/
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СОЮЗА ССР
Акад. В. Л. КОМАРОВ
ПРАКТИЧЕСКИЙ КУРС
АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ
ИЗДАНИЕ ВОСЬМОЕ
Допущено Всесоюзным Комитетом по делам
высшей школы при СНК СССР в качестве учебного
пособия для университетов, педагогических и
сельскохозяйственных институтов
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1941 ЛЕНИНГРАД
Настоящее восьмое издание практи-
ческого курса анатомии растений
академика В. Л. Комарова является
перепечаткой предыдущего издания.
Эта книга является не только руко-
водством к практическим занятиям,
но и прекрасным пособием для изу-
чения основных вопросов курса ана-
томии растений. Она рассчитана на
студентов-биологов вузов и может
быть также использована препода-
вателями ботаники в техникумах и
в старших классах средней школы.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие ................................................. 7
Введение (устройство микроскопа и обращение с ним).......... 11
ОТДЕЛ I
ЭЛЕМЕНТЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА
Глава I. Клетка и ткань..................................... 25
Лист мха . . . ’...................................... 25
Лист водяной чумы (Elodea canadensis) ................ 28
Глава II. Хромопласты и антоциан........................ 31
Плоды рябины . . -....................................32
Плоды шиповника.......................................33
Плоды томата..........................................34
Антоциан ..............................................35
Глава III. Строение клетки................................ 3G
Волоски традесканции или тыквы........................ 36
Водоросль Spirogyra................................... 41
Плазмолиз..............................................43
Органы клетки......................................... 47
Глава IV. Крахмал и кристаллы............................... 48
Крахмал картофеля...........................•......... 48
Крахмал овса и других растений........................ 52
Кристаллы в шелухе лука............................... 55
Измерение объектов.................................... 56
Глава V. Дифференцированные клетки растительного организма.
Элементы проводящей и механической ткани.............. 58
А. Элементы механической ткани.......................... 58
Каменистые клетки................................. . . 58
Лубяное волокно ...................................... 61
Б. Элементы проводящих тканей........................... 63
Трахеиды торфяного мха.................................68
Сосуды.................................................65
Глава VI. Эпидермис или кожица, как пример растительной ткани . 65
Перечень тканей..................................... 66
Эпидермис листа........................................66
Поперечный разрез эпидермиса листа.................... 71
Кутикула ........................................... 71
Волоски лакфиоля, левкоя, хмеля, крапивы, лоха, и лепестков
фиалки . . . 72
Воск . . . . . .'.................................... 78
3
ОТДЕЛ II
СТРОЕНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ СТЕБЛЯ И КОРНЯ
Стр.
Глава I. Типы проводящих пучков............................... 79
Техника разрезов бритвою................................. 79
Стебель кукурузы; закрытые проводящие пучки............. 81
Продольный разрез стебля кукурузы........................ 84
Стебель тыквы; открытые проводящие пучки................. 84
Продольный разрез стебля тыквы............................91
Терминология частей пучка................................ 94
Глава II. Строение стеблей травянистых растений................ 96
Общие понятия............................................ 96
Стебель волкобойника (аконита) . . ...................... 98
Стебель зонтичных........................................100
Стебли георгины..........................................104
Поперечный разрез более старого стебля георгины..........106
Глава III. Утолщение стеблей деревянистых растений и образование
древесины................................................108
Стебель кирказона, однолетняя ветка......................108
Стебель кирказона, многолетняя ветка.....................111
Стебель кирказона, продольный срез ......................115
Глава IV. Стебли кустарников...................................117
Ветка шиповника..........................................117
Ветка бузины; пробка и чечевички.........................120
Ветка смородины..........................................122
Глава V. Типичное строение стволов деревьев....................123
Липа.....................................................124
Дуб..................................................... 127
Береза...................................................132
Глава VI. Строение стеблевых органов хвойных деревьев .... 133
Поперечный разрез куска древесины старой сосны...........134
Продольный радиальный разрез того же куска сосны.........135
Продольный тангентальный разрез того же куска сосны . . . 136
Поперечный разрез молодой ветви сосны....................137
Поперечный разрез корки старой сосны.....................138
Поперечный разрез годовалой ветки ели................... 139
Глава VII. Строение стеблевых органов однодольных растений . 141
Поперечный разрез зеленой соломины ржи...................141
Поперечный разрез через стеблевой ’ узел соломины ржи .... 142
Поперечный разрез старого ствола драцены.................147
Продольный разрез стебля драцены.........................149
Глава VIII. Строение стеблевых органов папоротникообразных
растений . . . . .....................................‘. 149
Поперечный разрез корневища папоротника орляка...........150
Продольный разрез корневища папоротника орляка...........151
Глава IX. Стеблевые органы болотных и водяных растений . . . 153
Цветоножка нимфеи или белой водяной лилии................153
Стебель ситника .........................................155
Стебель озерного камыша..................................157
4
Стр.
Глава X. Строение корня.................................158
Корень ряски ........................... 159
Молодые корни пшеницы..............................160
Корень лука, гиацинта или касатика.................163
Корень тыквы.......................................165
Корни, превращенные в хранилища запасов............167
Глава XI. Корень и его замена в явлениях симбиоза и паразитизма 172
Корни лупина...................'...................172
Корни орхидеи и эндотрофная микориза...............176
Корни клюквы.......................................179
Корни березы и экзотрофная микориза................180
Повилика . . . -...................................181
Глава XII. Млечные трубки...............................185
Молочай . '........................................185
Чистотел...........................................188
Скорцонера.........................................189
Инулин в корнях сложноцветных......................190
ОТДЕЛ III
ЛИСТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ
Глава I. Конус нарастания и образование листьев в точке роста . 192
Верхушка стебля элодеи...................................193
Глава II. Типичное строение листа.........................194
Лист камелии.....................’.......................195
Лист фикуса..............................................201
Лист померанца...........................................' 203
Лист, рассматриваемый насквозь после просветления........206
Гидатоды и водяные устьица...............................208
Световые и теневые листья сирени........................ 210
Глава III. Особенности в строении листьев, вызываемые регули-
ровкой испарения и действием засухи......................212
Лист сосны...............................................213
Лист пихты и других хвойных..............................215
Листья алоэ и агавы......................................217
Лист олеандра............................................219
Лист водяники или вереска................................220
Лист ковыля или Elymus ..................................221
Глава IV. Листья хищных или, иначе, насекомоядных растений . 223
Лист1 росянки . .".......................................224
Лист пузырчатки..........................................225
Лист Петрова креста большого.............................226
Глава V. Строение лепестков и тычинок . . 229
Лепестки лилии...........................................229
Пыльники лилии.......................................... 231
Различные формы пылинок цветени..........................234
Прорастание пыльцы.......................................235
Глава VI. Строение завязи......................................
Завязь гиацинта ..........................................
. Завязь энотеры...............................................
Семяпочки нарцисса........................................
Завязь орхидей...................•........................
5
Стр.
Глава VII. Строение плодов и семян.........................244
Зерно пшеницы или ржи................................244
Плод зонтичных.......................................247
Обыкновенный или лесной орех.........................248
Плод рябины..........................................249
Коробочка белой дрёмы (Lychnis alba).................249
Глава VIII. Запасные вещества в тканях семян...............252
Зерновка кукурузы....................................252
Семя гороха..........................................253
Семя американского ореха ............................254
Семена пальмы Phy tele phas..........................255
Семена кофе, семена льна и семена яблони ........... 257
Дополнение 1. Схема сокращенного курса.....................260
Дополнение 2. Важнейшие реактивы и заклейка препаратов . 267
Дополнение 3. Указатель литературы.........................278
Дополнение 4. Таблицы для определения растительных про-
дуктов ..............................................281
Указатель рисунков . . ....................................293
Указатель латинских названий растений......................296
Указатель русских названий растений........................298
Указатель предметный..................................... 302
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящее время можно считать доказанным, что ни слуша-
ние лекций, ни чтение книг недостаточны для того, чтобы позна-
комиться с тем или другим отделом естествознания. Лекции дают
учащемуся общие выводы и руководящие идеи, выработанные нау-
кой или помогающие ее разрабатывать; книги развертывают перед
ним бесконечную сокровищницу накопленного наукою материала,
но и те и другие не дают ни прочного фактического знания, ни,
что еще важнее, умения работать.
Только пройдя практический курс, только повторив шаг за
шагом хотя бы небольшую, но законченную в своем целом часть
работы, выполненной уже наукою, можно приблизиться к тому,
чтобы стать естественником. Только при этом приучаешься спра-
шивать ответа на те или другие вопросы не у книжных авторитетов,
а у самой природы. Только при этом научаешься критически осмыс-
ливать ее явления, а вместе с тем выясняешь и всю цену того, что
собрано и изложено в книгах, так как знаешь пути, по которым
шли деятели науки.
Само собой разумеется, что каждый преподаватель, ведущий
практические занятия, и каждый заведующий лабораторией, при
которой такие занятия ведутся, вырабатывает свой собственный
курс. Вполне целесообразную программу занятий можно соста-
вить только для определенного контингента учащихся и для опре-
деленных лабораторных средств. Тем не менее, далеко не у вся-
кого преподавателя есть возможность издать свой курс, и далеко
не всегда достаточны одни устные объяснения и личный пример
руководителя.
Для практических работ по ботанике мы имеем на русском
языке очень хороший «Краткий практический курс» Страсбур-
гера, выдержавший уже четыре издания. Конкурировать с ним
я не думаю, но полагаю, что оба курса, и Страсбургера и мой, мо-
гут мирно ужиться рядом, удовлетворяя различным потребно-
стям. Дело в том, что курс Страсбургера назначен преимуществен-
но для лиц, хотя и начинающих, но уже избравших ботанику своей
специальностью. В настоящее время практические работы по есте-
ствознанию приобретают, однако, все более и более значение об-
щеобразовательных методических курсов и распространяются на
гораздо более значительную категорию учащихся, чем начинаю-
щие ученые.
7
Мой курс возник из практических занятий по ботанике, кото-
рые я в течение шести лет (1899—1904) вел на курсах профессора
Лесгафта при.б. С.-Петербургской биологической лаборатории.
Директор этих курсов, профессор анатомии и выдающийся педа-
гог — Петр Францевич Лесгафт, сделал все возможное для част-
ного учреждения, чтобы поставить преподавание на курсах на
должную высоту. Особенно дорожа практическими занятиями
слушательниц, он предоставил мне возможность широко развить,
ботанические работы, что, при двухлетнем курсе и еженедельных
работах для каждой группы по 2*/2 часа, дало почти полный
практический курс ботаники.
С течением времени многие из окончивших у меня слушатель-
ниц, уезжая преподавательницами в различные учебные заведения
чуть ли не по всем концам СССР, обращались ко мне с просьбами
указать им пособие для самостоятельного ведения занятий по бо-
танике. В то же время они находили обыкновенно курс Страсбур-
гера для себя мало подходящим, частью как слишком трудный, ча-
стью как не дающий почти никаких объяснений физиологического
или биологического характера, а чисто описательный.
Отсюда-то и возникло во мне решение составить такой практи-
ческий курс, который удовлетворял бы, и по доступности ука-
занных в нем работ, и по характеру даваемых в нем объяснений,
наших преподавателей и студентов, не обладающих большими ла-
бораторными средствами и постоянно требующих ответа не только
на вопрос «как», но и на вопрос «почему».
Я не стремился к оригинальности во что бы то ни стало и охотно
заимствовал некоторые темы у Страсбургера, раз они были наи-
лучшими в своем роде. Однако и их пришлось значительно пере-
работать со стороны изложения, имея опять-таки в виду специаль-
ные требования советской аудитории.
Сообразно всему вышесказанному, мне пришлось значительно
упростить терминологию, употребляя везде, где можно, русские
термины и обозначения и приводя специальные, принятые наукою
термины только для того, чтобы не итти слишком вразрез со всей
существующей литературой.
Упростить насколько возможно технику и требовать от уча-
щегося как можно меньше реактивов и приспособлений — бы-
ло другим моим стремлением. Я надеюсь, что моя программа
работ может быть выполняема поэтому и с очень небольшими
средствами.
Курс распадается на три больших отдела: изучение элементов,
изучение осевых и изучение листовых органов. Первый отдел
проходится без помощи бритвы; все его препараты требуют со-
вершенно ничтожного количества времени для приготовления,
и главное внимание может быть, следовательно, обращено на
умение владеть микроскопом и ознакомление с фактическим, обы-
кновенно несложным, материалом. Приобретая привычку к ми-
кроскопу и познакомившись с отдельными составными частями
растительного организма, занимающийся переходит к пригото-
8
влению и изучению сложных препаратов и анализирует их, раз-
лагая на уже знакомые ему элементы. Я остановился на стебле
особенно подробно и сделал изучение его главной задачей своего
курса, так как это — наиболее законченная исследованием и
наиболее стройно излагаемая глава анатомии растений вообще.
Основательно познакомившись со стеблем, занимающийся может,
пожалуй, и прекратить дальнейшие занятия; остальное будет
ему уже ясно и по материалу, доставляемому учебником, так как,
в сущности, является осложненным повторением основных тем по
строению стебля.
В каждом отделе легко выдвинуть основные темы и основные
препараты. Меня можно упрекнуть в излишне большом числе
примеров, введенных в курс. Но я не думаю, что их следует про-
делать все подряд. От руководителя работ всегда зависит, считаясь
с аудиторией и имеющимся в его распоряжении временем, отбро-
сить второстепенные темы, но надо предоставить в его распоряже-
ние также и выбор материала, так как ни в одном из педагогиче-
ских центров СССР окрестная флора не заключает в себе всего не-
обходимого. Книга должна всегда давать более тем, чем их можно
исполнить в течение одного учебного года; это даст некоторый за-
пас для более заинтересованных и позволит сменять одни темы
другими в разные годы.
Чтобы облегчить выбор, я даю в приложении конспект курса
из 15 занятий. Конспект этот составлен по тому типу, как я прак-
тиковал это на занятиях, которые вел сам. Я хочу сказать, что за-
нимающиеся, приходя на занятия, получали всегда прежде всего
писанный конспект того, что предполагалось сделать за этот раз,,
и потом уже выслушивали необходимые объяснения.
Яри работах необходимо зарисовывать исследованные пре-
параты. Только при этом успеешь действительно рассмотреть пре-
парат и отделить существенное от второстепенного. Препа-
рат, виденный мимоходом и нефиксированный как следует
работою мысли совместно с зрительным ощущением, быстро ис-
чезает из памяти и оставляет одно лишь сознание потерянного
времени.
Из рисунков, помещенных в этой книге, — половина ориги-
нальных, рисованных непосредственно с микроскопических пре-
паратов. Вторая половина рисунков заимствована из различных
ботанических трудов, и позаимствования эти везде указаны. Я об-
ращаюсь к занимающимся с самой убедительной просьбой поль-
зоваться ими как можно менее и особенно не срисовывать их
в свои тетради, а непременно копировать с препаратов. Для по-
следнего не надо никакого особого умения рисовать. Ведь вен
рисунки слагаются из линий и кружков, а не из теней и полутеней,
это собственно — схематические чертежи, а не рисунки. Рисунок
всегда хорош, если препарат понят правильно, ибо он только ус-
ловный план препарата, именно того своего препарата, который
перед глазами. Одна из прямых задач такого практического курса,
это — развитие глаза, умения видеть, которое развивается
9
постепенно. Кроме того, это — и развитие привычки всему
виденному приискивать объяснение и определять его истинное
значение.
В самом тексте нигде нет ссылки на те пли другие литератур-
ные источники. Я счел это излишним, так как, с одной стороны,
вся работа основана на исследовании и описании оригинальных
препаратов, с другой стороны — исторические справки на то,
кто первый увидал или узнал описываемые факты или кто первый
применил какой-либо метод, для проходящих практический курс
мало интересны. Кроме того, практический курс не учебник,
и полнота сообщаемых сведений не может быть его задачею, так
как здесь важно, чтобы все сказанное могло быть сейчас же про-
верено. Следовательно, учебник все-таки необходим параллельно
с практическим курсом, а с учебником вводится и необходимое
ознакомление с основной литературой предмета.
ВВЕДЕНИЕ
Приступая к практическим занятиям по ботанике, прежде всего
следует ознакомиться с теми приборами и инструментами, кото-
рые для этого необходимы. Начнем с микроскопа.
Сложный диоптрический микроскоп, с которым нам придется
работать, состоит из нескольких составных частей. Существенной
его принадлежностью является зрительная труба, в которую сверху
свободно вкладывается окуляр, а к нижнему концу привин-
чивается объектив. Труба эта укреплена в верхней части статива
таким образом, что может подниматься и опускаться. Средняя
часть статива несет столик для помещения рассматриваемых пред-
метов. В центре столика, как раз под объективом, находится круг-
лое отверстие для пропуска света; отверстие это замыкается так
называемой диафрагмой. Под столиком укреплено зеркало, со-
бирающее лучи света и отбрасывающее их через диафрагму к
объективу.
Обращение с микроскопом сводится к трем задачам. Управляя
зеркалом, мы улавливаем лучи света и направляем их к препа-
рату; изменяя отверстие диафрагмы, получаем определенное коли-
чество и определенную резкость световых лучей; наконец, опу-
ская и поднимая трубу микроскопа, устанавливаем точное фокус-
ное расстояние между объективом и той или другой частью препа-
рата, иначе — устанавливаем плоскость ясного видения. Все три
задачи одинаково важны, и все затруднение при работе сводится
именно к тому, что надо одновременно думать о трех разных вещах.
Важнейшею частью прибора является, без сомнения, объектив,
т. е. та система оптических чечевиц, которая обращена к объекту
исследования. Объектив состоит из цилиндрической латунной
оправы, снабженной в верхней своей части винтовою нарезкою.
Внутри общей оправы вделаны еще частные оправы для отдель-
ных стекол, или, вернее, общая оправа слагается из нескольких
частных оправ, наглухо свинченных вместе. Число линз одного
объектива различно, большие увеличения достигаются сочетанием
большего числа линз. Все линзы всегда обращены плоской сторо-
ной вниз, к объекту, а выпуклой—вверх, к глазу наблюдателя.
Слабые объективы состоят из двух линз: одной—у самого конца
общей оправы и другой — приблизительно на середине ее; ниж-
няя склеена из трех, верхняя —из двух стекол. Более сильные
объективы состоят из трех или четырех отдельных линз, причем
самая нижняя из них имеет форму полушария.
11
Рис. 1а.
Рис. la. Части большого
микроскопа одной из но-
вейших конструкций:
Ок. —окуляр; Т. —тру-
ба микроскопа; Н. — ее
выдвижная часть; Кр.—
кремальера; М. В. —
микроскопический винт;
Кол. — колонка; Рев. —
револьвер с двумя опра-
вами, в которые ввинче-
ны Об. 1 и Об. 2 — объ-
ективы; Ст. — столйк
микроскопа; Ъ и С—вин-
ты для перемещения сто-
ликаспрепаратом; Осв.~
линза осветителя; 1г —
ирис - диафрагма; Д.
Ир. — ручка для прида-
ния осветителю бокового
положения; 3 — зерка-
ло; —прибор для опу-
скания и отведения осве-
тителя; Н. — ножка ми-
кроскопа; Sch — ось для
откидывания верхней
части статива и прида-
ния ему наклонного по-
ложения.
Рис. 16. Объективы (в
разрезе): слева — слабый
с двумя линзами (№ 3,
с первым окуляром,дает
увеличение 60); посреди-
не — средний, с тремя
линзами (№6, с тем же
окуляром, дает увел.
275) и справа — очень
^сильный иммерзионный,
с четырьмя линзами (с
тем же окуляром, увел,
570).
Рис. 1б.
12
Назначение объектива — дать возможно точное и резкое изо-
бражение предмета, сильно приближенное к глазу наблюдателя.
В микроскопе это изображение отбрасывается внутрь трубы, ре-
гулируется находящеюся в ней диафрагмою и рассматривается
в окуляр. Чем более объектив увеличивает, тем меньше диаметр
видимой линзы его, тем меньше поле зрения и тем меньше его
фокусное расстояние. Обратно, чем крупнее стекла объектива,
тем менее он увеличивает, тем большее поле зрения охватывает
и тем длиннее его фокусное расстояние.
При построении объективов физики нашего времени гонятся
не столько за сильными увеличениями, сколько за чистотой и от-
четливостью изображения. Сообразно этому, теперь сильные сухие
•системы почти вышли из употребления, и для более сильных уве-
личений пользуются так называемыми «иммерзнойными», т. е.
погруженными объективами. При работе с послед-
ними, на их поверхность или на покровное стекло
опускается капля какой-либо жидкости (каждый
иммерзионный объектив строится для определен-
ной жидкости с определенным очень малым пока-
зателем преломления). Лучи света проходят при
этом расстояние между покровным стеклом и лин-
зою объектива, не выходя из жидкости и не
испытывая поэтому обычного при переходе в воз-
душную среду отклонения, благодаря чему и при
больших увеличениях обеспечивается чистота и
ясность изображения.
Окуляром называется система линз, обращен-
ная к глазу (оку) наблюдателя. Линз этих две,
каждая имеет собственную оправу и привинчи-
вается одна к верхнему, другая к нижнему концу
Рис. 2, Разрез
окуляра систе-
мы Гюйгенса;
нижняя линза,
или коллектор
окуляра, диа-
фрагма и верх-
няя линза.
латунной трубки, снабженной внутри диафрагмою
и служащей им общей оправой. Чем больше увеличивает оку-
ляр, тем меньше диаметр его верхней линзы и тем он короче.
Зрительную систему и предметное увеличение дает каждый оку-
ляр с каждым объективом.
В окуляр мы рассматриваем не предмет, а изображение его,
отброшенное вверх объективом, поэтому расстояние между ними
должйо быть определенное. Труба микроскопа обыкновенно де-
лается раздвижной; укорачивая и раздвигая ее, мы легко убе-
димся, насколько меняются с расстоянием и величина и ясность
изображения. Для большинства микроскопов нормальной длиной
от основания объектива до верхнего стекла окуляра является
17 сантиметров.
Для получения, и постоянного регулирования точного фокус-
ного расстояния труба микроскопа делается подвижною. У ма-
леньких микроскопов она вставляется в короткую, прикреплен-
ную наглухо к верхней части колонки статива, трубку. Здесь
сколько-нибудь значительные передвижения достигаются непо-
средственным передвижением трубы рукою. У больших микро-
13
скопов к спинке зрительной трубы привинчивается стержень,
несущий на своей плоской поверхности косые глубокие нарезки,
как бы лестничку. Этим стержнем трубка входит в выемку ко-
лонки, где находится небольшая зубчатка ; на ось зубчатки сна-
ружи посажены, как рукоять, большие диски, поворачивая кото-
рые мы задеваем выступами зубчатки за ступеньки лестнички и опу-
скаем или поднимаем трубу. Приспособление это называется
кремальерой.
Рукой или кремальерой мы достигаем, однако, лишь грубой
приблизительной установки. Когда изображение уже выяснилось,
то следует перейти к более тонким
Рис. 3. Микрометрический винт
микроскопа с конической го-
ловкой и пружиной внутри не-
движениям, достигаемым помощью
микрометрического винта. Устрой-
ство его следующее: колонка внутри
полая и насажена на призматиче-
ский или цилиндрический стержень,
несущий внутри сильную пружину.
Пружина подпирает колонку квер-
ху, почти до вершины стержня;
в последней мы находим углубление,
несущее винтовую нарезку. Снабжен-
ный большой конической шляпкою
стальной микрометрический винт
(т. е. винт с очень пологим ходом)
входит в это углубление и особым
шпеньком нажимает на верхний край
подвижной колонки. При движении
винта, входящего в углубление,
шпенек надавливает на колонку,
побеждает сопротивление пружины
и опускает колонку. Вывинчивая
'винт, мы ослабляем давление на ко-
лонку— и пружина опять подни-
мает ее.
подвижного стержня. Зеркало, укрепленное так, что
ему сообщена наибольшая подвиж-
ность, делается обыкновенно двойное. С одной стороны оно
плоское, с другой — вогнутое. Это для того, чтобы можно было
работать и с параллельными и со сходящимися лучами. В наших
работах вогнутое зеркало является более удобным, и мы будем
всегда держаться его. ,
Диафрагмой вообще называется перегородка, снабженная от-
верстием. Изменяя размер отверстия, мы регулируем и количество
света и определенность направления его лучей. При большом от-
верстии света много, но и много лучей, недостаточно ориентиро-
ванных, почему изображение бывает часто расплывчатым, а при
больших увеличениях многие детали и совсем не видны. Чем
меньше отверстие, тем меньше общее количество световых лучей,
но тем резче изображение. Поэтому необходимо .бывает, в зависи-
те
мости от источника света, особенностей препарата и того, какое
взято увеличение, менять диафрагму.
Диафрагмы микроскопа бывают трех систем; самая старая,
это — цилиндрики с отверстиями различной величины. Такие
диафрагмы хранятся в ящике микроскопа отдельно; по мере на-
добности выбирается одна из них и вставляется* в отверстие сто-
лика; при перемене отверстия диафрагма вынимается и вставляется
другая. Это требует много времени, и потому в новых микроско-
пах мы часто видим одну диафрагму в форме диска, прикреплен-
Рис. 4. Ход лучей и построение ми-
кроскопической картины в сложном
микроскопе, окуляр и объектив кото-
рого приняты каждый за одну линзу:
аЪ — изучаемый предмет; А—объек-
тив; Ь'а!—изображение, построенное
объективом; В — окуляр; а'Ъ" — изо-
бражение, рассматриваемое в окуляр.
Рис. 5. Значение нижней линзы
окуляра (коллектор его): ак — пред-
мет; Л — объектив; к1а1 — изобра-
жение, полученное объективом;
А2а2 — оно же, исправленное кол-
лектором; к3а3 — оно же, рассматри-
ваемое помощью верхней линзы
окуляра.
ного под столиком, сбоку от отверстия его, и вращающегося во-
круг своей оси. В диске вырезано несколько круглых отверстий-
различного диаметра, которые при вращении диска попеременно
совпадают с отверстием столика. Наконец,.у больших микроскопов
мы теперь часто применяем диафрагму-ирис, состоящую из си-
стемы сдвигающихся стальных пластинок, приводимой в движе-
ние маленькой рукояткой. Перемещение пластинок увеличивает
или уменьшает отверстие на любую желаемую величину, что
позволяет очень легко применяться к условиям освещения и свой-
ствам препарата.
Самым важным при обращении с микроскопом, когда зеркало
и диафрагма уже установлены, является наведение на фокус;
т. е. точное определение необходимого расстояния между предметом
и нижней поверхностью объектива. После грубой установки рукой
или кремальерой мы беремся за микрометрический винт и не
оставляем его во все время наблюдений. Дело в том, что различ-
1а.
ные точки препарата находятся не в одной плоскости, препарат
имеет обыкновенно некоторую толщину, и нам приходится про-
никать глазом в различные слои его. Следовательно, постоянно
приходится изменять фокусное расстояние сообразно тому, какую
часть препарата мы исследуем. Следует, однако, помнить, что
микрометрический винт никоим образом не должен служить для
'больших передвижений, например для первоначальной наводки,
но только для изучения объекта. При больших передвижениях
винт легко портится и перестает удовлетворять своему прямому
назначению.
Большинство наших препаратов следует изучать в проходя-
щем свете, в лучах, сконцентрированных и отброшенных зерка-
лом, прошедших сквозь диафрагму и препарат, который, следо-
вательно, должен быть прозрачным. Непрозрачные мелкие пре-
параты можно исследовать также в проходящем свете, если важны
только контуры их; если же мы желаем познакомиться с поверх-
ностью непрозрачного препарата, .то, при любой величине его
безразлично, оставляем зеркало без внимания и пользуемся све-
том, падающим сверху на столик микроскопа. Это будет наблюде-
ние в отраженном свете. Освещение при этом можно еще уси-
лить, если поставить перед микроскопом большую лупу так,
чтобы фокус, в котором сходятся собранные ею лучи, совпал
о препаратом.
Изображение какого-либо предмета получается, во-первых,
благодаря различной прозрачности частей препарата, во-вторых,
благодаря различной их разлагающей способности по отношению
к свету (появление простых, цветных лучей и явление окраски),
в-третьих, благодаря различной преломляемости каждого свето-
вого луча при переходе из одной среды в другую.
Если мы будем рассматривать в микроскоп каплю чистой воды,
то ничего не увидим; воздух сам по себе также невидим; но если мы
приготовим препарат, в котором капля воды содержит пузырьки
воздуха, то увидим в микроскоп блестящие кружки, обрамлен-
ные резкими черными кольцами, что происходит от сильного рас-
хождения лучей, вызванного их преломлением при переходе из
воздушной среды в водную, хотя обе они прозрачны. Если смешать
масло и воду, две прозрачных, порознь невидимых среды, то капли
масла хорошо видны в виде блестящих светлых шариков; здесь
перед нами опять явление лучепреломления вследствие перехода
светового луча из одной среды в другую.
Самое изображение получается следующим образом: лучи света,
прошедшие сквозь различные точки препарата или отраженные.
ими, вступают в объектив, преломляются им и, располагаясь
обратно самому предмету, дают его изображение в плоскости,
соответствующей поперечному сечению окуляра на половине его
длины. При этом они прошли еще сквозь нижнее стекло окуляра,
уменьшившее изображение, переместившее его несколько ниже
и сообщившее ему кривизну, выпуклостью обращенную книзу.
Верхнее стекло окуляра является лупою, при помощи которой
16
Рис. 6. Разрез большого микроскопа с осветителем и ход лучей в нем. PQ “
изучаемый предмет; — его изображение; —изображение объекти-
вом; А — глаз наблюдателя.
17
Mil рассматриваем это изображение; она выпрямляет и сильно
увеличивает его. Все микроскопические изображения являются
перевернутыми.
До известной степени все это можно проверить, если рассматри-
вать какой-либо простой препарат, например отрезок волоса,
пользуясь не всем микроскопом, а лишь частью его линз. Устано-
вив сначала препарат при нормальных условиях так, чтобы он был
вполне ясно виден, мы затем вынем окуляр совсем; изображение
исчезло, но если опускать трубку микроскопа, то, уменьшив
расстояние между нижней поверхностью объектива и препаратом
почти вдвое (если был взят объектив № 3), мы опять найдем изо-
бражение и узнаем, что первоначально предмет’ рассматривался
не в фокусе объектива, а дальше от последнего. Теперь отвинтим
от окуляра верхнее стекло его: изображение будет казаться вполне
нормальным, но только если мы значительно поднимем трубу ми-
кроскопа; при такой комбинации можно еще обнаружить изобра-
жение и иным способом, а именно: положив кусочек прозрачной
(промасленной) бумаги на диафрагму окуляра. Наконец, в при-
сутствии верхнего стекла мы опять должны будем немного опу-
стить объектив. Следовательно, с введением каждого нового стекла
меняется фокусное расстояние, а вместе с этим, понятно, должна
меняться и величина изображения.
Чисто оптическая сторона дела изложена в любом курсе фи-
зики; нам же при работах по ботанике важна не теория слож-
ного микроскопа, а обращение с ним, почему мы и ограничимся
уже сказанным.
Решим теперь задачу, как самостоятельно определить увели-
чение, даваемое микроскопом. Мы уже видели, что микроскопи-
ческое увеличение получается путем рассматривания в окуляр
изображения, построенного объективом. Отсюда ясно, что увели-
чение зависит и от объектива и от окуляра и соответствует как бы
произведению из увеличения, даваемого объективом, на увеличе-
ние, даваемое окуляром.
Общее увеличение микроскопа, как и увеличение простой лупы,
не есть что-либо абсолютное, а только отношение между видимыми
глазу величинами, в каких является нам данный предмет при по-
мощи микроскопа и без него. Однако величина предмета, видимая
глазу, зависит не только от свойств самого предмета, но еще и от
расстояния, на котором он находится от глаза. Поэтому прини-
мают условно, что величина, видимая простым глазом, есть та
величина, которую имеет предмет, помещаемый на расстоянии
ясного зрения, а величина, видимая в микроскоп, — та, которая
соответствует установке препарата на таком расстоянии от объек-
тива, что окончательное микроскопическое изображение ня у л тите, я
на том же расстоянии от глаза, как и препарат. Если это условие
выполнено, то действительно можно найти отношение между раз-
мерами предмета и размерами его изображения.
18
Увеличение окуляра определяется, как и увеличение лупьЬ
формулою:
Г-у+1,
где V есть искомое увеличение, 25 — число сантиметров, соответ-
ствующее условно принимаемому обозначению расстояния «яс-
ного зрения» (реально — расстоянию от препарата до верхнего
стекла окуляра), а / — фокусное расстояние окуляра (расстояние
нижнего стекла окуляра от рассматриваемого им изображения
Ь' — а’ на рис. 4).
Увеличение объектива выводится из расстояний оптического
центра объектива от предмета и от действительно микроскопиче-
ского изображения (на рис. 4 Ь" — а"}.
Рис. 7 и 8. Рисовальный окуляр и схематический разрез его с показанием на-
правления лучей, преломляемых призмою. Слева на оправе — винт для при-
крепления к трубе микроскопа, справа — призма, защищенная специальной,
открытой только снизу, коробкою, и под ней два откидных темных стекла
для регулировки освещения.
Общее же увеличение микроскопа, как мы и предположили
вначале, получается через умножение увеличения, даваемого оку-
ляром, на увеличение, даваемое объективом.
Обычно расчет увеличения производят помощью рисовальной
призмы, приспособленной к окуляру.
Для малых увеличений, например для объективов с №№ 1—4,
достаточно иметь обыкновенную миллиметровую линейку. Поме-
стив линейку, как препарат, на столике микроскопа, мы устанав-
ливаем в поле зрения одно деление, т. е. 1 мм, затем, выдвинув
трубу микроскопа на 170 мм (170 мм от верхнего края оправы
объектива до верхней линзы окуляра), мы ставим вместо обыкно-
венного окуляра рисовальный и, поместив сбоку от микроскопа
на уровне его столика лист бумаги, совмещаем, смотря в окуляр,
кончик карандаша, на бумаге, видимый, благодаря призме, как
бы внутри микроскопа, вместе с изображением рассматриваемого
2*
19
предмета. Проведем теперь черту, равную расстоянию между двумя
делениями линейки. Затем измерим тою же линейкою полученную
черту. Если, например, черта эта будет равна 70 мм, то это значит,
что данная пара, объектив и рисовальный окуляр, увеличивает
в 70 раз.
Если мы пожелаем применить тот же метод к определению уве-
личения более сильных объективов (№№ 5—9 и иммерзионных),
то придется приобрести объективный микрометр, т. е. нанесенную
на стекло линейку с делениями на доли миллиметра (1/20 или даже
Vioo)- Установив эту линеечку в качестве препарата, повторим уже
описанный прием зарисовывания и снова измерим полученную
линию миллиметровою линейкой. Если шкала, которую мы рас-
сматривали, имеет деления через 1/20 мм, а на рисунке одно де-
ление оказалось равным 50 мм, то ясно, что увеличение равно
1000, и т. д.
Для более употребительных систем и окуляров Лейтца мы
имеем следующие увеличения:
Xt объектива Xs окуляра Увеличение для • микр. Лейтца Увеличение для микр. Рейхерта
1 с 1 дает 20 20
1 » 3 » 28 30
3 » 1 # 60 50
3 >> 3 >> 85 75
7 »> 1 f> 370 260
7 » 2 >> 440 335
7 >> 3 >> 525 400
7 >> 4 » 625 540
иммерзионный 1/12 >> 1 >> 570 (имм. 16 в.) 400
» » 2 >> 680 510
>> >> 3 » 800 600
>> *4 * 1000 760
Все это в тех случаях, если труба микроскопа выдвинута так,
что длина ее от верхней поверхности револьвера до верхнего края
окуляра для микроскопов Лейтца — 170 мм, а для микроскопов
Рейхерта — 160 мм. Изменяя длину трубы, мы изменяем значи-
тельно и увеличение.
Дополнительными приспособлениями при современном ми-
кроскопе являются еще осветительный аппарат, измерительный
окуляр и рисовальная призма. Осветительный аппарат состоит
из нескольких специальных чечевиц, соединенных общею опра-
вой, к которой снизу обыкновенно присоединяется дифференциаль-
ная диафрагма «ирис»; он вставляется на место диафрагмы. На-
значение этого аппарата, изобретенного физиком Аббе, — кон-
центрировать лучи света. При нем следует пользоваться плоским
зеркалом.
При ламповом освещении важно еще другое приспособление:
берут полый стеклянный шар, наливают в него очень слабый го-
лубоватый раствор аммиачной окиси меди и помещают перед ми-
кроскопом на деревянной подставке так, чтобы фокус лучей, со-
бранных шаром, совпал с центром зеркала. Препарат будет при
этом освещен сильным, но очень мягким светом.
20
Револьвером называется сложная оправа для объективов.
К зрительной трубке микроскопа снизу прикрепляется никели-
рованное медное кольцо с массивным выступом; к последнему же
на подвижной оси — общая оправа с 2, 3 или 4 кольцами, снаб-
женными снизу винтовой нарезкою. В эти кольца ввинчиваются
объективы, и при перемене последних, сообразно требованиям
работы, уже не надо отвинчивать и привинчивать их, а достаточно
поворачивать вокруг оси оправу револьвера, центрируя ее каж-
дый раз с трубой микроскопа. Это очень сберегает время.
Измерительный окуляр мы разберем позднее, когда будем ра-
ботать с ним (см. конец 4-й главы первого отдела, посвященной
крахмальным зер-
нам). Рисовальный
прибор представляет
собой окуляр, в оп-
раве которого сбоку,
под верхним стеклом
его, вставлена приз-
ма, прикрытая свер-
ху черным колпач-
ком. Если положить
на стол около микро-
скопа лист бумаги и
смотреть в окуляр,
то мы увидим одно-
временно .и препарат
и лист бумаги, а на
нем кончик каранда-
ша, которым соби-
раемся рисовать. Ос-
тается обводить ка-
рандашом контуры
препарата. При этом
Рис. 9. Рисовальный прибор для работы при
наклоненном стативе; линия, идущая от глаза
к препарату, пересекается с линией, идущей от
препарата к кончику карандаша, под углом в 75°.
очень важно регулировать как степень ос-
вещения объекта, так и степень освещения бумаги. Если объект
освещен сильнее, то не видно карандаша, если же сильнее осве-
щена бумага, то не видно объекта. Затеняя постепенно и то и
другое, легко, однако, добиться такой степени освещения, что
будут одинаково видны и препарат и кончик карандаша. Бумага
и карандаш при этом должны находиться на уровне столика
микроскопа и в плоскости последнего; измерительный окуляр
позволяет, однако, рисовать и прямо на столе.
При наших работах рекомендуется зарисовывать каждый пре-
парат или, вернее, составлять схематический чертеж его. Только
таким путем и можно приучить себя останавливаться на изучае-
мом предмете не мимоходом, а основательно, вникая в каждую
подробность и отделяя важное и типическое, от второстепенного
и. случайного. Такие рисунки или чертежи делаются прямо от руки
без особого затруднения. Рисунки же, взятые помощью призмы,
нужны тогда,-.когда приходится сравнивать серию рисунков с ми-
21
кроскопических препаратов и важен абсолютно одинаковый мас-
штаб для всей серии.
Теперь стали строить так называемые бинокулярные микро-
скопы, дающие прекрасное рельефное изображение. Сначала в их
оптическую систему входили 2 объектива и 2 окуляра, затем по-
мощью призмы удалось упростить эту систему, так что изображе-
ние, полученное одним объективом, передается двум окулярам.
Рис. 10. Малый микроскоп Лейтца
(статив III) с кремальерою и револь-
вером на 2 объектива (уменьшено
в 2 раза).
Рис. 11. Новый микроскоп, слева
внизу ирис-диафрагма; статив откид-
ной, с колонкою новой конструкции.
В настоящее время производство микроскопов налажено и у нас,
главным образом в Ленинграде.
Для сбережения микроскопа следует, прежде всего, беречь
его от действия кислот и щелочей, с которыми нередко приходится
работать, от сырости и от резких движений микрометрического
винта. Затем протирать объективы и окуляры лучше всего мягкой
замшей, иначе их легко оцарапать. Смывать с них масло, бальзам,
желатину и прочее следует тонкой полотняной тряпочкой, смо-
ченной теплой водой, спиртом или ксилолом, но отнюдь не прямо
купая в жидкости, чтобы не испортить сложны^ линз объективов,
22
Рис. 12. Нормальное поло-
жение за микроскопом: пра-
вая рука на микрометриче-
ском винте, левая передви-
гает препарат.
склеенных внутри канадским бальзамом. Кроме того, микроскопы
следует оберегать и от пыли, почему лучше всегда держать их
закрытыми. Пыль набивается с течением времени и внутрь объек-
тивов и окуляров, что сказывается на их работе.
Кроме микроскопа, при работах нужны еще кое-какие инстру-
менты и небольшая лаборатория.
Важнейшим из инструментов является бритва. Бритва, спе-
циально предназначенная для микроскопических работ, бывает
обыкновенно сточена с нижней стороны
совершенно плоско, но вполне пригодна
и обыкновенная бритва. Для твердых,
оказывающих сильное сопротивление
объектов, например для кусков дерева,
лучше тяжелая, коротко отточенная
бритва; для мягких, легко гнущихся
или мнущихся объектов, например для
лепестков цветка, бритва должна быть
легкая й очень тонкая, длинно отточен-
ная. Бритву следует после каждых не-
скольких срезов править на ремне, а
периодически и точить на камне, что
лучше научиться делать самому. После
того как срез готов, прежде чем откла-
дывать бритву в сторону, следует вы-
тереть ее насухо, так как сок растений
обладает сильно окисляющими свой-
ствами, и бритва легко ржавеет.
Затем идут: предметные и покровные
стекла; перочинный нож или скальпель
для грубых предварительных разрезов;
иглы, вделанные в деревянные ручки,
для перенесения и расправления пре-
паратов; простая лупа для предвари-
тельного рассматривания их и различ-
ные реактивы, описание которых поме-
щено в конце книги.
Приступая к работе, следует собрать микроскоп, затем вытереть
предметные и покровные стекла и поставить около себя сосуд с во-
дой, необходимый во все время работы. Положив на предметное
стекло каплю воды, опускаем в нее препарат и накрываем его
затем покровным стеклом, стараясь движением последнего вытес-
нить весь воздух, чтобы в капле не было пузырьков его.
Начинающим первые шаги даются с трудом. Так, нелегко при-
учиться смотреть попеременно то одним глазом, то другим, чтобы
не утомлять их; трудно не закрывать незаметно свободный глаз,
хотя это совершенно излишне; не сразу дается наведение на фокус,
регулировка освещения и пр. Однако через 2—3 занятия все это
налаживается, и вновь развивающаяся способность видеть беско-
нечно малое начинает доставлять глубокое удовлетворение.
23
Изложенные далее работы намечены таким образом, что мы
все время постепенно будем менять простые и легкие примеры
на более .сложные и трудные и понемногу втягиваться в работу.
Кто хочет работать серьезно, тому можно рекомендовать не огра-
ничиваться одними описанными в курсе объектами, но постоянно
приискивать параллельные им среди окружающей природы. Со-
ставляя эту книгу, я думал дать не курс микроскопической тех-
ники, но курс основных ботанических знаний; тем не менее пола-
гаю, что важнейшие приемы техники также будут усвоены зани-
мающимися.
Введение это очень не полно, но детальные указания даны при
соответствующих препаратах в самом курсе, а кроме того мне
неоднократно приходилось убеждаться, что пространные отвле-
ченные введения в практические курсы имеют печальную приви-
легию оставаться непрочитанными даже и тогда, когда курс фак-
тически пройден до конца. Небольшое общее введение имеет более
шансов быть полезным, чем пространное.
В мировой литературе основным сочинением по лабораторным
работам, посвященным анатомии растений, являются книги
Э. Страсбургера (Е. Strasburger, Das Botanische
Praktikum и его же — Das kleine botanische Praktikum fl.r AnLn-
ger), первые изданиячкоторых относятся к 1884 году. Малый практ
тикум был сейчас же переведен на русский язык и уже в 1885 г.
вышел в Одессе (перевод профессоров Л. Рейнгарда и Л. Ришави).
Позднее он издавался еще три раза в Москве, но все четыре его
издания давно стали библиографической редкостью и недоступны
для занимающихся.
Позднейшие курсы Пуриевич а, Ростовцева и др.
в настоящее время также совершенно недоступны, а между тем
потребность в руководствах по анатомии растений не уменьши-
-лась. Из прежних руководств нельзя не вспомнить прекрасную
книгу:
И. П. Бородин, Курс анатомии растений, 4-е издание,
СПб., 1910,'367 стр., 281 рис.; переиздан в 1937 г. под ред. акад.
В. Н. Л ю б и м е н к о.
В наше время переизданы или написаны вновь следующие ру-
ководства:
В. И. Палладии, Анатомия растений, 7-е издание, Гос-
издат, 1923, 292 стр., 321 рис.
Л. А. И в а н о в, Анатомия растений, 1931 (очень краткий курс).
В. Г. Александров, Анатомия растений, Сельхозгиз,
1933, стр. 215, рис. 240.
А. Е. Ж а д о в с к и й, Микроскопический анализ пищевых
и вкусовых веществ растительного происхождения, Снабтехиздат,
•1934, стр. 292, рис. 300.
’ А. Д ж. И м с и Л. Г. М а к Д а н и э л ь с, Введение в ана-
томию растений, перевод В, А. Рихтер, Госиздат, 1935, стр. 332,
ррс ЦЗ .
ОТДЕЛ I
ЭЛЕМЕНТЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА
ГЛАВА I
КЛЕТКА И ТКАНЬ
Изучая какую-либо группу явлений природы, мы должны
прежде всего установить такую элементарную единицу, при по-
мощи которой можно было бы сравнивать эти явления между собою.
Такая единица, кроме того, должна быть одновременно и общею
-всем им и заключающею в себе все основные характерные черты
их. В физике до последнего времени такой единицей была моле-
кула, в химии — атом, в биологии или учении о живых сущест-
вах — клетка. Под этим условным обозначением мы подразуме-
ваем комочек живого вещества, обособленный, чаще всего одетый
оболочкою и проявляющий характерные свойства жизни: питание,
дыхание, рост, размножение и раздражимость. Существуют клетки,
живущие самостоятельно и составляющие так называемые одно-
клетные или элементарные организмы, и клетки, связанные в боль-
шие организованные скопления и составляющие организмы мно-
гоклетные и сложные. В составе последних мы различаем ткани,
т. е. собрания клеток, однородно построенных и связанных един-
ством отправлений или функций, им свойственных.
Начнем изучать строение растений с внешнего вида типичных
клеток и их соединения в ткани.
Удобным, не требующим никакой предварительной обработки
примером будет для нас: -
Пример 1. Л и с т мха.
Листья большинства мхов представляют собою тонкие пла-
стинки, в которых клетки расположены в толщину почти на всем
протяжении их в один слой и потому хорошо видимы насквозь.
Форма же и расположение клеток у различных мхов различны;
по-моему, наиболее интересными являются листья мхов из рода
Mnium, например: Mnium cuspidatum или М. rostratum, очень
обыкновенных на сырой земле в тенистых местностях; опишем
лист первого из них. Лист отрывают пинцетом от стебелька, про-
мывают в воде, помещают в каплю воды на предметное стекло и,
накрыв покровным стеклом, удаляют приставшие к листу пу-
3££р?>кд воздуха. Для этого постукивают, ногтем по стеклу или
25
прямо вынимают их из-под стекла кончиком иглы. Первоначально
рассматривают препарат при слабом увеличении (объектив 3 или
4, окуляр 1), дающем большое поле зрения; видны:
1. Основная ткань листа, или паренхима, состоящая из округ-
лых или многогранных, но всегда коротких зеленых клеток. Хо-
рошо заметны как бы сеть пз клеточных оболочек отдельных кле-
ток и их зеленое содержимое. Термин «паренхимам обозначает
ткань, состоящую из клеток, более или менее округлых и много-
гранных, но не сильно вытянутых, так что рост их происходит
с одинаковой напряженностью по всем направлениям. «Парен-
химная клетка» и есть такая клетка, растущая более или менее
равномерно во все стороны («изодиаметричная», т. е. с равными
поперечниками).
2. Многослойная, а потому и менее прозрачная, жилка из длин-
ных «прозенхимных» клеток, содержимое которых кажется менее
густым.
3. По краям листа полоски «прозенхимы», т. е. ткани, слагаю-
щейся из клеток удлиненных, растущих преимущественно в од-
ном каком-либо направлении. Клетки прозенхимы беднее содер-
жимым, чем клетки паренхимы, имеют обычно более толстые
стенки, и концы их клинообразно заострены.
4. Отдельные маленькие острые клетки, образующие зубчики
на краю листа (последние иногда отсутствуют).
Паренхимные и прозенхимные клетки, которые по форме своей
сводятся к идеальным образам шара и волокна, проявляются в раз-
личных органах и частях растений в большом разнообразии; од-
нако даже и наиболее своеобразные формы клеток могут быть
удобно сведены к этим двум основным. Прозенхимные клетки,
благодаря своим острым скошенным концам, плотно вклиниваются
(рис. 13, в) между парами соответствующих острых концов двух
других клеток той же формы и образуют несравненно более плотно
соединенную ткань, чем паренхимные. Физиологически парен-
химные клетки у растений связаны, главным образом, с основными
жизненными отправлениями, прозенхимные же преимущественно
образуют элемент опоры — механическую ткань — или проводят
питательные вещества, образуя в этом случае особую проводя-
щую ткань.
При более сильном увеличении (объектив 7 или 8, окуляр сна-
чала 1, потом 3 и даже 4) хорошо видны:
1. Зеленые округлые зерна, так называемые «хлорофильные
зерна» или «хлоропласты», в клетках. Некоторые из них вытянуты
и перетянуты на середине, значит, находятся в стадии деления.
2. Оболочки клеток.
3. Межклетные пластинки. При исследовании оболочек необ-
ходимо убедиться лично в том, что замеченная при слабом увели-
чении картина сети не верна, на самом деле полости двух сосед-
них клеток разделены не однородной перегородкой, но сложной
стенкой, которая состоит из: 1) оболочки одной клетки, 2) пла-
стинки межклетного вещества, 3) ободочки другой клетки, Иначе;
26
каждая клетка окружена своей собственною, ею самою вырабо-
танною оболочкой и склеена с соседней клеткой пластинкой за-
твердевшей студени, образовавшейся из наружного слоя сопри-
касающихся оболочек и отделившейся от них. Если между двумя
или тремя клетками не все пространство заполнено межклетным
Рис. 13 (ориг.). а — часть веточки мха Mnium cuspidatum с двумя листьями
при слабом увеличении; видны-мякоть листа или его паренхимная ткань,
жилка и прозенхимная окраина; б — край листа при сильном увеличении,
оболочки клеток представлены пустыми, видны межклетные пластинки, обо-
значенные черными полосками; в — еще более увеличенное изображение про-
зенхимной ткани края листа для показания того, как соединены здесь в ткань
отдельные клетки; а — паренхимные клетки с. хлорофильными зернами и
крахмалинками в них.
веществом, то остается пустое пространство, называемое межклет-
ным ходом.
Никоим образом нельзя представлять себе ткань листа как
часть пространства, разделенную перегородками на отдельные
замкнутые ячейки; наоборот, каждая клеточка есть в известном
смысле нечто индивидуальное, самостоятельное, только соединен-
ное с другими, соседними межклетным веществом и могущее в бла-
гоприятной обстановке существовать отдельно. Иначе, лист пред-
ставляет собою как бы кооперацию живых клеток. Неправильная
многогранная форма клеток зависит, главным образом, от взаим-
37
ного давления их; где последнее слаоее, там стенки клеток везде
округлые.
Кроме всего предыдущего, на свежем, недавно собранном или
сохраненном на свету под колпаком материале, в хлорофильных
зернах можно заметить более мелкие светлые палочки или зерна
крахмала. Известно, что хлорофильные зерна, поглощая свето-
вую энергию солнечных лучей, переводят ее в химическую и дей-
ствием этой последней из углерода атмосферной углекислоты и из
элементов воды приготовляют углевод — сахар. При избытке
последнего и образуются крахмальные зерна, как запас питатель-
ного вещества, временно ненужный. Ночью процесс образования
углеводов при отсутствии света прекращается, и тогда крахмал
опять превращается в сахар и потребляется. С этими веществами
и их передвижениями в растении мы позднее познакомимся по-
дробнее.
У других мхов нередко прозенхимные полоски по краям листа
слабо развиты, а средняя часть его состоит из продолговатых,
иногда почти ромбических клеток; различие же между срединной
жилкой и пластинкой листа ясно выражено у всех почти листо-
стебельных мхов. Обыкновенный Кукушкин лен (Polytrichum)
имеет двуслойную листовую пластинку.
Пример 2. Лист водяного растения элодеи
(Elodea canadensis).
Растение это, первоначально известное только для Северной
Америки, было завезено в 1836 г. в Ирландию и оттуда распростра-
нилось по всей Европе, с каждый годом проникая все далее на
восток (в настоящее время встречается уже и в бассейне Волги).
Если разрывать стебли этого растения, одетые кольцеобразно
расположенными по 3 продолговатыми листьями, на части и бро-
сать их обратно в воду, то каждая часть образует в пазухах листьев
стеблевые почки и разрастается из этих почек очень быстро в целое
растение. Благодаря быстроте разрастания и размножения, Elodea
нередко развивается в таком количестве, что совершенно запол-
няет пруды, озера и реки, даже препятствует судоходству, почему
ее нередко называют «водяной чумой». Листья у этого растения
двуслойные, прозрачные; препарат приготовляют тем же путем,
как и препарат из листьев мха. При слабом увеличении видны:
1. Ткань листовой мякоти из продолговатых с тупыми концами
клеточек, форма которых напоминает форму коробки; в них за-
метны зеленые хлорофильные зерна.
2. Жилка, занимающая середину листа и состоящая из более
узких и мелких клеток проводящей, ткани.
3. Длинные и узкие черные полоски, идущие вдоль листа. Лист
двуслойный, и там, где его элементы не склеены плотно межклет-
ным веществом, между ними остаются межклетные ходы; в послед-
ние часто проникает растворенный в воде воздух, проходящий через
стенки клеток благодаря диффузии, иди же накопляются газы,
2S
выделяемые самими клетками при
питании их (кислород) и дыхании
(углекислота). Газообразные вклю-
чения всегда кагкутся в микроско-
пе темными, благодаря сильному
расхождению лучей света от пре-
ломления их при переходе из га-
зообразной среды в жидкую, как
в этом легко убедиться, рассма-
тривая попавшие в препарат пу-
зырьки воздуха.
4. Небольшие клеточки по краю
листа, которые, будучи стеснены
в ткани его соседними клетками,
стали расти по направлению наи-
меньшего сопротивления и дали
выросты наружу, образовав зуб-
чики.
Таковы элементы, слагающие
лист Elodea; иногда еще в мякоти
листа попадаются клетки, содер-
жимое которых, окрашено в розо-
вый, малиновый или фиолетовый
цвет, благодаря особому пигмен-
ту — антоциану, растворенному
в соке, наполняющем внутрен-
ность клетки; встречаются также
мертвые или умирающие клетки,
стенки которых пропитаны бурыми
отложениями, образовавшимися
из содержимого клетки при отми-
рании.
Познакомимся теперь с содер-
жимым клетки, и для этого опять
привинтим, к микроскопу 7-й объ-
ектив; обратим внимание:
1. На хлорофильные зерна, их
расположение в клетке, . отыщем
делящиеся бисквитообразные
верна.
2. На движение клеточного со-
держимого; для этого особенно
удобны клетки мякоти, непосред-
Рис. И (из Н е g i). Хлорофиль-
ные зерна и ядро в клетке. Белые
пятна — вакуоли с клеточным
соком. Слева делящиеся хлоро-
фильные зерна (Ъ) и зерна с крах-
малинками внутри (с).
Рис. 15 (из К е рае р а). Кусо-
чек листа элодеи; клетки из слоя,
близкого к срединной жилке.
Видны хлорофильные зерна, про-
топлазма и ядра; белое простран-
ство наполнено клеточным соком;
стрелки показывают направление
движения.
ственно примыкающие к жилке,
и те из них, в которых не особенно обильные хлорофильные
зерна расположены преимущественно вдоль боковых стенок. Сна-
чала кажется, что движутся сами хлорофильные зерна, обра-
зующие как бы связную цепь, правильный поезд вагонов, но,
всматриваясь более подробно .или применив более сильное увели-
29
чение (окуляр 4), мы увидим, особенно в углах клеток, что зерна
погружены в прозрачную полужидкую массу протоплазму
(цитоплазму), или живое вещество клетки, — и пассивно увле-
каются ею. Движение протоплазмы есть ее коренное свойство,
тесно связанное с жизнью; оно присуще всем живым существам,
но не одинаково энергично, и редко происходит при условиях,
удобных для непосредственного наблюдения. В листьях мха
прямо видеть движение содержимого клеток нельзя, но если
следить за живым листом некоторое время при изменяющемся
освещении, то легко заметить, что хлорофильные зерна переме-
щаются. Очень важна при наблюдениях этого рода температура:
у Elodea движение почти совершенно прекращается при темпе-
ратурах ниже 10°, достигает наибольшей быстроты при 37° и со-
вершенно прекращается снова при 42°» При обыкновенной ком-
натной температуре 15—20° движение хорошо заметно; впрочем,
у экземпляров, культивируемых в комнатных аквариумах, в се-
редине зимы движение делается чрезвычайно слабым, так как
вообще вся деятельность растения как бы приостанавливается.
Надо иметь еще в виду, что движение может быть значительно
усилено, если разрезать лист на мелкие кусочки и вызвать этим
механическое раздражение. Особенно ярко отражается последнее
на протоплазме клеток, ближайших к разрезу. Подобный же
эффект можно получить, прибавляя к воДе, в которой находятся
листья, несколько капель спирта.
Насколько медленно движется протоплазма (цитоплазма),
легко себе представить, если вместо препарата поместить на столик
микроскопа обыкновенные карманные, часы и поймать кончик
минутной стрелки в поле зрения при объективе 3-м. Для невоору-
женного глаза кончик минутной стрелки представляется непо-
движным, под микроскопом же он движется довольно быстро и
притом плавно, а не скачками, как можно было бы думать. Зато
кончик часовой стрелки кажется и при этом увеличении непо-
движным; следовательно, движение, совершающееся с такой бы-
стротой, какую имеет кончик часовой стрелки, осталось бы нами
незамеченным.
Среди протоплазмы, кроме зеленых хлорофильных зерен, можно
заметить еще и клеточные ядра. Они бесцветны,имеют консистен-
цию более плотную, чем протоплазма, но менее плотную, чем
хлорофильные зерна, всегда погружены в слой протоплазмы,
часто прижаты к стенке клетки, и тогда форма их из круглой ста-
новится неправильной — плоской со стороны стенки и выпуклой
внутрь клетки. Легче всего разыскать ядра в клетках, образующих
зубчики по краю листа, где мало зеленых зерен, скрывающих
ядра в остальных клетках.
В листьях мха или в тех клетках листа Elodea, где прямо не
видны клеточные ядра, их можно легко обнаружить, если сначала
положить листья в спирт, подождать, пока хлорофил перейдет
в спиртовой раствор, а лист обесцветится, опустить затем лист
в каплю квасцового кармина минут на 10 или более, наконец,
30
промыть лист водою й рассмотреть в воде; ядра окрасятся не-
сравненно сильнее всех остальных частей клетки и будут хорошо
заметны среди бесцветных хлорофильных зерен.
Действие света на передвижение содержимого клеток легко
обнаружить следующим образом. Лист, пробывший несколько
часов в темноте, делается более бледным; под микроскопом оказы-
вается, что хлорофильные зерна расположены вдоль боковых
стенок клеточных оболочек, так что поверхность, занятая ими,
сильно уменьшилась. В рассеянном свете через несколько часов
все зерна переходят на обращенные к наблюдателю стенки клеток,
причем приобретают многоугольную форму; если теперь осветить
их ярким лучом света, то через несколько минут они уже округля-
ются, а после 3/4-часового освещения приобретают опять перво-
начальное положение вдоль боковых стенок и продолговатую
форму, так как видны в профиль.
Elodea годится для исследования в течение всего лета до поздней
осени и довольно хорошо перезимовывает в комнате. Кроме Е. cana-
densis, в оранжереях и лабораториях последнее время стали разво-
дить Е. dens а из Южной Америки; она лучше выносит зиму в тепле,
листья и отдельные элементы их крупнее, чем у Е. canadensis.
Где нет и нельзя достать Elodea, можно заменить ее другим во-
дяным растением, очень часто разводимым в комнатных аквариумах
и растущим дико на юго-западе Европейской части СССР, именно
Валлиснерией (Vallisneria spiralis). Однако листья этой последней
толще, и из них приходится вырезать бритвой параллельно
поверхности тоненькие пластиночки, так как они не прозрачны.
Очень молодые листья Валлиснерии, так же как и молодые под-
водные листья стрелолистника (Sagittaria sagittaefolia), дают,
впрочем, хороший материал и без разрезов.
Хорошим дополнительным объектом с сильно движущейся
протоплазмой, передвигающей включенные в нее комки пищевых
веществ, жировых и крахмалистых, являются концевые (точнее,
вторые от конца) клетки веточек лучицы (Chara fragilis); движется
внутренний, более глубокий слой протоплазмы, слой же ее, лежа-
щий непосредственно под оболочкою, кажется неподвижным, как
и заключенные в нем хлорофильные зерна.
ГЛАВА II
ХРОМОПЛАСТЫ И АНТОЦИАН
В исследованных уц?е нами препаратах наиболее резко выде-
лялись среди содержимого клеток зеленые хлорофильные зерна.
Мы видели также, что, при погружении листьев в спирт, зеленое
вещество растворялось и зерна становились бесцветными, но со-
храняли свое строение и форму. По установившемуся в ботанике
взгляду, зерна эти являются частным случаем общего понятия —
пластиды; так называются особые органы растительных клеток,
отсутствующие в животном мире; пластиды эти бесцветные или
31
окрашенные, плотнее протоплазмы, но близки к ней по своему
химическому составу. Различают белые (бесцветные) пластиды,
или лейкопласты, зеленые (хлорофильные зерна) — хлоро-
пласты и окрашенные в оранжевый или желтый цвет хромо-
пласты; познакомимся с последними.
Препарат 1. Зрелые плоды рябины (Sorbus aucu-
paria).
На ярко окрашенном зрелом плоде рябины разрезают кожицу
и достают иглой немного, рыхлой мякоти из-под кожицы, не заходя
в глубокие слои. Добытую таким образом группу клеток разбалты-
вают кончиком иглы в капле воды, причем клетки становятся само-
стоятельными, отделяются одна от другой. Здесь чрезвычайно
интересно превращение ткани в отдельные самостоятельные клетки.
У недозревших плодов мякоть представляется типичною парен-
химною тканью, все клетки которой плотно склеены межклетным
веществом и имеют многоугольную или только отчасти округлую
форму. В период созревания в плодах накопляется много воды,
которая сильно увеличивает объем содержимого клеток и как бы
распирает их оболочки, производя при этом сильное давление,
вследствие чего клетка должна округлиться; кроме того и меж-
клетное вещество впитывает в себя воду и становится мало-помалу
все более и более растворимым. Оно окончательно растворяется,
когда ткань опущена нами в воду и клетки становятся изолиро-
ванными, свободными.
Внутри клеток уже при слабом увеличении видны многочис-
ленные оранжево-желтые пластиды разнообразной формы -г- ром-
бической, игольчатой, треугольной, длинно-эллиптической с за-
остренными или закругленными концами. В незрелых плодах
мы нашли бы на их месте хлорофильные зерна. Не надо, однако,
думать, что в последних нет вовсе оранжевого пигмента; детальное
исследование зеленой спиртовой вытяжки из листьев показывает,
наоборот, что зеленый хлорофил всегда сопровождают другие
пигменты, именно золотисто-желтый — хризрфил, или ксантофил,
и оранжевый—каротин. Надо думать, что при созревании хлоро-
фил постепенно исчезает, а желтый и оранжевый пигменты оста-
ются или даже накопляются в более значительной степени. Так же
и листья осенью желтеют не потому, чтобы в них образовывался
новый пигмент желтого цвета, а потому, что хлорофил исчезает,
разрушается, а ксантофил и каротин остаются.
Сходный препарат получается еще из мякоти плодов ирги
(Соtoneaster), спаржи, жимолости, красного перца и других
плодов с оранжево-желтою мякотью; плоды бузины (Sambucus
racemosa) при сходной окраске не годятся для исследования
пластид, потому что в них клетки часто содержат крупный капли
оранжевого масла, а не пластиды.
32
Препарат 2. Зрелые плоды шиповника (Rosa).
Способ приготовления препарата тот же, что и для рябины;
начинающим необходимо помнить, что не следует брать много
материала, так как тогда клетки собьются в кашу, которую ра-
зобрать будет очень трудно. Хромопласты яркооранжевого цвета
и по форме мало отличаются от хлорофильных зерен; в клетке
они распределены довольно равномерно; нередко, впрочем, часть
их собирается венком или кольцом вокруг клеточного ядра,
которое в свежем материале видно вполне отчетливо. Изредка
и в шиповнике попадаются хромопласты не в форме зерен, а по-
хожие на хромопласты рябины. Нельзя также пройти молчанием
встречающиеся здесь выделительные клетки с друзами кристаллов
щавелевокислой извести. При дыхании растений одним из про-
дуктов окисления углеводов является щавелевая кислота, накоп-
ляющаяся в клеточном соке нередко в значительном количестве.
Свободная щавелевая кислота действует на
живое вещество клетки — протоплазму —
чрезвычайно неблагоприятно, медленно отра-
вляя ее. С другой стороны, корни растения
впитывают из земли почвенный раствор,
т. е. воду, в которой растворены различные
минеральные соли и, между прочим, известь
или углекислый кальций. При действии
органических кислот на углекислые соли
первые вытесняют из последних углекислоту
и замещают ее собою. Благодаря этому, сво-
бодная щавелевая кислота вступает в соеди-
нение с кальцием и на место растворенной
в клеточном соке извести дает мало раство-
римый щавелевокислый кальций, который
выкристаллизовывается и уже не действует
на протоплазму. В растениях мы постоянно
дельные кристаллы, так и сростки их. Друзы, наблюдаемые"
в плодах шиповника, представляют собою не что иное как сростки
многочисленных октаэдров, или восьмигранников, причем одн^
из пирамид каждого из этих восьмигранников врастает в общую
массу, а другая обращена наружу; получается тело с поверхностью,
близкою к шару, но усаженною сплошь торчащими наружу пира-.
мидами, которые, впрочем, в данном случае имеют сравнительно
широкое основание и малую высоту, почему не так ясно видны,-
как в некоторых других случаях. Кроме того, друзы плодов
шиповника окружены такой же оболочкой, как и сама клетка;
нередко мешок с друзою оказывается еще прикрепленным к кле-
точной оболочке как бы складкою или отрогом последней. Друзы и
кристаллы, окруженные такой оболочкой, носят название Розанов-:
ских, по имени Розанова, их открывшего; значение оболочки
здесь то, что протоплазма, в соприкосновении с посторонним,
телом, выделяет на своей поверхности оболочку, кац бы в защиту
от него. Встречаются, впрочем, и такие плоды шиповника, в ко?
3 В. Л. Комаров 33
Рис. 16 (из Н е g i).
Друзы кристаллов
щавелевокислой изве-
сти в клетках из
мякоти плодов.
встречаем как от-
торых друзы занимают почти всю полость выделительной клетки,
причем протоплазма погибает и уничтожается. Приготовляя пре-
парат, легко раздавить друзы и получить лишь клетки, наполнен-
ные известковым песком, чего, конечно, следует избегать.
Пели сравнить хромопласты рябины и хромопласты шиповника,
то ясно, что последние являются как бы хлорофильными зернами
с измененной окраской, тогда как у первых сильному изменению
подверглась и самая пластида. Чтобы яснее представить себе
такое изменение, возьмем еще:
Препарат 3. Плоды томата (Solanum lycopersicum)
(рис. 17).
Препарат приготовляется так же, как и оба предыдущих.
Клетки здесь значительно крупнее, в них хорошо видны: клеточные
ядра с ядрышками, протоплазма в виде постенного слоя или,
при очень свежем материале, образующая характерную сеть,
клеточный сок между пет-
Рис. 17 (ориг.). Клетки из мякоти плодов
томата, взятые летом. Клеточное ядро уже
подвергается легкому деформированию,
хромопласты в виде зерен; палочкообраз-
ные окрашенные образования пояснены
в тексте (стр. 33); струи протоплазмы,
в которых заметно еще движение, постен-
ный слой подвергся уже вакуолизации,
вокруг вакуоль кбльца из микрозом. Слева
почти отжившая клетка, поврежденная
лями протоплазмы или во
всей более центральной
части клетки и, наконец,
хромопласты различной
формы от зерен до игол.
Рассматривая последние,
мы заметим среди них пра-
вильные длинные палочки
с тупыми концами; резкие
и определенные контуры
таких палочек указы-
вают на их кристалличе-
скую природу. В конце
периода созревания пло-
дов, когда клетки мякоти
уже начинают сильно по-
нижать свою жизнедеятель-
ность, пластиды понемно-
гу разрушаются, и заклю-
ченные в них пигменты
кристаллизуются; уже в
рябине мы имели различ-
при препарировании. ные переходы от формы
зерна или овала к форме
иглы или игольчатых сростков, т. е. от настоящей белковой, про-
питанной пигментом, пластиды до пигментного кристалла. В ря-
бине господствующим пигментом был ксантофил, желтый; в томате
изомер каротина (гидрокаротин, иначе соланорубин или ликопин)—
оранжевый с розовым оттенком или даже прямо розовый.
Пластиды, окрашенные каротином, или ликопином, или дру-
гими близкими к ним пигментами, удобно изучать также, поль
34
зуясь кожицей Цветочных лепестков, которую иногда удается
сорвать с лепестка, растрепав край его и захватив отстав-
шую кожицу пинцетом. Классическим объектом являются
лепестки настурции или капуцина (Tropaeolum majus), хоро-
ши также лепестки бархатцев, лютика, калужницы (Caltha ра-
lustris) и др.
На зиму зрелые и полузрелые плоды шиповника следует заго-
товить в 4% растворе формалина. Там же, где есть возможность
держать оранжерейные растения, можно воспользоваться еще
плодами маленькой травки из сем. мареновых — Nertera depressa
(из антарктического пояса Южной Америки), часто' культиви-
руемой в оранжереях. Хромопласты ее очень похожи на хромо-
пласты шиповника, но друзы отсутствуют.
Антоциан.
Так как при рассмотрении окрашенных плодов и лепестков
у занимающихся невольно является вопрос, от чего зависит
окраска лепестков в розовый, красный, фиолетовый, малиновый,
синий и другие, близкие к перечисленным, цвета, и подобная же
окраска листьев, стеблей и корней различных растений, то есте-
ственно сейчас же ответить на этот вопрос. Уже в кожице плодов
рябины мы не найдем окрашенных пластид, а будет равномерно
окрашено все содержимое клеток; для ближайшего исследования,
однако, кожица плодов рябины не совсем удобна, так как окра-
шенный слой здесь очень тонок и трудно набрать требуемое коли-
чество материала. Удобнее воспользоваться венчиками цветов
гиацинта, лепестками розы или еще лучше—листьями красной
капусты. Мелко изрубив такой лист, прокипятим его с водою
и, отфильтровав, получим вытяжку яркого фиолетового цвета,
тогда как лист обесцветился или позеленел. В вытяжку и пере-
шло красящее вещество клеточного сока—антоциан или, вернее,
пигмент из группы антоцианинов (напр. у василька — циани-
дин С1оН15Ое). Проба лакмусовой бумажкой покажет, что полу-
ченная нами вытяжка имеет среднюю реакцию; прибавка какой-
либо кислоты сообщит ей яркокрасный цвет; слабая прибавка
щелочи (например раствора соды или аммиака)—синий, а более
значительная — зеленый цвет; наконец, еще более значительная
прибавка означенных веществ, особенно при нагревании, сообщит
вытяжке желтую окраску, разрушив антоциан.
Если кипятить в воде цельные листья красной капусты, то
хорошо видно, что, теряя большую часть красящего вещества,
листья бледнеют, однако, кроме того, они еще меняют свою окраску
из фиолетовой на синевато-зеленую. Происходит это от того, что
при кипячении заключавшиеся в протоплазме вещества, обла-
дающие щелочной реакцией, действуют и на антоциан. При кипя-
чении осмотические перепонки (гиалоплазма), отделяющие кле-
точный сок от протоплазмы, разрушаются, и содержимое клетки
Как бы перемешивается.
з*
35
Осеннее покраснение листьев клёна, дикого винограда и других'
растений также связано с накоплением в их клеточном соке анто-
циана, что легко проверить только что указанным способом, тогда
как красный сок свеклы при действии щелочей не синеет. Синеет он,
наоборот, от серной и соляной кислот; следовательно, это другой
пигмент, название которого — рубидии.
Если теперь вернуться к микроскопу, то кусочек кожицы с пло-
дика рябины уже достаточен для поверочного опыта. Вытягивая
кусочком фильтровальной бумаги воду из-под покровного стекла,
прибавим с другого края его каплю слабого, менее чем однопро-
центного, раствора двууглекислого аммония, имеющего щелочную
реакцию. Окраска клеточного сока тогда изменится в сторону
посинения. Последующая прибавка 1% раствора уксуснокислого
аммония, имеющего кислую реакцию, снова вернет соку его яркий
красный цвет.
Демонстрировать зависимость желтой и оранжевой окраски от
хромопластов, а синей и красной — от пигментов клеточного сока,
лучше всего на кожице лепестков трехцветной фиалки (Viola
tricolor), где желтые и малиновые или фиолетовые клетки сопри-
касаются; однако некоторая сложность этого препарата заста-
вляет меня отложить его описание и поместить его лишь в конце
главы VI (стр. 76), посвященной изучению кожицы.
ГЛАВА III
СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Предыдущие препараты уже познакомили нас с многими суще-
ственными частями клетки. Мы уже знаем о существовании кле-
точной оболочки, пластид, протоплазмы, ядер и клеточного сока,
а также о существовании различных пигментов и таких включений,
как кристаллы.
Постараемся уяснить себе отчетливее значение этих образований
и их взаимоотношения. Выберем для этого такие клетки, которые
удобно было бы рассматривать живыми, в которых одни части не
закрывали бы другие и, наконец, где клетка заключала бы в себе
все существенные составные части ее или органы. Подходящим
объектом будут живые волоски на молодых органах различных
растений.
Препарат 1. Волоски с листьев Tradescantia
Virginia а (рис. 18) или с листьев и стеблей
Cucurbita pepo (тыкв ы).
Первое из этих растений родом из Северной Америки, но хо-
рошо растет на воздухе и в Ленинграде и легко разводится отвод-
ками. Если осенью внести куст этого травянистого растения,
высаженный в горшок, в комнату, то стебли его приблизительно
через месяц погибнут, но почти сейчас же начнут развиваться
новые листья с массою волосков и обеспечат занимающихся
36
Рис. 18 (ориг.). Волоски традесканции. А — кусок кожицы с волосками при
слабом увеличении; Б — один волосок с куском кожицы при большем увели-
чении, видны ядра и протоплазма; В.— две нижних клетки волоска при силь-
ном увеличении: сеть протоплазмы, ядра, оболочки, клеточный сок.
материалом на всю зиму. Тыкву при зимних занятиях следует
периодически сеять и пользоваться материалом с молодого расте-
ния, имеющего 1—2 пары листьев, так как поддерживать ее суще-
ствование далее очень трудно, да и молодой материал лучше.
Так как Tradescantia дает в течение зимы более однородный и
более постоянный материал (тогда как тыква при температуре
ниже 20® прочтет плохо), то я и начну свое изложение е нее,
87
Препарат приготовляют, отрезая ножницами, скальпелем или
бритвой тоненькую полоску от края густо покрытой волосками
основной части листа, прижатой к стеблю. Поместив отрезок
в каплю воды, накладывают покровное стекло, приложив один
край его к предметному у края капли и затем опуская его в на-
правлении от основания волосков к их вершине.
Этот прием сильно содействует удалению воздуха с поверхности
волосков, оставшиеся немногочисленные пузырьки удаляют иглою;
надавливания на покровное стекло здесь следует избегать, так как
волоски очень нежны и их легко раздавить. При слабом увели-
чении увидим:
1. Зеленый край листа.
2. Волоски, расположенные правильным рядом, подобно зубцам
гребня. Ясно видны отдельные, составляющие их клетки, более
короткие и широкие к основанию, более длинные и узкие к концу,
кроме самой верхней заостренной клетки, длина которой сравни-
тельно незначительна.
3. В клетках волосков заметны иногда резко преломляющие
свет шарики — клеточные ядра.
При сильном увеличении, установив в поле зрения, при тща-
тельно подобранном фокусном расстоянии, одну хорошо развитую
здоровую клетку, увидим:
1. Клеточную оболочку; обратим внимание на двуконтурность
ее, на то, что граница между оболочкой и содержимым клетки
и граница между оболочкой и водой, в которую погружена клетка,
не совпадают. Оболочка не есть граница между клеткой и внешней
средой, не есть только геометрическая линия, а настоящее физи-
ческое тело о трех измерениях.
2. Ядро; крупное, плотное и более темное, чем остальное содер-
жимое клетки, округлое тело.
3. Протоплазму; образует постоянный слой под оболоч-
кою клетки, окружает ясно заметным слоем ядро и от него тон-
кими нитями или целыми полосами расходится по всей клетке,
образуя сеть.
4. В протоплазму погружены небольшие белые зерна — лейко-
пласты, как бы зачатки хлорофильных зерен, и совсем мелкие
зерна, всегда входящие в состав плазмы, — микрозомы.
Эти микрозомы далеко не всегда однородны; то, что перво-
начально получило название микрозом, это — вообще различные
мелкие зернышки, включенные в протоплазму, независимо от их
состава. В последнее время установлено, что некоторая часть их
состоит из вещества, близкого к веществу клеточного ядра; эти
зерна получили название хромидиальных зерен, или хромидий,
а совокупность их—название хромидиального аппарата. Можно их
рассматривать как вспомогательный аппарат ядра. Чаще, однако,
их считают за начальную стадию развития пластид, точнее —
бесцветных пластид, или лейкопластов. В нашем препарате около
ядра, особенно в клетке, представляющей собою основание волоска,
кругом ядра есть, несомненные молодые лейкопласты, и можно
за
убедиться непосредственным наблюдением, нет ли еще более мелких
пластид в нитях текучей протоплазмы.
Таким образом, в нашем примере между ясными уже лейко-
пластами и хромидиями могут, быть переходы, что нетрудно про-
верить, поскольку дело касается размеров включенных в про-
топлазму зерен. Во всяком случае у нас могут быть замечены
только митохондрии (зерна), а не хромидиальные нити (хондрио-
миты) или палочки (хондриоконты), требующие для своего изу-
чения уже специального фиксирования и окраски.
Все пространство между нитями протоплазмы наполнено кле-
точным соком, т. е. водой с растворенными в ней органическими
кислотами и другими отбросами, а также и питательными веще-
ствами.
Теперь установим фокусное расстояние микроскопа так, чтобы
были вполне отчетливо видны микрозомы плазмы, и убедимся
в том, что живое вещество клетки находится в непрерывном дви-
жении. Движение это имеет тот же характер, как и движение
текущей воды в реке, и так же, как в последней, заметно только
при известной быстроте его. Вот почему редки объекты, в которых
было бы непосредственно хорошо видно движение протоплазмы,
и так часто приходится заключать о его наличности лишь по тому,
что погруженные в протоплазму неподвижные сами по себе тела,
каковы, например, хлорофильные зерна, переменили свое поло-
жение в клетке. В исследуемых нами волосках протоплазма течет
очень быстро, токов много, и направление их различно (к ядру,
от ядра и т. д.), но в общем можно принять, что каждая частица
циркулирует”, совершая внутри клетки более или менее полный
оборот. Кроме того, здесь протоплазмы много, и ничто не маски-
рует ее, так что картина живого вещества лучше, чем где-либо,
может запечатлеться в нашей памяти. Двигателем, приводящим
протоплазму в движение, является, по всей вероятности, процесс
дыхания, как процесс сгорания органического вещества, при
котором химическая энергия реакции окисления, освобождаясь,
переходит в энергию движения. Недостаток кислорода вызывает
очень быстро замедление и прекращение движения протоплазмы.
О влиянии тепла и света мы уже говорили.
Если есть цветущие экземпляры Tradescantia, то волоски
листьев можно заменить волосками, взятыми с тычиночных нитей
цветка. Клетки здесь будут несколько Короче, а клеточный сок
окрашен антоцианом в фиолетовый цвет (средняя реакция). Дви-
жение протоплазмы так же хорошо видно, как и в первом случае.
Если для исследования взяты волоски тыквы, то их приходится •
срезать бритвою или ножом с частью кожицы; причем, если надре-
зать кожицу и захватить край ее пинцетом, то получится длинная
и тонкая полоска, покрытая волосками, особенно удобная для
исследования.
Строение клеток то же, что и у Tradescantia, только пластиды
здесь часто зеленеют и превращаются в настоящие хлорофильные
зерна. Летом удобнее брать волоски с наружной поверхности цве-
. 39
точных почек, клетки которых крупнее и богаче содержимым. Хло-
рофильные зерна содержат часто внутри себя еще мелкие зерна
крахмала; в протоплазме встречаются иногда маленькие одиночные
кристаллы щавелевокислого кальция. Там, где протоплазма
образует большие скопления, в ней заметны еще маленькие округ-
лые вакуольки, т. е. пространства, наполненные клеточным соком,
как и большая полость, занимающая всю среднюю часть клетки.
Заметить непосредственным наблюдением передвижение ядра
не удается, но если наблюдать за клеткой продолжительное время,
то видно, что ядро медленно изменяет свое положение в клетке.
Существуют наблюдения, согласно которым восстановление ча-
стичного поранения клеточной оболочки совершается только
в непосредственной близости ядра, и тогда передвижение его
к пораненному месту приобретает большое значение.
Другим- прекрасным объектом для изучения протоплазмы и ее
движений, едва ли не лучшим, являются корневые волоски водо-
краса (Hydrocharis Morsus ranae), водяного растения с плавающими
сердцевидно-почковидными листьями и свободно висящими вниз
(в воду) корнями. Каждый волосок состоит из одной цилиндри-
ческой клетки, внутри которой мы найдем обильную протоплазму
вдоль стенок и в виде сети текущих струй, окруженных клеточным
соком; ядро и микрозомы хорошо видны, тогда как пластиды
отсутствуют. Если сравнивать очень молодые волоски с более
взрослыми, то резко бросается в глаза сильное развитие с воз-
растом полости, наполненной клеточным соком. Молодые короткие
клетки совершенно выполнены протоплазмой, среди которой за-
метны лишь небольшие отдельные вакуольки; взрослые клетки со-
храняют протоплазму только у оболочки и в виде отдельных нитей;
таким образом, при росте клетки масса протоплазмы увеличивается
сравнительно незначительно, главный же прирост приходится на
клеточную оболочку и клеточный сок. Движение здесь очень
сильное, и струи протоплазмы нередко описывают правильные
восьмерки.
Менее удобным, но все же возможным препаратом могут слу-
жить жгучие волоски крапивы, годные для исследования только
в первую половину лета, как и корневые волоски водокраса. Жгу-
чие волоски помещаются по одному на вершине колонки из по-
кровной ткани листа и часто даже погружены в нее, сильно удли-
нены, к концу утончаются и заканчиваются шаровидной головкой.
Ядро и большая часть протоплазмы находятся в нижней, расши-
ренной части волоска. Движение протоплазмы происходит сходно
с описанным для Tradescantia. Оболочка такой клетки тверда
и легко ломается, так как пропитана в вершине волоска кремне’
земом, а ниже —-углекислойизвестью. При ожоге головка волоска
отламывается, а сам он, проникая в кожу, изливает свой клеточный
сок в ранку и производит легкое воспаление.
Рисунок такого волоска помещен нитке, в главе VI, посвящен-,
ной изучению кожицы.
Наконец, хорошим объектом для исследования движений? жи*.
4L)
вого вещества можно считать клетки из мякоти свежего, недавно
сорванного арбуза. Бритвой вырезают тонкую полоску сочной
паренхимной ткани мякоти (особенно хороши участки, непосред-
ственно прилегающие к семенам) и рассматривают в капле воды.
Пластиды окрашены в розовый цвет, протоплазма располагается
под оболочкою, затем около ядра, и от последнего густыми нитями
отходит к стенке. Быстрое движение протоплазмы здесь преиму-
щественно центробежное, от ядра к стенкам.
Познакомившись на одном из предшествующих объектов с нор-
мальной живой клеткой и ее важнейшими органами, дополним
наши сведения еще изучением какой-либо более сложной клетки
с резко различными отдельными органами.
Препарат 2. Водоросль спирогира (Spirogyra)
(рис. 19, 20).
Водоросль эта образует нередко большие скопления, так назы-
ваемую тину, в мелких водоемах, озерах, прудах, канавах и за-
водях рек и речек, где слабое течение. Встречается все лето, с весны
до глубокой осени, и потом еще долго сохраняется живою в ком-
нате, на окне (лучше, впрочем, в холодном, только-только защи-
щенном от морозов, но непременно светлом месте).
При исследовании нить спирогиры разрезают ножницами на
небольшие отрезки и несколько таких отрезков помещают в каплю
воды под покровное стекло. Нити состоят из цилиндрических
клеток с тупыми концами, расположенных в один ряд. В составе
отдельных клеток отметим:
1. Оболочку, имеющую ясно два контура; там, где сходятся две
клетки, ясно заметно, что оболочка эта двуслойна; наружный слой
идет непрерывно, одевая одной сплошной пеленой все клетки одной
нити, внутренний принадлежит только одной клетке. Поперечные
стенки несколько закруглены и потому плотно соприкасаются
лишь средние их части, в уголках же остаются свободные про-
странства, как бы межклетные ходы, наполненные водою.
2. Под оболочкою следует заметить наружный слой прото-
плазмы, совершенно однородной, лишенной зернистости, — стек-
ловидный слой или гиалоплазму. Этот слой резко преломляет
свет и кажется блестящим. В жизни клетки он является органом
первостепенной важности, так как его свойствами обусловлива-
ются особенности процесса впитывания клеткою растворов из
окружающей ее среды, т. е. так называемые осмотические явления.
3. Резко бросающийся в глаза хроматофор, т. е. пропитанную
хлорофилом пластиду, лентообразную, спирально извитую пла-
стинку белкового вещества. У различных видов спирогиры раз-
личное число хроматофоров, от одного до восьми, но всегда каждый
из них есть плоская лента с сильно зубчатыми, тонкими, как бы
расплывчатыми краями и более плотною среднею частью. Чтобы
ясно представить себе хроматофор спирогиры, возьмем полоску
бумаги и расположим ее винтообразно внутри стакана по стенке
41
его; угол оборотов винта, высота винтовой линии могут быть при
этом совершенно различны. Опрокинув стакан на бок, мы увидим
одну половину винтовых оборотов под верхней стенкой, а дру-
гую — на отдаленной от нас нижней стенке, причем вторая поло-
вина будет пересекать первую. В живой цилиндрической клетке,
где между стенками значительное расстояние, мы, при определен-
ном фокусном расстоянии, сначала увидим отчетливо только ту
половину оборотов хроматофора, которая прилегает к верхней
стенке; опустив немного трубу микроскопа действием микрометри-
ческого винта, мы увидим неясно (не в фокусе) перекрещивающи-
мися сразу все обороты, а опустив еще несколько, увидим до-
вольно отчетливо обороты, прилегающие к нижней стенке. При
таком положении хроматофор, имея небольшой объем, развивает
очень большую поверхность, что важно, так как большая поверх-
ность необходима этому
Рис. 19. Одна клетка из нити водоросли
Spirogyra longata; пиреноиды окружены
крахмальными зернами; А — ядро.
органу, воспринимающему
свет и газообразную пищу
растений—углекислый га з.
4. Среди хроматофора
правильно распределены
на его срединной линии
хорошо выделяющиеся,
округлые тела, так назы-
ваемые пиреноиды (izopTjv
по-гречески значит ядро;
пиреноиды на первый
взгляд занимают в хроматофоре такое же место, как ядро
в протоплазме). Если исследуемая нить спирогиры долго уже
находилась в комнате при неблагоприятных условиях и ее
жизненный процесс сильно понизился, или если, хотя бы и совер-
шенно нормальная, нить была выдержана предварительно в тем-
ноте, то пиреноид имеет гладкую, однородную поверхность.
Если же мы имеем дело с клетками, достаточно снабженными
водой, воздухом, углекислотой и солнечным светом, то пиреноид
всегда несет на краях своих зерна крахмала, образующие пра-
вильное кольцо. В темноте эти зерна исчезают и вновь образу-
ются на свету, что нетрудно проверить весною и летом со здоровым
свежим материалом, выдержанным в темном шкафу до полной
потери крахмала, приготовив препарат, мы убеждаемся в отсут-
ствии крахмала на гладкой поверхности пиреноидов, и затем,
необычных условиях наблюдения под микроскопом, при дневном
свете, уже через полчаса, благодаря ассимилирующей деятель-
ности хроматофора, на пиреноидах выступят зерна крахмала.
Значение’этого факта следующее: в хроматофоре свет разлагает
углекислоту, освобождая углерод, который соединяется с эле-
ментами воды и дает углевод — сахар, образующий основной
питательный и дыхательный материал растения и постоянно
расходуемый; если же выработка сахара превышает расход его,
то избыток превращается в крахмал и в таком виде сохраняется’
42
пока не прекратится процесс ассимиляции; тогда крахмал опять
переходит в сахар и потребляется* Таким образом пиреноиды
являются по своей функции крахмалообразователями; впрочем,
все хлорофильные зерна высших растений и лейкопласты, т. е.
белые пластиды корней и других бесцветных частей растения,
разделяют с ними эту функцию.
Наконец, на поверхности хроматофоров встречаются еще изред-
ка крестообразные сростки кристаллов щавелевокислой извести.
Если мы пожелаем проникнуть теперь во внутреннюю часть
клетки, где находится ядро, то лучше всего опять-таки начать
с подготовления материала, который следует предварительно
выдержать не менее суток в темноте. Хроматофор сделается
тоньше, и обороты его спирали раздвинутся; тогда, опустив-трубу
микроскопа движением микрометрического винта так, чтобы
фокусное расстояние соответствовало центру клетки, а не ее
поверхности, как ранее, мы потеряем из виду хроматофор и увидим
ядро. Форма его у различных видов спирогиры различна, то она
удлиненно-эллиптическая с заостренными концами (веретеновид-
ная), то боченкообразная, то округлая, как у помещенной на
рис. 19 спирогиры — Spirogyra longata. Центр ядра занят более
плотным и резче преломляющим свет тельцем — ядрышком,
а снаружи к нему прилегает слой протоплазмы; отметим, что живое
ядро не имеет резких контуров. От ядра к продольным стенкам
клетки, а иногда и к поперечным, идут нити, состоящие из зер-
нистой протоплазмы и сливающиеся с постенным слоем послед-
ней. Эта зернистая протоплазма и есть живое вещество клетки,
тогда как описанная выше стекловидная протоплазма — только
служебный орган первой: она регулирует поглощение извне
необходимых для жизни газов и растворов и отчасти выделение
отбросов.
Если убить клетку не слишком быстро, нагреванием или при-
бавкою каких-либо ядовитых веществ, то картина центральной
части клетки сильно изменится. Нити протоплазмы, сокращаясь,
порвутся, и ядро как бы упадет к одной из продольных стенок,
округлится и приобретет резкие контуры; кроме того, вместо
блестящего, резко преломляющего свет, оно станет сероватым
и более зернистым. Чтобы лучше рассмотреть ядро, следует
умертвить клетку погружением в спирт с небольшим количеством
тинктуры иода и затем окрасить его квасцовым кармином, выдер-
жав препарат в растворе краски около 10 минут и потом тщательно
отмыв водой.
Препарат 3. Плазмолиз (рис. 20).
Познакомившись так подробно со строением клеток у спиро-
гиры, мы все же упустили пока из виду один из важных элементов
клеточного строения — именно клеточный сок, так как его
прозрачность не позволяет нам отличить его от воды, в которую
погружена клетка. Чтобы доказать его присутствие, а вместе
с тем и выяснить несколько его роль, постараемся сконцентри-
43
Рис. 20 (opjfr.). Спирогира; слева нор-
мальная о раздвинутыми оборотами
лента хроматофора, между ними видно
ядро, подвешенное на нитях плаз-
мы; справа плазмолизированная.
Рис. 21 (ориг.). То же, но лента
хроматофора заслоняет ядро; фигура
плазмолизировацного содержимого
иная, см. текст.
ровать его,, не нарушая целости клетки. Предварительно выясним,
однако, обычные относящиеся к этому опыту термины: тургор и
плазмолиз.
Тургором называется напряженное, обычное (нормальное) со-
стояние живой клетки, происходящее вследствие давления кле-
точного сока на протоплазму. Масса клеточного сока благодаря
постоянному притоку извне воды или почвенного раствора (явление
осмоса, связанное с присутствием в клеточном соке сахара, орга-
нических кислот и других растворенных в нем .веществ) постоянно
возрастает.и давит на окружающую ее протоплазму с силою,
Доходящей до нескольких атмосфер. При этом протоплазма плотно
прижимается к оболочке и в свою очередь с такою же силою давит
на последнюю, сильно растягивая ее, чем и обусловливаются
напряженное состояние, а также, в весьма значительной степени,
и рост оболочки.
Плазмолизом называется удаление части воды из клеточного
сока, при котором давление его на протоплазму падает и последняя
сжимается в массу, выполняющую лишь часть клетки. Между
плазмолизированной протоплазмой и оболочкою клетки остается
еще значительное пространство. Плазмолиз удается только над
живыми клетками; мертвая протоплазма имеет обыкновенно по-
врежденную гиалоплазму и не плазмолизируется.
Чтобы вызвать в клетках плазмолиз, приготовим один из сле-
дующих растворов: 5 весовых частей калийной селитры на 100 ве-
совых частей воды; 8 частей поваренной соли на 100 воды; 30 частей
тростникового сахара на 100 воды. Эти растворы осмотически экви-
валентны. Определенная крепость растворов очень важна, так как
слишком слабые растворы не уничтожат тургора; увеличивая кон-
центрацию, мы дойдем до такой степени крепости раствора, когда
эндосмотический ток будет равен экзосмотическому и между ними
установится равновесие. Все более крепкие растворы уже вызы-
вают плазмолиз, но для опыта мы берем обыкновенно такие,
которые лишь немногим крепче, так как очень крепкие растворы
вызывают столь быстрый и сильный плазмолиз, что клетка со-
вершенно уродуется; наименьшая крепость растворов, при которой,
но еще не всегда, замечается плазмолиз, это 2—4% для поваренной
соли и 1—3% для селитры. 1
1 Согласно исследованиям де-Фриза, осмотическая сила раствора про-
порциональна числу молекул растворенного в нем вещества. Растворы же
с равным числом молекул получаются, если растворять в равных объемах
воды вещество в количествах, пропорциональных их молекулярным весам.
Единицей измерения принята здесь грамм-молекула, или, сокращенно, моль,
т. е. столько граммов растворяемого вещества (на 1 л воды), сколько единиц
в его молекулярном весе. Поэтому:
Моль тростникового сахара С12Н22Ои =12x12+22x1 + 16x11 =176+
+22 + 144 =342 г на литр воды.
Моль поваренной соли NaCl =23+35 =58.
Моль спирта С2Н5ОН =12 Х2+6Х1+ 16 Х1 =46.
Моль глицерина С3НбО(ОН)8 =12хЗ + 5х 1+16x3 + 1 хЗ =36 + 5+48 +
+ 3=92.
Моль калийной селитры KNO3 =39 + 14 + 16x3 =101.
Моль натровой селитры NaNO3=85.
По де-Фризу, моли всякого растворимого в воде органического соедине-
ния, не связанного с металлическим основанием, обнаруживают одинако-
вую осмотическую силу (изоосмотичны). Однако многие соединения откло-
няются от этого общего закона. Так, эквимолекулярные растворы тростни-
кового сахара и селитры не равны осмотически (не Изоосмотичны). Действие
селитры в раза сильнее действия сахара. Принимая моль сахара за еди-
ницу, мы устанавливаем равную ему концентрацию других веществ, опреде-
ляя опытным путем изоосмотический коэффициент по отношению к сахару,
условно принимаемому за 2. Изоосмотический коэффициент селитры будет 3.
Приготовляя раствор для плазмолиза, мы берем любое вещество, способ-
ное растворяться в воде и не проходящее сквозь осмотическую перепонку и
45
Опустив йити спирогиры в оДий Ий указанных растворов, мы
и получим картину медленного плазмолиза. Первоначально
между оболочкой клетки и стекловидной протоплазмой появится
небольшая светлая полоска, заполняемая смесью из выделенной
клеточным соком воды и реактива; впрочем, местами эта полоска
пересечена нитями протоплазмы, одним концом приставшими
к оболочке. Затем расстояние увеличивается, нити разрываются,
и все содержимое клетки съеживается в плотную массу. Если
клетка не длинна, то масса эта получит форму шара, в клетках
же, длина которых значительно превосходит ширину, получается
Рис. 22 Л Клетки из верхней кожицы
чешуй луковицы обыкновенного лу-
ка, окрашенные иодом (в воде}, а —
оболочка, 6 — протоплазма, d —
ядро, е — оболочка ядра, f — яд-
рышко, с — вакуоля.
Рис. 23. Плазмолизированные клет-
ки той же кожицы лука, а — обо-
лочка, Ъ — протоплазма, с — осмо-
тическая перепонка, d — ядро.
цилиндр с закругленными концами, который при продолжающемся
плазмолизе разрывается позднее на два шарообразных участка,
постепенно перетягиваясь на середине. Ядро будет в одном из
участков, тогда как другой останется безъядерным. Во всякое
время, пока жива протоплазма, можно прекратить опыт, перенеся
нити в чистую, воду; содержимое клеток расправится и придет
опять в состояние тургора. Там же, где был разрыв протоплазмы
на два комка, вполне восстановится лишь тот из них, в котором
есть ядро, если только они не сольются вместе.
Опыт можно усложнить, если прибавить к раствору немного
красящего вещества, например, минимальное количество эозина.
Так как живая протоплазма не пропускает сквозь себя этой краски,
то ясно будет видна граница, до которой проникает взятый реактив.
G другой стороны, если взять для плазмолиза клетки с окра-
протоплавму клетки. Всякое подобное вещество вызовет воду из клетки,
уменьшит ее тургор и даст нам картину плазмолиза.
Моль тростникового сахара дает настолько резкий плазмолиз, что обычно
берется лишь О.2в.грамм-молекулы, т. е. 85.Бг на литр, или 8.Б%. Селитры
(калийной) достаточно взять 0.16 грамм-молекулы, т. е. 15 г, или 1.Б%.
46
ШённЬгм кле^гочньш соком, например кусочек ткани из кбрйй
свеклы, эпидермис лепестков розы или другого цветка, то легко
убедиться, что съеженная действием плазмолиза протоплазма
не пропускает пигмента наружу и явление сводится, главным
образом, к потере воды.
Очень удобным объектом для демонстрирования плазмолиза
является кожица с наружной (верхней) стороны чешуи луковицы
обыкновенного лука (рис. 22, стр. 46). В плазмолизирующих
.растворах глицерина протоплазма медленно отходит от оболочки
клеток, и на ее поверхности становится хорошо заметным тонкий
слой гиалоплазмы или осмотической оболочки (рис. 23, стр. 46).
Увядание цветов, листьев и стеблей срезанных растений, свя-
занное с сильной потерей воды и сопровождающееся потерею
клетками тургора (результат — вялый сморщенный вид увядаю-
щих органов), очень близко к плазмолизу.
Плазмолиз можно демонстрировать и макроскопически. Так,
если вырезать из мясистого, богатого водою, корня редьки, хрена,
моркови и тому подобного две длинных полоски и положить
одну из них в воду, а другую—в любой пл а змо лизирующий рас-
твор, то через несколько времени мы увидим, что плазмолизи-
рованный кусок значительно укоротился сравнительно с лежавшим
в воде. Желательно помощью линейки с делениями измерить, на
сколько именно.
Предшествующие три занятия познакомили нас, во-первых,
с строением клеточных тканей, во-вторых — с существенными
элементами клетки и ее органами.
Органы клетки.
Вот перечень последних и их функций:
1. Протоплазма или цитоплазма — ряд химических превраще-
ний, составляющих жизненный процесс и связанных с накопле-
нием (ассимиляция) и освобождением (дыхание) энергии. Кроме
того, важно и движение протоплазмы, связанное с передвиже-
нием веществ и передачею раздражений как внутри клетки, так
и между клетками.
2. Ядро с ядрышком — более энергичная часть протопласта;
всякая строительная деятельность протоплазмы тесно связана
с ядром.
3. Стекловидная протоплазма, или гиалоплазма, — орган,
регулирующий поглощение газов и растворов извне, общий орган
обмена.
4. Пластиды — органы клеточного пищеварения. Сюда при-
надлежат:
Лейкопласты, или неокрашенные пластиды; могут быть или
зачаточной формой для других видов пластид или специально
крахмалообразователями.
Пиреноиды — крахмалообразователи, находящиеся на зе-
леных пластидах.
47
Хлорофильные зерна и хроматофоры (различаются формою),
Т. е. пластиды, окрашенные хлорофилом; органы ассимиляции
углерода и энергии световых лучей.
Хромопласты — пластиды, окрашенные каротином или ксанто-
филом (форма превращения предыдущих).
5. Оболочка — орган опоры (скелет клетки) и защита от небла-
гоприятных воздействий извне (кожный покров ее).
ГЛАВА IV
КРАХМАЛ И КРИСТАЛЛЫ
Познакомившись с существенными составными частями клетки,
перейдем теперь к часто встречающимся внутри ее неживым формен-
ным образованиям — зернам крахмала. Сначала исследуем один
ив самых крупных и типичных — именно зерна картофельного
крахмала, а затем перейдем к исследованию особенностей таких
зерен у различных растений.
Крахмал картофеля (рис. 24).
Разрежем пополам сырой клубень картофеля и поскоблим
слегка ножом или скальпелем поверхность среза; получится белая,
млечного вида, жидкость, небольшую каплю которой перенесем
Рис. 24 (ориг.). Крах-
мальные зерна из клубня
картофеля; одно—слож-
ное.
на предметное стекло и сильно разбавим
водой. В препарате окажется бесчислен-
ное множество зерен крахмала, разной
величины, которые и подлежат исследо-
ванию. Остановимся на следующих их
особенностях:
1. Форма зерен: овальная, округло-
эллиптическая, округлая; соотношение
формы и величины зерен.
2. Образовательное ядро зерен. Темная
точка, расположенная в большинстве зе-
рен (кроме округлых) эксцентрично у
одного из концов (более узкого).
3. Слои, нарастающие один за другим
снаружи от образовательного ядра, очень
тонкие по одну его сторону и значитель-
ной толщины — по другую. Слои эти раз-
личной плотности и потому различно
преломляют свет. Слои, непосредственно прилегающие к ядру,
концентричны, но, чем далее от ядра, тем более различается
та их часть, которая обращена к широкому краю зерна
от той, которая обращена к узкому. Слои эти различаются по
своей плотности и богатству водой, как составной частью вещества
их; существование их связано с периодичностью в работе образо-
вания крахмальных зерен.
48
!ь. Сложные зерна с двумя, или даже более, образовательными
ядрами, причем каждое ядро окружено концентрически несколь-
кими только к нему относящимися слоями, или же, кроме того,
снаружи образовались еще слои, охватывающие все внутренние
зерна.
5. В подсохшем крахмале (например в картофельной муке)
встречаются пустоты в центре и лучеобразные трещины.
6. Если теперь вместо того, чтобы разрушать клетки, из ко-
торых состоит ткань картофельного клубня, мы постараемся уви-
деть их целыми и невредимыми, т. е. сделаем тонкий срез из
середины клубня, что удается сравнитель-
но легко даже помощью перочинного ножа
или скальпеля, не говоря уже о бритве,
то мы твердо удостоверимся в том, что
весь крахмал клубня находится внутри
клеток, превращенных как бы в запасные
магазины для этого питательного веще-
ства. В> периферическом слое клубня
.зерен меньше; в средней же части клуб-
-ня клетки переполнены крахмалом, и
можно легко подумать, что в них нет
ничего более, так замаскированы осталь-
Рис. 25 (ориг.). Карто-
фельное крахмальное
зерно при нагревании в
воде: справа внизу — на-
чало растворения, ввер-
ху—вторая стадия, посе-
редине —третья, далее —
четвертая и пятая в форме
большого полого мешка.
-ные части этих клеток.
7. Проследим превращение крахмала
в клейстер при нагревании его с водой.
Нагревание следует вести как можно осто-
рожнее и постоянно следить за измене-
ниями, происходящими в зернах крах-
мала; лучше всего пользоваться для этого
небольшим пламенем спиртовой лампоч-
ки, подогревая готовый препарат снизу.
Первая стадия растворения состоит в появлении полости на месте
образовательного ядра; вторая — в появлении перисто-распола-
гающейся системы каналов, идущих от этой полости к широкому
краю зерна; третья — в размывании всей средней части и появ-
лении резко обозначенного кольца на периферии; наконец, при
последней стадии зерна раздуваются в огромные, наполненные
жидким содержимым мешки, сливающиеся в одну общую массу
и понемногу исчезающие в ней (рис. 25).
Тот же результат достигается с помощью слабого водного
раствора едкого кали. Так как при этом зерна очень разбухают,
то прибавление едкого кали позволяет иногда при исследовании
растительных тканей обнаружить присутствие крахмала даже там,
где без этого он был почти незаметен и не поддавался наблюдению.
Так, если обесцветить спиртом лист мха или водяной чумы,
с которыми мы уже знакомы по первому занятию, выдержать их
в слабом растворе едкого кали, хорошо промыть водой и обра-
ботать раствором иода в иодистом кали, то крахмальные зернышки
прекрасно выделяются, даже и самые мелкие.
4 В. Л. Комаров
49
Рис. 26 (из Ч и р х а). Разрез карто-
фельного клубня: к — пробковые слои
покровной ткани; л — клетки с прото-
плазмой и мелкими крахмальными зер-
нами; м—белковый кристалл; н—крах-
мальные зерна в клетках запасной ткани.
рассыпается в воде на отдельные
8. К препарату из зерен крахмала в воде прибавим каплю
раствора иода в ио дистом кали или в спирту. Для этого нет надоб-
ности поднимать покровное стекло; достаточно приложить к од-
ному его краю кусочек пропускной бумаги, а с противоположного
опустить на предметное стекло каплю раствора; последняя сейчас
же всосется внутрь. Раствор следует брать очень слабый. Крахмал
при соединении с иодом дает химическое соединение, хотя и очень
непрочное, именно иодистый крахмал, имеющий синюю окраску.
Вследствие этого и в зависимости от количества иода и сорта
крахмала, зерна его становятся синими, фиолетовыми или иссиня-
черными, слоистость и другие
особенности зерен при этом
сохраняются.
Возьмем теперь препарат,
предварительно подогретый
вводе до степени образова-
ния полых мешков с плот-
ным еще наружным слоем,
и прибавим иода. Содержи-
мое мешков окрасится в ярко-
синий цвет, а оболочка их—
в красноватый. Это указы-
вает на химическую неодно-
родность зерен, состоящих
из двух весьма близких
углеводов, а именно легко
распускающейся в воде гра-
нулозы и более стойкой фа-
ринозы. Последняя соста-
вляет лишь весьма неболь-
шую часть зерна (от 2 до 5 %
по весу).
Вареный картофель легко
клетки, густо наполненные
мешковидными сильно клейстеризованными зернами; реакция
с иодом дает двойную окраску.
В прорастающих клубнях легко найти зерна с сильно изъеден-
ной, как бы рябой, поверхностью, и зерна, внутрь которых внедря-
ются с поверхности извилистые каналы. Это — результат действия
на крахмал диастаза, фермента, превращающего крахмал в сахар
(мальтозу). Этот диастаз (действующее начало солода) обнару-
живается в растениях всегда при переходе крахмала из покоя-
щегося состояния в деятельное и присутствует едва ли не в каждой
клетке.
Как мы уже упоминали, крахмал есть покоящийся представи-
тель группы углеводов, представляющих собою главный горючий
или дыхательный материал растения. Деятельным представителем
той же группы является сахар. Впрочем, и сахар иногда образует
запасы, и тогда его можно обнаружить в растении»
50
По своей растворимости сахар невидим в микроскоп, и для
обнаружения сахарных растворов в тканях растений, кроме
вкусового ощущения, приходится прибегать к реактиву Фелинга
(щелочной раствор виннокислой меди). Окраска реактива—ярко-
синяя, если же опустить в нее ломтик, вырезанный из мякоти
какого-либо сладкого плода, например груши, и нагреть его,
то на поверхности ломтика полу-
чается медно-красный слой, состоя-
щий из порошка закиси меди; по
количеству получившегося осадка
можно судить и о количестве сахара,
пошедшего на восстановление медной
соли; для этого приходится, однако,
обращать закись меди в металличе-
скую медь и взвешивать уже послед-
нюю.
Следует, впрочем, оговориться,
что реакция на восстановление меди
по Фелингу хорошо удается только
с виноградным сахаром — глюкозой
(С6Н12Ов), тогда как тростниковый
или свекловичный сахар — сахароза
(С12Н22Ои) раскисляет Фелингову
жидкость только после долгого ки-
пячения, да и то в незначительных
размерах. После действия кислот
или фермента — инвертина—появле-
ние красного осадка окиси меди
наступает быстрее, так как при этом
сахароза превращается в глюкозу.
Чтобы закончить наше знаком-
ство с основными углеводами рас-
тительной клетки, упомянем еще
о явлениях, свойственных крахмалу,
если его рассматривать в поляри-
зованном свете. По современным на-
учным воззрениям, крахмальные зер-
на являются неясно выраженными
сферокристаллами, т. е. скоплениями
Рис. 27 (ориг.). Сложное крах-
мальное зерно овса, слева ввер-
ху целое, справа разъеди-
ненное на простые зерна; внизу
слева одно простое зерно.
Рис. 28 (по В и з н е р у).
Клетки овсяного зерна, напол-
ненные крахмалом; а — слож-
ное зерно; с — простое; Т —
протоплазма; М — ядро фикси-
массы игольчатых кристаллов, или рованное и окрашенное,
трихитов, обращенных одним концом
к образовательному центру зерна и постоянно нарастающих
со своих наружных концов. При обыкновенных условиях
кристаллическая природа крахмальных зерен скрыта, но обна-
руживается в поляризованном свете благодаря появлению черного
креста, свойственного только определенным кристаллическим
телам, рассматриваемым, в поляризационный микроскоп..
Для этого снизу столика микроскопа помещается трубка,
похожая по внешнему виду на окуляр, но заключающая в себе
51
Особую призму иЗ исландского пшата, называемую поляриза-
тором: призма эта обладает двойным лучепреломлением и про-
пускает сквозь себя только так называемый необыкновенный луч,
поляризованный в плоскости своего первоначального направления
(т. е. так, как он отражен зеркалом микроскопа). Кроме того,
между окуляром и глазом наблюдателя устанавливается особое
кольцо, в котором укреплена вторая призма из исландского
пшата, называемая анализатором. Верхняя призма может вра-
щаться или отдельно или вместе с окуляром микроскопа, в то
время как нижняя остается неподвижной.
Установим теперь верхнюю призму так, чтобы ее грани были
параллельны граням нижней призмы, причем и плоскости ко-
Рис. 29 (ориг.). Крахмальные зерна
пшеницы (мука), выдержанные в гли-
церине для показания слоистости.
Рис. 30 (ориг.) Крахмальные зерна,
сложные и простые, из семени
куколя.
лебаний проходящего через них света будут параллельны. Попе
зрения является освещенным, а зерна крахмала кажутся тем-
ными, с темным крестом, центр которого совпадает с центром
образования зерна, а концы гиперболически изогнуты; правильный
крест получается лишь в округлых зернах, тогда как на овальных
зернах верхние концы креста коротки, а нижние очень длинны.
При скрещивании призм поле зрения затемняется, зерна ста-
новятся светящимися и приобретают легкое радужное окраши-
вание, а крест выступает очень ярко, сделавшись черным. Крест
этот является частью интерференционной фигуры и зависит от
взаимного уничтожения поляризатором и анализатором лучей,
параллельных плоскостям колебания света в них.
Теперь перейдем к рассмотрению формы крахмальных зерен
у различных растений:
Крахмал овса (рис. 28) и других растений.
1. Крахмальные зерна овса и риса. Возьмем кусочек употре-
бляемого в домашнем хозяйстве рисового крахмала и коснемся
им капли воды на предметном стекле. Полученный этим простей-
52
щим способом препа-
рат состоит из очень
маленьких угловатых
зернышек. Форма их
совершенно иная, чем
у крахмальных зерен
картофеля; необходимо
доказать, что это все-
таки крахмал; доказа-
тельствами являются
образование йодистого
крахмала (посинение от
иода), разбухание от
едкого кали или при
нагревании и черный
крест в поляризованном
свете, заметный, впро-
чем, ясно только на
более крупных из этих
зерен. Если воспользо-
ваться теперь овсяной
мукой или крупой (луч-
ше рассматривать ее в
глицерине), то, кроме
отдельных зе рнышек,
тождественных с зерна-
ми рисового крахмала,
мы найдем еще серые
эллиптические образо-
вании, напоминающие
своим внешним видом
картину спинного щита
у черепахи и состоящие
из массы зернышек,
склеенных вместе и раз-
вившихся совместно. На
разрезах из целого зер-
на риса мы найдем та-
кие же сложные зерна^
распавшиеся при выдел-
ке продажного крах-
мала.
2. Крахмальные зер-
на гречихи из гречневой
муки или крупы, среди
которой всегда есть и
готовый уже порошок
из зерен крахмала. Зер-
на мелкие, подобные
Рис. 31 (из Н е g i). Зерна крахмала: а •— ив картофеля; Ъ — из бобов; с — из пшеницы; d — из кукурузы; е — из сока
молочая; f — из овса.
предыдущим, но более округлые. Сложные зерна очень непра-
вильные, линейные или угловато-пластинчатые.
3. Крахмальные зерна пшеницы; для исследования удобно
воспользоваться мукой, в которой всегда найдутся как целые
неразрушенные клетки, наполненные зернами, так и отдельные
выпавшие из них зерна. Форма зерен округлая или округло-
эллиптическая, образовательный центр почти совпадает с геомет-
рическим; слоистость плохо заметна, но ее можно сделать более
ясной продолжительным выдерживанием в глицерине (дня два)
или быстрее в 2%-растворе хромовой кислоты (это относится
и к другим зернам крахмала). Зерна ячменя очень близки сюда,
но более угловаты.
4. Крахмальные зерна ржи (материал — мука) очень сходны
с предыдущими, но еще круглее, и слоистость их лучше заметна;
Рис. 32 (из Н egi). Образование крахмального зерна в лейкопласте.
на ряду с крупными зернами масса очень мелких, образовательный
центр часто бывает занят звездообразной полостью.
5. Крахмальные зерна кукурузы (иначе: маиса, или шпен-
ки) мельче пшеничных, угловатые или частью округлые,
не редка между ними и форма усеченных шестисторонних пи-
рамид.
6. Кроме крахмала отечественных хлебных растений, в больших
городах легко найти и некоторые тропические продукты, содер-
жащие ’много крахмала или даже целиком состоящие из него.
Так, под именем аррорута продается в аптекарских магазинах
мука, приготовляемая из корневища вест-индского растения
маранты; крахмальные зерна в ней подобны картофельным, но
несколько мельче, с правильной слоистостью и трещинами в цен-
тре; при нагревании оказывается, что отношение составных частей,
гранулозы и фаринозы здесь другое, чем у картофеля, а именно —
первой значительно меньше.
7. Крахмальные зерна из семян сорного растения куколя
(Agrostemma Githago), попадающиеся иногда в муке или добытые
разрезанием семян его, бывают простые, очень мелкие, почти как
точки, или соединены в крупные сложные палочкообраз-
ные тельца. В отраженном свете они сильно блестят и, бла-
годаря этому, хорошо выделяются при рассматривании их в
микроскоп на фоне других крахмальных зерен, остающихся
темными.
Для упражнения в распознавании зерен следует смешать муку
различного происхождения и постараться определить ее состав;
прилагаемый рисунок 31 показывает, насколько резки отличия
54
в форме и величине крахмальных зерен из различных растений,
если они лежат рядом.
Как же образуются все эти зерна? Мы уже упоминали о появ-
лении их на свету в хроматофорах спирогиры. Всегда ли, однако,
образуются они в пластидах? Для решения этого вопроса возьмем
свежие крахмальные зерна, например из корня хрена, разрезав
его поперек и скоблящим движением скальпеля разрушив клетки.
Полученный таким образом сок хрена очень богат некрупными
округлыми зернами. При окраске иодом вокруг каждого посинев-
шего зерна обнаружится желтоватый тонкий ободок. Если теперь
вместо иода взять слабого раствора краски, известной под назва-
нием «кислого фуксина», то зерно останется белым, а ободок
порозовеет. Мы заключаем из этого, что ободок этот не есть опти-
ческое явление, как бы тень, что наблюдается на всех крупных
зернах по их краю, а тело, химически отличающееся от крахмала.
В действительности — это остатки той пластиды, внутри кото-
рой и ее работою было образовано зерно крахмала, иначе —
остаток крахмалообразователя. Его можно заметить иногда и
вокруг крахмальных зерен картофеля, особенно в молодом
возрасте, но необходима проверка указанными выше реактивами,
чтобы не смешать с темною тенью по краю зерна, происходящей от
преломления, испытываемого светом при переходе из твердой
среды в жидкую. Схематически процесс роста крахмального зерна
внутри лейкопласта изображен на рис. 32.
Кристаллы в шелухе лука.
В этой главе мы воспользовались, между прочим, для уста-
новления кристаллической природы крахмала поляризованным
светом. Для проверки применим его к исследованию какой-либо
ткани, богатой кристаллами. Возьмем шелуху, т. е. сухие покров-
ные листья обыкновенного лука. Так как в сухом состоянии мерт-
вые клетки луковой шелухи содержат воздух, который необходимо’
предварительно удалить, то следует начать с продолжительного
вымачивания кусков шелухи в глицерине с водой (10—15%)
или с осторожного, но также возможно продолжительного нагре-
вания их в глицерине же в пробирке или уже расправленными
под покровным стеклом. В первом случае надо для удаления
воздуха не менее суток, во втором — 5—10 минут. Под микро-
скопом (рис. 33) мы найдем в клетках крупные одиночные кри-
сталлы или крестообразные сростки их. В поляризованном свете,
при скрещенных призмах, поле зрения и содержимое клеток
затемняется, кристаллы же ярко светятся, и их можно увидеть
даже там, где ранее, вследствие чрезмерной толщины препарата,
нельзя было вовсе заметить их. Господствующая форма этих
кристаллов — призматическая. Другой, очень распространенной
формой кристаллов в клетках растений являются игольчатые
кристаллы, или рафиды, встречающиеся в клетках паренхимных
тканей целыми пачками (рис. 34), нередко совершенно выполняю*
5.&
щими клетку. Их очень много, например, в мякоти листьев кодор-
ского или Иванова чая (Epilobium angustifolium), в листьях
лилий и близких к ним растений, в листьях знакомой уже нам
по третьему занятию традесканции, наконец, в прозрачных чешуе-
видных листочках на белых съедобных молодых стеблях спаржи.
В последнем случае приготовление препарата совершенно то же,
что и при рассматривании кристаллов в чешуях лука. Так как
кристаллические образования чрезвычайно обыкновенны в ра-
Рис. 33 (ориг.). Кристаллы и
сростки их в шелухе лука.
Рис. 34. Развитие рафид в клетке, по-
явление их сначала в одной из вакуоль
и постепенное заполнение всей клетки;
справа и снизу — две очень сильно
увеличенных рафиды.
стениях и мы постоянно будем встречать их далее, то пока этими
примерами и ограничимся.
Отметим только, что как друзы, рассмотренные нами во время
второго занятия в клетках из мякоти шиповника, так и кристаллы
луковой шелухи и рафиды представляют собою все отложения
одного и того же вещества — щавелевокислой извести. Возможен
вопрос: почему одна и та же соль кристаллизуется в столь раз-
личных формах? Ответ на это — различные условия кристалли-
зации; так, полагают, что рафиды образуются в тех клетках,
где в клеточном соке много глюкозы.
Измерение объектов.
Крахмальные зерна представляют собою прекрасный материал
для упражнения в измерении микроскопических объектов. Поль-
зуясь во время работ различными увеличениями и наблюдая,
главным образом, почти невидимые невооруженному глазу объ-
екты, мы совершенно теряем представление об их истинной вели-
чине и вместе с тем возможность сравнивать их между собою.
Прибором для измерений, исправляющих этот недостаток всех
наших предыдущих наблюдений, является микрометр-окуляр,
т. е. окуляр, в диафрагму которого вставлено плоское стекло
с выгравированными на нем делениями, образующими измеритель-
56
ную линейку. Истинная величина делений этой шкалы для нас
. не существенна, и при перемене объективов значение их сильно
изменяется. Чтобы определить значение измерительных делений,
вместо препарата берут предметное стекло с награвированной
на нем другой шкалой, на которой величина делений хорошо
известна; чаще всего это миллиметр, разделенный на 100 частей.
Так как единицею меры для всех микроскопических исследований
принимается микромиллиметр (сокращенно «микрон»), т. е. одна
тысячная миллиметра, обозначаемая условно греческою буквою g
(ми), то каждое деление объективного микрометра будет соответ-
ствовать 10 р.
Приняв во внимание все предшествующее, будем рассматри-
вать объективный микрометр при помощи микрометра окулярного;
повернем окуляр так, чтобы обе линейки по возможности совпали,
и сосчитаем, сколько делений, или какую часть одного деления
объективного микрометра накроет одно деление микрометра
окулярного. Пусть для объектива № 3 это число будет 15; выше
мы видели, что одно деление нижней шкалы соответствует 10 jx,
следовательно, одно деление верхней шкалы будет равно 1.5 |Л
(15 микронам). При объективе № 7 четыре деления окулярного
микрометра покроют приблизительно одно деление объектив-
ного, и каждое будет, следовательно, равно четверти десяти,
т. е. 2.5 g. Расстояние между объективом и окуляром при всех
измерениях должно оставаться постоянным, так как с изменением
этого расстояния меняется и увеличение микроскопа; обыкновенно
выдвигают трубу микроскопа настолько, чтобы расстояние от
верхней точки оправы объектива до вершины окуляра было равно
170 мм. Можно и не определять самому значение делений микро-
метра, а удовольствоваться указаниями мастера, изготовляющего
подобные инструменты.1
Измерим теперь крахмальные зерна картофеля; препарат
приготовляется, как и ранее (стр. 48), объектив-№ 7, окуляр
заменен микрометрическим; отыскиваем какое-либо крупное
зерно и поворачиваем окуляр так, чтобы линейка шкалы совпала
с длинною осью зерна, отсчитываем число делений в окуляре,
покрывающих зерно, и умножаем на 2.5 — длина зерна найдена
(например, 16 х2.5 ji=40 pi); затем поворачиваем окуляр на 90 гра-
дусов и передвигаем препарат, чтобы шкала совпала с наибольшим
поперечником зерна, отсчитываем число делений, умножаем на
2.5 и получаем ширину зерна в наиболее развитой его части,
равную, например, 10x2.5 р=25}1. Определим границы, до ко-
торых опускается и поднимается величина зерна, и среднюю
величину зерна. Интересно сравнить подобные цифры для двух
различных сортов крахмала, например для крахмала пшеницы
и для крахмала ржи.
1 Так, микроскопы фирмы Лейтца дают при объективе № 1 — одно деле-
ние микрометра 54 р, при объективе № 3 — 15 ц, при № 7 —2.6 ц, при им-
мерзионном объективе х/18—1.8 jx.
ГЛАВА V
ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ РАСТИТЕЛЬНОГО
ОРГАНИЗМА,-ЭЛЕМЕНТЫ ПРОВОДЯЩЕЙ
И МЕХАНИЧЕСКОЙ ТКАНИ
Так как клетки, входящие в состав сложного организма, на-
ходятся в совершенно различных условиях питания, дыхания
и выведения отбросов, а также и в различных механических
условиях (сдавливание соседними клетками, растягивание при
изгибах органа, в состав которого они входят, и т. д.), то они
и сами становятся совершенно различными.
А. Элементы механических тканей
Клетки, развивающиеся под влиянием какого-либо механи-
ческого раздражения, особенно давления или растяжения, имеют
обыкновенно сильно утолщенные стенки; такие клетки носят
наименование механических элементов, и совокупность их со-
ставляет механическую ткань данного растения.
Основными формами являются здесь форма каменистой клетки
и форма волокна.
Препарат 1. Каменистые клетки.
Классическим препаратом для изучения каменистых клеток
является мякоть груши. Уже простым глазом мы легко отличаем
на разрезе груши слегка желтоватые точки, разбросанные среди
сочной основной ткани. Если их очень много, то груша является
сильно деревянистой. Тонкий срез мякоти бритвой, скальпелем
или даже перочинным ножом, при слабом увеличении микроскопа,
дает нам следующую картину. Мякоть состоит преимущественно
из длинных мешковидных клеток, переполненных клеточным
соком, темные же точки являются плотными группами из 2—20
округлых, сравнительно с первыми, небольших клеток, темных,
благодаря их толстым стенкам. Крупные мешковидные клетки
нормально группируются вокруг механических элементов, рас-
ходясь во все стороны по радиусам и образуя отдельные механи-
ческие системы, в которых плотные группы каменистых клеток
являются точками опоры для тонкостенных мешковидных, меха-
нические свойства которых обусловливаются, главным образом,
наличностью тургора. Клетки двух различных систем соприка-
саются под некоторым очень тупым углом, благодаря чему при
давлении возможно смещение концов этих клеток, при умень-
шении угла — и соответственное уменьшение силы давления.
Определив положение этих систем и взаимное отношение соста-
вляющих их клеток, перейдем теперь к ближайшему знакомству
с самими каменистыми клетками. Поднимем покровное стекло
и попробуем кончиком скальпеля раздавить одну из групп меха-
нических клеток; сами клетки настолько тверды, что опасаться
58
повредить их при этом нечего, разрушена будет только связь
между ними. Отдельные клетки различной формы — то округлые,
то продолговатые; клеточная полость их очень невелика, зато
толщина стенок часто во много раз превосходит ее. Определив,
что собственно считать здесь полостью клетки, отметим также ка-
налы, пронизывающие оболочку и дающие возможность содержи-
мому клетки сообщаться с внешним миром. Каналы довольно
равномерно распределены в оболочке в виде тонких черточек,
Рис. 35 (ориг.). Механические клетки из мякоти плодов груши: 1 — группы
механических клеток с прилегающей к ним паренхимой, увеличение слабое;
2 — отдельные клетки в оптическом разрезе, как они видны в микроскоп;
3 — одна клетка с поверхности, точки — это выходы поровых каналов; i —
для сравнения такие же клетки из мякоти плодов рябины.
Нередко они ветвятся; если рассматривать две неравъединенных
клетки, то видно, что каналы одной из них сходятся с каналами
прилегающей стенки другой клетки.
Происхождение каналов таково. При образовании механи-
ческих клеток из паренхимных (рис. 36) жизнедеятельность по-
следних изменяется таким образом, что протоплазма начинает
усиленно выделять различные вещества, входящие в состав кле-
точных стенок, и отлагает их изнутри на оболочку концентри-
59
ческими слоями (деятельность их периодична, как и постройка
крахмального зерна), причем первичные поры, через которые
протоплазмы соседних клеток соединяются в одно целое и бла-
годаря которым происходит обмен веществ между клетками,
не закупориваются и остаются неутолщенными; когда остальная
часть оболочки становится многослойною, достигая значительной
толщины, поры превращаются в каналы. Иначе процесс утол-
щения итти не может, так как закупорка пор вызвала бы прекра-
щение обмена и быструю гибель протоплазмы, а тогда некому
было бы и утолщать стенки; следовательно, существование толстых
стенок немыслимо, если нет в них каналов.
Нередко на ближайшей к нам поверхности механических
клеток заметны еще светлые или темные точки; это — выходы
поровых каналов, обращенных к нам своим поперечным сечением,
а не лежащих в профиль (рис. 35, фиг. 3).
Рис. 36 (из Б о н и ь е). Постепенное утолщение стенок и образование кана-
лов при развитии механической каменистой клетки из паренхимной: о —
протоплазма; п — ядро; с — клеточная оболочка; т — поры.
Механические клетки мякоти груши обыкновенно называются
каменистыми; правильнее было бы, однако, назвать их деревя-
нистыми, так как в составе их стенок минеральные вещества от-
сутствуют. Дабы обнаружить вещество, пропитывающее оболочки
клеток и делающее их одеревенелыми, прибегают к следующей
химической реакции. Удалив с препарата пропускной бумагой
воду, прибавляют каплю однопроцентного спиртового раствора
флороглюцина и затем каплю соляной кислоты. Мешковидные
клетки остаются бесцветными, тогда как механические принимают
яркую малиновую окраску. Раствор флороглюцина желтоватый,
соляная кислота и стенки клеток бесцветные, при соединении
их образовалось новое химическое тело, производящее на наш
глаз впечатление красного. Реакция эта является прекрасным
и безошибочным показателем одеревенения, почему мы и будем
прибегать к ней в течение всего курса. Необходимо только самым
тщательным образом следить, чтобы соляная кислота не выходила
за края покровного стекла и не попадала на объектив микро-
скопа. Даже пары ее сильно портят металлические части микро-
скопа, и из разъедаемой ею оправы объектива легко могут выпасть,
а затем и утеряться дорогие оптические стекла.
В воде, особенно при нагревании, малиновая окраска от флоро-
глюцина исчезает, и препарат обесцвечивается; как поэтому, так
60
и для сохранения микроскопа, лучше после обработки соляной
кислотой и флороглюцином переносить препарат в каплю гли-
церина и рассматривать его лишь после этого.
Клетки, подобные описанным, встречаются большими массами
в мякоти плодов айвы. Часты они и в коре различных деревьев
(например дуба, березы), а в виде слитной ткани составляют
скорлупу различных орехов. Однако наилучшим дополнением
к исследованному препарату или заменой его там, где нельзя
достать грушу, являются плоды рябины. Здесь среди мякоти,
в более глубоких частях ее, в изобилии разбросаны собранные
в небольшие группы или одиночные механические клетки, по-
строенные подобно грушевым, но с более тонкими стенками. В них
нет таких развитых поровых каналов, как вышеописанные, но
зато легче представить себе, как шло утолщение стенки, превра-
Рис. 37 (ориг.). Схематическое изображение лубяных волокон из стеблей
льна. Внизу :— конец волокна; вверху — часть его с полостью и каналами,
в оболочке видна слоистость; на середине, слева — поверхность волокна со
спиральной полосатостью, справа — поперечный разрез трех волокон.
тившее паренхимную клетку в механическую (рис. 35, фиг. 4,
справа).
Таков первый из элементов скелета растений, отвечающий
принципу наибольшей твердости. Другим чрезвычайно распро-
страненным элементом скелета является лубяное волокно, отве-
чающее принципу упругости.
Препарат 2. Лубяное волокно (рис. 37).
Лубяное волокно — крупная клетка, длина которой сильно,
иногда в несколько сот и даже тысяч раз, превышает поперечник.
Стенки ее всегда утолщены, причем или состоят из клетчатки, или
Деревенеют. Типичным примером выберем волокна льна. Для иссле-
дования стебли льна обработаем в течение 4—14 дней десяти-
процентным раствором едкого кали или же слегка прокипятим
в таком растворе, промоем водой и перенесем для сохранения
в спирт. Едкое кали разрушит межклетные пластинки, и, расте-
• 61
ребив пальцами приготовленный таким образом стебель, мы не-
пременно заметим тонкие волоски, пучками торчащие из общей
массы разрушенного стебля. Вырвав пинцетом волоски, положим
их в каплю воды под микроскоп и рассмотрим. Не только пучок,
но даже и одно лубяное волокно, благодаря своей большой длине,
не умещается в поле зрения даже и при слабом увеличении; при-
ходится передвигать препарат и отмечать порознь различные его
особенности.
Отметим:
1) общую форму волокна;2) заостренные и утонченные концы его;
3) клеточную полость внутри с остатками зернистого плазматиче-
ского содержимого; заостренные концы лишены полости; 4) щеле-
видные поры в стенках волокна; 5) штриховатость оболочек.
Последняя хорошо видна на более раздутых частях волокна
при точной установке микроскопа на верхнюю поверхность обо-
лочки; видны две правильные взаимно перекрещивающиеся си-
стемы параллельных штрихов, указывающие на то, что оболочка
волокна состоит из тончайших спирально скрученных пластинок,
различающихся большим или меньшим содержанием воды.
Другим прекрасным объектом являются лубяные волокна из
стеблей барвинка (Vinca); здесь нет надобности ни в какой предва-
рительной обработке: достаточно растеребить поверхность попе-
речного среза стебля, чтобы волокна ясно выделились. Штрихо-
ватость этих волокон резче выражена, чему льна, сами они короче,
и полости в них шире.
Волокна конопли короче и грубее, чем волокна льна, концы их
тупее и нередко снабжены выступом.
Волокна обыкновенной крапивы очень длинны, но имеют слабо
утолщенные стенки.
Все только что упомянутые волокна имеют стенки, состоящие
из клетчатки, что легко доказать обработкой их хлористым цинком
с иодом, от которого они становятся фиолетовыми; только волокна
конопли иногда слабо деревенеют и тогда дают реакцию с флоро-
глюцином и соляной кислотой.
Во всех этих случаях интересно произвести измерения длины
волокна, его поперечного сечения и толщины стенок. При самостоя-
тельных занятиях рекомендуется составить таблицу измерений
волокон различных растений и сопоставить их крепость с тол-
щиной стенок и отношением длины к поперечному сечению. Опре-
деление крепости производится следующим образом: из коры
растений вырезывается или выдирается пучок лубяных волокон,
с этого пучка делается бритвою поперечный срез для микроскопа
и помощью измерительного окуляра определяется поверхность
сечения всего среза, а затем общая поверхность сечения стенок без
их полостей.
Для облегчения последнего определения можно еще снять
с нашего препарата рисунок, точно определив отношение его
размеров к действительной величине изучаемого препарата, затем
взвесить на точных весах сначала весь рисунок (обрезав поля),
62
А потом рисунок с вырезанными клеточными полостями. ОпредеЛий
вес 1 квадратного сантиметра бумаги, а затем вес рисунка с вы-
резанными клеточными полостями, легко вывести из этого и раз-
меры сечения стенок. Необходимо это потому, что сопротивление
разрыву оказывают только стенки, а не все сечение данного
волокна.
Теперь, зная поверхность сечения, измеряем длину пучка,
укрепляем один конец его неподвижно, а к другому, висящему
вниз, концу прикрепляем с помощью проволоки или нити какое-
либо приспособление для накладывания гирек разновеса. При
увеличении груза сначала произойдет удлинение волокон, которое
определится новым измерением, а затем и разрыв пучка; вес,
вызвавший разрыв, покажет нам предел сопротивления растя-
жению, свойственного данному пучку, что вычислением легко
перевести и на сопротивление отдельного волокна.
Б. Элементы проводящих тканей
От чисто механических элементов перейдем к другой составной
части скелета растений, именно к их водоносным элементам, стенки
которых также утолщены, но утолщены неравномерно. У про-
стейших растений таких элементов нет, и вообще мы находим их
там, где одна только какая-нибудь часть растения является погло-
тителем воды (например, корень) и существует испарение последней
другими частями. Простейшие элементы такого рода мы находим
у торфяного мха (Sphagnum), в изобилии растущего на лесных и
озерных болотах.
Препарат 3. Трахеиды торфяного мха или
сфагнума.
Листья сфагнума легко снимаются со стебельков двумя иглами
и рассматриваются в капле воды. Лучше сразу же снять несколько
листьев, поместив одни из них верхней, а другие нижней стороной
к наблюдателю. Самое препарирование удобнее всего вести на
предметном стекле, придерживая одною иглою стебелек, а другою
сдирая с него листочки. Недурно также иметь в виду, что наиболее
типичными являются листочки, снятые с верхней стороны боковых
веточек сфагнума.
Состав листа следующий (рис. 38):
1. Узкие живые зеленые клетки с хлорофильными зернами.
2. Очень крупные мешкообразные клетки с водой, называемые
трахеидами.
3. В их стенках узкие косые лентообразные утолщения, как бы
обручи, прикрепленные к стенке изнутри.
4. На листьях, обращенных к наблюдателю нижней стороной,
видны еще круглые крупные сквозные поры, окруженные коль-
цевым утолщением, защищающим края пор от возможных раз-
рывов.
63
Зеленые клетки шире к верхней поверхности листа и уже к
нижней так что их лучше рассматривать при нормальном поло-
жении листа. Трахеиды представляют собою потерявшие содер-
жимое, сильно разросшиеся
Рис. 38 (оржг.). Водоносные элементы. А—
часть листа торфяного мха (Sphagnum cym-
bifolium); а — большая водоносная клетка-
трехеида; в — ее утолщение; г — ее поры;
б — хлорофиллоносные клетки. В—попереч-
ный разрез такого листа с пустыми трахеи-
дами, порами в них и хлорофиллоносными
клетками. В — кусок спирального сосуда.
Г — кусок пористого сосуда, составленный
из 3 клеток.
клетки, тонкие стенки которых
укреплены обручами
утолщений. Состав этих
оболочек очень сложен,
в него входят, между
прочим, некоторые ве-
щества из группы фе-
нола (карболовой кис-
лоты) , благодаря чему
| торфяной мох сильно
противостоит гниению
и отличается антисепти-
н 1 ческими свойствами,
Уже известными в тех-
нике. Благодаря откры-
f J тым порам, водоносные
клетки быстро вбирают
в, себя воду и, окружая
почти со всех сторон
живые зеленые клетки,
снабжают их водой и
защищают от испаре-
ния. Торфяной мох по-
стоянно отмирает снизу
и нарастает вершиною,
благодаря чему живые
части его отделены обы-
кновенно от почвы тол-
стым слоем отмерших,
но и в последних вса-
сывание воды трахеида-
ми и передача избытка
ее от нижних трахеид
верхним продолжается.
Нередко торфяные мхи
растут на поверхности
старых заросших озер,
образуя сплошной по-
кров, под которым на-
ходится вода: часто при этом они образуют пласт в несколько
метров из более или менее сформировавшегося уже торфа, и все-
таки подача воды верхним сильно испаряющим частям проис-
ходит безостановочно, благодаря трахеидам.
При работе следует иметь в виду, что число и расположение
пор в трахеидах у различных видов торфяных мхов весьма раз-
личны, и не смущаться тем, что они не совпадают с нашим схема-
тическим рисунком. Поры эти совершенно открыты, благодаря чему
в полостях трахеид не редкость встретить мелкие водоросли, инфу-
зории, коловраток и пр., живущих в воде, наполняющей трахеиды.
Препарат 4. Сосуды.
От трахеид перейдем к настоящим трахеям или сосудам. Эти
водоносные трубки образуются из цилиндрических клеток, рас-
положенных правильными столбиками, причем разделявшие их
вначале перегородки исчезли, так же как и содержимое, а на
стенках появились утолщения. Прекрасным примером для изу-
чения сосудов послужит нам корень редьки, хрена или цикория.
Небольшие куски корня мы положим на продолжительное время
в воду, предоставив им гнить, или поместим ненадолго в раствор
едкого кали; чем крепче раствор и чем выше при этом температура,
тем быстрее идет процесс мацерации, или разъединения тканей
корня на отдельные элементы, благодаря растворению пластинок
межклетного вещества, их склеивающих. Когда корень будет
достаточно разъеден, из него выделятся пучками тонкие белые
нити, которые мы и рассмотрим в капле воды. Прежде всего от-
метим отдельные клетки, составляющие вместе сосуд (рис. 38, Г);
так как форма их здесь не вполне правильна, то часто в месте
спайки наблюдаются небольшие выступы или закраины; остатки
перегородок, разделяющих отдельные клетки или членики сосуда,
направлены обыкновенно косо; впоследствии мы увидим, что они
имеют форму колец внутри сосуда. Поверхность каждого членика
испещрена массою пор в виде узких щелей, расположенных до-
вольно правильно в поперечные ряды и разделенных участками утол-
щений, прилегающих изнутри к оболочке. Пурпурное окрашивание
при обработке препарата флороглюцином и соляной кислотой пока-
жет нам присутствие одеревенения в этих утолщениях. Сосуды с
таким распределением утолщений и пор носят название сетчатых.
С другими формами и типами сосудов мы познакомимся далее,
исследуя разрезы стеблей. Различия сводятся, главным образом,
к тому, как велика утолщенная часть стенки и каковы поры.
Последние не представляют собою сквозных отверстий, а замкнуты
первичной оболочкой, которая легко пропускает воду, тогда как
утолщенная, и одеревеневшая стенка для воды мало проницаема.
Совокупность утолщенных оболочек, свойственных механи-
ческим и водоносным элементам, и составляет скелет растения,
опираясь на который группируются живые деятельные части его.
ГЛАВА VI •
ЭПИДЕРМИС, ИЛИ КОЖИЦА, КАК ПРИМЕР
РАСТИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ
До сих пор мы исследовали отдельные элементы растений или
клетки; теперь перейдем к соединению их в- ткани. Растительной
тканью условно называют совокупность всех элементов, связанных
единством их -физиологических отправлений; кроме тоге,-при
5 В. Л. Комаров 65
группировании элементов в ткани, обращают внимание на их
общее или однородное происхождение и на общность их форм
или строения; в состав ткани могут входить не только элементы,
слитые в сплошной пласт, имеющий характер ткани в обыденном
смысле, но и элементы, рассеянные поодиночке на значительных
один от другого расстояниях, лишь бы их связывало единство
отправления и происхождения.
Перечень тканей.
Исследуя клетку, мы уже убедились, что главнейшие составные
части ее следующие: оболочка — образует скелет и защитный или
покровный слой клетки; слой стекловидной поверхностной плазмы,
или осмотическая перепонка, — орган, регулирующий всасывание
растворов; пластиды — функция пищеварения, ассимиляции;
ядро — функция постройки новых частей; клеточный сок —
место скопления запасов и отбросов.
Функция протоплазмы слишком сложна, чтобы кратко и ясно
охарактеризовать ее: ограничимся пока лишь указанием на дви-
жение протоплазмы, как на наиболее характерную, непосред-
ственно видимую работу, ею исполняемую.
В сложном растении все эти функции или отправления раз-
делены между тканями, причем клетки той или другой тка-
ни преимущественно выполняют одну какую-либо функцию,
тогда как остальные функции у них понижены или совершенно
исчезли.
Так как различных специальных тканей очень много, то обычно
их группируют в следующие девять систем:
Покровная
Механическая
Всасывающая
Ассимиляционная
(пищеварительная)
Проводящая
Образовательная
Запасная
Выделительная
Дыхательная
Со всеми этими системами тканей мы подробно познакомимся
при изучении строения стеблей, корней и листьев, но чтобы при-
ступать к изучению таких сложных объектов, как, например,
разрезы стеблей, необходимо уже ясно представлять себе самое
понятие о ткани, почему мы и разберем сначала какую-либо
вполне типичную ткань, например одну из покровных.
Препарат 1. Эпидермис листа растения Т fa-
des с an ti а virginica.
Переломим (ближе к основанию) только что срезанный лист
с верхней стороны на нижнюю и оторвем часть кожицы,, которая
начисто отделится от тканей, лежащих глубже. Положим лоскут
этот в каплю воды на предметное стекло, наружной его стороной
кверху, и отрежем (удалим) зеленые части листа. Полученный
препарат, рассматриваемый при слабом увеличении, состоит
из элементов троякого вида: основная масса клеток — прямо-
угольные, длина которых в 4—5 раз более ширины; далее идут
G6
Рис.
десканций при большом увели-
чении; клетки с четкообразно
утолщенными стенками, про-
топлазмой, ядрами и пласти-
дами; устьице, его замыкаю-
щие клетки, передний дворик
и щель (замкнутая).
i
39 (ориг.). Кожица тра-
полоски узких клеток, длина которых в 8—12 раз более ширины,
й, наконец, устьица с замыкающими и сопровождающими их
клетками. Задача постройки эпидер-
миса сводится к тому, чтобы одеть
растение покровом, хорошо защи-
щающим от испарения, пропускаю-
щим свет внутрь к ассимиляционным
тканям и воздух в межклетные ходы.
Сообразно этому, мы'видим перед
собой коробочкообразные, плотно
соединенные боками, клетки с водя-
нистым прозрачным содержимым,
у молодых листьев часто окрашен-
ным антоцианом в фиолетовый цвет,
у взрослых чаще совершенно бесцвет-
ным. Хлорофильные зерна отсут-
ствуют, зато много воды в виде кле-
точного сока; клетки живые, в них
есть зернистые клеточные ядра и
протоплазма, тонким слоем прижа-
тая к стенкам или пересекающая
клетку в виде тонких нитей, в кото-
рых нередко видно даже движение;
у ядра часто сконцентрированы мел-
кие белые шарики — лейкопласты,
те самые, из которых при благо-
приятных условиях могут развивать-
ся хлорофильные зерна. Все эти
подробности видны, разумеется, уже
при большом увеличении. Всматри-
ваясь в стенки s клеток, можно еще
заметить, что они неровные, но как
бы четкообразные, благодаря порам
и слабо утолщенным промежуткам
между ними (рис. 39).
Вторая серия элементов эпидер-
миса традесканции, узкие длинные
клетки, отличается, кроме формы,
еще значительным обеднением кле-
точного содержимого, нередко даже
почти полным его отсутствием. Эти
полоски прикрывают листовые жил-
ки, состоящие, главным образом, из
сосудов и лубяных волокон, и до известной степени повторяют
форму последних.
Устьица состоят из следующих частей:
1. Щель устьица в виде узкого сквозного отверстия.
2. Дворик его в виде ладьеобразного углубления, окружаю-
щего щель.
Рис. 40 (ориг.). Кожица сниж-
ней поверхности листа траде-
сканции.
5*
6Z
3. Замыкающий клетки пойти полулунной формы, склеенный
и отличающиеся
своими концами
Рис. 41 (ориг.). Кожица с листа горо-
ха; устьица, кроме одного, открыты;
клетки с извилистыми краями прикры-
вают мякоть листа.
от всех остальных клеток эпи-
дермиса присутствием в них
хлорофильных зерен.
4. Две узкие, параллель-
ные замыкающим, и две ши-
рокие короткие, примыкаю-
щие к ним сверху и снизу,
сопровождающие или около-
устьичные клетки.
Все эти части связаны ме-
жду собой историей разви-
тия; весь устьичный аппа-
рат традесканции, рабочей
частью которого можно счи-
тать одни только замыкающие
клетки, является первона-
чально в виде одной большой
клетки. Эта клетка делится
двумя поперечными перего-
родками на три; затем сред-
няя из вновь образовавших-
Рис. 42 (ориг.) Кожица с листа капу-
сты; здесь легко отличить материнские
клетки устьиц.
ся клеток двумя продольными
перегородками делится на
три, далее средняя из этих
трех одной продольной пе-
регородкой делится на две;
это и есть замыкающие клет-
ки, между которыми, благо-
даря образовавшимся в сред-
ней части их соприкасаю-
щихся стенок выпячиваниям,
появляются виденный нами
передний дворик и точно та-
кой же, видимый, если пере-
вернуть наш препарат ниж-
ней стороной кверху, задний
или внутренний дворик. На-
конец, последним появляет-
ся разрыв между выпукло-
стями, или щель устьица.
При выравнивании вну-
тренних выпуклостей замы-
кающих клеток щель раскрывается, что бывает при сильном тургоре
вследствие обильного притока воды со стороны внутренних тканей;
при понижении притока воды и ослаблении тургора вследствие
испарения, выпуклости замыкающих клеток увеличиваются и
закрывают устьице наглухо. На препарате легко можно видеть
закрытые и открытые устьица. Стоит только сравнить свежий,.
68
только что снятый с молодого здорового листа, лоскут эпидермиса
с лоскутом, снятым со слегка завядшего подсохшего листа; на
последнем устьица будут закрыты. Если подвергать препарат
Эпидермиса с открытыми устьицами действию плазмолиза (стр. 43),
то устьица закроются на наших глазах.
Таким образом, устьица являются аппаратом, регулирующим
испарение воды изнутри растения. При закрытых устьицах водяной
пар, находящийся в межклетниках, не выходит наружу — и испа-
рение уменьшается.
Наверхнейповерхно-
сти листьев у большин-
ства растений устьиц
нет, почему мы и брали
кожицу с нижней по-
верхности.
Заменяющих препа-
ратов к только что опи-
санному можно рекомен-
довать несколько, но все
они не так хороши.
Кожица легко снимает-
ся со всех мясистых и
сочных листьев, и при
некоторойосторожности
не трудно 1 получить
вполне чистые препара-
ты, без приставших сни-
зу клеток паренхимы;
при этом у каждого ра-
Рис. 43 (ориг.). Кожица с листа очитка
(Sedum fabaria) с недоразвитыми устьицами
в различных стадиях формирования.
. стения окажутся свои
особенности. Так, например, кожица листьев гиацинта состоит
из довольно однообразных сильно вытянутых в длину клеток;
поры в их стенках слабее выражены, чем у традесканции, но все
же заметны; ядра удлиненные, неправильной формы; протоплаз-
ма сильно зернистая, образует местами неправильные скопления;
околоустьичных клеток, незаметно вовсе, и устьице состоит
только из двух замыкающих клеток вытянутопочковидной формы
с хлорофильными зернами.
В замыкающих клетках, благодаря, главным образом, хлоро-
фильным зернам, ядра незаметны. Чтобы обнаружить их присут-
ствие, обработаем препарат крепким спиртом (95%) и через не-
сколько минут перенесем на предметное стекло в каплю квасцового
кармина, затем минут через 15 промоем водой; при этом все ядра
окрасятся, и в полулунных или почковидных замыкающих клетках
резко выступят ядра, имеющие здесь также почковидную форму.
Здесь легко убедиться в значении плазмолиза для наших работ.
Если не убить препарат спиртом, а прямо окрашивать его карми-
ном, то квасцовый раствор последнего ’ Вызовет плазмолиз — и
содержимое клеток эпидермиса съежится. Убитая же спиртом
69
протоплазма не подвергается плазмолизу, и окрашенный препарат
дает нормальную картину распределения протоплазмы.
Хлорофильные зерна в замыкающих клетках устьиц играют
немаловажную роль при замыкании и открывании устьиц. За-
мыкающие клетки примыкают только к соседним с ними клеткам
эпидермиса (от паренхимы, или мякоти листа, их отделяет воз-
душная полость). Только
Рис. 44 (ориг.). Кожица листа лавровиш-
ни; м. п.—межклетные пластинки.
от эпидермиса и получают
они воду, необходимую им
для поддержания тургора.
Однако каждая клетка
может отнять воду у сосед-
ней клетки только путем
осмоса и только в том слу-
чае, если осмотическое да-
вление ее клеточного сока
сильнее, чем осмотическое
давление клеточного сока
той клетки, из которой
она может почерпнуть во-
ду. В клетках эпидермиса
нет хлорофильных зерен,
нет и производимых ими
сахаров и крахмала. В за-
мыкающих клетках, на-
оборот, все это есть, и
зернышки крахмала хоро-
шо бывают видны при из-
учении этих клеток. Если
весь крахмал и весь сахар
израсходованы, как это
бывает, например, в тем-
ноте, то замыкающие клет-
ки понижают свой тургор и закрываются; на свету они довольно
быстро вырабатывают вновь сахар, который переходит в клеточ-
ный сок, извлекает воду из соседних клеток эпидермиса, вос-
становляет тургор — и устьице открывается.
Нередко клетки эпидермиса имеют неправильные, сильно
волнистые очертания, причем выступы одной клетки заходят
в пазухи другой и образуют особо плотное скрепление. Примером
такого эпидермиса послужит нам эпидермис листьев майника
(Majanthemum bifolium), растения, очень распространенного в
наших лесах, или листьев гороха, лобелии, лавровишни; он также
довольно легко сдирается и при исследовании в капле воды дает
хорошую картину.
Листья различных очитков (Sedum, рис. 43) дают возможность
удобно проследить порядок появления перегородок в клетках при
образовании устьиц, так как на каждом почти участке их эпидер-
миса можно найти все стадии развития устьиц одновременно.
'70
а или садовой г в о з-
Рис. 45 (из Н egi). Часть поперечного
разреза листа гвоздики: с — кутикула,
е — эпидермис; а — воздушная полость
под устьицем.
разрезом листа, техника которого
Препарат 3. Поперечный разрез листа тра-
десканции, г и а ц и I
дики (Dian thus).
Бритвой срезают возмож-
но тонкую пластинку с по-
перечного разреза листа так,
чтобы перерезать, а не со-
драть, часть эпидермиса ниж-
ней или наружной стороны.
Так как лист, содержа мало
механических тканей, легко
гнется под давлением бритвы,
то его следует для разреза
зажать в кусок расколотой
пополам пробки или бузинной
сердцевины. При групповых
занятиях даются готовые пре-
параты, чтобы не задержи-
вать занимающихся трудным
описана далее, частью в начале главы о стебле, а частью в главе
о строении листьев.
В препарате следует различить: 1. Клетки эпидермиса. 2. При-
крывающий их слой кутикулы. 3. Замыкающие клетки устьиц.
4. Воздушные полости под ними. 5. Передний, более глубокий, и
задний дворик устьиц.
К ут и к у л а. Кутикула, или надкожица, состоит из
клетчатки, пропитанной особым веществом, кутином (близким
к жирам); она выделена клетками эпидермиса и в виде тонкой,
весьма прочной и не пропускающей воды пленки прикрывает его.
Между кутикулой и оболочками клеток эпидермиса часто нахо-
дятся еще кутикулярные слои, т. е. отделяющиеся от клеточных
оболочек слои пропитанной кутином клетчатки. В то время как
в кутикуле потеряна уже всякая связь с выделившими ее клетками
и она является однородной, кутикулярные слои строго приуро-
чены к отдельным клеткам; их можно рассматривать также как
подготовительную стадию в процессе образования кутикулы или
ее утолщения. При обработке препарата хлор-цинк-иодом различие
между оболочками и кутикулой выступит очень резко, так как
первые окрасятся в фиолетовый цвет, вторая же пожелтеет.
Если желательно резче выделить различие между кутикулой
и кутикулярными (точнее субкутикулярными) слоями, то следует
окрасить препарат интенсивно-красным спиртовым раствором
краски, которая называется Sudan III. После промывки интенсив-
ность окрашивания кутикулы и кутикулярных слоев окажется
совершенно различной.
На поперечном разрезе кожицы хорошо видно, что наружная
ее стенка, обращенная к внешнему миру, очень толста, внутренняя
71
же, обращенная внутрь листа, тонка. Это имеет огромное значение,
так как через тонкую внутреннюю оболочку поддерживается сооб-
щение содержимого клеток кожицы с другими живыми клетками,
а через них с источниками воды и пищи; внешняя же стенка, через
которую возможна только потеря, сильно предохраняет растение
и от поранений, и от перемен температуры, и, главным образом,
от испарения. На устьичных клетках следует обратить особое
внимание на профиль той стенки их, которая обращена к щели
устьица, и отметить выпуклости, выравниванием которых об-
условливается открывание устьиц.
Прекрасным дополнительным препаратом для изучения кути-
кулы и кутикулярных слоев являются стебли и листья омелы
(Viscum album), чужеядного вечнозеленого растения, паразити-
рующего на ветвях различных деревьев в Приднепровье, в Крыму,
Закавказье и на Амуре. Ветви омелы не покрываются пробкой,
но до глубокой старости сохраняют свой эпидермис, почему кути-
кула на них постоянно утолщается за счет кутикулярных слоев,
а эти последние также постоянно образуются вновь, благодаря
чему кутикула омелы очень толста. Она окрашена в золотисто-
желтый цвет, резко выделяется над эпидермисом и обнаруживает
ясную слоистость. Кутикула чрезвычайно прочна, идеально про-
тивостоит разрушительному действию различных внешних влия-
ний и прекрасно защищает растение не только от излишнего испа-
рения и перемен температуры, но п от всевозможных поранений.
Если сжечь листья погружением их в крепкую серную кислоту
и затем хорошенько промыть то, что остается, то оказывается, что
кутикула совершенно не изменилась, тогда как все остальные
части листа уничтожены или, по крайней мере, обуглены.
Препарат 3. В о л о с к и.
Теперь перейдем к изучению выростов эпидермиса, так назы-
ваемых трихоматических образований, или волосков; с их про-
стейшими формами мы уже знакомы по волоскам традесканции
и потому займемся сразу более сложными.
1 пример: двулучевые волоски кресто-
цветных. Возьмем лист зимнего левкоя (желтофиоль или лак-
фиоль, Cheiranthus Cheiri) и положим его целиком, нижней
стороной кверху (без предметного стекла или на нем, но без
покровного); зеркало повернем так, чтобы воспользоваться только
освещением сверху. При слабом увеличении увидим на зеленой по-
верхности листа беловатые точки устьиц и волоски, как бы лежащие
на поверхности листа, причем длина их параллельна длине листа;.
хорошо видны белые, резко преломляющие свет, оболочки волос-
ков-и более темные полоски их. Каждый волосок вообще есть вы-
рост какой-либо одной клеточки кожицы, и основание его входит
поэтому в общую ткань последней. У двулучевых волосков клетка,
72
образующая волосок, дает выпуклину кверху, которая затем и
разрастается в одной плоскости с листом двумя заостренными от-
рогами. Волоски эти одноклетные и при одной общей полости могут
быть подразделены на четыре участка: 1 — часть клетки, погру-
женная в ткань эпидерми-
са, 2 — выпуклина над по-
верхностью последнего, или
ножка волоска, 3 и 4—отро-
ги его (рис, 46).
Для исследования волос-
ков при сильном увеличении
поместим на предметное стек-
Рис. 46 (из Ч и р х а}. Волосок
зимнего левкоя: е—кожица.
ло каплю воды, положим лист
около этой капли и скальпе-
лем соскоблим волоски в во-
ду. Рассматривая отдельные
волоски, остановимся, во-первых, на их расширенной средней
части, на которой часто бывает видна ножка, короткая и узкая,
соединявшая ранее волосок с эпидермисом, во-вторых, на бугри-
стости оболочки; бугры, т. е. выросты или утолщения оболочки,
расположены преимущественно на верхней ее поверхности, около
ножки их нет.
2 пример: многолучевые волоски летнего
левкоя (Matthiola annua).. Порядок приготовления препаратов
тот же, что и в первом случае. При слабом увеличении видно, как
густо покрыта поверхность листа волосками, и хорошо видна
форма последних. При сильном увеличении выясняются отдель-
ные волоски, их лучи или ветви, общая очень узкая полость,
сильно утолщенные почти гладкие стенки.
3 пример: звездчатые волоски лоха (дикой
маслины, джидды, Elaeagnus argentea й Е. hortensis) или облепихи
(Hippophae rhamnoides). Рассматривая нижнюю поверхность
листа при слабом увеличении и в отраженном свете, мы увидим,
что она сплошь прикрыта белыми, звездообразными щитками, на-
поминающими несколько костяные щитки, прикрывающие кожу
затылка у стерляди.
При большом увеличении, рассматривая отдельные соскоблен-
ные щитки, мы увидим, что они состоят из большого числа лучей,
у одних раздельных, у других спаянных почти по всей длине, так
что получается сплошная круглая пластинка с лучисто зазубрен-
ными краями; полости всех лучей в обоих случаях сходятся к цент-
ральной общей' полости, имеющей вид кружка в центре щитка.
Живого содержимого в этих волосках, как и в предыдущих, нет;
часто они наполнены воздухом, который в виде черных пузырей
заполняет отдельные лучи или центральную полость, под которой
73
Рис. 47 (ориг.). Звездчатые волоски
с поверхности листа лоха в отраженном
свете.
помещается еще короткая ножка, переходящая в основание
волоска, т. е. в одну из клеток эпидермиса.
Такой волосок хотя и возник из одной клетки эпидермиса,
но сам является уже многоклетным. При попытке получить его
поперечный разрез, волоски
лоха или открываются или
ложатся боком, но если бы
удалось получить такой раз-
рез, он очень походил бы на
изображенный на рис. 46
двулучевой волосок, только
между лучами и централь-
ной полоской видны были
бы перегородки.
Такие волоски, очевидно,
являются хорошей защитой
листу, сплошь ими прикры-
тому, и от испарения, и от бы-
стрых перемен температуры.
Рис. 48 (ориг.). Отдельный волосок
лоха при большом увеличении.
4 пример: цепкие
волоски хмеля (Hu-
mulus lupulus).
С поверхности молодого
живого стебля (препарат хо-
рошо удается только на све-
жем материале, на спиртовом
он много теряет) с одного из
его ребер сдирается пинцетом
тонкая полоска поверхност-
ного слоя тканей или, если
удастся, чистая полоска эпи-
дермиса, которая и рассма-
тривается в капле воды. При
слабом увеличении уже ясно
видно, что на поверхности
стебля выдаются небольшие
закругленные конусы хлоро-
филлоносной паренхимной
ткани, покрытой эпидерми-
сом и увенчанной крупною
клеткою, заканчивающеюся
двулучевым выступом. При
ближайшем исследовании оказывается, что эта конечная клетка
есть сильно разросшаяся клетка эпидермиса, основание которой
погружено в ткань выступа, шейка же слабо выдается над ним
и несет двурогое расширение с сильно утолщенною верхней стен-
кою и острыми концами.
74
5 пример: волоски крапивы (Urtica dioica).
Крапива несет на своем эпидермисе крайне разнородное воору-
ягение. Жгучие волоски представляют собою длинную, в нижней
части расширенную клетку, сидящую в середине целой колонки
живых клеток, даже с мел-
кими хлорофильными зер-
намр. Кончик волоска
имеет вид круглой пугов-
ки, наполненной подвиж-
ною протоплазмою, как и
вся клетка. Оболочка про-
питана кремнеземом и
очень ломка, причем обла-
мывается косо кончик во-
лоска под расширением,
образуя косое острие.
Другие волоски много
короче, но многочислен-
нее; они образуют пушок,
заметный простым глазом,
и лишены жгучего содер-
жимого; оболочки их не-
сут мелкие бугорчатые
утолщения. Наконец, во-
лоски третьего рода со-
стоят из цилиндрической
клетки — ножки и 2—3
клеток, образующих ша-
рообразную головку. Это-
выделительные (желези-
стые) волоски, которые
обусловливают характер-
ный запах свежей кра-
пивы.
6 пример: мно-
гоклетные ветви-
стые волоски ме-
двежьего уха или
коровяка (Verbascum
trapsus). Молодые листья
Рис. 49 (ориг.) Опушение крапивы: А —
жгучий волосок с его подставкой и ломкой
верхушкою; Б — такой же волосок в оп-
тическом разрезе, видно основание жгучей
клетки: I — короткие волоски, образую-
щие пушок на стебле, оболочка инкрусти-
рована кремнеземом и потому неровная;
II — железистый головчатый волосок из
трех клеток.
этого растения одеты густой пышной шубой из беловатых во-
лосков. С далкнейптим ростом листа покров этот сохраняется,
но не развивается далее, а потому взрослый лист кажется
менее мохнатым. Отрежем скальпелем очень небольшой участок
листа в форме ремешка и рассмотрим его при слабом уве-
личении. Волоски здесь очень велики; каждый из них, выходя
из одной клетки эпидермиса, позднее делится на значительное
75.
число цилиндрических клеток и в местах касания этих клеток
дает по нескольку боковых одноклетных веток. Весь волосок пред-
ставляет собою как бы деревцо с правильными венцами ветвей.
На очень молодых листьях
в волосках этих еще есть
протоплазма, которая
вскоре отмирает. Большое
увеличение при изучении
этого препарата беспо-
лезно.
Рис. 50 (из Кернер а). Поверхность
листа медвежьего уха (Verbascum) с вет-
вистыми волосками.
Рис. 51 (ориг.). Срезанные плашмя с семени хлоп-
чатника клетки кожицы, несущие волоски.
7 пример: сосоч-
ки и волооки - в
цветах трехцвет-
ной фиалки (садовая
иван-да-марья, анютины
глазки, братки, Viola tri-
color). Осенью прекрас-
ным дополнительным ма*
териалом являются лепест-
ки (особенно'основания их)
трехцветной фиалки. Тон-
кими Ножницами Вырезаем
из . лепестка несколько возможно тонких ленточек. Берем часть,
окрашенную в малиновый или фиолетовый цвет, и часть, окрашен-
ную в желтый цвет. При исследовании находим, что бархатистость
лепестков зависит от
массы небольших ко-
нических выростов,
Соответствующих ка-
ждый одной клетке
эпидермиса. Содер-
жимое их равномерно
окрашено антоциа-
ном. На желтой части
у основания лепест-
ков встречаем частью
такие же конические
выросты, частью
длинные одноклетные
столбики, с непра-
вильно извилистыми
в верхней части боковыми стенками и жёлтыми хромопластами
в содержимом клеток. Небольшие конические выросты клёток
эпидермиса называются сосочками; между ними и настоящими
волосками можно найти всевозможные переходы (рис. 53)
Типы железистых волосков и различные отклонения в строении
эпидермиса будуар изучены далее при исследовании листьев.
76 -----
^йрйЫё pi ё о л о С к и хлопка. Огромное практической
значение основного текстильного сырья заставляет нас обратить
внимание и на волоски, растущие на кожице семян хлопчатника
(Gossypium herbaceum). Материал лучше всего получить из Средней
Азии или из Закавказья, в виде зрелых коробочек с семенами.
Если срезать бритвой с поверхности клочок эпидермиса, то во-
лоски, представляющие собой выросты его клеток, непременна
окажутся в препарате. Волоски—одноклетные, почти цилиндриче-
ские на большей части своей длины. Оболочка их (стенки) состоит
Рис. 53 (ориг.). Сосочки и волоски на лепестках
Viola tricolor. Слева — разрез лепестка с кони-
ческими сосочками на эпидермисе верхней сто-
роны и выпуклыми клетками эпидермиса ниж-
ней. И в тех, и в других хромопласты и оболоч-
ки с продольными линиями утолщений. Сред-
ний рисунок изображает один из волосков, при-
крывающих вход в зев цветка; направо часть
эпидермиса с двумя сосочками и одним во-
лоском.
Рис. 52 (ориг.). Попе-
речный разрез через ко-
жицу семени хлопчат-
ника; клетки кожицы и
волоски.
из целлюлозы и дает голубое окрашивание от иода и серной кис
лоты, фиолетовое — от хлор-цинк-иода.
Обыкновенная вата и хлопчатобумажные ткани состоят из та-.
ких же клеток. Чем длиннее волосок хлопка, тем более ценится
он на практике. Обычная длина его 10—60 мм, ширина 0.012—
0.042 мм, т. е. 12—42 микрона. Стенки довольно плотные, так
что на долю клеточной полости приходится лишь ничтожная часть
площади поперечного разреза.
В период развития клетка волоска живая и полость ее запол-
нена протоплазмой, при созревании же протоплазма исчезает,
стенки утолщаются, весь волосок подсыхает и при этом характерно
закручивается.
77
Препарат 4. В о с к.
Наконец, листья многих растений защищены еще воском, вы-
деляемым клетками эпидермиса. Возьмем молодой лист комнатного
растения алоэ (Aloe) и осторожно, чтобы не стереть сизоватого или
сероватого воскового налета, снимем с него кожицу. Под микр о-
ск шом мы увидим клетки эпидермиса с очень простым пятигран-
ным очертанием и прямыми линиями касания между соседними
клетками. Поверхность клеток прикрыта небольшими чешуйками
и зернышками воска, такого же, как и воск на кожице плодов
сливы, сообщающий последней ее сизый оттенок. При обработке
абсолютным алкоголем части воска растворяются, а оставшиеся
образуют сферокристаллические массы, по несколько на каждой
клетке. Воск легко стирается, и если, стерев местами воск, опу-
стить лист в стакан с водой, то легко убедиться, что вода смачи-
вает места, лишенные воска, и не прилипает к воску, благодаря
чему последний уносит с собою под воду слой воздуха. Защита
от смачивания важна для устьиц, и последние часто специально
защищены воском, как, например, на листьях хвойных деревьев,
на нижней стороне листьев клюквы и пр.
ОТДЕЛ II
Строение осевых органов, стебля и корня
ГЛАВА 1
ТИПЫ ПРОВОДЯЩИХ ПУПКОВ
Изучив различные элементы, из которых слагается тело расте-
ний, применим теперь полученные знания к разбору таких слож-
ных препаратов, каковы поперечные и продольные разрезы целых
растительных органов. Известно, что тело растения, сравнительно
с телом животных, мало дифференцировано, и отдельные части его
сохраняют значительную долю самостоятельности; так, разбро-
санные по всему дереву почки, которые почти всегда легко срезать
на черенки, могут быть рассматриваемы как самостоятельные
индивидуумы. Тем не менее, поглощение воды только известными
участками корней и сосредоточивание главнейших процессов пи-
щеварения в листьях — заставляет нас искать в растении чего-
либо объединяющего эти столь удаленные одна от другой части.
Действительно, мы и находим здесь сложно построенную и пре-
красно развитую систему проводящих пучков. Изучение этой су-
щественнейшей части стеблевых органов, составляющей в то же
время и скелет их, мы и поставим в центре настоящей главы,
едва ли не важнейшей из всего курса.
Техника разрезов бритвою.
Впервые теперь делается для нас обязательной помощь бритвы.
Для получения хороших тонких срезов необходимо твердо зажать
кусочек изучаемого стебля двумя пальцами (большим и указатель-
ным) левой руки, держа их несколько ниже плоскости среза
(рис. 54). Плоскость среза сначала ровно обрезаем ножом или
скальпелем, затем выравниваем несколькими грубыми движе-
ниями бритвы. Бритву нужно держать в правой руке, положив
2 пальца (указательный и средний) на ее спинку, а большим
пальцем прижав снизу металлический черенок ее и упирая рого-
вою рукоятью бритвы в нижнюю часть ладони. Резать непременно
к себе скользящим легким движением так, чтобы острие не углуб-
лялось в препарат, а шло совершенно плашмя. При этом бритву
следует не только подвигать к себе, но в то же время и от левой
руки к правой. Другой, пожалуй лучший, способ (рис. 55) со-
стоит в том, чтобы отвести роговую рукоять бритвы кверху под
79
Рис. 54 (по Стивенсу). Как держать
материал для разрезов и бритву; прием,
близко подходящий к описанному в тексте.
прямым углом к лезвию, сй$йть руйу в кулак,-оставив большой
палец свободным, затем положить бритву металлическим основа-
нием ее на поверхность указательного пальца и прижать сверху
большим. При этом дости-
гается одновременно и
твердость опоры и легкость
движения. Каждый препа-
рат срезается одним дви-
жением, так как иначе он
будет иметь уступы и не-
одинаковую толщину на
различных точках. Мелкие
срезы всегда предпочти-
тельнее крупных, так как
они и ровнее, разумеется,
при прочих равных усло-
виях.
Бритву необходимо тща-
тельно оберегать, дабы ее
работоспособность не по-
нижалась. Грубые разрезы
следует всегда делать
скальпелем, бритвою же
только микроскопические
препараты; после среза ее
необходимо промывать во-
дой и затем обтирать насу-
хо; оберегать от прикосновения реактивов, особенно кислот и т. д.
Каждый объект мы сначала осматриваем невооруженным гла-
зом, ориентируемся в расположении его частей и тогда только пе-
Рис. 55 (по Н е п к 1 е г). Другой прием.
Рис. 56 (по Стивенсу).’ Три плоскости разрезов. Слева — поперечный
разрез, на середине —- продольный радиальный, справа — тангентальный^
реходим к слабому увеличению. Сильное увеличение ознакомит
нас с деталями среза лишь после того, как общая картина уже
совершенно выяснена, а по возможности и зарисована, при слабом
увеличении.
80
Препарат 1. Поперечный разрез стебля
кукурузы (маис, пшенка, Zea Mays) и закры-
тые проводящие пучки.
Берем кусок стебля кукурузы, свежего или выдержанного
в спирте, и, положив бритву плашмя на выровненную поверхность
поперечного сечения его, делаем небольшой тонкий срез от эпи-
дермиса вглубь и второй такой же срез из центральной части
стебля. Предварительно постараемся простым глазом убедиться
в существовании здесь очень плотного мелкоячеистого кольца ткани
под эпидермисом, а среди основной ткани отдельных более темных
точек проводящих пучков. При некотором внимании удается
иногда даже заметить и просве-
ты более крупных сосудов в
этих пунктах.
При малом увеличении от-
метим следующие части:
1. Эпидермис с кутикулой.
2. Основная ткань или па-
ренхима стебля, его мякоть,
состоящая из крупных, тонко-
стенных, обильных клеточным
соком клеток; в их стенках не-
редко хорошо видны поры, вы-
ступающие еще резче при обра-
ботке препарата хлор-цинк-
иодом.
3. Механическое кольцо из
лубяных волокон в виде узкой,
окрашенной полоски у самой
окружности стебля.
4. Проводящие или сосуди-
сто-волокнистые пучки, в них:
а) механическая ткань из
Рис. 57 (из Б о н н ь е). Схема по-
перечного разреза стебля кукурузы:
н — механическое кольцо; о — си-
товидная часть пучка; п — водо-
носная . часть пучка; р — механиче-
ский футляр пучка; пространство,
оставленное белым,—основная ткань.
толстостенных волокон вокруг каждого пучка;
б) два больших пористых сосуда и между ними книзу еще два
меньших: кольчатый и спиральный;
в) воздушная полость ниже сосудов;
г) ситовидные трубки, пустые, с белыми блестящими оболоч-
ками;
д) сопровождающие их клетки, мелкие, с темным содержимым.
В том срезе, который взят из поверхностной части стебля,
пучки мельче и круглее или. даже вытянуты в направлении, па-
раллельном окружности; в том же, который ближе к центру, пучки
много крупнее и вытянуты всегда в направлении от окружности
к центру. Так как в состав пучка, кроме сосудов, часто входят
еще в большом числе механические волокна (их особенно много
у периферии стебля), то пучки эти носят еще название сосудисто-
волокнистых. Закрытыми пучки кукурузы называются не потому,
что они со всех сторон окружены лубяными волокнами, а потому,
6 В. Л. Комаров
81
что все до одной составляющие их клетки дифференцированы,
и совершенно не осталось таких, которые сохранили бы способ-
ность делиться. Следовательно, число элементов каждого пучка,
раз он сформирован, уже фиксируется и далее никогда не увели-
чивается. Иначе закрыт прием в состав клеток пучка, и, раз обра-
зовавшись, пучки кукурузы далее не растут.
Чтобы резче выделить пучки, обработаем препарат флороглю-
цином и соляной кислотой. Лубяные волокна механического коль-
ца стебля и отдельных пучков окрасятся в желтовато-красный
цвет, тогда как сосуды станут вишнево- или малиново-красными.
Те элементы в верхней части каждого пучка, которые мы назвали
ситовидными трубками, останутся белыми.
Перейдем к выяснению отдельных частей среза. Под эпидерми-
сом мы находим, во-первых, лубяные волокна, во-вторых, широ-
кое кольцо мелких паренхимных клеток, оболочки которых не-
сколько толще, чем оболочки глубже лежащей основной ткани;
проводящие пучки здесь гораздо многочисленнее, элементы, их
составляющие, мельче, и в них гораздо больше лубяных волокон,
чем в пучках, более близких к центру. Эта периферическая часть
составляет механическое кольцо стебля; его нахождение под эпи-
дермисом объясняется тем, что оно появляется в растении, как
противовес изгибам стебля от ветра; при изгибе одна сторона, та,
в которую ударяет ветер, удлиняется, превращаясь из прямой
линии в дугу, следовательно отдельные элементы ее растягиваются;
другая сторона, подветренная, наоборот, сжимается. Части, на-
ходящиеся в центре, при этом подвергаются наименьшему растя-
жению и сжатию, периферические же части — наибольшему. По-
этому-то мы и находим наибольшее развитие механических тканей
именно в поверхностных частях стебля.
В пучках сосуды всех величин и типов являются ложем вод-
ного тока, идущего от корней к листьям, или, как говорят, восхо-
дящего тока; ситовидные трубки — ложем тока пластических ве-
ществ, т. е. тех веществ, которые выработаны в листьях из угле-
кислоты, воды и минеральных солей, веществ, разделяющихся,
главным образом, на углеводы и белки; направление этого тока —
из листьев в корни, почему он и называется нисходящим. (Если
сравнивать эти элементы с составными частями животного орга-
низма, то сосуды придется приравнять пищеводу, а ситовидные
трубки — кровеносным сосудам).
Остальные элементы пучков — сопровождающие и паренхим-
ные клетки около ситовидных трубок и паренхимные клетки,
находимые около сосудов — играют, повйдимому, роль регулято-
ров того тока, который имеет место в соседних с ними проводящих
элементах; возможно, однако, что их функциональное значение
сводится к нулю, и существование их объясняется тогда исклю-
чительно ходом развития элементов пучка..
82
6*
Препарат 2. Продольный разрез того яке
стебля кукурузы.
Стебель раскалывается скальпелем, и с поверхности раскола
срезается бритвою препарат, причем тщательно наблюдается,
чтобы разрез прошел через пучки, хорошо заметные простым гла-
зом в виде плотных шнуров. Бритву следует прижать при этом
плашмя к поверхности раскола и вести ее от середины стебля к его
окружности (т. е.не сверху, а сбоку).
Сравним теперь продольный разрез отдельных элементов с по-
перечным, уже изученным ранее.
1. Клетки паренхимы; слабо вытянуты по длинной оси стебля,
мельче к эпидермису, крупнее к центру.
2. Лубяные волокна, узкие и длинные; концы их клинообразно
скошены и заострены, стенки утолщены.
3. Большие сетчатые сосуды; стенки сильно утолщены, в петлях
сети светлые точки первичных пор, закрытых тонкою оболочкою.
4. Узкие спиральные сосуды; отличить стенки, состоящие,
главным образом, из клетчатки, и деревянистую спираль утолще-
ния, на концах разреза часто выпадающую из трубки сосуда.
5. Кольчатые сосуды, более широкие, чем предыдущие, с утол-
щениями в виде отдельных разделенных значительными проме-
жутками колец. По краю разреза кольца иногда также выпадают.
6. Ситовидные трубки. Правильной цилиндрической
формы с заметным содержимым тонкие трубки, чаще всего почти
примыкающие к большим сетчатым сосудам. Мы теперь не будем
останавливаться на их строении, так как здесь диаметр их мал
и детали плохо видны, а впереди у нас. крупные ситовидные
трубки тыквы, которыми мы вскоре займемся подробнее.
Препарат этот необходимо подвергнуть еще действию флоро-
глюцина и соляной кислоты, после чего сосуды выделятся среди
остальных элементов чрезвычайно резко.
Препарат 3. Поперечный разрез стебля тык-
вы (Cucurbita реро). Открытые проводящие пучки.
До сих пор мы, изучая проводящие пучки, хорошо познакоми-
лись только с сосудистой частью их; ситовидные же трубки в пре-
паратах, которые мы рассматривали до сих пор, были мелки и не
дали ясного представления об их строении. Разрезы стеблей тыквы
пополнят этот пробел и дадут нам возможность отчетливо позна-
комиться с ситовидными трубками. Кроме того, здесь же мы уви-
дим и дальнейшее усложнение проводящих пучков, состоящее
в том, что залагающиеся из первичной образовательной ткани
парами пучки сливаются, и каждая пара превращается в один
сложный пучок. В последнем средняя его часть занята большой
группою сосудов, по обе стороны которых (и к эпидермису й в сто-
рону центральной полости стебля) находятся ситовидные трубки.
Наконец, — это пучки открытые, способные расти в толщину.
Эта их особенность обусловливается присутствием в них осо-
бой образовательной ткани, называемой камбием. Деятельность
Рйс. 59 (ориг.). Образование спирального сосуда
из клеток основной ткани: 1 — столбик парен-
химных клеток; 2—те же клетки, вытянувшиеся,
. но еще живые и с тонкими стенками, в них энер-
гичные продольные токи; 3 — начало одеревене-
ния, поперечные перегородки еще сохранились;
4—5 — исчезновение поперечных перегородок
и окончательная форма сосуда.
камбия вызывает постоянное увеличение числа элементов в пучке,
его обновление. Пучки, обладающие камбием, потому и называ-
ются открытыми, что постоянно открыт в них доступ новым, вновь
возникающим членам, что они постоянно растут. Первоначально
пучки залагаются в растении среди общей образовательной ткани
в точках роста стеб-
лей и корней в не-
большом числе, позд-
нее добавочные пучки
могут возникать или
из основной парен-
химы стебля, что со-
вершается очень мед-
ленно и лишь изред-
ка, или же из камбия,.
который в этом слу-
чае появляется и ме-
жду первичными пуч-
ками узкой полоской,
пересекая паренхиму
от камбия одного пуч-
ка к камбию другого:
благодаря этому, все
пучки здесь оказыва-
ются расположенны-
ми в одну линию и
образуют в стебле
правильный цилиндр.
Таким образом стебли
С открытыми пучками
растут быстрее и в
течение ‘более долго-
го периода, чем стеб-
. ли с закрытыми пуч-
ками, и распределе-
ние пучков в них
более правильное.
Предварительный
осмотр куска тыквен-
ного стебля дает сле-
дующее. Снаружи живой стебель зеленый, покрыт редкими волос-
ками и несет закругленные тупые ребра; на разрезе зияет большая
центральная полость с глубокими впадинами, вдающаяся в парен-
химу между пучками (рис. 60); пучки не только ясно обозначаются
сами среди паренхимы, но. вполне отчетливо видны и просветы бо-
лее крупных сосудов, и резко отличается своим матовым оттенком
-группа ситовидных трубой. Пучки здесь очень близки к централь-
85
Рис. 60 (ориг.). Схема поперечного раз-
реза стебля тыквы: М —- механическое
кольцо; ф — дополнительные флоэм-
ные пучки (внутренние группы сито-
видных трубок); ц. п. — центральная
воздушная полость. Пучки расположе-
ны в два кольца.
ной полости, более крупные из них вдаются мысами в полость,
более мелкие лежат в промежутках, у вершин впадин. Ближе к эпи-
дермису хорошо выделяется, особенно после обработки флоро-
глюцином, кольцо из лубяных волокон.
Приготовим теперь поперечный срез стебля и рассмотрим его
под микроскопом. При слабом увеличении получим следующую
картину:
1. На поверхности, над слегка извилистой поверхностью ко-
жицы, выдаются прямые линейные многоклетные волоски и кони-
ческие сосочки из паренхимной ткани, увенчанные также линей-
ными, но более крупными волосками. Клетки волосков по мере
приближения к вершине ста-
новятся уже, и заканчиваются
волоски маленькими острыми
коническими клеточками.
В клетках живых волосков,
особенно на молодых частях
растения, видны ядра, сеть
протоплазмы и хлорофиль-
ные зерна; протоплазма ясно
движется. Единственное зна-
чение волосков и сосочков—
то, что в период развития
кожицы некоторые ее клетки
и группа клеток, находящие-
ся в более благоприятных
физических (питание, дыха-
ние, испарение) или механи-
ческих (давление соседних
частей) условиях, продол-
жают развиваться в сторону
наименьшего сопротивления,
т. е. кнаружи, когда осталь-
ные клетки уже фиксирова-
лись и перестали расти и делиться. Если такому прибавоч-
ному развитию подвергалась одна клетка, то вырастет волосок,
если группа клеток, то — сосочек.
2. На незначительном расстоянии вглубь от эпидермиса заметна
ровная полоска механических волокон с нетолстыми стенками.
Однако стенки эти становятся резко пурпурными от действия фло-
роглюцина и соляной кислоты и коричневыми — от действия иода.
3. Основной тканью является, как и всегда, паренхима. Клетки
ее мельче там, где они примыкают к механическому кольцу или
к проводящим пучкам, и очень крупны в местах, удаленных от них.
Очевидно причины, вызвавшие дифференцировку клеток с выделе-
нием волокнистых элементов скелета растения, отозвались в сла-
бой степени и на паренхиме, и полный рост элементов последней
возможен только в нейтральных в механическом отношении
точках.
86
4. В проводящих пучках прежде всего бросаются в глаза зияю-
щие отверстия больших сетчато-пористых сосудов; кнаружи от
них за полоской прекрасно выделяющегося камбия, с его мелкими,
расположенными в правильные ряды элементами, идет группа си-
товидных трубок, среди которых хорошо заметны ситовидные
пластинки, часто прикрытые желтыми мозолями. Крупные сосуды
расположены широкой полоской параллельно эпидермису; к цен-
тральной части стебля от них более узкой полоской отходит пра-
вильная группа бо-
лее мелких сосу-
дов, симметрично
упирающаяся в се-
редину вогнутой
стороны почкооб-
разного Внутрен-
него участка сито-
видных трубок.
Весь пучок имеет
очень своеобраз-
ную форму, напо-
минающую не-
сколько фигуру оп-
рокинутого якоря.
5. Внутренняя
полость отграниче-
на пустыми на
вид паренхимными
клетками, вытяну-
тыми очень сильно
параллельно ее по-
верхности и поте-
рявшими тургор;
оболочки этих кле-
ток часто являют-
Рис. 61 (ориг.). Поперечный разрез стебля тыквы:
1 — эпидермис; 2 — колленхима; 3—механическое
кольцо; 4 — основная ткань; 5 —ситовидная часть
пучка; 6 — камбий; 7 — древесина пучка;. 8 — вну-
тренняя группа ситовидных трубок.
ся складчатыми.
Исчерпав этим слабое увеличение и общую открываемую им
картину, перехожу к сильному увеличению (рис. 61).
Покровная ткань — кожица, или эпидермис — развита у тык-
вы вполне типично, но не особенно сильно; тонкая золотистая по-
лоска кутикулы прикрывает более толстый слой неясно разде-
ленных кутикулярных слоев; изредка встречаются устьица с косо
поставленными замыкающими клетками и очень маленькими дво-
риками; под каждым устьицем — воздушная полость. Некоторая
часть ткани, подстилающей- эпидермис, состоит из хлорофиллонос-
ной паренхимы; остальная, большая часть занята типичной угол-
ковой колленхимой; клетки последней довольно велики, с пра-
вильноокруглыми полостями и характерными треугольниками
утолщений в углах, причем все межклетники заполнены (см. также
рис. 70).
87
Глубже колленхимы мы найдем еще от двух до четырех рядив
паренхимных клеток с хлорофильными зернами; клетки эти упи-
раются в кольцо волокон; в последнем большое увеличение не
дает нам ничего нового, как и в следующей за ним основной па-
ренхимной ткани, а потому мы и перейдем прямо к проводящим
пучкам.
Крупные сосуды оказываются теперь пористыми, так как
в кольце, их окружающем и резко окрашенном после действия
реактивов, видны многочисленные эллиптические просветы пор.
Мелкие сосуды имеют или пористые стенки, что также хорошо
видно, особенно там, где два таких сосуда соприкасаются и поры
одного соответствуют порам другого, как бы образуя сообщение
между ними, или стенки сплошные с кольцевым или спиральным
утолщением. Кольцевое утолщение совершенно ровное, спираль-
ное же отличается тем, что отрезок спирали заканчивается свободно
торчащим, благодаря перерезке, концом, лежащим внутри кольца;
часто, впрочем, разрезы спиральных сосудов дают ту же картину,
что и разрезы кольчатых, и тогда решение вопроса придется отло-
жить до знакомства с продольным разрезом. Элементы, лежащие
между сосудами, имеют тонкие стенки и могут быть отнесены к па-
ренхиме, но есть между ними и отдельные трахеиды с сетчатоутол-
щенными стенками и крупными порами.
Если материал был собран осенью, когда движение воды по со,-
судам уже замедлилось или даже совсем прекратилось, то не-
редко можно найти в сосудах так называемые «тилли»,' иногда
даже совершенно выполняющие их полость. Дело в том, что со-
суды нередко окружены паренхимными живыми клетками, способ-
ными расти. Такие клетки могут врастать сквозь поры внутрь
сосудов и там остаются некоторое время живыми.
В лептомной или флоэмной части пучков на первом месте стоят,
конечно, ситовидные трубки, которые у тыквы очень велики;
кроме того, разделяющие их перегородки идут как раз параллельно
плоскости среза и потому часто попадают в препараты целыми и не-
вредимыми. Самые стенки ситовидных трубок, состоя здесь, как
и везде, из клетчатки, отличаются, однако, от всех остальных кле-
точных стенок особым матовым оттенком и слабо утолщены. Сито-
видные пластинки, разделяющие отдельные членики ситовидных
трубок, соответствуют поперечным стенкам цилиндрических кле-
ток, из которых, благодаря срастанию их, и получаются трубки
(рис. 62). Большинство ситовидных трубок и здесь бывает разре-
зано на уровне полой их части, но многочисленны и разрезы на
уровне пластинок; последние с первого взгляда напоминают по-
верхность наперстка; крупные поры разделены сравнительно
тонкою сетью из клетчатки и часто заполнены комочками какого-то
вещества, т. е. свернувшимся содержимым трубок, пластическим
соком растения, богатым белками. Нередко, особенно в материале,
собранном осенью, ситовидные пластинки прикрыты особым обра-
зованием, получившим название мозоли (callus), и тогда кажется,
как будто на сито с крупными отверстиями надвинута концентрично
88
еще пластинка, продырявленная лишь мелкими, почти точечными
отверстиями.
Образование мозолей сильно замедляет передвижение сока по
ситовидным трубкам, и при полном развитии их трубки перестают1
функционировать, хотя не могут считаться погибшими, так как
возможно еще растворение мозолей при повышении общей жизне-
деятельности растения.
Рис. 62 (ориг.). Развитие ситовидной трубки из паренхимных клеток: а —
паренхимные клетки; б—клетки вытянулись, образовались продольные токи*
протоплазмы и поры в поперечных стенках; в — отделились спутники, живое
содержимое отошло к ним или исчезло, возникли пластические токи; г — сито-
видная трубка со съеженным содержимым, поперечным ситом и ситами в боко-
вых стенках; д — поперечное Сито, закрытое мозолью; е — поперечный раз-
рез ситовидной трубки и ее спутника на’ уровне сита.
Просветы ситовидных трубок, там, где нет пластинок, кажутся
пустыми, что ставит на очередь вопрос, принадлежат ли ситовид-
ные трубки к живым элементам растений?
В литературе мы часто находим утверждение^ что трубки со-
держат протоплазму и во взрослом состоянии и лишены только,
ядер; доказательств этому, однако, не приводится, и основанием
такому утверждению служит лишь белковая реакция и густота,
постенного слоя их содержимого. Предполагалось даже, что про-
топлазма заполняет и просветы ситовидных пластинок; никаких
токов во всей этой гипотетической протоплазме не наблюдалось,
и пришлось предположить, что ситовидные трубки — не орган
передвижения, а орган хранения запасных белков в виде слизи.
Однако физиологические опыты ясно показывают, что содержимое*
ситовидных трубок деятельно передвигается, сообразно чему и
89»
просвет пластинок приходится признать свободным или, вернее,
занятым лишь жидким белковым раствором, а не неподвижною
протоплазмою.
Между трубками мы замечаем мелкие, тесно прилегающие
к ним клеточки, «спутники» их, с хорошо заметными клеточными
ядрами и протоплазмой; спутники появляются в период развития
ситовидных трубок, отделяясь от последних продольными перего-
родками. Средняя, более широкая часть каждого спутника соответ-
ствует средней части одного цилиндрического членика ситовидной
трубки; концы же его, сильно суженные, подходят к уровню сито-
видных пластинок последней. Возможно, что спутники своим
обменом несколько регулируют движение сока по ситовидным
Рис. 63 (ориг,). Схема продольного разреза стебля тыквы; слева направо идут
последовательно: основная ткань, ситовидные трубки и их спутники, дре-
весинная паренхима, два спиральных и один пористый сосуд, камбий, сито-
видные трубки наружной группы (в крайней из них —сита боковых стенок),
паренхима коры.
трубкам, но вернее, что они существуют за .счет последних, не
имея никакой специальной функции.
Между ксилемой и флоэмой или, иначе, между гадромом и леп-
томом, т. е. между органом, проводящим воду, и органом, прово-
дящим пластический сок, лежит особая ткань — камбий, из кото-
рого образуются как новые сосуды, так и новые ситовидные труб-
ки, и деятельностью которого обусловливается общий рост пучка.
Камбий насчитывает не менее 5 рядов клеток, вытянутых парал-
.лельно окружности стебля. Первоначально он образуется из жи-
вых клеток образовательной ткани, благодаря делению их пере-
городками, параллельными окружности стебля; нередко и в разви-
том камбии можно заметить группы клеток, соответствующие их
материнским паренхимным клеткам, так как оболочки последних
несколько толще возникших позднее перегородок. На границе
90
между камбием и сосудами в более молодых пучках можно найти
формирующиеся еще сосуды с тонкими и неодеревенелыми стен-
ками; чрезвычайно интересно проследить постепенные стадии их
развития.
Между сосудами и внутренней группой ситовидных трубок кам-
бия нет; он заменяется полоскою толстостенной паренхимы с мел-
кими клетками, которые уже не делятся, и рост пучка в эту сторону
невозможен.
Двусторонние пучки тыквы являются как бы исключением из
того общего правила, что ситовидная часть пучка всегда обращена
к наружной поверхности стебля, а сосудистая его часть — к центру.
Однако существование внутренней группу ситовидных трубок
может только подтвердить здесь это правило, если выразить его
в более общей форме. В самом деле, нахождение мягких ситовид-
ных трубок с пластическим соком по соседству с деятельной па-
ренхимой коры в периферической части стебля не может быть слу-
чайным. Правда, мы не можем еще точно указать, какие именно
условия вырабатывают из одних и тех же клеток камбия то сито-
видные трубки, то сосуды, но все же можно предположить, что
нахождение последних среди наибольшей массы тканей, вдали от
поверхности, имеет значение. Внутренняя полость стебля может
до известной степени заменить в этом смысле атмосферу, окружаю-
щую стебель снаружи, и элементы, ближайшие к ней, будут тогда
развиваться при условиях, более сходных с условиями, в которых
развиваются элементы, лежащие ближе к периферии стебля,чем
с условиями, в которых развиваются сосуды. Согласившись с этим,
мы должны будем сказать, что ситовидные трубки лежат ближе
к наружной или внутренней поверхности стебля, а сосуды —
внутрь от ситовидных трубок. Впрочем, у громадного большинства
растений оправдывается это правило в его первоначальной форме,
так как внутреннее кольцо пучков, приближенное к центральной
полости, отсутствует.
Препарат 4. Продольный разрез стебля ты-
к в ы.
Отрезок стебля тыквы разрезаем или раскалываем так, чтобы
обнаружить среднюю часть одного из больших проводящих пучков,
выравниваем бритвой поверхность среза и приготовляем препарат,
захватывая по возможности образчики всех тканей и стараясь,
чтобы срез был как можно тоньше; рассчитать плоскость среза
легко, так как пучки хорошо видны и невооруженному глазу.
Комбинируя слабое и сильное увеличение, находим:
1. Клетки колленхимы правильной цилиндрической формы
с горизонтально лежащими перегородками.
2. Волокна с утолщенными стенками и порами в продольные
стенках, как перерезанных, так и обращенных к зрителю плашмя;
концы их срезаны вкось и заострены.
3. В стенках клеток паренхимы обнаруживаются также до-
вольно крупные поры. Если их сразу не заметно, то они резко вы-
91
ступят после обработки хлор-цинк-иодом, когда оболочки примут
темнофиолетовую окраску.
4. Стенки крупных сосудов несут сложную сеть утолщений
и многочисленные, расположенные правильными поперечными
рядами, поры. Каждая пора окаймлена кольцом слабо утолщенной
оболочки и отделяется от соседней поры светлым валиком утол-
щения, наиболее толстым в средней своей части; неутолщенные
или слабо утолщенные пространства между пересекающимися
валиками чаще всего ромбической формы, сами валики не все
одинаковой толщины, но между ними выделяется система более
толстых и широких валиков, образующих неправильные квадраты
и сообщающих стенкам особую прочность.
5. Стенки малых сосудов все снабжены утолщениями в виде
спирали; в одних спираль вполне явственна, в других настолько
полога и обороты так сближены, что трудно заметить переход одно-
го оборота в другой и утолщения кажутся кольцевыми; однако
при ближайшем исследовании видно, что мнимые кольца эти распо-
ложены под углом к длине сосуда, большим или меньшим прямого,
тогда как настоящие кольцевые утолщения располагаются в по-
перечном направлении под прямым углом; местами же и непосред-
ственно виден переход одного оборота в другой. Здесь при силь-
ном увеличении можно наблюдать и способ прикрепления колец
или оборотов спирали, образуемых утолщением, к остальной
части стенки сосуда: полоска утолщения никогда не прилегает
к стенке всей своей шириной, но в средней ее части по всей длине
имеется узкий перешеек или выступ, прикрепленный к стенке,
тогда как с боков остаются свободные закраины.
Обработка флороглюцином и соляной кислотой показывает
нам, что основная часть стенки в сосудах всех типов не одеревенела
или лишь очень слабо одеревенела; яркую малиновую окраску
приобретают лишь утолщенные части стенок. Чем моложе мате-
риал, взятый для исследования, тем слабее одеревенение; в старых
же стеблях последнее может распространиться и на паренхимные
элементы, сплошь захватив стенки сосудов.
6. Клетки камбия вытянуты в продольном направлении, углы
отдельных клеток закруглены, в каждой есть ядро.
7. Ситовидные трубки; отдельные членики их, в общем, ци-
линдрической формы, часто расширены на уровне пластинок; пла-
стинки идут или горизонтально, или наклонно к длинной оси их.
Если мозолей нет, то пластинки не толще продольных стенок,
поры распределены равномерно по всей длине пластинки; при обра-
зовании мозолей, по обе стороны от первичной пластинки появ-
ляются равномерные утолщения, и пластинка превращается как
бы в ряд тесно сплоченных цилиндриков с закругленными концами,
причем первичная пластинка все же может быть замечена в виде
узкой темной черты, их пересекающей. Белковое содержимое при
действии реактивов или даже при фиксировании материала съежи-
вается, отстает от стенок и принимает вид толстого шнура внутри
трубки, расширяясь около пластинок, к которым прикреплено
92
Рис. 64 (из Hogi). Двусторонний пучок тыквы. Сопоставление поперечного и продольного разрезов; к. п. —коровая
паренхима, с. »п.—ситовидные трубки, сп. —спутники, л. п.—лубяная паренхима, кмб.— камбий, с. с. —сетчатый
ее сосуд, д. п. — древесинная паренхима, п. с. — пористый сосуд, сп. с. — спиральный сосуд, о. т. — основная ткань
w сердцевины, с. т. — внутренние ситовидные трубки, сп. — спутники их.
свернувшимися нитями того же вещества, проходящими сквозь,
поры.
Обратимся теперь к боковым стенкам; продольные разрезы их
местами имеют четковидную форму благодаря порам, пронизы-
вающим их утолщения; если отыскать такие поры на стенках,
обращенных плашмя к наблюдателю, то мы увидим, что каждая
пора перегорожена пластинкой, пронизанной очень мелкими сквоз-
ными отверстиями и образующей мелкое сито. Эти боковые сита
позволяют части содержимого ситовидных трубок выходить в со-
седние паренхимные элементы, в клетки камбия или в спутники
и, таким образом, питать их, а через посредство ближайших па-
ренхимных клеток давать пластический сок, готовую пищу и дру-
гим живым тканям. Местами ситовидные пластинки или сита бо-
ковых стенок в виде эллиптических пятен покрывают стенку очень
густо.
Строение ситовидных трубок и их стенок выясняется еще лучше
при действии хлор-цинк-иода, когда стенки становятся фиолето-
выми, а содержимое принимает желтую окраску. Прекрасные
результаты дает также слабая окраска очень небольшим количе-
ством раствора метиленовой сини или метиловой зелени, делающая
боковые сита хорошо заметными и резко выделяющая мозолистые
образования.
8. Спутники ситовидных трубок занимают место сбоку тех
ситовидных трубок, от которых они отделены, концы их также
заострены, хорошо заметны клеточные ядра. Иногда спутник той
или другой трубки оказывается разделенным горизонтальной пере-
городкой на середине, и каждая из двух образовавшихся при этом
клеток имеет ядро. Этим мы и заканчиваем обзор типичных про-
водящих сосудисто-волокнистых пучков.
Терминология частей пучка.
Обратимся теперь к терминологии отдельных частей сосуди-
стого пучка. Мы уже видели, что он состоит — кроме камбия —-
из сосудов, проводящих воду,. ситовидных трубок, проводящих
пластический сок, лубяных волокон, клеток, сопровождающих
ситовидные трубки, или спутников последних, и паренхимных
клеток, которые прилежат ток сосудам, то к ситовидным трубкам.
Основными элементами являются здесь несомненно только сосуды
и ситовидные трубки, и их совокупность представляется как бы
самостоятельным органом, органом восходящего тока для первых
и органом нисходящего тока для вторых. С этим центральным про-
тивопоставлением считаются обе существующие в науке группи-
ровки элементов проводящих пучков, и тем не менее обе они прин-
ципиально различны. Привожу обе.
а) Терминология морфологическая (по фор-
ме и положению элементов). Пучки называются сосудисто-волок-
нистыми и подразделяются на две части:
94
/ лубяных волокон;
| ситовидных трубок;
1. Флоэма, со- ? спутников их;
стоящая из: j паренхимных клеток, лежащих меж-
ду ситовидными трубками;
( камбия.
[
2. Ксилема, со- I
стоящая из: ]
I
сосудов;
трахеид;
либриформа, иначе древесинных во-
локон, т. е. механических волокон,
лежащих между сосудами;
паренхимных клеток, лежащих меж-
ду сосудами.
1
I Все это лежит
кнаружи от
I камбия.
Все это лежит-
внутрь от кам-
бия.
Иначе мы можем называть флоэму — лубяной частью пучка,,
а ксилему — его древесинною частью. Можно также говорить о>
ксилемных и флоэмных пучках. Пучок тыквы можно, например,
рассматривать как нормальный сосудисто-волокнистый открытый
пучок, к которому с внутренней его стороны примыкает самостоя-
тельный флоэмный или лептомный пучок.
б) Терминология физиологическая (по от-
правлению). Пучки называются проводящими и подразделяют-
ся на:
1. Стереом — совокупность механических элементов, где бы
они ни находились.
2. Гадром — совокупность сосудов и трахеид, т. е. элементов,,
проводящих воду и минеральные вещества.
3. Лептом — совокупность элементов, проводящих пластиче-
ский сок (ситовидные трубки, спутники, паренхимные клетки).
4. Камбий — совокупность образовательных элементов.
При обработке хлор-цинк-иодом стереом и гадром получат
желтую окраску, а лептом и камбий—фиолетовую, так как у первых
оболочки одеревенелые, а у вторых состоят из клетчатки. При обра-
ботке флороглюцином и соляной кислотой стереом получает жел-
товато-красную окраску, гадром — малиновую, а лептом и камбий
остаются почти без изменения.
По-русски можно заменить предложенные термины еще следую-
щими:
лептом — ситовидная часть пучка;
гадром — водоносная часть пучка; .
стереом — механическая часть пучка;
камбий — образовательная часть пучка.
Наконец, Швенденер предложил обозначать совокупность
всех проводящих тканей пучка в противоположность его меха-
ническим тканям словом «местом».
Все предложенные термины имеют свои удобства и неудобства,
употреблять можно и те и другие почти безразлично, важно лишь
представлять себе возможно ясно и точно, что именно кроется под
тем или другим термином.
95
Заканчивая эту трудную главу, я счел полезным поместить еще
«схематический рисунок (рис. 65) разреза стебля, дающий сопоста-
вление поперечного и продольного разрезов для каждого элемента.
Рис. 65 (из Кернера). Схематическое сопоставление продольного и по-
перечного срезов стебля вообще: 1 ~ эпидермис; 2 — пробковая ткань;
3 — паренхима коры; 4 — крахмальное влагалище; 5 — группы лубяных
волокон; 6 — паренхима флоэмы; 7 — ситовидная трубка; 8 — камбий;
9 и 11 — сосуды; 10. и 12 — древесинная паренхима; 13 — сердцевина.
«Это дает более ясное представление о предмете нашего изучения,
как имеющем три измерения, что на плоскостных картинах ми-
кроскопических разрезов легко упускается из вида.
ГЛАВА II
СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
Общие понятия.
Стебли трав представляют собою гибкие стержни, несущие на
себе нагрузку из листьев, цветов и плодов. У стебля две главных
функции: первая — служить посредником между листьями и кор-
нями, проводить воду вверх, из поглощающих ее корней в испаряю-
щие или перерабатывающие ее листья, и обратно, проводить пла-
стический сок из листьев в корни; вторая — служить поддержкою
.листве, цветам и плодам и обеспечивать возможно рациональное
размещение листьев, как ассимилирующих органов.
96
Сообразно этому мы в праве выводить строение стебля, во-
первых, из размещения проводящих пучков, во-вторых — из упо-
добления его колонне, поддерживающей какую-либо тяжесть,
в-третьих — из необходимости расположить листья в точках,
наиболее удаленных одна от другой, чтобы они не слипались вме-
другой, насколько это реально возмож-
сте, не закрывали один
но, а получали свобод-
ный доступ и воздуха, и
света.
Подвергаясь дейст-
вию ветра, стебли гнут-
ся то в ту, то в другую
сторону, сообразно его
направлению. При этом
они должны удовлетво-
рять задаче постоянно
возвращать листья и
цветы в их нормальное
положение по отноше-
нию к плоскости гори-
зонта и направлению
солнечных лучей. По-
этому они должны об-
ладать способностью
сгибаться и выпрям-
ляться. Мы уже видели
на примерах кукурузы
и тыквы, что стебли со-
стоят, главным образом,
из основной паренхим-
ной ткани и проводящих
пучков, а также меха-
нического кольца под
эпидермисом.
Посмотрим, прежде
на 10) 98 9S
Рис. 66 (ориг.). Схема растяжения и сжатия
частей стебля при сгибании его ветром. Цифры
обозначают относительную длину отдельных
вертикальных полос ткани. А — в спокойном
состоянии. Б — в согнутом.
сего, как должны быть распределены
пучки среди основной ткани, предположив для простоты рассужде-
ния, что они состоят не из разнообразных элементов, а только из
прозенхимы, в противоположность основной паренхимной ткани.
Возьмем цилиндрический стержень и тщательно измерим длину
его сторон (высоту). Понятно, что высота цилиндра одна и та же
во всех частях его и потому измерение длины сторон даст нам
для всех точек окружности и дну и ту же величину, скажем
100 мм. Теперь слегка согнем наш цилиндр и измерим снова вы-
пуклую и вогнутую стороны образовавшейся дуги. Измерение
даст нам 105 мм для выпуклой и 95 для вогнутой стороны. Следо-
вательно, выпуклая сторона удлинилась и растянулась, а вогну-
тая укоротилась и сжалась; если теперь провести на обоих сече-
ниях цилиндра, верхнем и нижнем, по диаметру и соединить ли-
ниями отдельные точки этих диаметров (линии должны быть па-
7 В. Л. Комаров
раллельны стенкам цилиндра), то, измеряя эти линии, мы полу-
чим последовательно: 105, 104, 103, 102, 101, 100, 99, 98, 97, 96
и 95 мм.
Вспомним теперь, что стебель состоит первоначально весь из
растущих и делящихся клеток образовательной ткани (меристемы);
следовательно, клетки, примыкающие к выпуклой стороне из-
гибаемого ветром стебля, растут под влиянием растяжения (рав-
ного 5% их длины в нашем примере), лежащие глубже от этой
части поверхности — под влиянием несколько меньшего (в нашем
примере равного 4%), еще глубже — еще меньшего (3%) и, на-
конец, клетки, расположенные по средней линии, не испытывают
никакого растяжения; наоборот, клетки, примыкающие к вогну-
той поверхности, растут под влиянием сжатия, равного 5% их
длины, далее от поверхности — 4% и так далее до средней линии,
где и сжатие отсутствует.
Так как ветер сгибает стебель то в одну, то в другую сторону,
то и каждая клетка примыкает то к вогнутой, то к выпуклой сто-
роне сгибаемого стебля; его периферические элементы растут все
время под влиянием сжатия и растяжения, сопротивление которым
и превращает их понемногу впрозенхимные механические
элементы, тогда как клетки центральной части стебля, не испы-
тывая ни сжатия, ни растяжения, растут все время изодиаметрично
и остаются паренхимными.
Реально дело, разумеется, не так просто: кроме растяжения
и сжатия, клетки подвергаются еще во время роста и другим фак-
торам, но все же мы увидим на всех последующих примерах, что
пучки механических прозенхимных элементов придвинуты в тра-
вянистом стебле к окружности его, а центральная часть или со-
стоит из паренхимы или занята полостью, прозенхимных же эле-
ментов в ней не встречается.
Начнем с растения, у которого отношение пучков к основной
паренхимной ткани совершенно ясно, пучки лежат внутрь от ме-
ханического кольца и, разрастаясь лишь слабо, не сливаются
с возрастом между собою.
Препарат 1. Поперечный разрез стеблей
аконита (Aconitum) и открытые сосудистые-
пучки.
Различные виды аконита растут дико почти во всей лесной,
а частью и степной полосе Европейской части СССР, особенно-
много их в южной полосе Сибири; кроме того, их часто культиви-
руют и в садах как декоративные растения. Материал следует
заготовлять весной, так как к осени стебли аконита сильно дереве-
неют и пучки в них слишком сближаются вследствие разрастания.
Приготовим поперечный разрез бритвою и обработаем его фло-
роглюцином и соляной кислотой. При исследовании отметим:
1. Эпидермис и прикрывающую его тонкую полоску кутикулы.
2. Механическое кольцо из лубяных волокон, идущее довольно-
98
Рис. 67 (ориг.). Поперечный разрез
молодого стебля аконита: А—эпидер-
мис, Б — зеленая коровая паренхи-
ма, К—кольцо механической ткани;
глубже—кольцо проводящих пучков,
основная ткань и центральная по-
лость. .
широкой полосой, замкнутым кольцом среди паренхимы. В во-
локнах следует различать: полости клеток, толстые слегка желто-
ватые оболочки, поровые каналы в оболочках, пластинки меж-
клетного вещества и межклетники.
3. Основную паренхимную ткань, или мякоть (сердцевину
стебля). Часть ее, примыкающая к эпидермису, содержит хлоро-
фильные зерна и зерна крахмала; это — ассимиляционная парен-
хима коры; глубже клетки паренхимы крупнее, но беднее содер-
жимым. Обратим внимание на поры в оболочках этих клеток и на
склеивающие их межклетные пластинки. В центральной части
стебля находится воздухоносная
полость, окаймляющие ее клет-
ки сплющены, и стенка их,
обращенная к полости, утол-
щена.
4. Проводящие пучки распо-
ложены правильным кольцом
среди паренхимы. Наружный
край их очень близок к кольцу
лубяных волокон. На ряду
с крупными пучками попадают-
ся мелкие, еще развивающиеся.
Элементы пучка следующие:
а) участок ситовидных тру-
бок, между которыми разбро-
саны их более мелкие спутники;
б) сетчатые и спиральные со-
суды, резко выделяющиеся свои-
ми утолщенными стенками, а пос-
ле применения реакции с фло-
роглюцином — яркомалиновой
окраской;
в) камбий, или образовательная часть пучка. Узкая полоска
клеток, имеющих почти параллельные стенки и богатых прото-
плазмой; полоска эта примыкает с одной стороны к ситовидным
трубкам, с другой — к сосудам. В ней всего 3—5 рядов клеток:
камбий аконита является остатком прокамбия, 1 а не вновь воз-
никшей образовательной тканью, как во многих пучках, и мало
деятелен, благодаря чему пучки аконита и не могут сильно раз-
растаться.
Самые пучки очень походят на рассмотренные ранее (стр. 85—89)
пучки тыквы. Главное их отличие то, что у них нет внутрен-
него флоэмного или лептомного пучка, почему их и называют од-
носторонними или коллатеральными пучками. Коллатеральные
открытые пучки — это самые распространенные пучки из всех.
1 Прокамбий — та образовательная ткань, из которой развиваются
пучки.
7* 99
Препарат 2. Поперечный разрез какого-
либо зонтичного, например купыря (Anthris-
cus silvestris).
При поверхностном обзоре стебля видны на его поверхности
бороздчатые возвышения — ребра — и желобчатые, впадины ме-
жду ними; на поперечном разрезе выделяются еще: внутренняя
полость, бледный плотный ободок по окружности под эпидерми-
сом, несколько глубже — темные точки сосудистых пучков, со-
Рис. 68 (ориг.). Поперечный разрез стебля аконита: к. — кутикула, &. —
эпидермис, к. п. — коровая паренхима, м. к. — механическое кольцо, л.—
лубяная часть лучка, кмб.—камбий, с. — сосуды, д. —древесинные волокна,
осн. т — основная ткань, в. п. — внутренняя полость.
ставляющие все вместе правильное кольцо, и, наконец, матовая
толща основной паренхимной ткани.
Под микроскопом поперечный разрез (обработка флороглю-
цином и соляной кислотой, рассматривать в капле воды, срез
должен захватывать около х/8 всей поверхности поперечного раз-
реза, идя от центра до окружности) позволяет различить при сла-
бом увеличении следующие ткани: эпидермис, основную парен-
100
Рис. 69 (ориг.). Поперечный срез через моло-
дой стебель купыря (Anthriscus): к — кора
с колленхимными пучочками; л — кольцо ме-
ханических волокон и проводящих пучков,
глубже — основная ткань и центральная
полость.
их разделяющая, у живого растения яв-
химу, светлые участки ткани, называемой колленхимою, крупные
и мелкие сосудистые пучки, как бы нанизанные на сплошное кам-
биальное кольцо. Снаружи стебель купыря был ребристым, теперь
мы можем убедиться, что вершина каждого такого ребра занята
почковидным островком колленхимы; если бы сделали целую се-
, рию разрезов, то могли бы убедиться, что такой островок является
постоянным для ребер стебля на любой высоте его, что позволяет
считать островки колленхимы за поперечные разрезы шнуров,
тянущихся от основания
стебля до вершины его.
В ребрах поперечный
разрез шнура коллен-
химы имеет почковид-
ную форму, причем вы-
пуклая сторона его об-
ращена кнаружи, а во-
гнутая,— внутрь; в вер-
шине вогнутого края
помещается еще какая-
то светлая точка, ближе
при слабом увеличении
не определимая; между
ребрами под эпидерми-
сом есть и еще островки
колленхимы, но они
мельче, и форма их
эллиптическая, причем
длинная ось эллипса
параллельна поверхно-
сти стебля. Кольцо со-
. судистых пучков очень
близко придвинуто к
кольцу островков кол-
ленхимы, а паренхима,
ляется зеленою, благодаря хлорофильным зернам в ее клетках.
Остальная паренхима, лежащая между сосудистыми пучками и
центральною полостью стебля, бесцветна. При обработке флоро-
глюцином сосуды принимают малиновую окраску, а внутренняя
часть камбиального пояса — бледную желто-красную, что пока-
зывает на одеревенение ее, на выработку общего сплошного меха-
нического кольца.
При сильном увеличении отметим:
1. В эпидермисе: кутикулу, тонкой желтоватой неровной
с поверхности полоской прикрывающую клетки его, и кутикуляр-
ные слои под кутикулою. От некоторых клеток кожицы отходят
волоски, состоящие из нескольких утончающихся к вершине
клеток; местами различимы и устьица, благодаря особенно густому
плазматическому содержимому и хлорофильным зернам в их за-
мыкающих клетках.
101
2. В колленхиме: строение клеточных стенок и соединение
клеток в ткань. При первом взгляде кажется, что в однородной
белой блестящей массе вырезаны круглые и многоугольные темные
окна клеточных полостей, несущих протоплазму. Всматриваясь
более внимательно, можно.различить, что колленхима состоит из
пяти- и шестигранных клеток, внутренние углы которых запол-
Рис. 70 (ориг.). Поперечный разрез стебля купыря: э. — эпидермис, клл. —
колленхима, к. п. — коровая паренхима, м. — механические волокна, л.—
лубяная часть пучка, кмб.— камбий, с,— сосуды, д. п. — древесинная парен-
хима, д. в. — древесинные волокна, ос. т. — основная ткань, в. п. — вну-
тренняя полость.
йены толстым слоем пектинового, разбухающего в воде вещества.
Видно также, что сильно развиты межклетные пластинки, и ве-
щество их заполняет наглухо все межклетные ходы. Самое название
«Колленхима» означает ткань, все элементы которой плотно скле-
ены между собою. Ее сравнивают иногда с хрящевою тканью жи-
вотных, так как, при значительной твердости, она отличается су-
щественно и значительной упругостью; отдельные клетки ее
призматической формы с плоскими или скощенными концами,
102
в них есть хлорофильные зерна, стенки их тонки на оконечностях
и на боковых сторонах по всей длине в местах соприкосновения
с окружающими клеточками, но сильно утолщены по ребрам.
Знакомясь с колленхимой, мы увеличиваем наш список тканей,
имеющих механическое значение, еще одним представителем.
3. В сосудистых, или проводящих, пучках: толстая кайма,
окружающая просветы сосудов, совершенно однородна, местами
от нее отходит как бы свободный конец или она прерывается;
это указывает на то, что мы имеем дело со спиральными сосудами:
сосуды кольцевые дали бы нам вполне законченные кольца утол-
щений в одних и отсутствие какого бы то ни было утолщения в дру-
гих, сосуды пористые и сетчатые дали бы ровный обод с темными
правильно расположенными точками или черточками пор в толще
стенки. У внутренней оконечности пучка, а отчасти и между со-
судами выделяются немногочисленные здесь клетки со слабо
утолщенными стенками, близкие к лубяным волокнам, но по
своему месту в сосудистой части пучка называемые либриформом
(древесинные волокна); обыкновенно они значительно короче на-
стоящих лубяных волокон. В ближайшей к эпидермису группе
сосудов диаметр их становится меньше, и стенки не утолщены
и не одеревенели; это — молодые, еще формирующиеся сосуды,
от которых мы естественно переходим к мелким, богатым прото-
плазмою и расположенным правильными рядами, клеткам кам-
бия. Наконец, кнаружи от камбия светлые клеточные оболочки
выдают присутствие ситовидных трубок, а. еще кнаружи лежит
небольшая группа тонкостенных лубяных волокон.
4. Из основной паренхимы можно выделить коровую ее часть,
лежащую между эпидермисом и механическим кольцом стебля,
и сердцевину внутри от кольца. Клетки сердцевины ничего осо-
бенного не представляют, но среди коровой паренхимы, между
колленхимой и лубяными волокнами пучков, лежат поодиночке
элементы новой для нас ткани — выделительной; это — выде-
лительные ходы, замеченные уже при слабом увеличении в виде
светлых точек. Значительный просвет каждого хода окружен
кольцом очень правильно расположенных, мелких сравнительно
с паренхимными и заполненных протоплазмою, клеток, соста-
вляющих эпителий хода, т. е. активный выделительный аппарат.
У живого растения такие выделительные ходы наполнены эфир-
ным маслом со смолою и камедистым раствором; все это нередко
является в виде млечной смеси.
Наконец, интересно, сравнивая большие и малые проводящие
пучки в их отношении к камбиальному кольцу, выяснить себе
значение последнего в жизни и формировании стебля. При срав-
нении срезов, взятых одни — из очень молодых, другие — из со-
вершенно взрослых стеблей, можно выяснить еще постепенное
превращение камбиального образовательного кольца в механи-
ческое и прекращение образовательного процесса.
Продольный разрез стебля купыря может быть хорошей про-
веркою при выяснении некоторых из элементов поперечного среза
103
(напримерj формы сосудов), но самостоятельных новых вопросов
не возбуждает, почему я и не считаю его обязательным.
Препарат 3. Стебли георгины, или далий (Dah-
lia variabilis).
Если приготовить поперечный разрез стебля георгины ближе
к верхушке (следует брать не цветоножки, а настоящий стебель),
то мы получим следующую картину. Снаружи довольно мощный
слой кутикулы прикрывает коробочкообразные клетки эпидер-
миса', под ними 3—4 слоя клеток уголковой колленхимы, т. е.
такой колленхимы, шестигранные клетки которой несут массивные
отложения гемицеллюлозы в уголках, причем, благодаря симмет-
ричному расположению
клеток, эти блестящие,
светлые утолщения в
углах соприкасающихся
клеток сливаются вме-
сте. Под колленхимой
мы находим еще не-
сколько рядов парен-
химных клеток коры, а
за ними — расположен-
ные кольцом проводя-
щие пучки, разделенные
Рис. 71 (ориг.). Эпидермис и колленхима мо-
лодого стебля георгины, рисовано помощью
рисовального окуляра с призмою: к. — кути-
кула; к. с.— кутикулярные слои; э.— клетки
эпидермиса. Глубже — колленхима, перехо-
дящая постепенно в паренхиму коры.
участками паренхимы;
центральной полости
нет. Механическое коль-
цо совершенно отсут-
ствует, его функция
частью передана коллен-
химе, частью—пучкам.
Окраска Суданом позволяет хорошо отделить кутикулу от
кутикуляризованной клеточной оболочки; первая окрашивается
гораздо ярче, и теперь видно, что она отличается неправильно-
иззубренной, как бы зернистой поверхностью. 1 Кутикуляризо-
ванная клетчатка, окрашенная очень слабо, наоборот, — гладкая,,
ровная.
Колленхима, заменяющая здесь наружное механическое коль-
цо, очень типична и красива; полости ее клеток представляют со-
бою как бы восьмигранники, вписанные в квадраты первичной
оболочки; уголки квадратов заняты мощными отложениями ге-
мицеллюлозы. Там, где клетки колленхимы более или менее по-
добны одна другой, утолщения в углах 4 соседних клеток сли-
ваются в правильные ромбы, в центре которых незаполненным:
1 При иммерзионном объективе на некоторых клетках эпидермиса видно,,
что кутикула образована как бы массою маленьких конических.сосочковь
очень плотно сидящих на кутикуляризованной оболочке.
104
остается только межклетный ход. Иногда можно принять такой
гемицеллюлозный участок за лубяное волокно, а его межклет-
ники—за клеточную полость, но реакция на хлор-цинк-иод легко
разрешает сомнение. В клетках колленхимы почти всегда можно
видеть погруженное в протоплазму клеточное ядро и хлорофиль-
ные зерна.
Глубже лежат округлые, более крупные клетки основной ткани
вплоть до самого центра.
Пучки расположены все в один ряд кольцом. Одни из них круп-
нее, другие мельче. Более крупные — это так называемые «об-
щие» пучки, переходящие в стебель из листьев, Мелкие — «спе-
циальные», возникающие позже из межпучкового камбия. Послед-
ний везде виден между пучками уже при слабом увеличении в виде
узкой полоски более темной мелкоклет-
ной ткани.
Пучки состоят из наружной полу-
круглой группы лубяных волокон фло-
эмного пучка, камбия и группы сосу-
дов, более широкой к камбию и сужи-
вающейся к центру разреза иногда до
1 сосуда. Между сосудами—прослойки
древесинной паренхимы, благодаря
которым более крупные пучки кажутся
состоящими из нескольких параллель-
ных рядов сосудов, разделенных по-
лосками более мелких тонкостенных
элементов.
[ Рис. 72 (ориг.). Схема, изо-
бражающая образование
колленхимы из паренхим-
ных клеток. Слева—четыре
f паренхимных клетки и ме-
жду ними воздушный ход.
Справа—возникшие из них
путем утолщения стенок
колленхимные клетки.
При окраске флороглюцином и со-
ляной кислотой краснеют только сосуды; прослойки между ними
остаются совершенно бесцветными. Наружная лубяная часть
пучка (его стереом) лишь слегка розовеет.
Кнаружи от межпучкового камбия кое-где лежат очень мелкие’
выделительные ходы с бурым содержимым, окруженные 4 выде-
лительными узкими клеточками.
Камбий в пучках, разумеется, лежит между ситовидными труб-
ками и сосудами: по выходе из пучка он косо разрезает паренхим-
ные клетки и описывает дугу, большею своею частью распола-
гаясь на линии, соответствующей в пучках границе между во-
локнами пучка и ситовидными трубками (граница между лептомом
и стереомом).
Нередко можно уловить здесь зарождающиеся или очень еще
молодые пучки, то состоящие ив мелких однообразных образо-
вательных клеток, то с 1—2 уже выделившимися сосудами.
Проверочный продольный разрез, обработанный флороглю-
цином и соляной кислотой,, дает возможность установить преобла-
дание пористых сосудов и длинные прямоугольники клеток дре-
весинной паренхимы. Очень интересны формы колленхимных
клеток с толстыми боковыми стенками и тонкими поперечными
Перегородками, которые слегка скошены.
105
' Препарат 4. Поперечный разрез более ста-
рого стебля георгины.
Мы видели уже и на предыдущем препарате, что камбий, зала-
гаясь между пучками, обусловливает собою заложение дабавоч-
иых пучков. Такая его деятельность с возрастом должна совер-
шенно видоизменить строение стебля. Мы и различаем первич-
ное строение стебля, то, которое обусловливается работою пер-
вичной образовательной ткани, и вторичное, создаваемое
камбием. Вполне чистую картину первого захватить удается редко,
так как у большинства растений межпучковый камбий залягается
лучка
Рис. 73. Поперечный разрез стебля георгины.
очень рано, и трудно захватить достаточно молодую часть стебля.
И в нашем препарате из молодого стебля георгины картина пер-
вичного строения осложнялась присутствием хорошо заметного
камбия и следами уже начавшейся его деятельности.
Попробуем, однако, выяснить, в чем же заключается вторичное
строение травянистого стебля. Возьмем теперь участок стебля
в нижней его части и снова приготовим разрез, обработаем его
флороглюцином и соляной кислотой и рассмотрим.
Число пучков сильно увеличилось и они разрослись, участки
паренхимы между пучками стали относительно уже и получили
характер, соответствующий сердцевинным лучам, замечаемым
простым глазом в древесине деревьев. Камбий гораздо развитее,
число рядов клеток в межпучковой его части больше, и полоска
их стала сплошною.
Флороглюциновая реакция открывает глазу еще новые изме-
нения; именно, оказывается, что вся древесинная паренхима о дере-
206
венела, лубяные волокна также приобретают теперь яркомали-
новую окраску. Наконец, во многих местах одеревенели парен-
химные прослойки между пучками, благодаря чему общая масса
одеревенелых элементов начинает смыкаться в сплошное кольцо,
изолируя паренхиму сердцевины от паренхимы коры.
Первичные пучки все же легко отличить от вторичных, так
как последние не развивают вовсе пучка лубяных волокон (сте-
Рис. 74. Пучки и камбий молодого стебля георгины: а. — эпидермис, к. —
колленхима; к. п. — коровая паренхима; з. п. — заложение молодого пучка;
сердц. — сердцевина; в. х. — снизу отдельно — выделительный ход; л. —
лубяные волокна; фл. — ситовидные трубки; кмб.— камбий; кс. — ксилема
пучка; пере. — первичная ксилема.
реома), хорошо выраженного у первых, кроме того, первичные
мощнее, так как дольше росли, и более вытянуты по направлению
к центру, чем вторичные.
В коровой части изменений пока незаметно.
Таким образом, травянистый стебель вторичного строения от-
личается от травянистого же стебля первичного строения следую-
щими чертами:
Первичное строение
Эпидермис.
Колленхима.
Коровая паренхима.
Основная ткань с вкрапленными среди нее пучками.
Вторичное строение
{эпидермис,
колленхима,
коровая паренхима.
Кольцо пучков, сливающихся понемногу вместе.
Сердцевина.
Кроме того, одеревенение стебля делает во втором случае зна-
чительный шаг вперед.
В заключение всей главы можно сказать, что механическое
кольцо,, играющее столь важную роль в строении стебля, переме-
107
щается. У георгины оно образовано эпидермисом и колленхимою
у самой поверхности, у аконита лежит между коровой паренхимой
и пучками, у купыря — за камбиальной зоной еще глубже.
ГЛАВА III
УТОЛЩЕНИЕ СТЕБЛЕЙ ДЕРЕВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
И ОБРАЗОВАНИЕ ДРЕВЕСИНЫ
Если взять два поперечных разреза, принадлежащих один —
травянистому стеблю, другой — стволу любого из наших деревьев,
и рассматривать их микроскопически, то сравнение между ними
почти невозможно. В первом мы отличаем среди мягкой и одно-
образной основной ткани отдельные шнуры проводящих пучков,
а иногда еще кольцо механической ткани под эпидермисом, во вто-
ром — небольшое пятно сердцевины в центре, массивный цилиндр
древесины, исчерченный системою радиальных линий — сердце-
винных лучей, и системою концентрических кругов — годичных
колец прироста; наконец, снаружи тонкое сравнительно кольцо
коры с внутренней лубяной и наружной корковой частями. У очень
многих деревьев картина осложняется еще разделением древесины
на окрашенную внутреннюю часть — ядро и белую наружную —
заболонь.
Как ни различны, однако, стебли травянистых растений и ство-
лы деревьев, а все же молодые ветви деревьев в начале своего су-
ществования построены подобно травянистым стеблям, и все части
взрослой ветви или ствола возникли из элементов, уже изученных
нами в предыдущей главе. Куда же, однако, девались проводящие
пучки, и в каком отношении к ним находятся главнейшие эле-
менты стволов — кора и древесина?
На этот вопрос может ответить нам, разумеется, только срав-
нение молодой однолетней, еще травянистой, ветви с двух-трехго-
довалою одеревеневшею веткою одного какого-либо растения.
Конечно, можно воспользоваться любым растением, но я оста-
новлюсь, по примеру Страсбургера, на американском кирказоне,
(Aristolochia sipho), разводимом иногда в садах, остановлюсь,
несмотря даже на то, что у нас это растение культивируется еще
очень редко. Серьезное преимущество его заключается в том, что
у него все элементы деревенеющего стебля хорошо изолированы
и вполне типичны, а также хорошо поддается анализу и строение
и деятельность камбиального кольца.
Препарат 1. Поперечный разрез американ-
ского кирказона или аристолохин (Aristo-
lochia sipho).
Я пользуюсь обыкновенно материалом, собранным осенью,
так что у наиболее молодых веточек уже закончен рост, длившийся
все лето. На отрезке ветви, обработав его флороглюцийоми соляной
108
кислотой, простым глазом различаем следующее. Среди однород-
ной основной ткани ярко выступают: правильное слегка волни-
стое кольцо механической ткани и, значительно глубже, 12 крас-
ных точек, также образующих замкнутое кольцо и соответствую-
щих проводящим пучкам.
При слабом увеличении микроскопа выделяются:
1. Тоненькая желтоватая или золотистая полоска эпидермиса,
в которой слабо просвечивают полоски отдельных клеток.
2. Неширокая полоса паренхимы, содержащей у живого ра-
стения хлорофильные зерна; это — паренхима коры.
3. Механические волокна, кольцо которых охватывает
весь разрез; ширина кольца различна: то значительно уже коро-
вой паренхимы, то даже
шире ее. Наружная гра-
ница кольца почти ров-
ная, внутренняя же из-
вилиста, с правильно
расположенными высту-
пами и широкими пло-
скими бухтами. Отдель-
ные волокна хорошо
различимы.
4. Основная ткань,
идущая от механическо-
го кольца до центра.
5. Древесинные уча-,
стки; хорошо выде-
ляются крупные пори-
стые сосуды с больши-
ми просветами и ярко-
окрашенными ободками;
в наружной окраине
группы сосудов попа-
даются иногда про светы,
не окруженные ободком;
|Рис. 75 (ориг.). Поперечный разрез однолет-
ней ветви американского кирказона; механи-
ческое кольцо; проводящие пучки с камбием
и сосудами.
это — вновь возникающие сосуды, еще не одеревеневшие. Участки
сосудов имеют форму неправильных полукругов, так как внутрен-
няя их окраина сильно выпуклая, а наружная почти плоская.
6. Ситовидные трубки почти не отличимы при слабом увеличе-
нии, но зато вдоль наружной окраины каждого из участков, со-
ставленных сосудами, видна темная полоска камбия,, пересекаю-
щая дугообразно и проводящие пучки, и полосы разделяющей их
основной ткани.
При сильном увеличении число элементов еще возрастает,
и выясняются следующие детали.
1. В эпидермисе: тонкая ярко окрашенная сплошная полоска
кутикулы, за ней сливающаяся желтая толща -кутикулярных
слоев. Видно, насколько надежной защитой для растения яв-
ляются кутикулярные образования.
109
2. В коровой паренхиме: хлорофильные зерна; ближе к эпи-
дермису видно, что межклетники и углы клеток заполняются по-
степенно массою клетчатки, и паренхима превращается в кол-
ленхиму.
3. В механическом кольце: пластинки межклетного вещества,
склеил а тощие отдельные волокна; поровые каналы, идущие сквозь
стенки волокон и соединяющие их полости; впрочем, межклетные
пластинки пересекают каналы. Отдельные волокна с менее тол-
Рис. 76 (ориг.). Поперечный разрез стебля кирказона, или аристолохин,
при сильном увеличении: 1 — эпидермис с кутикулой; 2 — колленхима и па-
ренхима коры; 3 — механическое кольцо; 4 — ситовидные участки; 5 — кам-
бий;. 6 — древесинные участки; 7 — сердцевина.
отыми стенками встречаются иногда изолированно среди парен-
химы, но всегда очень близко от общей массы механического кольца.
4. Среди сосудов можно различить стенки пористых сосудов
и стенки спиральных. Более мелкие элементы между сосудами
принадлежат частью трахеидам, частью элементам либриформа,
т. е. древесинным волокнам, частью, наконец, клеткам древесин-
ной паренхимы. Внутренняя суженная оконечность пучка окру-
жена клетками толстостенной паренхимы.
5. Камбий пучков и межпучковый камбий; последний является
хорошим объектом, чтобы представить себе, как возникает камбий
из клеток паренхимы, так как мы найдем здесь все переходы от
110
удлиненной паренхимной клетки через подобные же клетки, пере-
гороженные одной или двумя поперечными перегородками, к пра-
вильным группам камбиальных клеток.
6. Лептомная, или ситовидная, часть пучка выражена слабо,,
в ней очень много клеток проводящей паренхимы с неправиль-
ными стенками; ситовидные трубки отличимы только по примы-
кающим к внутренней их стороне спутникам.
Установив таким образом группировку элементов однолетней
ветви и отношение их к первичной основной ткани, перейдем к изу-
чению поперечного разреза двух-трехлетней ветки, где позна-
комимся с дальнейшим развитием тех же элементов.
Препарат 2. Многолетняя ветвь американ-
ского к и р к а з о н a (Aristolochia sipho).
Поперечный разрез мы опять обрабатываем флороглюцином:
и соляной кислотой и отыскиваем на нем прежние элементы. По-
верхность стебля, прежде гладкая и зеленая, теперь становится
Рис. 77 (ориг.). Общая схема поперечного разреза трехлетней ветви амери-
канского кирказона: 1 — пробковая ткань (перидерма); 2 — коровая парен-
хима; 3 — группа механических волокон; 4 — флоэмные пучки; 5 — древе-
сина третьего года; 6 — древесина второго года; 7 — древесина первого года;
8 — сердцевина, от которой отходят к коре три сердцевинных луча. Вторич-
ные сердцевинные лучи, в числе 4, не отмечены цифрой.
коричневой или темнобурой и сильно морщинистой; морщины
эти выделяются и на поверхности среза, образуя темное непра-
вильное кольцо, которого ранее вовсе не было; вместо механиче-
ского кольца замечаем правильный ряд окрашенных изолирован-
ных черточек (их около 24), затем полосу неокрашенную и, нако-
нец, основной окрашенный круг (поперечное сечение цилиндра),
в котором окрашенные участки чередуются, впрочем, с более уз-
кими неокрашенными; в центре остается еще небольшое неокра-
сившееся пространство — сердцевина.
Рассматривая центральную окрашенную часть, мы без особого
труда- найдем в ней прежние 12 пучков, разделенные так называе-
111
мыми сердцевинными лучами, т. е. полосками основной ткани,
уже закончившими свой рост и все более и более сжимаемыми
все разрастающимися проводящими пучками. Некоторые пучки
как бы расколоты надвое светлыми, очень узкими полосками,
не доходящими до основания их. Эти полоски называются вто-
ричными сердцевинными лучами и происходят из камбия. Следо-
вательно, первичные сердцевинные лучи — не что иное, как
остаток основной паренхимы стебля, стесненной разросшимися
проводящими пучками. Вторичные же лучи — полоски
паренхимы, выработанные камбием. Вся поверхность среза может
быть теперь разделена на два основных элемента: древесину,
т. е. внутреннюю окрасившуюся часть, и кору, обнимающую все
части, лежащие кнаружи от древесины.
Приготовим теперь тонкий поперечный срез и дополним полу-
ченную картину с помощью микроскопа.
1. Местами на поверхности мы еще найдем разорванный на
отдельные участки эпидермис, хорошо отличимый благодаря золо-
тистой кутикуле. Эпидермис — образование законченное, не за-
ключающее в себе образовательных элементов и не растущее, по-
чему рост залегающих под ним тканей вызывает сначала растяги-
вание, а потом и разрыв его.
2. Под эпидермисом мы находим теперь совершенно новую для
нас ткань, именно пробку. Ткань эта состоит из квадратных или
ют взаимного давления неправильно-извилистых клеток, толща ее
изменчива, чем и обусловливаются морщины, покрывающие сте-
бель снаружи. Клетки пробковой ткани мертвы, а оболочка их
пропитана особым пробковым веществом, суберином, иначе —
опробковела. Суберин с химической стороны представляет собой
смесь нескольких безазотистых веществ, главным образом жиров,
обмыливаемых кипящим едким кали; вследствие этого он непро-
ницаем для воды; непроницаемы опробковелые оболочки и для
газов; кроме того, они хорошо противостоят гниению и нераство-
римы в кислотах. Ясно, что пробковая ткань является весьма со-
вершенной защитной тканью, предохраняя растение как от по-
вреждений чисто физическими факторами, так и от всевозможных
мелких хищников и паразитов. Так как пробковые клетки с их
непроницаемыми стенками мертвы, то они не могут снабжать пи-
щей клетки эпидермиса, которые отмирают в свою очередь, засы-
хают и отпадают.
3. На внутренней границе пробки мы находим узкую (чаще
2 ряда клеток) полоску ткани, элементы которой густо заполнены
протоплазмой. Это — образовательная ткань пробки, возникшая
из наружного слоя клеток колленхимы и называемая пробковым
камбием, или феллогеном. Ткань эта отделяет кнаружи клетки,
которые затем, благодаря отложению^ суберина в их оболочках,
становятся пробковыми клетками.
4. Четвертый снаружи слой коры образован уже знакомой нам
колленхимой, клетки которой, несмотря на свои толстые (но ничем
не пропитанные) стенки, сохранили обильное содержимое.
112
5. Пятый слой коры образован коровой паренхимой, в которой
теперь появились обильные друзы кристаллов. При продолжаю-
щейся жизнедеятельности клеток в них накоплялись различные
отбросы, особенно щавелевая кислота, которая затем перешла в не-
которые из клеток, уже омертвевших, и там, нейтрализованная
кальцием, дала кристаллы щаве
типе друзы. Многие из паренхим-
ных клеток наполнены крахма-
лом, что легко доказать посред-
ством иодной реакции.
6. Следующий слой — меха-
нические волокна, а иногда и
клетки; кольцо их, бывшее
сплошным в молодой веточке,
теперь разорвано на отдельные
участки, разделенные участками'
основной ткани. Разрыв лубя-
ного кольца объясняется тем,
что под ним находится сильно
разрастающаяся часть * стебля,
а его собственный рост уже
вполне закончен, образователь-
ных элементов нет, сами лубя-
ные волокна не делятся; сле-
довательно, возникает сильное
давление изнутри, которое сна-
чала растягивает лубяное коль-
цо, а затем и разрывает его.
Происходит это, конечно, очень
медленно и постепенно, так что
паренхимные элементы под тем
же давлением изнутри могут
быть постепенно вдвинуты в об-
разующиеся промежутки.
7. Седьмой слой коры обра-
кальция, образовав-
Рис. 78 (из Стивенса). Микро-
фотография при увеличении в 20 раз
с препарата поперечного среза кирка-
зона: а — остатки эпидермиса; к —
пробка; I — феллоген; Ъ — коллен-
хима; с — коровая паренхима; d —
группы механических 'волокон; е —
паренхима; g — флоэма; /—первич-
ный сердцевинный луч; h— первич-
ная ксилема; i — межпучковый кам-
бий; /—сердцевина; т—вторичный
сердцевинный луч; п — вторичная
ксилема.
зован опять паренхимою, среди
которой осенью изобилуют крахмалоносные клетки; встречаются
и друзы.
8. Восьмой слой коры — лептомные участки пучков, разде-
ленные расширенными концами сердцевинных лучей. Правильные
матово-белые ряды ситовидных трубок разделены тонкими по-
лосками, состоящими из клеток проводящей паренхимы. Иодная
реакция на крахмал особенно резко выделяет эти клетки.
9. Девятым или последним элементом, лежащим на границе
коры, является камбий, с которым нас уже хорошо познакомил
первый препарат этой главы.
Остается объяснить значение терминов: первичная и вторичная
кора. Элементы первичной коры образуются из первич-
ной образовательной ткани, и их всего три: эпидермис, коллен-
8 В. Л. Комаров
113
у имя и коровая паренхима; сюда же можно отнести и механическое
кольцо. Элементы вторичной коры образуются, если не
считать остатков первичных тканей, из специальных образователь-
ных тканей — феллогена и камбия, чему соответствует и деление
коры на внешнюю ее часть, или корку, продукт феллогена, и внут-
реннюю или лубяную частьпродукт камбия. Деление это сде-
лается, впрочем, вполне ясным для нас только после изучения пре-
паратов, относящихся к поперечным срезам ветвей липы, дуба и
березы.
Перейдем теперь к древесине.
Внутри от камбия мы встречаем сердцевинные лучи и древе-
сину. Узкие сердцевинные лучи частью сходятся к центральному
участку основной ткани, к сердцевине, частью лишь более или
менее глубоко врезываются в участки сосудистой ткани — гардома.
Древесина в узком смысле этого слова — это проводящие эле-
менты с одеревенелыми стенками и элементы либриформа (дре-
весинные волокна).
Теперь видно, что два основных элемента травянистого сте-
бля — основная ткань и проводящие пучки — не соответствуют
двум основным элементам стебля деревянистого — коре и древе-
сине. Первая образуется из лептомной (ситовидной) части пучков
и части основной ткани с прибавлением элементов, возникающих
вновь; вторая — из гадромной (сосудистой) части пучков и ча-
стей основной ткани с преобладающим развитием первого эле-
мента (сосудов).
В дальнейшем изложении мы еще ближе подойдем к значению
этого явления. Между прочим, отношение массы элементов коры
в общей массе элементов древесины сильно изменяется в сторону
преобладания последней; в больших деревьях кора часто является
лишь узкой полоской, охватывающей мощный цилиндр древесины.
По древесине идет ток сырой пищи, снабжающий листья, главный
пищеварительный орган растения, необходимым материалом;
по коре — ток пластических веществ переваренной пищи, питаю-
щий живые элементы стебля и корней, но масса этих живых эле-
ментов, по сравнению с массою живых элементов в листьях, неве-
лика; кроме того, очень значительная часть воды, подымающейся
по древесине, испаряется листьями, другая часть остается в клет-
ках листовых тканей, и возвращается вниз сравнительно меньшая
часть. Можно сказать, что, являясь передаточным органом между
корнями и листьями, стебель распадается на два тракта: первый
больший — древесину, передающую большую массу веществ .и
вместе с тем достигающую большого объема, и второй менкший —
К0РУ, передающую меньшую массу вещества и вместе с тем мень-
шую по объему.
Кроме того, коре свойственна еще функция защитная, и потому
в состав ее входят покровные ткани, а древесине, кроме водоносной,
принадлежит еще функция органа опоры-основы, и потому в ней
заключается наибольшая масса толстых о дереве тщлкг-г стенок.
114
Препарат 3. Продольный срез д в у х-т р е х л е т-
него стебл.я американского кирказона
(Aristolochia sipho).
Сравнение двух поперечных разрезов веток кирказона уже
дало нам ответ на вопрос, поставленный на очередь в начале этой
главы, но вместе с тем возбудило некоторые новые частные во-
просы, касающиеся отдельных элементов коры и древесины и раз-
решимые только при выделении этих элементов.
Продольные разрезы обыкновенно плохо удаются работаю-
щим, и я думаю, что мы лучше достигнем цели, если прибегнем
к так называемой мацерации, т. е., расколов пополам скальпелем
кусочек многолетней ветви и приготовив грубый срез бритвою
с обнаженной таким образом поверхности, положим этот срез в про-
бирку с небольшим количеством 10% раствора едкого кали или
хромовой кислоты. Прокипятив затем на спиртовой лампочке,
выльем содержимое пробирки на часовое стекло и выловим из
жидкости части нашего среза, которые затем и разместим на пред-
метном стекле, разъединив насколько возможно иглами отдель-
ные элементы. Еще целесообразнее поступим, мы, если приготовим
отдельно два препарата, один — только из элементов коры, дру-
гой — только из элементов древесины, что вполне возможно,
так как кора и древесина хорошо различимы невооруженным гла-
зом и легко провести срез только через одну из них.
Элементы коры представятся нам теперь в следующем виде:
1. Клетки пробковой- ткани оказываются типичными парен-
химными клетками, круглыми или сдавленными в продольном
направлении; от кипячения пробковое вещество растворилось или
омылилось, и толщина побелевших оболочек теперь незначи-
тельна, во многих клетках появились жировые капли. Местами
можно найти участки эпидермиса, еще прикрепленные к поверх-
ностным участкам пробки. Коробочкообразная форма эпидер-
мальных клеток и толстый слой принадлежащих им кутикулярных
образований остаются без изменения; на внутренних стенках
клеток можно разыскать поры (по одной в клетке), открывавшие
их живому содержимому сообщение с живыми элементами внут-
ренних тканей.
2. Колленхима; отдельные клетки цилиндрической формы
с толстыми белыми стенками, в которых также есть поры, У кле-
ток колленхимы, соединенных в ткань, концы плоские, у свобод-
ных же клеток концы эти закругляются.
3. Отдельные клетки механического кольца (стереиды) имеют
несомненно волокнистую форму, стенки их сильно утолщены и
отличаются желтоватой окраскою, концы утончены и скошены, но
.слегка закруглены, и полость доходит до самого конца.; кроме того,
в каждой волокнистой клетке мы находим теперь несколько тон-
ких поперечных перегородок, так что каждая Состоит, в сущности,
из нескольких клеток. Благодаря этим перегородкам мы не могли
бы_ясно представить себе форму стереид на простом продольном
разрезе без мацерации и пришли бы к неправильному заключению,
8* • 115
что имеем перед собою цилиндрические клетки с тупыми концами,
тем более, что заостренные концы стереид скреплены чрезвычайно
плотно и сливаются в одно целое. Поры на боковых стенках имеют
вид тонких каналов, в стенках же, обращенных к наблюдателю,
это — косо поставленные узкие щелочки. Пор сравнительно мало.
4. Крупные пористые сосуды. Обратим внимание на правиль-
ность в расположении пор, затем отыщем такое место, где бы
стенка сосуда была прорезана вдоль, и отметим, что она состоит
из первичной тонкой белой оболочки, к которой примыкают раз-
личных размеров желтоватые валики, разделенные узкими про-
душинами. При сильном увеличений (например: объектив 7,
окуляр 4) и правильно установленном освещении видно, что каж-
дый валик плотно соединен с первичной оболочкой только в сред-
ней своей части, а к краям, к продушине, как бы отстает от нее.
Рассматривая затем стенку, лежащую плашмя, мы увидим,что
каждая пора состоит из плоской и узкой щели, окаймленной свет-
лым пятном правильной эллиптической формы; пора соответствует
продушине продольного разреза стенки, а светлое окаймляющее
ее пятно — той части стенки, где валик утолщения отстает от нее,
оставляя свободное пространство между собою и стенкою. С та-
кими окаймленными порами мы впоследствии позна-
комимся полнее при исследовании древесины сосны, пока же
только отметим их существование.
5. Трахеиды; между сосудами мы находим еще участки более
мелких элементов, которые теперь оказываются очень сильно удли-
ненными, концы их то заострены, то срезаны тупо, стенки сильно
утолщены; характер утолщений и пор между ними тот же, что
и на только что рассмотренных сосудах, но число пор на данную
поверхность менее. Если сравнивать трахеиды — водопроводящие
элементы и стереиды — механические элементы, то характер пор,
функционирующих в зрелом состоянии только у первых, является
наиболее твердым между ними различием. В то время как у сте-
реид поры приходится разыскивать, так как они и малы и редки,
у трахеид поры резко бросаются в глаза.
Остальные элементы продольного разреза — спиральные со-
суды и различные паренхимные клетки, по их малому интересу,
и ситовидные трубки, по большой трудности их выделения, мы
оставим на этот раз в стороне.
/ ----------
Большинство деревьев и кустарников образует
сплошное кольцо древесины уже очень рано, так что периода са-
мостоятельного существования отдельных пучков у них искать
нечего. 1 Уже самые молодые зеленые веточки липы, березы, че-
ремухи и пр. дают сплошное кольцо, очень близкое к тому сплош-ч
ному кольцу, которое мы уже наблюдали на поперечном срезе
1 Великолепное исследование над заложением кольца древесины при-
надлежит С. П. Костычеву, «О строении стебля двудольных расте-
ний» (Журнал Российского ботанического общества, т. II, 1917, стр. 98—115
с 8 рис.).
116
зонтичных (рис. 69 и 70). Пучки настолько слиты с этими коль-
цами, что разрастание отдельных пучков мало заметно, только
участки флоэмы, разделенные более широкими полосками основ-
ной паренхимы, в молодых ветках изолированы, а в более старых
сближены.
Самостоятельные проводящие пучки попадаются лишь по-
стольку, поскольку это — специальные пучки листовых следов.
Хорошим препаратом для изучения того, как образуется сли-
тое кольцо древесины, считаются стебли травянистых ра-
стений из семейства сложноцветных (подсолнечник, земляная гру-
ша, георгина, чертополох — Cirsium и др.), у которых сравнение
молодой верхушки стебля с более старой, более близкой к корню,
позволяет проследить слияние пучков благодаря деятельности
межпучкового камбия, дающего с возрастом все новые и молодые
пучки в промежутках между старыми. Мы можем, следовательно,
говорить об образовании древесины:
1) путем- разрастания пучков (аристолохия),
2) путем работы межпучкового камбия (георгина),
3) путем разрастания рано заложившегося кольца древесины
с вкрапленными в него пучками (зонтичные, см. стр. 100; молодые
зеленые ветви черемухи, березы и пр.).
ГЛАВА IV
СТЕБЛИ КУСТАРНИКОВ
Стволы и ветви кустарников построены почти по тому же типу,
как и стволы деревьев, тем не менее значительно большее развитие
основной паренхимной ткани делает их хорошим связующим зве-
ном между стволами деревьев и стеблями трав. Кроме того, мы
воспользуемся этой главой для того, чтобы познакомить занимаю-
щихся еще и с чечевичками — тем органом, посредством ко-
торого поддерживается сообщение между воздухоносной системой
тканей коры и атмосферою, так как мы уже видели, что первичный
дыхательный орган — устьица — с развитием пробки исчезает.
Препарат 1. Попер ечный разрез ветки ши-
повника (Rosa canina).
. В коре отметим, во-первых, эпидермис с толстым слоем кути-
кулярных образований и лежащую под ним колленхиму; клетки
эпидермиса, а отчасти и колленхимы, наполнены клеточным соком,
яркорозовым благодаря присутствию антоциана; они-то и сооб-
щают красную окраску молодым веткам шиповника и многих
других кустарников и деревьев. Колленхима здесь не та типичная
уголковая, какую мы видели у тыквы или купыря, а с довольно
равномерно утолщенными стенками, как у кирказона. Глубже
лежит паренхима коры с хлорофильными зернами, а за нею мато-
вобелые группы лубяных волокон, клетки которых при слабом
увеличении микроскопа как бы сливаются в одно целое; эти клетки
Ш
имеют такие толстые стенки, что полости их представляются даже
и при сильном увеличении только темными точками; пластинки
межклетного вещества светлее, чем толща клеточных оболочек,
и-только поэтому можно определить границы отдельных клеток..
Группы лубяных волокон разделены тонкими прослойками парен-
химы, и каждая группа соответствует одному участку ситовидных
трубок, причем последние также разделены тонкими прослойками
паренхимы; каждая прослойка имеет форму треугольника, острая
вершина которого находится между ситовидными трубками у кам-
бия, а широкое основание — между лубяными волокнами у их
наружного края.
Кроме того, кора веток шиповника — хороший объект для
ответа на вопрос: как возникает пробковая ткань? Во многих
местах поперечного среза мы заметим, что узкая, мало выделяю-
щаяся полоска паренхимных клеток, лежащих между колленхи-
мой и эпидермисом, приняла бурую окраску, и ее первоначально
округлые клетки делятся теперь перегородками, параллельными
поверхности, так что образуется уже ткань из плоских, коробочко-
образных клеток; пробковеет и внутренняя стенка клетки эпи-
дермиса. Здесь мы наблюдаем, собственно, результат двух парал-
лельных процессов, а именно: усиленного разрастания паренхим-
ных клеток, подстилающих эпидермис, и последующего омертве-
ния наружных слоев вновь образовавшихся клеток, с выработкой
обильного пробкового вещества (суберина) и исчезновением про-
топлазмы. Оба процесса предположительно могут быть приписаны
раздражающему действию внешних условий и специально б ы-
стрым переменам температуры, которым под-
вергаются поверхностные клетки в конце лета и осенью. Сначала
этот раздражитель действует умеренно, усиливая питание и рост
клеток, а затем вызывает в них ослабление жизнедеятельности
и медленное умирание. Пробка — плохой проводник тепла и, раз
образовавшись, она является защитою от быстрых колебаний
температуры для всех глубже лежащих тканей.
В древесине отметим сосуды и мощные прослойки волокнистых
клеток, или так называемого либриформа, с очень толстыми
стенками и небольшими просветами клеточных полостей, много,
впрочем, больших, чем у волокон коры. Эти элементы образуют
в общем плотное и довольно широкое кольцо, прорезанное по ра-
диусам тонкими полосками паренхимных клеток, образующих
так называемые сердцевинные лучи. Первичные лучи состоят из
более крупных клеток: в коре они продолжены в виде тех парен-
химных прослоек, которые разделяют на участки ситовидные
трубки и волокна коры; вторичные сердцевинные лучи имеют более
мелкие клетки и упираются в камбий.
Сердцевина здесь, сильно развита и представляет собою мощ-
ный центральный цилиндр, опоясанный кнаружи древесиною
и корою.
У шиповника она настолько дифференцирована, что мы найдем
в ней три различных категории клеток. Основным элементом
118
Рис. 79 (из атласа Coupin, Jo-
dinet Dauphine). Группа меха-
нических клеток (Ъ) с ясно вы-
раженными порами из сердце-
вины (а) ветки шиповника.
явятся крупные тонкостенные клетки, первоначальная круглая
форма которых изменена взаимным давлением очень разнообразно,
чаще в форму сферического треугольника; как в боковых, так
и в .обращенных к наблюдателю плашмя стенках их видны мно-
гочисленнее поры. Рассматривая оболочки, мы легко убедимся
еще раз, что каждая перегородка между-двумя клетками состоит
из трех слоев: оболочки первой клетки, межклетной плаотинктг
и оболочки второй клетки; Обилие пор в этих, весной почти совер-
шенно пустых, клетках приводит нас
к следующим сображениям.
Мы уже видели, что в коре, бла-
годаря ситовидным трубкам, суще-
ствует нисходящий ток, передающий
от листьев к корням выработанные
листьями питательные вещества; по
древесине идет, наоборот, ток вос-
ходящий, доставляющий листьям сы-
рые элементы пищи из корней. Серд-
цевина, пустая весной и в начале
лета, осенью наполняется в зимую-
щих стеблевых органах, стволах й
ветвях деревьев и кустарников крах-
малом, который в виде сахара доста-
вляется по ситовидным трубкам из
листьев, а из ситовидны^ трубок про-
ходит в сердцевину, где и оседает;
в конце этого процесса забиваются
крахмалом и все сердцевинные лучи.
Весною крахмал этот превращается
снова в сахар и переходит к развертывающимся листовым поч-
кам, обусловливая быстрый рост молодых листьев. Следова-
тельно, в сердцевинных лучах и сердцевине существует налич-
ность горизонтального тока, передающего вещества
из коры к центру ствола и обратно — из центральных частей в
кору. Кроме того, мы должны еще признать, что сердцевина в ее
главных элементах из основной, уже отживающей, ткани пре-
вращается в запасную ткань, функция которой очень важна для
всего растения в его целом.
Вторым элементом сердцевины являются мелкие клетки с за-
метно утолщенными оболочками, при малом увеличении имеющие
вид узлов сети, связанной из стенок основных крупных клеток.
При больших скоплениях тканей всегда появляются как бы меха-
нические центры с клетками, развившимися при максимуме да-
вления и являющимися точками опоры для остальных.
Наконец, третьим элементом мы легко признаем разбросанные
почти по всей сердцевине мелкие клетки с густыми желтыми ком-
ками в них. Это — выделительные клетки, запол-
ненные дубильным веществом. Нередки также клетки, занятые
друзами кристаллов щавелевокислой извести, с которыми мы по-
119
знакомились еще во второй главе первой части нашего курса,
изучая клетки из мякоти плодов шиповника.
Продольный разрез не дает ничего существенно нового: длин-
ные лубяные волокна с тонко оттянутыми концами, пористые
и спиральные сосуды нам уже хорошо знакомы.
Препарат 2. Поперечный разрез ветки обык-
новенной бузины (Sambucus racemosa).
Предварительный наружный осмотр покажет нам, что на го-
довалых ветвях уже образовался пробковый слой, они потеряли
зеленую окраску и стали бурыми; если пробку сорвать или со-
скоблить, то яркозеленый цвет коровой паренхимы покажет нам,
что внутренние слои еще сохранили свойства деятельной молодой
коры и только снаружи прикрыты защитным новообразованием.
На поверхности мы найдем, кроме того, продолговатые борода-
вочки, длинная ось которых совпадает с длинною осью ветви;
бородавочки эти светлее окружающей их гладкой поверхности;
в сырую погоду после дождя или на погруженной в воду части
срезанной ветви они сильно разбухают. При ближайшем осмотре,
особенно под лупою, оказывается, что края каждой бородавочки
состоят из плотных лоскутов пробковой ткани, составляющих
прямое продолжение общего покрова ветви, а середина наполнена
какой-то более светлой рыхлой тканью. Получается впечатление,
как если бы рыхлая ткань, напирая снизу на пробку, вызвала
разрыв пробки и образовала в ней ротовое отверстие, ограничен-
ное двумя губами. Рассмотренные образования носят специальное
обозначение — чечевичек. Перейдем к разрезу; рассматривая
его, мы увидим, что под эпидермисом всюду тянется полоска проб-
ковой ткани, совершенно подобная той, которую мы видели у. ши-
повника; под ней слабо развитый колленхимный слой, из наруж-
ных клеток которого и возник дающий пробку пробковый камбий;
под колленхимой—толстый слой хлорофиллоносной коровой парен-
химы. Мягкие и ломкие ветви бузины имеют в коре лишь отдель-
ные разбросанные кое-где участки лубяных волокон, и за парен-
химой следуют прямо ситовидные трубки. Древесина из сосудов
и древесинных волокон (либриформа) очень мало отличается от
древесины шиповника; сердцевина занимает значительную часть
разреза, но очень однообразна.
Теперь обратимся к чечевичкам коры; на разрезе мы найдем
следующее. Боковые части состоят из приподнятых пластов типич-
ной пробковой ткани, коробочкообразные клетки которой имеют
утолщенные, сильно окрашенные стенки; если в гладкой части
коры разыскать пробковый камбий, то нетрудно будет заметить
и его продолжение под разрывом пробки, где он пересекает че-
чевичку, причем здесь он состоит из нескольких рядов клеток
и является более деятельным, чем на остальной поверхности ветви.
Камбий чечевички залагается очень р’ано, происходя из парен-
химных клеток, окружающих воздушные полости под устьицами;
120
клетки его энергично делятся и скоро образуют участок особой
ткани, рыхлой, состоящей из округлых клеток и носящей назва-
ние «выполняющей ткани» чечевичек. Самое название чечевичек
обязано своим происхождением тому, что при образовании вы-
полняющей ткани участок ее имеет некоторое время двояковыпу-
Рис. 80 (из Бонпь е). Разрез зарождающейся чечевички на ветке бузины:
п — клетка эпидермиса; и — замыкающая клетка устьица; о — разрыв эпи-
дермиса; а, Ъ и а —первые выполняющие клетки чечевички; с — первые
клетки пробкового камбия; ф — появление перегородок в эпидермисе.
Рис. 81 (ориг.). Разрез чечевички бузины: ап. — эпидермис; пр.—пробка;
ф — феллоген; ф. д. — феллодерма; в. тк. — выполняющая ткань;
пар. к. — паренхима коры; в.— лубяные волокна.
клую форму, т. е. форму линзы, или чечевицы. Выполняющая
ткань, развиваясь, разрывает эпидермис, приподымает прилегаю-
щие kJ ней слои пробковой ткани й открывает себе большую
площадь соприкосновения с атмосферою; клетки ее содержат
ядра и протоплазму и являются, следовательно, живыми деятель-
ными клетками; при рыхлом соединении между ними возникает
система межклетных ходов, сообщающаяся с воздухоносною систе-
мою коры.
121
Огромное большинство живых существ дышит и при этом по-
глощает кислород воздуха; дышат и живые клетки ветвей и ство-
лов деревьев и кустарников. Пока ветви молоды и покрыты только
эпидермисом, воздух проникает внутрь их через устьица; с воз-
никновением пробки и уничтожением эпидермиса этот путь закры-
вается, но одновременно с ростом пробки идет и образование че-
чевичек, которые становятся на смену устьиц и открывают новый
путь для обмена газов внешней атмосферы с атмосферою внутрен-
них межклетных пространств, обеспечивая этим дыхание всех
живых элементов ствола.
Понятно, что такой важный орган, как чечевички, очень рас-
пространен, и из всех наших деревьев и кустарников не найден
только у винограда.
Препарат 3. Поперечный разрез ветви крас-
ной смородины (Ribes rubrum).
Приготовив поперечный разрез через двухгодовалую ветку
красной смородины, отметим особенности этой последней по от-
ношению к двум предыдущим.
Наружный слой коры и здесь является продуктом жизнедея-
тельности пробкового камбия, или феллогена. И здесь на поверх-
ности расположены правильными радиальными рядами темнобу-
рые плоские пробковые клетки; каждый радиальный ряд примы-
кает при этом к определенной клетке феллогена, так как является
результатом ее жизнедеятельности. Вглубь от феллогена мы
встречаем здесь еще слой клеток, до сих пор еще нами не отмечен-
ный; это — так называемая «феллодерма», т. е. в буквальном
переводе «пробковая кожа»; клетки ее зелены, содержат и ядра,
и протоплазму, и даже хлорофильные зерна, стенки их слабо
утолщены, но ничем не пропитаны и остаются белыми; форма кле-
ток здесь тождественна с формою пробковых клеток, и расположе-
ние в радиальные ряды с примыканием каждого ряда к определен-
ной клетке феллогена выдает их происхождение от последнего.
Подобно тому как камбий отделяет в кору ситовидные трубки,
а внутрь к древесине — сосуды, так и пробковый камбий наружу от-
деляет пробковые клетки, а внутрь—клетки феллодермы; произво-
дящие клетки тождественны в обоих случаях, но в обоих случаях
различны условия для дальнейшего развития отделенных ими
дочерних клеток, и потому различны ткани, образуемые послед-
ними. Пробка и феллодерма образуются из одной производящей
ткани и потому, составляя как бы нечто целое, заслуживают в со-
вокупности особого названия, — они образуют «перидерму»;
впоследствии мы увидим, что число элементов, спета вл ятщих
последнюю и происходящих от феллогена, бывает еще значительно
больше. На поверхности мы можем найти еще разрушенные остат-
ки тканей, отрезанных пробкою от сообщения с другими живыми
элементами и потому погибших.
Под феллодермою мы найдем колленхиму, слой которой уве-
199
личен прибавкою первичной паренхимы с утолщенными стенками,
благодаря чему обе ткани почти совершенно сливаются. Лубяных
волокон очень мало как здесь, так и среди ситовидных трубок,
хорошо выраженных и сопровождаемых многочисленными парен-
химными клетками, часто несущими друзы кристаллов. Древесина
опять-таки слагается из сосудов и древесинных волокон, несет
такие же сердцевинные лучи и отграничена с внутренней стороны
от сердцевины волнистым кольцом из округлых, плотно склеенных,
толстостенных клеток. Сердцевина однообразна, клетки ее соеди-
нены очень рыхло, крупные межклетные ходы переходят нередко
в целые каналы, окруженные цепочками правильных округлых
клеток; последние имеют содержимое и в продолжение всего года
содержат многочисленные зерна крахмала.
Отметим теперь общие черты ветвей кустарников, рассмотрен-
ных в этой главе. Таковы: сильное развитие сердцевины, древесина
с преобладанием волокон либриформа и вкрапленйыми среди них
сосудами, кора с обязательным слоем колленхимы и быстрое по-
явление пробкового камбия.
ГЛАВА V
ТИПИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТВОЛОВ ДЕРЕВЬЕВ:
ЛИПА, ДУБ И БЕРЕЗА
Теперь мы рассмотрим стеблевые органы главнейших представи-
телей наших северных деревьев из отдела двудольных, вообще
представляющих собою наиболее совершенный тип развития
ствола. Последний совершенно определенно выясняется здесь,
с одной стороны, как передаточный орган между зеленой ассими-
лирующей кроной и всасывающими почвенный раствор корнями,
с другой — как орган, поддерживающий всю массу листвы, как
орган опоры; кроме того, древесный ствол является тем храни-
лищем запасов, куда откладывается избыток выработанных за
лето веществ.
Первый пример — липа дает нам наиболее сложную картину
в развитии ксилемы и флоэмы, т. е. древесины и деятельной части
коры; второй — дуб, кроме известной своей твердостью идеально
построенной древесины, дает еще возможность познакомиться
с наибольшей сложностью в развитии кроющей части коры;
наконец, третий — береза, отличаясь более простым строением,
позволит нам отделить существенные элементы от второстепенных
и тем облегчить выяснение общего типа древесных стволов.
Так как разрезы кусков старых стволов представляют много-
численные неудобства, то мы везде будем пользоваться 2—5-лет-
ними ветвями, отмечая, какие элементы их перестают развиваться
и идут как бы на убыль и какие имеют возможность разрастаться
далее; этим мы укажем и на различие между молодыми ветвями
и старыми.
123
Препарат 1. Поперечный разрез ветки липы
(Tilia europaea).
Выбираем небольшую, ровную, без сучков веточку с развитым
уже пробковым слоем, т. е. не моложе чем годовалую, или еще
лучше определенно 2—4-годовалую; предпочтительно брать ветки
глубокою осенью, когда вполне закончился летний рост, прекра-
тились все связанные с ним образовательные процессы и загото-
влены зимние запасы.
Поперечный разрез, небольшой, но захватывающий все слои
от центра к окружности, обрабатывается флороглюцином и со-
ляной кислотой и исследуется при слабом увеличении. Элементы
разреза следующие:
А. Кора: , •
1. Эпидермис, пробковые слои и феллодерма.
2. Колленхима и паренхима коры.
3. Лубяные волокна.
4. Ситовидные трубки и проводящая паренхима.
Б. Камбий.
В. Древесина:
1. Сосуды.
2. Трахеиды.
3. Паренхимные клетки и либриформ.
Г. Сердцевина и сердцевинные лучи.
Толстые желтоватые слои кутикулярных образований при-
крывают клетки эпидермиса, полости которого часто заполнены
пробковыми выделениями; под ним коричнево-бурые слои опроб-
кованных клеток, правильных, коробкообразных, переходящих
глубже в феллоген и феллодерму; клетки последней о совершенно
белыми стенками, но по расположению и форме своей тождественны
с пробковыми. Такова наружная часть коры, или перидерма.
За перидермой мы встречаем элементы первичной коры: коллен-
химу и паренхиму; в свежем материале эти ткани содержат хлоро-
фильные зерна, нередко в них видны также многочисленные
зерна крахмала и друзы кристаллов, что указывает на интенсив-
ный обмен, свойственный этим тканям, на напряженность их
жизненного процесса; неудивительно поэтому, что они дали начало
пробковому камбию, этому важному образователю новых покров-
ных тканей.
Следующая часть коры, лубяная, очень характерна; у липы она
состоит из ряда правильно и симметрично расположенных усе-
ченных треугольников (собственно трапеций), в которых лубяные
волокна чередуются с ситовидными трубками и клетками лубяной
паренхимы; все эти части — продукт работы камбия, который
узкой, очень нежной, легко разрывающейся полоской проходит
вдоль внутреннего края их. Широкие основания этих треуголь-
ников и обращены к камбию, а усеченные вершины — к покровным
слоям коры. Между лубяными участками проходят участки основ-
ной паренхимной ткани, образующие треугольники, обращенные
широким основанием наружу, а вершиной — к камбию. Форма
124
лубяных и паренхимных участков вторичной коры объясняется
тем, что камбий, образуя древесину, растягивается на ее поверх-
ности в кольцо все большего и большего диаметра и отделяет
кнаружи все более и более широкие полоски луба, паренхимные
же участки между лубяными, представляясь как бы элементом
первичной коры, все суживаются. Самыми старыми являются
здесь, понятно, эле-
менты наиболее узкой
наружной части лу-
бяного участка, самы-
ми молодыми — эле-
менты широкой его
части, примыкающие
к камбию. Почему
клетки камбия дают
то лубяные волокна,
то проводящую па-
ренхиму или ситовид-
ные трубки, сказать
нельзя, так как по-
ложение и условия
обмена для всех этих
элементов, по видимо-
му, одинаковы. Стен-
ки лубяных волокон
после действия фло-
роглюцина и соляной
кислоты краснеют
или, по крайней мере,
сильно розовеют, вы-
давая наличность оде-
Л
Рис. 82 (из рха). Поперечный разрез через
трехлетнюю ветку липы: л — сердцевина; к,
— осенняя древесина, образующая годичные
кольца; и — камбий; з — флоэма; — пробка.
ревенения.
В древесине мы
опять найдем круп-
ные пористые сосуды,
причем наличность
пор в толще стенок
легко подмечается и на поперечном разрезе. Меньшая величина
и более сплюснутые стенки обличают нахождение многочислен-
ных трахеид, т. е. замкнутых водоносных клеток. Волокон либри-
форма, придающих дереву крепость, в липе мало, и древесина ее
очень мягка. Очень трудно отличить на поперечном разрезе тра-
хеиды от клеток либриформа; примета первых — многочисленные
окаймленные поры их стенок, у вторых — поры очень редки и
имеют щелевидную форму. Кроме того, нередко удается заметить
и спиральные утолщения на стенках трахеид, тогда как стенки
волокон либриформа лишены спиралей (гладкие). Паренхимные
клетки древесины, как и клетки сердцевинных лучей, содержат
крахмал и резко выступают при действии иода.
125
Новым для нас элементом древесины будет здесь присутствие
годичных колец, разделяющих ее на концентрические слои. Мы
замечаем их благодаря тому, что элементы древесины, образую-
щиеся под осень, мелки и обладают более утолщенными стенками,
чем образовавшиеся ранее. Таким образом, каждую осень обра-
зуется темная полоска, заметная на более крупных поперечных
разрезах даже и невооруженному глазу. Весною выработка
древесины камбием начинается с образования широких сосудов,
плотно сомкнутых друг с другом; позднее такие сосуды появляются
уже поодиночке или небольшими группами среди более мелких
трахеид и волокнистых клеток, заканчивается же весь процесс
годичного прироста появлением одних только мелких с узкими
просветами клеток. Иначе: весной, при большей интенсивности
жизненного процесса, образуются преимущественно быстро ра-
стущие крупные элементы, осенью — мелкие и медленно расту-
щие, с. преобладающим развитием вещества оболочек. Понятно,
что крупные весенние элементы граничат как-раз с самыми мел-
кими осенними элементами прошлого года, так как зимой ничего
не образуется, и потому граница годичного прироста является
чрезвычайно резкой. В лубе также можно подметить отражение
этого процесса. В первый год развития веток липы луб их совер-
шенно лишен лубяных волокон и состоит почти исключительно
из одних ситовидных трубок; в течение второго года деятельность
камбия еще не постоянна, но с третьего года, уже почти как
правило, образуется по две полосы лубяных волокон, разделенных
полосами ситовидных трубок с проводящей паренхимою.
Ширина годовых колец в древесине не одинакова; в более
благоприятные годы с более продолжительным и более благо-
приятным для роста летом образуются более широкие кольца,
в годы менее благоприятные рост понижается — и толща вновь
образовавшейся древесины менее значительна.
Сердцевина состоит из больших содержащих воздух клеток,
которые группируются вокруг, более мелких клеток, выполнен-
ных мелкозернистым бурым содержимым. Функция этих мелких
клеток отчасти механическая, отчасти выделительная; нередки
также полости, являющиеся вместилищами камеди. В стенках
крупных клеток сердцевины хорошо видны поры. С древесиною
сердцевина граничит поясом мелких, плотно спаянных клеток,
в который местами вдаются участки сосудистой ткани первичных
проводящих пучков.
Для проверки предыдущего препарата очень полезно рассмо-
треть еще продольный срез через кусок древесины. Выберем
ровный небольшой кусок более старой ветки и расколем его
скальпелем или ножом: вдоль так, чтобы получить плоскость
для срезов, не проходящую через сердцевину; на такой плоскости
стенки элементов древесины будут видны яснее, мы легко убе-
димся, что более мелкие элементы древесины действительно де-
лятся на трахеиды и волокнистые клетки. Первые имеют харак-
терные спиральные ленты утолщений, вторые гладкие стенки;
126
концы и у тех и у других, заострены и тонко оттянуты, но у волокон
оттянутая часть гораздо-, длиннее, чем у трахеид. Волокна зна-
чительно длиннее трахеид. Оба эти элемента не разбросаны впере-
межку, а образуют сплоченные участки. Большие сосуды резко
выделяются и своим большим диаметром, и сетчатой системою
утолщений, в ромбических петлях которой правильно располо-
жились блестящие поры. Клетки древесинной паренхимы соеди-
нены в столбики («волокна») с заостренными концевыми клетками.
Еще лучше можно рассмотреть отдельные элементы древесины,
если, приготовив нетолстый продольный срез, прокипятить его
в 10% растворе хромовой кислоты и разъединить на покровном
стекле иглами. Тогда часть трахеид и волокон окажется совер-
шенно свободною, и их легко не только рассматривать, но и из-
мерять. Отношение диаметра клетки, почти одинакового и для
тех и для других, к длине ее у трахеид равняется, приблизительно,
1 к 20, у волокон — 1 к 36.
Паренхимные клетки древесины теперь изолированы, они
имеют плоские концы, но сами они сильно удлинены, цилиндри-
ческой формы и несут очень крупные, правильно и густо располо-
женные поры. Полоски сердцевинных лучей пересекают разрез
и кажутся как бы наклеенными на поверхность элементов дре-
весины, пересекая их. Клетки их наиболее вытянуты в напра-
влении идущего по ним тока веществ, т. е. от центра ветви к ее
окружности; стенка этих клеток богата порами, и в содержимом
на ряду с протоплазмой всегда есть запасные питательные веще-
ства, как, например, крахмал.
В липе мы имеем дерево с мягкой древесиной и гибкими вет-
вями; как контраст, возьмем для второго препарата дуб — дерево,
известное своей твердостью и отличающееся, кроме того, ранним
'развитием покровной части коры, постоянно разрушающейся
с поверхности и восстановляющейся из глубины, иначе — так
называемой корки.
Препарат 2. Поперечный разрез ветки дуба
(Quercus pedunculata).
Наиболее подходящим материалом для ознакомления с устрой-
ством стеблевых органов дуба являются 2—10-летние ветви, по-
перечный разрез которых дает полную картину. Я считаю, однако,
более интересным описать три поперечных разреза разного воз-
раста^ так как тогда яснее, будет значение каждого элемента.
Возьмем сначала молодую еще зеленую ветку дуба, т. е. ветку
текущего лета в начале его. Уже невооруженным глазом на попе-
речном разрезе видно сплошное пятиугольное кольцо возникающей
древесины; под микроскопом находим вслед за мало выделяющимся
эпидермисом колленхиму, затем паренхиму (обе богаты хлоро-
фильными зернами); правильные блестяще-белые участки тонко-
стенных лубяных волокон разделены узкими полосками парен-
химы.. Глубже идет широкая полоса, середина которой занята
127
Рис. 83 (из S о н н ь е). Часть поперечного
разреза древесины дуба: а — широкий серд-
цевинный луч; б — узкий сердцевинный
луч; в — трахеиды; г — сосуды; д — дре-
весинные волокна (либриформ); е — дре-
весинная паренхима; ж — весенняя и
з — осенняя древесина.
рядами клеток камбия, внешняя часть — развивающимися участ-
ками ситовидных трубок, а внутренняя — еще формирующимися,
не одеревенелыми элементами древесины. Кольцо последней,
окружающее массивный цилиндр сердцевины, сильно придвинуто
к коре; оно является здесь не только органом, проводящим воду,
но и механическим кольцом, рассчитанным на сопротивление
изгибу, т. е. растяжению и сжатию, и представляет собою большую
часть скелета ветви, так
как упомянутые выше лу-
бяные волокна играют роль
вспомогательной части.
Сообразно этому в нем,
кроме широких пористых
сосудов, мы находим и
волокнистые клетки ли-
бриформа с толстыми, бы-
стро деревенеющими стен-
ками. Клетки сердцевины
все однородны, округлой
формы, живые, с прото-
плазмой, ядрами и плас-
тидами; оболочки их со-
единены очень неплотно,
и в углах остались срав-
нительно крупные тре-
угольники межклетных хо-
дов. Отметим еще, что
при разрезе через свежую
зеленую ветвь железо бри-
твы, переходя в минималь-
ном количестве в раствор,
соединяется с дубильным
веществом клеточного со-
ка, которым так богат дуб.
При этом железо образует
чернила, пропитывающие
оболочки колленхимных и
паренхимных клеток и всю камбиальную зону; оттенок первых
синее, второй — розовее. Такое окрашивание заметно и невоору-
женному глазу.
Второй разрез проведен через ветку, перезимовавшую и уже
одеревенелую. Первое изменение, которое мы в ней заметим,
касается древесины. Стенки ее сильно утолщены, окрашиваются
при действии флороглюцина и соляной кислоты, т. е. одеревенели,
и пронизаны узкими поровыми каналами, пересекающими их
стенки под прямым углом. Все клетки сердцевины к осени пере-
полняются крахмалом (реакция с иодом). Между собою они соеди-
нены теперь гораздо совершеннее, и межклетные ходы сильно
уменьшились. Древесина, выработанная в продолжение пер-
128
сер дцевинные_ лучи,
разреза через древесину дуба: а—широкий серд-
цевинный луч; б — узкий сердцевинный луч;
в — древесинная паренхима; г — сосуд; д — тра-
хеиды; е — волокна либриформа.
вого года жизни, начинается от сердцевины, после мелкоклетной
и толстостенной наружной части последней, поясом, очень богатым
крупными пористыми сосудами, и продолжается почти сплошным
рядом волокнистых клеток либриформа, среди которых изредка
встречаются одинокие сосуды; все это от центра к окружности
прорезано тонкими однослойными полосками сплюснутых парен-
химных клеток, составляющих сердцевинные лучи; кое-где мы
найдем и характерные для дуба широкие
состоящие из 10—15
рядов клеток. Новый
пояс, изобилующий
крупными просвета-
ми пористых сосудов,
обозначает весеннюю
работу камбия в на-
чале второго лета;
чем ближе к весне
срезана была ветка,
тем уже следующий
за ним пояс почти
сплошного либрифор-
ма, чем ближе к осе-
ни, тем он шире. За
камбием и ситовид-
ными трубками вто-
рого года мы нахо-
дим две прерывистые
полоски толстостен-
ных лубяных воло-
кон, собранных в ква-
дратики, между которыми размещены полоски паренхимы. Кнару-
жи от волокон идут ситовидные трубки, проводящая паренхима
первого года и, наконец, первичные участки лубяных волокон,
встреченные уже и на первом разрезе. Коровая паренхима и кол-
ленхима попрежнему богаты зернами хлорофилла, но кнаружи
уже вполне определилась полоска бурых пробковых клеток,
и исчез эпидермис.
Третий разрез проведем через трех-четырехлетнюю ветку.
Число лет определяется простым глазом или под лупою очень
легко, благодаря тому, что более рыхлые слои весенней, богатой
сосудами, древесины отличаются, оттенком от более плотных
слоев, образовавшихся в течение второй половины каждого лета
и состоящих преимущественно ив плотного либриформа. Простран-
ство, занятое сердцевиной, не увеличилось по сравнению с тем,
каково оно было у годовалой ветви, но оболочки клеток и поровые
каналы в них, благодаря более совершенному одеревенению,
выражены гораздо резче. Осенью и в течение первой половины
зимы клетки сердцевины всегда переполнены зернами крахмала,
составляющими зимний запас, который весной расходуётся на
9 В. Л. Комаров
129
образование развертывающейся листвы; кроме того, среди них
попадаются также клетки, наполненные дубильными веществами.
Сообщение между клетками сердцевины, весьма важное при отло-
жении и расходовании запасных веществ, выражено здесь весьма
резко в виде упомянутых
Рис. 85 (ориг.). Поперечный разрез корки
дуба: 1 — пробка; 2 — феллоген; 3 — па-
ренхима коры и группы каменистых кле-
ток; 4 — толстостенные лубяные волок-
на; 5 — тонкостенные лубяные волокна;
6 —глубокие слои перидермы(полосками);
7 — каменистые клетки.
уже поровых каналов и
заслуживает внимательно-
го изучения.
Древесина, с ее широ-
кими и узкими сердцевин-
ными лучами, обильным,
очень плотным и крепким
либриформом, крупными
сосудами и годичными
кольцами, ничего нового,
кроме более мощного раз-
вития, не представляет.
Для более полного выясне-
ния ее элементов, послу-
жат прилагаемые рисунки
(83 и 84).
В дубе число полос
толстостенных лубяных во-
локон, столь резко бро-
сающихся в глаза своими
яркобелыми массивными
оболочками, достигает те-
перь 4—8. Первичное лу-
бяное' кольцо, клетки ко-
торого стали толстостен-
ными, также сохранилось,
но на ряду с его элемен-
тами появились группы но-
вых округлых элементов
с толстыми белыми оболоч-
ками, прорезанными мно-
гочисленными, резко выде-
ляющимися поровыми ка-
налами; в этих элементах
нетрудно узнать уже знакомые нам каменистые клетки. Таким
образом механические элементы коры разбились на три катего-
рии: толстостенные лубяные волокна, тонкостенные лубяные во-
локна и каменистые клетки.
Снаружи опять-таки идут паренхима, колленхима и чрезвы-
чайно правильная полоска пробки.
Если вместо изученных уже молодых ветвей взять старый ствол
дуба, то микроскопическое строение элементов его окажется мало
измененным. Сердцевина далее не развивается и даже отмирает;
внутренние пояса древесины, благодаря закупориванию сосудов
130
отбросами, перестают функционировать, и передвижение воды
концентрируется в наружных, более молодых частях ее. На отрубе
ствола старая древесина, так называемое ядро, отличается темным
цветом, молодая — за-
болонь—почти белая.
Лубяная часть коры,
медленно возрастая,
также не изменяет-
ся существенно, зато
снаружи вместо ров-
ной и гладкой проб-
ковой ткани мы на-
ходим на дубе истре-
скавшуюся неровную
твердую корку, посте-
пенно разрушающую-
ся снаружи и на-
растающую изнутри.
Элементами корки,
как показывает по-
перечный срез через
кусок ее, являются
полоски пробковой
ткани, участки па-
Рис. 86 (из Б он н ье). Схема поперечного раз-
реза трехлетней ветки березы; молодая кора
с эпидермисом и чечевичкою; островки механи-
ческой ткани и первичные участки ситовидных
трубок, прилегающие к сплошному вторичному
кольцу их; вторичная древесина с крупными со-
судами и первичная, закрашенная в черный цвет.
ренхимы, группы ка-
менистых клеток и
группы лубяных во-
локон. Корка обра-
зуется благодаря то-
му, что первый проб-
ковый камбий с тече-
нием времени прекращает свою деятельность; несколько отступя
от него, внутри коры возникает затем второй, быстро отделяю-
щий ряды пробковых клеток, но вскоре замирающий; на место
второго еще глубже возникает третий, вскоре испытывающий
ту же участь, и т. д.
Благодаря этому, кора понемногу пронизывается прослойками
пробковой ткани, между которыми размещены обреченные на ги-
бель, отрезанные пробкой от сообщения с живыми тканями,
ткани первичной, а затем и вторичной коры. Пробковые полоски
пронизывают кору весьма неправильно, примыкая местами под
острым углом к первичной пробке или друг к другу.
Корка дуба чрезвычайно крепка, так как подвергается зна-
чительному одеревенению и изобилует участками сильно разви-
тых каменистых клеток с характерной для них слоистостью обо-
лочек, пронизанных многочисленными, часто ветвистыми поровыми
каналами.
131
Рис. 87 (ориг.). Береста (перидерма березы).
на обособленные участки, не
Препарат 3. Поперечный разрез ветки бе-
резы (Betula verrucosa).
Возьмем для разреза ветку 3—10-летнего возраста. Кора ее
тамняя, гладкая, с беловатыми чечевичками. Поперечный разрез,
обработанный флороглюцином и соляной кислотой или только
иодом, позволяет быстро разобраться в элементах коры и древе-
сины. Сердцевина образует угловатый неправильной формы
участок из округлых однородных клеток с утолщенными одере-
веневшими стенками. В древесине преобладает либриформ, среди
которого довольно равномерно распределены сосуды; пористые
стенки последних хо-
рошо заметны и на
поперечном разрезе,
особенно там, где два
‘ или три сосуда сопри-
касаются непосред-
ственно; тонкие серд-
цевинные лучи имеют
обычный вид. Грани-
цы годичных слоев
обозначены рядом
осенних мелких во-
локнистых клеток, не-
посредственно за ко-
торыми следуют круп-
ные сосуды весеннего
периода. Камбий и
ситовидные трубки,
разделенные продол-
жением сердцевинных
' ничего нового. Ни-
каких механических элементов среди ситовидных трубок нет,
но в наружной паренхимной части коры мы опять находим груп-
пы каменистых клеток и очень редкие толстостенные волокна.
К хлорофиллоносной паренхиме примыкает бурая полоска проб-
ковой ткани, или перидермы, очень похожая на перидерму
липы.
На старых ветвях и молодых стволах березы мы находим новую
покровную ткань белого или розоватого цвета — бересту. Береста
является как бы небольшим усложнением перидермы; вся она —
результат деятельности феллогена. Характерная ее особенность
состоит в том, что здесь появляются правильные годичные слои.
Весною феллоген отделяет правильные ряды тонкостенных, четы-
рехугольных, довольно широких клеток, наполненных мелкозер*
нистым содержанием* осенью же — ряды клеток, сильно сплюс-
нутых в радиальном по отношению к стволу направлении, с сильно
утолщенными стенками. За тремя-пятью рядами узких клеток
следует несколько рядов широких, за ними опять узкие, потом
опять широкие, и так далее.
132
Содержимое широких весенних клеток нерастворимо в воде,
но хорошо растворяется в спирту; оно состоит из зерен особого
органического вещества — бетулина, от которого и зависит белый
цвет березовой коры. Береста лупится тонкими листочками, при-
чем плоскость разрыва соответствует всегда границе между двумя
годичными слоями, а наружный ряд тонкостенных клеток при этом
разрывается и посыпает поверхность ствола белым’ порошком
бетулина. Постоянное шелушение бересты непрерывно возобновляет
поверхностный слой бетулина, имеющего, между прочим, про-
тивогнилостные свойства и как бы защищающего березу от па-
разитов.
В нижней части старых стволов береста заменяется коркой.
В последней удается на поперечном разрезе различить уже простым
глазом рассекающие ее волнистые полоски перидермы с чередую-
щимися осенними и весенними слоями (первые темнее, вторые
светлее); темнобурые более широкие участки корки состоят из от-
мершей опробковелой и одеревенелой коровой паренхимы, среди
которой белыми плотными зернами вкраплены каменистые клетки.
Под микроскопом легко проверить это, так как все элементы
разреза вполне типичны и распределены очень правильно.
ГЛАВА VI
СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕВЫХ ОРГАНОВ ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ
Все вообще хвойные деревья представляют существенные осо-
бенности, резко отличающие их от изученных уже нами лиственных
деревьев. Во-первых, древесина их совершенно лишена сосудов,
и единственным проводящим воду элементом являются у них тра-
хеиды с типичными окаймленными порами. Во-вторых, в коре,
а у многих из них и в древесине, находятся смоляные ходы. Кроме
того, мы найдем в них удобный материал, чтобы основательно
познакомиться с сердцевинными лучами, которые мы хотя и виде-
ли, но недостаточно разобрали, и чтобы отметить ту связь, которая
всегда существует между листьями и несущими их стеблями.
Начнем с изучения ствола сосны. Материал для разрезов
приготовляется следующим образом.
Кусок соснового дерева, отколотого от полена, доски или
вообще какой-нибудь части ствола старой сосны, или же прямо
от этого ствола, обтесываем в виде призмы так, чтобы бока обрубка
соответствовали плоскостям, пересекающим ствол по радиусам,
а сторона его, обращенная к коре, совпадала с плоскостью, парал-
лельной плоскости, касательной к окружности ствола. Иначе:
продольные стороны нашего куска будут частью радиальные,
частью тангеитальные (рис. 56). Затем кусок помещается на
несколько дней или недель в смесь спирта с глицерином (5%
раствор глицерина в 70° спирте -или равные объемы алкоголя,
воды и глицерина); с такого куска мы и сделаем серию срезов.
133
ж £
Рис. 88 (из Страсбургера). Кусок
четырехлетней ветки сосны с поперечным
(сверху), радиальным (справа) и танген-
тальным (слева) разрезами: а—-наружная
поверхность коры; б — флоэма; в —смоля-
ные ходы; г — камбий; д — сердцевина;
е, е”, е,н — сердцевинные лучи; inc — го-
дичные кольца с участками осенней дре-
весины; к—весенняя древесина; п — пер-
вичная древесина; цифры 1, 2, 3, 4 соот-
ветствуют годам прироста.
Препарат 1. Поперечный разрез куска дре-
весины старой сосны (Finns silvestris).
Обычный, возможно тонкий поперечный срез рассматривается
сначала в капле воды, затем переносится последовательно во фло-
роглюцин и соляную кислоту. Не следует гнаться за большим
срезом, достаточна очень
маленькая стружка; если
она свернется в трубочку,
то это не беда, так как
в воде, особенно при лег-
ком нагревании, трубочка
развернется.
Элементы среза таковы:
1. Трахеиды, образую-
щие главную массу дре-
весины, благодаря чему
ткань последней очень од-
нообразна. Отдельные тра-
хеиды в поперечном сече-
нии представляются пра-
вильными, тесно спаянны-
ми между собою четырех-
угольниками, с большими
полостями и одеревене-
лыми стенками.
2. Годичные кольца,
граница которых образо-
вана толстостенными осен-
ними трахеидами с сильно
уменьшенными полостями;
с наружной стороны к ним
примыкают весенние, наи-
более крупные трахеиды,
к концу лета становящиеся
все мельче, пока не пере-
ходят опять в осенние; благодаря этому, переход от весны к осени
постепенен, а переход от осени к весне очень резок, и резка гра-
ница каждого годичного слоя.
3. Сердцевинные лучи в виде радиальных полосок. Отдельные
клетки их имеют содержимое, форма их — четырехугольник
с сильно удлиненными боковыми стенками.
4. Смоляной ход, в виде полости, окруженной кольцом мелких
неодерёвенелых клеток, и в свежем состоянии наполненный смолой.
Теперь он пуст, так как смола растворяется в спирту. Клетки,
окружающие смоляной ход, называются его эпителием, и пред-
полагается, что они-то и выделяют смолу.
131
и закругленные у весенних или
Рис. 89 (из В еттшт е й на). По-
перечный разрез древесины сосны;
1—сердцевинный луч; 2—смоля-
ной ход; 3 — граница между осен-
ними и весенними элементами.
Препарат 2. Продольный радиальный разрез
того же .куска сосны.
Элементы среза;
1, Трахеиды, длинные клетки с почти параллельными стен-
ками, на концах косо срезанные
заостренные у осенних элемен-
тов; этими концами трахеиды
вклиниваются друг между дру-
гом, образуя чрезвычайно плот-
ное соединение. На лицевой по-
верхности правильно размещены
окаймленные поры в их наиболее
типичной форме двух концен-
трических светлых пятен. Внут-
ренний, меньший кружок соот-
ветствует каналу, соединяющему
внутреннюю полость поры с по-
лостью трахеид; • наружный,
больший, составляющий окайм-
ление поры, соответствует той
части полости поры, где она
имеет наибольший диаметр,
т. е. где находится перегора-
живающая пору первичная обо-
лочка.
2. Сердцевинные лучи, види-
мые с их наиболее широкой боковой стороны. Они имеют вид
полосок или лент, прикрепленных плашмя к трахеидам и сла-
гающихся из 3 — 6 рядов клеток, построенных не одинаково,
Средние ряды состоят из живых клеток с ядрами и протоплаз-
мой и несут крахмал; стенки их ровные, поры простые, крупные;
краевые ряды несут только воду, и стенки их со стороны, обра-
щенной в полость клетки, сильно иззубрены, поры этих же клеток
мелкие, окаймленные. До сих пор мы рассматривали сердцевинные
лучи только на поперечном разрезе и легко могли притти к лож-
ному убеждению, что они тянутся на всю высоту древесины,
разделяя последнюю на изолированные участки. Теперь стано-
вится ясным, что это только небольшие полоски, врезанные
между проводящими воду элементами’, причем участки последних
то разделены сердцевинными лучами, то соприкасаются непосред-
ственно, сливаясь в одно целое. Уже ранее было сказано, что
сердцевинные лучи являются путем, по которому передвигаются
различные вещества из сердцевины в кору и обратно.
3. Смоляные ходы. При обработке флороглюцином и соляной
кислотой весь препарат ярко окрашивается, и тогда в нем легко
найти оставшийся бесцветным или желтоватый эпителий широких
смоляных ходов, в которых заметны и сохранившиеся еще капельки
смолы. Смоляной ход имеет вид полого цилиндра.
135
Препарат 3, Тйнгентальный продольный раз-
рез того же куска сосны.
Делаем срез с такой поверхности нашего отрубка, которая
обращена или к коре, или к сердцевине.
Элементы среза:
1. Трахеиды. Стенки их, обращенные к наблюдателю, теперь
кажутся гладкими, боковые же перерезанные бритвою стенки
несут окаймленные поры, разрезанные также вдоль. Последние
з
Рис. 90 (из В етт шт е йн а).
Продольный радиальный разрез дре-
весины сосны: 1 — сердцевинный
луч; 2 и 3 — трахеиды с окаймлен-
ными порами.
Рис. 91 (из В е т т ш т е й н а). Тан-
гентальный разрез древесины ствола
сосны: 1 — сердцевинные лучи; 2 —
окаймленные поры трахеид; 3—смо-
ляной ход в сердцевинном луче.
Большая же часть рисунка занята
параллельно расположенными стен-
ками и полостями трахеид.
имеют теперь вид двух двузубых вилок, обращенных открытой
стороной друг к другу, причем внутреннее пространство, замкну-
тое этими вилками, перегорожено вдоль тонкой пленкой, несущей
на середине небольшое утолщение. В каждой из 2 соседних
клеток происходит тождественный процесс образования слоев
утолщения на оболочках по внутренней поверхности последних.
Каждая пора, как аппарат проведения воды из одной соседней
клетки в другую, представляет собою продукт работы двух тра-
хеид, одна половина ее принадлежит одной, другая — другой
трахеиде, причем обе половины симметричны; когда на клеточной
стенке отлагаются слои деревенеющего утолщения, то они при-
клеиваются к первичной стенке, а к тому месту, где находится
пора, не пристают, но против нее свисают внутрь клетки свободно,
оставляя против самой поры узкий проход. Двузубые вилки —
это и есть слои утолщения, а тонкая пленка — первичная кле-
136
точная оболочка. Точно такой же вид двузубых вилок имеют
окаймленные поры и на поперечном разрезе ствола сосны, и если
мы теперь вернемся к нашему первому препарату, то без труда
найдем их на радиальных стенках весенних трахеид.
2. Сердцевинные лучи. Каждое тело имеет три измерения,
а, следовательно, и три сечения различного вида. Так, например,
бритва, употребляемая нами для разрезов, со стороны своей
спинки представляется в виде узкой полоски с параллельными
краями, с боковой стороны — в виде полосы или ленты, с конца —г
в виде клина. Сердцевинные
лучи на поперечном разрезе
имели вид узкой полоски, на
радиальном разрезе — вид ши-
рокой полосы или ленты, на
тангентальном имеют вид вере-
тена с широкой серединой и
почти заостренными концами.
Каждый луч построен из
нескольких рядов клеток, при-
чем краевые клетки лишены
протоплазмы, имеют в стенках
окаймленные поры и проводят
воду, .а средние (2 ряда) живые,
с протоплазмой и клеточными
ядрами, имеют простые поры
и проводят пластический сок
из ситовидных трубок к серд-
цевине.
Препарат 4. Попереч-
ный разрез молодой
ветви сосны (взятой в
июле первого года жизни).
Здесь мы познакомимся со
строением полного разреза ветви
сосны, так как элементы коры
нам еще совершенно неизвестны.
Сердцевина имеет вид круга
с неправильными лучевыми вы-
ростами, разделявшими вначале
Рис. 92. РИС. 93.
Рис. 92 (ориг.). Положение окайм-
ленной поры относительно двух со-
седних трахеид.
Рис. 93 (из Н е g i). Модель окайм-
ленной поры: вверху — пора в раз-
резе, видна полость поры, ведущий
в нее круглый канал и первичная
оболочка с утолщением посередине;
внизу — пора с поверхности.
отдельные участки первичной
проводящей ткани (отдельные пучки); клетки ее несут крахмал
и капли смолы, нередко на лицевой стороне их заметны крупные
поры. В древесине, уже хорошо нам знакомой, остается обратить
внимание только на распределение смоляных ходов, причем в мо-
лодой древесине текущего года нетрудно разыскать возникающие
ходы, состоящие из четырех паренхимных клеток, между которыми
находится небольшой, заполненный смолою, межклетник; из
последнего через увеличение его и образуется полость хода.
137
За камбием следуют ситовидные трубки и клетки проводящей
паренхимы. Все они расположены радиальными рядами, пред-
ставляющими продолжение радиальных рядов, образуемых тра-
хеидами древесины. Клетки камбия отличаются тонкими, сито-
видные трубки—тол-
. а Л п 6 отыми матовобелыми
Рис. 94 (из В и з н е р а). Схема радиального
(Л) и тангентального (Б) разрезов древесины
хвойного в их взаимоотношении: а — трахеиды
с их оболочками и окаймленными порами;
б — сердцевинный луч.
Рис. 95 (из Б о н н ь е). Образование смоляного
хода из паренхимной клетки путем деления ее и
накопления смолы в межклетнике с выработкой
эпителия хода. Ход получится, если такой процесс
будет переживать целый вертикальный столб
паренхимных клеток. М — выделительные клет-
ки (эпителий); Л. — смола.
стенками и отсут-
ствием видимого со-
держимого, тогда как
паренхимные клетки,
расположенные одно-
рядными полосками
между ними, густо
набиты крахмалом
или бурого цвета от-
бросами, среди кото-
рых нередки отдель-
ные мелкие кристал-
лики. Ситовидные
трубки наружной ча-
сти луба уже не фун-
кционируют, сообраз-
но чему теряют со-
держимое , сплющи-
ваются, растягивают-
ся в тангентальном
направлении и в виде
слоистых пленок раз-
деляют следующие
друг за другом слои
крупных крахмало-
носных клеток и вы-
делительные клетки
с бурым содержимым.
За лубом следует
зеленая коровая па-
ренхима и, наконец,
бурая полоска проб-
ковой ткани. Среди зеленой паренхимы расположены еще круп-
ные смоляные ходы с большим просветом и правильным кольцом
эпителия.
Препарат 5. Поперечный разрез корки ста-
ройсосны.
Поверхность старых стволов сосны одета разбитой на отдель-
ные участки и шелушащейся коркой. На поперечном разрезе
невооруженному глазу представляются тонкие плотные полоски,
разделенные рыхлой основной массою. Под микроскопом мы на-
ходим, что полоски эти являются в виде поясов перидермы, со-
138
стоящих из чередующихся слоев толстостенных и тонкостенных
клеток. Из них только вторые являются настоящими пробковыми
клетками, первые же флороглюцином окрашиваются в яркокрас-
ный цвет и оказываются, следовательно, одеревенелыми. То раз-
бухая, то съеживаясь, они-то и способствуют столь характерному
для сосны шелушению корки.
Рыхлая ткань, разделяющая полоски перидермы, оказывается
однообразною паренхимною тканью, отмершие клетки
которой имеют неправильные очертания и очень богаты смолой.
Среди этой паренхимы попадаются еще каменистые клетки, не-
редко образующие целые прослойки. Тут же можно найти участки
Рис. 96 (ориг.). Корка сосны: 1 — эпидермис; 2 — паренхима с темными ком-
ками смолы; 3 — каменистые клетки; 4 — участок ситовидных трубок; 5 —
полоска перидермы.
отмерших уже ситовидных трубок, выделяющиеся среди парен-
химы правильным расположением своих элементов.
Познакомившись теперь с основными чертами в строении
хвойных деревьев, перейдем к изучению очень молодой ветви,
еще несущей листья. На этот раз вместо сосны воспользуемся
елью, дабы вместе с недостающими нам еще типичными деталями
внести и элементы сравнения между сосной и елью.
Препарат 6. Поперечный разрез годовалой
ветки ели (Picea excelsa).
Во вторичной древесине осенние толстостенные трахеиды
139
к другой, у основания их мы находим
бяных волокон, лежащих как бы на
Рис. 97 (ориг.). Поперечный разрез молодой
ветви ели: а — листовые подушки; б — грани-
ца стебля; в — паренхима коры и среди нее
темный листовой пучок; г — смоляные ходы;
д — ситовидные трубки; е—камбий; i — дре-
весина с сердцевинными лучами; к — серд-
цевина.
желтоватого цвета, весенние и летние белые, благодаря чему у елц
годичные кольца выделяются особенно резко. Камбий, ситовидные
трубки, паренхима и пробка коры остаются прежними, но кна-
ружи от пробки мы находим еще новые образования, именно —
листовые подушки, состоящие из очень рыхлой воздухоносной
паренхимы, окруженной тонким слоем белых лубяных волокон
и эпидермисом. Там, где две полукруглые подушки подходят одна
еще большую группу лу-
дне пазухи. Лист (игла)
хвойных состоит из
длинной зеленой пла-
стинки, очень короткого
коричневатого тонкого
черешка и подушкооб-
разного основания,при-
растающего к коре и со-
вершенно с ней сливаю-
щегося. В листе нахо-
дится жилка, т. е. про-
водящий пучок, который
из черешка идет не в по-
душку листового осно-
вания, но в кору, про-
низывает ее под углом
и сливает свои элементы
с соответствующими эле-
ментами луба и древе-
сины. Если обратиться
к нашему разрезу, то
мы легко найдем такой
пучок среди коровой па-
ренхимы против середи-
ны одной из листовых
подушек.
Если бы мы нашли
время и для продоль-
ного разреза молодой
ветви ели, то увидали бы, что трахеиды ее построены по тому же
общему типу, как и трахеиды сосны; сердцевинные лучи ели,
наоборот, хорошо отличаются от сердцевинных лучей сосны, так
как л:ишены зазубрин на стенках краевых клеток, и поры во всех
клетках очень мелки. Ситовидные трубки сосны и ели не имеют
ситовидных перегородок, но на их радиальных стенках мы найдем
многочисленные очень мелкие сита, нередко снабженные мозо-
листыми утолщениями. Исследуя ситовидные трубки, выгодно
пропитать разрез водным раствором анилиновой сини и потом
отмыть спиртом; мозолистые утолщения одни только удержат
краску и сделают резко заметными ситовидные поры, имеющие
вид мелко истыканных овальных или округлых пятен. Сердце-
140
винные лучи продолжаются: и среди луба. Наконец, выдели-
тельные, несущие бурое содержимое, клетки имеют вид тонких,
довольно длинных трубок, тогда как крахмалоносные паренхим-
ные клетки коротки, но и те и другие расположены прянилкттыми
рядами и образуют длинные тяжи.
ГЛАВА VII
СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕВЫХ ОРГАНОВ ОДНОДОЛЬНЫХ
РАСТЕНИЙ
Мы уже познакомились с разрезами стеблей кукурузы и ви-
дели, что в них проводящие пучки не имеют камбия, не растут
и не сливаются друг с другом; кроме того, эти замкнутые
пучки не образуют кольца, а рассеяны по всей толще основной
ткани. Возьмем теперь полый стебель ржи — соломину и про-
верим на нем постоянство этих типичных для однодольных осо-
бенностей.
Препарат 1. Поперечный разрез еще зеленой
соломины ржи (Secale cereale), свежей или сохраненной
в спирту (рис. 98).
Готовый срез положим сначала в каплю воды и, выяснив сперва
положение участков, несущих хлорофильные зерна, подвергнем
его обработке флороглюцином и соляной кислотой для лучшего
выяснения элементов скелета.
Под эпидермисом мы встретим сплошное механическое кольцо
из толстостенных, белых, плотно соединенных между собою лубяных
волокон. Хорошо заметны спаивающие их межклетные пластинки.
Если рассматривать соломину, с которой снято покрывающее ее
листовое основание, то мы увидим на ее поверхности правильные
продольные полоски, белые и зеленые, чередующиеся друг с дру-
гом. На каждом междоузлии в верхней его части это выражено
вполне ясно, так как здесь поверхность стебля освещена солнцем;
ниже, где стебель прикрыт листовым основанием и свет задержи-
вается, зеленые полоски бледнеют и даже становятся желтова-
тыми. На разрезе мы увидим, что белые полоски соответствуют
тем местам, где лубяные волокна непосредственно примыкают
к эпидермису, зеленые же полоски — местам, где между эпидер-
мисом и волокнами находятся участки рыхлой паренхимы с сильно
развитой системой межклетников и многочисленными хлорофиль-
ными зернами. Устьица в эпидермисе встречаются только у парен-
химных участков, так как вообще устьица являются выводными
отверстиями системы межклетников, а в ткани из лубяных волокон
последних нет. Местами в механическое кольцо вкраплены не-
большие проводящие пучки- с обращенным к эпидермису участком
флоэмы, двумя крупными пористыми сосудами и Мелкими спи-
ральными или кольцевыми. За механическим кольцом идет пояс
основной ткани из крупных, почти пустых, паренхимных клеток.
141
Пояс этот окружает большую центральную полость соломины;
клетки, граничащие с полостью, сплюснуты и покрыты кутику-
лярными слоями. В основной ткани довольно правильно раз-
мещены проводящие пучки, окруженные каждый тонким механи-
Рис. 98 (ориг.). Поперечный разрез соломины ржи на середине, одного из верх-
них междоузлий; пучки образуют одно правильное кольцо, участки хлоро-
филлоносной паренхимы, окрашены темнее остального рисунка:
ческим кольцом и по составу своему тождественные с проводящими
пучками кукурузы.
Для полноты знакомства с строением стебля ржи нельзя,
однако, довольствоваться разрезом через междоузлие, необходимо
рассмотреть еще препарат.
Препарат 2. Поперечный разрез через стебле-
вой узел соломины ржи.
Поперечный разрез этот мы рассмотрим в капле воды; при раз-
резе в верхней или средней части узла необходимо не потерять
центральной его части, которая легко выпадает.
142
Подобно тому как на разрезе молодого стебля сосны или ели
прежде всего бросаются в глаза подушки листовых оснований, так
на разрезе через узел соломины в верхней или средней его части
прежде всего мы видим широкое кольцо листового основяния,
сливающееся со стеблем в нижней части узла. .Поэтому придется
сделать два- соответствующих разреза и сравнить их. Листовое
кольцо состоит из широкого пояса основной ткани, клетки которой
содержат протоплазму, мелкие хлорофильные зерна и прекрас-
ные восьмигранные или иной формы кристаллы щавелевокислой
извести; последние одиночно попадаются чуть ли не в каждой
клетке. Эпидермис имеет ясно выраженную кутикулу и мощ-
ную толщу кутикулярных слоев; непосредственно под ним идет
ровный ряд плоских клеток, содержащих антоциан и окрашенных
на живом растении в розовый или малиновый цвет. Пять или шесть
рядов паренхимных клеток отделяют этот слой от больших белых
участков механической ткани; последние состоят из мелких лу-
бяных волокон, очень плотны и имеют яйцевидную форму; более
широкий конец их обращен к эпидермису, узкий заканчивается
небольшим, очень плотным, неправильным проводящим пучком
и обращен к центру. Внутренняя граница листового основания,
соответствующая верхней стороне листа, хотя и плотно прижата
к стеблю, но все же несет типичный эпидермис.
Самый стебель, занимающий центральное положение, также
имеет эпидермис с тонкой кутикулярной полоской; под эпидер-
мисом сохранилось чередование хлорофиллоносных участков
с белыми, но элементы последних утратили свои толстые стенки
и обратились в тонкостенные волокна. Проводящие пучки обра-
зуют два кольца; наружное, ближайшее к эпидермису, состоит
из мелких пучков, внутреннее — из крупных; при этом пучки
внутреннего кольца приходятся как раз против промежутков
между пучками наружного. Хорошо заметны массивные кольца
утолщений в сосудах. Центральной полости нет, место ее занято
паренхимой, клетки которой несут живое содержимое и, кроме
того, очень часто содержат мелкие друзы кристаллов. Резко
выражены треугольные и четыреугольные межклетники.
В нижней части узла, где листовое основание и стебель слились
в одно целое, мы должны встретить, кроме общей картины разреза
стебля, проводящие пучки листа и проводящие пучки стебля.
И действительно, под эпидермисом, мы встречаем сразу чередо-
вание паренхимных участков с механическими, элементы последних
достигают значительной величины, имеют очень толстые стенки
и резко выраженные поровые каналы; далее идут крупные оваль-
ные пучки, изобилующие спиральными сосудами и обрамленные
каждый своим узким зеленым кольцом деятельной паренхимной
ткани. Кроме этого главного кольца проводящих пучков, мы встре-
тим еще три кольца более мелких, причем пучки самого наружного
из них размещены в промежутках между основаниями больших
пучков (на уровне их флоэмы) главного кольца, пучки следую-
щего — между вершинами.их, а пучки самого внутреннего — под
143
или над вершинами. Ёо многих пучках сосуды окажутся не в по-
перечном, а в продольном сечении, указывая на то, что напра-
вление этих пучков не параллельно длине стебля, а идет под углом
к ней. В самом центре мы встретим однообразную сердцевину
с несколько утолщенными стенками. В зависимости от уровня
разреза, картина эта меняется, так как пучки, переплетаясь
Рис. 99 (ориг.). Поперечный разрез соломины ржи в верхней части одного из
междоузлий. Пучки расположены в 2 кольца, причем часть внутренних пучков
сливается попарно и изменена взаимным давлением.
в узле, сливаются, и каждое колено стебля, получив многочислен-
ные пучки листа, прикрепленного к узлу над ним, несет все же
прежнее число пучков, соответствующее половине числа пучков
внутренних колец узла.
Заканчивая описание разрезов стебля ржи, напомню еще
следующее. Стебель, несущий на верхушке тяжелый колос, под-
вергается постоянно сгибающей силе ветра и нормально должен
всегда выпрямляться, но известны случаи, когда рожь полегает.
Прежде это нежелательное для хозяина явление приписывали
недостатку кремнезема, пропитывающего у злаков клеточные
144
стенки, но прямые опыты показали, что полегание вызывается
исключительно недостаточным утолщением оболочек у волокни-
стых клеток, что является следствием затенения. При недостатке
света понижается испарение, а вместе с ним приостанавливается
и дифференцировка тканей, в частности — развитие механической
ткани. В общем у всех элементов увеличиваются просветы их и
Рис. 100 (ориг.). Разрез соломины ржи в области узла, ближе к основанию
последнего. Пучки образуют 2 сливающихся кольца, их луб (стереом) все
еще локализован в отдельных пучках, флоэма крупнее, чем в пучках междо-
узлий. Взаимное давление пучков изменило их форму.
уменьшается толщина стенок. При недостатке механической
ткани стебель, согнутый ветром, легко доходит до предела упру-
гости и больше не выпрямляется.
Затенение вызывается на практике чересчур густым посевом,
когда молодые растения закрывают друг друга от солнца; на опыте
затенение вызывается искусственно. Старея, стебли ржи сильно
деревенеют, и тогда флороглюцин и соляная кислота вызывают
почти полное покраснение разреза; долее других не деревенеют
хлорофиллоносные клетки под эпидермисом.
10 В. Л. Комаров
145
Стебли пшеницы, овса и ячменя мало отличаются в своём
строении от стеблей ржи и могут послужить хорошей заменой
в случае недостатка последней. Они же могут дать материал для
Рис. 101 (ориг.). Поперечный разрез соломины ржи на уровне твердой пла-
стинки узла; пучки расположены в три кольца, часть сосудов видна в про-
дольном разрезе благодаря перегруппировке пучков; стереом слился в сплош-
ное кольцо; листовые пучки мельче специальных пучков стебля; хлорофилло-
носная паренхима около пучков оставлена белою.
самостоятельной задачи: выяснить отличия в строении близких
растений.
Теперь посмотрим, как проявляются основные черты строения
стеблей однодольных растений при образовании древесных
стволов. Размеров дерева достигают лишь немногие из них,
главным образом панданусы, пальмы, юкки, алоэ и драцены.
Легче всего достать в качестве материала ствол обыкновенной
комнатной драцены.
146
Рис. 102 (из Б оннь е). Часть попереч-
ного разреза стебля драцены: а — парен-
хима коры; б, в — пояс образовательной
ткани; г2 — возникающие пучки; д—оде-
ревенелая паренхима; е — ситовидный
участок пучка; о#с — трахеиды; з — во-
локна пучка.
Препарат 3. Поперечный разрез возможно
старого ствола драцены (Gordyline australis).
Стволик драцены толщиной в палец уже достаточно сформи-
ровался и одеревенел, чтобы на нем изучить особенности древо-
видных однодольных растений и возможности для них утолщения
ствола. До сих пор мы видели, что главной причиной роста в тол-
щину является камбий пучков, деятельность которого вызывает
образование древесины. В предыдущем препарате стебля ржи
камбия не было, а между тем к основанию соломина делалась зна-
чительно толще; отчасти это вызывалось увеличением размеров
отдельных клеток, отчасти
врастанием в стебель ли-
стовых пучков.
Поперечный разрез сте-
бля драцены, как расте-
ния, достигающего разме-
ров дерева, дает нам уже
другую картину. При изу-
чении его надо помнить,
что взрослая драцена имеет
очень высокий, стройный
и тонкий штамб, несущий
листовую крону только на
верхушке, следова-
тельно условия сопроти-
вления силе ветра те же,
что и для соломины, и мы
в праве ожидать присут-
ствия такого же механи-
ческого кольца, как и
там, только размеры по-
стройки должны быть
грандиознее.
Обработанный флоро-
глюцином и соляной кис-
лотой поперечный разрез
познакомит нас со сле-
дующими элементами:
1. Тонкий слой буроватой пробковой ткани, отгороженный
с внутренней стороны полоской феллогена; если взято более
молодое растение, то на самой поверхности сохранился еще эпи-
дермис.
2. Зеленая у живого растения, не одеревенелая, с белыми тон-
кими клеточными стенками кора. В отдельных клетках встреча-
ются пучки игольчатых кристаллов — рафид. Есть заметные
межклетники, иногда можно встретить одинокие круглые разрезы
проводящих пучков, идущих косо из вышележащего листа.
3. Плотное, яркоокрашенное (у живого растения желтоватое),
широкое сплошное кольцо одеревенелой паренхимной ткани, среди
10*
147
которой рассеяна масса проводящих пучков. Каждый пучок окру-
жен кольцом волокнистых механических клеток, длинная ось
пучка вытянута в радиальном по отношению к стволу направлении;
в распределении ситовидных трубок, пористых, кольцевых и спи-
ральных сосудов и проводящей паренхимы часть этих пучков очень
напоминает пучки кукурузы и ржи. Местами пучки так сближены,
что между ними остается лишь очень узкая полоска основной
ткани, клетки которой нередко собраны в радиальные же ряды
и всегда снабжены крупными порами. Проводящие пучки не все
одинаковы; различаются общие пучки, идущие в стебель из
листьев и представляющие вышеописанное строение, и спе-
циальные пучки стебля, построенные концентрически, с цен-
тральным участком ситовидных трубок и окружающим его кольцом
трахеид, . заменяющих сосуды. Нетрудно заметить, что ближе
к периферии стебля преобладают пучки специальные, тогда как
общие пучки лежат ближе к сердцевине.
4. Центральная часть состоит из более рыхлой, слабо дереве-
неющей, основной паренхимной ткани с округлыми клетками
и редкими разбросанными среди нее то округлыми, то эллипти-
ческими сосудистыми пучками. Это — сердцевина.
5. На границе плотного яркоокрашенного кольца и коровой
паренхимы мы найдем небольшой пояс плоских тонкостенных
клеток, расположенных в строго радиальные ряды; это — камби-
альное кольцо, вырабатывающее новые элементы как в сторону
коровой паренхимы, так и в сторону древесины. На внутренней
границе его можно найти и молодые, еще формирующиеся, слабо
окрашивающиеся проводящие пучки, число которых, следо-
вательно, может увеличиваться. Тем не менее деятельность этого
камбиального кольца очень слаба в сравнении с деятельностью
камбия двудольного, и рост в толщину у драцены сравнительно
невелик.
Сравним теперь изученный только что разрез с разрезом ветви
одного из наших двудольных деревьев.
Разрез драцены
1. Пробка и феллоген.
2. Коровая паренхима.
3. Камбиальное кольцо.
4. Механическое кольцо (древесина)
из одеревенелой паренхимы и сосу-
дистых пучков.
5. Сильно развитая сердцевина с от-
. дельными проводящими пучками.
Разрез какого-либо
двудольного дерева
1. Пробка и феллоген.
2. Коровая паренхима и колленхима.
3. Луб.
4. Камбий.
5. Древесина из водопроводящих и
механических элементов.
6. Слабо развитая сердцевина и серд-
цевинные лучи.
Одинаковые механические условия — сопротивление сги-
бающей силе ветра и давлению кроны — создали и параллельные
пояса тканей: живые деятельные элементы разместили у поверх-
ности, а твердые механические элементы собрали во внутреннее
кольцо. Давление кроны значительно сильнее у двудольных
деревьев, и поэтому их древесина из полой трубки быстро
148
превращается в сплошную плотную колонну; у дра-
цены, где сильнее сопротивление изгибу, чем сопротивление
давлению, древесина навсегда остается трубкой, и только толщина
последней несколько увеличивается.
Наиболее интересным вопросом является здесь выработка
коры и древесины из элементов, отличающихся от ранее нами
исследованных. Древесина, в которой основным элементом при-
ходится считать одеревенелые, с мало утолщенными стенками
паренхимные клетки, связанные продольными тяжами проводя-
щих пучков, показывает нам, как велика применяемость тканей
к механическим условиям. Из совершенно разнородного
материала можно получить сходные по своему значению по-
стройки, если сходны условия развития их.
Препарат 4. Продольный разрез стебля дра-
цены.
Расколов пополам кусок стебля, делаем с поверхности воз-
можно длинный радиальный срез и подвергаем его действию фло-
роглюцина и соляной кислоты. Наиболее интересным элементом
. этого среза будет следование проводящих пучков. Они - оказы-
ваются идущими не параллельно, как можно легко подумать, а под
различными тупыми углами. Всматриваясь ближе, мы приходим
к убеждению, что часть пучков, именно специальные пучки
стебля — продукт деятельности камбиального кольца, — идут все
параллельно друг другу в вертикальном направлении, пучки же,
входящие в стебель из листьев, образуют плоские дуги, обращен-
ные вогнутой стороной к поверхности ствола. Выйдя из листа
и направляясь вниз по стеблю, пучок приближается к центру его,
тянется на некотором расстоянии параллельно оси, наконец,
опять приближается к окружности и нижним концом срастается
с другим пучком. Пучки, вышедшие из вышележащих более
молодых листьев, перекрещиваются с пучками более старых
листьев и тянутся затем кнаружи от последних.
Заканчивая этим исследование стеблей однодольных, мы видим,
что единственной существенной чертой, отделяющей их от дву-
дольных, является отсутствие пучкового камбия. С этим связана
, невозможность слияния пучков, образования общих ксилемы и
флоэмы, образования сердцевинных лучей и пр.
Если пучок лишен камбия, то он не растет и остается изолиро-
ванным среди основной паренхимы.
ГЛАВА VIII
СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕВЫХ ОРГАНОВ ПАПОРОТНИКО-
ОБРАЗНЫХ РАСТЕНИЙ
Известно, что у низших растений нет развитой сосудистой
системы- У мхов появляются уже проводящие пучки, но они
состоят из малодифференцированных элементов, и впервые на-
149
стоящие проводящие пучки появляются у папоротников. Как это
.обстоятельство, так и многочисленные характерные особенности
ятсту пучков, делают знакомство с ними чрезвычайно интересным.
Препарат 1. Поперечный разрез корневища
папоротника орляка (Pteridium aquilinum).
Как материал для разреза, мы возьмем корневище папоротника
орляка, свежее или выдержанное в спирте. Орляк — самый рас-
пространенный из всех наших папоротников, и накопать подземных
его (воз-
У
Рис. 103 (из Веттштейна). Поперечный раз-
рез корневища папоротника орляка; два централь-
ных столба, подковообразный участок механической
ткани и кольцо из 8 меньших столбов.
стеблей
душных
нет) из
песчаной
которую
ще предпочитает,
очень нетрудно.
На поперечном
срезе уже невоору-
женному глазу
видны среди основ-
ной ткани темно-
окрашенные
участки волокни-
стых клеток и раз-
личной формы с о-
судистые пуч-
ки. Все эти части
сдвинуты к центру
среза. Находящий-
ся в почве подземг
ный стебель, оче-
видно, развивается
не под влиянием
сопротивления из-
гибу, а под влиянием давления, и наибольшее действие
механических сил передается у него на части, расположенные
ближе к центру. Участки механической ткани совершенно обособ-
лены от проводящих пучков и имеют форму или двух плоских дуг,
обращенных вогнутыми сторонами одна к другой, или срастаются
в один подковообразный участок. Проводящие пучки располага-
ются частью внутри подковы, частью около нее снаружи; одни
из них удлиненные, повторяющие своей формой ближайшие к ним
отрезки механического пояса, другие — почти круглые.
В последнее время их стали рассматривать не как отдельные
пучки, а как образования, состоящие каждое из целой группы
пучков, сросшихся вместе. Если сравнивать папоротники с расте-
ниями, рассмотренными ранее, то каждый пучок их соответствует
всему кольцу проводящих пучков, каким мы его видели у аконита
150
него
рыхлой
почвы,
он вооб-
или кирказона. Сложные пучки папоротников носят особое
название столбов (stele), каждый из них окружен однослойным
кольцом крахмалоносной паренхимы (перицикл) и однослойным
же кольцом механических элементов (эндодермис).
Рассматривая под микроскопом поперечный разрез, обрабо-
танный флороглюцином и соляной кислотой или же взятый, как
он есть, мы, прежде всего, увидим опять яркоокрашенные полосы
механической ткани. Чем толще разрез, тем, естественно, темнее
ржавая окраска толстых, пронизанных поровыми каналами,
клеточных стенок этой ткани; при более тонких разрезах окраска
эта приближается к желтой. Не только стенки клеток, но и резко
выраженные межклетные пластинки пропитаны тем же красящим
веществом, близким .к кутину, пропитывающему кутикулу, и су-
берину, т. е. пробковому веществу. Этим же веществом пропитаны
эпидермис и стенки ближайших к нему паренхимных клеток,
желто-коричневые, желто-бурые и ржаво-желтые. Основная ткань
с ясно заметными треугольниками межклетных ходов состоит из
довольно правильных округлых клеток с тонкими стенками,
в полостях которых почти всегда масса крахмальных зерен.
Эту основную ткань нельзя делить на паренхиму коры и серд-
цевину, так как последняя находится внутри столба (в разрезе —
кольца) проводящих пучков, а здесь, где столбов, несколько,
даже и наиболее центральный участок паренхимы является по от-
ношению к ним корою.
Проводящие пучки построены следующим образом: централь-
ная часть их 'занята крупными неправильными кольцами, соот-
ветствующими водоносным элементам. Мы еще не знаем, сосуды
это или трахеиды, и пока воздержимся от поспешного заключения
на этот счет. Стенки их часто кажутся гладкими, но случается,
что в разрез попадает часть боковой стенки, и тогда видны длинные
узкие щели пор, вытянутые в поперечном направлении. Там, где
водоносные элементы соприкасаются, видны межклетные пла-
стинки; в других точках они разделены небольшими паренхим-
ными клетками с густым, богатым крахмальными зернами, содер-
жимым.
Кругом водоносных элементов в один или два ряда идут сито-
видные трубки с довольно крупными совершенно пустыми про-
светами. К ним примыкают клетки проводящей паренхимы с бел-
ковым содержимым, окрашивающимся от иода в золотисто-жел-
тый цвет. Все эти ткани окружены одним слоем крахмалоносных
клеток, за которым следует механическое кольцо (эндодермис)
из мелких, почти пустых клеток с буроватыми утолщенными
оболочками.
Препарат 2. Продольный разрез того же
корневища.
Теперь легко убедиться, что водоносные элементы на самом
деле является очень крупными трахеидами со скошенными
151
и заостренными концами. Боковые стенки с их вытянутыми по-
перечно порами, идущими параллельно одна другой через пра-
вильные промежутки, имеют вид лестниц, почему трахеиды с таким
расположением пор носят название лестничных трахеид. Стенки
некоторых трахеид несут поры более короткие и расположенные
в два или даже три ряда, но общее расположение их все же лест-
ничное. При внимательном наблюдении видно, что и эти поры
окаймленные. Обработка флороглюцином и соляной кислотой
1
Рис. 104 (ориг.). Элементы продоль-
ного разреза корневища папоротника
орляка: 1 — эпидермис; 2 — лестни-
чный сосуд; 3 — он же в разрезе
с перерезанными по краям полости
утолщениями; 4—увеличенная часть
сосуда, показывающая форму раз-
реза полос утолщения, между ко-
торыми пора.
Рис. 105 (ориг.). То же. 1 — клет-
ки паренхимы с крахмальными
зернами; 2 — механическое волокно;
3—стенка ситовидной трубки с груп-
пами пор (сита боковых стенок).
очень помогает выяснить эти подробности, так как оболочки
трахеид подвергаются полному одеревенению. Можно, впрочем,
считать водоносные элементы папоротника и сосудами,
так как перегородки, разделяющие отдельные членики их, очень
широко продырявлены.
Стенки ситовидных трубок, белые при обработке флороглю-
цином, фиолетовые после действия хлбр-цинк-иода, несут много-
численные овальные или эллиптические ситовидные пластинки,
многочисленные мелкие поры которых ведут, главным образом,
в соседние с ними клетки проводящей паренхимы.
Элементы механической ткани по форме близки к типичным
лубяным волокнам, но для своего значительного диаметра до-
вольно коротки. Острые концы их и многочисленные поры в стен-
оз
(
Проводящие столбы j
ках заметить легко. Окрашенные паренхимные клетки под эпи-
дермисом вытянуты в продольном направлении и концы их не-
сколько скошены, представляя собой как бы слабую попытку
выработки и здесь механической ткани, заменяющей колленхиму.
Конспектируя все сказанное, составим перечень элементов
обоих разрезов:
1. Эпидермис.
2. Основная ткань.
3. Участки механической ткани.
лестничные трахеиды;
ситовидные трубки;
клетки проводящей паренхимы с крахмалом
около трахеид, с белком у ситовидных трубок;
. крахмалоносное кольцо;
\ механическое кольцо.
При желании расширить эту главу, к предыдущим препаратам
присоединяют поперечный разрез стебля какого-либо вида плауна
(Lycopodium), на котором все проводящие пучки собраны в один
столб, занимающий центральное положение, окруженный мощной
корой из основной ткани и построенный из чередующихся полос
трахид и ситовидных элементов. Кроме лестничных трахеид здесь
встречаются еще и трахеиды с кольцеобразными и винтовыми
утолщениями.
Г ЛАВ А IX
СТЕБЛЕВЫЕ ОРГАНЫ БОЛОТНЫХ И ВОДЯНЫХ
РАСТЕНИЙ
Ряд предыдущих примеров должен. был дать занимающимся
ясное представление и об общем плане строения стеблей, с их
проводящими, механическими и защитными тканями, и о зависи-
мости этого строения от общего типа развития тех или других
растений. Различия в типе у папоротников, хвойных, однодольных
и двудольных растений были уже обстоятельно разобраны. Теперь
мы перейдем к отклонениям, возникающим не в зависимости от
типа развития, а в зависимости от привычного образа жизни
и обстановки — отклонениям, которые в зачаточном со-
стоянии появляются и у растений иной конструкции, подверг-
нутых данным условиям существования, но резко проявляются
только там, где они прочно вошли в жизненный обиход растения.
Препарат 1. Поперечный разрез цветоножек
белой водяной лилии или кувшинки (Nym-
phaea alba) как пример строения водяных
растений.
Здесь почти все растение погружено в воду, и проведение воды
из корней в листья теряет то выдающееся значение, которое оно
153
имеет у сухопутных растений. Сообразно этому проводящий пучок
кунтпинки слагается из значительного участка ситовидных трубок,
сохранивших все свое значение, и очень маленькой, слабо раз-
витой, группы трахеид; по соседству с пучком помещается выде-
лительный ход, окруженный характерным для него эпителием.
Механическая ткань обычного типа (волокнистые клетки) отсут-
ствует вовсе, и даже стенки трахеид деревенеют лишь в слабой
степени; вода, ок-
Рис. 106 (ориг.). Поперечный разрез через цвето-
ножку белой водяной кувшинки, или нимфеи: эпи-
дермис, колленхима, основная ткань, крупные выде-
лительные ходы и темные выделительные клетки,
проводящие пучки парные или одиночные около
выделительных ходов, окруженных эпителием, круп-
ные воздушные ходы и в них рогатые механиче-
ские клетки.
ружающая стебле-
вые органы кув-
шинки, поддержи-
вает их и лишает
всякого значения
такой важный ме-
ханический фак-
тор, как сопроти-
вление изгибу; с
другой стороны, та
же вода давит на
рыхлую, богатую
воздушными хода-
ми, паренхиму, и
как ответ на такое
давление мы нахо-
дим в растении
особые механиче-
ские элементы в
виде рогатых
клеток, распо-
ложенных по стен-
кам воздушных хо-
дов и своими отро-
гами вдающихся
в полости послед-
них. Благодаря им
воздушные ходы не
спадаются даже и
при сильном давле-
нии извне. Эти ро-
гатые клетки явля-
ются характерной анатомической особенностью семейства кувшин-
ковых; впрочем, они встречаются также и у водяного растения
Limnanthemumnymphoides из семейства горечавковых, совершенно
отличающегося по типу (цветы, плоды и пр.), но похожего на кув-
шинку своими плавающими листьями. Одинаковые биологические
условия вызывают здесь появление однородных особенностей в
форме листьев и анатомическом строении у растений, совершенно
различных по существу. Воздухоносная паренхима кувшинки
построена из клеток, расположенных цепочками, образующими
154
правильные многоугольники или петли; при этом большинство
клеток сохраняет свою паренхимную форму, но некоторые из них
подвергаются усиленному росту в сторону наименьшего сопро-
тивления, т. е. в просвет воздушных полостей, образуя длинные
отроги, заостренные на концах. Стенки их утолщаются, дереве-
неют и покрываются кристалликами щавелевокислой извести,
хорошо заметными в виде мелких бородавочек. По форме своей
эти клеточки напоминают волоски некоторых растений, но одере-
венелые стенки их являются весьма Существенным отличием.
Ближе к эпидермису воздушные полости понемногу исчезают,
и паренхима образует плотную кору, а под самой поверхностью мы
находим пояс типичной колленхимы, клетки которой содержат
хлорофильные зерна, а оболочки несут типичные уголковые
утолщения. Проводящие пучки или самостоятельны, или примы-
кают к выделительным ходам, которые наполнены слизью. Общее
расположение этих пучков, лишенных камбия, напоминает нам
тип однодольных. Внутреннее же их строение различно, так как
одни из них состоят только из ситовидных трубок, а в других
есть также длинные, узкие трахеиды со спиральными или коль-
чатыми утолщениями; одни разбросаны одиночно среди парен-
химы, другие собраны парами около выделительных ходов-таким
образом, что один пучок лежит кнаружи от хода, а другой внутрь,
причем длинная ось всего такого образования чаще всего рас-
положена по радиусу стебля.
Наконец, среди паренхимы мы встретим отдельные клетки,
наполненные у живого растения яркорозовым, у спиртового ма-
териала буровато-желтым однородным содержимым. Это — выде-
лительные клетки с антоцианом, переходящим в спирту, повиди-
мому, во флороглюцин.
Цветоножки кувшинки можно заменить, во-первых, листовыми
черешками того же растения, во-вторых — цветоножками и че-
решками кубышки (Nuphar luteum). В последних воздушных ходов
больше, и стенки их слагаются из однослойных цепочек парен-
химы. Механические клетки имеют более короткие и более толстые
отроги. v
При заготовлении материала следует иметь в виду, что далеко
не все черешки и цветоножки одинаково богаты механическими
клетками. Выбрать подходящий материал легко, так как если
всматриваться в воздушные ходы, хорошо видные невооруженным
глазом, то видно также и то, гладка или щетиниста их поверхность.
Препарат 2. Стебли обыкновенного ситника
(Juncus communis).
Стебли ситника зеленые, гладкие, заканчиваются остроко-
нечном, близ вершины несут пучок цветов, совершенно лишены
листьев и являются универсальным органом этого растения.
Нижняя часть стеблей погружена обыкновенно в грязь канавы,
болота или какой-нибудь ямины и благодаря этому изолирована
155
от сообщения с воздухом, а стебель, несущий наверху значитель-
ную нагрузку, должен представлять достаточную силу сопро-
.тивления изгибам; сообразно этим двум обстоятельствам интерес
разреза должен сосредоточиться на двух тканях — воздушной и
.механической.
Поперечный разрез постараемся провести так, чтобы кроме
плотной коры захватить и часть рыхлой белой сердцевины; в край-
нем случае ограничимся срезом коры, а сердцевину вырежем
отдельно, воспользовавшись небольшим клочком ее.
Вся середина стебля занята сердцевиной, превращенной, бла-
годаря развитию межклетников, в воздухоносную ткань. Но здесь
эта последняя не образована цепочками клеток, как у кувшинки,
v 5
Рис. 107 (ориг.). Поперечный разрез через стебель ситника: 1 — воздухонос-
ная ткань, соответствующая сердцевине; 2 — проводящий пучок, лежащий
в вершине равнобедренного треугольника из участков механической ткани;
3 — малые проводящие пучки и участки выделительной ткани, наполненные
слизью; 4 — участки лубяных волокон среди коровой паренхимы; 5 — эпи-
дермис.
а слагается из клеток с тупыми полыми отрогами, придающими
им неправильно звездчатую форму. Между отрогами и распола-
гаются воздушные ходы, отграниченные каждый приблизительно
тремя клетками. Как и большинство сильно разросшихся клеток,
клетки воздухоносной ткани лишены содержимого.
Механическая система расположена близ поверхности в коре.
Она слагается из полосок типичной волокнистой ткани, частью
самостоятельных, частью прилегающих к проводящим пучкам.
Общее расположение участков механической ткани представляет
собою систему равнобедренных треугольников, состоящих каждый
из трех участков механической ткани, прилегающих к эпидермису,
и одного, находящегося несколько вглубь разреза, против среднего
из трех первых. Между отдельными механическими участками
лежат прослойки паренхимы, что позволяет этим участкам, сжимая
156
Паренхиму, изменять свое взаимное положение, сдвигаться и раз-
двигаться.
Обработка флороглюцином и соляной кислотой позволяет ярко
оттенить распределение механических элементов и потому очень
желательна.
Препарат 3. Поперечный разрез стеблей
озерного камыша (Scirpus lacustris).
При собирании материала следует прежде всего помнить, что
камыш, с его гладкими, зелеными, совершенно безлистными стеб-
лями, несущими группу выходящих сбоку стебля у вершины его
бурых плотных колосков, совсем не то, что тростник-с его широ-
кими листьями и
большой конечной ме-
телкой раскидистых
фиолетовых колос-
ков. Строение камы-
ша и строение трост-
ника различны, на-
звания же их посто-
янно смешиваются.
На разрезе резко
бросается в глаза ха-
рактерное для расте-
ний, погруженных
нижнею частью в во-
ду, разделение на
узкую полоску плот-
ной коры и обиль-
ную рыхлую, пере-
полненную воздуш-
ными ходами, сердце-
вину. При анализе
разрез, как свежий,
Рис. 108 (ориг.). Поперечный разрез через стебель
озерного камыша: 1 — эпидермис; 2 — пучки
механических волокон в нем; 3 — хлорофилло-
носная паренхима; 4 — проводящие пучки;
б — клетки сердцевины, образующие воздухонос-
ную сердцевину.
так и приготовленный из спиртового материала, рассматривается
в глицерине, воде или молочной кислоте, причем воздух из меж-
клетных ходов вытесняется медленным подогреванием готового
препарата на спиртовой лампочке или же продолжительным
выдерживанием его в глицерине.
Обработка флороглюцином после нагревания выясняет более
резко расположение механических элементов.
В эпидермисе здесь остановит на себе наше внимание, прежде
всего, присутствие среди его клеток небольших групп мелких
лубяных волокон. Каждая механическая, группа образовалась
из одной клетки эпидермиса, что можно проследить на очень мо-
лодом материале. Факт этот очень важен для нас, потому что им
подтверждается возможность образования элементов какой-либо
сильно дифференцированной ткани из элементов любой другой
157
менее дифференцированной, лишь бы были налицо условия для
такого превращения.
За эпидермисом следует плотный слой хлорофиллоносной
паренхимы и слой, состоящий из сердцевины, с хорошо выражен-
ными проводящими пучками. Внутренняя часть среза занята
воздухоносной сердцевиной, построенной в виде сети из много-
угольных клеток; клетки эти соединены в правильные цепочки,
сходящиеся узлами, в которых находятся проводящие пучки.
В больших воздухоносных ходах здесь нередки так называемые
диафрагмы — тонкие пластинки, идущие поперек ходов. Их клетки
имеют сильно извилистые стенки, тесно соединенные; местами
впрочем остаются небольшие сквозные отверстия и здесь. Такие
перегородки могут иметь небольшое механическое значение,
связывая и укрепляя стенки воздушных ходов; скорее, однако,
их функциональное значение совершенно ничтожно, и интерес
их заключается в том, что они заставляют нас вспомнить историю
выработки той воздухоносной ткани, среди которой мы их на-
ходим. Первоначально в точке роста ткань образовательная,
или меристема, состоит из сплоченных клеток, лишь позднее
недостаток кислорода является препятствием к равномерному
их делению и возрастанию, почему и появляются пустые про-
странства, наполняющиеся воздухом, и этим создается воздушный
резервуар внутри самого растения. Некоторые из клеток, еще
не дифференцированные настолько, чтобы потерять способность
к делению, теперь снова оказываются в более благоприятных
условиях, начинают разрастаться и образуют пояса ткани, пере-
гораживающей воздушные вместилища.
ГЛАВА X
СТРОЕНИЕ КОРНЯ
Основные функции корня — всасывание из земли почвенного
раствора и удержание растения на определенном месте, вопреки
действию ветра и других, более случайных, механических фак-
торов. Первая функция (всасывающая) связана с принципом
возможного увеличения поверхности и с наличностью клетой,.
развивающих сильное осмотическое действие, вторая (якорная) —
с присутствием механической ткани, оказывающей сопротивление
растяжению. Наконец, третья функция корня — проведение рас-
твора от всасывающего аппарата к системе водоносных трубок-
сосудов — вызывает наличность целого слоя проводящей па-
ренхимы.
Кроме того, растущий корень роет землю, проявляя при этом
значительную силу, а растет, как и стебель, только кончиком,
почему в последнем мы находим значительный участок образова-
тельной ткани, прикрытой особым органом, свойственным только
корню, именно чехликом.4
Короче можно определить корень как орган, состоящий из
158
всасывающего аппарата — к о р ьг и аппарата, объединяющего
в себе механическую и проводящую функции, именно осевого
цилиндра, т. е. совокупности радиально расположенных
проводящих пучков.
При исследовании корня мы начнем’с простейшего случая,
не требующего никакой препаровки и дающего только основные
элементы корня, затем постепенно познакомимся и с различными
особенностями вполне типичного высокоорганизованного корня.
Рис. 109 (из Н egi). Кончик
корня с корневым чехликом:
а — в разрезе; Ъ — с поверх-
ности.
. Препарат 1. Корень ряски (Lemna minor L.).
Ряска — маленькое растение, покрывающее нередко сплошной
пеленой поверхность наших прудов. Тело ее состоит из зеленых
выпуклых сверху подушечек, которые работают как листья, но
по развитию своему и по способности давать боковые выросты или
ветви представляют собою не что иное, как видоизменен-
ные стебли. С нижней поверх-
ности ряски спускаются вертикально
вниз прямые, никогда не ветвящиеся
корешки, которые мы и рассмотрим.
. Корень ряски настолько прозра-
чен, что сквозь его тонкую кору ясно
просвечивает осевой цилиндр. На
поверхности хорошо различимы ров-
ные прямоугольные клетки эпидер-
миса, представляющие собою един-
ственные всасывающие клетки этого
растения.
Здесь для всасывания вполне хва-
тает и такой небольшой поверхности,
как ровная поверхность одного ци-
линдра, так как всасывание идет пря-
мо из воды, а испаряющая по-
верхность плоского стебля очень
невелика.
- Кроме коры и осевого цилиндра, здесь есть еще и третий
элемент. Кончик корня несет на себе хорошо выделяющийся
колпачок; на него как бы надет полый однослойный мешок,
напоминающий несколько палец от перчатки. В клетках колпачка
есть хлорофильные зерна, затем между ними выделяются от-
дельные выделительные клетки с пучками рафид, т. е. игольчатых
кристаллов щавелевокислой извести. Верхний край колпачка
особенно хорошо подчеркивает его самостоятельность по отно-
шению к тканям самого корня, так как между ним и эпидермисом
последнего есть еще пустое пространство. Этот колпачок возникает
благодаря тому, что корень залягается в глубоких слоях тканей
стебля и затем по мере роста прокладывает себе путь между ними.
Дойдя до эпидермиса, корень упирается в эту ткань, клетки ко-
торой тесно соединены между собой^и очень слабо связаны с ле-
жащей под ними паренхимой.
159
Благодаря этому корень, растягивая эпидермис, сначала делает
из него кармашек, а при дальнейшем росте отрывает этот кармашек
или колпачок и уносит его на своем кончике. Сравнение ткани кол-
пачка и ткани эпидермиса и наблюдение над молодыми развиваю-
щимися корнями легко подтвердят это.
Итак, корень ряски состоит из коры, осевого цилиндра и кол-
пачка.
Ряску легко держать живою в комнате в сосуде с водой всю
зиму. В ноябре она теряет свои корни, но в конце января дает
много новых и является тогда прекрасным материалом для работы.
Препарат 2. Молодые корни пшеницы.
На поддонпк насыпаем песку, смачиваем его водой, покрываем
кружком фильтровальной бумаги, затем помещаем на него зерна
пшеницы, закрываем стеклянным колпаком или стаканом, в кото-
рый, прижимая к стенкам, помещаем еще кусок мокрой фильтро-
вальной бумаги. Таким путем мы получим культуру пшеницы
во влажной атмосфере, причем .корни ее будут получать воду не
из почвы, а из атмосферы, когда водяные пары, насытив последнюю,
будут при каждом понижении температуры осаждаться на их по-
верхности в капельножидком виде. Поставив культуру на окно
в теплой комнате, мы через несколько дней получим уже довольно
длинные корни с большим количеством корневых волосков и
настолько тонкие, что их удобно рассматривать, не делая разрезов,
а просто помещая куски корней в каплю воды подпокровное стекло.
Чтобы сделать корешки более прозрачными, полезно положить
их на некоторое время в жавелевую воду, а затем тщательно
отмыть. Следует только иметь в виду, что просветление жавеле-
вой водой делает препарат очень нежным и его легко раз-
давить.
На самом конце корня найдем ч е х л и к и прикрытый им
конус нарастания. Чехлик имеет вид острого конуса, как бы
приклеенного к тупо закругленному концу корня; он состоит из
прямоугольных клеток, содержащих ядра и протоплазму, зна-
чит — живых; соединены эти клеточки очень слабо и в наружном
слое постоянно шелушатся, как это хорошо видно и на препарате.
Они крупнее на периферии и мельче к центру, что находится
в прямой зависимости от их возраста. Сообразно этому и вакуоли
отсутствуют в более мелких и более молодых, появляются в средних
и достигают значительной величины в крупных шелушащихся
наружных клетках. Чехлик все время растет, группа его клеток,
ближайшая к вершине корня (т. е. к конусу нарастания) является
как бы его специальной образовательной тканью, почему ее и
можно обозначить как камбий чехлика или калиптроген. Растущий
корень двигается и роет землю,' раздвигая ее частицы, причем
преодолевает нередко значительное сопротивление. Верхушка
корня, состоящая из конуса нарастания, т. е. из образовательной
ткани с еще не дифференцировавшимся эпидермисом, вовсе ли-
160
шенным кутикулы, должна была бы очень страдать от трения
о частицы почвы и вообще от механических повреждений, если бы
ее не защищал чехлик. Клетки чехлика сами страдают от повре-
ждений не менее, но они постоянно возобновляются и растут —
чуть ли не тем сильнее, чем больше сопротивление почвы движению
корня, так как вообще механические раздражители вызывают
усиленный приток пищи к раздраженной ткани и усиленный рост
последней. Сообразно этому чехлика не должно быть вовсе у кор-
Рис. 111 (из Hegi). Вса-
сывающий аппарат корня:
а — корневая мочка с во-
лосками и чехликом; Ъ —
корневые волоски с при-
ставшими к ним частицами
почвы (при сильном уве-
личении.)
Рис. 110 (из Визнера). Продоль-
ный разрез кончика корня: 7, 3 —
шелушащиеся клетки чехлика; 2 —
ткань чехлика; 4 — камбий чехлика;
5—8 — конус нарастания; 5 — его
покровная ткань; 6 и 7— зародыше-
вые пласты; 8 — точка роста корня.
ней водяных плавающих растений, где корни погружены в воду
и не роют почву. И действительно, у ряски мы нашли не чехлик,
а колпачок, происхождение которого иное, причем он уже не
растет и не возобновляется после повреждений.
За чехликом идет конус нарастания, т. е. участок образователь-
ной ткани, более старые элементы которой постоянно дифференци-
руются и превращаются в элементы вышележащих специальных
тканей, а более молодые элементы, ближайшие к вершине, только
растут и делятся. В клетках конуса нарастания не видно вакуолей,
но они густо набиты протоплазмой и содержат крупные ядра,
заметные и без окраски. Если проследить какой-либо вертикальный
ряд клеток, начиная от вершины корня, то легко заметить зону,
где клетки. эти теряют свойства образовательных элементов и
11 В. Л. Комаров 161
превращаются в какую-либо специальную ткань. Особенно резко
выделяется при этом место, где начинает образовываться осевой
цилиндр с его сосудами.
- Вслед за конусом нарастания идет та физиологически чрез-
вычайно важная молодая часть корня, эпидермис которой несет
корневые волоски. На нашем препарате мы найдем все степени
образования последних, начиная с мало заметной выпуклины
в той или другой клетке кожицы, выпуклины, обозначающей
начало появления волоска, до длинной трубки с прижатым к обо-
Рис. 112 (ориг.). Поперечный разрез через корень подсолнечника (общаясхема
первичного строения корня двудольных растений).
лочке тонким слоем протоплазмы или даже до мертвого, потеряв-
шего тургор и смятого в ленточку, волоска.
Корневой волосок есть длинный трубчатый вырост в перед-
ней стенке клетки эпидермиса. При этом размеры всей клетки
увеличены во много раз, а масса протоплазмы почти та же; только
ранее она совершенно наполняла клетку, а теперь в виде тонкого
слоя прижата к стенке; впрочем, в растущем еще волоске заме-
чается некоторое скопление протоплазмы у самого его кончика.
Внутренняя часть волоска заполнена клеточным соком, содержа-
щим сахар и органические кислоты. Дождевая вода, проходя
сквозь землю, растворяет находящиеся в ней минеральные соли
162
й, омывая корни, проникает сквозь оболочки корневых волосков
в плазму; здесь она встречается с раствором органических кислот,
и благодаря этому возникает осмотический обмен между двумя
растворами, сопровождаемый поглощением огромных количеств
почвенного раствора и выделением некоторого количества орга-
нических кислот, содействующих затем растворению частиц
почвы и образованию новых порций почвенного раствора.
Волоски отличаются от простых клеточек эпидермиса погло-
тительной зоны корня не физиологически, т. е. не работой, а
только большей поверхностью.
Там, где воды много, их или нет
вовсе, или они мало развиты, а
там, где приходится извлекать
воду, при очень малой конденса-
ции последней, развитие волосков
достигает максимума. Но, разу-
меется, здесь есть предел, после
которого при уменьшении со-
держания воды в окружающей
среде не только волоски, но и
сами корни развиваться не могут.
На более взрослых частях кор-
ня волосков уже нет, а клетки
эпидермиса теряют жизненность;
зато отмершие волоски постоянно
заменяются новыми,» возникшими
ближе к точке роста, тогда
как всасывающая зона корня,
благодаря этому, постоянно пере-
мещается," вступая в соприкосно-
вение все с новыми и новыми ча-
стицами почвы.
Последним элементом нашего
препарата будет осевой цилиндр,'
плотным шнуром просвечиваю-
щий через кору. Для того чтобы
познакомиться с его строением,
необходимы, однако, разрезы,
а наши корни неудобны для этого, так как они очень тонки, и по-
тому нам придется перейти теперь к третьему препарату.
Рис. 113. Поперечный разрез кор-
ня касатика с осевым цилинд-
ром и частью коры: 1 — поверх-
ностные слои пробки; 2 — парен-
хима коры; 3 — эндодерма; 4—пе-
рицикл; 5 — ксилема; 6—флоэма.
Препарат 3. Поперечный разрез через ко-
рень лука, гиацинта, кукурузы или ка-
сатика (Iris).
Всего удобнее недели за две до занятий посадить луковицу
лука или гиацинта в банку с водой, так, чтобы луковица удержи-
валась горлом банки и только ее донце смачивалось водой. Вы-
росшие корни лучше помещать на некоторое время в спирт,
163
а не между ними. Пучки ситовидных
Рис. 114 (ориг.). Часть центрального цилин-
дра из корня касатика (Iris): 1 — сосуды; 2—
участки флоэмы; 3 — пропускные клетки; 4 —
клетки эндодермы; 5 — склеренхима; 6 — пе-
рицикл.
чтобы оплотпить их, так как свежие трудно режутся. Готовый
поперечный срез обработаем флороглюцином и соляной кислотой,
чтобы выделить одеревенелые стенки сосудов. Мы найдем здесь
до пяти сосудистых групп, сходящихся в центре и несущих
чаще спиральные, реже сетчато-пористые' утолщения. Между
сосудами пятью радиально расположенными группами разме-
стились ситовидные трубки. Это — одна из характернейших
особенностей корня, так как у стебля ситовидные трубки всегда
располагаются на той стороне пучков, которая обращена к коре,
трубок и разделяющие
их сравнительно тон-
кие полоски сосудов
образуют вместе пра-
вильный цилиндр, окру-
женный еще двумя
кольцеобразными ря-
дами клеток. Внутрен-
ний ряд оо стоит из
тонкостенных однооб-
разных клеток, неред-
ко содержащих пита-
тельные вещества; он
носит название пери-
цикла и у таких одно-
дольных растений, ко-
торым свойствен рост
в толщину, как, напри-
мер, у драцены, пре-
вращается в образова-
тельное кольцо, соот-
ветствующее камбию.
Наружный ряд состоит
из призматических кле-
ток, несущих механи-
ческую функцию, и из-
вестен под именем эндодермы или защитного кольца. В
молодых корнях клеточки эндодермы имеют тонкую гладкую
оболочку с темными пятнами на боковых (радиальных) стенках,
так как последние отличаются, благодаря отложению в них проб-
кового вещества, неправильною поперечною извилистостью. Позд-
нее внутренние и боковые стенки клеток эндодермы утолща-
ются, пробковея и даже деревенея, причем в толще их сте-
нок вырабатывается ясная слоистость; только клетки, примы-
кающие непосредственно к лучам сосудов, остаются неопробковев-
шими тонкостенными и пропускают воду, почему и названы
«пропускными».
Теперь сделаем разрез через такую часть корня, где
отходит придаточный или боковой корень, иначе корень
второго порядка. Плоскость разреза должна по возможности
164
совпасть с плоскостью, проходящею через центр бокового
корня.
Осевой цилиндр главного корня уже знаком нам, и мы без
труда подметим, что боковой корень берет свое начало от клеток
перицикла, вызывает выпячивание, а затем и разрыв эндодермы,
раздвигает клетки коры и, наконец, унося часть эпидермиса,
выходит наружу. Сосуды бокового корня примыкают к одному
из сосудистых лучей главного, а группа ситовидных трубок —
к двум группам главного корня.
Так как ткани корня состоят, главным образом, из элементов
с тонкими целлюлезными стенками и очень богаты водою, то разрез
их гораздо труднее, чем разрез стебля. Бритва должна быть свеже-
выточенною и кусочек корня слегка зажат в расколотую про-
дольно пополам мягкую пробку или бузинную сердцевину. Это
необходимо, чтобы бритва встретила на пути определенное сопро-'
тивление, не сгибала корень, а разрезала его прямо в желаемом
направлении. Далее нам почти все разрезы придется вести в пробке
или бузинной сердцевине. Последнюю можно заготовить самому,
нарезав весною молодых побегов черной бузины, очень медленно
высушив и очистив затем от коры и древесины.
Препарат 4. Поперечный разрез через корень
тыквы.
Для того чтобы познакомиться с изменениями, происходящими
в корнях двудольных растений с возрастом, когда корень из органа
всасывания превращается в орган проводящий и удерживающий
растение на месте, мы возьмем корни тыквы различного возраста.
1. Корень, еще несущий корневые'волоски; материал для раз-
реза лучше всего получить, проращивая семена тыквы под колпа-
ком, как мы это сделали для пшеницы. На поперечном разрезе мы
увидим: эпидермис с корневыми волосками, паренхиму коры и
осевой цилиндр с тонкою эндодермою, четырьмя лучами сосудов,
сходящихся к одному центральному более крупному, и между
сосудами участки ситовидных трубок.
2. Главный корень хотя бы и молодого, но уже развитого
растения. На поперечном срезе мы легко убедимся, что эпидермис
и коровая паренхима исчезли, а в осевом цилиндре появились
четыре очень крупных, симметрично расположенных, вполне
типичных сосудистых пучка, у. которых сосудистая часть распо-
ложена ближе к центру, а ситовидная к периферии. В центре
обычно мы найдем уже знакомый нам по первому срезу крупный
сосуд и 4 луча мелких сосудов, расположенные как раз в про-
межутках между четырьмя вновь появившимися пучками. На до-
статочно тонком срезе мы хорошо увидим и камбий, который
первоначально залагается волнистою линиею, огибающей пер-
вичные сосудистые лучи, проходя между ними и первичными же
группами ситовидных трубок, а позднее, благодаря росту новых
пучков, получает общую форму кольца. Таким образом, в корне
165
камбий не имеет никакого отношения к первым группам сосудов
и создает новую древесину, как бы приставляя ее совнутри к су-
ществовавшим и ранее группам ситовидных трубок, а первичные
группы сосудов остаются неизменными и не растут далее.
Для лучшего выяснения этих препаратов можно советовать
подкраску метиленовой синью или метиловой зеленью с уксусной
кислотой. Она сразу выделит одеревенелые и опробковелые обо-
лочки перед целлюлезными, т. е. состоящими из клетчатки.
Наилучшие результаты дает осторожная прибавка ничтожного
Рис. 115 (ориг,). Поперечный разрез корня тыквы; в центре звездообразно
расположенная первичная древесина, вкрест к ней лучи вторичной древесины
с крупными сосудами; кольцо камбия; ситовидные участки; покровная ткань.
количества метиловой зелени, причем внутри разреза окраши-
ваются только стенки водоносных и механических элементов,
а целлюлезные оболочки всех остальных остаются белыми даже
й без промывания. Опробковелые клетки покровного слоя, воз-
никшего ив перицикла, также окрашиваются.
На этом препарате легко подметить ту основную черту в строе-
нии взрослого корня, благодаря которой легко всегда отличить
его поперечный разрез от поперечного разреза стебля, даже если
последний является в виде подземного корневища. У корня тыквы
в центре лежит сосуд, к которому примыкают небольшие лучи
166
(у тыквы четыре) мелких сосудов, у стебля — в центре парен-
химная сердцевина, окруженная кольцом сосудистых пучков.
У многих растений в центре корня также развивается паренхима,
но и тогда можно отличить корень от стебля по полоскам первичной
древесины, лежащим между пучками и несущим всегда более
крупные сосуды л центру, более мелкие — к периферии. Позднее
такое строение появляется и у тыквы, в боковых корнях ее.
Препарат 5. Поперечный разрез корня, пре-
вращенного в хранилище запасов.
Как типичный пример, возьмем корень редьки. Пере-
резав пополам обыкновенный продажный корень редьки (все
равно, черной или белой), рассмотрим его простым глазом или
с помощью лупы. В центре легко подметить небольшое темное вере-
теновидное пятно первичной древесины, от которого расходятся
в стороны радиально расположенные прерывистые темные по-
лоски. Еще яснее будет расположение их, если отрезать бритвою
тонкий ломтик со всей поверхности корня и рассматривать его на
свет; темные полоски будут теперь светлыми, так как они прозрач-
нее, чем основная ткань. Если обработать пластинку корня флоро-
глюцином и соляной кислотой, то в рассматриваемых полосках
появятся яркокрасные точки, чем обнаружится присутствие одере-
венелых оболочек и что дает нам. возможность считать эти полоски
за полоски древесины. Ближе к центру полоски часто состоят из
отдельных островков ткани, в центре которой всегда есть красная
точка (сосуд). Ближе к периферии они становятся сплошными и
притом клинообразными, расширяясь к поверхности, что указы-
вает на их вторичный характер. В действительности они и разви-
ваются из камбия, тонкая полоска которого, хорошо видная даже
и простым глазом, образует ровное сплошное кольцо; кнаружи от
камбия лежит вторичная кора.
Основная матовобелая ткань корня редьки распадается также
на радиальные полосы, соответствующие сердцевинным лучам.
Сделаем теперь микроскопический срез, захватив все ткани от по-
верхностного опробкованного слоя (у черной редьки) до центра
или, по крайней мере, до конца сплошных радиальных полосок
древесины, и обработаем его флороглюцином и соляной кислотой.
В последнюю прибавим предварительно очень немного раствора
иода в иодистом калии.
Теперь ясно, что сосуды здесь образуют небольшие тесно спло-
ченные группы или залагаются одиночно; только у самого камбия
включены они в поперечную полоску одеревенелой паренхимы,
вглубь же везде лежат изолированно среди паренхимных мелких
почти пустых клеток. Сердцевинные лучи между полосками дре-
весины состоят из более крупных паренхимных клеток, содержа-
щих зерна крахмала или ближе к центру почти пустых. Кнаружи
от камбия мы найдем кору, в которой участки ситовидных трубок
окружены крахмалоносной паренхимой. Труднее найти те два
167
участка ситовидных трубок, которые принадлежат еще к первич-
ному строению корня, но и их мы найдем в виде веретенообраз-
ных полосок, .параллельных лежащей в центре полоске первичной
древесины. Обе эти полоски первичных ситовидных трубок распо-
ложены как раз на поверхности вторичного луба. Наконец, самый
наружный слой состоит из паренхимы, опять-таки набитой крах-
малом и защищенной снаружи неправильным слоем опробковев-
ших клеток.
Главная масса корня редьки приходится на долю вторичной
древесины и сердцевинных лучей. Разобрав этот пример, мы легко
могли бы притти к заключению, будто корни, превращенные
в склад запасов питательных веществ на зиму, всегда имеют такое
Рис. 116 (из Б о н н ь е). Поперечный разрез корня редьки (слева): а — вто-
ричная кора корня; б — первичная древесина в центре; в — первичные груп-
пы ситовидных трубок; г и е — вторичная древесина с широкими сердцевин-
ными лучами; д — лучи флоэмы. Поперечный разрез корня моркови (справа):
а — вторичная кора корня; б — первичная древесина в центре; в — первич-
ные группы ситовидных трубок; г — сосуды вторичной древесины; д — лучи
флоэмы; е — камбий.
строение. На самом деле это не так, что легко проверить, пригото-
вив такую же серию поперечных срезов, какая была только что
указана для редьки, из корня моркови.
Здесь мы легко убедимся благодаря флороглюцину, что сосуды
попадаются только в небольшом центральном участке, распо-
лагаясь тонкими радиальными полосками, чередующимися с
полосками сердцевины; в самом центре лежит небольшой верете-
нообразный участок первичной древесины. За тонким кольцом
камбия идет широкое (радиус его раза в три превышает радиус дре-
весинного цилиндра) кольцо вторичного луба, в котором опять-
таки тонкие полоски ситовидных трубок чередуются с значительно
более широкими полосками паренхимной ткани, содержащей за-
пасные вещества. Наконец, у поверхности мы найдем еще узкое
кольцо коровой паренхимы.
У моркови главная масса корня соответствует лубу, со-
стоящему из паренхимы и небольшого, сравнительно, числа сито-
видных трубок. В лубе сосредоточены и запасы, заготовленные
168
растением на зиму; с наступлением весны запасы эти пойдут на
образование стеблей и листьев.
На этих же разрезах легко убедиться, что яркий оранжевый'
цвет моркови зависит от кристаллов каротина, разбросанных
в паренхимных клетках.
Желающим убедиться в том, насколько разнообразно отноше-
ние различных частей и положение запасной ткани в корнях,
можно посоветовать исследовать еще клубнеобразные корни чи-
стяка и корни обыкновенной свеклы. •
Чистяк (Ficaria ranunculoides) развивается массами ранней
весной на более рыхлых почвах и очень обыкновенен почти всюду
в северной, средней и западной полосах Европейской части СССР.
Корни его имеют вид пучка клубневидных шишек, среди которых
тонкими разветвленными нитями выходят сосущие корни.
Поперечный разрез такого запасного корня показывает огром-
ное развитие первичной паренхимы, клетки которой густо набиты
крахмалом;1 в центре разреза мы найдем осевой цилиндр корня
с пятью полосками сосудов, пятью участками ситовидных трубок
между ними, кольцом крупных пустых клеток перицикла и коль-
цом эндодермиса.
Здесь запасною тканью является паренхима первичной коры,
и все строение раздутого корня строго первичное, настолько, что
эпидермис кое-где сохраняет остатки или зачатки волосков. Крах-
мальные зерна чистяка довольно разнообразны и имеют то округ-
лую, то угловатую форму.
В корнях свеклы строение вторичное, осложненное, однако,
еще тем, что кнаружи от вторичного луба, среди коровой парен-
химы, из перицикла (т. е. из кольца клеток, расположенных под
эндодермою) возникает несколько колец изолированных проводя-
щих пучков, соединенных камбием. Пучки эти очень напоминают
типичные открытые пучки стеблей и слагаются из значительного
участка древесины, обращенного внутрь, и из участка ситовидных
трубок, обращенного кнаружи. Почти белые полоски среди ярко-
красной ткани свекольного корня соответствуют как раз деятель-
ным камбиальным кольцам. В клетках запасной ткани находятся
как раствор сахарозы, так и нитраты, реактивом на которые яв-
ляется раствор дифениламина в серной кислоте, дающий с солями
азотной кислоты яркое синее окрашивание.
Очень интересным дополнением является еще поперечный
разрез клубнеобразного корня одной из наших орхидей (из
родов Platanthera, Orchis и Gymnadenia). Мы здесь найдем слегка
буроватый от отложений суберина эпидермис, рассеянные среди
ткани проводящие пучки, при полном отсутствии осевого ци-
линдра, и массу клеток запасной ткани, развившейся из основной.
Пучки округлые с выделяющимся эндодермисом ~sl 5—10 равнове-
ликими сосудами. Флоэма почти равна ксилеме. Запасная ткань
состоит частью из клеток обычного для паренхимных тканей раз-
мера с округлыми крахмальными зернами. Другая часть запасной
ткани представлена очень крупными мешкообразными клетками,
169
наполненными слизью. Клетки эти так велики, что содержимое
из них легко вытекает, тем более, что и в спирту и в воде слизь,
по крайней мере частично, растворяется. Иногда удается найти
в более молодых таких клетках среди слизи небольшие пачки ко-
ротких рафид. Реактивами для подкрашивания слизи считают
Рис. 117. Поперечный разрез корня свеклы с тремя концентрически располо-
женными кольцами камбия.
анилиновую краску нигрозин, метиленовую синь или алкоголь-
ный раствор пикриновой кислоты.
Слизь орхидей образуется, как думают, внутри протоплазмы,
хотя вещества, из которых она состоит (полисахариды), близки
к веществам клеточной оболочки. Слизь эта употребляется как
лекарство под названием салепа, для чего свежие корни обдают
кипятком и высушивают. Для изучения слизи такие корни пред-
почтительнее сохраненных в спирту.
170
Выводы
в форме общих положений:
Камбий
Рис. 118. Часть поперечного раз-
реза корня свеклы. Камбий и вы-
работанная им радиальная груп-
па сосудов (древесина).
Приведенные примеры показывают что запасная ткань
корней может развиваться из весьма различных элементов
нормального их строения, а именно: из первичной коры (чистяк),
из вторичной коры (свекла), из вторичного луба (морковь) и из
вторичной древесины (редька). Наконец, в более редких случаях
запасною тканью служит центральная сердцевина.
Заканчивая этим препаратом исследование корневых аппаратов
у растения, соберем теперь вместе главные результаты, к ко-
торым мы пришли, и выразим их
1. Молодой корень состоит из
двух аппаратов: всасывающего —
коры и проводящего — осевого
цилиндра.
2. Кончик корня, благодаря
своему росту (конус нарастания),
роет землю и защищен от меха-
нических повреждений чехликом.
3. Всасывающая часть корня
одета корневыми волосками, что
является выражением принципа
развития поверхности.
4. Корень — образование эндо-
генное, т. е. молодые корни
залагаются не с поверхности, а в
глубоких слоях того органа, на
котором образуются.
5. Растения однодольные сохра-
няют первичное строение корня
до отмирания его.
6. У растений двудольных с потерею корнем его всасывающей
способности совершенно изменяется и строение: первичная кора
сбрасывается, между сосудами и ситовидными трубками возникает
камбий, и деятельностью последнего корень приобретает строение,
близкое к строению стебля.
7. У некоторых растений корень превращается с возрастом
в орган хранения запасов.
В заключение решим вопрос, как отличить на поперечном раз-
резе вторичный корень двудольного растения, очень близкий и по
строению (благодаря камбию) и по функциям к стеблю, от попереч-
ного разреза последнего. Ответ такой: по присутствию сосудов
(первичной ксилемы) в основании сердцевинных лучей (рис. 115),
чего у стебля никогда не бывает.
171
ГЛАВА XI
КОРЕНЬ И ЕГО ЗАМЕНА В ЯВЛЕНИЯХ СИМБИОЗА
И ПАРАЗИТИЗМА
Рассмотренное в предыдущей главе нормальное строение корня
обеспечивает растению принятие воды и растворенных в ней мине-
ральных и органических веществ. Однако в этом процессе прини-
мают иногда участие, кроме тканей корня, и посторонние орга-
низмы, грибки и бактерии, которые, благодаря своим физиоло-
гическим особенностям, извлекают из почвы или из находящегося
между частицами почвы воздуха питательные соединения много
успешнее, чем это может сделать само растение. Так, некоторые
бактерии, получившие сборное наименование азотособирателей,
обладают способностью образовывать окислы за счет газообраз-
ного азота атмосферы и связывать последний, переводя его в азотно-
кислые соединения. Благодаря этому, они могут обогащать исто-
щенную почву азотом и сильно улучшать питание зеленых расте-
ний.
Сожительство подобных бактерий с корнями бобовых растений
послужит темою для первого нашего препарата по симбиозу.
Препарат 1. Корни лупина.
Лунин душистый (Lupinus mutabilis) разводится в садах как
декоративное растение, лупин желтый (Lupinus luteus) — на по-
лях как кормовое растение или ради зеленого удобрения. Оба дают
одинаково пригодный материал для исследования. В конце лета
корни вырывают из земли, отмывают и сохраняют в спирту или
в формалине. Материал, сохраненный последним способом, за
неделю до исследования полезно переложить в спирт. Свежий
материал лучше спиртового, но разрезы значительно богаче возду-
хом, который приходится выгонять спиртом же или нагреванием.
При наружном осмотре корневой системы лупина резко бро-
сается в глаза присутствие на корнях довольно крупных клубень-
ков неправильной формы с сильно бугорчатою поверхностью,
несколько напоминающей мозговые извилины или поверхность
какой-либо гроздевидной железы. Клубеньки эти тесно связаны
с чрезвычайно важным и для земледелия и для растений процес-
сом усвоения последними атмосферного азота. Все растения, кото-
рыми мы интересовались до сих пор, из воздуха заимствовали
только кислород и углекислоту и на счет последней строили угле-
родистые соединения; азотистые же соединения вырабатывали
они из азотнокислых и аммиачных солей почвы, впитывая их в виде -
почвенного раствора корневыми волосками. При истощении на-
званных солей в почве растения сильно теряют и в росте и в разви-
тии, испытывают голод по отношению к азоту, и хотя в атмо-
сфере окружены целым океаном последнего, но, как показали
точные физиологические опыты, от него ничего не получают. Га-
зообразный азот для большинства зеленых растений недоступен;
]72
им могут питаться только некоторые бактерии и, может быть,
некоторые грибы.
Клубеньки, которые мы теперь рассматриваем, образуются
благодаря тому, что одна из бактерий почвы (Bacterium radicicola),
питающихся, между прочим, газообразным азотом, проникает
в первичную кору молодых корней, поселяется в ней и затем, раз-
дражая протоплазму паренхимных клеток, вызывает сильный при-
ток питательных веществ и разрастание всей паренхимной ткани,
отчего и образуются клубеньки. Таким образом, клубеньки —
это разросшаяся, вследствие присутствия постороннего орга-
низма, первичная кора корня, часть которой густо заселена бакте-
риями. Последние усваивают атмосферный азот, перерабатывают
его и затем выделяют азотнокислые соединения- или как отброс
или как результат растворения самих бактерий ферментами клеток
корня. Этими-то соединениями и питается лупин, косвенно по-
глощая таким образом газообразный азот атмосферы.
Процесс этот чрезвычайно важен для сельского хозяйства, так
как благодаря ему лупин и другие растения, дающие в своих кор-
нях приют бактериям (а таковы все бобовые —горох, бобы, фа-
соль, вика, клевер, люцерна и др.), являются настоящими азото-
собирателями, и культура их возвращает земле плодородие, даже
и сильно пониженное предыдущими сборами зерновых хлебов,
так как корни их, сгнивая, оставляют в земле немалый запас
азота.
Для ознакомления с клубеньками мы сделаем один разрез
через корень, уже сбросивший кору и представляющий собою
типичный проводящий орган, и несколько разрезов через клубе-
нек и сравним их.
Первый разрез через корень лупина средней толщины, обра-
ботанный флороглюцином и соляной кислотой, дает нам следую-
щую картину.
В центре разреза лежит небольшая группа первичных сосудов;
их два луча сходятся в центре, располагаясь в линию; первичные
сосуды мелки, крупнее только один центральный. От первичной
группы сосудов идут два главных сердцевинных луча, ориентиро-
ванные по диаметру корня и на некоторых разрезах видимые про-
стым глазом; между ними, в виде двух секторов, лежат два участка
древесины, выработанной уже камбием, среди сосудов которой
видны участки либриформа. Большинство сосудов пористые,
с толстыми стенками, в которых и на поперечном разрезе хорошо
видны поры; есть и спиральные сосуды, значительно меньшего
диаметра. При последующем развитии масса сосудов увеличивается,
и они вытесняют понемногу ткань сердцевиных лучей, выполняя
их место. Благодаря этому, в более взрослых корнях древесинная
часть имеет уже форму диска, без выемок.
Кнаружи от древесины, на самой ее границе, выделяются еще
формирующиеся и растущие сосуды, оболочки которых еще не оде-
ревенели. Здесь мы найдем довольно широкую полосу камбия,
образующего замкнутое кольцо, так как он перерезает оба серд-
173
Цёвиййых луча; кнаружи от камбия находятся сйтовйдные трубки
и волокна, тонко- и толстостенные. Ситовидных трубок немного,
так как они снабжают готовой пищею лишь незначительное число
живых клеток корня, тогда как сосудов, пожалуй, не меньше,
чем в стебле соответствующего диаметра. Наконец, еще ближе
к поверхности мы найдем паренхиму вторичной коры, развив-
шуюся из перицикла, и узкую полоску пробкового эндодермиса.
Рис. 119 (ориг.). Поперечный разрез корня лупина (вторичное строение);
вверху — кусочек отмершей первичной коры с остатком корневого волоска;
в центре — радиальная полоска первичной древесины; вторичная древесина;
камбий; вторичная кора с лубяными волокнами.
Часто у эндодермиса сохраняется еще клок первичной коры, эпи-
дермис которой несет остатки корневых волосков.
Разобравшись в этой более элементарной картине, мы без боль-
шого труда поймем и сравнительно сложные разрезы через клу-
беньки, особенно если возьмем клубеньки небольших размеров
с одним бактериальным гнездом.
Полный разрез показывает нам обыкновенно весьма несиммет-
ричную картину: мы видим корень, сохранивший свое первичное
строение, с одной стороны которого находится вырост, во много
раз его превышающий. Самый корень имеет почти то же строение,
смотря по возрасту—первичное или вторичное, как и корень,
174
лишенный: клубенька. Клубенек образуется йз частй первичной
коры. Наиболее заметным элементом его является темная полоса
бактериального, гнезда, имеющего форму плоской подковы. В ней
хорошо видимы отдельные клетки с очень густым, мало прозрач-
ным содержимым. Если наш разрез тонок, то, подкрасив его
кармином, мы легко найдем в этих клетках ядра и убедимся, что
они живые, деятельные. Другая окраска — метиленовой синью,
прибавленной в ничтожном количестве, — и применение наиболь-
ших из всех имеющихся увеличений позволят заметить массу
Гис. 120 (ориг.). Поперечный разрез через небольшой клубенек корня лупина
с одним бактериальным гнездом.
телец, окрашенных сильнее окружающей их протоплазмы. Если
есть возможность применить иммерзионный объектив и довести
увеличение до 1000 раз, то окажется, что тельца эти имеют форму
палочек или овалов,—это и есть бактерии. В более старых и
более крупных клубеньках бактериальных гнезд много; каждому
бугру или извиву на поверхности бугра соответствует свое
гнездо.
Бактериальные гнезда окружены паренхимной тканью, совер-
шенно свободной от бактерий, но богатой крахмалом. Со стороны
корня к клубеньку обыкновенно идет боковая ветвь проводящего
пучка, хорошо заметная благодаря тому, что ее сосуды видны
в продольном разрезе; часто можно проследить, как, дойдя до
гнезда, проводящий пучок разделяется на две ветви, огибающие
гнездо. Эти боковые ветви являются новообразованиями, вызван-
ными к жизни появлением больших масс паренхимной ткани и по-
175
стоянным передвижением воды и питательных веществ во время
летнего роста ее.
Наконец, рядом с большим, уже сформировавшимся гнездом,
нередко можно найти зачаток другого, состоящий всего из не-
скольких клеток.
Для понимания этого препарата следует прибавить еще не-
сколько слов о жизни самих бактерий. Когда осенью корни лупина
сгнивают в почве, бактерии освобождаются из ткани и до весны
остаются в земле живыми. Весною они дают подвижную форму,
которая прободает стенки корневых волосков на молодых корнях
и забирается внутрь их, переходя из клетки в клетку, пока не
дойдет до такого слоя коры, где условия для ее питания и размно-
жения наиболее благоприятны. Здесь-то и образуется гнездо.
К концу лета отдельные бактерии при обильном питании за счет
углеводов растения-хозяина вырождаются и дают так называе-
мые инволюционные формы: они разрастаются, принимают лопаст-
ные очертания и наполняются каплями жира. Если разрезать
старый клубенек с корня лупина и выдавить из него каплю мутной
жидкости (клеточный сок), то в препарате даже при объективе
№ 7 видны лопастные клетки бактероидов (окраска синью).
Препарат 2. Корень орхидеи.
Возьмем одну из самых обыкновенных наших орхидей, любку
двулистную, часто неправильно называемую ночной фиалкой или
даже полевым гиацинтом (Platanthera
Рис. 121 (ориг.). Две клетки
из клубенька на корне лупина
с клеточными ядрами, прото-
плазмой, бактериями (темные
палочки) и крахмальными зер-
нами.
bifolia). Два ее корня играют роль за-
пасных органов, они сильно утол-
щены, веретенообразно утончаются
книзу, часть более тонких корней,
отходящих от основания стебля,
распростирается горизонтально или
изгибается книзу, наконец, часть
направлена косо вверх. Эти-то при-
поднимающиеся кверху корни и по-
служат материалом для нашей оче-
редной работы.
Поперечный разрез такого мяси-
стого, но плотного, благодаря силь-
ному тургору, корня дается легко.
Первое, что мы замечаем (впрочем,
не всегда),— это обильные крахмаль-
ные зерна, которые мешают хорошо
рассмотреть картину среза. При тон-
ком срезе их легко удалить, промы-
ванием, при более толстом следует прибавить каплю глицерина и
нагревать препарат на спиртовой лампочке. Крахмал клейстери-
зуется и становится незаметным. Заодно удаляется из препара-
та и воздух.
176
Середина среза занята осевым цилиндром с эндодермисом, пе-
рициклом, несколькими короткими лучами ксилемы с 1—5 сосу-
дами в каждом и сердцевиной. Флоэму можно отличить между
лучами сосудов, так как ее клетки мельче сердцевинных и налицо
при ситовидных трубках их спутники. Кнаружи от эндодермиса
идет мякоть коры из 7—8 рядов крупных округлошестигранных
клеток с очень маленькими дельтовидными межклетниками п
однослойный эпидермис, кое-где с остатками корневых волосков,
иногда и более обильных.
Теперь обратим все наше внимание на паренхимные клетки
коры корня, или, вернее, на их содержимое. Если корень доста-
точно молод, то клетки эти густо набиты какими-то собранными
в клубок нитями, скрывающими от наших глаз все остальное;
если имелся корень постарше, то подобные клубки будут занимать
Рис. 123 (ориг.). Такая
же клетка в стадии пе-
реваривания гриба. Во-
круг ядра видна масса
протоплазмы с полупе-
реваренными гифами.
Рис. 122 (ориг.). Клетка с гриб-
ком из корня орхидеи Platanthera,
как пример эндотрофной микори-
зы; рядом часть выпавших гриб-
ных гиф. Из поперечного разреза
коровой паренхимы корня.
только середину клетки, как^бы подвешены на нитях протоплазмы,
а сбоку лежит очень крупное клеточное ядро.
Возьмем первый случай: клетка наполнена вся; даже при объек-
тиве № 3 ясно видны толстенькие белые трубочки, разнообразно
изогнутые, напоминающие иногда очень тонких червей, матово-
белые. Иногда видно, что концы их, перерезанные бритвою, тор-
чат свободно. Если нагревать препарат в капле глицерина, то
легко добиться того, чтобы нити эти высвободились из одной-дру-
гой перерезанной клетки, и- тогда их очень легко рассмотреть при
большом увеличении. Толщина (поперечник) нитей 3—8 микро-
нов. Хорошо видны перегородки, разделяющие их на отдельные
цилиндрические клетки, часто весьма длинные. В некоторых клет-
ках сквозь клубок нитей слабо просвечивает какое-то округлое
массивное тело, кажущееся сравнительно с клубком желтоватым
(живой материал). Чем яснее это тело, тем хуже видны отдельные
нити клубка. Можно найти и такие клетки, где клубок превра-
12 В. Л. Комаров ^7
Рис. 124 (ориг.). Клетки с грибком из про-
дольного разреза. В правой клетке процесс
переваривания почти закончен.
Перейдем теперь к бо-
щается в общую мало-определенную массу, где Нитей нет уже вовсе.
Иногда весь разрез дает только такие клетки с неопределенной
массой содержимого и просвечивающим сквозь него ядром клетки.
Объяснение виденного таково. В корнях орхидеи поселился
грибок Rhizoctonia, тело которого — мицелий, или грибница,
слагается из свернутых в клубок нитей. Некоторое время грибница
живет за счет пищи, доставляемой ей корнем, затем начинает по-
степенно перевариваться, теряет свои очертания и превращается,
наконец, в зернистую массу, а затем и вовсе исчезает. Клетки,
в которых живет грибок, не отмирают, но превращаются в специ-
альные органы, как бы выкармливающие гриб, а затем и поедаю-
щие его. Для орхидеи-гнездовки (Neottia nidus avis) считается
установленным, что она
в своих корнях дает клет-
ки двоякого значения:
одни — выкармливающие
грибок, другие — его по-
едающие, так что процесс
дифференцирован.
лее старому корню, где
процесс переваривания
грибка клетками уже силь-
но подвинулся. Теперь
большая часть клетки за-
нята клеточным соком,
протоплазма клетки вме-
сте с остатками переварен-
ной грибницы собрана в
комок, от которого к стен-
кам клетки отходят нити протоплазмы. Клеточное ядро, круп-
ное с ясным ядрышком и зернистой структурой, видно очень
хорошо и без окраски; в некоторых клетках по 2 или даже по
3 ядра, одинаково крупных. Обращает на себя внимание еще одно
обстоятельство. Если измерить ядра паренхимных клеток, более
близких к эпидермису, где грибницы не бывает, или просто взять
любую паренхимную клетку без следов грибницы, то поперечник
ядра ее, имеющего правильную эллиптическую или округлую
форму, не превышает 5 — 8 делений окулярного микрометра
(12.5 — 20 ji), ядра же клеток, переваривающих грибницу,
достигают 15 и более делений (35 — 40 р.). Ядро этих клеток
имеет нередко неглубоко-лопастные края или неправильные
очертания.
Применим теперь окраску. Лучше всего удается она с гемато-
ксилином. После промывки окрашены только ядра и клеточные
оболочки; грибок совершенно не окрашивается. Рассматривая
окрашенные ядра, мы убеждаемся, что это не покоящиеся ядра,
какие обыкновенно можно видеть в паренхимной ткани, но дея-
тельные, подобно тому как это бывает в начале кариокинетического
178
деления, в стадии клубка. Во многих ядрах можно видеть ясное
•обособление хромозом.
Совместное существование грибницы и корня получило назва-
ние микоризы (грибокорень). Если грибница живет внутри корня,
то микориза называется эндотрофной, т. е. внутренней, питаю
щейся внутри. У орхидей микориза эндотрофная.
Грибок, живущий в корнях орхидей, совершенно изолирован
от внешнего мира, он получает только растворы минеральных,
органических и газообразных веществ, имеющихся в клеточном
соке вмещающих его клеток корня. Какую именно пользу прино-
сит гриб орхидее? Известно только, что семена орхидей не прора-
стают, если в них нет грибка, и что вообще жить без содействия
грибка орхидеи не могут. Но можно предположить одно из двух:
или грибок своим присутствием повышает всасывание почвенного
раствора клетками корня, или что он сам доставляет корню что-
либо, без него недоступное этим клеткам. Против первого пред-
положения говорит наличность у исследованной нами орхидеи
правильно развитых корневых волосков, относительно же второго
напрашивается гипотеза, не аналогично ли значение грибницы
в клетках корня орхидей значению бактерий в корнях бобовых.
Короче, не связывает ли и эта грибница растворенный в кле-
точном соке атмосферный азот?
Наиболее вероятно, невидимому, что грибок вырабатывает
ферменты, растворяющие запасные питательные вещества орхи-
деи, и таким способом повышает осмотическое давление в клетках
корня, что способствует поглощению почвенного раствора. Досто-
верно, что у микоризных растений часто в тканях — большие за-
пасы растворенного сахара и мало крахмала. Присутствие са-
хара обусловливает, например, мясистость листьев у орхидей.
На продольном разрезе клетки с грибницей оказываются сильно
удлиненными, комок грибницы с протоплазмою клетки также
имеет сильно вытянутое, слегка гроздевидное очертание.
Препарат 3. Корни клюквы.
Лежачие стебли клюквы (Oxycoccus palustris) дают вниз,
в рыхлую толщу торфяного мха, на котором они растут, массу
очень тонких ветвистых корешков. Для нашей цели лучше всего
собранные корешки хранить в смеси спирта и глицерина. Пропи-
тываясь глицерином, они становятся более прозрачными, и их
легко рассматривать,, не прибегая к разрезам.
При малом увеличении мы увидим массу ветвящихся корней,
причем молодые корешки выделятся своей белизной от буроватых,
благодаря суберину в клеточных оболочках, взрослых. Легко
отыскать места заложения молодых боковых корешков, имеющих
вид бугров. Но и весь корень не представляется ровным, а ка-
жется слегка узловатым, благодаря выпячиванию отдельных
клеток коры.
12*
179
Рис. 125
(ориг.). Эк
зотрофная и
эндотрофная
микориза на
корне клюк-
вы. Специ-
альные клет-
ки — «дома-
ции» гриб-
ка—хорошо
выделяются.
При большом увеличений, прежде всего, осмотрим конус на*
растания, т. е. кончик корня. Клеток чехлика мало, но они обо-
соблены и каждая обращена выпуклиной кнаружи. Всего их
в плоскости оптического разреза около 10, причем крайние кверху
более вытянуты. Под чехликом хорошо видна первичная образо-
вательная ткань меристемы, а выше можно проследить дифферен-
цировку корня на более темный осевой цилиндр и сравнительно
прозрачную кору. Если осмотреть значительный участок корне-
вой системы, то мы непременно найдем, что где-либо корни обвиты
несколькими ниточками какой-то грибницы. Нити
эти тонки и имеют оболочки дымчатого цвета. Ка-
кому именно грибу они принадлежат — неизвестно,
так как никто не видел их плодоношения. Можно
думать, однако, по строению самих нитей, что гри-
бок этот родственен плесеням из отдела сумчатых
грибов, или аскомицетов, какова, например, черниль-
ная плесень — Penicillium.' Теперь перейдем к коре
более взрослых корней. Нетрудно убедиться, что
эпидермис ее состоит из клеток двух резко отличаю-
щихся категорий. Одни, — более прямоугольные,
вытянутые вдоль по оси корня, — кажутся пусты-
ми, тогда как другие, — короткие, часто округ-
лые, — несут внутри какое-то зернистое содержи-
мое. Всматриваясь внимательнее, мы легко убедим-
ся, что содержимое этих клеток подобно содержи-
мому из коры корня орхидей. В одних — ясные
клубки грибницы, в других — стадии ее растворе-
ния. Так как здесь у корня вовсе нет корневых
волосков, то можно думать, что грибница их заме-
няет. Франку удалось доказать на корнях дру-
гого, совместно с клюквою растущего кустарника
подбела (Andromeda polifolia), что нити гриба, об-г
вивающие корень, действительно входят местами в
клетки эпидермиса и там развиваются в клубки.
Клюква и подбел оба живут на субстрате (торфя-
никах), почти лишенном азотнокислых солей, и
если гипотеза об усвоении грибницей атмосферного
азота была верна, то целесообразность симбиоза с
грибком здесь не подлежала бы сомнению. Весной
грибка на корнях клюквы нет вовсе, он прирастает к ним посте-
пенно в течение лета. Корни клюквы относятся, так же как и
корни орхидей, к эндотрофным микоризам.
Препарат 4. Корни березы (Betula).
Собирают самые нежные и тонкие корневые мочки березы (осо-
бенно хороши мочки, взятые у сеянцев или у очень молодых экзем-
пляров с рыхл ой лесной почвы). Их следует консервировать в смеси
спирта и глицерина или прямо в глицерине,
180 • ' .
Небольшую прядь мочек расправляют на предметном стекле
и рассматривают в капле глицерина, выгнав сначала воздух.
Препарат нуждается, главным образом, в слабом увеличении.
Молодые корешки, светло окрашенные, с ясно видными клетками
коры, местами дают короткие боковые ветки, совершенно темные,
одетые как бы плотным темным войлоком. Весь такой корешок
окутан грибными нитя-
ми, свободные длинные
концы которых торча- .
щей гривой окружают . К /
его. Свободные] нити z-к
грибницы очень похо-
жи на нити, окружаю-
щие корешки клюквы,
но стенки их клеток
массивнее и темнее -----
окрашены.
Здесь значение гриб- Рис. 126 (ориг.). Экзотрофная микориза кор-
ницы в жизни дерева ней березы. Грибные чехлики только на спе-
считается установлен- циальных боковых корешках,
ным. Нити гриба заме-
няют растению отсутствующие у него корневые волоски. Такая
микориза, как думают, частью проникает в клетки корня, частью
же плотно прикладывается к ним снаружи, так что возможен
осмос сквозь оболочки и гриба и эпидермиса корня.
Это экзотрофная микориза, т. е, внешняя или внешнего пи-
тания.
Подобная микориза свойственна также буку, дубу, сосне и
другим деревьям.
Препарат б. Повилика (Guscuta).
За исключением только что упомянутых организмов, все до
сих пор изучавшиеся нами растения были «аутотрофными», т. е,
добывали свою пишу самостоятельно, строя органические соеди-
нения из углекислоты, воды и минеральных солей. Органом при-
нятия жидкой пищи этим растениям служила кора молодых корней
с корневыми волосками. Другую группу растений образуют так
называемые «сапрофиты», которые питаются уже готовыми орга-
ническими веществами, выработанными другими организмами,
т. е. или умершими организмами или их отбросами. Всасывая
жидкую пищу всею поверхностью или частью ее, сапрофиты ка-
ких-либо своеобразных органов всасывания не имеют. Наконец,
третью группу по способу питания образуют паразиты,
т. е. растения, отнимающие готовую органическую пищу у других
растений (или животных). Большинство представителей двух по-
следних групп принадлежит или бактериям или грибам, но есть
и высшие растения, питающиеся или сапрофитно или паразитно:
органы питания последних — присоски — соответствуют кор-
ням, и мы сейчас разберем их.
181
Как материал, особенно удобной является повилика и притом
любой из видов ее. На севере чаще других встречается обыкновен-
ная повилика (Guscula europaea), паразитирующая на крапиве и
различных других растениях. На юге следует предпочесть, однако,
более крупную и резче выраженную Cuscuta monogyna, обвиваю-
щуюся очень часто вокруг молодых побегов тополя и других де-
ревьев. Все растение повилики состоит из стебля, тесно оплетаю-
Рис. 127 (ориг.). Поперечный разрез через стебель растения-хозяина (Л),
обвитый повиликою; стебель последней (Б) разрезан продольно, вместе с че-
тырьмя присосками.
щего стебли растения-хозяина, из многочисленных собранных клу-
бочками цветов и из присосков, идущих от стебля внутрь хозяина;
ни листьев, ни идущих в почву корней у него совершенно нет.
Материал следует собирать не ранее июля и при этом вырезать
только те куски стеблей растения-хозяина, к которым повилика
тесно присосалась и дала многочисленные присоски, хорошо за-
метные простым глазом. Никоим образом не следует отдирать по-
вилику, так как присоски при этом порвутся и исследовать будет
нечего. Отобранные куски растения-хозяина вместе с повиликой
182
Рис. 128 (из Боннь е). Присо-
ски повилики: м — стебель растения-
хозяина (кора его заштрихована);
а, а, а — сосущие клетки присоска;
л — эпидермис повилики; е — коро-
вая паренхима ее; ж — эндодермис;
и — ситовидные трубки одного из 4
пучков ее; з — сосуды пучка; с — со-
суды присоска.
фиксируются крепким спиртом или формалином; только в послед-
нем случае их придется все-таки положить потом в спирт, чтобы
оплотнить мягкие ткани повилики.
Разрез следует, вести таким образом, чтобы стебель, растения-
хозяина получился как раз в поперечном сечении и чтобы при этом
одновременно получился и ломтик повилики; последний будет
тогда разрезан или по продольному сечению или, что чаще, косо.
Следует непременно получить серию срезов, так как только тогда
можно хорошо разобраться в строении присосков, от которых
в одном разрезе будет всегда или край, пли средняя часть, необ-
ходимо же и то и другое. Сверх того, на ряду с уже развившимися
присосками обыкновенно встре-
чаются и молодые или просто
недоразвитые, только подходя-
щие к эпидермису хозяина или
слегка вошедшие в него присо-
ски; впрочем, и из числа впол-
не развитых присосков одни
доходят до древесины, а дру-
гие только до луба хозяина.
На разрезе установим спер-
ва хорошо нам знакомую кар-
тину поперечного разреза стеб-
ля. Мы найдем сердцевину,
древесину с сосудами и дре-
весинными волокнами (либри-
форм), камбий, ситовидные
трубки и лубяные волокна,
паренхиму и эпидермис или
пробку. Могут встретиться
резко очерченные клеточные
ядра, хлорофильные зерна (осо-
бенно в колленхиме), друзы
кристаллов и крахмальные' зер-
на. В лежащем около стебле
повилики мы найдем обильную
паренхиму, круглые клетки которой расположены правильными
рядами, проводящий пучок с лестнично-пористыми сосудами и
волокнами, а на стороне, прилежащей к стеблю хозяина, — эпи-
дермис из клеток, длинная ось которых перпендикулярна длине
стебля.
Из сравнения нескольких препаратов мы можем вывести не
только картину строения присосков, но и способ их образования.
В местах касания между хозяином и паразитом клетки эпидер-
миса последнего начинают расти и вытягиваться в длинные тонкие
мешки, несколько похожие на корневые волоски, но более толстые
и сомкнутые в плотный бугор, так как все клетки эпидермиса, под-
вергшиеся контакту, развиваются одинаково, почему выросты их
плотно прижима юте я один к другому и склеиваются межклет-
183
ным веществом. Далее мы видим, что, разрастаясь, этот бугор
вдавливается в эпидермис хозяина, растворяет, разрушает его
и врастает в кору, причем отдельные сосущие клетки все удли-
няются, развивая огромную поверхность. Когда бугор сосочка
уже сильно развился, в средней его части под влиянием давления
и передвижения питательных веществ начинается дифференци-
ровка и понемногу возникают трахеиды, а позднее и небольшие
спиральные сосуды, прирастающие к проводящему пучку стебля
повилики. Зрелый присосок состоит, таким образом, из много-
численных сосущих клеток, веерообразно расходящихся и при-
кладывающихся частью к сосудам, частью к ситовидным трубкам,
а частью и к живым клеткам, и из находящейся среди них неболь-
шой группы проводящих элементов, передающих всосанные ве-
щества проводящему пучку стебля.
Паразитный способ питания является в значительной степени
упрощенным и ускоренным способом питания и позволяет пови-
лике развивать в короткое время цветы и плоды в таком количе-
стве, которое, при ее общих размерах, является непомерно
большим.
Если повилика появляется на полях льна и клевера, то причи-
няет значительные опустошения, совершенно истощая питающие
ее растения.
Заканчивая этим исследование сложных корневых аппаратов,
мы можем вывести еще некоторые общие замечания касательно
жизни корня.
1. Растения могут питаться вполне самостоятельно, не прибе-
гая к помощи других организмов, исключительно на счет воздуха,
воды и минеральных солей почвы. Вода и растворенные в ней соли
поглощаются корнем.
Такие растения называются аутот.р офными, т. е,
питающимися самостоятельно.
2. Растения, лишенные хлорофилла, питаются готовыми орга-
ническими соединениями. Они называются гетеротрофными
и разделяются на сапрофиты и паразиты. Первые питаются
мертвым органическим веществом, вторые — соками и тканями
живых организмов; сюда относится большинство бактерий и все
грибы.
3. Многие грибы и бактерии поселяются в корнях аутотрофных
растений и, питаясь углеводами последних, способствуют, в свою
очередь, их питанию, передавая им или добытые из почвы соеди-
нения, или же соединения, полученные ими на счет азота атмо-
сферы, легко растворяющегося в клеточном соке наравне с угле-
кислотой и кислородом воздуха.
4. Растения, питание которых связано с микоризой, назы-
ваются микотрофными.
5. У высших растений, питающихся паразитически, корни за-
меняются присосками (гаусториями).
184
ГЛАВА XII
МЛЕЧНЫЕ ТРУБКИ
Кроме системы водоносных трубок, сосудов и трубок, служащих
для передачи готовой переваренной пищи, т. е. ситовидных, в не-
которых растениях есть еще третья система трубок, служащих для
передвижения по растению жидкостей; это — млечные трубки. Мы
встречаемся с этими образованиями у растений, принадлежащих
к семействам Сложноцветных, Колокольчиковых, Молочайных,
Ластовневых, Хлебоплодниковых и Маковых. Состав млечного
сока различен у различных растений, но все же более или менее
однороден, и самое название показывает, что мы имеем в нем дело
с эмульсией взболтанных в воде мельчайших капель смол или
жиров. Анализы показывают, что в млечном соке встречаются,
кроме воды, еще различные смолы, жиры, белки, сахар, крахмал,
камеди и иногда красящие вещества, а также алкалоиды, органи-
ческие кислоты, энзимы и другие соединения. Главною составною
частью его являются различные смолы, каучук, резина. У мака
в млечном соке находится морфий.
Так как развитые млечные трубки встречаются далеко не у
всех растений и содержимое их так разнообразно, то и значение
их до сих пор не вполне выяснено; скорее всего их следует сбли-
жать с различными выделительными, например смоляными, хо-
дами. Познакомившись с млечниками на деле, мы еще вернемся
к этому вопросу.
По своему строению млечные трубки бывают трех типов: длин-
ные ветвистые трубки без всяких перегородок внутри, трубки пря-
мые с пористыми перегородками, или, вернее, ряды трубчатых кле-
ток, соединенных пористыми пластинками и, наконец, трубки,
срастающиеся своими боковыми перегородками в сложную сеть;
сообразно этому и нам придется разобрать три примера.
Препарат 1. М о л о ч а й.
Как материал, возьмем часто разводимый в комнатах колючий
молочай (Euphorbia splendens), который, благодаря своим колюч-
кам, называется иногда терновым деревом или терновником. Пре-
жде всего ознакомимся с млечным соком. Укол иглою в кору одной
из веток непременно пройдет через стенки одной или нескольких
трубок, и из поврежденного места выльется крупная капля млеч-
ной жидкости. Прикоснувшись предметным стеклом, мы снимем
каплю и, не прибавляя воды, накроем покровным стеклом.
Таким образом, мы получим первый препарат, который и ис-
следуем.
Под микроскопом млечный сок оказывается эмульсией и состоит
из водного раствора, в котором как бы взболтано бесчисленное
множество шариков смолы. Кроме того, мы найдем еще довольно
многочисленные твердые белые тельца, имеющие форму то тупых
185
палочек, то более сложную форму, напоминающую форму бедрен-
ной кости с широкими апофизами. Прибавка иода окрасит все
мелкие шарики в золотисто-желтый цвет. При этом общая картина
сильно изменится, так как белковые вещества млечного сока свер-
нутся, а вода, бывшая в иодном растворе, плохо смешивается
с жидкостью млечного сока, и последняя собирается в отдельные
мазки, увлекая с собою и все твердые зерна, в ней бывшие. Все
тельца, имевшие формы косточек и палочек, стали от иода фиоле-
товыми, т. е. оказались зернами крахмала. Иногда удается еще
увидеть около них пожелтевшие от иода части пластид, их выра-
ботавших. Зерна, имеющие форму
это — более молодые
: дальнейшем разраста-
! слои крахмала отла-
зависимости от работы,
лой веществом пла-
Рис. 129 (из J a u d i п). Млечные
трубки молочая в продольном раз-
резе. Обозначения, как на рис. 130.
Рис. 130. В поперечном:а —
паренхима, Ъ — оболочки
млечника, с—млечный сок,
d — крахмальное зерно.
стиды крахмалообразователя на полюсах, и получаются апофизы,
придающие зернам столь характерную форму костей.
Познакомившись с млечным соком, перейдем к изучению его
вместилищ. Начнем с поперечного разреза ветки молочая. Спирто-
вой материал здесь предпочтительнее свежего, так как свернув-
шийся от спирта млечный сок не вытекает из разреза, а пустые
млечные трубки менее демонстративны, чем сохранившие свое со-
держимое. С другой стороны, срез свежей ветки много красивее,
так как в состав его входит широкая полоса хлорофиллоносной
паренхимы, теряющей в спирту свою характерную зеленую
окраску. Режется гораздо легче материал, оплотненный
спиртом.
На разрезе значительный участок сердцевины окружен одно-
образной, богатой крепкими волокнами, древесиной; сердцевин-
ные лучи очень тонки и мало заметны. Тонкая полоска камбия
и очень неширокое кольцо ситовидных элементов (лептом) не пред-
186
ставят ничего нового; кнаружи от них лежит коровая паренхима,
переходящая у поверхности в колленхиму, и, наконец, у самой
поверхности тянется более или менее развитой, смотря по воз-
расту ветки, слой пробки.
Млечные трубки мы найдем, главным образом, на границе
лептома и коровой паренхимы. Разрезанные поперек, они имеют
вид довольно толстых яркобелых колец.
Если мы пожелаем узнать, из чего состоят эти кольца, то поло-
жим свежее деланный из спиртового материала разрез в каплю
хлор-цинк-иода; яркая фиолетовая окраска, соответствующая реак-
ции на целлюлезу (клетчатку), докажет нам, что мы имеем дело
с сильно утолщенной обо-
лочкой, ничем не пропи-
танной. Передвигая пре-
парат, мы можем натолк-
нуться где-либо и на
такую млечную трубку,
которая дает в плоско-
сти разреза боковую
ветвь; последняя ока-
жется уже в продольном
разрезе.
Поперечный срез знако-
мит нас со стенками млеч-
ников и с положением их
сейчас же кнаружи от си-
товидных трубок среди
паренхимы. Предполага-
лось одно время, что суще-
М К
К
Рис. 131 (из Чирха). Млечные трубки
(К, К) сложноцветных (одуванчика), возни-
кающие благодаря растворению поперечных
стенок отдельных клеток; М — ситовидные
трубки между ними. А — радиальный, Б —
тангентальный разрез.
ствует прямая зависимость
между числом ситовидных
и числом млечных трубок
и что последние каг? бы
заменяют первые, но это
не подтвердилось дальней-
шими наблюдениями.
Перейдем теперь к продольному разрезу ветки молочая.
Расколов пополам продольно более толстый кусок ветки, сде-
лаем тонкий срез, возможно длинный, хотя бы только через кору,
и обработаем его хлор-цинк-иодом.
Млечные трубки хорошо выделяются среди паренхимы своими
толстыми, прямыми стенками и зернами крахмала, уже известными
нам по капле млечного сока и имеющими столь характерную форму
кости. Часть трубок обыкновенно ветвится. Внутри их мы увидим
сократившуюся от спирта протоплазму, окрашенную в золотистый
цвет иодом и внутри ее крахмальные зерна и другое содержимое
сока. Все трубки совершенно сквозные, как бы далеко ни следили
мы за ними.
История развития молочая показывает, что млечные трубки
187
залягаются уже в зародыше (в семенах), и число их потом не
увеличивается.
Если не удалось запастись для исследования колючим молочаем
(Euphorbia splendens), то можно заменить его любым другим моло-
чаем из числа растущих на наших полях. И млечные трубки и со-
став сока у всех их одни и те же, только зерна крахмала более
простой формы. Из комнатных растений млечными трубками, не
имеющими никаких перегородок, обладает еще обыкновенный
фикус (Ficus elastica), него стебли и черешки также очень удобны,
для исследования; в его соке крахмала нет вовсе, а весь он пере-
полнен бесчисленными круглыми шариками жидкого каучука,
принимающего от иода золотистую окраску; при действии спиртом
легко заметить и съеженную протоплазму.
Из предыдущего видно, что млечная трубка первого типа есть
как бы очень большая, живая, сильно растущая клетка с прото-
плазмою, клеточный сок которой и есть млечный сок. Ядер в такой
трубке много, и обнаружить их обычной карминной окраской не-
трудно.
Препарат 2. Чистотел (Chelidonium majus).
Чистотел — сорное теневое растение, очень распространенное
почти всюду у нас; млечный сок его яркооранжевого цвета и очень
едкий — известное народное средство от бородавок.
Наиболее удобный материал для разрезов представляют собою
корневища чистотела, хотя млечные трубки находятся во всех ча-
стях его. Спиртовой материал удобнее, так же как и при работе
над молочаем, благодаря свертыванию млечного сока при действии
спирта.
Кусок корневища разрезаем пополам вдоль ножом или скаль-
пелем и делаем продольный срез, стараясь получить тонкий срез
через кору. Среди паренхимы выступят совершенно ясно вмести-
лища млечного сока с их темным свернувшимся содержимым; вме-
стилища эти состоят из вертикально идущих рядов цилиндрических
вытянутых клеток, соединенных своими короткими поперечными
стенками прямо или несколько косо; разделяющие перегородки
пронизаны порами наподобие ситовидных пластинок, только поры
более редки й менее заметны. Отдельные членики или клетки очень
хорошо заметны, особенно там, где они не вполне соответствуют
одна другой по диаметру, и трубка становится слегка коленчатой.
Такие млечные трубки называются членистыми, в нашем препа-
рате они не ветвятся и не имеют анастомозов.
Млечные трубки мака имеют подобное же строение, но разыски-
вать их труднее, чем млечные трубки чистотела. Такие коленчатые
трубки вполне соответствуют по принципу своего устройства сосу-
дам, составляющимся, как мы видели своевременно (стр. 82),
также из отдельных клеток, но стенки их никогда не деревенеют,
протоплазма сохраняется, и передвигается только клеточный сок
различного состава. ..........
1'88
Реактивами, пригодными для выяснения этого препарата, мо-
гут быть: иод, хлор-цинк-иод и метиленовая синька. Значение их
ясно из знакомства с ранее разобранными примерами.
Препарат 3. Сладкий корень (Scorzonera hispanica).
Наивысшего развития достигают членистые трубки в мяси-
стых корнях некоторых сложноцветных. Мы возьмем класси-
ческий объект —«сладкий корень», который служит овощем
и потому легко может быть приобретен во всякое время года. Кроме
того, скорцонеру пробуют иногда разводить на корм особой породе
гусениц, дающих шёлк. Наконец, некоторые виды скорцонеры
растут дико на лугах, степях и в перелесках, и корни их также мо-
гут дать удовлетворительный материал. Если же совершенно нет
скорцонеры, то ее корни можно заменить корнями одуванчика
(Taraxacum officinale), хотя в них система млечных трубок и менее
богата, чем в скорцонере. Материал хорош только выдержанный
в спирту или формалине, а не живой.
Начнем с поперечного разреза.
С общим его планом мы уже знакомы по разрезу корня редьки.
И здесь те же радиальные сосудистые пучки, то же кольцо кам-
бия, то же расположение ситовидных трубок и паренхимных тка-
ней; простым глазом мы увидим еще довольно мощное отложение
темнобурой пробковой ткани на поверхности.
Микроскопический разрез без всякой обработки или окраски
ясно показывает нам, что вся толща коры пронизана группами
млечных трубок, заметных благодаря их темному свернувшемуся
содержимому и толстым оболочкам. Одни из них перерезаны попе-
рек и имеют вид светлого кольца, окружающего однообразную тем-
ную массу содержимого, другие представляют собою отрезки про-
дольных разрезов или прямо отрезки трубок, на которых нередки
боковые закругленные выступы. Происходит такое разнообразие
оттого, что трубки здесь очень ветвисты и расположены не отдель-
ными вертикальными тяжами, а сетью, бугры на них соответствуют
недоразвитым боковым отрогам.
Все группы млечных трубок лежат, как это сразу бросается
в глаза, кнаружи от ситовидных трубок.
Продольный разрез много интереснее поперечного, так как на
нем млечные трубки видны уже не в виде разрезов, а целиком. Уже
простым глазом или с помощью лупы можно заметить среди буро-
ватой ткани коры более плотные продольные тяжи, образованные
группами млечных трубок. Под микроскопом при увеличении около
100 раз вся сеть их с многочисленными разветвлениями, попереч-
ными анастомозами, буграми неразвитых боковых отрогов и гу-
стым темным содержимым очень рельефно выделяется на белом
фоне однообразной коровой паренхимы с ее квадратными, бедвыми
протоплазмой, клетками.
. Членистые млечные трубки образуются вообще из клеток мери-
стемы, располагающихся вертикальными рядами, благодаря позд-
189
нейшему растворению разделяющих их поперечных стенок. Силь*
ный последующий рост этих клеток сопровождается образованием
боковых отрогов, сообразно примыкающим к ним межклетникам.
Если два растущих отрога встретятся, то в месте касания стенки
их растворяются, а края оболочек срастаются, и образуются только-
что виденные нами анастомозы, что и является прямою причиною
образования сети.
Рис. 132 (из Н е g i). Сферо-
корня кристаллы инулина в
клетках одуванчика.
Инулин в корнях сложноцветных.
В этом же препарате, если исследовался материал, выдержан-
ный в спирту, мы найдем и еще одно новое для нас образование, не
относящееся к млечным трубкам, это — инулин. Среди основной
ткани, окружающей пучки сосудов, можно заметить около самых
сосудов обильные шаровые скопления.
Инулин — углевод, как и крахмал, но
углевод, растворимый в воде и в кле-
точном соке; от действия спирта он вы-
выпадает из раствора, кристаллизуется,
причем отдельные кристаллы, имеющие
форму тонких игл, срастаются в ша-
ровые массы, называемые сферокрй-
сталлами. Один сферокристалл может
занимать и несколько паренхимных
клеток. В воде сейчас же начинается
медленное растворение инулина, и по-
немногу делаются заметны, особенно
в более мелких сферокристаллах, от-
дельные составляющие их иглы. Ину-
лин заменяет собою крахмал у очень
многих сложноцветных растений, на-
пример: у земляной груши (Helianthus
tuberosus), у георгина и девясила
(Inula), по имени которого он и назван.
Помимо разрезов, очень хорошее
представление о млечных трубках мы
получим, если кусок корня, очитцатт-
ный от пробки, положим в десятипроцентный раствор едкого
кали и прокипятим его в течение нескольких минут в пробирке
или в выпаривательной чашке, затем промоем и выделим иглами
и пинцетом группы млечных трубок из разрушенной паренхимы.
Этим способом получаются при тщательной промывке и препа-
ровке идеальные препараты млечной системы, и можно было бы
начать прямо с них, если бы при этом не исчезала возможность
установить отношение млечных трубок к другим тканям.
Сети, выделенные кипячением в едком кали, можно затем пе-
реложить в спирт или формалин, или даже прямо заклеить
в глицерин-желатин или канадский бальзам, чтобы иметь их
всегда под рукою.
190
Этим мы и закончим самый большой отдел нашего курса —
исследование осевых органов. Правда, мы не исчерпали его, оста-
вив в стороне различные случаи специальных приспособлений
в стебле, воздушные корни и другие интересные темы; мы ограни-
чились только существенным, пользуясь преимущественно расте-
ниями, которые нас окружают, и разобрали все, что необходимо
для понимания происходящих в них жизненных явлений. Приба-
вить к разобранным темам тот или другой препарат и для руково-
дителей и для занимающихся, прошедших предлагаемый курс,
будет уже нетрудно и при вполне самостоятельной работе.
ОТДЕЛ Ш
ЛИСТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ
Согласно учению о метаморфозе органов у растений, все части
цветка представляют собою не что иное, как измененные листья.
Поэтому является вполне удобным объединить в один отдел листья
и части цветка.
Мы начнем с того, как возникают листья в точке роста, перей-
дем затем к изучению типичного строения развитого листа, органа
усвоения веществ или, иначе, органа пищеварения; изучим от-
дельно строение пластинки и отдельно строение черешка. От ти-
пичного листа перейдем к различным типам листьев, подвергаю-
щихся сильному действию тепла и света и потому построенных под
влиянием усиленного испарения, благодаря чему они способны
регулировать последнее; затем изучим любопытные отклонения,
возникающие благодаря питанию животными (листья насекомо-
ядных или хищных растений). Закончив исследование настоящих
листьев, мы разберем затем строение тех измененных листьев,
которые составляют околоцветник, тычинки и завязи цветов.
Наконец, займемся исследованием семян, находящегося в них за-
родыша и различных питательных веществ, заключенных в эндо-
сперме или в семядолях.
ГЛАВА I
КОНУС НАРАСТАНИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ЛИСТЬЕВ
В ТОЧКЕ РОСТА
Непрерывный или периодический рост крупных растений обус-
ловливается тем обстоятельством, что концы их ветвей и главного
стебля состоят из первичной образовательной ткани — меристемы,
которая, как будто, никогда не стареет и не дифференцируется. Так
как участок этой ткани сужается к концу стебля и расширяется
к его основанию, то он и получил название конуса нарастания.
У мхов, папоротников и других близких к ним растений такая
верхушка заканчивается одною верхушечною клеткою, которая
собственно одна только и делится, у растений же, дающих семена,
такая клетка заменяется всей меристемою, причем наружный ее
слой, из которого образуется кожица, получил название дерма-
тогена’, следующие слои, клетки которых делятся перпендику-
лярно к поверхности, называются периблемой; наконец осевая
часть конуса нарастания, из которой впоследствии развиваются
192
и сосудистоволокнистые пучки и сердцевина, называется плеромой,.
Ниже верхушки на поверхности конуса нарастания легко заметить,
бугры, из которых развиваются как листья, так и боковые ветви.
Препарат 1. Верхушка стебля элодеи.
Классическим, чрезвычайно удобным объектом для ознакомле-
ния с конусом нарастания стебля является та же самая элодея,
или водяная чума (Elodea canadensis), с которою мы познакоми-
лись в самом начале нашего курса,
когда наблюдали передвижение
хлорофильных зерен протоплаз-
мою.
Весной или летом собирают
кончики стеблей Elodea и кладут
их в спирт, чем достигается не
только сохранение, но и полное
обесцвечивание их.
Работа начинается с удаления
всех развитых листьев с выбран-
ного для исследования кончика
стебля. Это удобнее всего делать
под лупою двумя иглами: одной
придерживая объект, другой отрй-
вая листья; препарат лучше всего
держать при этом в капле воды,
так как на воздухе он быстро сох-
нет и съеживается. Конус нара-
стания очень невелик, и без лупы
его легко потерять; зато, когда
Рис. 133 (из В а н - Т и г г е м а).
Конус нарастания стебля элодеи;
буквами обозначены зачатки листь-
листья сняты, то уже при увели- ев; ткань конуса вся целиком —
чении около 10 раз хорошо виден первичная образовательная ткань,
не только самый конус, но и или меристема.
края его кажутся иззубренными,
благодаря выпуклинам листовых зачатков. При работах, подобных
этой, большие услуги оказывает так называемая препаровальная
лупа, т. е. лупа, укрепленная на подвижном стативе над столи-
ком, удобным для препарирования на нем.
Положим теперь препарат на несколько минут в каплю жавеле-
вой воды или еще лучше в раствор хлорал-гидрата, чтобы раство-
рить часть протоплазмы и тем просветлить его. Когда в микроскопе
изображение будет достаточно прозрачным для объектива № 7,
то следует смыть жавелевую воду и подкрасить препарат ничтож-
ным количеством метиленовой сини. При сколько-нибудь значи-
тельном количестве сини препарат перекрасится до новой потери
прозрачности, и придется истратить даром много времени на рас-
краску его подкисленным спиртом.
На препарате^ окрашенном в меру, оболочки остаются совер-
13 В. Л. Комаров
193
шенно белыми, зато протоплазма энергично вбирает краску и си-
неет. Благодаря этому, каждая клеточка видна отчетливо.
Верхушка конуса отграничена совершенно ровной дуговой ли-
нией и состоит из совершенно одинаковых, очень богатых содер-
жимым, клеточек с крупными плотными ядрами. Клетки эти рас-
полагаются правильными рядами, параллельно поверхности. Не-
сколько ниже мы заметим легкую выпуклость внешнего контура
нашего препарата, происшедшую благодаря более сильному раз-
растанию 2—4 рядом лежащих клеток поверхностного слоя. Еще
ниже мы заметим уже значительную выпуклину, или бугор, состоя-
щую из клеток, тождественных и между собой и с остальными клет-
ками конуса. Чем далее от вершины препарата, тем такие бугры
крупнее, и если проследить много рядов их, то мы увидим, что да-
лее они, разрастаясь, превращаются в листья. Несколько бугров,
равно удаленных от вершины, образуют довольно хорошо замет-
ную зону, которая соответствует развивающимся позднее узлам
стебля. Самая ткань, общая здесь и зачатку стебля и зачаткам
листьев, называется меристемою, или первичною образовательною
тканью, и мало отличается от соответствующей меристемы корня,
с которой мы познакомились уже ранее.
Итак, молодой зачаток листа есть не что. иное, как результат
разрастания части меристемы; лишь позднее, когда число составля-
ющих его клеток сильно возрастает и образуется значительная
масса ткани, наступает дифференцировка последней и выделяется
проводящая ткань (у водяной чумы срединная жилка).
Другим подходящим объектом для ознакомления с конусом
и листовыми зачатками является водяная сосенка (Hippuris
vulgaris), растение, часто образующее небольшие заросли по бере-
гам озер и по болотинам. При самостоятельных работах следует
выбрать еще несколько сухопутных растений и отпрепаровать их
точку роста. Хороши для этого, например, виды подмаренника
(Galium), у которых заложение листовых бугров легко поддается
исследованию.
ГЛАВА II
ТИПИЧНОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Типичный лист является для растения, прежде всего, органом
газового обмена и органом усвоения лучистой энергии солнечного
света. Производимая им работа выражается в двух чрезвычайно
важных отправлениях: фотосинтезе, или ассимиляции света и угле-
рода, и в транспирации, или, менее точно, в испарении воды.
Процесс фотосинтеза, как мы уже видели, рассматривая хлоро-
фильные зерна, состоит в том, что энергия солнечных лучей пере-
рабатывается при содействии хлорофилла в химическую энергию,
причем разлагает углекислоту, отщепляя от нее свободно выделяю-
щийся газообразный кислород. При этом, однако, до образования
свободного углерода дело не доходит, а в реакцию тотчас же всту-
пает вода, и в результате получаются углеводы — сахар, крахмал
194
и пр. С другой стороны, лист представляет собою испаряющую
поверхность, а ив знакомства с корнем и законами осмоса ясно,
что'чем более испарено листьями воды, тем более будет всосано
растением почвенного раствора, тем более будет поглощено им
минеральной пищи и тем лучше использует оно продукты фото-
синтеза — углеводы.
Из предыдущего ясно, что в согласовании с производимой ли-
стом работой и строение его должно удовлетворять определенным
требованиям. Во-первых, лист должен быть построен по принципу
возможного увеличения поверхности, т. е. толщина листа сравни-
тельно с его площадью должна быть ничтожна; во-вторых, в листе
должна быть хорошо развитая система межклетных ходов, система
проветривания. Наконец, лист производит гораздо больше угле-
водов, чем потребляет, и избытки их все время уходят по ситовид-
ным трубкам в стебель к вновь образующимся органам и к местам
отложения запасов; сообразно этому третий принцип постройки
листа — это принцип удаления продуктов ассимиляции кратчай-
шим путем.
Пластинка листа состоит в общем из сети жилок, представляю-
щих собою сосудистоволокнистые пучки, и мякоти, называемой
часто мезофилом. Мезофил — это совокупность паренхимных
тканей листа.
Ткани, из которых состоит лист, располагаются по их важности
в следующем порядке: ассимиляционная, воздушная или прове-
тривания, проводящая, механическая (остов листа), покровная и
выделительная. Перейдем к примерам, причем будем пользоваться
только свежим материалом, чтобы всегда иметь перед собой хлоро-
фильные зерна в их естественном состоянии.
Пример 1. Лист камелии (Camellia japonica).
Большинство листьев режется, благодаря тому, что они очень
мягки и тонки, с трудом, и занимающиеся редко получают хоро-
шие срезы, а чаще лишь узкие полоски, лежащие под покровным
стеклом плашмя. Поэтому-то главной задачей при выборе мате-
риала для знакомства с листом является приискание листа воз-
можно крепкого и толстого, а в то же время и доступного.
Листья камелии удовлетворяют всем этим требованиям, и я ду-
маю, что найти их, и притом в течение круглого года, можно везде.
Лист камелии состоит из черешка и пластинки, строение кото-
рых совершенно различно; мы начнем наше исследование с пла-
стинки, как более важной части. Наружный осмотр показывает,
что верхняя сторона листа яркая темнозеленая и слегка блестя-
щая, самый лист плотный кожистый, нижняя сторона его много
бледнее верхней, а по краям идут мелкие зубчики, заканчиваю-
щиеся каждый черною точкою. Значение этих заметных сразу не-
вооруженному глазу черт следующее. Блеск верхней поверхности
зависит от сильного развития кутикулы, которая делает лист как бы
лакированным; темный цвет ее зависит от близости ткани, перепол-
13*
195
Йекйой хлорофильными зернами. Нижняя сторойа бледнее НС-
тому, что здесь под эпидермисом много межклетных ходов, напол-
ненных воздухом; черные точки по краю листа, как хорошо видно,
если смотреть на свет, соответствуют окончаниям жилок, т. е. про-
водящих пучков. Наконец, плотная кожистая консистенция листа
зависит от толщины стенок эпидермиса и от присутствия добавоч-
ного скелета из отдельных одеревенелых клеток, расположенных
более или менее перпендикулярно к поверхности кожицы.
Чтобы получить хороший разрез, удобнее всего вырезать из
середины листа длинный прямоугольник, посередине которого
проходит главная жилка, сложить его пополам и зажать между
двумя половинками расколотого вдоль куска бузинной сердце-
вины. Бритву для листьев, если есть выбор, возьмем не только
более острую, но и более тонкую (плоскую) и легкую, чем при раз-
резах стеблей. При соблюдении всех этих условий получается обык-
новенно разом 2 тонких разреза через мякоть листа и его
срединную жилку.
На разрезе, прежде всего, мы увидим слегка окрашенную по-
лоску кутикулы и под ней клетки эпидермиса. Верхняя стенка по-
следних часто не ровная, но зубчатая от выступов внутрь со сто-
роны кутикулы. По существу эпидермис и кутикула листа ничем
не отличаются от эпидермиса и кутикулы молодых стеблей. Клетки
эпидермиса довольно крупные, плоские, прозрачные и очень бедны
содержимым. Вполне удачно сравнение эпидермиса верхней сто-
роны с экраном, внутри которого находится слой воды (клеточный
сок) и который, благодаря этому, задерживает вредный для хлоро-
филла избыток тепловых лучей. Эпидермис нижней стороны преры-
вается устьицами, под которыми всегда есть небольшая воздушная
камера; кутикула здесь менее развита.
Под эпидермисом верхней стороны листа мы находим ткань,
состоящую из длинных, спаянных своими продольными стенками
клеток, богатых хлорофильными зернами и представляющих глав-
ный ассимиляционный аппарат растения. Ткань эта носит назва-
ние палисадной или столбчатой паренхимы и состоит из двух рядов
одинаковых клеток, расположенных один под другим. По первому
впечатлению все клетки столбчатой паренхимы наполнены сплошь
хлорофильными зернами, но на самом деле последние лежат только
в постенном слое протоплазмы, как это и видно, если передняя
стенка срезана или хлорофильные зерна с нее перешли на
боковые стенки.
С первого взгляда представляется нелепым, что клетки ассими-
лирующей ткани обращены к поверхности листа своим коротким
размером, а не длинным, и благодаря этому площадь хлорофиль-
ных зерен, непосредственно освещаемых солнечными лучами,
крайне незначительна в сравнении со всею их площадью, а следо-
вательно и значение их, как приемника для солнечных лучей,
использовано далеко не совершенно.
Несомненно, что чем больше поверхность, тем больше лучей
она уловит, и тем энергичнее пойдет процесс усвоения света, а
196
с ним вместе и углерода. Сообразно этому мы могли бы ожидать,
что клетки главной ассимиляционной ткани будут построены
в виде плоских коробочек, пара ллельных^ поверхности; нет же
этого потому, что мы имеем здесь не просто ассимиляционный при-
бор, а живую ткань, для понимания которой приходится учиты-
вать одновременно несколько разнородных факторов. Рост клетки
сводится, главным образом, к росту оболочки: если протоплазма
равномерно обтекает клетку, то и рост ее будет равномерен, клетка
будет шарообразная; если же протоплазма соберется на одну ка-
кую-либо часть оболочки, то будет расти только одна эта часть,
и рост клетки сделается неравномерным, так как оболочка сама
по себе не растет, а вырабатывается протоплазмою. Мы знаем да-
Рис. 134 (ориг.). Поперечный разрез листа камелии: к. —кутикула; &. —
эпидермис; ст. п. — палисадная паренхима; др. — клетка с друзой; с. к. —
собирающие клетки; м. к. — одна из мелких жилок листа; сит. — ситовид-
ная часть жилки; г. и.—губчатая паренхима. Среди паренхимы выделяются две
механические клетки.
лее, что сильное освещение действует на плазму, как и всякий
сильный раздражитель, угнетающе, и она начинает двигаться
прочь от света. В клетках, находящихся под эпидермисом, при
сильном свете протоплазма будет переходить на боковые, перпен-
дикулярные к поверхности листа, стенки клеток, как наименее
освещенные. Постоянное перекочевывание протоплазмы на боко-
вые стенки вызовет усиленный рост последних, а вместе с ними
рост всей клетки в направлении перпендикулярном к поверхно-
сти; поперечные же стенки, с которых излишняя сила света про-
гнала протоплазму, не будут расти, почему и получится столб-
чатая форма клетки.
Перекочевывание протоплазмы на боковые стенки является,
следовательно, причиною известного строения палисадной парен-
химы, выгода же этого строения та, что здесь получается глубокий
густой слой хлорофилла, задерживающего очень значительный
процент энергии каждого отдельного светового луча.
Правильность приведенного выше объяснения подтверждается
еще и тем фактом, что листья растений, живущих в глубокой тени
197
и подвергающихся действию только рассеянного слабого света,
или вовсе не имеют столбчатой паренхимы или она развита у них
очень слабо. На одном и том же дереве, напр. у бука, листья верх-
них ветвей (световые) имеют хорошо развитый палисадный слой,
а листья нижних ветвей (теневые)—слабо развитый (см. ниже,
стр. 211, лист сирени). Листья камелии — типично световые
листья.
Сообразно яркости света, протоплазма и хлорофильные зерна
и в клетках, вполне сформировавшихся, переходят то на боковые,
то на переднюю стенку; внешний вид последней сильно меняется
в зависимости от этого.
Под клетками столбчатой паренхимы мы найдем еще ряд так
называемых воронкообразных собирающих клеток. Эти клетки при-
мыкают каждая к целой группе палисадных клеток и принимают
от них весь избыток вырабатываемых ими питательных веществ,
передавая их затем через посредство одной или нескольких парен-
химных клеток проводящему пучку. Расположение этих клеток-
посредников соответствует тому принципу удаления продуктов
ассимиляции кратчайшим путем, о котором мы говорили ранее,
как об одном из основных принципов, обусловливающих строение
листа.
Вся нижняя часть листа занята губчатой паренхимою. Клетки
ее неправильной формы, соединены очень рыхло, оставляя всюду
значительные межклетники, и поверхность их омывается возду-
хом, циркулирующим постоянно по ходам внутри листа и обно-
вляемым через устьица. Если столбчатая паренхима есть
специальный орган фотосинтеза, то губчатая является специаль-
ным органом газового обмена и построена сообразно условиям этого
последнего. Хлорофильные зерна есть во всех клетках губчатой
ткани, но их гораздо меньше, чем в палисадных клетках.
Кроме различного рода паренхимы, образующей мякоть листа,
мы найдем в нем еще и проводящие пучки, образующие скелет.
Наш препарат изготовлен был с тем расчетом, чтобы главная
жилка листа была представлена в поперечном разрезе; отсюда ясно,
что некоторые из боковых жилок, идущие под углом к ней или даже
ей перпендикулярные, будут представлены в препарате в продоль-
ном разрезе.
Поперечный разрез главной жилки листа камелии дает полную
картину строения листового пучка (каждая жилка, как бы сильно
ни выдавалась, как бы толста ни была, состоит из одного проводя-
щего пучка). С верхней стороны мы находим здесь древесину,
т. е. совокупность водоносных элементов, в форме веера, обра-
щенного узким основанием кверху, а широкой стороной вниз;
тонкие сердцевинные лучи соответствуют лучам веера; ниже мато-
вобелым поясом идут ситовидные трубки. Так как жилка растет
еще и после того, как первичная древесина дифференцировалась
из первичной образовательной ткани, то мы в праве искать и здесь
полоску камбия; в молодых листьях она есть, но развита очень
слабо и мало заметна.
198
Проводящий пучок и здесь окружен лубяными волокнами, кото*
рые ровным кольцом идут кнаружи и книзу от ситовидных трубок
и неровным слоем прикрывают сверху древесину. Проводящий
пучок окружен паренхимною тканью, и так как сквозь древесину
свет не проходит, то значительный участок этой паренхимы под
пучком лишен хлорофильных зерен.
Продольный разрез бокового пучка позволит видеть тонкие
спиральные сосуды, окруженные ситовидными трубками и лубя-
ными волокнами. Особенно удачным является такой препарат,
в котором от перерезанной поперек главной жилки отходит про-
дольный разрез боковой и можно непосредственно видеть, какпри-
Рис. 135 (из Hager Me z). По-
перечный разрез чайного листа с
продольно разрезанной жилкою и
очень крупной механической клет-
кою. Увеличение приблизительно
раза в 2 более, -чем. на предыду-
щем рисунке.
мыкают спиральные сосудики по-
следней к древесине, а ситовидные
трубки к лубяной части главного
пучка.
Все рассмотренные до сих пор
ткани представляются основными,
т. е. свойственными решительно
всем световымлистьям; сравнитель-
но второстепенными являются в
нашем примере выделительная и
добавочная механическая ткани.
Выделительная ткань состоит
из отдельных округлых клеток,
разбросанных среди губчатой
паренхимы и очень редких среди
столбчатой. Это не активные вы-
делительные клетки, а лишь вме-
стилища выделений, и в них мы
находим довольно крупные друзы
щавелевокислой извести, причем
друза обыкновенно нацело за-
полняет клетку*
На листьях камелии есть и
другая выделительная ткань, уда-
ляющая избыток воды, пока лист еще не вполне развился и испаре-
ние идет слабо. Это ткань, образующая так называемые гидатоды,
или водоотделительные железы, прикрывает концы сосудистых
лучков, свободно подходящих к краю листа. Избыток воды выво-
дится через особые водяные устьица наружу в капельножидком
виде. С развитием листа, образованием губчатой паренхимы и
устьиц, испарение становится настолько сильным, что им уда-
ляется весь избыток воды;.тогда гидатоды перестают функциони-
ровать, стенки их клеток опробковываются, и вся гидатода превра-
щается в ту бурую точку, которую мы находим на конце каждого
листового зубчика.
Добавочная механическая ткань состоит у камелии из отдель-
ных крупных клеток, вытянутых перпендикулярно к поверхности
листа, с отмершим и исчезнувшим содержимым и очень толстыми
199
стенками. Форма этих клеток очень разнообразна; поводимому,
в период роста они дают отроги во все межклетники, к ним примы-
кающие, и становятся то ветвистыми, то снабженными короткими
отрогами и буграми.
Вообще форма их обусловливается преимущественно принци-
пом роста в сторону наименьшего сопротивления. Стенки этих кле-
ток пронизаны очень тонкими поровыми каналами, выклиниваю-
щимися к наружной их поверхности.
Желая выяснить состав стенок механических клеток, мы, как
•и прежде, прибегнем к обработке препарата флороглюцином и со-
ляной кислотой. Хлорофильные зерна от кислоты пожелтеют,
древесина пучков и их лубяные волокна приобретут малин^во-
Рис. 436 (ориг.). Поперечный разрез листового черешка камелии. В центре
проводящий пучок с его древесиной, ситовидными трубками (ниже) и лубя-
ными волокнами; среди паренхимы — механические клетки.
красную окраску; такую же окраску приобретут и механические
клетки; следовательно, их стенки оказываются одеревенелыми.
Наконец, .при действии флороглюцина покраснеют и попереч-
ные стенки замыкающих клеток устьиц, отчего особенно рельефно
выступят последние; значит, и здесь произошло отложение древе-
синного вещества в клеточных стенках.
Очень близкое к только что описанному строение имеют чай-
ные листья, как и показывает рис. 135; типичные механические
клетки легко позволяют при микроскопическом анализе отличить
настоящий чайный лист от любой фальсификации.
Выяснив, таким образом, строение листовой пластинки, перей-
дем к исследованию черешка.
Поперечный разрез черешка получается очень легко без всяких
.200
особых предосторожностей. Обработка флороглюцином и соляной
кислотой делает разрез чрезвычайно демонстративным и сразу выде-
ляет его составные части.
Центр препарата занят крупным проводящим пучком, соста-
вляющим прямое продолжение пучка главной жилки, но более
массивным, так как в него входят сосуды и ситовидные трубки
всех листовых пучков. Между пучком и эпидермисом расположена
однообразная довольно плотная паренхима с необильными хлоро-
фильными зернами; между ее клетками видны одеревенелые меха-
нические клетки, ветвистые и рогатые, вытянутые преимущественно
параллельно поверхности черешка и плоскости среза и поражаю-
щие причудливостью своих форм. Таким образом, черешок состоит,
главным образом, из проводящей и механической тканей и пред-
ставляет собою посредника между листом и стеблем и гибкую,
но крепкую опору для пластинки.
Пример 2. Лист фикуса (Ficus elastica).
Другой лист, твердый и толстый, дающий легкую возможность
освоиться с техникой листовых разрезов и одновременно выяс-
нить, какие особенности препарата относятся к типическим харак-
терным чертам в строении листа вообще и какие свойственны только
данному растению, принадлежит распространенному в комнатной
культуре фикусу.
Вырежем ножницами или скальпелем из большого листа фи-
куса небольшой прямоугольник с второстепенными жилками,
зажмем его в бузину и приготовим несколько срезов. Препарат
рассматривается в воде без всякой обработки. Под кутикулой
мы найдем, как и ранее, бесцветные клетки эпидермиса, только
клетки эти очень неодинаковой величины и расположены в не-
сколько слоев одна над другою. Под самой кутикулой располо-
жены клетки с довольно толстыми стенками, мелкие и ничем не
отличающиеся от обычных эпидермальных клеток; под ними лежит
слой клеток уже значительно более крупных, но длинный размер
которых параллелен поверхности листа; каждой из них соот-
ветствует несколько (от 2 до 4) клеток наружного слоя. Содержи-
мое их, главным образом, сводится к клеточному соку, а в тонких
оболочках боковых стенок легко заметить довольно крупные поры.
Третий слой слагается из клеток еще более крупных и притом
расположенных уже перпендикулярно к поверхности, но так же
богатых клеточным соком, как и предыдущие. Здесь мы имеем слу-
чай многоклетной кожицы, еще сильнее задерживающей тепловые
лучи солнечного света и вообще избыток его, чем обыкновенная.
Устьиц на верхней стороне нет, и мы найдем их только срединижне-
го, также трехслойного, но значительно более тонкого, эпидермиса.
Столбчатая паренхима и здесь состоит из двух слоев густо зеле-
ных столбчатых клеток, примыкающих снизу к рыхлому слою
воронкообразных собирающих клеток, отводящих избытки выра-
ботанных палисадною тканью питательных веществ.
201
Далее идет губчатая паренхима с правильною сетью межклет-
ных ходов, вентилирующих все живые клетки листа и снабжаю-
щих их газообразной пищею.
Так как жилки в этом листе расположены сетью, то мы на одном
и том же разрезе получим одновременно и продольные и попереч-
ные разрезы их. Все жилки расположены среди губчатой парен-
химы, но верхний край их почти касается воронкообразных кле-
ток, примыкающих к столбчатой паренхиме. На поперечных сре-
зах бросается в глаза подковообразный открытый кверху участок
лубяных волокон, а на продольных — тонкие спиральные сосуды,
характерные для всех вообще листовых пучков.
Рис. 137 (ориг.). Разрез листа крапивы с двумя цистолитами.
Добавочных механических элементов, а также друз или кри-
сталлов в мякоти листа нет вовсе; в жилках, и особенно в главной
жилке, есть друзы, и клетки, несущие их, расположены продоль-
ными рядами по 10 и более. Кроме друз в этих рядах встречаются
и отдельные крупные кристаллы; чтобы найти их, лучше всего сде-
лать продольный разрез через главную жилку; разрез этот обна-
ружит также пористые сосуды и млечные трубки, свойственные
фикусу, как и всем растениям из семейства Шелковичных
(Могасеае).
Характернейшей особенностью нашего среза являются так на-
зываемые цистолиты, т. е. «каменные пузыри». Это — скопление
углекислой извести, отлагающейся на особых целлюлезных под-
ставках в крупных клетках внутреннего слоя верхнего эпидермиса.
Цистолитные клетки настолько крупны и имеют такой характер-
ный свод (верхнюю стенку), что их легко узнать даже и в том слу-
чае, когда самого цистолита нет, например, если он вырван брит-
вою. Строение цистолита следующее: с середины свода спускается
круглая рукоять, вроде толстого крепкого шнура, несущая на
конце крупное угловатое расширение — щит. В большинства слу-
202
чаев поверхность щита густо усажена сосочками углекислой
извести, торчащими во все стороны и образующими как бы ка-
менное гроздевидное скопление. Познакомившись с внешним ви-
дом цистолита, мы попробуем удалить известь, для чего осто-
рожно прибавим сбоку покровного стекла каплю какой-либо
кислоты, например уксусной или соляной. Вытягивая, как и
всегда, с противоположной стороны воду клочком пропускной
бумаги, мы легко вызовем нужное распределение кислоты и, на-
блюдая все время за происходящим в препарате, увидим, как нач-
нут выделяться пузырьки углекислоты и растворится и смоется
углекислая известь. Тогда останется только целлюлезная под-
ставка, которая при действии хлор-цинк-иода окрасится в фиоле-
товый цвет. С внешней стороны после удаления извести ножка,
содержащая кроме извести еще и кремнезем, останется попреж-
нему стекловидной и, вообще, почти не изменится, широкий же
щиток получит менее правильные угловатые очертания, и в нем
станут заметны как поперечные концентрические (начиная от
ножки) слои, так и нежные радиальные полоски.
Значение цистолитов, свойственных лишь немногим группам
растений, долгое время было загадочно. В настоящее время оно
истолковывается следующим образом. Углекислая известь необ-
ходима растению для нейтрализации вредных органических кислот,
особенно щавелевой, непрерывно образующихся в процессе дыха-
ния. При нормальном испарении и нормальной деятельности кор-
ней израсходованная на нейтрализацию известь постоянно по-
полняется из почвы с восходящим по сосудам током воды или, вер-
нее, почвенного раствора. В период же, когда растительная жизнь
замирает вследствие холодов или засухи, или если ослабевает испа-
рение, так как воздух насыщен водяными парами, то восходящий
ток ослабевает или прекращается вовсе, а дыхание, хотя и с пони-
женной энергией, все-таки имеет место. При этом углекислая
известь только расходуется, но не пополняется, и растение должно
сильно страдать от самоотравления кислотами. Если же в цисто-
литах есть готовый запас углекислой извести, то она будет расхо-
доваться в период недостаточной деятельности корней, и нейтра-
лизация кислот прекращаться не будет. И действительно, у на-
шего комнатного фикуса в январе цистолиты почти лишены
извести, которая за темные зимние месяцы была потреблена
растением, а весной снова одеваются обильными известковыми
отложениями.
। Из числа наших отечественных растений цистолиты свой-
ственны крапиве, конопле, хмелю, а среди более южных — шел-
ковице и винной ягоде.
Пример 3. Лист померанца (Citrus aurantium).
Как обыкновенное комнатное растение, сохраняющее листья
и на зиму, померанец дает хороший и всюду доступный материал
для исследования. Кроме него почти тождественные листья дают
апельсины и лимоны, легко выводимые из семян.
203.
При наружно^' осмотре мы заметим очень легко особенность’;
которой не было у листьев камелии и фикуса, именно: весь лист
усеян мелкими светлыми точками, которые у краев его образуют
правильный ряд. Другая особенность та, что пластинка листа не
прямо переходит в черешок, а имеет хорошо заметное сочленение,
т. е. это лист сложный, и при опадении листа сначала отпадает пла-
стинка, а потом уже отдельно черешок, а не сразу весь лист, как
в предыдущих примерах.
Лист померанца тоньше и мягче двух предыдущих, и резать его
труднее, но тем не менее кусок бузинной сердцевины и тонкая
бритва обеспечат успех и здесь. На разрезе, как и ранее, самой
яркой и наиболее бросающейся в глаза тканью явится столбчатая
паренхима; слой собирающих клеток здесь гораздо плотнее и ме-
Рис. 138 (из Ч и р х а). Поперечный разрез листа померанца, без жилок:
а — кристалл; б—вместилище эфирного масла с каплями его и эпителием;
в — палисадная паренхима; а — губчатая паренхима; д — эпидермис; е —°
устьице.
нее обособлен, так как здесь округлые клетки незаметными ря-
дами переходят в губчатую паренхиму, которая вполне типична
и дает хорошо видимые межклетные ходы, хотя вытянутые клетки
с отрогами в ней почти отсутствуют. Поперечный разрез средней
жилки дает прекрасную картину полосок древесины, разделенных
сердцевинными лучами, узкую полоску камбия (заметна лишь при
сильном увеличении), большой участок лептома из ситовидных тру-
бок и клеток проводящей паренхимы и подковообразный, откры-
тый кверху, участок лубяных волокон. Снизу к проводящему пучку
примыкает широкая полоса лишенной хлорофильных зерен ткани
с утолщенными стенками и особенно углами клеток, т. е. уголко-
вой колленхимы; сверху небольшой слой яркозеленых клеток,
продолжение столбчатой паренхимы, хотя форма их скорее округ-
лая. Там, где пучки разрезаны вдоль, прекрасно видны спираль-
ные тонкие сосуды и окружающие их волокна.
Нижний эпидермис, с очень мелкими устьицами, и верхний,
с хорошо заметной кутикулой и довольно крупными клетками,
204
уже знакомь! нам, но рассматривание верхнего эпидермиса заста-
вляет обратить внимание на расположенные сейчас же под ним
элементы выделительной ткани, а именно — кристаллоносные
клетки и вместилища ароматного эфирного масла, того самого, от
которого зависит и запах апельсинной или лимонной корки
и запах растертых листьев померанца или других близких
растений.
Кристаллоносные клетки расположены довольно правильным
рядом, хотя отдельные клетки и разделены значительным про-
странством, находятся под самым эпидермисом и, кроме того,
рассеяны среди губчатой паренхимы или образуют значительные
группы в паренхиме, окружающей пучки и принадлежащей к со-
ставу последних.
Из всех этих клеток наиболее выделяются принадлежащие
к эпидермису. Они много крупнее остальных и сильно вдаются
в столбчатую паренхиму, принимая лишь ничтожное участие
в образовании внешней стенки эпидермиса; самый кристалл со-
стоит из щавелевокислой извести, имеет форму ромбоэдра и окру-
жен сильно утолщенною внутреннею оболочкою.
Вместилища эфирного масла имеют шарообразную форму;
они-то и просвечивают, если рассматривать лист на свет, как
светлые, подобные булавочным 'уколам, точки. Находясь среди
паренхимы, они имеют свою специальную стенку (эпителий) из
мелких продолговатых клеток с тонкими оболочками и живым со-
держимым.
Если бы мы сделали вместо разреза через взрослый лист серию
разрезов через молодые, частью еще находящиеся в почке, частью
развертывающиеся листья, то мы могли бы познакомиться и с тем,
как возникают эти оригинальные вместилища эфирного масла.
Первоначально на их месте намечается одна клетка, заметная по
своему более густому содержимому; последовательными делениями
она дает затем группу из четырех клеток, между которыми возни-
кает в центре межклетник. В последний и выделяются первые ка-
пельки эфирного масла; затем происходит многократное деление
этих четырех клеток, образующих временную выделительную
ткань, а также деление окружающих их клеток, образующих по-
немногу два или- три покровных слоя. Скопляющееся в центре
масло действует разрушительно на ближайшие клетки, они отми-
рают и расплываются, а затем постепенно погибает и исчезает вся
выделительная ткань вместилища, которое и наполняется маслом;
в последнем еще можно иногда заметить и остатки погибших или
целые отмирающие клетки. Такое вместилище называется в науке
«схизолизигенным», так как оно образовалось отчасти благодаря
раздвиганию клеток выделенным в межклетник маслом, отчасти
благодаря расплыванию соседних клеток («схидзо» по-гречески
раскалываю, разъединяю, «люо» — теку, расплываюсь).
Такие же вместилища находятся в изобилии и в коже плодов
лимона, апельсина и померанца и в листьях других Рутовых.
Если раздавить вместилище вблизи'ют пламени, например около
205
горящей свечи, то выпрыснутое из него масло дает яркую мгно-
венную вспышку.
Трех рассмотренных примеров совершенно достаточно, чтобы
занимающимся легко было вывести, какие особенности присущи
были в них листу как таковому и какие были частными особен-
ностями листа данного растения. Во всех трех листьях мы нашли
две ассимиляционных ткани: столбчатую, построенную сообразно
переработке в ней световой энергии в химическую (фотосинтез),
и губчатую, построенную как аппарат для газового обмена. Нашли
покровную ткань, механическую, проводящую и, наконец, выдели-
тельную. Мы их найдем почти в любом листе; только тонкие и
иржныр листья некоторых глубоко-теневых растений не обнаружи-
вают столь сложной дифференцировки и состоят почти исключи-
тельно из одной губчатой паренхимы, прикрытой тонким эпидер-
мисом с хлорофильными зернами.
Прежде чем перейти к работам по выяснению других, более вто-
ростепенных особенностей листа, оставим на время метод попереч-
ных разрезов и перейдем к ознакомлению с методом просветления,
который дополнит полученную уже картину и познакомит нас
с ходом и расположением проводящих пучков в листе.
Пример 4. Лист какого-либо растения, про-
светленный и рассматриваемый целиком,
безразрезов.
Возьмем какой-либо небольшой и нетолстый лист, без густо
сидящих волосков, и положим его в спирт (90°), пока он не станет
совершенно белым. Затем положим его на несколько часов в жаве-
левую воду, тщательно вымоем -и из части листа ближе к кончику
или краю отрежем ножницами часть, соответствующую препарату,
но возможно большую. Затем рассмотрим ее в воде сначала сверху,
потом, перевернув листок, снизу. Окраска листьев удалена, вытя-
нута спиртом, а значительная часть содержимого клеток раство-
рена в жавелевой воде, и теперь, опуская и поднимая винт микро-
скопа и устанавливая фокус на определенную ткань, мы все их
рассмотрим одну сквозь другую почти так же хорошо, как если бы
нам удалось приготовить серию разрезов плашмя в плоскости, па-
раллельной поверхности листа.
Как иллюстрацию этого, приема, прилагаю здесь два рисунка,
относящиеся к знакомому уже нам листу померанца (рис. 139).
На них хорошо видны различия между верхними и нижними эпи-
дермисами и тканями, просвечивающими сквозь последние.
Чтобы сделать изложение более конкретным, я предположу,
что спиртом и жавелевой водой обработан лист кислички (Oxalis
acetosella), растения очень обыкновенного в наших лесах.
Лист кислички, положенный нижнею стороною кверху, прежде
всего даст нам картину типичного эпидермиса с сильно извили-
стыми боковыми стенками клеток и хорошо заметными устьицами.
Опустив микрометрическим винтом трубку микроскопа несколько
206
ниже, мы увидим сквозь эпидермис клетки губчатой паренхимы,
расположенные прямыми петлями вокруг межклетных ходов. Среди
паренхимы видны разбросанные в большом количестве клетки
выделительной ткани, заполненные каждая одним крестообраз-
ным сростком из двух пересекающихся ромбоэдров щавелево-
кислой извести.
Удобно проследить теперь и сеть сосудистых пучков. Сосудов
не видно, так как они наглухо закрыты малопрозрачным слоем
лубяных волокон, к которым снаружи примыкает еще слой плотно
соединенных продолговатых клеток проводящей паренхимы; пучки
Рис. 139 (ив Ч и р х а). Слева верхняя поверхность листа померанца, обес-
цвеченного, просветленного и положенного плашмя. Эпидермис с кристаллами
и под ним хлорофильные зерна (е) столбчатой паренхимы. Справа нижняя по-
верхность того же листа. Вверху, эпидермис с устьицами (т) и кристаллом;
внизу часть его сорвана и видна губчатая паренхима (с).
постоянно анастомозируют, образуя петли, более же тонкие ве-
точки заканчиваются свободно среди паренхимы, обыкновенно
разветвляясь перед концом на-двое среди почти каждой такой
петли. При удачном освещении и правильном фокусном расстоянии
удается заметить, что кончик проводящего пучка теряет покров
из лубяных волокон и состоит из нескольких вытянутых трахеид,
непосредственно соприкасающихся с клетками губчатой парен-
химы.
Если теперь перевернуть лист, то мы увидим сперва эпидермис
верхней стороны, лишенный устьиц; клетки его несколько крупнее,
чем клетки эпидермиса нижней стороны, и боковые стенки их менее
извилисты. Опуская винт, мы увидим клетки столбчатой парен-
химы в виде ровных, прижатых один к другому, кружков и хлоро-
207
фильйые зерна в них. Местами опять попадутся сростки кристал-
лов, но с верхней стороны они значительно реже.
Край листа, особенно легко подвергающийся разрывам, укре-
плен узкой каймой из одного ряда толстостенных клеток. Наконец,
с обеих сторон на поверхности листа видны волоски, одноклетные,
остроконечные, с довольно толстой бородавчатой оболочкой, осно-
вание которых окружено чешуйками, плотно прилегающими
к эпидермису; местами волоски -отпали, но чешуйки остались и
указывают на их место.
Большая часть только что сказанного применима и к другим
листьям, обработанным спиртом и жавелевой водой. Особенно
удобны для этого тонкие теневые листья, хотя хорошо удаются
препараты и из более толстых листьев, например листья плюща.
Само собой разумеется, что каждое растение обнаружит какие-
либо. особенности в строении своих листьев. В плюще мы найдем
среди губчатой паренхимы обильные друзы, в листьях недотроги
(Impatiens) разных видов — пучки игольчатых кристаллов, или
рафид, так же как и в листьях чаровницы (Circaea) и кипрея (или
копорского чая — Epilobium angustifolium). Если рассматри-
вать зубчики, расположенные по краям листа у очень многих ра-
стений, то мы увидим, что в зубчик всегда входит ветка проводя-
щего пучка, часто отходящая от середины петли, образованной
анастомозом двух параллельных боковых жилок. Ветвь пучка за-
канчивается в зубчике темной подушкой из мелкоклетной спе-
циальной ткани, которую рассмотреть на проясненных препаратах
все же очень трудно, и это наталкивает нас на необходимость сде-
лать еще один препарат специально для выяснения этих окончаний.
Дополнительный препарат 1. Гидатоды и водяные
у с т ь и ц а.
Как материал, возьмем листья заячьей капусты или очитка
(какой-либо вид Sedum, близкий к S. telephium, растущему в изо-
билии на наших полях). Внешний осмотр покажет нам, что листья
очитка мясистые, сочные. Небольшие зубчики по краям их выра-
жены вполне ясно, и если смотреть на свет в лупу, то в каждом из
них, несколько отступая от края, мы увидим светлую точку. Очень
часто здесь кожица листа сплошь или отдельными крапинами крас-
ная, в ней есть антоциан. Паренхимные клетки настолько велики,
что если сорвать с листа кожицу, то уже простым глазом видна
мелкозернистая масса их, в лупу же видны отчетливо и отдельные
клетки.
Отрежем скальпелем кусок листа так, чтобы жилка, входящая
в зубчики, и самый зубчик были близки к поверхности разреза,
зажмем кусок листа в бузину и сделаем несколько тонких срезов
так, чтобы в них непременно вошел и окрашенный кончик зубца.
Между срезами наверно будет хоть один такой, что познакомит нас
с окончанием пучка.
Самый лист на поперечном разрезе представляет следующие
208
Кернера).
Рис. 140 (из
Гидатода в зубчике листа
камнеломки. Справа вверху
цельный лист, слева край
его с двумя зубчиками и
двумя гидатодами, вид с по-
верхности при слабом уве-
личении (в лупу); внизу раз-
рез с показанием окончания
проводящего пучка и эпи-
темы.
особенйостй. Эпидермис Идёт ровйый резко ойерчейным слоей, пре-
рываясь на нижней стороне маленькими выпуклыми клетками
устьиц и довольно крупными, содержащими протоплазму, мате-
ринскими клетками, из которых возникают клетки устьиц; на краю
листа эпидермис идет, заворачиваясь также сплошной полоской,
образуя ту узкую белую кайму, которая видна и простым глазом,
если рассматривать лист на свет. Нако-
нец, нередки и клетки, сок которых
ярко окрашен антоцианом.
Паренхима из ровных округлых
клеток лишена дифференцировки на
палисадную и губчатую, как это вообще
замечается у растений с сочными листь-
ями; хлорофильные зерна то лежат
плашмя на стенке, обращенной к наблю-
дателю, то повернуты к нему своей
узкой боковой стороной и образуют
правильное кольцо вдоль боковых сте-
нок. Во многих клетках хорошо видны
и зернистые клеточные ядра с блестя-
щим плотным ядрышком внутри; кри-
сталлических элементов обыкновенно
нет вовсе, зато в обильном клеточном
соке крупных паренхимных клеток
периодически скопляется немало сво-
бодной яблочной кислоты, которая по-
том сгорает в процессе дыхания. Специ-
альных механических элементов также
нет, жилок мало, и лист держится,
главным образом, благодаря сильному
тургору в составляющих его живых
клетках.
Разыщем теперь в одном из разрезов
продольно идущую жилку; видны хоро-
шо ее спиральные сосуды, окруженные
ситовидными трубками и волокнами.
Подходя к зубчику, жилка или, точнее,
проводящий пучок расширяется. Вместо
2—3 сосудов в нем теперь видна целая
группа отдельных трахеид с такими же
спиральными утолщениями, какие мы
видели и у сосудов; концы трахеид упи-
раются далее в особую ткань, сильно отличающуюся от других
близлежащих. Ткань эта носит название эпитемы и состоит
из мелких тонкостенных упругих клеточек, легко насыщаемых '
водою. Там, где эпитема упирается в эпидермис, в последнем можно
найти группу устьиц. Слово «эпитема» греческое и в переводе зна-
чит буквально — крышка. Начинается она рядом гладких удли-
ненных клеточек, включенных между трахеидами и тем более
14 В. Л. Комаров 209
многочисленных, чем более расходятся или прерываются послед-
ние. Прикрывая далее своими мелкими нежными клеточками всю
оконечность пучка, эпитема действительно является крышкою
последнего.
Устьица, находящиеся среди эпидермиса над эпитемою, отли-
чаются от изученных нами ранее типичных устьиц тем, что их
замыкающие клетки неспособны к сокращению, и щель никогда
не замыкается; кроме того, и эта щель, и находящаяся под нею
камера почти всегда наполнены водой.
Весь аппарат этот, состоящий из группы трахеид, эпитемы
и водяных устьиц, служит для выделения избытка воды в капельно-
жидком виде (а не в виде водяного пара) и называется гидатодою,
т. е. водоотделительной железкою. В общем, она имеет форму лу-
ковички, обращенной донцем к эпидермису, а вершиною к жилке.
Очиток у нас можно достать почти всюду; если же есть воз-
можность пользоваться материалом из какого-либо ботанического
сада, то его можно с большим успехом заменить одним из крупных
видов камнеломки (Saxifraga aizoon, или S. cotyledon, или один
из близких к ним). У этого растения гидатоды очень хорошо обо-
значены снаружи, так как выходящая из водяных устьиц вода,
очень богатая известковыми солями, при испарении оставляет
эти соли на поверхности листа в виде белой известковой корочки
или бляшки. Получить разрез, благодаря обилию и правильному
расположению гидатод по бокам почти правильно-линейного листа
камнеломки, очень легко; столбчатая и губчатая паренхимы и эпи-
дермис с явно обозначенной кутикулою развиты вполне типично,
и найти среди паренхимы пучок, идущий к зубчику и заканчиваю-
щийся гидатодою, также нетрудно. Эпитема здесь занимает не-
сколько больший участок, чем у очитка.
Дополнительный препарат 2. Световые и теневые
листьясирени.
Выберем 2 листа сирени: один — росший на солнце, жесткий
и плотный, с темно зеленою поверхностью, и другой — мягкий на-
ощупь, с бледною зеленью, выросший в глубокой тени, среди густой
кроны или на молодом растении в чаще кустов, в тени забора, бе-
седки и пр.
Два среза через мезофилл и жилки листа, взятые одинаково
у средней жилки, покажут нам, какие глубокие различия вызы-
вает в структуре одного и того же листа прямое или рассеянное
освещение.
Поперечный разрез (вырезаем узкую прямоугольную полоску
из середины листа, складываем ее в 2 раза и зажимаем в куске
бузины; разрезы проводим очень тщательно, так как лист очень
тонок) теневого листа. Толщина листа невелика, разрез, при объек-
тиве № 7, покрывает всего около 50 делений окулярного микро-
метра, кутикула не заметна; под верхним эпидермисом лежит
всего один ряд клеток палисадной паренхимы, коротких, почти
210
квадратных в разрезе, с необильными хлорофильными зернами;
ниже 4 5 рядов клеток паренхимы, вытянутых почти парал-
лельно плоскости листа; межклетники невелики и мало выделя-
ются. Нижний эпидермис несколько тоньше верхнего; устьица
Рис. 141. Разрез теневого листа сирени с начавшейся дифференцировкой кле-
ток однослойной пока столбчатой паренхимы.
Рис. 142. Разрез светового листа сирени с законченной дифференцировкой
тканей; клетки палисадной ткани расположены в два или даже три ряда.
попадаются лишь изредка; иногда встречаются вдавления с сидя-
щими в них одиночными или парными железистыми волосками.
Разрез светового листа удается гораздо легче. Толщина листа
значительнее; разрез покрывает в вышину уже 80—100 делений
окулярного микрометра. Кутикула прекрасно отличима и часто
позволяет видеть зазубренную поверхность (см. выше при стебле
Георгины, стр. 104). Палисадная паренхима дает сильно вытяну-
тые клетки, покрывающие в длину до 30 делений микрометра,
они расположены в 2 ряда, причем клетки нижнего ряда заметно
короче. . Местами клетки расположены в 3—4 ряда, но тогда все
клетки короче, так что толща всей ткани от этого не изменяется.
Все эти клетки густо набиты зернами хлорофилла и мало про-
зрачны. Губчатая паренхима с крупными воздухоносными ходами
и полостями сложена из клеток, очень разнообразных по форме,
но более мелких, чем соответствующие клетки теневого листа.
Нижний эпидермис также развитее, чем было у теневого листа.
Если сравнить также и жилки, т. е. проводящие пучки теневого
и светового листа, то легко увидать, что у светового листа они го-
раздо развитее; общая длина всей сети жилок значительно больше,
сосуды и механические элементы многочисленнее, и одеревенение
их значительнее.
Подобные же отличия можно наблюдать, сравнивая разрезы
листьев бузины и рябины, выросших в тени и на солнце; у березы
отличия менее значительны, так как и у светового листа палисад-
ная паренхима однорядная. Классическим препаратом считаются
листья бука, у нас обычно отсутствующего.
Этим препаратом мы заканчиваем обзор всех типичных особен-
ностей в строении листа; мы познакомились также с понятием о
световых и теневых листьях, и теперь нам остается изучить еще
некоторые специальные случаи, чему мы и посвятим два -следую-
щих занятия.
ГЛАВА III
ОСОБЕННОСТИ В СТРОЕНИИ ЛИСТЬЕВ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ
РЕГУЛИРОВКОЙ ИСПАРЕНИЯ И ДЕЙСТВИЕМ ЗАСУХИ
Мы знаем, что значительная часть, энергии солнечных лучей,
падающих на поверхность зеленых листьев, превращается в энер-
гию химическую и идет на постройку сложных органических со-
единений из углекислоты и воды. Другая, несравненно большая,
часть этой энергии переходит в тепловую и вызывает испарение
воды в клетках; при этом образующийся вновь водяной пар выхо-
дит в межклетники, а из них через устьица в атмосферу. При
изучении устьиц мы уже убедились, что они то закрываются, то
открываются и таким образом регулируют испарение, так как при
закрытых устьицах в межклетниках образуется атмосфера, насы-
щенная водяными парами, и этим дальнейшее испарение воды клет-
ками прекращается. Однако там, где испарение очень сильно и
Периоды засухи продолжительны, регулировка посредством устьиц
недостаточна, и в листьях проявляются многие особенности, за-
щищающие их от потери воды, причем в строении подобные листьев
наблюдается чрезвычайно большое, почти неисчерпаемое разно-
образие. Мы ограничимся несколькими наиболее распространен-
ными типами.
212
Тип I. Листья хвойных
Пример 1. Листья сосны (Pinus silvestris).
Единственные вечнозеленые деревья нашего севера — сосны,
ели и пихты — подвергаются в течение зимы сильно иссушающему
влиянию морозных ветров, причем нередко почки и даже разви-
тые ветви их с наветренной стороны отмирают, и дерево становится
однобоким. Тем не менее листья их хорошо сопротивляются морозу
и ветру, и весной, с восстановлением восходящего тока по стволу,
оказываются нисколько не поврежденными и готовыми к свой-
ственной им деятельности. Объяснение этого факта лежит в особом
строении листьев или, как говорится нередко, игол хвойных.
Рис. 143 (ориг.). Поперечный разрез вполне выросшего листа сосны: 1 — эпи-
дермис; 2 — гиподерма; 3 — устьице; 4 — смоляной ход; 5 — механическое
кольцо проводящего цилиндра (эндодермис); 6 — ситовидные трубки; 7 —
трахеиды; 8 — толстостенные лубяные волокна; 9—хлорофиллоносная парен-
хима со складчатыми стенками.
Начнем с поперечного разреза листа сосны. Свежий материал
неудобен, так как смола липнет к бритве и мешает срезу; спирто-
вой — потому, что лишает лист окраски; лучше всего взять засу-
шенные иглы, обработать их кипящей водою и тогда, зажав в бу-
зину, резать; можно также взять иглы, выдержанные некоторое
время в смеси спирта с глицерином.
Поперечный разрез листа сосны имеет форму неправильного
полукруга. Выпуклая сторона соответствует нижней поверхности
сосновой иглы, обращенной вместе с тем к наружной стороне ветви,
плоская или слегка вогнутая сторона — верхней и внутренней же-
лобковатой ее поверхности. Уже при самом поверхностном взгляде
на препарат видно, что составляющие его ткани группируются
очень резко на 4 отдельных образования: эпидермис, добавочную
механическую ткань из лубяных волокон под ним, хлорофилло-
213
косную паренхиму и центральный крупный проводящий цилиндр
или жилку.
Разберем каждую из этих частей отдельно, начиная с кожицы.
Если рассматривать сосновую иглу в лупу, то на поверхности ее,
особенно с выпуклой стороны, заметны параллельные тонкие же-
лобки или линии, идущие параллельно одна другой от основания
к вершине иглы. На разрезе эти линии представятся углубле-
ниями, разрывающими кожицу на отдельные участки; дно каждого
углубления соответствует одному устьицу с очень маленькими за-
мыкающими клетками. Самый эпидермис состоит из клеток с очень
толстыми стенками и очень маленькой центральной полостью, от
7
Рис. 144 (ориг.). Поперечный разрез молодого листа сосны: 1 —эпидермис;
2 — гиподерма; 3 — устьице; 4 — смоляной ход, окруженный пока еще тон-
костенными волокнами; 5 — эндодермис; в — ситовидные трубки; 7 — тра-
хеиды; 8 — хлорофиллоносная паренхима со складчатыми стенками. Группа
лубяных волокон в центре жилки еще не образовалась.
которой идут к углам клетки узкие щели каналов. Кроме того,
везде заметна полоска кутикулы, прерываемая только щелями
устьиц. Таким образом, мы видим, что эпидермис листьев сосны,
во-первых, является очень твердым, во-вторых — непроницаемым
для какого бы то ни было испарения; колебания температуры
также должны значительно умеряться толщею целлюлезы, веще-
ства, вообще являющегося плохим проводником тепла. Наконец,
положение устьиц на дне щелей или углублений, защищающее их
и от ветра,'и от прямого действия солнца, сильно замедляет выхо-
ждение из них водяного пара.
Под каждым участком эпидермиса между двумя устьицами мы
находим группу белых колец, принадлежащих поперечным разре-
зам лубяных волокон; подстилая эпидермис, эти толстостенные
неживые уже элементы усиливают значение эпидермиса и окон-
чательно охраняют глубжележащие живые ткани от резких воз-
действий извне, объясняя ту стойкость, с которою листья сосны
противостоят и холоду и иссушающему действию зимних ветров.
Ткань эта называется в науке гиподермой, или «подкожной тканью»
в противоположность эпидермису — «надкожной ткани» («наруж-
ной койкной ткани»).
Паренхима, составляющая здесь мякоть листа, совершенно
однообразна. Объясняется это тем, что иглы сосны занимают на де-
реве косое положение и все стороны их освещены лучами солнца
более или менее одинаково; так как, кроме того, значительная
часть лучей задерживается эпидермисом и волокнами, то и ясного
влияния на рост и форму клеток свет на оказывает. Зато в иглах,
особенно на молодых побегах, паренхима имеет складчатые стенки,
причем складки вдаются внутрь клетки небольшими тонкими
выступами. Такая складчатость объясняется тем, что твердые по-
верхностные ткани рано заканчивают свой рост, сжатая ими па-
ренхима при росте не может, вследствие сильного механического
сопротивления, увеличить общий объем своих клеток, и расту-
щие оболочки дают складки.
Среди паренхимы правильно размещены прерывистым коль-
цом смоляные ходы, окруженные каждый венком из лубяных воло-
кон; в средней части хорошо развитых игол, взятых с бесплодных
веток, число ходов доходит до 15, в других случаях бывает и зна-
чительно -менее.
Жилка окружена здесь однослойным кольцом волокон, кото-
рые на поперечном разрезе имеют форму колец, сплюснутых и вы-
тянутых параллельно поверхности; затем идет лишенная хлоро-
филла проводящая паренхима, клетки которой сообщаются друг
с другом при помощи крупных окаймленных пор, и уже среди нее
в центральной части лежат два проводящих пучка, поставленные
под углом друг к другу и сближенные своими древесинными, обра-
щенными кверху частями; между ними — как бы сердцевинный
луч из той же паренхимы, но более мелкоклетной, или же большая
группа толстостенных лубяных волокон. Каждый из проводящих
пучков состоит из значительного участка однообразно построен-
ных трахеид, составляющих его древесину или ксилему, и участка
ситовидных трубок (флоэмы), почти равного по величине первому.
Чтобы окончательно убедиться в существовании здесь древесины,
обработаем препарат флороглюцином и соляной кислотой.
Невыгода такой постройки листа та, что ассимилирующая по-
верхность при ней очень невелика и лист не может выработать
-большого количества углеводов, выгода — в большой сопротив-
ляемости вредным внешним влияниям.
Лист сосны, освещаемый равномерно и потому построенный
почти радиально, не может быть единственным представителем
вечно-зеленых листьев хеойных, и потому мы перейдем теперь
к следующему примеру.
Пример 2. Листья пихты (Abies).
В противоположность предыдущему лист пихты (безразлично:
европейской, сибирской или кавказской) построен двусторонне
или, употребляя точный термин, дорзивентрально (т. е. имеет
£1?
спинную и брюшную стороны). Ветви этого дерева располагаются
в плоскости горизонта, слегка свешиваясь вниз; листья, густыми
рядами одевающие их, также не выходят из этой плоскости, выра-
стают плоскими, ясно имеющими верхнюю — освещенную солн-
цем, и нижнюю — теневую поверхности.
Для разреза можно брать как свежие, так и сухие, разваренные
в воде, иглы. Обработка флороглюцином и соляной кислотой воз-
можна с самого начала, хотя кислота, несомненно, уничтожит
сейчас же яркую зеленую окраску хлорофильных зерен.
Поперечный разрез, прежде всего, обнаружит разделение асси-
милирующих тканей на столбчатую верхнюю и губчатую нижнюю
паренхиму, затем обратит наше внимание на два смоляных хода,
симметрично расположенных у концов среза, и, наконец, на про-
водящий цилиндр в центре. Эпидермис и подстилающая его гипо-
Рис. 145 (ориг.). Поперечный разрез хвои дихты: 1 — эпидермис; 2 — хлоро-
филлоносная паренхима; 3 —устьице; 4 — смоляной ход; 5 — эндодермис;
6 — лубяная; 7 — древесинная часть пучка.
дерма развиты гораздо менее, чем у сосны, и сообразно этому пихта
значительно менее вынослива к засухе и растет обыкновенно гу-
стыми тенистыми насаждениями на мшистой сырой почве. Гипо-
дерма у сибирской пихты почти совершенно отсутствует: у этого
растения мы находим лишь изолированные отдельные волокна,
кое-где попадающиеся под кожицей.
Клетки эпидермиса несут мощные слои кутикулы, но полости
их значительно крупнее, чему сосны. Устьица собраны в две груп-
пы, расположенные с нижней стороны листа по обе стороны провоз
дящего цилиндра, но ближе к смоляным ходам, чем к нему. Прово-
дящий цилиндр сравнительно невелик, совершенно круглый в раз-
резе, с тонким эндодермисом, который Совершенно сливается с оде-
ревенелыми клетками проводящей паренхимы. Два проводящих
пучка почти параллельны и разделены довольно широким парен-
химным лучом; ситовидные трубки имеют мяяътпий. диаметр, чем
трахеиды, и их несколько меньше, чем последних. При обработке
флороглюцином положение и строение этих пучков выступают
необыкновенно ясно,
216
Из других хвойных — лист ели (Picea excelsa) имеет попереч-
ный разрез угловато-овальной или округло-ромбовидной формы,
с одним или двумя смоляными ходами (реже их нет вовсе), одно-
слойной тонкой гиподермой и паренхимой, клетки которой, бли-
жайшие к эпидермису, на всем протяжении имеют форму,. более
близкую к столбчатой, а внутренние клетки более короткие; такое
строение связано с тем, что игла
мерно со всех сторон. Проводящий
браны в 4 симметричных груп-
пы. У можжевельника (Juniperus
communis) общая форма разреза
листа — треугольник, смоляной
ход один, паренхима ясно разде-
лена на столбчатую и губчатую,
пучок один, плоский, устьица
собраны на верхней внутренней
стороне, и под ними нет гиподер-
мы, которая тонким слоем окай-
мляет столбчатую паренхиму бо-
ковых сторон треугольника.
Просмотрев хотя бы два из наме-
ченных здесь препаратов, легко
вывести, какие черты в строении
листьев у хвойных следует счи-
тать типовыми и какие зависят не-
посредственно от той обстановки,
в которой обыкновенно живет
данное дерево. Смоляные ходы, от-
сутствие сосудов и замена их тра-
хеидами, центральный проводя-
щий цилиндр, правильная гипо-
дерма — все это черты типовые,
а строение паренхимы, большая
или меньшая масса клеток гипо-
дермы, присутствие или отсут-
ствие между пучками лубяных во-
локон— черты, более или менее
непосредственно вызванные усло-
виями роста. Число смоляных
ели освещена довольно равно-
пучок у ели один; устьица со-
Рис. 146 (из Kirchner — Lo-
ew — Schrdter). Поперечный
разрез хвои ели: Е — эпидермис;
Н — гиподерма; Se, Sm, Sn. — усть-
ица; Л — дыхательная полость:
На — смоляной ход; Sch — эндо-
дермис; Т — проводящая паренхи-
ма; J.ss — ассимилирующая парен-
хима.
ходов — частью типовой признак данного вида, частью связано
с какими-то, ближе не выясненными, особенностями в росте.
Тип II. Листья — резервуары воды
Пример. Листья алоэ и агавы.
За основной препарат этого типа, типа сочных растений, или
суккулентов, получающих периодически большие количества
воды и затем в течение длинного периода засухи сохраняющих ее
В своих тканях, мы примем лист алоэ. Алоэ — растение, очень
широко распространенное в комнатной культуре и всюду и всегда
доступное.
Перерезав лист алоэ поперек, мы увидим, что наружная ярко-
зеленая и очень плотная часть представляет собою лишь узкую
полоску, вся же средняя, очень большая, часть листа предста-
вляет собою влажную, блестящую, однообразную, похожую на
желе массу, напитанную водяным соком. Для разреза возьмем
край листа и приготовим срез, имеющий вид треугольника, так
чтобы захватить самый край листа, часть тканей, прилегающих
к верхней, и часть прилегающих к нижней поверхности листа, и
участок студенистой массы между ними. На разрезе мы познако-
мимся со следующими тканями:
1. Эпидермис, однослойный, из плоских клеточек, с толстой
бугорчатой на поверхности кутикулою, подостланной кутикуляр-
ными слоями; среди эпидермиса с нижней выпуклой стороны листа
есть устьица.
2. Трех-четырехслойная палисадная паренхима, с крупными
хлорофильными зернами в клетках, только у вогнутой верхней
поверхности листа.
3. Губчатая паренхима — у нижней поверхности листа, с очень
плотно соединенными округлыми клетками. Это не типичная губ-
чатая ткань, а скорее переходная между губчатой и столбчатой.
4. К столбчатой паренхиме примыкают на правильных один
от другого расстояниях поперечные разрезы проводящих пучков.
Пучки эти очень похожи на пучки, столь подробно изученные нами
в стеблях кукурузы и затем драцены. К губчатой паренхиме чаще
прилегают продольные разрезы таких же пучков; в них хорошо
видны спиральные сосуды; иногда бритва вырывает спирали, из
сосудов, и они лежат где-нибудь около препарата отдельно.
5. Водоносная паренхима занимает всю среднюю часть, клетки
ее очень велики, округлы или мешковидны и совершенно бес-
цветны. Клеточный сок их, конечно, не просто вода, но раствор,
содержащий слизь, органические кислоты, особый алкалоид —
«алоин» и другие.
Мощная, непроницаемая для испарения кутикула, плотная
ткань под нею и крупноклетная водоносная паренхима внутри —
таково строение этого листа, делающее его настоящим резервуа-
ром воды.
Листья агавы построены в общем по тому же плану, что и
листья алоэ, но довольно сильно отличаются от них в подроб-
ностях.
Под толстым слоем слегка желтоватой кутикулы идет еще мас-
сивная толща кутикулярных слоев, совершенно белых; толща эта
так велика, что устьичные клетки, лежащие в ряд и на одном уровне
с клетками эпидермиса, оказываются на дне довольно глубокого
котла, стенки которого образованы кутикулою и кутикулярными
слоями, здесь прерывающимися. Это едва ли не лучший препарат
для изучения кутикулярных слоев. Особенно хорошо изучать их
на препаратах, окрашенных краскою «судан третий» (Sudan III).
215
Хлорофиллоносная паренхима и с нижней и с верхней стороны
по строению своему одинаково близка к столбчатой и образует
очень плотную непроницаемую ткань. Хлорофильные зерна мельче,
и их меньше, чем у алоэ. Средняя часть листа, как это прекрасно
видно и невооруженному глазу, совершенно лишена хлорофилла,
состоит из округлых клеток, содержащих протоплазму, ядра и
обильный клеточный сок, и пронизана отдельными проводящими
пучками, расположенными пареллельно один другому.
И здесь защита от испарения достигается чрезвычайно силь-
ным развитием кутикулярных образований и присутствием внутри
листа обильной водоносной паренхимы, как настоящего резер-
вуара воды.
Тип III. Листья с сильно защищенными устьицами
Пример. Листья олеандра (Nerium oleander).
Если лист олеандра положить нижней поверхностью кверху, то
на нем легко заметить белые точки, расположенные очень пра-
вильно. Под микро-
скопом видно, что
эти белые точки пред-
ставляют собою пуч-
ки коротеньких во-
лосков, выглядыва-
ющих из ямочек.
Зажав кусок ли-
ста в бузину, дела-
ем бритвою попереч-
ный разрез; кладем
его в каплю воды под
покровное стекло и
медленно нагреваем
на спиртовой лампоч-
ке, чтобы выгнать
воздух, находящийся
в ямочках и межклет-
ных ходах и заслоня-
Рис. 147 (из Кернера). Поперечный разрез
через лишенную жилок часть листа олеандра:
кутикула; трехслойный эпидермис; столбчатая
и губчатая паренхимы; защищенные волосками
ямки, на дне которых находятся устьица.
ющий от нас строе-
ние листа.
Кутикула и кути-
кулярные слои раз-
виты здесь очень хо-
рошо, и общая толща
их едва ли не прево-
сходит поперечники тех клеток эпидермиса, которые их вырабо-
тали. Эпидермис и с верхней и с нижней стороны трехслойный,
но клетки верхнего эпидермиса несколько крупнее, чем клетки
нижнего. Столбчатая паренхима также примыкает к обеим по-
верхностям листа, и лишь средняя часть разреза занята типич-
219
ной губчатой тканью с крупными межклетниками. Устьиц с пер-
вого взгляда нет вовсе.
Ямки, ради которых мы и ставим на очередь разрез листа
олеандра, имеют вид глубокого котла, несколько суженного к по-
верхности листа; дно его совершенно круглое, ограниченное сфе-
рическою поверхностью.
Рассматривая такую ямку ближе, мы увидим, что наружный
слой клеток эпидермиса, дойдя до края ямки, загибается внутрь
ее и выстилает всю поверхность, непосредственно прилегая к па-
ренхиме. Кутикулярные слои при этом совершенно исчезают, и в
пределах ямки наружная стенка эпидермальных клеток немногим
лишь толще внутренней; войдя в ямку, клетки эпидермиса ока-
зываются в положении сравнительно более благоприятном, чем
они были на открытой поверхности листа, почему они легко дают
волосковидные выросты и выстилают ямку белыми одноклетными
волосками. Огибая ямку, эпидермис проходит мимо клеток столб-
чатой паренхимы и, дойдя до дна, соприкасается с полостями
и клетками губчатой, Здесь-то и находятся устьица, открывающие
сообщение между полостями внутри листа и полостью ямки.
Водяной пар, выходя в ямку, задерживается здесь, благодаря
волоскам и отсутствию ветра, и этим замедляет и регулирует
дальнейшее испарение.
Олеандр — уроженец сухих, сильно нагреваемых солнцем,
горных склонов Кипра и Малой Азии; листья его вечно-зеленые
и остаются на ветках по нескольку лет кряду; регулировка испа-
рения для них — вопрос жизни и смерти, а условия, при которых
совершается испарение, сообразно временам года сильно меняются.
Поэтому-то мы и находим здесь не простую защиту от испарения,
но сложную постройку, регулирующую этот важный процесс,
Тип IV. Листья, свернутые в трубки
Пример* Листья водяники (Empetrum nigrum) или
вереска (Galluna vulgaris).
За основной препарат возьмем лист водяники; это — растение
моховых болот, боровых и дюнных песков и каменистой тундры
дальнего севера или альпийских вершин. В окрестностях Ленин-
града, к северу от Невы, оно растет на песках дюн и на болотах
в большом количестве, имеет длинные, деревянистые, ползучие
по земле стебли, густо усаженные маленькими, прямыми, почти
цилиндрическими листочками, и довольно известно благодаря
своим водянистым ягодам.
Рассматривая лист, мы легко заметим на нижней стороне его
продольную белую полоску, которая есть не что иное, как вход
во внутреннюю полость листа. Чтобы убедиться в этом, получим
поперечный разрез; материал годится’и свежий и сухой; послед-
ний слегка разваривают в воде, после чего он мало отличается от
свежего; спиртовый материал менее пригоден, так как плохо ре-
220
жется и обесхлорофиялёй, что несколько мешает ориентироваться
в разрезах.
Зажав лист в бузину, получим разрез и рассмотрим его. Пре-
парат имеет форму сплюснутого кольца, прерванного в одном
лишь месте; иначе, мы получили разрез трубки, образовавшейся
благодаря тому, что пластинка листа свернута цилиндрически,
а края ее сходятся как раз против срединной жилки; здесь, и
только здесь, у входа есть волоски, густо одевающие весь проход.
Волоски-то и образовали белую продольную линию, видимую
простым глазом.
Кутикула и эпидермис здесь вполне типичны, устьица все вы-
ходят во внутреннюю полость листа, где есть еще и железистые
головчатые волоски, выделяющие смолистое вещество. Столбчатая
и губчатая паренхимы хорошо дифференцированы; проводящих
пучков три, так как кроме главной жилки есть еще две боковых,
как раз в местах перегиба листовой пластинки.
Здесь водяной пар выходит сначала в полость листа и создает
там внутреннюю атмосферу, насыщенную парами, а потом уже
избыток пара через узкую щель, заросшую волосками, выходит
наружу. При разнообразии местообитаний и весьма различной
прогреваемости мохового болота и песков и здесь условия испаре-
ния очень разнообразны и вызвали образование регулятора испа-
рения в виде внутренней полости.
Лист вереска построен довольно сходно с только что описан-
ным, и особых пояснений к нему делать нечего.
Т и п V. Листья суходольных злаков
Пример. Лист ковыля (Stipa capillata) или пес-
чаного тростника (Elymus arenarius).
Отметим прежде всего, что ковыль и другие суходольные злаки,
т. е. злаки, растущие на песках, сухих горных склонах, в степях
и пустынях, во время влажной погоды, по росе или после дождя,
имеют такие же плоские листья, как и их луговые или лесные со-
родичи. Стоит, однако, испарению усилиться, и листья их скру-
чиваются подобно листьям водяники, только волосков, замыкаю-
щих Вход во внутреннюю полость, у них нет. В свернутом состоя-
нии листья как бы засыпают и обнаруживают большую стойкость
относительно засухи.
Для разреза мы возьмем сухие листья, размочим их в горячей
воде и зажмем в бузину. На удачном разрезе, который быть мо-
жет удастся не сразу, так как это один из трудных, мы увидим
прежде всего, что нижняя поверхность листа, ровная и плоская,
лишена устьиц. Верхняя сторона, городчатая, дает ряд крупных
и мелких выростов и снабжена устьицами. Выдающаяся округлая
поверхность выростов, обращенная кнаружи, несет прямые од-
ноклетные волоски, устьица же находятся исключительно на бо-
ковых их сторонах, т. е. открываются в узкую, почти щелевидную
пазуху, что защищает их и от ветра и от непосредственного дей-
221
ствия сблйеййЫХ лучей. Значит, и здесь имеется налицо регули-
ровка испарения, осложненная еще и свертыванием листа в сухую
погоду.
В основании каждого выступа лежит закрытый проводящий
пучок, обращенный ситовидною частью к нижней и вместе с тем
наружной плоской стороне листа. В более крупных выступах
(они всегда чередуются с более мелкими) мы находим, что от пучка
к обеим поверхностям идет неширокая полоса механической ткани
(3 ряда клеток в ширину), расширенная лишь там, где она упи-
рается в эпидермис нижней стороны; в местах касания эпидермис
также изменен и является более мелкоклетным.
Рис. 148 (из Кернера). Поперечный разрез листа ковыля: внизу развер-
нутый, вверху справа скрученный; слева часть разреза при сильном
увеличении.
Получается как бы рельсообразная балка, поставленная между
двумя эпидермисами и сообщающая листу особую твердость. На-
блюдаемое здесь скручивание листа тем и объясняется, что когда,
с усилением испарения, мягкая хлорофиллоносная паренхима
несколько уменьшается в объеме, сжимается, то механические
участки остаются без изменения и перемещаются, сближаясь
своими свободными концами, тогда как их нижние концы, слив-
шиеся в один сплошной механический слой, сблизиться не могут.
Изучая устьица, мы говорили о существовании такого правила,
что они находятся почти всегда на нижней, более затененной,
стороне листа. Здесь мы встречаемся с исключением из этого
правила: устьица расположены на верхней стороне.
Следовательно, правило наше следует изменить следующим
образом: устьица находятся на таких частях листа, которые наибе-
222
лее защищены от излишнего испарения, но обеспечивают свобод2-
ный выход водяному пару и свободный обмен газов.
На севере, где нет ковыля, хорошим материалом для знаком-
ства с листом ксерофильных злаков может служить лист песчаного
тростника (ELymus arenarius), растущего на песках по берегам
морей и озер. Разрезы удаются на этот раз легче и скорее, чем
разрезы ковыля; лист, плоский и широкий, довольно толст и имеет
характерный сизый оттенок, благодаря покрывающему его вос-
ковому налету. Рассматривая его простым- глазом, мы находим,
что нижняя (наружная) его сторона — слабо неровная благодаря
выдающимся слегка жилкам, верхняя же (внутренняя) поверхность
изборождена глубокими узкими бороздками, разделяющими ее
на ряд параллельных полосок, одетых довольно густо короткими
жесткими волосками. В сухое время и эти листья свертываются
в трубку так же, как и листья ковыля.
На поперечном разрезе видно, что и здесь части листа, приле-
гающие к проводящим пучкам, дают с верхней листовой поверх-
ности округлые выросты или городки. Хлорофиллоносная ткань
разбита на отдельные участки, имеющие каждый форму толстова-
той неправильной подковы, вершина которой обращена вниз
и срезана почти прямоугольно, а концы входят каждый в один из
листовых выростов; к ним примыкают и устьица. Рельсовидные
балки механической ткани устроены совершенно так же, как и у
ковыля, и явление скручивания так же легко объясняется их
расположением и сплошною спайкою их оснований.
В общем, этот препарат предпочтительнее ковыля, так как
режется он гораздо лучше, а строение обоих одно и то же.
Разумеется, этими примерами не исчерпываются все случаи
регулировки испарения и защиты от излишнего его усиления, но
их и так уже вполне достаточно, чтобы составить ясное представле-
ние о характере особых приспособлений у листьев, подвергаю-
щихся засухам или неравномерной сильной инсоляции. При само-
стоятельной работе нетрудно найти среди представителей окру-
жающей флоры еще новые примеры подобных приспособлений
и разработать их самостоятельно, что было бы прекрасной про-
веркой собственных сил и твердости уже приобретенных в этой
области знаний.
ГЛАВА IV
ЛИСТЬЯ ХИЩНЫХ ИЛИ, ИНАЧЕ, НАСЕКОМОЯДНЫХ
РАСТЕНИЙ
Громадное большинство растений питается исключительно
углекислотой, водой и минеральными соединениями. Последние
получаются вместе с почвенным раствором, и состав их, конечно,
находится в теснейшей зависимости от состава почвы. В свое
время мы обратили уже внимание на факт получения растениями
столь необходимого им азота из азотнокислых солей почвы. Теперь
мы сталкиваемся с небольшой группою растений, живущих на
223
Почвах, крайне бедный азотом, и Потому вынуждейныХ йлй довбстй
свое азотистое питание до минимума, или же искать иных источ-
ников пищи, чем обычные.
Пример 1. Листья росянки.
Основным примером для изучения растений этой группы по-
служит нам росянка (Drosera rotundifolia), растущая на всем на-
шем севере по торфяным болотам, часто в очень большом количе-
стве. Торфяная почва, состоящая главным образом из остатков
мха сфагнума, сильно противостоящих гниению, почти совершенно
лишена поэтому растворимых азотистых веществ и тех бактерий,
которые связывают свободный газообразный азот атмосферы. Ро-
сянка, слабо развитые мочковатые корни которой очень неглу-
боко погружены в мох, получает через корни чуть ли не чистую
воду; взамен корневого питания у нее развились такие особенно-
сти в листьях, которые обеспечивают ей азотистое питание из
совершенно другого источника.
Для исследования мы положим сначала листья росянки в спирт,
потом, когда они побелеют, в жавелевую воду часа на два, отчего
листья станут прозрачными, затем промоем их водой и опять пере-
ложим для сохранения в спирт. Небольшой лист целиком поме-
щается в каплю воды под покровное стекло, и препарат готов.
Положим сначала лист нижней стороной кверху и постараемся
найти на его поверхности устьица; это необходимо для того, чтобы
потом не спутать устьица и железки, впитывающие готовый пи-
щевой раствор и находящиеся на верхней стороне листа. Изменяя
фокусное расстояние, мы рассмотрим и клетки эпидермиса, и
устьица с их замыкающими клетками и щелью между ними, и про-
свечивающую сквозь эпидермис губчатую паренхиму, и, наконец,
тонкие проводящие пучки с их спиральными сосудами.
Перевернем теперь лист верхнею стороною кверху и позна-
комимся с своеобразными органами пищеварения, здесь находя-
щимися. Весь лист одет ресницами, более длинными по краям,
более короткими к центру. Из наблюдений над живым растением,
которые не входят непосредственно в нашу задачу, известно, что
эти ресницы соответствуют пищеварительным железам, что они
подвижны, изгибаются от прикосновения к их основанию и выде-
ляют на расширенных концах своих липкую жидкость, 1<апли кото-
рой блестят на солнце подобно каплям росы, откуда и самое на-
звание росянки. Когда мошки или другие мелкие насекомые са-
дятся на лист росянки, привлеченные похожими на мед каплями
ее сока, то они прилипают к головке одной из железок и вызывают
своими движениями раздражение как в этой, так и в соседних же-
лезках. Раздражение проявляется в дугообразном сгибании желе-
зок, причем головки их почти прикасаются к поверхности листа
и прижимают к ней свою добычу. Выделяя кислый сок, богатый
ферментом, очень близким к пепсину, росянки растворяют все,
белковые вещества, и вскоре от насекомого остаются одни лишь
хитинные покровы его.
224
Итак, длинные ресницы росянки — это органы, выделяющие
пищеварительный сок. Строение их и есть главная задача нашего
препарата. Ножка каждой ресницы состоит из проводящего пучка,
в котором хорошо видна длинная тонкая трахеида со спиральным
утолщением, мало отличающаяся от сосудов листа, и из белой
двуслойной кожицы. Головка продолговато-округлая и построена
несколько сложнее. В ней проводящий пучок разбивается на зна-
чительную группу трахеид, сравнительно коротких и толстых,
окруженных тремя слоями клеток, сквозь которые, изменяясь
в них, фильтруется содержимое трахеид. Наружный слой коры
состоит здесь из ровных длинных клеточек, длинная ось которых
перпендикулярна к поверхности всего органа и которые являются
настоящими отделительными клетками. У живого растения вся
головка прикрыта густым слоем липкой жидкости, т. е. пищева-
рительным кислым соком.
Однако, для того чтобы воспользоваться переваренными бел-
ками животных, мало иметь железы, отделяющие пищеваритель-
ный сок, надо еще иметь и железы, поглощающие пептоны, полу-
ченные благодаря деятельности первых. И действительно, как на
ножках ресниц, так и на всей поверхности листа среди эпидермиса
выдаются еще маленькие двуклетные поглотительные железки,
с первого взгляда похожие на устьица. На самом деле, однако,
железки эти сильно выпуклые и выдаются над общим уровнем
эпидермиса, что легко заметить, если отыскать железку, располо-
женную на боковой стороне ножки одной из ресниц. В этом случае
железка рассматривается в профиль и имеет вид бугра; щели
между двумя ее клетками никогда не бывает; клетки лишены ку-
тикулы, никогда не дают никаких выделений, и единственная их
функция — поглощение пищи, растворенной уже соком отдели-
тельных желез.
Если препарат от излишне продолжительного действия жаве-
левой воды стал чересчур прозрачным, то его следует слегка под-
красить очень слабым раствором метиленовой сини.
Выделение пищеварительного сока и следующее за ним погло-
щение продуктов пищеварения — это две основные функции насе-
комоядного листа, и на каждом таком листе должны быть железы
двух типов — выделительные и поглотительные.
Пример 2. Лист пузырчатки.
Другим интересным и легко нам доступным приспособлением
на листьях для ловли мелких животных являются пузырьки на
листьях водного растения — пузырчатки (Utricularia vulgaris),
очень обыкновенного в прудах и заводях, особенно в лесистых
местах.
На внутренней стенке пузырьков мы легко найдем пищевари-
тельные железки, состоящие из 4 длинных свободных клеток,
торчащих в разные стороны, но сходящихся основаниями к одной
из клеток эпидермиса. Вход в пузырек закрыт подвижною частью
225
15 В. Л. Комаров
СТбНКй, налегающею сЬоймй свободными йойЦамй на плотный
выступ свободного противоположного края. Благодаря этому,
здесь образуется клапан, открывающийся только внутрь, и жи-
вотное, вошедшее в пузырек, выйти из него уже не может.
Пузырьки прозрачны, но довольно велики, и при исследова-
нии лучше, отделив пузырек с частью листа, разрезать его, по
крайней мере пополам, и затем лишь из части пузырька пригото-
вить препарат. Если пузырек иногда кажется черным, то это про-
исходит от массы набившегося в него содержимого, состоящего из
мелких водорослей, коловраток, инфузорий, ракообразных и пр.
Содержимое следует исследовать отдельно. Пузырьки пузырчатки
представляют собою очень совершенные ловчие ямы или западни
с механически закрывающимся трапом (дверкою), но пепсина до
сих пор обнаружить в них не удалось. Предполагали, что набив-
шиеся в пузырек животные там умирают, гниют, и образовавшиеся
затем из продуктов гниения азотистые соединения поглощаются
железками. Позднее, однако, было обнаружено, что железки вы-
деляют пепсин, и, кроме тога, бензойную кислоту, которая пре-
пятствует гниению. Таким образом, железки пузырчатки оказа-
лись настоящими пищеварительными железками.
Дополнение. Лист Петрова креста большого,
или латреи (Lathraea squamaria).
Хорошим примером того, насколько приходится быть осторож-
ным в заключениях о функциях организма по форме его органов,
являются листья латреи. Еще недавно их признавали хорошим
примером питания на счет животных организмов, удивляясь
только, почему в западнях листа нет самих животных. На осно-
вании этого данный препарат и был внесен в первые два издания
«Практического курса». В последние годы выяснилось, однако,
что мнимые «пищеварительные полости» латреи — не что иное,
как водоотделительные органы, а «пищеварительные» волоски
их — гидатоды, которые часто представлены именно волосками.
Тем не менее препарат этот настолько интересен, что я не выки-
дываю его и из этого издания, вводя только необходимые поправки.
Петров крест большой — подземное, совершенно лишенное
хлорофилла растение, которое питается, главным образом, пара-
зитически, пуская придаточные корни, врастающие в корни ка-
кого-либо другого растения, у нас почти исключительно в корни
орешника-лещинника, дающего так называемые каленые орехи.
Найти его легко только в мае, когда Петров крест цветет и ро-
зово-фиолетовые густые кисти его цветов, прикрытых крупными,
как бы восковыми прицветниками, выходят Из земли на поверх-
ность. Тогда, разрыв землю около цветов, можно отыскать и мя-
систые стебли, крестообразно ветвящиеся и густо одетые толстыми
совершенно белыми листьями; местами из листовых пазух выходят
тонкие ветвистые мягковатые корешки, присасывающиеся к кор-
ням лещины.
226
Разрезы через свежесобранные листья очень хороши, но если
надо сохранить материал с мая до времени, назначенного для
практических занятий, то при заготовке надо принять некоторые
предосторожности.
Белые ткани этого растения очень богаты одновременно и ду-
бильными веществами, и особыми ферментами-окислителями —
оксидазами. Если приготовить раствор гваяковой смолы в спирту
и капнуть на свежий разрез листа и стебля Петрова креста, то
Рис. 149 (из Кернера). Продольный разрез листа и прилегающей к нему
части стебля Петрова креста. Слева проводящий пучок стебля и отходящая
от него в лист веточка. В полости листа многочисленные железки.
буроватый раствор немедленно получит яркую синюю окраску,
вследствие быстрого окисления. Это — обычная реакция на окси-
дазы. Растения, богатые оксидазами, чернеют как при сушке',
так и при сохранении в спирте и формалине, и если положить
Петров крест в спирт, хотя бы и с прибавкою каких-либо фикси-
рующих веществ, то он через несколько времени сильно почернеет.
Поэтому необходимо прежде всего разрушить оксидазы,
для чего достаточно прокипятить свежесобранный материал, после
чего можно сохранять его в спирту сравнительно светлым неопре-
деленно долгое время. Единственным неудобством такого предва-
рительного кипячения является уничтожение при этом крахмаль-
ных зерен, изобилующих в живых паренхимных клетках.
Лист имеет почти сердцевидную форму, снизу он выпуклый,
и на нем заметно несколько продольных округлых выпуклых
15
227
ребер; у основания видна снизу полукружная впадина, к которой
и примыкают концы этих ребер. Если отломать лист от стебля
и сделать бритвою поперечный разрез, то мы увидим, что соответ-
ственно числу ребер лист пронизан довольно крупными поло-
стями. Полости эти имеют извилистые очертания, и вся внут-
ренняя их стенка усажена железками. На тонкой пластинке
уже в лупу с увеличением в 8 раз хорошо видны и крупные
клетки паренхимы, и находящиеся среди них проводящие пучки,
и даже железки, выстилающие стенки полостей.
Рис. 150 (из Кернер а).
Петров крест большой. Внизу
слева веточка с его листьями;
справа продольный разрез та-,
кой веточки, в листьях видны
полости; вверху кусок эпидер-
миса из полости листа с вы-
делительными железками.
Общую картину разреза можно
наблюдать, только пользуясь малы-
ми увеличениями. Комбинируя про-
дольные и поперечные разрезы, мы
увидим, что камеры листа лишены
каких-либо перегородок и открыва-
ются в боковую стенку той полу-
круглой впадины, которая хорошо
видна у’ основания листа простым
глазом. Следует также обратить вни-
мание и на проводящий пучок, даю-
щий ветки к стенкам каждой ка-
меры.
При сильном увеличении мы уви-
дим, прежде всего, железки, сидя-
щие сплошным, но не густым слоем
по всей поверхности листовых ка-
мер. Каждая железка состоит из
цилиндрической клетки, служащей
ей ножкою, и двух других продолго-
вато-округлых, образующих голов-
ку. Все эти клетки имеют густую
протоплазму и ядра. Между этими
железками на эпидермисе полостей
выделяются еще сравнительно редкие плоские образования из
одной крупной таблицеобразной клетки, к которой с боков ее
примыкают две другие, имеющие форму сегментов. Повидимому,
это также железки, но непосредственно выяснить их значение мы
не можем, а потому обратимся к сравнению с ранее изученным
препаратом.
Вспомним, что мы видели у росянки, где непосредственное
наблюдение над живым растением так легко выясняет значение
железок, выделяющих пищеварительный сок, и железок всасываю-
щих. Многочисленные головчатые железки Петрова креста не-
вольно напрашиваются на сравнение с ресницами листа росянки,
а плоские железы его — на сравнение с поглотительными или
всасывающими железками последней.
Предполагалось, что так обстоит дело и здесь: мелкие животные,
ютящиеся в рыхлой лесной почве, могли бы забираться в листовые
полости, перевариваться на счет сока железок и давать азотистые
228
продукты, всасываемые тонкими клетками. Однако животных
здесь никогда не бывает—и предположение это отпало. Затем выяс-
нилась и положительная сторона задачи. Под землей испарение
воды невозможно, а раз нет выделения воды, нет и передвижения
ее. Выделение необходимо, и если нет испарения, то возможно еще
выделение воды в капельножидком виде. Изучаемые нами железки
и оказались на самом деле отделяющими воду и принадлежащими
к органам, называемым гидатодами. Неясно только, отчего они
двоякого строения.
ГЛАВА V
СТРОЕНИЕ ЛЕПЕСТКОВ И ТЫЧИНОК
Цветок, как доказано морфологией растений, есть не что иное,
как укороченная ветвь, на которой по спирали или чаще отдель-
ными сближенными кольцами сидят измененные листья. Стеблевая
часть такой ветви образует так называемое цветоложе; нижний
круг листьев в цветке, вполне дифференцированном, — чашечку;
следующие (один или более) круги — венчик; далее идут уже
совершенно измененные до неузнаваемости органы листового
происхождения, а именно тычинки и пестики. Чашечка и венчик
в своей совокупности образуют покровы цветка, его околоцветник.
Отдельные лепестки и чашелистики .могут быть также обозначены
как доли околоцветника.
Разбирать строение цветоложа и чашечки мы не будем, так
как в них слишком мало своеобразного, и начнем прямо с венчика.
Отдельные листья его — лепестки или доли околоцветника (по-
следний термин употребляется особенно охотно в тех случаях,
когда нет разделения на чашечку и венчик, но вое покровньщ
листья цветка построены однообразно и все являются лепестко-
видными) отличаются уже очень многими особенностями от зе-
леных листьев, и изучение их достаточно интересно.
Препарат 1. Разрез лепестка лилии.
Как материал для изучения лепестков, возьмем лепесток како-
го-либо вида лилии. Можно воспользоваться или лепестками дикой
Lilium martagon, довольно обыкновенной в лесах средней и южной
полосы Европейской части СССР и в южной Сибири (сибирское
название «Сарана»), или любым культурным видом. Пригоден как
свежий, так и спиртовый материал; последний хорош только в том
случае, если спирт был достаточно крепким и если лепесток не
смачивать водой и не высушивать, а резать немедленно после того,
как он вынут из спирта и еще пропитан последним, иначе лепесток
делается чересчур мягким и более мнется, чем режется.
Разрез мы проведем поперечно через нижнюю треть лепестка,
там, где на нем с внутренней стороны видна длинная щель, содер-
жащая у живого растения мед. Щель эту мы назовем медоотде-
лительной или просто медовой ямкою и остановим на ней особое
229
внимание, как на новом для нас типе отделительных органов. Она
приходится как раз над жилкою, соответствующей наиболее
толстой части лепестка.
На разрезе отличим следующие ткани и отметим, каковы их
особенности сравнительно с соответствующими тканями других
органов:
1. Эпидермис, который у входа в медовую ямку дает сосочковые
выросты то более, то менее развитые; некоторые из них превращены
в 2—3-клетные волоски, везде крупные ядра, окруженные сетью
протоплазмы; волоски прикрывают вход в медовую ямку. На дне
медовой ямки эпидермис мелкоклетный и превращен в выдели-
тельную ткань; эпидермис других частей на передней стенке своих
Рис. 151 (ориг.). Поперечный разрез лепестка лилии с нектарником: 1—нек-
тарник; 2 — клетки, защищающие вход в него, при большем увеличении.
Среди ткани разрезы проводящих пучков.
клеток несет нередко небольшие выступы, сообщающие- ему
волнистый вид. Если взята лилия с окрашенными сплошь или
крапчатыми лепестками, то видно, что окраска вся сосредоточена
в эпидермисе, а остальные ткани бесцветны. Изредка встречаются
и устьица.
2. Паренхима однообразная — близка к губчатой ткани ли-
стьев; везде межклетные ходы; клетки переполнены крахмальными
зернами. Никаких механических образований среди паренхимы
нет.
3. Проводящая ткань слагается в пучки, поперечные разрезы
которых отличаются малым диаметром. Ситовидных трубок больше,
чем сосудов. Реакция на одеревенение дает или совсем отрицатель-
ные результаты или очень слабую окраску в 2—3 сосудах. Меха-
ническое кольцо отсутствует или выражено так слабо, что остается
незаметным.
Итак, .мы обнаруживаем непосредственным исследованием', что
лепесток есть лист, измененный таким образом, что он состоит
азо
из рыхлой, бесцветной, однообразной, переполненной питя тыль-
ными веществами паренхимы, прикрытой окрашенным или бес-
цветным (у белых цветов) эпидермисом, дающим сосочки и вол-
нистую переднюю стенку. Проводящая ткань в лепестках мало
развита, механическая почти или совершенно отсутствует. Харак-
терной частью, хотя и двойственной далеко
не всем лепесткам, является медовая ямка с
прикрывающими ее выростами и выделитель-
ным эпителием на дне.
Как дополнительный препарат, можно ре-
комендовать тонкие лепестки мака, засушен-
ные для сохранения и размоченные в теплой
воде при начале работы. Рассматривая их
целиком, легко проследить тонкие спираль-
ные сосудики, клетки эпидермиса и паренхи-
му -под ними. Характерны расположение и
анастомозы проводящих пучков у края ле-
пестка.
Для изучения нектарников хороши еще
лепестки лютиков, где нектарник имеет форму
кармашка, прикрытого клапаном, и шпорцы
цветов орхидей, например любки — Platan-
thera, где характерны особые ме до отделитель-
ные клетки (рис. 152).
А А
Рис. 152. Клетки
с внутренней по-
верхности шпорца
цветка орхидеи
любки (Platanthe-
га), выделяющие
нектар в полость
шпорца; А, А —
капли н е к т а-
р а внутри сосоч-
ков или отростков
этих клеток.
Препарат 2. Разрез пыльников
лилии.
Тычинка представляет собою также лист, но
лист очень сильно измененный тем образова-
тельным процессом, который происходит в не-
которых клетках его.
Черешок и главная жилка превращены
здесь в тычинковую нить, или ножку пыльни-
ка. Ножка эта состоит из одного проводящего
пучка, окруженного тонким слоем паренхи-
мы и нежным эпидермисом. Пластинка листа
образует по каждую сторону ножки массив-
ный участок ткани, в толще которого зала-
гаются пыльники. Верхняя часть ножки,' спа-
янная с пыльниками, называется связником тычинки.
Материалом для изучения тычинки нам послужит опять-таки
цветок лилии. Наиболее интересный разрез здесь придется на
уровне связника и средней части обоих пыльников. Целую тычинку
зажимаем в бузину и делаем свежевыправленной бритвою срез,
стараясь, чтобы он захватил всю плоскость поперечного сечения,
так как только при этом условии мы получим полную картину.
Если упорно не удается срез одновременно и полный и тонкий, то
можно приготовить не очень тонкий полный срез и затем дополнить
231
его частичными тонкими. Материал следует брать из цветков, еще
•не раскрытых, так как пыльники созревают и раскрываются
-ранее, чем раскроется цветок, и тогда ткани их становятся вялыми,
что для разреза невыгодно. Тем не менее и в еще закрытом бутоне
цветка тычинки обыкновенно оказываются уже совершенно зре-
лыми и даже раскрытыми. Само собою разумеется, что наиболее
интересным было бы взять очень молодые бутоны и приготовить
серию срезов, представляющих пыльники на различных степенях
развития, однако эта задача, как требующая очень много времени,
выходит за пределы нашего курса.
На разрезе, сделанном через зрелые пыльники, мы увидим
центральную часть, связывающую остальные, и четыре, как ка-
жется с первого взгляда, округлых камеры — «гнезда пыльника»,
содержащие обильные крупинки цветени. В центре разреза —
проводящий пучок, очень богатый ситовидными трубками и-
окруженный паренхимною тканью. Тонкие крылья, образующие
стенки камер, построены из трех слоев различных тканей; снаружи
идет эпидермис, затем особый фиброзный или волокнистый слой
и, наконец, внутри заметны еще остатки нескольких плоских
клеточек, образующих эпителий пыльниковых гнезд.
Наиболее оригинальным является фиброзный слой; он состоит
из клеток, имеющих в оптическом разрезе почти прямоугольную
форму и очень плотно сомкнутых своими более длинными сторо-
нами, несколько приближаясь этим к столбчатой паренхиме.
В стенках их заложены деревенеющие утолщения, отдельные
центы которых на передней стенке резко бросаются в глаза при
первом же взгляде на препарат.
Ленты утолщений несколько расширены по направлению к вну-
тренней стенке пыльника и сужены по направлению к наружной.
Кроме того, у внутренней стенки они сливаются все вместе,
а у наружной кончаются свободно. При подсыхании они сбли-
жаются своими свободными концами, так что вся система их при-
нимает форму, приближающуюся к яйцевидной.
Если вырезать небольшой участок стенки пыльника и располо-
жить его на предметном стекле эпидермисом вниз, то легко увидеть
внутреннюю стенку фиброзных клеток; видно, что полосы утол-
щения сходятся лучеобразно к середине клетки, оболочка в центре
дисковидно утолщена, если же перевернуть препарат эпидермисом
кверху, то сквозь эпидермис видны свободные концы лент утол-
щения, а середина клетки совершенно не утолщена.
Значение фиброзной ткани таково. Когда пыльник созреет и при
раскрывании цветка подвергнется прямому действию солнечных
-лучей, то испарение заставит клетки покровных тканей сжиматься;
однако, благодаря присутствию твердых полос утолщения, сжатие
•это не будет равномерным и особенно сильно отзовется на неутол-
щенных клетках, расположенных как раз по линии, проходящей
•продольно через наиболее удаленные от связника точки в стенках
пыльника. При этом внутренняя поверхность стенки останется без
изменения, а наружная сократится. Тонкие клетди дадут разрыв,
-232
и обе части стенки, не сдерживаемые взаимным касанием, завер-
нутся спирально. Следы разрыва мы легко заметим на.каждом из
свободных концов пыльниковой стенки.
Внутренняя полость пыльника содержит многочисленные, в
зрелом состоянии свободно лежащие, клеточки — пылинки или
крупинки цветени (иначе пыльцы). Клеточки эти, благодаря
обильному маслянистому содержимому, имеют желтую окраску
и обладают плотною узорчатою оболочкою.
Если взять разрезы из очень молодых пыльников, то в них мы
найдем не пыльцу, а четыре крупных клетки, называемые материн-
скими клетками цветени. Содержимое их, благодаря многократ-
Рис. 153 (ориг.). Поперечный разрез уже раскрывшегося пыльника лилии.
Под эпидермисом фиброзный слой; в спайке разрез проводящего пучка;
в гнездах отдельные зерна цветени.
ному делению и обильному питанию со стороны окружающих
тканей, и дает начало пылинкам.
Каждая пылинка представляет собою клеточку, хорошо защи-
щенную от испарения двойной оболочкою и содержащую два ядра»
Наружная ее оболочка, толстая защитная, называется э к з и-
н о й, внутренняя тонкая — интиной. При прорастании
в сахаристой жидкости, выделяемой на рыльце цветов, или в капле
сахарного раствора, пылинка дает трубочку, прорывающую
наружную оболочку и образуемую разрастанием как всего кле-
точного содержимого, так и внутренней тонкой оболочки. При
дальнейшем росте пыльцевая трубка проходит по каналу столбика
и, войдя в полость завязи, врастает в одну из семяпочек. Одно из
ее ядер при этом является вегетативным и участвует в постройке
стенок пыльцевой трубки, обусловливая рост ее, а другое —
генеративное — образует два оплодотворяющих элемента, которые
проникают в зародышевый мешок и, сливаясь с двумя из находя=-
щихся в нем ядер, вызывают образование зародыша и эндосперма,
двух наиболее существенных частей семени, с которыми мы и
познакомимся при изучении последнего*
233
То общее представление о строении пыльников, которое мы
можем вынести, изучая пыльники лилии, совершенно достаточно.
Различные отклонения в строении и разверзании пыльников,
характерные для различных растений, изучаются обыкновенно
даже без помощи микроскопа и составляют предмет морфологии.
Строение цветени, наоборот, нуждается для своего выяснения
еще в нескольких препаратах.
Препарат 3. Различные формы пылинок цве-
тени.
Для этого мы пользуемся обыкновенно просто сухими цветами,
не сплющенными, но высохшими прямо на воздухе и сохраняемыми
в пустых коробках или банках. Содержимое пыльника при помощи
игол высыпается в каплю воды на предметное стекло и подогре-
вается. Можно также пользоваться гвоздичным или лимонным
маслом и оставлять пыльцу в капле одного из них для просвет-
ления на сутки, после чего видно будет и содержимое цветени, а не
одна только узорчатая или гладкая поверхность ее.
Рис. 154 (из Hegi). Выросты наружной оболочки пыльцы: а — пыльцы
мальвы, b и с — одуванчика, d и е — тысячелистника (Achillea millefolium).
Подбор препаратов может быть весьма различен из имеющихся
под руками растений. В тех же работах, которые мне приходилось
вести лично, я остановился на следующих:
1. Пыльца азалии, рододендрона или какого-либо другого расте-
ния из семейства вересковых. Пылинки здесь всегда склеены
по 4, образуя так называемые тетрады. Так как у всякого реши-
тельно растения в материнских клетках пыльцы сначала обра-
зуются тетрады, а потом уже тетрады эти распадаются на отдельные
крупинки, то знакомство с тетрадами, являющимися у названных
растений как бы результатом недоразвития, очень важно для об-
'щего представления о цветени. Кроме того, пыльца вересковых
оплетена еще липкими нитями висцина, благодаря чему легко
прилипает к спинкам насекомых и переносится ими с одного цветка
на другой.
2. Пыльца обыкновенной сосны. Выросты наружной оболочки
образуют симметрично расположенные по бокам цветневой клетки
мешки. Так как мешки эти наполнены воздухом, то образуют пре-
красный летательный аппарат, и благодаря им ветер разносит
пыльцу сосны на огромные расстояния. Часто можно находить
среди пыли цветень сосны очень далеко от сосновых лесов, напри-
'234
мер на альпийских снегах. Сосна — ветроопыляемое растение,
и ветер, разнося пыльцу, бросает отдельные пылинки к семяпочкам,
где они прорастают в особых пыльцевых камерах.
3. Пыльца березы позволяет хорошо различить более тонкие
места в наружной оболочке, через которые происходит прора-
стание пыльцевой трубки. Это так называемые проростковые поры.
Они обыкновенно прикрыты еще особой выпуклой крышечкой.
4. Пыльца какого-либо вида мальвы, шток-розы и других близ-
ких растений'или пыльца тыквы. Наружная толстая оболочка
(экзина) у них несет многочисленные колючие или игольчатые
выросты. Крышечки проростковых пор на пылинках тыквы также
хорошо видны.
5. Пыльца цикория. Экзина несет выросты, образующие как бы
гребешки или заборчики на ее поверхности. Гребешки, как и
птипики пылинок мальвы, играют роль защитных образований,
оберегающих оболочку от разрушения.
Занимающимся самостоятельно предоставляется широко раз-
вить этот отдел, пользуясь всеми живыми растениями, какие есть
под рукой, и стараясь осмыслить всевозможные отклонения
в,строении защитных особенностей, проростковых пор и, наконец,
приспособлений к переносу на рыльца, свойственные пыльце
различных растений.
Дополнительный препарат. Прорастание пыльцы-
Очень важно попытаться прорастить пыльцу и проследить за
образованием пыльцевой трубки и положением вегетативного и
генеративного ядер последней. Если живую пыльцу поместить
в воду, то у большинства растений она или остается без изменения,
или лопается й погибает. Происходит это от того, что клеточный
сок пылинок очень богат растворимыми в воде веществами и вса-
сывает поэтому воду так сильно, что оболочки не выдерживают
развивающегося при этом сильного тургора и разрываются.
Нормально пылинки прорастают в соке, выделяемом зрелым рыль-
цем цветка, где растворено значительное количество сахара и
есть примесь азотистых веществ. Приготовим подходящий раствор
и мы. Легче всего достигнуть зтого, растворив в 25 граммах воды
4 грамма сахара, (можно брать и сахарозу) и 4 грамма желатины.
Прокипятив раствор, дадим ему остыть и затем, взяв каплю этого
раствора на середину покровного стекла, опрокинем его над
влажной камерой. Этот новый для нас прибор состоит из пред-
метного стекла, на середине которого вытравлен глубокий кольце-
образный желобок. В желобок вставляется стеклянное колечко
(вернее цилиндрик), и на дно образовавшейся камеры наливается
капля воды. Если теперь покровное стекло с нанесенной на него
каплей раствора и пылинками цветени опрокинуть аккуратно
над влажной камерой, то рост пылинки обеспечен. При удачной
крепости (Страсбургер дает норму раствора от 3 до 30% сахара;
для видов Allium 3%, для пиона' 5%, для душистого горошка
235
А
Рис. 155 (ориг.). Влажная камера для куль-
туры пыльцы в висячей капле. А — предмет-
ное стекло с кольцевым углублением, Б — ци-
линдрик, В — покровное стекло.
трубки, и более продолго-
впоследствии на 2 микро-
4
и ц-Г е р л о-
пыльцы нар-
Рис. 156 (по Кин
в у). Прорастание
цисса: А — пылинка цветени снару-
жи; Б — она же в разрезе, В — на-
чало прорастания, Г — пыльцевая
трубка с обоими ядрами; а — ве-
гетативным и б — генеративным.
15%) раствора, пылинки, взятые с живых цветов, если они спелы,
прорастают уже через 15—20 минут. Прорастание состоит в том,
что пылинка всасывает раствор, набухает; пектиновые пробочки,
закрывавшие проростковые поры, растворяются, содержимое
начинает давить на ин-
тину и сквозь поры или
щель разорвавшейся эк-
зины выпячивает уча-
сток интины наружу.
Затем участок этот на-
чинает расти, развивая
клетчатку на счет са-
хара, и вытягивается
в трубочку. Вскоре в
этой трубочке оказывается и большая часть содержимого пылин-
ки, в том числе и оба ее ядра: более округлое — вегетативное,
способствующее росту пыльцевой
ватое—генеративное, делящееся
гаметы, принимающих в даль-
нейшем участие в оплодотворении
зародышевого ядра (смотри ни-
же), а также в заложении эндо-
сперма семени. Если желательно
более тщательное знакомство с
содержимым трубки, то следует
часть пылинок перенести на чи-
стое предметное стекло, фиксиро-
вать спиртом с примесью форма-
лина и окрасить метиленовой
синью.
При посеве пылинок следует
следить, чтобы пылинки не погру-
жались в питательную среду, а
прилипали к ее поверхности, что
достигается, если желатина выз-
вала отвердение капли при осты-
вании. Значит, надо сначала опу-
стить каплю еще жидкого раствора
на покровное стекло, дать ей от-
вердетьилишь затем сеять пыльцу,
взяв раскрывшийся пыльник пинцетом и прикасаясь щелью к
поверхности капли.
Необходимо это потому, что процесс поглощения кислорода
растущею пыльцевою трубкою довольно интенсивен, и если пы-
линки будут погружены в питательную жидкость, то они будут
задыхаться.
£36
-Глава vi
СТРОЕНИЕ ЗАВЯЗИ
Завязью мы называем орган, состоящий из одного или многих,
сросшихся своими краями, плодущих листьев, внутри которых
находятся семяпочки, т. е. зачатки семян. Простейшею является
завязь, в состав которой входит только один плодолистик с одной
семяпочкою внутри; однако такая завязь встречается сравни-
тельно редко, разрез через нее труден и недостаточно типичен,
поэтому мы выберем для изучения какую-либо, хотя и сложную,
но зато более типичную завязь.
Завязь гиацинта.
Прекрасным примером сложной завязи будет для нас завязь
гиацинта, цветы которого при сравнительной легкости и простоте
строения сразу познакомят нас со всеми типичными чертами
в строении этого важного органа.
Взяв цветок двумя пальцами левой руки и обернув его ножкою
кверху, сделаем бритвою поперечный срез на уровне расширения,
заметного в нижней его части. При этом мы получим кольцевой
срез через трубку венчика, состоящую, главным образом, из
сочной мясистой паренхимной ткани, и уже внутри этого кольца
срез завязи. Срез венчика при этом отбрасывается и исследуется
лишь срез завязи. Обыкновенно первый срез несколько толст и
содержит пузырьки воздуха. Добьемся более тонких, хотя бы
и частичных срезов, но сохраним для общей картины и перво-
начальный, более толстый. Его можно сильно прояснить, если
поместить в каплю молочной кислоты и очень медленно нагревать
на небольшом пламени спиртовой лампочки до тех пор, пока из
него не перестанут выходить пузырьки воздуха.
Только сравнивая несколько срезов различной толщины и взя-
тых на различном уровне, можно получить полную картину
строения завязи, особенно поскольку дело касается семяпочек.
Завязь гиацинта состоит из трех плодолистиков, сросшихся
своими краями. От краев каждого плодолистика отходит внутрь
гнезда массивный семеноносец (плацента), от которого отделяются
в полость завязи, в одно из трех гнезд ее, семяпочки. Преобладаю-
щей тканью в стенках завязи является сочная мясистая паренхима,
пронизанная довольно многочисленными ветвями сосудистых
пучков, видимыми на разрезе то в поперечном, то в продольном
сечении.
Каждый плодолистик окружает округло-треугольную полость
и вместе с нею образует одно из трех гнезд завязи. С центральной
части гнезда, т. е. с краев плодолистика, свешиваются в полость
его семяпочки. Границы плодолистиков снаружи очерчены до-1
вольно ясно, так как на местах спайки двух соседних краев их
вдается в завязь довольно глубокая бороздка. Правда, под главной
жилкой (проводящим пучком) каждого плодолистика также есть
237
впадина, йо ойа менее глубока и настолько приурочена к жилке,
что в заблуждение не вводит.
Семяпочки1 имеют различную форму сообразно положению
своему относительно плоскости среза и тому, разрезаны они сами
или же только обнажены. Обыкновенно в каждой полости две
семяпочки. Если получился продольный разрез одной из них,
Рис. 157 (ориг.). Поперечный, разрез завязи гиацинта, составленной из трех
плодолистиков; три гнезда с 2 семяпочками в каждом; как более темные,
выделяются среди мякоти поперечные и продольные разрезы проводящих
пучков.
то хорошо видна ножка семяпочки, в толще которой обыкновенно
ясно виден один спиральный сосуд; затем легко различить покров
семяпочки, ядро ее и внутри ядра одну крупную клетку — заро-
дышевый мешок. Иногда последний бывает вырван бритвою,
и на его месте остается продолговатая узкая полость; разумеется,
это бывает лишь на очень тонких срезах.
1 Великолепным пособием по изучению семяпочек и зародыша является
книга проф. К. И. Мейера, Практический курс морфологии и систематики
высших растений, Гос. Изд., 1925, стр.- 236, рис. 157. (G рисунками микро-
скопических разрезов семяпочек и зародышей}. .
238
Вся семяйойКа имеет в общем форму толстого крюка, свободная
Вершина которого пригнута почти к самому основанию. Такая
форма обязана своим происхождением истории развития, так как
каждая семяпочка залагается в форме одного бугра зародышевой
или образовательной ткани, растет сначала в виде шнура, затем,
дойдя до стенки гнезда, заворачивается и продолжает расти в форме
петли; впоследствии она сильно утолщается и отчасти срастается
в сгибе. Наконец, в наиболее сильно развивающейся ее части,
у вершины сгиба, возникает так называемое ядро семяпочки в виде
мелкоклетной, богатой протоплазмою ткани, среди которой по-
является и наиболее важная часть всей семяпочки — зародышевый
мешок, т. е. такая клетка, внутри которой при дальнейшем ее
развитии образуется зародышевое ядро, дающее начало (после
оплодотворения) зародышу; в ней же возникает и эндосперм,
второй существеннейший элемент семени.
Завязь гиацинта находится внутри цветка, окружена его покро-
вами, но не срастается с ними и называется верхней завязью.
Все предыдущие наблюдения делались над живыми тканями.
Теперь убьем препарат; для этого снимем покровное стекло,
удалим избыток воды пропускной бумагой и перевернем предметное
стекло над отверстием банки, на дне которой находится небольшое
количество водного раствора осмиевой, кислоты.
Через, две-три минуты фиксированный уже препарат обрабо-
таем квасцовым кармином, продержим в нем около получаса и
затем отмоем. Ярко окрашенные ядра резко оттенят нам зароды-
шевые или образовательные ткани от вегетативных.
Можно еще обратить внимание на то, что внутренние покровы
семяпочки имеют в общем форму круглодонной бутылки, обра-
щенной кверху закрытым, похожим на бутылочное, горлом.
Вторым примером, выясняющим строение завязи, послужит нам
завязь в цветке какого-либо представителя семейства кипрейных.
Завязь энотеры.
Лучше всего воспользоваться завязью одного из видов энотеры,
или ослинника. Растение это родом из Америки, но легко дичает,
вырастая из семян, оброненных садовыми экземплярами, и рас-
пространяясь затем далее. В средней полосе Европейской части
СССР энотера (именно Oenothera biennis) нередка на песках по
долинам рек. Еще лучше, если можно, воспользоваться цветами
часто разводимой в ботанических садах энотеры Ламарка (Oeno-
thera Lamarckiana), завязи которой крупнее. Зимой легко достать
прекрасный живой материал для изучения завязи этого типа,
заменив цветы энотеры цветами фуксии, так часто разводимой
в комнатах. Наконец, годятся и завязи кипрея или копорского
чая (Epilobium angustifolium), столь обыкновенного по берегам
реки, дорожным насыпям и лесным порубам и пожарищам. Впро-
чем, последние и мельче, и труднее режутся (они мягче), чем
завязи энотеры или фуксии.
239
Завязь всех трех названных только что растений четырех-
гнездная и состоит из четырех плодолистиков; кроме того, она
нижняя, так как помещается ниже цветка, и трубка чашечки
прикреплена к ее верхнему краю. Если перерезать завязь по-
Рйс. 158 (ориг.). Поперечный разрез через завязь энотеры. Эпидермис и во-
лоски, паренхима, выделительные клетки с рафидами, большие проводящие
пучки в поперечном разрезе и тоненькие веточки их в продольном, клетки
с друзами, четыре гнезда, семеноносны и семяпочки.
перек, то ужо простым глазом хорошо видны гнезда и семяпочки
в них, расположенные по три в ряд в каждом гнезде. Пользуясь
лупой, легко заметить, кроме того, еще темные пятна, соответ-
ствующие разрезам проводящих пучков, расположенных в на-
ружной стенке завязи по одному у середины каждого плодолистика
и по одному у основания каждой стенки, разделяющей гнезда и
состоящей, как мы уже заметили ранее, из двух сросшихся листоч-
240
Рис. 159 (из Чирха). Схема про-
дольного разреза пестика, на рыльце
которого проросла пылинка цветени
и дала пыльцевую трубку: а — дно
семяпочки; б — антиподы; в — ядро
зародышевого мешка; г — зародышевое
ядро и конец пыльцевой трубки; д —
ножка семяпочки; е — стенка завязи;
jwc и а —покровы семяпочки; и — пыль-
цевая трубка; т — микропиле или
семевход.
ков, т. е. краев двух смежных плодолистиков. В лупу видно
и то, что ткань находящегося в центре продолжения цветочной
оси несколько отличается по плотности и окраске от краев плодо-
листиков, сросшихся с нею.
Перейдем к микроскопическому' препарату. В стенках завязи
мы наткнемся на многочисленные клетки, заключающие в себе
пучки рафид; часть последних обыкновенно выпадает (если клетки
перерезаны) и лежит около
среза; у энотеры встреча-
ются, кроме того, и клетки
с друзами. Эпидермис хоро-
шо отграничен, состоит из
сравнительно мелких, плот-
но соединенных клеток и
одет кутикулой. У энотеры
и фуксии многие клетки эпи-
дермиса дают начало одно-
клетным длинным волоскам,
расширенным слегка на кон-
це и выделяющим смолистые
липкие отбросы. Паренхима
стенок несет редкие хлоро-
фильные зерна и состоит из
довольно крупных округлых
клеток, среди которых раз-
бросаны уже упомянутые
кристаллоносные клетки и
проводящие пучки. Самые
внутренние слои ткани, гра-
ничащие с полостью гнезда,
являются опять мелкоклет-
ными, клетки их вытянуты
параллельно свободной по-
верхности и образуют вы-
стилающий гнезда эпителий.
Ткань, соответствующая сече-
нию оси цветка, более рыхлая
и крупноклетная, резко от-
личается от прилегающей к
ней ткани плодолистиков,
хотя и там и тут мы имеем
дело с паренхимой. Каждый из краев плодолистика образует не-
большой, направленный внутрь гнезда, выступ — плаценту, к
которому и прикрепляются семяпочки (вернее сказать, «от кото-
рого отходят»). Строение последних в общем такое же, как и
строение семяпочек у гиацинта. Внутренние бутылкообразные
покровы семяпочки, ядро ее, а иногда и длинный зародышевый
мешок видны очень хорошо.
Этих двух препаратов вполне достаточно, чтобы выяснить
16 В. Л. Комаров
общий план строения завязи, как сложного, образованного из
плодолистиков органа. Строение семяпочек, пожалуй, менее ясно,
и я считаю нелишним предложить поэтому еще третий препарат,
крупные семяпочки которого дадут нам более ясное о себе пред-
ставление.
Семяпочки нарцисса.
Возьмем цветок нарцисса. Завязь его нижняя,
как и у всего семейства Амариллисовых (одинаково удобен еще
часто разводимый в комнатах кринум из этого же семейства).
Срежем осторожно кольцевым надре-
зом трубку околоцветника у самой
завязи и обнаружим венчающий вер-
шину последней столбик, заканчива-
ющийся трехлопастным рыльцем. Пер-
вый разрез через завязь проведем про-
дольно, а так как полный продольный,
разрез через всю завязь может быть
только очень толстым, то мы ограни-
чимся лишь разрезом центрального
семеноносца с покрывающими его се-
мяпочками. Здесь наиболее интерес-
ным явится распределение сосудистых
пучков, дающих тонкие веточки к каж-
дой семяпочке и, кроме того, постоянно
ветвящихся и анастомозирующих. Про-
дольные разрезы семяпочек позволяют
опять-таки ясно различить их составные
ча.сти: ножку, покровы, ядро и заро-
дышевый мешок; последний — оваль-
ной формы и придвинут к горлышку
Рис. 160 (по К и н и ц-Г е р- внутренних покровов, так что канал
лову). Рыльце нарцисса: этого горлышка упирается прямо в
А — сверху плашмя и Б — в верхней конец мешка. Канал назы-
продольном разрезе. вается*микропиле (по-гречески это зна-
чит м’аленькие ворота) или семе-
вход, так как по нему проходит конец пыльцевой трубки, пробо-
дающий затем стенку зародышевого мешка, раскрывающийся и
дающий свободный выход развившимся в нем антерозоидам
(оплодотворяющим элементам).
После нескольких неудачных попыток получить такой разрез
семяпочки, чтобы была вскрыта полость зародышевого мешка,
разрез этот все же получается. Если выбрать завязь с сильно
развитыми семяпочками, взятую из отцветающего уже цветка,
то можно вынуть одну крупную семяпочку и резать ее, зажав
в бузину. Можно также залить ее в парафин или стеарин; для
этого делают сначала маленькую коробочку из бумаги и, положив
в нее семяпочку, заливают ее расплавленным, по возможности
не горячим, парафином или стеарином, затем дают всей массе
242
Совершенно остыть, сдирают бумагу, срезают скальпелем лишний па-
рафин и обнажив поверхность семяпочки, режут ее бритвою. Если
же делают срез семяпочки, не вынимая ее из завязи, то при попереч-
ном сечении получить хороший срез легче, чем при продольном.
В обнаженном, совершенно развитом зародышевом мешке мы
найдем у дна его небольшую группу из трех клеточек, названных
антиподами, у верхнего конца — крупное зародышевое ядро,
окруженное двумя ядрами-спутниками, и, наконец, посредине —
вегетативное ядро зародышевого мешка, т. е. остаток того ядра,
которое было в свое время единственным ядром зародышевого
мешка, пока он не вышел еще из стадии простой клетки. Иногда
удается около вегетативного ядра найти еще и второе ядро; из-
вестно, что слияние этих двух ядер в одно, с последующим сли-
янием их с вторым генеративным ядром пыльцевой трубки, кладет
начало развитию будущего эндосперма.
Изучим теперь рыльце, которым заканчивается столбик цветка
или прямо завязь (сидячее рыльце), и которое является важным
органом, так как на нем — и только на нем — прорастают пы-
линки цветени и образуется пыльцевая трубка. Подходящим
объектом может быть рыльце тех же цветов лилии, нарцисса или
гиацинта, которыми мы уже пользовались.
Остановимся на рыльце нарцисса. При увеличении до 50 раз
(не более) мы увидим на плоско срезанном и положенном плашмя
рыльце три составляющих его лопасти, сообразно числу плодо-
листиков в завязи этого растения; затем воронкообразную по-
лость, ведущую в конец столбика, и, наконец, клетки эпидермиса,
выделяющие питательные вещества, нужные для прорастания
пыльцы.
Все это я упоминаю мимоходом, не останавливаясь ни на тех-
нических, ни на биологических подробностях, так как сложная
группировка ядер в развитом зародышевом мешке тесно связана
с типом развития и мало интересна, пока не получилось понятие
об этом последнем и нельзя, по сравнению с развитием зародыша
у папоротникообразных растений и у голосеменных, выяснить
значение отдельных зачаточных образований, здесь имеющихся.
Всему этому место лишь при изучении эмбриологии, а не анатомии
растений.
Другим дополнительным препаратом, которым я нередко поль-
зовался для дальнейшего выяснения строения завязи и семяпочек,
является завязь орхи д н ы х.
Завязьорхидей. .
Лучше всего брать крупную завязь одного из видов Сурпре-
dium (Венерины башмачки, кукушкины башмачки, кукушки),
в изобилии растущих во всей южной лесной полосе Сибири и на
Урале, изредка же встречающихся и в лесах Европейской части
СССР. Годятся, хотя и менее хороши, й завязи различных других
орхидных (Orchis,'Platantherа и др.). Спиртовой материал вполне
пригоден.
243
16*
Завязь орхидей одногйездная, снаружи округло-трехгранная,
ребристая. Она состоит из трех плодолистиков, снабженных каж-
дый выдающейся серединной жилкой и лишь очень слабо выдаю-
щимися в полость гнезда краями. В толще стенки находятся мно-
гочисленные кристаллоносные клетки с рафидами и проводящие
пучки. Семяпочки мелки и расположены целыми гроздьями на
выдающихся краях плодолистиков, образующих постенные се-
меносцы.
Очень часто разрез наталкивается здесь на проникшие в по-
лость завязи пыльцевые трубки, идущие целою массою сплоченных
нитей. Пыльца орхидей склеена в пыльнике в одну сплошную
липкую массу — поллиний, переносится насекомыми на рыльце
и здесь прорастает вся одновременно, пуская пыльцевые трубки,
доходящие до семяпочек. Каждая пылинка дает одну только трубку
и оплодотворяет лишь одну семяпочку. Если сравнить семяпочку
со зрелым семенем (их очень легко запасти в конце лета), то мы
увидим, что покров семяпочки превратился в прозрачный, тонкий,
похожий на сетку, покров семени, а зародышевый мешок — в ма-
ленький, темный зародыш, около которого нет эндосперма.
Так как семяпочки орхидей почти прозрачны, то можно рас-
смотреть и внутреннее строение их. Для этого выделяют из полости
завязи одну-две семяпочки и располагают их на предметном
стекле. Если нагревать препарат в глицерине, то можно_достаточно
просветлить его. Отметим ножку или канатик семяпочки, назы-
ваемый также funiculus, наружный покров из 1—3 слоев клеток,
внутренний также очень тонкий покров, 2—3 клетки в изгибе
семяпочки, которые можно отнести к составу неразвитого здесь
ядра семяпочки, входное отверстие, или микропиле, противопо-
ложный ему конец, или халазу, где находится под клетками
наружного покрова воздухоносная полость, наконец, зароды-
шевый мешок с хорошо заметным ядром и его спутниками у мик-
ропиле, и можно заметить 2 ядра в средней части мешка, только
антиподы неразличимы, так как очень слабо развиты.
Приведенных примеров вполне достаточно для выяснения
общего строения завязи как органа, внутри которого развиваются
семяпочки, и мы можем перейти к последней части нашего курса,
к строению семян и плодов.
ГЛАВА VII
СТРОЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
Типичный плод есть не что иное, как разросшаяся завязь, семя-
почки которой превратились в семена.
Зерно пшеницы или ржи.
Простейший из плодов, с которыми нам предстоит познако-
миться, это — зерновка пшеницы или ржи. Особенность зерновки
244
та, что в ней всего одно семя, оболочки которого срастаются
со стенкою завязи, т. е. с плодовою стенкою.
Чтобы получить хорошие препараты, на которых можно было
бы основательно познакомиться со строением зародыша и его
отношением к остальным частям зерна, мы намочим сначала све-
жие всхожие зерна пше-
ницы в воде. Приблизи-
тельно через сутки, ког-
да они набухнут, мы
переложим их в воз-
можно крепкий спирт
(95%), который убьет и
уплотнит все ткани и
даст возможность затем
в любое время иметь
прекрасный материал
для разрезов. Резать
придется обязательно в
бузине . или пробке; в
последней лучше, так
как твердые зерна слиш-
ком легко вдавлива-
ются в бузину и слабо
удерживаются в нуж-
ном положении. Перед
тем как резать, удоб-
нее сначала расколоть
скальпелем зерно вдоль
по борозде и затем от-
метить то место его,
где лежит зародыш, у
разбухшего семени за-
метный и снаружи в ви-
де косого овального или
эллиптического пятна
близ нижнего конца
зерна. Разрез должен
быть продольным, так
как только в этом слу-
чае он пройдет через
все части зародыша и
познакомит нас с этой
наиболее существенной
частью зерна.
Получив разрез, мы
увидим, прежде всего,
снаружи стенку завя-
зи. Клетки ее мертвы,
спались, и в них не
Рис. 161 (ориг.). Б — часть продольного раз-
реза зерна пшеницы. С поверхности идет стен-
ка завязи и под ней покров семени; глубже
слева зародыш, справа эндосперм. Обратить
внимание на всасывающую ткань щитка из
столбчатых клеток и на алейроновый слой на
поверхности эндосперма. А — полный разрез
зерна для показания алейронового слоя и ме-
ста, занимаемого зародышем.
245
легко разобраться, если зерновка была взята в состоянии по-
коя; у набухшего же и начавшего прорастать плодика мы уви-
дим ясно наружный слой этой стенки из сильно кутикуляризо-
ванных толстостенных плоских клеточек. За стенкой завязи
идет в нашем примере так же слабо развитая оболочка семени
и затем уже существенные части последнего, т. е. зародыш и
эндосперм. .
Прежде всего займемся зародышем. В нем мы легко различим
толстый округлый главный корень, почку с крошечным зачатком
стебелька и несколькими парами листь-
Рис. 162 (из Hegi). По-
верхностные слои пшенично-
го зерна. Снаружи сросшая-
ся оболочка плода и семени,
под ней алейроновый слой с
мелкими зернами белкового
вещества, за ним крупные
клетки крахмалоносной ча-
сти эндосперма.
нец, кирпичикообразные
здесь бу-
ев, между почкою и корнем — под
семядольное колено и отходящую от по-
следнего семядолю, несущую парал-
лельно с зародышем особый орган —
щиток.
Господствующей тканью
дет, разумеется, образовательная ткань,
называемая также первичной меристе-
мой» Если окрасить ее квасцовым кар-
мином или хотя бы метиловой зеленью
с уксусной кислотой, то мы увидим,
что тонкостенные клетки ее лишены
вакуолей и клеточного сока, но содер-
жат крупные ядра и густую протоплаз-
му. Особенно хорошо видно все это в
меристеме корня. Всматриваясь да-
лее, мы, пожалуй, различим в корне
и первичные пласты залагающихся
тканей: ровный наружный слегка
столбчатый слой клеток — дерматоген
(образователь кожицы), из которого
возникает со временем эпидермис, за-
тем чуть заметно вытянутые перпен-
дикулярно к клеткам дерматогена
элементы периблемы — исходная точка
образования первичной коры, и, нако-
клетки плерома, дающие впоследствии
начало осевому цилиндру корня.
На поверхности щитка мы найдем сплошной ряд столбчатых
клеток — поглотительную ткань зародыша, заменяющую ему
корневые волоски взрослого растения. Ткань эта, прикладываясь
всеми своими клетками к запасным тканям эндосперма, выра-
батывает и выделяет особое вещество — фермент д и а ста з,
переводящий крахмал семени в сахар, и всасывает затем
этот последний, передавая его зародышу.
Зародыш и его семядоля занимают лишь незначительную
часть всего семени, большая же его часть занята эндоспермом
(что в переводе значит «внутрисеменник»). Последний по-русски
часто называют белком, но так как легко смешать белок семени
346
и белок как химическое тело, то лучше избегать этого названия.
Эндосперм развивается, как и зародыш, в зародышевом мешке
одновременно с зародышем. Он возникает на счет центрального
ядра этого мешка и есть не что иное, как магазин запасных ве-
ществ, приготовленных материнским растением и потребляемых
зародышем в период прорастания семени, пока не образуется
хлорофиллоносная паренхима и не станет возможным аутотрофное
самостоятельное питание молодого растеньица.
Эндосперм в зернах злаков состоит из двух запасных тканей:
крахмалистой и белковой. Крахмалистая ткань занимает большую
часть зерна. Реакция с иодом покажет нам это с полной достовер-
ностью, особенно если сделать поперечный срез на середине
зерна. Все ее клетки-густо набиты большими и малыми крахмаль-
ными зернами. Белковая ткань, или алейроновый слой эндосперма,
состоит из одного ряда сравнительно мелких клеток, почти квад-
ратной формы, расположенных в один ряд по всей поверхности
эндосперма под покровами семени. Содержимое этих клеток также
зернистое, но зерна в них красятся от иода в золотистый цвет,
обнаруживая этим свою белковую природу.
В проросших семенах алейроновые зерна также растворяются
и идут на питание зародыша, как и крахмальные. Тогда в клетках
алейронового слоя мы найдем крупные клеточные ядра, про-
топлазму и крупные вакуоли с водянистым клеточным соком.
Полное опоражнивание всего эндосперма происходит, впрочем,
довольно поздно, когда молодое растеньице, имеет уже зеленые
листья и достигло значительных размеров. Переход от питания
посредством щитка семядоли к питанию через корни и листья
происходит лишь постепенно и медленно.
В первом препарате главное внимание было обращено на
строение зародыша; пополним теперь наши сведения изучением
такого препарата, где стенка бывшей завязи выдвинется на первое
место.
Плод зонтичных.
Возьмем плод (двусемянку) какого-либо растения из семейства
зонтичных, например какого-либо вида «борща» (Heracleum),
растущего дико почти на всем пространстве СССР. Можно поль-
зоваться одинаково успешно и свежим и спиртовым материалом;
можно также сохранять собранные летом плоды сухими и, перед
тем как резать, размягчить их в горячей воде.
Плод борща плоский, округлый, с боков крылатый, кверху
увенчанный двумя короткими столбиками; в верхней его части
хорошо видны масляные ходы, просвечивающие сквозь поверх-
ностные ткани стенки. Уже при размачивании нередко он распа-
дается на две симметричных плоских половинки, так как состоит
из двух плодолистиков, представляющих каждый вполне закон-
ченное целое и слабо приросших к оси цветка.
Приготовим теперь поперечный разрез на уровне расширенной
части маслянмх каналов. При слабом увеличении мы получим
§47
следующую общую картину: большую часть препарата занимает
плотная ткань эндосперма, темная благодаря очень густому со-
держимому ее клеток (кроме протоплазмы здесь много запасного
белка и жирного масла); у внутреннего края эндосперма лежит
поперечный разрез через спайку плодика, и кругом кружев-
ная ткань плодовой стенки, развившейся из стенки завязи; круп-
ноклетная паренхимная ткань, прикрытая эпидермисом с ти-
пичной кутикулой, прерывается шестью крупными ходами, со-
держащими эфирное масло; стенки их выстланы однослойным
эпителием, а способ образования типично схизогенный, т. е. каж-
дый масляный ход возникает из расширенного межклетного хода.
Если мы пожелаем, не довольствуясь типичной запасной
тканью эндосперма, найти и образовательную ткань зародыша,
то лучше приготовить продольный срез. Здесь этот последний
не труднее поперечного, надо только установить плодик в бузине
так, чтобы разрез пришелся под прямым углом к плоскости
спайки, соединяющей обе половинки плодика.
На продольном разрезе зародыш виден вполне ясно: он висит
внутри эндосперма у верхнего конца его, направлен кверху подсе-
мядольным коленом, а вниз двумя мало развитыми лопастями
семядолей. Эндосперм занимает всю полость бывшей завязи,
отчасти даже срастаясь с нею. Другая интересная подробность
нашего препарата — продольные разрезы масляных каналов —
также удается хорошо.
У других зонтичных нередки еще участки механической ткани,
выделяющейся своими белыми блестящими клеточными оболоч-
ками и заложенной в стенках плодика соответственно ребрам его.
Обыкновенный или лесной орех.
Как третий пример односеменного плода, я беру обыкно-
венный, или лесной орех. Лучше собирать материал
еще незрелым в июле и сохранять в слабом растворе формалина.
Кустарник лещина (Gorylus avellana), который дает эти орехи,
очень распространен в Европейской части СССР (на севере чаще
там, где почва известняковая), и подыскать материал нетрудно.
Раскалываем ножом или скальпелем один орех пополам; вну-
тренность его наполнена рыхлой губчатой тканью. Это — внут-
ренние покровы семени (testa), позднее переходящие в тонкую
бурую кожицу. У верхнего конца ореха лежит небольшой бле-
стящий зародыш, согнутый таким образом, что корешок его при-
жат к семядолям. Зародыш находится на конце длинного, идущего
снизу, канатика, ткань которого на вид не отличается от
незрелой ткани покровов. На этот ,раз мы не будем делать
полного среза, а ограничимся кусками ткани покровов и пло-
довой стенки.
На разрезе стенки мы увидим эпидермис с толстой передней
стенкою и одноклетными прямыми волосками. Глубже вся толща
стенки слагается из блестящих толстостенных кдетрк, очень напр-
.248
минающих хорошо знакомые нам каменистые клетки. Если мате-
риал заготовлен достаточно рано, то стенки их еще не одеревенели,
что легко обнаружить флороглюцином и соляной кислотой, но
состоят из целлюлозы (поверочная реакция с хлор-цинк-иодом).
Содержимое клеток — протоплазма и’ ядра — еще живы; но
стенки их уже сильно утолщены, и поровые каналы их хорошо
видны. Эта мелкоклетная плотная ткань по одеревенении и даст
ту твердую стенку, которою отличаем мы в просторечии всякий
орех от других типов плодов. На внутренней стенке каменистой
ткани мы найдем, сверх того, рыхлую, также еще живую, парен-
химу. Ткань покровов рыхлая, крупноклетная, с довольно боль-
шими межклетниками в форме сферических треугольников;
в ней легко заметить клеточные ядра и различные зерна пи-
тательных веществ. Эндосперма здесь нет вовсе, его заменяют
семядоли, которые, развиваясь, накопляют в изобилии жир-
ное масло.
Плод рябины.
Теперь обратимся к такому сложному плоду, который имеет
не одно, амного гнезд, и стенки которого возникли не
только из завязи, но и из разросшегося цветоложа. Типом такого
плода будет обыкновенное яблоко. Однако неудобство оперировать
с таким крупным объектом заставляет выбрать другой, помельче.
Мы остановимся на плодах рябины. Соберем их также недозрелыми
в июле или начале августа и сохраним в спирте.
Плод рябины шарообразный, сверху увенчан сухим остатком
околоцветника (именно чашечкой). На поперечном разрезе мы
видим эпидермис с кутикулой, рыхлую сочную паренхиму пло-
дового ложа, среди которой маленькими группами кое-где попа-
даются каменистые клетки, а в наружных слоях нередки хлоро-
фильные зерна; в центральной части мы находим пятигнездную
завязь с одним крупным семенем в каждом гнезде. Стенки завязи
хрящевые, состоят из очень плотной ткани, клетки которой пре-
вращены в недлинные склеренхимные волокна с округлыми кон-
цами и хорошо заметными поровыми каналами; полость клетки
здесь доведена до минимума.
Семена, продольные разрезы которых получаются очень легко,
имеют толстую бурую оболочку, происшедшую из покровов семя-
почки, кроме одного только блестяще-белого внутреннего слоя
клеток, образовавшихся из наружного слоя ядра семяпочки.
Зародыш почти выполняет семя, оставляя перисперму роль как бы
внутренней очень тонкой оболочки. Семядоли крупны и напол-
нены пита тельными веществами (белком и жирным маслом),
заменяя развитием в них запасной ткани мало развитый и недо-
статочный для питания зародыша перисперм.
Коробочка белой дрёмы.
Наконец, для изучения сухих плодов мы выберем тот тип их,
349
который получил название коробочки. Возьмем как пример моло-
дые зеленые коробочки сорного растения из семейства Гвоздичных,
именно белой дрёмы (Lychnis alba), живые или сохраненные в фор-
малине. Резрежем отдельно стенку плодика и семеноносец. Строе-
ние коробочки таково, что не сразу удается угадать ее образование
из 6 плодолистиков. Дело в том, что стенки гнезд этого растения
рано перестают расти, и плод превращается в одногнездный с цен-
тральным семеноносцем.
Строение семеноносца белой дрёмы.
Семеноносец представляет собою шестилучевую звезду из белой
губчатой основной ткани, среди которой хорошо видны шесть
групп более темных проводящих пучков. На поперечном срезе
все это хорошо видно даже простым глазом, равно как и много-
численные ножки (funiculi) семяпочек, отходящие от выступов
семеноносца. Препарат поперечного среза обработаем флороглю-
цином и соляной кислотой и рассмотрим.
А. Основная ткань сложена клетками с округлой средней
частью и отростками, которыми они соприкасаются с соседними
клетками; благодаря этому везде видны значительные воздушные
полости. Форма клеток не только неправильна, но и разнообразна;
содержимого в них не видно вовсе.
Б. Проводящие пучки округлые, средняя их часть занята
хорошо красящимися от флороглюцина кольцами сосудов, обра-
зующих компактную округлую группу, хотя и здесь среди сосудов
есть неокрашенные клетки. Кругом сосудов концентрически
расположен довольно массивный участок неокрашенной мелко-
клетной ткани, оболочки ее клеток утолщены, но все же это не
механические волокна.
Продольный разрез семеноносца дает следующие дополнения.
Клетки мякоти продолговаты, с закругленными концами и ясно
видными порами. На стенках, лежащих плашмя, поры имеют вид
пятен и легко могут показаться сквозными, а на продольном срезе
стенок видно, что поры, как и почти всегда, — только участки
первичной оболочки, не одетые слоями утолщений, отложенных
на остальных частях стенки. Пятна пор нередко напоминают сита
в продольных стенках ситовидных трубок, что и понятно, так как
через мельчайшие в них отверстия проходят из клетки в клетку
нити протоплазмы — плазмодесмы. Продольный разрез пучка
показывает, что сосуды здесь все спиральные, окружающая же
их ткань состоит из продолговатых клеток с тупыми или слабо
скошенными концами и ближе всего подходит к лубяной парен-
химе. Ситовидных трубок нет вовсе, и приходится притти к за-
ключению, что питание созревающих семян происходит именно
через эти спиральные сосуды, переходящие и в ножки семян.
На свежем материале в клетках паренхимы пучка видны прото-
плазма и клеточные ядра.
Стенка коробочки белой дрёмы.
Даже если не делать среза, а прямо приготовить препарат из
2W
куска зеленой стенки, то видно, что вместо эпидермиса развилась
какая-то специальная ткань из клеток с маленькими полостями
и очень толстыми стенками.
Поперечный разрез достигается с некоторым трудом, так как
стенка очень тверда. Наружный слой клеток дает хорошую реак-
цию на флороглюцин. Он состоит из толстостенных, почти ли-
шенных полости, сплоченных клеток, оканчивающихся кнаружи
слегка выпуклыми концами; к нижележащей ткани стенки этих
клеток становятся все тоньше, благодаря чему иногда кажется,
что эти столбообразные стенки как бы сидят на ножках, между
которыми остаются полости клеток и межклетники. В верхней
части, плодика под наружным слоем расположен еще слой меха-
нических волокон, длинная ось которых расположена обычно
вдоль стенки и перпендикулярна длинной оси столбчатых клеток.
В этой-то части коробочки, при окончательном созревании ее, под
влиянием высыхания и происходят разрывы, раскрывающие
коробочку, причем верхний край ее получает форму правильного
заборчика, построенного из дельтовидных зубцов. Наружный
твердый слой при высыхании получает большее напряжение,
чем внутренние ткани, и тянет стену кнаружи, благодаря чему
она и отрывается от центральной колонки семеноносца и не-
сколько отгибается кнаружи, разрываясь на отдельные зубцы.
Внутренние паренхимные ткани стенки не представляют собою
ничего особенного.
Семена белой дрёмы.
Рассмотрим сначала неповрежденное семя в воде при слабом
увеличении. Продолговатые или почковидные семена бурые
и густо одеты колючими выростами. Теперь разрежем семя и рас-
смотрим порознь оболочку, зародыш и эндосперм.
В оболочке каждая бородавка состоит из одной клетки эпидер-
миса и очень напоминает сосочки на эпидермисе бархатистых
лепестков трехцветной фиалки. Поверхность сосочков зернистая,
вследствие отложения на их оболочке утолщений и выростов
клетчатки, пропитанной затем инкрустирующими веществами
(всего вероятнее суберинами). Судан окрашивает более интенсивно
верхушку сосочка и зернистые выросты в остальной части стенки.
Зародыш сильно изогнут, так что конец корешка подходит
к концам семядолей. Перисперм сравнительно небольшой, но ясно
обособленный. Зародыш лежит на поверхности перисперма, и если
срез прошел по длинной оси зародыша, то перисперм окажется
внутри незамкнутого кольца, образуемого зародышем.
Типы плодов очень разнообразны, и можно было бы до беско-
нечности увеличивать число примеров, если бы перебрать их все.
Однако элементы постройки их уже достаточно выяснены, и
с только что полученными сведениями легко разобраться в стро-
ении любого плода.
В строении семян, как мы видели, господствующую роль
играют ткани — запасная и образовательная (меристема). Кроме
351
того, в их оболочках мы найдем еще покровную и механическую
ткани. В стенках плодов мы можем найти ткани — покровную,
проводящую, механическую, водоносную, ассимиляционную и
выделительную.
ГЛАВА VIII
ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА В ТКАНЯХ СЕМЯН
Различия в запасах, которые мы находим в семени почти
каждого растения, сводятся к следующему. Во-первых, мы раз-
личаем семена с эндоспермом и такие, в которых эндосперма нет,
а запасы находятся в семядолях, или, как часто говорят, мы раз-
личаем семена белковые и безбелковые. Во-вторых, независимо
от органа, в котором хранятся питательные вещества, последние
представляют значительное разнообразие по своему составу.
Приведем главнейшие типы:
1. Крахмалистые семена, основа запасов их—крахмал.
2. Семена с крахмалом и белком одновременно.
3. Семена с белком и жирным маслом.
4. Семена с запасной клетчаткой.
Рис. 163 (из Б о н я ь е).
Поперечное сечение плодика
кукурузы: справа внизу за-
родыш; р — оболочки пло-
дика; ж—алейроновый слой;
Кроме того, существуют еще и дру-
гие, более редкие, случаи отложения
в семенах специальных углеводов или
жиров, которых мы уже касаться не
будем.
Для крахмалистых или мучнистых
семян следует, как наиболее типич-
ные, брать семена злаков. Можно так-
же воспользоваться каштаном.
Зерновка кукурузы.
Так как мы уже резали семя пше-
ницы, то примера мучнистых семян
можно не брать. С другой стороны,
не мешает убедиться в том, что семена
злаков, действительно, однотипны. По-
п — крахмалистая часть эн-
досперма; и — корешок; м—
зачаток придаточного кореш-
ка; л—подсемядольное коле-
но; н — почка; о и с — семя-
этому остановимся все-таки ненадолго
на зерне кукурузы, по внешнему виду
совершенно непохожем на зерно пше-
ницы. Расколов ножом зерно кукурузы
доля с щитком слева и отро- как раз посередине, вдоль по отноше-
стком справа — к. нию к зерНу и вкрест к его плоской сто-
роне, мы прежде всего увидим лежащий
сбоку зародыш со свободно выделяющимся корешком и крупною
семядолею; эндосперм, желтый или белый, очень крепок и в сухом
состоянии у большинства сортов имеет роговую консистенцию.
Приготовив небольшой срез, прибавим к препарату каплю очень
слабого иодного раствора и убедимся, чтр почти весь эндосперм
^2
густо наполнен круглыми крахмальными зернами. Алейроновый
слой на поверхности занимает своими столбчатыми клетками очень
мало места и простым глазом замечен быть не может.
и з
алейроновых
Рис. 164 (из Hegi). Клет-
ки с запасными веществами:
наверху из семядоли гороха
с зернами крахмала и алей-
рона; внизу из эндосперма
клещевины с крупными алей-
роновыми зернами, в кото-
рых видны глобоиды и кри-
сталлы белкового вещества.
Семя гороха.
Типом семян, в которых запасные вещества одновременно
слагаются и из крахмальных, и
(белковых) зерен, является горошина.
Вместе с. тем семя гороха лишено эндо-
сперма, и все запасы его сосредоточены
в первичных листьях зародыша, в двух
его семядолях.
Слегка размочив горошину, снимем
с нее кожуру, образовавшуюся из по-
кровов и ядра семяпочки, раздвинем
семядолю и обнаружим корешок и поч-
ку зародыша. Нетрудно также найти и
подсемядольное колено, к которому
прикреплены семядоли. Разрез через
семядолю, слегка подкрашенный ио-
дом, обнаружит, прежде всего, обиль-
ные зерна крахмала, эллиптические,
овальные или круглые, с прекрасной
слоистостью, нередко снабженные цен-
тральной щелью. Клетки запасной
паренхимы имеют настолько толстые
оболочки, что оба контура каждой из
них видны вполне ясно; клетки эти
живые, но ядра видны только после
специальной ядерной окраски с по-
следующим промыванием (например,
при окраске метиловой зеленью с уксу-
сной кислотой). Зерна алейрона очень
мелки, но и очень многочисленны.
Обыкновенно все пространство между
крахмальными зернами кажется наполненным ими почти сплошь.
От иода алейрон, как и вообще всякий белок, принимает золо-
тистую окраску; еще резче выделяется его противоположение
крахмалу, если окрасить препарат раствором кармина с бурой:
тогда после промывки крахмал окажется бесцветным, а алей-
рон окрашенным в красный цвет, тождественный с окраскою,
которую получит протоплазма.
Чисто белковые запасы, неизменно дополненные большим
или меньшим количеством жирного масла, свойственны всем
орехам, семенам клещевины (Ricinus communis), семенам яблок
и других сочных плодов, семенам рапса и других крестоцветных
и пр. Вообще, это наиболее распространенная форма запасов
у семян.
253
Семя американского или бразильского
ореха.
Для исследования особенно удобны семена, известные под
названием американских или бразильских орехов (Bertholletia
excelsa) и продаваемые как лакомство. Эти орехи существенно
отличаются от рассмотренных ранее лещинных тем, что их дере-
вянная оболочка не есть стенка завязи, а стенка семени. Несколько
десятков таких орехов заключены на дереве в шарообразный,
деревянистый, очень твердый плод.
Разрезы через эндосперм бразильского ореха дадут нам клетки,
в которых масло и белок заметить очень легко. Масло выступает
с краев препарата из перерезанных клеток блестящими круглыми
капельками.
Специальным реактивом на масло считается в микроскопи-
ческой технике альканин, красящее вещество корней растения
альканны и некоторых других бурачниковых. Корешки альканны,
продаваемые в аптекарских магазинах, кладут в спирт, фильтруют
через несколько времени образовавшийся настой, и реактив
готов. Каплю альканного настоя мы прибавляем к препарату
и видим, что капли масла очень ярко окрасились, обесцветив
окружающую их жидкость, остальные же части препарата совсем
не окрасились. Можно также вместо альканны для обнаружения
масла воспользоваться свежей спиртовой вытяжкой из зеленых
листьев или краскою «Судан третий».
Для исследования зерен белка мы применим целый ряд реакти-
вов, начиная с 5—,10% раствора обыкновенной поваренной соли.
Раствор этот следует осторожно прибавлять к свежему препарату,
не прекращая все время наблюдений, так как соляной раствор
вызовет сейчас же медленное растворение белковых зерен. При
этом в каждом из них обнаружится по растворении верхнего,
наиболее неустойчивого, слоя правильный кристалл белкового
вещества. Кристалл этот имеет форму гемиэдра, принадлежащего
к правильной системе, и с первого взгляда кажется близким
к кубу. Растворение продолжается и далее, и через несколько
времени белковые зерна исчезают бесследно, оставив вместо себя
вакуоли.
Быстрое растворение кристаллов в слабом водном растворе
поваренной соли напоминает нам об общем свойстве белков легко
растворяться даже и в очень слабых растворах, содержащих часто
лишь следы солей. Поэтому, а также и по условиям преломления
света, получить правильную картину белковых зерен, рассматри-
вая препарат в капле воды, нельзя. Для того, однако, чтобы
получить нормальную, неизмененную картину белковых зерен,
мы можем положить один только что приготовленный срез эндо-
сперма в каплю чистого прованского, касторового или другого
растительного, но непременно чистого и возможно бесцветного,
масла. Теперь мы ясно увидим совершенно целые, сильно выпуклые
зерна и заметим на одном из боковых концов их еще небольшой
шарик, называемый глобоидом. Глобоид состоит из смеси фосфор-
254
йокислых солей кальция и магния й играет важную роль йрй
растворении белков, когда они идут на питание развивающегося
зародыша; при этом он растворяется первым, как только ткани
семян набухнут от проникающей в них воды.
Теперь посмотрим, как можно применить цветные реакции на
белок. Наиболее удобными для выполнения и в то же время доста-
точно достоверными являются так называемые ксантопротеиновая
реакция и реакция Миллона.
Ксантопротеиновая реакция состоит в том, что препарат кла-
дется в каплю крепкой азотной кислоты и нагревается, причем
получается яркое желтое окрашивание. Затем препарат охлаждают
и прибавляют каплю или две крепкого аммиаку; если в препарате
был белок, то он получит оранжевую окраску.
Реакция Миллона более сложная. Для приготовления реак-
тива растворяют одну весовую часть ртути в одной весовой части
крепкой азотной кислоты (иначе 1 куб. см ртути в 9 куб. см крепкой
азотной кислоты). Смесь осторожно нагревают до полного исчез-
новения ртути. Затем прибавляют два объема воды, получается
ненужный для нас осадок и жидкость, которая представляет собою
реактив Миллона. Прибавим теперь к новому препарату из
богатого белками эндосперма каплю этого реактива и нагреем
препарат. Получится кирпично-красное окрашивание.
Удача названных реакций убеждает нас в белковой природе
испытуемых тел. Препарат для каждого нового реактива нужно
приготовлять новый, так как один реактив мешает действию
другого (всех препаратов надо было приготовить, следовательно,
пять: для альканной тинктуры, раствора соли, масла и двух
цветных реакций).
Семена пальмы Ph.yteJ.epha в.
Перейдем теперь к семенам, запасы которых отложены в виде
клетчатки. Лучшим примером являются семена бразильской
пальмы Phytelephas шасгосагра, известные в технике под именем
растительной слоновой кости и служащие материалом для выделки
костяных пуговиц, ручек и набалдашников для зонтиков и тро-
стей и пр.
Расколов пальмовый орех (собственно семя) пополам, что
удается с трудом, при помощи грубого ножа и молотка, выровняем
скальпелем небольшую поверхность для среза и осторожно снимем
бритвою маленькую тонкую стружку. Так как клеточные оболочки
запасной ткани эндосперма здесь очень толсты, и мы, пожалуй,
будем в затруднении указать, где полость клетки, где ее оболочка,
то прибавим немного иода, чтобы окрасить протоплазму и резко
обнаружить ее присутствие.
Полости клеток, длинные, почти цилиндрические, разделены
мощными, совершенно белыми стенками, сквозь которые навстречу
один другому протягиваются довольно широкие, наполненные
протоплазмой поровые каналы; каналы эти в конце несколько
255
расширяются. Как раз соответственно простенку между концами
двух встречных каналов вырисовывается между клетками темная,
слабо заметная линия, соответствующая первичной клеточной
оболочке. Хлор-цинк-иод красит всю толщу стенок в фиолетовый
цвет, а содержимое клеток в золотистый, указывая на то, что
стенки построены из чистой клетчатки. Флороглюцин соответ-
ственно не дает реакции.
Интересно еще обнаружить протоплазматические сообщения
между клетками сквозь стенки их. Поровые каналы, хотя и за-
полнены протоплазмой, но все же не представляют собою сквозного
сообщения между клетками, так как перегорожены еще довольно
Рис. 165 (ориг.). Кусочек разреза из
средней части эндосперма семени паль-
мы Phytelephas.
Рис. 166 (ориг.). Кусочек разреза
через эндосперм косточки финика.
Обратить внимание на первичные
оболочки клеток.
толстою стенкою, соответственно первичной оболочке; здесь-то
именно мы и будем искать соединений. Для этого надо так окрасить
стенки и протоплазму, чтобы они резко отличались; протоплазма
должна быть окрашена значительно ярче, чем стенки. Приго-
товим водный раствор метиловой или иодной зелени и прибавим
к нему немного водного же раствора фуксина. Положив в каплю
такой смеси препарат минут на пять (лучше, если он сначала был
подогрет в капле чистой воды), мы затем тщательно промоем его
и увидим, что стенки получили лишь легкий синеватый оттенок,
между тем как протоплазма стала везде ярко малиново-крас-
ной. Если теперь рассматривать пластинки, разделяющие поровые
каналы, то на многих из них, особенно при тех каналах, которые
256
находятся в узких поперечных стенках, мы найдем, что вся пла-
стинка прорезана тонкими малиновыми нитями, дугообразно
выгнутыми к ее краям и соединяющими обе массы окрашенной
протоплазмы в клетках. Нити и есть протоплазменные соединения,
называемые также плазмодесмами и ши- ’
роко распространенные в растительных
тканях.
Очень близким, хотя и менее эффект-
ным, объектом является косточка, т. е.
семя финика. Годится и свежее семя, но
лучше, если оно было в течение одной-
двух недель намочено в теплой воде и,
когда зародыш уже ясно обозначился
снаружи в виде небольшого диска на
середине выпуклой его стороны, — поло-
жено . в спирт. С такого семени, поте-
рявшего часть своей твердости, легче по-
лучить хорошие разрезы.
Разрезав семя ножом поперек, при-
готовим сначала ровную площадку, с
которой резать, а затем и самый срез.
Получим картину, близкую к предыду-
щей, но только клетки здесь мельче,
оболочки их не так массивны, и поро-
вые каналы шире. Здесь яснее, что за-
пасная клетчатка отложена на первичной Рис. 167 (ориг.). Продоль-
оболочке отдельными слоистыми участ- н?й РазРез чеР3
J яблони: 1 — оболочка се-
ками’ меня; 2 — перисперм; 3—
В период прорастания протоплазма семядоля; 4 — почечка;
клеток зародыша и эндосперма выделяет 5 — корешок,
фермент, аналогичный диастазу, и превра-
щает запасную клетчатку в сахар, которым питается зародыш.
Вместо семени финика можно использовать семена чуть ли не
любой из пальм, растущих у нас на побережье Черного моря между
Сухуми и Батуми; картина разреза эндосперма близка в этом
случае к описанной здесь для семян финика.
Семена кофе, семена льна и семена
яблони.
Дополнительным поверочным объектом к этой главе может
быть еще кофейное верно. Продажный кофе — не что иное, как
семена кофейного куста, вынутые из ягодных красных плодов
и очищенные от всех покрывавших их тканей. Сначала обнаружим
зародыш; для этого возьмем несколько зерен в пробирку с водою
и прокипятим несколько раз на спиртовой лампочке; затем выльем
в ванну с водой и увидим, что, по крайней мере, на некоторых
зернах выступил наружу довольно длинный толстенький коре-
шок — настолько он увеличился в объеме от набухания. Теперь
„ тг хл 257
17 В. Л. Комаров
уже легко, надломив эндосперм, вытащить и весь зародыш с двумя
толстенькими семядолями, почкою между ними и подсемядольным
коленом, т. е. зародышевым стебельком, лежащим между началом
корня и точкою прикрепления семядолей.
Поперечный разрез эндосперма дает нам красивую ткань,
клетки которой имеют волнисто-утолщенные стенки и содержимое;
в последнем, кроме обильной протоплазмы, можно констатировать
еще немного жирного масла и белка. И здесь запасная ткань
содержит, как главное по
количеству запасное веще-
ство, клетчатку. Специфи-
ческие составные вещества
кофейного зерна, алкалоид
кофеин и кофейно-дубильная
кислота, под микроскопом не
видны, так как находятся в
растворе.
Рис. 168 (ориг.). А — продольный и В —
поперечный разрезы через семядолю се-
мечка яблони; видны оболочки клеток и
зерна протеина.
Можно также с успехом
использовать семена льна
(Linum usitatissimum). Су-
хое семя зажмем в пробке
или бузине и получим до-
вольно легко срез, проходя-
щий через все семя. Про-
дольные срезы предпочтитель-
ны. Оболочка семени состо-
ит из прозрачного белого на-
ружного слоя, быстро набу-
хающего в воде, и внутреннего темного, составляющего защит-
ный слой. По форме утолщений в продольных стенках этот
второй слой носит название палисадного.
Внутри семя льна выстлано нетолстым слоем эндосперма всего
из 7—8 слоев клеток, в которых легко указанными выше реакти-
вами удостоверить присутствие капель жирного масла («льняное
масло») и зерен белка (протеина). Зародыш занимает всю полость
семени и состоит из сильно удлиненных семядолей, массивного
корешка и небольшой почечки, лежащей, разумеется, на продол-
жении линии (щели), разделяющей семядоли, у основания ее.
Корешок направлен к более узкой приостренной части семени,
семядоли — к более широкой. В семядолях легко заметить клетки
дерматогена (см. стр. 185) и зачаток прокамбиальных пучков,
расположенных вдоль семядоли на середине ее ширины. Эти
прокамбиальные пучки превратятся со временем в жилки раз-
росшейся семядоли (семядоли льна живут очень долго, зеленеют
и функционируют как настоящие листья).
Поперечный разрез семени на уровне корня позволяет удосто-
вериться также, что корень расположен вполне симметрично,
258
Занимая центр разреза, и что его осевой цилиндр уже вполне
обособлен в виде прокамбиальной ткани даже и в покоящемся
семени.
При размачивании семян льна наружный слой прозрачных
столбчатых клеток с тонкими стенками разбухает и частью ослиз-
няется, являясь проводником воды внутрь семени.
Рис. 169 (ориг.). 1 — перисперм; 2 —внутренний слой оболочки семени или
семенной кожуры; 3 — наружный слой той же оболочки.
Семена яблони (Malus silvestris) построены так: крупный заро-
дыш с двумя семядолями окружен еще слоем питательной запасной
ткани, известной под названием перисперма и образующейся
за счет ядра семяпочки, Питательные вещества здесь представлены
многочисленными зернышками протеина и каплями жирного
масла. Очень характерны защитные ткани семенной кожуры
(см. рис. 167—169).
На этом мы и закончим наш курс, в надежде, что он дал зани-
мающимся достаточно и умения, и знания, как для того, чтобы
понимать и критически оценивать читаемое, так и для того, чтобы
при желании можно было итти далее и вступить на путь само-
стоятельных работ.
ДОПОЛНЕНИЕ ПЕРВОЕ
СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА
Страсбургер в предисловии к 4-му изданию своего руководства
говорит, что содержание его книги «разбито на 32 отдела сообразно
тому числу дней, которые в течение одного университетского се-
местра могут быть посвящены практическим занятиям с начинаю-
щими». Предполагается, что каждое такое занятие продолжается
несколько часов. В условиях нашей академической жизни, в тече-
ние учебного года нельзя рассчитывать более чем на 25 подобных
занятий. Ровно такое число отдельных глав или тем и разработано
было мною для первого издания настоящей книги. Чаще, однако,
бывает, что полного числа 25 занятий (вследствие продолжи-
тельных зимних каникул и ранних экзаменов) не набирается,
устраивать же занятия для одной и той же группы более одного
раза в неделю не позволяет многопредметность обязательных
программ, и курс приходится сокращать.
Вместе с тем для групповых занятий и немыслимо назначать
столько же препаратов, сколько приготовит и изучит человек,
занимающийся самостоятельно. Последний всегда найдет время
для удовлетворения своей любознательности, и чем более раз-
работанных тем в его распоряжении, тем лучше.
В виду всего этого для групповых занятий полезно приложить
схему сокращенного курса из 15 тем, наподобие тех рукописных
программ, которые я всегда раздавал работавшим у меня и кото-
рые фактически помогали им в работе.
Тема L Клетка и ткань
(См. стр. 25—31)
Препарат 1. Лист мха Mnium.
А. Слабое увеличение (окуляр 1 или 2, объектив 3 или 4). Об-
щая форма листа, средняя жилка, зубчики по краю, общая картина
клеточной ткани и общее разделение тканей на паренхимные и
прозенхимные. — Б. Сильное увеличение (объектив 6 или 7).
Отдельные клетки паренхимной ткани, хлорофильные зерна в них,
оболочки; отдельные клетки прозенхимной ткани, их форма, их
оболочки, их соединение между собой.
Если можно (например, помощью 4-го окуляра), отметить
межклетные пластинки и межклетные ходы.
260
Препарат 2. Лист элодеи (Elodea canadensis).
А. Слабое увеличение; общий облик листа, срединная жилка
его, воздушные ходы. — Б. Сильное увеличение; клетки жилки и
клетки мякоти листа; хлорофильные зерна; движение протоплазмы,
увлекающей за собой хлорофильные зерна, ядро.
Тема II. Отдельные клетки из мякоти плодов
(См. стр. 31—34)
Препарат 1. ‘Клетки из мякоти плодов ря-
бины.
Препарат 2. Клетки из мякоти плодов шипов-
ника.
Препарат 3. Клетки измякотиплодов черно-
го боярышника или из плодов ирги (Cotoneas-
ter), или другие какие-либо, но с окрашенным клеточным соком.
Показать, что клетки легко разъединяются путем растворе-
ния межклетного вещества, даже когда находятся в составе слит-
ной ткани, т. е. что и в этом случае они не теряют своей индиви-
дуальности. Обратить внимание на хромопласты, их образование
из хлорофильных зерен, их пигменты. Что такое клеточный сок?
Окраска антоцианом и ее изменения в зависимости от реакции кле-
точного сока; образование кристаллических скоплений; друзы
в клетках шиповника.
Тема III. Крахмальные зерна
(См. стр. 48—54)
Препарат 1. Сок из разрушенных ножом
клеток клубня картофеля.
Форма зерен, их слоистость, центр образования, их положение
в ткани. Иодная реакция; действие нагревания.
Препарат 2. Сложные крахмальные зерна
овса или риса.
Форма их; иодная реакция.
Препарат 3. Зерна крахмала из пшеничной,
ржаной и кукурузной муки.
Разнообразие их формы; иодная реакция.
Тема IV. Клетки, специализированные как водоносные
или механические элементы
(См. стр. 58—65)
Препарат 1. Механические или каменистые
клетки из мякоти плодов груши.
Группы механических клеток и группировка паренхимных
клеток вокруг них; разъединение механических клеток, их обо-
лочки и слоистость, поровые каналы в продольном и поперечном
сечении; реакция С флороглюцином и соляной кислотой,
-261
Препарат 2. Лубяные волокна из стеблей
льна, полуразрушенных нагреванием в едком кали.
Отдельные волокна, их окончания, оболочки и клеточная по-
лость. Слоистость и полосатость оболочек; остатки протоплазмы
внутри.
Препарат 3. Листик торфяного мха (Sphagnum).
Узкие длинные хлорофиллоносные клетки и большие водонос-
ные трахеиды. Обручи в стенках последних и лоры.
Препарат 4. Отдельные сосуды, из корней
редьки, выделенные гниением или кипячением в едком кали.
Их форма, поры, отдельные членики их; реакция с флороглюци-
ном и соляной кислотой.
Тема V. Эпидермис или кожица
(См. стр. 65—78)
Препарат 1. Кожица с нижней стороны листа
традесканции.
Клетки кожицы, ядра, лейкопласты, протоплазма, антоциан
и клеточный сок, утолщения стенок. Кожица, прикрывающая
мякоть листа, и кожица, прикрывающая жилку. Устьица, замы-
кающие их клетки, щель и дворики устьица; сопровождающие
устьице клетки и образование устьиц.
Обработка спиртом и затем квасцовым кармином, промывка,
проявление невидимых ранее ядер в замыкающих клетках устьиц.
Значение ядерной окраски. Обработка живой кожицы прямо квас-
цовым кармином, минуя спирт; явление плазмолиза и его
значение.
Препарат 2. Сложные волоски; пример — ветвистые
волоски медвежьего уха или коровяка (Verbascum). Сначала при
слабом увеличении рассмотреть в отраженном свете поверхность
листа, затем снять с нее волоски и рассмотреть один из них в
капле воды.
Тема VI. Сосудисто-волокнистые или проводящие пучки
(См. стр. 79—96)
Препарат 1. Поперечный срез из средней
части стебля кукурузы.
Основная ткань, кольцо лубяных волокон, большие пористые
сосуды; сосуды: кольчатый и спиральный, воздушная полость
под ними, древесинная паренхима между сосудами, участок сито-
видных трубок, их спутники. Общая форма пучка и взаимное рас-
положение отдельных частей его по отношению к периферии и
центру стебля. Общее рассеянное расположение пучков в стебле.
Препарат 2. Поперечный срез стебля тыквы.
Эпидермис и волоски; колленхима; паренхима с хлорофиль-
ными зернами, основная ткань; участки ситовидных трубок, их
сита, их спутники; камбий; пористые сосуды, их стенки; древесин’
36g
пая паренхима, сосуды, внутренние участки ситовидных трубок.
Внутренняя полость стебля и ткань, выстилающая ее. Общее рас-
положение пучков и камбия кольцевое. Чередование больших и
малых пучков.
Препарат 3. Продольный разрез стебля т ы к-
в ы.
Эпидермис, колленхима, основная ткань; ситовидные трубки,
их сита и содержимое, мозолистые тела; камбий; пористые сосуды,
сложное строение их стенок, их поры; спиральные сосуды.
Для всех срезов обязательна обработка их флороглюцином и
соляной кислотою.
Тема VII. Первичное и вторичное строение стебля
(См. стр. 108—117)
Препарат 1. Поперечный разрез однолетней
травянистой ветви американского кирка-
зона (Aristolochia sipho).
Кутикула, эпидермис, колленхима, механическое кольцо,
основная ткань и проводящие пучки. В последних участки сито-
видных трубок с обильной проводящей паренхимой, камбий, со-
суды. Общая форма и расположение лучков, образование меж-
пучкового камбия.
Препарат 2. Поперечный разрез многолетней
деревянистой ветви того же растения.
Разрушенные обрывки эпидермиса; пробка, пробкообразователь
или пробковый камбий; участки разорванного ростом механиче-
ского кольца, участки ситовидных трубок; сплошное кольцо кам-
бия, вторичная и первичная древесина, вторичные и первичные
сердцевинные лучи; сердцевина, друзы кристаллов и крахмальные
зерна в сердцевинных лучах; общее деление на кору и древесину.
Вместо кирказона рекомендуется часто брать стебель геор-
гина или подсолнечника у верхушки и близ основания и сравни-
вать эти два разреза (стр'. 104—107). Материал великолепный,
только образование вторичной коры на нем проследить нельзя.
Кроме того, в этом случае следует вводить в курс хотя бы один
разрез ветки лиственного дерева (береза, липа, дуб) и тогда выбра-
сывать тему IX.
Тема VIII. Строение хвойных деревьев
(См. стр. 133—140)
Препарат 1. П опер еч н ы й разрез через кусок
старой сосновой древесины.
Водоносные элементы представлены исключительно трахеи-
дами; трахеиды осенние и весенние и годичные слои; сердцевин-
ные лучи; смоляные ходы с их эпителием.
Препарат 2. Продольный радиальный раз-
рез через тот же кусок,
263
Трахеиды, окаймленные поры в их стенках; смоляные ходы.
Сердцевинные лучи, краевые и срединные клетки их, как обра-
зующие проводящие ткани различного значения; окаймленные и
простые поры в сердцевинных лучах.
Препарат 3. Продольный тангентальный раз-
рез через тот же кусок.
Трахеиды, окаймленные поры их в разрезе, значение и строе-
ние окаймлений, спайка отдельных трахеид между собою; сердце-
винные лучи в виде веретен.
Препарат 4. Поперечный разрез через очень
молодую ветку сосны или ели.
Листовые подушки и срастание листьев со стеблем, листовые
проводящие пучки; основная ткань; смоляные ходы коры с их
эпителием; ситовидные трубки, камбий, древесина; смоляные ходы
в первичной древесине; сердцевинные лучи; общее деление па
кору и древесину.
Тема IX. Специальные случаи строения стебля
(См. стр. 149—155)
Препарат 1. Поперечный разрез через корне-
вище папоротника-орляка.
Бурая покровная ткань, основная ткань, крахмал; проводя-
щие столбы, лестничные сосуды, кольцо ситовидных трубок, крах-
малистов кольцо, эндодермис,
Различие между пучками и столбами. Участки механической
ткани.
Препарат 2. Продоль н-ы й разрез того же кор-
невища.
Лестничные сосуды и их поры; ситовидные трубки, сита боко-
вых стенок; механические волокна; клетки эндодермиса.
Препарат 3. Поперечный разрез через цве-
тоножку белой водяной лилии или кув-
шинки.
Эпидермис, колленхима, хлорофильные зерна, основная ткань;
проводящие пучки, малое развитие древесины их и обилие сито-
видных трубок; выделительные слизевые ходы; сердцевина с круп-
ными петлями сети воздушных ходов, механические клетки воз-
душных ходов, их оболочки. Общее расположение основной ткани
и проводящих пучков с сильным тяготением к периферии.
Различие в отклонениях постройки стебля, вызванных типом
развития и влиянием специальных 'условий жизни.
Тема X. Строение корня
(См. стр. 16С—166)
Препарат 1. Молодые корни пшеницы (взятые
целиком), •
Чехлик, конус нарастания, всасывающая зона корня и корне-,
вые волоски, их форма, отношение к эпидермису, оболочка Ц кле*
£64
точное содержимое; начало проводящего цилиндра. Фиксирование
препарата крепким спиртом или парами осмиевой кислоты и
окраска квасцовым кармином для выделения ядер в волосках
и в клетках образовательной ткани конуса нарастания.
Препарат 2. Поперечный разрез толстого
корня лука. Первичное строение корня, эпидермис с остат-
ками корневых волосков, основная ткань, осевой цилиндр и в нем
эндодермис, группа ситовидных трубок, звездообразно располо-
женные группы сосудов и большой центральный сосуд. Обработка
флороглюцином и соляной кислотой.
Препарат 3. Поперечный разрез корня тык-
в ы.
Вторичное строение корня: пробковая кроющая ткань, основ-
ная ткань, камбий, вторичная древесина и ситовидные участки,
первичная древесина, лубяные, волокна и сердцевинные лучи.
Обработка очень слабым раствором метиленовой сини.
Тема XI. Млечные трубки
(См. стр. 185—190)
Препарат 1. Продольный радиальный разрез
через кусок стебля молочая (Euphorbia splendens).
Кора и древесина, в коре между ситовидными трубками и эпи-
дермисом — млечные трубки с толстыми стенками, боковыми отро-
гами и смолистым содержимым, среди которого выделяются похо-
жие на бедренные кости крахмальные зерна. Обязательная обра-
ботка хлор-цинк-иодом.
Препарат 2. Продольный тангентальный раз-
рез через корень скорцонеры.
Сеть млечных трубок среди основной ткани коры.
Препарат 3. Сеть млечных трубок из корня
скорцонеры, выделенная мацерацией.
Тема XII. Строение листа
(См. стр. 195<—205)
Препарат 1. Поперечный разрез через листо-
вую пластинку камелии.
Типичные части листа вообще: верхний эпидермис и кутикула,
палисадная паренхима, губчатая паренхима с воздушными
ходами, собирающие клетки, проводящие пучки или листовые
жилки в поперечном и продольном сечениях, нижний эпидер-
мис с устьицами. Специальные особенности листьев камелии —
друзы и добавочные механические клетки, рассеянные среди па-
ренхимы и образующие как бы балки между верхним и нижним
эпидермисами.
Препарат 2. Поперечный разрез черешка
того -же. циста.
.265
Проводящий пучок, положение в нем древесины и ситовидных
трубок, лубяное кольцо, основная ткань и в ней добавочные
механические клетки, эпидермис.
Препарат 3. Поперечный разрез листовой
пластинки померанца.
Типичные части листа вообще: эпидермис, столбчатая и губча-
тая паренхима, клетки, соединяющие палисадную паренхиму
с проводящими пучками, поперечные и продольные сечения послед-
них, их лубяные волокна, система межклетников. Специальные
особенности листьев померанца — клетки с крупными одиноч-
ными кристаллами и вместилища эфирного масла с эпителием,
находящиеся под верхней кожицею.
Тема XIII. Тычинки и лепестки цветов
(См. стр. 229—236)
Препарат 1. Поперечный разрез лепестка
лилии. Эпидермис и кутикула, основная ткань с крахмалом,
проводящие пучки; нектарник и защищающие его выросты. Обра-
ботка флороглюцином и соляной кислотой для показания харак-
терного отсутствия механической ткани и обработка квасцовым
кармином для выделения ядер. Распределение пигмента.
Препарат 2. Поперечный разрез через пыль-
никлилии.
Связник тычинки и его проводящий пучок, пыльниковые
гнезда, фиброзный слой, утолщения его клеток и механизм рас-
крывания пыльника. Пылинки.
Препарат 3. Пылинки или зерна цветени
тыквы, просветленные предварительно гвоздичным маслом,
их оболочки, выросты наружной оболочки, проростковые поры и
крышки на них. Если есть возможность, то часть пылинок дается
проросшими, чтобы показать цветневую трубочку.
Тема XIV. Завязь
(См. стр. 237—241)
Препарат 1. Поперечный разрез через за-
вязь лилии или гиацинта.
Отдельные плодолистики, гнезда завязи, ось цветка, семяпочки,
поперечные и продольные сечения проводящих пучков в плодо-
листиках, оси и ножках семяпочек: покровы и ядро семяпочек;
семевход (микропиле) и дно семяпочек (халаза), зародышевый
мешок. Ткани: образовательная, проводящая, основная и по-
кровная.
Препарат 2. Поперечный разрез через за-
вязь энотеры или фуксии.:
Плодолистики, образующие четыре гнезда, и ось цветка; эпи-
дермис с волосками, основная ткань, поперечные и продольные
266
сечения проводящих пучков; выделительные клетки с рафидами,
выделительные клетки с друзами; семяпочки и семеноносны, ядро
семяпочек и зародышевой мешок.
Тема XV. Зародыш и запасные ткани семян
(См. стр. 244—257)
Препарат 1. Продольный разрез через заро-
дыш пшеницы.
Корешок зародыша и в нем пласты зародышевой ткани, подсе-
мядольное колено, зачаток стебелька и листья; семядоля и щиток;
всасывающий слой щитка. Преобладание образовательной ткани
(первичной меристемы).
Препарат 2. Поперечный разрез через зерно
пшеницы.
Стенка плодика, соответствующая стенке завязи, оболочка
семени; эндосперм, в нем алейроновый слой с запасом белковых
зерен и крахмалистая запасная ткань. Преобладание запасной
паренхимы.
Препарат 3. Разрез через эндосперм какого-
либо ореха.
Запасная ткань с зернами белкового вещества и каплями масла.
Реакции на белок и масло.
Препарат 4. Разрез через косточку финика.
Запасная ткань с отложениями запасной клетчатки. Реакция
с хлор-цинк-иодом.
Прибавление: семя гороха с корешком, почкою и се-
мядолями. Разрез семядоли, запасная ткань с белком и крахма-
лом одновременно, реакция с иодом.
При необходимости сократить курс до десяти занятий, из этой
схемы выбрасываются темы VII, VIII, IX и XI, а темы XIII и
XIV сливаются вместе, причем выкидываются из них препарат
3-й XIII темы и препарат 2-й XIV; тема XV при этом также сокра-
щается, причем ее первым препаратом исчерпывается исследова-
ние пшеничного зерна, а вместо всего остального берется семя го-
роха. Элементарный отдел, т.че. первые шесть тем, сокращению
совершенно не подлежит.
ДОПОЛНЕНИЕ ВТОРОЕ
ВАЖНЕЙШИЕ РЕАКТИВЫ И ЗАКЛЕЙКА ПРЕПАРАТОВ
В нашем курсе постоянно оказывалось необходимым в помощь
глазу и микроскопу прибегать к различным микрохимическим реак-
циям и окраскам. Рассчитывая на групповые занятия без лабора-
тории, я насколько возможно уменьшал все время число вводи-
мых в курс реактивов. Возможно, однако, что этой книгой поже-
лают воспользоваться и лица, проходящие курс самостоятельно
и потому менее стесненные временем, а может быть и средствами.
257
Нвиду этого я считаю полезным указать здесь несколько больший
выбор реактивов с указанием на их приготовление и действие.
Предполагая, что конечной целью работы является пригото-
вление из сырого материала хорошо фиксированного, выяснен-
ного, рационально окрашенного и. заклеенного препарата, мы раз-
делим наш перечень реактивов и пр. на три группы.
Первая группа. Фиксирование живого мате-
риала.
Фиксировать значит — убить препарат настолько быстро и та-
ким способом, чтобы в нем произошли лишь минимальные по-
смертные изменения. Все мертвые элементы (сосуды, трахеиды,
волокна, древесинная паренхима и каменистые клетки), разу-
меется, не нуждаются в фиксировании; наоборот, протоплазма
требует большой осторожности, так как легко плазмолизируется,
съеживается и становится часто неузнаваемой. Разберем теперь
реактивы, служащие для фиксирования, с общим правилом,
что, чем мельче раздроблен препарат, тем точнее он фиксируется,
так как тем более площадь соприкносновения между ним и фикси-
рующей средой и тем одновременнее и равномернее действие
последней,
1. Алкоголь этиловый (винный спирт). Абсолютный вызывает
быстрое онемение протоплазмы; водный, особенно между 70°
и 90°, сильно пл а змо лизирует ее, а так как объект обыкновенно
содержит воду, то и абсолютный алкоголь разбавляется и часто
действует как значительно более слабый. Поэтому обыкновенно
советуют начинать фиксирование с 30° алкоголя и потом перехо-
дить на более крепкий. При непосредственном фиксировании уже
готового микроскопического препарата достаточно поместить его
в капле воды на предметное стекло, опрокинуть последнее над
отверстием банки с очень крепким спиртом и покрыть стеклянным
колпаком. Вода, постепенно насыщаясь парами алкоголя, даст
понемногу раствор, достаточный для полного фиксирования.
Лучше, однако, действовать алкоголем крепче 90° с прибавкою
какого-либо фиксатора. Чаще всего берут алкоголь с иодом (на
100 кубических сантиметров алкоголя 2.5 куб. см иодной тинкту-
ры), при этом для определенного материала лучше испробовать не-
посредственно действие 35°, 70° и 95° алкоголя с показанным коли-
чеством иода.
Другой рецепт — на 3 объема абсолютного алкоголя 1 объем
абсолютной уксусной кислоты, с последующим хранением в 95°
алкоголе. Не надо забывать, что материал, уже фиксированный лю-
бым фиксатором, прекрасно сохраняется затем в спирту, который,
как консервирующее средство, далеко оставляет за собою все
остальные. Абсолютный спирт приготовляется из 95° помощью
прокаленного медного купороса. Кристаллы медного купороса,
т. е. сернокислой медной соли, прокаливаются в железной чашке
над пламенем газовой или спиртовой горелки, причем они меняют
268
Свою окраску из синей на белую, обезвоживаются й становятся
сильно отнимающим воду средством. Их насыпают толстым слоем
на дно банки, куда затем наливают спирт для обезвоживания.
В такой же банке, с кристаллами медного купороса на дне, он и
хранится.
Денатурированный спирт также представляет собою вполне
пригодную среду и для фиксирования, и для хранения, и для
оплотнения материала. Имеющаяся в нем окраска не сообщается
препаратам и не портит их, а остальные примеси даже помогают
фиксированию. Сверх того, для лабораторий и учебных заведений
отпускается довольно легко спирт, денатурированный формалином
и не подкрашенный; такой спирт один из лучших фиксаторов.
2. Осмиевая кислота. Приобретается обыкновенно в запаян-
ных трубочках, содержащих х/4 грамма кристаллов ее; такую тру-
бочку бросают в банку из темного стекла и разбивают, ударяя
о стенки последней, затем прибавляют 25 куб. см воды. Препарат
в капле воды опрокидывают над отверстием банки, содержащей,
следовательно, однопроцентный раствор кислоты, и держат над
парами минут пять. Это лучшее фиксирование для мелких, нежных
объектов.
3. Флеммингова жидкость. Для мелких объектов берется рас-
твор, состоящий из 25 куб. см однопроцентной хромовой кислоты,
10 куб. см однопроцентной уксусной и 55 куб. см воды. Перед са-
мым употреблением к нему прибавляют 10 куб. см однопроцентной
осмиевой кислоты. Среднее время, нужное для полной обработки,—
около суток. Для более крупных объектов берут раствор из 75 ча-
стей по объему однопроцентной хромовой кислоты, 20 частей двух-
процентной осмиевой и 5 частей абсолютной уксусной, оставляя
в нем объект около 2 суток. Слабый раствор предпочтительнее.
Приводится и другой рецепт: однопроцентной хромовой ки-
слоты — 16 частей, двухпроцентной осмиевой — 3 части, абсо-
лютной уксусной — 1 часть. Однопроцентную хромовую кислоту
•получают, растворяя 1 грамм кристаллов кислоты в 99 кубических
сантиметрах воды, а двухпроцентную осмиевую — растворяя
г/4 грамма кислоты в 12.25 куб. см воды.
После флемминговой жидкости следует тщательно промыть
•материал или в струе текучей воды в течение 6 часов, или, часто
меняя воду, в течение 24 часов.
4. Формалин, иначе формол, или формальдегид. Продается
обыкновенно 40% раствор его; для быстрого фиксирования с по-
следующим хранением в спирту годятся концентрации около
4% (т. е. разбавленный десятью объемами воды). Для продолжи-
тельного хранения лучше брать концентрации в 2%, т. е. разба-
влять 20 объемами воды- Хорошие результаты дает также при-
бавка 2% формалина к спиртовым растворам любой крепости.
•Наконец, хорошо консервирует смесь равных частей продажного
формалина и 90%-ного спирта.
263
Вторая группа. Реактивы, вспомогательные
растворы и краски.
Азотная кислота, реактив на белок: после нагревания белков
с азотной кислотой прибавляют, по охлаждении, аммиака, полу-
чают оранжевую окраску (стр. 255).
Азотнокислая закись и окись ртути. Миллонов реактив; белки
при нагревании с ним дают кирпично-красный осадок (о пригото-
влении см. стр. 255 и 273).
Азотнокислый кальций употребляется для обнаружения в тка-
нях свободной щавелевой кислоты. Если разрез, содержащий
щавелевую кислоту, обработать водным раствором азотнокислого
кальция, то образуются кристаллы щавелевокислого кальция.
Таким образом, легко показать, что присутствие свободной ки-
слоты вызвано недостатком солей кальция в клеточном соке.
Азотнокислое серебро (ляпис). Употребляется для окраски
препаратов, среди которых важно выделить лубяные волокна
и выяснить структуру их стенок. Препарат подвергается действию
5% водного раствора азотнокислого серебра, затем тщательно
промывается в воде и обрабатывается слабым (0.75%) раствором
поваренной соли, после чего выставляется на яркий дневной свет
на продолжительное время. Хлористое серебро, образовавшееся
во время обработки препарата солью, теперь восстановляется,
и препарат получает красивое темное окрашивание, причем поры
и поровые каналы выделяются особенно резко. Структура крах-
мальных зерен также лучше видна при этой обработке. К сожа-
лению, этот прекрасный реактив не годится для групповых заня-
тий, так как требует много времени для восстановления серебра
светом.
Альканна. Спиртовая вытяжка, т. е. профильтрованный спир-
товый (спирт не крепче 50°) настой корней альканны (растение из
семейства бурачниковых), содержит раствор альканина, который
окрашивает в светлокрасный цвет масла, смолы, кутикулу и проб-
ку. Достаточно бросить корешок в 10—20 куб. см спирта, чтобы по-
лучить почти сейчас же годный к употреблению реактив. Обычно
его разбавляют затем равным объемом воды. Масло окрашивается
этим реактивом моментально, кутикула и пробка медленнее. Аль-
канин содержится также и в коре корня сорного растения Litho-
spermum, обычного в посевах озимых хлебов.
Аммиак изменяет окраску антоциана в синий или зеленый цвет;
с азотной кислотой — реактив на белок.
Аммиачный раствор окиси меди. К небольшому количеству вод-
ного раствора медного купороса прибавляют аммиака до резкого
изменения окраски из зеленоватой в темносинюю. Разбавленный
раствор употребляется для экранов при работах с микроскопом
(стр. 20).
Анилин сернокислый. Водный раствор, как реактив на оде-
ревенелые оболочки, дающие с ним яркожелтое окрашивание.
На один грамм сернокислого анилина берут 100 куб. см воды и
5 капель серной кислоты.
270
Гваяковый раствор (продажная гваяковая смола, растворен*
пая в алкоголе), реактив на присутствие ферментов-окислителей,
с которыми дает обильный синий осадок (раствор бурый).
Гематоксилин по Делафильду. Приготовляется насыщенный
раствор кристаллов гематоксилина в абсолютном алкоголе и насы-
щенный раствор аммонийных квасцов в воде. Оба раствора сли-
вают (4 куб. см первого и 150 куб. см второго) и выставляют на
неделю на свет в открытой банке (доступ воздуха); затем фильтруют
и смешивают с 22 куб. см глицерина и 25 куб. см метилового алко-
голя. Продержав препарат 8—10 минут в этом растворе, его рас-
крашивают промыванием в алкоголе, слегка подкисленном соля-
ной кислотой. Избыток кислоты окрашивает гематоксилин3 обычно
фиолетовый, в красный цвет. Лучшее окрашивание для ядер и
хорошее для клеточных оболочек.
Гематоксилин с сафранином. Препараты, выдержанные в саф-
ранине (см. ниже) и промытые водой, помещаются на несколько
минут в гематоксилин Делафильда и промываются подкисленным
спиртом. После этого все кутинизированные и опробкованные
оболочки окажутся красными, а целлюлозные фиолетовыми.
Генциана-виолет. К одно- или двухпроцентному раствору уксус-
ной кислоты прибавляют порошка краски Генциана-виолет, пока
раствор не станет темнофиолетовым. Хорошая окраска для ядер,
например при исследовании пыльников.
Глицерин употребляется как просветляющее средство, как
среда для рассматривания и сохранения готовых препаратов,
наконец, как среда, отнимающая воду и очень сильно плазмоли-
зирующая. Лучший глицерин не содержит кислот, составляющих
вредную примесь к другим сортам его смеси.
Едкое кали, слабые водные растворы (до 33%), сохраняются
в банках с простыми корковыми пробками, так как стеклянные
пробки разъедаются и. сливаются в одно целое с шейкою банки.
Крахмальные зерна при действии едкого кали клейстеризуются
и расплываются, белковые тела растворяются, а жиры омыли-
ваются, почему препарат сильно просветляется; разрушаются
также межклетные пластинки, и, особенно при нагревании, про-
исходит быстрая мацерация объекта.
Иод металлический растворяется в спирту, глицерине и водных,
растворах йодистого калия; окрашивает крахмал в синий цвет,
протоплазму в золотисто-желтый; оболочки в буро-желтый цвет.
Раствор сохраняется в банках из темного стекла, на свету изме-
няется с образованием иодисто-водородной кислоты.
Наиболее употребительный раствор иода приготовляют, отве-
шивая 100 частей воды, 1.3 йодистого калия и 0.3 кристалличе-
ского йода. У нас кристаллический, иначе металлический, иод
продается только, с особого разрешения, но можно воспользо-
ваться с успехом и готовым аптечным спиртовым раствором.
Жавелевая вода продается готовою; можно приготовить са-
мому, что всегда лучше; для этого растворяют в одном сосуде 20 ча-
стей хлорной извести в 100 частях воды, в другом 25 частей угле-
271
кислого калия (поташа) или натрия (соды) в 25 частях воды; по
окончании растворения (приблизительно через сутки) сливают оба
расТвора вместе, и реактив готов. Благодаря действию хлора эта
жидкость сильно обесцвечивает и просветляет листья и другие
препараты. Для просветления целого листа или большого куска
его требуется от 1 до 24 часов, сообразно толщине листа, для
готовых микроскопических срезов часто достаточно нескольких
минут.
Кармин квасцовый приготовляется 15-минутным кипячением
.раствора из 1 грамма чистого кармина, 2.5 грамма калиевых квас-
цов и 100 граммов воды и последующим фильтрованием (по охла-
ждении); другой рецепт — 1 грамм кармина, 10 граммов квасцов
и 200 граммов воды. Проще приготовляется этот раствор так: рас-
творяют квасцы в воде до насыщения, затем насыщают раствор
кармином, кипятят и по охлаждении фильтруют; для хранения
прибавляют еще к реактиву 2—3 капли карболовой кислоты. Если
препарат от долгого лежания в кармине перекрасился, то его про-
мывают спиртом или, что сильнее, спиртовым раствором щавелевой
кислоты.
Конго-рот, 0.01 % водный раствор употребляется для окраши-
вания тонких первичных клеточных оболочек; удобство этого реак-
тива то, что он действует прижизненно. Клетки водорослей и гри-
бов, помещенные в 10% раствор глюкозы или в 16—20% раствор
тростникового сахара, продолжают расти и вырабатывать новые
оболочки, которые и окрашиваются конго-рот. Этот же раствор
хорошо окрашивает слизи в оранжево-красный цвет.
Масла, гвоздичное или лимонное, употребляются для просвет-
ления препаратов, например при изучении пыльцы.
Метиленовая синь', слабый водный раствор. Красит все, но
С неодинаковой интенсивностью и неодинаково быстро: так, на-
пример, на поперечном разрезе липы, после минутного действия
очень слабого раствора сини и промывки водой, резко выделяются
древесина и лубяные волокна, ситовидные же трубки останутся
вовсе не окрашенными. Протоплазма и клеточные ядра окраши-
ваются, но медленнее, чем одеревенелые оболочки.
Метиловая зелень, иодная зелень и метил-виолет имеют по-
добное же значение, т. е. делают препарат более ясным и резким,
но не дают ничего нового. Хорошей приправой для метиленовой
сини и особенно для метиловой зелени является прибавка к рас-
твору 1—2 % чистой уксусной кислоты (1 грамм порошка метиловой
зелени, 1 куб.‘см ледяной уксусной кислоты и 100 куб. см воды).
Растворы приготовляют крепкими и разбавляют до желаемой кон-
центрации уже при работе. Перекрашенные препараты раскраши-
ваются промывкою их глицерином, спиртом или, еще лучше, спир-
том, слегка подкисленным соляной кислотой. Предпочтительно
.употребляются свежеприготовленные растворы, не содержащие
осадка. Так как иодные и флороглюциновые окраски не прочны
и быстро исчезают, в какой бы из общеупотребительных сред ни
сохраняли мы препарат, то окраски анилиновыми красками очень
272
ценны для заклеиваемых препаратов и вообще для препаратов,
заготовляемых для долгого хранения.
Миллонов реактив для констатирования белков, приготовле-
ние и употребление описано на стр. 255. Если этот реактив плохо
работает, то его можно улучшить прибавлением небольшого коли-
чества азотистокалиевой соли (KNO2).
Молибденовокислый аммоний: для обнаруживания фосфора
в тканях растений. Один грамм молибденовокислого аммония
растворяют в 12 куб. см азотной кислоты; при действии этого реак-
тива в клетках, содержащих фосфор, выпадает осадок фосфорно-
молибденовокислого аммония, состоящий из желтоватых, похожих
на мелкие жировые капли, сферокристалликов с черными краями.
Можно применить, например, на продольном разрезе корней
хрена.
Медный купорос употребляется прокаленным в железной чашке
для обезвоживания спирта, для приготовления и хранения абсо-
лютного спирта, причем просто насыпается на дно банки, сверху
наливается спирт, который и расходуют, осторожно сливая, по
мере надобности. Препараты (например стебли, листья), положен-
ные в спирт с прибавкой прокаленного медного купороса, отверде-
вают и приобретают красивое зеленое окрашивание, очень прочное.
Кроме того, раствор медного купороса с прибавкой аммиака дает
раствор аммиачной окиси меди, а также входит в состав фелинго-
вой жидкости, о которой см. ниже (стр. 274). Наконец, слабый
раствор медного купороса с едким натром — хороший реактив
на белки; нагревая испытуемый раствор с едким натром (равные
объемы, натра 10%) и медным купоросом, мы получаем в присут-
ствии белков розово-фиолетовое окрашивание.
Сафранин, анилиновая краска, хорошо окрашивающая кле-
точные стенки, сообразно степени их одеревенения, в различные
оттенки розового, оранжевого и красного цвета; хорошо сохраняет-
ся и потому усиленно рекомендуется для долговременных препара-
тов. Употребляются водные растворы различной крепости, чистые
или с прибавкой нескольких капель аммиака. Если после окраски
аммиачным сафранином промыть препарат и обработать его соля-
ной кислотой (1—3 минуты), то после новой промывки окажутся
ярко окрашенными только одеревенелые оболочки, и притом в ма-
линовый цвет, так что окраска эта вполне может заменить реакцию
с флороглюцином. Рекомендуется также тройная окраска сафра-
нином, генциана-виолетом и оранжевой G. Раствор сафранина
в алкоголе (50°), две других краски в воде. Держат препарат
последовательно по 10 минут в каждой, с основательной про-
мывкой в промежутке. Получают ядро фиолетовое, ядрышко крас-
ное, первичные оболочки — сероватые, инкрустированные —
красные.
Уксусная кислота: 1) растворяет кристаллы углекислого каль-
ция с образованием свободной углекислоты, не действуя совер-
шенно на кристаллы щавелевокислого кальция; 2) 1% раствор ее
растворяет глобоиды алейроновых зерен; 3) более крепкие (1 3%)
* 974
48 В. Л. Комаров
растворы хорошо фиксируют содержимое клеток, почему и упо-
требляется, например, метиловая зелень с уксусной кислотой как
реактив на ядра, одновременно и фиксирующий, и окрашиваю-
щий их; 4) употребляется для мацерации и выделения от-
дельных клеток из мякоти клубней и корней (картофель,
морковь и пр.).
Фелингова жидкость, реактив на виноградный сахар или глю-
козу, а также и другие восстановляющие сахара, например фрук-
тозу и мальтозу. Рецепт, употребляемый для количественного
анализа, следующий: в г)2 литре воды растворяют 60 граммов про-
дажного едкого кали и 173 грамма Сейгнетовой соли (виннокислый
калий-натрий); кроме того, растворяют в г/2 литре воды 34.5 грамма
чистого кристаллического медного купороса. Растворы лучше
сохранять отдельно и смешивать только перед самым употребле-
нием в равных объемах, причем раствор медного купороса следует
вливать в раствор щелочи с Сейгнетовой солью небольшими пор-
циями и постоянно размешивая. Сама реакция получается нагре-
ванием испытуемого препарата в пробирке или на предметном
стекле, причем потребное количество реактива разбавляют водою
наполовину. Результатом нагревания должно быть появление
обильного кирпично-красного осадка закиси меди.
Другой способ состоит в том, что препарат сначала опускают
в насыщенный раствор медного купороса, промывают и обрабаты-
вают кипящим раствором из 10 граммов Сейгнетовой соли и
И граммов едкого кали в 100 граммах воды. Накрнец, предлагают
еще обходиться без Сейгнетовой соли, опуская после медной бани
разрезы прямо в кипящий раствор едкого кали.
Для испытания пригодности приготовленного реактива поль-
зуются обыкновенно кусочками из мякоти плодов груши. Тростни-
ковый сахар (например, в разрезах корня свеклы) непосредственно
не восстановляет медных растворов, но если кипячение продол-
жать, то он от действия серной кислоты, заключающейся в медном
купоросе, перейдет в глюкозу, и тогда появление медного осадка
станет возможным.
Флороглюцин, тройное (углерод, водород, кислород) соедине-
ние из группы многоатомных фенолов; спиртовый раствор его —
реактив на древесину; одеревенелые оболочки, обработанные рас-
твором флороглюцина, при последующем действии крепкой соля-
ной кислоты окрашиваются в красный цвет.
Фосфорная кислота с раствором иода в иодистом кали —
реактив на клетчатку, которая красится при этом в фиоле-
товый цвет, так как фосфорная кислота превращает клетчатку
в амилоид.
Фуксин красный в водном или спиртовом растворе — для ок-
рашивания клеточных стенок подобен другим анилиновым
краскам.
Фуксин кислый для окрашивания протоплазмы, белковых
кристаллов, лейкопластов ипластид вообще. Растворяют0.2части
по весу фуксина в 100 частях дестиллированной воды. Сове-
274
туют предварительно фиксировать материал (живой) в насыщенном
растворе сулемы в абсолютном алкоголе в течение суток. Окраска
также длится сутки, после чего препарат тщательно промывают
водой и рассматривают в глицерине.
Фуксин кислый с метиловой синью. Помещают препарат в сла-
бый раствор (0.001 фуксина на 100 ч. воды), тщательно промывают
водой и погружают на 1 минуту в слабый раствор (0.002 ч. на 100 ч.
воды) метиловой сини, затем промывают алкоголем и подсуши-
вают, после чего помещают на 6—24 ч. в оливковое масло, промы-
вают еще раз алкоголем и рассматривают.
Фуксин с метиловой зеленью — для двойной окраски: клеточ-
ные стенки окрасятся в зеленоватый или голубой цвет, а прото-
плазма в красный. Растворяют обе краски порознь в 50° спирте и
медленно прибавляют раствор фуксина ко второму, пока послед-
ний не станет фиолетовым.
Хлорал-гидрат. Раствор 5 весовых частей (граммов) кристалли-
ческого продажного хлорал-гидрата в 2 частях (куб. см) воды.
Одна из лучших просветляющих жидкостей, удобнее и шпр, чем,
например, жавелевая вода. Просветление состоит здесь в растворе-
нии белков. Годится также для просветления зерен пыльцы и се-
мяпочек.
Хлористый барий употребляется для отличия кристаллов ща-
велевокислого кальция от сернокислого; первые остаются без
изменения, вторые растворяются в растворе хлористого бария.
Кроме того, является лучшим реактивом для обнаружения серы.
Разрезы корня хрена являются, как и для фосфора, одним из луч-
ших примеров. Выпадает в виде кристаллов сернокислого бария
не только сера минеральных соединений, но и сера органических,
например, сера горчичного масла.
Хлор-цинк-иод. Продажный химически чистый хлористый цинк
прибавляют к раствору иода в ио дистом кали до полного насыще-
ния, чтобы на дне сосуда был избыток хлористого цинка. Сохра-
няется в банке из темного стекла или'вообще в темноте; ненасы-
щенный цинком реактив не действует, так как назначение цинка —
отнятие химически связанной воды у целлюлозы и превращение
последней в амилоид (50 частей хлористого цинка, 16 частей йоди-
стого калия, 17 частей воды и иод до насыщения). Или по Ново-
покровскому растворяют нагрев,20 г хлористого цинка в 8.5 куб. см
воды и охлаждают. Затем приготовляют раствор 1.5 г иода и
3 г йодистого калия в 60 куб. см воды. Раствор иода приливают
к раствору цинка по каплям.
Хромовая кислота, водный 10% раствор, растворяет при на-
гревании межклетные пластинки, а потому применяется для маце-
рации.
Эозин. Очень слабый водный раствор употребляется для диф-
ференциальной окраски препаратов- После окрашивания препарат
выдерживается 1—2 часа в глицерине. Крахмальные зерна окра-
шиваются очень слабо, жиры и смолы слабо, а пектиновые веще-
ства остаются совершенно бесцветными. Хорошо окрашиваются
белки,- как запасные, так и белки протоплазмы. Хорошая двойная
окраска—эозин и метиленовая синь—при 5-минутном выдержива-
нии препарата в 1% водном растворе эозина, и 25-минутном после
промывки в 4% водном растворе сини; протоплазма становится
красною, а хроматин и ядрышки ядра темно-синими.
Третья группа. Вещества, нужные для заклеи-
вания постоянных препаратов.
Для заклеивания препаратов мы имеем две прекрасных среды:
канадский бальзам и глицерин-желатин.
Первый требует предварительного обезвоживания объекта,
второй применим ко всем решительно препаратам, но менее про-
чен, так как с течением времени (приблизительно через два года)
теряет испарением воду, и препарат начинает портиться.
Глицерин-желатин приготовляется следующим образом. Одну
весовую часть лучшего продажного желатина размачивают 2 часа
в 6 весовых частях воды, затем прибавляют 7 весовых частей чистого
глицерина и 2—3 капли концентрированной карболовой кислоты
или кристаллик ее. Все это нагревают до полного растворения же-
латина, прибавляют сырого яичного белка, чтобы осадить муть,
и горячую жидкость фильтруют через нагретый фильтр неболь-
шими порциями, часто- меняя бумагу фильтра, чтобы не вызвать
проклеивания ее охлаждающейся желатиной. Остывший глице-
рин-желатин должен быть совершенно прозрачен без малейшей
мути. При употреблении глицерин-желатин расплавляют, опу-
ская пробирку с ним в сосуд с горячей водой; непосредственное
нагревание может легко вызвать пригорание и порчу его. Препа-
рат, фиксированный и окрашенный или только фиксированный,
помещают в каплю расплавленного глицерин-желатина на нагретое
предметное стекло и накрывают покровным, на которое предвари-
тельно также наносится стеклянной палочкой капля желатина;
обе капли сливаются при легком подогревании, причем воздух
должен быть вытеснен сполна, что легко достигается при некотором
навыке. Не следует брать слишком много глицерин-желатина, но
как раз столько, чтобы заполнить пространство между покровным
и предметным стеклами. Через час или два, когда желатин совер-
шенно застыл, можно обвести края препарата каким-либо лаком,
чтобы замедлить высыхание желатина, или, если удастся со-
вершенно герметически покрыть края, то и совершенно предот-
вратить его.
Заклейка в канадский бальзам предпочтительна для более гру-
бых или для окрашенных препаратов. Бальзам растворяется
в ксилоле или хлороформе до желаемой густоты и в таком виде
сохраняется; препарат, фиксированный и окрашенный одною из
указанных выше анилиновых красок, помещается на некоторое
время в абсолютный спирт, затем в смесь спирта с ксилолом
(1 часть абсолютного спирта на 3 части ксилола,, по объему), и,
наконец, в чистый ксилол. Так поступают с препаратами, в кото-
276
рых содержимое клеток неинтересно, а главную роль играют
клеточные стенки, как, например, в разрезах ветвей деревьев, скор-
лупы орехов, эндосперма пальмовых семян и пр. Если же содержи-
мое клеток интересно и оно еще не вполне фиксировано предвари-
тельно, то обезвоживание ведут медленно, сначала подвергая пре-
парат получасовому действию 25° алкоголя, а затем переводя его
в 60°, в 80° и, наконец, в абсолютный. Из чистого ксилола препа-
рат переносится в каплю канадского бальзама на предметное стекло
и накрывается покровным, причем, по возможности, удаляются
пузырьки воздуха. Воздух, попавший в препарат, здесь менее опа-
сен, чем при заклейке в глицерин-желатин, так как бальзам по-
немногу вытеснит его. Недели через две, когда ксилол совершенно
испарится, препарат следует также обвести по краям покровного
стекла каким-либо лаком.
Неокрашенные тонкие препараты не следует заклеивать в ка-
надский бальзам, так как они, пропитываясь последним, стано-
вятся настолько прозрачными, что совершенно теряются.
Очень хорошей окраской для препаратов, которые подлежат
заклейке в канадский бальзам или глицерин-желатин, является,
сверх уже указанных, еще двойная окраска метиловой зеленью
и квасцовым кармином. Сначала выдерживают препарат в водном
растворе зелени с уксусной кислотой, промывают его, затем пере-
кладывают в квасцовый кармин. После новой промывки водой или,
если препарат перекрасился, то подкисленным спиртом, мы
получим синие одеревенелые стенки и красные целлюлозные. Хо-
роша также двойная окраска сафранином и анилиновой синью,
дающая те же результаты.
Необходимый материал приходится заготовлять лично, в тече-
ние всего лета. Я обыкновенно начинал групповые практические
занятия около 20 сентября, когда в Ленинграде еще все зелено, и
имел свежий материал в течение целого месяца; после окончания
листопада заготовлялись консервированием в спирте и формалине
ветви для исследования древесины, запасались также и некоторые
комнатные растения живыми (традесканция, фикус, колючий моло-
чай, олеандр, плющ и др.); семена высеивались, по мере надоб-
ности, до срока, так же, как и луковицы для получения корней
высаживались недели за 2 или более.
Там, где практические занятия устраиваются вновь, заведую-
щему необходимо заранее озаботиться заготовкой материала. На-
чать необходимо с составления списка препаратов, которые пред-
полагается включить в курс, по нему составить список растений и
их частей и в течение лета подготовить требуемое.
277
&
ДОПОЛНЕНИЕ ТРЕТЬЕ
ВАЖНЕЙШИЕ ТРУДЫ, ЛЕГШИЕ В ОСНОВУ
ПРЕДЛАГАЕМОГО КУРСА ИЛИ ИМЕЮЩИЕ ВООБЩЕ
СУЩЕСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПРИ ИЗУЧЕНИИ СТРОЕНИЯ
РАСТЕНИЙ, КРОМЕ УКАЗАННЫХ УЖЕ ВО ВВЕДЕНИИ
1. De Вагу, Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane
der Phanerogamen und Fame. Leipzig, 1877. Русский перевод под
редакцией А. Н. Бекетова, Сравнительная анатомия ра-
стительных органов явнобрачных и папоротников. СПб., изд.
Тов. «Общ. Польза». Вып. I, стр. 254, 1877. — Вып. II, стр. 255—
699, рис. 241, 1880.
2. Er. Belzung, Anatomie et Physiologie vegetates. Paris, 1900.
3. W. Benecke, Mikroskopisches Drogenpraktikum. Jena, 1912,
pp. 95, Abb. 102. Руководство к определению помощью микроскопа
измельченных лекарственных веществ (порошка) растительного
происхождения, из частей коры, семян, плодов, корня, древесины,
клубней, листьев, цветов и травянистых побегов.
4. С. Berkeley, Practical plant anatomy, London, 1934, стр. 112,
рис. 19. Техника работы с микроскопом и около 100 препаратов с
микрохимическими реакциями.
5. G. Bonnier et Leclerc du Sablon, Cours de Botanique. Paris,
1901 (заимств. рисунки).
6. J. C halon, Notes de Botanique experimentale. 2-me edit.,
Namur, 1901; 3-me edit., 1905.
7. Ch. J. Chamberlain, Methods in Plant Histology, 4 edit.,
Chicago, 1924, стр. 349, рис. 118. Одно из классических руководств
по микроскопической технике.
8. R. Chodat, Principes de Botanique. Geneve. 1907, 744 стр. и
829 рис.; второе издание, 1911 г.
9. Coupin, Jodin et Dauphine, Atlas de Botanique microscopique,
50 planches. Paris, 1908. Preface de Gaston Bonnier.
Рисунки с объяснениями к практическому курсу, который соста-
вители, ассистенты профессора Боннье, ведут со студентами в Па-
рижском университете.
10. A. J. Eames and Laurence Н. Mac Daniels, An introduction
Jo plant anatomy. —А. Дж. Имс u Л. Г. Мак Даниэлъс, Введение
в анатомию растений. Перевод В. А. Рихтер под ред. А. А. Рихтера.
Госиздат, 1935, 332 стр., рис. 143. G. Gassner, Mikroskopische
Untersuchung pflanzlicher Nahrungs- und Genussmittel, Jena,
G. Fischer, pp. 355, Abb. 718.
11. G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, Leipzig,
1884; второе издание в 1896 г., шестое в 1924; 671 стр. и 295 рис.
Поставленная в нашем списке первою книга Де-Бари содержит,
кроме собственных исследований, еще и полную сводку всего, что
было сделано до него по изучению анатомического строения расте-
278
ний. Это классическое исследование явилось исходной точкою для
всех последующих трудов, однако, оно было чисто описательным,
и Габерландту принадлежит заслуга связать анатомическое строе-
ние с физиологией растения, сопоставить форму и отправление.
Отдельные главы этой книги посвящены (XII) органам восприятия
раздражения и (XIII) проведению раздражений. Указана новая
литература.
12. Н. Hager und С. Mez, Das Mikroskop und seine Anwendung.
12-te Auflage, Berlin, 1920 (заимств. рисунки). Одно из наиболее
разработанных руководств по микроскопии. Особенное внимание
обращено на исследования растительных и животных продуктов,
ботаническая часть принадлежит Мецу.
13. G. Hegi, Illustrierte Flora Mittel-Europas. Munchen,
1909—1926 (займ, рисунки). В начале этого обширного сочинения
поставлена вводная глава, посвященная строению растений и бо-
гато иллюстрированная.
14. Р. Hencler, Mikroskopisches Praktikum. Berlin, 1912,
70 стр., 41 рис. и 11 табл., частью с лекалами для склейки моделей
разрезов стебля в 3 измерениях (заимств. 1 рис.).
15. A. Herzog, Mikrophotographischer Atlas der technisch •
wichtigen Faserstoffe, Munchen, 1908, pp. 80,222Mikrophotogramine,
1 цветная таблица, и 14 рис. в тексте. Главное в этой книге
микрофотографии волокон, разрезов древесины и образцов цел-
люлозной массы.
16. Kienitz-Gerloff, Botanisch-mikroskopisches Praktikum. Leip-
zig, 1910, 189 стр. и 317 рис. в отдельной тетради (на 78 стр.).
Подзаголовок «Mit Beriicksichtigung der biologischen Gesichts-
punkte und Anleitung zu physiologischen Versuchen». Подробный
курс, назначенный для самостоятельных работ; по заданию близ-
кий к нашему, но обнимающий и морфологию споровых.
17. О, Kirchner, Е. Loew, С. Schrtiter, Lebensgeschichte der
Bliitenpflanzen Mittel-Europas. Stuttgart, 1904—1935 (заимств.
рис.). Очень полное описание морфологии и биологии последова-
тельно чуть ли не всех растений средней Европы. Для каждого
растения даны также анатомические разрезы стеблей, листьев и пр.
До 1926 года вышло всего 48 выпусков, обнимающих Голосеменные,
часть Однодольных и начало Раздельнолепестных (не более по-
ловины всего труда).
18. Е. Kilster, Pathologische Pflanzenanatomie, 3 Auflage,
Jena, G. Fischer, 1925, стр. 558, рис. 285. Патологическая анато-
мия, регенерация, раневые ткани и пр.
19. К. Linsbauer, Handbuch der Pflanzenanatomie, Berlin,
Borntraeger, 1921—1934. Выходит выпусками по следующему
плану: I отдел, общая часть — 1) цитология; 2) гистология; 3) экс-
периментальная анатомия. II отдел, специальная часть — 1) грибы
и водоросли; 2) архегониаты, включая анатомию папоротнико-
образных и цветковых растений.
Вышло до 1935 г. всего 30 выпусков, большинство которых
представляет собою законченное целое и продается отдельно.
279
Вып. 1 и 5 образуют I том. Историческое введение, клетка, цито-
плазмами. Lundegard, 1921—1922, стр. XII и 404, рис. 195.
Вып. 2, 3, 4, 6, 7, образующие том II. Общее учение о ядре,
Allgemeine Pflanzenkaryologie von G. Tischler, 1921—1922, стр. XV
и 899, рис. 406. В 1934 г. начало выходить второе издание.
Вып. 9 (том IV). Ассимиляционная ткань. Das trophische Ра-
renchym. A. Assimilationsgewebe, von F. J. Mayer, 1923, VII и
85 стр., рис. 35.
Вып. 10 (том I*). Пластиды, Die Plastiden von Р. Schiirhoff,
1924, стр. IV и 224, 57 рис.
Вып. И (том III). Оболочка, Die Zellmembran von G. Wisse-
lingh, 1925, стр. VIII и 224, 102 рис.
Вып. 16 (том. IV). Meristeme Von Schiiepp, 1926, стр. V и 114,
рис. 42.
Вып. 20 (том III). Пигменты, Die Farbstoffe der Pflanzen von
M. Mobius, 1927, стр. VII и 200, рис. 42.
Вып. 27 (том IV). Эпидермис, Die Epidermis von К. Linsbauer,.
1930, стр. VIII и 284, рис. 112.
Вып. 29 (том. IV). Волоски, Die Pflanzenhaare von Е„ Neto-
litzky, 1932, стр. VIII и 253, рис. 64.
Это капитальное сочинение дает очень полную сводку всей ли-
тературы предмета до новейшего времени.
20. A. Meyer, Morphologische und physiologische Analyse der
Zelle der Pflanze und Tiere. I Teil, 629 стр., 205 рис. Jena, 1920.
21. H. Molisch (Wien). Mikrochemie der Pflanze. 394 стр.,
116 рис. Jena, 1913.
22. H. Molisch, Anatomie der Pflanze. Jena, 1922, 2-te Auflage,
pp. 153, Abb. 139. Компактный курс цитологии и анатомии веге-
тативных органов; изложение очень ясное и определенное. Много
оригинальных рисунков.
23. II. Molisch, Studien fiber den Milchsaft und Schleimsaft der
Pflanzen. Jena, 1901.
24. В. Ротерт, I, Анатомия, растительной клетки. Казань,
1895; II, Анатомия растительных тканей, 1897.
25. J. Sachs, Vorlesungen fiber Pflanzen-Physiologie. Leipzig,
1877 (второе издание в 1887 г.). Известный основной для своего
времени курс физиологии растений, содержащий попутно и обшир-
ные сведения по анатомии их. Насколько развит у Сакса этот отдел,
видно хотя бы из того, что в анатомии растений Бородина из этой
книги заимствовано 57 рис., т. е. 20% общего числа всех рисунков,
принадлежащих 55 авторам (в среднем по 5 на автора).
26. Schneider, Hans, Die b.otanische Mikrotechnik, 2-te Aufl.,
1922, Jena.
27. H. Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen.
Stuttgart, 1899. Сводка фактического материала по анатомии от-
дельных семейств двусеменодольных растений. Позднее вышло
еще дополнение под заглавием: Erganzungsband, 1908.
28. Solereder und F. J. Meyer, Systematische Anatomie d. Mono-
cotyledonen. Berlin 1928—1930. Четыре выпуска, I, III, IV и VI.
280
(Нехватает злаков, осок и лилиецветных.) I — стр. 155, рис. 112;
III — стр. 175, рис. 43; IV — стр. 176, рис. 65; VI — стр. 224,
рис. 70.
29. W. Ch. Stevens (Professor of Botany in the University of
Kansas), Plant Anatomy, Second Edition, with 152 illustrations.
From the standpoint of the development and functions of the tissues,
and Handbook of Micro technic. Philadelphia, 1911.
30. E. Strasburger, Das botanische Praktikum. Anleitung zum
Selbststudium der mikroskopischen Botanik. 7-te Auflage, bear-
beitet von E. Strasburger und Dr. Max Koer-
n i c k e. Jena, 1923. Полный практический курс, назначенный,
главным образом, для руководителей практическими занятиями
и специалистов. Наибольшая полнота фактического материала и
технических указаний.
31. Р. van Tieghem, Traite de Botanique. Paris. 1891 (заимств.
1 рис.). Большой двухтомный курс. Есть также сокращенное1 изло-
жение в 1 томе, которое переведено С. И. Ростовцевым на русский
язык под заглавием: В а н-Т и г е м, Общая Ботаника. Москва,
1901.
32. A. Tschirch, Angewandte Pflanzenanatomie. Wien, 1889
(отсюда заимствованы мною некоторые рисунки). Сочинение, осо-
бенно богатое примерами из области фармакогнозии. Известно,
что изучение лекарственных веществ влило огромный фактиче-
ский материал в изучение анатомии растений.
33. A. Tschirch und Oesterle, Anatomischer Atlas der Pharmako-
gnosie und Nahrungsmittelkunde, 81 Tab. Leipzig, 1900. Собрание
рисунков по анатомии растений, важных для фармакогнозии или
дающих пищевые продукты.
34. Той venin. Precis de microchemie vegetale. Paris, 1904.
35. O. Tunmann, Pflanzenmikrochemie, ein Hilfsbuch beim
mikrochemischen Studium pflanzlicher Objekte von Dr. O. Tun-
mann, Privat-Dozent an der Universitat Bern. Mit 137 Abbildungen.
Berlin, 1913, и 2-е издание, переработанное Rosen thaler’ом,
1931 г. . . :
36. J. Wiesner, Elemente der Anatomie und Physiologie der
Pflanzen, Wien, 1885 (заимств. рис.). Есть русский перевод под
редакцией К. А. Тимирязева. Москва, 1900.
37. J. Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches, 4-е изд.,
2 тома, 2253 стр., с 524 рис., Leipzig. Новейшее изд., 1927—28 г.
ДОПОЛНЕНИЕ ЧЕТВЕРТОЕ
ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ
ПРОДУКТОВ
Главная задача нашей книги — ввести занимающихся в по-
нимание живой природы, поскольку она выражается в строении
и функциях растительного организма. Тем не менее я считаю по-
лезным дать также и задачи практического характера, так как для
281.
занимающихся должно быть не маловажно проверить свое понима-
ние растительных объектов. Решение задач вообще помогает усвое-
нию предмета, из области которого они взяты.
Поэтому-то я и решился приложить к этому изданию таблицы
для определения наиболее обычных растительных объектов, муки,
древесин и пр.
Составление таких таблиц — дело нелегкое и требует много
времени. Я не имел возможности дать оригинальную работу и за-
имствовал канву их от М е ц а из книги Н a g е г, Das Mikro-
.skop (10-е изд. 1908 г.), кое-что изменив и даже дополнив. Я поста-
рался также проверить указания Меца, но не успел сделать это
для всех объектов, некоторые остались непроверенными. Придется,
вероятно, в будущем значительно переделывать эти таблицы, испы-
тав их предварительно на практике и изменив все сомнительное
или не ведущее к цели. Однако и в теперешнем своем виде .они по-
зволяют работать над микроскопическим анализом растительных
материалов. Для вполне надежного определения следует, однако,
иметь в лаборатории коллекцию проверенных образцов, чтобы
в сомнительных случаях, сравнивать испытуемые образцы с досто-
верными.
Таблица для определения важнейших прядильных волокон
растительного происхождения
Растительные волокна отличаются от волокон животного про-
исхождения своей нерастворимостью в основном хлористом цинке
(растворяет шелк) и в 10% растворе едкого натра (растворяет во-
лосы и шерсть животных).
( Чрезвычайно длинные волокна, равномерно цилиндри-
I ческие, с грубыми продольными штрихами, без полости и
1 I без заостренных концов ..... целлюлозные нити
] ’ (искусственный шелк).
I Волокна с внутренней полостью и заостренными кон-
( цами ’............................................2.
з<;
I
I
4 -
Волоски: при действии Судана в глицерине обнаружи-
вается кутикула, обычно в каждом волоске одна клетка . .3.
М е х а н и ч е ские волокна,, лишенные кути-
кулы, часто одеревенелые (флороглюцин), иногда много-
клетные ........................................ 4.
Основание волоска с сетчатыми утолщениями оболочки,
волоски прямые..............капок (волоски при семенах
тропических деревьев:
Ceiba, Eriodendron и Bombax).
Основание волоска гладкое, волоски часто перекру-
чены ........вата (волоски при семенах хлопчатника
Gossypium herbaceum).
Между волокнами попадаются также и тонкие спираль-
ные сосуды, волокна из листьев однодольных растений . 5.
Сосудов нет вовсе’ . . .........................9.
282
5 .
I
I
6<j
I
4
I
I
(
I
8<
91
10.
12
I
13 .
14
При сжигании получаются округлые скопления кремне-
зема . . .................манильское волокно (от
Musa textilis).
Кремнезема при сжигании на глаз нет...........6.
В золе обнаруживаются зерна окиси кальция, образовав-
шегося за счет кристаллов щавелевокислого кальция . .
. • •...............волокно пандануса (Pandanus
uLilis).
В золе зерен кальция на глаз нет (кристаллы могут быть) 7.
Среди волокон попадаются и паренхимные клетки с круп-
ными призматическими кристаллами.........волокна
Agave и Fourcroya.
Кристаллов нет, могут попасться рафиды........8.
Максимальный поперечник волокон * 1 8—19 р, в сред-
нем 13 р........................новозеландский лен
(Phormium tenax).
Максимальный поперечник волокон 27—42 р...........
..................пита или бромелия (Bromelia kara-
tas и др.).
I
И j
Т. е. поперечник самого толстого места волокна.
Полость волокна равномерно утончается к концам его . 10.
Полость волокна то суживается, то расширяется ... 15.
Поперечный разрез волокна многогранный или округ-
лый ................................................11.
Поперечный разрез неправильный сплюснуто-извили-
стый ..............................Рами (Boehmeria).
Гидрат окиси меди в аммиаке быстро растворяет все во-
локно .............волокна Иеркум (Ластовне-
вое, Calotropis gigantea).
Гидрат окиси меди в аммиаке или не растворяет волокна
вовсе или лишь частично растворяет его..............12.
Полость волокна узкая, не шире чем J/3 всего его попе-
речника ............................................13-
Полость волокна равна г/3 поперечника или еще шире . 14.
Максимальный поперечник волокна 12—26 р, чаще от
15 до 17 р.................лен (Linum usitatissimum).
Максимальный поперечник волокна 20—35 р, чаще от
25 до 30 р......................крапива (Urtica dioica).
На поперечном разрезе иод с серной кислотой окрашивает
оболочки волокна в голубой или зеленоватый цвет; концы
волокон заострены, максимальный поперечник 15 28 р .
.............................. конопля (Cannabis sativa).
Иод с серной кислотой окрашивает разрезы волокон
в меднокрасный цвет: концы волокна полушаровидные,
макс, поперечник 20—42 р...........волокна бобо-
вого растения (Crotalaria juncea).
283
f Наружный контур волокна параллелен контуру его плос-
I кости, причем он то вдается внутрь, то выдается кнару-
} жи ....... волокна мальвового растения
Sida retusa (арабское шиканхадия).
Наружный контур прямолинейный и не параллелен
внутреннему................................... 16.
( Пережимы волокна местами не позволяют различать
16 < полости его.........................................17.
[ Полость волокна всегда заметна,хотя бы в виде линии 18.
' Поперечный разрез красится иодом с серной кислотой
в голубой цвет................волокно Гамбо (Hibiscus
cannabinus).
17 Поперечный разрез красится иодом с серной кислотой
в красно-бурый или золотисто-желтый цвет.....................
волокно мальвового растения Urena si-
nuata (арабское туп-хадия).
Между волокнами попадаются ряды паренхимных кле-
ток с кристаллами щавелевокислого кальция................‘ .
...................мальвовое растение Abelmo-
schus (арабское рай-бхэнда).
Кристаллоносных клеток нет вовсе......................
.....................липовое растение джут
(Corchorus olitorius).
Таблица для определения материалов, из которых приготовлена
бумага
f При действии 5% раствора иода в ио дистом калии жел-
| теет...................-................... 2.
1? При действии 5% раствора иода остается бесцветною . 3.
I При действии 5% раствора иода приобретает фиолетово-
{ красноватое или буроватое окрашивание........6.
Волокна пучками, концы пучков растрепаны, отдельные
волокна часто с окаймленными порами, от флороглюцина
и соляной кислоты получают ярко-красное окрашивание .
2 <( ....................древесные стружки.
Волокна отдельные или в очень тонких пучках, реакция
на флороглюцин дает лишь слабо-розовое окрашивание .
..............................джут (Corchorus).
[ Примесь клеток эпидермиса, резко отличающихся своими
3 j волнистыми краями, отсутствует...............4.
( Такие клетки есть ...........................5.
I Сосудов нет ...целлюлоза из древесины х в о й-
I н ы х деревьев.
j Сосуды есть ...целлюлоза из древесины л и с т-
[ венных деревьев.
284
( С тонкостенными паренхимными клетками, без волос-
I ков........солома хлебных злаков.....................
5 <{ Без тонкостенной паренхимы, есть гвоздевидные во-
I лоски ....трава эспарто или альфа (Stipa te-
( nacissima).
б Г Лентовидные перекрученные волокна.........вата.
( Цилиндрические прямые волокна................7.
| Полость волокна не шире 1/3 его поперечника . . . .лен.
7 < Полость волокна равна 1/3 поперечника или еще шире .
I .........................................конопля.
Таблица для исследования крахмала, крупы и муки
2<
I
При обработке 1 грамма муки 200 куб. сантиметрами
5% раствора едкого кали в осадке получаются иголь-
чатые кристаллы щавелевокислого кальция.........2.
При такой обработке в осадке нет ничего, кроме зерен
крахмала........................................4.
Иглы кристаллов велики и толсты; зерна крахмала часто
с подковообразною трещиною.........................
порошок фиалкового корня (корневище
Iris).
Иглы очень тонки, с обеих сторон тонко заострены . .3.
Встречающиеся в муке клетки имеют тонкие стенки; зерна
с сильно-эксцентрическими слоями, примеси мелких зерны-
шек нет, оклейстеризованных зерен также нет........
.......мука из плодов банана. (Musa paradi-
siaca).
Клетки часто с толстыми стенками, зерна не однородные,
более крупные изодиаметричны и с концентрическими слоя-
ми, мелкие зерна и оклейстеризованные зерна есть ....
............саго (сердцевина саговой пальмы Sagus Rum-
phii).
Более крупные зерна одиночные и с округлыми правиль-
ными очертаниями................................5.
Более крупные зерна спаяны по нескольку или же сво-
бодны,, но тогда с прямыми гранями и углами, или же вся
мука состоит только из очень мелких зернышек .... 17.
Слоистость ясно эксцентричная, или если она не заметна,
то эксцентрично положение образовательного центра в
зерне ..........................................6.
Слоистость и положение центра концентричны . . . 10.
Слоистость не ясная, образовательный центр отмечен
трещиной вест-индский арроурут (Maranta).
Слоистость ясная, центр обычно без трещины .... 7.
Более крупные .зерна длиннее 75 р ...........8.
» » » 50—70 р.-...............,.9.
285
( Лишь немногие зерна достигают 100 ц длины...............
I ...................картофель (Solanum tuberosum).
8 Многие зерна превышают 100 р........................
I ...........квинслендский арроурут (корневище Саппа
( indica).
( Образовательный центр зерна лежит в его более остром
। конце . . . ост-индский арроурут (корневище Curcuma).
9 2 Образовательный центр лежит в округлом и более широ-
I ком конце зерна .... гвианский арроурут (клубни
( Dioscorea).
(Между более крупными и мелкими зернами резкое раз-
личие, без переходов...................................11.
Кроме мелких и крупных зерен есть еще зерна средней
( величины.............................................13.
Слоистость чаще заметная, в центре нередко трещины .
11 <..............................рожь (Secale cereale).
( Слоистость незаметная, трещин обычно нет............12.
Более крупные зерна до 40 д длины; если препарат про-
калить, то в золе нет волнистых клеток эпидермиса . . .
..............................пшеница (Triticum).
| Более крупные зерна до 35 g длины, в золе попадаются
I клетки эпидермиса о волнистыми краями ....ячмень
( (Hordeum).
13 -
I
14<{
15
I
16
(
17 -
18 <
I
Более крупные зерна длиннее 30 р, часто попадаются
зерна с трещинами..............................14.
Зерна не крупнее 30 g........................15.
» до 40 р. .... г о р о х (Pisum) и чечевица
(Lens).
Зерна до 60 g.........фасоль (Phaseolus).
» до 70 g..............русские бобы (Vicia
faba).
Образовательный центр незаметен, попадаются сборные
зерна........конский каштан (Aesculus hipo-
castanum).
Образовательный центр ясный, сборные зерна редки . 16.
Зерна одной величины, все округлые . . . ж о л у д и
дуба (Quercus).
Зерна очень неодинаковые, многие приострены . . . .
.................настоящий каштан (Castanea
vesca).
Лишь немногие зерна имеют ясно волнистые края . . 18.
У каждого зерна попадаются ясно волнистые поверх-
ности ..............................................24.
При обработке сложных зерен очень слабым раствором
едкого кали остается сеть из белков (остатки пластид) . . 19.
Сеть белков обнаружить нельзя................... 21.
286
f
19 ,
Зерна до 30 pi длины...................................
.........сахарное просо, сорго, джугара, гаолян
(Sorghum).
Зерна до 20 pi..................................20.
С В солоде попадаются остатки ворсистых чешуй . . . .
|..........головчатое или итальянское просо
2q ! (Setaria italica).
В солоде только гладкие чешуи ..........
метельчатое или обыкновенное просо (Panicum
miliaceum).
21
Зерна 15—35 pi . . маис, кукуруза, пшенка (Zea
mays).
Зерна до 15 д.......................22.
Образовательный центр зерен незаметен.........23.
Образовательный центр заметен у более крупных зерен,
зерна образуют крупные скопления . . . . гречиха
(Fagopyrum esculentum).
22 ( Зерна 2—10 pi...........................рис (Oryza sativa).
) » 10—15 pi ....................овес (Avena sativa).
' Зерна до 30 д, число плоских поверхностей 1—3, очень
редко более;* слоистость незаметная............................
.........маниока, тапиока, бразильский арроурут
242 (Manihot utilissima).
Зерна до 50 д, число плоских поверхностей более 3,
слоистость ясная ...бататы (Batatas edulis из сем. Вьюн-
ковых).
Таблица для определения древесин
I” Древесина состоит только из трахеид или из трахеид и
| древесинной паренхимы, нет ни сосудов, ни древесинных
12 волокон (либриформа). Голосеменные (Хвойные породы) . 2.
I Сосуды ясно заметны, особенно в весенних слоях древе-
( сины. Покрытосеменные (Лиственные породы).........9.
{Трахеиды снабжены спиральными утолщениями . . .
.............................Тис (Taxus baccata).
Трахеиды с гладкими стенками....................3.
о J На поперечном разрезе древесины нет смоляных ходов 4.
( Смоляные ходы в древесине есть.....................6.
( Клетки сердцевинных лучей (радиальный разрез) с 2—4
| порами, каждая пора без видимого окаймления ...Пихта
42 (Abies).
I Клетки сердцевинных лучей с 1—2 порами, поры косые,
( с заметными окаймлениями . ..........................3.
287
( Просветы окаймленных пор в трахеидах округлые . .
I .....................Туя или Негной-дерево (Thuja).
$ J Просветы окаймленных пор овальные, косо поставленные
) по отношению к стенкам трахеид........................
I..................Можжевельник (Juniperus) и К и п а-
( рис (Cupressus).
[ Сердцевинные лучи (радиальный разрез) несут по краям
л I клетки с зазубренными утолщениями . . .Сосны (Pinus,
। sectio Pinaster).
[ Сердцевинные лучи построены из однообразных клеток. 7.
( Годичные кольца заканчиваются слоем древесинной парен-
« I химы (длинные клетки с поперечными перегородками и без
> окаймленных пор)..................Лиственница (Larix).
[ Слои древесинной паренхимы отсутствуют .... 8.
' Смоляные ходы в древесине (поперечный разрез) ветре-
чаются редко и одиночно, клетки сердцевинных лучей (ра-
диальный разрез) несут каждая по нескольку мелких пор .
.............Ель (Picea).
। Смоляные ходы довольно многочисленны, клетки сердце-
винных лучей каждая с одной очень крупною порою . . .
.......................Кедровые сосны1 (Pinus, subg.
Haploxylon).
| Кроме сосудов есть еще и трахеиды (мацерир. ма-
9 < териал)............................................. 12.
’ Только сосуды, трахеид нет.............................10.
Древесинные волокна (либриформ) перегородчатые . .
....................................Оливка (Olea).
f Древесинные волокна простые........................11.
। Сосуды весенней древесины много крупнее, чем разви-
ц I вающиеся позднее (поперечный разрез)..............Ясень
I (Fraxinus).
1 Сосуды все более или менее одинаковы ..................
[..................................Платан (Platanus).
р [ Либриформа нет вовсе................................13.
Либриформ есть (мацерированный препарат) . . . .21.
( ’ Поперечные перегородки 1 2 сосудов с одними только про-
13 < стыми порами.......................................14.
{ Поперечные перегородки с порами иного строения . . .15.
И сосуды и трахеиды одинаково снабжены спиральными
утолщениями............................Боярышник (Cra-
taegus).
Сосуды со спиралями, трахеиды лишены их .... 17.
1 Например: сибирский кедр (Р. sibirica), швейцарский кедр (Р. cembra)
и пр.
2 На мацерированном материале сосуды легко распадаются на отдельные
членики, и тогда поперечные стенки, т. е. концы отдельных члеников,
видны хорошо.
•288
15 I
16 {
(
17 ]
I
I
*
18 <
19
20
21 .
I
22
23 I
।
Л
24/
Стенки сосудов и трахеид с окаймленными порами . 16.
Сосуды и трахеиды с лестничными порами.........19.
Сосуды со спиралями, трахеиды без них..........17.
И сосуды и трахеиды лишены спиралей............18.
Спирали видны ясно, поры сосудов круглые . ’ . . . .
...........................................Рябина.
Спирали менее резки, в молодом и мацерированном мате-
риале они почти не заметны; поры округлы и по большей
части расположены правильными участками из 2—5 рядов
пор, с косыми щелями................Груша.
Сосуды пористые..................Яблоня.
Сосуды сетчато-пористые, концы отдельных члеников
у сосудов с 8—10 лестничными перекладинами........
. . . . .........................Смородина черная.
Кроме лестничных есть еще и щелевидные поры . . . .
........................................Бук (Fagus).
Только лестничные поры.................... 20.
Годичные кольца простым глазом совершенно неотличимы
............Самшит или кавказская пальма (Buxus).
Годичные кольца хорошо заметны....................
.........................Калина (Viburnum opulus).
Кроме волокон либриформа в мацерированном материале
никаких других волокон нет........................... 22»
Кроме либриформа есть еще тонкостенные древесинные
волокна...................................’...........28.
Либриформ перегородчатый..........................
................................. Бересклет (Evonymus).
Волокна либриформа простые.....................23.
Волокна либриформа (в мацерированном материале) с про-
стыми порами . .......................................36.
Волокна либриформа с окаймленными порами . . . 24.
Сосуды все приблизительно равной величины (попер,
разр.), стенки сосудов со спиральными утолщениями . .
......................................Вишня (Cerasus).
Сосуды весенней древесины много крупнее сосудов осен-
ней ...............................................25.
(Крупные сосуды рассеяны как в весенней, так и в летней
древесине, мелкие в осенней........................... . 26.
Крупные сосуды сосредоточены густо у границы годич-
ного кольца, мелкие отходят от них радиальными рядами,
пересекая летнюю древесину..............•.............27.
Поперечные стенки сосудов с простыми порами ....
.........................................Граб (Carpinus).
‘ Поперечные стенки сосудов с лестничными порами . .
......................................Орешник, лещина (Corylus).
19 В. Л. Комаров
27 .
28 ।
29
I
30
311
34
35
36
Сердцевинные лучи (тангеит, срез) состоят всего из одного
ряда клеток . . ...............Каштан (Castanea).
Сердцевинные лучи состоят из двух или более рядов
клеток.............’..................Дуб (Quercus).
Сосуды двоякого рода: крупные с окаймленными порами
и мелкие со спиральными утолщениями (мацерированный ма-
териал) ........................................ 29.
Все сосуды однообразного строения..............30.
Сосуды одиночные или собраны в очень небольшие группы
............................Белая акация (Robinia).
Сосуды обычно собраны в группы, лишь изредка одиноч-
ные ..................................Вяз (Ulmus).
Трахеиды по своему положению связаны с сосудами и
являются только видоизменением последних (прод.
разр.) ................................................31.
Трахеиды похожи на волокна, сильно утолщены и скон-
центрированы в виде основной массы во внешней части го-
дичного кольца....................Сирень (Syringa).
Либриформ с простыми порами (мацер. мат.) . . . 32.
» с окаймленными порами.......................33.
32 ’
I
(
I
(
Сосуды с резкими спиральными утолщениями.............
............................................Липа (Tilia).
Сосуды без спиральных утолщений..................35.
Стенки сосудов с простыми продушинами................
........................................ Орех (Juglans).
Стенки сосудов с лестничными порами..............34.
Окаймленные поры в стенках сосудов 0.0017 р. в попереч-
нике ..................................Береза (Betula).
Окаймл. поры 0.003—0.004 р. в поперечнике............
........................................Ольха (Alnus).
Сосуды без спиралей........................Ивы (Salix)
и тополя (Populus), также осина (Populus tremula).
Сосуды снабжены спиралями в местах соприкосновения
с либриформом . . . Конский каштан (Aesculus).
Сосуды 30—110 ц в поперечнике . . . . Клены (Acer).
Сосуды 18—100 ц в поперечнике . . . . Крушина
(Rhamnus).
Определение древесин следует начинать, только заготовив
предварительно 4 необходимых для этого препарата: поперечный
срез, продольный радиальный, продольный тангентальный и пре-
парат из мацерированного отрезка испытуемого материала. По-
следний очень важен. Для мацерации берутся несколько продоль-
ных срезов длиною до 1 сантиметра. Их кипятят в пробирке в не-
большом количестве азотной кислоты с несколькими крупинками
бертолетовой соли*
Охлаждают, пережидают несколько минут, пока срезы не
побелеют, и выливают все содержимое пробирки на часовое стекло
290
или на фаянсовое блюдце в воду. Затем переносят кусочки древе-
сины на предметное стекло, где и расчленяют препаровальными
иглами на отдельные элементы.
Древесина ив и тополей настолько однородна, что долго счи-
тали невозможным различать их по анатомическим признакам.
Только в 1922 г. появилась работа, специально посвященная этому
вопросу (Н. Hermann. Vergleichende Holzanatomie der
Pappeln und Baumweiden, в журнале Botanisches Archiv, 1,
pp. 35—56 и 79—112) и дающая следующий вывод:
А. Клетки сердцевинных лучей чаще все одинаковой высоты,
у некоторых видов по краям лучей попадаются палисадные клетки,
вышина которых вдвое превышает вышину остальных клеток луча;
отношение длины нормальных клеток луча к их ширине
2.8 :3....................................Тополя (Populus).
Б. Сердцевинные лучи всегда состоят из смеси нормальных и
палисадных клеток, причем палисадные попадаются также и
в средней части луча. Отношение длины клеток к их ширине
2.0 : 2.5......................................Ивы (Salix).
Тополя отличаются между собою следующим образом:
А. Все клетки сердцевинных лучей одинаковы. Вышина клеток
относится к их ширине на тангентальном срезе, как 1.0 : 1.55.
I. Первые сосуды весенней древесины почти всегда изолиро-
ванные, крупные, изредка группами. По мере развития весенней
древесины одиночные сосуды все реже, группы по 2—6 сосудов
все чаще.
а. Сердцевинные лучи почти всегда однорядные...........
......Осокорь или черный тополь (Populus nigra).
б. Сердцевинные лучи иногда двурядные..................
.......................Серебристый тополь (Populus alba).
II. Сосуды молодой древесины вначале не крупные, но много-
численные, попадаются и группы по 2—6.....................
...............................Осина (Populus tremula).
Б. Попадаются два типа клеток в сердцевинных лучах, нор-
мальные и палисадные, которые вдвое выше первых: сосуды по
большей части изолированные, группы из 2—6 сосудов возможны,
но редки.............................................. •
...................Канадский тополь (Populus canadensis).
Таблица для определения подмесей в порошке молотого кофе
Млечные трубки есть.......................2.
Млечных трубок нет .......................3.
| Кроме млечных трубок попадаются еще сосуды с сетча-
1 то-пористыми стенками и косыми перегородками . . . .
27...........цикорий......................................
I Кроме млечных трубок попадаются куски эпидермиса
( с устьицами и клетки с друзами......винная ягода.
291
19*
-з<
4
5<
6
7.
8.
9
10
11,
в г
•292
телец нет............................6.
клетки есть...........................7.
клеток нет, но есть длинные толстостенные
Крахмальные зерна преобладают................. -4.
’ Крахмальных зерен нет вовсе, или они есть, но кроме них
много и других элементов.........................5.
Крахмальные зерна продолговато-округлые, часто соеди-
нены в неправильные массы, прибавление к препарату капли
хлорного железа дает синевато-зеленое окрашивание . .
..................................жолуди дуба.
Крахмальные зерна часто к одному концу приострены,
одиночные..................................каштаны.
Крахмальные зерна иного вида . . . злаки (см. таблицу
для определения крахмала).
Попадаются спиральные темные образования (содержимое
клеток паренхимы), дающее с едким кали фиолетовое окра-
шивание; если же они пережарены, то тёмносерое . . . .
..........цареградскйе стручки (плодьГСега-
tonia siliqua).
Спиральных
Каменистые
Каменистых
палисадные клетки из оболочки семян — макросклереиды 11.
Каменистые клетки удлиненные, с заостренными концами
и ясными порами, клетки эндосперма с утолщенными четко-
образными в разрезе стенками..................кофе.
Каменистые клетки округлые или продолговатые, но
с закругленными концами........................ 8.
Каменистые клетки собраны в небольшие округлые
группы, поровые каналы ясно ветвистые.............
...............груша (попорченные сушеные плоды).
Каменистые клетки собраны в сплошную ткань, обрывки
которой имеют неправильные угловатые очертания . ,9.
Каменистые клетки мелкие, но хорошо обособленные,
поровые каналы нитевидные ...семена винограда.
Каменистые клетки сливающиеся, с неясными границами,
поровые каналы сравнительно широкие.............10.
Просветы клеток занимают большую площадь, чем стенки
их.........................косточки финика.
Просветы клеток занимают меньшую площадь, чем стенки
их, концы поровых каналов разделены довольно широкими
прослойками ...эндосперм каменных орехов
(Phytelephas).
Макро склереиды обыкновенно прямые, попадаются и
крахмальные зерна..............-.горох и фасоль.
Макросклереиды слегка коленчато-изогнуты, крахмала
нет вовсе, попадаются. паренхимные клетки..с уголковыми
утолщениями, как у колленхимы.. . . . .. луди.н .(семена),
спытуемый. порошок кофе просветляется выдерживанием
щерине-или нагреванием с едкою щелочью.
УКАЗАТЕЛЬ РИСУНКОВ
№ - Стр.
1. Части большого микро-
скопа и объективы . . 12
2. Окуляр.................. 13
3. Микрометрический винт . 14
4. Ход лучей в микроскопе 15
5. Значение нижней линзы
окуляра..................... 15
6. Разрез микроскопа ... 17
7—8. Рисовальный окуляр . 19
9. Рисовальный окуляр при
наклоненном стативе . . 21
10. Малый микроскоп Лейтца 22
11. Новый микроскоп ... 22
12. Нормальное положение
за микроскопом........... 23
13. Листья мха Mnium ... 27
14. Хлорофильные зерна и
ядро в клетке............... 29
15. Кусочек листа элодеи . . 29
46. Друзы кристаллов ... 33
17. Клетки из мякоти плодов
томата...................... 34
18. Волоски традесканции . . 37
19. Клетки водоросли Spiro-
gyra........................ 42
20—21. Плазмолиз в клетках
спирогиры............... 44
22. Живые. клетки кожицы
чешуй лука.................. 46
23. Плазмолиз в тех же клет-
ках ........................ 46
24. Крахмальные зерна кар-
тофеля ..................... 48
25. Изменения крахмальных
зерен при нагревании . . 49
26. Разрез части картофель-
ного клубня................. 50
27. Сложные крахмальные
зерна овса................ . 51
28. Клетки овсяного зерна
с крахмалом................. 51
29. Крахмальные зерна пше-
ницы ....................... 52
30. Крахмальные зерна ку-
коля ....................... 52
31. Формы крахмальных зе-
рен ........................ 53
№ Стр.
32. Образование крахмально-
го зерна .................. 54
33. Кристаллы в шелухе лука 56
34. Развитие рафид в клетке 56
35- Механические клетки гру-
ши ........................ 59
36. Образование механиче-
ских клеток............ 60
37. Лубяные волокна льна . 61
38. Водоносные элементы ... 64
39. Кожица с нижней поверх-
ности листа традесканции
при большом увеличении 67
40. Та же кожица........... 67
41. Кожица с листа гороха . 68
42. Кожица с листа капусты 68
43. Кожица с листа очитка
(Sedum fabaria) . .... 69
44. Кожица листа лавровишни 70
45. Поперечный разрез устьи-
ца . ...................... 71
46. Волосок зимнего левкоя . 73
47. Звездчатые волоски в от-
раженном свете............. 74
48. Отдельный волосок лоха 74
49. Опушение крапивы . . 75
50. Поверхность листа мед-
вежьего уха с волосками 76
51—52. Волоски с поверхно-
сти семени хлопчатника . 76
53. Сосочки и волоски на
лепестках Viola tricolor 77
54. Как держать материал
для разрезов и бритву . 80
55. То же, другой прием. . . 80
56. Три плоскости разрезов 80
57. Схема поперечного разреза
стебля кукурузы........... 81
58. Поперечный разрез того же
стебля..................... 83
59. Образование спирального
сосуда..................... 85
60. Схема поперечного разреза
стебля тыквы (малое уве-
личение) ................. 86
61. Поперечный разрез сте-
бля тыквы.................. 87
293
20 В. л. Комаров
№ Стр.
62. Развитие ситовидной труб-
ки ......................... 89
63. Схема продольного разреза
стебля тыквы................ 90
64. Двусторонний пучок тык-
вы, сопоставление попе-
речного и продольного
разрезов.................... 93
65. Схематическое сопоста-
вление поперечного и про-
дольного срезов стебля
вообще...................... 96
66. Схема растяжения и сжа-
тия частей стебля .... 97
67. Поперечный разрез сте-
бля аконита................. 99
68. Поперечный разрез стебля
аконита (больш. увел.) . . 100
69. Поперечный срез через
молодой стебель купыря 101
70. Поперечный срез стебля
купыря (большое увели-
чение) .................102
71. Эпидермис и колленхима
молодого стебля георгины 104
72. Схема образования кол-
ленхимы ................... 105
73. Поперечный разрез сте-
бля георгины (малое уве-
личение) .................. 106
74. Пучки и камбий геор-
гины ...................... 107
75. Поперечный разрез ветки
киркаэона при .слабом
увеличении................. 109
76. То же при сильном уве-
личении . ;................ 110
77. Схема поперечного раз-
реза трехлетней ветви
его же .................... 111
78. Микрофото того же раз-
реза ...................... 113
79. Группа механических кле-
ток из сердцевины ветви
шиповника.................. 119
80. Разрез зарождающейся
чечевички на ветке бу-
зины ...................... 121
81. Разрез чечевички бузины 121
82. Поперечный разрез через
трехлетнюю ветку липы . 125
83. Часть поперечного разреза
древесины дуба............. 128
84. Часть продольного раз-
реза древесины дуба. . . . 129
85. Поперечный разрез корки
дуба....................... 130
86. Схема поперечного разреза
трехлетней ветки березы . 131
№ Стр.
87. Береста (перидерма бе-
резы) ..................... 132
88. Кусок четырехлетней вет-
ки сосны................... 134
89. Поперечный разрез древе-
сины сосны................. 135
90. Продольный радиальный
разрез древесины сосны . 136
91. Продольный тангенталь-
ный разрез древесины
сосны...................... 136
92. Положение окаймленной
поры относительно двух
соседних трахеид . . . ' . 137
93. Модель окаймленной поры 13?
94. Схема радиального и тан-
гентального разрезов дре-
весины хвойного............ 138
95. Образование смоляного
хода......................’ 138
96. Корка сосны............ 139
97. Поперечный разрез моло-
дой ветви ели.............. 140
98. Поперечный разрез меж-
доузлия соломины ржи . 142
99. То же в верхней части
междоузлия под узлом . 144
100. То же в области узла . . 145
101. То же на уровне "твердой
пластинки "узла.............146
102. Часть поперечного раз-
реза стебля драцены ... 147
103. Поперечный разрез корне-
вища папоротника ор-
ляка...................... , - 150
104. Элементы продольного раз-
реза корневища папорот-
ника .......................152
105. То же (продолжение) . . 152
106. Поперечный разрез через
цветоножку белой водяной
кувшинки................... 154
107. Поперечный разрез стебля
ситника.....................156
108. Поперечный разрез стебля
камыша..................... 157
109. Кончик корня с корневым
чехликом................... 159
110. Продольный разрез кон-
чика корня................. 161
•111. Всасывающий аппарат
корня.................. 161
112. Поперечный разрез моло-
дого корня............. 162
ИЗ. Поперечный разрез корня
касатика (ириса) . . . . ; 163
114. Поперечный разрез осевого,
цилиндра того же корня . 164
115. Поперечный разрез корня
тыквы...................... 166
2М
№ Стр.
116. Поперечный разрез корня
редьки и моркови . . . > 168
Г17. Поперечный разрез корня
свеклы..................... 170
118. Камбий того же корня . . 171
119. Поперечный разрез корня
лупина..................... 174
120. Поперечный разрез клу-
бенька корня лупина . . 175
121. Две клетки из клубенька
лупина с бактериями . . 176
122. Клетка с грибком из по-
перечного разреза корня
орхидеи Platanthera . . 177
123. Такая же клетка в стадии
переваривания грибка . . 177
124. Такие же клетки из про-
дольного разреза........... 178
125. Экзотрофная микориза на
корне клюквы............... 180
126. Экзотрофнаямикориэа кор-
ней березы................. 181
127. Поперечный разрез через
стебель, обвитый повили-
кою ........................182
128. Присоски повилики .... 183
129. Млечные трубки молочая
в поперечном разрезе . . 186
130. То же в продольном раз-
резе ...................... 186
131. Млечные трубки сложно-
цветных ................... 187
132. Сферокристаллы инулина 190
133. Конус нарастания стебля
элодеи..................... 193
134. Поперечный разрез листа
камелии.................... 197
135. Поперечный разрез чай-
ного листа................ 199
136. Поперечный разрез листо-
вого черешка камелии . 200
137. Разрез листа крапивы
с 2 цистолитами............ 202
138. Поперечный разрез листа
померанца...................204
139. Верхняя и нижняя по-
верхности просветленного
листа померанца............ 207
140. Гидатода в зубчике листа
камнеломки..................209
141. Разрез теневого листа си-
рени .......................211
142. Разрез светового листа
сирени......................211
143. Поперечный разрез взрос-
лого листа сосны........... 213
№ Стр.
144. Поперечный разрез моло-
дого листа сосны..........214
145. Поперечный разрез хвои
пихты......................216
146. Поперечный разрез хвои
ели........................217
147. Поперечный разрез листа
олеандра.................. 219
148. Поперечный разрез листа
ковыля.....................222
149. Продольный разрез листа
латреи или Петрова
креста.....................227
150. Веточка того же расте-
ния, камеры в листьях
и железы...................228
151. Поперечный разрез лепе-
стка лилии с нектарником 230
152. Клетки из шпорца цветка
орхидеи любки (Platan!hc-
га), отделяющие нектар . 231
153. Поперечный разрез пыль-
ника лилии............ 233
154. Выросты наружной обо-
лочки пыльцы................ 234
155. Влажная камера ..... 236
156. Прорастание пылинок цве-
тени ........................236
157. Поперечный разрез за-
вязи гиацинта..........238
158. Поперечный разрез за-
вязи энотеры.......... 240
159. Схема продольного раз-
реза пестика................ 241
160. Рыльце из цветка нар-
цисса ...................... 242
161. Продольный разрез зерна
пшеницы..................... 245
162. Поверхностные слои пше-
ничного. зерна.........246
163. Поперечное сечение пло-
дика кукурузы..........252
164. Клетки с запасным веще-
ством из семян гороха
и клещевины............... . 253
165. Разрез эндосперма семени
пальмы Phytelephas (ка-
менные орехи)...............256
166. Разрез эндосперма фи-
ника .................... • - 256
167. Продольный разрез через
семечко яблони ............ 257
168. Разрез через семядолю
семени яблони ............. 258
•169. Разрез семенной кожуры
семени яблони ......... 259
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abelmoschus (арабское рай-бхэнда)
284
Ables (пихта) 215, 216, 287
Acer (клен) 290
Achillea millefolium (тысячелистник)
235
Aconitum 98
Aesculus hippocastanum (конский
каштан) 286, 290
Agave 283
Agrostemma Githago (куколь) 54
Allium (чеснок) 235
Alnus (ольха) 290
Aloe 78
Anthriscus Silvestris (купырь) 100,
101
Andromeda polyfolia (подбел) 179
Aristolochia sipho (киркаэон аме-
риканский) 109, 111, 113, 115
Avena sativa (овес) 287
Batatas edulis 287
Bertholletia excelsa (бразильский
орех) 254
Betula (береза) 180, 290
Betula verrucosa 132
Boehmeria (рами) 283
Bombax 282
Bromelia karatas 283
Buxus (самшит) 289
Calluna vulgaris (вереск) 220
Calotropis gigantea (иеркум) 283 •
Caltha palustris (калужница) 35
Camellia japonica 195
Canna indica (арроурут квинсленд-
ский) 286
Cannabis sativa (конопля) 283
Carpinus (граб) 289
Castanea vesca (настоящий каштан)
Ceiba 282
Cerasus. (вишня) 289
Ceratonia siliqua 280
Chara fragilis (лучица) 31
Cheiranthus cheiri (зимний левкой)
72, 73
Chelidonium ma jus (чистотел) 188
296
Circaea (чаровница) 208
Cirsium (чертополох) 117
Citrus aurantium (померанец) 203—
207
Corchorus olitorius (джут) 284
Gordy line australis (драцена) 147
Corylus avellana (орешник) 248, 289
Gotoneaster (ирга) 32
Crataegus (боярышник) 288
Crotalaria juncea 283
Gucurbita Pepo (тыква) 36, 84
Cupressus (кипарис) 288
Curcuma (арроурут ост-индский) 286
Cuscuta (повилика) 181
Cuscuta europaea 182
» monogyna 182
Dahlia variabilis (георгина) 104 *
Dianthus (гвоздика) 71
Dioscorea (арроурут гвианский) 286
Drosera rotundifolia 215
Elaeagnus argentea (лох серебристый)
73
Elaeagnus hortensis (лох садовый) 73
Elodea canadensis 28, 31, 193
» » densa 31
Elymus arenarius (песчаный трост-
ник) 221—223
Empetrum nigrum (водяника) 220
Epilobium angustifolium (копорский
чай) 56, 208, 239
Eriodendron 282
Evonymus (бересклет) 289
Euphorbia splendens (молочай) 185—
188
Fagopyrum esculentum (гречиха) 287
Fagus (бук) 289
Ficaria ranunculoides (чистяк) 169
Ficus elastica 201
Fourcroya 283
Fraxinus (жень) 288
Gallium (подмаренник) 194
Gossypium herbaceum (хлопчатник)
77, 282
Crymnadenia 169
Helianthus tuberosus (земляная roy-
ша) 190
Heracleum (борщ) 248
Hibiscus cannabinus (гамбо) 284
Hippophae rhamnoides (облепиха) 73
Hippuris vulgaris (водяная сосен-
ка) 194
Hordeum vulgare (ячмень) 286
Humulus lupulus (хмель) 74
Hydrocharis morsus ranae (водокрас)
Impatiens (недотрога)
Inula (девясил) 190
Iris (касатик) 163, 164, 286
Juglans (орех) 290
Juncus communis (ситник) 155, 156
Juniperus communis (можжевельник)
217, 288
JLarix (лиственница) 288
Lathraea squamaria (петров крест)
226
Lemna minor (ряска) 159
Lens (чечевица) 286
Lilium martagon (дикая лилия) 229
Limnanthemum nymphoides 154
Linum usitatissimum (лен) 258, 283
Lithospermum 270
Lupinus luteus (лупин желтый) 172
» mutabilis (лупин душистый)
172
Lychnis alba (белая дрема) 250
Lycopodium (плаун) 153
Majanthemum bifolium (майник) 70
Malus silvestris (яблоня лесная) 259
Manihot utilissima (маниока) 287
Maranta (арроурут) 285
Matthiola annua (летний левкой) 73
Mnium (мох) 25
» cuspi datum 25, 27
» rostratum 25
Moraceae (шелковичные) 202
Musa paradisiaca (банан) 285
» textilis 283
Neottia nidus avis (орхидея-гнез-
довка) 178
Nerium Oleander (олеандр) 219
Nertera depressa 35
Nuphar luteum (кубышка) 155
Nymphaea alba (кувшинка) 153, 154
Oenothera biennis 239
» Lamarckiana 239, 240
Olea (оливка) 288
Orchis 169
Qryza sati-va (рис) 287
Oxalis acetosella (кисличка) 206
Oxycoccus palustris (клюква) 180
Pandanus utilis 283
Panicum miliaceum (обыкновенное
просо) 287
Penicillium (чернильная плесень) 180
Phaseolus (фасоль) 286
Phormium tenax (новозеландский
лен) 283
Phytelephas mactocarpa 255, 256, 292
Picea excelsa (ель) 139, 217, 288
Pinus, sectio Haploxylon (кедровая
сосна) 288
Pinus, sectio Pinaster (сосна) 288
Pinus cembra (швейцарский кедр)
288
Pinus sibirica (сибирский кедр) 288
» silvestris (сосна) 134, 205
Pisum (горох) 286
Platanthera bifolia 169, 170, 176,
177, 231
Platanus 288
Polytrichum (кукушкин лен) 28
Populus (тополь) 291
» alba (серебристый тополь) 291
» canadensis 291
» nigra (осокорь) 291
» tremula (осина) 291
Pteridium aquilinum (орляк) 150
Quercus pedunculata (дуб) 127, 286,
290
Rhamnus (крушина) 290
Rhizoctonia 178
Ribes rubrum (красная смородина)
122
Ricinus communis (клещевина) 253
Robinia (белая акация) 290
Rosa 32
» canina (шиповник) 117
Sagittaria sagittaefolia (стрелолист-
ник) 31
Sagus Rumphii (саговая пальма) 285
Salix (ива) 290, 291
Sambucus racemosa (бузина) 32, 120
Saxifrage aizoon (камнеломка) 210
» cotyledon 210
Scirpus lacustris (камыш озерной) 157
Scorzonera hispanica (сладкий ко-
рень) 189
Secale cereale (рожь) 141, 286
Sedum (очиток) 70
» fabaria 69
» telephium 208
Setaria italica (итальянское просо)
287
Sida retusa (арабское шикан-хадиа)
284
297
Solanum lycopersicum (томат) 34
» tuberosum (картофель) 286
Sorbus aucuparia (рябина) 32
Sorghum (сахарное просо) 287
Sphagnum (торфяной мох) 63
» cymbifolium 64
Spirogyra 41
» longata 42, 43
Stipa capillata (ковыль) 221, 222
» tenacissima (эспарто, или аль-
фа-трава) 285
Syringa (сирень) 290
Taraxacum officinale (одуванчик) 189,
190
Taxus baccata (тис) 287
Thuja (негной-дерево) 288
Tilia europaea (липа) 124, 290
Tradescantia virginica 36, 39, 40, 66
Triticum (пшеница) 286
Tropaeolum majus (капуцин, на-
стурция) 35
Ulmus (вяз) 290
Urena sinuata (арабское туп-хадия)
284
Urtica dioica (крапива) 75, 283
Utricularia vulgaris (пузырчатка) 225
Vallisneria spiralis 31
Verbascum thapsus (медвежье ухо)
75, 262
Viburnum opulus (калина) 289
Vicia faba (русские бобы) 286
Vinca (барвинок) 62
Viola tricolor (анютины глазки) 36,
37, 76, 77
Viscum album (омела) 72
Zea mays (кукуруза) .81, 287
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Агава 217, 283
Азалия 234
Айва 61
Акация белая 290
Аконит 98, 99, 150
Алоэ 78
Альканна 254, 270
Альфа 285
Амариллисовые 242
Американские (бразильские) орехи
253, 254
Американский кирказон (аристоло-
хин) 10,8, 115, 263
Анютины глазки 36, 37, 76, 77
Апельсин 205
Арбуз 41
Аристолохин 108—115, 117
Арроурут 54, 285-—287
Аскомицеты 180
Бактериальные гнезда 175, 176
Бактерии 172
Бананы 285
Барвинок 62
Бархатцы 35
Бататы 287
Белая акация 290
Белая водяная лилия 153—155, 264
Белая дрема 250
Белая кувшинка 153—155
Белая редька 167—168
Береза 114, 116, 132, 133, 180, 210,
234, 263, 290
Бересклет 289
Бобовые 173, 179
Бобы 54, 173, 286
Болотные растения 153—158
298
Борщ (зонтичное растение) 247
Боярышник 288
Бразильские орехи 253, 254
Бразильский арроурут (маниока) 287
Братки 76
Бромелия 283
Бузина (кустарник) 32, 120, 121, 210
Бук 198, 289
Бурачниковые 254, 270
Валлиснерия 31
Василек 35
Венерины башмачки 243
Вереск 220
Вересковые 234
Вест-индский арроурут 285
Ветроопыляемые растения 235
Вика 173
Винная ягода 203, 291
Виноград 122, 292
Вишня 289
Водокрас 40
Водоросль 41, 64
Водяная лилия 153—155
Водяная сосенка 194
Водяная чума (элодея) 28, 49, 193
Водяника 220
Водяные растения 153—155, 264
Волкобойник (аконит) 98, 99, 108
Вьюнковые 287
Вяз 290
Гамбо 284
Гаолян (сахарное просо) 287
Гаустории 184
Гвианский арроурут 286
Гвоздика- 71, 104—108, 416
Гвоздичные 249
Георгина 104—108, 117, 190, 263
Гиацинт 35, 69, 71, 163, 237, 266
Головчатое просо 286
Голосемянные 287
Горечавковые 154
Горицвет (дрема) 249—252
Горох 68, 70, 173, 286, 292
Горошек душистый 235
Граб 289
Гречиха 53, 287
Грибки и грибы 177—184
Грибница 178—183
Грибокорень 178, 181
Груша 51, 58, 61, 289, 292
Далия (георгина) 104
Двудольные 148, 164, 170
Двусемянка 247
Девясил 190
Джидда (дикая маслина) 73
Джугара (сахарное просо) 287
Джут 284
Дикая маслина (лох) 73
Дикий виноград 36
Драцена 147—149
Дуб 61, 114, 127—131, 181, 263, 286,
290, 292
Душистый горошек 235
Европейская пихта 215, 287
Ель 139, 140 142, 217, 264, 288
Жабник, см. Чистяк
Желтая кувшинка 155
Жимолость 32
Заячья капуста 208
Земляная груша 117, 190
Зимний левкой 72, 73
Ива 290 291
Иван-да-Марья 76
Иванов чай (кипрей, копорский чай)
56, 208
Иеркум 283
Ирга 32
Итальянское просо 287
Кавказская пальма 289
Кавказская пихта 215
Калина 289
Калужница 35
Камелия 195—200, 265
Каменные орехи (плоды пальмы Phy-
telephas) 292
Камнеломка 210
Камыш 157
Канадский тополь 291
Капуста 35, 69
Капуста красная 35
Капуцин (настурция) 35
Картофель 48, 54—56, 261, 273, 286
Касатик (ирис) 163, 164, 286
Каштан 286, 290, 292
Квинслендский арроурут 286
Кедр 287
Кедровые сосны 288
Кипарис 288
Кипрей 208, 239; см. также Иванов
чай
Кипрейные 237
Кирказон 108—ИЗ, 115, 117
Кисличка 206
Клевер 173, 183
Клен 3\ 290
Клещевина 253
Клюква 78, 180
Ковыль 221, 222
Колокольчиковые 184
Колючий молочай 185—188, 277
Конополя 62, 283, 285
Конский каштан 286, 290
Копорский чай 56, 208, 239
Коровяк, см. Медвежье ухо
Кофе 257, 292
Крапива 40, 62, 75, 202, 283
Красная капуста 35
Красная смородина 122
Красный перец 32
Крестоцветные 72, 253
Кринум 241
Кроталария 283
Крушина 290
Кубышка 155
Кувшинка 153—155
Кувшинковые 154
Куколь 54
Кукуруза 54, 81—83, 97, 142, 148,
163, ‘ 287
Кукушки 243
Кукушкин лен 28
Кукушкины башмачки 243
Купырь 100, 101, 103, 108, 117
Кустарники, строение стебля 117—
123
Лавровишня 70
Ластовневые 184, 283
Латрея 226—229
Левкой зимний 72, 73
Левкой летний 73
Лен 61, 62, 183, 258, 283, 285
Лесной орех 247
Лещина (орёшник) 248, 289
Лилия 56, 229—234
Лимон .205
Липа 114, 116, 124—127, 263, 290
Липовые 284
Лиственница 288
Лиственные 284, 287
Лобелия 70
299
Лох (дикая маслина) 73, 74
Лук 46, 47, 55, 163
Лупин 172—177, 292
Лучица 31
Любка двулистная 169, 170, 176,
177, 231
Лютик 35
Люцерна 173
Маис (кукуруза) 54, 81, 287
Майник 70
Мак 184 231
Маковые 184
Мальва 234
Мальвовые 284
Маниока (бразильский арроурут) 287
Маранта 54, 285
Мареновые 35
Медвежье ухо (коровяк) 75, 76, 262
Можжевельник 217, 288
Молочай 54, 185—188, 265
Молочайные 184
Морковь 47, 168, 273
Мох Polytrichum 28
Мох Mnium 25—27
Мох торфяной 63, 64
Мхи (вообще) 141
Нарцисс 235, 242
Насекомоядные растения 223—229
Настоящий каштан 286, 290
Настурция 35
Негной-дерево (туя) 288
Недотрога 208
Нертэра 35
Нимфея 153—155
Новозеландский лен 255, 256, 283,
292
Ночная фиалка 176
Облепиха 73
Обыкновенное просо 207
Овес 52, 54, 287
Однодольные 149
Одуванчик 189, 190, 234
Озерной камыш 157—159
Олеандр 219, 277
Оливка 288
Ольха 290
Омела 72
Орляк 150—152
Орхидные (орхидеи) 169, 177—180,
231—243
Орех грецкий 290
Орехи 61, 248, .267, 290
Орешник (лещина) 226, 248, 289
Осина 290, 291
Осинник 239
Осокорь 291
Ост-индский арроурут 286
Очиток 70, 208, 210
300
Пальмы 146, 255, 256
•Панданус 146, 283
Папоротники 149—153, 264
Паразиты 181, 183, 226
Перец красный 32
Песчаный тростник 221—223
Петров крест 226—230
Пион 235
Пита (бромелия) 283
Пихта 215, 216, 287
Платан 288
Плаун 153
Плесени 180
Плющ 208, 277
Повилика 181—184
Подбел 180
Подмаренник 194
Подсолнечник 117
Покрытосемянные 287
Полевой гиацинт 176
Померанец 203—207
Просо 287
Пузырчатка 225
Пшеница 54, 55, 58, 144, 160—163,
244, 284, 286
Пшенка (кукуруза) 54, 81, 287
Рай-бхэнда (абельмосхус) 284
Рами 283
Рапс 253
Редька 47, 65, 166—168, 261
Рис 52, 287
Рододендрон 234
Рожь 54, 58, 141—145, 148, 284, 286
Роза 33, 35, 47
Росянка 223—225
Русские бобы 286
Рутовые 205
Рябина 32, 34—36, 58, 59, 289
Ряска 159
Саговая пальма 285
Салеп 170
Самшит (кавказская пальма) 289
Сапрофиты 181
Сарана (лилия лесная) 229
Сахарное просо 287
Свекла 36, 47, 169—171
Серебристый тополь 291
Сибирская пихта 215
Сибирский кедр 288
Сирень 208—210, 290
Ситник 155, 156
Скорцонера 188, 266
Сладкий корень 189
Слива 78
Сложноцветные 117
Смородина 122, 289
Сорго (сахарное просо) 287
Сосна 134—140, 212—216, 234 288
Сочные растения 217
Спаржа 32, 56
Спирогира 41—46, 55
Стрелолистник 31
Сумчатые грибы 180
Суходольные злаки 221—224
Сфагнум 63, 64, 224
Тапиока (маниока) 287
Терновое дерево (терновник) 185
Тика (скопление спирогир) 41
Тис 287
Томаты 34, 35
Тополь 290, 291
Торф 64, 223
Торфяной мох 63, 64 '
Трава эспарто 284
Травянистые 117
Традесканция 37, 39, 55, 66, 71, 277
Трехцветная фиалка 36, 76, 77
Тростник 157
Туп-хадия (урена) 284
Туя 234, 288
Тыква 35, 37, 39, 84, 86, 87, 95, 97,
117, 166
Тысячелистник 234, 235
Фасоль 173, 286, 292
Фиалка трехцветная 36, 76, 77
Фиалковый корень (корневище ка-
сатика) 285
Фикус 201, 277
Финик 256, 267, 292
Фуксия 239
Фуркройя 283
Хара (лучица) 31
Хвойные деревья 78, 133—140, 212—
217, 284, 287
Хвоя 212—217, 263, 287
Хищные растения 223—229
Хлебные злаки 285
Хлебоплодниковые 184
Хлопчатник 76, 277, 282
Хмель 74, 203
Хрен 47, 55, 65, 274
Цареградские стручки 292
Цикорий 65, 234, 291
Чай 199—201
Чаровница 208
Черемуха 116
Черная бузина 164
Черная редька 165
Черная смородина 288
Чернильная плесень 180
Черный боярышник 261
Черный тополь (осокорь) 291
Чертополох 117
Чеснок 235
Чечевица 286
Чистотел 188
Чистяк 166, 169
Чужеядные растения, см. Паразиты
Швейцарский кедр 288
Шелковица 203
Шелковичные 202
Шикан-хадия 284
Шиповник 33—35, 55, 417, 118, 261
Шток-роза 234
Элиму с 221
Элодея 28—31, 193, 261
Эндотрофная микориза 478
Энотера 239—241
Эспарто (альфа) 285
Юкка 146
Яблоня 289
Ясень 288
Ячмень 54, 286
УКАЗАТЕЛЬ ПРЕДМЕТНЫЙ
Абсолютный алкоголь 78, 268, 274,
276
Азотистокалиевая соль 272
Азотистые вещества 235
Азотная кислота 168, 254, 270, 290
Азотнокислая закись и окись ртути
270
Азотнокислое серебро 270
Азотнокислые соли 171, 180, 223
Азотнокислый кальций 270
Азотносеребряная соль 269
Азотособиратели 172, >173
Азот 172, 173, 179, 180, 184, 223
Алейрон 253
Алейроновые зерна 247, 252, 273
Алейроновый слой 246, 247, 252, 267
Алкалоиды 183, 257
Алкоголь, см. спирт
Алоин 217
Альканин 253, 270
Альканная тинктура (настой) 254
Амилоид 274, 275
Аммиак 35, 254, 270, 272, 283
Аммиачные соли 171
Аммиачный раствор окиси меди 20,
270
Аммиачный сафранин 273
Аммоний 36, 272
301
Аммонийные квасцы 270
Анализатор 51
Анастомозы 189, 207, 231
Анилиновая синь 140, 276
Анилиновые краски 274, 276
Анилин сернокислый 270
Антерозоиды 242
Антиподы 242
Антисептические свойства 64
Антоциан 29, 34, 35, 64, 76, 117, 142,
155, 208, 261, 262
Апофизы 185
Ассимиляционная (ассимилирующая)
ткань 66, 98, 195—197, 215, 251
Ассимиляция азота 171, 172
Ассимиляция углерода 42, 47, 66,
196, 198
Лутотрофное питание 181, 184, 246
Бактероиды 176
Бархатистость лепестков 76
Белки (белковыевещества, протеины)
90, 184, 247, 252—255, 258, 267,
273—275
Белковая ткань 247
Белковые зерна 247, 252, 254, 267
Белковые кристаллы 254, 274
Белковые семена 252
Белок семени, см. Эндосперм
Белок яичный 275
Береста (перидерма) 132
Бертолетова соль 290
Безбелковые семена 252
Бетулин' 133
Бритва 23, 70, 79, 80, 82, 136, 196, 236
Бузинная сердцевина, сокр. бузина
33, 70, 119, 120, 164, 196, 201,
208, 210, 218, 220, 231, 257
Бутоны (цветочные почки) 231
Вакуоли 29, 35, 39, 40, 55
Вата 282, 284
Вегетативные ткани 237
Вегетативные ядра 233, 235, 242
Венчик 228
Верхняя завязь 237
Верхушечная клетка 192
Весенние трахеиды 134
Весенняя древесина 126, 133, 290
‘Ветвистые волоски 75
Виннокислая медь 50
Виннокислый калий-натрий 273
Винный спирт, см. спирт
Виноградный сахар 51, 274
Винт микрометрический, см. Микро-
метрический винт
Висцин 234
Влажная камера 235
Вместилище выделений 204, 205
Водный ток 82
Водоносная паренхима 217
302
Водоносная ткань 251
Водоносная часть пучка 95; см. так-
же Гадром и Древесина пучка
Водоносные клетки 64, 65, 151, 263
Водоносные трахеиды 262
Водоносные трубки, см. Сосуды
Водоносные элементы 64, 151
Водоотделительные железы 207; см.
Гидатоды и пр.
Водяные устьица 207—210
Воздухоносная ткань 155, 156, 195
Воздухоносные (воздушные) ходы
154, 155, 195, 197, 264; см. также
Межклетники
Воздушная (воздухоносная) полость
69, 70, 84, 121, 154, 155, 158
Воздушные ходы 105, 156—158, 198;
см. также Воздухоносные ходы
Волокна 58, 61—63, 91, 101, 127,
213, 282, 283; см. также Лубяные
и Древесинные волокна
Волоски 35—37, 39, 71—76, 86,
100, 220—224, 239, 248, 262, 282
Волоски корневые, см. Корневые
волоски
Воск 76
Восковой налет 78, 222
Восходящий ток 94, 118, 203, 212
Всасывающая ткань 66, 170, 264
Всасывающий аппарат корня 158,
163, 170, 264
Вторичная древесина (ксилема) 112,
165, 167, 170, 174, 263, 264
Вторичная кора ИЗ, 131, 167, 170,
174, 263
Вторичная ксилема 112
Вторичное строение корня 265
Вторичное строение стебля 106, 263
Вторичные пучки 107
Вторичные сердцевинные лучи 111—
114, 203
Вторичный луб 168—171
Выделение воды 210
Выделительные волоски 75
Выделительная (выводящая) ткань
66, 103, 156, 199, 205, 207
Выделительные ходы 103, 105, 107,
153, 155, 264
Выделительные железы 199, 210;
225, 228
Выделительные клетки 32, 33, 119,
134, 154, 155, 225
Выполняющая ткань чечевички 119,
120
Гадром 81, 90, 94, 114
Газовый обмен 194
Газообразные включения 28
Гваяковая смола 226, 270
Гваяковый раствор 226, 271
Гвоздичное масло 233, 266, 272
Гематоксилин 178, 271
Гемицеллюлоза 104
Гемиэдр 254
Генеративные ядра 233, 235
Генциана-виолет 272, 273
Гиалоплазма (стекловидная прото-
плазма) 35, 42—48
Гидатоды 207—210, 226
Гидрат окиси меди 283
Гидрокаротин 34
Гиподерма 212—217
Гифы грибов 177
Глицерин 47, 52, 55, 6], 133, 157,
176, 243, 271, 274, 275, 282
Глицерин-желатин 190, 275,276—277,
271
Глобоиды 254, 273
Глюкоза 50, 55, 273
Гнезда пыльника 21
Гнезда завязи 237, 239, 243, 266
Годичные кольца (слои) 108, 125,
126, 131, 134, 139, 263, 287, 288
Годичный прирост древесины 126
Горизонтальный ток 119
Горошина 252
Грамм-молекула 45
Гранулоза 50, 54
Гречневая крупа 54
Грибные нити (гифы грибов) 177—183
Грибные чехлики 180
Губчатая паренхима 197, 198, 201,
"203, 204, 206, 208, 210, 217, 220,
221, 229, 265
Движение воды 88
Движение протоплазмы 29, 30, 38—
41, 47, 67, 197, 261, 265
Движение сока 88
Двойное лучепреломление 52
Дворики устьиц 67, 70,. 87
Двулучевые волоски 71
Двусторонние проводящие пучки 90,
93
Двууглекислый аммоний 35
Денатурированный спирт 268
Дерматоген 192, 258
Диастаз 50, 246, 257
Диафрагма микроскопа 11, 13—16,
18, 56
Диафрагмы в стеблях 151, 159
Дифениламин 168
Диференцировка тканей 144, 158,
160, 183, 192, 210
Диффузия 28
Домации 180
Дорзивентральный 215
Древесина 87, 105—109, 111, ИЗ—
120, 124—131, 133—140, 146—148,
165—168, 186, 214, 263—266, 274,
284, 287—291
Древесинная часть пучка 94, 106
Древесная или древесинная парен-
хима 90, 93, 95, 101, 105, 106
109, 127, 287
Древесная стружка 284
Древесные или древесинные волокна
(либриформ) 94, 99, 101, 103, 109
ИЗ, 117, 127—130, 287—289
Древесный ствол 122—141
Друзы 33—35, 55, 112, 119, 122,
142, 183, 199, 201, 207, 261 ‘>65’
291
Дубильные вещества 119, 128—129
226
Дыхание 47, 121, 203
Дыхательная полость, см. Воздуш-
ная полость
Дыхательная ткань (ткань проветри-
вания) 66, 1>4—15»
Едкий натр 282
Едкое кали 49, 52, 61, 65, 112, Ш,
189, 271, 273, 283—286, 291
Жавелева вода 160, 193, 206—208,
224, 271, 274
Жгучие волоски 39, 74, 75
Желатина 235—237, 275
Железистые волоски 75, 76, 210, 221
Железки 227—230
Железо 128
Желтофиоль 71
Жилки 26—29, 67, 140, 142, 195—
199
Жирное масло 249, 253, 257, 266, 269
Жиры 70, 112, 114, 252, 275
Жолуди 286, 291
'Заболонь 108, 130
Завязь 236—244
Задний дворик устьица 68, 70
Закись меди 50
Заклеивание препаратов 275—277
Закрывание устьиц 68, 69
Закрытые (замкнутые) проводящие
пучки 80, 81, 84, 221
Замыкающие клетки устьиц 67—70,
87, 101, 118, 200, 210, 262
Запасная клетчатка 252, 257—259,
267
Запасная ткань 66, 118, 168—171,
249, 251
Запасные белки 275
Запасные вещества 170, 251, 253
Зародыш 237, 243—250, 257—259,
266
Зародышевый мешок 237, 241—244
Зародышевая ткань 237
Зародышевое ядро 236, 237
Зародышевые пласты 160, 194, 244
Засуха 212, 221, 223
Затенение 144—146
303
Защитные ткани 112
Звездчатые волоски 72, 74
Зеркало микроскопа 11, 12, 14—
17, 20
Зерна (пылинки) цветени 233—236, 266
Зерна крахмала, см. Крахмал
Зернистая протоплазма 42
Зерно (зерновка) 244—248, 267
Злаки 140—145
Зонтичные 116, 247—249
Зубчики листа 26, 28, 208, 260
Иглы хвойных 212—217
Игольчатые кристаллы, см. Рафиды
Известковые соли 210
Известковый песок 34
Известь 33, 203
Известь щавелевокислая, см. Щаве-
левокислый кальций
Измерение объектов 55, 56, 62—64
Измерительный окуляр 20, 21, 55, 62
Изображение в микроскопе 14—17
Иэодиаметрический рост 98
Изомер 33
Изоосмотический коэффициент 45
Иммерзионный объектив 13, 19, 56,
104, 175
Ивертин 50
Инволюционные формы 176
Инкрустированные оболочки 273
Инкрустирующие вещества 251
Интерференция 52
Интина 233
Инулин 189
Иод 49, 51, 55, 62, 86, 125, 150, 167,
185, 188, 246, 253, 271, 274—276,
282
Иодистоводородная кислота 271
Йодистый калий 49, 275, 284
Йодистый крахмал 49, 52
Иодная зелень 256, 272
Иодная реакция 112—114
Ирис диафрагма 12, 15, 20
Искусственный шелк 282
Исландский шпат 51—54
Каленые орехи 248
Калиевые квасцы 287
Калийная селитра 44—46
Кальций 33, 175, 269, 285
Камбиальное кольцо (камбиальная
зона) 100, 103, 107—109, 148
Камбий 84, 87, 90—96, 98—113,
121, 125—129, 131, 133, 137—140,
146—148, 155, 164, 165, 167—170,
183, 262—265
Камбий пробковый, см. Феллоген
Камедь 103, 126
Каменистая ткань 249, 291
Каменистые клетки 58, 61, 130—133,
139, 140, 291
304
Канадский бальзам 190, 275—277
Каналы поровые, см. Поровые ка-
налы
Капок 275
Карболовая кислота 62, 275
Кариокинетическое деление ядра
(кариокинез) 178
Кармашек 159
Кармин 175, 244
Каротин 32—34, 47, 168
Картофельная мука 48
Касторовое масло 254
Каучук 184
Квасцовый кармин 30, 44, 69, 271
275
Квасцы 271
Кислород 28, 39, 194, 236,' 274
Кислоты органические, см. Органи-
ческие кислоты.
Кислый фуксин 55, 256, 274
Клейстер 49
Клейстеризация 49, 271
Клетка 25—31, 35—48, 50, 65—68
260—263
Клеточная оболочка, см. Оболочка
Клеточная полость (полость клетки)
62
Клеточный сок 32—41, 44—47'
Клетчатка (целлюлоза) 61, 62, 7и,
84, 86, 94, 104, 186, 235, 255—258
Клубень картофеля 48—51
Клубни орхидей 168—71
Клубни чистяка 168
Клубеньки бобовых растений 171—
175
Кожица 37, 39, 40, 65—72, 78, 86—
88, 98, 262; см. также Эпидермис.
Коллатеральные пучки 99
Коллектор окуляра 13, 15
Колленхима 87, 91, 100—109, 111,
113—117, 119, 122—125, 127—131,
148, 154, 155
Колонка микроскопа 12, 22
Колпачок 159
Кольца утолщения в сосудах 82,
87, 91
Кольцевые сосуды 141, 148, 155
Кольцо древесины 117
Кольчатые (кольцевые) сосуды 81 —
84, 87, 101, 155
Кольчатые трахеиды 155
Конго-рот 271
Конус нарастания 159—161, 170,
192—194, 264
Концентрические пучки 151
Кора 98, 106, 108, 109, 111—113,
114, 118—124, 127, 129—134, 135—
137, 156 —158, 177
Корень 79, 158—185, 188, 264, 266
Корешок зародыша 244, 251, 266
Корка 113, 127, 130, 132, 137, 140
Корневище 150—153, 264
Корневые волоски 39, 161—163, 170,
180, 264
Корневые мочки 161
Коробочка 249—251
Коровая паренхима 90, 92, 94, 98,
99, 101, 103, 104, 107—114, 119,
129, 131, 137, 140, 156, 165, 168,
173, 183, 186, 187
Коровяк 75, 76, 262
Кофеин 257
Кофейно-дубильная кислота 257
Край листа 207
Краски для окраски препаратов 269—
276
Крахмал (крахмальные зерна) 27,
39, 42, 48—55, 69, 98, 112—114,
122—125, 127—130, 135—138, 151,
292
Крахмалистые семена 284
Крахмалообразователи 42, 47, 55
Крахмальное кольцо (крахмалонос-
ное или крахмальное влагалище)
95, 140, 151—153, 264
Кремальера 12, 14, 15, 22
Кремнезем 39, 75, 282
Крепость оболочек 62—64
Кристаллоносные клетки 204, 241,
243
Кристаллы 23, 42, 51, 55, 119, 124,
137, 142, 146, 155, 159, 183, -189,
202, 204, 207, 254, 261, 265, 282
Кроющая ткань, см. Покровная
ткань .
Крупа 52, 285
Крупинки цветени, см. Пылинки цве-
тени
Ксантопротеиновая реакция 286
Ксантофилл 32, 33, 47
Ксерофильные злаки 221—224
Ксилема, см. также Древесина 86,
90, 103, 122, 149
Ксилол 276
Кутикула 70, 71, 81, 87, 98, 100,104,
109, 111, 142, 195, 197, 210, 217,
218, 221, 249, 264, 265, 270, 282
Кутикуляризованные (кутинизиро-
ванные) оболочки 104, 114
Кутикулярные слои 70, 71, 100, 104,
• 109, 124, 141
Кутин 70, 151
Лакмусовая бумажка 35
Лак 276 "
Лакфиоль 71
Лейкопласты 32, 38, 42, 47, 55, 67,
262, 274
Лепестки 35, 76, 228—231, 266
Лептом 88, 95, 99, 203
Лептомный пучок 88, 94, 99, 105,
108, 111, ИЗ
Лестнично-пористые сосуды 183
287—289
Лестничные сосуды и трахеиды 152—
154, 264
Либриформ, см. также Древесные
или древесинные волокна 94, 101,
109, 113, 119, 122—125, 128—130
131, 183, 287—289
Ликопин 33
Лимонное масло 233, 272
Линзы микроскопа 11—13, 15, 17,
19
Лист 194—228, 255
Лист мха 25—28, 260
Лист сфагнума или торфяного мха 63,
262
Лист элодеи (водяной чумы) 28, 29,
261
Лист хвойных 139
Лиственные породы (деревья) 133,
287
Листовая мякоть 28
Листовая пластинка 28, 195—207,
220—224, 265
Листовое основание (основание ли-
ста) 140, 142
Листовой пучок 140, 142, 149, 198
Листовой черешок 155, 201, 265
Листовые зачатки 194
Листовые подушки 139, 140
Листовые следы 116
Луб 125, 126, 137, 140, 148
Лубяная паренхима 93
Лубяная часть пучка 90, 98, 101,
105—107, ИЗ, 124
Лубяное кольцо, см. также Механи-
ческое кольцо
Лубяные волокна 45, 61, 62, 67,
81—84, 94, 98, 103, 104, 107—
114, 118—121, 122—128, 129—
131, 139, 140, 142, 156
Лупа 16, 18, 19, 23
Лучепреломление 15
Льняное масло 258
Ляпис 270
Магний 254
Макросклероиды 285
Мальтоза 50, 273
Манильское волокно 282
Масло 32, 253, 267
Масляные ходы (каналы) 247—249
Материнские клетки цветени 232
Материнские клетки устьиц 69
Мацерация 65, 114, 115, 273, 275, 290
Мед 229
Медные соли 50
Медный купорос 268, 273
Медовая (медоотделительная) ямка
231
Медоотделительные клетки 231
305
Медь 50
Междоузлия злаков 141
Межклетное вещество 27—29, 31,
65, 98, 109, 117, 183
Межклетные пластинки 26—28, 61,
69, 98, 101, 109, 118, 140, 151, 261,
271
Межклетные ходы (межклетники) 26,
28, 41, 66, 87, 98, 101, 104, 109,
121—123, 128, 137—140, 141, 146,
156—158, 176, 195, 198, 201, 203,
218, 266
Межпучковый камбий 105—108, 113,
116, 263
Мезофил 195
Меристема 98, 158, 192, 251
Местом 95
Метаморфоз органов 192
Метил-виолет 272
Метиленовая синь 92, 166, 170, 272
Метиловая зелень 92, 166, 256, 272—
275, 276
Метиловый алкоголь 270
Механическая ткань 58, 66, 81, 95,
108, 131, 150, 152—154, 155, 213,
223
Механическая часть пучка 95
Механические волокна, см. Лубя-
ные и древесинные волокна, а так-
же 86, 101, 152, 264, 282
Механические’ клетки 58—61, 65,
95, 98, 154, 197, 199, 201
Механические элементы 58, 59, 63,
94, 98, 115, 156, 201
Механические клетки см. также
Механическое (лубяное) кольцо 81,
83, 84—87, 95, 98—101, 104—111,
113—115, 153, 262—264
Мешковидные клетки 58—61
Микориза 178—181
Микрозомы 34, 38, 39
Микрометр 56
Микрометрический винт 12, 14, 23,
42
Митрометрический окуляр (микро-
метр) 56
Микромиллиметр 56
Микрон 56
Микропиле 241, 266
Микроскоп И—23, 56
Милонов реактив 264, 273
Минеральные соли
Митохондрии 38
Мицелий 177
Млечные трубки 185—190, 201, 265,
291
Млечный сок 184—186
Многолучевые волоски 72
Многослойный эпидермис 201
Мозолистые тела (мозоль ситовидных
трубок) 186, 188—190, 192, 140, 263
306
Молекулярный вес 44
Молибденовокислый аммоний 273
Молочная кислота 157
Моль 44
Морфий 184
Мочки (корневые) 161
Мука 52—55, 285
Мучнистые семена 252
Мякоть (паренхима) коры 177
Мякоть, листовая 195, 106, 262
Мякоть плодов 31—35, 59, 261
Мякоть стебля 81, 98
Наведение на фокус 14
Надкожица 70, см. Кутикула
Натровая селитра 44
Нейтрализация кислот 32, 202
Нектар 229; см. также Мед
Нектарники (нектарии) 229—231, 266
Необыкновенный луч 51
Нигрозин 170
Нижняя завязь 239
Нисходящий ток 82, 94, 118
Нить тычинковая 229
Ножка пыльника 229
Ножка семяпочки 237
Обезвоживание 268
Оболочка клеток 26, 33, 38—42,
44, 46—49, 59, 62, 64—66, 75, 91,
98, 117, 193, 232—234, 253, 255—
257, 260, 261
Оболочка семени 252, 258
Образование вместилищ выделений
205
Образование древесины 107—117
Образование крахмальных зерен 55
Образование листьев 194
Образование механических клеток
59—61
Образование пробки 111
Образование ситовидных трубок 88
Образование смоляных ходов 137
Образование сосудов 84
Образование устьиц 68
Образование чечевичек 119—121
Образовательная ткань 65, 84, 98—
100, 111—113
Образовательная часть пучка 95,
98
Образовательное ядро крахмальных
зерен 48—50, 261
Общие проводящие пучки 104, 148
Объектив И—20, 55—57, 59—63
Объективный микрометр 20, 56
Овсяная мука 52, 286
Одеревенелая паренхима 148
Одеревенелые оболочки и стенки со-
судов 59, 92, 165, 199
Одеревенение 59, 65, 92, 103, 107
Односторонние пучки 99
Окаймленные поры 115, 125, 132,
134—138, 1—264, 287—290
Окислительные ферменты 226
Окись кальция 283
Окись меди 50
Околоустьичные клетки 67, 69
Околоцветник 228
Окончание пучка 208—210
Окраска лепестков 34, 35, 76, 81
Оксидазы 226—228
Октаэдры 33
Окуляр 11—13, 15, 16, 18—21, 51,
56
Окулярный микрометр 56, 178, 210
Оливковое масло 275
Омыливание (омыление) жиров 112,
114
Оплодотворение 233
Оплодотворяющие элементы 233
Опробковелые клеточные оболочки
112, 124, 165
Оранжевая (краска) 273
Органические кислоты 32, 38, 44,
161, 184, 202, 217
Органы клетки 48
Осветитель 12, 20
Осевой цилиндр корня 158—160,
163, 164, 170, 258
Осевые органы 79
Осенние трахеиды 134
Осмиевая кислота 237, 264, 268
Осмос 44, 69
Осмотическая перепонка 35, 45, 66,.
69
Осмотическое давление 44, 45
Основная ткань 26, 81, 86—88, 98,
"99—101, 107, 111—113, 116, 141,
153, 154, 262—267
Ось цветка 247, 266
Открывание и закрывание устьиц
68—70
Открытые пучки 84, 85, 94, 98—100
Отраженный свет 15, 72
Палисадная (столбчатая) паренхима
196—199, 201, 203, 206—208, 210—
212, 216, 218, 265
Палисадные клетки 290
Палисадный слой оболочки плодов
и семян 258
Пальмовый орех (семя) 255—258
Паразитное питание 181
Парафин 242
Паренхима (паренхимная ткань) 26,
40, 59—61, 81, 87, 94—101, 105,
112, 117, 120, 124, 126—128, 129—
131, 137, 140—142, 146—151, 154,
155, 164, 168, 175—179, 189, 213—
221, 222, 229, 239, 254, 260, 284
Паренхима коры, см. также Коровая
паренхима 90, 95, 98,104,108, 111,
116, 120, 124, 130, 167—169, 176
183
Паренхимная клетка 26 см. также-
Паренхима
Пектиновые вещества 100. 235, 275
Пепсин 224—226
Пептоны 225
Первичная древесина (ксилема) 107,
112, 131—134, 165, 167, 171—174
263
Первичная кора ИЗ, 124—125, 129
Первичная меристема 244, 267
Первичная оболочка клетки 134—
138
Первичная образовательная ткань
106, ИЗ, 136, 194
Первичная паренхима 121, 168
Первичное строение корня 264
Первичное строение стебля 106—
108
Первичные поры 84
Первичные пучки 84, 107
Первичные сердцевинные лучи
111—113, 117
Передний дворик устьица 67—69,
70
Периблема 192, 246
Перидерма 111, 121, 124. 130—133,
137—140
Перисперм 258
Перицикл 151, 165
Пестик 228, 239
Пигментные кристаллы 33
Пигменты 33—36
Пикриновая кислота 169
Периноиды 42, 47
Пищеварительная ткань 66
Пищеварительные железы 224—226.
Пищеварительный сок 224
Плазма, см. Протоплазма
Плазмодесмы 255
Плазмолиз 44—48, 68, 69, 262,. 268
Плазмолирующие растворы 44—51
Пластиды 31—34, 38—41, 42, 48, 55,
66—68, 127, 274, 286
Пластинка листа 195—200, 201—
208, 210, 265
Пластические вещества 82, 113
Пластический сок 91—95, 96, 136.
Плацента 241
Плером 193, 244
Плодолистики 236—239, 239—243,
266
Плоды 31—35, 244—250
Плоскости срезов 80
Поваренная соль 44—46, 270
Поглотительная ткань 246
Поглотительные железки 225, 228
Подкисленный спирт 272, 276
Подсемядольное колено 244, 252,
266
307
Покровная ткань 51, 66, 86, 114,
195, 251
Покровы семени ?48
Покровы семяпочки 241—244
Покровы цветка 229
Покрытосемянные 290
Полегание ржи 144
Полисахариды 169
Поллиний 244
Полосатость оболочек 61
Полости клетки 62, 255
Поляризатор 51—54
Поляризационный микроскоп 51
Поляризованный свет 51—54
Поперечные перегородки в сосудах
65, 84
Поперечный разрез 80, 134
Пористые пластинки в млечниках
187
Пористые сосуды 64, 81, 82, 86, 90,
95, 103, 106, 109, 111, 116, 119,
126—129, 142, 146, 262, 288
Поровые каналы 59—61, 98, 109,
128—131, 142, 270, 291
Поры 59, 63—65, 67, 69, 80, 88,91—
94, 103, 115, 117—119, 125—127,
135, 152, 287—290
Поташ 271
Почвенный раствор 32, 44, 116, 158,
163, 194, 203
Почки 84, 244, 257
Предметные стекла 23
Преломление света 15, 255
Препаровальная лупа (препаров.
микроскоп) 193
Придаточные корешки 252
Приама поляризационная 51
Призма’рисовальная 19, 20
Присоски 183. 184'
Пробка для резания 244
Пробковая ткань (пробка) 50,
71, 95, 111—113, 114, 118—120,
122—125, 122—132, 137, 148, 270
Пробковое вещество (суберин) 114,
117
Пробковый камбий 112, 119—125,
130, 263
Пробкообразователь, см. также Фел-
логен 263
Прованское масло 254
Проводящая паренхима ИЗ, 124—
127, 136, 148, 151, 203, 262.
Проводящие (сосудисто-волокнистые
пучки) 76, 80—84, 86—88, 91, 94,
96—99, 1Ю0, 103—109, 111—113,
116, 139, 141—145, 146—151, 168,
198
Проводящие столбы 153
Проводящие ткани 58, 63, 66, 95,
200, 203, 207—210, 214, 216, 221,
250, 262, 264
308
Проводящий цилиндр 212, 215
Проветривание 193
Продушины пор 115
Прозенхима 26, 96—98, 260
Прозенхимные клетки 26, 98
Прокамбиальная ткань 258
Прокамбий 99
Пропускные клетки 163
Прорастание пыльцы 234—236
Проростковые поры 234
Просветление объектов 160, 193
205—207, 224, 233, 271, 274, 291
Просветы сосудов 109
Протеины 257
Протоплазма 29—33, 35, 37, 38—41,
42—48, 59, 66—68, 69, 74, 86, 13б’,
141, 197, 248, 274
Протоплазматические сообщения
(плазмодесмы) 256
Прядильные волокна 282
Пучки волокон 61, 62
Пучки проводящие, см. Проводящие
пучки 95 и пр.
Пучковый камбий 149
Пылинки цветени 233—237, 242—
244
Пыльники 231—234, 266
Пыльниковые гнезда 232, 266
Пыльца (цветень) 232—237, 266
Пыльцевые трубочки 233, 235—237,
266
Радиальный разрез 80, 134, 136—
138, 263
Радиальный сосудистый пучок 188
Раздражение 29, 224
Разрезы (приготовление) 79, 80
Растительная слоновая кость 253
Растяжение и сжатие стебля 96—98
Рафиды 55, 56, 146, 283
Реактивы 267—275
Револьвер микроскопа 12, 20
Регулировка испарения 214, 224
Резервуары воды 217—220
Резина 184
Рисовальная призма (рисов, окуляр)
19, 20
Рисовый крахмал 52
Рогатые клетки 154, 155
Розановские кристаллы и друзы 33
Ромбоэдр 207
Ртуть 254
Рубидии 35
Рыльце 239—242
Самоотравление 203
Сафранин 276
Сахар 27, 42, 44, 50, 51,70, 118, 235,
273
Сахароза 51, 235
Свекловичный сахар 51
Свертывание (вкручивание) листьев
221 . ,
Световые листья 197—200, 210—212
Связник тычинки. 231
Сгибание стебля 96—98
Сейгнетова соль 273
Селитра. 46
Семевход (микропиле) 241, 266
Семена 244—252, 255
Семеноносен 250
Семядоля 244, 247—250, 252, 266
Семяпочка 236—237, 239, 243
Сера 274
Сердцевина 95, 98, 103,. 105—113,
117—125, 127—131, 134, 136—138,
155, 156
Сердцевинные лучи 106—108, 111—
114, 116—118, 121, 124, 125, 128—
. 130, 132—136, 137, 144, 148, 167,
198, 263, 287—290
Серная кислота 35, 72, 274, 283 .
Сернокислая медь 268
Сернокислый аналин 2.70 .
Сернокислый барий 274
Сернокислый кальций (гипс) 274
Сетчато-пористые сосуды 86, 288, 291
Сетчатые сосуды 84, 86, 95, 99, 301
Сидячее рыльце .241
Симбиоз 171—181 .
Система тканей 66
Сита ситовидных трубок 88, 92, 152,
262
Ситовидные пластинки (сита) 86, 88,
152
Ситовидные поры 140
Ситовидные трубки 81, 82, 86—96,
99, 103, 105—107, 109—111, ИЗ,
115, 117—119,. 220—222, 124—
129, 132, 137, 140, 153, 155,
163—165, 167—169, 183, 184, 197,
200, 212—215, -229, 231, 262, 263,
264
Ситовидные части пучка, см. также
Флоэма 86, 95, 105, 109, 111, ИЗ
Скальпель 79, 80, 114, 126, 244
Скелет клетки 48, 66
Скелет растения 65, 79
Складчатая паренхима 212—214
.Склеренхимные волокна 249
Скорлупа ореха 61, 276
Скручивание (свертывание листьев)
221
Слизевые ходы 155—157, 264 ...
Слизь 156, 169, 217 , .
Сложные крахмальные зерна 49,
.. 54, 285—287
Сложный проводящий пучок . 84
;Слоистость крахмальных, зерен 49,
54, 253, 261, 285—288. ... ,
Слоистость оболочек 59—6.1, 130,
257, 262
Следование-проводящих пучков 149
Смола 103, 134—140, 275
Смоляные ходы 132—138, 212—217;
263, 287
Собирающие клетки 198, 201, 265
Сода 55, 271 .1 ”
Солод 49, 286
Соланорубин 33
Соломина 140—142 ...._
Соль поваренная 44, 46, 254
Соляная кислота, см. также Флоро-
глюцине соляной килотой 35, 59—
63, 65, 81, 84, 92, 95, 98, 99, 105—
107, 108, 111, 122, 125, 12Й, 130,
134—136, 140, 145, 152, 163, 166,
173, 198—201, 214, 216, 248, 25<У,
284
Сопровождающие клетки ситовидных
трубок, см. Спутники
Сопровождающие клетки устьиц 66—
68, 81
Сопротивление изгибу 96, 98, 154
Сосочки 75, 78, 86, 251
Сосочки извести 210
Сосудистая ткань 113
Сосудистая ткань проводящего пучка
(ксилема) 84, 90, 103, ИЗ
Сосудисто-волокнистое , (сокращ. со-
судистые) пучки 81, 86, 94, 100—
103, 157, 195, 199, 237
Сосуды 64—68, 81, 83, 86, 90, 95,
99, 102, 105, 109, ИЗ, 117—120—
130, 143, 152, 165, 183, 262, 287—
290
Сосущие клетки 183
Специальные пучки 104, 148, 149
Спираль утолщения в сосудах 83,
90—92, 126
Спиральные сосуды 64 , 81—84, .87,
90, 93, 98, 103, 109 .. :
Спиральные тельца 29.1 .
Спиральные трахеиды 109, 125,. 208,
224
Спирт 30, 44, 46г 69, 134т’140,. 141,
155, 163, 186—190, 193, 205, 207,
212, 224, 226, 234, 244,. 249, 253,
256,. 26.2, 264 , 268, .272, .274,. 275,
276—27.7 . .. ^.. . ..
Спутники ситовидных, трубок. 88—
90, 92, 92—96, . 99, 111, 176—263
Срезы (приготовление их).-79к_- 80
Сростки кристаллов 32, .5.5 . „ ..
Статив микроскопа Игт13, 17,.2Q, 23
Стволы лиственных деревьев .122-*-
.133'.. ... \
Стеарин 242 . —. . ,
Стебель .79.. __ .
Стебель, двудольных, растений.:W-
140 ’ ..
Стебель деревянистых растенцй;107—
140 ' .г_.\
309
Стебель кустарников 117—123
Стебель однодольных 140—149
Стеблевые органы водяных и болот-
ных растений 153—159
Стеблевые органы папоротников
149—154
Стеблевые почки 28
Стебли трав 95—108, 140—146
Стекловидная протоплазма (гиало-
плазма) 41, 46, 66
Стеле 150—154
Стенка завязи 237, 239, 243—246,
247, 249, 253
Стенки клеток, см. Оболочки 255—
257
Стенки плодов и плодиков 247—251
Стенки семени 253
Стенки ситовидных трубок 88, 91
Стереиды (механические клетки)
114—116, 199—201
Стереом 94, 105, 107, 144
Столбик 233, 241—243, 247
Столбчатая паренхима, см. Палисад-
ная паренхима
Столбчатые клетки 220
Столбы (стеле) 150, 264
Столик микроскопа 12
Суберин 112, 117, 151
Субкутикулярные слои 71
Судан (краска) 71, 218, 251
Суккуленты 217
Сулема 274
Сферокристаллы 51, 189
Схиэогенный 248
Схизолизигенный 205
Тангентальный разрез 80, 135—138,
289—291
Теневые листья 210—212
Терминология частей пучка 94
Тетрады 233—235
Тилли 88
Тинктура иода 44
Ткани 25—29, 65—67, 70, 178, 206,
229, 232, 244—251, 254, 257—262,
263—267
Толстостенная паренхима 109 .
Толстостенные лубяные волокна 81,
129—132, 212
Тонкостенные лубяные волокна
129—131, 141
Точка роста 192—194
Транспирация 194
Трахеи 64
Трахеиды 63—65, 88, 94—96, 115,
124—130, 133—140, 146, 151—154,
212—215, 224, 263,. 287, 289
Трехслойный эпидермис 219
Трихиты 51
Трихоматические образования 71
Тростниковый сахар 44, 46, 51, 274
310
Труба микроскопа 13, 19
Трубка венчика 236
Тургор 44—48, 58, 69—70
Тычинка 228, 231, 266
Тычиночная нить 39, 231
Увеличение микроскопа 15, 18, 19
Увядание 47
Углеводы 32, 42, 50, 51, 82, 184
Углекислая известь, см. Углекислый
кальций
Углекислота 28, 32, 41, 42, 82, 181,
184, 202, 273
Углекислые соли 32
Углекислый кальций 33, 40, 155,
202—204, 273
Углекислый натрий (сода) 271
Углерод 42, 194, 196, 274
Уголковая колленхима 87, 104, 116,
155, 204
Удаление воздуха из препарата 36
Узлы стебля 141—143, 194
Уксусная кисйота 165, 202, 244, 253,
269, 272—274, 276
Ускуснокислый аммоний 35
Устьице 66—71, 78, 87, 101, 116,
119, 122, 141, 198, 200—210, 210—
223, 224—226, 262
Утолщение корня 164, 165
Утолщение оболочек 59, 255—259
Утолщение стеблей двудольных 103—
117
Утолщение стеблей однодольных
146—149
Фариноза 50—54
Феллингова жидкость 50, 273
Феллоген (пробковый камбий) 112—
114, 117, 120—122, 124, 130—132,
146—148, 262'
Феллодерма 120—125
Фенол 63, 274
Ферменты 50, 224, 246
Фиброзный слой 231—233, 266
Фиксирование 237, 267, 273
Флеммингова жидкость 269
Флороглюцин 59, 61, 65, 81, 84,
86, 92, 94, 98—101, 105—107, 108,
111, 122, 125, 128, 134—136, 149,
151—152, 165, 261—267, 274 282,
284
Флоэма 91, 94, 116, 122—125, 176,
214
Флоэмные пучки 84, 88, 104
Фокусное расстояние (фокус). 11,
13, 15, 18, 19, 22, 38, 41, 42, 142,
224
Формалин 35, 171, 181, 226, 276
Формальдегид 269
Формол 269
Фосфор 274
Фосфорная кислота 274
Фосфорнокислые соли 253
Фосфорнокислый калий и фосфорно-
кислый магний 253
Фосфорномолибденовый аммоний 272
Фотосинтез 205
Фруктоза 273
Фуксин кислый 55, 272, 274
Фуксин красный 274
Функции тканей 66
Халаза 243, 266
Хитинные покровы 224
Хлор 271
Хлорал-гидрат 274
Хлористое серебро 270 ’
Хлористый барий 274
Хлористый натр, см. Поваренная
соль
Хлористый цинк 62, 275, 282
Хлорная известь 271
Хлорное железо 291
Хлоропласты 26—32
Хлорофилл 30, 32, 47, 184, 194—
198, 226
Хлорофиллоносная паренхима (ткань)
74, 87, 119, 132, 141, 212—216,
217—220
Хлорофиллоносные клетки 64, 145
Хлорофилльные зерна 26, 29, 38, 39,
42, 47, 63, 67, 69, 70, 75, 87, 98,
100, 108—110, 121, 124, 127, 141 —
143, 217, 261, 262, 264
Хлороформ 276
Хлор-цинк-иод 71, 81, 90—92, 94,
104, 152, 187, 248, 256, 267, 275
Ход лучей в микроскопе 14
Ходы воздушные, см. Воздушные
ходы
Ходы выделительные, см. Выдели-
тельные ходы
Ходы межклетные, см. Межклетные
ходы
Ходы смоляные, см. Смоляные ходы
Хрндриоконты 39
Хондриомиты 39
Хранилища запасов 166
Хризофил 32
Хроматин 275
Хроматофор 41, 42, 47, 55
Хромидальный аппарат 38
Хромидин 38
Хромовая кислота 52, 114, 126, 275
Хромозомы 178
Хромопласты 32—35, 47, 76, 261
Цветень (пыльца) 232—237
Цветневые трубочки, см. Пыльцевые
трубочки
Цветок 218—244, 266
Цветоложе 228, 249
Цветоножка 153, 155,264
Цветочная ось 247, 266
Целлюлоза 163, 165, 186, 202, 241,
248, 275, 283
Целлюлозная подставка (цистолиты)
203—204
Целлюлозные нити 282
Центральная внутренняя полость
стебля 84, 98, 100, 142, 262—264
Цепкие волоски 74
Цпанидин 35
Цинк 275
Цистолиты 202—204
Цитоплазма 30, 47
Чашечка цветка 228, 249
Черешок листа 155, 198, 200, 203,
231 265
Чехлик 158, 160—162, 264
Чечевички
Членики млечных трубок 188
Членики сосудов 65, 152, 262
Членистые млечники 186—189
Шелушение коры 137
Шелушение чехлика 160—162
Шпорцы цветов
Штриховатость оболочек 62
Щавелевая кислота 33, 112, 203,
269, 271
Щавелевокислый кальций (щавелево-
кислая известь) 33, 40, 43, 55,
112, 118, 141, 155, 199, 204, 274,
283—286
Щелевидные поры 62, 288
Щелочная реакция 35, 36
Щелочь 35, 273
Щель пыльника 236
Щель устьица 67—69, 71, 213
Щиток 244, 247, 252, 266
Эквимолекулярные растворы 45
Экзина 233, 235
Экзосмотический ток 45
Экзотрофная (эктотрофная) мико-
риза 180
Эмульсия 184
Эндогенный 170
Эндодерма (эндодермис) 151—153,
163, 165, 168—170, 176—178, 183,
212—214, 215—217, 264
Эндосмотический ток 45
Эндосперм 31, 233, 236, 237, 243—
247, 249, 251, 255, 257—259, 267,
276
Эозин 46, 275
Эпидермис (кожица) 47, 65, 67—74,
76—78, 81—84, 95—115, 117, 119—
121, 124, 127—129, 140, 141, 152,
311
161—163, 1^8, 197,. 201, 204, 206—
223, 229—233, 239, 242, 262—267
Эпителий 103, 134—136, 154, 204,
231, 241, 248, 263
Эпитема 208—210
Этиловый алкоголь 268
Эфирные масла 103, 204—206, 248,
26В
Яблоко 257
Яблочная кислота 208
Ядра зародышевого мешка 239, 242
Ядра — спутники (сииэргиды) 242
Ядро древесины 108, 130
Ядро клеточное 29, 34, 35, 37—41
42—48, 67, 69, 86, 88, 105, 121,
128, 135—137, 160, 176—179, 187,
208, 218, 227, 229, 233, 237, 243,
247—249, 253, 261, 262, 264, 266,
270—274
Ядро семяпочки 237, 241, 243, 266
Ядрышко 34, 42, 47, 178, 208, 275
Яичный белок 275
Редактор издательства Е. С. Лихтенштейн. Подписано к
Рисо № 774 А-36492. Объем 19l/g печ. л., 20,25 уч.-изд.
Заказ №< 1495. Цена книги 8 руб.
печати 12/IV 1941 г.
л. Тираж 8000 экз.
3-я типография »Красный пролетарий* Огиза РСФСР треста «Полиграфкнига*.
Москва, Краснопролетарская, 16.
ОПЕЧАТКИ
Стр. Строка Напечатано Должно быть
190 подпись рис. 132 Сферо-корня кристаллы инулина в клетках одуванчика Сферокристаллы инулина в клетках корня одуванчика
В. Л. Комаров. Практический курс анатомии растений.