Проф. С. И. РОСТОВЦЕВ
ПРАКТИКУМ
ПО АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ
ИЗДАНИЕ ПЯТОЕ
Под редакцией
с исправлениями и дополнениями
Н. А. КОМАРНИЦКОГО
Учебное пособие для университетов
и педагогических институтов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО «СОВЕТСКАЯ НАУКА»
Москва — 1948
Настоящее 5-е издание «Практикума по ана-
томии растений» сохраняет свой прежний ха-
рактер—служить пособием к изучению анато-
мического строения вегетативных органов выс-
ших растений. Книга является учебным посо-
бием для студентов педагогических вузов и
университетов.
Детальное описание приёмов изготовления
препаратов и самих препаратов делает этот
«Практикум» ценным пособием также и для
самостоятельных работ с микроскопом (для
заочников и т. п.)
ПРЕДИСЛОВИЕ К 1-му ИЗДАНИЮ
При изучении анатомии растений принимается во внимание, глав-
ным образом, высшее растение как наиболее развитое и наиболее слож-
ное. Соответственно этому и в настоящем «Руководстве» читатель найдет
советы и указания к практическому ознакомлению с важнейшими осо-
бенностями строения высшего растения.
Намерение, руководившее автором этого «Руководства», состояло
н том, чтобы дать читателю возможность вести практические занятия
самостоятельно, т. е. без помощи опытного руководителя, и притом
в скромной, домашней обстановке. Во исполнение этого сообщаемые
здесь советы и наставления ограничиваются лить самым необходимым.
Для этого же, чтобы не затруднять читателя отыскиванием растений
для исследования, в «Руководстве» указываются наиболее обыкновен-
ные растения, т. е. такие, которые легко найти в поле, саду, лесу,
огороде или любой оранжерейке.
При выборе такого материала оказалось невозможным ограничи-
ваться имеющимися в литературе указаниями, пришлось предпринять
самостоятельное исследование, т. е. пересмотреть для данной цели очень
много растений, преимущественно из флоры Средней России, и оста-
новиться на некоторых из них. Список таких растений приложен в
конце этой книги. Опыт показал, что иногда нельзя добыть именно то
растение, строение которого подробно описывается в «Руководстве».
С другой стороны, для лучшего уразумения той или другой особен-
ности строения, полезно не ограничиваться одним только каким-либо
растением. Ввиду этих соображений во многих местах «Руководства»
приводятся списки растений, с указанием тех анатомических особен-
ностей, которые в них наиболее резко выражены.
Обращено внимание и на то, чтобы сообщать наиболее простые спо-
собы приготовления препаратов, употребление же сложных инструмен-
тов, вроде микротома и т. п., и весьма многочисленных, введенных за
последнее время, реактивов и красок избегается. Все препараты реко-
мендуется делать от руки, а число реактивов и красок крайне ограни-
чено.
Для того чтобы читатель мог сам судить о пригодности приготовляе-
мых препаратов и легче ориентироваться в них, т. е. видеть именно то,
что нужно, «Руководство» снажбено многочисленными рисунками, а
именно представлены изображения почти всех препаратов. Все рисун-
ки — оригинальные, сделанные с натуры.
Автор
Петровско-Разумовское, апрель 1914 г.
3
ИЗ ПРЕДИСЛОВИЯ К 3-му ИЗДАНИЮ
Подготовляя к печатр! новое издание «Руководства к практическим
занятиям по анатомии растений» покойного проф. С. И. Ростовцева,
я не имел в виду менять характер и объем его.
Одним из достоинств этого «Руководства» является детальнее опи-
сание каждого препарата, что очень важно для лиц, занимающихся без
помощи опытного руководителя. Поэтому я много внимания обратил
на сообщение еще большего количества чисто практических сведений
и приемов, которые облегчили бы работу таким лицам. Это сделано
как в общей части при описании инструментов и приемов работы, так
и при описании отдельных препаратов. В разных местах мною сделаны
небольшие дополнения теоретического характера.
Наконец, сделаны кое-какие, очень немногие, поправки, а также
пополнен список растений, которые могут служить для замены опи-
санных в «Руководстве» или для выяснения каких-либо подробностей.
Н. Комарницкий
Москва, 30 мая 1922 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ К 4-му ИЗДАНИЮ
В настоящем издании «Практикума по анатомии растений» сохра-
няется прежний характер «Руководства»—служить пособием к изуче-
нию анатомического строения вегетативных органов высших, главным
образом, семенных растений.
Учитывая программы практических занятий по анатомии растений
в университетах и педвузах, в «Руководство» добавлено описание и ри-
сунки ряда новых препаратов: листья элодеи и конус нарастания у
нее, лейкопласты в эпидермисе традесканции, кристаллы в наружных
чешуях лука, рафиды у трехдольной ряски, эпидермис с устьицами у
злаков, чешуйки у лоха, перидерма у картофельных клубней, так
называемое «непучковое» строение стеблей, строение стебля злака,
аэренхима, корневой чехлик, строение корней петрушки и редьки,
строение листьев у филодендрона (Monstera deliciosa) и копытня.Кроме
того, добавлено краткое описание, без рисунков, еще некоторых но-
вых препаратов, которые могут служить для замены описанных
более подробно или для дополнительного ознакомления с новыми,
объектами. Пополнены также списки растений, которые можно исполь-
зовать для замены описанных в «Руководстве» или для изучения на них
каких-либо новых подробностей или отклонений.
План расположения материала, особенно в отделе о клетке, изме-
нен и приведен в большее соответствие с тем, как он обычно рассматри-
вается в настоящее время на лекциях и практических занятиях в ву-
зах.
Вводные статейки к отделам и подотделам «Руководства» частично
расширены и изменены или же написаны заново.
4
Немного изменено описание микроскопов, учитывая новые модели
микроскопов советского производства. В списки реактивов и красок
внесены изменения и добавления с учетом необходимости заменять де-
фицитные.
Вновь добавленные рисунки микроскопических препаратов сде-
ланы непосредственно с препаратов Н. И. Цешинской, которой я при-
ношу за ее работу благодарность. «Практикум» может служить посо-
бием при работах по анатомии растений для студентов университетов,
педагогических и сельскохозяйственных институтов. Вместе с тем де-
тальное описание каждого препарата и способов изготовления его
позволяет надеяться, что этот «Практикум» будет полезен для многочис-
ленных заочников указанных вузов, занимающихся очень часто само-
стоятельно, без помощи опытных руководителей.
Н. Коамрницкий
Москва, 20 февраля 1940 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ К 5-му ИЗДАНИЮ
Так как в предыдущих изданиях «Практикум» уже значительно пе-
реработан и дополнен мною, то в данном издании сделаны лишь неболь-
шие изменения. Добавлено описание пользования окулярным микромет-
ром. Хотя он обычно редко применяется при начальных занятиях
по анатомии растений, все же, я полагаю, пользование им там, где
это представляется возможным, будет значительно содействовать полу-
чению учащимися более конкретного представления о различных струк-
турных элементах тела растений.
Москва, 29 сентября 1947 г.
Н. Кома рницкий
ВВЕДЕНИЕ
Разрезы (продольные радиальные и тангентальные, поперечные и
плоскостные). Реактивы. Препараты (временные и постоянные).
План работ. Учебники по анатомии растений
Подробности строения растений обычно бывают столь мелкими,
что не видны простым глазом; они становятся заметными лишь при зна-
чительном увеличении, при рассматривании их в микроскоп. А для
того чтобы лучше разобрать их приходится либо раздроблять ра-
стение на возможно мелкие частички, либо, чаще, вырезывать из него
тончайшие ломтики, делать, как говорят, разрезы или срезы. Разрез
делать можно или вдоль растения, или поперек к его продольной оси.
В первом случае получаются разрезы продольные, во втором — попереч-
ные. Если орган — цилиндрической формы (например стебель или ко-
рень), то продольные разрезы могут быть двух родов: радиальные, ко-
гда режут орган по радиусу, и тангентальные(тангенциальные), когда
разрезы ведутся вдоль органа перпендикулярно к радиусу (рис. 1).
Из плоских органов, например листьев, можно приготовить продоль-
ные разрезы также двух родов: 1) перпендикулярные к плоскости и 2)
параллельные ей; разрезы второго рода называются плоскостными.
Конечно, для того чтобы составить себе полное представление
о строении растения, не следует ограничиваться одним каким-либо
разрезом, а надо по возможности приготовить их три: поперечный,
радиальный и тангентальный (или плоскостной).
Иногда, для того чтобы определить химический состав какой-либо
части растения или для того, чтобы отчетливо рассмотреть ту или дру-
гую особенность ее, на приготовленные разрезы действуют растворами
различных веществ, так называемыми реактивами. Нередко после дейст-
вия определенными реактивами происходят окрашивания отдельных
частей или включений в тело растений. Обычно эти окрашивания яв-
ляются очень непрочными и скоро исчезают. Чтобы получить более проч-
ные, долго сохраняющиеся окраски, красят разрезы различными
красками — анилиновыми, фуксином, кармином и др. Изготовленные
для наблюдения под микроскопом объекты называют микроскопиче-
скими препаратами (от латинского praeparatum — изготовленное).
Препараты эти либо.вовсе не сохраняются и по миновании надобности
в них, т. е. по их рассмотрении, уничтожаются (это — временные пре-
параты), либо сохраняются неопределенно долгое время, для каковой
цели они заделываются особым образом, заклеиваются и т. п. (это —
б
постоянные препараты). Постоянными препаратами можно пользо-
ваться, конечно, в любое время, а потому предпочтительнее приготов-
лять постоянные препараты, чтобы иметь возможность, в случае на-
довностн, пересматривать их снова.
Способы приготовления разрезов и препаратов как временных, так
и постоянных сообщаются в дальне гшем изложении.
Мы начинаем с самых простейших исследований, для производства
которых не требуется ни особого умения, ни навыка, и постепенно пере-
ходим к более сложным наблюдениям. Такую же последовательность мы
(он людаем н в деле приготовления препаратов: от простейших, наиболее
легких препаратов мы постепенно переходим к более трудным и более
сложным. Но при всем томмы по возможности придерживаемся строгой
систематичности, так чтобы в строгой системе ознакомиться с анато-
Рис. 1. Схема разрезов
А—поперечный, Б—продольный радиальный, В—продольный тангентальный
мней растений. Сначала мы знакомимся с элементом строения тела
растения, с клеткой, потом переходим к изучению совокупности
клеток. несущих определенные физиологические функции — к
тканям и, наконец, к изучению строения органов.
Для того чтобы занятия шли успешно, мы советуем перед началом
их запастись по приводимым ниже спискам как инструментами (спи-
сок 1), так и реактивами (список II) и материалом (список III).
Каждый препарат (конечно, наиболее удачный) следует срисовы-
вать, и вообще полезно вести краткий протокол занятиям.
Так как в дальнейшем изложении сообщаются по преимуществу
практические сведения, т. е. сведения, касающиеся способов приго-
товления препаратов и т. п., а теоретические данные приводятся лишь
вкратце, то при пользовании настоящим «Практикумом» необходимо
читать и теоретический курс анатомии растенй.
Перед тем как прорабатывать какой-либо отдел практически, сле-
дует предварительно ознакомиться с ним теоретически по одному из
следующих руководств: «Курс ботаники» под ред. Л. И. К у р с а н о-
в а и М. И. Г о л е н к и н а, изд. 1-е —4-е. М.—Л. 1935—1940.
В I томе этого общего руководства содержится довольно краткое теоре-
тическое описание анатомического строения растений. Более подроб-
ное изложение анатомии растений дается в следующих руководствах:
Крашениников Ф. Н., Лекции по анатомии растений, М. — Л.
1937.
Б о род н н И. П., Курс анатомии растений. 5-е изд. Л. 1938.
7
И м с А. Дж. и Маи Д а н и э л ьс, Введение в анатомию растений,
М. — Л. 1935.
Александров В. Г., Анатомия растении, — М. — Л. 1937. В этом
руководстве наряду с вопросами общей а щтомни растений особое внимание уде-
ляется анатомическому строению культивируемых сельскохозяйственных расте-
ний.	в
И в а и о в Л. А., Анатомия растений, Л. 1935. — В данном руководстве
преимущественное внимание уделяется анатомии древесных пород.
Из руководств к практическим занятиям по анатомии рас-
тений, аналогичных настоящему, можно указать следующие.
Комаров В. Л., Практический курс анатомии растений, М.—Л-
1936. Наиболее полное руководство к практическим занятиям по анатомии
растений. Содержит большое число примеров разнообразного анатомического
строения различных растений, многие из которых рассматриваются в связи с
особыми условиями экологии данных растений.
Вальтер П. А. и Ч и ж е в с к а я 3. А., Практикум по анатомии расте-
ний, М. — Л. 1937. Содержит описание анатомического строения многих, преи-
мущественно сельскохозяйственных, растений.
ОТДЕЛ ПЕРВЫЙ
СПИСКИ НЕОБХОДИМЫХ ИНСТРУМЕНТОВ5 ПОСОБИЙ,
РЕАКТИВОВ И МАТЕРИАЛА
Список I Инструменты и пособия
Наиболее необходимыми инструментами и пособиями для произ-
водства микроскопических исследований являются следующие.
Микроскоп (рис. 2) — существенно необходимый инструмент при
изучении анатомии растений. Он состоит из штатива, окуляров и объек-
тивов (систем).
Штатив имеет следующие части.
Массивную подковообразную или иной формы ножку (7).
Колонку» или тубусодержатель (3), прямой или
изогнутой формы. При помощи особого шарнира (4) эту часть можно
отклонять назад, что доставляет некоторое удобство при микроскопи-
ровании. У дешевых и более простых микроскопов колонка не имеет
шарнира, и верхнюю часть микроскопа нельзя отклонять назад.
Микрометрический винт (5), прикрепленный у мно-
гих моделей микроскопов к верхушке тубусодержателя и позволяющий
опускать или поднимать верхнюю часть тубусодержателя с прикреплен-
ной к нему трубкой, или тубусом (8); это — важная часть микроскопа;
нужно особенно тщательно обращаться с ней, и при работах надо по-
ложить себе за правило: не делать микрометрическим винтом не-
сколько оборотов, а только вращать им немного вправо или влево.
При вращении микрометрического винта по часовой стрелке, зритель-
ная трубка (см. ниже) опускается вниз, при обратном вращении — под-
нимается. От продолжительного вращения микрометрического винта в
одну сторону он может перестать действовать, так как передвижение им
производится лишь в незначительных пределах (около I см). Поэтому
нужно всегда следить, чтобы верхняя, подвижная, часть тубусодержа-
теля не была прижата к неподвижной его части и не была высоко
приподнята над ней. Если при несоблюдении этого правила микромет-
рический винт перестанет действовать, то его нужно вращать в проти-
воположную сторону и установить подвижную часть тубусодержателя
на 3—4 мм над неподвижной.
В более новых моделях микроскопов микрометрический винт нахо-
дится не на вершине тубусодержателя, а сбоку его (рис. 3), ниже зуб-
чатки. или кремальеры (см. ниже). При вращении такого микромет-
рического винта от себя зрительная трубка микроскопа опускается
9
НоЖка
Кремальера ери-
боел движения
туиуса
Зеркала
Осве татель-
ный аппарат
Предметный
стол
Револьвер
Объектив
Рис. 2. Микроскопы
Тубус
Кнопка тонко-
го движения
тубуса
Ту бу содержа-
тель
вниз, при обратном вращении — поднимается. Границы движения
такого микрометрического винта у многих микроскопов обозначены
черточками па правой стороне тубусодержателя.
Рис. 2а. Разрез микроскопа и ход лучей в нем.
Столик (0, круглой или квадратной формы, прикрепленный
к тубусодержателю. Хорошие микроскопы имеют подвижной столик»
передвигаемый в различных направлениях с помощью винтов, находя-
щихся на нем с правой и левой стороны. С помощью подвижного сто-
77
лика можно достигать более медленного и плавного передвижения пре-
парата, чем при перемещениях его рукой. Столик имеет посредине круг-
лое отверстие, через которое проходит свет, освещающий препарат
снизу; это отверстие можно при помощи диафрагмы (2), прикреплен-
ной снизу столика, уменьшать до желаемой величины и таким обра-
зом сконцентрировать пучок света. Диафрагмы бывают различного
устройства. 14ли это прикрепленный под предметным столиком метал-
лический диск с несколькими отверстиями различного диаметра, кото-
рые вращением диска устанавливаются в середине отверстия столика;
или — маленький полый цилиндрик, который вставляется снизу в
отверстие предметного столика; в верхней крышке цилиндрика нахо-
Рис. 3. Советские микроскопы.
дится большое отверстие, в которое вставляются металлические диа-
фрагмы с отверстием различной величины; или, наконец, - гораздо более
удобная диафрагма «Iris», состоящая из стальных пластинок, которые
при помощи особой рукоятки можно сдвигать и раздвигать, полу-
чая отверстие любой величины. Свет направляется в диафрагму и в от-
верстие в столике плоско-вогнутым зеркальцем (7), находящимся под
столиком; зеркальце подвижно в различных плоскостях.
У большинства микроскопов для усиления освещения под отверстием
в столике находится еще осветитель, или конденсор, состоящий из 2
или 3 линз в металлической оправе, концентрирующий лучи света и
дающий возможность наилучше осветить препарат. При работе с ми-
кроскопом осветитель должен почти всегда занимать свое наивысшее
положение, т. е. верхняя поверхность его должна быть на уровне верх-
72
ней поверхности предметного столика. Лишь при очень близко распо-
ложенном источнике света полезно слегка опустить конденсор.
У большинства микроскопов в предметном столике имеются два от-
верстия (справа и слева), в которые вставляются зажшиы, или клеммы.
При помощи их можно закрепить предметное стекло с препаратом в
неподвижном состоянии, когда в этом встречается необходимость,
как, например, при зарисовке препарата. При просмотре препарата
чаще пользуются лишь одним зажимом: это не мешает передвижению
препарата рукой и в то же время устраняет излишнюю подвижность его
(см. стр. 32).
Прямо над отверстием столика находится трубка, или тубус (S’),
прикрепленная к верхней части тубусодержателя; она может двигаться
вверх и вниз с помощью микрометрического винта (5); более грубые пере-
движения трубки производятся с помощью зубчатки, или кремальеры
(9). В некоторых дешевых микроскопах зубчатки не бывает, и зритель-
ная трубка вставляется в особую муфту, прикрепленную наглухо к
тубусодержателю. Передвижение зрительной трубки верх и вниз в
таких микроскопах производится непосредственно рукой, причем труб-
ку нужно одновременно слегка вращать в муфте. В других системах
дешевых микроскопов отсутствует микрометрический винт и имеется
лишь одна зубчатка. Вращение ее при наводке на фокус с большим
увеличением должно быть медленным и осторожным. Трубка
у большинства микроскопов раздвижная, так как она состоит из двух
частей, вставленных одна в другую, и длина ее может быть увеличена.
На внутреннюю часть трубки (10) нанесены деления в миллиметрах;
эту трубку можно выдвигать на желаемую высоту; через это мы не-
сколько увеличиваем изображение, получаемое в микроскопе.
К нижнему концу трубки прикреплен револьвер (77), для двух-трех-
четырех объективов, или систем (13); у дешевых микроскопов револь-
вера не бывает, а объективы прямо навинчиваются на нижний конец
трубки. Так как при микроскопировании приходится менять объек-
тивы, то револьвер представляет большое удобство, потому что при
помощи его не надо отвинчивать и навинчивать объективы, а только
передвигать их.
Объектив—важнейшая часть микроскопа, от которой, главным об-
разом, зависит увеличение; свое название он получил потому что при
работе с микроскопом, он обращен к рассматриваемому объекту. Объек-
тив состоит из нескольких оптических линз (почему нередко называет-
ся системой), вделанных в общую оправу, снабженную в верхней
части винтовою нарезкою для ввинчивания в револьвер или зритель-
ную трубку (тубус) микроскопа. Чем большее увеличение дает объек-
тив, тем меньше диаметрпередней линзы его, а также фокусное рассто-
яние и поле зрения. Обозначаются объективы обыкновенно цифрами
или буквами, выгравированными на их оправе. Чем больше цифра или
чем дальше от начала алфавита стоит буква, обозначающая объектив,
тем большее увеличение он дает (нумерация иммерзионных объективов
и апохроматов, которые для наших целей нс нужны, — иная). У старых
объективов эти цифры были условные: 1, 2,3. . . . 8, 9; у новых объек-
13
тивов цифры иные и соответствуют собственному увеличению объекти-
вов.
В верхний конец трубки (тубуса) вставляется окуляр (12), называе-
мый так потому, что при работе с микроскопом он обращен к нашему
глазу, называемому по-латыни оси!us. Он состоит из двух оптических
линз с диафрагмой между ними. Нумерация окуляров — цифровая:
чем больше цифра, тем большее увеличение дает окуляр. На старых оку-
лярах эти цифры были тоже условные: О, 1 . . . V; на новых — цифры
другие и тоже соответствуют собственному увеличению окуляра.
Изображение в микроскопе, говоря упрощенно и схематически, по-
лучается следующим образом. Лучи света, отброшенные зеркальцем
(рис. 2а), проходят через рассматриваемый предмет, преломляются в
объективе и идут дальше, проходя через нижнюю линзу окуляра и да-
вая увеличенное и обратное (перевернутое) изображение предмета в
плоскости диафрагмы окуляра (между верхней и нижней линзами его).
Это изображение мы рассматриваем через глазную (верхнюю) линзу
окуляра, как через обыкновенную лупу; при этом изображение еще
больше увеличивается, но не перевертывается. В результате, предмет,
рассматриваемый в микроскоп, оказывается перевернутым (левая
сторона будет справа, верхняя — внизу и т. п.); увеличение предмета
будет равно произведению из увеличения объектива на увеличение
окуляра. Окуляр увеличивает лишь изображение предмета, данное
объективом; никаких новых деталей в строении он прибавить не мо-
жет: так называемая разрешающая способность микроскопа, т. е. по-
лучение отдельных отчетливых изображений из очень близко рас-
положенных друг к другу точек наблюдаемого предмета, зависит ис-
ключительно от объектива.
В наших лабораториях часто встречаются микроскопы немецкой
фирмы Лейтца или бывшей австрийской Рейхерта. Окуляры при них
бывают обычно более слабые — I или II — и более сильные—III
или IV. Наиболее пригодны для работ по анатомии растений два объек-
тива — слабый № 3 и сильный № б или 7 (или ба и 7а). Линейные уве-
личения микроскопов Лейтца (при длине тубуса в 170 мм) таковы:
Объективы	Окуляры			
	1	п	", 1	IV
3		60	70	80	105
6 или ба .... е .	255	300	350	450
7 или 7а , . . . , .	335	400	450	•600
Эти увеличения даны для длины тубуса микроскопа в 170 мм,
т. е., если микроскоп не имеет револьвера, то его внутреннюю трубку
(выдвижной тубус) следует выдвинуть и установить на 170 мм-, если
микроскоп снабжен револьвером, удлиняющим тубус, то внутренний
выдвижной тубус следует установить на деление 152 мм. При совершен-
но не выдвинутом внутреннем тубусе увеличения микроскопа будут
немного меньше приведенных в табличке.
14
Линейные увеличения микроскопов Рейхерта (при Длине тубуса
и 160 мм): ______________________________________
Объективы	Окуляры			
	I	Н	III	IV
3 ......... .	40	50	70	90
6л .........	180	225	315	405
1а .........	240	300	420	540
Более новые модели микроскопов этих и других фирм имеют, как
уже указывалось, иную нумерацию объективов и окуляров, соответст-
вующую их собственному линейному увеличению. Общее увеличение,
даваемое микроскопом, будет равно у них произведению увеличения
окуляра на увеличение объектива.Так, например, при окуляре 10 и объ-
ективе, 45 увеличение будет равно 450.
В последнее время у нас в Советском Союзе налажено производст-
во собственных микроскопов. Для занятий, описанных в настоящем
руководстве, пригоден так называемый «студенческий» микроскоп,
имеющий штатив с кремальерой, микрометрическим винтом, револь-
вером для объективов. Его снаб-
жают двумя объективами — 8-ми
4()-м и двумя окулярами — 7-ми
15-м (эти номера объективов и
окуляров, по принятому теперь
обозначению выражают их собст-
венное увеличение). Линейные уве-
личения, даваемые этими объекти-
Объективы	Окуляры	
	7	15
8	56 1	120
40	280 •	600
вами и окулярами, таковы:
Гораздо менее удобны так
называемые «школьные» микроскопы.
Они не имеют револьвера, не имеют микрометрического винта,
а лишь одну кремальеру. Окуляров к ним прилагается два —
 7-й и 15-й, а объектив один, но
Объектив (нижняя линза)	Окуляры	
	7	15
5	35	75
8,7	60,9	130,5
12	84	180
с двумя навинчивающимися линза-
ми, так что, навинчивая или свин-
чивая эти линзы, можно получать
следующие различные линейные
увеличения:
Из последних моделей советских
микроскопов очень хорош «биологи-
ческий микроскоп М-9», (рис. 3,2),
имеющий массивный штатив с кре-
мальерой; микрометрическим винтом, револьвером для объективов, по-
движным столиком, конденсором с ирис-диафрагмой. Из трех объекти-
вов, обычно прилагаемых к нему —8х , 40х и 90х — последний (иммер-
сионный) для работ, описанных в настоящем руководстве, не нужен.
11ссколько менее удобен из последних моделей «студенческий микро-
15
скоп МА», (рис. 3, 7), главным образом потому» то он не имеет конден-
сора и ирис-диафрагмы, а вместо них три цилиндрические диафрагмы с
отверстиями разного диаметра. Еще менее удобен, но все же вполне
пригоден для наших целей «упрощенный микроскоп МУ»; он отличает-
ся от предыдущего отсутствием револьвера, замененного особой втул-
кой, в которую приходится всякий раз ввинчивать тот или иной
нужный объектив. К микроскопам прилагаются два или три окуляра.
Объективы	Окуляры		
	7	10	15
8	56	80	120
40	280	400 1	1 600
Линейные увеличения, получаемые
в этих микроскопах, таковы:
Уход за микроско-
пом. Следует тщательно оберегать
микроскоп от пыли и от загрязне-
ния различными реактивами; пыль
следует сметать мягкой кисточкой,
а воду и реактивы вытирать чистой
тряпочкой, но не замшей. Каждый раз после работ следует тщательно
вычистить микроскоп, если он был чем -либо запачкан, накрыть
его специальным стеклянным или картонным, деревянным колпаком
или спрятать в ящик. Объективы и окуляры, если они загрязнятся,
следует протирать чистой мягкой тряпочкой, смочив ее, если нужно,
водою или бензином. Во время работ не следует усиленно вращать мик-
рометрическим винтом: грубая установка микроскопа должна быть про-
изведена при посредстве зубчатки, а более тонкая — при помощи мик-
рометрического винта. После очень продолжительного употребления
приходится иногда смазывать винт костяным маслом. Для этого при-
ходится весь его развернуть, положить на него стеклянной палочкой
несколько капель масла и снова завернуть. Если в микроскопе, не
имеющем кремальеры, зрительная трубка с трудом движется в муфте,
то ее следует вынуть, вытереть хорошенько тряпкой, смоченной бензи-
ном или ксилолом, а затем слегка смазать костяным или прован-
ским маслом.
При работе с микроскопом на верхней части его от дыхания конденси-
руются капли воды, что может повести к ржавлению металлических
частей микроскопа. Для защиты от этого полезно надевать на верх-
нюю часть тубуса небольшой кусок клеенки или бумаги, проделав в нем
круглое отверстие, в которое проходил бы тубус (до кремальеры).
По окончании работе микроскопом следует оставлять против отвер-
стия в тубусе (т. е. над отверстием в предметном столике) слабый об-
ектив и ни в коем случае не опускать его слишкаом низко: он никогда
не должен касаться конденсора или диафграгмы, вставленной в пред-
метный столик.
При вынимании микроскопа из футляра и при переноске его с од-
ного места на другое следует брать его за часть штатива, изогнутого
в виде ручки (тубусодержатель). Если же, как это бывает у старых мо-
делей микроскопов, такой изогнутой ручки нет, а соответствующий ей
тубусодержатель имеет вид цилиндра, надетого на призматическую
колонку (рис. 2, левый), то такой микроскоп нужно брать за нижнюю
часть штатива, а ни в коем случае не за тубусодержатель.
76
Бритва для приготовления разрезов (срезов). Так как микроскопи-
ческое исследование ведется в проходящем свете, то объект должен
ныть или по своей природе очень тонок, или с него делаются тонкие
грезы при помощи бритвы, которая является очень важным инструмен-
том при изучении анатомии растений. Бритва, употребляемая для
приготовления тонких разрезов, должна быть возможно остро отто-
ченною. Плохие препараты при микроскопических работах большей
частью получаются из-за употребления плохо отточенных бритв.
Точить бритву следует выучиться самому. Самый простой способ
натачивания — такой (рис. 4): точильный камень смазать каким-
либо жидким маслом или глицерином, или мыльной водой; на ближай-
ший конец камня положить
бритву плашмя, кончиком
наискось и острием вперед,
т. е. от себя; придавли-
ная кончик бритвы паль-
цем левой руки с тяжестью
около полкило, вести брит-
ву по камню вперед и вле-
во так, чтобы у дальнего
конца камня пришлось ос-
нование лезвия (т. е. конец
бритвы, ближайший к ее
рукоятке) и чтобы таким
образом провести по кам-
ню всю бритву от начала
до конца. Доведя бритву
до конца камня, следует от-
нять палец и повернуть
бритву на обухе (отнюдь
не поднимая ее), прижать
снова пальцем кончик бритвы и
вести ее назад наискось, так, чтобы у прежнего конца камня
пришелся снова нажатый пальцем копчик бритвы. Здесь, отняв
палец, повернуть бритву на обухе и, прижав кончик бритвы пальцем,
снова вести ее по камню вперед, и так далее несколько раз.
При таком способе бритва натачивается равномерно по всей своей
длине.
Наточив бритву на камне, следует направить ее на ремне. Здесь сле-
дует водить бритву также плашмя наискось, но уже не вперед острием,
а назад, прижимая ее к ремню не только лезвием, но и обухом; пово-
рачивать бритву нужно тоже на обухе, не поднимая ее с ремня.
Хорошо отточенная бритва должна легко перерубать волос: если
приставить к острию бритвы тонкий человеческий волос и дунуть на
него, то хорошая бритва должна перерубить волос.
Обращаться с бритвой нужно очень осторожно, чтобы не попортить
ее. На стол её нужно класть или закрытой, т. е. клинком внутрь
оправы, или же развернутой на угол в 270°: при этом лезвие не будет
соприкасаться с поверхностью стола. Изготовив препарат, бритву
Практикум по анатомии растений
77
нужно немедленно окунуть в воду и вытереть насухо. После изготов-
ления 3—4 препаратов бритву следует направить на ремне.
Приготовление с р е з о в. При делании срезов должно
поступать так: бритву нужно развернуть на угол в 270° (т. е. так,
чтобы угол между оправой и обухом равнялся 90°) и смочить водой, что-
бы срезы не приставали к ней. Поверхность объекта, с которого бу-
дем делать срезы, предварительно срезается острым ножом, — подготов-
ляется, как говорят, для срезов бритвой. Затем объект берут в левую
руку, повернув ее ладонью к груди, и держат между большим и указа-
тельным пальцем так, чтобы поверхность для среза лишь сравнитель-
но немного выдавалась над ними. Бритву держат правой рукой, или
положив ее в месте соединения клинка с оправой на согнутый указа-
тельный палец правой руки и прижимая сверху большим пальцем
(рис. 5), или же так, как держат ее при бритье: большой палец с одной
стороны черенка бритвы (со стороны лезвия), а указательный и сред-
ний — с противоположной (со стороны обуха). Разрез нужно начинать
Рис. 5. Приготовление срезов (вид сверху).
делать с основания лезвия и вести бритву легким, скользящим дви-
жением к себе наискось до верхушки бритвы (как водят смычкой! при
игре на скрипке); если бритва не захватит объекта, то провести ее сно-
ва таким же способом. Обух бритвы может при этом покоиться на со-
гнутой! указательном пальце левой руки, держащей объект. Никогда
не следует делать бритвой коротких отрывистых движений («пилить»);
каждый препарат должен быть срезан одним движением, так как иначе
получаются очень неровные и рваные сре^ы. Если возможно по зада-
чам исследования, то не следует начинать среза с наружной поверхности
объекта: препарат получается тоньше, если положить лезвие на поверх-
ность для срезов. Площадь среза должна быть очень невелика: чем она
меньше, тем ровнее и тоньше будет срез при прочих равных условиях.
Получить сразу хороший разрез трудно, поэтому нужно сделать их
несколько — один за другим; верхний лучше отбросить, так как одна
сторона у него срезана ножом и будет неровной, а все прочие просмот-
реть под микроскопом.
Изготовленные разрезы кладут на особое, так называемое, предмет-
ное стекло (см. ниже) в каплю воды или какой-либо другой жидкости
и накрывают сверху небольшим очень тонким покровным стеклом.
18
Перед изготовлением препарата на середину чистого предметного
стекла нужно положить стеклянной палочкой или пипеткой1 каплю
воды или другой жидкости, в которой будем рассматривать его. Пере-
носить разрезы с бритвы на предметное стекло можно или мягкой кис-
точкой, смоченной в воде, или просто окуная бритву в каплю жидкости
на предметном стекле и осторожно сталкивая срезы, если они сами
не соскальзывают с нее. Не следует снимать или сталкивать срезы с
бритвы металлической иглой, так как от этого часто повреждается брит-
ва. Под одно покровное стекло можно, конечно, положить несколько сре-
зов, следя лишь за тем, чтобыонине покрывали друг друга. Срезы на пред-
метном стекле накрываем покровным стеклом, причем лучше опускать
его не сверху плашмя, а сбоку: держа стекло между двумя пальцами,
ставим один край его возле капли жидкости со срезами и раздвигаем
пальцы, — стекло плавно ложится на жидкость, и в ней почти не оста-
ется пузырьков воздуха, которые мешали бы наблюдению. Если жид-
кости взято много и она будет выступать за края покровного стекла,
то излишек ее удаляем, прикладывая полоску фильтровальной бумаги;
если, наоборот, жидкости мало и часть разреза не покрыта ею, то возле
покровного стекла кладем стеклянной палочкой или пипеткою еще
каплю, которая сама втянется под него.
С тонких, нежных объектов (молодые корешки, тонкие листья и
т. п.) срезы делают, заключив их в сердцевину бузины. Кусочек серд-
цевины, очищенной от коры и древесины, длиной около 3 см и
диаметром около 1 см. срезаем на одном конце острым ножом и делаем
на этом конце ножом продольную щель около 1 см глубины. В эту
щель вставляем объект, с которого нужно делать • разрезы (если это
стебель или корень, с которых нужно сделать поперечные разрезы,
то в середине щели делаем для него иголкой канал), и , слегка сжимая
обе половинки бузины, делаем разрез через сердцевину вместе с объ-
ектом. Все срезы переносим в каплю жидкости на предметное стекло,
раздвигаем там кусочки сердцевины и удаляем их. Удалять сердцеви-
ну’ бузины еще на бритве не следует, так как при этом как раз самые
тонкие и мало заметные срезы могут пристать к ней и будут выброшены
в месте с ней.
ОКУЛЯРНЫЙ МИКРОМЕТР. При микроскопических наблюде-
ниях бывает очень интересно узнать действительные размеры
наблюдаемыех объектов — длину и ширину различных клеток, диаметр
крахмальных зерен и т. п. Для этой цели пользуются окулярными мик-
рометрами, которых существует несколько типов. Наиболее простой
состоит из небольшой круглой стеклянной пластинки, диаметр кото-
рой немного меньше внутреннего диаметра трубчатой оправы окуляра.
На одной стороне этой пластинки нанесена произвольная шкала с де-
лениями (часто 1 см или 0,5 см, разделенные на 50 или на 100 частей).
У окуляра, с которым обычно работают, отвинчивают верхнюю линзу,
1 Реактивы и краски лучше брать стеклянной палочкой, так как пипет-
ку трудно отмыть от них.
19	2*
кладут внутри его на диафрагму окулярный микрометр делениями вниз
и снова навинчивают верхнюю линзу окуляра. При наблюдении в мик-
роскоп плоскость изображения препарата, рассматриваемого через
верхнюю (глазную) линзу окуляра, находится в плоскости отверстия
диафрагмы окуляра и, следовательно, будет совпадать со шкалой оку-
лярного микрометра. Истинную величину делений окулярного микро-
метра, видимых в микроскоп, зависящую от увеличения объектива
и длины тубуса, необходимо измерить при помощи особого объектив-
ного микрометра. Последний представляет собой предметное стекло,
на котором выгравирована шкала — обычно 1 лш, разделенный на
100 частей. Поместив объективный микрометр на столике микроскопа,
рассматриваем его как препарат и устанавливаем штрихи его шкалы
параллельно штрихам шкалы окулярного микрометра, лежащего
в окуляре. Затем передвижением объективного микрометра и враще-
нием окуляра добиваемся, чтобы какое-либо число делений объектив-
ного микрометра было точно покрыто каким-нибудь определенным
числом делений окулярного микрометра, что узнается по точному сов-
падению штрихов того и другого. Зная истинную величину между двумя
делениями объективного микрометра (0,01 мм, т. е. Юр.), мы легко мо-
жем теперь вычислить величину межд}' двумя делениями окулярного
микрометра при данном объективе. Мы отсчитываем число делений объ-
ективного и окулярного микрометров между совпадающими штрихами
их, помножаем число делений объективного микрометра на 10 (таю как
каждое деление его равняется Юр.), делим полученное произведение на
число делений окулярного микрометра и получаем величину одного
деления окулярного микрометра в микронах. Допустим, например,
что 15 делений объективного микрометра совпали с 10 делениями
окулярного микрометра. Эти 15 делений объективного микрометра
равны 150 р.; следовательно, одно деление окулярного микрометра рав-
но 150 р.: 10 = 15 р.. Узнав, таким образом, величину расстояния между
двумя делениями окулярного микрометра для каждого из объективов,
с которыми мы будем работать, мы записываем эти величины для наших
оптических комбинаций— окуляр, длина тубуса и тот или иной объек-
тив, — ив дальнейшем объективный микрометр нам не понадобится.
Всякий раз, когда мы захотим узнать истинную величину исследуемого
нами объекта, мы, вложив окулярный микрометр в окуляр, измеряем,
скольким делениям микрометра равен интересующий нас объект;
зная величину одного деления окулярного микрометра с данным объек-
тивом, мы, произведя соответствующие вычисления, получаем размеры
изучаемого объекта.
Окуляр и длина тубуса микроскопа всегда должны быть ге же, ка-
кие были при определении величины делений окулярного микрометра
при помощи объективного. При больших увеличениях микроскопа
штрихи делений окулярного микрометра и края исследуемых дета-
лей препарата бывают видны не в виде тонких резких линий, а в виде
полосок большей или меньшей ширины. В таких случаях следует на-
водить окулярную шкалу всегда на край штриха и притом на один и
тот же — левый или правый.
20
Начинать пользоваться окулярным микрометром следует уже после
того, как приобретен некоторый опыт в работах с микроскопом. В даль-
нейшем изложении при описании отдельных препаратов в «Практикуме»
обычно не указывается на производство измерений, но при наличии оку-
ня рного микрометра (объективный микрометр, нужный лишь на один
раз, можно на время получить из какой-либо более крупной лаборато-
рии) делать такие измерения, приобретя некоторый навык микроско-
пирования, всегда очень желательно.
Препаровальные иглы в продаже бывают разнообразной формы; наиболее
удобные — иглы с плоскими или четырехгранными ручками, так как такие
иглы не катятся по столу. Можно и самому приготовить препаровальные нглы:
для этого надо толстую швейную иглу воткнуть тупым концом в деревянную
пилочку. Игл гадо не менее пары.
Перочинный нож или небольшой скальпель.
Стекла: а) покровные четырехугольные или круглые, не очень тонкие,
15 пли 18 мм в диаметре (300 шт.); б) предметные, самые удобные формата
26 х 70 мм, с шлифованными краями (200 шт.).
Как те, так и другие стекла должны быть безукоризненно чистыми. Про-
тирать покровное стекло удобнее тонкой, много раз мытой тряпочкой, держа его
.между двумя пальцами. Брать чистые покровные стекла следует за ребра, не
прикасаясь к поверхности, чтобы не оставить на пей жирного следа от пальцев.
Стаканы — обыкновенные, для воды (2 шт.).
Полотенца два: одно — для вытирания посуды — из груоой гладкой ма-
терии, и одно (или тряпочка) — для вытирания предметных и покровных сте-
кол — из мягкой тонкой материи. Для вытирания же оптических стекол (объек-
тивов, окуляров и пр.) надо иметь чистую тряпочку из старой чистой (поношен-
ной) тонкой материи; никогда не следует вытирать оптические стекла замшею.
Тряпочка, см. полотенца.
Бумага двух сортов: а) фильтровальная — для фильтрования жидкостей
и для микроскопических целей; для микроскопических занятий следует разре-
шать эту бумагу на мелкие полоски, в 1—2 см ширины и в 3—5 см длины; б) плот-
ная для рисунков.
Камень точильный для натачивания бритвы. Если он имеет две поверх-
ности — черную п желтоватую, то точить следует на желтоватой. Удобнее вде-
лать камень в деревянную колодку, закрепив его в ней черной стороной вниз.
Сверху на колодку полезно сделать крышку.
Ремень для правки бритвы: очень практичен натянутый на колодку. Если
на колодке имеется несколько полос ремня разных цветов, то правят сначала на
краснобурон, затем на черной и, наконец, на белой. От времени до времени Крас-
нову рую и черную поносы нужно натирать особыми пастами. Можно упо-
треблять и обыкновенный ремень (пояс и т. п.), приделав к нему с одного конца
кольцо, с другого — ручку. Кольцо надевают на гвоздь, вбитый в стену; другой
конец ремня крепко натягивают за ручку левой рукой и правят на нижней по-
верхности ремня бритву, держа ее в правой руке.
Палочки стеклянные (5 шт.), не особенно толстые, в 15 — 20 см длины,
для реактивов, закругленные (оплавленные) на концах.
Пузырьки пли склянки для реактивов (см. ниже).
Далее перечисляются в алфавитном порядке менее необходимые инстру-
менты н пособия.
Банки широкогорлые белого стекла, для хранения спиртового материала,
различной вместимости; например, в 30 г — 10 шт.; в 60 г — 10 шт.; в 100 г —
5 шт.; в 250 г — 5 шт. Лучший сорт банок — с стеклянными притертыми проб-
ками, но они очень дороги, а потому их можно заменить банками с корковыми
или каучуковыми пробками.
Баночка плоская стеклянная или фарфоровая с крышкой, вместимостью
в 30 г, употребляемая для мазей, паст; очень удобна для хранения покровных
стекол.
27
Баня водяная, с кольцами, диаметром в 15 см.
Воронки стеклянные, вместимостью в 30 г — 2 шт. и в 120 г — 1 шт.
Весы ручные для груза в 15 г или небольшие Роберваля для груза
в i/2 кг.
Кисточки—две: небольшую—для снимания препаратов с бритвы, и одну
более крупную — для смахивания пыли с микроскопа.
Колбы Эрленмейра конические: в 60 г — 3 шт., в 120 г — 2 шт.
Колпак стеклянный: 1) большой в 20/40 см для покрывания микроскопа.
Впрочем, такой! колпак можно заменить деревянным ящиком, сделанным но раз-
меру микроскопа, либо картонным колпаком; 2) маленький, 20/20 см для покры-
гания этажерки с препаратами.
Колпачки каучуковые (5 шт.) для пипеток.
Коробки специального изготовления для хранения микроскопических
препаратов. Коробки должны, конечно, соответствовать формату предметных
стекол. См. также папки.
Лампочка спиртовая небольшая.
Ножницы небольшие, обыкновенные.
Папки для храпения препаратов из плотного картона с крышками, для 20
пли 10 препаратов, по размеру предметных стекол. Весьма удобны также отдель-
ные картоны для препаратов, собранные в футляр в виде книги.
Пинцет стальной, среднего размера.
Пипетки стеклянные в 1,2 и Зсм. Удобнее приобрести специальные стеклян-
ные пузырьки с пригнанными к их горлышку пипетками.
Пластинки две стеклянные, размером в 40 см2, черпая п молочнобелая.
Кладутся пластинки на стол при приготовлении препаратов.
Подставочка для препаратов, см. этажерка
Принадлежности для рисования: карандаши, резина, акварельные краски
или цветные карандаши и пр.
Пробирки обыкновенные, химические, 10 шт.
Пузырьки для реактивов, см. склянки.
Разновески медные, набор от 0,01 г до 50 г.
Склянки: 1) для клея с колпачком в 30 г — 1 шт.; 2) для канадского баль-
зама такая же, как и для клея; 3) для серной кислоты, с притертой пробкой и
колпачком, в 15 г; 4) для реактивов, с притертыми пробками, а именно: а) бе-
лого стекла в 30 г, 10 шт.; б) белого стекла в 100 г, 10 шт.; в) оранжевого стекла
в 30 г, 10 шт.
Стаканы химические с носиком, гнездо в 10 шт., вместимостью от 25 до
600 г.
Стеклянная вата, 25 г.
Ступка фарфоровая, 7 см в диаметре.
Сетка металлическая, 50 см2.
Треножник железный в 16 см высоты.
Треугольники железные, проволочные, 3 шт.
Цилиндры измерительные (мензурки) с делениями в см3: 1 шт. в 15 сл/3,
1 шт. в 100 см3.
Чашки кристаллизационные, гнездо в 5 шт. (не очень больших).
Штатив для фильтрования, деревянный с 2 кольцами.
Этажерка для микроскопических препаратов.
Этикетки для наклейки на склянки с реактивами и на предметные стекла
S препаратами (можно заменить кусочками простой писчей бумаги).
Список II. Реактивы, краски
Существенно необходимы следующие реактивы:
Вода — для изготовления реактивов употребляется преимущественно ди-
стиллированная, но пригодна также и обыкновенная питьевая, хорошо проки-
пяченная, отфильтрованная и охлажденная.
22
Глицерин (не менее 500 г)1 — употребляется и концентрированный (про-
дажный), и разбавленный водою.
а)	Концентрированный глицерин употребляется при приготовлении по-
стоя иных препаратов. Надо заметить, однако, что в глицерине многие препараты
до того просветляются, что под конец становятся совершенно незаметными.
С другой стороны, многие краски, например анилиновые или гематоксилин, из-
влекаются им, и препараты раскрашиваются; это происходит тем скорее, чем
больше в глицерине кислот.
б)	Разбавленный глицерин употребляется для многих целен,например,
в разбавленном глицерине исследуются некоторые препараты; такой же глице-
рин идет и па приготовление временных препаратов, и для размягчения твер-
дых частей растения перед тем, как делать нз них разрезы.
При микроскопировании для исследования препаратов продажный глицерин
разбавляют водой на половину пли на две трети (т. е. берут одну треть глицерина
и две трети воды).
Для размягчения твердых древесных частей приготовляют смесь из 10 см2
95°-ного спирта, 100 см2 глицерина и 100 см2 воды.
Иод металлический (25 г) — употребляется в растворе с подпетым калием:
сначала растворяют 1 г подпетого калия в небольшом количестве воды, потом
к раствору прибавляют 0,5 г металлического иода н, когда он растворится,
добавляют воды до 100 г. Жидкость следует оберегать от действия света и дер-
жать в оранжевой склянке. Можно, хотя менее удобно, пользоваться аптечным
спи ртов ы м раство ро м и ода.
Йодистый калий (10 г), см. иод.
Масло растительное (50 г), для смазывания точильного камня.
Масло костяное (маленький флакон) для смазывания микрометрии, винта.
Метиловая зелень (5 г). Приготовляют два раствора: 1) концентрирован-
ный в Виде и 2) в 1—2%-иой уксусной кислоте (к раствору уксусной кислоты
прибавляют понемногу метиловой зелени до тех пор, пока жидкость не станет
сине-зеленого цвета).
Миллонов реактив — употребляется для определения белков, продажный
или приготовить так: Юг ртути растворяют в 10 г дымящейся азотной кислоты и,
но растворении, прибавляют 20 см2 воды.
Кислоты: а) азотная, простая (50 г) и дымящаяся (50 г); б) соляная дымя-
щаяся (50 г), в) серная, химически чистая (50 г).
Реактив Визнера, или сернокислый анилин (5 г). В 50 сл/3 воды растворяют
0,5 г сернокислого анилина и к раствору прибавляют 1—2 капли серной кислоты.
Сахар обыкновенный (свекловичный); из него приготовляют густой сироп.
Спирт — винный, пли ртпловый, в 95—96° (2—3 л). Для храпения .мате-
риала можно употреблять также денатурированный спирт пли спирт-сырец.
Материал для исследований следует сохранять большей частью в 70-градусном
спирту. Продажный спирт обычно бывает 96-градусный. Чтобы получить из
него более слабый спирт, к нему следует прибавить дистиллированной или,
если ее нет, прокипяченной воды и хорошенько переболтать смесь. Для того
чтобы нз имеющегося спирта получить более слабый, нужно взять столько куби-
ческих сантиметров имеющегося спирта, скольких градусов крепости желательно
сделать спирт н добавить к этому взятому спирту столько воды, сколько со-
ставляет разность градусов между имеющимся спиртом и тем, который жела-
тельно получить. Например, чтобы из 96°-ного спирта приготовить 70°-ный спирт,
нужно взять 70 см2 9б°-ного спирта и добавить к нему 26 см2 воды; чтобы нз
9б°-иого спирта приготовить 50°-иый спирт, нужно взять 50ел/3 96°-ного спирта
и прибавить к нему 46 см2 воды. Если нужно иметь большие количества разве-
денного спирта, то эти цифры соответственно увеличиваются. Для получения
из продажного спирта абсолютного, следует прибавить к нему околи 1/3 по
объему обезвоженного (прокаленного) медного купороса, который, будучи
н спирту нерастворим, вытягивает из него всю воду. Хранить абсолютный
1 В скобках показано, какое количество веществ достаточно для всего
курса занятии. Для приготовления же растворов и т. и. надо брать, конечно, не
I /O показанное количество, а небольшую часть его.
23
спирт нужно пал толстым слоем прокаленного медного купороса на дне пу-
зырька.
Флороглюцин (5 г) Употребляется раствор: 1 г флороглюцина в 100 см3
Ю0°-8ного спирта. Если нельзя достать флороглюцина, то вместо него можно
пользоваться как реактивом на древесину сернокислым анилином (без добавле-
ния соляной кислоты).
Хлористый цинк (50 г) см. хлор — цинк—иод.
Хлор—цинк—иод—реактив на целлюлозу: приготовляется тремя спосо-
бами (имеется в продаже готовый).
а)	Металлический цинк растворяют до насыщения в соляной кислоте
(например 50 г). Раствор, прибавив к нему еще металлического цинка, выпари-
вают па водяной бане в фарфоровой чашечке до консистенции густого сахарного
сиропа или до консистенции серной кислоты. Затем прибавляют к раствору йоди-
стого калия до насыщения и металлического иода также до насыщения.
б)	20 г хлористого цинка растворяют в 10 см3 воды, к раствору прибавляют
6,5 г подпетого калия и 1,5 г металлического иода (или 30 г хлористого цинка ра-
створяют в 14 см3 воды, сюда прибавляют 5 г подпетого калия и 1 г металличе-
ского пода).
в)	20 г хлористого цинка растворить в 8,5 см3 дестиллнрованиой воды;
после охлаждения прибавлять по каплям раствор пода в подпетом калии, пока
не образуется осадок пода, не исчезающей при взбалтывании (рецепт И. В.
Новопокровского).
Хлор—цинк—под следует оберегать от действия света и сохранять в оран-
жевой склянке.
Цинк металлический, химически чистый (50 г).
Эфир серный (100 г.).
Менее необходимые реактивы:
Аммиак (250 г).
Аммиачные квасцы (200 г).
Анилиновая зелень (4 г), водный концентрированный раствор или более
слабый — 0,1 г.
Анилиновая синь (5г), приготовление см. анилиновая зелень.
Асфальтовый лак (50 г) — черный лак, употребляющийся для заклейки
препаратов: тонкой кисточкой наводится лак по краю совершенно сухого сверху
покровного стекла, покрывающего препарат, н по узкой полоске предметного
стекла возле покровного; предметное стекло тоже должно быть совершенно сухое.
Лак приклеит покровное стекло к предметному и таким образом заклеит пре-
парат. Для большей прочности заклейки рекомендуется, после того как лак
подсохнет, еще раз нанести на него новый слон лака.
Для этой же цели и таким-же образом можно употреблять раствор канад-
ского или пихтового бальзама в ксилоле или какую-либо эмалевую краску.
Бензин (100 г) — употребляется для чистки микрометрического винта
микроскопа.
Бертолетова соль, пли хлорноватокислое кали (50 г), в смеси с азотной
кислотой употребляется в шульцевскон мацерации.
Водная синь (Wasserblau, 5 г). В смеси равных объемов 95° спирта и дестнл-
лированной воды растворяют до насыщения пикриновую кислоту, а затем при-
бавляют столько водной сини, чтобы получился раствор темноеннего цвета1 .
Воск — для заклейки препаратов; для этой цели можно пользоваться не
очень толстой восковой свечей; зажечь ее и дать, наклонив вниз, отечь; затем
осторожно фитильком водить по краю совершенно сухого покровного стекла,
покрывающего препарат; воск приклеит покровное стекло к предметному стеклу
п таким образом заклеит препарат.
Гвоздичное масло (25 г) — для просветления препаратов, выдержанных
в абсолютном спирте, перед пх заклейкой в канадский, или пихтовый, бальзам.
Вместо гвоздичного масла для той же цели можно употреблять лавандовое масло.
1 Рецепт этот рекомендован проф. А. Н. Строгановым. Можно употреблять
и просто водный раствор краски.
24
Гематоксилин (10 г) — употребляется в различных комбинациях для
окраски препаратов. Известно несколько способов приготовления этой краски;
из них наиболее употребительный способ, предложенный Делафильдом (Дела-
фи льдовский или Гренахеровский гематоксилин). Сначала приготовляют два рас-
твора: 1) насыщенный при обыкновенной температуре раствор кристалличе-
ского гематоксилина в абсолютном спирту; 2) насыщенный в воде, при обыкно-
венной температуре раствор аммиачных квасцов. Затем берут 4 см3 первого
раствора и 150 см3 второго, и взятые количества вливают в стакан или в широко-
горлую склянку. Смесь, слегка прикрыв, например, фильтровальной бумагой
или марлей (т. е. предохранив ее от пыли и т. п.), оставляют стоять на свету
в продолжение недели1 . Затем жидкость фильтруют п к фильтрату прибавляют
22 см3 глицерина (продажного) и 25 см3 древесного (метилового) спирта. При-
готовленный таким образом раствор оставляется на свету (закупоренным) и ста-
новится годным к употреблению лишь тогда, когда из него выделится весь оса-
док (через 1—2 месяца).
Глнцерпп-желатина — употребляется для изготовления постоянных пре-
паратов. Берут 10 г хорошей, чистой, мелко изрезанной желатины и опускают ее
часа на два-три в 60 см3 воды; затем, когда желатина разбухнет, прибавляют
к ней 70 г концентрированного глицерина и 1,5 г концентрированной карболо-
вой кислоты. Проготовлеиную смесь нагревают на водяной бане, постоянно по-
мешивая, минут 10—20, пока не исчезнут хлопья, образовавшиеся от карболовой
кислоты. Если смесь получается мутной, ее следует профильтровать через стек-
лянную вату, смоченную водой.
Приготовленную глнцерин-желатину следует хранить в эрленмеп ронской
колбочке (пли в простом широкогорлом пузырьке), которую надо закрыть обык-
новенной пробкой, пропустив через нее тонкую стеклянную палочку так, чтобы
опа входила в желатину. Перед употреблением, приоткрыв пробку, надо по-
ставить колбочку на водяную баню и нагреть2. Когда глицернн-желатина рас-
плавится, ее можно брать вдетой в пробку стеклянной палочкой. На препарат
нужно класть небольшое количество глицернн-желатниы; сначала надо обвести
препарат кругом тонким слоем глицерии-желатины, а потом положить каплю-дру-
гую глицерин-желатииы и на самый препарат. Когда глицерин-желатнна рас-
плывается по препарату (а чтобы это произошло скорее, иногда следует подер-
гать препарат над водяной баней), положить на него осторожно сухое покров-
ное стекло. Можно заклеивать в глицернн-желатнну препараты и так: к пре-
парату, лежащему на предметном стекле, кладут иглой кусочек твердой
гинцерин-желатины, и препарат осторожно, чтобы не появились пузырьки
воздуха, нагревают до тех пор, пока глицерин-желатнна нс расплавится. Тогда
препарат накрывают покровным стеклом. Этот способ/впрочем, менее удобен,
|пк как при нем трудно избежать появления пузырьков воздуха в глинерии-
аа* латине.
Клей канцелярский пли гумми-арабнк — для наклейки этикеток.
Древесный спирт (метиловый) (250 г).
Едкое кали (25 г), слабый (5%-ный) раствор в воде. Сохранять в пузырьке
е корковой пробкой или лучше со стеклянной пробкой, не плотно входящей
и горлышко.
Едкий патр (60 г) см. Фелингова жидкость.
Жавелева вода. Продается готовая. При самостоятельном изготовлении ее
иг лают отдельно два раствора: 1) 20 г хлористой извести в 100 см3 воды; 2) 25 г
углекислого калия или натрия в 25 с.и3 воды. Через сутки растворы выливают
имеете. Употребляется для просветления микроскопических препаратов.
Желатина чистая белая (100 г).
’ Закупоривать сосуд не следует, так как в него должен проникать воздух
и производить окисление (поэтому нужно брать широкогорлую склянку пли
 1лкап). Для предохранения жидкости от пыли достаточно обвязать отверстие
мярлий.
Непосредственно подогревать колбочку не следует, так как при этом
и । иицернн-желатине обычно появляются воздушные пузырьки, от которых
ii’H’iii, трудно избавиться.
25
Жидкость (фиксатор) Флемминга употребляется для фиксирования. Сме-
шивают 25 сж3 1 %-лого раствора хромовой кислоты с 10 см3 1 %-лого раствора
осмиевой кислоты, с 10 см3 1%-ной уксусной кислоты и 55 см3 дестиллнровап-
ной воды. Смесь хранить в оранжевой склянке н оберегать от действия света.
Фиксированный материал (в течение суток) тщательно промывается водой
и переносится через полсуток в спирт (крепостью последовательно в 25 \ 50°,
75° и 95°).
Жидкость (фиксатор) хромо-укеуспая, для фиксирования. Смешивают
70 см3 1 %-лого водного раствора хромовой кислоты с 30 см3 1%-ной уксусной
кислоты. Материал фиксируется в течение суток, затем тщательно промывается
водой и переносится в спирт, начиная со слабого, постепенно во все более креп-
кий (в 25°, 50°, 75° п 95°), в котором и хранится.
Калийные квасцы (10 г).
Канадский бальзам, или пихтовый бальзам (50 г) — употребляется дли
заклейки препаратов. Для того чтобы из большого сосуда взять немного баль-
зама, следует сосуд с ним поставить в водяную баню н нагреть. Когда бальзам
станет жидким, можно отлить его желаемое количество. Для заклейки препа-
ратов употребляется собственно раствор бальзама либо в ксилоле, либо в хлоро-
форме. Раствор должен иметь консистенцию не очень густого сиропа или сме-
таны.
Карболовая кислота (25 г) концентрированная, химически чистая.
Кармин (10 г) употребляется в растворах для окрашивания препаратов;
рекомендуется один из следующих способов приготовления.
1.	Борны й карм п и (Гренахера). 2 — 3 г кармина растворяют
в 100 см3 воды; раствор нагревают и прибавляют 4 г буры и 100 ел/3 70°-ного
спирта; смесь фильтруют и оставляют в покое на несколько недель; потом жид-
кость сливают с образовавшегося осадка и снова фильтруют. Если препарат
перекрасится в этом кармине, то его можно раскрасить и дифереицнровать про-
мыванием в 2—4%-иом растворе щавелевой кислоты в 70—80°-ном спирту.
2.	Квасцовый кар м и и (Гренахера). 1—5 г калийных квасцов
растворяют в 100 см3 воды; к раствору прибавляют 0,5 или 1 г кармина н эту
смесь кипятят 10—20 минут; по охлаждении ее фильтруют. Для стерилизации
к смеси прибавляют 2—3 капли ьарболовой кислоты или кусочек тимола.
3.	У к с у с н о к и с л ы й к а р м и и (ацет-кармин). Кармин растворяют
до насыщения при кипячении в 45%-ном водном растворе ледяной уксусной
кислоты. Охладившийся раствор фильтруют и прибавляют на каждые 100 см3
раствора 1—2 капли раствора уксуснокислого железа (пли кладут в раст-
вор кармина небольшой железный гвоздь или другой кусочек железа).
Ксилол (100 г) химически чистый. Употребляется для растворения канад-
ского бальзама или в смеси со спиртом (3 части ксилола и 1 часть абсолютного
спирта) для просветления препаратов перед заклейкой их в канадский бальзам.
Лавандовое масло, см. гвоздичное масло.
Медпый купорос (200 г) химически чистый. Пережженный, то-есть обез-
воженный, медный купорос употребляется для получения абсолютного спирта.
Получается обезвоженный медный купорос таким образом: в фарфоровую ча-
шечку кладут купорос и начинают прокаливать его, помешивая стеклянной па-
лочкой до тех пор, пока купорос, теряя воду, не побелеет и не рассыплется в
мелкий порошок.
Осмиевая кислота — в запаянных трубочках по 0,25 и 0,5 г. Достаточно
2 трубочек. Для приготовления раствора поступают так: хорошенько вымыв
в чистой воде трубочку, бросают ее в пузырек из темного стекла и, закрыв его
пробкой, хорошенько взбалтывают, так, чтобы трубочка разбилась, затем в
пузырек прибавляют дестнллироваииой воды 25 или 50 см3 так, чтобы получил-
ся 1%-ный раствор кислоты. Применяется для фиксации и как реактив на
жиры.
Пихтовый бальзам, см. канадский бальзам.
Ртуть (100 г), см. Миллонов реактив.
Сафранин (5 г). В %%-ном водном растворе поташа растворяют сафранин
до насыщения; прибавляют затем к раствору приблизительно А/5 часть по объему
26
хлороформа, сильно взбалтывают и сливают раствор краски с помутневшего
хлороформа1.
Сегнотова соль (200 г) — для приготовления жидкости Фелинга.
Судан III. Приготовляется раствор 0,1 г Судана III в 20 смя 9б°-пого спирта;
ь раствору добавляется затем 10 смп глицерина. Реактив на жиры.
Тимол (5 г).
Уксусная кислота, концентрированная, так называемая «ледяная») (100 г).
Фелпигова жидкость — употребляется для открытия глюкозы. Сначала-
приготовляют два раствора:
1. В 500 смл воды растворяют 34 г медного купороса.
2. В 500 см'л воды растворяют 173 г сенгнетовон соли и 52 г едкого натра.
Сохранять в пузырьке с корковой пробкой.
Эти растворы хранят, не смешивая. Перед употреблением же приготовляют
Фелингову жидкость (которая должна быть всегда свежей), смешивая равные
объемы обоих растворов.
Хромовая кислота (25 г) — концентрированный или 50%-иый раствор;
употребляется для мацерации и для изготовления некоторых фиксаторов.
Список IH. Материал для исследования
В этом списке перечисляются растения, необходимые для исследования.
Кроме них, в «Практикуме» приводятся и другие. Материалы заспиртовываются
и 70°-пом спирте (см. спирт, на стр. 23). В большинстве случаев, кроме оговорен-
ных в списке, спиртовой материал предпочтительнее живого. Для лучшего
уплотнения некоторых мягких объектов (например, черешков щавеля и т. и.)
следует через некоторое время сливать спирт с материала и заменять новым.
Агава (Agave americana). Лист живой или заспиртованный (кусочки листа
положить в спирт).
Арбуз (Citrullus vulgaris). Живой плод.
Бегония, любой сорт, иаилучшнй «Rex»; лист с черешком и стебель; жи-
iioii пли спиртовой материал.
Береза (Betula verrucosa или pubescens). С полена дров содрать бересту и,
изрезав ее на мелкие куски, положить в спирт.
Бобы (Vicia faba) главный корень; живой или спиртовой материал. Про-
растить семена и дать главному корню удлиниться до 20 см.
Бузина (Sambucus racemosa). 1) Из засохших побегов добыть сердцевину,
высушить ее пли заспиртовать. 2) Однолетние п многолетние ветви (небольшие
куски, с чечевичками) заспиртовать. 3) Небольшие куски (4 — 5 см длины)
ствола, покрытого чешуйчатою коркою, положить в смесь спирта с глицерином;
древесину можно удалить, оставив лишь одну кору.
Бурачок (Alyssum montanum). Веточку с листьями заспиртовать.
Валпснерия (Vallisneria spiralis). Живые листья.
Вяз (Ulmus). Заспиртовать куски нетолстой ветки.
Георгина (Dahlia variabilis). Из толстых клубней вырезать сердцевину
и педели за две до исследования положить в крепкий спирт.
Горох (Pisum sativum). Семена. Вместо гороха можно взять семена боба
(Vicia faba) или фасоли (Phaseolus vulgaris). Заспиртовать размоченные в воде
। смена.
Гречиха (Fagopyrum esculentum). Семена.
Журавельник, или герань (Geranium pratense). Заспиртовать кусочки.
(-тебля.
Зверобои (Hypericum perforatum). Живые или заспиртованные листья
Ива (Salix). Заспиртовать кусочки однолетней ветви.
Капуста (Brassica oleracea). Заспиртовать кусочки листа и кусочки цетол-
< пах корней.
Настурция (Tropaeolum majus). Заспиртовать листья (пли живые листья).
Картофель (Solanum tuberosum). Живой клубень.
1 Рецепт этот рекомендован проф. А. Н. Строгановым. Можно употреблять,
и просто концентрированный водный раствор сафранина.
27
Касатик (Iris, садовые сорта). Заспиртовать: 1) листья и 2) корпи.
Клещевина (Ricinus). Семена: 1) сухие, 2) очищенные от кожуры и выдер-
жанные (диен 10—15) в смеси (поровну) 95°-иого спирта и эфира или в 95°-ном
спирте.
Копытень (Asarum curopaeum). Заспиртовать листья или (весной, летом
и осенью) исследовать живые листья.
Коровяк (Verbascum thapsus). Заспиртовать листья.
Крапива (Urtica dioica). Стебель живой.
Кукуруза (Zea mays). Зерна; 1) толстый стебель разрезать на куски и за-
спиртовать, 2) листья — заспиртовать.
Купена (Polygonatum). Заспиртовать куски корневища и корней. Можно
заменить корневище купены корнями лилейника (Hemerocallis).
Ландыш (Convallaria majalis). Заспиртовать кусочки корневища.
Лилейник (Hemerocallis), обычное декоративное растение, разводимое
в садах и нередко называемое «желтой (или оранжевой) лилией», или красо-
дневкой. Ср. купена.
Лилия (Lilium). Цветочные бутоны, величиною в 3—5 лш, освободить от
око лоцветиика (наружных чешуек) и фиксировать (1—2 дня) в хромо-уксусной
Жидкости или в жидкости Флемминга; затем хорошенько промыть водой (бро-
сить бутоны в большой сосуд с водой и часа через два сменить воду, снова оста-
вить часа на два и так до 5 раз; промытые бутоны положить на полсутки в 25°-ный
спирт, затем на полсутки в 50—75°-ный и, наконец, в 95°-ный спирт, где и хра-
нить их.
Липа (Tilia cordata или другой какой-либо вид). Заспиртовать (в смеси
спирта и глицерина), 1) куски не очень толстых корней, 2) куски молодой и ста-
рой ветки и 3) куски коры со старого ствола.
Лох (Elaeagnus argentea пли angustifolia). Листья засушенные плизаспнр
товаипые.
Лук огородный (Allium сера). Живая луковица.
Морковь (Daucus carota). Живой корень.
Мыльнянка (Saponaria officinalis). Заспиртовать нетолстые стебли.
Овес (Avena sativa). 1) Семена (точнее — плоды); можно заменить семе-
нами риса. 2) Заспиртовать молодой (зеленый) стебель.
Огурец (Cucumis sativa). Заспиртовать листья и стебель. Стебель огурца
можно заменить стеблем тыквы (Cucurbita pepo, С. maxima).
Орляк, папоротник (Pteridium aquilinum). Заспиртовать в смеси спирта
и глицерина куски корневища.
Осот (Sonchus arvensis). Заспиртовать куски стебля.
Леон (Paeonia). Заспиртовать в смеси спирта и глицерина куски корне-
вых клубней. Можно заменить плодоножками яблок или груш.
Петрушка (Petroselinum sativum). Молодые корни не толще 5 мм — за-
спиртовать.
Подсолнечник (Helianthus annuus). Заспиртовать в смеси спирта и глице-
рина куски листа и молодого стебля (не толще пальца), примерно третье и чет-
вертое междоузлие от вершины у молодого стебля, достигшего высоты 40—60 см.
Помидор см. томат.
Пробка бутылочная, хороший сорт; получается из пробкового дуба (Qucr-
cus suber).
Пшеница (Triticum vulgare). 1) Семена; вместо семян можно взять пшенич-
ную муку или пшеничный крахмал. 2) Листья — заспиртовать. 3) Стебель —
заспиртовать.
Редька (Raphanus sativus hibernus). Заспиртовать молодые корни, не
толще 5 мм.
Рпс (Oryza sativa). Семена; можно заменить семенами овса.
Рожь (Secale cercale): 1) Семена (вернее — плоды): можно заменить семе-
нами ячменя (Hordeum vulgare). 2) Листья—заспиртовать. 3) Стебель—заспир-
товать.
Ряска трехдольная (Lemna trisulca). Прекрасно растет в аквариуме, где
плавает погруженная в воду около поверхности. Может употребляться живая
или отмершая для замены купены при изучении рафид.
28
Свекла (Beta vulgaris). Живой корень (клубень).
Ситник (Juncus cffusus). Заспиртовать стебли.
Смородина черная (Ribes nigrum) пли красная. Заспиртовать в смеси
спирта и глицерина куски многолетней ветки.
Сныть (Aegopodium podagraria) или другое зонтичное с ребристым стеблем.
Заспиртовать куски молодого стебля-
Сосна (Pinus Silvestris). 1) Заспиртовать хвои. 2) Заспиртовать в смеси
спирта и глицерина куски древесины. 3) Заспиртовать в той же смеси куски
норы (с древесиной).
Спаржа (Asparagus officinalis). Заспиртовать молодой стебель.
Табак (Nucotiana) или картофель. Заспиртовать куски стебля.
Томат, помидор (Lycopersicum esculentum). Живой полузрелый плод.
Традесканция (Tradescantia или Zebrina pendula). Живой цветок и живые
листья.
Тыква (Cucurbita pepo или С. maxima) пли огурец (Cucumis sativus); за-
спиртовать куски стебля
Фикус (Ficus elastica). Живой или заспиртованный лист.
Филодендрон (Monsterci deliciosa). Живой лист.
Чистотел (Chelidonium majus). Заспиртовать куски стебля.
Щавель (Rumex confertus, crispus, acetosa). Заспиртовать черешки ли-
стьев. Могут служить заменой черешков и стеблей бегонии при изучении друз.
Элодея (Elodea canadensis или Elodea densa). Живое растение. Недурно
живет в аквариуме, посаженная в грунт облиственными ветками (без корней)
или даже просто оставленная плавать в воде. Зимой нужно хорошее освещение
аквариума (можно электрическое). По мере отмирания старых участков побегов
(плавающих) их следует обрывать и удалять.
Яблоня (Pirus malus). Заспиртовать: 1) листья; 2) однолетние ветви.
Ячмень (Hordeum vulgare). Семена (точнее — плоды); можно заменить
семенами (плодами) овса.
Общие приемы исследования
Запасшись необходимыми инструментами, пособиями, реак'пшами
и материалом, мы приступаем к исследованиям.
Место для исследования мы выбираем перед окном, но не на яркой
солнечной стороне, а лучше всего на северной, так, чтобы микроскоп
освещался рассеянным светом. Перед собой мы ставим микроскоп,
ножкой к нам, а зеркальцем к окну. Микроскоп снабжаем указанны-
ми в дальнейших параграфах объективами и окуляром.
Затем, смотря в окуляр, при слабом объективе (например, 3-й
или — у наших советских микроскопов — 8-й), подняв его от столика
примерно на 7—10 мм. устанавливаем надлежащее освещение «поля
зрения». Достигается это помощью зеркальца, которое посылает пучок
света в отверстие в столике: зеркальце подвижно в различных плос-
костях, и его нужно установить так, чтобы поле зрения, видимое в
окуляр, было равномерно и наивозможно ярче освещено. Нужно при
пом следить, чтобы центр зеркальца совпадал с оптической осью
микроскопа; при значительном отклонении зеркальца в сторону полу-
чается косое освещение, которое для описанных в этом руководстве
работ не применяется.
Если микроскоп не имеет осветителя (конденсора), то нужно поль-
зоваться вогнутым зеркальцем; при наличии осветителя употребляем
плоское зеркальце, если работа ведется при дневном (естественном)
освещении; при работах с искусственным освещением лучше употреб-
ить вогнутое зеркальце. При работе с искусственным освещениел!
29
рекомендуется устанавливать зеркальце следующим способом. Вынув
окуляр и отведя (при помощи револьвера) в сторон} объектив, смотрят
в пустую зрительную трубку (тубус) микроскопа и направляют зеркаль-
це на лампу так, чтобы увидеть изображение ее в зеркальце через труб-
ку микроскопа. Тогда, поставив на место объектив и окуляр, полу-
чают удовлетворительное освещение поля зрения микроскопа, которое
лишь слегка регулируют незначительными отклонениями зер-
кальца.
Отверстие в столике микроскопа может быть увеличено или умень-
шено при помощи диафрагмы. При малом отверстии в диафрагме пучок
света получается густой и очертания препарата — резкие; при боль-
шом отверстии в диафрагме пучок света — более рассеянный и контуры
препарата — более мягкие. Яркость света может быть настолько
велика, что будет мешать отчетливости контуров препарата; в таком
случае отверстие диафрагмы нужно уменьшить; в обратном случае,
когда света очень мало и препарат темен, увеличиваем отверстие диа-
фрагмы. При больших увеличениях отверстие диафрагмы следует уве-
личивать, при меньших — уменьшать. Все это очень легко сделать,
если имеется диафрагма «Iris» или просто вращающийся диск с отвер-
стиями разной величины. Если же микроскоп снабжен несколькими
цилиндрическими диафрагмами, перемена которых требует большого
времени, то лучше брать среднюю диафрагму, которая может сносно
служить при разных условиях освещения и при разных увеличениях.
Хорошее освещение поля зрения микроскопа безусловно необходимо
для успешности наблюдения; поэтому в самом начале занятий сле-
дует приучиться правильно пользоваться зеркальцем.
Установив микроскоп, его не следует во время занятий сдвигать с
места, ибо при этом изменяется положение зеркальца по отношению
к источнику света, и приходится всякий раз снова устанавливать
зеркальце.
Слева от микроскопа мы помещаем 2 стакана с чистой водой, тот
материал и пузырьки с реактивами, которые указываются далее при
каждом исследовании, стеклянные палочки, кусочки фильтровальной
бумаги, препаровальные иглы, кисточки, бритву и нож. В одном ста-
кане вода должна быть всегда чистой, в другом же стакане мы можем
мыть стекла, инструменты, стеклянные палочки. Стеклянными па-
лочками мы берем реактивы, а потому они должны быть всегда чисты и
сухи. Палочку или стекло, запачканные каким-либо реактивом, не-
пременно надо сначала вымыть в воде, а потом уже вытирать поло-
тенцем или тряпочкой.
На левой стороне приготовляем препараты — чтобы при этом
не пачкать ни стол, ни предметные стекла — на особых стеклянных
пластинках (лучше белой или черной).
Справа от микроскопа мы помещаем принадлежности для рисо-
вания, для письма, рисунки, книги и т. п.
Смотреть в микроскоп надо приучиться левым глазом, причем
правый глаз отнюдь не закрывать. Вначале это будет представлять
некоторое неудобство, но вскоре же выработается способность, держа
зо
она глаза открытым», видеть только тем, которым смотрят в микро-
скоп.
Исследования лучше производить днем. При вечерних же занятиях
при электрическом освещении для работ с микроскопом следует упо-
треблять обязательно матовые лампочки. Для того чтобы устранить
желтые лучи, которых много в искусственном свете, перед зеркаль-
цем микроскопа полезно поместить не очень темное синее стекло или
слабый раствор аммиачной окиси меди в стеклянном шаре или колбе,
наполнив их до шейки этой жидкостью. Аммиачный раствор окиси
меди готовят следующим образом. В 40 см3 крепкого аммиака прибав-
ляют 12 капель 20%-иого раствора медного купороса, подкислен-
ного 0.5 см3 серной кислоты. Жидкость взбалтывают до растворе-
ния выпавшего осадка и затем выливают в стеклянный шар или
колбу и доливают до шейки дестиллированной водой1.
Мы советуем, для успеха занятий, выполнять все нижеуказан-
ные наставления.
Исследование нужно всегда начинать со слабым увеличением
(например, объектив 3-й или, у наших советских микроскопов,
S-й), которое дает нам общую картину препарата и с которым
легче выбрать и установить наилучшее место для изучения при
большем увеличении.
Изготовив препарат, мы кладем предметное стекло на столик
микроскопа так, чтобы объект приходился над отверстием его, и при
помощи зубчатки пли, если ее нет, просто слегка вращая зрительную
трубку микроскопа, опускаем ее вниз почти до соприкосновения
с покровным стеклом. Затем, смотря в окуляр, также при помощи
зубчатки или просто вращением медленно поднимаем трубку микро-
скопа до тех пор, пока в поле зрения не покажутся смутные очертания
объекта. Тогда беремся за микрометрический винт и, вращая его в
гу или другую сторону, производим так называемую точную
установку, при которой будут совершенно ясно и отчетливо
видны очертания изучаемого объекта.
Во время наблюдения одну руку следует держать на микрометри-
ческом винте и слегка вращать им вправо и влево, чтобы рассмотреть
препарат во всю его толщину: глубина поля зрения в микроскопе
очень незначительна, и, не изменяя расстояния от объекта до передней
(фронтальной) линзы объектива, мы можем видеть ясно лишь крайне
незначительный по толщине слой объекта. Особенно необходимо
такое вращение микрометрическим винтом при сильных увеличениях.
Другой рукой следует время от времени передвигать препарат, чтобы
рассмотреть его весь, а не одну лишь часть, которая случайно попадает
в поле зрения. Передвижение (как и изображение предмета) под
.микроскопом представляется нам в обратном направлении, к чему
можно очень скоро привыкнуть. Если предметный столик микроскопа
1 В микроскопах, плюющих осветитель (конденсор), к последнему прикреп-
iciin особое кольцо, в которое вкладываются, при занятиях с искусственным
<-истом, прилагающиеся к микроскопу синее или матовое белое стекло.
31
снабжен зажимами (клеммами), то при микроскопировании полезно
зажать препарат одним зажимом, особенно, если верхняя часть микро-
скопа отклонена к наблюдателю. Зажимать нужно со стороны, проти-
воположной той, с которой время от времени передвигают препарат.
Лишь при длительном изучении препарата в одном положении и при
зарисовках его можно зажимать препарат обоими зажимами.
Рассмотрев препарат при малом увеличении, мы выбираем наиболее
удачное место, устанавливаем его в центре поля зрения и
переходим к большому увеличению (например, объектив 7-й или,
у наших советских микроскопов, 40-й объектив). У микроскопов,
снабженных револьвером, достаточно лишь повернуть последний
так, чтобы установить более сильный объектив в оптической оси мик-
роскопа (что узнается по легкому защелкиванию), а затем произвести
точную установку микрометрическим винтом. Если револьвера нет,
то нужно осторожно, не сдвигая препарата, поднять немного вверх
зрительную трубку, отвинтить слабый объектив и, навинтив более
сильный, произвести сначала грубую, затем точную установку зри-
тельной трубки, как это описано выше. При этом нужно помнить,
что, чем сильнее объектив, тем меньше у него рабочее расстояние до
объекта и тем большая нужна осторожность при опускании и под-
нимании зрительной трубки, чтоб не раздавить покровное стекло или,
наоборот, не поднять чересчур высоко трубку микроскопа. О при-
менении сильного увеличения у советских, так называемых «школь-
ных», микроскопов см. стр. 15.
Нерезкость, мутноватость микроскопической картины может проис-
ходить или от значительной толщины препарата, или от неточной
установки в фокус, или от загрязнения оптических стекол микро-
скопа, чаще всего — передней линзы объектива. В последнем случае
объектив нужно немедленно отвинтить и протереть мягкой тряпкой,
смочив ее, если нужно, водой или спиртом.
Все изучаемые нами препараты нужно обязательно зарисовать;
при этом мы лучше рассмотрим препарат во всех его деталях и прочнее
запечатлеем его в памяти. Художественный талант для такого зари-
совывания вовсе не обязателен. Полезно делать два рисунка: один—при
малом увеличении, дающий общую схематическую картину всего
препарата, другой — при большом увеличении для зарисовывания
важнейших деталей. Различные случайные или не относящиеся к
сути препарата подробности, конечно, опускаются. Рисовать следует
в крупном масштабе, чтобы иметь возможность отчетливо зарисовать
нужные детали (при этом следует иметь в виду, что начинающим
микроскопическая картина кажется обычно более мелкой, чем опа
есть на самом деле). Рисунки должны быть снабжены объяснением
всех их частей.
ОТДЕЛ ВТОРОЙ
КЛЕТКА
Общая характеристика
Только очень немногие растения, как, например из водорослей—
большинство десмидиевых, диатомовых, вошерия (Vaucheria), ботри-
дпум (Botrydium), каулерпа (Caul егра) и др., или из грибов — мукор
(Mucor) и др., представляют собой только одну полость, ограничен-
ную оболочкой — иногда весьма сложного очертания (например
каулерпа, ботридиум, мукор); обычно же тело растения разбито более
н.1’1 менее плотными и твердыми перегородками на множество в боль-
шинстве случаев мельчайших, не видимых простым глазом' ячеек
или клеток. На основании указанной особенности все растения можно
разделить на три группы: 1) одноклеточные, которых весьма немного,
2) так называемые неклеточные, у которых тело состоит тоже как бы
ли одной клетки, не расчлененной перегородками на отдельные поло-
сти: но они имеют крупные размеры (до нескольких десятков сан-
тиметров), хорошо видны невооруженным глазом, содержат много
ядер и не могут считаться тождественными одноклеточным; таких рас-
тений тоже очень немного (вошерия, ботридиум, каулерпа, мукор и
JI.P-); 3) многоклеточные, к которым относится подавляющее большин-
ство растений. У наиболее простых многоклеточных растений [напри-
мер, у водорослей спирогиры (Spirogyra), улотрикса (Ulothrix) и др.]
клетки, составляющие их тело, — одинаковы, у более же сложных
растений (у большинства многоклеточных) — они довольно разнооб-
разны.
Каждая ячейка многоклеточного растения отграничена от соседних
ячеек не простой (однослойной) перегородкой, а двойной (двуслойной);
иначе говоря, перегородка между двумя соседними ячейками состоит
из двух слоев; следовательно, каждая ячейка имеет собственные
( гонки, т. е. говоря иначе, она окружена со всех сторон собственной
сплошной оболочкой1; каждая ячейка с ее оболочкой представляет
частичку тела растения, так называемую клетку. Все тело растения
‘ ।»стоит, следовательно, из одинаковых или из разнообразных ячеек,
। с. из клеток. Не разъединяется же тело растения на эти клетки
।иному, что они прочно склеены между собой особым веществом, так
шнываемым межклеточным веществом. Если разрушить это вещество
1 На рисунках в даннод! «Практикуме» перегородки, отделяющие одну
"•I йку (клетку) от другой, изображены в большинстве случаев в виде одной лп-
.... но это сделано для упрощения рисунка н следует помнить, что перегородка
•и >|’Дv клетками является всегда по меньшей мере двуслойной.
3 Ирик гику м по анатомии растений
(см. ниже «мацерация»), то клетки,, дичем не сдерживаемые во взаим-
ной связи, разъединяются, и как бы ни было плотно и твердо тело
растения, оно распадается на мельчайшие частички1. Есть средство,
не трогая межклеточного вещества, разрушить стенки клеток. Для
этого следует тонкий поперечный разрез, например, древесной спички,
обработать крепкой серной кислотой. Клеточные стенки тогда рас-
плывутся, а межклеточное вещество сохранится в виде мелкой сеточки.
Форма клеток, равно как и величина их, весьма разнообразна не
только у разных растений, но даже у одного и того же растения,
даже в одном и том же органе. Различают обычно клетки парен-
химные, т. е. такие, у которых все диаметры их почти одинаковы,
и прозенхимные, когда один диаметр превышает остальные,
т. е. когда клетки вытянуты в длину. Паренхимные клетки бывают
в виде шаров, многогранников, пластинок, звездочек и т. д. Прозен-
химные клетки иногда достигают значительной длины (более 1 см)
и называются тогда волоконцами. Размеры клеток весьма разнообразны:
у бактерий, например, они не превышают одной или нескольких ты-
сячных долей миллиметра (микроны), у прядильных растений волоконца
иногда превышают сантиметр; в огромном же большинстве клетки
чрезвычайно мелки, так что не видимы простым глазом.
Клетка имеет очень сложное строение. Прежде думали, что главную,
существенную составную часть клетки представляет ее оболочка
(стенки), в дальнейшем же выяснили, что все жизненные процессы
клетки, а следовательно, — жизнь всего растения, сосредоточены
в ее содержимом, которое бывает иногда весьма разнообразным.
Самая молодая клетка содержит только протоплазму, ядро, хондри-
осомы и пластиды; с возрастом же клетки в ней начинает появляться
клеточный сок, скопляющийся в полостях протоплазмы, вакуолях,
а пластиды, размножаясь и разрастаясь, либо не изменяются и остают-
ся бесцветными (лейкопласты), либо пропитываются зеленым пиг-
ментом (хлорофиллом) и превращаются в хлоропласты (хлорофилль-
ные зерна), либо — желтым или оранжевым пигментом, превращаясь
в хромопласты. С дальнейшей жизнью и разрастанием клетки в ней
появляются новые образования: в пластидах вырабатываются крах-
мальные зерна, в клеточном соку скопляется сахар, инулин, выкри-
сталлизовываются кристаллы, либо одиночные, либо в сростках
(друзы) или пучках (пучки игольчатых рафид), в протоплазме появля-
ются капельки масла и т. д. В очень старой клетке протоплазмы бывает
очень немного; она является тогда в виде весьма тонкого постенного
слоя, а вся полость клетки занята тогда клеточным соком, и в ней
могут быть лишь отдельные тяжи протоплазмы, отходящие от постен-
ного слоя ее; клеточный сок бывает чаще бесцветным, реже покрашен-
ным растворенными в нем пигментами, объединяемыми под общим на-
званием антоциана, в красный, синий или фиолетовый цвета, в зави-
1 Чтобы произвести мацерацию, достаточно, например, кусочек древесной
спички бросить в пробирку с азотной кислотой и, прибавив туда несколько
кристаллов бертоллетовой соли, осторожно вскипятить. Кусок спички тогда от
легкого прикосновения кисточки или иглы распадется на клетки.
34
симости от кислотности или щелочности клеточного сока. Наконец,
бывают и такие случаи,когда вся протоплазма, ядро и все другие образо-
вания исчезают: от клетки остается тогда лишь один остов, одна
оболочка; в таких клетках жизненных явлений уже не происходи’!’,
такие клетки мертвы. Но, как увидим дальше, многие мертвые клетки
выполняют в растении важные функции — проведения питательных
веществ, придания механической прочности, защиты от потери воды
путем испарения и т. п.
Следовательно, все составные части клетки можно разделить на
две группы: 1) главные, т. е. такие, без которых клетка жить не
может, — таковы протоплазма и ядро, и 2) второстепенные,
без которых клетка может сущетствовать,—таковы оболочка, клеточ-
ный сок, пластиды и пр. Протоплазма, ядро, хондриосомы и пластиды
являются носителями жизненных свойств клетки; клеточный сок,
крахмальные зерна и другие отложения запасных веществ, кристал-
лы и т. п. считаются неживыми частями клетки.
Только у весьма немногих низших растений, некоторых водорослей
и грибов, клетки бывают голыми, т. е. не имеют оболочки; обычно
же они одеты оболочкой.
Оболочка вначале, на молодой клетке, очень тонка, прозрачна,
нежна, эластична. Состоит она из целлюлозы (клетчатки) — вещества,
относящегося к группе углеводов, полисахаридов, формулы (С6Н10О5)п
Кроме того, в состав целлюлозной оболочки всегда в большем или
меньшем количестве входят пектиновые вещества, близкие к углево-
дам. Предполагают, что они заполняют промежутки между мель-
чайшими частицами целлюлозы в оболочках. Кроме того, из пек-
тиновых веществ состоит так называемое межкле точное
вещество, склеивающее оболочки соседних клеток. С возрастом
оболочка грубеет, утолщается — либо равномерно, либо чаще нерав-
номерно, так что на ней либо остаются тонкие местечки, так называе-
мые поры (продушины), либо появляются полоски утолщения в
виде колец, спиралей, сеточки и т. п. Вместе с возрастом и состав обо-
лочки у многих клеток меняется: она древеснеет, или пробковеет,
или ослизняется, или пропитывается кремнеземом.
Возникают клетки только из клеток, чаще всего путем деления,
иногда путем так называемого обновления, почкования, реже слияния.
Вспомнив в общих чертах характерные особенности клетки, мы
переходим теперь к самостоятельному изучению их, причем начнем с
общего знакомства с клетками—обособленными и соединенными вместе,
и с их главнейшими составными частями. А затем перейдем к более
детальному изучению разнообразных, более второстепенных вклю-
чений в клетки.
Обособленные клетки
На обособленных клетках арбуза или томата или каких-либо дру-
гих зрелых сочных плодов мы рассмотрим оболочку клетки и ее содер-
жимое: протоплазму, ядро, клеточный сок, пластиды и крахмальные
зерна.
35
&
Материал — зрелый арбуз или полузрелый томат (помидор). Вместо этого
материала можно брать зрелые плоды рябины, боярышника, снежноягодника
(Symphoricarpus racemosa), ландыша, яблони, груши н т. п.
Реактивы: 1) раствор иода в йодистом кали: 2) хлор—цинк—иод, 3) раствор
анилиновой зелени в воде или раствор метиловой зелени; 4) раствор кармина
(квасцовый аммиачный или др.); гематоксилин.
Клетки из мякоти арбуза (рис. 6). Возьмем ломоть зрелого
арбуза. В нем около зерен (семян) мы увидим икристую кашицу,
Рис. 6. Клетки из мякоти арбуза.
с—клеточный сок (вакуоли), об—оболочка, я—ядро с ядрышком, ст—струйки
протоплазмы, 7—две нс разъединившиеся ещё клетки; 2—клетки нсплазлйэли-
знрованныс; 3—клетки слегка плазмолнзнрованные. Увел. ок. GO.
состоящую из мельчайших, еле заметных пузырьков. В этих местах
межклеточное вещество расплылось, а потому клетки обособились
друг от друга. Кончиком ножа перенесем немного этой кашицы на
середин}' предметного стекла, прибавив сюда же каплю чистого
арбузного сока, вытекшего при разрезе арбуза. Распределив осто-
рожно иглой кашицу по стеклу (в соке) равномерным слоем, мы заме-
тим тогда еще яснее, что кашица состоит из крошечных, светлых пу-
зырьков. Пузырьки эти—клетки, обособившиеся одна от другой вслед-
ствие растворения склеивавшего их межклеточного вещества (средин-
ной пластинки). Не накрывая покровным стеклом наш препарат,
исследуем его под микроскопом при слабом увеличении (объектив 3-й
36
или — у советских микроскопов — 8-й, окуляр 1-й или 3-й, л у
советских микроскопов 7-й).
Приготовленный препарат мы переносим на столик микроскопа,
причем надо обратить внимание на то, чтобы предметное стекло было
снизу совершенно сухим; поэтому-то мы советуем при приготовлении
препарата класть предметное стекло не прямо на стол, а на стеклян-
ную пластинку, лучше — на черную, на которой муть более заметна.
Препарат мы помещаем на столик микроскопа так, чтобы кашица
из клеток приходилась прямо над отверстием столика. Затем придвигаем
трубку микроскопа рукой или при помощи зубчатки до тех пор,
пока мы в трубку через окуляр не увидим неясные очертания пре-
парата; далее мы уже действуем микрометрическим винтом, пока не
увидим вполне ясно препарат. Надо положить себе за правило, чтобы,
поворачивая винт вправо и влево, не делать им нескольких полных
оборотов. Грубая установка микроскопа должна быть произведена
во всяком случае рукой или зубчаткой, а микрометрический винт
должен служить для самых ничтожных передвижений, т. е. для нич-
тожного поднятия или опускания трубки. Мы увидим в поле зрения
микроскопа более или менее округлые клетки различной формы и
величины.
Каждая клетка одета снаружи ясно заметною оболочкой в виде очень
тонкой, однородной, бесцветной и прозрачной пленочки (об). Внут-
ри клетки, т. е. под оболочкой, находится содержимое, состоящее
из мелкозернистой сероватой протоплазмы (ст), пигментных оранже-
во-красных зернышек в ней, так называемых хромопластов, ядра (я)
и бесцветного клеточного сока (в). Протоплазма выстилает оболочку
клетки совнутри очень тонким слоем и скопляется в звездчатый ко
мочек где-либо у стенки, либо в центре клетки; внутри комочка поме-
щается ядро, а лучи звездочки тянутся в виде более или менее тонких
струек, переплетающихся и сливающихся друг с другом в сетку,
во все стороны к постенному слою протоплазмы.
Этот постенный слой становится резко заметным в тех клетках,
которые слегка плазмолизированы, т. е. в тех, у которых этот слой
отстал от оболочки (рис. 6,3,3, 3). Ядро (я), находящееся в комочке
протоплазмы, имеет вид светлого шарика или овального тельца;
иногда внутри ядра видно блестящее или более темное небольшое
ядрышко. В комочке протоплазмы сосредоточены и хромопласты в
виде мелких зернышек оранжево-красного цвета. Иногда их скоп-
ляется так много, что они закрывают собой ядро; иногда же их мало,
п ядро тогда хорошо заметно. Хромопласты находятся, кроме того,
в более толстых струйках протоплазмы, протягивающихся поперек
клетки. Для того чтобы лучше рассмотреть ядро и хромопласты,
переменим слабый объектив на более сильный (б-й, или 7-й, или в
советских микроскопах —40-й), но раньше мы должны накрыть наш
препарат покровным стеклом.
Для этого чистое покровное стекло берем двумя пальцами %*
придвинув один край его к краю жидкости на предметном стекле,
раздвигаем пальцы; тогда стекло плавно ложится на жидкость, по-
37
кривая ее. Если же не соблюдать этой предосторожности? то под по-
кровное стекло попадают пузырьки воздуха, которые будут препят-
ствовать исследованию под микроскопом.
Надо раз навсегда усвоить себе привычку класть на препараты
покровное стекло указанным способом.
Если под покровным стеклом будет много жидкости и она будет
выступать за края его, то излишек нужно удалить полоской фильтро-
вальной бумаги; если, наоборот, жидкости будет очень мало, то сбоку
покровного стекла положим стеклянной палочкой или пипеткой еще
одну-две капли, которые сами втянутся под стекло. Установив затем
в центре поля зрения наиболее удачное место препарата, где были
бы видны клетки, лежащие отдельно друг от друга, а не сплошной мас-
сой, мы переменим слабый объектив на более сильный (3-й на 6-й или
7-й, или—у наших советских микроскопов—8-й на 40-й). У микроскопов,
снабженных револьвером, достаточно лишь повернуть последний так,
чтобы более сильный объектив был установлен в оптической оси
микроскопа (что узнается по легкому защелкиванию), и затем произ-
вести установку микрометрическим винтом. При отсутствии револь-
вера нужно осторожно, чтобы не сдвинуть препарат, поднять немного
вверх зрительную трубку микроскопа, отвинтить слабый объектив
и навинтить сильный или — у советских школьных микроскопов —
на слабый объектив навинтить еще одну или две линзы и произвести
опять — сначала грубую, затем тонкую — установку зрительной
трубки вышеописанным способом. При этом следует помнить, что,
чем сильнее объектив, тем меньше у него рабочее расстояние до объек-
та и сильные объективы почти касаются покровного стекла, так что
нужна большая осторожность при установке в фокус, чтобы не раз-
давить стекло. Передвигая препарат, мы рассмотрим подробнее все
части клетки.
Бесцветный клеточный сок выполняет петли сетки, образованной
протоплазматическими струйками, так называемые вакуоли (в).
Сок содержит большое количество плодового сахара (глюкозы),
вследствие чего и нельзя исследовать клетки арбуза в чистой воде,
так как в таких случаях густой раствор сахара, находящийся в кле-
точном соке, жадно притягивает воду, в которую положены клетки;
клетки от воды сильно набухают, оболочка их растягивается (проис-
ходит сильное увеличение тургора клеток); наконец, в клетке скоп-
ляется так много воды, что оболочка не может сдержать ее напора и
лопается.
Почти всегда нам будут встречаться на препаратах пузырьки
воздуха. Они имеют под микроскопом очень характерный вид свет-
лого кружка, окаймленного резким черным кольцом: лучи света,
проходящие через периферические части' пузырька воздуха, вследст-
вие сильного лучепреломления отклоняются и не попадают в объек-
тив, почему и получается широкий черный контур пузырька. Воздух,
заключенный в жидкости препарата, может иметь и иные очертания,
кроме шарообразных пузырьков: тогда он будет иметь под микроско-
пом вид не черного кольца, обрамляющего светлый участок, а какой-
38
либо иной; но всегда на границе между воздухом и жидкостью будет
видна под микроскопом резкая черная полоса. Очень небольшие
пузырьки или вкрапления воздуха на препарате представляются
под микроскопом просто черными участками, полосками и т. п.
Теперь попытаемся определить вещество, из которого состоит
тонкая оболочка клеток. Для этого новую, небольшую, порцию кле-
ток арбуза перенесем на предметное стекло и прибавим к ней стеклян-
ной палочкой несколько капель хлор-цинк-иода; накрыв препарат
покровным стеклом, будем рассматривать его в микроскоп. Мы уви-
дим тогда, что оболочка клеток покрасилась от хлор-цинк-иода в
фиолетово-синий цвет: такая окраска от хлор-цинк-иода очень харак-
терна для целлюлозы (клетчатки) и указывает на то, что клеточная
оболочка состоит из целлюлозы1. Одни клетки кажутся сплошь сини-
ми, оттого что мы рассматриваем их сверху, т. е. в фокусе находится
поверхность оболочки: при этом мы замечаем, что она покрасилась
неравномерно, местами светлее, местами темнее; неравномерность же
окраски обусловливается неодинаковой толщиной оболочки: более
светлые места тоньше более темных1 2. Другие, почти бесцветные клет-
ки имеют лишь темный ободок, что происходит оттого, что в фокусе
находится теперь середина клетки: теперь мы рассматриваем, как
говорят, оптический разрез клетки. Стоит нам повернуть микромет-
рический винт, как при перемещении фокуса изменяется картина. От
пода, входящего в состав употребленного реактива, протоплазма и
все находящиеся в ней включения покрасятся в буро-желтый цвет,
так как эти образования состоят из белковых веществ, принимаю-
щих от иода такую окраску.
Окончив наблюдения, мы уничтожаем препараты. Осторожно
снимаем с них покровные стекла, споласкиваем стекла в воде и ос-
торожно, чтобы не раздавить, вытираем насухо покровные стекла
мягкой тряпочкой. Предметные стекла также промываем в чистой воде
и затем вытираем досуха мягким полотенцем или тряпочкой.
Клетки из мякоти томата (помидора) (рис. 7). Арбуз можно заме-
нить томатом (помидором); надо только брать полузрелый, не лежалый
томат. Сдерем с него кожицу; из подкожной плотной мякоти возьмем
кончиком ножа небольшую частичку и перенесем ее в каплю воды
на предметное стекло. Здесь взятую массу мы осторожно разобьем
иглой так, чтобы она распространилась по стеклу равномерным тонким
слоем. Мы увидим тогда, что она состоит из мелких пузырьков. При-
готовленный таким образом препарат положим, накрыв его покровным
стеклом, на столик микроскопа и сначала будем рассматривать при
слабом объективе, а затем при более сильном. Пузырьки оказывают-
ся клетками неодинаковой величины и разной формы. Одни из них—
почти круглые (шарообразные), другие — овальные или удлиненные,
1 Наличие в целлюлозной оболочке пектиновых веществ обычно не мешает
этому характерному посинению ее от хлор-цинк-иода.
2 Кроме того, неравномерность окраски может зависеть от того,что при
накрывании покровным стеклом оболочка клетки ложится складками: места,
где находятся складки, будут казаться, конечно, темнее окрашенными.
39
снабжены тонким отростком. Клетки эти обособились одна от
другой благодаря тому, что склеивавшее их межклеточное вещество
расплылось. Этот процесс происходит только в зрелых или полу-
зрелых плодах, в незрелых же плодах межклеточное вещество не
расплывается, а потому клетки в них соединены в плотную ткань.
В каждой клетке томата мы различаем тонкую, нежную, бесцвет-
ную оболочку (об), одевающую клетку снаружи в виде тонкой пленки
и внутреннее содержимое, состоящее из клеточного сока и мелкозер
цистой протоплазмы с ядром (я), пигментными зернышками, т. е. хро-
мопластами оранжевого цвета (хр), и крахмальными зернышками (к).
Рис. 7. Клетки из мякоти томата.
об—оболочка; я—ядро с ядрышком; /с—крахмальные зерна; хр—хромопласты.
А—клетки полузрелого томата в воде; Б—клетки, обработанные хлор-цинк-
иодом; В—клетки совершенно зрелого томата. Увел. ок. 60.
Клеточный сок бесцветен; он выполняет вакуоли, т. е. петли сетки,
образованной струйками протоплазмы. Протоплазма выстилает обо-
лочку клетки совнутри тонким слоем, становящимся особенно замет-
ным в плазмолизированной клетке (рис. 7, Б),т. е.в такой клетке, где
протоплазма почему-либо отстала от оболочки. От постенного слоя
протоплазмы отходят более или менее тонкие струйки к тому скоплению
ее, которое находится вокруг ядра. Струйки, переплетаясь и сливаясь
друг с другом, образуют сетку с более или менее крупными петлями.
В более толстых струйках протоплазмы, а также в сгустке ее вокруг
ядра, находятся темнооранжевые хромопласты в виде пластинок не-
правильной формы. Хромопластов тем больше, чем зрелее томат, и
особенно много их в клетках совершенно зрелого томата (фиг. В).
В струйках протоплазмы, ближе к оболочке, находятся еще крахмаль-
40
ные зерна, имеющие вид бесцветных шариков, собранных комочком (к).
Ядро (я), всегда окруженное протоплазмой, помещается либо в центре
клетки, либо ближе к ее оболочке. Ядро—округлое или овальное;
н нем ясно заметно ядрышко и едва заметен клубок из нитей хрома-
тина.
Рассмотрев внимательно все части клетки, подвергнем теперь наш
препарат действию реактивов.
Сначала прибавим к нему раствор иода в иодистом кали. Для
этого снимем с препарата покровное стекло и положим на препарат
несколько капель раствора иода, либо раствор иода положим с одной
стороны покровного стекла, а с противоположной — положим кусо-
чек фильтровальной бумаги, чтобы втянуть под стекло раствор.
С нашим препаратом произойдут следующие изменения: от действия
пода протоплазма несколько отстанет от оболочки и окрасится в желтый
цвет; ядро же станет еще резче заметным, так как оно окрасится в
интенсивный желтобурый цвет. Крахмальные зерна также резко вы-
ступят, так как они окрасятся в темносиний, почти черный цвет —
весьма характерная реакция для крахмала.
Теперь приготовим новый препарат и прибавим к нему две-три
капли хлор-цинк-иода; при приготовлении этого препарата воды надо
брагь как можно меньше, а излишек ее лучше удалить фильтроваль-
ной бумагой1. Препарат надо непременно накрыть покровным стеклом.
В хлор-цинке-иоде (рис. 7, Б) протоплазма значительно отстанет от обо-
лочки; она вместе с ядром окрасится в бурый цвет, крахмальные зерна
окрасятся от иода в черно-синий цвет, а оболочка, так как она состоит
из целлюлозы, окрасится в фиолетово-синий цвет. Окрасится оболочка
неравномерно: местами — темнее, местами — светлее, что зависит
от ее неравномерной толщины: более толстые места красятся сильнее,
а более тонкие — слабее1 2.
Есть способ сделать ядро резко заметным. Этот способ основы-
вается на свойстве ядра, собственно — его хроматиновых нитей, силь-
нее поглощать красящие вещества, чем протоплазма, т. е. краситься
ярче, чем протоплазма. При умелом употреблении красок можно до-
стигнуть того, что ни протоплазма, ни другие части клетки не будут
окрашены, т. е. останутся совершенно бесцветными, а ядро окрасится
в интенсивный цвет. Красящих веществ для ядра применяется много;
мы воспользуемся наиболее простым из них, например анилиновой
зеленью. На чистое предметное стекло положим стеклянной палочкой
несколько капель очень слабого водного раствора этой краски; в него
опустим небольшой комочек мякоти томата, осторожно разобьем его
иглой на отдельные клетки и, накрыв покровным стеклом, оставим при-
готовленный таким образом препарат на некоторое время. По прошест-
вии нескольких минут краска просочится через оболочку внутрь клет-
ки и окрасит ядро в изумрудно-зеленый цвет. Рассматривая препарат
1 Еще лучше при обработке препаратов хлор-цннк-нодом класть их непо-
средственно, минуя воду, в несколько капель этого раствора на предметном
стекле: при излишке воды окраска плохо удастся.
2 См. примечание на стр. 39.
.47
при более сильном увеличении, заметим в ядре одно-два ядрышка и
клубок тонких, плотно спутанных хроматиновых нитей. Свойство
ядра (точнее хроматиновых нитей и ядрышек) жадно поглощать кра-
сящие вещества обусловливается присутствием в них особых бел-
ковых веществ» так называемых нуклеинов. При продолжительном
действии краски, а также и в тех случаях, когда употребляется очень
густой раствор краски, красятся не только ядро, но и оболочка, и про-
топлазма, а потому надо обратить особое внимание на концентрацию
раствора и лучше брать очень слабый раствор, хотя он и красит
медленнее, чем более густой раствор.
Примечай и е. Вместо анилиновой зелени можно употреблять мети-
ловую зелень; можно также покрасить ядро кармином: от кармина ядро покра-
сится в темнорозовый цвет, а протоплазма — в светлорозовый.
Хорошая окраска ядер достигается гематоксилином1. Если при этом,
кроме ядер, сильно окрасятся протоплазма и оболочка, а ядра будут выделяться
не резко или будут вовсе не видны, то препарат нужно раскрасить 2%-ной
уксусной кислотой, контролируя степень раскраски под микроскопом.
Клетки во взаимной связи
Форма клеток. Оболочка. Поры. Содержимое.
Здесь приготовляем уже более сложные препараты.
Материал. Луковица простого репчатого лука.
Реактивы — тс же, что для предыдущих препаратов.
Клетка с луковичных чешуек обыкновенного лука (рис. 8). Теперь
рассмотрим клетки во взаимной связи (в ткани), для чего приготовим
самый простой препарат. Возьмем либо живую луковицу лука, либо
выдержанную в спирту, разрежем ее ножом пополам и высвободим
одну из более внутренних белых чешуек. Взяв чешую в левую руку
выпуклой.стороной вверх, кончиком острой иглы приподнимем кожицу
и, надорвав ее, прижмем пальцем к игле и осторожно сдернем с чешуи.
Можно снять кожицу иначе, а именно: надорвав ее иглой, захватить
пинцетом надорванный край и приподнять вверх. В том месте, откуда
мы начнем срывать кожицу, сорвутся, вероятно, и лежащие под ней
слои клеток, на противоположном же конце кожица обособится на бо-
лее или менее значительном протяжении и будет иметь вид очень тон-
кой, прозрачной, нежной пленочки. Положим ее на предметное стекло
в каплю воды наружной стороной вверх, расправим хорошенько иг-
лами» чтобы она не была скомкана и смята, чтобы не было у нее подо-
гнутых краев. Расправив, накроем ее покровным стеклом, причем
позаботимся о том, чтобы на препарат не попали пузырьки воздуха,
которые будут мешать исследованию. Для того, чтобы легче избежать
воздуха, надо класть стекло так, как сказано на стр. 37. Если попадет
много пузырьков воздуха, то надо снять стекло, прибавить новую
1 Материал предварительно должен быть фиксирован спиртом, либо фикси^
рующпми жидкостями (см. стр. 26).
42
каплю воды и снова осторожно положить стекло. Лишнюю воду сле-
дует удалить фильтровальной бумагой. При рассматривании приго-
товленного препарата в микроскоп сначала при слабом, затем при
сильном объективе, мы увидим, что кожица состоит из узких, удли-
ненных клеток, плотно соприкасающихся одна с другой. Все клетки
вытянуты в одну сторону, а именно вдоль чешуи.
При таком положении препарата мы можем ясно различать только-
боковые стенк'и клеток, которые мы видим в разрезе, в форме тонких,-
удлиненных и коротких
линий (об). Часто удается
видеть, что линии эти не
сплошные, а с небольшими
перехватами, как бы сетча-
тые: утолщенные места че-
редуются с гораздо более
короткими неутолщенны-
ми, представляющими так
называемые поры. Верх-
нюю же и нижнюю, т. е.
наружную и внутреннюю,
стенки клеток мы не разли-
чаем, так как они лежат в
плоскости покровного стек-
ла и настолько прозрачны,
что через них видно все
содержимое клеток. Впро-
чем, поднимая поворачи-
ванием микрометрического
винта трубку микроскопа,
можно так установить ее,
что будут заметны и эти
стенки, но тогда границы
между клетками и содер-
жимое клеток будут видны
весьма смутно. Поэтому
Рис. 8. Кожица с наружной (выпуклой^
стороны чешуи лука.
МЫ, ОПуСКаЯ Трубку МН- об—оболочки (стенки клеток), о—вакуоли, я—ядро.-,
кроскопа, постараемся так	cm-протоплазма. Увел. ок. 160.
установить ее, чтобы гра-
ницы клеток, г. е. их боковые стенки (об), выступали резко и
содержимое клеток было ясно заметно, т. е. говоря другими словами,-
мы так устанавливаем трубку микроскопа, чтобы видеть клетки в
оптическом разрезе (рис. 8); припомним, что клетки арбуза или томата
мы также рассматривали в оптическом разрезе.
Стенки клеток кожицы лука очень тонки, бесцветны и прозрачны.
Внутри клеток находятся более или менее крупные вакуоли (б), с бес-
цветным, водянистым клеточным соком, и мелкозернистая протоплаз-
ма (ст), выстилающая стенки клеток тонким слоем и скопляющаяся
в комочки по концам клетки и около ядра (я). От комочка ее, окружа-
ющего ядро, отходят более или менее тонкие тяжи в стороны к по-
стенному слою, с которым они сливаются. Если же для исследова-
ния взят спиртовой материал, то в клетках вследствие сжатия про-
топлазмы постенный слой ее отстал от стенок. Иногда вся клетка ка-
жется наполненной протоплазмой: это бывает в том случае, когда
трубка микроскопа установлена так, что мы видим протоплазму, при-
легающую к верхней клеточной стенке.
Ядро (я) помещается либо в центре клетки, либо ближе к продоль-
ной стенке ее; мы видим его либо сверху, либо сбоку, а потому оно
кажется нам либо кружком (я), либо более или менее тонким овальным
тельцем (я); отсюда мы заключаем, что ядро имеет форму, близкую
к диску, что оно сплюснуто. В ядре ясно заметны одно или два ядрышка
и клубок хроматиновых нитей.
Если мы к нашему препарату прибавим с одной стороны покровного
стекла каплю-другую раствора анилиновой зелени или другой краски
(см. выше, стр. 41), положив с другой стороны кусочек фильтровальной
бумаги, то краска, просочившись внутрь клеток, покрасит ядра в ин-
тенсивный цвет; если краска не очень густая, то покрасятся одни
только ядра; от густой же краски красятся и стенки клеточек, и
протоплазма. В покрашенном ядре еще явственнее выступают хрома-
тиновые нити, спутанные клубком (рис. 8).
Сдерем теперь новый кусочек кожицы и, положив на предметное
стекло, подействуем на него раствором иода в иодистом калии. От этого
реактива станут резче заметными протоплазма, окрасившаяся в желтый
цвет, и ядро, окрасившееся в желто-бурый цвет; крахмала же в клетке
не найдем.
Приготовим еще новый препарат и, положив на него несколько
капель хлор-цинк-иода, накроем покровным стеклом. От этого реак-
тива на целлюлозу весь препарат посинеет, так как от него покрасятся и
верхняя и нижняя стенки клетки, лежащие в плоскости стекла; покра-
сятся, конечно, и боковые стенки, словом, вся кожица. Верхнюю
стенку мы увидим, поднимая винтом трубку микроскопа, а нижнюю
опуская трубку. Реактив действует и на содержимое клетки, окраши-
вая протоплазму и ядро в буровато-желтый цвет1. Рассматривая вни-
мательно внутреннюю стенку клетки, мы замечаем на ней светлые,
а местами почти бесцветные пятна округлого очертания; в этих местах
стенка либо слабо покрасилась, либо почти не покрасилась: в этих
местах стенка более тонка, это — так называемые поры; некоторые из
них являются резко очерченными и вследствие лучепреломления кажут-
ся даже, при поворачивании микрометрического винта, розоватыми.
Для постоянного препарата можно заделать кожицу в глицерии-
жс-латину. Для этого надо содранную кожицу положить в разведенный
глицерин; затем, удалив почти весь глицерин фильтравольной бумаж-
кой и прибавив к препарату каплю-другую подогретой разжиженной
глицерии-желатины, накрыть покровным стеклом, стараясь, чтобы не
1 На хорошо окрашенных препаратах содержимое клеток становится пе-
лиднмым, так как не может просвечивать через окрашенные в темнофполстовьш
•.цвет стенки клеток.
44
ноналичтод него пузырьки воздуха. Можно, не употребляя разжижен-
ной глицерин-желатины, положить к препарату небольшой кусочек
твердой глицерин-желатины и очень осторожно нагреть препарат,
в । обы расплавилась желатина, но не появились в ней пузырьки воздуха.
Окраски от реактивов — иода с йодистым калием, от хлор-цинк-
иода — являются нестойкими, скоро пропадают и для постоянных пре-
паратов не пригодны. Окраски, произведенные красками, сохраняют-
ся в постоянных препаратах. Препараты, окрашенные гематоксили-
ном, нужно заделывать в канадский, пли пихтовый, бальзам, так как в
। ппцерин-желатине они скоро обесцвечиваются от прибавляемой к
пей карболовой кислоты. Многие другие-краски тоже обесцвечиваются
и глпцерин-желатине, и предпочтительнее заделка окрашенных пре-
паратов в канадский, или пихтовый, бальзам (см. стр. 157, 158).
На приготовленный постоянный препарат, годность которого
нежно, конечно, испытать под микроскопом, наклеиваем по обоим кон-
цам этикетки: на одной из них (левой), обозначаем содержимое препара-
та («Клетки кожицы луковичных чешуй»), а на другой (правой) записы-
ваем, чем окрашен и в чем заклеен препарат, время и место приготов-
»н ния препарата и ставим свою подпись.
Содержимое клетки
Теперь переходим к более подробному изучению содержимого клет-
hii, для чего часто необходимо приготовление более сложных препара-
|ов. До сего времени мы довольствовались, при изготовлении препара-
|оп, иглой и ножом, теперь приходится употреблять бритву, владеть
I*второй мы научаемся постепенно; об употреблении ее и об уходе за.
пей см. список инструментов (бритва, стр. 17).
Движение протоплазмы. Пластид ы
Как живое вещество протоплазма обладает способностью движе-
ния. Однако в подавляющем большинстве случаев движение это яв-
иястся чрезвычайно медленными и не заметным пол микроскопом. Лишь
у немногих растений удается наблюдать под микроскопом движение
протоплазмы, причем и здесь у ряда растений это движение ускоряется
и становится более заметным лишь после некоторых внешни?; воздейст-
iniii —поранения, резкого изменения температуры, химического воз-
действия и т. п.
О движении протоплазмы можно судить по перемещению находя-
щихся в ней мельчайших бесцветных зернышек, а также по переме-
щению увлекаемых током более крупных включений ее — ядра, хлоро-
н настов. Самый наружный, так называемый пленчатый, слой прото-
и наймы в движении участия не принимает.
Различают два типа движения: струйчатое и круговое, или враща-
11* иьное.
При струйчатом движении протоплазма движется внутри клетки от-
дельными струйками в различных направлениях. В каждом отдельном
тяже протоплазмы движение часто идет лишь в одном направлении, но
нередко в одном и том же тяже имеются два тока противоположных
45
'•направлений. Тяжи медленно меняют свои толщину, форму, направле-
ние; возникают новые тяжи и исчезают старые.
При круговом движении протоплазма движется в своем постенном
•слое в клетке в одном направлении — течет по одной боковой стенке
в определенном направлении и возвращается по противоположной
стенке в обратном направлении.
В протоплазме живых клеток всех растений, за исключением гри-
'бов миксомицетов (слизевиков), бактерий и сине-зеленых водорослей,
всегда находятся имеющие определенную форму белковые тельца, так
называемые пластиды. В зависимости от их окраски их делят на три
группы: 1) лейкопласты — бесцветные, 2) хлоропласты—зеленые,
3) хромопласты — желтые, оранжевые, красные, редко коричневые.
Зеленая окраска растений зависит от хлоропластов, а окраска
хлоропластов зависит от зеленого пигмента хлорофилла (точнее двух
хлорофиллов — а и б)', кроме хлорофилла, в хлоропластах всегда на-
ходятся еще два пигмента, так называемые каротиноиды, желтый ксан-
тофилл и оранжевый каротин. Хлоропласты у высших растений име-
ют вид небольших телец (в среднем, около 4—6 р.), большей частью че-
чевицеобразной формы, т. е. округлых (иногда многоугольных) при
рассматривании их плашмя и сплюснутых — при повороте на 90°;
за эту форму их обычно называют хлорофилльными зернами. Хлоро-
пласты у зеленых водорослей имеют в зависимости от вида водоросли
весьма разнообразную форму — спиральных лент, звездочек, пласти-
нок цельных или лопастных, зерен и т. п. — и носят название хро-
матофоров1. Хлоропласты играют огромную роль в жизни растений
и всей природы, так как в них на свету происходит фотосинтез,
т. е. синтез за счет улглекислоты и воды углеводов и выделение сво-
бодного кислорода. Этот процесс состоит из целого ряда следующих
друг за другом реакций. Первым органическим продуктом фотосинте-
за является, быть может (это не всеми признаётся), формальдегид
(СН2О), который очень быстро уплотняется (полимеризуется) в сахар-
глюкозу (С0Н12О0). Глюкоза, растворимая в воде и не видимая под
микроскопом, путем дальнейших превращений дает крахл^л(С6Н10О5)л ,
который является первым видимым продуктом фотосинтеза и отлагает-
ся в хлоропластах в виде небольших зерен так называемого первич-
ного крахмала. Этот крахмал под действием ферментов вскоре вновь
превращается в растворимые сахара и удаляется из хлорофилльных
зерен.
Окраска хромопластов зависит от каротина, ксантофилла или близ-
ких к ним пигментов каротиноидов. Многие (но не все) желтые, оран-
жевые, красные окраски отдельных частей растений, особенно плодов,
зависят от хромопластов.
Форма хромопластов бывает довольно разнообразна. Они встре-
чаются в виде зерен, часто тоже чечевицеобразных, или же в виде
кристаллов пластинчатых, трехрогих, игольчатых, серповидных, во-
1 Хроматофорами называют также пластиды других незеленых водорослей—
диатомовых, бурых, красных. Они имеют тоже различную форму и желтоватую,
бурую, красную окраски.
46
лосовидных — прямых или изогнутых и т. п. Кристаллическая форма
хромопластов зависит от выкристаллизовывания находящихся в них
пигментов. Хромопласты являются очень нежными и часто в препара-
тах, при неизбежных в них повреждениях, меняют форму или как бы
совсем расплываются.
Хромопласты, находящиеся в цветках или в плодах, придавая им
яркую окраску, делают их издали заметными для насекомых или птиц,
способствующих перекрестному опылению в цветках или распростране-
нию семян в плодах.
Лейкопласты широко распространены в растениях, но обычно
мало заметны вследствие малых размеров, отсутствия окраски и непроч-
ности. Из них в образовательных тканях, а также и в других местах
растений, образуются хлоропласты и хромопласты. В лейкопластах
же происходит отложение крахмала как запасного продукта (так назы-
ваемый вторичный крахмал) из уже готовых органических веществ.
Все три вида пластид имеют генетическую связь друг с другом и
могут переходить один в другой. Что же касается новообразования
пластид, то раньше считали, что пластиды образуются только путем
деления уже имеющихся пластид. В начале XX в. была развита гипо-
теза, получившая широкое признание, о том, что пластиды, кроме
деления уже существующих, могут возникать и вновь из хондриосом.
Хондриосомы находятся во всех клетках растений (не доказаны у сине-
зеленых водорослей и бактерий) и имеют вид мельчайших бесцвет-
ных зернышек, цепочек из зернышек или нитей.Они растворяются во
многих обычных фиксаторах растительных клеток (спирт, уксусная кис-
лота и др.) и поэтому ранее не замечались. Что же касается возникно-
вения самих хондриосом, то одни исследователи считают, что они воз-
никают лишь из хондриосом же, другие полагают, что они могут об-
разовываться из протоплазмы.
Материал. 1. Живые облиственные побеги элодеи (Elodea canadensis или
Elodea densa). 2. Живое растение валиснсрии (Vallisneria spiralis). 3. Живые
цветочные бутоны или цветки традесканции (Tradescantia virginica). 4. Зре-
лые плоды рябины (Sorbus aucuparia) или шиповника (Rosa), или красного
перца (Capsicum annuum и др. виды). 5. Корень моркови. 6. Листья т раде о-
капцни (виды Tradescantia или Zebrina pendula).
Реактивы. 1. Раствор иода в иодистом кали. 2. Спирт 95°.
Хлорофилльные зерна и круговое движение протоплазмы у элодеи
(рис. 9). Очень удобным объектом для рассмотрения хлорофилльных зе-
рен, отложений в них крахмала и для наблюдения кругового движения
протоплазмы являются листья элодеи (Elodea canadensis), растения,
занесенного около 100 лет тому назад в Европу из Северной Америки
и широко распространившегося всюду по озерам, прудам, медленно
текущим речкам. Зимой она недурно сохраняется в аквариумах, стоя-
щих у хорошо освещенных окон или получающих дополнительное ис-
кусственное освещение. Ее можно сажать, втыкая в грунт аквариума
облиственные побеги без корней, или просто пускать плавать их выводе.
11о мере отмирания старых участков плавающих побегов их нужно об-
рывать и удалять из аквариума.
47
Отрываем пинцетом под водой от стебля элодеи свежий зеленый лист
и кладем его в заранее заготовленную на предметном стекле каплю воды.
При этом следует обратить внимание на то, чтобы положить лист на
стекло его морфологически нижнею стороною и чтобы, следовательно,
морфологически верхняя сторона листа (направленная к вершине
побега) была обращена кверху, к наблюдателю. Накрываем лист чис-
тым покровным стеклом, слегка придавливая, если понадобится, его,
чтобы лист лежал под стеклом совершенно ровно в одной плоскости.
Вода, как обычно при изготовлении микроскопических препаратов,
должна занимать все пространство между покровным и предметным
стеклами и не выступать за края предметного стекла. Переносим препа-
рат на предметный столик микроскопа и рассматриваем его сначала при
малом увеличении (объектив 3-й или — в нашем советском микроскопе—
8-й). Лист нам представится в виде крупной пластинки (рис. 9, 7)
зеленого цвета, причем уже с малым увеличением можно будет рассмот-
реть, что она состоит из продолговатых клеток, вытянутых по продоль-
ной оси листа и не везде одинаковых. Посредине листа проходит жилка
из узких удлиненных бледиозеленых клеток. Удлиненные бледиозе-
леные клетки находятся и по краям листа, где некоторые из них обра-
зуют зубчики, выступающие за край листа. Между срединной жил-
кой и краевыми клетками находится более яркозеленая часть листа,
состоящая тоже из продолговатых, по более широких клеток. Местами
могут быть видны небольшие буроватые участки из одной или нескольких
отмерших и побуревших клеток. На поверхности листа иногда бывают
видны сероватые бесформенные глыбки — лежащие па нем песчинки.
Вдоль листа будут проходить в большем или меньшем количестве уз-
кие черные полосы, которые неопытные в работах с микроскопом
нередко ошибочно принимают за клеточные стенки. В действительно-
сти же это — узкие межклеточные ходы (лист двуслойный), которые,
если в них попал воздух, представляются в виде черных полосок: лучи
света, идущие от зеркальца микроскопа в препарат, попав из воды
в воздух, сильно преломляются, расходятся, не попадают далее в
объектив и зрительную трубку микроскопа, и на месте таких узких
полосок воздуха мы видим черные полосы.
Найдя более бледнозеленые участки листа (ио не на средней жилке и
не по краю), помещаем их в центр поля зрения микроскопа и переходим
к более сильному увеличению (объективы б-й или 7-й или—в наших
советских микроскопах — 40-й). Теперь при точной установке объек-
тива можно отчетливо видеть контуры клеток, ограниченных тонкими
светлыми клеточными стенками (рис. 9, 2, 3,4). Поднимая и опуская
при помощи микрометрического винта зрительную трубку микроскопа,
мы видим, что лист в большей своей части является двуслойным. При
более высоком положении зрительной трубки явственно вырисовы-
ваются более широкие клетки верхней стороны листа; при опускании
вниз зрительной трубки эти широкие клетки стушевываются и из-под
лих выступают более узкие клетки нижней стороны листа (рис. 9, 2).
Жилка листа состоит из нескольких слоев клеток. Для изучения
хлорофилльных зерен удобны более широкие клетки верхней стороны
48
Рис. 9. Лист элодеи (Elodea canadensis).
/—общий вид листа; посредине листа проходит жилка; черные -полоски—межклетники с воз-
духом; увел. ок. 12; 2—двуслойность листа; видны клетки нижнего слоя с хлорофилльными
зернами и более крупные клетки верхнего слоя, изображенные без содержимого; увел. ок.
I GO; 5—край листа; в клетках видны хлорофилльные зерна, протоплазма, ядро; увел. ок. 160;
•J -более крупные клетки листа возле жилки, стрелками показано направление движения
протоплазмы и хлорофилльных зерен; увел. ок. 160; 5—клетки с хлорофилльными зернами,
иидны крахмальные зерна (окрашенные подом с йодистым калием); в клетках видна прото-
плазма и крупные ядра; увел. ок. 30Q
Л Практикум по анатомии растений
49
листа. Сосредоточив внимание на одной из них, мы видим, что в ней со-
держится большое количество зеленых хлорофилльных зерен. Они без
какого-либо порядка распределены по клетке и имеют, если обращены к
наблюдателю своей широкой стороной, овальную, круглую, иногда уг-
ловатуюформу; иногда удается видеть делящиеся хлорофилльные зерна,
слегка перетянутые посредине, бисквитообразные. Хлорофилльные зер-
на, обращенные к наблюдателю узкою стороною, вытянуты в длину.
Хлорофилльные зерна находятся всегда обязательно в протоплазме,
довольно трудно различимой. Лучше удается видеть протоплазму в
краевых клетках листа. Она прилегает в виде тонкого стенкополож-
ного слоя к клеточным стенкам, кроме того, тяжи ее могут пересекать
и полость клетки, заполненную водянистым, бесцветным и потому не-
заметным клеточным соком. В протоплазме находится также в каждой
клетке по одному ядру; но часто ядро бывает не видно из-за большого
количества хлорофилльных зерен; лучше удается видеть его тоже в
краевых клетках листа, где хлорофилльных зерен меньше и размеры
их мельче (рис. 9, 3).
Обычно в клетке удается видеть круговое движение протоплазмы.
О нем приходится судить главным образом по тому, что движутся ув-
лекаемые током протоплазмы хлорофилльные зерна. Они двигаются
вдоль стенок — с продольной переходят на поперечную, затем снова
на продольную и т. д., описывая полный круг. В соседних клетках
движение может итти в противоположных направлениях. В узких клет-
ках, прилегающих к средней жилке или расположенных по краям листа,
чаще удается наблюдать движение. В углах клеток удается видеть дви-
жение и самой протоплазмы. Увлекаемые током протоплазмы, переме-
щаются и ядра. Движение усиливается после механических или неко-
торых химических раздражений, например после разрезания листа на
кусочки или после прибавления к воде, в которой находятся побеги
элодеи, нескольких капель спирта. Температура также влияет на дви-
жение: ниже 10° и выше 42° движение прекращается; лучше всего дви-
жение идет при 37°.
Если убить протоплазму, например сильно нагрев препарат на
газовой горелке или на спиртовой лампочке, или подействовав на него
крепким спиртом, то движение протоплазмы прекратится. В препарате,
на который подействовали крепким спиртом, лучше становятся замет-
ными в клетках протоплазма и ядро, так как свертываются входящие
в их состав белковые вещества.
Если элодея была хорошо освещаема3, то в хлорифилльных зер-
нах ее образуются крахмальные зерна, которые будут видны, ио не
очень отчётливо, в виде небольших белых включений. Для того чтобы
отчетливее увидеть их и убедиться, что это именно крахмал, следует
снять с препарата покровное стекло, удалить воду фильтровальной бу-
магой, накапать на препарат иода с иодистым калием и снова накрыть
1 При наблюдениях в пасмурное осеннее или зимнее время следует осве-
тить побеги элодеи в течение нескольких часов перед наблюдением сильной
электрической лампой.
50
покровным стеклом. При большом увеличении мы увидим, что в хлоро
ф! сильных зернах появятся темносиние, почти черные, зернышки рил
личных размеров, по одному, по два или по несколько почти в каждом
хлорофилльном зерне. Это и есть зерна крахмала, окрасившиеся от ио-
да в характерный для них при действии этого реактива темносииий
цвет. Крахмал отлагается в хлорофилльном зерне в виде одной —
двух — нескольких мелких крупинок, которые постепенно увеличи-
ваются в размерах и мало-помалу могут заполнить почти все хлоро-
филльное зерно. Сами хлорофилльные зерна от действия иода с йодис-
тым калием'станут желтовато-зеленоватыми. Протоплазма и ядра окра-
сятся от иода в желтоватый цвет.— окраска белковых тел от иода; дви-
жение протоплазмы, конечно, остановится, так как иод убивает прото-
плазму.-
Канадскую элодею можно заменить разводимою у нас нередко
в аквариумах более крупною южноамериканскою Elodea densa.
Клетки у нее крупнее, чем у канадской элодеи.
Хлорофилльные зерна и крахмал в них можно изучать также у ви-
дов мха мниум (Mnium cuspidatum, rostratum и др.), очень обычного
у нас на земле в сырых тенистых местах. Препарат изготовляется так
же, как описано для элодеи. В отличие от элодеи лист всюду,
кроме средней жилки, является однослойным. В области средней' жил-
ки и по краю листа находятся удлиненные и заостренные на концах
клетки типа прозенхимных; большую же часть пластинки листа состав-
ляют многогранные короткие паренхимные клетки, в которых и сле-
дует смотреть хлорофилльные зерна.
Если нельзя достать элодеи или мха, то их можно заменить валис-
перией (Vallisneria spiralis)—водным растением, растущим в неглу-
боких водоемах на юге Европейской части СССР и очень часто разво-
димым всюду в комнатных аквариумах. Однако у нее листья толще,
чем у мниум и элодеи, и из них придется делать разрезы бритвой.
Хлорофилльные зерна и круговое движение протоплазмы у ва-
лиснерии (рис. 10). Оторванный узкий лист валиснерии (Vallisneria
spiralis) сначала положим минут на 10—15 в теплую воду (около 30°),
затем вынем его из воды и, сложив плоской стороной несколько раз
складками, зажмем в пальцах левой руки. Края сложенного листа
отрежем бритвой, а затем сделаем несколько продольных, возможно
гонких разрезов через сложенный лист. Разрезы опустим в теплую
иоду. Мы, следовательно, сделаем срезы вдоль листа и перпендикулярно
к его поверхности.
Можно, конечно, приготовить разрезы иначе, а именно: сложить
чист вдвое-втрое, защемить его в бузинную сердцевину и резать
имеете с нею.
По прошествии 5—10 минут вынем наиболее удачные разрезы пин-
цетом или кисточкою из воды и перенесем и«х на предметное стекло в
каплю чистой воды; накроем препараты покровным стеклом и будем
рассматривать их при сильном увеличении микроскопа. Разрез со-
стоит из паренхимных клеток (рис. 10), из которых срединные более уз-
кие п более вытянуты в длину, чем краевые. Стенки у всех клеток —
51
4*
тонкие, бесцветные. Полость узких клеток занята бесцветным клеточным
соком; стенки же их выстланы тонким слоем протоплазмы с ядром,
с зелеными хлорофилльными зернами и с бесцветными крахмальными
зернышками в последних. Хлорофилльные зерна имеют овальную или
круглую форму (рис. 10, 3); они зеленого цвета;
Рис. 10. Продоль-
ный разрез из ли-
ста валиенерии
(Vallisneria spira-
lis). Увел. ок. 135.
1,1— крупные краевые
клетки; 2, 2 — узкие
серединные клетки,
где происходит дви-
жение, указанное
стрелками, а—ядро в
профиль, о—сверху,
II—отдельные хлоро-
филльные зерна при
сильном увеличении
(345), внутри их
крахмальные зерна.
внутри их просвечивают светлые крахмальные
зерна в числе одного или нескольких — мелких
или крупных. Присматриваясь к срединным клеткам
(рис. 10, 2,2), замечаем, что в них происходит движе-
ние как хлорофилльных зерен, так и ядер. Двигаются
эти образования, конечно, не самостоятельно, но
увлекаются протоплазмой. Двигаются они вдоль
стенок: с одной продольной стенки переходят на
поперечную, с поперечной—на другую продольную
и т. д., описывая таким образом полный круг
(«круговое движение»). Направление движения
(на рисунке обозначенное стрелками)—неопреде-
ленно и часто в двух соседних клетках прямо про-
тивоположно. Ядро при движении, бывает видно то
в профиль (рис. 10, а), то сверху (рис. 10, Ь). О.ско-
рости движения протоплазмы мы судим по движению
хлорофилльных зерен; скорость эта, смотря по со-
стоянию клетки, различная: то большая, то малая,
в среднем при комнатной температуре около
1—2 мм в минуту. Надо иметь в виду, что начи-
нается движение не тотчас после того, как сде-
ланы срезы, а спустя некоторое время; так что
перед наблюдением движения надо выждать.
Если убить протоплазму, например нагрева-
нием препарата на лампочке или действием
крепкого спирта, то движение прекращается.
Воспользуемся этим же препаратом для изу-
чения способа образования крахмала. Подействуем
на наш препарат раствором иода в иодистом калии.
Мы увидим тогда, что светлые тельца в хлоро-
филльных зернах окрасятся в темносиний цвет:
значит, это — крахмал. Рассматривая внимательно
хлорофилльные зерна, конечно, передвигая, если
нужно, препарат, мы видим, что крахмал образует-
ся внутри зерна (рис. 10, □); сначала здесь по-
является либо одна крупинка крахмала, либо не-
сколько, в виде крохотных точек, затем эти точки
растут и мало-помалу выполняют почти всю по-
лость зерна (рис. 10, □), от которого под конец
остается лишь небольшой ободок или едва заметный
краешек. Если в зерне образовалось крахмальных точек несколько,
то они под конец касаются друг друга и срастаются, образуя сложные
и полу сложные крахмальные зерна.
52
От действия иода движение протоплазмы, конечно, прекращается,
так же как и от действия спирта или от сильного нагревания, потому
что иод убивает протоплазму.
Круговое движение протоплазмы хорошо удается наблюдать еще в корне-
вых волосках водокраса, или лягушечника (Hydrocharis morsus ranae) — не-
большого изящного растеньица с округлыми сердцевидными листьями и белыми
цветками, плавающего на поверхности воды в стоячих или медленно текущих
водоемах. Корни его свешиваются в воду. Для наблюдения следует отрезать кон-
чик корня с корневыми волосками, видными невооруженным глазом, быстро
перенести в заранее заготовленную воду на предметном стекле и накрыть по-
кровным стеклом. Под микроскопом в одноклеточных корневых волосках хо-
роню бывает видно движение зернистой протоплазмы; при этом видно, что
она движвтся нс как однородное целое, а что отдельные зернышки ее меняют
свое взаимное положение, то обгоняя, то отставая от соседних. Хлорофилльных
зерен в корневых волосках, конечно, нет.
Струйчатое движение протоплазмы. Прекрасный пример струй-
чатого движения протоплазмы представляют волоски с тычинок традес-
канции (Tradescantia virginica). Для этого надо, конечно, иметь жи-
вой материал. Из цветка или цветочного бутона высвободим пинцетом
тычинку и, положив ее в воду на предметное стекло, оторвем иглой не-
сколько волосков. Волоски—однорядные; клеточный сок в них фиоле-
товый. По струйкам протоплазмы, пересекающим полость клетки, а
также вдоль постенного слоя протоплазмы мы замечаем движение мел-
ких зернышек.
Струйчатое движение протоплазмы можно наблюдать также в клет-
ках волосков, срезанных бритвой с молодых побегов тыквы.
Хромопласты. Хромопласты мы уже видели в изолированных клет-
ках из мякоти плодов арбуза и томатов. Их удобно наблюдать также
в клетках мякоти многих других плодов, окрашенных в красный, оран-
жевый или желтый цвет. Препараты из мякоти плодов удобны для начи-
нающих работать по анатомии растений потому, что здесь можно обхо-
диться без срезов бритвой, а просто брать иглой небольшое количество
клеток рыхлой мякоти и хорошенько разбалтывать их на предметном
стекле в капле воды для лучшего разъединения клеток. Межклетное
вещество, склеивающее клетки в незрелых плодах, растворяется при
созревании их, и клетки разъединяются, мацерируются.
Удобны для наблюдения хромопластов зрелые (но не перезрелые)
плоды рябины (Sorbus aucuparia), шиповника (виды Rosa), боярыш-
ника (Crataegus oxyacantha и другие виды), ландыша (Convallaria ma-
jal is), спаржи (Asparagus officinalis), красного перца (Capsicum annuum
и другие виды). На зиму такие плоды можно сохранить в 4%-ном раст-
воре формалина, но пользование свежими плодами предпочтительнее.
Рассматривать хромопласты под микроскопом нужно при сильном
увеличении. В клетках мякоти плодов рябины хромопласты имеют
вид оранжевых ромбиков, или прямых или согнутых треугольников.
Такая форма их получается вследствие выкристаллизовывания пиг-
мента. У шиповника в клетках мякоти его плодов (точнее — разрос-
шегося цветоложа) хромопласты — ярко оранжевые и по форме похо-
жи большей частью на хлорофилльные зерна, реже имеют кристалли-
53
ческую форму. В некоторых клетках плодов шиповника наверное попа-
дутся сростки кристаллов (друзы) щавелевокислого кальция (см.
стр. 77).
В мякоти плодов ландыша хромопласты тоже имеют большей
частью форму хлорофилльных’зерен. В плодах спаржи они имеют обыч-
но сильно заостренную веретеновидиую форму. У боярышника хро-
мопласты имеют форму трапеций, треугольников, сильно удлиненных
веретен, серпов, или они S-образно изогнуты. У красного перца хромо-
пласты — ярко красные, часто тоже
с выкристаллизовавшимся пигментом.
В клетках, содержащих хромо-
пласты, находится, конечно, также
протоплазма и ядро. При рассматри-
вании хромопластов следует иметь в
виду, что у многих растений они очень
нежные и при действии воды скоро
расплываются или изменяют форму.
Если зимой или весной жела-
тельно смотреть хромопласты на не-
Рис. II. Продольный разрез из корня
моркови (Daucus carota).
Клетки содержат хромопласты (хр). Увел. 160.
Рис. 12. Лейкопласты в эпидер-
мисе листа традесканции.
Увел. 230~
фиксированном материале, то можно воспользоваться корнями мор-
кови. Разрежем ножом чисто вымытый корень красной моркови на
небольшие кусочки. С одного какого-либо кусочка срежем ножом тон-
кий поверхностный слой, и потом со срезанного места постараемся
сделать бритвой несколько тоненьких небольших срезов, которые сни-
мем с бритвы на предметное стекло в каплю воды. В воде расправим их
иглою, чтобы они не налегали друг на друга и накроем покровным стек-
лом. При рассматривании их под микроскопом при сильном увеличении
мы увидим (рис. 11) ткань из коротких или слегка удлиненных клеток,
не вполне плотно примыкающих одна к другой, но оставляющих места-
ми небольшие межклеточные пространства. Клеточные стенки бесцвет-
54
пи, тонки. Полость клеток заполнена бесцветным клеточным соком,
и здесь же находятся мелкие оранжевые тельца — хромопласты •*
разнообразной формы в виде палочек, пластинок, треугольников и
т. д. В некоторых клетках заметны и протоплазма в виде весьма тон-
кого постенного слоя и ядро.
Лейкопласты в клетках эпидермиса (кожицы) листьев традескан-
ции (рис. 12). Лейкопласты хорошо видны в клетках эпидермиса (ко-
жицы) на листьях традесканций (некоторые виды Tradescantia и Zeb-
rina pendula), американских растений, очень часто разводимых в комна-
тах из-за их декоративной темной или пестрой листвы, обильно покры-
вающей лежачие и свисающие вниз стебли. Взяв лист в левую руку,
падорвел! кончиком острой иглы кожицу с верхней стороны листа и
пинцетом оторвем небольшой кусочек ее. При этом обычно срываются
и клетки мякоти листа, но по краям сорванного кусочка хотя бы на не-
значительном протяжении будет тонкая однослойная пленка кожицы
(эпидермиса). Можно сделать препарат и иначе: навернуть на указа-
тельный палец левой руки лист нижнею поверхностью, прихватить его
пальцами и срезать бритвой возможно тонкий слой с верхней стороны
листа. И в этом случае большая часть среза, вероятно, будет содержать
клетки также и мякоти листа, но по краям среза будет узкая полоска
однослойного эпидермиса, нужного нам. Так или иначе изготовленные
препараты переносим в каплю воды на предметное стекло, осторожно
расправляем их иглой и накрываем покровным стеклом. При малом
увеличении микроскопа мы увидим на краях препарата бесцветную
пленку эпидермиса, состоящую из шестиугольных клеток, бедных
содержимым. При большом увеличении микроскопа (рис. 12) видно
будет, что клетки содержат главным образом водянистый бесцвет-
ный (иногда окрашенный в бледнолиловый цвет) клеточный сок, а
также небольшое количество мелкозернистой протоплазмы и доволь-
но крупное округлое клеточное ядро. Последнее бывает обычно окру-
жено мелкими бесцветными шариками — лейкопластами.
Запасные вещества в клетках растений
Запасные вещества, откладывающиеся в клетках растений, от-
носятся в основном к трем группам органических соединений: углево-
дам, жирным маслам и белкам. Откладываются они в паренхимных
клетках главным образом в тех органах, которые являются более или
менее длительно живущими, переносящими неблагоприятное время года
(зиму, засушливые периоды), и из которых затем развиваются новые рас-
тения или новые побеги. Такими органами являются корневища (под-
земные стебли), клубни, луковицы, стволы и ветви деревьев и кустар-
ников, семена и отчасти околоплодники в сочных плодах.
Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода и
названы так потому, что во многих и наиболее типичных из них (но не
во всех) водород и кислород находятся в том же отношении, как в воде.
Среди углеводов различают моносахариды, дисахариды и полиса-
хариды. Моносахариды, или простые сахара, имеют общую формулу
55
C.j Н12 06. Они являются-кристаллическими веществами, хорошо раство-
римыми в воде, имеющими сладкий вкус. Из них наиболее распростра-
нены в растениях глюкоза (декстроза, или виноградный сахар) и фрук-
тоза .(левулеза, или плодовый сахар), различающиеся между собой де-
талями строения молекулы, вращением плоскости поляризации (глю-
коза вправо, фруктоза — влево) и другими особенностями. Обе
бывают 'растворены в клеточном соке и поэтому непосредственно под
микроскопом не видны. Глюкоза, повидимому, является одним из пер-
вых продуктов фотосинтеза. Открыть наличие глюкозы и фруктозы
в клетках можно при помощи так называемой фелинговбй жидкости.
Если клетки, содержащие глюкозу или фруктозу, осторожно нагре-
вать в Фелинговой жидкости, то синий цвет этой жидкости исчезнет, а
на препарате появится красный осадок закиси меди: глюкоза (или фрук-
тоза) окислится за счёт кислорода окисей меди фелинговой жидкости,
а окисная медь восстановится в закись меди, выпадающую в виде крас-
ного осадка.
Дисахарлды имеют более сложную формулу, чем моносахариды,
а именно — С12Н230ц, и могут рассматриваться как результат соеди-
нения двух-молекул моносахарида с отнятием одной молекулы воды:
C(;H12OG -j- СсН12О6 = С12Н22ОП— Н2О. Дисахариды тоже легко раст-
воримы в воде, хорошо кристаллизуются, имеют, сладкий вкус.
В клетках растений они также растворены в клеточном соке и непо-
средственно в микроскоп не видны. Наиболее распространена из диса-
харидов так называемая сахароза, или свекловичный сахар. Особенно
много ее в корнях сахарной свеклы, в стеблях сахарного тростника,
из которых она добывается заводским способом и дает сахар, употреб-
ляемой нами в пищу. Тростниковый сахар не восстанавливает из фелин-
говой жидкости-закись, меди.
Полисахариды имеют еще более сложную молекулу общей формулы
(С6Н10О5)п и являются как бы состоящими из нескольких или многих мо-
щекуд моносахарида (или различных моносахаридов) с отнятием столь-
чких же молекул воды. Они обычно не имеют сладкого вкуса; в воде
большинство их не растворимо. Наиболее распространенные у высших
^растений полисахариды—крахмал, целлюлоза (клетчатка) и гемицеллю-
лозы; у некоторых встречается инулин. Запасными веществами из них
являются крахмал, инулин и иногда гемицеллюлозы.
Крахмал является одним из наиболее широко распространен-
ных запасных веществ в растениях. Он образуется и находится в клет-
ках в виде зерен первичного крахмала — в хлоропластах—и вторич-
ного, или запасного, крахмала—в лейкопластах. Зерна вторичного
крахмала образуются обычно в незеленых органах растений; они круп-
нее зерен первичного крахмала и имеют у многих растений неодина-
ковую и весьма характерную для данного растения форму и величину.
Эти особенности крахмальных зерен используются в товароведении
при определении происхождения муки или крахмала (из какого расте-
ния), при оценке чистоты их и наличия подмесей. Крахмальные зерна
видны под микроскопом в виде светлых мелких или более крупных
телец, иногда имеющих определенную структуру. Безошибочно можно
56
узнать их, подействовав на них раствором иода в иодистом калии (или,
•по менее удобно, спиртовым раствором иода), от которого крахмальные
irpiia принимают синюю, а при достаточном количестве реактива—тем-
носинюю, почти черную окраску. При нагревании эта окраска исче-
i.’ict, при охлаждении появляется вновь. Природа этой реакции до сих
нор не ясна. Лейкопласт, в котором образовалось крупное крахмаль-
ное зерно, обычно бывает не виден на нем, так как облекает зерно тон-
•i.iiiiniiM бесцветным слоем. Мы в дальнейшем будем изучать зерна вто-
ричного крахмала как наиболее характер ные.
I I н у л и н, встречающийся как запасной продукт у многих ра-
сгений семейства сложноцветных и некоторых других семейств, не-
посредственно в клетках не виден, так как он растворен в клеточ-
ром соке. При быстром действии спирта на раствор инулина послед-
ний осаждается в виде мелкозернистого осадка. При медленном же
действии спирта инулин выпадает из раствора в виде сферокристаллов,
т. е. длинных игольчатых кристаллов, лучисто расположенных и об-
разующих округлые тела, имеющие радиальную полосатость и концент-
рическую слоистость. Для такой кристаллизации инулина нужно до-
нольно крупные куски растений класть в крепкий спирт и смотреть на
разрезах под микроскопом через несколько дней.
Ж и р н ы е масла, как и углеводы, являются безазотистыми
органическими соединениями; они содержат значительно меньше кисло-
рода, чем углеводы. Они также чрезвычайно широко распространены в
растениях, а как запасные вещества в значительных количествах встре-
чаются главным образом в семенах. Масло обычно не образует каких-
’iiino оформленных телец, а пропитывает протоплазму, придавая ей не-
редко характерный стекловатый вид, или же встречается рассеянным в
протоплазме в виде отдельных капелек. При механическом давлении или
при действии воды масло выделяется из протоплазмы в виде более или
менее крупных, сильно преломляющих свет капель, нередко имеющих
голубовато-сероватую или, иногда, желтоватую окраску. Реактивом
па жирные масла является осмиева кислота, от которой масла чернеют.
Такую же реакцию, впрочем, дают от осмиевой кислоты эфирные мае-
ма н дубильные вещества. Другим реактивом на жирные масла
mi мнется спиртовой раствор краски «Судан III», от которого капли
масла окрашиваются в красный цвет. Но и этот реактив не является'
специфичным, так как подобное покраснение от Судана III дают смолы,
писки. кутин и некоторые другие вещества.
Третья группа запасных веществ в клетках растений, белки,
имеет гораздо более сложный химический состав; в них входят угле-
род, водород, кислород, азот, сера. Размеры белковых молекул очень
।и‘лики, а строение их очень сложно. Не все белки, находящиеся в
растениях, являются запасными. Белки, входящие.в состав живых, ак-
тивных частей клетки, — протоплазмы, ядра, пластид, хондриосом —
являются так называемыми конституционными, а не запасными белка-
ми. Запасные же белки отлагаются в протоплазме в виде твердых, так
называемых алейроновых, или протеиновых, зерен, только в семенах.
Опп остаются там более или менее неизменными и.мобилизуются лишь.
57
тогда, когда начинается прорастание семени. Размеры их колеблются
от 1 до 55 р.; окраска беловатая или почти бесцветная; форма округлая
или угловатая. Образуется алейроновое зерно из белков, которые на-
ходились в растворе в вакуоле и при созревании и подсыхании семени
выпали в твердом виде. У некоторых растений при этом часть белка, на-
ходящегося в вакуоле, выпадает вначале в виде довольно крупного бел-
кового кристалла,, называемого обычно кристаллоидом, вокруг него
осаждается аморфный белок. Кроме того, внутри многих алейроновых
зерен образуются один-два-несколько шариков, так называемых
глобоидов; они состоят не из белка, а из фитина, являющегося смесью
кальциево-магниевых солей инозит-фосфорных кислот. Таким образом
алейроновые зерна являются или твердыми отложениями аморфного
белка — так называемые простые алейроновые зерна, обычно очень
мелкие; или же в зерне, кроме аморфного белка, находятся еще один-
несколько глобоидов, или кристаллоидов, или те и другие вместе;
такие зерна нередко называют сложными. По форме алейроновых зерен
тоже иногда можно сказать, из какого растения они взяты. Наблюдать
алейроновые зерна удобнее в неразведенном водой глицерине, или в
растворе иода в иодистом калии, или в каком-либо бесцветном расти-
тельном масле.
Обычно в семенах, содержащих алейроновые зерна, бывает в ка-
честве запасного вещества еще масло.
Материал. 1. Клубень картофеля. 2. Семена г.ороха (или фасоли, или бо-
бов), набухшие в воде и выдержанные в-спирту. 3. Зерна (зерновки) пшеницы,
ржи (или ячменя), гречихи, овса (или риса), кукурузы. За день до исследования
эти зерна следует положить в воду, чтобы они набухли. Зерна можно заменить
мукой из соответствующих растений. 4. Зрелый арбуз или груша. 5. Клубни
георгины, разрезанные на крупные куски, или корни цикория, или корневище
одуванчика, все предварительно выдержанные дней 12—15 в 95°-иом спирту,
б. Семена клещевины (Ricinus), очищенные от кожуры и выдержанные в смеси
равных частей спирта и эфира или в 95°-ном спирту.
Реактивы. 1. Раствор иода в иодистом калии. 2. Слабый раствор едкого
кали. 3. Фелингова жидкость. 4. Спиртовой раствор Судана III. 5. Осмиевая
кислота (1%-ная). 6. Миллонов реактив. 7. Глицерин.
Крахмал картофеля (рис. 13). На середину чистого предметного
стекла положим стеклянной палочкой (или пипеткой) несколько капель
чистой воды. Затем возьмем свежий, чисто вымытый клубень картофеля,
перережем его острым ножом пополам; кончиком ножа слегка поскоб-
лим по срезанной поверхности какой-либо половинки клубня и со-
скобленную мутноватую массу перенесем в воду на предметное стекло
для чего достаточно размешать находящуюся там воду кончиком ножа
возможно равномернее. Если получится жидкость не очень мутная,
едва заметная, то, накрыв ее покровным стеклом, можно прямо иссле-
довать ее под микроскопом. Если же муть очень густа, то необходимо
тряпочкой или куском пропускной бумаги удалить со стекла большую
часть мутной жидкости, а к оставшейся небольшой частичке ее при-
бавить стеклянной палочкой (или пипеткой) несколько капель чистой
воды и в ней равномернее размешать жидкость: муть станет тогда сла-
бее. Муть зависит от того, что в воде находятся крахмальные зерна;
58
следовательно, чем муть гуще, тем зерен больше, и наоборот. Когда же
зерен очень много, то они налегают друг на друга густым слоем, и рас-
сматривать их под микроскопом поэтому невозможно. Вот почему надо
стараться брать на стекло зерен меньше, т. е. надо заботиться о том,
ч тобы муть на стекле была слабее. Это надо иметь в виду при исследо-
вании крахмала и у других растений.
При должной установке микроскопа мы увидим множество бело-
ватых зернышек различной величины (рис. 13), которые, смотря по по-
ложению трубки микроскопа, либо будут окружены черным обод-
Рвс. 13. Крахмальные зерна нз клубня картофеля.
7,7,7—крупные простые, типичные для картофеля зерна; 2,2,2—про-
стые мелкие, недоразвитые .зерна, 3,3,3—двусложные, бнеквитообраз-
ныс зерна, 4—тройное сложное зерно; 5—полусложное зерно б—ком-
бинация сложного и полусложного зерна; 7—многосложное зерно,
к, к, к—белковые кристаллики (кубики). Увел. 300.
ком, либо нет. Поднимая и опуская трубку, т. е. повертывая микро-
метрический винт вправо и влево, убеждаемся, что ободок — опти-
ческое явление: он то пропадает, то появляется вновь. Подробности
строения крахмальных зерен можно рассмотреть только при большом
\ величении.
Крахмальные зерна картофеля имеют различную величину и фор-
м\. Одни зернышки (рис. 13,7), а именно более крупные,—почти яйце-
видной формы, другие, более мелкие, —почти овальные, а самые мел-
вис— почти круглые. Типичны для картофеля наиболее крупные яй-
цевидные зерна как вполне развитые. Присматриваясь внимательно
к ним, повертывая при этом медленно микрометрический винт, заме-
чаем, что они слоисты, т. е. состоят из темных и светлых, неодинаковых
59
и неравномерно толстых слоев, наложенных один на другой. Слои
расположены вокруг общего центра, так называемого образовательного
ядра, помещающегося не в середине зерна, а в его более узком конце.
Сравнивая более мелкие зерна с более крупными, можно представить
•себе процесс нарастания зерна. Зерно образуется путем наложения
слоев вокруг образовательного ядра, которое представляет, таким
образом, исходный, начальный пункт, откуда растет зерно. В некото-
рых зернах этот пункт представлен трещинкой, крестиком или звездоч-
кой. Иногда, вследствие лучепреломления, центр кажется краснова-
тым или розоватым.
Передвигая осторожно препарат и сравнивая между собой зерна,
мы видим, что в одних из них образовательных ядер по одному, это—
простые зерна (рис. 13, 2); в других—по два или три ядра, это—сложные
и полу сложные зерна. Сложными зернами называются такие, в кото-
рых находятся два или более ядра и вокруг каждого из них наложены
свои собственные слои. Из сложных зерен наиболее часто попадаются
/такие, которые имеют форму бисквитиков (рис. 13,3)\ они состоят из двух
’зернышек, сложенных толстыми концами. Гораздо реже попадаютсязер-
|На, состоящнеизтрех(рис. 13,4) и большего числа зернышек (рис. 13, 7).
.Полусложными зернами называются такие, в которых находятся два
или несколько ядер, окруженных сначала каждое своими собственными
слоями, а под конец снаружи — несколькими общими слоями, оде-
вающими, таким образом, весь комплекс (рис. 13, 5)-. Иногда попадаются
зерна, представляющие комбинацию сложных и полусложных (рис. 13,6).
Слоистость крахмального зерна обусловливается, повидимому,
неравномерным распределением влаги в его толще, т. е. чередованием
более влажных (темных) и менее влажных (светлых) слоев. И в тот
момент, когда распределение' влаги уравнивается, слоистость пропа-
дает. Такое уравнение наступает, например, при набухании зерна от
действия сильного тепла, при нагревании или от действия ед-
кого калия. Действительно, если мы наш препарат, сняв со сто-
лика, нагреем на спиртовой лампочке или на газовой горелке и
потом посмотрим снова в микроскоп, то мы увидим, что зерна на-
бухнут, превратятся в большие светлые пузыри, а слоистость в них
•совершенно исчезнет. Такое же изменение зерен происходит от дейст-
вия едкого калия. Чтобы испытать его, надо, конечно, приготовить вы-
шеуказанным способом новый препарат и на него е одной стороны по-
кровного стекла положить на предметное стекло стеклянной палочкой
каплю слабого раствора едкого калия, а с противоположной стороны—'
кусочек пропускной бумаги. Бумага, втягивая в себя воду из-под по-
кровного стекла, втянет едкое кали под стекло, и, при рассматривании
под микроскопом, можно будет заменить постепенное действие едкого
кали на зерно, т. е. можно будет видеть постепенное набухание зерна
при одновременном исчезновении его слоистости.
Образование сложных и полусложных зерен весьма понятно. Если
образовательные ядра возникают близко одно к другому, то при росте
возникших таким образом зерен, т. е. при наложении слоев вокруг ядер,
..может случиться, что растущие зерна под конец коснутся одно -другого,
п если после этого рост зерен прекратится, то возникнет сложное зерно;
если же вокруг такого сростка будет продолжаться дальнейшее отло-
жение новых слоев, то получится полусложное зерно.
Нередко у начинающих работать с микроскопом крахмальные зер-
на бывают покрыты, особенно по краям, множеством трещин, что
происходит от неосторожного надавливания системой *(объективом)
на покровное стекло при установке в фокус.
При желании мы можем при помощи окулярного микрометра (см.
стр. 19) определить величину крахмальных зерен. Средняя величина1
типичных крахмальных зерен картофеля равна 45—65	наиболее
крупные зерна достигают ПО р..
Крахмальное зерно картофеля настолько характерно, что его легко
различить под микроскопом. Мы имеем, однако, еще одно средство, по-
могающее нам узнать крахмальное зерно, как бы мало оно ни было, —
такое зерно, в котором вышеописанное строение еще не заметно, и при-
том зерно не только картофеля, но любого растения, вообще — крах-
мальное зерно. Средство это — раствор иода в иодистом калии. Если
этим веществом или, как говорится, этим реактивом, подействовать
на крахмал, то он окрасится в темносиний цвет. Чтобы испытать эту
реакцию, приготовим вышеуказанным способол! новый препарат.
Затем с одной стороны покровного стекла положим стеклянной палоч-
кой каплю-другую раствора иода, обращая при этом внимание на то,
чтобы раствор не попал на поверхность стекла; для того, чтобы раст-
вор скорее прошел под стекло, к противоположной стороне стекла при-
ложим полоску пропускной бумаги. Зарядив так препарат, перенесем
его на столик микроскопа и начнем рассматривать при малом увеличе-
нии. Раствор иода на наших глазах станет проникать под стекло и
мало-помалу окрашивать крахмальные зерна: сначала они окрасятся
в слабосиний цвет, затем, по мере действия иода, в более густой и,
наконец, в темносиний, почти черный цвет, причем слоистость зерна
мало-помалу становится незаметною. От раствора иода окрашиваются
в синий цвет всякие крахмальные зерна, даже самомалейшие из них,,
вот почему раствор иода и считается реактивом на крахмал, т. е. сред-
ством, при помощи которого можно открыть это вещество.
На препаратах крахмала, изготовляемых из клубня картофеля,
между крахмальными зернами попадаются иногда и другие предметы,
например пузырьки воздуха, обрывки ткани клубня, комочки прото-
плазмы и т. д.; все эти предметы особенно часто попадаются в тех слу-
чаях, когда производится соскабливание неосторожное, сильное и ког-
да для исследования берется густая муть. Вот в таких-то случаях раст-
вор иода и помогает быстро отличить крахмал, так как только это
вещество окрашивается от иода в синий цвет, остальные же предметы
либо вовсе не окрашиваются, либо окрашиваются в желтый или бурый
цвет.
Иногда между крахмальными зернами попадаются еще особые,
очень мелкие кристаллики (рис. 13, к, к), состоящие из белкового, азо-
тистого, весьма сложного вещества. В зависимости от своего положения
на стекле кристаллики эти имеют вид либо квадратиков, либо кубиков,.
61
чаще, однако, квадратиков. На самом же деле, они—кубической фор-
мы, в чем нетрудно убедиться, если заставить их вращаться; для
этого, найдя их в микроскопе, достаточно, не снимая препарата со сто-
лика и не сдвигая его, слегка коснуться края покровного стекла иглой;
от такого прикосновения жидкость под покровным стеклом, а вместе
с нею зерна крахмала и белковые кристаллики придут в движение;
кристаллики при этом начнут перекатываться и’ тем обнаружат свою
истинную форму. Они очень мелкие и матовобелого цвета. Слоистости
в них не заметно. Чаще они попадаются в верхней части клубня, а по-
тому, чтобы легче найти их, срежем ножом с клубня кожуру и с об-
наженной поверхности соскоблим несколько мутноватой-жидкости;
часть этой жидкости перенесем на предметное стекло в каплю воды,
а другую часть — в раствор иода в иодистом калии на другоепредмет-
ное стекло, и обе пробы накроем покровными стеклами. В первом
препарате мы увидим кристаллики в натуре, а во втором — после
действия на них раствора иода, от которого они окрасятся в буро-жел-
тый цвет, так как состоят из белкового вещества.
На этом и закончим из}^чение крахмала картофеля. Приготовлен-
ные преператы уничтожаем; сначала снимаем с них осторожно покров-
ные стекла, тщательно промываем их в воде и насухо, осторожно,
чтобы не раздавить, вытираем мягкой трдпочкой. Предметные стек-
ла также сначала промываем в чистой воде, а затем вытираем до-
суха мягким полотенцем или тряпочкой.
Если мы пожелаем сделать из крахмала постоянные препараты,
то мы берем на предметное стекло вместо воды капли две разжиженной
глицерин-желатины, вносим в нее вышеуказанным способом карто-
фельной мути и накрываем покровным стеклом, стараясь, чтобы под него
не попал воздух. Иногда, для того чтобы стекло ровнее и плотнее
легло на препарат, можно слегка нагреть препарат, подержав его
короткое время над водяными парами, над пламенем спички или лам-
пы, наблюдая при этом за тем, чтобы глицерин-желатина^ не закипе-
ла, а лишь разжижилась.
Вышеуказанным способом приготовляются постоянные препара-
ты из крахмала и других растений.
Крахмал гороха (рис. 14). Возьмем набухшее в воде зерно гороха,
снимем с него кожуру и одну из семядолей перережем ножом; затем
надрез какой-либо половины семядоли поскоблим кончиком но-
жа и из соскобленной массы приготовил! препарат так, как мы это де-
лали из массы, соскобленной с клубня картофеля. Если же в соскоблен-
ной массе попадутся крупные комочки, то их следует снять со стекла.
Приготовленный препарат будем рассматривать при сильном увели-
чении микроскопа. Мы увидим, что крахмальные зерна гороха имеют
различную величину, но преобладают между ними крупные зерна,
большей частью овальной формы: это—вполне развитые, а потому и ха-
рактерные для гороха зерна; кроме них, попадаются и мелкие зерныш-
ки в виде шариков и даже в виде мельчайших точек. В центре более
крупных зерен вместо образовательного ядра замечается продольная
•щель, или звездочка о нескольких лучах; вокруг щели, или зведочки,
62
расположены концентрически темные и светлые слои, пересекаемые лу-
чами звездочки под прямым углом. В более мелких зернах слоистость и
щель не столь резки. Средняя величина типичных крахмальных зерен
гороха 20—50 р; наиболее крупные зерна достигают 70 (дв длину. Для
того,, чтобы убедиться, что описанные нами зерна — крахмальные,
подействуем на них по вышеуказанному способу раствором иода в йо-
дистом калии: мы заметим тогда, что все зерна — как самые крупные,
так и мельчайшие из них, окрасятся в синий цвет. Конечно, кроме
крахмальных зерен, на нашем препарате могут находиться обрывки
ткани, кусочки протоплазмы и т. п., но все эти образования от иода
не посинеют.
Вместо горохового зерна можно взять зерно фасоли или боба, в которых
будут такие же крахмальные зерна.
Рис. 14. Крахмальные
зерна гороха.
Мелкие, недоразвитые и
крупные, развитые,типичные
для гороха. Увел. ок. 330.
Крахмал пшеницы (рис. 15). Набухшее в воде зерно пшеницы пе-
рережем ножом пополам; из одной половинки его выдавим немного со-
держимого на предметное стекло в каплю чистой воды. Выдавленную
массу разобьем иглами так, чтобы получилась мутная жидкость, и при
помощи чистой стеклянной палочки перенесем частичку этой жидкости
па повое стекло в каплю воды и затем прикроем ее покровным стеклом.
Приготовленный таким способом препарат будем рассматривать при
том же увеличении, что и в предыдущих исследованиях. Мы увидим
тогда крахмальные зерна пшеницы — и крупные, и мелкие; крупные
па них — круглые, с слабо заметным образовательным ядром в центре
и с едва заметною концентрическою слоистостью; на мелких же зернах
пе заметно ни слоистости, ни ядра. Круглые, крупные зерна, как наи-
Оолсс развитые, типичны для пшеницы. Средине размеры их , которые
мы можем определить при помощи окулярного микрометра, равны
63
30—40 (z; наиболее крупные достигают 45 ц. Прибавляя к препарату
раствор иода в иодистом калии, убеждаемся, что как крупные, так и
мелкие зерна крахмальные, так как от иода они синеют. Конечно, па
препарате, кроме крахмальных зерен, могут попадаться комочки про
топлазмы и другие частички, которые от иода не окрасятся в синий
цвет.
Вместо пшрничного зерна можно взять пшеничную муку (даже кусочен
белого хлеба) или пшеничный крахмал, пли манную крупу.
Крахмал ржи или ячменя (рис. 16). Из набухшего в воде ржаного
зерна приготовим препарат по тому же способу, как и из пшеничного
зерна. Крахмальные зерна у ржи оказываются такой же почти формы и
величины, как и у пшеницы, только в центре у нее часто бывает щель
в виде треугольника или звездочки, чего не бывает у пшеницы. Дей-
Рис.- 17. Крахмальные зерна
гречихи.
В центре—кучка зерен, вывалив-
шаяся целиком из клетки,- пи сто-
ронам—отдельные зерна и группы
их. Увел. ок. 330.
Рис. 16. Крахмальные
зерна ржи.
^Мюлкие, недоразвитые, и
крупные, развитые, типич-
ные. Увел. ок. 330"
ствием раствора иода в иодистом калии убеждаемся, что эти зерна—
как крупные, так и мелкие, —крахмал.
У ячменя крахмальные зерна почти таком же формы, как и у ржи, а потому
рожь можно заменить ячменем.
Крахмал гречихи (рис. 17). Из набухшего в воде гречишного зерна
приготовим препарат таким же способом» как и из пшеничного зерна.
Здесь мы увидим, что крахмальные зерна чрезвычайно мелки, они не-
правильной формы, многогранны; лежат они на препарате либо по оди-
ночке, либо группами, по нескольку; иногда они скучены в большую
массу многогранного очертания, соответствующего очертанию полости
клетки, так как эта масса и представляет собственно почти все содержи-
мое клетки, вывалившееся из нее при приготовлении препарата. От-
сюда можно заключить, что клетки в зерне гречихи плотно набиты
64
крахмальными зернами, которые от взаимного давления и прини-
мают многогранную форму. По таким большим продолговато-миого-
угольным массам скученных крахмальных зерен можно узнать крах-
мал гречихи. Слоистости в зернах не заметно, но в некоторых из них в
центре видна щель в форме точки. Средняя величина отдельных крах-
мальных зерен гречихи б—12 р; некоторые достигают 15 р. Произведем
и здесь реакцию на крахмал раствором иода.
Вместо зерен гречихи можно взять гречневую крупу или гречневую муку.
Крахмал кукурузы (рис. 18). Набухшее в воде зерно кукурузы пе-
рережем ножом пополам; с срезанной поверхности возьмем кончиком
ножа небольшую частичку вещества и перенесем ее в каплю воды на
предметное стекло, где в достаточной степени измельчим ножом; за-
Рис. 18. Крахмальные
зерна кукурузы.
Мелкие, недоразвитые и
крупные, развитые, типич-
ные. Увел. ок. 330.
Рис. 19. Крахмальные зерна
овса.
7,7—мелкие цельные; 2,2—крупные
цельные зерна; вокруг них обо-
собившиеся составные зернышки,
3—полурассыпавшееся сложное зер-
но. Увел. ок. 330.
гем более крупные кусочки удалим со стекла, а оставшуюся мутную
жидкость накроем покровным стеклом и, нажав на него слегка пальцем
(через полоску фильтровальной бумаги), поводим им во все стороны,
отчего масса размельчится еще более. В микроскоп мы увидим, что
крахмал у кукурузы состоит из зерен различной величины. Более
мелкие из них — округлые, а более крупные, т. е. вполне развитые, —
многогранные, в форме неправильных кристалликов. В центре зерна
находится треугольная или звездчатая щель. Слоистости не видно.
У некоторых зерен грани и углы — острые, как у настоящих кристал-
лов, у других же они —притупленные. Величина крахмальных зерен
10—50 [1. Действием раствора иода в иодистом калии убеждаемся, что
нее эти зерна — как мелкие, так и крупные—крахмал.
Вместо зерен кукурузы можно взять кукурузную муку.
Крахмал овса (рис. 19). Набухшее в воде овсяное зерно разрежем
ножом пополам: из любой половинки выдавим беловатую массу в кап-
г>
Практикум по анатомии растений
65
лю воды на предметное стекло и осторожно разобьем ее иглой или, еще
лучше, накрыв покровным стеклом, слегка надавливая на него пальцем
(через полоску фильтровальной бумаги) н двигая во все стороны, разо-
трем ее в равномерно тонкий слой. Под микроскопом (увеличение — то
же, что и в предыдущих исследованиях) мы увидим, что выдавленная
из зерна масса состоит: 1) из очень мелких зернышек неправильно мно-
гогранной формы, либо обособленных одно от другого, либо сгруппи-
рованных по нескольку, и 2) из более крупных зерен округлой формы.
Присматриваясь внимательно к крупным зернам, повертывая микро-
метрический винт, мы замечаем на них рисунок в виде сеточки (рис. 79,7,
2), а рассматривая затем группы мелких зернышек, мы без труда убеж-
даемся, что эти группы представляют обломки крупных зерен; отсюда
заключаем, что сеточка на крупном зерне представляет границы
мелких составных зернышек. Действительно, иногда попадаются полу-
разрушенные зерна (рис. 79, 3). Итак, крахмальные зерна у овса—
сложные, состоящие из множества мелких зернышек (иногда до 300).
Найдя цельное сложное зерно под микроскопом и осторожно на-
давив на предметное стекло, например, иглой, можно видеть, как такое
зерно распадается на мелкие составные зернышки. Количество зерны-
шек, входящих в состав зерна, различно; оно зависит от величины са-
мого зерна (см. рис. 19,1—3). Средняя величина отдельных крахмальных
зернышек у овса 5—15р. Действуя на наш препарат раствором иода
в иодистом калии, убеждаемся, что как сложные, крупные, округлые
зерна, так и мельчайшие многогранные зернышки — крахмал.
Вместо овсяных зерен можно взять овсяную крупу или муку.
В зернах риса крахмал такой же почти формы, как и в зернах овса. Вели-
чина отдельных зернышек еще мельче — именно 3—7 у,.
Сахара (глюкоза и фруктоза) (в арбузе, груше, яблоке). Сахара
находятся в клетках растений растворенными в клеточном соку и по-
тому непосредственно под микроскопом не видны. Но глюкозу и фрук-
тозу (но не сахарозу) можно обнаружить при помощи нагревания с
фелинговой жидкостью.
Возьмем из зрелого арбуза одну-две капли сока на предметное стек-
ло и перенесем в этот сок из того же арбуза, немного кашицеобразной
массы, состоящей из отдельных клеток его (см. стр. 35). Прибавим к
ним стеклянной палочкой несколько капель фелинговой жидкости,
накроем покровным стеклом и осторожно нагреем препарат на газовый
горелке или спиртовой лампочке. Когда препарат нагреется почти до
кипения, то синяя окраска фелинговой жидкости исчезнет, а на препа-
рате появится красный осадок закиси меди, который можно будет рас-
смотреть в клетках и под микроскопом. Глюкоза и фруктоза при на-
гревании с фелинговой жидкостью окисляются и восстанавливают
при этом из нее закись меди, выпадающую в виде красного осадка.
Эта характерная реакция и позволяет судить о присутствии в клеточ-
ном соке глюкозы или фруктозы (или обеих вместе).
Подобным же образом можно обнаружить глюкозу и фруктозу
в клетках спелых сладких сортов груш или яблок. Сделаем из мякоти
66
груши или яблока срезы бритвой, перенесем их в несколько капель во-
ды на предметное стекло и затем удалим эту воду пипеткой или фильтро-
вальной бумагой. Еще раз (или несколько раз) накапаем на срезы во-
ды и снова удалим ее, чтобы отмыть клеточный сок, который выступит
из поврежденных при срезе клеток. Затем, удалив со срезов воду, при-
бавим к ним фелинговой жидкости и накроем покровным стеклом. При
осторожном нагревании на газовой горелке или спиртовой лампочке
жидкость обесцветится, а в клетках появится красный осадок закиси
меди, видимый невооруженным глазом и еще лучше под микроскопом.
Инулин (в клубне георгины). Сердцевину из клубня георгины, вы-
держанную не менее 10 дней в крепком спирту, разрежем ножом вдоль;
затем с срезанной поверхности какой-либо половинки сделаем бритвой
Рис. 20. Продольный разрез из клубня георгины
(Dahlia variabilis).
об—стенка клетки, 7, 7—полные сферокристаллы, 2, 3— неполные
сферокристаллы. Увел. ок. 160.
несколько возможно тонких продольных разрезов; конечно, нет нужды
стараться делать срезы во всю длину кусочка; они могут быть и корот-
кие. но непременно достаточно тонкие. С бритвы снимем разрезы в
каплю воды на предметное стекло; если нужно, расправим их иглой
и накроем покровным стеклом. При значительном увеличении микро-
скопа мы увидим ткань, состоящую из широких тонкостенных клеток
(рис. 20); клетки выполнены бесцветным соком, и кое-где по стенкам
их заметны крупные, шаровидные или округлые, тела (н — неполные
сферокристаллы инулина). Одни из них помещаются целиком в по-
лости клетки(рис. 20,7,7); другие(ри с. 20,2)наполовину лежат в полос-
in одной клетки, наполовину в полости другой. Местами инулин вы-
кристаллизовывается не в полный шар, а в часть шара (рис. 20,3). Сфе-
67
5*
рокристаллы состоят из мелких игольчатых кристалликов, располо-
женных по радиусам продольной осью и концентрическими слоями.
Иногда кристаллики видны отчетливо, а иногда они так сближены,
что различить их почти невозможно; в таких случаях к препарату надо
прибавить несколько капель азотной кислоты, тогда кристаллики выс-
тупят -резче. Если препарат слегка нагреть, то сферокристаллы рас-
плываются.
Инулин — углевод формулы (C6HJ0O5)n; в клетке он находится
растворенным в клеточном соку в качестве запасного питательного
вещества; при медленном же действии спирта он выкристаллизовы-
вается в характерные сферокристаллы.
Для постоянного препарата разрез, не обработанный кислотой,
положим в крепкий глицерин, а по краю заклеим асфальтовым, или
рютцовым, лаком.
Инулин можно видеть также в корневище подбела (Petasites officinal is),
в корнях цикория (Cichorium intybus), корнях одуванчика (Taraxacum offici-
nale), корнях каучуконоса кок-сагыза (Taraxacum kok-saghyz), клубнях земля-
ной груши (Melianthus tuberosus). Все указанные объекты необходимо до ис-
следования выдержать дней 10 в 95°-ном спирту, чтобы выкристаллизовался
инулин, растворенный в клеточном соку.
Протоплазма, крахмал, простые алейроновые зерна (в клет-
ках семядоли гороха). Возьмем набухшее в воде и выдержанное
в спирту зерно гороха, слущим с него кожуру, одну из семядолей
перережем ножом пополам; с какой-либо половинки сделаем острою
бритвой несколько тоненьких срезов. Срезы должны быть очень не-
большими по площади — тогда они получаются тоньше. Направление,
в котором делаются срезы, в данном случае безразлично. Полученные
разрезы снимем с бритвы осторожно в каплю воды на предметное стек-
ло; если при этом капля сильно помутнеет от выпавшего из клеток
содержимого, главным образом крахмальных зерен, то удалим фильтро-
вальной бумагой эту муть, а к разрезам прибавим каплю-другую чи-
стой воды. Один или два из разрезов перенесем при помощи кис-
точки или игл на новое предметное стекло, причем надо постараться по-
ложить разрезы правильно, т. е. так, чтобы они не были смяты, не на-
легали друг на друга, а края у них не были бы заворочены. К этим пре-
паратам прибавим несколько капель Миллонова реактива и, накрыв
их покровным стеклом, оставим в покое, а пока займемся изучением
препаратов, оставшихся на первом стекле. Накроем их также покров-
ным стеклом и будем рассматривать при сильном увеличении микро-
скопа. Из срезов выберем для изучения, конечно, наиболее удачный.
Мы увидим (рис. 21), что он состоит из округлых клеток (перерезанных
на препарате поперек); клетки не плотно примыкают одна к другой, а
местами оставляют между собой пустые места, так называемые межкле-
точные пространства, в виде треугольников или четырехугольников
(рис. 21, 4, 4). Некоторые клетки пусты, так как, делая срез, мы сре-
зали у них часть оболочки и содержимое выпало; другие плотно наби-
ты густым, сероватым, зернистым содержимым, которое лучше удается
рассмотреть где-либо на краю среза, где он обычно бывает тоньше.
68
Кпетки имеют довольно толстую, бесцветную оболочку (рис. 21,.5).
• илбженную мелкими щелевидными порами; поры особенно'заметны
и тех клетках, в которых оболочка не вполне удалена, а лишь частич-
но срезана, так что от нее остался более или менее значительный
1-усок, лежащий в плоскости стекла (рис. 21, 6, 6). Сероватая масса,
выполняющая полость клеток, состоит из мельчайших зернышек
(протоплазмы) и из более крупных зерен (простых алейроновых зерен—
рис. 21, 7); в протоплазму вкраплены довольно крупные, уже из-
вестные нам крахмальные зерна (рис. 21,2, см. стр. 59). В каждой
/глотке находится, кроме того, ядро, но густая протоплазма и крахмаль-
ные зерна так покрывают его, что
его обыкновенно не видно.
Обработаем наш препарат ра-
створом иода в ио дистом калии, для
Гис. 21. Разрезы из семядоли гороха
(Pisum sativum). Разрез в воде.
/—алейроновые зерна, 2—крахмальные зерна,
./—протоплазма, 4—межклеточное простран-
ство, 5—стенка клетки в поперечном разрезе,
б—часть стенки клетки в плоскости, видны
поры. Увел. ок. 160.
Рис. 22. Разрезы из семядоли
гороха после обработки мил-
лоновым реактивом.
Ср. рис. 21. Увел. ок. 160.
чего приподнимаем иглой покровное стекло и на препарат положим
стеклянной палочкой несколько капель иодного раствора; можно по-
действовать им, и не приподнимая стекла, а именно так: положим с
одной стороны стекла несколько капель раствора, с противоположной
стороны приложим к стеклу кусочек фильтровальной бумаги, которая
втянет под стекло раствор иода.
Of иода произойдут следующие изменения: крахмальные зерна
окрасятся в густой синий цвет, протоплазма же и алейроновые зерна
пожелтеют , а клеточные стенки останутся бесцветными.
Займемся теперь исследованием препаратов, положенных в мил-
лонов реактив. Мы увидим» что они слегка покраснели. Нагреем их осто-
рожно на спиртовой лампочке или на газовой горелке, тогда окраска
усилится. Рассматривая такие препараты в микроскоп, замечаем, что
в клетках произошли значительные изменения по сравнению с преж-
ними препаратами, а именно, крахмальные зерна совершенно исчезли;
вместо них в протоплазме остались лишь пустоты (рис. 22); сама же про-
69
топлазма и находящиеся в ней белковые алейроновые зерна окрасились
в кирпичнокрасный цвет.
Такое изменение вызвано действием миллонова реактива, кото-
рый всякое белковое вещество свертывает и окрашивает в кирпично-
красный цвет; отсюда мы заключаем, что протоплазма — вещество бел-
ковое. Алейроновые зерна как бы слились с протоплазмой, а крахмал
от миллонова реактива растворился. Что же касается клеточных обо-
лочек, то они не получили видимых изменений.
Постоянный препарат можно приготовить только из разреза, не
обработанного реактивами, заклеив его в глицерин-желатину.
Алейроновые, или, как их иначе называют протеиновые, зерна
представляют запасные белковые вещества, весьма распространенные
в семенах растений. Каждое зерно представляло вначале вакуоль,
очень богатую растворимыми белками и затвердевшую затем вследст-
вие потери воды при созревании семян.
Простые алейроновые зерна можно наблюдать также в зернах
(зерновках) злаков — пшеницы, ржи, ячменя. Сухие зерна следует
размачивать предварительно сутки в воде и затем переложить в 95—
96°-ный спирт, в котором и сохранять до исследования. Приступая к ра-
боте, зерно нужно расколоть ножом вдоль по длине его (по бороздке).
Затем по площади раскола делается бритвой несколько тонких неболь-
ших срезов, которые должны захватить обязательно наружную часть
зерна и не захватывать зародыша, лежащего в нижней части зерна.
Разрезы переносятся с бритвы в каплю иода с иодистым калием на пред-
метное стекло, накрываются покровным стеклом и исследуются при
большом увеличении микроскопа. Под оболочкой зерна находится
слой мелких, почти кубических клеток» содержимое которых окрасится
в золотисто-желтый цвет (у ячменя бывает 3—5 слоев таких клеток).
Окраска содержимого этих клеток от иода указывает на его белковую
природу: оно состоит из протоплазмы и многочисленных заключенных
в нее мелких алейроновых зерен. Этот слой носит название алейроно-
вого слоя Вглубь от него будут расположены более крупные—много-
гранные или округлые — клетки с более тонкими оболочками. Они
содержат небольшое количество протоплазмы и множество крупных зе-
рен запасного крахмала, имеющих характерную для .данного растения
форму и окрашивающихся от иода в синий или темнос&ний цвет.
Вся запасная ткань зерна, служащая для развития зародышд и называе-
мая эндоспермом, состоит за исключением алейронового слоя» из таких
паренхимных клеток с запасным крахмалом.
Сложные алейроновые зерна. Жирное масло (в семенах клеще-
вины — Ricinus). Мы воспользуемся семенами клещевины, некоторое
время (несколько дней) пролежавшими в крепком 95°-ном спирту или,
еще лучше, в смеси спирта и эфира, для того чтобы из этих семян спирт
растворил масло, которого так много в живых семенах и которое ме-
шало бы исследованию. Сначала ножом мы срежем с семени небольшой
кусочек, потом со срезанного места приготовим несколько возможно
тонких разрезов. Наиболее тонкие из них перенесем на предметное
стекло в несколько капель спирта, которые сменим несколько раз?.
70
чтобы растворить остающееся в срезах масло; затем, удалив пропуск-
ной бумагой спирт, прибавим к срезам 1—2 капли раствора иода в йо-
дистом калии и, накрыв их покровным стеклом, будем рассматривать —
при сильном увеличении — в микроскоп. Мы увидим, что срезанная
нами ткань состоит из паренхимных клеток, набитых содержимым
(рис. 23). Стенки клеток — тонкие, бесцветные; между клетками за-
метны небольшие треугольные пустоты — межклетные пространства.
Передвигая препарат, найдем более тонкое место; здесь мы ясно разли-
чаем, что в мелкозернистое содержимое клеток, т. е. протоплазму
(рис. 23, 7) вкраплены округлые или овальные алейроновые зерна
(рис. 23, 2). От иода протоплазма окрасилась в желтоватый цвет, пожел-
тели и алейроновые зерна, что
указывает на их белковый ха-
рактер. В каждом зерне мы
различаем тонкую оболочку,
шарообразноетельце (глобоид)
и кристаллик (кристаллоид).
Строение зерна, впрочем,
удобнее рассмотреть на вы-
павших из клеток зернах
(рис. 23, II). На таких зернах
оболочка резко заметна в ви-
де однородной тонкой плёноч-
ки. Оболочка одевает одно-
родное основное вещество
зерна, а в этом веществе на-
ходятся шаровидные глобои-
ды—один или несколько (рис.
23, г), и один, реже несколько
кристаллоидов различной
формы (рис. 23, к). Все зерна,
за исключением глобоидов,
состоят из белковых веществ;
Рис. 23. Разрез из семени клещевины
(Ricinus). Несколько клеток с содержи-
мым.
J, 7—протоплазма, 2—алейроновые зерна; увел.
390; II—отдельные алейроновые зерна: /с—кри-
сталлоид, 2—глобоид, 3—зерно с двумя кристал-
лоидами, 4—зерно с несколькими глобоидами.
У пел. ок. 650.
кристаллоид, представляю-
щий настоящий кристалл, состоит также из белка.
Что же касается глобоидов, то состав их иной; они представляют
соли кальция и магния с органической инозит-фосфорной кислотой.
1‘сли глобоидов в зерне несколько, то они либо все одинаковой вели-
чины, либо разной — один большой, а другие маленькие (рис. 23, 4).
Иногда на препарате сохраняется жирное клещевинное масло,
которое мы констатируем, действуя на препарат каплею-другою
I %-ного раствора осмиевой кислоты; от нее капли масла почернеют.
Можно узнать жирное масло при помощи другого реактива — спир-
тового раствора краски Судан III: от нее капли масла окрасятся в
красный цвет.
Строение алейроновых зерен хорошо видно также на тонких сре-
зах, положенных в крепкий, не разбавленный глицерин или в чис-
тое, прозрачное прованское или иное растительное масло.
77
Если на препаратах, сделанных из семян клещевины, выдержан-
ных в крепком спирту или в смеси спирта с эфиром, не останется масла,
то, чтобы ознакомиться с ним, следует сделать срезы через сухие,
ничем не обработанные семена клещевины. Как и для предыдущего
препарата, с семени нужно срезать ножом небольшой поверхно-
стный кусочек и затем с обнаженного места сделать несколько
небольших тонких срезов бритвой. Срезы переносим кисточкой на
предметное стекло в каплю воды и накрываем покровным стеклом. От
действия воды масло, пропитывающее протоплазму, выступает из нее
и собирается в капли над срезом и по краям среза. Особенно удобны
для наблюдения капли масла, лежащие на краю среза или вне среза
в воде. Под микроскопом (с большим увеличением) они кажутся голу-
бовато-серыми, иногда слегка блестящими шариками, окруженными
тонкой темной каймой. От пузырьков воздуха (в воде) они отличаются
цветом, а также тем, что у пузырьков воздуха темная кайма значительно
шире и чернее. Кроме того, при опускании трубки микроскопа тем-
ный контур пузырька воздуха становится шире, а при поднимании —
уже; в капле масла — наоборот. Такие явления под микроскопом вооб-
ще характерны для веществ, преломляющих свет слабее (воздух)
или сильнее (масло), чем окружающая среда (в данном случае—
вода).
Если капель масла мало, можно слегка подавить кончиком иглы
на покровное стекло, отчего они в большем количестве выступят из сре-
за. Для того чтобы убедиться, что рассматриваемые нами капли дейст-
вительно жирное масло, подействуем на препарат спиртовым раствором
краски Судан III. От нее капли масла окрасятся в красный цвет/
В красный же пвет окрасится и протоплазма, пропитанная Маслом.
Алейроновые зерна Судан III не окрасит. Если подобным же образом
изготовить другой препарат из сухих семян клещевины и подейст-
вовать на него одной-двумя каплями 1 %-ного раствора осмиевой ки-
слоты, то жирное масло почернеет.
На препаратах из сухих семян клещевины, положенных в воду
или в раствор иода в иодистом калии, можно рассмотреть строение
алейроновых зерен, выпавших из среза или находящихся в самых
тонких местах по краю среза. Но все же масло будет несколько мешать
наблюдению и лучше изучать их строение так, как было указано выше.
Сложные алейроновые зерна, кроме семян клещевины, можно хорошо
рассмотреть в семенах американских (бразильских) орехов (Вегtholletiа ех-
celsa).
Жирное масло можно видеть на препаратах, изготовленных из сухих семян
многих маслянистых растений—ореха-лещины, грецкого ореха, кедровой сосны
(так называемые кедровые орехи), подсолнечника, льна, яблок, абрикоса, ара-
хиса (так называемые земляные* орехи) и др. На срезах, положенных в воду,
оно также выступает из протоплазмы и собирался в виде капелек. Окраска
Суданом III или обработка осмиевой кислотой убеждают нас в том, что это —
жирное масло. В этих семенах содержатся также и запасные белки в виде алей-
роновых зерен, у многих — тоже сложных, но они мельче, чем зерна клещевины
или американских орехов, и менее пригодны для изучения строения сложного
алейронового зерна.
72
Клеточный сок
Клеточный сок, заполняющий вакуоли растительных клеток,
играет огромную роль в жизни растений. Он состоит из воды и раство-
ренных в ней различных веществ; иногда в нем находятся и твердые
оформленные включения кристаллические и коллоидные. В клеточном
соку находятся в растворе различные сахара (глюкоза, фруктоза,
сахароза и др.), некоторые растворимые в воде полисахариды (инулин
и др.), растворимые белки, некоторые пигменты, органические кислоты
и их соли, алкалоиды, глюкозиды, дубильные вещества, неорганиче-
ские соли. Вещества, растворимые в клеточном соку, имеют различное
значение в жизни растений. Одни являются запасными веществами,
другие — продуктами отброса, не принимающими дальнейшего участия
в обмене веществ в растении. Некоторые из них (алкалоиды, некоторые
глюкозиды), являясь ядовитыми для животных, вероятно, защищают
растения от поедания. Пигменты, растворенные в клеточном соку и
обусловливающие синие, голубые, фиолетовые, розовые и многие крас-
ные окраски растений, носят общее название антоцианов, а обуслов-
ливающие многие желтые окраски — флавонолов. Большинство окра-
сок цветков, очень многие окраски плодов, а также розовые, крас-
ные, фиолетовые окраски вегетативных органов растений обусловлены
не пластидными пигментами, а пигментами клеточного сока.
Благодаря содержанию в клеточном соке различных растворен-
ных веществ, притягивающих воду, и полупроницаемости живой про-
топлазмы клеточный сок развивает значительное давление на прото-
плазму и прижимает ее к упругой клеточной оболочке, которая вслед-
ствие этого находится в напряженном растянутом состоянии. Такое
состояние напряжения, характерное для живых растительных клеток,
называется тургором. Он играет большую роль в жизни растений —
способствует механической крепости растений, сохранению формы и
положения в пространстве травянистыми частями растений, преодоле-
нию внешних препятствий при росте и т. д. Если клетки растений поме-
стить в раствор какого-либо вещества, безвредного для клеток и имею-
щего более высокое осмотическое давление, чем осмотическое давле-
ние клеточного сока, т/| вода начнет выходить из клеточного сока
через протоплазму и оболочку в этот наружный раствор, притягиваю-
щий ее. Давление клеточного сона на протоплазму и оболочку умень-
шится; протоплазма начнет отставать от оболочки, тургорное давление
исчезает, и в конце концов протоплазма может сжаться в небольшой
шарик в клетке. Это явление отставания протоплазмы от оболочки
носит название плазмолиза и свойственно только живым клеткам рас-
тений.
Таким образом, клеточный сок является резервуаром воды в расте-
нии, местом отложения различнейших веществ и местом проявления
осмотических сил и тургорного напряжения.
Некоторые вещества клеточного сока (сахара, инулин, белки,
выпадающие затем в виде алейроновых зерен) нами уже рассмотрены.
11ерейдем к знакомству с антоцианом и явлениями тургора и плазмолиза.
73
Материал. Живой корень красной свекпы.
Реактивы. Густой сахарный сироп [30%-ный раствор тростникового*
(свекловичного) сахара] или 10%-ный раствор калийной селитры, или 8%-ный
раствор поваренной соли.
Окрашенный клеточный сок и плазмолиз. Разрежем ножом чисто
вымытый кэрень красной свеклы на несколько небольших кусков.
Из того куска» в котором слои наиболее красные, вырежем ножом —
и как раз из этих слоев — несколько продольных пластинок. При раз-
резе из корня будет вытекать красно-фиолетовый клеточный сок,
так что и полученные разрезы будут выпачканы им. Чтобы отмыть их
от сока, снимем их все с бритвы в стакан или в чашку с чистой водой,
которую можно слегка взболтать. Затем один-два отмытых препарата
выловим кисточкой или пинцетом и положим в каплю чистой воды на
предметное стекло. Накроем их покровным стеклом и будем рассматри-
вать — сначала при слабом, затем при сильном увеличении микроскопа,
выбрав, конечно, наиболее удачные из разрезов. Мы увидим следую-
щую картину (рис. 24, /). Паренхимная ткань состоит из клеток
различной величины и формы: клетки не плотно примыкают одна к дру-
гой, но оставляют небольшие треугольные межклеточные пространст-
ва, наполненные обычно воздухом, который представляется черным;
клеточные стенки тонки и бесцветны; одни клетки совершенно пусты,
другие сплошь выполнены красно-фиолетовым клеточным соком. При-
сматриваясь к таким клеткам» можно заметить в них ядро, окруженное-
слоем мелкозернистой протоплазмы; от этого слоя отходят струйки
протоплазмы в стороны к тонкому постенному слою протоплазмы» вы-
стилающему клетку. Очевидно, у этих клеток стенки не были повреж-
дены'при разрезе, а потому в них остались и клеточный сок, и все со-
держимое. В пустых же клетках стенки были перерезаны, и весь сок
и все содержимое вытекло, — оттого-то эти клетки и пусты. Окраска
клеточного сока зависит от особого пигмента, относящегося к так на-
зываемым антоцианам. Кроме антоциана, в клеточном соку свеклы
находится еще тростниковый сахар, дисахарид (С12Н22ОП), — тот
сахар, который мы употребляем в пищу, добывая его из другой раз-
новидности свеклы — сахарной, — более богатой им.
Рассмотрев хорошенько препарат, мы попытаемся произвести плаз-
молиз; для этого мы воспользуемся свойством густого сахарного си-
ропа — жадно поглощать воду1. Конечно, чтобы увидеть плазмолиз,
надо не только не снимать препарат со столика микроскопа, но, даже
не сдвигая препарата, наблюдать действие сахарного сиропа на избран-
ную группу клеток. Мы так и поступим. Избрав в препарате наиболее
удачнее местечко, лучше всего такое» где хорошо видны отдельные клет-
ки с окрашенным содержимым, лежащие среди пустых клеток, — вни-
мательно рассмотрим и срисуем его. Затем начнем действовать сиро-
пом; для этого с одной стороны покровного стекла положим стеклянной
палочкой несколько капель сиропа, а с противоположной стороны под-
ложим к стеклу кусочек фильтровальной бумаги, которая начнет втя-
1 Вместо сахарного сиропа можно взять 10%-ный раствор калийной селитры
или 8%-ный раствор поваренной соли.
74
Рис. 24. Продольные разрезы из корня свеклы.
1—до плазмолиза; 11—во время плазмолиза; стрелки указывают пути
прохождения сахарного сиропа. Увел. ок. 180.
75
гивать под стекло сироп. Будем наблюдать за препаратом в микроскоп;
мы заметим тогда, что содержимое клеток начинает съеживаться, от-
ставать от стенок и сгущаться в центре клеток, причем и окраска
содержимого становится гуще и гуще. Это явление начинается на препа-
рате от того края, к которому был подложен сахарный сироп (рис. 24,1/,
где стрелки указывают движение сиропа), и отсюда распространяется
на весь препарат. Содержимое отстает все больше и больше и прини-
мает последовательно форму звездочки и, наконец, при продолжитель-
ном действии сиропа, форму шарика. Это явление и составляет так
•называемый плазмолизу оно обусловливается тем, что густой сироп вы-
тягивает из клеток воду, которой внутри клетки становится все меньше
и меньше; клеточный сок становится гуще, давление его уменьшается
и, соответственно уменьшению давления, постенный слой протоплазмы
(так называемый «первичный мешочек») стягивается, отставая от сте-
нок. Пространство между клеточною оболочкою и отставшей от нее
протоплазмой будет занимать сахарный сироп, проникающий сюда
через оболочку. Явление это продолжается до тех пор, пока концент-
рация и клеточного сока, и сиропа не уравновесятся; раз это произой-
дет, наступит, как говорят, осмотическое равновесие, сироп уже не
будет тогда отнимать воду из сока. Если же мы заменим сироп чистой
водой, для чего с того же края стекла, где клали сироп, будем прибав-
лять чистую воду, а чтобы она скорее втягивалась к препарату, сменим
•осторожно, не сдвигая препарата, фильтровальную бумагу, — то мы
заметим обратное явление, т. е. густой сок в клетках начнет притя-
гивать воду внутрь клетки, количество сока будет все увеличиваться
и увеличиваться; увеличится давление сока, и он будет растягивать пер-
вичный мешочеки, наконец, прижмет его опять к стенкам, в результате
чего препарат получит свой прежний вид (рис. 24,/). Произойдет явле-
ние так называемого деплазмолиза. Следовательно, плазмолиз —явление
•обратимое. Оно возможно, однако, только в том случае, если клетки
живы, а именно потому, что в живой клетке постенный слой прото-
плазмы, собственно ее пленчатый слой, пропускает через себя не
все вещества, а некоторые, в нашем случае лишь воду, а сахар и крас-
но-фиолетовый пигмент не пропускает; вода, следовательно, беспре-
пятственно выходит из клетки и входит в нее.
Если же клетку убить, то ее пленчатый слой разрушится и вызвать
тогда плазмолиза уже нельзя. Если мы, например, наш препарат сильно
нагреем, то увидим, что из клеток начнет выходить красно-фиолето-
вый пигмент, клетки-обесцветятся; то же самое произойдет, если убить
клетки спиртом.
Видеть клеточный сок, окрашенный антоцианом, и производить плазмолиз
можно у многих растений: в живых клетках эпидермиса мясистых луковичных
чешуи у красного репчатого лука; в живых клетках эпидермиса листьев красной
капусты; в живых клетках эпидермиса (не в мякоти) плодов рябины (Sorbus
aucuparia); в живых клетках эпидермиса с нижней стороны листьев комнатных
традесканций и Zcbrina pendula, окрашенных снизу в фиолетовый или краснова-
тый цвет; в живых клетках эпидермиса многих краснолистных древесных и тра-
вянистых растений.
7^.
Кристаллические включения в клетках растений
У многих растений в некоторых клетках встречаются кристаллы
или сростки их. Белковые кристаллы мы уже видели в клубнях кар-
тофеля, в алейроновых зернах клещевины; кристаллы' пигментов пла-
стид рассматривали при изучении хромопластов. Гораздо чаще встре-
чаются и более типичны для многих растений кристаллы щавелевокис-
лого кальция (оксалата кальция). Они образуются большей частью в-
вакуолях и иногда выпадают в виде многочисленных мельчайших кри-
сталликов, образующих так называемый кристаллический песок, в кото-
ром отдельные кристаллы трудно рассмотреть. Чаще щавелевокислый
кальций выпадает в виде отдельных кристаллов или сростков многих
кристаллов, так называемых друз, имеющих более или менее звездчатую-
форму. Очень часты также кристаллы щавелевокислого кальция в виде
длинных остроконечных игол, так называемых рафид, лежащих обыч-
но пучками. Наличие или отсутствие кристаллических отложений, фор-
ма и распределение их в растениях являются характерными для опре-
деленных систематических групп — семейств, родов. Друзы встре-
чаются преимущественно у двудольных, рафиды — преимущественно-
V однодольных, хотя они характерны и для некоторых двудольных
(кипрейных, мареновых). Изучение кристаллических отложений может
иметь известное значение для систематики растений, а также ис-
пользуется при определении различных веществ растительного проис-
хождения и отличия полноценных продуктов от суррогатов (лекар-
ственные, вкусовые вещества и др.). Кристаллоносные клетки могут
иметь протоплазму и ядро или же часто во взрослом состоянии бывают
лишены живого содержимого. Клетки с друзами часто бывают меньше
соседних паренхиматических клеток, а клетки с рафидами часто круп-
нее соседних. Нередко клетки с друзами располагаются правильными
рядами.
В большинстве случаев кристаллы щавелевокислого кальция
сохраняются без изменения до конца жизни растения и являются в
этих случаях отбросами. Широкое ра пространение их у растений-
ставят в связь с тем, что таким путем нейтрализуется и переводится в
трудно растворимое состояние вредная для растений щавелевая кис-
лота, образующаяся в процессе обмена веществ. Вместе с тем из азот-
нокислого кальция, поступающего в растения из почвы, с отщепле-
нием кальция освобождается нитрогруппа, идущая на построение
азотистых соединений в клетках. Возможно, что острые рафиды за-
щищают растение от поедания некоторыми животными.
Узнать кристаллические отложения в клетках можно по их ха-
рактерному виду, блеску. Кристаллы щавелевокислого кальция не
растворяются в органических кислотах, но растворяются в минераль-
ных кислотах — соляной, азотной.
Материал. 1. Наружные бурые чешуи с луковиц обыкновенного репчатого-
лука, вымоченные в течение нескольких дней в глицерине (10—15%) с водой-
пли прокипяченные в глицерине с водой. 2. Живые или отмершие, или фикси-
рованные (в спирту, формалине) растеньица ряски трехдольной (Lemna trisulca)*
77
3. Корневище купены (Polygonatum) или лилейника (Hemerocallis) — спир-
товой материал. 4. Стебель пли черешки листьев бегонии (Begonia гех)—жи-
вой или спиртовой материал, — или черешки листьев щавелей (Rumex соп-
fertus, crispus, acetosa) — спиртовой материал.
Реактивы. Соляная кислота.
Одиночные кристаллы в наружных чешуях лука. Отмершие наруж-
ные бурые чешуи луковиц репчатого лука (Allium сера) разрезаем на
мелкие куски ножницами и помещаем на несколько дней в 10—15 %-ный
водный раствор глицерина, чтобы удалить из мертвых клеток чешуи
находящийся в них воздух. Воздух удаляется скорее, если кусочки
чешуй прокипятить в пробирке или колбе в таком же водном глице-
рине. Для исследования отрываем пинцетом или отрезаем ножница-
ми тонкий маленький кусочек чешуи и рассматриваем его в капле
глицерина под сильным увеличением (рис. 25). Клетки чешуи —
Рис. 25. Кристаллы щаве-
левокислого кальция в на-
ружных чешуях лука(А1Иит
сера). Увел. ок. 270.
Рис. 26. Продольный разрез из черешка бе-
гонии (Begonia гех).
7—протоплазма, 2—хлорофилльные зерна, з —дру-
зы, 4—начальные стадии друз. Увел. 160.
удлиненные, паренхиматические, лишенные живого содержимого. У
многих оболочка явственно пористая. Во многих клетках хорошо
видны продолговатые бесцветные блестящие призматические кри-
сталлы щавелевокислого кальция. В некоторых клетках находятся
крестообразные сростки кристаллов. Зарисовав клетки с кристаллами,
мы подействуем на препарат соляной кислотой. С одной стороны
покровного стекла положим одну-две капли соляной кислоты, а с
противоположной — полоску фильтровальной бумаги: последняя будет
вытягивать из-под покровного стекла воду, на место которой будет
78
поступать соляная кислота. Кристаллы щавелевокислого кальция
будут постепенно растворяться от соляной кислоты без выделения
пузырьков газа.
Кристаллы можно наблюдать также в стебле конского каштана (Aescu-
Ius hippocastanum), в стебле желтой акации-дерезы (Caragana frutescens), в кор-
невище двудомной крапивы (Urtica dioica), в наружных чешуях чеснока
(Allium sativum), в лнетях ежевики (Rubus cacsius), в листьях клеверов
(TrifoHum—вдоль жилок), в листьях цитрусовых (видов Citrus), в корневи-
ще касатиков или ирисов (Iris germanica, pallida, florentina).
Кристаллы и друзы (в черешке или стебле бегонии или в черешках
щавеля). Из черешка или стебля бегонии (например- разводимой
в оранжереях Begonia rex) сделаем бритвой несколько продольных
разрезов. Для этого отрежем ножом от черешка или стебля неболь-
шой кусочек, возьмем его в левую руку и, повернув вдоль, будем
держать двумя пальцами так, чтобы удобно было срезать несколько
тонких ломтиков. Сначала делаем на кусочке бритвой несколько не-
глубоких поперечных надрезов на небольшом расстоянии друг от дру-
га; затем начнем делать бритвой же продольные срезы; более наруж-
ные отбросим, а более внутренние и более тонкие из них перенесем с
бритвы в каплю воды на предметное стекло; если нужно, расправим
их иглой и, накрыв покровным стеклом, будем исследовать—при силь-
ном увеличении микроскопа. Мы увидим ткань, состоящую из круп-
ных паренхимных клеток (рис. 26). Стенки клеток — тонкие, бес-
цветные. Содержимое клеток состоит из тонкого, постенного слоя про-
топлазмы (рис. 26, 7), в котором помещаются округлые зеленые хлоро-
пласты, так называемые хлорофилльные зерна (рис. 26,2)1. Полость же
клетки выполнена бесцветным клеточным соком, и в нем находятся
в некоторых клетках либо отдельные кристаллы, либо сростки
нх, так называемые друзы (рис. 26,3). Отдельные кристаллы чаще всего
попадаются в виде ромбоэдров. Местами можно видеть, как из отдель-
ных кристаллов образуются друзы (рис. 26, 4): в таких случаях на гра-
ни кристаллов наседают новые кристаллики и таким образом мало-по-
малу получается ежеватый сросток их—друза (рис. 26, 3, 3). Кристал-
лы и друзы состоят из щавелевокислого кальция. В минеральных кис-
лотах (соляной, азотной ) они растворяются без выделения пузырьков
газа. Если к нашему препарату прибавить, например, соляной кислоты,
то мы заметим, как мало-помалу начнут исчезать и друзы, и кристаллы.
Для постоянного препарата разрезы можно заклеить в глицерин-
жслатину.
Друзы можно найти у очень многих растений, например в стеблях клеще-
1П1ПЫ (Ricinus communis), портулака (Portulaca oleracea), лебеды (Chenopodium
album, Atriplex hastata), в лубе липы (Tilia cordata), в корневище ревеня
(Rheum) н у многих других растений. Очень хороши друзы также в черешках
тавелей (Rumex confertus, crispus, acetosa).
Рафиды (в стебле ряски трехдольной, Lemna trisulca, или в кор-
невище купены, Polygonatum). Своеобразные плоские стебли живой
1 Если материал сохраняется в спирту, то хлорофилльные зерна будут
бесцветными, так как спирт извлекает из них зеленое красящее вещество —
хлорофилл.
79
(или отмершей, или заспиртованной) трехдольной ряски (Lemna
trisulca) положим на предметное стекло в каплю воды, накроем по-
кровным стеклом и будем рассматривать сначала со слабым, затем с
сильным увеличением микроскопа (рис. 27). Клетки эпидермиса сте-
бля — мелкие, бесцветные, с извилистыми клеточными стенками. Они
мало бросаются в глаза и из-под них просвечивают более крупные
клетки внутренней ткани стебля. Опустив слегка микрометрическим
винтом вниз зрительную трубку микроскопа, мы отчетливо будем
видеть эти клетки внутренней ткани стебля. Они — многоугольные,
изодиаметрические и, если растение у нас живое, содержат прекра-
сно видные зеленые хлорофилльные зерна. Среди этих хлорофил-
лоносных клеток довольно
Рис. 27. Рафиды щавелево-
кислого кальция в клетках
трехдольной ряски (Lemna
trisulca).
В других клетках видны хлоро-
филльные зерна. Увел. ок. 325.
часто попадаются вытянутые бесцветные
клетки без заметной протоплазмы, со-
держащие каждая по пучку длинных
игольчатых кристаллов — рафид. Лучше
всего видны пучки рафид в клетках,
лежащих ближе к краю стебля. Они ле-
жат вдоль продольной оси клетки и,
слегка вращая микрометрическим вин-
том, при сильном увеличении мы легко
различаем отдельные иглы, входящие в
состав пучка.
Прибавив к препарату соляную кис-
лоту, мы вызовем растворение рафид.
Трехдольная ряска очень удобна
для изучения рафид потому, что они
прекрасно видны в стеблях, положенных
целиком, без всякой препаровки, на
предметное стекло. За отсутствием ряски
можно рассмотреть рафиды в корневи-
щах купены (Polygonatum) или лилей-
ника (Hemerocallis).
Из кусочка корневища купены сде-
лаем бритвой несколько возможно тон-
ких продольных разрезов. Материал
может быть и спиртовой. Наиболее
бритвы в каплю воды на предметное
удачные разрезы снимем с
стекло и, накрыв их покровным стеклом, рассмотрим сначала при
малом увеличении микроскопа. Корневище состоит из бесцветной па-
ренхимной ткани, стенки клеток которой гонки, бесцветны (рис. 28).
Среди мелких клеток выделяются более крупные, в которых по их
продольной оси лежит пучок рафид, похожий при малом увеличении
на небольшую темносерую пластинку; некоторые пучки при изготов-
лении срезов разбиваются, и тогда хорошо видно, что они состоят из
многих длинных игольчатых кристаллов. Взяв большее увеличение,
рассмотрим подробнее наш препарат. Одни клетки — мелкие, содер-
жат протоплазму, на спиртовом материале отставшую, вследствие плаз-?
молиза, от стенок и собравшуюся в пузырек в полости клетки (рис. 28, 7).
ж
В протоплазме заметно округлое ядро с ядрышком. Другие, более круп-
ные, клетки—без заметной протоплазмы; вся полость их выполнена бес-
цветным клеточным соком, с темным пучком рафид (рис. 28, 2) располо-
женным вдоль продольной оси клетки. В неразбитых пучках отдельные
рафиды, составляющие пучок, лучше видны при вращении микрометри-
ческого винта. При делании разрезов некоторые пучки рассыпаются,
а потому на препарате местами попадаются отдельные игольчатые рафи-
ды (рис. 28,3). Как размеры рафидоносных клеток, так и длина рафид,—
нс одинаковы. Одни клетки — очень крупные и рафиды в них длин-
ные, а другие клетки — более мелкие и рафиды в них короткие. Иногда
Рис. 28. Продольный разрез из корневища купены (Polygonatum).
7—мелкие плазмолизированные клетки, 2—пучок рафид, 3—отдельные рафиды, 4—начало
образования рафид. Увел. 160.
попадаются даже очень короткие рафиды (рис.28,4), находящиеся еще
в небольших вакуолях клеточного сока. Рафиды состоят из щавелево-
кислого кальция; в соляной или азотной кислоте они растворяются.
Для постоянного препарата разрез следует заклеить в глицерин-
желатину.
П римеча и и е. Кроме ряски, купены и лилейника, материалом для
исследования рафид могут служить еще стебли спаржи (Asparagus officinalis),
ппан-чая (Chamaeneriuni angusti folium), мелкие чешуевидные листья на этио-
лированных съедобных стеблях спаржи, листья традесканции, листья часто
разводимого в оранжереях и комнатах так называемого «столетника» (Aloe
aiborc%cens).
Деление клетки и ядра
Всякая новая клетка возникает из уже существующей. Способы
образования клеток различны. Наиболее распространенный—деле-
ние клетки пополам на две. Этому делению клеток предшествует деле-
ние ее ядра тоже на два. Оно совершается не простой перетяжкой
ядра на два, а путем весьма сложного, так называемого кариокинети-
б Практикум по анатомии растений 87
ческого деления, или митоза. Сущность его сводится к тому, что проис-
ходит формирование двух новых равных и структурно тождественных
между собою дочерних ядер. При этом хроматиновая сеть ядра ди-
фереицируется в так называемые хромосомы, число и форма которых
строго постоянны для каждого вида растений. Каждая хромосома
раскалывается вдоль на две одинаковые половинки, и эти половинки
каждой хромосомы расходятся к противоположным полюсам деляще-
гося ядра, где входят в состав вновь формирующихся дочерних ядер.
Такое кариокииетическое деление называется эквационным. Вслед за
делением ядра у высших растений обычно делится пополам и клетка пу-
тем образования перегородки, делящей ее на две приблизительно рав-
ные части.
Если новые клетки возникают иными способами, гораздо более
редкими — путем почкования, или путем так называемого свободного
образования, —все равно образованию новых клеток предшествует
кариокииетическое деление ядра (или ядер). При почковании на по-
верхности материнской клетки образуется вырост, в который входит
одно из ядер и часть протоплазмы. Вырост этот постепенно увеличивает-
ся и затем отделяется от материнской клетки. При так называемом сво-
бодном образовании клеток сначала в клетке происходит несколько
раз деление клеточных ядер, а зател! около каждого ядра обособляется
протоплазма и одевается оболочкой, так что сразу возникает несколько
новых клеток.
Изучать деление клеток и ядер — дело довольно трудное, едва
доступное для начинающего исследователя; оно требует и большого
навыка, и умения наблюдать и приготовлять очень тонкие, сложные
препараты. Материал, подлежащий исследованию, приходится фикси-
ровать в различных жидкостях, делать весьма тонкие срезы, зачастую
при помощи особого инструмента, так называемого микротома, под-
вергать их сложной окраске и т. д.
Однако есть возможность и для начинающих,если и не проследить
все подробности цикла деления ядра и клетки, то, по крайней мере,
познакомиться с важнейшими фазами этого интересного явления. Мы
попытаемся это сделать, употребив наиболее простые приемы микроско-
пирования.
Материал. Цветочные бутоны лилии, лилейника (Hemerocallis) или лука.
Реактивы. 1. Водный раствор анилиновой зелени. 2. Фиксатор хромо-
уксусный или жидкость Флемминга. 3. Спирт в 20°, 50°, 75°, 100°. 4. Кармин
уксуснокислый.
Объектом для исследования послужат нам недоразвитые тычинки
обыкновенной лилии (например, Lilium bulbiferum, tigrinum, candi-
dum и др.), лилейника (Hemerocallis) или лука. Срежем весной очень мо-
лодые бутоны, едва достигшие величины 3—5 мм\ удалим с них пок-
ровы (околоцветник) и опустим в фиксирующую жидкость, например
в хромо-уксусную жидкость, или в жидкость (фиксатор) Флемминга.
Полезно бывает поставить на час-два жидкость с материалом под коло-
кол воздушного насоса, в разреженный воздух. По прошествии суток
перенесем фиксированный материал в чистую воду и хорошенько про-
82
моем его, для чего следует взять большую посуду, например большой
। гакан, налить в него доверху воды и бросить туда материал; по прошест-
НИ11 2—3 часов сменить воду и снова оставить на 2—3 часа, и так по-
и । орить до 5 раз. Конечно, если имеется приспособление для промыва-
ния (в лаборатории), то для промывки достаточно положить материал
в проточную воду на ночь. Промытый материал перенесем на полсуток
в 25°-ный спирт, потом на полсуток в 50°, 75° и под конец в 95°-ный,
по материал можно сохранять до употребления.
При приготовлении препаратов берем несколько бутонов, от-
деляем от них по несколько тычинок (наружных мелких, в 2—3 лш,
голец) и кладем их в воду на часовое стекло1. Прибавляем сюда слабого
водного раствора анилиновой зелени, наблюдая при этом, чтобы
тычинки были вполне погружены в эту жидкость, затем расщипываем
тычинки иглами на мелкие частички и, защитив жидкость от высыха-
ния (накрыв, например, часовое стекло стеклянной пластинкой),
оставляем ее на несколько часов, например до следующего утра. За
:> го время анилиновая зелень проникнет в клетки и окрасит там только
ядра. Вынув мелкие кусочки из жидкости, перенесем их на предмет-
ное стекло в каплю воды, глицерина или даже глицерин-желатины (ес-
ли желаем приготовить постоянный препарат). На предметном стекле
хорошенько иглами размельчим кусочки и накроем их покровным стек-
лом, даже слегка придавим его. При исследовании с большим увеличе-
нием мы увидим кусочки разрушенной ткани и между ними целые
клетки, а именно материнские клетки пыльцы, выпавшие из пыльни-
ков. Сосредоточим внимание только на этих клетках. Они имеют много-
гранную или слегка округлую форму (рис. 29); впрочем, как их форма,
гак и величина различны. На некоторых из них мы различаем оболочку
н виде весьма тонкой, нежной пленочки. Одни из клеток сплошь наби-
ты мелкозернистой густой протоплазмой, среди которой залегает круп
и ie, занимающее почти всю полость клетки ядро, окрашенное в яр—
козеленый цвет (рис. 29, 7). Это—наиболее молодые клетки. В других,
более старых, клетках протоплазмы не столь уже много; она не так
густа и выполняет не всю клетку, но образует вакуоли с клеточным со-
ком (рис. 29, 2,2); ядра в этих клетках не столь крупны; здесь ядро зани-
мает также центр клетки, будучи подвешено на струйках протоплазмы,
01 ходящих от ядра к постенному слою. В ядре можно различить тонкую
оболочку, хроматиновые нити, спутанные плотным клубком, и одно
пли два ядрышка (рис. 29, 7,2). Покрашенным оказывается не все ядро,
а только хроматиновые нити и ядрышки. Это — ранняя стадия деления
ядра. На нашем препарате мы можем найти, однако, ядра (и клетки)
п в более поздних стадиях деления. Конечно, для этого приходится не
только передвигать препарат, а даже приготовить из запасного мате-
риала новые препараты. Не надо удивляться этому, так как взятые нами
тычинки различного возраста, и поэтому одни из них содержат
клетки (материнские клетки пыльцы) либо уже разделившиеся, либо
<чце не делившиеся; поэтому-то для окраски мы и берем тычинки не из
Еще более удобны для этой цели маленькие стеклянные солонки.
83	б*
одного бутона, а из нескольких. Может случиться, конечно, что если
не все, то многие стадии деления попадутся сразу на одном и том же
препарате.
На одной из следующих стадий деления мы видим, что хромати-
новые нити стали толще и короче и более или менее ясно обособлены
друг от друга; они имеют вид зеленых крючков, палочек и т. п.; в та-
ком виде они называются хромосомами. Эти первоначальные подготови-
тельные стадии деления ядра носят название профаз. В дальнейшел!
Рис. 29. Материн-
ские клетки пыльцы
лилии (Lilium tigri-
num) в различных
стадиях деления.
П оследовательность
стадий обозначена ци-
фрами. Увел. ок. 700.
исчезает оболочка ядра и ядрышка; хромосомы в это время располагают-
ся на экваторе ядра, образуя здесь так называемую—ядерную пластинку.
От двух противоположных полюсов ядра к хромосомам протягиваются
очень тонкие бесцветные, так называемые ахроматиновые нитщ
они складываются в фигуру, напоминающую веретено. В этой стадии
деления ядра, которая называется, метафазой, лучше всего можно раз-
личить форму и число хромосом при расматривании их с полюса; они вид-
ны тогда в виде палочек» крючков и т. п. При рассматривании в про-
филь (сбоку) хромосомы видны на экваторе в виде шариков или палочек,
подков, направленных к противоположным полюсам (рис. 29, 4—6).
Затем попадаются стадии, где хромосомы расщепились вдоль и
половинки их начали отходить к полюсам ядра; эта стадия носит на-
84
iii.'iiiiic анафазы (рис. 29, 7). У полюсов ядра хромосомы постепенно
изменяются, теряют резкую обособленность и образуют у каждого по-
uioca по одному клубку хроматиновых нитей, напоминающих тот
кпубок, который был в начале деления ядра. Этот клубок постепенно
превращается в тонкую нежную сеточку хроматина; появляется ядрыш-
1<о(пли ядрышки), образуется тонкая оболочка ядра; эта стадия деле-
ния носит название телофазы1 (рис. 29, 8).
Во время формирования новых ядер ахроматиновое веретено
постепенно разрастается и достигает противоположных стенок клет-
|-п; ио экватору (т. е. по средине) веретена образуется тонкая пла-
। шика; она дорастает до клеточной оболочки и превращается в перего-
родку, разделяющую клетку пополам. Ахроматиновые нити в это вре-
мя мало-по-малу исчезают и деление клетки заканчивается (рис, 29, Р).
Можно получить препараты и более простым способом, одновре-
менно фиксируя и окрашивая их уксуснокислым кармином. Молодой
пыльник кладется на середину предметного стекла в одну-две капли
уксуснокислого кармина. Затем уксуснокислый кармин удаляется филь-
тровальной бумажкой, заменяется одной-двумя каплями свежей крас-
ки, препарат накрывается вторым предметным стеклом и быстро раз-
давливается сильным нажимом на верхнее предметное стекло. Затем
верхнее предметное стекло снимают, удаляют крупные нераздавленные
части пыльника, а оставшиеся —.’очень мелкие — равномерно распре-
деляют в уксуснокислом кармине и накрывают покровным стеклом.
Уксуснокислый кармин должен занимать все пространство между пред-
метным и покровным стеклами; в противном случае следует положить
возле покровного стекла одну-две капли этой краски, которые немед-
иенно втянутся под стекло, а излишек ее удалить фильтровальной бу-
мажкой. Препарат затем заливается по краям покровного стекла вос-
ком или парафином. Уксусная кислота производит фиксацию содержи-
мого клеток, а кармин окрашивает его, и через несколько часов препа-
рат готов для исследования.
Превосходные препараты по делению клетки и ядра можно получить из
ьоичика молодых корешков лука, гиацинта или гороха. Разрезы должны быть
очень тонкими, приготовленными на микротоме. Техника приготовления и
<»ьработка микротомных срезов описана в книгах: С. И. Ростовцева «Ру-
юнюдство к употреблению микротома», М. 1915: М. С. Н а в а ш и н а «Ме-
шанка цитологического исследования...», М. 1926.
1 Описываемое дел енке материнских клеток пыльцы (так называемое
редукционное деление или мейоз) состоит из двух делений, следующих очень
ьыетро одно за другим. При этом в начальных стадиях деления хромосомы соеди-
няются попарно; затем во время первого из делений целые хромосомы расхо-
дится к противоположным полюсам; при втором же делении к противоположным
полюсам расходятся половники продольно расщепившихся хромосом.
При обычных делениях в вегетативных клетках растений всегда проис-
ходит продольное расщепление хромосом и затем расхождение их для образо-
11.11И1Я дочерних ядер. Детали картин редукционного деления и обычного эква-
цпопного деления в вегетативных клетках различны, но мы не останавливаемся
здесь на них, имея в виду лишь дать представление об основных фазах деления.
ОТДЕЛ ТРЕТИЙ
ТКАНИ
Совокупность клеток, выполняющих в растении какую-либо опре-
деленную функцию, называется тканью. Клетки, составляющие ткань,
бывают или все одинаковы— тогда все они исполняют одну и туже ра-
боту или неодинаковы—тогда между ними происходит подразделение
функций.
Кроме того, ткани делятся на две группы: 1) образовательные
{меристема) и 2) постоянные. «Образовательными тканями» называют-
ся такие, которые дают начало другим тканям. Клетки образователь-
ной ткани делятся, и одни из них остаются без изменения, сохраняя
свои особенности, другие же изменяются, превращаясь в элементы
постоянной ткани; например, они увеличиваются в объеме, изменяют
свою форму, утолщают оболочку и пр. Постоянные ткани, получив
начало из образовательных тканей, обычно не подвергаются дальней-
шим изменениям. Состоят они либо из одинаковых клеток (живых или
мертвых), либо из разнообразных как по величине, так и по форме и по
строению. Живые клетки постоянных тканей обычно не делятся, но
иногда они начинают делиться и дают начало вторичным образователь-
ным тканям, из которых впоследствии образуются вторичные пос-
тоянные ткани. Вторичные постоянные ткани могут дать начало
третичным образовательным тканям, а из этих тканей могут образо-
ваться третичные постоянные ткани.
Постоянных тканей—несколько: покровные, механические, проводя-
щие, скопляющие, железистые, или выделительные, воздухоносные,
или проветривающие (так называемая аэренхима) и пр. Каждая из
этих тканей выполняет одну какую-либо функцию по преимуществу;
главная функция кладет отпечаток на всю ткань: главной функции со-
ответствует и форма, и развитие, и положение ткани. Но, кроме глав-
ной функции, каждая из постоянных тканей выполняет по несколько
второстепенных отправлений, не влияющих, однако, на форму клеток
этих тканей.
Из разнообразных постоянных тканей для специального изуче-
ния мы, ради сокращения времени, выбираем пять: покровные (крою-
щие), механические, проводящие, железистые и воздухоносные или вен-
тиляционные. С остальными же постоянными тканями мы познакомимся
попутно, т. е. при изучении строения органов.
86
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ, ПЛИ МЕРИСТЕМЫ
Тело молодного зародыша растения, развивающегося из зиготы,
in <• состоит из первичной образовательной ткани, или первичной ме-
ристемы. Но изучение ее здесь технически довольно трудно. Гораздо
сдобнее изучать первичную меристему в области нарастания органа
о длину, особенно на верхушке стебля и на кончике корня, там нахо-
Л1тся так называемый конус нарастания — закругленно-конусовид-
ная верхушка органа, прикрытая в стебле верхушечными молодыми,
< либо развитыми листьями, образующими почку. Кроме этой верху-
шечной меристемы, у многих растений в стеблях имеются еще так на-
пиваемые интеркалярные, или вставочные, меристемы; они располо-
жены несколькими участками среди постоянных тканей на протяжении
стебля, чаще всего в основании междоузлий; особенно хорошо за-
метны макроскопически интеркалярные меристемы в основаниях меж-
доузлий у злаков, где они защищены листовыми влагалищами. Од-
нако и здесь для микроскопического исследования они мало при-
годны.
В тех местах органа, которые уже закончили свой рост в длину»
могут быть вторичные меристемы. Они возникают или из уже сфор-
мировавшихся постоянных тканей (например так называемый фелло-
гсп, образующий пробку), или же являются остатками первичной мерис-
темы, сохранившейся среди развившихся из нее постоянных тканей
(например камбий, расположенный между древесиной и лубом и обес-
печивающий нарастание их в толщину). Образованные ими постоянные
ткани называют вторичными.
Наконец, третичною меристемою называют иногда образователь-
ную ткань, которая возникает из вторичной постоянной ткани и дает
начало третичной постоянной ткани. Таким образом возникает, на-
пример, корка на старых стволах деревьев.
Первичная меристема у семенных растений состоит из однород-
ных мелких тонкостенных паренхимных клеток. Они плотно примы-
кают друг к другу, не образуя межклетников. Оболочки клеток —
целлюлозные. Содержимое клеток — густая протоплазма, крупное
(в сравнении с величиной клетки) ядро, мелкие, трудно различаемые
лейкопласты и хондриосомы; вакуолей нет или они очень мелкие. Клет-
ки меристемы часто делятся; делению клеток предшествует кари ©ки-
нетическое деление их ядер, которое можно видеть на фиксирован-
ных и соответственно окрашенных препаратах.
Меристемы конуса нарастания стебля и корня построены прибли-
зительно одинаково. Здесь мы рассмотрим только меристему конуса
нарастания стебля. Меристему же конуса нарастания корня рассмотрим
позднее, в главе, посвященной корню.
Вторичные меристемы — камбий, феллоген — сложены из не-
сколько иных клеток. Мы ознакомимся с ними позднее при изучении
развивающихся из них тканей.
Меристема конуса нарастания элодеи. Отрезаем ножницами непо-
врежденную, прикрытую листьями, верхушку побега элодеи (Elodea
S7
canadensis) — живой или предварительно законсервированной в спир-
ту. Помещаем ее в 2—3 капли воды на предметное стекло и начинаем
очищать конус нарастания от прикрывающих его листьев. Удобнее
всего делать это на столике препаровальной лупы, взяв лупу с увели-
чением в 10—12 раз. Придерживая одной препаровальной иглой вер-
хушку побега, другой иглой или копьецом обрываем все листья, на-
чиная с нижних, пока не обнажится прикрытая ими верхушка стебля.
Рис. 30. А—конус нарастания стебля у элодеи (Elodea canadensis). Видны
меристема конуса нарастания и зачатки листьев в виде бугорков; Б—то >ке
на продольном окрашенном разрезе. В клетках видны протоплазмы и ядра,
некоторые ядра в различных стадиях деления. Увел. ок. 165.
Отделяем скальпелем эту верхушку от нижней, более толстой, части
побега; удаляем с предметного стекла эту последнюю, а также все
оторванные листья, накрываем препарат покровным стеклом и рас-
сматриваем сначала при слабом, затем сильном увеличении микроскопа.
Верхушка стебля имеет вид закругленного конуса с ровными краями
(рис. 30, А). Она состоит из тонкостенных паренхимных, тесно сомк-
нутых клеток, содержащих протоплазму, заполняющую всю полость
клетки, и по одному крупному ядру. На небольшом расстоянии от кон-
чика конуса нарастания мы заметим еле заметные одну-две выпуклины
по внешнему контуру препарата. Далее вниз такие выпуклины стано-
55
1ШТСЯ все крупнее, принимают вид бугорков или валиков. Это — зачат-
ки листьев, образованные разрастанием и делением периферических
I. меток данного участка конуса нарастания. Клетки этих зачатков
мштьев построены так же, как и прочие клетки конуса нарастания.
Зпчатки листьев видны не только по боковым краям препарата, но
и в плоскости препарата, обращенной к микроскопу; лучше в этом
можно убедиться при вращении микрометрического винта.
Если препарат в воде будет недостаточно прозрачен и клеточные
оЬолочки будут плохо видны, то его можно просветлить: удалив воду,
капнуть на него несколько капель обычной жавелевой воды, которая
растворяет содержимое клеток. Когда препарат просветлеет, жавеле-
вую воду удаляют фильтровальной бумажкой и рассматривают препа-
рат в воде.
На очень тонких срезах конуса нарастания, изготовленных с по-
мощью микротома и покрашенных какой-либо ядерной краской, во
многих клетках можно наблюдать кариокииетическое деление клеточ-
ных ядер. Описание получения таких препаратов не входит в рамки на-
стоящего руководства. Но, если в распоряжении занимающихся
имеются такие микротомные препараты, продающиеся в наборах гото-
вых препаратов, то рассмотрение их будет очень полезно (рис. 30, Б).
Вместо элодеи можно смотреть конус нарастания побега у водя-
ной сосенки (Hippuris vulgaris), растущей по берегам водоемов и по бо-
лотам.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Покровные (или кроющие) ткани, несущие функцию защиты расте-
ния снаружи от внешних неблагоприятных условий, развиваются,
конечно, на его поверхности. Они бывают первичные (эпидермис, или
кожица, на стебле, на листьях и на других органах, кроме корня,
пробковый слой — на корне), вторичные (перидерма на стебле и на
корне) и третичные (корка на стебле и на корне).
Эпидермис пли кожица. Волоски
На всех органах растения развивается эпидермис. На одних ор-
ганах (листьях и др.) он сохраняется все время их жизни, на многолет-
них же стеблях он лишь в редких случаях остается на всю жизнь,
обычно же рано или поздно отмирает, заменяясь вторичной покров-
ной тканью (перидермою) и у деревьев позднее —третичною (кор-
кою). На корнях эпидермис имеет несколько иное строение и функ-
ции, чем на надземных органах, и некоторыми называется не эпидер-
мисом, а волосистым слоем. Типичный эпидермис надземных органов
представляет собой тонкую, большей частью однослойную, обычно
прозрачную пленку, через которую, если она не окрашена антоцианом,
просвечивает внутренная ткань органа. Клетки эпидермиса имеют боль-
шей частью табличатую форму; они или четырехугольные, вытяну-
тые по длине органа (например на листьях большинства однодольных)
или многоугольные, или часто извилистые. Извилистой формой их
89
достигается большая прочность сцепления и некоторая возможность
спадаться и расправляться при изменениях тургорного давления. Клст •
ки эпидермиса — всегда живые, с небольшим количеством протоплаз-
мы, ядром и большой вакуолью клеточного сока, заполняющего почти
всю полость клетки. Хлорофилльных зерен в клетках эпидермиса, по
видимому, у большинства растений нет. Нередко клеточный сок
в эпидермических клетках бывает окрашен антоцианом, что обуслов-
ливает окраску всего органа в соответствующий цвет.
Наружная стенка клеток эпидермиса почти всегда толще, чем
внутренние стенки. Все оболочки клеток —целлюлозные, но наружная
часть наружной оболочки состоит главным образом из кутина, вос-
кообразного вещества, мало проницаемого для воды и газов. Кутини-
зированные наружные части наружных оболочек всех клеток сливаются
в сплошную бесструктурную пленку, так называемую кутикулу, покры-
вающую снаружи весь эпидермис и играющую огромную роль в его
защитных функциях. На корнях и на погруженных в воду частях вод-
ных растений кутикулы нет. На эпидермисе многих растений бывают
нередко еще восковые налеты, придающие органу сизый оттенок и со-
стоящие из отложений в виде зернышек или палочек воска, близкого по
составу к пчелиному. Кроме того, у очень многих растений клетки эпи-
дермиса дают наружные выросты или в виде маленьких сосочков, или
в виде более крупных волосков. Волоски бывают одноклетные, двуклет-
ные и многоклетные, прямые, изогнутые, звездчатые или иначе раз-
ветвленные. Клетки их—живые или мертвые. Выросты эпидермических
клеток, разрастающиеся не перпендикулярно, а параллельно поверх-
ности органа и имеющие вид мелких пластинок, называют чешуйками.
Часто встречаются железистые волоски, с расширенной головкой на
вершине, выделяющие какие-либо вещества. Они уже относятся к
железистым тканям.
Клетки эпидермиса смыкаются друг с другом вплотную, без меж-
клетников, и обеспечивают защиту внутренних тканей растения от ис-
парения и от проникновения паразитных грибков и бактерий. Но, кроме
защитной функции, эпидермис несет и другую, не менее важную: через
него осуществляется испарение воды (транспирация) у растений и га-
зообмен между внутренними тканями и наружною средою. Это проис-
ходит через устьичный аппарат, или, короче, устьица, находящиеся
в эпидермисе. Каждое устьице состоит из двух так называемых замыкаю-
щих клеток, имеющих особую форму и строение, и небольшого щелевид-
ного отверстия между ними. Замыкающие клетки значительно мельче
прочих клеток эпидермиса: при рассматривании их в плане они имеют
бобовидную форму, т. е. одна сторона их — выпуклая, а другая —
вогнутая; между вогнутыми поверхностями и находится устьичная
щель. В замыкающих клетках всегда находится много хлорофилльных
зерен, а оболочки их большей частью неравномерно утолщены.
При изменении тургорного давления в замыкающих клетках они то
отодвигаются друг от друга и устьице раскрывается, то сдвигаются,
соприкасаясь друг с другом, и устьице закрывается. Таким образол!
происходит регулирование испарения. Такие изменение в положении
90
смыкающих клеток возможны главным образом вследствие неодинако-
Hiiii толщины их стенок; они растягиваются в тонких местах при повы-
|||''П1111 тургора, спадают при понижении его и это обусловливает изме-
нения конфигурации замыкающих клеток. У злаков устьица устроены
несколько иначе.
У растений с листьями, расположенными более илй менее горизон-
i.i'ibiio, особенно же у деревьев и у трав тенистых местообитаний,
Vi тьица расположены преимущественно или исключительно на ниж-
neii стороне. Количество их очень различно: от нескольких десятков
/и» нескольких сот (большей частью 100—300) и даже свыше тысячи на
П/1НН квадратный миллиметр.
Под устьицем всегда находится довольно крупный межклетник,
называемый дыхательною полостью. Он соединяется с общей системой
сообщающихся друг с другом межклетников данного органа. В эпидер-
мисе стеблей —устьиц обычно меньше, чем в листьях. На корнях и на
подводных органах растений устьиц не бывает.
При вполне последовательном проведении физиологической класси-
фикации тканей по их функциям устьица растений нужно было бы от-
нести не к системе покровных тканей, функция которых — защитная,
л к системе тканей проветривания (воздухоносных).
Материал (спиртовой или живой). 1. Лист касатика и пи ириса (разводи-
мые в садах виды Iris). 2. Лист подсолнечника (Helianthus annuus). 3. Лист ка-
пусты (Brassica oleracea). 4. Лист агавы (Agave — предпочтительнее спиртовой
материал). 5. Лист настурции (Tropaeolum majus). 6. Лист фикуса (Ficus elastica).
7. Лист кукурузы (или пшеницы, или ржи). 8. Лист яблони. 9. Лист картофеля.
10. Лист коровяка (Verbascuni thapsus или V. thapsiforme). 11. Стебель с листьялш
пурачка (Alyssum montanum). 12. Лист лоха, пли пшата (Elaeagnus argentea,
и пи El. angustifolia, или El. hortensis). 13. Стебель двудомной крапивы (Urtica
ihuica).
Реактивы. 1. Раствор иода в подпетом калин. 2. Xлор-циик-иод. 3. Уксус-
ная кислота. 4. Судан III.
Для получения постоянных препаратов заделываем их в глицерин-
.кеаатниу,.
Эпидермис с листа касатика (Iris). Возьмем лист какого-либо
касатика, обычно разводимого в садах (I. germanica, florentina и др.),
иучше — выдержанный в спирту, так как живой лист содержит воз-
дух, который мешает исследованию. Сначала исследуем эпидермис с
поверхности, а потом — на поперечном разрезе.
Эпидермис с поверхности. Поддев иглу под эпидер-
мис листа и прижав иглу пальцем к эпидермису, осторожно приподни-
мая иглу, сдерем эпидермис с листа. Эпидермис отстанет тогда в виде
топкой, прозрачной пленочки. Содранный кусочек положим на пред-
метное стекло в каплю воды, если нужно, расправим его осторожно иг-
лами и накроем покровным стеклом. Сначала исследуем препарат при
глабом увеличении микроскопа. Мы увидим, что эпидермис состоит из
узких прозрачных клеток, вытянутых по длине листа и плотно при-
легающих одна к другой, без межклеточных пространств (рис. 31): мес-
тами на эпидермисе замечаются темные пятна, окаймленные двумя мел-
кими изогнутыми клетками. Пятна эти — устьица (рис. 32, 7). Стенки
91
с
листа ка-
Рис. 31. Эпидермис
сатика.
1 —устьице, 2—поры, 3—протоплазма
с ядром. Увел. ок. 210.
клеток — гладкие, прямые, тонкие , бесцветные. Внутри клеток замет
ны протоплазма и ядро.
Исследуем теперь эпидермис при большем увеличении. Может
случиться, что при этом увеличении крупные клетки эпидермиса не
будут видны целиком (не поместятся в поле зрения микроскопа)
и нам, чтобы рассмотреть их, придется передвигать препарат.
Мы рассматриваем эпидермис лишь в оптическом разрезе, почему
видим, кроме содержимого клеток, только их боковые стенки; верхняя
же и нижняя (т. е. наружные и внут-
ренние) стенки, лежащие в плоскости
предметного стекла, будучи прозрач-
ными, остаются невидимыми, хотя,
подымая или опуская трубку микро-
скопа, можно увидеть и те, и другие
стенки. Так, подняв при помощи
микрометрического винта трубку ми-
кроскопа, увидим наружные (на пре-
парате — верхние) стенки, т. е. уви-
дим эпидермис снаружи; мы увидим на
нем мелкие зернышки воскового отло-
жения и устьица,
которые оказывают-
ся лежащими не на
п оверхности эпидер-
миса, а в ямочках;
ямочки образуются
, благодаря тому, что
клетки соседние с
устьицем, слегка на-
двигаются на него.
При таком положении
трубки микроскопа
общая картина полу-
чается, однако, на-
столько неясною, что
невозможно рассмат-
ривать ее подробно-
стей, а потому прихо-
дится, опустив труб-
ку, рассматривать
эпидермис в оптическом разрезе. Мы отмечаем тогда, что боковые стенки
клеток, видимые нами лишь в разрезе, т. е. в виде линий, а не пласти-
нок, каковы они на самом деле, относительно тонкие, бесцветные, пря-
мые, но не непрерывные, а местами с перехватами, даже сетчатые; пере-
хваты обусловливаются неодийаковою толщиною стенок на всем их
протяжении: тонкие места (так называемые поры) на них чередуются
с утолщенными местами.
4
ЙО
Рпс. 32. Усть-
ице с листа ка-
сатика.
4—ребрышки,
2—поры в клеточ-
ной стенке. Упел,
ок. 375.
92
11ри невнимательном исследовании покажется даже, будто в по-
|мх стенки прерваны (рис. 31, справа внизу). Если мы опустим с по-
Л11НЦЫО винта трубку микроскопа еще ниже, то хотя мы и не будем
чспо различать содержимое клеток, но зато увидим их внутреннюю
(па препарате — нижнюю) стенку. Эта стенка прозрачна, и на плохих
(одетых) препаратах через нее просвечивают клетки мякоти листа;
tt.i хорошем же (тонком) препарате таких клеток не видно, потому что
пх там нет, так как они не сорвались с листа вместе с его эпидермисом.
Внутренняя стенка испещрена мелкими, резко очерченными, как бы
дырочками (рис. 31,2), которые иногда, вследствие особенностей луче-
преломления, кажутся то темными, то блестящими, то розоватыми;
•то—также поры, т. е. тонкие места в стенке, но не дырочки, не отвер-
стия, каковыми они кажутся.
Если мы пользуемся спиртовым материалом, то содержимое кле-
ек оказывается плазмолизированным, т. е. отставшим от стенок
Рис. 33. Часть поперечного разреза листа касатика.
7—эпидермис, 2—устьице, 3—дыхательная полость, 4—мякоть
листа. Увел. ок. 200.
(рис. 31, 5); содержимое это состоит из мелкозернистой протоплазмы
выстилающей стенки в виде тонкого слоя; на нитях протоплазмы
подвешено овальное ядро (с ядрышком).
Особый интерес представляют устьица, к изучению которых мы пе-
реходим.
Устьице (рис. 31, 7), это —узкая, более или менее удлиненная
щель, отверстие в эпидермисе, окаймленное двумя мелкими, изогну-
тыми, так называемыми замыкающими клетками. Устьица расположены
па листе правильными продольными рядами и щелью своею направ-
лены вдоль листа. Замыкающие клетки отличаются от остальных кле-
ток эпидермиса не только своею меньшею величиной и своею формой,
по и более густым содержимым, в котором находятся округлые хлоро-
филльные и крахмальные зерна; иногда зерен бывает так много, что
они закрывают собою ядро. Стенки замыкающих клеток не одинаковой
толщины, а именно: те стенки, которые граничат с щелью устьица,
гораздо толще остальных (рис. 32). Присматриваясь к самой щели,
намечаем, что вдоль нее протянута тонкая линия, которая и указывает
па самую щель (устьице на спиртовом материале закрыто), а две узкие
площадки (рис. 32,4), идущие от этой линии к замыкающим клеткам,
представляют собой ребрышки, т. е. гребни или выросты замыкающих
клеток, сходящиеся сводиком над щелью. Эти ребрышки резче заметны
па поперечном разрезе эпидермиса (рис. 33, 34).
93
Если мы подействуем на наш препарат раствором иода в йодистом
кал ни, то увидим следующие изменения: протоплазлю и ядро побурею ।
(ядро — более сильно) и будут резче заметны; крахмальные зерна в ::а
мыкающих клетках окрасятся в темносиний цвет, отчего устьица высту-
пят тогда в виде черных пятен. В клетках эпидермиса крахмала ш
обнаружится.
Эпидермис на поперечном разрезе. Для тоги
чтобы получить поперечный разрез через эпидермис, мы будем, не сдп
рая его с листа, резать поперек весь лист. Для этой цели мы берем не-
большой кусок листа, складываем его два-три раза вдоль и удерживаем
его в левой руке или защемляем в бузинную сердцевину. Бритвой сре-
заем наискось края сложенного листа для того, чтобы разрезы не вышли
очень длинными. Затем, срезав бритвой верхний конец листа, делаем
-возможно тонкие разрезы, причем обращаем особое внимание на то.
Рис. 34. Часть поперечного разреза листа касатика.
7—кутикула, 2—верхняя (наружная) стенка клеток эпидер-
миса, 3—поры, 4—ребрышки, 5—дыхательная полость, б—мя-
коть листа, 7— тонкие участки клеточной стенки. Увел,
ок. 260.
чтобы правильно срезались не столько середина листовой мякоти, сколь
ко эпидермис. При изготовлении всяких разрезов, надо положить себе
за правило: никогда не ограничиваться одним разрезом, как бы хорош
ли казался он с виду; всегда следует делать несколько разрезов, а для
исследования выбирать лучшие из них. При делании разрезов следует
обратить внимание также на то, чтобы взятый лист не подсыхал,
так как при подсыхании в него забирается воздух, мешающий исследо-
ванию. Поэтому время от времени полезно смачивать лист водой или
спиртом, да и бритву следует держать мокрой, погружая ее временами
или в чистую воду» или в спирт, тогда и разрезы, попавшие на бритву,
не будут сохнуть. Разрезы мы снимаем с бритвы кисточкой в воду на
часовое стеклышко или в чашечку: выбираем из них лучшие и переносим
.их (кисточкой или пинцетом) на предметное стекло в каплю воды1.
Накрыв препараты покровным стеклом, исследуем их при сильном
1 Можно, конечно, переносить разрезы с бритвы непосредственно в воду
«на предметное стекло, и, накрыв покровным стеклом, исследовать под микро-
скопом; так еще легче выбрать лучшие нз них.
94
\ ii<"iii'ic!!j:ii микроскопа. Передвигая препарат, мы находим в нем пап-
удачное место, причем мы все время обращаем внимание на край
|i.i (реза, т. е.на ту часть его, где находится эпидермис. Его мы видим
'исг|. па поперечном разрезе, а следовательно можем судить и о его
ннпцнне. Здесь попадаются в разрезе и устьица (рис. 33). Мы видим
ык же в разрезе и стенки клеток, а потому имеем возможность допол-
нить сведения о строении эпидермиса, полученные нами при рас-
। митривании его с поверхности, и, следовательно, выяснить вполне
>и> строение.
Изучение эпидермиса мы начинаем с края. Здесь мы замечаем, что
поверх эпидермиса тянется тонкая пленочка, кажущаяся, смотря по
положению трубки микроскопа (т. е.при поднимании и опускании ее).
п> темною, то ярко блестящею. Это — так называемая кутикула
(рис. 34,7), представляющая наружную часть наружной клеточной
> гсикн и состоящая из так называемого кутина — вещества, почти со-
вершенно непроницаемого для воды и газов и, следовательно, защи-
щающего растение от высыхания.
По поверхности она — не ровная, а мелкобородавчатая. Она—
i плотная, т. е. тянется по эпидермису, не делая перерывов на границе
I. легок. Она входит даже в устьице, образуя ребрышки (рис. 34, 4),
л внутри устьица теряется мало-помалу на замыкающих клетках.
Под кутикулою находится наружная стенка клеток кожицы
(рис. 34, 2), которая гораздо толще их боковых и внутренних стенок.
Конечно, в целях защиты от внешних неблагоприятных условий, весь-
ма важно, чтобы наружные стенки у эпидермиса были по возможности
пицце. На боковых и внутренних стенках мы теперь ясно различаем
поры (рис. 34, 3, 3) в виде коротких тонких перерывов, но не дырочек.
Через эти поры происходит сообщение клеток эпидермиса как друг с
другом, так и с клетками листовой мякоти (рис. 34, 6), лежащими прямо
под эпидермисом. В клетках эпидермиса находятся, конечно, прото-
плазма и ядра, которые иногда попадаются на резрезе.
Обратимся теперь к изучению устьица. На поперечных разрезах
(рис. 33, 34) ясно видно, что устьица помещаются не на одном уровне
< клетками эпидермиса, а в небольших ямках. Под устьицем находится
вольшая полость (рис. 33, 3; рис. 34,5), так называемая дыхательная
полость, окруженная клетками листовой мякоти; клетки эти парен-
химные, тонкостенные, содержащие зеленые хлорофилльные зерна,
которые придают зеленый цвет всему листу; сам же эпидермис, как
мы уже видели, — бесцветный. Клетки листовой паренхимы не плотно
примыкают одна к другой, но оставляют более или менее крупные меж-
клеточные пространства, которые все сообщаются с дыхательною
полостью, так что газы и пары воды, выделяемые листом, сначала скоп-
пяются в этой полости и отсюда выходят наружу через устьице, и, на-
оборот, воздух, поступающий в растение, сначала наполняет дыхатель-
ную полость и отсюда расходится по межклеточным пространствам
инета. Обмен газов и паров воды регулируется замыкающими клетками,
которые то открывают щель устьица, то закрывают ее. Замыкающие
клетки и на поперечном разрезе довольно мелки и наполнены содержи-
95
мым. Стенки у них неравномерно толстые, а именно та стенка, которая
вдается в дыхательную полость, и верхняя часть стенки, вдающаяся
в полость соседней клетки эпидермиса, наиболее толсты. Кутикула,
переходя на замыкающие клетки, образует на каждой клетке острое
ребро, которое на поперечном разрезе кажется коническим выростом
(рис. 34,4); войдя в дыхательную полость, кутикула постепенно утон-
чается и теряется. На особенно тонких, удачных разрезах видно, что
замыкающие клетки как бы подвешены на тонких участках стенок со-
седних клеток (рис. 34, 7, 7), так что они висят как бы на шарнирах
(петлях); это приспособление содействует смещению клеток при откры-
вании и при закрывании устьица.
Если препарат обработать хлор-цинк-иодом, то кутикула выступит
особенно резко. Для этой цели снимем препарат со столика микроскопа,
удалим с него осторожно покровное стекло, для чего подбавим к препа-
рату воды, чтобы стекло всплыло. Затем, сняв стекло, всю воду уда-
лим фильтровальной бумагой, а на препарат нанесем стеклянной па-
лочкой несколько капель хлор-цинк-иода и снова накроем покров-
ным стеклом.
Стенки клеток—как эпидермиса, так и мякоти листа—окрасят-
ся хлор-цинк-иодом в фиолетово-синий цвет, так как они состоят
из клетчатки (целлюлозы); протоплазма, ядра и хлорофилльные зерна
окрасятся в буро-желтый цвет, а крахмальные зерна — в темносиний
цвет. Кутикула же выступит в виде резко очерченной желто-бурой по-
лоски, так как она состоит из особого вещества — кутина.
Если же препарат обработать не хлор-цинк-иодом, а краскою
Судан III, то окрасится лишь одна кутикула — в красный цвет; эта
окраска становится более заметной, если Судан удалить с препарата
фильтровальной бумажкой и рассматривать препарат снова в воде.
Эпидермис с листа подсолнечника (Helianthus annuus). С нижней
стороны1 живого или (предпочтительнее) выдержанного в спирту листа
подсолнечника срежем бритвой возможно тонкий слой, так, чтобы за-
хватить один лишь эпидермис. Удобнее это сделать так: на указатель-
ный палец левой руки навернем кусок листа нижней поверхностью,
т. е. той, где выступают жилки вверх; прихватим этот кусок пальцами
и срежем возможно тонкий слой — такой слой, чтобы он был в виде
почти бесцветной пленочки. Как и всегда, не следует ограничиваться
одним только срезом, а надо сделать их несколько. Если срезы брит-
вой не будут удаваться, то можно поступить иначе: иголкой проколот!,
лист насквозь, затем, захватив его пинцетом с нижней стороны — п
месте прокола, резким движением вырвать небольшой кусочек; па
краю вырванного кусочка почти всегда видна будет тонкая, прозрач-
ная пленочка, представляющая однослойный эпидермис, который
мы и будем рассматривать под микроскопом. Срезы положим верхней,
т. е. наружной, стороной вверх в каплю воды на предметное стекло п
1 У растений с более или менее горизонтально расположенными листьями
устьица обычно находятся или исключительно или в значительно большем ко
ппчестве на нижней поверхности, что является защитным приспособлением
лротнв чрезмерного испарения.
96
накроем покровным стеклом. Рассматриваем препарат при сильном
увеличении. Эпидермис подсолнечника отличается от эпидермиса ка-
сатика во многих отношениях. Во-первых, форма клеток совершенно
иная. Во-вторых, в расположении устьиц не наблюдается той правиль-
ности: они разбросаны безо всякого порядка и щелью направлены в раз-
ные стороны (рис. 35). Эта особенность свойственна вообще листьям
широким, тогда как на узких и длинных листьях (а также на стеблях
н ветвях) устьица обычно расположены так, как у касатика,'т. е. про-
дольными рядами. Клетки эпидермиса подсолнечника — извили-
стые, различной величины, но не вытянутые в одну какую-либо сто-
рону. Стенки у них — бесцветные, тонкие, неровные, волнистые. В
клетках замечаются: необильная, мелкозернистая протоплазма, ядро
с ядрышком и хлорофилльные зерна. Эпидермис у подсолнечника, сле-
довательно, не бесцветный, а слабо зеленый. Замыкающие клетки
что и у касатика.
имеют в оощем тот же в
При желании
пользоваться зимой
живым мате риалом»
дающим под микро-
скопом более краси-
вую картину, листья
подсолнечника можно
заменить листьями
разводимых в комна-
тах фуксий (Fuchsia)
пни так называемой
«‘герани» (Pelargo-
nin in). В противопо-
иожность подсолнеч-
нику у них, как и у
большинства расте-
ний, хл о рофи л л ьные
зерна находятся лишь
и замыкающих клетках,
Рис. 35. Эпидермис с листа подсолнечника.
7—ядро, 2—устьице. Увел. ок. 270.
прочие же клетки эпидермиса лишены их.
Эпидермис с листа капусты (побочные клетки). Сделаем с нижней
стороны 1 листа капусты срезы таким же способом, как и б предыдущем
случае. Так как эпидермис капусты довольно мелкоклеточный, то будем
рассматривать его, раздвинув с большим увеличеним трубку микроско-
па. Здесь эпидермис (рис. 36) состоит из многогранных клеток различ-
ном величины —мелких (рис. 36, Ь, Ь) и крупных (рис. 36, а, а): клет-
ки группируются вокруг многочисленных устыщ, разбросанных по
аисту безо всякого порядка и щелыо направленных в разные сторо-
ны. Присматриваясь внимательно к распределению мелких клеток,
•1лмечаем, что порядок их распределения вокруг устьица соответствует
последовательности их возникновения, т. е. соответствует последова-
ii’iii,пости деления клеток. Рассмотрим, например, на рисунке группу
1 См. примечание на стр. 96.
/ 11>,.1ктпкум по анатомии растений
Р7
Рис. 36. Эпидермис с листа капусты. Увел,
ок. 240.
клеток, ограниченную линиями (рис. 36, с, d, е, f); здесь весьма ясно
видно, что первоначальная клетка рис. 36, с, d, е, f дала начало дру-
гим клеткам группы, а также и самому устьицу: действительно, сна-
чала эта клетка разделилась перегородкой (рис. 36, 1—7) на две
клетки; верхняя из вновь образовавшихся клеток (рис. 36, а) дальше
не делилась, а нижняя клетка вскоре разделилась перегородкой
(рис. 36, 2—2) почти перпендикулярно к первой, на две клетки— пра-
вую и левую; из них левая (рис. 36, bj) не делилась, а правая раздели-
лась перегородкой (рис. 36,3—3), несколько наклонной к предыдущей
перегородке, на две клетки— крайнюю (правую) (рис. 36, Ь), и сред-
нюю (рис. 36, Ьц); из вновь образовавшихся клеток крайняя далее не
делилась, а средняя разделилась перегородкой, перпендикулярной к
перегородке (рис. 36, 3—3), на две клетки — верхнюю и нижнюю;
верхняя осталась без деления, а нижняя, разделившись пополам,
образовала две замыка-
ющие устьице клетки.
Таким образом, устьице
оказалось окруженным
тремя мелкими, так на-
зываемыми побочными
клетками: рис. 36, b, Ь1
и Ьц. Рассматривая дру-
гие группы побочных
клеток, видим, что число
их различно: две, три
четыре и больше. Замы-
кающие клетки — узкие
изогнутые; они содер-
жат хлорофилльные зер-
на, тогда как остальные
клетки эпидермиса не
содержат их, а потому
эпидермис бесцветен.
Эпедермис с листа
агавы (Agave ameriса-
па). С толстого мясистого листа агавы срежем бритвой тонкий по-
верхностный слой, захватив по возможности лишь один эпггдермис,,
и, положив его верхней стороной вверх на предметное стекло в каплю
воды, прикроем покровным стеклом.
При рассматривании препарата в микроскоп с большим увеличе-.
нием установим сначала трубку микроскопа так, чтобы видеть эпидер-
мис с поверхности, а не в оптическом разрезе. Мы заметим тогда на
нем восковой налет в виде многочисленных мелких крупинок; далее
увидим довольно глубокие четырехугольные ямки, окаймленные тол-
стыми краями. Опустив с помощью микрометрического винта трубку
микроскопа, замечаем на дне этих ямок устьица (рис. 37, А).
Так как лист агавы вытянут в длину, то и устьица, а следовательно
и ямки, расположены продольными рядами, а щель устьица направлена
98
вдоль листа. Опуская трубку микроскопа так, тобы видеть эпидермис
и оптическом разрезе, мы обнаруживаем, что клетки эпидермиса —
многогранные, почти изодиаметричные, но не вытянутые по длине листа.
Стенки клеток — довольно толстые, прямые, ровные. В клетках нахо-
дятся протоплазма, ядро и немногочисленные бледнозеленые хлоро-
филльные зерна. Сосредоточим внимание на устьицах: каждое устьице
Рис..37. Эпидермис с листа агавы (Agave americana).
Л-вид с поверхности, 2—щель устьица. Б—поперечный разрез, 7—кутикула, 2—наружная
стенка клеток эпидермиса, 3— дыхательная полость, 4—побочные клетки. Увел. ок. 350.
окружено побочными клетками, стенки которых, примыкающие к
устьицу, образуют довольно толстые края ямки (рис. 37, А). Опуская
трубку микроскопа еще ниже, различаем на дне ямки продольную
щель (рис. 37, 2), а рядом с щелью, по ту и по другую сторону ее,—
два валика (обозначенные на рисунке пунктиром). Надо прибавить, что
довольно часто ямка бывает заполнена грязью, грибными гифами и
г п. В такой ямке рассмотреть устьице, конечно, невозможно.
99
7*
Особенно поучительны поперечные разрезы через эпидермис ага-
вы. Так как листья этого растения очень толсты, то мы вырежем (но-
жом) из листа нетолстую пластинку, по так, чтобы на ней был эпидер-
мис с той стороны, с которой мы срезали эпидермис для предыдущего
препарата. Из пластинки сделаем бритвой несколько поперечных раз-
резов и наиболее тонкие их них положим в каплю воды на предметное
стекло. Накрыв препарат покровным стеклом, изучим его под микро-
скопом при сильном увеличении. Клетки эпидермиса оказываются
довольно крупными (рис. 37, Б), вытянутыми перпендикулярно к
поверхности листа. Наружные стенки у них — очень толстые
(рис. 37, Б, 2); боковые же и внутренние—сравнительно тонкие. По-
верх эпидермиса развита весьма толстая кутикула (рис. 37, Б, 7), обра-
зующая между клетками эпидермиса прослойки в виде клиньев.
Прослойки эти проходят всю толщу наружной стенки. В клетках
находятся протоплазма, ядро и бледные, сравнительно крупные
хлорофилльные зерна с крахмалом. Под устьицем находится боль-
шая дыхательная полость (рис. 37, Б, 3), ограниченная с боков тонко-
стенными клетками листовой мякоти с многочисленными хлорофилль-
ными зернами. Весьма оригинальны побочные клетки устьица (рис. 37,
Б, 4, 4). Они помещаются также в ямке, и у их боковых стенок рас-
положены замыкающие клетки. Верхняя стенка каждой побочной
клетки образует складку, которая и представляет толстый валик,
идущий вдоль щели (рис. 37). Верхняя стенка побочной клетки— тол-
стая, остальные же стенки — тонкие. Кутикула развита и на склад-
ке побочной клетки; далее она переходит на замыкающие клетки.
Замыкающие клетки — мелкие; наружная стенка у них тонкая,
а внутренняя, отграничивающая щель по направлению внутрь листа,
постепенно утолщающаяся; концы у этой стенки сильно кутинизиро-
ваны и утолщены; они-то и образуют ребра как перед входом в щель,
так и при выходе из нее в дыхательную полость (передний и зад-
ний дворики).
Если подействовать на разрез хлор-цннк-иодом, то толстая кути-
кула и ее клиновидные прослойки, а также и ребра на замыкающих
клетках станут резко заметными, так как окрасятся в желто-бурый
цвет. Наружная (рис. 37, 2), боковые и внутренние стенки клеток
эпидермиса, а также и стенки листовой мякоти — окрасятся в фиоле-
тово-синий цвет; протоплазма и хлорофилльные зерна побуреют, а
крахмал посинеет. Если же окрасить препарат Суданом III, и затем
рассматривать его в воде, то окрасится в красный цвет лишь ку-
тикула.
Толстая кутикула и погруженные устьица способствуют уменьше-
нию испарения воды листьями, что очень валено для агав, растущих на
бедных водой плоскогорьях Центральной Америки.
Эпидермисе листа фикуса (Ficus elastica). Многослойный эпидер-
мис. Цистолиты. Вырежем ножом из листа фикуса (Ficus elastica),
разводимого часто в комнатах, небольшую пластинку и, либо
защемив ее в бузинную сердцевину, либо сложив ее вдоль
несколько раз, сделаем бритвой несколько возможно тонких попе
100
речных разрезов, из которых наиболее удачные положим в воду
на предметное стекло и накроем их покровным стеклом. Рассматривая
их под микроскопом при сильном увеличении, мы увидим, что лист
состоит из бесцветного эпидермиса и зеленой мякоти. Эпидермис—мно-
гослойный; на одной стороне (верхней) он толще, чем на другой
(нижней). На верхней стороне от состоит из трех слоев клеток
(рис. 38), из которых наружный слой — очень тонкий, мелкоклеточ-
ный, второй слой — потолще, и клетки его покрупнее, а третий^
внутренний, слой — еще толще, и клетки его — значительной
величины, некоторые же из них даже чрезвычайно крупных размеров
и потому глубоко вдаются в толщу зеленой мякоти. Клетки эпидер-
миса содержат большое количество бесцветного клеточного сока. В наи-
более же крупных из них находится особое гроздевидное образо-
вание, подвешенное на тоненькой ножке к верхней стенке клетки;
это — так называемый 
i/и столит. Он предста-
вляет собственно мешет-
чатый вырост клеточ-
ной стенки, в полости
которого скопляется уг-
лекислая известь. По-
этому, если мы, не сни-
мая препарата со столи-
ка микроскопа, приба-
вим с одной стороны
покровного стекла не-
сколько капель уксусной
кислоты, а с противопо-
ложной стороны подло-
Рис. 33. Поперечный разрез листа фикуса
(Ficus elastica).
7—эпидермис верхней стороны листа, 2—листовая мя-
коть, 3—цистолит. Увел. ок. 215.
жим к стеклу кусок фильтровальной бумаги, то через некоторое время
заметим, что цистолит начнет уменьшаться в размерах, бородавочки на
нем станут сглаживаться, а из цистолита будут выделяться пузырьки
газа, т. е. углекислота. Наконец, после продолжительного действия
уксусной кислоты, вся известь, находящаяся в цистолите, раство-
рится, а сам цистолит примет форму тонкого спавшегося мешочка,
свешивающегося в полость клетки.
На нижней стороне листа находятся устьица, помещающиеся в до-
вольно глубоких ямках.
Тонкостенные клетки мякоти содержат многочисленные хлоро-
филльные зерна.
Приготовим второй препарат и подействуем на него хлор-цинк-
подом. Бесцветные стенки клеток эпидермиса окрасятся от этого реак-
тива в фиолетово-синий цвет (они целлюлозные), а на поверхности эпи-
дермиса резко выступит кутикула в виде желто-бурого слоя. Что же
касается цистолита, то известь в нем растворится, а цистолит спадется
в виде мешочка и окрасится в фиолетово-синий цвет; следовательно
<тепка цистолита также состоит из клетчатки (целлюлозы).
101
Эпидермис с листьев злаков. Сделаем с листа пшеницы бритвой
возможно тонкий плоскостной срез, или, надорвав иголкой эпидермис,
захватим его пинцетом и сорвем тонкий слой его с листа. На краях сре-
занного или сорванного кусочка будет находиться тонкая пленка одно-
слойного эпидермиса, которую мы и будем рассматривать при сильном
увеличении микроскопа. Клетки эпидермиса будут вытянуты по про-
дольной оси листа (рис. 39). Они имеют извилистые и явственно пори-
Рис. 39. Эпидермис с листа пшеницы.
1—замыкающие клетки устьица, 2—побочные
клетки их. Содержимое клеток не везде за-
рисовано. Увел. ок. 360.
Рис. 40. Эпидермис с листа
настурции (Tropaeolum majus).
7—кусочки эпидермиса с водяными
устьицами, 2—кусочек эпидермиса
с воздушным устьицем. Увел. ок.
240.
стые боковые клеточные стенки. В клетках находится протоплазма и
по одному ядру. Кроме таких длинных клеток в эпидермисе находятся
еще мелкие, почти квадратные клетки, чередующиеся с длинными. Кро-
ме того, встречаются полоски, состоящие из удлиненных клеток с ров-
ными, не извилистыми стенками. Устьица злаков довольно сильно
отличаются от рассмотренных нами до сих пор устьиц. Обе замыка-
ющие клетки устьица—длинные, узкие и имеют форму бобов (рис.39,7)
или гантелей (гимнастических гирь). Справа и слева от пары замыкаю-
щих клеток находится по одной, более крупной, побочной (или сопут-
102
ствующей) клетке, по длине соответствующей замыкающим (рис. 39, 2).
Каждая замыкающая клетка на концах своей продольной оси имеет
пузыревидное расширение, состоящее из клеточной полости, одетой
тонкой клеточной оболочкой. Эти пузыревидно расширенные оконча-
ния клетки соединены между собой более узкой средней частью клетки,
которая имеет, наоборот, очень толстые клеточные стенки и крайне
суженную полость в виде канала, даже незаметного при рассматрива-
нии устьица в плане. Эластичны только концы замыкающих клеток.
При увеличении тургора концы замыкающих клеток увеличиваются в
объеме, расширяются, их поперечный диаметр увеличивается; это
влечет за собой раздвигание неэластичных срединных толстостенных
участков замыкающих клеток; они отодвигаются друг от друга, и
щель устьица открывается. При уменьшении тургора в замыкающих
клетках поперечный диаметр их эластичных головок уменьшается,
что влечет за собой сближение неэластичных участков и закрывание
щели устьица.
Эпидермис с листа настурции (Tropaeolum majus); водяные устьи-
ца. С верхней поверхности листа настурции сделаем бритвой два среза:
один где-либо посредине, а другой—ближе к краевой выемке над окон-
чаниями главных жилок. Оба среза будем рассматривать в воде при
большом увеличении. Эпидермис состоит из многогранных клеток. На
первом срезе мы увидим обыкновенные устьица (рис. 40, 2), с характер-
ными для них замыкающими клетками, на втором'же срезе устьица от-
личаются от обыкновенных устьиц как своими размерами (они гораздо
крупнее обыкновенных устьиц), так и своими замыкающими клетками:
это так называемые водяные устьица (рис. 40, 7 ;; щель у них большая,
всегда открытая, а замыкающие клетки—тонкостенные, без характер-
ных утолщений; они почти пустые, только в некоторых из них попа-
даются немногочисленные хлорофилльные зерна. Через эти устьица
выделяется вода в капельно-жидком состоянии (в виде капелек).
Под водяным устьицем находится бесцветная мелкоклеточная тон-
костенная паренхима, так называемая эпитема (на нашем препарате
она не будет видна). К ней подходят окончания проводящих воду
клеток (трахеид). При избытке воды в растении она выдавливается
из проводящих ее клеток через эпитему и щель широко раскрытого
водяного устьица и выступает в виде капли наружу. Водяное устьице,
вместе с лежащей под ним эпитемою и окончаниями проводящих воду
клеток (трахеид) называют гидатодой.
С точки зрения физиологической группировки тканей водяные
устьица и вообще всю гидатоду нельзя относить к покровным тканям,
а скорее — к выделительным (железистым).
ДОПОЛНЕНИЕ
Для лиц, желающих изучить строение эпидермиса на иных объектах или
ознакомиться с иными особенностями его, кроме описанных выше, мы рекомен-
дуем следующие растения:
7.	Строение эпидермиса вообще на стеблях нарцисса (Narcissus poeticus),
лебеды (Chenopodium album), клещевины (Ricinus communis), розы (Rosa cen-
II Folia), жимолости (Lonicera caprifolium).
103
2.	Эпидермис с хлорофилльными зернами — на стеблях анемоны (Ane-
mone japonica), серпухи (Serratula tinctoria).
3.	Эпидермис с инкрустацией (кристалликами щавелевокислой извести
в стенках) на стеблях Nigella damascaena.
4.	Струйчатостъ кутикулы на стеблях эремуруса (Eremurus caucasicus),
пырея ползучего (Triticum repens), подорожника большого (Plantago major),
щавеля (Rumex).
5.	Кутикула и кутикулярные слои особенно хорошо развиты на стеблях
щавеля (Rumcx), очитка (Sedum telephium), Nigella damascaena, Anemone
japonica, живокости (Delphinium datum), альпийского клевера (Trifoliuni
alpestre), Rosa centifolia, Lunaria rediviva, кермека (Statice Gmelini), капри-
фоли (Lonicera caprifolium), вьюнка (Convolvulus arvensis — на корневище),
картофеля (Solanum tuberosum), зюзиика (Lycopus exaltatus), воробейника
(Lithospermum officinale), наперстянки (Digitalis ambigua), желтого осота (Son-
chus arvensis), пазника (Achyrophorus maculatus).
б.	Устьица: а) щелью поперек стебля у Kochia, лебеды (Chenopodium),
солянки (Salsola); b) разбросаны — на стебле кокорыша (Aethusa cynapium),
репейника (Agrimonia pilosa), Reseda lutea; с) в ямках — на стеблях Allium
coeruleum, восточного мака (Papaver orientale); d) на возвышеньицах — на
стеблях лапчатки (Potcntilla thuringiaca); Abutilon, тыквы (Cucurbita pepo),
Stachys lanata, окопника (Symphytum asperum); e) передний дворик хорошо
развит у Nigella damascaena (иа стебле).
7.	Побочные клетки. На стеблях канны (Саппа indica), традесканции
(Tradescantia virginica), Funkia, Ruscus, Clematis recta, Lavatera thuringiaca,
молодила (Sempervivum), Falcaria Rivini, льна (Linum usitatissimum), Rosa
ccntifolia, репейника (Agrimonia pilosa), кровохлебки (Sanguisorba officinalis),
лебеды (Chenopodium album), икотника (Berteroa incana), двудомной крапивы
(Urtica dioica), Crambe cordifolia, Gypsophila elegans, Clinopodium vulgare,
иссопа (Hyssopus officinalis), табака (Nicotiana tabacum), Cephalaria tatarica,
Mirabilis jalappa, Statice Gmelini, Stachys lanata; в листьях рогоза (Typha) и бар-
винка (Vinca minor).
cS*. Цистолиты в клетках эпидермиса хмеля (Humulus lupulus), конопли
Cannabis sativa), крапивы (Urtica), инжира (Ficus carica).
Волоски с листа яблони (рис. 41, 7). С волосистого листа яб-
лони соскоблим ножом в каплю воды на предметное стекло несколько
волосков. Лучше брать листья, выдержанные в спирту, так как при
соскабливании волосков с живого листа попадает в препарат,много пу-
зырьков воздуха. которые мешают рассматриванию препарата в микро-
скоп. Соскобленную кучку волосков осторожно расправим иглами так,
чтобы по возможности разъединить волоски друг от друга. Препарат
накроем покровным стеклом и будем рассматривать его при большом
увеличении микроскопа. Мы увидим тогда, что волоски яблони состоят
из длинных волоконец, прямых или неправильно изогнутых, кривых,
бесцветных или желтоватых. Каждый волосок представляет одну толь-
ко клетку, вытянутую в длину. Клетка эта — мертвая, так как она либо
вовсе не имеет содержимого, либо заключает остатки его в виде мелких
зернышек; нет ни живой протоплазмы, ни ядра, ни других образова-
ний; оболочка — тонкая, бесцветная.
Постоянные препарты заделываются в глицерин-желатину.
Волоски с листа картофеля (рис. 41, 3). Возьмем лист картофеля,
также выдержанный в спирту. Соскоблим с него волоски и пригото-
вим препарат так, как и в предыдущем случае. Волоски картофеля
представляют также волоконца, но более короткие, более прямые и
более жесткие, чем волоски яблони. Различие выражается еще и в том,
/01
чт полосок состоит ие из одной клетки, а из 2—5, расположенных в
«Миш ряд; некоторые клетки без протоплазмы и пр., т. е. они мертвы,
оболочка клеток — тонкая, бесцветная, покрытая снаружи множен-
ном мелких бугорков.
Постоянные препараты заделываются в глицерин-желатину.
Волоски с листа коровяка (рис. 41,2). Возьмем мохнатый лист
коровяка (Verbascum thapsus или Verbascum thapsiforme), выдержан-
ный в спирту, и приготовим из его волосков препарат по тому же
способу, как и в предыдущих случаях. Здесь мы находим волоски
довольно сложного строения. Волосок состоит из тонкого стволика,
несущего несколько ко-
нец веточек; стволик—
членистый, образован-
ный рядом клеток, дли-
h;i которых убывает по
направлению от основа-
ния стволика к его вер-
хушке, так что самая
длинная клетка — ниж-
няя, а самая короткая—
верхняя. Каждый чле-
ник, т. е. каждая клет-
ка, начиная со второй
от основания, несет
кольцо веточек, боль-
шей частью в числе
трех;, на верхушке же
стволика веточки ску-
чиваются в большем чи-
сле (до 10). Веточки —
длинные, тонкие одно-
клеточные. Все клетки
волоска пустые или поч-
ти пустые, мертвые. Обо-
лочка у них — тонкая,
бесцветная.
Постоянные препа-
раты заделываются в
Рис. 41.
7—волоски яблони, 2—коровяка и 3—картофеля. Увел,
ок. 60.
глицерин-желатину.
Волоски бурачка (рис. 42). Соскоблим с листа или стебля бурачка
(Alyssum montanum) волоски и приготовим из них два препарата:
а именно, часть соскобленной массы положим на предметное стекло
и каплю чистой воды, а другую часть — на другое предметное стекло
и каплю хлор-цинк-иода. Исследуя первый препарат увидим, что воло-
ски бурачка имеют форму желтоватых звездочек о нескольких, обычно
'I двух-трех-четырех, разветвленных лучах. Устанавливая с помощью
микрометрического винта трубку микроскопа так, чтобы видеть воло-
сок с поверхности, мы заметим, что он весь покрыт мелкими бугороч-
105
ками и бородавочками. Опуская же с помощью винта трубку до такой
степени, чтобы видеть волосок в оптическом разрезе, мы убеждаем-
ся, что волосок представляет одну только полость, дающую отростки в
лучи, т. е. мы убеждаемся в том, что волосок — одноклеточный.
Клетка эта живая, так как она наполнена густозернистой прото-
плазмой, иногда с ясно заметным ядром. В самом центре полости про-
свечивает кружок, очерченный двумя контурами (рис. 42); это — раз-
рез ножки, которою волосок прикрепляется к листу или к стеблю.
Рассматривая внимательно лучи, мы видим, что их оболочка — тол-
стая, слоистая; не все лучи, однако, содержат полость; некоторые*
нз них массивны, без полости. Теперь исследуем другой препарат,
обработанный хлор-цинк-иодом. От действия этого реактива про-
топлазма побурела» наружные слои оболочки окрасились в желтый
цвет, а внутренние — в синий:
снаружи оболочка покрыта ку-
тикулой, пропитана кутином
(кутинизирована), внутренние
же слои состоят из неизменен-
ной целлюлозы. — Постоянные
препараты (неокрашенные) за-
делываются в глицерин-жела-
тину.
Чешуйки на листьях лоха
(Elaeagnus argentea, или El.
angustifolia, или El. hortensis).
Листья лоха, культивируемый
вид которого называют пшатом,
или дикой маслиной, кажутся
серебристыми от покрывающих
их беловатых чешуек, плотно
прижатых к листу. Соскоблим
ножом с листа, выдержанного
в спирту, некоторое количество
,;>ис. 42. Звездчатый волосок с листа
бурачка (Alyssum montanum).
7—ножка. Увел. ок. 85.
чешуек, перенесем их в каплю воды на предметное стекло, накроем
покровным стеклом и будем рассматривать — вначале со слабым,
затем с сильным увеличением микроскопа. Чешуйки будут иметь вид
красивых многолучевых плоских звездочек (рис. 43), лучи которых у
одних чешуек спаяны почти на всем протяжении, у других разделены
до середины чешуйки или еще глубже. Все лучи сходятся в центре;
каждый луч является отдельной клеткой, лишенной живого со-
держимого. Серебристая окраска листьев лоха получается оттого, что
все лучи света, падающие на лист, отражаются обратно бесцветны-
ми чешуйками. Каждая чешуйка прикрепляется к листу очень ко-
роткой ножкой, которая, как и все чешуйки, является выростом
эпидермиса. Многочисленные клетки, составляющие чешуйку, получа-
ются вследствие деления ее радиально-вертикальными перегородками.
Поперечный разрез чешуйки получить очень трудно. Нужно сде-
лать много поперечных разрезов листа, и если в конце концов удаст-
106
ся получить удачный разрез чешуйки, то он будет давать картину,-
изображенную на рис. 43. а.
Жгучие волоски крапивы (рис. 44). Захватив полотенцем или
платком стебель крапивы, срежем острым ножом с молодых частей-
стебля или с жилок молодых листьев несколько жгучих волосков,
которые перенесем в каплю воды на предметное стекло и накроем по-
кровным стеклом. Волоски у крапивы оказываются настолько длин-
ными, что их целиком не видно в микроскоп (они не помещаются в;
Рос. 43. Чешуйки с листа лоха (Elaeagnus argentea)—увел. ок. 70. а—одна
чешуйка в разрезе—увел. ок. 120.
ноле зрения микроскопа), хотя бы мы и рассматривали их при сла-
бом увеличении. Волосок представляет волоконце, сидящее на подста-
вочке (рис. 44, л). Постепенно к верхушке волосок становится все
тоньше и заканчивается очень небольшой, загнутой, шарообразной
верхушкой. Поставив так трубку микроскопа, чтобы видеть волосок
с поверхности, мы замечаем, что подставочка его состоит из множе-
ства мелких клеток (рис. 44, а, л): сам же волосок — одноклеточный
(рис. 44, Ь); поверхность его—не гладкая, а спирально-струйчатая
(от выростов оболочки). Повертывая микрометрический винт микро-
107
Рис. 44. Жгучий волосок
крапивы (Urtica dioica).
а—вид сверху, Ь—в оптическом раз-
резе, п—подставочка; увел. ок.
180- с—кончик волоска, при увел,
ок. 380, в оптическом разрезе.
скопа, рассмотрим волосок в оптическом разрезе (рис. 44, 6); здесь мы
замечаем, что верхушка подставочки — углубленная и в этом углуб-
лении помещается расширенное основание волоска. Волосок представ-
ляет одну живую клетку, протоплазма которой сосредоточена в основ-
ной расширенной части; протоплазма здесь вакуолистая, и здесь
же помещается ядро; в удлиненной же части волоска протоплазма
образует лишь тонкий постенный слой, от которого местами отходят
струйки в противоположную сторону. По этим струйкам заметно бы-
вает движение протоплазмы (движутся
зернышки). Внутренность же удлинен-
ной части занята водянистым клеточ-
ным соком, содержащим жгучее ядови-
тое вещество, вытекающее в ранку при
обламывании волоска и производящее
ожог. Оболочка волоска, вследствие
сильного окремнения, — ломкая; ло-
мается она, при малейшем прикосно-
вении, на верхушке под головкой в бо-
лее тонком месте (рис. 44, с) косою тре-
щиной, и острый косой кончик тотчас
же вонзается в тело, а в произведенную
им ранку вытекает из волоска жидкость.
Кроме жгучих волосков, нам могут по-
пасться у крапивы еще маленькие од-
ноклеточные волоски (щетинки) с очень
толстыми стенками; иногда стенки их
так толсты, что просвет клетки почти
исчезает. Из жгучих волосков можно
приготовить постоянные препараты, за-
делывая их в глицерин-желатину.
Перидерма
У громадного большинства много-
летних растений эпидермис на стебле
сохраняется весьма недолго; к концу
того же лета он отмирает, слущивается,
заменяясь другой, более прочной крою-
щей тканью, а именно перидермой. На
корне пробковый слой также. сохраняется недолго и заменяется пе-
ридермой такого же строения, как и перидерма стебля.
Перидерма — ткань сложная, состоящая из трех тканей: пробки,
пробкообразовательного камбия (так называемого феллогена) и проб-
ковой паренхимы (иначе феллодермы}. Из этих трех тканей наиболь-
шего развития достигает пробка, состоящая обыкновенно из многих
слоев мертвых или отмирающих клеток; ее легко узнать по правиль-
ному расположению — иногда концентрическими слоями и всегда
радиальными рядами — узких, более или менее тонкостенных клеток
70S
коричневого или серо-бурого цвета. В состав клеточных оболочек
пробки входят так называемый суберин, делающий их непроницаемы-
ми для воды и газов. Феллоген состоит из одного слоя сплюснутых,
узких, тонкостенных клеток с целлюлозною оболочкою, содержащих
густую протаплазму с ядром. Клетки эти делятся радиальными и
тапгентальными перегородками; клетки, отчленившиеся тангенталь-
пыми перегородками к периферии органа, превращаются в пробку,
а клетки, отчленившиеся к центру органа, дают начало феллодерме;
первых клеток отчленяется гораздо больше, чем вторых, и потому
пробка развита сильнее феллодермы. Феллодерма состоит из живых
паренхимных клеток с целлюлозной оболочкой, которые лишь в начале
своего образования бывают резко отличимы от паренхимных клеток
ко ры.
Перидерма — ткань вторичная; она возникает у одних растений
(у ивы, яблони и у др.) из самого эпидермиса, у других (у бузины и
др.) — из первого слоя, лежащего прямо под эпидермисом (субэпи-
дермический слой), иногда же (у смородины и у др.) — из более глу-
боких слоев.
На корне перидерма возникает либо из пробкового слоя, либо из
первого слоя, лежащего под пробковым слоем, либо из очень глубоких
слоев, даже из перицикла.
Так как в состав перидермы входит ткань, не пропускающая через
себя жидкостей и газов, а именно пробка, то все ткани, находящиеся
снаружи от перидермы, будучи лишены притока воды и пищи, мало-
помалу отмирают, подсыхают и слущиваются лоскутками.
Будучи почти непроницаема для воды, пробка защищает покры-
ваемые ею ткани растения от высыхания путем испарения. Кроме
того, она отличается и малой теплопроводностью и служит защитным
покровом для внутренних тканей при резких колебаниях температуры
воздуха.
Перидерма не представляет, однако, непроницаемой брони,
изолирующей внутренние ткани органа от наружной атмосферы.
В ней находятся особые приспособления, так называемые чечевички,
чрез которые и происходит сообщение внутренней атмосферы органа с
наружным воздухом.
Пробка состоит либо из одинаковых клеток (однородная пробка),
либо из разных (разнородная пробка).
Материал (спиртовой). 1. Однолетняя ветвь ивы (или яблони). 2. Однолет-
ний ветвь бузины. 3. Многолетняя ветвь бузины. 4. Многолетняя ветвь черной
смородины (Ribes nigrum). 5. Береста березы (Betula verrucosa или В. pubescens).
В. Бутылочная (хорошая) пробка. 7. Клубни картофеля.
Реактивы 1. Хлор-цннк-под. 2. Спирт. 3. Судан III.
Для постоянных препаратов заклеиваем разрезы в глпцерии-желатипу.
Перидерма ивы. Однолетнюю ветвь ивы срежем острым ножом наи-
скось и с более тонкого конца среза сделаем бритвой несколько вомож-
по тонких, строго поперечных разрезов, заботясь главным образом о
самых поверхностных слоях; наиболее удачные из них положим в
поду на предметное стекло и накроем покровным стеклом.
/да
Можно делать срез и иначе. Перерезав ветвь ножом поперек
«(перпендикулярно к ее длине), кладем бритву на середину ее по-
перечного сечения и делаем срез по направлению к краю через по-
ловину поперечного сечения ветви; на наружном краю сделанного
так среза будет находиться эпидермис и возникающая из него пе-
ридерма.
При большом увеличении увидим (рис. 45), что клетки эпидер-
миса вытянуты в радиальном направлении, т. е. перпендикулярно
ж поверхности ветви; клетки эти не цельные, но — ближе к внут-
реннему концу — разделены двумя-тремя попе-
речными, т. е. тангентальными, перегородками на
мелкие узкие клетки, из которых более внутрен-
ние (рис. 45,5,) превратятся потом в феллодерму, из
средних (рис. 45,2) разовьется пробковый камбий
* (феллоген), а наружные (рис. 45, 7) образуют
пробку. Итак, перидерма у ивы возникает из
эпидермиса; на нашем разрезе она еще не сложи-
лась, и все клетки ее, т. е. клетки, происшед-
шие от деления клеток эпидермиса’, —живые, с
мелкозернистой протоплазмой и ядром; позже
произойдет диференцировка клеток: живыми оста-
нутся тогда лишь клетки феллогена и феллодермы,
а клетки пробки будут мертвы, стенки же у них
Рис. 45. Попереч-
ный разрез ветви
ивы.
7,2, 3—клетки, про-
исшедшие из клеток
эпидермиса после их
деления (начало пери-
дермы), /—наружная
•стенка клеток эпи-
дермиса, 5—коллен-
хима. Увел. ок. 350.
опробковеют. На наших разрезах наружная клеточ-
ная стенка эпидермиса — довольно толстая (рис.
45,4), с ясно заметным слоем кутикулы. Под эпи-
дермисом, а следовательно, и под перидермой, на-
ходится неширокий слой (рис. 45, 5) сравнительно
толстостенных клеток, содержащих меклозерни-
стую протоплазму. Клетки эти отличаются от
клеток остальной тонкостенной коры ветви главным
образом утолщениями своих стенок. Они предста-
вляют живую механическую ткань, так называе-
мую колленхиму (см. ниже, стр. 123).
Перидерма бузины (Sambucusracemosa). Сначала мы познакомимся
с возникновением перидермы у этого растения, а потом изучим строе-
ние вполне развитой перидермы его.
Возникновение перидермы. Однолетнюю ветвь крас-
ной бузины срежем острым ножом наискось и с острого конца отрезка
сделаем бритвой несколько строго поперечных разрезов. Наиболее тон-
кие из них положим в воду на предметное стекло и накроем их по-
кровным стеклом. При достаточно сильном увеличении увидим, что
.здесь перидерма развивается из слоя коры, лежащего прямо под эпи-
дермисом. Клетки этого слоя (рис. 46, А) вытянулись в радиальном
направлении и разделились тангентальными (по отношению к стеблю)
перегородками на несколько мелких клеток, из которых и возникает
.перидерма. Что же касается эпидермиса (рис.46,7), то внутренние стенки
«го клеток утолстились и сам эпидермис начинает мало-помалу отмирать.
110
Под слоем, развивающим перидерму, находятся мелкие клетки, плот-
но набитые мелкозернистым содержимым (рис. 46, 3); стенки у этих кле-
ток толстые, блестящие; это—механическая ткань, колленхима. За ней
же идет тонкостенная паренхима коры.
Если мы обработаем наши разрезы хлор-цинк-иодом, то все
целлюлозные стенки клеток, а между ними и стенки колленхимы,
В
Б
Рис. 46. Поперечные разрезы ветвей бузины,
Sambucus racemosa.
А—разрез молодой ветки: 1—эпидермис, 2—первый
субэпидермический слой коры, дающий начало пери-
дерме, 3—колленхима. Увел, ок 230. Б—поперечный
разрез более старой ветви: 7—эпидермис, 2—пробка,
3—феллоген, 4—феллодерма, 5—колленхима, б -тон-
костенная паренхима коры, 7—склеренхима. Увел,
ок. 150. В—поперечный разрез еще более старой
ветви. Значение цифр то >ке, что на рис. Б. Увел,
ок. 150.
окрасятся в фиолетово-синий цвет, кутикула же и опробковевшие
стенки — в желто-бурый цвет.
Вполне развитая перидерма. Возьмем теперь более
старую, т. е. более толстую, ветвь обыкновенной же бузины, —
такую ветвь, эпидермис на которой уже отмер и местами слущивается,
обнажая желто-бурую перидерму, на которой появились вполне раз-
ннтые чечевички. Из этой ветви сделаем разрезы двух родов: попереч-
ные и продольные.
777
Поперечные разрезы. Срежем ветвь острым ножом наискось,
и с тонкого конца сделаем бритвою несколько тонких строго-попереч-
ных разрезов. Наиболее тонкие из них будем изучать сначала в воде
при сильном увеличении. Ветвь состоит из многих тканей, которые
группируются в два отдела: 1) внутренний отдел, — сердцевина и древе-
сина и 2) наружный, кора, в состав которой входят: луб, первичная кора
и кроющие ткани. Может случиться, что на ветви будут находиться
две кроющие ткани (рис. 46, Б): эпидермис (рис. 46, В, 7) и перидерма
(рис. 46, Б, 2, 3, 4), но может, конечно, этого и не быть, и тогда ветвь
одета только одной перидермой.
Сосредоточим свое внимание лишь на перидерме. На некоторых из
наших разрезов можно еще заметить, что она образовалась из первого
подкожного слоя коры, так как видно, что клетки этого слоя раздели-
лись на несколько довольно узких клеток; внутренний слой этих
клеток, имеющих почти полукруглую форму, представляет феллодерму
(рис. 46, Б, 4); следующий за ним кнаружи слой очень узких клеток
образует феллоген (рис. 46, Б, 3), а из нескольких наружных кле-
ток слагается пробка (рис. 46, Б, 2). Клетки феллодермы живые:
они содержат мелкозернистую протоплазму с ядром, оболочка у них
целлюлозная. Что же касается феллогена, то он сразу бросается в
глаза своим темным цветом, происходящим от того, что клетки его
набиты густой протоплазмой; в некоторых из них заметно и ядро;
стенки клеток — тонкие, целлюлозные. Пробка — на разрезе, изоб-
раженном на рис. 46, Б, только еще начинает получать свои харак-
терные свойства. Мы видим, что клетки ее расположены радиаль-
ными рядами: эта особенность, весьма характерная для всякой пробки,
обусловливается делением клеток феллогена. Стенки пробковых кле-
ток — тонкие, а у более наружных клеток — даже опробковелые;
содержимое отмирает, из некоторых же клеток оно совершенно
исчезло.
Под перидермой находится колленхима, живые клетки которой
отличаются блестяще-белыми целлюлозными стенками (рис. 46, Б, 5),
большей частью неравномерно утолщенными.
За колленхимой следует первичная кора, состоящая из тонкостен-
ных живых паренхимных клеток (рис. 46, Б, 5). При окончании коры,
там, где уже начинается луб, находятся группы (пучки) плотно
соединенных между собой мертвых, пустых, мелких элементов (воло-
конец, как было бы видно на продольном разрезе), с толстыми, бле-
стяще-белыми, одревесневшими стенками; это — механическая ткань,
так называемая склеренхима (рис. 46, Б, 7, 7). Далее внутрь идут луб
и древесина.
Если обработать препарат хлор-цинк-иодом, то клеточные стенки
эпидермиса более внутренних слоев пробки, феллогена, феллодермы,
колленхимы и коры окрасятся в фиолетово-синий цвет; кутикула,
внутренние утолщения стенки эпидермиса, стенки наружных клеток
пробки окрасятся в желто-бурый цвет. Содержимое всех клеток
окрасится в желтый цвет, а там, где есть крахмал, — в темно*
синий.
74?
Если окрасить препарат Суданом III и затем смотреть его в воде,
то видно будет, что в красный цвет окрасились лишь кутикула и стен-
ки наружных клеток пробки.
Для сравнения полезно сделать разрез из ветви еще более старой
(рис. 46, В), где перидерма была бы уже вполне развита, где вполне об-
разовавшаяся пробка состояла бы из большого числа клеточных слоев
(рис. 46, В, 5 — 7). На таких разрезах можно видеть, что клетки
фсллогена, по мере разрастания стебля в толщину, делятся, кроме
тангентальных перегородок, еще и радиальными, благодаря чему
число клеточных рядов пробки и феллодермы увеличивается, а сле-
довательно, и сама перидерма разра-
стается в окружности вслед за ростом
стебля в толщину.
Продольные разрезы. Приготовление
продольных разрезов — дело более труд-
ное, чем приготовление поперечных; оно
требует сноровки, умения и терпения,
а потому мы советуем строго следовать
приводимому здесь наставлению.
От старой ветви бузины мы сначала
отрежем острым ножом небольшой ку-
сочек, который расколем пополам, затем
из любой половинки будем делать брит-
вою тонкие продольные разрезы, причем
обратим внимание на то, чтобы разрез
был радиальный, т. е. чтобы проходил
ио радиусу. Так как сделать разрез во
нею длину куска невозможно, да и совер-
шенно не нужно, то мы будем делать
более короткие разрезы; для этой цели,
взяв кусок ветви в левую руку и повер-
нув его в горизонтальном положении
срезанною поверхностью вверх, сде-
лаем на расстоянии нескольких милли-
Рпс. 47. Продольный разрез
довольно старой ветки бузи-
ны. Ср. рис. 46. Увел. ок. 190.
метров от одного конца куска ножом
неглубокую поперечную насечку и затем начнем делать продольные
разрезы с того же конца до насечки. Разрезы будут получаться очень
короткие, но длины вполне достаточной для нашей цели. Конечно,
мы сделаем не один разрез, а несколько. Снимем их с бритвы осто-
рожно в воду на предметное стекло и накроем их покровным стеклом.
Мы увидим — при большом увеличении — перидерму в продольном
разрезе (рис. 47), причем заметим, что все ее элементы более или
менее вытянуты в длину. Может случиться, что на разрезе останет-
ся еще эпидермис (рис. 47, 7, 7), состоящий из вытянутых, сплюснутых
клеток; но может случиться, конечно, что эпидермиса на разрезе не
будет; тогда разрез начинается прямо с перидермы, а именно с
пробки (рис. 47,2, 2); клетки пробки и на продольном разрезе сохра-
няют характерное расположение правильными рядами, но только
Ь Практикум по анатомии растений
113
теперь они являются несколько удлиненными; наружные из них
пустые, а внутренние содержат остатки протоплазмы, иногда даже*
с ядром. Клетки феллогена (рис. 47, 3) также несколько удлинены;
они узки и набиты мелкозернистой протоплазмой с ядром. Фелл оде рма
состоит из клеток, растянутых в длину (рис. 47, 4). Что же касается
колленхимы, то оказывается, что она состоит из волоконец (рис.47, 5);
передняя и задняя стенки каждого волоконца утолщены, а верхняя и
нижняя — более тонки. Тонкостенные клетки первичной коры также
немного вытянуты в длину, а волоконца склеренхимы оказываются
довольно длинными.
Если мы теперь мысленно комбинируем поперечный (рис. 46)
и продольный (рис. 47) разрезы, то можем составить себе полное пред-
ставление о строении перидермы. Клетки перидермы имеют, следо-
Рис. 48. Поперечный разрез чечевички бузины.
7—эпидермис, 2—4—перидерма (2—пробка, 3'— феллоген, 4—фелло-
дерма), 5—колленхима. Увел. ок. 160.
вательно, форм)/ довольно широких, но несколько вытянутых в длину
параллелограмов, довольно тонких в пробке, очень тонких, почти
пластинок, в феллогене, и более толстых в феллодерме, причем форма
клеток этой ткани отличается тем, что внутренняя стенка у них
несколько выпуклая.
Чечивички бузины. Мы изучим чечевички на прошлогодней ветви
(предпочтительнее пользоваться спиртовым материалом). Найдя на
ветви не особенно крупную чечевичку, срежем над ней ветвь наис-
кось ножом. Из отрезка будем делать бритвой, какуказановыше, тон-
кие поперечные разрезы, и те из них, которые будут проходить через
середину чечевички, перенесем с бритвы кисточкой в воду на предмет-
ное стекло. На резрезах мы увидим типично развитую перидерму
(рис. 48) с многослойной пробкой (рис. 48, 2), с феллогеном (рис. 48,3)
и феллодермою (рис. 48, V). Над перидермой заметим оставшийся еще
114
эпидермис (рис. 48, 7), а под перидермой — тонкостенную паренхи»
му коры и участки толстостенной, сильно блестящей колленхимы
(рис. 48,5). В том месте, где находится чечевичка, мы замечаем бо-
лее сильное развитие перидермы, а именно ее пробки, хотя и фелло-
гсн здесь развит также сильнее: он состоит здесь не из одного слоя
клеток, как обычно, а из нескольких слоев. Таким образом, чечевичка
представляет из себя бугорок, выдающийся над поверхностью ветви.
Эпидермис над чечевичкой разорван, так что пробка обнажена и
периферические клетки ее — не сплюснутые, а более или менее округ-
лые и обособленные друг от друга, благодаря чему пробка в этом
месте весьма рыхла. Наиболее крайние клетки ее при разрезе отры-
ваются, а потому наружный край чечевички—не ровный, а разорван-
ный. В более внутренних частях чечевички пробка также довольно
рыхла, так как клетки ее не вплотную примыкают одна к другой,
а оставляют между собой межклеточные, иногда довольно большие
пространства; понятно, что благодаря этому правильное располо-
жение клеток, свойственное пробке, в чечевичке нарушается. Однако
по направлению внутрь стебля правильное расположение их мало-по-
малу восстанавливается, так как клетки теснее примыкают друг к
другу и в то же время становятся узкими, четырехгранными, и, нако-
нец, во внутренних частях чечевички пробка получает уже типичное
сложение.
Надо заметить, однако, что мы пользуемся материалом, взятым
осенью, когда деятельность феллогена уже закончилась. Если же
нзять материал весенний, когда феллоген находится в полной жизне-
деятельности, то мы найдем и во внутренних слоях пробки межклеточ-
ные пространства, что указывает на то, что в это время внутренняя
атмосфера ветви сообщается с наружной по межклеточным пространст-
лам чечевички; следовательно, чечевички заменяют собой устьица
н служат для обмена газов.
Перидерма черной смородины. Для разреза возьмем кусок трех-
чстырехлетней ветви (предпочтительнее спиртовой материал) сморо-
дины, расколем его ножом пополам; одну половинку срежем наис-
кось, но так, чтобы наружные ткани на заостренном конце оставались
неповрежденными, и с этого конца сделаем бритвой несколько воз-
можно тонких поперечных разрезов. Наиболее удачные из них пере-
несем кисточкой в воду на предметное стекло. Перидерма у черной
смородины образуется довольно глубоко (рис. 49), в толще первичной
коры, так что слой коры, находящийся перед перидермою (рис. 49,2),
сдавливается, мало-помалу отмирает, подсыхает и, будучи лишен прито-
ка воды, трескается и слущивается под конец лоскутками. На нашем
разрезе мы находим, что все ткани, начиная с поверхности и до
перидермы, уже отмерли, побурели и сдавлены; несмотря на это,
нам удается, однако, различить в этих тканях однослойный эпидермис
(рис. 49, 7) с тонкими волосками, затем 5 — 6 крупных, тонкостен-
ных, сжатых и сильно побуревших клеток первичной коры (рис. 49,2).
Далее идет уже перидерма, отделенная от отмершей коры резкой
бурой линией. Перидерма здесь типичная; она состоит из многослой*
8*
115
ной пробки (рис. 49, 3), однослойного феллогена (рис. 49,-^) и фел-
лодермы (рис. 49, .5). За перидермой следует колленхима (рис. 49, 6)
коры.
Клетки пробки сохраняют правильное расположение рядами;
наружные из них совершенно пустые, внутренние же сохраняют еще
остатки протоплазмы. Стенки клеток тонкие, бесцветные или желто-
ватые, опробковевшие, у наружных клеток — волнистые, у более
внутренних — гладкие. Феллоген и феллодерма типичного строения.
Черную смородину можно заменить красной, имеющей такое же
строение.
Пробка берёзы (Betula verrucosa или В. pubescens). Сдерем со
ствола березы кусок бересты и, отрезав от нее небольшой кусочек,
сделаем бритвой несколько тонких
поперечных разрезов. Рассмотрим
их сначала в воде при большом уве-
личении микроскопа; клетки пробки
Рис. 49. Поперечный разрез ветви
черной cMopoKHHbi(Ribes nigrum).
7—эпидермис, 2—отмершая тонкостен-
ная первичная кора', 5—5—перидерма
(3—пробка, 4—феллоген, 5— феллодер-
ма), 6—колленхима. Увел. ок. 160
Рис. 50. Поперечный разрез
пробки березы. В некоторых
клетках находится содержимое
(бетулин). Увел. ок. 180.
до того плотно набиты мелкозернистым содержимым, что весь разрез
имеет темно серую окраску, прорезанную местами блестящими бесцвет-
ными (или слегка желтоватыми) полосками (слоями толстостенных кле-
ток); границ же между клетками либо вовсе не видно, либо они едва про-
свечивают. ^Мелкозернистое содержимое клеток представляет глюкозид
бептулин. Он-то, будучи бел ого цвета, и придает белую окраску бересте, а
следовательно, и стволу березы. В воде бетулин нерастворим, но в спир-
ту легко растворяется. Поэтому если мы к нашему препарату, удалив
фильтровальной бумагой воду, прибавим крепкого спирта, то через
некоторое время заметим, что препарат начнет просветляться, так как
бетулин из его клеток станет исчезать. Тогда и клеточные стенки
выступят более резко (рис. 50), и мы увидим, что пробка у березы,
сохраняя типичное расположение клеток, — слоистая, состоящая
116
из слоев с тонкостенными клетками и из слоев с толстостенными клет-
ками. Слои правильно чередуются друг с другом, но толщина их,
как толстостенных, так и тонкостенных, не одинакова. Стенки — как
толстые, так и тонкие — бесцветны, но толстые сильно блестят.
Толстостенные клетки отличаются от тонкостенных своею меньшей
величиной (они более узки). Благодаря такому слоистому строению
пробка березы легко расщепляется на тоненькие листки, а именно
потому, что тонкостенные клетки ее легко разрываются. Такая пробка
называется разнородной.
Бутылочная пробка (пробкового дуба — Quercus suber). Возьмем
мягкую, хорошую, так называемую бархатную бутылочную пробку
и сделаем из нее несколько
тонких поперечных (поперек
слоев) разрезов, которые, для
удаления из них воздуха,
опустим на часовое стекло
в спирт. К спирту, по проше-
ствии нескольких минут,
прибавим по каплям чистую
воду. При смешивании спир-
та с водой воздух будет
Рис. 52. Пробка на клубне картофеля.
Глубже видны паренхимные клетки с
крахмальными зёрнами. Увел. ок. 125.
Рис. 51. Поперечный разрез
бутылочной пробки. Увел,
ок. 120.
выходить из разрезов. Те разрезы, из которых выйдет большая
часть воздуха, т. е. те разрезы, которые станут более прозрачными,
перенесем в воду на предметное стекло. При исследовании их с боль-
шим увеличением окажется, что они состоят из одинаковых клеток,
типично для пробки расположенных (рис. 51): клетки пустые, вытя-
нутые по радиусу; стенки у них — тонкие, желтоватые, причем
радиальные стенки — волнистые, а тангентальные — почти гладкие.
Пробка на клубнях картофеля. Хорошо вымытый клубень карто-
феля разрезаем ножом на несколько частей. На одном из кусочков
подготовляем для среза наружную часть, покрытую «кожурой»:
выравниваем ее так, чтобы перерезанная и прилегающая к ней «мя-
коть» картофеля находились под прямым углом к поверхности клубня.
Затем делаем бритвой несколько очень тонких пеперечных срезов
через «кожуру» клубня и прилегающий к ней небольшой участок
«мякоти». Рассматривая разрезы в воде — при большом увеличении —
777
мы увидим, что на наружной стороне клубня находится пробка, со-
стоящая из нескольких слоев (6 —15) узких сплюснутых клеток, рас-
положенных правильными радиальными рядами (рис. 52). Она-то
и составляет «кожуру» картофельных клубней. Клетки пробки
лишены живого содержимого. Лежат они тесно, вплотную, без меж-
клетников. Стенки клеток — тонкие, сероватые или желто-бурые.
Наружные клетки могут быть сплюснуты почти до исчезновения полос-
ти клетки. Так как для исследования берутся обычно клубни, уже
закончившие свое развитие, то на препаратах мы будем видеть лишь
пробку, феллогена же не будет, так как он весь потреблен и образовал
под конец внутрений слой пробки. Внутрь от пробки будут расположены
более крупные, не сплюснутые, а типично паренхимные, тонкостенные,
клетки «мякоти» клубня, содержащие многочисленные, знакомые
уже нам крахмальные зерна (запасной крахмал). Расположены они
будут рыхло, с межклетниками. Если для исследования будет взят
розовый или лиловый клубень, то на препарате обнаружится, что
окраска эта зависит от клеток, лежащих непосредственно под проб-
кой: клеточный сок их, заполняющий почти всю клетку, окрашен
антоцианом.
Если мы подействуем на препарат хлор-цинк-иодом, то клетки
пробки еще побуреют, стенки паранхимных клеток «мякоти» клубня
окрасятся, как целлюлозные, в фиолетово-синий цвет, а крахмаль-
ные зерна — в темно-синий, почти черный. От Судана III стенки клеток
пробки окрасятся в красный цвет, все же остальное на резрезе не окра-
сится.
Для изучения перидермы (а также и корки) хороший материал дают сле-
дующие растения: яблоня (Pirus malus), малина (Rubus idaeus). боярышник
(Crataegus), сумах (Cotinus coggygria), Иван-чай, или капорский чай (Chamaene-
rium angustifolium — перидерма возникает из перицикла), энотера (Oenothera
biennis — перидерма возникает из перицикла), амурский виноград (Vitis
amurensis), паслен сладко-горький (Solanuni dulcamara), иссоп (Hyssopus offi-
cinalis — перидерма из перицикла), каприфоль (Lonicera caprifolium — пери-
дерма из перицикла).
Корка
У большинства деревьев перидерма не сохраняется на всю жизнь,
но рано или поздно (у сосны через 7 — 9 лет, у липы через 9— 11,
у дуба через 24 — 34, у пихты через 49 лет и т. д.) отмирает и заменяется
третичной кроющей тканью, так называемою коркою. Смена эта обнару-
живается в том, что поверхность стебля (и корня) становится борозд-
чатою или начинает шелушиться чешуйками. Внутри же органа
происходят следующие явления: ранее возникший феллоген мало-
помалу утрачивает свою деятельность и под конец отмирает, а так
как орган (стебель или корень) вю же время продолжает утолщаться,
то пробка и отмерший феллоген, не следуя уже за ростом органа в
толщину, растягиваются и под конец, не будучи в состоянии выдержать
растяжение, разрываются. На органе, таким образом, должны бы
возникать раны, чего, однако, не бывает, так как своевременно, еще
118
до разрыва пробки, из более и менее глубоких участков коры возникает
новый феллоген, дающий начало новой перидерме, которая к тому
времени, когда лопнет старая перидерма, уже разовьется и закроет
щель, являющуюся в месте разрыва. Новый феллоген возникает у
одних растений в виде дуг, концами соединяющихся одна с другой,
v других же растений — в виде концентрического кольца. Этот
вторичный феллоген через некоторое время, в свою очередь, отмирает.
Тогда в более глубоких слоях коры (и даже луба) возникает новый
феллоген в виде дуг или колец, и т. д. Таким образом, на поверхности
органа мало-помалу скопляется отмершая, побуревшая ткань, со-
стоящая из перидерм; в тех случаях, где новый феллоген появляется
в виде дуг, ткань эта сохраняется на органе и образует его борозд-
чатую корку. В тех же случаях, где феллоген является в виде колец,
отмершая ткань разрывается, вследствие j голщения органа, на лоскутки
и слущивается с него, образуя чешуйчатую, опадающую корку.
Материал (предпочтительнее спиртовой). 1. Куски старого ствола красной
бузины (Sambucus racemosa). 2. Куски коры со старого ствола липы (Tilia cor-
d.'ita пли другой вид).
Реактивы. 1. Раствор флороглюцина. 2. Соляная кислота. 3. Смесь спирта
с глицерином.
Корка иузины. Выберем ствол бузины, толщиною приблизительно
в руку, т. е. такой ствол, на котором уже явовенно развилась корка
и поверхность — не гладкая, а бороздчато-чешуйчатая. От этого ствола,
отрежем (пилой) брусочек длиной в 3 — 4 см и, расколов его осторожно,
чтобы не ободрать коры, на несколько тонких частей, опустим в смесь
спирта с глицерином; эта смесь размягчит твердые ткани курочков.
Через несколько дней матерал будет годен для исследования. Вы-
брав такой кусочек, fде наиболее хорошо развита корка и где она,
конечно, не попорчена, сделаем из него бритвою несколько попереч-
ных разрезов Сначала острым ножом заострим, т. е. срежем наискось
с одного какого-либо конца кусочка всю древесину, оставив кору,
для того чтобы нам удобнее было делать разрезы по возможности лишь
через корку, а не через весь кусок. Так как корка содержит много воз-
духа, который мешает исследованию, то полученные разрезы снимем
с бритвы кисточкой на часовое стекло в спирт, куда через некоторое вре-
мя будем прибавлять по каплям воду, а затем, слив воду, снова прильем
спирта и к нему опять по каплям будем прибавлять вод)/ и т. д.;
повторим эту операцию несколько раз, пока не удастся удалить
из разрезов почти весь воздух. Конечно, у кого имеется воздушный
насос, удалить воздух из препарата еще легче; для этого стоит только
часовое стекло с разрезами поставить под колокол и выкачать из него
воздух.
Разрезы, лишенные воздуха, перенесем в воду на предметное
стекло и, накрыв их покровным стеклом, будем исследовать сначала
при сравнительно слабом увеличении. Мы увидим тогда (рис. 53),
что корка состоит из побуревшей паренхимной мертвой ткани,
прорезанной по разным направлениям перидермами, местами меж-
ду собой соединяющимися; перидермы мы легко узнаем по харак-
119
Рис. 53. Поперечный разрез корки бузины.
I—V—последовательные перидермы, между ними тонко-
стенная отмершая паренхима коры с пучками склерен-
химы (2), 3—живая тонкостенная паренхима коры.
Увел. ок. 70.
тарному расположению клеток пробки. На разрезе, изображенном на
рис. 53, имеется пять перидерм, из которых самая старая (рис. 53, /)—
с разорванным наружным краем, а самая молодая (рис. 53, ^примы-
кает к живой паренхиме коры (рис. 53, J); в этой перидерме без тру-
да отличаем не только пробку, но и феллоген и феллодерму. Четвер-
тая перидерма (рис. 53, IV) сливается с двумя другими: с пятой (рис.
53, V) и с третьей (рис. 53, Ill), так как у бузины вторичный феллоген
появляется в виде дуг. Перидермы отделены друг от друга участками
отмершей тонкостенной паренхимы, в которой местами попадаются
округлые блестящие пятна из толстостенных клеток: это — пучки
склеренхимных волокон (рис. 53, 2). За последней (рис. 53, V) пери-
дермой следу ет живая
кора (рис 53, 3) ствола,
а далее начинается луб.
. Ознакомившись в
общих чертах со строе-
нием корки, рассмотрим
теперь ее при большем
увеличении, для чего
препарат надо будет
передвигать. На нашем
препарате корка начи-
нается с надорванной
по нарезанному краю
пробки первой перидер-
мы, но на других пре-
паратах этого может и
не быть, может исчезнуть
даже вся пробка первой
перидермы, и тогда кор-
ка будет начинаться тон-
костенной паренхимой
коры, конечно отмершей.
Надорванный край пробки — неровный; клеточные стенки проб-
ки — темнобурые.
Что же касается пробковых клеток последующих перидерм (рис. 53
1 — V), то везде они сохраняют типичное расположение; в более
старых перидермах они несколько сжаты в тангентальном направлении
и более темного цвета, чем в более молодых перидермах; стенки их
тонкие и в позднейших перидермах почти бесцветные, вследствие чего
пробковые слои являются сероватыми полосками среди бурой парен-
химы коры. Клетки коры в старых, т. е. наружных частях, мертвы,
сжаты и местами разорваны; они либо пустые, либо с остатком подсох-
шего и побуревшего содержимого; стенки у них темнобурые.
Корка липы (Tilia cordata или другой вид). Возьмем кору с очень
старого, многолетнего ствола липы и, разрезав ее пилой на небольшие
куски, выдержим их в продолжение недели-двух в смеси спирта с
глицерином. Затем, когда куски достаточно размякнут, сделаем из
120
Рис. 54. Поперечный разрез корки липы (Tilia
cordata).
I, II, ///—сердцевинные лучи; 7, 2, 3, 4—пучки вторич-
ного луба, 5, 5— твердый луб, 6, 6 — перидермы. Увел,
ок. 16.
них бритвой поперечные разрезы, сначала несколько не особенно тон-
ких, но таких, чтобы они захватывали возможно большую поверхность
корки; а затем несколько более мелких, но зато и более тонких. Первые
разрезы положим на предметное стеклов глицерин и будем рассматри-
вать их при малом увеличении. Мы увидим, что корка липы (рис. 54)
состоит большей частью из побуревшей ткани, в которой залегают серд-
цевинные лучи (рис. 54, / — III), расширяющиеся треугольником от
центра ствола к периферии. Лучи эти отделены друг от друга пучками
вторичного луба (рис. 54, 7 —4), имеющими также вид треуголь-
ников, только, в противоположность сердцевинным лучам, основа-
нием направленных к центр)/ ствола. Пучки вторичного луба разбиты-
узкими (вторичными)
сердцевинными луча-
ми на более или ме-
нее тонкие радиаль-
ные полоски. В каж-
дой такой полоске за-
мечаются группы тол-
стостенных ярко бле-
стящих клеток (рис.
54, 5) и группы тон-
костенных бурых кле-
ток; и те, и другие
11 равильно чередуют-
ся между собой. Тол-
стостенные клетки об-
разуют так называе-
мый твердый луб, а
тонкостенные клет-
ки—мягкий луб. Кар-
тина строения корки
усложняется еще тем,
что через нее почти в
та нгентальном напра-
ливени тянутся тем-
побурые полоски (рис. 54, 6, 6), пересекающие как лубяные
пучки, так и сердцевинные лучи. Местами эти полоски со-
единяются между собой, местами ветвятся. Наружный край у них —
более или менее гладкий, а внутренний — с отростками и веточками.
Полоски эти представляют систему перидерм, а вся совокупность
тканей, т. е. перидермы и находящиеся между ними сердцевинные
лучи и луб, образует корку. Итак, мы видим, что перидерма у липы
образуется из очень глубоких слоев, а именно из луба (вторичного),
л феллоген возникает в виде соединяющихся друг с другом дуг.
Более тонкие разрезы рассмотрим при большем увеличении микро-
скопа. Все ткани теперь выступают отчетливее. Твердый луб из элемен-
тов (волоконец) многогранных, плотно примыкающих один к другому
(рис. 55, 7); клеточные стенки его до того сильно утолщены, что от кле-
727
точной полости остается небольшой кружок или едва заметная точка,
стенки блестящие, иногда рассеченные канальцами, идущими в ради
альном направлении от клеточной полости кнаружи; содержимого и
клетках не замечается. Эти элементы представляют механическую
ткань, так называемую склеренхиму (лубяные волокна). Распола
гаются они, как уже мы видели раньше, в лубяных пучках полосками
(рис. 54, 5,5). Между ними находятся полоски мягкого луба (рис. 55, .>)
и перидермы, возникающей ближе к центру стебля, т. е. на внутреннем
краю полоски мягкого луба. Перидерму легко узнать по характерному
расположению клеток пробки (рис. 55, 2), наполненных темнобурым
содержимым. Мягкий луб состоит из тонкостенных клеток, либо отмер
Рис. 55. Поперечный разрез корки липы.
7—твёрдый луб, 2—перидерма, 3—мягкий луб, 4, 5—сердцевинные
лучи. Увел. ок. 1бО.
ших, пустых или с побуревшим содержимым, либо отмирающих и по-
тому не утративших еще своего содержимого; отличить же главную
составную часть лу.ба—так называемые ситовидные трубки, здесь нс
удается. Клетки сердцевинного луча либо почти квадратные, либо
выгянутые по радиусу (рис. 55, 4,5); одни из них — пустые, другие —
с мелкозернистым содержимым или с друзами; стенки их — тонкие,
побуревшие. На разрезах можно видеть соединение перидерм друг с
другом, а также и их ветвление. Перидерма развивается из живых
клеток мягкого луба, а потому местами можно наблюдать, что она
окружает твердый луб, переходя, изгибаясь вправо и влево, через
сердцевинный луч (рис. 55, 4). В более молодых участках корки
можно найти отчетливо выраженными все части перидермы, т. е. нс
только пробку, но и феллоген и феллодерму.
Если обработать препараты раствором флороглюцина и соляной
кислотой, то почти все элементы корки, за исключением лишь проб-
ковых клеток, окрасятся в красный цвет, так как у всех у них стенки
122
одревеснели. Сначала, сняв с препарата покровное стекло, мы, уда-
инн глицерин и воду, прибавляем несколько капель раствора флоро-
। 'поцина, а потом, через 1 — 3 минуты несколько капель дымящейся
ПМ1Я1-ЮЙ кислоты; затем через 1 — 2 минуты удаляем фильтровальной
бумажкой соляную кислоту и, прибавив к препарату воды, накрываем.
• го покровным стеклом. Хотя окраска, появившаяся после прибавления
шляпой кислоты, в воде через некоторое время исчезает, все же лучше
рассматривать препарат в воде, чем в кислоте, так как последняя,
испаряясь, вредно действует на слизистые оболочки глаза и носа
наблюдателя и на металлические части микроскопа.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАИИ
Лишь в самом молодом органе, когда в нем не произошло еще рас-
членения меристемной ткани, необходимая прочность и опора достав-
ляется напряжением, тургором, составляющих его клеток. Современем
нее такая опора оказывается недостаточной, и тогда в растении выра-
батывается особая система тканей, так называемых механических.
или арматурных (по В. Ф. Раздорскому). Соответственно их функции
сущность механических тканей сводится не к содержимому клеток,
и к их стенкам, которые становятся прочными, толстыми и зачастую,
ради большей прочности, одревесневшими.
В зависимости от формы клеток, способа утолщения и химического
состава клеточных оболочек механические ткани могут быть подраз-
делены следующим образом.
К о л л е н х и м а. Для нее наиболее характерно неравномерное
утолщение клеточных стенок — в углах клеток (уголковая коллен-
хима), или по тангентальным, параллельным поверхности органа,
ненкам (пластинчатая колленхима), или отчасти в углах, отчасти и в
других участках клеточных стенок (уголково-пластинчатая колленхима).
Исли между клетками колленхимы имеются межклетники, то ее назы-
ii.'iioT рыхлою. Между отмеченными типами колленхимы существуют все-
нозможные переходы. Форма клеток чаще более или менее прозенхим-
иая, т. е. клетки сильно вытянуты в длину. Но имеются и различ-
ные переходные формы клеток от прозенхимных до почти паренхим-
ных. Стенки клеток — целлюлозные (с пектиновыми веществами),
богатые водой, под микроскопом в местах утолщений — характерно
блестяще-белые. В клетках сохраняется живое содержимое —
протаплазма, ядро, нередко хлорофилльные зерна, а также крахмаль-
ные зерна. Клетки колленхимы долго сохраняют способность к росту;
кроме того, целлюлозные оболочки их могут значительно растягиваться
и длину. Поэтому колленхима не препятствует росту органа в длину
и является единственной механической тканью в молодых, еще расту-
щих органах, в которых другие механические ткани еще не сформи-
ровались. Колленхима развивается почти включительно у двудольных
растений в стеблях, листовых черешках и листовых пластинках.
Ина располагается или непрерывным слоем в несколько рядов клеток
под эпидермисом, или в виде отдельных пучков клеток тоже у поверх-
123
мости органа, или в листьях возле проводящих'пучков. В однолетних
органах колленхима сохраняется до конца их жизни, в многолетних
впоследствии часто сплющивается (при росте органа в толщину) или
даже сбрасывается.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток (называе-
мых часто волокнами) с равномерно слабо или сильно утолщенными
•стенками. По химическому составу стенки склеренхимных волокон
бывают целлюлозные или одревесневшие. В последенем случае в
состав стенок, кроме целлюлозы и пектиновых веществ, входит еще
так называемый лигнин. Наличие лигнина обусловливает характер-
ные реакции одревесневших оболочек: от солей анилина (например
от сернокислого анилина) они окрашиваются в яркожелтый («канаре-
ечный») цвет, а от флороглюцина с последующей обработкой крепкой
соляной кислотой — в красный цвет (часто — в вишневокрасный).
Хлор-цинк-иод окрашивает одревесневшие оболочки в нехарактерный
желтый цвет. Стенки склеренхимных волокон — бесцветные, белова-
тые или желтоватые, иногда даже бурые. Нередко стенки бывают
настолько утолщены, что полость клетки остается в виде очень тонкого
канальца, на поперечном разрезе имеющего вид точки. Пор в стенках
не много; при рассматривании волокна с поверхности (на продольных
разрезах органа) они имеют вид узких щелей, расположенных косо
по спирали. Содержимое клеток часто отмирает и тогда либо вовсе
исчезает, либо превращается в бесформенную желто-бурую массу. Пер-
вичная склеренхима, развивающаяся из первичной меристемы, редко
встречается в виде одиночных клеток (волоконец); чаще они бывают
соединены в пучки, полоски, кольца и находятся среди основной парен-
химы («мякоти») органа, часто в области так называемого перицикла]
часто также первичная склеренхима окружает отдельные проводящие
пучки, образуя вокруг пучка сплошное или несплошное влагалище
(обкладку). Вторичная склеренхима развивается из камбия, и если
она находится в древесине, то ее обычно называют либриформом,
если же в лубе — лубяными волокнами1. Склеренхима является глав-
нейшей механической тканью стеблей, корней и листьев. Склерен-
химные волокна используются почти у всех прядильных растений
(кроме хлопчатника) как сырье для текстильной промышленности.
Склереиды — толстостенные, с равномерным утолщением
стенок, механические клетки различной формы, но не в виде прозен-
химных волокон. Стенки у них — чаще одревесневшие. В зависимости
от формы клеток среди них различают несколько типов. Каменистые
клетки — более или менее изодиаметричные, с очень толстыми,
слоистыми, одревесневшими стенками, пронизанными порами; в
состав их стенок входят соли извести и кремнезема; Содержимое
клеток мертвое. К ним близки более удлиненные, но не прозенхимные,
1 Лубяными волокнами часто, но неправильно, называют и. перпцпкличе-
‘Ские склеренхимные волокна, расположенные не в лубе, а лишь возле луба —
•в перицикле. В последнее время, впрочем, опубликованы наблюдения, указы-
вающие, что у некоторых растений (например, льна) эти волокна по происхож-
дению относятся к лубу, а не к перициклу.
724
толстостенные склереиды. Каменистые клетки соединены обычно в
группы и встречаются в оболочках многих плодов, в мякоти некоторых
плодов (груша, айва), в коре многих деревьев, в некоторых корневых
клубнях (например 'у пеонов). Ветвистые волосковидные склереиды
похожи на звездчатые волоски, но находятся внутри органов (в плот-
ник, кожистых листьях, сердцевине) и имеют очень толстые, нередко
одревесневшие стенки.
Кроме описанных специально механических тканей, функции
обеспечения прочности растений несут в большей или меньшей сте-
пени и прочие ткани и клетки. Некоторые, как, например, одревес-
невшие, проводящие воду сосуды и трахеиды древесины (см. ниже}
несут эту фукцию в весьма значительной степени.
Что касается распределения механических тканей в органах,
то, хотя мы наблюдаем в этом иногда большое разнообразие, но при
всем том распределение это подчинено законам механики, и, при
строгой экономии материала, растения более или мекее защищены
от сжатия, разрыва, вытягивания, надлома и т. п.
Из отмеченных здесь механических тканей мы рассмотрим сейчас
колленхиму, склеренхиму и каменистые клетки. Ветвистые же волоско-
видные склереиды будут рассмотрены в дальнейшем попутно, при
изучении анатомии листа филодендрона.
Материал 1. Корневище пеона (или плоды груши, или айвы). 2. Черешок
бегонии (Begonia). 3. Молодой стебель сныти (Aegopodium poclagraria) или дру-
гого какого-либо зонтичного. 4. Черешок подбела (Petasites spurius). 5. Стебель
цуговой герани, или журавельника (Geranium pratense).
Реактивы. 1. Хлор-цинк-иод. 2. Спиртовой раствор флороглюцина. 3. Креп-
кая (дымящая) соляная кислота. 4. Водный раствор сернокислого анилина.
Каменистые клетки из корневища пеона. Предпочтительнее
пользоваться спиртовым материалом. Для удобства мы разрежем
ножом корневище обыкновенного садового пеона на мелкие куски
в выдержим их несколько дней в спирту или в смеси спирта с гли-
церином. Так как каменистые клетки находятся в поверхностных тка-
нях, т. е. в коре корневища, то мы должны делать либо поперечные, ли-
бо продольные (тангентальные) разрезы, преимущественно через поверх-
ностные ткани. Взяв кусок корневища, срежем на небольшом участке
гонкий поверхностный темнобурый слой и из лежащей под ним ткани
будем делать продольные разрезы параллельно поверхности корне-
вища (тангентальные). При разрезе будет слышаться небольшой
треск, это — перерезываются каменистые клетки. Наиболее тонкие
разрезы положим в воду на предметное стекло и, накрыв их покров-
ным стеклом, будем рассматривать в мискроскоп при сильном уве-
личении. Нам представится такая картина: среди темной тонкостен-
ной паренхимы находятся блестящие островки из паренхимных же,
но толстостенных и слегка желтоватых клеток; это и есть каменистые
клетки. Тонкостенная паренхима состоит из клеток, плотно набитых
крахмальными зернами, среди которых нередко замечаются и ядра
(рис. 56). Блестящие же островки состоят чаще из 2 — 3 и большего
числа каменистых клеток, реже из одной только клетки. Каменистые
клетки несколько крупнее клеток тонкостенной паренхимы; боль-
125
Рис. 5(5. Часть продольного раз-
реза корневища пеона.
7, 2— каменистые клетки, 2—перерезанные
поперёк каменистые клетки, 7—надре-
занная каменистая клетка, 3—тонкостен-
ная паренхима с крахмальными зёрнами
и ядрами. Увел. ок. 150.
дшнство из них совершенно пустые, и только у некоторых находится
мелкозернистая протоплазма, иногда даже с ядром. Стенки каме-
нистых клеток, как уже сказано выше, — сильно утолщенные, при-
чем вся толща пронизана тончайшими, простыми или слабо ветвис-
тыми канальцами (порами). В двух соседних каменистых клетках
канальцы сходятся своими концами, так что каналец одной клетки
составляет как бы продолжение канальца другой. На разрезе ка-
нальцы кажутся тонкими, темными (либо светлыми) черточками (ли-
ниями). Окончавше же, т. е. отверстие канальцев, можно увидеть ли-
бо на клетках не перерезанных (поверхность таких клеток кажется
тогда испещренной мелкими дырочками), либо на клетках, надрезан-
ных (рис. 56, /). Что же касается формы каменистых клеток, то она
весьма разнообразна; обыкновенно-
многогранная и строго паренхим-
ная, реже — слабо удлиненная.
Исследованные нами препара-
ты мы разделим теперь на три
группы: одни их них обработаем
хлор-цинк-иодом, другие—раство-
ром сернокислого анилина (реак-
тивом Визнера), а третьи — раст-
вором флороглюцина и крепкой
соляной кислотой (сняв покровное
стекло и удалив фильтровальной
бумагой воду, мы прибавляем
несколько капель раствора фло-
роглюцина, потом, через 2 — 3 ми-
нуты, удалив его, — несколько
капель соляной кислоты; через
1 — 2 минуты удаляем фильтро-
вальной бумагой соляную кислоту,
прибавляем к препарату воды и
покрываем снова стеклом).
На препаратах первого рода
обнаружится следующее: крахмал
окрасится в синий цвет, ядра и протоплазма — в желто-бурый цвет,
тонкие клеточные стенки паренхимы — в фиолетово-синий цвет,
так как они состоят из целлюлозы, толстые же стенки каменистых
клеток окрасятся в желто-бурый цвет, что указывает на то, что они
состоят не из целлюлозы; из какого же вещества они состоят, мы
решаем по препаратам второго и третьего рода.
Препараты, обработанные реактивом Визнера, обнаруживают
небольшие изменения: в них только стенки каменистых клеток при-
нимают яркожелтую окраску, а это служит указанием на то, что они
одревеснели.
Одревеснение стенок у каменистых клеток проявляется еще резче
на препаратах, обработанных флороглюцином и соляной кислотой.
Здесь стенки каменистых клеток становятся яркокрасными.
726
Каменистые клетки можно исследовать также в корневище ветреницы
шотичной (Anemone ranunculoides), в стеблях зюзника (Lycopus exaltatus),
сумаха (Cotinus coggygria — в сердцевине), сирени (Syringa vulgaris), амери-
канского грецкого ореха (Juglans cinerea), ясеня (Fraxinus excelsior — в коре),
и плодоножках яблок, груш, в мякоти плодов груш, айвы, в скорлупе грецких
орехов, кедровых орехов, в косточках (внутриплоднике) слив, персиков, абри-
косов и других косточковых плодов, в наружных (коровых) частях корней хрена.
Уголковая колленхима (в черешке бегонии). Из черешка или стебля
бегонии (например Begonia rex, обычно разводимой в оранжереях)
сделаем возможно тон-
кие, строго поперечные
разрезы и будем изу-
чать их при сильном
увеличении. Конечно, нет
нужды делать разрез
через весь черешок, до-
статочно срезать лишь
часть его, но непременно
гак, чтобы прихватить
ишдеомис, потому что
лил будем изучать по-
верхностные ткали че-
решка. Достаточно тон-
кие разрезы мы снимем
с бритвы в воду на пред-
метное стекло и, если
нужно, расправим их
иглами и накроем по-
кровным стеклол На
разрезах обнаружится
следующее: за однослой-
Рис. 57. Часть поперечного разреза черешка
бегонии (Begonia rex).
7 —эпидермис, 2—колленхима, 3—тонкостенная паренхи-
ма, 4—ядро. Узел. ок. 260.
ным типично развитым
лшдермисом (рис. 57,7)
находится мелкоклеточ-
ная ткань, состоящая из
!) — 7 слоев (рис. 57, 2):
за этою тканью идет паренхима из крупных клеток (рис. 57, 3).
Мелкоклеточная ткань, лежащая под эпидермисом и образующая в
черешке кольцо, т. е. полый цилиндр, на самом деле является угол-
ковой колленхимой. Клетки ее — живые: в них находятся протоплазма
н округлые хлорофилльные зерна1, а в некоторых попадаются и ядра
(рис. 57, 4) с ядрышками. Характерно утолщение стенок: на боль-
шем протяжении они тонкие, и лишь по уголкам, т. е. там, где клет-
ки касаются друг друга, заметны утолщения в виде треугольников.
Утолщения эти являются блестящебелыми пятнами, по которым
1 В спиртовом материале, конечно, бесцветные, так как хлорофилл извле-
кается спиртом.
127
легко сразу узнать колленхиму. На не особенно тонких разрезах
в уголковых утолщениях не видно границы между соприкасающимися
клетками, а на очень тонких разрезах она выступает резко в виде,
трех сходящихся в центре треугольника черточек.
Подействуем теперь на разрезы, тщательно удалив с них воду,
хлор-цинк-иодом и увидим тогда, что стенка колленхимных клеток
(как тонкие, так и толстые места) состоит из целлюлозы, так . как
от названного реактива она окрасится в фиолетово-синий цвет.
Уголково-пластинчатая колленхима (в стебле сныти—Aegopodium
podagraria). Молодой стебель сныти имеет ребристую поверхность;
в ребрах залегают пучки колленхимы, а потому постараемся сделать
возможно тонкие разрезы через ребра стебля. Мы сделаем разрезы
двух родов: поперечные и продольные.
Поперечные разрезы. Нет нужды делать разрезы через весь стебель,
достаточно срезать два-три ребра его. Наиболее тонкие разрезы сни-
мем с бритвы в воду на предметное стекло и накроем их покровным
стеклом. Сначала мы рассмотрим разрезы при слабом увеличении.
В ребрах, представляющих на разрезах выступы, находится кол-
ленхима в виде овальных пятен; колленхиму мы узнаем по характер-
ный! блестяще-белым утолщениям клеточных стенок. При большем
увеличении мы отметим подробности этой ткани. Пучок колленхимы
залегает либо непосредственно под эпидермисом (рис. 58, А), либо
являет&я отделенным от него слоем тонкостенных клеток. На эпи-
дермисе, типично развитом, местами попадаются однорядные волоски
(рис. 58, А, 3). Колленхима представляет довольно плотную ткань,
так как элементы ее тесно примыкают друг к другу, без межклеточ-
ных пространств. Клеточные стенки колленхимы утолщены чрез-
вычайно сильно и не только по уголкам клеток, но на большем или
меньшем протяжении и помимо уголков (утолщения на рисунке за-
штрихованы), так что неутолщенными остаются лишь небольшие
участки стенок. Эта колленхима представляет, следовательно, такую
форму, которую нельзя отнести ни к уголковой, ни к пластинчатой,
а должно поставить посредине между той и другой, словом, это —
уголково-пластинчатая колленхима. Клетки этой колленхимы — жи-
вые: они содержат мелкозернистую протоплазму с ядром, которое
попадается иногда и на разрезе; хлорофилльных же зерен или других
каких-либо образований в клетках не заметно.
Рассматривая внимательно пучок колленхимы, мы наблюдаем
внутри его особое образование, не относящееся к механической ткани;
это — полость (рис. 58, 2), окруженная тонкостенными живыми клет-
ками. Полость эта представляет канал, содержащий эфирное масло,
вырабатываемое клетками, выстилающими полость, так называемыми
эпителиальными клетками. Масло (эфирное), выработанное ими,
просачивается через оболочку в полость канала1. Следовательно,
1 На разрезах из материала, сохранявшегося в спирту, масло не будет
видно, так как оно растворяется в спирту.
728
лот масляный канал относится к железистым тканям. Просматршшп
препараты, мы находим такие же каналы и в других местах,
иногда прямо под эпи-
дермисом.
Если обработать на-
ши разрезы хлор-цинк-
иодом, то легко убе-
диться, что клеточные
стенки колленхимы со-
стоят из целлюлозы.
Продольные разрезы
могут быть либо ради-
альные, либо танген-
шальные. Для пригото-
вления тангентальных
разрезов, взяв неболь-
шой кусок стебля в ле-
вую руку и повернув
его одним ребром квер-
ху, сначала делаем не-
далеко от конца куска
поперечную насечку; за-
тем делаем разрезы от
конца куска до насечки;
разрезы делаем возмож-
но тонкие, начиная с
самой поверхности; для
исследования же возь-
мем средние разрезы,
т. е. такие, на которых
пет эпидермиса, но ко-
торые содержат еще кол-
ленхиму. Эти разрезы мы
снимем с бритвы осто-
рожно на предметное
стекло и тотчас же при-
бавим к ним несколько
капель хлор-цинк-иода
и потом накроем по-
кровным стеклом.
Для приготовления
А— часть поперечного разреза стебля сныти (Aegopodlum
podagraria): 7—эпидермис, 2—масляный канал, 3— воло-
сок- Увел. ок. 260. В—радиальный разрез стебля сныти:
7 —эпидермис, 2—паренхима. Увел. ок. 260.
радиальных разрезов ку-
сок стебля сначала расколем ножом пополни, затем, взяв половинку
и повернув ее срезанной продольной стороной вверх, будем делать
разрезы по срезанной стороне; для удобства также сделаем попе-
речную насечку недалеко от кончика куска.
На радиальных разрезах мы увидим, что колленхима состоит из
клеток весьма длинных, не помещающихся даже целиком в поле зре-
II Практикум по анатомии растений
129
ния микроскопа при большом увеличении. Утолщенными в этих
клетках оказываются продольные стенки (рис. 58, В, заштрихован-
ные); поперечные же (косые или прямые) — тонкие, не утолщенные.
В клетках ясно заметныпротоплазма и вытянутое в длину остроконеч-
ное ядро. Клеточные стенки от хлор-цинк-иода окрасились в фио-
летово-синий цвет, протоплазма — в желтый, а ядро — в желто-
бурый.
В разрезе может находиться и масляный канал, в виде продоль-
ной полости, одетой короткими эпителиальными клетками.
Уголковую и уголково-пластинчатую колленхиму можно наблюдать у очень
многих растении, например в черспжах свеклы (Beta vulgaris), конского щавеля
(Rumex confertus), ревеня (Rheum), лопуха (Arctium), а также в молодых стеблях
лебеды (Chenopodium album), клещевины (Ricinus communis), лунника (Luna-
ria rediviva), живокости (Delphinium elatum), дудника (Angelica Silvestris),
дягиля, или архангелики (Archangelica officinalis), купыря (Anthriscus Silvestris)
и других зонтичных, мяты (Mentha arvensis), зюзника (Lycopus exaltatus), бе-
лой глухой крапивы (Lamium album) и других губоцветных, картофеля (Sola-
num tuberosum), желтого осота (Sonchus arvensis), козлобородника (Tragopogon
major), подсолнечника (Helianthus annuus), мордовника (Echinops sphaerocepha-
lus), цефалярии (Cephalaria tatarica), традесканции (Tradescantia virginica),
‘сирени (Syringa vulgaris), тыквы (Cucufbita pepo, C. maxima), красной бузины
(Sambucus" racemosa).
Рыхлая колленхима (в черешке подбела — Petasites spurius).
Сделаем поперечные разрезы из черешка подбела (Patasites spurius),
стараясь срезать периферическую часть его. Наиболее тонкие из них
снимем в воду на предметное стекло и, прикрыв разрезы покровным
стеклом, будем рассматривать их при сильном увеличении. Мы увидим
(рис. 59), что под эпидермисом находится рыхлая колленхима, переходя-
щая постепенно в тонкостенную паренхиму черешка. Клетки коллен-
химы не плотно касаются одна другой, но разобщены друг от друга
крупными и мелкими межклеточными пространствами (обозначенными
на рисунке буквой а), обычно — многоугольной формы. Клетки кол-
ленхимы содержат мелкозернистую протоплазму с ядром. По харак-
теру утолщения своих стенок клетки рыхлой колленхимы должны
быть отнесены к пластинчатой колленхиме, так как у них утол-
щены либо 2, либо 3 стенки сплошь. Строение рыхлой колленхимы
становится более явственным, если положить разрезы в хлор-
цинк-иод.
П римечание. Пластинчатая колленхима развита в стеблях заячьей
капусты (Sedum telephium), садового люпина (Lupinus polyphyllus), иссопа
(Hyssopus officinalis), зопника (Phlomis tuberosa), девясила (Inula helenium),
пазника (Achyrophorus maculatus), репчатовидного колокольчика (Campanula
rapunculoides).
Схлеренхимные волокна в черешке бегонии (Begonia гех). Попе-
речные разрезы. Из черешка бегонии сделаем несколько тонких, строго
поперечных разрезов, стараясь срезать внутренние ткани черешка
и не заботясь о его поверхностных тканях. Наиболее удачные разре-
зы снимем с бритвы в воду на предметное стекло и накроем их покров*
130
ним стеклом. При достаточно сильном увеличении мы увидим, что че-
решок состоит из паренхимной ткани (рис. 60, 1, 1), более или менее
крупные клетки которой имеют тонкие бесцветные стенки; в клетках
находится протоплазма с ядром и с хлорофилльными зернами, в неко-
торых— кристаллы или друзы щавелевокислой извести. Среди тонко-
стенной паренхимы попадаются островки из более мелких клеток, из
которых одни имеют очень тонкие стенки и зернистое содержимое,
\' других же стенки более толстые (блястящие), а содержимого нет
(рис. 60, 2,2). Островки эти представляют сосудисто-волокнистые пучки
Рис. 60. Часть поперечного разреза
черешка бегонии (Begonia rex).
7—тонкостенная паренхима, 2—сосуды,
3—склеренхимные волокна. Увел. ок. 160.
Рис. 59. Поперечный
разрез из черешка под-
бела (Petasites spurius).
Рыхлая колленхима. Утол-
щенные стенки колленхимы
заштрихованы, а, а, а—меж-
клеточные пространства.
Узел. ок. 260.
(относящиеся к проводящим тканям). Во-
круг пучков рассеяны по одиночке или
группами мелкие, многогранные клетки,
с ярко блестящими, очень толстыми стен-
ками; это — склеренхимные волокна (рис.
60, 3, 3). При внимательном исследовании
оказывается, что стенка волокон — слои-
стая, перерезанная канальцами, расходя-
щимися по радиусам. В двух соседних
иолоконцах канальцы сходятся, представляя один как бы про-
должение другого, но прямого перехода из одного канальца в
другой, конечно, нет: их разделяют тонкие первичные стенки клеток.
Одни из волоконец пустые, в других находятся протоплазма и даже
крахмальные зерна.
Действуя на разрезы раствором сернокислого анилина или фло-
роглюцином и соляной кислотой, убеждаемся, что стенки склерен-
химных волокон — одревесневшие, так как от сернокислого анилина
они желтеют, а от флороглюцина и соляной кислоты окрашиваются в
ппшневокрасный цвет.
От хлор-цинк-иода стенки склеренхимных волокон окрасятся
и желтый цвет, а крахмальные зерна — в синий.
131
9*
Продольные разрезы, безразлично, радиальные или тангенталь-
ные, сделаем так, как сказано выше (стр. 129). Наиболее тонкие из них
снимем с бритвы на предметное стекло и прибавим сюда несколько
капель сернокислого анилина или флороглюцина и затем соляной кис-
лоты; накрыв препараты покровным стеклом, будем рассматривать
их при малом увеличении. Склеренхимные волокна сразу бросятся
Рис. 61. Склеренхимные
волокна из продольного
разреза черешка бего-
нии.
в глаза и по своему желтому (от сернокис-
лого анилина) или вишиевокрасному (от
флороглюцина и соляной кислоты) цвету, и
по форме. Они имеют вид тонких, очень
длинных волоконец, превышающих в несколь-
ко раз длину соседних паренхимных клеток
(рис. 61); на рисунке ради сокращения ме-
ста паренхимные клетки целиком не изоб-
ражены, а волокна, которые рассеяны по пре-
парату, сдвинуты. В большинстве случаев
волокна до того длинны, что не помещаются
в поле зрения микроскопа. Для того чтобы
подробнее рассмотреть их, возьмем более
сильное увеличение. Стенка у волокон—слои-
стая, испещренная канальцами, идущими
поперек стенки; концы волокон—острые,
либо простые, либо двурасщепленные. Одни
волокна пустые, другие — с протоплазмою
и с крахмальными зернами.
В черешке бегонии находятся, следова-
тельно? две механические ткани: колленхима
и склеренхимные волокна; последние, будучи
рассеянными, не образуя во всяком случае
плотных пучков, не могут сильно препятст-
вовать удлинению черешка.
Склеренхима из стебля луговой герани
или журавельника (Geranium pratense). Раз-
резав стебель луговой герани1, или журавель-
ника, на небольшие куски, приготовим из
7, 7—паренхимные клетки.
Увел. ок. 75.
них поперечные и продольные разрезы.
Поперечные разрезы. Срезав кусок стебля
ножом наискось, но так, чтобы не повредить
наружных тканей.сделаем бритвою с более тон-
кого конца несколько строго поперечных раз-
резов. Из них одни перенесем на предметное
стекло в раствор флороглюцина и соляной кис-
лоты или в сернокислый анилин, а другие перенесем на другое пред-
метное стекло в воду. Препараты накроем покровными стеклами.
Сначала рассмотрим препараты, лежащие в воде. Здесь мы увидим
1 За неимением Geranium pratense можно взять другие виды — Geranium
silvaticum, palustre, sanguineuni.
132
при большом увеличении, что за однослойным типичным эпидерми-
сом следует тонкостенная паренхима первичной коры, а за ней
идет слой толстостенной, ярко блестящей ткани, тянущейся коль-
цом по всему стеблю; это—склеренхима (рис. 62, Д, 2). За ней идет
тонкостенная паренхима основной ткани (рис. 62, 5), в которой поме-
щаются сосудисто-волокнистые пучки. Сосредоточим свое внимание на
склеренхиме. Эта ткань состоит из 6—8 рядов клеток; местами, т. е.
там, где находятся сосудисто-волокнистые пучки, она становится
толще, образуя выступы внутрь стебля. Клетки склеренхимы плотно
примыкают одна к другой, не оставляя межклеточных пространств.
Рис. 62, Б — продольный разрез
склеренхимы стебля герани (Gera-
nium pratense).
Обозначения те же, что и на фиг. А. Увел,
ок. 150.
Рис. 62, А — поперечный разрез скле-
ренхимы стебля герани (Geranium рга-
tense).
I первичная кора, 2—склеренхима, 3—основ-
ная ткань. Увел. ок. 220.
11а тонких разрезах отчетливо выступает срединная пластинка, в виде
светлых или темных, смотря по положению трубки микроскопа,
пиний, проходящих между клетками. Клетки многогранные, разной
величины: крупные и мелкие; стенки у них толстые, но не одинаковой
толщины во всей склеренхиме; у краевых клеток они тоньше, чем у
срединных. Стенки неслоистые, сильно блестящие, прорезанные
радиальными канальцами (порами), у соседних клеток взаимно со-
впадающими. Содержимого в клетках не заметно.
Снимем теперь с препаратов покровное стекло и, удалив фильтро-
вальной бумагой воду, подействуем на срезы хлор-цинк-иодом. Накрыв
препараты снова покровным стеклом, оставим их на некоторое время
и покое и займемся исследованием тех разрезов, которые были положе-
ны в сернокислый анилин или в флороглюцин и соляную кислоту.
133
На этих препаратах мы увидим, что стенки склеренхимных кле-
ток окрасились в желтый (от аналина) или в вишнево красный цвет
(от флороглюцина и соляной кислоты), так как они одревеснели. На
этих же препаратах мы заметим, что одревеснение не ограничивается
только склеренхимными клетками, но простирается и на тонкостен-
ные паренхимные клетки первичной коры.
На препаратах, обработанных хлор-цинк-иодом, все одревеснев-
шие стенки клеток окрасились в темнобурый цвет, неодревесневшие
же стенки первичной коры — в фиолетово-синий. Крахмал окрасился
в синий цвет, а протоплазма — в желто-бурый.
Продольные разрезы, безразлично, тангентальные или радиальные.
Для приготовления тангентальных разрезов надо, сделав насечку на
куске стебля недалеко от его конца, резать бритвой параллельно
поверхности куска. Для приготовления же радиальных разрезов надо,
расколов ножом кусок стебля пополам, повернуть любую половин-
ку его в горизонтальное положение разрезанной поверхностью вверх,
и, сделав недалеко от конца насечку, резать бритвой параллель-
но срезанной плоскости. Наиболее тонкие разрезы снимем на пред-
метное стекло либо в воду, либо прибавим к разрезам раствор флоро-
глюцина и соляную кислоту, или раствор сернокислого анилина.
На продольных разрезах обнаружится, что склеренхима состоит из
удлиненных клеток-волоконец, с более или менее острыми концами,
которыми волоконца вдвинуты одни в другие (рис. 62, Б), чем и обу-
словливается значительная прочность склеренхимы. Толстые стенки
клеток испещрены канальцами (порами), которые на разрезанных стен-
ках заметны в виде темных черточек, пересекающих стенку поперек
(рис. 62, Б, 2,2), а на неперерезанных стенках канальцы (собственно,
отверстия их) заметны в виде мелких округлых дырочек (рис. 62, Б, 1,
7). Содержимого в клетках не заметно и на продольных разрезах.
ДОПОЛНЕНИЕ
Склеренхиму можно изучать также в стеблях следующих растении: конопля
(Cannabis sativa), клещевина (Ricinus communis) лен (Linum usitatissimum),
мыльнянка (Saponaria officinalis), смолевка татарская (Silene tatarica), лапчатка
(Potentilla thuringiaca), бадан (Bergenia crassifolia), живокость (Delphinium
elatum), ломонос (Clematis recta), водосбор (Aquilegia vulgaris), альпийский
клевер (Trifolium alpestre), бобы (Vicia faba), лунник (Lunaria rediviva), амур-
ский виноград (Vitis amurensis), галега (Galega officinalis), купырь (Anthris-
cus Silvestris), сирень (Syringa vulgaris), каприфоль (Lonicera caprifolium), мор-
довннк (Echinops sphaerocephalus), голубой лук (Allium coeruleum); в черешке
конского каштана (Aesculus hippocastanum).
У следующих растений склеренхима расположена в стебле пучками: канна
(Саппа indica), ломонос (Clematis recta), душистый горошек (Lathyrus
odoratus), термопсис (Thermopsis fabacea), борщевик (Heracleum — в черешке),
малина (Rubus idaeus), желтянка (Reseda lutea), зюзник (Lycopus exaltatus),
подсолнечник (Helianthus annuus), канатник (Abutilon avicennae), кендырь
(Apocymum sibiricum), крапива (Urtica dioica).
У следующих растений склеренхима имеет вид сплошного кольца: голу-
бой лук (Allium coeruleum), мыльнянка (Saponaria officinalis), тыква (Cucurbita
pepo), эпимедиум (Epimedium alpinum).
П p и м e ч а н и e. Остальные виды склеренхимы (лубяные волокна и либ-
риформ; мы изучаем позже (при изучении строения органов).
134
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
В растении происходит передвижение воды и растворенных в ней
разнообразных веществ, как поглощенных растением из окружающей
среды (воды или почвы), т. е. так называемых сырых или неорганических
веществ, так и веществ, выработанных самим растением — пласти-
ческих или образовательных веществ. Передвижение это совершается
двояким образом: во-первых, крайне медленно, путем осмоза, т. е.
просачиванием жидкостей во всех клетках через клеточные стенки
и поры в них и, во-вторых, более быстро, но особым удлиненным
проводящим клеткам, очень часто сгруппированным; по нескольку
вместе в пучки, называемые сосудистыми или сосудисто-волокнисты-
ми пучками1.
Оба вышеуказанных рода веществ обычно движутся по различным
клеткам. Сырые вещества поднимаются от корней по стеблю и ветвям
в листья; текут они по древесинным пучкам (называемым иначе дре-
весиною, ксилемою); образовательные же вещества спускаются из
листьев по ветвям и стеблю в корни и клубни, луковицы, корневища,
поднимаются к цветкам, плодам и т. п. по лубяным пучкам (называе-
мым иначе лубом, флоэмою).
Древесинные пучки отличаются от лубяных прежде всего тем,
что стенки их клеток в большинстве случаев утолщенные и одревес-
невшие, тогда как клетки лубяных пучков большей частью имеют
стенки тонкие и неодревесневшие. Конечно, строение тех и других
пучков весьма различно.
В древесинных пучках сырые вещества проводятся по вытянутым
в длину, лишенным протоплазматического содержимого клеткам—
так называемым сосудам (трахеям) и трахеидам. Сосуды (трахеи)
обычно бывают крупного диаметра, главным же отличительным при-
знаком их служит то, что поперечные перегородки между отдельными
клетками почти исчезают, оставляя лишь узкое кольцо, прилегаю-
щее изнутри к продольной стенке сосуда; таким образом получаются
длинные капиллярные трубки длиной в несколько сантиметров,
а у некоторых растений (дуб) — до 2 метров. Стенки сосудов всегда
бывают изнутри неравномерно утолщены, и по характеру утолщений
отличают различные виды сосудов — спиральные, кольчатые, сетча-
тые, точечные или пористые и др. Поры на продольных стенках сосу-
дов бывают так называемые окаймленные. При рассматривании такой
поры в плане она имеет вид двух кружков или овалов, иногда очень
вытянутых, причем всегда больший окаймляет меньший. Такая карти-
на получается потому, что вторичное утолщение стенки сосуда отстает
па некотором протяжении от первичной оболочки и образует в месте
отставания наружный круг или овал поры. Кроме того, в этом отстав-
1 Сосудисто-волокнистыми они называются потому, что, кроме клеток,
служащих для проведения веществ и носящих иногда общее название сосудов,
и них часто находятся еще механические клетки, имеющие форму удлиненных,
наостренных на концах волоконец (склеренхимные волокна).
135
шем вторичном утолщении имеется небольшое сквозное отверстие;
видное в плане в виде внутреннего кружка или овала окаймленной
поры.
Трахеиды имеют небольшой диаметр, и поперечные перегородки
между ними сохраняются, так что каждая трахеида представляет
цельную, замкнутую на концах клетку. Трахеиды тоже имеют окай-
мленные поры на продольных стенках. Кроме того, на продольных
же стенках трахеид у многих растений бывают утолщения такого же
типа, как у сосудов, т. е. кольчатые, спиральные.
Кролю сосудов и трахеид, в состав древесины часто входят меха-
нические (не проводящие веществ) склеренхимные волокна, носящие
здесь название волокон либриформа. Они отличаюся от трахеид, на
которые похожи внешней формой, своими гладкими, не скульптур-
ными клеточными стенками, имеющими лишь небольшое количество
узких щелевидных пор. Кроме того, в древесине бывают еще клетки,
большей частью с содержимым, — древесинная паренхима. Древе-
синою, или ксилемою, называют не только проводящие воду сосуды
и трахеиды, но и находящиеся часто около них, тоже большей частью
одревесневшие клетки древесинной паренхимы (клетки отложения
запасов) и волокна либриформа, несущие функции механической
ткани. Чисто же физиологическая ткань, проводящая воду и минераль-
ные соли — сосуды и трахеиды — называется гадромом (термин,
мало применяемый у нас).
В лубяных пучках пластические вещества проводятся по удли-
ненным клеткам, носящим название решетчатых или ситовидных,
трубок, потому что поперечные перегородки между ними продыряв-
лены массой мелких отверстий. Нередко и на продольных стенках
ситовидных трубок бывают небольшие участки (ситечки), продыряв-
ленные массой сквозных пор. В ситовидных трубках находится про-
топлазма, прилегающая к клеточным стенкам, а почти вся внутрен-
няя полость их занята клеточным соком, содержащим главным об-
разом растворимые углеводы и азотистые вещества, передвигающиеся
по ситовидным трубкам. При фиксации протоплазма отстает от клеточ-
ных стенок и собирается в тяж, который тянется вдоль по середине
клетки. Ядро в ситовидных трубках ко времени окончательного фор-
мирования их, по некоторым данным, разрушается. Протоплазма
их к этому времени, в отличие от протоплазмы других живых клеток,
становится вполне проницаемой для воды и всех растворенных в ней
веществ, в том числе и органических высокомолекулярных. Возле
сетевидных трубок обычно находятся узкие, тоже удлиненные клетки,
наполненные протоплазмой и содержащие по одному крупному ядру, —
сопровождающие клетки, или клетки-спутницы. Кроме того, в
лубе также бывает лубяная паренхима, большей частью с содержимым,
и механические склеренхимные, называемые здесь лубяными волокнами.
Аналогично древесине, лубом, или флоэмой, называют всю совокуп-
ность указанных клеток. Ту же часть луба, по которой происходит
только передвижение органических веществ, называют лецтомдм
(тоже мало распространенный у нас термин).
136
В молодых корнях (первичного строения) и в мелких жилках
листьев древесинные пучки обособлены от лубяных; это — простые
древесинные или лубяные пучки. В стеблях же, в ветвях и в других
органах они соединены вместе в сложные (двойные) древесинно-лубя-
ные пучки. Только у некоторых растений (например у табака, карто-
феля и др.) в стеблях (и в ветвях) встречаются пучки двух родов:
сложные (древесинно-лубяные) и простые, только лубяные, в виде
так называемых добавочных пучков.
В двойном пучке составные части располагаются различно:
либо рядом, т. е. луб кнаружи, древесина ковнутри (это—колляте-
ральные пучки), либо древесина окружает луб, или, наоборот, луб
окружает древесину (это — концентрические пучки). Отличают еще
так называемые биколлятеральные пучки, т. е. такие, в которых дре-
иесина помещается между участками луба (наружным и внутренним).
В этих пучках (например у тыквы и др.) мы имеем собственно колля-
теральные пучки, у коротых внутрь за древесиной находятся еще до-
бавочные, лубяные пучки.
Проводящие пучки формируются на ранних стадиях развития
растений при диференцировке тканей из первичных меристем конуса
нарастания. Им дают начало группы мелких, почти прозенхимных
клеток, называемых прокамбиальными. У однодольных растений
прокамбиальные клетки полностью идут на построение проводящих
пучков. У них пучки, раз сложившись, дальше не увеличиваются
в толщину; это — законченные, или так называемые закрытые пучки.
У других же растений (двудольных и хвойных) они из года в год
нарастают в толщину, благодаря тому, что в них прокамбий не весь
идет на формирование пучка, а часть его клеток остается между дре-
весиной и лубом и дает так называемый камбий, клетки которого,
делясь тангентальными перегородками, увеличивают и луб, и древе-
сину; это — незаконченные или так называемые открытые пучки.
Открытые пучки бывают обособлены друг от друга лишь при
первичном строении органа, при вторичном же строении они в боль-
шинстве случаев взаимно сливаются, образуя сплошные кольца
древесины, камбия и луба.
Пучки помещаются либо прямо среди основной паренхимной
ткани, либо бывают окружены защитной тканью в виде так называе-
мого влагалища, состоящего из склеренхимы. Иногда склеренхима
развивается лишь по двум сторонам пучка: перед лубом и за древе-
синой, а иногда даже только перед лубом.
Проводящие ткани не всегда образуют вначале отдельные прово-
дящие или сосудисто-волокнистые пучки. У многих двудольных и
частично у хвойных растений бывает так называемое непучковое
строение стеблей. Прокамбий закладывается у них в конусе нараста-
ния стеблей не отдельными пучками, а сплошным кольцом; из него
формируются тоже не отдельные проводящие пучки, а сплошные
кольца — луба из наружной части прокамбиального кольца, дре-
несины из внутренней части прокамбиального кольца и камбия между
древесиною и лубом. Так как элементы проводящих тканей при
137
пучковом и непучковом строении одни и те же, и так как начинать
изучение проводящих тканей удобнее на отдельных пучках в стебле,
то мы в дальнейшем займемся главным образом подробным изучением
разных типов строения отдельных проводящих пучков.
Коллатеральные закрытые пучки
В коллатеральных закрытых (законченных) пучках древесина не-
посредственно примыкает к лубу; в стеблях и ветвях она направлен,!
к центру органа, а в листьях—к верхней стороне пластинки. Закры-
тые коллятеральные пучки свойственны стеблям однодольных растс
ний.
Материал (спиртовой). Стебель кукурузы (Zea mays).
Реактивы. 1. Глицерин. 2. Хлор-цинк-иод. 3. Раствор флороглюцина
4. Соляная кислота. 5. Квасцовый кармин. 6. Водный или спиртовой раствор
сафранина. 7. Водный раствор метиловой или анилиновой зелени или водной
сини (Wasserblau). 8. Абсолютный спирт. 9. Гвоздичное (или лавандовое) масло.
10. Канадский (или пихтовый) бальзам.
Сосудистый пучок стебля кукурузы (Zea mays). Возьмем междо-
узлие стебля кукурузы, выдержанное в спирту. Сначала изучим по
перечные разрезы его, а потом продольные (радиальные и тангенталь
ные).
Поперечные разрезы. Выберем небольшой, не очень толстый ку-
сок стебля; в нем мы простым глазом заметим сосудисто-волокнистые
пучки, тянущиеся вдоль куска в виде беловатых жилок. К периферии
стебля пучки мельче и теснее сближены, чем к центру. Наружная
ткань стебля очень плотная, твердая, так что резать ее приходится с
большим трудом, а потому мы ее сдерем, для того чтобы не тупить
о нее бритву, тем более, что для наших целей эта ткань не нужна.
С куска, лишенного поверхностной ткани, мы срежем осторожно
бритвой самый кончик, чтобы получить ровную поверхность среза;
на срезе заметим сосудисто-волокнистые пучки в виде беспорядочно
разбросанных овальных или ромбических пятен, т. е. мы видим здесь
в разрезе пучки. Теперь постараемся сделать несколько более тонких
поперечных разрезов; конечно, нет нужды делать разрезы поперек все-
го куска, можно ограничиться и небольшою частью его, надо только
обратить внимание на то, чтобы резать пучки строго поперек, а не косо,
и возможно тонко; для удобства мы, выбрав площадку с наиболее
развитыми пучками, остальную часть куска срежем бритвой наискось,
благодаря чему у нас останется небольшая площадка, которую не
трудно будет резать поперек. При резании надо позаботиться еще о
том, чтобы плоскость разреза не подсыхала, а потому время от времени
надо разрез смачивать спиртом или водой; необходимо то же делать
и с бритвой. Полученные разрезы перенесем на предметное стекло в
воду или в разведенный водою глицерин. Если разрезы смялись, то
осторожно расправим их иглами и накроем покровным стеклом.
Сначала рассмотрим разрезы при небольшом увеличении. Препарат
представляет тонкостенную паренхимную ткань, среди которой
находятся сосудисто-волокнистые пучки овального или ромбического
738
очертания (рис. 63) различной величины. Клетки паренхимной ткани г
ближайшие к сосудисто-волокнистому-пучку, гораздо мельче осталь-
ных клеток той же ткани. Самый же пучок окружен толстостенной,
блестящей тканью желтоватого цвета, более развитой на переднем
(наружном) и на заднем (внутреннем) концах пучка, чем по его бо-
кам. Ткань эта (рис. 63, 2, 2) состоит из склеренхимы, представляя
так называемое влагалище.
В самом пучке нам бросаются в глаза, прежде всего, три
большие пустоты: две округлые по бокам пучка (рис. 63, 6, 6) (это —
пористые сосуды), и одна посредине пучка, ближе к задней, внут-
ренней, стороне его; пустота
эта выстлана мелкими клетками,
ото—полость, воздушный ка-
нал (рис. 63, 5), образовавший-
ся от разрыва клеток первона-
чальной древесины (протокси-
лсмы). Иногда в этой полости
находятся одно или два блестя-
щих колечка, выпавших из
разорвавшихся кольчатых сосу-
дов первоначальной древесины,
когда-то находившихся на месте
полости. Иногда, впрочем, один
или два кольчатых сосуда со-
храняются, и тогда над по-
лостью между пористыми сосу-
дами весьма резко бывает замет-
но одно или два блестящие ко-
лечка (рис. .63, 7, 8); впрочем
колечко может принадлежать и
кольчато-спиральному сосуду.
Далее вперед, между пористыми
Рис. 63. Схема поперечного разреза
сосудисто-волокнистого пучка из стеб-
ля кукурузы (Zea mays).
2—склеренхимное влагище, 4— луб, 5, б, 7,
S—древесина, 9—полость. Увел. ок. 150.
сосудами, залегают толстостен-
ные клетки древесинной парен-
химы. Описанная часть пучка,
имеете с воздушной полостью и с
окружающими ее клетками, по-
ристыми сосудами и с древесинною паренхимою составляет так называе-
мую древесину (ксилему; рис. 63,5,6,7,8), служащую для проведения
сырого сока (почвенной жидкости). Эта часть лучка резко обособлена
от другой части его, непосредственно к ней примыкающей, а именно
от луба (флоэмы; рис. 63, 4), проводящего пластические вещества,
т. е. вещества, вырабатанные растением. Различие этих частей ска-
зывается, прежде всего, в том, что клетки, входящие в состав луба,
имеют тонкие, нежные стенки; одни клетки — широкие и пустые,
другие — мелкие и 'наполненные мелкозернистою протоплазмой
(рис. 64). Воздушных каналов или пустот в этой части пучка
нет.
13!)
Ознакомившись в общих чертах со строением пучка при малом
увеличении, рассмотрим его теперь подробнее при большом увели-
чении.
Будем останавливаться, передвигая препарат, на каждой части
пучка.
Рис. 64. Поперечный разрез пучка из стебля кукурузы (Zea mays).
7—тонкостенная паренхима стебля, 2—склеренхимное влагалище, 3— протофлоэма, 4—луб,
5—древесинная паренхима, 6—пористые сосуды, 7—кольчато-спиральный сосуд, 8—кольча-
тый сосуд, 9—воздушная полость. Увел. ок. 260.
Влагалище (рис. 64, 2) состоит из плотно примыкающих друг
к другу склеренхимных клеток, с толстыми, сильно блестящими
желтоватыми стенками. На тонких разрезах между клетками ясно
заметна срединная межклеточная пластинка. Большинство клеток
пусто; лишь в немногих из них попадаются остатки протоплазмы.
Толща клеточных стенок влагалища пронизана канальцами, пере-
740
сскающими стенки в виде темных черточек. Влагалище, как мы уже
знаем, развито неравномерно: перед пучком, т. е. перед лубом, и за
лучком, т. е. за полостью в древесине, оно наиболее толсто; в остальных
же местах оно гораздо тоньше, причем по тем сторонам древесины,
где находятся пористые сосуды (рис. 64, 6, 6), оно развито все-таки
।(сколько сильнее, чем по сторонам луба и той части древесины, где нет
пористых сосудов; в этих местах влагалище часто состоит лишь из
одного слоя клеток.
Луб состоит из многогранных клеток, с тонкими, нежными, не ут ол-
щенными, блестяще-белыми стенками. Одни клетки — крупные и пус-
тые, это—ситовидные (решетчатые) трубки (рис. 64, .4); другие же —
мелкие и наполненные мелкозернистою протоплазмой, это — сопро-
вождающие клетки, иначе клетки-спутницы-, они правильно распреде-
лены между ситовидными трубками. В ином месте даже ясно видно,
что сопровождающая клетка произошла из одной и той же клетки
что и соседняя ситовидная трубка; это видно из того, что сопровож-
дающая клетка представляет уголок ситовидной трубки, отделенный
от нее тонкой перегородкой. Ситовидные трубки названы так потому,
что они представляют длинные трубки, разделенные поперечными,
продырявленными перегородками, наподобие сита или решета, на
более или менее удлиненные членики (см. рис. 69, 4). Каждый членик
трубки представляет вытянувшуюся в длину клетку. Ситовид-
ные перегородки обычно на поперечном разрезе пучка не попадают-
ся, а потому полость трубки является пустой. Только в некоторых
случаях можно видеть и на поперечном разрезе ситовидную перего-
родку: в таких случаях полость ситовидной трубки занята бывает
сероватой мелкодырчатою пластинкой (на предлагаемом рисунке нари-
сованы две трубки с решетками). На наружной стороне луба, на гра-
нице между ним и влагалищем, помещается особая, сильно блестящая,
пластинка, в которой клетки так слились своими стенками, что гра-
ниц между ними почти не заметно (рис. 64,3), видны только клеточные
полости. В этом месте вначале находились также клетки луба, появив-
шиеся в самой ранней стадии развития пучка, т. е. первоначальный луб,
первенцы луба (протофлоэма). Постепенно же, по мере роста пучка,
клетки эти сдавливались, атрофировались, стенки их сливались,
так что под конец из них образовалась вышеуказанная пластинка
(рис, 64, 3). Клетки влагалища, примыкающие к первоначальному
лубу, т. е. к пластинке, гораздо крупнее остальных клеток влага-
лища. На внутренней стороне, у древесины, луб сразу прерывается;
здесь нет постепенного перехода к древесине, а потому граница между
лубом и древесиной — резкая.
Древесина представляет на поперечном разрезе почти равносто-
ронний треугольник, обращенный основанием к периферии стебля,
к лубу, а верхушкою — к центру стебля. По сторонам у основания
треугольника находятся по одному крупному пористому сосуду
(рис. 64, 6), а вершина треугольника занята воздушной полостью
(рис. 64, 9), в которой иногда попадаются колечки разорвавшихся
сосудов. Вслед за полостью, по направлению к лубу, находятся иногда
141
один-два (иногда еще больше) неразорванных кольчатых или спираль-
ных сосуда (рис. 64, 7, 8). Промежуток же между сосудами
(рис. 64, 6, 7, 8) и полостью (рис. 64, 9) выполнен мелкоклеточною
древесинною паренхимой (рис. 64, 5, 5). Стенки древесинных клеток
паренхимы — не одинаковой толщины: у клеток, залегающих между
пористыми сосудами, они наиболее толсты и сильно пористы. По на-
правлению к задней части пучка утолщение стенок постепенно убывает,
так что воздушная полость (рис. 64,9) окружена уже слабо утолщенны-
ми и непористыми паренхимными клетками. Стенка пористых сосудов
(рис. 64, 6, 6) на тонких разрезах явственно пористая — с темными
точками или черточками пор; внутренность сосуда обычно пустая,
но иногда в ней находится продырявленная перегородка, имеющая
вид ободка, вдающегося в полость сосуда. Паренхимные клетки дре-
весины (рис. 64, 5, 5) — как толстостенные, так и тонкостенные, —
живые: в них находятся протоплазма и ядра. Полость (рис. 64, 9)
находится на месте разорвавшихся сосудов древесины, появившихся
в самом начале развития пучка; слабо утолщенные паренхимные клет-
ки, окружающие полость, принадлежат также к* первоначальной
древесине (протоксилеме); они отличаются от элементов позднейшей
древесины также и тем, что стенки их не древеснеют, а остаются
целлюлозными.
Итак, сосудистый пучок кукурузы состоит из древесины и луба,
одетых общим влагалищем; древесина находится на внутренней сто-
роне пучка, луб — на наружной. Между лубом и древесиной нет
камбия. Следовательно, пучок этот законченный, закрытый, кол-
лятералчный, не способный к постоянному разрастанию в толщину.
Понятно, что по поперечным разрезам пучка нет возможности
выяснить, из каких собственно клеток он состоит. Для этой цели
необходимо приготовить продольные разрезы; изучив такие разрезы,
уже возможно, умственно комбинируя и поперечные, и продольные
разрезы, составить себе полное и точное представление о строении пучка.
Но, прежде чем переходить к приготовлению и изучению продоль-
ных разрезов, ознакомимся еще с действием некоторых реактивов
на поперечные разрезы.
Один из разрезов мы обработаем хлор-цинк-иодом; мы увидим
тогда, что основная ткань окрасится в грязножелтый, а местами в
фиолетово-синий цвет; эта реакция показывает, что клеточные стенки
основной ткани лишь отчасти состоят из целлюлозы. Влагалище и
позднейшая древесина покрасятся в буро-желтый цвет, так как стенки
этих тканей не состоят из целлюлозы. Луб же и первоначальная дре-
весина, состоящая из клеток с целлюлозными стенками, окрасятся в
синий цвет. Итак, хлор-цинк-иод даст нам возможность сразу отли-
чить клетки с целлюлозными стенками.
Другой разрез покрасим сафранином; для этой цели минуты на
две положим разрез в водный или спиртовой раствор сафранина;
затем, вынув разрез из раствора, опустим его в чистую воду, чтобы
его промыть, и снова положим в воду на предметное стекло. Все ткани
разреза окрасятся тогда в красный цвет различного оттенка, так
142
что легко будет отличить влагалище, древесину и луб. Краска эта
довольно прочная, так что окрашенные ею разрезы можно заклеить,
например, в канадский (или пихтовый) бальзам и приготовить постоян-
ный препарат. Сначала надо промыть препарат в нескольких спиртах
возрастающей крепости (например: 50°, 75°, 90°), затем абсолютным
спиртом; потом, удалив спирт, прибавить к препарату несколько капель
гвоздичного (или лавандового) масла и оставить в нем препарат до
тех пор, пока он не станет совершенно прозрачным; затем, удалив масло,
прибавить к препарату несколько капель канадского (или пихтового)
бальзама, растворенного в хлороформе или в ксилоле, и прикрыть
покровным стеклом. Если нет гвоздичного или лавандового масла,
то их можно заменить смесью абсолютного спирта с ксилолом — 1
часть абсолютного спирта и 3 части ксилола, по объему. Удалив
абсолютный спирт, на препарат капают вместо гвоздичного масла
несколько капель смеси абсолютного спирта с ксилолом. Минут через
К) — 15 удаляют эту смесь и прибавляют к препарату на несколько
минут чистого ксилола; затем, удалив ксилол, заключают препарат
в канадский (или пихтовый) бальзам. Так как канадский (или пих-
товый) бальзам затвердевает не сразу, то препараты, заключенные
в него, должны несколько дней лежать горизонтально.
Теперь попробуем отличить клетки с одревесневшими стенками,
для чего новые разрезы обработаем флороглюцином и соляной кислотой.
Влагалище и. древесина, отчасти и основная ткань, стенки которых
одревеснели, окрасятся тогда в вишневокрасный цвет, хотя и различ-
ного оттенка; луб же и паренхима протоксилемы останутся бесцвет-
ными.
Есть еще возможность окрасить одновременно в одном и том же
препарате одревесневшие и неодревесневшие клеточные стенки в
разные цвета. Препараты с такою двойной покраской особенно инте-
ресны. Простейший способ двойной покраски состоит в следующем.
Сначала прибавим к свежим разрезам несколько капель водного рас-
твора метиловой зелени так, чтобы препараты были вполне погружены
в эту краску. По прошествии 1 — 3 минут удаляем фильтровальной
бумагой краску и к разрезам прибавляем квасцевого кармина опять
столько, чтобы и в эту краску разрезы были погружены целиком.
11о прошествии 10 — 15 минут кармин удаляем фильтровальной бу-
магой, а разрезы тщательно промываем водою, для чего к ним на^
сколько раз прибавляем воду и, наклонив стекло, дозволяем воде сте-
кать, снова прибавляем воду и т. д. Или, прибавив воды, через неко-
торое время удаляем ее фильтровальной бумагой; снова прибавляем
воды и т. д. до тех пор, пока из разрезов перестанет выходить красная
краска. Отмытые разрезы накрываем покровным стеклом и рассма-
триваем их при большом увеличении. Оказывается, что все одре-
весневшие ткани, как то: позднейшая древесина, влагалище и отчасти
основная ткань, окрасились в яркозеленый цвет; неодревесневшие
же ткани (луб, первоначальная древесина и отчасти основная ткань) —
в розовый цвет. Такой препарат можно заклеить либо в глицерин-
желатину, или, еще лучше, в канадский (или пихтовый) бальзам.
143
Для этой цели препараты сначала нужно обезводить крепким сппр
том, затем смесью абсолютного спирта с ксилолом (или гвоздичным
или лавандовым маслом), затем чистым ксилолом, а потом уже,
прибавив к ним бальзам, покрыть стеклом.
Очень хорошие результаты дает также двойная окраска сафра
нином и водной синью (Wasserblau). Сначала красим препарат сафра
ниномв течение приблизительно 15 минут или несколько дольше (точно
указать время нельзя, ибо оно зависит от толщины среза и разных
других условий). Затем, удалив сафранин, промываем водой, пока
из разрезов
пучка кукуру-
Рис. 65. Тангентальный разрез
зы (Zea mays).
Разрез через влагалище (по линиям IV— IV, см. рис. 63)
7—тонкостенная паренхима, 2—склеренхимное влагали-
ще. Увел. ок. 260.
и после
ксилол.
не перестанет выходить красная краска, а после этого
красим 1 — 2 минуты
водной синью. Удалив
водную синь, прибав-
ляем к препарату 95°-
ного спирта, после чего
обезвоживаем (лучше
2 раза) абсолютным
спиртом, просветляем
гвоздичным (или лаван-
довым) маслом и заклю-
чаем в канадский баль-
зам. Вместо гвоздичного
масла и здесь можно,
конечно, применять
смесь абсолютного спир-
та с ксилолом
нее — чистый
Одревесневшие клеточ-
ные стенки окрасятся в
красный цвет, неодре-
весневшие — в синий.
Продольные разрезы. Сделать продольн ые разрезы через пучок
не так легко, как приготовить поперечные. Продольные разрезы долж-
ны быть проведены строго вдоль пучка, иначе они выйдут косыми,
т. е. не поперечными и не продольными. Затем пучок может быть
перерезан вдоль по разным направлениям: радиально, тангентально
и в ином направлении. Для получения продольных разрезов мы отре-
жем ножом от куска стебля небольшую часть, длиной в сантиметр и
такой толщины, чтобы эту часть легко было держать двумя пальцами
левой руки. Повернем эту часть так» чтобы пучки приняли горизонталь-
ное положение, и срежем осторожно бритвой всю ткань до какого-
либо более заметного пучка, из которого мы намерены делать продоль-
ные разрезы; для удобства срежем по бокам куска большую часть ткани,
захватывая и соседние пучки, так чтобы избранный пучок оставался
один и выдавался еще резче. Не забудем время от времени смачивать
спиртом или водой как кусок, так и бритву. Когда пучок станет
ясно заметным, тогда начинаем резать его вдоль всего кусочка. Все
получаемые разрезы осторожно снимаем на предметное стекло в
7-/J
глицерин, где размещаем их в той же последовательности, в какой
они получаются. Само собой понятно, что разрезы представляют раз-
личную картину в зависимости, во-первых, от направления, но
которому сделаны разрезы, а во-вторых, от места, захваченного срезом.
На рис. 63 указаны различные направления, по которым могут
получаться разрезы. Линиями /—VIII обозначены направления
разрезов; каждый разрез представляет собственно тончайшую плас-
тинку, срезанную в том или другом направлении, т. е. пластинку,
вырезанную, например, между параллельными линиями /—/,
11—11,111 — 111 и т. д.
II:: рисунка видно, что
различные разрезы захва-
тывают не одинаковые ча-
сти пучка, а потому и
картина продольных раз-
резов пучка не будет оди-
наковою.
Обычно стараются при-
готовить лишь два продоль-
ных разреза: радиальный,
идущий вдоль пучка, т. е.
но линиям I—I, и танген-
тальный, проходящий по
середине пучка, перпенди-
кулярно к первому разрезу,
т. е. по линиям II — II;
псе же остальные разрезы
выбрасывают, считая их
никуда не годными. Нет,
кажется, нужды распро-
Рмс. 66. Тангентальный разрез пучка куку-
рузы (Zea mays).
Разрез через луб (по линиям К—V, см. рис. 63): 7,
2—см. рис. 65, 3, 5—ситовидные трубки, 4, 4—со-
провождающие клетки. Увел. ок. 260.
страняться о том, что по двум названным продольным разрезам
невозможно еще составить себе полного представления о строении
пучка, не говоря уже о том, что получить разрезы в указанных
направлениях крайне трудно; так что, следуя этому обыкновению,
приходится тратить попусту много времени, тупить бритву, расхо-
довать материал и приходить иногда в отчаяние от неудачи.
Поэтому мы советуем, не обращая большого внимания на направ-
ление (тангеитальное или радиальное), получить возможно больше
продольных разрезов и изучить всю серию их. Припоминая же при
изучении каждого продольного разреза картину, представляемую по-
перечным разрезом, будем составлять себе мало-помалу представле-
ние о строении пучка.
Для того чтобы облегчить эту довольно трудную задачу, — чтобы
легче ориентироваться в разрезах, мы советуем рассмотреть сначала
прилагаемые здесь рисунки, на которых изображены более типичные
разрезы, взятые из целой серии.
Рис. 65 — 68 представляют разрезы из серии тангентальных
разрезов. Рис. 65 представляет разрез, взятый из места, означенного
IH Практикум по анатомии растений /45
на рис. 63 линиями IV — IV- Здесь разрез прошел только через
влагалище (рис. 65, 2) пучка, и поэтому мы видим на резрезе только
влагалище, состоящее из склеренхимных волокон, а по бокам влага-
лища замечаем тонкостенную основную паренхимную ткань (рис.
65, 7, 7). В склеренхиме мы замечаем толстые стенки, с косыми щеле-
видными порами, которые на перерезанных стенках представляются
в виде узких канальцев (черточек). Волокна—пустые, концы их—ко-
сые и иногда очень острые. В паренхимных клетках основной ткани
заметны протоплазма, ядро и немногочисленные крахмальные зер-
нышки.
На рис. бб изображен разрез, прошедший через луб, приблизи-
тельно по линиям V — V (см. рис. 63). На этом разрезе мы имеем
по бокам основную паренхимную ткань (рис. 66,7, 7), затем скле-
Рис. 67. Тангептальный разрез пучка кукурузы (Zea mays)
Разрез через древесину (по линиям II—II, рис. 63), 1, 2—см. рис.
65, 3, 3—пористые сосуды, 4, 4—древесинная паренхима, 5—кольчато-
спиральный сосуд. Увел. ок. 310.
ренхиму влагалища (рис. 66,2, 2), а в середине —• луб, состоящий
из ситовидных трубок (рис. 66, 3, 3) и из сопровождающих клеток
(рис. 66, 4,4). В ситовидных трубках ясно заметны поперечные решет-
чатые перегородки (решетки), а над каждой из них—сгусток мелкозер-
нистого содержимого. Сопровождающие клетки много уже ситовидных
трубок; они довольно коротки; внутри их заметны мелкозернистая
протоплазма и более или менее удлиненное ядро.
На рис. 67 представлен разрез, прошедший как раз по середине
пучка, по линиям II — II (см. рис. 63), а именно через оба сетчатые
сосуда. Соответственно такому направлению разреза на нем имеются:
по сторонам основная ткань (рис. 67, 7, 7), за ней справа и слева тон-
кие слои склеренхимного влагалища (рис. 67, 2, 2), за ними — справа
и слева — тянется по широкому пористому сосуду (рис. 67, 3,3); в од-
ном из них, правом, заметим вверху ободок, представляющий остаток
первоначальной поперечной перегородки. Стенки пористых сосудоп
146
имеют огромное количество пор, вытянутых в поперечном направ-
лении. Утолщенные места между порами образуют как бы сетку, поче-
му эти сосуды иногда называют сетчатыми. Между сосудами в самом
центре разреза находится кольчато-спиральный сосуд (рис. 67,5), коль-
чатые или спиральные утолщения которого перерезаны пополам. По
сторонам его помещается древесинная паренхима (рис. 67, 4,4), клетки
которой слегка вытянуты,
клетки эти — живые; в не-
которых из них заметна
протоплазма с ядром.
Рис. 68 изображает
разрез, проведенный через
полость в древесине, т. е.
। ю линиям VI—VI (рис. 63).
Соответственно этому мы
имеем на разрезе: основ-
ную ткань по бокам (рис.
68, /, I), за ней справа неле-
па влагалище (68, 2,2), за
влагалищем же, справа и
слева,- тонкостенную пер-
воначальную древесинную
паренхиму (протоксилему)
(рис. 68,5, 5); вся же се-
редина разреза пуста, —
здесь проходит воздушная
полость (рис. 68, 4). Пер-
воначальная древесина
(протоксилема) состоит из
коротких клеток, с не-
утолщенными и неодревес-
певшими стенками, в клет-
ках находятся ядро и про-
топлазма.
Если бы резать пучок дальше, то следующий разрез прошел бы
через влагалище и разрез представлял бы то же, что изображено
па рис. 65.
Покончив с изучением (по рисункам) тангентальных разрезов,
перейдем теперь к изучению радиальных разрезов. Радиальные раз-
резы будут представлять также различную картину в зависимости
от того места пучка, через которое прошел разрез. Мы ограничимся
описанием и рассмотрением только того разреза, который прошел
через самую середину пучка.
На рис. 69 представлен один из радиальных разрезов, а имен-
но тот, который прошел через середину пучка, по линиям I—I
(см. рис. 63). Здесь мы видим следующее: по сторонам, справа и
слева, к пучку примыкает основная, паренхимная ткань (рис.
69,7,/_); за ней—справа и слева следует склеренхимное влагалище
Рис. 68. Тангентальный разрез пучка куку-
рузы (Zea mays).
Разрез через протоксилему (полость в древесине, по
линиям VI — VI, рис. 63). 7, 2—см. рис. 65, 3— парен-
хима протоксилемы, 4—воздушная полость. Увел,
ок. 260.
U7
10*
(рис. 69,2,2), состоящее из нескольких слоев клеток: внутри жв
разреза находится древесина влево (рис. 69,3) и луб вправо
(рис. 69,4). Древесина начинается первичной паренхимой, которая
пересекается большой воздушной полостью (рис. 69, 5); за полостью тя-
нутся кольчатый (рис. 69,6), кольчато-спиральный (рис. 69,7) сосуды.
Паренхима (один слой узких клеток), кольчатый и кольчато-
спиральный сосуды составляют элементы первоначальной древеси-
ны (протоксилемы). Затем идут элементы позднейшей древесины,
а именно пористая паренхима (рис. 69, S), пористые же сосуды, принад-
Рпс. 69. Радиальный разрез пучка кукурузы (Zea mays).
7—паренхима стебля, 2—склеренхимное влагалище, 3—древесина, 4—луб, 5—воздушная по-
лость, 6—кольчатый сосуд, 7—кольчато-спиральный сосуд, 8—древесинная паренхима, р —
сопровождающие клетки, 10—ситовидные трубки. Увел. ок. 260.
лежащие к этой древесине, на наш разрез не попали. Но если бы
разрез не был строго радиальный, т. е. не проходил бы через
середину пучка, или. если бы он был довольно толст, то и эти
элементы были бы, конечно, видны на разрезе.
В лубе мы легко отличаем широкие ситовидные трубки (рис.
69, 10) с поперечными решетками, а между трубками—более узкие
сопровождающие клетки (рис. 69, 9) с протоплазмой и ядром.
Далее, за лубом, идет участок склеренхимы (рис. 69,2), внутренние
элементы которой, соприкасающиеся с протофлоэмою, наиболее
широки; пластинка же протофлоэмы является неправильно волни-
стой, защемленной между широкими элементами склеренхимы и
лубом.
14S
Ознакомившись со строением пучка по представленным здесь
рисункам, мы без особенного труда можем теперь разобраться во
ш иком полученном нами продольном разрезе и, разобравшись, опре-
делить направление, по которому прошел разрез через пучок. Предпо-
ложим, например, что наш разрез представляет такую картину:
I) основная паренхимная ткань, 2) склеренхимное влагалище
.’») пористый сосуд, 4) пористая древесинная паренхима, 5) луб, б) скле-
ренхимное влагалище (более толстый слой его) и 7) основная парен-
химная ткань. Обращаясь к поперечному разрезу (рис. 63), мы сразу
определяем, что разрез наш прошел по линиям VII — VII, т. е.
что разрез наш — не радиальный и не тангентальный, а средний
между ними.
На другом каком-либо разрезе мы имеем, например: 1) основную
паренхимную ткань, 2) склеренхиму влагалища, 3) первоначаль-
ную древесину (паренхиму), 4) кольчатый сосуд, 5) пористую дре-
весинную паренхиму, б) пористый сосуд, 7) склеренхиму влагалища,
К) основную паренхимную ткань. Обращаясь к поперечному
разрезу (рис. 63) заключаем, что этот продольный разрез прошел
но линиям VIII—VIII.
Может быть на продольном разрезе и такая картина: 1) основная
паренхимная ткань, 2) склеренхима влагалища, 3) первоначальная
паренхима древесины, 4) пористый сосуд, 5) пористая паренхима
древесины, б) луб, 7) склеренхима влагалища, 8) основная паренхим-
ная ткань. Этот разрез прошел по линиям III — III (рис. 63) и т. д.
Как поперечные, так и продольные разрезы, конечно, наиболее
удачные из них, могут быть заклеены в глицерин-желатину, или при
двойной окраске, в канадский (или пихтовый) бальзам.
Сосудистый пучок стебля касатика (Iris germanica). Поперечные
разрезы. Возьмем цветоносный стебель обычно разводимого в садах
касатика (Iris germanica или другой какой-либо вид) и по вышеуказан-
ному способу сделаем поперечные разрезы. Ввиду того, что самый
стебель здесь не очень толстый, а периферические ткани не очень
жесткие, можно сделать разрезы через весь стебель, хотя, конечно,
нужды в этом нет никакой. На разрезе мы увидим сосудисто-волок-
нистые пучки, разбросанные в виде пятен. Разрезы, ради сокращения
времени, можно до исследования подвергнуть обработке реактивами,
например флороглюцином и соляной кислотой; тогда все одревес-
невшие клеточные стенки окрасятся в вишневокрасный цвет, и потому
части сосудистого пучка выступят резче. Если разрезы обработать
не флороглюцином и соляной кислотой, а сернокислым анилином,
то одревесневшие клеточные стенки окрасятся в желтый цвет. Сосре-
доточим наше внимание на том из пучков, разрез которого наиболее
удался. Мы увидим тогда, что сосудисто-волокнистый пучок залегает
среди тонкостенной основной паренхимной ткани стебля (рис. 70,
/,/). Пучок не имеет склеренхимного влагалища; вместо влагалища
перед лубом находится лишь небольшая группа склеренхимы (рис. 70,2),
окрасившаяся в светлокрасный цвет. Луб (рис. 70,3) прямо примыкает
к древесине (рис. 70, 4), окрасившейся в темновишневый цвет.
74.9
В лубе явственно различаются более широкие и пустые ситовидные
трубки, а между ними — более мелкие, наполненные мелкозернистым
содержимым сопровождающие клетки. Иногда на резрезе попадаются
решетки, и тогда кажется, будто бы и ситовидные трубки наполнены
содержимым. Древесина сплошная, так как воздушного хода в неб
нет; состоит она из кольчатых, спиральных трахеид (рис. 70, 4) и
тонкостенной паренхимы.
Продольные разрезы. Постараемся сделать по вышеуказанному
способу несколько радиальных разрезов. Наиболее удачные из них
обрабатываем флороглюцином и соляной кислотой (или сернокислым
Рис. 70. Поперечный разрез
пучка касатика (Iris germa-
nica).
7, 7—тонкостенная паренхима сте-
бля, 2—пучок склеренхимы, 3—луб,
4—спиральные трахеиды, 5—древе-
синная паренхима. Увел. ок. 210.
Рис. 71. Радиальный разрез пучка касатика
(Iris germanica).
7, 7 — тонкостенная паренхима стебля, 2—пучок
склеренхимы, 3—луб, 4—древесина, 5, 5—ситовид-
ные трубки, 6, 6—сопровождающие клетки, 7,5,
S’—спиральные трахеиды, 70—кольчатая трахеида,
7 7—древесинная паренхима. Увел. ок. 170.
анилином). Здесь мы видим те же ткани, что и на поперечном разрезе,
а именно: 1) справа и слева — основную тонкостенную паренхиму
стебля (рис. 71, 7, 7); 2) затем с одной стороны разреза (справа) — ти-
пичную склеренхиму с косыми щелевидными порами (рис. 71, 2);
3) далее внутрь — луб (рис. 71, 3) и 4) древесину (рис. 71, 4). В лубе
мы различаем ситовидные трубки (рис. 71,5, 5, 5), с решетками и мо-
золистыми утолщениями на них; между ситовидными трубками нахо-
дятся узкие сопровождающие клетки (рис. 71,6, 6, 6), с мелкозерни-
стой протоплазмой и иногда с удлиненным ядром. В древесине мы ви-
дим спиральные трахеиды, а иногда и кольчатые (рис. 71, 70), и на
самом краю разреза тонкостенную древесинную паренхиму (рис. 71,77).
Наиболее крайние элементы древесины (рис. 71, 10) уже более внут-
ренних (рис. 71,8,7), что вполне соответствует времени их появления:
наиболее крайние суть в то же время и более ранние по появлению.
150
Сначала появились кольчатые трахеиды (рис. 71, 76). потом спи-
ральные с довольно редкой спиралью (рис. 71, 9), затем спиральные
|рахсиды с более густой спиралью (рис. 71, <$, 7). Иногда на разрезе
попадается и заостренный косой конец трахеиды (рис. 71,5).
Коллатеральные открытые пучки
В незаконченном (открытом) коллятера льном пучке луб не при-
мыкает непосредственно к древесине, не отделен от нее более или менее
юлстым слоем образовательной меристемы, так называемым камбием.
Клетки этого слоя, делясь тангеита л ьными перегородками, отчленяют
клетки и к лубу, и к древесине; эти новые клетки принимают посте-
пенно характерные особенности луба и древесины; таким образом эти
составные части пучка постепенно нарастают в толщину, луб — в цент-
ростремительном, а древесина — в центробежном направлении. Пучок
постепенно утолщается, а камбий все время остается между лубом и
древесиной.
Открытые коллятеральные пучки свойственны стеблям двудоль-
ных и голосеменных растений. Деятельность камбия приводит к
изменению первичного строения стебля (см. отд. IV).
Материал (спиртовой). Стебель чистотела (Chelidonium ma jus).
Реактивы. Те же, что и в предыдущей главе.
Пучки стебля чистотела (Chelidonium majus). Поперечные разрезы.
Из небольшого куска междоузлия чистотела приготовим поперечные
разрезы и наиболее тонкие из них, проведенные, конечно, не через
весь стебель, а через часть его, положим на предметное стекло в воду и,
накрыв покровным стеклом, рассмотрим сначала при слабом увеличе-
нии. Так как стебель чистотела — полый, т. е. пустой внутри, то раз-
рез представляет не особенно широкую пластинку. По периферии пла-
стинки мы отличаем однослойный типичный эпидермис; за эпидермисом
идет сплошным слоем склеренхима, а за склеренхимой — паренхим-
ная ткань из тонкостенных клеток, содержащих крахмал; внутренний
край пластинки не ровный, а надорванный, так как сама полость в
центре стебля произошла путем разрыва паренхимных клеток серд-
цевины. В паренхимной ткани залегают сосудисто-волокнистые пучки
в виде овальных пятен, расположенных в один ряд, а следовательно,
в стебле — прерывистым кольцом (правильнее сказать, цилиндром),
вокруг центральной полости. Перед каждым пучком находится уча-
сток склеренхимы, состоящей из довольно крупных клеток, с очень
толстыми, блестящими, желтоватыми стенками (рис. 72, 2). Так как
пучки расположены в один ряд, то ясно заметно, что одной своею
частью, а именно лубом, каждый пучок направлен к периферии стебля,
а другою частью — древесиной — к центру. Древесину (рис. 72, 5)
легко отличить по широким, толстостенным элементам. Луб же не-
трудно узнать по тонкостенным элементам (рис. 72, 3). Вокруг пучка
влагалища не заметно.
Теперь изучим пучок более подробно, для чего наши разрезы под-
вергнем обработке флороглюцином и соляной кислотой (или сернокис-
151
Рис. 72. Поперечный разрез сосудисто-волокнистого
пучка чистотела (Chelidonium majus).
7—тонкостенная паренхима стебля, 2—склеренхима, 3—луб,
4—камбий, 5 —точечные и спиральные сосуды, 6—кольчато-спи-
ральные трахеиды, 7—млечные сосуды. Увел. ок. 215.
152
HI.1M анилином). Препарат будем рассматривать в воде при сильном
увеличении.
Начнем с наружного края пучка, со склеренхимы. Эта ткань
(рис. 72, 2) типично выражена: клетки ее пустые, стенки у них тол-
стые, слоистые, пересеченные канальцами и, как одревесневшие, окра-
сились в красный цвет (от сернокислого анилина —в желтый); клетки
плотно прилегают одна к другой, межклеточные пластинки ясно за-
метны; наружные клетки крупнее внутренних.
В лубе (рис. 72, 3) мы различаем более крупные, многогранные
ситовидные трубки, лишенные содержимого, и более мелкие сопровож-
дающие клетки с мелкозернистым содержимым. Стенки клеток луба не
одревеснели, а потому остались неокрашенными. По сторонам луба
находятся несколько клеток, одиночных или парных, отличающихся
желто-бурым содержимым; это — млечные сосуды (рис. 72, 7).
За лубом идет слой камбия (рйс. 72, 4), состоящий из мелких узких
клеток, расположенных радиальными рядами. Клетки живые, с мелко-
зернистой протоплазмой и ядром. Стенки у них — тонкие, нежные,
целлюлозные, следовательно, неокрасившиеся.
Камбий отделяет от луба древесину, окрасившуюся в вишнево-
красный цвет (от сернокислого анилина — в желтый). Древесина,
собственно позднейшая и даже вторичная, т. е. развивавшаяся из кам-
бия, состоит из широких точечных (пористых) и спиральных сосудов
(рис. 72,5) и из мелкоклеточной паренхимы, распределенной между сосу-
дами.Что же касается первоначальной древесины (протоксилемы), то она
прилегает ко вторичной в виде острого клина, направленного острием
к центру стебля. Первичная древесина состоит из тонкостенных, мно-
гогранных паренхимных клеток, с неодревесневшими стенками, и из
кольчатых или спиральных одревесневших трахеид (рис. 72, 6), рас-
сеянных поодиночке или группами между паренхимными клетками.
Млечные сосуды (рис. 72, 7) с желто-бурым содержимым (млечным
соком) попадаются и по сторонам древесинной части пучка.
П родолызые разрезы. Расколем ножом кусок стебля чистотела
вдоль и, отрезав от любой половинки небольшую частичку, защемим ее
в бузинную сердцевину так, чтобы можно было резать ее, а вместе с тем
п пучки. Сделаем целую серию продольных разрезов и рассмотрим каж-
дый из них. Одни из разрезов пройдут мимо пучков, другие захватят
какую-либо часть их. Приняв во внимание поперечный разрез пучка,
мы легко ориентируемся и на продольном. Один из продольных разре-
зов изображен на рис. 73. По сторонам пучка, справа и слева, нахо-
дится основная паренхимная ткань (рис. 73, 7) с протоплазмой, ядрами
и крахмальными зернышками: за паренхимою с одной стороны следует
участок склеренхимы (рис. 73, 2). далее за склеренхимою идет луб
(рис. 73,5), в котором ясно заметны широкие, почти пустые ситовидные
трубки (рис. 73,7) с поперечными решетками и между трубками — уз-
кие сопровождающие клетки (рис. 73, 8), наполненные мелкозернистой
протоплазмой с ядром. За лубом находится тонкий слой камбия (рис.
73,4), состоящий из узких продолговатых клеток с характерными ко-
сыми поперечными перегородками. Клетки имеют тонкие целлюлоз-
753
ные стенки и протоплазматическое мелкозернистое содержимое с
ядром. За камбием следует древесина (рис. 73, 5), вторичная, состоя-
щая из точечных (рис. 73,9) и спиральных (рис. 73,70) сосудов, и
первичная (протоксилема), в состав которой входят узкие, сравнитель-
но короткие, живые паренхимные клетки, с неодревесневшими стен-
ками (рис. 73, 77), кольчато-спиральные (рис. 73, 72) и кольчатые
(рис. 73, 13) трахеиды. На нашем разрезе находится и млечный сосуд
(рис. 73,0) на границе пучка, в виде узенькой сплошной трубочки,
наполненной буро-желтым млечным соком, свернувшимся от действия
спирта.
Млечные сосуды могут попадаться, конечно, и в других местах
пучка. Иногда они представляют трубочку, разделенную поперечными
продырявленными перегородками, а иногда, как на нашем препарате,
трубочку без перегородок, так как они все совершенно исчезли.
Рис. 73. Продольный разрез сосудисто-волокнистого пучка
чистотела.
7—тонкостенная паренхима стебля, 2—склеренхима, 3—луб, 4—кам-
бий, 5—древесина, б—млечный сосуд, 7—ситовидные трубки, 8—сопро-
вождающие клетки, Р-точечный (пористый) сосуд, 10—спиральный
сосуд, 7 7—паренхима протоксилемы, 72—кольчато-спиральный сосуд,
13—кольчатый сосуд протоксилемы. Увел. ок. 215.
Для постоянных препаратов можно заклеить поперечные и про-
дольные разрезы в глицерин-желатину, а препараты, окрашенные двой-
ною окраскою, в канадский (или пихтовый) бальзам.
Незаконченные (открытые) пучки можно наблюдать также в молодых стеб-
лях следующих растений: живокость (Delphinium elatum), ломоное (Clematis
recta, С. glauca), анемона (Anemone japonica), воронец (Actaea cimicifuga),
свекла (Beta vulgaris — в черешке), американский грецкий орех (Juglans cine-
rea — в черешке), бобы (Vicia faba), альпийский клевер (Trifolium alpestre),
ворсянка (Dipsacus fullonum), белена (Hyoscyamus niger), девясил (Inula hele-
nium), подсолнечник (Helianthus annuus), мордовник (Echinops sphaerocepha-
lus), лопух (Arctium tomentesum — в черешке), подбел (Petasites officinalis —
в черешке), георгины (Dahlia variabilis), желтый осот (Sonchus arvensis), луго-
вая герань, или журавельник (Geranium pratense), водосбор (Aquilegia vul-
garis), мак снотворный (Papaver somniferum), конский щавель (Rumex confer-
tus), лиловый осот, или будяк (Cirsium arvense), пеон (Paeonia chinensis).
154
Так называемые биколлятеральные пучки
Материал (спиртовой). Междоузлия стебля тыквы (Cucurbito pepo или С.
uinxiina) пли огурца (Cucumis sativus).
I‘(‘активы. 1. Гренахеровский гематоксилин. 2. Ксилол (или гвоздичное
миг.но). 3. Канадский (или пихтовый) бальзам, разведенный в ксилоле или
к хлороформе. 4. Крепкий спирт. 5. Безводный спирт.
Пучок тыквы. Поперечные разрезы. Междоузлия стебля тыквы —
полые и, как снаружи, так и изнутри, — ребристые. В ребрах залегают
• псудисто-волокнистые пучки; из них более крупные находятся во внут-
ренних ребрах, а более мелкие — в наружных (рис. 74). Мы не будем
делать разрезы через все междоузлие, а постараемся сделать возможно
|опкие разрезы через часть его (через одно-два ребра). Полученные
рлзрезы перенесем в воду на предметное стекло.
Рис. 74. Часть поперечного разреза стебля тыквы.
1— IV— сосудисто-волокнистые пучки, 7—эпидермис с волосками,
2—паренхима первичной коры, 3—крахмалоносное влагалище,
4—склеренхима, 5—луб, 6—древесина, 7—пучковый камбий,
8—межпучковый камбий. Увел. ок. 16.
Для первоначальной ориентировки будем рассматривать разрезы
при малом увеличении. Разрезы представляют такую картину: за эпи-
дермисом с волосками (рис. 74, 7) следует тонкий слой колленхимы, за
которой идут тонкостенная паренхима (рис. 74, 2), а за нею — сплош-
ным слоем — склеренхима (рис. 74.4); между паренхимой и склеренхи-
мой проходит один слой тонкостенных клеток, с обильными крахмаль-
ными зернами; это — так называемое крахмалоносное влагалище (рис.
73,3). Далее за склеренхимой залегает основная тонкостенная парен-
химная ткань, в которой и помещаются сосудисто-волокнистые пучки
(рис. 74,7—/V). Пучки расположены в два круга; наружный круг со-
стоит из более мелких пучков (Рис. 7*4, 7—II), а внутренний—из более
крупных (рис. 74, III—/V); эти последние помещаются во внутрен-
них ребрах, а первые—в наружных. Пучки нерезко отграничены от ос-
новной ткани, так как склеренхимного влагалища вокруг пучков нет.
В пучке прежде всего бросаются в глаза довольно крупные сетчатые
сосуды (рис. 74,6), окруженные более мелкими толстостенными элемента-
755
ми древесины. К внешней стороне древесины примыкает камби!
(рис. 74, 7), состоящий из мелких узких клеточек, расположенных ради
альными рядами. За камбием идет луб (рис. 74, 5), в котором выделяют
ся широкие, пустые ситовидные трубки и узкие, наполненные мелки
зернистым содержимым сопровождающие клетки. Следовательно, пу
чок тыквы — открытый. Строение его осложняется, однако, тем, что i
внутренней стороны к древесине прилегает еще второй участок луб/
Рис. 75. Поперечный разрез сосудисто-волокнистого
пучка тыквы.
7—паренхима стебля, 2—наружный луб, 3—камбий, 4— вторич-
ная древесина, 5—первичная древесина, б—внутренний луб
(добавочный пучок), 7—решетка в ситовидной трубке. Увел,
ок. 60.
(рис. 74,5). Этот участок имеет серповидную форму; от древесины (пер.
вичной) он отделен более или менее толстым слоем паренхимы, клетки
которой расположены веерообразно (рис. 75).
Камбий, находящийся перед древесиной, иногда не ограничивается
только пучком, но простирается, в виде дуг, вправо и влево, проходя
из пучка через паренхиму сердцевинных лучей до пучкового камбия
соседних, более мелких, сосудисто-волокнистых пучков, хотя до неги
дуги не доходят; дуги эти составляют так называемый межпучковый
камбий (рис. 74, 8).
156
Ориентировавшись в строении пучка, перейдем теперь к более
подробному изучению его при большем увеличении микроскопа. Вы-
пгрсм наиболее крупный пучок и начнем изучение с середины, т. е.
। древесины (рис. 75). На внутренней, более узкой, стороне ее находится
первичная древесина (протоксилема, рис. 75,5), состоящая из тонко-
| |<‘пных, неодревесневших, живых паренхимных клеток, между кото-
рыми помещаются по одиночке или группами кольчатые и спиральные
|р;1хеиды; центральная группа их изображена на рисунке толстыми
черными линиями. За первичной древесиной следует позднейшая (и
шоричная), простирающаяся до камбия. В состав этой древесины вхо-
1чт широкие точечные или пористые, а также сетчатые сосуды (рис.
7!>, Л 4), более мелкие спиральные сосуды и сильно пористые паренхим-
ные клетки, рассеянные между сосудами. Все элементы этой древесины
имеют толстые одревесневшие стенки, благодаря чему древесина резко
(наступает на разрезе. За древесиной идет камбий (рис. 75,5), состоящий
на многочисленных узких, таблитчатых клеток, расположенных ради-
|НЫ1ыми рядами. Клетки сплюснуты в радиальном направлении; стен-
। и их — тонкие, целлюлозные, нежные, а содержимое — мелкозер-
нистая протоплазма с ядром. Передвигая препарат, замечаем, что
। лмбий (пучковый) выходит из пучка и тянется вправо и влево по
• грдцевинному лучу на некоторое расстояние по направлению к кам-
шио соседних, более мелких пучков (межпучковый камбий), до кото-
рых он доходит лишь в редких случаях.
В лубе ситовидные трубки (рис. 75, 2) ясно заметны в виде пус-
тых многогранных клеток с тонкими стенками; в некоторых трубках
попадаются желтоватые перегородки (решетки) либо целиком, занимая
нп’да весь просвет трубки (рис. 75, 7), либо отчасти, загораживая
||пшь часть просвета. Почти при каждой ситовидной трубке находится
по одной, а изредка и по две мелких, обыкновенно четырехгранных,
сопровождающих клеток, наполненных мелкозернистой протоплазмой
г ядром. От окружающей основной паренхимной ткани (рис. 75,7,7)
луб отграничен нерезко.
Передвинув препарат, рассмотрим теперь второй, внутренний
участок луба, находящийся на внутренней стороне древесины. Этот
чуб (рис. 75,6) представляет собственно неполный добавочный пучок и
состоит из тех же элементов, что и наружный луб.
Выбираем теперь из наших разрезов наиболее тонкие и покрасим
их гренахеровским гематокислином. Для этой цели удобнее снять раз-
резы на часовое стеклышко1, куда и прибавить столько гематоксили-
на, чтобы разрезы были вполне погружены в него. По прошествии!—2
часов удалим осторожно пипеткой гематоксилин и, приливая чистую
иоду, хорошенько промоем окрашенные разрезы; затем, удалив воду,
прибавим крепкого спирта и минут через 10—15 перенесем разрезы на
предметное стекло; здесь снова промываем их крепким, а под конец
абсолютным, спиртом. К промытым и совершенно обезвоженным раз-
1 Вместо часового стеклышка в этом, как и в других подобных случаях,
можно брать, и еще с большим удобством, маленькие стеклянные солонки^
157
резам прибавим несколько капель ксилола или гвоздичного масла;
когда разрезы станут совершенно прозрачными («просветлятеч»),
удалив фильтровальной бумагой названные реактивы, прибавим каппд
ского (или пихтового) бальзама (разведенного в ксилоле или хлоро
форме) и накроем разрезы покровным стеклом. Препараты можно счи
тать удачными только в том случае, когда разрезы совершенно про
зрачны и представляют в микроскопе вполне ясную картину.
От гематоксилина неодревесневшие стенки окрасятся в сине-фио-
летовый цвет, а одревесневшие — в красно-фиолетовый. В живых клет-
ках явственно выступят протоплазма и ядро. Мы сосредоточим наше
внимание на ситовидной трубке; а именно, вы-
рос. 76. Поперечный разрез сито-
видной трубки тыквы с сопровож-
дающими клетками (4).
7—стенки решетки, 2—дырочки в решетке,
3—отверстие в пробочке. Увел. ок. 570.
Рис. 77. Ситовидные труб-
ки с сопровождающими
клетками в продольном
разрезе тыквы
7—мозолистое вещество, 2—про-
топлазматический тяж. Увел,
ок. 215.
статочно сильном увеличении, мы заметим, что перегородка представ-
ляет действительно решетку или ситечко с многогранными дырочками
(рис. 76), заткнутыми, однако, пробочками из буро-фиолетового ве-
щества (рис. 76,2); в центре пробочки находится отверстие непра-
вильного очертания (рис. 76, 3), в некоторых пробочках замечается,
кроме того, концентричная слоистость. Полоски (рис. 76, 7) в перегород-
ке между дырочками, будучи целлюлозными, окрасились, подобно стен-
кам трубки, в сине-фиолетовый цвет. Пробочки, затыкающие дырочки,
образованы так называемым мозолистым веществом, или каллезою.
Продольные разрезы. Для того чтобы подробнее изучить строение
ситовидных трубок, приготовим несколько продольных радиальных
разрезов через пучок. Как делать такие разрезы, мы уже знаем. Раз-
резы эти будут представлять различную картину. Например, на некото-
158
рых из них мы увидим в середине древесину, состоящую из вышепере-
численных элементов, а по туи по другую сторону от древесины — лу-
ьчные участки, где ситовидные трубки будут резко выдаваться своими
размерами, а главным образом — хорошо заметными желтыми, по-
перечными, ситовидными перегородками (желтоватыми черточками на
препарате), делящими трубку на более или менее короткие членики,
• чответствующие отдельным клеткам. Между трубками мы заметим
ьпроткие, более или менее узкие сопровождающие клетки (рис. 77).
Превосходные препараты мы получим, если наиболее удачные раз-
резы окрасим гренахеровским гематоксилином и заклеим их в канад-
। кий (или пихтовый) бальзам. На таких препаратах мы увидим такую
| <|ртину луба (рис. 77): ситовидные трубки перегорожены поперечными
перегородками на членики-клетки; продольные стенки трубок, равно
как и перегородки, — пористы и гематоксилином покрасились в
спнефиолетовый цвет (они целлюлозные). По одну сторону поперечной
перегородки находится сгусток вещества неправильной формы, окра-
сившийся в темио-буро-фиолетовый цвет (рис. 77, 7); от сгустка отходят
сосочки, направляющиеся в дырочки перегородки; сосочки особенно
ясно заметны в тех местах разреза, где сгусток неплотно прилежит
к перегородке, а отстал от нее (рис. 77, 7). Сосочки эти и представляют
те пробочки, с которыми мы познакомились на поперечных разрезах
(рис. 76). Сгусток же есть не что иное, как мозолистое вещество; в нем
иногда заметны бывают канальцы (рис. 77,//), идущие из одного чле-
ника трубки через пробочки (и дырочки) в другой членик.
По этим канальцам происходит сообщение содержимого соседних
члеников (т. е. клеток) трубки. Содержимое заметно на наших пре-
паратах в виде мелкозернистого, слабо окрашенного тяжа (рис. 77, 2),
идущего по членику от одной перегородки к другой. По направлению к
перегородкам тяж утолщается, а посредине членика становится очень
тонким и даже прерывается. Сопровождающие клетки гораздо короче
члеников трубки; в каждой клетке находится мелкозернистая прото-
плазма с удлиненным ядром.
Постоянные препараты приготовляются путем заклеивания раз-
резов в канадский (или пихтовый) бальзам (см. выше) или (неокрашен-
ные препараты) в глицерин-желатину.
Концентрические пучки
Концентрическими пучками называются такие, в которых либо
чуб окружает кольцом древесину (окружно-лубяной пучок), либо,
наоборот, древесина окружает луб (окружно-древесинный пучок).
Концентрические пучки, конечно, закрытые. Встречаются они редко.
Материал (спиртовой). 1. Корневище ландыша (Convallaria majalis).
Корневище орляка (Pteridium aquilinum).
Реактивы. 1. Хлор-цинк-иод. 2. Раствор иода в иодистом калии. 3. Г ре-
пахеровский гематоксилин. 4. Водный раствор метиловой зелени. 5. Квасцо-
вый кармин, б. Гвоздичное (или лавандовое) масло. 7. Абсолютный спирт,
в. Смесь абсолютного спирта (1 часть) с ксилолом (3 части). 9. Ксилол. 10. Ка-
надский (или пихтовый) бальзам.
759
Концентрический пучок ландыша (Convallaria majalis). Сделаем
несколько возможно тонких поперечных разрезов через корневище
ландыша и подвергнем их двойной окраске1 (при помощи метилоиоП
зелени и квасцового кармина, см. стр. 144). Наиболее удачные разрезы
рассмотрим вводе, сначала при слабом увеличении. Здесь мы увидим
эпидермис, паренхимную тонкостенную первичную кору, а за пей
кольцо толстостенной, двуслойной, ярко блестящей эндодермы, отде-
ляющей первичную кору от центрального цилиндра. В центральном
цилиндре мы увидим сосудисто-волокнистые пучки двух родов:
1) коллятералъные, расположенные кольцом у самой эндодермы, и
2) концентрические, разбросанные в середине цилиндра.
Сменив слабый объектив на более сильный, рассмотрим один на
концентрических пучков. Он нерезко отделяется от основной парен-
химной ткани (рис. 78),
Рис. 78. Поперечный разрез концентриче-
ского пучка в корневище ландыша (Con-
vallaria majalis).
7—паренхима стебля, 2—древесина, 3—луб, 4—крах-
мальные зерна. Увел. ок. 260.
так как вокруг него нет
особого влагалища, хотя
паренхимные клетки, окру-
жающие пучок, гораздо
мельче остальных парен-
химных клеток основной
ткани (рис. 78, 7). В пучке
древесина (рис. 78, 2), со-
стоящая из многогранных
толстостенных клеток,
окрасившихся от метиловой
зелени в ярко-зеленый
цвет, кольцом окружает
луб (рис. 78, 5), окрасив-
шийся от кармина в розово-
красный цвет. Следователь-
но, пучок этот—окружно-
древесинный (лентоцентри-
ческий). Древесина состоит
из точечных, спиральных
сосудов и трахеид.а В лубе
(рис. 78,3) замеч ем пу-
стые, крупные ситовидные
трубки и между ними мелкие, наполненные содержимым сопровождаю-
щие клетки. Основная ткань (рис. 78, 7) состоит из тонкостенных,
неодревесневших клеток (окрасившихся в розово-красный цвет), вну-
три которых находятся сравнительно крупные, блестящие крахмаль-
ные зерна (рис. 78, 4), протоплазма и ядро. -
1 Двойную окраску можно произвести и часто применяющимися в настоя-
щее время сафранином и водною синью (см. стр 144). Вместо двойной окраски пре-
параты можно, конечно, обработать флороглюцином и соляной кислотой или
сернокислым анилином, которые окрасят одревесневшие клеточные стенки;
Только при этом следует иметь в виду, что получающиеся от этих реактивов
окраски — непрочны и для постоянных препаратов не годятся.	.
/би
Для постоянного препарата заклеиваем разрезы в канадский
(ими пихтовый) бальзам пли (неокрашенные) в глицерин-желатину.
Концентрический пучок орляка1 (Pteridium aquilinum). Попереч-
ные разрезы. Из не очень старого корневища орляка приготовим не-
только поперечных разрезов. Конечно, нет нужды делать разрезы
через все корневище, достаточно и через часть его. Часть разрезов мы
। помаем с бритвы на предметное стекло в воду, а часть — на другое
предметное стекло, где обработаем их флороглюцином и соляной кис-
лотой (или сернокислым анилином), которые помогут нам лучше вы-
делить одревесневшие элементы. Рассматривая разрезы при слабом
увеличении, мы заметим, что в основной тонкостенной паренхимной
ik.'iiih находятся полоски из темной толстостенной склеренхимы, и
между ними залегают округлые или продолговатые сосудисто-волок-
нистые пучки. Сосредоточим внимание на одном из них (рис. 79).
Пучок окружен темнобурым колечком из ряда мелких толстостенных
к легок; это—эндодерма (рис. 79, 2), заменяющая влагалище. Эндодерма
представляет, следовательно, полый цилиндр, одевающий пучок. За
шдодермой идет слой клеток сравнительно крупных, содержащих
крахмальные зерна (рис.79,3). За ними следует тонкостенный луб, среди
которого выделяются более крупные, светлые, почти пустые ситовид-
ные трубки, расположенные одним или двумя, почти параллельными
глоями (рис. 79,4), более же мелкие клетки луба, содержащие прото-
плазму и ядра, распределены между слоями ситовидных трубок; к
лубу примыкает мелкоклеточная древесинная паренхима (рис.79,5),
i/i которой идут уже толстостенные элементы древесины (рис. 79, 6-—7).
Итак, в пучке орляка луб окружает древесину, следовательно,
пучок этот — окрх'Жно-лубяной (гадроцентрический).
Усилив увеличение, изучим пучок несколько подробнее.
В клетках основной ткани (рис. 79, 7, 7) находятся протоплазма,
ндра и палочкообразные крахмальные зерна. Эндодерма (рис. 79, 2)
состоит из ряда мелких узких клеток с темными утолщенными стенка-
ми. Клетки крахмалоносного слоя (79, 5) крупнее клеток луба; они
глкже содержат протоплазму, ядро и палочкообразные крахмальные
iepna. Ситовидные трубки касаются одна другой и расположены в один
пчи два (реже в три) слоя с каждой стороны древесины. Они почти
пусты, только по стенкам их заметны мелкие круглые зернышки.
Сопровождающих клеток нет, но, кроме ситовидных трубок, в лубе
находится множество мелких клеток с протоплазмой и ядрами (лубяная
паренхима). Древесина окружена слоем мелких паренхимных сито-
нпдных клеток (древесинная паренхима, рис. 79,5), с тонкими
пгодревесневшими стенками и с обильными крахмальными зернышками.
Такие же клетки рассеяны и в самой древесине, кое-где между ее круп-
ными сосудами. В центре пучка помещается протоксилема (спиральные
1 У папоротников правильнее считать, что каждый так называемый «кон-
центрический» пучок представляет из себя несколько проводящих пучков, слив-
шихся вместе. При развитии такого «концентрического»» пучка самые первичные
।цементы древесины (протоксилема) закладываются не в одном месте пучка,
пик было бы, если бы это был один пучок, а в двух или нескольких. II
II Практикум по анатомии растений
1(51
трахеиды) в виде более мелких элементов. По сторонам протоксилсмь
находятся крупные, толстостенные лестничные сосуды; в некоторых
из них (рис. 79, 7, 7) заметна бывает часть продырявленной поперечно!!
перегородки, делящей сосуды на членики-клетки.
Рис. 79. Поперечный разрез проводящего пучка корневища
орляка (Pteridium aquilinum).
7 —паренхима корневища, 2—эндодерма, 3—крахмалоносный слой, 4— луб,
5—древесинная паренхима, б, 7—лестничные сосуды. Увел. ок. 180.
Продольные разрезы. Продольные разрезы через пучок представ-
ляют различную картину, смотря по месту разреза. Может даже слу-
читься, что в разрез корневища и не попадет пучок, а весь разрез будет
представлять тогда основную ткань из удлиненных тонкостенных кле-
162
пне с обильными палочкообразными крахмальными зернами. Иногда
ин разрезе попадается и склеренхима из удлиненных волоконец, с
hi истыми, бурыми стенками, испещренными косыми щелевидными по-
рами. На иных разрезах будут находиться и сосудисто-волокнистые
пучки. В пучках прежде всего бросаются в глаза лестничные сосуды
(рис. 80, 8, 9) в виде довольно широких трубок, с палочковидными по-
перечными утолщениями на продольных стенках; одни утолщения тя-
Рис. 80. Продольный разрез проводящего пучка корневища орляка.
/,	3—см. рис. 79, 4—лубяная паренхима, 5, 6—ситовидные трубки, 7—древесинная
паренхима, 6’—9—лестничные сосуды. Увел. ок. 180.
нутся поперек всей стенки» а другие занимают лишь часть ее, иногда
не очень большую; иные утолщения расщепляются на-двое и т. д.
11ередвигая препарат, мы замечаем местами и концы члеников лестнич-
ных сосудов; концы эти острые, а перегородка между двумя члениками
не сплошная, а продырявленная (лестнично-продырявленная); через от-
верстия в перегородке происходит сообщение между соседними чле-
никами сосуда (см. рис. 80, 9). Иногда попадаются на разрезе и трахе-
иды с характерными спиральными утолщениями. Между древесиною
и лубом, а также между сосудами, находятся удлиненные паренхимные
клетки (рис. 80, 7) с протоплазмою, ядром и крахмальными зернами.
Клубе, по ту и по другую сторону от древесины, мы замечаем прежде
163
н*
всего удлиненные, сравнительно широкие, почти пустые ситовидны
трубки (рис. 80,6, 6); поперечных решеток в них мы, однако, не видна
но зато на продольных стенках замечаем множество округлых, продш
говатых или овально-треугольных пятен, расположенных иногда тл
близко одно к одному, что стенка имеет сетчатый вид. Пятна эти — и
что иное, как решетки; особенность ситовидных трубок у папоротнн
ков в том, что решетки у них находятся на продольных стенках,
именно на тех, которыми трубки касаются одна другой, а поэтому
если перерезана такая стенка (рис. 80, 5, 6, 6 слева), то она бывао
сетчатой, так как тонкие места в ней, соответствующие решеткам
чередуются с толстыми местами. Ситовидные трубки представляю
очень длинные тонкие волоконца, и, действительно, местами (рис. 80, Л
мы видим заостренные, тонкие концы трубок. Расположены ситовидны!
трубки с каждой стороны древесины в один, иногда в два и даже i
три ряда. Трубки в ряде либо на значительном протяжении касаюто
одна другой и продольные стенки их, взаимно касающиеся, усеяпь
решетками (рис. 80, 6, 6 слева), либо местами разобщены одна от дру-
гой удлиненными узкими клетками (рис. 80, 4) с протоплазмой и яд
ром; узкие удлиненные клетки примыкают и к крахмалоносному
слою (рис. 80,3,3). Клетки его сравнительно широки и коротки; они на-
полнены крахмалом, содержат протоплазму и ядро. Эндодерма состоит
из узких удлиненных пустых клеток (рис. 80, 2).
Для того чтобы сделать ситовидные трубки еще более заметными,
обрабатываем разрезы хлор-цинк-иодом или покрасим их гематокси-
лином. Стенка трубок окрасится тогда в синий цвет, а решетки высту-
пят в виде светлых пятен.
Для постоянных препаратов заклеиваем разрезы неокрашенные —
в глицерин-желатину, окрашенные — в канадский (или пихтовый)
бальзам.
ДОПОЛНЕНИЕ
Липам, желающим более подробно ознакомиться с проводящими тканями,
рекойяндуем следующий материал:
7. Пучковый камбий хорошо заметен в пучках желтого осота (Sonchus
arvensis), лунника (Lunaria rediviva), будяка, или лилового осота (Cirsium
arvense), Menispermum canadense.
2' Межпучковый камбий — в молодых стеблях подсолнечника (Helian-
thus annuus), георгины (Ea’ilia variabilis), клещевины (Ricinus communis),
будяка. или лилового осота (Cirsium arvense), княжика (Atragene alpina), бобов
(Vicia faba), желтого осота (Sonchus arvensis).
3. Луб хорошо заметен в стеблях живокости (Delphinium elatum), ане-
моны (Anemone japonica), воронца (Acta a cimicifuga), ломоноса (Clematis
recta), душистого горошка (Lathyrus odoratus), картофеля (Solanum tubero-
sum), девясила (Inula helenium), серпухи (Scrratula tinctoria), нарцисса (Nar-
cissus po6ticus), дягиля или архангелики (Archangelica officinalis), бобов
(Vicia faba), мордовиика (Echinops sphaerocephalus), хмеля (Humulus lupulus),
в корне малины (Rubus idaeus).
4. Разнообразные сосуды и трахеиды хорошо заметны в стеблях свербиги
(Bunias orientalis), дягиля, или архангелики (Archangelica officinalis), зори
(Levisticum officinale), картофеля (Solanum tuberosum), иссопа (Hyssopus offi-
cinalis), желтого осота (Sonchus arvensis), цикория (Cichorium intybus), девя-
сила (Inula helenium), лилового осота, или будяка (Cirsium arvense); в корнях
репчатовидного колокольчика (Campanula rapunculoides).
164
!>. Спиральные сосуды и трахеиды находятся в черешках пеона (Paponia
»lilirnsis), ревеня (Rh^um palmatum), борщ вика (Heracleum), лопуха (Arctium
bun ntosum); в стеблях канны (Саппа indica), нарцисса (Narcissus poeticus),
мшдгсканции (Tradescantia virginica), различных луков (Allium), редиски, (Ra-
plHiiins sativus radicula), конского шавеля (Rumex confertus), заячьей капусты
pedum telephium), бадана (Berg nia crassifolia), дягиля, или архангелики
lAicliangelica officinalis), большого подорожника (Plantago major), ворсянки
Ihlpsacus fullonum), сладко-горького паслена (Solanum dulcamara), пустореб-
pi.iiiinина (Coenolophium Fischeri); в корнях восточного мака (Papaver oriental?),
iiriiiMa (Gypsophila elegans).
6.	Точечные (пористые) и сетчатые сосуды имеются в черешке пеона (Рае-
chimnsis), в стеблях ломоноса (Clematis glauca), иван-чая (Chama ncrium
•uil’.iistifolium), клещевины (Ricinus communis), редиски (Raphanus sativus
nitlicula), фасоли (Phas<*olus vulgaris), малины (Rubus idaeus), дягиля, или ap-
ч1пгелики (Archangelica officinalis), окопника (Symphytum asperum), белла-
.1НШ1Ы (Atropa belladonna), мордовника (Echinops sphaerocephalus), чернушки
и ни «девицы в зелени» (Nigella damasccna), различных луков (Allium), ваточника
(Anclepias syria^a).
7.	Кольчатые трахеиды и сосуды встречаются в стебле традесканции (Тга-
•Iriicantia virginica), дягиля или архангелики (Archangelica officinalis), сныти
(Acgopodium podagraria).
8.	Лестничные сосуды и трахеиды имеются в стебле лилейника (Нете-
locallis fulva), виногга ’a (Vitis vinifera), в корневище подбела (Petasitcs).
Проводящие TI ан и очень многих нз указанных (астении (агположены нс
и пиле отдельных пучков, а в виде сплошных колец древесины п луба, идущих
пн| аллельно окружности всего орга а.
Млечные сосуды, или млечники
К проводящим тканям можно в известной степени отнести и так
называемые млечные сосуды, или млечники, встречающиеся у растений
iiiinib из немногих семейств. Они имеют вид длинных, сильно разветв-
'К'нных трубочек, образующих сложную сеточку, пронизывающую
псе тело растения. Так называемые членистые млечные сосуды
образуются аналогично сосудам древесины из многих клеток, по-
перечные перегородки между которыми полностью или частично
разрушаются. Они встречаются у растений из семейств маковых, слож-
ноцветных (подсемейство язычкоцветных), колокольчиковых и др.
Псчленистые млечные сосуды — это гигантские, необычайно разрос-
шиеся, разветвленные клетки; они характерны для растений из семейств
молочайных, кутровых и др. У всех млечных сосудов стенки целлю-
иозные. Клетки живые с постенною протоплазмой, с ядрами. Клеточный
< (>к в них, имеющий вид эмульсии белого, реже желтого, оранжевого
циста, и является млечным соком. В нем находятся в растворе сахара,
Пелки, алкалоиды, глюкозиды и другие вещества. Включения же млеч-
ного сока, сообщающие ему вид эмульсии, состоят из шариков кау-
чука, гуттаперчи, капель масла, смол, зерен крахмала ит. д. Возмож-
но, что по млечным сосудам частично передвигаются в растении орга-
нические вещества. Млечный сок может защищать растение от поеда-
ния животными благодаря своим нередко ядовитым свойствам. Быстро
гнертываясь на воздухе, он закупоривает раны растений и защищает
их таким образом от проникновения паразитных микроорганизмов.
Кроме того, млечные сосуды, повидимому, являются и вместилищами
иыделений, почему могут быть отнесены и к железистым тканям.
165
Млечный сок снотворного мака дает опиум и получаемые из него
алкалоиды. Из млечного сока некоторых растений получают каучук ।
гуттаперчу.
Материал. Стебель желтого осота (Sonchus arvensis) — спиртовой мате-
риал.
Реактивы. Хлор-цинк-иод.
Млечные сосуды у осота. Для изучения млечных сосудов возьмем
выдержанный в спирту стебель желтого полевого осота (Sonchus arven
Рис. 81. Млечные сосуды в стебле осота
(Sonchus arvensis).
/—поперечный разрез стебля: 1—паренхима стебля,
2—3—млечные сосуды, 4—луб, 11—тангентальный
разрез стебля: 7—паренхима, 2—млечные сосуды.
sis). Сначала сделаем *«*
рез него поперечные pn:i
резы, а потом—тангенталь
ные.
На поперечных разре-
зах мы увидим при боль
шом увеличении в микро
скоп млечные сосуды преи -
мущественно по наружно-
му краю луба (рис. 81,/),
где они расположены о
один ряд. Сосуды обычно
перерезаны поперек и
имеют тогда вид многогран-
ника (рис. 81, 2), аиногдп
(рис. 81,3) они перерезаны
и вдоль. По темноватому,
зернистому содержимому
узнать млечные сосуды не
трудно.
На тангентальном же
разрезе (рис. 81,//) млеч-
ные сосуды являются в ви-
де ветвистых трубок или
тяжей, соединяющихся ме-
стами между собой и обра-
зующих сеть более или менее крупную. Сеть эта представляет
сплошную систему, так как нигде в ней поперечных перегородок
не заметно; они все исчезли. Стенки сосудов — тонкие, целлюлозные,
бесцветные. Содержимое сосудов — зернистое, у свежего растения —
беловатое, а у выдержанного в спирту — буроватое.
Для постоянных препаратов заклеиваем разрезы в глицерин-
желатину.
Подобные же членистые млечные сосуды, образующиеся путем растворе-
ния поперечных перегородок между отдельными клетками, можно изучать
также в корнях одуванчика (Taraxacum officinale), корнях цикория (Cicho-
rium intybus), в корневище чистотела (Chelidonium majus), в корнях скорцо-
неры (Scorzonera hispanica).
Нечленнстые млечные сосуды можно изучать в стеблях молочая (виды
Euphorbia), в стеблях н черешках листьев разводимого в комнатах фикуса
(Ficus elastica). Материал во всех случаях предпочтительнее спиртовой.
166
ЖЕЛЕЗИСТЫЕ, ИЛИ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ, ТКАНИ
Железистыми или выделительными тканями называются такие
ткани, которые вырабатывают и содержат разнообразные вещества,
не являющиеся в основном запасными продуктами, а иначе используе-
мте растением или же являющиеся ненужными отбросами как побочные
продукты химических превращений. К таким веществам относятся
и|»прные масла, смолы, камеди, нектар, слизи, пищеварительные фер-
менты, выделяемые насекомоядными растениями, и т. п.; сюда же
до известной степени можно отнести щавелевокислые соли кальция, вы-
деляемые в виде кристаллов (см. стр. 78), друз (см. стр. 79), рафид
(см. стр. 79), углекислые соли кальция, скопляющиеся в цистолитах
(см. стр. 100) и т. п. Железистые (выделительные) клетки или встре-
чаются по одиночке среди других тканей растения, или бывают
собраны по нескольку или помногу вместе, образуя тогда ткань в
более точном смысле слова.
Вещества, вырабатываемые железистыми тканями, или остаются
и выработавших их клетках, или выделяются в особые внутренние
полости, так называемые вместилища выделений, или, наконец, выделя-
ются наружу из растения железистыми волосками и иной формы же-
иезками. Вместилища выделений бывают или в виде небольших шаро-
видных, эллипсоидальных или вообще более или менее изодиаметриче-
пснх полостей, или же в виде длинных ходов, каналов, соединяющихся
перемычками, анастомозирующих друг с другом. В первых обычно
содержатся эфирные масла, во вторых — смолы, бальзамы, слизи,
пли также эфирные масла (например в плодах у зонтичных). Между
обоими типами вместилищ выделений бывают переходные формы.
Полость вместилищ бывает обычно выстлана так называемыми
.чштелиальными клетками, функционирующими как железистые. Эпи-
телиальные клетки почти всегда отличаются от соседних меньшими раз-
мерами, обильною густою зернистою протоплазмою, крупным ядром.
Оболочки их тонкие, целлюлозные. Вырабатываемые ими вещества
выделяются в полость, которую они окружают, или через оболочку,
пли после растворения оболочек клеток. Сами полости (вместилища вы-
делений) возникают или путем разъединения клеток (схизогенно),
пли путем растворения клеточных стенок и отчасти содержимого (ли-
зигенно) или вначале первым, затем вторым путем (схизолизи-
1'СННО).
Железистые волоски состоят из одной или нескольких живых кле-
ток. На вершине волоска бывает более широкая головка, состоящая
нередко из нескольких клеток. Вещество, выделяемое этой головкой,
скопляется под кутикулою, которая оттопыривается от оболочки и впо-
следствии лопается. Оболочка вновь покрывается кутикулой, под кото-
рой снова скопляется выделяемое вещество, и такой процесс повторяет-
ся неоднократно. Подобным же образом дело обстоит и у ряда других
наружных железок, не имеющих формы волосков.
К категории наружных железистых тканей относятся также нек-
тарники, выделяющие наружу сладкий сок. К этой же категории могут
167
быть отнесены и гидатоды, и жгучие волоски, рассмотренные нами рп
нее (см. стр. 103 и 10'7).
Некоторые авторы относят к железистым тканям и млечники,
рассмотренные нами среди проводящих тканей (см. стр. 165).
Материал. 1. Стебли табака (Nicotiana tabacum или N. rustica). ЖиппН
материал или фиксированный в спирту. 2. Листья зверобоя (Hypericum pci hi
ratufn), фиксированные в спирту или живые.
Реактив. Спирт.
Железистые волоски табака (рис. 82). Соскоблим ножом со стебли
табака (Nicotiana tabacum или N. rustica) несколько волосков и поло
жим их на предметное стекло. Волоски здесь своеобразны: одни из
них очень короткие (рис. 82, 7), другие довольно длинные (рис. 82,2-4)
Волоски состоят из нескольких (4—7) клеток, расположенных в ряд,
и заканчиваются более или менее толстою шарообразною или продолги
ватою головкою. Клетки ряда не одинаковой толщины: верхняя нз
них — самая короткая и самая тонкая, средние — более длинные и
постепенно утолщающиеся к основанию, нижняя же, основная, клст
ка —наиболее толстая; словом, толщина клеток убывает от основания
волоска к его головке. Все клетки—живые, содержащие мелкозер-
нистую вакуолистую протоплазму. Внутри клеток заметно ядро, под^
вешенное на нитях протоплазмы; в ядре заметно ядрышко. Оболочки
тонкая, бесцветная, прозрачная. Головка состоит либо из одной (рис,
82,7), либо двух (рис. 82, 2), четырех (рис. 82,3) и большего числа кле-
ток, расположенных в два ряда (рис. 82,4). Клетки головки—мелкие,
живые, набитые густой мелкозернистой протоплазмой с крупным
ядром и ядрышком. Оболочка у них тонкая, нежная, прозрачная.
Клетки эти вырабатывают эфирное масло, которое просачивается через
оболочку наружу? а потому эти волоски называются железистыми
(выделительными). На спиртовом материале масло не заметно, так
как оно растворяется в спирту. При окислении на воздухе оно прев-
ращается в липкое, смолоподобное вещество.
Кроме железистых волосков, на стебле табака есть и простые од-
норядные многоклетные волоски (вроде как у картофеля), содержащие
протоплазму и ядро.
Постоянные препараты заделываются в глицерин-желатину.
Железки. Мы рассмотрим железки с эфирным маслом (рис. 83)
в листьях зверобоя (Hypericum perforatum). Железки эти просвечи-
вают в виде многочисленных светлых точек, испещряющих весь лист.
Сделаем поперечный разрез, для каковой цели, сложив лист, защемим
его в сердцевину бузины. Разрезы снимем в воду и, покрыв стеклом,
будем рассматривать при большом увеличении микроскопа. Мы увидим,
что железки залегают в зеленой мякоти листа; одни из них простирают-
ся во всю толщу листа, от верхнего эпидермиса до нижнего (рис. 83, //)»
другие лишь касаются одного эпидермиса, но до другого не доходят
(рис. 83,/). Железки—округлой формы, в виде шариков. Если рассмат-
ривать их на живом материале, то полость их бывает заполнена каплею
светлозеленовато-желтого эфирного масла; в спирту это масло раство-
ряется (что можно испытать, прибавив к нашем} препарату крепкого
168
спирта), а потому на спиртовом материале масла нет и полость железки
пуста.
Совнутри полость железки выстлана тонкостенными, живыми
эпителиальными клетками; на живом материале они более или менее
ныкаются в полость железки и тогда содержат капельки масла; на спир-
Рпс. 82. Железистые волоски со
стебля табака (Nicotiana taba-
cum). Увел. ПО.
Рис. 83. Поперечные разрезы листа
зверобоя.
1—эпидермис верхней стороны, 2—зеленая
мякоть листа, 3—эпидермис нижней стороны,
4—эпителий железки. Увел. ок. 200.
товом же материале они съеживаются, иногда даже отрываются при
приготовлении препарата, так что в таких случаях железки являются
без эпителия. Если железки на препарате совершенно перерезаны, то
эпителий является в виде тонкого слоя (рис. 83, II), если же они только
надрезаны (рис. 83, I), то эпителий является в виде клеточной массы,
как бы выполняющей полость железки.
Для постоянных препаратов заклеиваем разрезы в глицерин-
желатину.
169
Подобные же железки с эфирным маслом можно изучать в листьях
или в наружной, окрашенной, части оболочек плодов лимонов, апель-
синов, померанцев, мандаринов.
АЭРЕНХИМА
Аэренхимою, или вентиляционною тканью, называют ткань ра-
стения, между клетками которой находятся очень крупные межклеточ-
ные пространства, сообщающиеся друг с другом и содержащие воз-
дух. Она бывает особенно сильно развита у водных и болотных расте-
ний, корневища и корни которых находятся в иле, бедном кислородом.
Между тем кислород необходим для дыхания всех клеток растения.
Атмосферный воздух, поступающий в растение через устьица и чече-
вички и, быть может, еще обогащаемый кислородом, выдыхаемым при
фотосинтезе, по этой системе сильно развитых межклетников доходит
до подземных органов и доставляет им необходимый для дыхания ки-
слород. Возможно, что в некоторых случаях у водных растений аэрен-
хима еще содействует поддержанию тела растения в воде, уменьшая
его удельный вес.
Аэренхима бывает развита в различных органах растений — стеб-
лях, корневищах, корнях, черешках и пластинках листьев, цветонож-
ках. Обычно она входит в состав ochobhoij паренхимной ткани осевых
органов — сердцевины, первичной коры и т. п. У некоторых растений
она образуется на месте перидермы в результате своеобразного функ-
ционирования феллогена. Клетки, окружающие межклетные ходы,
обычно имеют тонкие целлюлозные оболочки.
Материал. Стебли ситника (Juncus effusus).
Реактивы. 1. Раствор флороглюцина. 2. Дымящая соляная кислота.
3. Раствор сернокислого анилина.
Стебель ситника (Juncus effusus). Сделаем несколько тонких по-
перечных разрезов через стебель ситника так, чтобы захватить и пери-
ферическую часть стебля, и рыхлую сердцевину. Часть разрезов будем
рассматривать прямо в воде, часть — обработав предварительно флоро-
глюцином и соляною кислотой (или сернокислым анилином). Общее
представление о распределении тканей на срезе получим при малом
увеличении микроскопа; детали будем рассматривать при большом
увеличении.
На периферии стебля находится однослойный эпидермис (рис. 84,
7); наружная оболочка его клеток очень толстая, бледножелтая. Внутрь
от эпидермиса расположены паренхимные, неясно многоугольные
клетки первичной коры, слегка удлинённые перпендикулярно к эпи-
дермису (рис. 84, 2). В них находятся хлорофилльные зерна, и эти
клетки являются местом, где происходит у ситника весь фотосинтез
(ассимиляция углекислоты), так как типичных зеленых листьев он не
имеет и функции листьев несет зеленый стебель. На расстоянии 4—б
слоев клеток вглубь от эпидермиса находится ряд светлых овальных
участков, состоящих из крупных, смятых, тонкостенных, пустых
170
клеток (рис. 84, 3). Между этими участками располагаются неболь-
шие проводящие пучки (рис. 84, 4). Перед большинством из них на-
ходятся ярко блестящие участки толстостенной одревесневшей склерен-
химы (рис. 84,7), доходящие кнаружи до эпидермиса, а внутрь — до
пучка, охватывая его луб. Внутрь от проводящего пучка, охваты-
иая его древесину, находится тоже по участку толстостенной одре-
Рис. 84. Поперечный разрзз периферической части
стебля ситника (Juncus effusus).
7—эпидермис, 2—хлорофиллоносная паренхима, 3—группы
тонкостенных смятых клеток, 4 и б—проводящие пучки, 5 и
7—склеренхима, 8—звездчатые клетки аэренхимы. Увел. ок. 130.
весневшей склеренхимы. Еще дальше вглубь стебля, среди крупно-
клеточной паренхимы, расположены более крупные проводящие пучки
(рис. 84, 6), окруженные влагалищами из толстостенных склеренхим-
ных волокон. Против этих пучков нередко находятся отходящие от
эпидермиса, но не доходящие до пучков небольшие участки толстостен-
ной одревесневшей склеренхимы (рис. 84, 5).
171
Проводящие пучки имеют строение, сходное со злаками, только
воздушная полость нередко не заметна, а там, где она должна быть,
находятся первичные кольчатые сосуды пучка.
Внутренняя часть стебля заполнена сильно развитой рыхлой серд-
цевиной (рис. 84, 8). Она образована своеобразными звездчато-лучис-
тыми клетками, лишенными содержимого. Они имеют большей частью
по шести длинных отрогов-лучей и смыкаются друг с другом узкими
окончаниями лучей; между лучами остаются крупные межклетники.
Это и есть аэренхима, или вентиляционная (воздухоносная) ткань,
по которой воздух, поступающий в стебель через устьица, доставляется
к подземным органам, находящимся в болотистой, бедной кислородом
почве. Таким образом, у ситника периферическая часть стеблей со-
держит ассимиляционные, механические и проводящие ткани, а внут-
ренняя превращена в аэренхиму.
Аэренхиму можно наблюдать также в листовых черешках и в цветонож-
ках желтой (Nuphar luteum) и белой (Nymphaea alba и N. Candida) водяных
кувшинок. Здесь в основной паренхиме находится много крупных длинных
воздухоносных ходов, идущих вдоль органа. На стенках этих ходов нахо-
дятся одиночные своеобразные механические клетки — толстостенные ветви-
стые склереиды, похожие на зведчатые волоски.
Хорошо развита также аэренхима в безлистных стеблях озерного ка-
мыша1 (Scirpus lacustris). Вдоль стебля идут много широких воздухоносных
ходов, представляющих на поперечном разрезе как бы крупные ячеи сети,
состоящей из цепочек клеток. В узлах, образованных цепочками, находятся
проводящие пучки. Они находятся и в периферической части стебля. Мес-
тами в воздухоносных ходах находятся пластинки, перегораживающие ход
поперек. Они состоят из клеток с очень извилистыми контурами, так что
между ними остаются значительные жклетники. Под эпидермисом распо-
ложено несколько слоев продолговатых клеток ассимиляционной паренхимы,
лучше развитой здесь, чем у ситника. Как и у ситника, она одна несет
здесь функцию фотосинтеза, так как типичных листьев у камыша нет.
1 Часто камышом ошибочно называют злак тростник (Phragmites com-
munis). Последний имеет довольно широкие листья и крупную метелку на
вершине стебля.
172
ОТДЕЛ ЧЕТВЕРТЫЙ
СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ
СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Первичное и вторичное строение стебля
В молодом возрасте, а у однодольных — в продолжение всей
жизни, стебель состоит из следующих областей (снаружи внутрь):
1) эпидермиса или кожицы, 2) первичной коры и 3) центрального ци-
линдра, или так называемой стели. Первичная кора состоит из срав-
нительно немногих слоев живых паренхимных клеток с целлюлозными
оболочками. В клетках наружных слоев ее находятся хлорофилльные
зерна. В наружных же частях ее часто находится колленхима в виде
отдельных тяжей, реже сплошным кольцом. Иногда в первичной коре
бывают участки склеренхимы и каменистые клетки. Местами через
первичную кору проходят отдельные сосудисто-волокнистые пучки,
идущие из стебля в листья (так наз. листовые следы). У многих расте-
ний первичная кора резко отделяется от центрального цилиндра (стели)
или слоем эндодермы, или соответствующим ей по положению так назы-
ваемым крахмалоносным влагалищем, представляющим самый внут-
ренний слой ее клеток. Эндодерма состоит из паренхиматических кле-
ток, слегка вытянутых в длину по длинной оси стебля. У некоторых
растений клетки эндодермы имеют неравномерно утолщенные стенки,
причем утолщаются особенно сильно внутренние тангентальные стенки
п отчасти радиальные. У многих растений стенки эндодермы не утол-
щены, а посредине радиальных стенок ее заметно по темному пятнышку,
как бы утолщению (так называемые пятна Каспари). В действительности
здесь не бывает утолщения, а клеточная стенка бывает (или становится
после разреза) складчатой (волнистой), и эта складчатость дает под
микроскопом на поперечном разрезе впечатление утолщения. Особенно
резко, впрочем, все эти особенности эндодермы бывают выражены
в корнях.
Крахмалоносное влагалище соответствует по положению эндо-
дерме, являясь самым внутренним слоем клеток первичной коры. Оно
бывает выражено главным образом в молодых, еще не закончивших
роста, участках стеблей многих растений. Оно тоже состоит из одного
слоя паренхимных клеток, слегка вытянутых по длине стебля, в ко-
торых находятся крахмальные зерна более многочисленные, чем в
близлежащих клетках первичной коры и центрального цилиндра,.
173
\
Предполагали, что крахмалоносный слой в стеблях является местом
восприятия действия силы тяжести. Крахмальные зерна его играют
роль статолитов: при изменении положения стебля в пространстве они
опускаются на физически нижнюю стенку и производят здесь ненор
мальное раздражение протоплазмы, которое влечет за собою геотро
пическую реакцию растущей в длину части стебля: она начинает расти
сильнее на стороне, ставшей нижнею, и стебель, изгибаясь, принимает
прежнее положение. В более старых участках стебля крахмальные
зерна в крахмалоносном влагалище часто исчезают. В настоящие
время главную причину геотропических изгибов стеблей видят в боль
шей концентрации на нижней стороне их особого ростового гормона,
чем на противоположной верхней. В стеблях многих растений не бы-
вают заметны ни эндодерма, ни крахмалоносное влагалище.
Центральный цилиндр (стель) начинается снаружи (от первичной
коры) слоем перицикла. Его можно бывает отличить от граничащей
с ним эндодермы между прочим потому, что радиальные стенки клеток
перицикла не совпадают, а чередуются с радиальными стенками клеток
эндодермы. Перицикл в стеблях бывает чаще многослойным. Он со-
стоит из паренхимных клеток или нередко (весь или частично) из
склеренхимных волокон, целлюлозных или одревесневающих. Склерен-
химные волокна, расположенные в перицикле и граничащие ковнутри
с лубом, часто неправильно называют лубяными.
Если перицикл состоит из паренхимных клеток и в то же время
ни крахмалоносное влагалище, ни эндодерма не выделяются, то первич-
ная кора незаметно переходит в основную ткань центрального
цилиндра. Тогда стебель кажется как бы состоящим только из эпидер-
миса и основной ткани, в которой расположены проводящие
ткани.
По расположению проводящих тканей в центральном цилиндре
однодольные и двудольные растения резко различаются. У однодоль-
ных в центральном цилиндре располагаются без какого-либо видимого
порядка отдельные закрытые проводящие пучки, состоящие из луба
(кнаружи) и древесины (ковнутри). У двудольных в первичном строении
стеблей можно различить два типа — пучковое и непучковое строе-
ние. В первом случае имеются тоже отдельные, но открытые, проводя-
щие пучки, состоящие тоже из луба (кнаружи) и древесины (ковнутри).
Но располагаются они среди основной ткани правильно, образуя
один, реже два круга.
Середина центрального цилиндра не имеет проводящих тканей и
носит название сердцевины. Она состоит из довольно крупноклеточной
паренхимы с клеточными стенками чаще целлюлозными, реже одревес-
невающими. Наружные клетки сердцевины, граничащие с проводящими
тканями, обычно бывают более мелкими; эту часть называют перимедул-
лярною зоною. Клетки сердцевины (не перимедуллярной зоны) у многих
растений через некоторое время умирают и могут даже разрушиться.
Тогда на месте их появляется полость и получается полый стебель (это
бывает как у однодольных, так и у двудольных при различных типах
строения их).
174
Паренхиматические клетки основной ткани, расположенные между
пучками, образуют так называемые первичные сердцевинные лучи.
Позднее у многих растений в паренхимных клетках сердцевинных
лучей, расположенных приблизительно на одной круговой линии с
камбием в проводящих пучках (пучковый камбий), начинается деление
тангентальными перегородками, параллельными окружности стебля.
Таким образом возникает новая меристематическая ткань, образующая
гак называемый межпучковый камбий; последний соединяется с пуч-
ковым камбием в одно сплошное камбиальное кольцо. Клетки этого
камбиального кольца, делясь тангентальными перегородками, обе-
спечивают рост стебля в толщину. При этом участки камбия, находя-
щиеся в проводящих пучках, образуют к периферии клетки луба, а
к центру — те или иные элементы, древесины. Участки же межпучко-
вого камбия образуют главным образом паренхимные клетки, причем
клетки, отлагающиеся к центру стебля, современем одревесневают.
Местами из межпучкового камбия образуются новые проводящие пучки,
отличающиеся от первичных меньшей величиной. Каждый такой пу-
чок является тоже древесинно-лубяным; древесина в нем расположена
к центру, луб к периферии стебля, а между ними сохраняется камбий,
обеспечивающий дальнейший рост пучка в толщину. Строение, возни-
кающее в результате деятельности камбия, называют вторичным,
в отличие от первичного, существовавшего на более ранних стадиях раз-
вития стебля, когда камбий еще не функционировал. Резкую грань
между тем и другим строением провести трудно.
Второй тип строения стебля— непучковый — характеризуется тем,
что в центральном цилиндре и на ранних стадиях развития не бывает
отдельных проводящих пучков. Уже в очень молодых верхушках стеб-
лей закладывается сразу сплошное прокамбиальное кольцо, из которого
почти сразу образуются сплошные кольца древесины (внутрь) и луба
(кнаружи) с прослойкой камбия между ними. В дальнейшем в резуль-
тате деятельности камбия происходит постепенное нарастание в тол-
щину древесины (центростремительно) и луба (центробежно). Древе-
сины всегда образуется значительно больше, нежели луба. Кроме
элементов собственно луба и древесины, у очень многих растений об-
разуются еще так называемые сердцевинные лучи-, они состоят из
живых паренхимных клеток, образующих узкие полоски, пересекаю-
щие радиально луб и древесину. По сердцевинным лучам происходит
передвижение веществ в радиальном направлении. Высота сердцевин-
ных лучей (протяженность вдоль стебля) незначительна. В древесине
клетки сердцевинных лучей тоже одревесневают, в лубе они целлю-
лозные.
Таким образом, в этом типе различие между первичным и вторич-
ным строением стебля еще гораздо менее резкое, чем при пучковом
строении. Непучковое строение стеблей имеет место, повидимому,
гораздо чаще, чем пучковое. На поперечном разрезе старых стеблей
кепучкового строения древесина не вдается в сердцевину крупными язы-
пами, как при пучковом строении, а граничит с ней довольно ровным
краем по всей периферии сердцевины; сосуды первичной древесины
775
(кольчатые, спиральные) бывают разделены лишь очень узкими р.т
диальными прослойками неодревесневшей мелкоклеточной перимедул-
лярной паренхимы.
Вариантом непучкового строения является такой тип его, когда
из сплошного прокамбиального кольца не на всем протяжении фор
мируются проводящие ткани, а одни участки кольца дают механические
клетки (склеренхимные волокна), а другие участки — проводящие
ткани (древесину и луб с камбием). Последние тогда являются в виде
как бы отдельных проводящих пучков, более или менее вдающихся
в сердцевину и соединенных тангентально друг с другом участками
склеренхимы1. Подобное строение стеблей встречается у многих
зонтичных, крестоцветных 'и др.
У древесных растений деятельность камбия продолжается в те-
чение всей жизни их с перерывами на периоды прекращения вегетации
(в наших широтах на зиму). При этом в древесине в первой половине
вегетационного периода образуются клетки с сравнительно крупною
полостью и тонкими клеточными стенками, а в конце лета и начале
осени — клетки с узкою полостью и толстыми клеточными стенками.
Первые кажутся более светлыми, вторые более темными. Клетки,
отложившиеся в течение одного вегетационного периода, образуют один
годичный слой. По числу годичных слоев можно определить возраст
данной ветви или дерева (последнего — у корневой шейки). Граница
между годичными слоями, хорошо заметная под микроскопом, видна
бывает и невооруженным глазом или в лупу благодаря довольно
резкой границе между темной, поздней, древесиной предыдущего года
и светлой, весенней, следующего за ним. У хвойных древесина состоит
только из трахеид с окаймленными порами. У лиственных древесина
слагается из более разнообразных элементов — сосудов, трахеид,
либриформа, древесинной паренхимы и др.
У многих древесных пород более старые слои древесины отличают-
ся по своей темной окраске от более молодых, и тогда в древесине от-
личают ядро — более темную, срединную, старую часть, и забоюнь,
или оболонь — более светлую, молодую, часть, окружающую ядро. Луб
у древесных растений всегда бывает развит несравненно слабее древе-
сины.
Благодаря развитию и функционированию феллогена (пробкового
камбия) у древесных растений (а нередко и у зимующих травянистых)
развивается в поверхностных частях стеблей перидерма, а позднее
у древесных — несколько перидерм или корка. Перидерма или пери-
дермы (или корка) вместе с остатками первичной коры и лубом обра-
1 Описанное выше пучковое строение стебля с последующим развитием меж-
пучкового камбия может, по Костычеву, тоже рассматриваться как вариант
непучкового строения: из первичного сплошного прокамбиального кольца об-
разуются отдельные проводящие пучки, а в промежутках между ними — парен-
хима; в последней в дальнейшем образуется межпучковый камбий. Бывает
и более типичное пучковое строение, когда в первичной меристеме образуются
отдельные прокамбиальные пучки, дающие проводящие пучки, разъединенные
основной паренхимой. У таких растении межпучкового камбия уже не образуйся
(например, у ветреницы — Anemone nemorosa — и многих других лютиковых).
176
ivют так называемую (в общежитии) «кору». «Кора» эта, отделенная
иг древесины слоем камбия, легко срывается с древесины, так как
нежные, тонкие стенки камбиальных клеток легко рвутся.
Материал. 1. Молодой, только что вышедший из земли, стебель спаржи
(Asparagus officinalis). 2. Молодой стебель (не толще мизинца) подсолнечника
<1 Iclianthus annuus). 3. Стебель ржи, или пшеницы, или овса. 4. Стебель мыль-
inniKii (Saponaria officinalis). 5. Стебель сосны (Pinus Silvestris или другой вид),
гм. ниже стр. 190. 6. Стебель липы (Tilia cordata пли другой вид), см. стр. 203.
Реактивы. 1. Глицерин. 2. Раствор иода в иодистом калии. 3. Хлор-цинк-
11ПД. 4. Раствор флороглюцина. 5. Соляная кислота, б. Раствор сернокислого
нннлина. 7. Водный раствор анилиновой сини. 8. Бертолетова соль. 9. Азотная
ьислота. Ю. Концентрированный раствор хромовой кислоты.
Рис. 85. Поперечный разрез стебля
спаржи (Asparagus officinalis).
7—эпидермис, 2—первичная кора, 3—скле-
ренхима, 4—крахмалоносное влагалище,
5—сосудисто-волокнистые пучки, 6— серд-
цевина. Увел. ок. 15.
Стебель спаржи (Asparagus officinalis). Для исследования сле-
дует брать еще незатвердевший, молодой, только что показавшийся над
1сл1лей, стебель спаржи, так как
ггарый стебель до того сильно за-
твердевает благодаря одревесне-
нию, что из него с большим тру-
дом удается делать разрезы.
Поперечные разрезы. Сначала
приготовим поперечные разрезы
не очень тонкие, но по возможно-
сти через всю толщу стебля. Раз-
резы эти положим в раствор иода
в иодистом калии и будем рассмат-
ривать их при слабом увеличении.
По периферии стебля идет не-
прерывный, очень тонкий слой эпи-
дермиса (рис. 85, 7): за ним следует
ве особенно толстый слой зеленой
паренхимной первичной коры (рис.
83, 2), за корой лежит крахма-
ноносное влагалище (рис. 85, 4)
в виде тонкого слоя, состоящего
из одного ряда клеток, в которых
находятся крахмальные зерна, кра-
сящиеся от иода в темносиний, по-
чти черный цвет. Крахмалоносное
влагалище отделяет первичную кору от центрального цилиндра.
В старых участках стебля крахмалоносное влагалище утрачивает
свой крахмал; клетки его тогда пустеют, но на радиальных стенках
их появляются темные черточки, так называемые каспаровские пят-
на, характерные для эндодермы: это обозначает, что в ранних стадиях
развития стебля эндодерма представлена здесь в виде крахмалонос-
ного влагалища. Сравнительно толстый слой склеренхимы (рис. 85, 5),
развивающейся здесь из перицикла, окружает центральный цилиндр.
Клеточные стенки склеренхимы толстые, блестяще-желтого цвета.
За склеренхимою мы видим основную паренхимную ткань, в которой
12 Практикум по анатомии растений 177
разбросаны сосудисто-волокнистые пучки (рис. 85, 5), перифериче-
ские — более мелкие и более скученные, центральные — более
крупные и более удаленные друг от друга. В самой середине стебля
пучков нет; здесь находится сердцевина (рис. 85, 6).
Теперь приготовим более тонкие разрезы. Конечно, нет нужды
стараться о том, чтобы они проходили через всю толщу стебля. До-
статочно, если они захватят часть его. Разрезы рассмотрим при боль-
шом увеличении и, для сокращения времени, сразу же обработаем
их флороглюцином и соляной кислотой или сернокислым анилином.
Эпидермис (рис. 86, 7) однослойный, с довольно толстой, иногда
как бы слоистой кутикулой. Наружная стенка клеток эпидермиса
очень толстая, бесцветная, боковые же и внутренняя тонкие, также
бесцветные. На эпидермисе иногда попадаются устьица (рис. 86, 2),
помещающиеся в ямках.
Первичная кора (рис. 86,3) состоит из тонкостенных паренхимных
клеток, из которых наружные мельче внутренних и содержат больше
хлорофилльных и крахмальных зерен. За корой следует либо крахмало-
носное влагалище, если стебель очень молодой, либо эндодерма
(рис. 86, 6) с темными каспаровскими пятнами на радиальных стен-
ках, если стебель более старый. Крахмалоносное влагалище состоит
из слоя тонкостенных клеток, набитых крахмальными зернами. В эн-
додерме клетки почти пустые, а боковые стенки их одревесневшие.
Склеренхима (рис. 86, 4) прямо прилегает к крахмалоносному
влагалищу или к эндодерме: она многослойная и типично развитой
бывает, конечно, в более старом стебле. Будучи резко обособленной
от первичной коры, она незаметно переходит в соединительную ткань
центрального цилиндра. Клетки склеренхимы многогранные, толсто-
стенные, одревесневшие (окрасившиеся от флороглюцина и соляной
кислоты в вишневокрасный цвет, а от сернокислого анилина в жел-
тый), плотно примыкающие одна к другой. Вначале в клетках нахо-
дится мелкозернистое содержимое, но позже оно исчезает. Более на-
ружные клетки склеренхимы мельче внутренних, переходящих по-
степенно в основную ткань.
Основная ткань (рис. 86, 5) состоит из паренхимных клеток;
наружные из них более толстостенные, чем внутренние. Чем старше
стебель, тем толстенных клеток больше. Благодаря этому граница
между склеренхимой и основной тканью становится все незаметнее,
тем более, что толстостенные клетки древесреют и утрачивают свое
содержимое. Поэтому в старых стеблях склеренхима простирается и
за сосудисто-волокнистые пучки.
Сосудисто-волокнистые пучки, как мелкие, так и крупные, —
замкнутые, коллятеральные. Лубом все они направлены к периферии,
а древесиной к центру стебля. В лубе мы без труда различаем широкие,
пустые ситовидные трубки (рис. 86, 7), а около них мелкие, напол-
ненные зернистым содержимым сопровождающие клетки. Те и другие
имеют нежные, блестящие, белые клеточные стенки. Древесина раз-
вита р виде подковы или буквы U, охватывая своими боками луб.
Древесина состоит из более мелких элементов: паренхимы (рис. 86,3),
178
ппральных и кольчатых трахеид, спиральных сосудов (рис. 86, .9)
•• Нолес крупных элементов — сетчатых сосудов (рис. 86, 10). Кле-
оршые стенки у всех них толстые, одревесневшие, красящиеся от
Рис. 86- Часть поперечного разреза стебля спаржи.
7—эпидермис, 2—устьице, 3— первичная кора, 4—склеренхима,
5—основная ткань, 6—эндодерма,	7—ситовидные трубки,
8—древесинная паренхима, 9—кольчатые и спиральные сосу-
ды, 10—сетчатые сосуды. Увел. ок. 150.
||нюроглюцина и соляной кислоты в вишневокрасный цвет, а от сер-
ннкислого анилина в желтый.
Вокруг сосудисто-волокнистых пучков нет особого влагалища,
«следствие чего пучки, особенно наружные, не резко отграничены от
179	12*
основной ткани, клетки которой, однако, у самых пучков становятся
мельче.
Небольшие проводящие пучки могут попасться на разрезе и средн
первичной коры. Это будут пучки, идущие из центрального цилиндрп
в листья.
Продольные разрезы. Сделаем несколько продольных разрезоп,
и так как невозможно получить один такой, где были бы видны
все части стебля, то рассмотрим их несколько при сильном увели-
чении микроскопа.
Клетки эпидермиса вытянуты в длину. Первичная кора состоит
из клеток двоякого рода: периферических, прилегающих к эпидер-
мису, паренхимных, мелких, не вытянутых в длину, и внутренних,
лежащих ближе к эндодерме и вытянутых в длину; причем шь
блюдается постепенный переход от коротких клеток к вытянутым,
Рис. 87. Поперечный разрез стебля ржи.
7—эпидермис, 2—склеренхима, 3—хлорофиллоносная паренхима, 4 и 5—проводящие пучки,
6—основная паренхима. Увел. ок. 100.
так что резкой границы между теми и другими нет. Клетки эндо-
дермы, склеренхимы и основной ткани вытянуты в длину. В сосу
дисто-волокнистом пучке мы различаем вышеперечисленные элемен-
ты древесины и луба.
Строение стебля однодольных можно изучать также иа стеблях тюльпаном
(Tulipa), лилий (Lilium), шпажников (Gladiolus), лилейника или красоднепп
(Hemerocallis), луков (Allium), нарциссов (Narcissus) п др.
Стебель ржи (Secale cereale). Через свежие или фиксированные
в спирту стебли ржи делаем поперечные разрезы. Нет необходи-
мости делать разрезы через весь стебель, достаточно иметь попе-
речные срезы через половину или треть стебля. Часть разрезов об-
рабатываем флороглюцином и соляной кислотой или сернокислым
анилином для лучшего выделения одревзпевших клеточных оболо-
чек. Рассматривая препараты сначала при малом, затем при боль-
шом увеличении, выясняем следующую картину (рис. 87) строения
стебля (соломины). На переферии ггаходится однослойный эпидср-
/6'0
мне, клеточные оболочки которого одревесневают. Непосредственно
по/1 эпидермисом расположено довольно толстое кольцо одревес-
ih'hiiihx толстостенных клеток. Оно состоит из склеренхимных во-
покой, в чем можно убедиться на продольном разрезе. Между от-
дельными клетками хорошо видны срединные пластинки, а в толще
ниточных стенок—поры. У злаков, росших при значительном за-
тенении (например, при очень густом посеве), оболочки склерен-
химных волокон бывают слабо утолщены, что может повлечь опас-
ность полегания стеблей.
Внутри склеренхимного кольца находятся участки более рых-
uoli тонкостенной паренхимы с неодревесневшими клеточными стен-
|.;1ми. На срезах из свежего материала, не лежавшего в спирту
и клетках паренхимы видны хлорофилльные зерна. Эти участки
хлорофиллоносной паренхимы граничат непосредственно с эпидер-
мисом. В последнем как раз в этих местах можно заметить кое-где
устьица.
Внутрь от кольца склеренхимы находится крупноклеточная
паренхима с более тонкими неодревесневшими клеточными стенка-
ми. Клетки ее в вполне сформировавшихся стеблях мертвые, ли-
шенные содержимого. Эта паренхима окружает центральную, очень
крупную пустую полость, занимающую по диаметру большую часть
стебля и характерную для стеблей (соломин) большинства злаков.
Проводящие пучки расположены как бы в два круга—наруж-
ный из более мелких пучков, внутренний из более крупных. На-
ружные пучки расположены у внутренней границы склеренхим-
ного кольца и находятся обычно между сближенными попарно
участками хлорофиллоносной паренхемы. Внутренние пучки значи-
тельно более крупные, находятся среди внутренней крупноклеточ-
ной паренхемы.
Проводящие пучки имеют строение, характерное для злаков, с
которым мы уже познакомились в стеблях кукурузы. Они закрытые,
коллятеральные, окруженные склеренхимным влагалищем, более
сильно развитым на наружной и отчасти на внутренней стороне
пучка. В каждом пучке на наружной его стороне находится луб;
он состоит из более крупных, почти всегда пустых ситовидных
трубок и расположенных между ними небольших сопровождающих
клеток, наполненных содержимым. В древесине хорошо заметны
два крупных боковых пористых сосуда. Между ними находится
мелкоклеточная древесинная паренхима. Внутрь от последней на-
ходится 2-3 спиральных и кольчатых сосуда, более узких, чем по-
ристые. Наконец на внутренней стороне древесинной части пучка
па месте разрушенных самых первичных сосудов древесины нахо-
дится небольшая воздушная полость. Эту полость окружают клет-
ки с тонкими целлюлозными оболочками.
Для постоянных препаратов разрезы заклеиваем в глицерин-
желатину. Очень красивые препараты получаются при двойных
покрасках, описанных на стр. 144. Для длительного хранения
их нужно заклеивать в канадский (или пихтовый) бальзам.
1S1
Вместо ржи можно брать для изучения строения соломины инл
ков пшеницу, овес, ячмень и другие, имеющее подобное же стрп«
н ие.
Стебель подсолнечника (Helianthus animus). Поперечные разрез
Из молодого стебля подсолнечника, толщиной примерно в мизшк п
сделаем несколько поперечных разрезов. Разрезав стебель ножрм in-
перек, мы уже простым глазом различаем в нем сосудисто-волокнис п.1'
пучки (темноватые пятна), расположенные в один круг, недалеко ч
поверхности. Так как взятый стебель все-таки очень толст, то сделан
через него сравнительно тонкий поперечный разрез нелегко, а потому
мы кусочек стебля расколем ножом пополам и из любой половши
сделаем разрезы. Одни из разрезов, более толстые, положим в растшц
иода в иодистом калии, другие, более тонкие, обработаем флброглт
цином и соляной кислотой или сернокислым анилином.
Рис. 88. Часть поперечного разреза стебля подсол-
нечника (Helianthus annuus).
7 —эпидермис, 2—колленхима, 3—крахмалоносное влагалище,
4— склеренхима, 5—луб, 6—межпучковый камбий, 7—древесина,
.8’—смоляные каналы; /—первичная кора, //—центральный
цилиндр. Увел. ок. 18.
Первые разрезы рассматриваем при слабом увеличении; здесь ми
различаем прежде всего первичную кору (рис. 88, I) и центральный
цилиндр (рис. 88, II). Кора отделена от центрального цилиндра тон
ким крахмалоносным влагалищем (рис. 88, 3), выступающим в виде
клеток с черными точками внутри благодаря тому, что крахмал, на-
ходящийся во влагалище, окрасился от иода в темносиний, почт»
черный цвет. В коре различаем: 1) тонкий эпидермис (рис. 88, 7), с
крупными, жесткими, щетинистыми и мелкими, мягкими, полосками,
2) колленхиму (рис. 88, 2), лежащую непосредственно под эпидер
мисом, и 3) паренхиму из тонкостенных, крупных и мелких, клеток.
В центральном цилиндре под крахмалоносным влагалищем
(рис. 88, 3) находится круг сосудисто-волокнистых, коллятеральных,
открытых пучков, расположенных древесиной (рис. 88, 7) к центру,
а лубом (рис. 88, 5) к периферии стебля. По величине пучки неоди-
наковы: крупные чередуются с мелкими. Крупные — первичные, по-
7,92
мнившиеся в стебле с самого начала из прокамбия, мелкие — вто-
ричные, образовавшиеся уже позже из межпучкового камбия. Сна-
ружи, перед крупными пучками, развита склеренхима (рис. 88, 4)
и виде полукруглых или овальных участков. В древесине (рис. 88, 7)
характерно «пальчатое» расположение крупных проводящих элемен-
тов (сосудов).
Камбий представляет
волнистую, темноватую по-
носку (рис. 88,6), состоя-
щуюиз выпуклых дуг (меж-
пучковый камбий) и вогну-
тых (пучковый камбий).
Клетки сердцевины
крупные; около сосуди-
стых пучков они располо-
жены лучисто.
Как в центральном ци-
линдре, так и в первичной
коре попадаются рассеян-
ные по одиночке темные
пятнышки (рис. 88, 5);
:гго — смоляные каналы.
Рассмотрим теперь бо-
лее тонкие разрезы, об-
работанные флороглюци-
ном и соляной кислотой
(пли сернокислым анили-
ном), при большом увели-
чении.
Клетки эпидермиса
(рис. 89, 7) мелкие, не-
сколько вытянутые по
окружности стебля. Кути-
кула развита слабо. Волос-
ки однорядные; более жест-
кие из них, щетинистые,
сидят на небольшом вы-
росте эпидермиса, состоя-
Рис. 89. Часть поперечного разреза стебля
подсолнечника (Helianthus annuus).
7—эпидермис с волосками, 2—пластинчатая коллен-
хима, 3—тонкостенная (первичная) кора, 4—крахма-
лоносное влагалище, 5—склеренхима, б— луб, 7—кам-
бий, 8—древесина, 9—сердцевина, 70—смоляные ка-
налы, 7 7 внизу—мелкоклеточная древесинная парен-
хима. Увел. ок. 40-
щем из нескольких клеток.
Колленхима (рис. 89, 2), находящаяся прямо под эпидермисом,
состоит из нескольких слоев клеток с блестяще-белыми стенками,
содержащих мелкозернистую протоплазму с ядром, с хлорофилльными
п крахмальными зернами. Колленхима пластинчатая; она постепенно
переходит в тонкостенную паренхиму первичной коры, перифериче-
ские клетки которой содержат больше хлорофилльных зерен, чем
внутренние. Смоляные каналы типичного строения (рис. 89, 10)—
полость, окруженная тонкостенными эпителиальными клетками; в
спиртовом материале смолистые соединения, наполняющие полость,
183
растворятся в спирту. В более молодых участках стебля полость ка-
нала бывает еще не сформирована, и видны лишь группы мелких
железистых (выделительных) клеток, наполненных темным содер-
жимым.
Крахмалоносное влагалище (рис. 89, 4) представляет один слой
тонкостенных клеток, наполненных крупными крахмальными зер-
нами. Чем старше стебель, тем крахмала во влагалище меньше.
В известном возрасте крахмал может совсем исчезнуть, и тогда на ра-
диальных стенках клеток появляются каспаровские пятна (рис. 90, 2).
Влагалище (или эндодерма) местами почти вплотную примыкает к
•пучкам склеренхимы, а местами отделено от них слоем тонкостенных
клеток. Как эпидермис, так и первичная кора имеют целлюлозные
клеточные стенки, не красящиеся флороглюцином и соляной кисло-
той (или сернокислым анилином).
Склеренхима (рис. 89,5; рис. 90, 3) имеет типичное строение: мно-
гоугольные клетки с толстыми, почти всегда одревесневшими стенками,
красящимися флороглюцином с соляной кислотой в красный цвет
(сернокислым анилином — в желтый). Она, подобно тому как и участки
паренхимы, находящиеся перед камбием между пучками склеренхимы,
развивается из перицикла.
За пучком склеренхимы следует луб (рис. 89, 6; рис. 90, 4), где
ясно заметны крупные, пустые ситовидные трубки и вперемежку между
ними — более, мелкие сопровождающие клетки с зернистым содержи-
мым. В ситовидных трубках иногда попадаются на разрезе решетки
(рис. 90). За лубом идет пучковый камбий, не отграниченный, однако,
столь резко ни от луба, ни от древесины. Камбий (рис. 89, 7; рис. 90, 5)
состоит из мелких, узких, тонкостенных клеток, содержащих густую
протоплазму. Клетки его, делясь тангентальными перегородками,
отчленяют кнаружи элементы луба, а ковнутри — элементы древе-
сины. Так как отчленившиеся клетки лишь постепенно принимают
характерные свойства луба или древесины, то более молодые из них,
недавно отчленившиеся, походят на клетки камбия, и вследствие этого
за камбий иногда принимают довольно толстый слой таких клеток,
лежащих между лубом и древесиной. Луб и камбий, имеющие целлю-
лозные клеточные стенки, не окрасятся ни флороглюцином и соляной
кислотой, ни сернокислым анилином.
Древесина, образующаяся из камбия, представляет собственно
вторичную древесину, прилегающую снаружи к первичной древесине,
появившейся в самом начале развития стебля (из прокамбия). Подобно
тому, и луб, развивающийся из камбия, представляет вторичный луб,
который присоединяется с внутренней стороны к первичному лубу;
но, в то время как.первичная древесина сохраняется и хорошо заметна
даже в старом стебле, первичный луб, сдавливаемый вторичным лу-
бом, мало-помалу сплющивается и становится незаметным.
Первичная древесина, находящаяся, следовательно, на внутрен-
нем конце пучка, состоит из мелкоклеточной, тонкостенной паренхимы
(рис. 89, 10 внизу; рис. 90, 10) и из проводящих элементов (кольчатых
и спиральных трахеид, рис. 90, 6, 7), расположенных среди тонко-
184
стенной паренхимы «пальчато» (рис. 89). Вторичная древесина, ко-
нечно, не резко обособлена от первичной; она лежит ближе к камбию,
постепенно переходя в него. В ней мы различаем крупные проводящие
элементы (сетчатые или точечные сосуды; рис. 90, 5, 5) и более мелкие
толстостенные элементы, расположенные между сосудами (паренхи-
Рис. 90. Часть поперечного разреза стебля подсолнечника.
1 —тонкостенная (первичная) кора, 2—эндодерма, 3—склеренхима,
4—луб, 5—пучковый камбий, б—7—первичная древесина (спиральные
и кольчатые трахеиды), 5, 9—вторичная древесина (сетчатые и точеч-
ные сосуды), 10—древесинная паренхима, 7 7—древесина нового пучка,
72—луб нового пучка, 13—межпучковый камбий. Увел. ок. 110.
му—клетки с содержимым, и либриформ—пустые клетки). От флоро-
глюцина и соляной кислоты древесина окрасится в вишневокрасный
цвет, от сернокислого анилина — в желтый.
Передвинув препарат, рассмотрим теперь межпучковый камбий
(рис. 90, 13). Он многослойный, состоящий из множества мелких сплю-
снутых тонкостенных клеток, наполненных мелкозернистой прото-
185
Рис. 91. Часть продольного (ра-
диального) разреза стебля подсол-
нечника.
1—эпидермис, 2—колленхима, 3—тонко-
стенная паренхима, 4— эндодерма, 5—скле-
ренхима, 6 —луб, 7—камбий, 8—либриформ,
д—точечный сосуд, 10—древесинная парен-
хима, 11 и 12 — спиральные сосуды,
75—кольчатый сосуд, 14—древесинная
паренхима (первичная), 15— сердцевина.
Увел. ок. 100.
плазмой. Не все, конечно, эти мел-
кие клетки принадлежат собствен-
но камбию, так как клетки, не-
давно отделившиеся от него и пред-
назначенные для развития парен-
химы, луба и древесины, ничем еще
не различаются ни между собой,
ни от клеток камбия, поэтому-то
мелкие меристемные клетки и при-
нимают обыкновенно за камбий
(рис. 90, 13). Местами из межпуч-
кового камбия начинают образо-
вываться новые сосудистоволокни-
стые пучки, а именно из клеток,
отделившихся к периферии, воз-
никает луб (рис. 90, 12), а из кле-
ток, отделившихся к центру, дре-
весина (рис. 90, 11), как раз
против участков луба. Луб легко
распознать по ситовидным труб-
кам и сопровождающим клеткам,
а древесину по широким элементам
(рис. 90, 11) — зачаткам сосудов.
Продольные разрезы. Поста-
раемся сделать продольные ра-
диальные разрезы, т. е. такие, ко-
торые прошли бы по диаметру. Из
целой серии их выберем для ис-
следования такой, который про-
шел через первичную древесину
(рис. 91). Так как такой разрез
очень велик, то весь он не поме-
щается в поле зрения микроскопа
и, при рассматривании его, при-
ходится препарат передвигать. По
периферии стебля находится одно-
слойный эпидермис (рис 91, 7),
состоящий из тонких, слегка вы-
тянутых вдоль стебля клеток с
протоплазматическим содержимым;
на эпидермисе попадаются волоски.
За эпидермисом идет первичная
кора, состоящая из колленхимы
(рис. 91, 2) и тонкостенной парен-
химы (рис. 91,5); клетки несколь-
ких слоев колленхимы вытянуты в
длину (рис.91,2) и наполнены содер-
жимым (протоплазмой с ядром, хло-
1ХС,
рофилльными и крахмальными зернами); продольные стенки клеток
колленхимы толсты и сильно блестящи, поперечные же стенки их
обыкновенно тонки и лишь у некоторых клеток утолщены. По на-
правлению внутрь стебля характерные особенности колленхимы мало-
помалу стушевываются (стенки становятся тоньше, клетки укорачи-
ваются и расширяются, содержимое становится менее обильным), так
что эта ткань постепенно переходит в тонкостенную паренхиму йюры.
Клетки коры (рис. 91, 3) широкие, короткие, тонкостенные, с не-
обильным содержимым. Последний слой их представляет либо крах-
малоносное влагалище, либо эндодерму (рис. 91, 4) с характерными
каспаровскими пятнами на поперечных стенках; пятна эти стано-
вятся особенно резко заметными, если препарат обработать флоро-
глюцином и соляной кислотой.
За эндодермой следует многослойная склеренхима (рис. 91, 5),
состоящая из толстостенных волоконец; местами на разрезе заметны
и тонкие, острые концы их; содержимого в волоконцах нет. В лубе
(рис. 91, 6) прекрасно заметны ситовидные трубки с хорошо развитыми
решетками на поперечных стенках; на решетках находится мозоли-
стое утолщение буроватого цвета. Ситовидная трубка образована из
более или менее коротких члеников, длина которых уменьшается
по направлению от склеренхимы к камбию (рис. 91, 7); на границе
с камбием членики трубки равны по длине камбиальным клеткам,
что и служит доказательством того, что членики трубки представ-
ляют собой более или менее вытянутые клетки, развившиеся из кле-
ток камбия. Местами, изредка, решетки попадаются и на продоль-
ных стенках ситовидных трубок. Между ситовидными трубками за-
легают более или менее узкие сопровождающие клетки, наполненные
мелкозернистой протоплазмой с удлиненным ядром.
Камбий (рис. 91, 7) состоит из узких клеток, хотя и вытянутых
в длину, но сравнительно коротких. Клетки содержат мелкозерни-
стую протоплазму с продолговатым ядром; стенки клеток тонкие, неж-
ные, целлюлозные; поперечные стенки, несколько наклоненные вправо
или влево, направленные в соседних клетках своеобразно одна к дру-
гой (как скаты крыши).
Во вторичной древесине, примыкающей к камбию, мы различаем
следующие элементы: 1) удлинённые волоконца (рис. 91, 5) с острыми
косыми концами; волоконца эти пустые, с косыми, щелевидными, узки-
ми порами на стенках; это — либриформ, не участвующий в проведении
веществ и несущий исключительно механическую функцию; 2) широ-
кие трубки (рис. 91, 9), с продольными стенками, испещренными уз-
кими порами; это — точечные, или пористые сосуды- поворачивая
микрометрический винт, можно увидать на продольных стенках этих
элементов еще толстые круглые ободки, представляющие остатки
поперечных перегородок, т. е. границ тех клеток, из которых обра-
зовались сосуды; в сосудах, ближайших к камбию, ясно заметно, что
их членики соответствуют по длине камбиальным клеткам, из кото-
рых и развились сами членики; 3) паренхимные клетки (рис.# 1, 10),.
с утолщенными и сильно пористыми стенками.
187
Далее следует первичная древесина, состоящая из спиральных со-
судов, сначала широких с густою спиралью (рис. 91, 11), потом более
узких с редкой спиралью (рис. 91, 72), далее из очень узких, иногда
сдавленных и разорванных кольчатых сосудов (рис. 91, 13) и, нако-
нец, из узких, тонкостенных, паренхимных клеток (рис. 91, 74).
содержащих мелкозернистую протоплазму с ядром. Этой тканью
заканчивается сосудисто-волокнистый пучок, а далее следует уже
сердцевина, сначала мелкоклеточная (рис. 91, 75). а затем крупно-
клеточная. Мелкие клетки сердцевины почти не вытянуты в длину,
крупные же клетки вытянуты в поперечном направлении, т. е. перпен-
дикулярно к длине стебля. Все клетки сердцевины тонкостенные
паренхимные, пустые.
Радиальные разрезы могут представлять, конечно, иную картину,
которая зависит от места, по которому прошел разрез. Например,
разрез может вовсе не захватить сосудистого пучка, не захватит!,
первичной древесины и т. д. Поэтому-то полезно рассмотреть всю
серию полученных разрезов, между которыми может попасться раз-
рез, близкий к описанному.
Для постоянных препаратов разрезы, поперечные и продольные,
можно заклеить в глицерин-желатину.
Стебли двудольных с отдельно расположенными проводящими пучками
можно изучать у луговой герани, или журавельника (Geranium pratense), во-
досбора (Aquilegia vulgaris), лютика ползучего (Ranunculus repens), чистотела
(Chelidonium majus), мака (Papaver somniferum), живокости (Delphinium
datum), будяка, или лилового осота (Cirsium arvense) и др.
Межпучковый камбий можно видеть в молодых стеблях будяка или лило-
вого осота (Cirsium arvense), клещевины (Ricinus communis), георгин (Dahlia
variabilis), княжика (Atragcne alpina), желтого осота (Sonchus arvensis).
Стебель мыльнянки (Saponaria officinalis). Стебель мыльнянки
может послужить нам примером непучкового строения стеблей дву-
дольных растений. Сделаем обычным способом несколько поперечных
разрезов стебля. Одни из них будем рассматривать в воде, другие
предварительно обработаем флороглюцином и соляной кислотой (или
сернокислым анилином) для выделения одревесневших клеток. Для
общей ориентировки возьмем слабое увеличение, для изучения под-
робностей — более сильное. На препарате, рассматривая его от пери-
ферии к центру, мы увидим следующую картину (рис. 92). Снаружи,
стебель покрыт однослойным эпидермисом (рис. 92, 7) с довольно
толстой кутикулой. Кое-где на эпидермисе встречаются редкие волос-
ки. Внутрь от эпидермиса расположена первичная кора из б—10
слоев тонкостенных паренхимных клеток (рис. 92, 2). Самые наруж*
ные 1—2 слоя первичной коры иногда представлены в виде коллен-
химы. Эндодерма не выражена. За первичной корой внутрь идет
кольцо толстостенной склеренхимы из 3—8 и более слоев клеток
(рис. 92, 3). По происхождению она относится уже к центральному
цилиндру — к перициклу. Клетки ее многоугольные, с толстыми одре-
весневшими оболочками и с порами, пронизывающими оболочки.
У внутренних слоев склеренхимы оболочки становятся тоньше. Далее
183
Рис. 92. Поперечный разрез стебля'
мыльнянки (Saponaria officinalis).
7—эпидермис, 2—первичная кора, 3—скле-
ренхима, 4—луб, 5—камбий, б—древесина,
7—первичная древесина. Увел. ок. 85.
пнутрь идет кольцо тонкостенной неодревесневшей паренхимы, а-
за нею кольцо более мелкоклеточного луба (рис. 92, 4) с слегка
блестящими, светлыми клеточными стенками. Затем идет кольцо кам-
бия — узкое, если материал собран в конце лета, или более широкое,
если материал собран весной. Клетки камбия (рис. 92,5) тонкостенные
живые, с целлюлозными оболочка-
ми. Собственно камбием, в более
точном смысле, вообще считают
лишь один слой меристематиче-
ских клеток; остальные, лежащие
от него кнаружи и ковнутри, явля-
ются уже постепенно формирующи-
мися клетками луба и древесины.
За камбием внутрь расположена
тоже в виде сплошного, довольно
широкого кольца древесина (рис.
92, 6). Она состоит в значитель-
ной степени из либриформа с глад-
кими, непористыми клеточными
стенками. Кроме того, в древесине
находятся сосуды и трахеиды—пу-
стые клетки с пористыми клеточ-
ными стенками, и древесинная па-
ренхима с содержимым в клетках.
Эту древесину можно считать вто-
ричной, развившейся из камбия.
На границе древесины с сердцеви-
ной находится первичная древесина
(рис. 92, 7). Она состоит из коль-
чатых и спиральных сосудов и
трахеид, выделяющихся своими
довольно толстыми, непористыми
клеточными стенками. Они не об-
разуют сплошного кольца, а вдают-
ся небольшими выступами внутрь
из вторичной древесины, но распо-
ложены очень тесно друг от друга и
разъединены лишь немногими тон-
костенными, неодревесневшими клетками. Поэтому здесь нельзя гово-
рить о пучковом строении стебля, при котором вначале образуется срав-
нительно небольшое количество отдельных проводящих пучков, разъ-
единенных широкими участками паренхимной ткани. В данном
случае, как вообще при непучковом строении стебля, в меристеме
конуса нарастания диференцируется сплошное прокамбиальное коль-
цо. Из него образуются почти сплошные кольца древесины и луба, а
остающаяся между ними прослойка меристематических клеток ста-
новится камбием, обеспечивающим дальнейшее нарастание в тол-
щину древесины и луба.
ISO
Сердцевина состоит из крупноклеточных паренхимных клеток,
Во многих из них на препаратах, не обработанных соляной кислотой,
видны друзы щавелевокислого кальция. В более старых участках
стебля на месте сердцевины образуется полость, и сохраняются лишь
наружные клетки сердцевины, прилегающие к первичной древесине.
Непучковое строение стеблей можно изучать еще у барвинка (Vinca), ди'
кой сурепки (Barbarea vulgaris), иван-чая (chamaenerium angustifolium), брусни-
ки (Vaccinium vitisidaea), черники (Vaccinium myrtillus), короставника (Knautia
arvensis), многих вероиик (Veronica chamaedrys, officinalis, longifolia), льна
(Linum usitatissimum).
Стебель сосны (Pinus silvestris или другой какой-либо вид). Для
исследования возьмем стебель или ветвь сосны такого возраста, чтобы
корка была толщиной хотя бы в 5 миллиметров, и выдержим ее в про-
должение нескольких дней в смеси спирта и глицерина. Сначала при-
готовим не особенно тонкие поперечные и продольные разрезы, но по
возможности такие, которые захватывали бы и «кору», и древесину.
На поперечном разрезе, при слабом увеличении, мы увидим бурую
кору (рис. 93, I), и светлую древесину (рис. 93, II); в коре по пери-
ферии различаем чешуйчатую корку (рис. 93, 7); затем сравнительно
толстый слой первичной паренхимной коры (рис. 93, 2), в которой
•рассеяны округлые или овальные смоляные каналы (рис. 93, 3);
далее за первичной корой—луб (вторичную кору), по которому про-
бегают волнисто изогнутые, тонкие сердцевинные лучи темного цвета
(рис. 93, 4); они вступают в луб из древесины и служат для передви-
жения питательных веществ в горизонтальном направлении. Луб
подразделен на слои концентрическими рядами темнобурых клеток
(изображенных на рисунке пунктиром — рис. 93, 6), содержащих
крахмальные зерна и кристаллы. В наружных слоях луба попада-
ются островки из блестящих, желтоватых, толстостенных камени-
стых клеток с темнобурым содержимым (рис. 93, 5). Сердцевинные
лучи, вступая из древесины через камбий (рис. 93, 8), проходят пер-
вый, т.е. внутренний, слой луба в строго радиальном направлении,
по прямой линии, но, пересекая первый ряд бурых клеток, повора-
чивают в сторону и становятся волокнистыми. Одни лучи очень
тонки, другие — потолще; в наиболее толстых из них находятся смо-
ляные каналы (рис. 93, 7). Внутрь за лубом мы различаем тонкий
темноватый слой камбия (рис. 93, 8), а далее за камбием — древе-
сину (рис. 93, 77). В ней заметны годичные кольца, гак как толсто-
стенная осенняя древесина резко отграничена (рис. 93,9) от тонкостен-
ной весенней. Если мы для исследования берем сосну осенью, когда
закончилась деятельность камбия, то к самому камбию прилегает тол-
стостенная древесина, а поэтому граница между камбием и древеси-
ной резкая. Если же мы берем стебель весной, т. е. во время деятель-
ности камбия, то границы между названными тканями не увидим;
мало того, в таком стебле наблюдается постепенный переход от дре-
весины к лубу через’камбий. В деревесине проходят по радиусам пря-
мые сердцевинные лучи, а местами попадаются смоляные каналы
.(рис. 93, 10).
190
На продольном радиальном разрезе (рис. 94) мы увидим те же
lignin, только в иной форме. На периферии находится чешуйчатая
корка (рис. 94, 7), за нею идет первичная кора (рис. 94, 2), где смо-
ичпые каналы уже тянутся вдоль стебля (рис. 94, 3) в виде трубок:
иногда здесь же попадаются островки из каменистых клеток. Луб
(рис. 94, 7) подразделен на слои продольными рядами темнобурых
/—кора, II—древесина, 7-корка,
2—вторичная кора, 3—смоляной ка-
нал, 4—сердцевинные лучи, 5—каме-
нистые клетки, б—ряды темнобу-
рых клеток, 7—крупный сердцевин-
ный луч со смоляным каналом,
д’—камбий, 9—годичное кольцо дре-
весины, 10—смоляные каналы.
Увел. ок. 18.
Рис. 94. Продольный
радиальный разрез (схе-
ма) стебля сосны (Pinus
silvestris).
I— луб, //—древесина,
7 —корка, 2—первичная кора,
3—смоляной канал, 4—ряды
темнобурых клеток, 6—ка-
менистые клетки, 7—сердце-
винные лучи, 8—камбий,
9—граница годичного коль-
ца. Увел. ок. 13.
клеток (нарисованных пунктиром) с крахмальными зернами и с кри-
сталлами. Сердцевинные лучи являются на продольном разрезе в
пиде широких или узких полосок, которые тянутся из древесины
через камбий в луб (рис. 94. 5); камбий (рис. 94, 6) — в виде тон-
кого, темноватого слоя между лубом и древесиной, как и на поперечном
разрезе. В древесине сердцевинные лучи в виде длинных полосок
(рис. 94, 5), широких или узких.
701
Ознакомившись в общих чертах со вторичным строением стебли
сосны, перейдем теперь к более подробному изучению его. Для этого
надо приготовить возможно тонкие разрезы (поперечные и продоль-
ные); для удобства займемся изучением сначала коры, а потом дре-
весины.
Строение коры. Поперечные разрезы. Для приготовления
поперечных разрезов возьмем нетолстый кусок стебля и большую часть
древесины в нем срежем острым ножом наискось, но так, чтобы не
повредить камбия. Одни из разрезов обработаем раствором иода в йо-
дистом калии, другие — раствором флороглюцина и соляной кислотой,
третьи — положим в хлор-цинк-иод, а четвертые — окрасим водным
раствором анилиновой сини (раствор надо брать очень слабый и после
Рис. 95. Поперечный разрез перидермы и первичной коры
сосны
7—пробка, 2—феллоген, 3—феллодерма, 4—участок побуревшей отмер-
шей коры, 5—тонкостенная паренхима 6—смоляной канал. Увел,
ок. 80.
окрасим разрезы положить в глицерин). Рассматривать препараты
будем при сильном увеличении.
Корка у сосны состоит из нескольких перидерм (рис. 95), которые
легко отличить по характерному расположнию клеток пробки правили-
ними радиальными рядами (рис. 95, 7); присматриваясь внимательно,
мы заметим в перидермах, кроме пробки, феллоген (рис. 95, 2) и
феллодерму (рис. 95, 3). Пробка у сосны неоднородная, так как
одни клетки ее тонкостенные, почти бесцветные, другие — толсто-
стенные, блестящие-желтые, одревесневшие (от флороглюцина и со-
ляной кислоты они красятся в вишневокрасный цвет). Толстостен-
ные клетки расположены более или менее крупными прослойками;
они содействуют разрыванию корки, а потому называются активным
192
фсллоидом. Снаружи перидермы сохраняются иногда обрывки отмер-
шей, побуревшей первичной коры (рис. 95, 4).
Тонкостенная паренхимная первичная кора (рис. 95,5), следующая
;i.i коркою, состоит из клеток, вытянутых большею частью в тангенталь-
пом направлении, т. е. параллельно окружности стебля. Клетки этой
ткани имеют темнобурое содержимое; в одних из них попадается крах-
мал, в других — мелкие кристаллики щавелевокислой извести. В
коре находятся смоляные каналы (рис. 95, 6), округлые или оваль-
ные, одетые совнутри слоем мелких, тонкостенных, живых клеток
(.тителием), выпячива-
ющихся внутрь канала
и вырабатывающих смо-
лу. Смола скопляется
и виде блестящих ка-
пель в полости канала;
в спирту эти капли ра-
створяются, а потому
па спиртовом материале
их не видно.
Толстостенные ка-
менистые клетки, попа-
дающиеся в коре по оди-
ночке или группами,
имеют типичное строе-
ние. Внутрь от первич-
ной коры расположен
луб, и резкой границы
между тканями не за-
метно.
Луб (вторичный) со-
стоит из ситовидных
трубок и паренхимных
клеток, из которых одни
заключают бурое содер-
жимое с крахмальными
Рис. 96. Поперечный разрез луба сосны.
1—ряды темнобурых клеток, 2 — сердцевинные лучи,
3—клетки с кристаллами, 4—ситовидные трубки, 5—кам-
бий, б—древесина. Увел. ок. 210.
зернами, а другие — такое же содержимое с кристалликами.
Передвигая препарат (рис. 96), мы различаем слои луба, отделен-
ные друг от друга рядами крупных паренхимных клеток с темно-бурым
содержимым, с крахмальными зернами или с кристалликами и про-
резанные волнистыми сердцевинными лучами (рис. 96, 2). В более на-
ружных слоях луба трудно распознать отдельные клетки его, так как
нее они сильно сжаты, а стенки их извилисты^, в более же внутрен-
них, более молодых слоях без труда можно отличить крупные, че-
тырехгранные, ситовидные трубки (рис. 96, 4), расположенные бок-
н-бок рядами. Стенки трубки обыкновенно желтовато-бурые, слабо
утолщенные, а содержимое их мелкозернистое, постенное, белковое;
местами между трубками попадаются одиночные паренхимные клет-
ки с кристаллами. В слое луба, граничащем с камбием, удается уви-
Практикум по анатомии растений
193
деть и решетки, находящиеся на радиальных стенках ситовидных
трубок: здесь замечаются утолщения, иногда пронизанные мелкими
струйками (рис. 96, 4); на препаратах, обработанных хлор-цинк-
иодом, эти утолщения выступают особенно резко. Особенно же хо-
рошо они заметны на препаратах, окрашенных анилиновой синью;
в этом случае утолщения, представляющие собственно мозолистые
утолщения, окрашены в сине-голубой цвет. Таких утолщений в труб-
ках наружных слоев луба нет, так как они с возрастом луба раство-
ряются и трубки утрачивают тогда свою деятельность. Решетки
расположены на радиальных стенках только в тех случаях, когда
этими стенками трубки касаются одна другой; если же трубка ка-
сается паренхимной клетки, то решеток на радиальных стенках нс
бывает. Особенность луба сосны состоит, между прочим, в отсутст-
вии сопровождающих клеток.
Камбий (рис. 96, 5) состоит из нескольких слоев узких, сплюс-
нутых клеток, набитых густозернистой протоплазмой с ядром; стенки
клеток нежные, тонкие, целлюлозные.
Сердцевинные лучи (рис. 96, 2), проходящие по лубу, состоят из
клеток тонкостенных, вытянутых в радиальном направлении; клетки
содержат протоплазму с ядром и с крахмальными зернами. Клетки
луча, находящиеся в области камбия, гораздо короче остальных кле-
ток луча, а клетки луча, находящиеся в старых слоях луба, нс
только вытянуты, но даже извилисты. Стенки у всех у них тонкие,
целлюлозные.
Если материал взят осенью, то за камбием тотчас же следует дре-
весина (рис. 96, 6); если же материал весенний, то наблюдается по-
степенный переход от луба к камбию и от камбия к древесине.
П родольные разрезы. Сначала приготовим радиальные разрезы,
т. е. проведем их перпендикулярно к годичным кольцам (след, по
радиусу). Для удобства с кусочка стебля срежем наискось большую
часть древесины, оставив нетронутым камбий; затем, повернув кусочек
так, чтобы кора приходилась в горизонтальном положении, недалеко
от кончика куска сделаем основанием бритвы неглубокую зарубку,
будем, начиная с этого же кончика, срезать возможно тонкие пластин-
ки до зарубки, стараясь срезать и камбий. Разрезы обработаем вы-
шеуказанными реактивами.
Снаружи стебля мы увидим корку (рис. 97), состоящую из
перидерм, где заметны толстостенные, короткие, одревесневшие клетки
активного феллоида (рис. 97, 7), тонкостенные, сравнительно широ-
кие клетки пробки (рис. 97, 2), феллоген (рис. 97, 3) и феллодерма
(рис. 97, 4). За коркою следует коровая паренхима из коротких,
тонкостенных клеток, либо пустых, либо наполненных буро-желтым
содержимым, с крахмальными зернами или с кристаллами. Между
паренхимными клетками попадаются каменистые клетки, по одиноч-
ке или группами (рис. 97, 5); стенки у них толстые, слоистые,
пересеченные радиальными канальцами; содержимое желто-бурое.
Передвигая препарат, дойдем до луба, где замечаем короткие или
длинные, узкие или широкие полоски сердцевинных лучей, состоя-
194
щих из мелких паренхимных клеток; между полосками замечаем сито-
видные трубки, с решетками на продольных радиальных стенках,
и ряды продолговатых темнобурых паренхимных клеток с крахмалом
пли с кристалликами. Передвинув препарат, рассмотрим внимательно
тот слой луба, который граничит с камбием, т. е. самый молодой слой.
Здесь (рис. 98) все составные части луба хорошо заметны. На продоль-
ных радиальных, т. е. лежащих в плоскости препарата, стенках сито-
видных трубок (рис. 98, 7) явственно выступают решетки в виде
округлых, продолговатых или овальных участков, покрытых точка-
ми; еще резче они заметны на препаратах, обработанных хлор-цинк-
иодом, от которого стенки красятся в фиолетово-синий цвет, а
решетки остаются почти бесцветными: на решетках видны бывают
Рис. 97. Наружный край радиального разреза стебля
сосны.
7—толстостенная пробка (феллоид), 2—тонкостенная пробка,
3—феллоген, 4—феллодерма, 5—каменистые клетки. Увел. ок. 17 О.
тогда дырочки в виде черных точек (рис. 98, 7). Темнобурые парен-
химные клетки (рис. 98, 2) расположены продольными рядами; клет-
ки, находящиеся в более молодых участках луба, содержат только
крахмал, а клетки, находящиеся в более старых участках луба — либо
крахмал, либо кристаллы.
Клетки камбия (рис. 98, 3) очень узкие, удлиненные, наполнен-
ные мелкозернистой протоплазмой с вытянутым в длину ядром; стен-
ки клеток тонкие, бесцветные, целлюлозные.
Что же касается сердцевинных лучей, то в них мы замечаем сле-
дующие особенности. В каждом луче находится один или несколько
рядов центральных клеток, и два ряда (по одному сверху и снизу)
краевых клеток. Центральные клетки (рис. 98, 4) вытянуты по ра-
195
13*
диусу (поперек разреза); они содержат протоплазму с ядром и с
крахмальными зернами. Краевые так называемые белковые клетки
(рис. 98, 5), короткие или слабо вытянутые вдоль стебля; одна на-
ружная сторона у них заостренная, отчего и самый край луча зуб-
чатый. Клетки эти содержат протоплазму и крупное ядро, но нс
имеют крахмала.
Иногда удается проследить продолжение луча через камбий в дре-
весину, в этих случаях можно заметить, что краевые (белковые) клетки
луча представляют продолжение трахеидных клеток луча в древесине,
а центральные (крахмалоносные) клетки луча в лубе продолжаются в
такие же клетки луча в древесине (рис. 98).
Теперь рассмотрим все вышеперечисленные ткани в продольных
тангентальных разрезах, которые проводятся по направлению, парал-
лельному касательной к окружности стебля (т. е. перпендикулярно
к сердцевинным лучам).
Сначала приготовим несколько разрезов из самой поверхостной
части стебля; потом, срезав более или менее толстый слой поверхност-
ной ткани, сделаем разрезы из более глубоких слоев; срезав опять тол-
стый слои, сделаем тонкие разрезы из еще более глубоких слоев и так
до древесины. Толстые, грубые разрезы мы выбрасываем, а тонкие раз-
мещаем в глицерине на предметном стекле в порядке их получения. На
самых первых (поверхностных) разрезах мы увидим либо перидерму,
состоящую из мелких пробковых клеток, либо первичную кору из
паренхимных клеток, большей частью вытянутых поперек разреза.
Далее, на более глубоких разрезах мы увидим уже слои луба, сначала
более старые, состоящие из сдавленных, сплюснутых элементов. Один
из таких препаратов изображен на рис. 99. Здесь мы видим ситовидные
трубки (рис. 99, 7) в форме светлых полосок, пробегающих вдоль
разреза, изгибающихся и соединяющихся вместе, благодаря чему
образуются петли, в которых залегают паренхимные клетки, с крах-
малом или с кристаллами, и сердцевинные лучи. Местами на про-
дольных стенках трубок заметны решетки; а те стенки трубок, ко-
торыми они взаимно касаются (радиальные), являются сетчатыми,
вследствие того, что на этих стенках находятся решетки, перерезан-
ные теперь поперек. Мозолистых утолщений здесь, конечно, нет, так
как трубки здесь недеятельны.
Так как сердцевинные лучи в этой части стебля изогнуты и вол-
нисты, то на разрезе они являются перерезанными то почти вдоль,
то почти поперек, то наискось, представляя вообще неправильную
картину. То же самое следует заметить и относительно темнобурых
паренхимных клеток. Сердцевинные лучи мы узнаем здесь по их бо-
лее темному содержимому (рис. 99, 2).
На более внутренних разрезах мы увидим уже иную картину,
если только разрезы взяты из той области луба, где элементы не так
сильно сжаты, не так сильно изогнуты. Таков, например, разрез, пред-
ставленный на рис. 100, А. Здесь вдоль разреза тянутся ряды темнобу-
рых паренхимных клеток (рис. 100, А, 7), из которых одни содер-
жат крахмал, другие — кристаллики. Ряды эти тянутся либо один
7Р6
около другого, лпоо по одиночке; между рядами помещаются сито-
видные трубки, расположенные также либо по одиночке (рис. 100, А, 2),
п тогда стенки у них гладкие, либо по нескольку вместе (рис. 100, А, 3),
п тогда радиальные стенки их, которыми они касаются одна другой,
сетчатые от присутствия здесь перерезанных поперек решеток; мозо-
листых утолщений в этой области стебля также уже нет. В ситовид-
ных трубках находится мелкозернистое белковое содержимое. Труб-
Рпс. 98. Центр радиального разреза
стебля сосны.
7 —ситовидные трубки, 2—паренхимные клетки с
темнобурым содержимым, 5—камбий, 4—крахма-
лоносныс клетки сердцевинного луча, 5—белко-
вые клетки сердцевинного луча, 6—древесина.
Увел. ок. 120.
Рис. 99. Поверхностный тап-
гептальный разрез коры
сосны.
7—ситовидные трубки, 2—сердце-
винные л$’чи. Увел. ок. 1GO.
ки представляют собственно волоконца с тонкими, острыми концами,
которые иногда бывают видны на разрезе (рис. 100, А, 4). Так как
в том месте стебля, откуда взят изображенный препарат, сердцевинные
лучи не очень волнисты, то они являются перерезанными здесь по-
перек. Они имеют здесь форму чечевичек то длинных, то коротких, то
узких, то широких. Узкие из них (рис. 100, А, 5) состоят из одного
ряда клеток (3—5 — многих), а широкие — из многих рядов (рис.
100, А, 6), постепенно к краям сводящихся к одному ряду. В широ-
ких лучах (рис. 100, А, 6) находятся иногда смоляные каналы.
197
Если взять разрез из еще. более глубоких слоев, близко к камбию,
то увидим на нем такую картину (рис. 100, Б): ситовидные трубки
(рис. 100, Б, 7) вытянуты вдоль разреза; на продольных радиальных
стенках их заметны решетки с мозолистыми утолщениями, прорезан-
ными тонкими канальцами. Мозолистое утолщение покрывает решет-
ку и немного вдается в полость трубки. Особенно резко выступают
решетки, если разрез обработать хлор-цинк-иодом или окрасить его
водным раствором анилиновой сини. Сердцевинные лучи(рис. 100, Б, 2)
и здесь имеют вид чечевичек. Подействовав на препарат раствором
Рис. 100. Более глубокие тангептальные разрезы коры сосны
А. 7—ряды темнобурых паренхимных клеток, 2—ситовидные трубки, 3— стенки ситовидной
трубки с перерезанными решетками, 4—окончание ситовидной трубки, 5— тонкий сердце-
винный луч, б—толстый сердцевинный луч со смоляным каналом. Увел. ок. 160.
Б. Еще более глубокий тангентальный разрез коры сосны, 7—ситовидные трубки, 2—серд-
цевинные лучи. Увел. ок. 160.
иода в иодистом калии (или хлор-цинк-иодом), можно увидать, что
краевые (белковые) клетки луча не содержат крахмала, тогда как в
серединных (крахмалоносных) он находится. Паренхимных темнобу-
рых клеток в этой области стебля уже нет, а потому их и не видно
на разрезе; здесь находятся только ситовидны» трубки, да сердце-
винные лучи.
Если взять еще более глубокий разрез, то на нем мы увидим лишь
камбий, состоящий из удлиненных клеток, с тонкими ровными стен-
ками и мелкозернистой протоплазмой с удлиненным ядром.
198
Строение древесины. Поперечные разрезы. Для того
ч тобы разрез содержал осеннюю и весеннюю древесины, будем делать
разрезы в том месте куска, где проходит резкая граница годичных
колец. Разрезы надо делать возможно тонкие и строго поперечные.
С бритвы снимаем их на предметное стекло в воду.
При сильном увеличении мы заметим, что древесина состоит из
клеток, одинаковых по форме, большей частью почти четырехгранных;
н весенней части кольца (рис.
101, /) клетки широкие и тонко-
стенные, а в осенней (рис.
101,//)—узкие и толстостенные;
Рпс. 101. Поперечный разрез древе"
сины сосны.
J—весенняя древесина, II—осенняя древесина,
7 —срединная пластинка, 2—окаймленные по-
ры, 3— сердцевинный луч. Увел. ок. 135.
причем в каждом годичном коль-
це нет резкой границы между
весенней и осенней частями, так
как переход между ними посте-
пенный, но каждое годичное
кольцо резко отграничено от
соседних колец, вследствие того,
что нет постепенного перехода
от осенней дрёвесины одного
кольца, т. е. предыдущего года,
к весенней древесине другого,
т. е. последующего года; осен-
няя древесина обрывается резко,
и сразу за нею начинается тон-
костенная весенняя древесина
(рис. 101). Клетки, составля-
ющие главную массу осенней и
весенней древесины, — трахеи-
ды, расположенные радиаль-
ными рядами (сосудов у хвойных не бывает). Содержимого в них
нет. Между трахеидами заметны срединные межклеточные пла-
стинки (рис. 101, 7), проходящие между стенками в виде светлых
тонких линий, и расширяющиеся по углам, на границе трех-четырех
клеток, в треугольные или четыреугольные светлый площадки; иногда
в центре такой площадки находится пустое пространство. Стенки
трахеиды выстланы совнутри тонкой, блестящей пленкой, которая
особенно резко заметна в осенней древесине. На радиальных стенках
находятся окаймленные поры (рис. 101, 2), которых особенно много
бывает в весенней древесине. Поры на препарате перерезаны попе-
рек, а потому каждая из них представляет пару направленных друг
к другу двулучевых вилочек: из середины одной вилочки к другой
проходит замыкающая пленка с утолщением посредине, так называе-
мым тором.
Древесина рассечена сердцевинными лучами, проходящими по
радиусам. Луч (рис. 101,5) состоит большей частью из одного ряда вытя-
нутых по радиусу, тонкостенных паренхимных клеток, большей частью
содержащих протоплазму с ядром и с крахмальными зернами.
199
Стенки трахеид, соприкасающиеся с сердцевинным лучом, окай
мленных пор не имеют; здесь поры простые и широкие.
В более широких сердцевинных лучах залегают смоляные каналы
Они находятся также и среди тр
в таких случаях каналы бывают
окружены тонкостенными па-
ренхимными клетками, содер-
жащими крахмальные зерна
(рис. 102, 2). Полость канала
выстлана мелкоклеточным, жи-
вым, тонкостенным эпителием
(рис. 102, 3).
Продольные разрезы. Повер-
нув кусочек древесины в гори-
зонтальное положение и сделав
недалеко от конца его основа-
нием бритвы неглубокую попе-
речную зарубку, приготовим,
начиная с этого же конца до
зарубки, несколько радиальных
разрезов, т. е. таких, кото-
осенней и весенней древесины;
Рис. 103. Радиальный разрез древе-
сины сосны.
7—окончания трахеид, 2—окаймленные поры,
3—трахеидные клетки, 4—крахмалоносные
клетки сердцевинного луча. Увел. ок. 185.
Рис. 102. Поперечный разрез дре-
весины сосны.
1 — сердцевинным луч, 2 — тонкостенная
паренхима, 3—эпителий смоляного канала.
Увел. ок. 140.
рые пересекли бы годичные кольца перпендикулярно. Разрезы сни-
мем с бритвы на предметное стекло в раствор иода в иодистом калии.
На разрезах мы увидим при большом увеличении вытянутые в
длину трахеиды, широкие в весенней и узкие в осенней древесине;
местами заметны и окончания трахеид в виде более или менее заост-
ренных концов, иногда слегка двурасщепленных (рис. 103, 7); тра-
200
ж иды представляют, следовательно, волоконца, замкнутые на обоих
I,пинах. На продольных (радиальных, т. е. лежащих в плоскости пре-
парата) стенках трахеид мы замечаем окаймленные поры в виде более
и ли менее светлых кружков (рис. 103,2); повертывая осторожно микроме-
лический винт, мы замечаем, что в каждой поре не один кружок, а три,
и : которых наружный, самый большой, и внутренний, самый малень-
i.nii, наиболее резко очерчены, средний же кружок, т. е. находящийся
между первыми двумя, едва заметен. Наружный означает границу всей
поры, внутренний кружок — отверстие в сводике, а средний кружок
означает тор, который просвечивает через сводик, а потому слабо за-
метен. Так как в поре два сводика, а следовательно, и два отверстия,
го и внутренних кружков должно было бы быть два, но на строго
радиальном разрезе отверстия совпадают друг с другом, а потому и
ппутренний кружок один.
На косом же разрезе, т. е. на разрезе не строго радиальном, от-
це рстия не совпадают одно с другим и в таких случаях внутри боль-
шого кружка поры виднеются два маленьких внутренних кружка, либо
нежащих рядом, либо пересекающих друг друга. На очень тонком,
строго радиальном разрезе мы замечаем еще одну особенность поры,
а именно тонкие радиальные лучи в замыкающей пленке, идущие от
тора к окружности, отчего пленка кажется в виде колеса (рис. 103, 2).
Лучи —это собственно складки в тонкой пленке, поддерживающей тор.
Радиальные разрезы проходят вдоль сердцевинных лучей, кото-
рые поэтому на этих разрезах имеют вид более или менее широких по-
лосок, пересекающих разрезы поперек. Рассмотрим внимательнее
один из таких лучей.	4
Он состоит из нескольких рядов клеток. Клетки паренхимные,
одревесневшие, вытянутые поперек разреза, т. е. по радиусу. Они двух
родов: 1) краевые, один или два ряда, пустые, мертвые, стенки у них
совнутри не ровные, а неправильно зубчатые, снабженные в местах
соприкосновения с трахеидами мелкими окаймленными порами (рис.
103, 3); это — так называемые трахеидные клетки; между собой они
сообщаются также через окаймленные поры. Назначение этих клеток
то же, что и трахеид древесины, т. е. проводить воду, но’ только не
и вертикальном, а в горизонтальном направлении. Поры их отличаются
от пор трахеид не только своею меньшею величиною, но и тем еще, что
отверстие в их сводиках не круглое, а в виде узкой щели. Срединные
клетки луча имеют гладкие стенки, снабженные в местах соприкос-
новения с трахеидами крупными простыми порами. Клетки эти содер-
жат крахмал (крахмалистые, иначе крахмалоносныеклетки, рис. 103, 4).
Рассмотрим теперь строение древесины на тангептальных раз-
резах, которые надо провести параллельно годичным кольцам. Кар-
тина на этих разрезах совершенно иная (рис. 104). Сердцевинные лучи
здесь перерезаны поперек, а потому они имеют здесь вид более или
менее коротких, однослойных (104, 7) или многослойных чечевичек;
па концах луча находятся пустые трахеидные клетки (рис. 104,3),
а посредине крахамалоносные (рис. 104, 2); крахмалоносные клетки
примыкают к трахеидным друг к другу не плотно, а оставляют не-
20}
да
большие межклеточные пространства. На разрезе видны более или
менее острые окончания трахеид (рис. 104,4); так как на тангенталк
ных разрезах радиальные стенки трахеид перерезываются вдоль, то
окаймленные поры, находящиеся на радиальных стенках, перерезы-
ваются поперек, а потому они имеют здесь такой же вид, как и пл
поперечном разрезе.
Рис. 104. Таигеитальиый
разрез древесины сосны.
7—сердцевинный луч,
2—крахмалоносные клетки,
3—трахеидиые клетки серд-
цевинного луча, 4—оконча-
ние трахеиды. У вел. ок. 180.
Рис. 105. Мацерированная
древесина сосны.
I—окончания трахеид (трахеиды
очень длинные, а потому целиком
.не нарисованы), II — срединная
часть трахеиды, III—трахеидные
клетки, IV— крахмалоносные клетки
сердцевинного луча. 7 — крупные
окаймленные поры, 2 — мелкие
окаймленные поры, 3 — простые по-
ры. Увел. ок. 195.
Мацерация древесины. Для того чтобы еще лучше выяс-
нить форму элементов, входящих в состав древесины, попытаемся разъ-
единить их друг от друга? т. е. произвести мацерацию. Срежем неболь-
шие кусочки древесины и либо вскипятим их (в вытяжном шкапу или
на открытом воздухе) в смеси азотной кислоты с бертолетовой солью,
либо обработаем их концентрированным раствором хромовой кисло-
ты. Как оттого, так и от другого реактива срединная пластинка, скле-
202
ппающая клетки древесины, расплывается, вследствие чего связь между
клетками нарушается и клетки разъединяются. При мацерации с азот-
ной кислотой надо взять пробирку, бросить туда кусочки древесины и
несколько кристалликов бертолетовой соли. Затем прилить небольшое
количество азотной кислоты, так чтобы дно пробирки было покрыто
ею на один-два сантиметра, и хорошенько кипятить до тех пор, пока
кислота не пожелтеет и не начнет выделять желтовато-зеленый газ:
(окислы азота), вредно действующий на здоровье. Кипятить надо
очень осторожно, не позволяя жидкости выбрасываться из пробирки.
Когда кусочки древесины побелеют, тогда надо прекратить кипяче-
ние и все содержимое из пробирки выплеснуть в большую чашку с чи-
стой водой. По прошествии получаса вылавливаем кусочки в неболь-
шую чашечку с чистой водой.
Взяв один такой кусочек на предметное стекло в воду, хорошенько
расщиплем его иглами, стараясь о том, чтобы обособленные элементы
не лежали друг на друге; затем накроем их покровным стеклом и рас-
смотрим при сильном увеличении. Мы увидим, во-первых, довольно
длинные волоконца — трахеиды, с острыми, глухими концами (рис.
105, /). На продольных стенках трахеид мы замечаем поры трех родов:
крупные окаймленные (рис. 105, 7); мелкие окаймленные (рис. 105, 2) и
крупные простые четырехгранные (рис. 105,5). Крупные окаймленные
поры расположены обыкновенно в один ряд. Мелкие окаймленные по-
ры приходятся в тех местах, где трахеиды касались трахеидных кле-
ток сердцевинных лучей; они располагаются группами. Четырехгран-
ные простые поры приходятся в тех местах, где трахеида касалась,
крахмалоносных клеток луча (рис. 105, /7).
Между трахеидами попадают мелкие клетки сердцевинных
лучей: трахеидные (рис. 105, III), с неровными внутренними стенками, и
крахмалоносные(рис. 105,IV) сровными стенками; содержимое этих кле-
ток, конечно, или изменилось при мацерации, или совершенно исчезло.
Стебель липы (Tilia cordata или другой вид). Материалом для ис-
следования нам послужит ветвь толщиною в 3—4 миллиметра. Изу-
чим вторичное строение стебля на поперечных и продольных разрезах.
Удобнее пользоваться материалом, выдержанным в смеси спирта с
глицерином.
Поперечные разрезы. Сначала приготовим несколько не особенно
тонких разрезов, но по возможности через всю толщу ветви. Разрезы
снимем с бритвы на предметное стекло в глицерин или в воду и при-
кроем покровным стеклом. Рассматривать их будем при небольшом
увеличении микроскопа. Разрезы представляют такую картину
(рис. 106). Снаружи находится тонкий слой желтовато-бурой перидермы
(рис. 106,7), наружная граница ее темнее, чем внутренняя, и неров-
ная; за перидермою иДет первичная кора, начинающаяся тонким
слоем зеленой колленхимы1 (рис. 106, 2), состоящей из клеток с утол-
щенными блестящими белыми стенками и с хлорофилльными зернами;
1 На разрезах из спиртового материала, из которого хлорофилл извлечен,
спиртом, содержимое клеток колленхимы темиосерого цвета.
203
за колленхимою следует тонкостенная паренхима первичной коры,
клетки которой либо пустые, либо с хлорофилльными зернами и дру-
зами. К коровой паренхиме непосредственно прилегают треугольно-
расширенные (лубяные) части первичных (главных) сердцевинных
лучей (рис. 106, 7), так что кажется, будто кора, расширяясь треуголь-
никами, вклинивается до камбия (рис. 106,5). Первичные сердцевин-
ные лучи идут от сердцевины (рис. 106, 10), пересекают годичные
Рис. 106. Поперечный разрез ветви липы (Tilia cordata). •
/ — перидерма, 2—колленхима, 3— тонкостенная паренхима первичной коры, 4—луб, 5—кам-
бий, 6 — древесина, 7—главный сердцевинный луч, S—вторичный сердцевинный луч, д— мел-
коклеточная сердцевина, 10— крупноклеточная сердцевина, I, /Z, III и IV—годичные коль-
ца древесины. Увел. ок. 18.
кольца древесины (рис. 106, 6), камбий (рис. 106, 5) и, расширяясь
треугольниками, сливаются с первичною корой. Между расширен-
ными частями сердцевинных лучей заключены участки луба (вторич-
ного) (рис. 106, 4), имеющие форму трапеций, узким основанием на-
правленных наружу, а широким — к центру стебля, т. е. обратно
направлению расширенных частей сердцевинных лучей. В лубе мы
различаем темную тонкостенную ткань (мягкий луб) и блестящую,
204
целую или желтоватую, толстостенную ткань (твердый луб, заштри-.
копанный на рисунке); эти ткани расположены чередующимися,
прерывистыми, тангентальными полосками. Луб отделяется от древе-,
сипы тонким, темным кольцом камбия (рис. 106, 5). Наружные ткани,
т. е. перидерма, первичная кора и вторичный луб с сердцевинными
цунами, легко сдираются с ветви благодаря тому, что нежные клет-
ин камбия легко рвутся. Всю эту часть в общежитии обычно назы-.
иают «корою».
Древесина состоит из удлиненных узких трапеций, упирающихся
коротким основанием в сердцевину (рис. 106, 10); трапеции отделены
друг от друга первичными сердцевинными лучами и, в свою очередь,
подразделены на мелкие отделы более узкими, не доходящими до серд-
цевины, вторичными сердцевинными лучами (рис. 106, <S), продол-,
жающимися в луб.
Древесина состоит из тонкостенных, блестящих элементов различ-
ной величины, большей частью пустых. Расположены элементы так,
что вся толща древесины является разбитою на явственные годичные
кольца благодаря тому, что весенние широкие элементы (точки,
кружки на рисунке) начинаются сразу после тонкостенных, осенних
элементов. Тонкостенные элементы занимают внутреннюю часть го-
дичного кольца, а толстостенные наружную. В каждом кольце наблю-
дается постепенный переход от тонкостенных элементов к толсто-
стенным, так что внутри каждого кольца нет резкой границы между
весенней и осенней древесиной. Годичных колец, конечно, тем больше,
чем старше стебель. На нашем препарате их четыре (рис. 106, /, II,
III, IV); следовательно, ветвь наша четырех лет. Кольца неодинако-
вой толщины; самое толстое из них внутреннее (рис. 106, /), т. е,
образовавшееся в первый год жизни ветки, а самое тонкое — наруж-
ное, более молодое (рис. 106, IV), образовавшееся в предыдущем году.
Ширина одного и того же годичного слоя часто бывает, особенно
в ветвях, не одинакова: на одной стороне он шире, чем на проти-
воположной. В ветвях лиственных деревьев слои на верхней сторо-
не ветви обычно бывают шире, чем на нижней (у хвойных наоборот).
В лубе годичные слои нельзя различить, но, пересчитав полоски
твердого луба у липы, мы замечаем, что их вдвое больше, чем колец
древесины; на нашем препарате, например, их восемь. Следовательно,
у липы ежегодно образуется по две полоски твердого луба.
В центре стебля находится сердцевина (рис. 106, 10), состоящая
нз неодинаковых клеток: из них периферические, более мелкие и на-
полненные мелкозернистым содержимым, образуют сероватое кольцо
(рис. 106, 9) вокруг внутреннего края древесины; срединные же клет-
ки — двух родов: одни более крупные и пустые, а другие более мелкие,
с желто-бурым содержимым; мелкие клетки рассеяны по одной или по
нескольку между крупными клетками.
Теперь приготовим несколько возможно тонких разрезов. Можно,
конечно, не перерезать всю толщу ветви, а сделать несколько разрезов:
одни из более периферической, другие из более центральной части
ветки. Одни из наиболее удачных разрезов обработаем раствором иодз
205
разреза
Рис. 107. Наружный край поперечного
ветви липы (Tilia cordata).
/—перидерма, 77—///—первичная кора (77—колленхима,
III—тонкостенная паренхима), IV—луб, 7—пробка,
2—феллоген, 3—феллодерма, 4—крахмалоносный слой,
5—толстостенные клетки. Увел, ок, 175.
в иодистом калии, другие обработаем флороглюцином и соляной кисло
той (или сернокислым анилином).
По периферии стебля проходит типичная перидерма (рйс. 107);
пробка ее состоит из весьма узких клеток (рис. 107, 7): наружных,
более темных, и внутренних, более светлых; клетки наполнены буро
ватым содержимым. Клетки феллогена (рис. 107, 2)— более широкие,
наполненные мелкозернистой протоплазмой. Клетки феллодермы
(рис. 107, 3) содержат
хлорофилл ьные зерна,
внутренние клеточные
стенки ее толстые.
Клетки колленхимы
(рис. 107, II) имеют
толстые, блестящие, но
одревесневшие стенк! i;
в содержимом находятся
хлорофилльные и крах-
мальные зерна. Коллен-
хима входит в состав
первичной коры, тонко-
стенные паренхимные
(рис. 107, III), клетки
которой продолжаются
до луба (рис. 107, IV).
Кора вообще сдавлена
разрастающимися лубом
и древесиной, а потому
очертания составляю-
щих ее клеток не всегда
отчетливо видны. Стен-
ки ее клеток целлюлоз-
ные, у большинства тон-
кие, только у некото-
рых более толстые. Одни
из тонкостенных клеток почти пустые, другие содержат мелкозер-
нистую протоплазму с крахмальными зернами; в некоторых клетках
находятся друзы. Толстостенные же клетки (склеренхима) содержат
желто-бурое (камедистое) вещество (рис. 107,5). Первичная кора от-
деляется от луба слоем крахмалоносных клеток (рис. 107, 4).
Передвинув препарат, рассмотрим строение луба (рис. 108). Твердый
луб (рис. 108, 7) состоит из лубяных волокон (склеренхимы), стенки
которых одревеснели и до того утолщены, что клеточная полость их
является в виде лишь небольшой точки. Волокна плотно примыкают
одно к другому, образуя неправильные группы в виде прерывистых
полосок, тянущихся поперек пучка, от одного сердцевинного луча
к другому. Функция твердого луба исключительно механическая —
защищать лежащие между его полосками участки мягкого луба, слу-
жащего для проведения органических веществ. Мягкий луб (рис. 108, 2),
206
чередующийся с твердым, состоит из тонкостенных, неодревесневшнх
различных клеток. Одни из них, содержащие мелкозернистую прото-
плазму, сплюснуты в тангентальном направлении; это —паренхима;
другие, более широкие, многогранные, почти пустые (рис. 109, 4), это —
ситовидные трубки; около них, как бы отрезки от уголков, находятся
мелкие клетки с мелкозернистой протоплазмой, это — сопровождаю-
щие клетки. Кое-где, преимущественно по наружному краю твердого
луба, находятся многогранные клетки лубяной паренхимы, пустые или
с кристаллами. Более старые участки мягкого луба, т. е. находящиеся
ближе к периферии стебля, сильно сплюснуты, а клетки их почти
пусты.
Что же касается расширенных участков главного сердцевинного
луча, находящихся между участками луба, то они состоят из клеток
однородных, большей частью
четырехгранных (рис, 109, 4),
наполненных мелкозернистым
содержимым; наружные из
них крупнее внутренних.
Камбий (рис. 109, 5) со-
стоит из мелких клеток, сплю-
снутых в радиальном напра-
влении и наполненных мел-
козернистой протоплазмой.
Состав древесины до-
вольно разнообразен; здесь
встречаются клетки мелкие и
крупные, широкие и узкие,
пустые и набитые крахмаль-
ными зернами. Внутренний
край годичного кольца обра-
зован из клеток широких и
пустых; это — точечные сосуды; на наружном же крае кольца
помещаются клетки узкие, пустые и наполненные крахмальными
зернами; это — трахеиды (пустые) и паренхима (с содержимым);
названные клетки отличаются друг от друга еще и тем, что у клеток
паренхимы стенки почти гладкие, а у трахеид явственно пористые
(рис. 109, 9). У сосудов стенки также пористые (рис. 109, 6). Кроме
перечисленных элементов, в состав древесины входят еще иные, состав-
ляющие даже главную массу ее, а именно либриформ (рис. 109, 7);
это — пустые многогранные клетки различной величины с гладкими
стенками. На препаратах, рассматриваемых в воде или глицерине без
всякой обработки реактивами или красками, пористые стенки пред-
ставляются более темными, а гладкие — светлыми; на препаратах,
обработанных флороглюцином и соляной кислотой, пористые стенки
красятся обычно интенсивнее, так как в них через поры легче прони-
кают реактивы. Древесину пересекают сердцевинные лучи, главные—
двумногослойные (рис. 109, 4) и вторичные — однослойные (рис.
109, 3). Лучи состоят из паренхимных клеток большею частью вы-
207
тянутых по радиусу, но в области осенней древесины клетки иевытя
нутые, короткие (рис. 109, 8). Перейдя через камбий, луч распш
ряется. Клетки луча наполнены
крахмалом.
Функции различных элемен-
тов древесины таковы. Сосуды и
трахеиды являются проводящими
элементами: по их полостям подни-
маются от корней к листьям вода
и растворенные в ней минеральные
Рис. ПО. Поперечный разрез
первичной древесины (2) и серд-
цевины липы.
7—сердцевинные лучи, 3 и 4—толсто-
стенные клетки, 5—тонкостенные клет-
ки сердцевины. Увел. ок. 130.
Рис. 109. Поперечный разрез кам-
бия и древесины липы.
7—твердый луб, 2—мягкий луб, 3—вторич-
ный сердцевинный луч, 4—главный серд-
цевинный луч, 5—камбий, б—точечные
сосуды,	7— либиформ,	S—паренхима,
9—трахеиды. Увел. ок. 130.
соли; либриформ в проведении веществ не участвует и несет механи-
ческую функцию; в клетках древесинной паренхимы отлагаются за-
пасные питательные вещества (крахмал, масло). Сердцевинные лучИ
208
служат для перемещения веществ в горизонтальном направлении —
от сердцевины к периферии и наоборот.
Передвинув препарат, рассмотрим теперь строение сердцевины
(рис. ПО).
Участки древесины (рис. 110,2) оканчиваются острыми,однослойны-
АП1 концами, состоящими из кольчатых и спиральных сосудов (первичная
древесина). До самой сердцевины можно проследить сердцевинные
лучи.
Клетки сердцевины, окружающие изнутри древесину пучков,
мелки и наполнены мелкозернистой протоплазмой. В большей же массе
сердцевина состоит из крупных пустых клеток с тонкими одревес-
невшими стенками (рис. 110,5); клетки эти группируются розетками
вокруг мелких клеток с толстой целлюлозной оболочкой и темнобу-
рым содержимым (дубильные вещества). Клетки эти либо рассеяны
поодиночке, либо собраны группами по нескольку. На границе между
мелкими и крупными клетками находится слой клеток с толстыми
стенками (рис. 110,5).
В наружных частях крупноклеточной сердцевины находятся
полости, являющиеся вместилищами камеди, но обычно уже лишенные
содержимого.
Для постоянных препаратов разрезы можно заключить в глице-
рпн-желатину.
Продольные разрезы. Приготовление продольных разрезов —
дело довольно трудное, требующее умения, навыка и большого тер-
пения. Мы советуем сначала хорошенько пересмотреть прилагаемые
здесь рисунки, ориентироваться по ним, а потом уже переходить к изу-
чению приготовленных разрезов; при этом не следует ограничиваться
одним каким-либо разрезом, а пересмотреть всю серию их; это следует
сделать потому, что различные подробности строения могут быть ви-
димы с различною отчетливостью на разных препаратах. Пересмотрев
же всю серию разрезов, можно составить себе полную схему строения.
7. Тангенталъные разрезы. Сделав на ветви бородкой бритвы не-
глубокую насечку недалеко от конца, срежем бурый слой перидермы
с этого же конца до насечки и начнем делать возможно тонкие про-
дольные срезы, которые снимем с бритвы на предметные стекла в во-
ду, хлор-цинк-иод и в раствор флороглюцина и соляной кислоты
или сернокислого анилина.
Сначала рассмотрим их при слабом увеличении. По краям раз-
реза находится тонкий слой желто-бурой перидермы (рис. Ill, 7),
в которой попадаются чечевички (рис. 111, 2); за перидермою следует
первичная кора (рис. 111, 5), состоящая в наружной части из коллен-
химы и во внутренней — из тонкостенной паренхимы с зернистым
содержимым или с друзами. Большая же часть разреза занята особой
тканью в виде сетки из удлиненных петель различной величины.
Петли представляют сердцевинные лучи (рис. 111, 4), а стенки петель
образованы пучками (рис. Ill, 5), в которых лубяные волокна покраси-
лись в красный цвет (от флороглюцина и соляной кислоты) или в жел-
тый (отхлор-цинк-иода или сернокислого анилина). Тангентальный раз-
14 Практикум по анатомии растений
209
рез, следовательно, показывает нам, что пучки толстостенного луба
идут вдоль стебля не строго по вертикальной линии, но волнисто, изги-
баясь вправо и влево, сливаясь друг с другом и снова разъединяясь.
Выбрав наиболее тонкий разрез, рассмотрим его при большем уве-
личении. В зависимости от того места, через которое прошел разрез,
мы увидим различную картину: либо нам попадется только твердый
луб (мы увидим тогда удлиненные лубяные волокна), либо — мягкий
луб, либо одновременно и тот, и другой; иногда попадаются узкие
(вторичные) сердцевинные лучи, а иногда попадется один широкий
(главный) луч.
Рис. 111. Поверхностный тангснтальный разрез ветви
липы (схема).
1—перидерма, 2—чечевичка, 3—первичная кора, 4—сердцевин-
ные лучи, 5—лубяные пучки. Увел. ок. 22.
Разрез может представить картину, изображенную на рис. 112.
Здзсь имеются следующие элементы: 1) сердцевинные лучи, состоящие
из коротких паренхимных клеток, набитых крахмалом; большинство
лучей однослойные (рис. 112,7,7), некоторые — многослойные (рис.
112, 5); один луч (рис. 112,2) книзу постепенно расширяется и
переходит в многослойный; 2) лубяная паренхима — клетки,
слабо вытянутые в длину и либо содержащие мелкозернистую про-
топлазму (рис. 112, 4, 4), с ядром и пр., либо пустые, с явственно
пористыми стенками, либо с кристаллами (рис. 112, 5, 5); 3) ситовид-
ные трубки (рис. 112, б, б) — довольно длинные клетки, почти пу-
стые, с ясно заметными, обычно косыми, решетчатыми перегородками;
4) сопровождающие клетки (рис.’ 112, 7, 7), находящиеся около сито-
видных трубок; это очень тонкие, наполненные мелкозернистой
протоплазмой клетки, равняющиеся по длине членикам трубки;
210
5) лубяные волокна (твердого луба)— очень длинные клетки, лежащие
всегда по нескольку вместе, с толстыми, блестящими стенками (рис.
112, S) и с едва заметной, в виде тонкой линии, полостью.
Описанная картина становится более резкой, если препарат об-
работать либо флороглюцином и соляной кислотой (или сернокис-
лым анилином), либо хлор-цинк-иодом, либо раствором иода в иодис-
том калии.
Строение древесины изучим также на нескольких препаратах,
из которых один какой-либо будет соответствовать изображенному на
рис. 113. Здесь представлены следующие элементы: 1) короткие парен
Рис. 112. Более глубокий тангентальный разрез ветви липы.
7, 2, 3—сердцевинные лучи, 4—паренхима луба, 5—кристаллоносные клетки,
б—ситовидные трубки, 7—сопровождающие клетки, 8—волокна твёрдого луба.
Увел. ок. 145.
хпмные клетки сердцевинных лучей (рис. 113, 7, 7) с крахмалом:
одни лучи многослойные, другие — однослойные, одни очень длин-
ные, тянущиеся во всю длину препарата, другие — очень короткие,
занимающие лишь часть препарата; 2) широкие трубки (рис. 113, 2, 2)
с винтовыми утолщениями и с округлыми мелкими окаймленными по-
рами на стенках; это — точечные сосуды; они образованы из корот-
ких члеников, границы которых иногда ясно заметны в виде остат-
ков поперечных перегородок; 3) трахеиды — более или менее длин-
ные волоконца (рис. 113,3,3) с острыми глухими концами, со спираль-
ными утощениями и порами на стенках; своими концами трахеиды
вклиниваются друг между другом; 4) либриформ — волоконца, пус-
тые внутри (рис. 113, 4, 4) и со щелевидными косыми порами на
стенках: 5) древесинная паренхима, представляющая собственно воло-
конца (рис. 113, 5, 5), подразделенные толстыми, явственно пористыми
277
14«
поперечными перегородками на короткие клетки, наполненные содер-
жимым (протоплазмой с ядром и крахмальными зернами).
2. Радиальные разрезы. Эти разрезы представляют также различную
картину в зависимости от места, через которое они проведены. Иногда
через весь разрез тянется сердцевинный луч, от сердцевины через луб
до коры, и тогда она затемняет картину; чаще же разрезы захваты-
вают не весь луч, а часть его. Необходимо просмотреть всю серию
препаратов, тогда легче будет составить себе представление о строении
стебля; получить же один такой разрез, где бы были видны все подроб-
ности строения, чрезвычайно трудно.
Рис. ИЗ. Тангеита льны и разрез древесины липы.
/ - сердцевинные лучи, 2—точечный сосуд, 3—трахеиды, 4—либ-
риформ, 5—древесинная паренхима. Увел. ок. 175.
Перидерма и первичная кора на радиальном разрезе имеют почти
такой же вид, как и на поперечном разрезе (рис. 114); здесь мы разли-
чаем узкие, короткие клетки пробки (рис. 114,7), расположенные
рядами; затем — слой феллогена (рис. 114,2), феллодерму (рис. 114,3)
и нетолстый слой колленхимы, клетки которой несколько вытянуты в
длину (рис. 114, 4); за колленхимой видим тонкостенную паренхиму
(рис. 114,5) первичной коры: клетки её либо пусты, либо с зерни-
стой протоплазмой или с друзами. Кора заканчивается слоем крах-
малопосных клеток (рис. 114, 6'). За первичной корой идет вторич-
ная кора. Здесь разрез может представлять двоякую картину, смотря
по тому, через какое место он прошел: 1) если он прошел по расшире-
нию главного сердцевинного луча, то за первичной корой будет сле-
212
ловать паренхимная ткань из мелких, почти четырехугольных клеток,
с мелкозернистым содержимым; 2) если же разрез прошел по лубу, то
мы увидим довольно сложную картину, в которой не так легко разо-
браться. Здесь мы увидим следующее: 1) ситовидные трубки (рис. 114,8)
с поперек перерезанными или с неперерезанными решетками (рис.
114,9) на поперечных или на продольных стенках; 2) узкие сопровож-
Рис. 114. Радиальный разрез перидермы, первичной коры и луба липы.
7—пробка, 2—феллоген, 3—феллодерма, 4—колленхима, 5—тонкостенная паренхима, б—
крахмалоносный слон (крахмалоносное влагалище), 7—твердый луб, 8—ситовидные трубки,
9—решетки, 10— сопровождающие клетки, 7 7—лубяная паренхима, 72—кристаллоносные
клетки. Увел. ок. >00.
дающие клетки (рис. 114,70); 3) толстостенные лубяные волокна
(твердый луб, рис. 114, 7) с едва заметною полостью; 4) вытянутые,
узкие клетки лубяной паренхимы (рис. 114, 77), наполненные мелко-
зернистым содержимым; 5) кристаллоносные клетки с пористыми
стенками (рис. 114, 72).
Передвигая препарат, минуя участки твердого и мягкого луба, мы
приходим, наконец, к слою камбия, состоящего из узких тонкостенных
удлиненных клеток.
Через камбий приходим к древесине. Здесь также картина на раз-
ных разрезах различная. На всем разрезе может быть представлен
сердцевинный луч, тянущийся от сердцевины через весь разрез; мо-
213
жет быть представлена лишь часть сердцевинного луча; иногда на
разрезе будут видны лишь трахеиды или по преимуществу сосуды,
или, главным образом — либриформ.
Иногда же может получиться такой разрез, на котором будут пред-
ставлены все элементы древесины; таков, например, разрез, изобра-
женный на рис. 115. Здесь мы видим сравнительно неширокий сердце-
винный луч, состоящий из шести рядов четырехугольных клеток; луч
проходит почти по середине разреза; те клетки луча, которые находятся
у краев его, имеют наружные стенки неправильно зубчатые; клетки же
луча, находящиеся у сосудов (рис. 115, 7) и у трахеид (рис. 115, 2),
Рис. 115. Радиальный разрез древесины липы.
7—точечный сосуд, 2—трахеиды, 3— либриформ, 4—паренхима,
5—сердцевинный луч, б—остаток перегородки в сосуде. Увел,
ок. 160.
имеют стенки сильно пористые. Все клетки луча наполнены крахма-
лом, который на рисунке, однако, не изображен1. Через луч просвечи-
вают другие элементы древесины, из них мы различаем: 1) точечные
сосуды (рис. 115, 7) с мелкими окаймленными порами и со спиральны-
ми утолщениями; в некоторых сосудах видна граница (рис. 115,6) кле-
1 Сердцевидные лучи отнюдь на всегда идут по всему срезу как это изо-
бражено на рисунке. Очень часто они бывают видны лишь иа небольшом протя-
жении, что может зависеть или от не вполне радиального среза, или от того,
что луч идет не строго по радиусу.
274
на пористых стенках; трахеиды так же, как и сосуды—пустые клет-
ки, 3) либриформ— волоконца (рис. 115, 3) с острыми глухими кон-
Рис. 116. Радиальный разрез сердцевины и древесины липы
/- крупные клетки сердцевины, 2, 3, 4—мелкие клетки сердцевины, 5—крахмалоносные клетки, соседние с древесиной,
б—паренхима первичной древесины, 7, 8, Р—кольчатые и спиральные сосуды первичной древесины, 10—точечные сосуды
вторичной древесины, 11—либриформ, 72—трахеиды, 13—паренхима древесины. Увел. ок. 160.	k
ток, из которых состоят сосуды, 2) трахеиды (рис. 115, 2) с явственно
заметными острыми глухими концами, со спиральными утолщениями
щами и с косыми щелевидными порами на стенках, расположенными
по спирали; 4) паренхиму, состоящую из крахмалоносных клеток,
сложенных в волоконца (рис. 115,4). На нашем рисунке, ради ясности
картины, клетки паренхимы, находящиеся под лучом, изображены
пустыми, либрнформ — без пор, а трахеиды — без утолщений.
Передвинув препарат (или взяв новый), мы переходим к изучению
сердцевины и первичной древесины.
В сердцевине (рис. 116) мы различаем преимущественно крупные
пустые клетки с тонкими одревесневшими стенками (рис. 116, 7),
а между крупными клетками — продольные ряды одиночных или
сгруппированных по нескольку коротких клеток с толстыми целлюлоз-
ными стенками и с желто-бурым содержимым (рис. 116,2); местами
продольные ряды соединяются между собой узкими клетками (рис.
116,-3), вытянутыми поперек стебля, такими же толстостенными,
целлюлозными, с желто-бурым содержимым. Такие же клетки мес-
тами отходят и от мелкоклеточной крахмалоносиой паренхимы, на-
ходящейся снаружи сердцевины (рис. 116, 4). Эта паренхима состоит
из клеток, почти четырехгранных, расположенных в один или в два
продольных ряда (рис. 116, 5); за ними следует один или два ряда
клеток, вытянутых в длину, и также наполненных мелкозернистым
содержимым (рис. 116, 6). Далее начинается уже первичная древе-
сина. Сначала следуют первенцы ее, кольчатые или спиральные сосу-
ды, узкие клетки с растянутой спиралью (рис. 116,7); потом идут
более широкие, с более сомкнутой спиралью (рис. 116, 5, Р), далее
идет вторичная древесина, точечные сосуды (рис. 116, 10), либрнформ
(рис. 116, 77), спиральные трахеиды (рис. 116, 72), паренхима
(рис. 116, 13) и т. д.
Из рассмотренных препаратов можно видеть, что у липы, как и
у большинства лиственных деревьев и кустарников, картина древесины
и луба на радиальных и тангентальных продольных разрезах почти
одинакова, а различить их можно, главным образом, по сердцевинным
лучам: на радиальных разрезах сердцевинные лучи перерезаны вдоль
и тянутся более или менее длинными полосками поперек среза — пер-
пендикулярно к продольной оси слагающих его клеток; на танген-
тальных срезах лучи перерезаны поперек и имеют вид одно- или много-
слойных чечевичек, составленных из мелких клеток.
Для постоянных препаратов можно заключить разрезы в глице-
рин-желатину.
Мацерация стебля. Нарежем, начиная с перидермы до
сердцевины, несколько не особенно больших и не очень толстых ку-
сочков ветви и мацерируем их, как указано на стр. 202. Отмацериро-
ванные и отмытые кусочки осторожно разобьем иглами на предметном
стекле. Сначала возьмем тот кусочек, где находится перидерма, затем
кусок с лубом. Разбив первый кусочек, мы видим, что пробка не рас-
падается на отдельные клеточки, а обособляется в виде целого лос-
кутка ткани (рис. 117, 7). Разбивая кусочки, содержащие луб, мыза-
мечаем, что одни элементы, более мелкие, легко разъединяются один от
другого, а другие, более длинные, остаются соединенными в волоконца;
216
23.1
расщепить их удается лишь после некоторых усилий. Рассматривая
теперь полученный препарат, имеющий вид мелкой кашицы, при
сильном увеличении мы различаем следующие элементы: 1) лоскутки
пробки (рис. 117,7), состоящие из мелких пластинчатых клеток;
2) волоконца, до того длинные, что они не помещаются целиком в
поле зрения микроскопа; это — лубяные волокна, элементы твердого
луба (рис. 117,6); концы у них острые, иногда зазубренные, полость
очень узкая; 3) паренхимные клетки луба (рис. 117,5), сравнитель-
Рпс. 117. Элементы мацерированной ветви липы.
1- пробка, 2—кристаллоносные клетки мягкого луба, 3—паренхима луба, 4—клетки ссрд^..
винного луба, 5—членики ситовидной трубки, б—лубяные волокна, 7—членики широкого
сосуда, 8—членики узкого сосуда, 9—срединные (крахмалоносные) клетки сердцевинного лу-
ча, 10—краевые клетки сердцевинного луча, 11—либриформ, 12— трахеиды, 13—древесинная
паренхима. Увел. ок. 145.
но узкие и расположенные волоконцами; 4) почти такие же клетки,
но несколько более широкие, с пористыми стенками (рис. 117, 2),
это — кристаллоносные клетки; 5) почти четерехгранные, мелкие па-
ренхимные клетки (рис. 117, 4) сердцевинных лучей; б) членики
ситовидных трубок (рис. 117,5), с косыми концами, на которых на-
ходятся решетки (зазубренные концы); 7) весьма узкие сопро-
вождающие клетки и 8) широкие клетки паренхимы первичной коры.
2/7
Разбив кусочек ветви, содержащий древесину, мы получим сле-
дующие элементы: 1) короткие членики сосудов, широкие (рис. 117,7)
или узкие (рис. 117, 8), на продольных стенках которых находятся
поры и спиральные утолщения; подымая и опуская трубку микро-
скопа, мы убеждаемся, что концы у этих члеников открытые; 2) либ-
риформ — волоконца, то короткие, то длинные, с острыми концами,
иногда зазубренными, и с косыми щелевидными порами на продоль-
ных стенках (рис. 117, 77); этих элементов гораздо больше, чем осталь-
ных; 3) трахеиды со спиральными утолщениями (рис. 117, 72) и с
острыми глухими концами; 4) древесинную паренхиму — продолго-
ватые клетки, иногда соединенные в волоконца (рис. 117, 13), а
иногда разъединенные; 5) мелкие четырехгранные, квадратные или
вытянутые, клетки сердцевинных лучей (рис. 117, 9, 10), с сильно
пористыми стенками.
Таким образом, мацерация дает нам возможность проверить от-
части те выводы, которые мы сделали при изучении разрезов ветви.
Вместо азотной кислоты и бертолетовой соли, мацерацию можно
производить концентрированным раствором хромовой кислоты.
Добавочные пучки
У некоторых растений в центральном цилиндре развиваются до-
бавочные лубяные пучки, которые помещаются на внутренней стороне
древесины. Подобный случай мы наблюдали уже в стебле тыквы. Внут-
ренний добавочный луб характерен для представителей ряда семейств—
тыквенных, кипрейных, пасленовых, вьюнковых, колокольчйковых
и др. Он состоит из небольших отдельных пучков луба, расположенных
близ внутреннего края древесины. Пучки состоят из ситовидных трубок
и сопровождающих клеток. Камбия в них не бывает, а склеренхимных
волокон мало или их нет совсем. Рассмотрим случаи наличия добавоч-
ных лубяных пучков у тех растений, у которых имеется сплошное
кольцо наружного луба и древесины, например у видов табака (Nico-
tiana) или картофеля (Solanum tuberosum).
Материал (спиртовой). Стебель табака или картофеля.
Реактивы. 1) Раствор флороглюцина. 2) Соляная кислота. 3) Сафранин.
4) Водная синь.
Стебель табака (Nicotiana tabacum). Поперечный разрез. Возьмем
кусок стебля, толщиною в карандаш, и приготовим из него возможно
тонкие поперечные разрезы, которые обработаем либо флороглюци-
ном и соляной кислотой, либо сафранином и водной синью. При большом
увеличении мы, передвигая препарат, увидим следующую картину.
По периферии стебель одет однослойным гпидермисом, с железистого-
ловчатыми, однорядными волосками и с устьицами, помещающимися
на небольших возвышеньицах. За эпидермисом идет тонкий слой зе-
леной (на спиртовом материале обесцвеченной) паренхимы, тонкостен-
ные клетки которой содержат хлорофилльные зерна; перифериче-
ские клетки этой ткани вытянуты перпендикулярно к эпидермису и
плотно примыкают одна к другой, так что образуют род палисадной или
218
столбчатой ткани, свойственной листу. Под устьицами находится воз-
душная полость. За палисадными клетками следуют два-три слоя мел-
ких, изодиаметрических клеток, также с хлорофилльными зернами.
Далее идет слой уголковой колленхимы, клетки которой, постепенно-
увеличиваясь в размере по направлению к центру стебля, незаметно
переходят в тонкостенную крупноклеточную паренхиму первичной
коры. За первичной корой идет центральный цилиндр, отграниченный
от нее слабо выраженною эндодермою. Граница центрального цилиндра,
впрочем, ясно обозначена отдельными небольшими пучками склерен-
химных волокон (красящихся от флороглюцина и соляной кислоты в
вишневокрасный цвет, от сафранина — в красный), расположенных
перед лубом. Луб и древесина расположены сплошными кольцами,
состоящими из тонкого слоя луба и толстого слоя древесины. Луб с
ясно заметными крупными ситовидными трубками и с более мелкими
сопровождающими клетками, наполненными мелкозернистой прото-
плазмой. Луб пересечен многочисленными сердцевинными лучами.
Камбий состоит из мелких, сплюснутых клеток. Древесина прорезана
многочисленными тонкими сердцевинными лучами, клетки которых на-
биты крахмалом. Элементы древесины мелки, большинство из них
четырехгранные (либриформ), мелкие многогранные с крахмалом (дре-
весинная паренхима), а между ними вкраплены широкие сетчатые или
точечные сосуды. По направлению к центру стебля отдельные участ-
ки древесины, заключенные между сердцевинными лучами, стано-
вятся уже и заканчиваются одним рядом элементов, величина которых
убывает по направлению к сердцевине; это спиральные (рис. 118, 3) и
кольчатые (рис. 118, 4) сосуды, т. е. первичная древесина.
За древесиной следует мощно развитая сердцевина, состоящая из
крупных, округлых, многогранных клеток, содержащих протоплазму,
ядро и крахмальные зерна. Паренхимные же клетки, примыкающие из-
нутри к древесине, мельче клеток сердцевины. В этой мелкоклеточной
паренхиме, вокруг внутреннего края кольца древесины помещаются
добавочные лубяные пучки (рис. 118, 5) и пучки склеренхимных воло-
кон (рис. 118, б, 7). Лубяные пучки бывают различной величины;
иногда они довольно крупные, а иногда очень мелкие. Их легко
отличить по блестящебелым клеточным стенкам, по небольшому раз-
меру клеток, сравнительно с окружающими паренхимными клетками.
В каждом пучке ясно заметны крупные, почти пустые, ситовидные
трубки и мелкие сопровождающие клетки с мелкозернистой прото-
плазмой. При каждом лубяном пучке на внутренней стороне находится
группа нескольких склеренхимных волокон (рис. 118,6), так что на
первый взгляд кажется, будто добавочные пучки состоят не только из
луба, что они не только лубяные, но древесинно-лубяные, тем более, что
склеренхимные волокна довольно широкие, с одревесневшими стенка-
ми, а потому они и напоминают на поперечном разрезе элементы
древесины. Однако, группы таких же склеренхимных волокон попа-
даются и отдельно от лубяных пучков (рис. 118, 7). При рассматри-
вании же продольного разреза сомнение в том, что эти одревеснев-
шие элементы — лубяные волокна, отпадает.
219
Продольные разрезы. Приготовим радиальные или тангентальные
разрезы, но непременно так, чтобы они прошли через сердцевину. Па
•разрезах мы различаем все вышеперечисленные элементы коры, луба
Рис. 118. Часть поперечного разреза стебля табака.
7—сердцевинные лучи, 2—участки древесины, 3—спиральные сосуды, 4—кольчатые сосуды,
5 —добавочные лубяные пучки, 6—2—пучки склеренхимы, 8—сердцевина. Увел. ок. 180.
и древесины. Рис. 119 представляет часть радиального разреза; здесь
мы видим внутренний край древесины (рис. 119, 7), добавочный лу-
220
бяной пучок (рис. 119, II), пучок склеренхимы (рис. 119, III) и нача-
ло сердцевины (рис. 119, IV). В древесине находятся широкий точеч-
ный сосуд (рис. 119, 7), паренхима
(рис. 119, 2) и спиральный сосуд (рис.
119,5). За древесиною следует ряд мел-
ких паренхимных клеток (рис. 119, -7); на
других препаратах таких клеток бывает
даже несколько рядов. Далее идет доба-
вочный лубяной пучок (рис. 119, II),
где резко заметны ситовидные трубки
(рис. 119, 5), разделенные поперечными
перегородками, с решетками и с мозо-
листыми утолщениями, на короткие
членики. Между трубками находятся
узкие сопровождающие клетки (рис.
119,6). В склеренхимных пучках ме-
стами заметны концы волокон. Стенки
волокон с косыми щелевидными порами.
Паренхимные клетки сердцевины не-
сколько вытянуты в длину; они содер-
жат крахмал.
На тангентальных разрезах (надо
просмотреть всю серию их) видно, что
добавочные лубяные пучки и пучки
склеренхимы, пробегая вдоль стебля,
сходятся между собой и снова расходят-
ся, образуя сетку.
Рис. 119. Части продольного
радиального разреза стебля
табака.
/—внутренний край древесины,
II—добавочный лубяной пучок,.
I //—склеренхима, IV—сердцевина,
7—точечный сосуд, 2—древесинная
паренхима, 3—спиральный сосуд,
4 — мелкоклеточная паренхима,.
5—ситовидные трубки, 6—сопро-
вождающие клетки. Увел. ок. 13U.
Добавочные лубяные пучки можно изучать также у паслена сладко-горь-
кого (Solanum dulcamara), картофеля (Solanum tuberosum), энотеры или ослин-
ника (Onagra или Oenothera biennis), белладонны (Atropa belladonna), бар-
винка (Vinca minor), кендыря (Apocynum venetum) и другие виды.
Закупоривающие клетки
У некоторых растений широкие сосуды впоследствии закупори-
ваются паренхимными клетками, врастающими из соседних клеток
древесинной паренхимы в полость сосуда через поры в стенке сосуда;
это так называемые тиллы. Вырост не отделяется перегородкой от
произведшей его клетки. Клеточная стенка тиллы может остаться тон-
кой или же утолщается и нередко одревесневает. Иногда внутри тилл
могут отлагаться крахмальные зерна, смолы, камеди. Роль тилл неясна.
Материал. Ветка вяза (Ulmus).
Стебель вяза (Ulmus). Поперечный разрез. Сделаем поперечные
разрезы через древесину многолетней ветки вяза (Ulmus). Древесина
состоит здесь из ясно заметных годичных колец, прорезанных то широ-
кими, то узкими сердцевинными лучами. В весенней древесине мы заме-
чаем элементы широкие, крупные, а в осенней — элементы мелкие,,
221
1
Рнс. 120. Часть поперечного разреза ветви
вяза (Ulmus)
7 -сердцевинные лучи, 2—слой либроформа, 3—узкие
точечные сосуды, 4—крупные точечные сосуды с за-
купоривающими клетками. Увел. ок. 135.
узкие. В каждом годичном кольце наблюдается правильное чередова-
ние полосок, состоящих из мелких толстостенных элементов (либри-
форма и древесинной паренхимы, рис. 120, 2), с полосками из более
широких и более тонкостенных ^элементов (трахеид и точечных сосудов,
(рис. 120,5» 4). Широкие весенние элементы-точечные сосуды (рис. 120,
7)-выполнены пузыревидными, тонкостенными, так называемыми за-
купоривающими клетками, тиллами (рис. 120, 4), представляющими
выросты паренхимных кле-
ток, окружающих сосуд.
Закупоривающих клеток
на разрезе в полости со-
суда бывает по одной или
по две, по три. Стенки у
них тонкие, одревеснев-
шие, содержимого нет.
Иногда даже можно видеть,
как паренхимные клет-
ки выпячиваются в по-
лость сосуда через поры.
На границе между весен-
ней и осенней древесиной
залегают узкие элементы
паренхимы с крахмалом, а
также спиральные и точеч-
ные трахеиды. Либриформ
(рис. 120,2) залегает много-
слойными полосками; стен-
ки его клеток очень тол-
сты.
Продольный разрез.
Приготовим несколько тан ’
гентальных разрезов через
древесину вяза (Ulmus).
Картина, представляемая
разрезом, зависит от того
места, через которое он
пройдет. Разрез захватит
либо только крупные ве-
сенние сосуды, либо толь-
ко либриформ, либо—уз-
кие точечные трахеиды, либо осенние сплюснутые элементы
(трахеиды и паренхиму). Например, на рис. 121, А представлена часть
разреза, прошедшего через широкие весенние сосуды; здесь видны
эти точечные сосуды (рис. 121, А, 2), слегка изогнутые и почти сплошь
заполненные закупоривающими клетками (рис. 121, А, 5). Клетки
имеют вид пустых пузырей, с тонкими, отчасти смятыми стенками.
Между сосудами залегают сердцевинные лучи (рис. 121, А, 7), состоя-
щие из нескольких рядов очень м^1'- х паренхимных, толстостенных
222
клеток. На рис. 121, Б изображен разрез, где видны: либриформ —
удлиненные, толстостенные волокна (рис. 121, Б, 7), сердцевинные лу-
чи (один вверху небольшой, состоящий из трех клеток, пониже —
крупный (рис. 121, Б, 2), многослойный), древесинная паренхима
(рис. 121, Б, 3) и точечные сосуды (рис. 121, Б, 4), продольные стенки
которых усеяны окаймленными порами; поры многогранные, а щель в
них узкая; местами в сосудах заметны остатки поперечных перегоро-
док.
На рис. 121, Б изображен разрез, где видны следующие элементы:
древесинная паренхима (рис. 121, В, 7), спиральные трахеиды (рис.
121, В, 2) и сердцевинные лучи (рис. 121, В, 3).
Рис. 121. Продольные тангентальные разрезы ветви вяза (Ulmus).
А. 7—сердцевинные лучи, 2—точечные сосуды с закупоривающими клетками, 3—закупори-
вающие клетки. Увел. ок. 80. Б. 1 —либроформ, 2—сердцевинный луч, 3—древесинная па-
ренхима, 4—точечный сосуд с многогранными окаймленными порами. Увел. ок. 80. В. 7 —
древесинная паренхима, 2—спиральные трахеиды, 3—сердцевинные лучи. Увел. ок. 140.
Тиллы можно видеть также на стебле белой акации (Robinia pseudaca ia),
бука (Fagus) винограда (Vitis vinifera), в корневище двудомной крапивы
(Urtica dioica), иногда (осенью) в стеблях тыквы (Cucurbita pepo, maxima).
СТРОЕНИЕ КОРИЯ
В корне более резко, чем в стебле, различаются первичное и вто-
ричное строение. Первичное строение свойственно самым молодым кор-
ням всех растений. Оно весьма значительно отличается от первичного
строения стебля. У большинства сосудистых тайнобрачных, однодоль-
ных и некоторых двудольных (кувшинки, лютика, чистяка или жаб-
ника и др.) оно сохраняется, с ничтожными видоизменениями, на всю
жизнь. У большинства же двудольных и у голосеменных первичное
строение вскоре изменяется: возникает камбий, отсутствовавший в
223
первичном строении, и в результате его деятельности возникает вто-
ричное строение, резко отличное от первичного и довольно сходное
со вторичным строением стебля.
Первичное строение
В первичном строении вполне сложившийся корень имеет сле-
дующие области. 1) Эпидермис, называемый нередко волосистым слоем.
Он соответствует эпидермису (кожице) стебля, но существенно отли-
чается от него и по функциям (поглощающая ткань, всасывающая воду
и растворенные в ней неорганические питательные вещества), и по
строению — отсутствие кутикулы, устьиц. Почти каждая клетка
эпидермиса корня на некотором расстоянии от его кончика вырастает
в длинный одноклеточный корневой волосок. Эти корневые волоски,
всасывающие почвенную воду с растворенными в ней неорганическими
веществами, значительно увеличивают поглощающую поверхность
корня (в 5—20 и более раз). Корневые волоски и производящий их
эпидермис очень недолговечны, живут от нескольких дней до несколь-
ких недель и уже на небольшом расстоянии от кончика корня сбрасы-
ваются. 2) Первичная кора, обычно гораздо более мощно развитая, чем
в стебле. Оболочки клеток самого наружного слоя ее или нескольких
наружных слоев пробковеют ко времени сбрасывания эпидермиса и
образуют так называемый пробковый слой, или экзодермис. Его не сле-
дует смешивать с пробкой, которая является вторичной тканью, на-
растающей в толщину и развивающейся позже у многолетних корней
из вновь возникающего феллогена. Функция же пробкового слоя
(экзодермиса) тоже защитная (покровная ткань), так как он, по сбра-
сывании эпидермиса, является самым наружным слоем корня. В связи
с этой покровной, защитной функцией и стоит опробковение клеточ-
ных стенок его. Прочие клетки первичной коры нередко диференци-
руются на наружую и внутреннюю части. 3) Центральный цилиндр,
или стель, отграниченный от первичной коры эндодермой, являю-
щейся самым внутренним слоем первичной коры, и перициклом,
представляющим самый наружный слой центрального цилиндра. В
центральном цилиндре залегают проводящие пучки, причем древе-
синные и лубяные пучки лежат отдельно, по разным радиусам. Этим
корень в своем первичном строении существенно отличается от пер-
вичного строения стебля, где проводящие пучки сложные, состоящие
из луба и древесины, соединенных вместе в древесинно-лубяные пуч-
ки. В противоположность стеблю центральный цилиндр в первичном
строении корня обычно развит слабее по сравнению с первичной
корой, и большую часть поперечного сечения корня занимает часто
первичная кора.
Существенным отличием корня от стебля является наличие на
кончике (морфологической вершине) корня так называемого корневого
чехлика. Он является как бы чехольчиком или колпачком, покрываю-
щим и защищающим снаружи молодую нежную верхушку корня
(конус нарастания), состоящую из меристематических клеток. Клетки
224
чехлика живые, с тонкими целлюлозными оболочками. Периферические
клетки его более крупные, более старые; они постоянно шелушатся и
отпадают. Внутрь клетки чехлика постепенно мельчают; наиболее мел-
кие й молодые находятся у конуса нарастания корня. Здесь же и про-
исходит нарастание чехлика или из особого меристематического слоя,
граничащего с меристемой собственно корня (у однодольных), или
из меристемы, общей для корня и для чехлика (у двудольных и голо-
семенных).
Материал. 1) Зерна пшеницы, пророщенные, как указано на стр. 225-
2) Корень соломоновой печати (Polygonatum) или лилейника (Hemerocallis).
фиксированный в спирту, 3) Корень касатика (Iris), фиксированный в спирту^
Реактивы. 1) Раствор флороглюцина. 2) Соляная кислота. 3) Сернокислый
анилин. 4) Сафранин. 5) Водная синь (Wasserblau).
Кончик корня пшеницы. За два-три дня до исследования положим:
прорастать зерна пшеницы. Это можно сделать таким образом. Берем:
3—4 сложенных вместе листочка фильт-
ровальной бумаги, обильно смачиваем их
водой, перегибаем пополам и размещаем
между верхним и нижним слоем (каждый
из 3—4 листочков) зерна пшеницы на неко-
тором расстоянии друг от друга. Бумагу
с положенными в нее зернами кладем на
тарелку или блюдце, на дно которых пред-
варительно кладем тоже 1—2 листа фильт-
ровальной бумаги, пропитанной водой.
Накрываем все это другой тарелкой или
блюдцем и ставим в теплое место (не
свыше 20°). Бумага не должна пересы-
хать, для чего необходимо от времени до
времени смачивать ее водой, не оставляя,
однако, на ней много капельно-жидкой
Рис. 122. Корневой чехлик
на кончике корня пшени-
цы. Увел. ок. 70.:
воды, в которой семена могут задох-
нуться.
Когда образуются небольшие корни,
покрытые на некотором расстоянии от
кончика нежным пушком корневых волосков, их можно брать
для исследования. Отрезаем ножницами или скальпелем 2—3
кончика, длиной около 1 сантиметра, помещаем их в 2—3 капли воды
на предметное стекло и накрываем покровным стеклом. Как и всегда
при изготовлении микроскопических препаратов, вода должна запол-
нять все пространство между предметным и покровным стеклами и
не выступать за края последнего. Наблюдение ведем при малом уве-
личении и лишь потом для некоторых деталей — при большом. На
кончике корня хорошо заметен корневой чехлик (рис. 122). Он имеет
более или менее конусовидные очертания и прикрывает тупо закруг-
ленный конус нарастания корня. В той части чехлика, которая за-
ходит на конус нарастания корня, он заметен хорошо лишь в виде
узкого слоя по бокам конуса нарастания; над самыми же клетками
15 Практикум по анатомии оастеиий
225
конуса нарастания клетки чехлика плохо заметны вследствие малой
прозрачности покрываемых ими клеток конуса нарастания корня.
Клетки чехлика живые, с тонкими целлюлозными оболочками. Размеры
клеток различны. Меньше всего они у конуса нарастания корня. Здесь
находится меристематическая ткань чехлика, граничащая с меристема-
тической тканью конуса нарастания корня (у однодольных; у двудоль-
ных же и голосеменных меристема чехлика и всего или части корня
общая). В этой зоне клетки имеют типичное для меристемы строение—
они наполнены протоплазмой, содержат, конечно, и ядро и почти ли-
шены вакуолей. Кнаружи клетки чехлика постепенно увеличиваются
в размерах, в них появляются вакуоли. Наружные клетки чехлика
самые старые. Они все время шелушатся и отпадают; на препарате
будут видны продолговатые, уже отделившиеся клетки чехлика.
Таким образом, нарастание чехлика идет изнутри к периферии.
Конус нарастания корня, прикрытый на кончике чехликом, со-
стоит из типичных мелких меристематических клеток с целлюлозными
оболочками и обильным протоплазматическим содержимым. Рассмот-
реть его детально трудно вследствие толщины препарата. Отдельные
клетки станут лучше видны, если осторожно подавить сверху на пре-
парат ручкою иглы или пальцем (в последнем случае — через фильтро-
вальную бумажку, положенную на покровное стекло). Тогда препарат
расплющится и общее строение его нарушится. — На незначительных
расстояниях от кончика корня поверхностные клетки его (эпидермис)
образуют выросты, вначале небольшие, затем все увеличивающиеся и
вытягивающиеся в длинные корневые волоски. На нашем препарате
длина корневых волосков будет постепенно возрастать по мере удале-
ния от кончика корня. Корневой волосок никогда не отделяется пере-
городкой от произведшей его клетки эпидермиса и представляет, сле-
довательно, вместе с ней одну живую клетку. Оболочка корневых во-
лосков тонкая, целлюлозная, никогда не покрытая кутикулой (также,
как и эпидермис корня). Протоплазма с находящимся в ней ядром рас-
положена вдоль стенок корневого волоска, а полость занята клеточным
соком. В растущем еще волоске протоплазма обычно скопляется в
большом количестве у его верхушки. Корневые волоски всасывают из
почвы воду с растворенными в ней неорганическими солями; наличие их
во много раз увеличивает всасывающую поверхность корня. В более
старых участках корня корневые волоски отмирают, стенки их вслед-
ствие потери тургора спадаются, и волоски вместе с произведшими их
клетками эпидермиса постепенно отпадают с корня. Растущий же кон-
чик корня все время производит новые корневые волоски и таким об-
разом использует все новые участки почвы, в которые он врастает.
На корне, как известно, никогда не бывает листьев, поэтому таких
поверхностных выпячиваний групп клеток, дающих начало листу,
какие мы видели на конусе нарастания стебля (см. стр. 88), мы на корне
не увидим.
Если препараты будут очень толсты и отдельные клетки их плохо
Еазличимььто их можно просветлить едким калием или жавелевой водой.
1о при этом нужно иметь в виду, что станут лучше видны лишь кон-
226
туры клеток, содержимое же их почти исчезнет. Кроме того, пре-
параты станут очень нежны и легко могут быть раздавлены.
Диференцировка тканей в корне начинается в более толстых уча-
стках его, мало пригодных для рассмотрения под микроскопом без
разрезов. Сформировавшееся первичное строение корня мы будем изу-
чать на разрезах корней однодольных растений, где оно сохраняется и
в толстых корнях, более пригодных для изготовления препаратов.
Строение кончика корня можно изучать также на корнях ржи, овса,
проса, конопли, свеклы и многих других растений. Проращивание семян или
плодов производится так же, как указано для пшеницы.
Корень соломоновой печати, или купены (Polygonatum). Прекрас-
ный материал для изучения первичного строения представляют корни
нередко разводимой в садах, так называемой соломоновой печати, или
купены (Polygonatum)1. Выкопав из земли корневище этого растения
и отмыв от него землю, мы заметим, что все корневище обросло более
или менее густо белыми корешками. Отрезав их ножом от корневища,
мы либо тотчас же .подвергнем их изучению, либо (предпочтительнее)
сначала положим на несколько дней в спирт.
Корешки бывают различной длины и толщины. Поверхность их
вообще гладкая и лишь недалеко от кончика, на большем или меньшем
протяжении, густо бархатистая от многочисленных волосков. Эту-то
часть корешка мы и будем изучать, сначала па поперечных, а потом
на продольных разрезах.
Поперечные разрезы. Отрезав волосистую часть корня и защемив
се для удобства в сердцевину бузины, сделаем несколько возможно
тонких поперечных разрезов. С бритвы снимем их вместе с кусоч-
ками бузинной сердцевины в воду на предметное стекло. Затем иглами
осторожно удалим кусочки сердцевины, а оставшиеся разрезы обрабо-
таем раствором флороглюцина и затем соляной кислотой (или одним
сернокислым анилином). Разрезы будем рассматривать сначала при
слабом увеличении, а потом при более сильном.
При слабом увеличении мы увидим следующую картину (рис. 123).
Снаружи корень одет эпидермисом, называемым здесь нередко волосис-
тым слоем (рис. 123, 7 ). Он состоит из коротких клеток; некоторые из
них вытянуты в длинные тонкие волоски. За эпидермисом находится
пробковый слой, или экзодермис, состоящий (рис. 123, 2) из крупных кле-
ши, вытянутых в радиальном направлении; клетки эти почти пустые;
стенки их сравнительно со стенками других клеток толстые и опробко-
вевшие. Далее внутрь идет толстый слой первичной коры (рис. 123,3, 4),
состоящий из паренхимных клеток, с тонкими целлюлозными стенка-
ми, неокрасившимися от реактивов; в некоторых клетках заметны про-
топлазма с ядром или пучки рафид щавелевокислого кальция; из осталь-
ных же клеток содержимое выпало при разрезе. Первичная кора здесь,
вики вообще в корнях, развита значительно сильнее, чем центральный
пплиндр, в противоположность тому, что мы видим в стеблях, где первич-
1 Можно заменить корнями еще более обычного садового растения — ли-
нпшика, или красоднева (Hemerocallis fulva).
227
15»
пая кора является сравнительно очень узким кольцом на периферии
Центрального цилиндра. Присматриваясь внимательно к первичной
коре, мы замечаем, что наружные клетки ее более или менее многогран-
ные, плотно примыкающие одна к другой; такие клетки расположены в
два-три слоя; они составляют так называемую наружную кору (рис. 123,
3). Остальные же (более внутренние) клетки коры круглые, не плотно
примыкающие одна к другой, но оставляющие по углам межклеточные
пространства; клетки эти расположены в несколько слоев; это-внутрен-
няя кора (рис. 123,4), клетки ее уменьшаются в размерахпо направлению
от периферии к центру, т. е. наружные из них- более крупные, чем внут-
ренние, расположенные к тому же более или менее правильными ра-
диальными рядами. Внутренняя кора, следовательно, гораздо толще
наружной. Кора отделяется от центрального цилиндра тонким слоем
мелких толстостенных клеток—эндодермою (рис. 123, 5), или внутрен-
ним влагалищем. Стенки эндодермы окрасились в красный(или розовый)
цвет от флороглюцина и соляной кислоты (от сернокислого анилина —
в желтый). В центральном цилиндре мы замечаем прежде всего группы
клеток с толстыми стенками, окрашенными в красный (или желтый)
цвет; группы эти большею частью имеют вид треугольников (рис. 123, Р).
вершиною направленных к периферии, а основанием к центру корня;
вершина состоит из более мелких элементов, а основание из более
крупных. Треугольники — это древесинные пучки, развивающиеся
в центростремительном направлении, а потому более мелкие элементы
в них более старые, и наоборот. Древесинных пучков на нашем разрезе
шесть; но их бывает и больше, и меньше. Одни из них доходят до центра
корня, другие же не доходят. Центр корня занят сердцевиною.
Древесинными пучками залегают группы тонкостенных элементов с не-
окрашенными стенками клеток. Это—лубяные пучки (рис. 123,8) ^серд-
цевинные лучи, отделяющие лубяные пучки от древесинных. Элементы
лубяных пучков отличаются от элементов сердцевинных лучей более
толстыми и более блестящими белыми стенками; они образуют оваль-
ные или тупотреугольные группы (рис. 123, 8), направленные, в про-
тивоположность древесинным пучкам, широким основанием к перифе-
рии, а вершиною к центру корня. Лубяных пучков бывает столько
Же, сколько и древесинных (на нашем разрезе шесть). Сердцевинные
лучи сливаются в центре с сердцевиною, а на периферии центрального
цилиндра упираются в особый слой, так называемый перицикл (рис,
123, 7), одевающий снаружи центральный цилиндр и отделяющий
таким образом пучки луба и древесины от эндодермы. Сердцевина,
сердцевинные лучи и перицикл составляют основную ткань цилипД
ра, в которой залегают проводящие пучки.
Познакомившись с общею картиною первичного строения корпя,
рассмотрим теперь подробнее каждую часть его при большем увели
чении.
Начнем с периферии (рис. 123). Эпидермис, или волосистыН
слой" (рис. 123, 7) состоит из клеток живых; в некоторых из них на ран
резе сохранилась даже протоплазма с ядром. Клетки паренхимпьн'
тонкостенные; одни из них выпячиваются сосочками наружу, другпг
228
вытянуты в более или менее длинные волоски, довольно топкие, редко
ровные и гладкие, обычно же неправильно искривленные и изогнутые,
иногда разделенные на две короткие веточки. Стенка волосков равно-
мерно тонкая, целлюлозная, бесцветная. Внутри волоска заметны
большая полость с бесцветным соком и тонкий постенный слой прото*
229
плазмы, в которой недалеко от кончика волоска или в самом кончике
помещается ядро.
Клетки экзодермиса, или Пробкового слоя (рис. 123,2) не все одина-
ковы между собою; большинство из них крупные, с толстыми плотными
стенками, а некоторые (обозначенные на рисунке звездочками) мелкие,
с более тонкими стенками и в большинстве случаев с протоплазмою и
ядром: это так называемые пропускные клетки. Клетки пробкового слоя
слабо вытянуты в радиальном направлении.
Клетки наружной коры (рис. 123, 5) многогранные, плотно при-
мыкающие одна к другой. В некоторых из них попадаются пучки ра-
фид щавелевокислого кальция (точки на рисунке); у большинства со-
хранились протоплазма и ядро. Стенки тонкие, бесцветные, целлюлоз-
ные.
За двумя-тремя слоями наружной коры идет довольно толстая
внутренняяя кора (рис. 123, 4). Клетки внутренней коры округлые,
тонкостенные, не плотно примыкающие одна к другой. По направлению
к центру они мельче и теснее расположены, так что между клетками,
граничащими с эндодермою, межклеточных пространств уже незамет-
но; в некоторых клетках попадаются пучки рафид (точки на рисунке).
Эндодерма или внутреннее влагалище состоит не сплошь из тол-
стостенных клеток (рис. 123,5). Здесь наблюдается чередование
нескольких (рис. 123, 3—5) толстостенных клеток, с 2—4 тонкостен-
ными (рис. 123, 6). Тонкостенные клетки приходятся против древесин-
ных пучков (рис. 123, 9); это — пропускные клетки; они живые, с
тонкими целлюлозными стенками. У толстостенных клеток оказы-
ваются утолщенными не все стенки, а лишь внутренняя и боковые,
наружная же стенка остается тонкою. Стенки этих клеток одревес-
невшие.
Перицикл (рис. 123, 7) состоит из живых мелких клеток,
чередующихся с клетками эндодермы, так как он принадлежит
уже к центральному цилиндру, эндодерма же относится к первич-
ной коре, а тот и другая развиваются из различных слоев на
верхушке нарастания корня. Стенки клеток перицикла тонкие,
целлюлозные.
Одни из древесинных пучков (рис. 123, 9) короткие, не доходящие
до центра корня, другие (в более старых корнях преобладающие) до-
вольно длинные, доходящие до центра, где они даже взаимно сталки-
ваются и образуют тогда звездообразную массу; в таких случаях
сердцевины, конечно, в ^орне не бывает. На нашем разрезе только
один пучок доходит до центра и вытесняет почти всю сердцевину. Ост-
рый, наружный конец пучка состоит из мелких элементов (узких спи-
ральных и точечных трахеид); эти элементы появляются в самом
начале развития пучка, а потому они более старые (элементы-первен-
цы). По направлению к центру элементы пучка становятся крупнее,
и внутренние из них, следовательно, более молодые, самые крупные;
это — точечные, сетчатые трахеиды и даже (самые крупные) лестнич-
ные сосуды (трахеи). Такое центростремительное развитие элемен-
тов древесины характерно для первичного строения корней и яв-
230
ляется одним из отличий их от стеблей, где развитие элементов дре-
весины идет центробежно1.
С древесинными пучками чередуются лубяные пучки; они (рис.
123, 8) овальной или тупотреугольной формы и направлены своею
широкою стороною к периферии корня. Лубяные пучки состоят из
клеток мелких, плотно касающихся друг друга, а потому многран-
ных. Стенки у них бесцветные, целлюлозные, более толстые и более
блестящие, чем у соседних клеток сердцевинных лучей и клеток
сердцевины; одни из элементов луба пустые, это ситовидные трубки;
другие с содержимым — это сопровождающие клетки.
Сердцевинные лучи и сердцевина состоят из мелких паренхим-
ных, многогранных, тонкостенных клеток, плотно касающихся друг
друга. Стенки их целлюлозные.
Для приготовления постоянных препаратов окрасим разрезы саф-
ранином и водною синью и заклеим их, после обработки спиртом,
ксилолом или гвоздичным маслом, в канадский бальзам. Одревеснев-
шие элементы окрасятся в красный цвет, неодревесневшие в синий.
Постоянные препараты можно приготовить также из неокрашен-
ных разрезов, заклеив их в глицерин-желатину (в канадском бальзаме
неокрашенные препараты становятся очень прозрачными и трудно
различимыми).
Продольные разрезы. Отрезав от той части корня, из которой мы
делали поперечные разрезы, небольшой кусочек, защемим его в бу-
зинную сердцевину в горизонтальном положении и сделаем из него
несколько возможно тонких продольных разрезов. Надо заметить,
что делать продольные разрезы гораздо труднее, чем поперечные,
а потому мы советуем изрезать весь защемленный кусочек и внима-
тельно рассматривать все полученные разрезы. Для облегчения ориен-
тировки мы предлагаем здесь рис. 124, изображающий разрез,
прошедший почти по середине корня (радиальный разрез).
На разрезе мы отличаем следующие ткани. С поверхности тонкий
эпидермис, или волосистый слой (рис. 124, 7), состоящий из коротких
тонкостенных клеток, некоторые из которых вытянуты в волоски. За
волосистым слоем следует экзодермис, или пробковый слой (рис. 124,
2), почти вдвое толще волосистого слоя. Клетки пробкового слоя
двух видов: удлиненные, с толстыми опробковевшими стенками, из
которых продольные имеют ясно заметные складки (извилистость), и
короткие, с тонкими неопробковевшими стенками, с протоплазмою и
ядром (пропускные клетки). Короткие клетки распределены между
удлиненными неравномерно: то по одной, то по две рядом, в одном
месте корня их много, в другом мало.
Далее следует первичная кора из тонкостенных паренхимных жи-
вых клеток, на стенках которых заметны косые щелевидные поры,
расположенные по спирали. В некоторых клетках заметна вакуоли-
1 Есть, впрочем, указание, будто бы образование элементов древесины в
корнях происходит тоже в центробежном порядке, и лишь одревеснение их
идет центростремительно.
231
стая протоплазма с ядром, округлым в коротких клетках и продолго-
ватым в удлиненных. Клетки различных размеров. В наружной коре
(рис, 124, 5) они более широки и более коротки, чем во внутренней
(рис. 124, 5), где клетки, граничащие с эндодермой, очень тонки, и
длинны. Вообще длина клеток увеличивается, начиная с перифе-
рии к центру. Во внутренней коре бросается в глаза слой
232
коротких клеток (рис. 124, 4). каждая из которых содержит по
пучку рафид щавелевокислого кальция. Клетки наружной коры
плотно примыкают одна к другой, а во внутренней коре местами
заметны более или менее удлиненные межклеточные пространства.
Клетки эндодермы (рис. 124, 6) тонкие и очень длинные; внутрен-
ние и горизонтальные (поперечные) стенки их утолщены, но не
равномерно, а выемчато-зубчато.
По сравнению с эндодермою, клетки перицикла (рис. 124, 7)
более коротки, они тонкостенные, живые.
Разрез наш прошел так, что захватил небольшой участок луба
(рис. 124,8), где отлично видна почти пустая ситовидная трубка с ре-
шеткою на поперечной стенке, около же трубки находятся более узкие
сопровождающие клетки, с протоплазмою и ядром; кроме того, здесь
же заметны и удлиненные клетки с содержимым, а также клетки серд-
цевинного луча, отделяющего луб от дресвесины.
Древесина состоит из сетчатых трахеид (рис. 124,9) и из лестнич-
ного сосуда (рис. 124, 77), на нашем разрезе принадлежащего очевид-
но не тому древесинному пучку, в состав которого входят трахеиды,
а другому. Такое заключение можно сделать потому, что лестнич-
ный сосуд не примыкает прямо к трахеидам, но отделен от них тремя
слоями узких тонкостенных, неодревесневших клеток с округлыми
порами, т. е. —участком сердцевины (рис. 124, 10).
Такова картина полученного нами продольного разреза. Приняв
во внимание картину, представляемую корнем на поперечном разрезе
(рис. 124), можно представить себе различную комбинацию тканей,
входящих в состав корня.
Для постоянных препаратов можно неокрашенные разрезы за-
клеить в глицерин-желатину.
Корень репчатого лука (Allium сера). Корень соломоновой пе-
чати можно заменить корнем обыкновенного репчатого лука (Allium
сера); в корне лука характерно устроена эндодерма.
Если недели за две до исследования посадить в землю или в пе-
сок луковицу этого растения, то на ней разовьются белые корни.
Выберем для исследования наиболее толстые из них. Будем делать раз-
резы, конечно, из той области корня, где развита волосистая зона.
Поперечные разрезы. На поперечном разрезе мы увидим следую-
щую картину (рис. 125). С поверхности корень одет мелкоклеточным
эпидермисом, или волосистым слоем (рис. 125, 7), некоторые клетки
которого вытянуты в тонкие волоски; за волосистым слоем идет
экзодермис, или пробковый слой (рис. 125, 2) из крупных, сравни-
тельно толстостенных клеток; затем — первичная кора: наружная
(рис. 125, I)—из многогранных мелких клеток, вплотную примыкаю-
щих одна к другой, и внутренняя (рис. 125, II)— из округлых клеток,
неплотно примыкающих друг к Другу; за корою мы видим слой эндо-
дермы (рис. 125,3), состоящей из мелких клеток с тонкими, неутолщен-
пыми стенками, но с характерными черными черточками, как бы
утолщениями, на радиальных стенках — так называемыми каспаров-
скими пятнами, за эндодермою идет мелкрклеточный перицикл
233
ri
(рис. 125, 4), клетки которого чередуются с клетками эндодермы; i,i
лее следует центральный цилиндр, где резко выделяются толсти
стенные древесинные пучки (рис. 125,6) взаимно смыкающиеся в цеп i р«
корня, а между ними лежат ярко блестящие пучки луба (рис. 125, >).
луб отделен от дреш
синыс сердцевипн1.1лш
лучами; сердцсвпш <
же нет; в пучках др«
весины и луба мы
различаем те же :ик*
менты, что и в (и
ответственных пучка и
соломоновой печ.нп
(см. стр. 228).
Продольные р i /
резы. Приготовил!
целую серию про
дольных разрезов (но
способу, указанно м \
выше, стр. 231); пл
них мы увидим те ж*
ткани, что и на pa i
резах корня купоны
(Polygonatum, рш
124), с тел1 толы<«»
отличием, что* клеть и
перицикла короче и
шире клеток эндо дер
мы, а также шире ли
стничные и точечны*
сосуды.
На тангенталг
ных разрезах (pi к
126) обнаруживается,
что радиальные кл<
точные стенки эн ди
дермы — не гладкие,
а волнистые; эта во i
нистость и обуслои
ливает собою касна
ровские пятна на по
перечных разрезах
(рис. 125); клетки эндодермы — живые, с тонкими стенками.
Как поперечные, так и продольные разрезы можно обработан
хлор-цинк-иодом или раствором флороглюцина и соляною кислотою,
можно, конечно, покрасить и растворами сафранина и водной сини,
илй метиловой зеленью и квасцовым кармином. От такой обработки
и покраски резче выступят одревесневшие элементы из неодревеснеп
234
ших (см. стр. 231 и 233). Для постоянных препаратов проще всего-
неокрашенные разрезы заклеить в глицерин-желатину.
Корень касатика, или ириса (Iris). Сделаем поперечные разрезы
через корень касатика (ириса), обычно разводимого в садах. Разрезы,
сняв их на предметное стекло, обработаем раствором флороглюцина
и соляною кислотою (или сернокислым анилином). При рассматри-
вании разрезов в микроскоп при большом увеличении мы увидим
в существенных чертах такую же картину, какую представляют корни
купены или лука. Разница только в том, что клетки эндодермы у ка-
сатика имеют сильно утолщенные, даже явст-
Рис. 127. Часть поперечного разреза корня касатика-
7 —внутренняя кора, 2—эндодерма, 3—пропускные клетки
4—древесинные пучки, 5—лубяной пучок, Увел.
ок* 220.
Рис. 126. Эндодерма
корня лукавтанген-
тальном разрезе.
Увел. ок. 180.
покрасились в красный цвет (от сернокислого анилина — в желтый).
Пропускные клетки (рис. 127, 3), находящиеся против древесинных
пучков, тонкостенные. Пучки древесины (рис. 127, 4) слились вну-
три в общую массу; сердцевины поэтому нет. Лубяные лучки неболь-
шие (рис. 127, 5). Внутренняя кора состоит из довольно толстостен-
ных и пористых округлых клеток. В наружной же коре (2-3 слоя)
клетки тонкостенные, многогранные. Надо заметить, что в очень ста-
рых корнях древеснеют стенки клеток даже пробкового слоя и наруж-
ной коры.
Если наши разрезы будут проходить через более старую часть,
корня, то иногда на них можно увидеть отхождение бокового корня..
23i
Он развивается эндогенно из группы клеток перицикла против уча-
стка древесины и выходит наружу сквозь пе рвичную кору.
Первичное строение корня можно также изучать на корнях спаржи (Aspa-
ragus officinalis), первоцвета, или баранчиков (Primula officinalis), чистяка,
или жабника (Ficaria verna), аира (Acorus calamus).
Вторичное строение корня
В корне большинства двудольных и голосеменных растений пер-
вичное строение сохраняется недолго. Уже на расстоянии нескольких
сантиметров.от кончиков корня оно начинает изменяться, переходить
во вторичное. В старых же корнях оно исчезает бесследно и только
оставляет по себе след в виде пучков первичной древесины, залегаю-
щих в самом центре корня. Вторичное строение начинается с того, что
появляются новые ткани, а именно по периферии развивается сначала
перидерма, ,а позже (у деревьев) корка, в центральном же цилиндре
появляются в то же время вторичные древесина и луб, развивающиеся
из камбия. По мере развития этих тканей своеобразное первичное
строение корня мало-помалу стушевывается, и старый корень по своему
строению начинает походить на стебель; иногда же, а именно в тех
случаях, когда в корне не заметны пучки первичной древесины, сход-
ство со стеблем до того сильно, что различить эти два органа (по
строению) становится уже почти невозможным.
Перйдерма и корка на корне обладают теми же особенностями,
какими отличаются эти ткани на стебле (см. стр. 108—123). В отличие
от стеблей перидерма возникает почти всегда из перицикла. Первичная
кора тогда оказывается отрезанной от остальной части корня и сбрасы-
вается. Внутрь к лубу феллоген откладывает часто многослойную
феллодерму, состоящую из крупных паренхиматических клеток, на-
поминающих сброшенную первичную кору и называемых корневой
паренхимою. Корка является на смену перидермы.
Вторичные луб и древесина возникают из камбия, который об-
разуется не из первичной меристемы, а развивается как вторичное
образование и залагается в виде отдельных дуг под лубяными пучкам
и над древесинными. Первым дугам, подлубянным, дают начало сердце-
винные лучи (и сердцевина), а вторым (наддревесинным) — перицикл.
Позже камбиальные дуги взаимно сливаются своими концами, обра-
зуя извилистую фигуру, которая по мере деления клеток камбия по-
степенно выравнивается, принимая вид правильного кольца. У одних
растений камбий на всем своем протяжении дает начало вторичному
лубу (к периферии) и вторичной древесине (к центру), а сердцевинные
лучи, проходящие через них, бывают узкими. У других вторичные
древесина и луб образуются не на всем протяжении камбия, а лишь
местами, и именно под первичными лубяными пучками (из подлубя-
ных дуг); из участков же камбия, находящихся перед древесинными
пучками (из наддревесинных дуг) развивается и кнаружи и к центру
паренхимная ткань, которая впоследствии представляет крупные
236
сердцевинные лучи. В этом случае вторичные древесина и луб не
образуют сплошных колец, а являются прерывистыми.
Пучки первичного луба отодвигаются разрастающимися вторич-
ными лубом и древесиной к периферии, сдавливаются и под конец
исчезают. Пучки же первичной древесины остаются в центре корня,
либо почти бесследно сливаясь со вторичной древесиной, либо оста-
ваясь ясно заметными на внутренних концах первичных сердцевинных
лучей.
Интересно строение корней, которые у двулетних или многолет-
них растений превращаются в толстые мясистые вместилища запасных
питательных веществ. Вещества эти, различные в зависимости от ра-
стения (крахмал, инулин, сахар), откладываются в паренхиматических
клетках, составляющих главную массу такого корня. Но по происхож-
дению эта паренхима неодинакова у различных растений. У редьки,
репы она является древесинной паренхимой с неодревесневшими цел-
люлозными стенками. У моркови, петрушки запасные вещества от-
кладываются в лубяной паренхиме; у этих растений в корнях луб
развит сильнее древесины, в противоположность редьке, репе, где
древесина развита гораздо сильнее луба. У чистяка, или жабника
(Ficaria verna) запасные вещества откладываются в первичной коре
его мясистых корней. При изучении мясистых корней таких расте-
ний, где утолщенный корень является главным корнем растения, сле-
дует иметь в виду, что этот корень (корнеплод) представляет собою не
только корень, но и подсемядольное колено, а в верхней части, от
которой отходят листья, стебель. Сравнительное развитие этих частей
корнеплода у разных сортов растений различно. Для исследования
нужно брать нижнюю часть корнеплода в той части его, где отходят
маленькие боковые корешки.
Материал (спиртовой предпочтительнее) 1. Корни боба (Vicia faba) или
гороха (Pisum sativum). 2. Корни капусты (Brassica oleracea). 3. Корни лнпь
(Tilia cordata или другой вид). 4. Молодой корень редьки (Raphanus! sativus
hibernus) не толще 5 мм. 5. Молодой корень петрушки (Petroselinum sativum)
не толще 5 мм.
Реактивы. 1. Раствор флороглюцина. 2. Соляная кислота. 3. Сернокислый
анилин. 4. Сафранин. 5. Водная синь (Wasserblau).
Корни боба (Vicia faba). Лучший материал для исследования на-
чала вторичного строения представляет главный корень. Чтобы до -
быть его, надо прорастить семя боба в песке или на воде1. Когда глав-
ный корень достигает длины до 20 см, он становится годным для иссле-
дования, так как в нем уже начинается вторичное строение, а именно
на расстоянии б—10 см от кончика, т. е. почти посредине. Срезав
в этом месте корень, приготовим из него, защемив в бузинную сердце-
вину, возможно тонкие поперечные разрезы, конечно из тех мест корня,
где нет боковых корней. Полученные разрезы сейчас же окрасим либо
флороглюцином и соляной кислотой, либо сернокислым анилином,
либо сафранином и водной синью.
1 Стеклянную банку завязать марлей, налить в банку воду, а на марлю
положить размоченные в воде семена.
237
При исследовании с большим увеличением все свое-внимание со-
средоточим на центральном цилиндре. Здесь мы заметим эндодерму
-по черным черточкам на радиальных стенках, т. е. по каспаровским
пятнам (рис. 128, 2). Поднимая и опуская помощью микрометрического
винта трубку микроскопа, без труда убеждаемся, что названные чер-
точки представляют лишь складки радиальных стенок. Складки эти
одревеснели, так как от флороглюцина и соляной кислоты они окра-
сились в вишневокрасный цвет, от сафранина — в красный, а от сер-
нокислого анилина — в желтый. Эндодерма представляет собственно
последний слой первичной коры (рис. 128, 7) и не принадлежит, как
ал во всех других растениях, центральному цилиндру, потому что
Рис. 128. Поперечный разрез корня боба (Vicia faba).
1—внутренняя кора, 2—эндодерма, 3—перицикл, 4—камбий,
5—лубяные пучки, б—древесинные пучки. Увел. ок. 150.
'клетки эндодермы находятся в радиальных рядах с клетками коры, и
местами даже кажутся только что отделившимися от них.
Эндодерма однослойная, состоящая из тонкостенных, сравнительно
мелких клеток. За эндодермою следует однослойный перицикл (рис,
128, 3), клетки которого крупнее клеток эндодермы и чередуются с
ними. В центре центрального цилиндра находится четырехлученоП
участок древесины (рис. 128, 6), состоящий из четырех пучков, столк-
нувшихся в центре. Древесина состоит из спиральных трахеид (самые
мелкие наружные элементы), из сетчатых и точечных сосудов (самые
.крупные сосуды) и из пористой паренхимы. В промежутках между
238
концами древесинных лучей находятся ярко блестящие пучки луба
(рис. 128,5); здесь мы различаем твердый луб и мягкий луб. Твердый
луб лежит кнаружи и представляет толстостенные волокна (лубяные
волокна, т. е. склеренхиму), сначала живые, с целлюлозными стен-
ками, а позже мертвые, с одревесневшими стенками (краснеющими
от сафранина и флороглюцина с соляной кислотой или желтеющими
от сернокислого анилина). Мягкий луб, проводящий органические
вещества, помещается внутри за твердым лубом и отделен от древе-
сины дугою камбия из мелких, узких, живых, тонкостенных клеток
(рис. 128, 4). Камбиальные дуги вогнутой стороной направлены к
лубу, а выпуклой к древесине; их также четыре. При тщательном
исследовании оказывается, что над древесинными пучками дуги эти со-
единяются друг с другом своими концами. Камбиальное соединение
в этих местах развилось из перицикла.
Таким образом, камбий представляет сплошной слой, проходящий
иод лубяными пучками и над древесинными. Клетки камбия делятся
тангентальными и радиальными перегородками. Благодаря первому
роду деления от камбия отчленяются клетки: кнаружи и ковнутри;
отчленившиеся кнаружи превращаются потом во вторичный луб,
а отчленившиеся ковнутри превращаются потом во вторичную дре-
весину. Благодаря же делению клеток камбия радиальными перего-
родками слой камбия расширяется, не разрываясь.
Если сделать разрез из более старого корня, то мы увидим тогда
в центре его мощную массу древесины в виде почти правильного че-
тырехугольника; вокруг же него сплошное кольцо камбия, а кнаружи
от камбия слой луба.
Постоянные препараты можно приготовить по способу, указан-
ному на стр. 25 и 142.
Корень" капусты (Brassica oleracea). Выберем довольно тонкий
(в 1—2 мм толщиною) корень капусты и сделаем из него, защемив
в бузинную сердцевину, нескольких тонких поперечных разрезов;
одни из них окрасим сафранином и водной синью, другие обработаем
флороглюцином и соляной кислотой (или сернокислым анилином).
По периферии корня мы заметим типично развитую перидерму
(рис. 129, 7), в которой нетрудно различить несколько слоев пробки,
состоящей из сплюснутых клеток, с тонкими стенками, лежащих пра-
вильными радиальными рядами; местами в перидерме ясно заметен
феллоген, состоящий из очень тонких клеток, наполненных мелкозер-
нистым содержимым. Феллодерма состоит из более широких клеток,
входящих в состав паренхимы вторичной коры. Перидерма развилась
вз глубоких слоев внутренней коры, более же поверхностные отмер-
BHie слои коры сохранились местами по поверхности корня в виде
обрывков ткани.
В центральном цилиндре произошли глубокие изменения. Ос-
1.1'гком первичного строения сохранилась лишь первичная древесина
в виде тонкой полоски, находящейся в самом центре корня (рис. 129,5);
полоска эта от сафранина, а также и от флороглюцина и соляной
кислоты покраснела (от сернокислого анилина она желтеет). Она
239
представляет собственно два древесинных пучка, соединившихся •»
центре корня; поэтому-то на концах полоски.находятся более мелкие
клетки, а посредине более крупные. От каждого конца полоски, рас-
ширяясь к периферии, идет по крупному первичному сердцевинному
лучу. Лучи прорезаны слоем межпучкового камбия (рис. 129,6). Бла-
годаря делению клеток этого камбия тангентальными перегородками
луч разрастается по мере утолщения корня. Сердцевинные лучи состоят
из паренхимных тонкостенных живых клеток. В ту и другую сторону
Рис. 129. Поперечный разрез корня капусты
7 —перидерма, 2—первичный луб, 3—пучковый камбий, 4— вто-
рична я древесина, 5—два пучка первичной древесины, б — меж-
пучковый камбий, 7—склеренхимные волокна. Увел. ок. 165.
от первичной древесины идут по одном)/ участку вторичной древесины
(рис. 129, 4), состоящей из широких сетчатых и точечных сосудов и
древесинной паренхимы между ними. Участки вторичной древесины
окрасились от сафранина в красный цвет, от флороглюцина и соля-
ной кислоты — в вишневокрасный, от сернокислого анилина — в жел-
тый. Кнаружи перед каждым участком вторичной древесины нахо
дится по тонкому слою камбия (рис. 129,5), составляющему один
целое с межпучковым камбием. Пучковый камбий, состоящий из уа
ких клеток, отделяет вторичную древесин)' от вторичного луба, ап
240
которым следует первичный луб (рис. 129,2), состоящий из широких
элементов с неправильно утолщенными блестящими стенками.
Итак, кроме перидермы, в корне капусты развились вторичные
древесина и луб, прерванные двумя крупными сердцевинными лучами.
Здесь из наддревесинных дуг камбия развилась паренхима (сердцевин-
ные лучи), а из подлубяных — вторичные древесина и луб.
Если сделать разрезы из более старых корней, то мы увидим в них
более мощно развитые перидерму и вторичные древесину и луб; при
этом первичная древесина уже не выступает так резко, вследствие того,
что во вторичной древесине количество сосудов увеличилось, а стенки
древесинной паренхимы стали очень толстыми. Во вторичном лубе тоже
произошло изменение, а именно появились склеренхимные волокна,
разбросанные по одиночке или по два, по три (рис. 129, 7).
Приготовление постоянных препаратов — см. стр. 25 и 143.
Корень липы (Tiiia cordata или другой вид). Из не особенно тол-
стого (в 3—5 мм) корня липы, живого или выдержанного в смеси глице-
рина со спиртом, сделаем несколько поперечных разрезов, из которых
один или два пусть будут хотя и не особенно тонкие, но по возможности
полные, т. е. проведенные через всю толщу корня; остальные же раз-
резы должны быть возможно тонкими, хотя бы и не проведенными
через всю толщу корня (но все же обязательно должны захватывать
сердцевину).
Сняв разрезы с бритвы в глицерин или в воду на предметное стекло,
будем рассматривать сначала полные разрезы при слабом увеличении.
Для лучшего выделения одревесневших тканей разрезы можно обрабо-
тать сернокислым анилином или флороглюцином и соляной кислотой.
Корень представляет такую картину (рис. 130). Снаружи находится
сравнительно тонкий слой желтовато-бурой пробки, входящей в со-
став перидермы (рис. 130, 7); за перидермою идет очень тонкий слой
первичной коры. За нею внутрь расположены вторичный луб (рис.
130,2), камбий (рис. 130, 3) и вторичная древесина (рис. 130,7/, I);
первичная же древесина сохраняется в центре корня. Вторичный
луб (рис. 130, 2) состоит из отдельных участков, в виде трапеций,
направленных более коротким основанием кнаружи корня. Луб резко
заметен по блестящим, сильно утолщенным лубяным волокнам, рас-
положенным полосками и пятнами различной величины и формы. Участ-
ки луба разобщены друг от друга сердцевинными лучами, имеющими
вид треугольников, направленных верхушкой к центру корня; это—
главные сердцевинные лучи, идущие от сердцевины через древе-
сину до коры. Луб отделен от древесины тонкою полоскою камбия
(рис. 130, 3). Вторичная древесина состоит из двух годичных колец,
первого (рис. 130, /) довольно толстого и второго (рис. 130, //) более
тонкого. Древесина прорезана в радиальном направлении сердцевин-
ными лучами (рис. 130, 5) в виде темных полосок. Одни из лучей глав-
ные, первичные, другие — вторичные-, первые шире вторых. Лучи
идут через камбий в луб; главные, расширяясь, разъединяют друг
ог друга участки луба, а вторичные входят в состав лубяных пуч-
ков, разбивая их на отделы. В центре корня находится сердцевина
16 Практикум по анатомии растений
247
(рис. 130, 7), а по периферии несколько (на нашем препарате 7) пуч-
ков первичной древесины (рис. 130, 6) в виде треугольников, основа-
нием направленных к центру корня, а вершиною к началу первич-
ных сердцевинных лучей. Пучки эти состоят из элементов с сильно
утолщенными стенками; своею формою, а иногда и желтоватым цветом
они резко отличаются от соседних тканей. Первичное строение корня
так сильно изменилось, что лишь по присутствию пучков первичной
древесины мы можем отличить теперь корень от стебля, где этих пуч-
ков, конечно, нет..
Возьмем теперь более тонкие разрезы и рассмотрим подробнее
каждую составную часть их при большем увеличении.
Рис. 130. Поперечный разрез корня липы.
Увел. ок. 18. Пояснения см. в тексте.
Начнем с периферии. Здесь мы увидим типичную перидерму (ри<
131 > I), состоящую из многослойной пробки (рис. 131, 7), узкие и тон
костенные клетки которой наполнены бурым содержимым; у наруж
ных клеток стенки темнобурые, у внутренних — светлобурые или бес
цветные. За пробкою следуют однослойный феллоген (рис. 131, 2) и
далее ковнутри—феллодерма (рис. 131, 3).
За перидермою идет первичная кора, которая начинается тонким
слоем колленхимы с блестящими, белыми или желтоватыми угол
щенными клеточными стенками. Клетки колленхимы содержат крах
мальные зерна, а в некоторых из них попадаются и друзы щавелню
кислого кальция. Остальные слои первичной коры (которых вообщ.
немного) состоят из паренхимных, многогранных, тонкостенных клс
ток либо пустых, либо с мелкозернистым содержимым или с друзами
Кора обыкновенно сдавлена разрастающимися лубом и древесиной
а потому представляет тонкий слой ткани.
242
Рис. 131. Поперечный разрез корня липы (Tilia cordata).
перидерма, II—вторичный луб, ///—вторичная древесина, 7 —пробка, 2—феллоген, 3—
ллодерма, 4—твердый луб, 5—лубяная паренхима, б—ситовидные трубки, 7—камбии,
точечные сосуды, Р—сердцевинные лучи, 10—трахеиды, 7 7—древесинная паренхима, 12 —
либриформ. Увел, ок* 140.
Вторичный луб (рис. 131 ,11) Составляет собственно то, что иногда
известно под именем «вторичной коры». Он, как мы уже видели, рас-
падается на трапецевидные участки, разъединенные главными серд-
цевинными лучами, имеющими вид треугольников, основанием на-
правленных к периферии корня.
В лубяных участках мы различаем элементы двух родов: толсто-
стенные и тонкостенные. Толстостенные элементы (рис. 131,4), иначе
«твердый луб», представляют лубяные волокна, склеренхиму, с блестя-
щими, одревесневшими стенками, утолщенными почти до полного ис-
чезновения клеточной полости, так что на поперечном разрезе клеточ-
ная полость является в виде небольшого кружка или даже едва за-
метной точки. Лубяные волокна плотно сгруппированы в пучки или
в полоски, тянущиеся от одного сердцевинного луча к другому непре-
рывно или прерываясь. Ежегодно в каждом лубяном участке таких
полосок появляется по две.
Между полосками твердого луба находится тонкостенная ткань,
т. е. «мягкий луб». В нем мы различаем широкие клетки, почти пустые
внутри, это — ситовидные трубки (рис. 131, 6), а около них мелкие,
узкие, треугольные или четырехугольные клетки, наполненные мелко-
зернистым содержимым и представляющие как бы обрезки ситовид-
ных трубок; это — сопровождающие клетки. Далее, в мягком лубе
мы различаем еще клетки лубяной паренхимы двух родов: сплюсну-
тые, с содержимым, прилегающие ктвердому лубу (рис. 131,5), и клет-
ки многогранные, пустые или содержащие по крупному кристаллу,
Рассмотрим теперь участки сердцевинных лучей, находящихся между
лубяными пучками. Лучи состоят из клеток крупных, многогранных,
тонкостенных, паренхимных, плотно примыкающих одна к другой и
содержащих мелкозернистую протоплазму и крахмальные зерна.
Камбий (рис. 131, 7) состоит из мелких, сплюснутых, таблича
тых, живых клеток, снежными, тонкими, целлюлозными стенками. II
области сердцевинных лучей клетки камбия более крупные.
Вторичная древесина (рис. 131, Ш) имеет довольно сложный
состав. Здесь мы различаем следующие элементы: 1) точечные сосуды
(рис. 131, 8) — широкие пустые многогранные, с пористыми стейки
ми, 2) либриформ (рис. 131, 12) —более мелкие, многогранные пу<
тые клетки с гладкими стенками, 3) трахеиды (рис. 131, 10)—kjici
ки также пустые, сплюснутые в радиальном направлении, с явствен
• (о пористыми стенками, расположенные обыкновенно слоями, 4) дре
весинную паренхиму (рис. 131, 11) — клетки мелкие, многогранные,
наполненные мелкозернистым содержимым, преимущественно края
мальными зернами. Что же касается распределения перечисленных
элементов в древесине, то следует отметить, что крупные сосуды
бывают сосредоточены на внутреннем краю годичного кольца дречн'
сины, так как они образуются преимуществено весною, и что узкно
трахеиды находятся, главным образом, на внешнем краю годна
него кольца, так как они появляются под осень и составляют, таким
образом, границу годичного кольца (рис. 130, рис. 131, 10, 11). <»(
тальные элементы распределены менее правильно. По относительно
244
му же количеству в древесине больше всего либриформа, который и
составляет ее основную массу.
Древесина прорезана в радиальном направлении сердцевинными
лучами (рис. 131,9, 9), состоящими из паренхимных клеток с толстыми
одревесневшими стенками, с мелкозернистым содержимым и крах-
мальными зернами. В том месте луча, которое проходит по осенней
Рис. 132. Поперечный разрез сердцевины и первичной древесины в корне
липы (Tilia cordata).
7—сердцевинные лучи, 2—пучки первичной древесины, 3—вторичная древесина.
Увел. ок. 180.
древесине, клетки мельче, чем в остальных частях. Главные сердце-
винные лучи состоят из двух или нескольких слоев клеток, вторич-
ные— из одного слоя.
Передвигая препарат, рассмотрим теперь строение сердцевины
(рис. 132). При этом мы замечаем, что, по мере приближения к сердце-
вине, вторичные тонкие, однослойные, сердцевинные лучи мало-помалу
теряются, главные же, первичные, дву-многослойные лучи (рис. 132, 7).
245
доходят до сердцевины, упираясь в верхушку пучка первичной древеси-
ны (рис. 132, 2). Пучков первичной древесины несколько, на нашем раз-
резе семь; расположены они кольцом вокруг сердцевины, местами сли-
ваясь друг с другом. Состоят пучки из довольно толстостенных эле-
ментов, кольчатых и спиральных трахеид в более тонких местах (на
верхушке треугольника), из точечных и сетчатых трахеид и сосудов —
в более толстых местах (в основании треугольника).
Сердцевина состоит из паренхимных многогранных клеток с тол-
стыми одревесневшими стенками, содержащих протоплазму и крах-
мальные зерна.
Приготовление постоянных препартов см. стр. 25 и 143.
Вторичное строение корня можно изучать также на корнях тыквы (Си-
curbita pepo), белого душистого табака (Nicotiana affinis), восточного мака
(Papaver orientals), полыни-чзрнобыльннка (Artemisia vulgaris).
Строение корчя редьки (Raphanus sativus hibernus). Сделаем
бритвою тонкие поперечные разрезы через корень редьки, имеющий
толщину не свыше 5 мм. Разрезы можно делать не через весь корень;
но они обязательно должны захватить участок корня около двух третей
по диаметру его, так. чтобы на срезах были представлены все части
от периферии к центру и хотя бы частично от центра к периферии по
противоположному радиусу. Обработаем разрезы флороглюцином и
соляной кислотой (или сернокислым анилином) для выделения одре-
весневших клеток. Рассматривать их будем при слабом увеличении,
а затем, если понадобится, выясним некоторые детали при боль-
шом.
Недалеко вглубь от поверхности корня мы увидим сравнительно
узкое кольцо камбия, идущее параллельно окружности всего корня
(рис. 133). Оно будет иметь вид более темной полоски, состоящей из
мелких клеток, расположенных радиальными рядами, наполненных
содержимым и сплюснутых в радиальном направлении. Кнаружи от
камбия будет находиться вторичный (и первичный) луб и первичная
кора, внутрь — вторичная (и первичная) древесина. Нам сразу же
станет ясно, что главную массу корня составляет вторичная древесина,
а вторичный луб и первичная кора представлены сравнительно уз-
ким кольцом по периферии корня.
Перейдем затем к более подробному изучению отдельных частей
копия» начиная от центра. В центре корня (рис. 133, 1) находится,
кпк и у капусты, узкая полоска первичной древесины, окрашивающаяся
оз флороглюцина и соляной кислоты в красный цвет (от сеонокислого
анилина — в желтый). Она состоит из двух пучков первичной древе-
сины, развивавшихся центростремительно и соединившихся в центре
корня. Поэтому на противоположных концах полоски находятся более
мелкие клетки, а посредине ее более крупные. От каждого пучка пер-
вичной древесины идет к периферии корня по одному первичному
сердцевинному лучу, значительно расширяющемуся к периферии. Лу-
чи состоят из крупных тонкостенных живых паренхимных клеток
с неодревесневшши стенками.
246
Направо и налево от полоски первичной древесины находится вто-
ричная древесина. Она состоит из располагающихся чередующимися
Рис. J33. Поперечный разрез корня редьки.
7—первичная древесина, 2—вторичная древесина, 3— камбий, 4—луб и первичная кора?
5—сосуды вторичной древесины, 6—древесинная паренхима, 7—вторичные сердцевинные
лучи. Содержимое клеток не зарисовано. Увел ок. 60.
радиальными полосками участков собственно вторичной древесины
и широких вторичных сердцевинных лучей. В полосках вторичной
247
древесины легко узнать проводящие сосуды по их более крупному диа-
метру и по окраске их стенок в красный цвет от флороглюцина и соля-
ной кислоты (или в желтый от сернокислого анилина). Они располо-
жены группами (редко одиночно) среди более мелких клеток древе-
синной паренхимы, имеющих здесь, однако, не одревесневшие, а цел-
люлозные оболочки. Вторичные сердцевинные лучи, как и первичные,
состоят из живых паренхимных неодревесневших клеток, значительно
более крупных, чем клетки древесинной паренхимы. Клетки сердце-
винных лучей и древесинной паренхимы более или менее наполнены
содержимым или частично пустые.
Кнаружи от камбия против участков вторичной древесины нахо-
дятся нетолстые участки вторичного луба, состоящие из ситовидных
трубок, сопровождающих клеток и клеток лубяной паренхимы. С ними
в тангентальном направлении чередуются полоски сердцевинных лучей,
представляющие продолжение (по радиусу) сердцевинных лучей, про-
ходящих в древесине. И здесь клетки сердцевинных лучей крупнее,
чем клетки луба. Небольшие участки первичного луба расположены
кнаружи от вторичного луба в виде двух полосок, параллельных по-
лоске первичной древесины, но на препаратах они трудно различимы.
Кнаружи от луба находится паренхима коры, состоящая из крупных
живых клеток с целлюлозными оболочками. Наружный слой (или слои)
клеток корня имеет опробковевшие оболочки.
Таким образом, главная масса корня редьки состоит из вторичной
древесины и сердцевинных лучей, проходящих в ней. Одревесневших
элементов там немного; все прочие — клетки древесинной паренхимы
и сердцевинных лучей — имеют целлюлозные оболочки; в них-то и
отлагаются запасные питательные вещества, скопляющиеся в корне
редьки. Функционально эти клетки образуют ткань отложения зашь
сов (скопляющую ткань).
Строение корня петрушки (Petroselinum sativum tuberosum). Черен
корень петрушки, не толще 5 мм, сделаем бритвою тонкие попепереч
ные разрезы. Как и в предыдущем препарате, нет необходимости делать
срезы через весь корень, но необходимо захватить около двух третей
его по диаметру. Разрезы обработаем флороглюцином и соляной кн
слотой (или сернокислым анилином). Рассматривать их будем в микро-
скоп при слабом увеличении и, если понадобится для деталей, при
сильном (рис. 134).
В противоположность редьке у петрушки темноватое кольцо
камбия расположено значительно ближе к центру корня, и гланпан
масса корня образована вторичным лубом, лежащим кнаружи от кам
бия.
Переходя к более подробному рассмотрению отдельных частой
корня, мы найдем в центре его узкую полоску первичной древесины,
образованную двумя лучами первичной древесины. Против них распо
ложены два первичных сердцевинных луча. Между ними (направо и
налево от полоски первичной древесины) находится вторичная дрс
весина и рассекающие ее по радиусам широкие вторичные сердцсппп
ные лучи. Клетки первичных и вторичных сердцевинных лу'н'й
24S
12
Рис. 134. Поперечный разрез корня петрушки.
7—первичная древесина, 2—вторичная древесина, 5—камбий, 4—вторичный луб, 5—коровая
паренхима, б—сосуды вторичной древесины, 7—древесинная паренхима, 8—вторичный серд-
цевинный луч, 9—проводящие участки луба, 10—лубяная паренхима, 11 — эфирно-масляный
ход, окруженный эпителиальными клетками, 12—перидерма. Содержание клеток нигде не
зарисовано. Вторичный луб, ввиду значительных размеров его, зарисован не полностью.
Увел. ок. 125.
249
крупные, неодревесневшие. Во вторичной древесине больше одревес-
невших элементов, чем соответственно у редьки, но и здесь между ними
находится неодревесневшая паренхима.
Кнаружи от вторичной древесины и кольца камбия находится
мощно развитое кольцо вторичного луба, прорезанное идущими по
радиусам сердцевинными лучами. Вторичный луб состоит из ситовид-
ных трубок, сопровождающих клеток и главным образом из более круп-
ных клеток лубяной паренхимы. Последняя вместе с сердцевинными
лучами, идущими по лубу, и является у петрушки главным местом от-
ложения запасных веществ в корне.
Кнаружи от луба находится крупноклетная паренхима, а кна-
ружи от нее — узкое кольцо покровной ткани — перидермы.
В лубе и коре рассеяны перерезанные поперек каналы; они
окружены эпителиальными клетками, выделяющими в них эфирное
масло,
Вместо петрушки можно взять корень моркови, имеющий ана-
логичное строение: и в нем главную массу корня составляет вто-
ричный луб, в паренхиме которого и в сердцевинных лучах отла-
гаются запасные вещества.
Еще иной тип расположения запасной ткани мы находим в клубневидных
продолговатых придаточных корнях чистяка, или жабника (Ficaria verna). Они
имеют первичное строение. На поперечном разрезе такого корня снаружи видны
еще остатки эпидермиса с корневыми волосками. Под ним находится однослой-
ный экзодермис, или пробковый слой, оболочки клеток которого опробковевают.
Далее внутрь идет мощно развитая первичная кора. Она состоит из паренхим-
ных клеток с толстыми целлюлозными оболочками. Клетки эти наполнены
крупными крахмальными зернами. Первичная кора занимает гораздо большую
часть поперечного сечения корня, чем центральный цилиндр, и является у
чистяка местом отложения запасных веществ. От центрального цилиндра пер-
вичная кора отделена однослойной эндодермой, клетки которой имеют пятна
Каспари на радиальных стенках. Центральный цилиндр в корне чистяка не-
большой. Он начинается снаружи перициклом, состоящим из крупных клеток,
граничащих с эндодермой. Проводящие ткани центрального цилиндра пред-
ставлены большею частью пятью (4—6) пучками первичной древесины и распо-
ложенными между ними пятью (4—6) пучками первичного луба.
СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Нужно различать строение пластинки, черешка и других частей
листа; наиболее интересно строение пластинки. Пластинка состоит
из эпидермиса, мякоти (мезофилла) и жилок, т. е. сосудисто-волокни-
стых пучков; иногда же, кроме этих тканей, в состав пластинки входят
еще каменистые клетки, склеренхима, ветвистые склереиды, желези-
стые элементы (смоляные или эфирно-масляные каналы или железки),
млечные сосуды. Эпидермис одевает пластинку со всех стррон; он имеет
типичное строение, уже изученное нами (стр. 89—103). Сосудисто-во-
локнистые пучки распределены различным способом, образуя так назы-
ваемое жилкование листа. Мякоть либо однородная, состоящая из оди-
наковых паренхимных клеток, либо разнородная, распадающаяся на
палисадную (или столбчатую) и губчатую паренхиму. Черешок имеет
250
строение, близкое к строению ветви, а прилистники и влагалище—
близкое к строению пластинок.
Палисадная паренхима бывает расположена под эпидермисом
верхней стороны листа. Она состоит из одного-двух, реже больше, слоев
продолговатых клеток, довольно тесно расположенных друг возле
друга. Длинная ось клеток перпендикулярна к поверхности листа.
В клетках палисадной паренхимы находится много хлорофилльных
зерен, и здесь идет главным образом фотосинтез (ассимиляция углерода),
производимый листом. Следовательно, палисадная паренхима яв-
ляется усвояющей (питательной тканью). Губчатая паренхима за-
нимает всю остальную часть листа — между палисадной паренхимой и
эпидермисом нижней стороны. Иногда слой клеток ее, прилегающий
к палисадной паренхиме, выделяется под названием слоя собирающих
клеток. Концы этих клеток, касающиеся палисадной паренхимы, шире,
чем прилегающие к губчатой паренхиме. В эти клетки поступают из
палисадной паренхимы продукты фотосинтеза и переходят из них далее
в лубяную часть проводящих пучков. Прочие клетки губчатой парен-
химы расположены весьма рыхло, с большими межклетниками между
ними. Нередко клетки имеют лопастную форму и соприкасаются друг
с другом только концами лопастей. Хотя в клетках губчатой парен-
химы тоже имеются хлорофилльные зерна, все же главная функция
этой паренхимы — транспирация (испарение воды) и газообмен.
Водяные пары, выделяющиеся из ее клеток в межклетники, по системе
сообщающихся межклетников поступают в дыхательные полости под
устьицами и, когда -устьица открыты, выделяются наружу. По функ-
ции губчатую паренхиму можно отнести к категории вентиляционных
тканей.
Сосудисто-волокнистые пучки, называемые жилками или нервами
листа, бывают обычно, кроме последних разветвлений их, колляте-
ральными и, кроме самых толстых, замкнутыми. Лишь в самых толстых
пучках, сильно выступающих на нижней стороне листа, у некоторых
растений бывает камбий, дающий незначительное вторичное утолще-
ние пучка. В пучках древесина направлена к верхней стороне листа,
а луб к нижней в соответствии с расположением их в стебле, откуда
проводящие ткани, изгибаясь, переходят в лист. Нередко около про-
водящих пучков находятся механические ткани, большею частью в
виде групп склеренхимных волокон, чаще всего расположенных над и
под проводящим пучком. Иногда возле пучка находится колленхима.
Кроме того, у многих растений, особенно с плотными кожистыми ли-
стьями, в мезофилле листа находятся рассеянные по одиночке ветвистые
склереиды.
Вокруг тонких разветвлений проводящих пучков находится часто-
как бы футляр или обкладка из живых паренхимных клеток, не содер-
жащих или содержащих мало хлорофилльных зерен. Эта обкладка
обособляет пучок от межклетников листа, а также принимает участие
в проведении воды из пучка и ассимилятов в пучок. Самые тонкие
окончания пучков не имеют лубяной части и состоят лишь из кольча-
тых или спиральных трахеид.
257
Листья растений, произрастающих на ярком солнечном освеще-
нии (световые), отличаются по анатомическому строению от листьев
растений, обитающих в затененных местах (теневые). У первых ти-
пичнее развита палисадная паренхима: клетки ее значительно вытя-
нуты в длину; часто бывает не один, а два и более слоев палисадной
паренхимы. Более удлиненная форма клеток палисадной паренхимы,
вероятно, способствует лучшему оттоку из них продуктов фотосин-
теза. Кроме того, в сильно удлиненных палисадных клетках большее
количество хлорофилльных зерен может занять положение, защищаю-
щее их от слишком яркого, вредного для них, солнечного света: они
располагаются тогда вдоль боковых стенок клеток и повертываются
к солнечным лучам своей узкой стороной. У теневых листьев палисад-
ная паренхима развита гораздо слабее, она всегда однослойная, и не-
редко клетки ее даже изодиаметрические, не удлиненные, так что па-
лисадной паренхимы, в сущности, может и не быть. Хлорофилльные
зерна в теневых листьях несколько крупнее, чем в световых. Такие
различия между световыми и теневыми листьями выражены не только
у растений, относящихся к различным видам, но нередко, хотя и не так
типично, даже у листьев одного и того же экземпляра, развивавшихся
на ярком свету и в затенении.
Листья хвойных растений (хвоя) имеют анатомическое строение,
отличающееся от описанного строения плоских листьев. Особенности
их мы рассмотрим при исследовании хвои сосны.
Материал. 1. Живой лист филодендрона (Monstera deliciosa). 2. Живой
или фиксированный в спирту лист огурца (Cucumis sativus). 3. Живой или
фиксированный в спирту лист копытня (Asarum europaeum). 4. Хвоя сосны
(Pinus silvestris или другой вид), выдержанная в спирту, который растворит
мешающую наблюдению смолу.
Реактивы. 1. Раствор флороглюцина. 2. Соляная кислота. 3. Раствор
сернокислого анилина. 4. Раствор иода в иодистом калии.
Лист филодендрона (Monstera deliciosa). Из живого зеленого листа
филодендрона, часто разводимого в комнатах и оранжереях, вырежем
небольшой участок, содержащий тонкую жилку, и защемим его в серд-
цевину бузины. Сделаем ряд поперечных разрезов листа, ориентируя их
так, чтобы жилка перерезалась строго поперек. Можно делать разрезы
и не в сердцевине бузины, а прямо держа в руках кусочек листа или
предварительно сложив его вдвое-втрое и обрезав по краям углы, чтобы
не получить слишком длинного изогнутого среза. В этом случае лучше
видно, как ориентировать разрезы, хотя получить очень тонкие срезы
несколько труднее. Одни из срезов перенесем на предметное стекло
в воду, другие — на другом предметном стекле обработаем флороглю-
цином и дымящей соляной кислотой, которые окрасят одревесневшие
стенки клеток в красный или розовый цвет. Вместо флороглюцина и
соляной кислоты можно подействовать на разрезы раствором сержь
кислого анилина, окрашивающего одревесневшие стенки в желтый
цвет.
Разрезы будем рассматривать в микроскоп сначала с малым,
затем с большим увеличением (рис. 135 и 136). На разрезах увидим, что
252
сверху и снизу лист покрыт бесцветным однослойным эпидермисом,
состоящим из живых клеток с постенным слоем протоплазмы, ядром и
вакуолей клеточного сока, занимающей почти всю полость клетки.
Наружные оболочки клеток эпидермиса толще, чем внутренние, и
покрыты снаружи тонкой пленкой кутикулы. Кое-где в эпидермисе мо-
гут попадаться устьица.
Под эпидермисом с верхней стороны расположена палисадная, или
столбчатая, паренхима (рис. 135 и 136, 2). Она уже при малом увеличе-
ние. 135. Поперечный разрез листа филодендрона (Monstera
deliciosa).
7 —эпидермис, 2—палисадная паренхима, 3—губчатая паренхима,
4—ветвистая склереида, 5—друза, б—мелкие рафиды. Увел. ок. 230.
нии выделяется как узкая темнозеленая полоска. Клетки палисадной
паренхимы — удлиненные, вытянутые перпендикулярно к поверхности
листа и расположенные довольно тесно одна возле другой. Оболочки
клеток — целлюлозные. В постенном слое протоплазмы находятся
многочисленные хлорофилльные зерна: в палисадной паренхиме про-
исходит главным образом фотосинтез (ассимиляция углекислоты).
Между палисадной, паренхимой и эпидермисом нижней стороны
листа находится губчатая паренхима (рис. 135, 3), имеющая иной
вид и сложение. Уже при малом увеличении она выделяется своей
253
-более бледнозеленой окраской. Она состоит из клеток, рыхло распо-
ложенных, с большими межклетными пространствами; получается
строение, немного напоминающее губку, откуда и название ее.
Клетки ее имеют тоже целлюлозные оболочки, хлорофилльных же
зерен содержат сравнительно меньше, чем клетки палисадной па-
ренхимы. Главная функция губчатой паренхимы — транспирация
(испарение воды) и вообще газообмен. Между палисадной и губчатой
Рис. 136. Поперечный разрез жилки в листе филодендрона (Monstera
deliciosa).
7-эпидермнс, 2—палисадная паренхима, 4—ветвистая склереида, 5—друза, б—мелкие рафи-
ды, 7—древесина, 8—луб, д—склеренхима. Увел. ок. 230.
паренхимой находится слой так называемых собирающих клеток.
Концы их, соприкасающиеся с клетками губчатой паренхимы, уже,
чем концы, прилегающие к палисадной паренхиме, где они касаются
сразу нескольких клеток. Через собирающие клетки происходит
отток продуктов фотосинтеза из клеток палисадной паренхимы;
Местами в мякоти листа попадаются расположенные по оди-
ночке весьма своеобразные так называемые ветвистые склереиды
254
(рис. 135 и 136, 4). Это разветвленные клетки, с узкими длинны-
ми ветвями, напоминающие звездчатые волоски. Одним концом
(основанием) они прикрепляются к верхнему (иногда нижнему) эпи-
дермису, а разветвления их идут по межклетникам. Оболочки их
толстые, но не одревесневшие. Содержимое в клетках большею частью
отмерло и исчезло. Функция этих клеток механическая. Кое-где на
разрезах попадаются клетки, содержащие по одной друзе щаве-
левокислого кальция (рис. 135 и 136, 5). Кроме того, встречаются
клетки, густо наполненные сероватым содержимым. При вниматель-
ном рассмотрении под большим увеличением оказывается, что это
содержимое является многочисленными, очень мелкими иголочками —
рафидами—тоже щавелевокислого кальция (рис. 135 и 136,6).
На препаратах, обработанных соляной кислотой, и друзы, и рафи-
ды растворяются.
В жилке листа главнейшими частями являются древесина и луб.
Древесина состоит из нескольких сосудов и трахеид и некоторого ко-
личества более мелких клеток древесинной паренхимы. Оболочки у
всех них одревесневшие, окрашивающиеся от флороглюцина и соляной
кислоты в вишневокрасный цвет, а от сернокислого анилина в желтый.
Древесина в жилке лежит ближе к верхней стороне листа. С нею
граничит луб, расположенный ближе к нижней стороне листа (рис.
136, 8). Он состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток.
Оболочки их блестяще белые, целлюлозные. Около проводящего
пучка, преимущественно на верхней и нижней стороне его или окружая
его со всех сторон, находятся многоугольные клетки с толстыми стен-
ками (рис. 136, 9); на препаратах, не обработанных реактивами,
стенки эти блестяще белые; на препаратах, обработанных флоро-
глюцином и соляной кислотой, они становятся розовыми или крас-
ными, а на препаратах, обработанных сернокислым анилином, желты-
ми. Это — механические склеренхимные волокна.
Строение листа лучше изучать на живом материале. Если нет
под руками филодендрона, можно рассматривать листья часто раз-
водимого в комнатах и оранжереях фикуса (Ficus elastica). У него
эпидермис трехслойный (редкий случай, у громадного большинства
растений он однослойный); в эпидермисе находятся цистолиты (см.
стр. 101). Палисадная паренхима у фикуса двуслойная. Удобны для
разрезов также листья нередко культивируемой в оранжереях среди-
земноморской калины (Viburnum tinus).
При желании иметь объектом изучения сельскохозяйственное
растение можно взять листья огурца.
Лист огурца (Cacumis sativus). Поперечные разрезы. Возьмем такой
кусочек листа, который содержал бы одну из боковых, не очень-круп-
ных жилок, и защемим его в бузиновую сердцевину. Будем делать
поперечные разрезы поперек жилки. Одни из разрезов положим на
предметное стекло в воду, другие обработаем флороглюцином и соляной
кислотой, от которых одревесневшие элементы окрасятся в красный
цвет, или сернокислым анилином, от которого они станут жел-
тыми.
255
На разрезах мы увидим, что сверху и снизу лист одет бесцветным
однослойным эпидермисом (рис. 137 и 138, А, 7), состоящим из тонко-
стенных клеток со слабо развитою кутикулою. Клетки живые, с мелко-
зернистой, вакуолистой протоплазмой и ядром; на верхней стороне,
(рис. 138, А, 7) они крупнее, чем на нижней. Кое-где на эпидермисе попа-
даются волоски и устьица, последние преимущественно на нижней
стороне; они на разрезе перерезаны поперек (рис. 138, А, 7) или вдоль
(рис. 138 А, 2). Устьица очень мелки и помещаются на небольших
возвышеньицах. Под эпидермисом на верхней стороне листа находит-
Рис. 137. Поперечный разрез листа огурца (Cucumis sativus).
7 —эпидермис верхней стороны, 2—эпидермис нижней стороны,
3—палисадная паренхима, 4—губчатая паренхима, 5—собирающие
клетки, б—склеренхима над сосудистым пучком, 7—древесина, 8—луб,
Р—колленхима. Увел. ок. 125.
ся плотная ткань, состоящая из клеток, вытянутых перпендикулярно
к эпидермису: это столбчатаяилипалисаднаяпаренхима (рис. 138, А, 3)'.
Клетки ее узки, с тонкими целлюлозными стенками и с обильными
хлорофилльными зернами, расположенными одним слоем вдоль сте-
нок: в палисадной паренхиме происходит главным образом ассими-
ляция укглекислоты (фотосинтез). Под эпидермисом, на нижней сто-
роне листа, находится совершенно иная ткань, состоящая из'клетоц
широких, неправильного очертания, не плотно примыкающих один
к другой; это—губчатая паренхима (рис. 138, А, 4). Тонкостенные
клетки ее ветвистой формы; соединяясь концами ветвей, они образу-
256
ют ткань с многочисленными, довольно обширными межклетными
пространствами, и в этой ткани преимущественно происходит
испарение листа. На границе между губчатой и палисадной тка-
нями находится слой особых клеток, собирающих (рис. 138, А, 5),
так как они являются посредниками между обоими родами листовой
мякоти: они собирают продукты ассимиляции, образовавшиеся в па-
лисадных клетках. Клетки эти, будучи расширенными к палисаДной
ткани, касаются сразу нескольких клеток ее; другой же конец их,
которым они касаются губчатой ткани, сужен. В этих клетках, равно
как и в клетках губчатой паренхимы, также находятся хлорофилль-
ные зерна, хотя и не столь обильные.
Передвинув препарат, рассмотрим теперь строение жилки. Жилка
выдается слегка над верхней поверхностью листа и очень сильно над
Рис. 138, А. Поперечный разрез листа
огурца (Cucumis sativus)
7 — эпидермис верхней стороны, 2 — эпидермис
нижней стороны, 3 — палисадная паренхима,
4—губчатая паренхима, 5 — собирающие клетки.
Увел, ок- 150.
Рис. 138, Б. Часть плоскост-
ного разреза листа огурца
губчатая паренхима.
Увел. ок. 130.
нижней. В нижнем возвышении жилки мы находим плотную парен-
химную ткань (рис. 137, 9), почти не содержащую хлорофилльных
зерен; клетки широкие, многогранные, почти вплотную прилегающие
друг к другу, так что межклеточные пространства между ними (по
углам) незначительные. Под самым эпидермисом паренхима переходит
в слабо развитую уголковую колленхиму. В верхнем же возвышении
жилки, под эпидермисом, мы находим небольшую группу толстостен-
ных, вплотную примыкающих одно к другому, склеренхимных волокон
(рис. 137, 6); под склеренхимой лежит небольшой слой мелкоклеточ-
ной паренхимной ткани, а несколько глубже ее — замкнутый1, колля-
теральный сосудисто-волокнистый пучок, в котором древесина
(рис. 137, 7) обращена к верхней стороне листа, а луб (рис. 137, 8)
к нижней, соответственно расположению их в стебле, оттуда прово-
дящие ткани переходят в лист: древесина, лежащая в стебле ко-
1 Проводящие пучки в листьях как у однодольных, так почти всегда к у
двудольных растений замкнутые, и вторичного роста в толщину в них не бы-
вает.
/7 Практикум по анатомии растений
257
внутри, должна в листе быть вверху, а луб, лежащий в стебле кна*
ружи, в листе располагается под древесиной.
Плоскостные разрезы. Для того чтобы лучше рассмотреть форму
клеток губчатой ткани, сделаем из листа несколько плоскостных сре-
зов. Для этой цели, навернув на палец лист нижней стороной вверх,
срежем с него возможно тонкие слои. Те из них. которые прошли через
губчатую ткань, обработаем раствором иода в иодистом калии. Здесь
мы увидим клетки губчатой ткани в плоскости (рис. 138, Б); крахмал,
находящийся в них, окрасится в темносиний цвет, отчего губчатая
ткань выступит резче. Местами попадаются сосудистые пучки типич-
ного строения.
Строение листа удобно изучать также на листьях сирени (byringa vul-
garis и другие виды), барвинка (Vinca minor), морозника (Helleborus).
Лист копытня (Asaruni europaeum). Листья копытня, часто встре-
чающиеся на почве в тенистых лесах Европейской части Союза и
Рис. 139. Поперечный разрез листа копытня (Asarum europaeum).
7—эпидермис верхней стороны, 2—палисадная паренхима, 3— губчатая
паренхима, 4 — эпидермис нижней стороны. Увел. ок. 275.
Кавказа, могут послужить нам примером строения теневых листьев.
Сделаем несколько поперечных разрезов через живой или фиксирован-
ный в спирту кусочек листа, защемив его в сердцевину бузины. Рас-
сматривать разрезы будем в воде при большом увеличении микроскопл
(рис. 139), обращая главное внимание на строение мякоти (мезофилла).
Сверху и снизу лист покрыт, конечно, эпидермисом (рис. 139, Z, 4).
Клетки эпидермиса верхней стороны слегка выпячиваются посредипп
каждой клетки в виде небольших сосочков. На эпидермисе верхней и
нижней стороны могут попадаться волоски. Они состоят из одного ряди
живых клеток, содержащих протоплазму и ядро. Мезофилл листа
построен довольно однообразно. Палисадная паренхима (рис. 139, 2)
258
однослойная, состоящая из клеток, слабо удлиненных, мало отличаю-
щихся по форме (не по расположению) от клеток губчатой паренхи-
мы (рис. 139, 3). Такое строение палисадной паренхимы и является
характерным для теневых листьев. Хлорофилльные зерна в клетках
паренхимы довольно крупные, что тоже характерно для теневых
листьев.
Лист (хвоя) сосны (Pinussilvestris). Поперечные разрезы. Разре-
жем сосновую хвою пополам и, защемив любую половину ее в бузин-
ную сердцевину, сделаем несколько тонких поперечных разрезов.
Рис. 140. Часть поперечного разреза сосновой хвои (Pinus silvestris).
7—эпидермис, 2—складчатая паренхима, 3—смоляные каналы, 4—устьица, 5—эндодерма,
б—паренхимные клетки с окаймленными порами, 8—склеренхима, Р—луб. Увел. ок. 140.
Одни разрезы обработаем раствором флороглюцина и соляной кислотой
(или сернокислым анилином), другие — раствором иода в иодистом
калии. Рассматривая первые препараты, мы видим следующую картину:
эпидермис (рис. 140, 7) прикрыт довольно толстой кутикулой, особенно
сильно развитой на ребрах (углах) хвои. У клеток эпидермиса стенки
как наружные, так и внутренние утолщены равномерно и снабжены
порами, лучисто расходящимися от небольшой полости. Устьица
(рис. 140, 4) в небольших ямках.
Под эпидермисом находится слой особой защитной ткани, так
называемая гиподерма (подкожица),* состоящая из мелких клеток со
слабоутолщенными, но одревесневшими стенками (окрасившимися на
препарате в красный цвет или, от сернокислого анилина, в желтый).
259
17*
Под гиподермою лежит листовая мякоть, состоящая из одинаковых
паренхимных клеток с хлорофилльными зернами. Стенки у этих кле-
ток тонкие, целлюлозные, образующие внутрь клетки выросты, склад-
ки, отчего и сама ткань называется складчатой паренхимой. Эти внут-
ренние выросты клеточных стенок покрыты изнутри слоем прото-
плазмы с хлорофилльными зернами и таким образом увеличивают по-
верхность расположения (а следовательно и число) хлорофилльных
зерен. В листовой мякоти, прямо под гиподермою, находится несколь-
ко смоляных каналов (рис. 140, 3). Каждый канал защищен толсто-
стенными, но неодревесневшими элементами (волоконцами), либо рас-
положенными. вокруг канала, либо залегающими лишь со стороны
листовой мякоти. Полость канала выстлана мелкими, тонкостенными,
живыми клетками (эпителием). Толстостенные элементы попадаются
еще кое-где под гиподермою и помимо смоляных каналов, по одиноч-
ке или группами; чаще же они бывают сосредоточены на ребрах.
Обратим внимание на строение устьиц: их замыкающие клетки, имею-
щие одревесневшие стенки, помещаются гораздо ниже эпидермиса,
иногда даже под гиподермою. Устьице ведет в воздушную полость,
окруженную узкими, своеобразно изогнутыми клетками мякоти.
В центре хвои находится особая область, лишенная хлорофилльных
зерен, а потому не зеленая. От зеленой, хлорофиллоносной, мякоти
эта область отделена слоем паренхимных клеток, содержащих зерна
крахмала; стенки этих клеток одревесневшие; это — эндодерма
(рис. 140, 5); на радиальных стенках ее заметны каспаровские пятна.
За эндодермою внутрь находится паренхимная ткань, клетки ко-
торой имеют тонкие одревесневшие стенки; одни клетки пусты, дру-
гие содержат протоплазму, ядро и крахмальные зерна; стенки пустых
(так наз. трахеидных) клеток снабжены мелкими округлыми окаймлен-
ными порами (рис. 140, <5); на стенках же крахмалоносных клеток
пор нет. Пустые трахеидные клетки служат для проведения воды из
древесины хвои к хлорофиллоносной паренхиме, а живые клетки для
проведения из хлорофиллоносной паренхимы в луб органических ве-
ществ. В самом центре хвои находится группа толстостенных склерен-
химных волокон (рис. 140, 8), а до бокам ее, справа и саева, рас-
положено по сосудисто-волокнистому пучку. В пучке мы различаем
древесину, обращенную к плоской стороне хвои, н луб (рис. 140, 9),
обращенный к выпуклой стороне ее; иногда их прорезают сердце»
винные лучи. Склеренхимные волокна встречаются рассеянно — но
одному, и по два, по три — между клетками паренхимы и вокруг
сосудисто-волокнистых пучков.
Крахмал мы обнаруживаем, конечно, на препаратах, обработан-
ных раствором иода в иодистом калии.
Плоскостные разрезы. Перегнув на пальце хвою, срежем с нее топ
кий поверхностный слой, который положим на предметное стекло я
воду, или, если хвоя была живая, предварительно обработаем спиртом,
чтобы удалить воздух. На препарате мы увидим, что клетки эпидгр
миса вытянуты в длину, что устьица, будучи сближены одно с другим,
расположены продольными рядами.
260
Продольные разрезы. Защемив хвою среднею частью в бузинную
сердцевину и срезав торчащие концы хвои, сделаем из защемленной
части тонкие радиальные разрезы, из которых одни обработаем флоро-
глюцином и соляной кислотой (или сернокислым анилином), а
другие положим в раствор иода в иодистом калии. Разрезы представ-
ляют, конечно, различную картину, смотря по месту, через которое они
проведены. Один из разрезов, прошедший через середину хвои, изо-
бражен на рис. 141. Эпидермис на одной стороне хвои лишь с одним
устьицем (рис. 141, 2), на другой стороне с целым рядом устьиц
Рис. 141. Продольный разрез сосновой хвои.
1 — эпидермис, 2—устьица, 3—воздушная полость, 4—складчатая паренхима, 5—эндодерма,
6—крахмалоносная паренхима, 7—паоенхима с окаймленными порами, 8—склеренхима, 9 —
паренхимные клетки, 10—спиральные трахеиды, 7 7—трахеиды с окаймленными порами,
72—луб. Увел. ок. 195.
(рис. 141, 2); на эпидермисе ясно заметна толстая кутикула; клетки
эпидермиса вытянуты в длину; стенки у них толстые, прорезанные
порами. Устьице перерезано вдоль, а потому заметна лишь одна
замыкающая, изогнутая клетка с неравномерно толстыми стенками;
под устьицами находятся воздушные полости (рис. 141, 5), окаймлен-
ные изогнутыми клетками мякоти, из которых одни в разрезе по-
пали почти целиком, а другие—лишь своими концами. Клетки зе-
леной складчатой паренхимы (рис. 141, 4) имеют вид пластинок,
вытянутых поперек хвои; они слегка изогнуты и прилегают одна к
другой не плотно; расположены они с каждой стороны хвои в два
слоя. Складки на продольном разрезе мало заметны. Клетки эндодермы
(рис. 141, 5) более или менее вытянуты в длину.
261
Паренхимные клетки центральной части хвои как крахмалонос-
ные (рис. 141, б), так и пустые с окаймленными порами (рис. 141, 7)
либо короткие, либо удлиненные; поры иногда попадаются и в разрезе
как на продольных, так и на поперечных стенках; поры находятся,
конечно, на тех стенках, которыми пустые клетки касаются одна дру-
гой. Волоконца склеренхимы (рис. 141, 8) либо тупые, либо острые;
они содержат зернистую массу. В древесине заметны кольчатые и
спиральные трахеиды (рис. 140, 10), а также трахеиды с окаймлен-
ными порами (рис. 140, 11). Луб (рис. 140, 12) состоит из ситовид-
ных трубок с решетками на продольных стенках, что вообще свойст-
венно хвойным. Кроме перечисленных элементов, в центральной части
попадаются еще прозенхимные клетки (рис. 140, 9), с протоплазмою
и ядром, и клетки с мелкими кристаллами.
ПРЕДМЕТНЫЙ
Азотная кислота — 23
Алейроновые зерна — 57, 71
----простые — 69
----сложные — 70
Аммиак — 24
Аммиачные квасцы — 24
Анафаза — 85
Анилиновая зелень — 24
— синь — 24
Асфальтовый лак — 24
Антоциан — 34, 74
Ахроматиновые нити — 84
Аэренхима — 86, 170
Баня водяная — 22
Белки — 57
Бензин — 24
Бертолетовая соль — 24
Бетулин — 116
Бритва — 17
Бумага фильтровальная — 21
Вакуоля — 34, 38, 43
Wasserblau — 24
Весы ручные — 22
Вещество межклеточное — 34,
—	мозолистое — 158
—	пластическое — 135
Визнера реактив — 23
Влагалище крахмалопосное — 155,
173, 177, 182
— склеренхимное—139, 140, 144. 146
Водная синь — 24
Водяное устьице — 103
Волокна лубяные — 124, 134, 136,
209, 217
— склеренхимные — 130, 241
Волоски — 90, 104, 105
Воск — 24
Воронка — 22
Вместилища выделений — 167
Гадром — см. древесина
Гвоздичное масло — 24, 138
Гематоксилин — 24
УКАЗАТЕЛЬ
Гидатоды — 103
Гиподерма — 259
Глицерин — 23
Глицерин-желдтина — 25
Глобоид — 58, 71
Г люкоза — 38, 66
Г умми-арабик — 25
Двойная покраска — 143
Деление клетки и ядра — 81
Деплазмолиз — 76
Диафрагма — 12
Дисахарид — 55
Дворик задний — 100
—	передний — 100
Древесина — 135, 139, 199, 202,
211, 213
Древесинная паренхима — 136, 161
Древесинные пучки — 135, 230, 234,
238
Древесный спирт — 25
Друзы — 34, 54, 79, 255,
Дыхательная полость — 91, 95, 100
Едкий натр — 25
—	калий — 25
Жавелева вода — 25
Жгучий волосок — 107
Желатина — 25
Железистые волоски — 168
—	ткани — 167
Железки — 168
Жидкость Фелинга —27
—	Флемминга — 26
Жирное масло — 70
Заболонь древесины—176
Зелень метиловая — 23
Зерна алейроновые — 57
----простые — 69
----сложные — 70
— крахмальные — 40, 63, 161
----простые — 60
----сложные — 60
263
Зерна крахмальные полуслож-
ные — 60
—1	хлорофилльные — 46, 47
Зеркальце — 12
Зубчатка — 13
Зажимы — 13
Игла препаровальная — 21
Известь щавелевокислая — 79, 80
Инкрустация — 104
Инулин — 57, 67
Иод —23, 91
Йодистый калий — 23, 91
Калийные квасцы — 26
Каллеза — 158
Камбий — 87, 137, 151, 153, 156,
157, 183, 184, 187, 189
— межпучковый — 156, 157, 183, 185
— пучковый — 157, 183
— пробковый — 176
Камень точильный — 17
Канадский бальзам — 26
Канал смоляной — 183,	193
Карболовая кислота — 26
Кариокииетическое деление ядра--81,
82
Кармин борный — 26
—	квасцовый — 26
—	уксуснокислый — 26
Каротиноиды — 46
Каспаровские пятна — 233
Кисточка — 22
Клетки — 33
—	арбуза — 36
—	томата — 39
—	лука — 42
—	белковые — 196, 198
—	голые — 35
—	закупоривающие — 221
—	замыкающие — 90, 91
— звездчатые — 172
— каменистые — 125, 190, 194
— крахмалоносные—196, 201,203, 216
— кристаллоносные — 210, 213, 218
—	паренхимные — 34
—	побочные — 98, 104
—	прозеихимные — 34
— прокамбнальные — 137
— пропускные — 230, 235,
— собирающие — 2'54, 257,
— сопровождающие — 136
— спутницы — 136
— трахеидные— 196, 201, 203
— эпителиальные — 129, 167
Клемма — см. зажимы
Клеточный сок — 35, 38, 73
Клетчатка — 35
Кожица — см. эпидермис
Колба Эрлснмейера — 22
Колленхима — 123, 127
Колленхима пластинчатая — 183
— рыхлая — 130
— уголковая — 127
— уголково-пластинчатая — 128
Колонка — 9
Колпак стеклянный — 22
Конденсор — 12
Кора — 177, 190, 205, 228, 244
— первичная — 174, 178, 184, 188
191, 206, 224, 228, 242
— вторичная 190, 244
Корень — 223, 236
— боба — 237, 238
— капусты — 237, 239
— касатика — 235
— купены — 227, 229
— липы — 237, 241, 245
— лука — 233, 234
— петрушки— 248
—	пшеницы — 225
—	редьки — 246
Корка — 89, 118
—	бороздчатая— 119
—	бузины — 119
—	липы — 120
— чешуйчатая — 119
Корневой чехлнк — 225, 226
Крахмал — 46, 56
—	боба — 63
—	вторичный — 47, 56
—	гороха — 62
— гречихи — 64
— картофеля — 58
—	кукурузы — 65
—	овса — 65
—	первичный — 46, 56
—	пшеницы — 63
—	риса — 66
—	ржи — 64
Кремальера — см. зубчатка
Кристаллоид — 58, 71
Кристаллы — 77, 79
Ксилема — см. древесина
Ксилол — 26
Кутикула — 90, 95, 96, 100, 104
Кутикулярные слои —104
Кутин — 90, 95
Левандовое масло — 26
Лампочка спиртовая — 22
Лейкопласт — 34, 46, 55, 56
Либриформ — 124, 136
Лизигенный — 167
Лист — 250
— огурца — 255
—	сосны (хвоя) — 259
—	филодендрона — 252
—	копытня — 258
Листья световые — 252
—	теневые — 252
264
Луб— 135, 141, 146, 151, 156, 157,
193, 194
— добавочный — 219, 220
— мягкий — 121, 206
— твердый — 121, 206
Лубяные пучки — 135, 228, 235,
239
Лучи сердцевинные — 121, 122, 175,
193, 194, 196, 198, 201, 205, 207,
211, 245
---первичные —204, 245
---вторичные — 205, 207,. 247
Масло растительное — 23
— костяное — 23
Масляный канал — 129
Мацерация — 202, 217
Медный купорос — 26
Межклеточное вещество — 34, 35
— пространство — 68
Мейоз — 85
Меристема — 87
Метафаза — 84
Метиловая зелень — 23
Микрометр объективный — 23
— окулярный — 19
Микрометрический винт — 9
Микроскоп — 9
Микротом — 82
Миллонов реактив — 23, 58
Митоз — 82
Мозолистое вещество — 158
Моносахарид — 55
Млечники — см. млечные сосуды
Млечные сосуды — 153, 165,	166
Мякоть листа — 93, 94, 101
Нити ахроматиновые — 84
Нуклеин —42
Оболонь — см. заболонь
Объектив — 13
Окуляр — 14
Осветитель — 12
Осмиевая кислота — 26, 57
Паренхима — 34
— губчатая — 250, 251
— древесинная — 136, 140, 150, 208,
212, 218, 247
— лубяная — 136, 163, 210, 213, 218,
243
— основная — 180
—	палисадная — 251
—	- складчатая — 259, 260
Перидерма — 89, 108, 109
—	бузины — ПО
—	ивы — 109
—	черной смородины — 115
Перицикл — 174, 230, 234, 238
Пинцет — 22
Пипетка — 22
Пихтовый бальзам — 26
Плазмолиз — 73, 76
Пластиды — 45, 46
Пластические вещества — 135
Полость дыхательная — 91, 93, 94,
99
Полисахарид — 55
Поры — 35, 43, 92, 93, 94, 133, 201
— окаймленные— 135, 200, 201, 203
Пробка — 108
—	березы — 116
—	картофеля — 117
—	тонкостенная — 195
—	толстостенная — 195
—	однородная — 109
— разнородная — 109
Препарат постоянный — 7
Протоплазма — 37 40, 43, 78
Протоплазмы движение круго- '
вое — 50
--- струйчатое — 53
Протофлоэма — 140
Пространство межклеточное — 68
Протоксилема — 142, 157
Профаза — 85
Пучки бико л литеральные — 137, 155
— добавочные — 137, 218, 221
— древесинные — 230, 234, 238
— древесинно-лубяные — 137
— закрытые — 137
— коллятеральные — 137, 151, 160
— концентрические — 137, 160, 161
— лубяные — 135, 210, 221, 228,
234, 235, 238
— открытые — 137, 151
— проводящие— 171, 180
—	простые — 137
—	сложные — 137
—	сосудисто-волокнистые— 135, 155м
178
—	сосудистые — 138, 149
Разрез плоскостной — 6
—	поперечный — 6
—	продольный — 6
—	радиальный — 6
—	оптический — 43
Растения многоклеточные — 33
—	неклеточные — 33
— одноклеточные — 33
Рафиды —- 79, 80
Реактивы — 6, 22
Реактив Миллонов —23
Визиера — 23
Револьвер — 13
Редукционное деление — 85
Ремень —- 21
Ртуть — 26
265
Сахар — 23, 66
Сахароза — 56
Сафранин — 26
Сегнетова соль — 27
Сердцевина — 174
Сердцевинные лучи— 121, 122, 175,
194, 196, 198, 201, 205, 207, 211,
245
-----первичные — 204 , 245
-----вторичные — 205, 207,	247,
Серная кислота — 23
Сернокислый анилин — 23
Сетка медная — 22
‘Система — см. объектив
Склеренхима — 124, 132, 133, 206
Склеренхимные волокна — 124, 131,
132
Склереиды — 124
— ветвистые — 125, 253, 254
Слой годичный — 176
— крахмалоносный — 161, 206, 212
— пробковый — 89, 224, 227, 233
Смоляные каналы — 183, 193, 259
Сок клеточный — 36, 73
Соль поваренная — 74
Соляная кислота — 23
Сосуды — 135, 165
— кольчатые — 135, 140, 148, 186
— кольчато-спиральные— 140, 148
— лестничные — 162, 163, 232
— млечные — 152, 154, 165, 166
— пористые — 135, 140, 146, 154
— сетчатые — 135, 147, 179
— спиральные — 135, 152, 179, 186
— точечные — 135, 152, 154, 186,
208, 212, 222, 243
Спирт — 23
Стебель вяза — 221, 222
— липы — 203, 217
— мыльнянки — 188
— подсолнечника — 182, 187
— сосны — 190, 202
— спаржи — 177
— ржи — 180
— табака — 218, 219, 220
Стебля строение вторичное — 147, 149
-----первичное — 147, 149
Стель — см. центральный цилиндр
Стекла покровные — 21
— предметные — 21
Стеклянная вата — 22
Ступка фарфоровая — 22
Суберин — 109
Судан — 27
Сферокристаллы — 67
Схизогенный — 167
Телофаза — 85
Тиллы — 221
Тимол — 27
Ткани — 7, 86
— вентиляционные — 86, 170
вторичные — 86
— выделительные — 167
— железистые — 129, 167
— механические — 86, 123
— образовательные — 86, 87
—	основные — 178
—	покровные — 86
—	постоянные — 86
—	проводящие — 86, 135
—	третичные — 86
Тор — 199
Трахея — см. сосуд
Трахеиды — 103, 136
—	кольчатые — 151
—	спиральные — 151
Трубки решетчатые — 136
— ситовидные — 122, 136
Треножник — 22
Тубус — 9
Тургор — 38, 73
Углевод — 55
Уксусная кислота — 27
Устьице — 90, 91
— водяное — 103
Устьичный аппарат — 90
Фелинга жидкость — 27
Феллоген — 87, НО
Феллодерма — 110
Феллоид активный — 193
Флавонолы — 73
Флоэма — см. луб
Флороглюцин — 24
Фотосинтез — 46
Фруктоза — 66
Хлор-циик-иод — 24
Хлористый цинк — 24
Хлоропласты — 34, 46
Хлорофилл — 34, 46
Хлорофилльные зерна — 34, 47, 51
79
Хроматин — 41
Хромовая кислота — 27
X ромосомы — 82, 84
Хромопласты — 34, 37, 40, 46, 53
Хроматофор — 46
Целлюлоза — см. клетчатка
Центральный цилиндр— 173, 182,
224
Цинк — 24
Цистолит—101, 104
Чечевички — 109, 116, 210
Чешуйка — 90, 106
266
Эквационное деление — 82
Экзодермис — см. слой пробковый
Эндодерма— 161, 173
Эпидермис — 89, 103
—	злаков — 102
—	касатика — 91
—	подсолнечника — 96
—	капусты — 97
—	агавы — 98
—	фикуса — 100
—	пшеницы — 102
—	настурции —103
Эпидермис многослойный 100
Эпителий — 169, 193
Эпителиальные клетки — 120
Эпитема — 103
Этикетка — 22
Эфир серный — 24
Ядврная пластинка — 84
Ядро — 36, 37, 40, 43, 44, 81—85,
97
Ядрышко — 36
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИИ РАСТЕНИЙ
Агава — 27, 91 98
Аир — 236
Акация белая — 223
Альпийский клевер — 104, 134, 153
Амурский виноград— 118, 134
Анемона — 104, 153, 164
Арбуз — 27, 36, 58
Архангелика — 130, 164, 165
Бадан — 134, 165
Баранчики — 236
Барвинок — 104
Бегония — 27, 78, 125, 127, 131
Белладонна — 165
Белена — 153
Береза — 27, 109
Боб — 27, 58, 134, 154, 164, 237
Борщевик — 134, 165
Ботридиум — 33
Боярышник — 36, 53, 118
Будяк — 154, 164, 188
Бузина — 27, 109, ПО, 119, 130
Бурачок — 27, 91, 106
Валиснерия — 27, 47, 51,52
Ваточник — 165
Ветреница — 127, 176
Виноград — 165, 223
— амурский — 134
Водокрас — 53
Водосбор — 134, 154, 188
Водяная сосенка — 89
Воробейник — 104
Воронец — 154, 164
Ворсянка — 154, 165
Вошерня — 33
Вьюнок — 104
Вяз — 27, 222, 223
Г алега — 134
Георгина — 27, 58, 67, 154, 164, 188
Герань — 27, 125, 132, 133, 188
Горох — 27, 58, 237
Г речиха — 27, 58
Груша — 36, 58, 125, 127
Девясил — 130, 154, 164
Дереза — см. желтая акация
Дудник — 130
Душистый горошек — 134, 164
Двудомная крапива — 104
Ежевика — 79
Желтая акация — 79
Желтый осот — 104, 154, 164, 166
Желтянка — 134
Живокость — 103, 130, 134, 154, 164,
188
Жимолость — 103
Журавельник — 27, 125, 154, 188
Зверобой — 27, 168, 169
Земляная груша — 68
Зопник — 130
Зоря — 164
Зюзник — 104, 127, 130, 134
Ива — 27, 109, НО
Иван-чай — 81, 118, 165
Икотник — 104
Инжир — 104
Ирис — 79, 91
Иссоп — 104, 118, 1 30, 164
Камыш — 172
Каниа— 104, 134, 165
Канатник — 134
Капуста — 27, 91, 97, 130, 165,
237, 240
Каприфоль—104, 118, 134
Картофель — 29, 58, 91, 104, 109
117, 130, 164
Касатик — 27, 79, 91, 149, 225, 235
Каулерпа — 33
Качим — 165
Каштан — 79, 134
Кендырь — 134
Кермек — 104
Клевер — 79
Клещевина —28, 58, 70, 79, 103, 130ц
134, 164, 165, 188
268
Княжик — 164, 188
Кок-сагыз — 68
Козлобородник — 130
Кокорыш — 104
Колокольчик — 130, 164
Конопля — 104, 134
Копытень — 28, 258
Коровяк — 28, 91, 105
Крапива —28, 79, 91, 104,107, 130,
134
Красоднев — 180
Красный перец — 47, 53
Кровохлебка — 104
Кувшинка желтая — 172
— белая — 172
Кукуруза — 28,58,91, 138,139, 140,
144, 146
Купен а — 28, 78, 80, 81, 227
Купырь — 130, 134
Ландыш — 28, 36, 53, 159
Лапчатка — 104, 134
Лен — 104, 134
Лилия — 28, 82, 180
Лилейник — 28, 78, 81, 82, 165, 180,
225, 227
Липа — 28, 79, 119, 120, 177, 203, 207,
208, 209, 210, 212, 213, 214, 215,
217, 237, 241
Лебеда — 79, 103, 104, 130
Ломонос — 134, 154, 164
Лопух — 130, 154, 165
Лох — 28, 91 , 107
Луговая герань — 154
Лук — 28, 42, 77, 82, 134, 165, 180,
233
Лунник — 130, 134, 164
Люпин — 130
Лютик — 188
Лягушечник — см. вод окрас
Малина— 118, 134, 164, 165
Мак — 104, 154, 188
— восточный — 104, 165, 246
Молодило — 104
Молочай — 166
Мниум — 51
Мордовиик — 130, 134, 154, 164, 165
Морковь — 28, 47, 54
Мукор — 33
Мыльнянка — 28, 134, 177, 189
Мята — 30
Наперстянка — 104
Нарцисс — 103, 164, 165, 180
Настурция — 27, 91, 103
Овес — 28, 58, 177
Огурец — 28, 155, 256, 257
Одуванчик — 58, 68, 166
Окопник — 104, 165
Орех американский — 72, 127, 154
— земляной — 72
— кедровый — 72
Орляк — 28, 159, 161
Осот — 28
— желтый — 104, 130, 154, 164, 188
— лиловый — 188
Очиток — 104
Паслен — 118, 165
Пеон —28, 125, 154, 165
Петрушка — 28, 237
Подбел —68, 125, 130, 131,154,165-
Подорожник—104, 165
Подсолнечник—28, 91, 96, 130, 134,.
154, 164, 177, 182, 186
Полынь-чернобыльник — 246
Помидор — 28, 29, 36
Портулак — 79
Пырей — 104
Пусторебрышник — 165
Пшат — см. лох
Пшеница — 28, 58, 91, 102 , 225
Ревень — 79, 130, 165
Редиска — 165
Редька — 28, 237, 247
Репейник — 104
Рис — 28, 58
Рогоз — 104
Рожь — 28, 58, 91, 177, 180
Роза — 53, 103
Рябина — 36, 47, 53, 76
Ряска трехдольная — 28, 77, 8t
Свекла — 28, 130, 154
Свербига — 164
Серпуха — 104, 164
Сирень — 127, 130, 134
Ситник — 29, 170, 171
Скорцонера — 166
Снежноягодник — 36
Сныть — 29, 125, 128, 129, 165-
Смолевка — 134
Смородина черная — 29, 109
Соломонова печать — 227
Сосна — 29, 177, 190, 191, 197,
200, 259
Солянка — 104
Спирогира — 33
Спаржа — 29, 53, 81, 177, 236
Столетник — 81
Сумах— 118, 127
Табак — 29, 104, 168, 218, 220, 246
Термопсис — 134
Томат — 29, 36
Традесканция—29, 47, 53, 55, 76р.
81, 104, 130, 165

Трехдольная ряска—80
Тыква — 28 , 29, 104, 130, 134, 155,
223, 246
Тюльпан — 180
У л отри кс — 33
Фасоль — 27, 58, 165
Фикус — 29, 91, 101, 166, 255
Филодендрон — 29, 252, 253, 254
Фуксия — 97
Хмель —104, 164
Цефалярия — 130
Цикорий — 58, 68, 164, 166
Цитрусовые — 79
Чистотел — 29, 152, 166, 188
Чистяк — 236, 250
Черная смородина—109, 115, 116
Чеснок — 79
Чернушка — 165
Шиповник — 47. 53
Шпажник — 180
Щавель —29, 78, 79, 104, 130, 154
165
Элодея — 29, 47, 87, 88
Энотера — 118
Эпимедиум — 134
Эремурус— 104
Яблоня — 29, 36, 91, 105, 109, 118,
127
Ясень — 127
Ячмень — 28, 29, 58
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ
Abut i Ion — 104
—avicennae — 134
Acorus calamus — 236
Actaea cimicifuga — 154, 164
Aegopodium podagraria — 29, 125,
128, 129, 165
Aesculus hyppocastanum —79, 134
Aethusa cynapium —104
Agave — 91
—americana — 27, 98
Agrimonia pilosa —104
Allium — 165, 180
—	сера — 28, 233
—coeruleum — 104, 134
—	sativum — 79
А1оё arborescens — 81
Alyssum montanum—27, 91, 106
Anemona japonica — 104, 154, 164
—	nemorosa — 176
—ranunculoides — 127
Angelica silvestris — 130
An th rise us silvestris— 130, 134
Aquilegia vulgaris — 134, 154, 188
Archangelica officinalis — 130, 164,
165
Arctium — 130
—tomentosum — 154, 165
Artemisia vulgaris — 246
Apocynum sibiricum — 134
Asarum europaeum — 28, 258
Asclepias syriaca — 165
Asparagus officinalis — 29, 53, 81,
177, 236
Atragene alpina — 164, 188
Atriplex hastata — 79
Atropa belladonna — 165
Avena sativa — 28
Barbairea vulgaris — 190
Begonia — 125
—rex — 78, 127, 130
Bergenia crassi folia — 134, 165
В er ter oa incana — 1(4
Bertholletia exceisa — 72
Beta vulgaris — 28, 130, 154
Betula pubescens — 27, 109
В etui a verrucosa — 27. 109
НАЗВАНИИ РАСТЕНИИ
Botrydium — 33
Brassica oleracea — 27, 91, 237
Bunias orientalis — 164
Campanula ranunculoides — 130, 164-
Cannabis sativa — 104, 134
Canna indica— 104, 134, 165
Capsicum annuum — 47, 53
Caragana frutescens — 79
Caulerpa — 33
Cephalaria tatarica — 104, 130
Chamaenerium anguistifolium —81,
118, 165, 190
Chelidonium majus — 29, 152, 166.
188
Chenopodium —104
—album — 79, 103, 104, 130
Cirsium arvense — 154, 164, 188
Cichorium inthybus — 68, 164, 166
Citrus — 79
Citrullus vulgaris —27
Clematis glauca—154, 165
—recta — 104, 134, 154, 164
Clinopodium vulgare — 104
Coenolophium Fischeri — 165
Convallaria majalis — 28, 53, 159
Convolvulus ar vensis —104
Cotinus coggygria — 118, 127
Crambe cordifolia — 104
Crataegus — 118
—oxyacantha — 53
Cucumis sativa — 28, 155, 256, 257
Cucurbita maxima —28, 29, 130, 155-
— pepo—28, 29, 104, 130, 134, 155,
223, 246.
Dahlia variabilis — 27, 67, 154,
164, 188
Daucus carota — 28, 54
Delphinium elatum —104, 130, 134,.
154, 164, 188
Digitalis ambigua —104
Dipsacus fullonum — 154, 165
Echinops sphaerocephalus — 130, 134,.
154, 164, 165
Euphorbia — 166
271
Elaeagnus angusti folia — 28, 91
—argerbtea—28, 91, 107
—liortensis — 91
Elodea canadensis — 29, 47, 87, 88
—densa — 29, 47
Epimedium alpinum — 134
Eremurus caucasicus — 104
Fagopyrum esculentum — 27
Falcaria Rivini — 104
Ficaria vcrna — 236, 250
Ficus clastica—29, 91, 101, 166, 255
—carica — 104
Fraxinus excelsior — 127
Fuchsia — 97
Funkia — 104
Galega officinalis — 134
Geranium palustre — 132
— pratense — 27, 125, 132, 133, 154,
188
—sanguincum — 132
— silvaticum — 132
Gladiolus — 180
Gypsophila elegans — 104, 165
Helianthus annuus — 28, 91,96, 130,
134, 154, 164, 177, 182, 183, 185
— tuberosus — 68
Helleborus — 258
Hemerocallis — 28, 78, 82, 180, 225,
—fulva — 165 227
Heracleum — 134, 165
Hippuris vulgaris — 89
Hordeum vulgarc — 28, 29
Humulus lupulus — 104, 164
Hydrocharis morsus ranae —53,
Hypericum perforatum — 27, 168
Hyssopus officinalis — 104, 118, 130,
164
Hyoscyamus niger — 154
Inula helenium — 130, 154, 164
Iris — 27, 91, 225, 235
—florentina — 79, 91
—germanica — 79, 91,	149
—pallida — 79
Juglans cinerea — 127, 154
Juncus effusus — 29, 170, 171
Kochia — 104
Lamium album — 130
Lathyrus odoratus—134, 164
Lavatera thuringiaca — 104
Lemna trisulca — 28, 77, 80
Levisticum officinale — 164
Li hum — 28, 180
Lili urn bulbiferum — 82
—candidum — 82
—tigrinum — 82
Linum usitatissimum — 104, 134
Lithos permum officinale —104
Lonicera caprifolium—103, 104, 118,
134
Lunaria rediviva — 104, 130,	134,
164
Lupinus polyphyllus — 130
Lycopersicum esculentum — 29
Lycopus exaltatus — 104, 127, 130,
134
Menispermum canadense — 164
Mentha arvensis — 130
Mirabilis Jalappa —104
Mnium cuspidatum — 51
—rostratum — 51
Monstera deliciosa — 29, 252, 253
Mucor — 33
Narcissus — 180
—poeticus — 103, 164, 165
Nicotiana — 29
—affinis — 246
—tabacum — 104, 168, 218
—rustica — 168
Nigella damascaena — 104, 165
Nymphaea alba — 172
— Candida — 172
Nuphar lute urn — 172
Oenothera biennis— 118
Oryza sativa — 18, 28
Paeonia — 28
—chinensis — 154, 165
Papavcr orientale — 104, 165, 246
—somniferum — 154, 188
Pelargonium — 97
Petasites — 165
—officinalis — 68, 154
—spurius — 125, 130, 131
Pctroselinum sativum — 28, 237
Phaseolus vulgaris — 27, 165
Phlomis tuberosa — 130
Pinus Silvestris — 29, 177, 190, 191,
252, 259
Pirus malus — 29, 118
Pisum sativum — 27, 237
Plantago major — 104, 165
Polygonatum — 28, 78, 80, 81, 22/,
229, 232
Potentilla thuringiaca — 104, 131
Portulaca oleracea — 79
Primula officinalis — 236
Ptcridium aquilinum —28, i:7J. IDI
Quercus suber — 117
572
Raphanus sativus hibenus — 28, 237
----radicula — 165
Ranunculus rcpens— 188
Reseda lutea — 104, 134
Rheum — 79, 130
— palmatum — 165
Ribes nigrum — 29, 109, 115, 116
Ricinus — 28, 58
—communis — 79, 103, 130,	134,
164, 165, 188
Robinia pseudacacia — 223
Rosa — 47
—centifolia — 103, 104
Rubus caesium — 79
—idaeus — 118, 134, 164, 165
Rumex — 104
—acetosa — 29, 78, 79
—confcrtus —29, 78,79, 130, 154, 165
—crispus — 29, 78, 79
Ruscus — 104
Salix—27
Salsola—104
Sambucus racemosa — 27, 110, 130
Sanguisorba officinalis — 104
Saponaria officinalis — 28, 134, 177,
189
Scirpus lacustris — 172
Scorzonera hispanica — 166
Secale cereale — 28, 180
Sedum telephium — 104, 130, 165
Sempervivum — 104
Serratula tinctoria — 103, 164
Silene tatarica — 134
Solanum dulcamara— 118, 165
—esculentum — 28
—tuberosum — 28, 104, 130, 164
Sonchus arvensis — 28, 104, 130, 154,
164, 166, 188
Sorbus aucuparia — 47, 53, 76
Spirogyra — 33
Stachys lanata— 104
Statuce Gmelini — 104
Symohutum asperum — 104, 165
Sumphoricarpus racemosus — 36
Syringa vulgaris — 127, 130, 134,
258
Taraxacum kok-saghyz — 68
—officinale — 68, 166
Thermopsis fabacea — 134
Tilia cordata — 28, 79, 119, 120, 121,
177, 203, 204, 237, 241
Tulipa — 180
Tradescantia — 29, 55
—virginica — 47, 53, 104, 130,	165
Tragopogon major — 130
Tri folium — 79
—alpestre — 104, 134, 154
Triticum repens — 104
—vulgare — 28
Tropaeolum majus — 27, 91, 103
Typha — 104
Ulmus —27, 221, 222, 223
Ulothrix — 33
Urtica — 104
—dioica — 28, 79, 91, 104, 107, 134,
223
Vallisneria spiralis — 27, 47, 51, 52
Vaucheria — 33
Verbascum thapsiforme — 91, 105
—thapsus — 28, 91, 105
Vicia faba —27, 134, 154, 164, 237
Vinca minor — 104, 258
Vitis amurensis— 118, 134
—vinifera — 165, 223
Zea mays — 28, 138, 139, 140, 144.
146
Zebrina pendula — 29, 47, 55, 76
18 Практикум по анатомии растений.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие к 1-му изданию ........................  3
Из предисловия к 3-му изданию ....................   4
Предисловие к 4-му изданию . ......................  4
Предисловие к 5-му изданию .....................	5
Введение ......................................    .	6
Отдел I. Списки необходимых инструментов, пособий,
реактивов и материала
Список I — Инструменты и пособия . . * . ......................  9
Список II —Реактивы, краски ................................  .	22 k
Список III — Материал для исследования .......................  27
Общие приемы исследования ...	........... 29
Отдел II. Клетка
Общая характеристика ..................................... 33
О б о с о б л е н н ы е к л е т к и.....................   35
Клетки из мякоти арбуза...............................  36
Клетки из мякоти томата (помидора)....................  39
Клетки во взаимной связи.................................. 42
Клетки луковичных чешуек обыкновенного лука....	42
Содержимое клетки .......................................  45
Движение протоплазмы. Пластиды..........................   45
Хлорофилльные зерна и круговое движение протоплазмы у элодеи .	47
Хлорофилльные зерна и круговое движение протоплазмы у ва-
лиснерии....................................    51
Струйчатое движение протоплазмы.......................  53
Хромопласты . ........................................  53
Лейкопласты в клетках эпидермиса (кожицы) листьев традесканции 55
Запасные вещества в клетках	растений...	55
Крахмал картофеля ..............................-	.	58
Крахмал гороха ......................................   62
Крахмал пшеницы .....».«..........................    .	63
Крахмал ржи или ячменя..............................    64
Крахмал гречихи ....................................    64
Крахмал кукурузы ....................................   65
Крахмал овса ..................................... .	65
Сахара (глюкоза и фруктоза) в арбузе, груше, яблоке .......	66
Инулин ...............................	67
Протоплазма, крахмал, простые алейроновые	зерна	.......	68
Сложные алейроновые зерна. Жирное масло ..............  70
274
Стр.
Клеточный док...............................    73
Окрашенный клеточный сок и плазмолиз.......  74
Кристаллические	включения	в	клетках	растений	77
Одиночные кристаллы в наружных чешуях лука.. 78
Кристаллы и друзы........................... 79
Рафиды ...................................   79
Деление клетки	и	ядра.................	81
Отдел III. Ткани
О б
П о
Э п
р а з о в а т е л ь н ы с
Меристема конуса
т к а н и, и л п м с р и с т и м ы
нарастания элодеи
кр о в н ые
и д е р м и с
Эпидермис с
Эпидермис с
Эпидермис с
Эпидермис с
Эпидермис с
Эпидермис с
Эпидермис с
ткани............
н л и к о ж и ц а. В о л о с к и
листа касатика .........
листа подсолнечника .......
листа капусты...........
листа агавы ...........
листа фикуса ..........
листьев злаков ..........
листа настурции ........
Волоски с листа яблони
Волоски с листа картофеля
Волоски с листа коровяка .
Волоски бурачка...........
Чешуйки иа листьях лоха
П е
К о
М е
Жгучие волоски крапивы
р и д е р м а . . . . . . . . . .
Перидерма ивы ........
Перидерма бузины ......
Чечевички бузины ......
Перидерма черной смородины
Пробка березы .........  .	.
Бутылочная пробка . . . . .
Пробка иа клубнях картофеля
р к а .............
Корка бузины ......
Корка липы .......
х а н и ч е с к и е ткан и
Каменистые клетки из корневища пеона
Уголковая колленхима ........
Уголково-пластинчатая колленхима ................
Рыхлая колленхима ......
Склеренхимные волокна в черешке бегонии ............
Склеренхима из стебля луговой герани пли журавельника . . . .
Проводящие ткани"...............................
К о л л я т е р а л ь н ы с	закрытые	пучки .  ..
Сосудистый пучок стебля кукурузы ................
Сосудистый пучок стебля касатика ................
Коллятеральные	открытые	пучки . . . . . . . .
Пучки стебля чистотела .....................
Так называемые б и к о л л я тс р а л ь и ы е пучки
Пучок тыквы ...................... .......
Концентрические пучки..................    .
Концентрический пучок ландыша....... . . . .
Концентрический пучок орляка ...
Млечные сосуды, или млечники.... .......
Млечные сосуды у осота .....................
Железистые, или выделительные, ткани.....
87
87
89
89
91
9(5
97
98
100
102
103
104
104
105
105
106
107
108
109
ПО
114
115
116
117
117
118
119
120
123
125
127
128
130
130
132
135
138
138
149
151
151
155
155
159
160
161
165
166
167
275
18*
Стр.
Железистые волоски табака.......................   168
Железки ......................................     168
А э рен хи м а . . .................................  170
Стебель ситника ...............................    170
Отдел IV. Строение органов
Строение стебля....................................   173
Первичное и вторичное строение стебля. . . .	173
Стебель' спаржи .................................. 177
Стебель ржи ...................................... 180
Стебель подсолнечника .........................    182
Стебель мыльнянки................................  188
Стебель сосны . ...............................    190
Стебель липы...................................    203
Д о б’а~в“6'ч н ы е пучки...........................  218
Стебель табака ..........................	218
Закупоривающие клетки .................  .	. . . . . . . .	221
Стебель вяза  ...................................  221
Строение корня .....................................  223
Первичное строение. . . .....................  .	. . .	224
Кончик корня пшеницы.............................. 225
Корень соломоновой печати, или купены ..........   227
Корень репчатого лука .....................	233
Корень касатика, или ириса ....................... 235
Вторичное строение корня.................. . ........ 236
Корни боба................... 237
Корень капусты..................................   239
Корень липы....................................... 241
Строение корня редьки	. . «................... 246
Строение корня петрушки........................... 248
Строение листа ...................................... 250
Лист филодендрона ..........................;	. . . .	252
Лист огурца........................................ 255
Лист копытня...................................... 258
Лист (хвоя) сосны ................................ 259
Предметный указатель ................................ 263
Указатель русских названий	растений.................. 268
Указатель латинских названий	растений................ 271
Отв. редактор М. А. Лагутина
А 10462	Подписано к печати 23/Х 1948 г.	Тираж 10000 экз.
Объём 171/< п. л.,	19,6 уч.-изд. л. Формат бумаги 60X92/16. Зак. 625
1-я тип. Трансжелдориздата МПС
ОПЕЧАТКИ
Стра- ница	Строка	Напечатано .	Должно быть
5	14 сверху	Коамриицкий	Комарницкий
28	27 снизу	sativa	sativus
29	11 сверху	Nucotiana	Nicotiana
104	15 сверху	лазник	пазник
136	9 снизу	сетевидных	ситовидных
151	7 сверху	не	но
172	7 снизу	жклетники	межклетники
201	1 )>	друг	и друг
273	14 сверху лев. кол.	caesium	caesius
»	1 сверху пр. кол.	Statuce	Statice
	2 сверху пр. кол.	Symohutum	Symphytum
»>	3 сверху пр. кол.	Sumphoricarpus	Symphoricarpus
Ростэсцев—Практикум по анатомии растений.