующие хромосомы в белковом метаболизме клетки. Установлено, что в области ядрышкового организатора локализованы гены, контролирующие синтез рибосомной РНК и образование рибосом. Имеются данные о широкой изменчивости нуклеолярных локусов у различных видов растений из родов Allium, Aconitum, Adonis, Aclaea и др. (Дерягин, Иорданский, 1971; Fujishima, Kurita, 1973; Bougourd, Parker, 1976; Малахова, 1979). Нуклеолярные области хромосом голосеменных по сравнению с некоторыми видами покрытосеменных изучены значительно слабее.
Нуклеолярный полиморфизм является одним из путей возникновения кариотипического разнообразия в популяциях и особенно ярко выражен в группах растений с однообразным числом и морфологией хромосом. Именно такими видами являются большинство хвойных. Кариологический анализ хвойных показывает, что при общем постоянстве числа и морфологических типов хромосом разные виды в пределах родов различаются по числу и локализации нуклеолярных районов. Нуклеолярные районы хромосом хвойных представлены как вторичными перетяжками, так и спутниками. При этом у наибольшего числа родов обнаруживаются только вторичные перетяжки; у некоторых же родов (Araucaria, Cryptomeria, Cunninghamia, Sequoia, Sequoiadendron, Biota, Pilgerodendron, Thuja) — как вторичные перетяжки, так и спутники. И лишь у единственного рода — Amentotaxus — обнаружены только спутники, но кариотип этого рода нуждается в тщательном исследовании.
Более детально были изучены вторичные перетяжки хромосом сосен и лиственниц (Круклис, 1974а; Буторина и др., 1975; Муратова, 1983а, 19836, и др.). При этом установлено, что эти районы хромосом весьма лабильны и кариотипы исследованных популяций Pinus sylvestris, Р. nigra, Р. pumila, Р. densiflora, Р. sibirica, Larix sibirica, L. dahurica, L. sukaczewii различаются по особенностям локализации вторичных перетяжек.
143
Биологическое значение полиморфизма ядрышкообразующих хромосом в природных популяциях высших растений пока не установлено. Однако особенности нуклеолярных хромосом и широкий их полиморфизм дают возможность предположить адаптивное значение этого явления (Буторина и др., 1975; Мурая и др., 1976; Малахова, 1979; Муратова, 1983а, 19836). Различные хромосомные расы могут обеспечивать виду лучшее приспособление к условиям внешней среды. Еще не вполне ясно эволюционное положение нуклеолярных хромосом. Высказано предположение, что у более древних генетических систем отсутствует продольная дифференциация — центромеры, вторичные перетяжки, спутники, гетерохроматиновые участки. Такой точки зрения придерживается Рис (Ris, 1961), рассматривая проблему эволюции хромосом простейших. По мнению Л. И. Вахтиной (1965), наличие большого числа спутничных хромосом у видов Allium является показателем высокой дифференцированности их кариотипов.
Анализ представителей родов Larix и Pinus показывает, что по числу вторичных перетяжек все изученные виды лиственниц можно разделить на 3 группы, а сосен — на 7. Результаты исследований кариотипов лиственниц позволили М. В. Круклис (19746) предположить, что более молодые виды Larix имеют больше вторичных перетяжек. К аналогичному выводу пришла и Т. П. Ильченко (1973), изучив кариотипы дальневосточных лиственниц. Рассматривая в этом плане род Pinus, можно сделать заключение, что наибольшим числом вторичных перетяжек характеризуются Р. pumila, Р. sibirica, Р. strobus, Р. mugo, Р. nigra, Р. sylvestris, Р. rigida, Р. banksiana. По ряду морфолого-анатомических и физиолого-биохимических признаков эти виды также могут считаться относительно молодыми (Mirov, 1967).
Центр происхождения большинства хвойных, по некоторым данным, — северная внетропическая зона (Вульф, 1932; Li, 1953b; Florin, 1963; Schopf, 1976, и др.). Не установлено однозначно, какими путями и в какое геологическое время шло расселение видов из центра происхождения в Северную Азию, Европу и Северную Америку. Однако вполне вероятно, что Larix griffithiana (одна вторичная перетяжка) — один из наиболее южных видов, со сравнительно ограниченным ареалом в Гималаях, является также одним из наиболее древних видов этого рода (Круклис, 19746). Современные ареалы L. leptolepis, L. sibirica, L. sukaczewii, имеющих по две вторичных перетяжки, находятся несколько дальше и севернее от своего вероятного центра происхождения. Предполагается, что L. dahurica — более молодой вид (три вторичные перетяжки), а его ареал продолжает увеличиваться и в настоящее время.
В последнее десятилетие в цитогенетике растений широко используются методы дифференциального окрашивания хромосом, основанные на гетерогенности их линейной структуры. Существует несколько методов, с помощью которых выявляется сегментация
144
хромосом. Наиболее распространенным является метод с использованием красителя Гимза. Предполагается, что темноокрашенные полосы, выявляющиеся на хромосомах в результате окраски по этому методу, соответствуют местам локализации конститутивного гетерохроматина и содержат часто повторяющиеся последовательности нуклеотидов (Pardue, Gall, 1970; Yunis, Yasmineh, 1971). Результаты проведенных исследований показывают, что все изученные представители имеют очень узкие гетерохроматиновые блоки, локализованные в районах центромеры и ядрышкового организатора (Borzan, Papes, 1978; Круклис, Муратова, 1980; Tanaka, Hizume, 1980; McPherson, Filion, 1981; Kondo, Hizume, 1982).
Общепризнанна роль структурного гетерохроматина в видообразовании (Чуксанова, 1971; Yunis, Yasmineh, 1971; Прокофьева-Бел ьговская, 1977, и др.). Считается вероятным, что изменение содержания гетерохроматина обеспечивает быструю адаптацию к изменяющимся условиям внешней среды. Установлено, что при образовании структурных перестроек разрывы в хромосомах происходят преимущественно в гетерохроматических районах (Прокофьева-Бельговская, 1977). В настоящее время еще трудно сделать определенные выводы о роли конститутивного гетерохроматина в эволюции хромосом хвойных, но можно предположить, что отсутствие в них крупных блоков обусловливает однообразие хромосомных наборов в пределах родов и даже семейств. Высокая стабильность хромосомного набора и низкая частота перестроек свидетельствуют о медленной эволюции кариотипа хвойных, что, вероятно, связано со слабой изменчивостью в системе генетической регуляции и с медленной эволюцией структурных генов.
Эволюция хвойных шла в основном на диплоидном уровне. Несколько полиплоидных видов найдено лишь в семействах Cupressaceae и Taxodiceae (Муратова, Круклис, 1982). Многочисленные исследования показывают, что большинство хвойных характеризуется постоянным числом и морфологией хромосом. Одинаковое число хромосом, как правило, имеют все представители отдельных семейств или даже нескольких семейств, как например Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Sciadopityaceae, Тахо-diaceae, Cupressaceae и Pinaceae, у которых, за исключением нескольких видов, установлено только одно постоянное число хромосом. Соотношение морфологических типов хромосом часто довольно близко для видов одного рода, представители же разных родов по данному признаку, как правило, различаются. Однако в отдельных семействах можно найти роды с весьма сходным кариотипом. Так, одинаковы по морфологии хромосом оба рода Araucariaceae (Agathis и Araucaria), в семействе Cupressaceae кариологически сходны роды Actinostrobus, Auslrocedrus, Са-llitris, Widdringtonia, содержащие только метацентрические хромосомы, и роды Biola, Calocedrus, Chamaecy parts, Thujopsis, имеющие одну пару субметацентриков. В семействе Pinaceae очень близкие кариотипы обнаружены у Picea и Tsuga, Cedrus и Pinus.
10 Г. М. Козубов. Е. Н. Муратова 145
Сходство хромосомных наборов не только в морфологическом, но и в генетическом отношениях способствует межвидовой гибридизации, которая неоднократно проявлялась в родах Pinus, Picea, Pseudotsuga, Larix, Tsuga, Abies, Cupressus, Juniperus и др. (Campo-Duplan, Gaussen, 1949; Duffield, 1951; Dallimore, Jackson, 1966; Бобров, 1982). У хвойных известны естественные межродовые гибриды между Picea и Tsuga, Tsuga и Keteleeria, Cupressus и Chamaecyparis (Campo-Duplan, Gaussen, 1949; March, 1976; Бобров 1982).
Существует мнение (Khoshoo, 1962), что исходным числом хромосом у хвойных является х= 12. Оно наблюдается в одном из наиболее древних семейств — Pinaceae. Этим же числом хромосом характеризуется семейство Cephalotaxaceae и виды рода Taxus в семействе Тахасеае. Таким образом, основное число х = = 12 наблюдается у большинства изученных представителей Pinopsida. Основное число хромосом является одним из наиболее постоянных признаков в пределах высших таксонов растений, что позволяет в определенной мере выяснить родственные взаимосвязи между ними. По систематическому положению, таксодиевые близко примыкают к кипарисовым (Тахтаджян, 1956; Laubenfels, 1965). Эти два семейства различаются между собой в основном по строению вегетативных органов, в то время как все остальные семейства имеют ряд отличий в строении генеративных органов. Исходя из этого, некоторыми авторами предлагалось даже объединить эти оба семейства в одно (Eckenwalder, 1976). Однако в последнее время на основе данных биохимического анализа, в частности по содержанию флавоноидов, родство между таксо-диевыми и кипарисовыми ставится под сомнение (Lebreton, 1982). Кроме того, между ними имеется и ряд анатомо-морфологических различий.
Данные кариологии показали, что таксодиевые и кипарисовые имеют одинаковое основное число хромосом х = 11, что свидетельствует об их родстве. Более того, у представителей этих семейств обнаруживается сходство и в структуре кариотипа: большинство изученных видов Cupressaceae и Taxodiaceae содержит только метацентрические или небольшое число субметацентрических хромосом. У таксодиевых и кипарисовых по сравнению с сосновыми и другими представителями хвойных с х= 12 наблюдается уменьшение основного числа до х= 11, что могло явиться следствием неравных транслокаций в кариотипе. Дальнейшее уменьшение числа хромосом до х= 10 произошло в процессе специализации монотипного семейства сциадопитисовых, родственного таксодиевым. Кариологические данные подтверждают правомерность отделения Sciadopitys от Taxodiaceae и выделения этого рода в самостоятельное семейство Sciadopityaceae. В семействе араукариевых наблюдается увеличение основного числа до х= 13.
С точки зрения стабильности кариотипа хвойных исключением является семейство Podocarpaceae, близкое по своему происхож-146
дению к тиссовым и головчатотиссовым. У ногоплодниковых наблюдается большая вариация числа хромосом (х = 9—20). Цитологические данные позволяют предположить, что, за некоторым исключением, основные числа этой эволюционной серии могут быть получены в результате центрических слияний в исходном основном наборе, состоящем из 20 асимметричных хромосом, или же при разделении 10 симметричных хромосом.
До настоящего времени неясно направление эволюционных изменений, которые произошли в кариотипе Podocarpaceae-. в сторону слияния асимметричных хромосом или, наоборот, в сторону разделения симметричных хромосом. Исследователи этого семейства (Hair, Beuzenberg, 1958а; Fujita, 1963; Hair, 1963) склоняются к мнению, что в эволюции ногоплодниковых происходили многократные слияния хромосом. Но имеется и противоположная точка зрения (Khoshoo, 1962). Как подчеркивает Джонс (Jones, 1978), у Podocarpaceae, возможно, имели место оба процесса, что наиболее вероятно, если исходить из основного числа хвойных х= 12.
В эволюции семейства Pinaceae робертсоновские перестройки имели ограниченное значение, что обусловило увеличение числа хромосом до 2п = 26 у Pseudotsuga menziesii и до 2n = 44 у Pseudolarix amabilis без соответствующего изменения количества ДНК. В настоящее время многие исследователи считают, что эволюция кариотипа может идти как путем увеличения асимметричности хромосом, так и в обратном направлении (Чуксанова, 1969; Jones, 1970; Stebbins, 1971). Тем не менее предполагается, что асимметрия кариотипа, в том числе и у голосеменных, более часто свидетельствует о его прогрессивности (Khoshoo, 1962, 1969; Абрамова, 1971, и др.).
В пределах хвойных семейства Pinaceae и Araucariaceae чаще всего рассматриваются как наиболее древние (Dittmer, 1974), причем по многим признакам отмечается большая древность Pinaceae. Рассматривая эволюцию кариотипа в семействе Pinaceae, можно отметить следующее: хромосомные наборы Pinus и Cedrus характеризуются наибольшей симметричностью и могут рассматриваться как наиболее примитивные, в то время как кариотипы Larix, Pseudotsuga, Pseudolarix, имеющие большее число неравноплечих хромосом, более дифференцированы.
Для сосновых характерно наиболее высокое содержание ДНК среди хвойных (Price et al., 1974; Муратова, Круклис, 1981), что также согласуется с примитивностью этого семейства. Тем не менее скорость эволюции кариотипа часто не совпадает со скоростью развития других признаков. Например, в том же семействе Pinaceae по некоторым цитофизиологическим и биохимическим призакам, а также по анатомическому строению древесины, род Pinus выделяется своей прогрессивностью (Будкевич, 1961; Цингер, Размологов, 1972). В связи с этим нельзя судить о примитивности или прогрессивности таксона в целом, можно
10’ . 147
характеризовать лишь примитивность или продвинутость отдельных структур.
Более того, темпы эволюции кариотипа, как и других признаков, в разных группах различны. Так, примитивное семейство хвойных Araucariaceae характеризуется значительным числом субакроцентрических хромосом, в то время как кариотипы более высокоразвитых семейств Cupressaceae и Taxodiaceae содержат в основном метацентрические хромосомы и в них эволюционные тенденции выявляются менее четко. В семействах Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae и Тахасеае наблюдается определенная редукция размеров хромосом в связи с филогенетической продвинутостыо. Подобная тенденция прослеживается и в отношении содержания ДНК: у более молодых и специализированных видов часто происходит уменьшение количества ДНК (Муратова, Круклис, 1981).
Класс ГНЕТОВЫЕ — GNETOPSIDA (CHLAMYDOSPERMAPSIDA)
Растения, входящие в класс гнетовых, являются одними из наиболее своеобразных представителей голосеменных, занимающих обособленное систематическое положение. Многое в их истории до сих пор остается загадочным.
По ряду анатомических признаков и особенностям генеративной сферы гнетовые можно отнести к довольно древним растениям, однако до сих пор какие-либо их ископаемые формы неизвестны, кроме немногочисленных находок пыльцы эфедровых из третичных отложений. По строению репродуктивных органов, особенно у рода Gnetum, гнетовые проявляют некоторое сходство с вымершими еще в конце мелового периода беннеттитовыми (Тахтаджян, 1956, 1978), у которых также имелся «периант» и проявлялась бисексуальность генеративных органов.
В то же время гнетовым присущи отдельные признаки, сближающие их с покрытосеменными, например, наличие проводящих сосудов, слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки («прообраз» двойного оплодотворения), некоторые особенности строения пыльцы, анатомии листа и т. д. Однако никаких переходных форм между гнетовыми, беннетитовыми и покрытосеменными растениями не было найдено, и Gnetopsida занимают пока весьма обособленное положение среди других голосеменных.
Класс гнетовых состоит из 3 порядков: эфедровые Ephedrales, вельвичиевые Welwitschiales и гнетовые Gnetales. В эти порядки входит по одному семейству, каждое из которых в свою очередь включает только один род, причем род вельвичия монотипен. Все эти три рода гнетовых по своим морфологическим признакам значительно отличаются друг от друга, тем не менее у них имеются и определенные общие черты: это наличие примитивного «околоцветника (перианта)», потенциальная бисексуальность генеративных органов, наличие вокруг семяпочек особого мешковидного покрова, благодаря которому они и получили прежнее название Chlatnydospermapsida (покровосеменные).
149
В последнее время появился ряд работ, посвященных изучению таксономии, анатомии, эмбриологии гнетовых с использованием современных биохимических и электронно-микроскопических методов исследований (Singh, Maheshwari, 1962; Martens, 1972; Dittmer, 1974; Мусаев, 1978; Pant et aL, 1978; Chen, Quian, 1979; Thivend et aL, 1979; Quabonzi, 1981, и др.), что несомненно будет способствовать выяснению многих вопросов, связанных с систематическим и эволюционным положением этой весьма интересной группы голосеменных растений.
Порядок ЭФЕДРОВЫЕ— EPHEDRALES
Порядок включает одно семейство — эфедровые Ephedraceae с одним родом — Ephedra, насчитывающим около 50 видов, часто трудно отличаемых друг от друга. В роде выделяется 5 секций (Мусаев, 1978): Scandentes (11 видов), Ephedra (13 видов), Monospertnae (15 видов), Asarka (3 вида), Alatae (8 видов). Секция Scandentes является исключительно средиземноморской, Asarka — североамериканской. Каждая из остальных трех секций подразделяется на 2 подсекции в соответствии с их распространением в Старом или Новом Свете: Ephedra включает подсекции Ephedra и Americanae, секция Monospertnae — Monospertnae и Antisyphiliticae, секция Alatae — Alatae и Trifurcae.
Все виды эфедры — небольшие или средней величины кустарники, сильно ветвящиеся, с прутьевидными зелеными ветвями и маленькими супротивными чешуйчатыми листьями, сросшимися у основания. У большинства видов эфедры листья расположены мутовчато, по 3—4 в мутовке. Растения эфедры по внешнему виду несколько напоминают хвощи. Листья у них редуцированы и имеют 10—20 мм дл., нормального развития они достигают только у чилийского вида Ephedra gracilis. В процессе ассимиляции у эфедр, кроме листьев, участвуют в значительной мере и зеленые побеги.
Эфедра — наиболее широко распространенный род из всех гнетовых: его виды произрастают в пустынных, степных и гористых областях Средиземноморья, Ближнего Востока и Средней Азии, в Индии и Китае, Северной и Южной Америке (рис. 41). В Советском Союзе распространено около 10 видов эфедры на юго-востоке европейской части, в Карпатах, в Средней Азии и в южной Сибири. Наиболее распространен в СССР вид Ephedra distachya.
Эфедра — ксероморфное растение с сильно развитой корневой системой. Большинство ее видов имеет ограниченные ареалы, и лишь отдельные представители рода занимают значительные области распространения, что, возможно, свидетельствует о длительной истории расселения эфедры. Некоторые виды эфедры являются источником промышленного получения ценного лекарственного алкалоида — эфедрина. Лесоводственного значения эфедры практически не имеют.
150
Все эфедровые, как правило, — растения двудомные; однодомность у них проявляется лишь в отдельных случаях. Генеративные органы представлены небольшими по размеру шишкоподобными собраниями, сидящими на побегах мутовчато или супротивно. Микростробилы образованы 2—8 парами чешуй, у основания которых имеется вилочкообразный антерофор, несущий от 2 до 8 микросинангиев. Последние могут иметь 2, 3 или 4 гнезда. У основания антерофора формируется примитивный «периант», состоящий из двух более или менее сросшихся чешуек. Пыльца эфедры имеет удлиненную веретеновидную форму. Вылет пыльцевых зерен происходит на 3- или чаще 5-ядерной стадии. Для эфедры, как и для других гнетовых, характерно отсутствие клеточных стенок в мужском гаметофите. Перенос пыльцы осуществляется в основном ветром, хотя имеются данные, что отдельные виды эфедры опыляются насекомыми (Bino, Meeuse, 1981; Фэгри, Пейл ван дер, 1982, и др.).
Женские репродуктивные органы у эфедровых представляют собой мелкие макростробилы, образующиеся на коротких побегах или на междоузлиях удлиненных побегов. Они состоят из 4—7 кроющих чешуй, сидящих на оси супротивно. У основания только двух верхних чешуй образуется по одной семяпочке, т. е. каждый стробил несет по 2 сямяпочки, каждая из которых, помимо интегумента, имеет еще один мешковидный покров. Микропиле удлиненное, трубковидное и проходит через внешний покров, в месте прохождения через него имеет «венец» из папилл.
В семяпочке эфедровых нуцеллус и интегумент свободные. Пыльцевые зерна втягиваются в микропиле и прорастают на нуцеллусе, где образуется подобие пыльцевой камеры. В процессе
151
мейоза формируется тетрада макроспор, причем расположение их своеобразное — тетраэдральное (Berridge, Sandey, 1907). Женский гаметофит вскоре дифференцируется на 2 зоны: халазальную, состояющую из мелких клеток, и микропилярную — из крупных удлиненных тонкостенных клеток. В этой зоне затем закладывается 2—3, иногда до 5 архегониев. У эфедры архегонии имеют развитую шейку, которая состоит из 32 и более клеток. Над шейкой за счет разрастания ткани женского гаметофита и последующего лизиса части клеток образуется архегониальная камера.
Оплодотворение у эфедры протекает вскоре после опыления, причем в яйцеклетку проникают обычно оба ядра-спермия, и один из них сливается с ядром яйцеклетки, а другой либо дегенерирует, либо в отдельных случаях копулирует с ядром брюшной канальцевой клетки, что, как уже отмечалось выше, принимается рядом исследователей за «прообраз» двойного оплодотворения. Следует отметить, что в последние годы процессы опыления и оплодотворения у эфедры были детально изучены на уровне как световой, так и электронной микроскопии (Moussel, 1980а, 1980b, 1980с, 1981). Проэмбрио у эфедры 8-ядерный, причем любая из этих клеток может дать начало зародышу. В зрелом семени зародыш имеет две толстые семядоли. В эндосперме накапливается крахмал. У некоторых видов эфедры семена имеют крылышки. Семена часто окружены яркоокрашенным мясистым покровом.
Изучение кариотипов эфедры началось еще в конце 20-х — начале 30-х годов, и к настоящему времени число хромосом определено уже у 27 видов эфедры (Geitler, 1929; Florin, 1932; Mehra, 1946, 1950; Krapovickas, 1954; Hunziker, 1955; Martinez-Vasquez, 1959; Rao, 1968; Tarnavschi, Lungeanu, 1970; Погосян, 1972; Price et al., 1974). Основное число хромосом рода х=7. В роде найдены как диплоидные виды с 2п= 14 (Е. campilopoda, Е. equisetina, Е. foliata, Е. fragilis, Е. frustillata, Е. major, Е. multiflora, Е. rtebrodensis, Е. nevadensis и др.), так и тетраплоидные с 2n=28 (Е. altissima, Е. distachya, Е. gerardiana, Е. intermedia, Е. likiangensis, Е. saxatilis, Е. sinica и др.).
Некоторые виды эфедры (£. andina, Е. breana, Е. Helvetica) имеют как диплоидные, так и тетраплоидные хромосомные расы. Кроме того, известно еще одно число хромосом в роде Ephedra — 2п = 36, установленное у Е. distachya (Tarnavschi, Lungeanu, 1970). Авторы данной работы полагают, что ими найдена пентаплоидная раса с одной из хромосом, представленной 6 копиями (2п = 35+1). Однако детального кариологического анализа этой расы пока нет, что затрудняет доказательство данной точки зрения исследователей. Следует отметить, что к увеличению числа хромосом может привести наличие как добавочных хромосом, так и часто встречающееся у голосеменных образование так называемых робертсоновских перестроек (т. е. перестроек в области центромеры).
Рассматривая приуроченность полиплоидов к различным
152
секциям рода Ephedra, можно выявить определенные закономерности. Так, большинство видов, входящих в секцию Scandentes, являются диплоидными, что согласуется с древностью этой секции (Мусаев, 1978). В относительно молодой подсекции Ephedra (секция Ephedra) исходные виды Е. intermedia и Е. distachya являются уже тетраплоидными, в то время как виды более древней подсекции Americanae имеют диплоидное число хромосом.
В секции Monospertnae кариологически изучены только представители подсекции Мо-nospermae. Виды, занимающие западную часть ареала (£. major, Е. procera, Е. nebrodensis), являются диплоидными, а восточную (Е. gerardiana, Е. equi-setina, Е. Ukiangensis, Е. saxa-tilis) — тетраплоидными. О числе хромосом 3 видов секции Asarka пока данных нет. Из 8 видов секции Alatae кариологически изучен только один — Е. trifurca, который является тетраплоидом. Этот вид считается исходным в подсекции Trifurcae (Мусаев, 1978), в связи с чем можно предполагать, что тетраплоидными окажутся и другие близкие к нему, виды.
К настоящему времени известна морфология хромосом 18 видов Ephedra (Mehra, 1946; Hinziker, 1955; Martinez-Vas-quez, 1959; Погосян, 1972). Основной набор рода состоит из 5 длинных метацентрических и 2 коротких субакроцентрических хромосом (табл. 9). У диплоидных видов имеется 5 пар
Welwitschiaceae (Engl.) Markgr.
153
метацентриков и 2 пары субакроцентриков, у тетраплоидных это соотношение составляет 10 : 4. Хромосомные наборы диплоидных и тетраплоидных видов Ephedra приведены на рис. 42, а—в. Ядрышкообразующие районы хромосом эфедры представлены как спутниками, так и вторичными перетяжками. В кариотипах изученных видов имеется много нуклеолярных хромосом, что согласуется с большим количеством ядрышек в интерфазных ядрах (Mehra, 1946).
Различные виды рода по основным морфологическим типам хромосом сходны, и наблюдающиеся межвидовые различия касаются главным образом числа и локализации спутников и вторичных перетяжек. Имеется также небольшая вариация общей длины диплоидного набора и размеров отдельных хромосом (Hunziker, 1955). Таким образом, и у Ephedra найдено значительное сходство кариотипов в пределах рода, характерное и для других голосеменных.
Поскольку виды Ephedra являются двудомными, были предприняты попытки найти у них половые хромосомы (Mehra, 1950). Но до настоящего времени ни у одного вида их выявить не удалось. Возможно, половые хромосомы эфедры не имеют четких морфологических отличий от аутосом. При цитологическом исследовании материнских клеток пыльцы Ephedra joliata обнаружен хромосомный фрагмент (Rao, 1968), предположительно являющийся добавочной хромосомой. Поведение этого фрагмента в первом делении мейоза свидетельствует о его гетерохроматиновой природе. Две В-хромосомы найдены недавно у Е. major (Chouhdгу, Tanaka, 1983). Они наблюдались в интерфазе, профазе и метафазе. Эти два сообщения о добавочных хромосомах Ephedra пока являются единственными для всего класса Gnetopsida.
Особенностью эфедровых является наличие большого числа полиплоидов: почти половина изученных к настоящему времени видов является полиплоидной или имеет полиплоидную хромосомную расу. В эволюции остальных семейств голосеменных растений, как уже отмечалось, полиплоидия имеет крайне ограниченное значение (обзоры: Khoshoo, 1959; Муратова, Круклис, 1982). Интересно, что виды Ephedra не имеют числа хромосом выше тетраплоидного уровня, за исключением неясного случая с Е. distachya.
Порядок ВЕЛЬВИЧИЕВЫЕ — WELWITSCHIALES
Порядок этот состоит из семейства вельвичиевых Welwit-schiaceae (Engl.) Markgr., в которое входит только один вид — вельвичия удивительная Welwitschia mirabilis, которая вполне оправдывает свое название и действительно не имеет подобных себе ни среди ныне живущих голосеменных, ни среди ископаемых
154
Рис. 42. Кариотипы представителей родов Ephedra, Welwitschia и G net tun.
а — карнограмма диплоидного набора Ephedra ргосега Fisch, cl С. А. Моу — 2п = 14 (фото А. И. Погосяна); б — кариотип Е. likiaiigeusis Florin — 2п = 14 н в — карнотнн Е. intermedia Schrenk ex С. А. Мсу — 2п = 28 (Mchra, 1946); г — кариотип Welwitschia niirabilis Hook. Г. — 2п = 42 (Khoshoo, Ahuja, 1963) (стрелками указаны нуклеолярные районы); д— кариотип Gnetiim gnemoii L. — 2n = 44 (Price cl al., 1974); e — днакннез в материнских клетках пыльцы G. uia Brongn. — n = 22 (Mchra, Rai, 1957).
их форм. Область распространения вельвичии ограничена несколькими пустяными Анголы и Юго-Западной Африки. Больше всего экземпляров вельвичии найдено в пустыне Намиб.
Ствол вельвичии редьковидной формы достигает 3—4 м дл., но только на 30—40 см поднимается над поверхностью почвы; остальная часть его скрыта в песке. Верхняя часть ствола столообразная, несколько напоминает большую воронку, разделенную на две половины, к которым прикреплены два длинных лентовидных листа, достигающих у старых растений 3—4 м дл. и 20—30 см шир. У основания листа у вельвичии имеется интеркалярная меристема, благодаря которой они всю жизнь сохраняют способность к росту.
Кроме этих двух листьев, у вельвичии при прорастании семян образуются два зародышевых листка, которые вскоре опадают. Затем в пазухах двух постоянных листьев закладывается третья пара листочков, снабженных интеркалярной меристемой. Из этих листочков формируются так называемые чешуйчатые тельца, роль которых остается неясной. Таким образом, весь листовой аппарат вельвичии состоит из 3 пар листьев, из которых постоянно функционирует только одна. Возраст, которого могут достигать отдельные экземпляры вельвичии, по отдельным данным, может составлять 500—600 и даже 2000 лет.
Вельвичия—двудомное растение. Генеративные органы ее представляют собой собрание дихазиально ветвящихся образований. Микростробилы ярко-красного цвета, напоминают по своей форме мужские сережки березы, имеют 2—3 см дл. и около 8 мм шир. Микростробилы состоят из супротивно расположенных чешуй, в пазухах которых находятся собрания из 6 трехгнездных синангиев. В центре этого собрания образуется обычно рудиментарная семяпочка с воронковидным микропиле, имеющая интегумент и нуцеллус, однако без зародышевого мешка.
Пыльцевые зерна у вельвичии эллипсовидные, с одной бороздой. Они имеют продольные ребра и крыловидные выросты у полюсов. Экзина и интина в них соприкасаются лишь в отдельных местах. При прорастании микроспоры образуется ядро протал-лиальной и ядро антеридиальной клеток, не разделенные стенкой. Антеридиальное ядро затем делится на крупное ядро пыльцевой трубки и генеративное ядро. Пыльцевое зерно прорастает и образует пыльцевую трубку сразу же после попадания его в микропиле, еще до достижения поверхности нуцеллуса. Ядро клетки-ножки не образуется, а из генеративного ядра формируются 2 спермия. Мужской гаметофит у вельвичии наиболее близок по своей структуре к таковому покрытосеменных растений.
Макростробилы вельвичии сходны по внешнему виду со стробилами ели. Длина их достигает 6—8 см, а толщина — около 2.5 см. Они сидят на коротких веточках и состоят из многочисленных супротивных широких чешуй. У основания макростробила имеется 2 прилистника. Макростробилы чаще всего собраны по 2—3, причем верхушечный бывает стерильным, а боковые фертиль-156
иыми. Опыление у вельвичии осуществляется, вероятно, насекомыми, небольшими мухами, питающимися сахаристым секретом, выделяющимся из микропиле.
Семяпочки у вельвичии сильно удлиненные, помимо интегумента имеют второй покров, образующийся из двух сросшихся покроволистиков. Через этот покров проходит длинное трубковид-ное микропиле. Женский гаметофит у вельвичии очень своеобразен и резко отличается от гаметофита других голосеменных. В нуцел-лусе образуется несколько макроспор, которые затем формируют свободноядерный эндосперм. К моменту перехода к клеточной стадии клетки верхней части зародышевого мешка становятся двухъядерными, а нижней части — многоядерными. Верхние клетки, несмотря на наличие 2 или даже 3 ядер остаются обычно гаплоидными. К моменту оплодотворения они сильно удлиняются и образуют так называемые яйцевые, или проталлиальные, трубки, врастающие в ткань нуцеллуса, которые представляют собой собственно женские гаметы. В этих трубках происходит оплодотворение.
Зародыш начинает формироваться сразу после деления зиготы, миную свободноядерную стадию, в результате чего образуются суспензор и двухсемядольный зародыш. Семя представляет собой сухую «семянку» с тонким покровом и 2 крылышками, образованными из покрова семяпочки. У зародыша, кроме 2 семядолей, имеются два зачаточных листика и почка. Именно эти листики в дальнейшем разрастаются, сильно удлиняются и сохраняются в течение всей жизни взрослого растения. В последнее время в печати появилась серия работ по ультраструктуре прорастающих семян вельвичии (Вогптап et al., 1979а, 1979b; Butler et al., 1979a, 1979b).
Вельвичия имеет ряд своеобразных анатомических особенностей. Так, в паренхиме ствола и старых листьев имеются одиночные, часто разветвленные клетки с очень толстыми и одревесневшими стенками, содержащими кристаллы оксалата кальция. В нижних частях растения, особенно в коре ствола и корня, образуются многочисленные секреторные каналы, причем у женских особей таких секреторных каналов и слизневых образований почти в 10 раз больше, чем в мужских. В ее древесине, как у Gnetum и Ephedra, наряду с трахеидами встречаются трахеи, которые у остальных голосеменных отсутствуют. Проводящие элементы — трахеиды и трахеи — расположены неравномерно, их диаметр сильно колеблется. Поры у вельвичии, как и у гнетума, не имеют утолщения — торуса, тогда как у эфедры, как и у сосновых, он имеется.
Кариотип вельвичии также значительно отличается от других голосеменных. В диплоидном наборе у нее имеется 42 хромосомы (рис. 42, г), из которых одна пара хромосом метацентрическая, а остальные — телоцентрические (Florin, 1932; Fernandes, 1936; Khoshoo, Ahuja, 1963). Одна пара телоцентриков спутничная, что согласуется с наличием 2 ядрышек в интерфазном ядре. Не-
157
большие различия по величине спутников Фернандес (Fernandes, 1936) связывал с дифференцировкой пола, однако в более поздних работах эти данные не подтвердились (Mehra, Ahuja, 1963).
Интересно, что в метафазе, а иногда и в анафазе, телоцентрические хромосомы Welwitschia tnirabilis часто объединяются в пары, ориентируясь вокруг метацентрических хромосом (Khoshoo, Ahuja, 1963). Однако такие связи являются временными, причем в такой ассоциации участвуют негомологичные хромосомы. Таким образом, Welwitschia имеет резко ассиметричный кариотип с высоким основным числом — х = 21 (см. табл. 9).
Своеобразие в анатомическом и морфологическом строении, особенно репродуктивных органов, привело к тому, что систематическое и филогенетическое положение вельвичии оказалось дискуссионным: одни исследователи относят ее к очень древней изолированной группе голосеменных, близкой к вымершим беннетти-товым, другие же считают переходным звеном между голосеменными и покрытосеменными, «предком» примитивных покрытосеменных. Некоторые из ботаников связывают ее историю в определенной мере с цикадовыми, в основном из-за наличия слизевых каналов и особенностей строения ее древесины. К тому же, кроме некоторых спорных нахождений пыльцы, ископаемых остатков вельвичии неизвестно. Можно предположить, что вельвичия — это все же древняя, вымирающая группа своеобразных голосеменных, может быть в свое время близкая к предковым формам покрытосеменных растений.
Порядок ГНЕТОВЫ Е — GNETALES
Порядок также состоит из одного семейства — Gnetaceae Blume, представителем которого служит только один род Gnetum, насчитывающий около 40 видов кустарниковых и древесных растений, достигающих 15—20 м выс. Отдельные виды гнетумов — вьющиеся растения—лианы, часть из них, возможно, является паразитирующими. Стволы лиан часто имеют кольцевые утолщения. Листья у гнетумов супротивные, эллиптические, цельнокрайние, часто кожистые, в отдельных случаях достигают 25—30 см дл. Жилкование листьев сетчатое, что не характерно для голосеменных, и близко к жилкованию листьев у двудольных покрытосеменных растений.
Гнетумы распространены во влажных тропиках. Около 10 их видов растет в Северной и Центральной Америке, 2 или более видов в Западной Африке, но большинство из них обитает в тропической Азии. Центром современного распространения гнетумов можно считать Малайский архипелаг. Все виды гнетумов произрастают в тропических лесах и поднимаются в горы до 1500—1600 м над ур. м. В роде Gnetutn выделяется 2 секции: G tie mono то г phi — 18 видов, и Cylindrostachys — 22 вида (Markgraf, 1930). Секция 158
Gne mono mor phi включает 3 подсекции: Eugnemones, Microgne-mones и Araeognemones, секция Cylindrostachys — 2 подсекции: Stipitaii и Sessiles.
Репродуктивные органы у гнетумов представлены собраниями микро- и макростробилов. Мужские репродуктивные органы часто имеют признаки двуполовости: наряду с микроспорофиллами на них образуются стерильные семяпочки, а в некоторых из них даже формируется женский гаметофит. В стенках микроспорангиев у гнетумов эндотеций не образуется. Зрелые пыльцевые зерна имеют 3 клетки-ядра: проталлиальную, спермиогенную и клетку трубки.
Пыльца гнетумов мелкая — 10—20 мкм диам. Изучение поверхности пыльцевых зерен в сканирующем электронном микроскопе (Куприянова, 1983) показало, что по строению сэкзины гнетумы подразделяются на Зтипа: 1) с крупными шипами (африканские виды), 2) с гладкой поверхностью и мелкими редкими шипами (южноамериканские виды) и 3) с крупными шипами и перфорациями (азиатские виды). Все три типа пыльцы имеют углубление — лептому, что характерно для многих голосеменных. Наличие же шипов характерно в основном для покрытосеменных растений.
Женские репродуктивные органы, как правило, собраны в своеобразные колоски, состоящие из воротничкообразных выростов, в пазухах которых сидят семяпочки. Семяпочки, как и у вельвичии, имеют три покровных образования. Внутренний покров — собственно интегумент и образует микропиле. Археспо-риальная ткань дает начало нескольким, обычно 2—3, материнским клеткам макроспор, из которых формируются по 4 макроспоры. Эти макроспоры интенсивно делятся и образуют свободноядерный женский гаметофит, сохраняющийся в таком состоянии до оплодотворения.
После прорастания пыльцевого зерна пыльцевая трубка внедряется в апикальную часть нуцеллуса. Проталлиальное ядро при этом часто редуцируется. К моменту проникновения пыльцевой трубки к женскому гаметофиту часть его ядер увеличивается в размерах и окружается плотной цитоплазмой. Эти ядра представляют собой собственно яйцеклетки. После оплодотворения вся ткань эндосперма приобретает клеточное строение, причем ядра перед этим могут еще 2—3 раза делиться. Проэмбрио у гнетумов не имеет свободноядерной стадии. Зародыш с 2 семядолями. Семена крупные, сливовидные, ярко окрашены, до 6—7 см дл. (Maheshwari, Vasil, 1961).
Все гнетумы распространены спорадически, хозяйственное значение практически имеет лишь один вид— Gnetum gnemon, который иногда культивируется. Молодые листья и его «соцветия» идут в пищу, а волокна используются для пряжи. Разводится этот вид путем посева семян. В Советском Союзе гнетумы в открытом грунте практически не растут и встречаются в основном только в виде оранжерейной культуры.
159
Первые наркологические исследования Gnetutn показали, что в гаплоидном наборе этого вида имеется 12 хромосом (Coulter, 1908). В мейотических клетках G. africanum, G. buchholzianum и G. ula также было обнаружено 12 бивалентов (Pearson, 1912). Однако при дальнейших цитологических исследованиях было установлено другое число хромосом — п = 22 и 2п = 44 для G. gnemon и G. ula (Mehra, Rai, 1957; Price et al., 1974). Это число хромосом оказалось характерным и для G. indicum.
Таким образом, остается неясным, каким является основное число хромосом у Gnetutn. К настоящему времени изучено только 5 видов рода. В первых работах, проведенных в начале XX в., из-за несовершенства методов кариологического анализа, хромосомные числа часто определялись неправильно. С одной стороны, если в кариотипе Gnetutn имеются телоцентрики, то, возможно, в результате вторичной ассоциации они были приняты за мета-центрики. С другой стороны, вполне вероятно, что семейство характеризуется не одним основным числом, а несколькими, что может быть выяснено при дальнейших кариологических исследованиях гнетовых.
Морфологические особенности хромосом Gnetutn неизвестны. На микрофотографии митотических хромосом G. gnemon (рис. 42, д) видно, что хромосомы слабо дифференцированы морфологически, возможно, что многие из них являются телоцентрическими (Price et al., 1974). На рис. 42, е представлены биваленты G. ula (Mehra, Rai, 1957). Следует отметить, что все хромосомы у Gnetutn мелкие и самые короткие среди других голосеменных растений. Приведенные выше данные показывают, что вообще представители Gnetopsida кариологически исследованы слабо (табл. 10). До сих пор не изучены хромосомные наборы многих видов Ephedra и подавляющего числа Gnetutn, что свидетельствует о необходимости дальнейших кариологических исследований гнетовых, и особенно видов рода Gnetutn.
Как уже отмечалось выше, происхождение Ephedra, Gnetutn и
Таб л и ц а 10
Наркологическая изученность Gnetopsida
Род Число видов
всего определено число хромосом изучена морфология хромосом
Ephedracea e Du m.
Ephedra | Более 50 | 27 | 18 Gnetaceae Blume
G net uni L. | Около 40 | 5 | — Welwitschiaceae (Engl.) Markgr.
Welwitschia Hook. L i 1.1.1
160
Welwitschia во многом неясно ввиду отсутствия палеоботанических данных. Некоторыми систематиками гнетовые рассматриваются как наиболее продвинутый класс голосеменных, которые возникли в начале кайнозойской эры (Dittmer, 1974). Другие исследователи рассматривают их как «связующее звено» между голосеменными и покрытосеменными (Васильченко, 1950; Eames 1952; Thivend et al., 1979).
Поскольку филогенетические взаимосвязи между семействами Gnetaceae, Ephedraceae и Welwitschiaceae неясны, представляет интерес сравнение их кариотипов. Как известно, одним из наиболее постоянных признаков в пределах больших систематических групп является сходство или кратность основного числа хромосом, что свидетельствует о генетическом родстве составляющих их видов.
Анализ кариологических данных показывает, что все три рода гнетовых различаются по основному числу хромосом: Ephedra имеет х = 7, Welwitschia — х = 21 и Gnetum — х = 22 (х = 12?). Высказывалось предположение, что Welwitschia является гекса-плоидом с основным числом х = 7 (Мацкевич, 1965, и др.). Исходя из этого предположения, можно было бы сделать заключение о возможных родственных связях между Welwitschia и Ephedra. Тем не менее изучение морфологии хромосом свидетельствует о том, что кариотип Welwitschia не мог произойти от кариотипа Ephedra. Хромосомный набор Welwitschia включает 20 пар тело-центриков и 1 пару метацентриков, a Ephedra — 5 пар метацентриков и 2 пары субакроцентриков. Поэтому кариотип Welwitschia не может быть выведен из кариотипа Ephedra, даже если бы все хромосомы эфедры были фрагментированы в области центро-мерных районов.
Кроме того, при анализе кариотипа вельвичии выявлено только два основных набора (Khoshoo, Ahuja, 1963), что свидетельствует о диплоидности вида. Данные кариологии наряду с данными о морфологических различиях между Ephedra и Welwitschia (Eames, 1952; Florin, 1955) показывают, что эти роды не могут считаться близкородственными. Таким образом, и кариологические исследования подтверждают обособленность Gnetopsida среди современных голосеменных растений, а также и отсутствие прямых связей между тремя порядками, входящими в него. Следует отметить, что особенности строения их репродуктивных органов позволили С. В. Мейену (Меуеп, 1984) вообще разделить данный класс и отнести Ephedrales к Ginkgoopsida, a Gnetales и Welwitschiales — к Cycadopsida.
II Г. М. Козубов. Е. Н. Муратова
161
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Приведенный выше морфолого-систематический обзор голосеменных наглядно демонстрирует конгломератность большинства их современных крупных таксономических групп. Это проявляется как в строении вегетативных органов, так и в особенностях их репродуктивной сферы. Голосеменные растения конституционно представляют собой довольно высокоспециализированную группу, отличающуюся мощным развитием корневой системы, наличием крупных стволов, обладающих высокой механической прочностью, значительной массой ассимиляционного аппарата, часто сохраняющего ассимиляционную активность в течение нескольких лет.
Физиологическая пластичность представителей ряда ныне живущих родов, главным образом хвойных, позволило им распространиться на огромных территориях и, по-видимому, в настоящий исторический период даже расширить свои ареалы. Однако подавляющее большинство видов и родов сохранившихся до наших дней голосеменных имеют весьма ограниченные, часто сильно разорванные ареалы, что свидетельствует о значительном сокращении площадей произрастания и о древности их происхождения. Особенно это характерно для таких родов, как Sequoia, Metasequoia, Araucaria, Pseudotsuga и др. Встречаемость близкородственных видов на противоположных берегах океанов в определенной мере может служить подтверждением гипотезы о расхождении материков и в то же время показывает, что данные роды сформировались в геологические эпохи, предшествовавшие этому явлению.
Голосеменные— потомки разноспоровых растений, причем бисексуальность репродуктивных структур у них сопровождалась пространственным разделением мужской и женской генеративной сферы. Для многих голосеменных характерным является и различие в эволюционной продвинутости мужской и женской сферы у одних и тех же видов, а в отдельных случаях даже в определенной мере их эволюционная «разнонаправленное™», когда прогрессивная редукция репродуктивных процессов в одной сфере может сопровождаться примитивизмом в другой, как например в роде Taxus.
Мужской и женский гаметофиты у многих представителей голосеменных находятся на различных уровнях организации. Так, у цикадовых и гинкго гаметогенез в мужской сфере заверша
162
ется образованием настоящих сперматозоидов, а у всех остальных голосеменных — спермиев. У некоторых голосеменных при прорастании микроспор формируются многочисленные проталлиальные клетки (например, у ногоплодников и араукарий), что характерно для таких наиболее примитивных голосеменных, как кордаитовые, в то же время у секвойи, можжевельников, гнетовых и у некоторых других родов голосеменных проталлиальные клетки вообще отсутствуют.
В женской сфере у современных голосеменных наиболее примитивными можно считать собрания макроспорофиллов в роде Cycas, а также одиночные семяпочки у Ginkgo, Cephalotaxus, Тоггеуа и некоторых других представителей. Одним из признаков примитивной организации является наличие свободноядерных стадий у женского гаметофита и проэмбрио. Следует отметить, что в числе делений на свободноядерной стадии у различных групп голосеменных наблюдается определенная закономерность. Так, у цикадовых происходит на данной стадии 10 циклов делений, у гинкго — 9, у араукарий — 6, у сциадопитиса и части подокарповых — 5, у остальных подокарповых и в роде тисс — 3, у торреи и некоторых кипарисовых — 2, а у секвойи свободноядерный проэмбрио вообще отсутствует (Chowdhury, 1962).
Атавистическим признаком голосеменных является образование у них довольно сложно организованной спородермы вокруг женского гаметофита и ткани нуцеллярного тапетума, ультра-структурная организация которого носит секреторный тип, характерный и для тапетума в микроспорангиях (Козубов, 1974; Козубов и др., 1982). По своей ультраструктуре архегониальный комплекс голосеменных не имеет аналогов у покрытосеменных и проявляет сходство с половыми структурами животных (Козубов, Кордюм, 1978). Однако у части .гнетовых настоящие архегонии не образуются.
Значительные различия имеются у современных голосеменных и в вегетативной сфере. Так, листовой аппарат их сильно различается по своему строению, по размерам и форме листовой пластинки, по типу жилкования, по расположению и строению устьиц и т. п. У голосеменных проводящая система представлена в основном трахеидами, но у гнетовых встречаются уже настоящие сосуды; имеются и другие значительные различия в анатомическом строении древесины и т. д. Все это сильно затрудняет отнесение той или иной группы голосеменных к определенному таксономическому рангу и определение ее филогенетического положения. Как показывают приведенные выше примеры, в ряде случаев довольно трудно получить однозначный ответ на вопрос, что считать в эволюции отдельных голосеменных «шагом вперед», а что «шагом назад».
По большинству признаков наиболее эволюционно продвинутыми из современных голосеменных, очевидно, следует считать семейство Cupressaceae (Lemoine-Sebastian, 1966; Исмаилов,
163
1974, и др.), хотя по ряду признаков определенную близость к покрытосеменным проявляют и представители класса Gneto-psida. Однако, как уже упоминалось выше, систематическое положение последних весьма дискуссионно, в строении их вегетативной и репродуктивной сферы проявляется примитивных признаков не меньше, чем прогрессивных. Не вызывает сомнений, что многие таксономические группы современных голосеменных являются искусственными построениями и нуждаются в определенном пересмотре, однако при этом следует учитывать чрезвычайную полиморфность части семейств, как например подокарповых и кипарисовых, а также трудность определения филогенетического положения многих голосеменных, о чем уже говорилось выше. Анализ кариологического изучения голосеменных показывает, что практически все семейства и роды их современных представителей имеют сравнительно высокое основное число хромосом, причем большинство родов характеризуется константным числом хромосом и является гомоплоидным, в отличие от других архегониаль-ных растений, у которых, как например у папоротников, число хромосом может доходить до 1000 и более.
В эволюции голосеменных полиплоидия, очевидно, играла крайне ограниченную роль, за исключением эфедровых, среди которых довольно высокий процент видов является тетраплоидами (Муратова, Круклис, 1982). Наибольшее число хромосом (2п = = 66) найдено у секвойи вечнозеленой, которая, вероятно, является гексаплоидом. У вельвичии и у лжелиственницы диплоидное число хромосом составляет 42. Имеются данные, что у более низко организованных архегониальных наиболее примитивные формы отличаются и наименьшим числом хромосом в основном наборе. Так, среди мхов наименьшее число хромосом (х = 4) выявлено у некоторых печеночников (Бардунов, 1981). У голосеменных подобную зависимость между основным числом хромосом и эволюционной продвинутостыо той или иной таксономической группы однозначно установить трудно.
Авторами настоящей работы предпринята попытка построения схемы возможной эволюции кариотипа голосеменных (рис. 43). При составлении данной схемы были частично использованы опубликованная ранее схема эволюции кариотипа (Flory, 1936) и предложенное в последнее время С. В. Мейеном «филогенетическое древо» голосеменных (Меуеп, 1984). Как видно из предложенной схемы, предковые формы у гинкговых и хвойных, очевидно, имели основное число хромосом х = 12, цикадовые—х = 7 (или 8?), у гнетовых, вероятно, также х = 7. Наибольшее разнообразие в основном числе хромосом наблюдается в семействе Podocarpaceae, которое вообще весьма’полиморфно. У ногоплодниковых же и у саговниковых отмечена значительная вариация и в морфологии хромосом. Можно отметить определенную связь между основным числом хромосом и симметрией кариотипа: с увеличением основного числа хромосом возрастает и степень асимметрии кариотипа. Следует отметить, что предложенная выше схема
164
эволюции кариотипа безусловно является во многом гипотетической и нуждается в дальнейшем уточнении.
У голосеменных практически в большинстве всех современных таксономических групп проявляется двудомность, однако, несмотря на многочисленные попытки, достоверно установить наличие половых хромосом у них до сих пор не удалось, а имеющиеся данные по ряду родов (Cycas, Ginkgo, Тоггеуа и других) остаются дискуссионными.
Почти для всех голосеменных характерны крупные хромосомы, большие ядра и высокое содержание ДНК на ядро и на хромосому. Максимальное количество ДНК установлено у довольно примитивной группы Cycadales и в семействах Pinaceae и Araucariaceae, отличающихся древностью своего происхождения. Мелкие хромосомы характерны только для гнетовых. По этому признаку семейство гнетовых также стоит ближе к покрытосеменным, чем к голосеменным растениям. Как уже отмечалось, в эволюции голосеменных полиплоидия имела ограниченное значение, однако определение количества и состава ДНК позволило высказать предположение о существовании скрытой полиплоидии у голосеменных, заключающейся в умножении большинства генов путем дупликаций, без увеличения числа хромосом (Price et al., 1974; Муратова, Круклис, 1981).
Обнаружение добавочных хромосом у представителей семейств Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae и Ephedraceae свидетельствует о том, что В-хромосомы, очевидно, играют определенную роль в эволюции кариотипа голосеменных. Участие хромосомных перестроек в цитогенетической эволюции голосеменных в основном ограничено, за исключением отдельных систематических групп.
В пределах родов виды большинства изученных голосеменных различаются по числу и локализации нуклеолярных районов. В настоящее время еще мало данных о содержании гетерохроматина в их хромосомах. Дифференциальное окрашивание хромосом отдельных представителей голосеменных показало, что гетерохроматин локализуется в хромосомах в виде узких полос вблизи центромер и ядрышковых организаторов. Таким образом, проведенный анализ имеющихся данных позволяет предположить, что видообразование у голосеменных в основном связано с изменением количества и состава ДНК, числа и локализации ядрышкообразующих и, возможно, гетерохроматиновых районов.
В конце настоящего краткого заключения хотелось бы отметить, что наряду с большим хозяйственным значением многие голосеменные являются настоящим украшением наших садов и парков, они создают своеобразные природные ланшафты, особенно в северном полушарии. Многие из них являются эндемиками, а другие находятся буквально на грани вымирания и нуждаются во всемерной охране, в мерах по их стабилизации и даже расширению площадей произрастания. Опыт с метасеквойей, гинкго и некоторыми другими голосеменными показал, что подобные мероприятия вполне осуществимы.
ЛИТЕРАТУРА
А б а и м о в А. П., Коропачн нскн н И. Ю. Лиственницы Емелина и Каяндера. Новосибирск, 1984. 121 с.
Абатурова Г. А., Вишняков А. А. Кариотип лапландской сосны. — Цитология и генетика, 1980, т. 14, № 4, с. 36—40.
Абатурова Г. А., Шершукова О. П. Наркологическая характеристика популяций сосны обыкновенной в азиатской части СССР. — Цитология и генетика, 1981, т. 15, № 1, с. 18—22.
Абрамова Л. И. Кариоспстематический обзор видов Polygonatuni Mill. Советского Союза. — Ботан. жури., 1971, т. 56, № 4, с. 530—535.
Аболин Р. И., Богданов П. Л., Соколов С. Я., С у к а ч е в В. Н., Ш е и и и ков А. П. Дендрология с основами лесной геоботаники / Под общ. ред. В. Н. Сукачева. Л., 1934. 614 с.
Агапова Н. Д., Гриф В. Г. О хромосомной терминологии. — Ботан. жури., 1982, т. 67, № 9, с. 1280—1284.
А й ба Г. Г. Распространение хвойных и очаги интродукции их на Черноморском побережье Кавказа. — Тр. Сухум, ботан. сада, 1974, т. 19, с. 16—37.
А й ба Г. Г. Хвойные растения Абхазии и биологические основы их использования. Автореф. дне. . . . докт. биол. наук. Сухуми, 1980. 25 с.
Александровски й Е. С. Биология цветения и плодоношения можжевельника туркменского. — Лесоведение, 1972, № 3, с. 76—84.
Б а р д у и о в Л. В. Древнейшие на суше. Новосибирск, 1981. 159 с.
Березин Э. Л. Об изменчивости и систематике елей Казахстана и Средней Азии в связи с задачами селекции. — В кн.: Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. Алма-Ата, 1969, с. 28—30.
Бобров Е. Г. История и систематика рода Picea A. Dietr.— В ки.: Новости систематики высших растении. Л., 1970, вып. 7, с. 5—40.
Бобров Е. Г История и систематика лиственниц. Л., 1972. 96 с. (Комаровские чтения, XXV).
Бобров Е. Г. Лесообразующне хвойные СССР. Л., 1978. 188 с.
Бобров Е. Г. Гибридизационные отношения в семействе Pinaceae — В ки.: Филогения высших растении. М., 1982, с. 21—22. (Матер. VI Москов. совещ. по филогении растений).
Б у д а р а г и и В. А. Карпотип пихты сибирской Казахстанского Алтая. — Цитология, 1972, т. 14, № 1, с. 130—134.
Б уд а р а г и и В. А. Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Северном и Центральном Казахстане. — Генетика, 1973, т. 9, № 9, с. 41—52.
Б у д а р а г и н В. А. Кариотип пихты сибирской Джугарского Алатау. — В ки.: Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л., 1974, с. 81—84.
Б у д а р а г и и В. А. Кариотипы основных хвойных видов Казахстана. — В кн.: Защитное лесоразведение и вопросы селекции в Северном Казахстане. Алма-Ата, 1980, с. 116—122. (Тр. КазНИИЛХ, т. 2).
Будкевич Е. В. Древесина сосновых. М.; Л., 1961. 152 с.
167
Б у к ill т ы н о в А. Д., Грошев Б. И., Крылов Г. В. Леса. М., 1981. 312 с.
Буторина А. К., Мурая Л. С. Кариологическое изучение видов — интродуцентов. — В ки.: Актуальные проблемы генетики и селекции: Тез. обл. науч. конф. Воронеж, отд-нпя ВОГиС им. Н. И. Вавилова. Воронеж, 1976, с. 11 — 12.
Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. Н. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами. — ДАН СССР, 1979а, т. 248, № 4, с. 977—979.
Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. И. Особенности функционирования ядрышковых организаторов хромосом сосны обыкновенной. — В кн.: Селекционные основы повышения продуктивности лесов. Воронеж, 19796, с. 47—52.
Буторина А. К., Мурая Л. С., П о д ж и д а е в а И. М., Белозе-
рова М. М., X а т у н ц е в а Л. Н. Вариации по числу и локализации вторичных перетяжек в хромосомном наборе сосны обыкновенной. — В кн.: Структура и функции клеточного ядра: Тез. сообщ. V Всесоюз. симпозиума. М., 1975, с. 168—169.
В а с и л ь ч е н к о И. Т. Материалы по истории происхождения эфедры. — Ботан. журн., 1950, т. 35, № 3, с. 263—273.
В а х т н и а Л. И. Сравннтельно-карнологнческое исследование некоторых видов лука секции Rhiziridium. — Ботан. жури., 1965, т. 50, № 3, с. 387—395.
Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. М., 1932. 356 с.
Г а б р и л а в п ч ю с Р. Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР. — Лесоведение, 1972, № 2, с. 76—78.
Г а б р и л а в и ч ю с Р. Б. Кариотип ели обыкновенной в связи с эволюцией хвойных. — В кн.: Селекция древесных пород в Литовской ССР. М.: 1978, с. 96—103.
Гроссет Г. Э. Кедровый стланик. — В кн.: Материалы к изучению и хозяйственному использованию. М., 1959, с. 1 —143.
Г у р з е н к о в Н. Н. Карнологпческая характеристика некоторых эндемов флоры Приморья и Приамурья. — В кн.: Комаровские чтения. Владивосток: 1969, вып. 15—17, с. 73—85.
Г у р з е н к о в Н. Н. Исследование хромосомных чисел растений юга Дальнего Востока. — В ки.: Комаровские чтения. Владивосток, 1973, вып. 20, с. 47—62.
Деревья и кустарники СССР. Т. I. Голосеменные / Под ред. С. Я. Соколова. М.; Л., 1949. 464 с.
Дерягин Г. В., И о р д а и с к и й А. Б. Фенотипическая изменчивость спутннч-ных хромосом. Сообщ. 1. Allium сера L., Allium fislulosuni L., Allium altaicum Pall. — Генетика, 1971, т. 7. № 10, с. 13—22.
Д ы л и с Н. В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М., 1961.209 с. Ж и з и ь растений. Т. 4. Отдел папоротниковидные / Под ред. И. В. Грушвнцкого, С. Г. Жилина. М., 1978, с. 149—256.
Ильченко Т. П. Сравнительный наркологический анализ лиственниц Приморья. — Лесоведение, 1973, № 6, с. 69—72.
Ильченко Т. П. Сравнительная характеристика кариотипов некоторых видов рода Larix Miller. — В кн.: Редкие и исчезающие растения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1978а, с. 22—27.
Ильченко Т. П. Карнологпческая изменчивость Pinus sylvestris L. — В кн.: Редкие п исчезающие растения юга Дальнего Востока. Владивосток, 19786, с. 67—72.
Ильченко Т. П., Г у р з е и ков Н. Н. Исследование кариотипа Abies gracilis Korn. — В кн.: Тез. симпозиума «Биологические проблемы Севера». Якутск, 1974, вып. 5, с. 43—46.
И р о ш и и ков А. И. Полиморфизм популяций кедра сибнрсклого. — В кн.: Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974, с. 77-ЮЗ.
И р о ш и пков А. И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных
168
и горных районах Сибири. — В кн.: Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск, 1982, с. 98—116.
Прош ников А. И., Сунцов А. В., Муратова Е. Н. Изменчивость хромосом в популяциях сосны обыкновенной. — В кн.: Тез. докл. Всесоюзного совещания по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, 1981, с. 48—50.
И смайлов М. И. О системе рода Juniper us L. — В кн.: Вопросы экологии и географии растений. Душанбе, 1974, с. 138—167.
К и к и а д з с И. И. Функциональная организация хромосом. Л., 1972. 211 с. Козубов Г. М. Стланиковая сосна в Хибинах. — Вотан, жури., 1961, т. 46, № 9, с. 1304—1309.
Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных иа Севере. Л., 1974, 136 с. Козубов Г. М. Некоторые особенности адаптации хвойных к экстремальным условиям Севера. — В кн.: Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск, 1975, с. 89—104.
Козубов Г. М., Евдокимов А. М. Можжевельник в лесах Севера.— Леси, хоз-во, 1965, № 1, с. 57.
Козубов Г. М.п3 а в и и с к а я Н. С. Сравнительный анализ кариотипов сосны обыкновенной, ели обыкновенной и лиственницы европейской, произрастающих в районе Украинских Карпат. — В кн.: Лесное хозяйство, лесная, бумажная и деревообрабатывающая промышленность. Киев, 1983, вып. 14, с. 20—23.
Козубов Г. М., К орд юм Е. Л. Ультраструктуриые аспекты генеративных органов высших растений в процессе их формирования. — В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях: Тез. докладов IV Всесоюзного симпозиума. Рига, 1978, с. 26—31.
Козубов Г. М., К у з и в а и о в а С. В., Л а д а и о в а Н. В., Тужил-к и и а В. В. Ассимиляционный аппарат репродуктивных органов хвойных. — Физиология растений, 1985, т. 32, № 2, с. 288—291.
Козубов Г. М., Трен и и В. В., Т и х о в а М. А., К о и д р а т ь е в а В. П. Репродуктивные структуры голосеменных. Л., 1982. 104 с.
Колесников Б. П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriales Patschke. — В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М., 1946, вып. 2, с. 321—364.
Кондратьева В. П., Тихова М. А. Макроспорогенез. Женский гаметофит. — В кн.: Репродуктивные структуры голосеменных. Л., 1982, с. 72—90.
К о р м и л и ц ы и А. М., Подгорный 10. К., Куликов Г. В., Захаре и к о Г. С. Коллекция древесных растений Никитского ботанического сада и ее значение для озеленения курортов юга СССР. — В кн.: VIII дендрологический конгресс социалистических стран: Тез. докл. Тбилиси, 1982, с. 32.
Круклис М. В. Кариологическое исследование лиственницы даурской {Larix dahurica Turcz.). — В кн.: Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970, с. 39—46.
Круклис М. В. Добавочные хромосомы у голосеменных (на примере Picea obovata Ldb.).—ДАН СССР, 1971, т. 196, № 5, с. 1213—1216.
Круклис М. В. Кариологические особенности лиственницы Чекаиовского {Larix czekanowskii Sz.). — В кн.: Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974а, с. 11 —19.
Круклис М. В. Характеристика кариотипов некоторых хвойных растений в связи с их эволюцией. — В кн.: Теоретические основы внутривидовой изменчивости н структура популяций хвойных пород. Свердловск, 19746, с. 95—101. (Тр. Ин-та экологии растений и животных; Вып. 90).
Круклис М. В. Цитогенетическое изучение В-хромосом ели сибирской {Picea obovata Ldb.). — В кн.: Лесоселекционные исследования: Тез. межреспубл. совещ. Рига, 1978, с. 15—18.
Круклис М. В., М и л ю т и н Л. И. Лиственница Чекаиовского. М., 1977. 212 с. Круклис М. В., М у р а т о в а Е. Н. Гетерохроматин в эволюции кариотипов некоторых представителей хвойных. — В кн.: Тез. VII Всесоюзного симпозиума по структуре и функциям клеточного ядра. Харьков, 1980, с. 90—91.
Крылов Г. В., Т а л а н ц е в Н. К., Козакова Н. Ф. Кедр М., 1983. 216 с.
169
Куприянова Л. А. Структура пыльцы гнетума — сходство или родство? — Природа, 1983, № 12, с. 70—71.
Лари и В. Б., Ф и липпов С. Н. Кедр сибирский. Сыктывкар, 1980. 96 с. Л а р х е р В. Экология растении. М., 1978. 382 с.
Лотова Л. И. Анатомия коры хвойных: Автореф. дне. . . . докт. биол. наук. М., 1982. 34 с.
Малахова Л. А. Полиморфизм спутничных хромосом борца высокого (Aconi-lum excelsum) в горных популяциях Западной Сибири. — Цитология, 1979, т. 21, № 9, с. 1094—1100.
Марту с М. Псевдотсуга (дугласия) в западных районах Европейской части СССР. — В кн.: Проблемы повышения продуктивности лесов. М.; Л., 1960, т. 3, с. 89—90.
М а т у з а и и с Я. К. Ход роста еловых древостоев. — В кн.: Ель и ельники Латвии. Рига, 1975, с. 13—26.
Машкин С. И., Буторина А. К., Белозерова М. М., Пожидаева И. М., Мурая Л. С., X а т у и ц е в а Л. Н., Д о р о и и и Ю. А. Сравнительное изучение кариотипов сосны меловой (Р. crelacea Kalen.) и сосны обыкновенной (Р. sylvestris L.) в популяциях Центрального Черноземья. — В кн.: Генетика, селекция и интродукция лесных пород. Воронеж, 1974, с. 10—31.
Маце и ко А. Е. Обзор рода Abies Mill.— В кн.: Ботанические материалы Гербария БИН АН СССР. Л., 1963, т. 22, с. 33—42.
М а ц е и к о А. Е. Новые ряды рода Abies Mill. — В ки.: Новости систематики высших растений. Л., 1968, т. 5, с. 9—12.
Мацкевич И. В. Использование полиплоидии в повышении продуктивности лесов. — Леси, хоз-во, 1965, № 1, с. 36—43.
Мейер К. И. Систематика архегоииальных растений. М., 1947. 328 с.
М е и и и и д ж е р Э. Причудливые деревья. М., 1970. 360 с.
М и л ю т и и Л. И. Естественная гибридизация сибирской и даурской лиственниц и популяционная структура лиственницы Чекановского. — В кн.: Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974, с. 201—204.
Муратова Е. Н. Кариотипы кедровых сосен. I. Кариотип Pinus sibirica Du Tour. — Цитология, 1978, т. 20, № 8, с. 972—976.
Муратова Е. Н. Кариотипы кедровых сосен. II. Кариотип Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. — Цитология, 1979a, т. 21, № 7, с. 849—855.
Муратова Е. Н. Кариотипы кедровых сосен. III. Кариотип Pinus pumila Rgl.— Цитология, 19796, т. 21, № 10, с. 1194—1198.
Муратова Е. Н. Особенности структуры хромосом сосен по числу и локализации вторичных перетяжек. — В ки.: Тез. VII Всесоюзного симпозиума по структуре и функциям клеточного ядра. Харьков, 1980а, с. 114.
Муратова Е. Н. Кариотипы сосен группы Cetnbra. — Ботан. журн., 19806, т. 65, № 8, с. 1130—1138.
Муратова Е. Н. Особенности ядрышкообразующих хромосом у представителей рода Pinus L. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1983а, № 5, с. 700— 712.
Муратова Е. Н. Кариологическая структура популяций лиственниц сибирской и Сукачева. — В кн.: Тез. докладов Всесоюзного совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 19836, т. 1, с. 91—93.
Муратова Е. Н., К р у к л и с М. В. Содержание ДНК у голосеменных растений в связи с их эволюцией. — Успехи соврем, биологии, 1981, т. 91, вып. 1, с. 29—48.
Муратоа Е. Н., Круклис М. В. Полиплоидия, анеуплоидия и гаплоидия у голосеменных растений. — Цитология и генетика, 1982, т. 16, № 6, с. 56—66.
Мурая Л. С. Половые хромосомы Ginkgo biioba. — В кн.: Тез. IV съезда ВОГиС им. Н. И. Вавилова. Кишинев, 1982, ч. 3, с. 67—68.
Мурая Л. С., Буторина А. К., Дудецкая Е. М. Кариотипическая характеристика трех различных популяций псевдотсуги. — Лесоведение, 1976, № 6, с. 66—71.
170
Мусаев И. Ф. О географии и филогении представителей рода эфедра. — Ботаи. жури., 1978, т. 63, № 4, с. 523—543.
Некрасова Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск, 1972. 274 с.
Н е п о м и л у е в а Н. И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour.) на Северо-Востоке европейской части СССР. Л., 1974. 185 с.
Пирате Д. М. Дугласия в Латвийской ССР: Разведение и селекция. Рига, 1979. 156 с.
Погосян А. И. Сравиительно-карнологический анализ красноплодной и желтоплодной форм Ephedra procera Fisch, et Меу. — Биол. журн. Армении, 1972, т. 25, № 3, с. 89—92.
Подгорный Ю. К. Аннотированный каталог сосен арборетума Никитского ботанического сада. Ялта, 1977. 47 с.
Подгорный Ю. К. Сосны Ливадийского парка (Крым). — Бюл. Никит, ботан. сада. Ялта, 1982, вып. 48, с. 36—38.
Поздняков Л. К. Даурская лиственница. М., 1975. 309 с.
Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М., 1964. 190 с.
Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М., 1975. 177 с. (Правдин Л. Ф., Абатурова Г. А., Шершукова О. П.) Pravdin L. F., A b a t и г о v a G. A., S h е г s h и к о v а О. Р. Karyological analysis of European and Siberian spruce and their hybrids in the USSR. — Silvae Genet., 1976, Bd 25, H. 2—3, S. 89—95.
П p а в д и и Л. Ф., Шершукова О. П. Сравнительный кариологический анализ двух форм ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, f. europaea Tepl. и P. a. [. deflexa Tycz. — Лесоведение, 1971, № 5, c. 81—85.
Правдин Л. Ф. . Ш e p ш у к о в а О. П., Абатурова Г. А. Кариоло-гические исследования хвойных древесных пород. — В ки.: Научные основы селекции хвойных пород. М., 1978, с 35—65.
П р о к о ф ь е в а - Б е л ь г о в с к а я А. А. Гетерохроматические районы хромосом: строение и функции. — Журн. общ. биологии, 1977, т. 38, № 5, с. 735— 753.
Ру гузов И. А. Биоэкологические особенности тиса ягодного в связи с распространением и культурой: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Нальчик, 1974. 25 с.
Скупче и к о. Л. А. Кариотип ели сибирской на севере Коми АССР. — Лесоведение, 1975, № 2, с. 70—74.
Су и цо в А. В. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Центральной Туве. — Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1982, № 15, вып. 3, с. 55—58.
(Тахтаджян А. Л.) Takhtadjan A. L. Phylogenetic principles of the system of higher plants. — Bot. Rev., 1953, vol. 19, N 1, p. 1—45.
Тахтаджян А. Л. Высшие растения. M.; Л., 1956, т. 1. 488 с.
Тахтаджян А. Л. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gyninosperniae)-. Общая характеристика. — В кн.: Жизнь растений. М., 1978, т. 4, с. 257—262. Тодуа Б. Т. Кариология пихты Норманна. — Лесоведение, 1979, № 4, с. 83—85. Фалалеев Э. Н. Пихтовые леса Сибири и их комплексное использование. М., 1964. 166 с.
Ф е г р и К., П э й л ван дер. Основы экологии опыления. М., 1982. 379 с.
Ц и н г е р Н. В., Р а з м о л о г о в В. П. Эволюция мужского гаметофита голосеменных. — В кн.: Биохимия и филогения растений. М., 1972, с.163—198.
Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных: морфологические особенности и диагностическое значение. Л., 1979. 192 с.
Ч у к с а н о в а Н. А. Об изменчивости величины и формы хромосом в эволюции покрытосеменных растений.— Цитология, 1969, т. 11, № 7, с. 785—795.
Ч у к с а н о в а Н. А. Гетерохроматин в эволюции хромосом растений. — Цитология, 1971, т. 13, № 6, с. 776—783.
Ч э и Х.-1О., Куан К.-Ж. Новый род Pinaceae Cathaya Chun et Kuang gen. nov. из Южного и Западного Китая. — Ботан. журн., 1958, т. 43, № 4, с. 461—476.
Шершукова О. П. Кариотип ели аянской. — Лесоведение, 1976, № 2, с. 58—64.
171
Шершукова О. П. Кариотип ели сибирской Picea obovata Ledeb. популяции Алтая. — В кн.: Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978, с. 82—86.
Шляхта Я. М. Итоги интродукции и перспективы семеноводства дугласии зеленой в Закарпатье: Автореф. дне. . . . канд. с.-х. наук. Львов, 1982. 22 с.
Щепотье в Ф. Л. Дугласия. М., 1982. 80 с.
Щербаков И. П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск, 1975. 343 с.
Щербакова М. А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst, в разных лесорастительных районах. Автореф. дне. . . . канд. бпол. наук. Красноярск, 1973. 25 с.
Яковлев А. В. Особенности микроспорогенеза и формирования пыльцы у сосны обыкновенной в естественных условиях и в условиях контролируемой температуры. — В кн.: Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979, с. 120—137.
Abraham A., Mathew Р. М. Cytological studies in the cycads.— Ann. Bol. New ser., 1962, vol. 26, N 102, p. 262—266.
A b г a h a m A., M a t h e w P. M. Cytology of Encephalartos hildebrandtii K. Br. el Bouche. — Ann. Bol. New ser., 1966, vol. 30, N 1 18, p. 239—244.
Allen G. S., О w e n s J. N. The life history of Douglas fir. Ottawa, 1972. 139 p. Alvin K. L. Further conifers of the Pinaceae from the wealdon formation of Belgium. — Mem. Inst. roy. Sci. nalur. Belg., 1982, vol. 146, p. 1—39.
A m ano Y. Sex and chromosomes of Taxus cnspidata Sieb. el Zucc. — Jap. J. Genet., 1943, vol. 19, p. 102—103.
A n d e г s s о n E. A case of asyndesis in Picea abies. — Heredilas, 1947, bd 33, N 3, s. 301—347.
A u h re v i I I e A. Sur les manifestations du deciin des coniferes tropicaux. — C. R. Acad. Sci. Paris, 1973, D 276, N 5, p. 717—720.
A u d г a n J. Pollen and tapetum development in Ceratozamia mexicana (Cycadaceae): sporal origin in the exinic sporopollenin in cycads. — Rev. PalaeboL, PalynoL, 1981, vol. 33, N 2—4, p. 315—346.
A z kue D. d e Los cromosomas de Pilgerodendron uniferum (Don) Flor. — Darwiniana, 1982, vol. 24, N 1—4, p. 19—22.
Ban de I G. Os cromossomos da Araucaria angustifolia (Berl.) O. Ktze e da Araucaria агаисапа (Molina) Koch. — Solo, 1970, vol. 62, N 2, p. 69—72. Ba ranee T. Karyologicke sludium nieklorych ciruhov rodu Pinus L. — Biologia, 1979, sv. 34, N 1, s. 3—13.
Barner H., Christiansen H. The formation of pollen, the pollination mechanism, and the determination of the most favourable lime for controlled pollinations in Larix. — Silvae genet., 1960, Bd 9, H. 1, S. 1 —11.
Barner 11., C h г i s t i a n s e n H. The formation of pollen, the pollination and determination of the most favourable lime for controlled pollination in Pseudotsuga nienziesii. — Silvae genet., 1962, Bd 11, H. 4, S. 89—102.
В e i s s п e г L. Handbuch der Nadelholzkunde. Berlin, 1909. 742 S.
В e г г i d g e E. M., S a n d e у E. Oogenesis and embryogeny in Ephedra distachya. — New Phytol., 1907, vol. 6, p. 128—134, 167—174.
Bianchc G., В a s s i P., С а г m о п a M. J., M a g g i n i F. Conlenuto di DNA ribosomale e regioni organizzalrici nucleolari in Ornithogatuni montanum (Liliaceae). — Alli. Assoc, genet. Hal., 1980, N 25, p. 44—45.
Bi no R. J., Mee use A. D. J. Enlomophily in difecious species of Ephedra: A preliminary reporl. — Acta bol. neer., 1981, vol. 30, N 1—2, p. 151 —153. Bornman C. FL, Buller V., J e n s e n W. A. Welwitschia mirabilis: fine structure of the germinating seed. IV. The quiescent embryo. — Ztschr. PflanzenphysioL, 1979a, Bd 92, FI. 4, S. 355—365.
Bornman C. FL, Buller V., J e n s e n N. A. Welwitschia mirabilis: fine structure of the germinating seed. VIII. Interface of the developing feeder. — Ztschr. PflanzenphysioL, 1979b, Bd 92, H. 5, S. 417—430.
172
Borzan 2., Papes D. Karyotype analysis in Pinus: A contribution to the slandartization of the karyotype analysis and review of some applied techniques.— Silvae genet., 1978, Bd 27, H. 3—4, S. 144—150.
Bo u gourd S. M., Parker J. S. Nucleolar-organiser polymorphism in natural populations of Allium schoenoprasutn. — Chromosoma, 1976, Bd 56, H 3, S. 301—307.
Bryan G. S. The cellular proembryo of Zamia and its cap cells. — Amer. J. Bot., 1952, vol. 39, N 3, p. 433—443.
Buchholz J. T. Generic and subgeneric distribution of the Coniferales. — Bot. Gaz., 1948, vol. 110, N 1, p. 80—91.
Buchholz J. T., G г a у N. E. A taxonomic revision of Podocarpus. 1. The sections of the genus and their subdivisions with special reference to leaf anatomy. — J. Arnold Arboretum, 1948, vol. 29, N I, p. 49—63.
Burley J. Karyotype analysis of Sitka spruce, Picea sitchensis (Bong.) Carr. — Silvae genet., 1965, Bd 14, II. 4, S. 127—132.
Burlingame L. L. The morphology of Araucaria brasilensis. III. Fertilization, the embryo and the seed. — Bot. Gaz., 1915, vol. 59, N 1, p. 1—39.
Buller V., В о г n m a n С. Н., Jensen W. A. Welwitschia mirabilis: fine structure of the germinating seed. VII. The imbibed embryo. — Ztschr. Pflanzenphysiol., 1979a, Bd 92, H. 5, S. 407—415.
Butler V., В о г n m а п С. Н., Jensen W. A. Welwitschia mirabilis: fine structure of the germinating seed. IX. Inner cells of the developing feeder. — Ztschr. Pflanzenphysiol., 1979b, Bd 93, H. 1, S. 45—61.
Camara A., J e s u s A. de. Um estudo citologico de Cupressus lusilanica Miller. —Agr. Lusitana, 1946, vol. 8, N 2, p. 95—122.
Campo-Duplan M., Gaussen H. Sur quatre hybrids de genres chez les Abietacees. — Bull. Soc. hist, natur. Toulouse, 1949, vol. 84, p. 95—109.
С а г d e m i I L., J о г d a п M. Light and electron microscopic study of in vitro cultured female gametophyte of Araucaria araucana (Mol.) Koch. — Ztschr. Pflanzenphysiol., 1982, Bd 107, H. 4, S. 329—338.
Chamberlain C. J. Gymnosperms: structure and evolution. Chicago: Univ. Chicago Press, 1935. 484 p.
Chandler С., M a v г о d i n e a n u S. Meiosis in Larix laricina Koch. — Coniribs. B. Thompson Inst. Plant Res., 1965, vol. 23, N 4, p. 67—75.
Chen K. Y. Chromosome number of Fokienia. — Acta Bot. Sinica, 1983, vol. 25, N 2, p. 120—122.
Chen Z. K., Q u i a n N. F. The embryology of Ephedra. — Acta Bot. Sinica, 1979, vol. 21, N 4, p. 303—308.
Chengde C. A brief introduction to the genus Pseudotsuga. — Davidsonia, 1981, vol. 12, p. 15—17.
C h e t t у С. K. R., Upadhaya L. R., Kedharnath S. Estimation of risk of reversal of arms and order of chromosomes in karyotype analysis of Pinus roxburgii Sarg.— Ind. Forest., 1970, vol. 96, N 11, p. 811—816.
Chiba S. Triploid and tetrapioid of sugi (Cryptomeria japonica D. Don) selected in the forest nursery. — Bull. Govern. Forest Exper. Stat. Tokyo. 1951, N 56, p. 84—87.
Chiba S., W a t a n a b e M. Tetrapioids of Larix kaempferi ( = L. leptolepis) appeared in nurseries. — J. Jap. Forest. Soc., 1952, vol. 34, N 3, p. 276—279.
Ching К. K-, Doerksen A. A comparative karyotype analysis of genus Pseudotsuga. — Quart. J. Chin. Forest. Taipei, 1970, vol. 3, N 3, p. 1—3.
C h о u h d г у S. A., T а п a к a R. On the occurence of accessory chromosomes in Ephedra major. — Chromosome Inform. Serv., 1983, N 35, p. 26—27.
Chow d h u г у C. R. The embryogeny of conifers: A review. — Phytomorphology, 1962, vol. 33, N 10, p. 313—338.
Christiansen H. On the effect of low temperature on meiosis and pollen fertility in Larix decidua Mill. — Silvae genet., 1960, Bd 9, H. 3, S. 72—78.
Christiansen H. On the chromosomes of Pseudotsuga тасгосагра and Pseudotsuga menziesii. — Silvae genet., 1963, Bd 12, H. 2, S. 124—127.
Chuang Т.-L, Hu W. W. L. Study of Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilger. — Bot. Bull. Acad. Sinica, 1963, vol. 4, N 1, p. 10—14.
173
Coulter J. M. The embryosac and embryo of Gnetum gnemon. — Bot. Gaz., 1908, vol. 46, p. 43—49.
Coupe г R. A. Southern hemisphere mesozoic and lertiary Podocarpaceae and Fagaceae and their palaeogeographic significance. — Proc. Roy. Soc. London B, 1960, vol. 152, p. 491—500.
Czeika G., Schiman H. Die Chromosomen von Ginkgo biloba. — Osterr. bot. Ztschr.. 1960, Bd 107, H. 1, S. 1—5.
Dainty A. L. Chromosome numbers and karyotype variation in Araucaria. — Kew Bull., 1983, vol. 37, N 4, p. 511—514.
D a 1 I i m о г e W., Jackson A. B. A handbook of Conijerae and Ginkgoaceae/ 4th ed. by G. Lister, H. R. W. Herbert. London, 1966. 729 p.
Dark S. O. S. Chromosomes of Taxus, Sequoia, Cryplotneria and Thuja.— Ann. bot., 1932, vol. 46, N 184, p. 965—977.
Debazac E. F. Manuel des Coniferales. Nancy, 1964. 172 p.
De Luca P., Moretti A., Sabato S., Vazques T. M. Dioon rzedowskii (Zamiaceae): A new species from Mexico. — Brittonia, 1980, vol. 32, N 2, p. 225—229.
De Luca P., Sabalo S. Nomenclature and taxonomy of Dioon mejeae Standi, el Williams (Zamiaceae). — Delpinoa, 1979, N 20, p. 45—50.
D e L u с a P., S a b a t о S., V a z q u e z T. M. Dioon purpusii Rose (Zamiaceae) a misknown species.— Delpinoa, 1979, N 20, p. 21—35.
De Luca P., Sabato S., Vazquez T. M. Dioon caputoi (Zamiaceae): a new species from Mexico. — Brittonia, 1980, vol. 32, N 1, p. 33—42.
De Luca P., Sabato S., Vazquez T. M. Dioon merolae (Zamiaceae), a new species from Mexico. — Brittonia, 1981a, vol. 33, N 2, p. 179—185.
De Luca P., S a b a t о S., V a z q u e z T. M. Dioon holnigrenii (Zamiaceae), a new species from Mexico. — Brittonia, 1981b, vol. 33, N 4, p. 552—555.
De Luca P., Sabato S., Vazquez T. M. Distribution and variation of Dioon edule (Zamiaceae). — Brittonia, 1982, vol. 34, N 3, p. 346—350.
D e г m e п H. Original and behaviour of the nucleolus in plants. — J. Arnold Arboretum, 1933, vol. 14, N 3, p. 282—322.
De-Vescovi M. A., Sziklai O. Comparative karyotype analysis of Douglas-fir Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. — Silvae genet., 1975, Bd 24, H. 2—3, S. 68—73.
D e x h e i m e г J. Sur I’elude comparee des ultrasiructures des lubes polliniques des Angiospermes des Gytnnospermes el des Prephanerogames. — Rev. cylol. et biol. veg., 1969, vol. 32, p. 129—140.
Dexheimer J. Etude ultrastructurale de quelques etapes de la differentiation des cellules a reserves du gametophyte femelle du Ginkgo biloba. — Cytobiolo-gie, 1975, vol. 11, N 2, p. 264—278.
Dhillon S. S. Karyotype analysis of three species of Pinus. — Ind. Forest., 1973, vol. 99, N 12, p. 698—706.
Dhillon S. S. Nuclear volume, chromosome size and DNA content relationships in three species of Pinus. —Cytologia, 1980, vol. 45, N 3, p. 555—560.
D h i г N. К.. M i к s c h e J. P. Intraspecific variation of nuclear DNA content in Pinus resinosa Ait. — Canad. J. Genet., Cylol., 1974, vol. 16, N 1, p. 77—87.
Dial S., S t a I I e г R. The karyotype of Pinus glabra Wall. — J. Hered., 1980, vol. 71, N 4, p. 297—298.
Die к ma nn D. J., К о z I о v s к i T. T. Photosynthesis by rapidly expanding green strobili of Pinus resinosa. — Life Sci., 1970, vol. 9, p. 549—552.
Dittmer H. J. Phylogeny and forms in the plant kingdom. New York, 1974. 642 p.
Doerksen A. H., Ching К. K. Karyotype in the genus Pseudotsuga.— Forest Sci., 1972, vol. 18, N 1, p. 66—69.
Dornin K. Gymnospermae. Praga, 1938. 379 s.
Duffield J. W. Relationships and species hybridization in the genus Pinus. — Zischr. Forstgen. Forstpflanzenzuchl., 1951, Bd 1, H. 4, S. 93—97.
Durrieu A. Etude chromosomique des especes du genre Pseudotsuga. — Bull. Soc. hist, natur. Toulouse, 1971, vol. 107, p. 58—78.
Durrieu-Vabre A. Etude chromosomique de Pseudolarix kaempjeri (LindI.) Gord. — C. R. Acad. Sci. Paris, 1961, vol. 252, N 5, p. 773—775.
174
Eames A. J. The morphology of Agathis australis. — Ann. Bol., 1913, vol. 27, N 1, p. 1—38.
Eames A. J. Relationships of the Ephedrales. — Phytomorphology, 1952, vol. 2, p. 79—100.
Eckenwalder J. E. Re-evoluation of Cupressaceae and Taxodiaceae: proposed merger. — Madrono, 1976, vol. 123, N 5, p. 237—256.
Eckenwalder J. E. Taxonomy of the .West Indian Cycads. — J. Arnold. Arboretum, 1980, vol. 61, N 4, p. 701—722.
Eisel I M. G. Nadelgeholze. Leipzig, 1960. 367 S.
E 1 - Kassa by Y. A., Col a n gel i A. M., S z i к I a i O. A numerical analysis of karyotype in the genus Pseudotsuga. — Canad. J. Bot., 1983, vol. 61, N 2, p. 536—544.
E n d I i c h e г S. Synopsis Coniferarum. Gallen, 1847. 368 p.
Engelmann G. Revision of the genus Pinus and description of Pinus elliot-tii. — Trans. St.-Louis Acad. Sci, 1880, vol. 4, N 1, p. 161 — 189.
Engler A., Prantl K. Die naturalichen Pflanzenfamilien. Gymnospermae. Leipzig, Bd 13, 1926. 447 S.
Evans G. E., Rasmussen H. P. Chromosome counts in three cultivars of Juniperus. — Bot. Gaz., 1971, vol. 132, N 4, p. 259—262.
F a h m у T. Y. Chromosome number and morphology in certain conifers. — Alexandria J. Agr. Res., 1966, vol. 14, N 2, p. 205—221.
Fernandes A. Sur la caryologie de Welwitschia mirabilis Hook. f. — Bol. Soc. broter. Ser. 2, 1936, vol. 11, p. 267—282.
Florin B. Die Chromosomenzahlen bei Welwitschia und einigen Ephedra Arten. — Sven. bot. tidskr., 1932, bd 26, H. 1—2, s. 205—214.
Florin R. On the morphology and relationships of the Тахасеае. — Bot. Gaz., 1948, vol. 110, N 1, p. 31—39.
Florin R. Evolution in cordaites and conifers. — Acta horti berg., 1951, bd 15, s. 285—388.
Florin R. The female reproductive organs of conifers and taxads. — Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., vol. 29, N 4, p. 367—389.
Florin R. The systematics of the gymnosperms. — In: A century of progress in the natural science 1853—1953. San-Francisco, 1955, p. 323—403.
Florin R. Notes on the systematics of the Podocarpaceae. — Acta horti berg., 1958a, bd 17, N 11, s. 403—411.
Florin R. The distribution of conifer and taxad genera in time and space.— Acta horti berg., 1963, N 4, s. 122—312.
Flory W. S. Chromosome number and phylogeny in gymnosperms. — J. Arnold. Arboretum, 1936, vol. 17, N 1, p. 83—89.
F u j i s h i m a H., К u г i I a M. Variation in number, size and location of satellite of Disporum sessile Don. — Jap. J. Genet., 1973, vol. 48, N 4, p. 271 — 278.
Fujita Y. Evolution of chromosome numbers in the Podocarpaceae. — J. Jap. Bot., 1963, vol. 38, N 7, p. 11 — 15.
F u n a b i к i K., S e i d о К. Chromosome morphology of Pinus thunbergii Par la-tore.— Chromosome Inform. Serv., 1967, N 8, p. 14—16.
F u - S h u - h s i a, C h e n g W a n - c h i i n, F u - L i - К u о et al. Flora republica popularis sinicae. T. 7. Gymnospermae. Pekini, 1978, XIV. 544 p.
Gaussen H. Classification des pins diplosteles. — C. R. Acad. Sci. Paris, 1955, vol. 241, N 20, p. 1—32.
Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. 6, chap. 11. Pinus. — Trav. Lab. forest. Toulouse, I960, p. I—272.
Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. 7, chap. 11. Pinus (suite), Cedrus et Abies — Trav. Lab. forest. Toulouse, 1964, p. 273—480.
Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. 8, chap. 11. Pseudolarix, Keteleeria, Larix, Pseudotsuga, Pityites, Picea, Cathaya, Tsuga. — Trav. Lab. forest. Toulouse, 1966, p. 481—672.
Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. 10, chap. 13. Les cupressacees. — Trav. Lab. forest. Toulouse, 1968. 326 p.
Gaussen H. Les gymnospermes actuelles et fossiles. Fasc. 13, chap. 19. Les podocarpines. — Trav. Lab. Forest. Toulouse, 1974, p. 1—35.
175
G e i g e I G. Problematica en el estudio del genero Zaniia L. en Cubo. — Wissensch. Ztschr. Fridrich-Schiller-Univ. Jena, math.-Naturwiss. Riehe, 1979, Bd 28, H. 4, S. 649—651.
G e i t I e г L. Zur Zytologie von Ephedra. — Osterreich. Bot. Ztschr., 1929, Bd 78, S. 242—250.
Gi fiord E. M., Larson S. Developmental features of the spermalogenous cell in Ginkgo biioba. — Amer. J. Bot., 1980, vol. 67, N 1, p. 119—124.
Gifford M., Lin J. Light microscope and ultrastuctural studies of the male gametophyte in Ginkgo biioba: the spermalogenous cell. — Amer. J. Bot., 1975, vol. 62, N 9, p. 974—981.
Gomez P. L. D. Plantae mesoamericanae novae. II. — Phytologia, 1982a, vol. 50, N 6, p. 401—404.
Gomez P. L. D. Planlae mesoamericanae novae. IV. — Phytologia, 1982b, vol. 50, N 7. 473 p.
Guedes M., Dupuy P. Morphology of the seed-scale-complex in Pinus pinaster subsp. atlantica: К teratologic approach. — Phylomorphology, 1950, vol. 21, “ N 1, p. 17—31.
G u I I i п e H. F. The cytology of Athrotaxis. — Pap. Proc. Roy. Soc. Tasman., 1952, vol. 86, p. 131 — 136.
Haines R. J. Embryo development and anatomy in Araucaria Juss. — Austral. J. Bot., 1983, vol. 31, N 2, p. 125—140.
Haines R. J., P г a к a s h N. Proembryo development and suspensor elongation in Araucaria Juss. — Austral. J. Bot., 1980, vol. 28, N 5—6, p. 511—522. Hair J. B. The chromosomes of the Podocarpaceae. — In: Proc, of the X International Congress of genetics. Montreal (Canada), 1958, vol. 2, p. 110—111. Hair J. B. Cytogeographical relationships of the Southern podocarps. — In: Pacific Basin Biogeographic, 1963, p. 401—414.
Hair J. B. Biosyslematics of the New Zealand flora. 1945—1964. — N. Z. J. Bot., 1966, vol. 4, p. 559—595.
II air J. B. The chromosomes of the Cupressaceae. I. Tetraclineae and Actinost ro-beae (Callilroideae). — N. Z. J. Bot., 1968, vol. 6, N 3, p. 277—284.
Hair J. В., В e u z e n b e г g E. J. Chromosomal evolution in the Podocarpaceae. — Nature, 1958a, vol. 181, N 4623, p. 1584—1586.
Hair J. В., В e u z e n b e г g E. J. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora. I. — N. Z. J. Sci., 1958b, vol. 1, N 12, p. 617—628.
Hall M. T., Mukherjee A., Crowley W. R. Chromosome counts in cultivated Juniperus. — J. Arnold Arboretum, 1973, vol. 54, N 3, p. 369—376. H all R. B. Variation in DNA content per cell and repetitious DNA of selected populations of Pinus banksiana Lamb. — Diss. Abstr. Intern. B, 1975, vol. 35, N 8, p. 3977—3978.
H а г a H., В г u m m i I t R. K. The problem of Pseudolarix kaempferi: tipe method or circumscription method? — Taxon, 1980, vol. 29, N 2—3, p. 315—317.
Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin; Hamburg, 1981, Bd 1. 269 S. Hi ray os hi I. Report on forest tree genetics and breeding. II. Forest tree systematics. — Seik. Ziho (Biol. Rep.), 1942, vol. 1, p. 88—90.
Hi ray oshi L, N a к a m u г a Y. Cytological and genetical studies on forest plants. I. Chromosome number in some conifers. — Rep. Kyoto Imper. Univ., 1942, vol. 2, p. 90—97.
Hi rase S. Eludes sur la Fecondation el I’Embryogenenie du Ginkgo biioba.— J. College Sci. Univ. Imper. Tokyo, 1898, vol. 12, pt. 2, p. 103—149.
H i z u m e M., Tanaka R. The chromosomes of gymnosperm plants. — Heredity, 1979, vol. 33, N 6, p. 31 37.
Ho T. The nucleolar chromosomes of the maiden-hair tree. — J. Hered., 1963, vol. 54, N 2, p. 67—74.
Ho dee nt E. Numeration el morphologic des chromosomes du prolalle femelle de VAraucaria araucana. — Caryologia, 1968, vol. 21, N 4, p. 385—388.
Holzer K. Genetica limby. — Sylwaner, 1978, T. 122, N 7, p. 9—24.
H s i n L. Y. Karyotype analysis of the genus Abies. — Diss. Absir. Intern. B, 1972, vol. 33, N 5, p. 1875—1876.
H u H. H., Cheng W. Ch. On the new family Metasequoiaceae and on Metasequoia glyptostroboides, a living species of the genus Metasequoia found in
176
Szechuan and Hupen. — Bull. Fan. Memor. Inst. Biol. New ser., 1948, vol. 1, N 2, p. 153—161.
Hunziker J. H. Morfologia cromosomica de nueve especies Argentinas del genero Ephedra. — Rev. invest, agr., 1955, vol. 9, N 3, p. 201—209.
Hunziker J. H. Estudos cromosomicos en Cupressus у Libocedrus (Cupressaceae).— Rev. invest, agr., 1961, vol. 15, N 2, p. 169—185.
Huynh K.-L., Sampson F. B. Tetrad arrangement of the trissacate pollen of Dacrycarpus dacridioides (Podocarpaceae) and developmental morphology of the triradiale ridge. — Grana, 1983, Bd 22, N 1, S. 1—9.
I к e п о S. Spermatozoiden von Cycas revoluta. — Bol. Mag. Tokyo, 1896, vol. 10, p. 367—368.
lilies Z. M. Polysomatie in Meristem von Einzelbaumenblalten bei Picea abies. — Silvae genet., 1958, Bd 7, H. 3, S. 94—97.
J a h г i g M. Beitrage zur Nadelanatomie und Taxonomic der Gattung Pinus L. - Willdenowia, 1962, Bd 3, S. 329—366.
Jensen IL, Levan A. Colchicine-induced telraploidy in Sequoia gigantea.— Hereditas, 1941, bd 27, N 3—4, s. 220—223.
J о h n s о n L. A. S. The families of cycads and the Zaniiaceae of Australia. — Proc. Linn. Soc. New South Wales, 1959, vol. 84, pl I, N 389, p. 64—117.
Johnson L. A. S. Cytological and taxonomical notes on Zaniiaceae. — Conl-rib. U. S. Washingthon Nac. Herbar., 1963, vol. 3, N 4, p. 235—240.
Johnson L. C., Saylor L. C. El-Dorado pine: An aneuploid Monterey pine cultivar. — J. Hered., 1972, vol. 63, N 5, p. 293 296.
Jones K. Chromosome changes in plant evolution. — Taxon, 1970, vol. 19, N 2, p. 172—179.
J о n e s K. Aspects of chromosome evolution in higher plants. — Adv. Bot. Res., 1978, vol. 6, p. 120-194.
К а и c z a w a R. Polyploids appeared in twin seedlings of forest trees. — J. Jap. Forest. Soc., 1949, vol. 31, N 1—2, p. 22—24.
К e a n V. Fo x D. P., F a u I к n e r R. The accumulation mechanism of the supernumerary (B-) chromosome in Picea sitchensis (Bong.) Carr, and the effect of this chromosome on male and female flowering. — Silvae genet., 1982, Bd 31, H. 4, S. 126—131.
Keen R. A. A study of the genus Taxus. — Diss. Absir. B, 1958, vol. 18, N 4, p. 1196—1197.
К e и g H. Aspects of morphology of Amentotaxus [ormosana with note on the taxonomic position of the genus. — J. Arnold Arboretum, 1969, vol. 50, p. 432—446.
Ken g H. A new scheme of classification of the conifers. — Taxon, 1975, vol. 24, N 2—3, p. 289—292.
К e n g H. Phyllocladus and its bearing on the systematics of conifers. — Plant SysL, Evo I., 1977, Suppl., N I, p. 235—251.
К h a n M. I.-U. R. Cyto-genetical studies in some species and hybrids of Acacia and Larix. — Punjab (Pakistan) Forest. Res., 1951, vol. I, N 1, p. 48.
Khoshoo T. N. Polyploidy in gymnosperms. — Evolution, 1959, vol. 13, N I, p. 24—39.
К h о s h о о T. N. Cytogenetical evolution in the gymnospersm — karyotype. — Proc. Sum. School Bot., India, Darjeeling, 1962, p. 119—135.
Khoshoo T. N. Chromosome evolution in cycas. — In.: Chromosomes Today. Edinburgh, 1969, vol. 2, p. 236—240.
Khoshoo T. N., A h u j a M. R. The chromosomes and relationships of Welwitschia mirabilis. — Chromosoma, 1963, Bd 14, H. 5, S. 522—533.
К i e I I a n d e г C. L. Polyploidy in Picea abies. — Hereditas, 1950, bd 36, N 3, s. 513—516.
К i m C. S., Lee S. K. A study on the natural variants of Pinus X rigitaeda occured in the forest nursery. — Res. Rept. Inst. Forest Genet. Korea, 1968, N 6, p. 75-88.
Klaus W. Neue Beobachtungen zur Morphologic des Zapfens von Pinus und ihre Bedeutung fur die Systeinatik, Fossilbestimmung, Arealgestaltung und Evolution der Gattung. — Plant SysL, EvoL, 1980, vol. 134, N 3—4, p. 137—171.
К I i к a J., Sima n K., Novak F. A., Kavka B. Jehlicnate. Praha, 1953. 310 s.
12 Г. M. Козубов, E. II. Муратова
177
Knaben G. En cytologisk analyse av diploid og triploid Larix. — Blytlia 1953 bd II, N 1—4, s. 105—115.
Koehne E. Deutsche Dendrologie. Stuttgart, 1893, Bd 1. 601 S.
Kondo T., Hizume M. Banding for the chromosomes of Cryplotneria japonica D. Don. —J. Jap. Forest. Soc., 1982, vol. 64, N 9, p. 356—358.
К о г m u I a к A. Karyological structure of some Pinus species. — Biologia, 1975, vol. 30, N 7, p. 545—550.
Ко г m u t a к A. Isozyme composition of some Abies species. — Biologia, 1981, sv. 36, N 1, s. 3—13.
К о г m u t a к A. Serological properties in some Pinus species. — Biologia. Ser. A, 1984, vol. 39, N 1, p. 31—39.
Krapovickas A. M. de. Complemento chromosomico de especies austroameri-canas de «Ephedra» (Gnelales). — Rev. Argent. Agron., 1954, vol. 21, N I, p. 43—45.
Krussmann G. Handbuch der Nadelgeholze. Berlin; Hamburg, 1971. 366 S. Kumar S., В a n s a I H. S., S i n g h D., N a t а г a j a п A. T. Consistency of karyotypes and classification and identification of chromosomes in the genus Pinus. — Ind. J. Gen., Plant Breed., 1966, vol. 26, N 3, p. 311—316.
К u о S. R., W a n g T. T., Huang T. C. Karyotype analysis of some Formosan gymnosperms. — Taiwania, 1972, vol. 17, N 1, p. 66—80.
Kuroki Y. Karyotype studies on forest trees. I. Karyotype analysis of Hinokiasu-naro (Thujopsis dolabrala var. hondai Makino). — Bull. Fac. Agr. Univ. Miyazaki, 1966, vol. 12, N 1, p. 96—100.
Lampe A. Proucavanje morfoloskio fizioloskin Karasteristika sisarika i sjemena bijelog bora (Pinus sylvestris L.). — Sumar. i preroda drveta, 1982, sv. 36, N 1—3, s. 59—67.
Landry P. Les sous-gen res et les sections du genre Pinus. — Natur. Can., 1974, vol. 101, N 5, p. 769—779.
Landry P. Reflexions sur la division et la subdivision taxonomiques d’un genre: I’exemple du genre Pinus. — Bull. Soc. bot. France, 1978, -vol. 125, N 9, p. 507—519.
Lapp M. S., R u d I о f f E. Chemosystematic studies in the genus Pinus. IV. Leaf oil composition and geographic variation in Jack pine of eastern North America. — Canad. J. Bot., 1982, vol. 60, N 12, p. 2762—2769.
Larsen Syrach C., Westergaard M. Contributions of the cytogenetics of forest trees. I. A triploid hybrid between Larix decidua Miller and Larix occidentalis Nutt. — J. Genetics, 1938, vol. 36, p. 523—530.
Laubenfels D. J. de. The relationships of Fitzroja cupressoides (Molina) Johnston and Diselma archeri J. D. Hooker based on morphological considerations. — Phytomorphology, 1965, vol. 15, N 4, p. 414—419.
Laubenfels D. J. de. A revision of the Malasian and Pacific rainforest conifers. I. Podocarpaceae, in part. — J. Arnold Arboretum, 1969, vol. 50, N 2, p. 274—314; N 3, p. 315—369.
Laubenfels D. J. de. The species of Agalhis (Araucariaceae) of Borneo. — Blumea, 1979, vol. 25, N 2, p. 531—541.
Laubenfels D. J. de. The endemic species of Podocarpus in New Guinea. — Blumea, 1980, vol. 26, N I, p. 139—143.
L e b г e t о п P. Les Cycadophytes considerees d’un point de vue chimiolaxinomi-que. — Rev. gen. bot., 1980, vol. 87, N 1031 — 1033, p. 133—141.
L e b г e t о п P. Les Cupressales: une definition chimiosystematique. 51mc communication dans la serie: «Recherches chimiotaxinomiques sur les plantes vascu-leires». — (^andollea, 1982, vol. 37, N I, p. 243—256.
Lee C. L. Sex chromosomes in Ginkgo biloba. — Amer. J. Bot., 1954, vol. 41, N 7, p. 545—549.
L e m о i n e-S e b a s I i a п C. Une nouvelle interpretation du cone femelle des Juniperus. — C. R. Acad. Sci. Paris, 1966, D 262, N 1, p. 107—110.
Lemoine-Sebastian C. Interpretation de I’ecaille seminale chez les taxo-diacees. — C. R. Acad. Sci. Paris, 1972, D 275, N 19, p. 2141—2144.
L e m о i n e-S ebastian C. A propos de pousses annueles bisexuees chez le pin de Tunberg (Pinus ihunbergii Pari.). — C. R. Acad. Sci. Paris, 1982, ser. 3, sci. vie, D 294, N 4, p. 227—230.
178
L i H. L. A reclassification of Libocedrus and Cupressaceae. — J. Arnold Arboretum, 1953a, vol. 34, N I, p. 17—34.
I. i H. L. Present distribution and habitats of the conifers and laxads. — Evolution, 1953b, vol. 7, p. 245—261.
L i H. L. Notes on the nomenclature and taxonomy of Pseudolarix. — Taiwania, 1967, N 13, p. 147—152.
Lieu x M. H. An atlas of pollen of trees, shrubs and woody vines of Louisiana and other southeastern States. I. Ginkgoaceae to Lauraceae. — Pollen et spores, 1980, vol. 22, N I, p. 17—57.
Linder S., Troeng E. The seasonal course of respiration and photosynthesis in strobili of Scotch pine. — Forest Sci., 1981, vol. 27, N 2, p. 267—276.
Lillie E. L., С г i t c h f i e I d W. B. Subdivisions of the genus Pinus (pines.). — U. S. Dep. Agr. Forest Serv., 1969, N 1144, p. 1—51.
Li u T. S. A monograph of the genus Abies. Taipei (Taiwan), 1972. 608 p.
Liu T. S. A new proposal for the classification on the genus Picea. — Acta Phytotaxon. GeoboL, 1982, vol. 33, p. 227—245.
Livingston G. K. On the morphology and behaviour of meiolic chromosomes of Douglas-fir (Pseudolsuga menziesii).— Silvae genet., 1971, Bd 20, H. 3, S. 75—81.
M a e t a T., M i у a j i m a H. Cytological observations on Fuji 2 presumed to be a hybrid between C. obtusa and C. pisij'era. — J. Jap. Forest. Soc., 1977, vol. 59, N 6, p. 213—220.
Ma hesh wa ri K. Morphological and embryological studies on Cycas. — M. Sc. Thesis. Delhi, I960.
M a h e s h w а г i P., V a s i I V. Gneluni. New Delhi, 1961. 142 p.
M a n a n d h а г A., G г e s s h о f f P. M. Blue spruce (Picea pungens) tissue and cell culture. — Cytobios, 1980, vol. 29, N 115—116, p. 175—182.
Mancini M. L., L a u n d i G. Ultrastruclure plasttidiali in plantule di «Pseudolarix antabilis» Gord. — Inform, bot. IlaL, 1978, vol. 10, N 3, p. 390—394.
March S. G.'XCupressocyparts leylandii «Silver Dust». — Hort. Sci., 1976, vol. 11, N 6. 616 p.
Marchant C. J. Chromosome patterns and nuclear phenomena in the cycas families Stangeriaceae and Zatniaceae.— Chromosoma, 1968, Bd 24, N I, S. 100—134.
M а г к g г a f F. Monographic der Gattung Gneluni. — Bull. Jard. bot. Buitenzorg. Ser. 3, 1930, vol. 10, N 4, p. 407—511.
Martens P. Les Gnetophyta. — Handb. Pflanzenanatomie, 1972, Bd 12, T. 2, S. 1—295.
Martine z-V a z q u e z M. Estudio histocariologico de una cfcdra espafiola. — Genet, iber., 1959, vol. II, N 1—2, p. 23—63.
M a t s u u г a H., S u t о T. Contributions to the idiogram study in phanerogamous plants. I.—J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. 5, 1935, vol. 5, N 1, p. 33—75.
M а у г H. Die Waldungen von Nordamerica. Miinchen, 1890, 448 S.
McPherson P., F i I I i о n W. G. Karyotype analysis and the distribution of constitutive heterochromatin in five species Pinus. — J. Hered., 1981, vol. 72, N 3, p. 193—198.
Mehra P. N. A study of the karyotypes and the occurence of diploid male gametophytes in some species of the genus Ephedra. — Proc. Nat. Acad. Sci. India B, 1946, vol. 16, p. 259—286.
Mehra P. N. Occurence of hermaphrodite flowers and the development of female gametophyte in Ephedra intermedia Schrenk et Mey. — Ann. Bot. New ser., 1950, vol. 14, N 54, p. 165—180.
Mehra P. N. Cytogenetical evolution of conifers. — Ind. J. Genet., Plant Breed., 1968, vol. 28, N 2, p. 97—II I.
Mehra P. N. Conifers of the Himalayas with particular referense to Abies and Juniperus complexes. — Nucleus, 1976, vol. 19, N 2, p. 123—139.
Mehra P. N., К h о s h о о T. N. Cytology of conifers. I. — J. Genet., 1956a, vol. 54, N I, p. 165—180.
Mehra P. N., Khoshoo T. N. Cytology of conifers. II. — J. Genet., 1956b, vol. 54, N I, p. 181 — 185.
12' 179
Mehra P. N., R a i K. S. Cytology of Gnetuni ula Brongn. — J. Genet., 1957, vol. 55, p. 394—396.
Mergen F. Natural polyploidy in slash pine. — Forest Sci., 1958, vol. 4, N 4, p. 283—295.
Mergen F. The chromosome of Pseudolarix amabilis. — Cytologia, 1961, vol. 26, N 2, p. 213—216.
Mergen F., В и'г I e v J. Abies karyotype analysis. — Silvae genet., 1964, Bd 13, H. 3, S. 63—68. '
Mergen F., Lester D. Microsporogenesis in Abies. — Silvae genet., 1961, Bd 10, H. 5, S. 146—156.
Mergen F., Th i e I ge s B. A. Intraspecific variation in nuclear volume in four conifers. — Evolution, 1967, vol. 21, N 4, p. 720—724.
M e г к e M., N a p p-Z i n n K. Anatomische Unlersuchungen an Pinaceae — Deck-schuppen. I. Abies koreana E. H. Wilson. — Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeogr., 1977, Bd 97, N 4, S. 475—502.
M e у e n S. V. Basic features of gymnosperm systematic and phylogeny as evidenced by the fossil record. — Bot. Rev., 1984, vol. 50, N I, p. I—III.
M i h a i I e s с и A., D a I и M. Comparative study on the karyotype of different provenances of Pinus nigra of the Setu Sinaia Nursery. — Rev. roum. biol. Ser. bot., 1971, vol. 16, N 4, p. 319—327.
Miller C. N. Early evolution in the Pinaceae. — Rev. Palaebol., PalynoL, 1976, vol. 21, N I, p. I0I-II7.
Miller C. N. Mesozoic conifers. — BoL Rev., 1977, vol. 43, N 2, p. 217— 280.
Miller C. N. A new species of Pinus based on seed cones from the late cretaceous of New Jersey. — Amer. J. Bot., 1983, vol. 70, N 5, pl 2, p. 75.
Mirov N. T. The genus Pinus. New York, 1967. 602 p.
Miyake Y., Y a s и i K. On the gametophytes and embryo of Pseudolarix. — Ann. Bot., 1911, vol. 25, N 99, p. 639—647.
Mogford D. J. Heterochromatin in Encephalartos. — Cytologia, 1979, vol. 44, N 4, p. 951—954.
Mog ford D. J. Chromosome studies in the southern African flora. 1—3.— J. South Afric. Bot., 1981, vol. 47, N I, p. 2—6.
Moir R. B., Fo x D. P. Supernumerary chromosomes in Picea silchensis (Bong.) Carr. — Silvae genet., 1972, Bd 21, H. 5, S. 182—185.
Moir R. B., Fox D. P. Male meiosis in Sitka spruce Picea silchensis (Bong.) Carr. — Silvae genet., 1975, Bd 24, H. 5—6, S. 187—192.
Moir R. B., Fox D. P. Supernumerary chromosome distribution in provenances of Picea silchensis (Bong.) Carr. — Silvae genet., 1977, Bd 26, H. I, S. 26—33.
Morgenstern E. K. Note on chromosome morphology in Picea rubens Sarg. and Picea marianu (Mill.) B. S. P. — Silvae genet., 1962, Bd II, H. 5—6, S. 163—164.
Moromizato S., S h i d e i T., Y a m a s h i t a K. Caryological studies of Pinus. III. Caryotype analysis of P. densiflora and P. thunbergii.— Kromosomo, 1972, N 90, p. 2823—2828.
M о и s s e 1 B. Goulleletle rcceptrice du pollen et rolinisation chez Г Ephedra dislachya L. — Rev. cylol. el biol. veg., 1980a, t. 3, N I, p. 65—89.
M о и s s о I B. Elude ultrastruclurale de la fecundation chez VEphedra dislachya L. — Rev. cylol. et biol. veg., 1980b, t. 3, N 2, p. 167—193.
M о и s s e I B. L’alveolisation du prothalle cenocyliquc femelle chez VEphedra dislachya L. Etude ultrastructurale. — Rev. cylol. et biol. veg., 1980c, t. 3, N 3, p. 301-308.
M о и s s e I B. Megasporogenese chez VEphedra dislachya L. Ultrastructure et cytochimie.— Rev. gen bot., 1981, t. 88, N 1040—1042, p. 3—21.
M о и s s e I B. Donnces temporelles concernant les diverscs phases du cycle de reproduction sexuee chez VEphedra dislachya L. — Rev. cylol. et biol. veg., 1983, t. 6, N 2, p. 103—109.
N a к a j i m a G. Cytological studies in some flowering dioecious plants, with special reference to the sex chromosomes. — Cytologia, 1942, vol. 12, N 2—3, p. 262—270.
180
N a p p-Z i n n К.» W i п n e D. Anatomische UntersiichLingen an Deck- und Fruchl-sc hup pen von Pinus und Picea. — Beitr. Biol. Pflanz., 1981, Bd 56, N 2—3, S. 345—355.
N alar a j a n A. T., О h b a K., S i m а к M. Karyotype analysis of Pinus si/lvesl-ris. — Hereditas, 1961, bd 47, N 2, s. 379— 382.
Newcomer E. N. The karyotype and possible sex chromosomes of Gink fro biloba. — Amer. J. Bol., 1954, vol. 41, N 7, p. 542—545.
N i с о I s c n D. H. Point of view on Pseudolarix. — Taxon, 1980, vol. 29, N 2—3, p. 316—318.
Niemann G. J., Van Genderen H. H. Chemical relationships between Pinaceae. — Biochem. SysL, EcoL, 1980, vol. 8, N 3, p. 237—240.
N о г s I о g K. Fine structiire of the spermalozoid of Zamia with special reference to the flagellar apparatus. — Amer. J. Bot., 1967, vol. 54, N 7, p. 831—840.
N о г s I о g K. Chromosome numbers in Zamia (Ci/cadaceae). — Caryologia, 1980, vol. 33, N 3, p. 419-428.
Ostenfel d C. N., L a r sen S у г a c h C. The species of the genus Larix and their geographical distribution. Kobenhavn, 1930. 177 s.
Owens I. N. Chromosome aberrations in Douglas fir. — Canad. J. Bot., 1967, vol. 45, N 10, p. 1910—1913.
P a с I t J. The genus Glyptostrobus ( Taxodiaceae). — Taxon, 1980, vol. 29, N 2—3. 325 p.
P a h I с п E. K. de. Numero de chromosomas de Araucaria агаисапа. — Rev. inve-sligac. agr., I960, I. 14, N 4, p. 349—353.
P a n t D. D., N a u t i у a I D. D., Sing S. Cuticular studies of reproductive organs of Gnelum and Ephedra. — Phytomorphology, 1978, vol. 28, N 2, p. 141 —150.
P а г d u e M. L., Gall J. G. Chromosome localization of mouse satellite DNA. — Science, 1970, vol. 168, N 3937, p. 1356—1358.
Pearson H. H. W. On the microsporangium and microspore of Gnelum, with some notes on the structure of the inflorescence. — Ann. Bot., 1912, vol. 26, N 52, p. 603—620.
Ped eric к L. A. The structure and identification of the chromosomes of Pinus radiala D. Don. — Silvae genet., 1967, Bd 16, H. 2, S. 69—77.
Ped eric к L. A. Chromosome relationships between Pinus species. — Silvae genet., 1970, Bd 19, IL 4—5, S. 171 —180.
Pelriella B., Crisci J. V. Estudios numcricos en Cycadales. I. Cycadales aclueles: sislemalica. — Bol. Soc. Argentina Bot., 1975, vol. 16, N 3, p.-231 — 247.
Pilger R. Gymnospermae. — In: Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 AufL Leipzig, 1926, Bd 13, S. 1—447.
Pilger R., M e I c h i о г H. Gymnospermae. — In: Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 AufL Berlin, 1954, Bd I. 367 S.
Рос к п a I I D. T. Pollen morphology of the New Zealand species of Dacrydium Solander, Podocarpus L’Heritier, and Dacrycarpus Endlicher (Podocarpaceae). — N. Z. J. Bol., 1981 a, vol. 19, N I, p. 67-95.
Pocknall D. T. Pollen morphology of Phyllocladus L. C. el A. Rich.-N. Z. J. Bot., 1981 b, vol. 19, N 3, p. 259—266.
Pocknall D. D. Pollen morphology of the New Zealand species of Libocedrus (Cupressaceae) and Agathis Salisbury (Araucariaceae). — N. Z. J. Bot., 1981c, vol. 19, N 3, p. 267—272.
Pollock E. G. The sex chromosomes of the Maidenhair tree. — J. Hered., 1957, vol. 48, N 6, p. 290—294.
Price H. J., S p а г г о w A. H., N a u m a n A. F. Evolutionary and development considerations of the variability of nuclear parameters in higher plants. I. Genome volume, and estimated DNA content of 236 gymnosperms. — In: Basic mechanisms in plants morphogenesis: Brookhaven symposia in biology. New York, 1974, 4 25, p. 390—421.
Q u a b о n z i A. Contribution a I’etude phytochimique de Gnelum a[ricanum Welw. et de Gnelum buchholzianum Engl. Lyon, 1981, 3-e cycle: Phytochim. 140 p.
Quin n C. J. Taxonomy of Dacrydium Sol. ex Lamb, emend, de Laub. (Podocarpaceae). — Austral. J. Bot., 1982, vol. 30, N 3, p. 31 1—320.
181
Rao С. К. On a supernumerary fragment chromosome in Ephedra [oliala Boiss. — Curr. Sci., 1968, vol.-37, N 20, p. 591—592.
R e h f e I d I G. E., W e I I s S. P., W о о J. Y. Chromosomal imbalances in Doug-las-fir (Pseudotsuga menziesii). — Canad. J. Genet., CytoL, 1983, vol. 25, N 2, p. ИЗ—116.
R i s H. Ultrastructure and molecular organization of genetics systems. — Canad. J. Genet., CytoL, 1961, vol. 3, p. 95—120.
Rodrigues J. L. S., H e г n a n d e s C. A. Estudio laxonomico de tres especies de Cupressus. — An. Esc. пас. scienc. biol., 1980, vol. 23, N I—4, p. 53—83. Rothwell G. M. Functional morphology in ovule development, and the evolution of gymnospermous reproduction. — Amer. J. Bot., 1983, vol. 70, N 5, p. 77. R о u a n e M.-L. Apport de la structure anatomique des plantules pour la taxonomic et 1’evolution des Araucariacees. — Trav. Lab. forest. Toulouse, 1979, t. 3, cycle, Bot. biogeogr., p. 1 —119.
R о u a n e M.-L., Woltz P. Interet des plantules pour la systemalique et revolution des Araucariacees. — Bull. Soc. hist. nal. Toulouse, 1980, vol. 116, N I—2, p. 120—136.
R u d I о f f E., N у I a n d E. Chemosystematic studies in the genus Pinus. III. The leaf oil terpene composition of lodgepole pine from the Yukon territory. — Canad. J. Bot., 1979, vol. 26, N 2, p. 149—154.
S a b a t о S., L a v a I v a V., M о г e t t i A. Dioon purpusii Rose e nuovi «taxa» erroneamente attribuiti a guesta specia. — Delpinoa, 1978, N 18, p. 107—116. Salazar R. Karyotype analysis in Pinus caribaea var. hondurensis Barr, and Golf. — Silvae genet., 1983, Bd 32, H. 5—6, S. 184—188.
Sandoz H. Le complexe des pins dits «de montaque». Analyse histonque des principaus binomes utilises: Pinus monlana Miller, Pinus mugo Turra, Pinus mughus Scopoli, Pinus pumilio Haenke et uncinala Ramond. — Rev. gen. bot., 1982, t. 89, N 1055—1057, p. 121—129.
S a п I a m о u г F. S. New chromosome counts in Pinus and Picea. — Silvae genet., I960, Bd 9, H 3, S. 87—88.
S a n t a m о u г F. Chromosome number in Tsuga. — Morris Arboretum Bull., 1963, vol. 14, N 3, p. 51.
Sax H. T. Chiasma formation in Larix and Tsuga. — Genetics, 1933, vol. 18, N 2, p. 121— 128.
Sax K., Bea I J. M. Chromosomes of Cycadales. —J. Arnold Arboretum, 1934, vol. 15, N 3, p. 255—258.
Sax K., Sax H. Chromosome number and morphology in the conifer. — J. Arnold Arborelum, 1933, vol. 14, N 4, p. 356—374.
Saylor L. C. A karyotypic analysis of selected species of Pinus. — Silvae genet., 1961, Bd 10, H. 3, S. 77—84.
Saylor L. C. Karyotype analysis of Pinus group Lariciones. — Silvae genet., 1964, Bd 13, H. 6, S. 165—170
Saylor L. C. Karyotype analysis of the genus Pinus — subgenus Pinus. — Silvae genet., 1972, Bd 21, H. 5, S. 155—163.
Saylor L. C. Karyotype analysis of the genus Pinus — subgenus Strobus. — Silvae genet., 1983, Bd 32, H. 3—4, S. 119—124.
Saylor L. C., S i m о n s H. A. Karyology of Sequoia sempervirens-. karyotype and accessory chromosomes. — Cytologia, 1970, vol. 35, N 2, p. 294—303.
Saylor L. C., S m i t h B. W. Meiotic irregularity in species and interspecific hybrids of Pinus. — Amer. J. Bot., 1966, vol. 53, N 5, p. 453—468.
Schaarschmidt F. Missbildungen an Larchen-Zapfen von stammcsgeschicht-licher Bedeutung. — Natur und Museum, 1975, Bd 105, H. 3, S. 65—71.
S c h I а г b a u m S. E., T s u c h i у a T. The chromosome study of gigant sequoia Sequoiadendron giganteutn. — Silvae genet., 1975a, Bd 24, H. 1, S. 23—26.
S c h I а г b a u m S. E., T s u c h i у a T. Chromosomes of incence cedar. — J. Hered., 1975b, vol. 66, N 1, p. 41—42.
S c h I а г b a u m S. E., T s u c h i у a T. Chromosome study of Japanese umbrella pine. — J. Hered., 1976, vol. 67, N I, p. 65—67.
S c h I а г b a u m S. E., T s u c h i у a T. Differential reactivity to staining in the tree chromosomes. — J. Hered., 1981, vol. 72, N I, p. 62—63.
182
Schooley H. О. Aberrant ovulate cones in balsam fir. — Forest Sci., 1967, vol. 13, N 1, p. 102—104.
S c h о p f L. M. Morphology interpretation of fertile structures in glossopterici gymnosperms. — Rev. Paleobot., PalynoL, 1976, vol. 21, p. 25—64.
S c h u b e г I I., R i e g e г R. Cytochemical and cytogenetic features of the nucleolus organizing region (NOR) of Vicia [aba. — Biol. ZbL, 1980, vol. 99, N 1, p. 65—72.
Schulz e-M о t e I I. Gymnospermae. — In: Pflanzenreich, Hdhere Pflanzen. Leipzig, 1971, Bd I.’S. 120—190.
Schult P., S c h u с к H.-J., Lang K.-J. Nadelhdizer in Milleleuropa. Stuttgarl; New York, 1984. 220 S.
Segawa M., К i s h i S., T a t u п о S. Sex chromosomes of Cycas revoluta. — Jap. J. Gen., 1971, vol. 46, N I, p. 33—39.
Seitz F. W. Chromosomenzahlenverhaltnisse bei Holzpflanzen. — Ztschr. Forst-pflanzenziicht., 1951, Bd I, H. I, S. 22—32.
S e I v а г a j R., S u b г a m a n у a n D. Cytomorphological studies of Zamia mexicana Miq. — Nat. Acad. Sci. Letters, Allahabad, India, 1979, vol. 2, N I I, p. 402.
S h a m s-u г-R e h m a n, P e г v e e n. Karyolype analysis of Pinus wallichiatia К. B. Jacks, syn. P. gri[[ithii. — Pakistan J. Forest., 1970, vol. 20, N 3, p. 283—292.
Shaw G. R. The genus Pinus. —J. Arnold Arboretum, 1914, vol. I, N 5, p. 96.
Shelly В. V., S u b г a m a n у a m K. Cytology of Cycas. — Proc. 40th Indian Sci. Congr., 1962, pt 3, p. 259.
S h i d e i T., M о г о m i z a t о S. Karyotype analysis of Japanese Red and Black pines (Pinus densiflora S. et Z. and Pinus thunbergii Pari.). I.—J. Jap. Forest. Soc., 1965, vol. 47, N 8, p. 271—274.
S h i d e i T., M о г о m i z a t о S. Karyotype analysis of Luchu pine (Pinus luchuen-sis Mayr). —J. Jap. Forest. Soc., 1971, vol. 53, N I, p. 13—18.
S i m а к M. Karyotype analysis of Larix decidua Mill, from different provenances. — Medd. Statens skogsforskningsinst., 1962, nr. 51, s. 22.
Sima к M. Karyotype analysis of Sibirian larch (Larix sibirica Ldb. and Larix sukaczewii DyL). — Stud, forest, sues., 1964, nr. 17, s. 15.
Sima к M. Karyotype analysis of Larix gri[[ilhiana Carr. — Hereditas, 1966, bd 56, N I, s. 137—141.
Singh H. Embryology of Gymnosperms. Berlin; Stuttgart, 1978. 302 S.
Singh H., J о h г i В. M. Development of gymnosperms seed. — In: Seed biology/Ed. Kozlowski T. T. New York; London, 1972, vol. I, p. 21—75.
Singh H., M a h e s 11 w а г i K. A contribution to the embryology of Ephedra gerardiana Wall. — Phytomorphology, 1962, vol. 12, N 4, p. 361—372.
S inoto Y. Chromosome studies in some dioecious plants, with special reference to the allosomes. — Cytologia, 1929, vol. I, p. 109—191.
Stebbins G. L. The chromosomes and relationships of Metasequoia and Sequoia. — Science, 1948, vol. 108, N 2796, p. 95—98.
Stebbins G. L. Chromosome evolution of higher plants. London, 1971. 216 p.
Steward B. D., G i f f о г d E. M. Ultrastructure of the developing niegaspore mother cell of Ginkgo biloba. — Amer. J. Bot., 1967, vol. 54, N 3, p. 375—383.
Stockey R. A. Some comments on the origin and evolution of conifers.— Canad. J. Bot., 1981, vol. 59, N 10, p. 1932—1940.
Stockey R. A. The Araucariaceae: an evolutionary perspective. — Rev. PalaeoboL, PalynoL, 1982, vol. 37, N 1—2, p. 133—154.
Storey W. B. Somatic reduction in cycads. — Science, 1968, vol. 159, N 3815, p. 648—650.
Su bra manyam S., R о у a n-S u b г a m a n у a m S. Variation in the satellite morphology in Allium сера. — Caryologia, 1970, vol. 23, N 2, p. 121 — 134.
S u g i h а г a Y. On the multipartite chromosome-ring in Cephalotaxus drupacea S. et Z. — Sci. Rep. Tohoku. Univ. Ser. 4, 1940, vol. 15, N I, p. 13—18.
S u g i h а г a Y. Embryology of Keteleeria davidiana Beissner var. [ormosana Hayata. — Bot. Mag. Tokyo, 1942, vol. 56, p. 500—506.
S u g i h а г a Y. On Amentotaxus argotaenia. — Bot. Mag. Tokyo, 1943, vol. 57, p. 404—405.
183
S u g i h а г a Y. On the mutual translocation in Cedrus deodara London.— Chromosome Inform. Serv., 1968, vol. 9, p. 15 — 17.
S z i к I a i O., D e-V e s с о v i M. A. Comparative karyotype analysis of Douglas-fir Pseudotsuga nienziesii (Mirb.) Franco. — В кн.: Тез. докладов XII Международного ботанического конгресса. Л., 1975, с. 20.
Tanaka R., Н i z u m с M. C-banding treatment for the chromosomes of some gymnosperms. — Bol. Mag. Tokyo, 1980, vol. 93, N 1030, p. 167—170.
T a ii a k a N., Take m a s a N., S i n о I о Y. Karyotype analysis in Gymnospermae. I. Karyotype and chromosome bridge in the young leaf meristem of Ginkgo biloba L. — Cylologia, 1952, vol. 17, p. 122—123.
T a r n a v s c h i I. T., L u n g e a n u I. Chromosomenzahlen von einigen in Rumae-nien wildwachsenden Anthophylen. — Rev. roum. biol. Ser. hot., 1970, vol. 15, N 6, p. 381—383.
Taylor T. N., Smoot E. L., Delevoryas T. Structurally preserved plants from Antarctica: A triassic cycad stem. — Amer. J. Bot., 1983, vol. 70, N 5, pt 2, p. 80.
T e о h S. B., Rees H. Nuclear DNA amounts in populations of Picea and Pinus species. — Heredity, 1976, vol. 36, N I, p. 123—137.
T e о h S. B., Rees H. В-chromosomes in while spruce. — Proc. Roy. Soc. London, 1977, vol. BI98, N 1133, p. 325—344.
T e r a s a k a O. Nuclear differentiation of male gametophytes in gymnosperms. — Cylologia, 1982, vol. 47, p. 27—46.
Teras maa T. Karyotype analysis of Norway spruce (L). Karst. — Silvae genet., 1971, Bd 20, H. 5—6, S. 179—192.
T c r a s m a a T. A comparative karyomorphological study of Estonian and Lapland provenances of Picea abies (L.) Karsl. — Ann. hot. fenn., 1972, I. 6, N 2, s. 97-101.
Teras m a a T. On variation in the chromosome complement of Picea abies (L.) Karsl. from different provenances. — Cylologia, 1975, vol. 40, N 2, p. 377—382.
T h i v e n d S., L e b г e t о n P., Q u a b о n z i А., В о u i I I a n I M.-L. Remar-qucs d’ordre biochimique sur les affinilcs systcinaliques des Gnelophyles. — C. R. Acad. Sci. Paris, 1979, vol. D289, N 5, p. 465—467.
T h о m a s G. E., Ching К. K. A comparative karyotype analysis of Pseudotsuga nieii'iesii (Mirb.) Franco and Pseudotsuga wilsoniana (Hayala).— Silvae genet., 1968, Bd 17, H. 4, S. 138—143.
T h о mas G. E., G о g g a n s J. F. A karyotypic study of Cupressus indigenous to the southwestern United Stales. — Circ. Agr. Expcr. Slat. Auburn University, 1972, N 201, p. 22.
Tjaden W. L. The chinense golden larch. — Taxon, 1980, vol. 29, N 2—3, p. 314—315.
Toda Y. Karyotypical study of triploid Cryptomeria japonica D. Don (preview). — Kromosomo, 1977, N 6, p. 186—190.
Toda Y. A karyotype of Cryptomeria japonica D. Don. — Kromosomo, 1979, N 14, p. 404—407.
T о (I a Y. Chromosomes of Cryptomeria. — Heredity, 1980, vol. 34, N 6, p. 11 —16.
To d a Y., К a w a b a I a K. Karyological studies on J uni per us chinensis L. — Bull. Fac. Hort. Minamikyushu Univ., 1980, N 10, p. 9—12.
T о d a Y., К a w a b a t a K., Nagano K. Karyological studies in some species of Pinaceae. — Proc. Fac. Agr. Kyushu Tokai Univ., 1982, N I, p. 7—16.
T о n c i u M., Manolache M., M а г c u G. Sludiul comparaliv al cario-lipului la unele provenienle de molid. — Slud, si cerc. bioL, 1975, vol. 27, N I, p. 61 71.
T о u г u c a Silva, S c h n e i d e г C. Unsere Freiland-nadelgeholze. Leipzig, 2 AufL, 1923. 315 S.
T о у a m a S., Kuroki Y. Studies on the caryotypes of forest trees. III. On the chromosomes of some species of the Pinaceae. — Seik. Ziho (Biol. Rep.), 1967, N 19, p. 61—62.
LI p a d h a j a L. P. Karyotype of Abies densa (A. spectabilis). — J. Assam Sci. Soc., 1975, vol. 18, N 2, p. 126—127.
U p a d h a у a L.P., Ke d ha r n a th S. Karyotype of four species of pines naturally occurring in India. — Ind. Forest., 1970, vol. 96, N 2, p. 657—667.
184
V a b г e-D u г г i e li A. L’hybride Tstigo-Picea hookeriana el ses parents. Elude chromosomique el caryologishe. — Bull. Soc. hist. 1йг. Toulouse, 1954, I. 89, fasc. 1—4, p. 401—405.
V о v i cl e s A. P. Systematic studies on the mexican Zamiaceae. I. Chromosome numbers and karyotypes. — Amer. J. BoL, 1983, vol. 70, N 7, p. 1002—1006. Wang F. H. Life history of Keteleeria. I. Strobili, development of the gametophytes and fertilization in /<. evehpiiana. — Amer. J. Bot., 1948, vol. 35, N I, p. 21—27.
W a n g F. H„ C h e n Z. К., H и J. S. Embryology and systematic of Taxaceae. Acta, Phylotaxon. Sinica, 1979, vol. 17, N 3, p. 1—7.
W a n g F. H., C h i e n N. F. Embryogcny of Metasequoia. — Acta bot. sinica, 1964, vol. 12, N 3, p. 241—262.
W a n g F. IL, Lee S. С., C h c n Z. K. Embryology of genus Tuiwania. — Ada Phytotaxon. Sinica, 1980, vol. 18, N 2, p. 129—137.
W e b b e г FI. J. Spermatogenesis and fecondation of Zamia. U. S. Dep. agric. В и геи plant industry, 1901, N 2, Washington, p. I—100.
Whit m о г e T. С. A monograph of Agutliis. — Plant Sysl., EvoluL, 1980, vol. 135, N 1—2, p. 41—69.
Whit m ore T. C., Page C. N. Evolutionary implication of the distribution and ecology of the tropical conifer Agatlus. — New Phytol., 1978, vol. 84, N 2, p. 407 416.
Wildae M. A. A new interpretation of Coniferous cones. I. Podocarpaceae (Podocarpus). — Ann. Bot. (Gr. Bril.), 1944, vol. 8, N I, p. I—41.
W о c h о к Z. S., A n d r e a s s о n J., К 1 и n g n e s s L. Giemsa-banding in chromosomes of Douglas-fir seedlings and planllels. — Ann. Bot., 1980, vol. 46, N 3, p. 249—254.
Y i m К. B. Karyotype analysis of Pinus rigida. — Heredilas, 1963, bd 49, N I—2, s. 274—276. '
Y unis J. J., Y a s m i n c h W. G. Heterochromatin, satcllile DNA and cell function. — Science, 1971, vol. 174, N 4015, p. 1200—1209.
Z i n n a i I. Tetrapioid plants of Japanese red pine (Pinus densiflora Sieb. et Zucc.) discovered in transplant beds.—J. Jap. Forest. Soc., 1952, vol. 34, N 6, p. 185—187.
Z i n n a i I. Frequency of occurrence of polyploid plants of Cryplomeria japonica in the nursery. — J. Jap. Forest. Soc., 1955, vol. 37, N 12, p. 513—514.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ГОЛОСЕМЕННЫХ, ЦИТИРУЕМЫХ В ТЕКСТЕ
CYCADOPSIDA 3, 7, 8, 161, 187
Cycadales 7, 11,13—15, 20—24, 166, 187
Cycadaceae L. С. М. Rich. II, 14, 22, 173, 182, 183
Cycas L. 9—II, 13, 14, 22, 23, 37, 163, 166, 180, 184
— beddomei Dyer II, 13
— circinalis L. 11
— media R. Br. II, 13
— pectinate Griff. II, 13, 22
— revoluta Thunb. 8, Il —13
— rumplin' Miq. II
Stangeriaceae (Pilger) L. A. S. Johnson 11, 14, 15, 22
Stangeria T. Moore 9, 14—16, 22, 23
— eri op и s (К и n tze) Nash ( = pa rad oxa T. Moore) 15, 16
Zamiaceae Reichenb. II, 14, 15, 18, 22, 178, 180, 186
Bowenia Hook, ex Hook. f. 7, 14—18, 20, 22, 23
— serrulata (W. Bull.) Chamb. 16, 18
Ceratozamia Brongn. 7, 9, II, 14—18, 20, 22, .23
— mexicana Brongn. 16—18, 173
Dioon Lindl. 9, II, 14—18, 20, 22
— capuloi De Luca, Sabato et Vazquez Torres 175
— edule (Dyer) Lindl. 5, 16, 18, 175
— holnigrenii De Luca et Vazquez Torres 175
— mejeae Standi, et Williams 175
— merolae De Luca, Sabato et Vazquez Torres 175
— purpusii Rose 18, 183
— rzedowskii De Luca, Moretti, Sabato et Vazquez Torres 175
— spinulosiim Dyer 18
Encephalartos Lehm. 9, 10, 14, 15, 18— 20, 22, 23, 181
— atlensteinii Lehm. 17, 18
— coffer (Thunb.) Lehm. 10, 20
— cycadifolius (Jacq.) Miq. 18
— hildebrandtii A. Br. el Bouche 20, 173
— horridus (Jacq.) Lehm. emend. Schuster 18, 19
— lehmannii Ecklon ex Lehm. 18—20
— manikensis Gilliand 19
— umbeliziensis Dyer 18
— vitlosus Lehm. 18
Lepidozamia Regel 7, 14, 15, 17, 18, 20, 22, 23
— hopei Regel 17, 18
— peroffskiana Regel 10, 17
Macrozamia Miq. 9, 10, 14—18, 20, 22, 23
— communis (F. Muell.) L. A. S. Johnson 18
— lucida L. A. S. Johnson 16
— moorei F. Muell. 17
Microcycas (Miq.) A. DC. 9—II, 14, 15, 17, 18, 22, 23
— calocoma (Miq.) A. DC. 10, 17, 20
Zamia L. 9, 10, 14, 15, 17— 19, 21 —23, 37, 174, 177, 182, 186
— acuminata Oersted 21
— anguslifolia Jacq. 21
— chigua Seem. 21
— fisheri Miq. 21
— [loridana A. DC. 9, 19, 21
— furfuracea L. f. 21
— inermis Vovides, Rees et Vazquez Torres 22
— lindenii Regel 21
— toddigesii Miq. 21
— mexicana Miq. 184
— muricata Wil Id. 21
— obliqua A. Br. 21
— porloricensis Urban 21
— pseudoparasilica Yates 21
— purpurea Vovides, Rees el Vazquez Torres 10, 22
186
— pygniaea Sims emend. Schuster 17, 21
— skinneri Warsz. 21
GINKGOOPSIDA 3, 25, 161, 187
Ginkgoales 25, 187
Ginkgoaceae Engl. 25, 175, 180
Ginkgo L. 163, 166
— biloba L. 25, 27, 28, 171, 175, 177, 179, 182, 184, 185
CONIFEROPSIDA (= Pinopsida) 3,30, 141, 187
Araucariales 30, 31, 187
Araucariaceae Strasb. 31—34, 36, 38— 40, 140, 141, 145, 147, 148, 166, 179, 182, 184
Agathis Salisb. 33, 34, 36—40, 140, 141, 145, 179, 182, 186
— australis (Lamb.) Stcud. 37, 39, 40, 176
— dammara L. С. M. Rich. 40
— robusta (C. Moore ex F. Muell.) F. M. Bailey 37
Araucaria Juss. 32—34, 37—40, 140— 143. 145. 162, 175, 177
— angustifolia (Bert.) Kunlze (=bra-siliensis A. Rich.) 35, 37—40, 173, 174
— агаисапа (Mol.) C. Koch 37, 39, 40, 173, 174, 177, 182
— bidwillii Hook. 37, 40
— columnaris (Forst.) Hook. 37
— cunninghanui Sweet 37
— rulei F. Muell. 37, 39
Taxales 30, 31, 40, 41, 47, 187
Cephalotaxaceae Neger 31, 38, 40—43, 142, 145, 146, 187
Cephalotaxus Sieb. el Zucc. 38, 40—42, 51, 142, 163
— drupacea Sieb. et Zucc. 42, 43, 143, 184
— forlunei Hook. 41, 42
— harringtonia (Forb.) C. Koch 41
— niannii Hook. 42
— pedunculata Sieb. el Zucc. 42, 43
Texaceae S. F. Gray 38, 40—46, 101, 140, 142, 146, 148, 176, 186, 187
Amentotaxus Pilger 38, 41, 44—47, 142, 143
— argolaenia (Hance) Pilger 43, 45, 46, 174, 184
— formosana Pilger 178
Auslrotaxus Compton 38, 41, 44, 45, 47, 142
Pseudotaxus Cheng ( = Nothotaxus Florin) 38, 44, 45, 47, 142
Taxus L. 38, 43—47, 104, 142, 146, 163, 178
— baccata L. 43, 45, 46, 175
— brevifolia Nutt. 45
— canadensis March. 44, 45
— cuspidala Sieb. et Zucc. 44—46, 143, 173
Тоггеуа Am. 38, 44—47, 142, 163, 166
— califomica Torr. 44
— macrosperma Miyoshi 45
— nucifera (L.) Sieb. et Zucc. 44—46 — taxi folia Am.
Pinales 31, 47, 187
Pinaceae Lind I. 29—32, 34, 47, 48, 51, 53, 59, 61, 63, 99, 101, 113, 140, 141, 145—148, 166, 168, 172, 173, 182, 185, 187
A b i e t e a e 51, 54, 73, 187
Abies Mill. 33, 47, 48, 50, 51, 53—59, 73, 141, 146, 171, 177, 179—181
— alba Mill. 54, 55, 58
— balsamea (L.) Mill. 56, 58
— cephalonica Loud. 58
— cilicina Carr. 55
— concolor Lind I. et Gord. 55, 56, 58
— densa Griff. 57, 58, 185
— fir ma Sieb. el Zucc. 58
— X forrestii (Graniz) С. C. Rogers 58
— [raseri (Pursh) Poir. 58
— gracilis Kom. 57, 58, 169
— grandis (Dougl. ex Glend) Lindl. 58
— gualemalensis Rehd. 58
— holophylla Maxim. 56
— homolepis Sieb. el Zucc. 58
— kawakamii (Hayala) Ito 58
— lasiocarpa (Hook.) Null. 58
— magnifica A.. Murr. 55, 56
— mayriana (Miyabe el Kudo) Miyabe el Kudo 58
— nephrolepis (Trautv.) Maxim. 56
— nobilis Lindl. 58
— nordmanniana (Stcv.) Spach 54, 56—58
— pi nd row (Royle) Spach 58
— sachalinensis (F. Schmidt) Mast. 56, 58
— sibirica Ledeb. 55—58
— veitchii Lindl. 58
Cathaya Chun et Kuang 48, 51,53, 59, 73, 141, 172, 176
— argyrophylla Chun el Kuang 73
— nanchuanensis Chun et Kuang 73 Cedrus Trew 33, 51, 53, 59, 78, 80, 81, 101. 141. 145. 147
— atlantica (Endl.) Manetti 79—80
— brevifolia (Hook f.) A. Henry 80
— deodara (Roxb. et Lanib.) G. Don 78, 80, 184
— libani (Barr.) Loud. 80
Ducainpopinus h. Chevalier 53, 59, 81, 96, 101, 141
— krempfii A. Chevalier 96
Keteleeria Carr. 48, 51, 53, 58, 59, 141, 146, 176, 186
- davidiana (Bert.) Beissn. 60, 184 — forlunei Carr. 60
187
— evelyniana Mast. 60, 186
L а г i c e a e 51, 74, 187
Larix Mill. 33, 48, 50, 51, 53, 59, 63, 70, 74, 76—78, 141 —144, 146, 147, 169, 173, 176, 178, 179, 182, 183
— alaskensis Wight. 77
— cajanderi Ma у г 76
— X czekanowskii Szafer 76, 77, 170
— dahurica Turcz. ex Trail tv. 76—78, 143, 144, 170
— decidua Mill. 54, 75, 77, 174, 179
— X enrol epi s A. Henry 77
— gmelinii (Riipr.) Riipr. 76, 77
— griffilhiana Carr. 76, 77, 144, 184
— X kamtschatica (Rupr.) Carr. 76
— komarovii Kolesn. 77
— kurilensis May г 76
— lari ci на (Du Roi) C. Koch 76, 174
— leptolepis (Gorcl.) Sieb. et Zucc.
(= kaempferi Sarg.) 76, 77, 144, 174
— X I и bar skii Sukacz. 77
— X maritima Sukacz. 76
— occidentalis Nutt. 54, 75—77, 179
— olgensis h. Henry 76, 77
— X polonica Racib. 76
— polaninii Balcel. 76
— sibirica Ledeb. 76—78, 143, 144, 184 sukaczewii N. Dy I. 70, 76, 77, 143, 144, 184
Picea A. Dietr. 33, 47, 48, 50, 51, 53, 59, 63, 65, 69—70, 73, 140, 141, 145, 146, 168, 176, 178, 180, 182, 183, 185
— abies (L.) Karsl. (= excelsa (Lam.) Link) 63, 65, 69, 70, 172, 173, 185
— ajanensis (Lindl. el Gorcl) Fisch, ex Carr. (= jezoensis Sieb. et Zucc.) 65, 68, 71
— asperata Mast. 71
— balfouriana Rehd. el Wils. 71
— canadensis Britt. 65, 68
— engelmannii (Parry) Engelm. 68, 71, 72
— X [ennica (Regel) Kom. 63
— glauca (Moench) Voss. 71, 72, 140
— glehnii Mast. 68, 71
— koraiensis Nakai 68
— koyamae Shiras. 71
— likiangensis (Franch.) Pritz. 71
— mariana (Mill.) Britt. 68, 71, 181
— maximowiezii Regel ex Mast. 71
— morinda Link {—smithiana (Wall.)
Boiss.) 65, 68, 71
— morrisonicola Ha ya la 68, 71
— obovata Ledeb. 63, 65, 69—72, 140, 170, 172
— omorica (Pane.) Purk. 65, 68, 71
— orientalis (L.) Link 67, 69, 71
— pungens Engelm. 68, 71, 180
— rubra (Lambert) Link 68
— schrenkiana Fisch, et C. A. Mey. 67, 68, 71
— sitchensis (Bong.) Carr. (= [alcata (Rafin.) Volck.-Siir.) 65, 68, 71—73, 140, 174, 178, 181
— Ijanschanica Rupr. 68
P i n e a e 53, 81, 187
Pinus L. 31, 33, 48, 50, 51, 53, 59, 63, 81—83, 95, 97—99, 101, 102, 141 — 147, 171, 173—176, 178—185.
— albicaulis Engelm. 84, 96, 97
— arislala Engelm. 83, 88, 96, 99
— urizonica Engelm. 99
— arniandii Franch. 87, 99
- - attenuata Lemm. 95, 97, 99
— australis Hocss. 93
— ayucahuile Ehrenb. 99
— balfouriana Grev. et Ball. 88, 96, 99
— banksiana Lamb. 81, 94, 97, 99, 100, 144, 177
— brnlia Ten. 92, 97, 99
— bungeana Zucc. ex Endl. 87, 96, 99
— canariensis C. Smith 88, 89, 96, 99
— caribaea Morelel 93, 96, 99, 183
— cembra L. 84, 96, 99
— cenibraides Zucc. 87, 96, 99
— clausa (Champ, ex Engelm.) Vasey ex Sarg. 99
— contorta Dougl. ex Loud. 81, 82, 94, 97, 99, 100
— cooperi С. E. Blanco 97, 99
— coulteri D. Don 50, 51, 93, 94, 99
— cretacea Kalenicz. 91, 171
— cubensis Griseb. 93
— densiflora Sieb. et Zucc. 93, 96, 97, 99, 100, 181, 184, 186
— douglasiana Martinez 99
— durangensis Martinez 97, 99
— echinata Engelm. 96, 99
— edulis Endl. 82, 87, 96, 99
— eldarica Medw. 93, 97, 99
— elliottii Engelm. 99, 176
— engelmannii Carr. 99
— excelsa Wall, ex D. Don (=gri[-[ithii McClelL; = wallichiana A. B. Jacks.) 83, 86, 99, 184
— flexilis James 82, 87, 96, 99
— [ominii Kondr. 91
— X funebris Kom. 93, 99, 100
— gerardiana Wall, ex D. Don 87, 96, 99
— glabra Walt. 96, 175
— greggd Engelm. 95, 99
— hale pensis Mill. 92, 97
— hartwegii Lindl. 97, 99
— heldreichii Christ 92, 97
— insularis Endl. 96, 99
— jeffreyi Grev. et Ball. 95, 96, 99
— khasya Royle ex Pari. 99
— koraiensis Sieb et Zucc. 84, 85, 96, 97, 99—101, 171
— lambertiana Dougl. 50, 82, 86, 96, 99
— lawsonii Roezl ex Gord. 99
— leiophylla Schiede et Deppe 89, 96, 99
188
— longifalia Roxb. ex Lamb. ( = roxbargil Sarg.) 88, 89, 96, 97, 99, 174
— luchuensis Mayr 99, 184
— tumhottzii Robins, et Fern. 89, 96, 97, 99
— maritima Poir. (= pinaster Soland.) 93, 96, 99
— massoniana Lamb. 97
— merkusii Jungh. el de Vriese 47, 81
— michoacana Martinez 99
— niotiophijlla Torr, et Frem 82, 87, 96, 99
— montezumae Lamb. 95, 99
— monticola DougL ex D. Don 96
— mugo Тигга ( = Montana Mill.) 93, 96, 99, 144, 183
— muricata D. Don 99
— ninrrayana Balt, ex A. Mliit. 94
— neitreichiana Reich. 92
— nigra Arn. 89, 91, 96, 99, 100, 143, 144, 181
— oaxucuna Mirov 96, 97
— occidentalis Schwartz 93, 99
— oocarpa Schiede 95, 97, 99
— pallasiana (D. Don) Lamb. 92
— palnstris Mill. 93, 99
— parviflora Sieb, et Zucc. 87, 96, 99
— patula Schiede et Deppe 95, 99
— pence Griseb. 86, 96, 99
— pinea L. 88, 96, 99
— pityusa Steven 92, 97
— ponderosa DougL ex P. et Ch. Laws. 95, 96, 99, 100
— pringlei Shaw 99
— pseudostrobus Lindl. 97, 99
— pnniila (Pall.) Regel 84, 96—100, 143, 144, 171
— pungens Lamb. 99
— quadrifolia Pari, ex Sudw. 87
— radiala D. Don 54, 82, 95, 97, 99, 100, 182
— resinosa Ait. 96, 97, 99, 100, 175
— rigida Mill. 94, 99, 144, 186
— rudis Endl. 97, 99
— sabiniana DougL ex D. Don 93, 96, 97, 99
— salzmannii Dun 92
— serotina Michx. 94, 95, 99
— sibirica Du Tour 51, 81, 83, 84, 96— 101, 143, 144, 171, 172
— stankewiczii (Sukacz.) Korn. 42
— strobiformis Engelm. 96, 99
— strobns L. 86, 96, 99, 100, 144
— sylvestris L. 49, 50, 52, 81,82, 89—91, 96—101, 140, 143, 144, 168, 169, 171, 179, 182
— labuliformis Carr. 82, 93, 99
— taeda L. 94, 99
— laiwanensis Hayata 99
— tenuifolia Ben th. 99
— teocote Schiede et Deppe 96, 97, 99
— thunbergii ParL 93, 96, 99, 176, 179, 181, 184
— torreyana Parry ex Carr. 93, 97, 99
— tropicalis Morelet 99
— virginiana Mill. 99
— washoensis Mason et Stockwell 99
— yunnanensis Franch. 97
— zerovii Kondr. 91
Pseudolarix Gord. 48, 50, 53, 59, 74, 141, 147, 176, 180—182
— kaempferi (Lindl.) Gord. (= ama-bilis (Nels.) Rehd.) 74, 147, 175, 177, 180, 181
Pseudotsuga Carr. 33, 48, 50, 51, 53, 57, 59-62, 72, 73, 141, 142, 146, 147, 162, 174—176
— caesia (Scliwer.) Flous 53, 61, 62
— flahaulti Flous 53, 61, 62
— forrestii Graib 61, 62
— gausseni Flous 61, 62
— glauca Mayr 53, 61, 62
— giunieri Flous 61
— japonica (Shiras.) Beissn. 61, 62
— macrocarpa (Torr.) Mayr 61, 62, 174
— macrolepis Flous 61
— tnenziesii (Mirb.) Franco (= taxi folia (Poir.) Britt.; = douglasii (Lindl.) Carr.) 53, 57, 60—63, 147, 173—175, 180, 183—185
— rehderi Flous 61
— sinensis Dode 61, 62
— wilsoniana Hayala 61, 62, 185
Tsuga Carr. 33, 50, 53, 59, 72, 73, 141, 145, 146, 176, 183
— canadensis (L.) Carr. 72, 73
— caroliniana Engelm. 73
— chinensis (Franch.) Prilz. 73
— diversifolia (Maxim.) Mast. 72
— heterophylla (Rat.) Sarg. 72, 73
— mertensiana Sarg. 50, 72
X Tsugo-Picea Campo-Duplan el Gaus-sen 59, 141
— X hookeriana (Murr.) Campo-Duplan el Gaussen 73, 185
Podocarpales 30, 31 187
Podocarpaceae Neger 31, 32, 41, 101 — 103, 107—109, 112, 142, 146, 147, 164, 175—177, 179, 182, 186, 187
Acmopyle Pilger 102, 103, 105, 107, 108, 110, 142
— pancheri (Brongn. et Griseb.) Pilger 107
Dacrycarpus (Endl.) de Laub. 103, 108, 111, 142, 182
— dacridioides (A. Rich.) de Laub. 178 Dacrydium Soland ex Lamb, emend.
de Laub. 102—105, 107—109, 111, 142, 182
— araucarioides Brongn. et Griseb. 110, 112
— balansae Brongn. el Griseb. 110
189
— bidwillii Hook. L ex T. Kirk 107, 109, 110
— bijormae (Hook.) Pilger 110
— colensoi Hook. f. 110, 112
— cupressinum Soland. ex Lamb. 110
— elalum (Roxb.) Wall. 110
— [ranklinii Hook. L 110
— guillaiiniinii Buchh. 110
— inter medium T. Kirk 110
— kirkii F. Muell. ex Pari. 109, 110
- laxifolium Hook. f. 110
— lycopodioides Brongn. et Griseb. 110
— taxoides Brongn. el Griseb. 110
Decussocarpus de Laub. 10.3, 108, 111, 142
Falcatifolium de Laub. 103, 105, 108, 109, 142
Halocarpus C. J. Quinn. 103, 108, 109, 142
Lagarostrobos C. J. Quinn 103, 108, 142
Lepidothamnus Phil. 103, 108, 109, 142
Microcachrys Hook. L 102—104, 107, 108, 142
— tetragona Hook. L 110
Parasitaxus de Laub. 103, 107, 108, 111, 142
— ustus de Laub. ( = Podocarpus ustus (VieilL) Brongn. el Griseb.) 105, 107, 110
Pherosphaera Archer (=Microslrobos Gard, et L. A. S. Johnson) 102—104, 107, 108, 142
— jitzgeraldii F. Muell. 110
— hookeriana Archer 110
Phyllocladus L. С. M. el A. Rich, el Mir-bel 102, 103, 107—109, 142, 182
— alpinus Hook. L 107, 110
— glaucus Carr. 110, 112
— trichomanoides D. Don 110
Podocarpus L’Herit. ex Pers, emend, de Laub. 102—105, 107—109, 111, 142, 174, 179, 182, 186
— acutifolius T. Kirk 109, 110
— umarus Blume 107, 110
— andinus Poepp. ex Endl. 109, 110
— blumei Endl. 110
— chinensis Wall. 109
— comptonii Buchh. 110
— dacrydioides K. Rich. 110
— elongatus (Ail.) L’Heril. ex Pers. 109, 110
— [alcalus (Thunb.) R. Br. ex Mirb. 110, 112
— ferrugineus C. Benn, ex D. Don 110
— gnidioides Carr. 112
— gracilior Pilger 110
— hallii T. Kirk 105, 109, 110
— henkelii Stapf ex Dallim. el A. B. Jacks. 110
— imbricalus Blume 110
— lalijolius (Thunb.) R. Br. ex Mirb. 109, 110
— longefoliolalus Pilger 109, 110
— macrophyllus (Thunb.) D. Don ex Lam. 105—107, 110
— minor (Carr.) Pari. 110
— nagi (Thunb.) ZooL el Marilzi ex Ma-kino 110
— nivalis Hook. I. 109
— paluslris Buchh. 110
— salignus D. Don 110
— spicatus R. Br. ex Mirb. 105, 110
— totara C. Benn, ex D. Don 105, 110
— vieillardii Pari. 110
— viHensis Seem. 110
Prumnopitys Phil. 103, 108, 111,
142
Saxegothaea Lindl. 102—104, 107, 108, 142
— conspicua Lindl. 110
Cupressales 30, 31, 113, 187
Taxodiaceae Neger. 34, 113, 114, 121, 122, 140, 141, 145, 146, 148, 166, 176, 182, 187
Athrolaxis D. Don 113, 118, 121, 122, 140, 141, 177
Cryptomeria D. Don 113—115, 118, 122, * 141, 143, 175. 185
— japonica D. Don 118, 120, 121, 174, 179, 185, 186
Cunninghamia R. Br. 113, 114, 118, 119, 122, 140, 141, 143
— konishii Hayala 118
— lanceolata (Lamb.) Hook. L (= sinensis R. Br.) 118, 121, 124
Glyptostrobus Endl. 113, 116, 122, 125, * 141, 182
— lineatus (Poir.) Druce ( = pensilis C. Koch) 116, 120
Metasequoia Miki ex Hu el Cheng 31, 113, 115, 116, 122, 124, 125, 141, 161, 177, 184, 186
— glyptostroboides Hu el Cheng 115, 116, 124, 125, 177
Sequoia Endl. 113—115, 122, 124, 140, 141, 143, 161, 175, 184
— sempervirens (Lamb.) Endl. 115, 120, 121, 124, 125, 140, 183
Sequoiadendron Buchh. 113, 115, 122, 124, 125, 143
— giganteuni (Lindl.) Buchh. (= Sequoia gigantea Torr.) 78, 115, 124, 183
Taiwania Hayala 113, 114, 118, 122, 125, 140, 141, 186
— cryptomerioides Hayala 118
Taxodium L. С. M. Rich. 31, 113—116, 121, 122, 140, 141
— ascend ens Brongn. 116
— distichum (L.) L. С. M. Rich. 116, 117
— mtieronatuni Ten. 116, 121, 124
190
Sciadopityaceae (Pilger) J. Doyle 122, 125, 140, 141, 145, 146
Sciadopitys Sieb. et Zucc. 113—115, 118, 120, 122, 141, 146
— verticillata (Thunb.) Sieb. et Zucc. 118, 125
Cupressaceae Bartl. 32, 113, 122, 125, 126, 134—137, 139—141, 145, 146, 148, 164, 166, 176—178, 180, 182, 187
Actinostrobus Miq. 122, 128, 134, 141, 145 — pyramidalis Miq. 134, 135
Arceuthos Ant. el Kotschy 127, 132
Auslrocedrus Florin et Boutelje 122, 128, 129, 136, 139, 141, 145
— chilensis (D. Don) Florin et Boutelje (= Libocedrus chilensis (D. Don) Endl.) 129, 136
Biota (D. Don) Endl. 122, 131, 141, 143, 145
— orienlalis (L.) Endl. (= Thuja orien-talis L.) 131, 138
Callitris Vent. 122, 127, 128, 134, 141, 145
— calcarata R. Br. 134
— cupressiformis F. Muell. 134
— glauca (R. Br. et Mirb.) R. T. Back et Sm. 134
— morrisonii R. T. Back. 134
— preissii (Miq.) R. Br. 134, 135
Calocedrus Kurz ( = Heyderia C. Koch) 122, 128, 129, 134, 136, 139, 141, 145 — decurrens (Torr.) Florin ( = Libocedrus decurreus Torr.) 136
Chamaecypads Spach 122, 129, 131, 141, 145, 146
— formosensis Malsum. 138
— lawsoniana (Andr.) Pari. 131, 138
— nootkatensis (D. Don) Spach 131
— obtusa (Sieb. et Zucc.) Endl. 131, 137, 138, 180
— pisifera (Sieb. et Zucc.) Endl. 131, 138, 180
X Cupressocyparis M. L. Green, 123, 141
— leylandii M. L. Green 131, 180
Cupressus L. 127, 129, 136, 138, 140, 141, 146, 178, 183, 185
— arizonica Greene (= benthamii Endl.) 129, 136, 138, 140
— cashmeriana Royle 131
— glabra Sudw. 138, 140
— Undleyi Klotsch. 136
— lusitanica Mill. 131, 136, 143, 174
— тасгосагра Hartw. 131
— sempervirens L. 129, 130, 136, 137
— torulora D. Don 131, 136
Diselma Hook. L 123, 129, 136, 140, 141
— arched Hook. f. 123, 129, 136, 140, 141
Fitzroya Hook. Г. 125, 128, 141
— cupressoides (Mol.) John st. 128, 134, 149
Fokienia l\. Henry et H. H. Thomas 123, 129, 134, 141, 174
— hodginsii A. Henry el H. H. Thomas 138
Juniperus L. 123, 126—128, 131, 132, 134, 138—141, 146, 170, 176, 177, 179, 180
— chinensis L. 134, 137, 139, 185
— communis L. 127, 132
— confer la Pari. 139
— excelsa Bieb. 133
— [argesii (Rchd. et Wilson) Kom. 139
— foetidissima Wil Id. 133
— horizontalis Moench. 139
— inonosperma (Engelm.) Sarg. 132
— occidentalis Hook. 132
— oxycedrus L. 132, 133
— — тасгосагра Neil г. 132
— — rufescens Asch. 132
— polycarpos C. Koch 133
— procera Hochst. 133, 134, 137, 139
— pseudosabina Fisch, et C. A. Moy. 133
— rigid a Sieb. el -Zucc. 139
— sabina L. 132, 134
— sargentii (A. Henry) Takeda ex Ko-idz. 139
— schugnunica Kom. 133
— scopulorum Sarg. 134, 139
— semiglobosa Regel 133
— seravschanica Kom. 133
— sibirica Burgsd. 132
— squamata Buch.-Ham. ex Lamb. 134, 139
— lallasica Lipsky 133
— turcomanica B. Fedtsch. 133
— turkestanica Kom. 133
— virginiana L. 132—134, 139
— wallichiana Hook. L et Thomas ex
Pari. 134
Libocedrus Endl. 123, 128, 134, 136, 139—141, 178, 180, 182
— bidwillii Hook. f. 135, 136
Microbiota Kom. 123, 131, 138, 141
— decussala Kom. 131
Neocallitropsis Florin (= Callitropsis
Compton) 123, 128, 134, 135, 142
Octoclinis F. Muell. 123, 128, 134, 135, 142
Papuacedrus Li 123, 128, 129, 136, 140, 142
Pilgerodendron Florin 123, 128, 129, 142, 143, 173
— uniferum (D. Don) Florin 135
Sabina Mill. 131
Telractinis Mast. 123, 128, 142
— articulata (VahL) Mast. 129, 136, 137
Thuja L. 123, 127, 128, 131, 134, 142, 143, 175
— occidentalis L. 131, 137, 138
— plicata D. Don (= gigantea Null.)
131, 138
191
Thujopsis Sieb. el Zucc. 123, 131, 142, 145
— dolabrata (L. f.) Sieb. el Zucc. 131, 137, 138, 179
Widdringtonia Endl. 123, 128, 129, 136, 142, 145
— cupressoides (L.) Endl. 135, 136
GNETOPSIDA (= Clilamydospermap-sida) 3, 149, 153, 154, 160, 161, 164, 187
Ephedrales 149, 150, 161, 176, 187
Ephedraceae Dum. 150, 153, 160, 161, 166
Ephedra L. 46, 150—155, 157, 160, 161, 173, 174, 176—180, 182
— allissitna Desf. 152
— andina Poepp. ex C. A. Mey. 152
— breatia R. A. Phil. 152
— campilopoda C. A. Mey. 152
- dislachya L. 150, 152,'154, 173, 180, 181
— equiselina Bunge 152, 153
— foliala Boiss. ex C. A. Mey. 152, 154, 183
— fragilis Desf. 152
— frustiUata Miers 152
— gerardiana Wall. ex. Slapf 152, 153, 184
— gracilis Kiene 150
— helvetica C. A. Mey. 152
— intermedia Schrenk ex C. A. Mey. 152, 153, 155, 180
— likiangensis Florin 152, 153, 155
— major Hosl 152—154, 174
— multiflora Phil, ex Slapf 152
— nebrodensis Tineo ex Guss. 152, 153
— nevadensis S. Wats. 152
— procera Fisch, el C. A. Mey. 153, 155, 172
— saxatilis Royle ex Florin 152, 153
— sinica Slapf 152
— trifurca Torr, ex S. Wais. 153
Gnetales 149, 158, 161, 179, 187
Gnetaceae Blume 153, 158, 160, 161
G net urn L. 153, 155, 157, 158, 160, 161, 180, 182
— africanum Welvv. 160, 182
— buchholzianum Engl. 160, 182
— gnemon L. 155, 159, 160, 175
— indicum Merr. 160
— ula Brongn. ( = scandens Roxb.) 155, 160, 181
Welwitschiales 149, 154, 161, 187
Welwilschiaceae (Engl.) Markgr. 153, 154, 160, 161
Welwitschia Hook. f. 153, 155, 158, 160, 161, 176
— mirabilis Hook. f. 154, 155, 158, 173, 174, 176, 178
СОДЕРЖАНИЕ
Введение ................................................................ 3
Класс цикадовые — Cycadopsida............................................ 7
Порядок цикадовые — Cycadales...................................... 7
Класс гинкговые — Ginkgoopsida.......................................... 25
Порядок гинкговые — Ginkgoales.................................... 25
Класс хвойные — Coniferopsida (Pinopsida)............................... 30
Порядок араукариевые — Araucariales............................... 33
Порядок тиссовые — Taxales........................................ 40
Семейство головчатотиссовые — Cephalotaxaceac Neger . 41
Семейство тиссовые — Тахасеае S. F. Gray....................... 43
Порядок сосновые — Pinales........................................ 47
.Семейство сосновые Pinaceae Lindl.............................. 47
Триба Abieteae.............................................. 54
Триба Lariceae .... 74
Триба Pineae................................................ 81
Подрод Strobus........................... ... 83
Подрод Pinus............................................ 88
Порядок ногоплодниковые — Podocarpales........................... 101
Семейство ногоплодниковые — Podocarpaceae Neger . . 101
Порядок кипарисовые — Cupressales...................... 113
Семейство таксодиевые — Taxodiaceae Neger..................... 113
Семейство кипарисовые — Cupressaceae Bartl. . . *. . 125
Класс гнетовые — Gnetopsida (Chlamydospermopsida)...................... 149
Порядок эфедровые— Ephedrales .'................................. 150
Порядок вельвичиевые — Welwitschiales............................ 154
Порядок гнетовые — Gnetales...................................... 158
Заключение............... ....................'........................ 162
Литература............................................................. 167
Указатель латинских названий голосеменных, цитируемых в тексте . 186
2 р. 20 к.
Издательство «Наука»
Ленинградское отделение