/
Автор: Зернов С.А. Рылов В.М. Жадин В.И.
Теги: растения биология зоология ботаника флора фауна ссср флора ссср пресноводные организмы
Год: 1940
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИЗНЬ ПРЕСНЫХ вод
СССР
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
проф. В. И. ЖАДИНА
I
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1940 ЛЕНИНГРАД
Ответственный редактор акад. С. А Зерно*
Редактор проф. В. И. Жадин.
Редакционная коллегия:
акад. С. А. Зернов (председатель),
проф. В. И. Жадин,
проф. В. М. Рылов
Технический редактор Н. Г. Редько
Корректор Е. В. Ростовцева
Сдано в набор 10 января 1940 г. — Подписано к печати 5 августа 1940 г
Отпечатано с матриц в типографии „Эстотрюкк“, Таллин, ЭССР
Формат бум. 70X108 см. — 295/а печ. л. — 38 уч.-авт. л. — 56688 тип. зн. а п. х
Леноблгорлит № М17143. — РИСО № 1125 - АНИ № 526. — Тираж 40004-75. — Заказ 1—41
2-я типография ОГИЗа РСФСР треста „Полшт)афкниглв „Печатный Двори ш. л 3L Горького.
Ленинград. Гатчинская, 26.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие — С. А. Зернов.................................................. 4
Глава 1. Краткий исторический очерк изучения жизни пресных вод — В. И.
Жадин ...................................................................... 5
Глава 2. Млекопитающие — А. И. Аргиропуло............................... 14
Глава 3. Птицы — А. Я. Т у г а р и н о в................................ 24
Глава 4. Земноводные и пресмыкающиеся — С. А. Ч е р н о в............... 33
Глава 5. Рыбы — Л. С. Б е р г........................................... 44
Глава 6. Моллюски — В. И. Ж а д и н . .................................. 79
Глава 7. Насекомые (Insecta)........................................... 102
Введение — С. Г. Лепнева..................................... 102
Вилохвостки или ногохвостки (Collembola) — М. Н. Римский-
Корсаков ................................................. 108
Стрекозы (Odonata) — А. Н. Попова .......................... 111
Подёнки (Ephemeroptera) — О. А. Ч е р н о в а . . . ........ 127
Веснянки (Plecoptera) — С. Г. Л е п н е в а ................. 138
Настоящие полужесткокрылые (клопы) (Hemiptera) — А. Н. Ки-
риченко ................................................. 144
Жуки (Coleoptera) — А. Н. Рейхардт иД. А. Оглоблин. 158
Большекрылые (Megaloptera) — М. Н. Римский-Корсаков 187
Сетчатокрылые (Neuroptera, Planipennia) — М. Н. Римский-
Корсаков ................................................. 189
Ручейники (Trichoptera) — С. Г. Л е п н е в а ............... 191
Чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera) — М. Н. Римский-
Корсаков ................................................. 224
Перепончатокрылые (Hymenoptera) — М. Н. Римский-Кор-
саков .................................................... 227
Двукрылые (Diptera) (исключая Tendipedidae и Heleidae). — А. С.
Мончадский................................................ 233
Tendipedidae (Chironomidae) — Н. Н. Л и п и н а и А. А. Ч е р-
новский.................................................. 264
Heleidae — Н. Н. Липина...................................... 273
Глава 8. Пауки (Araneina) — Д. Е. Харитонов............................ 275
Глава 9. Водяные клещи (Hydracarina) — И. И. Соколов . ;................277
Глава 10. Тихоходки (Tardtgrada) — О. А. Малевич.........................301
Глава 11. Ракообразные (Crustacea)...................................... 305
Введение С. С. С м и р н о в................................. 305
Листоногие раки (Phyllopoda) — С. С. Смирнов................. 313
Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) — В. М. Р ы л о в...... 331
Ракушковые раки (Ostracoda) — 3. С. Бронштейн................ 358
Свободно живущие веслоногие ракообразные (Copepoda) — В. М.
Рылов..................................................... 373
Паразитические веслоногие ракообразные (Copepoda parasitica) —
А. П. Маркевич........................................... 398
Высшие раки (Malacostraca) — Я. А. Бирштейн...................405
Таблица для определения родов байкальских Gammaridae — А. Я.
Базикалова............................................... 431
Алфавитный указатель русских названий..................................... 435
Алфавитный указатель латинских названий................................... 438
ПРЕДИСЛОВИЕ
Задачей «Жизни пресных вод СССР» является помощь научным гд* *
никам гидробиологии, преподавателям биологических дисциплин в быщщл
и средних учебных заведениях, а также студентам, учащимся и любителе
природы в их самостоятельной работе над организмами, населяюсщчл
водоемы нашей необъятной родины, а также и в исследовании самих вы -
емов. Эта книга должна оказаться полезной и для работников рыбной г;
мышленности и для сотрудников санитарно-технических и гигиеничез'с-л:
учреждений.
Нужда в такого рода руководстве давно назрела. Большой и ценны?:
труд К. Ламперта «Жизнь пресных вод», переработанный для русского ндд:-
ния (1900) Н. А. Холодковским и И. Д. Кузнецовым, сильно устар:.',
а к тому же сделался почти библиографической редкостью. Другие знз_' .-
гичные руководства не отличаются полнотой и не охватывают всей терг?-
тории СССР.
Издаваемый труд содержит описание животных, растений и банте
пресных вод СССР с определительными таблицами до родов, а для некст:
групп и до видов. Список литературы в конце каждой главы поможет ъ~'--
телю перейти от чтения книги к самостоятельной научной работе.
Книга выйдет в трех томах, около 40 листов каждый. В первом опиеы-
ваются позвоночные животные, моллюски, насекомые, паукообразна
и ракообразные, во втором — черви, мшанки, кишечнополостные.
губки, простейшие, растения и бактерии, в третьем дается гидроби:.-:-
гическое описание континентальных водоемов СССР (рек, водохранилищ
озер, подземных вод), освещается роль гидробиологических процесс.з
в жизни человека и в народном хозяйстве, излагаются основные сведен::-
о круговороте веществ и продуктивности в водоемах, о происхожден?.-
и распространении организмов пресных вод и описываются современные
методы исследования.
К составлению книги были привлечены многие крупные специалисты
СССР: А. И. Аргиропуло, А. Я-Базикалова, В. Н. Беклемишев, Л. С. Бе:.*.
Я. А. Бирштейн, Е. В. Боруцкий, 3. С. Бронштейн, Б. Е. Быховский.
Н. Н. Воронихин, Н. С. Гаевская, Б. С. Грезе, Г. И. Долгов, В. И. Жадин.
И. И. Канаев, А. Н. Кириченко, Е. С. Кирьянова, Г. А. Клюге, А. А. К:т-
чагин, Д. А. Ласточкин, С. Г. Лепнева, Н. Н. Липина, О. А. Малевич
А. П. Маркевич, А. С. Мончадский, С. Д. Муравейский, Е. С. НеизвестноБа-
Жадина, Я. Я. Никитинский, Д. А. Оглоблин, Е. Н. Павловский, А. Н. П.-
пова, П. Д. Резвой, А. Н. Рейхардт, М. Н. Римский-Корсаков, В. М. Рыл::.
В. П. Савич, Л. И. Савич, С. С. Смирнов, И. И. Соколов, М. М. Соловье:
А. Я. Тугаринов, Б. А. Федченко, О. А. Чернова, С. А. Чернов, А. А. Чет-
новский, Е. В. Шляпина, Г. Г. Щеголев, Д. Е. Харитонов и др.
Иллюстрации выполнялись художниками И. В. Григорьевым, Ф. И. Гу-
няевым, Н. Н. Кондаковым, С. Е. Рахманиным, С. М. Штейнбергом и д:
Инициатива издания принадлежала В. И. Жадину, заведующему гидро-
биологическим отделом Зоологического института Академии Наук СССР.
Им же проведена вся сложная работа по организации и редактированию
издания. В редакционной работе принимал участие В. М. Рылов.
Академик С. А. Зернов
Глава 1
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНИ
ПРЕСНЫХ ВОД
В. И. ЖАДИН
С водой, с побережьями водоемов связана вся история человечества.
Вода с самого возникновения человека на земле давала ему пищу; в настоя-
щее же время из воды человек получает и пищу и различные технические
продукты, как торф, сапропель, балхашит и др., энергию воды он превра-
щает в электрическую.
Вода и водоемы в силу этого привлекают к себе и пристальное внима-
ние ученых и пылкий интерес будущих исследователей — Юных натура-
листов. Одно только рыболовство дает работу по эксплоатации, охране и
исследованию водоемов многим тысячам людей. А какое множество людей
привлекают к себе наши реки и озера в работе по гидроэлектрическому
строительству, водному транспорту, водоснабжению городов и фабрик,
по удалению и очистке коммунальных и производственных сточных жид-
костей, по орошению и осушению местностей.
Не случайно, что во всем народно-хозяйственном строительстве СССР
водное строительство имеет огромное значение. Наши крупнейшие
сооружения — Волховстрой, Днепровская гидроэлектрическая станция
имени В. И. Ленина, Беломорско-Балтийский канал имени И. В. Сталина,
канал Москва—Волга — все это объекты водного строительства.
Вода же, как правильно заметил акад. В. И. Вернадский, без жизни
в биосфере неизвестна. Поэтому биологические процессы, биология вод
являются обязательным объектом изучения почти при всех видах водо-
хозяйственного строительства.
Наука, изучающая жизнь в воде, гидробиология, родилась из зооло-
гии и ботаники. Предметом ее исследования вначале были только живот-
ные и растения, обитающие в водоемах. Затем исследователи стали обращать
внимание на зависимость строения и образа жизни водных организмов
от специфических условий водной среды. Наконец, гидробиологи перешли
к изучению биологических процессов в водоемах и к исследованию водоемов
как сложного целого. В руках современных гидробиологов нашли свое гармо-
ническое сочетание зоологические, ботанические, бактериологические,
физиологические, химические и физические методы исследования.
Начало знаний о жизни водных организмов относится к глубокой древ-
ности. Древние греки знали многих морских животных — акул, скатов,
каракатиц. В учении греческого философа Анаксимандра мы встречаем,
правда еще наивные, схемы происхождения наземных животных от обита-
телей воды. Под влиянием солнечной теплоты, по его словам, в илу водоемов
возникли пузырчатые формы. Из них впоследствии произошли рыбообраз-
ные существа, из которых некоторые выползли на землю.
Основоположником зоологии, как и многих других наук, был греческий
философ Аристотель, живший от 384 до 322 г. до нашей эры. Все царство
6
В. И. ЖАДИН
животных Аристотель делит на кровеносных и бескрсввых it млвкаг-
ных он описывает рыб, головоногих и других моллюокф. —•'"тиж тям
чатых червей, иглокожих.
Ботаническое произведение Аристотеля, его «Тес рея растеиию. г ггао-
лению, погибла, но ученик Аристотеля Теофраст в звачитедьакж яке жс-
полнил эту потерю. В «Истории растений» Теофраста имеется оклзадь-
ный раздел о растениях рек, болот и прудов.
Римляне не сделали ничего для дальнейшего развития зл-тсо® и ?•:-
таники. У Плиния (Кай Плиний Секунд Старший), родившепхя в _1-
нашей эры, в его «Естественной истории» мы находим сводку всех естествен-
но-исторических знаний своего времени. Среди них содержатся и век™.-
рые сведения о жизни в прес-
ных водах. Плиний гсвс-ргт
например, о существах, к:~-
рые зарождаются в ба-лсз-
стых местностях и кот: ле
так малы, что их нельзя в?-
1еть; они проникают черед
рот и нос в тело, являясь при-
чиной тяжелых заболевакгз
Затем наступило врем»
когда зоология и 6отаЕиг<:
совершенно были забыты
Лишь эпоха возрождена»
оживила интерес к естествен-
но-историческим исследО'КД-
ниям.
В XVI веке возрождается
ботаника, возникают первые
ботанические сады—в Палу?
и Пизе, издаются так назы-
ваемые «Травники», обнс-вд--
ется зоология. В1555 г. швей-
царец Конрад Геснер написал
свою «Историю животных»,
четвертый том которой посжя-
щен рыбам и другим водам
Антон Левенгук.
животным.
- Г-. голландский шлифовальщик стекол Захарий Янсен изобрел
тЖЖьиЧткроскоп, который состоял из комбинации двояковыпуклой
и двояковогнутой ЛИНЗ.
Особо заметное движение вперед зоология и ботаника пределам в
XVII веке. В это время одни и те же ученые нередко занимались изучением
как животного, так и растительного царства. Англичанин Джон Рей (1628—
1755) сделал ценнейший вклад в обе эти науки. Работа Рея в области зоык-
гической систематики послужила непосредственной основой для линиеем-
ской системы. Он же дал первое строгое определение понятия вида. «Форм*
принадлежащие к различным видам, — говорит Рей — постоянно сохра-
няют свою особенную природу, и ни одна из них не возникает из сеиеив
другой».
Специально по описанию водных животных в XV11 веке и начале XV111
века очень много сделал голландец Антон Левенгук (1632—1723и
Ему мы обязаны целым рядом микроскопических открытий, сделанных с не-
мощью шлифованных собственными руками увеличительных стекол. О±
открыл инфузорий, но, благодаря несовершенству своих стекол, увемчм-
вавших до 275 раз, Левенгук приписал инфузориям такие органы и фу*-
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНИ ПРЕСНЫХ вод
7
кции, которых у них в самом деле нет. Он наблюдал и описал также коловра-
ток, открыл почкование у пресноводных полипов — гидр, наблюдал кровя-
ные тельца и картину кровообращения у головастиков.
Здесь нельзя обойти молчанием прекрасные анатомо-морфологические
работы Сваммердама (1637—1688), касавшиеся и водных насекомых, рако-
образных, моллюсков и амфибий.
XVIII век принес еще большие достижения в области зоологии и бота-
ники. Шведский ученый Карл Линней (1707—1778) уже в 1735 г. издал
небольшое, составленное в виде таблиц, сочинение «Systema naturae», заклю-
чавшее всего 17 страниц. Эта книжка впоследствии неоднократно переизда-
валась, с каждым изданием увеличивалась в объеме, дойдя, наконец, до
размеров многотомного труда. В ботанике и зоологии Линней строго провел
двойную (бинарную) номенклатуру, т. е. принятое и сейчас обозначение
каждого вида родовым и видовым названиями. Классификация растений
была разработана им на принципах так называемой искусственной системы,
в которую Линней впоследствии пытался внести и элементы естественной
системы. Значительно более соогветствовала естественному родству система
животного царства Линнея. Все животное царство он делил на 6 классов:
1) млекопитающих, 2) птиц, 3) земноводных и пресмыкающихся, 4) рыб,
5) насекомых и 6) червей. Но у Линнея было еще много заблуждений и неточ-
ностей. Он колебался, например, в вопросе, можно ли признать зоофитов
животными.
Яркий свет на вопрос о зоофитах на примере пресноводного живот-
ного— гидры — был пролит работами Трамблея (1710—1784). В своих,
ставших классическими, «Мемуарах к истории одного рода пресноводных
полипов с руками в форме рогов» Трамблей дал почти не превзойденный
образец экспериментального исследования.
Позже прекрасный наблюдатель и рисовальщик Р. Розенгоф (1705—
1759), ознакомившись с работой Трамблея, решил проверить ее результаты
и добыл интересные сведения не только о гидрах, но и о различных пресно-
водных червях. Он дал также первое описание амебы.
В XVIII же веке был открыт кислород и сделано наблюдение над выде-
лением его водорослями. Честь этого открытия принадлежит Джозефу
Пристли, жившему с 1733 по 1804 г.
Уже в конце XVIII века, и особенно в XIX веке, описание пресноводной
фауны и флоры начинает итти чрезвычайно быстрыми темпами. Чтобы
не перечислять массы имен, укажем всего лишь несколько исследователей —
это О. Ф. Мюллер, описавший инфузорий, коловраток, клещей, ракообраз-
ных, моллюсков; Эренберг, прославившийся описанием инфузорий, коло-
враток, и мн. др. Но особое значение для формирования нашей науки,
как и для всего естествознания, приобретает XIX век, благодаря появле-
нию бессмертного труда Чарлза Дарвина (1809—1882) «Происхождение
видов путем естественного отбора».
Дарвин посвящает в нем часть XIII главы вопросу географического
распространения пресноводных организмов. Несколькими яркими приме-
рами и рядом простых, но убедительных опытов он вскрывает значение рас-
пределения пресноводных животных и растений для понимания общих
закономерностей эволюционного процесса.
«Так как озера и речные системы отделены друг от друга преградами
суши, то можно бы думать, что пресноводные организмы не бывают широко
распространены...» — пишет Дарвин и продолжает: «Но в действительности
наблюдается как раз обратное... Некоторые виды пресноводных моллюсков
имеют очень обширные области распространения, и преобладающими на
земном шаре являются близкие виды, которые по нашей теории произошли
от общего прародителя и должны были расселиться из одной коренной
области».
8
В. И. ЖАДИН
Далее Дарвин описывает один из своих опытов.
«В феврале я взял три столовых ложки ила из-под воды с трех разных
мест на краю небольшого пруда... В продолжение шести месяцев я сохранял
ил под колпаком в моей рабочей комнате, срывая и считая каждое прора-
стающее растеньице.
Растеньица были раз-
ных видов, и в общем
число их достигало
537...»
Сопоставляя это
наблюдение с подмечен-
ным им фактом пере-
носа утками семян и
целых растений из во-
доема в водоем, Дарвин
делает вывод: «Прини-
мая во внимание такие
факты, я думаю, что
было бы совершенно
необъяснимо, если бы
водяные птицы не раз-
носили семена пресно-
водных растений по
прудам и речкам, рас-
положенным в очень
удаленных пунктах. То
же самое может про-
исходить с яйцами мел-
ких. пресноводных жи-
вотных».
В России исследо-
вание жизни пресных
вод в XVIII и XIXве-
ках связано с именами
путешественников и
исследователей П. Пал-
ласа, Георги, Эйхваль-
да, Гмелина, И. Лепе-
хина, И. Двигубского,
Шренка, Миддендорфа,
Кесслера, Федченко
и др.
Важным моментом, весьма способствовавшим росту исследовательской
работы по пресным водам, явился повышенный интерес к рыбному хозяй-
ству. В 1854 г. Врасский произвел искусственное оплодотворение икры
форели и положил начало Никольскому рыбоводному заводу, сыгравшему
впоследствии крупную роль в развитии русской гидробиологии. На протя-
жении 1860—1876 гт. К. Бэр и И. Я. Данилевский создали восьмитомный
труд «Исследование о состоянии рыболовства в России».
В восьмидесятых годах XIX века намечается расширение тематики по
изучению пресных вод в сторону охвата исследованием водоема как целого.
В 1874—1879 гг. швейцарский исследователь Ф. Форель предпринял свое,
сделавшееся классическим, исследование Женевского озера, в 1893 г. аме-
риканец Форбс дал описание одного озера в Скалистых горах. Такого рода
исследования уже заслуживают наименования гидробиологических и лимно-
логических в современном понимании этих слов. В России первые исследо-
9
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНИ ПРЕСНЫХ ВОД
вания озер были организованы Московским обществом любителей естество-
знания, антропологии и этнографии еще в 1867 г., но результаты их оста-
лись неопубликованными. В 1887—1889 гг. Д. М. Российский, передвигаясь
на пловучей барже пчеловодной выставки, произвел первое довольно все-
стороннее исследование фауны реки Москвы.
В 1887 г. в науке появился новый термин — планктон, предложенный
В. Гензеном в работе под названием «Ueber die Bestimmung des Planktons
oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Thieren», и гидро-
биология получила с ним такой объект исследования, которого нет в дру-
гих науках.
Сразу же появляются многочисленные исследования планктона как
морского, так и пресноводного. М. Рузский уже в 1889 г. производит иссле-
дование планктона озера Кабана в Казани; в 1896 Гл-выходит книга Апштей-
на «Das Sflsswasserplankton» (Пресноводный планктон).
Гидробиологическая станция на Глубоком озере.
В эти же годы созревает переход от эпизодических исследований к науч-
ным работам на специально устроенных биологических станциях. Первой
пресноводной биологической станцией была станция на Почерницком пруду
в Богемии, основанная в 1888 г. А. Фричем. Вслед за ней в 1890 г. возникла
Пленская станция в Голштинии, возглавлявшаяся Цахариасом, а годом
позже Московским обществом акклиматизации (Н. Ю. Зограф) была орга-
низована первая русская пресноводная станция на Глубоком озере в бывш.
Рузском уезде Московской губернии. Заведывание ею было поручено
студенту С. А. Зернову, ныне действительному члену Академии Наук СССР.
В 1896 г. возникает вторая русская пресноводная станция на Бологовском
озере. Впоследствии она была наименована-Бородинской станцией в честь
ее основателя, ныне покойного акад. И. П. Бородина. Теперь она работает
на озерах Карелии. К этому же времени относится возникновение первой
рыбохозяйственной -опытной станции, организованной при Никольском
рыбоводном заводе. Заведующим ею был И. Н. Арнольд.
Первая речная биологическая станция была организована Форбсом
в 1894 г. в Североамериканских Соединенных Штатах на реке Иллинойсе.
На этой станции успешно работал Кофоид, исследование которого по реч-
ному планктону до сих пор представляет классический образец для подоб-
10
В. И. ЖАДИН
ного рода работ. В 1900 г. Саратовское общество естествоиспытателей откры-
вает Волжскую биологическую станцию, руководство которой поручается
В. П. Зыкову.
В этом же (1900) году В. Ф. Коротнев начинает свои исследования озера
Байкала, результатом которых явились прекрасные монографии ряда спе-
циалистов о фауне этого единственного в мире по своему своеобразию водо-
ема.
1900 год явился знаменательной датой для проникновения гидро-
биологических знаний в широкие круги русской интеллигенции. Вышел
русский перевод книги Ламперта «Жизнь пресных вод», тщательно пере-
работанный коллективом ученых
под редакцией Н. А. Холодковского
и И. Д. Кузнецова.
Первое десятилетие XX века
отмечается введением количествен-
ной методики исследования как
планктона, так и бентоса, дальней-
шим развитием рыбохозяйственных
работ и появлением так называемых
санитарнобиологических исследо-
ваний. Из русских работ этого вре-
мени надо отметить: капитальный
труд Л. С. Берга об Аральском
озере (море), диссертацию В. П. Зы-
кова по фауне Волги, статьи С. А.
Зернова по планктону рек Шошмы
и Вятки и Аральского моря, Окс-
кую экспедицию Г. А. Кожевни-
кова, произведенное А.С.Скорико-
вым и Е. Болохонцевым исследова-
ние Ладожского озера как источ-
ника водоснабжения бывш. Петер-
бурга.
Из исследований, порожденных
потребностями рыболовства и рыб-
ного хозяйства, мы упомянем Кас-
пийскую экспедицию Н.М. Книпо-
вича в 1904 г., экспедицию В. К.
Солдатова на Амур в 1907 г., Псковскую научно-промысловую экспедицию
1912 г., Астраханскую экспедицию А. С. Скорикова в 1913 г.
В этот же период возникает и несколько новых биологических станций
и лабораторий. В 1904 г. организуется Астраханская ихтиологическая лабо-
ратория, в 1908 г. — Косинская биологическая станция, в 1909 г. —
Днепровская, в 1910 г. — Звенигородская.
Санитарно-биологические исследования водоемов, вызванные небы-
валым загрязнением рек и озер растущей капиталистической промышлен-
ностью, нашли плодотворное приложение на базе разработанного Кольк-
витцем и Марсоном учения о сапробных организмах, т. е. организмах,
свидетельствующих о той или иной степени загрязнения вод. Это учение
подверглось дальнейшей разработке со стороны гидробиологов организо-
ванного в 1912 г. временного Комитета по изысканию мер к охране водоемов
Московского промышленного района (Я. Я. Никитинский, Г. И. Долгов)
и Лаборатории Люблинских полей орошения (С. Н. Строганов). Ценные
исследования в области санитарной и экспериментальной гидробиологии
произвел А. П. Артари, опубликовавший также популярную книжку об
оценке воды по ее флоре.
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНИ ПРЕСНЫХ вод 11
В. М. Арнольди.
Накануне империалистической войны начинается подготовка кадров
работников в области гидробиологии. В 1911—1912 гг. Н. В. Воронков
читает курс гидробиологии в Московском университете. В 1913 г. основы-
вается отделение рыбоведения в Петровской сельскохозяйственной акаде-
мии, где кафедру гидробиологии возглавляет С. А. Зернов.
Годы войны наложили печать депрессии и застоя и на гидробиологи-
ческие исследования. Из небольшого количества работ этого времени надо
отметить исследование верхней Волги Ярославской гидробиологической
лабораторией (Н. В. Воронков, С. Г. Лепнева, Н. К. Дексбах) и работу
станции Казанского общества естествоиспытателей в устье реки Свияги
(С. Тимофеев).
Великая социалистическая революция вместе с общим подъемом жизни
принесла и небывалый расцвет науки. Еще гремели орудия на фронтах граж-
данской войны, а в разных концах
советской земли возникали новые и
новые научные учреждения. Из гидро-
биологических организаций были ос-
нованы в 1918 г. Окская биологиче-
ская станция (В. И. Жадин, Е. С. Не-
известнова) и Пермская станция на
Каме (Д. М. Федотов, В. Н. Бекле-
мишев), в 1920 г. Институт рыбноц;
хозяйства и Государственный Гидро
логический институт; затем возникает
Болшевская биологическая станция
на Клязьме (Н. В. Богоявленский,
А. С. Богословский), Северокавказ-
ская гидробиологическая станция в
Реданте (Д. А.Тарноградский), Аксай-
ская станция близ Ростова-на-Дону
(Л. И. Волков); временно работают
биологическая станция Костромского
университета (Б. С. Грезе), гидробио-
логическая станция при Чистополь-
ском институте народногообразования
(А. Н. и Н. Н. Липины). Деятельно
развертывается работа старых стан-
ций — Волжской (А. Л. Бенинг),
Звенигородской (С. Н. Скадовский),
Косинской (Г. А. Кожевников, Л. Л.
Россолимо). Организуется байкальская экспедиция Академии Наук,
база которой превращается в 1928 г. в постоянную Байкальскую
лимнологическую станцию (Г. Ю. Верещагин). Увеличивается сеть гидро-
биологических учреждений на Украине — развертывает свои работы гидро-
биологическая станция Украинской Академии наук (Д. Е. Белинг,
Я. В. Ролл), Донецкая станция (В. М. Арнольди, Н. Н. Фадеев, Л. А. Шкор-
батов), начинает работать Днепропетровский гидробиологический инсти-
тут (Д. О. Свиренко). В ряде университетов создаются кафедры гидробио-
логии; гидробиологическая тематика проникает, кроме того, в зоологи-
ческие и ботанические кабинеты университетов и педагогических инсти-
тутов. В этом отношении можно отметить Московский университет [С. А. Зер-
нов, В. М. Арнольди, С. Н. Скадовский, С. Д. Муравейский, П. И.
Усачев, Н. К. Дексбах], Ленинградский университет с Петергофским научно-
исследовательским институтом (К. М. Дерюгин, В. М. Рылов, Е. К. Суво-
ров, И. А. Киселев), Воронежский (К. К. Сент-Илер, В. И. Бухалова),
Среднеазиатский (А. Л. Бродский, Н. А. Кейзер), Томский и Горьковский
12
В. И. ЖАДИН
университеты (В. И. Жадин, А. Д. Некрасов), Ивановский политехни-
ческий институт (Д. А. Ласточкин), Иркутский университет (В. Н. Яснит-
ский, М. М. Кожов).
Расширяется сеть рыбохозяйственных институтов и станций. Централь-
ный институт рыбного хозяйства распадается на три института, из которых
изучением жизни пресных вод занимаются Озерно-речной (Л. С. Берг,
И. Н. Арнольд, В. А. Догель, Б. С. Грезе, М. И. Тихий, В. И. Савельев
и др.) и Прудовый институты (А. Н. Елеонский, А. Н. Липин, Б. М. Себен-
цов, Б. И. Черфас и др.). Некоторый вопросы пресноводной гидробиологии
затрагивает и Институт морского рыбного хозяйства (Л. А. Зенкевич,
Я. А. Бирштейн, П. И. Усачев). Из исследовательских рыбохозяйственных
станций наиболее энергичную деятельность проявляют: Волго-Каспийская
(Астраханская), Бакинская, Аральская, Ростовская, Красноярская, Хер-
сонская, Татарская (в Казани), Карельская, Ивановская, Севанская.
Во много раз возрастает объем гидробиологических исследований для
санитарно-технических целей. Комитет водоохранения разрастается в Ин-
ститут водоснабжения и инженерной геологии (ВОДГЕО). Гидробиологи-
ческие же работы ведут Московский санитарный институт имени Эрисмана
(В. Н. Кононов), Харьковский институт коммунальной гигиены (Л. А. Шкор-
батов, Н. Н. Фадеев) и ряд других санитарно-бактериологических учрежде-
ний.
К этому времени выходит большое количество трудов по гидробиологии,
издается ряд руководств и определителей. Двумя изданиями выпускается
книга Л. С. Берга о рыбах пресных вод СССР, второе издание введения
в изучение низших организмов В. М. Арнольди, выходит Русский гидро-
биологический журнал, печатается книжка В. М. Рылова о планктоне
и веслоногих раках, Н. Н. Липиной о личинках хирономид, книга А. Н. Ли-
пина о жизни в пресных водах, Д. А. Ласточкина о стоячих водоемах,
В. И. Жадина о моллюсках, Е. В. Боруцкого о рачках-гарпактицидах,
А. В. Мартынова о ручейниках, Г. Ю. Верещагина о методах гидрохими-
ческого исследования. В 1934 г. гидробиологи получили первый курс общей
гидробиологии на русском языке, принадлежащий перу акад. С. А. Зернова.
В годы двух первых сталинских пятилеток происходит процесс реорга-
низации гидробиологических учреждений, концентрации их исследователь-
ской работы на объектах народнохозяйственного значения и углубления
методического подхода к исследованию.
Мощное паротехническое строительство, перестройка лица советской
земли. возникновение озероподобных водохранилищ на месте рек, проры-
тие каналов — все это дало гидробиологам возможность наблюдать природ-
ный эксперимент колоссального масштаба и в то же самое время' наложило
на них почетную обязанность направить процессы реконструкции фауны
и флоры водоемов в желательную для государства и народа сторону.
Возникает новый крупный центр гидробиологии — гидробиологиче-
ский отдел Зоологического института Академии Наук СССР, в котором рабо-
тает большинство авторов «Жизни пресных вод СССР». В тематику отдела
включаются такие важные вопросы, как проблема реконструкций фауны
Волги и Каспия и гидробиология водохранилищ.
Открываются лаборатории гидробиологии почти при всех филиалах
и базах Академии Наук (Армянский, Грузинский, Азербайджанский
филиалы, Кольская и Северная базы). Большую работу по изучению водо-
рослей ведет Ботанический институт (Н. Н. Воронихин, А. А. Еленкин).
Многие гидробиологические учреждения и отдельные исследователи
начинают заниматься разработкой и усовершенствованием методики.
Бывш. Окская биологическая станция разработала методику сочетания
гидробиологических исследований с гидрологическими в условиях работы
на реке (Е. С. Неизвестнова-Жадина); лаборатории Московского водопрово-
КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖИЗНИ ПРЕСНЫХ вод 13
да предложили интересный метод кратковременных прогнозов цветения
воды (А. В. Францев, К. А. Гусева); ряд методов исследования водоемов
разработали и проверили сотрудники Косинской лимнологической станции
(Е. В. Боруцкий, Г. С. Карзинкин, С. И. Кузнецов, Л. Л. Россолимо и др.)
и Бородинской биологической станции (Б. В. Перфильев). Важные методи-
ческие и программные нововведения исходят от Института водоснабжения
(Г. И. Долгов), Гидробиологического отдела Зоологического института
Академии Наук СССР (В. М. Рылов, В. И. Жадин, Е. С. Неизвестнова-
Жадина), Гидробиологической станции Украинской Академии наук (Ю. Мар-
ковский, М. Кирпиченко), кафедры гидробиологии Московского техниче-
ческого института рыбного хозяйства и промышленности (Н. С. Гаевская)
и Московского университета (С. Н. Скадовский). Принципиальной дискус-
сии подвергается вопрос о путях и задачах современной гидробиологии.
На обсуждение ставится основная проблема гидробиологии — теория
биологической продуктивности водоемов (С. Д. Муравейский, Г. С. Кар-
зинкин и др.).
В зарубежных странах в послевоенные годы наиболее содержатель-
ными и близкими нам по принципиальным установкам являются работы
американских исследователей Джеди и Берджа (Ch. Juday, Е. Birge),
которые подходят к решению проблем гидробиологии с точными химиче-
скими и физическими методами. Из западноевропейских работ наибольшим
вниманием пользовалось учение о так называемых биологических типах
озер, разработанное Тинеманном и Науманном и нашедшее сторонников
в СССР, но встретившее здесь и справедливую критику.
Количество гидробиологических учреждений в некоторых странах
заметно увеличилось, но все же общее количество институтов, станций,
кафедр и лиц, работающих в области гидробиологии, в Западной Европе
и Америке не может итти ни в какое сравнение с таковыми в СССР, в
котором эта отрасль науки, как и вся наука в целом, имеет невиданный
размах.
Глава 2
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
А. И. АРГИРОПУЛО
Группа млекопитающих, тесно связанная в своей биологии с пресными
водами, относительно очень невелика, в противоположность обитателям
морей и океанов, относимым к отрядам китов (Cetacea), ластоногих (Pinni-
pedia) и дюгоневых (Sirenia). Среди представителей этих отрядов нам
неизвестны современные виды, которые проводили бы большую часть своей
жизни вне воды и добывали бы себе пищу на суше. В пресных водах эти
отряды представлены очень небольшим числом видов, но помимо их здесь
живут отдельные представители больших, исключительно наземных отря-
дов — хищных, грызунов и насекомоядных. Только рукокрылые и копыт-
ные не представлены среди настоящих обитателей пресных вод, однако
и в этих отрядах часть видов, без сомнения, наиболее охотно держится
в заболоченных местах, иногда в непосредственной близости больших
водоемов.
Роль млекопитающих в пресноводных биоценозах невелика. Более
крупные млекопитающие, как выдра и норка, в большинстве случаев очень
редки, хотя как раз эти млекопитающие и могут иметь некоторое значение
в жизни водоема. То же можно сказать и о выхухоли, очень редком, мало
распространенном зверке. Более широко распространены и многочисленны
водяная крыса и кутора. Однако их роль как компонентов пресноводных
сообществ еще недостаточно изучена да и вряд ли может быть особенно
большой. Многие млекопитающие, связанные с пресными водами, являются
прекрасными объектами пушного промысла. Особо следует отметить не-
давно акклиматизированные у нас в СССР для промысловых целей два
вида американских грызунов — ондатру и нутрию.
Степень зависимости млекопитающих от водной среды весьма различна,
поэтому и степень развития приспособлений к водному образу жизни изме-
няется у них в очень широких пределах. Признаки, определяющие спе-
циальную приспособленность пресноводных млекопитающих к плаванию,
следующие. Хвост чаще удлинен и иногда бывает сплющен с боков или
сверху вниз. Он играет роль руля. Пальцы конечностей очень часто соеди-
няются между собой плавательными перепонками, что увеличивает поверх-
ность лап и помогает животному при плавании. Такое же значение имеют
гребневидные волосяные оторочки на пальцах и даже хвосте. Они могут
появляться у млекопитающих, имеющих плавательные перепонки, но чаще
мы их находим у зверей, находящихся на более низких ступенях специаль-
ной приспособленности к плаванию. Ушная раковина обыкновенно сильно
уменьшена, причем у части видов стенки как слуховых отверстий, так
и ноздрей при погружении в воду могут смыкаться. У некоторых видов
в ухе имеется особый клапан, у бобра даже с небольшим окостенением.
Поступательное движение тела в воде обеспечивается толчками задних
конечностей. Поэтому плавательные перепонки появляются прежде всего
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
15
на задних лапах и уже в процессе дальнейшей специализации они раз-
виваются и на передних. Передние ноги вообще изменяются мало, так как
они обыкновенно не теряют своей основной функции — передвижения на
суше и схватывания и удержания пищи. Задние же конечности в более
редких случаях значительно отодвинуты назад, что облегчает движение
и повороты тела в воде. Мех обыкновенно с очень густым подшерстком
и длинными остевыми волосами, обильно смазывается выделениями разных
желез, что, вместе с густотой подшерстка, препятствует проникновению
воды к коже. Очень характерно, что воздух, задерживающийся в шерсти,
придает плывущим в воде куторе, выдре, выхухоли и другим весьма свое-
образный серебристый оттенок. Значительно более совершенные приспо-
собления выработались у древних водных млекопитающих — ластоногих,
немногие представители которых вселились в пресные воды из морей.
Переходя к рассмотрению отдельных млекопитающих пресных вод
СССР, мы даем небольшую определительную таблицу. При пользовании
ею необходимо, однако, иметь в виду, что по ней могут быть определены
лишь те виды, которые действительно ведут полуводный образ жизни.
Млекопитающие же, попадающие в воду случайно или живущие вблизи
воды, в эту таблицу, естественно, не включены.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ
1 (4). Длина тела обыкновенно более 120 см; хвост очень короток; передние и задние
конечности со сросшимися пальцами в виде плавников (ласт). [Отряд ластоногих
(Pinnipedia)].
2 (3). Окраска в огромном большинстве случаев одноцветная, без пятен........
................................. Байкальский тюлень — Phoca sib if ica Gmel.
3 (2). Окраска взрослых пятнистая от узора из кольчатых пятен...............
................................Кольчатый тюлень —- Phoca hispida Schreb.
4 (1). Длина тела менее 120 см; хвост длинный; передние и задние конечности не пре-
вращены в ласты: пальцы раздельны, иногда соединены плавательной перепонкой.
5 (12). В верхней и нижней челюстях первая пара очень крупных, долотообразных
зубов (резцов) отделена большим промежутком от остальных [отряд грызунов
б (9). Хвост веслообразный, сплющенный с боков или сверху вниз.
7 (8). Хвост сплющен с боков; между пальцами задних лап нет плавательной пере-
понки .........................................Ондатра — Ondatra zibethica L.
8 (7). Хвост в виде широкой лопатки, сплющен сверху вниз и покрыт крупными че-
шуями; пальцы задних лап до самых когтей соединены плавательной перепон-
кой ...........................................Бобр речной — Castor fiber L.
9 (б). Хвост в поперечном разрезе цилиндрический.
10 (11). Длина тела не более 18 см; между пальцами лап нет плавательной перепонки . .
......................................Водяная полевка — Arvicola terrestris L.
11 (10). Длина тела взрослых животных более 30 см; между пальцами лап натянуты
пла нательные перепонки . k ................Нутрия — Myopotamus coypus Kerr.
12 (5). Передние зубы близко примыкают к остальным.
13 (16). Верхняя губа выступает над нижней, и вся морда вытянута в длинный, очень
подвижной хоботок [отряд насекомоядных (Insectivora)].
14 (15). Длина тела более 15 см; хвост сплющен с боков; между пальцами лап натянуты
плавательные перепонки......................Выхухоль — Desmana moschata L.
15 (14). Длина тела обыкновенно менее 10 см; хвост не сплющенный, в поперечном
разрезе цилиндрический или квадратный; плавательных перепонок между паль-
цами ног нет .... Кутора или водяная землеройка — Neomys fodiens Schr.
16 (13). Верхняя губа не выдается заметно над ннжней, и морда тупая, не вытянутая
в хоботок [отряд хищных (Canvvora)].
17 (18). Цальцы лап до передних фаланг соединены плавательными перепонками; когти
очень короткие; хвост сплюснут сверху вниз, широкий при основании ....
..................................................... Выдра — Lutra lutra L.
18 (17). Пальцы соединены плавательными перепонками лишь примерно до середины
их длины; когти хорошо развиты; хвост не сплюснутый, цилиндрический в по-
перечном разрезе....................................Норка — Putorius lutreola L.
Отряд насекомоядных (Insectivora) в нашей фауне имеет только 2 своих
представителей, ведущих полуводную жизнь, — выхухоль и водяную
землеройку.
16
А. И. АРГИРОПУЛО
Выхухоль (Desmana moschata L.) (фиг. 6) по целому ряду своих
признаков является очень своеобразным животным. Величина для насе-
комоядного зверка крупная: длина тела до 22 см, хвоста до 20 см. Голова
Фиг. 6. Выхухоль (Desmana moschata L.).
относительно очень большая, с длинным хоботком, слегка расширенным
на конце и сплющенным сверху вниз. Ноздри особым отростком могут совер-
шенно закрываться при погружении животного в воду. Глаза очень малы.
Ушная раковина почти не развита, а ушная щель, длиной до 1 см, может
совершенно замыкаться. Туловище толстое, относительно короткое; конеч-
ности также коротки. Передние лапы сильно приближены к голове; между
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
17
их пальцами натянуты плавательные перепонки, которые имеют по неболь-
шой лопасти под каждым когтем. С боков кисти передних лапок несут ряды
длинных упругих волосков. Особенно характерно строение задних конеч-
ностей. В ненапряженном, спокойном состоянии вся ступня выхухоли
удивительно напоминает ногу утки или гуся. Сильно развитые плаватель-
ные перепонки задних лап имеют еще небольшие отростки под основанием
когтей. Хвост резко сужен у основания, далее грушевидно утолщен и затем
вновь суживается, принимая сплющенную с боков ланцетовидную форму.
Сверху хвоста по килю его идет ряд жестких волос. У основания хвоста
открываются выводные протоки мускусных желез — густой, маслянистой,
с сильным запахом жидкости. Мех состоит из очень густых и мягких волос
основного яруса и более длинных и жестких остей. Окраска сверху тела
бурая, снизу и отчасти на боках серебристо-белесая, иногда с желтоватым
оттенком.
Очень широко распро-
страненная в четвертичном
периоде и на заре истории
человечества выхухоль в на-
стоящее время сохранилась
лишь в немногих местах на
территории европейской части
СССР: в бассейнах рек Волги,
Камы, Дона и некоторых дру-
гих, впадающих в Азовское
море. Имеющиеся данные о
нахождении ее по Днепру
очень отрывочны, сомнитель-
ны и требуют проверки.
Любимым местом обита- Фиг. 7. Кутора или водяная землеройка (Neomys
НИЯ выхухоли являются стоя- fodiens Schr.).
чие или слабо проточные
воды в поймах рек. Норы с одним отверстием, открывающимся в воду,
роются выхухолью на берегу. Гнездо норы располагается очень близко
к поверхности почвы, часто под прикрытием кочки, пня, корней кустар-
ника и т. п. К входному отверстию норы по дну водоема ведет длинная и
довольно глубокая борозда или траншея.
Пищей выхухоли служат мелкая рыба, лягушки, различные водные
насекомые и их личинки и другие водные беспсзвсночные. Есть также ука-
зания, что выхухоль употребляет и растительную пищу.
Данные о размножении выхухоли очень отрывочны. Число детенышей
в одном помете бывает от 2 до 5, а число пометов за лето, вероятно, дости-
гает 2. На суше выхухоль передвигается с трудом, ковыляя на своих корот-
ких вывернутых ногах. Зато вода — это настоящая стихия зверка, и свою
нору он посещает лишь ненадолго, для отдыха. Зимой выхухоль ведет
такую же жизнь, как и летом.
Мех выхухоли ценится высоко, но промысел на нее сейчас временно
запрещен.
Кутора или водяная землеройка (Neomys fodiens Schr.) (фиг. 7) одна
из наиболее крупных землерсек нашей фауны; длина тела до 95 мм, длина
хвоста до 65 мм. В отношении приспособленности к водному образу жизни
она стоит на низкой ступени специализации, в противоположность выху-
холи. Окраска куторы резко двуцветная. Верх тела темный, почти черный,
низ белый.
Распространение куторы очень широко. В СССР она отсутствует
лишь в пустынных районах Средней Азии и в части Казахстана.
Зверок очень мало разборчив в выборе стаций. Его можно встретить
18
А. И. АРГИРОПУЛО
в разнсго рода болотах, затопленных поемных лесах, по лесным ручьям,
особенно с топкими берегами, на заливных л^гах и т. д. В Закавказье
автору постоянно приходилось встречать хутору в горных селениях, где
она живет в родниках под домами и плавает в канавках вдоль деревенских
улиц. Здесь же она часто встречается по очень быстрым горным ручьям.
Норы свои кутора или роет сама или, как и многие другие землеройки,
довольствуется норами кротов или разных грызунов. В некоторых случаях
нора отсутствует, и кутора строит себе наземное гнездо из сухой раститель-
ности в форме сплющенного шара. :
Пищей куторы служат разные водные насекомые и их личинки, черви,
моллюски и мелкие позвоночные, как лягушки, тритоны, рыба, и их икра.
Описаны случаи, когда кутора нападала на рыб, в частности на карпов,
в несколько десятков раз превышающих ее по величине.
Число детенышей в одном помете колеблется от б до 10, а пометов
в году, как и у большинства мелких млекопитающих, бывает несколько.
Пользы человеку кутора не приносит. В местах с правильным разведением
рыбы кутора может приносить вред поеданием мальков и икры и поврежде-
нием плотин своими норами.
Из отряда хищных (Carnivora) в нашей фауне 3 вида связаны в своей
биологии с водей — норка, выдра и бобр морской, или калан. Из них наи-
более хорошо приспособлен к жизни в воде калан (Enchydra lutris). Однако
этот хищник придерживается исключительно моря и в настоящее время
почти вымер, сохранившись в очень небольшом числе лишь на побережье
и островах северной части Тихого океана.
Выдра (Lutra lutra L.) является после калана наиболее приспосо-
бленным для жизни в воде представителем настоящих млекопитающих
нашей фауны. Тело выдры очень вытянутое, приплюснутой формы. Морда
широкая с небольшими тупо закругленными ушами, отверстие которых
может закрываться особой складкой кожи. Конечности относительно очень
укорочены; когти конечностей тупы и также укорочены. Между пальцами,
до самых когтей, натянуты плавательные перепонки, а по краям ступни
развивается гребневидный ряд щетин. Хвост, составляющий около длины
тела, очень мускулист, толст при основании, сильно сужен к концу и сплюс-
нут сверху вниз. Длина тела около 750 мм, хвоста 250—300 мм. Вес от
7 до 10 кг. Окраска от коричнево-бурой до почти серо-бурой, более светлая
на брюхе, а особенно на горле и боках головы. Мех относительно короток,
с грубыми и многочисленными блестящими остями.
Распространена выдра очень широко, встречаясь повсеместно в Ев-
ропе и Азии, иногда даже в водоемах, лежащих в густо населенных чело-
веком местностях, где, однако, редко попадается на глаза из^за очень скрыт-
ного образа жизни.
Поселяется выдра обыкновенно по берегам рек, озер или больших
прудов, особенно заросших густым лесом. Местами заходит и на побережье
моря. Жильем выдры служат недлинные земляные норы, входные отвер-
стия которых располагаются под уровнем воды, а гнездовая камера выне-
сена значительно выше самого высокого годового уровня воды в данном
районе. Иногда она устраивает свое жилище также в камнях или в корнях
и корчагах затопленного леса. Описаны большие перекочевки выдры из
одного водоема в другой в поисках более обильной пищи.
Пищей выдры служит в основном рыба, а потому в местах рационально
поставленного рыборазведения этот хишник может приносить явный вред.
Кроме того, выдра охотно нападает на водоплавающую птицу как молодую,
так и взрослую, а в случае нужды берет лягушек и ракообразных. Движе-
ния выдры в воде удивительно быстры и легки; в то же время на поверхно-
сти земли этот зверь передвигается медленно и неуклюже. Выдра может
долго плыть и нырять, не набирая воздуха. Добычу свою она хватает ртом.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
19
По образу жизни гыдра — ночнсй хищник. Голос ее похож на резкий
свист и слышится редко. Размножение изучено плохо. Количество дете-
нышей в помете от 2 до 4.
Мех выдры ценится высоко, и за ней всюду усердно охотятся; однако,
в виду относительной редкости этого животного, п омысел на него носит
довольно случайный характер и местами запрещен. Часто выдры попадаются
рыбакам в вентера и другие рыболовные снасти, служащие для ловли
рыбы.
Норка [Putorius (Lutreola) lutreola L.]. Приспособление норки к жизни
в воде — плаванию и добыванию пищи — выражено слабее, чем у выдры.
Величина относительно небольшая; длина тела до 300 мм, длина хвоста
до 145 мм. Голова относительно плоская, уши маленькие, пальцы лап
ссединены перепонками, которые, однако, развиты слабее, чем у выдры;
так, на ступне перепонки доходят до оснований третьих фаланг пальцев,
а на кисти перепонки еще короче. Хвост в поперечном сечении круглый.
Цвет верха тела от темнобурого, почти черного, до рыжевато-бурого. Под-
бородок и область губ белые; белое пятно также часто имеется на
груди.
Распространение норки значительно уже, чем выдры; она живет в Ев-
ропе, европейской части СССР с Северным Кавказом, а на востоке в Сибири
доходит лишь до Тобола и Иртыша.
По образу жизни и местам обитания норка очень похожа на выдру.
Однако этот хищник не так много времени проводит в воде и, без сомнения,
часто ловит свою добычу и на суше.
Пищей норки все же в основном являются рыбы и амфибии; охотно
она также ест раков, охотится за водяными крысами и мелкими грызунами
на поверхности земли, нападает на птиц и разоряет их гнезда. Норка иногда
живет в земляных норах, но очень часто селится и без норы — в дуплах
деревьев или у их корней, в валежнике и т. д. .
Число детенышей в одном помете колеблется от 4 до 7. Возможно, что
норка имеет 2 помета в течение лета.
За норкой усердно охотятся ради ее ценного меха, хотя и уступающего
по качеству меху выдры.
Отряд ластоногих (Pinnipedia) в пресных водах СССР представлен
лишь 2 видами — байкальским тюленем (Phoca sibirica Gmel.) и ладожским
(Phoca hispida ladogensis Nordquist). Первого мы описываем ниже. Ладож-
ский тюлень очень близок к кольчатой нерпе, распространенной во всем
северном бассейне от Гренландии и Шпицбергена до Охотского моря. Рас-
пространение этого тюленя ограничено Ладожским озером, откуда он захо-
дит и в Неву.
Байкальский тюлень или нерпа (Phoca sibirica Gmel.) имеет внешность
и другие характерные признаки,как и у всех представителей отряда. Окраска
однотонная, без пятен; этим байкальский тюлень отличается от каспий-
ского и обычной нерпы, к которым он стоит особенно близко. Верх тела
скрашен в различные оттенки бурого цвета, низ светлее и несколько жел-
тее. Длина тела от 120 до 185 см. Вес от 50 до 160 кг.
Этот тюлень распространен по всему Байкалу, но наиболее многочисле-
нен в северной части озера. Иногда байкальская нерпа заходит в реки,
впадающие в Байкал.
Вопрос о происхсждении байкальского тюленя, несмотря на наличие
нескольких гипотез, до сих пор нельзя считать окончательно решенным.
Летом тюлень (нерпа) держится в более глухих районах Байкала
и редко выходит на берег. Лежбищами часто служат гряды камней. Зимой
нерпы почти не показываются на поверхности льда, пользуясь для дыхания
небольшими отверстиями во льду. Эти отверстия, «продухи», имеющие
вид воронки, обращенной широкой стороной к воде, тюлень делает сам,
20
А. И. АРГИРОПУЛО
Течка у нерпы происходит летом. К весне самка родит 1—2 детенышей
в снеговой лежке, устраиваемой на льду. Половой зрелости молодые тюлени
достигают на втором году жизни.
Пищей байкальской нерпы, как и большинства других тюленей,
является рыба.
Промышляют байкальского тюленя ранней весной, когда он начинает
показываться на льду. Обычно его стреляют из ружья, но иногда ловят
и в сети.
В отряде грызунов (Glires) видов, ведущих полуводный образ
жизни, насчитывается немного. Кроме недавно акклиматизированных
в СССР ондатры и нутрии, их всего 2 — это бобр и полевка водяная.
Нутрия, или болотный бобр (Myopotamus coypus Kerr.). Грызун,
недавно акклиматизированный в СССР, входит в систему семейства Octo-
dontidae., распространенного преимущественно в Южной Америке и в Аф-
рике. Величина его относительно крупная; длина тела от 600 до 800 мм,
длина хвоста 40—50 мм. Вес в среднем 6 кг, но крупные экземпляры дости-
гают 12 кг. Туловище массивное с большой головой, маленькими глазами
и ушами. Между пальцами задних конечностей натянуты плавательные
перепонки. Хвост, круглый в поперечном сечении, покрыт редкими воло-
сами, с крупночешуйчатой кожей. Окраска меха буровато-коричневая
на спине, светлеющая и желтеющая к бокам. Вибриссы (усы) белые. Ости
грубые, довольно ломкие; основной волосяной покров из нежного, очень
густого волоса, длиной до 20—25 мм.
Родиной нутрии являются болотистые районы Южной Америки между
23 и 50° южной широты. В Западной Европе акклиматизация нутрии начата
в более широких масштабах лишь с 1926 г. Разведение этого зверка там
практикуется по преимуществу в клетках и вольерах. В СССР опыты аккли-
матизации нутрии начаты в 1930 г. в болотистых районах юга, между 38
и 45° северной широты.. Нутрия выпущена в Азербайджане (Ленкорань
и система Куры к востоку от Тбилиси), в Грузии (Поти — низовья Риона),
в Казахстане (Сыр-дарья, близ Кзыл-срды) и в Туркмении (на Аму-дарье);
кроме того, она выпускалась на Северном Кавказе (низовья Кубани
и Сулака).
Данные об образе жизни нутрии на ее родине очень скудны. Там она
обитает в тростниковых болотах, озерах, мелких заливах с пресной и даже
солоноватой водой и в разливах крупных рек. В СССР нутрия выпущена
в озера и разливы крупных рек в пустынных районах с огромными зарос-
лями тростников и местами (например в Закавказье) в заболоченные районы
с кустарниковой и лесной растительностью.
Речной бобр (Castor fiber L.). Очень редкий, вымирающий грызун,
выделяемый в отдельное семейство. Наравне с зайцами и сурками бобр —
самый крупный грызун нашей фауны. Длина тела бобра от 0.75 до 1 м,
длина хвоста 30 см, вес 20—30 кг. Туловище бобра очень коренастое, голова
сплющена сверху, морда тупая, ноги относительно короткие, между паль-
цами задних лап натянуты плавательные перепонки; хвост очень широкий,
сильно сплющенный сверху вниз, тупо закругленный на конце, покрытый
довольно крупными чешуями, между которыми сидят одиночные, жесткие
волосы. Близ анального отверстия у бобра находятся особые железы, выде-
ляющие секрет, носящий название «бсбровой струи». Мех с очень густым,
шелковистым подшерстком и длинными и жесткими остями. Окраска верха
тела довольно темная, коричневато-бурая.
Бобр был широко распространен в Европе и Азии в четвертичный
период и даже в историческое время, а сейчас сохранился в немногих местах.
В Западной Европе он известен по Эльбе, Роне и Висле. В СССР бобр сейчас
сохранился в Воронежской и Смоленской областях, на Украине, в Бело-
руссии (в бассейне реки Днепра) и на северном Урале. Кроме
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
21
тсго, колония бобра известна в монгольском Алтае. Сделан опыт акклима-
тизации бобра в реках Лапландского заповедника на Кольском полуострове.
Более широко бобр распространен в Северной Америке.
Образ жизни бобра изучен очень хорошо, и описанию его экологии
посвящено много специальных работ. Сейчас бобры держатся в наиболее
удаленных от жилья человека районах, близ больших рек, в заболоченных
лесах вдоль более мелких речек. Описаны очень характерные постройки,
так называемые бобровые хатки и плотины, которые бобр строит из толстых
сучьев и даже стволов деревьев, цементируя постройку илом и глиной.
Однако в наших условиях культурного ландшафта бобр часто живет в зе-
мляных норах и редко строит плотины вдоль ручьев и рек.
Пищей бобра являются в основном кора и листья различных древес-
ных пород.
Мех бобра ценится очень высоко, но промысел на этого грызуна запре-
щен, и он находится под охраной.
Ондатра (Ondatra zibethica L.). По своему систематическому положению
близка к водяной крысе, вместе с ней входя в систему подсемейства полевок
(Microtinae). Величина относительно крупная, длина тела достигает 300 мм,
а длина хвоста 200—250 мм; вес зверка от 1 до 1.5 кг. Туловище валькова-
той формы с довольно большой тупой головой и короткими конечностями;
уши короткие, почти скрытые в шерсти; глаза небольшие. Между пальцами
конечностей плавательные перепонки отсутствуют, небольшие • зачатки
их имеются лишь^а задних лапах; ступня последних широкая и окаймлена
с боков и по краям всех пальцев тесным рядом довольно жестких и длинных
щетин; круглый у основания хвост на остальном своем протяжении сжат
с боков. Окраска тела изменяется от темнобурой до рыжеватой. Иногда
встречаются совершенно черные зверки. Ости длинны и блестящи. Под-
шерсток очень густой, волнистый, совершенно не пропускающий воды.
Зимой мех становится несколько гуще, длиннее и приобретает более тем-
ную окраску. Совсем молодые ондатры серовато-бурого цвета.
Родиной ондатры является Северная Америка, где этот грызун распро-
странен очень широко, на юг доходя до Мексики, а на север — до пределов
распространения леса. В Европу этот зверок впервые был завезен в 1905 г.
в Австрию и сейчас обыкновенен в Чехии, Моравии и Германии. В 1922 г.
акклиматизирован в Финляндии. В СССР ондатра впервые была привезена
из Финляндии в 1927 г., в следующем году была выпущена на Соловецких
островах. В дальнейшем ондатра выпускалась на побережье близ Камчатки,
на северном Урале, на Кольском полуострове, близ Архангельска, Во-
логды, в Якутии и т. д. В настоящее время пункты выпуска ондатры
исчисляются несколькими десятками, между 62 и 55° северной широты.
Всюду этот зверок прекрасно приживается и в Первый же год дает приплод.
В более южных районах, как, например, на Украине, ондатра содержится
частично в вольерах.
Характерным и излюбленным местом обитания ондатры являются
всевозможные заболоченные участки леса и лугов и берега озер и рек,
обильно поросших тростником и кустарником с многочисленными остро-
вами и местами с обрывистыми глинистыми обнажениями. Быстрой воды,
каменистых открытых берегов ондатра избегает. По образу жизни она исклю-
чительно обитатель воды, где, плавая, передвигается гораздо быстрее, чем
на суше. Описаны случаи, когда ондатра переплывала озера и реки шириной
в километр. Ныряет зверок прекрасно, причем без воздуха может пробыть
до 6 минут. При плавании ондатра гребет задними ногами, передние при-
жимая к телу; хвост служит ей рулем. По образу жизни ондатра по
преимуществу ночное животное. Жилье ондатры бывает двух типов. В тех
случаях, когда берега водоемов круты, зверок роет себе в них норы — про-
стые или сложные, достигающие длины по прямей линии до 10 м. Гнездо-
22
А. И. АРГИРОПУЛО
вая камера с гнездовой подстилкой располагается близ поверхности почвы.
Выходы из нор в большинстве случаев открываются в воду, причем на такой
глубине, чтобы зимой нижний край льда приходился выше отверстия.
Земляных насыпей у нор обычно не бывает, й вся нарытая земля сбрасы-
вается прямо в воду. В том случае, когда берега водоема низки и заболо-
чены, ондатра строит себе особые «хатки». Основанием этих хаток служат
берег, дно, кочка, куст, дерево и т. д. В качестве строительного материала
ондатра берет растительность и растительные пищевые остатки. Цементи-
руется все это сооружение грязью, илом, калом животного. Внутри хатки
имеется одна или несколько камер, а выходы открываются прямо в воду.
Ширина и высота такой хатки иногда превышают метр. Форма неправиль-
ная, реже в виде конуса или полушария.
Период спаривания у ондатры начинается к моменту схода льда. Время
течки различно у разных самок и может продолжаться до конца лета. Период
беременности длится 25—26 дней. Число детенышей в помете колеблется
от 6 до 7, а число пометов в году в умеренном климате достигает 3.
Как и все грызуны, ондатра — растительноядное животное, и богатая
растительность водоемов СССР доставляет этому зверку обильную пищу.
Иногда ондатра поедает и животную пищу — моллюсков, раков, лягушек
и даже рыбу. Зимой ондатра бодрствует, как и все полевки. Главными вра-
гами ондатры надо считать норку и выдру — хищников, ведущих такой
же полуводный образ жизни.
Охотятся за ондатрой и разводят ее из-за красивого меха, который
идет в продажу или в естественном виде, или подделанным под котика.
Шерсть бракованных шкурок идет на выделку фетра. Используются также
и мускусные железы, выделения которых употребляются в парфюмерии.
Мясо ондатры на ее родине, в Северной Америке, употребляется в пищу.
Оно отличается нежностью, питательностью и высокими вкусовыми каче-
ствами. Ондатра, однако, может приносить и существенный вред, прорывая
своими норами плотины различных гидротехнических сооружений. Поэтому
разведение ее в районах ирригации и в областях с развитым прудовым хо-
зяйством не должно иметь места.
Водяная полевка или водяная крыса (Arvicola terrestris L.). Хорошо
плавая и частично добывая себе пищу в воде, большую часть своего времени
проводит на суше. Характерных признаков специальной приспособленности
к плаванию у водяной крысы нет. Величина, примерно, как домовой крысы.
Голова широкая с тупой мордой, маленькими глазами и короткими, на
2/з скрытыми в шерсти, ушными раковинами; хвост около х/2—2/3 длины
тела,, слабо одетый волосами. Мех с довольно густым подшерстком и много-
численными длинными остями. Окраска сверху разных оттенков бурого
и коричневатого цветов, снизу — от ржаво- до темносерого.
Распространение водяной крысы очень широкое. Она встречается на
территории европейской части СССР с Кавказом, в Западной Сибири,
а в Центральной — идет на восток до реки Лены. В Средней Азии водяная
крыса живет в Восточном Казахстане и Киргизии.
Предпочитая селиться близ воды, водяная полевка иногда живет и
вдали от водоемов, часто удаляясь от них на несколько километров. В неко-
торых случаях водяная полевка селится на огородах, лежащих близ рек,
и даже встречается в подвалах домов и в амбарах, особенно в таких, где
хранятся овощи. Селится водяная крыса в норах, довольно поверхностных,
но сложного устройства. От центральной части норы, где находится гнездо
зверка, тянутся в сторону многочисленные поверхностные ходы с отвер-
стиями, у которых находятся большие земляные выбросы. Эти ходы идут
в поверхностном горизонте почвы, среди корней растений, которые служат
водяной крысе пищей. «Охотничьи» ходы могут тянуться на очень большое
расстояние. Как и для большинства грызунов, основной пищей водяной
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
23
полевки являются растения, особенно их подземные части, однако, эта
полевка часто поедает и животную пищу, как, например, моллюсков, лягу-
шек, птенцов, яйца птиц, а также икру и мальков рыб.
Число пометов у водяной крысы колеблется от 2 до 4 за лето, в зави-
симости от широты места. Число детенышей в помете от 4 до 7. В более
южных районах молодые первого помета к осени уже сами приносят детей.
Местами водяные крысы очень многочисленны.
Шкурки этого грызуна дают дешевые меха, которые употребляются
в натуральном виде или в виде имитаций под мех более ценных зверей.
Промысел на водяных полевок растет с каждым годом. Добыча произво-
дится главным образом с помощью разных ловушек. В некоторых районах
водяные крысы служат носителем вируса туляремии, чумоподобного забо-
левания, опасного для человека, но смертельного только в редких случаях.
ЛИТЕРАТУРА
Богачев Б. П. Ондатра. Изд. Союзпушнина, 1935.
Верещагин Н. К. Опыт акклиматизации нутрии (Myopotamus coypus Kerr.)
в Закавказье. Азфан, Баку, 1934.
’Виноградов Б. С. Млекопитающие СССР. Грызуны. Определители по фауне
СССР. Изд. Акад. Наук СССР, 1933.
Огнев С. И. Звери СССР, тт. I, II, III, 1928—1936.
Федюшин А. В. Речной бобр. М., 1935.
Глава 3
ПТИЦЫ
А. я. ТУГАРИНОВ
Среди наземных позвоночных животных птицы являются наиболее
многочисленной группой, представители которой в большей или меньшей
степени связаны с водой. Более того, в истории своего развития, еще -на
ранних стадиях, среди птиц выделились некоторые формы, всей своей орга-
низацией приспособленные к водному образу жизни. Вспомним хотя бы
зубатого гесперорниса мелового периода. Правда, у нас нет данных утвер-
ждать, что тот или иной вид, как бы ни был он сейчас приспособлен к вод-
ной среде, во всей своей эволюционной истории был водным животным.
Скорее наоборот, по отношению ко многим современным видам птиц, кото-
рые экологически являются водными, нетрудно бывает убедиться в их
«наземном» происхождении (например бакланы). Повидимому, правильнее
будет вообще считать, что та или иная группа птиц в процессе развития
этого класса получала признаки, способствовавшие освоению водной среды.
Это тем более вероятно, что таких водных обитателей мы видим во всех
систематических группах птиц, начиная от наиболее примитивных и кончая
наиболее высокоорганизованными. Уместно поставить вопрос: к чему
собственно сводится значение водной среды в жизни птиц? Изучение их
образа жизни показывает, что в основном связь птиц с водами обусловлена
процессами добывания пищи. Обладая теми или иными приспособительными
признаками, различные виды добывают вводе потребный корм, в осталь-
ных своих жизненных потребностях иногда совершенно или почти не бу-
дучи связаны с водной средой. Правда, можно привести примеры, когда
воды нормально используются птицами, например для отдыха или пере-
движения; питание же таких видов происходит, как правило, на суше.
Таковы, например, наши гуси и казарки. Случаи этого рода, однако, не мно-
гочисленны. В дальнейшем водными птицами мы будем считать тех, для
которых воды и их берега являются необходимым фактором их экологии.
Крайне интересным является тот факт, что среди птиц, теснейшим
образом связавших свою жизнь с водной средой, имеются, с одной стороны,
формы, всей своей организацией приспособленные к жизни на воде, и рядом
с этим другие, почти не имеющие соответствующих адаптивных признаков.
Между этими крайними типами есть целый ряд переходных. Наиболее
совершенно приспособленными для жизни на воде оказываются предста-
вители отряда Colymbiformes, обитатели пресных вод — гагары и поганки.
Достаточно сказать, что на земле они чувствуют себя совершенно беспо-
мощными. Для них водная поверхность является постоянным и единствен-
ным, кроме моментов полета, местом пребывания. Кроме того, они отлично
ныряют и плавают под водой; только свои гнезда они строят на берегу
или среди камышей. В качестве главнейших признаков организации, отве-
чающих водному образу жизни, для них могут быть указаны следующие:
птицы
25
очень плотное, густое оперение; удлиненное вальковатое тело обтекаемой
формы: положение ног, приспособленных для гребли и снабженных плава-
тельной перепонкой или лопастями, обрамляющими каждый палец (у по-
ганки). Не хуже их держатся на воде, ныряют и плавают под водой, гребя
ногами и крыльями, многие утки из числа нырковых («Fuligulinae»),
крохали — род Mergas, а также бакланы. Кроме ног, приспособлен-
ных для плаванья, все эти птицы имеют особенности в строении клюва,
позволяющие схватывать и удерживать живую добычу, например рыб,
либо захватывать пищу вместе с илом и водой и улавливать ее, отце-
живая через клюв. Нелишне указать, что еще целый ряд особенностей
свойствен птицам, добывающим пищу под водой, например аккомодация
глаз, так называемое «подводное дыхание», рефлекторная задержка его
при погружении в воду и т. д.; однако останавливаться на этом здесь мы
не имеем возможности. Названная группа водных птиц, не в пример гага-
рообразным, связана с водой только в моменты добывания корма. Они
свободно ходят по земле, многие садятся на деревья (бакланы, гоголи,
крохали). В качестве следующей категории водных птиц укажем тех, что
предпочтительно держатся на воде, но совершенно не могут нырять. Таковы,
например, пеликаны, «черпающие» своим громадным черпаком-клювом
только ту рыбу, что держится близ поверхности. Также только с поверх-
ности схватывают рыбу чайки. Не ныряющей птицей является и лебедь;
однако свой растительный корм он достает все же со дна, погружая в воду
голову, шею, а иногда и верхнюю половину тела, которое тогда, как и у уток,
ставится вертикально. Особым типом водных птиц являются крачки (роды
Sterna, HydrocheUdon и др.). Эти изящные, вилохвостые птицы редко
садятся на воду, да и то только для отдыха; однако их кормом является
почти исключительно мелкая рыбешка. Последняя добывается в тот момент,
когда птица, пролетая над водоемом, быстро падает на воду и клювом
выхватывает добычу.
Если у всех перечисленных выше групп птиц мы видели те или иные
черты организации, пользуясь которыми они держатся на воде, плавают,
ныряют, схватывают клювом добычу, то у другой их группы мы не найдем
таких признаков, которые обличали бы в них «водяных» птиц. И, тем не
менее, жизнь их теснейшим образом связана с водой. Так, исключительно
рыбоядной птицей является скопа (Pandion haliaetos). Обладая строением,
общим для дневных хищных птиц, она ловит рыбу, плавающую у поверх-
ности воды, не погружаясь в воду и схватывая добычу лапами, подобно
тому, как другие хищники хватают наземных животных на поверхности
земли. Известная специализация имеется у скопы лишь в деталях строения
лап с длинными острыми когтями, поворотным внешним пальцем и в покро-
вах плюсны и пальцев, способствующих наилучшему, удержанию пойман-
ной рыбы. От активности птицы, продолжительности облета водоема зави-
сят результаты и охоты. Этому способу добычи рыбного корма противопо-
ставляется другой, который можно было бы назвать пассивным: птица
неподвижно сидит над водой, на ветке или камне, и ждет, когда в воде пока-
жется рыбешка. Улучив удобную минуту, птица бросается в воду и клювом
выхватывает добычу. Таким способом охотятся общеизвестные зимородки
(род Alcedo), некоторые мелкие цапли, например живущая в СССР на Даль-
нем Востоке зеленая кваква (Butorides striatus). Громадный, сравнительно
массивный, достигающий более х/2 длины тела, клюв зимородка явно соот-
ветствует такому способу ловли добычи. Интересно, что и среди сов мы
имеем представителей, добывающих корм из воды. Так, там же, на Дальнем
Востоке попадается рыбный филин (Ketupa zeylonensis doerriesi), добываю-
щий рыбу. Последняя схватывается у берега лапами и, очевидно, в связи
с этим, у описываемого филина, в отличие от обыкновенного, пальцы ног
не оперены.
'26
А. Я. ТУГАРИНОВ
В заключение нам остается указать еще на одну птичку, экологически
неразрывно связанную с водой и принадлежащую к отряду воробьиных
(Passeriformes). Это оляпка (фиг. 8). Не видя ее в полевой обстановке,
трудно заподозрить в ней обитателя вод. Небольшая (с скворца), с корот-
кими крыльями и хвостом, с недлинным коническим клювом, сравнительно
высокая на ногах (как, например, дрозды), она является характерным оби-
тателем бурных горных потоков. Она то бродит у берега, то захо-
дит в воду, скрывается в ней, идет по дну, шныряя между подводными кам-
нями, потом вдруг всплывает на поверхность, плавает, снова ныряет или
взлетает и т. д. Так как птичка эта оседла', живет в СССР и зимой, нередко
можно видеть, как, нырнув на дно в одну полынью, она показывается на
поверхнссти другой. Все это проделывается в поисках корма, состоящего
из рачков, главным образом гаммарид, моллюсков и личинок насекомых.
До сих пор мы говорили о птицах, нуждающихся собственно в водной
среде для удовлетворения своих жизненных потребностей в большей или
меньшей степени. Следующая кате-
гория видов, более многочисленная,
также оказывается приуроченной к
водоемам, но не непосредственно к
воде, а к берегам. Сюда привлекает
птиц богатое животное население,
обитающее в прибрежном мелководье,
поверхностных слоях грунта, берего-
вых, пропитанных водой осадках и
среди водной растительности. Послед-
няя в виде семян, побегов, корневищ
также представляет корм многим
птицам. Для обитания в подобных
условиях всем таким птицам общи не-
которые морфологические признаки:
длинный клюв и шея, длинные ноги;
Фиг. 8. Оляпка дальневосточная (Cinclus последние, кроме того, либо снабжены
pallasii Temm.). перепонками между пальцами, либо
сами пальцы и даже их когти
сильно удлинены, представляя большую опорную поверхность на
топком грунте. Само собой понятно, что прибрежные биотопы посе-
щаются часто и водными птицами, а таких, как настоящие утки («под-
семейство АпаНпае»), пожалуй, правильнее рассматривать как характерных
обитателей подобных мест. Способы лова добычи у береговых птиц различны.
Если утки «щелокчат» грязь и ил, то цапли выхватывают клювом мальков
рыб, плавунцов и т. д. Многочисленные кулики либо склевывают мелких
ракообразных, личинок насекомых, руководствуясь зрением, либо ищут
корм «вслепую», т. е. погружая клюв в ил, прсщугывают поверхность и,
почувствовав концом клюва скрывающихся в грунте личинок насекомых,
червей и т. п., извлекают их. Некоторые кулики отыскивают водных живот-
ных, прячущихся под камнями, для чего переворачивают последние. Обла-
дающий крепким, довольно толстым клювом кулик-сорока (Haematopus
ostralegus) без труда вскрывает раковины двустворчатых моллюсков, шило-
клювка (Recurvirostra ovocetta) бродит по мелководью, бороздит своим
загнутым кверху клювом по мягкому грунту и таким образом находит
мелких моллюсков. Короче говоря, у птиц побережий мы видим большое
разнообразие приспособительных признаков, обусловливающих тот или
иной способ добычи корма и, следовательно, связывающих их с опреде-
ленным типом биотопа.
Для полноты характеристики орнитофауны, связанной с пресными
водами, мы должны здесь указать еще на одну категорию видов. Птицы
птицы
27
этой группы морфологически никаких признаков адаптации к водной среде
не обнаруживают. Положительно трудно себе представить берега как
стоячих, так и текучих водоемов без белой трясогузки; только в тростнико-
вых зарослях можно встретить усатых синиц, многих камышевок (например
дроздовидную); неизменно около воды — в уреме или камышах — дер-
жатся ремеза. В данном случае связь этих птиц с указанными биотопами
базируется не на соседстве воды, как таковой, а на добывании ими пищи —
животной и растительной, — в свою счередь связанней с водой. Таким
образом, эти совершенно не «водяные» птички являются характерными
членами водных ценозов. В таком же положении оказывается, например,
болотный лунь. Отличающийся от своих собратий, обитателей полей и лу-
гов, не более, чем и другие виды того же рода Circus между собою, болотный
лунь строго привязан к водоемам, где занимается добыванием птенцов
водных птиц, частью и их самих, истребляет птичьи яйца, поедает выбро-
шенную водой рыбешку и т. д. Определенная роль его в сообществе водных
обитателей, таким образом, несомненна.
Выше уже отмечено, что воды привлекают птиц, как среда, где они
находят свой корм. По отношению, следовательно, к водным организмам
они являются истребителями. Дать перечень водных животных, потребляе-
мых птицами, мы не в состоянии: он очень разнообразен и полностью неиз-
вестен. Земноводных преследуют многие птицы: цапли и родственные им
птицы, аисты, некоторые утки. Рыбы и их молодь являются преимуществен-
ным, а иногда и исключительным кормом гагар, поганок, бакланов, пели-
канов, некоторых цапель, нырковых уток, крачек, многих чаек, рыбного
филина, зимородка. Моллюсков поедают различные утки, доставая их со
дна, иногда с глубины до десятка метров; живущих на мелководье охотно
поедают кулики, некоторые пастушковые (водяные курочки, лысухи,
пастушок). Обильную добычу дают водные насекомые, главным образов
в их личиночных стадиях. Это по преимуществу пища куличков, < причем
некоторые их виды поедают главным образом личинок комаров, другие
«специализируются» на личинках ручейников и т. д. Эти же насекомые
составляют обычный корм птенцов таких птиц, как утки, частью гуси
и др. Не малое число птиц (пеганки, малый баклан, колпицы, каравайки,
большое число уток, многие кулики, оляпки) добывает мелких ракообразных.
Переходя к обзору степени привязанности различных систематических
групп птиц к пресным водам в границах СССР, приходится сделать неко-
торые оговорки. Первое, что надо иметь в виду, это способность громадного
большинства птиц, населяющих пресные воды, на время зимовок мириться
с солоноватыми морскими водами. Более того, например, многие нырковые
утки, достигающие половой зрелости на второй или третий год жизни,
проводят эти первые годы на морских побережьях, а затем летят для раз-
множения на внутренние пресноводные водоемы. Есе наши настоящие
утки, кулики, последние за очень немногими исключениями, летом избе-
гают солоноватых вод, тогда как зиму проводят у морских берегов. Все это
указывает на заметную нетребовательность их к химическому составу
воды. Далее обращают на себя внимание факты очень кратковременного,
связанного лишь с гнездовым периодом, пребывания многих птиц на прес-
ных водоемах. Все гаги охотно гнездятся на тундровых озерах; но как
только птенцы с крепнут.семьи уходят в море. То же можно сказать о гагарах
и некоторых чайках; отдельные виды гусей и казарок выводят птенцов,
на материке, а вне этого времени держатся исключительно на морском
побережье, и т. д. В свете отмеченных фактов подавляющее большин-
ство водных птиц СССР «пресноводными» оказываются лишь в летнее
время, либо только в период размножения.
Общее число птиц нашей фауны, которых с указанными оговорками
мы можем считать обитателями пресных вод, достигает почти 190 видов-
28
А. Я. ТУГАРИНОВ
Систематически это количество группируется следующим образом. Все
представители гагарообразных (Со lymbi formes), в числе 8 видов,—ти-
пично водные обитатели. То же относится и к отряду веслоногих (Pele-
caniformes); однако, если для пеликанов водная среда есть постоянное место
пребывания, бакланы нуждаются в ней только в моменты добывания корма.
Из аистосбразных (Ciconiiformes) до 20 видов населяют берега водоемов.
Это количество почти исчерпывает видовой состав отряда фауны. Неразлучны
о водами и все пластинчатоклювые(Anseriformes), в числе 50 с небольшим
видов. Из дневных хищников (Falconiformes) только 3 вида экологически
приурочены к водоемам. Среди журавлеобразных таких видов насчиты-
вается 9. В отряде куликов (Limicolae) очень немного таких, которые чужды
водной среде, а некоторые оказываются настоящими «водоплавающими»
птицами. Вся эта фауна состоит из 60 с лишним видов. Из чаек (Lari) также
не все могут быть причислены к водным обитателям, и таковых насчиты-
вается 13 видов. Совы (Striges) дают 1, а зимородки (Alcedinidae) — 2 вида
связанных с водами птиц. Наконец, из громадного числа воробьиных (Pas-
seriformes), самой обширной группы фауны, набирается всего около 15 ви-
дов птичек, связанных с водой. Характерно, что наиболее тесная связь с.во-
дами, при наличии соответствующей специализации, наблюдается у наиболее
примитивных групп, менее выражена у более высокоорганизованных и
совершенно ничтожна среди стоящих на высшей ступени развития.
Наибольшее разнообразие видового состава птичьей фауны свойственно
водоемам южных широт. Более 80 видов обитает в лесостепной и южной степ-
ной зонах СССР. Здесь сосредоточены почти все цапли и пастушковые;
только со степными водоемами связаны некоторые утки, кулики, чайки,
крачки, пеликаны, поганки и др. Бореальная зона несравненно беднее,
в ней не насчитывается и половины этого количества. В качестве примеров
могут служить некоторые утки, например свиязь (Anas penelope), го-
голь (Bucephala clangula), синьга (Oidemia nigia), длинноносый крохаль
(Mergus merganser), из куликов — большой улит (Glottis netularia), мо-
родунка (Xenus cinereus). Арктическая зона обладает более разнообраз-
ным водноптичьим населением. Здесь мы встречаемся с 2 видами гагар
(фиг. 9), гусями-гуменниками, казарками; из настоящих уток далеко
в тундры проникает шилохвост (Anas acuta), из нырковых чисто аркти-
ческими являются морянка (Clangula hycmalis), гаги. Богато представлены
кулики; целых 22 вида свойственны исключительно водам Арктики. На
ряду с этими примерами зонального распространения нетрудно указать
водных птиц, одинаково населяющих все широты. Так, общеизвестный
чирок-трескунок гнездится от чистых тундр до Средней Азии и Монголии;
обычная по всей стране кряква распространена до Полярного круга.
То же можно сказать и о некоторых куликах, например о фифи (Tringa
glareola), турухтане (Machetes pugnax), серебристой чайке (Larus argentatus).
Обращаясь к распределению птиц по водоемам различного типа, на
первое место по разнообразию видового состава мы должны поставить озера
степной полосы. Отмелие, часто топкие берега, грязи, заросли камышей,
заливы с разнообразной водной растительностью — все это дает приют,
защиту и корм многочисленным птицам. На илистых берегах, поросших
невысокой травой, гнездятся кулики-красноножки (Totanus totanus), по-
ручейники (Т. stagnatilis), веретенники (Limosa limosa). Бок о бок с ними,
на топкой грязи устраиваются крачки (Hydrochelidon nigra), иногда Sterna
albifrons, а также малые чайки (Larus minutus). Нередко гнезда этих по-
следних бывают пловучими, так как строятся на сбитом в кучу старом ка-
мыше. Здесь же на грязи любят кормиться настоящие утки, гуси; подолгу
задерживаются стайки кочующих и пролетных куличков. А в зарослях
камышей идет своя жизнь. Редко покидая спасительную чащу, там держится
пастушок (Rallu* aquaticus), камышницы (Gallinula chloropus), погоныш
птицы
29
(Porzana porzana), скрывается выпь (Boiaurus stellaris), ловко шмыгает
перебираясь по стеблям тростника, волчок (Ixobrychus minutus). Случается,
Фиг,Ц. Гагара (Colymbus stellatus Bnt.) (фот. Н. Д. Митрофанова).
что здесь же устраивают гнезда цапля серая (Ardea cinerea) или рыжая
(A. purpifrea), колпица (Platalea leucorodia) и даже баклан (Phalacrocorax
carbo). Эти последние пользуются камышами, когда по соседству нет де-
ревьев. Если же имеется хотя небольшая роща, эти птицы устраиваются
там, и тогда их общество еще более разнообразится другими цаплями, на-
пример кваквами (Nycticorax nycticorax) или гарзетками (Egretta garzetta).
На зеркале вод, около камыша плавают лысухи (Fallen atra), различные
30
А. Я. ТУГАРИНОВ
поганки (Podiceps cristatus, Р. griseigena, Р. nigricollis), готовые при ма-
лейшей опасности скрыться в камышах. На больших озерах можно уви-
деть здесь же лебедей (Cygnus musicus, С. olor) и пеликанов (Pelecanus
crispus, Р. onocrotalus), также строящих свои гнезда среди камышей. Здесь
же, наконец, охотнее всего устраиваются различные настоящие утки:
кряквы (Anas platyrhyncha), широконоска (Spatula clypeata), чирки (Net-
tion crecca, Querquedula querquedula), полукряквы (Anas strepera) и др. На
стеблях камыша качается, блестя оперением, зимородок (Alcedo atthis), из
глубины зарослей слышится неумолчная трескотня разных камышевок,
подают голоса усатые синицы (Panuriis biarmicus). Время от времени про-
летает над камышами болотный лунь (Circus aeruginosas), внося смятение
в мирную жизнь птичьей мелочи, либо проплывет, медленно махая крыльями,
огромный белохвост (Haliaeetus albicilla), распугивая и заставляя нырять
уток, лысух и поганок. Богатство птичьей жизни описываемых мест по-
нятно: хорошо, прогреваемые воды обеспечивают обильное развитие орга-
низмов, являющихся для птиц пищей, также как и богатой растительности
в виде ее семян, побегов и корешков.
Картина резко изменяется, если водоем оказывается лишенным ка-
мышевых зарослей: устраиваться на гнездовье, не укрываясь среди расти-
тельности, решаются немногие птицы. Однако в этом случае выступает на
сцену особый фактор жизни птиц — колониальность. Так, в подобной об-
становке нередко устраиваются чаЙ1<и, речные крачки (род Sterna), неко-
торые кулики, например ходулочники (Himantopus himantopus). В случае
опасности все члены колонии дружно вылетают навстречу хищнику и,
как умеют, стараются его отогнать. В кормовом отношении открытые озера
для птиц не менее привлекательны. Модификацией их являются озера-
грязи — обширные топкие пространства с мелкими озерами и лужами,
частью пересыхающими. Воды подобных образований бедны органической
жизнью и порой не доставляют корма птицам, но зато хорошо гарантируют
их гнездовые места от врагов вследствие недоступности с суши. В такой
именно обстановке располагаются огромные гнездовые колонии фламинго
(Phoenicopterus roseus) (фиг. 10). Озера в гористых местностях альпий-
ского типа, с крутыми, обычно галечниковыми берегами, мало привлекают
птиц. На зеркале вод можно заметить нырковых уток: гоголей (Bucephala
clangula), чернеть хохлатую (Nyroca fuligiila), турпанов (Oidemia fusca);
на более крупных встречаются и гагары (Colymbus arcticus). На берегах
же наиболее обычен неприхотливый куличок-перевозчик, или галстучник
(Charadrius dubius).
До сих пор мы говорили об. озерах в открытых ландшафтах. Озера лес-
ной полосы несравненно беднее птичьим населением. На ряду с настоящими
утками — кряквой, свиязью, шилохвостью, на востоке Сибири—мокло-
ксм (Neition jormosum) и уткой-кссачкой (Anas jalcata), здесь обычны
из нырковых гоголи, гнездящиеся в дуплах соседних деревьев, синьги
(Oi-demia nigra). На крупных водоемах могут быть встречены лебеди (Cyg-
nus cygnus), кое-где гуси-гуменники (Melanonyx fabalis). В осоке неизменны
кулики-черныши (Tringa ochropus). мородунки (Xenus cinereus), большие
улиты (Glottis nebularia). Озера, населенные рыбой, привлекают и других
птиц — гагар чернозобых (Colymbus arcticus), а в более северных местно-
стях и краснозобых (С. stellatus), а также лутков (Mergus albellus). Что
касается тундровых озер, то, в силу ограниченного видового состава аркти-
ческой орнитофауны, население их не разнообразно, но иногда очень бо-
гато численно. Самой характерной птицей здесь оказывается морянка, или
аулейка (Clangula hyemalis), с ней вместе держится нередко морская чер-
неть (Nyroca marila), обычны краснозобые гагары, в пору вывода птенцов
гаги (Somateria mollissima и S. spectabilis). Сюда же собираются для линьки,
громадные стаи гуменников и казарок (Anser albifrons и A. erythropus)
птицы
31
Последних привлекает не пища — кормятся они на берегу растительной
нищей, — а безопасность на воде. Из обитателей прибрежной полосы
для тундровых озер характерны некоторые кулички. Отметим прежде всего
плавунчиков. Оба их вида (Lobipes lobatus и Phalaropus fulicarius). как
правило, держатся на воде, удивительно легко, суетливо плавают и в это
время кормятся планктонными организмам}!. По берегам, особенно топким,
грязным, поросшим травой, характерны кулички-воробьи (Его li a minuta),
песочники (£. temminckii). чернозобики (Е. alpina). реже встречается
малый веретенник (Limosa lapponica) и нек. др.
К числу стоячих водоемов должны быть отнесены пойменные озера,
а также глухие старицы, протоки и заводи. Однако жизнь птиц здесь скла-
дывается иначе. Дело в том, что в то время, когда большинство их при-
Фиг. 10. Фламинго (Phoenicopterus rosms Pall.) (фот. Н. Д. Митрофанова).
ступает к гнездострсению, эти водоемы оказываются обычно залитыми по-
лыми водами, и поэтому здесь не могут загнездиться различные утки, по-
ганки, многие кулики и т. д. Устраиваются только те птицы, которые спо-
собны гнездиться на деревьях, как, например, бакланы, цапли, колпики
(Platalea leiicorodia), каравайки (Plegadis falcinellus) и др. Классическим
местом этого рода является, например, дельта Волги. Таким образом пой-
менные угодья населяются птицами во вторую половину лета, куда сби-
ваются выводки, кочующие, а затем и пролетные стаи. В смысле обеспече-
ния кормом подобные водоемы являются очень привлекательными.
Относительно текучих вод можно, пожалуй, сказать, что чем быстрее
поток, тем менее заселены птицами его воды и берега. Если на спокойных
реках равнин, где образуются тихие плесы и заливы, мы обычно видим ха-
рактерных водных птиц, то на речках быстрых, особенно горных, с галеч-
никовыми берегами и косами, держится их очень немного. Из пластинчато-
клювых на таких реках любят селиться крохали (Mergus merganser) и
утки-каменушки (Histrionicus histrionicus) на востоке Сибири. Первые,
пользуясь прозрачностью воды, легко добывают здесь рыбу, составляющую
32
А. Я. ТУГАРИНОВ
их основной корм, а прибрежные острова или скалы дают достаточно удоб-
ных мест для помещения гнезд. Если на реке есть улова или заливчики,
не редкость здесь увидеть и зимородка. Из куличков с такого рода местами
мирится разве только перевозчик (Actitis hypoleucus). На горных речках
и потоках Средней Азии в пределах СССР в этой обстановке характерен
кулик-серпоклюв (Ibidorhynchus struthersi), добывающий по отмелям среди
камней ракообразных и насекомых. Об оляпке, как обитательнице анало-
гичных биотопов, уже говорилось выше.
Оценивая роль птиц в водной жизни с точки зрения пользы или вреда,
можно назвать очень немногих, могущих приносить ощутительный ущерб
интересам хозяйства. К числу таких должны быть отнесены в первую оче-
редь бакланы и пеликаны, как истребители рыбы. Там, где этих птиц бывает
много, как, например, в дельтах рек, впадающих в Каспийское море, они
являются настоящими врагами рыболовства, частью истребляя, частью
распугивая рыбные стада. Много рыбы губят в результате ранения эти
пернатые хищники во время своих коллективных охот. Специальные иссле-
дования (Дюнин, 1936) установили, что в дельте Волги только бакланами
потребляется ежегодно около 2300 т рыбы. Если же иметь в виду и то ко-
личество, которое гибнет в результате ранения, то оно достигает почти
5000 т. Многие утки поедают рыбью икру. Чайки, цапли и другие голена-
стые, а также различные крачки, добывающие рыбью мелочь, могут при-
носить иногда некоторый вред. Скопа, в виду ее немногочисленности, не
может наносить существенный вред, кроме случаев, когда она поселяется
в соседстве рыбного хозяйства, а орлан-белохвост подбирает лишь уснувшую,
выброшенную водой рыбу. Некоторый ущерб рыбному хозяйству может
наносить и оляпка, которая поедает икру лососевых.
Известны немногие факты потребления мелкими куличками личинок
кровососущих двукрылых — комаров и мошек, и с этой стороны роль их
весьма положительна. То же относится к трясогузкам, в массе истребляю-
щим взрослых комаров, особенно на севере СССР.
ЛИТЕРАТУРА
Алфераки С. Утки России. М., 1900.
Бианки В. Русские оляпки. Природа и охота, 1905, кн. 5.
Бутурлин С. и Дементьев Г. Полный определитель птиц СССР. М., 1935—
1937.
Мензбир М. Птицы России. М., 1895.
Мензбир М. Птицы России. Вып. 1. М., 1918.
Тугаринов А. Птицы СССР. Утки, гуси, лебеди, крохали. Определители
издав. Зоол. инет. АН, Л., 1932.
Глава 4
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
С. А. ЧЕРНОВ
ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA
Никакой другой класс позвоночных, исключая рыб и рыбообразных,
не связан столь тесно с водной средой, как земноводные, подавляющее боль-
шинство которых в личиночном состоянии является настоящими водными
животными. Земноводными СССР не богат, и в нем распространено всего
лишь около 30 видов их. Видов же, которых и во взрослом состоянии можно
считать типичными водными, еще меньше. Живущие в СССР земноводные
относятся к 2 отрядам: бесхвостым (Salientia) и хвостатым (Caudata).
Личинки (так называемые головастики) первых также имеют хвост, но
легко отличаются от хвостатых и их личинок, помимо всего прочего, своим
более широким туловищем. У головастиков наибольшая ширина туловища
укладывается в его длине (без хвоста) менее, а у хвостатых земноводных
и их личинок более 3 раз.
БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ — SALIENTIA
Из распространенных в СССР бесхвостых земноводных (их несколько
больше 20 видов) лишь немногие и во взрослом состоянии тесно связаны
с пресноводными водоемами как средой обитания. К их числу принадлежат
жерлянки (род Bombina, семейство Discoglossidae) и некоторые виды лягу-
шек (род Rana, семейство Ranidae).1 Остальные же держатся в воде лишь
в период размножения и покидают ее сразу после откладки икры, часто воз-
вращаясь в нее снова осенью на зимовку. Впрочем и зимовка на дне водоема
для этих видов далеки не обязательна, и многие особи проводят ее также на
суше, забравшись под кору деревьев, в погреба и тому подобные убе-
жища. На юге пребывание бесхвостых земноводных на зимовках очень крат-
ковременно. Весной бесхвостые земноводные появляются в воде сравни-
тельно рано, часто даже тогда, когда местами еще лежит снег (конец марта—
начало апреля). Сроки появления их после зимней спячки зависят от кли-
матических условий местности. В более северных районах один и тот же
вид появляется позже, чем в более южных. Кладка икры начинается вскоре
после зимней спячки. Для ряда видов нашей фауны (озерная лягушка —
Rana ridibunda, жерлянка — Bombina bombina, чесночница — Pelobates
fuscus и др.) констатирована и летняя откладка икры. Ближе это явление
не исследовано. Количество икринок, откладываемых одной самкой, у не- 1 * 3
1 У водных бесхвостых перепонка между пальцами (плавательная перепонка) раз-
вита сильнее, чем у видов, ведущих наземный образ жизни. В воде бесхвостые передви-
гаются главным образом быстрым отталкиванием и выпрямлением своих задних конеч-
ностей. При этом пальцы растопыриваются, и перепонка между ними натягивается.
Передние конечности при плавании участия почти не принимают.
3 Жизнь пресных вод, I—41
34
С. А. ЧЕРНОВ
которых видов (например Rana ridibunda) определяется в 10 000—12 006
штук, у других оно сравнительно невелико и составляет всего несколько
сотен (жерлянки). Икра выметывается в стоячие водоемы (иногда даже в пе-
ресыхающие весенние лужи). По характеру кладки, величине, а часто и по
количеству икринок можно сравнительно просто определить, кем они от-
ложены (см. определительную таблицу икры).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПО ИКРЕ1
1 (2). Яйца расположены отдельно или соединены друг с другом в маленькие комки
по 2—12 яиц в каждом (фиг. 11, 7).....................Жерлянки — Bombina
2(1). Яйца соединены вместе в большие комки или заключены в более или менее
длинный студенисто-слизистый шнур.
3 (б). Яйца в шнурах.
4 (5). Яйца беспорядочно расположены в одном толстом шнуре (фиг. И, 3).....
.............................................. Чесночница — Pelobates
5 (4). Яйца расположены 2—4 правильными рядами в двух более тонких шнурах (фиг.
11,2)................................................... Жаба — Bufo
б (3). Яйца соединены в большие комки
7 (8). Диаметр всего яйца обычно не превышает 4 мм (фиг. 11,4).. Квакша — Hyla
8 (7). Диаметр всего яйца 7—11 мм (фиг. 11, 5); зародыш бурый или черноватый . .
...................................................... Лягушка — Rana
Студенистая оболочка яйца защищает его от различных внешних воз-
действий, служит в качестве питательного материала развивающемуся
Фиг. П. Икра некоторых бесхвостых земно-
водных.
7 —- жерлянки; 2 — жабы; 3 — чесночницы;
4 — квакши и 5 — лягушки. (По Baulenger.)
зародышу и, кроме того, спо-
собствует нагреванию зародыша,
собирая, как линза, солнечные
лучи. Вскоре после оплодотво-
рения яиц (от 3—4 дней до не-
скольких недель в зависимости
от вида животного и внешних
условий) вылупляются малень-
кие, обладаю-
щие наружными
жабрами, голо-
вастики, при-
крепляющиеся к
подводным пред-
метам (главным
Фиг. 12. Голо-
вастик зеленой
жабы, прикре-
пившийся к ра-
стению. (По Li-
berkind.)
образом расте-
ниям) помощью
выделений осо-
бых образова-
ний («присосок*),
расположенных
на передне-ниж-
ней поверхности головы, сзади того места, где впоследствии обра-
зуется рот (фиг. 12). Через некоторое время наружные жабры реду-
цируются, развиваются внутренние жабры и жаберная полость — откры-
вающаяся наружу жаберным отверстием (фиг. 13,* 7), внешнюю стенку
которой образует сильно разросшаяся так называемая оперкулярная
складка кожи; развивается характерный для головастика рот с роговым
клювиком и сериями мелких зубов на губах (фиг. 14—17) и появляются
задние конечности. Передние конечности, развивающиеся одновременно
с заедай, лежат в .жаберной полости и снаружи не видны. Основным орга-
1 Икра кавказской крестовки (Pelodytes caucasicus Blgr.) в эту таблицу не включена,
так как о ней почти нет данных.
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
35
ном движения головастикев является хвост. Питаются головастики преиму-
щественно растительной пишей «главным образом водорослями). На этой
стадии развития головастики м огут быть определены по следующей таблице.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПО ГОЛОВАСТИКАМ
1 (2). Жаберное отверстие расположен: за средней линии туловища; каждая серия
губных зубов состоит из 2—3 рядов зубов (фиг. 14) . . Жерлянка — Bombina
2 (1). Жаберное отверстие расположено на левой стороне туловища; каждая серия
губных зубов состоит из 1 ряда зубов.
3 (8). Заднепроходное отверстие расположено симметрично.
4 (5). Жаберное отверстие направлено прямо назад; губы с зубчатыми краями; губные
зубы на верхней губе расположены в 2, на нижней — в 3 серии . . Жаба — Bufo
5 (4). Жаберное отверстие направлено вверх и назад; губы окаймлены сосочками;
губные зубы на каждой губе расположены в 4—8 серий.
6 (7). Конец хвоста заострен; роговые челюсти сплошь черные..................
.................................................. Чесночница — Pelobates
7 (6). Конец хвоста притуплен; роговые челюсти белого цвета с черными краями . .
................................................... Крестовка — Pelodytes
8 (3). Заднепроходное отверстие открывается с правой стороны туловища.
9 (10). Заднепроходное отверстие открывается возле нижнего края хвоста; верхний
гребень хвоста на спине продолжается лишь до вертикали жаберного отверстия
(фиг. 17)..................................................... Лягушка — Rana
10 (9). Заднепроходное отверстие открывается выше нижнего края хвоста; верхний
гребень хвоста на спине заходит за вертикаль жаберного отверстия и почти до-
ходит до межглазничного пространства (фиг. 18) .... , Квакша — Hyla
Незадолго до конца метаморфоза у головастика прорываются через
наружную стенку жаберной полости передние конечности, затем начинает
утончаться, а впоследствии и укорачиваться
хвост; головастик переходит к легочному дыха-
нию и в течение нескольких дней заканчивает
свое превращение. В конечной фазе метамор-
фоза головастик не питается, и все жизненные
процессы протекают за счет хвоста. Редукция
хвоста идет быстро и, например, у чесночницы
(Pelobates fuscus) хвост
Фиг. 13. Головастик кре-
стовки
1 —жаберноеотверстие (sph
raculum); 2 — анальное от-
верстие. (По Boulenger.)
в течение 20 часов мо-
жет укоротиться на
20—25 мм. Весь про-
цесс развития яйца в
бесхвостое земновод-
ное продолжается 3—
4 месяца. Обильное
питание, более низкая
температура, недоста-
Фиг. 14. Рот головастика
краснобрюхой жерлянки.
1 — две серии зубов на верх-
ней губе; 2 — три серии зу-
бов на нижней губе. На ри-
сунке видно, что каждая
серия состоит из 2—3 рядов
зубов. (По Boulenger.)
ток света ускоряют
рост головастиков, но задерживают метаморфоз. Попавшие в такие усло-
Фиг. 15. Рот голова-
стика прудовой ля-
гушки. (По Boulenger.)
вия головастики достигают прямо гигантских (по срав-
нению с нормальными) размеров (до
200 мм). Известно много случаев и
перезимовывания головастиков. Осо-
бенно часто это наблюдается на се-
вере. Недостаточное питание, высо-
кая температура и обилие света дей-
ствуют противоположным образом,
т. е. задерживают рост, но ускоряют
метаморфоз.
Большой интерес представляет
дыхание головастиков. Помимо жабер-
Фиг. 16. Рот го-
ловастика чес-
ночницы. (По
Boulenger.)
36
С. А. ЧЕРНОВ
Фиг. 17. Головастик пру-
довой лягушки. (По Вои-
lenger.)
Фиг. 18. Головастик
квакши. (По Boulen-
ger.)
Фиг. 19. Краснобрюхая жерлянка [Bombina
bombina (L.)]. (Ориг.)
Фиг. 20. Раскрытая пасть самца
прудовой лягушки.
1 — резонатор; 2 — язык; 3 — вы-
резка на заднем крае языка; 4 —
барабанная перепонка. (По Wer-
ner, несколько изменено.)
ного и кожного дыхания, 1 у них имеет место и дыхание атмосферным воз-
духом. Атмосферный воздух захватывается головастиком ртом и у многих
видов дальше ротовой по-
лости не поступает. Стенки
ротовой полости богаты ка-
пиллярами, и в них происхо-
дит газообмен. Пузырек атмо-
сферного воздуха в ротовой
полости имеет и гидростати-
ческое значение. Дыхание
атмосферным воздухом имеет
особое значение при пребывании головастиков в водоемах с плохой аэра-
цией, а также при метаморфозе.
Как было сказано выше, лишь жерлянки и некоторые виды лягушек
и после метаморфоза не покидают воды, находя в ней убежище и пищу.
Остановимся кратко на этих бес-
хвостых земноводных.
Жерлянка (род Bombina). Не-
большие (длина наиболее крупных
экземпляров обычно не превышает
50—53 мм) животные, легко отли-
чающиеся от других бесхвостых
земноводных треугольным зрачком
и красным или оранжевым цветом
нижней поверхности тела, с до-
вольно крупными, местами сли-
вающимися друг с другом, черными
пятнами. В СССР распространены
2 вида. Краснобрюхая жерлянка (В. bombina Ь.)(фиг. 19) населяет мелкие
водоемы со стоячей или слабо проточной водой и распространена в евро-
пейской части СССР (центральная и южная ее части; в Крыму отсутствует).
Днем обычно лежит на воде вблизи берега, вечером часто выходит на
сушу. Питается главным образом различ-
ными членистоногими и их личинками;
между прочим уничтожает значительное
количество комаров и их личинок. Зимует
в воде или на суше. Своим криком напоми-
нает уканье, почему в некоторых местах
называется «укалой». Водный образ жизни
ведет и распространенная в южных райо-
нах Дальнего Востока дальневосточная
жерлянка (В. orientalis Bigr.).
Лягушки (род Rana). Представителей
этого рода легко узнать по глубокой вы-
резке на заднем конце языка (фиг. 20).
Среди лягушек лишь 3 вида постоянно дер-
жатся в воде или возле воды, скрываясь в
ней при первых же признаках опасности.
Эти виды отличаются от остальных, веду-
щих преимущественно наземный образ
жизни лягушек этого рода, отсутствием в ви-
сочной области темного (коричневого или бурого) треугольной формы пятна
и наличием у самцов раздувающихся при кваканьи особых, расположенных
в углах рта, тонкостенных пузырей-резонаторов (фиг. 20).
1 Кожное дыхание особенно развито в стадии исчезновения внутренних жабер;
к этому времени в коже обильно развивается капиллярная сеть.
ЗЕМНОВОДНЫЕ Н ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
37
Наиболее широко растр устраненным видом (южная часть РСФСР,
Украина, закавказские и среднеазиатские ССР) является озерная лягушка
(/?. ridibunda Pall.). Она населяет различные водоемы — от прудов, канав
и просто луж до горных быстрэ те:-л.~ - х ручьев и рек, в более спокойных
местах которых она и откладывает икру, — и даже солоноватые воды. Хотя
эта лягушка распространена и в водсечах горней и лесной зон, тем не менее
наиболее характерными являются для нее водоемы зоны степей и даже
пустынь. От встречающейся местами вместе с ней прудовой или съедобной
лягушки легко от-
личается относи-
тельной величиной
внутреннего пяточ-
ного бугра и его
формой (фиг. 21),
а также темными
Фиг. 21. Внутренний пяточный бугор на задних конечностях.
резонаторами сам- 7 — озерной и 2 — прудовой лягушки.
цов (у прудовой
лягушки резонаторы белые). Основную пищу озерной лягушки со-
ставляют различные членистоногие и их личинки. Иногда она поедает и
мелких позвоночных животных, в том числе и мальков рыб. Прудовая,
или съедобная лягушка (R. esculenta L.) имеет в СССР меньший, чем озер-
ная, ареал распространения и приурочена главным образом к зоне широко-
лиственных лесов. Образ ее жизни мало отличается от озерной лягушки.
На Дальнем Востоке распространена чернопятнистая лягушка (/?. nigro-
maculata Hallow.), также населяющая пресноводные водоемы.
ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ - CAUDATA
В СССР достоверно известно лишь 7 видов этого отряда земноводных.
Все они относятся к 2 семействам: углозубых тритонов (Hynobiidae) и
саламандровых (Salamandridae). Как и большинство бесхвостых земно-
водных, взрослые хвостатые тесно связаны с пресноводными водоемами
преимущественно только в период размножения. Известны случаи нахо-
ждения обыкновенного и гребенчатого тритонов и в солоноватоводных во-
доемах и даже в опресненных местах Одесского залива. Остальное время
многие из них обычно проводят почти исключительно на суше, поселяясь
во влажных, тенистых местах (под опавшей листвой, стволами деревьев
и т. п.). Зимуют в большинстве случаев также на суше. В воде появляются
ранней весной и вскоре приступают к откладке яиц. Ко времени начала раз-
множения у самцов наших хвостатых развивается так называемый брачный
наряд; сильно вырастает гребень на туловище и хвосте, и тело животного
приобретает особый рисунок и окраску. Особенно красив брачный наряд
у самцов малоазиатского тритона [Triturusvittatus (Jen.)] (фиг. 22). В период
размножения наблюдаются и «брачные» игры. Оплодотворение яиц у хво-
статых земноводных не наружное, как у бесхвостых, а внутреннее. Самцы
выделяют различной формы студенистые, заключающие сперматозоиды
сперматофоры. Самки краями своей клоаки захватывают находящиеся
в сперматофорах массы сперматозоидов. Последние в дальнейшем прони-
кают в семяприемник, а затем используются для оплодотворения яиц. Каж-
дый самец откладывает несколько сперматофор, а самка использует для опло-
дотворения яиц сперматозоиды нескольких сперматофор, часто отложенных
разными самцами. Яйца откладываются самкой поодиночке (у наших три-
тонов рода Tr Hunts') или в студенистых, заключающих несколько-десятков
яиц различной формы, мешочках (четырехпалый и семиреченский тритоны).
Яйца или мешочки с яйцами прикрепляются к растениям. Еще в яйце не-
которых хвостатых у зародыша, наряду с наружными жабрами (сохраняю-
38
С. А. ЧЕРНОВ
щимися в отличие от бесхвостых до завершения метаморфоза), впереди них,
с каждой стороны головы развивается по одному более или менее длинному,
Фиг. 22. Самец малоазиатского тритона [Triturus vittatus (Jen.)]
в брачном наряде. (Ориг.)
тонкому, лишенному мышц стержню [так называемый балансирный орган
(фиг. 23)]. Эти стержни служат для прикрепления личинок к растениям
и другим предметам и своеобразными подпорками при пребывании их на
илистом дне водоема. С развитием передних конечностей (у хвостатых они
появляются значительно раньше задних) этот орган редуцируется. От
момента откладки яиц до окончания метаморфоза обычно
Фиг. 23. Ли-
чинка тритона
незадолго пе-
ред выходом из
яйца.
7—балансирный
орган; 2 — на-
ружные жабры.
(По Liberkind.)
проходит 3—4 месяца, в зависимости от климатических
условий местности и экспозиции (положения) водоема.
В случае неблагоприятных для развития условий, метамор-
фоз может закончиться лишь на следующий год, весной.
Особого личиночного рта личинки хвостатых не имеют.
Широкое распространение в евро-
пейской части СССР имеют 2 вида три-
тонов: гребенчатый [Triturus cristatus
(Lain*.)] и обыкновенный [Tr. vulgaris
(L.)]. Последний на восток доходит до
северного побережья Балхаша. Предста-
вителей этого рода легко отличить по
продольному расположению нёбных зу-
бов (фиг. 24, 7). Гребенчатый тритон зна-
чительно крупнее обыкновенного и до-
стигает в длину 150 мм (считая и хвост)
и более. Этого тритона часто можно
1 г
Фиг. 24.
7 — схема располо-
жения нёбных зу-
бов у гребенчатого
тритона [Triturus
cristatus (Laur.)];
встретить и не в период размножения в
различных небольших.преимущественно
стоячих, водоемах. Как и все другие
хвостатые, гребенчатый тритон питается
различными членистоногими и их личин-
ками, червями и моллюсками; поедает
2 — схема распо-
ложения нёбных
зубову четырехпа-
лого тритона (Ну-
nobius keyserlingi
(Dyb.)]. (По Ни-
кольскому.)
также головастиков и свои собственные
личинки. Обыкновенный тритон лишь изредка достигает в длину 90 мм
(обычно он мельче) и отличается от гребенчатого, помимо всего прочего,
окраской и рисунком тела. У этого вида, в частности, голова с продоль-
ными темными полосками, тогда как у гребенчатого их вовсе нет. К этому
же роду Triturus принадлежит и красивый малоазиатский тритон, распро-
страненный в восточной части Грузинской ССР [Tr. vittatus ophryticus
(Berth.)].
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
39
К числу обитателей северных широт отн:сится широко распространен-
ный в азиатской части СССР четырехпалый тритон [Hynobius keyserlingi
(Dyb.)], заходящий да^-е за Птлярный круг и, в отличие от других земно-
водных, встречающийся и на Кахча~-=. Илй-стен он и из европейской части
СССР (Горьковская сб.тасть). От : стальных хвестатых, имеющих попереч-
ные, изогнутые под углом, нёбные зубы (рт. 24, 2), отличается четырех-
палыми задними конечностями. Взрсглые сссби живут на суше.
Весьма небольшие ареалы распространения имеют в СССР 3 недоста-
точно изученные вида: семиреченский тритон (Ranodon sibiricus Kessl.),
встречающийся только в горах Восточного Казахстана, уссурийский три-
тон [Onychodactylus fischeri (Blgr.)], известный лишь на Дальнем Востоке,
и так называемая кавказская саламандра [Mertensiella caucasica (Waga)].
Перечисленные виды придерживаются быстро текучих вод (пре-
имущественно горных ручьев). Интересно, что у личинок этих видов
не развиваются балансирные органы. Личинка уссурийского тритона с ко-
готками на пальцах. Коготки позволяют ей удерживаться на подводных
растениях, камнях и т. п. Хвостатых следует считать полезными, так как,
не конкурируя с имеющими хозяйственное значение животными, они уни-
чтожают большое количество вредных насекомых и их личинок.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ — REPTILIA
Из распространенных в СССР свыше 120 видов пресмыкающихся более
или менее тесно связаны с водой лишь 8 видов, относящихся к 2 отрядам:
змеям (Serpentes) и черепахам (Testudines). Представители 3-го живу-
щего в СССР отряда пресмыкающихся — ящериц (Sauria) являются у нас
наземными животными.
ЧЕРЕПАХИ — TESTUDINES
В СССР живут представители 2 семейств этого отряда: выпуклые че-
репахи (Testudinidae) и мягкие черепахи (Trionychidae). Первое семейство
объединяет как наземные, так и пресноводные формы; второе, представлен-
ное в СССР лишь 1 видом [дальневосточная черепаха — Amyda sinensis
(Wiegm.)], — исключительно водные формы. По количеству видов в СССР
пресноводных черепах больше (3 вида), чем наземных (2 вида). Морфологи-
ческие отличия пресноводных черепах от наземных весьма значительны,
и внешние особенности, отличающие их от последних, являются приспо-
соблениями к жизни в воде; к ним относятся более уплощенное (более
низкое), по сравнению с наземными представителями, покрытое гладкими
роговыми пластинками или вовсе их лишенное тело и наличие хорошо .раз-
витых плавательных перепонок между пальцами.
Интересным приспособлением, позволяющим пресноводным черепахам
иногда весьма продолжительное время (у некоторых видов исчисляемое
не минутами, а часами) находиться под водой, являются так называемые
анальные пузыри, тонкие стенки которых богато снабжены кровеносными
сосудами. В. стенках этих наполняемых водой пузырей происходит обмен
газов. У мягких черепах имеет место и глоточное дыхание. Наиболее спе-
циализированной водной формой является черепаха дальневосточная с ее
прекрасно приспособленными для плавания конечностями, сильно приплюс-
нутым, лишенным роговых пластинок, телом и мягким, несущим ноздри,
носовым хоботком, который она выставляет из воды и использует в ка-
честве своеобразного воздухопровода.
Встречающиеся в СССР пресноводные виды черепах достаточно хорошо
отличаются друг от друга и могут быть определены по следующей опреде-
лительной таблице.
40
С. А, ЧЕРНОВ
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ВИДОВ ЧЕРЕПАХ
1 (2). Панцирь, в который заключено туловище животного, покрыт сверху кожей;
кончик морды вытянут в мягкий носовой хоботок...................................;
...................... Дальневосточная черепаха — Amyda sinensis (Wiegm.)
2 (1). Панцырь, в который заключено туловище животного, покрыт сверху роговыми
пластинками; на кончике морды хоботка нет.
3 (4). Пластрон (нижний щит) соединен с карапаксом (верхний щит) неподвижно; вдоль
шеи светлые, очерченные тонкими черными линиями продольные полоски (фиг. 25)
................................... Каспийская черепаха — Clemmys caspica (Gmel.)
4 (3). Пластрон соединен с карапаксом подвижно; вдоль шеи нет светлых продольных
полос, она в светлых мелких пятнышках.............................................
.........................Болотная или речная черепаха — Emys orbicularis (L.)
Наши пресноводные черепахи обитают как в стоячих водоемах, так
и в реках, а болотная или речная черепаха [Emys orbicularis (L.)] и каспий-
ская черепаха [Clemmys caspica (Gmel.)](фиг.25)встречаются ив опреснен-
ных реками прибрежных
участках моря; пер-
вая — в европейской
части СССР (южная и
центральная полосы),
закавказских ССР, в За-
падном Казахстане;вто-
рая — в закавказских
ССР и Дагестанской
АССР. От воды далеко
не отходят. Зиму про-
водят, зарывшись в дон-
ные отложения. Болот-
ная и каспийская чере-
пахи питаются главным
образом рыбой, личин-
Фиг. 25. Каспийская черепаха [Clemmys caspica (Gmel.)]. ками земноводных и paj
(Ориг.) кообразными. В пищевом
рацион дальневосточной
черепахи, кроме того, входят и моллюски. Черепахи откладывают на суше
недалеко от водоемов заключенные в твердую известковую сболочку яйца.
У дальневосточной черепахи откладка яиц происходит в течение лета не-
сколько раз. Аналогичное предполагают и у болотной черепахи. Дальне-
восточная черепаха, достигающая в длину 500 мм и более и веса в 10—12 кг,
наиболее плодовита и откладывает до 160 яиц в год (обитает на Дальнем
Востоке).
В вопросе о вреде, наносимом черепахами рыбному хозяйству, имеются
существенные разногласия. Одни утверждают, что черепахи поедают лишь
больных и ослабленных рыб, и поэтому не считают их вредными; другие
указывают, что черепахи охотятся и на вполне здоровых рыб и уничтожают
их в значительном количестве. Мясо всех наших черепах вполне съедобно.
Особого внимания в этом отношении заслуживает дальневосточная че-
репаха.
ЗМЕИ — SERPENTES
В отличие от черепах, встречающиеся в СССР и связанные с пресной
водой змеи не имеют особых, бросающихся в глаза приспособлений к вод-
ному образу жизни. Их движение в воде, по существу говоря, принципиально
не отличается от такового же на суше, и многие типичные наземные змеи
прекрасно передвигаются и в воде. Как и на суше, змеи передвигаются
благодаря всем хорошо известным волнообразным движениям своего тела.
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
41
При плавании в веде их теле несколько уплсщается в дорсс-вентральном
направлении, а егкх: на выпуклых стсрснах изгибов тулсвища не-
много поворачиваете -зг/ж;. Эт? обет: ятельство увеличивает необ-
ходимое для движения. з.е.< с.?.в:е с:противление воды. Многие змеи,
благодаря наличию у них
своеобразным резервуа-
ром для воздуха, могут
некоторое время нахо-
диться и под водой. По-
тревоженные чем-либо
ужи, если они в это
время плавают в воде
или находятся близ нее,
обычно ныряют в воду,
прячутся среди водной
растительности или опу-
скаются на дно водоема.
В нашей фауне лишь
5 видов более или менее
тесно связаны с водой.
Все они относятся к се-
мейству ужёвых (Colu-
bridae).
Хотя и ряд других
видов змей не избегает
воды и может быть слу-
чайно в ней встречен,
считать их водными
или даже полуводными
животными, конечно,
нельзя. Так, в воде
изредка можно обнару-
жить не только полоза
(роды Elaphe, Coluber),
но и различных гадюк
(V ipera, Ancistrodon).
Естественно, что здесь
речь о них итти не бу-
дет.
Из 5 указанных
выше видов 4 принадле-
жат к широко распро-
страненному роду ужей
(Natrix). Представите-
.лигн-.г: дг? .г:. задняя часть которого является
Фиг. 26. Водяной уж [Natrix tessellata (Laur.)J. (Ориг.)
лей этого рода от остальных обитающих в СССР змей можно легко отли-
чить по хорошо развитым килям (ребрышкам), проходящим вдоль сере-
дины чешуек в сочетании с крупными правильной формы щитками на
голове. Распространенные в СССР виды могут быть определены по сле-
дующей определительной таблице.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЗМЕЙ
I (2). Шов между межчелюстным и межносовым щитками короче шва между межче-
люстным и первым верхнегубным; верхнегубных обычно 8; спина и бока обычно
в темных, расположенных в шахматном порядке, пятнах; на затылке часто более
или менее ясная полоска.......... Водяной уж — Natrix tessellata (Laur.)
42
С. А. ЧЕРНОВ
2 (1). Шов между межчелюстным и межносовым щитками длиннее или равен шву между
межчелюстным и первым верхнегубным; верхнегубных обычно 7; рисунок иной.
3 (4). Предглазничных щитка 2; живые экземпляры от темнооливкового до темнозеле-
ного цвета с поперечными черными полосками или пятнами; на боках в передней
части туловища промежутки между ними красного цвета; под глазом черная
косая полоса, черная же полоса проходит и по височной области обычно от зад-
него края надглазничного щитка до угла рта...............................
......................................Тигровый уж — Natrix tigrina (Boie)1
4 (3). Обычно 1 предглазничный щиток; окраска и рисунок туловища иные; под глазом
и в височной области нет черных косых полос.
5 (б). Брюшных щитков не менее 153; часто сзади головы по бокам шеи по 1 сравни-
тельно большому оранжевому или желтому пятну более или менее полулунной
формы; эти пятна сзади очерчены черной полоской .........................
.................................Обыкновенный уж. — Natrix natrix (L.)
6 (5). Брюшных щитков не более 152 .... Японский уж— Natrix vibakari (Boie) 1 2
Наиболее тесно связан с водой водяной уж [Natrix tessellata (Laur.)],
(фиг. 26), который, как правило, почти не отходит от водоемов. Обитает на
Украине, в Крыму, в закавказских ССР, в юго-восточной части РСФСР,
в Казахстане и среднеазиатских ССР. Другие виды ужей менее связаны
с водой и, например, обыкновенный уж придерживается воды только
2—2х/2 летних месяца, проводя остальное время года на суше далеко от
воды. Все ужи зимуют на суше. Водяной уж питается преимущественно
мелкой рыбой и мальками, другие же виды—главным образом различными
земноводными. Ужи яйцекладущи. Яйца, как и у всех змей, покрыты
мягкой кожистой оболочкой. Откладываются они в конце первой — начале
второй половины лета в кучи опавших листьев, в навоз, мох и другие
места, обеспечивающие их нагревание. Наибольшее число яиц (в среднем
около 20) откладывает обыкновенный уж [Natrix natrix (L.)].
Большая часть ареала распространения обыкновенного ужа совпадает
с таковым водяного ужа. На север он заходит значительно дальше по-
следнего, а на восток—до Бурят-Монголии включительно. В среднеазиат-
ских ССР встречается лишь в юго-западной части Туркмении и Киргизии.
Вопрос о степени вреда, наносимого ужами, не выяснен. Можно по-
лагать, что водяной уж причиняет некоторый ущерб рыбному хозяйству
тем, что уничтожает большое количество мальков иногда очень ценной
рыбы.
Распространенный на Дальнем Востоке красноспинный полоз [Elaphe
rujodorsata (Cant.)] также более или менее тесно связан с водой. От других
распространенных на Дальнем Востоке змей может быть отличим по глад-
кой (без ребрышек) чешуе, расположенной вокруг туловища в 21 ряд, и
по расположенным в шахматном порядке темным пятнам на брюхе. Длина
самых крупных самок не превышает 750 мм. Красноспинный полоз питается
главным образом земноводными, но поедает также и рыбу (гольцы, угри
и др.). Местами, особенно по берегам стоячих водоемов, встречается в боль-
шом количестве. Яйцеживородящ; самка в начале осени откладывает 8—
12 яиц, из которых через несколько минут’ выползает молодь.
ЛИТЕРАТУРА
Брем А. Жизнь животных, т. IV—V. (Русек, перевод с 4-го немецк. изд. под
ред. Н. М. Книповича.) 1914—1915.
Никольский А. М. Amphibia и Reptilia. Фауна России и сопредельных
стран, изд. Зоолог, музея Акад. Наук, 1915—1918.
1 В СССР распространен только материковый подвид тигрового ужа — N. tigrina
lateralis (Berth.) Тигровый уж обычен в южной части Дальнего Востока.
2 В СССР распространен материковый подвид этого ужа — N. vibakari ruthieni van
E)enb. Японский уж встречается в южной части Дальнего Востока.
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
43
Терентьев П. В. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. М.,
1924.
Терентьев П. В. и Чернов С. А. Краткий определитель земноводных:
и пресмыкающихся СССР, М.—Л., 1936.
Noble К- The Biology of the Amphibia. New Yotk and London, 1931.
Re ma n e A. Amphibia. Biol, der Tiere Deutsrhl. Lief. 7, T. 49, Berlin, 1923.
Schreiber E. Herpetologia europea. Jena, 1913.
Wesenberg-Lund C. Contribution to the Biology of Danish Batrachia. Inter-
nat. Rev. d. ges. Hydrob. u. Hydrogr., Bd. X, H. 1—5, 1922.
Глава 5
РЫБЫ
Л. С. БЕРГ
Под именем рыб понимают две различных группы низших позвоноч-
ных, именно — многообразных (Marsipobranchii) и настоящих рыб (Pisces).
Эти две группы отличаются друг от друга больше, чем настоящие рыбы от
всех остальных классов позвоночных. Именно, миногообразные, куда из ны-
не живущих принадле-
А, жат миноги и миксины,
------- " не имеют челюстей, по-
чему они относятся к
группе бесчелюстных по-
ВдВУ звоночных (Agnatha).
Между тем настоящие
. , . 4 .... А рыбы (Pisces), подобно
Фиг. 27. Cheirolepis trailh Agassiz из среднего девона r v 7 я
Шотландии, длина около 22 см. Реставрация Д. Ватсона всем остальным ООЛее ВЫ-
(1935). Чешуя не нарисована. сокоорганизованным ПО-
ЗВОНОЧНЫМ, обладают ку-
сающими или жующими челюстями, отчего их всех объединяют в группу
1елюстных позвоночных (Gnathostomata). Бесчелюстные имели большое
распространение в нижнепалеозойское время и известны уже с нижне-
силурийского времени. Настоящие рыбы появляются впервые в верхнем
силуре, притом в пресноводных отложениях; они относятся к вымершим
классам Coccostei и Acanthodii.
Из настоящих рыб в современной фауне представлены классы: Elas-
mobranchii (акулообразные), Holocephali (химеры), Dipnoi (двоякодышащие)
и Teleostomi (высшие рыбы). Все они, кроме химер, встречаются и в пресной
воде, хотя среди акулообразных пресноводные формы попадаются лишь
как исключение. Напротив, современные двоякодышащие — это исклю-
чительно пресноводные рыбы. Высшие рыбы (Teleostomi) делятся на два под-
класса: Crossopterygii (кистепёрые), которые распространены от нижнего
девона до современной эпохи \ и Actinopterygii, которые впервые становятся
нам известными с среднедевонского времени и ныне пользуются очень широ-
ким распространением. Среди Actinopterygii низшие отряды (Cyprinijormes,
частью Clupeiformes) господствуют в пресной воде, более высокие отряды рас-
пространены в море. Следует отметить, что древнейшая нам известная рыба
из Actinopterygii, именно — Cheirolepis (фиг. 27) из среднедевонских отложе-
ний Шотландии, была обитательницей пресных вод. Вообще до середины
девона господствовали пресноводные рыбы. К числу почти исключительно
пресноводных рыб относятся, например, уже упоминавшиеся выше Acan-
thodii — палеозойские рыбы, до последнего времени относившиеся к аку-
1 В конце 1938 г. у берегов южной Африки открыт современный представитель
кистепёрых из группы Coelacanthi — род Latimeria. Род же Polypterus, свойственный
пресным водам Африки, не относится к кистепёрым.
РЫБЫ
45
лам. Они вымерли в нижнепермское время. Можно еще прибавить, что
древнейшее позвоночное — бесчелюстной нижнесилурийский Astraspis—
был, по всем видимостям, обитателем пресных вод. Панцырные бесчелюст-
ные и панцырные рыбы, находимые в изобилии в девонских отложениях
типа древнего красного песчаника, в большинстве случаев принадлежат
к пресноводным или солоноватоводным формам, но не к морским.
Однако с середины девона в морских отложениях постепенно начинает
появляться все больше и больше остатков рыб. что свидетельствует в пользу
образования морской фауны рыб из пресноводной (Romer and Grove, 1935).
ВНЕШНИЕ ПРИЗНАКИ РЫБ И РЫБООБРАЗНЫХ
Мы остановимся здесь преимущественно на таких признаках, которые
помогут ориентироваться в нижеследующих определительных таблицах.
Идеальная форма рыб, какая Свойственна, например, лососям или
сигам, представляет собою как бы вид веретена, поперечное сечение кото-
рого более или менее сплющено с боков. Преимуществом этой формы явля-
ется быстрота плавания. Однако среди рыб есть и много других форм, в зави-
симости от образа жизни. Камбалы, например, лежащие на дне, сплющены
с боков, а миноги, угри и морские иглы сильно вытянуты в длину.
Среди рыб имеются как самые мелкие, так и самые крупные предста-
вители ныне живущих позвоночных. В пресных озерах на Филиппинских
островах водятся бычки (семейство Gobiidae), не достигающие в половозре-
лом состоянии и 1 см в длину. В опресненных частях Каспийского моря
встречается бычок Hyrcanogobius bergi (семейство Gobiidae), который бывает
половозрелым, имея всего 21 мм; это наименьшее из наших позвоночных.
Немногим больше другой бычок, каспийско-черноморский Bubyr caucasi-
cus. Переходя к гигантам, нужно сказать, что в пресных водах среди рыб
не встречается таких громадных, как в море, но все же в пресных
водах СССР попадаются сомы (Silurus glanis) весом до 3 ц. Еще больших
размеров достигают белуги (Huso huso) в каспийско-волжском районе:
в 1827 г. здесь была поймана белуга весом в 1.5 т; 11 мая 1922 г. перед
устьями Волги добыта икряная белуга вессм около 1 200 кг. Также амур-
ская белуга, или.калуга (Huso dauricus), достигает веса свыше 1000 кг.
Самцы рыб обычно меньше самок.
Необходимо условиться относительно того, что надо понимать под
длиной тела у рыб. Под именем всей длины, или длины всего
тела, или абсолютной длины, или полной длины под-
разумевают длину тела вместе с хвостовым плавником; такую длину изме-
ряют от вершины рыла до перпендикуляра, восстановленного от конца
самой длинной лопасти хвостового плавника. При указании наибольших
или наименьших размеров рыбы за длину принимается абсолютная длина.
Длиной тела называют длину рыбы без хвостового плавника.
Ее измеряют от вершины рыла до конца чешуйчатого покрова у основания
хвостового плавника или, если чешуй нет, то до основания лучей хвостового
плавника. У некоторых сельдевых, например у Alosa и Caspialosa, и у
лососевых, за длину тела принимают расстояние от вершины рыла до конца
средних лучей хвостового плавника. У сигов и Stenodus длину тела изме-
ряют не от вершины рыла, а от переднего конца maxillare. При исчи-
слении пропорций тела всегда следует пользоваться длиной тела, а не
абсолютной длиной.
В теле высших рыб (Pisces) различают: 1) голову, 2) туловище и 3) хво-
стовую часть. Голова простирается до жаберного отверстия (или до послед-
него жаберного отверстия, если их, как у акул, несколько). Туловище хва-
тает назад настолько, насколько идет полость тела, именно — до места
прикрепления первого луча анального плавника; отсюда дальше к хвосту —-
хвостовая часть, или хвост. Длиной головы называют расстояние от вер-
46
Л. С. БЕРГ
шины рыла (при закрытом рте, при этом за начало берется наиболее выдви-
нутая вперед точка челюстей — верхней или нижней, все равно) до конца
заднего (наиболее удаленного) конца крышечной кости (operculum), причем
перепонка, окаймляющая задний край крышечной кости, не идет в счет
длины головы.
Следует иметь в виду, что с возрастом пропорции тела у рыб изменяются;
так, тело обычно становится относительно выше, голова короче, глаз меньше.
На голове различают (фиг. 28): затылок, или область над местом
прикрепления позвоночника к черепу; щеки, или пространство между
глазом и задним краем предкрышечной кости; горло, или пространство
Фиг. 28. Череп лосося (Salmo salar L.) (из Holmgren
u. Stensio).
ang — angulare; art — articulare; b. h — basihyale;
c. h — ceratohyale; dent — dentale; e. pt — ectophe-
rygoideum; ethm — ethmoideum; gl. h — glossohyale;
Л. h — hypohyale; fr — frontale; hm — hyomandibu-
la re; i. op — interoperculum; max—maxillare; m, pt —
metapterygoideum; nas — nasale; op — operculum;
между жаберными пере-
понками и основанием груд-
ных плавников; подбо-
родок, или низ головы
от вершины рыла и до
места прикрепления жабер-
ных перепонок. Простран-
ство на брюшной стороне
тела, непосредственно сле-
дующее за основанием груд-
ных плавников, называется
грудью. Пространство
между передней оконеч-
ностью головы и передним
краем глаза называется
рылом, между задним
краем глаза и задним краем
жаберной крышки — з а-
par — parietale; р. max — praemaxillare; р. op —
praeoperculum; p. orb — postorbitalia; pr. orb — prae-
orbitale; qu — quadratum; r. br. — radii branchio-
stegi; s. max — supra maxi Ila re; s. op — subopercu-
lum; s. orb — supraorbitalia.
глазничным про-
странством. M еж-
глазничное про-
странство, или лоб —
это пространство между
глазами. Часть хвоста по-
зади анального плавника
и вплоть до основания ХВО-
СТОВОГО называется хво-
стовым стеблем.
Положение рта бывает
различным: рот может быть
конечным (например у жереха или у уклейки), верхним (например у
амурского верхогляда), полунижним (например у леща) или нижним (на-
пример у подуста, маринки и др.). У многих верхняя челюсть может вы-
двигаться вперед посредством выдвижения межчелюстных костей.
По внешнему краю жаберная крышка обычно окаймлена кожной пере-
понкой, называемой жаберной перепонкой; она служит для
более совершенного прикрытия жаберной полости. Снизу и частью с боков
жаберная перепонка поддерживается длинными тонкими косточками,
называемыми лучами жаберной перепонки (radii branchio-
stegi, иногда их неправильно обозначают как жаберные лучи). Пространство
на брюшной поверхности головы, ограниченное спереди нижними челюстями,
а сзади местом прикрепления жаберных перепонок, называется межжа-
берным промежутком (isthmus).
Боковая линия. Вдоль боков тела у большинства рыб распо-
ложен ряд чешуй, пронизанных отверстиями. Это так называемая боковая
Линия (фиг, 29). Она идет от верхне-заднего края жаберного отверстия
РЫБЫ
47
до основания хвостового плавника, иногда переходит и на самый хвостовой
плавник, иногда же далеко не доходит до хвоста, ограничиваясь несколь-
кими чешуями, как у горчака или верховки (такая боковая линия
носит название неполно й). У многих (например, у бычков Gobii-
dae) совсем нет боковой линии. Боко-
вая линия служит для ориентировки
рыбы на течении. Из пресноводных
рыб СССР боковая линия нередко бы-
вает неполной у тех. которые живут в
небольших стоячих водсемах. например
у верховки, горчака, мелкого прудового
карася.
Плавники делятся на непар-
ные (или вертикальные) и парные. У
большинства рыб непарные плавники
представлены спинным (£>), хвостовым
(С) и анальным (А). Спинных и аналь-
ных плавников может быть несколько.
Плавники как парные, так и непарные
состоят из лучей. Лучи могут быть чле-
нистыми и нечленистыми. Членистые
лучи бывают простыми и ветвистыми.
Нечленистые лучи называются колю-
чими, хотя они на самом деле нередко
бывают мягкими. Каждый плавник мо-
жет заключать разного рода лучи.
Фиг. 29. Боковая линия у окуня
(Perea fluviatilis L.) (схема).
7—продольный разрез; 2—вид сбоку;
a, as, ps — разрезы частей чешуй
и соответственные места сбоку;
ер — эпидермис; 1с — канал боковой
линии; In — нерв боковой линии;
п — нерв, идущий к нервным оконча-
ниям (органов чувств); ор — наруж-
ное отверстие канала боковой линии;
Число нечленистых лучей обозначается so ~ нервные окончания в канале,
римскими цифрами, число членистых —
арабскими. Например, А III 23 обозначает, что в анальном плавнике 3 не-
членистых луча и 23 членистых (и вместе с тем ветвистых).
В спинном плавнике, если есть колючие лучи, они всегда занимают
переднюю часть плавника, задняя же часть представлена членистыми лучами.
У карповых нередко в спинном плавнике (а иногда и в анальном) бывает
колючка (например у сазана), но она обычно состоит из сросшихся чле-
ников. У лососевых, у многих сомов
и некоторых других рыб за спинным
Фиг. 30. Кумжа (Salmo trutta L.). Брюш-
ные плавники за грудными.
А—анальный; Ad —жировой; С—хво-
стовой; D—спинной; Р —грудной; V —
брюшной.
Фиг. 31. Ерш (Acerina cernua L.). Брюш-
ные плавники под грудными.
а — анальный; с — хвостовой; d — 1-й
спинной; lid — 2-й спинной; р — груд-
ной; р — брюшной.
плавником есть еще небольшой плавник, обычно лишенный лучей; это так
называемый жировой плавник.
Верхний луч грудных плавников иногда превращается в колючку.
Брюшные плавники (фиг. 30 и 31) лежат или за грудными, на брюхе
(например у леща, лосося, у сельди), или под грудными (например у окуня
или судака), или впереди грудных, на горле (например у налима). Иногда
оба брюшных плавника срастаются вместе, образуя присоску, например
48
Л. С. БЕРГ
у бычков (Gobiidae). Очень часто они совсем отсутствуют, например у угрей,
у морских игол (Syngnathidae).
Тело рыб или покрыто чешуей, костными пластинками, жучками,
шипиками, или же оно голое, например у сомов (Silurus), у миног.
Иногда рыбы, кажущиеся голыми, при ближайшем исследовании оказы-
ваются покрытыми очень мелкой чешуей; таковы многие вьюновые (Cobi-
tidae), угри и др. Если у чешуй задний (свободный) край гладкий, округ-
лый, их называют циклоидными; если задний край зазубренный,
гребенчатый — к теноидными. Как правило, циклоидные чешуи свой-
ственны более низкоорганизованным отрядам среди высших рыб (например
они свойственны почти всем сельдям, всем лососевым и карповым), тогда
как у более высокоорганизованных рыб, например у окуня или судака,
чешуя ктеноидная. Однако есть и многочисленные исключения. Бывает
что у одной и той же рыбы на одних частях тела ктеноидная чешуя, а на
Фиг. 32. Горчак (Rhodeus sericeus
Pall.). Самка. Задняя часть брюшной
полости во время икрометания.
af — анальное отверстие; dr — прида-
точные железы; ed — задняя кишка;
ор — яйцеклад; ov — яичник; sb —
плавательный пузырь.
других — циклоидная, например у не-
которых бычков (Gobiidae). У некоторых
камбал бывает и так, что у самцов че-
шуя ктеноидная, а у самок циклоидная.
Форма чешуй, их расположение,
число рядов служат весьма важным
признаком при определении рыб. Число
поперечных рядов чешуй считают
обычно вдоль боковой линии от жабер-
ной крышки и вплоть до основания хво-
стового плавника.
На передней стороне жаберных дуг
у рыб имеются хрящевые, или костные
тычинки, или бугорки, так называемые
жаберные тычинки. Их физио-
логическое значение заключается в том,
что они препятствуют прохождению
пищи наружу, вместе с водой, через жа-
берные щели, а кроме того, защищают
жабры от поранения и загрязнения.
У хищных рыб жаберных тычинок мало,
у питающихся же планктоном они длинны и многочисленны, обра-
зуя род сита. Так, у сельди-пузанка (Caspialosa caspia), почти ли-
шенного зубов и питающегося планктоном, около 100 длинных и нежных,
густо сидящих тычинок, тогда как у судака (Lucioperca luciopercd) — рыбы
хищной, всего 13—15 тычинок. Жаберные тычинки бывают то однорядны,
например у лососевых, то двурядны, например у карповых (если они дву-
рядны, то при счете надо обращать внимание на внешний ряд).
Сообразно с тем, где рыбы мечут икру — в пресной воде, в солоноватой
или в соленой, — их можно разделить на три группы: пресновод-
ных, солоноватоводных и морских.
Вне времени нереста, во время нагула, рыбы могут вести самый раз-
личный образ жизни. Одни рыбы (ж и л ы е) остаются всю жизнь в той же
среде, где они вывелись: пресноводные — в пресной, солоноватоводные —
в солоноватой, морские— в морской, не совершая при этом боль-
ших передвижений. Из числа пресноводных рыб сюда принадлежат,
например, карась, горчак (фиг. 32), линь, красноперка, уклейка, вьюн,
щиповка, подкаменщик, налим, щука, окунь и др. Другие жилые рыбы
совершают обширные миграции, не покидая, однако, своей среды (т. е.
не переходя, например, из морской воды в пресную или из пресной в
морскую). Таковы, например, среди морских рыб треска, пикша, скумбрия
(макрель), анчоус, сардины, сельдь; среди пресноводных — некоторые
РЫБЫ
49
озерные сиги, входящие для нереста из озер в реки, также ладожский лосось
(Salmo salar m. sebago. или relictus), поднимающийся для икрометания в при-
токи Ладожского озера, наконец, многие речные рыбы, которые с целью
нереста совершают белее или менее значительные миграции вверх по реке.
Но есть большая категория рыб, называемых проходными, кото-
рые для икрометания пскидаииг свою среду переходят из моря в реки
или обратно из рек в море. К числу уяодмкх из рек в мифе для нереста
црдаадлыигг очены небольшое число рыб — речной угорь (Anguilla),
рёййая камбала (Pleuronectes flesus). Но зато немало имеется таких про-
ходных рыб, которые с целью размножения поднимаются из морей и
солоноватых вед в реки; сюда относятся лосось (Salmo salar), кумжа
(S. trutta), миноги — речная (Lampetra fluviatilis), японская (L. faponica),
каспийская (Caspiomyzon wagneri), представители рода50шШ^^йй|йета,
горбуша, чавыча и др.-), затем белуга, севрюга, русский осётр(Acipenser
^Sldenstddfi^ сельдь-черноспинка (Caspialosa kessleri), волжская сельдь
(С. vdlg&ffis);'белорыбица (Stenodus leucichthys) и др.
' -Таково схематическое деление рыб на пресноводных, солоноватовод-
ных и морских, жилых и проходных. Деление это, надо иметь ввиду,
условно, Есть
и в пресной и
вс&лойбййоЙйддё; к числу таких относится одна из каспийских сельдей,
именно — ильменный пузанок (Caspialosa caspia aestuaripa).
Автору приходилось в Аральском море наблюдать нерест местной
шемаи (Chalcalburnus chaltoides aralensis) и в совершенно пресной воде
йа^ед устьями Аму-дарьи, и в соленой воде посередйне моря. Сазан из
ойреёненных мест северной части Каспийского моря входит для йереста
в^дельуу Волги; но вместе с тем там же имеется другой сазан, не смеши-
и размйожаюййййея в шйадЙМЙЙваМй» Плотва
мечут икру по
ного) как в совершенно пресной водё, так и в солоноватой.
Таким образом, пресноводные.рыбы легко приспособляются к нересту
в солоноватой воде. Но таких примеров, чтобы пресноводные рыбы метали
икрув воде океанической солености (35°/00), мы не знаем. С другой стороны,
без особенных затруднений превращаются в жилых прес-
свай дососкЧНВННВ|Я1^^^Я^^^ННИНН^ИЦЯ1^8«одить лосо-
сей, которые размножались в пресной воде, никогда не уходя в море; между
тем родители этих жилых рыб были проходными. Проходной тихоокеан-
ский голец, или мальма (Salvelinus malma), образует и в СССР на Дальнем
Востоке, и в Северной Америке по тихоокеанскому берегу пресноводные
формы, никогда не уходящие в море. То же известно и для нерки (Олсо-
rhynchus nertyjL Точна так же ручьевая минога (Lampetra planeri) есть пре-'
смйВММЙММ^^ДНое проходной речной миноги (L, fluviatilis'), а снеток
(Osmeriis е/иттйййвш. spirinchus) такой же пресноводный дериват от про-
ходной корюшки (О. eperlanus). Есть основания полагать, что на средней
Волге, наряду с быстро растущим проходным осетром, встречается и мед-
лецно растущий жилбй, никогда не уходящий в Каспийское море (Лукин,
1ЩМЬй|шсточной части Финского залива ряпушка (Coregonus albula) есть
щйжЯНЦВШбу, входящая, между прочим, в Неву, тогда как в Финлян-
дии— этоШийдресноводная, жилая форма.
Проходные — это, очевидно, в основе обитатели пресных вод.
Их пребывание в море следует рассматривать как вторичное приспособле-
ние, вызванное богатством моря кормовыми запасами. С течением времени
проходные рыбы снова могут стать жилыми. Так, история лососевых пред-
50
Л. С. БЕРГ
ставляется нам в следующем виде. В нижнем эоцене западной Европы,
в чисто-пресноводных отложениях найдены прекрасно сохранившиеся
остатки рода Thaumaturus из семейства, близкого к лососевым. Стало быть,
уже в самом начале третичного периода эта группа была обитательницей
пресных вод. В дальнейшем лососевые в поисках питания стали уходить
в море, как это делают лосось (Salmo salar), кумжа (S. trutta), кета, гор-
буша, нерка, чавыча и другие представители рода Oncorhynchus. Но затем
некоторые группы лососей, кумыки, нерки снова приспособились к чисто-
пресноводному жилому существованию, перестав уходить в море. Так,
ручьевую форель (Salmo jar io) мы рассматриваем как пресноводное произ-
водное проходной рыбы кумжи (S. trutta) и называем форель S. trutta
morpha fario L.
Можно, конечно, развивать и другой взгляд, именно, что форель есть
исконная пресноводная рыба, прямой потомок эоценовых пресноводных
лососевых, а что кумжа есть морское производное форели. Однако мы не
склонны придерживаться такого мнения по следующим основаниям. Шо
(Shaw, 1843) воспитывал потомство кумжи (Salmo trutta) в пресной воде
и убедился в том, что готовая к скату в море молодь у многих не приобретала
серебристой окраски. Шо высказал мнение, что эти кумжи могли бы навсегда
остаться в пресной воде. По данным Даля (Dahl, 1910, 1913), некоторые
озера Норвегии были заселены молодью кумжи; здесь кумжа преврати-
лась в жилую, пресноводную форму. Опыты с лососем (Salmo salar), рыбой,
у которой проходные качества развиты в гораздо большей степени, чем
у кумжи, показали, что проходного лосося можно превратить в жилую
пресноводную форму. К этому надо прибавить, что известная и довольно
большая часть лососей-самцов созревает в реке, не уходя в море.
У кумжи же, по нашим представлениям, в реке могут созревать не только
самцы, но и самки (как исключение, и у лосося могут в реке созре-
вать самки).
Одной из любопытных особенностей проходных и полупроходных рыб
является наличие у них двух рас — яровой и озимой (Берг, 1934). Познако-
мимся на примере лосося с тем, что представляют собою эти расы.
У лосося, или семги (Salmo salar), можно различить две формы — лет-
нюю, или яровую, и осеннюю, или озимую. Летняя входит из моря в реки
летом с хорошо развитыми половыми продуктами и мечет икру той же
осенью, не поднимаясь высоко вверх по реке. Напротив, осенняя (irifraspecies<
biennis Berg, 1932) входит в реки осенью с слабо развитыми половыми
продуктами, поднимается обычно высоко вверх по реке, иногда до самых
верховьев, и мечет икру в следующем году осенью, проведя в реке целый
год, а иногда год и несколько месяцев; все эта время озимый лосось (как
и вообще лосось в реке) ничем не питается.
Яровые и озимые расы выражены с большой ясностью и у осетровых.
Возьмем для примера севрюгу (Acipenser stellatus). Эта рыба начинает
входить из Каспийского моря в Урал в середине апреля; ход продолжается
и в мае. Нерест этой севрюги — ее можно назвать яровой — проис-
ходит в мае и июне. Но с половины августа севрюга снова начинает входить
в Урал и продолжает итти до половины октября; она залегает на зиму на
ямы («ятови») в реке, весной поднимается, идет вверх по реке и мечет икру
в мае. Это, стало быть, озимая севрюга. В Дон севрюга поднимается
тоже дважды: весенний ход начинается вскоре по вскрытии моря
и оканчивается в начале или в конце июня, разгар хода бывает в начале
мая; эта севрюга — яровая — мечет икру в том же году; массовый нерест
начинается во второй половине мая и продолжается до конца июня. Начало
летне-осеннего хода севрюги обнаруживается слабым подъемом
в июне и июле; ход увеличивается во второй половине августа и в начале
сентября и продолжается в течение сентября—ноября. Эта севрюга — ози-
РЫБЫ
51
мая — нерестится Всснсй следующего года, раньше ярсвой, начиная с конца
апреля.
Такие же дзе рзсы — ярсвая и озимая — имеются, помимо севрюги,
и у белуги, осетра ( giiidenstadii), куринского шипа(Д. nudiventris),
у прсходной стерляди из г.редустьевсго пространства Волги. Из других
рыб сезонные расы известны у речной миноги (Lampetra fluviatiUs),
вырезуба (Rutilus jrisu). -утума (/?. frisii kutum). днепровско-бугского
рыбца (Vimba vimba virr.tc. n. ccrzr.uic). аз?вс:<:й чех ни (Pelecus cultratus),
иссыккульсксго османа j. судака (Lucioperca lucioperca)
из дельт рек. впадающих в северный Каспий и др.
Ярсвые и озимые расы у самых разнообразных групп рыб обнаружи-
вают ряд общих черт. Озимые самое холодное время года проводят не в море,
а в реке или перед устьями реки, тогда как яровые входят в реку при более
высокой температуре воды. В течение самого холодного времени года ози-
мые преходят стадию вегетативного покоя, когда они или ничего не едят
или едят очень мало; многие залегают на зимовку в ямы; у яровых стадия
вегетативного покоя, если она есть, гораздо короче, и залегания на зимовку
в ямы у них не наблюдается. Яровые мечут икру в том же вегетационном
сезоне, когда они подошли к устьям реки, озимые же - -в следующем или
во всяком случае через значительный промежуток времени. Озимые мечут
икру обычно раньше яровых (т. е. созревают в данном году раньше яровых).
Озимые поднимаются вверх по рекам обычно выше яровых.
Образованию яровых и озимых рас должно было способствовать то
обстоятельство, что и у многих жилых пресноводных рыб наблюдается
тенденция совершать миграции, причем у карповых, например, ясно можно
видеть, что в одном и том же водоеме одни особи данного вида остаются
жилыми, а другие ( того же самого вида) предпринимают миграции. Даже
такая, казалось бы, типично пресноводная жилая рыба, как окунь, в районе
дельты реки Днепра весной, после вскрытия реки, производит передвижения
из предустьевсй части Днепровского лимана в Днепр и из низовых участ-
ков Днепра в более высоко расположенные участки этой реки. Осенью снова
наблюдается такой же подъем окуня из лимана и дельты, причем он соби-
рается в озерах на зимовку. Подобным образом и щука поднимается из
лимана в дельту Днепра два раза в год — весной и осенью. Представляло
бы большой интерес произвести мечение окуня и щуки в лимане Днепра
с целью изучения миграции этих рыб.
Ниже мы даем таблицы для определения всех родов, населяющих
пресные воды СССР. Несколько подробнее мы остановимся лишь на тех
рыбах, которые имеют большое промысловое значение, отсылая за подроб-
ностями и литературой к книге автора данной статьи. 1
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). На боках тела с каждой стороны по 7 жаберных отверстий; тело удлиненное,
червеобразное; парных плавников нет..........................Petromyzonidae
2 (1). На боках тела с каждой стороны по 1 жаберному отверстию.
3 (4). Тело покрыто 5 рядами костяных жучек: 1 спинным рядом, 2 боковыми и 2 брюш-
ными (последние у старых особей могут отсутствовать); рот нижний; впереди его
4 усика; рыло удлиненное .....................................Acipenseridae
4 (3). Тело покрыто чешуей, шипиками, пластинками или голое, но рядов жучек не
бывает.
5 (16). Жировой плавник есть.
б (13). Рот без усиков.
1 Л. С. Берг. Рыбы пресных вод СССР, 1—II, 1932—1933 (печатается новое
издание).
52
Л. С. БЕРГ
7 (12). Спинной плавник над брюшными; лучей жаберной перепонки не менее б; Баналь-
ном плавнике менее 20 ветвистых лучей.
8 (11). Чешуя плотно сидящая, мелкая (более 60 в боковой линии); боковая линия
полная.
9 (10). Спинной плавник короткий, с не более чем 16 лучами (считая вместе — вет-
вистые и неветвистые)........................................... . Salmonidae
10 (9). Спинной плавник длинный, с не менее чем 17 лучами............Thymallidae
11 (8). Чешуя легко опадающая, средней величины (55—70 поперечных рядов); боковая
линия неполная ........................................................Osmeridae
12 (7). Спинной плавник за брюшными; лучей жаберной перепонки 4; в анальном плав-
нике более 20 ветвистых лучей; маленькие рыбки с удлиненным телом и сплю-
щенной головой....................................................... Salangidae
13 (6). Есть усики.
14 (15). Анальный плавник длинный, с более чем 10 ветвистыми лучами ; . Bagridae
15 (14). Анальный плавник короткий, с 5 ветвистыми лучами..............Sisoridae
16 (5). Жирового плавника нет.
17 (64). Тело симметричное; один глаз на правой, другой на левой стороне тела.
18 (57). Брюшные плавники есть.
19 (20). Брюшные плавники в виде колючек; впереди спинного плавника на спине
несколько свободных колючек.......................................Gasterosteidae
20 (19). Брюшные плавники не в виде колючек; впереди спинного плавника на спине
не бывает свободных колючек.
21 (22). Брюшные плавники слиты вместе, образуя диск....................Gobildae
22 (21). Брюшные плавники не слиты.
23 (24). Брюшные плавники впереди грудных; на подбородке непарный усик ....
....................................... . . ; ;......................... Gadidae
24 (23). Брюшные плавники под грудными или за ними; на подбородке нет непарного
усика (усики, если бывают, то всегда парные):
25 (26). В спинном плавнике около 50 лучей; в анальном 30 или более..............
......................................................... Ophiocephalidae
26 (25). В спинном плавнике (а если их 2, то в обоих спинных) менее 50 лучей.
27 (40) Спинных плавников 2, сближенных или разделенных; если же 1, то он состоит
из двух частей: передней, где несколько нечленистых (часто колючих) лучей,
и задней — с членистыми и ветвистыми лучами; в брюшных плавниках не более
5 ветвистых лучей; брюшные плавники или под грудными или недалеко за груд-
Но1МИ.
28 (37). Тело покрыто чешуей.
29 (34). Брюш <ые плавники расположены, под грудными или чуть позади грудных.
30 (33). Лучи 1-го спинного плавника колючие; боковая линия есть.
31 (32). В анальном плавнике 2 неветвистых луча (обыкновенно колючих) . . Percidae
32 (31). В анальном плавнике 3 колючки...............................Serranidae
33 (30\ Лучи 1-го спинного плавника не колючие; боковой линии нет . . . Eleotridae
34 (2?) Брюшные плавники заметно за грудными.
35 (36) Голова приплющена, сверху покрыта чешуей.....................Mugilidae
36 (35;. Голова сжата с боков, сверху не покрыта чешуей.............Atherinidae
37 (28) Тело голое или покрыто шипиками, пластиночками, но не чешуей.
38 (39). Одла или две за них подглазничных (заглазничных) косточки. Заднеключичная
кость (postcleithrum) обычн есть1 •.....................................Cottidae
39 (38). Задних подглазничных косточек нет.. Заднеключичной кости нет или она за-
чаточна. Байкал, изредка в его притоках-vfг' . ^ttaconrephoridae
40 (27). Спинной плавник 1, или совсем без колючек, или только с 1—2; брюшные плав-
ники далеко за грудными, на брюхе; в них обычно более 5 ветвистых лучей.
41 (42). Анальный плавник очень длинный, с 70—90 лучами; есть усики; тело совер-
шенно голое........................................." .................Siluridae
42 (41). В анальном плавнике гораздо меньше 70 лучей.
43 (44). Челюсти сильно удлинены и вооружены крепкими зубами; спинной плавник
далеко назади, над анальным . . ............................Esocidae
44 (43). Такого удлинения челюстей нет.
45 (52). Жаберные перепонки свободны (не прир щены к межжаберному промежутку);
зубы на челюстях обычно заметны; боковой линии нет.
46 (47). Голова голая............................................... Clupeidae
47 (46). Голова покрыта чешуей.
48 (51). Как praemaxillare, так и maxillare образуют край верхней челюсти; praema-
xillare не выдвижное.
49 (50). В грудном плавнике 11 —14 ветвистых лучей.....................Umbridae
50 (49). В грудном плавнике 33—36 ветвистых лучей.....................Dalliidae
1 Чтобы обнаружить эту кость, нужно отогнуть грудной плавник и взрезать кожу
под ним. Под кожзй видна удлиненная, палочковидная косточка; это и есть заднеклю-
чичная кость.
РЫБЫ
53
51 (48). Край верхней челюсти образован одними praemaxil-
laria; praemaxillare выдвижное..................Poeciliidae
52 (45). Жаберные перепонки обычно прир щены к межжа-
берному промежутку; 1 рот совершенно беззубый.
53 (56). Усиков или совсем нет и.-и не более 2 пар. Только
у рода Gobiobotia из семей ггза Cvprinidae 4 пары уси-
ков, но из них 2 пары на ниж-ей стороне головы.
54 (55). Рот окаймлен широкой губой (верхняя и
нижняя губы в углах рта тгГ-Х‘дят друг в друга);
нижняя губа очень широкая. д=ул:ластная, покрытая
сосочками; рот нижний; чешуя мелкая; усиков нет; как
praemaxillaria, так и maxi Папа окаймляют рот. Сев.-
вост. Сибирь.............................Catostomidae
55 (54). Губы иного устройства; чешуя мелкая или крупная;
усики есть или их нет; верхняя челюсть окаймлена
одними praemaxillaria............................Cyprinidae
56 (53). Всегда есть не менее 3 пар усиков: усики никогда не
сидят на нижней стороне головы позади рта, всегда
около рта (иногда и у ноздрей)....................Cobitidae
57 (18). Брюшных плавников нет.
58 (59). Спинных плавников 2...................Comephoridae
59 (58). Спинной плавник 1, или даже совсем незаметен.
60 (61). Тело покрыто костяными кольцами . . . Syngnathidae
61 (60). Тело покрыто очень мелкой, едва заметной чешуей
или голое.
62 (63). Грудные плавники есть..................Anguillidae
63 (62). Грудных плавников нет................Symbranchidae
64 (17). Тело несимметричное: оба глаза на одной стороне.
.......................................Pleuronectidae
Семейство Petromyzonldae — Миноговые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (3). Верхнечелюстная пластинка так коротка, что несет или
только 1 зуб или 2, соприкасающиеся своими основа-
ниями.
2 (1). На месте верхнечелюстной пластинки, как правило,
1 зуб, на нижнечелюстной 5 зубов; зубы слабые, тупые,
закругленные; внутренние боковые губные зубы не раз-
делены; передняя язычная пластинка без вдавления посе-
редине................................Caspiomyzon
3 (1). Верхнечелюстная пластинка широкая и несет по краям
по зубу..................................Lampetra
Среди миног есть как проходные формы, каковы,
например, невская, или речная минога [Lampetra
fluviatilis (L.) (фиг. 33)], японская минога [L. japo-
nica (Mart.)], каспийская минога [Caspiomyzon wag-
neri (Kessl.)] (бассейн Каспийского моря),' так и чисто
пресноводные: ручьевая европейская [Lampetra planeri
(Bl.)], сибирская [L. kessleri (An.)], дальневосточная
[L. reissneri (Dyb.)]. В море миноги — это хищники,
присасывающиеся при помощи своего округлого рта-
присоски к рыбам и питающиеся их кровью. Войдя в
реку для нереста, минога перестает питаться и после
икрометания погибает. Мечет она икру один раз в
жизни, в конце весны или в начале лета. Входит в
реки минога дважды в году — осенью и весной, т; к
что можно думать, что у них есть две сезонные pact-—
осенняя (озимая), проводящая в реке, перед нерестом,
всю зиму, и весенняя (яровая), приступающая к
4 Только у одного амурского Hypophthalmichthys свободу»-,
Фиг. 33. Речная минога [Lampetra fluviatilis (L.)l. Половозрелый самец. Нева.
54
Л. С. БЕРГ
икрометанию вскоре после того, как она вошла
в реку. В море миноги проводят, прежде чем
войти в реку, одни 1 год, другие 2 года, третьи
3 года. Так как миноги после нереста гибнут,
то упомянутые три категории соответствуют та-
кому же числу рас. Личинка миноги (Атто-
codes) проводит в реке около 4 лет, испытывает
в реке превращение и затем или сплывает в
море — у проходных .форм, или же остается в
реке и здесь приступает к размножению, как
это бывает, например, с ручьевой миногой (Lam-
petra planer i).
Ко времени нереста миноги претерпевают
замечательные превращения: они укорачиваются,
зубы у них становятся тупыми, кишечник атро-
фируется, спинные плавники увеличиваются и
s соприкасаются друг с другом, у самца появля-
>; ется полевой сосочек, а у самки анальный
% плавник.
В северных притоках Черного моря — от
Прута до Кубани — встречается своеобразная
непроходная минога (Lampetra marine Berg),
ближайшие родственники которой встречаются
£ в Дунае и в Манджурии.
•С?
| Семейство Acipenseridae — Осетровые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
~ 1 (4). Брызгальце есть; рыло умеренно удлине 1ное.^
g- 2 (3). Жаберные перепонки ерошены между собой Ч»
£ образуют под межжаберным промежутком сво-
° бодную складку; рот большой, полулунный . .
« .............................. Huso
3 (2). Жаберные перепонки прирощены к межжаберному
о. промежутку, не образуя под ним складки; рот
сравнительно небольшой, поперечный . . Acipenser
< 4 (I). Брызгальца нет; рыло сильно удлиненное и упло-
щенное......... . . , Pseudoscaphirhynchus
со
Осетровые — это пресноводные жилые или
I проходные рыбы Европы, северной Азии и Се-
верной Америки. рода,
из которых 3 водятся в СССР.
В роде Huso только 2 вида; калуга (Н.
dauricus Georgi) в бассейне Амура и белуга (Н.
huso L.) в бассейнах Каспийского, Черного и
Адриатического морей.
В роде Acipenser в пределах СССР встреча-
ется 8 видов: шип (A. nudiventris Lov.J, стер-
лядь (A. ruthenus L.), амурский осетр (A. schrencki
Вг., фиг. 34), русский осетр (A. giildenstadti
Вг.), сибирский осетр (A. baeri Вг.), немецкий
осетр (A. sturio L.), сахалинский осетр (A. medi-
rostris Ayres) и севрюга (A. stellatus Pall.).
В роде Pseudoscaphirhynchus (лопатоносы,
или скафиринхи), весьма близком к мисси-
сипскому Scaphirhynchus Heck., 3 вида, свой-
ственных Аму-дарье и Сыр-дарье.
РЫБЫ
55
Из числа названных рыб проходными являются белуга, частью рус-
ский осетр, затем немецкий ссетр. сахалинский ссетр и севрюга. Нужно
сказать, впрочем, что резк й раз-} аы пресноводными жилыми и
проходными рыбами, как мы говор; ли. нет.
В бассейне Балтийского моря из осетровых водится только немецкий
осетр. Бассейнам Черного и Азовского морей свойственны белуга, русский
осетр, немецкий осетр, шип, стерлядь, сев:юга. Бассейну Каспийского
моря — те же виды, кроме немеиксгс осетра. Бассейн Аральске го моря
населен шипом в тремя видами лопате носов. В Сибири, в реках, текущих
в Ледовитый океан, живут только два вида осетровых — сибирский осетр
и стерлядь. В Амуре обитают калуга и амурский осетр; изредка в устье
Амура заходит сахалинский осетр.
Семейство Clupeidae — Сельдевые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Посреди верхней челюсти заметная вырезка; рот большой; сочленение ниж
ней челюсти с черепом заходит за вертикаль заднего края глаза; на хвостовом
плавнике есть удлиненные чешуи.
2 (3). Зубы на сошнике есть.........................................•. . . Caspialosa
3 (2). Зубов на сошнике нет....................................................Alosa
4 (1). Посреди верхней челюсти или совсем нет вырезки или едва заметная; сочле-
нение нижней челюсти с черепом не доходит до вертикали заднего края глаза;
последние два луча анального плавника удлинены; на сошнике нет зубов; на
хвостовом плавнике нет удлиненных чешуй; крышечная кость гладкая; брюшные
шипы выдающиеся; позвонков 40—49 .........................Clupeonella
Сельдевые — это преимущественно обитатели морей; однако среди
этих рыб есть и проходные, например род Alosa (сбычен в Балтий-
ском мере, изредка в Черном море) или некоторые каспийско-черноморские
сельди из рода Caspialosa. Есть некоторые сельди из рода Clupeonella (оби-
тают в бассейнах Чернсго и Каспийского морей), которые всегда живут
в пресной воде, никогда не уходя в море. Такова, например, чархальская
тюлька [С/. delicatula tscharchalensis (Вог.)], которая, помимо озера Чархал
в бассейне Урала, встречается в затонах средней Волги, близ Саратова,
у Вольска, в реке Иргизе, впадающей в Волгу у Вольска, и в других местах.
Другие же формы тюльки [С/. delicatula (Nordm.)] входят в дельту Волги
для нереста, а потом возвращаются в море; наконец, третьи мечут икру
в самом Каспийском море.
Остановимся нескслько подробнее на распространении и биологии
сельдей из рода Caspialosa. Сельди эти свойственны исключительно Черному
и Каспийскому морям и рекам, в них впадающим. Род Caspialosa весьма
близок к роду Alosa, который распространен в Атлантическом океане —
в Европе от берегов Норвегии и Исландии до Черного моря, а в Америке —
по атлантическим берегам Соединенных штатов, включая Мексиканский
залив; виды этого рода представляют собой проходных рыб, некоторые
же остаются навсегда в пресной воде. В роде Caspialosa есть виды проход-
ные и есть мечущие в солоноватой и соленой воде, но чисто пресноводных
(жилых) нет.
Исследованиями последних лет выяснено, что из северней части Каспий-
ского моря все сельди — как проходные, так и непрохедные — на холод-
ное время года уходят в южную часть моря1. Отсюда они весной возвраща-
ются в северную часть меря для нереста, после чего главная масса сельдей
еще летсм уходит на юг и лишь немногие остаются на севере до осени.
Кроме взрослых рыб, на юг уходит и молодь. Ко времени замерзания север-
1 Впрочем ильменный пузднж иногда остается на зиму в ильменях.
56
Л. С. БЕРГ
ной части Каспийского моря сельдей из рода Caspialosa здесь не остается.
Словом, эти рыбы ведут себя, как перелетные птицы. Главнейшее промысло-
вое значение в Волге имеют две сельди — черноспинка [Caspialosa kessleri
Gr. (фиг. 35)] и волжская (С. volgensis Berg). Черноспинка — это самая
крупная из каспийских сельдей: она достигает 52 см в длину и весит до
1.8 кг. Входя в Волгу с слабо развитыми половыми продуктами, черно-
спинка поднимается для нереста довольно высоко вверх, заходя в Каму
и Оку. В больших количествах она мечет икру на средней Волге. Икра
выметывается, как и у других каспийско-волжских сельдей, обычно тремя
порциями. После нереста большое количество черноспинки погибает.
Волжская сельдь мечет икру в Волге, в главной массе начиная от дельты
и до Сталинграда, но поднимается она и выше, до устья Оки. С другой
стороны, в иные годы она начинает нереститься на пресной воде в преду-
стьевом пространстве Волги, а заканчивает нерест выше дельты. Значитель-
ная часть волжской сельди мечет икру два раза в жизни.
Фиг. 35. Черноспинка (Caspialose kessUri-Gr.}.
Кроме черноспинки и волжской сельди, в Волге встречаются и другие
представители рода Caspialosa. Упомянем прежде всего о недавно открытой
С. volgensis bergi Tanassijtschuk. Эта мелкая сельдь, длиной в среднем
22 см, максимум 32 см (длина тела), по облику очень похожа на норвеж-
скую сельдь. Она встречается в северной части Каспийского моря, для
нереста поднимается в Волгу, где, по данным^,-^ьКдыкова, наблюдалась
в 1936 г. выше Самараб&й луйи; нерестовала ойашга^Ш^ЬшЙНа. Хрд
ее на средней Волге протекает исключительно ночью. Замечательно, что
она держится в нижней Волге почти до ледостава. Жаберных тычинок у нее
от 63 до 95.
Из других сельдей в дельту Волги в больших количествах заходит
ильменный пузанок (Caspialosa caspia aestuarina Berg). Иногда он подни-
мается довольно высоко вверх; так, е 1936 г. он, по наблюдениям А. А.
Клыкова, метал икру в районе Камышин — Вольск. Отдельными экзем-
плярами поднимается иногда высоко вверх по Волге каспийский пузанок
(С. caspica Eichw.). Заходят также в дельту Волги большеглазый пузанок
(С. *saposhnikovi Gr.) и суворовский пузанок (С. suworowi Berg).
В черноморско-азовском бассейне из рода Caspialosa встречаются
3—4 вида, близких к каспийским (Световидов). Из них в реках наи-
большее значение имеет черноморская сельдь (С. pontica Eichw.), свой-
ственная как Черному, так и Азовскому морям. По Днепру она раньше
доходила до Киева.
РЫБЫ
57
Семейство Salmonidae — Лососевые
ТАБЛИПА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (10). Рот большой, косой, конечный; сочленение нижней челюсти с черепом лежит
позади вертикали заднего края глаза.
2 (9). Верхнечелюстная кость длинная, у взрослых хватает до заднего края глаза (или
еще далее); чешуя мелкая, более 100 чешуи в боковой линии; зубы на челюстях
и нёбных у половозрелых заметные: яйца крупные.
3 (4). Заглазяичные кости хватает д ргас perculum; в анальном плавнике 10—16
ветвистых лучей...............................................Oncorhynchus
4 (3). Заглазничные кости далеко не хватают до praeoperculum (покрывают около
половины расстояния от заднего края глазницы до praeoperculum); в анальном
плавнике 7—10 ветвистых лучей.
5 (6). Сошник удлиненный; рукоятка его (т. е. задняя часть) у молодых всегда снаб-
жена зубами..........................................................Salmo
6 (5). Сошник короткий, широкий; рукоятка его даже у молодых лишена зубов.
7 (8). Зубы на сошнике отделены заметным промежутком от нёбных зубов; у видов
Старого Света на теле не бывает темных пятен....................Salvelinus
8 (7). Зубы на сошнике и на нёбных образуют непрерывную подковообразную полоску;
на теле темные пятна.................................................Hucho
Фиг. 36. Озерный лосось (Salmo salar L. m. sebago Girard). Онежское озеро.
9 (2). Верхнечелюстная кость не хватает до заднего края глаза; около 100 чешуй в бо-
ковой линии; зубы, хотя и есть, но очень малы, на челюстях почти незаметны.
...................................................................... Stenodus
10 (1). Рот мал; сочленение нижней челюсти с черепом лежит впереди вертикали зад-
него края глаза или под названной вертикалью; верхнечелюстная кость даже
у взрослых не хватает до заднего края глаза.
II (12), Зубы на челюстях, нёбе и сошнике довольно хорошо развиты; форма сошника
и расположение зубов на нем и на нёбе, как у Hucho; боковая линия 140—175;
яйца мелкие..................................................Brachymystax
12 (11). Рот почти беззубый^ зубы почти отсутствуют или очень слабые на межчелюст-
ных и языке; не более 115 чешуй в боковой линий.......................Coregonus
В семействе лососевых есть как проходные, так и пресноводные жилые
рыбы. К числу последних принадлежат ленок (Brachymystax Gnthr.),
широко распространенный в Сибири, и различные сиги (Coregonus).
Многие проходные виды лососевых образуют жилые пресноводные формы.
Род Oncorhynchus заключает б видов (кета, горбуша, чавыча, нерка,
кижуч, сима), имеющих большое промысловое значение. Он распространен
в северной части Тихого океана— на юг до Формозы и Калифорнии, а на
севере переходит в Ледовитый океан, где изредка встречается на запад
до Лены, на восток до Меккензи.
Род Salmo (фиг. 36) свойствен Европе, северо-западной Африке, Перед-
ней Азии (на восток до бассейна Аральского моря), далее Камчатке и бас-
сейну Охотского моря и, наконец, северо-западу и востоку Северной Аме-
рики. Таким образом, в Сибири в бассейне Ледовитого океана род этот
отсутствует.
В роде Salvelinus есть один проходной вид в Европе, два—в северной
части Тихого океана и мнсжество плохо известных пресноводных жилых
форм в Европе, северной Азии и Северной Америке.
58
Л. С. БЕРГ
Род Stenodus (белорыбица и нельма) распространен в бассейне Северного
Ледовитого океана от Белого моря до реки Меккензи, а кроме того, в'бас-
сейне Каспийского моря.
Фиг. 37. Волховской сиг (Coregonus lavaretus baeri Kessl.).
Род Coregonus (фиг. 37) заключает большое количество видов, частью
проходных, частью жилых пресноводных, свойственных Европе, северной
Азии и Северной Америке.
Семейство Thymallidae — Хариусы
В этом семействе всего один род Thymallus (фиг. 38), свойственный
Европе, северной Азии и Северной Америке. Он встречается в пресной
воде — в реках с быстрым течением и в озерах с холодной водой.
Фиг. 38. Сибирский хариус (Thymallus arcticus Pall.). Иртыш.
Семейство Osmeridae — Корюшки
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Рот большой; верхнечелюстная кость заметно заходит за вертикаль середины
глаза; зубы хорошо развиты, на сошнике (и на языке)□выдаются в виде клыков;
нижнечелюстная впереди без выемки..........................Osmerus
2 (1). Рот маленький; верхнечелюстная кость доходит не далее вертикали середины
глаза; зубы очень мелкие, на челюстях и сошнике почти незаметные; нижнече-
$ люстная впереди с выемкой..............................Hypomesus
Род Osmerus (фиг. 39), куда относятся корюшка и снеток, распростра-
нен в Европе и северной Азии, род И pomesus — в восточной Азии.
РЫБЫ
59-
Семейство Salangidae
Сюда относятся мелкие мсрск; е ггьбрежные рыбы, свойственные морям
Дальнего Востока. В пределах СССР встречается един вид— Salangichthys
microdon Bl., заходящий в устья тек.
Фиг. 39. Восточная корюшка (Osmerus eperlanus dentex Steind.). Суйфун.
Семейство Dalliidae
Это семейство, довольно близкое к щукам, представлено одним родом —
Dallia, который водится в мелких речках, озерах и сфагновых болотах
Чукотского полуострова и Аляски., В Америке, по Юкону и Кускоквиму,
эта небольшая рыбка, длиной до,20 см, встречается массами и составляет
предмет питания местного населения.
Семейство Umbridae — Умбровые
В этом пресноводном семействе, родственном щукам, два рода: Umbra,.
свойственный бассейнам Днестра, Дуная и восточным штатам Северной.
Америки, и Novumbra, недавно найденный в штате Вашингтон.
Семейство Esocidae — Щуковые
В этом пресноводном семействе один род Esox с пятью видами, распро-
страненными в Европе, западной и северней Азии и Северной Америке.
Фиг. 40. Щука (Esox lucius L.). Р. Анадырь.
Обыкновенная щука (£. lucius L.) (фиг. 40) встречается в Европе, Азии
и Америке, амурская щука (Е. reicherti Dyb.) — в Амуре, Суйфуне и на
Сахалине. Щука легко приспособляется к солоноватой воде, например,.
Финского залива или Аральского моря.
60
Л. С. БЕРГ
Семейство Catostomidae
Это семейство, близксе к карповым, широко распространено в пресных
водах Северной Америки. В северо-восточной Азии на запад до Яны вклю-
Фиг. 41. Чукучан (Catostomus catostomus rostratus Til.,). Колыма
чительно встречается чукучан (Catostomus catostomus rostratus Til.) (фиг. 41),
подвид от вида, широко распрсстраненного в Северной Америке. В Ян-
цзы-цзяне встречается другой род.
Семейство Cyprinidae — Карповые
Здесь мы приводим три отдельных таблицы для определения родов
этого семейства: а) водящихся в средней и восточной Европе, на Кавказе
и в Сибири (кроме бассейна Амура); б) водящихся в водах Средней
Азии; в) водящихся в бассейне Амура.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
<а) Роды, водящиеся в средней и восточной Европе, на Кавказе и в Сибири (кроме бас-
сейна Амура).
I (4). Спинной плавник длинный, с не менее чем 14 ветвистыми лучами; как в спинном
так обычно и в подхвостовом (анальном) плавнике есть зазубренный луч.
2 (3). Усиков 2 пары; глоточные зубы трехрядные.....................Cyprinus
3 (2). Усиков нет; глоточные зубы однорядные ......................Carassius
4 (1). В спинном плавнике менее 14 ветвистых лучей; в анальном плавнике никогда
не бывает зазубренного луча.. . - ~ -
5(12). Усики есть. < -. - -
6 (7). Рот нижний, поперечный; нижняя челюсть приострена и обыкновенно покрыта
роговым чехлом; 1—2 пары усиков; глоточные зубы трехрядные. Кавказ . . .
.................................................................Varicorhinus
7 (б). Рот никогда не имеет формы поперечной, приостренной щели.
8 (9). Усиков 2 пары; глоточные зубы трехрядные.......................Barbus
9 (8). Усиков 1 пара; глоточные зубы однорядные или двурядные.
10 (11). Рот нижний; чешуя крупная, не более 50 в боковой линии; глоточные зубы
дву рядные................................................................ Gob io
11 (10) Рот конечный; чешуя очень мелкая, более 80 в боковой линии; глоточные зубы
однорядные..............................................................Tinea
42 (5). Усиков нет.
13 (14). Боковая линия идет зигзагообразно; на брюхе, начиная от горла, идет кожи-
стый, непокрытый чешуей киль..........................................Pelecus
14 (13). Боковая линия не зигзагообразна; киль, если и есть, то начинается за брюш-
ными плавниками.
15 (18). Рот нижний, в виде поперечной щели; нижняя челюсть приострена и обложена
хрящом.
16 (17). Губы очень тонкие; чешуя средней величины, не более бб в боковой линии.
Сев.-вост. Сибирь............................................... Chondrostoma
РЫБЫ
61
17 (16). Губы толстые, нижняя лопастная; чешуя мелкая, более 8») в сскоеой линии.
Сев -вост. Сибирь.....................................................Catostomus 1
18 ,(15). Рот конечный, косой или. если нижний, то гелу.тунной формы; никогда он
не имеет формы нижней поперечной ~ели. >5лэженной хрящом.
19 (34). На брюхе впереди анального с*тнерстич ю*ло. не покрытый чешуей.
20 (21). На спине за спинным плавникс-м кил^, покрытый чешуей; глоточные
зубы однорядные.....................................................Vimba
21 (20). На спине за спинным плавнике м такс го киля нет.
22 (23). Глоточные зубы однорядные. А III 23—13...........................Abram is
23 (22). Глоточные зубы двурядные.
24 (31). Непокрытый чешуей киль начинается сейчас же за основанием брюшных плав-
ников.
25 (26). На спине за затылком у взрослых бороздка, не покрытая чешуей; чешуя тол-
стая, плотно сидящая; А III 19—24......................................; . ВНсса
26 (25). На спине впереди спинного плавника бороздки, не покрытой чешуей, нет;
чешуя тонкая, легко опадающая.
27 (30). Последний неветвистый луч спинного плавника не утолщен.
28 (29). Жаберные тычинки длинные, густо сидящие; глоточные зубы обыкновенно за-
зубренные .............................................................Alburnus
29 (28). Жаберные тычинки короткие, редкие; глоточные зубы не зазубренные . . . .
..............................................................Alburnoides
30 (27). Последний неветвистый луч спинного плавника сильно утолщен; жаберные
тычинки редкие, короткие; глоточные зубы не зазубренные. Кура. Acanthalburnus
31 (24). Непокрытый чешуей киль только впереди анального отверстия и далеко не
доходит до основания брюшных плавников.
32 (33). Жаберные тычинки (у взрослых) на верхней половине жаберной дуги удли-
ненные, на нижней бугорковидные; А III 8; брюшина черная. Кура. Leucalburnus
33 (32). Жаберные тычинки и на верхней и на нижней части дуги одинаковой формы;
А III 9—17..................................................Chalcalburnus
34 (19). На брюхе за брюшными плавниками киля, не покрытого чешуей, нет.
35 (40). Боковая линия неполная; маленькие рыбки.
36 (37). Чешуя очень мелкая, в значительной части не налегающая друг на друга;
в анальном плавнике не более 8 ветвистых лучей ........................Phoxinus
37 (36). Чешуя средней величины (менее 50 поперечных рядов), налегающая друг на
друга.
38 (39). Рот конечный; нижняя челюсть с бугорком, входящим в выемку верхней; тело
удлиненное; А III 10—13..............................................Leucaspius
39 (38). Рот полунижний; тело высокое, как у карася; А III 8—10 .... Rhodeus
40 (35). Боковая линия полная.
41 (42). Жаберные перепонки прикреплены под глазом; нижняя челюсть с бугорком,
входящим в выемку верхней; рот конечный, очень большой...................Aspius
42 (41). Жаберные перепонки прикреплены позади вертикали заднего края глаза; на
верхней челюсти нет выемки, куда бы входил бугорок нижней; рот нижний или
полунижний; если же конечный, то небольшой.
43 (46). Спинной плавник начинается несколько позади вертикали заднего края осно-
вания брюшных; глоточные зубы двурядные.
44 (45). Чешуя крутая, около 40 в боковой линии.......................Scar din ius
45 (44). Чешуя мелкая; боковая линия часто неполная.....................Phoxinus
46 (43). Спинной плавник начинается над брюшными.
47 (50). Глоточные зубы однорядные.
48 (49). Чешуя сравнительно крупная, 33—67 в боковой линии; жаберные тычинки
редкие (около 10)...................................................... Rutilus
49 (48). Чешуя мелкая (90—110); жаберные тычинки многочисленные . . Oreoleuciscus
50 (47).‘Глоточные зубы двурядные..................................... Leu с is cu s
б) Роды, водящиеся в Средней Азии
1 (4). Спинной плавник длинный, с не менее чем 14 ветвистыми лучами; как в спин-
ном, так и обычно в подхвостовом (анальном) плавниках есть зазубренный луч.
2 (3). Усиков 2 пары; глоточные зубы трехрядные ......................Cyprinus
3 (2). Усиков нет; глоточные зубы однорядные ........................Carassius
4 (1). В спинном плавнике менее 14 ветвистых лучей; в анальном плавнике ни-
когда не бывает зазубренного луча.
5 (18). Усики есть.
6 (7). На нижней челюсти есть кожистый присасывательный диск; усиков 1 пара.
............................................................ Discognathichthys
7 (6). На нижней челюсти нет кожистого присасывательного диска.
1 Хотя этот род принадлежит к другому (правда, очень близкому) семейству, мы
ем не менее включили его в эту таблицу для удобства определения.
62
Л. С. БЕРГ
8 (11). Анальное отверстие и анальный плавник окаймлены рядом увеличенных чешуи
(«расщеп» есть).
9 (10). Усиков 2 пары ............................................. . Schizo thorax
10 (9). Усиков 1 пара.................................................. Diptychus
11 (8). Анальное отверстие и анальный плавник не окаймлены увеличенными чешуями
(«расщепа» нет).
12 (15). Усиков 2 пары; глоточные зубы трехрядные.
13 (14). Нижняя челюсть поперечная, приостренная, покрытая хрящевым (а часто,
кроме тсго, и роговым) покровом......................................Varicorhinus
14 (13). Нижняя челюсть полулунная, не бывает приострена и не покрыта хряще-
вым покровом ............................................................. Barbus
15 (12). Усиков 1 пара.
16 (17). Чешуя средней величины, менее 50 в боковой линии; глоточные зубы дву-
рядные .....................................................................Gobio
17 (16). (Чешуя очень мелкая; глоточные зубы однорядные; все плавники закруглены;
рот конечный ................. .............................................Tinea)
18 (5). Усиков нет.
19 (20). Тело голое, только вдоль боковой линии 1 ряд чешуй и несколько чешуи
над грудными плавниками; глоточные зубы двурядные..................Schizopygopsis
20 (19). Тело сплошь покрыто чешуей.
21 (22). Последний неветвистый луч спинного плавника превращен в гладкую, твер-
дую и очень острую колючку...........................................Capoetobrama
22 (21). Такой колючки в спинном плавнике нет.
23 (24). Боковая линия идет зигзагообразно; на брюхе, начиная от горла, идет кожи-
стый, не покрытый чешуей киль............................................ Pelecus
24 (23). Боковая линия не зигзагообразна; киль, если и есть, то начинается за брюш-
ными плавниками.
25 (26). В анальном плавнике более 20 ветвистых лучей ....................Abramis
26 (25). В анальном плавнике менее 20 ветвистых лучей.
27 (32). Впереди анального отверстия есть киль, не покрытый чешуей; глоточные
зубы двурядные.
28 (29). Не покрытый чешуей киль на брюхе доходит до основания брюшных плав-
ников ................................................................Alburnoides
29 (28). Такой киль на брюхе не доходит до основания брюшных плавников.
30 (31). А III 13—17; жаберных тычинок 19—24 ................Chalcalburnus
31 (30). А III 10—11; жаберных тычинок 11—13........................Squalalburnus
32 (27). Впереди анального отверстия нет киля, не покрытого чешуей.
33 (38). В боковой линии более 70 чешуй.
34 (35). Жаберные перепонки прикреплены под задним краем глаза.............Aspius
35 (34). Жаберные перепонки прикреплены позади вертикали заднего края глаза.
36 (37). В анальном плавнике не менее 10 ветвистых лучей . ....... Aspiolucius
37 (36). В анальном плавнике не более 8 ветвистых лучей; маленькие рыбки, с очень
мелкой, иногда почти незаметной чешуей....................................Ph ox in us
38 (33). В боковой линии менее 60 чешуй.
39 (40). Спинной плавник позади основания брюшных; глоточные зубы 3.5—5.3, резко
зазубренные............................................................Scardinius
40 (39). Спинной плавник над основанием брюшных; глоточные зубы не зазубрены.
41 (42). В спинном плавнике обычно не менее 9 ветвистых лучей; глоточные зубы
однорядные................................................................Rutilus
42 (41). В спинном плавнике обычно не более 8 везЕв^хмаьк^лучей; глоточные зубы дву-
рядные ................................................................ Leuciscus
в) Роды, водящиеся в бассейне Амура
1 (66). Усиков, если они есть, не более 2 пар.
2 (5). Как в спинном, так обычно и в анальном плавниках имеется по зазубрен-
ному костяному лучу.
3 (4). Усиков 2 пары; глоточные зубы трехрядные........................Cyprinus
4 (3). Усиков нет; глоточные зубы однорядные .........................Carassius
5 (2). Ни в спинном, ни в анальном плавниках не бывает зазубренного костяного
луча.
6 (9). В спинном и анальном плавниках есть гладкая (не зазубренная) костяная
колючка; глоточные зубы однорядные.
7 (8). D III 16—18, А III 12—14; глоточные зубы зазубрены .... Acanthorhodeus
8 (7). D III 12—13, А III 10; глоточные зубы не зазубрены........Acheilognathus
9 (6). В анально?л плавнике не бывает гладкой костяной колючки.
10 (11). Жаберные перепонки не прикреплены к межжаберному промежутку (сво-
бодны от него); жаберные тычинки срощены между собой; глаза сидят очень
низко, ниже оси тела..........................................Hypophthalmichthys
РЫБЫ
63
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
(10). Жаберные перепонки прикреплены к межжа'срч-’му -^межутку (ерошены
с ним); жаберные тычинки свободные. никггда не срастаются между собой;
глаза сидят не ниже оси тела.
(23). Впереди анального отверстия имеется киль, не покрытый чешуей: в спин-
ном плавнике всегда есть острая костяная колючка; глоточные зубы трехряд-
ные.
(14). Боковая линия лежит близко к егкху и на хвостовом стебельке делает рез-
кий изгиб кверху; !Л 40—57. А III i/—17............................Hemiculter
(13). Боковая линия мало нэ?гнлла а хвостовом стебельке не делает резкого
изгиба кверху’.
(22). В анальном плавнике '-лее i5 ветвистых луча.
(19). Чешуя сравнительно крупная, 45—60 в боковой линии; в анальном плав-
нике 29—33 ветвистых луча.
(18). Есть киль впереди брюшных плавников..........................Parabramis
(17). Нет киля впереди брюшных плавников..........................Megalobrama
(16). Чешуя сравнительно мелкая, 65—95 в боковой линии; в анальном плавнике
19—29 ветвистых лучей.
(21). Есть киль впереди брюшных плавников..............................Culter
(20). Нет киля впереди брюшных плавников........................Erythroculter
(15). В анальном плавнике менее 15 ветвистых лучей; 1.1. 76—84 . Plagiognathops
(12). Впереди анального отверстия нет киля (не покрытого чешуей).
(41). Усики есть, иногда очень маленькие.
(26). В спинном плавнике гладкая, очень сильная колючка, наверху острая; уси-
ков 1 пара; глоточные зубы трехрядные..............................Hemibarbus
(25). В спинном плавнике или совсем нет колючки или если есть — слабая, на-
верху гибкая (не острая).
(28). В анальном плавнике не менее 7 ветвистых лучей; рот конечный; глоточ-
ные зубы трехрядные; довольно большие рыбы......................Squaliobarbus
(27). В анальном плавнике обыкновенно не более 6 ветвистых лучей; рот нижний,
реже конечный; глоточные зубы двурядные или однорядные; небольшие рыбы.
(38). Нижняя челюсть никогда не бывает приостренной и не покрыта ни хрящом,
ни роговым покровом.
(33). Анальное отверстие приблизительно посередине между основаниями брюшных
и анального плавников, но ближе к анальному; губы тонкие; глоточные зубы
двурядные; предглазничная касается орбиты; подглазничные узкие, длинные;
брюшные плавники начинаются под началом спинного; межчелюстная доходит
до заднего конца верхнечелюстной.
(32). Последний нёветвистый луч спинного плавника не утолщен...............Gobio
(31). Последний неветвистый луч спинного плавника утолщен и представляет ко-
лючку, вверху гибкую..............................................Paraleucogobio
(30). Анальное отверстие ближе к основанию брюшных плавников; губы мясис-
тые; 1-я и 2-я подглазничные широкие; брюшные плавники начинаются позади
вертикали начала спинного; глоточные зубы однорядные.
(35). Межчелюстная доходит до заднего конца верхнечелюстной; 1-я подглазничная
по ширине равна предглазничной; предглазничная не доходит до глаза; анте-
дорсальное расстояние больше постдорсального......................Pseudogo bio
(34). Межчелюстная не доходит до заднего конца верхнечелюстной; 1-я подглаз-
ничная несколько уже, чем предглазничная; предглазничная доходит до глаза,
спинной плавник сильно выдвинут вперед, и антедорсальное расстояние меньше
пэстдорсального.
(37). В боковой линии менее 45 чешуй................................Rostrogobio
(36). В боковой линии более 45 чешуй...............................Armatogobio 1
(29). Нижняя челюсть заострена и часто покрыта роговым покровом; рот ниж-
ний, поперечный; предглазничная касается орбиты; подглазничные узкие.
(40). Нижняя челюсть с прямой поперечной хрящевой обкладкой; тело удлинен-
ное; губы тонкие, в углах рта не развиты; усики тонкие, нитевидные; глоточ-
ные зубы двурядные .................................................Ladislavia
(39). Нижняя челюсть с жолобовидной хрящевой обкладкой; тело овальное; губы
толстые, в углах рта развиты; усики плосковатые, почти незаметные, иногда
отсутствуют; глоточные зубы однорядные или двурядные . . . Sarchochilichthys
(24). Усиков нет.
(45). В спинном плавнике есть острая костяная колючка; глоточные зубы трех-
рядные.
(44). Анальный плавник короткий, с 9 ветвистыми лучами..............Xenocypris
(43). Анальный плавник длинный, с 19—22 ветвистыми лучами. . . Chanod chthys
(42). В спинном плавнике нет острой костяной колючки.
Тип этого рода — Saurogobio dabryi Bleeker.
46 (47). Боковая линия неполная, пр:д:лжзется не "<г~ чем на 9 первых чешуй;
чешуй в продольной линии 34—4<>: глеггочные зу'ы г- годные: D III 8—40,
А III 8—10...................................................... ... Rhodeus
47 (46). Боковая линия полная, если же неполная, то чешу-, . ч^нь мелкая (более
70 в продольной линии, род Phoxinus».
48 (49). Нижняя челюсть на вершине с сильным бугром. входящим з углубление, поме-
щающееся на нижней стороне сросшихся межчелюстных костей: рыло удли-
ненное, заостренное; тело удлиненное; боковая линия мелкая (около !•»); D III
10—12, А III 10—13; зубы трехрядные.................................Elopichthys
49 (48). Ямки на сросшихся межчелюстных костях, куда входил бы бугорок нижней,
нет. *
50 (51). По обе стороны вершины нижней челюсти находится по выемке, которой соот-
ветствует выступ верхней; верхняя челюсть с выемкой (но не ямкой), в кото-
рую входит сильный бугорок нижней; чешуя средней величины (44—50);
D III 7, А III 9—10; зубы трехрядные..............................Opsariichthys
51 (50). Таких выемок на нижней челюсти нет; зубы однорядные или двурядные.
52 (55). Нижняя челюсть выдается впереди верхней.
53 (54). Боковая линия совершенно прямая, 35—38, идет посередине тела; зубы одно-
рядные; мелкие рыбки..............................................Pseudorasbora
54 (53). Боковая линия 91 —102, спереди слегка изогнута книзу; глоточные зубы дву-
рядные; большие рыбы...............................................Pseudaspius
Фиг. 42. Плотва [Rutilus rutilus (L.) var. а].
55 (52). Нижняя челюсть не выдается впереди верхней.
56 (57). Рот нижний; нижняя челюсть имеет жолобообразную форму и покрыта при-
остренным роговым покровом; маленькие рьюы.....................Sarcocheilichthys
57 (56). Нижняя челюсть никогда не имеет жолобообразной формы; рогового покрова
на ней никогда не бывает; глоточные зубы обычно двурядные.
58 (59). Боковая линия неясно намечена, обыкновенно неполная или прерывистая;
чешуя мелкая, не. менее 70 § боковой линии; спинной плавник начинается не-
много позади основания брюшных; маленькие рыбки . : . г,г., Phoxinus
59 (58). Боковая линия ясно' намечена: спинной плавник начинается над брюшными.
60 (65). В анальном плавнике не менее 8 ветвистых лучей.
61 (62). В боковой линии более 48 чешуй: глзтсччые зубы не зазубренные..........
............................................................. Leuciscus
62 (61). В боковой линии менее 48 чешуй.
63 (64). Глоточные зубы резко зазубренные ...................Ctenopharyngodon
64 (63). Глоточные зубы не зазубренные. жевательные, очень сильные.............
......................................................... Mylopharyngodon
65 (60). В анальном плавнике не более ~ ветвистых лучей..Chilogobio
fO (1). Усиков 4 пары, из них 3 пары на нижней стороне головы . . . .Gobiobotia
Это семейство, заключающее бсльшсе количество родов, в подавляющей
массе представлено жилыми преснсверными рыбами (фиг. 42). Некоторые,
однако, приспособились к солоноватым водам и сделались проходными,
каковы, например, вобла (Rutilus rutilus caspicus Jak.), аральский усач
(Barbus brachycephalus Kessl.), кутх.м (Rutilus frisii kutum Kam.) и др.
Воду океанической солености может переносить один только Leuciscus
brandti (Dyb.), проходной вид Дальнего Востока. В бассейнах Каспийского
РЫБЫ
65
} Черного морей много полупроходных, или ямных видов, каковы сазан,
лещ (фиг. 43), жерех, рыбец, сом, судак, тарань; они на зиму залегают
в ямах на дне протоков нижней части дельты или на дне лимана и остаются
здесь в малоподвижном состоянии; весной поднимаются невысоко вверх
Фиг. 43. Леш (Abramis brama (L.)). Оз. Чархал.
по реке и мечут икру; на лето уходят в море, в предустьевое пространство,
но обычно избегают соленой воды, придерживаясь или совершенно пресной,
или слегка осолоненной.
Семейство Cobitidae — Вьюновые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I (10). Усиков б или 8.
2 (7). Под глазом нет складного шипа (ни выдающегося наружу, ни скрытого под
кожей); голова не сжата с боков.
3 (6). Усиков б (у ноздрей усиков нет).
4 (5). Плавательный пузырь не имеет свободной части в брюшной полости (цели
~ заключен в костяную капсулу)...........................Nemachilus
Фиг. 44. Дальневосточный вьюн (Misgurnus anguillicaudatus Cantor), самец,
сбоку и сверху. Р. Тугур.
5 (4). Плават льный пузырь имеет свободную часть в брюшной полости. Средняя
Азия........................................ Род Nemachilus, подрод Diplophysa
б (Зь Усиков 4 пары, причем 1 пара у передних ноздрей; плавательный пузырь
имеет свободную часть в с рюшной полости. Дальний Восток..................Lefua
7 (2). Под глазом с каждой стороны есть складной шип, иногда глубоко скрытый
под кожей; голова сжата с Зоков; усиков б.
66
Л. С. БЕРГ
8 (9). Хвостовой плавник усеченный или закругленный; бока головы голые; пла-
вательный пузырь не имеет свободной части в брюшной полости .... Cobitis
9 (8). Хвостовой плавник с глубокой выемкой; бока головы покрыты чешуей; пла-
вательный пузырь имеет небольшую свободную часть в брюшной полости.
Бассейн Амура .........................................................Leptobotia
10 (1). Усиков 10, из них 4 на нижней челюсти..........................Misgurnus
Небольшие пресноводные жилые рыбы Европы, северной Африки
и Азии (фиг. 44 и 45). Многие» виды этого семейства отличаются поло-
вым диморфизмом; особенно резко он развит у.рода Misgurnus; у самца
Фиг. 45. Голец Столички (Nemachilus stoliczkai Steind.). Фрунзенский район
(Киргиз. ССР).
второй луч грудного плавника утолщен, и на боках тела в области
спинного плавника под кожей утолщение из жировой ткани; все плав-
ники, а особенно грудной, гораздо длиннее, чем у самки.
Семейство Siluridae — Сомовые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Усиков 3 пары.............................................. Silane
2 (1). Усиков у взрослых 2 пары..................................Parasihms
Пресноводные рыбы Европы и Азии. Silurus glanis L. иногда попа-
дается и в солоноватой воде, например в Аральском море. На Дальнем
Востоке (бассейн Амура, Суйфун) встречается Parasilurus asotus (L.).
Семейство Bagridae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Грудная колючка с внешней стоооны зазубрена. Верхнечелюстные усики длинные:
обычно доходят до начала грудных плавников или далее ...Pelteobagrus
2 (1). Грудная колючка с внешней стороны не зазубрена. Верхнечелюстные усики
короткие: обычно не доходят до начала грудных плавников *.Lio cassis
Из этого семейства тропических сомов в бассейне Амура встречаются
2 рода.
Семейство Sisoridae
Эти своеобразные горные сомики встречаются в СССР только в бассей-
нах Аму-дарьи и Сыр-дарьи где водится Glvptosternum reticulatum Me
Clell. (фиг. 46).
РЫБЫ
67
Семейство Anguillidae — Угревые
В этом семействе только один род Anguilla, или речной угорь. Угорь
этот является проходной рыбой: для нереста он из рек и озер уходит на
Фиг. 46. Горный сомик (Glyptosternum reticulatum Me Clell.). Ширабад-дарья.
глубины океанов. В водах СССР—A. anguilla (L.), распространен от Печоры
и Белого моря до Азовсксго моря.
Семейство Gadidae — Тресковые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Анальных плавников 2, спинных 3.
2 (3). Зубов на нёбных нет.
3 (2). Зубы на нёбных есть........................................Arctogadus
4 (1). Анальный плавник 1, спинных 2...................................Lota
Это семейство, свойственное морям умеренной и холодной зон, имеет
одного представителя в пресных водах Европы, северной Азии и Северной
Америки — это налим [Lota lota (L.)]. Рыба эта жилая, но она встречается
иногда и в солоноватых водах, например в Финском заливе, близ устьев рек.
В дельты Колымы и Лены поднимается из моря Arctogadus borisovi
Drjagin. Иногда в пресную воду заходит треска. Так, в начале января 1931 г.
в реку Лугу зашли 3 крупные трески (Gadus morhua L.), длиной около
75 см. Навага (Eleginus) пресной воды, как правило, избегает, но входит
в солоноватую.
Семейство Gasterosteidae — Колюшковые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Перед спинным плавником 7—12 колючек............................ Pungitius
2 (1). Перед спинным плавником 2—3 колючки...........................Gasterosteus
Эти рыбы, свой-
ственные северному по-
лушарию, встречаются
как в пресной, так и
в соленой воде.
Род Pungitius за-
ключает несколько близ-
ких видов, из которых
малая или девятииглая N
КОЛЮШКа [Р. pungitius ф.,г 47. Аральская колюшка (Pungitius platygaster ага-
(L.)] встречается no lensis). Кургальджинский район.
68
Л. С. БЕРГ
всем берегам Ледовитого океана, Берингова, Охотского и Балтийского
морей; в бассейне Японского и частью Охотского морей она заменена
подвидом sinensis Guich.; в бассейнах Черного, Каспийского и Араль-
ского морей представлена видом Р. platygaster (Kessler) (фиг. 47).
Род Gasterosteus заключает в пределах СССР один вид— G. aculeatus L.
(трехиглая колюшка), распространенный в северных частях Атлантического
и Тихого океанов; в пределах СССР — от Новой Земли и до Финского
залива и Азовского моря; у сибирских берегов Ледовитого океана трех-
иглая колюшка отсутствует; нет ее и в'Каспийском море, но она есть
на Дальнем Востоке. G. aculeatus подвержен многочисленным вариациям
в отношении развития боковых пластинок, высоты спинных колючек и т. д.
Самцы обоих родов строят гнездо и охраняют его, пока не вылупятся
мальки.
Семейство Syngnathidae — Морские иглы
Морские иглы относятся к морским рыбам; они распространены по
берегам всех тропических и умеренных морей. Некоторые входят в прес-
ную воду. Так, свойственный Черному и Каспийскому морям Syngnathus
nigrolineaius Eichw. по Днепру поднимается до Киева и, очевидно, раз-
множается в пресной воде. С другой стороны, в Каспийском море он размно-
жается в сильно соленой воде залива Кайдак. У представителей этого
семейства самец вынашивает на брюхе икру.
Семейство Poeciliidae
Эти маленькие живородящие рыбы свойственны прибрежьям морей и
рекам тропических и умеренных частей Северной и Южной Америки.
Но в пределах СССР — на Украине, на Кавказе и в Средней Азии — с целью
борьбы с малярией разведена гамбузия, небольшая рыбка, истребляющая
личинок комаров. Родиной Gambusia Роеу являются южные штаты Север-
ной Америки, Мексика, Куба, где она встречается в мелких озерках, боло-
тах, каналах и лагунах. В СССР разведены G. affinis (Baird et Girard) и
ее подвид G. affinis holbrooki Girard. Типичная форма встречается в реках
Миссисипи и Рио-Гранде, но она разведена искусственно во многих местах
Северной Америки, в Японии, Китае, на Гавайских, Филиппинских остро-
вах, в Европе и др., а также в СССР. Подвид holbrooki свойствен атланти-
ческим штатам Северной Америки. Самцы этих рыбок имеют около 3.5 см
в длину, самки около б см. У самцов анальный плавник заметно выдвинут
вперед, и первые лучи его видоизменены в совокупительный орган.
Гамбузия отличается большой плодовитостью. В условиях климата
Туркмении она дает до 4—5 поколений в год; в каждом помете около 70 маль-
ков. Гамбузия показала себя во многих местах в качестве очень действи-
тельного средства борьбы с комарами. Она успешно разводится в южных
районах СССР Ч Холодных зим гамбузия (особенно подвид holbrooki) не
переносит. Есть данные, что в Абхазии, при температурах ниже 10°, гам-
бузия зарывается в ил и впадает в спячку.
1 Успешные опыты разведения отмечены в Днепропетровском районе. И. И. Корот-
кий в своей работе «О некоторых результатах разведения гамбузии на Днепропетров-
щине» (Тр. Гидробюлог. станц. Акад. Наук УРСР, № 15. 1937) обращает внимание на
то, что гамбузия питается также мальками и икрой рыб, почему введение ее в во-
доемы, имеющие рыбохозяйственное значение, должно производиться с осторожностью.
Из местных рыб охотно едят личинок комаров мальки сазана (карпа).
РЫБЫ
69
Семейство Mugilidae — Кефали
Кефали обитают в соленых, солоноватых и пресных водах тропи-
ческого и умеренного поясов. В Черном и Азовском морях, а также в Япон-
ском, встречаются виды широко распространенного рода Mugil. Неко-
торые заходят в пресную воду, например дальневосточный Л/. so-iuy Bas.
Семейство Atherinidae — Атеринки
Атеринки — это прибрежные рыбы морей умеренного и тропического
поясов. Некоторые заходят в пресную воду, другие совершенно приспосо-
бились к пресноводной среде. В СССР формы вида Atherina mochon Cuv.
водятся в Черном, Азовском и Каспийском морях, откуда иногда под-
нимаются в низовья рек.
Семейство Ophiocephalidae — Змееголовы
В этом семействе, свойственном исключительно пресным водам, только
один род — Ophiocephalus, распространенный в тропической Африке и
южной и восточней Азии на север до бассейна Амура. О. striatus Bl.
водится в стоячих водоемах восточной Азии от Юнь-наня до Хабаровска
(и даже ниже по Амуру).
Семейство Serranidae
В семействе Serranidae много видов и родов, преимущественно мор-
ских, во всех теплых морях. Некоторые входят в низовья рек. В бассейне
Фиг. 48. Ауха [Siniperca chua-tsi (Bas.)]. Сев. Китай (тип Базилевского).
Амура вверх до Благовещенска встречается чисто-пресноводная китай-
ская рыба ауха [Siniperca chua-tsi (Bas.) (фиг. 48)], достигающая длины
0.5 м.
Семейство Percidae — Окуневые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (6). Полости системы боковой линии на боках и верхней части головы слабо развиты;
спинные плавники разделены промежутком или соприкасаются, но не слиты
в один.
70
Л. С. БЕРГ
2 (5). Верхнечелюстная кость сзади свободная, не покрыта предглазничной; тело сжа-
тое с боков.
3 (4). Брюшные плавники сближены: промежуток между ними менее 2 о ширины брюш-
ного плавника при основании; зубы мелкие, на челюстях широкими полосами;
клыков нет; в спинном плавнике не более 15 ветвистых лучей; боковая линия
не продолжается на хвостовой плавник...............................Регса
4 (3) Брюшные плавники разделены промежутком, равным не менее 2/3 ширины брюш-
ного плавника при основании; зубы на челюстях узкими полосами; клыки, более
или менее развитые, обычно есть; боковая линия продолжается на хвостовой
плавник, где, кроме того, есть добавочные ветви на верхней и нижней лопа-
стях .........................................................Lucioperca
5 (2). Верхнечелюстная кость покрыта предглазничной; тело веретенообразное. . Aspro
6(1). На боках головы и сверху ее большие полости системы боковой линии.
7 (8). Спинные плавники разделены заметным промежутком; верхнечелюстная кость
сзади свободная................................................Percarina
8 (7) Спинные плавники соединены вместе. Верхнечелюстная кость покрыта предглаз-
ничной ..........................................................Acerina
Представители этого семейства широко распространены в пресных
водах Северной Америки, Европы, западной и северной Азии; их нет
в бассейне Амура. Иногда встречаются и в солоноватых водах.
Род Lucioperca (или судаки) имеет большое промысловое значение;
в Старом Свете встречается от Эльбы — на западе до бассейнов Каспийского
и Аральского морей— на востоке. Обыкновенный судак (L. lucioperca L.)
имеет такое же распространение в Старом Свете, как и род Lucioperca.
Другой вид — берш (L. volgensis Gmel.) встречается в бассейнах Черного
и Каспийского морей от Дуная до реки Урала. Наконец, третий вид Старого
Света — судак морской (L. marina Cuv.) водится в Черном и Каспийском
морях; из последнего никогда не входит в пресную воду, но из Черного
иногда поднимается в устья Днепра и Буга.
В роде Регса (окунь) два вида: Р. fluviatilis L., распространенный
в Европе, северной Азии, на восток до Колымы и в Северной Америке, и
Р. schrenki Kessl. — балхашский окунь, свойственный бассейнам Балхаша
и Алакуля.
Из рода Aspro в пределах СССР встречается только вид A. zingel (L.) —
чоп в Днестре.
Род Percarina свойствен преимущественно лиманам Черного и Азов-
ского морей.
Род Acerina (ерши) заключает 3 вида, распространенные в Европе
и северной Азии. Обыкновенный ерш [A. cernua (L.)] идет на восток до
Колымы; донской ерш [A. acerina (Giild.)] встречается в реках, впадаю-
щих с севера в Черное и Азовское моря.
Семейство Eleotridae
Это семейство относится к подотряду бычковых (Gobioidei) В стоя-
чих водах бассейна Амура встречается оригинальная рыба — головешка
(Perccottus glehni Dyb.). Она имеется также в речках у Владивостока и
в реке Тумень-ула, а также в реке Тугур, впадающей в Охотское море.
Близкий вид в Китае.
Семейство Gobiidae — Бычковые
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (30). Спинных плавника 2.
2 (25). Тело покрыто чешуей; на голове есть слизевые каналы и поры.
3 (24). Зубы конические, в переднем ряду никогда не бывают трехраздельными.
4 (21). Язык на переднем конце без выемки.
РЫБЫ
71
5 (14). Во И D не более 10—11 лучей (считая с неветвистыми); А I 7—10; есть
продольный дуговидный подглазной род генипор а; бока головы голые; спин-
ные мышцы не доходят до глаз; мелкие рыбы, длиной не свыше 4—6 см.
б (13) На шеках есть вертикальные ряды генипор. Бассейны Черного и Каспийского
морей.
7 (12). Непарной межглазной поры X нет.
8 (9). Над жаберной крышкой есть слизевой канал ........................ Bubyr
9 (8). Над жаберной крышкой нет слизевого канала.
10 (11). Передние межглазные поры а лежат между передними краями глаз; хвосто-
вой плавник несимметричный .......................................KnipoWitschia
II (10). Передних" межглазных пор нет; хвосте в: и плавник закругленный, симмет-
ричный ...........................................................Hyrcanogobius
12 (7). Есть непарная межглазная пора X; над жаберной крышкой есть слизевой
канал............................................................Pomatoschistus
13 ’(6). На шеках нет вертикальных рядов генипор; подглазные генипоры (а) идут
вперед лишь до вертикали середины глаза; поры д нет, есть поры х, <о, а и
р. поры а у переднего края глаз; есть надкрышечный слизевой канал. Дальний
Восток .............................................................Rhinogobius
14 (5). Во II D не менее 12 лучей (считая с неветвистыми); А I 10—16; продольного
дуговидного подглазного ряда генипор или совсем нет или он заменен косым
рядом, идущим от заднего края глаза вперед и вниз; бока головы и верх покрыты
чешуей (хотя бы отчасти), реже голые; спинные мышцы почти доходят до глаз;
рыбы сравнительно крупные.
Фиг. 49. Бычок гологорлый (Gobius gymnotrachelus Kessler). Днепровско-бугский
лиман.
15 (16). Вместо продольного дуговидного подглазного ряда генипор косой ряд, идущий
от заднего края глаза впереди вниз; squ. 47—54. Дальний Восток. Acanthogobius
16 (15). Продольного дуговидного подглазного ряда генипор нет; косого ряда (как
р 15) генипор на щеках нет.
17 (20). Передние ноздри не усиковидные.
18 (19). Темя ы затылок 1 покрыты чешуей..................................Gobius
19 (18). Темя и затылок голые.........................................Mesogob his
20 (17). Передние ноздри вытянуты в усиковидные трубочки, свешивающиеся с верх-
ней губы; squ. 36—48 ..............................................Proterorhinus
21 (4). Язык на переднем конце с выемкой Дальний Восток.
22 (23). Слизевой канал на голове состоит из трех частей; надглазничной ветви, сред-
ней (у верхне-заднего края) и заглазничной...........................Gymnogobius
23 (22). Слизевой канал на голове* состоит из одной средней части: нет ни надглаз-
ничной, ни заглазничной ветви...............................................Chloe а
24 (3). Зубы в переднем ряду трераздельны ..........................Tridentiger
25 (2). Тело покрыто пластиночками, шипиками или совсем голое; если же покрыто
чешуей, то не сплошь, и чешуя с длинными шипами; на голове слизевых «кана-
лов и пор нет.
26 (27). Совершенно голый; между глазами нет генипор; передние носовые отверстия
не вытянуты в трубочки................................................Caspiosoma
27 (26). Совершенно голыми бывают только половозрелые самцы, в остальное же время
тело у самцов и самок покрыто пластиночками, шипиками или редкой чешуей
с длинными шипами; голова плоская, широкая; между глазами есть генипоры;
передние носовые отверстия вытянуты в трубочки, прилегающие к верхней губе.
28 (29). D VI, I 12—13; А I 9—11; на боках тела редкие шиповатые чешуйки . . .
...........................................................Benthophiloides
гТемя есть пространство, непосредственно следующее за глазами; заты-
лок — над верхнезатылочной костью (supraoccipitale).
72
Л. С. БЕРГ
29 (28). D I —IV, I 6—11; А 6—10; на боках тела пластиночки или шипики, но че-
шуек не бывает...................................................... Bentttophilus
30 (1). Спинной плавник 1; тело голое. Дальний Восток.........................Luciogobius
В этом семействе множество родов во всех морях: некоторые свой-
ственны пресным водам, другие из соленой воды заходят в пресную. В СССР
в пресных водах можно встретить бычков в низовьях рек, впадающих
в Черное (фиг. 49), Азовское, Каспийское, Японское меря, в Амуре. Из
числа широко распространенных в пресных водах (но встречающихся и
в солоноватых) отметим: Gobius melanostomus (Pall.), свойственного рекам
бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей; G. jluviatilis Pall.,
весьма распространенного в реках, впадающих в Черное море; G, kessleri
Giinth., обычного в Днестре; затем Proterorhinus mar mor atus (Pall.) из рек
бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей. Представители ори-
гинального рода Benthophilus Eichw. (пуголовки), свойственного Чер-
ному, Азовскому и Каспийскому морям, иногда поднимаются высоко по
рекам.
Семейство Cottidae — Подкаменщики
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Жаберные перепонки свободны от межжаберного промежутка, образуя поперек
него явственную складку .............................Myoxocephalus
2 (1). Жаберные перепонки прикреплены к широкому межжаберному промежутку, не
образуя свободной складки.
3 (4). На затылке есть гребни...........................Mesocottus
4 (3). На затылке нет гребней...............................Cottus
Это семейство заключает большое количество родов в морях. Неко-
торые свойственны пресным водам. К числу последних относится род Cot-
tus, представленный многими видами в пресных водах Европы, северной
Азии и Северной Америки; в Европе обычен С. gobio L. В Ладожском
и Онежском озерах водятся реликтовые, озерные формы морского четы-
рехрогого подкаменщика [Myoxocephalus quadricornis (L.)]. Бассейну Амура
и северной части Сахалина свойствен род Mesocottus.
Семейство Cottocomephoridae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (12). Хвостовой плавник закругленный или усеченный; в брюшном плавнике
V I 3 (колючка вместе с первым ветвистым лучом заключена в обшую кожистую
обкладку, так что на первый взгляд кажется, что в брюшном плавнике
всего 3 луча); зубы йа сошнике расположены' не в виде обращенного вперед
треугольника.
2 (3). Оба спинных плавника слиты в один ..............Procottus
3 (2). Спинные плавники раздельные.
4 (11). Тело голое или покрыто шипиками только под грудными плавниками.
5 (6). Боковая линия в один ряд, из 7—15 крупных отверстий . . . Batrachocottus
б (5). Боковая линия спереди в несколько рядов.
7 (10). Тело совершенно голое.
8 (9). Голова приплющенная; глаза очень маленькие, не занимающие всей глаз-
ницы .........................................................Abyssocottus
9 (8). Голова кубообразная; глаза большие, сплошь занимающие глазницы . . .
................................................................Cottinella
10 (7). Тело покрыто шипиками только под грудными плавниками . . . Limnocottus
И (4). Тело сплошь покрыто шипиками ...........................Asprocottus
12 (1). Хвостовой плавник выемчатый, V I 4; зубы на сошнике расположены в виде
обращенного вперед треугольника............................Cottocomephorus
Это семейство свойственно Байкалу. Некоторые из видов спускаются
до больших глубин, например представители рода Abyssocottus Berg,
Limnocottus godlewskii (Dyb.) и др.
РЫБЫ
73
Семейство Comephoridae—Голомянки
Это семейство с одним родом Comephorus заключает всего два вида ори-
гинальных живородящих пелагических рыб. свойственных Байкалу. Они
встречаются от поверхности до глубины в 1000 м.
Семейство Pleuronectidae — Камбалы
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). При основании лучей спинного и анального плавников есть костяные бугорки
....................................................Pleuronectes
2(1). При основании лучей спинного и анального плавников нет костяных бугор-
ков; чешуя у самца ктеноидная, у самки циклоидная......Liopsetta
Это семейство заключает большое количество морских родов; неко"
торые входят в низовья рек. Высоко по рекам поднимается речная кам-
бала (Pleuronectes flesus L.). Она распространена по берегам морей от Ени-
сейского залива кругом всей Европы до Черного и Азовского морей,
образуя ряд форм. Эта камбала поднимается по Рейну почти до Базеля,
попадается и в его притоках, в Вислу заходит до Варшавы, встречается
в Северной Двине, Мезени, Днестре и др. В реки Дальнего Востока под-
нимается тихоокеанская речная камбала (Pl. stellatus Pall.). Полярная
камбала [Liopsetta glacialis (Pall.)] есть циркумполярный вид; она доходит
на юг до южных частей Охотского моря, а в Японском заменена под
видом pinnifasclata (St. et Кп.); полярная камбала тоже не чуждается
пресной воды.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РЫБ
Территория СССР расположена в двух зоогеографических областях —
голарктической и амурской переходной. 1
Голарктической области свойственны семейства: Salmo-
nidae. Thymallidae. Osmeridae, Umbridae, Dalliidae, Esocidae, Percidae,
роды: Petromyzon. Lampetra. Pseudoscaphirhynchus. Cottus. Lota. Tinea,
Scardinius и мн. др.
Циркумполярная подобласть голарктической области
отличается сильным преобладанием семейства Salnwnidae. Напротив,
карповыми она бедна, особенно тихоокеанская провинция этой под-
области; эндемичных родов в этой провинции насчитывается только
один — Dallia, имеющий притом очень ограниченное распространение на
крайнем северо-востоке Азии и в Аляске. Фауна пресноводных рыб цир-
кумполярной подобласти остается удивительно постоянной на всем про-
тяжении севера Европы, Азии и Америки.
Ледовитоморская провинция обнимает бассейн Ледо-
витого океана в Европе, Азии (кроме озера Байкала) и Америке. Пред-
ставители надсемейства Salmonoidae составляют здесь около 30% всей
фауны рыб. Ледовитоморскую провинцию в пределах Старого Света мы
делим на два округа: европейский и сибирский. Первый отличается присут-
ствием рода Salmo, отсутствием родов Hucho, Brachymystax, Acipenser.
широко распространенных в реках Сибири. Род Salmo идет на восток лишь
немного далее реки Печоры (именно — до реки Кары); в Печоре встре-
чается только лосось, или семга (Salmo salar). В Сибири нет ни S. salar,
ни S. trutta, ни форели (S. trutta m. fario). Представители рода Salmo
появляются затем снова на Дальнем Востоке, в тихоокеанской провинции
(на Камчатке и на Охотском побережье). Сибирский округ, начиная от
правых притоков Енисея и далее к востоку, заключает некоторую при-
1 Схему зоогеографического деления СССР см.: Л. Берг. Рыбы пресных вод
СССР, II, 1933.
74
Л. С. БЕРГ
месь американских видов; таковы: сиг-валек (Coreogonus cylindraceus),
чукучан (Catostomus catostomus, Колыма), даллия (Dallia pectoralis,
Чукотская земля). В верхнее течение Оби проникли из нагорно-азиат-
ской подобласти некоторые виды рода Oreoleuciscus. в бассейн верхнего
Иртыша оттуда же — представители рода Diptychus и подрода Diplophysa,
а в бассейн Енисея из Байкала — некоторые байкальские формы.
Фауна Колымы по сравнению с ленской обеднена: здесь нет тайменя
(Hucho taimen), тугуна (Coregonus tugun), сибирской плотвы, язя, круглого'
карася (Carassius carassius), пескаря, щиповки, сибирского подкаменщика.
Тихоокеанская провинция обнимает бассейн рек Ана-
дыря, Камчатку, все реки, впадающие в Тихий океан на юг почти до Амура
(точнее—до реки Уды, которая относится уже к амурской провинции),
затем Курильские острова и тихоокеанскую часть американской террито-
рии Аляски. Быть может, правильнее было бы рассматривать эту про-
винцию как особую подобласть, для которой, между прочим, характерно
наличие, так называемой охотской флоры (аянская ель, каменная береза,
белокорая пихта). Эта провинция отличается бедностью пресноводной
фауны: здесь нет родов Rutilus, Perea, Acerina, отсутствуют стерлядь
(Acipenser ruthenus), сибирский осетр (A. baeri), елец (Leuciscus leuciscus),
но имеется целый ряд видов рода Oncorhynchus (кета, горбуша, чавыча,
нерка, кижуч, сима) и снова появляется род Salmo [S. penshinensis, соответ-
ствующий лососю, и S. mykiss, заменяющий кумжу (S. trutta)].
В Анадыре из карповых есть только гольян (Phoxinus phoxinus).
Чукучан (Catostomus catostomus), свойственный Юкону, с одной стороны,
и Колыме — с другой, отсутствует в Анадыре, что говорит о том, что со-
единение Аляски с северо-восточной Азией шло к северу от Берингова
пролива. Налим Анадыря (Lota lota maculosa) принадлежит к американской
форме, но рыба эта не чуждается и солоноватой воды.
На Камчатке из жилых пресноводных рыб (т. е. не проходных, каковы,
например, представители рода Oncorhynchus и минога, и не разноводных,
к каковым относятся колюшки) имеется только один хариус (Thymallus
arcticus grubei п, mertensi), близкий к амурскому. Такая бедность, вообще,
соответствует общему облику фауны Камчатки, не отличающейся изоби-
лием видов.
Байкальская подобласть, заключающая одну б а й к а л ь-
скую провинцию, обнимает собой только озеро Байкал, без при-
токов. В этом своеобразном озере имеются два эндемичных семейства рыб —
Comephoridae и Cottoeomephoridae. Вообще же из числа свыше трех десятков
рыб, обитающих в Байкале, около половины оказываются эндемичными.
Среди рыб Байкала нет никаких форм, которые заставляли бы выводить их
из моря — все это типичные обитатели пресных вод Ч
Средиземноморская подобласть обнимает всю Европу,
кроме частей, входящих в состав циркумполярной подобласти, затем в Аф-
рике— Марокко, Алжир, Тунис, в Азии — бассейны Черного, Каспий-
ского и Аральского морей, Малую Азию, северную Сирию, Иран, кроме
южной части его (бассейна Индийского океана) и Тигра. Подобласть эта
отличается преобладанием семейства Cyprinidae; лососевые же отступают
на задний план. Следующие роды эндемичны для этой подобласти: Caspia-
losa, Scardinius, Alburnoides, Blicca, Vimba, Pelecus, Aspro, ряд родов быч-
ксв (Gobiidae). Часть этих родов переселилась в пресную воду из солоно-
ватых вод каспийской подобласти.
1 Л. С. Берг. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала.
Изв. Акад. Наук, мат. и ест., 1934.
РЫБЫ
75
Балтийская провинция включает в себя бассейны Бал-
тийского и Немецкого морей (кроме северной трети последнего), Англию,
южную Шотландию, Ирландию, бассейны Ламанша и Бискайского залива,
а также Альпы — независимо от бассейнов рек. Она отличается сравни-
тельным изобилием лососевых, составляя как бы переход к циркумпо-
лярной подобласти. Балтийская провинция не заключает ни одного энде-
мичного рода, а из видов эндемичными являются только представители
некоторых сигов и палий (Salvelinus). Если откинуть специально озер-
ные формы сигов и палий, то фауна рыб на всем протяжении от Рейна до-
Невы остается удивительно однообразней. Объяснение этого сходства заклю-
чается в тем, что во время отступания великого ледника все реки, начиная
от впадающих в Финский залив и кончая притоками Немецкого моря, были
соединены между собою, образуя как бы одну общую водную систему..
Озера Ладожское и Онежское заключают несколько форм рыб и рако-
образных, общих с большими озерами Швеции и Северной Америки. Так,
во всех упомянутых озерах живут пресноводные формы четырехрогого
бычка (Myoxocephalus quadricornis). Замечательно, что для некоторых про-
ходных рыб Ладожское и частью Онежское озера заменяют собой море.
Так, в обоих этих озерах имеется лосось (Salmo salar m. sebago, или m.
relictus), который никогда не уходит в море. Тогда как обычно лосось
и семга в молодом возрасте скатываются из рек в море и затем возвра-
щаются в реки для нереста, ладожский и онежский лосось вместо моря-
уходят в эти большие озера. Очевидно, лосось остался в Ладоге и Онеге
со времен позднеледниковых и послеледниковых трансгрессий, когда вода
в этих озерах была соленой. Подобным образом речная минога (Lampetra
jluviatilis) из бассейна этих озер никогда не уходит в Финский залив.
Так же ведут себя ряпушка и корюшка и, возможно, ладожский осетр
(Acipenser sturio). Эти факты весьма любопытны, так как показывают,
насколько легко рыбы приспособляются к пребыванию в той или иной
среде (соленой или пресной воде).
Иранская провинция обнимает собою озеро Ван. Иран, кроме
бассейнов Каспийского моря, озера Урмии, реки Тигра и других рек, впа-
дающих в Персидский залив и в Индийский океан; к этой же провинции
относятся реки Туркмении, стекающие с Копет-дага, и реки Теджен и Мур-
габ, затем внутренние бассейны Белуджистана. Здесь большим распростра-
нением пользуются роды Varicorhinus, Discognathichthys, Garra, Cyprinion.
В туркменском участке персидского округа встречается туркменская
маринка (Schizothorax pelzami). самый западный в СССР из представи-
телей этого рода, затем Discognathichthys rossicus, гребенчатый голец.
(Nemachilus eristatus).
Понто-каспийско-аральская провинция охваты-
вает бассейны Черного, Каспийского и Аральского морей, включая реку
Чу с озером Иссык-куль, но кроме верховьев Аму-дарьи и Сыр-дарьи.
К этой же провинции относятся реки Сары-су, Нура, Тургай и Иргиз.
Сюда же принадлежат реки, впадающие в северную часть Эгейского моря.
Для рассматриваемой провинции эндемичны роды: Caspiomyzon, Pseudo-
scaphirhynchus, Caspialosa. Clupeonella, Percarina, ряд родов из семейства
Gobiidae и др. Некоторые роды понто-каспийско-аральской провинции
имеют прерывистое распространение. Таковы, например, род Umbra, свой-
ственный Днестру, Дунаю, Миссисипи, восточным штатам Северной Аме-
рики и бассейну Великих озер; Pseudoscaphirhynchusиз бассейна Аральского
моря, очень близкий к миссисипскому Scaphirhynchus', затем Misgurnus,
обитающий в Европе и в восточной Азии; далее род белуг (Huso), свой-
ственный восточной и южной Европе, а также бассейну Амура; наконец,
миноги из подрода Eudontomyzon, распространенные в бассейне Черного
моря, а затем в реках Ялу и Ляс-хэ.
76
Л. С. БЕРГ
В фауне рыб Волги и Каспийского моря есть, как и в фауне ракооб-
разных, северные элементы. К числу таковых относятся: белорыбица
(Stenodus leucichthys), очень близкая к сибирской нельме и свойствен-
ная как Каспийскому морю, так и Волге и Каме*г белозерская ряпушка
{Coregonus sardinella vessicus), весьма близкая к беломорской и водя-
щаяся в Белоозере; балтийская ряпушка (С. albula), распространенная
в некоторых озерах верховьев Волги; сибирский таймень (Hucho taimen),
который распространен в бассейне Ледовитого океана в Сибири и в бассейне
Камы и частью в Волге; ручьевая минога (Lampetra planeri), которая
представляет собою пресноводное ^производное от речной миноги (L. flu-
viatilis), свойственной бассейну Балтийского моря, но отсутствующей
в бассейне Волги; ручьевая минога встречается в верхнем течении Волги:
аналогичным образом в некоторых озерах верховьев Волги встречается
снеток (Osmerus eperlanus m. spirinchus), пресноводная форма проходной
корюшки (О. eperlanus), обычной для рек бассейна Балтийского моря.
Наконец, к той же категории северных форм надо отнести и каспийского
лосося (Salmo trutta caspius), входящего в небольшом количестве в Волгу
и иногда поднимающегося вплоть до Камы и реки Белой (в районе г. Уфы).
Происхождение этих северных форм различное. Некоторые формы,
например ряпушка, снеток и ручьевая минога, водящиеся только в верхнем
течении Волги, могли проникнуть в бассейн этой реки путем захвата Вол-
гой верховьев рек, впадающих в Балтийское море. Такой захват был осо-
бенно облегчен в эпоху, когда базис эрозии Волги — Каспийское море —
понижал свой уровень. Другой путь проникновения северных форм шел
через озерный бассейн, включавший в себя в позднеледниковое время озера
Ладожское, Онежское и Белоозеро. Надо думать, что подобного рода сое-
динения были у Волги не только с бассейном Балтийского моря, но и с бас-
сейном Ледовитсго океана.
Каспийская подобласть, заключающая одну Каспийскую
провинцию, обнимает Каспийское море без притоков. Это гигантское соле-
ное озеро населено настолько своеобразной фауной рыб, моллюсков, рако-
образных, червей, медуз и других беспозвоночных, что не возникает со-
мнения в необходимости выделения его в отдельную зоогеографическую
единицу. Рыбы Каспийского моря принадлежат в значительней части
к проходным, т. е. входящим в пресные воды для икрометания. Но мы
встречаем здесь и морские формы — атеринку (Atherina), морскую иглу
(Syngnathus) и многочисленные роды Gobiidae. Правда, все эти формы
попадаются и в устьях рек, впадающих в Каспийское море, но сюда они,
без сомнения, переселились из Каспийского моря. Вообще все каспийские
морские рыбы — и атеринка, и морская игла, и бычки — принадлежат
не к строго морским формам, а к солоноватоводным. 1 Как попали эти
рыбы в Каспий, пока еще не установлено. Они могли проникнуть сюда в одну
из верхнетретичных или, подобно моллюску Cardium edule, четвертичных
трансгрессий Черного моря, когда Азовское море через Манычский про-
лив соединялось с Каспийским. Но, с другой стороны, не исключается
возможность, что солоноватоводные рыбы (особенно это справедливо для
бычков Gobiidae) остались в Каспийском море со времен верхнетретичных
бассейнов, имевших солоноватую воду, подобно тому как это происходило
с многочисленными моллюсками (напр., из семейства Cardiidae). К сказан-
ному надо прибавить, что в Каспийском море распространены сельди из
родов Caspialosa и Clupeonella; часть из каспийских видов этих родов
1 Среди родов Atherina, Syngnathus и семейства Gobiidae есть и чисто-морские
виды, но каспийские представители этих родов и семейства Gobiidae все принадлежат
к солоноватоводным.
РЫБЫ
77
встречается и в пресной воде, потому ли, что эти виды приспособились к
жизни здесь, как каспийская тюлька (Clupeonella delicatula), потому ли,
что они представляют собою проходные' виды, например черноспинка
(Caspialosa kessleri), волжская сельдь (С. volgensis). Этих сельдей надо
считать верхнетретичными реликтами.
Нагорноазиатская подобласть обнимает все вну-
тренние, не имеющие стока к океану бассейны Центральной Азии, включая
бассейн Балхаша, а также верховья рек Хильменда, Аму-дарьи, Сыр-
дарьи, Инда. Ганга, Брамапутры, Меконга, Ян-цзы-цзяна и Хуан-хэ.
Фауна эта небогата, но весьма своеобразна, обладая сравнительно боль-
шим количеством эндемичных родов. Она отличается наличием родов Schi-
zothorax, Schizopygopsis, Diptychus, Aspiorhynchus, Nemachilus. Из четырех
провинций разбираемой подобласти в пределах СССР имеются три: бал-
хашская, таримская и тибетская.
Для балхашской провинции весьма характерно при-
сутствие эндемичного балхашского окуня (Perea schrenki), между тем как
во всей остальной громадной области распространения рода Регса встре-
чается единственный вид, обыкновенный окунь (Р. fluviatilis).
Таримская провинция охватывает бассейн Тарима, вну-
тренние бассейны к востоку от этой реки, а также верхние течения Нарына
и Кара-дарьи, принадлежащих к бассейну Сыр-дарьи.
Тибетская провинция включает в себя всю внутреннюю
Азию между Куэнь-лунем и Гималаями, а также верховья Хильменда,
Инда, Брамапутры, Меконга, Ян-цзы-цзяна, Хуан-хэ, Тарима, Аму-дарьи
(Памир). В пределах СССР к Тибетской провинции, для которой эндемичен
род Schizopygopsis, относятся воды Аму-дарьи в пределах Памира, а также
озеро Кара-куль на Памире.
Амурская, или манджурская переходная об-
ласть. — Амурская провинция этой области включает в себя
бассейны рек Амура, Тугура, Уды, а также Сахалин. В фауне рыб Амура
мы находим своеобразное смешение форм ледовитоморской провинции,
тихоокеанской провинции и немногочисленных эндемических видов и
родов с большим числом китайских родов. Представителями ледовито-
морской провинции являются роды: Lampetra, Hucho, Brachymystax, Core-
gonus, Thymallus, Lota. К числу северо-тихоокеанских, или охотских,
форм надо отнести род Oncorhynchus. Эндемичны роды Mesocottus и Pseud-
aspius. Весьма своеобразны реликтовые эндемичные виды: амурская белуга
(Huso dauricus) и амурская щука (Esox reicherti). Амурская белуга имеет
ближайшего родственника в виде Huso huso, распространенной в каспийско-
черноморском бассейне и в реке По. Что касается щуки, то Esox reicherti
есть второй, после Е. lucius, вид из рода Esox в Старом Свете (в Северной
Америке, кроме Е. lucius, есть несколько видов щук). К числу южных
форм относятся змееглав (Ophiocephalus), желтощек (Elopichthys), толсто-
лобик (Hypophtalmichthys), головешка (Perccottus) и мн. др. Род Perccottus,
свойственный Амуру и Китаю, близок к американскому Philypnus, обита-
телю пресных вод Мексики, Центральной Америки и Вест-Индии. Из китай-
ских карповых, кроме вышеупомянутых Elopichthys и Hypophthalmichthys,
можно упомянуть еще о родах Ctenopharyngodon, Mylopharyngodon, Squa-
liobarbus. Xenocypris, нескольких китайских родах из группы пескарей,
о китайских семах из семейства Bagridae, о китайском «ерше» (Siniperca).
Целый ряд видов, свойственных средиземноморской подобласти и отсут-
ствующих в циркумпслярнсй подобласти, снова появляется в близких
или даже тождественных фермах в амурской области. Таковы, например.
Л. С. БЕРГ
вьюн (Misgurnus), горчак (Rhodeus sericeusi. iCyprinus carpio),
белуга (Huso), сом (Silurus). Причина этого яьленич та. что в фауне
амурской области сохранилось много реликтов — :сгдтк:в «фауны, оби-
тавшей в голарктической области до наступления ледниковой эпохи и
носившей более южный облик. Фауна эта в ледниковое время в Сибири
или вымерла или вынуждена была переселиться в более южные места.
К амурской провинции относятся и реки Тугур и Уда. впадающие
в Охотское море западнее и севернее устья Амура. В реке Тугуре встре-
чаются Perccottus glehni и дальневосточный вьюн (Misgurnus anguillicau-
datus), в реке Уде — щиповка (Cobitis taenia), горчак (Rhodeus sericeus).
Сахалин составляет особый округ амурской провинции; здесь встречается
амурская щука (Esox reicherti). горчак, амурский язь (Leuciscus waleckii),
дальневосточный вьюн, затем Mesocottus haitej, Perccottus glehni, но китай=
ских карповых нет.
Приморская провинция обнимает реки, впадающие в Та-
тарский пролив к югу от устья Амура и в Японское море по побережью
Приморья и Кореи на юг почти до Фузана, а затем остров Иезо. Здесь срав-
нительно мало настоящих (непроходных) пресноводных рыб. Образование
фауны приморской провинции Г. У. Линдберг ставит в связь с существо-
ванием, в самом конце третичного периода и в начале четвертичного,
обширного пресноводного озера, существовавшего на месте современного
Японского моря; в это озеро впадали река Амур и река Суйфун вместе
с впадающими в нее речками залива Петра Великого; река Тумень-ула,
возможно, тоже принадлежала к бассейну Суйфуна.
Глава 6
моллюски
В. И. ЖАДИН
Экскурсируя по пресным водам, всегда и всюду находишь моллюсков.
Когда подходишь к берегу озера или пруда, среди прибрежной раститель-
ности первым делом замечаешь крупных прудовиков и катушек, медленно
скользящих по стеблям водных растений или как бы висящих под поверх-
ностью воды. Сачок приносит экскурсанту десятки разнообразных мелких
брюхоногих моллюсков, а драга, заброшенная с берега, дает добытых
с илистого дна шаровок и горошинок. В реках на песчаном дне прибрежья
без труда можно выловить прочно закрывающихся двустворок-перловиц,
а в речных затонах и озерах, кроме того, — крупных беззубок. Пресновод-
ные моллюски живут в самых различных водоемах в стоячих и текучих,
в холодных и горячих водах, на мелких и глубоких местах.
В последние 8—9 лет натуралист, экскурсирующий по берегам наших
рек, нередко наталкивается на кучи двустворчатых моллюсков, лежащих
на берегу? Он легко устанавливает, что моллюсков собирают специаль-
ные бригады ловцов, которые отвозят их на выварочный пункт, откуда рако-
вины идут на пуговичные фабрики, а мясо моллюсков — в колхозы и совхозы
для корма скота и домашней птицы. Вдоль некоторых рек Карелии, Коль-
ского полуострова, Архангельской и Вологодской областей и Дальнего
Востока встречаешь разбросанные в беспорядке или сваленные в кучи полу-
истлевшие раковины жемчужниц, напоминающие о совсем недавно суще-
ствовавшехМ хищническом промысле жемчуга.
Моллюски, обитающие в пресных ведах СССР, представляют лишь
небольшую часть животных, относящихся к типу мягкотелых (Mollusca).
Этот тип делится на классы боконервных (Amphineuria), лопатоногих (Sea-
phopoda), головоногих (Cephalopoda), брюхоногих (Gastropoda) и пластин-
чатожаберных (Lamellibranchiata). Представители первых трех классов
живут исключительно в морях; в пресных же водах встречаются лишь
брюхоногие и пластинчатожаберные. Количество видов пресноводных мол-
люсков СССР немногим больше 200, в то время как общее количество видов
моллюсков, населяющих меря, пресные воды и сушу земного шара, дости-
гает нескольких десятке в тысяч.
Раковина брюхоногих моллюсков имеет большею частью форму строй-
ной башенковидной или конусообразной спирали с как бы влитыми один
в другой оборотами; у семейства катушек (Planorbidae) спираль завита
в одной плоскости, а у чашечек (Апсуlas) раковина почти совсем утеряла
спиральное строение; от него остался только небольшой изогнутый рожок,
венчающий шапочковидную раковину. В очень редких случаях вместо обра-
зования тесно свернутой спирали обороты как бы отстают друг от друга,
и раковина принимает вид штопора. Это уродство называется скаляридией.
Такие скаляридные раке вины встречаются среди прудовиков и катушек,
В. И. ЖАДИН
Фиг. 50. Раковина живородки
(Viviparus contectus Mill.).
в — верхушка; зав — завиток; ш —
шов; у — устье; п — пупок; к —
крышечка. (Орйг.)
а у одного байкальского моллюска (Baicalia stiedae) штопоросбразная рако-
вина является даже постоянным видовым признаком.
Чтобы ориентироваться в строении раковины брюхоногого (фиг 50),
надо взять ее острым концом (вершиной) вверх, а отверстием (устьем) к себе.
Если при таком положении устье лежит
вправо от оси раковины, то раковина счи-
' тается завитой вправо; если устье налево
от оси раковины, раковина завита влево.
У большинства наших брюхоногих рако-
вина завита вправо, но роды Aplexa, Glyp-
tophysa. Physa имеют влево завитую рако-
вину. Редко встречаются мутации — Влево
завитые раковины тех видов, которые нор-
мально имеют вправо завитую раковину
(фиг. 51).
Раковина состоит из большего или
меньшего количества оборотов (от Здо 12),
возрастающих в неодинаковой степени от
первого (верхушечного) оборота к послед-
нему (устьевому). Накладывающиеся при
росте один на другой обороты образуют
между собою шов. Внутри раковины, по ее
вертикальной оси, из внутренних Стенок оборотов образуется веретено (ко-
люмелля) с проходящим через него каналом. Вход в этот канал, у многих
моллюсков почти совершенно не выраженный, располагается позади устья
и носит название пупка. Устье раковины бывает самой различной формы,
в значительной степени в зависимости ст формы последнего оборота рако-
вины. Оно бывает круглым, овальным, уховидным, четырехугольным ит. п.
У легочных моллюсков устье открытое, у
жаберных (переднежаберных) же оно за-
крыто крышечкой. Крышечка прикреплена
к задней части ноги моллюска, она закры-
вает устье раковины, когда нога втягива-
ется внутрь.
Раковина брюхоногих часто имеет не-
ровную поверхность и ясно выраженную
скульптуру. Наиболее простой формой
скульптуры можно считать так называемые
«удары молотка», свойственные раковинам
некоторых прудовиков. У* ряда видов рако-
вины исчерчены продольными полосками,
иногда усаженными шипиками; раковины
других видов украшены ребрышками. На-
иболее сложной картины достигает скуль-
птура раковин ряда байкальских и даль-
невосточных моллюсков. Окраска раковин
бывает то рогово-желтая, то коричневатая
или серо-зеленоватая; встречаются также
раковины черного цвета и раковины с
цветными полосами, линиями или пятнами по рогово-коричневому или
белому фону.
Раковина пластинчатожаберных моллюсков (фиг. 52) состоит из двух
половинок (створок), соединенных между собою роговидным тяжом-лига-
ментом. Тот край раковины, на котором находится лигамент, называется
верхним, или спинным краем. Противоположный верхнему край носит
название нижнего, или брюшного. Передним краем будет тот, которым
Фиг. 51. Прудовик (Limnaea sta-
gnalis L.).
1 — нормальная вправо завитая
раковина; 2 — влево завитая му-
тация. (Ориг.)
моллюски
81
моллюск закапывается в грунт водоема, а задним — край, торчащий из
грунта. Если взять раковину лигаментом кверху и передним краем от себя,
то вправо будет правая створка, а влево — левая. Впереди лигамента рас-
положена старейшая часть раковины — верхушка, у одних моллюсков
очень выпуклая и выдающаяся над овалом раке вины, у других же плоская,
почти не выступающая вверх. У крупных двуствсрок (перловиц, большин-
ства беззубок, жемчужниц, гребенчатск) верхушка лежит в передней поло-
вине раковины, у мелких горошинок (Pisidiurr.) верхушка приближена
к задней части раковины, а у шарсвск (Sphaerium, Musculium) верхушка
почти на середине. Верхушка крупных двустворчатых моллюсков часто
бывает покрыта различного рода складочками и морщинками, составляю-
щими так называемую верхушечную скульптуру. На наружной поверхности
Фиг. 52. Раковина речной перловицы (Unio pictorum L.).
Схема промеров: АА — длина раковины; ВВ — высота раковины; СС — выпуклость
раковины; AD — передняя часть раковины; DA — задняя часть раковины; L — лига-
мент; Si — синус; S2 — синулус; U — верхушка; А, — щит; Аг — щиток; Саг — кар-
динальные зубы; lat — латеральные зубы; р—мантийная линия; Aft — передние и
М» — задние мускульные отпечатки. (По Жадину.)
створок раковины видны линии прироста, по числу которых можно с извест-
ной степенью точности определить возраст моллюска. На внутренней по-
верхности раковины, по ее верхнему краю расположены так называемые
зубы — выступы различной формы и величины. Совокупность зубов правой
и левой створок раковины образует замок. Короткие и большею частью
крепкие передние зубы называются кардинальными (или ложнокардиналь-
ными); похожие на тонкие пластинки задние зубы носят название латераль-
ных. На внутренней же поверхности створок хорошо заметны следы при-
крепления запирающих раковину мускулов, а также след прикрепления
мантии, или мантийная линия. Окраска раковин двустворчатых моллюсков
довольно разнообразна. Наряду с бледно-роговыми раковинами горошинок
имеются коричневые раковины шаровок, желтые и зеленые раковины пер-
ловиц. черные — жемчужниц, ярко окрашенные раковины Monodacna
и зеленые или коричневые, покрытые зигзагами — дрейссен.
Стенка раковины состоит из 3 слоев — тонкого наружного слоя перио-
стракума, состоящего из органического вещества; значительного по толщине
слоя известковых призм и довольно толстого (особенно у перловиц и жем-
чужниц) перламутрового слоя. Ракзгьна выдел =с?;ч лежащей под ней ман-
тией, одевающей все тело моллкска.
Моллюски обладают довольно сложной мускул;.?-:й. позволяющей
им производить различного рода движения. Мускул-?, ра брюхоногих
состоит из колюмеллярного мускула, мускулов, образующих стенки раз-
личных органов, а также мускулов, управляющих движением глотки и поло-
вых органов. Колюмеллярный мускул, представляющий с.:б.ю утолщение
кожной мускулатуры, прикрепляется к веретену раковины. Он имеет своим
назначением втягивать тело моллюска в раковину. Мускулатура двуствор-
чатых моллюсков состоит из двух мускулов-замыкателей, мускулов мантии
и мускулов ноги. Мускулы-замыкатели, с следами прикрепления которых
мы познакомились при рассмотрении раковины, соединяют обе створки;
они обладают способностью лишь закрывать раковину, в то время как раскры-
вание производится механически, вследствие упругости лигамента.
Движение брюхоногих состоит главным образом из скольжения по раз-
личным водным предметам и даже по пленке поверхностного натяжения
воды. При этом своеобразном движении нога моллюска скользит под самой
поверхностью, а раковина свешивается вниз. При всяком движении из ноги
обильно выделяется слизь. В существовании полоски слизи легко убедиться,
если провести позади подвешенного к поверхности воды моллюска щетин-
кой или карандашом. Щетинка отодвинет слизистую полоску и повернет
вместе с ней и моллюска. Легочные моллюски при движении используют
свою легочную полость как гидростатический аппарат. Для быстрого
погружения моллюск выпускает из легкого воздух, выходящий пузырьками
из дыхательного отверстия.
Движение двустьорок происходит с помощью ноги. Нога вследствие
притока крови набухает, высовывается из раковины, зарывается в грунт
и последующими сократительными движениями подтягивает за собой рако-
вину. Если высунувшуюся из раковины ногу уколоть, из нее тотчас же вы-
прыскиваются струйки жидкости, затем следует быстрое втягивание ноги
в раковину.
Некоторые мелкие двустворчатые — шаровки и горошинки — при
движении выделяют слизь подобно тому, как это мы видели у брюхоногих.
При помощи слизи эти моллюски прикрепляются и подвешиваются к раз-
личным подводным предметам. Нога двустворчатого моллюска дрейссены
выделяет слизь, затвердевающую в воде в виде нитей, которые известны
под названием биссуса.
Органы пищеварения у брюхоногих моллюсков состоят из рта, пищевода,
желудка, кишки, слюнных и пищеварительных желез (фиг. 53). Рот откры-
вается на передней части глотки, у некоторых переднежаберных он распо-
лагается на особом выросте — хоботе. В глотке помещаются челюсть и ра-
дула. В заднюю часть глотки открываются прстс-ки слюнных желез. Глотка
переходит в пищевод, за которым следует желудок. Из желудка выходит
длинная кишка, оканчивающаяся заднепроходным отверстием в мантийной
складке. В пилорическую часть желудка и в кишку впадают протоки пище-
варительной железы, которую называют печенью. Функции этой железы
сходны, однако, больше с функциями поджелудочной железы позвоночных.
Для человека, интересующегося систематикой моллюсков, в пищева-
рительной системе наибольший интерес представляет строение радулы,
которая у многих родов и видов может быть использована как надежный
систематический признак (фиг. 54). Радула помещается на языкообразном
выступе дна глотки. Ее назначение состоит в соскабливании и обрывании
частичек пищи, которой у одних моллюсков служат водоросли, мертвые
и живые растительные ткани, ил. а у других — живые и мертвые животные.
Двустворчатые моллюски обладают менее сложной пищеварительной
системой. У них нет глотки с челюстью, радулы и слюнных желез. Перед
моллюски
83
ротовым отверстием, по бокам его находятся широкие мус^'листые лопасти.
Пищевод предстаБ.т-.ет с:б:ю короткую трубку, переходящую в мешкообраз-
ный желудок. В >е?луд:?' открывается проток пищеварительной железы.
Фиг. 53. Анатомия прудовдка. (По Fr. С. Baker.)
7 — ротовой мешок; 2 — пищевод: 5 — мускульный желуде к; 4 — зоб; 5 — кишка;
б — пилорическая часть желудка; 7 — прямая кишка; 3 — анальное отверстие; 9 —
печень, или пищеварительная железа; 10 — слюнные железы; 11 — протоки слюнных
желез; 12 — спиральная часть тела, содержащая одну лопасть пищеварительной железы;
13 — мешок penis; 14 — vas deferens; 15 — передний мускул - протрактор мешка penis;
16 — задний протрактор мешка penis; 17 — penis; 18 — ретрактор мешка penis; 19 —
ретрактор мешка penis; 20 — мужское половое отверстие; 21 — женское половое отвер-
стие; 22 — проток receptaculum seminis; 23 — receptaculum seminis: 24 — первая доба-
вочная белковая железа: 2: — зт::?а= д:'а ве чна я белковая железа: 26 — яйцевод;
27 — маточная часть яйцевода; 2d — белковая железа; 2у — задняя часть простаты;
30 — передняя часть простаты; 31 — простатическая часть vas deferens; 32 — гермафро-
дитный проток; 33 — гермафродитная железа; 34 — желудочек; 35 — ушко; 36 — около-
сердечная полость; 37 — легочная вена; 38 — сплетение кровеносных сосудов на левой
лопасти почки; 39 — легочный мешок; 40 — железистая часть выделительного органа
(почки); 41 — мочеточник; 42 — отрезанный край мускулов; 43 — velum; 44 — мускуль-
ный воротник velum; 45 — отрезанный край головы; 46 — щупальцы; 47 — надглоточ-
ный ганглий; 48 — нерв к голове; 49 — нерв к мешку penis; 50 — нерв к женским поло-
вым органам; 51 — мускулы; 52 — правый ретрактор глоточного мешка.
Здесь же имеется оригинальное студенистое образование с отростком, извест-
ным под названием хрустальной палочки. Из желудка выходит извивающаяся
кишка, которая пронизывает желудочек сердца,
проходит под задним мускулом-замыкателем и
открывается заднепроходным отверстием в аналь-
ном сифоне. Пищей двуствсрок являются различ-
ного рода вещества и организмы, взвешенные в
воде — планктон, детрит (продукт разрушения
организмов). Эта пища приносится в тело моллюска
Фиг. 54. Радула озерного
прудовика (сверху) и
речной чашечки (снизу.)
84
В. И. ЖАДИН
токами воды через жаберный сифон и через отверстия между створками
впереди и позади ноги. Токи воды внутри раковины приводят пищевые
частички к ротовым лопастям. Отсюда они заглатываются моллюском и
поступают в пищевод.
р 2
Органы дыхания брюхоногих моллюсков состоят из жабры (у передне-
жаберных) или легкого (у легочных). Большинство переднежаберных имеют
гребневидную непарную жабру, расположен-
ную в полости мантии. У затворок (Valvata)
вместо такой жабры развивается небольшая
перистая жабра, отходящая от передней части
мантии и высовывающаяся из раковины. У ле-
гочных моллюсков органом дыхания — «лег-
ким» — сделалась мантийная полость, стенки
которой обильно снабжены кровеносными со-
судами. Эта полость бывает наполнена воз-
духом и хорошо видна у живых моллюсков,
обладающих тонкой просвечивающей ракови-
ной. У легочных моллюсков, живущих на
таких глубинах, которые исключают возмож-
ность всплывания моллюсков для перемены
воздуха, легкое наполняется водой и функ-
ционирует как жабра. Роговая катушка
(Planorbis corneas) обладает, наряду с легким,
и адаптивной жаброй, представляющей собою
вырост мантии, пронизанной сетью крове-
носных сосудов. Дышат легочные моллюски
атмосферным воздухом. Они поднимаются для
этого к поверхности воды, дотягиваются до
поверхностной пленки краями дыхательного
Фиг. 55. Половые органы пру-
довика. (По Baker.)
AL — белковая железа; А1 А2 —
придатки белковой железы;
СМ — колюмеллярный мускул;
О — гермафродитная железа;
OS — ее проток; OV—OV1 —
яйпевол; Р — penis; PM1, РМ2,
Р И, PRM — его мускулатура;
PR — простата; PS — сумка
penis; S—семеприемник; SD—
его проток; U — матка; V —
влагалище; VD— VD1 — семе-
провод; 2 — прикрепление му-
скула ретрактора к сумке penis.
отверстия и открывают его с характерным
чмокающим звуком. Запаса захваченного воз-
духа хватает моллюску на больший или мень-
ший промежуток времени, в зависимости от
температуры воды и от поведения самого мол-
люска. Зимой подо льдом интенсивность дыха-
ния настолько мала, что смены воздуха в лег-
ком почти не происходит.
Органы дыхания двустворчатых моллюс-
ков состоят из двух пар жабер, свободно ви-
сящих в виде Скидок по ибеим сторонам
ноги. Каждая жабра в разрезе представляет
двустенный мешок, обе стенки которого, снаб-
женные сетью кровеносных сосудов, соеди-
нены поперечными перегородками. Вода, служащая для дыхания, входит
преимущественно через нижний (жаберный) сифон и, после циркуляции по
телу моллюска, выходит наружу через верхний (анальный) сифон.
Кровеносная система брюхонсгих моллюсков состоит из двухкамер-
ного сердца, обладающего одним желудочком и одним ушком, и сети сосу-
дов. Желудочек и ушко заключены в продолговатую околосердечную сумку,
которая ресничатой воронкой сообщается с почкой. Аорта, выходящая из
желудочка, делится на две ветви и снабжает кровью голову, глотку, мантию,
ногу, печень, половые органы. Использованная кровь непосредственно или
через почку поступает в жабру или легкое, обогащается там кислородом и
идет по вене в ушко сердца. У двустворчатых моллюсков сердце трехкамер-
ное, состоящее из двух ушков и одного желудочка. Через желудочек, как
мы уже говорили, проходит кишка. Околосердечная сумка сообщается с поч-
моллюски
85
ками двумя воронкообразными протоками. Артериальная кровь, выходящая
из желудочка сердца, поступает во все внутренние органы — печень, поло-
вую железу, к ротовым лопастям, мантии, мускулам-замыкателям. Из концов
Фиг. 56. Кладки моллюсков. (По Некрасову.)
1 — Limnaea auricularia; 2 — Limnaea truncatula; 3 — Planorbis planorbis; 4 —Pla-
norbis corneas; 5 — Amphipeplea glutinosa; 6 — Physa fontinalis; 7 — Aplexa hypnorum;
8 — Ancylus lacustris; 9 — Planorbis complanatus; 10 — Bithynia tentaculata; 11 — Val-
vata piscinalis; 12—13 — Valvata cristata.
артериальных разветвлений кровь попадает в систему лакун (синусов). Из
подпочечного синуса кровь идет через почку в жабры, из которых возвра-
щается насыщенной кислородом в сердце.
Выделительная система брюхоногих состоит из одной непарной почки,
лежащей в стенке дыхательной полости. Мочеточник, выходящий из почки,
открывается недалеко от задней кишки. У двустворок почка парная, она
находится непосредственно под околосердечной сумкой.
86
В. И. ЖАДИН
Органы размножения легочных брюхоногих и сдн:го рода переднежа-
берных (Valvate) гермафродитны. у остальных же переднежаберных — раз-
дельны. Гермафродитные половые органы (фиг. 55) о: ст:" гермафродит-
ной железы, проток которой несет половые продукты к системе женских
и мужских половых органов. Женские органы состоят из белковой железы,
яйцевода, матки, влагалища и семеприемника. Мужские органы из простаты,
семяпровода, сумки пениса и пениса. Женские и мужские половые органы
раздельнополых моллюсков построены в общем по той же схеме. Женские
органы состоят из яичника, яйцевода, белковой железы и семяприемника,
мужские из семенника, семенного протока, простаты и пениса. Различного
рода особенности строения полового аппарата, а также относительная вели-
чина отдельных частей его являются довольно надежными систематическими
признаками.
Фиг. 57. Глохидии. (По Жадину, сильно увел.)
, 7 — Anodonta piscinalis; -2 — Anodonta complanata; 3 — Unto
(Nodularid) douglasite.
Оплодотворение самок самцами у раздельнополых брюхоногих происхо-
дит путем введения пениса в женское половое отверстие. У гермафродитов
оплодотворение происходит перекрестно — один индивид исполняет при
этом роль самца, а другой самки; часто же каждый из спарившихся моллю-
сков исцедняет обефуакции. Оплодотворемныв.^1ЙИК<^аа<дадда^отсяв виде
характерных кладок йк подводные предметы. Юидкн различных вадов
моллюсков имеют настолько оригинальное строение, что по ним иногда
легче, чем по раковине, можно установить видовую принадлежность мол-
люска (фиг. 56). Один из родов наших пресноводных моллюсков — Vivi-
parus—обладает живорождением, отчего он и получил свое название Vivi-
parus, что в переводе обозначает живородящий.
Половые органы двуствсрск. как правило, раздельные. Гермафроди-
тами являются лишь шаровки (Sphaerium). Половая железа двустворок
парная и симметричная. Органы оплодотворения отсутствуют. Оплодотво-
рение происходит сперматозоидами., выпущенными самцами в воду и попа-
дающими к яйцам самки через жаберный сифон. Пресноводные двустворки,
кроме дрейссены, вынашивают оплодотворенные яйца в жабрах. У шаровок
и горошинок в жабрах развиваются вполне сформировавшиеся молодые
моллюски, ведущие после выхода из материнского тела самостоятельную
свободную жизнь. У перловиц, беззубок и жемчужниц в жабрах из яиц
развивается только личинка, обладающая способностью плавать. Эта
моллюски
87
личинка —глохидий (фиг. 57) — для дальнейшего развития» нуждается
в паразитическом образе жизни на какой-либо рыбе. Паразитическая жизнь
глохидия продолжается у перловиц до 4 недель, в течение которых из ли-
чинки развивается маленькая ракушка, у которой все личиночные органы
заменяются органами взрослого моллюска. По окончании этого процесса
капсула, окружающая глохидия, растворяется, и маленькая ракушка
падает на дно водоема, где и начинает свою свободную жизнь. Дрейссена
не вынашивает яйца в жабрах. Из яйца у нее непосредственно развивается
личинка — велигер, характерная для морских моллюсков. Эта личинка
некоторое время ведет планктический образ жизни, затем опускается на дно
и превращается в моллюска с довольно длинной ногой. Через некоторое
время нога укорачивается, выделяются биссусные нити, и дрейссена пре-
вращается в известного нам прикрепленного к субстрату моллюска.
Нервная система легочных моллюсков состоит из окологлоточного
кольца, которое слагается из двух головных узлов, двух плевральных,
двух висцеральных, двух ножных и одного брюшного. Кроме того, имеются
ротовые узлы. От этих центров идут периферические нервы ко всем органал
моллюска. У переднежаберных центральная нервная система построена
несколько иначе. Наиболее же просто нервная система устроена у двуствор-
чатых моллюсков. Здесь имеются три пары узлов, соединенных длинными
коннективами. Первая пара лежит по бокам рта, вторая — в основании
ноги и третья — под задней кишкой.
Органы чувств брюхоногих моллюсков довольно дифференцированы.
У них имеются органы осязания — щупальцы, зрения — глаза, обоняния —
осфрадий, слуха — статоцист. У двустворок развиты лишь статоцисты
и осфрадии.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КЛАССОВ
1 (2). Раковина спиралевидная или шапочкообразная, цельная (не створчатая); живот-
ное с обособленной головой; нога в середине брюшной поверхности. . Gastropoda
2 (1). Раковина из 2 створок (правой и левой); животное без обособленной головы
....................................................Lamellibranchiata
Класс Gastropoda — Брюхоногие
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (15). Раковина без крышечки; животное дышит легким (отряд Pulmonata).
2 (И). Раковина завита в виде башенки или конуса, с большим или меньшим коли-
чеством оборотов.
3 (6). Раковина завита вправо (сем. Limnaeidae).
4 (5). Раковина сравнительно не очень прозрачная, в виде башенки или уха; ман-
тия почти не выходит из устья и никогда не обволакивает раковину. . Limnaea
5 (4). Раковина очень прозрачная, блестящая и ломкая, в виде пузыря; мантия обво-
лакивает всю раковину...........................................Amphipeplea
6 (3). Раковин^ завита влево.
7 (10). Раковина гладкая, без скульптурных украшений (сем. Physidae).
8 (9). Завиток раковины низкий; раковина вздуто-яйцевидная...........Physa
9 (8). Завиток высокий; раковина в виде веретена.....................Aplexa
10 (7). Раковина покрыта спиральными кромками, украшенными волосками или
щетинками (из сем. Planorbidae)..................................Glyptophysa
11 (14). Раковина завита в одной плоскости; завиток или совсем не возвышается или
поднимается очень мало (сем. Planorbidae).
12 (13). Завиток почти совсем не приподнят над устьем; раковина в виде плоского
диска.............................................................Planorbis
13 (12). Завиток заметно возвышается над устьем; раковина похожа на детский вол-
чок ..........................................................Choanomphalus
14 (2). Раковина в виде шапочки; завитка нет (сем. Ancylidae).......Ancylus
15 (1). Устье раковины закрыто крышечкой; животное дышит жаброй (отряд Рго-
sobranchia).
16 (22). Раковина крупных размеров, высота от 17 до 45 мм.
17 (18). Раковина похожа на волчок: устье и крышечка сверху угловатые; крышечка
концентрическая, полностью закрывающая устье (сем. Viviparidae) . Viv.'parus
88
В. И. ЖАДИН
18 (19). Раковина похожа на широкий конус; устье яйцевнднсе: крышечка рудимен-
тарная, не закрывает полностью устья (сем. Hydrobiidae)...................Beaedictia
19 (17). Раковина в виде довольно узкого овального конуса или башенки, твердо-
стенная, черного или коричневого цвета, гладкая или с поперечными ребрами;
устье внизу большею частью с желобком (сем. Melaniidae).
20 (21). Раковина высотой не более 30 мм; устье с лункой (жолобом) на нижнем
крае......................................................................Melanopsis
21 (20). Раковина высотой до 45 мм; устье без лунки на нижнем крае . . Melania
22 (33). Раковина средних размеров; высота или диаметр от 5 до 17 мм.
23 (26). Раковина в виде острого конуса, с очень большим количеством оборотов,
с скульптурой гладкой или овально-конической формы, красиво скульптуриро-
ванная ребрами, шипами и щетинками (сем. Micromelaniidae).
24 (25). Раковина башневидная, довольно твердостенная, без пупка: обороты довольно
плоские.................................................................Micromelania
25 (24). Раковина различной формы от овально-конической до башневидной, довольно
тонкостенная, гладкая или с скульптурой. Байкал.............................Baicalia
26 (27). Раковина в виде маленького волчка, с низким завитком, или диска без под-
нимающегося завитка; устье круглое; крышечка роговая, концентрическая (сем.
Valvatidae) .............................................Valvata
27 (28). Раке вина в виде волчка с более высоким завитком, тонк стенная; устье яйце-
видное; крышечка спирально завитая (из сем. Hydrobiidae)...............Kobeltocochlea
28 (31). Раковина в виде широкого овального конуса, с более или менее выпуклыми
оборотами, довольно твердостенная; поверхность большею частью гладкая.
29 (30). Устьевой край снаружи не имеет заметных выступов или вырезок (из cew.Hyd-
robiidae)...................................................................Bithynia
30 (29). Устьевой край снаружи внизу сильно выступает вперед. Каспий, черноморские
лиманы (из сем. Micromelaniidae).........................................Clessiniola
31 (32). Раковина округлого очертания, с низким завитком, серого цвета, с фарфоро-
видной мозолью на колюмеллярном крае (из сем. Hydrobiidae) . Lithoglyphus
32 (23). Раковина в виде половинки яйца, толстостенная, большею частью пестроокра-
шенная или черная; завиток почти совсем не возвышается; крышечка с отрост-
ком на внутреннем крае (сем. Neritidae)....................................Theodoxus
33 (16). Раковина очень маленькая; высота ее от 1 до 5 мм.
34 (35). Раковина в виде крошечного волчка, тонкостенная, с выпуклыми оборотами;
устье круглое (из сем. Valvatidae)..........................................Hora На
35 (40). Раковина в виде острого конуса, довольно стройная.
36 (39). Нижний край устья заметно не оттянут вперед, раковина гладкая.
37 (38). Последний оборот раковины заметно не преобладает над другими (из сем.
Hydrobiidae)..............................................................Hydrob ia
38 (37). Последний оборот вздутый, преобладает над другими (из сем. Hydrobiidae).
.................................................................Pseudamnicola
39 (36). Нижний край устья оттянут вперед, раковина у пресноводного вида с спи-
ральной скульптурой (из сем. Micromelaniidae).............................. С asp i а
40 (41). Раковина в виде башенки (из сем. Hydrobiidae)........................Bythinella
41 (34). Раковина в виде боченочка (из сем. Hydrobiidae) ...................St eno thy га
Фиг. 58. Уховид-
ный прудовик (Lim-
naea auricularia L.).
(Ориг., нат. вел )
Род Limnaea (прудовики) отличается довольно тонкостенной раковиной
то очень маленькой, всего лишь б мм высоты, то крупной, достигающей
60—65 мм. Форма раковин. яринаддежащйх к этому
роду моллюсков, бывает или стройной конической, или
раздутой в виде уха. или овальной. Завиток раковины
у некоторых видов высокий, а устье довольно низкое,
овальной формы: у других же видов завиток настолько
велик, что составляет как бы всю раковину. Мантия,
одевающая тело моллюска, у прудовика только слегка
прикрывает внутреннюю стенку устья и никогда не за-
ворачивается на всю раковину. Наиболее известным ви-
дом прудовиков является L. stagnalis L. (фиг. 51), широко
распространенный в СССР и встречающийся почти во
всех стоячих водоемах — от луж до больших озер. Этот
вид, как впрочем и большинство других видов моллюс-
ков, очень изменчив. В зависимости от условий
обитания его раковина то достигает крупных размеров (в хорошо
прогреваемых водоемах), то выглядит невзрачным карликом (в боло-
тах с затененной водной поверхностью). Вместе с L. stagnalis часто
моллюски
89
Фиг. 59. Пру-
довик усе-
ченный (Lim-
naea trunca-
tula Miill.).
(Ориг., увел,
в 2 раза.)
встречаются и другие виды прудовиков — уховидный прудовик (L. auri-
cularia L., фиг. 58). свальный прудовик (L.ovata Drap.). В болотах, почти
лишенных воды, живет самый маленький из прудовиков —
прудовик усеченный (Л. :ru~catula Mull., фиг. 59), являющийся
передатчиком печеночн й двуустки. В тех же болотах, где
воды больше, встречается L. palustris Mull, и L. peregraMull.,
а изредка и стройная L. g-tbra Mull. В Таджикистане и Узбеки-
стане живет прудовик ИЕДИЙСК2Г.? пртисхсждения — L. luteola
ssp. oxiana Bttg. В пределах Дальнего Востока найдены L.
lanuginosa Dyb.. L. liogyra West, и L. plicatula Bens.
Род Amphipeplea (плащеносная улитка) представлен в
СССР всего одним видом — A. glutinosaMiiW. (фиг. 60). Рако-
вина этого вида очень тонкая, нежная, гладкая и совершенно
почти прозрачная, светлоянтарного цвета. По форме она очень
похожа на раковины некоторых прудовиков (Limnaea auricu-
laria и L.ovata), но отличается от них своей изумительной тон-
костенностью. Живую же Amphipeplea легко отличить от Limnaea тем, что
мантия Amphipeplea заворачивается на раковину и делает
ее очень скользкой, слизистой. Живет Amphipeplea в пру-
дах, озерах и лужах по всей территории
европейской части СССР и в бассейне реки
Оби.
Род Physa (пузырчатая улитка) харак-
теризуется раковиной,завитой влево(фиг.
61, 62). Из двух видов этого рода, обитаю-
щих в СССР, один — Ph. fontinalis L.—
отличается тонкостенной просвечивающей
раковиной блестящего желтоватого цвета
с низким завитком; другой же вид — Ph.
acuta Drap. — обладает более толстостен-
ной раковиной и довольно высоким завит-
ком; Ph. fontinalis живет большею частью
в стоячих водоемах, встречаясь по всей
территории СССР. Ph. acuta обитает, на-
оборот, в текучих водах — небольших речках и ручьях; распространена
она только в части бассейна Днепра, Дона, а также на Кавказе и в Сред-
ней Азии. В некоторых местах Ph. acuta аккли-
матизировалась. будучи выпушена в естествен-
ные водоемы любителями аквариумов.
Род Aplexa (аплекса) имеет всего один вид—
A. hypnorum L. (фиг. 63), обладающий также
влево завитой раковиной. Раковина Aplexa
стройная, тонкостенная, блестящего коричневого
цвета. Обитает этот моллюск в болотах, лужах и
- заросших ручьях; он хорошо переносит времен-
ное высыхание водоема. Распространен по всей
территории СССР.
Род Planorbis (катушки) обладает большим
количеством видов, большею частью незначи-
тельных размеров (диаметр раковины 2—15 мм);
лишь один вид катушек — Pl. corneas L. —
достигает большой величины (до 30 мм в диа-
метре). Раковина катушек завита в одной плоскости; завиток почти не
выдается над устьем. Наиболее обыкновенным видом этого рода является
уже упомянутая катушка рсгсвая (Pl. corneus), распространенная почти
по всей территории СССР, креме крайнего востока. Столь же обыкновенны
Фиг. 60. Плаще-
носная улитка
{Amphipeplea g lu-
tinosa Miill.).
(Ориг., увел, в
2 раза.)
Фиг. 61. Пузыр-
чатая улитка
(Physa acuta
Drap.). (Ориг.,
увел, в Зраза )
Фиг. 63. Ап-
лекса (Aplexa
hypnorum L.).
(Ориг., увел,
в 3 раза.)
Фиг. 62. Пу-
зырчатая
улитка (Phy-
sa fontinalis
L.). (Ориг.,
увел, в 3
раза.)
90
A
Pl. planorbis L. (фиг. 64), Pl. spircrb.
внешность
L. Очень изящную
минзкшая по форме
уговых боло-
заменяет бо-
pla-
L.).
Фиг. 64. Ка-
тушка (Pla-
norbis
norbis
(Ориг., нат.
вел.)
Фиг. 66. Речная
чашечка (Апсу-
lus fluviatilis
Miill.). (Ориг.,
увел, в 4 раза.)
L. и Pi. :
имеет маленькая блестящая катушка, нал
линзу, — Pl. nitictus .Mill!.. которая об?
тах почти по всему СССР. В бассейне Амура
лее крупная Pl. largillierti Dunk.
Род Glyptophysa (глиптофиза) предста-
влен у нас всего одним видом — Gl. rezvcji
Lindh'., найденным в бассейне Амура. Рако-
вина этого моллюска’ завита влево; поверх-
ность ее покрыта тонкими кромками с мно-
гочисленными щетинками. Высота раковины
не превышает 8—9 мм.
Род Choanomphalus (хоаномфалы) пред-
ставлен полутора десятками видов, живущих
исключительно в интереснейшем озере мира —
Байкале. Некоторые из этих видов распространяются из Байкала по реке
Ангаре. Раковина хоаномфалов маленькая, в диаметре от 2 до 10 мм, низ-
кая, но все же с заметно приподнятым завитком (фиг. 65).
Некоторые из хоаномфалов по форме раковины очень на-
поминают затворок (вальват), но хорошо отличаются от них
отсутствием крышечки, запирающей устье, так какхоаном-
фалы легочные, а вальваты жаберные моллюски. Наибо-
лее крупный вид этогорода — Ch. maacki Gerst., а один из
самых мелких — Ch.schrenki Dyb., относимый некоторыми
исследователями к особому роду Sulcifer.
Род Ancylus (чашечки) обладает своеобразной рако-
винкой в виде щиточка или шапочки, верхушка которой
оттянута в тонкий рожок. Присущей всем остальным брю-
хоногим спиральной раковины здесь не имеется. В пресных
водах европейской части СССР и Кавказа живут всего два
вида чашечек; в стоячих водах — удлиненный в виде щита
A. lacustris L., а в текучих водах (реках, родниках) —
округлая шапочкообразная A. fluviatilis Miill. (фиг. 66). В Байкале ча-
шечки обнаруживают
Фиг. 65. Хоа-
номфал [Choa-
nomphalus (Sul-
cifer) schrencki
Dyb.]. (Ориг.,
увел, в 10 раз.)
значительное разнообразие; раковины
байкальских видов покрыты изящной
скульптурой. В настоящее время в
Байкале насчитывают три вида
Ancylus.
Все только что перечисленные
роды моллюсков принадйежалик
отряду легочных (Pulmonata); опи-
сание же принадлежащих к отряду
жаберных (переднежаберных) брю-
хоногих (Prcscbranchia) мы начнем
с крупных живородок.
Род Viviparus (живородки)
имеет раковину, напоминающую
несколько в-о свсей форме детский
волчок (кубарь). Самый крупный
представитель этогорода—V. ussu-
riensis Gerst. (фиг. 67), раковина
которого достигает 35 мм высоты; обитает в бассейне Амура. В европейской
же части СССР и на Кавказе живут два вида живородок — V. contectusfAiX}.,
обитатель мелких стоячих вод. и Г. viviparus L. (фиг. 68), приуроченный к
рекам и поемным водоемам. В бассейне Амура ему соответствует V. praerosus
Gerst. Несмотря на кажущуюся стабильность формы и размеров, раковины
некоторых
ребристой
Фиг. 67. Живородка уссу-
рийская (Viviparus ussu-
riensis Gerst.). (Ориг.,
нат. вел.)
Фиг. 68. Живо-
родка речная
(Viviparus vivi-
parus L.).
(Ориг., нат. вел.)
моллюски
91
Фиг. 69. Затвор-
ка (Valvata pis-
cinalis Mill I.).
(Ориг., увел, в
4 раза.)
piligera
(Ориг.,.
Фиг. 70. Бай-
кальская затворка
(Valvata
Lindh.).
увел, в 2 раза.)
Фиг. 72.
Псевдамни-
кола (Pseu-
damnicola
brevicula
Mts.).
(Ориг.,
увел, в
10 раз )
Фиг. 71. Би-
тинелля (Ву-
thinella
adsharica
Lindh.).
(Ориг., увел,
в 10 раз.)
V. viviparus обладают большой изменчивостью. Часто по форме и размерам
раковины можно сказать, из какого рода водоема она добыта.
Род Valvata (затворки) представлен несколькими мел-
кими видами, живущими в разнообраз-
ных текучих и стоячих водоемах СССР, и
тремя более крупными формами, распро-
страненными в Байкале. Раковина за-
творок имеет то форму конуса, то кро-
шечного волчка, то совершенно плоского
диска, ничем на первый взгляд не отли-
чимого от катушек. Хорошим признаком
отличия затворок от других родов мол-
люсков является круглое устье рако-
вины, плотно закрывающееся роговой
крышечкой. Наиболее обычна и широко
распространена из затворок V. piscinalis Mull. (фиг. 69), живущая большею
частью в прудах и озерах. В сибирских реках обитают затворки, раковины
которых покрыты редко расположенными тонкими ребрышками (V. aliena.
West.). Наоборот, совершенно гладкая, почти фарфоровидная
затворка V. naticina Mke. живет в южных реках
СССР (Днепр и Дон). Мелкие плоские затворки,
похожие на катушек, распространены почти по
всей территории СССР (V. pulchella Stud., V. cri-
stata Mull., V. sibirica Midd.). В Байкале обитают
крупные, гладкие или украшенные скульптурой V.
(Megalovalvata) baicalensis Gerst., V. pi liger a Lindh.
(фиг. 70).
Род Horatia (горация) — обитатель пещер;
крошечная раковинка ее очень похожа на раковину
Valvata, но отличается своими крайне малыми раз-
мерами (высота и ширина 1 мм): представлен у нас
всего одним видом — Н. borutzkii Shadin. Найден
этот интересный крошечный моллюск в Рионской пещере у Кутаиси. Близ-
кие к нему виды живут в пещерах Боснии на Балканском’полуострове.
Род Hydrobia (гидробии) имеет в наших водах двух-трех представи-
телей. Раковина гидрсбии очень маленькая. 3—5 мм высоты, очень стройная,
коническая, с острой верхушкой. В солсноватых водах
Кавказа и среднеазиатских республик жлшет И. ventrosa,
в пресных же водах европейской части СССР встречается
И. steini Mts.
Род Bythinella, отличающийся от гидробий более
длинным последним оборотом и тупой верхушкой, пред-
ставлен в нашей фауне всего одним видом В. adsharica
Lindh. (фиг. 71), найденным в Аджаристане в одном
роднике под скалой.
Род Pseudamnicola характеризуется маленькими ра-
ковинами, высотой всего 2—3 мм, последний оборот ко-
торых большой и выпуклый; устье яйцевидной формы
закрыто крышечкой. Несколько видов Pseudamnicola
живет в среднеазиатских республиках (Самарканд, Ургут) и, быть может,,
в Закавказье. Чаше других встречается Ps. brevicula Mts. (фиг. 72).
Род Kobeltocochlea, представители которого найдены только в Байкале^
да один вид б М:нг?лии.* отличается более крупной раковиной, 5—11 мм
высоты, раздутым п:следним оборотом, тупой верхушкой; устье раковины,
полностью закрыто крышечкой. Из двух видов, живущих в Байкале, более
крупный — К. martensiana Dyb. (фиг. 73).
Фиг. 73. Кобельто-
кохлея (Kobeltoco-
chlea martensiana
Dyb.). (Ориг.,увел.
в 3 раза.)
92
В. И. ЖАДИН
Фиг. 74. Бенедик-
ция (Benedictia fra-
gilis Dyb.). (Ориг.,
нат. вел.)
Род Benedictia (бенедикции), эндемичный для Байкала. характеризуется
крупными раковинами, до 50 мм высоты, несколько п схсжими на раковины
живородок Viviparus. Отличием от других родов, прямо
бросающимся в глаза, служит рудиментарная крышечка
бенедикций, не закрывающая полностью
устья раковины. Весьма характерно
строение радулы. В Байкале найдено
4 вида бенедикций, из которых самая
крупная — В. jragilis Dyb. (фиг. 74).
Род Lithoglyphos (литоглиф) пред-
ставлен у нас одним видом—L. naticoides
С. Pf. (фиг. 75) и. отличается небольшой
вздутой раковиной серовато-зеленоватого
цвета, с низким завитком; устье с мозоли-
стым колюмеллярным краем закрыто кры-
шечкой с эксцентрическим ядром. Рас-
пространен L. naticoides в бассейнах Дне-
стра, Южного Буга, Днепра и Дона.
Род Stenothyra имеет в пределах СССР всего один вид — St. recondita
Lindh., обнаруженный на Дальнем Востоке. Высота рако-
вины этого вида 4 мм.
Род Bithynia представлен в
нашей фауне 5—6 видами, из
которых наиболее распростра-
нены В. tentaculata L. (фиг. 76) и
В. leachi Shep. (фиг. 77), обла-
дающие гладкой раковиной. В
Балхаше обитает изящная, по-
крытая нежной штриховкой В.
coerulans West., а в бассейне
Амура—скульптурированная В.
striatula Benson (фиг. 78). Неко-
торые виды Bithynia (В. leachi)
являются передатчиками пара-
зитического червя Opisthorchis
jelineus, обусловливающего болезнь, известную под названием описторхоза.
(микромелания) имеет один вид, захо-
75. Лито-
(Lithogly-
naticoides
Фиг.
глиф
phus
С. Pf.). (Ориг.,
увел, в 3^2 раза )
Фиг. 76. Би-
тиния (Bith-
ynia tenta-
culata L.).
(Ориг., увел,
в 2 раза.)
Фиг. 77. Бити-
ния (Bithynia
leachi Shep.).
(Ориг., увел, в
2 раза.)
Фиг. 78. Би-
тиния(Вг7Лу-
nia stria-
tula Benson).
(Ориг., увел,
в 21.. раза.)
Род Micromelania
<Ьиг. 79. Бай-
ка лия (Bai-
calia stiedae
Dyb.). (Ориг.,
увел, в 4 раза.)
дящий в пресную воду
черноморских и азов-
ских лиманов, — М.
lincta Mil., и не-
сколько видов, живу-
щих в соленой воде
Каспия. М. lincta
обладает стройной ко-
нической раковиной.
10 мм высоты, с до-
вольно плоскими обо-
ротами.
Род Baicalia(6aft-
калии) является энде-
миком Байкала. Он
Фиг. 80. Байкалии. (Ориг., увел, в Зраза.)
7 — Baicalia carinata Dyb.; 2 — В. bithyniop-
sis Ldh.; 3 — В. variesculpia Ldh.
представлен большим
количеством видов, весьма разнообразных по форме раковин. Здесь
имеются штопорообразные В. stiedae Dyb. (фиг. 79), широкие В. bithy-
niopsis Ldh., замысловато скульптурированные В. variesculpia Ldh.,
моллюски
93
В. kobeltiana Ldh., В. costata Dyb.. высокие с многочисленными выпуклыми
оборотами В. god lewskii Dyb.. такие же с плоскими оборотами, снабженными
килем, В. cannata буЬ. и различные другие (фиг. 80).
Род Clessiniola имеет всего один вид— С/. variabilis Eichw.; по форме
раковины очень напоминает ВИку гла. Внешнее отличие раковин этих родов
состоит в том, что наружный край устья Clessiniola имеет снизу
характерный выступ вперед. С/, variabilis встречается в черно-
морских пресноводных Лиманах и в Каспии.
Фиг. 82. Me-
lania cancel-
lata Bens~
(Ориг., нат.
вел.)
2
7
Фиг. 81.
7 — Melanopsis praerosa L.
2 — M. esperi Fer. (Ориг.
увел. Р/г раза.)
Род Caspia, обитающий в Кас-
пийском море, имеет одного пред-
ставителя в пресной воде — С.
gmelini W. Dyb., найденного вта-
ганрогском и одесских лиманах.
Высота крошечной красиво исчер-
ченной раковины этого вида не
превышает 1.6 мм.
Род Melanopsis представлен в
фауне СССР тремя видами, из кото-
рых два живут в бассейне Днестра,
Южного Буга и Днепра, — это М.
acicularisFer. иМ. esperi Fer., раз-
личающиеся между собою как фор-
мой раковины (первый вид высо-
кий и узкий, второй — значительно шире), так и окраской (Л4. aci-
cularis однотонный, М. esperi покрыт красноватыми пятнами, которые, впро-
чем, не всегда хорошо заметны). На Кавказе, в ручьях как черноморского,
так и каспийского бассейнов, и в среднеазиатских республиках живет
М. praerosa L., имеющий несколько разновидностей (фиг. 81).
Род Melania, единственный в СССР вид которого — М. cancellata
Bens., именуемый у нас чаще М. amurensis Gerst., обитает в бассейне Амура,
отличается от Melanopsis отсутствием жолоба или лунки на устьевом крае.
М. cancellata (фиг. 82) обладает крупной толстостенной раковиной, украшен-
ной по поверхности бугорчатыми ребрами. Только разновидность этого
вида М. cancellata var. laevigata Gerst. имеет гладкую раковину.
Фиг. 83. Речная лунка (Theodoxus fluviatilis
L.). (Ориг., увел, в 3 раза)
Фиг. 84. Theodo-
xus pal Iasi Lidh.
(Ориг., увел, в
4 раза.)
Род Theodoxus (лунки, неретины) имеет низкую раковину, состоящую-
как бы только из одного последнего оборота; завиток низкий, совершенно
почти не возвышающийся под устьем. Устье полулунной формы, колюмел-
лярный край его широкий, фарфоровидный. В пресных водах СССР обитают
3—4 вида Theodoxus, из которых наиболее распространен Th. fluviatilis L.
(фиг. 83). встречающийся в реках бассейна Черного моря (Днестр, Южный
Буг, Днепр, Дон, водоемы Северного Кавказа и Закавказья). В Днестре
к нему присоединяется Th. transversalis С. Pf., а в Южном Буге и Днепре —
Th. danubialis С. Pf. В Каспийском море, в дельте Волги, черноморских лима-
нах, Арале живет Th. pallasi Ldh. (фиг. 84).
94
В. И. ЖАДИН
Класс Lamellibranchiata — Пластинчатожаберные
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (16). Замок в типе состоит из кардинальных и латеральных зубов: у некоторых круп-
ных форм все зубы или одни латеральные отсутствуют (редуцироьа-ы»: раковина
овальная, вытянутая или округлая; типичные обитатели пресней вдды (подот-
ряд Schizodonta).
2 (9). Раковина крупная, длиной от 40 до 400 мм; верхушка приближена к перед-
нему краю (сем. Unionidae).
3 (6). Замок раковины состоит из кардинальных и латеральных зубов.
4 (5). Раковина овальная или клиновидная.................................. Unio
5 (4). Раковина очень узкая и длинная, похожая на перочинный нож. Д. Восток. .
...............................................................Lanceolaria
б (7). Замок раковины состоит только из кардинальных зубов; латеральные зубы
редуцированы........................................................Margaritana
7 (8). Замок раковины состоит только из остатков латеральных зубов; верхний край
раковины собран в волнистые складки и снабжен гребнем. Д. Восток. Cristaria
8 (3). Раковина совершенно без зубов...................................Anodonta
9 (2). Раковина маленькая, длина — самое большее — 20 мм; верхушка стоит или
на середине или приближена к заднему краю (сем. Sphaeriidae).
10 (15). Замок раковины с 1 или 2 кардинальными зубами; латеральные зубы гладкие.
11 (14). Длина раковины большею частью свыше 10 мм; верхушка в середине раковины.
12 (13). Верхушка широкая округлая ....................................Sphaerium
13 (12). Верхушка узкая в виде сосочка, выдающегося вверх..............Musculium
14 (11). Длина раковины менее 10 мм; верхушка большею частью смещена к задней
части раковины..........................................................Pisidium
15 (10). Замок раковины с 3 кардинальными зубами; латеральные зубы поперечно
исчерчены .............................................................Corbicula
16 (1). Замок в типе состоит только из кардинальных зубов, которые у некоторых
мелких форм отсутствуют; раковины или треугольные гладкие или овально-
сердцевидные с радиальными ребрами; обитатели опресненных частей моря или
недавние вселенцы в реки и некоторые сзера (подотряд Heterodonta).
17 (18). Раковина треугольная, похожая на перевернутую лодку, прикрепляется к под-
водным предметам с помощью биссуса (сем. Dreissensidae)................Dreissena
18 (17). Раковина овальная, покрытая лучистыми ребрами (сем. Adacnidae).
19 (20). Замок с 1 коническим зубом и ямкой а каждой створке; отпечаток мантии с корот-
ким синусом.......................................................... Moaodacna
20 (19). Замок со следами зубов или совсем без зубов; синус мантии глубокий . Adacsa
Род Unio (перловицы) имеете фауне СССР ряд представителей: в евро-
пейской части СССР и частично на Кавказе— С. pictorum L.. С. tumidus
Retz. (фиг. 85) и f. crassus Retz., в
Крыму, кроме того — U. stevenianus
Kryn., в Закавказье — U. sieversi Dr.,
U. mingrelicus Dr., U. lindholmi Shadin,
на Дальнем Востоке — U. douglasiae Gr.
и U. continentalis Haas. Некоторые виды
перловиц, при наличии благоприятных
жизненных условий, образуют толсто-
стенную раковину с хорошим перламут-
фиг. 85. Перловица (Unio tumidus Рс,вы-'' слсем- Такие раковины служат в
Retz.). (По Жадину.) настоящее время предметом промысла для
пуговичной промышленности (фиг. 86).
Род Lanceolaria (ножички) представлен одним—двумя видами, обитаю-
щими на Дальнем Востоке в бассейне Амура и в Приморье. Характер-
ный облик Lanceolaria (фиг. 87) выделяет этот род из других двустворок.
Оба вида рода L. grayana Sch. и L. cylindrica Simp, очень редки. Биология
их почти не изучена.
Род Margaritana (жемчужницы) обладает толстой и крупной ракови-
ной, поверхность которой большею частью бывает разъедена. От перловиц
жемчужницы хорошо отличаются отсутствием латеральных зубов. Самая
крупная из наших жемчужниц — М. dahurica Mid. — живет в бассейне
моллюски
95
Амура. Обыкновенная жемчужница — М. mai garitifera L. (фиг. 88) распро-
странена в реках Карелии. Кольского полуострова и Архангельской области,
Фиг. 86. Раковина перловицы (Unio pictorum L.) после вырезки кружков для пуговиц
(По Жадину.)
изредка встречаясь и на Валдайской возвышенности. На Камчатке и Саха-
лине есть свои виды жемчужниц. В мантии жемчужниц часто развивается
Фиг. 87. Lanceolarta grayana Sch. (По Жадину.)
жемчуг, который издавна служил предметом добычи. В настоящее время
жемчужный промысел возрождается, делаются опыты искусственного
повышения жемчугоносности моллюсков.
Фиг. 88. Жемчужница (Margaritana margaritifera L.). (По Жадину.)
Род Anodonta (беззубки), в противоположность жемчужницам, имеет
большею частью тонкую и хрупкую раковину, лишенную каких-либо зубов.
Некоторые беззубки достигают очень крупных размеров. Живущая в стоя-
96
чих водах европейской части СССР .A. l;. gnea L.
длины; мало уступает ей дальневосточная вздутая А.
Фиг. 89. Беззубка (Anodonta cygnea L.). (По Жадину.)
ной раковиной, позволяющей использовать ее на
лия.
тг сывает до 200 мм
- С.-'Т-ЬеасЦфиг. 90).
тми, по срав-
: этими ви-
дам. - ^ жутся пло-
ские A. 'zatina L. и
A. coin^A::a:a Rssm.
или очень выпуклая
A. arcaejormis Heude,
обитающая в бассейне
Амура и в При-
морье
Некоторые виды
и разновидности Ano-
donta (например А.
cyrea Dr.) обладают
довольно толстостен-
перламутровые изде-
Род Cristaria (гребенчатка) является великаном среди всех наших
пресноводных моллюсков. Раковина на ее верхнем крае имеет приподнятое
Фиг. 90. Anodonta wcodiana Lea. (По Жадину.)
моллюски
97
крыл:, л: котсрпму прохслат ::-туглые складки, захватывайшие и: верхний
край раковины. Замок ра:- .а—.ы с.ст.ит остатка латеральных зуб.в.
Фиг. 91. Гребенчатка (Cristaria plicata Leach). (По Жадину.)
Единственный в СССР вид этого рода — Cr. plicata Leach (фиг. 91) обитает
в бассейне Амура и в Приморье: длина его раковины достигает 340 мм.
Р:д Sphaerium (шаровки) — небольшие двустворча-
тые моллкдки. не превьгнаюлл:е ??—20 мм.— сличается
положением верхушки на середине ран. а: - 3 рауне СССР
имеется несколько видов шар-в:к. Саман крупная из них —
Sph. rivicola Lam. (фиг. 92) обитает на слегка заиленном
дне рек и речных затонов в европейской части СССР. На-
иболее же распространенной шаровкой является Sph. сог-
neum L. (фиг. 93), живущая по всей территории СССР в во-
доемах самого» различного характера. К рекам приурочены
осс-бая дазн:видн ста— S" : ~ . г . ш.тшть'п X: зли и
Фиг. 92. Швр:з-
ка (Sphiiir-.~i
rivicala Larr.i.
< Ориг.. нат вел ।
тверд.стенная с гуСьш.л нцентрплисклми ребрышками Spii. sulidum Norm.
Род Musculium стоит очень
Фиг. 93. Шаровка
(Sphaerium согпеит
L.). (Ориг., увел,
в 2 раза.)
близко к Sphaerium. Внешним отли-
чием раковин Musculium является
характерное строение их верхушки,
которая оттянута вверх рожком и
образует насадку, похожую на ша-
почку. На большой части территории
СССР живет M.lacustre Mull. (фиг. 94),
замещающийся в бассейне Амура дру-
гим видом.
Род Corbicula имеет толстую проч-
Фиг. 94. Молодая
Musculium lacustre
Miill. (Ориг.. увел,
в 5 раз )
ную раковину, величиной от 20 до
37 мм, пс крытую грубыми ребрами. С наружной стороны раковина оливково-
желтого цвета, а с внутренней — фиолетового. Характерно строение зубов
замка Corbicuia-, кардинальные зубы тройные, латеральные длинные зазуб-
ренные. В СССР живет один вид — С. fluminalisMiill. (фиг. 95), имеющий пре-
в.
рывистое распространение. Он живет в низовьчх в Азербайджане,
в некоторых пунктах Казахстана и Узбекистана на Дальнем Востоке
в бассейне Амура и в Приморье.
Род Pisidium (горошинки) с первого взгляда неск:.тько похож на
шаровки, но горошинки отличаются от них меньшей величиной и положе-
нием верхушки, которая сдвинута у горошинок к заднему краю раковины.
Самая крупная из горошинок Р. amnicum Mull. (фиг. 96) достигает в длину
11 мм, остальные же виды значительно меньше. В реках живет Р. supinum
Фиг. 95. Кор-
бикула (Corbi-
eula fluminalis
Miill.). (Ориг.,
нат. вел.)
A. Schm., на верхушке клиновидной раковины которой
расположена складбчка. Такой же складочкой обладает
похожая на этот вид другая горошинка — Р. henslowanum
Shep., живущая преимущественно на
илистом дне стоячих водоемов. В мел-
ких водоемах и болотах очень распро-
странена Р. casertanum Poli, а в пере-
сыхающих лужах — вздутая Р. obtusale
Jen. В фауне СССР имеется еще ряд
других Pisidium; определение их пред-
ставляет трудности даже для специали-
Фиг. 96. Горошин-
ка {Pisidium amni-
СТОВ. сит Miill.). (Ориг.,
Род Dreissena (дрейссена) обла- увел- в 2 Раза )
дает чрезвычайно характерной ракови-
ной, длиной до 50 мм, похожей на перевернутую вверх дном лодочку. Живой
моллюск сидит обычно на различного рода подводных предметах, к которым
он прикрепляется биссусом. После гибели моллюска раковина обычно отва-
ливается, а биссус остается на том предмете, где сидела дрейссена. В фауне
пресных вод СССР имеются два вида дрейссен — один из них узко связан
с Днепробугским лиманом (Dr. bugensis Andr.), другой же —Dr. polymorpha
Pall. (фиг. 97) довольно широко распространен в реках и некоторых озерах
европейской части СССР и в Арале. В Каспийском море имеется еще несколь-
ко видов дрейссен. В некоторых местах, например в днепровском водохрани-
лище, дрейссена развивается в колоссальном количестве. Прони-
кая в трубы водопроводов, она порой со?
вершенно закупори-
вает их или же, по-
гибая от неблаго-
приятных условий,
портит питьевую во-
ду. Дрейссена счи-
тается недавним все-
ленцем в пресные
Фиг. 97. Дрейссена (Dreis-
sena polymorpha Pall.). (Ориг..
нат. вел.)
Фнг. 98. Монодакна (Mo-
no dachna colorata Eich.).
(Ориг., нат. вел.)
воды из моря.
Род Monodac-
па — представитель
обитателей солоно-
ватых вод —живет в некоторых пресноводных лиманах Черного моря (Днест-
ровский, Днепробугский лиманы). Единственный пресноводный вид—М. colo-
rata Eich. (фиг. 98), обладает красивой, покрытой радиальными лучами рако-
виной красноватого цвета с пурпуровыми, фиолетовыми, синими и желтыми
полосами. Длина раковины до 40 мм. Замок Monodacna состоит только из
одного кардинального зуба в каждой створке; латеральных зубов нет.
Род Adacna, похожий в общем на Monodacna, отличается полным отсут-
ствием зубов в замке и небольшой тонкой и хрупкой раковиной. A. fragi-
lis Milach., живущая в тех же Днестровском и Днепробугском лиманах
Черного моря, имеет раковину всего 14 мм длины, желтовато-белого
цвета.
моллюски
99
Бс-.—ш:й ряд. семейства Adccnidae, к которому принад-
лежат эти 2 п:гл=дн:-тс гсда. :с оттает з Каслийжом море.
Экология и retry-ъ-—, —пресноводных моллюсков
СССР изучены в сбшем д:=:льн: х:;<—:, но есть однако еще целый ряд
вопросов, нуждающихся в исслел:=акнн.
Как уже говорилась. моллюски живут в самых различ-
ных водоемах. Однако ссстаз моллюсков в различных водоемах
далеко не одинаковый. В бурных горных реках Кавказа с каменистым дном
только изредка где-нибудь в щелях скалы, проходящей по дну, найдешь
запрятавшиеся Theodoxus. В тех местах горных рек и ручьев, где течение
несколько замедляется и где-прозрачная вода не несет липких осадков,
поселяются Ancylus fluviatilis, Melanopsis, Physa acuta, Unto sieversi и
другие кавказские Unto. В аналогичных местах порожистых рек Коль-
ского полуострова и Карелии за камнями сидят Margaritana margaritifera.
В равнинных реках состав моллюсков значительно расширяется. Мы нахо-
дим здесь Ancylus fluviatilis, Limnaea auricularia т. fluviatilis, Theodoxus
fluviatilis, Melanopsis, Lithoglyphus, Viviparus viviparus, Bithynia tenta-
culatayi B. leachi, Valvata piscinalis, Dreissena polymorpha, Anodonta piscina-
lis, A. complanata, Unio crassus, U. tumidus, U. pictorum, Sphaerium
rivicola, Sph. solidum, Sph. corneum var. scaldianum, Pisidium amnicum,
P. supinum. Характерно, что по мере продвижения с запада на восток по об-
ширной территории СССР количество речных видов моллюсков сильно
уменьшается, и только на крайнем востоке, в бассейне Амура, появляются
новые виды, обогащающие речную фауну.
В стоячих водах фауна моллюсков более однообразна и, главное, она
не испытывает такого сокращения видов с запада на восток, которое мы
только что отметили для фауны рек. Все же стоячие водоемы различного
характера — различной глубины и с различным гидрологическим режимом
и населены далеко не одинаковым видовым составом моллюсков. Наиболее
богато населены глубокие водоемы с хорошо развитой водной раститель-
ностью, благоприятными химическими условиями воды (средняя жесткость
воды, небольшая окисляемость, высокое содержание растворенного кисло-
рода, умеренное количество взвешенных веществ). В такого рода озерах
живут Limnaea stagnalis, L. ovata, L. auricularia, Physa fontinalis, Planorbis
corneus, Pl. atbus, Pl. vortex, Pl. gredleri, Bithynia tentaculata, Valvata
piscinalis, Viviparus contectus, Anodonta cygnea и A. cellensis, Unio pictorum,
U. tumidus, Sphaerium corneum, Pisidium amnicum, P. henslowanum,
P. casertanum, P. subtruncatum, а иногда и Dreissena polymorpha. В тех же
озерах, где гидрологические условия неблагоприятны, вода чрезвычайно
мягкая (мало извести), окисляемость ее большая, дно состоит из полуразло-
жившихся мхов и торфа,т. е. в таких озерах, которые называют дистрофными,
фауна моллюсков или отсутствует или чрезвычайно бедна. В озерах с под-
солоненной водой видовой состав моллюсков также очень беден. Так, напри-
мер, в солоноватоводном озере Иссык-куль живет всего несколько форм
Limnaea и Hydrobia ventrosa. Несколько богаче фауна моллюсков солоновато-
водной зоны морей близ впадения рек. Здесь, на ряду с некоторыми пресно-
водными обитателями, уживаются й единичные представители морских
моллюсков. Очень своеобразен состав моллюсков луж. Здесь обитает ряд
видов, хорошо приспособленных к перенесению высыхания воды. Живу-
щие в пересыхающих лужах легочные моллюски Limnaea palustris var.
turricula, Planorbis planorbis и Pl. spirorbis обладают способностью
при высыхании воды закрывать устье плотной, затвердевающей на
воздухе слизистой пленкой, защищающей моллюска от чрезмерного
высыхания. Переднежаберные моллюски, обитающие в лужах, — Bithynia
leachi var. inf lata и Valvata pulchella, — достигают той же цели
ICO
В. Н. ЖАДИН
путем плотного закрывания устья раковины крыш=чу?:й. В болотах видо-
вой состав моллюсков очень невелик. Характерны для б:-лзт Aplexa hypno-
rum, Limnaea palustris, L. peregra, L. truncatula, передатчик фасциолеза,
Planer bis nitidus и Pisidium casertanum. В сфагновых болотах с кислой водой
моллюски совершенно не живут. Очень любопытны моллюски. обитающие
в подземных водах. В Рионской пещере у Кутаиси найдены Horatia torutzkii
и Pisidium subterraneum. В горячих ключах Прибайкалья обнаружены
Limnaea peregra var. geysericolq и Planorbis borealis.
В виду того, что почти все водоемы СССР зимой покрываются льдом,
интересно проследить, как ведут себя моллюски ъ условиях подледного
существования. При наступлении холодных дней моллюски стремятся
уйти вглубь водоема. Там они зарываются в грунт и, впав в оцепенение,
проводят время до весны. Некоторые виды при этом закрывают устье рако-
вины слизистой пленкой, что мы наблюдали у Limnaea stagualis и L. ovata.
В случае, если моллюск не уйдет в глубокие части водоема или водоем цели-
ком промерзнет, моллюск вмерзает в лед. Весной, когда лед растает, мол-
люск вернется к жизни: ледяная зимняя спячка не наносит ему большею
частью никакого вреда.
Географическое распространение пресноводных моллюсков в СССР,
как уже отмечалось, далеко неравномерно. Они следующим образом рас-
пределяются по зоогеографическим единицам, установленным Л. С. Бер-
гом и несколько видоизмененным в отношении моллюсков В. И. Жадиным.
Циркумполярная подобласть Голарктиче-
ской зоогеографической области, заключающая в себе
большую часть территории СССР, отличается значительной бедностью
видового состава моллюсков. Здесь не живут Lithoglyphus, Melanopsis
и Theodoxus, а представители рода Unio встречаются только на край-
нем западе подобласти — в бассейне Невы, Северной Двины и отчасти
Печоры (река Ижма). Сходно с Unio распространены 2 речных вида
шаровок — Sphaerium rivicola и Sph. salidum, а также Anodonta. com-
planata и Dreissena polymorpha. В бассейне Печоры проходит восточная
граница распространения Ancylus fluviatilis, а в бассейне Оби — и Amphi-
peplea glutinosa. Бассейн Енисея приносит некоторое обогащение фауны
моллюсков. Появляется Valvata aliena, и из Байкала в Ангару и Енисей
попадают некоторые байкальские эндемики из родов Choanomphalus, Bai-
calia. Фауна моллюсков восточного отрезка подобласти, начиная с бассейна
Лены, изучена совершенно недостаточно. Ничего почти мы не знаем о мол-
люсках бассейна Колымы.
Совершенно исключительно своеобразна фауна моллюсков озера Бай-
кал, выделяемого в особую Байкальскую подобласть. В Байкале мно-
жество эндемичных (свойственных только одному Байкалу) видов. Энде-
мичен весь род Baicalia, Benedictia, Choanomphalus и почти весь род Ko-
beltocochlea. Эндемиками занят основной бассейн озера, в заливы же Бай-
кала (соры) входят и сбычные широко распространенные виды.
Средиземноморская подобласть Голоарктической области в пределах
СССР имеет в своей фауне роды Lithoglyphus, Melanopsis, Theodoxus, а также
такие виды, как Physa acuta, Planorbis strauchianus, Valvata naticina. В Пон-
тическом округе этой подобласти, включающем в себя бассейны рек Днестра,
Южного Буга, Днепра, Дона, живет Lithoglyphus, Melanopsis acicularis,
М. esperi, Valvata naticina; в Крымско-Кавказском округе — Bythinella
adsharica, Horatia borutzkii, Melanopsis praerosa, Unio stevenianus; в Кас-
пийском округе отсутствует Lithoglyphus, а из рода Theodoxus встречается
в дельте Волги Theodoxus pallasi. Аральский округ, включающий в себя
Аральский, Исыккульский и Туркестанский участки, характеризуется
проникновением сюда индийского вида Limnaea luteola (var. oxiand) и на-
моллюски
101
личием так?1х видов, как Corbicula jluminalis, Melanopsis praerosa. Pseud-
ar.nicc'.u. при цепном отсутствии видов рода Unio. Аральский участок
с круга по наличию Dreissena polymorpha и Theodoxus pallasi ближе всего
стс ит к Каспийскому округу.
Нагорно-Азиатская подобласть заселена рядом довольно характерных
видов Bithynia coerulans, Limnaea pervia, Planorbis pankgonensis.
Амурская или манджурская переходная область
нашего зоогеографического деления заключает бассейн Амура, Приморье,
Сахалин и Камчатку. Фауна моллюсков ее имеет ряд видов китайского и
северо-американского происхождения, а также и некоторые эндемики.
Здесь найдены: Limnaea plicatula,L. lanuginosa, Glyptophysa rezvoji, Viviparus
ussuriensis,V. praerosus, Stenothyrarecondita,Melania cancellata, Unio douglasiae,
U. continentalis, Lanceolariagrayana,L. cylindrica, Cristaria plicata, Margaritana
dahurica, M. middendorfi, Anodonta beringiana, A. woodiana, A. arcaeformis,
A. euscaphys и некоторые другие виды.
Дальнейшие исследования должны уточнить списки моллюсков в отдель-
ных районах СССР и дополнить наши знания по их экологии. Особое вни-
мание должно быть обращено на виды, имеющие положительное или отри-
цательное хозяйственное значение.
ЛИТЕРАТУРА
Жадин В. И. Пресноводные моллюски СССР. Огиз, Ленснабтехизд., 1933.
Жадин В. И. Промысловые моллюски пресных вод СССР. НК местн. пром.,
М.-Л., 1937.
Жадин В. И. Unionidae. Фауна СССР. Зоолог, инет. Акад. Наук, 1938.
Кожо в М. М. Моллюски озера Байкала. Тр. Байк. лимн. ст., VIII, 1936.
Пузанов И. И. Материалы к познанию наземных моллюсков Крыма, ч. I—III.
Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., 1925—1928.
Dybowski W. Die Gastropoden-Fauna des Baikal-Sees. Mem. Acad. Sci.,
1875.
Lindholm W. A. Die Mollusken des Baikalsees, systematise!! und geographisch
bearbeitet. Wiss. Ergebn. einer Zoolog. Exped. unter Leitung Prof. Korotnev, 1909.
Rosen 0. Katalog der schalentragenden Mollusken des Kaukasus. Изв. Кавказск.
музея, VI, 1914.
Schrenck L. Mollusken des Amur-Landes. Auftr. d. Akad. d. Wiss. S.-Pb., II, 1867.
Westerlund C. A. Fauna der in der palaarktischen Region lebenden Binnen-
konchylien. 1885—1890.
Глава 7
НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)
ВВЕДЕНИЕ
С. Г. ЛЕПНЕВА
Насекомые составляют весьма значительную часть животного населе-
ния пресных вод, превышающую другие группы как по числу и разнообра-
зию форм, так и по количественному развитию в водоемах. Наблюдая рои
комаров, тучи мошек, массовый лет подёнок, ручейников и стрекоз, можно
судить о том, как велико количество личинок этих насекомых, живущих
в воде. Несмотря на столь важную, порой доминирующую роль насекомых
в водной жизни, в изучении их существуют довольно большие пробелы»
Зависит это, между прочим, и от того, что по отношению к насекомым с пол-
ным превращением задача систематики утраивается, так как личинки,
куколки и взрослые насекомые одного и того же вида совершенно не по-
хожи друг на друга, и морфология и систематика каждой из этих фаз нуж-
даются во взаимной увязке и специальной разработке; экология раз-
лично организованных и обитающих в различной среде форм также со-
вершенно иная. Изучение неполовозрелых фаз обычно значительно отстает
от изучения взрослых насекомых, причем разрыв этот особенно велик
в группе форм, обитающих в азиатской части СССР.
Из многочисленных отрядов класса насекомых в водной жизни
участвуют следующие:
Collembola
Odonata
Ephemeroptera
Plecoptera
Hemiptera
Coleoptera
(вилохвостки)
(стрекозы)
(подёнки)
(веснянки)
(клопы)
(жуки)
Megaloptera
Neuroptera
Trichoptera
LepidopUru
Hymeriopfaa
Diptera
(большекрылые или
вислокрылки)
(сетчатокрылые)
(ручейники)
(бабочки)
(перепончатокрылые)
(двукрылые)
Участие в водной жизни названных отрядов далеко не одинаково как
по величине отношения водной части отряда к общему его объему, так и
по степени приспособленности к жизни в воде.
Вилохвостки содержат линь 4 семейства с немногочисленными родами
и видами, обитающими на поверхнссти воды и примыкающих к ней пред-
метах; насекомые эти в воду не спускаются, пользуясь ее поверхностью
лишь как опорой для своих движений.
Стрекозы, подёнки, веснянки, вислокрылки и ручейники во всем
объеме этих отрядов проходят в воде свое развитие от яйца 1 до взрослой
нимфы, выходящей на сушу для вылета имаго. Наибольшей продолжитель-
ностью отличается стадия личинки, и личинки названных отрядов соста-
вляют существенную часть населения самых разнообразных водоемов.
____р__________
1 Часть форм кладет свои яйца у воды.
НАСЕКОМЫЕ. ВВЕДЕНИЕ
103
Протекающая в воздушной среде жизнь взрослого насекомого очень ко-
ротка, у некоторых видов подёнок и ручейников совершенно эфемерна,
и их земное существование некоторыми зоологами уподобляется «прыжку
летучих рыб».
’ Среди ручейников есть виды, которые и в фазе имаго могут бегать и
даже плавать по поверхности воды, а некоторые стрекозы и ручейники
спускаются в воду для откладки яиц.
В отряде клопов 13 семейств (из 37)1 связаны с водой, причем члены
5 семейств, так же как и вилохвостки, живут лишь на поверхности водьг
или у воды, а члены 8 семейств представляют настоящих водных живот-
ных, в течение всей своей жизни обитающих в воде; большинство вод-
ных форм сохраняет дыхание атмосферным воздухом, а в фазе имаго —
и способность к полету, и лишь 1 семейство (Aphelochiridae) переходит*
к водному дыханию на всех стадиях развития, представляя единственный
в классе насекомых пример независимости от атмосферы целого семейства
во всех стадиях его развития. 1 2
В отряде жуков 15 семейств (из 94) имеют отношение к воде: 5 из этих
семейств связаны с водной средой теснее и глубже, чем прочие, среди ко-
торых преобладают формы, обитающие во влажной среде; морфологический
облик этих насекомых близок к наземным формам. Водные же жуки из
семейств Dytiscidae, Gyrinidae, Haliplidae, Hygrobiidae и некоторые Hydro-
philidae в личиночной и имагинальной фазах весьма совершенно приспо-
соблены к жизни в воде.
В отряде двукрылых 26 семейств или имеют неполовозрелые фазы,
живущие в воде, или включают в себя группы форм, развитие которых
протекает в воде или во влажной среде. Приспособление к водной жизни
в отряде двукрылых достигает наибольшего совершенства в семействе Теп-
dipedidae, имеющем личинок с редуцированной трахейной системой и раз-
витым кожным дыханием, способных жить на больших глубинах, притом
иногда в анаэробных условиях. Это семейство по числу видов превышает
все прочие семейства водных насекомых, встречаясь почти в каждом
водоеме и достигая порой необычайно сильного количественного развития.
Участие в водной жизни сетчатокрылых, перепончатокрылых и ба-
бочек совершенно ничтожно. В большом отряде сетчатокрылых всего
лишь 2 рода — Sisyra и Osmylus — в стадии личинки живут в воде. В группе
паразитических перепончатокрылых 8 семейств имеют в своем составе
по одному или по несколько видов водных наездников, паразитирующих на
яйцах и личинках водных насекомых; некоторые из водных наездников
и в половозрелой фазе живут в воде, используя свои крылья в качестве
гребных органов. В отряде бабочек 5 семейств содержат немногочислен-
ные группы видов, личинки которых держатся на погруженных в воду,
выступающих над ней или прибрежных растениях.
Насекомые представляют обширный материал для гидробиологиче-
ских наблюдений и исследований. Населяя почти все группы биотопов
в пределах бентали, пелагиали, поверхностной пленки и поверхности воды,
водные насекомые в процессе своей эволюции приобрели многочисленные
и порой весьма совершенные адаптации к различным условиям обитаемой
ими среды. В частности, явления движения и дыхания водных насекомых
позволяют обнаружить все переходы от способа передвижения на земле и
в воздухе — ползания, бегания и полета — к плаванию и от дыхания возду-
хом атмосферы к чисто водному дыханию. Тип ползающей ноги сохраняется
у большинства бентических форм, причем в водной среде коготки лапок
часто сильно увеличены, позволяя водным животным держаться за твердый
1 Объемы отрядов берутся в пределах фауны СССР.
2 Макроптерные формы в редких случаях вылетают из воды.
С. Г. ЛЕПНЕВА
су'страт, сопротивляясь движению воды. Бегающие ноги наблюдаются
б группе живущих на поверхности воды насекомых, причем последние
членики лапок соответственно видоизменяются, приспособляясь к сколь-
жению по поверхности воды путем развития несмачиваемого водой покрова
из волосков с содержащимся между ними воздухом.
Адаптация плавательной ноги сводится к увеличению гребной поверх-
ности путем уплощения, удлинения или расширения члеников ног и обра-
зования обрамляющего их волосяного покрова. Нога-весло с удлиненными
и уплощенными бедрами, голенями и‘члениками лапок, усаженными по
краям густыми волосками, наиболее совершенно представлена у нектических
форм водных жуков и клопов, у куколок ручейников и некоторых их ли-
чинок; укороченная нога-ласт наблюдается у плейстических форм, напри-
мер у жука-вертячки. Иногда в качестве гребных органов используются
крылья, как, например, у перепончатокрылых (Caraphractus cinctus, С. ге-
ductus). Переход от жизни на суше к плаванию и жизни в водной среде
отражается и на общей форме тела, которая становится обтекаемой
с перемещенным вниз центром тяжести, уплощенной верхней и выпуклой
нижней поверхностью или уплощением всего тела, что прекрасно видно на
примерах водных клопов и жуков.
У бентических форм, обитающих в глинистом грунте или на плотном
иле, развивается своеобразный тцп роющих ног, причем у некоторых форм
и ротовые части становятся роющими (подёнки из родов Ephemera, Palin-
genia, Polymitarcys и др.).
Формы, обитающие в условиях быстро движущейся воды, переходят
К неподвижному или малоподвижному существованию путем развития осо-
бых органов прикрепления, как, например, приссски Blepharcceridae, по-
стройки Simulium, прикрепленные домики некоторых видов ручейников
и пр. У ряда форм роль органа прикрепления хорошо исполняют короткие
ноги с крепкими коготками. Жизнь в условиях быстро движущейся воды
отражается и на общей форме тела, ведя к уплощению его и перемещению
глаз на верхнюю поверхность головы, изменению положения и уплощению
ног, направленных не вниз, а в стороны.
, Условия биотопа определяют также и характер адаптации в системе орга-
нов дыхания. Организмы плейстона и нейстона, нектические формы и некото-
рые бентические, обитающие на небольших глубинах, сохраняют систему
стигм, которая у них претерпевает значительные изменения, редуцируясь на
большей части тела и сохраняясь только у заднего или пёреднего. его кон-
цов. Иногда трахейная система открывается на конце длинной, приводящей
воздух трубкой. Обитатели поверхностной пленки (личинки Anopheles, Dixa),
как и цлейстические формы, живут в состоянии почти непрерывного со-
прикосновения отверстий их стигм с воздушной средой. Нектические орга-
низмы подплывают, а бентические подползают к поверхности воды для
смены воздуха в их трахейной системе; некоторые насекомые с длинными
приводящими воздух трубками, обитающие на очень небольшой глубине,
не меняют положения тела, а только сокращают или вытягивают свои
трубки, чтобы припм в соприкосновение с воздухом атмосферы или на-
рушить эту связь.
Надо заметить, что, как показал Везенберг-Лунд, многие из не имеющих
жйбер водных насекомых могут некоторое время жить деятельной жизнью
в водоеме, изолированном от воздушной среды (например подо льдом).
Дыхание с помощью замкнутой трахейной системы, с трахейными жабра-
ми вместо стигм, существует у личинок стрекоз, подёнок, веснянок,
вислокрылек, ручейников, сетчатокрылых, некоторых жуков, двукрылых
и бабочек.
Среди Трахейных жабер различают нитевидные или пальцевидные, ко-
торые помещаются одиночно или бывают собраны пучками, а иногда вет-
НАСЕКОМЫЕ. ВВЕДЕНИЕ
105
вятся, образуя перистые или кустиковидные жабры; пластинчатые жабры
бывают линейными, ланцетными или листовидными, причем псследние
отличаются большим разнообразием. Совершенно своеобразную, воспри-
нимающую растворенный в воде кислород поверхность трахейной системы
представляет внутренняя стенка прямой кишки у стрекоз из подотряда
Zygoptera.
В отряде двукрылых наблюдаются все переходы от открытой к за-
мкнутой и редуцированной трахейной системе (ряд Culex. Mochionyx, Chao-
borus); последний из этих организмов пользуется остатками трахейной си-
стемы как гидростатическим органом, уменьшающим удельный вес тела.
На ряду с трахейно-жаберным во всей группе водных насекомых ши-
роко представлено кожное дыхание, которым пользуются только что вы-
шедшие из яйца молодые личинки, обладающие очень нежными и тон-
кими кожными покровами.
Так называемые кровяные жабры личинок ручейников, жуков и
двукрылых представляют пальцевидные выросты, которые обычно со-
средоточены у анального конца тела и часто бывают втяжными (ректаль-
ные жабры). Полагали, что сквозь тонкий кожистый покров этих жабер
воздух из воды поступает непосредственно в кровь насекомого; но за по-
следнее время появились работы, доказывающие, что функция «кровяных
жабер» главным образом осморегуляторная.
Развитие жабер, делая водных насекомых независимыми от воздуха
атмосферы, позволяет им значительно расширить свой экологический диапа-
зон, заселив даже столь специфические биотопы, как бенталь бурных по-
токов, дно прибойной зоны и профундали озер, толща грунта рек.
В мире водных насекомых наблюдаются различные типы питания:
паразитизм, хищничество, всеядность, растительноядность, пелофагия. Ра-
стительноядные и плотоядные формы, вовлекая в круг животной жизни
накопляемое в водоемах органическое вещество, представляют важнейшие
звенья процесса круговорота веществ в пресной воде. Многие водные на-
секомые в свсю очередь являются пищей для рыб, принимая таким образом
участие в хозяйственной жизни человека.
Специфика водного существования кладет свою печать и на процесс
размножения; яйцевые кладки многих насекомых (например ручейни-
ков, некоторых стрекоз, мотылей) бывают заключены в разбухающее
в воде студенистое вещество, до некоторой степени предохраняющее их от
врагов и действия воды. Другие насекомые (жуки, часть стрекоз, бабочки)
кладут свои яйца на поверхность или в ткань водшх растений, вступая
таким сбразсм в тесную бисценстическую связь с тем или иным предста-
вителем водной флоры. Жуки семейства Hydrophilidae обладают характер-
ной для этого семейства особенностью: они имеют интересные плавающие
плейстические коконы, снабженные пневматической трубкой.
По характеру распределения и заселения различных типов материко-
вых вод класс насекомых в целом является убиквистом. Благодаря разно-
образию входящих в него форм и их биологической организации насекомые
населяют все типы водоемов, начиная от холодных горных источников и
кончая глубинной сбластью озер, перенося там даже временное исчезнове-
ние кислорода. В группе стоячих водоемов насекомые обитают в эпифитных
эфемерных скоплениях воды, образующихся в самых ничтожных углубле-
нияэклистьев и поверхнссти растений, в лимнокренах, в лужах, в прудах
и старицах рек, в озерах различной величины и типов; в пределах текучих
водоемов они встречаются в реокренах, в самых разнообразных ручьях,
в горных потоках, в медленно текущих заросших и больших мощных рав-
нинных реках: свсю энтсмсфауну имеют термы, гниющие воды, солоно-
ватые и соленые вод семы с различным химизмом воды; формы, обитаю-
щие поблизости от устьев рек и в опресненных участках морского побе-
1С6
С. Г. ЛЕПНЕВА
режья, составляют переход к настоящим морским животным. В пределах
каждого из названных типов водоемов создаются свойственные ему, иногда
тесно биоценотически связанные комплексы форм, о который будет со-
общено при обзоре отдельных групп водных насекомых и при общих ком-
плексных характеристиках водных организмов, населяющих отдельные
типы вод.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ ВОДНЫХ НАСЕКОМЫХ
ПО ВЗРОСЛОЙ ФАЗЕ
1 (2). На конце тела есть прыгательная вилка; крыльев нет; формы мелкие . . . . .
.................................................... Вилохвостки — Collembola
2 (1). На конце тела нет прыгательнон вилки; крылья обычно присутствуют.
3 (4). Голова с членистым хоботком, подогнутым в покое под брюшную поверхность
тела; крылья разные; передние крылья у основания тела твердые, у вершины
мягкие, перепончатые, в покое налегающие концами друг на друга..............
.....................................................Клопы — Hemiptera
4 (3). Ротовые органы и крылья другого устройства.
5 (8). Крылья в покое распластаны в стороны или сложены вверх, усики тонкие, короче
головы.
6 (7). Передние и задние крылья одинаковой длины; на конце брюшка короткие церки;
ротовые части грызущие....................................Стрекозы — Odonata
7 (б). Задние крылья короче передних, или их нет; на конце брюшка длинные чле-
нистые нити; ротовые части недоразвитые, нефункционирующие..................
............................................ Подёнки — Ephemeroptera
8 (5). Крылья складываются на ^пине кровлеобразно, плоско или иным способом;
усики -длинные или короткие, но толстые, к голове прилегающие.
9 (10). Передние крылья превращены в твердые надкрылья; ротовые части грызу-
щие .................................................. Жуки — Coleoptera
10 (9). Передние крылья с сетью жилок, не превращены в надкрылья.
11 (12). Задних крыльев нет............................. Двукрылые — Diptera
12 (11). Задние крылья присутствуют.
13 (16). Крылья покрыты чешуйками или волосками.
14 (15). Крылья и тело покрыты чешуйками; нижние челюсти образуют спирально
согнутый хоботок........................................ Бабочки — Lepidoptera
15 (14). Крылья и тело покрыты волосками; хоботка нет ......................
.............................. . Ручейники или волосистокрылые — Trichoptera
16 (13). Перепонка крыла голая или почти голая, иногда блестящая.
17 (18). Жвалы недоразвитые; голова направлена вперед; крылья в покое сложены
плоско; задние крылья в ано-юга льной области расширенные, образуют овальный
выступ................................................. Веснянки — Plecoptera
18 (17). Жвалы развитые; положение крыльев в покое иное; овального выступа в ано-
юга льной области нет.
19 (22). Крылья большие, сетчатые, с многими жилками; задние и передние крылья
сходные; крылья сложены кровлеобразно.
20 (21). Усики расположены между Глазами; ни один из члеников лапок не расширен
............................................... Сетчатокрылые — Neu г opt era
21 (20). Усики перед глазами; 3-й или 4-й членик лапки расширен.............
.............................................. Внслокрылки — Megaloptera
22 (19). Крылья небольшие, с немногими пэгеречными жилками; задние короче перед-
них; иногда крылья редуцированы или их нет вовсе...........................
.....................................Перепончатокрылые — Hymenoptera
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ ВОДНЫХ НАСЕКОМЫХ
ПО ЛИЧИНКАМ
1 (2). Личинки походят на взрослых насекомых; отличаются отсутствием или недо-
развитием крылвев; специальных личиночных органов нет; форма тела не черве-
образная ...................Вилохвостки — Collembola1 и Клопы — Hemiptera1
2 (I). Личинки значительно отличаются от взрослых фаз.
3 (4). Личинки паразитируют в яйцах, личинках и куколках водных 'насекомых;
тело их лишено придатков, а иногда и членистости............................
..................................... Перепончатокрылые Hymenoptera
1 См. таблицу для определения взрослых насекомых.
НАСЕКОМЫЕ. ВВЕДЕНИЕ
107
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
16
17
18
19
20
(3). Личинки свободные, всегда с ясной членистостью.
(10). За исключением совсем молодых форм, личинки имеют зачатки крыльев.
(7). Нижняя губа вытянутая, превращена в маску, прикрывающую голову снизу
....................................................... Стрекозы — Odonata
(б). Нижняя губа не превращена в маску.
(9). Листовидные, ланцетовидные или кустиковидные жабры на члениках брюшкаг
а иногда и груди; на конце тела 3 или 2 длинные нити . Поденки — Ephemeroptera
(8). Кустиковидные или пальцевидные трахейные жабры на члениках груди или
между головой или переднегрудью; иногда их нет; на конце тела 2 нити . . .
...................................................... Веснянки — Plecoptera
(5). Зачатков крыльев нет.
(12). Челюсти сосущие, направленные вперед, иногда загнутые; между головой
и переднегрудью ясный соединительный членик; на члениках груди и брюшка
бугорки с волосками...............................Сетчатокрылые — Neuroptera
(11). Ротовые части иного устройства; между головой и переднегрудью соединитель-
ного членика нет.
(20). На груди 3 пары членистых ног.
(17). На брюшке ног нет.
(16). По бокам члеников брюшка 7 пар членистых плоских, узких, на конце заострен-
ных жабер.......................................... Вислокрылки — Megaloptera
(15). Жабер нет; если есть, то иного устройства или в большем числе.........
.........................................................Жуки — Coleoptera
(14). Брюшные ноги присутствуют.
(19). Ложные ножки только на последнем членике брюшка (прицепки); личинки
живут свободно или в чехликах, устроенных из различного материала . . . .
..................................................... Ручейники — Trichoptera
(18). 5 пар брюшных ног; живут в чехликах из кусочков листьев водных растений
или внутри стеблей водных растений..................... Бабочки — Lepidoptera
(13). На груди членистых ног нет; иногда на тех или иных сегментах тела ложные
ножки .................................................. Двукрылые — Diptera.
ВИЛОХВОСТКИ ИЛИ НОГОХВОСТКИ (COLLEMBOLA)
МН. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
Отряд насекомых, принадлежащих к подклассу Apterygota (первично-
бескрылых), заключает мелкие формы примитивного строения, раз-
вивающиеся без настоящего превращения (эпиморфоз). Огромное боль-
шинство видов не свя-
зано с водой, а живет
в более или менее сырых
местах: в почве, под кам-
нями, в опавшей листве,
на грибах, в пнях и т. д.
Есть виды, которые
Фиг. 99. Вилохвостки.
1 — Podura aquatica (L.) (Nic.); 2 — Isotoma viridis
Bourlet; 3 — Sminthurides aquations Borner. (Уве-
лич., no Schott.)
Фиг. 1СЮ. Пры-
гательная вилка
Podura aquatica
L. та — manub-
rium; de — den-
tes; mu — muc-
rones. (Увелич.,
no Heymons.)
встречаются зимой на снегу, живут в пещерах и даже в морской воде у
берегов.
Форма тела Collembola (фиг. 99) удлиненная, с брюшком из б сегментов
(Arthropleona) или более или менее шарообразная, с неясными границами сег-
ментов (Symphypleona). Усики большею частью 4-члениковые. Ротовые части
втянуты в голову, являются или грызущими или колющими. Питаются вило-
хвостки живыми или разлагающимися тканями растений. У большинства
кожное дыхание, у Symphypleona имеются слабо развитые трахейные тру-
бочки, открывающиеся наружу между головой и грудью. Чрезвычайно ха-
рактерным органом является для большинства прыгательная вилка (хотя
есть роды и без вилки), представляющая собой морфологически конечности
4-го брюшного сегмента (фиг. 100). Состоит она из непарной основной части
(рукоятки — manubrium) и 2 ветвей (зубцы—dentes), которые несут на
конце конечный отдел (mucro). В спокойном состоянии вилка подогнута под
брюшко и зацепляется за парный крючочек (retinaculum), находящийся
вилохвостки или ногохвостки
109
на 3-м сегменте брюшка. При помощи этого аппарата насекомые делают
огромные прыжки. На 1-м брюшном сегменте находится непарньй орган —
брюшная трубка (tubus ventralis), на конце которой имеются 2 вытягиваю-
щихся мешочка или 2 длинных бичика (у семейства Sminthuridae). Эти
наполняющиеся крсвью и клейкие образования помогают вилохвосткам
временно приставать к поверхности различных предметов. Окраска бывает
разнообразной и нередко г.острой. На коже находятся ‘Волоски, а у многих
форм — и чешуйки. Из отложенных на гемлю яиц выходят молодое, в общем,
совершенно похожие на взрослых; с многочисленными линьками может
быть связан ряд изменений в форме усиков, цвета кожи и иногда в общей
форме тела. После достижения половой зрелости линька продолжается
(единственный случай среди насекомых).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (8). Тело удлиненное, более или менее цилиндрическое с ясно расчлененными б-чле-
никовым брюшком и грудью (подотряд Arthropleona).
2 (3). Поверхность тела мелкозернистая, со складками; усики чуть длиннее головы,
довольно толстые; переднегрудь с волосками (сем. Poduridae) . . . Podura
3 (2). Поверхность тела гладкая, без складок; усики значительно длиннее головы,
сравнительно более тонкие; переднегрудь без волосков.
4 (7). Брюшко без длинных волосков (короткие волоски имеются); усики 4-члени-
ковые, сравнительно короткие (сем. Isotomidae).
5 (6). 4-й брюшной сегмент длиннее 3-го; зубцы вилки (dentes) не суживаются'К дисталь-
ному концу.................................. .... Proisotoma
б (5). 4-й брюшной сегмент короче 3-го; зубцы явно суживаются Isotoma
7 (4). Брюшко с длинными волосками; усики довольно длинные (сем. Entomobryidae)
........................................................... Isotomurus
8 (1). Тело шарообразное; грудные и 4 брюшных сегмента с неясным расчленением;
5 и 6-й сегменты свободные, небольшие (подотряд Symphypleona).
9 (10). Грудь с небольшими бороздками, соответствующими сегментам . Sminthurides
10 (9). Бороздки на груди отсутствуют Deutero sminthurus
Род Podura. Тело вальковатое с сравнительно коротким брюшком,
б-й сегмент короткий, разделенный на части. Прыгательная вилка длин-
ная, в покое направленная вперед. Зубцы вилки немного изогнуты, их
концы (mucro) с пластинчатыми расширениями (приспособления к сколь-
жению по водной поверхности). Единственный европейский вид — Р. aqua-
tica (L.) Nic.—чернобурого цвета с красновато-бурыми ногами, длиной
1—1.2 мм (фиг. 99, 7). Встречается нередко массами на поверхности стоя-
чих водоемов у йх берегов; тут же можно видеть и плавающие на воде
сброшенные белые шкурки насекомых. Подури держатся не только на
воде, но и на траве у самой воды, и когда их много, то все кажется покры-
тым как бы серым порошком. Насекомые делают на воде беспорядочные
прыжки. Могут служить пищей различным хищным насекомым. Встре-
чается повсеместно, но точных данных о географическом распространении,
как и вообще для Collembola, не существует.
Род Proisotoma. Тело удлиненное, с длинной вижой, доходящей в подо-
гнутом состоянии до tubus ventralis. Анальных шипиков нет. Кончики
вилки широкие с 2 зубцами. Для СССР отмечен один вид — Pr. ripicola Lin-
пап. Темносиневатая, на голове и с боков туловища с белыми пятнами.
Длина 1—1.2 мм. Держится у самой воды и на воде. Известна для средней
полосы СССР.
Род Isotonia. Тело ухтнненное, немного уплощенное. Вилка достигает
tubus ventralis. Tibiotarsus без чувствительных волосков. I. viridis (Bour-
let) Schott (фиг. 99, 2) — чрезвычайно изменчивый по окраске вид, в ко-
тором различают не меньше б форм; цвет может быть темнозеленым, темно-
серым, красновато-лиловым с черными пятнами и полосами. Длина 3.7 мм.
Встречается повсюду в сырых местах, в том числе у воды и на воде. Вид
распространен по всей Палеарктике и Неарктике.
110
if. H. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
Род Isotomurus. По внешнеху заду походит ад Isotoma, но на брюш-
ных сегментах находятся длинные воле сю-:. Кс еч;гки вилки с 4 зуб-
чиками. Единственный вид—/- ^stns (MQ11.) ЕЗгг.ег. Отличается, так
же как и Isotoma viridis, чрезаыадГлья рад:-:>:бргз:ь=х с краски, предста-
вляющей все переходы от че"-:г: д: sera:-:-. Дл:гад дэ 4.5 мм. Встре-
чается в сырых местах и ад з:д=. :-:-?гд2 ад:сами. Кссх:-полит.
Род Sminthurides. 5-й и 5-й бркшные сегменты сросшиеся и широко
прилегающие к 4-му сегменту. Mucro с Широкими пластинками. У самцов
усики с крючком для охватывания усиков самки, которая перед копуля-
цией носит самца на св: их усиках. (Самцы значительно меньше самок.)
Для СССР известны 3 вида: Sm. peniallifer Schaff. — держится особенно
на воде, покрытой водными растениями (например ряской и др.), самка
длиной 1 мм, самец 0.3 мм; Sm. aquaticus Bourlet (фиг. 99, 3), распростра-
ненный по всей Европе и Северной Америке, и Sm. malmgreni Tullb., самка
1 мм, самец 0.5 мм, сильно вариирует в окраске (характерно белое пятно
между основаниями усиков).
Род Deuterosminthurus. Отличается присутствием на tiblotarsus 2—3
булавовидных чувствительных волосков. Для СССР отмечен D. novem-
lineatus Tullb., темного или желтоватого цвета, длиной до 1.5 мм;
держится на поверхности стоячих вод, заросших травой.
Большинство Collembola является широко распространенными фор-
мами, но в СССР их распространение еще очень слабо изучено, не говоря
уже о биологии и экологии их. Вообще в СССР зарегистрировано около
50 видов Collembola, из которых около 10 видов можно назвать водными
в указанном выше смысле. Есть и другие виды, держащиеся на сырых ме-
стах и могущие оказаться у самой воды.
ЛИТЕРАТУРА
Филипченко Ю. А. Низшие насекомые окрестностей Бологое. Тр. Пресн.
<5иол. ст., II, 1909.
Lubbock J. Monograph of the Collembola and Thysanura, 1873.
HandschinE. Collembola. SpringschwSnze. Schulze, Biologie derTiere Deutsch-
lands, 20, 25, 1926.
HandschinE. Urinsekten Oder Apterygota. Tierwelt Deutschlands, 16, 1929.
СТРЕКОЗЫ (ODONATA)
А. Н. ПОПОВА
Стрекозы, эти красивые, хорошо
к воздушно-водным организмам. В i
вития — от яйца до фазы взрослого
насекомого. Взрослое насекомое,
или имаго, живет уже исключи-
тельно на суше, придерживаясь бе-
регов водоемов. По характеру пре-
вращения они относятся к геми-
метаболическим насекомым, т. е. к
таким насекомым, которые имеют
неполное превращение. Из яйца
вылупляется личинка, по общему
облику похожая на взрослое насе-
комое, но отличающаяся от него
более коротким, неуклюжим телом,
зачаточным состоянием крыльев и
наличием ряда чисто личиночных
органов.
Личинки стрекоз ведут водный
образ жизни. Они любят преиму-
щественно стоячие или медленно
текущие воды (озера, пруды, ка-
навы, каналы и т. д.), а некото-
рые из них живут в реках (Agrion,
Gomphus). Одни жчинки держатся
на дне водоемов, глубоко зарыв-
шись в ил или песок (например.
Gemphus jlavipes Charp., Libellula
depressa L.). Другие личинки жи-
вут среди водных растений, пол-
зая по стеблям растений или по
дну (например, Aeschna grandis L.,
Lestes barbara F.).
Личинки по роду жабер разде-
ляются на 2 подотряда: Anisoptera
и Zygoptera. У Anisoptera (фиг. 101)
жабры расположены в задней киш-
ке; у Zygoptera они помещаются на
конце брюшка в виде 3 листочко-
видных придатков, так называемых
хвостовых жабер.
ем известные насекомые, относятся
они проводят весь цикл своего раз-
Фиг. 101. Личинка Anisoptera (Aeschna).
7 — со спинной стороны; 2 — с брюшной
стороны; ant — антенны; /г — лоб; cl — на-
личник; е — глаза; ер — эпикраниум; Ibr —
верхняя губа; И — боковые доли маски;
т — подбородок; ос —затылок; pol — пост-
окулярная лопасть; пг— переднеспинка;
sc — боковой выступ; t — боковые пла-
стинки; w2 — верхние крыловые чехлики;
w3 — нижние крыловые чехлики; сх3 — та-
зик; tr— вертлуг; fin — бедро; tb — голень;
ts — лапки; sp — дыхальце; asp — брюш-
ные дыхальца; pl — плейриты; lsp — лате-
ральные брюшные шипы; ovp — яйцеклад;
ар — анальная пирамида; ad — верхний
анальный придаток; с — церки; — цер-
коиды; 1—10 — сегменты брюшка. (По Til-
lyard.)
В СССР водится около 200 видов стрекоз: в европейской части —
больше 65, в Западной Сибири — около 40, в Восточной Сибири — не
112
A. H. ПОПОВА
Фиг. 102. Маска личинки стре-
козы.
т — подбородок; ml — средняя
доля; р — боковая доля; ib — ее
внутренний край; ms — подбо-
родочные щетинки; ps — боко-
вые щетинки; оЬ — внешняя
сторона; db—дистальный край;
eh — конечный зубец внутрен-
него края; mh — подвижной
крючок; oda — зубцы дисталь-
ного края. (По Lucas.)
менее 65, на Кавказе — около 80 и в среднеазиатских республиках — тоже
около 80.
Голова у личинок более или менее большая, широкая, плотно срос-
шаяся с туловищем. По бокам головы у личинок имеется пара больших
фасетчатых сложных глаз. У некоторых видов (например, Coenagrion и
Agrion) иногда бывает еще 3 простых глазка. Голова всех личинок и взрос-
лых насекомых снабжена 2 усиками, расположенными на лбу и состоящими
из 4,6 или 7 члеников; только у личинок Epallage fatime (Charp.) усики имеют
8 члеников. Ротовые органы стрекоз сильно развиты и приспособлены
к хищному образу питания как в стадии взрослого насекомого, так и в ста-
дии личинки. Ротовой аппарат тех и других
состоит из верхней губы, нижней губы, пары
верхних челюстей и пары нижних челюстей.
У личинок стрекоз нижняя губа является за-
мечательным образованием. Она служит для
схватывания добычи и называется маской
(фиг. 102), потому что у многих родов боковые
доли ее очень велики и прикрывают в покое
значительную часть лица. Первой частью
маски является удлиненная хитиновая пла-
стинка, покрытая' тонкой кожицей, через ко-
торую видны продольные мышцы, приводя-
щие в движение маску. Пластинка эта назы-
вается подбородком. Подбородок задним кон-
цом соединяется подвижным суставом в виде
шарнира с другой пластинкой, срастающейся
так же подвижно с нижней частью головы
(субментум). Субментум является второй
частью маски. Подбородок делится на 3 ло-
пасти, или доли: среднюю и 2 боковых. Сред-
няя доля несет (за исключением Aeschninae и
Gomphinae) на внутренней стороне подбородка
некоторое число щетинок, называемых подбо-
родочными щетинками (фиг. 102, ms). Боковые
доли присоединяются к
подбородка и .несут расположенный на самом
краю доли подвижный или конечный крючок.
На боковой доле различают внешнюю и вну-
треннюю стороны. Внешняя сторона снабжена (за исключением Aeschninae и
Gomphinae) боковыми щетинками (фиг. 102, ps). На внутренней стороне раз-
личают 2 края: дистальный и собственно внутренний. Последний бывает
гладким или зазубренным, прямым или изогнутым, с большим острым
зубом' или без него (фиг. 102, 103, 104). Дистальный край бывает или
сильно изрезанным и несущим большое количество щетинок (Cordulia,
Epitheca, Somatochlora), или только немного волнистым и несущим редкие
щетинки (Libellula, Sympetrum), или имеющим небольшое количество
мелких зазубрин с 1 или 2 довольно большими крючками (L,estinae). .или
без них (Coenagrioninae). У личинок Aeschninae и Gomphinae боковые и
подбородочные. щетинки отсутствуют, но зато имеется хорошо развитый
подвижной крючок. Присутствие и число боковых и подбородочных щетинок
представляют хорошие признаки для определения. Различают 2 типа масок:
плоскую и шлемовидную. Плоская маска бывает у представителей семейства
Aeschnidae и Gomphidae. Она прикрывает рот только снизу. Шлемовидная
маска свойственна представителям семейства Libellulidae и в менее развитом
виде Agrionidae и Coenagrionidae. Маска эта имеет вид шлема или ложки,
^•прикрывая собою в состоянии покоя рот личинок сверху, спереди и снизу.
СТРЕКОЗЫ
413
Грудь (фиг. 101, t) у взрослых насекомых и у личинок состоит из 3 ели
тых частей: переднегруди, среднегруди и заднегруди. На спинной стороне
груди у личинок расположены зачатки крыльев (чехлики), которые после
каждой линьки увеличиваются в длину и ширину, прикрывая собою перед-
ние сегменты брюшка.
Только что вылупившиеся личинки всех стрекоз и личинки всех ста-
дий из семейства Libellulidae имеют паукосбразный вид, вследствие очень
длинных, по сравнению с телом, ног. С увеличением роста личинок длина
ног относительно уменьшается. Ноги у личинок или длинные и тонкие, или
короткие и сильные (у форм зарывающихся). Ноги у многих видов снаб-
жены длинными волосками и шипами (Gomphus, Libellula), служат для
передвижения, зарывания и прикрепления личинок. Передняя пара, кроме
того, обыкновенно употребляется для удерживания пищи во время еды.
Ноги для многих видов личинок и имаго являются систематическим при-
знаком (например, для личинок семейства Libellulidae). Личинки — мало-
подвижные. Личинки Zygoptera могут плавать, работая своими ногами и
загребая с помощью своих жаберно-хвостовых пластинок, которые скла-
дываются одна на другую, образуя род твердого весла. Плавают они, изви-
вая свое тело наподобие змеи. Личинки Anisoptera не плавают, они пере-
двигаются при помощи сокращения брюшных сегментов и мускулов зад-
ней кишки. При расслаблении мускулов вода входит в прямую кишку,
а при сокращении их вода выталкивается из кишки, и личинки передви-
гаются при этом вперед. Если положить, например, личинку Aeschna или
Gomphus в сосуд с водой и побеспокоить, то она начнет быстро передви-
гаться вышеназванным способом, и струя выталкиваемой воды будет вы-
брасываться с такой силой, что может попасть прямо в лицо наблюдателя.
Брюшко как у имаго, так и у личинок состоит из 11 сегментов (10 яв-
ственных и 1 конечного бугорка, или анального сегмента). Форма брюшка
изменчива. У личинок Anisoptera оно короткое, толстое и сплюснутое
в спинно-брюшном направлении; у Zygoptera — тонкое, очень вытянутое,
стройное. Сегменты обозначаются цифрами 1—10, считая от груди. Каждый
сегмент состоит из тергита (спинное полукольцо), стернита (брюшное
полукольцо) и плейрита (боковой щиток). Плейриты у Anisoptera видны
с брюшной стороны, у Zygoptera они завернуты внутрь (фиг. 101).
У личинок на боковых краях сегментов, обыкновенно последних (7—9),
и по средней линии спины нередко имеются бугорки, шипы или крючочки
(боковые, или латеральные шипы и спинные, или дорсальные шипы). На конце
брюшка у личинок Zygoptera помещаются трахейные жабры в виде длинных
листовидных придатков, так называемых хвостовых жабер, из которых
2 боковых (парных) и 1 срединная спинная (непарная).
У Aniso'ptera брюшко оканчивается анальной пирамидой, образую-
щейся из 11-го сегмента и состоящей из следующих 5 частей: из дорсального
или верхнего анального придатка (appendix dorsalis), из 2 боковых при-
датков (cerci, или appendix lateralis) и 2 нижних придатков (appendix
inferior) (фиг. 101 ар, ad, с', с).
У личинок, только что вылупившихся из яйца, нельзя обнаружить
наружных генитальных органов. Намеки на них появляззтея у более взего-
лых личинок. У Zygoptera происходит наиболее ранняя заг<лздг-~ ?ос срав-
нительно с другими группами стрекоз. У Aeic~.~.zdae заклздзгз происходит
несколько позже, но иге же довглън: раж: за идут Corduliinae.
У Litillulince закладка жру—з.м -=:-птль=ьк :р~н:з в-:-:бще не проис-
ходит. У .лмчг-л-кк самп-гз са«.е?~а Г .'•ел "тезе на конце 2-го стернита
появляются 2 крючочка. сгчтзетстаукпп'-.е - прикрывающим
отверстие общего пр:т:кз семенник:= имаго. У личинок самцов
семейства Aeschnidae имеются вместо крючочков небольшие возвышения.
У личинок самок этих семейств на 9-м стерните появляются продольные
114
A. H. ПОПОВА
Фиг. 103. Маски личинок стрекоз.
7 — Aeschna grandis L.; 2 — Aeschna juncea
L.; 3 — Aeschna cyanea Miill.; 4 — Cordulia
aenea L.; 5 — Anax imperator Leach; 6 —
Somatochlora metallica V. d. L.; 7 — Somato-
chlara arctica Zett.; 8 — Libellula quadrimacu-
lata L.; 9 — Libellula degvessa L.; 10 —Orthet-
rum coerulescens Fabr.; 7/ —Orthetrum cancel-
latum L.; 12 — Sympetrum striolatum Cbarp.;
13 — Sympetrum sanguineum Mull.: 14—Sym-
petrum scuticum Don.: 15 — Sympetnzm
veolum L. (По Lucas.)
бороздки, форма которых соответствует генитальным заслоночкам и гени-
тальным пластинкам имаго (фиг. 101 ovp).
Стрекозы питаются животной пищей, не требующей продолжительной
ассимиляции. Благодаря этому пищеварительный канал их короток, не
имеет изгибов и может быть подразделен на 3 отдела: переднюю, среднюю
и заднюю кишку. Передняя юнпка
делится на пищевод, зоб и жева-
тельный желудок. Жевательный
желудок служит для размельчения
поспешно раздробленной челюстя-
ми пищи; внутренняя поверхность
его снабжена острыми зубцами,
которые расположены, смотря по
виду, в 4, 8 или 16 рядов.
Личинки имеют слюнные же-
лезы. Пища, смоченная во рту слю-
ной и сильно измельченная в же-
вательном желудке, поступает за-
тем в среднюю кишку.
Положение трех отделов ки-
шечника личинок соответствует по-
ложению их у имаго, за исключе-
нием задней кишки, которая испол-
няет у личинок одновременно три
функции и сильно отличается от
таковой имаго. Выделительными
органами как имаго, так и личи-
нок служат мальпигиевы сосуды.
Кровеносная система развита
слабо.
Личинки дышат трахейными
жабрами, в которые кислород диф-
фундирует из воды. У Anisoptera
имеются кишечные жаберные тра-
хеи. У взрослых личинок имеются,
как и у имаго, 3 пары главных
трахейных стволов, но расположе-
ние и разветвление их несколько
иное. В задней кишке, кроме мно-
гописпенных, трахейных трубочек,
имеются 6 продольнмх кишечных
жаберных складок. Каждая из
складок ссстоит из 2 рядов тонких
пластиночек, жаберных трахей,
форма которых очень различна. Из
Zygoptera кишечные жаберные трахеи встречаются только у Agrionidae (Calo-
pterygidae), у которых из 3 хвостовых лопастей функционирует в качестве
дыхательного органа лишь средняя. Задняя кишка Anisoptera снабжена
мошной мускулатурой, которая производит сильное сокращение и расши-
рение кишки. При расширении кишки вода втекает мимо раскрытых аналь-
ных заслоночек в кишку; при сокращении мышц и кишки вода выходит
из кишки. Вместе с водой к жаберным трахеям подводится растворенный
в ней воздух. Таким образом, у Anisoptera задняя кишка выполняет 3 фун-
кции: кроме выведения испражнений, она помогает личинке двигаться и
дышать. У вынутой из воды личинки анальные заслоночки всегда закрыты,
чтобы жабры не высыхали.
СТРЕКОЗЫ
115
Фиг. 104. Маски личинок стрекоз.
1 — Leucorrhinia dubia V. d. L.; 2 — Agrion
virgo L.; 3 — Agrion splendens Harr.; 4 — Lestes
sponsa Hans.; 5 — Platycnemis pennipes Pall.;
6 — Ischnura elegans V. d. L.; 7 — Coenagrion
puichellum V. d. L.; 8 — Coenagrion mercuriale
Charp.; 9— Coenagrion puettab.; 10 — Eryth-
romma najas Hans; 11 — Pyrrhosotna nymphula
Sulz.; 12 — Pyrrhosoma tenellum Vill.; 13—
Enallagma cyathigerum Charp. 14 — Coenagrion
armatum Charp.; 15 — Coenagrion hastulatum
Charp. (По Lucas.)
У Zygoptera (за исключением Agrionidae) вместо кишечных жаберных
трахей имеются тонкостенные, содержащие богатую сеть трахей выросты
тела, расположенные на конце брюшка в виде 3 листовидных пластинок.
Пластинки эти служат систематическим признаком при определении Coen-
agrionidae (фиг. 106).
У личинок имеется 10 пар
дыхалец, которые начинают
функционировать обычно перед
самым превращением личинки в
имаго. Во время превращения
личинки во взрослое насекомое
жабры исчезают.
Личинки стрекоз относятся
к очень прожорливым насеко-
мым, питающимся почти исклю-
чительно животной пищей, со-
ставляющейся из большинства
обитающих совместно с ними
животных. Личинки из отряда
Anisoptera питаются личинками
подёнок, веснянок, комаров,
клопами, осликами, олигохэтами
и мн. др. Личинки из отряда
Zygoptera питаются главным
образом мелкими ракообраз-
ными: дафниями, остракодами,
циклопами и т. д. Среди них, осо-
бенно у личинок из семейства
Aeschnidae и Libellulidae, развит
каннибализм. Некоторые ли-
чинки поедают мальков рыб.
Чи^ло линек у стрекоз еще
точно неизвестно, но большин-
ство авторов (Везенберг-Лунд,
Май, Рис и мн. др.) предпола-
гают, что оно колеблется от 10
до 15.
Ко времени превращения
личинок в имаго личинки начи-
нают дышать атмосферным воз-
духом, для чего они высовыва-
ются по грудь над поверхностью
воды и подолгу остаются в этом
положении. Для окончательного
превращения в имаго личинки взбираются на стебли водных растений,
или на камни, или выходят прямо на берег. По выходе из воды они отды-
хают некоторое время, совершенно не двигаясь, а затем начинают посте-
пенно освобождаться от сбэлочки. Вылет имаго пр:?:сх:д;гг следующим
образом: личинка вздраюзает всем телом. быт^ю е.-етсч в: е-сю "длину,
и оболочка лопается п:перечне и пределен:. Зале- плюю юзается голова
стрекозы’, за ней следуют н:ти: п:сле ат:-: наступает :-:р:ткнй отдых, во
время которого голова залронгдюза-е-сл еюю й назад. Затем начинается
освобожден!:е груди и ютылыеа. Лдпее д ед.-ет п~ небольшой отдых.
Набравшись сил. лтре:-:еа -е- ;сзйсоденпую часть тела вверх
и вперед, опирается нчпыю-. ню субстрат, на которым находится, и начинает
вытягивать брюшко. Первое время по освобождении от шкурки стрекоза
116
A. H. ПОПОВА
Фиг. 105. Маски личинок стрекоз.
7 — Gomphus flavipes Charp.; 2 — Gomphus
vulgatissimus L.; 3 — Onychogomphus ford-
patus L.; 4 — Sympycna paedisca Brauer:
a — боковая доля, b — подбородок. (Ориг.)
сидит неподвижно, потом начинает двигать брк__м вверх и вниз, вправо
и влево. От каждого такого движения увелич;;заеггя длина крыльев и
брюшка. Крылья первое время мягки, клейки. м:.-.:=:-кго цвета и лежат
в виде гофрированных складок. При каждом двизо-ении стрекозы они де-
лаются прозрачнее, трахеи их постепенно нал*:•лняк'т; = з.; глухом, и крылья
становятся плотными и пригодными it я г. лет; в
Первые попытки к полету стрекезы мсгут делать приблизительно
через 2—4 часа по вылуплении из шкурки. По выходе из шкурки стрекозы
имеют бледную окраску’ и только по прошествии нескольких часов, при-
близительно через одни-двсе суток, они окончательно темнеют и у неко-
торых появляются те роскошные цвета, которые свойственны этим насе-
комым. Нередко можно наблюдать одновременный массовый вылет стрекоз,
шкурки которых тогда покрывают oepei на довольно большое расстояние.
Весьма замечательным явле-
нием в биологии стрекоз является
их склонность к массовым пересе-
лениям. Чаще всего переселяются
виды Libellula quadrimaculata L.
и Libellula depressa L. Количество
особей, участвующих в таком пе-
редвижении, чрезвычайно велико.
Стрекозы летают в продолже-
ние всего лета, причем видовой со-
став их все время меняется. Осенью
они исчезают; перезимовывают в
стадии имаго очень немногие, и
Стрекозы, за немногими исклю-
чениями, относятся к дневным жи-
вотным, летающим в ясную погоду.
Одни из них, как то: Aeschninae,
Cordulegasterinae, Corduliinae, стре-
мительно носятся по берегам или
над самой поверхностью водоема,
хватая на лету свою добычу, со-
стоящую из комаров, мошек, бабо-
чек, мух, подёнок, мелких стрекоз (Coenagrion, Lestes и мн. др.). Время
от времени они садятся на стебель какого-нибудь растения и начинают
жадно поедать свою жертву.
Другие стрекозы, относящиеся к семейству Agrionidae и Coenagrioni-
dae, медленно летают среди стеблей водных раегеииДи кустарников, расту-
щих по берегам водоемов. Они питаются сидящими на листьях насеко-
мыми.
В период спаривания самец необыкновенно ловко схватывает на
лету самку, дугообразно изгибается и закрепляет свои щипцы на ее
голове. У Zygoptera самки схватываются щипцевидными придатками
брюшка самца за переднеспинку у самой головы. Одни виды стре-
коз откладывают свои яйца по одному или небольшими кучками прямо
в воду (например, Gomphus jlavipes Charp.), другие прикрепляют их к ра-
стениям в виде комочков или шнуров, окруженных студенистой массой
(Cordulia aenea L., Epitheca bimaculata Charp.), третьи откладывают во
влажный ил (большинство Libellulidae), четвертые (Aeschninae, Zygoptera)
кладут свои яйца в ткань водных растений под водой. В этом деле им помо-
гает специальное устройство генитальной пластинки, функционирующей
подобно яйцекладу.
У видов, которые откладывают свои яйца в ткани растений, самец
обыкновенно не освобождает самки после спаривания. Они оба садятся
СТРЕКОЗЫ
117
на стебель растения и медленно спускаются в воду. Самка прицепляется
ногами за стебель, пригибает конец брюшка к нему и производит яйцекла-
дом надрез, в который и вкладывает яйцо. Добравшись
до дна водоема, они поднимаются быстро
воды и улетают. Под водой са-
мец и самка окружены пузырем
воздуха, защищающим их от
смачивания водой и позволяю-
щим им дышать нормально. У
видов, откладывающих яйца
прямо в воду, самец после спа-
ривания покидает самку. Яйца
у стрекоз обыкновенно откла-
дываются в большом количестве
(приблизительно до 500 и более
штук) и бывают различной
формы: круглые, овальные, вы-
тянутые в длину, продолговато-
округлые и т. д. У некоторых
видов из яиц выходят пронимфы
(Дпах, Ephitheca, Gomphus, Le-
st es). Через небольшой проме-
жуток времени шкурка про-
нимфы лопается на переднем
конце, и из нее выходит личинка,
отличающаяся от личинок по-
следующих стадий своим пло-
скзш, совершенно прозрачным
телом и своеобразными тонкими
отростками, сидящими попарно
на каждом сегменте. Личиночка
линяет и из нее выходит уже
обыкновенная личинка. За не-
сколько дней перед линькой ли-
чинки обыкновенно ничего не
вверх, выходят
таким образом
поверхность
на
10
6
Фиг.
106. Хвостовые жабры личинок Zygoptera.
1 — Agrion splendens Harr.; 2 — Agrion virgo L.;
3 — Platycnemis pennipes Pall.; 4 — Ischnura
elegans V. d. L-; 5 — Enallagma cyathigerum
Charp.; 6 — Coenagrion pulchellum V. d. L.;
7 — Coenagrion puella L.; 8 — Coenagrion mercu-
riale Charp.; 9— Coenagrion armatum Charp.;
10 — Erythromma najas Hans; 11 — Pyrrhosoma
nymphula Sulz. (По Rousseau.)
едят, делаются очень вялыми, некоторые виды, как, например, Gomphus
flavipes Charp., G. vulgatissimus выползают из грунта и остаются про-
должительное время на поверхности его. В день линьки личинки совер-
шенно неподвижны и производят впечатление мертвых; шкурка на ногах
перед линькой заметно отстает'. Стадия личинки длится у различных видов
неодинаково, и продолжительность ее точно еще неизвестна; принято
считать от 1 до 3 лет.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ
1 (2). Личинки толстые, сильные; хвостовых жабер нет; дыхание кишечное —
жабры помещаются в прямой кишке; брюшко с анальной пирамидой.........
......................................................Anisoptera
2 (1). Личинки тонкие, стройные; на конце брюшка 3 листообразных хвостовых
жабры....................................................... Zygoptera
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДОТРЯДА ANISOPTERA
1 (15). Антенны 4- или 7-члениковые; маска в виде плоской пластинки (исключение
Cardulegasterinae) (сеж Aeschnidae).
2 (7). Антенны 4-члениковые; лапки передней и средней пары ног 2-члениковые (под-
сем. Gomphinae):
118
А. В. ПОПОВА
3 (4). Дорсальных бугорков на 2—9-м сегментах нет; внутренний край боковых
долей маски с острым крючком......................................Gomphus
4 (3).. Дорсальные бугры на 2—9-м сегментах есть; боковые доля маски округлен-
'\ные, без острого крючка.
5 (6)/Дорсальные бугры на 2—9-м сегментах большие; латеральные шипы на 7—9-м
сегментах..................................................Ophiogomphus
6 (5). Дорсальные бугры на 2—9-м сегментах маленькие; латеральные шипы на 6—9-м
сегментах или только на 8—9-м...................................Onychogomphus
7 (2). Антенны 7-члениковые; лапки всех трех пар ног 3-члениковые.
8 (13). Маска плоская, без подбородочных и боковых щетинок, прикрывает только
часть лица. На переднеспинке 2 выступа (подсем. Aeschninae).
9 (10). Латеральные шипы на 7—9-м сегментах; внутренний край боковых долей маски
с острым крючком.........................................................Апах
10 ( 9). Латеральные шипы на 6—9-м сегментах; на 6-м сегменте они очень маленькие.
11 (12). Внутренний край боковых долей маски прямой, без острого крючка; анальная
пирамида такой же длины, как 9 и 10-й сегменты брюшка вместе...........Aeschna
12 (11). Внутренний край боковых долей маски сильно изогнут, с острым крючком;
анальная пирамида очень короткая, не длиннее 10-го сегмента .... Brachytron
13 (8). Маска выпуклая, ложкообразная, с небольшим количеством подбородочных
й боковых щетинок, прикрывает всю лице-
вую часть головы; переднеспинка без вы-
ступов. (подсем. Cordulegasterinae).
14 (13). Дистальный край боковых долей маски
J сильно изрезан крупными неравномерными
।| зубцами; боковых щетинок 4, подбородоч-
ку_______________j ных 5; внутренний край средней доли маски
kZT 1 вытянут на середине в 2острияСог dulegaster
VZV 15 (1). Антенны только 7-члёниковые; маска лож-
кообразная, всегда с подбородочными боко-
выми щетинками; лапки всегда 3-членико-
z $ вые (сем. Libellulidae).
р 16 (21). Дистальный край боковых долей маски
сильно и глубоко изрезан, зазубрен; зазуб-
Фиг. Ю7. Дорсальные шипы ли-
чинок.
1 — Epitheca bimaculata Charp.;
2 Somatochlora metallicay. d. L.;
3 — Cordulia aenea L. (По Rous-
seau.)
рины очень выдаются, хоропю заметны; глу-
бина вырезок между зазубринами равна
V2 ширины самих зазубрин -(подсем. Cordu-
linae).
17 (20). Концы бедер задней пары ног доходят до
8 или 9-го сегмента брюшка.
18 (19). Дорсальные шипы 3—9-го сегментов
большие, длинные; самые большие из них
на 6—8-м сегментах; они почти такой же длины или немного короче вышины сег-
мента, на котором находятся; латеральные шипы на 8—9-м сегментах длинные;
на 9-м сегменте гораздо длиннее высоты сегмента, на котором он находится и дости-
гает конца анальной пирамиды (фиг. 107, 7)............................Epitheca1
19 (18). Дорсальные шипы на 3—9-м сегментах очень маленькие, на 9-м сегменте едва
заметны; самые большие шипы на 6—7-м сегментах, равны приблизительно 1/6 вы-
шины сегмента. На котором они находятся; латеральные шипы на 8—9-м сегментах
короткие, острые (фиг.' 107, 3). t ... . . <г . .............................Cordulia
20 (17). Концы бедер задней пары ног доходят только до 7 или 6-го сегмента брюшка;
дорсальные шипы на 3—9-м сегментах; латеральные шипы на 8—9-м сегментах
либо имеются, либо отсутствуют; если латеральные шипы имеются, то они очень
длинные; внешний край боковых долей маски, кроме боковых щетинок, имеет
еще целый ряд довольно грубых маленьких щетиночек (фиг. 107, 2) Somatochlora
21 (16). Дистальный край боковых долей маски с зазубринами мелкими, мало выдающи-
мися; глубина вырезэк гораздо меньше 1/2 ширины самих зазубрин (подсем.
Libellulinae).
22 (25). Антенны на значительном расстоянии перед поперечной линией, соединяющей
- передние края глаз; глаза маленькие.
23 (24). Есть дорсальные шипы на 7—8-ч сегментах; маска длинная, доходит до сере-
дины места прикрепления передней и средней пары ног..................Libellula
24 (23). Нет дорсальных шипов на 7—8-м сегментах; маска короткая, доходит только
до начала основания передней пары ног........................ Orthetrum
25 (22). Антенны перед самой поперечной линией, соединяющей передние края глаз,
или тут же за ней; глаза сравнительно большие,
26 (27). Латеральные шипы на 8—9-м сегментах равны высоте 10-го сегмента; дор-
? сальных шипов нет ни на одном сегменте...........................Crocothemis
1 Личинки родов Cordulia, Epitheca, Somatochlora надо рассматривать сбоку.
СТРЕКОЗЫ
119
27 (26). Латеральные шипы на 8—9-м сегментах длинные, острые, гораздо длиннее
высоты 10-го сегмента.
28 (29). Голова большая; затылок немного сужен. с выпуклыми сторонами; глаза малень-
кие. мало выдающиеся: дорсальные всегда имеются......................Sympetrum
29 (28). Голова маленькая: затылок очень сужен, с прямыми сторонами; глаза очень
выпуклые; дорсальные шипы на 8—9-* сегментах или очень большие и достигают
до середины следующего сегмента. с:эераэенно отсутствуют . . Leucorrhinia
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДОТРЯДА ZYGOPTERA 1
1 (4). Все хвостовые жабры либо в виде овальных пузырей, оканчивающихся тонкой
нитью, либо 2 боковые в виде длинных узких треугольников, а 1 средняя листо-
образной формы (сем. Agrionidae),
2 (3). Первый членик антенны очень длинный, длиннее 6 остальных вместе; средняя
доля маски посередине сильно расщеплена на 2 части и имеет большое отверстие
в виде ромба Боковых хвостовых жабры 2 в виде узких длинных треугольников,
а 1 средняя листообразной формы, короче боковых; личинки тонкие, с удли-
ненным телом (подсем. Agrioninae)......................................Agrion
3 (2). Первый членик антенны умеренной длины; средняя доля маски очень слабо
расщеплена посередине, помимо хвостовых жабер имеются боковые брюшные
жабры в виде узких морковеобразных лопастей. Все 3 хвостовых жабры в виде
вздутых пузырей, оканчивающихся тонкой нитью; боковые брюшные жабры
расположены по обеим сторонам каждого 2—8-го сегмента; личинка довольно
широкая, с коротким брюшком (фиг. 113) (подсем. Epallaginae) .... Epallage
4 (1). Все 3 хвостовых жабры листообразной формы, почти не отличающиеся по форме
и величине друг от друга (сем. Coenagrionidae).
5 (8). Маска ложкообразной формы (за исключением Sympycna), очень длинная, в сло-
женном виде доходит до основания средней или задней пары ног; подвижной крю-
чок боковых долей маски со щетинками (подсем. Lestinae).
6 (7). Маска короткая, доходит только до середины основания средней пары ног, ква-
дратной формы; боковые доли маски с 3 длинными щетинками, из которых 2 на-
ходятся на подвижном крючке..........................................Sympycna
7 (6). Маска очень длинная, заходит за средину основания задней пары ног (за исклю-
чением Lestes viridis V. d. L.), ложкообразной формы; боковые доли маски cz3—4
длинными щетинками, из которых 1 всегда находится на самой доле, а остальные
на подвижном крючке....................................................Lestes
8 (5). Маска квадратной формы, короткая, в сложенном виде не доходит до основания
средней пары ног; подвижной крючок боковых долей маски без щетинок (подсем.
Coenagrioninae).
9 (18). Хвостовые жабры с зазубринкой по внешнему краю; подбородочные щетинки
расположены в косую линию по обе стороны средней доли.
10 (13). Хвостовые жабры по середине внешнего края ясно подразделены на 2 части:
основную и конечную (за исключением Coenagrion mercuriale Charp.)
11 (12). Хвостовые жабры широкие, на конце широко закругленные, без какого-либо
острия у конца; разветвление трахей очень сильное, особенно на концах боковых
веточек............-...............................................Erythromma
12 (11). Хвостовые жабры более узкие, на конце закругленные или слабо заост-
ренные; разветвление трахей несильное, концы боковых веточек ветвятся слабо
.................................................................. Coenagrion
13 (10). Хвостовые жабры с маленькой зазубринкой на внешнем крае; деление на 2 части
плохо заметно.
14 (15). Хвостовые жабры, приближающиеся к овальной форме, не прозрачные; развет-
вление трахей не видно, на конце вытянуты в острие, гладкие, без ресничек . .
................................................................. Pyrrhosotna
15 (14). Хвостовые жабры прозрачные, с довольно длинными ресничками по краям,
разветвление трахей видно хорошо.
16 (17). Хвостовые жабры узкие, на конце вытянуты в довольно большое острие; зазу-
бренность в основной половине по нижнему краю жабер простирается почти в
2.5 раза дальше, чем по верхнему, или отсутствует....................Isdinura
1 Здесь дается новейшая система Zygoptera, которая отличается от принятой до
последнего времени тем, что всем известное роди вс е название наших обыкновенных
стрекоз — красоток, отличающихся своими яркими крыльями—Calopteryx, заменено
Agrion L. (= Calopteryx Bunn.). Сделано это по закону приоритета, т. к. Линней,
описав впервые один из видов красоток, дал ему родовое название Agrion. Вместе
с тем родовое название Agrion Fabr., данное позднее другой группе видов, также
должно быть заменен? Coenagrion Kir. (= Agrion Fabr >. В связи с этим меняются
названия семейств: Agricnidae (= Calopterygidaey, C^-agriomdi-e (= Agrionidae).
120
A. H. ПОПОВА
17 (16). Хвостовые жабры более широкие, ровные, заостряются у самого конца, не вытя-
нуты в острие; зазубренность в основной половине простирается одинаково далеко
по верхнему и нижнему краям.................................Enallagma
18 (9). Хвостовые жабры без зазубринки, сплошные, ие поделены на 2 части, на конце
вытянуты в длинную нить, по краям в длинных ресничках; поджродочные щетинки
расположены в 1 прямой ряд по самой середине средней доли .... Platycaemis
Фиг. 108. Личинки Gomphidae я Aeschnidae.
1 — Gomphus flavipes Charp.; 2 — Gomphus vulgatissimus L.; 3 — Алах
imperator Leach.; 4 — Aeschna grandis L.; 5 — Aeschna cyanea Mull.
(Ориг.)
Род Gomphus. Личинки, живут в реках, глубоко зарываясь в песок
или ил. Все тело личинок покрыто массой крючочков и волосков, между
которыми набиваются глина и песок, делающие их тяжелыми и очень
устойчивыми. Из рода Gomphus в СССР известны два вида: G. flavipesCharp.
и G. vulgatissimus L. Первый вид распространен главным образом в евро-
пейской части СССР до Кавказа, второй только на юге европейской части
СССР, в Средней Азии и Сибири до Амура (фиг. 108, 7 и 2 и фиг. 105, 7
и 2).
Род Ophiogomphus. Личинки зарывающиеся, реофилы. Из этого рода
известна у нас личинка только одного вида О. cecilia (Four.), распростра-
ненная в средней и восточной частях СССР, Сибири и Средней Азии.
СТРЕКОЗЫ
121
Род Onychogomphus. Из 3 видов, распространенных в СССР, известна
личинка только одного вида О. iorcipatus L. Северная и средняя полосы
европейской части СССР. Заг-атная Сибирь (фиг. 105, 3).
Род Апах. Личинки жиб>т как в стоячих, так и в текучих во-
дах; к загрязнению отнесяте? безтазлич-с. В СССР известны ли-
чинки двух видов: A. imperaicr Leach. и A. parthenope Sei. A. impe-
rator Leach, распространен в СССР :т границ Германии и юго-западных
областей по всему югу казахских степей. Средней Азии и Закавказья;
A. parthenope Sei. — в Казахстане и на юго-востоке европейской части
СССР (фиг. 103,5; 108,3 и 112,<S).
Род* Aeschna. Большинство личинок этого рода живет преимущественно
в стоячих водах среди водных растений, но личинки встречаются также
и в медленно текучих водах, как, например, личинка Ае. isosceles МОП.
Широко распространенный род. В СССР известны личинки Aeschna gran-
dis L., Ае. cyanea MAIL, Ae. affinis V. d. L., Ae. juncea L., Ae. viridis Ev.,
Ae. squamata (МОП.) и Ae. coruberculus Harr. (фиг. 103, 7, 2, 3;
108, 4, 5 и 112, 2—7).
Род Brachytron. Личинка узкая, не очень большая, темного цвета,
живет как в стоячих водах, так и в проточных с очень слабым или средней
силы течением. Известна личинка только одного вида Br. pratense МАП. из
лесостепной полосы СССР (фиг. 112, 7).
Род Cordulegaster. Личинки живут в илу рек и ручьев. Известны
личинки двух видов: С. annulatus Latr. (Ленинградская и Московская
области) и С. bidentatus Sei. (Кавказ).
Род Epitheca. Личинки предпочитают стоячую воду, в реках живут
только в самых тихих плесах в прибрежной зоне. Известна личинка вида
Е. bimaculata Charp. Из средней полосы европейской части СССР, Западной
Сибири (фиг. 107, 7).
Род Cardnlia. Личинки живут в озерах, прудах, болотцах.. Известна
личинка вида С. велев L. Повсюду в европейской части СССР, в ОЛири
(фиг. 103. 4).
Род Somatochlora. Личинки живут как в чистых водоемах с песча-
ным грунтом (большие озера, затоны), так и в загрязненных водоемах
с дном, покрытым слоем темного, гниющего ила, издающего сильный не-
приятный запах (пруды, озерки, болота и т. д.). Известны личинки сле-
дующих видов: S. metallica V. d. L., S. arctica Zett., S. flavomaculata V. d. L.
S. metallica V. d. L. — почти повсюду в европейской части СССР до Урала,
в северной Сибири; S. flavomaculata V. d. L., S. arctica Zett. — в северной
части СССР, в Сибири (фиг. 103.6—7).
Род Libellula представлен несколькими видами. Личинки L. quadri-
maculata L., а также, по всей вероятности, и личинки L. fulva МАИ. являются
характерными лимнофильными формами, в реках встречаются, как исклю-
чение. Личинки L. depressa L. живут как в стоячих водах, так и в про-
точных, предпочитая слабое течение; по отношению к загрязнению являются
одним из наиболее выносливых видов. L. quadrimaculata L. — одна из
самых обычных стрекоз, встречается повсюду. Иногда совершает массовые
перелеты. L. depressa L. по всей европейской части СССР, за исключением
северо-востока (фиг. 103, 8 и 9; 109, 7 и 2).
Род Orthetrum. Личинки встречаются как в стоячих водах, так и в про-
точных; предпочитают проточную воду, попадаясь в местах с довольно
быстрым течением (О. cancellatum L.). Известны личинки 3 видов: О. Ьгип-
neum Fobs., О. cancellatum L. и О. coerulescens Fabr. О. coerulescens Fabr. —
в Закавказье; О. brunneum Fons. — в центральной Азии до Иркутска,
на Кавказе, во всей европейской части СССР, за исключением севера;
О. cancellatum L. — во всей европейской част»! СССР до Урала и на Кав-
казе (фиг. 103, 10 и 77).
122
A. H. ПОПОВА
Род Crocothemis. Известна личинка вида Cr. en thraea Brul. Встре-
чается на юге европейской части СССР, в Средней Азии, на Кавказе.
7
Фиг. 109. Ли чинки Libellulidae.
1 — Libellula quadrimaculata L.; 2 — Libellula depressa L.: 3 — Sympetrum vulgatum L.;
4 — Sympetrum flaveolum L.; 5 — Sympetrum sanguineum Miill.; 6 — Sympetrum meridio-
nals Sei.; 7 — Sympetrum scoticum Don. (Ориг.)
1 Род Sympetrum. Личинки небольшие, 13—17 мм, очень подвиж-
ные. Обитают главным образом в небольших, мелких, пересыхающих во-
СТРЕКОЗЫ
123
доемах, ползая среди водных растений. Известны личинки следующих ви-
дов: S. striolatum Charp.. S. L.. S. flaveolum L., S. sanguineum
MAIL, S. meridional Sei.. S. кrzx.-: Dor. и S. depressiusculum Sei.
(фиг. 103, 12—15, 109, 3—7 и 11 ?. 7—-<>. Самым распространенным обыч-
ным видом является S. flavtcluri L. — в? всей европейской части СССР
до берегов Черного моря, на Кавказе, в Сибири (северная часть до берегов
Японского моря).
Род Leucorrhinia. Личинки большие, 18—20 мм. Обитают главным обра-
зом в стоячих водах, но встречаются и в медленно текучих, среди водных
растений; лимнофилы. Известны 5 видов: L. albifrons Burm. (средняя по-
лоса европейской части СССР, Урал); L. caudalis Charp. (вся европейская
часть СССР до Киевской, Харьковской и Полтавской областей); L. dubia
V. d. L. (до Бурят-Монголии); L. pectora-
lis Charp. (средняя полоса европейской
части СССР); L. rubicunda L. (северная и
средняя полосы европейской части СССР,
Сибирь до Иркутска). (Фиг. 104, 7.)
Род Agrion. Крупные личинки с
удлиненным цилиндрическим телом. Живут
исключительно в проточной воде, в речках,
ручьях, среди водных растений; у нас
известны личинки 2 видов: A. splendesHarr,
и A. virgo L., A. virgo L. — повсюду в евро-
пейской части СССР, в Центральной Азии
Сибири; A. splendes Harr. — повсюду в
европейской части СССР, в Сибири до
Иркутска (фиг. 104, 2—3 и 106, 1—2).
Род Epallage. Личинки с цилиндриче-
ским, сильно приплюснутым с брюшной
стороны, довольно широким, коротким во-
лосатым телом. Живут в быстро текучих
водах, среди камней, в литоральной зоне; в
СССР известна личинка вида Е. falime
Charp., недавно найденная в реке Занге
(Армения) (фиг. 113).
Род Sympycna. Известны личинки видов S. fusca V. d. L. и S. рае-
disca Brauer. Личинки живут в небольших пересыхающих водоемах, среди
водной растительности. S. fusca — южный вид, распространившийся да-
леко на север; в европейской части СССР, в Средней Азии, на Кавказе;
S. paedisca — в юго-восточной полосе европейской части СССР, в Средней
Азии, в восточной Сибири до Амура (фиг. 105, 4 и 111, 7).
Род Lestes. Большие личинки 22-^25 мм, с очень длинным, тонким,
цилиндрическим телом. Известны личинки: L. viridis V. d. L., L. virens-
Charp., L. barbara F., L. dryas Kir., L. sponsa Hans., являющиеся характер-
ными обитателями небольших пересыхающих стоячих водоемов и мелких
заболоченных, усыхающих летом заводей и заливов. L. viridis — в юго-
восточной полосе европейской части СССР, на Кавказе; L. barbara и L. vi-
rens — в средней и южной полосах европейской часта СССР, на Кавказе;
L. dryas и L. sponsa — во всей европейской часта СССР, в Сибири до Амура,
на Кавказе (фиг. 104,4 и 111,2—5).
Род Erythromma. Известна личинка вида Е. najas Hans. Это одна
из наиболее распространенных и неприхотливых форм; живет в самых
разнообразных водсемах среди зарослей растений. Большая часть евро-
пейской часта СССР, Сибирь, Средняя Азия (фиг. 104,10; 1С6, 10 и 111,6).
Род Coenagrion. Известны личинки следующих видов: С. armatum
Charp., С. hastulatum Charp., С. puella L., C. pulchellum V. d. L.,
Фиг. 110. Латеральные шипы?
брюшка личинок Sympetrum.
1 — Sympetrum sanguineum Miill.;.
2 — Sympetrum meridlonale Sei.;
3 — Sympetrum flaveolum L.; 4 —
Sympetrum scoticum Don. (Увелич.
одинаковое.) (Ориг.)
124
A. H. ПОПОВА
С. mercuriale Charp. Личинки живут главным образам в стоячих водах
среди водных растений; в реках встречаются редко. При кладке яиц самец
' Фиг. 111. Личин.-:;'. Coenagrionidae.
1 — Sympycna paedisca Brauer; 2 — Lestes virzis V. d. L.; 3 — Lestes barbara Fabr.; 4 —
Lestes dryas Kir.; 5 — Lestes sponsa Hans : 5 — Erythromma najas Hans.; 7 — Coenagrion
pulchellum V. d. L.; 8 — Coenagrion puellz L : > — Enallagma cyathigerum Charp. (Ориг.)
сопровождает самку. Яйца вкладываются в ткани водных растений либо
в ряды параллельные или зигзагообразные, либо в ряды круглые или
СТРЕКОЗЫ
125
концентрические. Продолжите~е?гсть развития личинки приблизительно
1 год. Широко распоостознегкый т<д (фиг. 104. 7—9, 14, 15; 1С6. 6—9;
111. 7 и 5).
Род Pyrrhosoma. Известны .т?-.инз>: Р. rtymphula Sulz. Личинки
малоподвижные, живут на дне. среди тт.чесдих листьев, в стоячих или
медленно текучих водах (северная и средняя по-
лосы европейской части СССР) (фит. 104, 11—12;
106, 77).
Род Platycneims. Известна личинка вида Р1.
pennipes Pall. Личинки живут на дне проточных
водоемов, медленно ползая по дну, часто бывают
покрыты илом, мало чувствительны к загрязнению
и скорости течения (вся европейская часть СССР,
кроме крайнего севера, Азия — от Закавказья до
Средней Азии) (фиг. 104, 5 и 106, 5).
Род Ischnura. Известны личинки 2 видов — /.
7 4
Фиг. 112. Боковые вы-
ступы переднегруди ли-
чинок Aeschnidae.
elegans V. d. L. и /. pumilio Charp. У первой оба
края хвостовых жабер зазубрены, у второй—только
один край. Личинки живут в большом количестве
в прибрежных зарослях и самых разнообразных
водоемах, проточных и стоячих. I. elegans V. d. L.
в средней и южной полосах европейской части
СССР, в Средней Азии, на Алтае, в Иркутске; I.
pumilio Charp.—в южной полосе европейской
части СССР, в Закавказье, Средней Азии, Сибири
7 — Brachytron pratense
Miill.; 2 — Aeschna gran-
dis L.; 3 — Aeschna jun-
cea L.; 4 — Aeschna squa-
mata Miill.; 5 — Aeschna
coluberculus Harr.; 6 —
Aeschna cyanea Miill.; 7 —
Aeschna isosceles Miill.;
8 — Anax imperator Leach.
(По Lucas.)
до Иркутска (фиг. 104, 6 и 106, 4).
Род Enallagma. Известна личинка вида Е.
cyathigerum Charp. Живут в больших количествах
среди водных растений в стоячих водоемах. Яйца
откладываются в ткани подводных растений, при-
чем самка или погружает только свое брюшко в
воду или погружается вся целиком (вся европей-
ская часть СССР и северная Азия до Средней Азии)
(фиг. 104, 13; 106, 5 и 111,9).
>гВ заключение можно сказать о пользе и вреде,
приносимых как взрсслыми стрекозами, так и их
личинками. Как имаго, так и личинки являются
истребителями вредных насекомых, уничтожаю-
щими в большом количестве различных комаров,
мошек, москитов, жуков и т. п. Известно, что
стрекозы из семейства Aeschnidae, охотящиеся за
Фиг. 113. Личинка Epal-
lage fatime Charp. (Ориг.)
москитами или комарами, за 10 минут лова напол-
няют свой рот таким количеством этих насекомых,
что после не бывают в состоянии закрыть его.
В свою очередь взрослые стрекозы служат пищей
для многих птиц: болотных крачек, щурков, зимородков и мн. др.,
а личинки — пищей для рыб.
Личинки могут приносить значительный вред, поедая мальков рыб.
В прудовых рыбных хозяйствах от личинок стрекоз особенно страдают
мальки карпов и форелей на самых ранних степенях развития.
126
A. H. ПОПОВА
ЛИТЕРАТУРА
Бартенев А. Н. Палеарктические и восточно-as?^-:-^ зблы и подвиды рода
Calopteryx Leach. Раб. Лабор. зоолог, каб. Варш. унив.. I.
Бартенев А. Н. Насекомые ложносетчатокрылые. Р:ссм и сопредель-
ных стран, I, 1—2, 1915 и 1919. _
Попова А. Н. К изучению биологии Gomphus f lari pts с .ла л?. Раб. Волжск.
•биолог, ст., VI, 5, 1923.
Попова А. Н. К вопросу питания личинок стрекоз. Раб. Волжск. биолог,
ст., VIII, 1—3, 1925.
Солодовников С. В. Материалы ^к фауне и биологии личинок стрекоз
р. Донца и некоторых его притоков. Тр. Харьк. тов. доел, прир., LII, 1929.
Якобсон Г. Г. иБианки В. Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые. СПб.,
1905.
С о w I е u J. The larvae of the European Species of Gomphus Entom. Mont.
Magaz., 69, 1933.
Lucas. The Aquatic (Naiad) Stage of the British Dragonflies (Paraneuroptera).
London, 1930.
May E. Libellen Oder Wasserjungfern (Odonata). Tierwelt Deutschlands, 27, 1933.
RisF. Odonata. Brauer, Siisswasserfauna Detttschlands. H..9, 1909.
R i s F. Uebersicht der Mitteleuropaischen Cordulinen-Larven. Mitt. Schweiz. Ent.
Ges., XII, 1911.
R i s F. Uebersicht der Mitteleuropaischen Lestes - Larven (Odonata). Festschr. f.
Zschokke, 22, 1920.
Rousseau E. Les larves aquatiques des insectes d’Europe, IV—V. Bruxelles,
1917.
Schmidt. Die Mitteleuropaischen Aeschna-Larven nach ihren letzten Hauten.
Deutsch. Ent. Zschr., 1936.
Schmidt. Die westpalaarktischen Gomphiden-Larven nach ihren letzten
Hauten Senckenbergiana, 18, 5/6, 1936.
T i 1 1 у a r d R. J. The biology of Dragonflies (Odonata Paraneuroptera). Camb.
Zoolog. Ser., 1917.
ПОДЁНКИ (EPHEMEROPTERA)
О. А. ЧЕРНОВА
Подёнки — еще очень недостаточно изученный отряд насекомых, на-
считывающий в настоящее время несколько больше 1000 видов. Для отряда
характерен целый ряд морфологических и биологических особенностей:
таково, например, присущее только им одним наличие двух крылатых фаз —
фазы субимаго и имаго, редукция ротовых органов у взрослых форм, не
принимающих вовсе пищи, слабое развитие, а иногда и отсутствие задних
крыльев, присутствие длинных хвостовых нитей и ряд других признаков.
Громадное большинство подёнок откладывает яйца; только у одного
вида (род Cloeon) известно живорождение. Яйцевые кладки имеют вид шаро-
видных или цилиндрических масс; иногда самка откладывает в воду оди-
ночные яйца. Развитие нимф подёнок сопровождается многочисленными
линьками, число которых может достигать 25.
Личинки (нимфы) подёнок живут в различных пресных водоемах, про-
ходя там длительное развитие, у некоторых видов продолжающееся до
3 лет. Окрылившиеся насекомые, вылупившиеся из зрелой нимфы, через
некоторое время линяют еще раз и только тогда превращаются во взрослую
фазу — imago. Первая кры^тая фаза называется subimago и отличается
от imago укороченными ногами и генитальными придатками, мутными,
крыльями, снабженными по краям ресничками, и слабо выраженной
окраской и рисунком тела.
Взрослые подёнки живут очень недолго — от нескольких часов до
нескольких дней. Полет происходит тут же у воды — насекомое быстро
взлетает вверх, затем спокойно падает, но, не коснувшись земли, снова
поднимается вверх; эти ритмичные взлеты дают картину так называемых
танцев подёнок. У некоторых видов выход на поверхность бывает одновре-
менный — масса нимф, на протяжении нескольких километров, всплывает
на поверхность и быстро сбрасывает шкурки, превращаясь в субимаго,
которые тут же линяк^т и поднимаются в воздух в огромном количестве.
Особенно широко известен лёт наших обычных речных видов —Polymi-
tarcys virgo и Eupolymitarcys nigridorsum.
Рои этих нежнейших белых насекомых наподобие снежной бури но-
сятся над рекой, устилая берега и палубы судов почти сплошным белым по-
кровом. Летят subimago и imago, легко отличимые по своим прозрачным
крыльям и сброшенным шкуркам subimago, приставшим к концу тела. Зре-
лые желтые яйцевые массы просвечивают сквозь стенки тела самок или
в виде коротких цилиндрических тяжей висят на конце брюшка. Целый
дождь яйцевых кладок подёнок падает во время лёта в воду. Вскоре гибнут
выполнившие свою функцию размножения взрослые насекомые. Не менее
поразительную картину представляет и лёт более крупных подёнок се-
мейства Palingeniidae.'
Вылет подёнок представляет выдающееся событие в жизни реки. На-
секомые, в течение всей своей личиночной жизни скрытые в толще глини-
стых берегов или под камнями дна реки, по достижении зрелости оставляют
128
О. А. ЧЕРНОВА
свои убежища и становятся легкой добычей разных :-г-з;тных. Рыбы полу-
чают обильный корм в виде готовых к вылету ним; и гадающих в воду
имаго. Массы летающих подёнок потребляются береге ьыми стрижами,
чайками и другими птицами, а иногда и летучими мылами.
Тело нимфы в общем сходно с телом взрослой подёнки; бр:-:шко несет
несколько пар трахейных жаберных листков, посредством которых проис-
ходит дыхание в воде. Голова, грудь и брюшко обычно хорошо отделены
друг от друга; брюшко постепенно суживается к заднему концу.
На спинной выпуклой стороне более или менее сплющенной головы
находятся глаза, глазки и короткие усики; на нижней стороне — ротовые
органы; голова направлена вперед (у большинства семейств) или вниз
(Siphlonuridae, Baetididae). Направленная вперед голова бывает резко
сплющена в дорсовентральном направлении (особенно в семействе Hepta-
geniidae), имея форму как бы щита. Ротовые органы жующего типа; верхняя
губа небольшая, обычно четырехугольной формы (фиг. 114); верхние че-
1 люсти сильно развиты; на их внутрен-
/я 4 J V 'ta\r нем углу находится широкая, реб-
.Z \\ ристая жевательная поверхность, на
\\ наружном углу зубцы (иногда очень
яГ длинные), при основании которых
® _ 4^1 (i обычно расположена щетинка, густо
покрытая волосками; нижние челюсти
развиты слабее и состоят из основной
части, 2- или 3-членикового нижне-
челюстного щупальца и конечной
части (lacinia); hypopharynx—обычно
в виде непарной ссновной части
и 2 боковых лопастей; нижняя
губа состоит из mentum, submen-
tum, нечленистых-^знутренних и на-
ружных лопастей и нижнегубного 2-
или 3-членикового щупальца.
Грудь состоит из хорошо отграни-
ченной переднегруди, большой средне-
груди и небольшой заднегруди. У взрослых нимф зачатки передних крыльев
заходят на тергиты брюшка, целиком покрывая задние крылья. Ноги раз-
личного строения, всегда с 1 коготком, нечленистой лапкой, голенью,
бедром, тазиком и вертлугом, (фиг. 115). Наиболее резкую специализацию
претерпевают роющие ноги — сильные и снабженные зубцами, а также неко-
торые плавающие, уплощенные веслообразно или дискообразно. Иногда
передние ноги несут отчасти функцию хватательных органов, укорачиваясь
и приближаясь к голове. _
Брюшко состоит из 10 сегментов удлиненной формы. У нимф, живущих
под камнями, тело сильно уплощается. На боках 1—7-го сегментов брюшка
расположены трахейные жабры в количестве 5—7 пар, двураздельные или
одиночные, самой разнообразной формы — перистые, листовидные или
в виде пучков свободных нитей (фиг. 116, 117); причем у многих нимф брюш-
ные жабры бывают различного строения. Пучки жаберных нитей иногда
имеются при основании ротовых органов и ног. На конце брюшка находятся
2 или 3 хвостовые нити, густо опушенные волосками или без волосков.
Нимфы подёнок обитают в различного рода водоемах, как в стоячих
и медленно текучих водах, так и в быстро текущих реках и горных пото-
ках, являясь важной частью бентоса пресноводных водоемов. Нимфы живут
в илу и на открытом твердом грунте, под камнями и в зарослях водной
растительности. Многие виды обладают- рядом характерных адаптивных
особенностей. Различаются 4 экологические группы нимф, далеко не ссвпз-
Фиг. 114. Ротовые органы нимфы Pota-
manthus luteus L.
1 — верхняя губа; 2 — верхняя челюсть;
3 — нижняя челюсть; 4 — hypopharynx;
5 — нижняя губа.
ПОДЁНКИ
129
дающие с систематическими группировками. именно: <роющие>, «плоские»,
«плавающие» и «ползаюиаж». <Р:ющме» нимфы, характерные наличием силь-
Фиг. 115. Ног^нимф.
1 — передняя нога Isonychii ignota Walk, (по ВсЬоепетшм!); 2 — передняя
нога; 3 — задняя нога Oligonearisca borysthmca О. Tshern. (по Черновой);
4 — задняя нога Ametropus sp. (по Бенингу).
Фиг. 116. Жаберные листки нимф.
1 — средам! жаберный листок Oligo-
neurisca twyrftrnirfl Tshern. (по Чер-
новой): 2—Hcptngoua fuscogrisea Retz.
(no Schoenemund): 3 — Artkr&pLea con-
gener Bgts. (no Bengtson); 4 — листок
5-й пары Siphlonarus linnoeanus Etn.;
5 — Ephemera vulgata L. (no Schoene-
mund).
Фиг. 117. Жаберные листки нимф.
7 — Baetis pumilus Burnt.; 2 — Centroptilum
luteolum Miill.; 3 — листок 2-й пары Cloeon
dipterum (L.) Bgts.; 4 — Leptophlebia mar-
ginata L.; 5 — Habrophlebia fusca Curt.; 6 —
Ordella macrura Steph. (По Schoenemund.
130
О. А. ЧЕРНОВА
них ног, очень больших выступов верхних челюсти в виде длинных клы-
ков или клещей и нежного с тонким покровом телг. хивуг в илу и глине,
роя ходы (Palingenitdae, Ephoronidae, Ephemeride^. Глинистые берега
наших больших рек местами на целые километра бывают прони-
заны ходами личинок подёнок.
«Плоские» нимфы, сплющенные в дорсовентральЕс. _ направлении,
имеют широкое тело, уплощенные ноги и широкие листовидные жабры;
живут под камнями, часто в горных потоках (большинство Heptageniidae
и Prosopistoma).
У «ползающих» нимф тело покрыто мелкими волосками; они живут
в стоячих или медленно текущих водах, ползают у берега, плавают плохо.
К этой группе относятся представители семейства Ephemerellidaen Brachy-
cerci dae; «Плавающие» нимфы при передвижении пользуются брюшком и
хвостовыми нитями, густо покрытыми волосками (Baetididae и Siphlonuri-
dae). Встречаются среди водной растительности.
Нимфы питаются детритом, мелкими водорослями, инфузориями, гнию-
щими растениями и даже мелкими личинками водных насекомых.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПО НИМФАМ
1 (2). Тело плоское, очень широкое; все сегменты груди и б передних брюшных тер-
гито^ слиты в один анальный щит, прикрывающий сверху жаберные листки и ноги;
3 хвостовых нити, очень короткие и пушистые (сем. Prosapistomatidae) . . . .
......Prosopistoma
Фиг. 118. Головы нимф.
1 — Polymitarcys virgo Oliv.; 2 — Ephemera vulgata L.; 3 — Palingenia
sublongicauda Tshern. (Ориг.)
2 (1). Тело обычно не уплощенное, цилиндрическое; если же уплощенное, то не обра-
зующее широкого щита; передние сегменты брюшка никогда не сливаются с грудью;
жаберные листки и ноги обычно хорошо заметны при взгляде сверху; хвостовые
нити длинные и тонкие.
3 (4). Верхняя губа очень велика, далеко выступает вперед, покрывая своими лопа-
стями антенны; 7 пар двойных перистых жаберных листков, расположенных на
нейтральней ст?;< -е ср-лика; передняя пара ног очень короткая, зачаточная (сем.
Behningiidee) ..................................................... Behningia
4 (3). Верхняя губа зсегда умеренна развита, не выступающая вперед; антенны сво-
бодные; жаберные листки с-бычно расположены на дорсальной поверхности брюшка,
реже на боках или частично на нижней поверхности передних сегментов, но
в последнем случае не перистые; ноги хорошо развитые.
5 (10). Верхние челюсти очень большие, хтинные и. острые, выдающиеся далеко вперед
за край головы; жаберные листки загнутые на дорсальную поверхность брюшка,
двойные, перистые; нимфы ведут рэющий образ жизни.
6 (7). Верхние челюсти широкие и довольно короткие, по' внешнему краю снабжён-
ные б—8 крепкими, острыми зубцами; передние голени плоские и широкие, с креп-
кими и длинными шипами по внешнему краю (фиг. 118, 3) (сем. Palingeniidae)
—у--.-........ ................................................ ; Palingenia
7 (б). Верхние челюсти очень длинные и тонкие, по краю с короткими зубчиками или
ишь волосистые; передние голени не расширенные, без зубцов.
ПОДЁНКИ
131
8 (9). Верхние челюсти широко расставленные, загнутые вершинами друг к другу»
г) краю с многочисленными зубчиками; передний край головы ровный, без
выступа; антенны голые; хвостовые нити равны брюшку (фиг. 118» 7). (сем..
Ephoronidae) .......................................................Polymitarcys
9 (8). Верхние челюсти сближенные, на вершине загнутые в стороны, покрытые воло-
сками и лишенные шипов; передний край головы с режим 2-конечным выростом;
хвостовые нити короче брюшка (фиг. 118, 2) (сем. Ephemeridae) . . . Ephemera
10 (5). Верхние челюсти всегда короткие, не выступа к<дие вперед; жаберные листки
направлены в стороны; если же жаберные листки расгэд эжены на брюшке сверху,
то они листовидной или пластинчатой формы.
11 (12). Жаберные листки двойные, перистые, в числе 6 пар, хтинные и направленные
в стороны (сем. Potamanthidae)......................................Potamanftius
12 (11). Жаберные листки иного строения, не перистые, обычно пластинчатые или
в виде пучка нитей, иногда ветвистые.
13 (28). Тело более или менее резко уплрщенное, по крайней мере — голова; последняя
имеет вид щитка, с острым передним^и боковыми краями, как правило, плоская;
глаза расположены на верхней
стороне головы.
14 (17). Нижние челюсти с пучком ните-
* * видных жаберных листков у осно-
вания; толойа сверху имеет вид
полуовала, слегка заостренная на
конце; в профиль голова умеренно
выпуклая; передние ноги с гу-
s стыми и' длинными волосками на
голенях и бедрах, приближенные
к ротовым органам; нижняя губа
очень компактная, без торчащих
щупальцев (фиг. 119, 3) (сем. ОН-
goneuriidae).
15 (16). Жаберные листки очень малы, в
виде небольших чешуек, с зубчи-
ками по краю*и пучком коротких
ветвистых нитей; 1-я пара жабер
расположена на вентральной по-
верхности -брюшка; ноги просто
устроенные, не сплющенные. . . .
..........................OligoneurieHa
16 (15). Все жаберные листки располо-
жены на боках брюшка и состоят
из больших, тонких пластинок,
Фиг. 11'9.. Нижние челюсти.
7 —- Arthroplea congener Bgts. (по Bengts-
son); 2 — Isonychia ignota Walk, (no Schoe-
nemund); 3 — OHgoneurisca borysthenica
Tshern. (по Черновой).
опушенных по краю и снабженных у основания пучком длинных щетинок;
бедра средних и задних ног уплощенные, в виде широких дисков. OHgoneurisca
17 (14). Нижние челюсти без пучков жабер; голова резко сплющенная сверху вниз;
сверху голова более или менее четырехугольная, спереди резко притупленная;
все ноги обычной формы, без длинных густых волосков; нижняя губа с хорошо
развитыми щупальцами (сем. Heptageniidae).
18 (19). Одиночных листовидных жабер 7 пар, без пучков жаберных нитей, сердцевид-
ной >:-рмы; нижне«л»гтный щупик необычайно длинный; 2-й членик кнуто-
еидный, с длинными, тонкими густыми волосками (фиг. 116, 3; 119, 7) . . .
....................................................................Arthroplea
19 (18). Жаберные листки снизу с пучком нитей; нижнечелюстной щупик обычной
формы и длины.
2(к(23)^ Жаберные листки 1-й пары сильно расширены и соприкасаются друг с другом
на нйжнем>стороне брюшка.
21 (22). Хвостовых "нитей 3 Rhithrogena
22 (21). Хвостовых нитей 2.............................................. Iron
23 (20). Жаберные листки 1-й пары простые, никогда не соприкасающиеся.
24 (25). Хвостовых нитей 2.............................. . . Epeorus
25 (24). Хвостовых нитей 3.
26 (27). Переднегрудь почти четырехугольной формы; задние углы не втянуты назад
.................................................................... Heptagen ia
27 (26). Задние углы переднегруди резко вытянуты назад в виде округлых выростов
....................................................................Ecdyonurus
28 (13). Тело более или менее цилиндрическое, иногда умеренно утолщенное; голова
с выпуклым лбом, не плоская и никогда не имеет острых боковых краев; глаза
распэлхжены по бокам головы.
29 (32). Коготки средних и задних ног равны по длине голеням или еще длиннее; жабры
листовидные» одиночное (сем. Ametropodidae).
30 (31). Коготки средних и задних ног почти равны по длине лапке и голени, вместе
132
О. А. ЧЕРНОВА
взятым; тазики передних ног с большими выростами: -дГерные листки окаймлены
длинными волосками (фиг. 115, 4)............................... Ametropus
31 (30). Коготки средних и задних ног по длине равны одн:й г: лени: тазики передних
ног без выростов; жаберные листки по краям без длинных э: .хеков . . Metretopus
32 (29). Коготки никогда не длиннее голени.
33 (50). Голова направлена вниз; боковые нити опушены волосками только по внутрен-
нему краю.
34 (41). Последние сегменты брюшка на боках с направленными назад плсскими ттпш*
жабры листовидной формы; иногда у основания передних ног и нижних челюстей
есть пучок нитевидных жабер (сем. Siphlonuridae).
35 (36). Передняя пара ног с длинными, прямыми и густыми волосками; на основаниях
передних ног и нижних челюстей пучки нитевидных жабер (фиг. 115,7; 119,2)
....................................................................... Isonychia
36 (35). Ноги без длинных волосков; жабры на
нижних челюстях и основании передних ног
отсутствуют.
37 (40). Одиночных жаберных листков 7 пар.
38 (39). 2-й членик нижнегубного щупика с рез-
ким выростом на внутреннем крае...............
. . . .......................Parameletus
39 (38). 2-й членик нижнегубного щупика без вы-
роста............................. . Ameletus
40 (37). 2 передних жаберных листка двойные,
иногда все пары двойные . . . Siphlonurus
41 (34). Сегменты брюшка с боков без резких вы-
ступов; тело веретеновидной формы (сем.
Baetididae).
42 (43). б передних пар жаберных листков состоят
из 2 налегающих друг на друга листков,
из которых верхний меньше нижнего;
только 7-я пара одиночная (фиг. 117, 5;
120, 7; 122, 7)...................Cloeon
43 (42). Все 7 пар жаберных листков одиночные,
Фиг. 120. Нижн ие губы.
1 — Cloeon dipterum L.; 2 — Сеп~
troptilum luteolum Miill.; 3— Bae'
tis pumilus Burm. (По Schoene"
mund.)
. Acentrella
листовидные.
44 ( 45). Хвостовых нитей 2.
45 (44). Хвостовых нитей 3.
46 (47). Конечный членик нижнегубного щупика
круглый, булавовидный; усики не длиннее
1/3 длины тела; жаберные листки закруг-
ленные (фиг. 117, 7; 120, 3)..........Baetis
47 (46). Конечный членик нижнегубного щупика расширенный, притупленный.
48 (49). Конечный членик нижнегубного щупика угловатый, с вытянутым концом;
усики длинные, не менее 1/2 длины тела; жаберные листки заостренные (фиг. 117,
2; 120, 2).......................................................Centroptilum
49 (48). Конечный членик нижнегубного щупика короткий и широкий, закругленный
..............................’.................................. Procloeon
50 (33). Голова направлена вперед; все хвостовые нити опушены волосками с обеих
сторон.
51 (54). 2-я пара жаберных листков очень крупная, в виде крышечки, покрывающей
остальные листки; эти листки соприкасаются друг с другом по средней линии
брюшка; 1-я пара короткая, палочковидная (сем. Brachycercidae).
52 (53). Голова спереди без выступов; глаза голые; 2-й членик усиков немного длиннее
3-го; нижнечелюстной и нижнегубной щупики 3-члениковые; брюшко на боках
без отростков (фиг. 117, 6; 122, 2)......................................Ordella
53 (52). Голова спереди с выступом; глаза волосистые; 2-й членик усиков очень длинный,
в 3 раза больше 3-го; нижнечелюстной и нижнегубной щупики 2-члениковые;
брюшко на 3—7-м сегментах с боков с длинными, плоскими направленными назад
выступами...........................................................Brachycercus
54 (51). 2-я пара жаберных листков построена так же, как и следующие; листки друг
с другом не соприкасаются.
55 (60). Жаберных листков 5 пар; расположены на спинной стороне 3—7-го тергитов
брюшка; 5-я, а иногда и 4-я пары целиком покрываются другими (сем. Е р he те-
ге Hidае).
56 (57). Тело короткое и широкое, сильно волосистое; видны только первые 3 пары жабер-
ных листков; тергиты брюшка без бугорков; бедра сильно расширены . . Torleya
57 (56). Тело более или менее узкое, не сильно волосистое; первые 4 пары жаберных
листков хорошо видны сверху, 5-я — целиком покрыта 4-й; на тергитах брюшка
двойной ряд бугорков: ноги нормальные.
58 *(59). Брюшко постепенно сужается к кс»нцу; тергиты брюшка с сильно выступающими
бугорками на задних краях; 9-й брюшной сегмент короткий (фиг. 122,3) Ephemerella
ПОДЁНКИ
133
59 (58). Брюшко шиэ:к:<. слегка уплощенное, только последние сегменты зна-
чительно суженье сп^н-ъ«е Гугс-рки слабо развиты: 9-й сегмент брюшка очень длин-
ный ...................................................................Chitonofhora
66 «55). Двойных, нитевидных или листовидных жабер 7 пар (сем. Leptophlebiidae).
61 (64). 1-я пара жаберных рудиментарная, одиночная или двуветвистая,
остальные 6 пар листовидно расширены.
62 (63). 1-я пара жаберных листков :диночная, узко ланцетовидная; 6 остальных пар
состоят из двойных асимметричных меткой, на кошт глубоко вырезанных . .
........................................................................Choroterpes
63 (62). 1-я пара жаберных лжтл- := д= уде-з^ттая: остальные 6 пар тоже двуветвистые
в основной части, к вершине суживающиеся до нити, но без выреза (фиг. 117, 4)
.......................................................................Leptophlebia
64 (61). Все пары жаберных листков одинаковой формы.
65 (66). Боковые лопасти hypopharynx’a закруглены снаружи (фиг. 122, 4)............
............................................................. . Paraleptophlebia
66 (65). Боковые лопасти hypopharynx’a снаружи клювообразно .вытянуты.
Фиг. 121. Нимфы.
1 — Oligoneuriella rhenana Imh.; 2 — Heptagenia sulphurea
Miill.; 3 — Siphlonurus linnaeanus Eat. (По Schoenemund.)
67 (68). Жабры двураздельные; каждая часть еще разделена на несколько нитевидных
отростков (фиг. 117. 5)..........................................Habrophlebia
68 (67). Каждый жаберный листок состоит, как и у рода Paralepthophlebia, из 2 тонких
заостренных частей.............................................Habroleptoides
Семейство Oligoneuriidae. К этому семейству в фауне СССР принадлежат
2 вида, из которых один до сих пор известен только по нимфам. До по-
следнего времени был известен только лишь один палеарктический пред-
ставитель Oligoneuriidae—Oligoneuriella rhenana Imh. (фиг. 121,7), распро-
страненный в крупных реках Европы, в СССР найденный в реках Волге,
Днепре и Сев. Двине. Второй вид — Oligoneurisca borysthenica Tschern.
был недавно впервые опнеан по нимфам из реки Днепра. Морфологические
особенности этих двух видов резко отличаются друг от друга: Oligoneu-
riella rhenana имеет широкое, довольно короткое тело и маленькие
жаберные листки; Oligoneurisca borysthenica обладает значительно более
вытянутым телом, хорошо развитыми жабрами и более слабыми ногами.
Семейство BetauMgiidae. Единственный род этого семейства — Behningia
с одним видом В. ulmeri Lest, известен только из пределов СССР из
двух далеко отстоящих друг от друга пунктов — река Волга и река Амур.
Находки единичны; нимфы, вероятно, ведут плавающий образ жизни.
134
О. А. ЧЕРНОВА
Семейство Palingeniidae. В пределах СССР распр. ггранены 5 видов,
принадлежащих к т рем родам. Нимфы, известные только для рода Palingenia,
живут в реках, делая ходы в глинистом грунте, у ур-=зз веды; не описаны
нимфы родов С hank agenesia и Anagenesia. Очень характерны выступающие
за край головы роющие верхние челюсти и также роющие голени передних
ног. Выход нимф на поверхность и лёт крылатых насекомых массовые;
‘имеют больщре. значение.в корме рыб. Во многих местах нимфы упо-
требляются рыбаками в виде наживки на удочку.
Семейство Ephoronidae. В пределах СССР распространены 2 рода
с 3 видами ;-известны нимфы только вида Polymitarcysvirgo Oliv.; фазыраз-
.виуия другого.вида Polymitarcys, а также и рода Eopolymitarcys еще неиз-
вестны; длинные, зубцы верхних челюстей на конце загнуты внутрь; живут
в прибрежье рек, делая горизонтальные ходы в глинистом грунте; на ранней
Фиг. 122. Нимфы.
1 — Cloeon dipterum (L.) Bgts.; 2 — Ordella macrura Steph.; 3 — Ephemerella ignite
Poda; 4— Paraleptophlebia submarginata Steph. (По Schoenemund.)
стадии развития и перед выходом на поверхность встречаются на дне сре-
динной части рек, на песчано-илистых, песчано-каменистых или каменистых
местах, с различной-скоростью течения. Массовый лёт этих ..подёнок
с беловатыми молочными крыльями создает впечатление падающего густыми
хлопьями снега.’ Имеют важное'з'наченйе в корме рыб.
Семейство Ephemerldae. В пределах СССР известно около 10 видов
единственного рода Ephemera, из которых большинство распространено на
Дальнем Востоке. Нимфы реют ходы в глинистом грунте озер и рек; биоло-
гия их близка квцдамдвух предыдущих семейств. Наиболее обычным видом
является Е. vulgata L., широко распространенная европейская форма, ветре?
чающаяся по различным рекам и озерам. Второй европейский вид, нимфы
которого известны, Е. danica Mull., распространен в северной Европе;
.в СССР довольно редок, распространен преимущественно в Ленинградской
области. Нимфы широко распространенного вида Е. lineata Eat., а также
большинство дальневосточных видов еще не описаны.
Семейство Potamanthidae. В пределах СССР известны 2 вида, принад-
лежащих к двум родам — Potamanthus и Rhoenanthus-, до сих пор описаны
, лимфы только широко распространенного вида — Р. luteus L. Этот вид
обычен в центре европейской части СССР и на Дальнем Востоке; нимфы
его живут в реках с умеренно быстрым течением, в устьях впадающих
ПОДЁНКИ
135
в реки ручьев и речек, под камнями или среди водной растительности.
Вид р 2л Rhoenanthus распространен на Дальнем Востоке; экология и
метаморфоз его неизвестны.
Семейство Heptageniidae. Это семейство заключает около 40 видов, при-
надлежащих 8 родам. Большинство видов известно только по взрослым
формам, и только для 15 видов описаны нимфы. Роды Cinygma и Rhithrogena
из пределов СССР известны только по imagines. Больше всего известно
нимф рода Heptagenia (8 видов из общего числа 9 этого рода).
Кроме того, известны нимфы родов Ecdyonurus (4 вида из 8). Iron (1 вид
из 5) и единственных видов родов Epeorus, Arthroplea и Cinygmula. Нимфы
Heptageniidae являются одним из наиболее специализированных обитателей
камней быстро текучих потоков; как исключение, наблюдаются и формы,
живущие в медленно текучих водах, например многие виды Heptagenia.
Приспособления к речному образу жизни у нимф Heptageniidae выражаются
в характерном уплощении тела й хорошо развитых широких листовидных
жабрах, расположенных на боках брюшка; у некоторых родов первая пара
жаберных листков настолько резко увеличивается, что они соприкасаются
своими передними концами на брюшной стороне (Rhithrogena, Iron), замыкая
полный овал, образуемый жаберными листками; таким образом, плоское
брюшко, окаймленное жабрами, образует как бы большую присоску, позво-
ляющую нимфам удерживаться на камнях на быстром течении горных потоков.
В европейской части СССР наиболее сбычен род Heptagenia с несколь-
кими видами. В озерах и реках чаще всего можно встретить под камнями
нимф Н. sulphurea Miill., характерных своими хвостовыми нитями, на
которых чередуются светлые и темные кольца, и яйцевидной формой жа-
берных листков; другой обычный вид— Н. fuscogrisea Retz. также озерно-
речная форма, встречается не только под камнями, но и в зарослях водной
растительности; нимфа отличается от других видов менее уплощенным телом
и слабо расширенными бедрами. Остальные роды, кроме монотипического
рода Arthroplea congener Bgts., нимфы которого связаны с илистыми и пес-
чаными грунтами и зарослями мелководья, живут преимущественно в быстро
текучих водах, главным образом в юрных районах, фауна которых в ССС Р
еще мало изучена.
Семейство Ametropodidae. В СССР известны 2 рода с 2 видами — Metre-
topus norvegicus Bgts. и Ametropus eatoni Br. Нимфы распространенного на
севере европейской части СССР М. norvegicus живут преимущественно в ре-
ках с быстрым течением, реже встречаются в озерах; A. eatoni известен до
сих пор из Печоры и Оби; биология нимф этого вида неизвестна. Это очень
небольшое исключительно голарктическое семейство заключает только
2 рода, менее чем с одним десятком видов.
Семейство Siphlonuridae. В СССР найдены 5 родов этого семейства,
заключающих в себе около 15 видов. Нимфы известны почти для всех родов,
за исключением мало изученного рода Oniscigaster, распространенного на
Дальнем Востоке и в Австралии. Наиболее обычны виды рода Siphlonurus.
Самым широко распространенным по всей европейской части СССР и на
восток доходящим до Алтая является S. linnaeanus Eat.; нимфы его
живут в медленно текучих или стоячих водоемах и хорошо отличимы по
присутствию двойных жаберных листков от других представителей не только
того же рода, но и всего семейства. Другие виды Siphlonurus обладают
более узким распространением. S. aestivalis Eat. встречается в центре и на
севере европейской части СССР, S. zetterstedti Bgts. распространен на край-
нем севере — на Кольском полуострове и в бассейне реки Печоры. Кроме
последнего вида, на севере еще распространены виды родов Ameletus и Раг-
ameletus, наиболее обычен Parameletus chelifer Bgts. Нимфы известны только
у A. inopinatus Eat. и Р. chelifer Bgts.; оба эти вида являются хорошо выра-
женными реофильными формами. Последний широко распространенный
136
О. А. ЧЕРНОВА
европейскй род — Isonychia Eat. — представлен билом в центре евро*
пейской части СССР и в Закавказье.
Нимфы семейства Siphlonuridae обладают телом правильной веретеновид-
ной формы, хорошо развитыми жабрами и хвостовыми нитями, являясь
типичными представителями «плавающих» нимф.
Семейство Baetididae. Это семейство является вторым по количеству
видов после семейства Heptageniidae: в настоящее время известно около
30 видов, относящихся к 6 родам. Вместе с тем Baetididae — наименее изу-
ченная группа из всего отряда в отношении нимф и их экологии.
Лучше всего известен метаморфоз рода С1оёоп\ описаны нимфы 4 видов
из общего их числа 6. Наиболее часто встречается обычный палеарктиче-
ский вид С/, dipterum (L.) Bgts., нимфы которого живут в прудах, болотах
и среди зарослей растений в медленно текучих водах. Виды различаются
формой жаберных листков и ротовых органов (у Cl. dipterum верхний ма-
ленький листок 1-й пары жабер в г/2 ширины и такой же длины или даже
длиннее, чем больший листок; конечный членик нижнечелюстного щупальца
немного короче 2-го членика). Очень затруднительно до сих пор определение
нимф рода Baetis, так как из 12 видов этого рода, распространенных как
в быстро так и в медленно текучих водах СССР, описана нимфа только
одного вида, притом очень недостаточно. Почти так »е обстоит дело и с опре-
делением нимф родов Acentrella, Centroptilum и РгоНоёоп. Нимфы Pseudo-
cloeon совсем неизвестны.
Семейство Leptophlebiidae. В СССР распространены 4 рода, 5-й западно-
европейский род Choroterpes еще не найден. Из 5 видов рода Paraleptophlebia
известны нимфы Р. longilobata Tshern., Р. submarginata Steph., Р. werneri
Ulm.; все это виды ручьев и поемных болот севера и центра европейской
части СССР;/3. werneri известен из Западной Сибири. Очень обычны Lepto-
phlebia marginata L. и L. vespertina L., распространенные на севере и в центре
европейской части СССР, в прудах, ручьях и небольших речках. Оба вида
Habrophlebia распространены в центре и на севере европейской части СССР—
это формы мелких речек и ручьев. Нимфы единственного нашего кавказ-
ского вида Habroleptoides еще неизвестны.
Семейство Ephemerellidae. В СССР распространены 2 рода — Epheme-
rella и Chitonophora; западноевропейский род Torleya пока не найден, но
включен в определительную таблицу, так как нахождение его возможно
и у нас. Род Chitonophora заключает 2 вида, один из них — Ch. aurivillii
Bgts. известен и в нимфальной стадии; этот вид распространен на севере
европейской части СССР и на Алтае, в реках на каменистых, с быстрым те-
чением местах, иногда на песчаном грунте. Из 5 видов рода Ephemerella
известны нимфы 4 видов; 3 вида описаны из горных рек, впадающих в Те-
лецкое озеро, 4-й вид — Е. ignita Poda, широко распространенный по
всей Европе; у нас — в реках и озерах севера и центра европейской части
СССР, под камнями и среди водной растительности.
Семейство Bracbycercidae. В СССР известны 8 видов родов Brachycercus
и Ordella. Нимфы обоих наших видов Brachycercus еще с достоверностью
неизвестны; из б видов Ordella нимфы описаны для 3— О. horaria L., О. mac-
rura Steph., О. modesta Bengts. Креме этих 3 видов Ordella, нам известно
еще несколько форм нимф, точная видовая принадлежность которых еще не-
ясна. О. horaria L. и О. macrura Steph. — обычные европейские виды, нимфы
которых в большом количестве ветре чаются в озерах и реках на различных
грунтах и среди зарослей, причем О. horaria преобладает на илистом грунте,
тогда как О. macrura — на каменистом: они резко отличны друг от друга:
О. horaria имеет 2 черных точки на переднеспинке и такие же точки на бед-
рах у сочленения с голенью, у О. macrura — на среднеспинке расходящиеся
кпереди светлые полосы; нимфы эпох видов хорошо отличимы также по
форме переднеспинки.
ПОДЁНКИ
137
Семейство Prosopistomatidae. Prosopistoma foliaceum Fourc. — единствен-
ный вид этого семейства известен из больших рек средней Европы, в СССР
пока не найден; до сих пор известны только нимфы, живущие в быстро
текучих водах под камнями.
ЛИТЕРАТУРА
Неизвестное а-Ж а д и н а Е. С. Личинки подёнок реки Оки и ее бассейна
по сборам Окской биологической станции. Раб. Окск. биолог, ст., VI, 1931.
Чернова О. А. Подёнки (Ephemeroptera) Московской области. Тр. Зоолог,
инет. Акад. Наук СССР, III, 1936.
Чернова О. А. Подёнки Дншра. Тр. Пдробюлог. ст. Акад. Наук УССР, 15;
1937.
Чернова О. А. Новое семейство поденок. Изв. Акад. Наук СССР, серия биол.?
1. 1938.
Eaton А. Е. A revisional Monograph of recent Ephemeriden. Trans. Linn. Soc.t
London, 1883— 1888.
Rousseau E. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d’Europe, I, 192Ц
Ulmer G. Uebersicht liber die Gattungen der Ephemeropteren, nebst Bemerlq
iibereinz. Arten. Stett. Ent. Ztg., 31, 1920.
Schoenemund E. Ephemeroptera. Tierwelt Deutschlands. 19, 1930.
ВЕСНЯНКИ (PLECOPTERA)
С. Г. ЛЕПИ ЕВ А
Веснянки представляют относительно небольшой отряд насекомых.
Общее число известных к настоящему времени видов достигает 1000, из
них в пределах СССР указано всего лишь около 80; в действительности число
их должно быть несравненно большим, так как фауна веснянок СССР едва
только затронута исследованием.
Взрослые насекомые ведут наземный образ жизни; они держатся около
водоемов, обычно у самого берега, среди камней и растительности. От на-
ходящихся здесь же подёнок и ручейников веснянки легко отличаются
вытянутым телом с плоской направленной вперед головой и сложенными
вдоль по спине заходящими одно за другое крыльями, из которых вторая
пара шире первой и в покое сложена продольной веерообразной складкой.
Жилкование крыльев простое, поперечных жилок немного. У некоторых
видов у самцов, а иногда и у самок, крылья бывают укорочены, насекомые
не летают, а живут среди камней и под камнями во влажней среде. На конце
тела у большинства видов находятся членистые нити, обычно длинные,
но иногда укороченные или превращенные у самцов в различного рода
крючки, служащие для удерживания самок. Ротовые органы сохраняют
грызущий тип, но не функционируют. Живут веснянки недолго.
Яйца откладываются в воду, для чего самка приближается к самой
поверхности водоема и иногда опускает в воду свое брюшко. Яйцевые па-
кетики содержат от 300 до 1000 яиц, по строению и форме у разных видов
весьма различных; обычно они имеют светлую окраску, сферическую или
овальную форму. Личинки живут в воде. Постэмбриональное развитие
длится долго — один (Nemura), два (Perlodes) или три (Perla) года. Превра-
щение неполное; личинки и нимфы по форме тела близко сходны с взрос-
лыми насекомыми. После последней линьки нимфы становятся мало по-
движными, почти не питаются, держатся у «же^вдмеэддводы, а незадолго
до вылета имаго выходят из водоема.
Вылет веснянок начинается очень рано, иногда еще во время ледохода,
когда их .можно в очень большом количестве собирать у берегов рек и
ручьев; в городах в это время веснянки наблюдаются на стенах зданий
набережной и даже залетают в открытые окна.
Личинки имеют длинксе. вытянутее, более или менее плоское тело,
заканчивающееся, как и у вз>:сл-:г: насекомого, двумя тонкими усиковид-
ными хвостовыми нитями. Уплсщенность тела представляет характерную
для отряда адаптацию к условиям жизни под камнями в текучей воде.
Голова личинок обычно бывает в ширину больше, чем в длину, и имеет
неправильно эллиптическую, иногда почти треугольную форму. Усики
длинные, нитевидные, из многочисленных члеников. Глаза расположены по
бокам головы вблизи ее заднего края. На верхней поверхности головы на-
ходятся 3 глазка, расположенные в виде равностороннего треугольника.
Ротовые органы грызущего типа (фиг. 123). Верхняя губа имеет вид корот-
кой и широкой тонкой пластинки. Жвалы массивные, сильные, более или
ВЕСНЯНКИ
139
менее плоские с крепкими острыми зубами на концах. Нижние челюсти
удлиненные; зубы на концах внутренней лопасти кинжаловидные; наруж-
ные лопасти узкие, щупики 5-члениковые. Ниж-
няя губа мягкая кожистая; glossa и paraglossa
хорошо выражены; щупики З-члениковые; с вну-
тренней стороны нижней губы находится языко-
видный короткий hypopharynx.
Щиток переднеспинки имеет неправильно
эллиптическую или неясно четырехугольную
форму, причем в этом последнем случае углы
бывают округлые. Средне- и заднеспинки взрос-
лых нимф несут большие крыловые чехлы, форма
и положение которых широко используются в
систематике. У большинства видов на нижней
поверхности груди, а иногда на тазиках ног и
на последнем членике брюшка находятся тра-
хейные жабры, представляющие разветвленные
выросты кожи (фиг. 124). На груди жабры по-
мещаются у основания ног и в интерсегменталь-
ных промежутках по бокам тела (плевральные
жабры), а иногда между головой и передним
члеником груди у самой границы последнего
анальные жабры сидят у основания хвостовых нитей, а сидящие на тазиках
коксальные жабры представляют короткую
Фиг. 123. Ротовые органы
Perla marginata Panz.
1 — верхняя губа; 2—жва-
лы; 3— нижние челюсти;:
4 — нижняя губа.
(простернальные жабры);
Фиг. 124. Типы трахейных жабер
веснянок.
1. — трахейная система Perla abdo-
minalis Bunn.; 2 — простерналь-
ные жабры Protonemura fumosa
Ris.; 3 — простернальные жабры
Amphinemura cinerea Oliv.; 4 —
коксальные жабры Nephelopteryx
sp.
нить, состоящую из 3 втяжных члеников.
Ноги веснянок, в связи с общей адап-
тацией тела к условиям жизни в текучей
воде, как и у реофильных подёнок, напра-
влены в стороны, будучи расположены в
той же плоскости, что и все тело. Они со-
стоят из коротких тазиков, больших сплю-
щенных сверху вниз бедер, узких также
плоских голеней и 3-члениковых лапок,
причем последний членик обычно бывает
значительно длиннее двух первых; лапка
заканчивается двумя сильно изогнутыми
крепкими коготками, которые служат для
прикр-епления нгсексм'.го к субстрату.
Бедра и голени некоторых видов
несут с наружной стороны густой ряд во-
лосков, играющих роль при слабых пла-
вательных движениях веснянок.
Брюшко личинки состоит из Ю члени-
ков, из которых последний, как уже упо-
миналось выше, несет пару хвостовых ни-
тей, а иногда другие придатки, как, напри-
мер, трахейные жабры (Perla), зачатки по-
ловых органов, супраанальные пластинки
(Nemurella) и пр. Анальные нита состоят
из многочисленных постепенно утончаю-
щихся члеников, окруженных розетками
коротких волосков.
Преобладающим типом движения веснянок является ползание иля
бегание по поверхности дна, которое достигается с помощью сильных ног.
Насколько быстрым может быть бегание веснянок, можно убедиться, под-
няв камень в ручье и наблюдая, с какой скоростью исчезают потревоженные
140 С. Г. ЛЕЛ.-.ЕЗо
веснянки. У некоторых видов (Capnia) при гк.'дднкх змеевидно изгибается
все тело.
Виды Leuctra и Isopteryx с слабыми конечн : ~=ми тем не менее встре-
чаются в быстро текучих водах, где они, благодаря гзеху тонкому телу,
могут прятаться в щели и под уступы камней и др\т>сх твердых предметов.
Личинки веснянок способны лишь к слабым плавательным движениям,
совершаемым с помощью ног и всего тела. Гребешки на ногах некоторых
видов служат для увеличения гребной поверхности, а виды с тонкими и го-
лыми ногами (Nep'helopteryx) при плавании держат ноги совершенно непо-
движно, довольно быстро плавая в воде с помощью змеевидных движений
всего тела.
Молодые личинки веснянок детритоядны и живут за счет тонкого дет-
рита, находящегося на дне водоемов, к которому скоро начинают присоеди-
няться зеленые и диатомовые водоросли, инфузории, коловратки и мелкие
Oligochaeta.
Личинки некоторых видов, как это показывает микроскопическое ис-
следование содержимого их желудков, в течение всей жизни остаются расти-
тельноядными. Другие личинки (Chloroperld) с возрастом становятся все-
ядными, нападая на личинок подёнок, мелких Amphipoda и Tubificidae,
одновременно, в особенности при недостатке животного питания, живя за
счет растений. Быстро движущиеся личинки Perlodidae и Perlidae, обла-
дающие сильными конечностями, ведут хищнический образ жизни, питаясь
личинками подёнок или двукрылых, а также личинками того же или дру-
гих видов веснянок. При поисках пищи пользуются глазами и длинными
подвижными усиками.
Потребность в кислороде личинок веснянок при их подвижном образе
жизни очень велика. Поверхность трахейных жабер, по сравнению с общей
поверхностью тела личинки, крайне невелика, и поэтому поглощение
кислорода происходит и посредством других участков кожи. Безжаберные
личинки живут целиком за счет диффузного кожного дыхания. Для этого
служит мягкая брюшная поверхность груди, равно как и интерсегменталь-
ные складки тела; в этих местах находится особенно богатое разветвление
трахей. У личинок и куколок в дыхании принимает участие и конец кишки.
Для освежения окружающей воды служат движения, при которых
личинка приподнимает свое тело над субстратом хтя того, чтобы опять
быстро опустить его. Число такого рода ритмических движений меняется
в зависимости от окружающих условий; при низкой температуре и в по-
движной воде их нет или они редки; в иного рода условиях они ускоряются
в зависимости от обстоятельств, так что при температуре 18—20° можно
^насчитать 100 движений в минуту; у молодых ль-шнок обновление воды
происходит с помощью изгибаний тела. К недостатку кислорода большая
часть личинок веснянок весьма чувствительна; наиболее требовательными
стеноокснбионтами оказываются виды Per lodes. Taeniopteryx, а также неко-
торые личинки Nemuridae. выносящие лишь самые незначительные коле-
бания в содержании кислорода: за ними следуют Perla, Chloroperla, Leuctra,
Capnia, Isopteryx-, безжаберные Nemuridae, в особенности Nemura variegata
и Nemurella picteti, переносят более значительные колебания кислорода.
Личинки веснянок, все без исключения, являются донными организ-
.мами преимущественно текучих вод. В текучих водах личинки веснянок
ведут скрытый образ жизни, живут под камнями и среди камней. Фауна
веснянок равнинных областей бедна. Горные районы отличаются каче-
ственно богатой фауной, содержащей, как это видно на примере Кавказа
(Мартынов, 1928), эндемичные автохтонные элементы. Преобладая в теку-
чих водах, веснянки обитают и в открытом побережье холодноводных озер,
являясь группой, чуждой области зарослей озер и мелким заросшим водо-
емам, где они представлены немногими видами.
ВЕСНЯНКИ
141
В горных же районах веснянки развиваются массами, и это массовое
развитие становится особенно заметным во время вылета, когда веснянки
покидают дно водоема и порой в огромном количестве появляются у его
берегов среди прибрежных камней.
В иностранной литературе неоднократно приводились в значительной
мере повторяющие друг друга таблицы для определения родов веснянок,
но, так как личинки известны лишь для отдельных, весьма немногих
видов этих родов, то признаки, выдаваемые в этих таблицах за родовые,
нам кажутся ненадежными. Здесь мы даем таблицу для определения
семейств веснянок, составленную по Klapalek (1909), Lestage (1921) и
Кагпу (1934).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ВЕСНЯНОК ПО НИМФАМ 1
1 (6). Нижнечелюстные щупики шиловидные, к концу утончающиеся; внутренние
лопасти нижней губы рудиментарные; 2 первых членика лапок очень коротки,,
вместе взятые короче 3-го..................................................
2 (3). Имеются плевральные или анальные жабры, или и те и другие; ноги длинные
в густых щетинках; личинки крупные ...............................Perlidae
3 (2). Нет ни плевральных, ни анальных жабер.
4 (5). 3-й членик нижнечелюстных щупиков не короче 4-го; последний не заострен;
личинки крупные (20 мм и больше)................................Perlodidae
5 (4). 3-й членик челюстных щупиков короче 4-го; последний явственно заострен;
личинки различной величины ...........................Chloroperlidae
6 (1). Нижнечелюстные щупики коротко-нитевидные, на всем протяжении равномер-
ной толщины; все 4 лопасти нижней губы почти одинаковой величины, отделенные
друг от друга лишь простыми надрезами......................................
7 (8). Личинки средние (12—14 мм); 2-й членик лапок длиннее 1-го, 3-й равен по длине
обоим вместе; хвостовые нити голые, почти одинаковой длины с телом; жабер
или нет вовсе или только коксальные.......................Taeniopterygidae
8 (7). Личинки мелкие (7—10 мм); 2-й членик лапок очень маленький, едва заметный,
иногда его нет вовсе; хвостовые нити с мутовками волосков.
9 (12) Тело очень тонкое и вытянутое; последний членик нижнечелюстных щупиков
длиннее всех остальных; крыловые пласпшкн стоят под прямым углом к телу;
жабер нет.
10 (И) 2-й членик лапок очень короткий, иногда отсутствует вовсе; 3-й членик передних
лапок в 5 раз длиннее двух первых, вместе взятых; ноги с несколькими разбро-
санными щетинками; 10-й стерпит брюшка с выемкой................Leuctridae
11 (10). 2-й членик лапок приблизительно одинаковой длины с 1-м; 3-й членик вдвое
длиннее двух первых,вместе взятых; ноги в длинных, густых щетинках; 10-й членик
брюшка дорсально продолжен в выдающуюся между нитями пластин-
ку ..............................................................Capaiidae
12 (9). Тело коренастое; 3 последних членика нижнечелюстных щупиков по длине
почти равные: крыловые пластинки направлены косо: обычно имеются простер-
нальные жабры; если их нет, то 2-й членик лапок вполне явственный, а 3-й лишь
немного длиннее, чем 1 и 2-й, вместе взятые.................... Nemuridae
Относительно отдельных семейств веснянок можно заметить следую-
щее.
Семейство Perlidae включает в себя большой и широко распространен-
ный род Perla (фиг. 125, 7), личинки которого живут исключительно в те-
кучих водах, преобладая в горных районах; узнаются по большим размерам
(свыше 20 мм) и присутствию плевральных или анальных жабер, а иногда
и тех и других.
Семейство Perlodidae* Среди крупных (18—20мм) безжаберных личинок
семейства наиболее часты виды родов Perlodes и Isogenus (фиг. 125, 2),
они живут в текучих водах разного типа; /. nubecula New., определяв-
шийся раньше как Perla bicaudata Burm., характерен для больших рав-
нинных рек; известен из Камы.
1 Размеры указываются для взрослых нимф.
Фиг. 125. Личинки веснянок.
1 — личинка Perla abdominalis Burm.: 2 — личинки Perlodidae: а — Perlodes dispar
Ramb., 6 — Isogenus nubecula New.; 3 — личинки Chloroperla grammatica Scop.; 4 — ли-
чинка Taeniopteryx sp.: a — жвала, 6 — нижняя челюсть, в — нижняя губа, г — личинка
кверху, д — лапка; 5 — личинка Leuctra prima Kemp.; 6 — личинка Capnia nigra Pict.;
7 — личинка Nemura marginata Pict.
ВЕСНЯНКИ
143
В семействе Chloroperlidae широко распространены виды родов Chlo-
roperla (фиг. 125, 3) и Isopteryx (5 мм длины). Личинки Chi. venosa St. (11 мм
длины; постоянны в Волге и Каме; они известны и из рек Обдорской
тундры.
Из семейства Taeniopterygidae, обладающего характерными коксаль-
ными жабрами, личинки Nephelopteryx nebulosa L. обыкновенны на Неве.
Этот вид известен и из ряда других мест СССР. Личинки некоторых видов
Taeniopteryx (фиг. 125, 4) также широко распрестранены.
Семейство Leuctridae содержит только 1 род Leuctra (фиг. 125, 5); ли-
чинки его отличаются очень небольшими размерами (5—7 мм) и тонким, почти
нитевидно вытянутым телом; живут в текучих водах среди камней. Для
Кавказа А. В. Мартынов (1928) указал 4 вида Leuctra, из них 3 новых.
Семейство Capntidae. По размерам (8—9 мм) и форме тела с личинками
Leuctra сходны обитающие в тех же условиях личинки рода Capnia.
Широко распространенным европейским видом, известным и из СССР,
является С. nigra Pict. (фиг. 125, 6).
Семейство Netnuridae содержит 1 род Nemura, подразделяющийся на
4 подрода; некоторые исследователи принимают эти подроды за самостоя-
тельные роды; мелкие (8—10 мм) личинки этого рода отличаются от двух
предшествующих крепким покрытым короткими волосками телом. Род
Nemura (фиг. 125, 7) включает в себя как реофильные, так и лимнофильные
виды. Несколько видов этого рода Ульяниным (1869) указаны из Москов-
ской области; в реках полярного Урала обитает N. arctica Ptrs.; N. variegata
Oliv. известна из верхней Камы. А. В. Мартынов (1928) установил для
Кавказа 14 новых видов Nemura и Protonemura.
ЛИТЕРАТУРА
Бианки В. Л. Веснянки. Г. Якобсон и В. Бианки. Прямокрылые и ложно-
сетчатокрылые, гл. VI, 1906.
Мартынов А. В. Веснянки. Определитель насекомых, 1933, стр. 102.
Мартынов А. В. К познанию веснянок Кавказа, I, Nemuridae и Lenctridae
Центрального Кавказа. Раб. Сев.-Кавкаэск. гидробиол. ст., т. II, вып. 2—3, 1928.
Karny Н. Biologie der Wasserinsekten. 1934.
К 1 а р а 1 е k F. Plecoptera. Brauer, Stisswasserfauna Deutschlands, 8, 1909.
LestageJ. Plecoptera. Rousseau, Les larves et nymphes acuatiques des insektes
d'Europe, 1921.
32 1924 k ° e 9 e m u n E. Plecoptera. Schulze, Biologie der Tiere Deutschlands,
Schoenemund E. Plecoptera. Tierwelt Mitteleuropas, IV, 2, 1928.
НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (КЛОПЫ)
(HEMIPTERA)
А. Н. КИРИЧЕНКО
Настоящие полужесткокрылые насекомые или клопы (Hemiptera-
Heteroptera) в жизни воды занимают своеобразное положение и заслужи-
вают внимания с нескольких сторон. Из всех наземных отрядов насекомых
настоящие полужесткокрылые имеют относительно больший процент се-
мейств, живущих в воде или тесно с ней связанных. При этом семейства
эти генетически чрезвычайно разнородны, и представители их резко между
собою отличаются. Настоящие полужесткокрылые живут главным образом
в пресноводных стоячих и медленно текучих водоемах, в гораздо меньшей
степени в быстро текучих, но наряду с этим по берегам Атлантического океана
встречается единственный представитель семейства Aepophilidae— Aepophi-
lus bonnairei Sign., вся жизнь которого проходит под большими камнями,
полупогруженными в морской ил и обнажающимися из-под воды только
в самые сильные отливы. Если в зоне морского прилива, кроме Aepophilus,
и живут еще некоторые насекомые (Collembola, жук Aepus rcbini Lab.), то
обитатели открытого моря среди насекомых известны только в отряде
настоящих полужесткокрылых. Виды рода Halobates (семейство Gerridae)
живут на поверхности моря, часто в открытом океане, иногда в расстоянии
тысяч миль от суши (Атлантический, Тихий, Индийский океаны, Красное
море). В качестве примера широкой приспособляемости водных полужестко-
крылых к условиям существования можно привести факты жизни их в го-
рячих источниках: Mesovelia thermalis Horv.— специфический вид горя-
чих источников с температурой 33° С в Румынии (Семиградия). В морской
воде глубоких пещер Японии живет специфический вид эндемичного рода
Speovelia maritima Esaki, относящегося к тому же семейству Mesoveliidae.
Тропические деревья Центральной Америки, сплошь заросшие эпифитами,
с скоплениями воды на них, являются также биотопом для одной маленькой
микровелии (Microvelia insignis Dist.). Таким образом, в органической
жизни земли настоящие полужесткокрылые представлены во всех видах
водоемов от открытого океана до временной лужи, как никакие другие
насекомые. Места обитания настоящих полужесткокрылых в водоеме также
весьма разнообразны. Мы имеем, с одной стороны, большую группу се-
мейств, объединяемую в надсемейство Hydrocorisae или Cryptocerata —
водных или скрытоусых клопов, ведущих подводный образ жизни и появ-
ляющихся у поверхности воды за запасом воздуха. Среди Hydrocorisae име-
ются типично бентические организмы (Aphelochirus, Nepa, Ranatra), нек-
тические (Naucoris, Notonectidae) и бентонектические (Corixidae). Длинный
ряд семейств Gerrdidea представляет собою обитателей поверхности воды,
но зимующих на суше. В некоторых случаях основным биотопом их яв-
ляются плавающие листья водных растений (таковы Mesovelia, Micro-
velia) или в одинаковой степени вода и прилегающие мокрые берега водо-
емов (Hydrometra). Конечное звено приспособления Gerroldea к водному
образу жизни представляет семейство Hebridae, виды которого живут, с од-
НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (КЛОПЫ)
145
в:1 ~:ссны. по мокрым берегам водоемов (рек, лиманов ит. п.), а с другой
— :о:кк. населяют толщу мохового покрова (Brium, Sphagnum) болот.
= '- ‘^айшем соседстве с надсемейством Hydrocorisae должно поставить
сн-;"ггво Ochteridae (1 вид в нашей фауне) и Mononychidae, ведущие на-
земный образ жизни, но по всем своим морфологическим признакам отно-
сящиеся к Cryptocerata.
Почти все водные настоящие полужесткокрылые — хищники и только-
семейство Corixidae питается водорослями. Настоящие полужесткокрылые
весь цикл своего развития проводят в воде (Hydrocorisae) или ведут образ
жизни наземных животных на поверхности воды (Gerroidea). Некоторые
представления о численности популяций водных полужесткокрылых может
дать тот факт, что еще в конце прошлого столетия в Англию бочками вво-
зились из Мексики некоторые полужесткокрылые, главным образом Cori-
sella mercenaria Say (взрослые насекомые и яйца), в качестве корма для
птиц и рыб. G. W. Kirkaldy пытался сделать некоторый подсчет и при-
шел к заключению, что в каждой бочке содержалось по меньшей мере
около 250млн. особей; что же касается
яичек, то они неисчислимы. В литера-
туре существуют описания, когда Cori-
xidae в Казахстане наполняли воздух
в таких количествах, что можно было
говорить о дожде из корикс.
Немногие палеонтологические дан- s
ные, которыми мы располагаем, с несо- Як д ВИиЫ
мненностью указывают на существование /Я МИНИ
в мезозое типичных представителей со- ак jvBHHL
временных семейств Belostomaiidae, Ср- m tUEBHBE
rixidae, Naucoridae, Nepidae, Notonecti- vB
dae, т. e. почти всего комплекса чисто ж.
водных настоящих полужесткокрылых.
С другой стороны, можно не сомневаться
в наземном происхождении всей группы Фиг. 126. Notonata снизу.
Gerroidea (зимовка на суше, жизнь на
поверхности воды организмов, не смачиваемых водой, нормальные для
наземных форм усики и т. п.).
Для водных форм настоящих полужесткокрылых морфологические
черты их адаптации к водной среде будут следующие: уплощенная форма
тела (Aphelt'hirus, Nonaris. Nepc) или торпедная (Notonecta, фаг. 126)
для подводных обитателей, линейная (Hydrometra) или приближающаяся
к ней (Gerris) для обитателей поверхностной пленки воды. Плоские Nepa
являются бентическими организмами, идеально приспособленными к жизни
на илистом дне водоемов. Не менее приспособленным к водной стихии
организмом являются представители семейства Ndtonectidae— гладыши:
это быстро прорезающая толщу воды торпеда, представляющая наимень-
шее сопротивление воде. Движение по воде водомерок (Gerridae), бросаю-
щееся в глаза даже не натуралисту, основано на законе поверхностного натя-
жения жидксстей. Неги водомерок необычайно длинные и приспособлены
к быстрому, ловкому скольжению по поверхности воды даже против силь-
ного течения.
Передние ноги большинства водных полужесткокрылых превращены
в органы активного хватания добычи, как, например, у Nepa и Ranatra.
Для грсмздЕ:го большинства их характерно также строение хоботка —
очень корочке го, но толстого и мощного, с развитыми железами, выделяю-
щими ядовитый секрет. У гребляков (семейство Cprixidae), относящихся
к растительноядным организмам, передние, ноги видоизменены в лопаточку
(pala), представляющую увеличенную 1-члениковую- лапку.
146
„А. Н. КИРИЧЕНКО
Дыхание настоящих полужесткскрылых, жнвупзгх в воде, происходит
за счет кислорода атмосферного воздуха. Виды семейства Nepidae имеют
2
Фиг. 127.
1—Micronectaminutissima L.;
2 — Сол'хд dentipes Thoms.;
3 — личинка Corixidae; 4,5,
6 — яйца Corixidae. (По Лар-
сен, Скаутеден, Хедике.)
на конце тела длинные в имагинальной фазе,
короткие в личиночной воздушные трубки, ко-
торые и выставляются из еоды для набирания
воздуха: воздух скапливается в замкнутом про-
странстве под крыльями и оттуда поступает в
дыхальца „брюшка. Семейства Naucoridae и No-
tonectidae выставляют наружу задний отдел
брюшка, а гребляки Corixidae — передний отдел
тела. Семейство Aphelochiridae, не поднимаю-
щееся на поверхность за запасом воздуха, имеет
своеобразное строение дыхательного аппарата.
На вентральной стороне брюшка у них на месте
дыхалец находятся образования в виде розеток,
к которым подходят особые ветви трахей. Отвер-
стий пахучих желез у водных полужесткокры-
лых нет ни в имагинальной, ни в личиночных
стадиях развития.
Крыльев 2 пары, но часто они более или ме-
нее редуцированы (короткокрылые формы—forma
brachyptera) или даже совершенно атрофиро-
ваны (бескрылые формы—forma aptera). Брюшко
состоит из 10 сегментов, 11-й и тельсон сильно
редуцированы, тергиты и стерниты одинаковой
величины или последние больше; стернит 1-го
сегмента не развит; генитальное отверстие откры-
вается у dd на 9-м, у $9. на 8-м сегменте;
церки отсутствуют. От яйца до взрослого насе-
комого водные настоящие полужесткокрылые
претерпевают обыкновенно 5 линек, причем все
личиночные фазы их более или менее походят на
взрослое насекомое и ведут одинаковый образ
жизни (в воде или на поверхности воды). По-
этому не представляет никакого затрудне-
ния узнать настоящих полужесткокрылых, начиная с первой стадии
их развития, по строению хотя бы хоботка сего поперечной сегментацией.
Наоборот, требуется внимание для распознавания взрослых бескрылых
особей, и короткокрылых с рудиментарными надкрыльями от личиночных
фаз. Общий вид яиц водных настоящих полужесткокрылых иллюстрируют
рисунки на фиг. 127—132.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (10). Лапки передних к:~ 1-ч.тг-:ик:-вые. расширены в лопаточку (pala) или почти
цилиндрические; хсслток с--рыт ~.;.д верхней губой.
2 (3). Усики 3-члениковые; титек стек» маленький, но хорошо различим (сем. Micro-
neetidae)......................................................... Micronecta
3 (2). Усики 4-члениковые; щиток закрыт треугольным выростом переднегруди'и свер-
ху невидим (сем. Corixidae).
4 (5). Переднеспинка одноцветная, Сез светлых и темных поперечных полос; ло-
паточка передних ног длинная, почта цилиндрическая, оканчивающаяся на вер-
шине длинным когтем, без зубчиков сверху (dd). • ’.....................Cymatia
5 (4). Переднеспинка в светлых и темных поперечных полосах; лопаточка передних
ног треугольная или четырехугольная, расширенная, у dd с рядом зубчиков
на верхней поверхности.
€ (7). Глаза сильно выпуклые и выставляющиеся, отделены от переднеспйнки возвышен-
• ным задним краем головы; лоб у dd вдавлен, у 99 плоский, у обоих полов
густо волосистый. . , . . ...................................... Glaenocorisa
НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (КЛОПЫ)
147
7 (с». . выпуклые, не выставляющиеся, почти доходят до заднего края головы;
.-<< дочти голый, более или менее вдавленный у (Jtf, у — выпуклый.
8(9). Асимметрия брюшных сегментов у с?д' вправо; кроме рисунка из поперечных
полос или пятен, переднеслиика и надкрылья обыкновенно более или менее про-
дольно из'орождены тонкими. короткими и параллельными бороздками, подобно
дорожке, у'ранной гра'лями ...............................................Sigara
9 (8). Асимметрия брюшных сегментов у cfcT влево; переднеспинка и надкрылья, мелко
148
A. H. КИРИЧЕНКО
пунктиррваньт, никогда не бывают покрыты тонкими, короткими и параллель-
ными продольными бороздками ..........................................Corixa
10 (1). Лапки передних ног 2- или 3-члениковые, редко 1-члениксзые, но никогда не
расширены в лопаточку (pala); хоботок свободный, 4- или 3-члениковый.
11 (28). Усики очень короткие, короче головы и сверху никогда не видимы, так как
скрыты в особом углублении нижней поверхности головы; живут в роде.
12 (19). Перепоночка надкрылий с сетью жилок.
13 (16). Брюшко на конце с 2 длинными воздушными трубками; задние ноги ходильные
(семь Nepidae).
14 (15). Тело плоское, удлиненно-овальное; передние тазики ног гораздо короче бе-
дер, которые широкие, не вооруженные и почти равны голени вместе с лапкой;
голова гораздо уже переднеспинки и глубоко врезана в ее передний край; перед-
неспинка плоская, трапециевидная; задний край ее широко и слабо выемчатый. .
............................................................................. Nepa
15 (14). Тело сильно удлиненное, линейное, цилиндрическое; тазики передних ног
цилиндрические, почти такой же длины, как и бедра; эти последние вооружены
снизу после середины большим зубцом; голень и лапка, вместе взятые, короче
половины бедра; голова вместе с глазами шире переднего края переднеспинки;
’ переднеспинка коническая в основной своей половине, цилиндрическая впереди;
задний край ее с глубокой треугольной вырезкой перед щитком................Ranatra
16 (13). Брюшко на конце с короткими ланцетовидными, едва выступающими или
скрытыми воздушными трубками; задние ноги плавательные (сем. Belostomatidae).
17 (18). Боковые края переднеспинки и эмболиум надкрылий не расширены в тонкую
листовидную пластинку; лапки передних ног с 1 коготком..................Kirkaldyia
18 (17). Баковые края переднеспинки и надкрылий вместе расширены в тонкую листо-
видную пластинку; лапки передних ног с 2 коготками................... , Sphaerodema
19 (12). Перепоночка надкрылий без жилок или ее нет (короткокрылые формы)*
20 (25). Тело цилиндрическое, сильно выпуклое сверху; надкрылья лежат крыше-
образно; тазики передних ног прикреплены у заднего края переднегрудки.
21 (24). Надкрылья с перепоночкой, крышеобразно перегнутой, и с вырезкой по зад-
нему краю ее; задние ноги плавательные, лапки 2-члениковые, 1-й членик их длин-
нее 2-го; длина тела в несколько раз больше его ширины (сем. Notonectidae).
22 (23). Надкрылья просвечивающие, стекловидные, гладкие; глаза почти соприкасаю-
щиеся позади; затылок у сГсГ вытянут вперед в виде острия. . . . х. . . Апisops
23 (22). Надкрылья матовые, с более или менее развитым рисунком, одетые пушком;
глаза расставленные................................................Notonecta
24 (21). Надкрылья без перепоночки; лапки 3-члениковые, 1-й членик «их самый корот-
кий; длина тела не более чем вдвое превышает ширину; очень мелкой величины
(2.5—3 мм) (сем. Pleidae) ..............................................: . . . Plea
25 (20). Тело широко овальное или яйцевидное; надкрылья лежат на спине плоско;
тазики передних ног прикреплены у переднего края переднегруди.
26 (27). Голова сильно поперечная; лоб сверху не виден; хоботок короткий, конический,
доходит лишь до тазиков передних ног; передние лапки 1-членнковые и без когот-
ков, средние и задние 2-члениковые с коготками и в длинных плавательных ще-
тинках (сем. Naucoridae) ................................................Nau с or is
27 (26). Голова сферически треугольная; лоб сверху виден; хоботок длинный и тонкий,
доходит до основания среднегруди; лапки всех пар ног 2-члениковые, с 2 когот-
ками, без плавательных щетинок (сем. Aptelochiridae). ...... Aphelochirus
28 (11). Усики длинные, более длинные, чем голова; тело снизу покрыто очень густым,
серебристым и бархатистым пушком, непроницаемым для воды (см. сбоку); жи-
вут на поверхности воды, на плавающих листьях водных растений или у воды,
на не в воде.
29 (40). Усики 4-члениковые; гол эка и грудка посередине без желобка, иногда средне-
грудка посередине сод ее или менее сильно вдавлена; 1-й генитальный сегмент cTd"
обыкновенно сильно выдвинутый.
31 (31). Тазики ног сближенные, почти соприкасающиеся; щиток полнокрылой формы
открытый и разделен на 2 доли, а передние крылья состоят из узкого, треуголь-
ного, почти кожистого кориума и перепончатых клавуса и перепоночки; послед-
няя" без жилок (сем. Mesoveliidae) . . . . ;............. .............Mesovelia
30 (30). Тазики ног, в особенности средних и задних, широко расставленные; щиток
закрыт выростом переднегруди, или чрезвычайно мал, или редуцирован; перед-
ние крылья полнокрылых форм однородные, не разделены на кориум и перепо-
ночку.
32 (33). Голова очень длинная, во много раз длиннее своей ширины; глаза сидят почти
на середине ее боков и сильно удалены от переднего края переднеспинки; ко-
‘z готки лапок прикреплены на их вершине; тело линейное, пало1чковидное (сем.
с -H^drometridae)................................. ............ . Hydrometra
33 (32)у Голова разве немного длиннее своей ширины; глаза сидят у ее основания и
почти касаются переднего края переднеспинки; Коготки лапок прикреплены перед
их вершиной.
НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (КЛОПЫ)
149
34 (37). Хоботок 3-члениковый; тазики средних нс г прикреплены передними и
задними на равном расстоянии; передние .тишь немного короче средних и
задних; задние бедра не заходят за вершину ср-ушка (сем. Veludae).
35 (36). 1-й членик усиков почти прямой, короче го.~: =ы и короче 4-го членика, самого
длинного; лапки передних ног 2-члешексЕ^е, но 1-й членик их очень мал;
задние бедра не вооруженные; средние голени сез ресничек по краю; длина 2
2.5 мм .......................................................Microvella
36 (35). 1-й членик усиков дугообразно изогнут и самый длинный, длиннее головы;
лапки передних ног 3-члениковые; задние бедра с 2 зуСцами; средние голени
усажены ресничками; длина б—8 мм.............................Vella
37 (34). Хоботок 4-членико вы й; тазики средних и задних ног сближенные; передние
ноги гораздо короче средних и задних; задние бедра далеко заходят за вершину
брюшка (сем. Gerridae).
38 (39). Средние и задние бедра не длиннее всего тела; лапки передних ног короче
х/2 длины передних голеней; 1-й членик усиков гораздо короче остальных трех,
вместе взятых.................................................... Gerris
39 (38). Средние и задние бедра длиннее всего тела; лапки передних ног длиннее 1/2 длины
передних голеней; 1-й членик усиков приблизительно в 2 раза длиннее 2,3, 4-го,
вместе взятйх............................................... Heterobates
40 (29). Усики 5-члениковые; голова и грудка посередине с желобком; щиток открытый;
первый генитальный сегмент (Jef втянутый, посередине рассеченный (сем.Яе-
bridae) ....................................................... Hebrus
Семейство Micronectidae
В фауне палеарктической области в семействе Micronectidae 1 род —
Micronecta— очень мелкой величины, 2—4.5 мм. По строению хоботка
и передних ног походит на семейство- Corixidae, но легко отличается при-
сутствием маленького, но хорошо различимого щитка. Живут в литораль-
ной зоне рек и стоячих водоемов. Видовой состав нашей фауны недоста-
точно изучен. Наиболее обыкновенный вид М. minutissima L. (фиг. 127,7);
на юге к ним прибавляются М. scholtzi Scholtz (Украина, Крым, Кавказ)
и еще ряд видов. В водах Дальнего Востока живет самая крупная из
наших видов — М. sahlbergi Jak.
Семейство Corixidae (гребняки)
Наиболее примитивный род этого семейства Cymatia хорошо отли-
чается одноцветной переднеспинкой, без характерных для остальных
родов чередующихся светлых и темных поперечных полос. Лапки пе-
редних ног почти цилиндрические, еще не вполне превращенные в ти-
пичную лопаточку (pala), и без зубчиков. Из 4 видов нашей фауны
широко распространена С. coleoptrata F., в с бласта тайги С. tonsdorffi
Sahib., доходящая, однако, до средней Волги. В солоноватых водах ниж-
ней Волги, Крыма, Кавказа и Средней Азии— С. rogenhoferi Fieb., летя-
щая на свет.
Род Glaenocorisa хорошо узнается по сильно, выпуклым глазам, строе-
нию головы и синеватому цвету надкрылий. Единственный вид. нашей
фауны 61. cavifrons Thoms. — арктический вид, обнаруженный в водоемах
на граните (Мурманск); единичные находки его известны также в области
европейской тайги (Ленинградская, Ярославская й Горьковская области).
Здесь он является, повидимому, ледниковым реликтом.
Род Sigara (=Arctocorisa Wai Г. -\-Callicorixa B.White)—наиболее обшир-
ный по видовому составу род во всемирной и в фауне СССР из семейства
Corixidae. <J<J отличаются правосторонней асимметрией брюшных сегмен-
тов. В'фауне СССР—30 видев. Недостаточно изучены виды Дальнего Востока.
Быстро текучим лесным ручьям свойственна S. hellensi С. Sahib, (зона евро-
пейской тайги до Тобольска), виды солоноватых вод S. assimilis Fieb.,
S. concinna Fieb.. S. lateralis Leach. Для арктической зоны характерны
виды: S. carinata С. Sahib., S. praeusta Fieb., S. producta Rent., S. Wollaston!
150
A. H. КИРИЧЕНКО
<^«г. 129. Ranatra Linearis L.
на элодее. (По Бутлер.)
Dgl. Для зоны хвойных лесов — S. hellensi С. Sahib.. S. sahlbergi Fieb.
в Европе, S. gebleri Koi. в Сибири. Для степной полосы южной Украины,
Крыма, Северного Кавказа и Средней .Азии наиболее характерные гало-
фильные S. assimilis Fieb., S. lazeraiis Leach.
Род Corixa отличается от предыдущего рода левосторонней асимметрией
брюшных сегментов у крупней величиной, отсутствием продольной
борсзачатс сти переднеспинки и надкрылий.
Всего 4 вида этого рода, из которых на севере
(в Сибири до Енисея) только С. dentipes Thoms.
(С*.-. 127. 2}. на юге и востоке наиболее обыкно-
венны J pvneiata Ill. (фиг. 127,5) и С. affinis
Leach. у~-.. сил о
Семейство Nepidae
Род Nepa (водяной скорпион). В СССР
2 вида: обыкновенный водяной скорпион — N.
cinerea L. (фиг. 128,1—5), широко распространен-
ный, кроме крайнего севера, и N. hoffmanni
Esaki (фиг. 128, 6) (отличается очень короткими
воздушными трубками); последний вид найден
в Посьетском районе Приморской области. Жи-
вет главным образом в стоячих водоемах, но
также и в реках, где сидит неподвижно на во-
дяных растениях, головой вниз, выставляя свои
воздушные трубки из воды; не избегает солоно-
ватых вод и встречается высоко в горах. Хищ-
ник, питается главным образом другими вод-
ными насекомыми. Зимует в имагинальной ста-
дии. Весьма замечательное строение имеют яйца
водяных скорпионов, несущие на одном конце
7 нитевидных придатков. Такие яйца отклады-
ваются внутрь стеблей водных растений, причем
само яйцо оказывается погруженным в парен-
химу растения, а придатки выставляются на-
ружу и служат для проведения воздуха.
Род Ranatra — очень длинное линейное,
цилиндрическое тело, оканчивающееся такими
же длинными воздушными трубками. Передние
ноги хищного типа. В фауне СССР — 3 вида, из
которых громадная R. chinensis Мауг. и самая
мелкая R. unicolor Scott живут на Дальнем Во-
стоке. Единственный европейский вид—/?, linearis L. (фиг.128, 7—11; 129)—
обыкновенен на юге, но редок или очень редок на севере, почему северную
границу его распрсстранешш провести пока трудно. Образ жизни его очень
походит на таковой же рода Nepa, но в отличие от него он охотно пускает
в дело свои крылья. Летящая ранатра представляет своеобразное зрелище
(фиг. 128,72). Ранатра — прекрасный объект для изучения явления ката-
лепсии у насекомых.
Семейство Belostomatidae
Род Kirkaldyia. Гигантский вид этого рода К. deyrollei Vuill. (до 70 мм)
(фиг. 130, 7) только один раз был найден, когда прилетел на свет в один
из4городских садов Владивостока. Нельзя считать окончательно устано-
вленным, что он живет в водоемах Приморской области. Во всяком случае
в Японии, Корее и на Ляодунском полуострове он обыкновенен.
• ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
15
с Sfcaeroikma тсгс же семейства. В СССР известен 1 вид эт:го рода
5.’* 5с:п (фиг. 130.2), который некоторыми авторами считается иден-
т - ; Sph. japonicum Vuill. Живет на острове Сахалине и в Приморской
. '.тдеги в стоячих водоемах. А. И. Черский в бассейне озера Ханка наблю-
дем массовый лёт его поздней осенью (18 и 20 октября) при температуре
.4' С днем. «Масса этих довольно крупных насекомых, — пишет он,—
летала в воздухе и падала на землю, в ручей, в стоячие водоемы. Всюду их
Фиг. 130.
1 — Kirkaldyia deyrollei Vuill.; 2 — Sphaerodema major Esaki; 3—4 — яйца Belostomati-
dae; 5 — Aphelochirus aestivalis L. var. montandoni Horv.; 6 — он же на каменном грунте;
7,8 — яйца Aphelochirus; 9 — Naucoris cimicoides L.; 10 — личинка V возраста Naucoris
cimicoides L.; 11—12 — яйца Naucoris cimicoides L. и N. maculatus L.; 13— Plea ato-
maria Pall.; 14 — яйцо Plea atomaria Pall. (По Есаки, Иенсен-Хааруп, Ларсен.)
встречали враги. В воздухе ловили их поползни. На земле и воде с жад-
ностью подбирали домашние утки, куры. Лёт закончился в 5 часу попо-
лудни».
Семейство Aphelochiridae
Род Aphelochirus. В СССР известны 9 видов этого рода, из которых
большинство обитает в реках Амурского бассейна (A. amurensis Kir.,
A. itnprocerus Kir., A. ussuriensis Kir.); в Иртыше, Оби, Баргузине, Ангаре
живет A. variegatus Kir., в Средней Азии 2 или 3 вида (A. bianchii Kir.,
A. plutnipes Osh.), в Закавказье живет A. kolenatii Kir. (Армения,
Азербайджан) и A. breviceps Horv. (река Кура). Реки европейской части
СССР населяет наиболее широко распространенный вид A. aestivalis
152
а. н. кприченк:
Fabr. (фиг. 130, 5—6) (в нашей фауне var. лсос/л’ Horv.). Aphelo-
chirus — типичный обитатель дна рек и иногда озер кзеро Ханка): в связи
с весенним половодьем он может попадать в старицы рек. где и живет до
их пересыхания. Встречается на глубине от 0.5 до 7 м на каменистом (глав-
ным образом), глинистом и песчаном дне. Очень охотно сидит под камнями
и в углублениях коряг. Принадлежит, несомненно, к типичным реофилам.
Хищник. Питается, повидимому, главным образом личинками подёнок,
хирономид, рачками; ведет ночной о§раз жизни. Живет более одного года
и зимует в стадии яйца, личинки и имагинальной.
Семейство Naucoridae
Род Naticoris — единственный у
вестей только 1 вид — N. cimicoides
нас род этого семейства. В нем из-
L. (фиг. 130, 9—12). 1 Живет в стоя-
1—1 а — Anisops sardea Н. S. сверху и снизу (ориг.); 2 — Notonecta glauca L.; 3— она же,
откладка яиц; 4 — личинка \ возсзста Nitentcta glauca L.; 5 — яйца Notonecta glauca
L. (По Иенсен-Хзаруп и Болтон.)
чих и медленно текучих водах. Хищник. Высасывает крупных личинок
насекомых, мальков рыб, моллюсков. Имеет 1 или 2 генерации в год;
личиночных фаз 5, зимует во взрослом состоянии. Яйца откладываются
в стебли водных растений.
1 Указание Эверсмана на нахождение в бывшей Оренбургской губернии западно-
европейского N. maculates F. не верно, так как основано на экземпляре, в действитель-
ности происходящем из Западной Европы. На Дальнем Востоке возможно нахождение
японского вида — N. exclamationis Scott.
НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (КЛОПЫ)
153
Семейство Pleidae
Род Plea — единственный рзд зтсго семейства. В фауне СССР только
2 вида: Pl. atomaria Pall. (фиг. 130. 13—1') и Pl. indistinguenda Mats.;
последняя на Дальнем Востоке. Живет в стсячих водоемах, в том числе
и солоноватых, обыкновенно среди водных растений. Личиночных стадий б.
Яйца откладываются в водные растения. Плавает на спине.
Семейство Notonectidae
Род Anisops (фиг. 131, 1, 1а). В фауне СССР только 1 вид, живу-
щий в солоноватых водоемах восточного Закавказья (Азербайджан, Гру-
зия) и Туркмении. Указывался для Крыма, но указание это до сих пор
не подтвердилось. Часто прилетает на свет.
Род Notonecta того же семейства, имеющий в фауне СССР 8 видов,
из которых 3 только на Дальнем Востоке — N. amplified Kir., N. triguttata
Motsch. (=immediata Kir.), N. kiangsis Kirk. На севере СССР 3 вида; обыкно-
венный гладыш — N. glauca L. (фиг. 131, 2—5), желтый — N: lutea МйП.
и очень редкий, найденный только в одном озере Ленинградской области
и в Сибири — N. reuteri Hungerf. (==scutellaris Reut.), на юге к ним приба-
вляются еще N. viridis Delcourt var. mediterranea Hutsch. и N. obliqua Gallen.
Очень обыкновенные обитатели стоячих водоемов, обращающие на себя
внимание способом плавания на спине. Активные хищники, причиняющие
некоторый вред рыбоводству. Зимуют в стадии взрослого насекомого или
яйца (N. luted). Личиночных фаз 5.
Семейство Hebridae
Род Hebrus (== Naeogeus)—у нас единственный род этого семейства.
Известны 4 вида этого рода, из них Н. montanus Koi. и И. lilimacula
Horv. только на Кавказе, а Н. р и si llus Fall. (фиг. 132, 1) и Н. ruficeps
Thoms, широко распространены, но благодаря мелкой величине известны
из очень немногих мест СССР. Живут по мокрым берегам рек и стоячих
водоемов, во мху торфяных болот (Н. ruficeps). Хищники. Зимуют во взро-
слой фазе. Личиночных фаз 5.
Семейство Hydrometridae
Род Hydrometra — единственный род этого семейства. Встречены 3 вида
этого рода, из них 1 — в Туркмении (Н. eremobia Kir.), 1 — на юго-западе
Украины, в Крыму и на Кавказе (Н. stagnorum F.) (фиг. 132, 2—4) и 1 —
широко распространенный во всем СССР до Дальнего Востока — Н. gra-
cilentd Horv. .Живут по мокрым берегам стоячих и медленно текучих во-
доемов, на надводных'листьях водных растений и на воде. Хищники. Зимуют
во взрослой стадии под камнями и другими прикрытиями на берегу. Личи-
ночных стадий 5. Яйца откладывают на надводные части растений или на
берегу.
Семейство Mesoveliidae
Род Mesovelia — единственный род этого семейства. В нашей фауне —
М. furcata Muis. (фиг. 132. 5); живет на широких плавающих листьях
(Nymphaea, Potamogeton) и т. п., преимущественно в стоячих водоемах,
также в медленно текучих, во всей стране. Хищник. Личиночных стадий 5.
Зимует во взрослой стадии под различными прикрытиями на берегу.
A. H. КИРИЧЕНКО
Семейство Veliidae
Род Velia. В нашей фауне известны 2 вида; Г. currens F. (фиг. 132,6
и 7) и V. rivulorum F., распространение которых недостаточно полно
Фиг. 132.
7 — Hebrus pusillus Fall.; 2 — Hydrometra stagnorum L.; 3 — личинка I воз-
раста Hydrometra stagnorum 4 —яйцо Hydrometra stagnorum L.; 5—
Mesovelia furcata Muis.; 6 — Velia currens F.; 7 — личинка V возраста Velia
currens F.; 8 — Limnoporus rufoscutellatus Latr.; 9 — личинка V возраста
Gerris lacustris L.; 10 — тоже III возраста; 11 — яйцо рода Gerris. (По Xe-
дике и др.)
изучено. Первый вид преимущественно на севере, а второй — в Крыму,
на Кавказе и в Средней Азии. Обитатели быстро текучих ручьев, ключей,
где живут обычно колониями. Личиночных стадий 5. Зимуют во взрослой
стадии под камнями и другими прикрытиями на берегу.
Род Mircovelia отличается от Velia мелкой величиной (2—2.5 мм).
В нашей фауне 2 вида: встречающаяся в Закавказье и Туркестане М. pyg-
tfiaea Duf. и М. reticulata Bunn. Первая из них охотно летит на свет. М. reti-
culata — обычный обитатель стоячих водоемов, в особенности заросших
НАСТОЯЩИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (КЛОПЫ)
155-
обильно ряской. Хищник. Зимует во взрослом состоянии. Личиночных
фаз пять.
Семейство Gerridae
Род Gerris. В фауне СССР известно не менее 15 видов, которые отно-
сятся к 3 подродам Linmopf'Tus Stal. Ajuerius Kirk. (= Hygrotrechos StS 1У
и Gerris [(s. str.) (==Limnctrechos Stai)]. принимаемым некоторыми авто-
рами за самостоятельные роды. В подроде Limnoporus— 1 вид G. rujo-
scutellatus Latr. (фиг. 132,3)— крупная, стройная водомерка с длин-
ными тонкими усиками. К подроду Hygrotrechos относятся 2 вида нашей
фауны: G. najas Deg. и G. paludum F.; из них вторая широко распростра-
нена по всей территории СССР; G. najas Deg., наоборот, известен только»
Фиг. 133. Heterobates dohrandti Bianchi. (Ориг.)
из лесной области европейской части СССР (до Брянска); биотоп его —
быстро текучие, затененные лесные ручьи и реки. К подроду Gerris (s. str.)i
относятся все остальные водомерки СССР, в том числе и наиболее обы-
кновенная G. lacustris (фиг. 132,9—77). На Дальнем Востоке не менее
3 видов (G. graciticornis Horv., G. jankovskii Jak. и G. nepalensis Bist.),
в Восточной Сибири (Забайкалье) эндемичный вид (G. brachynotus Horv.),
на Талыше (Азербайджан) тоже 1 еще неописанный эндемичный вид; только
в Крыму и западной Грузии живет G. gibbifer Schumm. Остальные виды
широко распространены. Водомерки хорошо известны не только натура-
листу, но и всякому сколько-нибудь наблюдательному человеку. Живут
на поверхности воды в самых разнообразных водоемах: речках, ручьях,
Озерах, прудах, арыках, даже небольших временных лужах. Зимуют во
взрослом состоянии на суше: под прикрытиями, во уху, у корней
деревьев. Личиночных фаз 5.
Род Heterobates. Единственный вид. этого замечательного рода —
Н. dohrandti Biarchi (ф«г. 133) живет в великих среднеазиатских реках
Аму-дарье, Сыр-дарье, Зеражллнд. в их больших притоках: реке Сурхане и
отведенных от них головных арыках. Обыкновенно его можно наблюдать,
небольшими стайками, идупрпги вверх против течения.
155
A. H. КИРИЧЕНКО
Степень изученности водных настоящих г.элужесткокрылых в СССР
можно охарактеризовать следующим образом. Виде вей состав фауны СССР
по всем семействам, кроме Corixidae и-Micronectidae. выяснен достаточно
лолно, хотя и не исчерпывающим образом. В то же время распределение
полужесткокрылых по типам водоемов остается очередной задачей иссле-
дования. Из больших водных бассейнов СССР в отношении их гемиптеро-
фауны лучше изучены реки: Волга, Ока, Северный Донец, Днепр, Обь,
из озер: Телецкое (Алтай), Сег-озеро (Карелия) и некотор. др.
Основные черты географического распространения водных полужестко-
крылых в СССР определяются в основном геологической древностью отряда
и их экологической специализацией. Лишь единичные виды (семейство
Aphelochiridae, Gerris najas Deg., Heterobates dohrandti Bianchi, Sigara
hellensi Sahib.) живут в текучих водах, большинство же обитает в стоячих
и медленно текучих водоемах. Реофильные формы характеризуются, как
правило, узким или, во всяком случае, ограниченным ареалом. Формы
•стоячих вод распространены большею частью широко.
Для зоны тундры характерными чертами ее гемиптерофауны являются
•сравнительная многочисленность видов и плотная населенность водоемов
представителями семейства Corixidae (Calticorixa praeusta Fieb., С. pro-
ducta Reut, C. wollastoni Dgl. Sc., Glaenocorisa cavifrons Thoms., Sigara
carinata C. Sahib.), громадные популяции водомерок Gerris asper и
G. odentogaster Zett. Здесь же встречается Microvelia reticulata Burm. Зона
лесов умеренного климата характеризуется тоже богатым развитием семей-
ства Corixidae. Из рода Corixa здесь обитает С. dentipes Thoms., из рода
Sigara обыкновенна S. (Anticorixa) sahlbergi Fieb.; эндемические виды зоны:
Sigara hellensi С. Sahib., сюда проникает арктическая Glaenocorisa cavifrons
Thoms., из Gerrdideaвстречаются Hydrometra gracilenta Horv., Velia currens
F., Microvelia reticulata Burm., Gerris: G. rufoscutullatus Latr., G. paludum F.,
G. najas Deg., G. lateralis Schumm. (= asper Fieb.), G. thoracicus Schumm.,
G. lacustris L., G. odontogaster Zett., G. argentatus Schumm. Семейство
Notonectidae имеет здесь 3 представителей, из которых N. reuteri Hun-
gerf. — эндемический вид.
В лесостепной зоне выпадают все северные элементы фауны, как
например Glaenocorisa cavifrons Thoms., Sigara carinata C. Sahib. Видовой
состав вообще, в связи с меньшим развитием водоемов, беднеет.
Степная зона характеризуется теми же чертами, но в более сильной
•степени; на ней заметно в то же время влияние соседних зоогеографических'
областей Карпат, Крыма, Кавказа и сказывается наличие солоноватых
иод с их характерной гемиптерофауной. В Криму и на Кавказе Corixidae
развиты не менее богато; чем в зоне лесов умеренного климата, но видовой
состав их иной; здесь живут Corixa affinis Leach, реже, С. punctata Ill.,
отсутствует или редка Sigara (An ticorixa) sahlbergi Fieb., но обычна S. (Ant.)
linnci Fieb. и характерна С: —.atia regenhoferi Fieb. Из Hydrometra преобла-
дает H. stcgr.cn:^. L.. к: изредка встречается и более северный вид — Н. gra-
cilenta Horv.: характерные виды Gerris gibbifer Schumm. и Velia rivulorum F.,
в то время как G. lateral 's Schumm.. и G. odontogaster Zett. встречаются только
единично. В западной Грузии живет Hebrus montanus Koi., а в Талыше этот
же вид и эндемический еще не описанный новый вид водомерки. На крайнем
логе прибавляется Aphelochirus trc.iceps Horv. и Aph. kolenatii Kir. в реках
JKype, Араксе и др.
Для Средней Азии характерна бедность постоянными и временными
водоемами. В связи с этим здесь наблюдается бедность видового состава
.(главным образом за счет семейства Corixidae) при громадно^ количестве
особей Corixidae и Nctonectidae. Характерно наличие эндемичного рода
ложных водомерок Heterobates. Эндемиками Средйей Азии являются: Су-
matia jaxartensis Kir., Sigara oculta Lundb., Calticorixa kiritshenkoi Lundb.,
настоящие полужесткокрылые (клопы) 157
С. dcromelaena Ногу., Aphelochirus bianchii Kir.. Aph. plumipes Osh.. Hydro-
metra eremobia Kir., Heterobates dchrandt; Bianchi.
Фауна водных полужесткокрылых Сибири известна до сих пор еще
очень недостаточно. В бассейне Об?: Arheiochirus variegatus Kir.,,
чрезвычайно близкий, если не идентичный. с япснеким Aph. nawae Mats.
В Забайкалье обитает эндемический bici вс деме рек Gerris brachynotus Horv.
Пресноводные водоемы широк: -листве иных лесс в Дальнего Востока
населяет достаточно богатая и свсесбразная фауна, среди которой большое
<шсло видов, встречающихся еще только в Японии и Китае, или эндемичных.
Из них характерны следующие: Micronecta sahlbergi Jak., Sigara (Antico-
rixa) ussuriensis Jacz., Nepa hojfmanni Esaki, Ranatra unicolor Scott, R. chi-
nensis Mayr, Kirkaldyia deyrollei Vill., Sphaerodema lewisi Scott, Aphelo-
chirus amurensis Kir., A. improcerus Kir., A. ussuriensis Kir., Plea indistin-
guenda Mats., Notonecta kiangsis Kirk., N. amplifica Kir.,N. triguttata Motsch.
(—immediata Kir.), Gerris gracilicornis Horv., G. jankowskii Jak., G. nepa-
lensis Dist. Из транспалеарктических или европейско-сибирских видов
лесной области Дальнего Востока: Naucoris cimicoides L., Nepa cinerea L.,
Notonecta lutea Miill., Hydrometra gracilenta Horv., Microvelia reticulata
Burm., Gerris rufoscutellatus Latr., G. paludum F., G. asper Fieb., G. lacustris
Li, G. adontogaster Zett.
ЛИТЕРАТУРА
Кириченко A. H. Водные полужесткокрылые (Hemiptera: Hydrobiotica и
Sandaliorhyncha), собранные Д. А. Тарноградским в с.-з. Персии и на Кавказе. Раб.
Сей.-Кавказск. гидробиолог, ст., III, 1930.
Кириченко А. Н. Научные результаты энтомологических экспедиций Зооло-
гического музея в Уссурийский край. IV. Hemiptera cryptocerata. Ежегодн. Зоолог, му-
зея Акад. Наук, XXXI, 1930.
Лазарева О. Матер1али до Шзнання фауны Hemiptera-Heteroptera водойм
району я. Киева. Акад. Наук УРСР, Тр. Пдробюлог. ст., 15, 1937.
С и р о т и н и н а О. Н. Материалы по фауне и биологии водных клопов (Rhyn-
chota) бассейна реки Волги. Раб. Волжск. биолог, ст.. V. 1921.
Сиротин и на О. Н. О фауне водных Raynchota р. Сев. Донца и его притоков
(рр. Лопань и Уды). Тр. Харьк. тов. доел, прир., LII, 1929.
Jordan К- Н. С. Zur Biologie der aquatilien Rhynchoten. Isis Budissina, XI,
1928.
Jac z e w s k i T. Allgemeine Zr’ge der geographischen Verbreitung der Wasser-
hemipteren. Arch. f. Hydrob., XXXI, 1937.
Kuhlgatz Th. Rhynchota. Brauer, Siisswasserfauna Deutschlands, 7, 1909.
Larsen O. Unterauchungen uber den Geschlechtsapparat der aquatilen Wanzen.
Opuscula Entom., I, Suppl., 1938.
Poisson R. Les Hemiptcres aquatiques Sandaliorrhyncha Born, de la faune
frangaise. Arch. ZoDlog. expjrim., 77, 2, 1935.
Schouteden H. Rhynchota. Rousseau, Les larves et nymphes aquatiques des
insectes d’Europe (Morphologic, Biologie, Systematique), I, 1921.
ЖУКИ (COLEOPTERA)
А- Н. РЕЙХАРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН 1
Водяные жуки встречаются в водоемах всевозможных типов, как на
фавн не, так и в горах; большинство предпочитает небольшие, неглубокие',
Фиг. 134. Тело жука снизу.
/7 — верхняя челюсть; 2 — губной щупик;
.3 — челюстной щупик; 4 — усик; 5 — под-
бородок; 6 — глаз; 7 — горло; 8 — эпи-
плевры переднеспинки; 9 — переднегрудь;
10 — эпистерны переднегруди; 11 — тази-
кова я впадина; 12 — эпимеры переднегруди:
13 — среднегрудь; 14 — эпистерны ере дне-
груди; 75 — эпимеры среднегруди: 15—
тазиковая впадина; 77 — эпистерны задне-
груди; 18 — заднегрудь; 7у — эпимеры зад-
негруди; 20 — эпиплевры надкрылий: 77 —
тазиковая впадина; 22 — тазик; 23— седр:-:
24 — вертлуг; 25 — голень; 26 — лапка:
27 — кольца брюшка (стерниты).
большое значение при определении ж
следующие типы усиков. Нитевидный у
стоячие или медленно текучие во-
доемы с богатой растительностью.
Очень значительное число видов
жуков обитает на водных и при-
брежных растениях или на самом
берегу; из них мы рассматриваем
здесь лишь тех, которые питаются
водными растениями или личинки
которых живут в воде.
Жуки — один из самых много-
численных отрядов насекомых. В
СССР водится около 40 000 видов
жесткокрылых; из них водяных жу-
ков около 700.
Схематическое изображение на-
ружного строения жуков дано на
фиг. 134.
Ротовой аппарат типичного#!»
грызущих насекомых устройства;
состоит из пары верхшгх челюстей,
или мандибул; пары нижних че-
люстей. снабженных 4-члениковы-
ми щупальцами; верхней губы,
имеющей вид нерасчлененной пла-
стинки, и нижней губы, снабжен-
ной парой 3-члениковых губных
щунале&; -Уошщ применены на
лбу или на щеках, недалеко от
глаза, и имеют вид более или ме-
нее длинных придатков, состоящих
чаще всего из 7—11 члеников.
Место прикрепления усика назы-
вается его основанием; свободный
конец — вершиной. Счет члеников
ведется от основания к вершине.
Различают несколько типов
строения усиков, которые имеют
<ов; у водяных жуков встречаются
ик(фиг. 135, а) состоит из цилиндри-
1 Таблица для определения личинок и часть текста по листоедам составлены Д. А.
О|лоблиным, таблица хчя определения долгоносиков — Ф. К. Лукьянов и-
ч е м, остальное — А. Н. Рейхардтом.
ЖУКИ
159
ческих члеников и имеет везде приблизительно одинаковую толщину.
Щетинковидный усик отличается от нитевидного только тем, что к вер-
шине становится тоньше. Четковидный усик (фиг. 135, Ь) состоит из корот-
Фиг. 135. Детали строения водных жуков.
а — нитевидный усик; Ь — четковидный усик; с — ушастый усик Gyrinus; d — уша-
стый усик Dryops; е — лапка ходильной ноги; / — задняя плавательная нога /Zyfcfas;
g — задняя прыгательная нога Scirtes; h — часть тела Haliplus снизу, 1—6 сегмент
брюшка; один задний тазик заштрихован; i — часть тела плавунца снизу; один тппий
тазик заштрихован; к — передняя лапка Hydroporus с уменьшенным 4-м члешмош;
I — лапка Dytiscidae обычного типа; т — эпиплевры надкрылю! плавунца с ямкой
под плечевым углом; п — эпиплевры надкрылий без ямки: о — задняя лапка плавунца
с длинной большей шпорой и неравными коготками: р — задняя лапка плавунца
с нормальной большей шпорой и равными коготками: q — т?зо-чик {Hypkydrus fam-
gineus L.) сбоку; г — глаз плавунца с выемкой: s — ~л1з плавунца без пыггттг;
t — переднеспннка с бортиком бжового края; и — з-лидлевры надкрыай Agegus;
V—эпиплевры надкрыляй Шмйкг, > — черточки из снованиях персзнвсввикн и
надкрылий у Bidissus; х— передняя нога хзатательн :го типа Gyrinus-. у—задняя
плавательная нога Gyrinus. 1—бчлезжи лапки; г — тетеднеспинка и голова водолюба
с дланнымг «люсгными
160
A. H. РЕЙХАРДТ и Д. А. 0ГЛ05Л2Н
ких кругловатых члеников, разъединенных перетяжками. Пильчатый усик
имеет треугольные членики, острые углы которых направлены в одну сто-
рону. Булавовидный усик утолщен или расширен к вершине, иногда посте-
пенно, иногда же довольно резко; утолщенная часть называется булавой,
остальная — жгутиком. В коленчатом усике первый членик (стебелек)
удлинен, а остальные расположены под углом к нему, т. е. усик в этом
сочленении может сгибаться только в одну сторону. Усики иной формы,
чем перечисленные, называют неправильными; среди них отличают еще
ушастые, если один из первых члеников увеличен и похож на ушную рако-
вину (фиг. 135, с, d).
Пер еднетулъе подвижно сочленено с среднетульем, которое неподвижно
спаяно с заднетульем. Верхняя сторона каждого кольца называется спин-
кой (передне-, средне- и заднеспинка), а нижняя — грудью (передне-,
средне- и заднегрудь); кроме того, имеются еще бочки, которые, по крайней
мере на среднегруди и заднегруди, подразделены на эпимеры и эпистерны
(фиг. 134). На переднеспинке различают передние и задние углы, передний
край (вершину), задний край (основание) и бока; очертания этих частей
играют большую роль при определении. Края переднеспинки часто имеют
бортик, т. е. отделены от самой площадки ее вдавленной линией, образую-
щей как бы каемку или кант. Боковые края переднеспинки часто загнуты
на нижнюю сторону в виде эпиплевр переднеспинки, отделенных от передне-
груди швом. На нижней стороне каждого кольца груди имеется пара
тазиковых впадин. Передние тазиковые впадины называются замкнутыми,
если тазик окружен частями груди со всех сторон, и открытыми, когда сзади
тазика между частями груди остается щель.
Нога состоит из тазика, причлененного к груди и вращающегося в тази-
ксвсй впадине; небольшого вертлуга, неподвижно скрепленного ср следую-
щим длинным и массивным члеником — бедром; длинной и более или менее
тонкой голени и, наконец, лапки, состоящей из 3—5 члеников. Голень на
вершине, у места прикрепления лапки, обычно несет пару подвижных шпор
в виде шипов,-а последний членик лапки несет пару более или менее изо-
гнутых коготков. Место сочленения голени с бедром называется коленом.
Различают следующие типы ног. Бегательная нога характеризуется прсстыч
устройством, стройностью отдельных частей и тснксй лапкей. тлеюгки
которой имеют более или менее цилиндрическую ферму (фиг. 134); она
встречается у многих наземных жуков и у водяников, которые не могут
плавать, например прицепыши и др. Ходильная нога отличается от бегатель-
ной строением лапки (фиг. 135, е), членики которой расширены, приплюс-
нуты и имеют подошву, густо усаженную короткими волосками; 3-й членик
лапки обычно двулопастный. Такие ноги встречаются у многих жуков,
живущих на растениях. В плавательной ноге (фиг. 135, /) голень и лапка
сильно сплюснуты и расширены; края их усажены бахромкой из длин-
ных волосков; членики лапки плотно прилегают друг к другу; коготки неве-
лики и обычно слабо изогнуты; только задняя и средняя пары ног бывают
плавательными. Прыгательная задняя нога (фиг. 135, g) отличается очень
сильно утолщенным бедром. В копательной ноге голень вооружена зубцами.
Хватательная нога (передняя), при которой голень может вкладываться
в особую бороздку/на бедре, встречается у жуков редко (вертячки) (фиг.
136, х). Присасывательная нога имеется только-.у самцов некоторых пла-
вунцов: первые 3 членика передних лапок расширены в круглый диск,
подошва которого очень густо усажена, щетинками.
Передние крылья, или надкрылья, прикреплены к бокам среднёспинки,
твердые, сильно хитинизированные (фиг. 136). Они служат защитой для зад-
них крыльев и верхней стороны брюшка и не играют активной роли при
полете. В состоянии покоя надкрылья складываются на верхней crcrc-rt
тела и закрывают большую часть груди и.брюшка. Линия, по котср:й
ЖУКИ
161
Фиг. 136. Детали строения водных жуков.
а — нижняя сторона водолюба (Hydrous piceiis L );
b — лапка Dryops; с — верхняя сторона Donacia;
d — вершинная пх~.:вина надкрылий Plateurriris.
касаются правое и левое надкрылья, называется швом. Кроме того, разли-
чают наружный, или боковой край, вершину (т. е. задний конец) и плечевой
(передний наружный угол) надкрылий. Впереди между основаниями надкры-
лий обычно заметен небольшой, часто треугольный, участок — щиток; это
единственная видимая при сложенных надкрыльях часть среднеспинки.
Боковой край надкрылий обычно загнут на нижнюю сторону брюшка в виде
закраинки, называемой эпиплеврами надкрылий. Устройство поверхности
надкрылий (скульптура) очень разносбразно. Поверхность бывает гладкой
или усеянной точками, ямками, зернышками или бугорками; очень часто
имеются продольные ряды точек или бороздки, отделенные друг от друга
междурядиями (промежутками); счет бороздок и междурядий ведется для
каждого надкрылья от шва к наружному краю; первая бороздка называется
пришовною; близ щитка часто имеется еще одна добавочная, короткая
бороздка — прищитковая, которая в счет не входит. Задние или нижние
крылья, прикрепленные к заднеспинке и служащие для летания, перепон-
чатые, прозрачные, с тем-
ными жилками; они не-
сколько больше надкры-
лий, но в состоянии покоя
Совершенно скрыты под
ними, так как складыва-
ются в поперечные и про-
дольные складки; у неко-
торых жуков они отсут-
ствуют.
Брюшко у жуков
плотно скреплено с задне-
тульем. Каждый сегмент
брюшка состоит из верх-
него спинного (тергит) и
нижнего брюшного (стер-
нит) полукольца. Стерниты
брюшка твердые, плотные, тергиты же более мягкие, кожистые, так как
они защищены сверху твердыми надкрылиями. Число брюушых колец
различно; видимых • стернитов обычно 5—8; они могут частью сливаться
друг с другом. На боках брюшка, в месте соединения тергита и стернита,
имеются дыхальца или стигмы.
У наиболее типичных нектических водяных жуков (плавунцы, плавун-
чики, вертячки, частью водолюбы) мы замечаем ряд адаптивных морфома-
тическнх особенностей, стоящих в связи с обитанием в водной среде и отли-
чающих водяных жуков от большинства наземных форм. Отдельные части
их тела плотно пригнаны друг к другу и взаимно мало подвижны,, благодаря
чему повышаются механические свойства тела жука как цельного снаряда
или судна с поступательным движением. Вместе с тем тело лишено обычно
наблюдающегося у жуков перехвата между переднегрудью и остальным
телом, все контуры и утлы округлены и сглажены; глаза имеют плоскую
форму и не выступают над поверхностью тела; скульптура и одеяние (воло-
сяной покров) обычно редуцированы; в результате тело имеет часто идеально
обтекаемую форму и гладкую поверхность, что ууеьдлает с: противление
при передвижении в окружающей среде. Одна или две лары ног приобре-
тают так называемый плавательный тип стртения (ск. вып:е) и действуют
нал:д:б1'е еесел. которые ври движении раза у селей ллирзксй г:верхЕ:стью
с силой отталкивают ледку :т влды, а при ссратнюо ходе становятся чребр:м>
и легко рассекают в*:ду. Ети ат:м задние тааигла у длазундлв и р: д пленных
семейств нес эдв^жз: слаззы с аадвегрудь?:: вследстзиеэт-:?: плавательная
задняя нога может дзггатьсч только в :джй гсрзалегальнгй плоскости
A. H. РЕИХАРДТ и Д. А. ОГ/
спереди назад и обратно. Наконец, центр тяжесъ. тслд плавающих жуков
нежит очень низко, вследствие чего тело приобретает большую устойчи-
вость при передвижении и не опрокидывается. Снижение центра тяжести
является следствием наличия воздушного пространства под надкрыльями,
содержащего запас воздуха для дыхания.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ВОДЯНЫХ ЖУКОВ
1 (138). Лапки 5-члениковые, или, если кажутся 4-члениковыми, то задние ноги плава-
тельные.
2 (117). Последний членик лапки не очень крупный; коготки обычно небольшие.
3 (68). Усики тонкие, щетинковидные или нитевидные, редко пильчатые.
4 (59). Задние ноги более или менее ясно плавательного типа; жуки могут плавать.
5 (10). Усики кажутся 10-члениковыми; задние тазики кзади расширены в большие
пластинки, вполне прикрывающие 2—3 первых стернита брюшка (фиг. 135, h)
(сем. Haliplidae).
6 (7). Переднеспинка с почти параллельными боковыми краями, кзади едва сужен-
ная, почти по всей длине с 2 глубокими бороздками; надкрылья с ребрышком
в 3-м междурядьи......................................................Brychius
7 (6). Переднеспинка кпереди сильно суженная; надкрылья без ребрышка.
8 (9). Надкрылья в задней половине с тонкой не точечной пришовной бороздкой. . . .
;.............................................................Peltodytes
9 (8). Надкрылья без гладкой пришовной бороздки.......................Haliplus
10 (5). Усики 11-члениковые; задние тазики не расширены кзади, а, напротив, далеко
простираются вперед (фиг. 135, i).
11 (12). Заднегрудь образует между задними тазиками короткий, на вершине обрублен-
ный отросток, который отделен от остальной части заднегруди поперечным швом
(сем. Hygrobiidae)....................................................Hygrobia
12 (11). Заднегрудь образует между задними тазиками клиновидный, заостренный от-
росток, не отделенный поперечным швом (фиг. 135, i) (сем. Dytiscidae).
13 (26). Передние и средние лапки кажутся 4-члениковыми, так как 4-й членик очень
мал и редко ясно виден (фиг. 135, к); щиток обычно не различим; жуки мелкие.
14 (23). Эпиплевры надкрылий под плечевым углом с резко окаймленной треугольной
ямкой для помещения вершины средних бедер (фиг. 135, т).
15 (16). Задний отросток переднегруди расширен в треугольную площадку; надкрылья
с остро оттянутой вершиной......................................... HydrovaWs
16 (15). Задний отросток переднегруди узкий, более или менее заостренный; вершина
надкрылий не остро оттянутая.
17 (18). Задние лапки с очень неодинаковыми коготками; тело очень выпуклое и корот-
кое (фиг. 135, q)....................................................Hyphydrus
18 (17). Задние лапки с одинаковыми коготками.
19 (22). Наличник впереди с бортиком.
20 (21). Бортик наличника очень толстый, посередине утонченный или прерванный. . .
....................................................................Herophydrus
21 (20). Бортик наличника тонкий, почти одинаковой толщины на всем протяжении. .
............................................................ Hygrotus
22-(19)^-Наличниквпереди слегка выемчатый, беэ бередк%. ^ . . . . ... . . Coelambus
23^ 14). Эпиплевры надкрылий без резкой ямки (фшх 135, п).
24 (25). Переднеспинка у основания с каждой стороны с продольной черточкой или
складочкой, часто продолженной на надкрылья (фиг. 135. w)..............Bidessus
25 (24). Переднеспинка без таких черточек или с черточками, не продолженными на
надкрылья ...........................................................Hydroporus
26 (13). Передние и средние лапки ясно 5-члениковые; 4-й членик их меньше, но лишь
едва короче 3-го (фиг. 135. 1).
27 (30). Щиток не заметен; тела не длиннее 5 мм.
28 (29). Передний и боковые края переднеспинки с узким бортиком......... Noterus
29 (28). Края переднеспинки без бортика .......................... Laceophilus
30 (27). Щиток явственный.
31 (48). Глаза с-выемкой за основанием усика (см. сбоку и спереди); передние и средние
лапки сГ^болееили менее расширены, но не образуют присасывательного диска.
32 (47). Боковой край переднеспинки с тонким (иногда неясным) бортиком (фиг. 135, t);
надкрылья без поперечных черточек, или таковые заметны только в задней по-
ловине.
33 (38). Коготки задних лапок очень неравные.
34 ($5). Задние бедра снизу, у заднего вершинного угла, с ямкой в виде косой черточки,
усаженной щетинками (фиг. 135, f).......................................llybius
35 (34). Задние бедра без та кий ямки.
ЖУКИ
163
36 (37). Основание переднеспинки у задних углов сильно выемчатое; задние углы остро
выдаются назад; переднеспннка и надкрылья одноцветно черные..............Nartus
37 (36). Основание переднеспинки довольно прямое; задние углы не выдаются или слабо
выдаются назад; верх отчасти зкелтый.................................. Rhantus
38(33). Коготки задних лапок равные.
39 (46). Надкрылья на вершине не заострены.
40 (41). Эпиплев-ры надкрылий к вершине с рядом редких торчащих ресничек; над-
крылья в передней половине с продольными, в задней — с поперечными черточ-
ками; крылья недоразвиты.................................................Apator
41 (40). Эпиплевры надкрылий без ресничек; надкрылья без черточек или с одинако-
выми черточками; крылья развиты.
42 (45). Переднеспннка не сердцевидная; задние бедра, как в пункте 34.
43 (44). Эпиплевры надкрылий за серединой резко суженные (фиг. 135, u). . . Agabus
44 (43). Эпиплевры надкрылий до вершины довольно широкие (фиг. 135, v). Platambus
45 (42). Переднеспинка сердцевидная й сильно суженная кзади; задние бедра, .как
в пункте 35; усики не достигают основания переднеспинки................Anagabus
46 (39). Надкрылья на вершине совместно коротко заострены; задние бедра, как
в пункте 35...........................................................Copelatus
47 (32). Боковой край переднеспинки без бортика; надкрылья сплошь с резкими по-
перечными черточками............................................... Colymbetes
48 (31). Глаза без выемки (фиг. 135, s); 3 первых членика передних лапок $ сильно
расширены, образуя кругловатый присасывательный диск.
49 (56). Членики задних лапок на вершинном крае с густыми, короткими щетинками
<фйг. 135, f); тело не длиннее 18 мм.
50 (51). Боковой край переднеспинки с бортиком; основание ее заметно уже основания
надкрылий ...............................................................Eretes
51 (50). Боковой край переднеспинки без бортика; основание ее не уже основания над-
крылий.
52 (53\ Большая шпора задней голени значительно длиннее 1-го членика лапки, за-
остренная (фиг. 135, о); коготки неравные ............................Hydaticus
53 (52). Большая шпора задней голени едва длиннее 1-го членика лапки (фиг. 135, р);
одна или обе шпоры на вершине с выемкой.
54 (55). Надкрылья гладкие или у иногда зернистые. . Graphoderes
55 (54). Надкрылья точечные или у $ е широкими продольными желобками, несущими
волжски.................................................................Acilius
56 (49). 4 первых членика задних лапок на вершинном крае без щетинок; длина тела
не менее 22 мм.
57 (58). Шпоры умеренно коротких задних голеней тснкие; задние коготки равные. . .
.......................................................................Hjltscus
58 (57). Наружная шпора чрезвычайно коротких задних голеней расширенная,
видная; лапки и часто 9 только с 1 коготком..............................Су bis ter
59 (4). Ноги не плавательные; передние тазики конусовидные^ выступающие, сопри-
касающиеся; жуки на надводных частях растений (сем. Helodidae).
60 (67). Надкрылья без глубоких бороздок; 4-й членик лапки двухлопастный.
61 (66). Задние ноги не прыгательные; голени с короткими шпорами.
62 (65). Переднеспинка лишь вдв-г-е шире своей хтины; передний край ее загнут кверху.
63 (64). Основание переднеспинки с двумя вдавленными ямзчками; 3-й членик усика
короче 2-го.............................................................Helodes
64 (63). Основание переднеспинки без вдавленных ямочек; 3-й членик усика длиннее
2-го .................................................................Microcara
65 (62). Переднеспинка более чем вдвое шире своей длины; передний край с выемкой,
не загнут кверху ...................................................... Cyphon
66 (61). Задние ноги прыгательные; голени с длинными шпорами (фиг. 13& g) Scirtes
67 (60). Надкрылья с широкими бороздками; 4-й членик лапки пр^стой 7. . . Eubria
68 (3). Усики короткие, с явственной булавой, или неправильные, уЧпастые (фиг. 135,
с, d, 1): '. * ' ?.......
69 (74). Голова с 4 глазами: 2 сверху и 2 снизу; передние ноги хватательные, вдвое
длиннее очень плоских и широких средних и задних ног; усики ушастые (* 135,
х, у, с) (сем. Gyriradtt).
70 (73). Верх голый; надкрылья с рядами точек или с мате выхи ссрзздками.
71 (72). Переднеспинка без пчлеречных бороздок; надкрылья с 10 хатсзыми бсрзздками;
переднеспинка и надкрылья с желтыми краями..........................Aufonogyrus
72 (71). Переднеспинка с ьезддьыми поперечными ссрсздтаиу; надкрылья с 11 рядами
тсе*’ .................................................................Gyriaixs
73 (70). Верх z .-устых ь?лесках; ьадкрылья в мелких :есл: рядочных тс стах. . . . . ;
....................................................................Greet: chillis
74 (69). Голова с 2 ллззг:-»: -еэед^е неги не джчнее задних; челхе-^ъ-* глупа льцы
длиннее 6— 9-члег»?деых Г/лазььчдных у сись, теудх.усе «хдггны (J иг. 135,2)
(сем. Hydroу hili лл?).
75 (84). Переднеспинка с пубзкими гредзльныхл >д^ яхтами.
164
A. H. РЕИХАРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН
76 (77). Последний членик задней лапки короче предшествуйщих, взятых вместе; перед-
неспинка с 5 глубокими бороздками....................................Helophorus
77 (76). Последний членик всех лапок не короче предшгстзу : вместе взятых;,
переднеспинка с иной скульптурой.
78 (79). Основание надкрылий" поперечно килевидное; усики............с 3 мохна-
тыми члениками . . .....................................................Hydro ch us
79 (78). Основание надкрылий по большей мере с косой тонкой линией; усики 8—9-чле-
никовые, с 5 мохнатыми последними, члениками.
80 (81). Последний членик челюстрых щупалец гораздо меньше предпоследнего; го-
лова с 2 или 3 ямками J ....... ...............Ochthebius
81 (80). Этот членик не короче предпоследнего членика.
82 (83). Челюстные щупальцы лишь достигают передних углов,.переднеспинки; над-
крылья в спутанных точках. .......................................... - ^Laejiaena
83 (82) Челюстные щупальцы далеко заходящие за передние углы переднеспинки;
надкрылья большею частью с рядами точек или с бороздками ...... .г Hydraena
84 (75). Переднеспинка ровная.
85 (86) Последний яленик задних лапок гораздо длиннее суммы предыдущих члеников;
' наличник удлиненный, с угловатой вырезкой; эпиплевры надкрылии равномерно
широкие до вершины4 *. ‘.-Л . *. '. '. ". ’. . *. *. .. . *. ’. ’. ’. ". . . . . . . Spercheus
86 (85). Последний членик задних лапок короче суммы предыдущих; наличник без выем-
ки или с легкой выемкой...............................
87 (114). 1-й членик задних лапок короче 2-го или задние лапки кажутся. 4-членико-
выми, так как 1-й членик чрезвычайно маленький.
88 (89). Щиток длинный и узкий, сильно точечный; тело с перехватом между передне-
. спинкой й надкрыльями.................................... . .'...... Berosus
89 (88). Щиток более или менее равносторонне треугольный; тело без; перехвата, бока
равномерно округленные/ 4 ' ,...........*, ’ ' ' ‘ ' *. ' ‘
'90 (ИЗ). Надкрылья вполне прикрывают брюшко.
91 (94). Среднегрудь и заднегрудь имеют общий, про дольный .киль. (фиг. Д36, а); тело не
менее 13 мм.
92 (93). Дйина 32—47 мм; шип заднегруди заходит далеко за задние тазики. . Hydrous
93 (92). Длина 13—18 мм; шип заднегруди не заходит за задние тазики. . Ну dr ophilus
94 (91). Средне- и заднегрудь не образуют общего киля. i;
95 (98). Надкрылья', по крайней мере назади, с глубоко вдавленными бороздками.
96 (97). Наличник и верхняя губа впереди прямо обрубленные'; тело овальное, вы-
пуклое ................................... ... . J. . л . Hydrobius
97 (96). Наличник и верхняя губа впереди выемчатые; тело обратно-яйцрвйднре, плос-
кое .... ................................... ...ж .... . . /. / . . Ametor
’98 (95). Надкрылья без углубленных бороздок или только с пришовной бороздкой.
99 (110).‘НадКрЫЛЬЯ'в'За днейпб лови не с ^лублеИнбй приШОвнОй бороздкой.
100 (107). Последний членик* челюстных щупалец длиннее предпоследнего.
101 (102). Надкрылья с тонкими рядами точек; переднегрудь с острым килем........
.....................................................................Limnoxenus
102 (101). Надкрылья в спутанных точках.
103 (106). Средние и задние лапки лишь немного короче голеней; щиток тбчечный.
104 (105). Верх с металлическим отливом; 1-й членик задних лапок немного короче
2-го ...............................,........................... ^.-JRaracymus
105 (104). Верх не металлический; Ьйчленик задних ланок очень короткий; .' Апасаепа
106 (103). Лапки гораздо Короче голеней; чЛёййкй ‘иХ‘К Вершине утбйчйются; щиток
гладкий.......................................................... Chaetarthria
107 (100) Последний членик челюстных щупалец короче предпоследнего, пли одинаковой
с ним длины.
108 (109). Средние и задние лапки ясно 5-члениковые; основание переднеспинки окай-
млено очень тонкой бороздкой .................................., . .. . Enochrus
109 (108). Средние и задние лапки 4-члениковые; основание переднеспинки ,не окай-
млено бороздкой.................................................. Cymbiodyta
410 (99). Надкрылья без углубленной пришовной бороздки.
*111 (112). Челюстные щупальцы длиннее головы; последний члёник их короче пред-
последнего; тело удлиненно-овальное, слабо выпуклое, 4—7 мм. . ; . Не loch ares
112 (111). Челюстные щупальцы короче головы; последний члёник их немного длиннее
предпоследйёго; тело коротко овальное, сильно выпуклое, 2—4 мм. . . Laccobius
113 (90). Надкрылья не прикрывают вершины брюшка, в спутанных точках, без при-
шовной бороздки .......................................... Limnebius
114 (87). 1-й членик задних лапок длиннее 2-го; лайки всегда 5-члениковые J 2-й чЛеник
челюстных щупалец сильно утолщенный.
115 (116). Надкрылья в спутанных точках, с пришовной бороздкой^:. ...Coelostoma
116 (115). Надкрылья с точечными бороздками или рядами точек. . : • .Сегсуоп
417 (2). Последний членик лапки очень длинный, длинйёе первых" четырех, вместе
взятых, с большими коготками (фиг. 136, Ь); йоги Тонкие; усики не булавовидные
(сем. Dryopidae). ‘
ЖУКИ
165
118 (123). Усики короткие, Слабо пильчатые или ушастые (фиг. 135, d); верх в густых
волосках; передние тазики поперечные.
119 (120). Надкрылья на вершине порознь заостренные; переднегрудь не прикрывает
ротовых частей снизу; усики не ушастые.............................Potamopbilus
120 (119). Надкрылья на вершине вместе заостренные; переднегрудь с горловой ло-
пастью; прикрывающей ротовые части снизу; усики ушастые.
121 (122). Переднеспинка с каждой стороны с резкой продольной складкой; глаза в
густых волосках . ...................................................... Dryops
122 (121). Переднеспинка без продольных складочек; глаза г>чти голые. . . . Helichus
123 (118). Усики нитевидные; верх в мелких волосках идя голый; передние тазики
шаровидные.
124 (125). Переднеспинка посередине с продольной бороздкой............Stenelmis
125 (124). Переднеспинка без срединной продольной бороздки.
126 (135). Переднеспинка с каждой стороны, с резкой продольной бороздкой или склад-
кой.
127 (134). Продольные бороздки переднеспинки назади без поперечного соединения*
128 (131). Щиток кругловатый; основание переднеспинки перед ним с небольшой выем*
кой посередине.
129 (130). Голова, переднеспинка кнаружи от бороздок и надкрылья между полосками
- зернышек покрыты войлочными волосками.................................Limnius
130 (129). Только-голова- в войлочных волосках. ; ................. Dupophilus
131 (128). Щиток продолговатый, небольшой; основание переднеспинки перед ним без
выемки.
132 (133). 7-е междурядье надкрылий килевидное......................... Esolus
133 (132):. Междурядия надкрылий одинаковые, не килевидные ............Latelmis
134 (127). Продольные бороздки переднеспинки перед основанием соединены попереч-
ным в давлением ..................................................Helm is
135 (126). Переднеспинка без продольных бороздок или складок.
136 (137). Щиток поперечный; переднеспинка длинная, перед основанием с коротким
вдавлением или бугорком ...........................................Grouvellinus
137 (136). Щиток продолговатый;, переднеспинка без вдавления или бугорка у осно-
вания . . ............................................................. Riolus
138 (1). Лапки 4-члениковые, расширенные, с щетковидной подошвой и двулопаст-
ным предпоследним члеником (фиг. 135, е); ноги ходильные, никогда не бывают
плавательными. “
139 (154). Передняя часть головы нормальная, не удлиненная; усики не коленчатые и
не булавовидное (сем. Chrysomelidae).
140 (149). Голова позади глаз с сильной перетяжкой; переднеспинка с неокаймленными
боками, значительно уже основания надкрылий; надкрылья с продольными то-
чечными рядами.
141 (148). 1-й членик усиков удлиненный; глаза цельные без выемки; нижняя сторона
тела покрыта густыми прилегающими серебристыми (или золотистыми) волос-
камй.
142 (147). Последний членик лапки короче предыдущих члеников, взятых вместе.
143 (444). Задние ноги очень длинные; задние голени у б* сильно изогнутые; надкрылия
на вершине с вырезкой и крючковидным внутренним углом.................So mi cel la
144 (143). Задние ноги короче; голени прямые; надкрылья на вершине без
видного няутреннего угла.
145 (146). Шэв надкрылий д? нершилы лртст й ** 135. с';: г: ле- е . Donaeia
146 (145). UR в надкрылий перед вершиной слегка расходится, так что виден нижний
край шва, распластанный в виде гладкой каемки (фиг. 136, d); голени толстые,
с выступающим вершинным углом.......................................Plateumaris
147 (142). Последний членик лапки булавовидный, длиннее предыдущих члеников,-
взятьях вместе; надкрылья на вершине с вырезкой и шиповидным наружным углом
................7 . >. ......................... г :. .. . . Haem onia
148 (141). 1-й членик усиков короткий, не длиннее своей'толщины; глаза с выемкой;
коготки- нри основании сросшиеся ................................. Lerna
149 (140). Голова позади глаз без перетяжки; переднеспинка с окаймленными боками.
150 (151). Основания усиков широко раздвинуты и помещаются над осе званиями
мандибул; пигидий покрыт вершинами надкрылий; тело прэдэллозато-сьгл-ыде;
надкрылья с правильными точечными рядами, металлически-синие зеленые»
часто с желтой каймой и продольной полосой; ссксзание лередчеслиЕки < кай-
мленное ..............................................................Prasocuris
151 (150). Основания усикоз сильно сближенные, лежат между глаза»; верхняя сто-
рона тела без шипов; края переднеспинки и надкрылии не расила стайные.
152 (153). Задние бедра не ут: пленные; переднесгин.чг без бсрзздки вдоль базальт: л?
края; верхняя стьричг тела л:крыта мелки.» й^лндча»; надкрылия с? слуга--
ними точка»....................................................Ga’er-celU
153 (152).'Задние бедра ул: .чшеЕЕые (лрыгательнъе^ “еред-есгилуг едл» :<н:зания
с поперечной слза^жчезной на ?л=цах др:д:лънъс» короткими
166
A. H. РЕЙХАРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН
штрихами; верхняя сторона тела голая, темно'р ‘-;з>'зая с рыжими вершинами
надкрылий; последние с правильными точечными г-22 ми..........Hippuriphila
154 (139). Передняя часть головы удлиненная, образует '- лес или менее изогнутую
головотрубку; усики коленчатые с отчетливой булазсй <сем. Curailionidae).
155 (178). Пигидий (последний тергит) прикрыт надкрыльями < иногда остается свобод-
ным лишь узкий край его вершины); коготки без зубцэв: эпимеры среднегруди
сверху не видны; бедра без зубцов.
156 (157). Коготки сросшиеся у основания; усиковая бороздка косо загнута книзу и на-
правлена к нижнему краю глаза; переднеспинка коническая; тело узкое, удлинен-
ное; надкрылья на вершине порознь заострены; тело равномерно покрыто тон-
кими волосками, с легко», стирающимся пылевидным желтым или коричневым
восковым, налетом (длина не. менее 12 мм). (В европейской части СССР 1 вид —
Lixus рarap Lee tic us L. на Pfcei andrium aquaticum, внутри стеблей которого раз-
вивается его личинка.)....................................................Lixus
157 (156). Коготки свободные; усиковая бороздка проходит вдоль головотрубки, при-
близительно параллельно ее верхней и нижней стороне, или же лежит почти вся
на нижней стороне головотрубки.
158 (159). Вершина голеней без явственной шпоры; усиковая ямка лежит на боковой
части спинки головотрубки и частично видна сверху; плечевые бугорки слабо
выпуклые (Phytonomus arundinis Payk. на Sium latifolium L. и Ph. rumicis L. на
Polygonum amphibium.)................................................Phytonomus
159 (158). Вершины голеней с большой, загнутой внутрь, шпорой; усиковые ямки рас-
положены латерально, сверху не видны.
160 (161). Глаза выпуклые, резко выступающие за общий контур головы; передние
голени на внутренней стороне с рядом сильных шипиков (зазубренные); передне-
грудь впереди с глубокой бороздкой для вкладывания головотрубки; тело густо
покрыто светлыми чешуйками. (В СССР известно 6 видов, встречающихся на раз-
личных водных растениях, главным образом однодольных.) .... Arthrostenus
161 (160). Глаза плоские, не выступающие за контур головы.
162 (167). 3-й членик лапок не расширен или едва расширен, не двулопастный или лишь
слегка выемчатый; верх и низ тела сплошь покрыты сросшимися водонепроницае-
мыми чешуйками.
163 (166). Лапки сверху почти голые, снизу без войлочка; переднегрудь впереди с глу-
бокой бороздкой для вкладывания головотрубки; передний край переднегруди
с сильно развитыми заглазничными лопастями.
164 (165). Каждое надкрылье перед вершиной с длинным, острым шипом, направлен-
ным назад; головотрубка длинная, очень тонкая и слабо изогнутая; нечетные
промежутки бороздок надкрылий выпуклые и обычно окрашены светлее четных;
крупнее (5—8 мм). (1 вид — Dicranthus elegans F. — развивается внутри стеблей
Phalaris arundinacea. Жуки встречаются преимущественно на погруженные
в воду частях растений.).............................................Dicranthus
165 (164). Надкрылья перед вершиной без шипов, иногда лишь с бугорком; головотрубка
явственно изогнутая; все промежутки бороздок надкрылий плоские или нечетные,
слабо выпуклые; мельче (2—5 мм). (В СССР не менее 30 видов: личинки внутри
стеблей Stratiotes aloides, Gk ceria spectabilis, Phalaris arundinacea, Equisetum
limosum и т. п. Жуки на погруженных в воду частях этих растений.). .Bagous
166 (163). Лапки сверху густо покрыты тонкими волосками, снизу с войлочной подо-
швой; переднегрудь без бороздки для вкладывания головотрубки. (3 вида, из ко-
торых наиболее распространенный Hydronomus alismalis Marsh.; личинка в сте-
блях Alisma plantago.)...............................................Hydronomus
167 . (162). З’й членик^апки явственно расширен ^в^лрп^стный; тело покрыто большею
частью волоскаюгмли обычными чешуйками, редело частично сросшимися водоне-
проницаемыми чешуйками.
168 (169). Лапки с очень коротким когтевым члеником, не выступающим из двулопаст-
ного 3-го: тело частично покрыто крупными водонепроницаемыми чешуйками;
длина 1.5—1.8 мм. (Единственный вид Tanysphyrus lemnae Payk. развивается на
ряске, личинки минируют ее листочки.)...............................Tanysphyrus
169 (168). Лапки с длинным коггевым члеником, явственно выступающим за лопасти 3-го;
длина не менее 4 мм.
170 (177). Усиковая бороздка глубокая, проходит почти параллельно верхней и нижней
сторонам головотрубки, при осмотре сбоку заметна на всем протяжении.
171 (172). Переднеспинка покрыта лишь волосками; надкрылья и низ тела покрыты
волосками, узкими чешуйками или почти голые. (В СССР около 14 видов преиму-
щественно на Phragmi es ccmmunis, Typha latifolia, Scirpus и Carex ) . . Notaris
172 (171). Верх сплошь или большею частью, низ сплошь покрыты круглыми чешуйками.
173 (176). Усики прикреплены близ середины головотрубки; глаза почти круглые;
верх в желто-серых, светлокоричневых или темных чешуйках; голени прямые,,
на внутренней стороне без длинных торчащих волосков.
174 (175). Ноги тонкие; все голени на внутренней стороне двувыемчатые, с загнутыми
внутрь вершинами; тело узкое, удлиненное; надкрылья вдвое длиннее своей
ЖУКИ
167
общей ширины, с „равномерно-выпуклыми или плоскими промежутками, перед
вершиной без бугорка. (В СССР 3 вида на Scirpus iacustris и S. paluster)
........... . ............................................ Thryogenes
175 (174). Ногй короткие, более массивные; голени прямые; надкрылья короткие и ши-
рокие, лишь в Р/а раза длиннее общей ширины, с более явственно выпуклыми
нечетными промежутками, перед вершиной без буг:рэ. (В СССР 3 вида, из кото-
рых один Grypus equiseti F. на Equisetuni limosir^.)....................Grypus
176 (173). Усики прикреплены близ вершины голэ&этру^т : глаза г:геречно-овальные;
верх с очень густыми светлосерыми и белычх чегпТка :с разу?: щи ми равно-
мерный мелкопятнистый рисунок: г:ге-з c^zrc—? с хинными,
торчащими волосками и рядами мелк?х и тегрых зуг.х-Е- (Ге>д — 1-zris spc
ganii Gy 11.—встречается на еэдных растениях, преимуществен-э из одг-эдэль-гых.)
..................................................................Icaris
177 (170). Усиковая бороздка резко загнута книзу и почти полностью лежит на нижней
стороне головотрубки, лишь впереди видна при осмотре сбоку; голени на внутрен-
ней стороне с рядом мелких острых зубчиков и бугорков и с длинными торчащими
волосками; верх в круглых чешуйках. [В СССР описано 7 видов (Средняя Азия,
Закавказье, Дальний Восток); на водных злаках, 1 вид — Echinocnemus bi punc-
tata^ Roek вредит рису в южной части Приморского края.] . . . Echinocnemus
178 (155). Пигидий неприкрыт надкрыльями; эпимеры среднегруди большие, выпук-
лые, частично видны сверху между основаниями надкрылий и переднеспинки;
вершины голеней без явственной шпоры.
179 (184). Бедра большею частью с явственными зубцами перед вершиной; головотрубка
относительно короткая (длина ее лишь в 4- б раз превышает ширину), короче
переднеспинки, не цилиндрическая, направлена вниз; задние бедра с зубцами.
180 (181). Жгутик усиков 7-члениковый; коготки с зубцами; бока переднеспинки
обычно без зубца или лишь со слабым выступом. (3 вида — Rhinoncus per pen di си-
laris Reiche, Rh. inconspectus Herbst, Rh. albocinctus Gyll. — развиваются внутри
стеблей Polygonum amphibium.).......................................Rhinoncus
181 (180). Жгутик усиков 6-члениковый; коготки без зубцов; бока переднеспинки всегда
с зубцом, часто ее передний край также с 2 более или менее сблйженцыми зубчи-
ками.
182 (183). Лапки очень длинные; их когтевой членик почти такой же длины, какосталь-
ные, взятые вместе; верх й низ в очень плотно сомкнутых водонепроницаемых
чешуйках. (2 вида — Lithodactylus leucogaster Marsh, и L. velatus ввей, на Myrio-
phyllum; личинки питаются на концах погруженных в воду веточек этого расте-
ния; жуки могут плавать).........................................Lithodactylus
183 (182). Лапки не длинные; когтевой членик значительно короче остальных, взятых
вместе; верх негусто покрыт светлыми и темными чешуйками, образующими
мелкопятнистый рисунок. (Из встречающихся в СССР 10 видов некоторые разви-
ваются на водных и болотных растениях: Phytcbius qaadrinodosus Gyll. на Polygo-
num amphibium; Ph. comari Herbst на Comarum palustre.) ...... Phytobius
184 (179). Головотрубка длинная, тонкая, цилиндрическая; длина ее не меньше длины
переднеспинки; задние бедра без зубцов.
185 (186). Жгутик усиков 6-члениковый; тело густо покрыто светлыми чешуйками;
‘надкрылья с широкой поперечной темной перевязью. (1 вид — Tapuwtus selta-
tus F-, личинки которого развиваются в корневой шейке и в основании корня
Lysimachia vulgaris) ...............................................Tapinotus
186 (185). Жгутик усиков 7-члениковый; тело плоти э покрыто серыми или коричневыми
чешуйками; надкрылья с мелкопятнистым рисунком, без темной перевязи. (В СССР
4 вида; наиболее распространенный — Poophagus sisymbrii F. — развивается
внутри стеблей Nasturtium amphibium).................................Poophagus
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК
1 (46). Последний членик (лапка) ног с 2 коготками; ноги всегда хорошо развитые,
6-члениковые, большею частью длинные; церки присутствуют, редко редуциро-
ваны.
2 (7). Брюшко с 10 хорошо развитыми сегментами; конец 10-го сегмента снизу с 4 Усти-
новы ми, изогнутыми крючками (фиг. 137, 7); все сегменты брюшка с 1 парки узких
и длинных боковых жаберных отростков (Сем. Gyrinidsz.)
3 (4). Передний край эпистома без зубцов........................Orectochilus
4 (3). Передний край эпистома с 2 или 4 зубцами сосере^ -е.
5 (6). Передний край эпистома с 2 зубцами; жасерньье стростки очень длинные . . . .
............................................................... Gyrinus
6 (5). Передний край злистома с 4 зубцами; жабер-ые тгр:стки более кертпое....
..............................................................Aul Mb?gvrus
7 (2). Брюшко с 8 х:р:с: разглтыхи сегментами (£ и 10-5 рад}щир:^з^), без 4 хити-
новых крючке в на кенш*.
168
A. H. РЕЙХАРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН
8 (9). Голова наклоненная, без шейного сужения; вентрально сторона грудных и брюш-
ных сегментов с парными жаберными отростками; взрослые личинки с 7 парами
брюшных стигм. (Сем. Hygrobiidae)........................................Hygrobia
Фиг. 137.
1 — последние сегменты брюшка личинки Gyrinus снизу; 2 — голова личинки Hydro-
porus сверху; 3 — 8-й сегмент б рюшка личинки Acilius; 4 — голова личинки Acilius
сверху; 5 — голова личинки Cybister сверху: б — передняя часть тела личинки Enochrus
сверху; 7 — голова и переднеспинка личинки Helodidae сверху; 8 — личинка Helmis
сверху; 9 — переднеспинка личинки Lema suvorovi Jacobs. (Ориг.)
9 (8). Голова направлена вперед (лежит в одной плоскости с осью тела); вентральная
сторона грудных сегментов без жаберных отростков. (Сем. Dytiscidae).
10 (И). Внутренний край мандибул с зубцом посередине; ноги копательные; голова
* без шейного сужения ...................................................Noterus
п fio). Внутренний край мандибул без зубца посередине; ноги плавательные: голова
большею частью с отчетливым шейным сужением.
ЖУКИ
169
12 (19). Передняя часть лба с длинным, торчащим вперед отростком или сильно округло-
треугольно удлиненная (фиг. 137, 2); нижнечелюстные щупальцы 3-члениковые.
13 (14). Нижняя губа очень узкая и длинная; лобный отросток очень длинный, узкий,
к вершине слегка расширенный.........................................Hyphydrus
14 (13). Нижняя губа короткая, поперечная или трапециевидная.
15 (16). Тело очень широкое (брюшко лишь немного длиннее своей ширины), кпереди
и кзади сильно и коротко суженное; церки короткие,’ почти такой же длины, как
8-й сегмент брюшка; лобный отросток довольно узкий, по длине приблизительно
равен г/з общей длины головы........................................Hydrovatus
16 (15). Тело удлиненное (брюшко не менее чем вдвое длиннее своей ширины), кпереди
и кзади постепенно суженное; церки длинные, длиннее 8-го сегмента брюшка;
удлинение лобной части головы широкое, округло-треугольное, боковые его края
перед вершиной выемчатые.
17 (18). 1-й членик церок у взрослой личинки короче 8-го сегмента брюшка; боковые
края удлиненной части головы перед вершиной с глубокой выемкой . . . Hygrotus
18 (17). 1-й членик церок у взрослой личинки длиннее 8-го сегмента брюшка . . . .
..................................................Coelambus й Hydroporus
19 (12). Передняя часть лба не удлиненная; нижнечелюстные щупальцы с 4 (или более)
члениками.
20 (35). 8-й сегмент брюшка на боках без плавательных волосков.
21 (22). Внутренний край мандибул мелкозубчатый; 3-й членик усиков на вершине
с коротким тактильным придатком; ноги без плавательных волосков . • Copelatus
22 (21). Внутренний край мандибул без зубчиков.
23 (24). 3-й членик усиков на вершине с коротким тактильным придатком; голени и бе-
дра с рядом густых и длинных плавательных волосков; нижняя губа вдвое шире
своей длины......................................................Laccophilus
24 (23). 3-й членик усиков на вершине без тактильного придатка; ноги крайне редко
с плавательными волосками (некоторые виды рода Agabus).
25 (30). Последний членик усиков короче 1/2 предпоследнего членика; церки обычно
с 2 пучками длинных щетинок (один проксимальный из 3 щетинок и другой ди-
стальный из 4 щетинок).
26 (27). Вершина 8»го сегмента брюшка тупо-округленная и не удлинена под основа-
ниями церок; мандибулы короткие (менее чем втрое длиннее сведи ширины) . . .
..................................................................... Platambus
27 (26). Вершина 8-го сегмента брюшка слегка удлинена в виде тупого или острого
конуса и лежит позади оснований церок.
28 (29). Мандибулы менее чем втрое длиннее своей ширины...........Agabus
29 (28). Мандибулы более чем втрое длиннее своей ширины..........Ilybius
30 (25). Последний членик усиков почти такой же длины, как и предпоследний; щетинки
на церках многочисленные, расположены вдоль внутреннего и наружного краев
и не сгруппированы в 2 пучка.
31 (32). Голова с параллельными боками и почти прямыми височными углами . . Nartus
32 (31). Голова с более или менее округленными боками и с округленными височными
углами.
33 (34). Мандибулы более чем в 21/а раза длиннее своей наибольшей ширины (измерять
длину по внутреннему краю!) ...........................................Rhantus
34 (33). Мандибулы менее чем в 2г/2 раза длиннее своей наибольшей ширины . . ; . .
....................................................................Colymbetes
35 (20). 8-й сегмент брюшка на боках с густыми и длинными плавательными волосками
(фиг. 137,5).
36 (45). Передний край эпистома прямой или дуговидный, без зубцов; церки хорошо
развиты (фиг. 137, 4).
37 (42). 2 передних внутренних глазка на верхней стороне головы очень крупные, круг-
лые. и сильно выпуклые, прочие мелкие (фиг. 137, .4}. ...
38 (39). Язычок на нижней губе очень короткий с 4 шипиками..............Eretes
*39 (38). Язычок на нижней губе длинный (длиннее х/2 базального членика нижнегубных
щупалец).
40 (41). Язычок очень длинный, на вершине с 2 короткими шипиками .... Gra;1-: feres
41 (40). Язычок на конце раздвоенный, вилкообразный, каждая его нег~'-Д с 2
кими шипиками ......................................................
42 (37). Все глазки на гол: яг едина ксзые, неболыдие сл2>- 5.
43 (44). Церки без густых ~ла52тельных ~ : 2 языч-
ками Hyfatiens
44 (43). с густыми слазг-^лъ^ым Гез -зычна . . . .
...................................................'•...........Dytisens
45 (35). Г^сед?-' и - г тгутс -ж*:# тбсазуз-хпими обычно 3 круп-
ных срединных зу'дн 13s*. z : ier-л- т*т**«^таряые.....................CyMster
46(1). Последний -_ле=и~< лалта pi- г 1 cttt*: н?ги большею частью ктртткие,
иногда отсу.лтх»
47 (52). Ноги б-члениксвые ^лалз^~с:ст:-т из членика и сочлененного с ним когттка);
170
A. H. PE ИХ АР ДТ и Д. А. ?ГЛОБЛИН
брюшко с 9—10 хорошо развитыми сегментам» ; губа отсутствует. (Сем.
Haliplidae.)
48 (51). Грудные и брюшные стигмы присутствуют: бргщ- 7-е з жаберных отростков;
9-й сегмент брюшка отделен швом от 16-го; последний > синенный, на вершине
раздвоенный.
49 (50). Предпоследний членик усиков короче или такой же длины как прочие (порознь);
вершинный угол жевательной части мандибул, приблизительно на середине их
внутреннего края, с группой коротких щетинок.............................Вгу chius
50 (49). Предпоследний членик усиков в 2—3 раза длиннее каждого из прочих члеников;
внутренний край мандибул без щетинок.....................................Halipius
51 (48). Грудные и брюшные стигмы отсутствуют; сегменты тела (грудные и брюшные}
несут по паре очень длинных, тонких, дорсо-латеральных жаберных отростков;
9-й сегмент брюшка слит с 10-м...................................Peltodytes
52 (47). Ноги 5-члениковые (лапка состоит из i слитого с коготком членика) или реду-
цированы.
53 (88). Церки развиты, иногда короткие и спрятаны в образуемую 8-м сегментом брюшка
стигмальную полость; верхняя губа развита или отсутствует: голова с 5-6 глаз-
ками с каждой стороны (Сем. Hydrophilidae.)
54 (61). Брюшко с 9 хорошо развитыми сегментами, 10-й сегмент очень короткий, но
отчетливый; тело довольно сильно склеротизировано; церки хорошо развиты.
55 (56). Голова с каждой стороны с б глазками; мандибулы 3-зубчатые, без подвижной
лопасти на внутреннем крае; максиллы без внутренней лопасти; церки длинные,
3-члениковые...........................................................Helophorus
56 (55). Голова с каждой стороны с 5 глазками; мандибулы с подвижной узкой лопастью
на внутреннем крае; максиллы с развитой внутренней лопастью; церки более
короткие, 2-члениковые.
57 (58). Ряд щетинок вдоль переднего края наличника посередине очень широко прерван;
церки при основании сильно сближены, к вершинам расходящиеся; предпослед-
ний членик усиков на вершине без тактильного придатка..................Ocfytebius
58 (57). Ряд щетинок вдоль переднего края наличника посередине не прерван (расстоя-
ния между всеми щетинками одинаковые); церки при основании широко раз-
двинуты. направлены почти параллельно друг другу; предпоследний членик уси-
ков на вершине с 1—2 тактильными придатками.
59 (60). Предпоследний членик усиков с 1 тактильным придатком; последний членик
без придатка............................................................ Hydraena
60 (59). Предпоследний членик усиков с 2, последний членик с 1 тактильным придат-
ком .................................................................. Limnebius
61 (54). Брюшко с 8 хорошо развитыми сегментами, ') и 10-й сегменты сильно редуци-
рованы; тело слабо склеротизировано (исключая Hydrochus); церки укороченные.
62 (65). Голова слабо наклоненная; усиковые впадины лежат ближе к боковому
головы, чем к мандибулам; горловой (гулярный) склерит хорошо развит, четырех-
угольный, назади достигает затылочного отверстия.
63 (64). Голова с каждой стороны с 5 глазками; мандибулы с раздвоенными вершинами
без жевательной части (mo 1а); сегменты брюшка с каждой стороны с 1 кониче-
ским коротким отростком; тело широкое...................................Spercheus
64 (63). Голова с каждой стороны с 6 глазками; вершины мандибул обрублены, с корот-
кой щетинкой; жевательная часть мандибул развитая; сегменты брюшка без бо-
ковых отростков; тело узкое.............................................Hydrochus
65 (62). Голова загнута кверху; усиковые впадины расположены ближе к мандибулам,
чем к боковому краю головы; горловой склерит рудиментарный, не достигает
затылочного-отверстия, треугольный.
66 (67). Личинки с 7 парами очень длинных жаберных придатков на боках брюшка ;
9 и 1О-й сегменты брюшка почти незаметные, не образуют стигмальной полости
......................................................................... Berosus
67 (66). Личинки с короткими жаберными отростками на боках брюшка или без них;
9 и 10-й сегменты брюшка образуют открытую назад стигмальную полость.
68 (71). Бедра на наружном и внутреннем краях с густыми и длинными плавательными
волосками.
69 (70). Брюшко с 7 парами боковых коротких жаберных отростков: внутренний край
левой мандибулы с 2 крупными зубцами в базальной половине .... Ну drophilus
70 (69). Брюшко без жаберных отростков; внутренний край левой мандибулы с 1 ма-
леньким зубцом посередине.................................................Hydrous
71 (68). Бедра без плавательных волосков.
72 (85). Ноги хорошо развитые, почти всегда заметны при осмотре личинки сверху
(исключая- Paracymus); глазковое поле овальное; глазки отчетливо отграничены
друг от друга; передний край эпистома большею частью асимметричный.
73 (74). Лобные швы параллельные; левый выступ эпистомального края развит значи-
тельно сильнее правого, с рядом коротких щетинок; язычок на нижней губе отсут-
ствует .............................................................. Laccobius
74 (73). Лобные швы не параллельные; левый выступ эпистомального края развит не
ЖУКИ
171
сильнее правого, почти всегда (исключая Hydrobiu>), без ряда коротких щетинок;
язычок на нижней губе хорошо развит.
75 (78). Тактильный придаток на вершине 2-го членика усиков длинный, не короче
1-го членика (у молодой личинки); эпикраниальный шов отсутствует; ноги корот-
кие.
76 (77). Язычок 2-члениковый, почти такой же длины, как и нижнегубные шупальцы;
передний край переднеспинки без тупых коротких щетинок...............Paracymus
77 (76). Язычок 1-члениковый, значительно короче нижнегубных щупалец; передний
край переднеспинки с рядом частых, коротких, тупых щетинок . . . Апасаепа
78 (75). Тактильный придаток на вершине 2-го членика усиков короткий; эпикраниаль-
ный шов развит, но обычно очень короткий; ноги длинные (заметны при осмотре
личинки сверху).
79 (80). Мандибулы асимметричные; внутренний край правой мандибулы с 2, левый —
с 1 зубцами (фиг. 137,6); стерниты брюшка с 3-го по 7-й с парными двигательными
буграми (^ложными ногами»)............................................Enochrus
80 (79). Мандибулы симметричные; брюшные стерниты без двигательных бугров.
81 (82). Внутренний край мандибул с 3 зубцами.........................Hydrobius
82 (81). Внутренний край мандибул с 2 зубцами.
83 (84). Эпистомальный край головы с 6 зубчиками, из которых 2 на левой и 4 на правой
стороне............................................................ Helochares
84 (83). Эпистомальный край более чем с 6 зубчиками..................Cymbiodyta
85 (72). Ноги очень короткие или отсутствуют; глазковое поле круглое, небольшое
с тесно сближенными глазками; передний край эпистома симметричный.
86 (87). Мандибулы симметричные, каждая с 2 крупными зубцами на внутреннем крае;
язычок короткий, не длиннее 1-го членика нижнегубных щупалец; средний зубец,
эпистома треугольный . . ...........................................Coelostoma
87 (86). Мандибулы асимметричные, правая с 1 зубцом на внутреннем крае, левая без
зубцов; язычок очень длинный, длиннее нижнечелюстных щупалец; ноги отсут-
ствуют ............................................................... Сегсуоп
88 (53). Церки отсутствуют; голова не загнута кверху.
89 (90). Усики длиннее головы и переднеспинки; их 1 и 2-й членики крупные; остальная
часть усика щетинковидная, состоит из большого количества очень мелких чле-
ников (фиг. 137, 7); голова с каждой стороны с 2 глазками; брюшко с 3 аналь-
ными, втяжными, простыми или разветвленными жаберными трубками; верхняя
губа хорошо развита; ноги довольно длинные.......................Сем. Helod dae
90 (89). Усики короткие, значительно короче головы, не более чем с 4 члениками.
91 (122). Ноги развитые, нередко укороченные.
92 (113). Брюшко с 3 пучками выдвижных анальных жабер, втягивающихся в клоакаль-
ную полость, закрывающуюся снизу 10-м стернитом; мандибулы на внутреннем
крае с мягким, узким, довольно длинным придатком, покрытым мелкими волос-
ками; тело цилиндрическое, узкое или расширенное и утолщенное (фиг. 137, 8).
(Сем. Dryopidae).
93 (94). Грудные и 1—8-й брюшные тергиты каждый с 4 параллельными, продольными
сильно выпуклыми килями; 9-й тергит брюшка с продольной срединной борозд-
кой, на вершине раздвоенный.......................................Potamophilus
94 (93). Тергиты грудного и брюшного отделов без 4 продольных килей (иногда с 2 сре-
динными слабо х выпуклыми, жилами),
95 (98). Покров тела голый, блестящий; ноги короткие, при осмотре сверху незамет-
ные; вершина 4>-го сегмента брюмна округленная.
96 (97). 8 и 9-й тергиты брюшка без зубчиков.............................Dryops
97 (96). 8-й тергит брюшка с 1, 9-й с 2 зубцами........................Helichus
98 (95). Покров тела густозернистый, часто с бугорками, несущими волоски; ноги
более длинные (обыкновенно заметные при осмотре сверху).
gg (104). Тергиты брюшка с продольными килями посередине.
100 (103). Сегменты брюшка без боковых лопастей; тело удлиненное, слабо расширен-
ное кпереди.
101 (102). Тергиты с рядом довольно длинных волосков вдоль заднего края. . Limnlos
102 (101). Тергиты без отчетливого ряда волосков вдоль заднего края......Eselus
103 (100). Сегменты брюшка и груди с направленными слегка назад отчетливыми боко-
выми лопастями, края которых усажены рядом тесно сближенных толстых корот-
ких щетинок............................................................Hetaiis
104 (99). Тергиты брюшка без срединных килей.
105 (106). Сегменты брюшка и груди с отчетливыми направленными несколько назад,
боковыми лопастями, края которых усажены теен? сближенными короткими
щетинками; вершина 9-го троги та брюшка '<з вырезки. . Dnpophitas
106 (105). Сегменты брюшка и груди без боковых
107 (108). Стерниты и тергиты боккдка одинаков ьы .? -лыс. плевральные пы на 3—
8-м сегментах бзюока : тсутствуют ................Late Im is
108 (107). Стерниты брвсспка меэее выпуклые. -:-м тергиты; плевральные швы на сег-
ментах брюшка более илг» женее отчетливые.
172
A. H. РЕЙХАРДТ и Д. А. ТГЛОБЛИН
109 (ПО). Тело покрыто длинными торчащими волосках.-.; негслина 9-го тергита брюшка
узко округленная.......................................................... Riolus
110 (109). Тело без длинных торчащих волосков; вершина тергита брюшка с вы-
резкой, 2-зубчатая.
111 (112). Вырезка на вершине 9-го тергита брюшка мелкая, луг:видная; образуемые
ею вершинные зубчики короткие, широко расставленные: тазиковые впадины
передних ног назади замкнутые............................................Stenelmis
112 (111). Вырезка на вершине 9-го тергита брюшка глубокая, треугольная; образуе-
мые ею вершинные зубчики более длинные и сближенные; тазиковые впадины
передних ног назади открытые...........................................Macronychus
113 (92). Брюшко без выдвижных анальных жаберных пучков; мандибулы без подвиж-
ной лопасти на внутреннем крае. (Сем. Chrysomelidae.)
114 (117). Стигмы 8-го тергита брюшка тфе^ащены в 2 сближенных, длинных, слабо
изогнутых, торчащих назад, хитиновых шипа; тело без отчетливых, снабженных
щетинками, хитиновых склеритов; личинки обитают на подводных частях (стеблях
или корнях) растений.
115 (116). Наружная сторона мандибул с 1 щетинкой.........................Dotiaeia
116 (105). Наружная сторона мандибул с 2 щетинками........................Haemonia
117(114). Стигмы 8-го сегмента брюшка нормальные, не превращены в шипы; тело
с отчетливыми, снабженными щетинками, хитинизирова иными склеритами
(фиг. 137,9); личинки обитают на надводных частях растений или внутри стеблей.
118 (121). Голова с каждой стороны с 5-6 глазками; усики 3-члениковые.
119 (120). Анальное отверстие лежит на дорсальной стороне 10-го сегмента брюшка;
грудные и брюшные тергиты без парных отверстий желез; тело живых личинок
покрыто слизью и экскрементами; личинки скелетируют листья риса (юг При-
морского края) .............................................Lerna suvorovi Jacobs.
120 (119). Анальное отверстие лежит на вентральной стороне 10-го сегмента брюшка;
грудные и 1—7-й брюшные тергиты с парными выпуклыми отверстиями желез;
тело не.покрыто, слизью; личинки обитают внутри (иногда и.сдружи) стеблей
Phellandrium................................................Prasocuris phellandrii L.
121 (118). Голова с каждой стороны с 1 глазком; личинки скелетируют верхнюю сто-
рону листьев Nymphaea alba и Nuphar luteum..................Galerucella nymphaeae L.
122 (91). Ноги отсутствуют; личинки обитают в стеблях и плодах водных растений,
реже (Phytonomus) скелетируют листья..............................сем. Curculionidae
Семейство Haliplidae (плавунчики)
Обитают в стоячих и медленно текучих водоемах, особенно в мелкие
лужах, заросших водорослями. Жуки и личинки питаются, понекоторым
данным, водорослями. Яйца откладываются на водоросли; окукление во
влажной земле; все развитие длится 1%—2 месяца. Жуки плавают, по-
переменно дьигая задними ногами. Запас воздуха для дыхания носят с собою
под надкрыльями или за необыкновенно сильно развитыми бедряными
покрышками задних тазиков. Жуки забирают воздух сначала в простран-
ство под бедряными покрышками, а оттуда он поступает в полость под
надкрыльями (Кагпу).
Род-Btyehius- (килевик). Два вида, встречающиеся в СССР, редки:
fir. etevaftis Pz. живет в медленно текучих реках, a Вг. cristatus rossicus
Sem. — в быстрых ручьях и чистых речках с каменистым или песчаным
дном, на быстринах и ниже быстрин, прячется средн нитчаток и Myrio-
phyllum; типичный ресфил.
Род Haliplus (плавунчик) (фиг. 138,7).Трудно различимые (отчасти лишь
по гениталиям) виды этого рода широко распространены в СССР, но еще мало
изучены. Наиболее обычные виды (И. conf inis Steph., Н. flavicollis Sturm,
H. fluviatilis Aube, H. fulvus Er.) являются реофилами по преимуществу,
встречаясь в медленно текучей воде и в озерах, особенно часто в пойменных
озерах И прудах, речных затонах (Жадин). Н. ruficollis Deg., отличающийся
широким, клиновидно суженным назад телом, обыкновенен в стоячих
водоемах; Н. fulvicollis Er. встречается весной в лесных лужицах.и торфя-
ных ямах с холодной водой.
Род Peltodytes свойствен южным широтам: в СССР — на Украине,
в Поволжье, Закавказье и Средней Азии — водится 1 вид Р. саа~: D'jft.
ЖУКИ
173
Семейство Hygrobiidae
Семейство стоит близко к плавунцам и представляет собою более
примитивную, сравнительно с ними, реликтовую группу, насчитывающую
1 — Haliplus f:
hyalines Deg.
L.; 3 - L
174 а. н. рейхардт и д. а. ог.::н‘-:н
.всего 1 род — Hygrobia. Жуки плавают очень быстро. но, в отличие от
плавунцов, попеременно двигают задними ногами. Они имеют элитродор-
сальный стридуляционньгй аппарат, при помощи кстсрсго могут изда-
вать громкий свистящий звук. Живут в илистых прудах I? лужах.
Род Hygrobia содержит всего 2 вида, один из них свойствен Китаю,
а другой — И. tarda Hbst., длиной 8.5—10 мм, встречается в северной Аф-
рике и в большей части Западной Р.вропы и заходит в Житомирскую область.
Семейство Dytiscidae (плавунцы)
Жужи и личинки живут во всевозможных стоячих и текучих водоемах,
иногда" выходят и на сушу; при высыхании водоема совершают перелеты
в поисках другого; окрылившиеся весной жуки часто проводят засуш-
ливое время года в пересохшем илу (например Agabus).
Плавают одновременными взмахами задних ног. Крупные формы
с хорошо развитыми плавательными ногами обитают в глубоких, обширных
водоемах; мелкие, плохо плавающие формы—главным образом среди водя-
ной растительности близ берега, а также в горных ручьях, лужах и других
мелких водоемах. Предпочитают водоемы с песчаным дном. Жуки питаются
всевозможными водными организмами, особенно насекомыми, как живыми,
так и трупами, в виде исключения — растительным детритом; вредят
рыбному хозяйству, поедая мальков рыб.
Самка откладывает несколько сот яиц на водные растения или на
берег. Для некоторых форм установлено, что они откладывают яйца в ткани
живых растений помощью яйцеклада, снабженного на конце режущими
придатками. Срок нахождения в природе imago для некоторых видов сильно
растянут; зимуют жуки, насколько известно, подо льдом.
Запас воздуха для дыхания жуки забирают, выставляя задний конец
тела над уровнем воды и втягивая спинную стенку брюшка таким образом,
что между брюшком и надкрылиями образуется полость, куда и устремляется
воздух. «Присасывательные» диски на передних лапках самцов даютйвГ
возможность удерживаться на теле самки во время копуляции; они, строго
говоря, не представляют собою пневматических приспособлений, как пред-
полагали раньше, 1 а действуют благодаря липкому секрету желез, связан-
ных с дисками.
Личинки с сильно серповидными верхними челюстями, по всей длине
которых проходит канал; через этот канал личинка высасывает соки захва-
ченной ею добычи. Твердые части тела жертвы растворяются выделяемым
ротовыми органами пищеварительным секретом и также всасываются через
упомянутый канал ; само ротовое отверстие совершенно закрыто, а максиллы
и нижняя губа сильно редуцированы.
Род Hydrovatus распространен главным образом в стоячих водоемах
Средиземноморья и внепалеарктических частей Старого Света; один вид —
И. cuspidatus Kunze—заходит в Среднюю Азию и в Азербайджан.
Род Hyphydrus (пузанчик) (фиг. 138, 2) характеризуется чрезвычайно
выпуклым и коротким телом. В СССР широко распространен и очень обык-
новенен в затененных пойменных прудах и лужах Н. ferrugineus L. — ржа-
во-красный с неясными темными пятнами (4.5—5 мм). Яйца откладывает
на подводные части растений.
Род Herophydrus. Один вид этого рода — Н. musicus jractilinea Sols. —
заходит в Среднюю Азию и Закавказье.
Род Hygrotus (пеструшка). В СССР нередки 4 широко распространенных
вида этого рода: Н. decoratus Gyll. — ржаво-красный с темным крестооб-
1 Что это не так, видно из того, что диски не теряют своего действия и ..:z коло-
кз.лс-м воздушного насоса.
ЖУКИ
175
разным рисунком надкрылий; Н. versicolor Schall, с 3 укороченными чер-
ными полосками на надкрылиях и черным швом, встречается в проточной
воде, прудах и озерах; Н. inaequalis F. с общим зубчатым черным пятном
на надкрылиях, очень обыкновенен в прудах с богатой растительностью;
Н. quinquelineatus Zett. — красно-желтый с продольными черными поло-
сами, встречается в торфяных ямах, лужах и т. д.
Род Coelambus (подводник). В СССР встречается до 16 видов этого
рода; из них некоторые, как например С. flaiiventris Motsch., С. parallelo-
grammus Ahr., C. pectcга itsMotsch., по некоторым данным и C. nigrolineatus
Stev., являются галофилами и свойственны солоноватым водоемам степной
и пустынной полосы; другие, как С. confluens F. и С. impressopunctatus
Schall, обыкновенны в стоячих пресных водоемах; из них С. confluens F.
встречается и в горячих серных источниках (материал ЗИН), поднимается
в горы до 2300 м; С. polonicus Aube встречается в пойменных прудах и
лужах. Виды этого рода ночью летят на свет.
Род Bidessus (насечник). Мелкие виды этого рода свойственны, главным
образом, степям, но некоторые, как например B.geminus F., В. unistriatus
Ill., широко распространены в СССР в прудах и лужах; первый вид известен
и из горячих источников с температурой 41° (Blunck).
Род Hydroporus (нырялка) содержит свыше 250 межих и трудно опре-
делимых видов; многие систематики разбивают его на 4—5 самостоятель-
ных родов (Deronectes Sharp., Graptodytes Sdl. и др.). Виды этого рода свой-
ственны главным образом умеренным широтам и богато представлены в таеж-
ной зоне и в Арктике; некоторые встречаются в прудах и лужах, многие
в горных ручьях, лесных лужах, даже в солоноватых водоемах и горячих
источниках. Ряд видов подрода Deronectes — типичные реофилы, свойствен-
ные горным ручьям, например, D. borealis Gyll. и D. griseostriatus Deg.
Из наиболее обычных видов Н. lineatus F. встречается часто в лужах, лес-
ных прудах; кладка яиц окружена студенистой массой. Н. pictus F. встре-
чается в прудах, особенно лесных, с богатой растительностью. Н. depressus F.
водится в проточной воде и озерах, часто под береговыми камнями на песча-
ном грунте, реофил. Н. erythrocephalus L. обыкновенен в стоячих водоемах,
особенно в лесных прудах, в горах до 1000 м. Н. palustris L. .повсюду очень
обыкновенен в стоячей воде; яйца откладываются часто на Elodea; личинка
питается копеподами и личинками комаров. Н. planus F. обыкновенен в лу-
жах, встречается и в солоноватой воде. Н. obscurus Sturm водится в болот-
ных и лесных лужах и т. д.
Род Laccophilus (лужник) (фиг. 138, 3). В СССР широко распростра-
нены 2 вида этого рода: L. Tiychnus Deg. и L. virescens Brahm., причем вто-
рой предпочитает стоячие водоемы, а первый — медленно текучую воду и
крупные водоемы С прозрачной водой, являясь реофилом по преимуществу.
Третий вид — L. variegatus Germ. — свойствен южной полосе европейской
части СССР, Закавказью и Средней Азии. Все виды очень быстро и ловко
плавают.
Род Noterus (толстоус). В СССР 2 вида: N. crassicornis Miill. и N. clavi-
cornis Deg.; в прудах и лужах; жуки и личинки часто зарываются в ил.
Род Ilybius (плавунец-тинник). Средней величины, быстрые и ловкие
плавунцы, черного или черно-бронзового цвета; только 3 вида снабжены
резкой, желтой каймой по бекам надкрылий. Зимуют в стадии жука под
мхом на суше. В европейской части СССР обычны: /. quadriguttatus Lac.—
в прудах, заросших озерах и медленно текучих реках; /. guttiger Gyll. —
в стоячих водоемах; I. ater Deg. — весьма часто в прудах и лужах; I. fene-
stratus F. — в текучих водоемах. г.рудах и озерах, особенно в области Pota-
mogeton, реофил по преимуществу; 7. subaeneus Er. — в пойменных прудах
и лужах, в горах до 1000м, и /. aenacens Thoms. Виды I. bergeri Zaitz., 1. late-
ralis Gebl., I. obtusus Sharp, и /. poppiusi Zaitz. свойственны Сибири.
176
A. H. РЕИХАРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН
Род Apator. Единственный вид — A. kessleri Hochh. — встречается
весной в больших лужах и прудах с талой водой и в торфяных лужах в сред-
ней полосе европейской части СССР; очень редок.
Род Agabus (гребец). Многочисленные и трудно различимые виды рода
частью широко распространены в прудах, лужах и сссбенно в ручьях с холод-
ной водой и горных водоемах, частью свойственны тундре и тайге. Жуки и
личинки питаются личинками подёнок, веснянок, хирономид, комаров,
червями, моллюсками, планктонными рачками, изоподами, головастиками.
Из наиболее обычных видов A. bi'pustulatus L., A. -melaaarius АиЬё, A. uli-
ginosus L., А. ’ unguicularis Thoms, часто встречаются в торфяных и лесных
лужицах; последний вид, как и A. nebulosus Forst., предпочитает пруды
с глинистым дном; оба вида до некоторой степени галофилы; A. bigut-
tulus Thoms., A. erichsoni Gemm., A. subtilis Er. и др. — весной в поймен-
ных водоемах; A. fuscipennis Payk. встречается в пересыхающих летом
лужах талой воды, а также в озерах й речках, заросших тростником;
A. sturmi Gyll. — в разных, преимущественно стоячих, водоёмах, вплоть до
лесных канав; A. (Hydronebrius) cordaticollis Rtt. свойствен.Узбекистану.
Род Platambus (пёстрый гребец). У обычного вида этого рода—Р1. та-
culatus L. — надкрылья рыжие с изменчивым пятнистым бронзово-бурым
рисунком. Преимущественно реофильный вид. Очень обыкновенен в проточ-
ной воде и под камнями и пнями в береговой зоне крупных озер, особенно
с песчаным дном, также в родниках и горных ручьях. Личинка на глубине
нескольких метров на Elodea. На Кавказе преимущественно в проточных
водоемах встречается Pl. lunulatus Stev.
Род Anagabus. Два вида (A. semenovi A. Jak. и A. sogdianus A.. Jak.)
встречаются в Средней Азии.
Род Copelatus. В СССР (в европейской части) 1 вид — С. ruficollis
Schall.
Род Nartus. Единственный вид этого рода — N. grapei Gyll. — встре-
чается в средней полосе европейской части СССР в небольших прудах и
лужах, в торфяных водоемах, и считается галофилом^
Род Rhantus (ильник) (фиг. 138, 4). В СССР представлен 7 видами,
различающимися по окраске переднеспинки и низа тела. Все они свой-
ственны стоячим водоемам; питаются личинками насекомых и головастиками;
зимуют во мху. Личинки деятельно истребляют личинок и куколок комаров.
Род Colymbetes (прудовик). Довольно крупные (до 19 мм) плавунцы,
свойственные небольшим стоячим водоемам с илистым .дном. С. paykulli
Er.. (с.черными ногами и эпиплеврами, в отличие от других видов), С. stria-
tus L. (пе'реднеспййка С резко очерченным пятном) и С. fuscus L. (передне-
сцинка с нерезко очерченным пятном) широко распространены в евро-
пейской и частью в азиатской части СССР; С. fuscus L. питается падалью
и разными водными насексмыми, сссбешю личинками Ccrixa, а также голо-
вастиками и мелкими рыбками; в теплую погоду даже зимой выползает
на сушу и летает (Blur.;к); С. doldbratus Раук. очень обыкновенен в полосе
тундр Старого и Нового Света, в прудах и озерах.
Род Eretes. Единственный вид рода—Е. sticticus L. — желтой окраски
с темными пятнами на задней части надкрылий, распространен в теплых
странах почти всего света; в СССР найден на юге европейской части,
в Закавказье и в Средней Азии в прудах.
Род Ну da ficus (болотник). Почти все виды этого рода характеризуются
желтыми боками переднеспинки и надкрылий и желтой поперечной полосой
несколько позади основания надкрылий. В СССР известно 8 видов, которые
встречаются в луговых болотах, лесных лужах и вообще в мелких стоячих
водоемах с илистым дном. Наиболее обычный вид — И. transversalis Pont.
Личинка’ его питается главным образом водяными осликами (Ase/lus),
а также молодыми тритонами и мелкими рыбками.
ЖУКИ
177
Род Graphoderes (поводень). В СССР 6 видов, которые встречаются
в стоячих водоемах, омутах, затененных лужах. Наиболее обычный вид —
Фиг. 139.
Gr. сгт-- _ - _
пачками, z: д - -
дохлой ОЬИ’
178
A. H. РЕЙХАРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН
Род Acilius (полоскун) (фиг. 139, 7). Тело очень широкое и плоское;
жук и личинка очень хорошо плавают. В СССР в более глубоких (не менее
1 м) стоячих водоемах широко распространены 2 вида: .4. sulcatus L. (круп-
нее; задние бедра с черноватым пятном, 1-е брюшное кольцо черное) и
A. canaliculatus Nic. (мельче; задние бедра и 1-е кольцо брюшка желтые).
Первый в горах доходит до высоты 1000 м: питается всевозможными обита-
телями воды и падалью.
Род Dytiscus (плавунец) (фиг. 139, 2 и 142). Самые крупные предста-
вители семейства (22—38 мм, D. latissimus L. до 44 мм); темнобурные или
оливково-бурые с желтой каймой переднеспинки и надкрылий, ф встре-
чаются в 2 разновидностях: у одной из них надкрылья с густыми продоль-
ными желобками, у другой (у большинства видов менее 9йстои) гладкие,
как у cf. Водятся в прудах и озерах с глубиной не менее 1 м, иногда в тор-
фяных ямах и пр.; питаются падалью и живыми организмами: червями,
моллюсками, личинками насекомых, молодью лягушек и тритонов, маль-
ками рыб; нападают и на крупных рыб и наносят некоторый ущерб рыбо-
водству. В СССР 10 видов, из которых 3 свойственны только Сибири. D. latis-
simus L. — самый крупный вид, с распластанным в виде тонкой пластинки
боковым краем надкрылий — в больших открытых водоемах, особенно
в лесистых местностях; D. lapponicus Gyll., с очень широкой желтой кай-
мой переднеспинки, распространен в северной и средней полосах СССР
в мелких озерах с каменистым или болотистым дном, питается, повиди-
мому, ракообразными и личинками насекомых. Яйца откладываются на
Juncus, Elocharis и т. д. Остальные виды различаются главным образом
лишь по форме отростков задних тазиков. D. marginalis L. (плавунец, окай-
мленный) наиболее обычный и широко распространенный в прудах и лужах
вид, чаще других вредящий рыбоводству. В качестве меры борьбы рекомен-
дуют временную осушку и известкование пруда. D. circumcinctus Ahr.
и D. circumflexus F. также широко распространены; в Ленинградской обл.
первый встречается чаще, чем другие виды.
Род Cybister (скоморох). Столь же крупные жуки, как род Dytiscus,
прекрасно плавающие. Род богато представлен в индомалайской фауне;
в СССР встречается лишь крупный, широко распространенный на юге
С. laterimarginalis Deg. и меньший, более узкий С. tripunctatus gotschi Hochh.,
свойственный восточному Закавказью и Средней Азии. Первый предпочи-
тает крупные озера и медленно текущие реки с богатой флорой и фауной;
летит на свет; экология второго еще не изучена.
Семейство Gyrinidae (вертячки)
В текучих и стоячих, водоемах: хищны. В солнечную погоду быстро
кружатся на поверхности воды и, обеспокоенные, ныряют, унося
с собою пузырек воздуха. Личинки высасывают мелких червей и чле-
нистоногих; как истребители личинок комаров (в природе) практического
значения не имеют. Яйца откладываются рядами или группами на водные
растения; окукление личинок в войлочном коконе на водных растениях,
над уровнем воды (Blunck).
Жуки по образу жизни относятся к плейстическим организмам,
а личинки — к нектическим. Плавают помощью движений брюшка и тра-
хейных жабер. Челюсти с каналом для высасывания добычи.
Род Aulonogyrus. В СССР один вид — A. concinnus Klug (фиг. 139, 3),
распространенный на юге европейской части, на Кавказе и в Средней Азии,
где местами очень обыкновенен на низменности в стоячих водоемах, реже
в оросительных канавах.
Род Gyrinus (вертячка) (фиг. 142, 2). В СССР до 10 видов, частью не
легко различимых; все они сверху черно-стального цвета, сильно блестя-
ЖУКИ
179
щие. В стоячих водоемах и = дечных затонах: деятельны днем. G. minutus F.
характеризуется незначите.-ьнымн размерами <3.5—4.5 мм) и килевидным
бугорком на щитке. Наиболее :<ьг-..-ые ы-ды G. —arinus Gyll. с темнометал-
лическими эпиплеврами передне с и надкрылий и G. natator L. с жел-
тыми эпиплеврами.
Род Orectochilus (сумеречная вертячка). ВСССР широко распространен
О. villosus МОП.—чистый реофил, свойственный быстротечным рекам и
ручьям с прозрачной всдсй. а также заводям рек. Днем прячется в воде,
появляется на поверхность на заходе и перед восходом солнца. Питается
мелкими насекомыми. Яйца откладываются на глубине нескольких санти-
метров от уровня воды на поросшие мхом камни, столбы и пр.; развитие
не прослежено. В Средней Азии водится более крупный О. zeravshanicus
Glaz.
Семейство Hydrophilidae (водолюбы)
Биологически распадаются на 3 группы, из которых нас здесь инте-
ресуют только две первые: 1) формы, ползающие по подводным растениям
и камням и едва плавающие, так как не имеют настоящих плавательных
ног, но зато снабжены хорошо развитыми коготками (Helophorinae, Hyd-
raeninae, Spercheinae)- 2) нектические формы с хорошо развитыми плава-
тельными ногами (Hydrophilinae) и 3) обитатели навоза (Sphaeridiinae), из
которых отдельные виды, впрочем, попадаются и в мелких илистых водо-
емах.
Жуки питаются преимущественно разлагающимися растительными
веществами, находящимися на дне водоема в детрите. Поэтому водолюбы
обычно отсутствуют в быстро текучих реках, где детрит уносится течением.
Воздух для дыхания жуки забирают передним концом тела, выставляя над
поверхностью воды голову и среднюю часть одного из усиков; воздух удер-
живается густым волосяным покровом нижней стороны груди; грудь жука
под водой как бы покрыта серебристым щитом.
Яйца откладываются в яйцевых коконах (фиг. 142, 3), которые или пла-
вают на поверхности воды (Hydrous) и притом иногда завернуты в лист
растения (Нуdrophilus), или прикрепляются к водным растениям на уровне
воды (Hydrobius, Philydrus), или же остаются до вылупления личинок
прикрепленными к нижней стороне тела 9 (Helochares, Spercheus).
Личинки довольно разнообразного вида, отчасти с трахейными жабрами
по бокам брюшка. Они ведут хищный образ жизни. Окукление во влажной
земле у берега.
Род Helophorus (морщинник) (фиг. 139, 4). Многочисленные предста-
вители этого рода весьма часто встречаются в мелких стоячих водоемах.
Н. aquaticus L. — наиболее крупный и обычный вид; обыкновенны также
Н. tuberculatus Gyll. — в лесных ручейках с холодной водой и в торфяных
лужицах; Н. brevipalpis Bed., Н. пи bi lus F. — в лужах и прудах с богатой
растительностью; Н. strigijrons Thoms. — в лесных лужах весной и осенью,
летом очень редок; Н. nanus Sturm — в лужах ранней весной; Н. riridi-
collis Steph. — в стоячей воде и под наносами; Н. granulans L. и Н. gristus
Hbst. — в пойменных лужах. Личинки некоторых видов получили извест-
ность как вредители культурных растений; так, личинка Н. means Fald.,
распространенного в южной Европе, на Кавказе, в Средней Азии и Китае,
в болотистых местах, иногда повреждает ростки озимой тиенилы и ячменя.
Род HydredMS (влаголюб) (фиг. 140, Т). .Мелкие, сильно скулыпуриро-
ванные виды этого рода очень медленно передвигаются среди под»; дней
растительности стоячих ждсемсв. В СССР 7 видов.
Род Ochthebius гдрвбрежник). Многочисленные мелкие виды рода
в прибрежной зоне ст.. ?.-ддх и те?;, чих водоемов, частью у морского побережья
в солоноватых лужах.
180
A. H. РЕЙХАР’7 Z. А. СТ Л ”'Н
Род Hydraena. Величина тела а ? мм. Из ?•..-.."счисленных видов
этого рода из СССР известно окол. 1_. щ?р:н' распространенных,
частью найденных только в Закавказье. Ог.л встзе-.аются в текучих
водоемах, например родниках, преимуществен.-:: п.л м.х.м. камнями и на
Фиг. 140.
7 — Hydrochus elongatus Schall.; 2 — Hydrous piceus L.; 3 — Hydrobius
4 — Dryops auriculatus Geoffr. (Ориг., увелич )
ЖУКИ
181
водных растениях. Наиболее распространенный и обычный вид — Н. riparia
Kug., который встречается и в стоячей воде.
Род Laeliaena. Единственный вид — L. sparsa Sahib. — описан из гор
Кендык-тау в Киргизской АССР.
Род Spercheus. В СССР водится один широко распространенный вид —
Sp. CHiarginfltus Schall., легко распознаваемый по чрезвычайно выпуклой
форме тела. Водится в илистых водоемах.
Род Berosus (пискун). Самцы, по ВедеРю, могут издавать звук при помощи
стридуляционного аппарата на брюшке. Плавают хорошо. В СССР встре-
чаются 10 видов рода; большинство из них свойственно солоноватым водо-
емам пустынной полосы; 3 вида довольно широко распространены в евро-
пейской части: В. luridus L., В. signaticollis Charp. и В. spirwsus Stev.
(в солоноватых водоемах); В. luridus в стоячих водоемах иногда встречается
в массе.
Род Hydrous (большой водолюб) (фиг. 140, 2). Наиболее крупные
представители водяных жуков вообще. Встречаются в больших и малых
водоемах; личинка уничтожает мальков рыб. В СССР встречаются 3 вида:
Н. atenimus Eschsch. (брюшко с простой выпуклостью, только на вершине
анального стернита с продольной складочкой; интенсивно черный, 1-й чле-
ник булавы черно-бурый) водится в средней и южной полосах европейской
части СССР, в Западной Сибири и в Туркмении; Н. piceus L. (брюшко по
всей длине кровлеобразное; черный с оливково-зеленоватым оттенком и
одноцветно рыжими усиками) водится на Украине, на юге РСФСР, в За-
кавказье и в Средней Азии. Н. dauricus Mannh. свойствен Восточной Сибири.
Род Hydrophilus (малый водолюб). В СССР 2 широко распространенных
и обычных вида — Н. caraboides L. и Н. flavipes Stev.; оба в небольших
водоемах; кроме того Крыму свойствен И. semenovi Zaitz., а Закавказью и
Средней Азии — Н. profanijuga Sem. и Н. sartus Sem.
Род Limnoxenus. Единственный вид рода — L. niger Zschach. — встре-
чается не часто в европейской части СССР.
Род Hydrobius (водожук) (фиг. 140, 3). Почти по всему СССР распро-
странен Н. fuscipes L. — весьма обычный во всевозможных водоемах,
особенно стоячих, с загрязненной водой.
Род Ametor. Единственный вид — A. rudesculptus Sem. — описан из
Узбекистана.
Род Апасаепа (шипоножка). В СССР 2 широко распространенных
вида — A. globulus Payk. и A. limbala F. — в стоячих водоемах, особенно
заросших ряской, и третий — A. bipustulata Marsh.—средиземноморский
вид, показанный для Кавказа.
Род Paracymus. В СССР 5 видов, свойственных солоноватым водоемам;
из них наиболее обычный на юге СССР — Р. aeneus Germ.
Род Enochrus (тинолюб). В СССР 15 видов однообразного вида и трудно
различимых; из них половина относится к широко распространенным и
обычным формам, остальные большею частью свойственны Закавказью и
Средней Азии. Представители рода встречаются преимущественно в стоя-
чих водоемах. Е. testaceus F. весьма обыкновенен, особенно в крупных водое-
мах; Е. bicolor F. встречается в солоноватых водоемах и близ морского
побережья.
Род Helochares (омутник). В СССР 2 вида, распространенных в стоячих
водоемах в европейской части. Н. griseus р. обыкновенен в лужах.
Род Cymbiodyta. Единственный вид — С. marginellus F. — широко
распространен в СССР в стоячей воде, например в пойменных лужах.
Род Laccobius(болотолюб). В СССР 14 видов, встречающихся в стоячих,
реже текучих водоемах, не исключая солоноватых; плавают плохо. Наибо-
лее обычные виды — L. minutus L.; L. nigriceps Thoms., встречающийся
только в текучей воде; L. bipunctatus F., предпочитающий крупные водоемы,
182 А. Н. РЕЙХЛРДТ и д. л. огловлин
L. alutaceus Thoms. — в торфяных и лесных лужицах и L. scutellaris
Motsch.
Род Chaetarthria. Один из мельчайших представителей водолюбов;
наш единственный и широко распространенный вид — Ch. seminulum Hbst.—
встречается по берегам стоячих водоемов под детритом и в песке.
Род Llmneblus (прудожил). В СССР 7 видов, свойственных стоячим
и медленно текучим водоемам. L. papposus Muis, и L. truncatulus Thoms,
обыкновенны в водоемах, заросших ряской, пойменных прудах и т. д.
Род Coelostoma (чернушка). В СССР 2 вида, из них С. orbiculare F.
широко распространен и обыкновенен в мелких лужах и под наносами на
берегу водоемов.
Род Сегсуоп (грязевик). Многочисленные мелкие виды этого рода жи-
вут большею частью под гниющими растительными остатками и в навозе;
некоторые виды встречаются на берегах, под наносами, камнями и в илу,
как, например, С. ustulatus Preyssl., С. analis Payk., С. melanocephalus L.,
C. marinus Thoms., C. befenestratus Ktist. и др. (На морском побережье под
наносами водится С. litoralis Gy 11.)
Семейство Dryopidae
Живут на водных растениях и других подводных предметах. Плавать
не могут; передвигаются, цепляясь за субстрат коготками; окружены
пузырьком воздуха (волоски препятствуют смачиванию тела водой). Пи-
таются растительной пищей (Кагпу). Представители подсемейства Dryopinae
обитают в воде или у воды (например, под камнями) в стоячих или мед-
ленно текучих водоемах; они приурочены у нас преимущественно к пустын-
ной и степной полосе и отсутствуют в арктической зоне. Представители
подсемейства Helminthinae живут преимущественно в быстрых реках; ко-
готки у них особенно сильно развиты, благодаря чему они могут противо-
стоять даже сильному течению.
Личинки с широким плоским или узким цилиндрическим телом и тра-
хейными втяжными жабрами на конце тела; плотно присасываются к под-
водным камням.
Группа относится к числу очень слабо у нас изученных.
Род Potamophilus. Самый крупный представитель семейства; един-
ственный палеарктический вид рода — Р. ас и mi па t us F. — пока найден
в СССР лишь в немногих, далеко отстоящих друг от друга, пунктах. Жук и
личинка живут в быстро текучих реках на подводных частях построек, свай,
плотов; личинка — в гниющей древесине или под корой упавших в воду
деревьев. Личинка отличается сложной скульптурой тергитов.
Род Dryops (жук-водолаз) (фиг. 140, 4). Однообразные на вид предста-
вители этого рода живут в стоячих и текучих водоемах на подводной расти-
тельности и т. п. В СССР найдено 12 видов; наиболее обычные и распростра-
ненные виды: Dr. auriculatus Geoffr., Dr. caspius Мёп. (lutulentus Er.),
Dr. ernesti Goz., Dr. luridus Er.
Род Helichus. В Закавказье и Средней Азии встречаются 4 вида, образ
жизни которых не изучен. Западно-европейский представитель рода встре-
чается у самого берега рек и ручьев под камнями; личинка в прибрежном
мокром песке. Н. asiaticus Motsch., обыкновенный в Средней Азии, иногда
вечером летит на свет.
Род Stenelmis. Из немногочисленных представителей рода 4 заходят
и в южные части СССР; образ жизни их не изучен.
Род Limgius. Очень мелкие виды этого рода живут в текучих водоемах
под камнями и мхом. В СССР отмечены 2 вида: L. troglodytes Gyll., найден-
ный на Кольском полуострове, и L. tuberculatus Ph. МОП., свойственный
северу и лесной полосе.
ЖУКИ
183
Род Dupophilus. Одни представитель рода — D. brevis Rtt. — встре-
чается в Закавказье.
Род Esolus. Одни вид — Е. angustatus Ph. МОП.—констатирован
в Грузии.
Род Latelmis (прицепыш) (фиг. 141, 7). В СССР найдены 2 вида: L. рег-
risi Duf., отмеченный в Грузии, и L. volckmari Panz., нередкий на северо-
западе европейской части СССР по берегам рек.
Род Helmis. В СССР 2 вида: Н. maugei megerlei Duft., не редкий на
северо-западе, и Н. quadricollis Rtt., найденный в Средней Азии.
Род Grouvellinus. Один вид в Грузии и один в Казахстане.
Фиг. 141.
7 ~ Latelmis volckmari Panz.; 2 — Microcara testacea L.; 3 — Donacia crassipes F. (Ориг.)
Род Riolus. В СССР констатированы: 1 вид — R. nitens Ph. МАИ.—
в Карелии и 2 вида в Грузии. Представители этого рода в Западной Европе
свойственны преимущественно ручьям на известковой почве.
Семейство Helodidae (трясинники)
Жуки этого семейства, в систематическом отношении близкого к мягко»
телкам (Cantharididae), живут на болотных растениях и прибрежных
кустарниках. Личинки развиваются в воде; медленно ползают по подвод-
ным камням и растениям и, невидимому, питаются растительной пищей.
Они снабжены длинными усиками и трахейными жабрами на конце брюшка.
Окукление происходит, насколько известно, также под водой, например,
у Hydrocyphon под камнями, внутри пузырька воздуха.
Род Helodes (трясинник). Наиболее обычный вид — Н. minuta L.,
распространенный в северной и средней полосах европейской части СССР
на болотистых лугах. Личинки рода Helodes обнаружены в дождевой воде,
накопляющейся в дуплах деревьев.
184 Л. 11. РКЙХЛРДТ II д. л. огловлнн
Род Cyphon (ярмоноска). В СССР найдены 6 видон, большею частью
широко распространенных и обычных; наиболее известны С. coarctatus
Payk., С. padi L., С. variabilis Thnnb.
Род Microcara (малоголов) (фиг. 141, 2). В европейской части СССР
широко распространен М. tcstacea L., весьма обычный на болотных расте-
ниях; другой вид описан из Талыша.
Род Scirtes (лжеблошка). ВСССР 4 вида: наиболее обычный и широко
распространенный — Sc. haemisphacriciis L. — встречается нередко в массе
на болотных растениях, например Solatium dulcamara.
Род Eubria (волнушка). Единственный вид рода — Е. palustris Germ.—
встречается в европейской части СССР на водных и болотных растениях.
Семейство Chrysomelidae (листоеды)
Из представителей этого крайне многочисленного семейства жестко-
крылых, целиком состоящего из растительноядных форм, здесь рассмо-
Фнг. 142.
1 — личинка Dytlscus marginal/! L.; 2 — личинка Gyrinus; 3 — яйцевой кокон Hydro-
philus caraboides L.; 4 — яйца llybius.
трены только те роды, личинки которых развиваются на водных расте-
ниях. Взрослые жуки этих родов встречаются на водных растениях;
большинство видов приурочено к определенному питающему растению
(олигофаги). Нижняя сторона тела многих видов покрыта густым воло-
ЖУКИ 185
сяным покровом, вследствие чего она не смачивается водой и удерживает
воздух при погружении жука в воду.
Род Donacia (радужница) (фиг. 141, 3). Красивые жуки с яркометалли-
ческим блеском; нередки на плавающих и водных растениях.
Яйца откладываются па подводные части растений; личинки обычно
на корнях; питаются соками растений, получая воздух для дыхания из
воздухоносных сосудов растения при помощи 2 крючковидных стигм на
заднем конце тела, вонзаемых в ткани растения. Окукление под водой,
в коконе, наполненном воздухом. Жуки питаются листьями и пыльцой
водных растений. В СССР встречаются 36 видов; к наиболее обычным отно-
сятся следующие: D. crassipes F. на листьях кувшинки и кубышки (Nuphar);
D. clavipes F. — на тростнике; D. dentate Норе — на стрелолисте; D. ver-
sicolorea Brahm. — па листьях рдеста; D. semicuprea Panz. — на листьях
манника (Glycerin); D. aquatlca L. — на осоках, ежеголове; D. impressa
Payk. и D. antique Kunze — на осоках; D. bicolora Zschach.— на стрело-
листе, осоках и маннике; личинка под листовыми влагалищами ежеголова;
D. thalassina Germ. — на цветах камыша и осок; D. tomentosa Ahr. — на
листьях сусака.
Род Plateumaris (лжерадужница). Преимущественно на болотных расте-
ниях, не погруженных в воду. В СССР наиболее обыкновенны следую-
щие: Pl. discolor Panz. — на Eriopharum и осоках; Pl.sericea L., Pl. affinis
Kunze и Pl. rustica Kunze — на осоках; Pl. braccata Scop. — на тростнике,
наиболее крупный вид.
Род Sominella. Один вид— S. macrocnemia Fisch.-W. —водится в За-
байкалье, Амурской области и Приморском крае.
Род Haemonia. Жуки держатся па подводных частях Myriophyllum,
Potamogeton и Ruppia. В СССР 3 вида, из них чаще встречается
Н. appendiculate Panz., распространенный преимущественно в крупных
озерах.
Род Lerna (пьявица). Жуки и личинки скелетируют листья злаков.
Один вид — L. suvorovi Jacobs. — вредит рису в Приморском крае; про-
чие виды не связаны с водными растениями.
Род Prasocuris. Личинки питаются внутри (редко снаружи) стеблей
Cicuta, Oenanthc, Phcllandrium, Sium; в СССР 2 вида — Pr. junci Brahm.
(на Veronica) и Pr. phellandrii L.
Род Galerucella. В СССР 11 видов, из которых 2 вида питаются листьями
водных растений: G. nipponensis Lab. (Приморский край)—на Brasenia pur-
purea; G. nymphaeae на Lysimachia, Nuphar luteum, Nyrnphaea alba,
Potamogeton.
Род Hlppuriphila. Единственный в СССР вид — Н. modeeri L. — на
хвоще (Equisctum arvense).
Семейство Curcullonidae (долгоносики)
Из этого обширного семейства значительное число форм встречается
по берегам различных водоемов, а ряд видов (приблизительно около
50 видов в СССР) является типичными обитателями водных растений. Ли-
чинки долгоносиков развиваются преимущественно внутри их тканей. Оку-
кление происходит также внутри тканей растений или в особых коконах,
прикрепляемых снаружи к растению, иногда между листьями. Зимуют
исключительно взрослые насекомые. Повидимому, большинство видов, жи-
вущих на водных растениях, активно лишь ночью.
Сведения об отдельных родах и видах, относящихся к фауне прес-
ных вод СССР, приведены в определительной таблице (стр. 166—167).
Там же указаны виды растений, с которыми эги жуки биологически
связаны.
A. H. РЕЙХЛРДТ и Д. А. ОГЛОБЛИН
ЛИТЕРАТУРА
Зайцев Ф. А. Плавунцы и вертячки С.-Петербургской губернии. Ежегодн.
Зоолог, музея Акад. Наук, XI, 1907.
Зайцев Ф. А. Жуки-водолюбы С.-Петербургской губернии. Ежегодн. Зоолог,
музея Акад. Наук, XII, 1907.
Зайцев Ф. А. Плавунцы Кавказа. Раб. Сев.-Кавказск. гидробиолог. * ст., Ц
№ 1, 1927. 9
Зайцев Ф. А. Обзор вертячек Кавказа. Раб. Сев.-Кавказск. гидробиолог
ст., II, № 2—3. 1922.
Зайцев Ф. А. Обзор кавказских видов подсем. Dryopini Ganglb. Тр. Зоолог
сектора Грузинск. отд. Закавказск. фил. Акад. Наук СССР, I, 1934.
Рейхардт А. Н. Наши водяные жуки. ГИЗ, 1926.
1913 Якобсон Г‘ ЖУКИ России и Западной Европы, вып. 1—11. СПб., 1905—
Якобсон Г. Г. Определитель жуков. Изд. 2, Л., 1931.
В lune k Н. Syllabus der Insektenkunde. Coleopteren, I. Berlin, 1925.
KarnyH. Biologie der Wasserinsekten. Wien, 1934, pp. 34—37, 47—69
Korschelt E. Der Gelbrand, Dytiscus marginalis, 2 Bde, Leipzig, 1934*
Rei tter E. Coleoptera. Brauer, Sflsswasserfauna Deutschlands, H. 3 и 4, 1909
БОЛЫПЕКРЫЛЫЕ (MEGALOPTERA)
At. Н. Pl lAU'KIlP КОРС АКОП
Небольшая группа среди крылатых насекомых (Pterygota), являю-
щаяся одним пз примитивных отрядов, с большой головой, грызущими рото-
выми частями, с длинными нитевидными усиками. Крылья большие, широ*
кие, с многочисленными жилками и микроскопическими волосками; брюшко
значительно короче крыльев, состоит из 10 сегментов. Яйца откладываются
вне воды, личинки с трахейными жабрами, ведут хищнический образ жизни;
окукление в сырой земле без коконов. В нашей фауне отряд представлен
только 1 семейством с 1 родом и 2 видами. Отличаются следующими осо-
бенностями.
Семейство Slalldldae
Род Stalls (вислокрылка) (фиг. 143). Усики состоят более чем из 30 чле-
ников. Лапки 5-членнковые. Взрослые насекомые держащему воды на ра-
стениях; днем сидят спо-
койно, летают ночью.
Пищи, поводимому, не
принимают и живут всего
несколько дней. Яйца от-
кладываются самками в
начале лета на надводные
части таких растений, как
хвощи, тростник и др.,
растущих в стоячих и мед-
ленно текучих водоемах,
по преимуществу с или-
стым дном. Кладки пред-
ставляют собою плоские
лепешки до нескольких
сантиметров длиною, со-
стоящие из одного ряда
продолговатых серых яи-
чек, приклеенных к расте-
нию одним концом и несу-
щих на свободном полюсе
небольшой шнпик. Самка
может откладывать до 500
яиц. Число яиц в кладке
доходит до сотни. Дней
через 10 из яиц выходят
личинки. Личинки в 1-й
Фиг. 143. Вислокрылка (Stall's flavllatfra L.).
/ — личинка; J — имаго; J — кладка ямц; 4 — от-
дельное яйца (/ — по Lcstagc, 2 — по Heyinons»
3—4 — ориг.).
стадии (1 мм длиной) отличаются от под-
росших более длинными усиками и нечленистыми трахейными жабрами,
несущими по 2 длинных щетинки; на заднем конце брюшка отросток с 2 длин-
ными щетинками. Тело взрослой личинки вислокрылки постепенно сужк-
188
М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
вается к заднему концу, на котором находится длинный опушенный отро-
сток. Голова большая с короткими усиками и сильными крючковидными
мандибулами, по бокам головы группы глазков. Ноги довольно сильные,
помогающие личинке рыться в илу. Личинка совершает извивающиеся
движения всем телом. На 7 передних сегментах брюшка находятся по бокам
длинные членистые трахейные жабры (фиг. 143). Личинка ведет хищниче-
ский образ жизни, питаясь мелкими насекомыми; живет 2 года, линяя 9 раз.
Весной личинки выходят из воды и превращаются в подходящем месте
в куколку, которая сначала вполне подвижна и устраивает себе пещерку
в земле, после чего становится малоподвижной. Недели через две она выпол-
зает оттуда, чтобы взобраться на какое-нибудь растение и слинять в послед-
ний раз.
Известны 2 вида, встречающиеся в СССР: Stalls flavilatera L. (hitaria F.),
с заостренным и S. hiliginosa Pictet, с закругленным генитальным сег-
ментом у $.
Географическое распространение этих видов в СССР совершенно не
изучено.
ЛИТЕРАТУРА
Handlirsch A. Megalopteren. Handb. d. Zoologie v. Krumbach., IV, Insecta,
5 Lief., 1935.
Hey mo ns R. u. H. Neuropteren. Brauer, Siisswasserfauna Deutschlands, H. 7,
1909.
S t i t z H. Megalopteren. Schulze, Biologie der Tiere Deutschlands, 22, 1926.
СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ (NEUROPTERA, PLANIPENNIA)
M. Н. РИМС КИЙ-КОРСАКОВ
Небольшой, разнообразный по внешнему виду и образу жизни отряд
характеризуется грызущими ротовыми частями, крыльями с густой сетью
жилок и полным превращением. Усики длинные, четковидные, крылья
частью с пятнами, без волосков или с мало заметными волосками. Личинки
с 2 парами длинных сосущих щетинок, из которых нижние (нижние челюсти)
прилегают к мандибулам. Личинки хищные, окукливаются в коконе, кото-
рый образован из выделений мальпигиевых сосудов. К воде имеют отноше-
ние (в стадии личинок) представители
только 2 семейств, остальные формы су-
хопутные (муравьиные львы, флерницы
Ц ДР-)-
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
ПО ВЗРОСЛЫМ И ЛИЧИНКАМ
1 (2). Крупные насекомые с пятнистыми
крыльями; глазки есть; личинки в воде
без трахейных жабер (сем. Osmylidae) .
.............................Osmylus
2 (1). Мелкие невзрачные насекомые с серыми
крыльями; глазков нет; у личинок есть
трахейные жабры (сем. Sisyridae) ....
. . . ....................... Sisyra
Род Osmylus (фиг. 144, 2, 5). Глаза
сильно выпуклые; усики из 21—57 чле-
ников; крылья с многими поперечными
жилками. Переднегрудь длинная, узкая:
ноги тонкие, волосистые, с 5-членико-
выми лапками. Медленно летают, пре-
имущественно вечером, держатся ближе
к воде, часто на нижней стороне листьев
кустарников. Издают довольно сильный
запах — выделение пахучих желез, от-
крывающихся на границе между грудью
и брюшком. Питаются различными насе-
комыми, также и мертвыми. При копу-
ляции самцы переносят сперматофоры
самкам. Откладывают до 60 темно-
коричневых яиц на сырой мох. Развитие продолжается около 2 недель..
Личинки продолговатые, темного цвета, волосистые, со стигмами. Из аналь-
ного отверстия выставляются 2 белые загнутые трубочки, которые вывора-
чиваются, как пальцы перчатки. На них крючочки, которые помогают ли-
чинке удерживаться на субстрате. Личинки питаются мелкими насекомыми
(тлями и др.), убивая их выделением слюнных желез и высасывая. После
зимовки в начале лета скукляются в сыром мху в плотном беловатом коконе;
Фиг. 144. Сетчатокрылые.
7—личинка Sisyra fuscata Fab г.'
2 — личинка Osmylus chrysops L.
' J — имаго Osmylus chrysops L. v c
лич. 7 — no Rousseau, 2 — по НагЛ-
lirsch, 3 — no Stitz.)
190
м. н. римский-ко?:а:-::з
перед окуклением личинка отбрасывает челюсти. Неделичерез 2 выходит
imago. Личинок находят в воде у самого берега, в сыром мху, чуть покры-
том водой (под водой личинки не могут жить). В СССР и вообще в Европе
изучены очень слабо. Наиболее известен О. fuhicepr.a;^ Scop, с темной
грудью и брюшком, прозрачными крыльями, длиной до 18 мм. Отечен
для Крыма, но, повидимому, встречается и в более северных местностях.
Род Sisyra (фиг. 144,7). Небольшие невзрачные серые насекомые. покры-
тые мелкими волосками. Голова Округлая с длинными усиками (около
40 члеников). Конечные членики щупалец'расширенные; глазков нет.
Imago держится у воды главным образам в первой половине лета, днем сидит
на растениях, летает вечером. Желтоватые удлиненные яйца откладываются
небольшими кучками на листьях и прикрываются шг икпвпстой тканыо
(выделение особой железы). Выходящие из яиц личинки падают в воду.
Личинки короткие, суживающиеся к переднему и заднему концам, с неболь-
шими волосками, сидящими пучками на бугорках. Усики щетинковидныв,
длиной с Va тела. Ротовой аппарат из 2 очень длинных сосательных трубо-
чек (как у Osmylus). Первые 7 сегментов брюшка с подогнутыми под него
членистыми трахейными жабрами. Личинки живут на поверхности тела и
в канальной системе губок-бодяг. Обычно держатся по нескольку вместе.
Они высасывают ткани губки; находят их также в мшанках (Cristatella).
Указание на то, что они могут также высасывать нитчатые водоросли,
вряд ли является правильным. Окукление в беловатом коконе вне воды
(на растениях). Sisyra fuscata Fabr. с черными усиками, длиной 2—2.5мм.
Повидимому, распространена повсюду, но вообще географическое распро-
странение в СССР совершенно не изучено.
ЛИТЕРАТУРА
Anthony Н. М. Biology and Anatomy of Sisyra. Amer. Natur., XXXVI, 1902.
David K. Beitrage z. Anatomie u. Lebensgeschichte von Osmylus chrysops L.
Zeitschr. Morphol. u. Oekol. d. Tiere, Bd. 31, 1936.
К r fl g e r. Beitrage zu einer Monographic der Neuropterenfamilie der Osmyliden.
Stett. Entomol. Zeit., Bd. 73, 74, 76, 1912—1914.
Withcombe C. L. Notes on the Biology of some British Neuroptaa. Trans.
Ent. Soc., London, 1922.
РУЧЕЙНИКИ (TRICHOPTERA)
С. Г. ЛЕПИ ЕВ А
Число видов ручейников, населяющих земной шар, по имеющимся
сведениям, в настоящее время достигает 2700; в действительности оно
больше. В СССР известно около 600 видов.
Личинки и куколки ручейников живут в воде; взрослые насекомые
держатся около водоемов, составляя характерный элемент прибрежной
фауны. Многие ручейники и во взрослой фазе не чуждаются воды; некото-
рые из них могут скользить и прыгать по поверхности воды, другие временно
спускаются в воду для откладки яиц и, наконец, некоторые, как, например,
Thamastes dipterum, утратив задние крылья, плавают на поверхности воды
с помощью своих ножек, пользуясь и в имагинальной фазе трахейными
жабрами.
Взрослые насекомые далеко не отличаются совершенством строения и
приспособленностью к обитаемой ими воздушной среде; напротив, многим
из их органов присущи черты атавизма и дегенерации. Некоторые, подобно
подёнкам, совсем не питаются; все без исключения плохо летают, некото-
рые потеряли способность к полету и могут лишь прыгать и ползать среди
прибрежных трав и кустарников — обычное место обитания ручейников.
Жизнь взрослого насекомсго длится недолго; после спаривания и откладки
яиц оно вскоре гибнет. Яйца откладываются в воду или поблизости от
воды. Стадия личинки длится не менее года, иногда дольше. Личинки и
куколки обладают многочисленными и разнообразными приспособлениями
к водной жизни и играют значительную роль в жизни водоема и связанном
с ней хозяйстве человека.
Куколки ручейников до момента вылета также живут в воде. Ниже мй
остановимся вкратце на морфологии и биологии личинок и куколок ручей-
ников.
Яйцевые кладки выходят из тела самки в виде тяжей клеевидной или
студневидной массы с расположенными в ней рядами яиц. Студневидная
масса в воде быстро разбухает, и яйцевые кладки во много раз превышают
тело отложившего их ручейника. Яйцевые кладки имеют вид шарообраз-
ных дисковидных или неправильной формы кучек, иногда колец. Реже яйца
откладываются короткими рядами, по 3—4 в ряд, или же совершенно разоб-
щенными. Форма яиц обычно удлиненная, эллипсовидная; цвет их зелено-
ватый или желтоватый. У большинства видов откладка яиц производится
в воду, причем самка иногда спускается под воду или откладывает яйца
с берега у самой кромки воды. В более редких случаях яйца откладываются
на некотором расстоянии ст воды на листья деревьев или свисающие над
водой стебли трав, на мхи или на землю. Поверхность студневидной массы
в воздухе несколько отвердевает, представляя защиту от высыхания внут-
реннего содержимого кладок. По окончании развития, если яйцевые кладки
висят над водой, молодые личинки вместе с расплывшимся к этому времени
студневидным веществ*?м каплями. стекают в воду. В случае откладки яиц
на некотором расстоянии ст в:д;;ма, молодые личинки активно добираются
192
С. Г. ЛЕПНЕВА
до воды. На фиг. 145 приводится несколько примеров яйцевых кладок,
относящихся к различным семействам.
Тело личинки ручейника ясно расчленено на голову, грудь и брюшко.
По положению головы различают личинок камподеовидных (фиг. 146, 7),
ось головы составляет продолжение продольной
оси тела, и гусеницеобраз-
у которых продольная
ных. голова которых обра-
зует с продольной осью
тела угол, близкий к пря-
мому (фиг. 146, 2); между
тем _ и другим типами ли-
чйнок существуют пере-
ходные формы, называемые
почти гусеницевидаымц.
Камподеовидные личинки
имеют несколько сжатое
сверху вниз тело с глубо-
кими перехватами между
Фиг. 145. Яйцевые кладки ручейников. (Рис. 7, 3-г
II — по A. Silfvenius, 2 — по Неизвестновой-Жаднной).
члениками; у гусеницевид-
ных личинок перехваты
неглубоки, а тело почти
цилиндрическое; у почти
гусеницевидных тело лишь
слегка уплощено. Семей-
ства ручейников с кампо-
деовидными личинками от-
носятся к подотряду коль-
чатощупиковых (Annuli-
palpia), семейства с гусени-
цевидными или почти гу-
сеницевидными — к под-
отряду цельнощуп^щ^
(integripalpia).
Черепная капсула со-
7 — яйцевой шнур Holocentropus aabius Ramb.; 2—
яйцо Hydropsyche ornatula Me L.. прикрепленное
к песчинкам; 3 — яйца Hydro psyche ornatula Me L.;
стоит из медиодорсального,
вытянутого продольно на-
личниково-лобного скле-
рита (фиг. 147, 7) \ обра-
зовавшегося путем слития
лба (frons) и наличника
4 _ кольцевидная яйцевая кладка Phryganea stria-
ta L. на конце тела самки; 5 — кладка Agrypnra
obsoleta (Hag ); 6 — шарообразная кладка Agrypnia
pagetana Curt.; 7 — яйца Molanna angu- stata Curt.; x
S — дисковидные кладки Triaenodes bicolor Curt, на - (C type us), С причлененнои
Акте кувшинки; 9 — то же, увелич.; 10 — яйцевые к первому верхней губой,
кладки Glyphotaelius punctatolineatus Retz.; 77—то двух больших боковых
же, на листе Alisma. склеритов и расположен-
ного медиовентрально гор-
ла (gula). 2 (фиг. 147,2). Лсб имеет по сторонам более или менее глубокие
вырезы. Швы между наличниково-лобным склеритом и большими боковыми
склеритами называются лобными или фронтальными; они сходятся у зад-
него угла лба; медиальный шов, идущий от этого угла назад, называется
к<сс вальным. Вместе фронтальные и корональный шов составляют один
р&згетжле^шй спереди эпикраниальный шов.3 Швы, окружающие горло,
ньзыггются горловыми; позади продолжением их служит непарный сре-
1 зшраяглвво называется наличником (clypeus).
1 Е работах называвшееся hypostomum.
’ В слслиалъ--ых гё'зтзх и руководствах носит название «вилки», в которой раз-
личается <стнль/ лзоз) и «ветви» (фронтальные швы).
РУЧЕЙНИКИ
193
динно-горлсвой шов, разделяющий большие боковые склериты вентрально.
Глгза помещаются или у переднего края головы или несколько далее назад,
иногда почти посередине головы;
перед ними находятся короткие
рудиментарные усики. Жвалы
крепкие, долотовидные или но-
жевидные (фиг. 147, 3) с зубами
на лезвиях; на внутренней сто-
роне левой жвалы иногда нахо-
дится пучок щетинок. Нижние
челюсти срослись с нижней гу-
бой (фиг. 147, 4) своими базаль-
ными члениками и стволиками;
свободными остаются внутрен-
няя лопасть и щупиконосец с
4-члениковым щупиком. 1 Ниж-
няя губа состоит из подподбо-
родка, подбородка и короткой
концевой лопасти, несущей ру-
диментарные губные щупики; по-
Фиг. 146.
1 — камподеовидная личинка Neureclipsis Ыта-
culata L.; 2 — гусеницеобразная личинка Lim-
nophilus nigriceps Zett. (Ориг.)
находится отверстие прядильных желез. Подподбородок
середине лопасти
Фиг. 147.
1 — голова Dicosmoecus palatus Me L. дорсально (а) и
вентрально (б); 2 — верхняя губа Dicosmoecus pala-
tus; 5 —жвалы: а — Hydropsyche pellucidula Curt,
(левая), б — Oecetis ochracea Curt.; 4 — нижние че-
люсти и нижняя губа Phryganea striata L.; 5 — пе-
редняя нога Neureclipsis bimaculata L.: а—часть
склеритов плейральной области, б — тазик, в — верт-
луг, г — бедро, д — голень, е — лапка; б — прицепка
Hydropsyche omatula Me L. (Ориг.)
несет обычно непарные или
парные щитки. Прядиль-
ные железы выделяют клей-
кое затвердевающее в воде
вещество, служащее для
постройки домика. Рису-
нок головы состоит из тем.-
ных и светлых полос, пятен
и точек. Темные полосы,
примыкающие снаружи к
фронтальным швам, носят
название дорсальных по-
лос; полосы, проходящие
по бокам головы, — полос
щек. Поверхность склери-
тов головы обычно гладкая;
но у некоторых семейств на
ней находятся мнегочи-
сленные сосочки, шипики
и другого рода выросты.
Грудь состоит из трех
ясно разделенных члени-
ков. На спинной стороне
1-го членика груди всегда
находится большой щиток;
на спинной стороне 2-го
не всегда, а 3-й членик
обычно остается кожистым
или несет лишь несколько
маленьких склеритов. Скле-
рит боковой стороны члеников груди (плейрон) обычно несколько высту-
пает кнаружи над тазиком ноги, почему и получил название у личинок
ручейников ^защитней пластинки» (фиг. 147, 5, а).
1 Щупиконосец часто принимают» за первый членик щупиков, поэтому насчитывают
в них 5 члеников.
194
С. Г. ЛЕПНЕВА
. -На брюшной сторона первого членика груди часто находятся небольшие
,склериты; а иногда, кроме того, длинный тонкий вырост, имеющий форму
рога.
Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени, одночлениковой лапки
и коготка (фиг. 147, 5).
Голова, грудь и их придатки несут на себе шипы, волоски и щетинки,
положение которых весьма постоянно. Передние ноги у живущих в домиках
личинок исполняют хватательную функцию и бывают короче и крепче двух
следующих пар: у личинок, живущих свободно, все 3 пары ног ходиль-
ные и развиты равномерно. У некоторых семейств у основания ног нахо-
дятся жабры.
Брюшко состоит из 10 члеников; первый из них у живущих в до-
миках личинок несет 3 или 2 мускулистых выроста; на 10-м членике
находится пара ложных ножек, называемых подталкивателями или при-
цепками; прицепки, очень различные по величине и форме, несут коготки
(фиг. 147, 6). У. заднего края 9-го членика брюшка дорсально нахо-
дится небольшой щиток; прицепки также более или менее склеротизи-
рованы. Трахейные жабры бывают одиночными или сидят по 2, 3, 4
или по многу нитей в пучке; иногда пучок помещается на вершине не-
большого стволика, или от основного стволика отходят боковые, делаю-
щие жабры перистыми- или почта перистыми. У некоторых личинок по
бокам брюшка проходит нежная, усаженная волосками складка кожи,
носящая название боковой линии; иногда на месте боковой линии распо-
ложен ряд мелких твердых точек. У анального отверстия некоторых
семейств находятся короткие, пальцеобразные кровяные жабры, в числе
3, 4 или 5.
Все личинки подотряда цельнощупиковых и некоторые из подотряда
кольчатс щупиковых живут в переносных или неподвижных домиках, Ко-
торые они сооружают из самых разнообразных материалов: песчинок,
раковинок, камешков, частиц детрита, кусочков растений и т. п., соединен-
ных с помощью секрета их прядильной железы. Некоторые личинки поль-
зуются в качестве домиков обрезками стеблей тростника. У некоторых видов
домики, наращиваемые спереди, неодинаковы в начале и в конце их личи-
ночной жизни, причем в одних случаях растительный чехлик заменяется
минеральным, а в других наоборот (фиг. 160).
Значение домика защитное. Он охраняет личинку от механических по-
вреждений и нападений небольших по размерам врагов; но рыбы, суще-
ственную часть пищи которых личинки ручейников составляют, глотают
их вместе с- чехликами. Некоторые личинки из подотряда кольчатощупико-
вых {Hydropsyche, Neureclipsis, Holocentropus) воздвигают целые постройки,
имеющие вид маленьких камер с вставленной в окошечко сетью или
с:.*ьд:<х труб. = :р-::-::к и т. г. Эти п:стр-:йки используются хищными
лтч; е лсечих сетей (*:'г. 153, 154, 3, 4). '
ручейник:в сбьтамт сбычно на дне-водоемов на камнях,
тес:<с. среди реете:-:-?. реже нд глверхнссти ила. Главный тип их движе-
ния— ползание, причем сситднздие в переносном домике личинки исполь-
зуьзт при движении только 3 пары грудных ног. Громоздкий чехлик коле-
блется в воде, и движение личинки гр;исходит медленно и неловко. Аналь-
ные пр-ипепки служат личшгке только для удержания домика и передви-
жения ьнутри него. Живущие св:с?дно без чехлика личинки пользуются
при ходьбе задними анальными нсжками, благодаря чему, а также более
сильному и г эднижн ему телу, движение личинок кольчатощупиковых проис-
ходит значительно быстрее и часто бывает связано с хищническим образом
жизни. Те из кольчатсщупиковых, личинки которых живут внутри не-
подвижных домиков или построек (например Neureclipsis bimaculatd),
сохраняют способность к быстрым движениям внутри них. По другому
РУЧЕЙНИКИ
195
Фиг. 148. Куколка Limnophi-
lidae. (Ориг.)
с бет : утаких зссл с Едл-едзгекЕЫм дсюссх (например, Brachycentru^
которые.i те&тзеЯ зеде. -тстсльзу-зт свои ноги с много-
численными покрывай zz«-с тс £л*чны>>: ^етс-тг-тсми в качестве сети для
пзссрзесго улавливания лтсьтси.
В семействе Leptoceridce нек:т:гы= зилы : гл-,-'- от способностью, к плат
ванию (Setodes tineifermis, Trice?.? Tic:.:'*). 2 семействе Molannidae
имеет место движение с поме зьуэ ~эь-=с<:з.
Хищничество, как тип нитзыия. г.ресблздает в группе кольчатощупи-
ковых, но и здесь встречается всеядность. Так, например, личинки Hydro-
psyche, наряду с животным питанием, употребляют в пищу и водоросли.
В группе цельнощупиковых преобладает растительноядность. У некоторых
форм наблюдается переходная между хищничеством и паразитизмом форма
питания; так, например, личинки некоторых
видов Leptocerus вгрызаются внутрь ткани
губки и живут там совершенно скрытыми от
внешней среды.
Дыхание личинок ручейников соверша-
ется посредством трахейных жабер или через
поверхность кожи, причем за последнее время
установлено, что на коже грудных и брюш-
ных члеников локализированы участки более
тонкого покрова, выделяющиеся своей свет-
лой окраской и функционирующие как жабры.
Потребность в кислороде очень велика и
является одним из ведущих факторов при рас-
пределении личинок ручейников По биотопам
пресных вод. В озерах личинки ручейников
обитают почти исключительно в литорали, в
зарослях, где ассимилирующая деятельность
растений обеспечивает им достаточное коли-
чество кислорода, или в области прибоя,
интенсивно аэрируемой благодаря непрерыв-
ному движению воды.
Оксифильность личинок ручейников де-
лает их специфическими формами области
малых глубин;' в сублиторали озер встреча-
ются лишь немногие виды ручейников, а в
трефных озер ручейники встречаются редко
разного типа и, в частности, холодные ключ
мальным Х1я ручейников кислородным режимом представляют для них
чрезвычайно благоприятные места обитания.
Куколки всех без исключения семейств ручейников: помещаются вдо<-
миках. Живущие свободно камподеовидные личинки передеКуклениеМстроят
себе неподвижно укрепленную пещерку-домик, а живущие в трубках,
укрепив их также неподвижно; закрывают с обеих сторон крышечками,
пронзенными отверстиями; число и форма отверстий постоянны и харак-
терны для отдельных семейств или родов.
В строении тела куколки различаются двоякого рода органы, из кото-
рых одни являются просбразсм будущего взрослого насекомого, а другие
служат ему только во время куколочкой жизни {фиг. 148). Голова куколки
короткая, в длину меньше, чем в ширину. Глаза фасетироваиные; усики
нитевидные, по длине равные усикам взрослого насекомого; усики, значи-
тельно превышающие длину тела, обвиты вокруг его-заднего конца. Верх-
няя губа куколки усажена торчащими вверх щетинками, служащими для
прочищения отверстий передней крышечки.- Жвалы сильные, с пильчатыми
или усаженными зубчиками лезвиями; в некоторых случаях,узкий конец
профундали даже олиго-
. Особенно текучие воды
и горные потоки с опта-
196
С. Г. ЛЕПНЕВА
жвал оттянут в длинный придаток (фиг. 149, 7). Жвалы, так же как и ще-
тинки верхней губы, служат куколке для прочищения передней крышечки,
а позже перед вылетом — для разрушения этой крышечки. Челюстные
щупики самок 5-члениковые, у самцов они в разных семействах имеют 3—
4 или 5 члеников; губные щупики всегда 3-члениковые. Из 3 грудных чле-
ников куколки переднеспинка всех меньше, среднеспинка всех больше.
Зачаточные крылья позднее покрывают насекомое с боков и соприка-
саются с вентральной стороны брюшка. Ноги почти совершенно подобны
имагинальным. Голени ног несут шпоры, расположенные так же, как и
у взрослого насекомого. Число и расположение шпор является важным
Фиг. 149.
7 — жвалы куколок ручейников: а — Rhyataphila. б — Limno-
philus; 2 — анальные придатки куколки Phryganea; За — нижняя
губа и нижняя челюсть Rhyacophila nubila Zett., б — прицепки
Rhyacophila nubila Zett. (Ориг.)
диагностическим признаком, которым широко пользуются в систематике.
Для этого применяются условные обозначения; например, символ 2, 3, 4
значит, что на каждой из голеней 1-й пары ног находится по 2 шпоры,
2-й — по 3, 3-й —по 4; символ 2 (1,0), 4, 4 означает, что на голенях
1-й пары ног сбычно бывает по 2 шпоры, иногда по 1, или же шпоры вовсе
отсутствуют; на голенях 2 и 3-й пары — по 4 шпоры. Лапки куколок
5-члениковые, кроме того, на конце находится коготковый членик,
в котором развивается коготок взрослого насекомого. Членики лапки
«редней ноги, уплощенные и удлиненные, несут многочисленные волоски,
представляя гребной.орган, служащий куколке для плавания перед выле-
том взрослого насекомого. Брюшко ясно расчленено и обычно длиннее,
чем у взрослого насекомого. Боковая линия и жабры, если последние
присутствуют, не всегда сходны с соответственными органами личинок.
На дорсальной поверхности брюшка находятся бугорки, или шипики, си-
дящие обычно на парных твердых пластинках; помещаются эти пла-
стинки пресегментально на 3—7-м членике, а на 5-м членике — и постсег-
ментально. Тергит 1-го членика брюшка часто также несет небольшой вы-
РУЧЕЙНИКИ
197
рост. Вся совокупность шипиков получила название прицепного аппарата и
служит куколке средством опоры при движениях внутри домика. На послед-
нем членике брюшка находятся палочковидные придатки (анальные палочки)
или лопастевидные выросты (фиг. 149. 2). У зрелых мужских куколок сквозь
покровы можно различить гениталии взрослого насекомого. Анальные па-
лочки и лопасти усажены щетинками и шипиками. которые служат куколке
средством для прочищения заднего отверстия домика. Куколки большинства
семейств ручейников производят непрерывные колебательные движения
брюшка, которые служат для образования тока воды внутри домика в целях
дыхания; точкой опоры при этих движениях служит вырост 1-го брюшного
членика, упирающийся в стенку домика. По окончании развития куколка
разрушает своими жвалами переднюю крышечку домика, вылезает из него
и плавает в воде до тех пор, пока не найдет стебля растения, камня или
какого-нибудь другого торчащего из воды предмета, по которому выползает
на поверхность, после чего вскоре происходит вылет взрослого насе-
комого.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПО ЛИЧИНКЕ
1 (20). Личинки камподеовидные (подотряд Annulipalpia — Кольчатощупиковые).
2 (9). Спинки всех 3 члеников груди склеротизированные.
3 (6). Формы крупные; жабры присутствуют; прицепки длинные, 2-члениковые с пуч-
ком длинных щетинок у колена; домик неподвижный, с ловчей сетью.
4 (5). Горло тесно соединено с подподбородком; жабры ветвистые; жаберные нити
сидят по сторонам длинных стилей................................Hydropsychidae
5 (4). Горло достигает заднего края головы; жаберные нити отходят от вершины
1 коротких стволиков..........................................Arctopsychidae
б (3). Жабер нет; прицепки иного устройства.
7 (8). Формы очень мелкие; прицепки короткие; домик из секрета или песчинок . . »
..................................................................Hydropt ilidae
8 (7). Формы довольно крупные; прицепки длинные; домика нет; личинки свобод-
ные, в длинных извилистых ходах...................................Psychemyidae
(подсем. Ecnominae)
9 (2). Только переднеспинка склеротизированная.
10 (11). Жабры присутствуют; прицепки сильные, 2-члениковые, с крепким коготком
и саблевидным отростком у 1-го членика...........................Rhyacophilidae
(подсем. Rhyacophilinae, группа родов А)
41 (10). Жабер нет.
11(13). Прицепки короткие, отчасти сросшиеся с последним члеником брюшка; ли-
чинки в подвижном домике ....................................... Rhyacophilidae
(подсем. Glossosomatinae и Agapetinae)
13 (12). Прицепки длинные, хорошо развитые; подвижного домика нет; личинки живут
свободно или в просторных ходах.
14 (15). Верхняя губа мягкая, белая, не склеротизированная .... Phitopotamidae
15 (14). Верхняя губа склеротизированная.
16 (17). Медиальная лопасть нижней губы вытянута в длинный узкий язычск . . . .
.................................................................. Psychomyidae
(подсем. Psychomyinae)
17 (16). Медиальная лопасть нижней губы обычного строения.
18(19). Прицепки длинные; лишь последний членик слабо склеротизирован; коготки
ног длинные, почти прямые.......................................Polycentropidae
19 (18). Прицепки значительно короче, 2-члениковые, склеротизированные; коготки ног
сильно изогнутые................................................ Rhyacophilidae
(подсем. R'iyacop hili пае, группа видов В — С)
20 (1). Личинки гусеницевидные или почти гусеницевидные (подотряд Integripalpia —
Цельнощупиковые)
21 (24). Личинки почти гусеннцевидные.
22 (23). Среднеспинка кожистая, иногда лишь с небольшим твердым щитком посе-
редине; рог на стерните переднегруди присутствует; домик цилиндрический из
растительных частиц, уложенных спирально; иногда вместо домика трубки трост-
ника ....................'.........................................Phryganeidae
23 (22). Среднеспинка сюерстнзированная, разделенная поперечным более или менее
ясным швом на 2 половинки: рога на стерните переднегруди нет; домик щито-
образный. из песчжнск................................................Molannidae
24 (21). Личинки гусеннцезлдные.
198
С. Г. ЛЕПНЕВА
25 (30). На стерпите переднегруди рог есть.
26 (27). Передние углы щитка переднеспинки вытянуты?, тстрые; домик — песчаная
трубка, крыловидно расширенная с помощью прикрепленных по бокам камеш-
ков .............................................................. Sericos4omatidae
(подсем. Goerinae)
_27 (26). Передние углы щитка переднеспинки вперед не вытянутые.
28 (29). 1-й членик брюшка с боковыми выростами; спинного выроста нет; домик ча-
сто четырехугольный............................................... Sericostomatidae
(подсем. Lepidostomatinae)
29 (28). 1-й членик брюшка с 3 выростами — двумя боковыми и одним спинным; домики
весьма разнообразные... ..............................................Limnophilidae
30 (25). На стерниТе тзереднегруди. рога Jtr.
31 (32). 1-й члёнйк брюшка без бугорков; средние й задние голени обычно с сильными
дистальными выростами; домик часто четырехугольный .... Sericostomatidae
(подсем. Bracbycentrinae}
32 (31). Бугорки на 1-м членике брюшка присутствуют.
33 (34). Заднеспинка с 4 щитками......................................Odeatoceridae
34 (33). Заднеспинка кожистая, без щитков.
'35 (36). Среднеспинка кожистая или лишь у переднего края склеротизированная . ►
.................................................................. Sericostomatidae
(подсем. Sericostomatinae}
36 (35). Среднеспинка склеротизированная.
37 (38). Жвалы с ясными внутренними щетками; бедра средней и задней ног цельные;
вместо боковой линии на 3—8-м члениках маленькие точки..............................
.................................................................. Beraeidae
38 (37). Правая жвала без внутренней щетки; левая — с очень слабой; бедра средней
и задней -ног разделены на маленький базальный и большой апикальный отрезки,
боковая линия нежная, с волосками ................................... Leptoceridae
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ПО КУКОЛКЕ
1 (24). Куколки в настоящих домиках.
2*(3). Домик плоский, боченковидный или веретенообразный; куколки очень малень-
кие (2—3 мм), с короткими усиками.................................Hydroptilidae
3 (2). Домики имеют форму цилиндрической, конической или четырехугольной трубки.
4(9). Усики очень длинные, закрученные вокруг тела.
5 (6). Число шпор 2, 4, 4; жвалы вытянуты в длинный тонкий придаток, изогнутый
короткий кончик которого вилкообразно разделен...................... Odon^^^ji^
6 (5). Число шпор такое же или иное; жвалы не вытянуты в длиша^тоом^йрмдлток!
7 (8). Число шпор- 2 (1,0), 2, -2-; -на конце тела более или менее ддешше и тонкие
анальные палочки; домик укреплен тем и другим концом, которые закрыты пе-
репонкой с круглым или щелевидным отверстием.......................Leptoceridae
8 (7). Число шпор 2 (1,0). 4, 4; 0. 3. 2 или 0, 2, 2; домик из песчинок, укреплен только
передним концом; внутри трубки у переднего конца круглая, выпуклая кры-
шечка; задний конец колбовидно расширен, свободен, закруглен....................
......................................................... Hydropsych idae
(подсем. Macronematinae)
9 (4). Усики лишь-немного длиннее тела, с загнутыми,. но не обвитыми вокруг тела
концами. _ '
10 (Н). Ь&члешпс itifMtHxa посередине заднего (файёшнрШм отростком, заходя-
щим на передний край 2-го членика; жвалы с бугорком, несущим спинные ще-
тинки; число шпор 2. 4, 4 (ведко иное): анальные придатки плоские, слегка
ромбические, с 4 хтинными щетинками на концах......................Phryganeidae
11 (10). 1-й членик брюшка без такого рода придатка.
12 (13). Передняя голень без шипов или с 1 шипом; задний край 1-го членика брюшка
с седловидным возвышением посередине, обе половинки которого усажены ма-
ленькими шипиками; анальные придатки палочковидные................Limnophilidae
13 (12). Передняя голень с 2 шипами; середина заднего края 1-го членика брюшка без
седловидного возвышения.
44 (15). Задние бедра с 2 или 3 шпорами; анальные придатки палочковидные ....
...............................................................Sericostomatidae
(подсем. Brachycentrinae)
15 (14). Задние бедра с 4 шпорам!».
16 (21). Число шпор 2, 4, 4.
17 (18). Анальные придатки представляют короткие, плоские выросты последнего чле-
ника; задний край 1-го членика брюшка с более или менее длинным, усаженным
зубчиками придатком; домик песчаный, цилиндрический или детритный, четырех-
гранный .................................................. Sericostomatidae
* (подсем. Lepidostomatinae)
РУЧЕЙНИКИ
199
18(17). Анальные палочки длинные и тонкие..
19 (20). 1-й членик брюшка с 2 тупыми, усаженными остриями бугорками у заднего»
края; домик крыловидно расширенный, с плоскими камешками по краям . .
............................................................. Sericostomatidae
(подсем. Goerinaey
20 (19). 1-й членик брюшка без латеральных выступов, только посередине с 1 попе-
речным возвышением; домик плоский, щитовидно расширенный, из песчинок . .
.....................................................................Molannidae
21 (16). Число шпор 2, 2, 4.
22 (23). Боковая линия отсутствует; челкстные щупики самцов 5-члениковые ....
..................................................................... Beraeidae
23 (22). Боковая линия присутствует; челюстные щупики самцов неясно расчлененные,
довольно широкие ........................................Sericostomatidae
(подсем. Sericostomatinae)
24 (1). Домик имеет вид пещерки с открытой брюшной стороной, которой он при-
креплен к твердому субстрату; куколки в коконах.
25 (30). Число шпор 3, 4, 4.
26 (27), Нитевидные жабры присутствуют; жвалы саблевидно изогнутые, светлые, не
зубчатые; куколки в сером коконе, укрепленном на стенках домика.................
....................................................... Polycentropidae
27 (26). Жабер нет; жвалы крепкие, не изогнутые саблевидно.
28 (29). Ж алы порте широкого основания внезапно суживаются в узкое,прямое лезвие,
без зазубрин; куколки в коконе, прикрепленном к стенкам домика . . Psychomyidae
(подсем. Ecnominae}
29 (28). Жвалы на конце суженные, с 2—3 большими острыми зубами; блестящий, глад-
кий, красновато-бурый кокон укреплен только у заднего края домика...............
.......................................................... Rhyacophilidae
(подсем. Rhyacophilinae)
30 (25). Число шпор 2, 4, 4,
31 (34). Трахейные жабры присутствуют.
32 (33). Жвалы с большими зубами; анальные придатки длинные, лопастевидные, с
многочисленными щетинками; жабры разветвленные ....... Hydropsych id ае
(подсем. Hydropsychinaey
33 (32). Жабры в виде столбиков с пучком нитей на вершине........Arctopsychidat
34 (31). Жабер нет; анальные придатки короткие и широкие.
35 (36). Жвалы без зубов, вытянутые в длинный и очень тонкий придаток..........
.............................................................Psychomyidae
(подсеч. Psychomiinaey
36 (35). Жвалы с ясными зубами.
37 (38). Жзалы у основания изэ гнутье. с 3 большими зубами........Philopotamidae
38 (37). Жвалы у основания не изогнутые, с 2 большими зубами; куколки в плот-
ном прозрачном коконе, прикрепленном к домику лишь сзади . . . Rhyacophilidae
(подсем. Glossosomatinae)
Семейство Rhyacophilidae
Горло маленькое, трехугольное. Среднеспинка и заднеспинка кожи-
стые; иногда на них маленькие щитики. Ноги почти равные по длине,
с короткими, крепкими коготками. Жабры куетиковидные или их нет. Ли-
чинки живут на небольшой глубине в текучих прохладных водах.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ
1 (2). Прицепки хорошо развитые, переносного домика нет.........Rhyacophilinae
2 (1). Прицепки короткие, отчасти сросшиеся с последним члеником; личинки в пере-
носных домиках.
3 (4). Среднеспинка и заднеспинка кожистые; у основания базального дгипг на :-т-п:*т-
ках ног бугорок г.р^^утсгвует...................................Gloss&scmatinae
4 (3). На средне- и заднеспинке пэ паре небольших щитк:е; бупсрка у ссн:заяия ба-
зального шипа на коготках ног нет....................................Agapetinae
Подсемейство Rhyacophilinae. Голова сильно сжатая сверху вниз,
с темным рисунком на светлс.ч фоне. Глаза у самсго переднего края головы.
Наличниково-лобный склерите глубокими вырезами по сторонам. Верхняя
губа с густыми волосками у переднего края. Жвалы крепкие, короткие,
с 2 щетинками у наружного края и без пучков щетинок на внутреньем. Ниж-
ние челюсти с узкой лопастью и коническим щупиком; нижнег^бная ло-
200
С. Г. ЛЕПНЕВА
пасть тупоконическая с короткими волосками (фиг. 149. За). Щиток передне-
спинкй обычно светлый с темными точками и черным задним краем. Ноги
Фиг. 150.
7 — Rhyacophila sibirica Me L.; 2 — Rhyacophila
nubila Zett. (Ориг.)
относительно короткие с креп-
кими коготками. Пучки жа-
бер сидят по сторонам каж-
дого членика брюшка и у
оснований всех трех пар ног.
Прицепки в группе видов А
состоят из двух члеников, из
которых первый обладает ха-
рактерным саблевидным и
крючковидным отростками
(фиг. 149, 5 6); коготок боль-
шой с тупыми шипами по
внутреннему краю. У лишен-
ных жабер личинок (группы
видов В и С Me Lachlan’a)
отростков на 1-м членике при-
цепок нет.
Род Rhyacophila. К этому
роду, обладающему указан-
ными выше признаками под-
семейства, в СССР относятся
26 видов, из которых 12 при-
надлежат к группе А, 14 — к
группам В и С Me Lachlan’a.
В европейской части СССР
обычнейшим видом, принадле-
жащим к первой из этих
групп, является R. nubila
Zett. (фиг. 150, 2), широко
неселяющий более или менее
прохладные ручьи и речки европейской части СССР. В азиатской части
СССР широко распространен R. sibirica Me L. (фиг. 150, 7)), принадлежа-
щий ко второй группе видов; он населяет горные ручьи Алтая и Саян,
встречаясь иногда в равнинной части Сибири в овражных ручьях с про-
хладной водой. В горной системе Тянь-
шаня встречается наиболее крупный
представитель рода R. gigantea Mart.,
личинки которого достигают 40 мм
длины.
Подсемейство Glossosomatinae. Ли-
чинки небольшие, в домиках из крупных
песчинок, с плоской нижней поверх-
ностью и куполовидной верхней. Тело
личинки слабо сжатое; голова круглова-
Фиг. 151. Домики личинок и куко-
лок Mystrophora altaica Mart, и ку-
колок Rhyacophila (слева — куколка
Rhyacophila nubila в коконе; вверху
домик личинки Mystrophora altaica
и личинка того же вида в домике пе-
ред окуклением. (Ориг).
тая, несколько вниз опущенная,чем ли-
чинка напоминает гусеницевидный тип.
Наличниково-лобныйсклерит шире, чем
в предшествующем подсемействе. Жвалы
без зубов, на концах и внутри желобо-
видно вырезанные, с пучком из палочко-
видных щетинок. Базальный шип когот-
ков ног щетинковидный, сидящий на до-
вольно значительном бугорке. Коготки ।
спинным коготочком. Личинки
приводимых ниже родов отличаются лишь незначительными признаками.
РУЧЕЙНИКИ
201
Фиг. 152.
7 — А° ray lea: 2 — Hydroptila; 3 — Oxyethira; 4 — Ро-
lycentropus tlavomaculatus Pict.; 5 — Neureclipsis bi-
nuiculata L : n — Cyrnus ilavidas .Me L ; 7 — нижние
челюсти и нижняя губа Psychomyidae; S — верхняя
губа PUhpftuuiat; 9 — коготок прицепок Cymus
fUnUus Me L. (Ориг.)
Род Glossosoma. Большинство видов этого рода обитает в Средиземно-
морской подобласти на Кавказе и в Туркестане, в СССР известны 5 видов;
из числа широко распространенных в Европе на северо-западе СССР часто
встречается 01. vernale Pict. Обтекаемой формы домики этих насекомых
в огромном количестве покрывают поверхность камней в горных ручьях
и речках.
Род Diploglossa. Всего 1 вид D. nylanderi Me L., широко-распростра-
ненный в Сибири и на северо-востоке Европы. Встречается в больших
реках, как например Бия,
Енисей, Верхняя и Ниж-
няя Тунгуска.
Род Mystrophora. В
СССР 3 вида, из них М.
altaica Mart. (фиг. 151) явля-
ется обитателем небольших
горных ручьев и речек на
Алтае и r Саянах, встре-
чаясь там массами; этот же
вид вместе с М. ussurica
Mart, населяет холодные
ручьи Уссурийской обла-
сти.
Подсемейство Agapeti-
пае. Виды этого подсемей-
ства отличаются очень не-
большими размерами. До-
мики личинок рыхлые,с не-
ровней поверхностью.
Род Agapetus. Боль-
шая часть видов этого рода
сосредоточена в горных
областях Кавказа, Крыма
и среднеазиатских респу-
блик; более широкое рас-
пространение в пределах азиатской части СССР имеет A. sibiricus Mart.,
живущий в реках Бие, Бикин и др. На западе европейской части СССР
встречается широко распространенный в Европе A. comatus Pict. — обыч-
нейший компонент фауны ручьев этого района.
Семейство Hydroptilidae
Личинки очень маленькие, сжатые с боков; голова, грудь и первый
членик брюшка значительно меньше, чем последующие. Жвалы асимметрич-
ные; левая жвала изнутри вогнутая, со щеткой волосков, правая ножевид-
ная. без щетки.Ноги или приблизительно равные, или передние короче про-
чих. Жабер нет. но урода Ithytrichia брюшко с выростами, играющими роль
жабер. Прицепки короткие, 1-члениковые. Домик значительно больше
-личинки: форма и материал его весьма различные (фиг. 152), Личинки живут
в стоячих и текучих вадах. причем разные типы текучих вод имеют свою
характер ну*: фауну Ну dae.
_ДК7 ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Члвмвз f СУТУ-
НОК F.73 Г-Э’С1
отверс-»^
2 (1). Членик-
-rr -кги* —гками; домик из секрета и nerw
-г-:“22 боченковидный, с косым г.ереа—г за^зжж
............................ StacMa
.а -а агрезльной поверхности.
202
С. Г. ЛЕПНЕВА
3 (4). 3—8-й членики брюшка с дорсальными и вентрг.’-згчи выступами; домик из
секрета, имеет форму зерна тыквы; переднее откруглое, заднее щеле-
видное; в медленно текучих водах............................... Ithytrichia
4 (3). Брюшко без такого рода выростов.
5 (6). Домик из песчинок, почковидный; ноги короткие. чти равные; преимуще-
ственно в текучих водах....................................... Hydroptila
б (5). Домик из секрета или из секрета и водорослей.
7 (8). Домик темный, по форме напоминающий зерно тмина, с глу'экими бороздами
на поверхности................................................ Orthotrichia
8 (7). Домик светлый, желтый или зеленоватый; задние ноги более чем вдвое длиннее
передних.
9 (10). Домик бутылковидный, значительно шире назади, чем спереди; переднее отвер-
стие круглое, с крепкими твердыми краяяю, заднее щелёвидное . . . Oxyethira
10 (9). Домик посередине шире, чем по краям, неправильно эллиптический . . Agraylea
Род Agraylea. В СССР 3 вида; из них в европейской части особенно
част A. multipunctata Curt. (фиг. 152, 7), вид, обитающий в зарослях озер
и медленно текущих рек. В биотопах последнего рода встречается A. palli-
dulatAc L.; кроме европейской части СССР, известная на Кавказе и в средне-
азиатских республиках; отличается от предшествующего вида присутствием
на верхней поверхности головы поперечного ряда из 4 точек.
Род Orthotrichia. В СССР 3 вида, из них О. tetensii Kolb, широко
распространен в европейской части; все виды Orthotrichia живут в области
зарослей.
Род Hydroptila. Род, богатый видами, из которых в СССР известны 11.
В европейской части широко распространены Н. jemoralis Eat. (фиг. 152, 2)
и Н. pulchricornis Pict.; они обитают на камнях рек с течением сртдней силы,
а иногда и в пределах открытого озерного побережья. Для Туркестана ха-
рактерна Н. emarginata Mart., известная также и из Днепра.
Род Ithytrichia. Один вид I. lamellaris Eth., известный из Ленинград-
ской области и из бассейна Волги.
Род Oxyethira. В СССР 7 видов, из которых восточнее Дагестана ни
один не встречается. Вид О. jagesii Guin, характерный для зарослей стоя-
чих водоемов, легко отличим по своим необычайно длинным средним и зад-
ним ногам, превышающим длину тела личинки. Широким распространением,
в европейской части СССР пользуется О. costalis Curt., обитающая в зарос-
лях стоячих вод; на севере встречается О. distinctella Me L. (фиг. 152, 3).
Семейство Philopotamidae
Голова продолговато-овальная, желтая или желтовато-бурая. Глаза
выдвинуты далеко вперед; наличниково-лобный склерит узкий с 2 не-
пдубокими выемками; спереди асимметричный; верхняя губа мягкая,
усаженная, как
и перёдая11д»ай,1оор&ткнми волосками (фиг. 152, S); жвалы асимметрич-
ные . долотовидные. сильно изогнутые. с зазубренными лезвиями и щеткой
волссксв. Щитск переднеспинки спереди шире, чем сзади, с блестящим
задним краем. По краю лапки передней ноги ряд коротких щетинок. При-
цепки длинные; коготки простые, без спинного коготочка; 4 анальных
жабры. В горных ручьях среди камней.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Голова и переднеспинка краснорато-желто-бурые................Philopotamus
2 (1). Голова и переднеспинка светлые.
3 (4). Голова и переднеспинка желтые с неясным рисунком................Wormaldia
4 (3). Голова и переднеспинка почти белые, совсем без рисунка; личинки крупные .
.................................................................. Dolophilodes
Род Philopotamus. Представлен 2 видами: из них один — Ph. tenuis
Mart, известен из центрального Кавказа, второй — Ph. montanus Do-
nov. встречается только на северо-западе европейской части СССР.
РУЧЕЙНИКИ
203
Род Wormaldia.. Один вид — IV. subnigra Me L., широко распростра-
ненный в средней и северной Европе, известен из западной части СССР,
из Карелии и Кавказа.
Род Dolophilodes. Обитает в азиатской части СССР.
Семейство Stenopsychidae
Личинки крупные, до 40 мм длины; голова и переднеспинка очень
узкие, вытянутые; основной цвет их желтый или светло-бурый с пестрым
темным рисунком; наличниковолобный склерит длинный, с боков слабо
вырезанный; глаза расположены у самого переднего края головы. По
стэронам верхней губы щетки волосков. Жвалы короткие, крепкие, левая
с пучком светлых щетинок внутри; челюстные щупики длинные. Ко-
готки. ног -с базальным коготочком, снабженным на передней ноге ще-
тинкой. Брюшко при жизни зеленоватое. Жабер нет; членики брюшка
широкие, отделенные друг от друга глубокой перетяжкой; прицепки
относительно короткие, с простым коготком. Личинки живут в холод-
ных речках, среди камней и галек, избегая как мелких ручьев, так и
больших мощных рек.
Род Stenopsyche. Азиатский род; из двух известных в СССР видов St.
griseipennis Me L. встречается в горных потоках юга Сибири, от Сахалина
до Восточно-Казахстанской области; второй вид—St. bergeri Mart.—
известен только из Уссурийской области.
Семейство Psychomyidae
Личинки свободные, передвижного домика нет. Голова и тело слегка
сверху вниз сжатые; жвалы клиновидные, асимметричные; губная ме-
диальная лопасть узкая, коническая, иногда сильно удлиненная (фиг. 152,7).
Ноги по длине почти равные; коготки с базальными шипами; трахейных
жабер нет. Прицепки длинные.
Подсемейство Psychomyinae. Голова сверх)' вниз сжатая. Верхняя
губа спереди слегка вырезанная, с округлыми передними углами и щет-
ками волосков по сторонам; левая жвала с 2 зазубренными лезвиями и пуч-
ком щетинок в углублении; правая жвала с 1. лезвием. Губная лопасть
очень длинная, узкая, заостренная. Щиток переднеспинки желтый или бу-
рый; точки на нем всегда ясные,почти равные;передний коготок с коротким,
толстым базальным шипом и щетинкой перед ним; коготки последних пар
ног с 2 базальными шипами; 5 анальных жабер; 1-й членик прицепок
мягкий, короткий; коготки сильные, крючковидные.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Голова желтая или бурая, одноцветная, без ясных точек; точки заметны только
на экзувиях; правая жвала с большим зубцом.............. Psychomyia
2 (1). Голова с ясным темным рисунком.
3 (4). Правая жвала дистально с ясной выемкой посередине и с зубчиками на лезвиях;
коготки прицепок без шипиков....................................type
4 (3). Правая жвала дистально не углублена, с неясными зубчиками на лезя'чх: ко-
готки прицепок с 5—6 нейтральными зубчиками...................Tories
Род Tinodes имеет 10 видев, из них только Т. ъегг.т 1_ распро-
странен в средней под.се ?: из. северо-западе евр:лзй;к:й Чести СССР: гее
прочие — на Кавказе, в Згкзвказье и в ср-ед-ёд; х г^публдц<2х.
Род Lype. Два вида •:г-:с-ггельно рехсх. евг-.гей-
ских.
Род Psychomyia. Два -з :-:.-xPs. гпг.'-'с г вс г. расг.рос~ра-
нен в европейский чхггд СССР: Рх Чагл. хард-лерен для
Кавказа; и тот к друг..2 ь-дх— в текуча видх.
204
С. Г. ЛЕПНЕВА
Подсемейство Ecnominae. Голова эллиптическая. Обе жвалы с 2 лез-
виями; срединная губная лопасть не столь длинная, как у Psychomyinae.
•Спинные щитки всех 3 члеников груди спереди несколько шире, чем
позади; передние углы их закругленные. Коготки прицепок сильно изо-
гнутые, с ясным гребешком шипиков внутри.
Род Ecnomus. Только 1 широко распространенный транспалеарктиче-
ский вид Е. tenellus Ramb. Евритермичен, обитает в озерах и медленно
текучих небольших речках.
Род Pseudoneureclipsis. Два вида, известных из реки Бикин в Уссу-
рийской области.
Семейство Polycentropidae
Голова дорсовентрально сжатая, с темным рисунком на светлом фоне.
Наличниково-лобный склерит с вырезами в задней трети. Жвалы доло-
фкг. 153. Молодая колония личинок NeurtcUggis buBoculata L. в реке. (Ормг.)
то видные; на верхнем лезвии правой жва.«1 1—2 зу<а, ва ире^пг
по 3: левая жвала с пучком из немногих к леске в внутри Щ^нжоерслк-
спинки назад несколько суживается. Неги короткие, к:г:тки узкие, на
концах изогнутые, с базальным шипом. Приценки 3-членик:вые: дза пер-
вых членика короткие, неясно разделенные, последний длинный, с острым
коготком. Личинки живут свободно в текучих и стоячих водах.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Лишь последний членик прицепок с волосками; два первых очень коротк»*, почти
слиты; коготок прицепок без спинных коготочков и зубчиков по внутреннему
'огну.ому краю...................................................Neureclipsis
2 (1). Все членики прицепок с волосками.
3 (4). Коготки прицепок с 4 зубчиками на конце вентрального края...............Сутжм
4 (3). Коготки прицеп >к с 1 зубчиком или без него.
5 (6). Коготок прицепок тупоугольно загнут............................PlectrecacMia
РУЧЕЙНИКИ
20S
6 (5). Коготок прицепок прямоугольно изогнут.
7 (8>. Коготок прицепок с 1 спинным коготочком.......................Polycentropus
8 (7). Коготок прицепок с 2 спинными коготочками.....................Holocentropus-
Род Plectrocnemia. Шесть видов, из них Pl. conspersa Curt. — в евро-
пейской части СССР в ручьях; прочие на Кавказе, в Крыму, в Уссурийской,
области.
Род Polycentropus. Шесть видов, среди которых широко распространен
Р. flavomaculatus Pict. (фиг. 152, 4); этот палеарктический вид характерен
для быстрых ручьев и речек с каменистым дном.
Род Holocentropus. Пять видов, из них широко распространен палеарк-
тический— Н. picicornis Steph.; в мелких стоячих заросших водоемах евро-
пейской части СССР встречаются Н. dubius Ramb. и Н. stagnalis Alb.
Род Neureclipsis. Только 1 вид — N. bimaculata L. (фиг. 152, 5), харак-
терный для рек с небыстрым течением. Личинки строят ловчие сети в виде
труб (фиг. 153). В европейской части СССР и на западе азиатской, где
становится более редким.
Род Cyrnus. Четыре вида, из них С. flavidus Me L. — характерная
озерная форма, обитающая на дне озер в литорали и сублиторали, иногда
на значительной глубине. Европейская часть СССР и Западная Сибирь.
Семейство Arctopsychidae
Голова удлиненная; узкое и длинное горло доходит до затылочного-
отверстия (фиг. 154, 1 б). На верхней поверхности головы характерный
рисунок, состоящий из темной широкой медиальной полосы наличниково-
лобного склерита и двух широких полос по обеим сторонам от него,,
продолжением которых служат полосы тергитов груди (фиг. 154, 1, а, в,
г, д); светлое пространство между этими полосами вместе с светлой ме-
диальной полосой задней половины головы и члеников груди образует свет-
лую, вилкообразную фигуру. Левая жвала с 2 зубами на верхнем лезвии,,
с 5 — на нижнем и пучком светлых щетинок внутри; правая с 2 зубами
на верхнем и с 4 на нижнем лезвиях. Вентральный щиток нижней" губы
трапециевидный, без 2-лопастного выроста спереди. Среднеспинка с дуго-
образным черным пятном на заднем крае; заднеспинка без него. Трахей-
ные жабры, имеющие вид коротких столбиков с пучками нитей на конце,
сидят поодиночке или попарно; 3—4 анальных жабры. Прицепки с чер-
ными щетинками, у колена более длинными.
Род Arctopsyche. Три вида, из которых в европейской части СССР
и в Сибири до Енисея широко распространен только один — A. ladogensis
Koi. (фиг. 154, 7); вид этот живет в прохладных текучих водах разного типа,,
избегает небольших бурных горных ручьев и медленно текущих равнинных
рек. В Амуре и других реках Дальнего Востока появляются A. amurensis
Mart, и A. palpata Mart.
Семейство Hydropsychidae
Голова короткая; наличниково-лобный склерит широкий, трехугольный,
без глубоких боковых вырезов. Верхняя губа с пучками из длинных воле с ков.
по сторонам; жвалы клиновидные, с зубами на обоих лезвиях. Челюстные
щупики конические. Края переднеспинки черные; щитки тергитов груди
с характерным для семейства рисунком. На середине заднего края средне-
спинки, а иногда и заднеспинки, характерные черные пятна. Ноги с много-
численными щетинками, шипиками и зубчиками. Трахейные жабры много-
численные, одиночные или в пучках; 4—5 анальных жабер. Прицепки 2-чле-
никовые, у колена пучок черных щетинок или волосков. Личинки в неболь-
ших камерах с отверстиями, затянутыми ловчими сетями (фиг. 154, 3 и 4).
20$
Г. ЛЕПНЕВА
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (6).. Щиток нижней губы с глубоким медиальным вырез: м у переднего края; плейрон
переднегруди с вилкообразным игрхтком: на к:г:т:-'зх 2 и 3-й пары ног по
1 шипу; у конца 1-го членика прицепок пуч.к щетинок; на внутренней сто-
роне левой жвалы щетка из волосков присутствует * подсем. Hydropsychinae).
2 (3). 4-й членик брюшка шире предшествующих: 5 анальных жабер . . . Diptectrona
3 (2). 4-й членик брюшка не шире предшествующих: 4 анальных жабры.
Фиг. 154=
7 — Arctopsyche ladogensisK^ : а — голова сверху, б — голова снизу, в, г, д — спинные
щитки члеников груди(ориг.): 2 — Hydropsyche ornatula Me L.: a—6 — различная окраска
верхней поверхности головы (ориг.): 3 — сетка Hydropsyche ornatula (по О. Н. Сироти-
ниной); 4 — личинка Hydropsyche ornatula в ловчей сетке в аквариуме (по А. Н. По-
повой); 5 — Cheumatopsyche lepida Pict, а — жвала, б — голова и переднее инка
сбоку (ориг.); 6 — личинка Phryganea striata в домике (ориг.); 7 — Phryganea striata L.
(ориг.); 8 — Neuronia reticulata L. (ориг.).
4 (5). Личинки небольшие до 10—11 мм: на жвалах проксимальный зуб наибольший,
жабры на 7-м членике брюшка простые.............................Cheumatopsyche
5 (4). Личинки до 18—20 мм: дистальные зубы жвал больше проксимальных; жабры
на 7-м членике брюшка перистые.....................................Hydropsyche
6 (1). Щиток нижней губы иной формы; отросток плейрона переднегруди клиновидный
или копьевидный; коготки 2 и 3-й пар ног с 2 и более коготочками; у конца
1-го членика прицепок отдельные длинные волоски и щетинки; на внутренней
стороне левой жвалы щетки из волосков нет (подсем. Macronematinae)
7 (8). Плейрон переднегруди с очень длинным копьевидным отростком; жвалы вы-
тянутые; личинки светлые; базальный край тазика без отростка; голова сверху
’не плоская, без валика...........................................Aethaloptera
8 (7). Плейрон переднегруди с коротким конусовидным отростком; голова сверху
плоская с подкововидным валиком.
9 (10). Личинки крупные; голова широкая, без рисунка; валик высокий, усаженный
голосками; у базального края бедер крючковидный отросток; вентральный щи-
ток нижней губы трапециевидный.......................................Масгопета
10 (9). Личинки меньшей величины: голова спереди лишь слегка расширенная, с тем-
ным рисунком; валик менее резкий, без волосков; вентральный щиток нижней
губы трехугольный................................................ Amphipsycbe
РУЧЕЙНИКИ
207
Род Hydropsyche. Богатый видами род: характерен для текучих вод,
преимущественно рек. Н. ornatula Me L. (фиг. 154, 2), потамобиснт. чрез-
вычайно характерный для Волги и ее больших притоков, для Днепра. Дона,
Иртыша, Оби и других европейских и западносибирских рек; в Енисее
этот вид присутствует,, но роль его становится подчиненной. Обитает на дне
рек, прикрепляя свои сети (фиг. 154, 3 и 4) к корягам, палкам и пр. Н. pel-
lucidula Curt, характерна для неглубоких, быстро текучих ручьев и рек
с каменистым дном; часто встречается на западе и северо-западе европей-
ской части СССР. И. nevae Koi. по характеру экологии занимает промежу-
точное место между двумя выше названными видами; встречается вместе
с Arctopsyche ladogensis в Енисее, Бие и Неве; живет на порогах; характерна
для таежных речек с обилием порогов и перекатов, где Н. ornatula уже нет.
Род Cheumatopsyche. В реках юго-западной части СССР и на Кавказе
довольно часто встречается Сй. lepida Pict., легко отличаемая от видов
Hydro psyche меньшей величиной и венчиком белых волосков на голове,
характерными жвалами с большим проксимальным зубом и гребешками
волосков на этом зубе и на кончиках жвал (фиг. 154,5). Все остальные виды
в азиатской части СССР.
Род Масгопеша. В СССР 1 вид-т-Af. radiatum Me L.; взрослое насе-
комое легко узнается по крупным размерам, длинным усикам и желтым
крыльям с коричневыми полосами и пятнами, а личинки — по своеобразной
форме широкой головы с высоким, усаженным длинными волосками,
подкововидным валиком. Этот характерный потамобионт в огромных коли-
чествах встречается в сибирских реках — Оби, Енисее, Амуре и др.
Род Aethaloptera. В СССР 1 вид — A. rossica Mart., встречающийся со-
вместно с предшествующим. Взрослые насекомые легко отличаются от Масго-
nema radiatum меньшими размерами и зелеными крыльями, а личинки очень
светлой, почти белой окраской. Взрослые насекомые летом массами летают
над водой; личинки же ведут скрытый образ жизни и нееравденно реж^
первого вида попадаются в бентических сборах.
Род Amphipsyche. В СССР 1 вид — A. proluta Me L.; потамобионт, ха-
рактерный для всстска азиатской части СССР.
Семейство Phryganeldae
Тело слегка уплощенное, с более или менее глубокими перетяжками
между члениками брюшка, чем личинки этого подсемейства напоминают
личинок подотряда ксльчатошупиковых. Голова продолговатая, светлая
с темными полосами. лишь немного вниз загнутая: наличниково-лсбный
склерит длинный, по сторонам слабо вырезанный: верхняя губа с глубокой
выемкой у переднего края; жвалы длинные, долотовидно вырезанные.
Срединнаяя губная лопасть большая, коническая. За исключением
одного рода, только переднеспинка склеротизирована, на прочих отдель-
ные твердые точки со щетинками. Ноги с резкими темными полосами; за
исключением отдельных видов, на передней голени дистально находится
отросток; коготки длинные, изогнутые, с тонким базальным шипом. Спинной
бугорок 1-го членика брюшка заостренный, боковые—тупые; боковая
линия, усаженная тонкими, длинными волосками, начинается на 3-м чле-
нике брюшка. Жабры одиночные, на 1—8-м члениках. Прицепки хорош:
развитые. Домик из растительных частиц, уложенных спирально (фиг. 154.
6); иногда личинки живут в кусочках тростника.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
t (4). Спетнеспинка с 1—2 щитками у переднего края.
2 (3). У пергднего края среднеспинка 1 большой щиток с 2 продольными пхтосачи :-з
нем....................................................Holostomis
208
С. Г. ЛЕПНЕВА
3 (2). Передний край среднеспинки с 2 небольшими щитками (Neuronia reticulata).
4 (1). Среднеспинка без щитков у переднего края.
5(6). Темная медиальная полоса наличников»:-лэ зного склерита отсутствует. . Neuron ia
6 (5). Наличниково-лобный склерит с темной медиальной фигурой.
7 (8). Вентральная поверхность головы с темными полосами или с многочисленными тем-
ными точками..........................................................Agrypnia
8 (7). Вентральная поверхность головы без точек, или эти точки немногочисленны и
неясны.............................................................. Phrygaaea
Род Phryganea. Два широко распространенных вида: Ph. grandis L.
и Ph. striata L. (фиг. 154,6 и 7); из них первый европейский, второй палеарк-
тический. Личинки крупные (до 40 мм).
Род Agrypnia. У личинки A. obsoleta Hag. на вентральной стороне
брюшка находятся 2 параллельных темных полосы, у личинки A. varia
Fabr. — 2 больших темнобурых пятна. Оба вида широко распространены
в европейской части СССР, а первый и в Сибири. Личинки A. picta Koi.
и A. pagetana Curt.1 очень сходны друг с другом, отличаются от двух
предшествующих видов почти до середины затемненными половинками
переднеспинки; часто вместо домика служит трубка тростника.
Род Holostomis. Взрослое насекомое отличается большими размерами
и пестро окрашенными крыльями с коричневыми пятнами на светлом фоне.
В Сибири и на севере Европы часто встречается Н. phalaenoides L.
Род Neuronia. Личинки N. reticulata L. (фиг. 154, 8), кроме присутствия
2 небольших щитков на переднеспинке, отличаются своеобразной фигурой
наличниково-лобного склерита и 2 широкими дорсальными полосами
с вырезами по сторонам. Щиток переднеспинки с черной полосой посе-
редине передней трети. Встречается в северной части СССР. У европейского
вида N. clathrata Koi. фигура наличниково-лобного склерита шире, так
что иногда лишь посредине остается узкая светлая полоса. Европейский
вид. N. ruficrus Scop, отличается по присутствию 2 параллельных про-
дольных полос на члениках груди и 1-м членике брюшка.
Семейство Molannidae
Тело уплощенное; голова слегка наклоненная, как у личинок Phryga-
neidae. Голова, переднеспинка и среднеспинка светлые с ясным рисунком на
наличниково-лсбном склерите. Верхняя губа спереди прямая;
jfOSS&h. жвалысильные, долотовидные, с острыми лезвиями; на верх-
sSSjffiagk нем лезвии правой жвалы 2 зуба, на всех прочих по 1.
Щиток среднеспинки со светлой поперечной дуговидной ли-
ВЖдИв» нией; на заднеспинке отдельные точки с щетинками. Ноги
иКдИю неравной длины, с многочисленными волосками; передняя
'жМгу и средняя голени вытянуты в конический придаток; голени
WfgKf задних ног, как у Lepto'ceridae, двураздельные. Коготки зад-
них ног или совсем короткие, или щетинковидные, длинные,
усаженные волосками. Перетяжки между члениками брюшка
мик личин- глубокие. Спинной бугорок 1-го членика большой. Боковая
ки Molanna. линия от 3 до 7-го членика; на 8-м членике продолжением ее
(Ориг.) служит ряд твердых точек. Жабры нитевидные, одиноч-
ные или по 2—3 нити в пучке. Прицепки с сильным узким
коготком, несущим 1 большой и 2 маленьких коготочка. Домики из песчи-
нок или маленьких кусочков детрита с большими крыловидными выро-
стами по сторонам (фиг. 155), придающими домику вид щита. Личинки жи-
вут в стоячих водоемах, на песчаном и илистом дне.
1 Ранее эти оба вида относились к роду Phryganea L., затемProphryganea Mart.
РУЧЕЙНИКИ
209
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Коготок задней ноги очень короток; пучки жабер из 3—4 нитей; домик из песчи-
нок и детрита с большими крыловидными придатками.........Molan^a
2 (1). Коготок задней ноги сильно вытянут; в жабрах по 2 нити в пучке; домик
из детрита; крыловидные придатки небольшие; нижняя поверхность домика
плоская............................................. Molannodes
Род Molanna. Характерный для озер род. В озерах европейской части
СССР довольно постоянно встречается М. angustaia Curt. Второй вид этого
Фиг. 156. Molanna pal fata L.
1 — голова сверху; Я — голова снизу;
3 — брюшко сбоку; 4 — первая нога;
5 — часть бедра, голень, лапка и кого-
ток средней ноги; 6 — лапка и коготок
задней ноги. (Ориг.)
рода М. palpata Me L. (фиг. 156)
обитает в озерах Сибири и на се-
вере европейской части СССР.
Род Molantiodes. Широко рас-
пространенный транспалеарктиче*-
скийвид—М. tincta Zett. (М. zelleri
Фиг. 157, Milanin des tincta
Zett.
7 — голэва сверх}’; 2 — гол э за
снизу; 3 — членики груди;
4, 5 — голени и лапки перед-
ней и средней ног; б — часть
лапки- и коготок задней ноги.
(Ориг.)
Me L.) (фиг. 157) — обитает в озерах, поднимаясь в горной области до вы-
соты 1600 м (озеро Кара-коль на Алтае, Ойсксе озеро в Саянах); на равнине
этот вид встречается даже в мелких дистрофных озерах.
Семейство Beraeidae
Верхняя слабо вырезанная губа с боковыми щеточками. Жвалы
С большими зубами и внутренними щетками. Коготки ног длинные,
острые, слабо изогнутые, с базальной щетинкой. Брюшко назад сильно
суженное; перетяжки неглубокие; жабер нет или они в небольших пуч-
ках на 1—5-м члениках. На месте боковой линии на 3—8-м члениках
ряд маленьких твердых точек с волосками. Сильно развитые коготки
прицепок с 2 спинными ноготочками. Домик из песчинок, гладкий, кони-
ческий, сильно изогнутый. В текучих и стоячих вэдах.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Жасры = дигтглъЕТ на наружной crop: не жзал гнеточнз из ~енги
с немясгим>: ......................................3erae*£es
2 (1). Жабер нет; нарг-кнъс? пнзгл 'ез щеток; гтегиики эа =:ггхх^:г1^глеянь’е . .
.......................................................... Вегаеа
210
С. Г. ЛЕПНЕВА
РодВегаеа;В. pullata Curt, встречается на севере и западе европейской
части СССР.
Род Beraeodes. В. minuta L. живет там же. где и предшествующий вид.
Семейство Leptoceridae
Щупальцы у большей части видов относительно длинные. Жвалы
долотовидные, или, как у рода Oecetis, ножевидные. Бедра, а у неко-
торых видов голени и даже лапки подразделены на 2 части слабо склеро-
тизированными участками кожи. Боковая линия очень тонкая, с корот-
кими волосками на 3—7-м члениках. Прицепки короткие, с сильными
коготками. Домик из песчинок или растительных частиц, чаще конический.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Жвалы ножевидные, плоские; ряда твердых точек на 8-м членике нет; жабры
одиночные .....................................................Oecetis
2 (1). Жвалы долотовидные; на 8-м членике брюшка с каждой стороны по ряду точек.
3 (4). Жабры пучковидные....................................Leptocerus
4 (3). Жабры одиночные или их нет вовсе.
5 (б). Задняя голень цельная............. . ...................Setofcs
6 (5). Задняя голень двураздельная.
7 (8). Задние ноги плавательные, густо усаженные волосками; домик из тонких
спирально уложенных растительных частиц, конический, прямой, глад-
кий ........................................................Triaenodes
8 (7). Задние ноги не плавательные: домик не спиральный.
9 (10). Лапки задних ног двураздельные: домик из песчинок и детрита: голова, передне-
спинка и заднеспинка желтые с темными точками....... .........
10 (9). Задние лапки не двуразле.ъные: домик из мелких распггел>ных частиц, уло-
женных ряда», обрирп— косо поставленные полукруги, соприкасающиеся
по знгзагондам ж» - . . . ....................................Erotesis
В43ССР дня озер характерны Ое. ochracea Curt, и Ое. lacu-
stris Pict, •— два близких,, но легко отличимых вида; у Ое. ochracea на плей-
роне переднегруди 1 щетинка; на щитке 9-го членика брюшка 18—20 ще-
тинок; у Ое. lacustris на плейроне переднегруди много щетинок; оба вида
имеют песчинковый конический домик и обитают на дне водсемов. Среди
растений в мелких водоемах живет Ое. jurva Ramb.. имеющий раститель-
ный конический домик. На Дальнем Востоке фауна Oecetis богаче.
Род Leptocerus. Богатый видами род. L. aterrimas Steph. — обычный
озерный европейский вид, обитающий также и в медленно текучих речках;
легко распознается по характерной пестрой окраске своей головы и щитка
переднеспинки; домик его песчаный, конический. L. cinereus Curt,
(фиг. 158, 7) на задних углах среднеспинки, как и L. aterrimas, несет
черные штрихи; точки на голове и переднеспинке неясные, бледные;
вентральная поверхность головы темная, почти черная; домик песчаный,
конический. Характерный озерный вид; живет на дне, в открытой, сильно
заиленной литорали и в сублиторали. Распространен в европейской и
азиатской частях СССР до Минусинска. L. annulicornts Steph, отличается
присутствием на среднеспинке 2 черных продольных штрихов, имеющих
вид вывернутых наружу скобок; голова светлая; характерный потамофил,
очень постоянный в мощных равнинных реках, таких, как Волга, Ока,
Кама, Днепр, Обь и др. Обитает в европейской части СССР и в Западной
Сибири. L. fulvus Ramb. и L. senilis Burm. — 2 озерных вида, обитающих
в литорали; обладают характерными ширококоническими домиками, по-
строенными из секрета; отличаются по окраске головы у L. senilis — свет-
лой, у L. fulvus — с темным рисунком; у того и другого видов среднеспинка,
так же как и у L. annulicornis'. с продольными штрихами; оба вида живут
в европейской части СССР и в Западной Сибири.
РУЧЕЙНИКИ
211
Род Mystacides. Три характерных для. озер вида — М. azurea L.,
М. nigra L., М. longicornis L. (фиг. 158, 2 и 3); два последних голарктических
вида имеют одинаковый рисунок головы с характерной Н-образной фигурой
наличника; европейский вид М. azurea L. можно узнать по характер-
ному, пестрому рисунку головы (фиг. 158, 2).
Фчг. 158-
7—cinfrrzs С".: г — гггсзг cserxy; f—гс.тгза снизу;
• — L ; 3 — is L.: 4 — Tri^oz:4a
C^r_: ii — го~:за сверху, 6 — голова снизу, « — членики груди,
г — домик; 5 — Grammotaulius atomarius Fabr.: а — грудь и брюшко сверху;
б — голова сверху, в — голова снизу, г — домик. (Ориг)
Род Triaenodes. Из нескольких видов этого рода в европейской части
СССР наиболее обычен Tr. bicolor Curt. (фиг. 158, 4), обитающий в области
зарослей озер и рек и других более мелких водоемов; легко узнается по
своим плавательным ногам и длинному узкоконическому домику из мелких
растительных частиц, уложенных спирально. В европейской части СССР.
Род Setodes. S. tineiformis Curt, част и европейской части СССР, в за-
рослях стоячих и медленно текущих вод.
Семейство Odontoceridae
Голова довольно большая; наличниково-Лобный склерит узкий,
с вырезами посредине и у переднего края.- Верхняя губа удлиненная,
с небольшими бэксвымя щетками и вырезкой спереди. Жвалы клиновидные,
212
С. Г. ЛЕПНЕВА
с притупленными бугорками вместо зубов на лезвиях; челюстная ло-
пасть коническая, щитки передне- и среднеспинки сплошные цельные;
заднеспинка с 4 небольшими характерными пластинками. Ноги почти
равные, голени с 2 конечными шипами: ксгстки узкие и длинные,
с базальным шипом. Боковая линия слабо выражена, с сероватыми волос-
ками. Жабры нитевидные, собранные у переднего края члеников в приле-
гающие к телу пучечки. Прицепки сильные, двураздельные: коготок без
спинного коготочка. Домик конический, из тонких песчинок, гладкий. Ли-
чинки живут в текучих водах. Один род и вид — Odontocerum albicorne
Scop. — изредка встречается на западе европейской части СССР.
Семейство Limnophilidae
Голова загнутая вниз; перетяжки между члениками тела слабые.
Тело почти цилиндрическое; голова, переднеспинка и последний членик
брюшка значительно уже прочих. Глаза сильно отодвинуты от переднего
края головы. Наличниково-лобный склерит с глубокой перетяжкой
посредине, широкой передней половиной и острым задним углом, у кото-
рого обыкновенно находится характерная точечная клиновидная фигура,
Фиг. 159.
7 — Limnophilus rhombicus L.; 2 — Limnophilus nigriceps Zett.; 3 — Limno-
philus politus Me L.; 4 — Limnophilus flavicornis Fabr.; 5 — жвалы Ара-
tania; 6 — голова Anabolia sororcula Me L.: a — сверху, 6 — снизу. (Ориг.)
особенно хорошо заметная у светлых личинок. Верхняя губа с явийв
вырезкой у переднего края. Жвалы долотовидные, симметричные, с ту-
пыми зубами и пучками щетинок внутри. Из члеников груди 3-й почти
вдвое шире, чем 1-й. Переднеспинка и среднеспинка ск.теротизирсваны.
Заднеспинка с 2 или 3 парами небольших шитиков, характерно распо-
ложенных. Щиток переднеспинки часто у заднего края несет характер-
ную Х-образную фигуру из точек. Вентрально членики груди также
несут склеритовые пластинки или точки у заднего края. Ноги различной
длины; передняя пара короче прочих, средняя длиннее; все голени с 2 шпо-
рами на концах; у многих личинок посредине внутреннего края бедер
по 2 желтых шипа, иногда замененных щетинками; на переднем бедре
около них часто находится добавочная щетинка. Брюшко с ясными не-
глубокими перетяжками; на 1-м членике 3 больших бугорка, около
которых находятся щетинки или точки. Боковая линия ясная, на 3—8-м
члениках. Трахейные жабры нитевидные, одиночные или по 2—3
в пучке, редко по 4—10 жабер. Прицепки короткие; коготок темный.
Домик весьма различно устроенный. В качестве строительного материала
употребляются: камешки, песок, раковинки моллюсков, кусочки детрита,
а также различной величины обрезки листьев; домики цилиндрические,
конические, трехугольные или плоские, обычно грубые, редко гладкие,
прямые или слабо изогнутые.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Обе пары средних щитков заднеспинки отсутствуют; жвалы без зубов, (фиг. 159,5);
базальный шип коготков средних и задних ног достигает конца коготка; формы
мелкие (7—14 мм) (подсем. Apataniinae).
РУЧЕЙНИКИ
213
2 (3). Личинки небольшие (7—8 мм); домик конический, слабо изогнуты?:, о х
песчинок с более крупными песчинками по сторонам . . . Ара tan и и A; ate la
3 (2). Личинки большей величины (12—14 мм); домик более грубый, слегка назад суд -
ный, из крупных песчинок с мелкими камешками по сторонам................HaJesLnus
4 (1). Обе пары срединных щитков заднее пинки присутствуют; зубы на жвалах имеются;
базальный шип ие достигает конца коготка; формы крупные (до 32 мм) (подсем.
Limnopfiilinae).
5 (24). Жабры в пучках.
б (7). Пучки из 10 и более нитей.....................................Allophylax
7 (6). Пучки из 2—4 нитей.
8 (9). У взрослых личинок пучки из 4 нитей........................ Dicosmoecus
9 (8). Пучки из 2—3 нитей.
10 (11). Домик личинок плоский, из крупных отрезков листьев .... Glyphotaelius
11 (10). Домик иного устройства.
12 (13). Домик в виде песчаной трубки, с укрепленными по бокам палочками и кусоч-
ками детрита, превышающими длину трубки; фигура наличниково-лобного скле-
рита характерная...................................................... Anatolia
13 (12). Домик и фигура наличниково-лобного склерита иные.
14 (15). Передняя треть щитка переднеспинки темнее ее прочей части; на поверхности
наличниково-лобного склерита Т-образная фигура.......................Limn ophilus
(1-я группа видов)
15 (14). Передняя треть щитка переднеспинки светлая.
16 (17). 2 щетинки заднего бедра стоят очень близко друг к другу; дистальная ще-
тинка немного длиннее проксимальной; домик прямой, почти цилиндрический,
назад слегка суженный, из отрезков тростника, кусочков листьев и т. п.. уло-
женных по спирали и крышеобразно заходящих друг на друга . . Grammotaulius
17 (16). Длина и вооружение бедер иные.
18 (19). Дистальный шип переднего бедра превращен в шиповидную щетинку, которая
почти вдвое длиннее проксимального шипа; дистальная шиповидная щетинка
заднего бедра в 2 или 3 раза длиннее проксимальной и стоит очень близко к ди-
стальному концу; голова темная; домик трехугольный, из плоских раститель-
ных частиц, до 20 мм длиной ...................’.................... Phacopteryx
19 (18). Домик и вооружение ног иные^
20 (21). Фигура наличниково-лобного склерита темная, точек не видно; коготки ног
очень тонкие, почти такой же длины, как и лапки; домик прямой, гладкий, слегка
назад суженный, из маленьких, тонких, неправильных кусочков листьев, частично
из песка; в стоячих водах...........................................Colpotaulius
21 (20). Фигура наличниково-лобного склерита или такая же темная, или светлее;
коготки ног иные.
22 (23). Наличниково-лобный склерит весь темный или с темной Т-образной фигурой,
или затемненный лишь спереди, а сзади светлый, так что точки клиновидной
фигуры хорошо видны; домик из детрита или из песчинок и детрита, очень раз-
нообразный, обычно прямой, почти цилиндрический, или слабо конический,
слегка назади суженный........................................\ . . . Limnophilus
(2-я группа видов)
23 (22). Голова сверху равномерно окрашенная, более или менее темная; основной
диет иногда виден только у самого кончика угла наличника; домик гладкий, ко-
нические, слегка нл: гнутый, из гесчлнск с кусочками детрита, иногда из мель-
чайших растительных £рагментсв.......................................Limnophilus
(3-я группа видов)
24 (5). Жабры одиночные.
25 (28). Темные точки головы крупные. .
26 (27). На 2-м членике брюшка нет пресегмента л ьных жабер; оба щитка заднеспинки
посредине слиты; домик из детрита, неровный..........................Stenophylax
. (часть видов)
27 (26). Пресегментальные жабры на 2 члениках брюшка присутствуют; медиальные
щитки заднеспинки ясно раздельные; домик из крупнвтх, вдоль или косо поло-
женных, частиц детрита с выдающимися с концов палочками.................Halesus
28 (25). Темные точки мелкие.
29 (34). На средних и задних бедрах, кроме 2 шиповидных щетинок, лишь 1 или 2
длинных, иногда их нет вовсе.
30 (33). Спинных жабер нет на 7 и 8-м члениках брюшка, а боковых — на 5-м и после-
дующих.
31 (32). Спинные жабры на б-м членике, а брюшные — на 7-м присутствуют; медиаль-
ные щитки заднеспинки большие, ясные, почти слившиеся посредине; домизг.
характерный, прямой, очень слабо изогнутый, спереди из песчинок, назадг из
растительных частиц, кусочков хвои или тонких палочек; домик молодых л*ч>:-
нок весь из детрита, домик взрослых почти весь из песка .... Chaet$;tayx
32 (31). Спинные жабры на 6-м членике, а брюшные на 7-м отсутствуют; дэмик из лист-
ков мхов, покрывающих друг друга крышеобразно..................Chaetopterygopsis
214
С. Г. ЛЕПНЕВА
33 (30). Спинные жабры на 8-м членике, а боковые на 5-м присутствуют; домик слегка
изогнутый, с косо срезанным отверстием из песчинок и ^маленьких камешков,
гладкий; у одного вида растительный..................................Stenophylax
(часть видов)
34 (29). Средние и задние бедра с многочисленными черными щетинками; на средних
бедрах более 3—4 краевых щетинок; домик изогнутый. из песка, спереди малень-
кие камешки; в ручьях.................................................Microp ter па
Фиг. 160.
1 — 2 — Glyphotaelius punctatolineatus Retz.: 7 — домик, 2 — голова сверху; 3, 4, 5 —
домики Limnophilus rhombicus L.; 6 — домик Phacopteryx brevipennis Curt; 7, 8 —
romhk Limnophilus stigma Curt, сверху и сбоку; 9—-12 — домики личинок Anabolia
sorartala Me L.; 13— лодеик личинки Halesus\ 14, 15, 16 — домики Chaetopteryx-, 17 —
домик Stenopkylax; 18 и 19 — Goera pilosa Fabr.; 20 — домик Lepidostoma hirtum Fabn
< Ориг j
Роды A pa tania и ApateBa. Личинки этих родов очень похожи друг
на друга. Они живут на камнях, обломках дерева и гальках в ручьях,
реках и в озерной литорали' в песчаных, конических, снизу плоских, слабо
изогнутых домиках с крупными песчинками по бокам. Обладают pesKOf
наклоненной, у затылка широкой, покрытой короткими волосками головой;
удлиненным, с округлым передним краем, щитком переднеспинки и щит-
ком среднеспинки с черными задними углами.
Род Halesinus. Личинки отличаются светлым щитком переднеспинки^
передний округлый край которого почти покрывает голову. Домик слабо
изогнутый, снизу плоский, из песчинок с камешками по сторонам; напоми-
нает домик Goerinae. Азиатский род. Личинки живут в ручьях.
Род Allophylax. Только 1 вид — A. dubius Steph., изредка встречаю-
щийся на северо-западе европейской части СССР.
РУЧЕЙНИКИ
215
Род Dicosmoecus. Один вид — D. palatus Me L., обитающий в Сибири
и на северо-востоке Европы; обладает характерным коническим, слегка
изогнутым домиком, построенным у молодых личинок из детрита, у взрос-
лых спереди из песчинок, назади из детрита; домик тонкостенный, его де-
тритная часть сгибается под влиянием движений брюшка. Голова темно-
бурая, почти темная, с светлыми точками и штрихами, как у Lepidostoma-
tinae.
Род Limnophilus. Большой, богатый видами род. Личинок по морфо-
логическим признакам можно разделить на 3 группы, как это указано
в таблице для определения родов. К первой группе видов принадлежат
обычные, широко распространенные формы L. rhombicus L., L. nigriceps
Zett., L. politus Me L. и L. flavicornis Fbr. (фиг. 159, 1—4); два первых
вида отличаются от двух последующих фигурой наличника в оральной
части, Т-образно расширенной, но не соприкасающейся спереди с фронталь-
ными швами; борозда, отделяющая темную переднюю треть Передне-
спинки, у L. flavicornis посредине темная, у L. politus не темная. Оба вида,
а также L, rhombicus имеют одинаковый домик, построенный из грубо
нагроможденных, косо положенных кусочков детрита или раковинок мол-
люсков (фиг. 160, 3, 4, 5); L. nigriceps имеет домик из кусочков детрита,
положенных вдоль, часто трехгранный; этот вид отличается от трех про-
чих отсутствием пресегментальных жабер на 2-м членике брюшка. Все
4 вида весьма обычны в литорали озер и в больших прудах. L. stigma Curt.,
относящийся к той же группе, отличается боченковидным домиком, по-
строенным из положенных поперек частиц детрита или кусочков мха
(фиг. 160, 7 и S); этот ручейник часто встречается в весенних лужах и
других мелких и заросших водоемах. Все названные виды палеарктиче-
ские, но в Сибири широко распространены только L. stigma и L.- nigriceps.
Среди отличающихся разнообразным рисунком головы видов второй группы
на западе и юге европейской части СССР встречается L. lunatus Curt. С узкой
Т-образной фигурой наличниково-лобного склерита и светлой передней
третью переднегруди, с детритным, иногда песчаным домиком.
К числу видов третьей группы принадлежат L. centralis Curt., L. gri-
seus Me L. и L. vittatus Fbr., обитающие в мелких стоячих водоемах, в том
числе в весенних лужах и рвах, где они иногда встречаются массами весной.
Все эти виды имеют одинаковый узкий й длинный конический, слабо изогну-
тый домик с гладкой поверхностью, сделанный из мельчайших песчинок
с участием крохотных кусочков детрита. L. centralis — европейский вид,
два прочих—палеарктические.
Род Glyphotaelius. В наших водах 2 вида; обычный и частый Gl. puncta-
tolineatus Retz. (фиг. 160, 7 и 2), отличающийся от более редкого Gl. pellu-
cidus Retz. характерной подковообразной фигурой дорсальной поверхности
головы. Обитает в европейской части СССР и в Западной Сибири, где
становится более редким.
Род Anabolia. В европейской части. СССР обитают 2 близких и в фазе
личинки сходных вида — A. sororcula Me L. и A. laevis Zett. Первый вид
характерен для открытого песчаного побережья озер (фиг. 160, 9—72);
A. laevis встречается и в медленно текущих водах и в ручьях, по берегам
рек и т. п.
Род. Grammotaulius. В заросших водоемах европейской части СССР
обычен Gr. atomarius Fbr. (фиг. 158, 5), личинки которого бросаются в глаза
своими большими размерами и характерным домиком (до 50 мм); голова и
щитки груди светлые, с характерным темным рисунком, как у второй группы
видов Limnophilus.
Род Phacopteryx- Один палеарктический вид — Ph. brevipenms Curt.,
обитающий в мелких заболоченных, стоячих водоемах. Домик из крупных,
плоских растительных частей, кусочков листьев и пр., трехгранный
216
С. Г. ЛЕПНЕВА
(фиг. 160, 6); голова личинки темнобурая. Встречается в Сибири, в северной
и средней Европе.
Род Stenophylax. Из многочисленных видов Stenophylax наиболее част
и сбычен в качестве обитателя ручьев и прибойного побережья озер широко
распространенный палеарктический вид — St. stellatus Curt. (фиг. 160,
77). Узнается по светлым задним углам щитка переднеспинки и характер-
ному, построенному из крупных песчинок, изогнутому цилиндрическому
домику с закругленным задним концом; домики личинок образуют целые
друзы на камнях в ручьях и озерах.
Род Chaetopteryx. Род преимущественно европейский. В СССР 3 вида:
на северо-западе очень част Ch. sahlbergi Me L. (фиг. 160, 14—16) — один из
обычнейших обитателей ручьев, речек и прибойного побережья озер. Виды
узнаются легко по характерному детритно-песчаному домику и по значи-
тельно меньшим, чем Limnophilus и Halesus, размерам.
Род Halesus. На западе и севере европейской части СССР. Личинки
двух, близких и трудно различимых видов — Н. tesselatus Ramb. и Н. inter-
punctatus Zett. —характерны для ручьев и небольших речек. Домики несут
такие же лежащие вдоль кусочки детрита, как Anabolia, но домики Halesus
сделаны только из детрита без участия песка (фиг. 160, 13).
Семейство Sericostomatidae
Перетяжки между члениками тела неглубокие. Жвалы с внутренними
щетками. Переднеспинка вся склеротизированная, среднеспинка—лишь
отчасти; заднеспинка или совершенно кожистая, или с небольшими ши-
тиками, число которых бывает большим или меньшим, чем у Limnophilidae.
Боковая линия тонкая, из едва заметных волосков или твердых точек;
прицепки короткие.
Подсемейство Goerinae. Голова плоская, позади широкая, вниз напра-
вленная, прикрытая выступом края переднего членика груди; наличниково-
лобный склерит с глубокой, отодвинутой назад боковой вырезкой, назади
узкий; верхняя губа спереди кожистая, с выступающими передними углами,
усаженными волосками; жвалы почти ножевидные, лишь спереди слабо
вырезанные. Переднеспинка с характерными выступающими вперед зуб-
цами по сторонам. Среднеспинка с 3 парами щитков; заднеспинка кожи-
стая, с 3—4 парами щитков; коготки ног сильно загнутые, с длинными ще-
тинковидными базальными шипами. Жабры нитевидные, по 3—4 в пучке.
Боковая линия на 3—8-м члениках. Домик — песчаная, довольно широкая,
снизу плоская трубка с небольшими камешками или грубыми песчинками
по сторонам. В текучих водах или на прибойном побережье озер.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Ср?гнестис 2. згт-ес~7:-'2 с 3 парами щитков; боковая линия от середины
Зчх> членика д :• кс тте : - 7 у <ксильно расширенный; в ручьях и озерах. . Goera
2 (1). Среднеспинка с 3 лэгг-ле; заднеспинка с 4; домик с камешками по краям,
крыловидно расширенны?:., н: темее, чем у Goera; боковая линия от конца 3-го
до начала 8-го членика; гол: за бурая или черно-бурая...........Silo
РоД Goera. На севере и северо-западе европейской части СССР встре-
чается G. pilosa Fbr. (фиг. 160, 18 и 19), обитающий в Озерах или в неболь-
ших, не быстрых ручьях. На Алтае и в Саянах в озерах и ручьях часто
встречается G. sajanensis Mart.; на Дальнем Востоке фауна этого рода
значительно разнообразнее.
Род Silo. В европейской части СССР 1 вид — S. pallipes Fbr.
Подсемейство Lepidostomatinae. Личинки цилиндрические. Голова бу-
рая с светлыми штрихами или точками на темном фоне. Среднеспинка
вся или частично склеротизирована; заднеспинка с 3 парами небольших
РУЧЕЙНИКИ
217
щитков или вся кожистая. На 1-м членике брюшка бугорка нет; боковая
линия иеясная, с тонкими волосками и точками. Жабры одиночные на
2—б-.ч члениках. Коготки прицепок с 1 спинным коготочком. Домик кони-
ческий или четырехгранный. В текучих водах.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Голова темнобурая; среднеспинка вся склеротизированная, заднеспинка с 3 па-
рами шитиков; готова и шитики груди бурые со светлыми штрихами и точ-
ками; домик молодых личинок песчинковый, позднее детритный четырехгран-
ный .......................................... Lepidostoma
2 (1). Голова желто-бурая со светлыми точками; среднеспинка спереди склеротизиро-
ванная, позади и отчасти с боков кожистая; заднеспинка без шитиков; домик,
как у Lepidostoma.............................. Crunoecia
Род Lepidostoma. Широко распространенный транспалеарктический
вид L. hirtum Fbr. (фиг. 160, 20) характерен для ручьев и небольших про-
хладных рек.
Фиг. 161. Личинки Brachycentrus subnubilus Curt, в реке на размытых корнях трав.
(Ориг.)
Род Crunoecia. С. irrorata Curt, обитает в источниках и других холодно-
водных водоемах на камнях, иногда в моховом покрове у воды;
встречается на западе европейской части СССР.
Подсемейство Brachycentrinae. Наличник длинный с неглубокой вырез-
кой посредине, верхняя губа с большими боковыми щетинками. Горло
трапециевидное. Переднеспинка назади вздутая: среднеспинка с 4 щити-,
ками; заднеспинка кожистая, с немногочисленными хитиновыми точками.
У большинства видов дистальный конец голеней, а иногда и лапок
вытянут в длинный конический отросток. Бугорков на 1-м членике
брюшка нет. Боковая линия очень неясная, всегда с небольшими точ-
ками. Коготок прицепок с 1 или 2 спинными ноготочками. Домик из секрета
и детрита, слабо конический или четырехгранный, иногда из песчинок.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Отростков на концах годенен двух последних пар ног нет или они только на
лапках......................................................Mi erase та
2 (1). Средние и задние годени с стрзстками; средние и задние бедра с гребешками на
внутренней стороне, среди которых некоторые более длинны; домик четырех-
гранный, к концу ргзз:»гп?я ?:н:тда круглый...........Brachycentrus
Род Brachycentrus. Транспа-теарктический вид Br. subnubilus Curt,
(фиг. 161) — характерный потамобионт, населяющий равнинные европей-
218
С. Г. ЛЕПНЕВА
ские и сибирские реки; особенно большого развития достигает В. subnubi-
lus в бассейне Волги, причем не в самой реке, а в ее больших притоках.
Так, например, в Шексне на дне встречаются целые друзы домиков этих
насекомых.
Род Micrasema. В СССР 5 видов, преимущественно северных.
Подсемейство Sericostomatinae. Голова и переднеспинка каштаново-
бурые; наличниково-лобный склерит длинный с небольшими округлыми
вырезами. Верхняя губа широко-сердцевидная. Щиток переднеспинки
удлиненно-четырехугольный; среднеспинка лишь спереди склеротизирован-
ная или вся кожистая с небольшими пятнышками; на члениках груди попе-
речные ряды черных щетинок. Коготки ног с небольшим базальным шипом
у основания. Жабры нитевидные, на 1-м членике единичные, на остальных
по 2 или по 3 в пучке. Прицепки короткие, сросшиеся с последним чле-
ником брюшка; коготки сильные, с 2—3 сидящими друг на друге ноготоч-
ками. Домик гладкий, из песчинок; назади перепонка с круглым отверстием.
В ручьях, иногда у берегов крупных озер.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Среднеспинка спереди склеротизирована .....................Notidobia
2 (1). Среднеспинка спереди не склеротизирована.................Sericostoma
Род Notidobia. В европейской части СССР 1 вид —N. ciliaris L.; ли-
чинки довольно большие, до 17 мм длины.
Род Sericostoma. В СССР 1 вид — S. personatum Spen.—обычный
в северных и средних районах европейской части СССР; длина 12 мм; на
наличниково-лобном склерите светлые точки, расположенные в виде креста.
Фауна ручейников СССР, благодаря замечательным работам А. В.
Мартынова над взрослыми насекомыми, исследована довольно хорошо.
В 1934 г. А. В. Мартынов опубликовал определитель подотряда кольчато-
щупиковых, представляющий новейшую сводку данных по этой группе
в СССР. Для цельнощупиковых, несмотря на совершенно законченную
обработку новейших материалов по этой группе, А. В. Мартынов дать акаде-
мический определитель не успел. Этот пробел несколько пополняется
обширной работой А. В. Мартынова (1935), посвященной цельнощупиковым
Дальнего Востока и представляющей новейшую обработку этой группы
для богатейшего фаунистического района СССР. Весь отряд в целом обни-
мает более раннее руководство автора «Ручейники» (1924).
Фаунистические работы А. В. Мартынова послужили для обоснования
его оригинальных зоогеографических воззрений, несколько отличных
от общепринятых, но уже нашедших подтверждение на некоторых других
группах насекомых. Территория СССР охватывает, по А. В. Мартынову,
Сибирскую (Ангарскую) область Ангарско-Американского царства и Евро-
пейскую м Туранскую облает»? Европейско-Сонорского царства.
Сибирская (Ангарская) область характеризуется богатым развитием
семейства Limnophilidae, составляющего более половины фауны ручейни-
ков; А. В. Мартынов считает, что это огромное семейство возникло и раз-
вилось в северо-восточной Азии и северо-западной Америке и лишь в
миоцене проникло в Европу из Центральной Азии. Для этой же области
характерно семейство Arctopsychidae и значительная часть семейства Phry-
ganeidae. Европейская сбласть Европейско-Сонорского царства, как и все
это царство, характеризуется депрессией семейства Limnophilidae, на долю
которого приходится не’белее 30% всей фауны, и развитием Leptoceridae,
Rhyacophilidae и отчасти Sericostomatidae. Считая одним из важнейших
факторов географического распространения ручейников их экологию,
А. В. Мартынов посвятил развитию своих взглядов на этот вопрос специаль-
РУЧЕЙНИКИ
219
ную работу, проливающую свет на генезис географических ареалов неко-
торых экологических групп ручейников.
К сожалению, изучение личинок, а вместе с тем и экология отряда
значительно отстают от фаунистического исследования, основанного на
взрослых фазах, и в широком масштабе сделалось возможным лишь в после-
революционное время.Обработка полученных разными гидробиологическими
исследованиями материалов по личинкам ручейников, большая часть кото-
рой была выполнена С. Г. Лепневой, позволила получить более точные эко-
логические характеристики, выяснив отношение ручейников к характерным
биотопам и водоемам, построив ряд экологических спектров.
Для того чтобы дать некоторое представление о результатах такого
рода работ, ниже приводятся очень краткие данные о личинках ручейников,
характерных для водоемов разного типа.
Для лимнокренов севера СССР и некоторых горных районов азиатской
части характерна Apatelia zonella, населяющая также реокрены и ключе-
вые ручьи, в которых, кроме этой формы, на северо-западе СССР обитают
Rhyacophila nubia и R. septentrionis, в Сибири и на Алтае — R. sibirica,
на Кавказе — Plectrocnemia latissima, в Крыму — Agapetus aypetriensis,
в УССР — Crunoecia irrorata.
Быстро текущие ручьи и речки, так же как и порожистые участки боль-
ших рек с каменистым дном в холмистых и горных районах северо-запада
СССР, обладают богатой и разнообразной фауной, обитающей под камнями,
на камнях и их обрастаниях и состоящей, кроме названных выше форм,
йз: Agapetus comatus, Wormaldia subnigra, Polycentropus jlavomaculatus,
Hydropsyche pellucidula, H.angustipennis, Halesustesselatus, H.interpunctatus,
Stenophylax stellatus, Chaetopteryx sahlbergi, Lepidostoma hirtum и др. В
азиатской части СССР, в ручьях Алтайско-Саянского горного района оби-
тают: Rhyacophila sibirica, R. impar, R. retracta, Mystrophora altaica, Dolo-
philodes sp.. Praecosmoecus digitatus, Dicosmoecus palatus. Oligoplectrodes
potanini, Lepidostoma hirtum: в ручьях и речках Дальнего Востока: Rhyaco-
manuleata, R. narvae, Hal esinus ussuriensis, Dicosmoecus palatus, Ste-
hbpsjffllt bergeri, Arctopsyche palpata, Goera sp. sp., Lepidostoma hirtum.
Более глубокие реки и речки с меньшей быстротой течения района
предгорий, с дном галечным на перекатах ц песчано-галечным в плесах,
теряют некоторую часть типичной ручьевой фауны; на северо-западе СССР
в речках такого типа исчезают виды Halesus и Rhyacophila, Wormaldia sub-
nigra и некоторые другие формы, а вместо них появляются Arctopsyche lado-
gensis и Hydropsyche nevae: в плесах такого рода рек у берегов иногда мас-
сами встречается Neureclipsis bimaculata, укрепляющая в относительно
затишных участках на песчано-каменистом дне свои сети. В предгорьях
Саян такого рода потоки представлены небольшими таежными речками,
как, например, Большой и Малый Кебеж в бассейне Ои, в которых по срав-
нению с типичными горными ручьями выпадает Praecosmoecus digitatus,
роль Rhyacophilidae становится значительно меньшей, а на первый план
выступают количественно чрезвычайно богато представленные Arctopsyche
ladogensis и Hydropsyche nevae и характерная для этого района личинка
Stenopsyche griseipennis. Сходная картина наблюдается и на Алтае, где боль-
шие бурные потоки района предгорий, как, например, река Бия, сохраняют
в своем верховье такие элементы горно-ручьевой фауны, как Halesinus
ussuriensis, Mystrophora altaica. Rhyacophila impar, а ниже обогащаются
рядом новых форм: появляется Stenopsyche griseipennis, достигают огромного
развития Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae, а в конце района поро-
гов развивается богатая фауна Hydroptilidaeu Psychomyidae. Фауна потоков
предгорий выносится ими талек? за пределы горного района; значительно
ниже в пределах равнин:-::г? ландшафта, откуда Алтайские горы видны
лишь на горизонте, а река в районе стрежня имеет характерную фауну
220
С. Г. ЛЕПНЕВА
равнинного мощного потока с Hydropsyche ornatula и Macronema radiatum
в качестве руководящих форм, местами в протоках и у размываемого берега
в участках с быстрым течением и галечниковым дном обитает фауна, напоми-
нающая фауну верховьев реки с присутствием Rhyacophila impar и преобла-
данием Arctopsyche ladogensis и Hydropsyche nevae.
Население ручейков больших равнинных рек состоит из небольшого
числа узко стеностационных форм (потамобионтов),тесно связанных с пото-
ками этого типа и благодаря их большому пространственному развитию
получивших широкое географическое распространение в пределах великих
равнин палеарктики. Наиболее характерно выражен названный комплекс
форм в Волге и ее больших притоках. Руководящую роль в фауне ручей-
ников этих рек играет Hydropsyche ornatula, обитающая по всему течению
и по всему профилю реки. Местами к этой форме присоединяется Hydro-
psyche guttata, а в верхнем и отчасти среднем течении реки Brachycentrus sub-
nubilus и Neureclipsis bimaculata —потамобионты, характерные для биото-
пов с несколько замедленным течением, достигающие особенно большого
развития в больших притоках Волги: Шексне, Каме, Оке, Суре и пр.
В прибрежных участках на камнях и гальках и на плотном дне стрежня
обитают Leptocerus annulicornis и L. fulvus, а в участках с зарослями разви-
ваются фитсфильные слабо реофильные формы:- Ecnomus tenellus, Orthotrichia
tetensii, Psychomyia pusilia. В Дону и Воронеже наблюдается тот же основ-
ной комплекс характерных потамобионтов: Brachycentrus subnubilus, Hyd-
ropsyche ornatula, Neureclipsis bimaculata, причем второй из этих организ-
мов играет руководящую роль; из Leptoceridae в Дону указаны Leptocerus
fulvus и L. senilis. Та же фауна ручейников населяет и Днепр, причем не
изменяется она и на порогах, расселяясь там в зависимости от распределе-
ния скорости струй. К 3 руководящим формам — Brachycentrus subnubilus,
Hydropsycheornatulaи Neureclipsis bimaculataместами присоединяется Hydro-
psyche guttata, а в участках с более слабым течением — Psychomyia pusilia; но-
вое по сравнению с лежащими к востоку реками представляет появление
Hydroptila emarginata — формы, характерной для востока Средиземно-
морской подобласти (Средняя Азия); из Leptoceridae в Днепре присутствуют
Leptocerus fulvus, L. senilis и L. excisus. На стрежне плесов с его белее одно-
образными условиями обитания сстаются только 3 названных выше руко-
водящих потамобионта вместе с Hydropsyche guttata и Leptocerus fntvus,
а в участках с замедленным течением у берега и в затонах появляются
довольно разнообразные комплексы из елйб^реофильных и стоячеводных
форм — Agraylea pallidula, Cyrnus Insolutus, Ecnomus tenellus, Oecetis ochra-
cea, Oe. furva и даже Triaenodes bicolor. В притоке Днепра—Тетереве,
кроме потамобионтов и потамофильных форм, в участках с каменистым дном
констатированы ручьевые Polycentropus flavomaculatus и Rhyacophila nubila.
В Западном Буге новым по сравнению с Днепром и Тетеревом является
присутствие потамобионта Cheumatopsyche lepida, роднящего этот поток
с реками Западной Европы и Кавказа.
В Оби фауна ручейник-вс- тамобионтов становится значительно
разнообразнее: сохраняются Brachycentrus subnubilus, Hydropsyche ornatula и
Neureclipsis bimaculata, но руководящую роль начинают играть Aethalo-
ptera rossica и Macronema radiatum-. появляется пока еще в небольшом коли-
честве Cheumatopsyche czekanmvskii: меняется фауна слабо-ресфильных
прибрежных форм, состоящая здесь из Leptocerus nigronervosus, Setodes sp.,
Triaenodes intima. Фауна ручейников Енисея еще более богата. В этой
реке, за исключением Neureclipsis bimaculata, сохраняется весь обский ком-
плекс потамобионтов, причем p-ль Hydropsyche ornatula становится совер-
шенно подчиненной, а на первый план выступают Cheumatopsyche czeka-
nowskii и Macronema radiatum. Помимо характерных равнинно-речных
потамобионтов, к числу которых присоединяется Hydropsyche kozhantchikowi,
РУЧЕЙНИКИ
221
в фауне среднего и отчасти нижнего Енисея широко представлены элементы
ландшафта предгорий, среди которых на первый план выступают Arctopsyche
ladogensis и Hydropsyche nevae. Из общих с ручьями форм в пределах камени-
стых участков с быстрым течением наблюдаются Lepidostoma hirtum и Rhya-
cophila impar, из слабо-реофильных — Leptocerus excisus.
В Амуре на первый план выступают Macronematinae, представленные
в этой реке 3 видами: Aethaloptera rossica, Amphipsyche prolutan Macronema
radiatunv, вместе с ними встречаются 4вида Cheumatopsyche: Ch. czekanowskii,
Ch. albofasciata, Ch. chinensis и Ch. amurensis.
Прежде чем приступить к обзору фауны ручейников озер, следует заме-
тить, что фауна, сосредоточенная в литорали, обыкновенно содержит неко-
торое количеств© форм, свойственных всей литорали, к которым в отдель-
ных биотопах присоединяются немногие формы с экологией более узкой.
* Для каменистого прибойного побережья больших озер северо-запада
СССР характерны только 4 вида: Apatania wallengreni, Chaetopteryx sahlbergi,
Leptocerus annulicornis, L. cinereus. L. fulvus, указанный Везенберг-Лундом
для прибойного побережья датских озер, обладающий изогнутым широко-
коническим домиком с косо срезанным и обращенным вниз отверстием,
как и экологически с ними сходные L. senilis и L. excisus, в области
наибольшего прибоя больших озер не встречены; вместе с Anabolia soror-
cula и Goera pilosa виды эти присутствуют в менее открытых участках,
с меньшей силой прибоя, поселяясь чаще в небольших озерках края, где
сила прибоя невелика. Из характерных текучеводных форм в область
каменистого прибойного побережья заходят Polycentropus flavomaculatus,
Stenophylax stellatus, Tinodes waeneri, различные виды Hydroptila, Lepido-
stoma hirtum, а иногда Halesus interpunctatus и H. tesselatus. В биотопах
песчаного побережья исчезает только Apatania wallengreni, а все прочие
формы, обитающие в каменистой литорали, встречаются и на поверх-
ности песка, за исключением Anabolia sororcula-, последняя форма, напротив,
иногда в очень большом количестве наблюдается на несколько заиленном
песчаном дне пляжей, составляя вместе с появляющимися здесь Molanna
angiistata и М. pal pet а наиболее характерную и постоянную часть населе-
ния ручейников этих биотопов. Участки песчано-каменистого побережья,
в озерах очень распространенные, населены формами, свойственными
каменистому и песчаному побережьям, обладая, таким образом, в преде-
лах открытой литорали наиболее богатой фауной ручейников. Вместе с
названными, характерными для прибойной зоны элементами, в пределах
открытой литорали встречается много видов ручейников, обитающих и
в побережье затишном: из такого рода форм в пределах наиболее защищен-
ных от непосредственного действия волн участков песчаного и песчано-
каменистого побережий обыкновенны Mystacides azurea, Leptocerus ater-
rimus, Oecetis ochracea, Oe. furva, Cyrnus flavidus и Limnophilus politus.
Группировки ручейников различных зон зарослей затишного побережья,
более или менее сходные друг с другом, в общей совокупности отличаются
значительно большим разнообразием форм, чем фауна ручейников прибой-
ной зоны. За исключением ручьевых реофильных форм, все элементы при-
бойной литорали, в том числе и Apatania wallengreni, Chaetopteryx sahlbergi
и Leptocerus cinereus, в качестве форм нехарактерных, наблюдаются на дне
и в области зарослей, притом преимущественно в наиболее открытой ее
зоне (заросли Phragmites).
В фауне ручейников заросшего побережья надо отличать ту ее часть,
которая держится на поверхности растений или плавает среди них, от оби-
тателей дна области зарослей, всегда заиленной и богатой детритом, в насе-
лении которого много общих форм с фауной открытого побережья. К числу
наиболее постоянных фитофильных форм озерного побережья относятся:
Agraylea multipunctata, Oxyethira distinctella, Mystacides longicornis, M. nigra.
222
С. Г. ЛЕПНЕВА
Triaenodes bicolor', Phryganea striata, P. grandis, Agrypnia pagetana,
A. obsoleta и другие виды этого рода — Glyphotaelius punctatolineatus, Gram-
motaulius atomdrius, Limnophilus nigriceps, L. decipiens и пр.
Все формы, обитающие на дне наиболее глубокой зоны зарослей, захо-
дят в сублитораль, а также в верхнюю зону профундали, единично встре-
чаясь в этих зонах до глубины 15—20 м; наиболее постоянны в сублиторали
Cyrnus flavidus, Molanna angustata, M. palpata и Phryganea striata.
Далее к северу фауна ручейников быстро беднеет; так, например,
на Кольском полуострове в Хибинских озерах Большой и Малый Вуд-явр
в фауне прибойного побережья остаются только Apatania sp. и Chaetopteryx
sp., а выше в горах в озерке цирка Ганешина исчезают и эти формы, и фауна
состоит лишь из одного вида Limnophilus.
В небольших озерах среднерусской низменности фауна ручейников
значительно беднее, чем в водоемах холмистыхи горных ландшафтов северо-
запада СССР; причем население отдельных биотопов литорали еще менее
дифференцировано: фауна ручейников открытого побережья отличается от
фауны зарослей лишь меньшей численностью, порой единичностью видов,
населяющих те или другие биотопы. Так, например, в открытом побережье
этих озер только Molanna angustata достигает более или менее заметного
количественного развития; Cyrnus flavidus, Phryganea striata, Limnophilus
politus, L. nigriceps, Triaenodes bicolor, Mystacides longicornis встречаются
единично: в затишном же побережье Molanna angustata становится много-
численней, а все прочие формы, к которым присоединяются Agrypnia obso-
leta, Limnophilus flavicornis и L. rhombicus, представлены очень обильно,
причем Limnophilus politus, Mystacides longicornis и Triaenodes bicolor дости-
гают массового развития; организмы эти играют значительную роль в деле
питания рыб.
В озерах азиатского материка фауна ручейников сильно разнится от
только что описанной, но общая экологическая картина остается той же.
Так, например, в большом холодноводном олиготрофном Телецком озере
на Алтае, в его открытой, подверженной мощному прибою каменистой
литорали могут жить только 2 вида ручейников: Apatania stigmatella и
Dicosmoecus palatus, причем эти же формы единично встречаются и в пре-
делах галечникового и песчаного побережий. В пределах каменистого м
песчано-каменистого побережий мелководий и заливов при менее мощном
прибое к этим формам присоединяются Anisogamodes flavopunctatus, Asy-
narchus fusorius, Chaetppteryx obscurata, Limnophilus abstrusus и L. subfuscus
ssp. sibiricus, а из фитофильных форм —выносливый к низкой температуре
L. nigriceps. Область зарослей, представленная в Телецком озере бедно,
притом лишь зоной погруженных в воду растений, небогата и ручейниками.
Кроме широко распространенного в озере L. nigriceps. в пределах этого
биотопа встречаются Anisogamodes flavopunctatus, Asynarchus fusorius, а из
типичных 1тя озерных зарослей фитофильных форм — Mystacides longicor-
nis. В сублигорали озера обитает только распространенная во всех биото-
пах Apatania stigmatella. а в заливах озера также и Mystacides dentata.
В высокогорных озерах окрестностей Телецкого озера ручейники встре-
чаются до высоты 1600 м, причем на этой высоте в олиготрофном каровом
плотинном озере Кара-коль в пределах каменистого и песчано-каменистого
открытых побережий обитают только Goera sajapensis и Molannodes tincta.
Из фитофильных форм в озере Кара-коль отмечены Agrypnia obsoleta, Limno-
philus rhombicus и Phryganea striata. Ниже, на высоте 990 и 1060 м, в лес-
ном эвтрофном мелком озере, в зоне зарослей, занимающих почти все дно
озера, фауна ручейник з слагается из обычнейших фитофильных форм:
Limnophilus nigriceps. L. р:litus. Phacopteryx brevipennis и обитающей на
дне Molanna palpata. В сзетах Катунских Альп ручейники наблюдались
до высоты 2320 м, причем в Среднем Кочурлинсксм озере на высоте
РУЧЕЙНИКИ
223
1790 м в прибойной каменистой литорали обитают те же, что и в Теленком
озере и его окрестностях, Apatania stigmatella, Dicosmoecus palatus, а такж$
Praecosmoecus digitatus, в районе Телецкого озера, найденный лишь в теку-
чих водах. В Тайменьем озере на высоте 1570 м. кроме названных форм,
в прибойном побережье живут Chaetopteryx sp. и Goerus safanensis. Последняя
форма характерна и для литорали высокогорных озер Саянского хребта —
Ойского и Буйбы. В фауне ручейников Байкала преобладает эндемичная
для Байкала триба Baicalinini (подсемейство Apataniinae)-, личинки видов
этой трибы обитают в пределах открытого прибойного побережья Байкала.
В горных озерах окрестностей Байкала (высота 1600 м) фауна личинок
ручейников состоит из обычных в озерах форм: Cyrnus flavidus, Limnophilus
politus, Molannodes tincta, Phryganea striata.
Фауна ручейников Аральского моря с его солоноватой водой состоит
всего из 2 форм: Agrypnetes crassicornis и Oecetis intima.
Озера Сибирской низменности,как,например,озера Барабинской степи —
Сартлан, Убинское и др., имеют фауну ручейников, очень сходную с фау-
ной озер среднерусской низменности; некоторые европейские виды заменены
здесь викарными им западносибирскими. На дне литорали этих озер оби-
тают: Cyrnus flavidus, Limnophilus abstrusus, Molanna palpata, Oecetisochracea,
Oecetis sp.; в зарослях — виды Agraylea. Oxyethira и Phryganea striata.
Фауна ручейников прудов складывается из тех же элементов, что
и фауна заросшего побережья озер, но, вследствие менее благоприятного
для жизни ручейников кислородного режима этих небольших водоемов
с очень непостоянным содержанием кислорода, обыкновенно бывает зна-
чительно беднее, а иногда состоит всего лишь из 1—2 видов. Из общих с озе-
рами донных форм в больших прудах встречаются Cyrnus flavidus и Mo-
lanna angustata. В прудообразных водоемах речных пойм нередко наблю-
даются общие с речными зарослями виды, как, например, Setodes tinei-
fortnis и многочисленные Hydroptilidae.
Водоемы временные, пересыхающие, в том числе весенние лучки различ-
ного типа, имеют свою фауну ручейников, отличающуюся краткосрочной
ЛиЧ»иючиой жизнью. Для сильно заросших весенних луж характерен Limno-
philus stigma, для луж с песчаным дном — Limnophilus griseus, L. centralis,
L. vittatus. • ' ’ '
ЛИТЕРАТУРА
Лепнева С. Г. Личинки ручейников Олонецкого края. Тр. Олон. Научн.
Эксп. VI, 1928.
Лепнева С. Г. К фауне ручейников бассейна Северного Донца. Ежегодн.
Зоолог, музея Акад. Наук, 1929.
Лепнева С. Г. Личинки ручейников водоемов Мешерского края. Тр. Косинск.
биолог, ст., вып. 9, 1929.
Лепнева С. Г.. К Изучениюдштйои фауныверхней Оби. Зап. Гос. гидролог,
инет., III, 1930.
Лепнева С. Г. До вивчення личинок волохокрильцТв у водоймах сточищ
Дн1пра й ГПвденного Бога. Журн. Био-зоол. циклу, Укр. Акад. Наук, вып. 3, 1932.
Лепнева С. Г. Донная фауна горных озер района Телецкого озера. Иссл.
озер, вып. 3, 1933.
Мартынов А. В. Практическая энтомология, вып. V, Ручейники. 1924.
Мартынов А. В. Экологические предпосылки для зоогеографии бентониче-
ских пресноводных животных. Русск. зоолог, журн., IX, 1929.
Мартынов А. В. Ручейники. Определители по фауне СССР, издаваемые Зооло-
гическим институтом Академии Наук. 13, 1934.
Lestage J. Trichoptera. Rousseau, Les larves et nymphes aquatiques des
insectes d’Europe, 1921.
Thinemann A. BioPgie der Trichopteren-Puppe. Zool. Jahrb. Abt. Syst.,
Bd. XXII, H. 5. 1905
Ulmer G. ГгиО гГегд. Brauer. Siisswasserfauna Deutschlarids, H. 5 u. 6, 1909.
Ulmer G. r:^r Schulze. Biologie der Tiere Deutschlands, 13. 1925.
Ulmer G. Tr.:': T:er.velr Mitteleuropas, Bd. VI, Lief. 1, 1927.
Wesenberz-L rr : 2 Brl-gische Studien tiber netzspinnenden campodeoiden
Trichopterenlarven. Rev. d. Les. Hvdrob. u. Hydrogr. Sp. Bd. Ill, 1911.
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ (LEPIDOPTERA)
М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
Отряд бабочек характеризуется ротовыми частями в виде более
или менее развитого хоботка, крыльями с небольшим числом жилок, покры-
тыми чешуйками, и личинками в виде гусениц, снабженных 5—2 парами
брюшных ног. В огромном большинстве случаев отряд этот не имеет
отношения к водоемам, но так как, гусеницы питаются вообще самыми
разнообразными растениями, то и растения, растущие около самой воды
или в воде, могут служить для них пищей.
Целый ряд видов Из семейств Pyralididae (огневки), Noctuidae (совки)
и некоторых семейств молеобразных (Tineodea) могут развиваться насчет
таких растений, как камыш, кувшинки и др. Прямого отношения к водной
среде гусеницы, за немногими исключениями, не имеют, так как нахо-
дятся на растениях над поверхностью воды или живут внутри стеблей и
листьев растений.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И НЕКОТОРЫХ ВИДОВ
СЕМЕЙСТВА PYRALIDIDAE
Гусеницы
I (2). Гусеницы с боков с нитевидными трахейными жабрами....Рагаропух
2(1) Гусеницы без трахейных жабер.
3 (4). Гусеницы с продольными рядами маленьких бородавок с волосками; тело желто-
ватое или зеленоватое, более или менее прозрачное; голова светлокоричневая,
окаймленная черным.............................. Acentropus niveus Oliv.
4 (3). Гусеница без рядов бородавок; голова не окаймлена черным.
5 (6). Гусеница черная или оливково-зеленая; голова спереди с желтым, щиток жел-
’ тый...........................................Cataclysta lemnata L.
6 (5). Гусеница оливковая (сильно вариирует в окраске); голова и щиток сплошь ко-
ричневые ................................................ Nymphula
Ima go
1 (2). с? — тело светлосерое; крылья без пятен, просвечивающие; задние крылья свет-
лые; хоботок рудиментарный; усики сравнительно короткие; 9 ~~ крылатая или
с рудиментарными крыльями..................................Acentropus
2 (1). Крылья с пятнами, хоботок развит.
3 (4). Усики л-тол^ены спереди; на крыльях темные поперечные полоски . . Cataclysta
4 (3). Ус. :< '-е —. -е -ье сплети.
5 (6). Передние :<рыльч 5ез сслълл.х окаймленных темных пятен; передние тазики ко-
роткие и толстые............................................Рагаропух
6 (5). Передние крылья с солэ^ ч.' светлыми пятнами, окаймленными черным; перед-
ние тазики длинные и тл-гкие............................... Nymphula
Род Nymphula (= Hydrocampi aut.). Бабочки ярко окрашенные (белые
с темнобурым, иногда с желтым). Откладывают зеленоватые яйца на ниж-
нюю сторону листьев кувшинок, лягушатника, рдеста и др. Гусеницы сна-
чала минируют листья, а затем вырезают себе из листа чехли к, составлен-
ный из верхней и нижней половин, соединенных между собою паутинными
нитями. Гусеницы питаются листьями водных растений и по мере роста
делают новые чехлики; окукляются в таких же чехликах из листьев, скре-
пленных более плотной паутинной тканью. Гусеницы сначала бесцветные
и прозрачные, позже светя эзеленого или серовато-бурого цвета. Голова
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ, ИЛИ БАБОЧКИ
225
и щиток светлобурые. Кожа гусеницы не смачивается водой. Животное
дышит воздухом, находящимся
A. nymphaeata L. (фиг. 162)
распространена по всей евро-
пейской части СССР, в Сибири
и Средней Азии. В размахе
крыльев до 26 мм. Лёт в
июне—августе. Повреждает
рис. N. stagnata Donn. рас-
пространена там же, где и
предыдущий вид. В размахе
крыльев имеет до 22 мм. Лет
в июне — июле. N. arundinalis
Ew. отличается своими зад-
ними крыльями с оранже-
выми пятнами. Известна с
в чехлике. Куколка темнобурого цвета.
Фиг. 162. Водяная огневка Nymphula nymphaeata L.
7 — imago; 2 и 3 — гусеница в чехлике (7 — по
Griinberg, 2 и 3 — по Portier).
Волги, из Киева и Западной
Сибири. N. vittalis Brem.— на
Дальнем Востоке, вредит ри-
совым плантациям.
Род Ра raponyx. Близок к роду Nymphula. Крылья более длинные и
узкие. Гусеница с кустикообразными длинными трахейными жабрами,
расположенными в 3 ряда с каждой стороны. Го-
лова очень маленькая. Гусеница находится в чех-
лике из 2 кусков водных растений, чаще всего тело-
реза (фиг. 163, 164) и рдеста. Окукление происходит
под водой в белом плотном коконе, между листьями.
Р. stratiotata L. распространен по всей европейской
части СССР и в Средней Азии. В размахе крыльев до
26 мм. Лёт —вторая половина лета.
Род Cataclysta. Гусеница гладкая, с немногими
Волосками; живет в чехлике, составленном обыкно-
венно из ряски. Домик имеет форму мешочка, выстлан-
ного внутри белой паутиной. Там же происходит окук-
ление. В СССР встречен 1 вид — С. lemnata L. В раз-
Ф;- 1гЗ В:-ч--=ге с--~ки (Acentropus niveus
С I.
-ди: Ritzema); 3 — гу-
__ т: Wi<<nberg-Lund).
Фиг. 164. Лист
телореза с вы-
резками, сде-
ланными гусе-
ницами Par ара-
пу х str atio tala
L. с рядами яиц
стрекозы и с
puparium ми-
нируюшей муш-
ки Hydrellia.
(Ориг.)
«'хе крыльев z 22 '•> 2 генерации в лето. Распространена как на
севере. тзк -в лее еврсг.ейскей части СССР.
226 М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
Род Acentropus. Отличается от других родов диморфизмом самок,
которые большей частью имеют рудиментарные крылья, но иногда являются
полнокрылыми. Яйца откладываются кучками на листья водных растений
под водой. Гусеница сначала минирует листья, а затем делает трубчатый
чехлик из частей растений (рдест, тысячелистник, водяной орех). Окукление
в чехлике, скрепленном белой паутиной и наполненном воздухом. Куколка
светлобурая, на головном конце ее 3 пары пвшов, служащих для раскры-
вания чехлика при выходе imago. Бескрылые 9 держатся постоянно в воде,
крылатые 9 и сГ летают. При копуляции 9 поднимается к поверхности
воды, выставляя конец своего брюшка. В размахе крыльев до 17 мм
(фиг. 163). Распространен почти по всей европейской части СССР.
ЛИТЕРАТУРА
Grtinberg К. Lepidoptera. Brauer, Siisswasserfauna Deutschlands, H. 8, 1909.
Karny H. Biologie der Wasserinsekten. Wien, 1934.
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ (HYMENOPTERA)
М. И. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
Огромный отряд перепончатокрылых заключает только очень немного
форм, которые имеют отношение к воде,—это паразитические перепон-
чатокрылые, последовавшие в воду вслед за насекомыми других отрядов
и развивающиеся на счет их яиц, личинок или куколок. В то время как
у других отрядов насекомых с полным превращением, стадией, живущей
в воде, является большей частью личинка или куколка (у жуков личинка
и imago), у Hymenoptera личинки и куколки, строго говоря, в данном слу-
чае находятся не в водной среде, а внутри хозяина, и только взрослые насе-
комые могут у немногих видов, как видно будет из дальнейшего, некоторое
время оставаться в воде.
Отряд Hymenoptera в целом характеризуется 2 парами перепончатых
крыльев со скудным жилкованием, у большинства типичными грызущими
ротовыми частями и присутствием у очень многих форм на заднем конце
брюшка яйцеклада. Личинки безногие или с грудными и брюшными ногами.
Перепончатокрылые по преимуществу светолюбивые насекомые, посещаю-
щие цветы. Отношение к воде имеют некоторые наездники и паразитические
орехотворки.
Из морфологических признаков следует отметить в данном случае
следужище.Ксикм часто бывают коленчатые (у наездников), состоящие из
основного членика ^псояяве), стебелька и многочленистого жгутика
(между последними двумя-отделами может находиться несколько маленьких
колечек). При определении имеет значение жилкование передних крыльев;
оно может быть или довольно развитым, или сводиться к одной продольной
жилке с небольшим ответвлением. При развитом жилковании следует разли-
чать продольные жилки, среди которых особое значение имеет радиальная
жилка .отходящая от так называемого глазка (pterostigma),представляющего
собой утолщение костальной жилки, и поперечные жилки; из последних
нужно отметать возвратные жиякй>. На брмпке для самок характерен
яйцеклад.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПО IMAGO
1 (2). Брюшко короткое, сдавленное с боков; передние крылья без глазка; усики не
коленчатые, не более. чем 16-члениковые (сем. Cynipidae).Kleidotoma
2 < 1». Брюшко. не сдавленное с боков; передние крылья с глазком или без глазка.
3 < 12». Крылья очень узкие. в особенности задние, с очень длинными волосками по
краям; передние*с 1 короткой жилкой у переднего края крыла; паразиты яиц
на секо мы х: мелкие сс т мы.
4 *5» .Ъгки 3-чле:-.ню?вые: лтследний членик усиков $ не вздут (сем. Trichogrammati-
- .........................................Prestwichia
5 4 -- — *-ллени? :вые: последний членик усиков булавовидно вздут
г±м_ 5'.—Д- о-
б 2». Бочсвг -2—е
7 f?». Усики С s’ :3-члениковые; маргинальная жилка точковид-
ная . ”. ....................................Poly пета
8 (7). Усики х s 1 -члениковые; маргинальная жилка удлинен-
ная ”. ................................Caraphractus
228
М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
9 (6). Брюшко сидячее.
10(11). Усики $ 9-члениковые, у 12-члениковые; маргинальная жилка удлинена,
немного утолщена к концу................................................ Anagrus
11 (10). Усики 5 9-члениковые, у (J 11-члениковые; маргинальная жилка короткая,
не утолщена ............................................................. Anaphes
12 (3). Крылья не очень узкие, с короткими волосками.
13 (18). Передние крылья с 1 жилкой по переднему краю крыла.
14 (15). Яйцеклад начинается на нижней стороне брюшка; усики с 1—3 колечками
между стебельком и жгутиком (сем. Chalcididae)........................Mestocharis
15 (14). Яйцеклад начинается на конце брюшка; усики без колечек (сем. Proctotrypidae).
16 (17). Щиток с продольным килем; булава усиков 3—6-члениковая; усики Q 12-чле-
никовые......................'.................................Ashmeadopria
17 (16). Щиток без киля; булава усиков 3—5-члениксвая..................Ceratoprla
18 (13). Передние крылья с'развягои сетью жилок и глазком.
19 (28). Передние крылья с 1 возвратном жилкой (сем. Braconidae).
20 (23). Мандибулы короткие, направленные наружу, не соприкасающиеся своими
концами (подсем. Dacnusinae).
21 (22). Глаза голые; грудь гладкая; глазок вытянутый; 1-й членик брюшка с опуше-
нием ........................................................L........Gyrocampa
22 (21). Глаза волосистые; грудь пунктированная; глазок короткий, широкий;радиаль-
ная жилка начинается от середины глазка.................................Chaenusa
23 (20); Мандилубы направлены внутрь, концы их соприкасаются или перекрещиваются.
24 (25). 2*я кубитальная ячейка очень маленькая; брюшко сидячее; 2-й сегмент брюшка
почти вдвое длиннее, чем 3-й, оба морщинистые (подсем. Microgaste-
rinae)........................................................ Hygroplitis
25 (24). 2-я кубитальная ячейка большая, трапециевидная (подсем. ОрНпае).
26 (27). Тело матовое, морщинистое; радиальная ячейка не замкнутая......Ademon
27 (26). Тело гладкое и блестящее, только местами морщинистое; радиальная ячейка
замкнутая .................................................................Opius
28 (19). Передние крылья с 2 возвратными жилками.
29 (30). Щитик с острым шипом по срединной линии; стерниты брюшка хитинизиро-
ваны вполне (сем. Agriotypidae).......................................Agrlotypus
30 (29). Щитик без шипа; брюшные стерниты мягкие и светлые (сем. Jchneumoni-
dae).........................................................Trichocryptus
Фиг. 165. 7—4 — Водный наездник Agriotypus armatus Walk.: 7 — яйцо;
2 — личинка 1-й стадии; 3 и 4 — личинка 2-й стадии (по Henriksen); 5—
7 — puparium мушки Hydrellia sp. в черешке водокраса: 6 — вышла мушка;
7 — вышел паразит Ademon decresctns Nees (по Римскому-Корсакову).
Род Trichocryptus (сем. Ichneumonidae). Характеризуется мелким густым
опуц^нмем всего тела (приспособление к опусканию в воду). Metathorax
с продольными и поперечными бороздками. Дыхальца metathorax ма-
ленькие, круглые. Хорошо заметный яйцеклад. Брюшко стебельчатое,
продолговато-эллиптическое. В СССР зарегистрирован 1 вид, Tr. aqua-
ticus Thoms., с черным брюшком и темнокоричневыми головой и грудью.
Ноги и усики красновато-коричневые. Щитик беловато-желтый. Длина 8 мм.
Паразит куколки кувшинковой огневки (Nymphula nymphaeata L.). Образ
жизни совершенно не изучен. Найден пока только в реке Донце. В Запад-
ной Европе известен из Дании и Швеции. Повидимому, является редким
видом.
Род Agrlotypus (сем. Agriotypidae). Единственный представитель семей-
ства— A. armatus Walk. (фиг. 165)—близок по своей организации
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
229
к семейству Ichneumonidae. Усики длинные, нитевидные. Крылья с мелкими
волосками, у самца с неясными 2 поперечными дымчатыми полосками.
Стебелек (1-й членик брюшка) длинный; 2 и 3-й членики брюшка слитые.
Тело блестяще ^черное, покрытое короткими желтоватыми волосками;
у сГ конец брюшка двураздельный, у $ с коротким яйцекладом. Наездник
летает стайками над водой быстро текучих горных рек и ручьев, где живут
личинки ручейников из подсемейства Goerinae. Самки опускаются в воду
и откладывают яйца в личинки ручейников. Личинки Agriotypus при разви-
тии изменяют свою форму, перед окуклением устраивают на чехлике ручей-
ника длинную (в 3 см длины) шелковистую ленту из паутины, которая,
повидимому, служит для дыхания куколки. Окукление в коконе внутри
чехлика ручейника. В СССР наездник этот известен пока только из Терека (у
г. Орджоникидзе). В Западной Европе распространен в гористых местностях.
Род Hygroplitis. Характеризуется 18-члениковыми длинными уси-
ками, ясными боковыми бороздками груди, передними крыльями с 3 куби-
тальными ячейками; 2-й членик брюшка почти вдвое длиннее 3-го; оба
резко морщинистые. Н. rugulosus Nees черный, у самки задние сегменты
брюшка желтые; ноги рыжие; длина 5 мм. Биология не изучена. Паразит
огневки Nymphula nymphaeata. Личинка выходит из тела гусеницы и коко-
нируется в белом овальном кокончике внутри чехлика гусеницы. В СССР
найден только в реке Донце. В Западной Европе констатирован в Англии,
Швеции, Дании и Германии. Повидимому, редкий вид.
Род A demon. Известен 1 вид A. decrescens Nees с усиками из 21—27 чле-
ников (фиг. 166, 7). Крылья с густым покровом волосков. Первые 2 членика
брюшка значительно длиннее остальных. Задние сегменты брюшка гладкие,
блестящие. Сильно вариирует в окраске (черная, коричневая и т. д.).
Длина 2—3.5 мм. Вид, широко распространенный в Западной Европе.
В СССР известен из Ленинградской области, в средней полосе и на юге
(Новочеркасск). Его находят по преимуществу по берегам водоемов пол-
зающим на прибрежных растениях, а также плавающим в воде, где самки
откладывают яйца в личинки мушек из рода Hydrellia, минирующих в раз-
личных водных растениях (Potamogeton, Alisma, Stratiotes) (фиг. 165).
Выводится из ложных коконов Hydrellia. Может долгое время плавать
при помощи ног. Обычно то вылезает из воды, то снова в нее спускается.
Имеет 2 поколения в лето.
Род Opius. Близок к роду Ademon, но может быть узнан по замкнутой
рздиалзнЕЙ ячейке. Тело блестящее, только местами морщинистое. Сюда
принадл^-гг м:-.:ж=ство видов, довольно трудно различимых, паразити-
рр:__х е лич:г«зх Diptera. В СССР констатирован О. hydrelliae R.-Kors.
(Сзл-гзр) с яйцекладом, немного выдающимся за конец брюшка. Тело
темЕокоричневое; усики 24-члениковые. Брюшко с рядами волосков на всех
члениках за исключением 1-го. Длина 2 мм. Выведен из кокона мушки
Hydrellia, минирующей в частухе. Пока найден только на озере Селигере.
Род Cbaenusa. Так же как и несколько соседних родов в подсемействе
Dacnusinae, являются паразитами личинок мушек, минирующих в водных
растениях. В СССР они очень слабо изучены, в Западной Европе констати-
ровано бхчыпсе число видов, опускающихся в воду для откладки яиц в ли-
чиеск, но плавающих меиее совершенно, чем Ademon descrescens. Chaenusa
характеризуется коротким яйцекладом на конце удлиненного брюшка. Сюда
отбесится 1 вид—СЛ. cor.iungens Nees (фиг. 166, 2), черный с ржаво-жел-
тке-л ногами. Длина 3 мм! в СССР обнаружен в Ленинградской области,
з г!:гг:р:дг-*:м районе, еед Москвой и в Тебердинском озере.
Р:д* GjTC’earipa. Близ::-: к предыдущему роду. Бороздки по бокам
середЕегруди гладоз е. бр:-:шной сегмент густо опушенный. В СССР
констатнрсва:-:: неси: ль ~: гид с в паразитов Hydrellia — в Ленинградской
области G. uEgi~.:sc Halii. и G. affinis Nees. Биология их не изучена.
Фиг. 166.7 — Ademon decrezz^.s Xees. — C'-.zer.usa conjugens Nees. 3 — Mestocharis militaris R.-Kors.:
a—imago, b — личинки в hhj; гг — куколка. 4 — Polynema wagneri R.-Kors.? . 5— Cera-
topria lacustris Schulz. 6—a, *— z zz'zatica Lubb., c—яйцо стрекозы с личинками Prestwichia
solitaria Ruschka, d— Pr. sg7.::z- z = выхода из яйца стрекозы; 7 — Anagrus incarnatus Hal.
O*. d— Caraphractus reductus R. r':-= —Caraphractus cinctus Hal. ?. (Рис. 7,3, 5, 7—ориг.;
остыть-=»- по Римскому-Корсакову.)
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
231
Фиг. 167.
7 — Caraphractus cinctus Hal. в
яйце плавунца (ориг.); 2—яйца
плавунца на стебле водокраса
(здоровые — светлые, заражен-
ные — темные). Виден также
puparium мушки Hydrellia sp.
(По Римскому-Корсакову.)
Род Kleidotoma [сем. Cynipidae (орехотворки)]. Относится к подсемей-
crsy Eucoliinae, представители которого являются паразитами личинок
Diptera, частью и Coleoptera. Kleidotoma характеризуется 3-члениковой
булавой усиков, слабой выемкой на внешнем крае передних крыльев,
открытой радиальной ячейкой на них и венчиком волосков на переднем
конце брюшка. Для СССР известен 1 вид Kl. genuliculata Htg. — черный
с желтыми ногами; усики длиной с голову и
грудь; длина 2 мм. Паразит личинки мухи
Ephydra, выведенный из puparium мухи.
Волга у Саратова.
Род Mestocharis (сем. Chalcididae). Род
этот относится к подсемейству Eulophinae в
обширном семействе Chalcididae. Eulophinae
характеризуются 4-члениковыми лапками и
вдавленными мезо плеврами. У Mestocharis me-
tathorax без срединного, но с боковыми ки-
лями; усики 9-члениковые, брюшко стебель-
чатое. М. militaris R.-Kors, темнокоричневый
с светлыми ногами; длина 2.5 мм (фиг. 166, 5).
Найден в Ленинградской и Калининской
областях. Паразит яиц плавунцов, отложенных
в стебли водных растений. Личинки с острыми
крючковидными верхними челюстями; часть
их погибает, будучи заеденными своими со-,
братьями. Оболочка яйца Dytiscus темнеет,
когда личинки становятся взрослыми и пре-
в гзгдзются в куколок. Imago выходит из воды
:-в £_лзвгет.
г.д Polynema заключает ряд видов, па-
; у-:_х н.Гдзх различных насеко-
хвгх: дрвд.: ~д- СССР стчечены 2 бидз
(^ !г. 1с6, 4). найденных ь в:д= г. вероятно,
являющихся паразитами яиц стрекоз: Р. bergi
Ashmead (Сыр-дарья) и Р. wagneri R.-Kors.
е соленом озере Широ (Минусинский округ).
Нзездндгк, описанный в свое время Леббоком
д:д Р. natans. является представите-
лей д*—Ccrcphractus.
Р: д Сгга;-r=cu$ иредстеБЛЯетсс бэюедин-
стзе-л-лд.*. з:д. юды которого плавают в воде
лг-мощи крыльев, а не ног. Паразитируют
ь яйцах плавунцов; в яйцах Dytiscus разви-
вается до 20 индивидов наездника. Держатся
то в воде, то выходят из нее и делают небольшие взлеты. С. cinctus
Hal. (= Pclynema natans Lubb.) найден в Ленинградской, Калининской и
М:ск€=ск: й областях (фиг. 166, 9; 167, 7). В течение лета развиваются 2—3
~ :-тления. С. reductus R.-Kors. с несколько укороченными крыльями най-
ден в Ленинградской области (фиг. 166, 8).
Род Anagrus. Описан целый ряд видов Anagrus, выведенных из яиц
различных стрекоз; но в настоящее время считается, что все они относятся
к одному виду — A. incarnatus Hal., который паразитирует также в яйцах
и чисто наземных насекомых (цикадок). Нельзя считать этот вопрос окон-
чательЕэ гесенным. Во всяком случае, яйца стрекоз из Zygoptera (Agrion,
Lestes, СдГддел.х) очень часто бывают заражены Anagrus. Это тот паразит,
Б2зз>гп-е го было в свое время изучено Ганиным, назвавшим его
недрздо^леа. .=:',;тпета natans, под каковым названием он и до сего времени
232
М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
нередко фигурирует в учебниках. Яйца Odonata. содержащие куколок
Anagrus, представляются черными и легко отличимы от здоровых яиц.
A. incarnatus, выйдя из яйца стрекозы, вылезает из воды на лист кувшинки
или другого растения,куда были отложены яйца стрекозы. Плавать не может
(фиг. 166, 7).
PoAAuaphes. Сюда принадлежит большое число видов яйцеедов, пара-
зитирующих на счет различных наземных насекомых. A.dytiscidarum R.- Ко rs.
заражает яйца мелких Dytiscidae (Ilybius, Agabus), главным образом отло-
женных в те части водных растений, которые находятся вне воды, но самки
могут спускаться и в воду, где они не плавают, а только держатся как бы
во взвешенном состоянии с раскрытыми крыльями. Найден в Ленинградской
области.
Род Prestwichia (сем. Trichogrammatidaey Передние крылья сравни-
тельно широкие, стебельчатые, с очень длинными волосками. Усики 7-чле-
никовые; брюшко сидячее; яйцеклад довольно длинный. Pr. aquatica Lubb.
черная; усики, ноги и задняя часть груди желтые. Длина 0.5—1.0 мм (фиг.
166, 6). Плавает очень хорошо при помощи всех 3 пар ног. Держит крылья
сложенными на спине. Легко опускается в воду и вылезает из нее. Может
делать полеты на небольшие расстояния. Откладывает свои яйца, оплодо-
творенные или неоплодотворенные, в яйца различных плавунцов; первые
дают 9, вторые <J. Личинки чрезвычайно редуцированы и представляют
собой мешок, состоящий главным образом из средней кишки, наполненной
желтком яйца хозяина.
Imago обычно копулирует в яйце плавунца: <} могут быть с вполне
развитыми или с более или менее редуцированными крыльями; $ всегда
с укороченными крыльями. Есть данные, указывающие на существование
у Pr. aquatica 2 постоянных рас (длиннокрылой и короткокрылой). Известны
2 вида Pr. aquatica Lubb., наиболее распространенный вид из водных наезд-
ников, паразит яиц Dytiscidae (в Западной Европе считается также парази-
том яиц водяных клопов). Найден как на севере, так и на юге европейской
части СССР. Имеет некоторое значение как истребитель плавунцов, вредных
для рыбного хозяйства. Pr. solitaria Ruschka близок к предыдущему, отли-
чается желтым концом брюшка (у Pr. aquatica он черный); крылья обычно
еще более редуцированные, микроскопические, хотя изредка встречаются
и длиннокрылые индивидуумы. Паразит яиц мелких Dytiscidae и различ-
ных стрекоз, откладывающих яйца в водные растения. Оба вида скрещи-
ваются между собой и дают гибридов.
Род Ceratopria (= Trichoprid). Сюда относится значительное число
видов, паразитирующих в личинках различных Diptera; среди них С. lacu-
stris Schulz (фиг. 166, 5) способна плавать в воде (обнаружена первоначально
в Бельгии и Швейцарии): в СССР выведена из кокона мушки Hydrellia sp.,
минирующей в .листьях частухи (Alisma plantago); возможно, что является
паразитом второго порядка. В СССР найдена в Ленинградской и Калинин-
ской областях.
Род Ashmeadopria. Развитие большинства видов этого рода неизвестно.
A. sibirica R.-Kors. описана из соленого озера Широ (Минусинский район).
Хозяин неизвестен.
Из изложенного здесь материала по Hymenoptera видно, насколько еще
мало изучены водные наездники. Выведение их из яиц и личинок различных
насекомых является крайне интересной задачей.
ЛИТЕРАТУРА
Римски й-К о р с а к о в М. Н. О водных наездниках из рода Caraphractus.
Тр. Ленингр. общ. естестве и с пь-т.. LIV. 1925.
Henriksen К- De E-rcneiske Vandsnyltehvespe og deres Biologi. Entom.
Meddelels., 12, 1928.
R i m s k y-K о r s a k о w M. Methoden zur Untersuchung von Wasserhytneno-
pteren. Handb. biolog. Arbeitsmethcden v. Abderhalden, IX, 1932.
ДВУКРЫЛЫЕ (DIPTERA)1
А. С.'МОНЧАДСКИЙ
Развитие ряда двукрылых либо непосредственно проходит в воде, либо
косвенно связано с ней (ткани водных растений или влажные берега водое-
мов). У большинства семейств, имеющих водных личинок, за исключением
таких высокоспециализированных, как Melusinidae, Blepharoceridae и т. п.,
мы встречаем, на ряду с типично водными личинками, амфибиотических и
сухопутных, которые" рядом переходов связаны с водными, или, случайно
попав в воду, не погибают и могут даже продолжать там свое развитие
(Limoniidae, Tipulidae, Tabanidae и мн. др.). Жизнь во влажной почве,
в илу, во мху и в подобных биотопах содействует развитию ряда приспосо-
блений, особенно дыхательной системы, облегчающих личинкам переход
к чисто водному существованию. Интересно отметить, что для окукления
очень многие водные формы выходят на сушу, как бы возвращаясь обратно
в ту среду, из которой они в процессе эволюции перешли в воду.
" Ряд семейств водных двукрылых имеет первостепенное практическое
значение. Прежде всего к ним надо отнести всех кровососов, часто в мас-
совых количествах нападающих на человека и домашних животных. К та-
относятся комары (Culicidae), мошки (Melusinidae), мокрецы (Helei-
dae)'H слепни (Tabanidae). Многие представители этих семейств являются
кроме того переносчиками ряда онаенейпих массовых заболеваний человека
и домашних животных (малярия, туляремия, сибирская язва, инфекцион-
ная анемия лошадей, осенний энцефалит, трипанозомозы и др.). Если среди
личинок сухопутных двукрылых мы имеем ряд форм, хозяйственно полез-
ных (личинки Larvivoridae, паразитирующие на гусеницах вредных бабочек;
личинки Bombyliidae. поедающие яйца саранчевых. и т. п.), то среди вод-
ных подобные формы отсутствуют, равно как, естественно, отсутствуют и
формы, вредящие культурным растениям, за исключением случайных оби-
тателей воды, личинок TipiiUtde и немногих видов — вредителей риса
(личинки Tipula sp. из Tipulidae, Cricotopus из Tendipedidae, Stratiomyia из
Stratiomyidae и некоторые минирующие личинки из семейства Ephydridae
и Agromyzidae).
Очень многие водные личинки двукрылых (особенно из семейства
Tendipedidae, планктические личинки Chaoborus из Culicidae и др.) являются
пищей рыб. В связи с этим необходимо отметить, что многие личинкоядные
рыбы (гамбузия и др.) применяются для уничтожения личинок малярийных
комаров.
Кроме того приуроченность многих личинок двукрылых к водоемам
строго определенного типа или к стациям в них с определенными условиями
существования (многие Tendipedidae, Chaoborinae, Blepharoceridae, Melusi-
nidae и др.) позволяет пользоваться этими животными как биологическими
индикаторами, характеризующими тип или режим данного водоема.
1 Исключая I endipedidae и
234
А. С. МОНЧАДСКНЙ
Несмотря на такое важное значение очень многих представителей этого
отряда, наше современное знание двукрылых, распространенных на тер-
ритории СССР, кроме неполноты, вытекающей из слабой изученности
ряда районов, особенно в азиатской части Союза, страдает и неравномер-
ностью в отношении отдельных семейств. Но эта неполнота и неравномер-
ность изученности оказываются во много раз большими, если обратиться
к фазам развития, в частности к личинкам. Только единичные семейства
водных двукрылых (Culicidae, Melusinidae и в значительно меньшей степени
Blepharoceridae, Tendipedidae и др.), можно считать изученными с известной
полнотой. По ряду семейств личинки известны даже не для всех родов и
притом у настолько малого числа видов, что часто невозможно установить,
являются ли имеющиеся отличия видовыми или родовыми. По этой причине
отдельные семейства изложены с неодинаковой полнотой, а некоторые
из них, заслуживающие по своему практическому значению более деталь-
ного рассмотрения (Tabanidae и др.), не могли быть изложены достаточно
подробно.
Взрослые насекомые, как не имеющие к воде прямого отношения,
а связанные с ней максимум только процессом яйцекладки, нами не рас-
сматриваются. В целях экономии места пришлось отказаться от приведе-
ния описаний куколок. Это тем более возможно, что вывод взрослых осо-
бей из пойманных куколок не представляет особых затруднений, а выве-
денные взрослые могут быть определены по уже существующим пособиям
с гораздо большей точностью, чем это возможно в настоящее время сделать
по личинкам. Кроме того, все водные семейства мух, за исключением
Dolichopodidae, Empididae и Tabanidae, окукляются внутри шкурки ли-
чинки последней стадии, которая в значительной степени сохраняет личи-
ночные признаки и позволяет определить пупарий по таблицам и описа-
ниям личинок. Как определительные таблицы, так и описания даны только
по совершенно взрослым личинкам. Личинки младших стадий часто отли-
чаются от них рядом признаков. Все личинки Nematocera имеют более
3 стадий (у Culicidae, Melusinidae, Tendipedidae, Tipulidae и др. их 4);
личинки Brachycera имеют 3 личиночные стадии.
Форма тела личинок обычно червеобразно удлиненная, вальковатая,
с суженным или заостренным передним концом. Реже передний (Culicidae)
или задний (Melusinidae) конец расширен или тело укорочено и уплощено
на брюшной стороне (Blepharoceridae).
Настоящие грудные ноги, в противоположность личинкам других от-
рядов, у личинок двукрылых отсутствуют. Передвижение по субстрату или
в грунте (ил, песок, земля и т. п.) совершается при помощи ложных ножек
(втяжные выросты, снабженные крючьями или шипами) или ползатель-
ных валиков (специальные утолщения стенки тела, часто несущие бу-
горки. шипы или крючья), путем попеременного вытягивания переднего
подтягивания заднего конца тела. При плавании личинки совершают
змеевидные движения; некоторые формы (Culicidae) имеют плавник
на заднем конце тела, особенно хорошо развитый у планктических
форм.
Наибольшее число сегментов тела достигает 13 (Itonidae, Dixi-
пае) — 3 грудных и 10 брюшных. У всех остальных личинок 8-й сегмент
сливается с 9-м, и они имеют только 9 брюшных сегментов. У некоторых
личинок, в связи с особенностями их образа жизни, наблюдается еще боль-
шее уменьшение числа сегментов. Так, у Culicidae (за исключением Di-
xinae), и Melusinidae все три сегмента груди слиты в один расширенный
грудной комплекс; у Blepharoceridae голова, грудь и 1-й брюшной сегмент
слиты вместе, равно как и последние сегменты брюшка, начиная с 7-го.
С другой стороны, имеются личинки (Psychodidae), у которых сегменты
тела внешне подразделены на вторичные членики.
ДВУКРЫЛЫЕ
235
Кутикула личинок прозрачная, за исключением тех случаев, когда она
густо покрыта бугорками, шипиками или склеротизированными пластин-
ками. или пропитана различными инкрустами (некоторые Stratiomyiidae).
Разнос бразная окраска тела зависит поэтому преимущественно от окраски
различных тканей и органов, гемолимфы (красный цвет взрослых личинок
Tendipedidae), жирового тела (темная окраска очень многих личинок, зе-
леная окраска Anopheles, Phalacrocera, некоторых Sciomyzidae, Stratiomyi-
idae и мн. др.) или других органов (окрашенные мальпигиевы сосуды ряда
личинок Itonidae).
Кутикула редко бывает гладкой. Обычно она несет разного рода про-
изводные образования. В простейшем случае это различные скульптурные
видоизменения ее поверхности в виде мелких шипиков или бугорков, в не-
определенном числе покрывающих или всю ее поверхность, или ее отдель-
ные участки. Значительно большее значение имеют различного типа волоски
или шипы, обычно расположенные в строго определенных местах и часто
в постоянном числе.
У большинства семейств низших двукрылых голова хорошо развита
в виде сплошной хитиновой головной капсулы, не втянутой в грудные сег-
менты. Наибольшего развития она достигает у ряда личинок Culicidae.
Исключение составляют Itonidae. Tipulidae. Limoniidae и Cylindrotomidae.
Из них у личинок галлии это, невидимому, результат скрытного образа
жизни и способа питания. У прочих личинок, в связи с первоначаль-
но роющим образом жизни, вызывающим при передвижении втягива-
ние головного отдела, головная капсула подвергается редукции, начиная
с ее заднего отдела (Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae, из мух — Та-
banidae). У личинок настоящих мух наружная головная капсула почти
полисстью редуцируется. Вместо нее, невидимому, главным образом за
счет видоизменения и развития эндсскелетных элементов головы, обра-
зуется внутренний окологлоточный скелет, к которому посредством про-
межуточных склеритов причленяются видоизмененные ротовые части,
образуя ротоглоточный аппарат. Он состоит из пары крупных мандибуляр-
ных крючков, могущих высовываться из ротового отверстия и втягиваться
обратно. Они подвижно сочленены с промежуточным, или гипостомальным
склеритом, обычно сверху имеющим Н-сбразную форму, сочлененным
с наиболее крупным глоточным склеритом. Кроме них, обычно имеется
ряд более мелких добавочных склеритов. У хищных личинок манди-
булярные крючки заострены (Melanoehelia, Tabanidae и др.), у фито-
фагов они могут быть зазубрены и даже расширены на концах в виде пла-
стинок.
При переходе от наземного к водному образу жизни из систем органов
наибольшие изменения претерпевают органы дыхания. Приспособление
к дыханию растворенным в воде кислородом влечет значительную их редук-
цию, дыхание атмосферным воздухом вызывает развитие ряда новых приспо-
соблений. Поэтому у водных личинок двукрылых мы встречаемся с боль-
шим разнообразием различных дыхательных приспособлений.
Число и расположение стигм различны. Имеется несколько типов. Наи-
более примитивный — перипнейстический тип с одной парой стигм на
переднегруди и с несколькими (до 8) парами на сегментах брюшка (Itoni-
dae). Личинки, принадлежащие к наиболее распространенному — амфи-
пнейстическомутипу, имеют одну пару стигм на переднегруди и одну пару
на заднем конце (8-й сегмент) брюшка (Tipulidae, личинки настоящих
мух). Личинки метапнейстического типа имеют только одну пару фун-
кционирующих стигм на 8-м сегменте брюшка (Culicidae). У ряда личи-
нок (Atherix. Chaoborus, Tendipedidae и др.) функционирующие стигмы
отсутствуют: <ни принадлежат к апнейстическому типу. Личинки мух
по выходе из =йца не имеют переднегрудных стигм и принадлежат
236
А. С. МОНЧАДСКИЙ
к метапнейстическому типу; лишь после линьки во 11 стадию они становятся
амфипнейстическими. Большое значение имеют различные образования во-
круг задней пары стигм у мета- и перипнейстических личинок, в своей сово-
купности представляющие стигмальную пластинку, строение которой часто
является очень хорошим систематическим признаком. Стигмальная пла-
стинка служит дышащим атмосферным воздухом водным личинкам для пре-
одоления упругости поверхностной пленки воды при установлении контакта
дыхательной системы с атмосферным воздухом и Для поддержания личинки
на поверхности воды. У личинок, ведущих роющий образ жизни (Tipulidae),
она служит кроме того упором при их передвижении вперед. Она обычно
состоит из нескольких лопастевидных отростков, окружающих стигмы
и часто придающих пластинке звездообразную форму. У некоторых ли-
чинок (Stratiomyiidae, Syrphidaen др.) эти отростки функционально заме-
нены волосками. Когда личинка находится на поверхности, стигмальная
пластинка лежит в раскрытом состоянии на поверхностной пленке. Пла-
стинка не смачивается водой. При погружении личинки в глубь стигмы втя-
гиваются внутрь, лопасти или волоски загибаются, образуя над стигмами
полость, в которую захватывается пузырек воздуха. С помощью этого
пузырька воздуха и преодолевается упругость поверхностной пленки воды
при последующем подъеме. Особого разнообразия строения стигмальные
пластинки достигают yCulicidae, Limoniidae, Sciomyzidae, Tipulidae я др.
Кроме дыхания атмосферным воздухом, у ряда форм развито кожное
дыхание (Atherix, Chaoborus, Melusinidae, Tendipedidae и др.). У Blepharo-
ceridae имеются пучки жабер на нижней стороне брюшных сегментов. Так
называемые анальные жабры, в том числе и жабры Tendipedidae, по новей-
шим исследованиям, имеют преимущественно осморегуляторную, а не ды-
хательную функцию. Трахейная система многих водных дичинок, кроме
дыхательной, часто выполняет и функцию гидростатическую, что особенно
резко выражено у личинок Chaoborinae.
Из включенных в приводимую определительную таблицу семейств в спе-
циальной части упомянуты далеко не все. Семейства Lycoriidae и Scatopsidae
не упомянуты, как случайные обитатели воды; Tanyderidae, хотя и живал
в воде, но до настоящего времени в пределах СССР найдены только в Сред-
ней Азии и, наконец, личинки Dolichopodidae изучены настолько слабо,
что не могут быть отделены от личинок Empididae, вследствие чего только
упоминаются в разделе, посвященном последним.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ ЛИЧИНОК ВОДНЫХ
ДВУКРЫЛЫХ
1 (34k Мандибулы грызуне? * ти-д гр--неспеста Елены друг другу, двигаются в гори-
зонтальней гл «мсти или г-:д не7спылим углом к ней: головная капсула хорошо
раздета; если она склерстиз*рована только на спинной стороне, а задний край
ее и вся бршяная сторона перепончатые, то ротовые части сильно редуцированы;
тело соспжт из 13 сегментов, и дыхательная система перипнейстического типа
(подотряд NemeiKrra).
2 (3). Голова разделена на 2 отдела. '*з которых передний склеротизирован на спинной
стороне, а задний целиком перепончатый; мандибулы рудиментарны; антенны
обычно 2-членистые; тело состоит из 13 сегментов; у взрослых личинок на брюш-
ной стороне среднегруди особое хитиновое палочковидное образование «лопа-
точка»; 9 пар стигм, из которых 1 пара на переднегруди, а 8 пар на брюшке;
живут в тканях водных растений, часто образуют галлоподобные их разра-
стания ....................................................... Itonidae
3 (2). Голова сплошь склеротизирована: задний край ее или сплошной — цельнокрай-
ний, или выемчатый: мандибулы не рудиментарны; «лопаточка» на брюшной сто-
роне среднегруди отсутстзуёт: стигмы на передних сегментах брюшка отсут-
ствуют. '
4 (5). Голова, грудь и 1-й сег*е-т "сюшка слиты в одно целое; антенны длинные; тело
плоское с брюшной сторзны. где по средней линии расположен продольный ряд
ДВУКРЫЛЫЕ
237
из 6 присасывательных дисков, при помощи которых личинки прикрепляются
к субстрату (камни, водоросли и т. п.) в быстро текучих горных ручьях; проме-
жутки между сегментами брюшка резко сужены с боков .... Blepharoceridae
5 (4). Голова не слита с грудью и 1-м сегментом брюшка; грудь или из 3 явственных
сегментов, или сегменты груди слиты вместе.
6(7). Грудь из 3 разделенных сегментов; брюшко с 7 парами бол1ших боковых
выростов — ложноножек, с концентрическими рядами маленьких коготков на
концах; антенны длинные, двуветвистые; личинки в быстро текучих горных
ручьях..........................................................Deuterophlebiidae
7 (6). Личинки без длинных боковых ложноножек или они в меньшем числе; антенны
никогда не бывают двуветвистыми.
8 (13). Голова более или менее втянута в грудные сегменты; задний край ее не сплош-
ной цель но крайний, а выемчатый; брюшная поверхность головы слабо скле-
ротизирована.
9 (10). Тело несет длинные упругие нитевидные или листовидные выросты; голова пол-
ностью втянута в грудные сегменты.................................Cylindrotomidae
10 (9). Длинные выросты на теле отсутствуют.
11 (12). Задний конец тела несет б звездообразно расположенных отростков, чаше не-
одинаково развитых, в своей совокупности образующих окружающую заднюю
пару стигм пластинку; нижняя губа заостренная, не разделенная на 2 продоль-
ных пластинки, с зубчатым передним краем; антенны длиннее нижнечелюстного
щупика; брюшные отростки заднего конца по краям могут нести волоски; име-
ются втяжные анальные жабры ............................................Tipulidae
12 (11). Задний конец тела, самое большее, с 5 отростками, не расположенными звездо-
образно, иногда с простым или двойным дыхательным сифоном; если на заднем
конце б отростков, то нижняя губа глубоко расщеплена посередине в продоль-
ном направлении; антенны не длиннее нижнечелюстного щупика; отростки, окру-
жающие задние стигмы, по краям могут нести волоски ........ Limoniidae
13 (8). Голова не втянута в грудные сегменты, хорошо развита, с ясно выраженным
сплошным задним краем.
14 (23). Ложные ножки в виде выростов, валиков или подушечек на теле отсутствуют.
15 (16). Сегменты груди и брюшка явственно подразделены на вторичные кольца, ко-
торых обычно по 2 на каждом из сегментов груди и на передних сегментах брюшка
и по 3 на остальных; вторичные сегменты (все или только часть) несут на спин-
ной стороне по узкой поперечной хитиновой пластинке; стигмы на переднегруди
и на заднем конце тела (амфипнейстический тип); последние могут сидеть на
короткой дыхательной трубке ..........................................Psychodidae
16 (15). Сегменты тела без ясного вторичного подразделения на кольца; поперечные
хитиновые спинные пластинки на груди отсутствуют вовсе, а на брюшке, если
имеются, то на передних сегментах развиты слабо.
17 (18). Грудные сегменты слиты в один комплекс, образующий наиболее широкий
отдел тела, явственно более широкий, чем брюшко; стигмы в числе 1 пары или
непосредственно на спинной стороне 8-го брюшного сегмента, или на конце отхо-
дящей от него различной длины дыхательной трубки (метапнейстический тип);
если стигмы отсутствуют (апнейстический тип) и грудной комплекс лишь не-
много шире брюшка, то всегда имеются хорошо просвечивающие трахейные
пузыри..................................................................Culicidae
(подсем. Culicinae и Chaoborinae)
18 (17). Грудные сегменты не шире или только немного шире брюшка; трахейных пу-
зырей нет.
19 (20). Стигмы на средних сегментах тела отсутствуют; голова заметно больше в длину,
чем в ширину, с редуцированными антеннами, неподвижной верхней губой и
сильно развитыми мандибулами и эндоскелетом; тело беловатое, червеобразно
удлиненное, с задним концом, окруженным венчиком из 8 длинных упругих ще-
тинок или с непарной ложной ножкой («отталкивателем») на заднем конце; ли-
чинки в пресной или солоноватой воде, в илу, песке или в скоплениях нитчатых
водорослей...............................................................Heleidae
(подсем. Culicuidinae)
20 Личинки перипнейстического типа — стигмы имеются на 1—7-м сегментах
брюшка; голова относительно широкая, лишь немного больше в длину, чем
в ширину.
21 — . П зерхность тела гладкая; тело беловатое или желтоватое^ полупрозрачное;
-ые обитатели воды ........................................Lycoriidae
11 *2 =егх-':сть тела покрыта короткими грубыми волосками; задняя пара стигм
-л ‘•г-дд-х к:ротких выростов; личинки в скоплениях полужидких гниюших ве-
шеств. = -а =»: зе и т. п. и в сильно загрязненной воде.........Scatopsidae
-14». К -е длинные ложные ножки в виде выростов, валиков или плоских
" с -- -2 :д:чом из концов или на средних сегментах тела имеются.
14 2.- ^2 -.кки или валики на передних сегментах брюшка.
238
А. С. МОНЧАДСКИЙ
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
(26). По паре коротких ложных ножек на 1 и 2-м и парные пластинчатые ложные
ножки на 5 и 6-мили на э, би 7-м брюшных сегментах; стигмы на 8-м сегменте
брюшка окружены стигмальной пластинкой. задний отдел которой в виде 2 удли-
ненных, направленных назад лопастей, расположен на 9-м сегменте; конец по-
следнего (10) сегмента вытянут в длинный трубчатый хитиновый вырост, несу-
щий длинные шипы.............................'.....................Culicidae
(подсем. Dixinae)
(25). Ложные ножки в виде отростков или валиков на 1, 2 и 3-м брюшных сегментах;
задние сегменты брюшка вытянуты в длинную трубку, могут втягиваться; на
конце трубки последняя пара стигм.................................Liriopidae
(24). Ложные ножки на переднем и заднем концах тела или только на одном из них.
(29). Непарная ложная ножка на переднем конце тела, сразу за головой; 3—4 зад^
них сегмента брюшка булавовидно утолщены; последний из них несет прикре-
пительный диск с рядами концентрических кругов шипиков............Melusinidae
(30). Ложные ножки или на переднем и заднем концах тела, или только на заднем.
(31'). Стигмы отсутствуют; сильно редуцированная замкнутая дыхательная система;
пара ложных ножек на переднегруди и пара «отталкивателей» на последнем сег-
менте тела .....................................................Tendipedidae
(30). Дыхательная система открытая; стигмы на переднегруди и на заднем конце
тела (амфипнейстический тип).
(33). Переднегрудь с 2 короткими боковыми выростами, на которых помещаются
стигмы, и с парой коротких ложных ножек на брюшной стороне; задние стигмы
на 8-м сегменте брюшка на особых выростах; последний сегмент загнут под тупым
углом на брюшную сторону; снабжен на конце вокруг анального отверстия вен-
чиком йз крючков, выполняет функцию «отталкивателей»............Thaumaleidae
(32). Переднегрудь без выростов и ложных ножек; задний конец с 6 длинными вы-
ростами, из которых 2 на предпоследнем сегменте, и с парой ложных ножекчюттал-
кивателей»......................................................Tanyderiidae
(1). Мандибулы или ротовые крючки параллельны друг другу, двигаются в верти-
кальной плоскости; если их движение направлено вниз и наружу, то голова не
резко отделена от 1-го грудного сегмента; головная капсула редуцирована; вместо
нее сильно развит внутренний скелет — ротоглоточный аппарат (подотряд Вга-
chycera).
(42) Спинная часть головной капсулы у большинства хорошо развита; антенны
всегда имеются, помещаются на склеритах головной капсулы; части ротоглоточ-
ного скелета соединены с последней, подвижно сочленены между собой; имеются
тонкие хитиновые отростки или пластинки внутреннего скелета головы и ее зад-
него отдела, продолжающиеся в грудь; голова не целиком втягивается в
грудь (Brachycera Orthorrhapha).
(39). Задняя пара стигм расположена терминально на теле или на дыхательной
трубке; стигмы сильно сближены и погружены внутрь в полость, открывающуюся
наружу щелевидным отверстием; покровы тела грубые, жесткие, могут иметь
продольные борозды.
(38). Личинки заметно уплощены в дорсовеигральном направлении; брюшная сто-
рона более плоская; голова несет щетинки, не втянута, а выдается вперед; зад-
ний конец округленный или вытянутый в дыхательную трубку; щель, ведущая
к задним стигмам, горизонтальная, окружена перистыми волосками; ложные
ножки или двигательные валики отсутствуют.....................Stratiomyiidae
(37). Личинки вальковатые или слабо уплощенные; голова без щетинок; втяну-
тая; щель, ведущая к задним стигмам, вертикальная; имеются способные втяги-
ваться ложные ножки или двигательные валики........................Tabanidae
(36). Задние стигмы, если имеются, заметно удалены друг от друга, и если задний
конец личинки не втянут, то они не погружены.
(41). Спинная часть головной капсулы очень длинная, доходит до среднегрудного
сегмента, сильно выпуклая. ухтиненно-грушевидной формы, целиком прикрывает
сверху отростки внутреннего'скелета головы; каждый из сегментов брюшка несет
пару сильно развитых ложных ножек, вооруженных когтевидными шипами; по-
следний сегмент с 2 длинными выростами, несущими длинные волоски; стигмы
отсутствуют (род Atherix)........................................Rhagionidae
(40). Спинная часть головной капсулы короткая и округлая, не заходит в грудные
сегменты, сверху не прикрывает идущих в грудь отростков внутреннего скелета
головы; задняя пара стигм может быть окружена стигмальной пластинкой с раз-
лично развитыми лопастями; на брюшной стороне — утолщения в виде валиков
или слабо развитых ножек, покрытых шипами. . . . Empididae, Dolichopodidae
(35). Головная капсула полностью отсутствует; антенны, если имеются, всегда сидят
на поверхности кутикулы; ротоглоточный скелет в виде компактного самостоя-
тельного образования с обращенными назад, соединенными спереди ветвями;
голова может полностью ьтягиваться в грудь (Brachycera Сус lor г hap ha).
(44). Личинки амфипнейстические с рудиментарным ротовым вооружением; задняя
пара стигм на конце обычно тонкого и длинного, способного сильно вытягиваться
ДВУКРЫЛЫЕ
239
и сокращаться отрзстка на концах параллельных друг другу коротких
дыхательных трубочек; тел? хожет иметь различные отростки, часто с брюш-
ными ложными ножками или валиками; поверхность тела поперечноморщи-
нистая, без резкого деления на сегменты, может быть покрытой мелкими ши-
пиками ................................................. Syrphidae
44 (43). Личинки амфи- или метзпнейстические, с хорошо развитым ротоглоточным
аппаратом и обычно с 2 ртт?ЕЫми крючками; задние стигмы на 2 самостоятельных
сильно пигментированных пластинках, часто окруженных общим полем с раз-
личными выростам}' п? краям; если они сидят на трубочках, то последние всегда,
хотя бы на концах, <ткл?:-:ены наружу.
45 (46). Задняя пара стигм с кружена общим полем, несущим по краям хорошо разви-
тые лопасти.................’....................................Sciomyzidae
46 (45). Лопасти вокруг общего стигмального поля отсутствуют.
47 (50). Личинки минируют водные растения.
48 (49). Личинки минируют листья желтых кувшинок; их ротовые крючки короткие,
но снизу не зазубренные.........................................Cordyluridae
49 (48). Личинки минируют другие растения; их ротовые крючки снизу зазубрены
...........................................................Ephydridae (часть)
50 (47). Личинки свободно живут в воде.
51 (52). Ротовые крючки стройные, заостренные, не зазубренные снизу .... Muscidae 1
52 (51). Ротовые крючки или зазубрены снизу, или расширены на концах в пластинку,
снабженную зубцами или более крупными выростами .... Ephydridae (часть)
Подотряд Nematocera
Семейство Itonidae(==Cecidomyiidae) (галлицы). Развитие некоторых из
представителей этого семейства связано с водными растениями (Carex,
Phragmites). Мелкие (б—15 мм) перипнейстические личинки. Тело удлинен-
ное, из 13 сегментов. Стигмы в числе 9 пар—1 пара на переднегруди и
8 пар на 1—8-м брюшных сегментах. Голова в заднем отделе не хитинизи-
рована, перепончатая. Склеротизирован только передний отдел на спинной
стороне, несущий свешивающуюся вниз Пластинчатую верхнюю Губу. Рото-
вые части рудиментарные. Антенны 2-членистые,-относительно длинные. На
брюшной стороне среднегруди помещается хорошо заметная у взрослых
личинок хитиновая пластинка (фиг. 168,2— лопаточка) (spatula), служащая,
возможно, для прыганья. Ее форма имеет систематическое значение. На
поверхности тела имеются правильно расположенные бугорчатые или боро-
давчатые папиллы. Личинки часто ярко окрашены в оранжево-желтый
или красный цвета.
Большинство личинок растительноядны и живут в тканях растений,
вызывая уродливые разрастания их — галлы. Часть личинок — хищники;
питаются тлями, червецами и щитовками, клещами, личинками других ви-
дов галлин и т. п., часть — сапрофаги.
В стеблях Phragmites (особенно в боковых побегах) встречаются бледно-
желтые с темней лопаточкой, правильными рядами папилл и с попереч-
ным рядом коротких щетинок на каждом сегменте — личинки Perrisia
inclasa (Frld.). Там же встречаются личинки Lasioptera arundinis Sehin,
(фиг. 168, 3), достигающие 6 мм в-длину, желтоватого цвета'с просвечиваю-
щими оранжево-желтыми, позднее мясо-красными мальпигиевыми сосудами.
Совместно с ними встречаются более редкие желто-красные личинки Lasio-
ptera flexuosa Winn. В узлах стеблей Phragmites встречаются личинки l.esto-
diplosis tarsoremi Rubs, красного цвета, питающиеся живущими там кле-
шлмл (Terse-r.anus sp.). На Carex в пазухах листьев (иногда под водой)
ветречлг-гтея оранжево-красные личинки Thurauia aquatica Rubs, и Th. uli-
ginose Rubs. (фиг. 168, 1—2).
Семейство Liriopidae (=Ptychopteridae). Личинки единственного^ СССР
рода Liritpe (флг. 168, 4) до 7—8 см длины, с маленькой головой, иногда
с темным рисунком и хорошо развитыми глазами. Тело из 12 сегментов,
округлее, ггурыто нежной, иногда полупрозрачной кутикулой, несущей
поперечные ряды волосков и шипиков. 1-й сегмент значительно короче,
1 Эти п;а=г-- гтнхзгтся к виду Melanoeheli'a riparta Fall.
Фиг. 15?. Zr-ктулые насекомые.
1 и 2 — общий вид и лопаточка Thurauiz Rubs.; 3— прыгательная лопаточка Lasiopfera arun-
dints; 4 — Liriope sp.; 5 — Phalacrocera rep'.-.lm (Schum.); 6—Triogma trisulcata; 7, 8 и 9 — общий вид
с брюшной стороны , голова со спиннсй стсрюны, задние стигмы Dicranota bimaculata (Schum.);
10— Eriocerasp.;— 77 голова co спиннэй стзгоны Limnophila sp.; 12—стигмальная пластинка Tricy-
phona sp.; 13 — стигмальная пластинка D-.z^zhomyia sp. • 14—стигмальная пластинка Hexatoma sp.;
15 — Ormosia; 16 — стигмальная пластин---’ Trimicra sp.; 77 — Helobia sp.; 18— стигмальная пла-
стинка Helobia sp.; 79 и 20 — общий ви^ сбоку и стигмальная пластинка Helius sp. (Рис. 7, 2, 3 —
по Riibsamen; 4, 10, 12, 13, 14, is, 19 и 20 — по Johannsen; 5 — по Miall and Shelford;
6 — по Steimann; 7, s, 9 — no Miall; 7 7, 17 — no Malloch.)
ДВУКРЫЛЫЕ
241
чем _—4-е, которые вдвое короче последующих. Границы между 4—9-м
сегментами резко обозначены кольцевидными валиками, несущими крючко-
вядные шипы и служащими для движения. На заднем крае 4—б-го сегмен-
тов по паре коротких ложных ножек, вооруженных немногочисленными
крючками и щетинками. 9-й сегмент конусовидно сужен, 10—12-й более
короткие; каждый последующий уже предыдущего. На заднем крае 12-го
сегмента, около анального отверстия сидят 2 жабровидных выроста и от-
ходит длинная тонкая дыхательная трубка с 2 полупогруженными стигмами.
Трубка и 3—4 последние сегмента могут втягиваться друг в друга. Ку-
колки отличаются исклмгательна сильным развитием в длину одного из
дыхательных рожков.
Личинки встречаются преимущественно весной в слабо проточных, бо-
гатых илом, или в стоячих, сильно загрязненных водоемах, преимуще-
ственно у берегов. К чистой воде приурочена L. lacustris Meig., к загряз-
ненной — L. contaminata L.
Семейство Cylindrotomidae. Тело личинок покрыто рядами листовид-
ных или нитевидных, часто разветвленных отростков, в каждый из кото-
рых (в частности у Phalacrocera) заходит ветвь трахеи. Придатки, делаю-
щие личинок неотличимыми от окружающей их растительности, несут,
таким образом, кроме дыхательной, и защитную функцию. Голова может
полностью втягиваться внутрь. Два рода (каждый имеет по 1 виду), отличаю-
щиеся друг от друга строением отростков. У личинок Phalacrocera они длин-
ные, нитевидные (часто разветвленные), у личинок Triogma— короткие,
листовидные или бугорчатые, с 3—4 зубчиками на наружной, более выпук-
лой стороне.
Личинки Triogma (фиг. 168, 6) живут на водных или временно покры-
тых водой растениях (мхи — Hypnum, Sphagnum, Fontinalis; высшие расте-
ния— Viola, Stellaria, Anemone), частями которых и питаются. Встре-
чаются не только в стоячих, но и в проточных водоемах, даже в горных
ручьях, где отростки их тела и анальные крючки позволяют им удержи-
ваться на растениях (мхи) и противостоять течению; этому помогает и их
способность спирально обвиваться вокруг стеблей питающих их растений.
Личинки Phalacrocera (Ph. replicata L.) (фиг. 168, 5) чаще в моховых во-
доемах, где они медленно ползают у поверхности воды. Личинки Triogma
(Tr. trisulcata Schum.) более характерны для сырых, заливаемых в поло-
водье мшистых лугов, хорошо прогреваемых солнцем; чаще на подушках
ХОВ.
Семейство Lhmniidae. Личинки вальковатсй, реже уплощенной формы
тела, с мятоши кожными покровами, часто густо покрытыми волосками
или шпипопв, но без правильно расположенных щетинок. Голова слабо
хитинизирована, с слабо развик»№Т<И|Яйийтубой, иногда продольно разде-
ленной на 2 пластинки (фиг. 171, 2—5). Антенны тонкие, короче нижне-
челюстного щупика. Верхние челюсти изогнутые, крючковидно заостренные,
тонкие, не более чем с 2 дополнительными зубчиками (фиг. 171, 6—8).
Переднегрудь обычно, а иногда и брюшные сегменты, с втягивающимися
ложными ножками или ползательными валиками. На заднем конце тела
стигмальная пластинка очень разнообразной формы, с числом отростков
обычно не более 5. Около анального отверстия имеются различно развитые,
способные втягиваться анальные жабры. При передвижении некоторых
личин:?' (Er:cc-:ra. Limnophila. Pedicia) предпоследний сегмент шаровидно
\т:.лдде~с = < ±"л. 168. 7?>. . .
Тилы литания чень разнообразны; некоторые являются сапрофагами,
питаются кллчисч ласт»ггельными остатками; многие формы явля-
ются хищниками. --е каннибалами; наконец, некоторые виды расти-
тельноядны. Стола же тезжобтэзны места обитания личинок Limoniidae.
Тут мы имеем нее тетех: ды :т жизни в мокрой земле и в перегное около бе-
242
А. С. МОНЧАДСКИЙ
регов водоеме в дс чистс- водного образа жизни. В перегное, во влажной земле
или на ее поверхности в опавшей листве или под валежником, вдоль бере-
гов водоемов встречаются личинки Erioptera. Helobia. Ormosia, Pilaria,
Rhipidia и Trimicra, которые при своих передвижениях могут попадать и
в воду. В воде, у берегов —в илу (песчаном или глинистом) или в органи-
ческом детрите встречаются личинки Trimicra, Adelphomyia, Gonomyia,
Limonia, Ormosia, Penthoptera, Pseudolimnophila. В илу живут и хищ-
ные личинки Dicranota, питающиеся водными Oligochaeta (Tubifex). Ли-
чинки Dicranomyia встречаются на поверхности воды или на различных
предметах, покрытых тонким слоем воды, среди скоплений нитчатых водо-
рослей, которыми они питаются. В сходных условиях, а также и в илу, могут
быть найдены и личинки Limrwphila, питающиеся и водорослями и разла-
гающимися органическими веществами. Личинок Eriocera, Hexatoma и Pen-
thoptera можно встретить и под камнями, в песке или в гравии у берегов
в медленно текучей воде. Личинки Pedicia живут в затопленных водой по-
душках мха, где они питаются водорослями, диатомеями и мелкими рако-
образными. Наконец, на омываемых или обрызгиваемых (у водопадов)
водой скалах и камнях, покрытых мхом или водорослями, встречаются пи-
тающиеся ими личинки Dactylolabis, некоторые Tricyphona, Dicranomyia
(D. didyma Mg.) и Qeranomyia; окраска личинок последних двух родов
в связи с пищей зеленоватая.
Распространение большинства видов не изучено, но, повидимому, очень
широкое. Большинство видов имеет 1 генерацию в году. Зимуют личинки;
поэтому весна и начало лета —время, когда личинки Limoniidae наиболее
богато представлены в водоемах. У ряда водных форм окукление совер-
шается на суше, во влажной земле.
Приводим определительную таблицу главнейших родов личинок се-
мейства Limoniidae.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА LIMONIIDAE
1 (2). Тело резко уплощенное с брюшной стороны, по форме напоминающее пиявку;
густо покрыто, особенно по бокам, светлыми утолщающимися к основанию
волосками ....................................."............Dactylolabis
2 (1). Тело цилиндрическое; если нет, то не резко уплощенное с брюшной стороны.
3 (8). Стигмальная пластинка с 2 длинными брюшными (за дними) лопастями; осталь-
ные лопасти отсутствуют.
4 (5). На 3—7-м сегментах брюшка имеются способные втягиваться цилиндрические
ложные ножки, несущие на концах венчики крючьев (фиг. 168, 7—9). . . Dicranota
5 (4). Ложные ножки на брюшке отсутствуют; вместо них на 4—8-м сегментах брюшка
имеются парные утолщения — ползательные валики.
6 (7). Нижнегубная пластинка на боковых сторонах несет по маленькому зубцу; взрос-
лые личинки до 40 мм в длину (фиг. 168, 7; 171, 5)............Tricyphona
7 (6). Нижнегубная пластинка без маленького зубца на боковых сторонах; взрослые
личинки не менее 40 мм в длину (фиг. 171, 7).....................Pedicia
8 (3). Кроме брюшных лопастей, стигмальная пластинка имеет по меньшей мере еще
пару боковых, развитых слабее брюшных, или вообще все лопасти стигмальной
пластинки слабо развиты.
9 (24). Головная капсула хорошо развита, массивная; выемки ее заднего края не глу-
бокие.
10 (17). Нижнегубная пластинка полностью продольно разделена на 2 части; ползатель-
ные валики не выражены.
11 (12). Стигмальная пластинка с 4 лопастями.
12 (13). Каждая из половин нижнегубной пластинки несет на конце 3 зубца Adelphomyia
13 (12). Каждая из половин нижнегубной пластинки с 7—8 зубцами (фиг. 171, 4) . .
................................................... Pseudolimnophila
14 (11). Стигмальная пластинка с 5 лопастями, окружающими сильно суженный цен-
тральный диск, несущий стигмы.
15 (16). Хитиновые склериты на верхней поверхности лопастей стигмальной пластинки
целиком черно пигментированы (фиг. 168, 15 и 16) . . . Trimicra, Ormosia (часть)
16 ^5). Лопасти стигмальной пластинки пигментированы только по краям, в срединной
части — светлые (фиг. 167, 17 и 18) Helobia, Gonomyia, Ormosia (часть), Erioptera
ДВУКРЫЛЫЕ
243
17 / _ ~т-?зубная пластинка (если имеется и склеротизирована) не полностью
jj:.тэно разделена; ползательные валики имеются у основания брюшных сег-
хентс в. ? ‘
1* 6 пэлзательных валиков только на брюшной стороне сегментов (фиг. 168, 19
а 20) ....................................................... Helium
1^ (18). Ползательные валики на брюшной и на спинной сторонах сегментов; .нижне-
губная пластинка более чём с 5 зубцами.
20 (21). Нижнегубная пластинка более чем с И зубцами; линии, соединяющие их концы,
образуют острый или максимум прямой угол; мандибулы обычно более чем с 5 зуб-
цами ............................................................... Limonia
21 (20). Нижнегубная пластинка более вытянута в поперечном направлении; линии,
соединяющие концы зубцов (не считая выступающего вперед центрального зуба),
образуют тупой угол.
22 (23). Мандибулы очень широкие, уплощённые, с 3 зубцами; нижнегубная пластинка
вытянута в поперечном направлении, с 9—11 зубцами (фиг. 171, 3) . . . Rhipidia
23 (22). Мандибулы более узкие, обычно с 4—5 зубцами; нижнегубная пластинка с замет-
но выступающим вперед центральным зубцом (фиг. 168,13\ 171,2). . . Dicranomyia
*24 (9). Головная капсула не сплошная, с сильно редуцированным задним отделом,
имеющим очень глубокие выемки и состоящим из 4—6 узких стержневидных,
расширяющихся назад пластинчатых аподем; макси ллы сильно вытянуты; их
концы выступают за передний край втянутой головы.
25 (24). Нижнегубная пластинка в виде узкой, сильно склеротизированной, поперечной,
тонко исчерченной полосы (фиг. 168, 11; 173, 6)...................Limnophila
26 (25). Нижнегубная пластинка не склеротизирована.
27 (32). Дорсальная пластинка головы продольно разделена по средней линии.
28 (29). Окраска тела интенсивно оранжево-желтая; задние лопасти стигмальной пла-
стинки по краям с рядом волосков; из них апикальный очень длинный ....
............................................................... Penthoptera
29 (28). Окраска тела бледножелтая, беловатая или зеленоватая; длинный апикальный
волосок на концах лопастей стигмальной пластинки отсутствует.
30 (31). Взрослая личинка около 14—15 мм в длину и 1—1.3 мм в ширину; верхняя
губа имеет на передне-боковых углах по листовидной лопасти, направленной
вперед и внутрь (фиг. 168, 74)......................................Hexatoma
31 (30). Взрослая личинка более 15 мм в длину и 1.6 мм в ширину; верхняя губа или
округленная, или только с слабо вытянутыми передне-боковыми углами; лопасти,
если имеются, не направлены внутрь (фиг. 168, 10)................. Eriocera
32 (27). Дорсальная пластинка головы не разделена по средней линии, в виде одного
склерита, образующего на конце расширение в виде лопаточки. Длина свыше
14 мм; зубец у основания мандибулы около х/з се длины (фиг. 171, 7) . . Pilaria
Семейство Tipulidae (долгоножки). Крупные, толстые, вальковатые
личинки с грубым кожным покровом, с редкими, правильно расположен-
ными щетинками. Голова хорошо хитинизирована, слегка выпуклая на спин-
ной стороне, имеющей 2 заметных продольных шва или вырезки; брюшная
сторона с срединным швом, или вырезкой. Антенны длиннее нижнечелюст-
ных ллтлдксз. Нижняя губа засстрена, с зачатым краем, с сильнее разви-
'тым вершинным зубчиком; никогда не разделена продольно на 2 части.
Верхние челюсти массивные, сильно развиты. Ложные Ножки на теле отсут-
ствуют. На заднем конце тела помещается стигмальная пластинка, несущая
пару крупных темных стигм, окруженных 6 радиально расположенными,
обычно неодинаково развитыми лопастями.
Развитие огромного большинства видов связано с влажной землей,
иногда с гниющей древесиной, где личинки питаются или разлагающимися
растительными сстатками, или растениями (корни, прикорневая шейка и
стебель), часто принеся значительный вред культурным растениям. Ли-
чинки большинства зпсх видов могут быть случайно встречены около воды
и даже в воде (у задерненных или покрытых мхом берегов), куда они могут
попасть при своих передел женпях. К этому семейству относятся роды Ра-
diyrrhina, Tipula (фиг. 171. 9—11) и др. Попав в воду, личинки держатся
на поверхности воды при км:щи раскрытой стигмальной пластинки среди
прибрежной растительн: сти или на дне в илу. Очень широко распростра-
нены, особенно в лесней зсне СССР. Зимуют личинки; большинство имеет
1 генерацию в году.
244
А. С. МОНЧАДСКИЙ
Семейство Psychodidae (бабочницы). Личинки (фиг. 171, 72—74) имеют
хорошо развитую, не втягивающуюся голову и удлиненное, вальковатое,
иногда уплощенное дорсовентралыю (род Sycorax) тело. Оно ясно сегмен-
тировано, причем каждый сегмент подразделен на вторичные членики.
Обычно каждый из грудных сегментов и 1-й сегмент брюшка имеют по 2 вто-
ричных членика, а 2—7-й брюшные сегменты—по 3 (т. е. всего 26). На
8-м сегменте имеется сифон, у разных видов сильно вариирующий по форме
(от короткой — конической до длинной — трубчатой). На его конце —
стигмальная пластинка, несущая 4 окаймленных волосками лопасти, из
которых 2 задних обычно развиты сильнее. Последний сегмент короткий,
часто шаровидный. Кроме наружной вторичной членистости, характерной
особенностью личинок является присутствие на спинной стороне члеников
хорошо развитых темных тергальных пластинок, развитие которых уси-
ливается к заднему концу тела. У рода Pericoma они — на каждом из вто-
ричных члеников (т. е. их 26), у рода Psychoda часть передних сегментов
лишена их. Тергальные пластинки, так же как и остальное тело, несут раз-
ного рода волоски и шипы, расположение и характер развития которых
имеют систематическое значение. К сильно развитым волоскам личинок при-
стают частицы ила и грязи, часто образуя сплошную корку, предохраняю-
щую личинок от высыхания. Это можно поставить в связь с их амфибиотиче-
ским образом жизни. В водах, богатых бикорбонатами, на волосках личинок
образуется аналогичная корка из углекислой извести. Различие между
родами и их характеристика видны из приводимой таблицы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА PSYCHCDIDAE
1 (2). Антенны из 4 члеников, длиннее, чем ширина головы; тело уплощенное . Sycorax
2 (1). Антенны маленькие, едва заметные; тело более или менее вальковатое.
3 (4). Тело серовато-белое, кутикула брюшка редко голая, обычно покрыта уплощен-
ными волосками или чешуйками, часто имеющими зубчатые края; лопасти стиг-
мальной пластинки короткие; их длина немного превышает ширину, щетинки
на теле тонкие, в небольшом числе; меньше 26 спинных пластинок; склеротизи-
рованные пластинки по бокам и на брюшной стороне последнего сегмента отсут-
ствуют ...................................................... Psychoda
4 (3). Тело обычно коричневое или черноватое, покрытое короткими грубыми шипами,
основания которых окружены небольшими склеротизированными участками;
длина лопастей стигмальной пластинки значительно превышает их ширину;
щетинки тела утолщенные; 26 спинных пластинок; на боках и на брюшной стороне
последнего сегмента есть склеротизированные пластинки.........Perlcoma
Личинки Pshychodidae (фиг. 171, 72—74) ведут преимущественно амфи-
биотический образ жизни. Многие из них являются обитателями влажного’
мха (Sycorax. некоторые Pericoma); виды последнего рода встречаются
также в илу в поверхностных скоплениях водорослей, в мелких лужах или
по берегам ручьев, в зоне, заливаемой при повышении уровня воды. Peri-
аям тЛЦа Meig. обитает на влажных от водяных брызг скалах, покрытых
глинистым налетом. Наконец, личинки Psychoda (фиг. 171, 74) живут
в поверхностной пленке сильно загрязненных вод, богатых разлагающи-
мися органическими остатками; часто встречаются в городах в канали-
зационных трубах и колодцах, вызывая, в случаях массового размножения,
их засорение и даже закупорку. Зимуют взрослые особи. Повидимому,
1 генерация в году. Очень широко распространены по территории СССР.
Семейство Culicidae (комары). Многочисленные представители этого
семейства (в СССР известно около 100 видов) имеют большое значение как
с практической стороны —многие виды во взрослой фазе являются весьма
активными кровососами, а комары рода Anopheles—переносчиками ма-
лярии, так и с теоретической: личинки своим разнообразием приспособле-
ний к водному образу жизни вообще и к специфическим условиям отдель-
ДВУКРЫЛЫЕ
245
ныл биотопов, в частности, имеют большой биологический интерес. Се-
мейство распадается на 3 резко отграниченных подсемейства, различия
между которыми видны из приводимой таблицы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ СЕМЕЙСТВА CULICIDAE
1 (2). Грудные сегменты свободны, не шире брюшных; границы между ними ясно за-
метны; брюшко из 10 сегментов; стигмальная пластинка на 8 и 9-м сегментах
брюшка, не образует одного целого ............................Dixinae
2(1). Грудь заметно шире брюшка; ее сегменты слиты в один комплекс; брюшко из
9 явных сегментов, на 8-м сегменте помещается или слитая в одно'целое стигмаль-
ная пластинка, или дыхательная трубка, или, при их отсутствии, дыхательная
система замкнутая.
3 (4). Антенны видоизменены для схватывания добычи, с длинными крепкими шипами
на конце; в 7-м (иногда 6 и 7-м) сегменте брюшка имеются трахейные
пузыри . ................................................Chaoborinae
4 (3). Антенны не видоизменены для схватывания добычи; трахейные пузыри
всегда отсутствуют .......................................Culicinae
Подсемейство Dixinae. Личинки
единственного в СССР рода Dixa
имеют почти цилиндрическое тело,
состоящее из 3 явственно разделенных
грудных и 10 брюшных сегментов и
сердцевидной головы, которая при
литании личинок (с поверхностной
пленки воды) загибается под прямым
углом назад, на спинную сторону. На
брюшной стороне 1 и 2-го сегментов
брюшка по паре ложных ножек, с
рядами крючков. На брюшной стороне
5, б-го, а иногда и 7-го сегмента есть
ползательные валики, несущие 2 ряда
шипов. Со 2-го или 3 по 7-й сегмент
брюшка на спинной стороне (личинки
подрода Dixa) помещаются розетки из
коротких щетинок, имеющие двига-
тельную функцию. Стигмы на 8-м сег-
менте брюшка. Часть окружающей их
стигмалыкй пластинки (наиболее
крупные задние лопасти) — на 9-м
сегменте. На схшннсй стороне послед,
него сегмента хитиновое сед ло, ngpe_
ходящее назади в вытянутый хвосто-
вой отросток с 3 парами длинных ши.
пох>. По бокам сегмента 2—3 шипа.
Все личинки ведут амфибиотиче-
ский сбраз жизни на границе между
волне й поверхностью и выступающими
из воды предметам!', так что средняя
часть их U-сбразно изогнутого тела
лелогг на суше, а передний и задний
Фиг. 169. Двукрылые насекомые.
7 — общий вид Paradixa sp.; 2 — Dixa
sp., один из сегментов брюшка с розет-
кой шетинок на спинной стороне; 3 —
Mochionyx sp.; 4— Cryophila lapponica
Mart.; 5 — Chaoborus sp. (По Мовчад-
скому.)
концы на поверхности воды.
П:дрод Dixa стличается наличием на спинной стороне 2 или 3—7-го
сегментов брюшка розеток из коротких щетинок, коротким хвостовым отрост-
ком. не выдающимся за к?ины задних лопастей стигмальной пластинки,
которые не имеют терминалън: г: зуба. Личинки —типичные ресфилы, встре-
чаются вдоль берегЬв рутъев и речек с быстрым течением. Очень широко
распространены во всем северном полушарии (фиг. 169, 2).
246
А. С. МОНЧАДСКИЙ
Подрод Paradixa (фиг. 169, 7). Розетки из коротких щетинок на
2—7-м сегментах брюшка отсутствуют. Хвостовой отросток длинный, далеко
заходит за концы задних лопастей стигмальнсй пластинки, которые воору-
жены терминальным зубом. Личинки встречаются в самых разнообразных
водоемах со стоячей водой, лишь 1 вид (Dixa amphibia Deg.) — в водоемах
с медленным течением. Широко распространены по всей палеарктической
области.
Взрослые комары подсемейства Dixinae не являются кровососами и
практического значения не имеют.
Подсемейство Chaoborinae. Личинки Chaoborinae — активные хищ-
ники. Для схватывания добычи им служат антенны палочковидной формы
с крепкими длинными щетинками на концах. На месте верхней губы прочих
личинок комаров у них имеется ряд s-образных или крючковидных щети-
нок, помогающих схватывать добычу. Волоски тела короткие. В большин-
стве (роды Chaoborus, Cryophila и часть Mochionyx) обитатели планктона,
с кожным дыханием и с дыхательной системой, несущей гидростатическую
функцию; в связи с этим главные стволы трахей имеют’пузыревидные взду-
тия в груди и брюшке. В воде держатся горизонтально. Полупрозрачные
(Cryophila, Mochionyx) или почти совсем прозрачные формы со скоплением
пигмента на трахейных пузырях. В СССР найдены представители 3 родов,
отличия между которыми видны из приводимой таблицы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА CHAOBORINAE
1 (2). Основания антенн широко расставлены; сифон длинный; главные стволы трахей
имеют 2 пары пузыревидных расширений (в груди и в 7-м сегменте брюшка)
....................................................... Mochionyx
2 (1). Основания антенн сближены; сифон короткий, рудиментарный или отсутствует;
чисто планктические формы.
3 (4). Между основаниями антенн имеется промежуток, куда заходит суженный перед-
ний отдел лобного щитка; голова на уровне хорошо развитых сложных глаз сильно
расширена; есть рудиментарный сифон; 3 пары пузыревидных расширений глав-
ных трахейных стволов (в груди и в 6 и 7-м сегментах брюшка) . . . Cryophila
4 (3). Основания антенн сильно сближены; фронтальный щиток редуцирован; голова
на уровне слабо развитых сложных глаз незначительно расширена; сифон отсут-
ствует; трахейная система замкнутая; 2 пары трахейных пузырей (в груди и
в 7-м сегменте брюшка)..............................'......Chaoborus
Род Mochionyx (фиг. 169, 3). Личинки с широкой грудью, сравнительно
коротким брюшком и тонким сифоном на 8-м сегменте брюшка. Полупро-
зрачные, светло коричневого цвета, с просвечивающими трахейными пузы-
рями. Питаются дафниями и личинками младших стадий комаров. Дышат
или атмосферным воздухом (М. martinii Edw. с 2 щетинками на конце си-
фона) и держатся у поверхности воды (летние месяцы), или планктеры с кож-
ным дыханием (.V. culiciicrmis De Geer без длинных щетинок на конце си-
фона, весенние формы). Характерны для лесных водоемов (неглубокие
ямы, лужи), часто с большим содержанием гуминовых веществ. Питаются
мелкими ракообразными или личинками младших стадий комаров рода
Aides; совместно с которыми обычно встречаются. Очень широко распро-
странены в СССР, главным образом в лесной зоне.
~ Род Cryophila (фиг. 169, 4). Крупные, мало прозрачные личинки, с широ-
кой в заднем (на уровне очень сильно развитых сложных глаз) и суженной
в переднем отделе головой, веретенообразно удлиненным телом и короткой,
рудиментарной дыхательной трубкой. Чисто планктические формы, с кож-
ным дыханием. Весьма интенсивные хищники. Питаются личинками ко-
маров (Aides, Mochionyx). Встречаются ранней весной в хорошо освещен-
ных солнцем неглубоких ямах в лесу или на опушках, с дном, покрытым
опавшей листвой, дерновинами прошлогодней травы и порослью Galium.
Lysimachia и Caltha. В году 1 генерация. Лесная зона СССР. Всего 1 вид —
С. lapponica Mart.
ДВУКРЫЛЫЕ
247
?:д Cr-ceborus (фиг. 169, 5). Крупные полупрозрачные личинки с вере-
'резным телом, с слабо расширенным задним, но суженным и вытя-
нутым передним отделами головы. Дыхательная система замкнутая, с резко'
ъ.'лимыми, пигментированными сверху 2 парами пузырей (грудной отдел
:< 7-й сегмент брюшка). Дыхание кожное. Чисто планктические формы, при
некоторых условиях могущие опускаться на дно и даже зарываться в йл.
Весьма активные хищники. Питаются мелкими ракообразными (циклопы,
дафнии) или младшими стадиями личинок .комаров. Личинки Chaoborus
очень широко распространены как по территории СССР, так и в отношении
типов водоемов. Встречаются, начиная с глубоких больших озер и прудов
с чистой водой (Ch. crystallinus De -Оеег), до небольших болотных и торфя-
никовых (Ch. obscuripes v. d. Wulp) или богатых гумусом и илом (Ch. pal-
lidas Fabr.) водоемов. Для временных (весенних и осенних), пересыхаю-
щих летом пойменных водоемов характерны личинки Ch. flavicdns Meig.
Все упомянутые виды, кроме Ch. crystallinus, имеют 1 генерацию в году.
Взрослые особи питаются растительными соками и практического значения
не имеют.
Подсемейство Culicinae (кровососущие комары). Практически наиболее
важное и в видовом отношении наиболее многочисленное подсемейство.
Отношения между входящими в его состав родами и родовые признаки яв-
ствуют из определительной таблицы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА CULICINAE
1 (2). Стигмы помешаются непосредственно на спинной стороне 8-го брюшного сегмента,
окружены стигмальной пластинкой; личинки в горизонтальном положении на
поверхности воды . ........................................Anopheles
2 (1). Стигмы, окруженные стигмальной пластинкой, помешаются на конце дыхатель-
ной трубки-сифона, отходящей от спинной стороны у заднего края 8-го сег-
мента брюшка; длина сифона по меньшей мере равна его ширине у основания.
3 (4). Боковые лопасти верхней губы приспособлены для схватывания добычи и состоят
каждая в среднем из 10 крепких шипов с крючковидно загнутыми и зазубренными
концами . ...................................................... Megarhinus
4 (3). Боковые лопасти верхней губы не менее чем из 30 волосков.
5 (б). Сифон и клапаны стигмальной пластинки видоизменены в буравяший ап-
парат ............................................................... Mansonia
6 (5). Сифон и клапаны стигмальной пластинки нормального строения.
7 (14). Сифон с 1 парой пучков на задней поверхности.
8 (9). Пучки у основания сифона ......................................Theobaldia
9 (8). Пгчки у середины сифона или ближе к вершине.
10(H). Пэ с'::-2ч 8-го сегмента брюшка по хитиновой пластинке, задний край которой
несет рчд ..............................................Uranotaenia
11 (16). Пэ 8-го сегмента ср:-:шка группа чешуек, расположенных в один или
несколько рядов; если пластинки имеются, то чешуйки лежат совершенно само-
стоятельно.
12 (13). Гребень на сифоне отсутствует; на спинной стороне 6—8-го сегментов брюшка
у зрелых личинок имеются хитиновые пластинки, развитие которых усиливается
по направлению к заднему концу...............................Or th opodo my ia
13 (12). Гребень на сифоне имеется; пластинки на 6-—8-м сегментах брюшка отсут-
ствуют; сифон с 1 парой пучков ...................... . . . ......Aedes
14 (7). Сифон с несколькими парами пучков на задней и боковых его поверхно-
стях .......................................................... Culex
Род Anopheles (малярийные комары) (фиг. 170, 7). Личинки имеют ряд
приспособлений для жзни у поверхностной пленки воды, непосредственно
под которой они держатся в горизонтальном положении. Для питания они
поворачивают голову брк-дхн :й стороной кверху на 180°. Для прикрепления
и удержания на поверхн:стъ:й пленке им служат «плечевые клапаны» по
бокам переднего края переднегруди и специально видоизмененные звезд-
чатые волоски по одной паре не 5—7-м брюшных сегментах, а также окру-
жающая заднюю пару cd-ту- ~<гм2льная пластинка.
Из 8 достоверно известных для СССР видов Anopheles, наибольшее ~ е-
чение имеет обыкновенный малярийный комар (A. .
248
А. С. МОНЧАДСКИЙ
Личинки обитают в разнообразных по величине и характеру стоячих во-
доемах, хорошо освещенных солнцем, с зеленой растительностью, и богатых
скоплениями нитчатых водорослей. Распространен по всему СССР, за исклю-
чением крайнего севера и Дальнего Востока. Зимуют оплодотворенные
самки; несколько генераций в году. Лесной малярийный комар (A. bifur-
catus L.) выплаживается преимущественно в затененных водоемах, питае-
мых родниками с чистой холодной ведой. На юге не связан с лесом.
Зимуют личинки. Распространен на север до подзоны тайги, на восток до
Енисея. Дупловой малярийный комар (A. plumbeus Steph.) выплаживается
в скоплениях воды в дуплах деревьев. В СССР встречается на Украине,
в Предкавказье, на Кавказе и в Средней Азии (Туркмения, Таджикистан).
7 — личинка малярийного комара (Anopheles sp.);
2 — личинка немалярийного комара (Aides cinereus
Mg.). (По Мончадскому.)
Зимуют личинки и яйца.
Эпидемиологическое значе-
ние невелико. У палласова
малярийного комара (А.
hyrcanus Pall.) экология
личинок сходна с А. таси-
lipennis. В ряде мест при-
урочен к водоемам и плав-
ням, поросшим Phragmites.
Распространен в южной
части СССР, начиная с юга
Украинской СССР, и на
Дальнем Востоке. Второ-
степенный переносчик. Рас-
пространение остальных
видов ограничивается Кав-
казом и среднеазиатскими
республиками, где некото-
рые виды имеют существен-
ное значение как перенос-
чики малярии.
Личинки всех других
родов менее тесно связаны
с поверхностной пленкой
воды, чем личинки Ano-
pheles. Только личинки ро-
да Uranotaenia держатся
горизонтально под поверхностью воды на расстоянии длины дыха-
тельной трубки, а личинки рода Mansonia полностью утратили связь с по-
верхностью воды. При помощи видоизмененной в специальный буравя-
щий аппарат дыхательной трубки они пробуравливают ткани подводных
частей различных во дных растений (Acorus, Carex, Ranunculus, Sparganium,
Typha и др.) и дышат воздухом из их воздухоносных полостей. Личинки
остальных родов обычно свешиваются под некоторым углом вниз с поверх-
ностной пленки, с которой они не связаны только в отношении питания. Из
них наиболее распространены следующие 2 рода.
Род Aedes (фиг. 170, 2). Личинками этого рода весной кишат буквально
все стоячие водоемы территории СССР. Взрослые самки составляют основ-
ную массу кровососущих комаров весной и в первую половину лета, осо-
бенно в лесной зоне и на севере, где этот род наиболее многочислен и в ви-
довом и в количественном отношениях. Зимуют яйца. Ряд видов имеет больше
1 генерации в году. Личинки многих видов выплаживаются в скоплениях
воды в дуплах деревьев (на юге СССР и на Дальнем Востоке), часто со-
вместно с личинками рода Orthopodomyia (Кавказ) или Megarhinus (Дальний
Восток).
ДВУКРЫЛЫЕ
249
Род Culex особенно богато представлен на юге; к северу видовое разно-
образие уменьшается. Огромное большинство видов по экологии личинок
сходно с A. maculipennis. Места выплода наиболее широко распространенного
С. pipiens L. связаны с загрязненными естественными и искусственными
водоемами вокруг жилищ. Зимуют самки. Ряд генераций в году. Кровососы
второстепенного значения.
Меры борьбы с комарами, принимая во внимание их огром-
ное значение в борьбе с малярией, разнообразны и хорошо разработаны.
Они могут быть направлены или на прямое уничтожение комаров и их ли-
чинок (истребительные мероприятия),или на создание условий, при которых
выплод и массовое размножение комаров становятся невозможными (орга-
низационно-хозяйственные мероприятия гидротехнического или мелиоратив-
ного характера). Наконец, имеется ряд мер индивидуальной или коллектив-
ной защиты человека от нападения комаров.
Из истребительных мероприятий важнейшее значение имеет борьба
с личинками. Наиболее эффективны химические методы борьбы — нефте-
вание (около 400 кг на 1 га поверхности водоема; 20—60 г на 1 кв. м), лучше
всего жидкими сортами нефти, и опыливание парижской зеленью, смешанной
с каким-либо индифферентным тонким порошком (чаще употребляется про-
сеянная дорожная пыль). Яда берут 0.25—0.1 кг на 1 га и смешивают с рав-
ным (при опылении с аэроплана) или двойным-тройным количеством пыли.
При нефгевании уничтожаются личинки и куколки; нефть закупоривает
их дыхательные отверстия и оказывает, кроме механического, токсическое
действие. При опыливании гибнут только личинки, вследствие заглатывания
ими кишечного яда. В последнее время ведутся широкие опыты по приме-
нению препаратов комбинированного действия—контактного и кишеч-
ного. Огромную роль играет при опыливании применение аэропланов, по-
зволяющее быстро и более дешево опыливать значительные площади.
Большое значение как подсобный метод имеет применение хищной
живородящей рыбки—гамбузии (Gambusia affinis и др.). Ее деятельность
резко снижает численность личинок. Ее применение ограничивается южной
частью СССР, вследствие неспособностид-амбузии переносить холодные зимы
и размножаться при температурах ниже 18° С.
Борьба с взрослыми комарами имеет меньшее значение, чем с личин-
ками. так как, вследствие невозможности охватить ею все места нахождения
комаров, никогда нельзя достигнуть сколько-нибудь полного их уничтоже-
ния. Уничтожение лучше всего достигается путем окуривания веществами,
дающими едкий дым' (навоз, полынь, хвоя и т. п.) или отравляющими ко-
маров (табачная пыль, порошок пиретры и т. п.) в местах скоплений их:
в хлевах, подвалах и на зимовках. Известное значение имеет применение
разного типа комароловок иди систематические выловы и уничтожение ко-
маров в жилых помещениях.
Наибольшая эффективность достигается при параллельном приме-
нении истребительных мероприятий с мероприятиями по уничтожению самих
мест выплода или по созданию в них гибельного для личинок режима.
Сюда относятся разного рода мелиоративные гидротехнические работы:
осушка заболоченных мест (канавы и дренаж), регулирование водостока
в реках (расчистка и спрямление их русел, обвалование и т. д.), расчистка
и углубление канав и водосбросов, засыпка мелких углублений и копанок
и т. п., а также регулирование водопользования в орошаемых хозяйствах.
Борьба в этом отношении с взрослыми комарами заключается в расчистке
зарослей кустарников вокруг жилья, в отвлечении комаров домашними жи-
вотными расположением хлевов и конюшен на пути лёта комаров с мест
выплода к жилью человека и т. п.
Индивидуальная и к:ллективная механическая защита человека от
нападения комаров достигается применением пологов, ношением сетки (осо-
Фиг. 171. Двукрылые насекомые.
7 —личинка Pedicia sp.; 2—5 — нижнегубные пластинки личинок Limoniidae; 2 — Dicranomyia sp.,
3—Rhipidia sp., 4 — Pseudolimnophila sp. 5 — Tricyphona sp.; 6—8 — мандибулы личинок Limoniidae;
6 — Limnophila sp., 7 — Pilaria sp., 8 — Ulomorpha sp.; 9 — 11 — личинки Tipulidae*. 9 — Tipula sp.,
общий вид, 10 — Pachyrrhina sp., стигмальная пластинка, 11 — Tipulasp., стигмальная пластинка;
12—14 — личинки Psychodidae-. 12 — Pericoma sp., 13 — Telmatoscopus sp., 14 — Psychoda sp.: 15 — ли-
чинка Simulium sp.; 76—77 — личинка Blepharocera sp.: 76 — co спинки, 17 — с брюшной стороны;
18 — личинка Deuterophlebia mirabilis Edw. с брюшной стороны; 19—22 — личинки Straiiomyiidae;
19 — Nemotelus sp.; 20 — Oxycera sp., 21 — Stratiomyia sp., 22 — Odontomyia sp.; 23—24 — личинки Ta-
banidae-. 23 —Tabanus sp., 24 — Chrysops sp.; 25—26 — личинка Atherix sp.: 25 —с брюшной стороны,
26 — сбоку. (Рис. 9, 10t 23 — по Malloch, 24 — по Griinberg, остальные по Johannsen.)
ДВУКРЫЛЫЕ
251
оенно после захода солнца), закрыванием окон и веранд в жилищах и обще-
ственных помещениях сетками и устройством сетчатых тамбуров у дверей.
Действие различных отпугивающих веществ в виде мазей и т. п. очень
кратковременно и ненадежно. Прекрасные результаты получены при
ношении на голове и плечах куска рыболовной сети, пропитанной
прокипяченным раствором 10 частей дегтя в 5% едком кали или лизольно-
скипидарной смесью.
Семейство Melusinidae ( = Simuliidae) (мошки). Тело личинок (фиг. 171,
75) цилиндрическое в переднем отделе, вздуто и несколько уплощено
с брюшной стороны—в заднем. Грудь, сегменты которой слиты вместе,
на брюшной стороне несет конический непарный 2-членистый вырост, типа
ложной ножки, снабженный присоской и крючками. На заднем конце
брюшка, сегменты которого неясно отделены друг от друга, имеется при-
соска с венчиком мелких крючьев и хитиновым опорным кольцом. У аналь-
ного отверстия имеются 3 жаберных выроста, способных втягиваться
внутрь. Хорошо выраженная, слегка продолговатая голова несет, кроме
сбычных ротовых органов, сильно развитые подвижные боковые лопасти
верхней губы с веерообразным рядом волосков, имеющие большое сходство
с лопастями верхней губы личинок комаров. В сбоих случаях они служат
для улавливания пиши —микроскопических диатомей, бактерий и других
с рганизжв. а также детр*па, находяпр<хся во взвешенном состоянии вве де
ж ммфывамщх cyfcipai,jH катером сидят личинки. Трахейная система
органы дыхания отсутствуют. Последнее осуще-
всей поверхностью тела.
Личинки 2 известных на территории СССР родов (Prosimulium и Si-
mulium) отличаются строением нижнегубной пластинки (submentum). У ли-
чинок Simulium срединный зубец если и имеет дополнительные боковые
зубчики, то только 1 пару у самого основания. У личинок Prosimulium сре-
динный зубец, кроме возможных зубчиков у основания, на боковых сторо-
нах имеет 1 или 2 пары дополнительных зубчиков.
Личинки являются типичными ресфилами и встречаются только в про-
точной или быстро текучей воде. Места массового выплода мошек характе-
ризуются преимущественно большой скоростью течения, низкой темпера-
турой и богатым содержанием кислорода. Личинки могут заселять многие
реки и ручьи на всем их протяжении — от истока до устья. Но отдельные
виды являются относительно приуроченными к определенным условиям.
Так, личинки рода Prosimulium и некоторые представители рода Simu-
lium встречаются в мелких каменистых родниковых и горных ручьях и
речках с температурой воды летом 5—12° С, со скоростью течения 0.6—
1.5 м/сек и с большим содержащее* юклорода, притом с устойчивым ре-
жимом этих факторов. Прочие виды встречаются на участках с более замед-
ленным течением (до 0.2 м/сек), с более теплой водой (до 20—22° С). При
этом одни виды приурочены к местам с более изменчивым режимом, в част-
ности, в отношении скорости течения и содержания кислорода, а другие —
к местам с небольшими колебаниями этих факторов.
Очень широко распространены в СССР. В массовом количестве — пре-
имущественно в таежной зоне. На юге приурочены к горным районам, на
севере — к более низменным местностям. В году 1—3 генерации. Окукление
и вылет после зимовки у разных видов, в зависимости от температуры, про-
исходят в разное время (с мая по август).
В летние месяцы в ряде рай: нов таежной зоны СССР, особенно в Сибири,
взрослые мошки встречаются в колоссальном количестве и, нападая в це-
лях кровососани.я на чел:=ека и животных, являются серьезнейшим пре-
пятствием для х:"й;~енн г: освоения местностей. У ряда народностей,
населяющих эти рай.ны. названия летних месяцев (июля и августа) свя-
заны с мошкам)! п означают появление или исчезновение их. Комплекс
252
А. С. МОНЧАДСКИЙ
кровососущих двукрылых, объединяемых под именем «гнуса», количественно
в значительной части состсьл *9 представителей семейства Melusinidae.
Массовость и исклювдтельъая наэ.йливссть нападения мошек, пре-
кращающиеся только ночью, сопровождаемые не только прямой поте-
рей крови, но и интоксикацией организма под влиянием ядовитого действия
их слюны, вызывают у человека резкое снижение работоспособности и сопро-
вождаются опуханием и воспалением пораженных ими частей тела. У жи-
вотных, менее защищенных, чем человек, от нападения мошек, на ряду с упад-
ком работоспособности понижаются удойность, рост, нагул мяса и повы-
шается заболеваемость. Известны случаи массовой гибели скота в резуль-
тате нападения мошек. Кроме того в тропических странах мошки являются
переносчиками ряда заболеваний (филяриозы).
Борьба с мошками до последнего времени заключалась в применении
ряда защитных мер против нападения взрослых особей. Из таких мер
наиболее простым и эффективным является дым (разведение костров, дымо-
куры и т. п.). Кроме того применяются отпугивающие средства (продукты
перегонки древесных смол в смеси с жирами и маслами), которыми нати-
раются уязвимые части тела животных. Ношение защитных сеток с доста-
точно мелкими ячеями является хорошим средством индивидуальной за-
щиты. Борьба с личинками очень затруднена вследствие проточности оби-
таемых ими водоемов. Из предложенных в последнее время средств наибо-
лее действительным является применение керосиновых эмульсий. Удовле-
творительный эффект достигается при выливании в ручей или речку эмуль-
сии в количестве, равном расходу в ней воды в течение 1—1,5 секунды. Это
количество достаточно для участка реки в 0.5 км "длиной.
Семейство Blepharoceridae. Тело личинок (фиг. 171, 16 и 17) состоит
из 7 ясно выраженных отделов. Наиболее крупный — передний состоит из
слившихся в единый комплекс головы, 3 сегментов грудии 1 сегмента брюшка;
следующие 5 отделов соответствуют 2—б-му сегментам брюшка, а задний
отдел образован 3 последними сегментами. Тело уплощенное, с слегка вы-
пуклой спинной стороной. На брюшной стороне по средней линии тела, на-
чиная с переднего отдела, расположены б мощных присосок — органы при-
крепления и передвижения (передвигаются личинки не в передне-заднем
направлении, а в боковом). На 2—б-.м сегментах брюшка имеются парные
пучки жабер — органы дыхания (трахейная система замкнутая), на послед-
нем сегменте около анального отверстия 4 жаберных выроста — анальные
жабры. По бокам каждого из отделов тела, кроме заднего, имеются выросты
в виде ложных ножек, несущие придатки. Последние бывают двух родов:
более дорсально расположены щупальцевидные придатки, более вен-
трально — короткие конические когтевидные придатки. Голова несет или
длинные нечленистые, или короткие 2—3-членистые усики. Размеры 5—
12 мм.
ЗЪгоинки—типичные реофилы, характерны для быстро текучих гор-
ных ручьев н рек с холодной, чистой, богатой кислородом водой, обычно
с малым содержанием солей (за исключением рода Blepharocera, встречаю-
щегося в водах, богатых кальциевыми солями, налет которых может отла-
гаться на кожных покровах личинок и куколок). Встречаются на камнях
и других погруженных в воду предметах. Оптимальная скорость течения
для большинства видов 4—5 м/сек. Совместно с личинками Melusinidae и
Deuterophlebiidae.
Распространение приурочено к горным районам СССР (Кавказ, горы
Средней Азии, Сибири и Дальнего Востока). Разные роды и виды свойственны
определенным условиям (скорость течения, температура и т. п.), вследствие
чего могут служить, на ряду с другими формами, биологическими индикато-
рами, характеризующими данный отрезок реки. Служат пищей форелей.
В году 1 генерация. Зимуют личинки. Взрослые насекомые встречаются
ДВУКРЫЛЫЕ
253
роящимися у поверхности воды. Самцы питаются растительными соками,
самки—кровью насекомых. Есть указания на нападение самок на до-<
машних животных и человека.
В СССР встречаются следующие роды, отличия которых сведены в ниже-
следующую таблицу.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА BLEPHAROCERIDAE
1 (4). По бокам каждого из первых б сегментов брюшка имеются только когтевидные
придатки; щупальцевидные придатки обычно отсутствуют; если имеются, то руди-
ментарные.
2(3). Анальные жабры очень короткие — каплевидной или шаровидной формы;
среднее течение горных рек (высота 1000—1500 м, скорость течения 1—4
м/сек). . . .................................................Tianshanella
3 (2). Анальные жабры колбасовидной формы; передняя пара заметно длиннее задней;
нижнее течение горных рек, ближе к подножию, в воде с более высокой темпера-
турой и медленным течением...................................Blepharocera
4(1). По бокам каждого из первых б сегментов брюшка имеются, кроме когтевидных,
хорошо развитые щупальцевидные придатки с крепкими апикальными щетин-
ками.
5(8). По бокам последнего (сложного) сегмента брюшка имеются хитиновые придатки;
жаберные пучки на сегментах из 5 нитей.
6 (7). Узкая шейка в переднем отделе каждого из свободных сегментов брюшка слабо
развита; шипы на спинной стороне тела или отсутствуют или рудиментарны;
горные реки........................................./........Bibiocephala
7 (6). Узкая шейка в переднем отделе каждого из свободных сегментов брюшка резко
выражена; на спинной стороне каждого сегмента тела по 3 пары грубых шипов
(1 пара боковых и 2 пары срединных); высокогорные формы..........Philorus
8 (5). Хитиновые придатки по бокам последней) сегмента брюшка отсутствуют; жабер-
ные пучки на сегментах из 7 нитей; высокогорные формы, встречающиеся в вер-
ховьях горных рек и ручьев, вблизи ледников.................... Liponeura
Семейство Deuterophlebiidae. Тело личинок (фиг. 171, 18) уплощенное
на брюшной и слегка выпуклое на спинной стороне. Ясно выраженная го-
лова несет очень длинные (больше х/з Длины тела) усики, состоящие из ба-
зального членика и 2 ветвей—длинной и короткой. Все три сегмента
груди хорошо выражены. Брюшко из 8 сегментов, каждый из которых, кроме
последнего, имеет по паре брюшко-боковых нечленистых придатков типа
ложных ножек. Концы придатков могут втягиваться и несут 10—14 венчи-
ков крючьев. Это органы передвижения личинок. Дыхательная система
замкнутая, сильно редуцированная; на последнем сегменте брюшка 5 жа-
берных выростов. Питаются личинки диатомовыми и другими микроскопи-
ческими водорослями и животными, которых они соскребывают с поверх-
ности камней.
Личинки — резко выраженные реофилы с экологией, сходной с таковой
личинок Blepharoceridae, совмееттю с которыми они были находимы.
В СССР найдены в горах Алтая, центрального Тянь-шаня, в Заилийском
и Таласском Алатау, на высоте от 1000 до 3800 м.
Единственный род и вид — Deuterophlebia mirabilis Edw. —имеет 1 ге-
нерацию в году. Зимуют личинки младших стадий. Окукление и вылет взрос-
лых с июня по август, смотря по температуре и высоте местности. Редок.
Семейство Thautnaleidae (Orphnephilidae). Личинки по внешнему виду
сходны с таковыми Tendipedidae. Трахейная система открытая, амфипней-
стического типа — с действующими переднегрудными и задней парой брюш-
ных стигм, сидящих на небольших возвышениях, между которыми лежат
2 темные хитиновые лопасти. Взрослые личинки до 14 мм длины и 1 мм ши-
рины. Голова светло коричнево го цвета, с заметными глазами. Тело беловато-
зеленого цвета с пргсвечиваюшими сквозь кутикулу темно пигментирован-
ными лопастями жир:в:г’ тела.На брюшной стороне переднегрудного сег-
мента имеется .т жнач н: жна з виде поперечного валика, несущего несколько
рядов тесно сидящих, направленных назад щетинок. Последний сегмент
254
А. С. МОНЧАДСКИЙ
почти цилиндрической формы, образует тупой угол с остальным телом.
Анальное отверстие расположено терминально, снабжено 4 способными втя-
гиваться пальцевидными анальными жабрами. Субтерминально, на послед-
нем сегменте имеется венчик шетенс-к. Дье спинные шетинки сильно развиты
и веерообразно разветвлены. Брюшные шетинки направлены вперед и крюч-
ковидно изогнуты. Все это образование на конце последнего сегмента фун-
кционирует как прикрепительный аппарат, аналогично задней присоске ли-
чинок мошек.
Всего 2 рода (Thawnalea и Androprosopd). Личинки известны только
для первого рода (Th. testacea Ruthe). Встречаются в быстро текучих ру-
чьях и в родниках на омываемых водой скалах, камнях и в расщелинах,
где они сидят, плотно прикрепившись задним концом тела.
Подотряд Brachycera
Семейство Stratiomyiidae (львинки). Крупные личинки до 5 см длины,
веретеновидной или удлиненно овальной формы, обычно с грубым и плот-
ным кожным покровом, часто пропитанным углекислой известью. Тело
уплощенное, с более выпуклой спинной стороной. Последний грудной и пер-
вые брюшные сегменты наиболее широкие; к переднему и заднему концам
тело сужается, в различной степени у разных форм. Поверхность тела по-
крыта редкими волосками, расположение которых у ряда форм очень по-
стоянно. Ложные ножки и ползательные валики отсутствуют; иногда их
функционально заменяют брюшные шипы. Головная капсула вытянута и
заметно более узка, чем переднегрудь, в которую она частично погружена;
ее поверхность несет различные волоски. Антенны короткие. Заметные глаза
несколько выдаются в стороны. Дыхательная система открытая. Передне-
грудные стигмы могут лежать на небольших возвышениях. Задние стигмы
лежат терминально на последнем сегменте, который, может быть вытянут.
Они погружены в глубь сегмента, на заднем конце которого имеется попе-
речная горизонтальная щель, образованная 2 (спинной и брюшной) губами,
ведущая в полость (стигмальная полость), на дне которой и открываются
стигмы. Щель окружена венчиком перистых волосков, которые во время
нахождения личинки на поверхности воды радиально располагаются на
поверхностной пленке. Несмачиваемые водой, они препятствуют последней
попасть в стигмальную полость и закупорить стигмы, а также поддерживают
личинку на поверхности. При погружении они захватывают пузырек воз-
духа, с помощью которого при последующем подъеме личинка преодоле-
вает упругость поверхностной пленки и устанавливает контакт стигм с ат-
мосферным воздухом.
Различия между главнейшими, наиболее распространенными родами
по личиночной фазе видны из следующей таблицы.
таблица для определения родов семейства stratiomyiidae
1 (4). Атпенны ломешаюпгся на спинной стороне головы, отступя ат ее переднего края.
2 (3). Щель стнгшльной полости на конце последнего сегмента скошена на спинную
сторону; Пижняя губа щели заметно выступает назад по сравнению с верхней;
волоски вокруг щели стигмальной полости очень короткие (фиг. 171, 79). . .
......................................................................Nemotelus
3 (2). Щель стигмальной полости на самом конце последнего сегмента, не скошена на
спинную сторону; нижняя губа не выступает назад; волоски вокруг щели длинные
и перистые; последний сегмент в длину равен ширине (фиг. 171, 20).....
................................................. Hermione (= Охусега)
4 (1). Антенны помещаются на передне-боковых углах головы.
5 (б). По меньшей мере предпоследний сегмент брюшка на заднем крае с брюшной сто-
роны несет пару грубых, изогнутых, крючковидных шипов; антенны более чем
в 3 раза больше в длину, чем в ширину; тело более или менее заметно исчерчено;
поперечные ряды шипов на брюшной стороне сегментов брюшка отсутствуют
..................................................Eulalia (= Odontomyia)
ДВУКРЫЛЫЕ
255
6 (5). Предпоследний сегмент брюшка без крючковидных шипов у заднего края брюш-
ной стороны; последний сегмент в длину больше, чем в ширину, -образует род
дыхательной трубки (фиг. 171, 27) . Stratiomyia'’
Экологически личинки Stratiomyiidae сходны .между собой. Они пи-
таются водорослями и разлагающимися растительными остатками, вернее,
возможно, мицелием грибов, развивающихся на их поверхности. Встре-
чаются в стоячих водоемах как пресных, так и солоноватых, на поверх-
ности воды среди растений и скоплений водорсслей, иногда в илу. Для
окукления личинки всегда выходят на сушу. При окуклении личиночная
шкурка не сбрасывается: происходит только некоторое ее укорачивание.
Зимуют личинки. В году 1 генерация. Взрослые мухи на цветах, обычно
вблизи воды.
Семейство Rhagionidae (Leptidae). Только личинки рода Atherix (фиг.
171, 25 и 26) развиваются в воде; развитие личинок других родов происхо-
дит или в земле или в древесине. Личинки зеленоватые с суженным заостряю-
щимся передним концом. Удлиненная головная капсула в значительной части
втянута в груднне сегменты. На первых 6 сегментах брюшка по 2 пары (спин-
ных и брюшно-боКовых) подвижных согнутых назад шипов. По бокам 7-го
сегмента брюшка пара более длинных шипов. 1—8-й сегменты брюшка
несут мускулистые, способные втягиваться ложные ножки, на концах ко-
торых помещаются 2 плоские, полукруглые присоски, отделенные друг
от друга бороздой, окруженные венчиком крючьев и несущие, кроме того,
по 6 более крупных изогнутых крючков. Дыхательная система замкнутая;
стигмы отсутствуют. Дыхание кожное.г Повидимому, дыхательную фун-
кцию имеют 2 длинные заостренные придатка-8-го сегмента брюшка, окай-
мленные волосками.
Представляет интерес способ откладки яиц самками Atherix. Откладка
происходит на свешивающиеся над водой ветви деревьев (ива и др.). После
откладки самка умирает, оставаясь прикрепленной к кладке. Другие
самки откладывают туда же свои яйца. Таким путем образуется значитель-
ный (до 10—16 см) комок из кладок и множества погибших самок. Вылу-
пляющиеся личинки падают в воду. Личинки встречаются только в проточ-
ной воде, на поверхности погруженных в воду свай, упавших отмерших
стволов и т. п. Питаются, в отличие от хищных личинок сухопутных родов
семейства, различными разлагающимися органическими веществами.
Семейство Tabanidae (слепни) (фиг. 171, 23 и 24). Крупные (у рода
Tabanus до 4.5 см) личинки с веретеновидным, сужающимся к обоим
концам, округлым или слегка дорсовентрально уплощенным телом, бело-
ватого, зеленоватого, серогр-или розово-бурого цвета, часто с более темными
полосами и пятнами пигментации, образующими род рисунка, просвечиваю-
щего сквозь, хотя и прозрачную, но грубую и плотную кутикулу. Послед-
няя обычно продольно исчерчена. Передний край брюшных сегментов не-
сет ползательные валики в виде утолщений и выступов, покрытых корот-
кими шипиками. Голова сильно вытянута и частично погружена в передне-
грудь. Она несет короткие 3-члениковые антенны и несколько более круп-
ные нижнечелюстные щупики. Из ротовых частей бросаются в глаза круп-
ные, черного цвета, изогнутые и острые ротовые крючки, которые хищные
личинки, с силой выбрасывая наружу, вонзают в свою добычу. Между пе-
редне- и среднегрудью на боках лежат маленькие передние стигмы. Задние
стигмы сидят на конце небольшой дыхательной трубки, направленной на-
зад и являющейся продолжением тела. Они открываются наружу общим
отверстием в виде вертикально расположенной на конце трубки щели.
У личинок Ctrys:ps вытянутые наружные края стигм, складываясь при втя-
гивании последЕ/гх своими концами, образуют заостренный, торчащий на-
зад выступ. Сифон является выростом 8-го сегмента брюшка, на брюшной
стороне которого лежит аналънее отверстие. Хорошо развитые главные тра-
256
А. С. МОНЧАДСКИЙ
хейные стволы у многих форм (Chrysozona, Tabanus) сильно расширены и
играют роль гидростатического аппарата при передвижении личинок в воде.
Отличия между главнейшими родами видны из следующей таблицы.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА TABANIDAE
1 (2). Мелкие личинки, обычно не достигающие во взрослом состоянии 20 мм; 2 и 3-й
(конечный) членики антенн развиты одинаково, или последний длиннее; трахей-
ные стволы (у живых личинок) без вздутий; задние стигмы во втянутом состоя-
нии образуют остроконечный выступ на заднем конце тела; кутикула сильно
ч исчерчена.......................................Златоглазики — Chrysops
2 (1). Более крупные личинки (20—45 мм), концевой (3-й) членик антенны значительно
короче 2-го, часто щетинковидный; задние стигмы во втянутом состоянии не об-
разуют остроконечного выступа; кутикула, особенно на груди, гладкая.
3 (4). Анальный (8) сегмент округленный; дыхательная трубка короткая; темные пятна
пигментации просвечивают в анальном и 3' грудных сегментах............
.............................................Дождевки — Chrysozona
4 (3). Анальный сегмент сужается к заднему концу; дыхательная трубка более или менее
удлиненная в вытянутом состоянии; темные пятна пигментации, если имеются,
расположены, кроме анального, и на других сегментах брюшка, или они только
в виде воротничка на переднегруди .....................Слепни — Tabanus
Личинки слепней встречаются в илистой или, реже, песчаной почве
берегов и дна стоячих (болота, лужи, моховые ямы), а иногда и проточных
водоемов (весенние ручьи, речки). Они или являются сапрофагами и пи-
таются различными продуктами органического распада, находящимися
в почве (Chrysops), или являются хищниками (Chrysozona, Tabanus), пи-
тающимися дождевыми червями, моллюсками и личинками насекомых;
обычны случаи каннибализма. У всех видов не более 1 генерации в году;
зимуют личинки. Наблюдались случаи вторичной перезимовки личинок,
т. е. длительность развития может достигать почти 2 лет. Откладка яиц
происходит на надводные части растений.
Слепни очень широко распространены по территории СССР. Их макси-
мальная численность связана с обилием болот и других водоемов и с лесом.
Поэтому слепни особенно многочисленны в лесной, таежной и лесо-тундро-
вой зонах. К югу — в степной и пустынной зонах — они встречаются в зна-
чительных количествах лишь вблизи водоемов (реки, озера и заболочен-
ности), не пересыхающих в течение лета.
Взрослые слепни как кровососы приносят большой вред сельскохозяй-
ственным животным, особенно лошадям, обладающим более тонкой кожей,
линяющим летом верблюдам, а на севере —оленям. Их нападение прино-
сит не только прямой ущерб в виде потери крови и отравления организма
секретом слюнных желез, впрыскиваемым в рану при сосании, но и косвен-
ный— беспокоя животных на пастбищах, слепни вызывают недокармли-
вание их, снижение веса, трудоспособности, а у коров и удоя (до 12—15%).
Креме того, слепни являются переносчиками ряда заболеваний домашних
животных и человека: сибирсксй язвы, туляремии, инфекционной анемии
лошадей, разных трипанозомозев (су-ауру верблюдов, лошадей и ослов,
случная болезнь лошадей и др ), пироплазмоза северных оленей и пр.
Меры борьбы и защиты от слепней очень затруднены особенностями их
биологии, в частности, чрезвычайно диффузным распределением личинок.
Пользуясь особенностью взрослых слепней в солнечные жаркие дни на лету,
в целях утоления жажды, бросаться на поверхность воды, предлагается
как мера борьбы нефтевание подобных водоемов —так называемые «лужи
смерти».
Семейство Empididae (толкунчики). Развитие большинства предста-
вителей этого семейства происходит в почве или в гниющей древесине; лишь
немногие виды связаны с воде й. Личинки прозрачные, веретеновидной формы
с заостренным передним концом и более широким и тупым задним. На конце
последнего сегмента тела имеется группа из 5—6 радиально расходящихся
ДВУКРЫЛЫЕ
257
вслхкс-в. Сегменты брюшка несут 7 пар коротких ложных ножек с втяги-
вающимися крючьями. Трахейная система замкнутая; дыхание кожное*.
Отметим два рода, отличающиеся деталями строения головной капсулы.
У личинок рода Atalanta (= Clinocerd) в медиальной части (втяну-
того) отдела головы имеется направленный назад спинной склерит в виде
пластинки, ниже которой помещаются 2 палочковидные ветви внутреннего
скелета. У личинок рода HemerodrotniaynoMKHyran пластинка замещена 2 па-
лочковидными образованиями более тонкими, чем лежащие под ними ветви
внутреннего скелета.
Личинки встречаются в проточных водоемах (медленно или быстро
текучие ручьи и реки), в илу или в залитом водой мху. Мухи Atalanta
встречаются на камнях по берегам быстро текучих ручьев и рек.
Личинки семейства Dolichopodidae, нормально живущие во влажной
земле, перегное и лишь случайно попадающие в воду, очень сходны с личин-
ками Empididae, от которых они пока достоверно отличены быть не могут
вследствие слабой изученности стадий развития обоих семейств. Личинки
Thrypticus выплаживаются в 'стеблях тростника. Многие мухи связаны
с водой: длинноногие, металлически блестящие Hydrophorus бегают по
поверхности воды, подобно водомеркам; Liancalus — на влажных скалах
у водопадов, a Thinophilus— по берегам водоемов.
Семейство Syrphidae (журчалки). Развитие сравнительно немногих
родов этого обширного семейства связано с водой. Личинки большинства
форм или живут на растениях, питаясь преимущественно тлями, или в тка-
нях растений, или даже в гнездах общественных насекомых. Из них только
личинки Melonostoma встречаются на тростнике, где питаются тлями и окук-
ляются внутри его стебля. Водные личинки Syrphidae общеизвестны благо-
даря длинной, тонкой, напоминающей хвост крыс дыхательной трубке под
названием «крыски». Различают 2 типа личинок: с длинным и с коротким
«хвостом».
Тело личинок (фиг. 172, 5) грязносерого, иногда слегка розоватого цвета,
способно резко изменять свою форму при передвижении и неясно расчле-
«ево. Мягкая, но исключительно мало проницаемая кутикула имеет много-
численные поперечные складки и покрыта мелкими бугорками или тон-
кими шипиками. На нижней стороне тела имеется до 7 пар способных втя-
гиваться ложных ножек в форме бугорков с крючковидными щетинками;
грудная пара сдвинута вперед и заметно удалена от брюшных. Обычно
втянутый маленький головной отдел несет пару сближенных основаниями
коротких антенн. Ротовое отверстие, с рудиментарными ротовыми частями,
смещено на брюшную сторону и спереди и с боков, как капюшоном, окру-
жено околоротовой лопастью, имеющей вид двулопастной складки, способ-
ной расправляться и втят мватыМ^ ^роювую по лость. При ^йередвиркении
личинки по субстрату эта покрытая шипиками лопастб соскребывает, по-
добно терке моллюсков, всевозможные налеты и втягиваясь доставляет пищу
в ротовую полость.
Передние стигмы темные, короткие, рожковидные. Задние стигмы, часто
сложно устроенные, помещаются на конце дыхательной трубки, сильно
вариируюшей в длину. Она или короткая, относительно сильно склеротизи-
рованная (Syritta, Tropidia). или сильно удлиненная (до нескольких санти-
метров), тонкая, членистая, способная телескопически втягиваться внутрь
(Eristalis. Tubifera). У наиболее известных личинок Eristalis эта трубка
состоит из 3 члеников: поперечно исчерченного базального, грубо продольно-
исчерченног: 2-г_ и нитевидного. тонко продольно исчерченного 3-го. При
сокращении 2-й сегмент втягивается полностью, а от 3-го остается торча-
щим только более силен' снлеротизированныйконец, несущий стигмы, окру-
женные 8 короткими лесистыми вс лесками. У живых личинок иногда можно
наблюдать в расправленном состоянии обычно втянутые внутрь пальчатые
Фиг. 1“2. Двукрылые насекомые.
1 — Argyra sp. со сттиннсй стороны: 2 — Hemerodromia sp. сбоку; 3 и. 4— Sepedon sp., общий вид
сбоку и стигмальная г-лаггинка: 5 — £<src.’:s sp. сбоку; 6 — Teichomyza sp., контур личинки со спинной
стороны; 7— Melanocze.-.z sc zcckv • и -—общий вид сбоку и стигмальная пластинка Hydrophorus
sp.; 10 — ротоглоточный а_— аса- З.гЧч sp. сбоку; 11 — ротоглоточный аппарат Hydrellia sp. сбоку;
72, 13 и 14 — общий вид ;с:- с т-: глоточный аппарат и переднегрудная стигма Ephydra sp.
(Рис. 7 — по Marchand, 2 — г.:'‘zr.tr, 3—5, 10— 11 — по Johannsen, 6 — по Vogier, 7— по Keilin,
8—9 — по Greene.)
ДВУКРЫЛЫЕ
259
анальные жабры; число, развитие и расположение их ветвей у разных видов
очень вариирует.
Вследствие очень слабой изученности личинок пока невозможно уста-
новить, является ли данное отличие видовым или родовым признаком.
Поэтому приводимая нами определительная таблица наиболее важных ро-
дов личинок водных Syrphidae является в значительной степени условной.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА SYRPHIDAE
1 (2). Дыхательная трубка короткая, менее */* хины тела, способная только слегка
втягиваться внутрь; 1—3 последние сщ'менты тела имеют по бокам по паре
лопастей. На головном отделе тела имеются спинно-боковые черные крючки или
шипы, основания которых удалены друг от друга ................. Tropidia
2 (1). Дыхательная трубка в вытянутом состоянии не менее длины тела, обычно зна-
чительно больше.
3 (4). По крайней мере последний сегмент брюшка с парой лопастей или небольших
выступов по бокам; дыхательная трубка в вытянутом состоянии не менее длины
тела; у ее основания 1или больше пар небольших боковых лопастей; головной
отдел тела без двойных или тройных спинно-боковых крючьев . . . Caliprobola
4 (3). Брюшные сегменты без боковых лопастей; дыхательная трубка значительно длин-
нее тела.
5 (6). Главные продольные трахейные стволы в теле не извитые...Eristalis
6 (5). Главные трахейные стволы в теле извивающиеся . . . Tubifera (=Helophilus)
Личинки, часто в больших количествах, встречаются в стоячих есте-
ственных и искусственных, сильно загрязненных и богатых разлагающи-
мися органическими веществами водоемах (вплоть до навозной жижи).
Личинки обычно ползают по дну или по поверхности погруженных в воду
предметов, реже плавают в горизонтальном положении, извивая, подобно
пиявкам, свое тело. При этом конец их дыхательной трубки обычно лежит
на поверхности воды. В связи с этим распределение их в неглубоких лу-
жах ограничивается прибрежной зоной с наибольшей глубиной, равной
длине вытянутой дыхательной трубки. Некоторые формы (Zelima, Xylota)
встречаются в скоплениях воды или во влажной трухе в дуплах деревьев.
Окукление происходит в личиночной шкурке: поэтому пупарии имеют те же
признаки, что и личинки; они только темнее, короче, с втянутыми дыха-
тельной трубкой и анальными жабрами. Для окукления большинство ви-
дов выходит на сушу. В году одна или больше генераций. Зимуют куколки.
Очень широко распространенное по территории СССР семейство.
Семейство Muscidae. Лишь немногие представители этого обшир-
ного семейства имеют личинки, развитие которых связано с водой. Из них
наиболее интересны .дичинки Melanochelia (Calliophrys, Limnophora) ri-
paria Fall. Личинки (фиг. 172, 7) беловато-желтовэтого цвета, 10—20 мм
в длину, с заостренным передним концом, вооруженным тонкими, острыми,
гладкими ротовыми крючками черного цвета. Тело из 11 сегментов, заострен-
ное на переднем конце, постепенно утолщается назад до 3—4-го брюшного
сегмента, далее —цилиндрическое. Первые 2 сегмента груди наиболее ко-
роткие, способные вместе с ротоглоточным аппаратом втягиваться внутрь.
Передний конец очень подвижен. На переднем крае каждого сегмента тела
имеется кольцо, образованное мелкими многочисленными шипиками, концы
которых направлены назад. В пределах этого кольца на нижней стороне
брюшных сегментов имеются группы более крупных шипов, образующие
ползательные валики. Последний (8) сегмент брюшка резко отличается от
остальных наличием 2 направленных назад спинных выростов, на заострен-
ных и слегка, загнутых вверх концах которых открываются задние стигмы.
На стороне. г: б:кам анального отверстия, имеется другая пара
спсссбных =т=гиват=<=. белее коротких конических, направленных вперед
выростов, г'кгытьа ал ликами. Кроме них, у переднего края сегмента в пре-
делах шиповат:г: к: льда имеется покрытый шипиками отросток.
260
А. С. МОНЧАДСКИЙ
Личинки М. riparia встречаются в неглубоких быстро текучих ручьях
и речках, на перекатах, плотинах, омываемых водой скалах и т. п., в скоп-
лениях водорослей или среди покрывающего скалы мха, где они сидят при-
крепленные к субстрату при помощи отростков заднего конца тела, играю-
щих роль якоря, ощупывая в поисках добычи подвижным передним отде-
лом тела окружающие предметы. Личинки—типичные хищники, питаю-
щиеся различным^! Oligochaeta, личинками и куколками Psychodidae (Peri-
coma), Melasinidae и др., а также, повидимому, небольшими Gammarus.
Личинки ротовыми крючками прокалывают кожные покровы добычи, про-
никают своим заостренным передним концом внутрь и высасывают свою
жертву. Часты случаи каннибализма. Вид широко распространен в СССР,
особенно в лесной и лесостепной зонах. Повидимому, зимуют личинки.
Мухи М. riparia и Lispa попадаются у берегов, на песке, камнях и на
растениях;
Семейство Cordyluridae (=Scafophagidae). Хотя многие представители
этого семейства встречаются во взрослой фазе около воды, на водных расте-
ниях, но непосредственное к ней отношение имеет лишь небольшое их число.
Наиболее широко распространенным видом является Hydromyza livens
Fall., личинки которой минируют листья кувшинок, преимущественно
желтой (Nuphar luteum), а также (реже) Caltha palustris. Яйца в небольшом
числе откладываются в среднюю часть листа, откуда вылупившиеся личинки
проедают радиально направленные ходы, загибающиеся затем к срединной
жилке, внутри которой, а часто и в черешке, встречаются уже взрослые
личинки. Последние достигают 13 мм в длину и 3 мм в ширину, беловатого
цвета, с нежной кутикулой, покрытой, особенно на 1 и 3 — 6-м сегментах,
поперечными рядами маленьких зубчиков; зубчики развиты сильнее на
брюшной сто ре. не и на боках. Ротовые крючки короткие, толстые, черного
цвета. Личинки амфшнейстичные; переднегрудные стигмы бледножелтого
цвета, состоят из огромного (до 200) числа отдельных ответвлений; задние
стигмы в виде 2 толстых округлых выступов. Имеют 2 генерации в году.
Окукление летней генерации происходит в черешках листьев, откуда и
выходят вылупившиеся мухи. Зимующая генерация имеет покровы куко-
лок, почти в 8 раз более толстые, чем летняя, так как осенью после отми-
рания растения зимующие куколки попадают в воду.
Семейство Sciomyzidae (=Tetanoceridae). Многочисленное, имеющее
в нашей фауне свыше 25 родов, семейство мелких и средней величины мух,
встречающихся только в непосредственной близости .воды на растениях и
над ее поверхностью и характерноё для береговой фауны. Развитие изу-
чено очень слабо; личинки известны лишь для небольшого числа видов,
относящихся к нескольким родам. Поэтому в настоящее время установить
родовые отличия по личиночной фазе не представляется возможным.
Мелкие (8—15 мм), част? полупрозрачные личинки этого семейства
обычно окрашены в сероватый, сине-зеленый, желтоватый или коричневый
цвет. Поверхность кутикулы гладкая или может быть покрыта мелкими
темными бугорками (Tetanocera) или шипиками. Наблюдаются попереч-
ные складки. Тело состоит из 11 сегментов, иногда (Sepedon) неясно отде-
ленных друг от друга. На суженном переднем конце — ротоглоточный
аппарат с черными ротовыми крючками. Тело, слегка уплощенное дорсо-
вентрально, постепенно расширяется кзади и на уровне 6-го сегмента брюшка
достигает наибольшей ширины. Далее оно несколько сужается. На 8-м
(последнем) сегменте брюшка, кроме расположенных по бокам брюшной
стороны 2 отростков, служащих личинке для передвижения, помещается
стигмальная пластинка, напоминающая пластинку Limoniidae или Tipu-
lidae. Относительно крупные, выступающие вверх, сложные стигмы по краю
несут по 3—4 древовидно ветвящихся волоска каждая. Стигмы окружены
лопастями. Относительное развитие лопастей и строение стигм являются,
ДВУКРЫЛЫЕ
261
невидимому, хорошим систематическим признаком. Так, у личинок Teta-
посега пластинка образована 8 лопастями: парой передних, парой боковых
и 2 парами задних; у Sepedon имеется пара длинных заостренных задтшх
и пара боковых; передний отдел пластинки расчленен слабо; у Dictya
задняя пара округленных лопастей отходит от общего основания; есть 2 пары
боковых лопастей, из которых передняя выражена слабее, и пара слабо вы-
раженных задних лопастей.
Личинки большинства видов встречаются у поверхности воды стоячих
или слабо проточных водоемов, среди скоплений Lemna, Callitriche и дру-
гих растений, тканями которых они питаются. Иупарии некоторых родов
(Calobaea, Ctenulus, Salticellay^ana находимы в пустых раковинах пресно-
водных моллюскбв, что косвенно позволяет рассматривать эти виды как
сапрофагов или хищников. Семейство очень широко распространено по тер-
ритории СССР, особенно в лесной и лесостепной зонах. Имеют 2 или больше
генераций в году.
Семейство Ephydridae (береговушки). Сравнительно мелкие мухи этого
широко распространенного, богатого родами и видами семейства встре-
чаются во влажных местах у берегов пресноводных и солоноватых водоемов
и вдоль берегов моря. Отсюда они и получили свое название. Личинки по
своей биологии делятся на 2 группы — одни минируют листья различных
водных или растущих около воды (реже сухопутных) растений, другие жи-
вут свободно. Обе эти группы достаточно реже различаются и морфологи-
чески.
Минирующие личинки имеют вальковатое или веретеновидное тело,
с нежной кутикулой и не всегда ясно выраженной сегментацией. Они бес-
цветны или зеленоватого цвета, полупрозрачные. Передние стигмы руди-
ментарны. Оба главных трахейных ствола на последнем сегменте продол-
жаются в конические отростки, или бугорки, каждый из которых несет по
полому остроконечному' хитинизированному выросту — стигме, с помощью
которых личинки прокалывают нижний эпидермис минируемых ими
листьев. Сегмент у основания этих выростов несет щетинки. Общая длина
их ТеЛа обвдно не превышает 5 мм. Подобных личинок имеют представи-
тели рода НуЛгеШа;мпппрующие листья Lemna (Н. albilabris Meig.),
Potamogeton crispus (H. nigripes Zett.), Alisma plantago (H. chrysostoma
Meis).. Hydrocharis morsus-ranae (H. mutata Zett.) и в ряде других, а также
роды Notiphila. минирующие листья Typha angustifolia (N. nigricornis
Stenh.) и др. Этих личинок трудно находить вследствие их малых разме-
ров. В мелких листьях ряски личинки переходят с одного растения на дру-
гое. обитатели более крупных видов оканчивают развитие на том же расте-
нии. Куколки, заключенные л пурарим из личиночной пвоурки, более за-
метны, на тех же растениях, но навсегда на тех-же ик частях.'
Свободные личинки имеют полупрозрачное цилиндрическое тело с слегка
суженным передним концом, в который втягиваются ротоглоточный аппа-
рат вместе с 1-м и, частично, 2-м сегментами тела. Задний конец слегка су-
жается. Он или вытянут трубковидно и на конце несет 2 длинных, расходя-
щихся дыхательных отростка со стигмами на концах (Ephydra, Halmopota),
или стигмы сидят на 2 коротких выростах. Передние стигмы с пальцевидными
выростами. На брюшной стороне могут быть парные ложные ножки
(Ephydra) с несколькими рядами крупных и мелких крючьев. Задняя пара
их. наиб.лее крупная, отличается от остальных расположением крючков.
При помощи последних 3 пар ножек личинка при окуклении крепко схва-
тывает стебелек или д?\т:й пгедмет.
Био-топы ст: б-дн:живущих Ephydridae очень разнообразны. Наибо-
лее распространенные г:да Ephydra (фиг. 172, 12—14) встречаются
в небольших ст: г-: х т демах. сг-еди водных растений и в скоплениях нит-
чатых водорослей. Е. iba-'ipei Beck, связана с солоноватыми водами,
262
А. С. МОНЧАДСКИЙ
а Е. riparia Falln.— с солеными водоемами морского побережья. Личинки
Teichomyza (Т. fusca Meig.) обычны в скоплениях мочи и жидких экскре-
ментов. Биологически наибольший интерес имеют личинки Psilopa petrolei
Coq., найденные в лужах с нефтью на нефтяных промыслах в Калифорнии.
Аналогичные’находки возможны и в СССР. ЛичинкиТп/пеп’па были найдены
в яйцевых коконах водяных клещей (Hydracarina) рода Hydriphantes. На-
конец, личинки Discomyza развиваются в раковинах, наполненных жидким
содержимым разлагающихся виноградных улиток, являясь, подобно не-
которым Sciomyzidae, или сапрофагами, или хищниками. Личинки Scatella
thermarum Coll, живут в воде горячих источников.
В заключение помещаем определительную таблицу наиболее распро-
страненных родов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ СЕМЕЙСТВА EPHYDRIDAE
1 (2). Личинки минируют водные растения; на заднем конце тела 2 заостренных, хити-
низированных на концах выступа.......................Hydrellia и Notiphila
2 (1). Личинки живут свободно.
3 (4). Задние дыхательные отростки короткие, в форме усеченных конусов . . . Psilopa
4 (3). Задние дыхательные отростки удлиненные, в форме трубочек.
5 (6). Личинки в скоплениях мочи или жидких экскрементов; пупарии в земле; личинки
удлиненно веретеновидной формы; на заднем конце 2 длинных расходящихся
дыхательных трубочки.........................................Teichomyza
б (5). Личинки и пупарии в воде.
7 (8). Личинки с 8 парами ложных ножек, вооруженных коготками и шипами . . Ephydra
8 (7). Личинки без ясно выраженных ложных' ножек, а только с шипами, имеющими
двигательную функцию; непарное основание задних дыхательных трубочек длин-
ное, более длины тела.........................................Halmopota
ЛИТЕРАТУРА
Бродский К. Материалы к познанию фауны беспозвоночных горных потоков
Средней Азии, IV, Blepharoceridae. Тр. Зоолог, инет. Акад. Наук, т. IV, 1936.
Мончадский А. Личинки комаров (Culicidae). Определители по фауне
СССР, № 24. Изд. Акад. Наук СССР, 1936.
Олсуфьев Н. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР, Насекомые двукрылые, т. VII,
вып. 2 (новая серия № 9). Изд. Акад. Наук СССР, 1937.
Рубцов И. Мошки (Simuliidae). Фауна СССР, Насекомые двукрылые, т. VI,
вып. 4 (новая серия № 23). Изд. Акад. Наук СССР, 1940.
Alexander Ch. Р. The crane-flies of New York, Part II. Biology and Phylo-
geny. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Mem. 38, 1920.
Brocher Fr. Metamorphoses de 1’Hemerodromia praecatoria Fall. Ann. Biol,
lacustre, 1909—1911.
Brodsky K- Zur Kenntnis der Wirbellosenfauna der Bergstrome Mittelasiens,
II, Deuterophlebia mirabilis Edw. Zeitschr. Morph, u. Okol. d. Tiere, 18, 1930.
Fe uerbojn H. J. Die Larven der Psychodiden oder Schmetterlingsmiicken.
Ein Beitrag zur Okologie des ‘Feuchten-. Verh. Internal. Ver. theor. u. angew. Limnol.,
Kiel, I; Stuttgan, 1923.
Griinberg K- Diptera, Zweifluger. Brauer, Susswasserfauna Deutschlands, H.
2A, 1910.
Hen del Fr. Zweifliiger oder Diptera, II Allgemeiner Teil. Fr. Dahl, Tierwelt
Deutschlands, 11, 1928.
Johannsen O. A. Aquatic Diptera. Part I, Nematocera, exclusive of Chironomidae.
Corn. Univ. Agr. Exp. Sta., Mem. 164, 1934; Part. II, Orthorrhapha-Brachycera and
Cyclorrhapha. Corn. Univ. Agr. Exp. Sta., Mem. 177, 1935.
К a r n у H. Biologie der Wasserinsekten. Wien, T934.
К e i 1 i n D. Recherches sur les Anthomyides £ larves carnivores. Parasitology,
9. 1917.
Ki ta ka m i. The Blepharoceridae of Japan. Kyoto Imp. Univ. Coll. Sci. Mem.,
ser. B, 6, 1931.
..Kruger Fr. Biologie und Morphologie einiger Syrphidenlarven. Zeitschr. Morph,
u. Okol. Tiere, 6, 1926.
Lenz F. Die Metamorphose der Cylindrotomiden. Arch. f. Naturg. Abt. A, LXXXV,
H. 6, Berlin, 1919.
Lenz F. Stratiomyiidenlarven aus Quellen. Ein Beitrag zur Metamorphose der
vStratiomyiiden. Arch. f. Naturg. Abt. A, LXXXIX, H. 2, Berlin, 1923.
ДВУКРЫЛЫЕ
263
— : d Ь е с к W. Some remarks on the biology of the Sciomyzidae together with
inscription of a new species of Ctenulus from Danmark. Dansk. natur. hist. Foren.
Vider.sk. Meddel., 76, 1923.
Ma 1 1 och J. R. A preliminary classification of Diptera, exclusive of Pupipara,
based upon larval and pupal characters, with keys to imagines in certain families, Part I.
Illinois State, Lab. Nat. Hist. Bull., 12 (1915—1917), 1918.
Marchand W. The early stages of Tabanidae. IWonogr. Rockf. Inst. Med. Res.
13. 1920.
M e i j e г e С. H. de. Beitrage zur Kenntnis der Dipteren-Larven und Puppen. Zool..
Jahrb. Syst., 40 (1915—1917), 1916.
Meinert Fr. De eucephale Myggelarver. K. Danske Vidensk. Selsk. Skr. 6,.
Raekke, Naturvidensk. og Math. Afdel., 3, 1885—1886.
Miall L. C. The natural history of aquatic Insects. London, 1903.
P h i 1 i p С. B. The Tabanidae (horseflies) of Minnesota with special reference to*
their biology and taxonomy. Univ. Minnesota. Agr. Exp. Sta. Techn. bull., 80, 193k
Wesenberg-Lund C. Insectlivet i ferske vande. Kjobenhavn, 1915.
СЕМЕЙСТВО TENDIPEDIDAE (CHIRONOMIDAE)
H. H. ЛИПИНА и А. А. ЧЕРНО ВС КИЙ
Водные стадии Tendipedidae играют чрезвычайно крупную роль в жизни
пресных водоемов. За это говорит прежде всего то, что личинки Tendipedi-
dae в громадном большинстве водоемов превалируют над всеми прочими
представителями бентической макрофауны. По количеству особей личинки
редко дают в среднем менее 50% на единицу площади дна водоемов, усту-
пая иногда первенство разве лишь Oligochaeta. По биомассе личинки Tendi-
pedidae дают в среднем обычно еще более высокий процент от общей био-
массы макробентоса на единицу площади дна, часто более 90%; только дон-
ные Mollusca успешно конкурируют в некоторых водоемах в этом отноше-
нии с Tendipedidae. Так как личинки Tendipedidae являются излюбленным
кормом почти для всех бентоядных рыб, то понятно и их громадное хозяй-
ственное значение.
Воздействие, оказываемое личинками Tendipedidae на среду их оби-
тания. носит различные специфические черты в зависимости от различного
образа жизни личинок. Некоторые из них — и как раз из наиболее богато
представленных в количественном отношении — способствуют энергичному
обмену между водой придонных слоев и донными отложениями, проделывая
ходы в них на глубину до 10 см и более. Просвет этих ходов не спадается бла-
годаря тому, что личинки закрепляют стенки затвердевающими в воде выде-
лениями слюнных желез. Таким образом, слои ила, в которых обитают ли-
чинки, оказываются сильно разрыхленными. Внутри своих ходов личинки
производят энергичные колебательные движения и тем заставляют воду
циркулировать в ходах. Выделение прошедших через кишечник частиц ила
совершается в различных горизонтах отложений благодаря постепенному
вертикальному перемещению личинок, что, конечно, играет большую роль
в распределении органической части иловых отложений.
С другой стороны, имеются Tendipedidae. личинки которых живут
в густых и сложных сплетениях из довольно прочных трубок, поднимаю-
щихся от поверхности донных отложений в воду, защищая таким образом
донные осадки ст перемешивания волнением.
Очень велико значение личинок Tendipedidae как индикаторов на тро-
фичносгь, соленость, кислород и другие факторы. В системах биологических
классификаций континентальных водоемов Tendipedidae занимают самое
почетное место.
Изучение водных стадий Tendipedidae началось вообще относительно
очень недавно, уже в XX столетни. Первые, еще совсем краткие определи-
тельные таблицы появились в 1911 г. (Kraatz). На русском языке пер-
вый — и пока единственный — довольно полный определитель вышел
в 1928 г. (Липина). За последнее время интерес и внимание научных работ-
ников к семейству Tendipedidae все возрастают. За 12 лет, протекших со
времени появления первых работ на русском языке по водным стадиям
Tendipedidae (Липина, 1924».’ в СССР появилось уже много специалистов
по этой группе, давших целый ряд работ как специально посвященных Теп-
СЕМЕЙСТВО TENDIPEDIDAE
265
dipedidae, так и обще-лимнологического характера, но снабженных списками
личинок и куколок, определенных до возможной, при настоящем состоянии
наших знаний, точности. В настоящее время целым рядом учреждений и
лиц ведется изучение как самих Tendipedidae, так и их хозяйственного зна-
чения. Много делают в этом направлении рыбохозяйственные научные учре-
ждения, в тематике которых вопрос о фауне Tendipedidae как кормовой
базы для рыб имеет большой удельный вес.
Образ жизни и экология. По образу жизни отдельные
представители Tendipedidae различаются довольно сильно. Различие это
сказывается во всех стадиях развития от яйца до imago. Различен и спо-
соб откладки яиц. Чаще всего яйца сбрасываются в воду или прикрепляются
к плавающим предметам в виде яйцевых комков, окутанных выделениями,
разбухающими в воде в слизистую массу. Форма яйцевых комков и распо-
ложение яиц внутри комка характерны для различных подсемейств и групп.
Иногда для откладки соединяются вместе многие десятки и даже сотни са-
мок, и тогда общая их кладка достигает размеров нескольких квадратных
дециметров. Роение и откладка яиц происходят у различных видов в различ-
ные сроки и в большинстве случаев концентрируются на небольшом отрезке
времени. Время эмбрионального развития различно не только для отдель-
ных представителей, но и для генераций одного и того же вида, и сильно
изменяется в зависимости от внешних факторов. Длительность стадии
личинки и куколки также меняется в зависимости от условий среды. Коли-
чество генераций в год— от одной до нескольких; наибольшее констатиро-
ванное число их — 7. От момента выхода из яйца до окукливания личинки
линяют несколько раз. Личинки первой стадии значительно отличаются от
личинок второй стадии; определение их, даже до подсемейства, является
затруднительным. После первой линьки личинки имеют уже все специфи-
ческие признаки своей систематической группы. При дальнейших линьках
резких изменений уже не происходит. Личинки, близкие к окуклива-
нию, легко узнаются по смещению личиночных глаз к основанию головы
ипо сильному вздутию первых 3 сегментов. Личинки, только что сли-
нЯвяон^-чи^цгааюгся непропорционально крупной головой и слабой окра-
ской хитиноймх- частей.
Личинки (кроме хищников) имеют сильно развитые слюнные железы,
выделения которых затвердевают в воде в тонкие паутинные нити; из нитей
личинки строят себе чехлики, а иногда и ловчие сети. Чехлики в большин-
стве случаев представляют собою непрочные, легко распадающиеся трубки
из рыхлой основы (паутинных нитей) со включением иловых частичек; иногда
чехлики имеют довольно сложную структуру и значительную проч-
ность.
Некоторые (редкие) представители Tendipedidae являются в личиноч-
ной стадии паразитами водных насекомых или растений; относительно не-
многие — хищники, живущие преимущественно за счет Oligochaeta, или
каннибалы; большинство же питается за счет частиц детрита, оседающих
на дно или на погруженные части растений, или за счет отбросов.
Окукливание происходит там же, где живут личинки; в редких слу-
чаях личинки приготовляют перед окукливанием особый чехлик, иногда
совершенно свободный, иногда в виде надстройки к личиночному чехлику.
Куколки, живущие в чехликах. удерживаются в просвете их своей утолщен-
ной передней частью тела и производят колебательные движения задней
частью тела, вызывая, подобно личинкам, циркуляцию воды в своем убе-
жище; такие куколки обладают замкнутой трахейной системой, поэтому
циркуляция веды необходима им для постоянного омывания их тонкостен-
ных дыхательных выросте в. Свободно живущие куколки обладают откры-
той трахейной системой и время от времени поднимаются к поверхности
воды.
266
Н. Н. ЛИПИНА И А. А. ЧЕРНОВСКИЙ
Перед вылетом imago куколка всплывает к поверхности. Вылет про-
исходит в разное время дня. Процесс вылета и отвердевание покровов, осво-
бождающихся из экзувия крупных imago, идут медленно и могут проходить
благополучно только при тихой воде. Мелкие формы вылупляются очень
быстро.
Многие взрослые Tendipedidae обладают возможностью совершать до-
вольно длительные перелеты (часто пассивные при посредстве ветра), и
потому откладка яиц происходит иногда за несколько километров от места
вылета. Во время роения Tendipedidae издают тихий звон, откуда и про-
изошло русское их название «звонцы».
Зимуют Tendipedidae в стадии личинки; некоторые устраивают себе
перед наступлением холодов довольно плотные коконы (виды, связанные
с растениями) и впадают в оцепенение; другие остаются всю зиму в дея-
тельном состоянии в'илу; в глубоких водоемах перед наступлением зимы
происходит массовое передвижение личинок в более глубокие участки.
Благодаря тому, что вылет imago имеет большею частью массовый
характер и завершается в течение относительно короткого срока, количество
личинок одного вида в водоеме сильно меняется на протяжении года, что,
конечно, отражается и на общем богатстве водоема фауной Tendipedidae
и на количественных соотношениях различных их представителей. Если рас-
сматривать не водоем в целом, а отдельные его участки, то постоянная смена
фауны Tendipedidae станет еще более разительной благодаря миграциям
личинок из одной зоны в другую.
В глубоких водоемах личинки Tendipedidae совершают массовые мигра-
ции между зонами различной глубины — явление очень важное для жизни
рыб.
Если брать всю группу Tendipedidae в целом, то личинки чрезвычайно
эвритопны; они встречаются при самых различных условиях. Одни вы-
держивают многократное промерзание, другие живут в горячих источ-
никах. Одни остаются десятки дней живыми при полном отсутствии кисло-
рода благодаря присутствию в их теле гемоглобина, другие живут только
в сплетениях нитчатых водорослей, где вода днем пересыщена кислородом.
Одни встречаются в морях, другие — в водах с очень слабым содержанием
солей. Некоторые виды констатированы в воде с кислой реакцией (рН=3).
Если брать отдельных представителей, то на ряду с хорошо выражен-
ными стенобионтами, каковых относительно немного, встречаются формы
весьма широкой приспособляемости по отношению к различным факторам.
Трудно, если не невозможно, найти естественный водоем, лишенный
фауны Tendipedidae. Они имеются всюду: от мелких скоплений воды в дуп-
лах деревьев до морей, от горячих источников до луж весенней талой воды,
от озер с громадными толщами ила до горных ручьев с каменистым ложем.
Обычно во всяком водоеме можно встретить представителей различных
систематических групп, но превалирование тех или иных групп всегда ха-
рактерно для водоемов (или их участков) с определенными чертами. Так,
в быстро текучих ручьях господствуют почти безраздельно личинки подсе-
мейства Orthocladiinae, в реках с быстрым течением — Orthocladiinae и Та-
nytarsini; в более замедленных реках обе эти группы отступают на задний
план, и господство переходит к Tendipedini и Pelopiinae. В открытой
части мелких озер господствуют Tendipedini, глубоких озер — Tanytar-
sini или Orthocladiinae.
Систематика Tendipedidae и по настоящее время не может считаться до-
статочно выработанной. Наблюдений над метаморфозом накоплено еще не-
достаточно, и потому классификация, охватывающая все стадии развития,
является далеко не полней и во многих пунктах не ясной. Первоначально
классификация была построена только на основании imago; изучение мо-
лодых стадий, начавшееся позже, заставляет пересмотреть всю систему, так
СЕМЕЙСТВО TENDIPEDIDAE
267
как весьма часто группировки по личинкам, куколкам и imago оказываются
несовпадающими. Не редки случаи, когда род, неоспоримо принадлежащий
по imago к какой-либо группе или даже подсемейству, по ряду важнейших
признаков личинки или куколки с такой же неоспоримостью должен быть
отнесен к другой группе.
Малое число наблюдений над метаморфозом отдельных видов обусло-
вливает то, что по водным стадиям в большинстве случаев возможно опреде-
ление только до рода или до группы внутри рода, охватывающей ряд близ-
ких видов.
Краткое описание строения личинок и куколок, предпосылаемое опре-
делительным таблицам, имеет целью ознакомить с теми органами, которые
имеют решающее значение при определении.
Личинка состоит из склеротизированной, обычно темно окрашенной
головы и удлиненного, всегда ясно сегментированного тела.
Основание головы срезано несколько вкось, так что спинная сторона
длиннее брюшной. По бокам головы, ближе к спинной поверхности, распо-
ложены личиночные глазки. Впереди глазков расположены
усики — или втяжные, способные уходить в особые каналы, или отхо-
дящие непосредственно от головной капсулы, или сидящие на хитиновом
цилиндрическом выступе — цоколе. У большинства личинок на усиках
располагаются своеобразные парные органы в виде луковицы — на ножке
или сидячие — лаутерборновы органы (фиг. 173,7).
Рот находится на брюшной стороне. Сверху он ограничен сложным
образованием—верхней губой с многочисленными и разнообразными щетин-
ками. С боков сидят 2 пары челюстей. Первая пара — жвалы (фиг. 173, 7) —
сильно склеротизирована. Обычно внутренний край дистальной части жвалы
зубчатый. Под рядом зубцов сидит щетинка — или узкая или расширенная.
Вторая пара челюстей склеротизирована слабо, имеет округленную форму
и на внешней выпуклой части несет челюстной щупик (фиг. 173, 7).
Снизу рот ограничен нижней губой, представляющей собою или
плоскую дугу из зубцов (темных или с более светлой широкой срединной
частью), или мягкую,бесцветную треугольную пластинку с примыкающими
к ней зубчатыми паралабиальными гребнями (фиг. 173, 7). По бокам, более
поверхностно, слегка налегая на губу своими концами, иногда лежит пара
паралабиальных пластинок (фиг. 173, 7) — тонкие хити-
новые образования, напоминающие по форме или развернутый веер с ра-
диально расходящимися тонкими лучами, или сильно удлиненный прямо-
угольник с закругленными углами й поперечной штриховкой. Внутри го-
ловы располагается сложноехитиновое образование — гипофаринкс;
иногда на нем имеется хитиновый, большей частью темно окрашенный, язы-
чок — глосса (фиг. 173, б), состоящий из 4—6 зубцов. По сторонам от глоссы
сидят 2 параглоссы.
Тело личинки (фиг. 174, 7) кажется состоящим из 12 приблизительно
одинаковых сегментов удлиненной формы. Сегменты с 1 по 7-й несут
в задних углах щетинки, простые или перистые. 1-й сегмент имеет с брюш-
ной стороны пару небольших втяжных бугорков, сидящих на коротких, тол-
стых основаниях и усаженных хитиновыми крючками, — передние
ложные ножки; они служат главным образом для передвижения.
12-й сегмент (фиг. 174,5) имеет на заднем конце со спинной стороны 2 стоящих
почти рядом бугорка, на которых сидят тонкие длинные преанал fa-
ные щетинки. Несколько позади них, на спинной стороне по средин-
ной линии, около анального отверстия, находятся 4 (иногда 2 или 6) удли-
ненных или в виде треугольных лопастей тонкостенных мешочка, всегда
сильно напряженных, — анальные жабры (фиг. 174,5). Заканчи-
вается тело двумя удлиненными нечленистыми придатками, служащими при
передвижении по субстрату для подталкивания; эти задние ножки
268
Н. Н. ЛИПИНА И А. А. ЧЕРНОВСКИЙ
несут на конце венчик из втяжных хитиновых крючков (фиг. 174,72).
У взрослых личинок видны зачатки сетчатых глаз взрослого
насекомого, располагающиеся то в голове, то в 1-м сегменте.
Передняя часть тела куколок сильно утолщенная, несегментированная
(она соответствует голове 4-грудь личинки), задняя — уплощенная, ясно
Фнг. Ь-З. Ли чинки Tendipedidae.
7—голова личинки Tendipes снизу . а — усик, б —жвала, в — челюстной щупик,
г—нижняя губа, д — пара.табиальная пластинка; 2 — нижняя губа личинки Glyp-
totendipes; 3 — нижняя губа личинки Polypedilum; 4 — нижняя губа личинки Endo-
chironomus; 5 — нижняя губа личинки Procladius; 6 — глосса и параглоссы личинки
Ablabesmyia lentiginosa; 7 — параглосса личинки Procladius; 8 — нижняя губа личинки
Tanytarsus larva pedicellifera; 9 — нижняя губа личинки Pseudochironomus; 10 — ниж-
няя губа личинки Microtendipes; 7 7 — нижняя губа личинки Cryptochironomus; 12 —
голова личинки Protanypus morio снизу: 13 — нижняя губа личинки Sergentia; 14 —
нижняя губа личинки Trichocladius algarum; 15 — жвала личинки Trichocladius algarum;
16 — нижняя губа личинки Prodiamesa olivacea; 17 — нижняя губа личинки Monodia-
mesa bathyphila: левая сторона не расплющена, правая — расплющена; 18 — подставка
преанального пучка щетинок личинки Psectrocladius; 19 — подставка преанального
пучка щетинок личинки Syndiamesa; 20 — нижняя губа личинки Orthocladius: левая
часть не расплющена, а правая расплющена. (Рис. 12—noZavrel, остальные ориг.)
СЕМЕЙСТВО TENDIPEDIDAE
269
разделенная на 9 сегментов. На передней части помещаются парные дыха-
тельные органы — «проторакальные рога», представляющие
собою в 4 подсемействах тонкостенные замкнутые мешочки—простые
или разветвленные, иногда покрытые волосками или шипиками (фиг. 174,10).
В 5-м подсемействе проторакальные рога более массивны, толстостенные,
яйцевидной, грушевидной или удлиненно-цилиндрической формы; в них
входит ветвь трахеи и оканчивается в полости, которая сообщается с окру-
жающей средой через одну стигму или через продырявленную мелкими от-
верстиями пластинку.
Фиг. 174. Дичинкц дjy^gaa^J'^idUpetUdae и Heleidae.
1 —личинка Tendipes plumosus сбоку; 2—голова личинки Micropsectra сбоку; 3 —
усик личинки Atanytarsus; 4 — усик личинки Stictochironomus; 5 — усик личинки
Paracladopelma; б — усик и цоколь личинки Stempellina; 7 — нижняя губа личинки
Parachironomus; 8 — задний конец личинки Tendipes thummi; 9 — личинки Ablabesmyia
monilis; 10 — куколка Tendipes сбоку; 11—голова личинки Heptagyia сбоку; 12—
задний конец личинки Diamesa: 13 — усик личинки Metriocnemus cubitalis: 14 — гг.тсва
личинки Corynonevra сбоку: 15— куколка Bezzia; 16 — куколка Ablabesmyia: 77—
личинка Bezzia. (Рис. 1. 9. 10, 15—17 — по Johannsen, остальные ориг.)
Сегменты брюшка, за исключением последнего, сходны между
собою по форме и величине: покровы их большею частью негладкие: со
щетинками: с полями шипиков; иногда с бугорками или валиками, покры-
тыми шипиками: иногда с резко обособленными склеротизированными пло-
щадками, так’^К; усеянным;: шипами. Иногда вдоль всех сегментов лате-
рально проход;:? к зечка волосков.
Последний анальный сегмент резко отличается по форме от прочих:
несет чехлы пол: вых сргансв imago; большею частью сильно уплощен, обра-
270
Н. Н. ЛИПИНА И А. А. ЧЕРНОВСКИЙ
зует пару тонких плавательных лопастей, усаженных по краю волосками
или шипиками. Кроме того,почти всегда на плавательной пластинке, а иногда
и на 7 и 8-м сегментах, имеются тонкие, длинные, полые, уплощенные желе-
зистые волоски, отходящие от окруженных валиками оснований. У куколок
одного подсемейства в анально-латеральных углах предпоследнего сегмента
имеются, за единичными исключениями, 1 или несколько крупных, сильно
склеротизированных шипов. Важным в систематическом отношении является
также присутствие у некоторых куколок на спинной стороне 2-го брюшного
сегмента полосы сильно склеротизированных, густо сидящих изогнутых
крючков.
Покровы тела прозрачны, и окраска куколок обусловливается
цветом просвечивающего через них тела imago. Длина куколки всегда не-
сколько меньше предельной длины личинки.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК TENDIPEDIDAE
1 (14). Усики могут втягиваться внутрь головы; высота подставок нреанальных пуч-
ков щетинок по меньшей мере в 3 раза больше ширины подставок; всего 2 почко-
видных личиночных глаза; сетчатые глаза имаго закладываются в задней части
головы личинки; личинки чехликов не строят. [Подсем. Pelopiinae (Tanypodinae)].
2 (7). Поперечное сечение тела круглое; тело без боковой каймы волосков; анальные
жабры узкие, веретено видные и все сидят у анального отверстия (фиг. 174, Р) . .
..................................................Ablabesmyia (=Pelopia aucl.)
3 (4). Ширина головы меньше х/2 ее длины; 1-й членик усика в2—3 раза длиннее суммы
остальных члеников; 2-й членик усика коричневый; глосса с 5 черно-коричне-
выми зубцами, одинаковыми по длине; на каждой из задних ножек 1 желтый крю-
чок и 1 коричневый имеют по 3—4 зазубрины; личинка коричневатая...............
......................................................А. группа falcigera
4 (3). Ширина головы больше х/± ее длины; 1-й членик усика в 4—5 раз длиннее суммы
остальных члеников; весь усик одноцветный, желтоватый; срединный зубец глос-
сы наименьший (фнг. 173, б), все крючки задних ножек простые.
5 (б). На каждой из задних ножек по 2 черно-коричневых крючка; тело без длинах
торчащих щетинок; личинка зеленоватая или коричневатая . А. группа monilis
6 (5). Все крючки задних ножек желтые; тело личинки с длинными торчащими щетин-
ками; личинка беловато-желтая...................А. группа lentiginosa (= costalis)
7 (2)'. Тело более или менее уплощенное, с густой каймой из волосков по бокам; аналь-
ные жабры плоские, треугольные; 1 пара жабер у анального отверстия; осталь-
ные жабры сдвинуты на основания ножек.
8 (9). Анальных жабер 3 пары; глосса с 5 желтыми зубцами одинаковой длины . . .
...........................................................Pelopia (=Protenthes)
9 (8). Анальных жабер 2 пары.
10 (11). Длина усика около 3/4 длины головы; нижняя губа без боковых зубчатых греб-
ней; личинка красная..............................................Clinotanypus
11 (10). Длина усика лишь х/4—1/3 длины головы; нижняя губа с боковыми зубчатыми
гребнями (фиг. 173, 5).
12 (13). Параглоссы листовидные, с зубчатым внешним краем (фиг. 173, 5); личинка
желтоватая .............................................Procladius (=Tanypus)
13 (12). Параглоссы двувершинные, с длинными неравными концами; личинка мясо-
красная ............................................................Anatopynia
(подрод Macropelopia)
14 (It Усики не метут втягиваться внутрь головы; с каждой стороны головы по 2 гла-
за; бывает по 3 глаза: иногда глаза расположены очень близко друг к другу и
кажется, что у дтжнки всего 2 глаза; личинка часто в чехликах.
15 (64). По бокам нижней губы есть штрихованные паралабиальные пластинки, вееро-
образные с расходящейся штриховкой или удлиненные с поперечной штриховкой;
глаза одной стороны расположены один под другим; глаза имаго закладываются
в 1-м сегменте тела личинки. [Подсем. Tendipedinae( = Chironominae)].
16 (31). Па ра лабиальные пластинки длинные, узкие, с поперечной штриховкой (фиг. 173, Р).
17 (30). Усики сидят на трубчатых выростах головы* на цоколях (фиг. 174, 2).
18 (25). Подставки лаутерборновых органов далеко заходят за конец усика.
19 (22). На внутренней стороне цоколя у его конца имеется шип.,
20 (21). 2-й членик усика в 4 раза короче 1-го; подставки лаутерборновых органов в
2.5 раза длиннее обшей длины 3 последних члеников усика; шип на цоколе мел-
кий; цоколь низкий............................................ Lauterbornia
21 (20). 2-й членик усика в 3 5 раза короче 1-го; подставки лаутерборновых органов
в 3—4 раза длиннее сГдгей длины 3 последних члеников усика; шип на цоколе
крупный; цоколь высокий...............; . . Micropsectra
СЕМЕЙСТВО TENDIPEDIDAE
271
22 (19>. Цоколи без шипов.
23 <24 >. Нижняя губа лишь с 3 зубцами (фиг. 173,5); жвала только с 1 концевым зуб-
цом ..............................................Tanytarsus (?) larva pedicellifera
24 (23). Нижняя губа с 11 зубцами; жвала с 4 зубцами...................Tanytarsus
25 (13). Подставки лаутерборновых органов в крайнем случае доходят до конца усика.
26 (27). 2-й членик усика короче 3-го; лаутерборновы органы очень крупные (фиг. 174,3);
2-й боковой зубец нижней губы меньше 1 и 3-го....................................
................................................Atanytarsus (= Tanytarsus Attersee)
27 (26). 2-й членик усика длиннее 3-го; зубцы нижней губы постепенно уменьшаются
от середины губы к ее краям.
28 (29). Подставки лаутерборновых органов короче 3-го членика или подставки нет;
лаутерборновы органы относительно крупные.........................Paratanytarsus
29 (28). Подставки лаутерборновых органов не короче 3-го членика; лаутерборновы
органы мелкие ....................................................Rheotanytarsus
30 (17). Цоколей нет; с внутренней стороны усика, у его основания, на головной капсуле
имеется крупный желтый шип; 2-й боковой зубец нижней губы меньше 1 и 3-го
(фиг. 173,9)....................................................Pseudochironomus
31 (16). Паралабиальные пластинки веерообразные, с расходящейся штриховкой.
32 (33). Усики сидят на высоких цоколях, на внутренних сторонах цоколей имеются
крупные пальцевидно-рассеченные придатки; лаутерборновы ррганы крупные,
на коротких подставках (фиг. 174, 6).................................Stempellina
33 (32). Цоколей нет или они слабо развиты и без придатков.
34 (37). Лаутерборновы органы чередующиеся, т. е. один сидит на конце 2-го членика,
а другой — на конце 3-го членика усика.
35 (36). Щетинка усика далеко заходит за конец усика;2-й боковой зубец нижней губы
значительно выше 1-го и срединных зубцов (фиг. 173, 79); лаутерборновы органы
крупные.................................'..........................Microtendipes
36 (35). Щетинка усика не заходит за конец усика; вторые боковые зубцы нижней губы
ниже первых; лаутерборновы органы мелкие...................... Stictochironomus
37 (34). Лаутерборновы органы оба на конце 2-го членика.
38 (43). Челюстной щупик по длине равен 1-му членику усика.
39 (40). Дуга зубцов нижней губы вогнутая; срединный зубец значительно шире боко-
вых и светлее их (фиг. 173, 77); щетинка усика приросла основанием ко 2 или 3-му
членику усика . ............................................... Cryptochironomus
40 (39). Дуга зубцов почти ровная или слабо выпуклая; все зубцы почти одинаково
слабо окрашены; щетинка усика свободная.
41 (42). 2-й членик усика крупный, дальнейшие очень мелкие; плохо различимы (фиг.
174, 5); на челюсти у основания щупика имеется зубовидный придаток ....
...................................................................Paracladopelma
42 (41). 2 и 3-й членики усика одинаковы по длине; зубовидного придатка на челюсти
нет....................................................................Harnischia
43 (38). Челюстный щупик значительно короче 1-го членика усика, обычно мало заметен.
44 (59). Нижняя губа с 1 срединным зубцом.
45 (46). На каждой стороне головы 3 глаза; верхние края пара лабиальных пластинок
крупновыемчатые (фиг. 174, 7).....................................Parachironomus
46 (45). Глаз 2 пары; верхние края пара лабиальных пластинок в крайнем случае мелко-
рубчатые.
47 (48). Срединный зубец нижней губы притуплен и шире первых боковых зубцов
(фиг. 173, 2); щетинка под зубцами жвалы листовидная. . . . Glyptotendipes
48 (47). Срединный зубец острый, почти одинаковой ширины с первыми боковыми;
щетинка под зубцами жвалы узкая.
49 (58). Первые боковые зу(щы нияшей^губы значительно ниже срединного и первых
боковых (фиг. 173, 7).....................................Tendipes (=Chironomus)
50 (54). На заднем крае 10-го членика тела имеются короткие боковые отростки.
51 (52, 53). Брюшные отростки 11-го членика длиннее задних ножек (фиг. 174,7) Tendipes
(группа видов plumosus)
52 (51, 53). Брюшные отростки 11-го членика намного короче задних ножек. . . Tendipes
(группа видов semire ductus)
53 (51. 52). Отростки 11-го членика лишь немного длиннее своей ширины или их нет
.........................................................................Tendipes
(группа видов re ductus).
54 (50). На !•>* членике тела отростков нет.
55 <56. 5 *. Бр*?лг-:ые з'рзсл-л 11-го членика длиннее задних ножек, часто заострены
:-з 174. ••...........................................Tendipes
(группа видов thummi)
56 <55. 5 • . з:<— г-хстхи 11-го членика короче задних ножек; концы отростков
тусые ................................................Tendipes
(группа видов bathophilus),
57 (55, 56). "ез брюшных отростков.......................Tendipes
(группа видов salinarius).
272
Н. Н. ЛИПИНА И А. А. ЧЕРНОВСКИЙ
58 (49). Первые боковые зубцы нижней губы не ниже вторых зубцов; 5-й боковой зубец
значительно ниже соседних зубцов...............................Microchironotnus
59 (44). Нижняя губа с парой срединных зубцов.
60 (61). Первые боковые зубцы очень низкие, значительно ниже срединных и вторых
боковых зубцов (фиг. 173, 3)........................................Polypedilum
61 (60). Разница между высотами зубцов не резкая.
62 (63). Зубцы нижней губы и зубцы жвалы черные, резко выделяющиеся на фоне свет-
лой головной капсулы; паралабиальные пластинки доходят до краев головы
(фиг. 173, 4)....................................................Endochironomus
63 (62). Зубцы губы и жвалы коричневые; головная капсула окрашена; пара лабиаль-
ные пластинки не доходят до краев головы (фиг. 173, 13)...............Sergentia
64 (15). Настоящих паралабиальных пластинок нет; у некоторых форм по бокам ниж-
ней губы есть пластинки без штриховки; глаза одной стороны сидят один за дру-
гим (за одним исключением) или глаза одной стороны сидят очень близко друг
к другу и кажется, что у личинки всего 2 глаза.
65 (68). Усики длиннее длины головы; задние ножки очень длинные; у основания
каждой из задних ножек, снизу, имеется темный игловидный шип. (Подсем. Cory-
noneurinae).
66 (67). Усики не длиннее головы; 2-й членик усика изогнутый, коричневый ....
................................................................Thienemanniella
67 (66). Усики длиннее головы (фиг. 174, 74); весь усик светлый.....Corynoneura
68 (65). Усики короче */2 головы; задние ножки без шипа у их оснований, у большин-
ства форм короткие (подсем. Orthocladiinae, Diamesinae).
69 (70). Тело.личинки снизу плоское, сверху с поперечными рядами мелких шипиков;
голова широкая, с уховидными придатками над глазами (фиг. 174, 77). . Heptagia
70 (69). Тело вальковатое, без шипиков; голова без уховйдных придатков над глазами.
71 (72). Поверхность головы с довольно густым покровом из нежных волосков; черный
воротничок головной капсулы с боковыми ушками, направленными назад
(фиг. 173, 12)...........................................Protanypus (=Didiamesa)
72 (71). Поверхность головы без покрова из волосков; воротничок без ушков.
73 (76). По бокам нижней губы имеются крупные, слабо окрашенные пластинки.
74 (75). Нижнегубные пластинки с крупными щетинками, заметными сверху головы
(фиг. 173, 16)................................................Prodiamesa olivacea
75 (74). Нижнегубные пластинки с нежными, плохо заметными щетинками (фиг. 173, 77)
.........................................................Mono diamesa bathyphila
76 (73). Пластинки нижней губы маленькие; если пластинки крупные, то они окрашены
в черно-коричневый цвет.
77 (78). Подстарки преанальных пучков щетинок отсутствуют; преанальные щетинки
сидят прямо на теле; задние ножки хорошо развиты (фиг. 174, 12). . . . Diamesa
78 (77). Подставки преанальных пучков щетинок имеются.
79 (80). Подставки преанальных пучков щетинок на конце имеют клювовидные выросты,
направленные назад (фиг. 173, 19)...................................Syndiamesa
80 (79). Подставки без клювовидных выростов на конце.
81 (82). Подставки преанальных пучков щетинок высокие, со шпорой у основания,
направленной назад (фиг. 173, 18).................................. Psectrocladius
82 (81). Подставки без шпор у основания.
83 (84). Сегменты тела с 4 по 9-й с боковыми пучками длинных щетинок; жвалы с яс-
ными зарубками на внешнем крае.......................................Cricotopus
84 (83). На теле нет боковых пучков щетинок.
85 (86). На нижней губе 2 срединных зубца; 2-й членик усика длиннее половины 1-го
(фиг. 174, 75); весь участок головной капсулы между нижней губой и задним
краем темно окрашенный.....................................Metriocnemus cubitalis
86 (85L На нижней губе i срединный зубец: 2-й членик усика короче половины 1-го.
87 (88). Острый срединный зубец нижней губы и первые боковые зубцы образуют груп-
пу, несколько выдающуюся из ряда зубцов и часто более светлую, чем остальные
зубцы; край жвалы под зтбцдмн сильно окрашен, часто с выдающимся зубчиком
(фиг. 173, 75)...............'....................................Trichocladius
(группа видов algarum)
88 (87). Срединный зубец закругленный, с первыми боковыми особой группы не обра-
зует (фиг. 173, 20); край жвалы под зубцами светлый................Orthocladius
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КУКОЛОК СЕМЕЙСТВА TENDIPEDIDAE
1 (2). Проторакальный рог плотный, яйцевидный, грушевидный или удлиненно-цилин-
дрический (фиг. 174. 76): внутрь рога входит трахея; на середине спинной сто-
роны 1-го сегмента выступ — или округлый или в виде 2 полосок; 2-й
сегмент брюшка сверху без п:лосы крючков подсем. Pelopiinae ( = Tanypodiпае)
2 (>). Проторакальный рог тонкостенный, или в виде мешочка, или пучка нитей, или
его нет; на 1-м сегменте нет спинного выступа.
СЕМЕЙСТВО HELEIDAE
273
3 (4). На 2-м сегменте сверху поперечная полоса крючков, сплошная или прерванная
в середине; в задних углах предпоследнего сегмента почти всегда есть шипы;
последний сегмент представляет собою хорошо развитой плавник, окаймленный
волосками и не несущий массивных щетинок; проторакальный рог разной формы
..........................подсем. Tendipedinae (= Chironominae)
4 (3). На 2-м сегменте брюшка сверху полосы крючков нет; в задних углах предпослед-
него сегмента никогда нет шипов; последний сегмент — или плавник с каймой
волосков, или простой чехол для конца тела имаго и почти всегда несет несколько
массивных щетинок.........подъем. Diamesinae, Corynoneurinae, Orthocladiinae
СЕМЕЙСТВО HELEIDAE
Н. И. ЛИПИНА
Heleidae выделены в отдельное семейство только в недавнее время;
ранее Heleidae входили как подсемейство Ceratopogoninae (= Culicoidinae)
в семейство Tendipedidae. Поэтому все, что говорится об истории изучения
водных стадий и об особенностях классификации таковых в описании се-
мейства Tendipedidae, может быть отнесено и к семейству Heleidae. Семейство
это не велико по количеству родов, причем не все представители имеют
водных личинок; однако трудно встретить водоем, в котором они отсутство-
вали бы.
Образ жизни. Личинки и куколки Heleidae являются в боль-
шинстве обитателями воды; представители только немногих родов живут
во влажной среде. Дальнейшее изложение будет касаться только форм
водного образа жизни.
Личинки никогда не строят чехликов ни для собственной защиты, ни
для окукливания. Личинки роются на дне, в илу или в отмерших раститель-
ных остатках, или живут в скоплениях детрита, образующихся на погружен-
ных частях водных растений. Хорошо плавают путем быстрых изгибаний
тела. Питаются личинки растительными веществами, главным образом раз-
лагающимися. Куколки обладают открытыми стигмами, расположенными
на конце особых дыхательных отростков, отходящих на переднем конце
тела. Куколки легче воды и висят неподвижно у ее поверхности.
Яйца откладываются большею частью характерными плотными розет-
ками, — узкие, удлиненные, темные посередине и бесцветные, прозрачные
по концам: у некоторых форм яйца заключены в слизистые шнуры, у неко-
торых разбрасываются поодиночке. Зиму личинки проводят в деятельном
состоянии; многие переносят многократное промерзание и оттаивание.
По строению личинок и куколок Heleidae разделяются на 3 трибы,
представители двух из которых "живут в воде. Одна триба — Intermediae —
представлена всего одним родом — Dasyhelea; вторая — Vermiformes —
содержит несколько родов, из которых наиболее распространенными яв-
ляются Culicoides и Bezzia.'
Личинки имеют резко обособленную голову и 12 видимых снаружи
сегментов, 13-й, последний, сегмент втянут в предпоследний (фиг. 174, 17).
Окраска всегда светлая: желтоватая или белая, редко коричневатая.
Голова большею частью вытянута довольно сильно в длину, одета
плотной и окрашенной кутикулой. Усики короткие, мало заметные.
Личиночные глазки — по паре с каждой стороны — тесно со-
прикасающиеся, лежащие в продольном направлении. Рот расположен
или на конце головы, или слегка сдвинут вентрально. Из ротовых частей
бросаются в глаза только сильно склеротизированный глоточный
аппарат и массивные ж s алы с 1 острым зубцом или не глубоко над-
сеченные на :-:нле на - л ли.
Сегменты тела .лнпсен? частью удлиненные, сходные друг с другом.
Личинки лиспе ны н ас-т- х бы ни было специальных органов передвижения,
если не считать тт\~ нт:-:чн :з на заднем конце тела, представляющих со-
274
Н. Н. ЛИПИНА
бою, видимо, редуцированные задние ложные ножки. На заднем конце
имеются щетинки —то массивные, темные, сидящие непосредственно
у анального отверстия, то нежные, располагающиеся по бокам в 2 продоль-
ных ряда.
Передняя часть тела куколок, соответствующая голове и груди личи-
нок, сильно раздута и не сегментирована. Задняя часть тела, соответствую-
щая брюшку, значительно уже, явственно разграничена на 9 сегментов
(фиг. 174, 15). От спинной стороны отходят крыловые чехлы и пара дыхатель-
ных органов, так называемых «проторакальных рогов», снабженных много-
численными стигмами. Проторакальные рога или лентовидной
формы, или в виде удлиненных, иногда вздутых посередине или на концах
мешочков; у некоторых они покрыты чешуйками, у некоторых по поверх-
ности проходит глубокая спиральная борозда, не доходящая до дисталь-
ного конца на х/4 длины.
Брюшко в поперечном разрезе круглое; последний сегмент кон-
чается парой плотных заостренных выступов, иногда раздвоенных на конце
и снабженных щетинками на тупых бугорках.
Покровы тела всегда твердые, в бородавках, щетинках, щипиках.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОДНЫХ ЛИЧИНОК СЕМЕЙСТВА HELEIDAE
1 (2). Голова узкая, длинная; тело игловидное; на заднем конце тела пучок темных
длинных щетинок......................................................Bezzia
2 (1). Голова сердцевидная; тело более или менее веретеновидное; задний конец тела
с 2 продольными рядами бледных, нежных волосков.............Culicoides
ЛИТЕРАТУРА
Грандилевская-Дексбах М. К биологии донных Chironomidae Пере-
яславского озера. Тр. Лимнолог, ст. в Косине, 13/14, 1931.
Липина Н. Личинки хирономид из бассейна р. Оки. Раб. Окск. биолог, ст.,
IV, 1926.
Липина Н. Личинки и куколки хирономид. М., 1928.
Синица Т. Хирономиды Теберды. Изв. Акад. Наук СССР, № 9, 1934.
Bause Е. Die Metamorphose der Gattung Tanytarsus und einiger verwandter
Tendipedidenarten. Arch. f. Hydrob., Spp. II, 1, 1914.
Goetghebuer M. Chironomidae, Tanypodinae. Faune de France, 15, 1927.
Goetghebuer. Chironomidae, Chironomariae. Faune de France, 18, 1928.
Goetghebuer M. Chironomidae, Orthocladiinae, Corinoneurinae, Clunioninae,
Dtamesinae. Faune de France, 23, 1932.
Goetghebuer M. Tendipedidae. Lindner. Die Fliegen der palaearktischen
Region, 97, 100, 107, 109, 118, 1936—1938. (Издание еще не закончено.)
Goetghebuer М. u. Lenz F. Heleidae (Ceratopogonidae). Lindner. Die
Fliegen der palaearktischen Region, 1934.
Johannsen O. Chironomidae: subfamilies Tanypodinae, Diamesinae and Crthocla-
diinae. Mem. Corn. Univ. Agr. Exp. Sta.. 205. Aquatic Diptera, P. Ill, 1937.
Johannsen O. Chironomidae: subfamilv Chironominae. Mem. Corn. Univ. Agr.
Exp. Sta., 210, P. IV, 1937.
Lenz F. Die Vertikalverteilung der Chironomiden im eutrophen See. Verh. d.
Internal. Verein. f. L u. a. Limr.cl.. 1923.
Thienemann A. u. Zavrel I. Die Metamorphose der Tanypinen. Arch,
f. Hydrob., Spp. II, 3, 1916.
Thomsen L. Ceratopogonidae. Mem. Corn. Univ. Agr. Exp. Sta., 210, Aquatic
Diptera, P. V, 1937.
Zavrel I. Die Metamorphose der Tanypinen. Arch. f. Hydrob., Spp. II, 4, 1921.
Глава 8
ПАУКИ (ARANEINA)
Д. Е. ХАРИТОНОВ
Среди пауков имеется только один вид, постоянно живущий в воде,
это — Argyroneta aquatica (Cl.), или серебрянка (фиг. 175). Серебрянка водится
в пресных водоемах со стоячей или мед-
ленно текучей водой, мелких, богатых
водной растительностью. Здесь, среди
растений, паук строит свое гнездо в
виде колокола из плотной паутины, от-
крытого с нижней стороны. Воздушное
дыхание паука обеспечивается запасом
атмосферного воздуха, который паук
набирает, высовывая из воды бдлыпую
половину брюшка, и удерживает на по-
верхности своего тела благодаря нали-
чию значительного количества довольно
длинных волосков, покрывающих тело
и конечности. Подводный воздушный
колокол наполняется приносимым па-
уком воздухом, и паук может долго
оставаться В своем гнезде. Фиг. 175. Ёодиной паук-серебрянка
В отличие от других пауков, у ко- [Argyronetaaquatica(Cl.)]BKonoKone.
торых самцы всегда бывают значи-
тельно не ныне самок, самцы A. aquatica крупнее самок. Самец и самка могут
жить вместе. в одном гнезде, что также не является обычным для других
пауков, у которых, как правило, самцы сближаются с самками только для
размножения, а в остальное время самцы безжалостно уничтожаются сам-
ками.
Ряд пауков, не являющихся настоящими водными обитателями, тесно
связан с водоемами. Мы приведем здесь некоторые главнейшие виды, оби-
тающие в непосредственной близости к водоемам. Среди представителей
семейства Lycosidae— бегающих пауков, самки которых после откладки
яиц носят с собою шарообразный или в виде толстой линзы кокон, род Pi-
rata живет по берегам водоемов, бегая в траве около самой воды. При спу-
гивании Pirata могут бегать по поверхности воды.
Из других родов этого семейства следует указать на некоторые виды рода
Pardosa (Р. amentata, Р. riparia), а также на Arctosa cinerea, живущую на
песчаных берегах р-ек, у ручьев и других водоемов и питающуюся насеко-
мыми (вылезаг-Г'ДЗ'ми на берег куколками веснянок, подёнками И т. д.).
Дря вида рэда 'les из семейства Pisauridae, близкого к Lycosidae,
D. jimbriatus (CI.) и D. p'.zxtarius (Cl.) тесно связаны с водой. В северной
лесной частя нв~ей страны, куда не заходит русский тарантул, эти пауки
являются наиболее крупными представителями фауны пауков, достигая
276
Д. Е. ХАРИТОНОВ
в длину 16—20 мм. Оба вида во взрослом состоянии живут в прибрежных
зарослях стариц и других стоячих и слабопроточных водоемов, охотясь
на живущих в воде насекомых и их личинок, моллюсков и нападая иногда
на лягушачьих головастиков и мальков рыб. При нападении на жертву и
при беспокойстве Dolomedes могут нырять в воду и оставаться довольно
долго под водой. При этом их можно часто видеть на поверхности воды с ши-
роко расставленными ногами, причем коготками задних ног они держатся
за веточки или листья растений. Пауки всегда держатся около растений,
спускаясь по стеблям их или придерживаясь за растения задними ногами.
Из семейства крестовиков (Argyopidae)— сидячих пауков, делающих
кругообразную паутину, наиболее связан с водоемом Araneus cornutus
(Cl.). Этот паук устраивает свою паутину над водой между растениями,
окружающими пруды, растениями по камням ручьев, располагая сеть
паутины горизонтально, и на прибрежной растительности. Вылетающие из
воды imago насекомых могут сразу попадать в сеть этого паука, который сам
прячется обычно между сплетенными листьями или в заплетенном согнутом
листе злака или осоки на некотором расстоянии от ловчей сети, соединив-
шись с ней сплошной паутинной нитью. На торфяных болотах часто можно
встретить более крупного желтого крестовика A. alsine Walck.
На прибрежных ивняках постоянно встречаются в большом количестве
мелкие крестовики с цилиндрическим тупо усеченным на переднем и зад-
нем концах брюшком, на котором сверху расположены 2 темные полосы,
разделенные светлей полоской. Это Singa nitidula С. L. К. В сходных с ней
условиях живет S. hamata С. L. К. Пауки с очень длинным брюшком и длин-
ными ногами — Tetragnatha exterisa (L.) и Т. solandrii (Scop.), относящиеся
к семейству Tetragnathidae, очень близкому к крестовикам, и многими авто-
рами относимые к семейству Argyopidae, живут на прибрежных растениях
стоячих и медленно текучих водоемов. Они устраивают круглую сеть, рас-
полагая ее наклонно.
К семейству Tetragnathidae относится и род Pachygnatha. Эти пауки
живут на поверхности земли, прячась около корней береговых растений.
Здесь же и на траве живут некоторые Sitticus, представители семейства
скакунчиков (Attidae).
По берегам стоячих водоемов на осоках и тростниках живет Clubiona
phragmitis (семейство Clubionidae). Она делает гнездо из листа осоки или
тростника, дважды переплетая лист и сплетая его паутиной.
Глава 9
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ (HYDRACARINA)
и. и. соколов
К числу весьма обычных и широко распространенных обитателей прес-
ных вод принадлежат бесспорно водяные клещи, или гидракарины. Можно
почти безошибочно утверждать, что нет такого рода водоема, где бы они
отсутствовали. Несмотря на их полумикроскопические размеры, их тем
не менее можно нередко наблюдать непосредственно в природе, если только
внимательно приглядеться к водной толще какого-нибудь пруда или зарос-
шей береговой зоны озера, где они бросаются в глаза своей яркой окраской
и быстрыми движениями. Еще проще обнаружить их присутствие, если
вытряхнуть в белую эмалированную тарелку содержимое водяного сачка,
которым предварительно обловили хотя бы небольшой участок зарослей
водных растений. Свое название водяных клещей (Hydracarina) они оправ-
дывают в полной мере, так как, в противоположность всем прочим клещам,
ведущим наземный образ жизни, или геакаринам (Geacarina), они в тече-
ние всего жизненного цикла приурочены целиком к воде. Надо, однако,
сейчас же оговориться, что понятие «гидракарины> имеет лишь экологи-
ческое значение и заключаете себе по существу 2 систематически и биологи-
чески различные группы, а именно — пресноводных клещей или гидрах-
нелл (Hydrachnellae) и морских клещей, или галакарид (Н alacaridae s. 1.).
Первые из них, за исключением лишь 2 родов (Pontarachna и Litarachna),
являются целиком обитателями пресных вод. Среди же галакарид, приуро-
ченных преимущественно к морю, в настоящее время насчитывается целый
ряд чисто пресноводных родов. В дальнейшем обе эти группы мы будем
рассматривать в отдельности. Из других групп клещей приходится иногда
встречать в воде того или иного представителя, но обычно находки носят
чисто случайный характер. Единственным исключением является 1 вид
из Oribatei — Hydrozetes lacas&is.
Гидрахнеллы — Hydrachnellae
Как уже указывалось, гидрахнеллы представляют собою полумикро-
скопических животных, среди которых лишь немногие достигают нескольких
миллиметров длины, например Eylais hatnala, Е. mutila — до 7 мм, Hyd-
rachna geographica — до 8 мм. Обычно их размеры колеблются между 1—2 мм,
нередко же, как, например, у представителей A turns, Brachypoda, Feltria
и др., не превышают и 0.3 — 0.5 мм. Их стадии развития соответственно
еще мельче. Большинство гидрахнелл отличается чрезвычайно красивой,
яркой, зачастую пестрей окраской, и с этой точки зрения ни одна другая
группа пресноводных ж :=:тных не может конкурировать с ними. У пред-
ставителей таких р:д:ь. как Eylais, Hydrachna, Hydryphantes, разных
Thyasinae и многих дрог; х. окраска тела яркокрасная; у многих Limnesia,
278
и. и. соколов
Фиг. 176. $ Arrhenurus neumani Piers с брюшной сто-
роны.
Bi — Bjv — ноги; 1—6 — их членики; Epi_jv —
эпимеры; Ех — отверстие экскреторного органа; G —
отверстия кожных желез; Gl — половые заслонки;
Gp — половые пластинки; Мх — макси ллярный
орган; Р — пальлы.
Piona и др. преобладают желтые и оранжевые оттенки, у разных Hygro-
batidae— коричневые; среди видов Arrhenurus встречаются как красные,
так и желтые, зеленые, синие оттенки и т. д. Разного рода пятнистость
получается вследствие просвечивания через кожу черных или коричневых
лопастей печени, а также ветвлений выделительного органа, имеющих
по большей части белую или желтую окраску.
В противоположность всем прочим паукообразным, гидрахнеллы,
как многие другие клещи, имеют нерасчлененное тело округлой, овальной,
яйцевидной, нередко сплю-
щенной в дорсовентраль-
ном направлении формы
(фиг. 176). Лишь у немно-
гих тело в задней своей по-
ловине бывает снабжено
различного рода придат-
ками, что особенно харак-
терно для богатого видами
рода Arrhenurus (фиг. 179,4).
Кожа в одних случаях бы-
вает тонкой и мягкой, в дру-
гих — более плотной и не-
редко прободенной мель-
чайшими канальцами.Если
у одних видов поверхность
кожи представляется совер-
шенно гладкой,то удругих
она обладает определенной
структурой и бывает по-
крыта то шипиками, то со-
сочками, то выпуклыми ко-
роткими или длинными по-
лосками или ребрышками,
представляясь штрихован-
ной, либо имеет сетчатый
вид и т. д.
У многих гидрахнелл
в коже образуются особые
хитиновые утолщения в
виде щитков, или пласти-
нок, для обнаружения ко-
торых приходится обычно
отделять дорсальную часть
тела от вентральной и уда-
лять внутренности. Число,
величина, форма и расположение их вариируют в каждом отдельном
случае. Так, у видов Georgella. Hydryphantes и некоторых других имеется
спереди на спинной стороне непарный, снабженный отрогами глазной или
фронтальный щиток, несущий непарный медиальный глаз или так называе-
мый фронтальный орган (фиг. 177. 1). У многих видов Hydrachna имеется
также либо непарный, либо парные щитки (фиг. 177,2), или хитиновые
полоски. У различных Thyasinae, помимо фронтального щитка, развивается
большое количество пластинок, отличающихся в каждом отдельном случае
своими специфическими особенностями (фиг. 178,9). Наконец, существует
большое количество видов, принадлежащих к семействам Arrhenuridae,
Atractideidae, Axonopsidae, Mideopsidae и др., у которых все тело покрыто
сильно хитинизированным панцырем. При этом обычно различают спин-
Фиг. 177.
7 — фронтальный щиток Hydryphart's crassipalpis Коен.; 2 — дорсальные пластинки, глаза и фронталь-
ный орган Hydrachna goldyld: х *:r: — участок кожи Sperchon undulosus Коеп. с шипиками; 4— очки
Eylais rimosa Piers.; 5 — маяля€ ула Spirchon glandulosus Koen.; 6 — максиллярный орган Sperchon
resupinus Vie:s сверху; 7 — лальла Arrhenurus bucharicus Sok.; PA—Ps— членики; 8— Hydrochoreutes
ungulatus (K:c~): 4-й* членик 3-й н:ги самца; 9 — половой орган с petiolus самца; 10 — конец ноги
Piona сагпез К:-": К — к:г:т:х Д-' — гзсавочный коготок, КП — когтевая пластинка, КВ — когтевое
влагалище; ‘ — кгнлезгй члени:- залней н:ги Oxus magnus Sok.; 72 — конец 4 ноги Protzia caucasica
Sok. с коготками: . — и г:л:=:й соган Hygrobates Iongipalpis Herm. 9; 14 — задняя нога o’*
Acercus scaurus K:e~.: * * — 4-> членик залней ноги (5я Piona longipalpis Krend.; 16 — концевой членик
3-й пары ног с* Р..*<- " —5-5-членики передней ноги Megapus nodipalpis Thor; 18 —
концевой членик rerez-ей -ллг.‘::а (Sok.); 19 — эпимеры и половой орган 9 Forelia НПасеа
(Miill.); 20— полов:й г’. (Strom); 21 —эпимеральный щит и половой орган
Lebertia (Pse-zr.'fS^.r 7±:г; 22 — спинная сторона Atractides sandalensis Sok.
280
и. и. соколов
ной щит и брюшной щит, между которыми проходит кольцевая или дорсаль-
ная борозды (фиг. 177,22).
По всей поверхности тела гидрахнелл разбросаны в определенном по-
рядке отверстия кожных желез, обрамленные хитиновым колечком. Нако-
нец, на теле присутствуют еще щетинки, частично приуроченные к отвер-
стиям кожных желез.
На переднем конце тела находятся глаза в количестве 4. Они распо-
лагаются с каждой стороны попарно, причем в одних случаях каждая пара
заключена в сильно хитинизированную выпуклую глазную капсулу, как,
например, у Hydrachnidae, Hydryphantidae и др., в других же — лежит
свободно. У родов Eylais и Limnochares глазные капсулы сближены и соеди-
нены друг с другом хитиновым мостиком, образуя так называемые «очки»
(фиг. 177,4).
Ротовые конечности гидрахнелл располагаются вентрально на перед-
нем конце тела и состоят из так называемого максиллярного органа, несу-
щего пару щупиков, или пальп, и из пары челюстей, или так называемых
мандибул (хелицер). Максиллярный орган носит в общем характер желобка,
открытого со спинной стороны (фиг. 177,6). У многих форм передний конец
его удлиняется в более или менее длинный и обычно изогнутый хоботок
или рострум, снабженный на конце ротовым отверстием. Внутри максил-
лярного органа помещается хитинизированная глотка, просвечивающая
через его стенку, а также пара подвижных мандибул .Последние лишь в ред-
ких случаях, например у рода Hydrachna, имеют сильно удлиненную стиле-
товидную форму, обычно же состоят из 2 весьма неодинаковой величины
члеников. Сильно развитой основной или базальный членик снабжен на
своем заднем, проксимальном конце широкой выемкой, или ямкой, для
прикрепления мышц, а на своем переднем, дистальном конце нередко еще
особой прозрачной треугольной пластиночкой — мандибулярной мембра-
ной. Против этой последней с вентральной стороны прикрепляется конце-
вой членик мандибулы, имеющий вид большей частью загнутого, нередко
снабженного зубчиками коготка (фиг. 177,5).
По обе стороны к максиллярному органу причленяется пара щупиков,
или пальп, сидящих в особых сочленовных ямках. Пальпы (фиг. 177,7)
состоят из 5 члеников, обозначаемых, начиная с основного или прокси-
мального, как 1, 2, 3, 4 и 5-й членики. Относительная длина члеников,
так же как и их форма, в зависимости от рода и вида, сильно вариирует,
как вариирует и вооружение их различными волосками, щетинками, ши-
пами, сосочками и т. д. Все это имеет важное значение в систематике.
Часть упомянутых образований служит для облегчения захватывания
добычи, так как пальпы прежде всего являются хватательными органами,
другие же представляют собсю органы чувств. На дистальном конце пред-
последнего членика иногда бывает развит различной формы отрог, с кото-
рым 5-й членик образует род клешни (фиг. 177,7).
На брюшной стороне тела, по бокам максиллярного органа и далее
назад располагаются крупные хитиновые пластинки — эпимеры или эпи-
меральные (также коксальные) пластинки — в количестве 4 пар. Они слу-
жат для прикрепления ног и их мыши. Их форма, взаимное расположение,
а также наличие различных отрогов, выступов и выемок сильно вариируют
и имеют большое систематическое значение. Чаще всего эпимеры соединя-
ются попарно, образуя 4 группы (фиг. 177,19 а 118,12,15,16); в других слу-
чаях они образуют 3 группы— 1 переднюю и 2 задних, как это имеет,
например, место у Arrhenuridae. Hygrobatidae и др. (фиг. 177,13); наконец,
они могут сливаться в один сплошной эпимеральный щит, или панцырь,
что мы видим, например, у родов Frontipoda, Lebertia (фиг. 177,21), Oxus.
К наружному или латеральному краю эпимер прикрепляются ноги,
обозначаемые по порядку спереди назад, как 1, 2, 3 и 4-й пары (фиг. 176,
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
281
В I—IV). За единственным исключением рода Thermacarus, где первые 3 пары
ног несут по 5 члеников, ноги взрослых гидрахне.тл и их нимф состоят из 6
члеников: их мы обозначаем, начиная с базального и кончая дистальньйй,
как 1, 2, 3, 4, 5 и 6-й членики (фиг. 176). Все они снабжены различным коли-
чеством волосков, щетинок, шипов, то гладких, то перистых и т. д. У форм
эвритермических, населяющих стоячие водоемы и являющихся по большей
части хорошими пловцами, развиваются обычно длинные и тонкие волосо-
видные щетинки, так называемые плавательные волоски, которые распо-
лагаются то рядами, то пучками, преимущественно на 4 и 5-м члениках
ног. В известных случаях концевые членики 1-й пары ног бывают изменены,
принимая, например, у представителей рода Megapus изогнутую форму,
или сильно раоииренную к концу, как у Momonia (фиг. 177,75), и т. д.
Концевые членики ног снабжены парой подвижных коготков. Послед-
ние состоят из главного зубца, или коготка (фиг. 177,70), от основной части
которого отходит обычно еще один добавочный зубец (фиг. 177,70 ДК),
а также особый прозрачный расширенный пластинчатый придаток — ног-
тевая пластинка (фиг. 177,70 К77). При откидывании кверху и назад коготки
попадают в особое желобообразное углубление • на конце 6-го членика,
так называемое ногтевое влагалище (фиг. 177, 70 КВ). У родов Calonyx
и Protzia коготки своеобразно видоизменены, будучи на конце сильно
расширены и усажены рядом острых зубцов (фиг. 177,72). У родов
Limnesia, Oxus, Teutonia и др. последняя пара ног лишена коготков и
оканчивается шипом (фиг. 177,77).
Позади эпимер на брюшной стороне помещается половая, или гениталь-
ная область. Половой орган открывается наружу непарным половым отвер-
стием в виде продольно расположенной щели, ограниченной с боков мягко-
кожистыми половыми губами, или заслонками (фиг. 176, G7). Последние
во многих случаях снаружи прикрываются сильно хитинизированными
подвижными половыми створками или же ограничиваются по бокам непо-
движными половыми пластинками (фиг. 176, Gp). По концам половой щели
обычно развиваются особые хитиновые утолщения в виде дужек, носящие
тииианир опорных тел. Как правило, по бокам полового отверстия распо-
лагаются либо на мягкой коже, либо на пластинках, или створках, особые
хитинизированные образования, называемые половыми присосками, на
самом же деле являющиеся, невидимому, органами химического Чувства.
Они представляются то в виде пор, например у рода Arrhenurus(фиг. 176),
то в виде плоских дисков (фиг. 177.20). то чашечек, то пуговок, то в виде
узких и длинных пальцевидных придатков, как это наблюдается у видов
Calonyx, Protzia (фиг. 178,5) и некотор. др. Величина, число и расположение
их очень разнообразны и играют важную роль в систематике.
Половая область самца в большинстве случаев отличается от таковой
самки. Так, у самцов половая щель меньше; затем наблюдаются различия
в величине и форме створок, или пластинок, причем у самцов последние
более тесно сближены и нередко даже сливаются друг сдругом(фиг. 178,75,
17,20). Под кожей у самцов находится сложно устроенный penis; а у самки
имеется яйцеклад, выпячивающийся при откладке яиц наружу.
У многих форм наблюдается ряд вторичнополовых признаков. Как
правило, самец вообще меньше самки, его эпимеры теснее сближены и поло-
вая область меньше. Самцы представителей рода Arrhenurus резко отли-
чаются от самок по форме тела, которое в задней своей половине снабжено
широким придатком с различного рода выростами и отрогами, придающими
клещику подчас весьма причудливый вид. У самцов рода Piona концевой
членик 3-й пары ног вместе с коготками различным образом изменен (фиг.
177,16) и служит длч тоережса спермы. Одновременно изменен и 4-й чле-
ник задней пары к: г. еллжаодий для захвата самки при копуляции (фиг.
Разнес'разные ’ изменения 4-го, а иногда и 5-го члеников
282
и. п. соколов
задних ног мы находим также у самцов рода Acercus (фиг. 177, 14), Aturus
и др.
Позади полового отверстия, нередко на самом конце тела, располагается
отверстие экскреторного органа—гомолога мальпигиевых сосудов,—
нередко неправильно называемое анальным отверстием (фиг. 176, Ех).
Настоящее анальное отверстие, так же как и задняя кишка, у гидрака-
рин отсутствует.
Период половой деятельности наступает у многих эвритермических
форм еще ранней весной, как только солнце достаточно прогреет воду.
Процесс спаривания, или копуляции, известен пока лишь у немногих видов,
а именно — у некоторых Acercus, Arrhenurus, Feltria, Piona и др. Легче
всего его удается наблюдать у Piona nodata, если весной или в начале лета
держать несколько самцов и самок этого вида совместно в небольшом сте-
клянном сосуде.
Спустя некоторое время после копуляции самка приступает к откладке
яиц. Местом откладки служат разные подводные предметы — стебли и
листья водных растений, камни, куски дерева, раковины моллюсков и т. п.
Яйца откладываются по большей части плоскими кучками (фиг. 178, б),
содержащими от 8 до 10 штук, как, например, у Frontipoda, Oxus, до не-
скольких десятков и даже сотен яиц. В момент кладки каждое яйцо бы-
вает окружено слоем особого вещества, способного быстро набухать в воде.
В результате такого набухания оболочки соседних яиц приходят в сопри-
косновение и сливаются либо частично, либо полностью друг с другом,
образуя общий наружный покров вокруг всей кладки, служащий ей
защитой (фиг. 178,7 gel). Как общий характер наружного покрова, так и
его микроскопическая структура обнаруживают большое разнообразие и
могут служить в качестве отличительных признаков отдельных видов. За-
мечено, что иногда клещи почему-то избирают для откладки определенное
место, где в таких случаях многочисленные стебли и листья растений
или другие предметы бывают сплошь усеяны тысячами кладок. Отложен-
ные яйца, в зависимости от вида, имеют ст 0.04 до 0.30 мм в диаметре и
бывают окрашены в красные, оранжевые, жзлтые, коричневые, зеленова-
тые и другие оттенки.
Развитие гидрахнелл протекает весьма сложным путем, при этом наблю-
дается смена покоящихся стадий свободно живущими. Ещз в 1882 г. Ген-
кингом (Henking) была установлена для наземного клеща Trombidium
схема развития, которая полностью применима и к гидрахнеллам. Схема
эта следующая:
Покоящиеся стадии Свободно живущие
I. Яйцо. —> Шадонофанная стадия д —> Личинка
II. Nymphochrysalis —► Нимфофанная стадия ± Нимфа
= (1-я куколка) g
- -= ’ 2 ъ
L: — О
III. Teleiochrysalis zr —► Телейофанная стадия —► Имаго
с =* (2-я куколка) ° *
Таким образом, мы имеем здесь дело с явлением метаморфоза. В целом
можно различать 3 периода, из коих каждый включает 3 фазы, оканчиваясь
свободно живущей стадией. Первый период начинается с эмбрионального
развития и приводит к появлению б-ногой личинки; второй—длится
до появления 8-ногой нимфы. и. наконец, третий —завершается выходом
взрослой половозрелой ф:рмы. или имаго.
Личинки гидрахнелл обладают, как и личинки прочих клещей, 3 парами
ног. Их внешний вид довольно сильно вариирует; однако из всего их разно-
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
283
образия можно все же в основном выделить 2 типа. Первый, или «лимнохар-
ный» тип, свойственный семействам Diplodontidae. Eylaidae, Hydrachnidae.
Hydryphantidae, Limnocharidae и др. (фиг. 178.2). характеризуется более или
менее округлой или угловатой формой тела. Спинной щит, за немногими
исключениями, отсутствует; тело снабжено крупными, нередко перистыми
щетинками; эпимеры относительно небольшие, расположенные на неко-
тором расстоянии друг от друга; ноги состоят из 5 или 6 члеников. Личинки
другого, «пионного» типа отличаются дорсовентрально сплющенным телом.
На их спинной стороне развит крупный щит; щетинки более нежные,
гладкие; эпимеры сильно развиты, особенно 3-я пара, и тесно сближены,
образуя род вентрального щита (фиг. 178,7).
По выходе на волю личинка некоторое время ведет свободный образ
жизни, причем личинки второго типа плавают в воде, личинки же лимно-
харного типа, в силу несмачиваемости их тела, сразу всплывают кверху
и движутся по поверхностной пленке, подчас с большой быстротой. Иногда
они скопляются в таких громадных количествах, что поверхность соответ-
ствующего участка водоема кажется как бы усыпанной красноватым порош-
ком. В дальнейшем личинки очень многих гидрахнелл переходят к парази-
тическому образу жизни. В качестве хозяев им служат разные водные насе-
комые — жуки, клопы, комары, стрекозы и т. д. В течение паразитического
периода, длящегося подчас несколько недель, личинка высасывает соки
своего хозяина, причем тело ее заметно увеличивается, раздуваясь у неко-
торых форм, вроде различных видов Eylais и Hydrachna, в объеми-
стые мешки, во много сотен раз превышающие их первоначальный
объем.
Наконец, личинка, оставаясь на теле хозяина, переходит в покоящееся
состояние. Вся внутренняя масса тела, включая и конечности, отстает
от хитиновой кутикулы, стягивается, а на ее поверхности образуется новая
аподерма — нимфодерма. Эта стадия, стадия 1-й куколки, или нимфофанная
стадия, соответствует 1-й нимфальной стадии других клещей, сделавшейся
у гидрахнелл рудиментарной. По прошествии 1—2 недель, из-под нимфо-
йцммдощодит нимфа, соответствующая 2-й нимфе полного цикла.
НЖфЙ^по евоей организации очень приближается к взрослым клещам.
Это сказывается как в общей форме тела, так и в наличии 4 пар ног, в форме
ротовых конечностей и т. д. (фиг. 178,37- Главное отличие заключается в
рудиментарном половом органе, который состоит из различного, но всегда
меньшего, чем у взрослых, количества присосок, сидящих обычно на поло-
вых пластинках, или створках, но который лишен полового отверстия
(фиг. 178,4,5). Нимфа всегда ведет свободноплавающий образ жизни, про-
должительность которого сильно вариирует в зависимости от того, закон-
чит ли нимфа свое развитие еще в текущем году или же будет зимовать.
При обильном кормлении, в условиях жизни в аквариях, этот период зна-
чительно сокращается. К концу его нимфа отыскивает какую-нибудь ве-
точку водного растения или иной предмет, прикрепляется к нему и пре-
вращается в стадию 2-й куколки, или телейофанную стадию. Снова
повторяются уже знакомые нам процессы. Под кожей нимфы образуется
новая аподерма — телейодерма, которая и здесь снабжена фарингеальным
и рудиментарным половым, или телейофанным органом. Внутри телейо-
дермы формируется уже тело взрослого клеща, или имаго, который и вы-
ходит наружу через 1—2 недели. В первый момент кожа имаго является
мягкой и слабо окрашенной. Но через некоторое время она делается плот-
нее, и тело приобретает свою специфическую окраску. У представителей
родов Arrhenurus. Midea. Mideopsis и др., где тело снабжено панцырем
и где на нем развиты различные придатки и выросты, окончательная форма
устанавливается лишь через несколько дней.
В редких случаях, например у некоторых видов Limnesia, у Pionacercas
Фиг. 1/8.
1 — личинка Piona carnea Koch с брюшной стороны; 2 — личинка Eylais sp.; 3 — нимфа
Piona carnea Koch; 4 — половой орган нимфы Arrhenurus sp.; 5 — то же Diplodontus
despiciens (Miill.); 6 и 7 — кладки Piona carnea Koch; dv— аподерма, eh — сброшенная
желточная оболочка, gel —общий покров: 5 — половой орган и присоски <5 Protzia саи-
casica Sok.; 9 — спинная псверхнссть Parathyas thoracata (Piers ); 10— пальпа Sperchon
denticulatus Коеп : 7r — ггзльпа Hygrcbates longipalpis Herm.; 12 — брюшная поверх-
ность Eylais sp.; 7S — псверхнссть Q Brachypoda versicolor (Miill.); 74 —левая
пальпа Lebertia (Pseudcltb:r':2 ‘.-bercsa Thor.; /5 — передняя часть брюшной поверхности
Limnesia connata Коеп.; — брюшная поверхность Neumania vernalis (Miill.); 17 —
задние эпимеры и п.-л.вой орган Piona longipalpis Krend.
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
285
leuckarti и др. развитие сокращено в том смысле, что из кладок вылупля-
ются сразу нимфы.
Гидрахнеллы, живущие в разных стоячих водоемах, почти все явля-
ются хорошими пловцами, к характерным признакам которых относится
наличие длинных плавательных волосков. Формы реофильные обычно лише-
ны таких волосков и ведут ползающий или лазающий образ жизни, заце-
пляясь за разные неровности своими сильно развитыми коготками и упираясь
нередко в субстрат толстыми, подчас перистыми шипами, расположенными
венчиком на дистальных концах члеников ног.
За единичными исключениями гидрахнеллы являются хищниками,
питаясь мелкими рачками из Cladocera, Copepoda, Ostracoda, личинками
насекомых. Нередко среди них наблюдается каннибализм, причем жертвой
становятся по преимуществу крупные формы с мягкой кожей, вроде Eylais,
Diplodontus и др. Добыча захватывается пальпами, прокалывается манди-
булами и высасывается. Хорошо развитые слюнные железы выделяют при
этом секреты, частью парализующие добычу, частью разжижающие и пере-
варивающие ее. Таким образом, здесь имеет место наружное пищеварение.
Среди личинок многих гидрахнелл распространен паразитизм. Напа-
дению подвергаются разнообразные водные или связанные с водой насе-
комые, вроде жуков, клопов, подёнок, веснянок, стрекоз, ручейников,
комаров и т. д. Нередко количество личинок на одном хозяине превышает
несколько десятков, как, например, в случаях паразитизма личинок раз-
личных видов Arrtenurus на брюшке или крыльях стрекоз. Многие виды
Unionicola паразитируют на всех стадиях в мантии и жабрах крупных пла-
стинчатожаберных моллюсков. Личинки U. crassipes паразитируют в бадя-
гах.
Каких-либо специфических врагов у гидрахнелл нет. На ряду с дру-
гими подвижными животными они привлекают внимание различных водных
хищников, преимущественно из класса насекомых. Рыбы обычно обращают
на них мало внимания. Однако известно немало случаев, когда при вскры-
тии рыб в желудке находили не только одиночные экземпляры, но подчас
и значительные количества, вплоть до нескольких сотен клещей. Повиди-
мому, существуют какие-то специальные условия, вроде, может быть, оли-
готрофии водоемов, их географического положения, нахождения в горах,
ср?:\~ :ченности к арктическому климату и т. п., когда определенные виды
рыб перех:лят к более интенсивному питанию гидрахнеллами.
Настоящих паразитов гидрахнелл. за исключением споровика Menz-
biria kydraradmae. мы не знаем. С другой стороны, на поверхности тела
гидрахнелл и их конечностях поселяются различные колониальные инфу-
зории и суктории, а также кое-какие водоросли. Так, в 1925 г. в одном из
городских прудов (хоузов} ‘Старой Бухары все экземпляры Neumania
triangularis были густо усажены нитчатой водорослью Sokolowia neutnaniae
Elenkin.
Зависимость водяных клещей от различных факторов среды изучена
еще далеко недостаточно. В отношении химизма имеются лишь отрывочные
данные. Известно, например, что водоемы, богатые гуминовыми веществами,
избегаются большинством гидрахнелл. Специфические показатели среди
них на ту или иную степень сапрсбности воды нам неизвестны, хотя многие
формы, вроде, например. Limnesia maculata, некоторых видов Arrhenurus
и др., отличаются большей выносливостью к загрязнению воды. С другой
стороны, виды, обитающие в быстро текучих водах, как, например, разные
Aturus, Lebertia, Megapus и др., к загрязнению очень чувствительны. Не
знаем мы также и специфических солоноватоводных форм, т. е. галофилов
и галобиентов. Однако межне привести длинный перечень видов из широко
распространенных пресноводных форм, которые прекрасно чувствуют себя
и в солоноватых водах, вплоть до содержащих 10 г соли на 1 л. Настоящими
286
и. и. соколов
галобионтами являются лишь представители морских родов Litarachna
и Pontarachna и большинство Halacaridae.
Относительно потребности гидрахнелл в кислороде почти ничего
не известно. Можно лишь указать, что виды эвритермические, населяющие
стоячие водоемы, способны выносить большие колебания содержания кисло-
рода в воде, в то время как реофильные формы гораздо чувстви-
тельнее.
Более ясную картину дает зависимость от температуры. В этом отноше-
нии здесь могут быть выделены 2 большие группы. В первую входят оби-
татели стоячих, особенно мелких, легко прогреваемых водоемов, а также
обитатели заросшей литорали крупных озер. Все они способны выдержи-
вать без особого ущерба значительные колебания температуры, являясь,
таким образом, формами эвритермическими. Их противоположностью
является группа холодноводно-стенотермических форм, из коих одни при-
урочены к горным потокам, ключам и ключевым ручьям, а другие —
к профундали озер. Интересно отметить, что существует 1 род — Therma-
carus, представители которого держатся в горячих источниках.
Как у многих других групп пресноводных животных, и у гидрахнелл
сказывается резкое влияние фактора движения воды. Обитатели текучих
вод, т. е. реофилы и реобионты, отличаются от таковых стоячих вод не только
по своему видовому составу, но и по целому ряду морфологических и биоло-
гических особенностей. Если взять формы, населяющие разнообразные
стоячие водоемы, то в целом они характеризуются следующими признаками.
Их размеры являются большей частью крупными; тело выпуклое; кожа
обычно лишена сильно развитых панцирных образований; их ноги отли-
чаются большой длиной и снабжены обычно плавательными волосками. От-
кладка яиц, при этом в больших количествах, и эмбриональное развитие
приурочены к теплому времени года: личиночный период длится продол-
жительное время. С другой стороны, формы реофильные обладают более мел-
кими размерами; их тело, часто снабженное крепким хитиновым панцырем,
сильно сплющено дорсовеигрально, что облегчает им плотное приклады-
вание к субстрату при наличии сильного течения. У них короткие ноги,
лишенные плавательных волосков и снабженные крупными коготками: на
дистальных концах члеников ног располагаются венчиком крупные шипы,
помогающие им упираться при ползании. Развитие их менее зависит от вре-
мени года, а число откладываемых яиц невелико.
Общий характер водоема налагает свой специфический отпечаток на на-
селяющую его фауну, в результате чего получается возможность устано-
вления отдельных экологических групп. Так, в лужах и канавах, носящих
временный характер и высыхающих к началу лета, мы находим довольно
характерную, так называемую «весеннюю фауну», представленную такими
формами, как некоторые Acercus, Eylais hdmata, Hydrachna geographica,
Hydryphantinae, Piona nodata, разные Thyasinae и др. Гуминовые водоемы
отличаются бедностью фауны гидрахнелл, из коих мы встречаем Arrhenu-
rus forpicatus, A. pustulatbr. Eylais infundibulifera, Hydrachna cruenta, Lim-
nochares aquatica, Midea, Piona cornea, P. nodata и некотор. др. Особенно
пышного и разнообразного развития достигают гидрахнеллы в заросших
мелких водоемах и заросшей литорали озер. Это так называемая «фауна
зарослей», на которой мы здесь ближе останавливаться не будем. В крупных
озерах намечается определенная дифференцировка видового состава в зави-
симости от глубины. Наиболее богата ими литоральная зона. Сублитораль,
ограниченная глубинами между 5—12 м, значительно беднее: сюда спу-
скаются некоторые литоральные формы и, кроме того, держатся предпочти-
тельно Arrhenurus nobilis и Mi deopsis orbicularis. Для профундали северных
озер характерны: Acalyptonotus violaceus, Huitfeldtia rectipes, Neumania
callosa, Piona paucipora. Настоящих пелагических форм не находили,
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
287
&:• случайно в планктоне могут встречаться Piona rotunda, Р. variabilis,
L'rtionicola crassipes.
Совершенно иной характер носит комплекс реофильных форм, населяю-
щих речки, ручьи и горные потоки, а также комплекс кренофильных форм,
приуроченных к ключевым водам. И здесь мы встречаемся со специфич-
ностью видового состава в зависимости от характера потока или ключа.
У нас фауна этих биотопов еще очень недостаточно изучена.
У форм эвритермических, населяющих стоячие водоемы, максимальный
расцвет падает на весну и лето, когда происходит и их размножение. Коли-
чественные исследования гидрахнелл озер установили наличие сезонных
миграций. С нащлом осени основная масса обитателей литорали натанает
постепенно спускаться в сублитораль и к октябрю-ноябрю оказывается
уже в профундали; здесь они остаются до февраля-марта, после чего начи-
нается обратная миграция в литораль. У обитателей холодных озер и теку-
чих вод годовой цикл вообще менее ярко выражен.
Для определения видовой принадлежности гидрахнелл необходим
микроскоп с увеличением до 300—500 раз. Только в немногих случаях доста-
точно бывает непосредственного внешнего осмотра клещей. Обычно же
приходится прибегать к их расчленению. У клещей, зафиксированных
либо жидкостью Кёнике. считающейся лучшим фиксатором (5 частей гли-
церина. 2 части уксусной кислоты, 3 части воды), либо крутым кипятком,
после которого они переносятся в 75° спирт, либо иным каким-нибудь спо-
собом—острым скальпелем или маленькими ножницами отделяется спин-
ная часть от брюшной, и обе половинки очищаются тонкими иглами от внут-
ренностей. На полученных таким путем хитиновых «шкурках» выступают
с достаточной ясностью все детали, необходимые для определения. Наряду
с этим с помощью тонких игол отделяются пальпы отмаксиллярного органа,
а также изолируется и этот последний. Все указанные хитиновые части либо
исследуются сразу в капле воды и затем выбрасываются, либо из них может
быть изготовлен постоянный препарат, для чего их заключают в глицерин-
желатин, после предварительного помещения на некоторое время в чистый
глицерин.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В ПРЕДЕЛАХ СССР
1 (2). Ноги первых 3 пар 5-членистые; обитатели горячих источников .......
..................................Сем. Thennacaridae (подсем. Thermacarinae)
2 (1). Все ноги 6-члеяктж.
3 (4). Пальпы 3- к» 4-чжннсгие; макЕиллярный орган в проксимальной части за-
мкнут с дорсальной стороны; мвста ипчяевевия 3 и 4-й пар ног сильно смещены
к краям тела и видны сверху * г ............сем. Hatecaridae
4 (3). Палыты 5-членистые; максиллярный орган в проксимальной части дорсально
не замкнут (фиг. 177, 6); места причленения 2 задних пар ног сверху не видны.
5 (8). Глаза расположены посередине переднего конца тела и соединены друг с дру-
гом хитиновой пластинкой; половой орган без присосок; последние разбросаны
по коже.
6 (7). Глаза по бокам узкой хитиновой полоски, вытянутой параллельно продольной
оси тела; пальпы очень маленькие; все ноги лишены плавательных волосков;
тело очень мягкое, изменчивой формы........................................
....................................Сем. Limnocharidae (подсем. Limnocliariiiae)
7 (б). Глаза по бокам большею частью узкой хитиновой полоски, вытянутой в попе-
речном направлении (так называемый глазной мостик), образуя так называемые
«очки* (фиг. 177. 4): пальпы длинные, сильно выдающиеся за конец рострума;
задняя пара нс г без плавательных волосков .... Сем. Eylaidae (подсем. Eylainae)
8 (5). Глаза распел жены -•? ?:узм тела; имеются ясно развитые половые присоски,
лежащие близ тт.т'*т‘ отверстия.
9 (22). Глаза в си.тъ- теза иных глазных капсулах; часто развит фронталь-
ный орган: г-тзс-д •тыдек частью красная.
10 (11). Половые пр<; р.«:п: латаются свободно на коже, более или менее ясно
стебельчатые и зсл-едгт^;т зт:гс подвижные; половые створки или пластинки
288
и. и. соколов
отсутствуют, лишь иногда имеются узкие хитиновые полоски; коготки большею
частью гребенчатые (фиг. 177, 72)........Сем. Protziidae (подсем. Protziinae)
11 (10). Половые присоски не стебельчатые, неподвижные, расположенные на поло-
вых пластинках или створках (очень редко прямо на коже); коготки не гребен-
чатые (фиг. 177, 10).
12 (13). Максиллярный орган с длинным, узким, клювообразным, загнутым книзу ро-
струмом; мандибулы длинные, сти лето видные, далеко заходящие внутрь тела . .
...................................... Сем. Hydrachnidae (подсем. Hydrachninae)
13 (12). Максиллярный орган без клювообразного хоботка; мандибулы нормальные,
2-членистые, с базальной частью и коготком (фиг. 177, 5).
14(15). Оба концевых членика пальп расширены в латеральном направлении и сплю-
щены дорсовентрально, образуя род лопатки ......................................
.......................................Сем. Rutripalpidae (подсем. Rutripalpinae)
15 (14). Концевые членики пальп не сплющены дорсовентрально и не лопатовидной формы.
16 (21). 2-й членик пальп без бугра; 4-й членик без осязательных штифтиков на вен-
тральной стороне; конец пальп клешневидный вследствие наличия на дистальном
конце 4-го членика дорсального зубовидного выроста . . Сем. Hydryphantidae
17 (20). Имеется 1 или много дорсальных щитков различной величины.
18(19). Ноги с плавательными волосками; обычно развит 1 фронтальный щиток
(фиг. 177, 7)........................................... Подсем. Hydryphantinae
19(18). Ноги без плавательных волосков, много щитков (фиг. 178,9). . Подсем. Thyasiiiae
20 (17). Дорсальные щитки отсутствуют; кожа густо покрыта хитиновыми сосочками,
увенчанными на конце несколькими, расходящимися звездообразно, остриями .
...............................................Подсем. Pseudohydryphantinae
21 (16). На 2-м членике пальп бугор, несущий щетинки (фиг. 178, 10); конец пальп
не клешневидный; 4-й членик пальп большею частью с вентральными штифти-
ками; половые присоски под подвижными створками, не соединены с ними . . .
.............................................Сем. Sperchonidae (подсем. Sperchoninae)
22 (9). Глаза не в капсулах, расположены либо отдельно рядом, либо тесно сопри-
касаются, образуя двойной глаз (без обшей капсулы); окраска разнообразная.
23 (26). Глаза не соединены в двойной глаз, а лежат с каждой стороны раздельно друг
от друга.
24 (25). Пальпы на конце с клешней, вследствие сильного удлинения дистального конца
4-го членика, доходящего до конца 5-го членика; вентральная сторона 2-го чле-
ника пальп без придатков; задняя пара ног с коготками...........................
...................................Сем. Diplodontidae (подсем, Diplodontinae)
25 (24). Пальпы без клешни; на 2-м членике вентрально бугор или штифт; ноги задней
пары лишены коготков и оканчиваются шипом.......................................
.............................................Сем. Limnesiidae (подсем. Limnesiinae)
26 (23). Глаза соединены с каждой стороны в двойной глаз, но глазной капсулы не
имеется (слабо развитые капсулы, притом лежащие под кожей, лишь у рода Le-
ber tia).
27 (68). Пальпы на конце без клешни.
28 (29). Задняя пара эпимер близ переднего медиального угла с прорывом для отвер-
стия кожной железы (2-й членик пальп с вентральным бугров; задние ноги без
коготков)................................... . Сем. Teiftoniidae (подсем. Teutoniinae)
29 (28). Задняя пара эпимер без прорыва для железы.
30 (35). Половой орган с подвижными створками; все эпимеры тесно соединены друг
с другом в общий эпимеральный панцырь.
31 (34). Эпимеральный панцырь (фиг. 177, 27) не сливается с остальным брюшным по-
кровом в общий брюшной панцырь: вентральная поверхность позади полового
органа и эпимер остается не хитинизированной: дорсальная поверхность обычно
не хитинизирована: 3 пары половых присосок......................Сем. Lebertiidae
32 (33). Эпимеральный панцырь с медиальным швом (хитиновым утолщением) между
эклерами 2-й пары и с медиальной частью шва между 2 и 3-й парами
эпимер (фиг- 1 "• 21). на 2-м членике пальп крупная вентральная щетинка; 3-й чле-
ник на внутренней стороне с 5—6 длинными волосовидными щетинками (фиг. 178,
14); все ноги с коготками....................................Подсем. Lebertiinae
33 (32). Эпимеральный панцырь без медиальных швов (фиг. 179, 6); 2-й членик пальп без
вентральной щетинки; длинные щетинки на 3-м членике отсутствуют; 4-я пара ног
без коготков (фиг. 177, 77); тело обычно веретеновидной формы; ноги причленены
спереди, одна над другой........................................Подсем. Oxinae
34 (31). Эпимеральный щит слит с остальным сильно хитинизированным брюшным
покровом в общий брюшной панцырь, заходящий на спину и здесь отделенный от
спинного па ины р я дорсальной бороздой (фиг. 177, 22); 6 пар половых присосок под
ждиальным краем половых створок. . . . Сем. Atractideidae (подсем. Atractidlnae)
35 (30). Половой орган с неподвижными половыми пластинками; эпимеры либо со-
единены друг с друг v. образуют отдельные группы.
36 (57). Спинная поверхн ктъ жистая, иногда с хитиновыми пластиночками; тело
большею частью не сплющенное; эпимеры образуют отдельные группы.
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
289
37 (40). Эпимеры расположены в 3 группы (фиг. 177,75); эпимеры 1-й пары позади
макснллярного органа слиты полностью (без шва) друг с другом; плавательных
волосков нет или их немного...................................Сем. Hygrobatidae
8 (39). Задний конец макснллярного органа слит с 1-й парой эпимер; 5-й членик перед-
ней пары ног без дистальных мечевидных щетинок; 6-й членик не видоизменен;
вентральная сторона 2-го членика пальп с тупым бугром, покрытым, так же
как и вентральная поверхность 3-го членика, зубчиками (фиг. 178, 77)............
.......................................................Подсем. Hygrobatinae
39 (38). Максиллярный орган лежит свободно в максиллярной выемке; 5-й членик
1-й пары ног с 2 мечевидными щетинками, 6-й членик более или менее изо-
гнут и укорочен (фиг. 177, 77); вентральная поверхность 2 и 3-го члеников
пальп без зубчиков; на медиальной стороне 4-го членика пальп мечевидная
щетинка.......................................................Подсем. Megapusinae
40 (37). Эпимеры расположены в 4 группы; ноги обычно (исключая Feltriinae) е пла *
вательными волосками.
41 (42). Максиллярный орган с сильно развитым рострумом.........................
..............................Сем. Nautarachnidae (подсем. Nautarachninae)
42 (41). Максиллярный орган без ясно выраженного рострума.
43 (44). Концевой членик 1-й пары ног очень сильно расширен (фиг. 177, 18) . .
............................................Сем. Momoniidae (подсем. Momoniinae)
44 (43). Концевой членик 1-й пары ног нормальный.
45 (46). Наибольшая длина 4-й пары эпимер в продольном направлении близ лате-
рального края; на спине 1 крупная непарная пластинка и несколько мелких
парных; ноги без плавательных волосков; мелкие формы (до 0.5 мм); обитатели
быстрых ручьев.................................Сем. Feltriidae (подсем. Feltriinae)
46 (45). Наибольшая длина 4-й пары эпимер примерно между серединой переднего и
заднего их краев; ноги с плавательными волосками; обычно в стоячих и мед-
ленно текучих водах.
47 (50). Задний край 4-й пары эпимер простирается более или менее прямо в попереч-
ном направлении; половой орган расположен ближе к концу тела, чем к эпиме-
рам; коготки большею частью без когтевой пластинки . . . Сем. Unionicolidae
48 (49). Шов между 3 и 4 эпимерами развит лишь в латеральном участке; половой
орган самки с колющими щетинками............................Подсем. Unionicolinae
49 (48). Шов между 3 и 4 эпимерами доходит до их медиального края (фиг. 178, 76);
половой орган самки без колющих щетинок.....................Подсем. Neumaniinae
50 (47). Задний край 4-й пары эпимер снабжен крупным срединным выступом; поло-
вой орган располагается ближе к эпимерам (часто в генитальной выемке между
задними эпимерами), чем к заднему концу тела; коготки большею частью с ког-
тевой пластинкой (фиг. 177,76)......................................Сем. Pionidae
51 (52). 3-й членик пальп латерально (снаружи) с длинной отстоящей щетинкой; поло-
вой орган с 8—9 присосками с каждой стороны; ноги самца без полового димор-
физма ......................................................Подсем. Huitfeldtilnae
52 (51). 3-й членик пальп латерально без отстоящей щетинки; 3 и 4-я пары ног самца
с половыми отличиями.
53 (54). Половой орган с 3 присосками с каждой стороны; на дистальном конце 4-го
членика пальп медиально щетинки или узко-конический шиповидный отрог .
..............................................................Подсем. Acercinae
54 (53). Половой орган с многими присосками; 4-й членик пальп на конце без придатка.
55 (56). Шов между 3 и 4 эпимерами направлен поперечно, поэтому 4-е эпимеры
с широким медиальным краем, приблизительно пятиугольной формы (фиг. 178, 77)
..............................-..................................Подсем. Pieninae
55 (55). Шов между 3 и 4 эпимерами направлен косо назад; отсюда 4-е эпимеры
имеют заостренный медиальный конец и треугольную форму (фиг. 177, 19) . .
..............................................................Подсем. Foreliinae
57 (36). Спина, как правило, покрыта панцирем, отделенным от брюшного панцыря
дорсальной бороздой; тело обычно дорсовентрально сплющено; эпимеры более
или менее полно слиты друг с другом и с брюшным панцырем.
58 (59). Имеется лишь брюшной панцырь; 4-й членик пальп расширен у дистального
конца............................Сем. Acalyptonotidae (подсем. Acalyptonotinae)
59 (58). Имеется как брюшной, так и спинной панцырь; 4-й членик пальп дистально
не расширен.
50 (65). Половой орган расположен на самом конце тела; задние медиальные концы
4-х эпимер не образуют генитальной выемки (фиг. 178, 13) . . . Сем. Axonopsidae
51 (62). Половой орган с 3—4 присосками с каждой стороны .... Подсем. Axonopsfriae
52 (61). Половой орган с многочисленными присосками.
63 (64). 4-е эпимеры соединены медиальным швом; половые присоски дисковидные,
на округлых пластинках, лежащих свободно на коже...............Подсем. Albiinae
64 (63). 4-е эпимеры без медиального шва; половые присоски порообразные, распо-
ложены в ряд на узких лентовидных пластинках или на брюшном панцире. . .
........................................................Подсем. Aturinae
290
и. и. соколов
65 (60). Половой орган отодвинут от конца тела и приближен к 4-м эпимерам, обра-
зующим генитальную выемку.
66 (67). 4-й членик пальп тонкий и длинный, длиннее 3 и 2-го, взятых вместе; гени-
тальная выемка доходит до конца сросшихся 1-х эпимер.....................
...........................................Сем. Mideidae (подсем. Mideinae)
67 (66). 4-й членик пальп короче 2 и 3-го, взятых вместе; генитальная выемка
. доходит до 1-х эпимер . .......Сем. Mideopsidae (подсем. Mideopslnae)
68 (27). Пальпы на конце с клешней;. 5-й членик, сидящий на дистальном дорсальном
углу 4-го членика, сгибается по направлению к расширенному дистальному краю
этого членика (фиг. 177, 7).
69 (70). Половые присоски лежат на половых заслонках и, вместе с последними, в про-
рыве брюшного панцыря .... Сем. Athienetnanniidae (подсем. Krendowskiinae)
70 (69). В прорыве брюшного панцыря лежат лишь половые заслонки; многочислен-
ные мелкие порообразные присоски расположены на крупных половых пластин-
ках по бокам полового отверстия; самцы обычно с придатком на конце тела.
. . . . ............................ Сем. Arrhenuridae (подсем. Arrhenurinae)
Обратимся к краткому рассмотрению отдельных встречающихся в СССР
родов, причем будем придерживаться того порядка, в котором следуют
отдельные семейства в системе.
Семейство Limnocharidae. Единственный представитель семейства Limzw-
charidae — Limnochares aquatica L. — является характерным обитателем
мелких эвтрофных и дистрофных водоемов.. Это типичная иловая форма,
с мягким яркокрасным бесформенным телом и короткими, лишенными пла-
вательных волосков ногами, могущая лишь медленно передвигаться по дну.
Эпимеры малых размеров. Нередко держится сотнями среди корневищ раз-
ных водных растений. Считается растительноядной формой. Личинка пара-
зитирует на различных водомерках.
Семейство Eylaidae. В семействе Eylaidae известен лишь 1 род — Eylais,
включающий большое количество видов. Они являются обыкновенней-
шими обитателями заросших водоемов и литорали озер и могут быть сразу
узнаны по своим крупным размерам (2—8 мм), красной окраске и яйцевид-
ной форме тела. При плавании их задняя, лишенная плавательных волосков,
пара ног волочится позади тела. Характерной особенностью являются глаз-
ные «очки» {фиг. 177, 4), форма котЬрых, на ряду с особенностями пальп,
является важным систематическим признаком. Максиллярный орган несет
на брюшной поверхности ротовое отверстие, помещающееся в центре
крупной присоски, окруженной густым венчиком волосков (фиг. 178,72).
Наши крупнейшие виды, как Е. hamata Коеп., отличающаяся очень длин-
ным «мостиком» у очков, и Е. infundibulifera Коеп., с коническим выступом
на переднем крае мостика, паразитируют на стадии личинки на дорсальной
стороне брюшка и на крыльях крупных плавунцов,
Семейство Protziidae. Из семейства Protziidae в СССР встречаются
2 рода — Calonyx и Protzia. Оба они характеризуются мягкой, по-
крытой сосочками кожей, приблизительно одинаковой величиной всех
эпимер, жолудеобразными присосками, сидящими вокруг полового органа
на длинных стебельках (фиг. 178,8) и своеобразными гребенчатыми когот-
ками (фиг. 111,12). Род Calonyx отличается от Protzia наличием лентовид-
ных изогнутых полосок по бокам полового органа. Оба рода являются рео-
филами. В СССР представители их известны из текучих вод Кавказа; Рг.
eximia найдена в окрестностях Ленинграда и в Уссурийской области.
Семейство Hydrachnidae. Из семейства Hydrdchnidae в СССР известен
рэд Hydrachna, представленный многими видами. Все они характери-
зуехся крупными размерами, доходящими у Н. geographica до 8—9 мм,.
шар-:в;:дн:й формой тела и красной окраской, иногда с черным рисунком.
Максиллярный срган снабжен длинным клювообразным хоботком (фиг. 177,2)
и заключает в себе длинные стилетовидные мандибулы. Из эпимер, распола-
гающихся в передней половине тела в 4 группы, особенно сильно развита
4-я пара. Наружный половой орган состоит из крупной непарной овальной
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
291
или сердцевидной пластинки, усаженной масссй мелких присосок и волосков
и прикрывающей половое отверстие. Весь род делится на подроды, в зависи-
мости либо от наличия непарного фронтального шита (подрод Monoftydrachna
или Hydrachnd), или парных пластинок (Diplohydrachna), или парных
полосок (Rhabdohydrachna), либо от отсутствия их (Anohydrachnd). В про-
тивоположность другим гидрахнеллам. яйца откладываются в стебли -и
листья подводных растений, причем самка предварительно пробуравливает
их своим хоботком. Личинка паразитирует на водяных жуках и клопах.
Семейство Hydrypbantidae подразделяется на 3 подсемейства.
Подсемейство HydryphantiBae заключает в себе лишь 2 рода: Geor-
ge На с немногими редко встречающимися видами, и Hydryphantes, до-
вольно богатый видами. Все они населяют преимущественно мелкие, за-
росшие водоемы, включая пересыхающие лужи и канавы. Они имеют
несколько сплющенное дорсовентрально тело яркокрасного цвета, пре-
красно плавают, а морфологически отличаются наличием фронтального
щитка (фиг. 177,77- Ноги снабжены большим количеством плавательных
волосков. Половое отверстие ограничивается с боков парой створок. Для
подрода Hydryphantes s. str. характерно наличие 3 присосок с каждой сто-
роны, у подрода же Polyhydryphantes число их колеблется от 4 до 10. У рода
Georgella мы находим большое количество мелких порообразных присосок,
образующих на каждой створке по 2 группы. Личинки И. ruber паразити-
руют на взрослых комарах.
Подсемейство Thyasinae содержит в себе целый ряд родов, определе-
ние которых требует уже известного навыка, и потому здесь опускается.
На первый взгляд они сходны с Hydryphantinae, но отличаются отсутствием
плавательных волосков и наличием по большей части многочисленных,
вариирующих по числу, расположению и форме спинных щитков. Виды
рода Thyas, снабженные очень мелкими щитками, обитают преиму-
щественно в мелких весенних водоемах. Эвритопный вид Thyopsis cancel-
lata (Protz) отличается наличием 1 крупного решетчатовидного спинного
щита. Такие виды, как Panisus michaeli Коеп. и Panisoides setipes (Viets),
обладают многими крупными дорсальными щитками; у первого — с изъеден-
ными, у второго—с гладкими контурами, и являются обитателями холод-
ных моховых ключей (фиг. 178,9).
Подсемейство Pseudohydryphantinae. К нему принадлежит единствен-
ный род и вид —Pseudohydryphantes parvulus Viets, найденный у нас пока
лишь в Карелии.
Семейство Rutripalpidae. Известен в этом семействе лишь i род —
Rutripalpus, с единственным видом — R. limicola Sokol., найденный недавно
в луговых ключиках Ленинградской области.
Семейство ограниченна! распростране-
нием, с 1 родом — Thermacarus, который интересен тем, что приурочен к
горячим источникам. 1 вид — Th. thermobius Sokol. — был найден в боль-
ших количествах в горячих ключах Хакусы в окрестностях Байкала, где
он держится при помощи своих сильно вооруженных шипами и щетинками
ног на подушках нитчатых водорослей Phormidium, омываемых горячей
водой. Другой вид описан из горячих источников Невады (США).
Семейство Diplodontidae. Из этого семейства в СССР обитает лишь
1 род и вид — Diplodontus despiciens (О. Miill.). Его угловато-округлое
тело оранжево-красне го цвета, иногда с черным рисунком, густо покрыто
мелкими сосочками. Пальпы короткие, с клешней. На половых створках
расположены многочисленные присоски. D. despiciens очень обыкновенен
в разных стоячих водоемах и является настоящим космополитом.
Семейство Teutoniidae. Из этого маленького семейства с единствен-
ным родом—Гео.з СССР водятся 3 вида. По наличию крупного
конического бугра сс щетинкой на 2-м членике пальп они сходны с родом
292
и. и. соколов
Sperchort; однако эпимеры здесь иной формы, причем 4-я пара крупная,
четырехугольная и прободается у переднего медиального угла отверстием
кожной железы.
Семейство Sperchonidae. К этому семейству относятся 2 рода: богатый
видами род Sperchon, характеризующийся наличием конического бугра
только на 2-м членике пальп, а на 4-м — 2 штифтиков (фиг. 178, 10), и
род Sperchonopsis с единственным в СССР видом S. verrucosa (Protz),
где бугор имеется и на 4- м членике, а отверстия кожных желез распола-
гаются на вершине сильно выдающихся конических выступов. Представители
обоих родов являются почти без исключения реофильными и большею
частью стенотермическими формами. По строению кожи и общему характеру
пальп род Sperchon подразделяется на несколько подродов. Из них у под-
рода Hispidosperchon кожа имеет сетчатый вид, причем края ячей обрамля-
ются густо стоящими в ряд тончайшими шипиками (фиг. 177, 3), а у
подрода Squamosperchon кожа покрыта густо расположенными сосоч-
ками.
Семейство Lebertiidae включает в себя 2 подсемейства: Lebertiinae
и Oxinae. Lebertiinae насчитывают очень большое количество видов (в од-
ной Германии их более 70), относящихся к единственному роду — Leber-
tia. Точное различение многих из них сильно затруднено вследствие не-
резко выраженных отличий и значительной изменчивости некоторых при-
знаков. Важнейшими особенностями рода является строение пальп (фиг.
178,74}, У которых 2-й членик снабжен крупной вентральной щетинкой,
а на медиальной стороне 3-го членика прикрепляется 5 или 6 длинных воло-
сков; далее отметим соединение и частичное слияние всех эпимер в общий
эпимеральный панцырь или щит (фиг. 177,27) с 2 выемками—максилляр-
ной к генитальной. В последней помещается половой орган, состоящий
из подвижных створок и 3 пар удлиненных присосок под ними. Род Leber-
tia подразделяется на 5 подродов; из них у подродов Hexalebertia и Mixole-
bertia 3-й членик пальп снабжен 6 волосками, у остальных 5. У подрода
Pseudolebertia кожа покрыта сосочками, или выпуклыми ребрышками, или
полосками; у подродов Lebertia s. str. и Pilolebertia кожа гладкая, но вто-
рой отличается наличием большого количества плавательных волосков,
у первого же их очень мало или же они вовсе отсутствуют. К Pilolebertia
относятся эвритопные и эвритермические виды; наоборот, виды Pseudo- и осо-
бенно Hexalebertia являются преимущественно крайними холодноводно-
стенотермическими, большею частью ключевыми формами. Менее чувстви-
тельны к колебаниям температуры подроды Lebertia и Mixolebertia; первые
отличаются большей реофилией.
Представители подсемейства Oxinae отличаются сильно удлиненным
телом, сплющенным с боков у рода Frontipoda и вальковатым у родов
Gnaphiscus и Oxus (фиг. 179,6). Пальпы у всех форм маленькие и лишены
щетинок, характерных для рода Lebertia. Эпимеральный панцырь боко-
выми краями заходит на спинную поверхность. Все ноги прикрепляются
на самом переднем конце тела; последняя пара их лишена коготков и
оканчивается длинной щетинкой (фиг. 177, 77). В большинстве являются
гзритермическими формами.
Семейство Atractideidae. К типичным, реофилам относятся предста-
? рэда Atractides, единственного из' этого семейства, водящегося
ь СССР. Их тето сильно утолщено в дорсовентральном направлении и по-
крыт:- лы-_ыр-ем. Спинной панцырь состоит из крупного главного щита и 2 пар
более ре;гслагающихся дутой по переднему краю 1-го (фиг. 177,22).
Эпимеры сллпъ’ .между ссбой, так и с брюшным панцырем. Передние
концы 1-й пары сильно удлинены наперед и обрамляют максилляр-
ный орган. Половой сргзн пятиугольной формы, с 6 парами мелких присо-
сок, расположенных в ряд под медиальным краем подвижных створок.
Фиг. 179.
1 — брюшная сторона Mideopsis orbicularis (Miill.); 2 — брюшная сторона 9 Midea orbi-
culata (Miill.); 3 — 9 Arrhenurus (Megaluracarus) buccinator (Miill.) с брюшной стороны;
4 — тоже, cf co спинной стероны; 5 — (J Arrhenurus (Arrhenurus) cuspidatcr (Miill.);
6 — Gxus angustipositus Viets с с рюшной стороны; 7 — cf Arrhenurus (Truncatur us) truncate-
lus (Miill.); 5 — 3я Arrhenurus (Л!ururacarus) sulcatcr; 9 — мандибула Caspihalacarus hyr-
canus Viets: 7-j — концевой членик передней ноги ParasoIdanellonyx parviscutatus Wal-
ter.: 77 — брюшная с~:эсна ScIdanellonyx monardi Walter; 12 — пальпа Soldanellonyx
chappuisi hereyni- \ — головой орган Caspihalacarus hyrcanus Viets; 14 — максил-
лярный орган г -.-ь’сй Halacarellus basteri (Johns.) (морская форма); Max —
основная часть: P — Ph — глотка: Pi—Piv — членики пальпы; J. A,—
придаток: P. gn. — с:чле.-:г-- = ямка: 15 — максиллярный орган и пальпы Pcrolohman-
nella violacea''cooky: Г 5 — Нуdrozetes lacustris (Michael) с брюшной стороны.
294
и. и. соколов
Семейство Limnesiidae. Из этого семейства в СССР известен лишь род
Limnesia, к которому относится несколько широко распространенных эври-
термических видов. Сильно развитые пальпы их снабжены на 2-м членике
либо бугром, либо штифтиком. Эпимеры образуют 4 группы (фиг. 178, 75).
Эпимеры задней пары сильно развиты, отличаются трехугольной формой.
Между ними расположен половой орган с 3 парами крупных присосок на
широких пластинках, у самцов срастающихся по концам полового отвер-
стия. Задние ноги лишены коготков.
Семейство Hygrobatidae распадается на 2 подсемейства — Hygrobatinae
и Megapusinae. В первом наиболее богатым видами является род Hygroba-
tes. Здесь обе передние пары эпимер соединены между собою и с максилляр-
ным органом в одно целое (фиг. 177, 13). Половой орган состоит из 2 пла-
стинок с 3 присосками каждая (фиг. 177,20). На 2-м членике пальп вентрально
развит конический бугор, а сверх того, вентральная сторона 2 и 3-го члени-
ков усажена мелкими зубчиками (фиг. 178, 77). Н. fluviatilis (Strom) с сетча-
той кожей и Н. calliger Коеп., Н. sokolowi S. Thor с штрихованной кожей яв-
ляются реофилами. Ряд форм с гладкой кожей, вроде Н. foreli (Leb.), Н. lon-
gipalpis (Herm.) и др., обитает и в стоячих водоемах. Реофильный и стено-
термический род Rivobates отличается от рода Hygrobates наличием боль-
шого количества присосок. Род Mixobates встречается очень редко.
Для представителей подсемейства Megapusinae характерна изменен-
ная форма передней пары ног. Так, у богатого видами рода Megapus 5-й
членик их расширен и несет 2 крупных мечевидных щетинки, б-й же членик
серповидно искривлен (фиг. 177, 77). Эпимеры и половой орган построены
как у Hygrobates. Большинство видов, в том числе и М. nodipalpis S. Thor,
отличающийся крупным бугром на 2-м членике пальп самца, являются рео-
филами. К роду Mesobates принадлежат очень редко встречающиеся формы.
Семейство Uoionicolidae. Сюда относятся формы с мягкой кожей,
эпимерами, расположенными в 4 группы, причем задняя пара лишена вы-
ступа по заднему краю, и с утолщенными передними ногами, снабженными
крупными, сидящими на бугорках мечевидными щетинками. Половой орган
с 10, 12 или многочисленными присосками. Многие виды единственного
водящегося в СССР рода Unionicola из подсемейства Unionicolinae пара-
зитируют бблыпую часть своей жизни в мантии и жабрах двуствор-
чатых моллюсков из родов Anodonta. Cristaria, Unio и др., где их подчас
скопляется по нескольку десятков. При откладке яиц самкам помогают
особые колющие щетинки. U. crassipes (О. МйП.) откладывает свои яйца
в тело пресноводных губок. Виды рода Neumania из подсемейства
Neumaniinae большею частью снабжены шипиками на поверхности тела.
Передние группы эпимер снабжены длинным направленным назад подкож-
ным выростом (фиг. 178, 16). Половой орган с многочисленными присосками.
Все они являются по преимуществу эвритермическими формами.
Семейство Feltriidae в СССР еще очень мало изучено. Представители
единственного рода Feltria являются типичными реофилами и кренобион-
тами.
Семейство Nautarachnidae. Очень редкой формой является Nautarachna
crassa (Коеп.), найденная у нас пока лишь в ручьях Ленинградской области.
Семейство Pionidae распадается на 4 подсемейства и является особенно
родами и видами.
псдсемейства Acercinae, отличающегося 3 парами половых при-
сосок. характерен резко выраженный половой диморфизм. Так, самцы рода
Acercas отлнчакосн сильно расширенным в виде пластинки и усаженным
многочисленными длиннкудг волосовидными щетинками 4-м члеником задней
пары ног (фиг. 177. У с.нмюв рода Нуdrochoreutes 4-й членик 3-й пары
ног снабжен парой крутп-ых хватательных щетинок (фиг. 177, 8), а на
конце тела торчит длинный хитиновый сложно устроенный придаток, так
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
295
называемый ре tiolus (фиг. 177, 9). В остальном этот род отличается особенно
длинными ногами и пальцами. У самцов рода Pionacercus б-й членик зад-
них ног искривлен серповидно и усажен по вогнутой стороне шиповид-
ными щетинками.
К подсемейству Pioninae относится всего лишь 1 род — Piona с боль-
шим количеством видов, являющихся обычными обитателями различных
стоячих водоемов. Общее их строение напоминает род Acercus, но половой
орган снабжен многими присосками, лежащими у самок на паре изолиро-
ванных округлых или серповидно изогнутых пластинок. У самцов пластинки
соединены друг с другом пр концам полового отверстия, которое обычно
связано с особой хитиновой складкой семенным карманом (фиг. 178, 77).
Здесь скопляется сперма и затем переносится в виде пакетика с помощью
коготков 3-й пары ног в половое отверстие самки. 4-й членик задней пары
ног самца искривлен (фиг. 177, 75) и играет роль при копуляции.
Huitjeldtia rectipes Thor—единственный представитель подсемейства
Huitfeldtiinae— очень сходен с родом Piona, но самец здесь без половых
отличий. Обитает в сублиторали и профундали карельских и вообще северо-
западных озер.
Род Forelia (фиг. 177, 19), принадлежащий к подсемейству Forelinae,
легко отличается от остальных Pionidae косо направленным назад швом
между 3 и 4-й парами эпимер, в силу чего задние эпимеры получают трех-
угольную форму. Половые пластанки несут более 12 присосок с каждой
стороны. У самцов 3 последние членика задней пары ног более или менее
видоизменены. Сюда относится небольшое количество видов эвритерми-
ческого характера.
Семейство Momoniidae. Momonia karelica (Sok.) — единственный в СССР
представитель этого семейства — принадлежит к чрезвычайно редким фор-
мам и был найден пока в одном карельском озерке. Систематическое полот
женке этого семейства еще не ясно. Отличается характерным расширением
концевого членика передней пары ног (фиг. 177, 18).
Семейство Axonopsidae включает в себя 3 подсемейства, хотя и бога-
тые родами, но у нас представленные лишь немногими из них. Отчасти это
объясняется недостаточной изученностью этого семейства, поскольку сюда
относятся по преимуществу формы ручьевые и ключевые.
Из подсемейства Axonopsinae упомянем прежде всего Brachypoda ver-
sicolor (Mull.), которая является наиболее мелким, едва превышающим
0.15 мм. обитателем наших стсячих водоемов. Она легко может быть узнана
по сильно сплющенной форме тела и очень пестрой, желтой с голубыми и
коричневыми штатами окраске (фиг. 178, 13). Neobrackypoda ekmani (Wal-
ter) имеет в общем вид маленького округлого диска. Она является северной
стенотермической формой и в СССР обнаружена лишь в водоемах Кольского
полуострова и Новой Земли. Можно еще указать на единичные находки
некоторых видов рода Axonopsis.
Из подсемейства Albiinae в СССР известна пока единственная форма —
Albia stationis var. orientalis Sok., найденная в одной из речек Уссурийской
области.
Наконец, к подсемейству Aturinae принадлежат 2 рода — Aturus и
Kongsbergia, все виды которых являются типичными реофилами. Самцы
здесь резко отличаются ст самок не только видоизмененными 3 дистальными
члениками задних ног. снабженными многочисленными причудливой формы
щетинками и придатками, ни иной общей формой тела, несущего обычно
в своем заднем стаете мн: г: численные длинные, дуговидно изогнутые ще-
тинки, особые сид=шие на стебельках листовидные придатки и т. п.
Семейство Mideidae. К этому семейству относится лишь 1 род и вид —
Midea orbicule':: M-j? Здесь эпимеры, соединенные в одну группу, обра-
зуют сзади гл’т-.кую выемку, вмещающую в себе половой орган, снаб-
296
и. и. соколов
женный 2 пластинками с многочисленными присосками (фиг. 179,2). У самца
развиты подвижные половые створки, а конец ног 3-й пары превращен в хва-
тательный орган. Обитает преимущественно в стоячих водоемах.
Семейство Mideopsidae. В СССР из этого семейства известны 2 рода —
эвритермический Mideopsis (фиг. 179, 7) и стенотермический, кренобйонт-
ный Xystonotus. У обоих половой орган с 3 парами присосок, но первый
отличается наличием плавательных волосков.
Семейство Acalyptonotidae приурочено к озерам Скандинавии и край-
него северо-запада СССР. Единственный, относящийся сюда вид Acalypto-
notus violaceus Walter обитает в СССР в профундали Ладожского, Онеж-
ского озер и многих озер Карелии.
Семейство Athienemanniidae. В СССР из этого семейства водится лишь
Krendowskia latissima Piers. — единственный представитель подсемейства
Krendowskiinae. Этот редкий вид найден пока лишь в Северном Донце.
Семейство Arrhenuridae. Это семейство представлено в СССР только
родом Arrhenurus, наиболее богатым видами среди гидрахнелл, к которому
относятся более 400 видов, из*коих на нашу фауну падает около 50. Самки
Arrhenurus (фиг. 176 и 179,3) очень сходны между собою, отличаясь главным
образом характером половых пластинок и пальп. Самцы же чрезвычайно
разнообразны,, так как их тело снабжено позади крупным широким придат-
ком, на котором развиваются разного рода выростыи выступы, на основании
чего различают 4 подрода. Для подрода Megaluracarus характерен чрезвы-
чайно сильно вытянутый придаток (фиг. 179, 4). У подрода Arrhenurus s.
str. придаток позади трехраздельный и несет 2 угловых выступа, а между
ними особого рода вырвет очень различной формы и сложного строения,
который носит название petiolus’a (фиг. 179, 5). У подрода Micruracarus
придаток снабжен позади либо глубокой вырезкой или щелью, либо яв-
ляется здесь продырявленным (фиг. 179, 8). У подрода Truncaturus придаток
слабо отграничен от остального тела (фиг. 179, 7). Виды рода Arrhenurus
населяют различного рода стоячие водоемы. Они являются хорошими
пловцами и отличаются особенным разнообразием своей окраски.
Галакариды — Halacaridae
Все пресноводные галакариды объединяются в отдельное семейство
Porohalacaridae, характерной особенностью которого в отличие от морского
семейства Halacaridae s. str., является наличие половых присосок. Тело га-
лакарид, лишь редко превышающее 1 мм длины, имеет овальную или ром-
бическую форму и сплющено в дорсовентральном направлении. Для всей
группы характерно наличие панцирных пластинок или щитов, из коих
на дорсальной стороне (фиг. 180, А и В) различают: переднюю или предор-
сальную пластинку с непарным медиальным глазом (рг), заднюю, более круп-
ную псстдорсальную (pt) и 2 небольших окулярных пластинки (ос), несу-
щих по паре глаз и лежащих по бокам между первыми двумя. На брюшной
стороне мы находим непарную переднюю эпимеральную пластинку (еа),
ссразованную слиянием 2 передних пар эпимер,’и пару боковых эпиме-
рзльяых пластинок(е 1), слитых из 3 и 4-й эпимер каждой стороны. Позади них
лг«т крупная генитоанальная пластинка (ga), прободенная половым отвер-
и несущая на самом конце экскреторное отверстие (ех). Ноги га-
з?:-гкреплены к самым краям тела, так что целиком видны с дор-
са_-ън:й —Они оканчиваются парой подвижных коготков, нередко
снабженнкх гтеоенчатсстью на вогнутой стороне, а также добавочным зуб-
цом. Передние глгы н?г, особенно 1-я, часто сильно отличаются от осталь-
ных как по Be.-y.-bfне.тзк и по форме. Максиллярный орган (фиг. 179, 74)
представляет, в отличие от гидрахнелл, замкнутую на дорсальной стороне
трубку, в которой по.че1лз:-7тся 2-членистые мандибулы (фиг. 179,9). Перед-
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
297
С другой стороны, здесь в цикле на
Фиг. 180. Porolohmannella violacea (Kra-
mer) со спинной (А) и брюшной (В)
сторон.
рг — предорсальная пластинка,pt — пост-
дорсальная пластинка; ос — окулярная
пластинка; еа — передняя эпимеральная
пластинка, el — боковые эпимеральные
пластинки; ga — генитоанальная пла-
стинка; тх— максиллярный орган; г —
рострум; р — пальпы; og — половое от-
верстие; ех — экскреторное отверстие.
няя часть его вытянута с вентральной стороны в хоботок или рострум. Паль-
цы 4-членистые (реже 3-членистые) и по своему устройству вариируют
у разных родов (фиг. 179, 72). Половой орган устроен проще и однообраз-
нее, чем у гидрахнелл. Крупное, удлиненное у самки и более округлое
у самца половое отверстие прикрывается парой кожистых половых заслонок.
Половые присоски лежат то близ полового отверстия, то на генитальной
пластинке на различном расстоянии от него (фиг. 180, og).
Развитие галакарид отличается, с одной стороны, тем, что личиночная
стадия чрезвычайно сходна с имаго; лишь ноги ее состоят не из 6, а из 5 чле-
ников, да отсутствует половой орган,
одну стадию больше, а именно —
между личинкой и имаго проходят
2 стадии нимф: 1 и 2-я нимфы. Первая
из них отличается тем, что 3 передние
пары ног имеют по 6 члеников, а зад-
няя — по 5; у нее уже имеется зача-
ток рудиментарного полового органа.
У 2-й нимфы уже все ноги 6-члени-
стые, а рудиментарный половой орган
более сложен и с ббльшим количе-
ством половых присосок.
Пресноводные Porohalacaridae
принадлежат к довольно редким на-
ходкам. Мы знаем, однако, что они
могут обитать и в небольших стоячих
водоемах и в крупных озерах, подчас
на больших глубинах, а также в ре-
ках и т. п. Род Stygohalacarus найден,
наконец, в подземных водах Югосла-
вии. Недавно было установлено, что
некоторые виды держатся на жабрах
раков из рода Astacus. Вообще же
биология их очень мало изучена.
В настоящее время известны 3 пре-
сневодных подсемейства с 8 родами.
Из них в СССР до сего времени кон-
статирован? всего лишь 6 видов, отно-
сяпщхся к 5 родам.
Характерными признаками подсемейства Porohalacarinae являются
стройные тонкие пальпы, прикрепленные к максиллярному органу на боль-
шом расстоянии друг от друга. Все членики их направлены наперед. На
медиальной стороне 3-го членика находится небольшой острый шипик. По-
ловые присоски лежат на заслонках. Сюда относится найденный пока в озер-
ках Северного Кавказа Porohalacarus alpinus (Thor), у которого число при-
сосок вариирует ст 4 до 8 пар, что в свое время давало повод для установле-
ния отдельных видов. Другой интересной формой является Caspihalacarus
hyrcanus Viets, обнаруженный впервые в Каспийском море, в гавани Баку,
при солености в 12.5° сю. а затем и в Северном Донце. Она отличается гребен-
чатостью на коготках, наличием на всех ногах коготкового влагалища и
3 парами половых присосок (фиг. 179, 73), которые у северодонецкой формы
развиты с со бе нес сильно'.
Подсемейств? Limnohalacarinae отличается более массивными паль-
пами, сидящими до тсзльн на максиллярном органе и на небольшом расстоя-
нии друг ст друга Ул ди.- льньй придаток на 3-м членике здесь развит в мощ-
ный хитиновый -- п <г. 17?. 12). Один из относящихся сюда родов —
Soldanellcnyx — л. лучил ;в:е название благодаря своеобразному развитию
298
и. и. соколов
зубцов на коготках 1-й пары ног, располагающихся в виде венчика, напо-
минающего цветок растения Soldanella (фиг. 179. 10). Кожа здесь сильно мор-
щинистая, а анальная пластинка отделена от генитальной. В задней поло-
вине последней разбросано некоторое количество половых присосок. Из
2 найденных в СССР видов S. chappuisi Walter отличается сильно развитой
и снабженной крупными мечевидными шипами 1-й парой ног. У S. monardi
Walter передние ноги короче, но толще и лишены шипов. Оба вида найдены
в больших количествах в Умбозере и его губе Тульилухт и в реке Тулье
на Кольском полуострове. Здесь же обнаружен и следующий род и вид —
Parasoldanellonyx parviscutatus Walter. У него кожа покрыта плоскими со-
сочками ; пальпы сидят на особых цоколях; их 2-й членик особенно сильно
развит; 4-й членик 1-й пары ног сильно уменьшен.
Единственный представитель подсемейства Porolohmannellinae —
Porolohmannella violacea (Kram.) обладает очень длинным и узким сабле-
видно изогнутым рострумом. Пальпы также сильно удлинены, причленены
рядом друг с другом к дорсальной части максиллярного органа и образуют
с рострумом род клешни (фиг. 179, 15; 180). Все эпимеры тесно сближены.
В СССР обнаружена пока в.озере Севан и в одном маленьком озерке на
Кавказе, хотя вообще пользуется широким распространением.
Орибатиды — Oribatei
Из группы клещей Oribatei настоящей водной формой является лишь
1 вид — Hydrozetes (Notaspis) lacustris (Michaee) (фиг. 179, 16). Кожа
взрослых клещей сильно хитинизирована и является твердой и ломкой.
Поверхность тела, достигающая всего 0.5 мм длины, гладкая, словно отпо-
лированная. Окраска темная—красновато-коричневая; лишь спереди,
имеется светлое пятно. Тело в общем яйцевидной формы, сверху под-
разделено на головогрудь, или протерозому, и гистерозому, или брюшко.
Нога 5-членистые, снабженные 1 простым коготком. Лежащее близ эпимер
генитальное отверстие и более крупное, находящееся у конца тела, аналь-
ное отверстие снабжены хитиновыми заслонками. Н. lacustris принадле-
жит к очень обычным обитателям разного рода стоячих водоемов, где он
держится на разных водорослях, на ряске и других растениях.
Фауна гидракарин СССР изучена еще далеко не достаточно и к тому же
крайне неравномерно. Наиболее полные, Хотя и не исчерпывающие данные
у нас имеются для некоторых частей европейской части СССР, прежде всего
для Ленинградской и Московской областей, а также Карелии и некоторых
частей Украины. Менее подробно исследованы Ивановская, Горьковская,
Уральская области, Кольский полуостров, Татарская республика, Нижне-
волжский край. Отрывочные данные существуют для Куйбышевской об-
ласти, Воронежской области, Белоруссии и некотор. др. Несколько лучше
выяснен общий характер гидракаринофауны Кавказа и Крыма.
Гораздо хуже обстоит дело с азиатской частью СССР. Здесь более или
менее планомерные исследования проведены в бассейне Уссури. Известное
нтедставление мы имеем также о гидракаринсфауне озер Алтая, включая
Телеожое озеро. В остальном мы располагаем по большей части случай-
нюс-: у. : тэывсчными данными, относящимися к следующим районам: окрест-
ности А?-м-~’нска. озеро Иссык-куль, Старая Бухара и ее окрестности,
Чапатк.-? Q € оъ ( зеро Сартлан. бассейны рек Оби и Енисея), среднее те-
чение реки Лены. Камчатка и некотор. др.
Из сказан»: г з: д-: . чт: в деле изучения фауны гидракарин СССР
предстоит еще - г:?тз. Особенное внимание должно быть обра-
щено на изучение аж-отен й его- части, так как именно здесь лежит ключ
к пониманию истории временного распространения данной группы.
ВОДЯНЫЕ КЛЕЩИ
299
Большим г.р:Се.~?.ч являлся скудость наших сведений о стенотерми-
ческих ресфдльных и е:-'льных формах, дающих для зоогеографиче-
ских целей особенно ценный материал. Сказанное относится и к европей-
ской части СССР, где исслед :гг ние соответствующих биотопов находится
только в зачаточном ссстоянии. Мн?го интересных данных должно дать
изучение разного рода гэдзел ньх =:д. колодцев, а также горячих источ-
ников. Наконец, необходим ? зсегда ?_четъ в виду, что биология очень боль-
шого числа видов остается есчг?. или даже всасе неизвестной.
Понимайте ссвременнсго географического распространения гидрака-
рин сильно затруднено тем, что палеонтологические находки по этой группе
полностью отсутствуют. Это вынуждает прибегать к различного рода гипо-
тезам. Так, для объяснения распространения стенотермических форм
в Европе принимается влияние ледникового периода. Предполагают, что
во время максимального оледенения в средней Европе существовала осо-
бенная смешанная фауна, состоявшая, помимо эндемиков, еще из выходцев
как с севера, так и с юга, т. е. из северно-глациальных и альпийских форм.
При постепенном отступании ледникового покрова часть северных форм
попала в альпийские ручьи и профундаль альпийских озер, а формы юж-
ного происхождения в водоемы Фенноскандии. Несомненно, многие из
современных стенотермических форм, живущих в средней Европе, должны
рассматриваться как «ледниковые реликты». Насколько подобные сообра-
жения применимы также к европейской части СССР, сказать трудно, так
как, как раз комплекс стенотермических форм в СССР еще очень слабо
изучен. Нам кажется, что современная дифференцировка разных эколо-
гических групп, особенно, если иметь' в виду азиатскую часть СССР,
имеет более древнее происхождение и, вероятно, ведет свое начало еще
с третичного времени.
Из всего вышеизложенного вытекает, что в настоящее время еще нет
возможности говорить о зоогеографически обоснованном подразделении
СССР в отношении группы гидракарин. Поэтому мы ограничимся тем, что
наметим лишь в общих чертах те зоогеографические элементы, из которых
слагается наша гидракаринофауна.
Из более чем 420 видов и разновидностей, известных пока для всей
нашей фауны, 11 видов относятся к группе космополитов, встречающихся,
помимо Европы и Азии, также в. Америке и Африке, а именно: Diplodontus
despiciens, Hygrobates longipalpis, Limnesia undulata, L. maculata, Unioni-
cola crassipes, U. figuralis, Piona coccinea, P. rotunda, P. conglobata, Forelia
liliacea и реофильный Sperchonopsis verrucosa.
Группа голарктических форм, обитающих как в Евразии, так и в Се-
верной Америке, включает 7 видов: Limnochares aquatica, Limnesia fulgida,
L. koenikei, Lebertia porosa, Piona nodata, Mideopsis orbicularis и реофильный
Sperchon glandulosus.
Очень большое число видов относится к группе палеарктических
убиквистов, форм преимущественно эвритермических и эвритопных, ши-
роко распространенных по всей Евразии.
Наиболее обширной является группа общеевропейских видов, в Азии
еще не найденных. Эта группа носит, однако, провизорный характер, по-
скольку многие из относимых сюда форм будут современем несомненно
обнаружены и в азиатской части СССР и перейдут, таким образом, в пре-
дыдущую группу.
Только из европейской части СССР по сие время описано около 50 ви-
дов и такое же, примерно, количество только из азиатской его части.
В заключение необходимо отметить, что, при всей скудости данных для
зоогеографического подразделения, 2 района уже и теперь вырисовываются,
с достаточной четкостью. Один из них, включающий Карелию и Кольский
полуостров, зоогеографически характеризуется такими фенноскандскими
300
и. и. соколов
формами, как Teutonia subalpina, Lebertia gladiator, Acalyptonotus violaceus,
Neobrachypoda ekmani и Mesobates forcipatus. Другим районом является
Уссурийский край, который по своей гидракаринофауне должен быть от-
несен к Амурской переходной области Палеарктики.
ЛИТЕРАТУРА
Л у к и н Е. И. О коллекции Hydracarina Крендовского. Тр. Харьк. обш. испит,
прир., т. L., вып. 2, 1927.
Му ссе л и у с А. А. К познанию фауны Hydracarina России. Тр. Гидробиолог,
ст. оз. Глубок., V, вып. 1, 1913.
Соколов И. И. Hydracarina — водяные клещи, ч. I, Ну dr ас hne Пае, Фауна СССР,
Паукообразные, V, 2, 1940.
Koenike F. Acarina. Brauer, Siisswasserfauna Deutschlands, H. 12, 1909.
Lu n d b 1 a d O. Die Hydracarinen Schwedens, I. Beitrag zur Systems tik, Embryo-
logic, Okologie und Verbreitungsgeschichte der schwedischen Arten. Zool. Bidr. Uppsala,
Bd. II, 1927.
Motas C. Contribution A la connaissance des Hydracariens frangais etc. Trav.
Labor. Piscicult. Univ. Grenoble, XX Аппёе, 1928.
Pier sig R. Deutschlands Hydrachniden. Zoologica, H. XXII, 1897—1900.
Piersig R. Hydrachnidae. Tierreich, Lief. 13, 1901.
S о a r C. D. a. W i 11 i a m s о n W. The Britisch Hydracarina. Ray. Soc. I—III,
1925—1929.
S о k о 1 о w I. Untersuchungen uber die Eiablage und den Laich der Hydracari-
nen, II. Zeitschr. Morph, u. Okol., IV, 3, 1925.
ThorS. Einfiihrung in das Studium der Acarina (Milben). Tierwelt Deutschlands,
T. XXII, 1931.
Viets K. Wassermilben oder Hydracarina, Hydrachnellae und Halacaridae. Tier-
welt Deutschlands, T. 31 und 32, 1936.
Глава 10
ТИХОХОДКИ (TARDIGRADA)
О. А. МАЛЕВИЧ
Тихоходки являются микроскопическими (обычно менее 1 мм) живота
ными, метамерного строения, с более или менее вытянутым телом, снабжен-
ным 4 парами нерасчлененных конечностей с коготками. Их неуклюжее
тело и медленное движение (скорость движения равна 2—3 мм в минуту)
обусловили данное им название. Известно около 200 видов Tardigrada.
В морях найдены лишь немногие виды; значительно большее их количество
приходится на долю пресноводных водоемов, где их можно обнаружить
среди прибрежных растений, преимущественно мхов и водорослей (диато-
мовых, десмидиевых, нитчатых). Большинство .же видов населяет моховые
и лишайниковые подушки не только на землё, но и на стволах деревьев,
стенах, скалах и т. д., периодически смачиваемых и-подсыхающих. Они
широко распространены по земному шару, встречаясь не только в жарких
и умеренных странах, но и далеко на севере (например, на Шпицбергене).
В горах удавалось находить Tardigrada на высоте до 4000 м. Многие виды
являются космополитами; некоторые тесно связаны с определенными ви-
дами мхов и в таком случае распространение их обусловливается ареалом
этих последних. Распространяются они пассивно — ветром, водой, различ-
ными животными. Количество тихоходок во мхе может быть очень велико —
сотни, даже тысячи особей в 1 г высушенного мха. Пищей им служат ра-
стения, на которых они обитают, водоросли, а иногда и мелкие животные,
яьлр пмер. коловратки.
. I'r’r'--- пользуются широкой известностью благодаря присущей
нч —л._—2 ггадгть в состояние анабиоза при воздействии неблаго-
приттных х факте рев — высушивания, охлаждения, голодания и др.
Пр и гт: м с ни уменьшаются в объеме, конечности их втягиваются, и тело
принимает форму бочонка. Рядом исследований различных авторов пока-
зано, что в состоянии анабиоза тихоходки выносят охлаждение др —190°
в течение нескольких месяцев,—271° в продолжение многих часов, вы-
сокую температуру до 4-150° в течение короткого времени, полное отсут-
ствие кислорода и воздействие различных химических факторов. В состоя-
ние анабиоза они могут впадать много раз в течение своей жизни и пре-
бывать в нем по нескольку лет. При наступлении благоприятных условий
(например, увлажнений) они оживают довольно быстро, но тем медленнее,
чем дольше пробыли в состоянии оцепенения. Различные виды тихоходок
отличаются разной стойкестью по отношению к длительному хранению
и высушиванию, и виды наиболее стойкие обладают самым широким рас-
пространением. Некоторые Tardigrada (например, пресноводный вид Мacre-
biotas disbar) метут образовывать цисты, причем тело их сжимается, по-
крываясь нсз:й. белее плотной оболочкой (цистой) внутри старой, со вре-
менем разрыва?:с:еГ?С5. В цисте жхвотное образует еще одну (третью) кути-
кулу, котср:-? г: крыто при выходе из цисты.
302
О. А. МАЛЕВИЧ
Изучены тихоходки еще во многих отношениях недостаточно. В СССР
они почти совсем не изучены — имеются только единичные указания на
Фиг. 181. Анатомия
Тardigrada (Macrobio-
tus hufelandi Schultze)
co спинной стороны.
о — рот; sk — глотка;
ое — пищевод; md —
средняя кишка; sp —
ротовая железа; ov —
яичник; « — яйцо;
rs — семеприемник;
od — яйцевод; vm —
мальпигиев сосуд; dd—
кишечная железа; hd—
коксальная железа;
т—преанальная мыш-
ца; 1е> И—лопасти
мозга. (По Marcus.)
нахождение самых широко распространенных, глав-
ным образом пресноводных форм. Однако, по имею-
щимся у нас материалам (еще не опубликованным), в
СССР эта группа представлена весьма богато и в видо-
вом и в количественном отношениях.
Систематическое положение Tardigrada еще не-
достаточно выяснено; по ряду признаков большин-
ство исследователей сближают их с членистоногими.
Тело тихоходок двухсторонне симметричное, вы-
пуклое на спинной и плоское на брюшной стороне
(фиг. 181). Оно состоит из головного (несущего иногда
придатки) и 4 туловищных сегментов, каждый из ко-
торых имеет пару конечностей, снабженных когот-
ками; последняя пара ног направлена назад. Кути-
кула, покрывающая тело и состоящая из альбуми-
ноидных веществ, растворимых в щелочах (не хитин),
образует 8 кольцевых складок. Она либо гладкая,
либо скульптурирована — бугристая, с полыми вы-
ступами, шипами, волосовидными отростками, но ни-
когда не пронизана порами. У морских представи-
телей она тонкая, у пресноводных и в особенности
у обитателей наземных моховых наростов она плот-
ная и образует (семейство Echiniscoidea) на спине так
называемый панцирь, состоящий из ряда щитков,
определенным образом расположенных (фиг. 182, 7).
Нерасчлененные, бугорковидные ножки Tardigrada
могут у многих видов втягиваться внутрь складки,
расположенной у их проксимального конца. На конце
каждой ножки имеется 4 коготка — или одинаковых
по форме и отделенных друг от друга до основания,
или сидящих парами, срощенными у основания на
большем или меньшем протяжении (роды Hybsibius,
Macrobiotus). Строение коготков играет болыпуюроль
в систематике тихоходок. В каждой паре их разли-
чают главный коготок, несущий иногда 1 или 2 зубца, и боковой коготок.
В ножках у основания коготков сквозь
кожу просвечивает комплекс клетокгипо-
дермиса, так называемые коксальные же-
лезы(фиг. 181. hd). где происходит форми-
рование новых коготков после линьки жи-
вотного.
Мускулатура. состоящая исключи-
тельно из гладких мышечных волокон, хо-
рошо развита.
Пищеварительная ш стема. начинаясь
Фиг. 182.
1 — Echiniscus sp.; 2 — Macrobio-
tus ascensionensis Richt. — общий
вид; 3 — яйцо. (По Marcus.)
ртом (фиг. 181,о), расположенным либо тер-
минально, либо сдвинутым несколько на
брюшную сторону, состоит из передней
кишки, в которой различают ротовой аппа-
рат и глотку, средней кишки, расчленен-
ной на пищевод и желудок, и прямой кишки. Анальное отверстие откры-
вается на брюшной стороне заднего конца тела. Строение ротового аппа-
рата, все твердые элементы которого кутикулярного происхождения, играет
важную роль в систематике Tardigrada.
тихоходки
303
Пищевод (Ф1т. 181. ое), ведущий из глотки в кишечник, короткий.
Мешковидная средняя кишка (md) выстлана однослойным кубическим эпи-
телием. задняя — кутикулой. У отряда Eutardigrada в нее открываются
протоки полевых желез, сбразуя клоаку. С пищеварительным аппаратом
связан ряд желез: ротовые, открывающиеся в ротовую трубку, 2 трубчатые
железы, принимаемые некоторыми исследователями за органы выделения
(мальпигиевы сосуды), впадающие на границе между средней и задней киш-
кой, и преанальные железы.
Органов дыхания и кровеносной системы нет. Полость тела (редуци-
рованный целом) Tardigrada наполнена жидкостью, в которой плавают
крупные клетки (кровяные?), содержащие запасные питательные вещества;
количество этих клеток уменьшается при голодании.
Нервная система состоит из надглоточного (мозг) и подглоточного ган-
глиев и брюшной нервной цепочки с 4 парными ганглиями, связанными
между собой парными комиссурами. Мозговой ганглий большой и имеет
несколько направленных назад лопастей, от которых иннервируются голов-
ные придатки; к ним примыкают глаза, имеющиеся у многих видов и пред-
ставляющие скопление пигментных клеток. От брюшных ганглиев отходит
по несколько нервов, в том числе к конечностям.
Тихоходки раздельнополы, самцы мельче самок и встречаются редко.
Гонады непарные, мешковидные, расположены над кишечником и своим
слепым концом прикреплены 2 тяжами к спинной стороне тела. У самцов
семенники имеют парные протоки, открывающиеся в клоаку и семенной
пузырек. Сперматозоиды длинные, нитевидные. Яичник самок имеет не-
парный яйцевод, у некоторых видов семеприемник. В яичнике созревает
одновременно от 1 до 30 яиц, круглых или овальных, оболочка которых глад-
кая или скульптурирована(фиг. 182,3). Величина яиц от 60до 136 р-. У одних
видов, как правило, имеющих гладкие .яйца, эти последние откладываются
в значительном количестве в сбрасываемую при линьке шкурку, а скульпту-
рированные яйца откладываются свободно по 1 или по нескольку. Разви-
тие прямое, из зрелого яйца выходит молодая тихоходка, у отряда Eutar-
digrada отличающаяся от взрослой только меньшими размерами. Через
некоторое время наступает линька; всего линек может быть 4—6 в течение
жизни животного. При линьке сбрасывается не только шкурка с когот-
ками, но и все кутикулярные элементы ротового аппарата и обкладка пря-
мой кишки. В этот период, продолжающийся от 3 до б дней, пока не обра-
зовались вновь деятельностью ротовых желез все ротовые органы, жи-
вотное не питается.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ И НЕКОТОРЫХ РОДОВ
1 (2). На голове имеются боковые придатки в виде усиков и сосочков; коготки на нож-
ках одинаковые, каждый из них отделен от соседнего до основания....
..................................................Отряд Heterotardigrada
2 (1). Без усиковидных придатков на голове; коготки на ножках расположены парами,
срощенными между собой у основания, или очень различны. . . Отряд Eutardigrada
3 (6). Без околородовых сосочков; у всех взрослых форм в глотке имеются палочко-
видные включения.
4 (5). На каждой ножке 2 пары более или менее одинаковых коготков, у которых глав-
ные коготки направлены друг к другу, а боковые в стороны . . . Macrobiotus
5 (4). На каждой ножке 2 пары весьма различных по длине и строению коготков, у кото-
рых главные коготки направлены вперед, а боковые назад......Hybsibius
•6 (3). С околородовыми сосочками; без включений в глотке.Milnesium
В отряд Heterotardigrada входит подотряд Echiniscoidea, много-
численные виды которого (свыше 100) являются обитателями только мохо-
вых пересыхающих наземных наростов и лишь случайно могут встретиться
в водоемах. Тело их покрыто на спине панцирем, щитки которого неср
304
О. А. МАЛЕВИЧ
различной длины усиковидные щетинки или шипы. Взрослые имеют 4 ко-
готка, молодые — 2. Глотка без включений. Глаза обычно красные. Наибо-
лее распространенные роды — Echiniscus (у которых панцырь состоит из
10 щитков) и Pseudoechiniscus (панцырь состоит из 14 щитков).
Из отряда Eutardigrada мы опишем роды Macrobiotus, Hybsibius
и Milnesium.
Род Macrobiotus. Большинство видов рода Macrobiotus откладывает
яйца свободно по 1 или кучками в 4—8 и более штук и только некоторые
виды (например, М. macronix) откладывают яйца в сбрасываемую шкурку.
Оболочки яиц, отложенных свободно, покрыты разнообразными выростами
в виде бугорков, сосочков, шипов и т. д., настолько характерными, что
часто можно по структуре яйца определить вид отложившей его тихоходки.
Этот род богат видами (около 70).
Род Hybsibius. Кутикула мягкая, но иногда на спине скульптуриро-
вана. Пропорции тела изменчивы, на ряду с короткими формами есть и
виды сильно вытянутые. Основным отличием от Macrobiotus является строе-
ние коготков. У Hybsibius обе пары когтей редко бывают одинаковой длины;
как правило, задняя, наружная пара больше и иной структуры. У наруж-
ной пары основной коготок значительно длиннее бокового и часто несет
зубцы. Почти все виды этого рода откладывают в кутикулу гладкие яйца.
У тех видов, которые откладывают яйца свободно, они либо гладкие, но
клейкие [Н. antarcticus (Richt.)], либо с очень плотной оболочкой (Н. hasta-
tus Murr), либо с выростами [Н. oberhauseri (Doy)]. Известно около 70 видов
этого рода.
Род Milnesium. Единственный представитель этого рода — Milnesium
tardigradum Doy — является одним из наиболее широко распространенных
и часто встречаемых видов как в пресных водоемах, так и в наземных мхах.
Эго одна из самых больших тихоходок; длина взрослой особи достигает
1.2 мм; она откладывает от 3 до 18 гладких, светлокоричневых овальных
яиц, длиной до 130 ц, в старую кутикулу.
ЛИТЕРАТУРА
Marcus Е. BSrtierchen (Tardigrada). Tierwelt Deutschlands, 12. Spinnentiere
Oder Arachnoidea, Jena, 1928.
Marcus E. Tardigrada. Bronn’s, Klassen und Ordnungen, V, 1929.
Глава 11
РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA)
ВВЕДЕНИЕ
С. С. СМИРНОВ
Трудно найти водоем, в котором отсутствовали бы представители
класса ракообразных. Начиная с морей и крупнейших пресноводных озер
и кончая самыми мелкими лужами, существующими лишь очень короткое
время, везде мы находим тех или иных ракообразных. Проходим ли мы по
берегу пруда, мы можем, присмотревшись, увидеть двигающиеся в воде крас-
новатые точки—дафний и циклопов. Вглядимся внимательно в воду
лужи, образовавшейся от таяния снега, — там мы, кроме тех же дафний
и циклопов, окрашенных в различные яркие цвета, нередко можем встре-
тить и быстро двигающихся похожих на рыбок жаброногов или же покры-
тых спинным щитом зеленовато-бурых щитней. Наконец, в реке иной раз
удается видеть медленно ползающих по дну речных раков. Обычно в бога-
той добыче, которую приносит нам сачок, проводимый по прибрежным
зарослям, ракообразные самой различной формы составляют существенную
и очень заметную часть.
Чрезвычайно большое разнообразие форм ракообразных, значитель-
ные размеры, которых достигают некоторые из них, ряд особенностей в их
биологии, роль их в жизни водоема, наконец, немаловажное хозяйственное
значение некоторых раков — все это является причиной того, что рако-
образные уже давно привлекали к себе внимание исследователей и что из-
учение их продолжается уже не одно столетие. Поэтому к настоящему вре-
мени накоплено громадное количество сведений об этих животных. Однако
это не значит, что они изучены удовлетворительно. Даже систематика рако-
образных еще далека от большей или меньшей законченности, не говоря
уже о том, что по отношению к вопросам биологии и географического рас-
пространения ракообразных, к вопросам о роли их в жизни водоема и их
значения для хозяйства остается сделать еще очень и очень много.
Класс ракообразных характеризуется следующим образом: членисто-
ногие животные, дышащие жабрами, снабженные 2 парами антенн и 3
парами ротовых конечностей. Однако такое определение правильно лишь
в самой общей форме, так как существует очень большое количество исклю-
чений, касающихся всех этих признаков. Тело ракообразных распадается
на отдельные сегменты, причем внешне эта сегментация выражается в нали-
чии у каждого сегмента наружных хитиновых скелетных образований. На-
ргжный скелет нескольких’ сегментов может быть слитым. Такая сегмента-
цйя тела v разных Ь. гм выражена далеко не одинаково: существуют группы
ракообразных, v к:т:рых сегментация тех или иных частей тела выражена
неявственнэ или о не доне даже вовсе незаметна. Из таких форм следует
в первую счегедь назвать сидячих и паразитических раков, тело которых,
в связи с с пе од одическим образам жизни, в большей или меньшей степени
306
С. С. СМИРНОВ
видоизменено; в крайних же случаях эти животные теряют вид ракообраз-
ных, утрачивают почти все конечности, и только развитие их указывает
на систематическое положение этих форм. Тело ракообразных распадается
на 3 отдела — голову, грудь (торакс) и брюшко (абдомен), причем сегменты,
составляющие головной отдел тела, всегда сливаются друг с другом,1
в то время как сегментация 2 других отделов тела у большинства рако-
образных выражена более или менее отчетливо. Последний сегмент тела —
тельсон — оканчивается у многих форм парными придатками в виде вилки
(фурки) (все Entomostraca, Leptostraca). Многие ракообразные обладают
более или менее сильно развитым панцырем то в виде двустворчатой рако-
вины, то в виде спинного щита, покрывающего часть грудного отдела и
нередко сливающегося с грудными сегментами; панцырь этот берет начало
в челюстном (максиллярном) сегменте головы.
Все сегменты тела, за исключением 1-го и последнего, несут по паре
конечностей; в некоторых случаях наблюдается даже, что один сегмент
несет больше 1 пары конечностей, однако гораздо чаще наблюдается редук-
ция тех или иных пар конечностей, причем в первую очередь это касается
сегментов абдомена, а у паразитических форм — и некоторых ротовых
конечностей. Конечности 1-й пары — передние антенны или антеннулы—
одноветвисты, строение же конечностей остальных пар может быть све-
дено к типу двуветвистой конечности. Конечности этого типа состоят из
основного отдела — протоподита (часто называемого также базиподитом),
состоящего самое большее из 3 члеников, и к этому отделу прикрепляются
2 ветви, состоящие каждая из ряда члеников: наружная ветвь (экзоподит)
и внутренняя ветвь (эндоподит). Членики протоподита, а иногда и ветвей
конечности часто снабжены различными выростами на наружной (экзиты)
и внутренней (эндиты) сторонах. Однако далеко не у всех ракообразных
мы находим конечности такого вида. У многих видов редуцируется в боль-
шей или меньшей степени одна из ветвей, у некоторых же групп даже вовсе
пропадают те или иные конечности, в частности —конечности абдомена.
Кроме того, в зависимости от функции, выполняемой конечностью, значи-
тельно меняется и ее структура. В наиболее ясном виде двуветвистый тип
сохраняется в плавательных ногах, прочие же конечности всегда более или
менее сильно преобразованы. Так, послеродовые (посторальные) конеч-
ности головного отдела (а часто и 1 или 2 первые конечности груди) состав-
ляют комплекс конечностей, функция которых связана с питанием живот-
ного, и в строении их наблюдаются соответствующие изменения. Некоторые
конечности преобразованы для целей совокупления, причем иногда это
преобразование идет настолько далеко, что только изучение развития дает
возможность узнать истинную природу этих органов. В некоторых группах
ракообразных ноги построены по листовидному типу, характеризующемуся
чрезвычайным уплощением и неясными границами между отдельными ча-
стями ноги; не во всех случаях удается удовлетворительно установить гомо-
логию отдельных частей такой нотис частями двуветвистой конечности.Те
или иные части конечностей часто функционируют в качестве жабер, причем
хитин этих частей становится чрезвычайно тонким и через него происхо-
дит газообмен. Однако у многих форм ракообразных специальные органы
дыхания отсутствуют, и тогда газообмен происходит по всей поверхности
тела, через чрезвычайно тонкие кожные покровы.
Кровеносная система почти у всех ракообразных не замкнута и часто
слабо развита; главный кровеносный сосуд—сердце—расположен в спин-
ной области и снабжен несколькими парами отверстий (остий), через кото-
рые кровь поступает в сердце. Однако у многих форм сердце вовсе отсут-
1 У представителей морского отряда Stomatopoda наблюдается вторичная сегмен-
тация головного отдела.
РАКООБРАЗНЫЕ. ВВЕДЕНИЕ
307
стеует. и кровь приводится в движение сокращениями мышц. Пищевари-
тракт обычно просто тянется через все тело, заканчиваясь задне-
го дным отверстием в последнем сегменте тела; лишь в редких случаях
кишечник образует петли. Кишечник распадается на переднюю, среднюю
v. заднюю кишки, и с ним связаны железы, расположенные в области перед-
ней и средней кишек и имеющие значение в связи с перевариванием пищи.
Выделительная система представлена 2 парами желез: первая пара лежит
в области антенн — это так называемая антеннальная железа, а вторая
пара лежит в области максилл и носит обычно название мацсиллярной,
или панцырной железы. Однако эти железы имеются не у всех ракообраз-
ных: у некоторых мы находим антеннальную железу, у других присут-
ствует максиллярная железа. Кроме этих желез, у ракообразных известны
и другие железы, расположенные в кожных покровах, около выводных про-
токов половых желез и т. д.
Нервная система в принципе имеет характер брюшной нервной лест-
ницы, или цепочки, состоящей из ряда парных ганглиев, соответствующих
отдельным сегментам тела и связанных между собою и с соседними ганг-
лиями. Однако такой тип строения нервной системы сохраняется лишь у не-
многих форм; у большинства же форм наблюдается более или менее сильно
выраженная концентрация нервной системы, сказывающаяся в слиянии
парных ганглиев в один, в сближении ганглиев соседних сегментов, что часто
ведет к слиянию их друг с другом. В передней части головного отдела лежит
мозг, состоящий из зрительных лопастей и ганглиев днтеннулярного сег-
мента; нередко и ганглии антеннального сегмента входят в состав мозга,
более или менее сливаясь с ним. У ракообразных известны различные
органы чувств. У них есть простой (науплиальный) глаз, имеющийся уже
у личинок и сохраняющийся у взрослых животных у всех Entomostraca и
немногих Malacostraca, а также сложные глаза, присущие всем высшим
и многим низшим ракам и отсутствующие, как правило, у Copepoda и мно-
гих Ostracoda; сложные глаза бывают либо сидячие, либо на особых сте-
бельках. Однако у многих Afalacostraca наблюдается в ряде случаев боль-
шая или меньшая редукция сложных глаз, иногда доходящая до полного
их исчезновения, что связано с особенностями образа жизни этих форм.
В редких случаях (отряд Ситасеа) мы находим более или менее полное
слияние 2 сложных глаз, образующих тогда 1 Непарный глаз, располо-
женный на спинной стороне тела.Сензорные придатки в виде разнообразных
щетинок, волосков, чувствительных палочек и пр. наблюдаются во всех
группах ракообразных, причем они расположены как на самом теле, так
и на конечностях, в первую очередь — на антеннах 1-й пары. Повидимому,
большинству этих образований должна быть приписана осязательная фун-
кция, а некоторые из них рассматриваются в качестве хеморецепторных
органов. Наконец,, следует еще упомянуть, что у многих раков известны
органы равновесия в виде статоцистов (например, Mysidacea).
Почти все без исключения ракообразные раздельнополы; гермафроди-
тизм, как нормальное явление, среди ракообразных очень редок. Половые
железы парные, но часто сливаются в непарную железу. Парные выводные
протоки половых желез открываются либо в самом сегменте, либо в чле-
никах протоподита соответствующих конечностей. На ряду с обычным раз-
множением, связанным с оплодотворением, у ряда ракообразных наблю-
дается явление партеногенеза, часто связанное с чередованием поколений.
Готовые к развитию яйца либо просто откладываются в воду, либо же их
носят с собой самки в особых яйцевых мешках, в выводковой камере или
на конечностях бркшка. Развитие лишь у немногих ракообразных прямое,
чаще же оно связано с превращением и начинается в типичных случаях
с личинки (так нззываемз-э науплиуса), весьма отличной от взрослого жи-
вотного. .Между прямым развитием и метаморфозом, начинающимся с стадии
308
С. С. СМИРНОВ
науплиуса, можно найти всевозможные переходы. Можно сказать, в общем,
что пресноводные формы ракообразных по сравнению с морскими обла-
дают сокращенным развитием.
Наибольшим признанием пользуется теперь гипотеза, согласно кото-
рой ракообразные произошли от предков, напоминающих по своей орга-
низации кольчатых червей. Гипотеза эта, основанная на многочисленных
сравнительно-анатомических и эмбриологических данных, не может быть
окончательно проверена, так как уже в самых древних отложениях нахо-
дятся остатки животных, которых можно без колебаний отнести к настоя-
щим ракообразным. Таким образом, время появления ракообразных отно-
сится к периоду, от которого мы не имеем органических остатков. Вероятно,
ракообразные возникли в море и лишь потом перешли также и к жизни
в пресных водах.
В настоящее время известно громадное количество видов ракообраз-
ных (свыше 16 000), и число это с каждым годом все увеличивается. Все
это многообразие форм делят на 2 подкласса: 1) низшие раки (Entomostraca)
и высшие раки (Malacostraca). В то время как Malacostraca составляют
более или менее естественную группу, подкласс Entomostraca представляет
собою весьма гетерогенную группу ракообразных, дать общую харак-
теристику которой чрезвычайно трудно. Этот подкласс, объединяющий ряд
отрядов, чрезвычайно различных по своей организации, никак не может
быть равнозначным другому подклассу ракообразных, и, повидимому, более
естественным было бы разделение его на несколько подклассов. Большинство
Entomostraca достигает лишь очень малых размеров, в то время как наибо-
лее крупные из ракообразных относятся к подклассу Malacostraca; однако
среди низших раков имеются формы, достигающие значительных размеров,
до 10 см, а к высшим ракам относится значительное число мелких рачков,
едва достигающих длины в 1 см.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОТРЯДОВ И ГРУПП ПРЕСНОВОДНЫХ
РАКООБРАЗНЫХ
(10). Число сегментов, составляющих тело, непостоянно и может быть значительно
выше 20; часто сегментация выражена неявственно, и в этих случаях число сег-
ментов может быть установлено лишь по наличию соответствующего числа пар
конечностей (у взрослых особей многих паразитических Copepoda, вообще сильно
измененных под влиянием паразитизма, ряд пар конечностей вовсе редуцирован,
и потому число сегментов тела и даже вообще принадлежность этих животных
к классу ракообразных устанавливаются лишь при изучении их развития); абдо-
мен свободно живущих форм всегда оканчивается парой придатков — фуркой,
или вилкой х; кожные покровы обычно слабо хитинизированы, за исключением
присутствующей у многих форм двустворчатой раковины, иногда преобразован-
ной в спинной щит; раковина эта является разрастанием кожной складки максил-
лярного сегмента............Подкласс Низшие ракообразные — Entomostraca
(215, 6). Лежащий позади головы отдел тела снабжен по меньшей мере 4 парами ног;
часто число ног бывает значительно выше; ноги в большинстве случаев построены
по талу листовидных ног. с неявственным разделением на членики, с лопасте-
видными выростами на внутреннем и наружном краях и с жаберными придатками,
или же имеется 4 или б пар хватательных ног, явственно разделенных на чле-
ники и лишенных жаберных придатков; мандибулы без щупика или, в очень
редких случаях, с едва заметным рудиментом этого щупика в виде маленького
бугорка; тело у большинства форм снабжено двустворчатой раковиной или
спинным щитом; размеры тела от нескольких десятых долей миллиметра до 10 см;
свободно живущие животные; в единственном известном случае паразитизма та-
кой образ жизни не вызвал глубоких изменений в организации.............
......................................... Жаброногие раки — Branch iopod а
(4). Тело несет самое меньшее 10 пар ног, обычно же число их значительно выше,
иногда превышая 60; ноги, за исключением преобразованных в хватательные ор-
ганы передних ног самцов некоторых форм, листовидные, в общем, очень сходного
между собой строения; раковина, или спинной щит, имеется в хорошо развитом
1 За исключением некоторых, очень редких случаев вторичной редукции фурки.
? Чк ГС БРАЗНЫЕ. введенне
309
жж алк .тешь "лнлырной железой в наксиллярвомсегменте головы;
биее ала че-^е-е ?ту~=ие формы (от 5 мм и выше), в большинстве случаев <$бн-
Т2т*ли we “’>x. тх rre»w-.*“ecTBv временных всд:емов........................
.............Листоногие раки — Phyltopoda
• Подотряды: Anostraca, Notostraca, Conchostraca)
4 (ЗиТело имеет не 5: лее < лзт нот: раковина всегда имеется; в одних случаях имеется
5—опар лист: д-^х н:г с жаберными придатками, и тогда раковина закрывает
все тел?, за ?:ъл.*: ненцем л:л:=ы: в других, более редких случаях, имеются 4 или
6 пар хватательных н:г. лишенных жаберных придатков, и в этих случаях рако-
вина ред\Еревана и служит лишь в качестве выводковой камеры, будучи при-
креплена к спинной стороне тела, оставляя ноги и задний конец тела свободными;
большею частью мелкие формы, редко превышающие 2—3 мм...........................
.................................Подотряд Ветвистоусые раки — С la do с era
5 (2, б). Лежащий позади головы отдел тела не сегментирован или неявственно сег-
ментирован и несет 3 пары грудных конечностей, лишенных жаберных придатков
(эти придатки отсутствуют во всяком случае у 2 последних пар конечностей);
эти конечности бывают либо сходными друг с другом, имея характер ходильных
ножек, либо же сильно отличаются друг от друга, и в этих случаях конечности
1-й пары приобретают характер челюстных ножек, будучи снабженными жева-
тельным выростом, и таким образом входят в комплекс ротовых конечностей;
мандибула всегда с щупиком; тело у всех без исключения видов целиком заклю-
чено в двустворчатую раковину; большею частью мелкие животные (О.5.—1.5 мм),
в редких случаях достигающие, однако, длины свыше 7 мм..........................
.....................................................Ракушковые раки — Ostracoda
€ (2, 5). Лежащий позади головы отдел тела у свободно живущих форм явственно
сегментирован и несет 5 пар ног, из которых первые 4 пары устроены по типу
двуветвистых конечностей; в ряде случаев ноги подвергаются редукции, причем
в первую очередь это касается внутренней ветви, которая иногда может совсем
исчезнуть; ноги последнего торакального сегмента всегда отличаются по своему
строению от предыдущих ног, будучи более или менее сильно редуцированы, либо
же видоизменены в хватательные ноги; у паразитических форм сегментация тела
то более или менее заметная, то вовсе отсутствует; торакальные ноги имеются
в числе 4—5 пар, плавательные, двуветвистые, часто более или менее сильно ре-
дуцированы, в ряде случаев вовсе отсутствуют; мандибулы с щупиком, или же
он отсутствует.......................................Веслоногие раки — Copepoda
7 (8, 9). Формы свободно живущие; тело лишено раковины или щита; всегда имеются
5 пар торакальных ног; ротовые части жующего типа; задние антенны и челюст-
ные ножки никогда не бывают преобразованы в хватательные органы...................
......................Группа Свободноживущие веслоногие раки — Ей сор ер о da
3 (7, 9). Формы паразитические; тело лишено раковины или щита, всегда более или
менее сильно видоизменено, иногда столь сильно, что животное вовсе теряет при-
знаки ракообразного; торакальные ножки имеются или редуцированы; ротовые
части не жующего типа, а большею частью сосущего типа; мандибулы отсутствуют
или же они лежат в сифоне — трубке, образованной верхней и нижней губами.
......................Группа Паразитические веслоногие раки — Copepoda parasitica
9 (7, 8). Тело сильно уплощено и расширено, снабжено широким спинным щитом,
имеются 4 пары торакальных двуветвистых ног; 2 больших сложных глаза; формы
паразитические................... ...........Группа Карповые вши — Arguloida1
10 (1). Число сегментов тела постоянно и равно 20, из которых 5 сегментов падает на
голову, 8 — на грудь (торакс) и 7 — на брюшко (абдомен); 8 разделение тела
на сегменты обычно хороша выражено; покровы тела обычно сильно хитинизиро-
ваны, абдомен никогда не заканчивается фуркой8....................................
................................Подкласс Высшие ракообразные — Malacostraca
11 (18). Панцырь отсутствует или же, если он имеется, то оставляет свободными 5 груд-
ных сегментов; грудные конечности у самок снабжены оостегитами, или инкуба-
торными пластинками, прикрепляющимися у основания конечностей и образую-
щими выводковую камеру (marsupium), в которую откладываются яйца и в ко-
торой находится молодь первое время после вылупления из яиц; режущий край
тела мандибулы снабжен подвижной пластинкой (lacinia mobilis). (PnjPeracarida) 1 2 3 * * * *
1 Очень многими авторами эта группа ракообразных, рассматриваемая в предлагае-
мой книге в качестве одного из подотрядов в отряде Copepoda, выделяется в самостоя-
тельный отряд Eranchtera.
2 Только у отряда Lert:stra:a. заключающего в себе небольшое число морских форм,
абдомен со стоит из 8 сегмент: в.
3 Исключением является :лятъ-таки отряд Leptostraca, у которого абдомен закан-
чивается фуркой и н:т:тьй v..-ими исследователями выделяется в отдельный подкласс,
равноценный пгдклзссз м ниглих и высших ракообразных, или же этот отряд противо-
поставляется всем дрочим в качестве особой группы (группы Leptcrstraca
и EumalacQ<'.ri:2\.
310
С. С. СМИРНОВ
12 (13). Тело снабжено хорошо развитым панцырем, покрывающим большую часть груд-
ных сегментов, но сращенным лишь с 1—3 первыми сегментами груди; глаза хо-
рошо развиты, сидят на стебельках; при основании эндоподитов конечностей по-
следней пары (уроподы) имеется крупный статоцист.................Mysidacea
13 (12). Тело вовсе лишено панцыря, или же этот панцырь развит очень слабо, оставляя
непокрытыми последние 5 сегментов грудного отдела тела; глаза сидячие или
вовсе отсутствуют; статоцисты при основании эндоподитов уропод отсутствуют.
14 (15). Панцырь имеется, хотя и слабо развитый, покрывающий лишь первые 3 сег-
мента груди; сидячие сложные глаза сливаются в 1 непарный глаз, расположен-
ный на спинной стороне передней части головогруди; абдомен цилиндрический,
значительно более тонкий, чем головогрудь; передние края панцыря вытянуты
вперед, образуя у большинства форм ложный рострум..................Cumacea
15 (14). Панцыря нет вовсе, и все грудные сегменты свободные, за исключением 1-го
(а иногда и 2-го), слитого с головным отделом; сидячие сложные глаза никогда
не сливаются в 1 непарный глаз; у некоторых форм глаза развиты слабо или
вовсе отсутствуют; абдомен по своей ширине обычно мало отличается от грудного
отдела.
16 (17). Тело уплощено сверху вниз; последний сегмент абдомена слит с тельсоном;
абдоминальные ножки (плеоподы) пластинчатые, функционирующие в качестве
органов дыхания; у самцов 1 или 2 первых пары ног преобразованы в копулятив-
ные органы; только 1 последняя пара абдоминальных конечностей преобразована
в уроподы..........................................Равноногие раки — Isopoda
17 (16). Тело, как правило, сжато с боков; абдомен распадается на 2отдела; передний,
состоящий из 3 сегментов и несущий плавательные конечности, и задний отдел,
состоящий также из 3 сегментов, которые могут отчасти или даже целиком сли-
ваться друг с другом и несут по паре уроподов каждый; тельсон свободный . .
.....................................................Бокоплавы — Apmhipoda
18 (11). Панцырь хорошо развит, покрывает целиком весь грудной отдел тела и сра-
стается со всеми грудными сегментами; конечности грудных сегментов лишены
оостегитов (инкубаторных пластинок); самки носят яйца на конечностях абдо-
мена; мандибула у взрослых животных лишена подвижной пластинки (lacinia
mobilis); сложные’глаза всегда стебельчатые. (Ряд Eucarida)................
...........................................Десятиногие раки — Decapoda
Громадное' большинство представителей класса ракообразных живет
в морях, в пресных же йодах их значительно меньше, и здесь представлены
далеко не нее отряды ракообразных. Из 17 отрядов ракообразных лишь
2 отряда, очень бедные формами отряды Anaspidacea и Thermosbaenacea,
живут только в пресноводных бассейнах (главным образом в подземных
водах; в СССР не найдены). Остальные отряды высших раков являются
либо исключительно морскими, либо же представлены в пресных водах
сравнительно небольшим числом видов. Из низших ракообразных почти
исключительно в пресных водах живет отряд Branchiopoda, представленный
в морях едва каким-нибудь десятком видов. Другие отряды Entomostraca
живут по преимуществу в морях, а отряды Ascothoracida и Cirripedia и вовсе
не имеют представителей в пресных водах. Значительная часть пресновод-
ных видов тех отрядов, которые распространены главным образом в морях,
является либо недавними активными иммигрантами в пресные воды, либо
же сстатками фауны сравнительно недавно бывшего моря—морскими
реликтами (ряд видов Amphipoda, Mysidacea и др.).
Ракообразные населяют самые различные континентальные водоемы
и живут во всех частях этих водоемов. Планктон пресноводных бассейнов
в значительной своей части составлен разнообразными видами Cladocera
и Copepoda, к которым в некоторых случаях присоединяются и предста-
вители Malacostraca. В озерном планктоне рачки обычно играют очень
крупную роль, в речном планктоне роль их значительно меньше. У рако-
образных планктона очень часто развиваются приспособления, связанные
с жизнью их во взвешенном состоянии, различные выросты и т. д.) (напри-
мер, у Bosmina и Daphnia из Cladocera). В большом количестве ракообраз-
ные населяют и прибрежные части крупных водоемов, где в зарослях вод-
ных растений нередко развиваются в чрезвычайно сильной степени Cla-
docera и Copepoda. Многочисленные раки входят также в состав донного
населения как стоячих, так и текучих вод. Сюда относятся все наши Ostra-
РАКООБРАЗНЫЕ. ВВЕДЕНИЕ
311
onia, многие Cladocera, Copepoda и Phyllopoda, а также различные виды
вькших ракообразных, в частности, речные раки (Astacidae). Специфи-
ческая фауна ракообразных населяет соленые континентальные водоемы;
сравнительно небогатая по числу видов, фауна эта широко распростра-
йена, и составляющие ее виды достигают иногда колоссального количе-
ственного развития. В соленых водах мы находим ряд особых видов Clado-
cera, Copepoda, Ostracoda и Phyllopoda.
Совершенно особая фауна ракообразных населяет Каспийское море,
причем отдельные элементы этой фауны живут и в Аральском море и в чер-
номорских лиманах, составляя там реликты фауны морского бассейна,
раньше покрывавшего область этих трех морей. Чрезвычайно разнообразна
фауна раков Байкала, и в этом озере ряд групп ракообразных (Amphi-
poda, Harpacticoida, Ostracoda) достигает такого видового богатства, ко-
торое едва ли можно найти где-либо в другом пресноводном бассейне.
В высокой степени оригинальна фауна ракообразных подземных водо-
емов, изученная в СССР еще чрезвычайно слабо. В Состав ее, кроме Cope-
poda и Ostracoda, входят многочисленные виды Amphipoda, а также водя-
ные ослики из Isopoda и даже некоторые виды Decapoda. Имеется ряд
данных, говорящих о том, что фауна эта в Европе представляет собою
в значительной части остаток третичной фауны, в наземных водоемах уни-
чтоженной процессами, связанными с ледниковой эпохой. Многие рако-
образные, входящие в состав фауны подземных водоемов, отличаются от
близких видов, живущих вобычных условиях, чрезвычайно сильным раз-
витием органов осязания и большей или меньшей редукцией глаз, иногда
вовсе отсутствующих, а также своей весьма слабой окраской.
Наконец, в местах смешения морской воды с пресной водой, приносимой
реками, в эстуариях, в условиях дельт, в лиманах, мы можем наблюдать
процесс постепенного проникновения морских ракообразных в пресные
воды, причем в ряде случаев такая перемена условий связана и с изме-
нением морфологических признаков этих видов.
Но не только постоянные водоемы служат местами обитания рако-
образных. Различные временные скопления воды —лужи, образовавшиеся
вследствие таяния снега, дождевые лужи, всевозможные водоемы речной
поймы, существующие сравнительно лишь очень короткое время и затем
исчезающие,—все это населено своеобразной и богатой фауной рако-
образных. В этих водоемах мы встречаем различных низших раков; в осо-
бенности же характерны для таких водоемов некоторые специфические
Copepoda (семейства Diaptomidae') и в первую очередь всевозможные Phyl-
lopoda, живущие вообще преимущественно в периодических водоемах.
В связи с особенностями существования в таких временных водоемах у насе-
ляющих их ракообразных выработались особые приспособления: эти рако-
образные образуют покоящиеся яйца, способные переносить высыхание,
а в некоторых случаях даже взрослые животные могут одеваться особой
цистой, служащей им защитной оболочкой и позволяющей переживать
неблагоприятные условия.
Этот краткий обзор биотопов, населенных ракообразными, был бы
неполон, если бы мы не упомянули еще об одной группе, а именно — о пара-
зитических раках. Среди пресноводных Copepoda мы находим многочис-
ленные формы, более или менее приспособленные к паразитическому об-
разу жизни. Паразитические Copepoda живут на рыбах, прикрепляясь
к их коже, к плавникам и жабрам, причем иногда эти раки еще сохраняют
ряд признаков отряда, иногда же преобразованы чрезвычайно сильно.
Кроме того, среди Copepoda известны формы, которые, быть может, Можно
рассматривать з качестве комменсалистов, так как они живут в жаберной
полости речных раков.
Небольшое число паразитирующих видов мы знаем и среди пресно-
312
С. С. СМИРНОВ
водных Isopoda, а среди Ostracoda известен один род, живущий в качестве
комменсалиста на нижней стороне тела некоторых пещерных Isopoda.
Ракообразные интересны не только с научной стороны, но они имеют
и большое практическое значение. Непосредственное хозяйственное зна-
чение имеют речные раки (Astacidae), употребляющиеся в пищу населе-
нием нашей страны и служащие также одной из статей нашего экспорта.
Промысел речных раков в ряде районов СССР достигает значительного
развития. Остальные, принадлежащие к классу ракообразных животные
не употребляются человеком в пищу непосредственно, но зато они играют
большую роль в питании многих, в том числе и очень важных промысловых
рыб. Нельзя не упомянуть еще и об отрицательном значении некоторых
ракообразных, а именно циклопов (семейство Cyclopidae из отряда Cope-
poda), которые являются промежуточными хозяевами круглых червей
из семейства Dracunculidae. Черви эти вызывают у человека тяжелое забо-
левание, выражающееся в образовании нарывов и опухолей в подкожной
клетчатке. Наконец, в последнее время стали известны случаи, когда не-
которые Phyllopoda являются вредителями рисовых полей.
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ (PHYLLOPODA)
С. С. СМИРНОВ
Листоногие раки (Phyllopoda), относящиеся к подклассу низших
ракообразных (Entomostraca), представляют собою едва ли не самую инте-
ресную группу пресноводных раков, и своими размерами, оригинальным
строением и рядом своеобразных черт в биологии обратили на себя внима-
ние натуралистов еще в середине XVIII века. В нашей стране листоногие
начали изучаться в начале XIX столетия, но только в последние десяти-
летия исследование их приобрело планомерный характер.
Размеры листоногих, по сравнению с другими низшими раками, чрез-
вычайно внушительны, так как некоторые жаброногие достигают длины
7 см. Еще больших размеров достигают, правда, в редких случаях, щитни.
Так, известен случай, когда обычный Apus cancrijormis имел спинной щит
длиной в 7.5 см. С другой стороны, раковина некоторых Conchostraca едва
достигает 3 мм. Таким образом, величина тела листоногих сильно варии-
рует, хотя наибольшее число форм имеет длину в 1—2 см.
По общей форме тела и по ряду очень существенных черт строения
листоногие раки легко распределяются в 3 группы — Anostraca, Notostraca
и Conchostraca, между которыми мы не знаем никаких переходных форм.
Рассмотрение строения этих раков удобнее производить по отдельным
труппам.
Жаброноги (Anostraca) обладают сильно вытянутым в длину телом,
которое вовсе лишено раковины; единственным намеком на раковину яв-
ляется панцырная железа, лежащая в виде извитой трубки по бокам зад-
него отдела головы. Тело распадается на голову, трункус и абдомен, закан-
чивающийся фуркой. которая иногда (в роде Artemia) бывает совсем
неразвитой. На голове имеются 2 пары антенн: антенны 1-й пары нечле-
нистые, нитевидные, антенны 2-й пары у самок 1-членистые, пластинкооб-
разные, у самцов же развиты значительно более сильно, часто имеют раз-
личные выросты, придатки и т. д., что широко используется в систематике.
Нередко также на лобном крае головы имеются различные выросты,
у самцов достигающие иногда чрезвычайно сильного развития. Кроме
2 сложных глаз, сидящих на стебельках, на голове мы видим непарный
глаз в виде темного пятна близко от лобного края. На спинной стороне
головы почти у всех жаброногов имеется резко очерченное округлое поле,
так называемый затылочный щит, повидимому, принимающий участие
в дыхании. Кроме 2 пар антенн, голова несет пару сильных мандибул
и 2 пары значительно более слабых челюстей, из них особенно слабо раз-
вита 2-я пара. Трункус состоит у большинства форм из 11 сегментов (только
у очень немногих форм число сегментов равно 17 или 19), каждый из кото-
рых несет пару листовидных ножек. Все эти ножки устроены по одному
типу, состоя из основного ствола с различными, более или менее четко
отграниченными придатками. На внутреннем крае имеются 6 выступов
такого рода, из которых 1-й носит название коксальной лопасти, а послед-
ний, наиболее сильно развитый — эндоподита. На наружном крае ноги
314
С. С. СМИРНОВ
в конце прикрепляется листовидный экзоподит и далее, ближе к основанию
ноги, —эпиподит, и лижаберный мешок, и 1 или 2 нежных листовидных
придатка, называемых преэпиподитами или экзитами. Ноги последнего
сегмента трункуса обычно более или менее отличаются от прочих ног,
будучи в той или иной степени редуцированы. Иногда наблюдаются неболь-
шие отличия в строении ног у разных полов, но в основном план строения
их остается неизменным.
Сегменты трункуса, особенно последние, нередко имеют то или иное
вооружение в виде лопастевидных выростов, бугорков, шипов и т. д. Абдо-
мен состоит из 9 сегментов (иногда последние 2 сегмента сливаются, и тогда
число сегментов уменьшается до 8), в большинстве случаев ясно отграничен-
ных. Первые 2 сегмента абдомена частично слиты друг с другом, образуя
так называемый генитальный отдел, так как на брюшной стороне их поме-
щаются наружные половые органы, являющиеся продуктом преобразо-
вания конечностей, гомологичных ногам трункуса. У самцов эти органы
представлены парным половым членом (penis), а у самок непарным яйце-
вым мешком, в большинстве случаев сильно вытянутым в длину и откры-
вающимся на конце отверстием, через которое оплодотворенные яйца выбра-
сываются наружу. Сегменты абдомена часто вооружены по бокам или,
реже, на брюшной стороне. Обычно такое вооружение свойственно только
экземплярам одного пола (как правило, самкам), но изредка и самки и
самцы обнаруживают одинаковое вооружение. У громадного большинства
жаброногов последний сегмент абдомена несет на заднем конце тела пару
подвижных удлиненных фуркальных члеников (церкоподы), которые по
краям вооружены более или менее многочисленными щетинками. Только
у одного американского вида эти членики слиты друг с другом, образуя
с последними абдоминальными сегментами широкий горизонтальный листо-
видный хвостовой плавник, а у некоторых наших форм они неподвижно
срастаются с последним сегментом абдомена, иногда вовсе редуцируясь
(Artemia).
Тело щитней (Notostraca) тоже сильно вытянуто в длину, но сжато
в дорсовентральном направлении, причем мы не сможем найти здесь чет-
кую границу между трункусом и абдоменом, тем более, что часть сегмен-
тов абдомена несет ножки того же типа, как и конечности трункуса. Боль-
шая или меньшая часть тела покрыта плоским спинным щитом, получаю-
щим свое начало в максиллярном сегменте головного отдела. Этот щит
спереди сливается с головным щитом, покрывающим голову сверху и от-
части снизу, и в нем обычно легко различима многократно извитая панцыр-
ная железа. Тело оканчивается парой длинных и тонких нитевидных при-
датков, между которыми у некоторых форм имеется непарная хвостовая
пластинка. Сложные глаза сидячие, сближенные своими передними кон-
цами; непарный глаз обычно плохо виден через панцырь и расположен
сразу перед слсжными глазами. Сзади сложных глаз имеется овальный
или трапециевидный затылочный орган. Антенны 1-й пары нечленистые,
палочковидные, очень слабо развитые. Еще более слабо развиты или вовсе
отсутствуют антенны 2-й пары, которые у личинок представлены двувет-
вистой плавательной конечностью. Ротовые части, как и у жаброногов,
представлены парой очень сильно развитых мандибул и 2 парами челю-
стей. Таковы конечности головного отдела, позади которых на нижней
стороне тела прикрепляются ножки. Число этих ножек очень велико,
у некоторых видов этих ножек свыше 60 пар. У щитней наблюдается инте-
ресное явление, получившее название полиподии и заключающееся в том,
что часть абдоминальных сегментов несет по нескольку пар ножек на 1 сег-
менте. Причины этого явления остаются неясными. Ноги устроены примерно
по тому же типу, что и у жаброногов, но отличаются во многих пунктах.
Основной ствол ноги несет б внутренних придатков и 2 придатка на наруж-
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
315
ной стороне. Первый внутренний придаток, носящий название максилляр-
ной лопасти, соответствует коксальной лопасти ног жаброногов, сильно
хитинизирован. Остальные 5 внутренних придатков, эндиты, тоже обычно
более или менее сильно хитинизированы на ногах первых пар, из них наи-
более длинен предпоследний эндит; на ногах 1-й пары этот эндит у мно-
гих форм выступает из-под спинного щита, а иногда даже достигает зад-
них углов этого щита. На наружной стороне ног имеется листовидный рас-
ширенный экзоподит, вооруженный многочисленными щетинками, и оваль-
ный эпиподит без всякого вооружения. Таков план строения всех ног,
причем ноги абдоминальных сегментов назад постепенно уменьншются
в размерах. Ноги 11-й пары, будучи у самцов развиты нормально, у са-
мок сильно видоизменены, образуя капсулу для ношения яиц. На этих
ногах эндиты развиты нормально, экзоподит же образует яйцевую кап-
сулу, причем нижняя половина экзоподита (дистальная часть) превра-
щается в основание капсулы, а верхняя половина экзоподита (прокси-
мальная часть) образует крышку яйцевой капсулы; эпиподит же редуци-
рован и представлен очень маленьким пальцевидным отростком. Некото-
рые отличия между полами наблюдаются и в ногах 1-й пары, но они очень
слабо выражены.
Половые протоки открываются в 11-м сегменте трункуса. У самцов
никаких наружных генитальных органов нет. Абдоминальные сегменты
на спинной стороне вооружены рядом шипиков, а последние сегменты
абдомена, лишенные ног, имеют аналогичное вооружение и на брюшной
стороне. Последний сегмент тела, тельсон, резко отличен от предыдущих сег-
ментов, более объемист, очень сильно хитинизирован и вооружен разного
рода шипиками и зубчиками. На заднем конце тельсона прикреплены 2
длинных нитевидных придатка, длина которых иногда равна длине всего
тела. В некоторых случаях в вооружении этих хвостовых придатков вы-
ражен половой диморфизм, так как у самцов они вооружены многочислен-
ными толстыми зубцеобразными выростами,расположенными кольцевидно,
в то время как у самок это вооружение представлено лишь тонкими ши-
пиками.
В третью группу листоногих, называемую Conchostraca, входят формы,
тело которых целиком заключено в двустворчатую раковину, гомологич-
ную спинному щиту щитней. Раковина эта у большинства форм имеет
несколько хорошо заметных полос прироста, указывающих на число про-
деланных линек; створки ее срастаются на спине. Тело Conchostraca сильно
укорочено и сжато с боков; в нем можно различить 3 отдела: голову, трун-
кус и, наконец, тельсон. Голова снабжена более или менее развитым рост-
румом, а у некоторых форм несет своеобразный бокаловидный орган, кото-
рый, повцдимому, выполняет дыхательную функцию. Сложные глаза
сидячие, близко сдвинуты друг с другом, а иногда сливаются в 1 непарный
глаз. Простой глаз хорошо развит и расположен между сложными глазами
и рострумом. Голова несет 2 пары антенн, 1 пару сильно развитых манди-
бул и 2 пары сравнительно слабых максилл. Первые антенны вовсе не-
членистые или же неявственно разделены на несколько члеников. Антенны
2-й пары всегда хорошо развиты, двуветвистые, мно го членистые; они
служат для передвижения, действуя наподобие весел. Число сегментов,
составляющих трункус, очень сильно вариирует, не оставаясь постоян-
ным даже в пределах одного и того же вида. Наименьшее число трункаль-
ных сегментов равно 10, наибольшее — 32. Соответственно числу трункаль-
ных сегментов вариирует и число ног, сравнительно слабо хитинизирован-
ных и состоящих в нормальной форме из ствола, сн'абженного 6 внутренними
и 2 наружными выростами. Первый внутренний вырост по своему строению
напоминает то, что мы видели у щитней, а последний внутренний вырост,
часто называемый эндоподитом, в большинстве случаев развит несколько
316
С. С. СМИРНОВ
сильнее предыдущих эндитов. Проксимальный наружный вырост, эпипо-
дит, или жаберный мешок, обычно более или менее вытянут, лишен воору-
жения. Экзоподит (дистальный наружный вырост) состоит из нижней и
верхней долей, снабжен многочисленными щетинками.Такова общая схема
строения ноги, но в ряде случаев ноги видоизменены, особенно в связи
с размножением. Так, ноги 1-й или первых 2 пар у самцов преобразованы
в органы захватывания и удерживания само.к, причем преобразованию
подвергается несколько последних эндитов. В результате преобразования
получается крючкообразный аппарат. Несколько пар ног у самки преоб-
разованы для поддерживания яиц, откладываемых под раковину на спину:
в этих случаях верхние (проксимальные) лопасти экзоподитов теряют ще-
тинки и превращаются в нитевидные или цилиндрические отростки, при-
жимающие кучки яиц к телу самки. Последняя часть тела, тельсон, пред-
ставляет собою сильно хитинизированный последний сегмент, либо сжа-
тый с боков и кончающийся парой когтеобразных шипов, либо сжатый
в дорсовентральном направлении и вооруженный очень слабыми коготками.
Листоногие раки изучены в СССР сравнительно мало. Лишь фауна
жаброногов может считаться более или менее выясненной. Что же касается
щитней и Conchostraca, то в изучении их сделаны лишь самые первые шаги,
и будущие исследования несомненно значительно увеличат имеющиеся
данные по систематике, распространению и биологии этих раков. Мы знаем
в настоящее время около сотни видов листоногих раков, живущих в пре-
делах СССР, и эти виды распределяются на 23 рода, определяющиеся по
приводимой таблице.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ ЛИСТОНОГИХ РАКОВ СССР 1
1 (26, 28). Тело удлиненное, лишенное панцыря или раковины, с явно сегментиро-
ванным задним отделом, заканчивающимся 2 подвижными фуркальными чле-
никами (в редких случаях эти членики'сильно редуцированы или вовсе отсут-
ствуют); глаза на стебельках; антенны 2-й пары ног у самки 1-членистые, листо-
видные, у самцов преобразованы в хватательные органы, в обоих случаях хорошо
развитые; все ноги у обоих полов листовидные, снабженные преэпипо дитами.
(Подотряд Жаброноги — Anostraca).
2 (3). Туловище (трункус) несет 19 пар листовидных ножек; антенны 2-й пары у сам-
цов не разделены на членики; на первые 2 сегмента брюшка у самки, образующие
генитальный отдел, падает больше половины длины абдомена’(сем. Polyartemiidae;
в СССР единственный род).......................................Polyartemia
3 (2). Туловище (трункус) несет 11 пар листовидных ножек; антенны 2-й пары у сам-
цов разделены на 2 или на 3 членика; генитальный отдел занимает значительно
меньше 7а всего брюшка.
4 (5). Антенны 2-й пары у самцов состоят из 3 члеников, причем на наружном ди-
стальном углу 1-го членика имеется длинный палочковидный придаток; дисталь-
ный членик penis’a вытянутый, с многочисленными зубчиками (сем. Streptoce-
phalidae', один род) . .’..................................Streptocephalus
5 (4). Антенны 2-й пары у самцгЕ 2-членистые: базальный членик на наружном ди-
стальном углу без па лочке видного придатка.
6 (11). Антенны 2-й пары самца слиты в основании, образуя так называемый лобный
щит; абдомен у обоих полое всегда 9-членистый; апикальный членик penis’a
длинный, воорркенный много численными зубчиками (сем. Branchipodidae).
7 (10). Голова самца вооружена длинными теменными, иногда сливающимися в основ-
ной части, придатками.
8 (9). Теменные придатки на голове самца простые, нитевидные, сливающиеся лишь
у самого основания ...............................*.............Branchipus
9 (8). Теменные придатки на голове самца 2- или 3-ветвистые, в проксимальной части
слитые друг с другом на большем или меньшем протяжении .... Tanymastix
10 (7). Голова самца лишена длинных теменных7 придатков.......Branchipodopsis
11 (б). Антенны 2-й пары самца в основании не слиты или же, в случае слияния этих
антенн, лобного щита они не образуют, и абдомен тогда состоит лишь из 8 чле-
1 К даваемой таблице для определения необходимо сделать следующее замечание.
Систематика Conchostraca разра' тана в настоящее время еще настолько недостаточно,
что принятое нами разделение семействLeptestheriidae и Caenestheriidae на роды следует
рассматривать в качестве провизорной схемы, нуждающейся в тщательной проверке.
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
317
ников <ели’?--же 2 члеников); апикальный членик penis’a имеет различ-
ное строение.
12 (19). Базальный членик автечч 2-й пары самца на спинной поверхности не имеет
пластинчатых приватам; а-халь-ый членик всегда простой, без выростов на
внутреннем крае.
13 (14). Лобный край головы сажа с ктугныч двураздельным придатком; абдомен самца
вооружен крупными ткар^ыж ин’т»?рядными выростами, на брюшной стороне
абдомен самки .титлен восртвжя «сем. Тtemnc'Cerhalidae; в СССР один род) . .
...............................’........*............................ Branchinella
14 (13). Лобный край головы сажа яви вооружения; абдомен никогда не бывает
вооруженным крупными игаондныж выростами, лишь редко 1-членик не-
сет пару спинно-боковых шипов, или же абдомен бывает вооружен группами мел-
ких зубчиков на брюшной стороне сегментов (сем. Branchinectidae). -
15 (16). Антенны 1-й пары самца слиты в основании: апикальный их членик сильно
сплющен в дорсовентральном направлении; церкоподы часто слиты с последним
члеником абдомена; абдомен всегда 8-членистый................................Artemi а
16 (15). Антенны 1-й пары самца не слиты в основании; апикальный их членик не
сплюшен, вальковатый, более или менее серповидно изогнутый; абдомен 9-чле-
нистый.
17 (18). Сегменты абдомена на вентральной стороне вооружены парными группами мел-
ких зубчиков; церкоподы короткие, почти всегда слиты с последним абдоминаль-
ным сегментом и часто характерно изогнуты вниз и вперед; яйцевой мешок лишь
немного длиннее своей ширины, иногда с боковыми шиповидными отростками:
ноги с 2 преэпиподитами............................................Branchinectella
18 (17). Сегменты абдомена на вентральной стороне без групп зубчиков; церкоподы
относительно длинные, никогда не сливаются с последним сегментом абдомена;
яйцевой мешок в 3 и больше раза длиннее своей ширины; ноги, как правило,
с 1 преэпиподитом .....................................................Branch inecta
19 (12). Базальный членик антенн 2-й пары самца на спинной поверхности имеет в боль-
шинстве случаев пластинчатые придатки, вооруженные по краям мелкими ши-
пиками или пальцевидными выростами; в редких случаях эти придатки имеют вид
апофизы, прикрепляющейся на спинной стороне членика; если же отсутствует
и это, то апикальный членик на внутреннем крае несет 2 выроста; апикальный
членик вообще почти всегда имеет на внутреннем крае различные выросты; апи-
кальный членик penis’a всегда с конечной иглой, часто вооруженный мелкими
шипиками (сем. Chirocephalidae).
20 (21). Базальный членик антенн 2-й пары самца несет 2 пластинчатых отростка, из
которых верхний сильно вытянут в длину, а нижний значительно расширен; на
брюшной стороне этого членика всегда имеется конусовидная или булавообразная
апофиза .............................................................Chirocephalus
21 (20). Базальный членик антенн 2-й пары самца имеет либо 1 длинный пластинчатый
пило видный придаток, либо вовсе лишен этого придатка.
22 (23). Базальный членик антенн 2-й пары самца лишен пластинчатого пиловидного
отростка и апофизы, на середине внутреннего края имеет небольшой выступ,
покрытый мелкими зубчиками; апикальный членик с 2 выростами на внутреннем
крае, из которых проксимальный небольшой, с морщинистой поверхностью, и
другой вырост, приблизительно в середине членика, большего размера; наруж-
ные половые части самца сильно вздуты, выступают за края абдомена; яйцевой
мешок очень короткий, немного длиннее своей ширины или даже короче ее и
в этом случае сильно выступает за края абдомена; церкоподы самок большей
частью лишь немного длиннее последнего абдоминального членика; ноги с 1 или
2 преэпипо дитами .....................................................Artem tops is
23 (22). Базальный членик антенн 2-й пары самца на спинной стороне с пластинчатым
придатком (лишь у Pristicephalus longicornis Smirnov этот придаток преобразован
в апофизообразный вырост) и часто с апофизой на нижней стороне; наружные
половые части самца никогда не выступают за края абдомена; церкоподы всегда
(и иногда значительно) длиннее 2 последних абдоминальных сегментов; ноги
всегда с 2 преэпиподитами.
24 (25). Лобный край головы самца вооружен небольшим выростом, который то имеет
форму простого бугоркообразного выступа, то более или менее сильно развит
и двуразделен; апикальный членик антенн 2-й пары самца всегда более или менее
сильно искривлен..................................................Chirocephalopsis
25 (24). Лобный край головы самца лишен вооружения; апикальный членик антенн
2-й пары самца равномерно серпообразно изогнут внутрь . . . Pristicephalus
26 (1, 29). Тело вытянуто в длину, сжато в дорсовентральном направлении, оканчи-
вается 2 очень длинными нитевидными придатками; тело покрыто сверху хорошо
развитым спинным щитом; глаза сидячие; ноги первых пар сильно хитинизиро-
ваны; антенны 2-й пары сильно редуцированы или вовсе отсутствуют. (Подотряд
Щитпни — Notostraca. Единственное сем. Apodidae).
27 (28). Последний сегмент тела (тельсон) на заднем конце не имеет пластинки; эндиты
318
С. С. СМИРНОВ
ног 1-й пары очень длинные, сильно выдаются за край спинного щита и часто
достигают заднего края этого щита или даже еще более длинные...........Apus
28 (27). Последний сегмент тела (тельсон) на заднем крае вытянут в длинную хвостовую
пластинку; эндиты ног 1-й пары короткие, лишь очень немного выдаются за край
спинного щита............................................................Lepidurus
29 (1, 26). Тело сильно укорочено и сжато с боков, заключено в двустворчатую рако-
вину, створки которой срастаются на спинной стороне; глаза сидячие; антенны
2-й пары очень хорошо развитые, плавательные, всегда двуветвистые; тельсон
округлен и покрыт волосками или сильно сжат с боков и несет 2 сильных конце-
вых когтеобразных придатка; ноги 1-й (а иногда и 2-й) пары у самцов преобразо-
ваны в хватательные; ноги лишены преэпиподитов (подотряд С one ho str ас а).
30 (31). Раковина без полос прироста; трункус с 10—12 парами ног, из которых ноги
1-й пары у самцов преобразованы в хватательные; тельсон короткий, с очень ма-
ленькими терминальными коготками, сильно сжат в дорсовентральном напра-
влении и покрыт многочисленными волосками (сем. Lynceidae. В СССР один род)
...........................................................................Lynceus
31 (30). Раковина с полосами прироста; трункус с 17—32 парами ножек; из них ноги
первых 2 пар у самцов преобразованы в хватательные; тельсон сжат с боков,
вооружен на спинном крае рядом зубовидных выростов и на конце парой сильных
когтевидных придатков.
32 (35). Лобный край головы имеет характерный бокаловидный орган; голова лишена
форниксов; раковина прозрачная (сем. Limnadiidae).
33 (34). Нижний дистальный угол тельсона у основания концевых когтевидных при-
датков лишен выростов ....................................................Limnadia
34 (33). Нижний дистальный угол тельсона у основания концевых когтевидных при-
датков несет непарный пальцевидный вырост.............................Eulimnadia
35 (32). Лобный край головы не имеет бокаловидного органа; голова с форниксами;
раковина более или менее непрозрачная.
36 (39). На конце рострума имеется большая, хорошо развитая щетинка; ноги несколь-
ких передних пар у обоих полов имеют треугольную эпиподитальную пластинку;
у самки верхняя часть экзоподита ног 9-й пары длинная и тонкая, соответствую-
щие отделы экзоподитов на ногах следующих 2—6 пар сильно утолщены, лишены
щетинок и, как на ногах 9-й пары, приспособлены для поддерживания отложен-
ных яиц; спинной (нижний) край тельсона вооружен очень большим количеством
приблизятеж>по одинаковых по своей величине шипиков (сем. Leptestheriidae).
ЗЯ (38). Затылочный угол головы у обоих полов более или менее сильно вытянут и на
конце заострен........................................................ Leptestheria
38 (37). Затылочный угол головы у обоих полов сильно выступает, широко закруглен
и никогда не бывает заостренным.....................................Eoleptestheria
39 (36). Конец рострума лишен щетинки; треугольная эпиподитальная пластинка на
ногах отсутствует; у самок верхняя часть экзоподита ног 9—10-й пар тонкая,
длинная, лишенная щетинок, служащая для поддерживания отложенных яиц;
спинной (нижний) край тельсона вооружен зубовидными шипиками неравной
величины, обычно присутствующими в небольшом числе (сем. Caenestheriidae).
40 (41). Рострум у обоих полов узкий и более или менее заостренный; затылочный угол
головы развит слабо и более или менее закруглен ......... Caenestheria
41 (40). Рострум самца расширенный, в большинстве случаев лопатообразный, рострум
самки узкий.
42 (43). Затылочный угол головы у обоих полов хорошо развит, оттянут и на конце
заострен...................................................................Cyzicus
43 (42). Затылочный угол головы у обоих полов слабо развит и закруглен . . Eocyzicus
Относящийся к роду Polyartemia единственный вид — Р. jorcipata Fischer
(фиг. 184, 1 и 2; 185, 7) — сразу бросается в глаза своим относительно
очень коротким неявственно расчлененным абдоменом. Генитальный отдел
абдомена окрашен часто чрезвычайно ярко в синий цвет. Широко распро-
странен по всей арктической полосе Евразии, встречаясь там в различных
стоячих тундровых водоемах. В Северной Америке этот род замещается
близким, относящимся к тому же семейству родом Polyartemiella.
Род Branchinecta (фиг. 183, 184, 3, 4; 185, 2) представлен в нашей фауне
6 видами и характеризуется чрезвычайно просто устроенными хвататель-
ными антеннами у самцов. Распространен в Голарктике и в Неотропи-
ческой области, а также в Антарктике. Виды нашей фауны распадаются
на 2 группы, из которых одна (Br. orientalis G. О. Sars и близкие к ней виды)
характерна для водоемов степной полосы Палеарктики, а другая группа
(Br. paludosa О. F. Muller, Br. skorikowi Daday и Br. tolli G. O. Sars) типична
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
319
Фиг. 183. Branchinecta paludosa (О. F. Miiller).
а — самка, b — самец. (По G. О. Sars.)
для арктических водоемов. Branchinecta paludosa — широко распростра-
ненный циркумполярный вид, обладает разорванным ареалом, так как, по-
мимо Арктики, живет еще в двух озерах в Татрах; эти последние нахожде-
ния надо считать остатками некогда более обширного ареала вида. В редких
случаях представители как одной, так и другой групп, встречаются в водо-
емах, более или менее сильно
минерализованных.
PoABranchinectella. При-
надлежность этого рода к се-
мейству Branchinectidae со-
мнительна, так как наблюда-
ются значительные отличия,
например, в строении гени-
тальных органов. Чрезвы-
чайно типичен для континен-
тальных солоноватых вод пу-
стынно-степной полосы Пале-
арктики. Род этот, заключаю-
щий в себе всего 1 вид Вгап-
chinectella media (Schm.), най-
ден в северной Африке, в
Азербайджане, в окрестно-
стях Одессы, в прикаспийских
степях, в Троицком округе,
в лиманах на берегу Азов-
ского моря и в окрестностях
Днепропетровска. Совершен-
но неожиданным является не-
давнее нахождение Branchi-
nectella в солоноватых водое-
мах Новой Земли. Обычно
экземпляры Branchinectella
держат задний конец абдо-
мена подогнутым вниз и впе-
ред и по этому признаку легко
могут быть отличены от дру-
гих жабронсгов. Вооружение
фуркальных члеников подвер-
жено сильной изменчивости.
Род Artenia состоит из
1 вида — A. salina (L.) (фиг.
184, 5—8; 186, 7), получив-
шего широкую известность
там, поставленным различными авторами с целью выяснения влияния
солености на изменчивость этих раков. Русский исследователь Шманкевич,
в результате своих многолетних опытов и наблюдений, пришел к выводу,
что при постепенном понижении концентрации солей Artemia по своим при-
знакам приближается и даже переходит в род Branchipus, однако после-
дующие исследования не подтвердили этого. Дело в том, что в зависимости
от концентрации солей Artemia достигает зрелости на той или иной стадии
развития; благодаря этому и получаются многочисленные формы этого
вида, которые описывались часто в качестве самостоятельных видов. Живу-
щие при очень высокой концентрации солей Artemia вовсе не имеют фур-
кальных члеников (var. kdppeniana Fischer) или же эти членики очень слабо
развиты, слиты с последним абдоминальным сегментом и вооружены 1—3
щетинками (var. milhausenii Fischer). При дальнейшем понижении солености
благодаря многочисленным эксперимен-
320
С. С. СМИРНОВ
мы находим уже var. arietina Fischer, у которой фурка значительно более
развита и вооружена большим числом щетинок, но членики ее все же остаются
слитыми с абдоменом. Наконец, последним членом этого ряда является
форма с хорошо развитыми, отчлененными от абдомена и хорошо воору-
женными фуркальными члениками (var. principalis Simon). Эта форма живет
в слабо осолоненных водоемах. Несамостоятельность этих форм удалось
доказать экспериментально. Очень интересен также тот факт, что Artemia —
единственный из всех жаброногов — в большинстве случаев развивается
партеногенетически, и самцы у нее встречаются далеко не во всех водо-
Фиг. 184.
1 — нога 1-й пары Polyartemia forcipata Fischer, 2 — нога 11-й пары Polyartemia for-
cipata Fischer, 3 — нога 1-й пары Branchinecta orientalis G. О. Sars, 4 — нога 11-й пары
Branchinecta orientalis G. О. Sars. (По G. О. Sars). 5—11 — фурки жаброногов:
5 — Artemia salina var. koppeniana (Fischer), 6 — Artemia salina var. milhausenii (Fischer),
7 — Artemia salina var. arietina (Fischer), 8 — Artemia salina var. principalis (Simon),
9 — Branchipodopsis affinis G. O. Sars — самец, 10— Chirocephalopsis birostratus (Fi-
scher) — самец, 11 — Chirocephalus spinicaudatus Simon — самка. (По Daday.)
емах. У Artemia наблюдается также, правда, в редких случаях, живо-
рождение, когда науплиусы вылупляются из яиц, еще будучи в яйцевом
мешке.
Род этот широко распространен и найден во всех частях Света, отсут-
ствуя лишь в арктической зоне и в Антарктике. Он чрезвычайно характерен
для материковых соленых водоемов и отчасти для приморских лиманов,
составляя в этих водоемах едва ли не наиболее характерный элемент фауны.
Известны случаи, когда Artemia встречается и в совершенно пресной воде.
A. salina не идет далеко на север; в Западной Европе наиболее северными
пунктами ее распространения являются юг Англии и Вестфалия, в СССР
она распространена в водоемах степной полосы юга европейской части
СССР, в Западной Сибири. Казахстане, Средней Азии и в Закавказье.
Интересно отметить, что в Тибете A. salina найдена на высоте 4527 м, яв-
ляясь, таким образом, наиболее высоко живущим видом Phyllopoda.
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
321
Рол Chirocephalus (фиг. 184, 77; 192, 5). Наиболее богато представлен-
ный палеарктический род жаброногов,
около двух десятков форм; распро-
странен по преимуществу в Средизем-
номорской подобласти, далее в степ-
ной и горной полосах Палеарктики
вплоть до Среднего Китая. В этом
роде мы находим формы, специально
приуроченные к горным водоемам.
Так. Ch. skorikowi Dad., очень обыч-
ный кавказский вид, встречается
только в горных водоемах, отсутствуя
в водоемах низменности. Виды этого
родачрезвычайно изменчивы, образуя
много форм, среди которых, вероятно,
можно будет найти и географические
и экологические формы. Виды Chiro-
cephalus встречаются главным образом
в летнее и осеннее время.
Род Chirocephalopsis^nr. 184, 10;
186, 3). Виды этого рода живут, с
одной стороны, в арктических водое-
мах, с другой — в весенних водоемах
насчитывающий в настоящей время
Фиг. 185.
1 — голова самца Polyartemia forcipata
Fischer спереди; 2 — голова самца Bran-
chinecta orientalis G. О. Sars спереди;
умеренных широт, где они принадле-
жат к наиболее крупным жаброногам.
По видимому, виды и этого рода рас-
падаются на ряд более мелких форм.
3 — голова самца Artemiopsis bungei G.
О. Sars сверху; 4 — голова самца Bran-
chinodopsis affinis G. О. Sars спереди.
(По G. О. Sars.)
жаброногами, составляет пищу
Распространение рода обширно: от во-
сточной Франции до Дальнего Востока
и от полуострова Таймыра, до Дне-
пропетровска. На полуострове Тай-
мыре Chirocephalopsis, вместе с другими
водоплавающих птиц.
Род Pristicephalus (фиг.
186, 2) включает в себя
около десятка видов, рас-
падающихся на 2 группы,
из которых одна распро-
странена в Палеарктике —
от северной Африки до
Дальнего Востока. Другую
группу составляют 2 севе-
роамериканских вида. В
этот род входят, между
прочим, и наиболее обыч-
ные жаброноги средней по-
лосы европейской части
СССР—Pr. josephinae Grube
и Pr. shadini S. Smirnov.
Pr. josephinae очень обычен
и распространен от Герма-
нии на Западе до Якутии
на востоке, доходя на се-
вере до полярного Урала.
Фиг. 186. Головы самцов жаброногов.
1 — Artt’nia ssli-ia (ЕЛ: 2 — Pristicephalus josephinae
(Grube»: 3 — Ch:r:-:eph2l: rsis birostratus (Fischer). (По
Da cay.»
Виды этого рода, живущие в умеренных широтах, встречаются только в
весенних водоемах.
322
с. С. СМИРНОВ
Фиг. 187.
1 — хватательные антенны и головные придатки
самца Branchipus stagnalis (L.); 2 — правая хва-
тательная антенна самца Streptocephalus torvicomis
(Waga) сверху.(Ориг.)
Род Artemiopsis. Типичный циркумполярный арктический род; имеет
в СССР 1 вид — A. bungei G. О. Sars (фиг. 185, 3), с разновидностью var.
plavmornini Jaschnov, найденной в водоемах Новой Земли. В этом роде
наблюдается вариация в числе преэпиподитов, так как у типичного A. bungei
каждая нога имеет по 1 преэпиподиту, в то время как у новоземельской
разновидности преэпиподиты двойные. Несмотря на некоторые признаки,
сближающие Artemiopsis с Branchinecta, его следует отнести к семейству
Chirocephalidae, потому что как раз к.представителям этого семейства он
ближе всего по ряду очень существенных черт строения. Artemiopsis
достигают зрелости поздней осенью, иногда встречаясь в водоемах, уже
покрытых льдом.
Род Branchinella — единственный представитель семейства _ Thamno-
cephalidae в фауне СССР (возможно, что на Дальнем Востоке будет най-
ден близкий род — Branchi-
nellites Daday, живущий в
Китае и Японии; этот род
отличается от Branchinella
значительно более сильным
развитием лобных придатков,
представленных в виде длин-
ного непарного отростка, раз-
деляющегося в дистальной
своей половине на 2 ветви,
вооруженные различными вы-
ростами и шипами). Род Вгап-
chinelia насчитывает около по-
лутора десятков видов, огра-
ниченных в своем распростра-
нении почти исключительно
южным полушарием (наиболь-
шего разнообразия они дости-
гают в Австралии); в СССР
имеется только 1 вид — Вг.
spinosa (М. Edwards), дости-
гающий весьма крупных раз-
меров (свыше 30 мм). Этот вид
живет в соленых водоемах пустынно-степной полосы Палеарктики; найден
в северной Африке, в Одессе, в водоемах Предкавказья и в прикаспийских
степях. Очень характерным для этого вида является сильное вооружение
абдоминальных сегментов самца.
Род Branchipus. Виды этого рода сравнительно редки в нашей фауне,
причем род этот не идет далеко на север, придерживаясь степной и лишь
в незначительной степени лесостепной зон. Кроме широко известного
Br. stagnalis (L.) (фиг. 187, 7; 192, 7), который идет на восток до западных
районов Казахской ССР, в пределах СССР (Крым, Украина) встречается
еще Br. alpinus Colosi, отличающийся от Br. stagnalis наличием воору-
жения на абдоминальных сегментах у самца. Все виды рода Branchipus
живут в Палеарктической области, встречаясь во временных водоемах,
преимущественно летом и осенью.
Род Branchipodopsis распространен в Африке, главным образом в юж-
ной ее части, где известно около десятка видов. В СССР представлен только
2 видами: Br. affinis G. О. Sars (фиг. 185, 4) широко распространен в Забай-
калье и в Менгелии, а другой вид — Br. ter-pogossiani S. Smirnov найден
в Армении. Этет последний вид очень близок к монгольскому, что указы-
вает на связь фауны Закавказья с фауной Центральной Азии.
Род Tajymastix. Из этого рода, характерного по преимуществу для
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
323
местэос-ей. -ежащих вокруг Средиземного моря, в нашей фауне имеется
ИТТ1Т- - -ее распространенный вид рода — Т. lacunae (Guerin), в Запад-
Езр-опе идущий далеко на север (Швеция, Норвегия). В СССР этот
в&_о обнаружен в весенних водоемах в окрестностях Днепропетровска
г. довидимому, должен рассматриваться как пришелец с запада. Род
Т^гг.mastix легко отличается от других родов семейства Branchipodidae
значительно более сложно устроенными фронтальными придатками, в осно-
вании слитыми в 1 общий ствол.
Род Streptoceplialus с громадными, необычайно сильно развитыми
антеннами 2-й пары у самцов, состоящими из 3 члеников и кончающи-
мися клешневидным члеником, насчитывает в себе несколько десятков
1 Фиг. 188.
1 — Aj&s ccKriitr-tis Sc haff.: 2 — Arus granarius Lucas (ориг. рисунки по эскизам проф.
М. Д. Рузского); 3 — Lepidums macraras Li 11 jeborg (no G. О. Sars).
форм очень характерен дня тропических и субтропических областей,
достигая наибольшего разнообразия в Африке. В СССР этот род предста-
влен лишь 1 видом — Str. torvicornis (Waga) (фиг. 187, 2), распространен-
ным в южной половине СССР и доходящим на восток до Забайкалья. Str.
torvicornis встречается в мелких водоемах в летние и осенние месяцы.
Подотряд щитней (Notostraca) представлен 2 родами — Apus и Lepi-
durus.
Род Apus. К этому роду принадлежит обычный, широко известный
A. cancrijermis Schaff. (фиг. 188, 7; 192,3), описанный еще в середине XVIII
века. Этот вид обладает очень широким распространением; однако воз-
можно. что дальнейшие исследования экземпляров этого щитня из разных
местностей позволят разделить его на отдельные виды или более мелкие
единицы. Самооы у этого вида очень редки и долгое время после его описа-
ния в: ободе не были известны. У других видов этого рода, принадлежащих
к нашей фзуо-ое. наг.тимез .4. zranarius Lucas (фиг. 188, 2; 189, 7, 3), до-
вс.-ьн. част: нах:д?м;г;' 3 Забайкалье, самцы не составляют редкости,
а в некоторых колониях даже решительно преобладают над самками. По-
324
С. С. СМИРНОВ
видимому, все наши- Apus принадлежат к формам. живущим преимуще-
ственно в летние и осенние месяцы, в различных временных водоемах.
Род Lepidurus (фиг. 188, 3;
189, 2). Этот, другой род подот-
ряда Notostraca, сразу отличи-
мый благодаря наличию Непар-
ной пластинки между хвостовы-
ми придатками, включает прежде
всего самого обычного нашего
весеннего L. productus Bose. Сле-
дует отметить, однако, что цель-
ность этого вида очень сомни-
тельна и, возможно, чтоЬ. pro-
ductus представляет собою кол-
лективный вид (это предстоит
выяснить дальнейшими исследо-
ваниями). Этот вид очень обык-
новенен в разного рода весен-
них водоемах, в лужах талой
воды, в канавах, а также в раз-
личных водоемах речной поймы.
Чрезвычайно типичен для во-
доемов арктической полосы и
притом не только для мелких
луж, но и для озер, циркумпо-
лярный L. arcticus (Pallas), из-
Фиг. 190.
1 — самка Leptestheria; 2 — самка Eulimnadia~
3 — самец Lynceus brachyurus О. F. Mull. (По
G. О. Sars.)
Фиг. 189.
1 — нога 1-й пары самца Apus
granarius Lucas; 2 — нога 1-й пары
самки Lepidurus arcticus (Pallas);
3—нога 11-й пары самки Apus
granarius Lucas. (По G. О. Sars.)
редка находимый и в весенних водоемах во внеарктических мест-
ностях.
Переходя теперь к третьему подотряду листоногих (Conchostraca),
необходимо сказать, что систематика этого подотряда разработана еще
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
325
очень слабо; поэтому' неудивительно, что и данные о распространении
отдельных видов Conchostraca, во-первых, очень скудны и, во-вторых, в ряде
случаев просто сомнительны. Вследствие этого мы не даем характеристики
всех родов, а упомянем лишь наиболее обычные, широко распространен-
ные или же наиболее интересные формы. Прежде всего назовем Lynceus
brachyurus О. F. МОП. (фиг. 190, 3; 191, 3, 12 и 13\ 193, 4) — обычного
весной в водоемах поймы и характеризующегося своей почти шарообраз-
Фиг. 191.
1—4 — головы Conchostraca: 1 — самки Caenestheria sahlbergi (Simon), 2 —самки Lep-
testheria tenuis G. O. Sars, 3 — самки Lynceus brachyurus O. F. Miill., 4 — самки Eulim-
nadia azerbaidshanica Smirnov; 5 — нога 2-й пары самца Lynceus brachyurus О. F. МОИ.;
6 — нога 9-й пары самки Lynceus brachyurus О. F. Miill.; 7 — нога i2-i“i пары самки
Leptestheria tenuis G- О. Sars; 8 — нога 1-й пары самца Lynceus brachyurus О. F. Miill.;
9 — нога 1-й пары самца Caenestheria propinqua (G. О. Sars); 10 — тельсон Eulimnadia
azerbaidshanica Smirnov сбоку; 11 — тельсон Limnadia lenticularis (L.) сбоку; 12 — тель-
сон Lynceus brachyurus O. F. Mull, снизу; 13 -то же сбоку; 14 — тельсон Leptestheria
tenuis G. О. Sars сбоку; 15 — тельсон самца Caenestheria da&idi (Simon). (4, 10 — ориг.;
остальные no G. О. Sars.)
ной раковиной, лишенной полос прироста. Вид этот распространен почти
по всей территории СССР. Другой широко известный вид Conchostraca —
Limnadia lenticularis (L.) (фиг. 192. 4)—очень редок в СССР и найден до сих
пор с достоверностью только в дельте В: лги. так как большинство суще-
ствующих указаний для этого -ида относится к другим фермам подотряда
Conchostraca. Близкие к L '~:-:ad:a виды рода Eulimnadia (фиг. 190, 2; 191, 4),
свойственного тропическим и субтропическим местностям, найдены в СССР
в Азербайджанской и Узбекской ССР. В более высоких широтах нередки
представители семей;— a Cce-.estheriidae, доходящие до Арктики; но рас-
пространение отдельных видов в настоящее время очень мало изучено.
Более тяготеют о- но-гт виды хода Leptestheria (фиг. 190, 7) (как и вообще
всего семейства L':piis:'zc::dut). особенно богато представленные в фауне
326
С. С. СМИРНОВ
Африки. В СССР этот род представлен несколькими видами, встречающи-
мися главным образом в степных водоемах.
Листоногие раки живут в самых разнообразных водоемах, начиная
с озер и кончая самыми мелкими лужами. Они живут по преимуществу
в стоячих водах, хотя известны случаи нахождения щитней в ручьях и
Lynceus в планктоне больших сибирских рек. Населяют они и озера край-
него севера, но наиболее частыми местами обитания этих животных в наших
широтах и под тропиками являются всевозможные временные водоемы,
оставшиеся от разливов рек лужи, старицы, возникающие весной вслед-
ствие таяния снегов бочаги, дождевые лужи и т. п. Для этих водоемов
Phyllopoda составляют существенный и в высшей степени характерный эле-
мент населения. Особую группу составляют обитатели материковых соле-
ных водоемов, озер, лиманов и т. д. К числу их в СССР относятся прежде
всего Artemia salina (L.), распространенная по всей степной полосе, Вгап-
chinectella media (Schmank.) и Branchinella spinosa (M. Edw.) В тропиках
в лиманную фауну входят также еще и некоторые виды Conchostraca.
Что касается времени года, когда живут листоногие, то в этом вопросе
еще очень много неясного. Западноевропейские исследователи делят обычно
этих раков на 2 группы, одна из которых живет лишь весной и в начале
лета, а другая—летом и осенью. Совершенно очевидно, что время появления
Phyllopoda прежде всего связано с климатическими условиями местности.
Так, в арктических водоемах, где весна сильно запаздывает и где вообще
время существования водоема очень сильно укорочено, Phyllopoda встреча-
ются летом, в августе—сентябре. С другой стороны, в тропических широтах,
повидимому, время появления листоногих раков зависит исключительно
от времени наполнения водоема водой. В умеренных широтах наблюдается
уже более четкая группировка видов на такие, которые существуют в водое-
мах, образованных таяниелС снега, весенним разливом рек и т. д. и на такие,
которые живут в лужах, возникающих вследствие летних дождей. К весен-
ним формам следует отнести прежде всего Pristicephalus josephinae (Grube)
и Pr. shadini S. Smirnov, затем виды Chirocephalopsis (однако арктиче-
ские виды этого рода встречаются в июле—сентябре), из щитней — Lepi-
durus productus Bose и, вероятно, Lynceus brachyurus О. F. Miill. Наобо-
рот, обычный щитень — Apus cancriformis Schaff., жаброноги Streptoce-
phalus tarvicornis (Waga), Branchi pus stagnalis (L.), Br. alpinus Colosi, многие
Conchostraca (например Leptestheria) должны быть причислены ко второй
группе. Едва ли можно думать, что можно провести совершенно точное
разграничение этих двух групп, так как, вероятно, в разных местах отдель-
ные виды ведут себя по-разному. Не следует забывать при этом еще и того
обстоятельства, что виды, живущие в соленых водоемах, вероятно, груп-
пируются в этом отношении иначе, чем виды пресноводные. Возможно даже,
что существуют виды, даюшие несколько поколений в течение всего вегета-
ционного периода. В этом вопросе необходимы более многочисленные
наблюдения над биологией листоногих, о которых в настоящее время
имеются еще очень и очень скудные данные.
Движение Phyllopoda бывает весьма разнообразным. Жаброноги пла-
вают обычно брюшной стороной кверху, быстро двигаясь взад и вперед.
Щитни тоже предпочитают плавать, повернув спинной щит вниз, причем
населяющие более крупные водоемы щитни являются прекрасными плов-
цами, часто всплывая на поверхность, кувыркаясь и быстро исчезая вниз.
Наконец, большая часть Conchostraca ползает или медленно плавает у са-
мого дна, редко поднимаясь кверху. Однако Lynceus brachyurus О. F. Miill.
обычно плавает среди прибрежных зарослей, держа тело в вертикальном
положении. Вопрос о причинах плавания жаброногов и щитней вверх
брюшком еще неясен. Ряд работ, проведенных над различными жаброно-
гами, показал как будто бы, что такое положение тела зависит от освеще-
ЛИСТОНОГИЕ РАКИ
327
ния; однако другие данные заставляют с осторожностью отнестись к этому
объяснению. „
Все жаброноги питаются всевозможными мелкими организмами как
живыми, так и отмершими, взвешенными в воде, детритом и т. д. В про-
цессе захвата этих питательных частиц очень большую роль играют трун-
кальные конечности. Щитни питаются по преимуществу, сколько можно
судить по незначительным имеющимся данным, мелкими животными, насе-
ляющими вместе с ними водоем. Известно, однако, и то, что щитни обгла-
дывают молодые побеги водных растений, тем самым принося им немалый
вред. Имеется ряд указаний на то, что щитни едят жаброногов, являю-
щихся якобы их непременными спутниками; но в ряде водоемов, населен-
ных щитнями, жаброногов не удалось обнаружить, так что необходимость
4
Фиг. 192.
7 — копуляция Branchipus stagnalis (L.) (по Mathias et Bouat); 2 — копуляция Cyzicus
cycladoides (Joly) (no Gravier et Mathias); 3 — копуляция Apus cancriformis Schaffer
(no Hotovy): 4 — яйца Limnadia lenticularis (L.) с разных сторон (no G. О. Sars); 5 —
яйцо Chirccephalus (no Hsu); 6 — выход науплиуса из яйца Apus cancriformis Schaffer
(по Hotovy).
такой комбинации едва ли можно принять. Наконец, почти все Conchostraca
являются типичными илоядными животными, поглощая отмершие орга-
нические остатки со дна водоема, видимо, вместе с микроскопическим насе-
лением ила.
Размножение Phyllopoda в большинстве случаев двуполое и связано
с предварительной копуляцией (фиг. 192). Оплодотворение яйца всегда
внутреннее.
На ряду с двуполым размножением, сопровождающимся обязательным
оплодотворением яиц, у листоногих раков нередки случаи партеногенеза.
Так, партеногенез очень обычен у щитней, где у ряда видов самцы вообще
составляют большую редкость и многие колонии размножаются исключи-
тельно партеногенетически. Среди жаброногов только Artemia salina (L.)
размножается главным образом партеногенетически, хотя неоднократно
были находимы и гамогенетические колонии. Наконец, у Conchostraca
известен ряд видов (из семейства Limnadiidae), размножающихся исклю-
чительно путем партеногенеза; однако, в этом подотряде это явление рас-
пространено значительно менее, чем среди щитней. Интересно отметить,
328
С. С, СМИРНОВ
что у некоторых видов щитней и Conchostraca удалось установить факт
увеличения относительного числа самцов по направлению с севера на юг.
Оплодотворенные яйца у жаброногов через короткое время выбрасы-
ваются в воду, опускаются на дно и там развиваются (фиг. 192). Лишь
в немногих случаях у Artemia salina (L.) наблюдалось живорождение, когда
яйца проделывали все свое развитие до выхода метанауплиуса из яйца
в яйцевом мешке. Щитни недолгое время носят яйца в яйцевой капсуле
на ногах 11-й пары, после чего яйца откладываются в воду. Только у Con-
chostraca самки носят яйца под раковиной, на спинной стороне тела.
Интересной особенностью яиц листоногих раков является способность
их переносить высыхание и промерзание без вреда для своего развития.
Фиг. 193.
1 — науплиус Branchipus stagnalis (L.); 2 — науплиус Limnadia
lenticularis (L.); 3 — науплиус Apus cancriformis Schaffer; 4 —
личинка Lynceus (7 и 3 — no Claus, 2 — no G. O. Sars, 4 — no
Herrick).
Хорошо известно, что из сухого ила, взятого со дна высохших водоемов,
населенных Phyllopoda. при размачивании можно легко вывести в аква-
риуме различных представителей этой группы, причем яйца их годами могут
лежать в сухом состоянии, не теряя способности к развитию. Опыты пока-
зали, что эти яйца могут выносить высокую температуру (до 80°), особенно
при отсутствии влаги. Существовавшее в свое время мнение, что высыха-
ние (а в некоторых случаях и промерзание) яиц Phyllopoda является усло-
вием, необходимым для их развития, последними исследованиями поко-
леблено, так как удавалось наблюдать развитие яиц и без предваритель-
ного их высушивания.
Постэмбриональное развитие Phyllopoda (фиг. 193) представляет собою
сложный метаморфоз, начинающийся стадией метанауплиуса. Дальнейшее
развитие состоит в постепенном увеличении числа сегментов тела и числа
конечностей, а также в формировании панцыря у щитней и раковины у Con-
chostraca. Развитие происходит очень быстро и уже через 2—3 недели, а то
еще и раньше, животное достигает зрелости. Большинство листоногих
ЛИСТОНОГНЕ РАКИ
329
в наших широтах дает одно поколение в гол и только у немн>гих форм
известно наличие нескольких поколений з течение года.
Спорадичность попадания Phyllopoda а сргзн»ггельная редкость их,
зависящая в значительной степени от того, что изучению обитаемых ими
водоемов вообще уделяется недостаточнее внимание, объясняют то, что
географическое распространение этих раков извести э еще далеко не доста-
точно, в самых общих чертах. Территория СССР по фауне Phyllopoda, глав-
ным образом по фауне Anostraca и .Notostraca, может быть разделена на
несколько областей, в общем, вытянутых в широтном направлении. Тун-
дровые водоемы Арктики населены сравнительно разнообразной и в высокой
степени характерной фауной Phyllopoda. Сюда в первую очередь относятся
жаброноги Artemiopsis bungei G. О. Sars, Branchinecta paludosa (О. F. MAIL),
Polyartemia forcipata Fisch., а также Lepidurus arcticus (Pall.). Другой аркти-
ческий вид щитней — Lepidurus macrurus Lili, встречается нередко, правда,
очевидно, представленным несколько иной формой, и в водоемах степной
полосы СССР. Что же касается некоторых других, найденных в Арктике
Phyllopoda, то о зоогеографическом характере их сказать что-либо опре-
деленное пока нельзя. Водоемы полосы лесов, поводимому, являются
в смысле Phyllopoda наиболее бедными. Самыми обычными видами здесь
будут Pristicephalus josephinae (Grube), доходящий на восток до Якутии
(и, вероятно, Pr. shadini S. Smirnov, идущий на восток значительно меньше),
Уг-’ytrns О. F. Mull., Lepidurus productus Bose, вероятно, рас--
на отдельные географические формы, и Apus cancriformis
Schaff. Последние два вида идут, впрочем, еще и значительно южнее. В лесо-
степной полосе мы наблюдаем тот же комплекс фауны, но несколько более
богатый за счет присоединения ряда более южных форм, достигающих наи-
большего распространения в степной полосе. К таким формам надо отнести
Streptocephalus. torvicornis (Waga), Branchipus stagnalis (L.), Chirocephalus,
Lepidurus macrurus Lili. В степной полосе мы находим наибольшее разно-
образие Phyllopoda, объясняемое отчасти тем, что в этой полосе имеются
специфические соленые водоемы, населенные весьма своеобразной фауной
Phyllopoda. Наиболее характерными для степных водоемов из жаброногов,
не считая форм, населяющих солоноватые водоемы, являются виды
Branchipus, группа степных видов рода Branchinecta, отчасти Chirocephalus,
Lepidurus macrurus Lili, (быть может, отличный от северной формы),
Apus cancriformis Schaff. Здесь же встречается Tanymastix lacunae (Guer.)—
западный элемент в фауне Украины, с другой же-стороны—Apus granarius
Lucas — форма по преимуществу восточная. Многие из Phyllopoda степной
полосы населяют также и водоемы горных цепей, расположенных по южным
окраинам СССР. Однако в фауне горных водоемов мы находим и особые
виды, свойственные только им. Из них назовем прежде всего Chirocephalus
skorikowi Dad., представителя рода, вообще очень богато представленного
в горных местностях Палеарктики, и, может быть, можно будет назвать
еще 1 или 2 среднеазиатских вида того же рода. Повидимому,особая фауна
Phyllopoda населяет Уссурийскую область. Во всяком случае она отлична
от фауны лесной полосы остальной части СССР. В ней можно найти неко-
торые формы, указывающие на связь этой фауны с фауной китайско-индий-
ской (Pristicephalus longicornis S. Smirnov). Фауна Phyllopoda северо-
всстока Сибири, в которой можно ожидать нахождения некоторых форм,
списанных из водоемов Северной Америки, до сих пор остается совершенно
неизученной.
Хозяйственное значение листоногих еще мало выяснено, но, вероятно,
<н: невелико. Известно, правда, что в ряде озер на севере Норвегии Lepi-
crcticus (Pallas) составляет одну из важнейших составных частей пищи
зьс:?-: ценных лососевых рыб. Изредка щитней и эстерий находили и в же-
.~.цзпа рцЗ из волжских ильменей. С другой стороны, мы знаем, что в неко-
330
с. С. СМИРНОВ
торых местах, в частности и,ъ СССР, щитни являются вредителями риса,
развиваясь на рисовых полях и подкапывая и обгладывая молодые ростки
риса. Кщитням в этих случаях присоединяются и Conchostraca. Хотя листо-
ногие (щитни и артемии) иногда употребляются в пищу человеком (север-
ная Африка, Мексика), но едва ли можно говорить о серьезном значении их
в качестве пищевого ресурса.
ЛИТЕРАТУРА
Смирнов С. С. Phyllopoda Арктики. Тр. Арктич. инет., т. LI, 1936.
Daday de Dees Е. Monographie systematique des Phyllopodes anostrac£s.
Ann. Scien. Natur., Zool., ser. 9, t. XI, 1910.
Daday de Dees E. Monographie systematique des Phyllopodes conchostrac£s,
I—IV. Ann. Scien. Natur., Zool., ser. 9, t. XX, 1915; ser. 10, t. VI, 1923; ser. 10, t. VIII,
1925; ser. 10, t. IX, 1926; ser. 10, t. X, 1927.
Lundblad 0. Vergleichende Studien iiber die Nahrungsaufnahme einiger schwe-
dischen Phyllopoden, nebst synonymischen, morphologischen und biologischen Bemer-
kungen. Arkiv f. Zoologi, Bd. XIII, 1926.
Mathias P. Biologie des Grustaces phyllopodes. Actualit£s scient. et industr., 447.
Paris, 1937.
Sars G. 0. Fauna Norvegiae, Bd. I. Phyllopoda og Phyllocarida. Christiania, 1896.
S p a n d 1 H. Euphyllopoda. Echte Blattfusskrebse. Schulze, Biologie der Tiere
Deutschlands, Lief. 14, T. 14, 1925.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CLADOCERA)
В. М. РЫЛОВ
Мелкие рачки, которым посвящена эта глава, широко известны не
специалисту под названием водяных блох. Их можно найти в любом водоеме,
нередко в очень больших количествах. Достаточно зачерпнуть воду среди
прибрежных зарослей водных растений любого озера или пруда, чтобы уже
невооруженным глазом заметить в ней этих рачков, равномерно, без скач-
ков плавающих в толще воды, часто меняя направление своего движения.
Некоторые из таких рачков стекловидно прозрачны; другие окрашены
в яркий желто-коричневый, голубой, фиолетовый, розовый или красный
цвет. Иногда эти рачки, особенно в мелких водоемах, развиваются в массах
и придают воде красноватую окраску. Особенно часто такое, окрашивание
воды в наших прудах происходит насчет массового размножения дафнии —
название рачка, вошедшее во все учебники зоологии беспозвоночных и в
популярные книги по жизни пресных вод. Видимые простым глазом и очень
распространенные всюду, ветвистоусые рачки привлекали внимание уже
натуралистов первой половины XVIII века, и в старых монографиях
пресноводных микроскопических организмов мы находим весьма неплохие
изображения наиболее обыкновенных из этих рачков. В конце XIX и в
начале нынешнего XX века ветвистоусые рачки, подобно веслоногим,
становятся предметом самых разнообразных исследований и в качестве
очень удсбных лабораторных животных нередко служат объектами, на
которых производятся исследования по важнейшим научным проблемам,
как, например, наследственность и видообразование. Тщательно также
разрабатывается систематика ветвистоусых рачков, которым посвящаются
крупные монографии. В настоящее ^ремя описано уже около 1000
их видов.
Ветвистоусые ракообразные являются одним из 4 подотрядов отряда
жаброногих ракообразных (Branchiopoda) из подкласса низших ракообраз-
ных (Entomostraca) и характеризуются следующими признаками. Тело
(фиг. 194, 7) состоит из немногих сегментов, неявственно сегментированное,
подразделяющееся на головной, грудной и брюшной отделы; голова спереди
обычно образует направленный книзу клюв'ообразный вырост«— рострум;
туловище с боков покрыто раковиной, у некоторых видов имеющейся лишь
на спинной стороне. 4—б пар грудных конечностей, главным образом пло-
ских, листовидных, иногда преобразованных в хватательные. Каждая листо-
видная конечность (фиг. 194, 3) в основном состоит из слитых в пластинку
внутренней ветви (эндоподит), внешней ветви (экзоподит) и лежащего в осно-
вании последней пластинчатого придатка — эндита (жаберная пластинка);
конечности богато вооружены оперенными щетинками. Головные конечности
представлены парой жвал (мандибул), лишенных придатков, парой передних
челюстей-максиллул, тогда как задние челюсти (максиллы в тесном смысле
слова) очень сильно редуцированы; ротовое отверстие прикрыто довольно
крупной верхней губой. Спереди голова несет (фиг. 194,7, Aj) пару очень
коротких передних антенн — антеннул, вооруженных сензорными придат-
ками —эстетасками и одной или несколькими осязательными щетинками, из
которых у самцов одна особенно длинная (флагеллум). Сбоку в основании
332
В. М. РЫЛОВ
головы имеется пара (с каждой стороны по 1) плавательных антенн (задние
антенны, 2-я пара антенн) (фиг. 194. 7. .4,). служащих органом движения и
состоящих, за одним исключением (9 с рода H6lopediurri),H3 2 ветвей, воору-
женных оперенными щетинками (плавательные щетинки). В месте прикре-
пления каждсй антенны к покровам головного отдела образуется (по 1 справа
и слева) хитиновая складка, форникс; назад и сверху форниксы переходят
Фиг. 194.
7 — самка Daphnia pulex (de Geer) (no Storch): Ду- передние, Az — задние антенны,
В — зародышевая камера^ ВК - гребенка оперенных щетинок на торакальных конеч-
ностях, D — кишечник, Ер IV—V — эпиподиты 4 и 5-й пар торакальных конечностей,
Ex III — экзит, Exp III, Exp. IV — экзоподиты 3 и 4-й пар торакальных конечностей,
G _ Мозг, Н — сердце, КАи — главный (комплексный) глаз, NAu — придаточный глаз,
L — печеночные выросты кишечника, LF — боковая складка, Md — жвалы, N — выде-
лительный орган, NS — спинной сензорный орган, DL — верхняя губа, Dv — яичник,
RF — спинной вырост кауды, I—V — торакальные ноги; 2 — самец 'Daphnia longispina
longispina О. F. М. ('п? Lilljebzrgi: 5 — задняя конечность Sida crystallina О. F. М.
(по Behning): еп — знд:полит, ех — экзоподит, ер — эпиподит; 4 — кауда самки Daphnia
maffw Strauss (по Lilijeborg): 5 — то же самца (по Lilljeborg); 6 — метанауплиус
Leptodcra ktndfi Focke (по Wagler).
в кили раковины. Задний (брюшной) отдел тела образует так называемую
кауду (фиг. 194, 4) (псстабдсмен); кауда подвижна и на конце снабжена
парой крупных придатков — каудальных (фуркальных) когтей. На спинном
крае кауды прикрепляется, обычно на маленьком выросте, пара оперенных
сензорных щетинок, иногда (Bythotrephes, Leptodora) последние сильно
редуцированы в виде маленьких волосков. По бокам анального отверстия
на спинном крае кауды имеется по ряду анальных когтей. Створки раковины
на брюшной поверхности не соединены, образуя щель, в которой свободно
циркулирует вода и работают грудные конечности и через которую кауда
может выдвигаться наружу.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
333
Благодаря чрезвычайной прозрачности раковины у ветвистоусых рач-
ков очень легко рассмотреть внутренние органы — кишечник, яичник,
быстро работающее сердце, мускулы глаза и некоторые другие. Достаточно
поместить живого рачка (особенно удобны крупные дафнии) в каплю воды
на предметном стекле и накрыть осторожно покровным стеклом с воско-
выми ножками по углам, чтобы уже при малых увеличениях микроскопа
отчетливо рассмотреть эти органы.
У ветвистоусых рачков с хорошо развитой раковиной дыхание проис-
ходит с помощью жаберных придатков грудных ног; у рачков с редуциро-
ванной раковиной и измененными в хватательные конечностями оно проис-
ходит насчет поверхности тела и у некоторых видов насчет заднего отдела
кишечника (кишечное дыхание). Имеется сердце (фиг. 194, 7, Я), лежащее
на спинной стороне грудного отдела. Кровь (жидкость полости тела) дви-
жется по сложной системе полостей (лакун). Ротовое отверстие ведет в тон-
кий мускулистый пищевод (у Leptodora он очень длинный; фиг. 201, 8),
впадающий в среднюю кишку, иногда образующую петлю и постепенно пере-
ходящую в заднюю кишку (фиг. 194, 7, D), заканчивающуюся задне-
проходным отверстием в заднем отделе кауды. У ряда видов передний
отдел средней кишки на спинной стороне образует пару печеночных
выростов (фиг. 194, 7, L); у некоторых видов в заднем отделе кишки
имеется непарный слепой отросток (coecum) (некоторые Chydoridae). Органы
выделения представлены извитыми максиллярными (раковинными) желе-
зами, лежащими по 1 с каждой стороны в раковинных покровах (фиг. 194,
1,N). Нервная система примитивного строения. Брющной мозг состоит из
2 цепочек, идущих вдоль туловища ц состоящих из парно расположенных
ганглиев, соединенных комиссурами. Спереди лежит непарный головной
мозг (фиг. 194, 1,0) с соединенным с ним крупным непарным оптическим
ганглием; первоначально оба закладываются парно, но затем сливаются.
Имеется крупный главный (комплексный) подвижной непарный глаз
(фиг. 194, 7, КАи), закладывающийся в виде парного органа; глаз снаб-
жен 3 парами сильных мускулов и у хщцных рачков (Bythotrephes, Lepto-
dora) имеет весьма сл:жн:е стрсение. У многих Cladocera, помимо главного,
имеется еще очень маленький непарный придаточный глаз (фиг. 194, 7, NAu).
В качестве органов, воспринимающих химические раздражения, функцио-
нируют вышеупомянутые эггетаски, придатки антеннул; органами осязания
служат сензорные щетинки, имеющиеся на антеннулах, а также рассеян-
ные в различных частях тела, особенно на спинном крае постабдомена.
Все ветвистоусые рачки раздельнополы. Самки имеют парный яичник
(фиг. 194, 7, Dr), лежащий по бокам кишечника. Каждый яичник снабжен
коротким яйцепроводом, открывающимся в особую зародышевую камеру
(фиг. 194, 7, В), образуемую спинной частью раковинных створок.;Половые
органы самцов состоят из пары колбасовидных семенников, переходящих
(каждый) в семяпровод; Половой диморфизм выражен весьма сильно. Самцы
(фиг. 194, 2) меньше самок, имеют удлиненные и иначе вооруженные (фла-
геллум) антеннулы, крючковидный придаток у передней пары ног и иное
строение постабдомена (фиг. 194,5); они лишены зародышевой камеры и уже
по своему внешнему виду легко отличимы от самок. Самцы, в общем, гораздо
менее многочисленны, чем самки, и встречаются у многих видов лишь в к»нце
лета — осенью.
Для ветвистоусых рачков весьма характерно явление гетерогонии, т. е.
смены двуполого и однополого размножения. Неоплодотворенные, так назы-
ваемые субитанные яйца, из яйцепроводов поступают в зародышевую ка-
меру самки, где и происходит их развитие; в камере нередко заключается
большое количество (иногда до 100) субитанных яиц; из них образуются
только самки. Выхождение молоди происходит через отверстие в задней
части раковины, прикрываемое спинной поверхностью подвижного постабдо-
334
В. М. РЫЛОВ
мена. Достигнув после 3—4 линяний половозрелое™, вышедшее из суби-
танных яиц поколение самок снова образует субитанные яйца и новое поко-
ление’ самок. Так происходит не-
сколько раз под ряд — друг за дру-
гом следует ряд субитанных, пар-
теногенетических поколений. Суби-
танные яйца бедны желтком и раз-
виваются быстро. После ряда пар-
теногенетических поколений, со-
стоящих сплошь из самок, появляет-
1
Фиг. 195. Сверху — самка Sida crystallina
О. F. М. (по Е. Naumann); пунктиром пока-
зано направление токов воды, несущих пи-
щевые частицы: 1 — главный ток, 2 — токи,
приносящие отфильтрованные частицы, 3 —
ток, приносящий последние ко рту. Внизу —
цикломорфоз Daphnia cucullata Sars (по О.
Zacharias): a — летом, b — осенью, с — зи-
мой.
ся поколение из самцов и самок,
и происходит процесс оплодотворе-
ния. Процесс копуляции у кладо-
цер изучен еще очень мало. У даф-
ний самцы (1 или 2) прикрепляются
сзади по бокам раковины и просо-
вывают свой постабдомен между ее
отверстием, стараясь приложить
его возможно тесней к брюшку
самки в том месте, где находятся
отверстия яйцеводов, т. е. в задней
части зародышевой камеры. В та-
ком положении самка с прикре-
пленными самцами плавает до-
вольно долгое время (иногда не-
сколько дней), пока семенные
клетки из семяпроводов не попадут
в конечный отдел яйцевода. Возможно, что при этом они сначала попа-
дают прямо в Жидкость зародышевой
камеры и оттуда уже проникают в
яйцеводы. У Bythotrephes и Polyphe-
mus, у которых раковина редуциро-
вана и, сохраняясь лишь в спинной
части, служит для вынашивания
яиц, самец, у этих рачков имею-
щий в задней части брюшка пару осо-
бых выростов (penes), в которых от-
крываются семяпроводы, просовывает
эти выросты в отверстие зародышевой
камеры, куда выпрыскивает несколько
крупных семенных клеток, проникаю-
щих в отверстия яйцеводов: воз-
можно, что указанные выросты вста-
Фиг. 196. Покоящиеся стадии Cladocera.
1 — эфиппий Daphnia magnet Str.; 2 — то
же Daphnia pulex (de Geer) (оба рисунка
схематичны); 3 — то же Daphnia(ne схе-
матизировано); 4 — покоящиеся яйца
Eurycercus lamellatus О. F. М. в закрытой
оболочке, представляющей часть рако-
вины рачка; 5 — покоящееся яйцо Alona
tenuicaudis Sars (защитной оболочкой
является вся раковина рачка, без ее
головного отдела) (из Е. Wagler).
вляются в эта отверстия, и семенные
клетки из семяпроводов попадают
прямо в расширенный конечный отдел
яйцеводов. При копуляции самец, за-
гибая свою хвостовую иглу вверх,
прижимается к задней части спинного
отдела самки. Оплодотворенные яйца
образуются в незначительном числе
(иногда только 1—2) и называются
«покоящимися» (неправильно их на-
зывают «зимними», тогда как субитан-
ные — «летними»); первые имеют длительный период развития и лишь у не-
многих видов откладываются прямо в воду (Bythotrephes, Leptodora, Poly-
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
335
phemus). У’ целого ряда видов они остаются в самке в так называемом Эфио-
пии («седлышке»; фиг. 196.1—5). особом образовании, состоящем из изменен-
ных створок спинной части раковины; эфиппий заключает 1—2 яйца и при
линянии самки сбрасывается и свободно плавает на поверхности воды или
опускается на дно. В своей примитивной форме эфиппий состоит (фиг. 196,
4 и 5) просто из отлинявшей и сброшенной раковины, служащей охрани-
тельной оболочкой заключенных в ней покоящихся яиц (например у Chy-
doridae). Покоящиеся яйца богаты желтком и снабжены плотной толстой
оболочкой (у Polyphemus кроме нее имеется еще студенистая оболочка).
Они способны переносить весьма неблагоприятные условия среды, до высы-
хания водоема и вмерзания в лед включительно. В состоянии эфиппия рачки
легко распространяются на далекие расстояния с помощью ветра и переноса
водными птицами. При наступлении благоприятных условий (нередко —
весной) из покоящихся яиц выходят самки, дающие ряд партеногенетических
поколений самок, пока опять не появляются самцы (см. выше).
Лишь 1 вид — Leptodora kindti — имеет личиночную стадию — мета-
науплиус (фиг. 194, 6), выходящий всегда из покоящегося яйца. Личинка
проделывает краткий метаморфоз, линяя 3 раза и превращаясь во взрослую
самку, приступающую к партеногенетическому размножению.
У ряда ветвистоусых рачков (например Sididae, Holopedium, Bytho-
trephes, Leptodora) первые самки вылупляются из покоящихся яиц ранней
весной, а самцы и способные к оплодотворению самки появляются осенью,
так что в течение года имеет место лишь 1 половой период (осенью); такие
популяции моноцикличны. У многих рачков, однако, половой период в тече-
ние года происходит 2 и более раз, так что можно говорить о дициклии и
полициклии. У некоторых пелагических популяций Bosmina и Daphnia
половое размножение подавляется, что ведет к ациклии. Циклы размноже-
ния Cladocera находятся в связи с условиями водной среды; в общем, высо-
кая температура я с сильное питание способствуют партеногенетическому,
а низкая температура и голодание — двуполому размножению. Питание
Cladocera происходит главным образом насчет взвешенного в воде мелкого
органического детрита (триптона), бактерий и мелких планктических водо-
рослей (наннопланктона). Пелагические виды являются главным образом
подвижными активными фильтраторами. С помощью весьма частых ритми-
ческих движений грудных листовидных конечностей, снабженных густо
оперенными щетинками, образующими в совокупности тонкую фильтрирую-
щую решетку, вызываются теки воды, несущие взвешенные в ней мелкие
пищевые частицы (фиг. 195, сверху). Последние фильтруются на этих решет-
ках и скопляются в колбасовидную массу, продвигающуюся к ротовому от-
верстию и затем в пищевод и среднюю кишку; выбора пищи не происходит,
захват ее производится чисто механически, К активным фильтраторам при-
надлежат Sididae, Daphnia, Bosmina и некоторые другие рачки. Хищный
образ питания характерен для форм с измененными в хватательные органы
конечностями, например Bythotrephes, Leptodora; такие рачки снабжены
обычно очень крупным, сложно устроенным глазом. Захват пищи хищни-
ками производится активно, хватательным актом. Некоторые виды (Poly-
phemus) всеядны.
Определить род, к которому принадлежит исследуемый ветвистоусый
рачок, нередко легко уже по внешнему виду, при малых увеличениях микро-
скопа. Определение многих рачков до вида, а в некоторых случаях и до рода,
требует ознакомления с рядом признаков, помимо формы раковины. Осо-
бенное значение при этом имеют строение и вооружение (число плавательных
щетинок) плавательных антенн, а также вооружение 1-й пары антенн (ан-
теннул), строение и вооружение псстабдомена (кауды), вооружение створок
раковины, иногда строение грудных ног и в некоторых случаях строение
кишечника (наличие или отсутствие петли, отростков кишечника). Далее,
336
в. м. РЫЛОВ
для некоторых видов необходимо установить, присутствует или отсутствует
головной киль и придаточный глаз, установить положение и величину
последнего относительно главного глаза, а равно строение форниксов.
Ветвистоусые рачки разделяются на следующие семейства. 1
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (12). Хорошо развитая раковина, прикрывающая тело и торакальные конечности,
2 (5). б пар торакальных конечностей, они листовидные, хорошо приспособленные для
фильтрации, с сильно развитым эпиподитом.
3 (4). Пл. ант. 9 и С? двуветвисты, число их пл. щетинок более 10 . . . .Sididae
4 (3). Пл. ант. 9 одноветвисты, с 3 пл. щетинками; у двуветвисты, с 3 пл. щетин-
ками на конце верхней и с 2 пл. щетинками на конце нижней ветви . Hoiopedidae
(1 род — Holopedium)
5 (2). 5 или б пар торакальных конечностей, из них передние 2 пары не пластинчатые,
хватательного типа.
б (11). Нижняя ветвь пл. ант. 3-членистая, верхняя — 4-членистая, или обе ветви
3-членистые, но тогда кишка без петли (у Bosminopsis).
7 (9). Кишка спереди с печеночными придатками, всегда без петли; 5 пар торакальных
ног, из них задняя отставлена несколько далее от предыдущей, нежели осталь-
ные друг от друга...................................................Daphnidae
8 (7). Кишка с петлей или без нее, без печеночных придатков, а если таковые есть,
то кишка образует петлю (Qphryoxus).
9 (10). Антл. 9 неподвижные, составляющие прямое продолжение рострума; сензор-
ные придатки у 9 и сГ прикреплены не на их конце, а на краю; кишка без петли
.................................................................. Bosminidae
10 (9). Антл. 9 и сГ подвижные, явственно отшнурованные от головы; их сензорные
придатки прикреплены на их конце (дистально); кишка с петлей или без нее . .
........................................................ Macrothricidae
11 (б). Обе ветви пл. ант. 3-членистые; 5—6 пар торакальных конечностей на одина-
ковом расстоянии друг от друга; кишка всегда с петлей ...... Chydoridae
12 (1). Раковина сильно редуцированная, только в виде зародышевой камеры, не при-
крывающая кауды и конечностей.
13 (14). 4 пары торакальных ног хватательного типа, без эпиподитов, внутри с максил-
лярным придатком; тело укороченное............................. Polyphemidae
14 (13). б пар торакальных ног хватательного типа, без челюстных и жаберных при-
датков; очень удлиненное, цилиндрическое тело................... Leptodoridae
(1 род — Leptodora)
ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ *
Семейство Sididae'
1 (4). Верхняя (спинная) ветвь пл. ант. 3-членистая.
2 (3). Голова округлая; к. когти 9 и кроме очень мелких щетинок, вооружены
группой из нескольких крупных шипов....................................Sida
3 (2). Голова приблизительно треугольного очертания; к. когти 9 и С? с сплошным
рядом (наподобие гребенки) длинных щетинок; группы крупных шипов на них
нет; кишка спереди с слепым отростком.............................Limnosida
4 (1). Верхняя ветвь пл. ант. 2-членистая.
.5 (6). Базальный членик верхней ветви пл. ант. с боковым выростом, вооруженным
оперенными щетинками......................................*..........Latona
б (5). Этот вырост отсутствует.
7 (8). Вдоль спинного края кауды шипов нет....................Diaphanosoma
8 (7). Вдоль спинного края кауды имеется ряд шипов.
9 (10). Рострум отсутствует; главный глаз расположен близко от спинного края го-
ловы ...........................................л................ La tonops is
10 (9). Рострум имеется; главный глаз расположен близ брюшного края головы, или
напротив середины ее переднего края..........................Pseudosida 1 2
1 В таблицах приняты следующие сокращения: пр. глаз — придаточный глаз;
пл. ант. — плавательные (задние) антенны; антл.—антеннулы (передние антенны);
к. когти — каудальные когти; пл. щетинки — плавательные щетинки (у плав, ант.);
ноги 1 пары — ноги 1-й (передней) пары.
2 Семейства Hoiopedidae и Leptodoridae, как имеющие по 1 роду, не включены.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
337
Семейство Daphnidae
I (-0. Ггл'зз С Гез
2 (Зи Антг. < _с»:тзое. я®: голова маленькая, низкая; кауда широ-
......................................................... Ceriodaptuiia
3 (2). А лл. у х~чнные. крупная, выоская; кауда суженная . . .
..................................................................... . Moina
4 (1). Голова С с хср». ло гхзги—ы* гсструм лм.
5 (6). Бр:спн?и кра?: рак:ё>^=ы ~-± 'у<7;.-*-^- -^.ит сзади <мычно образующий отростки
(справа и с ева л: 1;»; з;^лгл-ти =сегда с 1 ...............Scapholeberis
6 (5). Бр*:сл-:1?: края раковины равномерно закруглен, сзади он не образует отростка
и не имеет угловатого очертания; эфиппии с 1 или 2 яйцами.
7 (8). Голова крупная, на спинной поверхности с килем;1 спинной край раковины сзади
почти всегда 1 с 1 шипом; рострум крупный, в эфиппии 2 яйца . ... . Daphnia
8 (7). Голова маленькая, без киля; спинной край раковины сзади без шипа; рострум
маленький; в эфиппии 1 яйцо . .. . . ... Simocephalus
Семейство Bostninidae
1 (2). Обе ветви пл. ант. 3-членистые . . ............ .Bosminopsis
2 (1). Нижняя (брюшная) ветвь пл. ант. 3-членистая, верхняя (спинная) 4-членистая
................................................................. Bosmina
Семейство Macrothricidae •
1 (12). Кишка без петли. /
2 (3). Задний и брюшной края раковины с непрерывным рядом длинных оперенных
щетинок; антл. 2-членистые; пл. ант. с 8 пл. щетинками................ Ilyocryptus
3 (2). Задний ц брюшной края'раковины без непрерывного ряда длинных оперенных
щетинок; антл. 1-членистыё.
4 (9). Пл. ант. с 9—10 пл. щетинками. *
5 (б). Пл. ант. с 10 пл.щетинками (по 5 на каждой ветви) ....... Lathonura
6 (5). Пл. ант. с 9 щетинками (на одной ветви 5, на другой 4).
7 (8). Спинной край раковины без зубовидного выступа.................Macrothrix
8 (7). Спины:й край раковины с зубовидным выступом............Drepanomacrothrix
(1 вид — Dr. stschelkanowzcwi Wer.)
9 (4). Пл. ант. с 8 пл. щетинками (на ка:-кл?й ветви по 4).
10 (11). Спинкой край раке пины счень закругленный; задний ее край без
длинных щетинок; антл. тенкие, прямые..............................Bunops
11 (10). Спинной край раковины незысскин,’ хал? изогнутый; задний ее край с длин-
ными щетинками; антл. вздутые на к:-:де, изогнутые...............Acantholeberis
12 (1). Кишка с петлей.
13 (16)- Ваксвина округлая, корэтьая, сзади без отргстка; длина 9 менее 0.7 мм,
0J5—0.6 уу.
14 (15). Пл. ант. с 9 пл. щетинками (^ верхней ветвя 4); спинной край кауды перед
заднепроходным отверстием с вырезкой; спинной крал раковины всегда без вы-
рсста..............................................................Streblocerus
15(14). Пл. а нт. с 8 пл. щетинками (на верхней ветви 3); спинной край кауды без вырезки;
спинной край раковины часто с зубовидным выростом; антл. слабо изогнутые,
немного вздутые посередине.........................................Drepanothrix
16 (13). Раковина удлиненная, не округлая, сзади с\ заостренным выростом; длина 9
около 1.5 — 2 мм, с? около 1.1 мм. .... , . Ophryoxus
Семейство Chydoridae1 2 3
1 (2). Кишка спереди с2 печеночными придатками; заднепроходное отверстие на конце
кауды, в углублении ее заднего края. (Подсем. Eurycercinae). . . . Eurycercus
1 У некоторых видов этот киль не доходит до уровня главного глаза (при рассмо-
трении рачка спереди и со спины), у других продолжается далеко вперед над Глазом.
Головной киль не развит у D. tibetana Sars, выделенной Сарсом в отдельный род
Daphnipsis, хотя Wagler (1936) считает последний синонимом рода Daphnia. Взаимо-
отношения этих родов пока остаются не вполне ясными.
2 У некоторых видов Daphnia этот шип у взрослых самок редуцируется, так что от
него остается лядль бугорок. У Daphnia (Daphniopsis). tibetana шип совсем отсутствует.
3 В основу гхтхкена определительная таблица по. Wagler (1987).
338
В. М. РЫЛОВ
2 (1). Кишка спереди без печеночных придатков; заднепроходное отверстие в углу-
блении спинного края кауды. (Подсем. Chydorinae.)
3 (4). Кауда очень длинная и узкая; ее длина в э—6 раз более ее ширины.........
............................................................ Camptocercus
4 (3). Кауда укороченная, широкая; ее длина не более чем в 4 раза (обычно менее)
превышает ее ширину.
5 (10). К. когти по середине вогнутого (спинного) края с 1—2 шипами и всегда с базаль-
ными шипами.
б (7). Голова с высоким килем; главный глаз заметно удален от ее края; кауда лишь
с 1 рядом расположенных группами щетинок, идущих вдоль спинного края и па-
раллельно ему.........................................................Acroperus
7 (б). Голова без киля; главный глаз расположен близ ее края; кауда по бокам аналь-
ной вырезки и на спинном крае с рядами и группами щетинок.
8 (9). Рострум короткий, закругленный на конце; кауда на всем протяжении почти
одинаковой ширины.....................................................Alonopsis
9 (8). Рострум длинный, заостренный; кауда к концу сильно суживается ..........
...................................................................Kurzia
10 (5). К. когти по середине вогнутого края без шипов, с базальными шипами или
без них.
11 (28). Длина тела заметно более его ширины; тело с боков значительно сплющенное.
12 (13). Голова крупная, на спинной поверхности шире раковины, с широким, загну-
тым вперед, лопатовидным рострумом................................Graptoleberis
13 (12). Голова на спинной поверхности не шире раковины; рострум заостренный или
закругленный.
14(15). Задний край раковины с сплошным рядом крупных зубцов..........Peracanfha
15 (14). Задний край раковины сплошного ряда зубцов не имеет.
16 (17). Нижне-задний угол раковины с 1 крупным тупым зубцом; верхне-задний угол
острый; рострум тупой, длинный.......................................Dunhevedia
17 (16). Нижне-задний угол раковины закруглен, или с 1 или несколькими мелкими,
тонкими шипами; верхне-задний угол закруглен, а если выступает, то рострум
длинный и заостренный.
18 (23). Рострум длинный и заостренный.
19 (20). Пл. ант. с 7 пл. щетинками; пр. глаз почти равной величины с главным глазом . .
.......................................................... Rhynchotalona
20 (19). Пл. ант. с 8 пл. щетинками; пр. глаз обычно заметно меньше главного.
21 (22). Раковина с боков с парой заостренных крыловидных отростков, хорошо види-
мых при рассматривании рачка сзади и со спинной стороны...............Cornuella 1
22 (21). Раковина с боков без отростков..............................Pleuroxus
23 (18). Рострум короткий и затупленный.
24 (25). Пр. глаз равной с главным глазом величины, или несколько крупнее послед-
него; кауда очень широкая и очень плоская, сильно вооруженная, с группами ши-
пиков по бокам над спинным краем.......................................Leydigia
25 (24). Пр. глаз меньше главного; кауда не очень широкая, слабо вооруженная или
вовсе не вооруженная боковыми рядами шипиков над спинным краем.
26 (27). Задний край раковины лишь немного меньше ее наибольшей высоты.........
................................................................. Alona
27 (26). Задний край раковины значительно меньше ее наибольшей высоты. . . Alonella
28 (11). Длина тела равна или почти равна его ширине; тело с боков очень слабо сплю-
щенное, почти круглое в боковом разрезе.
29 (30). Брюшной край раковины с глубокой вырезкой................Anchistropus
30 (29). Брюшной край раковины без глубокой вырезки.
31 (32). Имеется главный и пр. глаз; рострум длинный и заостренный; раковина при
линянии сбрасывается ..................................................Chydorus
32 (31). Имеется лишь пр. глаз: рострум короткий и тупой; раковина при линянии не
сбрасывается, вследствие чего старая раковина обнаруживает концентрическую
слоистость...........................................................Monospilus
Семейство Polyphemidae1 2
1 (6). Ноги I пары гораздо длиннее ног следующих пар; на конце каудальной иглы
имеются лишь рудиментарные, очень маленькие 2 пл. щетинки; каудальная игла
всегда присутствует.
1 Самостоятельность этого рода (1 вид —С. pamirensis Werestsch.), очень близкого
к роду Pleuroxus, не вполне выяснена.
2 В нормальных пресных водах обитают только 2 рода этого семейства — Bytho-
trephes и Polyphemus. Род Apagis — эндемик Каспийского моря; из 7 видов рода Сегсо-
pagis 6 обитают только в этом море, 1 вид — также в Аральском и Азовском морях. Род
Evadne свойствен вообще морям; 5—6 особенных видов обитают в Каспии, из них 2 также
в Аральском море и 1 найден в озерах Гольджик (Турция) и Чалкар (Казах. ССР).
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
339
2 (3). Дистальный отдел каудальной иглы, очень длинной, образует двойной
изгиб...............................................................Cercopagis
3 (2). Дистальный отдел каудальной иглы без изгиба, прямой.
4 (5). Средний отдел туловища сегментированный, короткий, не длиннее его перед-
него отдела.......................................................Bythotrephes
5 (4). Средний отдел туловища не сегментированный, цилиндрический, более чем
вдвое длиннее его переднего отдела......................................Apagis
6 (1). Ноги I пары лишь немного длиннее ног следующих пар; каудальная игла отсут-
ствует, а если имеется, то короткая, с 2 длинными пл. щетинками на конце.
7 (8). Имеется короткая каудальная игла; голова очень резко отчленена от туловища
................................................................... Polyphemus
8 (7). Каудальная игла отсутствует; голова не резко отчленена от туловища. . . Evadne
Род Sida (фиг. 195, сверху; 200, 7). В наших озерах, особенно в.при-
брежных зарослях кувшинок, очень часто можно встретить крупного (длина 9
до 4 мм), стекловид-
но-прозрачного рач-
ка S. crystallina О.
F. М., единственного
в роде вида. Он обла-
дает очень крупным,
хорошо видимым гла-
зом весьма сложно-
го строения, находя-
щимся спереди круп-
ной округлой головы,
внизу заканчиваю-
щейся длинным рос-
тр умом. Нередко мож-
но наблюдать целые
стайки этих рачков,
свободно плавающих
среди зарослей кув-
Фиг. 197. Ветвнстоусые раки.
1 — Limnosida frontosa Sars: а — самка, Ъ — передняя антен-
на самца; 2— самка Diaphanosoma brachyunm (Liev.);
3 — кауда самки Daphnia longispina О. F. М.; 4 — Basmi-
nopsis deitersi zernovi Linko; 5 — Scapholeberis mueronata
O. F. M., висящая на пленке поверхностного натяжения
(7—3 — по Lilijeborg, 5 — по Scourfield).
шинок; с помощью
особого, находящего-
ся на спине позади
головы прикрепитель-
ного аппарата, рачки
могут, однако, при-
сасываться к задней
поверхности плоских листьев кувшинок, на которых как бы висят непо-
движно. У обитающей впелагиали некоторых крупных субальпийских озер
Западной Европы S. crystallina var. limnetica Burckh. прикрепительный
орган редуцирован. Рачок S. crystallina моноцикличен, в СССР обширно рас-
пространен.
Род Limnosida (фиг. 197, 7) отличается характерной треугольной голо-
вой; очень крупный глаз лежит в треугольном выросте брюшного ее отдела:
придаточный глаз очень мелкий; рострума и прикрепительного органа нет.
Только 1 вид — L. frontosa Sars. Распространен в пелагической области .зер
Скандинавии, Финляндии, севера европейской части СССР и Сибири.
Моноцикличен, встречается летом. Самцы в конце лета — осенью. Длина
$ 1.5—2 мм, с?—около 1.5 мм.
Род Diaphanosoma (фиг. 197, 2). Довольно мелкие (хлина $0.8—1.3 мм,
с? — около 1 мм) планктические рачки, очень обыкновенные в планктоне
озер и прудов. Обладают ухлиненной низкой головой; рострума, придаточ-
ного глаза и прикрепительного органа нет. Известно несколько видов;
в Европе — D. brac'nyurum (Liev.). Моноцикличная летняя форма; половой
период осенью.
Род Latona. В противоположность 3 предыдущим родам рачки этого
340
В. М. РЫЛОВ
рода являются типично бентическими животными, обитающими преимуще-
ственно на поверхности иловых отложений озер, реже белее мелких водое-
мов. Рачки (длина $ 2—3 мм, сГ — около 2 мм) имеют, подобие Diaphanosoma,
удлиненную раковину, но ее брюшной и задний края гораздо богаче уса-
жены длинными оперенными щетинками. Глаз крупный; придаточный глаз
Фиг. 198. Ветвистоусые раки.
1 — самка Daphnia pulex de Geer; 2—3 — самка Holopedium gibberum Zaddach: 2 — спе-
реди. 3 — сбоку: 4—7 — босмины: 4 — самка Bosmina longirostris longirostris О. F. M.,
5 — самка Bosmina longirostris c:rr::2ta Jur.. б — самка Bosmina coregoni thersites (Poppe),
7— каудальные копи (сверху Bosmina longirostris, снизу Bosmina coregoni); 8—9 —
Leptodora kindii (Reker. 8 — самка, 9 — голова и первая пара антенн самца.
очень мелкий; голова без рострума. Известны 2 вида; в Европе обитает
L, setifera О. F. М., в СССР встречающаяся преимущественно в северной
половине. Моноцикличен; самцы — поздней осенью.
Род Latonopsis. Близок к предыдущему роду, но вырост на базаль-
ном членике верхней ветви плавательной антенны отсутствует. Известно
5 видов, из них 2 в Северной Америке; в СССР найден 1 вид—L. australis
oSas (рисовые поля близ Самарканда и Ташкента).
Род Pseudosida. Очень близок к предыдущему. Известны 4 вида (юж-
Pse полушарие, 1 вид в Северной Америке). В СССР найдена близ Батуми
гн. bidentata Herrick, известная также из Северной Америки, из южной
Африки и с Мадагаскара. Длина $ около 1.5 мм.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
341
Род fii (фиг. 198. 2 и 5). Рачки имеют крайне причудливый
вид, сразу отличающийся от всех других кладоцер. Рассматривая живой
планктон наших северных озер, иногда можно невооруженным глазом заме-
тить очень мехтенно двигающиеся, весьма похожие на разваренное саго,
стекловидно-прозрачные шары (в несколько миллиметров диаметром), вну-
три которых заключается рачок длиной в 1.5—2.2 мм (самки), выставляю-
щий наружу свои плавательные антенны. Иногда проба планктона сплошь
наполнена этими шарами — рачком голопедиумом. В Европе, в частности
в СССР, главным образом на севере, живет Н. gibberum Zadd., который встре-
чается исключительно в планктоне озер (на крайнем севере и в мелких во-
доемах до луж включительно) с мягкой, бедной кальцием водой. Рачок
моноцикличен, встречается преимущественно летом. Самцы появляются
поздней осенью. Другой вид
живет в Южной Америке
{река Амазонка).
Род Daphnia (фиг. 197, 3;
198, 7; 199, 5; 205внизу; 206).
Дафнии принадлежат к наи-
более обыкновенным и ши-
роко распространенным вет-
вистоусым рачкам, населяю-
щим самые разнообразные во-
доемы — озера, пруды, бо-
лота и пр. Внешний вид этих
рачков очень характерен. Их
раковина удлиненно-оваль-
ная. почти всегда с шипом
сзади, нередко длинным, во-
оруженным волосками. Го-
лова то равномерно закруг-
ленная, то сверху с отрост-
ком, то, наконец,'вытянутая
в длинный шлем, иногда за-
гнутый назад, причем рачок
принимает весьма причудли-
вые очертания (фиг. 199). Бла-
годаря чрезвычайной измен-
чивости дафний, их система-
тика и поныне разработана не вполне удовлетворительно. Известно несколько
видов, образующих обычно многочисленные вариететы, биотипы, расы. В
СССР обычны D. magnaStrauss и D.pnfexde Geer, особенно последняя. У обеих
каудальные когти в основании имеют короткую гребенку из Крупных шипов;
длина $ первой дафнии до 6 мм, второй до 4.5 мм. Обитают они преимуще-
ственно в мелких водоемах; их сезонные вариации (цикломорфоз) слабо
выражены. Целая группа форм объединяется в вид D. longispina, с 2 основ-
ными подвидами — D. hyalina Leydig и D. longispina О. F. М. Гребенки
шипиков в основании каудальных когтей у этой дафнии, как и у упоминае-
мых ниже, нет. Подвид D. longispina обитает в мелких водоемах и образует
целый ряд вариететов, причем сезонные вариации выражены слабо, а голова
вовсе не образует отростков и шлема. Подвид D. hyalina (длина $ до 2.5 мм)
обитает главным образом в пелагиали озер; образует ряд биотипов (рас);
у некоторых хорошо выражены сезонные вариации, и летом голова заост-
ряется. В пелагиали озер, далее, очень обычны £>. cristata Sars с 2 совер-
шенно различными по биологии и ходу сезонных вариаций подвидами,
а также D. cucullata Sars (фиг. 206). Первые 2 вида и D. longispina преиму-
щественно полицикличны, последние 2 и D. longispina hyalina — моноцик-
Фиг. 15*?. Ветвнстоусые раки.
1 — Вмяйпл ctregpni longicomis Shoedl.; 2 — Bos-
ятл nrrgmi cnssicomis P. E. M.; 3 — Bosmina
ccrtfpni benlinensis Schoedl.; 4 — Bosmina coregoni
rtflexa Poppe: 5—самка Daphnia hyalina galeata
Sars (7—4 — no Rlihe, 5 — по Рылову).
342
В. М. РЫЛОВ
личны, причем в озерах южных областей Европы обнаруживают склонность
к ациклии. У D. cucullata и D. cristata каудальные когти также не имеют
гребенки из шипов и вооружены только очень тонкими короткими волосками.
Род Scapholeberis (фиг. 197, 5). Из 6 видов этого рода 5 встречаются
в СССР. Исключая Sc. microcephala Lili., отличающегося маленькой головой,
у остальных 3 видов она крупная, спереди иногда снабженная рожком.
Кауда у этих рачков широкая, крупная. Особенно распространен у нас Sc.
mucronata О. F. М. (длина $ около 1 мм, <5 —0.5—0.7 мм), встречающийся
главным образом в мелких водоемах,иногда в массах.Нередко можно наблю-
дать целые рои этих рачков. Первый из упомянутых видов особенно хара-
ктерен для торфяниковых болот северной полосы СССР. Рачки моно- или
дицикличны. Обладают замечательной способностью скользить по нижней
поверхности водной пленки, спинной частью раковины обращаясь книзу,
а снабженными волосками брюшными ее краями тесно прижимаясь к по-
верхности водной пленки.
Род Simocephalus (фиг. 200, 1 и 2). Эти довольно крупные, обычно
окрашенные в желто-коричневый цвет рачки очень часто встречаются в за-
рослях водных растений прибрежной области озер и в разнообразных мелких
водоемах и принадлежат к числу самых обыкновенных в СССР ветвистоусых
рачков. Их раковина угловатая; рострум короткий; кауда очень крупная,
широкая, с крупными когтями. Известно 16 видов; в СССР — 7 видов,
наиболее распространен S. vetulus О. F. М., моно- или полицикличен.
Род Ceriodaphnia (фиг. 200, 3 и 4). Тело этих мелких рачков почти
округлое или овальное; голова заметно опущенная книзу; глаз крупный;
придаточный глаз мелкий; в эфиппии всегда 1 яйцо. Известно около 20 видов,
из них около десятка в Европе. В СССР особенно распространена С. pulchella
Sars, обитающая главным образом в мелких водоемах; моноциклична;
самцы — осенью. В пелагиали озер очень обычна встречающаяся также
в мелких водоемах С. quadrangula О. F. М. (включая var. hamata Sars);
моно-, ди- и полициклична; длина § 0.7—1.0 мм.
Род Moina (фиг. 200, 5 и 6). Тело широко-овальное, иногда почти круг-
лое; шипа у раковины нет; рострума также нет; большей частью очень
крупный глаз; придаточный глаз отсутствует; эфиппий с 1 или 2 яйцами.
Известно свыше 20 видов, обитающих преимущественно в южных широтах.
В СССР известны 7 видов. Живут в южной части СССР, в хорошо прогре-
ваемых, главным образом мелких водоемах, как, например, пруды и лужи;
очень часто в огромных количествах. В СССР особенно обычны М. brachiata
(Jur.) и М. rectirostris Leyd. В солоноватых и соленых водоемах степной,
полупустынной и пустынной зон СССР обитает М. microphthalma Sars.
Дицикличные летние формы.
Род Bosmina (фиг. 198,4—7; 199,7—4; 205). Эти рачки сразу бросаются
з глаза своей необычной формой; ерошенные с ростр умом антеннуллы, обычно
загнутые назад и иногда весьма длинные, напоминают хобот слона. Сзади
(по брюшной линии) раковина обычно имеет пару (по 1 с каждой стороны)
отростков (мукроны), иногда очень длинных. Босмины принадлежат к числу
обычнейших представителей планктона озер, прудов и более мелких водо-
емов. Подобно дафниям, они чрезвычайно сильно вариируют, образуя ряд
биотипов (рас), отличающихся различным цикломорфозом. Известны 4 вида,
образующих множество биотипов. В Европе 2 вида — В. coregoni Baird и
В. longirostris (О. F. М.). Второй вид в основании каудальных когтей снаб-
жен группой добавочных щетинок (фиг. 198, 7, сверху), которой нет у пер-
вого вида (фиг. 198, 7,снизу). В. longirostris (длина $ 0.4—0.6 мм, <3 — 0.4 мм)
обитает в самых разнообразных мелких водоемах, также в пелагиали озер,
моно- и дициклична, образует ряд вариететов (var. brevico nis, var. cornuta,
var. curvirostris и др.). В. coregoni Baird характерна главным образом для
пелагиали озер, образует целый ряд локальных рас (биотипов), объединяю-
Фиг. 200. Ветвистоусые раки.
1 — Simocephalus vetulus О. F. М.; 2 — то же. кауда; 3 — $ Ceriodaphnia reticulata (Jur.);
4 — то же, кауда; 5 — кауда 9 Moina rectirostris (Leydig); 6 — то же самца; 7 — кауда
QSida crystallina О. F. М.; — О Ophryoxus gracilis Sars; 9 — $ Bunops serricaudata (Dad).
(По Lilljeborg.)
344
В. М. РЫЛОВ
щихся в 2 основных группы — coregoni и longispina, имеющие различный
ход цикломорфоза. У В. coregoni obtusirostris Sars (ряд рас) раковина всегда
низкая, без горба. Рачок живет частью в литорали озер; распространен
особенно на севере. В. coregoni обитает в пелагиали озер, образует ряд рас:
некоторые из них летом образуют очень высокую раковину, то в виде горба —
var. gibbera Schoedl., то загнутую несколько назад — var. thersites Poppe
(фиг. 198, 6). Как и для пелагических дафний, для точного определения
этих босмин очень важно изучить весь ход цикломорфоза, в частности,
знать зимнюю и летнюю формы. Моноцикличны; в озерах юга наклонность
к ациклии.
Род Bosminopsis (фиг. 197, 4). Эти рачки похожи на босмин, но у самок
дистальный отдел передних антенн расщеплен на расходящиеся вправо и
влево отрезки; рострум очень длинный; голова явственно отчлененная;
раковина сзади без мукронов. Описано несколько видов, теперь объеди-
няемых в 1 вид—В. deitersi Rich., с несколькими подвидами (Северная и
Южная Америка, Африка, Китай, Япония, восток Западной Европы).
В СССР живет В. deitersi zernowi (Linko), очень характерный для план-
ктона рек (Волга, Днепр и др.), но встречающийся и в связанных с реками
стоячих водоемах (старицы и пр.); мелкий рачок, длина $ 0.28—0.52 мм;
летняя моноцикличная форма, половой период в конце лета — осенью.
Род Ilyocryptus (фиг. 201, 7 и 2). Раковина укороченная, высокая,
сзади без шипа; ее задний и брюшной края с густо оперенными щетинками;
очень маленькая голова; очень крупная широкая кауда; в основании кау-
дальных когтей 2 шипа. Известно около 10 видов, в СССР 3 вида. Рачки
являются типично донными животными и обитают на поверхностном
рыхлом слое отложений ила, между частицами которого медленно лазают.
. Нередко эти рачки имеют весьма неопрятную внешность, когда покры-
ваются снаружи мелкими иловыми частичками. В СССР очень обычен
I. sordidus (Liev.), самки которого длиной около 1 мм, самцы — около
0.5 мм.
Род Lathonura (фиг. 201, 8). Раковина округлая, низкая, сзади без
пгипа; голова крупная, с маленьким прикрепительным органом сверху;
। кауда очень короткая; каудальные когти также очень короткие, в основании
। без шипов. Известен 1 вид — L. rectirostris (О. F. М.), широко распростра-
ненный и обитающий в мелких водоемах и в литорали озер; моноцикличен;
самцы — осенью. Длина 9 около 1.1 мм, <5—около 0.7 мм.
Род Bunops (фиг. 200,9). Раковина с боков сильно сплющенная; спинная
ее часть очень высокая, выступающая несколько назад, с высоким килем;
голова низко опущенная, маленькая; глаз мелкий; придаточный глаз мел-
кий, расположен на конце рострума: кауда очень широкая в основании,
с довольно длинными когтями. 1 вид — В. serricaudata (Dad.); длина $
около 1 мм. <3 — около 0.6 мм. Бентическая форма; обычна в мелких водо-
емах и литорали озер. В СССР встречается редко.
Род Macrothrix (фиг. 201. 3 и 4). К этому роду принадлежат очень мел-
кие (длина $ менее 1 мм) рачки, обычные главным образом в мелких зарос-
ших водоемах. В планктоне не встречаются. Отличаются крупной головой,
сверху снабженной прикрепительным органом, и крупной каудой с корот-
кими когтями. Известно около 30 видов; в СССР — около 10, особенно
обычен М. rosea (Jur.).
Род Acantholeberis (фиг. 201, 9). Раковина широкая, с резко обозначен-
ным задне-брюшным углом; задний и брюшной края с густым рядом длин-
ных щетинок; голова крупная; кауда широкая; каудальные когти довольно
длинные, в основании с парой крупных шипов. Известен 1 вид — А. сиг-
virostris О. F. М., длина 9 около 2 мм, <3 — около 0.7 мм. Он обширно распро-
странен на севере СССР и характерен для болотистых, богатых гуминовыми
веществами (дистрофных), мелких водоемов.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
343
Род Streblocerus (фиг. 201,5 и б). Раковина почти округлая, без киля,
похожая на таковую рода Macrothrix; передние антенны длинные, в виде
Фиг. 201. Ветвистоусые раки.
1 — $ Ilyocryptus sordidus (Liev.); 2 - то же, кауда; 5— 9 Macrothrix hirsuticornis
(N. а. Br.); 4— кауда 9 Macrothrix hirsuticornis var. arctica Sars; 5 — передняя часть
головы Q Streblocerus serricaudatus (S. Fisch.); 6— то же, кауда; 7 — 9 Drepanothrix
dentata (Eur.); 8 — 9 Lathonura rectirostris (O. F. M.); 9 — 9 Acantho Leber is curvirostris
(O. F. M.). (По Lilljeborg.)
изогнутых колбасок; кауда маленькая; с короткими когтями. 2 вида у
нас — Str. serricaudatus Fisch.: длина $ 0.5 — 0.6 мм, d—0.3 мм. Этот мел-
кий рачок широко распространен в СССР, встречаясь в мелких, особенно
болотистых, водоемах, но также и в литорали озер, среди водных зарослей.
346
в. м. РЫЛОВ
Род Drepanothrix (фиг. 201, 7). Известен 1 вид — Dr. dentata Euren;
длина $ 0.6—0.8 мм, d — около 0.5 мм. Этот рачок хорошо определяется
по характерному зубу на спине раковины, редко отсутствующему (осталь-
ные признаки см. в определительной таблице). В СССР он нередок на севере,
обитает в мелких водоемах и в литорали озер, среди зарослей водных расте-
ний. Моноцикличен; dd — поздней осенью — в начале зимы.
Род Ophryoxus (фиг. 200, 8). От прочих Macrothricidae легко отличается
по габитусу раковины и по величине (9 длиной до 2.0 мм). 1 вид — О. gra-
cilis Sars, в Северной Америке, Скандинавии, на севере СССР. Обитает
в зарослях макрофитов литорали озер, реже в мелких заросших водоемах.
Моноцикличен, самцы — осенью.
Род Eurycercus (фиг. 202, 77). Рачки этого рода легко отличимы от всех
прочих кладоцер по своей очень крупной плоской кауде, на свободном крае
усаженной частым рядом мелких зубчиков,так что кауда получает некоторое
сходство с широкой пилой. Известны 2 вида: Е. glacialis Lili.(длина $ 4—
6 мм, <5 — около 2 мм), отличается обычно очень яркой лимонно-желтой
окраской и у нас обитает только на крайнем севере (зона тундры, включая
Сибирь и арктические острова); Е. latnellatus О. F. М. (длина 9 до 4 мм,
d — 1.2—1.5 мм) имеет обычно коричневую окраску; он обширно распро-
странен повсюду и очень обыкновенен в мелких заросших водоемах, а
также в зарослях литорали озер.
Род Camptocercus (фиг. 202, 7). Раковина удлиненная, сильно сплющен-
ная с боков; кауда чрезвычайно длинная и узкая. В СССР 3 вида; из
из них обычен С. rectirostris (Schoedl.). Мелкие рачки; длина 9 около
1 мм. Обитают в мелких заросших водоемах и в зарослях литорали озер.
Большею частью дицикличны, самцы — летом и осенью.
Род Acroperus (фиг. 202, 2 и 3). Голова этих рачков очень крупная,
спереди закругленная; кауда относительно короткая. Известны 3 вида;
широко распространен в СССР A. harpae Baird (длина 9 около 1 мм,
d—около 0.6 мм). Местообитание — как предыдущего рода; большею
частью дицикличен.
Род Alonopsis (фиг. 202, 4 и 5). Раковина удлиненная, невысокая;
голова без киля, небольшая; глаз и придаточный глаз лежат совсем близко
от переднего края головы; рострум тупой; кауда удлиненная. Известны
4 вида; в пределах СССР — 2 вида; особенно распространен A. elongata
Sars (длина 9 около 1 мм, d — 0.6 мм), у которого раковина косо заштри-
хована; обитает главным образом в зарослях литорали озер.
Род Alona (фиг. 202, 6,8,9; 203, 7). К роду относятся мелкие рачки,
очень обыкновенные в мелких заросших водоемах и в прибрежных зарослях
озер; некоторые из них встречаются также на дне глубокой области озер.
Их раковина сплющенная с боков, более или менее удлиненно-овальная;
голова без киля; рострум обычно короткий, тупой; плоская кауда, обычно
короткая и широкая; каудальные когти в основании с 1 шипом; вогнутый
их край на середине без шипа; кишка с петлей и слепым отростком сзади.
Известно несколько десятков видов; в СССР — около 10 видов. Длина рач-
ков не более 1 мм (9). В СССР широко распространены — A. costata Sars,
A. guttata Sars, A. quadrangu laris (0. F. M.), A. rectangula Sars. Главным обра-
зом моноцикличные виды.
Род Rhynchotalona (фиг. 202, 10; 203, 4). Раковина этих рачков удли-
ненная, низкая, обычно без киля; придаточный глаз крупный, близко от
лобного края головы; рострум длинный, у Rh. jalcata Sars в виде загнутого
назад очень длинного отростка. Известны 3 вида; Rh. falcata Sars и Rh.
rostrata Koch встречаются в СССР; особенно широко распространен
2-й вид, обитающий главным образом в реках на песчаном грунте (длина
9 0.5 мм, <3 —0.45 мм); моно- и дицикличен.
Род Graptoleberis (фиг. 203, 2). Рачки этого рода имеют крайне своеоб-
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
347
разную, «щуковидную> форму, вследствие оригинального строения их
головного отдела; по* своему внешнему виду их очень легко отличить от всех
Фиг. 202. Ветвистоусые раки.
7 — О Camptocercus rectirostris Schoedl.; 2 — кауда $ Acroperus harpae Baird; 3 — тот же
вид, С : 4 — О Alonopsis elongata Sars; 5 — то же, кауда; 6 — Q Alona rectangula Sars;
7 — £ K-irzia latissima Kurz; 8 — Q Alona guttata Sars; 9 — то же, кауда; 10 — Q
Rhynchotalona rostrata (Koch); 11 — $ Eurycercus iamellatus (0. F. M.). (По Lilljeborg.}
прочих кладоцер. Раковина грубо фасетированная, короткая; на задне-
брюшном углу 1—3 зубчика. Только 1 вид — Gr. testudinaria (Fischer);
348
В. М. РЫЛОВ
длина 9 0.5—0.7 мм, d — около 0.5 мм. Широко распространен в СССР,
встречается очень часто, живет в мелких водоемах и в зарослях литорали
озер. Моно- и дицикличен.
Фиг. 203. Ветвистоусые раки.
7 — кауда 9 A Iona rectangula Sars; 2 — 9 Graptoleberis testudinaria (S. Fisch.); 3 — 9
Alonell'a папа Baird; 4 — 9 Rhynchotalona falcata Sars; 5 — 9 Leydigia acanthocercoides
<S. Fisch.); 6—9 Pleuroxus striatus Schoedl.; 7 — 9 Alone Ila excisa (S. Fisch.); 8 — 9
Peracantha truncata (0. F. M.); 9 — 9 Pleuroxus uncinatus Baird. (По Lilljeborg.)
Род Alonella (фиг. 203, 3). Раковина укороченная, округлая, обычно
высокая, заштрихованная или фасетированная. Очень мелкие рачки (длина
9 0.20—0.45 мм, <5 —до 0.3 мм). Известно около 16 видов, в СССР —
4 _лда: A. ката King., A. excisa Fisch., A. exigua Lili, и А. папа Baird,
; х легко определяется последний вид, отличающийся карликовой'
(длина 9 только 0.26 — 0.3 мм) и сильно выраженной косой
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
349
штриховатсстью раковины. Рачки обитают преимущественно в мелких
заросших болотистых водоемах (A. excisa — в кислых болотцах), частью
в прибрежных зарослях озер. А. папа моноциклична, с склонностью к
ациклии; остальные 2 вида дицикличны.
Род Peracantha (фиг. 203, 8). По грубо и часто зазубренному заднему
краю высокой раковины хорошо отличается от прочих встречающихся в
СССР Cladocera. 1 вид— Р. truncataO. F. М.;длина 9 0.6—0.7 мм, сГ—0.5 мм.
Широко распространен в СССР, очень обычен в мелких заросших водоемах,,
также в зарослях литорали озер, при щелочной и слабокислой реакции
воды. Моноцикличен.
Род Pleuroxus (фиг. 203, б, 9; 204, 4). Раковина этих рачков овальная,
более или менее удлиненная; на задне-брюшном углу раковины обычно
имеется 1—4 зубца; кауда удлиненная; ее когти с 2 базальными шипами.
Известно около 20 видов; обитают они в мелких заросших водоемах и в за-
рослях литорали озер; некоторые виды живут на иловых отложениях.
Распространены особенно в водах с щелочной реакцией. В СССР —7 видов;
наиболее обыкновенны Pl. striatus Schoedl. (длина 9 около 1 мм, d — около
0.5 мм), у которого раковина с явственной продольной штриховкой; PC
uncinatus Baird (длина $ около 0.6 мм, сГ — около 0.5—0.6 мм), у которого
на брюшном заднем углу раковины имеется 2—4 зубца; рострум очень длин-
ный, на конце обычно крючковидно загнутый. Этот вид обитает преимуще-
ственно на илах.
Род Dunhevedia. Легко определим по своей овальной высокой рако-
вине, на задне-брюшном углу снабженной крупным тупым зубцом; глаз
очень крупный; рострум тупой, короткий; кауда широкая. D. crassa King,
(длина $ 0.4—0.5 мм, сГ —0.36—0.4 мм) обитает в Европе, Азии, Австра-
лии, Африке и Северной Америке. В СССР этот вид распространен на юге;
однако он встречается и высоко в горах (Тибет, Кавказ, Альпы). Живет
в мелких водоемах и в литорали озер.
Род Cbydorus (фиг. 204, 1—3). К этому роду принадлежат очень мелкие
шаровидные рачки с длинным заостренным рострумом; кауда большею
частью короткая; каудальные когти обычно с 2 базальными шипами. Оби-
тают в различных мелких водоемах, также в прибрежных зарослях озер;
Ch. sphaericus в некоторых озерах встречается также в пелагиали. Известно
ск:.~: 30 видов, в СССР — 8 видов; наиболее обычен из них Ch. sphaericus
О. F. М. (длина Q до 0.5 мм. сГ — 0.2—0.4 мм). Моноцикличен; самцы по-
являются ссеньк.
Род MeaaspitBS (фиг. 204. 7). Раковина почт)! округлая, с ясной фасе-
тировкой; брюшной край вооружен щетинками; голова маленькая, очень
подвижная; рострум тупой, короткий; нет главного глаза; крупный при-
даточный глаз; кауда широкая и короткая; в основании каудальных когтей
1 шип и несколько тонких щетинок. 1 вид — М. dispar Sars (длина 9 0.5 мм,
<? — 0.4 мм), широко распространен в СССР, особенно в прибрежной области
озер, на песчаном или илистом грунте. Моноцикличен.
Род Anchistropus (фиг. 204, 5). Из 2 видов этого рода в Европе обитает
.4. emarginatus Sars. Этот очень мелкий (длина 9 0.4—0.5 мм, <5 — около
0.4 мм) рачок легко определим по вырезке на брюшном крае почти шаровид-
ной раковины; рострум длинный, заостренный, загнутый внутрь; крупный
главный глаз; кауда удлиненная; каудальные когти длинные, с парой очень
мелких базальных шипов. Рачок отличается весьма своеобразным образом
жизни — он живет на гидрах. Моноцикличен. В СССР, вероятно, широко
распространен; встречается, однако, не часто.
Род Polyphemus (фиг. 204, 6). Заключает 2 вида; один (P.exiguus Sars)
живет в Каспийском море, другой (Р. pediculus L.) широко распространен
главным образом в северной половине СССР. Рачок имеет весьма оригиналь-
ный облик. Он снабжен огромным сложным глазом, занимающим значи-
350
В. М. РЫЛОВ
тельную часть округлой, выступающей вперед головы, назад от которой
следует раковина в виде также округлой зародышевой камеры. Сзади тор-
чит очень длинная, наподобие хвоста, кауда, на конце вооруженная парой
длинных щетинок. Длина $ 1.4—1.6 мм, d— около 1 мм. Рачок обитает
в мелких водоемах, а также среди негустых прибрежных зарослей водных
Фиг. 204; Ветвистоусые раки.
1 — Chydorus sphaericus О. F. М., d; 2 — то же, ф; 3 — то же, кауда $; 4 — Pleu-
roxus uneinatus Baird, кауда 5 — Anchistropus emarginatus Sars; 6 — Polyphemus
pediculus (L.), Q. 7 —Monospilus dispar Sars, Q. 8 — Byfhotrephes longimanus Leydig,
$ (нормальное положение рачка: длинной осью горизонтально). (По Lilljeborg.)
растений в озерах.Нередко он встречается в массе, держась у берега целыми
стаями. Он составляет излюбленную пищу мальков рыб, питающихся
в прибрежной полосе озера. В некоторых озерах северной части СССР иногда
встречается и в пелагической области. Рачок моноцикличен, на крайнем
севере и в горных водоемах полицикличен.
Род Byfhotrephes (фиг. 204,8). Сюда относятся настоящие гиганты среди
кладоцер, имеющие совершенно особенный внешний вид. Тело этих хищ-
ных рачков очень длинное, заканчивающееся длинной иглой, значительно
превосходящей длину тела. Спереди находится маленькая, почти сплошь
заполненная огромным сложным глазом, округлая голова; за ней следует
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
351
камера, которая при значительном содержании в ней суби-
тзееых яиц растягивается и занимает весьма значительный объем. Известны
2 Bi'.'i: с ба встречаются в СССР. В. cederstroemi Schoedl. (длина $ без иглы
2—4.5 мм. сГ — 1.8—З.б мм), у которого игла образует слабый изгиб,
э=ритермичен, обитает в озерах и мелких водоемах; в СССР распространен
главным образом на севере, на юг по Волге доходит до Астрахани. В. longi-
manus Leyd. (длина 9 без иглы 2—3 мм, сГ — около 2 мм; длина 9 var. arctica
5 мм) отличается совершенно прямей иглой, сбычен в пелагиали озер север-
ной половины СССР (включая Сибирь), на крайнем севере распространен
его крупный вариетет var. arctica Lili., обитающий там в очень мелких
водоемах (например, на Мурмане). Вид моноцикличен. Покоящиеся Яйца,
как и у предыдущего рода, откладываются прямо в воду.
Род Leptodora (фиг. 198, 8 и 9). Род заключает только 1 вид — L. kindti
Focke. Рачок принадлежит к числу наиболее интересных видов среди всех
кладоцер. Определить его очень легко уже по внешнему облику. Он является
настоящим гигантом — длина 9 около 1 см, д' — немного меньше. Тело ци-
линдрическое, весьма удлиненное; раковина лишь в виде зародышевой ка-
меры; голова очень длинная, на конце с крупным сложным глазом; прида-
точного глаза нет; задний сегмент постабдомена с парой мало загнутых
когтей. Рачок стекловидно-прозрачен, так что с трудом обнаруживается
в пробе планктона; заметить его легче всего по очень крупному черному
глазу. Принадлежит к прожорливым хищникам. Неподвижно паря в воде,
держась при этом горизонтально, рачок вдруг быстрым движением набра-
сывается на других планктических рачков, а также на крупных коловраток.
Добыча хватается приспособленными для этого передними парами ног,
раздробляется ротовыми конечностями и высасывается, причем непере-
варенные твердые части отбрасываются. Покоящиеся яйца откладываются
прямо в воду и из них весной выходит личинка—метанауплиус (фиг. 194,6).
Лептодора широко распространена в СССР, обитает в пелагиали озер, редко
встречается в более мелких водоемах. Летний, моноцикличный вид; самцы
появляются осенью.
В противоположность веслоногим рачкам, обитающим преимущественно
в морях, лишь очень немногие ветвистоусые рачки являются морскими жи-
вотными (Evadne, Penilia, Podori), огромное же их большинство живет
в пресных водах, населяя самые разнообразные водоемы — от пелагиали
крупных озер 1 до мелких, пересыхающих летом луж включительно. Боль-
шинство родов и видов свойственно прибрежным зарослям озер и мелким,
богатым водной растительностью водоемам (болота, лужи,пруды). С помощью
сачка из прочного шелкового газа среди зарослей водной растительности не-
трудно наловить сразу целый ряд видов кладоцер, особенно из семейства
Chydoridae и Daphnidae. Некоторые виды (см.обзор родов) обитают в верхнем
слое придонных отложений ила. Для пелагиали озер особенно характерны
некоторые виды Bosmina coregoni и Daphnia (D. cristata и D. cucullata) —
те и другие в очень разнообразных формах; Diaphanosoma, Limnosida, неко-
торые виды Ceriodaphnia-. затем Bythotrephes, Holopedium и Leptodora;
напротив, значение видов семейства Chydoridae в пелагическом планктоне
ничтожно (Chydorus sphaericus, в некоторых озерах, главным образом
эвтрофного типа). В прибрежном планктоне обитают Polyphemus, Sida,
некоторые вариететы Bosmina longirostris и В. coregoni obtusirostris, в планк-
тоне прудов и более мелких водоемов живут различные расы Daphnia lon-
gispina s. str., ряд видов Ceriodaphnia, род Moina, Daphnia pulex, D. magna
и некотор. др. Наконец, для речного планктона очень характерен род Bosmi-
1 Cladocera отсутствует в открытой части озера Танганайки в Центральной Африке*
озера Байкала и Иссык-куля.
352
в. м. РЫЛОВ
nopsis, встречающийся, однако, и в связанных с рекой стоячих водоемах,
как, например, в старицах, и даже в сзернсм планктоне.
Отношение Cladocera к отдельным факторам водной среды изучено еще
далеко не полно. Некоторые виды приурочены специально к солоноватым
континентальным водам. Таковы каспийские Polyphemidae. Высокую сте-
пень минерализации переносят, например, Daphnia magna, Moina recti-
rostris, а некоторые виды последнего рода (в СССР М. microphthalma) свой-
ственны специально солоноватым континентальным водоемам. Огромное
экологическое значение для ветвистоусых рачков, как и для веслоногих,
имеют не только общая степень минерализации, но также и солевой состав
воды — соотношение ионов отдельных элементов. Рачок Holopedium при-
урочен специально к водам, бедным кальцием. Большинство Cladocera
оптимальные условия жизни находит при нейтральной (слабокислой) и
щелочной реакции воды; лишь немногие виды, например Acantholeberis,
обитают в болотистых водах с высокой степенью кислотности (pH около
4—5). Очень немногие виды (Chydorus sphaericus), вообще способные пере-
носить широкую амплитуду колебаний факторов среды, оказываются спо-
собными выносить и резкий сдвиг активной реакции в сторону кислотности.
Отношение к растворенным в воде газам пока выяснено очень мало и лишь
в самых общих чертах. Повидимому, пелагические рачки, например Bytho-
trephes, пелагические расы Bosmina и Daphnia, требуют относительно высо-
кого содержания растворенного кислорода, тогда как обитатели ила, надо
думать, выносят сильное понижение этого содержания. Наличие растворен-
ных в воде сероводорода, свободной углекислоты и аммиака действует
губительно, и лишь очень немногие виды, например Daphnia pulex, встре-
чаются в водах, где имеет место некоторое накопление двух последних
газов (а-мезосапробная среда).
Ряд видов Cladocera в высокой степени эвритермичен, развиваясь при
самых различных температурах, встречаясь зимой и летом. Таковы, напри-
мер, Chydorus sphaericus, некоторые расы Bosmina longirostris, Daphnia
cristata cristata летняя форма — var. cederstroemi). Тепловодно-стенотерми-
ческими, помимо ряда тропических родов и видов, являются Bosminopsis,
Leptodora, Moina, Sida и некотор. др.; в СССР в этом отношении особенно
характерны виды рода Moina, приуроченные к сильно прогреваемым мелким
водоемам, главным образом южной половины СССР. Лишь очень немногие
рачки резко приурочены исключительно к низким температурам; такова
Daphnia cristata longiremis, температурный оптимум которой определяется
в 5—8° С.
В пределах водоема рассматриваемые рачки имеют весьма неравномер-
ное горизонтальное распределение. Как отмечено выше, большинство видов
(особенно семейства Chydoridae) обитает в литорали, в зарослях прибрежных
водных растений, причем различные группы видов нередко приурочены
к определенным типам зарослей. Так, например, Sida crystallina обитает
преимущественно среди зарослей кувшинок Nuphar и Nymphaea, Chydorus
globosus — в зарослях камышей и тростника. Некоторые виды обитают как
в планктоне прибрежной области, в частности в зарослях, так равно и в пела-
гической области. К таким видам принадлежат Bosmina longirostris, Chydorus
sphaericus, Diaphanosoma brachyurum и немн. др. Далее в пелагиали мы нахо-
дим господство специального комплекса пелагических форм планктона,
о котором упоминалось выше. Большинство ветвистоусых рачков обитает
в эпилимнионе — в верхней зоне пелагиали, до слоя температурного скачка
(металимниона), особенно населяя верхние горизонты этой зоны, в пределах
которой ряд видов в течение суток совершает стоящие в связи с суточным
изменением условий освещения вертикальные суточные миграции: днем
рачки держатся на некоторой глубине, а вечером и ночью всплывают
в верхний слой эпилимниона. У некоторых особенно сильных пловцов.
ВЕТВИС^ОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
353
как, например, у Bythotrephes и Leptodora, размах такой миграции достигает
нескольких десятков метров; у других рачков, например у Diaphanosoma и
Daphnia, он гораздо меньше, достигая лишь нескольких, иногда, всего
2—3 м. Специально к гиполимниону, т. е. к холодным слоям воды глубже
слоя скачка, приурочены лишь немногие формы. Таковы, в некоторых озе-
рах, круглоголовые расы Daphnia hyalina, затем упомянутая выше Daphnia
cristata longiremis, обитающая лишь в холодных (не более 10° С) слоях гипо-
лимниона. При слишком сильном понижении содержания растворенного
кислорода глубоких слоев, рачок, однако, переселяется в верхние горизонты
гиполимниона, до слоя скачка включительно. Этот последний слой населен
уже гораздо беднее эпилимниона, и скопление специально в его пределах
наблюдалось лишь для очень немногих видов, например для Ceriodaphnia
pulchella, для некоторых пелагических Daphnia. Помимо световых и тем-
пературных условий, в вертикальном распределении пелагических Cladocera
весьма большую роль играют также условия питания — вертикальное рас-
пределение пищи в виде.органического детрита, бактерий и наннопланктона.
Среди ветвистоусых рачков совершенно отсутствуют пещерные формы,
столь многочисленные среди веслоногих рачков. Большинство ветвистоусых
рачков обитает в практически чистых или слабо загрязненных растворен-
ными органическими веществами водах, относясь к олигосапробам и 0-мезо-
сапробам. Олигосапробами, например, являются Limnosida, ряд рас пела-
гических Daphnia и Bosmina (из группы coregoni), 0-мезосапробами — виды
рода Ceriodaphnia, ряд видов семейства Chydoridae. Видов, свойственных
только сильно загрязненным органическими веществами водам (а-мезоса-
пробы, полисапробы), не имеется, и только очень немногие виды, как, напри-
мер, Daphnia pulex, обитая нормально в условиях p-мезосапробной среды,
могут в массе развиваться также в загрязненных, а-мезосапробных водах.
Большинство видов, напротив, обитает и в олиго- и в р-мезосапробных
водах.
Для ряда ветвистоусых рачков, особенно для родов Bosmina и Daphnia,
чрезвычайно характерно явление сезонных вариаций, так называемого
цикломорфоза. Суть его заключается в том, что в течение своего цикла раз-
вития (см. выше) внешний вид рачка весьма сильно изменяется, так что
отдельные поколения одного и того же вида можно ошибочно принять за раз-
личные виды, как это и ймело место в старой систематике ветвистоусых.
В качестве примера приведем обычную в озерном планктоне Daphnia cucul-
lata (фиг. 195, внизу; 206). Зимой этот рачок имеет круглую голову (фиг.
195, с), весной он дает поколения также с круглой головой, но затем, в тече-
ние ряда партеногенетических поколений, следующих друг за другом в теп-
лое время года, голова удлиняется, образуется шлем, постепенно увеличи-
вающийся и принимающий у некоторых (озерных) популяций показанную
на фиг. 195, в весьма причудливую форму, обычно появляющуюся во второй,
половине лета. В начале всего цикла нетрудно найти круглоголовую самку,
в зародышевой камере которой находятся молодые дафнии уже с несколько
вытянутой и заостренной головой. Затем осенью происходит обратный про-
цесс. — шлем постепенно укорачивается (фиг. 195, ft), и к зиме мы опять встре-
чаем самок с закругленной головой. Так как рассматриваемое явление цикло-
морфоза происходит параллельно сезонам года, то сбычно говорят о ♦сезон-
ных вариациях». Последние, как отмечалось Еыше, в весьма сильной степени
выражены у Bosmina. Так, например, некоторые озерные расы Bosmina
coregoni летом образуют чрезвычайно длинные передние антенны и весьма
крупный г горб» — сильнее удлинение спинного отдела раковины, тогда как
зимой рачок снабжен укороченными антеннами и нормальной, лишенной
горба раковиной (фиг. 205. верхний и средний ряды). Сезонные вариации,
однако, в гораздо меньптей степени выраженные, наблюдаются также и у не-
которых других рачков, например у родов Ceriodaphnia, Scapholeberis,
354
В. М. РЫЛОВ
у некоторых Chydoridae. Для ветвистоусых рачков очень характерно также
образование локальных (местных) вариаций, которые выражаются в том, что
в различных водоемах, при различных сочетаниях условий водной среды,
у одного и того же вида цикломорфоз (сезонные вариации) протекает неоди-
наково. Так, например, упомянутая
Daphnia cucullata в одних водоемах
(озера) дает весьма резкие уклоне-
ния от круглоголовой формы, образуя
Фиг. 205. Цикломорфоз (сезонные ва-
риации) Bosmina ‘ coregoni coregoni
(раса gibbera) и Daphnia longispina-
Верхний и средний ряды — Bosmina в
датском озере Julso (по С. Wesenberg-
Lund). Зимняя форма (15 I) почти без
горба, летняя(1 VIII, 31 VII) —обла-
дает очень высоким горбом (var. gibbera
Schoedl.), у весенней формы (5 V) горб
едва выражен, в начале лета (30 V I)
горб выражен уже сильнее, осенью
(15 X) наблюдается форма уже с умень-
шенным горбом. Нижний ряд: сезонные
вариации Daphnia longispina в пруде
Store dam в Дании, как пример очень
слабо выраженного цикло морфоза (по
Kaj Berg). (Арабская цифра означает
число месяца, римская — месяц.)
Фиг. 206. Цикломорфоз различных биотипов
Daphnia cucullata Sars (два верхние ряда,
по Е. Wagler) и Daphnia cristata Sars (два
нижние ряда, по Freidenfeldt).
Верхний ряд: D. cucullata kahlbergiensis
(Schoedl.) (озеро Zarnowitz; трехзначная
цифра обозначает номера экземпляров). Вто-
рой верхний ряд: слева — D. cucullata api-
cata Kurz (пруд в Саксонии), справа — D.
cucullata hermani Dad. (мелкий водоем в Анг-
лии; голова весь год круглая). Нижний
1-й ряд — D. cristata (cristata) cederstroemi
(Schoedl.) (Oren-See в Швеции, обитает в
верхних слоях эпилимниона). Нижний 2-й
ряд— D. cristata longiremis Sars (в том же
озере, обитает исключительно в глубоких
холодных слоях воды).
форму kahlbergiensis (фиг. 206, верхний ряд), тогда как в других водоемах
(мелкие озера, пруды) до образования такой формы дело не доходит — шлем
удлиняется в гораздо меньшей степени (фиг. 206, второй ряд сверху, слева).
Наконец, в некоторых, обычно в еще более мелких, небольших водоемах,
D. cucullata остается круглоголовой весь год (фиг. 206, второй ряд сверху,
справа). Образование таких локальных вариаций, различающихся по
своему цикломорфозу, очень характерно и для некоторых других дафний,
а также для Bosmina, среди которых мы находим в различных водоемах
разные расы (биотипы) одного и того же вида.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
355
Г±>:~гфическое распространение Cladocera в мировом масштабе пока
кручен: е_е далеко не достаточно. Несомненно, однако, что сравнительно
:чень немногие виды являются космополитами в широком смысле
(например Chydorus sphaericus) и что каждая из общепринятых в зоо-
тггграфни областей Старого и Нового Света характеризуется специальными
комплексами родов и видов ветвистоусых рачков. В пределах СССР очень
мало изучена пока фауна ветвистоусых рачков азиатской его части, осо-
бенно Дальнего Востока, так что дать полную картину их распределения
в границах всей обширной территории Страны Советов пока едва ли воз-
v. с жно.
Применительно к ландшафтным зонам 1 распространение рассматри-
ваемых рачков на территории европейской части СССР в самых общих
чертах рисуется в следующем виде.
Обширная зона тундры характеризуется присутствием высокоаркти-
ческих форм, как Bosmina obtusirostris var. arctica, Bythotrephes longi-
n'; anus var. arctica, Eurycercus glacialis,гшироко распространен Holopedium,
отсутствуют крупные Bosmina coregoni coregoni, нет Moina и ряда других,
более южных элементов. Обширная зона тайги заключает еще некоторые
арктические формы, как, например, Bythotrephes longimanus var. arctica и не-
которые вариететы В. с. obtusirostris; в ней присутствуют Limnosida,
Ophryoxus и широко распространен Holopedium; в северной части этой зоны
в озерах мы не находим ряда крупных босмин, которые появляются в ее
юго-западной части. Наименее исследована восточная часть этой зоны. В озе-
рах зоны смешанных лесов, повидимому, особенно в западной ее части, широ-
кое распространение получают крупные («балтийские») босмины — Bosmina
coregoni coregoni с вариететами gibbera, thersites и другими, В. coregoni crassi-
cornis. а из дафний здесь широко распространена Daphnia cucullata
с рядом вариететов, которая отсутствует на севере тундровой зоны и север-
нее; сбычен Holopedium; указанный выше крупный вариетет Bythotrephes
и Bosmina obtusirostris var. arctica отсутствуют. Значение в пелагиали
озер рассматриваемой зоны Bosmina coregoni obtusirositris и В. coregoni
longispina уже гораздо меньшее, нежели в области обеих предыдущих зон,
а рачок Limnosida встречается реже, нежели в таежной зоне. В лесостепной
зоне замечается уже гораздо меньшая роль указанных крупных Bosmina
coregoni (группа coregoni), которые здесь встречаются спорадически лишь
в северных ее частях, причем ряд ее биотипов в этой зоне отсутствует;
в то же время здесь появляется тепловодный род Moina, род Dunhevedia,
но отсутствуют роды Limnosida и Ophryoxus. Необходимо отметить, что в пре-
делах этой зоны мы находим ряд форм, по течению рек Днепра и Волги
с севера проникающих к югу, до пределов степной зоны включительно.
Так, например, Holopedium и Limnosida найдены под Саратовом; Bythotre-
phes cederstroemi проник до Астрахани; в низовьях Днепра найдены Bosmina
coregoni coregoni; приток северных форм особенно интенсивно происходит
по течению реки Волги, берущей начало в северной части зоны смешанных
лесов и в верхнем течении частью протекающей в пределах зоны тайги.
Степная зона и зона полупустыни пока изучены еще далеко не полно. В этих
зонах широкое распространение имеет род Moina, в полупустынной зоне
в солоноватых водоемах распространена М. microphthalma, отсутствующая
на севере, а в степной зоне — рачок Dunhevedia; пелагические Daphnia
севера СССР, Bythotrephes, Bosmina coregoni, Limnosida, Ophryoxus и ряд
других, более северных элементов, в этих зонах отсутствуют (частичное
проникновение лишь по течению рек, о чем говорили выше). На Кавказе
вообще отсутствуют Bosmina coregoni, Daphnia cristata, Hyalodaphnia, Holo-
1 Ландшафтные зоны по Л. С. Берг. Животный мир СССР, I. Изд. Акад. Наук
СССР, 1936, карта, стр. 160.
356
В. М. РЫЛОВ
pedium, очень редки Sida crystallina и Bosmina longirostris(только в низмен-
ности), а в горной фауне Кавказа мы вовсе не находим Bosmina; присут-
ствуют Bythotrephes longimanus (до высоты около 2000 м), Daphnia cari-
nata, D. longispina hyalina (нет, однако, расы galeata), Leptodora (до высоты
около 2500 м). В субтропиках Кавказа (Батуми) найдена Pseudosida biden-
tata. В Закавказье и в дельте Волги найдена южная Daphnia lumholtzi
Sars, в Закавказье — южная Ceriodaphnia rigaudi Rich. Весьма вероятно,
в юго-восточной части степной зоны будут йайдены и некоторые другие
южные виды. Для зоны пустыни, где мы находим чрезвычайную бедность
водой и специфические, сильно минерализованные мелкие водоемы (времен-
ные лужи, колодцы и т. п.), мы пока имеем наиболее полные данные для
Кара-кумов. Их фауна Cladocera, как и вообще Entomostraca, отличается
необычайной бедностью — всего 4—5 видов, причем широко распростра-
нены Daphnia atkinsoni Baird (с рядом вариететов) и род Moina, очень ха-
рактерные также для пустынной области Апшеронского полуострова.
Ветвистоусые рачки являются очень важным пищевым ресурсом мо-
лоди рыб и многих взрослых рыб. Планктоноядные рыбы (снеток, ряпушка,
отчасти сиги) в больших количествах поглощают пелагических дафний,
босмин, Bythotrephes и других ветвистоусых. Кишечники сигов, например,
нередко бывают сплошь набиты пелагическими босминами. В прибрежных
зарослях литорали озер мальки рыб и взрослые рыбы находят себе обиль-
ную пищу среди прибрежных ветвистоусых рачков, каковы, например,
прибрежные расы Bosmina obtusirostris, Eurycercus, Simocephalus. Круп-
ные рачки, особенно дафнии (Daphnia) и Simocephalus, высушиваются
и в сухом виде представляют прекрасный пищевой материал для аквариум-
ных рыб. О значении рассматриваемых рачков как индикаторов на загряз-
нение используемых в хозяйстве человека вод (санитарно-биологический
анализ) упоминалось выше. В последнее время разрабатывается вопрос
о применимости Daphnia magna в качестве показателя на пригодность мате-
риала, употребляемого при постройке различных водных сооружений
(аквариумы, водопроводные трубы и пр.), на пригодность дестиллированной
воды, употребляемой при лабораторных опытах над водными животными,
и даже на неблагоприятные свойства воздуха помещения, в котором нахо-
дятся аквариумы. Оказывается, этот рачок (так называемая «D. magna-
проба»), весьма тонко реагируя на малейшие изменения водной среды,
понижая темп своего развития и даже отмирая, в приведенных случаях
может найти обширное практическое применение в качестве надежного
показателя неблагоприятных изменений свойств воды, которые вызываются,
например, водопроводными трубами. Если последние сделаны из материала,
сообщающего воде ядовитые свойства, то «£>. magna-пробаъ на это сразу
дает определенные указания.
Отметим также вред, который ветвистоусые рачки могут наносить
хозяйству человека. При массовом развитии этих рачков, что часто наблю-
дается, например, у дафний, они вместе с прочим планктоном попадая
в фильтрационные сооружения водопроводов, своей массой могут сильно
засорять фильтры.
ЛИТЕРАТУРА
Верещагин Г. Обизменениях цикличности Cladocera в зависимости от геогра-
фической широты местности. Прот. общ. естествоиспыт. при Варш. унив., 1911.
Верещагин Г. К планктону оз. Великого Новгородской губ., Обзор фауны
Cladocera. Раб Лабор. Зоолог, каб. Вагш. унив., вып. 2(1911), 1912.
Л и н к о A. Cladocera Соловецкого острова и Белого моря. Тр. СПбург. общ.
естествоиспыт., 30, 1900.
Линко А. К познанию фауны Phyllopoda Европейской России. Тр. СПбург.
общ. естествоиспыт., 31, 1901.
Линко A. Cladocera оз. Ильменя и некоторых его окрестностей. Из Никол,
рыбов. зав., 7, 1903.
ВЕТВИСТОУСЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ
357
В е h n i n g A. Studien йЬег d. vergl. Morphologie der Phyllopoden-Extremita-
ten. Int. Rev. ges. Hydrob. u. Hydrogr. Suppl. IV, 1912.
Berg К a j. Studies on the genus Daphnia. Copenhagen, 1931.
30 1934 Г e Г K* Die Art Daphnia longispina. Int. Rev. d. ges. Hydrob. u. Hydrogr.,
К e i 1 h а с к L. PkpUopodo. Brauer, Siisswasserfauna Deutschlands, H. 10, 1909.
L i 1 1 j e b о r g L. CUdxera Soeciae. Nova acta Reg. Soc. scient. Upsaliensis,
ser. 3, v. 19, 1900.
R u h e F. Monognphk der Gcmb Bmhkim. Zoologica, H. 63, 1912.
Rylov W. Das Zooplankton der Die BinnengewSsser, XV, 1935.
Sars G. On the Cnstacean Пит <rf Cental Аш. Вжегода. Зоолог, музея Акад.
Наук, VIII, 1903. -
W a g 1 е г Е. CnstaBff. Tierwelt Mitteleuropas, tl, НЙ5.
Storch O. Cladocera. Schulze, Biol, der Tiere De uf sc hl., 15, ,1925.
Wesenberg-Lund C. Contribution to the biology and morphology of the
genus Daphnia. Mem. Acad. Roy. Sc. Let. Danemark, sect, sc., ser. 8, v. II, № 2, 1936.
РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)
3. С. БРОНШТЕЙН
Ракушковые рачки принадлежат к самым обыкновенным обитателям
пресных водоемов СССР. Наблюдая жизнь в аквариуме, в котором помещены
растения и ил из пруда, канавы или озера, нередко можно уже невоору-
женным глазом заметить плавающих в нем или лазающих по стенкам
и дну своеобразных мелких раков, заключенных в двустворчатую овальную
или яйцевидную раковинку (фиг. 207, 1—3), по присутствию которой эти
рачки и получили еще в конце XVIII века свое название. Подобно рассмо-
тренным выше ракам, ракушковые (или раковинчатые) раки составляют
отдельный отряд (Ostracoda) подкласса низших ракообразных.
Длина раковинок у ныне живущих Ostracoda колеблется в пределах от
0.2 до 23 мм, у пресноводных форм — от 0.3 до 7.3 мм. Средние размеры
длины раковинки у пресноводных форм от 0.5 до 1.5 мм.
Современных Ostracoda всего было описано около 2000 видов, но бла-
годаря неполноте и недостаточной точности описания немалую часть их
приходится относить к видам сомнительным.
Рачки этого отряда обладают телом, разделенным на головной отдел
и несегментированное или редко неясно сегментированное туловище;
тело заключено в двустворчатую раковинку с латерально расположенными
створками. Из 7 пар конечностей 4 пары принадлежат к головному отделу,
а 3 пары расположены на туловище.1 Задний отдел туловища заканчивается
2 ветвями вилки (фурки), отсутствующей полностью лишь в очень редких
случаях.
Отряд Ostracoda разделяют на несколько подотрядов. Пресноводные
Ostracoda и Ostracoda осолоненных водоемов принадлежат только к одному
подотряду Podocopa, характеризующемуся следующими признаками. Зад-
ние антенны снабжены хорошо развитым эндоподитом и всегда рудимен-
тарным экзоподитом, состоящим или из членистой щетинки, через которую
проходит проток паутинной железы (фиг. 207, 10, п.п.ж.), или же из
чешуйки с сидяшими на ней 3 щетинками, из которых наружная всегда до-
стигает наибольшей длины. Отсутствуют инцизура на раковинке (вырезка
в передней части ее, через которую выходят наружу антенны), фронталь-
ный орган, сложные парные глаза и сердце. Органом зрения является личи-
ночный глаз. Туловищных конечностей всегда 3 пары. Фурка или хорошо
развита и тогда напоминает, по наличию на ее конечной части 2 подвижных
коготков, конечность (фиг. 208. 18), или рудиментарна (фиг. 208, 19)', как
редкое исключение, она вовсе отсутствует.
Створки раковинки (фиг. 207. 1—3), соединенные на спинной стороне
эластической связкой, образованы двойной складкой кожи, свободно покры-
вающей тело животного, за исключением места своего прикрепления, на
границе между головным и туловищным отделами.
1 Как исключение, у некоторых .морских форм редуцированы полностью 1 и 2-я
пары туловищных конечностей или же конечности 3-й пары.
РАКУШКОВЫЕ РАКИ
359
Вся поверхность наружного листка (фиг. 207,2—3, н. л.) этого кожного
образования покрыта с обеих сторон хитиновой кутикулой, более или
Фиг. 207.
— строение раковинок Ostraayda (по Г. В. >С-эл."»ру): 1 — правая створка Еисур
ris crass а с внутренней стороны, 2 и 3 — схемы продольных срезов через передний край
створок, я. л. — наружный листок, .1. — заутренний листок, л. с. — линия сращения,
з. с. — зона сращения, в. к. — внутренний край, 5. у. — валикообразное утолщение,
к. к. — кутикулярная каемка, л. л. к. — поясок пэрэвых канальцев, л — поровые ка-
нальцы с выходящими из них вэлгсками, х. — отпечатки мандибулярных мышц,
о. з. м. — отпечатки замыкающих мышц, л. — яичник, л. ж. — печеночная железа,
Л- Щ- — щетинки; 4—6 — передние антенны: 4 — Euzypris, 5 — Darwinulidae и б —
Limnicyttere; п. щ. — плавательные шетинки, ч. щ. — чувствительные щетинки (по
Г. Альму); 7—11 — задние антенны Eucypris с хорошо развитыми (7) и рудиментарными
плавательными щетинками (5), Darwinula (Р), Cyprideis (10) и Candona (11), 1 и 2 —
протоподит, 3—5 — эндоподит, з. к. — экзоподйт, л. щ. — плавательные щетинки,
р. п. щ. рудиментарные плавательные щетинки, ч. щ. — чувствительные щетинки,
г. ч. щ. — группа чувствительных щетинок, с. щ. — самцовые щетинки, л. ж.—
паутинная железа, п< п, ж. — проток паутинной железы (7 и £ — по Г. Альму,
9 и 10 —по Сарсу, 11 — по 3. Бронштейну); 12 и 13 — мандибула и максилла Candona
(по Г. Сарсу), ж. п. — жаберный придаток, щ — щупальце, с — ствол; 14 — самец
Candona Candida (О. F. Мй11.) со снятой левой створкой (по Г. Сарсу): г — глаз, аг — пер-
вые антенны, а, — вторые антенны, м. д. - мандибулы, м. к. — максиллы, н. ч. — челю-
стная ножка с геникулирующим щупальцем, х. н. —ходильная нога, ч. н. —чиститель-
ная ножка, ф. — фурка, к. о, — копулятивный орган.
менее пропитанной известковыми солями. Центральные части хитиновой
кутикулы внутреннего листка не пропитаны солямр извести, а его края
сращены с наружным листком, образуя зону сращения (фиг. 207, 7, з.с.).
Граница между уплотненной и неуплотненной частями внутреннего
листка называется внутренним краем створки. Проксимальная граница
сращения наружного и внутреннего листков створок, так называемая линия
360
3. С. БРОНШТЕЙН
сращения (фиг. 207, 7, л.с.), иногда совпадает с внутренним краем створки,
но обычно внутренний край створок, особенно на переднем и заднем краях,
расположен гораздо ближе к центру створки (фиг. 207, 7, в.к.).
Наружный листок створок прорезан поровыми канальцами, заканчи-
вающимися бородавчатыми возвышениями или чувствительными—осяза-
тельными щетинками. Наиболее обильны осязательные щетинки на перед-
нем и заднем краях створок, выходящие из пояска ветвящихся или, гораздо
чаще, неразветвленных поровых канальцев зоны сращения (фиг. 207, 7,
п.п.к.).
Свободные края створок часто снабжены особой оторочкой — каемкой
кожистого выроста, покрытой тонкой не пропитанной известью кутикулой
(фиг. 207, 2—3, к.к.), расположенной или на наружной границе зоны сра-
щения или проксимально от нее.
На уплотненной части внутреннего листка одной или обеих створок
нередко имеются валикообразные возвышения (фиг. 207, 3, в.у.).
Спинные края створок с внутренней стороны или гладкие, или же с раз-
личного рода зубьями, выступами и углублениями, образующими замок
раковинки.
Поверхность раковинки гладкая или покрыта углублениями и другими
более сложными скульптурами. Нередки формы с сильно развитыми бугор-
ками на раковинке, а также снабженные по краям створок, реже и по всей
поверхности их, различного рода шипами и зубцами. Правая и левая
створки никогда не бывают строго симметричны. Иногда асимметрия ство-
рок выражена слабо, но чаще хорошо заметна как при рассматривании
раковинки сбоку, так и сверху. Несколько вперед от середины створок
через все тело животного, в поперечном направлении, идут мышечные
тяжи, прикрепленные к внутренней стороне створок и образующие замы-
кающий мускул раковинки (фиг. 207, 7, о.з.м.}. Раскрывается же рако-
винка, как и у двустворчатых моллюсков, благодаря эластической связке,
соединяющей спинные края створок.
Ostracoda или окрашены или фарфоровидны; окраска зависит как от
пигмента створок, так и от просвечивающих через створки жировых капель,
содержимого кишечника и т. д. Обычно окраска не однообразна, т. е. на
фоне одного цвета имеются пятна и полосы другого.
Передние антенны (фиг. 207, 4—6) одноветвисты и состоят не более
чем из 7 члеников. У плавающих форм семейства Cypridae 3 последние чле-
ника снабжены длинными оперенными плавательными щетинками. У ползаю-
щих представителей этого семейства указанные щетинки часто укорочены
и не оперены, а у некоторых байкальских видов рода Candona часть таких
щетинок коготковидна. У представителей семейств Cytheridae и Darwinuli-
dae щетинки эти всегда не оперены и в большинстве случаев коготковидны
(фиг. 207. 5).
Задние антенны (фиг. 207. 7—77) у семейств Cypridae и Darwinulidae
имеют 2-членистый протоподит и 3—4-членистый эндоподит; экзоподит
этих антенн у названных семейств в виде маленькой, обычно плохо за-
метной чешуйки с 3 щетинками, из которых наиболее развита наружная.
Щетинковидный, внутри полый, иногда 2—3-членистый экзоподит задних
антенн Cytheridae может иметь значительную длину. Он пронизан каналом,
по которому стекает секрет имеющейся у этого семейства паутинной железы
(фиг. 207, 7—77 п.ж.).
Последние и предпоследние членики задних антенн у всех 3 пресновод-
ных семейств снабжены коготками.
По 1 чувствительной щетинке расположено на последнем членике перед-
них антенн у представителей всех 3 семейств, на внутреннем крае 1-го чле-
ника задних антенн эндоподита Cypridae и 2-го членика эндоподита Cythe-
ridae.
РАКУШКОВЫЕ РАКИ 361
На внутреннем крае 1-го чгённуз эндёполгта Darwinulidae имеется
группа из 4 таких шетинок. По 1 ~а:-:й щетинке имеется на последних
члениках эндоподитов задних антенн Cypriote и Darwinulidae. У большин-
ства самцов Cypridae, принахтежапжх к подсемейству Candoninae, пред-
последний членик задних антенн разделен н снабжен 2 особыми чувстви-
тельными щетинками (фиг. 207. ч.щ.).
У всех 3 семейств мандибулы и макснллы сходного строения. Манди-
булы (фиг. 207, 72) состоят из ствола и щупальца. Щупальце снабжено
жаберным придатком, состоящим из различного числа лучей.
Максиллы состоят из ствола, образующего 3 жевательных лопасти,
сидящего на нем щупальца и очень крупного жаберного придатка, снабжен-
ного значительным числом длинных, оперенных лучей (фиг. 207, 13).
У семейства Cypridae все 3 пары конечностей туловища различного
строения. Конечности 1-й пары — ногочелюсти (фиг. 208, 7—9). Они со-
стоят из жевательной части, жаберного придатка с 1—2 или многими лучами
и щупальца. Щупальце самок 1—3-членистое. У самцов это щупальце пре-
вращено в орган, приспособленный для схватывания самки при копуляции
(фиг. 207, 14, н.ч.). В большинстве случаев у d это щупальце на правой
и левой сторонах тела разной формы.
Чаще 5-, иногда 4- членистая 2-я туловищная конечность — ходильная
ножка (фиг. 208, 10—12). Обычно на своем последнем членике она снаб-
жена 1 сильным коготком. У пресноводных форм только единственный пред-
ставитель рода Scottia имеет здесь 2 коготка.
Конечности 3-й пары туловища — чистительные ножки (фиг. 208,
13—77). Назначение чистительных ножек заключается в том, чтобы осво-
бождать внутреннюю поверхность створок от грязи, сапрофитных орга-
низмов и паразитов. У подавляющего большинства тех Cypridae, которые
относятся к подсемейству Cyprinae, последний членик чистительной ножки
клювовидной формы и снабжен коготком. Он весьма подвижен и может
заходить между 2 боковыми придатками предпоследнего членика (фиг. 208,
14 и 75). Все это образование называется щипцевидным приспособлением.
У семейства Darwinulidae 3-членистое щупальце ногочелюстей с когот-
ком на последнем членике. Жаберный придаток челюстной ножки Darwinu-
lidae хорошо развит, с многочисленными лучами (фиг. 208, 3). Конечности 2
и 3-й пар туловища — ходильные ножки. Их строение подобно строению
ходильной ножки Cypridae.
У Cypridae все 3 пары туловищных конечностей — ходильные ножки
и в общих чертах по своему строению подобны друг другу. Их эндоподит
обычно 3- и редко 2-членистый. У самцов Cytheridae нередко туловищные
конечности левой стороны тела иного строения, чем туловищные конечно-
сти правой стороны. Так, у самцов рода Cytherissa правая ножка 1-й пары
хватательная, геникулирующая, левая же — как у самок; правая ножка
2-й пары рудиментарная, левая — хорошо развита.
Самцы Cytheridae имеют между 1 и 2-й парами ножек или впереди их
особый парный щетковидный орган (фиг. 208, 9).
Фурка имеется всегда лишь у представителей семейства Cypridae.
У Cytheridae она имеется или отсутствует, а у Darwinulidae отсутствует
у всех видов.
Ветви фурки (фиг. 208, 18—20), если они хорошо развиты, состоят
у Cypridae из ствола, передней щетинки, переднего коготка, заднего коготка
и обычно 1, а иногда 2 задних щетинок. Ветви фурки у Cytheridae разного
строения, но в общем это — парные выросты тела, снабженные различным
числом щетинок.
Органы размножения самок Podocopa обычно состоят из 1 пары яични-
ков и пары семяприемников. У Cypridae яичники расположены в полости
створок раковинки между наружным и внутренним ее листками (фиг. 207,
Фиг. 208.
1 — чешостная ножка Eucypris с нечленистым щупальцем; 2 — такая же конечность
Candona с геникулнрующим щупальцем: 3 - та же конечность Darwinula с членистым
щупальцем; 4—б — 1, 2 и 3-я ножки у Cytherissa; 7 — геникулирующая 1-я ножка пра-
вой стороны тела Cytherissa с слитыми члениками эндоподита; 8 — рудиментарная 2-я
ножка правой стороны у Cytherissa; 9 — щетковидный орган Cytherissa; 10 и 11 —
ходильные ножки Darwinula и Eucypris; 72 — ходильная ножка Scottia; 13, 16, 17 —
чистительные ножки у Candona, Cyclocypris и Paracandona без щипцевидного приспосо-
бления (у Candona предпоследний членик не разделен, у Paracandona разделен); 14 1л15 —
чистительная ножка Eucypris с щипцевидным приспособлением; 18 — хорошо развитая
ветвь фурки и генитальный придаток Candona; 19 — рудиментарная фурка Potamocyp-
ris wolfi Brehm; 20 — фурка Hemicythere; 21—23 — семявыводящие органы у Eucypris
(21), Cyprois (22), Candona (23); 24 и 25 — копулятивные органы у Candona neglecta Sars
и Cytherissa: см — семяпровод, V*. е/ —ductus ejaculatoria. (По Г. Альму, 3. Бронштейну
и Г. Сарсу.)
РАКУШКОВЫЕ РАКИ
363
7, я). Выводные отверстия половых органов самок Cypridae расположены
между чистительной ножкой и фуркой. Иногда генитальный отдел тела
снабжен парой особых генитальных придатков.
У Cytheridae яичники не заходят в створки раковинки, а погружены
в тело животного.
Все органы размножения у самцов парные (фиг. 207, 74; 208, 27—25).
Они построены весьма сложно. что находится в связи с очень большой
длиной их сперматозоидов. Сперматозоиды Ostracoda нередко в б—8 и более
раз превосходят длину их раковинок. У Cypridae семенники, как и яичники,
расположены в полостях створок раковинки, по 4 в каждой, обычно в зад-
ней половине их, но в некоторых случаях простираются и в переднюю
часть створок. Часть семяпроводов, лежащая у Cypridae вне копулятив-
ного органа, претерпевает у них весьма своеобразные изменения, образуя
так называемый семявводящий орган — ductus ejaculatorius (фиг. 208, 24
и 25, v.ej.).
Парный копулятивный орган Cypridae состоит из основного ствола
и 2—3 придатков на нем, обозначаемых как наружный, средний и внутрей-
ний. У самцов Cytheridae органы размножения состоят из пары семенников,
погруженных в тело животного, семяпроводов и парного копулятивного
органа. Часть копулятивного органа образует семявводящее приспособле-
ние — vesica ejaculatoria.
На копулятивном органе Cytheridae имеются различные хитиновые
придатки.
У Cypridae легко отличить самцов от самок по просвечивающимся через
створки яичникам, семенникам и семявводящему органу. Кроме того,
у многих форм раковинки самцов и самок обладают различными морфоло-
гическими признаками. Самцы Cytheridae, как правило, отличаются от самок
своей более вытянутой раковинкой. В некоторых же случаях у самцов
просвечивают через створки копулятивные органы, а у самок — яйца. Как
уже указывалось, самцы Ostracoda отличаются от самок также и иным строе-
нием конечностей.
У Ostracoda, как и у других Entomostraca, пищеварительный канал
разделен на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передний отдел кишеч-
ника дифференцирован на рот и глотку. К пищеварительным органам отно-
сятся также слюнные железы и печеночная железа.
У всех Podocopa сердце и кровеносные сосуды вовсе отсутствуют.
Газообмен происходит через покровы тела и внутренние листки створок.
Жаберные придатки различных конечностей служат главным образом для
создания тока воды между створками.
У Cypridae описаны 3 пары органов выделения. Выводные протоки их
лежат у основания первых антенн, вторых антенн и максилл. У Cytheridae
2-я пара органов выделения преобразована в паутинные железы. Секрет пау-
тинных желез имеет то же значение, что и биссус двустворчатых моллюсков.
Нервная система Ostracoda состоит из надглоточного и подглоточного
нервных узлов и брюшной нервной цепочки. Обычно на брюшной нервной
цепочке 2 пары ганглиев, но их может быть и больше, или же все они сли-
ваются в 1 брюшной узел.
У всех представителей подотряда Podocopa имеется только 1 непарный
«личиночный» глаз, который виден как при рассматривании его со спинной
стороны раковинки, в виде 1. реже 2 прямоугольных или кругловатых пятен,
так и при рассматривании раковинки сбоку. Такой глаз состоит из 3 глаз-
ных бокалов, снабженных черным или красноватым пигментом. Средний
из этих бокалов обращен своей линзой вперед, 2 боковых — в стороны.
Если боковые бокалы значительно удалены друг от друга, а центральный
бокал лежит ниже боковых, то глаз со спины виден в виде 2 пигментных
пятен (разделенные глаза).
364
3. С. БРОНШТЕЙН
К органам чувств, обладающим осязательной функцией, относятся
чувствительные волоски и щетинки раковинки, щетинки и коготки конеч-
ностей, приротовые волоски. Чувствительные щетинки, расположенные
на внутреннем крае 1-го членика эндоподита вторых антенн Cypridae и Dar-
winulidae, повидимому, являются органами химического чувства.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (56). Все 3 пары туловищных конечностей разного строения (1-я пара—ногочелюсти,
2-я пара — ходильные ноги, 3-я пара — чистительные ноги (сем. Cypridae).
2 (3). Раковинка крепкая, тяжелая, грубо скульптурированная резко очерченными
ямками; щупальце (эндоподит) на туловищной конечности 1-й пары у Q явственно
членистое; у семявводящий орган с многочисленными, не образующими вполне
правильных розеток, лучами и вздутиями при входе и выходе из этого органа . . .
................................................................I lyocypris
3 (2). Щупальце на туловищной конечности 1-й пары не членистое; семявводящий
орган лишен вздутий.
4 (41). В подавляющем большинстве случаев щипцевидное приспособление на чисти-
тельной ноге имеется; если же оно отсутствует, то длина последнего членика зад-
них антенн более чем в 3 раза превосходит его ширину; у семявводящий орган
не менее чем с 9 хитиновыми розетками, или же многочисленные хитиновые лучи
его не образуют правильных розеток (подсем. Cyprinae).
5 (8). На 1-й жевательной лопасти ствола максилл 6 шиповидных щетинок.
€ (7). Щипцевидное приспособление на чистительной ноге отсутствует . . . Notodromas
7 (6). Щипцевидное приспособление на чистительной ноге имеется.........Cyprois
8 (5). На 1-й жевательной лопасти ствола максилл 2 шиповидных щетинки.
9 (38). Фурка хорошо развита.
10 (37). На передних краях створок раковинки радиальные каналы, расположенные
проксимально от зоны сращения, отсутствуют, а если имеются, то высота рако-
винки менее х/2 ее длины.
11 (36). На туловищных конечностях 2-й пары только по 1 коготку.
12 (35). Плавательные щетинки на вторых антеннах всегда имеются; они хорошо развиты
или рудиментарны.
13 (34). На спинном (заднем) крае ветвей фурки 1 щетинка, или же щетинка здесь вовсе
отсутствует.
14 (27). Поверхность створок с однообразной формы бугорками — окончаниями поровых
канальцев, снабженными волосками или лишенными их; если и встречаются более
мелкие бугорки, то лишь единично, причем они также могут быть снабжены во-
лосками.
15 (24). На переднем и заднем краях более короткой створки (при рассматривании рако-
винки сверху) округлые бугорки отсутствуют.
16 (17). Туловищные конечности 2-й пары 4-членистые (2 предпоследних членика сра-
щены) ..................................................................Cypris
17 (16). Туловищные конечности 2-й пары 5-членистые (2 предпоследних членика не
сращены).
18 (23). Внутренний край створок на задней стороне расположен проксимально от ли-
нии сращения.
19 (20). Длина передней щетинки фурки менее х/2 длины ее переднего коготка. . Eucypris
20 (19). Длина передней щетинки фурки более 1/2 длины ее переднего коготка.
21 (22). Коготки фурки голые или снабжены тонкими волосками.........Strandesia
22 (21). Коготки фурки грубо зазубрены ..........................Dolerocypris
23 (18). Внутренний край створок на задней стороне их слит с линией сращения; ширина
раковинки менее г/2 длины......................................Isocypris
24 (15). На переднем и заднем краях более короткой створки многочисленные округлые
бугорки.
25 (26). Левая створка превосходит правую со спинной стороны; спинной край рако-
винки сильно изогнут................................................Cyprinotus
26 (25). Одна из створок превосходит другую лишь спереди; спинной край слабо изо-
гнут .............................................................Heterocypris
27 (14). Поверхность створок с двоякого рода бугорчатыми возвышениями — с много-
численными мелкими, лишенными волосков, и с более крупными, снабженными
волосками.
28 (33). Задняя щетинка на фурке имеется; ветви фурки симметричны или слабо асим-
метричны.
29 (30). Задняя щетинка на фурке очень толстая, коготковидная, значительно более
короткая, чем задний коготок....................................... Ilyodromus
30 (29). Задняя щетинка на фурке не коготковидная.
РАКУШКОВЫЕ РАКИ
365
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
(32). Конечный членик на щупальце максилл дистально не расширен . . . Stenocypria
(31). Конечный членик на щупальце максилл дистально расширен (трапециевидной
формы)...............................*...........................Herpetocypris
(28). Задняя щетинка на фурке отсутствует; ветви фурки по вооружению их заднего
края резко асимметричны ......................................... Stenocypris
(13). На заднем крае ветвей фурки 2 щетинки.....................Hungarocypris
(12). Плавательные щетинки на задних антеннах полностью отсутствуют .
............................................................Herpetocyprella
(11). На туловищных конечностях 2-й пары 2 коготка.....................Scottia
(10). На передних краях створок раковинки широкие радиальные каналы, располо-
женные проксимально от зоны сращения; высота раковинки не менее а/з ее
длины.................................................................Cypretta
(9). Фурка рудиментарна.
(40). Конечный членик щупальца максилл цилиндрический; створки раковинки лишь
слабо асимметричны......................................... . Cypridopsis
(39). Конечный членик щупальца максилл трапециевидный, створки раковинки
резко асимметричны на спинной стороне, где край правой створки значительно
превосходит левую .............................................. Potamocypris
(4). Плавательные щетинки на вторых антеннах чаще отсутствуют полностью, реже
имеются; последний членик чистительных ног всегда лишен щипцевидного приспо-
собления, цилиндрический, снабженный 3 щетинками; семявводящий орган с 7,
редко с 8 хитиновыми розетками (подсем. Candoninae).
(47). Плавательные щетинки на вторых антеннах имеются.
(46). Округленные шипики (бугорки) на краях створок отсутствуют.
(45). Последний членик чистительных ног короткий; длина и ширина его почти равны
...................................................................... Cypria
(44). Длина последнего членика чистительной ноги не менее чем в 2 раза превосходит
его ширину....................................................... Cyclocypris
(43). Края правой или левой сторон снабжены округленными шиповидными возвы-
шениями ..................................................... Physocypria
(42). Плавательные щетинки на вторых антеннах отсутствуют.
(55). Задняя щетинка на ветвях фурки имеется.
(52). У взрослых форм поверхность створок лишена скульптуры, гладкая. .
(51). На разделенном на 2 или не разделенном предпоследнем членике чистительной
ноги 1 щетинка................................................. . . . Candona
(50). На разделенном или не разделенном предпоследнем членике чистительной ноги
2 щетинки........................................................Cryptocandona
(49). У взрослых *орм поЕерхность створок скульптирована.
(54). Задние антенны уде неразделенным предпоследним члеником (5-членистые)
и лишены сексуальных щетин:к; на предпо-следнем членике чистительной ножки
2щетинки. . /......................................................Paracandona
(53) . Те же признаки, чт: г у нэ предпоследний членик чистительной
ножки с 1 щетинкой . . . ...................................Pseudoeandona
(48). Задняя щетинка на кть-нх jypK;? отсутствует..................Candonopsis
(1). 2 и 3-я пары тулэЕищных < нечн:стей сходного строения, или сходным строе-
нием обладают все 3 тулнзищных конечностей.
(58). Только 2 и 3-я пары тулЁ^щных конечнсстей сходного строения (сем. Darwi-
nulidae, только 1 род). . Ё..........................................Darwinula
(57). Все 3 пары тул:^щных кнечнетей сходи: го строения (сем. Cytheridae).
(66). На последнем (асикзльком) членике передних антенн 2 простых и 1 чувстви-
тельная щетинка.
(63). На апикальном членике задних антенн 3 коготка.
(62). На переднем крае створок поровые канальцы не разветвлены. . Cytherissa
(61). На переднем крае створок поровые канальцы разветвлены. . . . Hemieythere
(60). На апикальном членике задних антенн 2 коготка.
(65). Задние антенны 5-членистые; туловищные конечности 2-й пары у с? на правой
и левой сторонах тела разного строения. .............................Cyprideis
(64). Задние антенны б-членистые; туловищные конечности 2-й пары у с? на правой
и левой сторонах тела сходного строения. ...................... Cytheromorpha
(59). На апикальном членике передних антенн 4 щетинки — 3 простых и 1 чувстви-
тельная.
(70). Чувствительная шетинка апикального членика передних антенн приблизительно
до х/2 своей длины сращена с одной из простых щетинок.
(69). Щетинка на ди стальной части 2-го членика передних антенн лишь в 2 раза пре-
восходит длину 3-го членика.......................................Limnlcythere
(68). Щетинка на дистальной части 2-го членика передних антенн у $ достигает
основания их апикального членика, а у с? — дистальной части его. .Leucocythere
(67). Чувствительная щетинка на апикальном членике передних антенн не сращена
с простой щетинкой (все 4 расположенных здесь щетинки разделены); раковинка
очень широкая.......................................................Metacypris
366
3. С. БРОНШТЕЙН
Род Ilyocypris. Космополитный род, в водоемах СССР до 10 видов;
встречаются в самых разнообразных водоемах. Наиболее обычны плаваю-
щие I. biplicata (Koch), I. decipiens Masi. I. gibba (Ramdhor) и неплавающий
вид I. bradyi G. 0. Sars. I. bradyi — наиболее обычный компонент фауны
ключей и ручьев, но обитает также в реках и озерах. Длина раковинок
1—1.2 мм.
Род Notodromas (фиг. 209, 1 и 2). Ductus ejaculatorius с многочислен-
ными лучами. Род голарктический; в СССР единственный вид—Noto-
dromas monachus (O.F.M.), летняя форма. Длина раковинки до 1.2 мм.
Род Cyprois. Единственный голарктический вид — С. marginata (Stra-
us). Наиболее обычен для весенних временных водоемов; изредка встре-
чается также летом и осенью. Длина раковинки до 1.7 мм.
Род Cypris. Один из наиболее обычных наших ракушковых раков —
С. pubera O.F.M. (фиг. 209, 3). Размножение только партеногенети-
ческое. Массовая форма в пересыхающих и непересыхающих водоемах,
заводях рек, прибрежной зоне озер. Голарктическая форма. Длина рако-
вины до 2.6 мм.
Род Eucypris (фиг. 207, 7—4, 7; 208, 7, 14, 15 и 27; 209, 4). Космополи-
тический род. Для СССР указано 16 видов. Длина раковины у наших форм
от 0.9 до 4 мм. У подавляющего большинства видов самцы отсутствуют.
Е. inf lata G. О. Sars — галобионт; массовая форма в заливах Каспийского
моря и соленых материковых водоемах Крыма, Кавказа, Западной Сибири,
Средней Азии, Алжира.
Род Strandesia. Представители этого рода обычны для тропических
•стран неотропической, восточной и эфиопской зоогеографической областей.
Str. vavrai G. W. Miill. указана для Ирана. Вероятно обитание этого вида
в пресных водоемах Кавказа и Средней Азии.
Род Dolerocypris (фиг. 209, 5). Неизвестен только для Австралии;
в водоемах СССР 3 вида: D. fasciata (О. F. М.), у которой высота перед-
него края раковинки заметно превосходит высоту заднего края, а длина
ее — до 1.65 мм, D. pellucida Klie, с почти параллельными и спинными
краями раковинок, D. sinensis G. О. Sars, с теми же признаками раковинки,
что и у D. fasciata, но длиной около 2 мм; все 3 вида тепловодно-стенотер-
мичны. Обитают в мелких сильно прогреваемых водоемах — лужах, рисо-
вых чеках и др. Распространены: D. fasciata — в Европе и на Суматре (?);
D. pellucida — в окрестностях Самарканда, в Передней Индии; D. sinensis —
в Китае, окрестностях Самарканда, на Северном Кавказе, в Иране.
Род Isocypris считался эндемичным для Эфиопской Африки, но в
1927 г. один из его представителей I. arnoldi Dub. обнаружен был в водое-
мах окрестностей Харькова. Длина раковинки 1.5 мм.
Род Cyprinotus (фиг. 209, 7). Для Европы и Западной Сибири обычен
галобионт, живущий при солености, меньшей 2О%о, — С. salinas Brady.
Род Heterocypris (фиг. 209, 9). Один из наиболее обычных наших ракуш-
ковых раков — Н. incongruens (Ramdhor). Массовая форма, обитает в
мелких пересыхающих водоемах, лужах, канавах, цистернах, сильно про-
греваемых-ключах, где толща воды едва достигает 1—2 см, а течение незна-
чительно. Весьма часто встречается и хорошо размножается в аквариумах,
где живет круглый год и дает много генераций. Самцы очень редки. Длина
раковинки до 1.8 мм. Окраска вариирует от грязножелтой до красновато-
коричневой. Распространен во всей Палеарктике, Северной и Южной
Америке.
Род Ilyodromas (фиг. 209, 8). В СССР единственный вид — I. olivaceus
Brady et Norman — только в ключах, преимущественно лимнокренных,
где дает 1—2 генерации. Массовая, круглогодичная форма. Самки до 1.3 мм
длины, самцы неизвестны.
Род Stenocypria. 1 вид — St. fischeri Lili. Летняя форма, в мелких во-
Фиг. 209. Ракушковые раки.
1 — первая жевательная лопасть максиллы Notodromas; 2 и 2а — Notodromas monacha
(О. F. Miill.) сбоку; 3 — Cypris pubera О. F. Miill. сбоку; 4 — Eucypris virens (Jur.)
сбоку; 5 — Dolerocypris fasciata (Fisch.) сбоку; 5a —фурки Dolorecypris fasciata (Fisch.);
о — Heterocypris incongruens (Ramd.) сбоку; 6a — передний край правой створки Hete~
rocypris inco^grjins (Ramd.); 7 — Cyprinotus salinus (Brady et Norm.) сбоку; 8 — фурка
Ityodromas olivacras (Brady et Norm ); 9 — Heterocypris reptans (Baird) сбоку;
10 — Cypridopsis vidna (O. F. Mull.) сверху; 11 — Potamocypris villosa (Jur.) сбоку;
12— Candona Candida (O. F Mull.) сбоку (сквозь створку просвечивают семенники и
се> я выводящий срганк '5 — Cypria ophthalmica (Jur.) сбоку; 14 — чисптльпая ножка
Cypria cxculpta (Fisch »: '5 — Cyclccypris ovum (Jur.) сверху; 16 — Pseudocandona werest-
schagini Bronst. c>z:<y: ~~—Cythtrissa lacustris Sars сбоку; 18— левая створка рако-
винки Hemicythm sicula iBradv»: :9 и 20 — Cyprideis litto'ralis (Brady) сверху и сбоку;
21 и 22 — Limnicythere iz:>pinata (Baird) сбоку и сверху. (По 3. Бронштейну, Е. Дадаю
и Г. Сарсу.)
368
3. С. БРОНШТЕЙН
доемах и береговой зоне озер. Длина раковинки до 2.5 мм. Известны только
самки. Распространен в Европе, Западной Сибири, Алжире.
Род Heterocypris (фиг. 209, 9). Для СССР известны 2 вида с руди-
ментарными плавательными щетинками на задних антеннах: Н. fontina-
lis Bronstein и Н. reptans (Baird); второй, длиной до 2.6 мм, живет на дне
озер и в медленно текучих водоемах, где встречается круглый год. Голарк-
тический вид. Н. jontinalis известен пока только как массовая форма клю-
чей Северного Кавказа; длина раковины до 1.35 мм. Кроме того, весьма
вероятно обитание в водоемах нашего Средиземноморья Н. chevreuxi (G. О.
Sars), с хорошо развитыми плавательными щетинками на задних антеннах.
Для всех 3 видов самцы неизвестны.
Род Stenocypris. Виды этого рода распространены по побережью Ин-
дийского океана и на островах Индо-Малайской промежуточной группы.
Наиболее распространен St. malcolmsoni (Brady); в СССР обнаружен в рисо-
вых чеках окрестностей Самарканда.
Род Hungarocypris. Единственный пресноводный роде 2задними щетин-
ками на ветвях фурок. Н. madaraszy (Orley) — наш самый крупный ракушко-
вый рачок (длина раковинки до 5 мм). Известны самцы и самки. Обнаружен
в старицах, заливах рек, озерах, бассейнах среднего и нижнего Поволжья,
Северного Донца, в верховьях Дона, в Западной Сибири. Кроме СССР
известен из Венгрии, Далмации, Внешней Монголии.
Род Herpetocyprella. Единственный вид — Н. mongolica Daday — отли-
чается от всех других видов подсемейства Cyprinae полным отсутствием
плавательных щетинок на задних антеннах. Повидимому, эндемичен для
озера Иссык-куля, где встречается по крайней мере до глубины в 200 м.
Известны самцы и самки. Длина раковинки до 1.6 мм.
Род Scottia. Единственный род подсемейства Cyprinae с 2 коготками
на 2-й туловищной ножке (фиг. 208, 72). Только 1 вид Sc. browniana (Jo-
nes) — ледниковый реликт. Обнаружен в небольших количествах в ключах
Европы, также — в ключах Ленинских гор (Москва) и окрестностей Во-
ронежа.
Род Cypretta. Тропический род. В пресных водоемах Северного Кав-
каза и рисовых чеках окрестностей Самарканда обнаружен в довольно зна-
чительных количествах С. dubiosa (Daday); род этот известен также для
подогреваемых водоемов западноевропейских ботанических садов и для
естественных водоемов Парагвая, Суматры, Явы и Новой Гвинеи.
Род Cypridopsis (фиг. 209, 10). Для СССР указано 9 видов, из которых
наиболее обычен С. vidua (G. W. Miill.); представляет массовую форму
разнообразных водоемов; хорошо живет в аквариумах; вид голарктиче-
ский.
Род Potamocypris (фиг. 208, 19: 209, 77). Определение видов этого
рода представляет значительные трудности. Самцы известны у очень не-
многих видов. Для СССР указано 6 видов. Р. wolfi Brehm — массовая форма
ключевой фауны Европы, Р. villosa (Jurine) нередок в хорошо прогреваемых
богатых вегетацией мелких водоемах.
Род Cyclocypris (фиг. 209, 75). Для СССР известны 4 вида и 1 раз-
новидность. Наиболее обычны убиквисты — С. laevis (O.F.M.) G. W.
Miill. (левая створка превосходит правую) и С. ovum (Jurine), у которого
правая створка превосходит (при рассматриваний со спины) левую.
Род Cypria (фиг. 209, 13, 14). Для СССР указано 5 видов. Наиболее
обычна С. ophthalmica (Jurine). Длина 0.65 мм. Обнаружена в разнообраз-
ных водоемах, особенно на дне озер. Голарктический вид.
Род Physocypria. 1 вид этого рода указан для бассейна реки Донца.
РодСапдопа (фиг. 207, 11—14-, 208 , 2, 18, 23,24-, 209, 72). Для СССР
;_:- гзэно 42 вида, в том числе 9 видов, эндемичных для озера Байкала.
Б .-.ьшинство форм стенотермично-холодолюбивые, или близкие к ним.
ракушковые раки
369
Род Cryptocandona. Для подземных вод окрестностей Кутаиси описана
Cr. riongessa Bronstein. „
Род Paracan dona. Единственный вид — Р. euplectella (Brady et Norman).
Летняя форма обнаружена главным образом в маленьких водоемах в се-
верных и средних широтах Европы.
Род Pseudocandona (фиг. 209, 16). Описаны 12 видов, 8 из них для озера
Байкала. Р. (Candond) zschokkei Wolf принадлежит подземным водам Швей-
царии. Р. (Candond) insculpta G. W. Miill. известна для различных пресных
водоемов средней Европы (в частности, для водоемов окрестностей Киева и
Харькова). Байкальские виды обладают весьма своеобразной кошелько-
видной раковинкой. Подобные раковинки известны только для некоторых
байкальских же Candona.
Род Candonopsis. Описаны 12 видов этого космополитного рода. Для
Палеарктики известен С. kingsleii (Brady et Norman). Живет в водоемах раз-
ного типа; предпочитает более крупные водоемы с низкими температурами.
Род Darwinula (фиг. 207, 5, 9; 208, 3, 10). Единственный род семейства
Darwinulidae. Известны 6 видов, из них 5—только для тропических стран.
D. stevensoni Brady et Robertson известна для Европы, Северной Америки
и Явы. Фарфоровидные раковинки этого вида достигают 0.75 мм длины.
Живут на дне озер. Яйца развиваются в полости раковинок самок.
Род Cytherissa (фиг. 208, 4—9,25; 209, 77). Для крупных пресноводных
озер северных и средних областей Евразии и для одного японского озера
известен 1 вид — С. lacustris G. О. Sars, лишенный самцов. Для озера
Байкала описаны 18 форм этого рода. А. В. Швейер (Ленинград) установил
наличие ископаемых форм этого рода в третичных отложениях Поволжья.
Род Hemicythere (фиг. 208, 20; 209,18). Только 1 вид известен для прес-
ных и солоноватых водоемов — Н. sicula (Brady) — массовая форма, отли-
чающаяся от других видов разветвленными поровыми канальцами очень
широкой зоны сращения передних краев створок. Длина 0.95— 1 мм. Изве-
стен из Северного Донца, низовьев рек Днестра, Арала, из озера Иссык-
куль, Каспийского моря, пресных вод окрестностей Сиракуз.
Род Cyprideis (фиг. 207, 10; 209, 79 и 20). Известны 3 вида: С. littora-
lis (Brady), С. pedasclienkoi (Daday) и C. torosa (Jones); предпоследний только
в озере Иссык-куль. Возможно, С. pedaschenkoi и С. torosa являются разно-
видностями первого вида. С. littoralis — массовая форма, часто встречаю-
щаяся в огромных количествах и образующая обычно весьма значительные
отложения ракуши. Эвригалинный вид, известен для Арала, Каспийского,
Азовского морей, озера Чархала, для ряда озер нижнего Поволжья, озера
Севана, многих озер Западной Сибири. Имеет несомненно серьезное зна-
чение как пища молоди и даже взрослых рыб, питающихся бентосом
(например лещ и тарань в Азовском море).
Род Cytheromorpha. Отличается от рода Cyprideis главным образом
6-членистыми вторыми антеннами. С. fuscata Hirschmann — единственный
вид рода, указанный для морских заливов и материковых солоноватых
водоемов побережья Балтийского моря, Британских островов и Голландии,
обнаружен у нас в кубанских лиманах.
Рсд Limnicythere (фиг. 207, 6; 209, 27 и 22). Известны 22 вида этого
кссмопс литнсго рода, из которых подавляющее большинство пресноводно
и лишь немногие солоноватоводны или эвригалинны. Для СССР указано
~наибзлее обычен L. inopinata (Baird), который известен для многих
. ;• :зе? езт глейской части СССР и для Западной Сибири. Обычен в водо-
-;-:ьёгных и средних областей Западной Европы. Длина раковинки
- ; Г 1 УЧ.
Leucocythere. Из этого рода 1 вид — L. mirabilis Kaufmann ука-
зе- зл- зес нЬейддтии и Швеции. Весьма вероятно, обитает и в озерах
СССР и-:: -ззлздные :зера европейской части СССР).
370
3. С. БРОНШТЕЙН
Род Metacypris. Известны 2 точно описанных вида. М. cordata Brady
et Robertson изредка встречается среди донной фауны озер северной и сред-
ней Европы, указана и для некоторых водоемов СССР. Со спинной стороны
раковинка сердцевидная, приостренная на переднем конце. Длина до
0.56 мм. Цвет раковинки серый, с поперечным темным пятном в перед-
ней трети.
Значительное большинство форм подотряда Podocopa — морские рако-
образные. Среди пресноводных видов нет настоящих планктеров; способ-
ные к плаванию формы всегда в той или иной мере связаны с дном водоема.
Пресноводные Ostracoda обитают в водоемах любого типа, за исключе-
нием, быть может, только горячих ключей и некоторых минеральных источ-
ников. Они известны для колодцев, подземных вод, ключей и ручьев, пру-
дов, рек, озер, мелких луж, канав, мочежин, моховых наплывов и т. д.
Большинство Ostracoda — всеядные ракообразные; они питаются водо-
рослями, детритом и трупами животных, которых часто покрывают значи-
тельными массами. Некоторые из наших пресноводных видов питаются
нейстоном. К ним относятся Cyprois marginatus, Heterocypris incongruens,
Notodromas monachus. У таких форм, по сравнению с всеядными, ротовой
аппарат претерпел более или менее значительные изменения. Так, у Noto-
dromas monachus он лишен губных слюнных желез и снабжен быстро дей-
ствующим всасывающим приспособлением.
Размножаются Ostracoda или оплодотворенными яйцами, или парте-
ногенетически. Как исключение у некоторых видов с партеногенетическим
размножением изредка встречаются самцы (например у Heterocypris incon-
gruens). Подавляющее большинство Ostracoda материковых водоемов —
яйцекладущие формы, и лишь небольшая часть их, принадлежащая к се-
мейству Cytheridae и Darwinulidae, — живородящие формы. Из 3 семейств
Podocopa, известных для материковых водоемов, у 2 из них — у Cypridae
и Cytheridae — развитие всегда связано с превращением, причем до насту-
пления половой зрелости протекают 8 личиночных стадий. Личинки всех
стадий развития, в том числе и 1-й стадии (науплиус), снабжены двуствор-
чатой раковинкой. В исследованных случаях от 1-й личиночной стадии до
возникновения половозрелых форм проходит от 5 недель до 3—4 месяцев.
Наиболее быстрое развитие естественно наблюдается у ракушковых раков
временных водоемов.
Ostracoda пересыхающих весенних водоемов, как правило, дают 1 гене-
рацию в год, и лишь изредка наблюдается у некоторых из них и 2-я генера-
ция. Летние формы дают 1 или 2 генерации. Среди ракушковых раков,
населяющих непересыхающие водоемы, имеются как формы с длительным
развитием и с 1—2 генерациями, так и виды с многими генерациями в тече-
ние года. Деления яиц на «зимние» и «летние» нет, но у многих форм при
наступлении неблагоприятных условий (при понижении температуры
воды в водоеме или при высыхании) развитие яиц прерывается до тех пор,
пока температура воды не повысится или водоем вновь не заполнится водой.
Такое состояние покоя, регулируемое чисто внешними факторами, может
продолжаться месяцами и даже, повидимому, годами. Анабиотическое
состояние способны переносить не только яйца ракушковых раков, но и их
личинки, и взрослые формы, оставаясь после полного или частичного высы-
хания водоема заключенными в ил или же вмерзая в лед.
В осолоненных водоемах е соленостью, большей 2О°/оо, вплоть до само-
садочных, встречаемся в СССР только галобионт Eucypris inf lata. В водо-
емах с меньшей соленостью обитают как галобионты, так и галофильные,
а также эвригалинные формы.
Ostracoda, принадлежащие к речной фауне, как правило, обычны и для
озер. Береговую зону озер и заливы рек населяют формы, характерные
РАКУШКОВЫЕ РАКИ
371
и для малых не пересыхающих или частично пересыхающих водоемов.
Многие виды из компонентов фауны пересыхающих весенних водоемов
уже более нигде не встречаются" равно как и значительная часть видов
ключевой фауны свойственна только ключам и ручьям. Среди Ostracoda
подземных вод, креме типичных для них форм, встречаются и обитатели
надземных родников и некоторые убиквисты. Elpidium bromeliarum свой-
ствен только микровод семам;'этот вид живет в скоплениях дождевой воды
в пазухах листьев южноамериканских бромелий. Тропический вид Dar-
winula zimmeri (0.3 мм длины) был найден в каплях воды на скалах, оро-
шаемых брызгами водопада.
Большинство убиквистов среди Ostracoda принадлежит к эвритермич-
ным видам; к ним же относятся и представители нашей весенней фауны
с более продолжительным индивидуальным существованием (например
Cypris puberd). Другая же часть весенних форм ближе к стенотермично-
холодолюбивым видам. Стенотермично-холодолюбивЫ арктические виды,
обитатели родников, большинство видов рода Candona и подавляющее
большинство байкальских видов. К стенотермично-теплолюбивым Ostra-
coda относятся преимущественно летние формы. Многие виды занимают
промежуточное положение между эвритермичными и стенотермично-тепло-
любивыми или стенотермично-холодолюбивыми ракушковыми раками.
Указанная способность яиц, личинок и взрослых организмов перено-
сить высыхание — особенно важная биологическая особенность Ostracoda,
способствующая их распространению. Высохшие яйца переносятся ветром
на значительные расстояния. Кроме того, в переносе яиц, личинок, а также
взрослых форм, участвуют, как доказано, также водоплавающие птицы
и водные насекомые. Однако ни приведенная способность переносить небла-
гоприятные условия, ни способы расселения не имеют у Ostracoda универ-
сального характера, о чем наглядно говорит наличие среди них значитель-
ного числа эндемичных пресноводных видов и родов, что заставляет признать
ракушковых раков за организмы, заслуживающие в зоогеографическом
отношении серьезного внимания. Так, среди палеарктических родов 26%
эндемичных (11 родов), а среди родов, известных для Эфиопской Африки —
44% (16 родов). Среди описанных нами 36 форм для озера Байкала пока
еще нельзя привести ни одной, которая встречалась бы и в других водо-
емах. Из указанных Г. О. Сарсом 23 видов Ostracoda для озера Танганайки
22 вида, повидимому, эндемичны для него. В фауне СССР насчитывают
158 форм Ostracoda, принадлежащих к 36 родам из 42 родов, известных для
всей Палеарктики; среди них галобионтов 5 видов, остальные — пресно-
водные. К числу этих 158 форм относятся, как уже говорилось, 36 форм,
описанных для озера Байкала и для других водоемов неизвестных. Таким
образом, по фауне Ostracoda озеро Байкал представляет собою особую
зоогеографическую единицу. По своему происхождению фауна ракушковых
рачков этого озера несомненно относится к древней (третичной) пресновод-
ной и солоноватоводной фауне.
Фауна Ostracoda СССР отличается также в зоогеографическом отноше-
нии от западноевропейской значительно большим проникновением в нее
субтропических и тропических форм Восточной и Эфиопской зоогеогра-
фических областей (например, Cypretta dubiosa Daday, Cypris subglo-
bosa Sowerby, Dolerocypris pellucida Klie, Isocypris arnoldi Dubowsky,
повидимому, также Potamocypris almasyi Daday, P. longisetosa Bronstein
и некотор. др.) и даже Южной Америки (Eucypris nobilis G. О. Sars) и нали-
чием в составе ее ключевой фауны форм, неизвестных для Западной Европы
(Cypria reptans Bronstein. Cyclocypris serena ssp. brevisetosa Bronstein, Her-
petocypris fontinalis Bronstein). Наши сведения по ракушковым ракам мате-
риковых водоемов СССР далеко не исчерпывающего характера. Почти ни-
чего неизвестно о фауне наших подземных вод и колодцев (описан только
372
3. С. БРОНШТЕЙН
1 вид — Cryptocandona riongessa Bronstein из пещеры в окрестностях Ку-
таиси). Весьма скудны данные по Ostracoda ручьев и ключей азиатской части
СССР, по материковым водоемам любого типа Восточной Сибири, за исклю-
чением озера Байкала, а особенно по Дальнему Востоку.
Весьма нередко Ostracoda находят в геологических отложениях, начи-
ная с нижнего силура, или в виде остракодовых известняков, или совместно
с другими организмами. В связи с этим в последние годы ракушковые рако-
образные приобрели важное значение в стратиграфии, особенно при нефтя-
ной разведке. Ракушковые раки поедаются молодью и взрослыми формами
многих рыб.
ЛИТЕРАТУРА
Бр о н ш т е й н 3. С. Ostracoda материковых водоемов СССР. Фауна СССР,
изд. Акад. Наук. (Печатается.)
А1 m G. Monographie der schwedischen Ostracoden. Zool. Beitr. aus Upsala,
Upsala, 1915.
Kaufmann A. Die schweizerischen Cytheriden und ihre nachsten Verwandten.
Rev. Suisse Zool., 4, 1900.
Kaufmann A. Cypriden und Darwinuliden der Schweiz. Rev. Suisse Zool.,
8, 1900.
Muller G. W. Deutschlands Siisswasser-Ostra coden. Zoologica, H. 30, 1900.
Muller G. W. Ostracoda. Tierreich, Lief. 31, 1912.
Sa rs G. 0. An Account of the Crustacea of Norway, vol. IX, Ostracoda, 1922—
1928
Wolf I. P. Die Ostracoden der Umgebung von Basel. Arch. f. Naturgesch., Abt.
A, H. 3, 1919.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
(COPEPODA)
В. М. РЫЛОВ
В воде наших озер, прудов и даже очень маленьких мелких луж и
болот уже невооруженным глазом можно заметить мелких, длиной нередко
Фиг. 210. Внешний вид веслоногих рачков (самки).
А — Acanthocyclops viridis Jur.: а — передние антенны, 6 — задние антенны, 1—5 —
1, 2. 3, 4 и 5-й сегменты цефалоторакса, I —IV — четыре абдоминальных сегмента, из
них I является генитальным, с — receptaculum seminis, d — фурка, е — щетинка внеш-
него края фуркальных ветвей, / — яйцевые мешки, f1 — апикальные щетинки фуркаль-
ных ветвей: Б — Bryc-camptiis (Bryocamptus) minutus Claus.: 7— 5 — цефалоторакаль-
ные сегменты, I—IV — абдоминальные сегменты, а — передние антенны, b — яйцевой
мешок, с — фурка: В — Diaptemus (Eudiaptomus) sp.: а — передние антенны, Ь — зад-
ние антенны,’7—6— сегменты головного и торакального отдела тела (цефалоторакс),
задние два торакальные сегмента отчасти слиты, I—III — абдоминальные сегменты
(1=генитальному сегменту), с — яйцевой мешок, d — фурка, / — апикальные щетинки
фуркальных ветвей. (По Sars.)
менее 1 мм, рачков — циклопов и диаптомусов, отличающихся своими
очень характерными движениями. Рачок то неподвижно «парит» в воде,
то внезапно скачкообразным движением быстро переносится на другое
место. По таким движениям этих рачков легко отличить от ветвистоусых
374
В. М. РЫЛОВ
(Cladocera) и ракушковых (Ostracoda) рачков, столь же обычных в пресных
водах, но двигающихся равномерно, не совершая скачков. Нередко ци-
клопы и диаптомусы окрашены в яркий красный, оранжевый, зеленый и
синий цвета. Они давно сделались предметом научного изучения, и уже
в первой половине XVIII века натуралист Эйхгорн дал им название «ска-
кунчиков», обратив внимание на характерный способ их движения. В XIX,
а особенно в нынешнем,
XX столетии биология и си-
стематика этих рачков изуча-
лись весьма тщательно, и те-
перь наука насчитывает в
пресных водах свыше 1000 их
видов.
Вследствие особенного
строения плавательных ног,,
действующих наподобие ве-
сел и сильными ударами обу-
словливающих скачкообраз-
ные движения, систематики
рассматриваемых рачков на-
звали веслоногими (копепо-
ды — Copepoda). Они пред-
ставляют один из отрядов
подкласса низших ракообраз-
ных (Entomostraca). Часть вес-
лоногих рачков ведет пара-
зитический образ жизни (Co-
pepoda parasitica) и рассма-
тривается в отдельной главе.
Свободно живущие копеподы
(Eucopepoda) характеризуют-
ся следующими признаками.
Тело состоит (фиг. 210) из
3 отделов — головного, груд-
Фиг. 211. Конечности
веслоногих рачков.
7 — нога 4-й пары плавательных ног самки Воес-
kella orientalis Sars; 2 — задняя антенна (антенна
2-й пары) того же вида; 3 — максиллярная нога
Limnocalanus macrurus Sars; 4 — жвала (манди-
була) с придатком (пальпой) того же вида; 5 —
челюсть (максилла) передней пары (максиллулы)
того же вида; б — челюсть (максилла) задней
пары того же вида.
ного (торакс) и брюшного
(абдомен). Головной отдел
обычно сливается с грудным,
образуя головогрудь (цефа-
лоторакс),1 состоящую из
5 сегментов, из которых зад-
ний (5) иногда явственно рас-
членен на 2 сегмента (некото-
рые Calanoida). Передний сег-
мент (головной) нередко обра-
зует выдающийся вперед выступ — рострум. Абдомен состоит из 2—5 сег-
ментов и заканчивается сзади придатком в виде 2 более или менее расхо
дящихся или параллельных ветвей, так называемой фуркой (фуркальные
или каудальные ветви), которая сзади вооружена несколькими оперен-
ными щетинками (фиг. 210, /). У самок передние 2 абдоминальные
сегмента более или менее полно слиты в объемистый генитальный сегмент,
у самцов они резко расчленены. Конечности, в наиболее полной их форме
(фиг. 211), состоят из основного отдела (базоподита — Bas), обычно 2-чле-
нистого (1 и 2-й базальные членики, Bas I и II) и из 2 членистых ветвей —
7 z цефалотораксом некоторые авторы понимают голову + передний торакальный
~ .'Z2 как прочие торакальные сегменты составляют грудь (торакс).
СВОБОД НОЖ ИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
375
внешней (экзоподит — Ехр) и внутренней (эндоподит —- Епр). Число чле-
ников каждой ветви нередко 3, но оно может редуцироваться до 2 и даже
до 1; иногда же одна из ветвей исчезает совершенно, особенно у головных
конечностей. Голова
несет следующие пары
конечностей: пару
одноветвистых перед-
них антенн (антен-
нулы) (фиг. 210, а),
состоящих из 4—26
члеников; пару обыч-
но двуветвистых (реже
одноветвистых) зад-
них антенн (фиг.
210, Ь; 211, 2), пару
пластинчатых жвал
(мандибулы) (фиг .211,
4), снабженных одно-
илидвуветвистымпри-
датком (пальпа); пе-
реднюю (фиг. 211, 5)
пару двуветвистых че-
люстей — передние
максиллы (максиллу-
лы); пару одноветви-
стых задних челюстей
(фиг. 211,6)—задние
максиллы; пару одно-
ветвистых челюстных
(максиллярных) ног
(фиг. 211, 3). У самок
обе антеннулы имеют
симметричное строе-
7—13 — ноги 5-й (задней) пары различных веслоногих
рачков: 7 — самки Ltmnocalanus macrurus Sars, 8 — самки
Heterocope saliens Lili., 9 — самки Diaptomus (Eudiaptomus)
coeruleus (Fisch.), 10 — самки Eurytemora affinis (Poppe),
11 — самки Acanthocyclops crassicaudis Sars, 12 — самца
Eurytemora affinis (Poppe), 13 — самца Diaptomus (Eudiapto-
mus) coeruleus (Fisch.) var. vulgaris (Schm.). Bas, Basp —
базоподит (членики его— I и II), Exp, Ex— экзоподит,
Епр — эндоподит. На рис. 13: 1 — боковой шип 2-го чле-
ника экзоподита правой ноги, 2 — хватательный коготь
этого же членика, 3 — палочковидный придаток 2-го чле-
ника экзоподита левой ноги. (10 и 12 — по Poppe, осталь-
ные — ориг.)
ние и вооружение; у
самцов обе или одна
из них (обычно пра-
вая) сильно изме-
нены. За головными
следуют 5 пар (редко
4 пары) грудных (то-
ракальных) конечно-
стей, причем каждому
торакальному сегмен-
ту соответствует 1 па-
ра. Передние 4 пары
обычно1 служат для плавания (фиг. 211, 7) (плавательные ноги) и
состоят, помимо базоподита, из экзо- и эндоподита, число члеников кото-
рых не превышает 3, но может редуцироваться до 2 и 1. Плавательные ноги
вооружены, кроме шипов, густо оперенными, обычно длинными щетин-
ками. 5-я пара торакальных конечностей (фиг. 212, 7—13), как правило,
сильно изменена, у самок симметрична, у самцов асимметрична (см. ниже).
Анатомия свободноживущих веслоногих рачков представляет ряд
своеобразных черт. Прежде всего, у них нет специальных органов дыха-
1 У некоторых морских форм, а из пресноводных у некоторых Harpacticoida, перед-
няя пара торакальных ног служит для хватания и соответственно изменена.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
377
ной сумке, представляющей конечный отдел семяпроводов. Яйца или вы-
нашиваются самкой в 1 или в 2 яйцевых мешках, прикрепляемых к гени-г
тальному сегменту (фиг. 210), или (гораздо реже) откладываются прямо
в воду. Число яиц в метке может быть очень различным, от одного до не-
скольких десятков, а иногда и более 100. Исключая два вида Harpaeti-
coida (Elaphoidella bidens и Epactoptiams richardi), у которых установлен
партеногенез, у всех прочих Eucopepoda развитию яйца предшествует
оплодотворение. При копуляции самец циклопов удерживает самку с по-
мощью клешневидно измененных антеннул и, производя сильные удары
задней парой плавательных ног, приклеивает 2 сперматофора к гениталь-
ному сегменту самки. Из сперматофоров семенная жидкость изливается
в семенной мешок самки, откуда затем сперматозоиды проникают в выхо-
дящие из генитального отверстия яйца. У Calanoida акт копуляции проис-
ходит несколько ина-
че. Самец удерживает
самку с помощью
изогнутого абдомена,
когтя правой ноги
5-й пары (см. выше) и
отчасти правой антен-
нулы, а спермато-
форы, в числе не-
скольких, приклеива-
ются к генитальному
сегменту самки с по-
мощью левой ноги той
же пары. У циклопов
сперматозоиды в се-
менном мешке самки
сохраняют свою жиз-
неспособность очень
долго, не менее ме-
сяца, причем оплодо-
творяют не одно, а
множество яиц, по
мере их выхождения
Фиг. 213. Три стадии метаморфоза Diaptomus (Eudiaptomus)
coeruleus (Fisch.) (По Dietrich.)
1 —науплиус первой его фазы; 2 — то же третьей фазы;
3 — копеподитная стадия первой фазы. — передние
антенны, at — задние антенны, md — мандибулы, тхг —
передние максиллы, тхр — задние максиллы, тр — максил-
лярные ноги, pip — плавательные ноги.
из яйцеводов. Развитие рачков происходит путем
метаморфоза. Из оплодотворенного яйца выходит просто организо-
ванная личинка-науплиус (фиг. 213, 7), которая затем дает последова-
тельно несколько стадий, отличающихся морфологически, причем появле-
нию каждой новой стадии предшествует полное линяние личинки. Разли-
чают 5 или 6 науплиальных и б так называемых копеподитных стадий.
Первые (фиг. 213, 7 и 2) не сегментированы, вторые (фиг. 213, 3) имеют
уже явственную сегментацию тела, б-я копеподитная стадия соответствует
уже взрослому животному, и на этой стадии рачки достигают полово-
зрелое™. На основании числа половых периодов в течение года, различают
формы моноциклические (1 половой период), дициклические (2 половых
периода) и полициклические (более 2 половых периодов в год). У одного и
того же вида цикличность изменяется в связи с физико-географическими
условиями местности и с характером водоема.
Питание свободноживущих веслоногих рачков особенно подробно
изучается за последние 20 лет. По способу захвата пищи у них различают
2 основных группы — активных фильтраторов и хищников. К первым при-
надлежит большинство Calanoida, например все Diaptomus. С помощью
быстрых вибраций 2-й пары антенн, мандибулярных пальп и передних
максилл эти рачки производят вихреобразные токи воды, несущие пище-
вые частицы: мелкие планктические водоросли, бактерии, мелкий орга-
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
377
ной сумке, представляющей конечный отдел семяпроводов. Яйца или вы-
нашиваются самкой в 1 или в 2 яйцевых мешках, прикрепляемых к гени-
тальному сегменту (фиг. 210), или (гораздо реже) откладываются прямо
в воду. Число яиц в мешке может быть очень различным, от одного до не-
скольких десятков, а иногда и более 100. Исключая два вида Harpacti-
coida (Elaphoidella bidens и Epactophanes richardi), у которых установлен
партеногенез, у всех прочих Eucopepoda развитию яйца предшествует
оплодотворение. При копуляции самец циклопов удерживает самку с по-
мощью клешневидно измененных антеннул и, производя сильные удары
задней парой плавательных ног, приклеивает 2 сперматофора к гениталь-
ному сегменту самки. Из сперматофоров семенная жидкость изливается
в семенной мешок самки, откуда затем сперматозоиды проникают в выхо-
дящие из генитального отверстия яйца. У Calanoida акт копуляции проис-
ходит несколько ина-
че. Самец удерживает
самку с помощью
изогнутого абдомена,
когтя правой ноги
5-й пары (см. выше) и
отчасти правой антен-
нулы, а спермато-
форы, в числе не-
скольких, приклеива-
ются к генитальному
сегменту самки с по-
мощью левой ноги той
же пары. У циклопов
сперматозоиды в се-
ленном мешке самки
сохраняют свою жиз-
неспособность очень
долго, не менее ме-
сяца, причем оплодо-
творяют не одно, а
Фиг. 213. Три стадии метаморфоза Diaptomus (Eudiaptomus)
coeruleus (Fisch.) (По Dietrich.)
1 —науплиус первой его фазы; 2— то же третьей фазы;
3 — копеподитная стадия первой фазы. — передние
антенны, а2— задние антенны, md— мандибулы, тхг—
передние максиллы, тхр — задние максиллы, тр — максил-
лярные ноги, pip — плавательные ноги.
множество яиц, по
мере их выхождения из яйцеводов. Развитие рачков происходит путем
метаморфоза. Из оплодотворенного яйца выходит просто организо-
ванная личинка-науплиус (фиг. 213, 7), которая затем дает последова-
тельно несколько стадий, отличающихся морфологически, причем появле-
нию каждой новой стадии предшествует полное линяние личинки. Разли-
чают 5 или б науплиальных и б так называемых копеподитных стадий.
Первые (фиг. 213, 7 и 2) не сегментированы, вторые (фиг. 213, 3) имеют
уже явственную сегментацию тела, б-я копеподитная стадия соответствует
уже взрослому животному, и на этой стадии рачки достигают полово-
зрелое™. На основании числа половых периодов в течение года, различают
формы моно циклические (1 половой период), дициклические (2 половых
периода) и полициклические (более 2 половых периодов в год). У одного и
того же вида цикличность изменяется в связи с физико-географическими
условиями местности и с характером водоема.
Питание свободноживуших веслоногих рачков особенно подробно
изучается за последние 20 лет. По способу захвата пищи у них различают
2 основных группы — активных фильтраторов и хищников. К первым при-
надлежит большинство Calanoida, например все Diaptomus. С помощью
быстрых вибраций 2-й пары антенн, мандибулярных пальп и передних
максилл эти рачки производят вихреобразные токи воды, несущие пище-
вые частицы: мелкие планктические водоросли, бактерии, мелкий орга-
378
В. М. РЫЛОВ
нический взвешенный в воде детрит. Этими токами пищевые частицы при-
гоняются к ротовому отверстию, в области которого с помощью оперенных
щетинок максилл происходит их фильтрация. Подходящие по размерам
частицы всасываются пищеводом и проникают в среднюю кишку, а слишком
крупные частицы движениями максилл выталкиваются наружу. Захват
пищи производится чисто механически, без какого-либо выбора. По мере
прохождения пищи через кишечник, в него поступают все новые и новые
порции пищевых частиц; наблюдения показали, что содержимое кишечника
возобновляется каждые 30—60 минут. Хищный способ питания изучен
еще очень неполно. К хищникам принадлежат циклопы и некоторые Cala-
noida, например Heterocope. Эти рачки активно набрасываются на добычу,
состоящую из различных планктических животных — простейших, коло-
враток, мелких рачков и др., захватывают ее с помощью околоротовых конеч-
ностей и затем всасывают в пищевод. Непереваренные остатки отбрасы-
ваются, причем пища с помощью тех же конечностей предварительно раз-
мельчается, чего не происходит у активных фильтраторов. Среди циклопов
нередко наблюдалось пожирание особей того же вида — каннибализм,
а также захватывание водорослей и мелких бентических животных.
У хищников, повидимому, всегда происходит выбор пищи. Своеобразным
является процесс захвата пищи у науплиусов циклопов, которые с помощью
черпающих движений мандибул, так сказать, «черпают» пищу (детрит,
мелкие водоросли) и затем проталкивают ее к ротовому отверстию. С на-
ступлением первой копеподитной стадии строение и функция ротовых ко-
нечностей совершенно изменяются, и захват пищи происходит уже иным,
ближе еще не изученным способом.
Встречающиеся в пресных и солоноватых континентальных водах сво-
бодноживущие веслоногие рачки относятся к 3 подотрядам: Calanoida
(каланиды), Cyclopoida (циклопиды) и Harpacticoida (гарпактициды).
Рачки подотряда Calanoida, к которому относятся планктические виды,
имеют резко отграниченный от абдомена удлиненно-овальный цефалоторакс
и очень длинные антеннулы, превосходящие длину цефалоторакса, а иногда
и всего рачка; самки вынашивают только 1 (очень редко 2) яйцевой мешок,
редко откладывают яйца прямо в воду. Длина самок нередко более 2 мм.
К Cyclopoida относятся главным образом непланктические, более
мелкие рачки; самки длиной обычно в 1—1.5 мм и менее. Абдомен и це-
фалоторакс также резко отграничены друг от друга, но последний имеет
яйцевидную форму, относительно широкий. Антеннулы короче цефалото-
ракса, иногда очень короткие. Самки вынашивают всегда 2 яйцевых
мешка.
У Harpacticoida абдомен и цефалоторакс отграничены не резко, так
что рачки имеют большею частью удлиненную, более или менее черве-
образную форму. Антеннулы, за редкими исключениями, очень короткие,
не достигающие даже середины цефалоторакса. Самки вынашивают 1,
редко 2 яйцевых мешка. Бентические, очень мелкие рачки, главным обра-
зом менее 1 мм. По этим признакам подотряд, к которому принадлежит
исследуемый рачок, может быть определен уже при слабых увеличениях
микроскопа, и даже под лупой, а для очень крупных видов — и невоору-
женным глазом.
Дальнейшее определение до семейства, рода и вида связано с изуче-
нием ряда других признаков, из которых особенное значение имеют сле-
дующие: строение и вооружение фурки, форма receptaculum seminis (у Cy-
clopoida и некоторых Harpacticoida), число члеников антеннул (Cyclo-
poida, Harpacticoida), строение и вооружение 2-й пары антенн и ротовых
конечностей (особенно Harpacticoida), строение и вооружение плаватель-
ных конечностей (у Harpacticoida особенно 1-й пары), строение и воору-
жение ног 5-й пары.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
379
В следующих таблицах для определения встречающихся в СССР
пресноводных и солоноватоводных веслоногих рачков введены следующие
сокращения: цеф. — цефалоторакс; абд. — абдомен; ф. в. — фуркальные
ветви; ант. I — передние антенны; ант. II — задние антенны; Ехр.—
экзоподит; Епр.—эндоподит; Basx и Bas2—1 и 2-й членики базо*
подита.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ
1 (2). Ант. I состоит из 22—26 члеников; у самцов лишь одна из них (обычно правая)
преобразована в хватательный орган; ант. II всегда двуветвистые; ноги 5-й пары
самцов асимметричные............................................... Calanoida
2 (1). Ант. I состоит, самое большее, из 19 члеников; у самцов они симметричные;
ант. II одно- или двуветвистые; ноги 5-й пары самцов симметричные.
3 (4). Ант. II одноветвистые, без Ехр.; ноги 5-й пары самцов и самок одинакового
или почти одинакового строения....................................Cyclopoida 1
4 (3). Ант. II двуветвистые; ноги 5-й пары самцов и самок различного строения ....
...........................................................Harpacticoida
ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
Подотряд Calanoida
1 (6). Ноги 5-й пары $ (фиг. 212, 7; 214, 11) плавательного типа, с крючковидным
выростом на внутреннем крае 2-го членика Ехр., у — с признаками плаватель-
ной конечности (сем. Centropagidae).
2 (5). Цеф. § спереди и сзади равномерно суженный; задний сегмент без лопастей;
ф. в. узкие и длинные; у cf Епр. ног 5-й пары плавательного типа, с длинными
оперенными щетинками.
3 (4). Ехр. ант. II длиннее, чем Епр.; у ног 5-й пары § Bas2 без щетинки, у правой
ноги 5-й пары 3* Bas2 изнутри без выроста и шипиков..............Limnocalanus
4 (3). Ехр. ант II короче, чем Епр.; у ног 5-й пары 9 Bas2 на внешне-заднем углу
несет щетинку; Bas2 правой ноги 5-й пары сГ изнутри с выростом и шипиками
..................................................................Sinocalanus
5 (2). Цеф. § назад суживается сильнее, чем наперед; задний сегмент обычно с лопа-
стями; ф. в. короткие и широкие; у ног 5-й пары Епр. рудиментарные, без
оперенных щетинок...................................................Boeckella
6 (1). Ноги 5-й пары неплавательного типа; указанного выроста нет.
7 (10). Епр. 1—4-й пар ног 3-членистые; 5-я пара ног £(фиг. 215, 8, 15) без Епр.;
у сГ с Епр. или без него (фиг. 215, 6, 13, 14) (сем. Pseudodiaptomidae).
8 (9). Ант. I § 25-членистые; обе ноги 5-й пары с Епр.; генитальный сегмент 9
сбоку с крючковидным выростом......................................Calanipeda
9 (8). Ант. I 9 20—22-членистые; у правой ноги 5-й пары <j* нет Епр1 2 3 * * Pseudodiaptomus
10 (7). Епр. 1-й пары ног 1- или 2-членистые; 2—4-й пар 1-, 2- или 3-членистые.
11 (16). Епр. 1-й пары ног 2-членистые; 2—4-й пар — 3-членистые; у 5-й пары ног 9
и сГ Епр. имеются (фиг. 212, 9, 13) (сем. Diaptomidae).
12 (13). Дистальный членик Ехр. ног 1-й пары с 1 шипом на внешнем крае; конечный
отдел геникулирующей антенны из 4 члеников (подсем. Diaptominae) Diaptomus s. lat.8
13 (12). Дистальный членик Ехр. ног 1-й пары с 2 шипами на внешнем крае; конечный
отдел геникулирующей антенны из 3 члеников (подсем. Paradiaptominae).
14 (15). Ехр. левой ноги 5-й пары $ с очень крупным, более или менее изогнутым
клювообразным выростом, значительно превосходящим длину дистального членика
этой ноги; Bas2 правой ноги 5-й пары сГ мало выдается внутрь.........Lovenula
15 (14). Вырост Ехр. левой ноги 5-й пары J развит гораздо менее, укороченный; Basa
правой ноги 5-й пары $ очень сильно выдается внутрь.............Metadiaptomus
16 (И). Епр. 1-й пары ног 1-членистые,'2—4-й пар — 2-членистые; у 5-й пары ног 9
и с? нет Епр., или у $ Епр. в виде выроста, слитого с Bas2 (фиг. 212, 8, 10, 11)
(сем. Temoridae).
17 (18). Епр., ног 1-й пары 1-членистые, 2—4-й пар — 2-членистые; у 5-й пары ног 9
и с? нет Епр.......................................................Eurytemora
1 Секция Gnathostoma, к которой принадлежат все свободноживущие пресновод-
ные веслоногие рачки.
2 У некоторых видов Pseudodiaptomus Епр. отсутствует и у левой ноги 5-й пары сГ.
3 Род Diaptomus Westwood здесь, в целях упрощения пользования таблицей, при-
водится в широком его объеме (s. lat.). Некоторые новейшие авторы разделяют систе-
матику Kiefer (1928), подразделившего этот род на ряд мелких родов.
380
В. М. РЫЛОВ
18 (17). Епр. ног 1—4-й пар 1-членистые; Епр. левой ноги 5-й пары <3* в виде крупного
выроста, слитого с Basj.
19 (20). 2-й членик Ехр. ног 5-й пары О на конце с более или менее длинным шипом;
генитальные отверстия 9 с пластинкой, у ~ симметричный абд...........Heterocope
20 (19). 2-й членик Ехр. ног 5-й пары 9 на конце без длинного шипа; генитальные
отверстия 9 6е3 пластинки; у резко асимметричный абд.................Epischura
Подотряд Cyclopoida1
1 (2). Дистальный членик ног 5-й пары 9е4 придатками (шипы, щетинки) (подсем.
Halicyclopinae)................................................Halicyclops
2 (1). Этот членик с 1—3 придатками.
3 (12). Этот членик с 3 придатками (фиг. 215, 20) (подсем. Eucyclopinae).
4 (5). Ант. I 9 17-членистые; ноги 5-й пары 9 и С? 2-членистые (фиг. 215, 21) . .
........................................................Macrocyclops
5 (4). Ант. I 9 6—12-членистые; ноги 5-й пары 9 и сГ 1-членистые (фиг. 215, 20,
26, 33).
6 (7). Ноги 5-й пары в виде неотчлененной от торакального сегмента очень широкой
в основании и короткой пластинки; ант. I 6-10- (редко 11-) членистые . . .
.............................................................. Ectocyclops
7 (6). Ноги 5-й пары, явственно отчлененные от торакального сегмента, в виде чле-
ника угловатых очертаний; ант. I б—12-членистые.
8 (9). Ант. I б—11-членистые; цеф. заметно сплюснутый в спинно-брюшном напра-
влении ........................................................Paracyclops
9 (8). Ант. I 12-членистые; цеф. слабо сплюснутый.
10 (11). Receptaculum seminis без трубчатых выростов; ф. в. на внешних краях почти
всегда с рядом мелких шипиков....................................Eucyclops
И (10). Receptaculum seminis с крупными изогнутыми трубчатыми выростами; ф. в.
на внешних краях всегда без ряда мелких шипиков.............. Tropocyclops
12 (3). Дистальный членик ног 5-й пары Q с 1—2 придатками (фиг. 215, 19, 28)
(подсем. Cyclopinae).
13 (20). Ноги 5-й пары 2-членистые. -
14 (15). Членики ног 5-й пары расположены не один над другим, а рядом; у всех 4 пар
плавательных ног 2-членистые Ехр. и Епр.; ант. I 11-членистые . . . . Speocyclops
15 (14). Членики ног 5-й пары расположены один над другим; Ехр. и Епр всех 4 пар
плавательных ног 3-членистые, редко у ног первых 2 пар число члеников реду-
цируется до 2, но тогда ноги двух задних пар остаются 3-членистыми.
16 (17). Дистальный членик ног 5-й пары не прямоугольный, угловатых очертаний;
его внутренний шип прикреплен строго на середине внутреннего края; в основа-
нии апикальной щетинки этого членика имеется группа мелких шипиков; спин-
ная поверхность ф. в. с продольной складкой; ант. I 16—18-членистые, обычно
17-членистые................................................Cyclops (s. str.),
17 (16). Дистальный членик ног 5-й пары приблизительно прямоугольный; внутренний
шип расположен или на конце членика или на внутреннем крае близ конца, редко
близко от его середины; в основании апикальной щетинки этого членика нет груп-
пы шипиков; спинная поверхность ф. в. без продольной складки.
18 (19). 2 дистальных членика всегда 17-членистых ант. I с узкой прозрачной пластин-
кой вдоль внутреннего края; внутренний придаток дистального членика ног
5-й пары в виде длинного щетинкообразного шипа, длина которого обычно лишь
немного менее длины соседней апикальной щетинки; плавательные ноги всех
4 пар 3-членистые; receptaculum seminis всегда молотообразный (фиг. 215, 23, 27)
....................................... Mesocyclops
19 (18). 2 дистальных членика 10—18-членистых ант. I без прозрачной пластинки;
внутреннйй придаток дистального членика ног 5-й пары в виде короткого шипа,
длина которого не более половины длины соседней апикальной щетинки; плава-
тельные ноги всех пар 3-членистые, редко лишь у передних 2 пар 2-членистые;
receptaculum seminis не молотообразный (фиг. 215, 76)...Acanthocyclops 1 2
1 Встречающиеся в пресных водах представители этого подотряда принадлежат
к семействам Oithonidae (придаток мандибул многочленистый, хорошо развитой, ант. II
2—3-членистые) и Cyclopidae (этот придаток сильно редуцирован). К первому семей-
ству принадлежит лишь 1 пресноводный род Limnoithona (Китай), в пределах СССР не
найденный; остальные его роды обитают в морях. Подсемейство Halicyclopinae
чисто морское. Роды Euryte и Neocyclops обитают лишь в морях. Большинство видов
третьего рода Halicyclops обитает в морях, некоторые — в солоноватых континен-
тальных водоемах.
2 Лишь у Acanthocyclops nanus иног а наблюдается слияние базального членика
с задним торакальным сегментом.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
381
20 (13). Ноги 5-й пары 1-членистые; дистальный членик вооружен 2 придатками, из
которых внутренний (шип) гораздо короче внешнего (щетинки), иногда совсем
редуцированный; обе ветви всех пар плавательных ног 2-членистые; ант. I 9—
12-членистые.................................................... . Microcyclo$s
Подотряд Harpacticoida1
1 (2). Максиллярные ноги рудиментарные или отсутствуют; очень длинное черве-
образное тело; ант. I 5-членистые (сем. Cylindropsyllidae).............Horsiella1 2
2 (1). Максиллярные ноги не рудиментарные, 2—4-членистые.
3 (6). Максиллярные ноги 3—4-членистые; дистальный членик без изогнутого когтя,
с несколькими щетинками.
4 (5). Цеф. из б сегментов; головной сегмент не слит с торакальным; ант.1 8-члени-
стые; ф. в. расходящиеся; максиллярные ноги в виде широкой пластинки с мно-
гими щетинками; ноги 5-й пары 1-членистые (фиг. 216, 77, 72) (сем. Phyllogna-
thopodidae)....................................................... Phyllognathopus
5 (4). Цеф. из 5 сегментов; дистальный членик максиллярных ног с 3 щетинками;
ант.1 5—7-членистые; ноги 5-й пары 2-членистые (сем. Ectinosomidae) . . . .
.......................................................................Ectinosoma 3
6(3). Максиллярные ноги 2-редко 3-членистые; дистальный членик с изогнутым ког-
тем, служащим для хватания.
7 (10). Ехр. и Епр. ног 1-й пары резко выраженного хватательного типа (фиг. 216, 7)
(сем. Harpacticidae).
8 (9). Тело сплющенное; рострум короткий; ант. I 8—9-членистые; у ног 1-й пары
2-членистый Ехр., у сГ Епр. ног 2-й пары на вершине 2-го членика оттянут в
длинный шип.........................................................Harpacticus 4
9 . (8). У ног 1-й пары 3-членистый Ехр., у Епр. ног 2-й пары на указанном чле-
нике нет шипа.......................................................Harpacticella 5
10 (7). Ехр. и Епр. ног 1-й пары плавательного типа, или только Епр. имеет черты
хватательного типа. 6
11 (16). Епр. ног 2—4-й пар 3-членистые, хорошо развитые.
12 (13). Ехр. и Епр. ног 1-й пары плавательного типа; тело короткое, сплющенное;
ант. I б—9-членистые; ноги 5-й пары 1-членистые (сем. Tachidiidae) ...............
..................................................................Tachidius 7
13 (12). Епр. ног 1-й пары с признаками хватательного типа.
14 (15). Рострум длинный; придаток мандибул двуветвистый; 2 яйцевых мешка (сем.
Diosaccidae)............................................................Schizopera
15 (14). Рострум обычно короткий или его нет; придаток мандибул одноветвистый;
1 яйцевой мешок:(сем. Ameiridae)8....................................Nitocra
16 (11). По крайней мере один из Епр. ног 2—4-й пар состоит из 1 или 2 члеников
или отсутствует.
17 (20). Епр. ног 1-й пары очень резко выраженного хватательного типа.
18(19). Епр. ног 1-й пары 2-членистый (сем. Laophontidae)...............Laophonte 9
19(18). Епр. ног 1-й пары 3-членистый (сем. Baicalocamptidae) . . . Baicalocamptus 10
20 (17). Епр. ног 1-й пары плавательного или обычно лишь сравнительно слабо выра-
женного хватательного типа.
21 (22). Тело очень сильно удлиненное (сем. Stenocaridae) ....... Parastenocaris
22 (21). Тело нормальное или слабо удлиненное.
23 (30). Сегменты, тела отчетливо отделены друг от друга; у ног 1-й пары Епр. равен
Ехр. или короче последнего; ноги 1-й пары хватательного типа; 1 или 2 яйцевых
мешка (сем. Cletodidae).
24 (25). Ноги 5-й пары $ и 1-членистые (фиг. 216, 77, 7S); ант. I 9 б-членистые;
тело вальковатое, сильно суживающееся назад, покрытое волосками, удлиненное;
ф. в. на конце с 2 слитыми в основании щетинками......................Cletocamptus
1 В основу положены с некоторыми изменениями таблицы из определителя Е. В.
Боруцкого (1931).
2 В континентальных соленых водах 1 вид — Horsiella brevicornis Douwl.
8 В континентальных водах один вид Ectinosoma abrau (Kritsch.).
4 В опресненных лагунах Новой Земли Н. uniremis Кг.
6 Два вида. Н. inopihata Sars — в озере Байкале.
6 Его дистальный членик сочленен подвижно и вооружен когтем или шипообразной
щетинкой.
7 В устьях рек и лагунах.
8 В пресных водах З’рода. в СССР — 1 род.
9 В континентальных водах L mohammed Bl. et Rich.
10 Один вид В. weretschagini Borutz. в озере Байкале.
382
В. М. РЫЛОВ
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
(24) . Ноги 5-й пары § и 5 2-членистые; ант. I сГ 4 или 5-членистые.
(27) . Ант. I Q 4-членистые; у сГ сильно редуцированные ноги 5-й пары; рострум
трехугольный.....................................................Limnocletodes
(26) . Ант. I 9 5-членистые, ноги 5-й пары у 9 и О хорошо развитые.
(29) . Тело толстое; рострум 9 и сГ широкий’ спереди округленный, густо покрытый
волосками; головной сегмент очень крупный . . . /.....................Nannopus
(28) . Тело стройное; рострум без густых волосков; у 9 на конце лишь с 2 волосками
................................................................Enchydrosoma 1
(23). Сегменты тела отделены друг от друга не резко; у ног 1-й пары Епр. обычно
длиннее, чем Ехр., обычно слабо выраженного хватательного типа; 1 яйцевой
мешок (сем. Canthocamptidae).
(32). 1-я пара ног с 2-членистым Ехр...............................Maraenobiotus
(31). 1-я пара ног с 3-членистыми Ехр.
(34). Ноги 1-й пары с Епр. довольно резко выраженного хватательного типа (фиг. 216,
2); Епр. ног 2—4-й пар равен длине их 1-го членика Ехр..................Mesochra
(33). Ноги 1-й пары с Епр. лишь слабо выраженного хватательного типа; 1-й членик
Епр. ног 2—4-й пар короче 1-го членика их Ехр.
(46). Епр. ног 1-й пары 3-членистые.
(39). 1-й членик Епр. ног 1-й пары равен всему Ехр. или длиннее последнего.
(38). Придаток ант. II 2-членистый; Епр. ног 2—3-й пар 9 3-членистые; у сГ
4-й членик ант. I не шире ему предшествующих; у ног 4-й пары с? Епр. с верх-
ним углом, оттянутым в виде шипа................................Canthocamptus
(37). Придаток ант. II 1-членистый; Епр. ног 2—3-й пар 9 большею частью 2-чле-
нистые; у сГ 4-й членик ант. I шире предшествующих; у ног 4-й пары сГ на вер-
шине Епр. нет шипа.........................................Attheyella (частью)
(36). 1-й членик Епр. ног 1-й пары короче, чем весь Ехр.
(43). Придаток ант. II 1-членистый-; у $ 4-й членик ант. I значительно шире
предшествующи х.
(42). Ноги 5-й пары 9 без рядов волосков на брюшной поверхности, с 4 щетинками
на внутренней лопасти основного членика; у эта лопасть без шипов . . . .
........................................................ Elaphoidella (частью)
(41). Ноги 5-й пары 9 с рядами волосков на брюшной поверхности, с 6 щетинками
на внутренней лопасти; у с 2 и более шипами на ней. . Attheyella (частью)
(40). Придаток ант. II 2-членистый или неявственно 2-членистый; в последнем
случае дистальные членики Ехр. 2—4-й пар ног длиннее 2 предшествующих чле-
ников} взятых вместе; у сГ 4-й членик ант. I не шире предшествующих.
(45). Дистальные членики Ехр. ног 2—4-й пар равны длине 2 предшествующих
члеников, взятых вместе.................................Echinocamptus (частью)
(44). Дистальные членики Ехр. ног 2—4-й пар короче 2 предшествующих члеников,
взятых вместе; 2-й членик Ехр. ног 1-й пары на внутреннем крае со щетинкой
........................................................ Bryocamptus (частью)
(35). Епр. ног 1-й пары 2-членистые.
(48). 1-й членик Епр. ног 1-й пары равен длине всего Ехр., задние края сегментов
тела грубо зазубрены; ф. в. с 1 хорошо развитой щетинкой . . Paracamptus
(47). 1-й членик Епр. ног 1-й пары короче всего Ехр.
(52). Ехр. ног 2—3-й пар без щетинок на внутреннем крае; ноги короткие; тело удли-
ненное; ф. в. на. спинной поверхности с килем или сильно расширены посередине.
(51). Епр. ног 2—4-й пар 2-членистые..................................Moraria
(50). Епр. hof 2—4-й пар 1-членистые..............................Morariopsis
(49). Ехр. ног 2—3-й пар с щетинками на внутреннем крае.
(54). Ноги 5-й пары 1-членистые..................................Ceuthonectes
(53). Ноги 5-й пары 2-членистые.
(58). Придаток ант. II 1-членистый.
(57). Придаток ант. II маленький, с 2 щетинками; ант. I 9 6—7-членистые; Епр.
ног 4-й пары 1-членистые......................................Epactophanes
(56). Придаток ант. II крупнее, с 3—4 щетинками; у ног 5-й пары 9 на внутрен-
ней лопасти основного членика 4 щетинки; у с? этот членик без шипов; 4-й членик
ант. I сГ заметно шире предыдущего......................Elaphoidella (частью)
(55). Придаток ант. II 2-членистый или неявственно 2-членистый; в последнем слу-
чае дистальный членик Ехр. ног 2—3-й пар длиннее 2 предшествующих члеников,
взятых вместе, а 2-й членик Ехр. ног 1-й пары на внутреннем крае без щетинки.
(60). Дистальные членики Ехр. ног 2—4-й пар рав^ны длине 2 предшествующих чле-
ников, взятых вместе; 2-й членик Ехр. ног 1-й пары на внутреннем крае без
щетинок.................................................Echinocamptus (частью)
(59). Дистальные членики Ехр. ног 2—4-й пар короче 2 предшествующих члеников,
взятых вместе; 2-й членик Ехр. ног 1-й пары на внутреннем крае с щетинкой
........................................................Bryocamptus (частью)
- .4: рекой род, у нас найден в устьях рек Дальнего Востока.
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
383
Род Limnocalanus (фиг. 211. 5—6; 212, 7; 214, 7 и 2). В СССР 1 вид —
L. macrurus Sars. Крупный рачок, длина $ 1.67—2.5 мм, <j—немного
меньше; $ сткладыьает яйца прямо в воду. Живет в пелагиали крупных
реликтовых озер севера СССР, в конце ледниковой эпохи находившихся
подводами обширного холодного Ильдиева моря (Онежское озеро и др.).
Родоначальник живет и ныне в слаб:соленых северных морях (L. grimaldii
Gueme). Пресноводный вид является типичным ледниково-морским релик-
том и отличается от морского вида высоким профилем головы, которая
у L. grimaldii в прсфнль почти плоская.
Род Sinocalanus (фиг. 214, 3) имеет 3 пелагических вида, с рядом варие-
тетов: близ Владивостока (приток реки Суйфуна) — S.tenellus (Ki-
kuchi) ssp. continentalis Smirnov, на северном Сахалине — S.tenellus var.
sachalinensis Rylov.
Род Boeckella (фиг. 211, 7—2; 214, 6, 77) содержит около 35 видов,
обитающих в южном полушарии; в СССР только В. orientalis Sars, на Даль-
нем Востоке; все виды планктические.
Род Calanipeda (фиг. 215, 6, 8 и 9) заключает 1 вид— С. aquae dulcis
Kritsch., обитающий в опресненных районах (устья рек) Черного моря,
а также в Каспийском и Азовском морях; редко встречается в совершенно
пресной воде. Вид пелагический.
Род Pseudodiaptomus (фиг. 215, 13—15). Около 40 видов, частью мор-
ских и солоноватоводных (устья рек); обитает главным образом в южном
полушарии; в СССР пока найден на Дальнем Востоке 1 вид — Ps. inopinus
Burckh., который обитает также в Китае и Японии.
Род Diaptomus (фиг. 214, 4, 5, 7—10, 12—14, 17). В пресных водах
СССР виды этого рода, наравне с циклопами, встречаются гораздо чаще
всех других Calanoida. Нередко рачки очень ярко окрашены в красный,
оранжевый, голубой или синий цвета. Красная окраска особенно характерна
для видов, обитающих на крайнем севере и в холодных высокогорных
водоемах. Систематики насчитывают теперь более 300 видов рода, причем
отдельные виды имеют обычно очень узкий ареал обитания, а настоящих
космополитов в роде совсем нет. Планктические, главным образом пелаги-
ческие, рачки. В озерах северной и средней полос СССР в пелагиали наи-
более обычны D. gracilis Sars и D. graciloides Lili. В мелких весенних во-
доемах нередко можно встретить очень крупного (длина $ 3.7 — 5.0 мм),
обычно ярко окрашенного в красный или темносиний цвет D. amblyodon
Marenz. В СССР известно около 65 видов Diaptomus, но несомненно будут
найдены и другие, частью новые для науки виды, особенно на Дальнем
Востоке.
Род Lovenula (фиг. 214, 75). Известно 6 видов (главным образом из
Южной Африки); в СССР — южный берег Крыма, Днепропетровск, близ
г. Молотова —L. (Neolovenula) alluaudi (Guerne et Rich.), вообще распро-
страненный в Средиземноморской подобласти Палеарктики.
Род Metadiaptomus (фиг. 214, 16). Около 10 видов, главным образом
в южной Африке; в СССР только 1 вид—М. asiafzcus (Uljanin), близ Акмо-
линска, в Кызыл-кумах. в Атбасаре, близ озера Баскунчака, в Молотове,
на Памире. Этот вид представляет особенный интерес, как форма стенога-
линная, приуроченная специально к соленым и солоноватым водоемам
степного, полупустынного и пустынного ландшафта. Насколько высокие
концентрации'растворенных солей может переносить этот рачок, показы-
вает его нахождение в соленых озерах Кызылкумской пустыни, в которых
берега покрыты слоем самосадочной соли.
Род Eurytemora (ф‘иг. 212. 10. 12', 214, 18, 79; 215, 7). Известно около
15 видов, в СССР — 8—9 видов. Род имеет морское происхождение и за-
ключает преимущественно солоновато водных рачков, обитающих главным
образом в слабосоленых морях (например Балтийское море). Некоторые
Фиг. 214. Веслоногие раки.
1 — 5-я пара ног самца Limnocalanus macrurus Sars; 2 — фуркальные ветви самки Limnocaianus mac-
rurus Sars; 3 — правая нога 5-й пары самца Sinocalanus tenellus (Kikuchi); 4 — 5-я пара ног самца
Diaptomus coeruleus (Fisch.) типичной формы вида; 5 — 5-я пара ног самца Diaptomus graciloides Lili;
б— 5-я пара ног самца Boeckella orientalis Sars; 7 -3-й (от конца) членик геникулирующей антенны
Diaptomus bacillifer Koelb.; 8 — 5-я пара ног самца Diaptomus bacillifer Koelb.; 9 — 5-я пара ног самца
D:ap*?mus denticornis Wierz.; 10 — три дистальных членика геникулирующей антенны Diaptomus den-
: s Wierz.; 7; — 5-я пара ног самки Boeckella orientalis Sars; 12 — 3-й (от конца) членик генику-
- т "тй антенны Diaptomus gracilis Sars; 13 — 5-я пара ног самца Diaptomus salinus Dad.; 74 —3-й
- - ~гник геникулирующей антенны Diaptomus wierzejskii Rich.; 15 — левая нога 5-й пары
-'.i'^audi' (Guerne et Rich.); 16 — 5-я пара ног самца Metadiaptomus asiaticus (Sars);
— Z ~Sars; 18 — генитальный сегмент самки Eurytemora affinis (Poppe), с гениталь-
=- i ± крестиком); 19 — 5-я пара ног самки Eurytemora lacustris (Poppe). (4, 6,
— :тиг., остальные — no Sars, Schmeil, Рылову и Смирнову.)
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
385
виды уже вполне приспособились к жизни в пресной воде; в СССР таковы
Е. aifinis (Poppe), Е. lacustris (Poppe) и Е. velox (Lili.), из них второй вид
обитает в пелагиали только пресных озер (например в Ладожском озере),
тогда как 2 последние эвригалинны и, помимо пресной воды, встречаются
и в слабосоленых водах, например в низовьях реки Южного Буга, в лима-
нах низовьев Днепра, в Балтийском и Азовском морях. В Каспийском
море в массах встречается Е. grimmi Sars, известная и из лиманов реки
Южного Буга. В озере Иссык-кульобитает эндемик — Е. composita Keiser.
Все виды рода планктические.
Род Heterocope (фиг. 212, 8; 215, 2—5, 7, 12). Крупные (длина $ 1.7—
4 мм) хищные рачки; обитают в планктоне озер и более мелких водоемов;
встречаются гораздо реже, чем диаптомусы. Известны б видов, 1 из них
только на Аляске, остальные 5 — в Палеарктике, в частности, в СССР.
В планктоне пелагиали озер севера средней полосы СССР встречается
большею частью в единичных экземплярах Н. appendiculata Sars. В мел-
ких водоемах и в планктоне некоторых озер крайнего севера (зона тундры)
европейской и азиатской частей СССР очень распространен нередко ярко-
синий Н. borealis (Fisch.), который южнее встречается только в глубоких
субальпийских озерах Западной Европы. В Каспийском и Азовском морях
живет Н. caspia Sars, вверх по Волге доходящий до Саратова, где, вероятно,
является реликтом, оставшимся после трансгрессии Каспийского моря,
когда его воды простирались далеко к северу. В бассейне Амура обитает
Н. soldatovi Rylov, известный только из планктона этой реки и ее при-
токов.
Род Epischura (фиг. 215, 10 и 11). Некрупные (длина $ лишь
1—1.5 мм) рачки, обитающие в пелагической области озера Байкала (£. bai-
calensis Sars, недавно найденная также в одном из озер Камчатки) и озера
Ханка на Дальнем Востоке (Е. chankensis Rylov). В Байкале указанный
вид встречается в очень больших количествах и является очень важным
пищевым ресурсом байкальского омуля; 5 других видов рода обитают
только в озерах Северной Америки. Самки откладывают яйца прямо в воду.
Род Halicyclops. Тело этих рачков сильно сплющено в спинно-брюшном
направлении; абдомен очень толстый. Известно около 10, главным образом
морских, видов; в СССР 4 вида, из них 3 только в Каспийском море, на-
пример Н. sarsi Akatova. Рачки очень мелкие, $ длиной лишь 0.5—0.9 мм;
ведут планктический образ жизни.
Род Macrocyclops (фиг. 215, 21, 24, 25). Очень крупные циклопы (длина
$ 1.8—4.0 мм); известны 4 вида, из них 3 — в СССР. Типичные обитатели
прибрежных зарослей макрофитов озер и более мелких водоемов; прожор-
ливые хищники. В СССР обширно распространены и всюду очень обык-
новенны 2 вида — М. albidus (Jur.) и М. fuscus (Jur.), особенно первый.
3-й вид — М. distinctus (Rich.) — долгое время считался помесью этих
двух видов.
Род Eucyclops (фиг. 215, 18, 20). Стройные, мелкие (длина $ около
1.0—1.5 мм) рачки; большинство видов сразу бросается в глаза ориги-
нальным вооружением фуркальных ветвей, на внешних краях которых
присутствует ряд шипиков, наподобие пилы. Известно около 40 видов,
обитающих главным образом в Эфиопской области. Обитатели прибреж-
ных растительных зарослей озер и мелких водоемов до заросших малень-
ких луж включительно. Планктических видов нет. В СССР только 3 вида,
из них наиболее обычны Е. tnacrurus (Sars) и Е. serrulatus (Fisch.) с рядом
вариететов; первый из них отличается очень длинными параллельными
фуркальными ветвями и отсутствием «пилы» из шипиков на их внешних
краях.
Род Tropocyclops (фиг. 215, 32). Как показывает его название, род хара-
ктерен для тропических стран. По внешнему виду рачки этого рода очень
Фиг. 215. Веслоногие раки.
7— 5-я пара ног самца Eurytemora velox (Lili.) (обозначения, как на фиг. 212; по Sars);
2— фуркальные ветви самки Heterocope appendiculata Sars (по Рылову); 3 — гениталь-
ный сегмент Неterocope appendiculata Sars с генитальной пластинкой (по Schmeil); 4 —
генитальный сегмент Heterocope borealis (Fisch.), с генитальной пластинкой (зачернена)
(по Рылову): 5 — генитальная пластинка Heterocope saliens (Lili.) (по Рылову); 6 —
5-я пара ног самца Calanipeda aquae-dulcis Kritsch. (по Richard); 7 — 5-я пара ног самца
Heterocope appendiculata Sars (по Sars); 8 — нога 5-й пары самки Calanipeda aquae-
dulcis Kritsch., с брюшной поверхности (по Van-Douwe); 9 — задний отдел торакса и
(Окончание на стр. 387)
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
387
Ухдсмкнают Eucyclops, но на внешних краях их фуркальных ветвей ни-
:<:гда не бывает «пилы» из ряда шипиков, a receptaculum seminis имеет
«всем иное строение (см. определительную таблицу). Всего известно 8 ви-
дов; в СССР лишь 1 вид — Tr. prasinus (Fisch.), нередко яркозеленой окраски,
длина 2 0-7—0.9 мм; живет в южной части СССР, в мелких, хорошо про-
греваемых водоемах.
Род Ectocyclops (фиг. 215, 33). Мелкие (длина 2 около 1 мм) рачки
этого рода отличаются чрезвычайно сплющенным в спинно-брюшном на-
правлении телом и очень толстым абдоменом. Такое строение тела стоит
в связи с образом жизни этих рачков, подобно Harpacticoida, живущих на
субстрате — на покрытых налетами водорослей листьях и стеблях подвод-
ных растений, на поверхности богатых растительными остатками отло-
жений ила. С помощью своих коротких, сильно вооруженных шипами и
щетинками плавательных ног эти циклопы лазают по субстрату, тесно
к нему прижимаясь; среди всех циклопов они являются наиболее приспо-
ссбленными к бентическому образу жизни. Известны 6 видов, главным
образом в Эфиопской области. В СССР — 1 вид — Е. phaleratus (Koch),
чрезвычайно обширно распространенный и найденный во всех частях
света. В СССР рачок встречается всюду, преимущественно в мелких во-
доемах; нередко ярко окрашен в розовато-фиолетовый или синий цвет.
Род Paracyclops (фиг. 215, 26). К этому роду принадлежат б видов, из
них 3 — Р. affinis (Sars), Р. fimbriatus (Fisch.), Р. poppei (Rehb.) в СССР;
все 3 вида, особенно Р. fimbriatus, обычны в литорали озер и в мелких
водоемах различного типа. Мелкие циклопы, длина 2 около 1 мм; формы
бентические. Р. fimbriatus очень вариирует. Встречается также в подземных
водах и нередко в реках, на песчаном грунте.
Род Cyclops (фиг. 215, 17, 35) заключает около 15 видов. Довольно
крупные рачки (длина 2 Д° 3.5 мм), планктические формы; некоторые
•очень характерны для пелагиали озер. Отличаются весьма большой ва-
риантностью. В СССР наиболее обычны: С. strenuus Fisch., обитающий
в планктоне мелких водоемов, С. scutifer Sars и С. vicinus Uljan. — в пела-
гиали озер. Для весенних, летом пересыхающих водоемов очень характе-
рен С. furcifer Claus.
Фиг. 215 (окончание).
генитальный сегмент самки Calanipeda aquae-dulcis Kritsch. (по Sars); 10 — нога
5-й пары самки Epischura chankensis Rylov (по Рылову); 11 — 5-я пара ног самца Epi-
schura chankensis Rylov (по Рылову); 12 — нога 5-й пары самки Heterocope appendicu-
lata Sars (no Sars); 13 — левая нога 5-й пары самца Pseudodiaptomus inopinus Burckh.
(по Смирнову); 14 — правая нога 5-й пары самца Pseudodiaptomus inopinus Burckh.
(по Смирнову); 15— нога 5-й пары самки Pseudodiaptomus inopinus Burckh. (по Смир-
нову); 16 — генитальный сегмент Acanthocyclops bicuspidatus (Claus) с receptaculum
seminis (по Рылову); 17 — задние торакальные сегменты и генитальный сегмент самки
Cyclops strenuus Fisch., с receptaculum seminis и с 2 прикрепленными сперматофорами
(по Sars); 18 — фуркальные ветви самки Eucyclops serrulatus (Fisch.) (по Sars); 19 — нога
5-й пары самки Acanthocyclops bicuspidatus (Claus) (по Рылову); 20 — нога 5-й пары самки
Eucyclops serrulatus (Fisch.) (по Sars); 21 — нога 5-й пары самки Macrocyclopsfuscus(Jur).
(по Schmeil); 22 — генитальный сегмент и receptaculum seminis Acanthocyclops viridis
(Jur.) (no Sars); 23— генитальный сегмент и receptaculum seminis Mesocyclops (Meso-
cyclops) leuckarti (Claus) (no Schmeil); 24—генитальный сегмент и receptaculum seminis
Macrocyclops albidus (Jur.) (no Schmeil); 25 — генитальный сегмент и receptaculum semi-
nis Macrocyclops fuscus (Jur.) (no Schmeil); 26 — нога 5-й пары самки Paracyclops fimbria-
tus (Fisch.) (no Sars); 27 — генитальный сегмент и receptaculum seminis Mesocyclops
(Ther.nocyclops) oithonoides (Sars) (по Рылову); 28 — нога 5-й пары самки Microcyclops
bicolor (Sars) (no Sars); 29 — нога 5-й пары самки Acanthocyclops viridis (Jur.) (по Sars);
30 — нога 5-й пары самки Mesocyclops (Mesocyclops) leuckarti Claus (no Schmeil); 31 —
генитальный сегмент и receptaculum seminis Microcyclops bicolor (Sars) (no Sars); 32 — ге-
нитальный сегмент и receptaculum seminis Tropocyclops prasinus (Fisch.) (no Schmeil);
33 — нога 5-й пары самки Ectocyclops phaleratus (Koch) (no Sars); 34 — нога 5-й пары
самки Mesocyclops (Thermocyclops) oithonoides (Sars) (no Sars); 3$ — нога 5-й пары самки
Cyclops strenuus Fisch, (no Lilljeborg).
, Фиг. 216. Веслоногие раки.
1 — нога 1-й пары самки Harpacticus uniremis Kroyer (по Sars); 2 — нога 1-й пары
самки Mesochra aestuarii Gurn. (по Боруцкому); 3 макси ллярная нога Canthocamptus
(Canthocamptus) staphylinus (Jur.) (no Schmeil); 4 — мандибула Canthocamptus (Cantho-
camptus) staphylinus Jur., с пальпой (no Schmeil); 5 — задняя антенна самки Cantho-
camptus (Canthocamptus) staphylinus Jur. (no Sars); б— фуркальные ветви самки Laophonte
(Окончание на стр. 389)
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
389
Aonthocyclops (фиг. 215, 16, 19, 22, 29) заключает мелких (д^шна
х с коло 1 мм), главным образом палеарктических циклопов. Извест-
ие 40 видов. В СССР наиболее обычны A. bicuspidatus (Claus), А. Ы-
v.-jszs <Rehb.), A. viridis (Jur.). Первые 2 вида часто встречаются в мелких
не-енинх лужах. К роду принадлежит гигантский A. gigas (Claus), самки
которого достигают длины 5.5 мм; рачок холодноводен, встречается глав-
ным образом зимой и весной.- В болотистых водоемах с желто-коричневой
волей, заросших мхами Hypnum и Sphagnum, нередко можно встретить
характерных для таких водоемов мелких A. languidoides (Lili.) и A. nanus
< Sars к Ряд видов обитает в пещерных водах.
Ро д Microcyclops (фиг. 215, 28, 31) заключает около 50 видов мелких
циклопов (длина $ главным образом около 1 мм). В СССР 5 видов. Наи-
более обычны М. bicolor (Sars), М. varicans (Sars); обитают в прибрежных
зарослях озер и в мелких, богатых водной растительностью водоемах.
Для солоноватых водоемов степной, полупустынной и пустынной зон
южной части СССР очень характерен галобионт М dengizicus (Lep.).
Род Speocyclops заключает 12 очень мелких (длина $ около 0.5—0.6 мм)
видов, обитающих в пещерных водах Западной Европы. В СССР пока
найден только 1 вид — Sp. colchidanus (Borutzky), из пещеры близ Кутаиси.
Род Mesocyclops (фиг. 215, 23, 27, 30, 34) подразделяется на 2 под-
рода — Mesocyclops s. str. и Thermocyclops — и заключает около 50 видов,
свойственных главным образом южному полушарию, особенно Эфиопской
области. Мелкие планктические рачки (длина $ 0.8—1.5 мм). В СССР
в планктоне озер очень крупную роль играет М. (Th,) crassus (Fisch.),
М. (М.) leuckarti (Claus), М. (Th.) oithonoides Sars. Всего у нас известно
5 видов.
Род Phyllognathopus (= Viguierella) (фиг. 216, 10—72). Мелкие черве-
образные рачки; $ не вынашивает яиц. Известны 4 вида; в СССР в под-
земных водах и во влажных мхах обитает Ph. paludosus Mr.
Фиг. 216 (окончание).
mohammed Bl. et Rich, (no Richard); 7 — нога 5-й пары самца Nitocra inuber (Schmank.)
(no Schmeil); 8 — нога 5-й пары самки Nitocra inuber (Schmank.) (no Schmeil); 9 — перед-
ний отдел туловища самки Nitocra inuber (Schmank.), с передними антеннами (левая на-
рисована полностью) (по Schmeil); 10— фуркальные ветви самки Phyllognathopus pa-
ludosus Mraz. (по Боруцкому); 11—нога 5-й пары самки Phyllognathopus paludosvs
Mraz. (по Боруцкому); 12 — нога 5-й пары самца Phyllognathopus paludosus Mraz. (по
Боруцкому); 13 — нога 5-й пары самца Laophonte mohammed Bl. et Rich, (no Richard);
14 — нога 5-й пары самки Laophonte mohammed Bl. et Rich, (no Richard); 15 — фуркаль-
ные ветви самца Canthocamptus (Canthocamptus) staphylinus Jur. (no Schmeil); 16 — фур-
кальные ветви самки Cletocamptus confluens (Schmeil) (no Gurney); 17 — нога 5-й пары
самки Cletocamptus confluens (Schmeil) (no Gurney); 18 — ноги 5-й пары самца Cleto-
camptus confluens (Schmeil) (no Gurney); 19 — нога 5-й пары самки Bryocamptus (Bryo-
camptus) minutus (Claus) (no Schmeil); 20 — нога 5-й пары самки Maraenobiotus insigni-
pes(Lill.) (по Рылову); 21 — нога 5-й пары самки Canthocamptus (Canthocamptus) staphy-
linus (Jur.) (no Schmeil); 22 — нога 5-й пары самца Canthocamptus (Canthocamptus) sta-
phylinus (Jur.) (no Schmeil); 23 — фуркальные ветви самки Attheyella (Attheyella) crassa
(Sars) (no Schmeil); 24 — нога 5-й пары самца Attheyella (Attheyella) crassa (Sars) (no
(Schmeil); 25 — нога 5-й пары самки Attheyella (Attheyella) crassa (Sars) (no Schmeil);
26 — фуркальная ветвь самки Maraenobiotus insignipes (Lili.) (по Рылову); 27 — нога
5-й пары самца Bryocamptus (Bryocamptus) minutus (Claus) (no Schmeil); 28 — фуркаль-
ные ветви самки Mesochra aestuarii Gurn. (по Боруцкому); 29 — нога 5-й пары самца
Mesochra aestuarii Gurn. (по Боруцкому); 30 — нога 5-й пары самки Mesochra aestuarii
Gurn. (по Боруцкому); 31 — фуркальные ветви самки Epactophanes muscicola (Richt.)
<по Боруцкому); 32 — 5 и 6-я н» ги самца Epactophanesmuscicola (Richt.) (по Боруцкому);
33 — нога 5-й пары самки Epactc-phanes muscicola (Richt.) (по Боруцкому); 34 — фур-
кальные ветви самки Bryocamptus {Bryocamptus) minutus (Claus) (no Schmeil); 35 — нога
5-й пары самки Pcracamptus schmeili (Mraz ) (по Mrazek); 36 — фуркальные ветви самки
Paracamptus schmeili (Mraz.) (п^ Mrazek, из Pesta); 37 — нога 5-й пары самца Рагасат-
ptus schmeili (Mraz ) (no Schmeil. из Pesta); 38 — фуркальная ветвь самки Moraria (Mora-
ria tuthiei Scott) (по Рылову).
390
В. М. РЫЛОВ
Род Ectinosoma заключает около 40 морских видов. В СССР в Араль-
ском море и в дельтах рек Черного и Каспийского морей обитает солоно-
ватоводный Е. abrau (Kritsch.), по Волге поднимающийся до Костромы.
Рачок имеет очень характерную веретеносбразную форму.
Род Schizopera. Рачки этого рода имеют стройное тело; ф вынашивает
2 яйцевых мешка, а не 1, как большинство прочих Harpacticoida. Ант. I
8-членистые, ноги 5-й пары 2-членистые. Несколько видов в солоноватых
и пресных водоемах; в СССР в озере Эльтон'встречается Sch. jugurtha Bl.
et Rich., в Каспийском море — Sch. neglecta Akat.; оба вида стеногалинны.
Род Nitocra (фиг. 216, 7—9). Рачки этого рода хорошо различаются
по передним 8-членистым антеннам, загнутым почти под прямым углом.
Вынашивают 1 яйцевой мешок. Около 15 главным образом солоновато-
водных видов; 5 видов в СССР; наиболее обычен из них N. inuber (Schm.),
встречающийся преимущественно в реках и широко распространенный
в реке Волге; обитает главным образом в зарослях водных растений.
Род Laophonte (фиг. 216, 6, 13,14). Рачки имеют своеобразный облик
благодаря присутствию лопастных выростов по бокам абдоминальных се-
гментов, за исключением заднего, и отсутствию границ между цефалото-
раксом и абдоменом. Род морской, в солоноватых континентальных во-
доемах L. mohammed Bl. et Rich.; в СССР он обитает в Аральском
и Каспийском морях, в некоторых солоноватых озерах Сибири и в свя-
занных с этими водоемами реках.
Род Cletocamptus (=Wolterstorffia) (фиг. 216, 16—18). В этом роде
известны 2 вида (солоноватые и соленые континентальные озера): С1. ге-
trogressus Schmank. (юг, юго-восток СССР, Каспийское, Аральское моря,
лиманы Черного моря, Западная и Восточная Сибирь, Закавказье), С/.
confluens (Schmeil). (Каспий, лиманы Черного моря близ Новороссийска.)
Типичный галобионт.
Род Limnecletodes. Известен 1 вид — L. behningi Borutz. — только
в СССР (реки Донец, Урал, устье Аму-дарьи, Каспийское и Аральское моря).
Род Nannopus (= Ilyophilus). В СССР N. palustris Br. обитает в Каспий-
ском и Аральском морях, в дельте Волги, в устьях рек Сыр-дарьи и Аму-
дарьи.
Род Canthocamptus (фиг. 216, 3—5, 15, 21, 22). Чисто пресноводные
рачки. В СССР известны 4 вида, из них чрезвычайно распространен С. sta-
phylinus Jur., образующий ряд подвидов. Рачок является типичным хо-
лоднолюбом; летом отсутствует. Живет главным образом в мелких водоемах,
реже встречается в озерах и реках. Известны особые круглые цисты, в ко-
торых взрослый рачок в покоящемся состоянии проводит лето. На край-
нем севере СССР обитает С. glacialis Lili.
Род Paracamptus (фиг. 216, 35—37). Рачки этого рода имеют удлинен-
ное стройное тело и зазубренные задние края его сегментов: фуркальные
ветви заметно расходящиеся, сильно суживающиеся назад. Род обитает
только в пресных водах, и в СССР насчитывают 2 вида — Р. baikalensis
Borutz., который обитает только в озере Байкале, и Р. schmeili (Mrdz.),
обширно распространенный в центральной и восточной частях СССР.
Род Mesochra (фиг. 216, 2, 28—30). Род морской. В СССР известны
3 вида, из них М. aestuarii Gurn. обитает в Каспийском и Аральском морях.
Род Bryocamptus (фиг. 216, 19, 27, 34). К этому роду принадлежат
стройные рачки с гладкими задними краями сегментов тела, очень малень-
ким рострумом и очень короткими фуркальными ветвями. Известно не-
сколько* десятков видов (подроды Arcticocamptus и Bryocamptus s. str.);
в СССР около 20 видов; несомненно в СССР будет найден еще ряд новых
видов. Чрезвычайно распространены Br. (Br.) minutus Claus, Br. (Br.)
pygmaeus Sars; в торфяниках севера СССР очень обычен Br. (Arct.) arcticus
(Lili.).
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
391
Род Maraenobiotus (фиг. 216, 20, 26). Очень мелкие рачки; главным
сбразом сбнтают в моховых подушках в Арктике и в высокогорных во?
дсемах Старого Света; известно около 10 видов (несколько вариететов),
Е СССР 3 вида, на севере обычен М. insignipes (Lili.).
Род Ceuthonectes близок к предыдущему роду; подземные воды; из-
вестны 3 вида, но вСССР — только С. colchidanus (Borutz.) (пещеры близ
Кутаиси).
Род Echinocamptus. Рачки этого рода обычно отличаются присутствием
ряда шипиков на брюшной стороне абдоминальных сегментов. Указыва-
ются 2 подрода — Echinocamptus s. str. и Limocamptus; последний известен
из СССР и представлен 4 видами, обитающими только в озере Байкале.
Род Moraria (фиг. 216, 38). Рачки этого рода имеют червеобразный
облик, обладая чрезвычайно удлиненным телом и удлиненными, сильно
суживающимися назад фуркальными ветвями. Известны 2 подрода — Mo-
raria s. str. (5 видов в СССР) и Baikalomoraria-, последний обитает только
в озере Байкале. В сфагновых болотах, а также в ключах встречается
М. brevipes (Sars), в болотах и мелких лужах очень распространен М. schmeili
Douve. Весьма своеобразным является местообитание крымского вида
М. subterranea (Carl.), который живет в пещерах на влажном помете ле-
тучих мышей.
Род Attheyella (фиг. 216, 23—25). Рачок имеет укороченное тело, ро-
струм короткий, фуркальные ветви удлиненные. Известны 5 подродов:
в СССР 3 — Attheyella s. str., Brehmiella, Ryloviella.Bcevo около 10 видов;
обширно распространены A. (A.) crassa (Sars) и A. (Br.) northumbrica (Br.),
на севере СССР — A. (Br.) nordenskjoldi (Lili.).
Род Elaphoidella. Род космополитичен, но ареалы обитания отдельных
видов очень ограничены. В СССР известен только 1 вид — Е. gracilis
(Sars), который широко распространен и встречается зимой; обитает в озе-
рах и мелких водоемах, нередко в массах.
Род Epactophanes (фиг. 216, 31—33). Рачки очень характерны для
фауны влажных мхов. Известны 6 видов; в СССР найдены Е. muscicola
(Richt.) и Е. richardi (Mraz.); оба встречаются лишь летом, во мхах сфаг-
новых болот.
Род Parastenocaris. Рачки чрезвычайно длинные, червеобразной формы,
с удлиненными фуркальными ветвями, у которых хорошо развита лишь
1 апикальная щетинка. Самки не вынашивают яиц. Известны 11 видов,
обитающих во влажных мхах, частью в пещерных водах. В СССР — 2 вида:
Р. brevipes Kessl. (в сфагновых мхах) и Р. fonticola Borutz. [в колодцах
(близ Москвы)].
Пресноводные свободноживущие веслоногие рачки обитают в самых
разнообразных водоемах — от пелагической области крупнейших озер
земного шара до мелких луж и наземных влажных мхов включительно.
Огромное большинство родов и видов этих рачков свойственно прибреж-
ным зарослям водных растений озер и мелких водоемов самого разнообраз-
ного характера — прудам, болотам, лужам и пр. Особенно богата и разно-
образна их фауна в стоячих и слабопроточных водах; в реках рачки оби-
тают преимущественно в местах с слабым течением, среди зарослей водных
растений, и только немногие виды (например Nitocra inuber, Paracyclops
fimbriatus) встречаются нередко и на дне фарватера, попадая и в планктон
реки. Немногие виды (например, некоторые виды гарпактицид) обитают
специально на дне глубинной сбласти озер, в верхней зоне иловых от-
ложений. Большинство веслоногих свободноживущих рачков принад-
лежит к бентосу, причем у ряда видов мы наблюдаем черты организа-
ции, ясно указывающие на бентический образ жизни. Особенно инте-
ресны в этом отношении многие гарпактициды, имеющие червеобраз-
392
В. М. РЫЛОВ
ное, очень удлиненное тело, приспособленное специально для ползания
между частичками ила и в густых зарослях водной растительности, на-
пример между листьями подушек влажного мха, сбильного в болотистых
мелких водоемах. Плавательные ноги таких рачков также приспособлены
для лазания, в гораздо меньшей степени—для плавания. Среди цикло-
пов к таким формам относятся особенно виды рода Ectocyclops, отличаю-
щиеся сильно сплющенным телом и богато вооруженными шипами плава-
тельными ногами. Планктических видов, ведущих свободно плавающий
образ жизни, среди циклопов очень немного. Еще меньше их среди гарпа-
ктицид. Зато каланиды являются исключительно планктическими рач-
ками и некоторые из них, вместе с немногими циклопами, играют коли-
чественно весьма крупную роль в населении пелагиали озер, где в 1 куб. м
мы находим нередко десятки, а иногда и сотни тысяч этих рачков как взрос-
лых, так и на различных стадиях метаморфоза. Для планктона пелагиали
озер северной и средней полос европейской части СССР наиболее хара-
ктерны из каланид Diaptomus gracilis, D. graciloides, Heterocope appendi-
culata', из циклопов — Cyclops scutifer (главным образом на севере),
С. strenuus (и близкие к нему формы), Mesocyclops oithonoides, М. hyalinus,
М. leuckarti. Для планктона специально прудов характерен Diaptomus
coeruleus, а более мелких водоемов — Acanthocyclops bicuspidatus, А. Ы-
setosus, Cyclops furcifer-, на юге — Tropocyclops prasinus, затем ряд Diapto-
midae. Из последних некоторые (£>. amblyodon, D. mirus, D. the'eli) свой-
ственны планктону мелких пересыхающих летом водоемов, образующцмся-
от скопления весенних снеговых вод. Исключая Heterocope soldatovi, ко1'
торый найден пока только в реках бассейна Амура, мы не знаем специально
потамопланктических, т. е. свойственных только речному планктону, весло-
ногих рачков. Некоторые роды и виды гарпактицид и циклопид приуро-
чены специально к формации влажных мхов (Phyllognathopus paludosus,
Maraenobiotus, Bryocyclops), a 1 вид тропического рода Bryocyclops и Ecto-
cyclops bromelicola (Бразилия) свойственны скоплениям дождевых вод*
в листьях наземных растений (Bromeliaceae). Наконец, ряд родов и видов
гарпактицид (Ceuthonectes,Morariasubterranea, некоторые виды Bryocamptus
и Phyllognathopus) и циклопид (род Qraeteriella, Speocyclops, некоторые
виды рода Acanthocyclops) обитают специально в подземных водоемах,
обнаруживая признаки редукционного характера — исчезновение глаз-
ного пигмента, а иногда и всего глаза, обесцвечивание тела и пр. В СССР
пещерная фауна веслоногих рачков еще крайне мало изучена.
Жизнь водных организмов в очень мелких водоемах, например в сне-
говых и дождевых лужах, всегда связана с опасностью полного высыхания
водоема. Уже давно было известно, что веслоногие рачки, обитающие
в таких водоемах, каким-то образом переносят их высыхание, весьма быстро
появляясь при новом заполнении водоема водой. Исследования показали,
что в таких случаях рачки весь период осушения водоема проводят в со-
стоянии особых стадий покоя. Некоторые циклопиды и гарпактициды
при этом образуют особые «коконы» (цисты), внутри которых находится
сам рачок; другие, покрываясь слизью, выделяемой кожными железами,
переносят высыхание в той или иной стадии метаморфоза, до 6-й копепо-
дитной включительно. У ряда диаптомид (например у D. amblyodon) обра-
зуются особые покоящиеся яйца, снабженные плотными резистентными
оболочками (одной или двумя); такие яйца обладают длинной фазой покоя
и медленным темпом развития и способны противостоять крайне небла-
гоприятным условиям среды, свободно перенося длительное высыхание
водоема. Образование покоящихся яиц и упомянутых «коконов» наблю-
дается также и у некоторых видов, обитающих в постоянных (не высыхаю-
щих) водоемах, в частности, у некоторых пелагических. Огромное боль-
шинство веслоногих рачков континентальных вод представлено чисто
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
393
пресноводными родами и видами. Отношение этих пресноводных рачков
к минерализации воды, однако, далеко не одинаково. Есть виды, предпо-
читающие мягкие, бедные электролитами воды, каковы, например, ооита-
те.ти специально болотистых, богатых гуминовыми веществами, кислых
вед. Некоторые виды широко приспособляются к изменениям общей мине-
рализации воды, встречаясь и в высокоминерализованных водах и в мяг-
ких водах. К таким эвригалинным видам относятся, например, Acantho-
cyclops bicuspidatus, который в богатых хлористым натрием водах встре-
чается при солености от 0.56 до 1.59°/оо> а также Eucyclops serrulatus, ко-
торый, например, в богатых натрием щелочных водоемах Якутской АССР-вы-
держивает минерализацию до 1.77 °/00 и вместе с тем прекрасно чувствует
себя в очень мягких болотистых водах. Среди комплекса пресноводных по
происхождению веслоногих рачков особенного внимания заслуживают
виды, перешедшие из пресных вод в соленые и солоноватые континенталь-
ные водоемы. Так, в чисто пресноводном роде Microcyclops мы находим
вид М. dengizicus, который в нормальной пресной воде уже не встречается
и обитает только в соленых континентальных водоемах (озера, лужи).
Из пресноводных каланид таков Diaptomus salinus, широко распростра-
ненный в солоноватых водоемах юга СССР, а также Metadiaptomus asia-
ticus. Параллельно с переходом пресноводных форм к жизни в высоко-
минерализованных, в частности, богатых хлористым натрием водах, на-
блюдается и противоположный процесс — переход морских веслоногих
рачков к жизни в континентальных (не морских) солоноватых водоемах и
даже в совершенно пресных водах. Так, реликтовый рачок Limnocalanus
macrurus живет только в совершенно пресных озерах, а его родоначальни-
ком является морской L. grimaldii, ныне живущий, например, в Балтий-
ском море. Из гарпактицид таковы, например, Cletocamptus retrogressus,
Laophonte mohammed, Nannopus palustris, принадлежащие к морским се'
мействам, а два последние и к морским родам. Процесс перехода морских
рачков в пресные воды происходит в устьях рек и опресненных лиманах,
где возможно постепенное приспособление к пресной воде, причем некоторые
морские гарпактициды обитают и ныне только в морях и в этих условиях,
например Enchydrosoma, Tachidius, тогда как упомянутые выше 3 вида
уже встречаются и в совершенно изолированных от моря континентальных
солоноватых водоемах (например в Каспийском и Аральском морях).
Отношение веслоногих рачков к отдельным растворенным в воде солям
выяснено пока очень неполно; несомненно огромное экологическое зна-
чение здесь имеет не только общая степень минерализации (в частности,
содержание NaCl), но равным образом и солевой состав (соотношение ионов
отдельных элементов). Кислотность или щелочность воды, далее, имеет
также важное экологическое значение. Лишь немногие виды обитают
в очень кислых (pH = 3.5—4), богатых гуминовыми веществами водоемах;
для последних очень характерны Acanthocyclops languidus, A. nanus, из
гарпактицид Bryocamptus arcticus, Moraria brevipes. Среди каланид спе-
циально ацидофильных форм нет. Огромное большинство рачков опти-
мальные условия существования находит в нейтральных, слабокислых и
щелочных водах — активная реакция pH = 3.5—4 является уже усло-
вием, исключающим из фауны водоема очень многих веслоногих рачков.
Отношение к растворенным в воде газам выяснено очень недостаточно и
лишь в самых общих чертах. Повидимому, большинство непелагических
видов способно переносить довольно резкие колебания содержания рас-
творенного кислорода, во всяком случае до 50% нормального насыщения;
для некоторых видов отмечены гораздо более низкие цифры — примерно
до 10—20% нормального насыщения, а для Cyclops insignis и С. strcr.uus
установлена возможность довольно продолжительного существования даже
при полном отсутствии кислорода, причем их дыхание происходит на счет
394
В. М. РЫЛОВ
расщепления находящихся в их теле запасных питательных веществ (так
называемое интрамолекулярное дыхание). Низкие содержания кислорода,
очевидно, способны переносить также обитающие в подземных водах рачки.
Пелагические формы, вероятно, требуют относительно высокого содержа-
ния кислорода (в особенности пелагические каланиды). Растворенные
в воде аммиак и сероводород являются для наших рачков, как и вообще
для всех животных, сильнейшими ядами, и в этом же смысле надо рассма-
тривать влияние накопления свободной углекислоты. Лишь очень немно-
гие рачки могут жить некоторое время в присутствии сероводорода; таковы
упомянутые выше Cyclops insignis и С. strenuus и, возможно, некоторые
обитающие в илу гарпактициды. У обоих названных видов, однако, в столь
неблагоприятных условиях размножение уже не имеет места. Отношение
пресноводных веслоногих рачков к температуре воды очень различно.
Многие виды переносят весьма широкие колебания температуры и в вы-
сокой степени эвритермичны, встречаясь и размножаясь и летом и зимой.
Таковы, например, Acanthocyclops viridis, Diaptomus gracilis, Macrocyclops
albidus. Тепловодно-стенотермичными являются Tropocyclops prasinus и
этот род вообще, затем род Mesocyclops, некоторые каланиды. Из гарпакти-
цид холодноводно-стенотермичны, например, Canthocamptus staphylinus
(встречается только в холодное время года) и свойственные специально
холодным ключам формы: из каланид — Limnocalanus macrurus (темпера-
турный оптимум около 14° С), из циклопид — Cyclops insignis.
Распределение веслоногих рачков в пределах данного водоема (на-
пример озера) неравномерно. Большинство видов сконцентрировано в при-
брежных зарослях водных растений, причем различные формации послед-
них могут иметь далеко не одинаковый качественный и количественный
состав фауны этих рачков. Песчаное не заросшее побережье ими исклю-
чительно бедно. В пелагиали совершенно отсутствуют прибрежные формы
и господствует пелагический комплекс рачков; некоторые виды (например
Mesocyclops leuckarti) обитают и в литорали и в пелагиали. Горизонтальное
распределение рачков в пределах пелагической области, в общем, более
или менее равномерное, тогда как вертикальное — весьма неравномерное.
Наиболее населен рачками эпилимнион (т. е. слой от поверхности до зоны
температурного скачка), где концентрируется большинство пелагических
форм. Некоторые виды, напротив, днем держатся ниже слоя скачка, в верх-
ней зоне гиполимниона, иногда даже в нижних его горизонтах. Таковы:
Cyclops abyssorum, некоторые виды Diaptomus, Heterocope, Limnocalanus
macrurus. Наиболее густо населен поверхностный слой воды в сумерки
и ночью, когда вследствие явления суточных вертикальных миграций
в этот слой активно мигрируют рачки, днем держащиеся в нижних слоях
эпилимниона и глубже. Вертикальное распределение рачков в пелагиали,
помимо световых условий, суточное изменение которых вызывает указанные
миграции, зависит и от ряда других факторов — для стенотермических
форм, в частности, от температуры; на распределение рачков ниже слоя
эпилимниона большое влияние оказывает распределение растворенных
в воде кислорода и углекислоты, а в гиполимнионе — также и сероводо-
рода. При недостатке кислорода и накоплении в придонных слоях угле-
кислоты и сероводорода нижняя граница распределения рачков, как и
всего планктона, сдвигается соответственно кверху. Веслоногие пресно-
водные рачки далеко не одинаково относятся к загрязнению воды органи-
ческими веществами (сапробность воды). Большинство их принадлежит
к олигосапробам и p-мезосапробам, т. е. обитает в чистых или относительно
слабо загрязненных органическими растворенными веществами водах.
Лишь очень немногие формы, например Cyclops strenuus, переносят сильное
загрязнение, до а-мезосапробной среды включительно; в полисапробных,
очень сильно загрязненных водах эти рачки уже вовсе отсутствуют. Соот-
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
395
ветственно способности переносить те или иные степени органического
загрязнения вод и связанные с таковым неблагоприятные условия газового
режима (дефицит растворенного кислорода, накопление аммиака, свобод-
ной углекислоты и сероводорода), некоторые из веслоногих рачков, на
ряду с другими водными организмами, фигурируют в качестве показатель-
ных организмов (биологических индикаторов) при санитарно-биологи-
ческой оценке вод, используемых в хозяйстве человека. Некоторые виды
веслоногих рачков являются чрезвычайно изменчивыми (вариирующими).
Для Cyclops strenuus, Diaptomus gracilis и некоторых других рачков уста-
новлены сезонные вариации, выражающиеся в изменении общей величины
животного и некоторых морфологических признаков, например длины и
вооружения фуркальных ветвей, величины отростка третьего от конца
членика геникулирующей антенны самцов Diaptomus и пр. Некоторым
видам (Cyclops strenuus, Diaptomus bacillijer, D. coeruleus) в высшей
степени свойственно образование местных (локальных) рас, очевидно,
стоящее в связи с какими-то ближе не выясненными условиями водной
среды.
Полная картина географического распространения рассматриваемых
рачков в пределах СССР еще далеко не установлена. Отметим здесь лишь
некоторые, наиболее характерные ее черты. Обширная зона тундры хара-
ктеризуется присутствием ряда арктических элементов — Hetervcope bo-
realis, Diaptomus glacialis, Cyclops kolensis, из гарпактицид Attheyella nor-
denskjoldi, Maraenobiotus insignipes, Moraria duthiei и нек. др. В релик-
товых (морского происхождения) озерах этой зоны обитает Limnoca-
lanus macrurus. Большинство рачков зоны тундры обладает обширным
широтным распространением, частью доходя до крайнего востока северной
части Сибири (Heterocope borealis). Следующая к югу обширная зона тайги,
в виду отсутствия данных для целого ряда районов азиатской части СССР,
едва ли может быть в настоящее время охарактеризована полностью. Ее
северо-западная часть, изобилующая реликтовыми озерами (район Ла-
дожского и Онежского озер) характеризуется присутствием упомянутого
морского реликта Limnocalanus. В пределы северной части таежной зоны
еще заходят некоторые арктические формы (Attheyella nordenskjoldi, Hete-
rocope borealis и нек. др.), далее к югу уже отсутствующие. В общем,
таежная зона богата по видовому составу, причем ряд видов, особенно
среди Cyclopoida, распространен и в европейской и в азиатской ее частях,
до Дальнего Востока включительно (например Diaptomus coeruleus, Hete-
rocope appendiculata), тогда как ряд Calanoida свойствен исключительно
азиатской ее части (в Сибири, например, Diaptomus pachypoditus). Зоны
смешанных лесов и лесостепи характеризуются отсутствием ряда северных
элементов (Heterocope borealis) и появлением в южной части (район Киева,
Воронежа, Харькова) отсутствующих севернее Diaptomus arnoldi, D. sie-
werthi, Hemidiaptomus rylovi и типичного для солоноватых водоемов степи
и полупустыни Diaptomus salinus. Тепловодный род Mesocyclops (Ther-
mocyclops) в пределах этих зон получает обширное распространение, тогда
как Heterocope appendiculata встречается в пелагиали озер лишь в зоне
смешанных лесов, почти исчезая южнее (зона лесостепи). Степная зона
европейской части СССР, помимо полного отсутствия ряда форм, еще
встречающихся севернее, отличается присутствием ряда специфических
форм — Di ар tomus fischeri. D. lobulijer, D. pectinicornis (Крым), а равно
и ряда форм морского происхождения (Днепр, Дон, Южный Буг), из коих
некоторые проникают вверх по рекам и севернее, например Nitocra inuber.
В зоне полупустыни в солоноватых и соленых озерах широкое распростра-
нение получают такие стеногалинные рачки, как Cletocamptus retrogressus,
Diaptomus salinus, Metadiaptomus asiaticus, которые встречаются также
в солоноватых водах южной части степной зоны.
396
В. М. РЫЛОВ
Мощные реки европейской части СССР оказывают значительное влия-
ние на распространение в ее пределах наших рачков. Вниз по течению
Днепра и Волги они проникают с севера далеко на юг. Так, Diaptomus gra-
cilis и D. graciloides из северных озер проникли по Волге до Астрахани,
а по Днепру до Днепропетровска включительно; о проникновении вверх
по рекам далеко на север рачков, свойственных южным солоноватым водое-
мам (например Каспийскому морю) мы уже упоминали выше. Такое же
влияние на распространение рачков несомненно оказывают крупные реки
азиатской части СССР, например Енисей, Лена. Зона пустыни, помимо
общего чрезвычайного обеднения фауны веслоногих рачков, характеризуется
присутствием ряда упомянутых выше для полупустынной зоны стеногалин-
ных рачков. В мелких усыхающих водоемах этой зоны (колодцы, временные
лужи) широко распространен Microcyclops minutus. Как указывалось выше,
Каспийское море имеет эндемичные формы, в Аральском море обширно
распространен Diaptomus salinus; в обширном озере Балхаше, где наблю-
даются очень резкие колебания солености в направлении с запада (пресная
вода) на восток, мы встречаем Diaptomus salinus, северного Diaptomus
graciloides и ряд космополитических рачков, при отсутствии эндемиков.
Для пресноводных бассейнов этой зоны (бассейн Сыр-дарьи и Аму-дарьи,
окрестности Бухары) характерен Diaptomus bland. Горная зона Кавказа
имеет очень специфические черты фауны веслоногих рачков. Подробно
она далеко не изучена. В ней обширно распространены Diaptomus acutilo-
batus (Закавказье) и Hemidiaptomus tarnogradskii и в некоторых озерах
Армении и Грузинской ССР — Diaptomus bacillifer и D. denticornis, тогда
как совершенно отсутствуют D. gracilis, D. graciloides и целиком роды He-
terocope и Eurytemora. Присутствие Diaptomus acutilobatus указывает на
связь горной фауны веслоногих Кавказа с степной азиатской. Горная об-
ласть азиатской части СССР еще очень мало изучена. Ее наиболее характер-
ные черты следующие. Присутствуют Diaptomus bacillifer и D. denticornis,
нет D. gracilis и D. graciloides, присутствуют (Памир, Тибет) D. paulseni,
нет рода Heterocope; род Eurytemora представлен лишь в солоноватом озере
Иссык-куль (эндемик Е. composite), в котором обширно распространен
Diaptomus salinus.
О фауне веслоногих рачков Дальнего Востока пока мы знаем еще очень
немногое. Несомненно, эта фауна весьма характерна и имеет ряд черт,
общих с японской и китайской. Таковы: Pseudodiaptomus inopinus,
Sinocalanus, ряд видов рода Diaptomus (s. lat.). Из бассейна Амура известны
эндемики Diaptomus amurensis, D. rylovi, Heterocope soldatovi', первые два
вида имеют черты сходства с североамериканскими видами Diaptomus,
из которых D. tyrelli найден на Камчатке. Фауна веслоногих рачков север-
ной части Сахалина, еще крайне мало изученная, резко отличается от
амурской присутствием Heterocope borealis. Очень широкое распространение
на Дальнем Востоке имеет Diaptomus yamanacensis (Харбин, Уссурийская
область, северная часть Сахалина, Камчатка, остров Беринга), широко
распространенный в Японии. В озере Ханка обитает эндемик Epischura
chankensis, а на Камчатке обнаружена Е. baicalensis, известная, кроме
того, лишь в Байкале, где, как упоминалось выше, мы находим ряд энде-
мичных Harpacticoida.
Как пелагические, так и прибрежные пресноводные веслоногие рачки
представляют весьма важный пищевой ресурс рыбьей молоди и некоторых
взрослых рыб (планктонояды — ряпушка, снеток, отчасти сиг). Кишеч-
ники этих рыб нередко набиты кашицей, сплошь состоящей из низших
рачков и их остатков, в том числе и веслоногих, а иногда весь кишечник
сплошь набит только этими последними рачками.
Наконец, надо упомянуть об отрицательном значении веслоногих рач-
ков в распространении некоторых болезней человека. Диаптомусы, а осо-
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
397
бенно циклопы, являются промежуточными хозяевами паразитов человека.
Яйца паразитирующего в кишечнике человека ленточного червя широкого
лентеца (Diphyllobothrium latum) вместе с фекалиями попадают в водоем,
и из них выходит свободно плавающая личинка «корацидий», которая за-
глатывается этими веслоногими рачками. В их кишечнике личинка теряет
ресничный покров и превращается в онкосферу, которая с помощью крючьев
прободает стенку кишки, проникает в полость тела рачка и дает там удли-
ненную личинку — процеркоид. Содержащие эти личинки рачки прогла-
тываются рыбами, являющимися, таким образом, вторым промежуточным
хозяином лентеца; в рыбах процеркоиды из кишечника проникают в мышцы,
печень и прочие органы, где превращаются в плероцеркоиды, которые
заглатываются вместе с рыбным мясом человеком и в его кишечнике пре-
вращаются в взрослого лентеца. Циклопы являются также промежуточным
хозяином круглого червя ришты (Dracunculus medinensis), вызывающего
в тропической Африке, Индии, Персии и в СССР в Бухаре весьма тяжелую
болезнь — дракункулез. Личинки ришты (микрофилярии) живут в полости
тела циклопов и в кишечник человека попадают при заглатывании послед-
ним рачков вместе с питьевой водой. Взрослый червь живет в подкожной
клетчатке человека, особенно в клетчатке ног, вызывая язвы на эпидермисе.
ЛИТЕРАТУРА
Боруцкий Е. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoida СССР. Опред.
организмов пресных вод, вып. 3. Изд. Ленингр. научно-иссл. ихтиолог, инет., 1931.
Рылов В. Свободноживущие веслоногие ракообразные. Пресноводн. фауна
Европ. России, вып. I, изд. Гл. упр. по рыбол. и рыбн. пром., М., 1922.
Рылов В. Пресноводные Calanoida СССР. Опред. организмов пресных вод, вып. 1.
Изд. Всес. Акад. с.-х. наук им. В. И. Ленина, Л. 1930.
Chappuis Р. A. Die Unterfamilie der Canthocamptinae. Arch. f. Hydrob., Bd. 20,
1929.
Gurney R. The british Fresh-Water Copepoda, vol. I—III. Roy Soc., London,
1931—1933.
Kiefer F. Cyclopoida Gnathostoma. Tierreich, Lief. 53, 1929.
Kiefer F. Versuch eines Systems der Diaptomiden. Zool. Jahrb. Abt. Syst., Bd.
63, 1932.
Pesta O. Krebstiere Oder Crustacea. I. Tierwelt Deutschlands. 9, 1928.
Sars G. O. On the Crustacean-Fauna of Central Asia. Ежегодн. Зоолог, музея Акад.
Наук, т. 8, 1903.
Sars G. О. An account of the Crustacea of Norway, v. IV, V, VI, 1902—1918.
S p a n d 1 H. Copepoda. Schulze, Biol, der Tiere Deutschlands, Lief. 19, 1926.
Wagler E. Crustacea. Tierwelt Mitteleuropas, 11, 1937.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (COPEPODA
PARASITICA)
А. П. МАРКЕВИЧ
Отряд веслоногих ракообразных объединяет огромное количество
видов, приспособившихся к паразитарному образу жизни. Паразитические
веслоногие живут в водоемах самого разнообразного типа. Большинство
их обитает в морях, паразитируя на представителях различных групп
животного мира, особенно на рыбах, многощетинковых червях, моллюсках
и высших ракообразных. Пресноводные формы паразитируют на рыбах и
лишь в исключительных случаях встречаются также на амфибиях.
В строении тела паразитических веслоногих (фиг. 217), по сравнению
со свободно живущими видами, мы находим самые разнообразные отклоне-
ния. Даже в том случае, когда паразиты сохраняют внешнее сходство со
свободноживущими веслоногими, имеется целый ряд таких отличий, из
которых наиболее резко выступают отличия в строении конечностей.
В противоположность свободно живущим формам размеры тела парази-
тических веслоногих вариируют в сильной степени. На ряду с формами,
имеющими в длину около 0.1—0.2 мм (самцы из семейства Choniostoma-
tidae), существуют виды, длина которых достигает 200—300 мм (самки
Penelld), обычно же длина тела пресноводных видов колеблется отО.6 до 27 мм.
Форма тела паразитических Copepoda (фиг. 217, 4—8) также очень
вариирует. На ряду с видами, сохраняющими значительное сходство со
свободноживущими веслоногими, имеются настолько упрощенные и изме-
ненные под влиянием паразитизма формы, что они скорее напоминают
червей, клещей и т. п., чем настоящих ракообразных. Иногда тело их при-
нимает крайне причудливую и неопределенную форму, как это мы наблю-
даем среди многих морских представителей.
Внешняя сегментация тела у различных групп Copepoda parasitica
выражена различно, соответственно степени приспособления к паразити-
ческому образу жизни. Так, например, у представителей семейств Bomolo-
chidae, Ergasilidae и др. расчленение тела на сегменты выражено почти
так же отчетливо, как и у свободно живущих видов. У других же семейств
мы наблюдаем выраженное в той или иной степени слияние сегментов тела
вплоть до полного исчезновения не только сегментации, но и границ между
отделами тела.
Конечности веслоногих под влиянием паразитизма также претерпе-
вают различные изменения. Конечности головы изменяются в направлении
приспособления к паразитарному образу жизни, конечности же груди,
а именно — плавательные ножки, редуцируются или же (Lernaeopodidae
и др.) исчезают совершенно. У некоторых паразитических веслоногих,
как, например, у представителей семейства Негруllobiidae, отсутствуют не
только грудные конечности, но также и конечности головы.
Как и у свободно живущих видов, на голове паразитических Copepoda
помещаются 5 пар конечностей (фиг. 217, 7—3): антеннулы, антенны, жва-
лы, челюсти 1 и 2-й пар (maxillulae и maxillae). С головой без малейших
следов шва сливается 1-й грудной сегмент, несущий ногочелюсти.
8
Фиг. 217. Паразитические веслоногие.
7 — антеннулы: а — Ergasilus, b — Basanistes, антенны: с — Ergasilus, d — Basanistes;
2 — ротовые конечности Ergasilus: а — жвалы, Ь — максиллулы, с — максиллы, d —
нижняя губа; 3 — жвалы (а) и максиллулы (b) Basanistes; 4 — Ergasilus briani Mark.;
5 — самка и самец Lamproglena compacta Mark.; 6 — Lernaea cyprinacea L.; 7 — Basanistes
woskoboinikovi Mark.; 8 — Tracheliastes sachalinensis Mark. (По Маркевичу.)
400
. А. П. МАРКЕВИЧ
Антеннулы представлены (фиг. 217, Та—Ь) одноветвистыми, удлинен-
ными выростами, состоящими из различного числа члеников (от 2 до 11).
У некоторых видов антеннулы вовсе не расчленены (некоторые представи-
тели семейства Lernaeopodidae). У представителей семейства Caligidae ба-
зальный членик антеннул сливается с передним краем головы, а у предста-
вителей рода Caligus он образует полулунную выемку, или так называемую
луночку (lunula).
Антенны (фиг. 217, 1с—d) представляют собою двуветвистые конеч-
ности, хотя одна из ветвей часто исчезает бесследно. У представителей
некоторых семейств антенны имеют крючкообразную-форму, причем им
принадлежит основная роль в прикреплении паразита к телу хозяина.
В тех же случаях, когда сохраняются обе ветви антенн, они бывают значи-
тельно видоизменены и редуцированы.
Имеются 3 пары ротовых конечностей. У паразитических видов мы
наблюдаем большое разнообразие в строении этих конечностей. 1-я пара
ротовых конечностей (фиг. 217, 2а, За) представлена жвалами (mandi-
bulae). Представители семейства Ergasilidae строением жвал больше всего
напоминают свободно живущих Podoplea, у других же семейств жвалы
весьма упрощены и имеют серповидную, когтевидную, стилетообразную
и т. п. формы. У многих паразитических веслоногих они имеют вид длинных
и узких хитиновых пластинок, пиловидно зазубренных по внутреннему
краю дистальной части (Caligidae, Lernaeopodidae и др.).
Челюсти 1-й пары (максиллулы) лишены характера расщепленных
конечностей (фиг. 217, 2 b, 3 b). Они отличаются маленькими размерами и
значительной упрощенностью строения, иногда вовсе отсутствуют. Челюсти
2-й пары (максиллы) одноветвистые и у многих паразитических Copepoda
крайне видоизменены. Так, например, у представителей семейства Lernae-
opodidae они принимают форму длинных, рукообразных, сливающихся
на конце, выростов, и служат для прикрепления.
Ротовые конечности ограничены спереди широкой пластинкой, или
так называемой верхней губой (labrum), сзади — нижней губой (labium,
фиг. 217, 2d),которая часто бывает представлена в виде 2 симметрично
расположенных пластинок. У сосущих веслоногих ракообразных губы
принимают жолобообразную форму и образуют ротовую трубку, или сифон.
Ногочелюсти представляют собою одноветвистые, членистые конеч-
ности, которые, однако, могут быть значительно видоизменены и редуци-
рованы, а иногда и вовсе отсутствуют. У многих паразитических Copepoda
дистальный конец ногочелюстей образует мощный коготь; такие ногоче-
люсти служат для разрывания тканей хозяина и для прикрепления.
Грудные, или плавательные ножки размещены попарно на каждом
из грудных сегментов. Таким образом, в типичных случаях число плава-
тельных ножек равняется 5 парам, если не считать рудиментарных конеч-
ностей, которые у многих Copepoda parasitica помещаются на генитальном
сегменте. Первые’4 пары плавательных ножек двуветвистые, тогда как 5-я
пара рудиментарна и бывает представлена маленьким одноветвистым выро-
стом, несущим 1—3 щетинки; 5-я пара ножек часто отсутствует вовсе.
У паразитических веслоногих часто исчезают также 3 и 4-я пары плаватель-
ных ножек; у некоторых же из них (Lernaeopodidae и др.) плавательные
ножки* редуцированы полностью, хотя и образуются в период онтогенети-
ческого развития.
Брюшко заканчивается 2 цилиндрическими или уплощенными (также
шиповидными) крючкообразными ветвями, которые образуют так называе-
мую вилочку — фурку (furca). Не только каудальные ветви, но и само
брюшко у многих паразитических форм редуцируется до крайних пределов.
В пресноводных бассейнах СССР обитают паразитические Copepoda,
относящиеся к 3 группам (подотрядам), а именно: Cyclopoida, Caligoida и
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
401
.Arrz&da: из них подотряд Cyclopoida на ряду с паразитическими формами
х'Ъсдиняет также громадное количество свободно живущих видов Copepoda,
a .Arguloida и Caligoida состоят исключительно из паразитических форм.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ
1 <2>. Имеются 2 сложных фасеточных глаза; яйцевые мешки отсутствуют...Arguloida
2 (1). Сложные глаза отсутствуют; яйцевые мешки имеются.
3 (4). Тело грушевидной формы, заметно суженное к заднему концу; генитальный сег-
мент отличается небольшими размерами; лобная нить, или так называемый фрон-
тальный филамент, у личинок отсутствует......................Cyclopoida
4 (3). Тело иной формы; генитальный сегмент крупный; лобная нить у личиночных форм
обычно имеется..................................................Caligoida
Подотряд Cyclopoida
К этому подотряду принадлежат как свободно живущие, так и полу-
паразитические и паразитические виды Copepoda. Большинство их обитает
в морях. В пресных водах живут представители только одного семейства.
Ergasilidae.
В пресных и солоноватых водах СССР встречаются представители
3 родов 1 (их следовало бы рассматривать как подроды одного рода Ergasilus).
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (2). Антенны заканчиваются единственным когтем и никаких дополнительных когтей
не несут..................................................... Ergasilus
2 (1). Антенны несут дополнительные когти.
3 (4). Дополнительный коготь один ...........................Thersitina
4 (3). Антенны заканчиваются тремя хорошо развитыми когтями .... Paraergasilus
Род Ergasilus (фиг. 217,1а, с, 2,4). Представители этого рода паразити-
руют на рыбах как на морских, так и на пресноводных. В пресных и солонова-
тых водах СССР встречены 6 видов Ergasilus, из которых отметим: Е. briani
Markewitsch, Е. gibbus Nord., Е. sieboldi Nord., E. wilsoni Markewitsch.
Род Paraergasilus. Представитель этого рода — P. rylovi Markewitsch —
обнаружен в планктоне Каспийского моря.
Род Thersitina. Единственный представитель этого рода — Th. gastero-
stei (Pagenstecher) паразитирует на колюшковых рыбах (Qasterosteidae)
и встречается в солоноватоводных бассейнах.
Подотряд Caligoida
Относимые сюда паразитические веслоногие значительно разнятся
как строением, так и формой тела. Чаще всего тело бывает щитовид-
ным (Caligidae и др.), червеобразным (Lernaeidae и др.), овально-мешко-
образным (Lernaeopodidae и др.). Основной формой тела, однако, надо счи-
тать калигоидную (Caligidae), т. е. дорсовентрально уплощенную, щито-
видную форму. Если у половозрелых паразитов тело имеет иную форму,
то все же у личиночных стадий калигоидная форма тела в той или иной
мере проявляется. Все Caligoida, без исключения, являются паразитами.
Паразитируют главным образом на рыбах, хотя многие морские виды при-
способились к паразитированию и на других группах животных (например
на червях, членистоногих, моллюсках, китообразных).
В пресных водах СССР встречаются представители 4 семейств Cali-
goida.
ТАБЛИЦА ЛЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ
1 (2). Тело имеет щитовидную, калигоидную форму; плавательные ножки хорошо раз-
виты ....................................................... Caligidae
1 В последнее время в бассейне Амура найден еще 1 род — Pseudergasilus, пред-
ставленный 3 видами.
402
А. П. МАРКЕВИЧ
2 (1). Тело удлиненное или же овально-мешковидное; плавательные ножки значительно
редуцированы или же отсутствуют вовсе.
3 (4). Челюсти 2-й пары (у самок) представлены длинными рукообразными выростами,
которые сливаются на дистальном конце и несут непарный прикрепительный
аппарат; плавательные ножки отсутствуют..........................Lernaeopodidae
4 (3). Челюсти 2-й пары не рукообразны; плавательные ножки имеются.
5 (6). На голове имеются специальные, причудливые выросты, служащие для прикре-
пления ..............................................................Lernaeidae
6 (5). Специальные прикрепительные выросты на голове отсутствуют. Dichelesthiidae
Семейство Caligidae
В пресных и солоноватых водах СССР встречаются представители 2
родов Caligidae, которые можно определить по следующей табличке:
1 (2). Базальный членик антеннул (фронтальная пластинка) образует полулунную при-
соску, или луночку............................................Caligus
2 (1). Луночка отсутствует.................................Lepeophtheirus
Род Caligus весьма богат видами; представлен в морях; в пресных водах
только С. lacustris Steenstrup et Liitken, который весьма обыкновенен
также в осолоненных водах Каспийского и Аральского морей.
Род Lepeophtheirus, подобно предыдущему, представлен морскими
видами; из них L. salmonis (Кгбуег) и L. sturionis (Кгбуег) могут быть встре-
чены также и в реках, куда они попадают вместе со своими хозяевами —
проходными рыбами. Однако при продолжительном пребывании в пре-
сной воде рачки гибнут.
Семейство Dichelesthiidae
В основном — паразиты морских рыб и некоторых морских беспозво-
ночных. Лишь немногие виды приспособились к жизни в пресной воде.
Типично пресноводными являются представители рода Lamproglena, тогда
как Dichelesthium в пресной воде встречается довольно редко. Оба .эти
рода отличаются между собою следующими признаками:
1 (2). Брюшко длинное, иногда отчетливо расчлененное на 3 сегмента; антенны пред-
ставлены одноветвистыми, покрытыми щетинками выростами . . . .Lamproglena
2 (1). Брюшко короткое, 1-членистое; антенны клешнеобразные, без щетинок.
...................................................Dichelesthium
Род Dichelesthium.Единственный представитель рода D. oblongum (Abil-
gaard) имеет морское происхождение; однако своими хозяевами — осетро-
выми рыбами—может быть занесен в реки, где его неоднократно и находили.
В СССР этот вид обнаружен в бассейнах Черного, Азовского и Каспийского
морей.
Род Lamproglena (фиг. 217, 5). В пределах СССР встречаются Давида:
L. compacta Markewitsch (река Чу), L. pulchella Nord, (бассейн Черного, Ка-
спийского и Аральского морей), L. chinensis (р. Амур) и L. orientalis Mar-
kewitsch (озеро Ханка).
Семейство Lernaeidae
Из этого семейства лишь представители рода Lernaea являются оби-
тателями пресных вод.
Род Lernaea (фиг. 217, б). На пресноводных рыбах СССР паразити-
руют представители 2 очень близких, если не идентичных, видов: L. cypri-
пасеа L. и L. esocina Bunn. В Амуре обнаружена L. parasiluri Jam.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ВЕСЛОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
403
Семейство Lernaeopodidae
В пресных водах СССР встречаются представители 6 родов этого
семейства, самки которых отличаются между собою следующими при-
знаками:
1 (2). Задний конец головогруди вытянут назад в виде конусообразного выступа; «руки»
по длине, примерно, равны головогруди.........................Basanistes
2 (1). Задний конец головогруди конусообразного выступа не образует; «руки» значи-
тельно превышают длину головогруди (исключая род Claxellisa).
3 (10). «Руки» длинные, превышающие длину головогруди; антеннулы короткие и состоят
не более как из 3 члеников.
4 (5). Головогрудь вытянута наподобие шейки или удлиненно-грушевидная; челюстный
и ногочелюстный сегменты образуют кольцеобразный валик, явственно отграни-
ченный от переднего отдела головогруди.....................Tracheliastes
5 (4). Головогрудь яйцевидная; челюстный и ногочелюстный сегменты явственно выра-
женного валика не образуют.
£ (7). Туловище более или менее отчетливо сегментировано; головогрудный щиток и
брюшко имеются................................................ Achtheres
7 (6). Туловище не сегментировано; головогрудный щиток отсутствует; брюшко пол-
ностью сливается с генитальным сегментом.
-8 (9). Туловище вздутое, мешкообразное; длина его не более как в 3 раза превышает
длину головогруди.............................................Salmincola
9 (8). Туловище уплощенное в задней и цилиндрическое в передней части; головогрудь
маленькая; длина туловища гораздо больше чем в 3 раза превышает длину голово-
груди.......................................................Coregonicola
10 (3). «Руки» короткие, значительно короче головогруди; антеннулы относительно
длинные, состоящие из 4 члеников..............................Clavellisa
Род Achtheres объединяет в себе виды веслоногих, паразитирующие
исключительно на пресноводных рыбах. Для вод СССР в настоящее время
известны4 вида: A. coregonorum (Kessler), A. extensus (Kessler), A. percarum
Nordmann и A. strigatus Markewitsch; из них A. percarum, паразитирующий
на окуневых рыбах, и A. extensus, являющийся паразитом сигов (Coregonus),
имеют наиболее широкое распространение.
Род Basanistes (фиг. 217, 1 b, d, 3, 7). Этот род заключает только пресно-
водные виды. Из 4 видов, известных в настоящее время, 3 распространены
в пределах СССР (В. briani Markewitsch, В. enodis Markewitsch, В. wosko-
Jjoinikowi Markewitsch).
Род Salmincola трудно отличим от рода Achtheres, и вопрос о его само-
стоятельности нуждается в подтверждении. Для пределов СССР в настоя-
щее время известно 14 видов Salmincola, распространенных преимуще-
ственно в северных районах.
Род Coregonicola. Единственный представитель этого рода — С. рго-
ducta Markewitsch — обнаружен на коже обской ряпушки из реки Се-яга
(Обская губа).
Род Tracheliastes (фиг. 217, 8). Для пресных вод СССР известно 7 видов:
Т. maculatus Kollar, Т. polycolpus Nordmann, Т. sachalinensis Marke-
witsch, T. longicollis Markewitsch, T. soldatovi Markewitsch, T. stellatus
(Mayor), T. stellijer Kollar. Из указанных здесь видов наиболее обычным
и наиболее распространенным является Т. polycolpus, паразитирующий
на плавниках карповых рыб, особенно язей (Leuciscus idus).
Род Clavellisa. В пресных водах СССР встречается лишь 1 вид — С.
emarginata (Кгбуег), паразитирующий на жабрах сельдей (Caspialosa роп-
tica и др.) и в пресные воды попадающий лишь во время миграции своих
хозяев.
Подотряд Arguloida
Этот подотряд заключает 1 семейство Argulidae. В пресных водах оби-
тают только некоторые виды, относимые к роду Argulus (фиг. 218).
404
А. П. МАРКЕВИЧ
Для СССР известны лишь 2 вида — A. coregoni Thorell и A. foliaceus (Linne),
обладающие весьма широким ареалом.
Все без исключения пресноводные Copepoda parasitica принадлежат
к формам эктопаразитическим. Среди морских веслоногих известно довольно
много видов, паразитирующих во внутренних органах хозяев.
Паразитические Copepoda могут локализироваться на самых различных
частях тела хозяина, чаще всего на жабрах рыб, хотя нередко они поселяются
также и на других органах. Так, мы находим их на плавниках (Tracheliastes
polycolpus, Tr. sachalinensis, Salmincola extensa и др.), на коже (Lernaea),
на чешуе (Tracheliastes maculatus), в ротовой полости (Salmincola lotae),
на внутренней поверхности жаберной крышки (Basanistes).
Паразитические веслоногие прикрепляются к хозяину неодинаковым
способом. Органами прикрепления чаще всего являются видоизмененные
конечности, обычно антенны, превращенные в крючковидные органы (Erga-
silidae, Chondracanthidae и др.), или же очень видоизмененные максиллы и
челюстные ножки, как это мы наблюдаем у многих семейств. Нередко,
однако, на голове образуются хорошо развитые
боковые выросты, которые также служат для
целей прикрепления (Lernaeidae). У самок пред-
ставителей семейства Негруllobiidae лишенная
конечностей голова целиком превращена в мощ-
ный прикрепительный орган, абсорбирующий,
кроме того, питательные вещества.
Паразитические веслоногие играют далеко
не последнюю роль как возбудители заболева-
ний рыб. Заболевания, вызываемые этими рако-
образными, имеют наибольшее значение в прак-
тике прудового и озерного рыбного хозяйства.
'В настоящее время мы имеем в литературе це-
лый ряд указаний на серьезный вред, причиняе-
Фиг. 218. Самка Argulus
foliaceus (L.) (по Маркевичу).
мый паразитическими веслоногими рыбному хо-
зяйству. Среди пресноводных веслоногих наи-
большее хозяйственное значение имеют Argulus
foliaceus, Ergasilus briani, E. sieboldi, Lernaea cyprinacea, которые не раз
вызывали массовую гибель рыб в прудовом и озерном хозяйстве.
Паразитические веслоногие до последнего времени оставались в СССР
в незаслуженном забвении. Прежние литературные данные по этой группе,
за крайне редким исключением (Gadd, 1904; Кесслер, 1868; Месяцев,
1926), носят фрагментарный и случайный характер. Хотя к настоящему
моменту наши познания в области изучения Copepoda parasitica СССР зна-
чительно подвинулись вперед, все же и современное состояние изученности
этой группы паразитов мы должны признать далеко не удовлетворительным.
Остается огромнейшее количество водоемов и хозяев — паразитоносителей,
еще совершенно не -затронутых исследованием с этой точки зрения. По-
этому дальнейшее изучение систематики, морфологии, экологии и хозяй-
ственного значения Copepoda parasitica обещает дать много нового и ин-
тересного.
ЛИТЕРАТУРА
Маркевич А. П. Copepoda parasitica пр1сних вод СРСР. Видд. Акад. Наук
УРСР, Ки1в, 1937.
ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)
Я- А. БИРШТЕЙН
Подавляющее большинство высших ракообразных — обитатели моря;
в пресной воде живет сравнительно очень небольшое число видов.
Рассматриваемые раки гораздо крупнее, нежели низшие ракообразные
(Entomostraca), и легко видимы невооруженным глазом. К ним относятся,
например, всем известный речной рак, бокоплавы (Gammaridae), водяные
ослики (Isopoda).
Высшие ракообразные отличаются от низших постоянным числом
сегментов тела; они имеют 5 головных, 8 грудных и 7 или 8 абдоминальных
(брюшных) сегментов. Грудные конечности (переоподы) обыкновенно хо-
дильные, абдоминальные — плавательные (плеоподы) и рулевые или пры-
гательные (уроподы). Органами выделения во взрослом состоянии в боль-
шинстве случаев служат антеннальные железы.
Весь подкласс Malacostraca подразделяется на 2 группы — Leptostraca
и Eumalacostraca. Представители группы Leptostraca в пресной воде не
встречаются. Группа Eumalacostraca в свою очередь разделяется на 4 ряда:
Syncarida, Peracarida, Eucarida и Hoplocarida. К Syncarida относится един-
ственный отряд Anaspidacea, к которому принадлежат немногочисленные,
исключительно пресноводные виды, населяющие ключи и озера Австралии
и Тасмании и встречающиеся в подземных водах Европы. Их нахождение
возможно в СССР в пещерах и колодцах Кавказа и Крыма. Ряд Hoploca-
rida включает в себя только 1 отряд — Stomatopoda, объединяющий морские
формы. Таким образом, в пресных водах СССР мы находим представителей
2 рядов — Eucarida и Peracarida, характеристика которых приведена в вве-
дении к этой главе.
Ряд Peracarida
К Peracarida принадлежат б отрядов: Mysidacea, Thermosbaenacea,
Tanaidacea, Isopoda, Cumacea и Amphipoda, из них 4 отряда представлены
в нашей фауне.
Отряд Mysidacea — Мизиды
Наиболее характерными признаками мизид можно считать креветко-
образное тело, стебельчатые глаза, панцырь (карапакс), оставляющий
непокрытыми только 1—2 сегмента головогруди, но срощенный не более
чем с 3 сегментами, присутствие крупного статоциста при основании эндо-
подитов уроподов и своеобразных звездчатых ветвистых пигментных клеток
на спинной стороне тела (фиг. 220, 1,2, 6 и 8).
Передний край карапакса прямой (Metamysis, фиг. 220,2а) или округло
выгнутый. К его середине причленен треугольный короткий межглазничный
шип — рострум. Сегменты абдомена цилиндрические и лишены эпимер. Тель-
сон хорошо развит, удлиненный, пластинчатый, вооруженный на конце и
на боковых сторонах шипами.
406
Я. А. БИРШТЕЙН
Передние антенны имеют 3-членистое основание и 2 многочленистых
жгута. У с? на последнем членике основания между жгутами находится
вырост (processus masculinus), густо покрытый чувствительными щетин-
ками. Задние антенны состоят из 3-членистого протоподита, эндоподита,
имеющего 3-членистое основание и многочленистые жгуты, и из чешуевид-
Фиг. 219.
1 — Hemimysls anomala G. О. Sars (по Bacesco): а — антеннальная чешуйка, Ь — тель-
сон, с — плеопод самки; 2 — Limnomysis benedeni Czern. (ориг.):, а — тельсон b — ан-
теннальная чешуйка; 3 — Asellus monticola Birstein (по Бирштейну): а—1-й плеопод
самца, b— 2-й плеопод самки; 4 — Pseudalibrotus birulai Gurjanova (по Гурьяновой):
а — голова, b — 2-й гнатопод, с — 3-й уропод, d — тельсон.
ного экзоподита, так называемой антеннальной чешуйки, которая часто
делится швом на 2 части. Ее форма, строение и вооружение имеют большое
значение для систематики.
Все грудные конечности несут хорошо развитые экзоподиты. 1-я пара
грудных конечностей преобразована в ногочелюсти, 2-я пара короче и толще
остальных, лишена когтя и приспособлена для захватывания пищи; осталь-
ные 7 пар (переоподы) функционируют как ходильные ноги. На последних
2—3 парах ходильных ног $ имеются оостегиты; при основании последней
пары ходильных ног с внутренней стороны — парный копулятивный
орган.
Плеоподы $ редуцированы и имеют вид плоских нерасчлененных
пластинок, покрытых по краям щетинками; у плеоподы развиты более
Фиг. 220.
1 — Mysis oculata relicta Loven (no Sars); 2 — Metamysis strauchi Czern. (no Sars): a — об-
щий вид, b — антеннальная чешуйка; 3 — Lamprops korroensis Derzh. (по Державину);
4 — Pseudocuma cercaroides G. O. Sars (no Sars); 5 — Schizorrhynchus bilamellatus G. O.
Sars (no Sars); 6 — Paramysis baeri Czern. (no Sars): a — общий вид, b — антеннальная
чешуйка; 7 — Asellus aquaticus (L.): a — общий вид (no Sars), b — 1-й плеопод самца
(ориг)., с —2-й плеопод самца (ориг.); 8 — Mesomysis kowalevskyi Czern. (no Sars);
9 — Pterocuma pectinata Sow. (no Sars); 10 — Caspiocuma campylaspoides G. 0. Sars
(no Sars).
408
Я. А. БИРШТЕЙН
нормально, двуветвисты, но их эндоподит очень короткий. 4-я пара плео-
подов сГ, как правило, сильно удлинена и обычно достигает середины тель-
сона. Уроподы хорошо развиты и уплощены. Они состоят из протоподита и
нерасчлененных эндо- и экзоподита. Обе ветви по краям густо покрыты
перистыми щетинками. На внутренней стороне эндоподита сидят, кроме
того, немногочисленные шипы, число и расположение которых является
систематическим признаком.
Все мизиды, встречающиеся в пресных • водах СССР, принадлежат
к одному семейству Mysidae, подсемейству Mysinae и серии Misini.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (12). Антеннальная чешуйка на конце заострена и не имеет шипа; ее наружный край
несет щетинки, (фиг. 219, 1а, 2Ь).
2 (3). Антеннальная чешуйка в базальной части своего наружного края лишена щети-
нок; 5-я пара плеоподов двуветвиста, с многочленистыми ветвями (фиг. 219, 7).
................................................................Hemimysis
3 (2). Наружный край антеннальной чешуйки целиком покрыт щетинками; 5-я пара
плеоподов cf не расчлененная, пластинчатая.
4 (9). Тельсон с выемкой на конце.
5 (6). Длина тельсона более чем в 2 раза превышает ширину (фиг. 220, 7). . . Mysis
б (5). Длина тельсона превышает ширину не более чем в 1х/2 раза.
7 (8). Конечный членик антеннальной чешуйки составляет более х/4 всей ее длины;
выемка тельсона вооружена самое большее 8 зубцами (фиг. 219, 2). Limnomysis
8 (7). Конечный членик антеннальной чешуйки составляет около 1/1—х/8 всей ее длины;
в выемке тельсона больше 8 зубцов...............................Diamysis
9 (4). Тельсон без выемки на конце.
10 (11). Конец тельсона угловидно выгнут; только дистальная часть боковых сторон
тельсона вооружена шипами...................................Mesopodopsis
11 (10). Конец тельсона прямой; боковые его края несут шипы по всей своей длине
............................................................... Neomysis
12 (1). Дистальный край антеннальной чешуйки прямо или косо срезан; ее наружный
край кончается шипом и на протяжении всей своей длины лишен щетинок.
13 (14). Лобный край карапакса почти прямой; межглазничный шип короткий; его
длина не больше ширины (фиг. 220, 2а)...........................Metamysis
14 (13). Лобный край округло выгнут; межглазничный шип узкий; его длина значительно
больше ширины.
15 (18). Тельсон на конце с выемкой или срезанный прямо; на его заднем крае, помимо
2 более крупных крайних шипов, имеются мелкие шипики.
16 (17). Дистальный край антеннальной чешуйки косой и далеко выдается вперед за
шип; выемка тельсона неглубокая, треугольной формы или ее нет совсем; на конце
тельсона более 10 зубцов (фиг. 220, 8).........................Mesomysis
17 (16). Дистальный край антеннальной чешуйки прямой или слегка скошенный, но не
выдается вперед за шип; выемка тельсона глубокая, дугообразная, вооруженная
менее чем 10 зубцами (фиг. 220, 6).............................Paramysis
18 (15). Задний край тельсона округлый, очень узкий и имеет только 2—3 крупных шипа
(иногда между ними 1 мелкий шипик); задние переоподы укорочены и расширены
.............................................................. Katamysis
Род Hemimysis. Из 2 видов этого рода, встречающихся в водах СССР —
Н. anomala G. О. S. и Н. lamornae (Gouch),—только первый (фиг. 219, 7)
найден в пресной воде, в дельте Дона. 1
Род Diamysis (=Euxinomysis, Potamomysis) представлен в Дону
и Северном Донце видом D. mecznikowi Czern. и его речным вариететом
var. pengoi Czern.
Род Limnomysis. Этот род заключает 1 вид — L. benedeni Czern.
(фиг. 219, 2); он известен из низовьев Волги, Терека, Дона, Маныча, озера
Палеостома, Днестра, Кубани, Дуная, Куры.
Род Mysis. В устьях северных и западных рек (Нева, Северная Двина,
Пешь. Печора, Обь, Енисей, Яна, Анадырь, Туманская, Волхов), в Ладож-
:м и Онежском озерах и в ряде озер Карелии и Смоленской области
т' ает М. oculata relicta (Loven) (фиг. 220, /).
В ~iLj?:hctbo местонахождений высших ракообразных в дельте и низовьях Дона
-3 13; «г:- г: данным Ф. Д. Мордухай-Болтовского.
ВЫСШИЕ РАКИ
409
Род Katamysis. Из этого рода в низовьях Волги встречается един-
ственный вид — К. warpachowskyi G. О. Sars.
Род Metamysis. Чрезвычайно близок к родам Mesomysis и Paramysis,
и Циммер объединяет названные 3 рода в один — Paramysis. Однако рус-
ские авторы признают их самостоятельность. М. strauchi G. О. Sars1
(фиг. 220, 2) поднимается по Волге выше Рыбинска, по рекам ее бассейна
и Уралу, Дону, Днепру.
Род Mesomysis. В пресноводных водоемах Понто-Каспийского бассейна
сбычны М. kowalevskyi Czern. (фиг. 220, 8) (синонимы М. ullskyiG. О. Sars и
М. czerniavskyi G. О. Sars) и М. intermeaia Czern. У первого вида тельсон
с широко-треугольной выемкой, у второго он прямо срезан. М. kowalevskyi
населяет низовья Волги, Урала, Терека и других рек бассейна Каспия,
низовья Дона, Днепра, озеро Абрау. М. intermeaia идет по Волге до Казани,
живет также в Урале, Доне, Днепре, Днестре, Буге, Кубани.
Род Paramysis. В низовьях Волги, Урала и Дона встречаются Р. baeri
Czern. (220, 6) (синоним — Р. bakuensis G. О. Sars); в Днепре, помимо
этих видов, — Р. sarsi Derzh. У Р. baeri дистальный край антеннальной
чешуйки перпендикулярен внешнему краю или несколько скошен, у Р.
sarsi вся чешуйка очень узкая, а дистальный край ее еще более косой.
Род Mesopodopsis. В Кальмиусском лимане и в пресной части Таган-
рогского залива живет широко распространенный в Черном и Азовском
морях, а также в Атлантике М. slabberi (Van Beneden). Этот вид при
нагонах морских вод попадает и в дельту Дона.
Род Neomysis. Вид этого рода — N. intermedia Czern. (N. awatschensis
Derzh.) — обычен в пресноводных водоемах Дальнего Востока.
Мизиды проводят свою жизнь то опускаясь на дно, то поднимаясь
в толщу воды, и поэтому могут считаться типичными планктобентическими
организмами. Помимо регулярных суточных вертикальных миграций,
при которых ночью рачки поднимаются на поверхность, мизиды и днем
часто оставляют дно и плавают некоторое время над дном. Для плаванья
служат главным образом экзоподиты переоподов и отчасти плеоподы. При
приближении опасности или в случае попадания в резко неблагоприятные
условия (солености, температуры и т. д.) мизиды резкими толчками плывут
назад, порывисто сгибая абдомен и отталкиваясь тельсоном и уроподами.
Опускаясь на дно, мизиды прикасаются передней частью тела к грунту,
быстро разбрасывают грунт при помощи специально приспособленных
для этого эндоподитов переоподов и помещают тело почти горизонтально
в получившуюся таким образом ложбинку. Эти ложбинки остаются и после
того, как рачок уплыл, и, если рачков было много, образуется характер-
ное, испещренное ложбинками «мизидье дно» (Metamysis strauchi — на
Волге). Сидящие на дне мизиды благодаря пигментации тела почти не-
заметны.
Питание происходит тремя способами: 1) в толще воды мизиды
фильтруют взвешенные в воде частицы и отчасти планктон; 2) у дна они
взмучивают грунт и детрит, который попадает при помощи тока, вызывае-
мого экзоподитами, в рот, и 3) эндоподитами переоподов и ротовыми частями
ойиИ[вт11Х!>Д1Ёжащие на дне комки водорослей, детрит, а также трупы живот-
ных (мизид, бокоплавов). Содержимое кишечника состоит главным образом
из водорослей. Время прохождения пищи через кишечник Mysis oculata
relicta колеблется в зависимости от температуры от 35 минут до 5х/2 часов.
Довольно значительный процент мизид приспособлен к жизни в прес-
ных и солоноватых водах. По недавнему подсчету Штаммера (1936), из 368
видов мизид 49, т. е. около 13 %, ведут пресноводный или солоноватоводный
1 Недавно Державин показал, что по номенклатурным правилам эта мизида дол-
жна называться М. ullskyi Czern.
410
Я. А. БИРШТЕЙН
образ жизни; из них большая часть (28 видов) эндемична для Понто-Каспий-
ского бассейна. 1 вид [Mysis oculata relicta (Loven)] обитает в водоемах
бассейна Северного Ледовитого океана и Балтийского моря и 1 вид (Neomy-
sis intermedia Czern.) — в водоемах бассейнов Берингова, Охотского и
Японского морей.
В то время как мизиды рек Понто-Каспийского бассейна не особенно
чувствительны к колебаниям температуры и солености, Mysis oculata re-
licta предъявляет к этим факторам высокие требования., В озерах Германии
она не может жить при температуре выше 14° С и содержании кислорода
ниже 5 см3 на 1 л. Однако в других водоемах она выносит гораздо более
высокую температуру и гораздо более низкое содержание кислорода. По-
этому полагают, что различные водоемы населены разными физиологиче-
скими расами М. о. relicta. Вообще говоря, мизиды довольно изменчивы и
склонны к образованию рас. Так, например, чем дальше от моря (вверх
по Волге) живет та или иная популяция Metamysis strauchi, тем больше
отклоняется она по целому ряду признаков от исходной морской формы:
уменьшаются размеры тела, уменьшается также число зубцов на конце и
боках тельсона.
О спаривании и времени размножения мизид данных очень мало. My-
sis oculata relicta размножается зимой, понто-каспийские мизиды — весной
и летом. Эти последние имеют, повидимому, 2 генерации: весеннюю, происхо-
дящую от перезимовавших, оплодотворенных еще осенью самок, и летне-
осеннюю. Каждая самка имеет около 25 икринок в выводковой сумке.
Молодь Metamysis strauchi через 5—6 дней после выхода из выводковой
сумки достигает в среднем 3 мм длины.
Мизиды понто-каспийских рек довольно интенсивно поедаются некото-
рыми промысловыми рыбами, в частности, молодью судака и хищными
сельдями. Mysis oculata relicta служит пищей снетку.
Отряд Isopoda — Равноногие раки
Из нескольких подотрядов, на которые распадается отряд Isopoda,
в пресных водах СССР встречены представители подотрядов Asellota, Fla-
bellifera и Valvijera.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Уроподы прикрепляются к концу плеотельсона; 1 или 2 передние пары плеоподов
образуют крышечку (подотряд Asellota).
2 (3). Экзоподиты 2-й пары плеоподов § сливаются вместе, образуя единую крышечку;
крышечка J* образована 1 и 2-й парами плеоподов; переоподы примерно одинако-
вой длины (сем. Janiridae)......................................Jaera
3 (2). Экзоподиты 3-й пары плеоподов разделенные и образуют 2 крышечки (для левой
и правой сторон); переоподы различной длины (сем. Asellidae)....Asellus
4 (1). Уроподы прикрепляются к бокам плеотельсона; 3-я пара плеоподов построена
так же, как последующие, и крышки не образует.
5 (б). Уроподы подогнуты под плеотельсон и, как створки, прикрывают плеоподы (под-
отряд' Valvifera, сем. Idotheidae)....................... Mesidothea
б (5). Уроподы не подогнуты под плеотельсон (подотряд Flabellifera, сем. Cymothoidae)
.............................................................Livoneca
Род Asellus представлен 4 подродами.
К подроду Asellus s. str. принадлежит широко распространенный
обыкновенный водяной ослик A. aquaticus L. (фиг. 220, 7), населяющий
всю европейскую часть СССР. В озерах и ключах нагорной части запад-
ного Закавказья водится близкий вид — A. monticola Birstein (фиг. 219, 5),
на Дальнем Востоке — A. hilgendorfii Bovalius.
Подрод Proasellus представлен видом — A. infirmus Birstein, откры-
тым недавно в ключе близ Сухуми. На Кавказе и в Крыму вероятно нахожде-
ние и других видов.
ВЫСШИЕ РАКИ
411
Представитель подрода Mesoasellus — A. dybowskii Semenk. — живет
на больших глубинах озера Байкала.
Подрод Baicaloasellus, содержащий ряд видов [A. angarensis Grube
(фиг. 222, 7), A. baicalensis Dybowski, A. korotnewii Semenk. и A. minutus
Semenk.] встречаются в литорали Байкала.
Род Jaera представлен в пресных водах СССР 2 видами, из коих
J. sarsi Valkanov идет по Волге до Саратова, по Дону до Ростова и найден
также в реке Урале; J. albifrons Leach живет в пресной воде южной части
Кольского залива.
Род Mesidothea. Встречаются 2 вида: «Морской таракан» — М. ento-
mon (L.) (фиг. 222, 2) обыкновенен в устьях рек арктического побережья
Азии, северной части Тихого океана, Чешской губы, Печоры и Северной.
Двины. По Лене поднимается до Якутска, по Индигирке идет вверх на
1500 км; кроме того, населяет опресненные прибрежные воды Арктики и
Пацифики, живет в Балтийском море и на больших глубинах среднего и
южного Каспия; другой вид — М. sabini(Кгбуег) отличается от М. ento-
mon (L.) отсутствием глаз. Этот вид вверх по рекам не поднимается, встре-
чаясь в устьях Оби, Хатанги, Лены, Колымы и других сибирских рек.
Род Livoneca представлен L. amurensis (Gerst.), который паразитирует
на рыбах бассейна Амура.
Водяные ослики живут главным образом на дне стоячих водоемов,
преимущественно в зарослях. Питаются они гниющей растительностью.
Мелководные байкальские ослики (Baicaloasellus) прикрепляются к кам-
ням, залезают под них или укрываются в углублениях в камнях. Так же
поступает и ключевой Asellus infirmus. Изредка Asellus медленно плавает
над дном. Mesidothea entomon довольно быстро ползает по мягкому илистому
грунту, на котором она обыкновенно живет. Она также может некоторое
время плавать. Занесенная приливом на берег, она быстро закапывается
в грунт. Способна прицепляться к рыбам и передвигаться вместе с ними..
Именно таким образом этот рачок и поднимается вверх по течению рек.
Jaera и Mesidothea, особенно первая, переносят сильные колебания соле-
ности. Jaera albifrons живет и при солености 34—33°/оо и в совершенно прес-
ной воде, Mesidothea entomon обычно не встречается при солености выше
Ю%0, Asellus aquaticus также может существовать, помимо пресной воды,
в условиях слабого осолонения (в Балтийском море); наибольшие коли-
чества A. aquaticus встречаются в олиготрофных озерах с чертами дистро-
фии, затем в эвтрофных озерах (в дистрофных водоемах он отсутствует);
A. aquaticus, A. hilgendorfii и A. monticola служат пищей некоторым рыбам;
Mesidothea entomon поедает трупы рыб, а также рыбу, попавшую в ставные
сети. Иногда вред, приносимый истребляющим улов рачком, принимает
крупные размеры (в устьях северных рек).
Отряд Ситасеа
Из 400 примерно видов Ситасеа в пресных водах встречается только Юг
причем все они представлены в водоемах СССР. Из них 9 видов при-
надлежат к семейству Pseudocumidae и являются эндемиками Понто-Кас-
пийского бассейна, заходящими из моря в низовья рек, впадающих в Кас-
пийское и Азовское моря; единственный чисто пресноводный вид—Lam-
props korroensis Derzh. — относится к семейству Lampropidae и встречается
в водоемах бассейнов Японского, Охотского и Берингова морей.
Ситасеа легко отличаются от прочих Peracarida длинным цилиндри-
ческим абдоменом, значительно более тонким, чем вздутая головогрудь,
а также своеобразным строением передней части головогруди; на середине
ее спинной стороны, на так называемом глазном бугорке, находится не-
парный сидячий глаз, образовавшийся в результате слияния 2 парных
412
Я. А. БИРШТЕЙН
глаз. Передние края карапакса вытянуты вперед и сближены друг с другом
таким образом, что они образуют ложный рострум.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
I (12). Тельсон лишен шипов, его длина не превышает ширины (сем. Pseudocumidae).
2 (3). Ложный рострум отсутствует; между передними выступами карапакса спереди от
глазного бугра имеется широкая выемка (фиг. 220, 5)........Schizorhynchus
3 (2). Ложный рострум имеется; передние выступы карапакса разделены только узкой
щелью.
4 (5). На боковых сторонах карапакса и 4 сегментов абдомена находятся длинные бугро-
видные выступы..................................................Volgocuma
5 (4). Карапакс и сегменты абдомена лишены бугровидных выступов.
€ (7). Непокрытые сегменты головогруди несут на спинной стороне крыловидные вы-
ступы (кили) (фиг. 220, 9)......................................Pterocuma
7 (б). Непокрытые сегменты головогруди гладкие.
8 (9). Головогрудь на спинной стороне сильно куполообразно вздутая, короткая; эпи-
меры головогруди и абдомена расширены и направлены в стороны (фиг. 220, 10)
...............................................................Caspiocuma
9 (8). Головогрудь слабо вздутая или совсем не вздутая; эпимеры не расширены.
10 (11). Длина головогруди более чем в 2х/2 раза превосходит ширину; головогрудь по-
степенно Переходит в абдомен, резкой разницы в толщине между ними нет; по-
кровы тела довольно тонкие и прозрачные.........................Stenocuma
11 (10). Длина головогруди менее чем в 21/2 раза превосходит ширину; абдомен значи-
тельно тоньше головогруди, и поэтому они резко разграничены (фиг. 220, 4)
...............................................................Pseudocuma
12 (1). Тельсон с шипами на конце; его длина значительно превышает ширину (фиг.
220, 3) (сем. Lampropidae).................................Lamprops
Род Pterocuma. В нижнем течении и дельтах Волги и Дона констати-
ровано присутствие 3 видов этого рода — Pt. pectinata Sowinsky (фиг. 220,9),
Pt. rostrata G. О. Sars и Pt. sowinskyi G. O. Sars. Pt. rostrata G. O. Sars
отличается от остальных видов длинным выдающимся далеко вперед за
сравнительно небольшие передне-боковые углы карапакса ложным ростру-
мом. Крыловидные выступы Pt. pectinata развиты сильнее, чем у Pt. sowin-
skyi, на втором непокрытом сегменте их 2; передне-боковые углы не выдаются
за ложный рострум, как это имеет место у Pt. sowinskyi, обладающей всего 1
выступом на втором непокрытом сегменте карапакса.
Род Pseudocuma представлен в дельтах Волги и Дона 1 видом — Ps.
cercaroides G. О. Sars (фиг. 220, 4).
Род Stenocuma очень близок к предыдущему роду, от которого отли-
чается главным образом более вытянутой головогрудью (отношение длины
ее к ширине больше 2х/2), более тонкими покровами тела и отсутствием
резкой границы (в толщине) между головогрудью и абдоменом. В дельтах
Волги и Дона найден 1 вид — St. graciloides G. О. Sars.
Род Schizorhynchus. В нижнем течении и в дельте Волги встре-
чаются Sch. bilameltatus G. О. Sars, Sch. eudorelloides G. 0. Sars, в дельте
Дона — Sch. abbreviates G. 0. Sars и Sch. eudorelloides G. 0. Sars. Sch.
bilameltatus (фиг. 220, 5) характеризуется выступающими далеко вперед
передними краями карапакса и прямоугольным тельсоном. Sch. abbreviatus
обладает укороченным телом (длина головогруди превышает ширину менее
чем в 2х/а раза), уроподами и расширяющейся к середине головогрудью.
Головогрудь Sch. eudorelloides цилиндрической, а не бочкообразной формы;
все тело и уроподы удлиненные. Тельсон последних 2 видов приблизительно
полукруглой формы.
Род Caspiocuma. К этому роду относится единственный вид, известный
из дельт Волги и Дона — С. campylaspoides G. О. Sars (фиг. 220, 10).
Род Volgocuma. Единственный вид этого рода — V. telmatophora Derzh.—
встречен в дельтах Волги и Дона.
Род Lamprops. Из нескольких видов этого рода только L. korroensis
Derzh. (фиг. 220, 3) живет исключительно в пресной воде, в водоемах Кам-
ВЫСШИЕ РАКИ
413
чатки, островов Курильских, Шантарских и Сахалина и в реке Сомон (залив
Де-Кастри).
Ситасеа ведут донный образ жизни, зарываясь при помощи 3 задних
пар переоподов в грунт, причем над грунтом остаются только передняя
часть головогруди и задняя часть абдомена. Орудуя 3-й парой ногочелюстей
и 1-й парой ходильных ног, рачок подносит к ротовым частям детрит или
куски грунта и поедает их, или обдирает мандибулами бактериальные и
водорослевые обрастания, также служащие пищей. Как показали наблюде-
ния, в авандельте Волги и северном Кастш Pseudocumidae периодически
совершают вертикальные миграции, ночью поднимаясь в поверхностные
слои воды. Органами движения служат экзоподиты переоподов, плеоподы
и абдомен. Ситасеа, однако, не способны преодолевать сильное течение и не
поднимаются из моря в реки так далеко, как Amphipoda. Спаривание проис-
ходит вне грунта, во время вертикальных миграций.
В низовьях и дельтах Волги и Дона Ситасеа приурочены главным обра-
зом к мягким грунтам и никогда не достигают массового развития. Тем не
менее, они служат чрезвычайно существенным объектом питания для ряда
промысловых рыб. Особенно велико их значение для леща, для которого они
в некоторых районах могут считаться основной пищей.
Отряд Amphipoda — Бокоплавы
По богатству видов этот отряд занимает первое место среди остальных
пресноводных Malacostraca. Громадного разнообразия достигает фауна
Amphipoda озера Байкала, откуда известно свыше 250 видов. Многочислен-
ные ключи, пещеры, колодцы, не говоря уже об озерах и реках, обычно насе-
лены бокоплавами. Наконец, целый ряд морских и солоноватоводных видов
заходит из моря в реки.
Подавляющее большинство пресноводных Amphipoda принадлежит
к семейству Gammaridae, широко распространенному как в пресных водах,
так и в прибрежных областях морей СССР. Помимо Gammaridae, в некоторых
реках встречаются представители других, преимущественно морских се-
мейств (Lysianassidae, Haustoriidae, Oedicerotidae, Talitridae, Corophiidae,
Pontogeneiidae).
Amphipoda характеризуются отсутствием карапакса, сидячими глазами,
слиянием 1-го (и изредка 2-го) сегмента груди с головой, одноветвистыми,
лишенными экзоподитов, переоподами, 3 парами плеоподов на 3 первых
сегментах абдомена и 3 парами уроподов на 3 задних его сегментах.
Тело Amphipoda обычно сжато с боков, реже уплощено сверху вниз
(Corophium) и разделено на голову, 7 сегментов груди и б сегментов абдо-
мена. Все сегменты примерно равной длины и иногда вооружены килями,
шипами и буграми. Голова имеет обычно почти не выраженный, но иногда
удлиненный рострум (между 1 и 2-й антеннами) и передне-боковые (Oedicero-
tidae) и нижне-боковые углы, форма которых является важным системати-
ческим признаком. Глаза расположены по бокам головы и имеют бобовид-
ную форму. У Oedicerotidae они находятся на спинной стороне головы и
иногда сливаются. Подземные Amphipoda лишены глаз. Передние антенны
состоят из 3-членистого основания, многочленистого жгута и более корот-
кого, чем жгут, добавочного жгутика, который у некоторых семейств отсут-
ствует. Основание задних антенн 5-членистое (у Talitridae 1-й членик основа-
ния слит с головой), жгут многочленистый, добавочного жгута нет. Передняя
пара грудных ног превращена в ногочелюсти. Следующие за ней 2 пары
переоподов приспособлены для хватанья пищи и удерживания самки при
спаривании и называются гнатоподами; последний и предпоследний их чле-
ники превращены в подклешню. Форма и размеры предпоследних их члени-
ков и краев этих члеников, к которым прилегает последний членик — коготь,
414
Я. А. БИРШТЕЙН
важны для систематики. Остальные 5 пар переоподов функционируют как
ходильные ноги. Пластинчатые первые членики всех 7 пар переоподов при-
членены к соответствующим сегментам груди, образуя коксальные пла-
стинки. С внутренней стороны к конечностям 2—7-го сегментов груди при-
крепляются листовидные жабры, снабженные иногда 1—2 пальцевидными
выростами (Anisogammarus), ay? передние переоподы несут, кроме того,
юостегиты. Каждый из 3 передних сегментов абдомена имеет по паре плава-
тельных конечностей — плеоподов, состоящих из 1-членистого протоподита
и 2 многочленистых ветвей. 3 пары уроподов, сидящие наЗ задних сегмен-
тах абдомена, также двуветвисты, но ветви их не расчленены. Только
экзоподит 3-й пары уроподов обычно 2-членистый. Иногда (Corophiidae,
Talitridae) эндоподит 3-го уропода отсутствует. Тельсон пластинчатый,
•обычно расщепленный более или менее глубокой выемкой на 2 части.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ1
1 (42). 1-я антенна с добавочным жгутиком.
2 (3). Членики основания 1-й антенны вздутые, значительно шире члеников жгута
(фиг. 219,4 а). 3-й членик 2-го гнатопода удлиненный и тонкий, а последний членик
2-го гнатопода (коготь) короткий, рудиментарный, короче края предпоследнего
членика (сем. Lysianassidae).................................Pseudalibrotus
3 (2). Членики основания 1-й антенны незначительно шире члеников жгута, коготь
2-го гнатопода развит нормально; 3-й членик 2-го гнатопода не длиннее или незна-
чительно длиннее предпоследнего членика.
4 (5). Добавочный жгутик 1-й антенны 1-членистый (у пресноводных представителей
семейства); ветви 3-го уропода равной длины (сем. Pontogeneiidae) . . Paramoera
5 (4). В добавочном жгутике 1-й антенны больше 1 членика или, если добавочный жгут
1-членистый, экзоподит 3-го уропода значительно длиннее эндоподита.
6 (7). 2-й членик 7-го переопода сильно расширен и образует сзади большую спускаю-
щуюся книзу лопасть с округлым задним краем (фиг. 221, 7) (сем. Haustoriidae)
.................................................................Pontoporeia
7 (6). 2-й членик 7-го переопода незначительно расширен; если же имеется задняя
лопасть, то длина этого членика меньше длины остальной части 7-го переопода
(сем. Gammaridae).
8 (11). Голова с рострумом, достигающим конца 1-го членика 1-й антенны; спинные
кили имеются на всех сегментах тела, кроме последнего.
9 (10). Нижне-боковые углы головы образуют длинные, острые, направленные в сто-
роны лопасти; на боках грудных сегментов сидят длинные шиповидные отростки;
спинные кили тупые.............................................Axelboeckia
10 (9). Нижне-боковые углы головы почти не выступают в стороны и не образуют ло-
пастей; бока тела гладкие; спинные кили острые....................Gammaracanthus
11 (8). Рострум очень короткий, почти не выраженный; спинной киль отсутствует совсем
или имеется не на всех сегментах тела.
12 (13). 3 последних абдоминальных сегмента слившиеся вместе без следов шва
(фиг. 222, S)......................................................... Synurella
13 (12). Все сегменты абдомена свободны.
14 (17). 3-й уропод одноветвистый.
15 (16). Экзоподит 3-го уропода 2-членистый. длиннее протоподита . . . . Niphargonyx
16 (15). Экзоподит 3-го уропода 1-членистый, короче протоподита......Sty go bromus
17 (14). 3-й уропод двуветвистый.
18 (19). Коксальные пластинки средних переоподов вооружены на конце шипами . . .
..................................................................Issykogammarus
19 (18). Коксальные пластинки средних переоподов лишены шипов.
20 (29). Добавочный жгутик 1-й антенны 1- или 2-членистый.
21 (26). Глаза имеются; тело с боковыми буграми или с килем (только у Gmelina pusilia
G. О. Sars гладкое).
22 (23). Тельсон не расщепленный до основания, а лишь с неглубокой выемкой на конце;
на спинной стороне передних абдоминальных сегментов находится по 2 острых,
направленных назад шипа.................................................Pallasea
23 (22). Тельсон расщеплен до основания; тело с спинным килем, с боковыми буграми
(но не с шипами) или гладкое.
24 (25). Нижне-боковые углы головы бугровидны и незначительно выдаются вперед;
предпоследний членик 1-го переопода больше предпоследнего членика 2-го пе-
реопода .............................................................Gmelinopsis
1 Таблица для определения родов байкальских Gammaridae дается в конце главы.
ВЫСШИЕ РАКИ
415
25 (24). Нижне-боковые углы головы скошены назад; предпоследние членики 1 и 2-го
пере эподов примерно одинаковой величины............................Gmeliva
26 (21). Глаза отсутствуют; тело гладкое.
27 <281. Тельсон цельный или с слабо выемчатым задним краем; длина предпоследнего
членика обеих пар гнатоподов значительно больше ширины..................Crangonyx
28 (27). Тельсон расщепленный по крайней мере на 2/з своей длины; длина предпослед-
него членика гнатоподов равна ширине или лишь незначительно ее превосходит
......................................................................Niphargus
29 (20). В добавочном жгутике 1-й антенны более 2 члеников.
30 (33). 2-й членик последнего переопода не расширен и не образует полукруглой на-
правленной назад лопасти.
31 (32). Жабры с пальцевидными выростами (фиг. 221, 4).........Anisogammarus
32 (31). Жабры без пальцевидных выростов.......................... Gammarus
33 (30). 2-й членик последнего переопода расширен и образует полукруглую, напра-
вленную назад лопасть (фиг. 222, 4 и 5)
34 (37). 1-я антенна длиннее 1/2 тела; на спинной стороне задних сегментов груди и
1—3-го сегментов абдомена имеются кили или на спинной стороне 4 и 5-го сег-
ментов имеются конические бугры.
35 (36). На спинной стороне 4 и 5-го сегментов абдомена находится по 1 коническому
бугру, на котором сидят шипики (фиг. 222, 5); экзоподит 3-го уропода длинный,
опушенный с обеих сторон длинными перистыми щетинками; если киль есть,
то только на последнем грудном сегменте...........................Dikerogammarus
36 (35). Конические бугры на абдомене отсутствуют; экзоподит 3-го уропода лишен пе-
ристых щетинок и не выдается назад за 1 и 2-й уроподы; киль по крайней мере на
2 задних сегментах груди..............................................Amathillina
37 (34). 1-я антенна короче i/2 тела; киль и конические бугры отсутствуют.
38 (39). Предпоследние членики 1 и 2-го гнатоподов приблизительно одинаковой вели-
чины ................................................................Niphargoides
39 (38). Предпоследние членики 1 и 2-го гнатоподов разной величины.
40 (41). Предпоследний членик 2-го гнатопода значительно шире и длиннее предпослед-
него членика 1-го гнатопода; его пальмарный край очень косой, округлый. . . .
...................................................................... Pandorites
41 (40). Предпоследний членик 1-го гнатопода в 2 раза шире предпоследнего членика
2-го гнатопода, пальмарный край которого почти прямой..................Iphigenella
42 (1). 1-я антенна лишена добавочного жгутика; тельсон не расщепленный или слабо
выемчатый.
43 (48). Глаза расположены дорсально; имеется длинный хорошо выраженный рострум
(сем. Оеdicerotidae).
44 (47). Глаза соприкасаются своими внутренними краями; рострум короткий.
45 (46). 1-й гнатопод короче и толще, чем 2-й гнатопод; вырост 5-го его членика длинный
и достигает края 6-го членика.........................................Monoculodes
46 (45). 1 и 2-й переоподы одинаковой величины; вырост 5-го членика 1-го гнатопода
короткий и немного не достигает края 6-го членика (фиг. 221, 7) . . . Oediceros
47 (44). Глаза разделены гребнем головы; рострум длинный, составляет около х/2 длины
головы............................................................Acanthostepheia
48 (43). Глаза расположены по бокам головы; рострум, если есть, то очень короткий
и широкий.
49 (54). Тело сжато с боков; мандибула без щупика (сем. Talitridae).
50 (51). 1-й гнатопод Q без подклешни...............................Talorchestia
51 (50). 1-й гнатопод § с подклешней.
52 (53). 1-я антенна короче основания 2-й антенны; 4-й членик 2-го гнатопода нор-
мальный (фиг. 222, 9)...................................................Orchestia
53 (52). 1-я антенна длиннее основания 2-й антенны; 4-й членик 2-го гнатопода выступает
между 3 и 5-м члениками в виде длинного шипа.........................Allorchestes
54 (49). Тело уплощено сверху вниз; мандибулы со щупиком (сем. Corophiidae).
55 (56). На конце 3-го членика основания 2-й антенны имеются шипы J1, 2 или 3), обра-
зующие вместе с 4-м члеником подобие клешни; предпоследний членик 2-го пе-
реопода не расширен, без выроста (фиг. 222, 6)..........................Corophium
56 (55). Членики основания 2-й антенны без шипов; предпоследний членик 2-го перео-
пода широкий, с длинным выростом...........................................Катака
Род Pseudalibrotus. В пресной воде эстуариев Оби, Енисея и Лены,
а, возможно, и других сибирских рек, живет Ps. birulai Gurjanova
(фиг. 219, 4).
Род Pontoporeia. Вид этого рода — Р. affinis Lindstrom населяет эсту-
арии северных рек к востоку от Чешской губы, низовья рек Анадыря
и Камчатки; по Енисею поднимается на 1040, по Камчатке на 50 км
вверх по течению.
416
Я. А. БИРППЕЙН
Род Oediceros.'B низовьях Енисея и вверх по течению на 2100 км оби-
тает Ое. minor Gurjanova (фиг. 221, 7).
Род Monoculodes. В Енисейском заливе и в речке Осиповича обитает
вид М. minutus Gurjanova.
Род Acanthostepheia. Так же, как предыдущий вид, распространена
A. incarinata Gurjanova.
Род Paramoera. В ключе бассейна реки Сомон, впадающей в бухту
Де-Кастри на Дальнем Востоке, живет Р. udehe (Derzh.). Остальные виды
этого рода населяют пресные воды Австралии и Японии.
Род Synurella. В этом роде известны следующие виды: S. ambulans
meschtscherica Borutzky, встречающаяся в ключах Мещерской низменности;
Фиг. 221.
7 — Oediceros minor Gurjanova: а — голова, Ь — 2-й гнатопод, с — тельсон с уроподами
(по Гурьяновой); 2 — Gatnmarus (Rivulogammarus) pulex (L.): a — 3-й переопод, b — 2-й
эпимер, с — тельсон (ориг.); 3 — Gatnmarus (Rivulogammarus) lacustris О. О. Sars из
бассейна Амура: а — 3-й переопод, b— 2-й эпимер, с—тельсон (ориг.); 4—Aniso-
gammarus (Eogammarus) kygi (Derzh.) — 2-й гнатопод (ориг.)
близкая форма — S. ambulans donensis Martynov — в ключах близ Ростова-
на Дону; S. ambulans taurica Mart. — в Крыму; S. jacutana Martynov,
найденная в озерах устья Лены, отличается по величине и форме предпослед-
них члеников 1 и 2-го гнатоподов и более сильным вооружением последнего
членика 3-го уропода. Населяющая колодцы близ Саратова S. derzhavini
Behning характеризуется значительно удлиненным эндоподитом 1-го уро-
пода и слабо выемчатым тельсоном (фиг. 222, S); S. stadukhini Derzh., оби-
тающая в бассейне реки Ини на северном побережье Охотского моря, лишена
шипов на 3-м уроподе.
Род Crangonyx. В пещере у речки Мечки (окрестности Кунгура, Урал)
живет Cr. chlebnikowi Borutzky; в ключах системы реки Хора (бассейн Ус-
сури) — Cr. arsenjevi (Derzh.). Тельсон последнего вида с выемкой, а у пер-
вого — задний край тельсона совершенно прямой.
Род Niphargonyx. В этом роде единственный вид — N. bohaensis Derzh.,
населяющий полуподземные родники окрестностей гор. Ворошилова,
Владивостока, залива Де-Кастри, Сахалина и Камчатки.
Фиг. 222.
7 — Asellus angarensis Dyb.: a — общий вид, b — 1-й плеопод самца, с — 2-й плеопод
самца; 2 — Mesidothea entomon/Linnz); 3— Troglocaris schmidti kutaissiana (Sadovsky):
a — 1-й переопод, b—1-я личинка; 4—Niphargoides (Pontogammarus) robustoides
(Grimm); 5 — Di kero gatnmarus haemobaphes (Eichwald); 6 — Corophium curvispinum
G. O. Sars; 7 — Pontoporeia affinis Lindstrom: a — общий вид, b — последний переопод;
8 — Synurella derzhavini Behning: a — общий вид, b — тельсон, с — 3-й уропод; 9 —
Orehesiia bottae Milne-Edwards; 10 — Leander modestus Heller. (По Sars и др.)
418
Я. А. БИРШТЕЙН
Род Stygobromus. Вид этого рода — St. pusillus (Martynov) известен
из Телецкого озера; другие 4 вида Stygobromus живут в Северной Америке.
Род Niphargus. Из пещер и ключей западного Закавказья известны
N. abchasicus Martynov, N. borutzkyi Birstein и N. tatrensis abrikossovi Bir-
stein, из Крыма — N. pliginskii Martynov. Второй вид характеризуется
отсутствием добавочных коготков на последних члениках 3 и 4-го пере-
оподов и широко распространен в окрестностях Кутаиси.
Род Pallasea. Из 11 видов этого рода 1.0 обитают в озере Байкале
и только Р. quadrispirwsa G. О. Sars живет в ряде озер Карелии, в Онежском
и Ладожском озерах и в озере Селигере, а также в озерах Скандинавии
и западной части Германии.
Род Axelboeckia. В нижнем течении* Волги, Урала и Дона обитает
вид A. spinosa Grimm, в озере Байкале живет другой вид этого рода —
A. carpenteri (Dybowsky).
Род Gmelina. В низовьях Волги и Дона живет вид Gm. kusnezowi (So-
winsky), обладающий двойным рядом бугров на спинной стороне тела,
в низовьях Волги и Урала — Gm. costata (Grimm), с килями на спине, а также
Gm. pusilia G. О. Sars, с гладким телом и очень характерными треугольными
боковыми углами головы; в низовьях Дона встречается близкий к Gm. pu-
silia G. О. Sars вид — Gm. ovata Martynov.
Род Gmelinopsis. В низовьях Волги обитает вид Gm. tuberculataG.O
Род Amathillina. В низовьях Волги обитают виды A. cristata (Grimm)
и A. pusilia G. О. Sars, в низовьях Урала и Дона —только первый вид.
У A. cristata киль начинается с 1-го грудного сегмента, у A. pusilia —
только с б-го грудного сегмента.
Род Dikerogammarus. Относящийся к этому роду D. haemobaphes (Eichw.)
(фиг. 222, 5) является одним из наиболее широко распространенных в реках
Понто-Каспийского бассейна морских рачков. Он поднимается высоко
по Волге и ее притокам, по Уралу, Дону, Донцу, Днепру, Дунаю. Най-
ден также в низовьях Терека, Кубани и рек южного Каспия. Близкий
к D. haemobaphes (Eichw.) вид — D. villosus (Sowinsky) Martynov отли-
чается отсутствием перистых щетинок на конце эндоподита 3-го уропода и
более высокими коническими буграми на абдомене; встречается в Дону и
Днепре. В низовьях Волги живет обладающий килем на задних грудных
сегментах D. caspius (Pallas).
Род Pandorites. В низовьях Волги встречается Р. platycheir (G. О.
Sars), с длинным, вооруженным перистыми щетинками экзоподитом 3-го
уропода, в низовьях Дона — Р. podoceroides (Grimm), с коротким, лишен-
ным перистых щетинок экзоподитом 3-го уропода.
Род Iphigenella. В низовьях Волги живет /. acanthopoda (Grimm).
Род Niphargoides заключает 4 подрода, определяемых по приводимой
таблице.
1 (4). Оба края экзоподита 3-го уропода покрыты густыми перистыми щетинками.
2 (3). Добавочный жгутик 1-й антенны длиннее половины ее жгута; эпимеральная
пластинка 3-го абдоминального сегмента с косым ребром, усаженным щетинками
........................................................ Niphargoides s. str.
3 (2). Добавочный жгутик 1-й антенны короче половины ее жгута; эпимеральная пла-
стинка 3-го абдоминального сегмента без косого ребра, усаженного щетинками
............................................................Pontogammarus
4(1). Перистые щетинки имеются только на внутреннем крае экзоподита или отсутствуют
совершенно.
5 (б). На внутреннем крае экзоподита 3-го уропода имеются перистые щетинки; пред-
последние членики 1 и 2-го гнатоподов слабо развиты, тонкие . . . Stenogammarus
6 (5). На внутреннем крае экз подита 3-го уропода щетинки не перистые или отсут-
ствуют; предпоследние членики 1 и 2-го гнатоподов сГ сильные, квадратной
или прямоугольной формы..................................Niphargogammarus
Псдрод Niphargoides. В низовьях Волги встречаются N. (N.) compartus
G. О. Sars и N. (N.) corpulentus G. О. Sars.
ВЫСШИЕ РАКИ
419
Подрод Pontogammarus. В низовьях Волги и некоторых других рек
бассейна Каспия живут N. (Р.) abbreviatus (G. О. Sars), N. (Р.) crassus
(Grimm). N. (Р.) obesus(G. О. Sars), N. (P.) robustoides(Grimm)(фиг. 222,4),
N. (P.) sarsi Sowinsky, в водоемах низовьев Дона, в реке Маныче и в озере
Чархале— N. (Р.) aralensis (Uljanin), в низовьях Дона — N. (Р.) olvia-
nus Sow. N. (P.) robustoides характеризуется приподнятыми задними краями
3 первых абдоминальных сегментов; у N. (Р.) crassus на 2 первых сегментах
абдомена имеются дорсальные шипы; N. (Р.) abbreviatus обладает длинным
надставным члеником экзоподита 3-го уропода; у N. (Р.) obesusэкзоподит
3-го уропода незначительно длиннее протоподита; 3-й уропод N. (Р.) sarsi
напоминает 3-й уропод N. (Р.) abbreviatus, но щетинки экзоподита сидят
только на конечной половине и гораздо реже, а эндоподит снабжен на конце
3—4 толстыми щетинками; у N. (Р.) aralensis вооружение абдоминальных
сегментов, как у Dikerogammarus.
Подрод Stenogammarus. В низовьях Волги найдены ./V. (St.) compressus
G. О. Sars и N. (St.) macrurus (G. 0. Sars). Первый вид характеризуется
эндоподитом 3-го уропода, составляющим около половины длины экзопо-
дита, в то время как у N. (St.) macrurus эндоподит гораздо короче.
Подрод Niphargogammarus. В нижнем течении Волги обитает N. (N.)
deminutus (Stebbing).
Род Issykogammarus. Единственный вид этого рода — I. hamatus Chev-
reux — населяет глубины озера Иссык-куль.
Род Gammarus разделяется на несколько подродов, определяемых по
приводимой таблице.
1 (4). Эндоподит 3-го уропода хорошо развит, не чешуевиден.
2 (3). Боковые углы головы заострены ......................Gammarus s. str.
3 (2). Боковые углы головы округлые или тупые.............Rivulogammarus
4 (1). Эндоподит 3-го уропода чешуевиден.
5 (6). Задний край средних члеников 3-го переопода покрыт густыми щетинками; боко-
вые углы головы округлые................................Sarothrogammarus
6 (5). Задний край средних члеников 3-го переопода лишен щетинок; боковые углы
головы острые............................................Chaetogammarus
Подрод Gammarus s. str. В Донузлавском озере близ Евпатории оби-
тает G. (G.) aequicauda (Martynov); в предустьевом пространстве Дона живет
G. (G.) locusta (Linne), в предустьевых пространствах рек-Карского моря,
моря братьев Лаптевых и на острове Врангеля — G. (G.) wilkitzkii (Birula).
Первый вид отличается присутствием на последних абдоминальных сегмен-
тах, помимо шипов, многочисленных длинных щетинок. G. (G.) wilkitzkii
характеризуется очень глубоко вырезанной выемкой головы при основании
задних антенн и группой шипов при основании тельсона.
Подрод Rivulogammarus. К этому подроду относится громадное боль-
шинство бокоплавов внутренних вод СССР. Наиболее широко распростра-
нены G. (R.) laeustrisG. О. Sars (фиг. 221, 3) и G. (R.) pulex (L.) (фиг. 221, 2).
G. (R.) pulex населяет всю европейскую часть СССР за исключением
северных районов, но редок в Азии и замещается подвидом suifunensis
(Martynov) на Дальнем Востоке. G. (R.) lacustris обычен в северной части
СССР, отсутствует на Кавказе, в Крыму и в южных областях европейской
части СССР, населяет почти всю азиатскую часть СССР, включая Дальний
Восток.
Вся масса видов, составляющих подрод Rivulogammarus, может быть
разбита на 2 группы — группа balcanicus и группа pulex. Виды группы
balcanicus имеют на средних члениках 3 и 4-го переоподов отдельные кустики
редких коротких щетинок и слабо опушенные ветви 3-го уропода. Сюда
относятся G. (R.) angustatus (Mart.), G. (R.) balcanicus Schaferna и G. (R.)
spinulatus Mart. Самцы видов группы pulex, наоборот, характеризуются
густо опушенными 3 и 4-м переоподами и ветвями 3-го уропода. В эту группу
420
Я. А. БИРШТЕЙН
входят все остальные формы, во многих случаях недостаточно четко отгра-
ниченные друг от друга.
Подрод Chaetoganunarus. Очень широко распространен по рекам Понто-
Каспийского бассейна (Волга с притоками, Урал, Дон, Днепр, Донец и т. д.).
G. (Ch.) ischnus Stebb. (= tenellus G. 0. Sars), который попал между про-
чим и в бассейн Балтийского моря (в Вислу); из реки Хосты описан G.
(Ch.) trichiatus (Martynov), близкий к первому виду; в низовьях Волги
и Урала, кроме того, встречается G. (Ch.) warpachowskyi G. О. Sars. G.
(Ch.) warpachowskyi отличается короткими 1-ми антеннами, не достига-
ющими половины длины тела, добавочный жгутик которых 2-членистый,
и короткими уроподами. G. (Ch.) trichiatus характеризуется кустиками
длинных щетинок на обеих сторонах экзоподита 3-го уропода. Этот уро-
под G. (Ch.) ischnus вооружен только шипами и редкими единичными
щетинками.
Подрод Sarothrogammarus. В СССР найден только 1 вид этого подрода—
G. (S.) asiaticus (Martynov), населяющий горные ручьи урочища Хан-тахта
на Гиссарском хребте.
Род Anisogammarus заключает 2 подрода.
Подрод Anisogainmarus s. str. В устьях дальневосточных рек от реки
Суйфуна до Анадыря встречается A. (A.) prybilofensis (Pearse) (синоним
A. dybowskii Derzh.).
Из другого подрода Eogammarus на Дальнем Востоке широко рас-
пространен А. (Е.) kygi (Derzh.) (фиг. 221, 4), в устьях рек от реки Суй-
фуна до Анадыря — А. (Е.) subcarinatus Bate (синоним Carinogammaius
tiuschovi Derzh.), в устьях рек Камчатки — А. (Е.) schmidti (Derzh.), в ни-
зовьях реки Большей (Камчатка) и реки Амуки (Шантарские острова) —
А. (Е.) locustoid.es (Brandt). Для А. (Е.) subcarinatus характерно присут-
ствие киля на 3 первых абдоминальных сегментах, для А. (Е.) schmidti—
многочисленные перистые щетинки на всех переоподах.
Род Gammaracanthus заключает единственный вид — G. loricatus (Sa-
bine), представленный в Каспии вариететом caspius (Grimm), а в пресных
водах — вариететом lacustris G. О. Sars. G. I. lacustris водится в Ладожском
и Онежском озерах, в устьях Северной Двины, Пеши, Печоры, Оби,
Енисея, Лены, Камчатки; по Енисею поднимается вверх почти до Ени-
сейска.
Род Orchestia. В пресных водах СССР встречены 2 вида этого рода:
Or. bottae Milne-Edwards (фиг. 222, 9), населяющая низовья Дона и озеро
Абрау, и Or. ochotensis Brandt (синоним О. ditmari Derzh.), живущая в реках
Озерная-Нерпичья и Хайрюзово (Камчатка). Последний вид отличается
сильно расширенной, снабженной зубцами задней лопастью 2-го членика
последнего переопода.
Род Allorchestes. В низовьях рек Охты, Кухтуя, реки Александровки
на Сахалине и в озерах побережья Японского моря от залива Де-Кастри
до залива Петра Великого живет A. moskvitini Derzh., в ручье, впадающем
в бухту Накатова, — A. vladimiri Derzh. В реке Суйфун и в роднике в заливе
Де-Кастри найдена A. crassicornis Derzh.
Род Corophium. Из 4 видов этого рода, встречающихся в пресных водах
СССР, наиболее широко распространен С. curvispinum G. О. Sars (фиг. 222,6),
найденный в Волге и в ее притоках, в Урале, в Днепре под Киевом, в Дону,
Донце, в озере Палеостом, в Висле, Немане, Эльбе, Мюггельском озере
под Берлином и в Англии. Помимо С. curvispinum, в низовьях Волги живет
С. nobile G. О. Sars, в низовьях Дона и Урала — С. chelicorne G. О. Sars,
в низовьях Дона — С. maeoticum Sowinsky. С. chelicorne и С. maeoticum
имеют на конце 4-го членика основания 2-й антенны шип, у первого вида шип
3-го членика длиннее половины 4-го членика, у второго — короче. С. cur-
vispinum и С. nobile лишены шипа на 4-м членике основания 2-й антенны.
ВЫСШИЕ РАКИ
421
При основании шипа 3-го членика основания 2-й антенны у С. curvi»pinum
имеются 2 бугра, у С. nobile— 1 бугор.
Род Катака. Единственный вид этого рода — К. kuthae Derzh. — живет
в низовьях дальневосточных рек, от Анадыря до реки Камчатки, а также на
островах Шантарских, Карагинском и Курильских.
Пресноводные Amphipoda ведут придонный или донный образ жизни.
Gammaridae плавают над дном спиной кверху или, в мелких водоемах,
на боку, отталкиваясь от воды плеоподами и загибая при этом за спину
задние переоподы. По дну и водным растениям они передвигаются при по-
мощи переоподов. Резко сгибая абдомен и отталкиваясь от дна 2 передними
уроподами, они способны совершать резкие прыжки, за что некоторые виды
и получили свое название (Gammarus pulex — «водяная блоха», Gammarus
locusta — «бокоплав-кузнечик»). Виды рода Niphargoides обычно зары-
ваются в грунт и сидят в нем вертикально или наклонно, причем над грун-
том остается только голова и обе пары гнатоподов. В связи с этим тело их
утолщено, конечности укорочены и расширены. В ключах и ручьях Gammarus
обычно забираются под камни, что позволяет им противостоять быстрому
течению. Виды семейства Talitridae, стоящего на пути к наземному образу
жизни, представляют собою типичных амфибий, встречаясь как в воде, так и
на суше. Orchestia ochotensis забирается высоко на камчатские сопки и там
залезает на чердаки домов. О. bottae также нередко встречается вне воды.
Corophiidae живут в трубках, построенных рачками из выделяемой ими
паутиноподобной сетки, покрытой илом или песчинками. Такие трубки,
в которых Corophiidae живут поодиночке, прикрепляются к дну или подвод-
ным предметам, а иногда и к судам, причем рачки переезжают вместе
с судном и могут весьма значительно расширять свой ареал распростране-
ния. Corophiidae часто покидают свой домик, а в авандельте Волги они
совершают суточные вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверх-
ности воды. Вертикальные миграции описаны также у Pontoporeia affinis, у
которой самцы в большей степени приспособлены к пелагическому образу
жизни, чем самки.
Amphipoda морского происхождения; населяющие водоемы Понто-
Каспийского бассейна, проявляют высокую степень эвригалинности,
встречаясь, помимо пресной воды, в Каспийском и Азовском морях.
Особенно замечателен в этом отношении Niphargoides aralensis, найденный
в совершенно пресной воде в низовьях Дона и в Маныче, в солоноватой
воде в Арале и в озере Чархале и при солености в 5О°/оо в заливе Кайдак
(северный Каспий). Представители группы арктических вселенцев (Gam-
maracanthus, Pontoporeia) приурочены в море только к солоноватоводной
зоне, а древние пресноводные обитатели, повидимому, совершенно не
переносят осолонения воды.
Температура воды имеет большое значение для арктических амфипод и
для подземно-ключевых форм группы Synurella — Crangonyx. И те и другие
живут только при низкой температуре. Другим важным условием обитания
как этих, так и целого ряда других форм является высокое содержание кисло-
рода. Из понто-каспийских амфипод виды рода Corophium и Dikerogammarus
встречаются только в хорошо аэрируемых водоемах. С другой стороны,
некоторые виды подрода Pontogammarus, а также отчасти Amathillina и
Gmelina, наоборот, могут существовать в условиях сравнительно более
низкого содержания кислорода. Особенно стойким и экологически универ-
сальным оказывается G. ischnus. Помимо потребности в кислороде многие
виды проявляют потребность к сравнительно высокому содержанию
кальция в воде.
Пищей амфиподам служит главным образом отмирающая водная расти-
тельность, но не менее охотно поедают они трупы водных животных, таким
422
Я. А. БИРШТЕЙН
образом способствуя очистке водоемов. Спаривание происходит, повиди-
мому, раз в год, причем самец прицепляется гнатоподами к краям грудных
сегментов самки, и парочка довольно продолжительнее время (5—7 дней)
плавает не разделяясь. При совокуплении, которое длится всего 20—25 се-
кунд, рачки становятся под острым углом друг к Другу. Число икринок
колеблется от 8 до 30 (у Pontoporeia до 74) и зависит от размера и возраста
самки. Рост сопровождается линьками, которые у G. pulex происходят
через каждые 5—14 дней. Продолжительность жизни не превышает 3 лет.
Целый ряд промысловых рыб, в частности — форели, питается амфи-
подами, которые являются настолько важным и высокоценным кормом, что
производятся опыты разведения бокоплавов в озерах, ими не заселенных.
В 1935 г. в озеро Рицу было перевезено полмиллиона экземпляров бокопла-
вов. С другой стороны, амфиподы нередко приносят существенный вред
рыбному хозяйству, объедая рыболовные сети и попавшую в них рыбу.
Ряд Eucarida
К ряду Eucarida относятся 2 отряда Decapoda и Euphausiacea. Все
Euphausiacea— обитатели моря; в пресной воде неизвестны.
Отряд Decapoda — Десятиногие раки
Десятиногие ракообразные представлены в пресных водах СССР обще-
известными речными раками и немногими видами креветок и крабов. Речные
раки являются самыми крупными пресноводными беспозвоночными и во
многих местах служат объектом местного промысла. Распространение и видо-
вой состав креветок представляют значительный интерес с зоогеографической
точки зрения. Всего в пределах СССР зарегистрировано 20 видов пресно-
водных Decapoda; многие из них распадаются на подвиды и разновидности..
Головогрудь Decapoda покрыта головогрудным щитом — карапаксом..
Глаза стебельчатые. 3 первые пары грудных ног превращены в ногочелюсти
и только задние 5 пар функционируют как ходильные ноги. Из них пергыс
пары развиты обычно сильнее остальных и снабжены клешнями. У крегетогс
и у речных раков абдомен хорошо развит и имеет 5 пар плеоподов; у крабов
он редуцирован и число плеоподов сокращено. Тельсон у креветок и реч-
ных раков соединен с уроподами, у крабов уроподы отсутствуют.
Лобная часть головогрудного щита вытянута в сплющенный с боков
(креветки) или сверху вниз (речные раки) рострум; у крабов рострум отсут-
ствует.
Недалеко от переднего края карапакса у креветок находится не-
сколько шипов, из которых имеют систематическое значение находящийся
перед 1-й антенной антеннальный шип, расположенный несколько ниже
его, перед 2-й антенной, бранхиостегальный шип и расположенный далеко
сзади и несколько выше бранхиостегального шипа — гепатикальный шип.
1-я антенна состоит из 3-членистого основания и 2 или (у Palaemonidae)
3 жгутов. 1-й членик основания 1-й антенны у крабов срастается с лобным
краем карапакса, а у креветок несет вырост—стило церит. 2-я антенна длиннее
1-й антенны; ее основание 5-членистое, причем у крабов 1-й членик срастается
с карапаксом. На 2-м членике основания 2-й антенны у креветок и раков,
имеется чешуйка — скафоцерит. Из ротовых частей наибольшее значение
имеет строение мандибул, состоящих из жевательной пластинки и 2—3-чле-
нистого щупика, а также — строение 3-й пары ногочелюстей. Переоподы
в громадном большинстве случаев лишены экзоподитов, которые имеются
только у Atyidae. 1 (у крабов), 2 (у Palaetnonidae) или 3 (у Astacidae) первые
пары переоподов снабжены на конце клешнями; Crangonidae на 2 первых па-
рах переоподов имеют подклешни. На основных члениках переоподов
(и ногочелюстей), а также на сочленении ноги с телом, или на стенке тела
ВЫСШИЕ РАКИ
423
- че-лаются жабры, прикрытые краем карапакса. Плеоподы находятся
у крезетск и Astacidae на первых 5 абдоминальных сегментах и предста-
вляют ссбсю типичную двуветвистую конечность. Эндоподит плеоподов
у креветок имеет отросток — стиламблис. Помимо основной функции —
плавательных движений, —плеоподы функционируют и как органы размно-
жения. У самцов крабов присутствуют только 1 или 2 первых пары плео-
подов, преобразованных в копулятивные органы. Аналогично построены
2 первые пары плеоподов самцов Astacidae, однако, в этом случае и остальные
3 пары имеются. У креветок копулятивный орган образован отростком эндо-
подпта 2-гс плеопода, находящимся рядом со стиламблисом. Плеоподы самок
всех Decapoda приспособлены для ношения икры. Уроподы уплощенные,
двуветвистые; экзоподит у Astacidae разделен поперечным швом — диэре-
зисом. Крабы лишены уроподов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1 (4). Клешни имеются на первых 3 парах переоподов; плевры 2-го абдоминального
сегмента не расширены (сем. Astacidae).
2 (3). 3-й членик 2 и 3-го переоподов с отростком.........................Cambaroides
3 (2). Этот членик 2 и 3-го переоподов без отростка...........................Astacus
4(1). Клешни имеются только на 1 или 2 первых парах переоподов.
5 (16). Головогрудь цилиндрическая или сжатая с боков; абдомен хорошо развит и не
подогнут под головогрудь; плеоподы хорошо развиты у обоих полов; уроподы
имеются.
6 (9). Переоподы с экзоподитами; на концах клешней сидят пучки длинных щетинок
(сем. Atyidae).
7 (8). Глаза редуцированы и лишены пигмента...........................Troglocaris
8 (7). Глаза развиты нормально ...........................................Paratya
9 (6). Переоподы лишены экзоподитов; концы клешней без пучков длинных щетинок.
10 (15). 1-я антенна с 3 жгутами; клешни 1-го переопода нормальные; рострум длинный,
сжатый с боков (сем. Palaemonidae).
11 (12). Позади и несколько вниз от антеннального шипа, далеко от переднего края
карапакса, имеется гепатикальный шип.................................Palaemon
12 (11). Гепатикальный шип отсутствует, а на переднем крае карапакса сидят антенналь-
ный и бранхиостегальный шипы.
13 (14). Мандибула с щупиком............................................Leander
14 (13). Мандибула лишена щупика...................................Palaemonetes
15 (10). 1-я антенна с 2 жгутами; 1-й переопод с подклешней; рострум короткий, плоский
(сем. Crangonidae)................................................Crangon
16 (5). Головогрудь уплощенная в спинно-брюшном направлении и укороченная; аб-
домен редуцирован и подогнут под головогрудь; плеоподы редуцированы; уро-
поды отсутствуют.
17 (18). Карапакс округлый; если шипики на его боках есть, то мелкие в большом коли-
честве (сем. Potamonidae)............................................ Potamon
18 (17). Карапакс четырехугольной формы; его бока с несколькими крупными зубцами
и параллельными друг другу краями (сем. Grapsidae).
19 (20). Клешни покрыты густыми щетинками, образующими щетки; первые членики
последней ногочелюсти гладкие.......................................Eriocheir
20 (19). Клешни сГ лишены щетинок; первые членики последней ногочелюсти с ребром,
усажены щетинками .....................................................Helice
Род Astacus. Помимо отсутствия отростков на 2 и 3-м переоподах,
для этого рода характерны наличие шипов позади глаз при основании
рострума и удлиненно-яйцевидная форма головогруди. Встречающиеся
в СССР виды Astacus мсгут быть определены по приводимой таблице.
1 (6). На неподвижном пальце клешни есть резкая выемка, ограниченная коническими
буграми.
2 (3). Плевры абдоминальных сегментов (особенно 3-го сегмента) не равносторонни
.............................................................A. astacus (Linn.)
3 (2). Плевры абдоминальных сегментов равносторонни.
4 (5). Плевры абдоминальных сегментов на конце заострены .... A. pachypus Rathke
5 (4). Плевры абдоминальных сегментов на конце округлы .... A. colchicus Kessler
6 (1). На неподвижном пальце клешни нет выемки; шипики если есть, то мелкие.
7 (8). Расстояние между боковыми уголками рострума больше отрезка рострума, из-
меренного от этих уголков до конца............................A. pylzowi Skor.
8 (7). Расстояние между боковыми уголками рострума не больше его концевой части.
424
Я. А. БИРШТЕЙН
9 (10). Расстояние между уголками рострума равно его концевой части.......
....................................................A. kessleri Schimk.
10 (9). Расстояние между уголками рострума меньше его концевой части.....
..................................................A. leptodactylus Eschh.
A. astacus (фиг. 223, 7) населяет водоемы Белоруссии, Смоленской и
Ленинградской областей и частично Украины. A. colchicus (фиг. 223, 2)
распространен в бассейнах рек Риона, Чороха и Куры. A. leptodactylus,
распадающийся на ряд подвидов, населяет почти всю европейскую часть
СССР, исключая площадь, занятую A. astacus и, кроме того, северо-за-
падную часть Азии. A. pylzowi (фиг. 223, 4) встречается только в мелких
речках Азербайджана. A. kessleri (фиг. 223, 3) живет в Средней Азии. Что
касается A. pachypus, то это форма морская, повидимому, не заходящая
в пресную воду, присущая южному и среднему Каспию и Черному морю
у берегов Украины и Бессарабии.
Род Cambaroides. Головогрудь имеет более цилиндрическую форму,
чем у Astacus. С. dauricus (Pallas) характеризуется сердцевидной формой
рострума (фиг. 223, 5) и встречается в верховьях Амура (типичная форма),
в Амурском лимане и в бассейне залива Петра Великого (разновидности).
Между этими оторванными друг от друга частями ареала С. dauricus, т. е.
в среднем и нижнем течении Амура, в бассейне Уссури и на Сахалине живет
С. schrenkii (Kessler).
Род Troglocaris. Глаза редуцированы и лишены пигмента. Мандибула
без щупика. Все или 4 передние пары переоподов с экзоподитами. В пе-
щерах и некоторых ключах вблизи Кутаиси живет Tr. schmidti kutaissiana
(Sadowsky) Birstein (фиг. 223, 6). Другие подвиды обнаружены в грунто-
вых водах Абхазии.
Род Paratya. В реке Улупче, впадающей в залив Посьет, обитает
Р. borealis Wolk.
Род Palaemon. В озере Ханка встречается Р. superbus Heller.
Род Leander. Вид L. adspersus Rathke заходит в опресненную часть
Таганрогского залива и недавно перевезен в Каспий, где в настоящее
время встречается в большом количестве; в озере Ханка и в бассейне Амура
водится другой, весьма изменчивый вид — L. modestus Heller (фиг. 222, 10);
третий вид — L. paucidens De Haan, отличающийся 2 зубцами на конце
рострума, живет в реках острова Сахалина и в реке Суйфуне.
Род Palaemonetes. Р. sinensis (Sollaud) (синоним Р. venephicus Bir-
stein et Winogradov, P. chankensis Buldowsky) населяет озеро Ханка, его
притоки и вытекающие из него реки, а также некоторые другие водоемы
бассейна Амура.
Род Crangon. В устье Северной Двины и в пресной части Чешской губы
отмечен заходящий, вероятно, и в устья других северных рек Cr. crangon
(Linne); в устьях дальневосточных рек, от реки Суйфуна до Анадыря,
живет близкий вид Cr. septemspinosa Say, отличающийся значительно более
тонким скафоцеритом.
Род Potamon (=Thelphusa). Обычный и единственный в СССР чисто
пресноводный краб Р. potamios Olivi [синоним — Thelphusa fluviatilis,
Th. intermedia Czerniavsky и т. д. (фиг. 223, 7)] обитает в ручьях Крыма,
Кавказа, Средней Азии.
Род Eriocheir. В нижнем течении рек Суйфуна, Амура и речек Саха-
лина обычен Е. japonicus De Haan.
Род Helice. По берегам рек Суйфуна, Майхе и речек залива Посьет
роет свои норки Н. tridens De Haan.
Десятиногие ракообразные по способу передвижения могут быть раз-
биты на 2 группы — ползающих и плавающих. К первым относятся речные
раки и крабы, которые могут считаться бентическими организмами, ко
Фиг. 223.
1 —Astacus astacus (L.); 2 — Astacus colchicus Kessler; 3 — Astaeuskessleri Schimke-
witsch; 4 — Astacus pylzowi (Skorikov); 5 — Cambaroides dauricus(Pallas) (по Бирштейну
и Виноградову); 6 — Troglocaris schmidti kutaissiaria <Sadovsky) (по Бирштейну);
7 — Potamon potamios Olivi (ориг.).
426
Я. А. БИРШТЕЙН
вторым — креветки, которых следует отнести к некто-бентосу. Между
этими группами нет резкой границы: креветки не только плавают, но и
ползают по дну и растениям; в отдельных случаях плавают и речные раки.
Креветки плавают при помощи плеоподов, отталкиваясь ими от воды и
прижимая антенны и переоподы к телу, а абдомен вытягивая горизонтально,
чтобы не увеличивать сопротивления воды. Они способны двигаться против
сильного течения. При опасности креветки и речные раки резкими
скачками уплывают задом наперед, порывисто сгибая абдомен, дающий
всему телу обратный толчок. Ползанье по дну осуществляется при помощи
задних 4 или 3 пар переоподов, причем переоподы, снабженные клешнями,
в этом не участвуют. Креветки и речные раки ползают только вперед и
изредка назад, никогда не работая одновременно переоподами одной и
той же пары. Крабы передвигаются исключительно боком, также действуя
переоподами разных пар одновременно.
Любимым местопребыванием креветок являются заросли водной рас-
тительности; однако рачки выходят также в средние части озер и в реки.
В бассейне Амура и, в частности, в озере Ханка креветки достигают зна-
чительного количественного развития: в озере Ханка на 1 га наблюдалось
до 2500 экземпляров Leander. Что касается речных раков, то они обитают
преимущественно в литорали озер, где и роют свои норы; крупные экзем-
пляры приурочены к несколько большим глубинам, чем мелкие. Дальне-
восточные раки также живут в норках, а пресноводный краб Крыма и
Кавказа — Potamon potamios, населяющий главным образом мелкие ручьи
(там он прячется под камнями), встречается также во влажных лесах За-
кавказья, где в сырой лесной почве роет норы. Слепая пещерная креветка
Troglocaris обитает в пещерах, но встречается и на поверхности земли
в ключах, представляющих собою выходы грунтовых вод.
Пищей речным ракам служат главным образом крупные водные рас-
тения (макрофиты), но, вообще говоря, они являются всеядными живот-
ными и, если представится случай, поедают трупы рыб и других животных,
а также живых моллюсков. Troglocaris питается илом, который креветка
забирает пучками щетинок на клешнях.
О влиянии внешних условий на пресноводных Decapoda имеются до-
вольно отрывочные сведения. Astacus astacus весьма чувствителен к не-
достатку кислорода и при заморах погибает одним из первых водных оби-
тателей. Креме того, этот вид нуждается в довольно высоком содержании
кальция, нужного для построения нового панцыря после линьки. Поэтому
A. astacus живет главным образом в эвтрофных водоемах. A. leptodactylus
гораздо менее прихотлив. Влияние течения резко сказывается на морфо-
логии Leander modestus. У особей, живущих в стоячих водоемах, рострум
длиннее и изогнут кверху, а тельсон кончается длинным шипом; у особей,
живущих в реках и протоках, рострум короткий и прямой, а конец тель-
сона треугольный. Известны все переходы между этими формами, счита-
вшимися ранее отдельными видами.
Длительное воздействие света (в естественных и экспериментальных
условиях) приводит к появлению в глазных стебельках Troglocaris темного
пигмента. Однако зрение при этом ни в какой мере нс восстанавли-
вается.
Плодовитость пресноводных Decapoda значительно уступает плодо-
витости морских. Astacus astacus мечет 68—243, Palaemoneies sinensis —
58, Leander modestus — 58—148 икринок. Развитие пресноводных Deca-
poda в подавляющем большинстве случаев прямое; только у Troglocaris
из икринки выходит личинка в мизисной стадии (фиг. 222, ЗЬ). Рост проис-
ходит в короткие промежутки между линькой и отвердением нового пан-
цыря. Astacus astacus в 1-й год жизни линяет 8 раз, во 2-й год — 5 раз;
далее самцы линяют 2 раза, а самки — 1 раз в год, благодаря чему по-
ВЫСШИЕ РАКИ
427
следние отстают в росте. Половозрелое™ этот вид достигает в возрасте
3 лет, а живет до 20 лет. .
Речные раки являются довольно важным промысловым объектом. Лов
производится кустарно; в водоем становится ловушка — «рачня», сделан-
ная из прутьев таким образом, чтобы рак, попав туда, не мог выбраться
обратно. В ловушку помещается наживка — рыба или лягушка. Улов
раков в СССР в 1930 г. равнялся 2 млн. штук, стоимостью около 100 тысяч
рублей, в 1931 г. поймано около 4 млн. штук. Значительная часть добычи
экспортировалась за границу. Раков перевозят живьем в лубяных кор-
зинах в сухом мхе. В недавнее время налажено производство консервов
из раков.
Амурские креветки служат главной пищей некоторым рыбам.
Пресноводные Malacostraca представляют собою весьма благодарный
материал для зоогеографических обобщений. В протавоположность низ-
шим ракам, они не имеют покоящихся стадий, позволяющих расселяться
при помощи ветра, на лапках птиц и т. д. Поэтому исторические причины,
обусловившие распространение Malacostraca, несколько легче поддаются
анализу.
Всех пресноводных Malacostraca можно разбить по происхождению
на 2 больших группы: 1) пресноводные обитатели, выселение которых из
моря восходит к очень далеким от нас временам (вплоть до юрского пе-
риода); 2) вселенцы из моря, попавшие в пресные воды в конце третичного —
в начале четвертичного времени. Эти последние населяют водоемы, соеди-
няющиеся в настоящее время с породившими их морями. Представители
обеих больших групп часто встречаются совместно.
В пределах СССР можно наметить несколько очагов вселения морских
ракообразных в пресные воды: Понто-Каспийский бассейн, северное по-
бережье Европы и Дальний Восток. Первые два очага связаны с ледни-
ковым периодом. Как предполагает Зенкевич, в это время полярный бас-
сейн, во всяком случае в отдельных частях, переживал фазы почти полного
или полного опреснения. На его окраинах отчленялись замкнутые и полу-
замкнутые опресненные водоемы, в которых и происходила переработка
морской фауны в пресноводную. Именно так и возникли солоноватоводные
виды Gammaracanthus, Mesidothea, Mysis, Pontoporeia, Pseudalibrotus и,
возможно, Pallasea. Большая часть этих форм попала в Балтийское море,
повидимому, в преданциловое время, и Балтийское море явилось, таким
образом, вторичным центром расселения. Последующее осолонение По-
лярного бассейна заставило солоноватовсдную фауну сосредоточиться
в эстуариях рек и во многих случаях подняться вверх по течению. Этот
процесс происходил также при участии ледника. Гегбом полагает, что при
продвижении ледника на юг образовывались запрудные озера, населенные
морскими раками, которые таким образом попали, наконец, в бассейн
Волги, а оттуда в Каспий. Сходную гипотезу для объяснения присутствия
Mysis oculata relicta и Pallasea quadrispinosa в озере Налимьем, отделенном
от Енисея 330 км порожистого течения реки Пакулихи, предложил Пи-
рожников. Гораздо более ясна роль ледника в расселении арктических
ракообразных в северо-западной Германии и европейской части СССР.
Вельтнер, Замтер и Тинеманн указывали на нахождение Mysis oculata
relicta, Pallasea quadrispinosa, Pontoporeia affinis только в озерах, располо-
женных вдоль конечных морен третьего (вюрмского) оледенения Европы;
в эти озера они были загнаны ледником. На озера СССР эту точку зрения
распрсстранил Дексбах.
Сходные с Полярным бассейном фазы значительного опреснения испы-
тывал и Понто-Каспийский бассейн, по всей вероятности, вследствие стока
в него талых ледниковых вод. Пережившие это опреснение и развившие
428
Я. А. БИРШТЕЙН
высокую степень эвригалинности высшие ракообразные проникли в реки,
и наиболее подвижные из них распространились очень широко (Corophium
curvispinum, Dikerogammarus haemobaphes, Gammarus ischnus, Metamysis
strauchi). Уже в историческое время Corophium curvispinum, Gammarus
ischnus и Dikerogammarus haemobaphes попали в бассейн Балтики, возможно,
через бассейн Днестра и реку Сал, принадлежащую к бассейну Вислы.
Corophium curvispinum известен теперь не только в Германии, но и в Анг-
лии. Расселение понто-каспийских ракообразных по рекам началось
сравнительно недавно, и они не успели еще по своим морфологическим
признакам значительно уклониться от родоначальных морских форм.
Виды, не способные передвигаться против течения, заселили только устья
рек и опресненные предустьевые пространства. Так, например, в дельте
Дона и его предустьевом пространстве живут Limnomysis benedeni, Hemi-
mysis anomala, Volgocuma telmatophora, Caspiocuma campylaspoides, которые
не поднимаются вверх по Дону и не встречаются в незначительно осоло-
ненном Таганрогском заливе. Аналогичная картина наблюдается и для
дельты Волги. Ряд авторов, однако, рассматривает понто-каспийских
ракообразных в пресных водах как реликтов трансгрессий Понто-Каспия,
имевших место в третичное время; затем эти формы вторично расширили
свои ареалы.
Четвертичное оледенение страны повело не только к вселению мор-
ских ракообразных в пресные воды. Ледник уничтожил на занятой им пло-
щади почти всю третичную пресноводную фауну. Так, например, острова
Полярного бассейна в настоящее время почти нацело лишены пресновод-
ных Malacostraca, а северная часть Евразии очень бедна ими. Широко
распространенные на севере европейской части СССР Asellus aquaticus и
Gammarus lacustris, вероятно, заселили этот район после отступания
ледника. Виды родов Crangonyx и Synurella пережили оледенение, приспо-
собившись к подземному образу жизни. Формы текучих вод были отте-
снены ледником на юг, а затем расселились снова, приспособившись к жизни
в стоячих водоемах. Для Германии показано, что область оледенения за-
нята молодым видом Gammarus lacustris, а вне области оледенения живет
G. pulex. Нечто аналогичное имеет место и в СССР. Древняя доледниковая
фауна сохранилась на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии. Ее следует
рассматривать как остаток богатой пресноводной фауны, населявшей
юго-восточную и восточную Европу и западную половину Азии (Берг,
Мартынов). Связи Крыма и особенно западного Закавказья с Балканским
полуостровом и вообще со странами, лежащими кругом Средиземного
моря, весьма ясные. Так, например, подвиды пещерной креветки Troglo-
caris известны из окрестностей Кутаиси и нескольких пещер западного
побережья Балканского полуострова и из юго-западной Франции; виды
подрода Proasellus населяют Западную Европу, Аппенинский и Балкан-
ский полуострова, северную Африку, a Asellus (Р.) infirmus найден в окрест-
ностях Сухуми. Очень близки к балканским формам закавказские Ni-
phargus, а балканский Gammarus balcanicus найден и в Закавказье и ши-
роко распространен в Крыму. Эта фауна наиболее богато представлена на
Балканском полуострове, а по направлению на восток она заметно беднеет.
В Средней Азии встречаются только отдельные виды этой группы, как
например G. angustatus и G. spinulatus. G. asiaticus с Гиссарского хребта
близок к 2 видам, обитающим один — на Азорских островах, другой —
в Тунисе и в устье Роны.
Многочисленные гаммариды Байкала произошли, повидимому, из этой
же третичной западноазиатской-восточноевропейской фауны. Интересно
отметить присутствие далеко на западе форм, близких к байкальским.
Каспийская Axelboeckia близка к байкальской; каспийские Gmelina и
Gmelinopsis обладают некоторыми признаками, позволяющими сближать
ВЫСШИЕ РАКИ
429
их с байкальским Micruropus; на Балканах найден представитель байкаль-
ского рода Brandtia. С другой стороны, можно наметить некоторые восточ-
ные связи Байкала: Asellus dybowskii принадлежит к подроду, включаю-
щему 1 японский и 1 американский вид. Близость к североамериканским
формам обнаруживает также Stygobromus pusillus из Телецкого озера,
являющийся единственным внеамериканским представителем этого рода.
Современные байкальские эндемичные ракообразные, помимо Байкала,
встречаются только в Ангаре (28 форм, в некоторых случаях отклонившихся
от байкальских), откуда они попали в Енисей и частично дошли даже до
устья этой реки. Экман приписывает широко распространенной Pallasea
quadrispinosa байкальское происхождение. Мартынов считает, что вся рели-
ктовая третичная фауна пресноводных гаммарид произошла из Сарматского
моря. И действительно, целый ряд балканских гаммарид (Echinogammarus)
по многим признакам приближается к понто-каспийским формам, а один
вид («Ostiogammarus» spandli Karaman) должен быть отнесен к Niphar-
goides. Такую же связь с Сарматским морем и его дериватом — Каспием —
обнаруживают европейские Astacidae. Этот водоем явился центром их
распространения, откуда выселилась сначала группа широкопалых (A. asta-
cus, A. colchicus, A. pachypus), а затем узкопалых (A. kessleri, A. lepto-
dactylus, A. pylzowi) раков. В отношении рода Niphargus вопрос о времени
его перехода в пресные воды менее ясен. Шелленберг указывает на близость
Niphargus к морским родам Eriopisa и Eriopisella и полагает, что его предки
уже слепыми вселились из моря в грунтовые воды, а в настоящее время
род стоит на пути приспособления к жизни в наземных водах.
Фауна пресноводных Malacostraca Дальнего Востока с зоогеографи-
ческой точки зрения почти не освещена. Пересе, что бросается в глаза при
ее рассмотрении, — это присутствие тропических и субтропических форм.
Leander modestus. Palaemon superbus и Palaanonetes sinensis встречаются,
помимо бассейна Амура, и в водоемах Южного Китая; Anisogammarus
kygi известен из Японии: Paramoera udehe очень близок к японскому Р. japo-
nica; наши виды Cambaroides — к японскому С. similis и т. д. Разгадку
таких связей следует видеть в значительном поднятии восточной Азии
в начале четвертичного времени, причем Япония находилась в связи с ма-
териком. а Амур впадал с внешней стороны гирлянды Японских островов
й принимал в себя в качестве притоков целый ряд китайскйх и японских
рек. Последующее опускание суши привело к образованию Японского
моря и к разрыву когда-то сплошных ареалов многих пресноводных форм.
Геологи принимают 2 опускания и поднятия суши на Дальнем Востоке
(Криштафович) за четвертичное время. Несомненно, что на окраинах ма-
терика во время столь активных вертикальных его колебаний образовы-
вались в той или иной степени изолированные и опресненные участки
моря, в которых происходила переработка морской фауны. Таким образом
следует объяснить проникновение в пресные воды Дальнего Востока це-
лого ряда видов, тесно связанных с морскими формами или очень эврига-
линных. Таковы представители родов Anisogammarus, Leander, Allor-
chestes, Orchestia, Lamprops, Neomysis, объединяющих, помимо пресновод-
ных и солоноватоводных, и чисто морские виды. Эти же процессы заста-
вили, по всей вероятности, Eriocheir, Crangon и Helice развить поразитель-
ную эвригалинность. Помимо группы перечисленных видов и группы аркти-
ческих реликтов (Gammaracanthus, Mysis), на Дальнем Востоке встре-
чаются 2 вида Gammarus, Asellus hilgendorfi, Talorchestia, Crangonyx arsen-
fevi, Synurella stadukhini. Распространение Gammarus lacustris, Crangonyx
arsenjevi и Synurella stadukhini, как упоминалось, связано с ледником,
покрывавшим и северную часть Дальнего Востока. Что же касается A. hil-
gendorfi, G. pulex suifunensis, то они представляют собою пример прерывча-
того распространения. Близкие к ним формы встречаются в Европе, а на
430
А. Я. БИРШТЕЙН
всем протяжении в Сибири их ареал прерван. Для многочисленных случаев
аналогичного распространения принято считать, что в Сибири эти формы
были уничтожены суровыми условиями ледникового времени.
ЛИТЕРАТУРА
Бенинг А. Л. К изучению придонной жизни реки Волги. Моногр. Волжск,
•биол. ст., I, 1924.
Бирштейн Я. A. Malacostraca der Kutais-Hohlen am Rion (Transkaukasien).
Zool. Anz., 104, 1933.
Бирштейн Я. А. и Виноградов Л. Г. Пресноводные Decapoda СССР
и их географическое распространение. Зоол. журн , т. XIII, вып. 1, 1934.
Бирштейн Я. А. О водяных осликах Кавказа. Сборн. Тр. Зоолог, музея МГУ,
III, 1936 (1937).
Бирштейн Я. А. и Виноградов Л. Г. Некоторые особенности гео-
графического распространения пресноводных Malacostraca Дальнего Востока. Зоолог,
журн., т. XVIII, вып. 1, 1939.
Гурьянова Е. Ф. Равноногие дальневосточных морей. Фауна СССР, Рако-
образные, т. VII, вып. 3, 1936.
Державин А. Н. Каспийские элементы в фауне бассейна Волги.* Тр. Ихтио-
лог. лабор. Упр. Касп.-Волжск, пром., т. II, вып. 5, 1915.
Державин А. Н. Пресноводные Peracarida Черноморского побережья Кав-
каза. Русск. гидробиолог, журн., т. III, вып. 6—7, 1924.
Державин А. Н. Malacostraca пресных вод Камчатки. Русск. гидробиолог,
журн., т. II, вып. 8—10, 1923.
Державин А. Н. Gammaridae Камчатской экспедиции. Русск. гидробиолог,
журн., т. VI, вып. 1—2, 1927.
Державин А. Н. Пресноводные Malacostraca Дальнего Востока СССР. Русск.
гидробиолог, журн., т. IX, вып. 1—3, 1930.
Кесслер К. Ф. Русские речные раки. Тр. Русск. энтомолог, общ., т. VIII,
1875.
Мартынов А. В. О реликтовых ракообразных бассейна Нижнего Дона. Еже-
го дн. Зоолог, музея Акад. Наук, т. XXV, 1924.
М а р т ы н о в А. В. Фауна Amphipoda Телецкого озера и ее происхождение.
Изв. Гос. Гидролог, йнст., т. XXIX, 1930.
М а р т ы н о в А. В. Заметка об Amphipoda Черноморского побережья Кавказа.
Тр. Зоолог, инет. Акад. Наук, т. I, 1932.
М а р т ы н о в А. В. К познанию Amphipoda текучих вод Туркестана. Тр. Зоолог,
инет. Акад. Наук, т. II, 1935.
Саре Г. О. (S а г s G. О.) Histoire naturelie des Crustaces d’eau douce de Norvege.
L. I. Les Malacostraces. Christiania, 1867.
С a p с Г. O. (S a r s G. O.) Crustacea caspia. Contributions to the Knowledge of
the carcinological Fauna of the Caspian See, Part I, Mysidae; Part II, Ситасеа. Biol.
Bull. Acad. Sc. St.-Petersb., XIII, 1893, 1894.
С a p с Г. O. (Sa rs G. O.) Crustacea caspia. Part. Ill, Amphipoda. Изв. Акад.
Наук № 2, № 4, 1894; т. Ill, № 3, 1895; т. IV, № 5, 1896.
С а р с Г. О. (S а г s G. О.) Crustacea caspia. Account of the Mysidae in the collec-
tion of Dr. O. Grimm. Изв. Акад. Наук, т. Ill, № 5, 1895.
С а р с Г. О. (S а г s G. О.) On some Additional Crustacea from the Caspian See.
Ежегодн. Зоолог, музея Акад. Наук, т. I, 1897.
С а р с Г. О. (S а г s G. О.) Mysidae. Тр. Касп. эксп. 1904, I, 1907.
Саре Г. О. (Sars G. О.) Ситасеа. Тр. Касп. эксп. 1904, IV, 1914.
Стеббинг Т. (S t е b b i n g Т. R. R.) Amphipoda, I, Gammaridea. Tier-
reich, Lief. 21, 1906.
Стеббинг T. (StebbingT. R. R.). Ситасеа. Tierreich, Lief. 39, 1913.
Чернявский В. Монография мизид преимущественно Российской империи,
вып. 1, 2, 3. СПб., 1882—1883.
Шелленберг A. (Schellenberg A.) Schliissel der Amphipodengattung
Niphargus mit Fundortangaben und mehreren neuen Formen. Zool. Anz., Bd. Ill, 1935.
Шелленберг A. (Schellenberg A.) SchLssel und Diagnosen der dem
Stfsswasser-Gjmrnarus nahestehenden Einheiten ausschliesslich der Arten des Baikalsees
und Australiens. Zool. Anz., 117, 1937.
байкальские Gammaridae
431
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ БАЙКАЛЬСКИХ GAMMARIDAE 1
Составила А. Я. БАЗИКАЛОВА
1 (20). Добавочный жгутик 1-членистый или отсутствует.
2 (3). 1-е антенны во много раз толще нитевидных вторых; тело тонкое, слабое,
сильно вытянутое; добавочный жгутик отсутствует (фиг. 224,5) Macrohectopus Stebb.
3 (2). 1-е антенны одинаковой толщины со вторыми, или лишь немного толще, или
тоньше их.
4 (7). Уроподы 3-й пары рудиментарные, экзо- или эндоподиты или те и другие отсут-
ствуют; если имеются и экзо- и эндоподиты, то оба рудиментарные; тельсон корот-
кий, цельный.
5 (б). Уроподы 3-й пары с зачаточными экзо- и эндоподитами, расположенными на
внутренней стороне протоподита; 2-е членики 7-й пары переоподов непомерно
развиты и простираются до конца тела (фиг. 224, 6) ... . Gammarosphaera Baz.
6 (5). Уроподы 3-й пары состоят из 1 протоподита или из прото- и экзоподита; реже
имеются и экзо- и эндоподиты, расположенные на конце протоподита; 2-е чле-
ники 7-й пары переоподов не достигают до конца тела . . . Hyalellopsis Sow.
7 (4). Уроподы 3-й пары всегда имеют экзо- и эндоподиты, иногда более или менее уко-
роченные, но не рудиментарные; тельсон раздвоенный.
8 (9). Головной сегмент с мощным, загнутым вверх рострумом, часто вооруженным ши-
пами; тело широкое, с сильными срединными и краевыми килями на грудных и
1—3-м абдоминальных сегментах, обычно несущими добавочные шипы (фиг.
224, 7).................................................... Brandtia Bate
9 (8). Тело гладкое или со слабыми возвышениями, не несущими добавочных шипов.
10 (11). Грудные и 1—3-й абдоминальные сегменты со слабыми округлыми срединными
и краевыми бугорками............................Gmelinoides Baz. (in manuscr.)
11 (10). Грудные и 1—3-й абдоминальные сегменты без краевых бугорков.
12 (15). Тело в передней части сильно расширено; основные членики стержней 1-й ан-
тенны короткие, вздутые.
13 (14). Глаза имеются; длина тела более б мм................Crypturopus Sow.
14 (13). Глаза отсутствуют; длина тела не превышает 5—б мм....................
..........................................Homocerisca Baz. (in manuscr.)
15 (12). Тело в передней части слабо расширенное или цилиндрическое; основные чле-
ники стержней 1-й антенны не вздуты.
16 (17). Стержни 2-й антенны вдвое длиннее стержней 1-й; 4 и 5-й их членики тонкие,
изогнутые; глаза очень крупные, черные, почковидные . . Baicalogammarus Stebb.
17 (16). Стержни 2-й антенны менее, чем вдвое длиннее стержней 1-й; 4 и 5-й членики
их не изогнуты.
18 (19). Уроподы 3-й пары вооружены крепкими шипами, редко перистыми щетинками;
в этом случае имеются срединные кили . . . .....................Echiuropus Sow.
19 (18). Вооружение уроподов 3-й пары состоит из щетинок или из шипов и щетицок вместе,
но не из одних шипов...........................................Mier uropus Stebb.
20 (1). Добавочный жгутик 1-х антенн состоит из 2 и более члеников. 1 2
21 (22). 5-й членик стержня 2-й антенны на конце вздут; жгут тонкий, резко отли-
чающийся от него по толщине ..............................Plesiogammarus Stebb.
22 (21). 5-й членик стержня 2-й антенны не вздут; жгут почти одинаковой с ним толщины.
23 (24). Нижне-боковые углы головного сегмента вытянуты в острые шипы или образуют
недлинную, закругленную лопасть; глаза узкие, длинные, слегка выпуклые, косо
поставленные.........................?....................Ceratogammarus Sow.
24 (23). Головной сегмент и глаза имеют иное устройство.
25 (50). Тело гладкое или лишь с неясно намеченными поперечными ребрами и краевыми
бугорками.
26 (27). В уроподах 3-й пары экзо- и эндоподиты равной или почти равной длины, с обеих
сторон несут перистые щетинки; эндоподиты 1-членистые..........................
....................................................Poekilogammarus Stebb.
27 (26). Уроподы 3-й пары имеют иное строение.
28 (29). Боковые края грудных сегментов продолжаются вниз и в стороны в виде зуб-
цов; головной сегмент сильно выпуклый с загнутым вниз рострумом и вытянутыми
в треугольные отростки нижне-боковыми углами...............Hakonboeckia Stebb.
29 (28). Боковые края грудных сегментов не выступают в стороны.
30 (33). Глаза неправильной формы, с вырезанным задним краем.
1 В виду того, что применяемое здесь деление байкальских бокоплавов на рода
публику тся впервые, мы в виде исключения помещаем после каждого родового на-
звания фамилию автора, описавшего этот род. Редакция.
2 К этой же группе необходимо отнести и Pallasea dybowskli, обладающую 1-члени-
стым придаточным жгутиком.
Фиг. 224. Байкальские бокоплавы.
1 — Brandtia lata lata (Dyb.у, 2 — Parapallasea lagowskii (Dyb.);3 — Оттаtogammarus albinus (Dyb.); 4 — Garjajewia sarsi Sow.;
5 — Macrochectopusbranickii(Dyb.); 6 — Gammarosphaera insularis Baz.; 7 — Acanthogammarus victorii (Dyb.); 8 — Spinacanthus parasi-
ticus (Dyb.). (Ориг.) •
байкальские Gammaridae
433
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
(32). Шипами вооружены задние края 3 последних абдоминальных сегментов; лоб
высокий, круто опускается вниз; уроподы 1 и 2-й пар с шипами (фиг. 224, 3) . .
.....................................................Ommatogammarus Stebb.
(31). Шипами вооружены задние края всех абдоминальных сегментов; лоб низкий,
пологий; уроподы 1 и 2-й пар с перистыми щетинками..........................
............................................Leptostenus Baz. (in manuscr.)
(30). Задние края глаз не изрезаны.
(35). Задние края 2-х члеников 5—7-й пар переоподов переходят в сильные шипы
........................................................Odontogammarus Stebb.
(34). Задние края 2-х члеников 5—7-й пар таких шипов не образуют.
(37). Жгуты 1 и 2-й антенн несут calceoli; шипами вооружены все сегменты тела
..........................................................Polyac an thisca Baz.
(36). Calceoli имеются только на 2-х антеннах или отсутствуют.
(39). Тельсон широкой выемкой
разделен до половины; тело,
с неясными поперечными
ребрами на границе сегмен-
тов ................Paraga-
rjajewia Baz. (in manuscr.)
(38). Тельсон разделен до осно-
вания, реже на 3/4; тело
гладкое.
(41). Щупик ногочелюстей с ру-
диментарным коготком; на-
ружная пластинка очень
короткая, доходит до т/3—
74 длины среднего членика;
длина 1-х антенн превышает
длину тела..................
.... Abyssogam mar us Sow.
(40). Щупик ногочелюстей с
нормально развитым когот-
ком; наружная пластинка
простирается дальше г/3
длины его среднего членика.
(45). 2-е членики переоподов
5—7-й пар с длинными и
более или менее густыми
щетинками по заднему краю.
(44). Глаза отсутствуют. . . .
.........М acrop ere iopus Sow.
(43). Глаза имеются, реже от-
сутствуют; в последнем слу-
чае антеннальный конус про-
стирается более чем до поло-
вины длины 4-го членика
стержня 2-х антенн.............................Pachyschesis Baz. (in manuscr.)
(42). 2-е членики переоподов 5—7-й пар с шипиками или очень короткими щетин-
ками по заднему краю.
(47). Головной сегмент с выступающими вперед нижне-боковыми углами; 2-е чле-
ники 5—7-й пар переоподов широкие, в 7-й паре образуют неширокую лопасть,
спускающуюся ниже следующего членика. . . . Lobogammarus Baz. (in manuscr.)
(46). Нижне-боковые углы головного сегмента не выдаются или слабо выдаются впе-
ред; 2-е членики 7-й пары переоподов не образуют лопасти, спускающейся ниже
следующего членика.
(49). Тело массивное, очень плотное; конечности толстые, укороченные; 2-е членики
б и 7-й пар переоподов короткие, грушевидные или с выемкой по заднему краю
........................................................Fluviogammarus (Dor.)
(48). Тело менее плотное; конечности имеют нормальное строение; 2-е членики
би 7-й пар переоподов более длинные, грушевидные, стержневидные или округлые,
без выемки по заднему краю (фиг. 225, 2). . . . Eulimnogammarus Baz. (in manuscr.)
(25). Сегменты тела имеют различного рода вооружение.
(56). Вооружение тела состоит только из килей срединного ряда.
(53). Возвышения срединного ряда имеют вид высоких килей, сжатых с боков и при
вытянутом положении тела образуют сплошной гребень..........................
...................................................Eucarinogammarus Sow.
(52). Возвышения срединного ряда представлены низкими треугольными или округ-
лыми бугорками.
(55). Предпоследние членики 1-й пары гнатоподов миндалевидные, 2-й пары — бокало-
видные .................................................Carinogammarus Stebb.
Фиг. 225. Байкальские бокоплавы.
1 — Acanthogammarus grewingki (Dyb.); 2 —Eulim-
nogammarus verrucosus (Gerstf.) (Ориг.)
434
А. Я. БАЗИКАЛОВА
55 (54). Предпоследние членики гнатоподов 1 и 2-й пар расширены в дистальном напра-
влении ....................................................Cheirogammarus Sow.
56 (51). Кроме срединного ряда возвышений, имеются боковые или краевые ряды.
57 (60). Срединный ряд возвышений развит слабо или отсутствует.
58 (59). Срединный ряд возвышений отсутствует; боковые ряды представлены зубцами
или килями; краевые ряды имеют вид вздутий (фиг. 224, 2) Parapallasea Stebb.
59 (58). Срединный ряд представлен слабыми бугорками; боковые и краевые ряды
имеют вид острых шипов, реже четырехугольных пластинок, иногда срединные и
боковые ряды отсутствуют...................................... Pallasea Bate
60 (57). Сильнее всего развиты возвышения срединного ряда.
61 (64). Возвышения всех 3 рядов или некоторых из них с вторичными шипами.
62 (63). Жгут вторых антенн уплощен; внутренний край его зазубрен; глаза отсутствуют
(фиг. 224, 4)................................................. Garjajewia Sow.
63 (62). Жгут вторых антенн цилиндрический, не зазубрен; имеются крупные темные
глаза (фиг. 224, 8)......................................... Spinacanthus Dor.
64 (61). Возвышения всех 3 рядов без вторичных шипов.
65 (70). Возвышения срединного ряда более или менее равномерно развиты на грудных
и первых абдоминальных сегментах.
66 (67). Срединный ряд возвышений на грудных и передних абдоминальных сегментах
представлен сильными, острыми зубцами или высокими, острыми килями; эпимеры
1-й пары не закрывают головного сегмента (фиг. 224, 7; 225, 7)................
..................................................A can th о gammarus Stebb.
67 (66). Срединный ряд возвышений на грудных и передних абдоминальных, сегментах
представлен невысокими, седловидными, треугольными или округлыми килями;
эпимеры сильно развиты, в 1-й паре направлены вперед и закрывают до половины
головной сегмент.
68 (69). 2-е членики 5—7-й пар переоподов длинные, узкие; гнатоподы 1 и 2-й пар
с крупными подклешнями, расширенными в дистальном направлении.................
.......................................................Axelboeckia Stebb.
69 (68). 2-е членики 5—7-й пар переоподов широкие; подклешни гнатоподов слабые,
на 1-й паре миндалевидные, на 2-й — бокаловидные
................................................Dorogammarus Baz. (in manuscr.)
70 (65). Кили срединного ряда сильнее развиты на абдоминальных сегментах; грудные
сегменты гладкие или с низкими бугорками и поперечными ребрами.
71 (72). Кили срединного ряда сильнее всего развиты на 2 предпоследних абдоминальных
сегментах; головной сегмент гладкий............................. Coniurus Sow.
72 (71). Кили срединного ряда сильнее всего развиты на 1—3-м абдоминальных сег-
ментах; головной сегмент с продольными килями...................Carinurus Sow.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ1
Аплекса 89
атеринка 69, 76
аулейка 30
ауха 69
Бабочки 102, 106, 107, 224
бабочницы 243
баклан 25, 29, 31
беззубка 95
белорыбица 49, 76
белохвост 30
белуга 49, 50, 54, 77; амурская (калуга)
45, 77
бенедикции 92
береговушка 261
берш 70
битинелля 91
блоха водяная 421
бобр болотный 20; морской 18; речной
15, 20
бокоплавы 310, 405, 413; кузнечик 421
болотник 176
болотолюб 181
большекрылые 102, 187
Брюхоногие 87
бычковые 70
бычок 45; каспийско-черноморский 45;
гологорлый 77; четырехрогий 75
Веретенник 28, 31
вертячка 178; сумеречная 179
веслоногие птицы 28
веслоногие раки 309; свободноживущие
309, 373; паразитические 309, 398
веснянки 102, 106, 107
ветвистоусые раки 309, 331, 333, 341,
343, 345, 347, 348, 350, 356
вилохвостки 102, 106, 108
вислокрылки 102, 106, 107, 187
влаголюб 179
вобла 64
водожук 181
водолюб 179; большой 181; малый 181
волнушка 184
волосистокрылые 106
волчок 29
вши карповые 309
Выдра 15, 18
выпь 29
вырезуб 51
Выхухоль 15, 16
вьюн дальневосточный 65, 77, 78
1 Цифры курсивом означают стра-
ницу с рисунком, цифры полужирным
шрифтом означают страницу с описа-
нием.
Гагара 27, 30; чернозобая 30
гаги 28, 30
галакариды 296
галлица 239
галстучник 30
гамбузия 68, 249
гардетки 29
гарпактициды 378
гидрахнеллы 277, 285
гидробия 91
глиптофиза 90
глохидии 86
гоголь 28, 30
голец тихоокеанский 49; столички 66;
гребенчатый 75
головастик жабы 34; квакши 36; красно-
брюхой жерлянки 35, крестовки 35, пру-
довой лягушки 35, 36; чесночницы 35
головешка 70, 77
голомянки 73
гольян 74
горация 91
горбуша 49, 57, 74
горошинка 98
горчак 48, 77, 78
гребенчатка 96, 97
гребец 176; пестрый 176
Грызуны 15
грязевик 182
гуси-гуменники 28, 30
Даллия 74
двукрылые 102, 106, 107, 233, 236, 240,
250, 258
дождевки 56
долгоножки 243
долгоносики 185
дрейссена 98
Елец 74
ерш 47; донской 70; обыкновенный 70;
китайский 77
Жаба 34, 35
жаброногие ракообразные (жаброноги)
313, 316, 331
желтощек 77
жемчужница 94, 95
жерлянка 33, 34, 35, 36; краснобрю-
хая 36; дальневосточная 36
живородка 90
жуки 102, 106, 107; водолазы 182
журчалки 257
Затворки 91
землеройка водяная 15, 17
земноводные 33; бесхвостые 33; хвоста-
тые 37
Зимородки 25, 28
436
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
Златоглазики 256
Змееглав 77
Змееголовы 69
змеи 40
Иглы морские 68, 76
икра жабы 34; жерлянки 34; квакши
34; лягушки 34; чесночницы 34
ильник 176
Казарки 28, 30
калан 18
каланиды 378
калуга 54
камбала 73; речная 49, 73
камышевка дроздовидная 27
камышницы 28
каравайки 31
карась круглый 74
карповые 60; вши 309
катушка 89; роговая 89
кваква зеленая 25
квакша 34, 35
кета 49, 57, 74
кефаль 69
кижуч 57, 74
килевик 162
клещи водяные 277
клопы 102, 106
кобельтокохлея 91
колпица 29, 31
ко льчатощу пиковые 192
колюшка аральская 67
колюшковые 67
комар 233, 244; кровососущий 247;
малярийный 247
корюшка 76; восточная 59
крачка 25, 28, 30; речная 30
крестовка кавказская 34, 35
крохаль 25, 31; длинноносый 28
крыса водяная 22
крыска 257
кряква 28, 30
кулик-воробей 30; красноножка 28; пере-
возчик 30; серпоклюв 32; сорока 26;
черныш 30
кумжа 47, 49, 74
кутора 15, 77
кутум 51
Ластоногие 15
лебедь 25, 30
лещ 65
лжеблошка 184
лжерадужница 185
листоеды 184
литоглиф 92
лопатоносы 54
лосось 46, 49, 74; озерный 57, 75; кас-
пийский 76
лужник 175
лунка 93; речная 93
лунь болотный 27, 30
луток 30
львинки 254
лысухи 29
лягушка 34, 35, 36; озерная 33, 37;
прудовая (съедобная) 37; чернопят-
нистая 37
Малоголов 184
мальма 49
маринка туркменская 75
микромелания 92
минога 53; личинка 54; дальневосточ-
ная 53; каспийская 49, 53; речная 49,
53, 64, 76; ручьевая 49, 53, 76; сибир-
ская 53; японская 49, 53
млекопитающие 14
моклок 30
мокрец 233
моррдунка 28, 30
морянка 28, 30
мошка 233, 251
Налим 67; Анадыря 74
насекомоядные 15
насечник 175
нельма сибирская 76
не ретины 93
нерка 49, 57, 74
нерпа, 19
нимфы 130, 134
ногохвостки 108
ножички 94
норка 15, 18, 19
нутрия 15, 20
нырялка 175
Огневка 224, 229; кувшинковая 228
окуневые 69
окунь 47, 70; балхашский 70, 77
оляпка 26
омутник 181
ондатра 15, 21
орехотворки 231
орибатиды 298
осетр 54; амурский 54; немецкий 54;
русский 49, 51, 54; сахалинский 54;
сибирский 54, 74
ослики 405
Пастушок 28
пауки 275
пеликаны 25, 30
первичнобескрылые 108
перевозчик 32
перепончатокрылые 102, 106, 227
перловица 94, 95
пескарь 74
песочники 31
пеструшка 174
пискун 181
плавунец 174, 178; тинник 175
плавунчик 31, 172
пластинчатожаберные 94
плотва 64; аральская 49; сибирская 74
поводень 177
поганки 24, 30
поганыш 28
подводник 175
поденки 102, 104, 106, 107, 127
подкаменщик 72; сибирский 74; четырех-
рогий 72
полевка водяная 15, 22
полоз красноспинный 42
полоскун 178
полужесткокрылые 144
полукряква 30
поручейники 28
пресмыкающиеся 39
прибрежник 179
прицепыш 183
прудовик, анатомия 83, 84; уховидный
89; овальный 89; усеченный 89
прудожил 182
псевдамникола 91
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ
437
ПТИЦЫ 24
пуголовки 72
пузанок ильменный 49, 56; большегла-
зый 56; каспийский 56; суворовский
56
пузанчик 174
пьявица 185
Равноногие 410
радужницы 185
рак речной 405
Раки 308, 311; веслоногие 309, 386;
высшие 182; десятиногие 310; жабро-
ногие 308; листоногие 309, 313; равно-
ногие 310
ракообразные 305, 306, 307, 308, 311;
высшие 309; низшие 331
ракушковые, раки 309, 358, 367
ремез 27
ручейники 102, 104, 106, 107
рыбец 51
рыбы 44
ряпушка 49; балтийская 76; белозер-
ская 76
Сазан 77; аральский 49
саламандра кавказская 39
свиязь 28, 30
севрюга 49, 50, 54
сельдь волжская 49, 56, 77; черноспинка
49, 56; черноморская 36
сетчатокрылые 102, 106, 107
сиг-валек 74
сима 57, 74
синица усатая 30
синьга 28, 30
скакунчики 374
скафиринхи 54
скоморох 178
скопа 25
скорпион водяной 150; обыкновенный
150
слепень 233, 255
снеток 49, 76
совки 224
совы 28
сом 45, 77; китайский 77
сомик горный 67
сомовые 66
стерлядь 54, 74
стрекозы 102, 106, 107, 111
судак 70; морской 70
Таймень 74; сибирский 76
тинолюб 181
тихоходки 301
толкунчик 256
толстолобик 77
толстоус 175
тресковые 67
тритон гребенчатый 38; личинка 38; мало-
азиатский 37, 38; обыкновенный 38;
семирече некий 39; уссурийский 39;
четырехпалый 39
трясинники 184
тугун 74
турпан 30
турухтан 28
тюлень байкальский 15, 19; кольчатый
15; ладожский 19
тюлька чархальская 55; .каспийская 77
Угорь речной 49
уж водяной 47, 42; обыкновенный 42;
тигровый 42; японский 42
улит большой 28, 30
улитка плащеносная 89; пузырчатая 89
усач аральский 64
утка-каменушка 31; касатка 30
Филин рыбный 25
фифи 28
фламинго 30
Хариус 74; сибирский 58
Хищные 15
хоаномфал 90
ходулочник 30
Цапля рыжая 29, серая 28
циклопиды 378
Чавыча 49, 57, 74
чайки 25, 28; серебристые 28; малые 28
чашечка 90; речная 90
черепаха дальневосточная 39; каспий-
ская 40; болотная (речная) 40
черепахи 39
чернеть морская 30; хохлатая 30
чернозобики 31
черноспинка 77
чернушка 182
чесночница 33, 34, 35
чехонь азовская 51
Чешуекрылые 224
чирок 30; трескунок 28
чукучан 60, 74
Шаровка 86, 97
шемая 49
шилоклювка 26
шилохвост 28, 30
шип куринский 51, 54
шипоножка 181
широконоска 30
Щитни 314, 317
щука 59, 77; амурская 59, 77, 78; обык-
новенная 59
Язь 74; амурский 78
ярмоноска 184
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Abbreviatus, Schizorhynchus 412; Ponto-
gammarus 419
abchasicus, Niphargus 418
abdominalis, Perla 139, 142
Ablabesmyia 268, 269, 270
Abramis 61, 62, 65
abrau, Ectinosoma. 381, 390
abrikossovi, Niphargus tatrensis 418
abstrusus, Limnophilus 222, 223
Abyssocottus 72
Abyssogammarus 433
Acalyptonotidae 289, 296
Acalyptonotinae 289
Acalyptonotus 286, 296, 300
Acanthalburnus 61
acanthocercoides, Leydigia 348
Acanthocyclops 373, 375, 380, 387, 392,
393, 394
Acanthogammarus 433, 434
Acanthogobius 71
Acantholeberis 337, 344, 352
acanthopoda, Iphigenella 418
Acanthorhodeus 62
Acanthostepheia 415, 416
Acentrella 132, 136
Acentropus 224, 226
Acercinae 289, 294
Acercus 282, 286, 294
Acerina 70, 74
Acheilognathus 62
Achteres 403
acicularis, Melanopsis 93, 100
Acilius 163, 169, 177, 178
Acipenser 49, 50, 51, 54, 73
Acipenseridae 51, 54
acromelaena, Callicorixa 157
Acroperus 338, 346, 347
Actitis 32
aculeatus, Gasterosteus 68
acuminatus, Potamophilus 182
acuta, Anas 28, Physa 89, 99, 100
acutilobatus, Diaptomus 396
Adacna 94, 98
Adacnidae 94
Adelphomyia 242
Ademon 228, 229
adsharica, Bythinella 91, 100
adspersus, Leander 424
Aedes 246, 247, 248
aenea, Cordulia 114, 116, 118, 121
aenescens, Ilybius 175
aeneus, Paracymus 181
Aepophilidae 144
Aepophilus 144
aequicauda, Gammarus 419
aeruginosus, Circus, 30
Aeschna 111, 118
Aeschnidae 113, 115
Aeschninae 112, 116, 117, 118
aestivalis, Aphelochirus 757; Siphlonurus
135
aestuarii, Mesochra 388, 390
aestuarina, Caspialosa caspia 49, 56
Aethaloptera 206, 207, 220, 221
affinis, Aeschna 121; Corixa 150, 156;
Eurytemora 375, 384, 385; Gambusia
68, 249; Gyrocampa 229; Paracyclops
387; Plateumaris 185; Pontoporeia 415,
417, 42; Branchipod opsis 320, 321, 322
Agabus 159, 163, 169, 1745, 176, 232
Agapetinae 197, 199, 201
Agapetus 219, 201, 202
Agraylea 201, 202, 220, 221, 223
Agrion 111, 119, 123, 231
Agrionidae 112, 114, 116, 118
Agrioninae 119
Agriotypidae 228
Agriotypus 228
Agromyzidae 233
Agrypnetes 223
Agrypnia 192, 208, 222
albellus, Mergus, 30
Albia 295
albicilla, Haliaeetus, 30
albicorne, Odontocerum 212
al bid us, Macrocyclops 385, 386, 394
albifrons, Anser 30; Jaera 411; Leucor-
rhina 123
albilabris, Hydrellia 261
Albiinae 289, 295
albinus, Ommatogammarus 432
albofasciata, Cheumatopsyche 221
albula, Coregonus 49, 76
Alburnoides 61, 62, 74
Alburnus 61
albus, Planorbis 99
Alcedo 25, 30
algarum, Trichocladius 268, 272
aliena, Valvata 91, 100
Allophylax 213, 214
Allorchestes 415, 420, 429
alluaudi, Lovenula 383, 384} Neolove-
nula 383
almasvi, Potamocypris 371
Alona 338, 346, 347, 348
Alonella 338, 348
Alonopsis 338, 346, 347
Alosa 55
alpina, Erolia, 31; Porohalacarus 297
alpinus, Branchipus 322, 326
alsine, Araneus 276
altaica, Mystrophora 200, 201, 219
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
439
alutaceus, Laccobius 182
Anagenesia 134
Amathillina 415, 418, 421
amblyodon, Diaptomus 383, 392
ambulans, Synurella 416
Ameiridae 381
Ameletus 132, 135
amentata, Pardosa 275
Ametor 164, 181
Ametropodidae 131, 135
Ametropus 129, 132
Ammocoetes 54
amnicum, Pisidium 98, 99
Amphibia 33; Dixa 246
Amphipeplea 87, 89
Amphipoda 310, 311, 405, 413, 421
Amphipsyche 206, 207, 231
amplifica, Notonecta 152, 157
amurensis, Aphelochirus 151, 157; Arcto-
psyche 205; Cheumatopsyche 221; Dia-
ptomus 396; Livonea 411; Melania 93
Amyda 39, 40
Anabolia 212, 213, 214, 215, 221
Anacaena 164, 171, 181
Anagabus 163, 176
Anagrus 228, 231, 232
analis, Cercyon 182
Anaphes 228, 232
Anas 28, 30
Anaspidacea 310
anatina, Anodonta 96
Anatopynia 270
Anax 117, 118, 121
Anchistropus 338, 349, 350
Ancylidae 87
Ancylus 87, 90
Androprosopa 254
angarensis, Asellus 411, 417
anguilla, Anguilla 67
anguillicaudatus, Misgurnus 65, 78
Anguillidae, 52, 67
Anguillula 49
angustata, Molanna 192, 209, 221, 222,
223
angustatus, Esolus 183; Gammarus (Ri-
vulogammarus) 419, 428
angustipennis, Hydropsyche 219
angustipositus, Oxus 293
Anisogammarus 414, 415, 416, 420, 429
Anisogamodes 222
Anisops 148, 152
Anisoptera 111, 113, 114, 115, 117
annulatus, Cordulegaster 121
annulicornis, Leptocerus 210, 220, 221
Annulipalpia 192, 197
Anodonta 94, 95, 294
Anohydrachna 291
anomala, Hemimysis 406, 408, 428
Anopheles 104, 235, 244, 247, 248
Anostraca 309, 313
Anser 30
antarcticus, Hybsibius 304
Anticorixa 156
anti qua, Donacia 185
Apagis 338, 339
Apatania 212, 213, 214
Apataniinae 223
Apatelia 213, 214, 219
Apator 163, 176
Aphelochiridae 146, 148, 151, 156
Aphelochirus 144, 145, 148, 151, 152
apicata, Daphnia cucullata 354
Aplexa 87, 89
Apodidae 317
appendiculata, Haemonia 185; Hetero-
cope 385, 386, 395
Apterygota 108
Apus 313, 318, 323, 324, 326, 327, 328
329
aquae-dulcis, Calanipeda 383, 386
Aquarius 155
aquatica, Argyroneta 275; Donacia 185;
Limnochares 286, 290, 299; Podura
108, 109; Prestwichia 230, 232; Thu-
rania 239, 240
aquaticus, Asellus 407, 410, 411, 428,
Helophorus 177, 179; Kallus 28; Smin-
thurides 109, 110; Trichocryptus 228
aralensis, Chalcalburnus chalcOides 49;
Niphargoides 421; Pontogammarus 419;
Pungitius platygaster 67; Rutilus ruti-
lus 49
Araneina 275
Araneus 276
arcaeformis, Anodonta 96, 101
arctica, Bosmina obtusirostris 355; Bytho-
trephes longimanus 351, 353; Macro-
thrix hirsuticornis 345; Nemura 143;
Somatochlora 114, 121
Arcticocamptus 391
arcticus, Bryocamptus 391, 393; Colymbus
30, Thymallus 58; Lepidurus 324, 329
Arctocorisa 149
Arctogadus 67
Arctopsyche 205, 206, 207, 219, 220, 221
Arctopsychidae 197, 199, 205, 218
Ardea, 29
argentatus, Gerris 156; Larus 28
Argulidae 403
Arguloida 309, 401, 403
Argulus 403, 404
Argyopidae 276
Argyra 258
Argyroneta 275
Armatogobio 63
armatum, Coenagrion 115, 117, 123
armatus, Agriotypus 228
arnoldi, Isocypris, 366, 371
Arrhenuridae 277, 280, 290, 296
Arrhenurinae 290
Arrhenurus 278, 281, 282, 283, 284, 285,
286, 293, 296
arsenjevi, Crangonyx 416, 429
Artemia 313, 317, 319, 320, 321, 326, 328
Artemiopsis 317, 321, 322, 329
Arthroplea 131, 135
Arthropleona 108, 109
Arthrostenus 166
arundinalis, Nymphula 225
arundinis, Lasioptera 239, 240
Arvicola 15, 22
ascensionensis, Macrobio-tus 302
Ascothoracida 310
Asellidae 410
Asellota 410
Asellus 406, 407, 410, 417, 428, 429
Ashmead opria 228, 232
asiaticus, Helichus 182; Metadiaptomus
383, 384, 393, 396; Sarothrogammarus
420, 428
440
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Asynarchus 222
asotus, Parasilurus бб
asper, Gerris 156, 157
Aspiolucius 62
Aspiorhynchus 77
Aspius 61, 62
Aspro 70, 74
Asprocottus 72
assimilis, Sigara 149, 150
Astacidae 311, 312, 422, 423
Astacus 297, 423, 429
astacus, Astacus, 423, 424, 425, 426, 429
Atalanta 257
Atanytarsus 269, 271
ater, Ilybius 175
aterrimus, Hydrous 181, Leptocerus 210,
221
Atherina 76
Atherinidae 52, 69
Atherix 235, 236, 238, 250, 255
Athienemanniidae 290, 296
atkinsoni, Daphnia 356
atomaria, Plea 151, 152
atomarius, Grammotaulius 211, 215, 222
atra, Fulica 29
Atractideidae 278, 288, 292
Atractides 292
Atractidinae 288
attersee, Tanytarsus 271
Attheyella 382, 391, 395
atthis, Alcedo 30
Attidae 276
Aturinae 289, 295
Aturus 277, 282, 285, 295
Atyidae 422, 423
Aulonogyrus 163, 177, 178
auricularia, Limnaea 88, 89, 99
auriculatus, Dryops 180, 182
aurivillii, Chitonophora 136
australis, Latonopsis 340
awatschensis, Neomys 409
Axelboeckia 414, 418, 428, 434
Axonopsidae 278, 295
Axonopsinae 289
aypetriensis, Agapetus 219
azerbaidshanica, Eulimnadia 325
azurea, Mystacides 211, 221
Bacillifer, Diaptomus 384, 395, 396
baeri, Acipenser, 54, 74; Coregonus lava-
retus 58; Paramysis 407
Baetididae 128, 130, 132, 136
Baetis 132, 136
Bagous 166
Bagridae 52, 66, 77
baicalensis,- Asellus 411; Epischura 385,
396; Paracamptus 390; Valvata (Mega-
lovalvata) 91
Baicalia 88, 92, 100
Baicalinini 223
Baicaloasellus 411
Baicalocamptidae 381
Baicalocamptus 381
Baicalogammarus 431
Baicajomoraria 391
bakuensis, Paramysis 409
balcanicus, Gatnmarus (Rivulogammarus)
419, 428
barbara, Lestes 111, 123, 124
Barbus 60, 62
Basanistes 399, 403, 404
basteri, Halacarellus 293
bathophilus, Tendipes 271
bathyphila, Monodiamesa 268, 272
Batrachocottus 72
behningi, Limnocletodes 390
Behningia 130, 133
Behningiidae 130, 133
Belostomatidae 145, 148, 150, 151
benedeni, Limnomysis 406, 408, 428
Benedictia 88, 92, 100
Benthophiloides 71
Beraea 209, 210
Beraeidae 198, 199, 209
Beraeodes 209, 210
bergeri, Ilybius 175; Stenopsyche 203, 219
bergi, Caspialosa volgensis 56; Hyrcano-
gobius 45; Polynema 231
beringiana, Anodonta 101
Berosus 164, 170, 181
Bezzia 269, 273, 274
bianchii, Aphelochirus 151, 157
biarmicus, Panurus 30
Bibiocephala 253
bicaudata, Perla 141
bicolor, Enochrus 181; Microcyclops 386,
387; Triaenodes 192, 195, 211, 220
bicolora, Donacia 185
bicuspidatus, Acanthocyclops 386, 387,
392, 393
bidens, Elaphoidella 377
bidentata, Pseudosida 340, 356
bideritatus, Cordulegaster 121
Bidessus 159, 162, 175
bifenestratus, Cercyon 182
bifurcatus Anopheles 248
biguttulus, Agabus 176
bimaculata, Dicranota 240; Epitheca 116,
118, 121; Neureclipsis 193, 194, 201,
204, 205, 219, 220
biplicata, Ilyocypris 366
bipunctatus, Laccobius 181
bipustulata, Anacaena 181
bipustulatus, Agabus 176
birostratus, Chirocephalus 320, 321
birulai, Pseudalibrotus 406, 415
bisetosus, Acanthocyclops 387, 392
Bithynia 88, 92
bithyniopsis, Baicalia 92
blanci, Diaptomus 396
Blepharocera 250, 252, 253
Blepharoceridae 233, 234, 236, 237, 252,
253
Blicca 61, 74
Boeckella 374, 379, 384
bohaensis, Niphargonyx 416
Bombina 33, 34, 35, 36
Bombyliidae 233
Bomolochidae 398
bonnairei, Aepophilus 144
bonsdorffi, Cymatia 149
borealis, Deronectes 175; Heterocope 385,
386, 395, 396; Paratya 424; Planor-
bis 100
borisovi, Arctogadus 67
borutzkii, Horazia 91, 100; Niphargus
418
borysthenica, Oligoneurisca 129, 131, 133
Bosmina 310, 335, 337 , 340, 341, 342,
344, 351, 352, 353, 354, 355, 356
Bosmiriidae 336, 337
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
441
Bosminopsis 344, 351, 352
Botaurus 29
bottae, Orchestia 477, 420, 421
braccata, Plateumaris 185
brachiata, Moina 342
Brachycentrinae 198, 217
Brachycentrus 195, 217, 220
brachycephalus, Barbus 64
Brachycera 234, 238, 254
Brachycercidae 130, 132, 136
Brachycercus 132, 136
Brachymystax 57, 73, 77
brachyno'tus, Gerris 155, 157
Brachypoda 277, 284, 295
Brachytron 118, 121
brachyurum, Diaphanosoma, 339, 352
brachyurus, Lynceus 325, 326, 329
Braconidae 228
bradyi, Ilyocypris 366
brama, Abramis, 65
Branchinecta 317, 318, 329
Branchinectella 317, 319
Branchinella 317, 322
Branchinellites 322
Branchiopoda 308, 310, 331
Branchiopodidae 316
Branchiopodopsis 316, 320, 321, 322
Branchipus 316, 319, 322, 326, 327, 328,
329
Branchiura 309
brandti, Leuciscus 64
Brandtia 429, 431, 432
branickii, Macrohectopus 432
Brehmiella 391
breviceps, Aphelochirus 151, 156
brevicornis, Bosmina longirostris 342;
Horsiella 381; Moraria 391; Paraste-
nocaris 391
brevicula, Pseudamnicola 91
brevipalpis, Helophorus 179
brevipennis, Phacopteryx, 274, 215, 222
brevipes, Moraria 393
brevis, Dupophilus 183
brevisetosa, Cyclocypris serena 371
briani, Basanistes 403, Ergasilus 399,
401, 404
bromeliarum, Elpidium 371
bromelicola, Ectocyclops 392
browniana, Scottia 368
brunneum, Orthetrum 191
Brychius 162, 171, 172
Bryocamptus 373, 382, 390, 391, 392, 393
Bryocyclops 392
Bubyr 71
buccinator, Arrhenurus 293; Megaluraca-
rus 293
Bucephala 28, 30
bucharicus, Arrhenurus 279
Bufo 34, 35
bugensis, Dreissena 98
bungei, Artemiopsis 321, 322, 329
Bunops 337, 343, 344
Butorides 25
Bythinella 88, 91, 100
Bythotrephes 332, 333, 334, 335, 338,
339, 350, 351, 352, 353, 355, 356
Caenestheria 318, 325
Caenestheriidae 316, 318
caesus, Peltodytes 172
Calanipeda 379, 383
Calanoida 374, 376, 377, 378, 379
Caligidae 400, 401, 402
Caligoida 400, 401
Caligus 400, 402
Caliprobola 259
Callicorixa 149
calliger, Hygrobates 294
Calliophrys 259
callosa, Neumania 286
Calobaea 261
Calonyx 281, 290
Calopterygidae 114, 119
Calopteryx 119
Cambaroides 423, 424, 426, 429
Camptocercus 338, 346, 347
campylaspoides, Caspiocuma 407, 412,
428
canaliculatus, Acilius 178
cancellata, Melania 93, 101; Thyopsis 291
cancellation, Orthetrum 114, 121
cancriformis, Apus, 313, 323, 326, 327,
328, 329
Candida, Candona 359, 367
Candona 359, 360, 362, 365, 367, 368,371
Candoninae 361
Candonopsis 365, 369
Cantharidae 183
Canthocamptidae 382
Canthocamptus, 382, 384, 390
Capnia 140, 143
Capniidae 141, 143
Capoetobrama 62
caraboides, Hydrophilus 181, 184
Caraphractus, 104, 227, 231
Carassius 60, 61, 62, 74
carbo, Phalacrocorax 29
carinata, Baicalia 92, 93; Daphnia 356;
Sigara 149, 156; Vimba 51
Carinogammarus 420, 433
Carinurus 434
carnea, Piona 279, 284, 286
Carnivora 15
carpenteri, Axelboekia 418
carpio, Cyprinus 49, 77
casertanum, Pisidium 98, 99, 100
Caspia 88, 93
caspia, Heterocope 385
Caspialosa 49, 55, 74, 75, 76, 77
caspica, Caspialosa 56; Clemmys 40
caspicus, Rutilus rutilus 64
Caspihalacarus 293, 297
Caspiocuma 407, 412, 428
Caspiomyzon 49, 53, 75
Caspiosoma 71
caspius, Dikerogammarus 418; Dryops 182;
Gammaracanthus 420; Salmo trutta 76
Castor 15, 20
Cataclysta 224, 225
Catostomidae 52, 60
Catostomus 6Г, 74
caucasica, Mertensiella, 39; Protzia 279,
284
caucasicus, Pelodytes 34
caudalis, Leucorrhinia 123
Caudata 37
cavifrons, Glaenocorisa 149, 156
Cecidomyiidae 239
cecilia, Ophiagomphus 120
cederstroemi, Bythotrephes 351, 355; Daph-
nia cristata 352, 354
442
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
ceilensis, Anodonta 99
centralis, Limnophilus 215, 223
Centropagidae 379
Centroptilum 132, 136
Ceratogammarus 431
Ceratopogoninae 273
Ceratopria 228, 232
cercaroides, Pseudocuma 407, 412
Cercopagis 338, 339
Cercyon 164, 171, 182
Ceriodaphnia 337, 342, 343, 351, 353, 356
cernua, Acerina 47, 70
Ceuthonectes 382, 391, 392
Chaenusa 228, 229
Chaetarthria 164, 182
Chaetogammarus 419, 420
Chaetopterygopus 213
Chaetopteryx 213, 274, 216, 219, 221,
222, 223
Chalcalburnus 49, 61, 62
Chalcididae 228, 231
Chankagenesia 134
chankensis, Epischura 385, 386, 396:
Palaemonetes 424
Chanodichthvs 63
Chaoborinae 233, 236, 237, 245, 246
Chaoborus 105, 233, 235, 236, 245, 246, 247
chappuisi, Soldanellonyx, 293, 298
Charadrius 30
Cheirogammarus 434
chelicorne, Corophium 420
chelifer, Parameletus 135
Cheumatopsyche 206, 207, 220, 221
chevreuxi, Heterocypris 368
Chilogobio 64
chinensis, Cheumatopsyche 221, Ranatra
150, 157
Chirocephalidae 317, 322
Chirocephalopsis 317, 321, 326, 329
Chirocephalus 317, 320, 321, 329
Chironomidae 264
Chironominae 270, 273
Chironomus 271
Chitonophora 133, 136
chlebnikowi, Crangonyx 416
Chloea 71
Chloroperla 140, 143
Chloroperlidae 141, 143
chloropus, Callinula 28
Choanomphalus 87, 90, 100
Chondracanthidae 404
Chondrostoma 60
Choniostomatidae 398. 400
Choroterpes 132, 133, 136
Chrysomelidae 172, 184
Chrysops 250, 255, 256; Osmylus 189
chrysostoma, Hydrellia 261
Chrysozona 256
chua-tsi, Siniperca 69
Chydoridae 333, 335, 336, 337, 351, 352,
353, 354
Chvdorinae 338
Chydorus 338, 349, 350, 351, 352, 354
Ciconiiformes 28
ciliaris, Notidobia 218
cimicoides, Naucoris 151, 152, 157
Cinclus 26
cinctus, Caraphractus 104, 230, 231
cinerea, Amphinemura 139-, Ardea 29;
Nepa 147, 150, 157
cinereus, Graphoderes 177: Leptocerus
210, 211, 221: Xenus 28, 30
Cinygma 135
Cinygmula 135
circumcinctus, Dytiscus 178
circumflexus, Dytiscus 177, 178
Circus 30
Cirripedia 310
Cladocera 309,310,311, 331, 333, 335, 349,
352, 353, 354, 356, 374
Clangula 28, 30
clangula, Bucephala, 28, 30
clathrata, Neuronia 208
Clavellisa 403
clavicornis, Noterus 175
clavipes, Donacia 185
Clemmys 40
Clessiniola 88, 93
Cletocamptus, 381, 390, 393, 396
Cletodidae 381
Clinocera 257
Clinotanypus 270
С1сёоп 127, 132, 136
Clubiona 276
Clubionidae 276
Clupeidae 52, 55
Clupeonella 55, 65, 67
clypeata, Spatula 30
coarctatus, Cyphon 184
Cobitidae 52, 65
Cobitis 66
coccinea, Piona 279, 299
Coelambus 162, 169, 175
Coelostoma 164, 171, 182
Coenagrion 116, 119, 123
Coenagrionidae 112, 119
coerulans, Bithynia 92, 101
coerulescens, Orthetrum 774, 121
coeruleus, Diaptomus 275, 377, 392, 395
colchicus, Astacus 423, 424, 426, 429
colchidanus, Speocyclops 387, 391
Coleoptera 102, 106, 107, 231
coleoptrata, Cymatia 146
Collembola 102, 106, 108, 110
colorata, Monodacna 98
Colpotaulius 213
Colubridae 41
Colymbetes 163, 169, 176
Colymbus 30
comatus, Agapetus 201, 219
Comephoridae 52, 73, 74
Comephorus 73
compacta, Lamproglena 399, 402
complanata, Anodonta 96, 99, 100
compactus, Niphargoides 418
composita, Eurytemora 396
compressus, Stenogammarus 419
Conchostraca 309, 313, 315, 318, 324
concinna, Sigara 149
concinnus, Aulonogyrus 777, 178
confinis*, Haliplus 172
confluens, Coelambus 175, Cletocamptus
387, 390
congener, Arthroplea 129, 131, 135
conglobata, Piona 299
Coniurus 434
conjungens, Chenusa 229, 230
connata, Limnesia 284
conspersa, Plectrocnemia 205
contaminata, Liriope 241
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
443
contectus, Viviparus 90, 99
continentalis, Sinocalanus tenellus 383:
Unio 94, 101
Copelatus 163, 169, 176
Copepoda 309, 310, 311, 312, 373, 374;
parasitica 398, 404
Corbicula 94, 97
cordata, Metacypris 370
cordaticollis, Agabus 176
Cordulegaster 118, 121
Cordulegasterinae 116, 118
Cordulia 112, 118, 121
Corduliinae 116, 118
Cordyluridae 239, 260
coregoni, Argulus 404; Bosmina 349, 344,
351, 353, 354, 355
Coregonicola 403
coregonorum, Achteres 403
Coregonus 49, 57, 58, 77, 403
Corixa 148, 150, 156
Corixidae 145, 146, 149, 156
corneum, Sphaerium 97, 99
corneus, Planorbis 89, 99
Cornuella 338
cornuta, Bosmina longirostris 340, 342
cornutus, Araneus 276
Corophiidae, 413, 414, 415, 421
Corophium 413, 415, 417, 420, 421, 428
corpulentus, Niphargoides 418
coruberculus, Aeschna 121
Corynoneura 269, 271
Corynoneurinae 272, 273
costalis, Ablabesmyia 270; Oxyethira 202
costata, Alona 346: Baicalia 93: Gmelina
418
Cottidae 52, 72
Cottinella 72
Cottocomephoridae 52, 72, 74
Cottocomephorus 72
Cottus 72, 73
coypus, Myopotamus 15, 20
Crangon 423, 424, 429
Crangonidae 422, 423
Crangonyx 415, 416, 421, 428, 429
crassa, Attheyella 387, 391: Dunhevedia
349: Eucypris 359\ Nautarachna 294
crassicaudis, Acanthocyclops 375
crassicornis 175: Allorchestes 420: Agry-
pnetes 223: Bosmina coregoni 341, 355
crassipalpis, Hydryphantes 279
crassipes, Donacia 183, 185: Unionicola
285, 287, 294, 299
crassus, Mesocyclops 390: Ponto gammarus
419: Unio 94, 99
crecca, Nettion 30
Cricotopus 233, 272
crispus, Pelecanus 30
Cristaria 94, 96, 97 , 294
cristata, Amathillina 418: Daphnia 341,
342, 351, 352, 354, 355: Valvata 91
Cristatella 190
cristatus, Nemachilus 75: Podiceps 30;
Triturus 38
Crocothemis 118, 122
cruenta, Hydrachna 286
Crunoecia 217
Crustacea 305
Cryophila 245, 246
Cryptocandona 365, 369, 371
Cryptocerata 145
Cryptochironomus 268, 271
Crypturopus 431
crystallina, Sida 332, 334, 339, 343 352
356 '
crystallinus, Chaoborus 247
Ctenopharyngodon 64, 77
Ctenulus 261
cubitalis, Metriocnemus 269, 272
cucullata, Daphnia 334, 341, 342, 351,
353, 354, 355
Culex 247, 249, 405
Culicidae 233, 234, 235, 237, 238, 244,
245
culiciformis, Machlonyx 246
Culicina 245
Culicinae 237, 247
Culicoides 273, 274
Culicoidinae 273
Culter 63
Cumacea 307, 310, 405, 411, 413
Curculionidae 172, 185
currens, Velia 154, 156
curvirostris, Acahtholeberis 344, 345;
Bosmina longirostris 342
curvispinum, Corophium 417, 420, 421,
428
cuspidator, Arrhenurus 293
cuspidatus, Hydrovatus 174
cyanea, Aeschna 114, 120, 121
cyathigerum, Enallagma 115, 117, 124,
125
Cy bister 163, 169, 178
cycladoides, Cyzicus 327
Cyclocypris 362, 365, 367, 368, 371
Cyclopidae 312, 380
Cyclopinae 380
Cyclopoida 376, 378, 379, 380, 400, 401
Cyclops 380, 387, 392, 394, 395
Cyclorrhapha Brachycera 238
cygnea, Anodonta 96, 99
Cygnus 30
cylindrica, Lanceolaria 94, 101
cylindricus, Coregonus 74
Cylindropsyllidae 381
Cylindrotomidae 235, 236, 237, 241
Cymatia 146, 149
Cymbiodyta 164, l?l, 181
Cynipidae 227, 231
Cyphon 163, 184
Cypretta 365, 368, 371
Cypria 365, 367, 368, 371
Cypridae 360, 361, 363, 364
Cyprideis 359, 365, 367, 369
Cypridopsis 365, 367, 368
cyprinacea, Lernaea 399, 402, 404
Cyprinidae 52, 60, 74
Cyprinion 75
Cyprinotus 364, 366, 367
Cypris 364, 366, 367, 371
Cyprinus 49, 60, 61, 62, 77
Cyprois 362, 364, 366, 370
Cvrnus 201, 204, 220, 222, 223
Cytheridae 360, 361, 363, 365, 370
Cytherissa 361, 362, 365, 367, 369
Cytheromorpha 365, 369
Cyzicus 318, 327
czekanowskii, Cheumatopsyche 220, 221
czerniavskyi, Mesomysis 409
Dacnusinae 228, 229
Dactylolabis 242
444
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
dahurica, Margaritana 94, 101
Dallia 59
Dalliidae 52, 59, 73
danica, Ephemera 134
danubialis, Theodoxus 93
Daphnia 310, 332, 335, 337, 340, 351,
352, 353, 354, 355, 356
Daphnidae 336, 337, 351
Daphniopsis 337
Darwinula 359, 362, 365, 369, 371
Darwinulidae 359, 360, 361, 364, 365,
369, 370
Dasyhelea 273
dauricus, Cambaroides 424, 426: Huso 45,
54, 77: Hydrous 181
davidi, Caenestheria 325
Decapod a 310, 311, 422
decipiens, Ilyocypris 366: Limnophilus 222
decoratus Hygrotus 174
decrescens, Ademon 228, 229, 230
deitersi, Bosminopsis 344
delicatula, Clupeonella 55, 77
deminutus, Stenogammarus 419
dengizicus, Microcyclops 387, 393
dentata, Drepanothrix 346: Donacia 185
dentex, Osmerus eperlanus 59
denticornis, Diaptomus 384, 396
denticulatus, Sperchon 284
dentipes, Corixa 146, 150, 156
depressa, Libellula 111, 114, 116, 121,
122
depressiusculum, Sympetrum 123
depressus, Hydroporus 175
Deronectes 175
derzhavini, Synurella 416, 417
Desmana 15, 16
despiciens, Diplodontus 284, 291, 299
Deuterophlebia 250
Deuterophlebiidae 237, 252, 253
Deuterosminthurus 109, 110
deyrollei, Kirkaldyia 150, 151, 157
Diamesa 269, 272
Diamesinae 272, 273
Diamysis 408
Diaphanosoma 336. 339, 340, 351, 352,
353
Diaptomidae 311, 379
Diaptominae 379
Diaptomus 373, 375, 379, 383, 384, 392,
393, 394, 395, 396
Dichelesthiidae 402
Dichelesthium 402
Dicosmoecus 193, 213, 215
Dicranomyia 240, 242, 243, 250
Dicranota 240, 242
Dicranthus 166
Dictya 258, 261
Didiamesa 272
didyma, Dicranomyia 242
digitatus, Praecosmoecus 219, 223
Dikerogammarus 415, 417, 418, 421, 428
Diosaccidea 381
Diphyllobothrium 397
Dipletrona 205
Diplodontidae 283, 288, 291
Diplodontinae 288
Diplodontus 284, 291, 299
Diploglossa 201
Diplophvsa 55, 74
Diptera'102, 106, 107, 229, 231, 232
dipterum, Cloeon 129, 132, 134, 136;
Thamastes 191
Diptyehus 62, 74, 77
Discognathichthys 61, 75
discolor, Plateumaris 185
Discomoecus 219
Discomyza 262
dispar, Macrobiotus 301: Monospilus 349,
350; Perlodes 142
distinctella, Oxyethira 202, 221
distinctus, Macrocyclops 385
Dixa 245
Di xi пае 234, 238, 245, 246
doerriesi, Ketupa zeylonensis 25
dohrandti, Heterobates 155, 156, 157
dolabratus, Colymbetes 176
Dolerocypris 364, 366, 367, 371
Dolichopcdidae 234, 236, 238, 257
Dolomedes 275, 276
Dolophilodes 202, 203
Donacia 165, 172, 183, 185
donensis, Synurella ambulans 416
Dorogammarus 434
douglasiae, Unio 94, 101
Dracunculidae 312
Dracunculus 397
Drepanomacrothrix 337
Drepanothrix 337, 346
Dreissena 94
Dreissensidae 94
dryas, Lestes 123, 724
Dryopidae 164, 182
Dryopinae 182
Dryops 159, 165, 171, 180, 182
dubia, Leucorrhinia 115, 129
dubiosa, Cypretta 368, 371
dubius,- Allophylax 214: Charadrius 30:
Holocentropus 192, 205
Dunhevedia 338, 342, 355
Dupophilus 165, 171, 183
duthiei, Moraria 388, 395
dybowskii, Anisogammarus 420: Asellus
411, 429: Pallasea 431
Dytiscidae 103, 159, 162, 174, 232
dytiscidarum, Anaphes 232
Dytiscus 163, 169, 177, 178, 184, 231
Eatoni, Ametropus 135
Ecdyonurus 131, 135
Echiniscoidea 302, 303
Echiniscus 302, 304
EchinocaTrrptus 382, 391
Echinocnemus 167
Echinogammarus 429
Echiuropus 431
Ecnominae 197, 199, 204
Ecnomus 204, 220
Ectinosoma 381, 390
Ectinosomidae 381
Ectocyclops 380, 386, 387, 392
Egretta 29
ekmani, Neobrachypoda 295, 300
Elaphe 42
Elaphoidella 377, 382, 391
elegans, Ischnura 115, 777, 125
Eleotridae 52, 70
elevatus, Brychius 172
elongata, Alonopsis 346, 347
elongatus, Hydrochus 180
Elopichthys 64, 77
Elpidium 371
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
445
emarginata, Hydroptila 202, 220
emarginatus, Anchistropus 349, 350\ Sper-
cheus 181
Empididae 234, 236, 238, 256, 257
Emys 40
Enallagma 120, 125
Enchydra lutris 18
Enchydrosoma 382, 393
Endochironomus 268, 271
Enochrus 164, 171, 181
enodis, Basanistes 403
Entomobryidae 109
entomon, Mesidothea 411, 477
Entomostraca 306, 307, 308, 310, 331,
356, 363
Eocyzicus 318
Eogammarus 416, 420
Eoleptestheria 318
Eopolymitarcys 127, 134
eosina, Lernaea 402
Epactophanes 377, 382, 391
Epallage 119, 123
Epallaginae 119
eperlanus, Osmerus 49, 59, 76
Epeorus 131, 135
Ephemera 104, 131, 134
Ephemerella 132, 136
Ephemerellidae 130, 132, 136
Ephemeridae 130, 131, 134'
Ephemeroptera 102, 106, 107, 127
Ephoronidae 130, 131, 134
Ephydra 231, 258, 261, 262
Ephydridae 233, 239, 261
Epischura 380, 385, 396
Epitheca 112, 117, 118, 121
eremobia, Hydrometra 153, 157
Eretes 163, 169, 176
Ergasilidae 398, 400, 401, 404
Ergasilus 399, 401
erichsoni, Agabus 176
Eriocera 240, 241, 242, 243
Eriocheir 423, 424, 429
Eriopisa 429
Eriopisella 429
Erioptera 242
Eristalis 257, 258, 259
ernesti, Dryops 182
Erolia 31
Erotesis 210
erythrea, Crocothemis 122
erythrocephalus, Hydroporus 175
Erythroculter 63
Erythromma 119, 123
erythropus, Anser 30
esculenta, Rana 37
Esocidae 52, 59, 73
Esolus 165, 171, 183
Esox 77, 78
esperi, Melanopsis 93, 100
Eubria 163, 184
Eucarida 405, 422
Eucarinogammarus 433
Eucoliinae 231
Eucopepoda 309
Eucyclops 380, 385, 393
Eucypris 359, 362, 364, 366, 367, 370,
371
Eudiaptomus 373, 375
Eudontomyzon 76
eudorelloides, Schizorhynchus 412
Eulalia 254
Eulimnadia 318, 325
Eulimnogammarus 433
Eulophinae 231 1
Eumalacostraca 309, 405
Euphausiacea 422
euplectella, Paracandona 369
Eurycercinae 337
Eurycercus 337, 346, 347, 355, 356
Euryte 380
Eurytemora 375, 379, 383, 384, 396
euscaphys, Anodonta 101
Eutardigrada 303, 304
Euxinomysis 408
Evadne 338, 339, 351
excisa, Alonella 348, 349
excisus, Leptocerus 221
exclamationis, Naucoris 152
exculpta, Cypria 367
exigua, Alonella 348
exiguus, Polyphemus 349
eximia, Protzia 290
extensa, Salmincola 404: Tetragnatha 276
extensus, Achtheres 403
Eylaidae 283, 287, 290
Eylais 277, 280, 283, 284, 286, 290
Fagesii, Oxyethira 202
falcata, Anas 30: Rhyrichotalona 346, 348
falcigera, Ablabesmyia 270
falcinellus, Plegadis 31
fario, Salmo 50, 73
fasciata, Dolerocypris 366, 367
fatime, Epallage 112, 123, 125
felineus, Opistorchis 92
Feltria 277, 282
Feltriidae 289, 294
Feltriinae 289
femoralis, Hydroptila 202
fenestratus, Ilybius 175
ferrugineus, Hyphydrus 159, 174
fiber, Castor 15, 20
figuralis, Unionicola 299
fimbriatus, Dolomedes 275: Paracyclops
386, 387
fischeri, Diaptomus 395; Onychodactylus
39: Stenocypria 366
Flabellifera 410
flaveolum, Sympetrum 114, 122, 123
flavicollis, Haliplus 172, 173
flavicornis, Limnophilus 212, 215
flavidus, Cyrnus 201, 205, 222, 223
flavilatera, Sialis 187
flavipes, Hydrophilus 181: Gomphus 111,
116, 117, 120
flaviventris, Coelambus 175
flavomaculata, Somatochlora 121
flavomaculatus, Polycentropus 201, 205,
219, 220, 221
flavopunctatus, Anisogamodes 222
flesus, Pleuronectes 49, 73
flexuosa, Lasioptera 239
fluminalis, Corbicula 97, 98, 100
fluviatilis, Ancylus 90, 99, 100; Go-
bius 72; Haliplus 172: Hygrobates 2/9.
294; Lampetra 49, 51, 53, 75, 76: Lim-
naea auricularia 99; Perea 47. t<j.
Thelphusa 424: Theodoxus 93. ??
Fluviogammarus 433
fodiens, Neomys 15, 17
foliaceum, Prosopistoma 137
446
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
foliaceus, Argulus 404
foriticola, Parastenocaris 391
fontinalis, Heterocypris 368, 371: Physa
89, 99
forcipata, Polyartemia 318, 320, 321, 329
forcipatus, Mesobates 300; Onychogomphus
116, 121
foreli, Hygrobates 294
Forelia 295
Forel iinae 289, 295
formosum, Nettion, 30
forpicatus, Arrhenurus 286
fractilinea, Herophydrus musicus 174
fragilis, Adacna 98: Benedictia 92
frisii, Rutilus 51
Frontipoda 280, 282, 292
frontosa, Limnosida 339
fulgida, Limnesia 299
Fulica 29
fulicarius, Phalaropus, 31
fuliginosa, Sialis 188
fuligula, Nyroca, 30
fulvicephalus, Osmylus 190
fulvicollis, Haliplus 172
fulvus, Haliplus 172; Leptocerus 210,
220, 221
fumosa, Protonemura 139
furcat a, Mesovelia 153, 154
furcifer, Cyclops 387, 392
furva, Oecetis 210, 220, 221
fusca, Habrophlebia 129*, Oidemia 30;
Sympycna 725; Teichomyza 262
fuscata, Cytheromorpha 369; Sisyra 189:
190
fuscipennis, Agabus 176
fuscipes, Hydrobius 180, 181
fuscogrisea, Heptagenia 129, 135
fuscus, Colymbetes 176; Macrocyclops 385,
386: Pelobates 33
fusorius, Asynachus 222
Gadidae 52, 67
galeata, Daphnia hyalina 341
Galerucella 165, 172, 185
Gallinula 28
Gambusia 249
Gammaracanthus 414, 420, 421, 427, 429
Gammaridae 405, 413, 414, 421, 431
Gammarosphaera 431, 432
Gammarus 415, 419, 421, 428, 429
Garjajewia 432, 434
Garra 75
garzetta, Egretta, 29
gasterostei, Thersitina 401
Gasterosteidae 52, 67
Gasterosteus 67
Gastropoda 87
Geacarina 277
gebleri, Sigara 150
geminus, Bidessus 175
geniculata, Kleidotoma 231
geographica, Hydrachna 277, 286, 290
Georgella 278, 291
Geranomyia 242
Gerris 145, 149, 155
Gerridae 144, 145, 149, 155
GerFOidea 144, 145
geysericola, Limnaea peregra 100
gibba, Ilyocypris 366
gibbera, Bosminia coregoni 344, 354, 355
gibberum, Holopedium 340, 341
gibbifer, Gerris 155
gibbus, Ergasilus 401
gigantea, Rhyacophila 200
glabra, Limnaea 89
glacialis, Canthocamptus 390; Diaptomus
395; Eurycercus 346, 355: Liopsetta 73
gladiator, Lebertia 300
Glaenocorisa 146, 149
glandulosus, Sperchon 279, 299
glanis, Silurus 45, 66
glareola, Tringa, 28
glauca, Notonecta 152, 153
glehni, Perccottus 70, 78
Glires 15, 20
globosus, Chydorus 352
globulus, Anacaena 181
Glossosoma 200
Glossosomatinae 197, 199, 200
Glottis 28, 30
glutinosa, Amphipeplea 89, 100
Glyptophysa 87, 90
Glyphotaelius 192, 213, 215, 222
Glyptotendipes 268, 271
Gmelina 414, 415, 418, 421, 428
gmelini, Caspia 93
Gmelinoides 431
Gmelinopsis 414, 418, 428
Gnaphiscus 292
Gnathostoma 379
Gobiidae 52, 70, 74, 75
Gobio 60, 62, 63
gobio, Cottus 72
Gobiobotia 64
Gobius 71
godlewskii, Baicalia 93
Goera 214, 216, 221, 222
Goerinae 198, 199, 216, 229
goldfeldi, Hydrachna 279
Gomphinae 112, 117
Gomphus 111, 113, 117, 118, 120
Gonomyia 242
gotschi, Cybister tripunctatus 178
gracilenta, Hydrometra 153, 156, 157
gracilicornis, Gerris 155, 157
gracilis, Diaptomus 383, 384, 392, 394
Elaphoidella 391; Ophryoxus 343, 346
graciloides, Diaptomus, 383, 384, 392,
396; Stenocuma 412
Graeteriella 392
grammatica, Chloroperla 742
Grammotaulis 213, 215, 222
granarius, Apus 323, 324, 329
granularis, Helophorus 179
grapei, Nartus 176
Graphoderes 163, 169, 177
Grapsidae 423
Graptodytes 175
Graptoleberis 338, 346, 347, 348
grayana, Lanceolaria 94, 95, 101
gredleri, Planorbis 99
grewingki, Acanthogammarus 433
grimaldii, Limnocalanus 383, 393
griseigena, Podiceps 30
griseipennis, Stenopsyche 203, 219
griseostriatus, Deronectes 175
griseus, Helochares 181: Helophorus 179;
Limnophilus 215, 223
Grouvellinus 165, 183
Grypus 167
giildenstadti, Acipenser 49, 51, 54
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
447
guttata, Alona 346, 347\ Hydropsyche 220
guttiger, Ilybius 175
Gymnogobius 71
gymnotrachelus, Gobius 7/
Gyrinidae 103, 163, 178
Gyrinus 159, 163, 167, 178, 179, 184
Gyrocampa 228, 229
Habroleptoides 133, 136
Habrophlebia 129, 133, 136
Haematopus 26
haemobaphes, Dikerogammarus 417, 418,
428
Haemonia 165, 172, 185
haitej, Mesocottus 78
Hakonboeckia 431
Halacarellus 293
Halacaridae 277, 286, 287, 296
Halesinus 213, 214, 219
Halesus 213, 214, 216, 219, 221
haliaetos, Pandion 25
Haliaeetu’s 30
Halicyclopinae 380
Halicyclops 380, 385
Haliplidae 103, 162, 172
Haliplus 159. 162, 170, 172, 173
Halmopota 261, 262
Halobates 144
hamata, Ceriodaphnia quadrangula 342;
Eylais 277, 286, 290\ Singa 276
hamatus, Issykogammarus 419
Harnischia 271
Harpacticella 381
Harpacticidae 381
Harpacticoida 311, 376, 377, 378, 379,
381, 396
Harpacticus 381, 387
harpae, Acroperus 346, 347
hastatus, Hybsibius 304
hastulatum, Coenagrion 115, 123
Haus.toriidae 413, 414
Hebridae 144, 149, 152
Hebrus 149, 152
Heleidae 233, 237, 269, 273, 274
Helice 423, 424, 429
Helichus 164, 170, 182
Helius 240, 243
hellensi, Sigara 149, 150, 156
Helminthinae 182
Helmis 165, 171, 183
Helobia 240, 242
Helochares 164, 171, 179, 181
Helodes 163, 183
Helodidae 171, 183
Helophilus 259
Helophorinae 179
Helophorus 164, 170, 177, 179
Hemerodromia 257, 258
Hemibarbus 63
Hemiculter 63
Hemicythere 362, 365, 367, 369
Hemidiaptomus 395, 396
Hemi mysis 406, 408, 428
Hemiptera 102, 106, 144
hemisphaericus, Scirtes 184
henslowanum, Pisidium 98, 99
Heptagenia 131, 135
Heptageniidae 128, 130, 131, 135
Heptagyia 269, 272
hercynia, Soldanellonyx chappuisi 293
Hermione 254
Herophydrus 162, 174
Herpetocyprella 364
Herpetocypris 365
Herpyllobifflae 398, 404
Heterobates 149, 155
Heterocope 375, 378, 380, 385, 392, 394,
395, 396
Heterocypris 364, 366, 367, 368, 370, 371
Heterodonta 94
Heterotardigrada 303
Hexalebertia 292
Hexatoma 240, 242, 243
himantopus, Himantopus 30
hingeldorfii, Asellus 410, 411, 429
Hippuriphila 166, 185
hirsuticornis, Macrothrix 345
hirtum, Lepidostoma 214, 217, 219, 221
hispida, Phoca 15 ,
Hispidosperchon 292
histrionicus, Histrionicus 31
hoffmanni, Nepa 147, 150, 157
holbrooki, Gambusia affinis 68
Holocentropus 192, 194, 205
Hoiopedidae 336
Holopedium 332, 335, 336, 340, 341, 351,
352, 355
Holostomis 207, 208
Homocerisca 431
Hoplocarida 405
horaria, Ordella 136
Horatia 88
Horsiella 381
Hucho 57, 73, 77- .
hufelandi, Macrobiotus 302
Huitfeldtia 286
Huitfeldtiinae 289, 295
Hungarocyprella 365, 368
Huso 45, 54, 75, 77
Hyalellopsis 431
hyalina, Daphnia 341, 353: longispina 341,
356
hyalinus, Laccophilus 775, 175; Mesocy-
clops 392
Hyalodaphnia 355
Hybsibius 302, 303, 304
Hydaticus 163, 169, 176
Hydracarina 262, 277
Hydrachna 277, 278, 280, 283, 286, 290,
291
Hydrachnellae 277
Hydrachnidae 280, 283, 288, 290
Hydrachninae 288
Hydraena 164, 170, 180 :
hydrarachnae, Menzbiria 285
Hydrellia 228, 229, 232, 258, 261, 262
hydrelliae, Opius 229
Hydreninae 179
Hydriphantes 262
Hydrobia 88, 91
Hydrobiidae 88
Hydrobius 164, 171, 179, 180
Hydrocampa 224
Hydrochelidon 25, 28
Hydrochoreutes 294
Hydrochus 164, 170, 179, 180
Hydrocori-sae 144, 145
Hydrocyphon 183
Hydrometra 145, 148, 153
Hydrometridae 148, 153
Hydromyza 260
448
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Hydronebrius 176
Hydronomus 166
Hydrophilidae 103, 105, 163, 179
Hydrophiliirae 179
Hydrophilus 164, 170, 179, 181, 184
Hydrophorus 257, 258
Hydroporus 159, 162, 169, 175
Hydropsyche 192, 193, 194, 195, 206,
219 220 221
Hydropsychidae 197, 198, 199, 205
Hydropsyphinae 206
Hydroptila 201, 202, 220
Hydroptilidae 197, 198, 201, 223
Hydrous 164, 170, 179, 180, 181
Hydrovatus 162, 169, 174
Hydrozetes 277, 298
Hydryphantes 277, 278, 291
Hydryphantidae 280, 283, 288, 291
Hydryphantinae 286, 288, 291
hyemalis, Clangula 30
Hygrobates 284, 299
Hygrobatidae 278, 280, 289, 294
Hygrobatinae 289, 294
Hygrobia 162, 168, 173, 174
Hygrobiidae 103, 162, 173
Hygroplitis 228, 229
Hygrotrechus 155
Hygrotus 162, 169, 174, 175
Hyla 34, 35
Hymenoptera 102, 106, 227, 232
Hyphydrus 159, 162, 169, 173, 174
hypnorum, Aplexa 89, 100
hypoleucus, Actitis 32
Hypomesus 58
Hypophthalmichthys 62, 77
Hyrcanogobius 45, 71
hyrcanus, Anopheles 248; Caspihalacarus
293, 297
Icaris 167
Ichneumonidae 228, 229
Idotheidae 410
idus, Leuciscus 403
ignita, Ephemerella 134, 136
ignota, Isonychia 129, 131
Ilybius 159, 162, 169, 175, 184, 232
Ilyocypris 366
Ilyocryptus 337, 344, 345, 364, 366
Ilyodromas 364, 366, 367
Ilyophilus 390
immediata, Notonecta 152, 157
impar, Rhyacophila 219, 220, 221
imperator, Anax 114, 120, 121
impressa, Donacia 185
impressopunctatus, Coelambus 175
im procerus, Aphelochirus 151, 157
inaequalis, Hygrotus 175
incarinata, Acanthostepheia 416
incarnatus, Anagrus 230, 231, 232
inclusa, Perrisia 239
incongruens, Heterocypris 366, 367, 370
indistinguenda, Plea 152, 157
infirmus, Asellus 410, 411, 428
inflata, Bithynia leachi 99; Eucypris 366,
370
infundibulifera, Eylais 286, 290
inopinata, Harpacticella 381; Limnicy-
there 367, 369
inopinatus, Ameletus 135
inopinus, Pseudodiaptomus 383
insculpta, Pseudocandona (Candona) 369
Insectivora 15
insignipes, Maraenobiotus 387, 391, 395
insignis, Cyclops 394; Microvelia 144
insolutus, Cyrnus 220
insularis, Gammarosphaera 432
Integripalpia 197
intermedia, Mesomysis 409; Neomysis
409, 410; Thelphusa 424
Intermediae 273
interpunctatus, Halesus 216, 219, 221
intima, Oecetis 223
inuber, Nitocra 387, 390, 391, 396
Iphigenella 415, 418
Iron 131, 135
irrorata, Crunoecia 217, 219
Ischnura 119, 125
ischnus, Chaetogammarus 420; Gammarus
428; Gmelina 421
Isocypris 364, 366, 371
Isogenus 141
Isonychia 132, 136
Isopoda 310, 312, 405, 410
Isopteryx 140, 143
isosceles, Aeschna 121
Isotoma 109
Isotomidae 109
Isotomurus 109, 110
Issykogammarus 414, 419
Ithytrichia 201, 202
Itonidae 234, 235, 236, 239
Ixobrychus 29
Jacutana, Synurella 416
Jaera 410
jankovskii, Gerris 155, 157
japonica, Lampetra 49, 53; Paramoera
429
aponicum, Sphaerodema 151
japonicus, Eriocheir 424
jaxartensis, Cymatia 156
josephinae, Pristicephalus 321, 326, 329
jugurtha, Schizopera 390
uncea, Aeschna 114, 121
unci, Prasocuris 185
Kahlbergiensis, Daphnia cucullata 354
Kamaka 415, 421
karelica, Momonia 279, 295
Katamysis 408
kessleri, Apator 176; Astacus 424, 426,
429; Caspialosa 49, 53, 56, 77; Gobius 72
Ketupa 25
keyserlingi, Hynobius 38
kiangsis, Notonecta 157
kindti, Leptodora 332, 335, 340, 351
kingsleii, Candonopsis 369
kiritschenkoi, Callicorixa 156
Kirkaldyia 148, 150
Kleidotoma 227, 231
Knipowitschia 71
kobeltiana, Baicalia 93
Kobeltocochlea 88, 91
koenikei, Limnesia 299
kolenatii, Aphelochirus 151
kolensis, Cyclops 395
Kongsbergia 295
korotnewi, Asellus 411
korroensis, Lamprops 407, 411, 412
kowalevskyi, Mesomysis 407, 409
kozhantschikowi, Hydropsyche 220
Krendowskia 296
Krendowskiinae 290, 296
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
449
kygi, Anisogammarus (Eogammarus) 416,
420, 429
Kurzia 338, 347
kusnezowi, Gmelina 418
kutaissiana, Troglocaris schmidti 417, 424,
426
kuthae, Kamaka 421
kutum, Rutilus frisii 51
Labberi, Mesopodopsis 409
Laccobius 164, 170, 181, 182
Laccophilus 162, 169, 173, 175
lacunae, Tanymastix 323, 329
lacustre, Musculium 97
lacustris, Ancylus 90; Caligus 402; Cera-
topria 230, 232; Cytherissa 367, 369;
Eurytemora 384, 385; Gammarus (Ri-
vulogammarus) 416, 419, 428; Gamma-
racanthus 420: Gerris 154, 156, 157:
Hydrozetes 277, 298; Liriope 241; Oece-
tis 210
Ladislavia 63
ladogensis, Arctopsyche 205, 206, 207,
219, 220, 221; Phoca hispida 19
Laeliaena 164, 181
laevigata, Melania cancellata 93
laevis, Anabolia 215; Cyclocypris 368
lagowskii, Parapallasea 432
lamellaris, Ithytrichia 202
Lamellibranchiata 87, 94
lamornae, Hemimysis 408
Lampetra 49, 51, 53, 73, 77
Lamproglena 399, 402
Lampropidae 411, 412
Lamprops 407, 412, 429
Lanceolaria 94
languidus, Acanthocyclops 393
lanuginosa, Limnaea 89, 101
Laophonte 381, 390, 393
Laophontidae 381
lapponica, Cryophila 245, 256
lapponicus, Dytiscus 178
Larus 28
Larvivoridae 233
Lasioptera 233
lata, Brandtia 432
Latelmis 165, 171, 183
lateralis, Gerris 156; Ilybius 175; Sigara
149, 150
laterimarginalis, Cybister 178
Lathonura 337, 344
latissima, Kurzia 347\ Krendowskia 296;
Plectrocnemia 219
latissimus, Dytiscus 178
Latona 336, 339, 340
Latonopsis 336, 340
latum, Diphyllobothrium 397
Lauterbornia 270
leachi, Bithynia 92, 99
Leander 417, 423, 424, 425, 429
Lebertia 280, 284, 285, 292, 299, 300
Lebertiidae 288, 292
Lebertiinae 288, 292
Lefua 65
Lerna 165, 172, 185
lemnata, Cataclysta 224, 225
lenticularus, Limnadia 325, 327, 328
lentiginosa, Ablabesmyia 268, 270
Lepeophteirus 402
lepida, Cheumatopsyche 206, 207, 220
Lepidoptera 102, 106, 107, 224
Lepidostoma 214, 217, 219, 221
Lepidostomatinae 198, 216
Lepidurus 318, 323, 324, 329
Leptestheria 318. 325, 326
Leptestheriidae 316, 318
Leptidae 255
Leptobotia 66
Leptoceridae 195, 198, 210, 218
Leptocerus 195, 210, 220, 221
leptodactylus, Astacus 424, 429
Leptodora 332, 333, 334, 335, 336, 340,
351, 352, 353, 356
Leptodoridae 336
Leptophlebiidae 133, 136
Leptostenus 433
Leptostraca 306, 309, 405
Lernaea 399, 402, 404
Lernaeidae 401, 402, 404
Lernaeopodidae 398, 400, 401, 402, 403
Lestes 116, 119, 123, 231
Lestinae 119
Lestodipiosis 239
Leucalburnus 61
Leucaspius 61
leucichthys, Stenodus 49, 76
Leuciscus 61, 62, 64, 7.4, 403
leuckarti, Mesocyclops, 386, 390, 392,
394; Pionacercus 285
Leucocythere 365, 369
leucorodia, Platalea 29
Leucorrhinia 119, 123
Leuctra 140, 143
Leuctridae 141, 143
lewisi, Sphaerodema 151, 157
Leydigia 338, 348
Liancalus 257
Libellula 112, 113, 118, 121
Libellulidae 113, 115, 118
Libellulinae 118
liliacea, Forelia 279, 299
lilimacula, Hebrus 153
limbata, Anacaena 181
limicola, Rutripalpus 291
Limicolae 28
Limnadia 318, 327, 328
Limnadiidae 318, 327
Limnaea 87, 88
Limnaeidae 87
Limnebius 164, 170, 182
Limnesia 277, 281, 283, 294, 299
Limnesiidae 288, 294
Limnesiinae 288
li mnetica, Sida crystallina 339
Limnicythere 359, 365, 367, 369
limnius 165, 171, 182
Limnocalanus 374, 375, 379, 383, 384,
393, 394, 395
Limnocamptus 391
Limnochares 280, 286, 290, 299
Limnocharidae 283, 287, 290
Limnocharinae 287
Limnocletodes 382, 390
Limnocottus 72
Limnohalacarinae 297
Limnoithona 380
Limnomysis 406, 408, 428
Limnophila 240, 241, 242, 243, 250
Limnophilidae 195, 198, 212, 216,
218
Limnophilinae 213
450
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Limnophilus 193, 196, 212, 213, 215,
221, 222, 223
Limnophora 259
Limnoporus 155
Limnosida 336, 339, 351, 353, 355
Limnotrechus 155
Limnoxenus 164, 181
Limonia 242, 243
Limoniidae 233, 235, 236, 237, 241, 242,
250 260
limosa, Limosa 28
lincta, Micromelania 92
lindholmi, Unio 94
linearis, Ranatra 147, 150
lineata, Ephemera 134
lineatus, Hydroporus 175
linnaeanus, Siphlonurus 129, 133, 135
linnei, Sigara 156
Liocassis 66
liogyra, Limnaea 89
Liopsetta 73
Liponeura 253
Liriope 239
Liriopidae 238, 239
Li spa 260
Litarachna 277, 286
Lithodactylus 167
Lithoglyphus 88, 92, 99, 100
litoralis, Cercyon 182
littoralis, Cyprideis 367, 369
livens, Hydromyza 260
Livoneca 410
Li xus 166
lobatus, Lobipes 31
Lobipes 31
Lobogammarus 433
lobulifer, Diaptomus 395
locusta, Gammarus 419, 421
locustoides, Anisogammarus (Eogamma-
rus) 420
longicornis, Mystacides 211, 221, 222;
Bosmina coregoni 341; Pristicephalus
317, 329
longilobata, Paraleptophlebia 136
longimanus, Bythotrephes 350, 351, 356
longipalpis, Hygrobates 279, 284, 294,
299; Piona 279, 284
longiremis, Daphnia cristata 352, 353,
354
longirostris Bosmina 340, 342, 351, 352,
356
longispina, Bosmina 344; Bosmina core-
goni 355; Daphnia 339, 341, 351, 354;
Daphnia longispina 232
loricatus, Gammaracanthus 420
Lota 67, 73, 77
lotae, Salmincola 404
Lovenula 379, 383, 384
Lucioperca 70
lucius, Esox 59, 77
lumholtzi, Daphnia 356
lunatus, Limnophilus 215
lunulatus, Platambus 176
luridus, Berosus 181; Dryops 182
lutaria, Sialis 188
lutea, Notonecta 152, 157
luteolum, Centroptilum 129, 132
luteus, Potamanthus 128, 134
Lutra 15, 18
lutreola, Putorius, 15, 19
lutulentus, Dryops 182
Lycoriidae 236, 237
Lycosidae 275
Lynceidae 318
Lynceus 318, 325, 326, 329
Lype 203
Lysianassidae 413, 414
Maacki, Choanomphalus 90
Machetes 28
Macrobiotus 301, 302, 303, 304
macrocnemia, Sominella 185
Macrocyclops 380, 385, 394
Macrohectopus 431, 432
Macronema 206, 207, 220, 221
Macronematinae 198, 221
macronyx, Macrobiotus 304
Macronychus 172
Macropelopia 270
Macropereiopus 433
Macrothricidae 336, 337
Macrothrix 337, 344, 345
macrura, Ordella 129, 134, 136
macrurus, Eucyclops 385; Lepidurus 323,
329; Limnocalanus 374, 375, 383, 384,
393, 394, 395; Stenogammarus 419
maculata, Limnesia 285, 299
maculatus, Naucoris 151, 152; Platambus
176; Tracheliastes 403, 404
maculipennis, Anopheles 247, 248, 249
maculosa, Lota lota 74
madaraszy, Hungarocypris 368
maeotieum, Corophium 420
magna, Daphnia 332, 341, 351, 352, 356
magnus, Oxus 279
major, Sphaerodema 151
Malacostraca 307, 308, 309, 310, 405, 427
malcolmsoni, Stenocypris 368
malma, Salvelinus 49
malmgreni, Sminthurus 110
Mansonia 247, 248
manuleata, Rhyacophila 219
Maraenobiotus 382, 391, 392, 395
Margaritana 94
margaritifera, Margaritana 95, 99
marginalis, Dytiscus 178, 184
marginata, Cyprois 366, 370; Leptophlebia
129, 136; Nemura 142; Perla 139
marginellus, Cymbiodyta 181
mariae, Lampetra 54
marina, Lucioperca 70
marinus, Cercyon 182; Gyrinus 179
marita. Nyroca 30
maritima, Speovelia 144
marmoratus, Proterorhynchus 72
martensiana, Kobeltcochlea 91
martinii, Mochionyx 246
maugei, Helmis 183
mecznikowi, Diamysis 408
media, Branchinectella 319, 326
medinensis, Dracunculus 397
medirostris, Acipenser 54
mediterranea, Notonecta viridis 152
Megalobrama 63
Megaloptera 102, 106. 107, 187
Megaluracarus 293, 296
Megapus 285, 294
Megapusinae 289, 294
Megarhinus 247, 248
megerlei, Helmis maugei 183
melanarius, Agabus 176
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
451
Melania 88, 93
Melaniidae 88
melanocephalus, Cercyon 182
Melanochelia 235, 258
Melanonyx 30
Melanopsis 88, 93, 99, 100
Melanostoma 257
melanostomus, Gobius 72
Melusinidae 233, 234, 236, 238, 251, 252,
260
Menzbiria 285
mercenaria, Corisella 145
mercuriale, Coenagrion 115, 117, 119, 123
merganser, Mergus 28, 31
Mergus 25, 28, 30, 31
.meridionale, Sympetrum 122, 123
mertensi, Thymallus arcticus grubei 74
Mertensiella 39
meschtscherica, Synurella ambulans 416
Mesidothea 410, 417, 427
Mesoasellus 411
Mesobates 300
Mesochra 382, 390
Mesocottus 72, 77, 78
Mesocyclops 380, 386, 387, 392, 294, 395
Mesogobius 71
Mesomysis 408, 409
Mesopodopsis 408
Mesovelia 148, 153
Mesoveliidae 144, 148, 153
Mestocharis 228, 231
Metacypris 365, 370
Metadiaptomus 379, 383, 384, 393, 396
metallica, Somatochlora 114, 118, 121
Metamysis 405, 407, 408, 409, 428
metathorax, Mestocharis 231
Metretopus 132
Metriocnemus 269
micans, Helophorus 179
michaeli, Panisus 291
Micrasema 217, 218
Microcara 163, 183, 184
microcephala, Scapholeberis 342
Microchironomus 272
Microcyclops 381, 393, 396
microdon, Salangichthys 59
Microgasterinae 228
Micromelania 88, 92
Micromelaniidae 88
Micronecta 146, 149
Micronectidae 146, 149, 156
microphthalma, Moina 342, 352, 355
Micropsectra 269, 270
Micropterna 214
Microtendipes 268, 271
Microvelia 149, 154
Micruracarus 296
Micruropus 428, 431
middendorfi, Margaritana 101
Midea 283, 286, 293, 295
Mideidae 290, 295
Mideinae 290
Mideopsidae 278, 290, 296
Mideopsinae 290
Mideopsis 283, 286, 293, 296, 299
militaris, Mestocharis 230, 231
Milnesium 303, 304
mingrelicus, Unio 94
minor, Oediceros 415, 416
minuta, Beraeodes 210; Erolia 31 minuta,
Helodes 183
minutissima, Micronecta 146, 149
minutus, Asellus 411, Bryocamptus 373,
386, 387, 391; Gyrinus 179; Ixobrychus
29; Laccobius 181; Larus 28; Micro-
cyclops 396; Monoculodes 416
mirabilis, Deuterophlebia 250, 253; Leu-
cocythere 369
mirus, Diaptomus 392
Misgurnus 66, 75, 77
Mixolebertia 292
Mochionyx 105, 245, 246
mochon, Atherina 69
modeeri, Hippuriphila 185
modesta, Orchella 136
modestus, Leander 417, 424, 425, 429
mohammed, Laophonte 387, 390, 393
Moina 337, 341, 351, 352, 355
Molanna 192, 209, 221, 222
Molannidae 195, 197, 199, 278
Molannodes 209, 222, 223
Momonia 281, 295
Momoniidae 289, 295
Momoniinae 289
monachus, Notodromas 366, 367, 370
monardi, Soldanellonyx 293, 298
mongolica, Hungarocyprella 368
monilis, Ablabesmyia 269, 270
Monoculodes 415, 416
Monodacna 94, 98
Monodiamesa 268, 272
Monohydrachna 291
Mononychidae 145
Monospilus 338, 349, 350
montandoni, Aphelochirus aestivalis 151,
152
montanus, Hebrus 152, 156; Philopotamus
202
monticola, Asellus 406, 410, 411
Moraria 382, 391, 392, 395
Morariopsis 382
morio, Protanypus 268
morhua, Gadus 67
moschata, Desmana 15, 16
mucronata Scapholeberis 339, 342
Mugilidae 52, 69
multipunctata, Agraylea 202, 221
muscicola, Epactophanes 387, 391
Muscidae 239, 259
Musculium 94, 97
musicus, Cygnus 30
mutata, Hydrellia 261
mutila, Eylais 277
mykiss, Salmo 74
Mylopharingodon 64, 77
Mymaridae 227
Myopotamus 15, 20
Myoxocephalus 72
Mysidacea 307, 310, 405
Mysidae 408
My si пае 408
Mysis 407, 408, 427, 429
Mystacides 210, 211, 221, 222
Mystrophora 200, 201, 219
Mvxobates 294
Naeogeus 152
najas, Erythroma 115, 117, 123, 724;
Gerris 155, 156
папа, Alonella 348, 349
Nannopus 382, 390, 393
452
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
nanus, Acanthocyclops 387, 393; Helo-
phorus 179
Nartus 163, 169, 176
narvae, Rhyacophila 219
natans, Polynema 231
natator, Gyrinus 179
naticina, Valvata 91, 100
naticoides, Lithoglyphus 92
natrix, Natrix 42
Naucoridae 145, 146, 148, 152
Naucoris 144, 145, 148, 152
Nautarachna 294
Nautarachnidae 289, 294
Nautarachninae 289
nawae, Aphelochirus 157
nebularia, Glottis 30; Nephelopteryx 143
nebulosus, Agabus 176
neglecta, Candona 362\ Schizopera 390
Nemachilus 65, 77
Nematocera 234, 236, 239
Nemotelus 250, 254
Nemura 138, 143
Nemurella 139
Nemuridae 141, 143
Neobrachypoda 295, 300
Neocyclops 380
Neolovenula 383
Neomys 15, 17
Neomysis 408, 429
Nepa 144, 145, 148, 150
nepalensis, Gerris 155, 157
Nephelopteryx 140
Nepidae 145, 146, 148, 150
Neritidae 88
nerka, Oncorhynchus 49
Netti on 30
netutaria, Glottis 28
neumani, Arrhenurus 278
Neumania 284, 286, 294
neumaniae, Sokolowia 285
Neumaniinae 289, 294
Neureclipsis 193, 194, 201, 204, 205,
219 220
Neuronia 206, 208
Neuroptera 102, 106, 107, 189
nevae, Hydropsyche 219, 220, 221
niger, Limnoxenus 181
nigra, Capnia 143\ Hydrochelidon 28;
Mystacides 211, 222; Oidemia 28, 30
nigriceps, Laccobius 181; Limnophilus
193, 212, 215, 222
nigricollis, Podiceps 30
nigricornis, Notiphila 261
nigridorsum, Eopolymitarcys 127
nigripes, HydrelHa 261
nigrolineatus, Coelambus 175; Syngnathus
68
nigronervosus, Leptocerus 220
Niphargogammarus 418
Niphargoides 415, 418, 421, 429
Niphargonyx 414, 416
Niphargus 415, 418, 429
nipponensis, Galerucella 185
nitens, Riolus 183
nitidula, Singa 276
nitidus, Planorbis 90, 100
Nitocra 381, 390, 391, 396
niveus, Acentropus 224, 225
nobile, Corophium 420, 421
nobilis, Arrhenurus 286; Eucypris 371
Noctuidae 224
nodata, Piona 282, 286, 299
nodipalpis, Megapus 279, 294
nordenskjoldi, Attheyella 391, 395
northumbrica, Attheyella 391
norvegicus, Metretopus 135
Notaris 166
Notaspis 298
notatus, Rhantus 173
Noterus 162, 168, 175
Notidobia 218
Notiphila 261, 262
Notodromas 364, 366, 367, 370
Notonecta 145, 148, 152
Notonectidae 144, 145, 146, 148, 152,
156
Notostraca 309, 313, 314, 317, 324
novemlineatus, Deuterosminthurus 110
Novumbra 59
nubecula, Isogenus 141, 142
nubila, Pericoma 244; Rhyacophila 196,
200, 219, 220
nubilus, Helophorus 179
nudiventris, Acipenser 51, 54
nycticorax, Nycticorax 29
nylanderi, Diploglossa 201
nymphaeae, Galerucella 172, 185
nymphaeata, Nymphula 225, 228, 229
Nymphula 224, 225; Pyrrhosoma 115, 117,
125
Nyroca 30
Oberhauseri, Hybsibius 304
obesus, Pontogammarus 419
obliqua, Notonecta 152
oblongum, Dichelestium 402
obscurata, Chaetopteryx 222
obscuripes, Chaoborus 247;. Ephydra 261
obscurum, Hydroporus 175
obsoleta, Agrypnia 192, 208, 222
obtusale, Pisidium 98
obtusirostris, Bosminia coregoni 344, 351,
355
obtusus, Ilybius 175
ochotensis, Orchestia 420, 421
ochracea, Oecetis 193, 210, 220, 221
ochroporus, Tringa 30
Ochthebius 164, 170, 179
Ochteridae 145
oculta, Sigara 156
Odonata 102, 106, 107, 111, 232
Odontoceridae 198, 211
Odontogammarus 433
odontogaster, Gerris 156, 157
Odontomyia 254
Oecetis 193, 210, 220, 221, 223
Oediceros 415, 416
Oedicerotidae 413, 415
Oidemia 28, 30
Oithonidae 380
oithonoides, Mesocyclops 386, 390, 392
Oligochaeta 242, 260, 264, 265, 266
Oligoneuriella 131
Oligoneuriidae 131, 133
Oligoneurisca 131
Oligoplectrodes 219
olivacea, Prodiamesa 268, 272
olivaceus, Ilyodromas 366, 367
olor, Cygnus 30
olvianus, Pontogammarus 419
Ommatogammarus 432, 433
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
453
Oncorhynchus 49, 57, 74, 77
Ondatra 15, 21
Oniseigaster 135
onocratulus, Pelecanus 30
Onychodactylus 39
Onychogomphus 118, 121
Ophiocephalidae 52, 69
Ophiocephalus 69, 77
Ophiogomphus 118
Ophryoxus 337, 343, 346, 355
ophryticus, Triturus vittatus 38
ophthalmica, Cypria 367, 368
Opiinae 228
Opisthorchis 92
Opius 228, 229
Opsariichthys 64
orbiculare, Coelostoma 182
orbicularis, Emys 40; Mideopsis 286, 293,
299
orbiculata, Midea 293, 295
Orchestia 415, 417, 420, 421, 429
Ordella 132, 136
Orectochilus 163, 167, 179
Oreoleuciscus 61, 74
Oribatei 277, 298
orientalis, Albia stationis 295; Boeckella
374, 383, 384. Bombina 36; Branchi-
necta 318, 320, 321; Lamproglena 402
Ormosia 240, 242
ornatula, Hydropsyche 192, 193, 206, 207,
220
Orphnephilidae 253
Orthetrum 118, 121
Orthocladiinae 266, 272, 273
Orthocladius 268, 272
Orthopodomyia 247, 248
Orthorrhapha, Brachycera 238
Orthotrichia 202, 220
Osmeridae 52, 58, 73
Osmerus 49, 58
Osmylidae 189
Osmylus 103, 189
Ostiogammarus 429
Ostracoda 307, 309, 310, 311, 312, 358,
360, 363, 370, 371, 372, 374
ostralegus, Haematopus 26
ovata, Gmelina 418; Limnaea 89, 99, ICO
ovatus, Hyphydrus 173
ovocetta, Recurvirostra 26
ovum, Cyclocypris 367, 368
oxiana, Limnaea luteola 89, 100
Oxi пае 288, 292
Oxus 281, 292
Oxycera 250, 254
Oxyethira 201, 202, 221, 223
Pachygnatha 276
pachypoditus, Diaptomus 395
pachypus, Astacus 423, 424, 429
Pachyrrhina 243, 250
Pachyschesis 433
padi, Cyphon 184
paedisca, Sympycna 116, 123, 124
pagetana, Agrypnia 192, 208, 222
Palaemon 424, 429
Palaemonetes 423, 424, 425, 429
Palaemonidae 422, 423
palatus, Dicosmoecus 193, 219, 222, 223
Palingenia 104, 130, 134
Palingeniidae 127, 130, 134
Pallasea 414, 418, 427, 429, 431, 434
pallasi, Cinclus 26; Theodoxus 93, 100
pallidula, Agraylea 202, 220
pallidus, Chaoborus 247
pallipes, Silo 216
palpata, Arctopsyche 205, 219, 221; Mo-
lanna 209, 222, 223
paludosa, Branchinecta 318, 319, 329
paludosus, Phyllognathopus 389, 392
paludum, Gerris 155, 156, 157
palustris, Eubria 184; Hydroporus 175;
Isotomurus 110; Limnaea 89, 100; Nan-
nopus 390, 393
pamirensis, Cornuella 338
Pandion 25
Pandorites 415, 418
Panisus 291
pankgonensis, Planorbis 101
Panurus 30
papposus, Limnebius 182
Parabramis 63
Paracamptus 382, 390
Paracandona 362, 365, 369
Parachironomus 269, 271
Paracladopelma 269, 271
Paracyclops 380, 387
Paracymus 164, 171, 181
Paradiaptominae 379
Paradixa 245, 246
Paragarjajewia 433
Paraleptophlebia 133, 186
Paraleucogobio 63
parallelogrammus, Coelambus 175
Parameletus 132, 135
Paramoera 414, 416, 429
Paramysis 407, 408, 409
Parapallasea 432, 434
Paraponyx 224, 225
Parasilurus 66
parasitica, Copepoda 309
parasiticus, Spinacanthus 432
Parasoldanellonyx 293, 298
Parastenocaris 381, 391
Paratanytarsus 271
Parathias 284
Paratya 423, 424
Pardosa 275
Parergasilus 401
parthenope, Anax 121
parviscutatus, Parasoldanellonyx 293
parvulus, Pseudohydryphantes 291
paucidens, Leander 424
paucipora, Piona 286
paulseni, Diaptomus 396
paykulli, Colymbetes 176
pectinata, Pterocuma 407, 412
pectinicornis, Diaptomus 395
pectoralis, Coelambus 175; Dallia 74;
Leucorrhinia 123
pedaschenkoi, Cyprideis 369
pedicellifera, Tanytarsus 268
Pedicia 241, 242, 250
pediculus, Polyphemus 349, 350
Pelecanus 30
Pelecus 60, 62, 74
pellucida, Dolerocypris 366, 371
pellucidula, Hydropsyche 193, 207, 21?
Pelobates 33, 34, 35
Pelodytes 34, 35
Pelopia 270
Pelopiinae 270, 272
454
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Pelteobagrus 66
Peltodytes 162, 170, 172
pelzami, Schizothorax 75
Penella 398
penelope, Anas 28
pengoi, Diamysis mecznikowi 408
penicillifer, Sminthurides 110
Penilia 351
pennipes, Platycnemis 115, 117, 125
penshinensis, Salmo 74
Penthoptera 242, 243
Peracantha 338, 348, 349
Peracarida 309, 405, 411
Perea 70, 74, 77
Percarina 70, 75
percarum, Achtheres 403
Perccottus 77, 78
Percidae 52, 69, 73
peregra, Limnaea 89, 100
Pericoma 244, 250, 260
Perla 138, 140, 141
Perlidae 140, 141
Perlodes 138, 140
Perlodidae 140, 141
perrisi, Latelmis 183
Perrisia 239
personatum, Sericostoma 218
pervia, Limnaea 101
petrolei, Psilopa 262
Petromyzon 73
Petromyzontidae 51
Phacopteryx 213, 214, 215, 222
Phalacrocera 235, 241
Phalacrocorax 29
Phalaropus 31
phaleratus, Ectocyclops 386, 387
phellandrii, Prasocuris 172, 185
Philopotamidae 197, 199, 201, 202
Philopotamus 202
Philorus 253
Philydrus 179
Phcca 15, 19
Phoenicopterus 30
Phoxinus 61, 62, 64, 74
phragmites, Clubiona 276
Phryganea 192, 193, 196, 206, 208, 222,
223
Phryganeidae 197, 198, 207, 218
Phvllognathopodidae 381
Phyllognathopus 381, 390, 392
Phyllopoda 309, 311, 312, 313
Physa 87, 89
Physidae 87
Physocypria 365, 368
Phytobius 167
Phytonomus 166
piceus, Hydrous 180
picicornis, Holocentropus 205
picta, Agrypnia 208
pictetii, Nemurella 140
pictorum, Unio 94, 95, 99
pictus, Hydroporus 175
Pilaria 242, 243, 250
piligera, Valvata 91
Pilolebertia 292
pilosa, Goera 214, 216, 221
Pinnipedia 15
Piona 278, 282 , 284, 286, 295, 299
Pionacercus 283, 295
Pionidae 289, 294
Pioninae 289, 295
pipiens, Culex 249
Pirata 275
Pisatiridae 275
piscinalis, Anodonta 99; Valvata 91, 99
Pisidium 94
Plagiognathops 63
planert, Lampetra 49, 53, 76
Planorbidae 87
Planorbis 87, 89
planorbis, Planorbis 90, 99
plantarius, Dolomedes 275
planus, Hydroporus 175
Platalea 29
Platambus 159, 163, 169, 176
Plateumaris 165, 185
platycheir, Pandorites 418
Platycnemis 120, 125
platyrhyncha, Anas 30
plavmornini, Artemiopsis bungei 322
Plea 148, 152
Plecoptera 102, 106, 107
Plectrocnemia 204, 205, 219
Plegadis 31
Pleidae 148, 152
Plesiogammarus 431
Pleuronectes 49, 73
Pleuronectidae 52
Pleuroxus 338, 348, 349, 350
plicata, Cristaria 97, 101
plicatula, Limnaea 89, 101
pliginskii, Niphargus 418
plumbeus, Anopheles 248
plumipes, Aphelochirus 151, 157
plumosus, Tendipes 269, 271
podoceroides, Pandorites 418
Podocopa 358, 361, 363, 370
Podon 351
Podoplea 400
Podura 109
Poduridae 109
Poeciliidae 52, 68
Poekilogammarus 431
politus, Limnophilus 212, 215, 221, 222,
223
polonicus, Coelambus 175
Polyacanthisca 433
Polyartemia 316, 318, 320, 321, 329
Polyartemiella 318
Polyartemiidae 316
Polycentropidae 197, 199, 204
Polycentropus 201, 205, 219, 220, 221
polycolpus, Tracheliastes 403, 404
Polyhydryphantes 291
Polymitarcys 104, 127, 131, 134
polymorpha, Dreissena 98, 99, 100, 101
Polynema 227, 231
Polypedilum 268, 271
Polyphemidae 336, 337, 352
Polyphemus 334, 335, 338, 339, 349, 350,
351
Pomatoschistus 71
Pontarachna 277, 286
pontica, Caspialosa 56
Pontogammarus 417, 418, 419
Pontogeneiidae 413, 414
Pontoporeia 414, 415, 421, 422, 427
Poophagus 167
poppei, Paracyclops
poppiusi, Ilybius 175
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
455
Porohalacaridae 296, 297
Porohalacarinae 297
Porohalacarus 297
Porolohmannella 293, 297, 298
Porolohmanellinae 298
porosa, Lebertia 299
porzana, Porzana 29
Potamanthidae 131, 134
Potamanthus 128, 131, 134
notamios, Potamon 424, 425, 426
Potamocypris 362, 365, 367, 368, 371
Potamomysis 408
Potamon 424, 425, 426
Potamonidae 423
Potamophilus 165, 170
potanini, Oligoglectrodes 219
Praecosmoecus 219, 223
praerosa, Melanopsis 93, 100
praerosus, Viviparus 90, 101
praeusta, Sigara 149; Callicorixa 156
prasinus, Tropocyclops 386, 387, 392, 394
Prasocuris 165, 172, 185
pratense, Brachytron 121
Prestwichia 227, 232
rrima, Capnia 142
Pristicephalus 317, 321, 329
Proasellus 410, 428
Procladius 268, 270
Procottus 72
Proctotrypidae 228
Prodiamesa 268
rroducta, Coregonicola 403; Sigara 149;
Callicorixa 156
rroductus, Lepidurus 324, 326, 329
Procloeon 132
rrofanifuga, Hydrophilus 181
Proisotoma 109
rroluta, Amphipsyche 207, 221
rropinqua, Caenestheria 325
Drosimulium 251
°-o$obrapchia 87, 90
^rosopistoma 130, 137
Prosopistomatidae 130, 137
-.-•''tanypus 268, 272
-r?tenthes 270
-roterorhinus 71
^rtonemura 143
^C’tzia 281, 284, 290
~~?iziidae 288, 290
~r?iziinae 288
bilofensis, Anisogammarus 420
2sectrocladius 268, 272
-seadalibrotus 406, 414, 415, 427
- seadamnicola 88, 91, 100
- seudaspius 64, 77
2se’jdocandona 365, 367, 369
25c-dochironomus 268, 271
z5i-documa 407, 412
2 se^decumidae 411, 412, 4*3
2tzjdodiaptomidae 379
2 5t.idC‘diaptomus 379
2-e. r.rechiniscus 304
2 sr_d‘?gobio 63
2. a hydryphantes 291
2^_: hvdrypbantinae 288, 291
2 lebertia 284, 292
2 - ziimnophila 242, 250
r.eureclipsis 204
2rasbora 64
: --.-scaphirhynchus 54, 73, 75
Pseudosida 336, 340, 356
Psilopa 262
Psychoda 244. 250
Psychodidae 234, 237, 243, 244, 250 4
Psychomyia 203, 220
Psychomyidae 197, 199, 201, 203
Psychomyinae 197, 199, 203, 204
Pterocuma 407, 412
Ptychopteridae 239
pubera, Cypris 366, 367, 371
puella, Coenagrion 115, 117, 123, 124
pugnax, Machetes 28
pulchella, Ceriodaphnia 342; Lamproglena
402; Valvata 91, 99
pulchellum, Coenagrion 115, 117, 123,
124
pulchricornis, Hydroptila 202
pulex, Daphnia 332, 340, 341, 351, 352,
353; Gammarus (Rivulogammarus) 416,
419, 421, 428
pullata, Beraea 210
Pulmonata 87, 90
pumilio, Ischnura 125
pumilus, Baetis 129, 132
punctata, Corixa 150, 156
punctatolineatus, Glyphotaelius 192, 214,
215, 222
Pungitius 67
purpurea, Ardea 29
pusilia, Amathillina 418\ Gmelina 414,
418; Psychomyia 203, 220
pusillus, Hebrus 152, 154\ Stygobromus
418, 429
pustulator, Arrhenurus 286
Putorius 15, 19
pygmaea, Microvelia 154
pygmaeus, Bryocamptus 391
pylzowi, Astacus 423, 424, 426, 429
Puralididae 224
Purrhosoma 119, 125
Quadrangula, Ceriodaphnia 342
quadrangularis, Alona 346
quadricollis, Helmis 183
quadricornis, Myoxocephalus 72, 75
quadri guttatus, Ilybius 175
quadrimaculata, Libellula 114, 116, 121,
122
quadrispinosa, Pallasea 418, 427, 429
querquedula, Querquedula 30
quinquelineatus, Hygrotus 175
Radiatum, Macronema 207, 220, 221
Rallus 28
Rana 33, 34, 35, 36
Ranatra 114, 145, 147, 148, 150
Ranodon 39
recondita, Stenothyra 92, 101
rectangula, Alona 346, 347, 348
rectipes, Huitfeldtia 286, 295
rectirostris, Camptocercus 346, 347\ La-
tonura 344; Moina 342, 343, 352
Recurvirostra 26
reductus, Caraphractus 104, 230, 231;
Tendipes 271
reicherti, Esox 59, 77, 78
reissneri, Lampetra 53
relicta, Mysis oculata 407, 408, 409, 410,
427
relictus, Salmo salar 75
replicata Phalacrocera 240, 241
reptans, Cypria 371; Heterocypris 567, 368
456
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Reptilia 39
resupinus, Sperchon 279
reticulata, Ceriodaphnia 343; Microvelia
154, 156, 157; Neuronia 206, 208
reticulatum, Glyptosternum 66, 67
retracta, Rhyacophila 219
retrogressus, Cletocamptus 390, 393, 369
reuteri, Notonecta 152, 156
rezvoji, Glyptophysa 90, 101
Rhabdohydrachna 291
Rhagionidae 238, 255
Rhantus 163, 169, 173, 176
rhenana, Oligoneuriella 133
Rheotanytarsus 271
Rhinogobius 71
Rhinoncus 167
Rhipidia 242, 243, 250
Rhithrogena 131, 135
Rhodeus 61, 64, 77, 78
Rhoenanthus 134
rhombicus, Limnophilus 272, 274, 215,
222
Rhyacophila 196, 200, 219, 220, 221
Rhyacophilidae 197, 199, 218
Rhyacophilinae 197, 199
Rhynchotalona 338, 346, 347, 348
richardi, Epactophanes 377, 391
ridibunda, Rana 33, 34, 37
rigaudi, Ceriodaphnia 356
rimosa, Eylais 279
Riolus 165, 172, 183
riongessa, Cryptocandona 369, 371
riparia, Ephydra 262; Hydraena 181; Me-
lanochelia 259, 260; Pardosa 275
ripicola 109
rivicola, Sphaerium P7, 99, 100
rivobates 294
Rivulogammarus 416, 419
rivulorum, Velia 154, 156
robini, Aepus 144
robustoides, Niphargoides 477; Ppnto-
gammarus 419
rogenhoferi, Cymatia 149, 156
rosea, Macrothrix 344
roseus, Phoenicopterus 30
rossica, Aethaloptera 207, 220, 221; Bry-
chius cristatus 172
rossicus, Discognathichthys 75
rosrtata, Pterocuma 412; Rhynchotalona
346, 347
rostratus, Catostomus 60
Rostrogobio 63
rotunda, Piona 287, 299
rubicunda, Leucorrhina 123
rudesculptus, Ametor 181
ruficeps, Hebrus 152, 153
ruficollis, Copelatus 176; Haliplus 172
ruficrus, Neuronia 208
rufodorsata, Elaphe 42
rufoscutellatus, Limnoporus 754, 155,
156, 157
rugulosus, Hygroplitis 229
rustica, Plateumaris 185
ruthenus, Acipenser 54, 74
Rutilus 49, 51, 61, 62, 64, 74
Rutripalpidae 288, 291
Rutripalpinae 288
Rutripalpus 291
rylovi, Hemidiaptomus 395; Diaptomus
396; Paraergasilus 401
Ryloviella 391
Sabini, Mesidothea 411
sachalinensis, Sinocalanus tenellus 383;
Tracheliastes 399, 403, 404
sahlbergi, Caenestheria 325; Chaetopteryx
216, 219, 221; Micronecta 149, 157;
Sigara 150, 156
sajanensis, Goera 216, 222
Salangidae 52, 59
salar, Salmo 46, 49, 50, 73
saliens, Heterocope 375, 386
Salientia 33
salina, Artemia 319, 320, 321, 326, 328
salinarius, Tendipes 271
salinus, Cyprinotus 366, 367; Diaptomus
384, 393, 396
Salmo 49, 50, 57, 73, 74
Salmincola 403, 404
Salmonidae 52, 57, 73
salmonis, Lepeophtheirus 402
Salticella 261
Salvelinus 49, 57
sandalensis, Atractides 279
sanguineum, Sympetrum 774, 122, 123
saposhnikovi, Caspialosa 56
Sarcocheilichthys 63, 64
sardea, Anisops 153
Sarothrogammarus 419, 420
sarsi, Halicyclops 385; Jaera 411; Garjae-
via 432\ Paramysis 409; Pontogamma-
rus 419.
sartus, Hydrophilus 181
scaldianum, Sphaerium corneum 97,
99
Scapholeberis 337, 339, 341, 353
Scardinius 61, 62, 73, 74
Scatella 262
Scatophagidae 260
Scatopsidae 236, 237
scaurus, Acercus 279
Schizodonta 94
Schizopera 381, 390
Schizopygopsis 62, 77
Schizorrhynchus 407, 412
Schizothorax 62, 77
schmeili, Paracamptus 387, 390; Moraria
391
schmidti, Troglocaris 417, 424, 426; Ani-
sogammarus 420
scholtzi, Micronecta 149
schrencki, Acipenser 54; Cambaroides 424;
Choanomphalus 90\ Perea 70, 77
Sciomyzidae 235, 236, 239, 260, 262
Scirtes 159, 163, 184
scoticum, Sympetrum 114, 122, 123
Scottia 361, 362, 365, 368
scutellaris, Laccobius 182; Notonecta 152
scutifer, Cyclops 387, 392
sebago, Salmo salar 57, 75
semenovi, Anagabus 176; Hydrophilus 181
semicrupea, Donacia 185
seminulum, Chaetarthria 182
semireductus, Tendipes 271
senilis, Leptocerus 210, 220, 221
Sepedon 258, 260, 261
septemspinosa, Crangon 424
septentrionalis, Rhyacophila 219
serena, Cyclocypris 371
Sergentia 268, 271
sericea, Plateumaris 185
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
457
sericeus, Rhodeus 48, 77, 78
Sericostomatidae 158, 199, 216, 218
Sericostomatinae 198, 199
Serpentes 40
Serranidae 52, 69
serricaudata, Bunops 343, 344
serricaudatus, Streblocerus 345
serrulatus, Eucyclops 385, 386, 393
sctifera, Latona 340
Setodes 195, 210, 211, 220, 223
shad ini, Pristicephalus 321, 326, 329
Sialididae 187
Sialis 187; Phoca 15; Rhyacophila 200,
219; Valvata 91
sibirica, Ashmeadopria 232
sibiricus, Limnophilus subfuscus 222;
Ranodon 39
sicula, Hemicythere 367, 369
Sida 332, 339, 343, 351, 352, 356
Sididae 335, 336
sieboldi, Ergasilus 401, 404
sieversi, Unio 94, 99
Sigara 447, 149
signaticollis, Berosus 181
Silo 216
Siluridae 52, 66
Silurus 45, 66, 77
similis, Cambaroides 429
Simocephalus 337, 342, 356
Simuliidae, cm. Melusinidae
Simulium 104, 250, 251
sinensis, Amyda 39, 40; Dolerocypris 366;
Palaemonetes 424, 425, 429
Singa 276
Siniperca 77
Sinocalanus 379, 383
Siphlonuridae 128, 130, 132, 135, 136
Siphlonurus 132, 135
Sisoridae 52, 66
Sisyra 103, 189, 190
Sisyridae 189
Sitticus 276
skorikowi, Branchinecta 318, Chirocepha-
lus 321, 329
Sminthuridae 108
Sminthurides 109, 110
sogdianus, Anagabus 176
so-iuy, Mugil 69
sokolowi, Hygrobates 294
Sokoiowia 285
solandrii, Tetragnatha 276
Soldanellonyx 293, 297
soldatovi, Heterocope 385, 392, 396; Tra-
cheliastes 403
solidum, Sphaerium 97, 99, 100
solitaria, Prestwichia 230, 232
Somateria 30
Somatochlora 112, 118, 121
Sominella 165, 185
sordidus, Ilyocryptus 344, 345
sororcula, Anabolia 212, 214, 215, 221
sowinskyi, Pterocuma 412
spandli, Ostiogammarus 429
sparsa, Laeliaena 181
Spatula 30
Speocyclops 380, 387, 392
Speovelia 144
Spercheinae 179
Spercheus 164, 170, 179, 181
Sperchon 284, 292, 299
Sperchonidae 288, 292
Sperchoninae 288
Sperchonopsis 292 ;
sphaericus, Chydorus 349, 350, 351, 352
Sphaeridiinae 179
Sphaeriidae 94
Sphaerium 86, 94, 97
Sphaerodema 148, 151
Spinacanthus 432, 434
spinicaudatus, Chirocephalus 320
spinosa, Axelboeckia 418, Branchinella
322, 326
spinosus, Berosus 181
spinulatus, Gammarus (Rivulogammarus)
419, 428
spirinchus, Osmerus eperlanus 49, 76
spirorbis, Planorbis 90, 99
splendens, Agrion 115, 117, 123
sponsa, Lestes 115, 123, 124
Squalalburnus 62
Squaliobarbus 63, 77
squamata, Aeschna 121
Squamosperchon 292
Stactobia 201
stadukhini, Synurella 416, 429
stagnalis, Branchipus 322, 326, 327, 328,
329; Holocentropus 205; Limnaea 88,
99, 100; Totanus 28
stagnata, Nymphula 225
stagnorum, Hydrometra 153, 154, 156
staphylinus, Canthocamptus 387, 390, 394
stationis, Albia 295
steini, Hydrobia 91
stellaris, Botaurus 29
stellatus, Acipenser 50, 54; ColymbB& 30;
Pleuronectes 73; Stenophylax 216, SIS,
221; Tracheliastes 403
stellifer, Tracheliastes 403
Stempellina 269, 271
Stenelmis 165, 172, 182
Stenocaridae 381
Stenocuma 412
Stenocypria 365, 366
Stenocypris 368
Stenodus 49, 57, 58
Stenogammarus 418, 419
Stenophylax 213, 214, 216, 219, 221
Stenopsyche 203
Stenopsychidae 203
Stenothyra 88, 92
Sterna 25, 30
stevenianus, Unio 94, 100
stevensoni, Darwinula 369
sticticus, Eretes 176
Stictochironomus 269, 271
stiedae, Baicalia 92
stigma, Limnophilus 214, 215
stigmatella, Apatania 222, 223
stoliczkai, Nemachilus 66
Strandesia 364, 366
Stratiomyia 233, 250, 255
Stratiomyiidae 233, 235, 236, 238, 250.
254, 255
stratiotata, Paraponyx 225
strauchi, Metamysis 407, 409, 410, 428
strauchianus, Planorbis 100
Streblocerus 337, 345
strenuus, Cyclops 386, 387, 392, 394, 395
strepera, Anas 30
Streptocephalidae 316
458
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
Streptocephalus 316, 322, 323, 326, 329
srtiata, Phrygaena 192, 193, 206, 208, 222,
223
striatula, Bithynia 92
striatus, Butorides 25; Colymbetes 176;
Ophiocephalus 69; Pleuroxus 348, 349
Striges 28
strigifrons, Helophorus 179
striolatum, Sympetrum 114, 123
stschelkanowzewi, Drepanomacrothrix 337
sturio, Acipenser 54, 75
sturionis, Lepeophtheirus 402
sturmi, Acipenser 54, 75
Srygobromus 414, 418, 429
Stygohalacarus 297
subaeneus, Ilybius 175
subalpina, Teutonia 300
subcarinatus, Anisogammarus (Eogamma-
rus) 420
subfuscus, Limnophilus 222
subglobosa, Cypris 371
sublongicauda, Palingenia 130
submarginata, Paraleptophlebia 134, 136
subnigra, Wormaldia 219
subnubilis, Brachycentrus 195, 217, 220
subterranea, Moraria 391, 392
subterraneum, Pisidium 100
subtruncatum, Pisidium 99
suifunensis, Gammarus (Rivulogammarus)
pulex 419
sulcator, Arrhenurus 293\ Micruracarus 293
sulcatus, Acilius 177, 178
Sulcifer 90
sulphurea, Heptagenia 133, 135
subtilis, Agabus 176
superbus, Palaemon 424, 429
supinum, Pisidium 98, 99
suvorovi, Caspialosa 56; Lerna 172, 185
Sycorax 247
Symbranchidae 52
Sympetrum 112, 119
Symphypleona 108, 109
Sympycna 119, 123
Syncarida 405
Syndiamesa 268, 272
Syngnathidae 52, 68
Syngnathus 76
Synurella 414, 416, 421, 428, 429
Syritta 257
Syrphidae 236, 239, 257, 259
Tabanidae 233, 234, 235, 238, 250, 255, 256
Tabanus 250, 255, 256
Tachidiidae 381
Tachidius 381, 393
taenia, Cobitis 78
Taeniopterygidae 141, 143
Taeniopteryx 140, 142
taimen, Hucho 74, 76
Talitridae 413, 414, 415, 421
Talorchestia 415, 429
Tanyderidae 236, 238
Tanymastix 316, 322, 329
Tanypodinae 270, 272
Tanypus 270
Tanysphyrus 166
Tanytarsinae 266
Tanytarsus 268, 271; larva pedicellifera
271
Tapinotus 167
tarda, Hygrobia 174
Tardigrada 301, 302, 303
tardigradum, Milnesium 304
tarnogradskii, Hemidiaptomus 396
tarsonemi, Lestodiplosis 239
Tarsonemus 239
tatrensis, Niphargus 418
taurica, Synurella ambulans 416
Teichomyza 258, 262
telmatophora, Volgocuma 412, 428
Telmatoscopus 250
temminckii, Erolia 31
Temoridae 379
Tendipedidae 103, 233, 234, 235, 236,
238, 264, 265, 266, 268, 269, 270, 273
Tendipedinae 266, 270, 273
Tendipes 268, 269, 271
tenellum, Pyrrhosoma 115
tenellus, Chaetogammarus 420; Ecnomus
204, 220; Sinocalanus 383
tentaculata, Bithynia 92, 99
tenuis, Leptestheria 325', Philopotamus
202
ter-pogossiani, Branchipodopsis 322
terrestris, Arvicola 15, 22
tesselata, Natrix 41, 42
tesselatus, Halesus 219, 221
testacea, Microcara* 183, 184; Thaumalea'
254
testaceus, Enochrus 181
testudinaria, Graptoleberis 347, 348
Testudines 39
Tetanocera 260, 261
Tetanoceridae 260
tetensii, Orthotricha 202, 220
Tetragnatha 276
Tetragnathidae 276
Teutonia 281, 291
Teutoniinae 288
thalassina, Donacia 185
Thamastes 191
Thamnocephalidae 317
Thaumalea 254
Thaumaleidae 238, 253
thceli, Diaptomus 392
Thelphusa 424
Theobaldia 247
Theodoxus 88, 93, 99, 100, 101
Thermacaridae 287, 291
Thermacarinae 287
Thermacarus 281, 286, 291
thermalis, Mesovelia 144
thermarum, Scatella 262
thermobius, Thermacarus 291
Thermocyclops 386, 387
Thermosbaenacea 310
thersites, Bosmina coregoni 340, 344. 355
Thersitina 401
Thienemanniella 272
Thinophilus 257
thoracata, Parathias 284
thoracicus, Gerris 156
Thrypticus 257
thummi, Tendipes 269, 271
Thurania 239
Thyasinae 277, 286, 288, 291
Thyas 291
Thymallidae 52, 58, 73
Thymallus 58, 77
Thyogenes 167
Thyopsis 291
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
459
Tianshanella 253
tibetana, Daphnia 337
tigrina, Natrix 42
Tinea 60, 62, 73
tinea, Molannodes 209, 222, 223
tineiformis, Setodes 195, 211, 223
Tineodea 224
Ti nodes 203, 221
Tipula 233, 250
Tipulidae 233, 234, 235, 236, 237, 243,
250, 260
tiuschovi, Carinogammarus 420
tolli, Branchinecta 318
tementosa, Donacia 185
Torleya 132
torosa, Cyprideis 369
torvicornis, Streptocephalus 322, 323,
326, 329
Totanus 28
Tracheliastes 399, 403
trailli, Cheirolepis 44
transversalis, Hydaticus 176; Theodoxus
93
Triaenodes 192, 195, 210, 211, 220, 222
triangularis, Neumania 285
trichiatus, Chaetogammarus 420
Trichocladius 268, 272
Trichocryptus 228
Trichogrammatidae 227, 232
Trichopria 232
Trichoptera 102, 106, 107
Tricyphona 240, 242, 250
tridens, Helice 424
Tridentiger 71
triguttata, Notonecta 152, 157
Trimerina 262
Trimicra 240, 242
Tringa 28, 30
Triogma 240, 241
trisulcata, Triogma 240, 241
Triturus 37
Troglocaris 417, 423, 424, 425
troglodytes, Limnius 182
Trombidium 282
Tropidia 257, 259
Tropocyclops 380, 385, 386, 387, 392, 394
truncata, Peracantha 348, 349
truncatellus, Arrhenurus 293; Truncatu-
rus 293
truncatula, Limnaea 89, 100
truncatulus, Limnebius 182
Truncations 293, 296
trutta, Salmo 47. 49, 50, 73, 74
tumidus, Unio 94, 99
tscharchalensis, Clupeonella delicatula 55
tuberculata, Gmelinopsis 418
tuberculatus, Helophorus 179, Limnius 182
tuberosa, Lebertia 279, 284; Pseud oleber-
tia 279, 284
Tubifera 257, 259
Tubifex 242
tugun, Coregonus 74
turricula, Limnaea palustris 99
tyrelli, Diaptomus 396
Udehe, Paramoera 416, 429
uliginosa, Gyrocampa 229, Thurania
239
uliginosus, Agabus 176
ullskyi, Mesomysis 409
ulmeri, Behningia 133
Ulomorpha 250
Umbra 59
Umbridae 52, 59, 73
uncinatus, Pleuroxus 348, 349, 350
undulata, Limnesia 299
undulosus, Sperchon 279 t
unguicularis, Agabus 176
ungulatus, Hydrochoreutes 279
unicolor, Ranatra 150, 157
Unio 94, 100, 294
Unionicola 285, 287, 294, 299
Unionicolidae 289, 294
Unionicolinae 289, 294
Unionidae 94
uniremis, Harpacticus 381, 387
unistriatus, Bidessus 175
Uranotaenia 247, 248
ussurica, Mystophora 201
ussuriensis, Anticorixa 157; Aphelochi-
rus 151; Halesinus 219; Sigara 157;
Viviparus 90, 101
ustulatus, Cercyon 182
Valvata 88, 91
Valvatidae 88
Valvifera 410
varia, Agrypnia 208
variabilis, Clessiniola 93: Cyphon 184;
Piona 287
varicans, Microcyclops 387
Varicorhinus 60, 62, 75
variegatus, Aphelochirus 151, 157; Lac-
cophilus 175; Nemura 140
variesculpta, Baicalia 92
vavrai, Strandesia 366
Velia 149, 154
Veliidae 149
velox, ETurytemora 385, 386
venephicus, Palaemonetes 424
venosa, Chloroperla 143
ventrosa, Hydrobia 91, 99
Vermiformes 273
vernale, Glossosoma 201
vernalis, Neumania 284
verrucosus, Eulimnogammarus 433; Sper-
chonopsis 292, 299
versicolor, Brachypoda 284; 295; Hygro-r
tus 175
versicolorea, Donacia 185
vespertina, Leptophlebia 136
vessicus, Coregonus sardinella 76
vetulus, Simocephalus 343, 343
vibakari, Natrix 42
vicinus, Cyclops 387
victorii, Acanthogammarus 432
vidua, Cypridopsis 367, 368
villosa, Potamocypris 367, 368
villosus, Dikerogammarus 418; Orecto-
chilus 179
Vimba 61, 74
violacea, Porolohmannella 293, 297, 298
violaceus, Acalyptonotus 286, 296, 300
virens, Eucypris 367; Lestes 123
virescens, Laccophilus 175
virgo, Agrion 115, 117; 123; Polymitarcys
127, 130, 134
viridicollis, Helophorus 179
viridis, Acanthocyclops 373, 386, 387,
394; Aeschna 121; Isotoma 109, 110:
Lestes 123, 124; Notonecta 152
vittalis, Nymphula 225
460
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ
vittatus, Limnophilus 215, 223; Triturus
37, 38
Viviparidae 87
Viviparus 86, 87, 90
viviparus, Viviparus 90, 91, 99
vladimiri, Allorchestes 420
volckmari, Latelmis 183
volgensis, Caspialosa 49, 56, 77; Lucio-
perca 70
Volgocuma 412, 428
vortex, Planorbis 90, 99
vulgaris, Diaptomus coeruleus 375; Tri-
turus 38
vulgata, Ephemera 129, 130, 134
vulgatissimus, Gomphus 116, 117, 120
vulgatum, Sympetrum 122, 123
Waeneri, Tinodes 203, 221
wagneri, Caspiomyzon 49, 53; Polynema
230, 231
waleckii, Leuciscus 78
wallengreni, Apatania 221
warpachowskyi, Katamysis 409, 420
werestschagini, Baicalocamptus 381; Pseu-
docandona 367
werneri, Paraleptophlebia 136
wierzejskii, Diaptomus 384
wilkitzkii, Gammarus 419
wilsoni, Ergasilus 401
wolfi, Potamocypris 362, 368
wollastoni, Sigara 149; Callicorixa 156
woodiana, Anodonta 96, 101
Wormaldia 202, 203, 219
woskoboinikovi, Basanistes 399, 403
Xenocypris 63, 77
Xenus 28, 30
Xylota 259
Xystonotus 296
Yamanacensis, Diaptomus 396
Zelleri, Molannodes 209
zeravshanicus, Orectochilus 179
zernowi, Bosminopsis deitersi 339, 344
zetterstedti, Siphlonurus 135
zibethica, Ondatra 15, 21
zimmeri, Darwinula 371
zingel, Aspro 70
zonella, Apatelia 219
zschokkei, Pseudocandona (Candona) 369
Zygoptera 111, 113, 114, 115, 116, 117, 119
Zygopterus 231