Текст
А. И. ТОЛМАЧЕВ
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
POLYPODIACEAE- BUTOMACEAE
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
INST1TUTUM BOTANICUM nomine V.L.KOMAROVIl
A. I. TO L МАТС H EV
FLORA ARCT1CA
U R S S
REVISIO CRITICA PLANTARUM VASCULARUM
IN REGIONE ARCTICA UNIONIS RERUM
PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM
SPONTE CRESCENTIUM
Fa s c.1
POLYPODIACEAE-BUTOMACEAE
TYPIS ET IM PENSIS ACADEMIAE SCIENTIARUM UR.SS
M о s qu a e • L e n i n о p о I i
- м а м l x
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В.Л. КОМАРОВА
А. И.ТОЛМАЧЕВ
АРКТИЧЕСКАЯ ФАОРА
СССР
КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ
СССР
Выпуск 1
С Е М ЕЙСТВА
POLYPODIACEAE-BUTOMACEAE
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Мос-кда - Ленинград
Л 9 6 о
Ответственный редактор
доктор биологических наук
проф, Б. А. Тихомиров
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая работа представляет первую часть сводки по сосудистым
растениям арктической территории СССР, подлежащей выпуску в течение
нескольких ближайших лет. В ней освещается лишь незначительная часть
видового1 состава арктической флоры, притом относительно многие пред-
ставители семейств, вообще мало характерных для Арктики. В данном
выпуске «Флоры» содержатся сведения о 67 видах растений, относящихся
к 25 родам и 12 семействам. По предварительной оценке, это — около 8%
всех видов, подлежащих рассмотрению в нашем труде. Мне кажется, однако,
что публикация в первую очередь даже такого ограниченного по объему
его раздела оправдана тем, что даст возможность заинтересованным
специалистам составить свое мнение о предпринятой нами работе, выска-
зать те или иные критические суждения о ней, что, безусловно, будет
полезно при ее продолжении.
Ряд основных положений, из которых автор исходит в работе по флоре
советской Арктики, уже получил освещение в печати.1 И это позволяет
сейчас не задерживаться на обосновании тех решений, которые уже до-
ведены до сведения научной общественности. Но нам кажется уместным
повторить здесь кое-что из уже сказанного раньше о построении труда,
первая часть которого теперь публикуется.
Наша «Флора» представляет полный, в меру накопленных знаний обзор
дикорастущих сосудистых растений, произрастающих к северу от поляр-
ного предела более или менее сомкнутых лесов, т. е. флоры лесотундры
(«северной лесотундры» некоторых авторов), собственно тундры и так
называемых арктических пустынь. В обзор включены все виды сосудистых
растений, встречающиеся на указанных пространствах, независимо от
степени их характерности для этих пространств и широты распространения.
Трактуемая в таком объеме арктическая флора выглядит, может быть,
менее самобытной и компактной, чем если бы мы приняли какой-либо
более жесткий принцип ее ограничения. Но задача всякой описательной,
«инвентаризационной» работы состоит в том, чтобы подытоживать и опи-
сывать то, что объективно существует в природе, не пытаясь самим отбором
описываемого материала предварять те или иные научные выводы. Автор
вполне отдает себе отчет в том, что как элементы флоры (как, впрочем,
и вообще) различные виды растений неравноценны. Применительно к Арк-
тике, в частности, значение видов широко, практически говоря — повсе-
местно распространенных и видов, едва заходящих в пределы Арктики
из умеренного пояса, разумеется, неодинаково. Но некоторое значение
все-таки имеет присутствие в пределах Арктики всякого вида, и, следова;
'А. И. Толмачев. К изучению арктической флоры СССР. Ботан. журн.,
т. XLI, 1956, № 6.
6
ПРЕДИСЛОВИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
7
тельно, попытка «избавиться» от рассмотрения как бы «засоряющих
флору» мало характерных для нашей области видов была бы в действитель-
ности равносильной сознательному устранению из сферы изучаемого фак-
тов, долженствующих быть изученными и получить соответствующую
оценку.
Расположение всего материала «Флоры» по системе А. Энглера про-
диктовано чисто практическими соображениями — учетом необходимости
удобства ориентировки читателя в материале всякой флористической
сводки. Несогласие с теми или иными филогенетическими соображениями
положенными в основу названной системы, не дает, по моему убеждению,
права заменять ее в описательных флористических работах другими си-
стемами, ни одна из которых не разработана с необходимой для этого
детальностью, да и не свободна от недостатков, присущих системе, взамен
которой выдвигаются новые. Во всяком случае, если сейчас существуют
некоторые более или менее общепринятые представления о филогении
растений, не согласующиеся с системой Энглера, то ни одна из более новых
систем, построенных- с учетом этих представлений, не снискала еще себе
если не общего признания, как более совершенная, чем энглеровская, то
хотя бы оценки как наилучшая в сравнении с выдвигаемыми другими
авторами. В этих условиях отказ от следования сложившейся в описа-
тельных флористических работах традиции означал бы не шаг вперед,
а всего лишь проявление невнимания к интересам тех, кто будет в своей
практической работе пользоваться публикуемой сводкой.
В трактовке категории «species», как уже указывалось в упомянутой
выше программной статье, автор несколько расходится с позицией боль-
шинства авторов «Флоры СССР»: связанные друг с другом переходными
формами географические расы рассматриваются не как обособленные виды,
а как подвиды одного вида. Но, восстанавливая употребление таксономи-
ческой категории «subspecies», я отнюдь не призываю к «укрупнению»
видов вообще, т. е. к автоматическому непризнанию значимости отно-
сительно малых, порой трудно распознаваемых различий (всегда пред-
ставляющих, однако, целый комплекс признаков), как различий между
видами. Степень различия между видами может быть неодинаковой. И не
все реально разграниченное в природе поддается соответствующему раз-
граничению в нашей таксономической практике с одинаковой легкостью.
Но пора решительно выступить против безответственного «возведения
в ранг вида» каждой географической разновидности или любой, хотя бы
в некоторой степени и самобытной, популяции. Конкретное, относительно
узкое представление о виде — это одно; «дробление видов» под флагом
утверждения, что все, заслуживающее внимания таксономиста, —
критерии вида, а что не является таковыми может быть оставлено вообще
без внимания (или «предоставлено в распоряжение» другим специалистам,
например генетикам ), — вещи различные. Насколько позиция автора
в вопросах таксономии правильна, можно будет, очевидно, судить
лишь на основе оценки конкретных результатов нашей обработки аркти-
ческой флоры.
Большое внимание нами уделено построению ключей для опре-
деления растений — той составной части флористических сводок,
которая, как нам кажется, недооценивается многими систематиками.
Строя «ключи», автор старался отобразить в них весь комплекс признаков,
могущих служить для правильного распознавания каждого вида, притом
по возможности независимо от фенологической фазы, на которой находится
изучаемое растение. Давая на большинстве ступеней каждого «ключа»
целые серии противостоящих друг другу признаков, мы (соответствующими
подчеркиваниями) выделяем те из них, которые имеют наибольшее диагно-
стическое значение или наиболее удобны для разграничения сопоставляе-
мых друг с другом видов или серий их. Оговоримся при этом, что значи-
мость признаков всегда оценивается применительно к тому материалу,
с которым приходится иметь дело: если данный признак удобен как сред-
ство ориентировки в арктическом материале, упор на его использование
делается независимо от того, сколь он существен при рассмотрении соответ-
ствующей систематической группы в более широком плане.
В целом характеристики, даваемые в «ключах» каждому виду, довольно
полно освещают облик и совокупность диагностических признаков рассмат-
риваемых растений. Учитывая это, а также наличие в литературе, издан-
ной за последние десятилетия, хороших, развернутых описаний подавляю-
щего большинства растений, встречающихся на территории CGCP, автор
решил воздержаться от повторения морфологических характеристик
видов в форме полных описаний растений. Отрицать научную ценность
таких описаний мы отнюдь не собираемся. Но их не должно и переоцени-
вать: в основном повторяя описания уже неоднократно опубликованные,
они привносят в дело познания растительного мира мало нового. Вместе
с тем объем «Флор» ими очень увеличивается. Быть может, некоторые това-
рищи зададут вопрос: а где же читатель узнает те или иные данные о морфо-
логии определенного вида, если этих данных нет в настоящей «Флоре»?
Но надо заранее отвергнуть, как заведомо несостоятельное, требование
к любой флористической сводке — служить единственным посо-
бием для изучения растений соответствующей страны. Углубленное изу-
чение их неизбежно требует обращения к различным научным трудам:
и флористического, и специально систематического, и иного характера.
И мы не имеем в виду, что работник Краййего Севера, получив в свои руки
«Арктическую флору», откажется от обращения к классической «Флоре
Западной Сибири» или к ныне издаваемой обстоятельной «Флоре Мурман-
ской области», наконец к уже близкой к завершению «Флоре СССР».
Заменить их «Арктическая флора» отнюдь не призвана. Она лишь допол-
няет их освещением определенной совокупности видов растений, приуро-
ченной к безлесным пространствам Крайнего Севера, к тому же освещением,
даваемым в несколько ином плане, чем в имеющихся флористических
сводках.
Отказавшись от включения в текст «Флоры» подробных морфологиче-
ских описаний видов, мы вместе с тем даем иногда довольно развернутую
характеристику изменчивости этих видов и входящих в их состав разно-
видностей и некоторые комментарии относительно взаимоотношений между
отдельными видами и разновидностями нашей флоры. Такого рода харак-
теристики кажутся уместными именно в рамках флористических сводок
регионального типа, в связи с освещением конкретных соотношений, суще-
ствующих в пределах определенной области.
В отрывках, посвященных отдельным видам нашей флоры, неизбежно
приводятся многочисленные ссылки на литературу. Оговоримся, однако,
что наша сводка не претендует на сообщение полных библиографических
справок о литературных источниках, в которых имеются данные по соот-
ветствующим видам. Полного свода синонимики каждого вида мы также не
даем, ограничиваясь приведением тех названий, под которыми соответствую-
щий вид упоминается в трудах по арктической флоре. В целях взаимной
увязки данных нашей «Флоры» с таковыми других сводных работ, затраги-
вающих Крайний Север СССР, во всех случаях делаются ссылки на осве-
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ
9
щение соответствующих видов во «Флоре СССР», «Флоре Западной Сибири»
П. Н. Крылова, «Флоре Северного края» И. А. Перфильева, «Флоре Мур-
манской области», незавершенных «Флоре Якутии» В. А. Петрова и «Flora
arctica» Гелерта и (Эстенфельда. В отношении специальных трудов по флоре
Арктики мы ограничиваемся ссылками на работы, по преимуществу являю-
щиеся сводками по флоре той или иной части рассматриваемой области.
При этом было бы обременительным (и в смысле увеличения объема издания
и в отношении использования сводимых в нем данных читателем) давать
ссылки на в с е сводные работы, посвященные той или иной «локальной
флоре». Так, например, по Новой Земле имеются разновременно опубли-
кованные сводные обзоры флоры ее, составленные Траутфеттером, Хейг-
лином, Чьельманом, Фильденом. Но ссылки на них едва ли будут иметь
какое-либо практическое значение, поскольку работник, заинтересованный
в углублении знаний о новоземельской флоре, едва ли будет обращаться
к изучению этих значительно устаревших источников при наличии капи-
тальной работы Люнге (Lynge, 1923), обобщившей все материалы прежних
исследований наряду с оригинальными данными автора. Наличие более
нового нашего конспекта (1936) не освобождает вместе с тем от необходи-
мости ссылок на работу Люнге, поскольку степень детальности освещения
материала сохраняет именно за нею значение основного пособия по ново-
земельской флоре. Указания на работы, не имеющие характера сводок по
флоре той или иной части Арктики, делаются в меру того, насколько в этих
работах приводятся фактические сведения, имеющие определенное значе-
ние (не только как справки о местонахождениях) для освещения того или
иного рассматриваемого вида. Поэтому неупоминание той или иной работы
в перечне литературы по определенному виду отнюдь не следует восприни-
мать как свидетельство, что в соответствующей работе данных о нем вообще
нет.
Наряду со ссылками на литературу по флоре советской Арктики и флоре
СССР вообще, мы приводим довольно многочисленные ссылки на литера-
турные источники по флоре зарубежной Арктики. . Необходимость их
определяется тем, что Арктика представляет целостную ботанико-геогра-
фическую область и каждый, кто изучает ее флору в той или иной части
этой области, неизбежно должен интересоваться данными о флоре области
как целого. Разумеется, ссылки на литературу по зарубежной Арктике
могут быть относительно краткими. Наличие в современной иностранной
литературе (скандинавской и канадской, в частности) целого ряда сводных
работ но флоре зарубежной Арктики (труды Хультена, Порсилда, Полу-
нина и др.) значительно облегчает нашу задачу. Несколько повышенное
внимание, уделяемое (в частности, в рамках первого выпуска «Флоры»)
литературе по флоре Гренландии, объясняется тем, что изучение флоры
этой части Арктической области сделало за последние 25—30 лет особенно
значительные успехи и многие публикации по Гренландии освещают такие
данные о растениях Арктики, которые имеют прямое значение для нашей
работы.
Что касается до формы ссылок на литературные источники, то во всех
случаях приводятся полные фамилии авторов (без сокращений), а затем
сокращенные заглавия работ, ссылки на которые делаются (не тех периоди-
ческих или серийных изданий, в которых соответствующие работы напеча-
таны). Благодаря этому нахождение соответствующей работы не должно
представить затруднений для читателя. В конце нашей работы будет дан
подробный библиографический список всей использованной и цитирован-
ной во всех выпусках «Флоры» литературы.
Данные об условиях произрастания и о связи растений с определенными
растительными группировками излагаются с возможной подробностью,
з большем объеме, чем это обычно принято в флористических сводках.
Возможность такого их освещения обеспечивается как относительной
однородностью условий области, флора которой описывается, так и нали-
чием соответствующих данных в различных трудах по флоре Арктики,
равно как и довольно многочисленных собственных наблюдений над усло-
виями жизни растений в Арктике.
Географическое распространение растений освещается сперва в общей
форме (зональная приуроченность вида, сплошной или прерывистый ха-
Карта 1. Схематическая карта районирования советской Арктики.
рактер распространения), после чего дается обзор данных о распростране-
нии его в пределах советской Арктики. От полного перечисления изучен-
ных экземпляров растений, как и соответствующих литературных данных,
мы воздерживаемся. На данном этапе изучения арктической флоры это
для большинства видов уже излишне. Полный каталог их местонахождений
стал бы слишком обширным, а многочисленнейшие указания, относящиеся
главным образом к наилучше освещенным частям нашей области (таким,
как, например, западное побережье Новой Земли), только отвлекали бы
внимание от имеющих не меньшее значение разрозненных указаний на
нахождение того же вида в менее изученных частях Арктики. Приведение
подобных подробностей остается уместным в детальных флористических
очерках по отдельным районам Арктики, но не оправдывалось бы в отно-
шении Арктики в целом. Лишь в отношении тех видов, которые известны
пока из очень ограниченного числа мест, перечисление известных находок
сохраняет свой смысл. Для видов, действительно характерных для аркти-
ческой флоры и обладающих более или менее значительным распростране-
нием в советской Арктике, сведения о местонахождениях в ее пределах
даются в обобщенной форме на прилагаемых к тексту картах ареалов.
На карты нанесены лишь те конкретные местонахождения рассматривае-
мых видов, достоверность которых не вызывает никаких сомнений. Общее
же распространение на ряде карт фиксируется штриховкой, а в отдельных
случаях обводом контуров ареала. Для видов, широко распространенных
вне пределов Арктики; карты отражают конкретные местонахождения,
лишь относящиеся к ней или расположенные в ближайших к Арктике
частях лесной зоны. Лишь в отношении немногих видов мы отходим от
этого принципа, давая детальное отображение их распространения в пре-
10
ПРЕДИСЛОВИЕ
делах СССР в целом.' Оговоримся, что в тех случаях, когда на наших
картах нанесены только отдельные местонахождения и ни штриховки,
ни обвода контура ареала не дается, учтены все известные местонахожде-
ния, попадающие в рамку соответствующей карты. Но таких видов немного.
В тексте обзор географического распространения в Арктике дается в еди-
ном порядке — с запада на восток, от Мурмана до крайнего северо-востока
Азии, без формального подразделения территории советской Арктики
на какие-либо районы.
После обзора данных о распространении вида в советской Арктике
сообщаются сведения о его распространении за рубежом в пределах Аркти-
ческой области, затем — характеристика общего распространения. Разу-
меется, в этой части наши данные содержат мало оригинального.
Наконец, ради удобства справок о нахождении определенных видов
в том или ином районе в конце предлагаемого выпуска «Флоры» помещена
серия таблиц, дающих в схематической форме сведения о распространении
освещенных в нем видов как в советской, так и в зарубежной Арктике.
Распространение их освещается по районам, характеристика которых
дана в уже цитированной статье, границы же схематически показаны на
прилагаемой карте (карта 1).
Учитывая малую доступность текста нашей «Флоры» для зарубежных
читателей, мы даем перечень принятых нами районов также и на латинском
языке. Благодаря этому таблицы как справочный материал должны стать
доступными всем.
Публикуя первый выпуск нашей «Флоры», считаю своим долгом побла-
годарить моих молодых товарищей по работе О. В. Ребристую, А. О. Тря-
сучкину, Б'. А. Юрцева за их кропотливый труд по каталогизации гербар-
ных материалов по арктической флоре, вычерчивание карт ареалов и по-
стоянную, многообразную помощь, которую получал от них по ходу вы-
полнения моей работы.
Ленинград, июнь 1958 г.
За время, прошедшее после сдачи рукописи в печать, изучение
арктической флоры различных районов нашей страны продолжалось.
В частности, уже летом 1958 г. были получены новые данные по
флоре крайнего севера Коми АССР и отчасти по Ненецкому нацио-
нальному округу. Новые дополнения по флоре этих районов дали ра-
боты 1959 года. За эти же годы пополнились наши знания и о флоре
восточных районов Чукотской земли. То из этих новых данных, что
оказалось доступным мне до сдачи рукописи в набор, было включено
в основной текст. В 1960 г. интересные новые материалы были со-
браны в почти не изучавшейся раньше части Коряцкой земли, в районе
залива Корфа. Соответствующие дополнения были внесены в текст
уже в корректуре. На картах же ареалов отразить новые местона-
хождения оказалось уже невозможным.
Ленинград, сентябрь I960 г. А. Толмачев
Сем. I. POLYPODIACEAE R. Вг. - НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
Многолетние травянистые растения со стелющимися подземными или
частично выдающимися над поверхностью почвы стеблями (корневищами),
на конечной части которых развиваются более или менее рассеченные,
чисто расположенные пучками листья (вайи). Степень и характер их рас-
сечения у разных родов и видов весьма различны. Спорангии развиваются
либо на нижней стороне обыкновенных листьев, либо несущие их листья
по облику и строению резко отличны от остальных.
Папоротники, произрастающие во внетропических странах, приурочены
главным образом к областям с относительно мягким и устойчиво влажным
климатом. В странах с суровыми зимами их существование находится
в зависимости главным образом от наличия достаточно мощного и устойчиво
держащегося в течение всей зимы снежного покрова. Условия зимовки
имеют для них решающее значение. Вместе с тем отдельные виды папорот-
ников довольствуются лишь весьма ограниченным количеством летнего
тепла, что позволяет им произрастать в высокоширотных и приокеанских
районах. В глубинных континентальных областях, напротив, несмотря
на наличие в них более теплого лета, представители папоротников немного-
численны, а распространение их узко локализовано.
Все папоротники, произрастающие в Арктике, свойственны также
и лесной зоне умеренного пояса северного полушария. Но и по своим
экологическим связями по характеру своего распространения они довольно
резко разделяются на две группы. Первая из них объединяет растения
собственно лесные, в основном распространенные в таежной зоне или
обладающие более широким распространением, — свойственные также
зоне широколиственных лесов, а иногда и горным лесам еще более низко-
широтных областей. Они незначительно выходят за северные пределы
таежной зоны, встречаясь в южной части тундровой зоны, преимущественно
в областях с относительно мягким, океаническим климатом (приатланти-
ческие, в меньшей степени притихоокеанские районы Арктики). Большей
части нашей области, в частности всем высокоширотным районам с типич-
ной во. всех отношениях арктической флорой, они чужды.
Другие папоротники, приуроченные, по крайней мере в пределах
Арктики, к скалистым местообитаниям или растущие по соседству скал,
обладают в Арктике более значительным, но не повсеместным распростра-
нением. Последнее может быть понято лишь при учете не только современ-
ных экологических условий, но и особенностей геологической истории
различных районов Арктики. Часть этих папоротников (виды родов Wood-
sian. Cystopteris, Dryopteris fragrans) встречается местами под очень вы-
сокими широтами, не исключая районов с флорами высокоарктического
типа. Все они обладают более или менее прерывистым распространением,
12
I. POLYPOD!ACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
а отдельные их местонахождения подчас сугубо изолированы от других
частей ареала.
Независимо от степени характерности для арктической флоры и значи-
тельности распространения в пределах Арктики, произрастающие в ней
виды папоротников не обнаруживают тенденции в образованию особых —
арктических — рас и представлены в нашей области теми же формами,
которые распространены и за ее пределами.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ.
1. Листья двух различных типов', вегетативные (бесплодные), сложно-
расчлененные на плоские, с фестончатым краем дольки, никогда не
несущие спорангиев, и спороносные, с дольками, края которых
завернуты вниз и прикрывают группы сближенных друг с другом
сорусов; сверху эти дольки. выглядят линейно-эллиптическими,
цельнокрайними. Небольшие (не выше 20 см) растения, растущие на
каменистых россыпях и в трещинах скал .............................
................................. Род 9. Cryptogramma R. Вг..
— Все листья одинаковые, с плоскими сегментами, на нижних сторонах
которых могут развиваться спорангии......................... 2.
2. Корневище толстое, косо восходящее, густо покрытое остатками череш-
ков отмерших листьев. Листья развиваются у конца корневища,
б. ч. образуя более или менее плотный пучок................... 3.
— Корневище тонкое, длинное, стелющееся. Листья отходят поодиночке
от боковых его ответвлений или сближены у конца его, но располо-
жены в ряд, не образуя пучка. Черешки листьев всегда тонкие,
б. ч. длинные........................................... . 7.
3. Листья жесткие, кожистые, зимующие в зеленом состоянии, 15—40 см
длины, с очень коротким черешком. Пластинка листа в общем очерта-
нии линейно-ланцетная, расчленена на многочисленные, тесно распо-
ложенные, остроконечные, б. ч. слегка серповидно изогнутые сегменты.
По краю они остропильчатые, близко к основанию с одной стороны
с треугольным выступом, на конце шиповидно заостренные. Сорусы
расположены в два ряда, параллельные срединной жилке сегмента,
при полном развитии смыкаются друг с другом . .....................
............Род 6. Polystichum Roth [Р. lonchitis (L.) Roth].
— Листья менее жесткие, развивающиеся в начале лета и с наступлением
холодов отмирающие. Строение их иное, чем охарактеризованное
выше............................................................4.
4. Малорослые (листья не более 15 см длины) растения каменистых и ска-
листых мест. Листья перистые, с перисторассеченными или кругло-
ватыми, с городчатым краем сегментами. Сорусы при полном развитии
смыкаются друг с другом в такой степени, что покрывают сплошь-
почти всю или всю нижнюю поверхность несущих их сегментов ... 5.
— Растения преимущественно более крупные (длина листьев 30—50 см
и больше; только у одного вида 10—20 см). Листья дважды-четыре-
ждь?перистые. Сорусы располагаются на долях сегментов в два ряда,
при полном развитии могут покрывать большую часть нижней
поверхности отдельной дольки, но никогда не образуют сплошного-
покрова на нижней стороне сегментов, оставляя, в частности, свобод-
ной полосу вдоль срединной жилки дольки сегмента................6.
5. Сегменты листьев почти округлые, по краю городчатые, с несколько-
оттянутым основанием. Пластинка листа узкая, в общем очертании
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ 13
линейная. Листья наклонные или почти распростертые по суб-
страту .................Род 8. Asplenium L. (A. viride Huds.).
— Сегменты листьев б. м. расчлененные на доли, яйцевидные или продолго-
ватые. Пластинка листа в общем очертании продолговато-ланцетная
или линейная. Листья прямо или косо вверх торчащие..................
........................................Род 1. Woodsia R. Вг.
6. Сорусы косо-эллиптические или продолговатые, прикрыты полулунно-
согнутым покрывальцем. Черешок листа несет в нижней части более
или менее многочисленные буроватые пленки; верхняя часть его и ось
пластинки листа без пленок. Пластинка листа в общем очертании про-
долговато-эллиптическая, к концу постепенно суженная и заострен-
ная, к основанию умеренно суженная . . . Род 7. Athyrium Roth.
— Сорусы округлые, прикрытые округло-почковидным покрывальцем. Чере-
шок на всем своем протяжении и ось листа, несут буроватые или
рыжеватые пленки, иногда образующие довольно густой покров.
Пластинка листа эллиптически-ланцетная или яйцевидно-треуголь-
ная ......................................Род 3. Dryopteris Adans.
7. Пластинка листа продолговато-треугольная, рассеченная на сегменты,
не вполне обособленные друг от друга, у основания сливающиеся.
Сегменты туповатые, с волнистым или слабо городчатым краем.
Листья довольно жесткие, темно-зеленые, зимующие в зеленом со-
стоянии. Сорусы округлые, довольно крупные, располагаются в два
ряда по нижней стороне сегментов....................................
. . . ................. . . . Род 10. Polypodium L. (Р. vulgare L.).
— Пластинка листа рассечена на вполне обособленные сегменты. Листья
нежные, при наступлении холодов отмирающие.......................8.
8. Пластинка листа в общем очертании широко-яйцевидно-треугольная,
разделенная на три подобные друг другу части, каждая с перистым рас-
положением сегментов. Боковые части листа связаны с его осью длин-
ными и тонкими черешками, с заметным сочленением в местах соеди-
нения с главной осью. Сорусы без покрывальца ...........
.........................................Род 5. Gymnocarpium Newm.
— Пластинка листа обычно дважды перистая, в верхней части иногда
неполно перисторассеченная. Нижняя пара сегментов может быть
крупнее и обладать более сложным рассечением, ^ем сегменты осталь-
ных пар, но в основном остается подобной им......................9.
9. Пластинка листа в общем очертании продолговато-треугольная. Сег-
менты в нижней части листа обособленные, просто перисторассечен-
ные, ближе к верхушке листа сливающиеся основаниями, с едва
намеченным рассечением. Сегменты нижней пары несколько отогнуты
назад (к основанию черешка). Сорусы без покрывальца ........
.................Род 4. Thelypteris Schmidel [Th. phegopteris (L.) Sloss].
— Пластинка листа в общем очертании продолговатая или широкотре-
угольная, дважды (трижды) перистая, с обособленными, в нижней
части листа часто значительно раздвинутыми сегментами. Сорусы
с перепончатым покрывальцем, прикрывающим сорус сверху, позже
отгибающимся и засыхающим.................Род 2. Cystopteris Bernh.
Род 1. WOODSIA R. Br. - ВУДСИЯ
Маленькие папоротники с плотным, коротким корневищем, ближе
к концу которого обычно в течение ряда лет сохраняются засохшие черешки
отмерших листьев, образующие своеобразную «щетку». Листья располо-
14
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
жены плотным пучком у конца корневища. Сближенные друг с другом
пучки их могут образовывать небольшую заросль. Пластинка листа до-
вольно плотная, почти кожистая, рассеченная на многочисленные, более
или менее тесно расположенные, в свою очередь рассеченные сегменты.
Сорусы при полном развитии сливаются на нижней стороне сегментов ,
в сплошной, напоминающий войлок буроватый покров. . .
Растения скалистых мест, растущие у обрывов, близ скалистых гребней
тундровых гряд и холмов, среди обломков камня. Распространены в Арк-
тике весьма неравномерно. Отсутствуют не только в ряде равнинных
местностей, но и в определенных горных районах, где соответствующие-
экологическим требованиям видов Woodsia условия, несомненно, имеются
(напр., на Новой Земле). Два из трех видов, представленных в арктической
флоре, распространены в высокоширотных районах Арктики (W. glabella,.
W. alpina), третий вид (И7, ilvensis) заходит в пределы Арктики вблизи ее-
южной окраины. Ни один из видов не является специфически арктическим
растением.
1. Пластинка листа до 6 см длины, в общем очертании узкая, линейно -
ланцетная. Черешок очень короткий, бледно-зеленый, как и ось.
листа, с'немногочисленными бледными пленками. Стержень листа
и сегменты голые или несут лишь единичные волоски. Сегменты ко-
роткие, овально-ромбовидные или широкотреугольные, неполно-
рассеченные чаще всего.на три городчатых по краю лопасти. Черешки
отмерших листьев сохраняются только в самой.нижней части, образуя
едва выдающуюся над корневищем щеточку . . 1. W. glabella R. Вг.
— Листья до 10 см длины и более, пластинка продолговато-ланцетная.
Сегменты (по крайней мере более крупные из них) перисторассечен-
ные. Черешок желтовато-бурый или кирпично-коричневый, довольно
плотный, в полтора-четыре раза короче пластинки листа, заметно
возвышающийся над субстратом. Черешки отмерших листьев обра-
зуют довольно высокую, резко бросающуюся в глаза щеточку . . 2.
2. Черешок желтовато-бурый, в полтора-четыре раза короче пластинки
листа. Стержень и пластинка листа сперва несут узкие пленки и во-
лоски, позже почти голые. Пластинка светло-зеленая. Сегменты
в количестве 8—12 пар, с округленно тупыми окончаниями, более
крупные — с 2—3 парами боковых лопастей...............................
.................................... 2. W. alpina (Bolton) Gray.
— Черешок кирпично-коричневый, в полтора-два раза короче пластинки
листа. Черешок, стержень и нижняя сторона сегментов густо по-
крыты бурыми пленками и длинными членистыми бурыми волосками;
верхняя сторона сегментов рассеянно волосистая. Пластинка листа
темно-зеленая, часто буроватая. Сегменты в количестве 8—20 пар,
более крупные из них имеют по 3—7 пар боковых лопастей ....
. . . ....................................3. W. ilvensis (L.) R. Вг.
1. Woodsia glabella R. Вг. in Richardson Bot. Appendix, Franklin
Narrative. . . (1823) 754; Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 123; Ledebour, Fl.
Ross. IV, 511; Lange, Consp. fl. Groenl. 189; Scheutz, Pl. jeniss. 198; Simmons,
Vase. pl. Ellesm. 184; id., Survey Phytogeogr. 39; M. Porsild, Fl. Disko 25;
Ostenfeld, Fl. Greenl. 55; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 14; Петров, Фл. Як. I,
5; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 16; id., Фл. СССР I, 22; Devoid &
Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 22; Sorensen, Vase. pl. E. Greenl. 21; Gel-
ting, Vase. pl. E. Greenl. 30; Перфильев, Фл. Сев. I, 43; Лесков, Фл. Ma-
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
15
лозем. т. 11; Grontved, Vase. pl. Arct. North. Amer. 15; id., Pterid. Sper-
matoph. Icel. 112; HuJtea, Fl. Al. I, 13; id., Atlas 13 (51); Polunin, Bot.
Gan. E. Arctic 28; Polunin, Real Arctic Pterid. 40; Пояркова, Фл. Мурм.
I, 24; A. E. Porsild, Vase. pl. W. Canad. Arch. 69; id., Ill. Fl. Arct. Arch.
17; Holmen, Vase. pl. Peary L. 42; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 46; Тихо-
миров, Pacnp. nanop. 611.
W. ilvensis var. glabella Trautv. — Gelert, Fl. arct. I, 7.
Ic.: Fl. arct. I, fig. 8; Фл. Мурм. I, табл. 1, 3; Porsild, Ill. Fl., fig. 1 c. 1
Встречается на скалах и у подножья скал, на каменистом субстрате
или на землистых участках среди каменных россыпей, главным образом
на южных и юго-западных склонах, в местах, в зимнее время достаточно
укрытых снежным покровом.1 2 з * * * * Характерно,' как отмечает для Таймыра
Тихомиров и для севера Канадского архипелага — Симмонс, сочетание
в местах произрастания W. glabella защищенности снежным покровом
зимой и благоприятных условий для нагрева солнцем летом. На Таймыре
W. glabella иногда растет в сообществе с другими, более крупными расте-
ниями, дерновинки которых (в частности, Sieversia glacialis) служат защи-
той маленькому папоротнику.
Нормальное спороношение (в конце лета зрелые споры рассеиваются,
растение «пылит») отмечается вплоть до самых северных местонахождений
в советской Арктике (центральный Таймыр).
Симмонс, по наблюдениям на Земле Эллесмира, указывает на связь
W. glabella с массивными архейскими породами. Наблюдениями в совет-
ской Арктике обязательность этой связи не подтверждается (Тихомиров).8
Советская Арктика. Западный Мурман (Печенга); Северный Тиман
(очень редко); Полярный Урал (многочисленные местонахождения, на
севере вплоть до бассейна р. Карь}); правобережье нижнего Енисея (Хан-
тайка, верхнее течение р. Дудинки); нижнее течение р. Пясины; верхний
отрезок р. Нижней Таймыры и побережье сев.-зап. части Таймырского
озера; низовья Оленека; низовья Лены; бухта Тикси; юго-вост, часть Чу-
котского полуострова (зал. Провидения); верхняя часть бассейна Ана-
дыря; бассейн р. Пенжины (карта 2).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; арктическое по-
бережье Канады; Лабрадор; Канадский архипелаг (на Земле Эллесмира
примерно до 79° с. ш.); Гренландия (на севере до Земли Пири, на юг по
западному побережью до 67°, по восточному — до 61 % °); Исландия; Шпиц-
берген; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Средней Европы, северной Скандинавии, централь-
ной части Кольского полуострова; приуральская часть бассейна Печоры,
Северный Урал; северная часть Средне-Сибирского плато от низовьев
Нижней Тунгуски до Норильска и западной части бассейна Хатанги и до
верхнего течения р. Оленека (этот обширный район распространения почти
не отграничен от арктической части ареала); Верхоянский хребет; горы
1 Указания даются только на рисунки, рекомендуемые нами для пользования.
3 По наблюдениям в восточной Гренландии (Сёренсен), защита смежным покровом
не представляет безусловно необходимого условия для зимовки W. glabella.
з По-видимому, в данном случае мы сталкиваемся с нередким вообще положе-
нием, когда приуроченность определенного вида в некоторой части его
ареала к определенным условиям (в частности, эдафическим) не отражает . его без-
условной приверженности it ним. В нашем случае W. glabella на севере Канадского
архипелага действительно приурочена к местам с определенным характером суб-
страта. Но, видимо, не потому, что наличие такого субстрата обусловливает самую1
возможность ее произрастания, а в силу каких-то иных причин. На Таймыре соответ-
ствующей связи с определенными субстратами вообще не наблюдается.
16
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
южной Сибири от Алтая до северного Приамурья и Лено-Охотского водо-
раздела; Сахалин; Камчатка;, гористые, лесные районы севера Северной
Америки.
2. Woodsia alpina (Bolton) Gray, Nat. Arrang. Brit. pl. II (1821) 17;
Петров, Фл. Як. I, 7; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 14; id., Фл. СССР
I, 23; Devoid & Scholander, FI. pl. SE. Greenl. 22; Hulten, FL Al. I, 13;
id., Atlas 13 (50); Пояркова, Фл. Мурм. I, 22; Polunin, Bot. Can. E. Arct.
28; id., Real Arctic Pterid. 40; A. E. Porsild, Bl. Fl. Arct. Arch. 17; Bocher
& al., ill. Fl. Greenl. 46; Тихомиров, Pacnp. nanop. 599.
Карта 2. Распространение Woodsia glabella R. Br.
Woodsia hyperborea R. Br. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 121; Le-
debour, FI. Ross. IV, 511; Lange, Consp. fl. Groenl. 189.
W. ilvensis var. alpina Asch. & Graebn. — Gelert, Fl. arct. I, 7; Simmons,
Vase. pl. Ellesm. 183; id., Survey Phytogeogr. 39; M. Porsild, Fl. Disko,
25; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 13; Перфильев, Фл. Сев. I, 42; Grontved,
Pteridoph. Spermatoph. Icel. ИЗ.
4 W. ilvensis — Ostehfeld, Fl. Greenl. 55 (p.p.).
Acrostychum alpinum Bolton, Fil. Brit. (1790) 76.
Ic.: Fl. arct. I, fig. 7; Фл. Мурм. I, табл. I, 3; Porsild, Ill. Fl., fig. Id.
Очень редкое у нас растение. Отмечается во влажных местах у скал,
на Чукотском полуострове — у выходов горячих ключей, на Коряцкой
земле—-на каменистых россыпях.
Советская Арктика. Западный Мурман; Тиман (Вальса); низовья Лены
(Кумах-Сурт); .юго-восток Чукотского полуострова (у Сенявинских горя-
чих ключей); залив Корфа.
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски; Лабрадор;
Канадский архипелаг (на Земле Эллесмира до 79° с. ш.); Гренландия к югу
от 74° с. ш. (редко); Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Северная Фенноскандия; горы Средней и Западной Ев-
ропы (в частности, Великобритании); Урал (значительно не достигает
пределов Арктики); разрозненно — в немногих местах в горах юга Си-
бири; северо-запад и атлантическое побережье Северной Америки.
3. Woodsia ilvensis (L.) R. Br., Prodr. Fl. N. Hol. I (1810) 158; Ruprecht,
Distrib. crypt, vase. 120; Ledebour, Fl. Ross. IV, 510; Lange, Consp. fl.
Groenl. 188; Scheutz, Pl. jeniss. 198; Ostenfeld, Fl. Greenl. 55 (p. p.);
Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 19; id., Фл. СССР I, 23; Петров,
I. POLYPODIACEAE —НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
17
Фл. Як. I, 6; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 23; Hulten, Fl. Al.
I, 14; id., Atlas 13 (52); Пояркова, Фл. Мурм. I, 21; Polunin, Bot. Can.
E. Arctic, 27; id., Real Arctic Pterid. 41; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch.
17; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 46; Тихомиров, Распр. nanop. 615.
W. ilvensis var. rufidula (Michx.) Koch—Gelert, Fl. arct. I, 7; Gront-
ved, Pterid. Spermatoph. Icel. 113.
W. ilvensis ssp. rufidula Asch. & Graebn. Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 13.
Acrostichum ilvense L., Sp. pl. (1753) 1071.
Ic.: Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 20, 22; Фл. Мурм. I, табл. 1,1; Porsild,
Ill. Fl., fig. 1c.
Встречается главным образом на щебнистых участках, часто вблизи
скал, по гребням и склонам тундровых гряд и холмов, в умеренно защи-
Карта 3. Распространение Woodsia ilvensis (L.) R. Br.
щенных снежным покровом местах. Иногда образует небольшие заросли.
Приурочена преимущественно к местам выходов известняков и других
известьсодержащих пород.
Советская Арктика. Мурман (западная часть и район Иоканги); лесо-
тундра между Дудинкой и Норильском; низовья Лены (Кумах-Сурт); район
бухты Тикси; низовья Яны; юго-восточная часть Чукотского полуострова;
бассейн Анадыря; бассейн Пенжины (карта 3).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; арктическая часть
Канады; Лабрадор; Канадский архипелаг (Баффинова земля); Гренлан-
дия на север до 74° (на юго-востоке Гренландии отмечается как обычное
растение; часть данных, особенно по западному побережью Гренландии,
может относиться к W. alpina); Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Более или менее гористые районы Северной, Средней и
Западной Европы; Урал; северная часть Средне-Сибирского плато; юг
и средняя полоса Сибири от Алтая на западе до Сахалина на востоке,
включая высокогорные районы. На юге доходит до Тянь-Шаня, Кореи,
средней Японии. Изолированно в горах Малой Азии и Афганистана.
Лесные области Северной Америки.
Род 2. CYSTOPTERIS Bernh. — ПУЗЫРНИК, ЦИСТОПТЕРИС
Род, представленный в Арктике тремя видами, один из которых, резко
отличный от других в морфологическом отношении (С. montana), едва
заходит в ее пределы и, по существу, чужд арктической флоре. Два дру-
2 А. И. Толмачев
18
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
гих вида (С. filix-fragilis, С. Dickieana) настолько близки друг к другуг
что многие исследователи воздерживаются от их разграничения. По-ви-
димому, однако, последняя точка зрения неосновательна. Оба эти вида,
характерны для Арктики, широко распространены в ее пределах и до-
стигают очень высоких широт. Распространение их в различных районах
Арктики ясно обнаруживает лишь их зависимость от наличия подходящих
местообитаний. В некоторых районах эти папоротники являются обыч-
ными растениями, в других попадаются изредка и, несомненно, в связи
с локализованностью их местообитаний могут просматриваться, особенно
при маршрутных исследованиях. Один из этих видов (С. Dickieana) про-
являет определенное тяготение к известьсодержащим породам. Другой
(С. filix-fragilis), по-видимому, не связан более тесно с какими-либо хими-
ческими особенностями субстрата. Но приуроченность к выходам опреде-
ленных горных пород и отсутствие в районах развития других обуслов-
ливается иногда различиями в их физических свойствах, в частности раз-
личиями прочности, форм тех отдельностей, на которые дробится порода,
при выветривании, и т. д.
Оба вида характерны для Арктики и значительно распространены и
за ее пределами. Один из них (С. filix-fragilis) обладает почти космополи-
тическим распространением и является, в частности, наиболее характер-
ным папоротником в составе высокогорных флор умеренного пояса север-
ного полушария. Другой (С. Dickieana), кроме Арктики, распространен
лишь в относительно северных районах, главным образом в пределах.
Сибири, и арктическая часть его ареала является основной.
1. Корневище тонкое, очень вытянутое. Листья отходят от его ответвле-
ний, каждое из них несет по одному листу; вследствие этого от-
дельные листья несколько отставлены друг от друга. Черешок
длиннее пластинки листа. Последняя в общем очертании широкая^
яйцевидно-треугольная', сегменты нижней пары значительно круп-
нее остальных и рассечены сильнее их — дважды-трижды перистые-
. ........................................3. С. montana (Lam.) Desv.
— Корневище не столь длинное и ближе к концу несколько утолщенное
многочисленными черноватыми остатками старых черешков. Че-
решок короче (иногда значительно) пластинки листа, реже — рав-
ной ей длины. Пластинка вытянутая, в общем очертании про-
долговато-ланцетная, с простоперистыми с городчато-зубчатыми лопа-
стями сегментами. Сегменты нижней пары равной длины со следующими
(иногда немного длиннее или немного короче), по рассеченности за-
метно не отличаются от остальных; иногда они несколько отставлены
от прочих ........................................................ 2..
2. Черешок, стержень и пластинка листа голые, реже (главным образом
на черешке) с немногочисленными членистыми волосками. Споры-
более или менее густо усажены тонкими шипиками ........................
. . ................................1. С. filix-fragilis (L.) Borb.
— Черешок, стержень, черешочки сегментов и пластинка листа несут'
редкие бурые членистые и одноклеточные головчатые волоски (иногда,
почти лишены их). Споры с тупобугорчатой поверхностью ......
...................................................2. С. Dickieana Sims.
1. Cystopteris filix-fragilis (L.) Borbas, Balaton Fl. (1900) 314; Пояр- I
кова, Фл. Мурм. I, 25.
C. fragilis (L.) Bernh. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 107; Ledebour^
Fl. Ross. IV, 515; Lange, Consp. fl. Groenl. 188; Scheutz, PL jeniss. 198;,
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
19
Gelert, Fl. arct. I, 6; Simmons, Vase. pl. Ellesm. 182 (p. p.); id., Survey
I’hytogeogr. 39; M. Porsild, Fl. Disko 24; Macoun & Holm, Vase. pl.
7a; Lynge, Vase. pl. N. Z. 13 (p. p.); Ostenfeld, Fl. Greenl. 54
(p. p.); Tolmatchev, Contr. Fl. Vaig. 139, 143 (? — potius C. Dickieana);
Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 15; Петров, Фл. Як. I, 8; Фомин, Фл. Сиб. и
Дальн. Вост., V, 27; id., Фл. СССР I, 24; Перфильев, Фл. Сев. I, 43;
Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 19; Sorensen, Vase. pl. E. Greenl.
20—21; Gelling, Vase. pl. E. Greenl. 29 (? — potius C. Dickieana); Толма-
чев, Обз. фл. H. 3. 149; id., Матер, фл. М. Ш. I, 277; Grontved, Pterid.
Spermatoph. Icel. 107; Hulten, Fl. Al. I, 16; id., Atlas, 12 (47); Polunin,
Hot. Can. E. Arctic. 29; id., Real Arctic Pteridoph. 32; A. E. Porsild,
Vase. pl. W. Gan. Arch. 69; id., Ill. Fl. Arct. Arch., 18; Holmen, Vase,
pl. Peary L. 40; Bocher et al., Ill. FI. Greenl. 48; Тихомиров, Pacnp. na-
iiop. 605.
C. fragilis (L.) Bernh. s. 1. — Polunin, Real Arctic Pterid. 32 (p. p.).
Ic.: Петров, Фл. Як., рис. 10, Porsild, Ill. FL, fig. la.
Один из наиболее широко распространенных в Арктике папоротников.
Растет в скалистых местах, укореняясь в трещинах и у подножия скал,
иногда ютясь среди нагромождений крупных каменных глыб, не избегая
при этом довольно значительно затененных мест. Вообще не редок, но боль-
шей частью попадается в небольшом количестве. Иногда образует неболь-
шие, несомкнутые заросли в защищенных скалами, а зимой хорошо укры-
тых снегом местах.
Приурочен только к районам с развитым рельефом и достаточно частой
повторяемостью скалистых участков. Приверженности к определенным
горным породам в условиях Арктики не проявляет, но выпадает там, где
сжорость выветривания и формы обломков исключают образование устой-
чивых, удобных для него местообитаний.
Нормально спороносит вблизи северного предела своего распро-
странения .(центральный Таймыр — набл. Тихомирова).
Советская Арктика. Мурман; верховья р. Усы; Полярный Урал; (Вай-
гач?); Новая Земля на север до Машигиной губы — по западному, до
п-ова Флотта — по восточному побережью (т. е. в обоих случаях почти
до 75° с. ш.); горные районы центрального Таймыра (хр. Бырранга
западнее Таймырского озера; северное побережье Таймырского озера; бе-
рега р. Нижней Таймыры недалеко от ее истока из озера; заходит несколько
севернее 75° с. ш.); междуречье Лены и Оленека; низовья Лены; низовья
Колымы; район Чаунской губы; юго-восток Чукотского полуострова;
бассейн р. Анадыря; бассейн р. Пенжины (карта 4).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; арктическое по-
бережье Канады; Лабрадор; Канадский архипелаг (на север до сев. части
Земли Эллесмира); Гренландия (отмечен по обоим побережьям от край-
него юга до наиболее северных пунктов, но на крайнем севере, по-види-
мому, большая часть данных фактически относится к С. Dickieana); Ис-
ландия; (Шпицберген? — возможно, что в действительности С. Dickieana);
аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Европы, северной и восточной Азии,
Северной Америки; горы Европы, северо-западной Африки и примыкаю-
щих к ней островов, Кавказа, Передней Азии, Сибири, Центральной Азии;
горы ряда тропических стран; субантарктические районы Южной Аме-
рики; горы Тасмании, Новой Зеландии; о. Кергэлен. В целом обладает
почти космополитическим распространением, но повсеместно приурочен
к местностям с прохладным или умеренно теплым, достаточно влажным
2*
20
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
климатом. В горных районах достигает весьма значительных высот (в го-
рах советской Средней Азии,- например, поднимается до 3500—4000 м и
выше), на альпийских высотах ряда высокогорных районов является наи-
более обычным нопоротником.
2. Cystopteris Dickieana Sims, in Gard. Journ. (1848) 308; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. I, 16; Самбук, К фл. сев. европ. ч. СССР; Петров, Фл. Як.
I, 9; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 32; id., Фл. СССР I, 25; Толма-
чев и Блюменталь, Матер, фл. Н. 3., 198; Перфильев, Фл. Сев. I, 43; Толма-
чев, Обз. фл. Н. 3., 149; id., Фл. побер. Карск. моря, 186; Hadac, Not. fl.
Svalb. I; id., Gefasspfl. Spitzb. 9; Dahl & Hadac, Bidr. Spitsb. Fl. 7; Пояр-
кова, Фл. Мурм. I, 26; Тихомиров, Распр. папор. 608.
Карта 4. Распространение Cystopteris filix-fragilis (L.) Borb.
C. jragilis — Simmons, Vase. pl. Ellesm. 182 (p. p.); Lynge, Vase,
pl. N. Z. 13 (p. p.); auct. plur. fl. Spitsb. (p. p.?).
C. jragilis s. 1. (incl. C. Dickieana) — Polunin, Real Arctic Pterid.
32 (p. p.).
C. jragilis ssp. Dickieana Hiyt. — Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 48.
C. jragilis var. Dickieana Moore.
C. regia var. Dickieana Milde.
Ic.: Фл. Сиб. V, 32. '
По-видимому, единственный вид папоротника, являющийся по харак-
теру своего распространения преимущественно арктиче-
ским. Имеющиеся на сегодняданные позволяют констатировать довольно
широкое его распространение и за пределами Арктики — в Средней и
Восточной Сибири. Но известные в умеренных частях страны его место-
нахождения, возможно, лишь мало обособлены от арктической части
ареала. Более или менее значительное распространение в пределах таеж-
ной зоны Сибири арктических в основном растений, произрастание ко-
торых связано преимущественно со скалистыми обнажениями, не пред-
ставляет вообще чего-либо исключительного. С. Dickieana встречается
также в горах Скандинавии и Шотландии, флора которых (каки Северного
Урала) во многих отношениях тяготеет более к арктической, нежели к высо-
когорным флорам собственно умеренного пояса. В горах Средней Ев-
ропы, флора которых изучена наиболее полно, С. Dickieana не отмечен.
Нет его, по-видимому, и в высокогорной области Алтая и Саян, хотя не-
сколько севернее, например на Кузнецком Алатау и в бассейне верхней
Лены, местонахождения его известны; ~ .
I
I. POLYPODIACEAE —НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ 21
Более уверенные суждения о распространении С. Dickieana затруднены
тем, что большинство исследователей долгое время не отличало этот вид
от общеизвестного С. filix-fragilis (-С. fragilis). Это имело место, в част-
ности, и в Арктике, для большинства районов которой С. f.-fragilis дол-
гое время рассматривался в качестве единственного представителя своего
рода. Как правило, арктические сборы по Cystopteris определялись как
С. f.-fragilis без детального их изучения.
В новейшее время, после того как на отличия С. Dickieana обращено
должное внимание, в арктических материалах по С. f.-fragilis обнаружи-
вается все больше растений, в действительности относящихся к С. Di-
ckieana. Вместе с тем' уже надежно установлено, что признаки С. Di-
ckieana не возникают спонтанно в любом районе распространения С. fi-
lix-fragilis и что, сколь бы ни было велико сходство облика обоих видов,
! их разграниченность не вызывает сомнений.
| Просмотр материалов по Cystopteris из советской Арктики приводит
к выводу, что ареалы С. f.-fragilis (s. str.) и C. Dickieana на значи-
тельном протяжении перекрываются. Местами
। (в частности, на Таймыре) С. Dickieana продвигается на север несколько
дальше, чем С. f.-fragilis. То же самое, по-видимому, имеет место в Грен-
ландии. Не исключено, что на Шпицбергене, может быть, встречается
только С. Dickieana. С другой стороны, на Новой Земле более северные
находки относятся, как правило, к С. f.-fragilis.
При значительном перекрытии ареалов С. Dickieana и С. f.-fragilis,
вопрос о возможной сущности первого как географической расы второго
отпадает. Вместе с тем заслуживает внимания указание А. В. Фомина
(1930) на бблыпую близость С. Dickieana не к названному виду, а к про-
израстающему в горах Средней Европы и на Кавказе С. regia (L.) Presl.
Быть может, С. Dickieana является обособившейся северной расой послед-
него?
В местах перекрытия ареалов С. Dickieana и С. f:-fragilis иногда отме-
чаются трудно определимые растения, могущие иметь гибридогенное
происхождение. Однако из пределов Арктики образцов, вызывающих
существенные, сомнения в отношении правильности их отнесения к тому
или иному из названных видов, нам не известно.
С. Dickieana встречается в Арктике (как и С. f.-fragilis) исключительно
в районах с более или менее выраженным рельефом и со значительным раз-
витием обнажений коренных пород. Он произрастает в скалистых местах,
чаще всего у подножия скал, на каменистом субстрате. Большинство
местонахождений приурочено к выходам известняков или известьсодер-
жащих пород. Растет исключительно в местах, достаточно защищенных
снежным покровом зимой, но избегает мест мощных снежных забоев, где
снег подолгу залеживается, а почва подвергается при его таянии одновре-
менно избыточному увлажнению и охлаждению. Лучшая прогреваемость
южных склонов благоприятна для развития С. Dickieana, но лишь при
условии, что она не сочетается с зимним бесснежием. Поэтому в сильно
ветреных районах, например у Амдермы на побережье Карского моря, где
юго-западные ветры сдувают снег с южных склонов тундровых гряд, мы
встречаем небольшие заросли.С. Dickieana всегда по северо-восточной сто-
роне небольших скалистых гребней, где зимой накопляется некоторая
толща не сильно уплотненного снега.
Нормально спороносит в условиях Арктики, вплоть до наиболее
северных из известных у нас местонахождений (северо-западная часть
22
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
Южного острова Новой Земли, по Люнге; центральный Таймыр, по Ти-
хомирову).
Советская Арктика. Восток Болыпеземельской тундры (у кряжа Чер-
нышева, близ. р. Адзьвы); Полярный Урал (во множестве мест); Пай-Хой
(Амдерма); Новая Земля (Южный остров: Черная губа на крайнем юге,
Пропащая губа у Костина Шара, Безымянная губа и Грибова губа на се-
веро-западе; Северный остров: Машигина губа). В аркт. Сибири — север-
ное побережье Таймырского озера; по р. Нижней Таймыре (до 75° 40'
с. ш.); низовья р. Оленека; у Оленекской протоки Ленской дельты;
междуречье Оленека и Лены вблизи северного предела лесов; ниж-
нее течение р. Лены; район бухты Тикси; низовья р. Яны. На крайнем
Карта 5. Распространение Cystopteris Dickieana Sims,
северо-востоке Азии — в юго-восточной части Чукотского полуострова
и в районе устья р. Анадыря (карта 5).
Зарубежная Арктика. Канадский архипелаг (на севере заведомо есть
на Земле Эллесмира—Fram Harbour, по Hadac); Гренландия (в частности,
в более северных районах); Шпицберген.
Вне Арктики. Горы Шотландии и Скандинавии; горы центральной
части Кольского полуострова; Северный Урал и Приуралье (в бассейне
Печоры); в скалистых местах и лесной полосе Сибири — по Нижней Тун-
гуске, в верховьях Оленека, в центральной Якутии, в бассейне Яны;
верхняя часть бассейна Лены. На юг прослеживается до Кузнецкого Ала-
тау и северных предгорий Саян.
Детали распространения выяснены недостаточно. Имеющаяся кар-
тина его, очевидно, неполна.
3. Cystopteris montana (Lam.) Desv., Prodr. (1827 ) 264; Ostenfeld,
Fl. Greenl. 54; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 17; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. V, 34; id., Фл. СССР I, 25; Перфильев, Фл. Сев. I, 43; Лесков, Фл.
Малозем. т. И; Hulten, Fl. Al. 1,18;id., Atlas 12 (48); Пояркова, Фл. Мурм.
I, 28; Polunin, Real Arctic Pterid.; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 47.
C. montana Link — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 108; Ledebour, FL
Ross. IV, 517; Scheutz, Pl. jeniss. 198.
Polypodium montanum Lam., Fl. Fr. I .(1778) 23.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. III.
Растение в основном северной части лесной зоны Евразии и Северной
Америки, растущее преимущественно на скалах и у скал, под пологом
I. POLYPODIACEAE ~ НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
23
тенистых лесов. Заходит в пределы Арктики в районах с более выражен-
ными океаническими или умеренно континентальными чертами климата.
Сохраняет при этом тяготение к скалистым местам, но в меньшей степени
нуждается в затенении. Среди тундры попадается иногда во мшистых
крупнокустарниковых ивняках. Везде относительно редок.
Советская Арктика. Мурман (о. Кильдин, Поной); северная часть Ма-
лоземельской тундры; юго-восток Болыпеземельской тундры; Полярный
Урал на север до бассейна р. Щучьей. Почти везде на скалах. Правобе-
режье нижнего Енисея в пределах лесотундры (тенистый замоховелый
лес к северо-востоку от Хантайки; Потаповское). Бассейн р. Пенжины;
залив Корфа.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; крайний юго-за-
пад Гренландии; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Горнолесные районы Западной и Средней Европы; горы
Скандинавии; Кольский полуостров; разрозненно в лесах севера европей-
ской части СССР, в частности в Карелии, Архангельской, Вологодской,
Новогородской областях; чаще по Северному и Среднему Уралу, захо-
дит на Южный Урал; в лесной полосе Западной и Средней Сибири разроз-
ненно, чаще в Прибайкалье; отмечен на Охотском побережье. Обособленно
от основного ареала — на Кавказе, в западных Гималаях. В Северной Аме-
рике преимущественно в глубинных горных районах Запада, а также вблизи
атлантического побережья.
На европейском севере часто констатируется приуроченность место-
нахождений к местам выходов горных пород, богатых известью.
Род 3. DRYOPTERIS Adans. — ЩИТОВНИК
Широко распространенный род, объединяющий большое количество
видов, довольно разнообразных по своему облику. В основном это отно-
сительно крупные лесные растения, часто играющие существенную роль
в сложении нижних ярусов лесных сообществ. Немногие виды заходят
в пределы Арктики в районах с относительно более мягким климатом.
Они приурочены здесь к защищенным местам, достаточно прогреваемым
в летнее время, а зимой хорошо укрытым мощным и достаточно рыхлым
снежным покровом. В противоположность остальным видам, один вид
Dryopteris — D. fragrans — представляет растение, характерное для
Арктики, встречающееся и в ее высокоширотных районах. Этот вид, общий
с лесными областями севера Азии и Северной Америки, уживается и
в открытых, малоснежных местах.
1. Пластинка листа в общем очертании продолговато-ланцетная или почти
эллиптическая, суживающаяся к обоим концам, довольно плотная,
темно-зеленая. Черешок очень короткий, во много раз короче
пластинки листа.................................................2.
— Пластинка листа в общем очертании продолговато-треугольная, с ши-
роким основанием, к концу суженная, нежная, светло-зеленая. Че-
решок длинный, уступающий в длине пластинке листа не более
как в два-два с половиной раза, иногда почти равный ей по длине . 3.
2. Крупное растение с листьями 50—70 см длины. Пластинка листа к концу
довольно резко суженная, плоская, сверху темно-зеленая, немного
блестящая, снизу светлее, на нижней стороне (особенно по стержню)
б. м. густо усаженная светло-бурыми пленками. Многочисленные
доли сегментов очень сходны друг с другом по размерам и форме.
24
1. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
Сорусы, как правило, развиваются только на сегментах верхней
половины листа ............... . . . 1. D. filix-mas (L.) Schott.
— Растение значительно меньших размеров, с листьями не более 15—
20 см длины, пахучее из-за выделений многочисленных железок. Пла-
стинка листа к обоим концам очень постепенно суженная, часто не-
много желобчато сложенная, снизу густо покрыта бурыми пленками,
придающими всему растению буроватый оттенок, сверху желези-
стая. Доли сегментов немногочисленные, постепенно уменьшаю-
щиеся от стержня листа к концу сегмента. Сорусы развиваются
б. м. равномерно на сегментах по всей длине листа.....................
............................... 2. D. fragrans (L.) Schott.
3. Черешок плотный, в нижней части до 5 мм толщины, в два-два с полови-
ной раза короче пластинки листа, густо покрытый ланцетными
длинно заостренными бурыми пленками с более темной полоской
посредине . ........................... 3. D. austriaca (Jacq.) Woynac.
— Черешок несколько тоньше, немного (на 1/3—х/4) короче пластинки
листа, иногда равной ей длины, в нижней части густо, выше, как и
стержень, рассеянно одетый светло-бурыми заостренно-яйцевидными
одноцветными пленками...................4. D. spinulosa (Muell.) Ktze.
1. Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Gen. Filic. (1834) ad tab. 9; Os-
tenfeld, Fl. Greenl. 55; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 22; Фомин, Фл. Сиб. и
Дальн. Вост. V, 54; id., Фл. СССР I, 36; Перфильев, Фл. Сев. I, 44; Devoid
& Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 19; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel.
108; Hulten, Atlas 14 (55); Пояркова, Фл. Мурм. I, 31; Polunin, Real Arctic
Pterid. 39; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl. 50.
Aspidium filix-mas (L.) Sw. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 103;
Gelert, Fl. arct. 1,5.
Polystichum filix-mas Roth — Ledebour, Fl. Ross. IV, 514.
Lastraea filix-mas Presl — Lange, Consp. fl. Groenl. 187.
Polypodium filix-fnas L., Sp. pl. (1753) 36.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. IV.
Лесное растение, характерное для темнохвойных, смешанных и листвен-
ных лесов умеренного пояса, преимущественно для областей с более или
менее выраженным океаническим или умеренно-континентальным кли-
матом. Едва заходит в пределы Арктики, где растет по защищенным юж-
ным скалам, достаточно нагреваемым летом, а зимой находящимся под
мощным снежным покровом.
Советская Арктика. Мурман (о. Кильдин, северная окраина лесов юж-
нее Мурманска).
Зарубежная Арктика. Гренландия (юго-запад и крайний юго-восток);
Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные области большей части Европы (отсутствует на
крайнем северо-востоке!); Кавказ; юго-восток Западной Сибири; разроз-
ненно на юге Восточной Сибири; горные леса Казахстана и северных
частей Средней Азии; восток Северной Америки. На Дальнем Востоке
(Приамурье, Сахалин, северный Китай, Япония) замещается близким (не
всеми признаваемыми в качестве вида) D. crassirhizoma Nakai. Другие
близкие виды или расы — на Гималаях, в горах тропической Азии, Юж-
ной Америки, на островах Индийского и Тихого океанов, в Южной Африке.
2. Dryopteris fragrans (L.) Schott, Gen. Filic. (1834) ad tab. 9; Sim-
mons, Survey Phytogeogr. 40; M. Porsild, Fl. Disko 23; Macoun & Holm,
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ 25-
Vase. pl. 7a; Ostenfeld, Fl. Greenl. 55; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 23; Петров,
Фл. Як. I, 13; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 61; id., Фл. СССР, I, 38;.
Перфильев, Фл. Сев. I, 44; Grontved, Vase. pl. Arct. N. Am. 15; Hulten,
Fl. Al. I, 23; id., Atlas 14‘ (56); Polunin, Bot. Gan. E. Arct., 31; id., Real
Arctic Pterid. 39; A. E. Porsild, Vase. pl. W. Can. Arch. 70; id., Ill. FL
Arct. Arch. 18; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 49; Тихомиров, Pacnp.
nanop. 601.
Aspidium fragrans Sw. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 103; Gelert,.
Fl. arct. I, 5; Simmons, Vase. pl. Ellesm. 182.
Polystichum fragrans Ldb., Fl. Ross. IV, 514; Schmidt, Fl. jeniss..
130; Scheutz, Pl. jeniss. 198.
Lastraea fragrans Presl— Lange, Consp. fl. Groenl. 186.
Polypodium fragrans L., Sp. pl. (1753) 1089.
Ic.: Fl. arct. I; Porsild, Ill. FL, fig. lb.
Характерный папоротник скалистых мест Арктики и северной лесной
зоны. Растет в трещинах скал, по уступам их, на щебнисто-землистых скло-
нах вблизи скал, каменистых россыпях. В условиях Арктики 'явно от-
дает предпочтение хорошо прогреваемым южным склонам. На них, в за-
щищенных близкими обрывами местах, иногда образует заросли. На ска-
лах растет отдельными кустиками. Укрытие снежным покровом в течение
зимы благоприятно для развития D. fragrans, но не является обязательным!
условием его существования — он может расти и на бесснежных обрывах.
Защита живых частей растения осуществляется в значительной степени,
покровом из старых, отмерших листьев, сохраняющихся в течение ряда
лет. По-видимому, защитную роль играют и смолистые выделения много-
численных железок, с наличием которых связан издаваемый папоротни-
ком запах, довольно сильный в теплые солнечные дни.
Тесной связи с определенными горными породами D. fragrans, по край-
ней мере на севере Сибири, не обнаруживает. Рядом исследователей он
отмечался как обычное растение на выходах диабазов и других извержен-
ных пород. На севере Канадского архипелага он характерен для области
развития архейских гнейсов, но не избегает также выходов известняков
и других пород.
Листья D. fragrans перезимовывают в зеленом состоянии, но отмирают
летом, по мере развития молодых листьев, после чего сохраняются на
растении несколько лет. Обильное спороношение наблюдается вплоть
до крайних пределов, до которых вид распространен в Арктике. R цен-
тральной части Таймыра, по наблюдениям Тихомирова, в конце лета
растения заметно «пылят» спорами.
Советская Арктика. Полярный Урал (многочисленные местонахожде-
ния по всему хребту); Пай-Хой (редко); Заенисейская лесотундра (Хан-
тайка, Норильск); Таймыр — южные склоны хр. Бырранга (у р. Пясины,
при пересечении ею хребта; побережья северо-западной части Таймырского
озера; у зал. Яму-Байкура; отмечен также в нижнем течении р. Таймыры,
несколько выше ее впадения в Таймырское озеро); междуречье Оленека
и Лены; низовья Колымы и побережье Восточно-Сибирского моря к вос-
току от нее; район Чаунской губы; (о. Врангеля?); юго-восточное побе-
режье Чукотского полуострова; бассейн Анадыря; бассейн Пенжины
(карта 6); залив Корфа.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; арктическое по-
бережье Канады; Лабрадор; Канадский архипелаг (на Земле Эллесмира до-
стигает 79° с. ш.); Гренландия (на северо-западе почти до 80° с. ш.; по за-
падному побережью на юг до 64° 44'; в восточной Гренландии только у зал.
26 I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
Скорсби, около 71°); ар кт. Скандинавия (единственное местонахождение
на крайнем северо-западе Финской Лапландии).
Вне Арктики. В Сибири преимущественно в субарктических широтах;
Северный Урал на юг до 62°; Средне-Сибирское плато (район Норильска,
северная окраина плато в бассейне Хатанги, верховья и среднее течение
Оленека; низовья и среднее течение Нижней Тунгуски; на юг до Подкамен-
ной Тунгуски и юго-западной части бассейна Вилюя); Енисейский кряж;
Верхоянский хребет. Южнее относительно обычен по Становому хребту,
на Витимском нагорье, в Забайкалье. Редко на Саянах, хр. Танну-Ола,
очень редко на Алтае. На Дальнем Востоке — в горах северного Приамурья;
распространяется на юг по Сихотэ-Алиню, заходит в северо-восточный
Китай и северную Корею; есть на Сахалине, в северной Японии, как боль-
Карта 6. Распространение Dryopteris fragrans (L.) Schott.
шая редкость — на Камчатке. В Северной Америке — глубинные районы
Аляски и западной Канады, лесная область средней и восточной Канады
и северо-востока США.
3. Dryopteris austriaca (Jacq.) Woynar in Vierteljahrschr. Nat.
Ges. Zurich LX (1919) 339; Фомин, Фл. СССР I, 41; Hulten, Fl. Al. I, 21; id.,
Atlas 14 (53); Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 108; Пояркова, Фл. Мурм.
I, 34; Polunin, Real Arctic Pterid. 39;
D. dilatata A. Gray — M. Porsild, Fl. Disko, 24; Ostenfeld, Fl.Greenl.
55; Фомин, Фл.-Сиб. и Дальн. Вост. V, 70; Bocher &al., Ill. Fl. Greenl. 50.
D. spinulosa ssp. dilatata Aschers. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 26;
Перфильев, Фл. Сев. I, 44.
Aspidium spinulosum ssp. dilatatum Roep. — Gelert, Fl. arctica, I, 6.
Aspidiam dilatatum Sw. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 106.
Lastraea spinulosa ₽ intermedia Milde — Lange, Consp. fl. Greenl. 187.
Dryopteris spinulosa (Muell.), s. 1. — Devoid & Scholander, Fl. pl. SE.
Greenl. 21 (?).
Polypodium austriacum Jacq., Obs. I (1764) 45.
Широко распространенный лесной папоротник, едва заходящий в пре-
делы Арктики. Здесь растет в ивняках и среди зарослей карликовой бе-
резки (Betula папа), а также в «островных» лесах лесотундры.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсеместно); юг Канина;
Тиманская лесотундра (единичные местонахождения); залив Корфа на
Коряцкой земле.
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
27
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Гренландия (по
западному побережью на север до о. Диско, на юго-востоке — не север-
нее 62° с. ш.); Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в лесной зоне и горных лесах бо-
лее южных областей Европы, Азии и Северной Америки (на юг до Малой
Азии, Кавказа, Гималаев, центральной Японии, Калифорнии, Виргинии).
В глубоко континентальных областях отсутствует в северной части таеж-
ной зоны.
Карта 7. Распространение Dryopteris spinulosa
(Muell.) Ktze.
4. Dryopteris spinulosa (Muell.) 0. Ktze., Bev. gen. pl. II (1891)
813; Фомин, Фл. СССР I, 32; Лесков, Фл. Малозем. т. 12; Пояркова, Фл.
Мурм. I, 32.
Aspidium spinulosum. Sw. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 105.
D. spinulosa ssp. euspinulosa Asch. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 26;
Перфильев, Фл. Сев. I, 44.
D. euspinulosa (Diels) Fomin, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 66.
Polystichum spinulosum Ldb., Fl. Ross. IV (p. p.).
Polypodium, spinulosum Muell., FI. Friedrichtst. (1767) 193.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. V.
Лесной папоротник, приуроченный в основном к странам, тяготею-
щим к Атлантическому океану. Заходит в Арктику на севере Европы. Растет
здесь в ивняках по склонам тундровых холмов и около речек, также на
защищенных прогалинах среди кустарниковых зарослей, в местах, где
долго сохраняется снежный покров. Приурочен к местам со значительной
мощностью снежного покрова и относительно богатыми почвами.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсеместно); южная
часть Канина; Тиманская и Малоземельская тундры (обычен в лесотундро-
вой полосе, на севере реже); западная окраина Большеземельской
тундры [правобережье Печоры немного севернее 68° с. ш. (карта 7)].
28
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
Зарубежная Арктика. Аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные области Европы, Западной Сибири, востока Се-
верной Америки. По западным склонам Урала достигает почти 65° (гора
Сабля), в Западной Сибири — не севернее 60° с. ш.
Род 4. THELYPTERIS Schmidel — ТЕЛИПТЕРИС
1. Thelypteris phegopteris (L.) Sloss in Rydberg Fl. Rocky Mts.
(1917) 1043; Пояркова, Фл. Мурм. I, 36.
Polypodium phegopteris L. Sp. pl. (1753) 1089; Ruprecht, Distrib. crypt,
vase. 52; Ledebour, Fl. Ross. IV, 509; Lange, Consp. fl. Groenl. 185; Scheutz,
Pl. jeniss. 198.
Aspidium dryopteris (L.) Baumg. — Gelert, Fl. arct. I, 4.
Dryopteris phegopteris (L.) C. Chr. — Ostenfeld, Fl. Greenl. 55; Крылов,,
Фл. Зап. Сиб. I, 29; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 85; id.,
Фл. СССР I, 44; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 20; Hul-
ten, Fl. Al. I, 28; id., Atlas 15 (60); Grontved, Pteiid. Spermatoph.
Icel. 110; Polunin, Bot. Can. E. Arct. 31.
Lastraea phegopteris ^L.) Borg. — Boshef & al., III. Fl. Greenl. 49.
Phegopteris polypodioides Fee — Перфильев, Фл. Сев. I, 45.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. VI.
Широко распространенный в умеренном поясе северного полушария
лесной папоротник, заходящий в окраинные районы Арктики в области,
тяготеющей к Атлантическому океану, и в притихоокеанской части Се-
верной Америки. В лесных островках лесотундры (в ^частности, в берез-
няках), среди кустарников, у скал, во всех случаях — в местах, хорошо
защищенных в зимнее время снежным покровом.
Советская Арктика. Мурман, более или менее повсеместно. К востоку
от Белого моря не достигает полярного предела лесов.
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски; Лабрадор;
Гренландия к югу от полярного круга; Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные (в том числе горнолесные) районы Европы, Азии,
Северной Америки, на юг до Пиренеев, Закавказья, севера Малой Азии,
Гималаев, северной Кореи, центральной Японии, северо-запада и средних
штатов востока США.
Род 5. GYMNOCARPIUM Newm. — ГОЛОКУЧНИК
Небольшие лесные папоротники с нежной листовой пластинкой, от-
четливо расчлененной на три примерно равноценные части, каждая из
которых по своему строению уподобляется отдельному треугольному пе-
ристому листу. Два вида заходят в пределы Арктики в частях ее, тяготею-
щих к Атлантическому или Тихому океанам.
1. Пластинка листа почти горизонтально распростертая, с плоскими сег-
ментами. Все три части ее примерно одинаковой величины и в оди-
наковой степени рассечены. Черешок и стержень листа не желези-
стые ....................................1. G. dryopteris (L.) Newm.
— Пластинка листа б. ч. косо вверх направленная. Сегменты часто не-
сколько свернуты и поэтому кажутся более узкими. Конечная (осе-
вая) треть листовой пластинки всегда заметно крупнее боковых,
сегменты ее более многочисленны. Верхняя часть черешка и стержень
листа покрыты мелкими, желтоватыми железками .........................
............................ 2. G. continentale (Petr.) Pojark.
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
29
1. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. in Phytologist 4 (1851)
371; Пояркова, Фл. Мурм. I, 38.
Polypodium dryopteris L. Sp. pl. (1753) 1093; Ruprecht, Distrib. crypt,
vase. 52; Ledebour, Fl. Ross. IV, 509; Lange, Consp. fl. Groenl. 185;
Scheutz, Pl. jeniss. 198.
Aspidium dryopteris (L.) Baumg. — Gelert, Fl. arct. I, 4.
Phegopteris dryopteris (L.) Fee — Перфильев, Фл. Сев. I, 45.
Lastraea dryopteris (L.) Borg. —Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 49.
'Dryopteris pulchella (Salisb.) Hayek — Ostenfeld, Fl. Greenl. 55; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. I, 28.
Dryopteris Linnaeana C. Chr. — M. Porsild, Fl. Disco, 23; Фомин,
Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 78; id., Фл. СССР I, 43; Devoid &Scholander,
Fl. pl. SE. Greenl. 20; Лесков, Фл. Малозем. т. 12; Hulten, Fl. Al. I, 25;
id., Atlas 15 (57); Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 109.
Dryopteris disjuncta (Ledb.) Mort, — Polunin, Real Arctic Pterid. 39.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. VII.
Лесной (в основном — таежный) папоротник, заходящий в пределы
Арктики в ее приатлантической части и близ Берингова пролива. В Арк-
тике — в березняках и ельниках лесотундры, в кустарниковых зарослях,
под защитой скал, в хорошо прогреваемых местах (иногда, в частности,
у теплых источников). Приурочен исключительно к местам, хорошо за-
щищенным зимой мощным снежным покровом. Спороношение у северного
предела распространения более или менее подавлено.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсюду); юг Канина;
южное побережье Чешской губы; южные районы Тиманской и Малоземель-
•ской тундр; низовья Печоры (в пределах лесотундры). Дальше на восток —
в пределах лесотундры в бассейне Печоры, низовьях Оби (Салехард),
низовьях Енисея (на север до 68%° с. ш.; восточнее Енисея граница ареала
резко смещается к югу); юго-восток Чукотского полуострова.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски (Ном); Лабрадор;
западная Гренландия на север до о. Диско; вост. Гренландия на север до
Ангмаксалика; Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные районы Северной и Средней Европы; горы
•Средней и Южной Европы; Кавказ; лесная зона Сибири и Дальнего Вос-
тока (на юг до Алтая, северной Монголии, северо-восточного Китая, сред-
ней Японии); горы центрального Казахстана; Гималаи; умеренный север
Северной Америки.
2. Gymnocarpium continentale (Petr.) Pojark.
Dryopteris pulchella var. continentalis Petrov, Фл. Як. I (1930) 14.
Dryopteris continentalis Petrov, ibid. 15—16; Фомин, Фл. СССР I, 43.
Dryopteris Robertiana (Hoffm.) Chr. — Фомин, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. V, 80 (р. р.); Hulten, FI. Al. I, 29.
Ic.: Петров, Фл. Як. I, рис. 12 (стр. 15).
Вид, близкий к G. dryopteris и особенно к европейскому G. Robertia-
пит (Hoffm.). Встречается преимущественно в гористых районах северной
Азии и запада Северной Америки, б. ч. у скал. Отмечается, в частности,
у выходов известняков и других богатых известью пород. В Арктике —
на каменистых склонах.
Советская Арктика. Низовья Лены (в пределах лесотундры). Залив
Корфа (Коряцкая земля). Близко к окраине нашей области — в се-
верной части Средне-Сибирского плато, в среднем течении р. Мед-
вежьей, притока Хеты (бассейн Хатанги), около 70° с. ш.
30
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
Вне Арктики. Лесная область Сибири к востоку от Енисея (отменен,,
в частности, в бассейнах Вилюя и Алдана, в верхнем течении р. Оленека,
в среднем течении р. Яны, т. е. в общем к северу от сибирской части ареала
G. dryopteris). На Дальнем Востоке, в частности на Сахалине; Аляска.
Род 6. POLYSTICHUM Roth — МНОГОРЯДНИК
1. Polystichum lonchitis (L.) Roth in Roem. Mag. 2 (1799) 106;
Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 106; M. Porsild, Fl. Disko, 24; Ostenfeld,
Fl. Greenl. 55; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 30; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн.
Вост. V, 89; id., Фл. СССР I, 46; Перфильев, Фл. Сев. I, 45; Devoid & Scho-
lander, Fl. pl. SE. Greenl. 21; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 112; Hul-
ten, Fl. Al., I, 32; id., Atlas, 17 (66); Пояркова, Фл. Мурм. I, 40; Polunin,
Real Arctic Pterid. 40; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 50.
Aspidium lonchitis (L.) Sw. — Ledebour, Fl. Ross. IV, 512; Lange,
. Consp. fl. Groenl. 186; Gelert, Fl. arct. I, 6.
Polypodium lonchitis L., Sp. pl. (1753) 1088.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. VIII.
Весьма своеобразный папоротник с жесткими, кожистыми листьями,,
зимующими в зеленом состоянии, жизнедеятельными в течение нескольких
лет. В основном приурочен к горнолесным районам северной лесной зоны
Евразии и Северной Америки, но в горах Фенноскандии и Урала подни-
мается и выше границы леса. Растет в районах с достаточно влажным в те-
чение всего года климатом.
Едва заходит в пределы Арктики. Приурочен к местам, хорошо укры-
тым снегом в течение зимы.
Советская Арктика. Рыбачий полуостров на Мурмане.
Зарубежная Арктика. Гренландия (по западному побережью почти
до 70°, по восточному — до 67° с. ш.); Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики распространен прерывисто: горы Скандинавии, северной
Великобритании, Средней и Южной Европы; Кавказ; горы Малой Азии;
на севере европейской части СССР — в горах центральной и юго-западной
частей Кольского полуострова (относительно обычен!), на Северном и При-
полярном Урале (между 60 и 65° с. ш.); Тянь-Шань, Алтай, Саяны, горы
Прибайкалья (далеко не повсюду); западные Гималаи; о. Сахалин; север-
ные Курильские острова; Камчатка; Командорские и Алеутские острова;
юг Аляски; горнолесные районы запада и востока Северной Америки.
Род 7. ATHYRIUM Roth — КОЧЕДЫЖНИК
Лесные, различные по размерам и внешнему виду, часто крупные папо-
ротники. Два крупнолистных, с продолговатыми, перистыми листьями
вида (A. jilix-jemina и A. alpestre) заходят в пределы Арктики (а в горах —
выше предела лесов) в местах, наиболее благоприятных как по общекли-
матическим, так и по узко локальным условиям. Оба вида весьма близки
ДРУГ к другу.
1. Конечные доли сегментов листа с острыми зубцами. Сорусы продол-
говатые, прикрытые нормально развитым покрывальцем .................
..................................................................1. A. filix-jemina (L.) Roth.
— Конечные доли сегментов листа тупозубчатые. Сорусы почти округлые,
с недоразвитым покрывальцем или без него ...........................
2. A. alpestre (Hoppe) Ryl.
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
3t
1. Athyrium filix-femina (L.) Roth, Tent. fl. Germ. Ill (1800}
05; Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 108; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 33; Петров,
Фл. Як. I, 18; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 106; id., Фл. СССР I, 53;
Перфильев, Фл. Сев. I, 45; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 104; Hulten,
Atlas 12 (46); Пояркова, Фл. Мурм. I, 44.
A. filix-femina ssp. cyclosorum (Rupr.) Chr. — Hulten, Fl. Al. I, 34.
Asplenium filix-femina Bernh. — Ledebour, Fl. Ross. IV, 518; Sche-
utz, Pl. jeniss. 199.
Polypodium filix-femina L., Sp. pl. (1753) 1090.
Широко распространенное лесное растение умеренного пояса северного
полушария, встречающееся главным образом в темнохвойных лесах,
также в березняках. Едва заходит в пределы Арктики, где растет в бере-
говых рощах лесотундры и в ивняках.
Советская Арктика. Мурман (район Кольского залива, низовья р. Во-
роньей, Иоканга, Терский берег); западная часть Б о лыпеземельской тун-
дры (склоны Салиндей-Мусюра).
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски; Исландия;
иркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в лесах Европы, Сибири, Даль-
него Востока и Северной Америки. Горные леса Средней и Южной Ев-
ропы, северо-западной Африки, Малой Азии, Кавказа, северного Ирана,,
северного Тянь-Шаня, Гималаев. Северный Китай; северная Япония.
В горах Северной Америки на юг до границ Мексики. Близко род-
ственные виды в горах ряда тропических стран. В разных частях своего-
обширного ареала представлен различными разновидностями или геогра-
фическими расами. Возможно, что часть их представляет в действитель-
ности уже обособившиеся виды.
2. Athyrium alpestre (Hoppe) Rylands in Moore, Ferns of Gr. Brit.
1, tab. 7 (1857); Gelert, Fl. arct. I, 4; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Крылов,
Фл. Зап. I, 34; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 116; id., Фл. СССР
I, 57; Перфильев, Фл. Сев. I, 45; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 18;
Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 103; Пояркова, Фл. Мурм. I, 46; Hul-
lin, Atlas 11 (44); Polunin, Real Arctic Pterid. 38; Bocher & al., Ill. FL
Greenl. 48; Тихомиров, Pacnp. nanop. 597.
Athyrium alpestre var. americanum Butt. — Hulten, FL AL I, 34.
Polypodium: alpestre Hoppe — Lange, Consp. fl. Groenl. 186.
Aspidium alpestre Hoppe, Neue Bot. Taschenb. (1805) 216.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. IX; Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, стр. 117.
Вид преимущественно горно-лесной, но заходящий в горах и выше вер-
тикального предела лесов. Здесь, как и в Арктике, встречается в кустар-
никовых зарослях, а особенно по каменистым склонам, вблизи ручьев,
часто в местах, где подолгу залеживается снег. На крайнем северо-востоке
Азии — вблизи выходов горячих источников. На открытых (безлесных и
НО закустаренных) участках нередко образует сомкнутые заросли.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсюду); Канин (на
север до Канина Носа). В припечорских тундрах не отмечен. На Урале
НО достигает пределов Арктики, хотя на массиве Сабля и в бассейне
р. Ляпина нередко отмечается выше границы леса. В арктической Сибири
собственно отсутствует. На крайнем северо-востоке Азии — в юго-восточной
части Чукотского полуострова, близ выходов горячих ключей, близ
бухты св. Лаврентия и близ зал. Провидения.
32
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
I. POLYPODIACEAE — НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ
33
Зарубежная Арктика. Юг Гренландии (по западному побережью на
-север до 66°, по восточному — до 63%° с. ш.); Исландия; аркт. Сканди-
навия.
Вне Арктики. Скандинавия; горы северной Великобритании и Средней
Европы; Кавказ; Урал; горы южной Сибири (от Алтая до Прибайкалья);
Камчатка; крайний восток Северной Америки. На западе Северной Америки
представлен var. americanum Butt, (к которой по ряду признаков тяго-
теют и гренландские растения), на п-ве Гаспе — var. gaspense.
1. Cryptogramma crispa (L.) В. Вт. in Richardson, Bot. Арр., Fran-
klin Narrative (1823) 767; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 41; Фомин, Фл. Сиб.
и Дальн. Вост. V, 164; id., Фл. СССР I, 77; Перфильев, Фл. Сев. I, 46; Gron-
tved, Pterid. Spermatoph. Icel. 106; Hulten, Atlas 9 (33); Пояркова, Фл.
Мурм. I, 50.
Allosorus crispus Bernh. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 115; Lede-
bour, Fl. Ross. IV, 525.
Osmunda crispa L., Sp. pl. (1753) 1067.
Ic.: Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 165; Фл. Мурм. I, табл. XI.
На скалах и россыпях.
Советская Арктика. Мурман (Рыбачий полуостров, о. Кильдин).
Зарубежная Арктика. Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Скандинавии, Великобритании, Средней и Южной
Европы, Малой Азии, Кавказа; Северный Урал (на север до 65° с. ш.).
2. Cryptogramma Stelleri (Gmel.) Prantl in Bot. Jahrb. Ill (1882)
ИЗ; Петров, Фл. Як. I, 19; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 172; id.,
Рл. СССР I, 78; Перфильев Фл. Сев. I, 46; Hulten, Fl, AL I, 41; Polunin,
Real Arctic Pterid. 38.
Allosorus Stelleri Rupr., Distrib. crypt, vase. 115.
Allosorus gracilis Presl — Scheutz,
Pteris Stelleri S. G. Gmel. in Nov.
>19.
В расселинах скал.
Советская Арктика. Правобережье ___ х_________
.’айка); низовья Лены (Кумах-Сурт, Аякит и др.; довольно обычна); бас-
сейн р. Пенжины.
Вне Арктики. Северный Урал (от 58 до 65° с. ш.); правобережье Енисея
--Х.Х-ХХХХХ, л. yj J-'J-u. ял \ А Я. J J J_Lt/JJ(AV£LJU. X X J J. Q. .1 d J , ГЪ «/Hail,
Заяны, горы Прибайкалья); xp. Джугджур и возвышенности у Охотского по-
бережья; Верхоянский хребет. Изолированно — в Гималаях и в Японии.
Северо-запад Северной Америки; Скалистые горы на юг до штата Коло-
:адо; восток Канады и США.
Род 8. ASPLENIUM L. — КОСТЕНЕЦ
I. Aspleniwn viride Huds., Fl. Angl. (1762) 383; Ruprecht, Distrib.
crypt, vase. 112; Ledebour, Fl. Ross. IV, 521; Lange, Consp. fl. Groenl. 305;
Scheutz, PI. jeniss. 199; Gelert, Fl. arct. I, 8; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 38;
Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 143; id., Фл. СССР, I, 65; Перфильев,
Фл. Сев. I, 46; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 18; Hulten, Fl.
Al. I, 37; id., Atlas 11 (43); Пояркова, Фл. Мурм. I, 49; Polunin, Real
Arctic Pterid., 38; Bocher & al., III. Fl. Greenl. 51.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XII, 2.
Маленький папоротник, растущий в трещинах скал, главным образом
в лесной полосе умеренного пояса, едва проникающий в пределы Арктики.
Советская Арктика. Мурман (в бассейне р. Вороньей; значительно чаще!
встречается в горах центральной и юго-западной частей Кольского полу-'
острова); Полярный Урал (в районе Елецкого перевала и горы Рай-Из
и южнее); правобережье Енисея у Хантайки.
Зарубежная Арктика. Аляска (Ном); Гренландия (юго-запад, на се-
вер до 62°, восточное побережье между 63 и 66° с. ш.); аркт. Скандина-
вия.
Вне Арктики широко, но далеко не повсеместно распространен в более ( пределах лесной зоны; горы юга Сибири (Кузнецкий Алатау, Алтай
или менее гористых лесных районах умеренной Европы, Азии и Северной асгт1т-г -----------------
Америки.
Pl. jeniss. 199.
Comment. Acad. Petrop. 12 (1768)
Енисея в зоне лесотундры (Хан-
Род 9. CRYPTOGRAMMA R. Br. — КРИПТОГРАММА
Горные папоротники, растущие б. ч. на грубо каменистых россыпях,
также на скалах. Встречаются не повсеместно, но там, где они есть, могут
быть обычны. Два вида, широко распространенные в лесной зоне север-
ного умеренного пояса, заходят в пределы Арктики.
V А ' - . - - V*. IX т, AM.., , Л, UU, ИСиШПДЬСЬ,
В ряду остальных, произрастающих в Арктике, папоротников видику Сев. 1> 4б; Gr6ntvedi pterid; Spermatoph. Icel. Ill- Hulten, Atlas
. . - -пт-гт^^ тт ггглтлгт гтпгттгтттгг\1.г TTTTVTV ПйОТТГГТГТТТТУ ГГТТТТГ»!} TTTT PTkP "R' irf /Г»т-!\ тт -г Л A IT ? *
Cryptogramma резко выделяются наличием двух различных типов листьев:
стерильных, выполняющих только ассимиляционные функции, и споро-
носных, обладающих более узкими дольками с завернутыми вниз' краями,
прикрывающими плотные скопления сорусов.
1. Листья скучены в виде плотного пучка, многократно рассеченные на
очень большое количество долек; каждый сегмент (доля первого
порядка) разделен в общей сложности на 26—60 долек. Черешки
листьев зеленые ............................1. С. crispa (L.) R. Br.
— Листья несколько отставлены друг от. друга, значительно менее рас-
Черешки листьев красновато-бурые .................................
.................................... 2. С. Stelleri (Gmel.) Prantl
Род 10. POLYPODIUM L. — МНОГОНОЖКА
1. Polypodium vulgare L., Sp. pl. (1753) 1085; Ruprecht, Distrib.
rypt. vase. 118; Ledebour, Fl. Ross. IV, 508; Крылов, Фл. Зан. Сиб. I, 45;
>омин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 181; id., Фл. СССР, I, 85; Перфильев,
7 (67); Пояркова, Фл. Мурм. I, 53.
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XII, 1.
1 В основном лесной папоротник, растущий часто на затененных и зам-
[енных скалах. В приатлантических районах Европы заходит в пределы
Арктики. Листья зимуют в зеленом состоянии.
Советская Арктика. Мурман (б. м. повсеместно).
Зарубежная Арктика. Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Лесные (в более южных широтах — горно-лесные) районы
вропы (на юг до гор Средиземноморья включительно), включая
шадную половину европейской части СССР; Северный (на север
сеченные: каждый сегмент расчленен не более как на 10—15 долек,» горы Тельпос-Из) и Средний Урал; Крым; Кавказ; горы северо-
—• - шадной Африки и тяготеющих к ней островов; горы Малой Азии и Ирана.
L Сибири — Кузнецкий Алатау, Алтай с примыкающим к нему простран-
3 А. И. Толмачев
34
II. OPHIOGLOSSACEAE — УЖОВНИКОВЫЕ
II. OPHIOGLOSSACEAE — УЖОВНИКОВЫЕ
35
ством; единично в Западных Саянах. Вдали от основного ареала отме-
чен на Гавайских островах, в Южной Африке и на о. Кергэлен.
На западе Северной Америки замещается расой Р. vulgare ssp. occi-
dentale (Hook.) Halt., не заходящей в пределы Арктики. В Восточной
Сибири и на Дальнем Востоке, а также на востоке Северной Америки —
близкий вид, Р. virginianum L., нигде не достигающий 60° с. ш.
Сем. II. OPHIOGLOSSACEAE R. Br. - УЖОВНИКОВЫЕ
Род 1. BOTRYCHIUM Sw. — ГРОЗД ОВИК
Небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, уко-
роченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не
ветвистыми светлыми корнями. Надземная часть растения начинается
мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты расте-
ния расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же
ярко- или светло-зеленый лист, несколько отклоненный от оси, и на пря-
мое продолжение ее, наверху расчленяющееся подобно метелке (в молодом
состоянии гроздевидно сомкнутой), несущей на своих разветвлениях мно-
гочисленные сферические спорангии.
Немногочисленные виды рода распространены в достаточно влажных
областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часта
их распространяется до ее северного предела. Единичные виды заходят
в пределы Арктики. Из двух видов, отмеченных в советской Арктике
один (В. lunaria) распространен вообще очень широко. Другой (В. Ьо
reale), встречающийся реже, обладает гипоарктическим распространением
Независимо от степени обычности, виды Botrychium нигде не играют суще-
ственной роли в образовании растительных группировок.
и Дальн. Вост., V, 206; id., Фл. СССР I, 98; Перфильев, Фл. Сев. I, 48;
Devoid & Scholander, Fl- pl- SE. Greenl. 17; Sorensen, Vase. pl. SE. Greenl.
20; Лесков, Фл. Малозем. т. 12; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 101;
Hulten, Fl. Al. I, 48; id., Atlas 6 (24); Пояркова, Фл. Мурм. I, 56; Bocher
& al., Ill. Fl. Greenl. 44.
Osmunda lunaria L., Sp. pl. (1753) 1064.
Ic.: Fl. arct., fig. 1; Фл. Мурм. I, табл. XIII, 1.
Вид, широко распространенный в лесных областях умеренного пояса,
на севере ареала довольно значительно заходящий в пределы Арктики.
Растет по травянистым склонам тундровых холмов и гряд, чаще на су-
глинистой почве. Встречается также в кустарниковых зарослях с мохо-
вым ковром, по опушкам лесотундровых перелесков. На европейском
севере нередок, но большей частью попадается в незначительном коли-
честве. Нормальное развитие репродуктивных частей отмечается более
или менее повсюду.
Советская Арктика. Мурман (от гос. границы до Териберки); Канин;
Тиманская и Малоземельская тундры (нередко); о. Колгуев; Болыпезе-
мельская тундра (более или менее повсеместно); Полярный Урал (относи-
тельно редко); Пай-Хой; низовья Оби. В пределах большей части аркт.
Сибири не встречен. На северо-востоке Азии отмечен в низовьях Колымы
и в бассейне Пенжины.
Зарубежная Арктика. Аляска (беринговское побережье); западная (на
север до 69%°) и восточная (на север почти до 72°) Гренландия; Ислан-
дия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики встречается в большей части Европы, на Кавказе, в лес-
ной полосе Западной Сибири, в бассейне Енисея на север до 66° с. ш.,
в южной половине Восточной Сибири (на север до цетральной Якутии),
у берегов Охотского моря, на Камчатке. Южнее, до границ Монголии, на
Дальнем Востоке — вплоть до северного Китая и центральной Японии.
Горные районы Передней и Средней Азии, Гималаи. Лесная область Се-
верной Америки (Аляска, Канада, запад, север и средняя полоса США).
Встречается также в южном полушарии — на юге Южной Америки, в Но-
вой Зеландии и на юго-востоке Австралии.
2. Botrychium boreale (Fr.) Milde in Bot. Zeit. (1857) 478, 880;
Scheutz, Pl. jeniss. 197; Gelert, Fl. arct. I, 2; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 5; Фомин, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. V, 203; id.,
Фл. СССР I, 97; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 17; Перфильев,
Фл. Сев. I, 48; Hulten, Fl. Al. I, 47; id., Atlas, 6 (22); Пояркова,
Фл. Мурм. I, 56; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl. 45.
B. lunaria var. boreale Fr., Herb, norm., 16, 85; Hulten, Fl. Al. I, 47.
Ic.: Fl. arct. I, fig. 2; Фл. Мурм. I, табл. XIII, 2.
Гипоарктический вид, фрагментарно распространенный в северной
части лесной зоны и заходящий в окраинную, южную часть тундровой,
основания к концу ее постепенно уменьшающимися сегментами }десь встречается как определенно редкое растение. Отмечается на разно-
го____„„„„„„ „„«тт т>лпкпд11ггпп-м,е.т.ельчатая. В остальн01 травных луговинах, по дренированным склонам, иногда среди кустарни-
ков. Как правило, на песчаной почве.
Советская Арктика. Мурман (ряд достоверных местонахождений от
района Кольского залива на западе до Иоканги на востоке); низовья Пе-
чоры (поросшие березой дюны близ Нарьян-Мара); возвышенность Вангу-
xiv, uoucuvui, XI. ЮО- Scheutz ^PL ieniss. 197; Gelert, Fl. arct. 1рей в западной части Болыпеземельской тундры (травянистые склоны);
Lange, Consp. fl. Groen . , ’фл' дк j 23; Толмачев, Фл. Колгверховья р. Пым-Ва-Шор — притока Адзьвы, и верхнее течение р. Усы;
2;Крылов, Фл. Зап.^иио. >„г> ’1Л ™ ’ kz. гг>тг r.wfy р. Пыдераты, близ оконечности Полярного Урала (травянистые склоны);
3*
1. Все растение 3—15 см выс. Бесплодная листовая пластинка отходит при
мерно от середины надземной оси. Она продолговатая, до 6 см длины
в два-три раза длиннее своей ширины, расчленена на несколько (до 8/.
пар одинаковых широких, полулунных или почковидных лопаете!
с ± "
листовой пластинки ось продолжается прямо вверх и повторно вет,
вится, образуя удлиненную, почти гроздевидную прямо торчащую
кисть, несущую на своих разветвлениях многочисленные спорангии j
Все растение, за исключением ярко-зеленой глянцевитой листово!
пластинки, бледно-зеленое, у основания почти бесцветное. Спо,
роносная кисть желтоватая ...............1. В. lunaria (L.) Sw
— Бесплодная листовая пластинка отходит в верхней половине (при
мерно на 2 * * * * * B./3 общей высоты растения) оси надземной части растения
Она широкая яйцевидно-треугольная, с перисто-лопастными, о',
- ------------------------------------------— -..» г-гтп r-r ллЛ ”
Спороносная часть растения раскидисто-метельчатая. В остальной
сходно с предыдущим видом..............2. В. boreale (Fr.) Milde
1. Botrychium lunaria (L.) Sw. in Schrad. Journ. Bot. II (18011
110; Ledebour, Fl. Ross. IV, 504; Ruprecht, Distrib. crypt, vase., 101
пар ииапапи^ььл/ ---------
с краями, слегка налегающими друг на друга. Выше ответвленш
I- __ _______~ ТТ ттлпт/чпттл ПОТ
А., пиьшл», —, - — --- , 7 ' - ГЛ Р
12, 39; Porsild, Fl. Disko, 25; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Фомин, Фл. Сиб
36
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
низовья Енисея (Дудинка); юго-восток Чукотского полуострова (травя-
нистые заросли в районе Чаплинских горячих источников); залив Корфа\
Зарубежная Арктика. Крайний юго-запад и юго-восток Гренландии.
Вне Арктики. Северная Фенноскандия; Архангельская обл.; северное
Приамурье; Камчатка; Аляска.
По-видимому, крайне фрагментарная картина ареала в значительной
степени обусловлена редкостью вида и вызываемыми ею пропусками его
при гербаризации. Прерывистость ареала вида представляется, однако,
вероятной.
Сем. III. EQUISETACEAE L. С. Rich. - ХВОЩИ
В современном растительном мире семейство представлено единствен-
ным родом — Equisetum, насчитывающим в своем составе до 30 видов,
распространенных от тропических до арктических широт, связанных
своим существованием с достаточно увлажненными местообитаниями.
Род 1. EQUISETUM L. — ХВОЩ
Многолетние травянистые растения с ползучими ветвистыми, часто
глубоко пронизывающими почву корневищами. Стебли членистые, жестко-
ватые благодаря обилию содержащегося в них кремнезема, более или менее
ребристые снаружи, часто шероховатые, внутри полые, однолетние или
зимующие в зеленом состоянии (многолетние). Веточки (развиты не у всех
видов) отходят от стеблей в узлах, в большинстве случаев образуя мутовки.
Листья слабо развиты, срастаются друг с другом, образуя прикрывающие
узлы стебля и ветвей влагалища. Свободные концы листьев, часто выделяю-
щиеся своей темной окраской, по краю часто перепончатые, имеют форму
зубцов влагалища. Спорангии в продолговатых колосках, развивающихся
на верхушках стеблей. У некоторых видов существует разделение стеблей
на два типа: вегетативные, зеленые, осуществляющие ассимиляционные
функции, и — спороносные, лишенные зеленой окраски, несущие колоски.
Большинство видов рода обладает широким распространением. Это
относится и к видам, произрастающим в Арктике. Большая часть видов,
представленных в арктической флоре, распространена преимущественно
в умеренном поясе и лишь на северной окраине ареала заходит в Арктику,
встречаясь в более умеренных по условиям ее частях. Специфически аркти-
ческих видов’ в составе рода нет, но по меньшей мере 3 из 8 видов, встречаю-
щихся в Арктике, характерны для арктической флоры. Один из них
(Е. variegatum) по общему характеру своего распространения является
преимущественно аркто-алышйским растением (в горных странах умерен-
ного пояса, однако не связанным только с высокогорьями). Близкий к нему
Е. scirpoides распространен широко в северной лесной зоне, но обладает
более ограниченным распространением в Арктике. Очень широким рас-
пространением обладает наиболее обычный в Арктике вид — Е. arvense.
У этого вида проявляется тенденция к обособлению арктической расы —
Е. arvense ssp. boreale, к которой должна быть отнесена по меньшей мере
основная масса арктического материала по Е. arvense. Полного обособле-
ния она, однако, не достигла.
1. Стебли, зимующие в, зеленом состоянии, жесткие, отчетливо ребри-
стые, не сплющивающиеся при сушке, не ветвистые или с немного-
численными веточками, не образующими мутовок, довольно темные,
III. EQUISETACEAE —ХВОЩИ
XI
тускло-зеленые. Спороносные колоски относительно короткой формы
развиваются всегда на обычных зеленых стеблях................2.
— Стебли однолетние, к зиме отмирающие, относительно мягкие, легко
сплющиваются при сушке. Веточки (если есть) многочисленные,
располагаются мутовками. Растения более или менее светло- или
ярко-зеленые. Спороносные колоски чаще продолговатые. У ряда ви-
дов они развиваются на особых, лишенных зеленой окраски бледно-
буроватых стеблях, в дальнейшем (после спороношения) либо пре-
образующихся в обычные зеленые стебли, либо отмирающих ... 4.
2. Крупные (до 30 см и выше) растения. Стебли прямые, не ветвистые, тол-
стые (ок. 0.5 см толщ.), в общем очертании округлые, с многочисленными
(более 10, часто 15—20) слабо выдающимися ребрами, сильно шерохо-
ватые, в разрезе — с широкой, округлой срединной полостью. Влага-
лища темные, плотно прилегающие к стеблю, с многочисленными узкими
остроконечными зубцами- Колосок яйцевидный, около 1 см длины,
по толщине равный стеблю...........................1. Е. hiemale L.
— Мелкие (не более 15—20 см, часто меньше 10 см выс.) растения с тон-
кими (меньше 2 мм толщ.) прямыми или изогнутыми, в нижней части
нередко умеренно ветвящимися стеблями. Ребра немногочисленныет
резко выдающиеся. Срединная полость узкая или отсутствует. Влага-
лища с немногочисленными широкими, на конце тонко заостренными
зубцами; Колоски мелкие, до 0.5 см дл., толще стеблей.............3.
3. Стебли обычно более или менее скученные, образующие подобие
дерновинки, прямые или слабо искривленные, 1.0—1.5 мм толщ., с4—
6 резко выдающимися ребрами, каждое из которых разделено надвое
продольной бороздой (так что стебель в разрезе выглядит 8—12-гран-
ным с гранями, сближенными попарно). Срединная полость стебля
в разрезе округлая, не широкая, но шире окраинных. Колоски
до 5 мм дл., немного толще стеблей . . . 2. Е. variegatum Schl.
— Стебли в нижней части нередко стелющиеся, часто кривые, дуговидно
изгибающиеся, тонкие (меньше 1 мм толщ.), обычно 6-гранные,
в разрезе с тремя продолговатыми окраинными полостями. Срединная
полость не развита. Колоски 3—4 мм дл., значительно толще стеблей,
окончания которых при наличии колосков выглядят булавовидными
............................................,3. Е. scirpoides Michx.
4. Все стебли прямые, зеленые, довольно толстые (3—5 мм толщ.), до
полуметра высоты, не ветвистые или несущие мутовки тонких отно-
сительно коротких веточек. Колоски продолговато-овальные, темные,
1.2—2.0 см длины, развивающиеся на хорошо развитых зеленых
стеблях, слабо возвышающиеся над их верхушкой. Растение водное,
иногда растущее на временно обсыхающих берегах водоемов . . .
..........................;.......................4. Е. limosum L.
— Зеленые стебли прямые или изогнутые, более тонкие (1.5—3.0 мм толщ.).
У части видов колоски развиваются на бледных буроватых стеблях,
позже зеленеющих или отмирающих. Некрупные (не более 20—25 см
выс.) растения, растущие на суше..................................5.
5. Стебли зеленые, иногда несущие на концах спороносные колоски . . 6.
— Стебли, лишенные зеленого пигмента^ бледные, буроватые, мясистые,
несущие на концах спороносные колоски.......................' . . . 10.
6. Стебли прямые, ярко-(светло)-зеленые, до 25 см выс. и до 3 мм толщ.
Ветви тонкие и длинные, многоветвистые (как бы распушенные),
б. ч. дугообразно изогнутые книзу, так что мутовка в целом кверху
немного выпукла. Влагалища расчленены на 2—3 широкие лопасти,
38
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
образованные из сросшихся зубцов. Зеленые стебли могут нести
на конце отмершие спороносные колоски . . 6. Е. silvaticum L.
— Веточки не ветвистые или слабо разветвленные...................7.
7. Стебли всегда прямые, бледно-зеленые, довольно жесткие, до 20 смвыс.,
1.5—2.0 мм толщ., с шероховатыми в верхней части стебля ребрами.
Мутовки развиты не ниже средней трети (часто только в верхней
половине) стебля. Все веточки более или менее одинаковой, длины,
не ветвистые, горизонтально отстоящие от стебля или слегка дуго-
видно наклонные. Влагалища — плотно прилегающие к стеблю,
с узкими зубцами............................... 7. Е. pratense Ehrh.
— Стебли прямые или изогнутые. Веточки косо вверх направленные, в ниж-
них мутовках часто значительно более длинные, чем в верхних . . 8.
8. Растение тускло-зеленое, часто сизоватое. Стебли более или менее пря-
мые, с 6—10 мелкобугорчатыми или поперечно морщинистыми реб-
рами. Веточки простые, косо вверх направленные, концы их несколько
пригнуты к стеблю. Влагалища с довольно широкими зубцами.
Спороносные колоски продолговато-цилиндрические, 1.5—2.0 см дл.,
развиваются на концах зеленых стеблей и более крупных ветвей и
могут сохраняться подолгу после спороношения . . 5. Е. palustre L.
— Растение ярко-зеленое. Стебли прямые, или косо восходящие, или
в нижней части дуговидно изогнутые и затем стелющиеся, до 15
(реже до 20) см выс., 1.5—2.5 мм толщ., с небольшим количеством
внизу гладких, выше тупобугорчатых ребер. Ветви косо вверх направ-
ленные, ближе к концу стебля более короткие; не ветвящийся конец
стебля часто значительно выдается над ними. У стелющихся стеблей
расположение ветвей резко несимметричное, все они отогнуты более или
менее кверху. Влагалища с треугольными, несколько отстоящими
зубцами....................................(8. Е. arvense L., s. 1.)—9.
9. Стебли прямые, косо восходящие, или сперва почти прямые, затем
коленчато согнутые, пригибающиеся к земле. Ветвление всегда зна-
чительное. Ветви 4—5 (редко 3)-гранные, у прямых и косо восходя-
щих стеблей более или менее прямые, у пригибающихся к земле
на нижней (обращенной к земле) стороне стебля изгибающиеся, тдк
что все ветви (независимо от места ответвления) направлены концами
более или менее вверх (от земли)....................................
............8. Е. arvense L., s. str. (различные разновидности).
— Стебли преимущественно стелющиеся, реже более или менее прямые.
Ветвление часто слабое, преимущественно развитое в нижних му-
товках. Веточки, как правило, трехгранные, тонкие, у стелющихся
экземпляров иногда немного дуговидно отогнутые от стебля. Нередко
стебли почти не ветвистые . . 8а. Е. arvense ssp. boreale (Bong.) Rupr.
10. Спороносные стебли, развивающиеся в начале лета, несколько толще
бесплодных, бледные, буроватые. После спороношения они зеленеют
и развивают зеленые ветви — такие же, как у бесплодных стеблей . . И.
— Развивающиеся в начале лета спороносные стебли значительно толще
бесплодных, мясистые, бледные, светло-бурые, с крупными влага-
лищами. Колосок овально-цилиндрический, на довольно длинной
ножке. После спороношения все или большинство спороносных
стеблей отмирает. Меньшая часть сохраняется, развивая (главным
образом от основания) небольшое количество зеленых веточек . . .
...................................(8. Е. arvense L., s. 1.) — 12.
11. Влагалища крупные (2—3 см дл.), с немногочисленными широкими зуб-
цами. Колоски почти цилиндрические, 1.0—2.5 см дл., на довольно
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
39
длинной ножке. Веточки вскоре после появления (будучи еще корот-
кими) начинают ветвиться..................6. Е. silvaticum L.
— Влагалища не более 1.5. см дл., с узкими, не срастающимися зубцами.
Колоски продолговато-овальные, 1.0—1.5 см дл., на недлинной
ножке. Появляющиеся после спороношения веточки не ветвятся
........................................7. Е. pratense Ehrh.
12. Спороносные стебли толстые, со значительным количеством относи-
тельно коротких междоузлий, значительная часть длины которых
прикрыта влагалищами. После спороношения все стебли быстро
отмирают. Колоски довольно крупные, 1.5—2.0 см дл....................
..................................8. Е. arvense L. (s. str.).
— Спороносные стебли не высокие, но относительно тонкие, с небольшим
количеством вытянутых междоузлий, лишь вблизи узла прикрытых
влагалищами. Колоски мелкие, б. ч. ок. 1 см (иногда до 1.5 см) дл.
Отмирание спороносных стеблей после спороношения часто задержи-
вается, и тогда из нижних узлов стебля развиваются немногочислен-
ные тонкие, кривоватые зеленые ветви.................................
........................8а. Е. arvense ssp. boreale (Bong.) Rupr.
1. Equisetum hiemale L. Sp. pl. (1753) 1062; Ruprecht, Distrib.
•crypt, vase. 93; Gelert, Fl. arct. I, 9; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Крылов, Фл.
•Зап. Сиб. I, 57; Петров, Фл. Як. I, 32; Ильин, Фл. СССР 1,110; Перфильев,
Фл. Сев. I, 50; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 92; Hulten, Atlas 4 (13);
Селиванова-Городкова, Фл. Мурм. I, 68; Караваев, Консп. фл. Як. 41.
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XIX. ,
В основном растение северной лесной зоны, растущее преимущественно
в долинах рек, под пологом леса. Едва заходит в пределы Арктики.
Советская Арктика. Западный Мурман (Печенга); о. Кильдин.
Зарубежная Арктика. Крайний юго-запад Гренландии; Исландия;
аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в лесной зоне Европы, Азии и
Северной Америки. Наиболее далеко на север заходит в Фенноскандии.
На северо-востоке Европы не достигает полярного круга, в Сибири — не
•севернее 62—63° с. ш. Южный предел распространения — юг Европы,
южная окраина лесной зоны СССР, северная Монголия, северо-восточный
Китай, Япония.
2. Equisetum variegatum Schleich., Catal. pl. Helvet. (1807) 27.
Weber und Mohr, Bot. Tasch. (1807) 60 et 447; Ruprecht, Distrib. crypt,
vase. 94; Lange, Consp. fl. Groenl. 191; Scheutz, Pl. jeniss. 196; Gelert,
Fl. arct. I, 9; Simmons, Survey Phytogeogr. 40; M. Porsild, Fl. Disko, 26;
Lynge, Vase. pl. Nov. Zemlya 14; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. I, 58; Петров, Фл. Як. I, 33; Толмачев, Фл. Тайм. I, 91; id.,
Обз. фл. Н. 3. 149; Ильин, Фл. СССР I, 111; Перфильев, Фл. Сев. I, 50;
Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. NE. Greenl. 28, 170; Grontved, Pterid.
Spermatoph. Icel. 95; Hulten, Fl. Al. I, 59; id., Atlas 5 (20); Селиванова-
Городкова, Фл. Мурм. I, 70; Polunin, Bot. Can. E. Arctic, 34; id., Real
Arctic Pterid. 42; A. E. Porsild, Vase. pl. West. Can. Archip. 70; id., Ill.
Fl. Arct. Arch. 19; Holmen, Vase. pl. Peary L. 40; Bocher et al., Ill. Fl.
Greenl. 42; Караваев, Консп. фл. Як. 41.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XX, 1; Porsild, Ill. Fl., fig. 2 d, e.
Встречается на достаточно, но не избыточно увлажненных местах,
преимущественно по не сплошь задернованным участкам — на каменистых
40
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
и глинистых склонах (иногда на обрывистых скалистых склонах), также
на ключевых болотцах,, на сырых лужайках вблизи ручьев. Реже наблю-
дается в сильно замоховелых местах. Широко распространен в Арктике,
преимущественно в гористых ее районах.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсеместно); Малозе-
мельская тундра (единичные местонахождения); о. Колгуев (редко);
Болыпеземельская тундра (у восточной окраины обычен); Полярный
Урал (весьма обычен); Новая Земля (обычен, на севере достигает 76° с. ш.).
В западно-сибирской Арктике редок. Обычен в низовьях Енисея и на Тай-
мыре, на северо-западе последнего заходит севернее 76° с. ш.; арктиче-
Карта 8. Распространение Equisetum variegatum Schleich.
ское побережье Якутии; Новосибирские острова; Чукотская земля (по-
видимому, редок); о. Врангеля; бассейн Анадыря и Пенжины (карта 8);
залив Корфа.
Зарубежная Арктика. Западное и арктическое побережье Аляски, се-
веро-запад Канады, Лабрадор, Канадский архипелаг (на Земле Эллесмира
достигает почти 82° с. ш.); вся Гренландия (на севере отмечен север-
нее 82°); Исландия; Шпицберген и Медвежий остров; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики преимущественно в горных районах, разрозненно— в се-
верных частях лесной зоны. Фенноскандия, горы Средней Европы; местами
на севере европейской части СССР; Урал; Средне-Сибирское плато; Вер-
хоянский хребет; Алтай, Саяны, горы Прибайкалья,' северного Приамурья;
Становой хребет, Сахалин, Курильские острова, Камчатка; Кавказ; се-
верная Монголия (горы); горы зап. Китая; горные районы и таежная об-
ласть Северной Америки.
3. Equisetum scirpoides Michx., Fl. bor. amer. II (1803) 281; Rup-
recht, Distrib. crypt, vase. 94; Schmidt, Fl. jeniss. 130; Lange, Consp. fl.
Groenl. 191; Scheutz, Pl. jeniss. 196; Gelert, Fl. arct. I, 9; M. Porsild,
Fl. Disko 26; Lynge, Vase. pl. Nov. Zemlya 14; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 58; Петров, Фл. Як. I, 34; Толмачев. Фл. рез.
Колгуев, эксп. 13, 39; id,. Обз. фл. Н. 3. 149; Ильин, Фл. СССР I, 111;
Перфильев, Фл. Сев. I, 50; Лесков, Фл. Малозем. т. 14; Hulten, Fl. Al. I, 57;
id., Atlas 5 (17); Polunin^ Bot. Can. E. Arctic 36; id., Real Arctic Pterid. 41;
Селиванова-Городкова, Фл. Мурм. I, 72; A. E. Porsild, Vase. pl. W. Can.
Archip. 70; id., Ill. Fl. Arct. Arch. 19; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl. 41;
Караваев, Консп. фл. Як. 41.
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
41'
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XX, 2; Porsild, Ill. Fl., fig. 2 f, g.
На мшистых, умеренно влажных участках тундры, не обдуваемых
в зимнее время. Обычно попадаются в небольшом количестве. Растет'
в значительной степени погруженным в моховую дернину. Широко рас-
пространен в Арктике и вероятно более обычен, чем это пока зафиксиро-
вано, так как легко просматривается при беглых сборах во время маршрут-
ных работ.
Советская Арктика. Мурман (относительно редко, преимущественно на
западном Мурмане); Малоземельская тундра (б. м. обычен); Болыпеземель-
ская тундра (не повсеместно); о-в Колгуев и Вайгач; Пай-Хой и Полярный
Урал; Новая Земля на север до 75° с. ш.; Приобская тундра; Гыданская
Карта 9. Распространение Equisetum scirpoides Michx.
тундра; низовья Енисея; низовья Лены, Индигирки, Колымы; о. Вран-
геля; бассейны Анадыря и Пенжины (карта 9).
Зарубежная Арктика. Аляска, северное побережье Канады, Лабрадор;
южная окраина Канадского архипелага; западное побережье Гренлан-
дии, от южной оконечности ее до 70—71° с. ш.; Шпицберген (достигает
почти 80° с. ш.); аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в умеренном поясе северного полу-
шария, произрастая в основном в мшистых хвойных лесах; Фенноскандия,
северная полоса европейской части СССР, почти вся лесная область Си-
бири на юг до Саян, северного Приамурья, Сахалина; лесная зона Север-
ной Америки.
4. Equisetum limosum L. Sp. pl. (1753) 1062; Scheutz, Pl. jeniss.
196; Gelert, Fl. arct. I, И; Петров, Фл. Як. I, 31; Hulten, Fl. Al. I, 54;
Толмачев, Фл. рез. Колгуев, эксп. 13, 39; Селиванова-Городкова, Фл.
Мурм. I, 68. —Хвощ топяной.
Е. fluviatile simplex — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 92.
E. fluviatile L. — Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 92; Hulten,
Atlas 3 (12); Polunin, Real Arctic Pterid. 41.
E. heleocharis Ehrh. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 55; Ильин, Фл. СССР
I, 108; Перфильев, Фл. Сев. I, 49; Лесков, Фл. Малозем. т. 13.
Е. heleocharis var. limosum — Андреев, Матер, фл. Канина, 154.
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XVIII.
Растет вдоль проток между озерами, в прибрежных мелководных частях
водоемов. Образует чистые заросли. На Крайнем Севере представлен пре-
42
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
имущественно неветвистой формой — f. Linnaeanum Doll (= E. limosum
s. str.). Как растение, в основном связанное с умеренным поясом, приурочен
к южным окраинным частям Арктики.
Советская Арктика. Мурман (часто), Канин (весь), Тиманская и Мало-
земельская тундры (обычен); о. Колгуев; Большеземельская тундра (запад и
северо-запад, на востоке — только в бассейне Усы); Полярный Урал; При-
обские тундры, низовья Надыма и Ныды, низовья Таза; в низовьях Енисея
на север до Никандровского острова (70°20' с. ш.). В низовьях Лены
у Кюсюра (лесотундра), на Колыме почти у устья. Большая часть
бассейна Анадыря, бассейн Пенжины, залив Корфа (карта 10).
Карта 10. Распространение Equisetum limosum L.
’ Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Исландия; аркт.
Скандинавия.
Вне Арктики — почти вся Европа, Кавказ, Малая Азия, вся Сибирь
и советский Дальний Восток, северный Казахстан, северная Монголия,
северо-восточный Китай, Корея, север Японии, лесная область Северной 1
Америки.
5. Equisetum palustre L., Sp. pl. (1753) 1061; Ruprecht, Distrib-
crypt, vase. 91; Scheutz, Pl. jeniss. 195; Gelert, Fl. arct. I, И; Крылов;
Фл. Зап. Сиб. I, 54; Петров, Фл. Як. I, 30; Толмачев, Фл. рез. Колгуев,
эксп. 39; id., Нов. дан. фл. Вайг. 81; Ильин, Фл. СССР I, 108; Перфильев,
Фл. Сев. I, 49; Лесков, Фл. Малозем. т. 13; Grontved, Pterid. Spermatoph.
Icel. 92; Hulten, Fl. Al. I, 55; id., Atlas 4 (14); Селиванова-Городкова,
Фл. Мурм. I, 66; Караваев, Консп. фл. Як. 41. — Хвощ болотный.
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XVII.
Распространен в основном в умеренном поясе, но довольно значительно
продвигается в Арктику в западной половине Евразии. Растет в сырых
местах у берегов проток и речек (иногда заходя в воду), в сильно увлаж-
ненных прибрежных ивняках, иногда по сырым кустарничково-моховым
тундрам.
Советская Арктика. Мурман, Канин, Тиманская и Малоземельская
тундры; о. Колгуев; запад и восток Болыпеземельской тундры; Полярный
Урал (до северной оконечности); юг о. Вайгача; приобские тундры; ни-
зовья Енисея на север до 69°30' с. гп. В арктической Якутии отмечен в ни-
.зовьях Лены на север до 71°30' с. ш. Между Енисеем и Леной пока имеются
Ш. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
43
указания только для лесной зоны. Восточнее Лены не достигает границ
Арктики (карта 11).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Исландия; аркт.
Скандинавия.
44
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XVI.
В лесных островках и среди кустарниковых березняков лесотундры,
под пологом тундровых кустарников, у берегов ручьев и озер, преимуще-
ственно на хорошо прогреваемой песчаной почве. В пределах Арктики
только в более умеренных ее частях, главным образом на европейском
севере.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсеместно); Канин;
Тиманская и Малоземельская тундры (обычен); южная окраина Боль-
шеземельской тундры; южная часть Полярного Урала; лесотундра у бе-
регов Обской губы (на север до Ныды); низовья Енисея на север до Дудинки
Карта 13. Распространение Equisetum pratense Ehrh.
(69°24' с. ш.). Восточнее Енисея граница ареала значительно отдаляется
от северной границы лесов. На Дальнем Востоке — в бассейне Пенжины
и у залияа Корфа, Имеется указание (без точных данных о местонахожде-
нии) на произрастание на Чукотской земле (карта 12).
Зарубежная Арктика. Побережье Аляски к югу от Берингова пролива;
Лабрадор; Западная Гренландия (на север до 70° с. ш.); Исландия; аркт..
Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в лесной области Европы (вклю-
чая горные районы), Кавказа, в умеренной части Сибири (в Яку-
тии только на северо-западе и в южных районах), по всей лесной области
Дальнего Востока, на юг до северной Кореи; умеренный север Северной
Америки.
7. Equisetum pratense Ehrh. Hannover. Magaz. 9 (1784) 138; Rup-
recht, Distrib. crypt, vase. 90; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 52; Петров, Фл.
Як. I, 26; Толмачев, Фл. рез. Колгуев, эксп. 39; Андреев, Матер, фл. Ка-
нина 154; Ильин, Фл. СССР I, 104; Перфильев, Фл. Сев. I, 49; Лесков,
Фл. Малозем. т. 13; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 93; Hulten, Fl. Al. I,
56; id., Atlas 4 (15); — Селиванова-Городкова, Фл. Мурм. I, 62; Кара-
ваев, Консп. фл. Як. 41. — Хвощ луговой.
В приречных ивняках, на луговых (большей частью южных) склонах
в лесотундре и в южной части собственно тундры.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсеместно); Канин
(кроме самой северной части); Тиманская и Малоземельская тундры; юг
о. Колгуева (редко); Болыпеземельская тундра; верховья р. Усы и Поляр-
ный Урал; приобская тундра; юго-восток Ямала; по Енисею на север
до Дудинки (69°24' с. ш.). Для арктической Якутии имеется одно старин-
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
45
вое указание (устья Лены, о. св. Матвея, 7 VIII 1883, Приклонский),
не подкрепляемое позднейшими сборами. На Дальнем Востоке — бассейны
Пенжины и Анадыря (кроме приустьевого участка; карта 13), также район
залива Корфа.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Исландия; аркт.
Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в Северной и Средней Европе,
по всей лесной полосе европейской части СССР, Сибири и Дальнего Во-
стока, на юг — до северной части Украины, северного Казахстана, север-
ной Монголии, северо-восточного Китая; лесная область Северной Америки.
8. Equisetum arvense L. Sp. pl. (1753) 1061; Ruprecht, Distrib. crypt,
vase. 87; Ledebour, FI. Ross. IV, 486; Schmidt, Fl. jeniss. 130; Scheutz,
Pl. jeniss. 195; Lange, Consp. fl. Groenl. 191; Gelert, FL arct. I, 10; Sim-
mons, Vase. pl. Ellesm. 180; id., Survey Phytogeogr. 40; M. Porsild, FL
Disko 27; Holm, Contr. Morph. Syn. Geogr. arct. pl. 68; Lynge, Vase. pl.
N. Zemlya 13; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 51; Пет-
ров, Фл. Як. I, 27; Толмачев, Фл. рез. Колгуев, эксп. 39; id., Фл. Тайм. I,
91; id., Обз. фл. Н. 3. 149; Seidenfaden, Vase. pl. SE. Greenl. 42; Devoid &
Scholander, FL Pl. SE. Greenl. 16; Scholander, Vase. pl. Svalb. 15; Ильин,
Фл. СССР I, 103; Перфильев, Фл. Сев. I, 49; Seidenfaden & Sorensen, Vase,
pl. NE. Greenl. 27, 170; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 91; Hulten,
FL AL I, 51; id., Atlas 3 (11); Polunin, Bot. Can. E. Arct. 33; id., Real
Arctic Pterid. 41; Селиванова-Городкова, Фл. Мурм. I, 61; A. E. Porsild,
Vase. pl. W. Can. Arch. 70; id., Ill. Fl. Arct. Arch. 19; Holmen, Vase. pl.
Peary L. 39; Bocher et al., Ill, FL Greenl. 41; Караваев, Консп. фл. Як.
41. — Хвощ полевой. “
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XIV; Porsild, Ill. FL, fig. 2a, b, c.
Наиболее обычный и наиболее широко распространенный в Арктике
вид хвоща. Чрезвычайно большой полиморфизм Ё. arvense давно уже обра-
тил на себя внимание ботаников. Это нашло отражение в описании значи-
тельного количества разновидностей, а также в попытках выделить из
состава Е. arvense отдельные формы видового ранга. Попытку системати-
зации многообразия форм Е. arvense s. 1. в свое время сделал Рупрехт
(1845), давший описания четырех «маленьких видов», подчиненных Е. ar-
vense [Е. boreale Bong. (1831), Е. alpestre Wahlb. (1812), Е. campestre
Schulz (1819) и E. arcticum Rupr.]. Но этот обзор дал в большей степени
представление о характере изменчивости Е. arvense s. 1., нежели о его
расовой дифференциации. Многие исследователи флоры Севера фикси-
руют существование разнообразных форм Е. arvense в рамках изучавшихся
ими флор, но, как правило, воздерживаются от более категорической
оценки их таксономической значимости. По-видимому, решение соответ-
ствующих вопросов усложняется наличием параллелизма индивидуальной
изменчивости, непосредственно зависящей от частных условий развития
особей, и изменчивости более глубокого характера, свидетельствующей о на-
личии расовой дифференциации в рамках Е. arvense sA. На возможное суще-
ствование таковой обращает внимание, вчастности, Хультен (Hulten, 1940)
в связи с рассмотрением данных об Е. arvense в пределах Аляски. Здесь,
как указывает он, намечается возможность трактовки в качестве расы
Е. boreale Bong., но от категорических выводов автор воздерживается.
Пожалуй, наиболее четко освещен вопрос о сущности Е. boreale как спе-
цифической «географической разновидности» Е. arvense в трудах Е. Ха-
дача., посвященных флоре Шпицбергена (Hadad, 1944; Dahl & HadaS,
46
III. EQUISETACEAE — ХВОЩИ
1946). Изучив шпицбергенские и другие арктические материалы по Е. аг-
vense s. 1., этот автор приходит к выводу, что в высокоарктических райо-
нах встречается относительно стабильная по своим признакам форма этого
сборного вида, отличающаяся от встречающихся в умеренных широтах
растений целым комплексом признаков и в наибольшей степени отвечаю-
щая характеристике Е. boreale Bong.
Просмотр наших арктических материалов заставляет присоединиться
к выводам Хадача. В таких арктических районах СССР, как Новая Земля,
Вайгач, Таймыр, арктическая Якутия, Чукотская земля, по-видимому,
произрастает одна раса («географическая разновидность») Е. ar-
vense, как и другие его формы относительно изменчивая, но обладающая
некоторым комплексом устойчивых черт. Быть может, наиболее сущест-
венным ее отличием от Е. arvense s. str. является более или менее регу-
лярное неполное отмирание генеративных стеб-
лей, развивающих после спороношения небольшое количество зеле-
ных ветвей. Вегетативные стебли этой формы почти всегда стелю-
щиеся. Генеративные отличаются (при небольшом вообще росте) относи-
тельно удлиненными междоузлиями. Колоски значительно
мельче, чем у Е. arvense из более южных районов. Веточки почти всегда
трехгранные (у других форм Е. arvense, как правило, четырех-
гранные, иногда пятигранные). Интересно, что последний признак про-
слеживается и у крупных особей рассматриваемой расы, произрастающих
на юге тундровой зоны (напр. в Болыпеземельской тундре) и даже за ее
пределами (напр. на Аляске).
Фиксируя самобытность арктической расы Е. arvense, мы не считаем
возможным отграничить е.е от данного вида вследствие неполной стабиль-
ности ряда ее признаков, а также того, что в более умеренных частях
тундровой области наблюдается явное смешение черт, характеризующих
«Е. boreale» и другие формы Е. arvense s: 1. В связи с этим мы рассматри-
ваем ее под названием:.]
8а — Equisetum arvense subsp. boreale (Bong.) Rupr., Distrib. crypt,
vase. (1845) 87 [sub nom. E. arvense L., P E. boreale Bong.]. — E. boreale
Bong, in Mem. Ac. Sc. Petersb. IV, 2 (1832) 174. — E. arvense not. boreale
Milde, Sporenpfl. (1865) 98.
E. arvense var. boreale — Lange, Consp. fl. Groenl. 192; Tolmatchev,
Contr. Fl. Vaigats 125; Петров, Фл. Як. I, 28; Андреев, Матер, фл. Ка-
нина 154; Толмачев и Пятков, Обз. раст. о. Диксона 152; Толмачев, Фл.
рез. Колгуев эксп. 12; id., Матер, фл. М. III. 278; Hadac, GefasspfL Sassen-
geb. 10; Dahl & Hadac, Bidrag Spitsb. Fl. 7; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl. 41.
E. arvense 8 E. ardicum Rupr., Distrib. crypt, vase. (1845) 89 (p. max. p.);
E. arvense var. arctica — Trautvetter. Syllab. pl. Sibir, bor.-orient. (1888)
65; Петров, Фл. Як. I, 29.
К этой расе должен быть безоговорочно отнесен весь материал по
Е. arvense s. 1. с Новой Земли, Вайгача, побережий Карского моря, Тай-
мыра, арктической Якутии с прилегающими к ней островами, Чукотской
земли и Коряцкой земли. На Мурмане, Канине, в припечорских тундрах,
отчасти в низовьях Енисея границы междуssp. boreale и Е. arvenses более
узкой трактовке стираются.
Наиболее часто встречается по песчаным и галечным отмелям у берегов
рек, а также на не подверженных действию прибоя отмелях у защищен-
ных участков морских побережий. Обычен на береговых склонах и обры-
вах, сложенных рыхлыми отложениями, особенно на несколько размы-
III. EQUISETACEAE - ХВОЩИ
47
ваемых, не сплошь задернованных участках. Обычен на закрепленных
растительностью аллювиальных участках с лугоподобной растительно-
стью, в приречных ивняках более южных частей тундровой зоны. В лесо-
тундре нередок и на участках с разреженно стоящими деревьями.
Часто встречается в значительном количестве, произрастая большей
частью группами, неравномерно распределяясь по поверхности вообще
обитаемого им участка. На отмелях нередко растет обособленно от других
растений, образуя иногда небольшие, не сомкнутые чистые заросли.
В других местах растет, как правило, вперемежку с другими растениями.
Развитие спороносных стеблей наблюдается как в более умеренных,
так и в крайних районах Арктики, в частности — на Таймыре, на европей-
Карта 14. Распространение Equisetum arvense L.
ских арктических островах. Однако далеко не всегда споры вызревают,
и для поддержания вида решающее значение приобретает сильно разви-
тое у Е. arvense вегетативное размножение. С ним связано и часто отмечае-
мое групповое произрастание нашего хвоща.
В сравнении с другими характерными для Арктики видами своего рода
выделяется подчеркнуто непрерывным характером распространения.
Советская Арктика. Мурман (повсюду); Канин, Тиманская, Малозе-
мельская тундры (повсеместно); Колгуев, Болыпеземельская тундра,
Полярный Урал, Пай-Хой (везде); Вайгач; Новая Земля на север до 75°
С. ш.; Ямал, Обско-Тазовский полуостров, Гыданская тундра; низовья
Енисея, берега и острова Енисейского залива; Таймыр, на север до устья
Пясины, южных склонов хр. Бырранга, побережий Таймырского озера;
аркт. Якутия от низовьев Анабара й Оленека до устья Колымы; Новоси-
бирские острова (о-ва Столбовый, Б. Ляховский); о. Врангеля; поляр-
ное и беринговское побережья Чукотской земли; бассейн Анадыря; побе-
режье Коряцкой земли; бассейн Пенжины (карта 14).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска и Канада; Лабрадор; Ка-
надский архипелаг (на Земле Эллесмира до 82° с. ш.); вся Гренландия
(на Земле Нири отмечен под 82°30' с. ш.); Исландия; Ян-Майен; Медве-
жий остров; Шпицберген (заходит севернее 80° с. ш.); аркт. Скандинавия.
Вне Арктики по всей северной лесной области Европы, Азии и Америки,
южнее — только в более влажных районах. На юге достигает южной
Европы, северной части Малой Азии, гор Средней Азии, Гималаев,Китая,
южной Японии. В Северной Америке на юг до Калифорнии и Северной
48
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
Каролины. Канарские острова, северо-западная Африка. Изолированно —
в южном полушарии, в Капской области.
Subsp. boreale ограниченно заходитв пределы лесной области по Уралу,
на севере Якутии, в Северной Америке. Подавляющая масса растений
умеренного севера относится к другим формам.
СЕМ. IV. LYCOPODIACEAE L. С. RICH. - ПЛАУНЫ
Род 1. LYCOPODIUM L. — ПЛАУН
Многолетние травянистые, с более или менее жесткими стеблями,
вечнозеленые растения, с мелкими простыми удлиненными (чаще всего
. ланцетными) листьями. У некоторых видов листья чешуевидные, срастаю-
щиеся друг с другом и со стеблем. Споры развиваются в почковидных или
полукруглых спорангиях, расположенных либо в пазухах обыкновенных
листьев, либо укороченных, приостренно-яйцевидных, бледно окрашенных
споролистиков, собранных в длинные колоски, расположенные на концах
ветвей.
Плауны в основном — растения лесные. Существование большинства
их связано с условиями умеренного тепла и устойчивой, достаточно высо-
кой влажности. На севере земного шара они встречаются преимущественно
в таежной зоне и в горных лесах более южных зон, избегая жарких и за-
сушливых областей. Вместе с тем здесь непременным условием их суще-
ствования является защищенность обитаемых ими участков в зимнее время
снежным покровом. В областях с более мягкими и снежными зимами они
продвигаются на север значительно дальше, чем в обладающих более кон-
тинентальным климатом. Виды, встречающиеся в Арктике, не свойственны
ей исключительно, но заходят в ее пределы из лесной области Севера.
Один вид {Lycopodium alpinum) — аркто-альпийский. Но для него харак-
терно произрастание в Арктике лишь в более умеренных ее частях, пре-
имущественно заселенных флорами гипоарктического типа. Вместе с тем
он довольно значительно проникает в северную часть лесной зоны. По ха-
рактеру распространения приближается к аркто-альпийскому типу
L. pungens, общий Арктике и ряду высокогорных районов умеренного
пояса. Но, ввиду значительного распространения в северных частях лес-
ной зоны, его правильнее считать видом г и п а р к т о - а л ь п и й с к и м.
Ближайше родственный ему L. annotinum представляет типично лесное
растение, едва проникающее в пределы Арктики у ее южной окраины.
Несколько иные соотношения имеют место между почти космополитиче-
ским L. clavatum и его северной расой — L. clavatum ssp. monostajchyon.
Типичный L. clavatum на севере земного шара связан с тайгой и сопут-
ствующими ей сообществами. У окраины Арктики он отмечен лишь в не-
многих местах и, по существу, чужд арктической флоре. На севере области
своего распространения он замещается особой расой — ssp. то-
nostachyon, встречающейся также и в горах южной Сибири. По характеру
ареала L. cl. monostachyon эту расу следует считать гипоарктичёской:
большая часть ее ареала находится в пределах таежной зоны, в основном—
в северной ее части, а на западе и на крайнем северо-востоке Евразии она
заходит и в пределы Арктики, для ряда более умеренных районов которой
достаточно характерна.
Наиболее значительно распространен в Арктике вообще весьма широко
распространенный лесной вид — L. selago. Как единственный предста-
витель своего рода он входит в состав флор типично арктического и даже
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
49
высокоарктического типа. Во многих районах Арктики он представлен
одной или двумя (очень редко тремя) из форм, встречающихся и в таежной
зоне. Но в значительной части арктической Сибири мы встречаем особую,
специфически арктическую расу — Lycopodium selago ssp. arcticum, до-
стигшую значительной степени обособления. Эта раса, едва заходящая
л область господства лиственничных редколесий, является, по существу,
э н д е м о м Ар к т и к и.
1. Стебли прямые или в нижней, части изогнутые, восходящие, почти от
основания правильно дихотомически разветвляющиеся на совер-
шенно подобные им по строению ветви. Недлинные корни отходят
от основания стебля. Длинных стелющихся стеблей нет. Ветви пря-
мые или слабо изогнутые, в свою очередь дихотомически разветвляю-
щиеся. Все растение часто образует как бы плотный, сходящийся
к основанию, кверху расширенный кустик. Спорангии развиваются
в пазухах обыкновенных листьев, преимущественно в верхней части
растения. Размножение осуществляется также при помощи спе-
циальных почечек, развивающихся в форме небольших выступов
в пазухах листьев, затем опадающих ....................................
.....................[подрод Urostachya; L. selago L., s. l.j —- 2.
— Стебли длинные, стелющиеся, нередко неглубоко погруженные в дер-
нину мха или в почву, укореняющиеся, уподобляющиеся корне-
вищам. От них отходят многочисленные, направленные прямо или
косо вверх ветви, в свою очередь значительно или слабо ветвящиеся,
облиственные более густо, чем стелющиеся стебли. Образующиеся
у ряда видов в результате ветвления боковых ветвей «кустики»
связаны друг с другом через посредство стелющегося стебля (не
всегда сразу заметного, но легко выдергиваемого из почвы благо-
даря его значительной прочности), внешне выглядят как отдельные
небольшие растения. Спорангии сосредоточены в продолговатых,
бледных колосках, развивающихся в числе 1—3 на концах вертикаль-
ных ветвей, иногда приподнятых над ними на длинных ножках,
несущих слабо развитые и широко расставленные бледные листья
..........................................[подрод Rhopalostachya] — 3.
2. Растение светлое, желтовато-зеленое (иногда почти желтое), 4—11 см
высоты. Веточки более или менее плотно прилегающие друг к другу,
в целом образуют небольшой плотный «кустик». Листья внизу стебля
и ветвей ланцетные, до 4—5 мм дл., косо отстоящие, выше (примерно
от 1/3 общей вышины растения) плотно прижатые, укороченные,
яйцевидно-ланцетные или яйцевидные, толстоватые, мясистые, около
2.5 мм дл. и 0.75 мм шир. Толщина ветвей вместе с листьями (в верх-
ней половине растения) 3—5 мм. Концы ветвей тупо закругленные.
Спорангии развиваются в малом количестве или отсутствуют. По-
чечки обычно многочисленные, особенно в верхней части растения,
резко заметные, значительно выдающиеся; прикрывающие их ли-
стья несколько оттопырены и веточки в соответствующих местах
выглядят 'заметно утолщенными.........................................
...................... la. A. selago ssp. arcticum (Grossh.) Tolni.
- Растение ярко- или светло-зеленое, иногда желтоватое, б. ч. более
крупное, 4—20 см выс. (в лесной области и в океанических районах
зарубежной Арктики бывает и крупнее). Листья навеем протяжении
стебля и ветвей примерно одинаковые, ланцетные, (4)5—9 мм дл.
0.8—1.2 мм шир. Толщина ветвей вместе с листьями 4—10 мм, у рас-
4 А. И. Толмачев
50
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
тений с оттопыренными листьями может быть больше 10 мм. Ли-
стья более или менее прижатые друг к другу и к стеблю, или косо
или горизонтально отстоящие. Концы веточек (если они не утол-
щены вследствие наличия почечек) выглядят прйостренными (благо-
даря узко заостренной форме вверх направленных листьев). Спо-
рангии часто развиты в большом количестве и хорошо заметны.
Почечки часто образуют более плотное скопление у концов ветвей,
по бокам их у форм с отстоящими листьями мало выдаются, у прижа-
толистных — образуют заметные выступы . . 1. L. selago L., s. str.
Варьирует:
а. Листья более или менее плотно прижаты к стеблю (часто, кроме ниж-
ней части стебля, где они косо отстоящие), благодаря чему общая толщина
ветвей вместе с листьями незначительна (4—5 мм). Растение бледно-зеленое,
часто немного желтоватое. Спорангии чаще немногочисленные, почечки имеются
обычно в значительном количестве и хорошо заметны. Общая высота растения
не более 10—13 см (в лесной области бывает и больше) . . var. oppression Desv.
(S. Листья косо вверх направленные, не прижатые, часто узко ланцетные.
Растение ярко-зеленое, до 20 см выс. Спорангии развиваются в изобилии. По-
чечки часто немногочисленные и относительно мало заметные . . var. laxum Desv.
. у. Листья на всем протяжении стебля и ветвей более или менее горизон-
тально отклоненные, иногда немного наклонены вниз. Растение интенсивно
ярко-зеленое, обычно рыхло-ветвистое, не образующее плотных «кустиков».
Спорангии обильные. Почечки мало заметны из-за оттопыренности прикрываю-
щих их крупных листьев........................... var. patens Desv.
3. Листья ланцетные, от основания свободные, косо вверх направленные
(иногда не плотно прижатые к ветвям) или горизонтально отклонен-
ные. Толщина ветвей с листьями 5—10 мм ......................... 4,
— Листья плотные, кожистые, чешуевидные, плотно налегающие друг
на друга и до половины (или более) длины срастающиеся между
собой и с ветвью. Ветви часто сплющенные. Толщина их вместе с ли-
стьями не более 4 мм ........................................... 8.
4. Листья ланцетные, цельнокрайние (внизу ветвей иногда мелко
зазубренные), косо вверх направленные и довольно плотно приле-
гающие к ветвям, к верхушке постепенно суженные и переходящие
на кончике в длинную бесцветную ость. Колоски на ножках . . . .
(L. clavatum L., s. 1.] — 5.
— Листья на верхушке быстро суженные, остроконечные. Колоски сидя-
чие .........................................6.
5. Колоски в числе 2—3(4), расположены тесной группой на общей,
разветвленной только в самой верхней части ножке, которая в два-
три раза длиннее колосков, узко цилиндрические, по всей длине
равномерной толщины, плотные, 1.5—3.5(4) см дл. 2.5—3.5 мм толщ.
Концы листьев часто свободно отклонены. Толщина ветвей вместо
с листьями 4—8 мм. Ветви без резко заметных перехватов . ... ,
4. L. clavatum L., s. str.
— Колоски одиночные, цилиндрические или яйцевидно-цилиндрические
(близ основания более толстые, чем в верхней части), 0.8—2.0смдл.,
2.5—3.0(3.5) мм толщ. Ножка примерно равной колоску длины,
или немного короче, иногда немного длиннее. Ветви с очень густым
расположением листьев, концы которых обычно несколько загнуты
внутрь, имеют ясно заметные перехваты. Толщина ветвей вместе
с листьями (2.5)3—4(5) мм.......................
.........4. L. clavatum ssp. monostachyon (Grev. & Hook.) Sei,
IV. LYCOPODIACEAE—ПЛАУНЫ 51
6. Растение ярко-зеленое. Листья на ползучей части стебля расположены
густо. Листья на ветвях горизонтально отклоненные или слегка на-
клоненные вниз, иногда косо вверх направленные, но не плотно при-
легающие друг к другу, в верхней части с пильчатым краем. Ве-
точки без перехватов, или перехваты мало заметны. Колосок круп-
ный, более 2 см дл................................2. L. annotinum L.
— Листья на ползучей части стебля расположены более или менее раз-
реженно, на ветвях — или косо вверх направленные и слабо прижатые
друг к другу или косо отстоящие (иногда почти горизонтально от-
клоненные), цельнокрайние. Веточки с отчетливо заметными пере-
хватами, иногда как бы четковидно перетянутые. Колосок до
1.5 см дл............................................................7.
7. Листья более или менее прижатые к ветвям или косо отстоящие,
узкие, с утонченным колющимся окончанием. Все растение светлое,
желтовато-зеленое ..............................3. L. pungens La Pyl.
— Листья почти горизонтально отклоненные, широкие, овально-лан-
цетные, быстро суженные в шиловидное окончание ........................
..........................................L. subarcticum V. Vass,1
8. Растение тускло-зеленое. Стелющийся, часто б. м. скрытый в почве
и среди камней стебель несет отстоящие друг от друга вертикальные
ветви, многократно ветвящиеся, с прямостоящими тесно сближен-
ными веточками, образующими плотные пучки («кустики») общей
высотой 4—10 см. Веточки не сплюснуты или едва сплюснуты. Ли-
стья толстоватые, сросшиеся примерно до половины, яйцевидно-
ланцетные, 2.0—2.5 мм дл. Колоски сидячие, одиночные, довольно
толстые, часто рыхловатые ...........................7. L. alpinum L.
— Ветви часто наклонно отходящие от стелющегося стебля, широко
дихотомически разветвлённые, с веерообразно расходящимися, отчет-
ливо сплюснутыми веточками. Общая высота ветвей — до 20 см.
Волоски на длинных ножках, узко цилиндрические, одиночные илц
расположенные по 2—3 вместе, плотные...................................
.................................. [L. complanatum L. (s. 1.)] — 9.
9. Веточки узкие, 1.5—1.8 мм шир., собранные плотными пучками.
Растение сизо-зеленое ........................ 6. L. tristachyum Pursh.
— Веточки более широкие, 2—4 мм шир., очень заметно сплюснутые,
более рыхло расположенные, сверху блестяще ярко-зеленые, снизу
несколько тусклые (но не сизоватые) ...................................
...................5. L. complanatum L., s. str. (L. anceps Wallr.),
1. Lycopodium selago L., Sp. pl. (1753) 1102; Ruprecht, Distrib.
crypt, vase. 95; Ledebour, Fl. Ross. IV, 496; Schmidt, Fl. jeniss. 130; Scheutz,
Pl. jeniss. 196; Lange, Consp. fl. Groenl. 183; Gelert, Fl. arct. I, 12; Simmons,
Vase. pl. Ellesm. 179; id., Survey Phytogeogr. 41; M. Porsild, Fl. Disko 27;
1 Вид, описанный с Командорских островов, но указываемый автором описа-
ния также для Мурмана (без точных указаний на образцы), нуждающийся в крити-
ческом изучении. Достоверных указаний для советской Арктики пока нет. Ввиду
несомненного своеобразия командорского типа, с учетом указаний В. И. Василь-
ева на существование признаваемых им за L. subarcticum. растений на Мурмане, мы
включили L. subarcticum Vass, в определитель, чтобы привлечь этим внимание к возмож-
ности его нахождения в том или ином районе Арктики. Это казалось тем более же-
лательным, что в имеющиеся сводные работы, затрагивающие флору Севера, недавно
описанный вид не вошел. Растения, сходные с командорским типом, имеются среди
материала по L. annotinum s. 1. с Канина полуострова.
От оценки таксономического значения L. subarcticum я пока воздерживаюсь.
4*
'52
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
Lynge, Vase. pl. N. Zemlya 15; Перфильев, Матер, фл. H. 3. и Колгуева 50;
Ostenfeld, FI. Greenl. 54; Tolmatcliev, Gontr. Fl. Vaig. 125, 143; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. I, 60; Толмачев, Фл. рез. Колгуев, эксп. 13, 39; Андреев,
Матер, фл. Канина 155; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 15; Sei-
d.enfaden, Vase. pl. SE. Greenl. 43; Ильин, Фл. СССР I, 114; Перфильев,
Фл. Сев. I, 50; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. SE. Greenl. 28; Grontved,
Pterid. Spermatoph. Icel. 98; Hulten, Fl. Al. I, 71; id., Atlas 2(7); Polu-
nin, Botany Can. E. Arctic, 37; id., Real Arctic Pterid. 42; Кузенева, Фл.
Мурм. I, 76; A. E. Porsild, Vase. pl. W. Can. Arch. 71; id., Ill. Fl. Arct.
Arch. 20; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 36; Караваев, Коней, фл. Як. 41.
L. appressum (Desv.) Petr. — Ильин, Фл. СССР I, 115 (p. p.) Толма-
чев, Обз. фл. H. 3. 149; Лесков, Фл. Малозем. т. 15.
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XXI; Porsild, Ill. Fl., fig. 2 h.
Растет в защищенных местах, по склонам, в небольших западинах
среди тундры, неизменно — в местах, достаточно защищенных зимой снеж-
ным покровом. На Новой Земле отмечается в лишайниковых тундрах,
'также вместе с Dryas octopetala и лишайниками. Южнее встречается в мо-
ховых тундрах, на лугоподобных склонах. Часто растет на торфянистой
почве, иногда сочетаясь с морошкой, лишайником Ochrolechla tartarea
it другими растениями, характерными для более сухих частей бугристой
тундры. На юге тундровой зоны и в лесотундре встречается нередко под
пологом кустарников (Betula папа, разрозненные крупные кусты В. tor-
tuosa, некоторые виды ив). Здесь же может быть встречен в тенистых,
мшистых ельниках.
В зависимости от района и от характера местообитания представлен
различными разновидностями. На крайнем севере ареала (Новая Земля,
Вайгач, Колгуев, Ямал, Гыданская- тундра) встречается исключительно
низкорослая, прижатолистная var. appressum, что и дало повод для за-
ключения ряда авторов о полном замещении ею в Арктике собст-
венно L. selago. По существу же эта форма становится единственным пред-
ставителем вида там, где исчезают местообитания, с которыми связано
развитие других разновидностей.
В кустарниковых тундрах более умеренных районов Арктики (напр.,
Канин полуостров) и в лесотундре прослеживаются все переходы от var.
appressum к var. laxum. На Мурмане var. laxum чаще преобладает. Зна-
чительно реже встречается в пределах Арктики var. patens, целиком при-
уроченная к тенистым лесным местообитаниям и поэтому ограниченная
в своем распространении «островными» лесами лесотундры. В некоторых
случаях оба крайних типа (var. appressum и var. patens) можно встретить
на топографически очень близких местообитаниях. Так, например, в бас-
сейне р. Куи (западная окраина Болыпеземельской тундры) мы наблю-
дали в сухой кустарниковой тундре па плато типичную var. appressum,
совсем неподалеку в тенистом ельнике в долине реки растут крупные
экземнляры var. patens. В подобных случаях создается впечатление пол-
ной обособленности var. appressum от «типичного» L. selago. Но наблю-
дения в других районах (Канин, Мурман, относительно умеренные районы
Гренландии) показывают существование полной гаммы переходов между
^разновидностями L. selago при условии наличия соответствующих место-
обитаний.
В своем крайнем выражении var. appressum очень похожа на L. selago
ssp. arcticum, и в чисто количественном отношении различия между ними
меньше, чем между var. appressum и другими разновидностями L. selago
s. str. в их типичном выражении. Наиболее устойчивым отличием L. s. arc-
1V. LYCOPODIA CEAE — ПЛ А УНЫ
53
ticum от крайних форм var. appressum является укороченная форма и
бблыпая мясистость листьев в верхней половине растения. При этом до-
вольно резко бросается в глаза различие формы листьев в нижней части
(нижняя треть или четверть) растения и выше: у var. appressum это разли-
чие выражено слабо, и листья на всем протяжении ветвей сохраняют более
узкую, ланцетную форму. По сочетанию на одном растений листьев то
плотно прижатых, то заметно отстоящих от стебля (внизу стеблей) L. s. ar-
cticum сближается с L. s. var. dubium Sanio, промежуточной между var.
appressum и другими разновидностями «типичного» L. selago.
Карта 15. Распространение Lycopodium selago L.
Нормальное спороношение наблюдается повсюду у var. Ыглст и var,
patens. У n&t. appressum оно часто более или менее подавлено и основное
значение как средство размножения приобретают вегетативные почечки,
Советская Арктика. Мурман (повсюду); Канин полуостров, Тиман-
ская и Малоземельская тундры (повсюду до полярного побережья); Боль-
шеземельская тундра; о. Колгуев (более или менее повсюду, но в незна-
чительном количестве); Полярный Урал (часто); Пай-Хой и о. Вайгач
(редко и не повсеместно); на Новой Земле отмечен на Южном острове
(пока только по западному побережью) и в крайней юго-западной части
Северного острова как редкое растение; в арктической Сибири — в южной
половине Ямала, низовьях Таза, Гыданской тундре; в> низовьях Енисея
идет на север до Дудинки, в бассейне Пясины отмечен близ Норильска,
в бассейне Хатанги — в предтундровых редколесьях у Волочанки. У устья
Енисея, на Таймыре, в арктической Якутии и на большей части протяже-
ния Чукотской земли замещен L. s. arcticum. Вновь появляется на юго-
востоке Чукотского полуострова, в бассейне Анадыря и у залива Корфа
(карта 15).
Зарубежная Арктика. Аляска (зап. и сев. побережья), Лабрадор, Ка-
надский архипелаг (на Земле Эллесмира до 812/3° с. ш.),1 Гренландия
(до 80° с. ш. на северо-западе и до 763/4° с. ш. на восточном побережье),1
Исландия, Шпицберген,1 аркт. Скандинавия.
1 В отношении Канадского архипелага, северных районов Гренландии и Шпиц-
бергена нет уверенности в том, что данные о распространении L. selago, имеющиеся
в литературе (с оговоркой о принадлежности растений к «/. appressan или без нее),
должны быть отнесены к L. selago s. str., а не к L. s. arcticum. Последнее (в особен-
ности в отношении растений с Канадского архипелага) кажется вероятным. Ого-
ворюсь, что все виденные мною гренландские растения относятся к L. selago s. str.,
причем растения с западного побережья, собранные под 72° 54' с. щ., должны быть
54
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
Вне Арктики широко распространен, в лесных областях умеренного
пояса северного полушария как в Евразии, так и в Северной Америке.
В более южных районах приурочен к горам. В относительно северных
высокогорных районах представлен исключительно var. appressum, встре-
чающейся и в горных районах, далеких от Арктики (Альпы, Кавказ и др.),
а в северной лесной полосе — на торфяниках и иногда на скалах.
На востоке Азии (Приморский край, Сахалин, Курильские острова,
Китай, Япония) замещен близким видом — L. chinense Chr., по-видимому,
встречающимся и на юге Аляски. Ряд других близких видов замещает
L. selago в горах Южной Америки, на Гавайских островах, о. Мадейра,
Азорских островах и в ряде внетропических районов южного полушария.
la. Lycopodium selago subsp. arcticum (Grossh.) Tolm. in Not.
Syst. Herb. Inst. Bot. (1960), 39.
L. arcticum Grossh., Фл. Кавк. I (1939) 374 (nomen!).
L. appressum Petrov (non Desv.l), Фл. Як. I, 37, p. max. p.; Ильин,
Фл. СССР I, 115, p. p.; Караваев, Консп. фл. Як. 42.
L. selago L. — Толмачев и Пятков, Оба. раст. о. Диксона 152; Толма-
чев, Фл. Тайм. I, 91; L. selago var. appressa Desv. —Trautvetter, Pl. Si-
bir. bor. 145; id., Syll. pl. Sibir, bor.-orient. 65.
Ic.: Толмачев in Not. Syst. (1960), 40, 41.
На мшистых участках, в дриадово-лишайниковых тундрах, среди
зарослей Cassiope tetragona и Ledum decumbens, чаще всего на наклонных
местах с супесчаной или щебнистой почвой, нередко по небольшим запа-
динкам. Приурочен к местам, достаточно укрытым снежным покровом
зимнее время, более или менее дренированным. Произрастает большей
частью в незначительном количестве, но не представляет редкости (в част-
ности, в аркт. Якутии). Большей частью попадается небольшими коло-
ниями на разобщенных друг от друга участках тундры. Спороношения,
как правило, не наблюдается. Размножается при помощи обильно разви-
вающихся почечек.
Раса — собственно арктическая, заходящая только в горные районы
субарктической Сибири.
Советская Арктика. Основная область распространения — от низовьев
Енисея и Енисейского залива на западе (о. Диксон, Гольчиха, Дудинка,
на юг вплоть до Хантайки), через Таймыр (р. Пясина под 71° с. ш., ниж-
нее течение р. ДудЫпты, центральный Таймыр: р. Мамонтовая в бассейне
Нижней Таймыры, 75°17' с. ш.; о. Ботлинг и бухта Ожидания у северо-
западной части Таймырского озера; низовья р. Яму-Тарида), северную
часть бассейна Хатанги (р. Новая), бассейн р. Попигая, низовья р. Ана-
бара, низовья Оленека и Лены (у Гусиной протоки р. Оленека; Станнах-
Хочо у берега Оленекского залива; Чай-Тумус у Оленекской протоки
Ленской дельты; р. Тырия между Оленеком и Леной; Осук в области устьев
Лены; залив Неелова; бухта Тикси), нижнее течение р. Яны (Джанкы,
Магыл); о. Б. Ляховский; низовья Колымы и побережье к востоку от нее
(Походское, р. Лелендей, Б. Баранов камень), район Чаунской губы
(Певек, Усть-Чаун и др-), Чукотское побережье Ледовитого океана (р.Че-
гитун) до Берингова пролива (бухта Лаврентия) на востоке; побережье
зал. Креста. Не повсеместно в бассейне Анадыря (устье р. Белой, сопки
отнесены к var. laxum. Но материалов с более северных местонахождений я не видел.
Принадлежность к L. s. arcticum по меньшей мере части шпицбергенских растений
бесспорна.
I Г. LYCOPODIA CEA E — ПЛ А УНЫ
55
Медвежьи между сел. Марковским и Ерополом), на побережье Коряцкой
земли (мысы Говен и Олюторский; карта 16).
Западнее Енисея разрозненные местонахождения, вкрапленные в ареал
L. selago s. str.: низовья р. Б. Пура; мыс Круглый в Тазовской губе (сом-
нительный экземпляр); мыс Хайен-Салэ на Ямале; среднее течение р. Хан-
ма в приобской тундре и ее истоки на Полярном Урале; верховья р. Адзьвы
и район р. Юшиной (у Печоры) в Болыпеземельской тундре; к востоку от
сопки Черной в Малоземельской тундре.
Зарубежная Арктика. Шпицберген [район Айс-Фьорда, Медвежья до-
лина (Bjorndalen); Кингс-Бей];1 северные районы Гренландии?1 (Канад-
ский архипелаг).1
Карта 16. Распространение Lycopodium selago arcticum (Grossh.) Tolm.
Вне Арктики отмечен только в. высокогорной части Верхоянского
хребта (бассейн р. Томно), у северной окраины Средне-Сибирского плато
(горные тундры в верховьях р. Савиды, притока Котуя), в низменности
по Хете и Хатанге (окр. сел. Хатангского и болотистая низина у север-
ного подножья плато), в районе Оленекско-Вилюйского водораздела
(Даалдын). Указания на произрастание в горах Лено-Охотского и Лено-
1 По-видимому, с Канадского архипелага происходит хранящийся в ленинград-
ском гербарии экземпляр с пометкой на этикетке «ех itin. Раггу» без указания места
сбора. Симмонс приводит L. selago для п-ова Мельвиля, Баффиновой земли, о. Де-
вон и из довольно многочисленных точек с Земли Эллесмира, где вид распростра-
нен на север до зал. Дисковери (812/3° с. ш.). Порсилд (1955) указывает в дополнение
к этому на наличие L. selago на о. Виктории. Материалов с Земли Эллесмира я не ви-
дел. Все виденные мною гренландские растения несомненно относятся к L. selago
s. str., но растений с северо-западного побережья Гренландии, равно как и с восточ-
ного севернее 70-й параллели, т. е. из районов, где произрастание L. s. arcticum тео-
ретически наиболее вероятно, я не видел. Наличие L. s. arcticum на Шпицбергене
косвенно указывает на вероятность его произрастания в Гренландии, поскольку
на Новой Земле произрастает L. selago var. appressum; таким образом, вопрос о связи
шпицбергенских местонахождений L. s. arcticum с основным его ареалом через Но-
вую Землю решается отрицательно.
По-видимому, в арктической Америке L. selago распространен отчасти дизъюнк-
тивно. На арктическом побережье между Аляской и п-овом Мельвиля он не отмечен,
и его местонахождения на островах Канадского архипелага, таким образом, обособ-
лены от основной, материковой части ареала. Это дополнительно указывает на воз-
можную связь этих местонахождений с арктическо-сибирской расой (L. s. arcticum).
Заметим, что в Восточной Сибири ареал достаточно обычного в арктической Якутии
L. s. arcticum па значительном протяжении совершенно обособлен от ареала таежного
L. selago s. str.; связь с ним намечается лишь через посредство высокогорных место-
нахождений в пределах Верхоянского хребта и гор системы Станового хребта.
56
IV. LYCCPLDIACEAE — ПЛАУНЫ
Амурского водоразделов под названием L. appressum Petr, (ср.: Петров,
Фл. Як. I, 38) должны быть отнесены к L. selago var. appressum.
2. Lycopodium annotinum L., Sp. pl. (1753) 1103; Ruprecht, Di-
strib. crypt, vase. 96; Ledebour, Fl. Ross. IV, 497; Scheutz, Pl. jeniss. 196;
Lange, Consp. fl. Groenl. 183 (a vulgare); Gelert, Fl. arct. I, 12 (p. min. p.);
M. Porsild, Fl. Disko, 28 (p. p.); Ostenfeld, Fl. Greenl. 54 (p. p.); Крылов.
Фл. Зап. Сиб. I, 61; Петров, Фл. Як. I, 40; Devoid & Scholander, Fl. pl.
SE. Greenl. 15; Ильин, Фл. СССР I, 117; Перфильев, Фл. Сев. I, 51; Лес-
ков, Фл. Малозем. т. 15; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 96 (p. p.);
Hulten, Fl. Al. I, 63 (p. p.); id., Atlas 1 (2); Кузенева, Фл. Мурм. I, 78;
Polunin, Real Arctic Pterid. 42 (p. p.); Караваев, Консп. фл. Як. 42.
Карта 17. Распространение Lycopodium annotinum L.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXII, 1.
В своей типичной форме хорошо отличается от вообще близкого
L. pungens. Отличия вполне отчетливы и в пределах пространств, где
ареалы обоих видов перекрываются. Так, например, в.припечорской лесо-
тундре можно встретить типичный L. annotinum итипичный же
L. pungens на расстоянии не более нескольких сот метров друг от друга,
первый — как растение тенистых «островных» ельников, второй —
на приподнятых, частично закустаренных тундровых участках. В ряде
случаев наблюдаются, однако, и переходные, точнее — сомнительные в отно-
шении их видовой принадлежности экземпляры. При значительности пере-
крытия ареалов обоих видов не исключено гибридогенное происхождение
таких растений. Кроме того, по-видимому, в условиях некоторого зате-
нения и достаточного увлажнения местообитаний L. pungens может при-
нимать форму, в ряде отношений более сходную с L. annotinum, чем ти-
пичная: у этих растений листья шире, чем у типа, и значительно откло-
нены от оси ветвей. Но в остальном черты L. pungens улавливаются у них
при внимательном осмотре.
L. annotinum — растение лесное, в основном таежное. В Арк-
тике он встречается преимущественно в лесотундре, в частности, под
пологом «островных» ельников, в Сибири — елово-лиственничных наса-
ждений. В некотором удалении от предела лесов приурочен к крупноку-
старниковым долинным ивнякам.
IV. LYCOPODIACEAE - ПЛАУНЫ
57
Советская Арктика. Мурман; южная часть Канина полуострова, при-
речные ивняки на севере Малоземельской тундры; лесотундра к востоку
от Печоры; тундра в низовьях Оби; побережье Обской губы севернее
Ныды; низовья Енисея на север до Дудинки. К востоку от Енисея
не достигает полярного предела лесов (карта 17).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Гренландия, по за-
падному побережью по меньшей мере до 70° с. ш. (данные о распростране-
нии L. annotinum и L. pungens четко не разграничены), на востоке, по-ви-
димому, до 66—67°; Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в таежной зоне и отчасти в рас-
положенных южнее ее лиственных лесах. Лесные районы Западной,
Средней и Северной Европы, в европейской части СССР на юг до лесо-
степной зоны; в Западной Сибири от полярного предела лесов до южной
окраины лесной зоны; к востоку от Енисея преимущественно в умеренно
северных районах, где достаточно развиты темнохвойные леса, в Якутии —
только на крайнем юге (верхняя часть бассейна Алдана); в горах южной
Сибири — только' в пределах лесного пояса; на советском Дальнем Вос-
токе — Охотское побережье, Сахалин, Курильские острова, Камчатка
(здесь обычнее, чем L. pungens'). К югу от СССР — в северной Монголии,
в горных районах Китая, Гималаях, северной и средней Японии. Широко
распространен в лесной полосе Северной Америки.
3. Lycopodium pungens La Pyl. in Mem. Soc. Linn. Paris VI (1827)
182; Петров, Фл. Як. I, 39; Андреев, Матер, фл. Канина 155; Ильин»
Фл. СССР I, 117; Перфильев, Фл. Сев. I, 51; Лесков, Фл. Малозем. т. 15;
Кузенева, Фл. Мурм. I, 80; Караваев, Консп. фл. Як. 42.
L. annotinum var. pungens Desv. — Gelert, Fl. arct. I, 12; M. Porsild,
Fl. Disko 28; Seidenfaden, Vase. pl. SE. Greenl. 42; Devoid &
Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. .14; Sorensen, Vase. pl. E. Greenl. 19;
Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 96; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct.
Arch. 19; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl. 36.
L. annotinum var. alpestre Hartm. — Lange, Consp. fl. Groenl. 184;.
Scheutz, PI. jeniss. 196; Polunin, Bot. Can. Ё. Arctic 38;
L. annotinum — Simmons, Survey Phytogeogr. 41; Толмачев, Фл. рез.
Колгуев, эксп. 39.
Ic.: Петров, Фл. Як. I, рис. 22; Porsild, 111. FL, fig. 2 i.
Гипо арктический вид, характерный для северной окраины таежной
зоны (где встречается преимущественно на более или менее осветленных
местообитаниях) и для южной, наиболее умеренной части тундровой зоны..
В пределах Арктики встречается по склонам песчаных грив и сопок,
На плоских участках среди крупных, но не слишком сомкнутых кустар-
ников (на европейском севере, в частности на участках с крупными ку-
стами Betula tortuosa‘, на Дальнем Востоке — среди В. Middendorjfii,
также в разреженных ольшаниках из Alnus fruticosa и кедровниках из
Finns pumila). Нередок как обитатель сухих участков с торфянистой ноч-
ной. Приурочен к местам, достаточно укрытым снежным покровом в зим-
нее время.
Нормальное спороношение отмечается более или менее повсеместно
с пределах тундровой части ареала.
Советская Арктика. Мурман (повсюду); южная половина Канина по-
луострова; Тиманская и Малоземельская тундры; о. Колгуев; Болыпе-
земельская тундра, кроме приморской полосы; Полярный Урал; низовья
Оби и юго-восточное побережье Ямала; побережья Тазовской губы, ни-
58
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
зовья Таза; низовья Енисея на север до устья (Сопочная корга). Далее
на восток распространение выяснено крайне недостаточно. В бассейнах
Пясины и Хатанги отмечен у северной окраины Средне-Сибирского плато
и близ сел. Хатангского, на Таймыре не встречен; есть в низовьях Лены
(Кумах-Сурт), у устья Колымы (Походское) и в примыкающей к ее ни-
зовьям лесотундре; на юго-востоке Чукотского полуострова; во многих
местах в бассейне Анадыря и на Коряцкой земле (карта 18).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; западная Грен-
ландия на север до 72°50', восточная Гренландия на север до 72°45' (юж-
нее, очевидно, обычен, но детали распространения не ясны, так как дан-
Карта 18. Распространение Lycopodium pungens La Pyl.
ные о L. pungens обычно не отграничиваются от таковых о L. annotinum^
Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Крайний северо-восток Скандинавии («Лапландия»'
Кольский полуостров; северо-восток европейской части СССР (на юг
до Соловецких островов, Зимнего берега Белого моря, среднего течении
р. Печоры); север Западно-Сибирской низменности (на юг примерно
до 64° с. ш.); по Енисею от южной части тундровой зоны до 63° с. ш. Во-
сточнее Енисея отмечен по Нижней Тунгуске; в центральной и южной
Якутии, вблизи Байкала (преимущественно в горах), кое-где на Саянах,
в горных районах Даурии, по Становому хребту. Встречается по западному
и северному побережьям и на островах Охотского моря; на Сахалине -
в горах; на Камчатке значительно реже, чем L. annotinum.
Распространение вне СССР трудно поддается учету, ввиду обычной
неразграниченности данных о распространении L. pungens и L. annotinum.
L. pungens заведомо встречается в глубинных районах Аляски, в горны)
районах и в части лесной зоны Канады.
4. Lycopodium clavatum L. subsp. monostachyon (Grev. et Hook,
Sei.; L. clavatum var. monostachyon Grev. et Hook, in Hooker
Bot. Misc. 2 (1831) 375; Hulten, Fl. Al. I, 67; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 311
L. clavatum L. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 97 (p. p.); Ledebour
Fl. Ross. IV, 499 (p. p.); Lange, Consp. fl. Groenl. 184; Gelert, FI. arct. I
12; Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Крылов, Фл. Зап. Сиб. 1,62(р. р.); Петров
Фл. Як. 1, 41; Перфильев, Фл. Сев. I, 51 (р. р.); Лесков, Фл. Малозем
т. 15; Караваев, Консп. фл. Як. 42; Hulten, Atlas 1 (3).
IV. LYCOPODIA CEA E - ПЛА УНЫ
59
L. lagopus (Laest.) Zinserl. — Кузенева, Фл. Мурм. 1, 80.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXXIII, 3.
Встречается в сухих местах, на дренированных тундровых склонах,
в лесотундре — среди разреженных крупнокустарниковых березняков
(из Betula tortuosa) и в изолированных участках леса. На крайнем севере
ареала (напр., на о. Колгуеве, в Малоземельской тундре, на северо-
западе Болыпеземельской тундры, у устья Таза, в районе Дудинки на
Енисее) в большинстве случаев развиваются только стерильные особи —
яркое свидетельство некоторой подавленности жизненности вида у север-
ной окраины ареала. Нормальное споронбшение чаще отмечается с при-
Карта 19. Распространение Lycopodium clavatum monostachyon (Grev. et Hook.) Sei,
ближением к границе леса, в частности — у растений, произрастающих
в лесотундровых редколесьях (ельники по р. Усе, район Салехарда на
Оби, редколесье близ Хантайки на Енисее).
Советская Арктика. Мурман; Канин полуостров (кроме крайнего се-
вера); Малоземельская тундра; о. Колгуев; Болыпеземельская тундра
на север до возвышенности Вангурей и р. Хальмер-Ю; Полярный Урал
от верховьев Соби (немного севернее 67° с. ш.) к югу; низовья Оби (район
Салехарда); устье Таза; низовья Енисея на север до Дудинки. Дальше
на восток только в бассейне Пенжины и в юго-западной части бассейна
Анадыря (карта 19).
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски; крайний юго-
запад Гренландии; аркт. Скандинавия (кроме наиболее выдающихся к се-
веру прибрежных участков).
Вне Арктики L. clavatum широко распространен в лесной области
Европы, Азии и Северной Америки. Встречается также в горных лесах
Японии, Китая, Гималаев и ряда тропических областей (Индонезия,
тропическая Африка и др.), где представлен различными формами.
Типичная форма L. clavatum L. отмечена в советской Арктике
только в лесотундре, в районе Салехарда (обнаженный материковый
берег р. Полуя; 30 VI 1913, Поле и Рождественский).
L. clavatum L. — широко распространенный, почти космополитический
(но повсеместно приуроченный к лесным районам с более или менее про-
хладным климатом) вид. В Арктике он представлен своей северной расой —
ssp. monostachyon (Grev. & Hook.) Sei., — отличающейся от типа оди-
60
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
ночными, несколько укороченными спороносными колосками, сидящими
на короткой ножке, более мелкими, прижатыми к ветвям листьями и
наличием на ветвях явственных перехватов, отмечающих годичный при-
рост. Раса эта замещает типичный L. clavatum повсюду на северной
окраине его ареала, занимая полосу колеблющейся ширины (от 2 до 5°
по меридиану). Значительная обособленность L. cl. monostachyon подчер-
кивается почти полным отсутствием растений, сочетающих в себе признаки
этой расы и типичной формы. В качестве переходных можно рассматри-
вать растения1 с одиночными относительно длинными колосками, на
ножке, не уступающей им по длине или даже более длинной. Переходными
могут считаться и серии экземпляров, в которых часть особей имеет
одиночные колоски, другие — по 2—3 колоска. Вполне возможно, что
иногда мы имеем дело (в гербарии!) с образцами, в действительности пред-
ставляющими части одного растения, отделенные от общего стебля.
Все подобные случаи приурочены к местам стыка ареалов L. clavatum
s. str. и L. cl. monostachyon, причем настоящих перекрытий их ареалов не
наблюдается (быть может, кроме Камчатки, где в связи с гористостью
страны картина распределения отдельных форм растений сильно услож-
нена). Это — типичная картина для взаимно исключающих друг друга
подвидов одного вида.
Общий характер ареала L. cl. monostachyon — гипоарктиче-
ски й: в своей, большей части ареал расположен в пределах северной лес-
ной зоны. В Восточной Сибири он не выходит за ее пределы, что имеет
место, с одной стороны, начиная от низовьев Енисея к западу, особенно —
на европейском севере, а с другой — в бассейнах Анадыря и Пенжины.
Южный предел распространения L. cl. monostachyon (одновременно —
северный предел L. clavatums. str.) проходит через среднюю часть Карелии,
пересекает восточный берег Белого моря севернее Архангельска, захва-
тывает бассейн Печоры в его низинной части к северу от 64-й параллели
(по-видимому, нигде не затрагивая бассейна Северной Двины), по Уралу
смещается на юг до широты истоков Печоры, но по Оби поднимается на
север до Салехарда (полярный круг!), а затем принимает в общем юго-
восточное направление. На Енисее типичная форма L.a clavatum распро-
странена на север до устья Подкаменной Тунгуски. Более северные из-
вестные местонахождения относятся к L. cl. monostachyon. Эта же раса
произрастает на высотах Енисейского кряжа, местами в северном Приан-
гарье, у берегов северной части Байкала и- в бассейне р. Верхней Ангары,,
на юге Якутии (бассейн Алдана), в области Лено-Амурского водораздела.
К побережью Охотского моря южная граница ареала L. cl. monostachyon
выходит около Аяна (где можно встретить как ее, так и типичную форму)
и захватывает о. Феклистов в группе Шантарских островов. На Камчатке
наша раса встречается преимущественно в более северных районах, на
Командорских островах отсутствует (на о. Беринга встречается L. clava-
tum s. str.);
К югу от намеченной границы везде встречается исключительно ти-
пичная (многоколосковая) форма L. clavatum, но в высокогорье
Саян и Алтая (где L. clavatum вообще редок) местами снова отмечается
ssp. monostachyon. Ареал этой расы, таким образом, приобретает черты
гипаркто-альпийского. В Прибайкалье северная и южная (высокогорная)
части ареала практически смыкаются.
1 Оговоримся, что по одному из основных отличительных признаков L. clavatum
s. str. и L. cl. monostachyon (количество колосков) промежуточное состояние исклю-
чается самой природой признака.
J Г. LYCOPODIA CEA E - ПЛА УНЫ
61
5. Lycopodium complanatum L. Sp. pl. (1753) 1104; Ruprecht, Di~
b. crypt, vase. 97; Ledebour, Fl. Ross. IV, 499; Scheutz, Pl. jeniss.
'; Крылов, Фл, Зап. Сиб. I, 64; Hulten, Fl. Al. I, 68.
L. anceps Wallr. (1840) — Петров, Фл. Як. I, 42; Ильин, Фл. СССР I,
Кузенева, Фл. Мурм. I, 81; Караваев, Консп. фл. Як. 42.
L. complanatum var. anceps — Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 64; Перфильев,
. Сев. I, 51; Лесков, Фл. Малозем. т. 15; Hulten, Atlas 1 (4).
Типично лесное растение, проникающее в пределы тундровой зоны
пь у самой ее окраины. В лесотундре приурочен к участкам редко-
Карта 20. Распространение Lycopodium complanatum L.
на легких, дренированных почвах. Иногда встречается на песках,
la хорошо прогреваемых участках.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсюду); южная часть
Санина полуострова; побережье Чешской губы и Тиманская тундра
не повсеместно); юго-западная часть Малоземельскогг тундры. К востоку
От Печоры только в более южных частях лесотундры (по р. Шапкиной;
нижнее течение Адзьвы). На Урале — не севернее полярного круга.
В низовьях Оби — у Салехарда, также по р. Полую; у берегов Об-
ской губы не отмечен. В низовьях Енисея—-в пределах лесотундры
[Хантайка). Восточнее Енисея граница ареала смещается в глубь таеж-
ной зоны (карта 20).
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски; не повсе-
местно в аркт. Скандинавии.
Вне Арктики широко распространен в лесных областях умеренной
Евразии и Северной Америки. Замещается близкими видами в Западной
Европе, более южных частях востока Северной Америки, на о. Мадейра
I в горах ряда тропических стран. Общий характер распространения
I Европе и в Северной Америке подчеркивает малую приспособленность
ид а к условиям стран с типично океаническим климатом.
6. Lycopodium tristachyum Pursh, FL Am. Sept. (1814) 653; Ильин,
[>л. СССР 1, 121; Кузенева, Фл. Мурм. I, 81.
L. sabinaefolium Willd. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 98.
L. chamaecyparissus A. Br. in Mutel, Fl. Fr. IV (1837) 192; Lange, Consp.
I. Groenl. 184.
L. complanatum var. chamaecyparissus A. Br. — M. Porsild, Fl. Disko, 28.
62
IV. LYCOPODIACEAE — ПЛАУНЫ
L. complanatum ssp. chamaecyparissus Doll. — Крылов, Фл. Зап.
Сиб. I, 64; Перфильев, Фл. Сов. .[, 51'
L. complanatum var. — Ostonfeld, Fl. Greenl. 54.
L. complanatum (L. chamaecyparissus) — Gelert, Fl. arct. I, 13.
Лесное растение Европы и приатлантической Северной Америки.
В Арктике — на сухих участках редколесий и среди тундровых кустар-
ников.
Советская Арктика. Единично на Мурмане (Иоканга).
Зарубежная Арктика. Западная Гренландия от южной оконечности
до о. Диско (бФД0 с. ш.); восточная Гренландия (Ангмаксалик); аркт.
Скандинавия.
Вне Арктики. Западные и отчасти северо-восточные районы лесной
части европейской территории СССР; Северная и Западная Европа; горы
Южной Европы и Малой Азии; восточные районы Канады и США.
7. Lycopodium alpinum L. Sp. pl. (1753) 1104; Ruprecht, Distrib.
crypt, vase. 98; Ledebour, Fl. Ross. IV, 498; Scheutz, Pl. jeniss. 197; Lange,
Consp. fl. Groenl. 184; Gelert, Fl. arct. I, 13; M. Porsild, Fl. Disko, 28;
Ostenfeld, Fl. Greenl. 54; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 65; Петров, Фл. Як.
I, 43; Толмачев, Фл. рез. Колгуев, эксп. 13, 39; Андреев, Матер, фл. Ка-
нина 155; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 14; Ильин, Фл. СССР I,
122; Перфильев, Фл. Сев. I, 51; Лесков, Фл. Малозем. т. 14; Grontved,
Pterid. Spermatoph. Icel. 96; Hulten, FL AL I, 62; id., Atlas 1 (1); Polu-
nin, Real Arctic Pteridoph. 42; Кузенева, Фл. Мурм. I, 82; Караваев,
Консп. фл. Як. 42; Bocher & aL, Ill. Fl. Greenl. 37;
Аркто-альпийский вид, довольно широко распространенный в Арктике
и хорошо развивающийся здесь, но не проникающий в высокоарктиче-
ские широты. Напротив, местами довольно значительно выходит за пре-
делы Арктики к югу — в северные части лесной зоны.
В сухих кустарниковых, лишайниковых, кустарниково-разнотравных
тундрах, в частности по склонам, на песчаном или .на щебнистом субстрате.
Попадается по склонам и гребням холмов и тундровых гряд, в незатопляе-
мых местах вблизи речек и ручьев. Всегда связан с дренированными уча-
стками, зимой в большей или меньшей степени защищенными снежным
покровом. В горных районах нередко среди камней, по россыпям на гор-
ных склонах, иногда у скал. В лесотундре встречается в сухих редко-
лесьях.
В большинстве районов развивается нормально и часто обильно спо-
роносит. Близ северного предела распространения нередко попадается
только в вегетативном состоянии.
Советская Арктика. Мурман (повсюду); Канин (главным образом се-
верная часть); Тиманская и Малоземельская тундры; о. Колгуев; Боль-
шеземельская тундра, Пай-Хой, Полярный Урал; низовья Оби, юг и сред-
няя часть Ямала; Обско-Тазовский полуостров; низовья Енисея до 691/2°
с. ш.; юго-восток Чукотской земли; бассейн Анадыря; Коряцкая земля
(карта 21).
В пределах Таймыра, в арктической Якутии, на севере Чукотской
земли и на арктических островах, кроме Колгуева, не отмечен.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Баффинова Земля;
Западная Гренландия на север до 702/3°, восточная Гренландия на север
до 71° с. ш.; Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики умеренно заходит в таежные районы Фенноскандии, вклю-
чая юг Кольского полуострова и север Карелии; в горах Скандинавии
V. SELAGINELLACEAE — СЕЛЯ Г И НЕЛЛОВЫЕ
63
повсеместно. В северной части лесной зоны в бассейне Печоры. По Уралу
спускается на юг до 59° с. ш., кроме того, изолированно — наТаганае.
В Горах Сибири на Алтае, Саянах, вблизи Байкала, по Забайкалью,
Становому хребту, Джугджуру, на Енисейском кряже. Кроме того, в се-
верной части лесной зоны в заенисейской Сибири (-район Туруханска,
по Нижней Тунгуске). Камчатка, высокогорья Сахалина и других районов
Дальнего Востока. Горы Средней и Южной Европы, Кавказ, горы Малой
Азии. Горы северо-восточного Китая и северной Японии. Аляска. По го-
рам запада Северной Америки на юг до границ США, на востоке Север-
ной Америки — на юг до п-ова Гаспе.
Карта 24. Распространение Lycopodium alpinum L.
Сем. V. SELAGINELLACEAE Metten - СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ
Род 1. SELAGINELLA Spring. — СЕЛЯГИНЕЛЛА, ПЛАУНОК
Маленькие, приземистые растения, общим видом напоминающие ма-
ленький низкорослый плаун или мох. Стебли стелющиеся, ветвистые, об-
разующие небольшие дерновинки. Спорангии, расположенные в пазухах
листьев, сосредоточены в мало обособленных колосках на концах ветвей.
Они — двух типов: почковидные микроспорангии, в которых развивается
множество мелких шиповатых микроспор, и макроспорангии, представляю-
щие мешочек с рядом сферических выпуклостей, заключающих 3—4 круп-
ные, почти шаровидные макроспоры.
Sdaginella — род в основном горно-тропический, лесной. В умеренных
широтах северного полушария представлен небольшим количеством видов,
два из которых, во многом резко отличные друг от друга и относимые
к различным секциям, — S. selaginoides и S. sibirlca — заходят в пределы
Арктики. Первый из них обладает прерывистым ареалом, в общем имею-
щим гипаркто-альпийский характер. В Европе он более или менее равно-
мерно распространен на севере лесной и на юге тундровой зоны, а обособ-
ленно от северного ареала — в горах Средней Европы и на Кавказе.
В Сибири и на Дальнем Востоке, где распространение его изучено еще
недостаточно, он встречается главным образом вне Арктики, в горных
районах. Второй вид — типичное скальное растение лесной зоны Восточ-
ной Сибири, в горах поднимающееся на гольцы, а на севере ареала зна-
чительно продвигающееся к северу от полярного предела лесов, не меняя
при этом характера своих местообитаний.
64
F. SELAGINELLACEAEL- С ЕЛ ЯГИН ЕЛЛОВЫЕ
1. Растение светло-зеленое, с мягкими листьями, обликом несколько
напоминающее мох. Листья отклоненные от стебля, косо вверх на-
правленные, яйцевидно-ланцетные, заостренные, до 3—4 мм дл.,
по краям с заостренными зубчиками. Колоски на концах ветвей,
1—3 см дл., ок. 0.5 см толщ. (Во влажных местах — в умеренной
части европейской Арктики и в низовьях Енисея)........................
....................................... 1. S. selaginoides (L.) Link.
— Растение серо-зеленое, обликом напоминающее маленький густовет-
вистый плаун, образующее довольно плотную дерновинку. Веточки
короткие (до 3 см), тонкие (до 2 мм вместе с листьями). Листья
прижаты к ветвям, плотно налегают друг на друга, сероватые,
узкие, линейно-ланцетные, цельнокрайние, 1.0—1.5 мм дл., на конце
с длинной зазубренной остью. Колоски около 1 см дл., 1.5 мм толщ.
(В сухих — скалистых и каменистых — местах в восточносибирской
и дальневосточной Арктике) . . . : 2. S. sibirica (Milde) Hieron.
1. Selaginella selaginoides (L.) Link, Fil. Horti Berol. (1841) 158;
Gelert, Fl. arct. I, 13; Ostenfeld, Fl. Greenl. 55; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I,
67; Петров, Фл. Як. I, 46; Ильин, Фл. СССР I, 124; Devoid & Scholander,
Fl. pl. SE. Greenl. 15; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 98; Hulten,
Fl. Al. I, 74; id., Atlas, 2 (8); Кузенева, Фл. Мурм. I, 84; Лесков, Фл.
Малозем. т. 15; Bocher & al., Ill. Fl. Greenl. 38.
5. spinosa P. Beauv. — Ledebour, Fl. Ross. IV, 501; Ruprecht, Dis-
trib. Crypt, vase. 99; Lange. Consp. fl. Groenl. 183; Перфильев, Фл. Сев. I,
51.
S', spinulosa A. Br. — Scheutz, Pl. jeniss. 197.
Lycopodium selaginoides L., Sp. pl. (1753) 1101.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXV.
Растет во влажных местах — по берегам ручьев, на моховых кочках,
иногда под пологом кустарников. Также по склонам с супесчаной или
каменистой почвой, в лесотундре — по опушкам «островных» лесов. Тяго-
теет к местам с достаточным грунтовым увлажнением, при наличии дре-
нажа. Обязательным условием, как кажется, является достаточное укры-
тие снегом зимою. Часто образует небольшие рыхлые дерновинки.
Советская Арктика. Мурман (более или менее повсеместно); северная
часть Канина (обычна); Тиманская, Малоземельская тундры, западная,
средняя и восточная части Болыпеземельской тундры (по-видимому, не-
редко); Полярный Урал на север до горы Минисей (68г/2о с. ш.; обычна);
низовья Енисея, на север до 701/2° с. ш. (Потаповское, Дудинка, Толстый
Нос; карта 22).
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски (Ном), юго-
запад (на север до 65°) й юго-восток (между 63 и 64°) Гренландии, Ислан-
дия, аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Приатлантические районы Западной Европы, большая
часть Скандинавии, север и центральные районы Финляндии; север
европейской части СССР на юг до Эстонии (обособленно!), север Ленинград-
ской обл., район Вологды.1 По Уралу па юг до 58° с. ш. Изолированно в
горах Средней Европы (Пиренеи, Альпы, Карпаты), на Большом Кавказе.
В Западной Сибири отсутствует. По Енисею и к востоку от него отмечена
на Енисейском кряже, близ Туруханска, в нижнем течении Нижней Тун-
1 В старых литературных источниках имеются указания на произрастание
S', selaginoides на Волге, Оке и Каме, в частности близ гг. Горького (Нпякнего Нов-
города) и Казани- (ср.:. Ruprecht, 1. с.).
V. SELAGINELLACEAE - СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ
65
гуски, на северной окраине Средне-Сибирского плато (в западной части
бассейна Хатанги), у Оленекско-Вилюйского водораздела. Б. м. обычна
у южной части Байкала и в пределах Восточного Санна. Реже в более
Западных частях Саянских гор. Редко — у северного Байкала, на верх-
ней Лене и Киренге, в верховьях Алдана. Изолированно на крайнем юге
Камчатки и о. Парамушир. Северная Япония. Умеренная часть таеж-
ной зоны Сев. Америки.
Фрагментарность ареала несомненно обусловлена отчасти естествен-
ными причинами (дизъюнктивное распространение: отсутствие на Алтае
Карта 22. Распространение Selaginella selaginoides (L.) Link.
И в Западно-Сибирской низменности — неоспоримый факт), отчасти —
Малой заметностью растения, вследствие чего оно часто пропускается при
гербаризации.
2. Selaginella sibirica (Mildej Hieron., Hedwigia, 39 (1900) 290;
Петров, Фл. Як. I, 44; Ильин, Фл. СССР I, 124; Hulten, Fl. Al. I, 75.
S. rupestris (L.) Spring. — Ruprecht, Distrib. crypt, vase. 98; Gelert,
I1'!, arct. I, 14; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 67.
A. rupestris f. sibirica Milde, Filic. Eur. et Atl. (1867) 262.
Растет в трещинах скал, на щебнистых склонах, россыпях, в камени-
стых тундрах по гребням возвышенностей, неизменно в относительно
сухих местах. В отличие от S. selaginoides, не избегает мест, лишенных
снежного покрова в течение зимы.
Советская Арктика. Низовья Лены (Кумах-Сурт, хр. Туора-Сис против
Чекуровки, р. Сиэтчан); побережье зал. Борхая (бухта Тикси и др.);
низовья Колымы и примыкающая тундра (р. Тымывеем); о. Врангеля;
юго-восточная часть Чукотского полуострова; бассейн Анадыря; восточ-
ная часть бассейна р. Пенжины (карта 23); у залива Корфа.
Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски.
Вне Арктики широко распространена и во многих местах обычна в го-
ристых районах Восточной Сибири (берега Байкала, все Забайкалье,
южная и центральная Якутия — к югу и к востоку от р. Лены, Верхоян-
5 А. И. Толмачев
66
Г. S ELAGIN ELL AC EAE — СЕЛЯГИНЕЛЛОВЫЕ
ский хребет и Верхоянская котловина) и Дальнего Востока (северная часть
бассейна Амура, Приморский край, Сахалин, Хоккайдо, Охотское по-
бережье, Камчатка, кроме крайнего юга полуострова). В Северной Аме-
рике — глубинные районы Аляски и северо-запада Канады.
В более южных частях гор запада и на востоке Северной Америки за-
мещена другими близкими видами или расами сборного вида S. rupes-
Карта 23. Распространение Selaginella sibirica (Milde) Hieron.
tris (L.) Spring. Этот же сборный вид отмечен в горах Китая и на Гималаях.
Имеются указания для Южной Америки и южной Африки.
Имеющиеся в литературе указания на произрастание S. rupestris
(s. 1.) на Алтае и на Урале не подтверждаются новейшими данными.
Сем. VI. PINACEAE Lindl. - СОСНОВЫЕ
Обширная группа древовидных (немногие виды принимают также
кустарниковую форму, преимущественно — в крайних условиях суще-
ствования) растений. Распространена в основном в умеренных и суб-
тропических широтах северного полушария. Единичные северные виды
ряда родов заходят в пределы Арктики близ ее окраины.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Побеги только длинные, непосредственно несущие листья (хвою), си-
дящие поодиночке, не образуя пучков. Хвоя короткая, темно-зе-
леная, не опадающая на зиму. Шишки продолговатые, с широкими
плоскими чешуями .............................................2.
— Побеги двух типов; на длинных побегах располагаются побочные ко-
роткие побеги, несущие листья (хвою), расположенные попарно,
по 5, или по-многу, образуя подобие пучка ....................3.
VI. PINACEAE - СОСНОВЫЕ
67
2. Хвоя мягкая, плоская, с тупым, чуть-чуть раздвоенным концом. Шишки
вверх торчащие, с широкими почковидными чешуями, по созревании
рассыпающиеся, оставляя на ветках дерева торчащие вверх дере-
вянистые оси, заканчивающиеся небольшим утолщением.....................
..................................... [Род la. Abies Hill. — Пихта].
— Хвоя жесткая, четырехгранная, на конце заостренная. Шишки вися-
чие, чешуи их либо яйцевидные, суженные к концу, либо более
широкие, с округленным краем. До полного созревания семян че-
шуи плотно йрилегают друг к другу, позже разжимаются, и семена
свободно выпадают. Шишки опадают целиком после выпадения семян.
.....................................Род1. Picea Dietr. — Елъ.
3. Листья (хвоя) мягкие, светло-зеленые, осенью желтеющие и опадающие,
расположенные на коротких побегах пучками по 20—40. Шишки
сперва красноватые или зеленоватые, при созревании желтоватые или
буроватые, с тонкими плоскими чешуями .................................
...................Род 2. Larix Mill.—Лиственница1, лиственъ.
— Листья (хвоя) темно- или сизовато-зеленые, сохранящиеся в течение
ряда лет, расположенные на коротких побегах попарно или пучками
по 5 штук. Шишки сперва более или менее темно-зеленые, позже
темно-серые или темно-бурые, с толстыми, угловатыми, деревяни-
стыми чешуями .......................Род 3. Pinus (Tourn.) L. — Сосна.
Род la. ABIES Hill. — ПИХТА
Abies sibirica Ldb. Fl. Alt. IV (1833) 202; Middendorff, Gewachse
Sibiriens 548; Кеппен, Распр. хв. дер. 399; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 71;
Комаров, Фл. СССР I, 139; Перфильев, Фл. Сев. I, 52; Я. Васильев, Дер.
и куст. СССР I, 68. — Пихта сибирская.
Pinus sibirica Ldb. — Scheutz, Pl. jeniss. 193.
Лесное дерево (могущее у пределов своего распространения принимать
стланиковую форму), распространенное от бассейна Северной Двины на
западе до западной части бассейна Лены на востоке. Границы леса нор-
мально не достигает. На европейском северо-востоке не переходит на се-
вер через полярный круг. Наиболее далеко к северу продвигается вдоль
Енисея, где встречается местами между 67 и 68° с. ш. Единственный эк-
земпляр пихты, развившийся, очевидно, из случайно занесенного семени,
был встречен Лундстремом в августе 1875 г. у мыса Сопочная корга при
устье Енисея (71° 53' с. ш.). Растения этого давно уже не существует, но
возможность заноса семян пихты в арктические широты не исключена
и в наше время, в связи с чем мы и упоминаем о данной находке.
Род 1. PICE A Dietr. — ЕЛЬ
Для южной окраины советской Арктики имеются указания на произ-
растание двух видов.
1. Чешуи шишек на концах остроконечные или тупо усеченные. Веточки
гладкие или рассеянно опушенные............................
1. Р. excelsa Link. — Е. европейская.
— Чешуи шишек с округленным краем. Молодые веточки густо опушены.
....................................................................2. Р. obovata Ldb. — Е. сибирская..
1 Здесь, как и в последующем, Издательство Академии наук СССР применяет
написание «лиственница» как общепринятое и употребляемое в академическом и
орфографическом словарях. Автор придерживается написания «лиственйца»..
Прим. ред.
5*
68
VI. PINACEAE — СОСНОВЫЕ
1. Picea excelsa Link in Linnaea XI (1841) 517; Кеппен, Pacnp.
xb. дер. 268; Комаров, Фл. СССР I, 144; Перфильев, Фл. Сев. I, 53; Сука-
чев, Дендрол. 103; Я. Васильев, Дер. и куст. СССР I, 130. — Ель евро-
пейская.
Picea abies (L.) Karst. — Hulten, Atlas 19 (73).
Лесное дерево, достигающее на Крайнем Севере полярного предела
распространения лесов.
Советская Арктика. Отмечена на западном Мурмане (Печенга, юг Ры-
бачьего полуострова, район Кольского залива), на Терском берегу Коль-
ского полуострова (район Орлова). Указания для северной границы леса
в районе Мезени сомнительны.
Зарубежная Арктика. Аркт. Скандинавия — у полярной опушки ле-
сов и как образователь ограниченных «островных» лесов.
Вне Арктики — Скандинавия, Финляндия, северная половина евро-
пейской части СССР, на восток примерно до Мезени и средней части бас-
сейна Северной Двины. Горы Средней Европы.
Некоторые авторы (Орлова, Фл. Мурм. обл. I) оспаривают факт про-
израстания Р. excelsa в Мурманской обл. относя соответствующие данные
почти целиком к Р. obovata (в незначительной части — к Р. jennica RgL).
Насколько это основательно, трудно решить без производства полной ре-
визии материалов, служивших основанием для констатации широкого
распространения Р. excelsa в советской части Фенноскандии, в частности,—
материалов, изучавшихся скандинавскими авторами. Эта задача
выходит за рамки нашего исследования. В связи с этим, мы не решаемся
исключить Р. excelsa из числа растений, представленных во флоре мур-
манской лесотундры.
2. Picea obovata Ldb., Fl. Alt. IV (1833) 201; Middendorff, Gew.
Sibiriens 541; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 74; Петров, Фл. Як. I, 49; Тол-
мачев, Распр. древ, пород, 4; Андреев, Матер, фл. Канина 115; Комаров,
Фл. СССР I, 145; Перфильев, Фл. Сев. I, 53; Лесков, Фл. Малозем. т. 16;
Сукачев, Дендрол. 120; Я. Васильев, Дер. и куст. СССР I, 135; Орлова,
Фл. Мурм. I, 90 (р. р.?); Караваев, Консп. фл. Як. 45. — Ель сибирская.
Abies obovata Rupr. Fl. samoj. cisur. (1846) 56; Schmidt, Fl. jeniss. 120;
Pinus orientalis Ldb. — Scheutz, Pl. jeniss. 194; Abies orientalis Schrenk,
Enum. plant. 526; Picea excelsa, Кеппен, Распр. хв. дер. 268 (p. p.);
P. abies ssp. obovata Hulten, Atlas 19 (75).
Широко распространенное лесообразующее дерево севера и востока
европейской части СССР и большей части Сибири. В пределах Фенноскан-
дии заходит в лесотундру лишь в виде единичных деревьев, отставая в рас-
пространении на север от других деревьев, в частности от березы. В области
между Белым морем и Уралом, напротив, является самым северным де-
ревом, образует почти повсеместно северную опушку сомкнутых лесов и
большую часть лесных «островов» лесотундры. К востоку от Урала усту-
пает в распространении на север лиственнице. В лесотундре встречается
или как примесь в лиственничных редколесьях, или образуя в их окру-
жении небольшие насаждения в долинах рек. Отдельные деревца дости-
гают собственно тундры, произрастая в более защищенных, благоприятно
экспонированных местах. К востоку от Енисея интервал между северными
границами ареала лиственницы и ели увеличивается и ель не достигает
северного предела леса.
Советская Арктика. Единично в лесотундре Мурмана. Как лесообра-
зователь на северной окраине сомкнутых лесов и в «островных» лесах
VI. PINACEAE —СОСНОВЫЕ
69
южного и среднего Канина, в Диманской и Малоземельской тундрах.
В Болыпеземельской тундре, в основном по долинам притоков нижней
Печоры и правых притоков Усы, образуя обособленные островки леса
иногда на значительном расстоянии от области сомкнутого распростране-
ния лесов. Одним из наиболее северных ельников является «лесной остров»
на впадающей в Хайпудырскую губу Баренцева моря р. Море-Ю (Хайпу-
дыра), почти под 68° с. ш. Вблизи Урала северная граница ели несколько
смещается к югу. В западносибирской лесотундре, например на юге
Ямала, ель встречается преимущественно в долинных лесах, в окруже-
нии лиственничных редколесий. На Енисее граница ареала ели проходит
почти у 69°30' с. ш. Вблизи Дудинки она встречается в форме единичных
деревьев на южных склонах тундровых холмов. В бассейне Пясины, между
69°20' и 69°30' ель встречается в большем, чем у Енисея, количестве и пред-
ставлена более крупными деревьями, но растет уже как примесь в листвен-
ничниках. Достоверных данных о распространении ели в бассейне Хатанги
нет. В бассейне Оленека ель распространена широко и в нижнем течении
этой реки зарегистрирована под 70°20' с. ш., в пределах лесной зоны.
Дальше на восток граница ареала сперва постепенно, а затем (по право-
бережью Лены) редко отодвигается к югу. В бассейнах Яны, Индигирки,
Колымы и Анадыря ель отсутствует.
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики широко распространена в лесной зоне востока европей-
ской части СССР и Сибири. В горах — на юге до Джунгарского Алатау,
хр. Танну-Ола, северной Монголии, северного Приамурья.
Род 2. LARIX Mill. — ЛИСТВЕННИЦА, ЛИСТВЕНЬ
В советской Арктике представлена двумя видами, образующими на
стыке ареалов гибридогенные популяции.
1. Шишки более или менее яйцевидной формы, 2—3 см дл. Чешуи их ши-
роко яйцевидные или почти округлые, с более или менее закруглен-
ным краем, на верхушке немного загнуты внутрь («ложковидные»),
матовые, снаружи на значительной части поверхности густо опушен-
ные рыжими волосками. Число чешуй (за редкими исключениями)
больше 20.......................... l.L. sibirica Ldb. —Л. сибирская.
Представлена на Крайнем Севере двумя расами: L. sibirica ssp. ros-
sica (Rgl.) Sukacz. и L. sibirica var. polaris Dyl.
— Зрелые шишки чаще широко растопыренные, не более 2 см дл. (чаще
ок. 1.5 см). Чешуи лопатообразные, с прямо срезанным или выем-
чатым краем, не загибающимся внутрь, светлые, рыжеватые, бле-
стящие, снаружи без опушения. Число чешуй меньше 20.................
..............................2. L. dahurica Turcz. — Л. даурская.
Форма, по-видимойу, гибридогенного происхождения (L. dahuricaXsi-
birica=L. Czekanowskii Sz.), отличается отогнутыми наружу краями че-
шуй шишек и иногда слабо развитым рыжим опушением на наружной
стороне чешуй.
1. Larix sibirica Ldb., Fl. Alt. IV (1833) 204; Middendorff, Gew.
Sibir. 527; Schmidt, Fl. jeniss. 120; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 75; Петров,
70
VI. PIN АСЕАН — СОСНОВЫЕ
Фл. Як. I, 54; Толмачев, Распр. древ, пород, 5; Комаров, Фл. СССР I,
155; Перфильев, Фл. Сев. I, 54; Лесков, Фл. Мал'озем. т. 16; Сукачев, Ден-
дрол. 212; Дылис, Сиб. листвен.; Уханов, Дер. и куст. СССР I, 165; Ор-
лова, Фл. Мурм. I, 92; Hulten, Atlas 18 (72); Караваев, Консп. фл. Як.
45. — Лиственница сибирская.
Pinus Ledebourii Endl. (1847) — Ledebour, Fl. Ross. Ill, 672; Scheutz,
Pl. jeniss. 194; Abies Ledebourii Rupr., Fl. samoj. cisural. (1846) 56; Larix
Ledebourii — Schrenk, Enum. plant. 527.
Larix sibirica oec. rossica Sukacz., Дендрол. 218; Larix decidua var.
rossica RgL, Gartenflora (1871); L. sibirica f. rossica Szafer; Larix Suka-
czewii Dyl. в Докл. АН СССР (1945) 489; id., Сиб. листвен. (1947) 489;
Уханов, Дер. и куст. СССР, I, 170.
Один из основных лесообразователей лесов Западной и Средней Си-
бири. На северо-востоке и востоке европейской части СССР участвует пре-
имущественно в образовании древостоев смешанного состава. Начиная
от Полярного Урала и до области верховьев Пясины образует опушку
сомкнутых лесов и «островные» леса лесотундры.
Советская Арктика. Изолированное местонахождение — в лесотундре
у Терского берега Кольского полуострова, против о. Сосновец. У границы
леса на юге Канина, близ Малой Неси. Лесотундра Тимана между рр. Ин-
дигой и Вельт. Низовья Печоры в районе Нарьян-Мара и несколько север-
нее, нижняя часть бассейна р. Куи — притока нижней Печоры (главным
образом на песках, образует редколесья); изолированно в бассейне р. Пай-
Яга (Черной) на северо-западе Болыпеземельской тундры. На значитель-
ном протяжении Запечорья вблизи границы леса отсутствует. Вновь по-
является в предгорьях Полярного Урала, а у восточных склонов его, на
р. Пыдерате, достигает 68° с. ш. Далее на восток — образуя редколесья,
а севернее — в форме разрозненных деревьев — в южной части Ямала,
на Обско-Тазовском полуострове, по правобережью Тазовской губы.
На Енисее, в форме разрозненных деревьев, более или менее регулярно
встречается до широты Усть-Енисейского порта (около 69°40' с. ш.),
как образователь редколесий — примерно др 69°2(У, в прошлом — не-
посредственно до с. Дудинки. Однажды (в 1914 г.) была найдена близ
устья Енисея (у устья рч. Чайки, 71°51' с. ш.!). К востоку от Енисея
обычна в лесотундре между Дудинкой и Норильском. Образует леса и
редколесья в Норильской котловине. Обособленный участок — «Коев
лес» — у западного берега Пясинского озера. Б районе станка Введен-
ского (Лимка) на Пясине отмечаются уже только помеси с L. dahurica.
Очевидно, от северо-восточной окраины Норильской котловины граница
ареала резко смещается к югу (на всем протяжении к югу от области ред-
колесий Пясинско-Хатангского междуречья и до Нижней Тунгуски соот-
ношения между ареалами L. sibirica и L. dahurica пока совершенно не
выяснены).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Северо-восток европейской части СССР, Западная и
Средняя Сибирь, на восток — до южной части бассейна Вилюя, Лены
у устья Витима, западных районов Забайкалья. На юге (в горах) дости-
гает Тарбагатая, Саура, северной Монголии.
Larix sibirica в широком понимании представляет довольно полиморф-
ный вид. Это отразилось делавшимися с давних пор попытками разгра-
ничить ее географические разновидности или расы, в частности — проти-
вопоставить сибирскому (или уже — алтайскому) типу форму, произра-
стающую на северо-востоке Европы (Larix archangelica Laws., L. decidua
VI. PINACEAE — СОСНОВЫЕ
71
var. rossica Rgl., L. rossica Rgl.).. Название «rossica» как обозначение евро-
пейской расы или разновидности L. sibirica нашло довольно широкое при-
менение в литературе. Н. R. Дылис (1945), высказываясь за признание
видовой самостоятельности «северно-русской» лиственницы, предложил
для нее новое название —L. Sukaczewii Dyl.
Данные, приведенные Н. В. Дылисом в его монографии (1947), застав-
ляют признать трактовку европейской расы сибирской лиственницы как
особого вида таксономически преувеличенной. Пока дело ограничивается
сопоставлением северноевропейской формы с алтайским типом
L. sibirica, возможность разграничения их как особых (хотя и близких)
видов выглядит реальной. Но, если учесть все многообразие форм L. si-
birica (s. str.), охарактеризованных в той же работе, это впечатление исче-
зает. В частности, описываемая там же (стр. 75) лесотундровая западно-
сибирская форма —L. sibirica var. polaris Dyl., рассматриваемая как
северная разновидность типичной L. sibirica, обладает признаками, отве-
чающими характеристике, данной на стр. 71 Larix Sukaczewii («семенные
чешуйки крепкие, деревянистые, ... на верхушке отчетливо внутрь за-
гнутые. . .»), а не L. sibirica, в принадлежности к которой данной разно-
видности автор никаких сомнений не высказывает. Приводимые в моно-
графии фактические данные явно не согласуются и с тезисом автора об от-
носительно малой изменчивости L. Sukaczewii.
В связи с изложенным мы предпочитаем рассматривать северноев-
ропейскую форму лиственницы в качестве одной из рас сибирской листвен-
ницы, принимая для нее давно предложенное обозначение — Larix si-
birica ssp. rossica (Rgl.) Sukacz. К этой pace должны относиться все лист-
венницы, произрастающие на пространстве от побережий Белого моря
(Сосновец, Несь) до Полярного Урала. На Урале она отмечается кое-где
в бассейне р. Соби. Основная масса лиственниц Зауралья, в частности —
все наиболее северные популяции —относится к L. sibirica var. polaris
Dyl.
2. Larix dahurica Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. (1838) 101; Tra-
ntvetter, Fl. boganid. 148; Middendorff, Gewachse Sibiriens 527; Gelert,
Fl. arct. I, 16; Петров, Фл. Як. I, 55; Толмачев, Распр. древ, пород 8; Ко-
маров, Фл. СССР I, 156; Сукачев, Дендрол. 221; Уханов, Дер. икуст. СССР
I; 171; Караваев, Консп. фл. Як. 45. — Лиственница даурская.
Pinus dahurica Fisch. — Ledebour, Fl. Ross. Ill, 673; Trautvetter,
Pl. Sibiriae bor. 111.
Встречается как в форме дерева (у границ Арктики низкорослого,
достигающего высоты 3—4 м в возрасте 150—200 лет, но уже в небольшом
отдалении от тундры значительно более рослого), так и стланика, пооди-
ночке или небольшими группами, образуя редколесья, а в защищенных
местах и более сомкнутые насаждения. Обильно плодоносит в лесотундре.
Удовлетворительное возобновление наблюдается у самого северного пре-
дела распространения. Стланиковая форма чаще встречается в гористых
местах.
У полярного предела своего распространения чутко реагирует на изме-
нения экспозиции склонов (даже при очень малом наклоне их) и степени
защищенности от ветров (в особенности — от дующих летом северных).
К почвенным условиям неприхотлива, но сильно заболоченных мест из-
бегает. На тетрагональных болотах в южной части тундровой зоны растет
только на приподнятых участках вдоль трещин грунта, разбивающих
поверхность болота.
72
VI. PINACEAE — СОСНОВЫЕ
Советская Арктика. От берегов р. Пясины близ истока ее из Пясин
ского озера, на восток вплоть до бассейна Анадыря. Вблизи Пясины до
стирает примерно 70°30' с. ш. Дальше на восток предел распространения
постепенно смещается к северу. На пространстве между подножием Средне
сибирского плато и долиной р. Дудыпты образуется полоса лиственнич
ного редколесья, постепенно расширяющаяся к востоку. Самой Дудыпты
редколесье не достигает, но разрозненные деревья встречаются и на пра
вобережье Дудыпты. В бассейне Хеты лиственница образует более или ме-
нее сомкнутые насаждения на самой Хете и в нижнем течении ее прито
ков — Волочанки и Боганиды, но в области истоков последней отсутствует.
Восточнее граница сплошного ареала лиственницы почти совпадает с ли-
нией водораздела между небольшими левыми притоками нижней Хеты л
Хатанги и реками, текущими к большому притоку последней — р. Новой.
Севернее водораздела на некотором протяжении попадаются разрозненные
деревца. По долине Хатанги продвигается на северо-восток несколько
дальше устья р. Новой. В долине р. Новой, между 72°30' и 72°40' с. ш.,
располагается наиболее северный лесной «остров» — Арымас, а выше его
по течению реки, под 72°40' с. ш., произрастают наиболее северные экзем-
пляры лиственницы. Отдельные карликовые экземпляры лиственницы
имеются и несколько к юго-западу от указанного местонахождения,
в верхнем течении р. Новой,
К востоку от Хатанги северная граница ареала лиственницы несколько'
смещается к югу, но вплоть до долины Лены крайние местонахождения
ее располагаются севернее 72-й параллели. В нижнем течении Оленека
она достигает широты, близкой к 72°30'. На Лене крайний лесной «остров»
был приурочен к острову Тит-Ары (72° с. ш.). После вырубки всех более
крупных деревьев здесь наблюдается удовлетворительное возобновление
лиственницы за счет имевшегося в редколесья молодняка. Севернее Тит-
Ары лиственница встречается в небольшом количестве в защищенных мес-
тах правого берега Лены, до 72°10(15)' с. ш. Восточнее Лены се-
верная граница ареала лиственницы прослежена очень приблизительно.
По сравнению с пространством от Хатанги до Лены она здесь значительно
смещена к югу. В общем она проходит между 70 и 71° с. ш., выдвигаясь
к северу по долинам крупных рек. К востоку от устья Колымы граница
ареала более резко отодвигается от побережья, спускаясь на юг, охваты-
вает верхнюю часть бассейна Анадыря и уходит на юго-запад, к Охот-
скому морю.
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики распространена на большей части протяжения Восточ-
ной Сибири — от бассейна Нижней Тунгуски, верховьев Подка-
менной Тунгуски, побережий северного Байкала и Яблонового хребта на
восток до берегов Тихого океана. На юге широко распространена
в бассейне Амура и на Сахалине.
В пределах своего ареала L. dahurica представлена различными фор-
мами, часть которых описывалась под различными видовыми названиями.
В частности, из Якутии описана L. Cajanderi Мауг, которую, быть может,
следует рассматривать как северо-восточную расу L. dahurica. Ввиду зна-
чительного (в недавнем геологическом прошлом, несомненно, еще значи-
тельно большего) перекрытия ареалов L. dahurica и L. sibirica, образова-
ние помесей между ними не представляет чего-либо исключительного и
уже дало начало довольно многочисленным гибридогенным популяциям.
Возможно, что последствия гибридизации проявляются и в полиморфизме
L. dahurica, особенно в более западных частях ее ареала. Форма, не вы-
VI. PINACEAE — СОСНОВЫЕ
73-
зывающая сомнений в отношении ее гибридогенного происхождения, опи-
санная под названием!/. Czekanowskii Szafer (1913), пользуется значитель-
ным распространением в зоне стыка (перекрытия) ареалов L. dahurica-
и L. sibirica. В строении ее в общем преобладают черты L. dahurica. Ха-
рактерное отличие от обоих родоначальных видов — отогнутость наружу
краев семенных чешуй. Иногда наблюдается слабое развитие опушения
внешней стороны чешуй. Лиственницы с этими признаками обычны,
в частности, на пространстве между Пясиной и Хатангой.
Поскольку вопрос о расовой дифференциации Larix dahurica может
основательно решаться только при обработке всего материала по этому
виду, а не только растений с полярной окраины его ареала, мы предпочи-
таем воздержаться от его обсуждения, рассматривая L. dahurica как вид.
в широком плане.
Род 3. PINUS (Tourn.) L. — СОСНА
В советской Арктике представлен двумя видами, один из которых
(Р. silvestris ssp. lapponica) заходит на ее окраину в наиболее западной
части нашей страны, другой (Р. pumila) — пользуется значительным
распространением на крайнем ее северо-востоке.
1. Прямоствольное или искривленное дерево, в крайних условиях могу-
щее принимать стланиковую форму. Хвоя жесткая, относительно-
короткая (до 4 см дл.), располагается на коротких побегах попарно,.
сизовато-зеленая. Шишки яйцевидные, более или менее приострен-
ные, молодые — блестяще-зеленые, зрелые — серые, при полном
созревании семян широко раскрывающиеся. Семена мелкие, снаб-
женные летучками (крылышками) ......................................
.......... 1. Р. silvestris ssp. lapponica Fr. — С. лапландская.
— Пригибающееся к земле, полустелющееся или стелющееся деревцо,
иногда весьма приземистое. Хвоя мягкая, длинная (к—7смдл.),.
темно-зеленая с сизоватыми полосками, располагается пучками
по 5 штук вместе. Шишки крупные, тупо яйцевидные, сперва темно-
зеленые, позже темно-бурые, при созревании семян слабо растрес-
кивающиеся. Семена крупные с плотной темно-коричневой оболоч-
кой, без летучек («кедровые орешки»)................................
...............2. Р. pumila (Pall.) Rgl. — Кедровый стланик..
1. Pinus silvestris subsp. lapponica Fries (pro var.); Сукачев, Ден-
дрол. 176. — Сосна лапландская.
Р. lapponica Mayr, Fremdl. Wald- und Parkb. (1906) 348; Орлова,
Фл. Мурм. I, 93; Р. silvestris L. (р. р.) — Middendorff, Gew. Sibiriens-
527; Кеппен, Распр. хв. дер. 38; Комаров, Фл. СССР I, 167; Перфильев,
Фл. Сев. I, 53; Малеев, Дер. и куст. СССР I, 53; Hulten, Atlas 18 (71).
Лесообразующее дерево северной части таежной зоны Фенноскандии..
У северной границы леса в Мурманской обл. образует более или менее
разреженные насаждения. Разрозненно встречается в лесотундре, в чисто
тундровых районах отсутствует.
Советская Арктика. Мурман — в лесотундре и по северной окраине
сомкнутых лесов.
Зарубежная Арктика. Крайний север Фенноскандии.
Вне Арктики. Северные части таежной зоны Фенноскандии (включая
юг Мурманской обл. и север Карельской АССР). Южнее замещается ти-
74
VII. CUPRESSACEAE -КИПАРИСОВЫЕ
личной Р. silvestris L. Общее распространение Р. silvestris — от севера
Великобритании на западе до бассейнов Лены и Амура на востоке, от се-
верных частей таежной зоны на севере до степной зоны на юге. Восточнее
Белого моря не заходит в пределы собственно лесотундры.1
2. Pinus pumila (Pall.) Rgl. Ind. Sem. Horti Petropol. (1858) 23;
Middendorff, Gew. Sibiriens 560; Петров, Фл. Як. I, 64; Комаров, Фл. СССР
I,. 164; Сукачев, Дендрол. 570; Тихомиров, Происх. ассоц. кедр. стл.
(1946); id., Кедр, стланик (1949); Малеев, Дер. и куст. СССР I, 196; Кара-
ваев, Консп. фл. Як. 45. — Кедровый стланик.
Р. cembra pumila Pall. — Gelert, Fl. arct. I, 15.
Деревцо или кустарник с пригибающимися к земле стволами и косо
вверх приподнимающимися ветвями. В местах, подверженных сильным
ударам ветра, защищенных зимой лишь маломощным снежным покровом,
принимает совсем приземистую, прижатую к земле форму. В благоприят-
ных условиях образует сомкнутые заросли, могущие покрывать значи-
тельные площади.
В основном — растение гор и морских побережий Восточной Сибири
и Дальнего Востока.
Советская Арктика. В низовьях Лены заходит в пределы лесотундры,
распространяясь 'по склонам возвышенностей правого берега реки почти
до 71° с. ш. По Яне и Индигирке несколько не достигает северного пре-
дела распространения лесов. В низовьях Колымы — у границы леса.
Массово встречается в бассейне Анадыря, в Коряцкой горной стране, бас-
сейне Пенжины, у берегов северной части Охотского моря.
В зарубежной Арктике не встречается. Вошедшее в литературу ука-
зание на произрастание кедрового стланика у зал. Коцебу на Аляске было,
очевидно, вызвано недоразумением (путаница в этикетках?). Современные
данные указывают на отсутствие Р. pumila на Аляске.
Вне Арктики. В Восточной Сибири — к востоку от. Восточных Саян
и побережий Байкала, среднего течения Алдана, низовий Вилюя,
долины нижней Лены, вплоть до берегов Берингова, Охотского и Япон-
ского морей. На юг распространен до гор северной Монголии,
возвышенностей левобережной части бассейна Амура, вблизи моря до
гор северной Кореи и центральной Японии.
Сем. VII. CUPRESSACEAE F. W. Neger — КИПАРИСОВЫЕ
Обширное семейство, широко распространенное в умеренных и субтро-
пических широтах и в горах тропического пояса обоих полушарий. Один
вид одного рода (J uniperus) заходит в пределы Арктики.
Род 1. JUNIPERUS L. — МОЖЖЕВЕЛЬНИК
1. Juniperus sibirica Burgsd., Anleit. 2. Aufl. (1790), 127, 128; Пет-
ров, Фл. Як. I, 71; Комаров, Фл. СССР I, 181; Малеев, Дер. и куст. СССР
I, 349; Орлова, Фл. Мурм. I, 96; Караваев, Консп. фл. Як. 46. — Мож-
жевельник сибирский.
1 Указание «Флоры СССР» (I, стр. 168) на произрастание сосны на Енисее
у 69°, а в верхнем течении Пясины к северу от 70° с. ш. основаны на каком-то
недоразумении. В действительности северная граница ареала сосны пересекает
Енисей близ 66-й параллели и проходит дальше на восток, неизменно держась
южнее полярного круга. В бассейне Пясины сосна совершенно отсутствует.
VII. CUPRESSACEAE — КИПАРИСОВЫЕ
75
J. папа Willd. — Кеппен, Распр. хв. дер. 464; Андреев, Матер, фл.
Канина 155; Перфильев, Фл. Сев. I, 45; Лесков, Фл. Малозем. т. 16.
J. alpina Clus. — Lange, Consp. fl. Groenl. 182.
J. Niemannii Wolf — Перфильев, Фл. Сев. I, 54.
J. communis var. папа — Schrenk, Enum. pl. 525; Крылов, Фл. Зап.
Сиб. I, 84.
J. communis var. depressa — Перфильев, Матер, фл. H. 3. и
Колг. 50.
J. communis f. montana — Hulten, Fl. Al. I, 89; Bocher & al. Ill. Fl.
Greenl. 53.
J. communis L. — Ruprecht, Fl. samoj. cisur. 55; Schmidt, Fl. jeniss. 119;
Scheutz, Pl. jeniss. 195; Gelert, Fl. arct. I, 16; Ostenfeld, Fl. Greenl. 55;
Толмачев, Фл. рез. Колгуев, эксп. 39; Лесков, Фл. Малозем. т. 16; Hulten,
Atlas 18 (69), р. р.; ? Grontved, Pterid. Spermatoph. Ice]. 114.
Низкий, часто прижимающийся к земле кустарник, относительно обыч-
ный в таежной зоне Сибири и европейского севера. Местами обычен у ок-
раины лесов. В тундровую зону заходит довольно далеко в европейском
И западно-сибирском секторах Арктики. Произрастает главным образом
По сухим песчаным местам, обычно на наклонных, хорошо дренированных
И достаточно защищенных зимой снежным покровом участках. Встречается
Иногда в значительном количестве, образуя небольшие заросли.
Советская Арктика. Мурман (повсеместно), Канин (весь), Тиманская
И Малоземельская тундры; низовья Печоры (до устья), Большеземельская
тундра на север до берегов Печорского моря и предгорий Пай-Хоя (у р. Ко-
ротаихи); бассейн р. Кары, Полярный Урал до его северной оконечности;
Тундра низовьев Оби; на Енисее до Толстого Носа (несколько севернее
70° с. ш.). На крайнем северо-востоке Азии — в западной и южной частях
бассейна Анадыря, в бассейне Пенжины, у беринговского побережья
Коряцкой земли. На пространстве от Енисея до бассейна Анадыря непо-
средственно в Арктике пока не встречен. Отмечался на северной окраине
Средне-Сибирского плато, в субарктических районах Якутии, в бассейне
Колымы — на р. Б. Анюе. Указание Крылова на произрастание на Ха-
танге под 713/4° требует проверки. Имевшиеся сообщения о произра-
стании можжевельника на юге Новой Земли позднейшими данными
Не подтверждены.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Западная и
Восточная Гренландия, на север до 69° (?); Исландия (?); аркт. Сканди-
навия.
Вне Арктики широко распространен в Сибири и на Дальнем Востоке,
Па севере европейской части СССР. Заходит далеко на юг, поднимаясь при
етом в горы. Есть в горах Японии и Кореи, Монголии, юга Сибири, Сред-
ней Азии. В Европе широко распространен в Скандинавии,приводится
для гор Средней Европы. Отмечен на Кавказе и в Малой Азии.
Составить себе точное представление об ареале J. sibirica трудно,
.вследствие неясности вопроса об отграничении его от J. communis и пра-
вильности отождествления с другими низкорослыми формами (напр.,
J. папа Willd.). Если среднеевропейский высокогорный J. папа, будучи
Пересажен в низменность, «ведет себя» как J. communis, постепенно утра-
чивая свои отличия от него, то бесспорно, что сибирский и дальневосточный
J. sibirica не обнаруживает этой тенденции, сохраняя, в частности, при-
вемистую, кустарниковую форму роста в относительно очень южных
районах (напр., на юге о. Сахалина). Вопрос о систематическом положении
Низкорослых форм можжевельников типа J. communis еще требует переис-
76
VIII. SPARGANIACEAE - ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ
следования. В связи с этим, мы не решаемся утверждать и того, что при-
земистый можжевельник Гренландии и Исландии должен трактоваться
как J. sibirica, а не как одна из форм J. communis s. str.
Сем. VIII. SPARGANIACEAE Engl. - ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ
Род 1. SPARGANIUM L. — ЕЖЕГОЛОВНИК
Растения с более или менее мясистыми травянистыми стеблями и прос-
тыми длинными лентовидными листьями, большей частью светло-зеленые.
Растут в сырых местах, преимущественно в воде, на мелководье, но также
и по хорошо увлажненным берегам водоемов. У многих стебли и листья
плавающие, у других прямо торчащие. Мелкие зеленоватые цветки
собраны в шарообразные головки, то сидячие, то отстоящие от стебля ни
довольно длинной ножке. Несколько головок образуют в верхней частя
стебля простое или слабо ветвистое соцветие.
Немногочисленные в общем виды рода распространены преимуще-
ственно в умеренном поясе северного полушария. Значительная часть их
представлена во флоре СССР. Отдельные виды встречаются в южном полу-
шарии — в Австралии и Новой Зеландии.
Несколько видов, широко распространенных в северном умеренном
поясе, заходит в пределы Арктики. Они приурочены здесь к пространствам,
лишь незначительно удаленным от северного предела лесов. Один вид
(S. hyperboreum Laest.) — типично гипоарктический: он широко распро-
странен в относительно умеренной части Арктики и в северной части лесной
зоны, но в более южных районах последней отсутствует.
1. Соцветие состоит из нескольких (2—3—5) женских и нескольких же
(2—4—6) мужских головок. Головки относительно крупные, женские
во время цветения 7—11(6—13) мм, при плодах 15—18 мм в диаметре.
Столбики длинные, всегда очень заметные....................2,
— Соцветие состоит из немногочисленных (чаще всего 2—3) женских
и единичной мужской головки. Головки мелкие, диаметр женских
головок во время цветения 3.5—5.0 мм, при плодах 7—12 мм. Стол-
бики укороченные. Листья всегда очень узкие. Растения очень не-
больших размеров............................................ . 3.
2. Стебель прямостоящий (очень редко плавающий), довольно плотный,
Листья плоско-трехгранные, с довольно плотной, резко выдающейся
(в сухом виде часто извилистой) срединной жилкой, относительно
широкие (3—10 ммшир.). Соцветие крупное, удлиненное, с 3—5 жен-
скими и 4—6 мужскими головками. Носик длинный, примерно равной
длины с плодиком.............................1. S. simplex Huds.
— Стебель плавающий (очень редко прямостоящий), всегда относительно
тонкий, слабый. Листья узкие (2—5 мм шир.), полуцилиндрическио
или плоско лентовидные, с тонкой, не выдающейся (у высушенных
листьев не извилистой) срединной жилкой. Соцветие укороченное,
с 2—3 женскими и 2—3 мужскими головками. Носик примерно вдвое
короче плодика...............................2. S. affine Schnitzl.
3. Стебель большей частью плавающий, у прямостоящих особей часто
очень укороченный (до 10 см выс.). Листья 1.5—5.0 мм шир., тонкие,
короче стебля. Мужская головка в соцветии отделена от верхней
женской явственным междоузлием. Плодик постепенно суженный в до-
вольно короткий, но хорошо развитый носик . . 3. S. minimum Hill.
VIII. SPARGANIACEAE — ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ
77
— Стебель прямостоящий, с малым числом междоузлий. Листья длинные,
довольно плотные, очень узкие (1—3 мм шир.). Соцветие с несколь-
кими неравномерно расставленными женскими головками и одной
мужской, вплотную примыкающей , к верхней женской. Плодик
к концу быстро суженный, с очень коротким, часто едва развитым
носиком....................................4. S. hyperboreum Laest.
1. Sparganium simplex Huds. Fl. Angl. ed. 2 (1778) 401; Ledebour,
Fl. Ross. IV, 4 (p. max. p.); Scheutz, Pl. jeniss. 162; Ротерт, Фл. Аз. Рос.
I, 30; Крылов, Фл. Зап. Сиб. 1,99; Юзепчук, Фл. СССР I, 223; Перфильев,
Фл. Сев. I, 55; Кузенева, Фл. Мурм. I, 100; Hult6n, Atlas 22 (85).
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXX, 1.
Характерное растение умеренного севера СССР. Растет по краям стоя-
чих водоемов, у берегов рек и стариц, часто — в значительном количестве.
Как правило, не выходит на севере за пределы лесной зоны. Лишь редко
и в немногих местах отмечается в лесотундре.
Советская Арктика. Отмечен на западном Мурмане в районе Печенги,
в лесотундре у южной окраины Канина полуострова (Несь) и у берега Та-
зовской губы близ устья р. Таза.
В зарубежной Арктике не отмечался.
Вне Арктики. Большая часть Европы, в том числе европейской части
СССР (на нижней Печоре почти у 67° с. ш.); Кавказ; Сибирь (по Оби на
север до 65° с. ш., по Енисею до полярного круга, в Якутии — до сред-
него течения Вилюя); север и восток Казахстана; умеренный Даль-
ний Восток (Приамурье, Сахалин, северо-восточный Китай, северная Ко-
рея); северная Индия; лесные области Северной Америки. Отмечен также
в Австралии.
2. Sparganium affine Schnitzl, Typhac. (1845) 27; Scheutz, Pl.
jeniss. 162; Ostenfeld, Fl. arct. I, 18 (p. p.); id., Fl. Greenl. 69; Ротерт, Фл.
Аз. Рос. I, 32; Петров, Фл. Як. I, 82; Перфильев, Фл. Сев. I, 55; Юзеп-
чук, Фл. СССР I, 224; Seidenfaden & Serensen, Vase. pl. NE. Greenl. 180;
Grontved, Pterid, Spermat. Icel. 114; Кузенева, Фл. Мурм. I, 102.
S. angustifolium Michx. — Hulten, Atlas 20 (78); Bocheret al., Ill. Fl.
Greenl. 307.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXXI, 2.
Обычное растение водоемов северной лесной зоны. Как правило, не
•выходит на севере за ее пределы. Имеются указания для тундры За-
падного Мурмана и для лесотундры низовьев Енисея и Лены.
Советская Арктика. Западный Мурман (Рыбачий полуостров, Печенга);
низовья Печоры (Нарьян-Мар); низовья Енисея (Лузино; приводится Шейт-
цем с некоторым сомнением, на основании стерильного материала); ни-
зовья Лены (окрестности сел. Кюсюр, ок. 70°50' с. ш.; заливаемое озерко
в долине р. Эбетем; 31 VII 1935, Городков и Тихомиров; хорошо развитые
цветущие р астения!).
Зарубежная Арктика. Гренландия в пределах до 68° с. ш.; Исландия;
аркт. Скандинавия. На Аляске замещен близким видом S. angustifolium
Michx.
Вне Арктики. Север и северо-запад европейской части СССР, Север-
ная и Средняя Европа; Камчатка (?).
Оба указания для азиатской Арктики заслуживают большого внима-
ния ввиду их оторванности от основного — европейского — ареала вида,
равно как и от обособленных от него камчатских местонахождений. Быть
78
VIII. SPARGANIACEAE — ЕЖЕГОЛОВНИКОВЫЕ
может, они указывают на более значительное распространение вида к вое ;
току и в умеренных широтах.
3. Sparganium minimum Hill, Brit. Herb. (1756) 507; Scheutz, Pl.
jeniss. 162; Ostenfeld, Fl. arct. I, 17; Ротерт, Фл. Аз. Рос. I, 34; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. I, 100; Петров, Фл. Як. I, 85; Юзепчук, Фл. ССР I, 225;
Перфильев, Фл. Сев. I, 55; Лесков, Фл. Малозем. т. 17; Hulten, Fl. Al. I, 94;
id., Atlas 21 (82); Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 116; Кузенева, Фл.
Мурм. I, 103.
Растет в озерках среди торфяных болот. В Арктике отмечается редко,
только в небольшом удалении от границы лесов.
Советская Арктика. Тиманская тундра (бассейн Индиги); запад Больше
земельской тундры (район Вангурея, р. Колва); побережье Тазовской губы
(сомнительные экземпляры); бассейн р. Анадыря (единичные местонахо-
ждения, в частности оз. Красное); район Пенжинской губы.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Гренландии на север до
64°30' с. ш.; Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Север и средние широты Европы; Закавказье; Западно-
Сибирская низменность на север до 64° с. ш., бассейн Енисея на север до
полярного круга (Курейка); юго-западная часть собственно Восточной
Сибири; Камчатка; умеренные районы Северной Америки. Имеющиеся
в литературе указания на нахождение на северо-востоке Якутии (бассейн
Яны) относятся в действительности к S. hyperboreum.
4. Sparganium hyperboreum Laest. apud Beurl., Ofvers. Vet.-Akad.
Forhandl. 1852 (1853) 192; Scheutz, Pl. jeniss. 162; Lange, Consp. fl. Groenl.
116; Ротерт, Фл. Аз. Рос. I, 35; Ostenfeld, Fl. Greenl, 69; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. I, 101; Петров, Фл. Як. I, 84; Юзепчук, Фл. СССР I, 226; Пер-
фильев, Фл. Сев. I, 56; Лесков, Фл. Малозем. т. 17; Hulten, Fl. Al. I, 93;
id., Atlas 21 (81); Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 115; Кузенева, Фл.
Мурм. I, 103; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl. 307.
S. submulticum (Hartm.) Neum. — Ostenfeld, Fl. arct. I, 18; M. Porsild,
Fl. Disko 29.
Ic.: Петров, Фл. Як. I,.рис. 31.
Единственный относительно широко распространенный в Арктике
вид Sparganium. Растет у берегов тундровых озер, как в воде, так и на
обсыхающих местах. Не избегает окраек маленьких, зарастающих водоемов.
Попадается также у ручейков среди низинной тундры.
Советская Арктика. Мурман (нередко, в частности вдоль побережья
Баренцева моря); Канин полуостров (на севере — в бассейне р. Ноттей);
Тиманская и Малоземельские тундры (вплоть до крайнего севера); ни-
зовья Печоры; Большеземельская тундра (Еней, Адзьва, Воркута, Халь-
мер-ю); тундра к востоку от р. Кары; лесотундра по правобережью ниж-
ней Оби (бассейн р. Полуя); низовья Енисея (Дудинка); низовья Йены
(Кюсюр); нижнее течение Яны (Мунтая); северо-западная часть Чукот-
ской земли (Чаунский район); бассейн Анадыря (встречается часто, мно-
гочисленные местонахождения); район Пенжинской губы.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Лабрадор; Грен-
ландия (по западному побережью на север до 68°40' с. ш.); Исландия;
аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Север Европы; умеренный и субарктический север Си-
бири и Дальнего Востока; север Северной Америки.
IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
79-
Сем. IX. POTAMOGETONACEAE Engl. - РДЕСТОВЫЕ
Водные растения, полностью находящиеся в погруженном состоянии
или частично плавающие на поверхности воды и выставляющие над нею
свои соцветия. Могут произрастать как в стоячих водоемах, так и в реках;
в последних — при несильном течении. Часть видов — солоноводные расте-
ния, произрастающие на мелководьях у морских берегов.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Листья относительно широкие (длина в два-пять раз больше ширины)'
либо очень узкие, линейные, иногда почти нитевидные, но в таких
случаях относительно короткие (до 10—15 см дл.). Цветки с около-
цветником, собраны в ряд мутовок, образующих на общем цветоносе
прерывистое или плотное, колосовидное соцветие. Растения пресных
(иногда солоноватоводных) водоемов................•...........
...........................Род 1. Potamogeton L. — Рдест.
— Листья узкие, линейные, очень длинные (длина их большей частью
от 0.5 до 1.0 м, ширина 2—9 мм). Цветки без околоцветника, разме-
щенные в плоско сжатых колосках. Морские растения, произрастаю-
щие в соленой воде-..............Род 2. Zostera L. — Взморник..
Род 1. POTAMOGETON L. — РДЕСТ
Водные растения с плавающими стеблямии листьями, во время цветения
выставляющие над поверхностью воды соцветия. У одних видов стебли
и листья находятся полностью в погруженном состоянии, у других часты
листьев плавает на поверхности воды. По своей форме и более плотной
консистенции эти (плавающие) листья более или менее резко отличаются
от погруженных. Листья всегда простые, от узколинейной до широко
овальной формы. Цветки невзрачные, зеленоватые, собраны в мутовки,
располагающиеся более или менее обособленно друг от друга, на тонком
и длинном цветоносе, либо сближенные и образующие в целом плотное,
колосовидное соцветие; цветонос в таких случаях обычно заметно утолщен.
Растут на малых и умеренных глубинах, в стоячих водоемах с пресной
водой, в медленно текущих реках и ручьях, иногда образуя заросли.
Отдельные виды могут произрастать и в солоноватоводных водоемах.
Обширный род, обладающий почти космополитическим распростране-
нием. Хорошо представлен, в частности, в умеренном поясе северного
полушария. В Арктике возможность произрастания видов Potamogeton
ограничивается холодноводностью большинства водоемов и оттаиванием
их на слишком непродолжительное время. Большинство видов рода,
отмеченных в пределах Арктики, представляет растения, широко распро-
страненные на умеренном севере, но лишь незначительно проникающие
в Арктику. Северные пределы распространения большинства видов вообще
установлены пока лишь приблизительно. По-видимому, долины крупных
рек, текущих с юга, служат путями проникновения видов Potamogeton
в Арктику, и вдоль них северные границы их ареалов выгибаются к северу.
Это легко объясняется относительной теплотой вод крупных рек Севера
даже в их низовьях, благодаря чему в их поймах создаются гораздо более
благоприятные для Potamogeton условия произрастания по сравнению
с окружающими тундрами, а отчасти, вероятно, и тем, что реки обеспечи-
вают б олее или менее регулярный занос зачатков Potamogeton на Крайний
•80
IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
Север из более умеренных, южнее расположенных областей. Особенно
далекое продвижение на север целого ряда видов Potamogeton отмечается,
в частности, в долине Енисея.
В отличие от большинства видов, представленных в арктической флоре,
арктические местонахождения которых представляют крайние северные
точки их вообще обширных (не арктических) ареалов, немногие виды
встречены пока исключительно в пределах Арктики. Таков, в частности,
своеобразный Р. subretusus, найденный в относительном изобилии в не-
скольких местах в низовьях Енисея. Другой, пока известный только от-
туда же, вид — Р. subsibiricus, — может быть, должен рассматриваться
.как северо-западная раса близкого Р. sibiricus, описанного из бассейна
Вилюя.
Сюда же тяготеет и арктическо-американский Р. Porsildorum,
.встреченный пока в немногих точках от побережья Берингова пролива до
Гудзонова залива. Один эндемичный вид, близкий к широко распростра-
ненному Р. .pusillus и замещающий его Р. groenlandicus, свойствен
Гренландии.
Следует оговориться, что при весьма слабой изученности водной флоры
.Арктики и Субарктики мы должны считаться с возможностью как обнаруже-
ния в пределах Арктики некоторых, пока не отмеченных там, умеренно
северных видов, так и того, что виды, известные нам только из пределов
Арктики, будут в дальнейшем встречены и на умеренном севере.
Систематика рода Potamogeton весьма усложнена обилием помесей
между его различными видами. Впрочем, в материале с Крайнего Севера
преобладают растения, не вызывающие сомнений в отношении их видовой
принадлежности. Другая трудность изучения Potamogeton, напротив,
чувствуется на Севере особенно резко. Это — неполнота знаний о их рас-
пространении, обусловленная отчасти его прерывистостью, приурочен-
ностью отдельных местонахождений к участкам, выделяющимся благо-
приятными условиями для произрастания водных растений, а отчасти тем,
что многие исследователи флоры Севера уделяли сбору материала по вод-
ным растениям лишь минимальное внимание.
1. Все растение погруженное. Листья всегда узко линейные, с хорошо
развитым влагалищем. Соцветие удлиненное, на тонком цветоносе,
состоит из мелких, более или менее расставленных мутовок . . . .
.................................(Подрод Coleogeton Raunk.) — 2.
— Листья без влагалища или с коротким влагалищем, разнообразные по
форме, у одних видов все погруженные, у других частью погруженные
частью плавающие. Соцветие на более или менее плотном цветоносе,
сомкнутое, колосовидное, с более или менее тесно примыкающими друг
к другу мутовками цветков . : (Подрод Eupotamogeton Raunk.) — 5.
"2. Листья до 10 см дл., очень узкие, нитевидные, тупые, многие — с не-
глубокой выемкой на верхушке. Соцветие из многочисленных (6—8)
мелких, значительно и более или менее равномерно расставленных
мутовок................................2. Р. subretusus Hagstr.
— Листья заостренные или тупые, но всегда без выемки на верхушке . . 3.
3. Листья очень нежные, на конце тупые или островатые, очень узкие
нитевидные, с одной срединной жилкой, от которой к краям листа
отходят под прямым или острым углом тонкие боковые жилки.
Влагалища листьев с коричневой каемкой, в нижней части со срос-
шимися краями. Мутовки соцветия немногочисленные (3—5), широко
расставленные.................................1. Р. filiformis Pers.
IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ 81
— Листья несколько более плотные. Кроме основной срединной жилки,
есть еще две или более, параллельные ей продольные жилки. Влага-
лища листьев до основания расщепленные, свернутые в трубку ... 4. .
4. Верхушки листьев закругленные. Влагалища листьев сильно развитые,
широкие, охватывающие 3—4 (реже 2) веточки. Мутовки соцветия
многочисленные (б. ч. 8), равномерно расставленные..................
.......................................3. Р. vaginatus Turcz.
— Верхушки листьев заостренные. Влагалища листьев б. ч. узкие, охва-
тывающие по 2 веточки. Соцветие с неравномерно расставленными,
б. ч. 5 мутовками............................... 4. Р. pectinatus L.
•5. Небольшие, целиком погруженные растения с недлинныйи и узкими,
линейными (до 2 мм шир.) листьями. Цветоносы короткие, тонкие .6.
— Листья все погруженные или частично плавающие на поверхности воды;
в последнем случае форма и консистенция плавающих и погруженных
листьев различные. Листья всегда относительно широкие, более или
менее продолговатые (от ланцетно-лентовидной до яйцевидной и почти
округлой формы). Цветоносы часто длинные, обычно утолщенные ... 7.
6. Стебель мало ветвистый. Листья 4—6 см дл. и около 2 мм шир., Ha"
верхушке закругленные или слегка приостренные, с многочисленными
(13—17) продольными жилками. Соцветие из 3—4 сближенных муто-
вок ......................................5. Р. subsibiricus Hagstr.
— Стебель б. ч. в верхней части сильно ветвистый, с короткими междоуз-
лиями. Листья 1.5—5.0 см дл., до 1.5 мм шир., б. ч. остроконечные,
с тремя продольными жилками. Соцветие из 3—6 сближенных му-
товок .......................................... 6. Р. pusillus L.
7. Листья двух типов: погруженные — более узкие, нежные, часто со
слегка волнистой поверхностью, быстро высыхающие и легко смор-
щивающиеся на воздухе, к основанию суженные, сидячие или с корот-
ким черешком-, плавающие — более широкие плоские, относительно
плотные, часто кожистые, всегда черешковые (если плавающие ли-
стья не развиты, растения распознаются по форме основания погру-
женных листьев, а часто и по наличию черешка у них)..............8.
— Все листья погруженные сидячие, с более или менее стеблеобъемлющим
основанием . . .-.................... . . .............;.... 13.
8. Все листья (плавающие и погруженные) цельнокрайние............9.
— Погруженные листья по краю волнистые, с мелкими зубчиками . . : 12.
9. Стебли часто красноватые. Листья темно-зеленые, б. ч. с красноватым
оттенком. Черешки плавающих листьев относительно короткие
(часто вдвое-втрое короче пластинки листа). Прилистники около
6 см дл., красно-бурые........................................ 10.
— Стебли и листья без красноватого оттенка. Плавающие листья с длин-
i ними черешками, по длине примерно равными пластинке, нередко
несколько более длинными, чем она. Прилистники рано опадающие,„
не красно-бурые...................г........................... 11.
10. Погруженные листья ланцетные, в 6—7 раз длиннее своей ширины,
плавающие — продолговато-обратнояйцевидные, к основанию су-
женные в короткий черешок. Соцветие равномерно густое .'. . . '
...................................................7. Р. alpinus Balb.
— ‘ Листья более узкой формы, погруженные — линейно-ланцетные,'
в 10 и более раз длиннее своей ширины, плавающие — узко эллипти-
ческие (длина их примерно в пять раз больше ширины), с рчёнь
короткими черешками. Нижние мутовки соцветия часто несколько
раздвинуты ; . . 7а. Р. alpinus subsp. tenuifolius (Raf.) Hult. ’
6 А. И. Толмачев
82 IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
11. Погруженные листья нормально развитые, ланцетные или яйцевидно-
ланцетные, к обоим концам суженные, ок. 10 см дл. Плавающие
листья яйцевидные или яйцевидно-ланцетные, ок. 7 см дл. и 3 см
щир., к основанию суженные. Соцветие густое, 2—3 см дл...............
..............................................Р. digynus Wall.
— Погруженные листья линейные, до 50 см дл., с неразвитой листовой
пластинкой, редуцированные до степени филлодиев. Плавающие
лцстья яйцевидные или эллиптические, с закругленным или сердце-
видным основанием, часто более крупные (могут достигать 10 см дл.
и 4—5 смшир.). Прилистники крупные (до 10 см дл.), рано оцадающие.
Соцветие густое, цилиндрическое крупное (до 4—5 см дл.)..............
..................................... 8. Р. natans L.
12. Стебли тонкие, сильно ветвистые, Листья большей частью двух типов-.
погруженные — линейно-ланцетные, суженные к обоим концам,,
остроконечные; плавающие — некрупные, тонкокожистые, б. ч. эл-
липтические. Прилистники небольшие. Соцветие густое, 2.5—5.0 см
дл..................................................9. Р. gramineus L.
— Стеблц толстые (3—4 мм толщ.), часто очень длинные, в разной степени
ветвистые. Листья только погруженные, эллиптические или ланцет-
ные, крупице (могут достигать 20 см дл. и до 4 см щир.), суженные
к основанию, на конпе приостренные или тупые, желтовато-зеленые.
Срцветие густое, до 6 см дл......................... . Р. lucens L.
13. Листья удлиненные, яйцевидно-ланцетные, до 15 см дл., в 4—6 раз
длиннее своей ширины, с округленным или слабо стеблеобъемлющим
основанием. Прилистники крупные (1.5—6.0 см дл.), плотные, долго
сохраняющиеся, желтоватые. Соцветие плотное, 3—6 см дл., на очень,
длинном (др 20 см и более) цветоносе.................................
..........................................10. Р. praelongus Wulf.
— Листья относительно короткие и широкие, от продолговато-яйцевид-
ных до почти округлых, до 10 см дл., в полтора-два с половиной раза
длиннее своей ширины, с глубоко сердцевидным стеблеобъемлющим
основанием, по краю мелковолнистые. Прилистники короткие,,
беловатые, рано опадающие. Соцветие довольно плотное, 1.5—2.5 см
длины, на коротком (ок. 5 см дл.) цветоносе . . . 11. Р. perfoliatus L.
1. Potamogeton filiformis Pers., Syn. pl. I (1805) 152; Hagstrom,
Crit. Res. Potamog. 14; Ostenfeld, Fl. arct. I, 21; id., Fl. Greenl. 69; M. Por-
sild, Fl. Disko 31; Крылов, Фл. Зац. Сиб. I, 114; Петров, фл. Як. I, 90;
Юзепчук, Фл. СССР I, 236; Перфильев, Фл. Сев. I, 59; Seidenfaden & Soren-
sen, Vase. pl. NE. Greenl. 180; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 119; Hulten,
Fl. Al. I, 99; id., Atlas 24 (94); Кузенева, Фл. Мурм. I, 107; Bocher et al.,
Ill. Fl. Greenl. 304.
P. marinus — Ledebour, Fl. Ross. IV, 31; Lange, Consp. fl.
Groenl. 117.
1с.:'Фл. Мурм. I, табл. XXXII, 1.
Растет в небольших озерах, в ручьях, иногда в солоноватоводных во-
доемах вблизи берега моря.
Советская Арктика. Мурман (Рыбачий полуостров; Харловка на вос-
точном, Мурмане); северо-запад Чукотской земли [устье р. Чаун, «пресно-
ватое» (т. е. солоноватое? — А. Т.) озеро; 3 IX 1938, Яковлев].
Зарубежная Арктика. Западный берег Аляски, северное побережье
Канады, Лабрадор, южная; часть Баффиновой Земли, западная Ц восточ-
ная Гренландия (в восточной Гренландии отмечен до широты 74О25' —
IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
83
наиболее северное из всех известных местонахождений Potamogeton),
Исландия, аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Северо-запад Европы (на восток до Кольского полуост-
рова, берегов Белого моря, Ленинградской обл., верховьев Волги); изолиро-
ванно в низовьях Печоры (почти под 67° с. ш.) и в Среднем Поволжье;
Кавказ; Средняя и Центральная Азия, юг Сибири, умеренный Дальний
Восток (Китай, север Японии, Сахалин, Камчатка). В Северной Америке
не повсеместно на Аляске, в Канаде и на севере США.
Распространение Р. filiformis весьма Своеобразно. Во внетропической
Азии вид приурочен к относительно южным районам. В Сибири, в част-
' ности, он не отмечен до сих пор в пределах собственно таежной зоны,
попадаясь лишь в лесостепных районах у ее южной окраины. Основной
европейский ареал (подчеркнуто приатлантический!) обособлен от азиат-
ского. В Северной Америке распространение Р. filiformis также прерывисто,
но здесь характерно широкое проникновение вида в районы Крайнего Севе-
ра. Все собственно арктические и большая часть аляскинских растений
выделяются американскими систематиками в особую разновидйость (пра-
вильнее — подвид) — var. borealis (Raf.) St. John; (= P. borealis Raf.,
1808; ? = P. filiformis f. polaris Hagstr., 1. c., p. 17). К этой разновидности
Или подвиду IP. filiformis subsp. borealis (Raf.)], весьма вероятно, надле-
жит относить и наши чукотские растения.
2. Potamogeton subretusus Hagstrom, Crit. Res. Potamog. (1916) 30;
Петров, Фл. Як. I, 91; Юзепчук, Фл. СССР 1, 238.
Р. pectinatus — Scheutz, PI. jeniss. 164 (p. p.).
Ic.: Hagstrom, 1. c., fig. 10 (p. 31).
Встречается в озерах и старицах, в неглубоких (около 1 м глуб. и
меньше) местах, в низовьях Енисея и прилегающей к нему тундре. Образует
Варосли на мелководьях.
Советская Арктика. Низовья Енисея (Никандровский остров, 70°20'
С. ш.; Бреннер, 1876; Мало-Бреховский остров, 70°50' с. пь; Сальберг,
1876); Боганидское озеро у восточной окраины бассейна р. Дудинки, пра-
вого притока Енисея, 69°22' с. ш. (Толмачев, 1932).
В зарубежной Арктике и за пределами Арктики не найден.
До настоящего времени Р. subretusus найден только в трех перечислен-
пых пунктах, лежащих в пределах расстояния не более 150—200 км.
Два местонахождения находятся в собственно Енисейской долине, одно —
Ва ее пределами, в низменности, промежуточной между долиной притока
Енисея р, Дудинки и бассейном р. Пясины. Бросается в глаза, по крайней
Мере в последнем пункте, хорошее развитие как вегетативных, так и гене-
ративных органов растения, произрастание его в изобилии. Это — свиде-
тельство высокой приспособленности Р. subretusus к условиям умеренной
Арктики, особенно если учесть, что Боганидское озеро находится вне сферы
распространения теплых вод р. Енисея.
Насколько имеющиеся данные1 о распространении Р. subretusus Пра-
вильно отображают очертания его ареала, — судить трудно. Если исходить
из относительной близости Р. subretusus к Р. vaginatus Turcz., на что
указывает Хагстрем, то возможно, что первый вид следует рассматривать
Мак арктическую расу последнего. Но связаны ли их ареалы более тесно —
Не ясно, поскольку находки Р. vaginatus в низовьях Енисея пока
Совершенно оторваны от основного его' ареала. Заслуживает внимания, что
В арктической Америке встречается «настоящий» Р. vaginatus, а не какая-
либо замещающая его форма.
6*
84
IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
Наличие выемки на конце листа у Р. subretusus представляет, по-види-
мому, вполне реальный отличительный признак этого вида. Оно заведомо
не является результатом случайного изменения в отмершем состоянии.
У растений, собранных мною в 1932 г., этот признак хорошо выражен.
3. Potamogeton vaginatus Turcz., Fl. baic.-dahur. (1854) 66; Hags-
trom, Crit. Res. Potamog. 32; Петров, Фл. Як. I, 91; Юзепчук, Фл. СССР
I, 238; Hulten, Fl. Al. I, 104; id., Atlas 27 (108).
P. pectinatus — Scheutz, Pl. jeniss. 164 (p. p.).
Растение стоячих водоемов лесной зоны Восточной Сибири и Северной
Америки. Спорадически встречается в Арктике, в низовьях крупных рек.
Советская Арктика. Низовья Енисея (Толстый Нос, Никандров-
ский остров).
Зарубежная Арктика. Устья рр. Юкона и Макензи.
Вне Арктики ареал вида расчленен на две основных части: сибирскую
и американскую. В Восточной Сибири Р. vaginatus встречается, в частности,
в Приангарье и в Забайкалье, откуда заходит в северную Монголию. По
Лене достигает границ Якутии, но севернее не отмечен. В Северной Аме-
рике — на Аляске, в Канаде и на севере США. Совершенно обособленное
положение занимает европейский ареал вида, приуроченный к побережьям
Ботнического залива; изолированные местонахождения известны и из
Карельской АССР. Арктические местонахождения вида следует, очевидно,
связывать с заносом его зачатков крупными реками в их низовья.
Растения с побережий Ботнического залива представляют, по мнению
некоторых авторов, помесь Р. pectinatus X vaginatus (— Р. bottnicus
Hagstr.). К ней же относят и растения с карельских местонахождений.
4. Potamogeton pectinatus L., Sp. pl. (1753) 127; Ledebour, Fl. Ross.
IV, 30; Scheutz, Pl. jeniss. 164 (p. p.); Hagstrom, Crit. Res. Potamog.
39; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 113; Петров, Фл. Як. I, 92; Юзепчук, Фл.
СССР, I, 239; Перфильев, Фл. Сев. I, 59; Лесков, Фл. Малозем. т. 17;
Кузенева, Фл. Мурм. I, 107; Hulten, Atlas 26 (102).
В реках й озерах на незначительной глубине. Не избегает водоемов
с солоноватой водой.
, Советская Арктика. Юг Канина, Тиманская и Малоземельская тундры;
низовья Печоры; Карская тундра (по р.'Каре); низовья Енисея. Вблизи
границы Арктики — в р. Хатанге, около 72° с. ш.
- Зарубежная Арктика. Аркт. Скандинавия (в пределах Норвегии).
Вне Арктики широко распространен по умеренному северу Европы,
Азии и Америки; В субарктических районах встречается, неравномерно.
Ареал вида в целом — почти космополитический.
5. Potamogeton subsibiricus Hagstr., Crit. Res. Potamog. 84; Петров,
Фл. Як. I, 94; Юзепчук, Фл. СССР I, 243.
? Р. pusillus — Scheutz, PI. jeniss; 163.,
Ic.: Hagstrom, 1. c., fig.,33:(p. 84).<
Советская Арктика, Низовья Енисея . (Дудинка, Никандровский ос-
тров); Чукотский полуостров (зал. Лаврентия).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден.
По-видимому, близок к описанному из Якутии (долина р. Вилюя)
Р. sibiricus A. Benn., остающемуся^ как и данный, вид, одним из наименее
известных представителей своего рода,, Худьтен указывает на .большую
близость к Р, subsibiricus американскогоР. Porsildorum Fern,, распростра-
ненного от Аляски до Гудзонова залива. ;
IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ*
85.
6. Potamogeton pusillus L., Sp. pl. (1753) 127; Ledebour, FL Ross.
IV, 29; Ostenfeld, Fl. arct. I, 20 (p. p.); Hagstrom, Grit. Res. Potamog. 121;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 112; Петров, Фл. Як. 1, 95; Юзепчук, Фл. СССР
I, 247; Перфильев, Фл. Сев. I, 59; Лесков, Фл. Малозем. т. 17; Grontved,
Pterid. Spermat. Icel. 123; Hulten, Fl. Al. I, 103; id., Atlas 27 (105); Кузе-
иева, Фл. Мурм. I, 108; Караваев, Консп. фл. Як. 45.
Ic.: Hagstrom, 1. с., fig. 54 et 55 (рр. 122—123); Фл. Мурм. I, табл.
XXXII, 2.
Преимущественно в небольших стоячих водоемах.
Советская Арктика. Мурман (единичные точки — близ норвежской
границы, Иоканга, лесотундра южнее Поноя); Тиманская тундра (мыс
Бармин); низовья Печоры (район Нарьян-Мара). Указания для арктиче-
ской Сибири (Scheutz, Pl. jeniss. 163) должны быть отнесены к другому
виду (A subsibiricus Hagstr.).
Зарубежная Арктика. Исландия, аркт. Скандинавия. В Гренландии
замещается близким (эндемичным) видом — Р. groenlandicus Hagstr.
Вне Арктики. Почти вся Европа, европейская часть СССР, включая
Крым и Кавказ, Сибирь, Средняя Азия, Иран, север Индии, восточная
Азия, Северная и Южная Америка, север и юг Африки.
Растения с нижней Печоры отличаются от типичного Р. pusillus боль-
шей вытянутостью междоузлий и вообще несколько большим ростом.
Листья их шире, чем у типичного Р. pusillus, и имеют большей частью
пять продольных жилок. В общем они несколько приближаются к сибир-
скому Р. subsibiricus.
7. Potamogeton alpinus Balb. in Mem. Ac. Sc. Turin (1804) 329;
Ostenfeld, Fl. arct. I, 19; id., Fl. Greenl. 69; Hagstrom, Crit. Res. Pota-
mog. 141; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 106; Юзепчук, Фл. СССР I, 252; Пер-
фильев, Фл. Сев. I, 57; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 116; Hult6n, Atlas
23 (90); Кузенева, Фл. Мурм. I, 108.
P. rufescens Schrad. —Scheutz, Pl. jeniss. 163; Lange, Consp. fl.
Groenl. 116.
IP. salicifolia Wolfg. — Scheutz, Pl. jeniss. 163.
Ic.: Hagstrom, I. c., fig. 63 (p. 142); Фл. Мурм. I, табл. XXXIII.
В озерах и старицах, на мелководье и в умеренно глубоких местах.
Советская Арктика. Мурман (юг Рыбачьего полуострова, район Мур-
манска, лесотундра близ р. Поной); Канин полуостров (среднее течение
р. Сесс-Яга); низовья Печоры (Нарьян-Мар); низовья Оби (близ Сале-
харда); низовья Енисея (Заостровский остров, окрестности Дудинки)
и тундра к востоку от него (озерко в котловине Боганидского озера —
в бассейне р. Дудинки, притока Енисея).
Зарубежная Арктика. Исландия, аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Северная и Средняя Европа, Кавказ, Западная и Сред-
няя Сибирь, северо-восток Казахстана.
В низовьях Печоры (близ Нарьян-Мара) встречена помесь Р. alpinus X
X pusillus (= Р. lanceolatus Sm.).
7а. Р. alpinus subsp. tenuifolius (Raf.) Hulten, Fl. Aleut.
(1937) 65; id., Fl. Al. I, 98; Bocher et al., III. Fl. Greenl. 306.
P. tenuifolius Raf., Med. Repos. Lex. 3, II (1811) 409; Юзепчук, Фл.
СССР I, 253; Караваев, Консп. фл. Як. 45.
Р. alpinus Balb. — М. Porsild, Fl. Disko, 30; Ostenfeld, Fl. arct. I, 19;
id., Fl. Greenl. 69; Петров, Фл. Як. I, 96.
В озерах и старицах.
86
IX. POT AMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
Советская Арктика. Низовья Лены (окрестности сел. Кюсюр, зали-
ваемое озерко в долине р. Эбетем; Городков и Тихомиров, 1935); бассейн
р. Пенжины (старица в долине Пенжины, близ устья р. Словутной; Город-
ков и Тихомиров, 1932); район залива Корфа, в озерах.
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски, Лабрадор, запад-
ная Гренландия (на север до 67° с. ш.).
Вне Арктики. Северо-восток Азии (Якутия, Приамурье, Камчатка,
Сахалин, север Японии); лесная область Аляски и Канады, север США.
8. Potamogeton natans L., Sp. pl. (1753) 126; Ledebour, Fl. Ross.
IV, 23; Hagstrom, Crit. Res. Potamog. 191; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 105;
Петров, Фл. Як. I, 97; Юзепчук, Фл. СССР I, 255; Перфильев, Фл. Сев.
I, 57; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 120; Hulten, Atlas 25 (98).
Обычное, широко распространенное растение озер и стариц в северной
лесной зоне. Растет как на мелководье, так и в относительно глубоких
местах. Едва достигает границ Арктики.
Советская Арктика. В бассейне р. Полуя, правого притока нижней
Оби, в ручейке (Лесков, 1932).
Зарубежная Арктика. Исландия, аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. 'Большая часть Европы, Кавказ, Сибирь к югу от низовьев
Оби, от 65—66° с. ш. на Енисее и от южной окраины бассейна Лены. На юге
достигает северной Африки, Ирана, Афганистана, северной Индии, се-
верного Китая, Японии. Умеренная часть Северной Америки. Изолиро-
ванно — в южной Африке.
9. Potamogeton gramineus L., Sp. pl. (1753) 127; Ledebour, Fl.
Ross. IV, 25; Scheutz, Pl. jeniss. 163; Ostenfeld, Fl. arct. I, 19; id., Fl. Gre-
enl. 69; Hagstrom, Crit. Res. Potamog. 204; M. Porsild, Fl. Disko
30; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 109; Перфильев, Фл. Сев. I, 57; Лесков, Фл.
Малозем. т. 17; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 119; Hulten, Fl. Al. I,
100; id., Atlas 24 (96).
P. heterophyllus Schreb. —Lange, Consp. fl. Groenl. 117; Петров, Фл.
Як. I, 98; Юзепчук, Фл. СССР I, 256; Кузенева, Фл. Мурм. I, 112.
1с.: Фл. Мурм. I, табл. XXXIV.
В озерах и протоках со слабо подвижной водой.
Советская Арктика. Мурман (Рыбачий полуостров, Печенга, долина
р. Поноя в пределах лесотундры); Тиманская тундра (бассейн р. Индиги);
верхнее течение р. Усы (в пределах лесотундры); низовья Оби (близ по-
лярного круга).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Гренландия (по
западному побережью на север почти до 70°); Исландия; аркт. Сканди-
навия.
Вне Арктики. Европа, кроме южной окраины (на Печоре отмечен близ
67° с. ш.); Кавказ; лесная зона Сибири и Дальнего Востока: от поляр-
ного круга у Оби и Енисея, среднего течения р. Оленека, Камчатки —
на севере, до Казахстана, Памира, северо-восточного Китая, Кореи, сред-
ней Японии — на юге; большая часть лесной области Северной Америки.
10. Potamogeton praelongus Wulf, in iRoemer Arch. Bot. Ill, st.
3 (1805) 331; Ledebour, Fl. Ross. IV, 27; Scheutz, Pl. jeniss. 163; Osten-
feld, Fl. arct. I, 20; Hagstrom, Crit. Res. Potamog. 250;. Крылов, Фл. Зап.
Сиб. I,' 107; Петров, Фл. Як. I, 100; Юзепчук, Фл. СССР I, 259; Перфильев,
Фл. Сев. I, 5; Лесков, Фл. Малозем. т. 17; Grontved, Pterid. Spermat.
, IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫ E
87
Icel. 123; Hulten, Fl. Al. I, 103; id., Atlas 26 (104); Кузенева, Фл. Мурм.
I, 114.
? P. salicifolia Wolfg. — Scheutz, Pl. jeniss. 163.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXXV.
В озерах, не исключая относительно глубоких мест.
Советская Арктика. Мурман (Пеленга, побережье к юго-востоку от
Святого Носа); средняя часть Канина полуострова (озеро в пойме р. Сесс-
Нга); Малоземельская тундра (оз. Саундей); приобская тундра; низовья
Енисея (Никандровский остров; Заостровское?).
Зарубежная Арктика. Район устья р. Макензи; Лабрадор; Исландия;
аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Бблыпая часть Европы, Кавказ, Сибирь от окраины Арк-
тики на западе, центральной Якутии и Камчатки на востоке до южных
границ; северный Китай, Япония. Широко распространен в Северной Аме-
рике.
И. Potamogeton perfoliatus L., Sp. pl. (1753) 126; Ledebour, Fl.
Ross. IV, 27; Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 67; Scheutz, Pl. jeniss. 163; Os-
lenfeld, Fl. arct. I, 20; Hagstrom, Crit. Res. Potamog. 254; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. I, 106; Петров, Фл. Як. 1, 101; Юзепчук, Фл. СССР I, 260; Пер-
фильев, Фл. Сев. I, 58; Лесков, Фл. Малозем. т. 17; Grontved, Pterid.
Spermat. Icel. 121; Hulten, Fl. Al. I, 101; id,, Atlas 26 (103); Кузенева,
Фл. Мурм. I, табл. 114.
Ic.: Фл. Мурм. I, XXXVI.
В стоячих водоемах и в медленно текущих реках, отчасти на довольно
значительной глубине.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, лесотундра в бассейнах Ио-
канги и Поноя); Тиманская тундра (Индига, Пульское озеро); Малозе-
мельская тундра; низовья Печоры, запад Большеземельской тундры
(окрестности Нарьян-Мара, верхнее течение р. Шапкиной); низовья Ени-
сея (Вершининское, Дудинка, Толстый Нос, о. Сопочный); низовья Ко-
лымы (Пантелеево).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски (зал. Коцебу),
Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики. Бблыпая часть Европы, Кавказ, лесная область Сибири
'(более или Менее повсеместно); в Азии на юг до Ирана, Индии, Китая;
в Северной Америке — Аляска, Юкон.
На тихоокеанском побережье Аляски, в Канаде и США замещается
Р. perfoliatus subsp. Richardsonii (Benn.) Hult. (= P. Richardsonii Fern.).
Сомнительные виды
Potamogeton lucens L., Sp. pl. (1753) 126; Ledebour. Fl. Ross.
I V, 26; Hagstrom, Crit. Res. Potamog. 233; Крылов, Фл. Зап. Сиб. 1, 108;
Петров, Фл. Як. I, 99; Юзепчук, Фл. СССР I, 257; Перфильев, Фл.
Сев. I, 57; Hult6n, Atlas 27 (97).
? — Р. salicifolia Wolfg. — Scheutz, PL jeniss. 163.
Вид, широко распространенный в умеренных широтах Евразии и Се-
верной Америки, как правило не достигающий северных пределов лесной
зоны. По-видимому, как исключение проникает в пределы Арктики вдоль
крупных сибирских рек.
Советская Арктика. Указывается Крыловым для р. Полуя, близ Са-
лехарда, ШейтцёМ (под именем Р. salicifolia) — для низовьев Енисея
(Заостровское, Под 69°45' с. ш.). Арктических растений й Не видей.
88 IX. POTAMOGETONACEAE — РДЕСТОВЫЕ
В зарубежной Арктике не отмечался.
Вне Арктики широко распространен в умеренных и отчасти субтропи-
ческих широтах северного полушария. В Сибири достоверные местона-
хождения приурочены к южным частям таежной зоны, что подсказывает
сомнения в отношении правильности определения растений с низовьев
Оби и Енисея. Возможно, что эти растения (подобно тому, как это выясни-
лось в отношении «Р. lucens» из бассейна Вилюя) окажутся принадлежа-
щими к Р. praelongus. Хагстрем, ревизовавший материалы по Potamogeton
с низовьев Енисея, обработанные Шейтцем, не указывает на произрастание
в этом районе Р. lucens, но не упоминает растения, собранные Ариелем у
Заостровского, и при рассмотрении Р. praelongus, к синонимам которого-
относит Р. salicijolius Wolfg.
Potamogeton digynus Wall., Catal. (1828) n° 5177; Юзепчук, Фл. СССР
I, 253; Караваев, Консп. фл. Як. 46.
Южно- и восточноазиатский вид, указываемый в литературе для ни-
зовьев Лены. Соответствующего гербарного материала в наших хранили-
щах нет. Произрастание в арктической Якутии этого почти тропического-
вида, достоверные находки которого в СССР имеются только из Примор-
ского края, представляется весьма мало вероятным. Возможно, что за
Р. digynus был принят Р. gramineus, достоверно известный из субаркти-
ческой Якутии (бассейн Оленека), или Р. alpinus ssp. tenuijolius, по кото-
рому имеется материал с низовьев Лены.
Род 2. ZOSTERA L. — ВЗМОРНИК
Морские травы, растущие на умеренных (от 1 до 10 м) глубинах в защи-
щённых от сильного прибоя местах, в погруженном состоянии. Один
из вообще немногочисленных видов заходит в окраинные районы Арктики.
1. Zostera marina L., Sp. pl. (1753) 968; Ledebour, Fl. Ross. IV,
20; Lange, Consp. fl. Groenl. 117; Ostenfeld, Fl. arct. I, 18; id., Fl. Greenl.
69;'Юзепчук, Фл. СССР I, 266; Перфильев, Фл. Сев. I, 59; Grontved, Pte-
rid. Spermat. Icel. 125; Hulten, Fl. Al. I, 95; id., Atlas 22 (87); Кузенева,
Фл. Мурм. I, 118; Bocher et al., Ill. Fl. Greenl., 306.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXXVII.
; У морских берегов, на небольших глубинах, в защищенных местах.
Советская Арктика. Мурман (западное побережье Рыбачьего полу-
острова, Терский берег между полярным кругом и устьем Поноя); побе-
режье Коряцкой земли (залив Корфа).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски южнее Берингова
пролива; западная Гренландия между 64 и 65° с. ш.; Исландия; аркт.
Скандинавия.
Вне Арктики широко распространена'у берегов Атлантического и Ти-
хого океанов в их северной части, а также Балтийского, Средиземного и
Черного морей.
Сем. X. JUNCAGINACEAE Lindl. - СИТНИКОВИДНЫЕ
Род 1. TRIGLOCHIN L. — ТРИОСТРЕННИК
В Арктике представлен двумя видами, приуроченными к относительно
умеренным ее частям и обладающими широким распространением в уме-
ренном поясе северного полушария (на юг до субтропиков).
X. JUNCAGINACEAE — СИТНИКОВИДНЫЕ 89>
Растения с узкими, линейными или шиловидными, листьями и длин-
ными колосовидными соцветиями. Растут во влажных, илистых местах
у берегов рек, отчасти — на засоленных участках вблизи морского no-
rm режья.
I. Стебель плотный, около 3 мм толщ., несущий плотное, до 20 см длины,,
соцветие с очень многочисленными цветками на относительно корот-
ких цветоножках. Листья мясистые, до 2 мм шир., образующие плот-
ный прикорневой пучок. Пестиков и плодиков по 6 . . Т. maritimum L.
- Стебель тонкий, до 1 мм толщ. Соцветие рыхлое, с немногочисленными
(до 10) цветками на тонких, косо отстоящих цветоножках почти
равной цветку длины. Листья тонкие, до 1 мм шир., немногочислен-
ные. Пестиков и плодиков по 3......................Т. palustre L.
1. Triglochin maritimum L., Sp. pl. (1753) 339; Ledebour, Fl. Ross.,
IV, 35; Ruprecht, Fl. samoj. cisur. 57; Schrenk, Enum. plant. 527; Traut-
votter, Pl. Sib. bor. 113; id., Fl. kolym. 561; Ostenfeld, Fl. arct. I, 21; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. I, 119; Петров, Фл. Як. I, 104; Андреев, Матер, фл..
Канина 155; Перфильев, Фл. Сев. I, 60; Федченко, Фл. СССР I, 276; Лес-
ков, Фл. Малозем. т. 18; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 126; Hul-
t,6n, Fl. Al. I, 105; id., Atlas 29 (116); Кузенева, Фл. Мурм. I, 122.
Встречается в засоленных местах с илистой почвой, непосредственно-
у берега моря (в защищенных от прибоя местах), а особенно — на лай-
дах при устьях рек, в зоне подтопления приливом («тампы», «приустьевые-
лайды»), в пределах Европейской Арктики. За пределами Арктики связь-
с морскими побережьями не обязательна.
Советская Арктика. Мурман (по всему побережью, нередко); берега Ка-
нина полуострова и Чешской губы; побережье Тиманской тундры. После
иначительного перерыва отмечен у устья р. Море-Ю (Хайпудыры), в сред-
ней части Болыпеземельской тундры. В Сибири встречен у полярного'
продела лесов на междуречье нижней Лены и Оленека (в значительном от-
далении от моря). В бассейнах Хатанги и Колымы, по-видимому, значи-
тельно не достигает границ лесной зоны; 1 юго-восток Чукотского полу-
острова; побережье залива Корфа.
Зарубежная Арктика. Лабрадор, Исландия, аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в северном умеренном поясе:
Иц севере Европы — в основном у морских берегов (реже на болотах,
и стороне от моря, например, в среднем течении р. Мезени), южнее’
и в Сибири — преимущественно в сырых местах лесостепной и степной
поп; в Якутии идет далеко на север. Южный предел распространения —
а субтропических широтах. Изолированно — на крайнем юге Южной:
Америки.
2. Triglochin palustre L., Sp. pl. (1753) 338; Ledebour, Fl. Ross. IV).
35; Ruprecht, FL samoj. cisur. 57; Lange, Consp. fl. Groenl. 121; Osten-
told, Fl. arct. 21; id., FL Greenl. 69; M. Porsild, FL Disko 31; Крылов, Фл.
Зап. Сиб. I, 118; Петров, Фл. Як. I, 103; Андреев, Матер, фл. Канина,
156; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE. Greenl. 106; Федченко, Фл. СССР I,
277; Перфильев, Фл. Сев. I, 60; Лесков, Фл. Малозем. т. 18; Seidenfaden
1 Указание (Эстенфельда на произрастание Т. maritimum у устья Колымы,
Очевидно, ошибочно. Траутфеттер, на которого ссылается Остенфельд, приводит
Т. maritimum лишь для среднего течения Колымы (район Средне-Колымска). Из
итого района есть материал и в ленинградском гербарии.
'90
X. JUNCAGINACEAE — СИТНИКОВИДНЫЕ
• &Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 180; Grontved, Pterid. Spermat. Icel. 127;
Hult6n, Fl. Al. I, 106; id., Atlas 30 (117); Кузенева, Фл. Мурм. I, 121; Be-
cher & al., Ill. Fl. Greenl. 306.
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXXVIII, 1.
Встречается во влажных местах, лишенных сплошного растительного
покрова, — у берегов рек, при их устьях, нередко близ берега моря, на
слегка засоленной почве. Местами попадается бок о бок с Т. marilimum.
Вообще распространен шире.
Советская Арктика. Мурман (более Или менее повсеместно); Канин
полуостров на север до Канина Носа; Тиманская и Малоземельская тун-
дры; Болыпеземельская тундра на север до Варандея и Хайпудырской
^губы; Карская тундра близ Полярного Урала. Восточнее Оби в пределах
Арктики отмечен только на крайнем востоке СССР (юго-восточная часть
Чукотского полуострова и побережье залива Корфа).
Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; Лабрадор; запад-
ная Гренландия на север до 71°; восточная Гренландия на север до 73°50'
-с. ш. (разрозненные местонахождения); Исландия; аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространен в Европе й Азии, на юг до Среди-
земного моря, Малой Азии, Афганистана, Гималаев, Тибета, северного
Китая, северной Кореи, северной Японии и в Северной Америке. Изоли-
рованно — на крайнем югё Южной Америки. Северная граница ареала
проходит в Сибири в бассейне Оби и Енисея между 60 и 63°, в Якутйи (бас-
сейн Оленека) смещается до Полярного круга.
Род 2. SCHEUCHZERIA L. — ШЕЙХЦЕРИЯ
Представлен в Арктике единственным видом, едва заходящим в ее пре-
делы из. северной лесной зоны.
1. Scheuchzeria palustris L., Sp. pl. (1753) 338; Ledebour, Fl. Ross.
IV, 37; Крылов, Фл. Зап. Сиб. 1,120; Перфильев, Фл. Сев. I, 60; Федченко,
Фл. СССР I, 278; Кузенева, Фл. Мурм. I, 122; Hulten, Atlas 30 (118).
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XXXIX.
Характерное растение наиболее сырых моховых болот лесной зоны.
На северо-западе Европы изредка заходит в лесотундру.
Советская Арктика. Редко в лесотундре Кольского полуострова. Вос-
точнее Белого моря нигде не отмечена у северного предела лесов.
Зарубежная Арктика. Аркт. Скандинавия.
Вне Арктики широко распространена в лесной‘области Европы, в сред-
ней и южной полосе Сибири, в умеренной части Дальнего Востока, в уме-
ренно северных районах Северной Америки. В Америке представлена
•особой расой — Sch. р. ssp. americana (Fern.) Hult.
Сем. XL ALISMATACEAE DC. — ЧАСТУХОВЫЕ
Род 1. A LISMA L. — ЧАСТУХА
1. Alisma plantago-aquatica L., Sp. pl. (1753) 343; Юзепчук, Фл.
СССР I, 280; Кузенева, Фл. Мурм. I, 126; Hulten, Atlas 31 (122).
A. plantago L. — Ruprecht, FL samoj. cisur. 57; Scheutz, Pl. jeniss. 164;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 121; Перфильев, Фл. Сев. I, 60.
A. latifolium Gilib. — Петров, Фл. Як. I, 105.
XI. A LISMA TA CEA E —ЧА СТУХОВЫЕ
91
Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XL.
Встречается в сырых местах — у берегов водоемов и по краям заливае-
мых в половодье мест, в основном — в умеренной зоне.
Советская Арктика. Редко на Мурмане (в частности, Печенга). Вос-
точное Белого моря не достигает полярного предела лесов. По Оби от-
мочена до 64° с. ш. (Березов), по Енисею — до 66° (район Туруханска).
Па Якутии имеется экземпляр с неопределенным указанием «низовья
р. Лены», собранный Бычковым в 1896 г.; вероятно, он собран на севере
мосиой зоны, может быть — в пределах лесотундры.
В зарубежной Арктике не отмечена.
Вне Арктики широко распространена в умеренном поясе Евразии,
ни юг до Средиземноморской области, Кавказа, Средней. Азии.
Сем. XII. BUTOMACEAE S. F. Gray - СУСАКОВЫЕ
Род 1. BUTOMUS L. — СУСАК
1. Butomus umbellatus L., Sp. pl. (1753) 372; Ledebour, Fl. Ross.
IV, 43; Крылов, Фл. Зап. Сиб. I, 127; Федченко, Фл. СССР I, 292; Пер-
фильев, Фл. Сев. I, 61; Лесков, Фл. Малозем. т. 13; Кузенева, Фл. Мурм.
I, 129; НиКёп, Atlas 32 (1.27).
Водное растение, растущее вблизи берегов рек и озер, в основном.—
и пределах северной лесной зоны. Едва заходит в пределы Арктики на се-
итро-востоке европейской части СССР-
Советская Арктика. Единственное достоверное местонахождение —
устье р. Мутной (бассейн р. Индиги, Тиманская тундра), по берегу у воды
и в воде (Дедов, 1928).
В зарубежной Арктике не отмечен.
Вне Арктики. Большая часть Европы, средняя полоса и юг Сибири,
Приамурье, северная Монголия, северный Китай; Средняя и западная
Лайн, на юг до Афганистана и северной Индии.
КРАТКИЙ ОБЗОР
ДАННЫХ О ГЕОГРАФИЧЕСКОМ РАСПРОСТРАНЕНИИ
СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ СОВЕТСКОЙ АРКТИКИ
В дополнение к сведениям, сообщенным в тексте работы, ниже приводим
'Схематический обзор данных о географическом распространении рассмот-
ренных в настоящем выпуске «Флоры» видов растений (см. таблицу).
Обзор их дается на основе того предварительного районирования советской
Арктики, которое было вкратце освещено в нашей статье в «Ботаническом
журиале» (1956). Наряду с данными о распространении растений по этим
районам, приводятся также краткие сведения о распространении их
в зарубежных районах Арктики. Ради удобства читателей повторяем здесь
характеристику принятых районов, дополнив ее соответствующими дан-
ными о районах зарубежной Арктики. Все эти данные приводим парал-
лельно на русском и на латинском языках.
1. Мурманский район: от норвеж-
ской границы до Горла Белого
моря.
2. Канино-Печорскйй район: Ка-
нин, Малоземельская и Тиман-
1. Districtus murmanensis: pars
arctica Lapponiae rossicae.
2. Districtus Kanino-Petschoricus:
peninsula Kanin: Timan ma-
92 ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
ская тундры, низовья Печоры,
Болыпеземельская тундра,
кроме предгорий Урала и
Пай-Хоя, о. Колгуев.
3. Полярно-Уральский район:
Полярный Урал, верховья
р. Усы, район к югу от Бай-
дарацкой губы.
4. Югорский район: Пай-Хой,
о. Вайгач. .
5. Новая Земля.
6. 'Земля Франца-Иосифа.
7. Обско-Тазовский район: Ямал,
тундра от устья Оби до Таза,
Гыданская тундра, кроме ени-
сейского левобережья; острова
к северу от Ямала и Гыданской
тундры.
8. Енисейский район: низовья
Енисея с полосой, орошаемой
притоками Енисея; побережья
самой суженной части Енисей-
ского залива; о. Сибирякова.
9. Таймырский район: Таймыр-
ский полуостров от Енисейско-
Пясинского водораздела до
р. Хатанги; Северная Земля
и другие острова к северу от
Таймыра.
10. Анабаро-0ленекский район: от
р. Хатанги до низовьев р. Оле-
нека включительно; о. Бегичева
и о. Преображения.
И. Ленский район: дельта и ниж-
нее течение р. Лены (на запад
до водораздела с Оленеком, на
востоке до зал. Борхая).
12. Яно-Колымский район: от зал.
Борхая до восточной границы
Якутской АССР; Новосибир-
ские острова, о-ва Де-Лонга.
13. Северо-Чукотский район: Чу-
котская земля к северу от Ана-
дырского водораздела, на вос-
ток — до Колючинской губы;
о. Айон, о. Врангеля.
xime septentrionalis; Terra
parva samojedorum; ostia
Petschorae; Terra magna samo-
jedorum usque ad Ussam su-
periorem et Korotaicham fl.;
insula Kolgujev.
3. Districtus uralensis arcticus: ju-
gus Uralensis arcticus cum tun-
dra adjacens.
4. Districtus jugoricus: montes Раё-
Choi, litus austrooccidentalis ma-
ns Karici, insula Vaigatch.
5. Novaja Semlia.
6. Terra Francisci-Josephi.
7. Districtus obensis: peninsula Ja-
mal, tundra inter ostia fluvium
Ob et Tas; Gyda-tundra;
insulae maris arctici peninsulae
Jamal et Gyda-tundrae adja-
centes.
8. Districtus jenisseensis: pars
inferior vallis fl. Jenissei; lit-
tora sinu Jenisseensis; insula
Sibiriakovii.
9. Districtus Taimyrensis: penin-
sula Taimyr; Ssevernaja Sem-
lia; insulae maris glaciali pe-
ninsulae Taimyr adjacentes.
10. Districtus Anabaro-Oleneken-
sis: Sibiria arctica a fl. Kha-
tanga orientem versus usque ad
divisio aquarum fl. Lena et
Olenek; insulae Begitschevii et
Preobrashenje.
11. Districtus Lenensis: pars infe-
rior vallis Lenae fluminis; ejus-
dem delta; litus arcticus usque,
ad sinum Borchaja.
12. Districtus Jano-Kolymensis: li-
tus Jacutiae a sinu Borchaja.
usque ad limites Terrae Tschukts-
chorum; insulae Novosibiricae;.
insulae De Longii.
13. Terra Tschuktschorum septent-
rionalis: litus arcticus Terrae
Tschuktschorum a sinu Kol-
jutschinskaia occidentem ver-
sus; insula Aion, insula Wran-
gellii.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ 93
14. Чукотско-Беринговский район:
Чукотская земля к востоку от
Колючинской губы и от зал.
Креста, с примыкающими мел-
кими островами.
15. Анадырский район: бассейн
р. Анадыря и тяготеющие
к нему участки.
Hi. Коряцкий район: Коряцкий
хребет с примыкающим к нему
побережьем: район р. Пенжины,
Пенжинской губы и Гижигин-
ской губы.
17. Арктическая часть Аляски.
18. Арктическое побережье Канады
к западу от Гудзонова залива.
И). Арктическая часть п-ова Лабра-
дор.
20. Канадский Арктический архи-
пелаг.
*’.1. Северо-западная Гренландия:
районы Гренландии к северу
от 80° с. ш. по восточному и
от 74° с. ш. по западному по-
бережью.
',’,2. Юго-западная Гренландия: за-
падное побережье Гренландии
от 74° с. ш. до ее южной оконеч-
ности.
23. Восточная Гренландия: восточ-
ное побережье Гренландии от
80° с. ш. до ее южной оконеч-
ности.
24. Исландия (с Ян-Майеном).
25. Свальбард (Шпицберген, Мед-
вежий остров).
2d. Арктическая Скандинавия.
14. Terra Tschuktschorum beringen-
sis: a sinu Koljutschinskaia et
a sinu Sti Crucis orientem ver-
sus.
15. Districtus Anadyrensis: ditio
fluminis Anadyr.
16. Districtus Korjakensis: montes
litusque terrae Korjakorum,
ditio fluminis Penshina.
17. Pars arctica Alaskae.
18. Litus arcticus canadensis a sinu
Hudsonii occidentem versus.
19. Pars arctica peninsulae Labra-
dor.
20. Archipelagus arcticus canaden-
sis.
21. Groenlandia boreoccidental is:
a 80° lat. sept, in parte ori-
ental! et a 74° lat. sept, in parte
occidental! ad septentrionem.
22. Groenlandia austrooccidentalis:
litus occidentalis Groenlandiae
a 74° lat. sept, meridiem versus.
23. Groenlandia orientalis: a 80°
lat. sept, meridiem versus.
24. Islandia (cum Insula Jan Mayen).
25. Spitsbergen, Beeren Eiland.
26. Pars arctica Scandinaviae.
с
с
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
16
Названия
растений
1. Polypodi-
асеае
Woodsia glabella
— alpina . . . .
— ilvensis . . . .
Cystopteris filix-
fragilis . . . .
— Dickieana . .
— montana . . .
Dryopteris filix-
mas..............
— fragrans . . .
— austriaca . . .
— spinulosa . . .
Thelypteris phe-
gopteris ....
Gymnocarpium
dryopteris . . .
— continentale .
Polystichum lon-
chitis...........
Athyrium filix-
femina ....
— alpestre . . .
Ра сп рост ранение сосудистых растений советской Арктики
Советская Арктика Зарубежная Арктика
— Мурман Канино-Печорский м район w Полярный Урал Югорский район Новая Земля я Земля Франца-Ио- сифа О бско-Тазовский район ° Енисейский район э Таймырский район . Анабаро-Оленекский 5 район t : .Ленский район k Яно-Колымский > район . Северо-Чукотский > район Чукотско-.Берингов- . ский .район 1 ; Анадырский-район Коряцкий район Арктическая Аляска Северо-западная Канада । Лабрадор Канадский архипе- лаг Северо-западная Гренландия Юго-западная Грен- ландия Восточная Грен- ландия Исландия Свальбард | Арктическая Скан- динавия
+++ 4 + + + + 4- 4- + 14 4 15 + + 16 + 4- + 7 18 + + s 4-4-4- 20 4- 4- -4- 21 4- 22 4- + 3 24 -4- + + 25 2 6
+ 1 + + + + 4- + 4- + + + + + + 4 + 4- + + + + + + + + + + 4- 4- 4- 4- + + 4- 4 4- + 4- + + +
+ + + + + + -4 + + + + 4- + + 4- + + + 4- + + + + 4- + + 4- 4 + 4-4-4-4-
+ 4- 4- 4" 4 + 4 4 4 + • • + + + 4- + 4- • -4 4-
+ + + + .+ 1 • • 4 . * • 4 • • 4 4" 4 4 + + + 4 4 4
Советская Арктика Зарубежная Арктика
№ п/п Названия растений Мурман Канино-Печорский- раион Полярный Урал Югорский район Новая Земля земля Франца- Иосифа ооско-1 азовский район Енисейский район Таймырский район Анабаро-Оленек- ский район Ленский район Яно-Колымский район Северочукотский район Чукотско-Берин- говский район Анадырский район Коряцкий район Арктическая Аляска Северо- ападная Канада Лабрадор Канадский архипе- лаг Северо-западная Гренландия Юго-западная Гренландия Восточная Грен- ландия Исландия Свальбард Арктическая Скан- динавия
1 1 2 1 з 1 4 5 61 7 8 9 1 10 и 12 | 13 | 14 | 15 1 16 171 18 | 19 1 20 2! | 22 1 23 24 25 26
17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Asplenium viride Cryptogramma crispa — stelleri .... Polypodium vul- gare H. Ophioglos- saceae Botrychium luna- ria — boreale .... III. Equisetaceae Equisetum hie- male — variegatum . . — scirpoides . . — limosum . . . — palustre . . . — silvaticum . . — pretense . . . — arvense . . . . + 4- 4- + 4- .... +4- • +++++++ + • ++ • +4-4-4-4-4-4- + + + + + + • + + -4- • • + • +++++++ + + 4 + + + + + + 4 + 4 + + + + + Г- 4 + • 4 • • • +++ • • 4—4 +++ • +++ • -4+ • + • • +++++++ • • + • • • + + + 4 4 + 4 + + + + 4- + + + + + •4 4 4 1 + + + - 4 4 4—1—1—4+ • ++ + + + + 4 + ++++++4-+ • + + • + +
aai.ewiroj, 'и "V L
ел сл ел сл сл сл ел .
, -ч о in »₽*» оэ со •-* О О 00 -о СО СП VPN J№ П/П
— subretusus . . — vaginatus . . . — pectinatus . . — subsibiricus . . — pusillus . . . — alpinus .... Potamogeton fill- formis naceae IX. Potamogeto- Sparganium simp- lex — affine .... — minimum . . — hyperboreum . niaceae VIII. Sparga- J unipenis sibirica VII. Cupressaceae Pinus silvestris lapponica . . . — pumila .... Названия растений
++• . . . 4- 4--4-4- + • + Мурман
. ++’ + • • ++ • 4- + N Канино-Печорский район
• • • • • + co Полярный Урал
. . . + • • • + • . . + c* Югорский район
.... cn Новая Земля
•i .... <55 Земли Франца- Иосифа
• + • 4-4--4- + -3 Обско-Тазовский район о
\ +•++++• + 4-- + 00 Енисейский район оветская
CD Таймырский район
О Анабаро-0 ленек- ский район Аркп
. . . • 4- £ Ленский район я р
+ • • • • + K> Я нл-Колымский район
. . . + 4- • • • • • w Северочукотский район
£ Чукотско-Берин- говский район
4-4-- • + + СЯ Анадырский район
4-4- - • ' + + (55 Коряцкий район
i * ’ . -f- . + + • • • ' + Арктическая Аляска
. -f- . 4- .... CO Северо-западная Канада
i . . . . . + 4- • • • co Лабрадор
; + .... 03. I Канадский архи- . пелаг со •о
• NJ Северо-западная Гренландия 1
4-- 4-4-4-- ' + to N Юго-западная Гренландия я Арктика
4- • -4--' ’ + hS co Восточная Грен- • ландия
: ++ 4- +++ • <i+ Исландия'
1 ' • _ ьэ Свальбард
- : 4-4- 4- •" + ' +4-4- • : + K> о Арктическая Скан- динавия
СО 1X3 О С0 00 -<] СГ5 СЛ' rfs со Й “** й*. ' а> - № цп .
1 г 1 3 1 £ « Н 1 Jll 1 _£ u CL 2. Оф Cfl l.- Д5 • ; е и trs н g: = w >ЙГЗ. й°йСП 2-oq ° . р- о '• go в- и> *о g В Г 2 в в ® °_ Й ф _ . HJ “• Р ф ±’ с— „ 05 2~ Z СТО . Ф Я9 |—| ' 2-^2-й ~ о® с Sb р S° . & $£ ss:“£. g “<s. Bfi-PoSEsV g g§ ! о • » e • • В Р«рВ §5.-В тО <L • go- м. В §•.. о . . . . “ . . £. ST . .Б •' В . ' S . ,„ -• “ “ . ? • В 8 ' Названия растений !:
' • 4—i—h • 4- 4—1—1—h 4—h • 4- Мурман
;++ •+ +•++ +4-4-4- to Канино-Печорский район
' ••++ •+ +••++•++ w Полярный Урал
. . . ' + + Югорский район
... + СЛ Новая Земля
• . • <3> Земля Франца- Иосифа
•4-4- + •++ ++++ 0 Обско-Тазовский район
: ’ 4—H •+ +•++ ++++ 00 Енисейский район
4- + • co Таймырский район
‘ + + • 0 Анабаро-Оленек- ский район
. + + • • • • •. + • + • I-B. Ленский район
+ + • • • . • + • + • to Яно-Колымский^ район
+• + • w Северочукотский район мйввК*5'
+ +•••+.•++ s Чукотско-Берингов- ский район
+ + • +••+-[-• ++ ел Анадырский район
+ +• +••++•++ 03 Коряцкий район
++ + • ++ 4-4” • 4- Арктическая Аляска
...... .+ 00 Северо-западная Канада
4- co Лабрадор
4- ++ 8 Канадский архи- пелаг
+ • to Северо-западная Гренландия
• 4- 4-4- • + 4-+ • + ro to Юго-западная Гренландия
• 4- 4-4- • • 4—]- ^4- to w Восточная Грен- ландия
• + 4- • • 4- 4—h • + 58 Исландии
+- К Свальбард •
+ • 4- +4—F4- 4-4- • 4- CO 03 Арктическая Скан- динавия
г
Советская Арктика I Зарубежная Арктика
Продолжение таблицы
1 Зарубежная Арктика / НИЯВНИЙ -нвяэ нвяээьихяйу CO CM -I- 1 -I--I + H—F + • ' •
Ийвочквяэ 8 •••••• • • • • ♦ r
ВИТГНВ1ГОИ CM • H—1—1—1—h 4—1*
ВИТГНШГ -Hcdj BBHhOXOOg co CM • + "
ниЯнвенэс! j нвинвиев-оао! CM CM
нийнеинэОд ввнПвнве-оНэяээ M ...
JBITBII -nxdB уиноявнец 8 ...
tJortedgeif os + •• + •• . ++ •
,ВЕВНВЯ HBHtBUBg-odBad □ 00
HBHOOhHJ.Hdy £ +•••++ •+ *
Советская Арктика HotjBd HUHiiudoyi co +••••+ ++
HogBd иияэйийвну u5 ...
Hewed иинэяол -HHdag-OHOioaXh 11 | 12 | 13 | 14 | ++ •
ноцвб дияолояАьоОэааэ ...
- HoijBd яиноигигоя-ону ••••+• ... . .
Honed иименак + + • •
новее! вино -HSHoiro-od вдену 05 ...
HOijBd gnModrawgej, ...
iio^ed цияоцэоиня 1 8 1 1 1 9 •••++• •• •
ноцвИ ИПЯЭЯОЙВ.Ь-ОНЭУО .+++.. ...
ВфИЭОЦ -япнвЛф Hirwae ... . '.
Hirwae BB0OH lO ... .
HOlJBd ^UHOdoaOI «4- ...
ffBdA иганбвкоц CO- •+ •
HotjBd иияэйоьэп-оиимвя CM . • • -L++ • +-t- • +
нвиИАи *- • •++++ ++ -t- -+-
Названия растений Ф < • • ’ • ®» A ' ® * • ? я я 2 5 св 9 . « 45 сс "о . 2?S й а.. . £ 5 • « я • с , д s - ’2 я . я. —» 2 • 8 я . О з • g ьр.2 Й -а. „ ф-с S - я О • "Й1 Я _ а — _ д Я снф. Р р, 9 • S>sh° ° 9 О .“ -5^3 О св S ф д д *3 ф i_i •“* св д И — сд SMg2E2g s °яяЗ- < 8= . « 3 и Ы>л“-Й *’ ~ «Г s £ Н 1 In И й 1 <л
п/и ся св г-"* г- ос о о — со *<Г S9 1:0
Примечание. Плюс означает наличие достоверных данных о произрастании вида в соответствующем районе; точка — отсутствие указаний на про*
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ1
INDEX NOMINUM PLANTARUM
Ables Hill. 67
l.edebourii Rupr. 70
obovata Rupr. 68
orientalis Schrenk 68
sibirica Ldb. 67
Acrostichum alpinum Bolton 16
ilvense L. 17
Alisma L. 90
latifolium Gilib. 90
plantago L. 90
plantago — aquatica L. 90
Allosorus crispus Bernh. 33
gracilis Presl 33
Stelleri Rupr. 33
Aspidium alpestre Hoppe 31
dilatatum Sw. 26
dryopteris (L.) Baumg. 28, 29
filix-mas (L.) Sw. 24
• fragrans Sw. 25
lonchitis (L.) Sw. 30
• spinulosum Sw. 27 .
— ssp. dilatatum Roep. 26
Anplenium L. 13, 32
filix-femina Bernh. 31
viride Huds. 13, 32
At.hyrium Roth 13, 30
alpestre (Hoppe) Rylands 30, 31
— var. americanum Butt. 31
— var. gaspense 32
Athyrium filix-femina (L.) Roth 30, 31
— ssp. cyclosorum (Rupr.) Chr. 31
Botrychium Sw. 34
• boreale (Fr.) Milde 34, 35
lunaria (L.) Sw. 34
- lunaria var. boreale Fr. 35
Butomus L. 91
umbellatus L. 91
Cryptogram ma R. Br. 12, 32
crispa (L.) R. Br. 32, 33
- Stelleri (Gmel.) Prantl 32,.33
Cystopteris Bernh. 11, 13, 17
Dickieana Sims. 18, 19, 20, [22]
filix-fragilis (L.) Borbas 18, [20], 21
• filix-fragilis s. str, 21
fragilis (L.): Bernh. 18, 21
— s. 1. 19, 20
— fragilis ssp. Dickieana Hiyt. 20
— —- var. Dickieana Moore 20
— fragilis Simmons 20
— montana (Lam.) Desv. 17, 22
— montana Link. 22
— regia (L.) Presl. 21
— — var. Dickieana Milde 20
Dryopteris Adans. 13, 23
— austriaca (Jacq.) Woynar 24, 26
— continentalis Petrov 29
— crassirhizoma Nakai 24
— disjuncta (Ldb.) Mort. 29
— dilatata A. Gray 26 •
— euspinulosa (Diels) Fomin 27
— filix-max (L.) Schott 24 .
— fragrans (L.) Schott. 11, 23, 24, [26]
— Linnaeana C. Chr. 29
— phegopteris (L.) C. Chr. 28
— pulchella (Salisb.) Hayek 29
— — var. continentalis Petrov 29
— Robertiana (Hoffm.) C. Chr. 29
— spinulosa (Muell.) O. Ktze. 24, 27, [27]
— spinulosa (Muell.) s. 1. 26
— spinulosa ssp. dilatata Aschers. 26
— — ssp. euspinulosa Aschers. 27
Equisetum L. 36
— alpestre Wahlb. 45
— arcticum Rupr. 45
— arvense L. s. 1. 46
— arvense s. str. 38, 39, 46
— arvense L. 36, 38, 45, [47]
— — 6jS. arcticum Rupr. 46
— — var. arctica Trautv. 46
— — ssp. boreale (Bong.) Rupr. 36, 38, 39,
46
— — var. boreale Milde 46
— — var. boreale Lange 46
— — PE. boreale Bong. 46
— boreale Bong. 45, 46
— boreale Bong. 46
— campestre Schulz 45
— fluviatile L. 41
— — simplex Rupr. 41
— heleocharis Ehrh. 41
— — var. limosum 41
— hiemale L. 37, 39
1 Цифры в квадратных скобках ^представляют указания на карты ареалов.
100
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Equisetum limosum L. 37, 41, [42]
— limosum s. str. 42
— limosum f. Linnaeana Doll 42
— palustre L. 38, 42, [43]
— pratense Ehrh. 38, 39, 44, [44]
— scirpoides Michx. 36, 37, 40, [41]
— silvaticum L. 38, 39, 43, [43]
— variegatum Schleich. 36, 37, 39, [40]
Gymnocarpium Newm. 13,- 28
— continentale (Petr.) Pojark. .28, 29
— dryopteris (L.) Newm. 28, 29, 30
— Robertianum (Hoffm.) 29
Juniperus L. 74
— alpiria .(’Jus. 75 ' .
— communis L. 75
— communis L. s. str. 76
— communis CL. 75
— — var. папа Schrenk 75
— — var. depressa 75
— — f. montana Hulten 75
— nana Willd. 75
— папа Willd. 75
— Niemannii Wolf 75
— sibirica Burgsd1. 74
Larix Mill. 67, 69
— archangelica Laws. 70
— Cajanderi Mayr. 72
— Czekanowskii Sz. 69, 73
— dahurica Turcz. 69, 70, 71
— dahuricaX sibirica 69
— decidua var. rossica RgL 70
— rossica Rgl. 70
— sibirica Ldb. 69, 72, 73
— sibirica s, str. 71
- L sibirica var; polaris Dyl. 69, 71
— — ssp. rossica (Rgl.) Sucacz. 69
— — f. rossica Szafer 70
— Sucaczewii Dyl; 70, 7-1
Lastraea filix-mas Presl 24
— fragrans Presl 25
— phegopteris (L.) Borg, 28, 29
— spinulosa [3 intermedia Milde 26
Lycopodium. L. 48
— alpinum L; 48, 51, 62,- [63]
— anceps Wallr. 51
— anceps Wallr. 61
— annotinum L. 48, 51, [56], 58
— — var. alpestre Hartml 57
— — var. pungens Desv. 57
— annotinum Simmons 57
— appressum Petrov 52, 54, 56 •
— arcticum Grossh. '54 •
— chamaecyparissus- А. Br. 61
— chinense Chr. 54 ' •
— clavatum L. 48,- 50, 59, 60
— clavatum L. s. str. 50, B0 '
— — ssp. monostachyon (Grev. et Hook.)
Sei. 48, 50, 58, [591 •
— — var. monostachyon Grev. et -Hook. 58
— clavatum L. 58
— complanatum L. 51, 61, [61]
— complanatum L. s. str. 51
— — var. anceps 61" ' ' : *..;
Lycopodium complanatum ssp. chamaecy-
parissus Doll 62
— — var. chamaecyparissus A. Br. 61
— complanatum var. 61
— lagopus (Laest.) Zinser. 59
— pungens La Pyl. 48, 51, 56, 57, [58]
— sabinaefolium Willd. 61.
— selaginoides L. 64
— selago L. 48, 49, 51, [53]
— selago L. s. str. 50, 52, 55
— . , var, appressum Desv. 50, 52, 53, 54,
55
— -s —.var, appressa Desv. 54
— — ssp. arcticum (Grossh.) Tolm. 49, 52,
53, 54, [55]
— — var. dubium Sanio 53
— — var. laxum Desv, 50, 52, 53
— — var. patens Desv. 50, 52, 53 ’
— sub'arcticum VasS. 51
— tristachyum Pursh 51, 61
Osmunda crispa L. 33 '
— lunaria L. 35
Phegopteris dryopteris (L.) Fee 29
— polypodioides Fee 28
Picea Dietr. 67
— abies (L.) Karst. 68
— — ssp. obovata Hulten 68
— excelsa Link 67, 68
— excelsa Koepp. 68
— fennica Rgl. 68
— obovata Ldb. 67, 68
Pinus (Tourn.) L. 73
— cembra pumila. Pall. 74 .
— dahurica Fisch. 71
— lapponica Mayr 73
— Ledebourii Endl. 70
— orientalis Ldb; 68
— pumila (Pall.) Rgl. 73
— sibirica Ldb. 67
— silvestr-is - L. 74
— — ssp, lapponica Fries 73
— : silvestris L. 73
Pdlypddium I.. 13, 33
— alpestre Hoppe 31
— austriacum. Jacq. 26
— dryopteris L. 29
— filix-femina L.: 31
— filix-mas L. 24
— fragrans L. 25
— lonchitis L. 30
— monlanum Lam. 22............
— phegopteris L. 28
— spinulosum. Muell-. 27 '
— virginianum L. 34
— vulgare L. 13, 33
— — ssp. occidental (Hook.) Hult. 34
Polystichum Roth 12, 30
— : filix-mas- Roth 24 •
— fragrans Ledb. 25 . ... '
— lonchitis (-L.) Roth 12, 30
— spinulosum Ldb. 27
Potamogeton L. 79
— alpinus Balb. 81, 85
— alpinus Balb; 85 ’ ' 1
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
101
Potamogeton alpinus ssp. tenuifolius
(Raf.) Hult. 81,85, 88
alpinusX pusillus 85
borealis Raf. 83
bottnicus Hagstr. 84
digynus Wall. 82, 88
I'i 1 iI’ormis Pers. 80, 82
- ssp. borealis (Raf.) 83
- var. borealis (Raf.) St. John. 83
— f. polaris Hagstr. 83
gramineus L. 82, 86, 88
groenlandicus Hagstr. 80, 85
belerophyllus Schreb. 86 ' :
lanceolatus Sw. 85
lucens L. 82, 87
marinus Ldb. 82
natans L. 82, 86
pcctinatus L. 81, 84 it
pectinatusX vaginatus 84
yectinatus Scheutz 83
porfoliatus L. 82, 87
— ssp. Richardsonii (Benn.) Hult. 87
Porsildopum Fern. 80, 84
praelongus Wulf. 82, 86, 88
pusillus L. 80, 81, 85
pusillus Scheutz 84
Richardsonii Fern. 87
rufescens Schrad. 85
salicifolia Wolfg. 85, 87
sibiricus A. Benn 80, 84
subretusus Hagstr. 80, 83
subsibiricus Hagstr. 80, 81, 84, 85
lenuifolius Raf. 85
vaginatus Turcz. 81, 83, 84
I'trris Stelleri S. G. Gmel. 33
Hchouchzeria L. 90
palustris L. 90
t — ssp. americana (Fern) Hult. 90
Selaginella Spring. 63
— rupestris (L.) Spring. 66
— rupestris (L.) Spring. 65
— — f. sibirica Milde. 65
— selaginoides (L.) Link. 63, 64, [65], 65
— sibirica (Milde) Hieron. 63, 64, 65, [66]
— spinosa P. Beauv. 64
— spinulosa A. Br. 64
Sparganium L. 76
— affine Schnitzl. 76, 77
— angustifolium Michx. 77
— angustifolium Michx. 77
hyperboreum Laest. 76, 77, 78
— minimum Hill. 76, 78
— simplex Huds. 76, 77
— submulticum (Hartm.) Neum. 78
Thelypteris Schmidel. 13, 28
— phegopteris (L.) Sloss. 13, 28 > / >:
Triglochin L. 88
— mariti’mum L. 89, 90
— palustre L. 89 : a
Woodsia R. Br. 11, 13 ' ' -
— alpina (Bolton).. Gray.. 14, 16, 17.
— glabella R. Br. 14, [16]
— hy'perborea R. Br. 16'. ‘ '
— ilvensis (L.) R. Br, 14, 16, [17]
— ilvensis var. alpina Asch. & Graebni 1'6
—var. glabella, Trautv. 15 . '
— — ssp. rufidula, Asch., & Graebn. .1.7,
— — var. rufidula (Michx). Hoch. 17
— ilvensis — Ostenf. 16. . /
Zostera L. 79, 88
— marina L. 88
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие ............................................................... 5
Сем. I. Polypodiaceae — Настоящие папоротники............................. 11
Сем. II. Ophioglossaceae — Ужовниковые..................................... 34
Сем. III. Equisetaceae— Хвощи..........................., . 36
Сем. IV. Lycopodiaceae — Плауны , ....................... . .............. 48
Сем. V. Selaginellaceae — Селягинелловые .............................. 63
Сем. VI. Pinaceae -- Сосновые ....................................... . 66
Сем. VII. Cupressaceae — Кипарисовые..................................... 74
Сем. VIII. Sparganiaceae. — Ежеголовниковые.............. 76
Сем. IX. Potamogetonaceae— Рдестовые .......................................79
Сем. X. Juncaginaceae — Ситниковидные .................................... 88
Сем. XL AHsmataceae — Частуховые.......................................... 90
Сем. XII. Butomaceae — Сусаковые ....................., 91.
Краткий обзор данных о географическом распространении сосудистых растет
ний советской Арктики ................................................. . 91
Указатель названий растений . . . :.........................................99
Александр Иннокентьевич Толмачев
арктическая флора ссср
Выпуск 1
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства М. И. Головнин
Художник Д. С. Данилов
Технический редактор Н. А. Кругликова
Корректоры И. В. Григорьева, Г. А. Мошкина
и Т. Г. Рывкина
Сдано в набор 11/VIII 1960 г. Подписано к пе-
чати 23/XI 1960 г. РИСО АН СССР № 20-52В.
Формат бумаги 70x108'/1в- Бум. л. 3‘/<- Печ. л.
6'/2=8.9 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 8.39. Изд. № 933.
Тип. аак..№ 800. М-45656. Тираж 1400.
Цена 5 р. S0 к., с I января 1961 г. 59 коп.
Ленинградское отделение Издательства Академии наук СССР*
Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. Издательства Академии наук СССР
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12