Текст
                    АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
II
G RAM IN ЕАЕ


ACADEMIA SCIENTIARUM URSS 1NST1TUTUM BOTAN1CUM nomine V. L. КОМ AROVI; FLORA ARCTICA URSS REVISIO CRITICA PLANTARUM VASCULARIUM IN REG IONE ARCTICA UNIONIS RERUM PUBLICARUM SOVIET1CARUM SOCIALIST1CARUM SPONTE CRESCENTIUM Fuse. II GRAMINEAE EDTTI O « NAU KA » M о s g. и a e • Leninopoli M С M L X IV
АКАДЕМИЯ НАУК СССР БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ имени В.Л. КОМАРОВА АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ СССР Выпуск 2 СЕМЕЙСТВО GRAMINEAE Составили: О. В. РЕБРИСТАЯ, А. К. СКВОРЦОВ, А. И. ТОЛМАЧЕВ, Н. Н. ЦВЕЛЕВ, Б. А. ГОРЦЕВ под редакцией А. И. Толмачева ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Москва -.Ленинград 4 9 6 4
АННОТАЦИЯ Материалы выпуска целиком посвящены арктическим растениям ООМОЙства злаков. Дается общая характеристика семейства и его положения D составе арктической флоры, ключи для определения родов и видов, под- робные данные об условиях произрастания и географическом распро- странении описываемых видов в пределах Арктики. Выпуск включает дан- ные более чем о 160 видах. Издание рассчитано на ботаников, почвоведов, географов, специали- стов сельского хозяйства Крайнего Севера, краеведов. Секретарь редакции О. В. РЕБРИСТАЯ
ПРЕДИСЛОВИЕ Предлагаемый — второй в систематической последовательности, тре-. тий по порядку выхода в свет — выпуск «Арктической флоры СССР» посвящен семейству Gramineae — наиболее богато представленному и Арктической области семейству цветковых растений. Среди его пред- ставителей есть немало видов, весьма характерных для арктической флоры, играющих существенную роль в сложении различных раститель- ных группировок. Многие из них широко распространены в Арктике и выступают в качестве характерных компонентов ее флоры в большинстве частей нашей области. Некоторые виды заходят здесь в весьма высокие широты, достигая крайних северных пределов суши. Среди арктических злаков есть немало видов, являющихся эндемами Арктики или едва вы- ходящих в своем распространении за ее пределы, преимущественно и смежные с Арктикой высокогорные районы. Особого внимания заслужи- вает наличие в составе семейства злаков эндемичных (или почти энде- мичных) арктических родов, таких как олиготипные Phippsia, Dupontia, монотипный род Arctophila. Зто повышает значение тщательного изучения влаков Арктической области для познания истории формирования ее флоры. Как и в составе других семейств, среди встречающихся в Арктике влаков немало видов типично аркто-альпийских, отчасти арктических, отчасти альпигенных по своему происхождению. Значительное коли- чество видов по общему характеру своего распространения являются видами бореальными или широко распространенными в целом ряде зон в нетропической части северного полушария. Большинство этих видов приурочено в Арктике к районам, обладающим более мягкими климати- ческими условиями: они заходят в Арктику преимущественно в ее при- атлантических и притихоокеанских частях. Напротив, виды типично арктические и аркто-альпийские концентрируются в большем количестве в районах, отличающихся более выраженными континентальными усло- виями климата. В связи с этим богатство флор характерными для Арктики видами злаков выявляется особенно отчетливо в. восточном секторе Евр- азиатской Арктики и на северо-западе Северной Америки, где и роль зла- ков как ведущего семейства в составе флор выражена наиболее четко. Виды злаков, характерные для Арктики, но более узко распространен- ные, приурочены преимущественно к этим ее секторам. Здесь же на ма- териале по злакам выявляются и некоторые связи арктической флоры с глубококонтинентальными крио-ксерофитными флористическими ком- плексами. Семейство злаков заключает немало родов (в том числе представ- ленных в Арктике), систематическое изучение которых сопряжено со значительными трудностями. Распознавание многих видов в полевых условиях оказывается затруднительным для ботаников, не искушенных специально в систематике данного семейства. Следствием этого нередко оказывается недостаточность, фрагментарность того материала, которым
6 ПРЕДИСЛОВИЕ представлены: отдельные виды в наших гербариях. Поэтому и наши пред- ставления о распространении в Арктике многих нетривиальных видов злаков пока еще очень далеки от полноты. Сильное варьирование многих видов, при недостаточно полном материале, относящемся нередко к слу- чайно выявленным самобытным популяциям этих видов, во многих слу- чаях приводило к переоценке частных различий, специфичных для от- дельных популяций, и к недостаточно обоснованному описанию новых форм видового ранга. В неменьшем количестве случаев представления о распространении отдельных видов искажались и вследствие простых неточностей в определениях их, находивших отражение во флористи- ческой литературе. В предлагаемом выпуске «Арктической флоры СССР» приводятся дан- ные о 36 родах и 162 видах злаков, достоверно отмеченных в пределах территории, охватываемой нашей «Флорой». Указанные цифры достаточно показательны в отношении того, сколь существенна роль злаков в сложе- нии арктической флоры Евразии. При этом нелишне подчеркнуть, что критический подход к материалу вынудил авторов обработок многих родов отказаться от признания довольно значительного числа видов, разновременно описанных разными лицами из пределов Советской Арк- тики. Обоснование соответствующих выводов, как и необходимость более подробного освещения некоторых других вопросов таксономии, потребо- вало от авторов введения в текст довольно многочисленных и отчасти пространных систематических комментариев, которые, как мы надеемся, будут с интересом встречены читателями «Флоры», Работа над материалом данного выпуска «Флоры» -была распределена следующим образом. Н. Н. Цвелев составил ключ для определения родов и обработал систе- матически роды: Agrostis, Alopecurus, Arctagrostis, Arctophila, Bromus, Calamagrostis, Colpodium, Deschampsia, Elytrtgia, Koeleria, Leymus, Poa, Puccinelia, Roegneria, Vahlodea, Zerna. А. К. Скворцов обработал род Festuca. О. В. Ребристая — род Trisetum. Б. А. Юрцев — роды Dupontia, Helictotrichon и Pleuropogon. Роды Anthoxanthum, Apera, Beckmania, Catdbrosa, Dactylis, Hierochlqe, Hordeum, Melica, Milium, Molinia, Nardus, Phippsia, Phleum, Phragmi- tes, Typhoides обработаны А. И. Толмачевым. Им же написана общая характеристика семейства. Эколого-географические характеристики видов тех родов, которые обрабатывались А. К. Скворцовым и Н, Н. Цвелевым, дополнены Б. А. Юрцев ым. Карты ареалов составлены О. В. Ребристой, Н. В, Матвеевой, Н. Н. Кушевой, при участии В. В. Петровского, и А. Е. Катенина. Ленинград, июль 1962 г. А. Толмачев
Сем. ХШ. GRAMINEAE Juss. — ЗЛАКИ Одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее до 7 тыс. видов и обладающее космополитическим распространением. Носато представлено во всех флорах Голарктики, неизменно занимая II их составе одно из ведущих мест. В сложении флоры Арктики злаки повсеместно играют очень видную роль, занимая наряду с Cyperaceae, Compositae, Cruciferae и С ary ophy Паевое Одно из первых мест по количеству видов. Нередко они стоят в ряду этих Семейств на первом месте. Злаки хорошо представлены не только в аркти- ческих флорах вообще, но неизменно входят в состав флоры и в наиболее Высокоширотных частях Арктики. Во флоре Советской Арктики семейство злакбв представлено в общей Сложности 36 родами и 162 видами. Часть последних проявляет значи- тельный полиморфизм, что нашло отражение и в описании многочислен- ных форм под особыми видовыми названиями. Довольно значительное количество злаков, встречающихся в Арктике, Не характерно для нее и по существу чуждо арктической флоре. Но основ- ная масса произрастающих в Арктике представителей семейства входит Щ состав ее флоры как органическая часть. Уменьшение числа видов зла- Кон по мере перехода в более высокоширотные части Арктики совершается Медленно, а некоторые виды удерживаются в составе флоры вплоть до Крайних северных форпостов суши. Распространение злаков по отдельным секторам Арктики неравно- мерно. В районах с более выраженными континентальными условиями (например, в арктической Восточной Сибири) злаков относительно больше К роль их в сложении флоры значительнее. В районах с более океани- ческими условиями злаков, действительно характерных для Арктики, Несколько меньше, но здесь часто проникают в ее пределы виды, в основ- ном распространенные в умеренном поясе, являющиеся для Арктики ♦случайными» компонентами флоры. Для Арктики характерно значительное число родов злаков; обилие Представителей семейства в ее флоре неизменно является функцией от- носительно большой пестроты его родового состава, а не многочислен- ности видов какого-либо отдельного рода. Наиболее богато представлены И Арктике роды Роа, Puccinellia, Calamagrostis, Festuca. Однако и пред- ставители некоторых родов, бедных арктическими видами или вообще Олиготипных, оказываются в числе характернейших растений Арктики. Таковы, например, виды Hiercchloe, Arctagrostis и некоторые' другие. Среди арктических злаков немало эндемичных или почти эндемичных Иядов, в значительной части широко распространенных. Многие харак- терные для Арктики злаки обладают различным в деталях аркто-альпий- ским распространением. Весьма существенно наличие в Арктике не только эндемичных видов, но и эндемичных род;ов злаков. Тут следует прежде всего назвать олиго-
8 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ типные арктические роды Dupontia и Phippsia,1 гипоарктический моно- типный род Arctophila. Существование этих родов, как и значительная степень обособленности некоторых арктических видов других родов, говорит о большой давности развития злаков в условиях Арктики и о при- надлежности, видимо, довольно значительного числа представителей семейства к древнему, автохтонному ядру арктической флоры. Экологические связи арктических злаков многообразны. Среди наи- более характерных арктических видов есть и обитатели открытых, ка- менистых тундр, иногда почти бесснежных в зимнее время (Роа abbreviata, Hierochloe alpina, Festuca brachyphylla), и обитатели сильно заснеженных и перманентно охлаждаемых талыми водами мест с предельно сокращенной продолжительностью вегетационного периода (в частности, род Phippsia), и растения умеренно увлажненных глинистых и глинисто-щебнистых тундр, зимою умеренно защищенных снегом (Arctagrostis latifolia, Alopecurus alptnus, Deschampsia alpina и др.). Есть и типичные растения болотистых тундр различной степени влажности (Dupontia, Calamagrostis, Hierochloe pauciflora), и галофиты морских побережий (виды Puccinellia). Отдель- ные виды принимают участие в образовании лугоподобных группировок, главным образом по склонам (например, отдельные виды Роа, Festuca). Наконец, часть видов (Pleuropogon Sdbinii, Arctophila fulva) являются необлигатными гидрофитами. Среди видов не специфически арктических намечается, с одной сто- роны, группа мезо-гигрофитов, распространенных преимущественно1 в приокеанских районах умеренной Арктики и приуроченных к луговым или прибрежным местообитаниям, и, группа видов, произрастающих на более или менее каменистых, сухих, незадернованных субстратах, гене- тически связанных с горами и степными ландшафтами глубококонти- нентальных областей. Эти растения встречаются преимущественно в бо- лее суровых, малоснежных, континентальных районах Арктики. Как своеобразную черту биологии целого ряда арктических злаков следует отметить присущее им явление вивипарии. У большинства видов последняя наблюдается как факультативное явление, в ряде случаев вивипарные формы становятся преобладающими (либо локально пол- ностью замещающими невивипарный тип), иногда, наконец, вид может быть представлен только вивипарной формой (Deschampsia alpina). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Соцветие — односторонний, очень узкий колос с одиночными сидя- чими колосками, расположенными в 2 ряда на его трехгранной оси; колоски узколанцетные, одноцветковые, обычно прижатые к оси ко- лоса; колосковые чешуи отсутствуют- столбик 1, с нитевидным рыльцем. Многолетнее серовато-зеленое растение, образующее гу- стые дерновины; стебли выше основания без узлов; листовые пла- стинки очень узкие, щетиновидно вдоль сложенные .................. ............................................ Род 32. Nardus L. — Соцветие иного вида; если оно колосовидное, то при основании коло- сков всегда имеются 2 хорошо развитые колосковые чешуи; рыльца всегда 2, сидячих или на б. м. длинных столбиках...............2. 2. Колоски 8—15 мм дл., с 6—14 цветками, 6. м. поникающие, в коли- честве 3—10, собранные на коротких (1—4 мм дл.), тонких ножках 1 Формально род Phippsia не может считаться эндемичным, поскольку изолиро- ванные «колонии» его видов имеются, в отрыве от основных ареалов, в горах южной Норвегии и запада США.
СЕМ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 9 в одностороннее кистевидное соцветие; колосковые чешуи значи- тельно короче нижних цветковых чешуй, тупые, часто б. м. лопаст- ные; нижние цветковые чешуи обратнояйцевидные, темно-фиолето- вые, шероховатые от довольно длинных шипиков, с 7 б. м. выступаю- щими жилками, на верхушке тупые, с широкой перепончатой каймой; верхние цветковые чешуи с 2—4 длинными остевидными придатками, отходящими от килей чешуй значительно ниже их верхушки. Многолетнее растение с ползучими подземными побегами; листовые пластинки 1—3 мм шир., плоские или вдоль сложенные .................................. Род 20. Pleuropogon R. Вт. — Растение иного облика; кили верхних цветковых чешуй всегда без остевидных придатков .............3. 3. Соцветие — настоящий колос: сидячие или почти сидячие (на корот- ких, толстых ножках до 1 мм дл.) колоски располагаются одиночно или группами по 2—3 правильными продольными рядами по 2 сто- ронам общем оси соцветия........................................4. — Соцветие метельчатое или кистевидное, нередко очень густое, ко- лосовидное, но колоски в нем никогда не располагаются правиль- ными продольными рядами по 2 сторонам неразветвленной общей оси соцветия.................................................. .7. 4. Колоски расположены на общей оси- колоса группами по 2—3, но боковые колоски в группах из 3 колосков могут быть недоразвиты (тогда они содержат 1 тычиночный цветок или совсем без цветка); колосковые чешуи ланцетно-шиловидные или шиловидные, с 1—5 не всегда заметными жилками, обычно б. м. смещённые на одну сторону колоска ............................................... 5. — Колоски расположены на общей оси колоса по одному, колосковые чешуи ланцетные или продолговатоланцетные, с 3—5 хорошо за- метными жилками, обычно не смещенные на одну сторону коло- ска ............................................................6. 5. Ось колоса без сочленений, при плодоношении и в сухом состоянии не распадающаяся на членики; колоски все одинаковые, сидячие, с 2—5 сближенными обоеполыми цветками, расположенные на оси колоса группами по 2—3; нижние цветковые чешуи без остей или. с очень короткими (до 3 мм дл.) остями', колосковые чешуи лан- цетно-шиловидные, обычно с б. м. заметными жилками. Многолет- нее растение с длинными ползучими подземными побегами — корневищами ...................................35. Leymus Hochst. — Ось колоса с сочленениями, при плодах и в сухом состоянии легко распадающаяся на членики; колоски расположены на оси колоса группами по 3; в каждой группе из 3 колосков средний колосок сидячий, с 1 обоеполым цветком, а 2 боковых на очень коротких (до 1 мм дл.), но заметных ножках, обычно более мелкие, с 1 ты- чиночным цветком или совсем без цветка, сильно редуцированные; нижние цветковые чешуи с б. м. длинными остями; колосковые че- шуи шиловидные, без заметных жилок. Многолетнее или однолетнее растение, образующее б. м. густые дерновины, без ползучих под- земных побегов ....................................36. Hordeum L. 6. Колосковые чешуи почти по всей поверхности, но преимущественно по жилкам шероховатые от мелких шипиков, реже волосистые, при плодоношении обычно долго остающиеся на оси колоса; цижние цветковые чешуи гладкие, шероховатые или волосистые, у основа- ния с довольно длинным (обычно около 0.4 мм дл.) тупотреуголъным и коротковолосистым (при сильном увеличении) каллусом; пыльники
10 СИМ. ХГП. Gl'UMINUAE - ЗЛАКИ широколицоЙныо, 1—2.5 мм дл. Зерновки с брюшной стороны слабо погнутые. Многолетнее растение, обычно образующее б. м. густьк» дорцопины, без ползучих подземных побегов ...... .................. . 33. Roegneria С. Koch. — Колосковые чешуи голые и гладкие или только по килю и боковым жилкам в их верхней части б. м. шероховатые, при плодоношении часто опадающие вместе с цветковыми чешуями; нижние цветковые чешуи голые и лишь в верхней части по килю б. м. шероховатые, у основания с более коротким (обычно^ около 0.2 мм дл.), широко закругленным, голым или почти голым каллусом', пыльники линей- ные, 3—5 мм дл. Зерновки на брюшной стороне с глубоким желоб- ком. Многолетнее растение, часто с длинными ползучими подзем- ными побегами — корневищами ................34. Elytrigia Desv. 7. Язычок в виде очень узкой перепончатой каймы, почти от основания переходящей в ряд б. м. длинных, но всегда хорошо заметных без увеличения волосков ........ ............................8. — Язычок перепончатый, иногда в виде очень узкой (едва заметной) перепончатой каймы, но никогда не переходящей в ряд волосков', однако по краю язычка могут быть мельчайшие (заметные лишь при сильном увеличении) реснички, длина которых всегда в несколько раз меньше длины перепончатой части язычка...............9. 8. Колоски 7—12 мм дл., с 3—7 цветками, собранные в б. м. густое метельчатое соцветие; ось колоска усажена длинными волосками; колосковые чешуи ланцетные, перепончатые, сильно неравные; нижние цветковые чешуи узколанцетные, на верхушке оттянутые в длинное, шиловидное остроконечие. Довольно высокое многолетнее растение с длинными, ползучими подземными побегами — корне- вищами; стебли с многочисленными узлами; листовые пластинки серовато-зеленые, 0.8—3 см шир..........16. Phragmites Adans. — Колоски 4—8 мм дл., с 2—5 цветками, собранные в сжатое (иногда почти колосовидное) метельчатое соцветие; ось колоска голая; коло- сковые чешуи широколанцетные, короче колоска; нижние цветковые чешуи ланцетные, с 3—5 слабыми жилками. Многолетнее растение, обычно образующее б. м. густые дерновины; стебли выше основания без узлов; листовые пластинки <9о 1 см шир. . . 17. Molinia Schrank. 9. Колоски округлояйцевидные, сильно сплюснутые с боков, 2—3 мм дл., содержащие 1 или 2 цветка, расположены на очень коротких ножках в. 2 тесно сближенных ряда продолговатыми однобокими колосьями, которые в свою очередь собраны в линейную, также однобокую, колосовидную метелку; колосковые чешуи равные по длине колоску, одинаковой формы и величины, килеватые, несколько вздутые; нижние цветковые чешуи почти полностью скрытые за колосковыми чешуями, ланцетные, килеватые, с 5 малозаметными жилками; при плодоношении колоски опадают вместе с колосковыми чешуями. Довольно высокое, многолетнее растение . . 15. Beckmannia Host. — Соцветие иного вида; если оно густое, колосовидное, то колоски никогда, не располагаются на его боковых веточках 2 тесно сближен- ными рядами ........................................... 10. 10. Колоски 1.5—3.5 мм дл., с 1 или с 2 далеко расставленными цвет- ками, собранные в сжатое или б. м. раскидистое метельчатое со- цветие с совершенно голыми и гладкими веточками;, колосковые чешуи от яйцевидных до почти округлых, обычно больше чем в 2 раза короче нижних цветковых чешуй, иногда совсем отсутствуют, редко верхняя колосковая^ чешуя немного, длиннее половины нижней
СЕМ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 11 цветковой чешуи (тогда ось колоска и цветковые чешуи совершенно голые и гладкие); нижние цветковые чешуи тупые, безостые, с 3 хо- рошо заметными б. м. выступающими жилками, но со слабо выра- женным килем, голые или б. м. волосистые; тычинок 1—3 . . . 11, - Совокупность признаков иная; колоски часто (но далеко не всегда) более крупные или с большим количеством цветков; обе колосковые чешуи или по крайней мере верхняя колосковая чешуя значительно длиннее V2 длины нижних цветковых чешуи, редко колосковые чешуи б. м. равные 1/2 длины нижней цветковой чешуи или даже не- много короче ее, но тогда нижние цветковые чешуи с 5—7 б. м. оди- наково развитыми жилками', тычинок 3, редко 2................12. 11. Колоски £.5—3.5 мм дл., с 1—2 цветками, собранные в б. м. раскиди- стое метельчатое соцветие; колосковые чешуи всегда имеются, относительно крупные (верхняя иногда длиннее 1/3 нижней цветко- вой чешуи); цветковые чешуи голые и гладкие; тычинок 3; пыльники 1—2 мм дл. Растение с ползучими подземными или подводными побегами, обычно не образующее дерновин; листовые пластинки плоские, 2—6 мм шир...........................26. Catabrosa Beauv. - Колоски 1.5—2.5 мм дл., обычно с 1, реже с 2 цветками, собранные в б. м. сжатое, реже раскидистое метельчатое соцветие.; колосковые чешуи очень мелкие, часто отсутствуют', нижние цветковые чешуи преимущественно по жилкам б. м. волосистые, реже голые; тычи- нок 1—2', пыльники 0.4—0.8 мм дл. Небольшое (часто карликовое) многолетнее растение, обычно образующее небольшие дерновинки; листовые пластинки плоские или вдоль сложенные, обычно 1—3 мм шир. ....................................... 27. Phippsia R. Вт. 12. Колоски 3—7 мм дл., собранные в колосовидное или б. м. рас- кидистое метельчатое (иногда кистевидное) соцветие; колосковые чешуи травянисто-перепончатые, обычно почти равные колоску по длине; следующие по порядку 2 нижних цветковых чешуи, обычно более плотные по структуре (часто почти кожистые), несут в своих пазухах по 1 тычиночному цветку с 3 тычинками или совсем без цветков', срединный (третий или единственный в колоске) цве- ток обоеполый, с 2 тычинками', окружающие его цветковые чешуи безостые, перепончатые. Многолетнее растение, обладающее, осо- бенно в сухом состоянии, сильным ароматическим запахом сухого сена (от присутствия особого вещества — кумарина)............13. Строение колосков иное: колоски с 1 или с более многочисленными цветками, очередно расположенными на б. м. удлиненной оси ко- лоска; нижние цветковые чешуи при всех цветках в колоске сходны по строению, различаясь обычно лишь величиной (за исключением рода Typhoides)', все развитые цветки обоеполые, всегда с 3 тычинками. Растение без ароматического запаха....................... 14. 13. Колоски 5—7 мм дл., ланцетные, с 1 обоеполым, цветком, собранные в рыхловатую колосовидную метелку с очень короткими (до 7—8 мм дл.) веточками; из 2 наружных колосковых чешуй нижняя в 1г/а—2 раза короче верхней; следующие 2 колосковых чешуи (по происхождению нижние цветковые чешуи редуцированных нижних цветков колоска) почти вдвое короче колоска, довольно обильно волосистые, на спинке с б. м. длинной, часто коленчато согнутой остью ................................2. Anthoxanthum L. • • Кодоски, 3—6 мм дл., яйцевидные, б. м. блестящие, собранные в сжа- тое или б. м. раскидистое метельчатое или кистевидное соцветие; цветков в каждом колоске 3, из которых средний обоеполый (с нести-
(9 СИМ. XI И, OHAMINJSAE - ЗЛАКИ | .... .. И. I. —»1' I .11. I -—------------------------------. ком и 2 ТЫЧИНКпми), а боковые тычиночные (каждый с 3 тычинками); I kojiockohiiIO ЧОШуи равные колоску и немного длиннее цветковых , чешуй, перепончатые; нижние цветковые чешуи боковых тычиноч- ных цнотков кожисто-перепончатые, часто б. м. волосистые, близ нерхушки часто с небольшой остью ... 3. Hierochloe R. Вт. 14. Все колоски в соцветии только с 1 цветком-, ось колоска над основа- нием этого единственного цветка обычно не продолжается, реже продолжается в виде небольшого волосистого или голого стерженька, не несущего на верхушке цветковых чешуи (лишь в случаях ненор- мального развития у некоторых видов рода Calamagrostis одиночные колоски в метелке могут иметь рудиментарные цветковые чешуи на верхушке длинноволосистого стерженька — рудимента оси ко- лоска) .........................................................15. — Все колоски в соцветии несут по 2 или больше чем по 2 цветка; второй цветок иногда может быть не вполне развит, но и в этом случае ось колоска всегда отчетливо продолжается над основанием первого цветка и несет на верхушке нормально развитые или б. м. редуци- рованные цветковые чешуи второго цветка.........................22. 15. Колоски 4—5 мм дл., безостые, сплюснутые с боков, собранные в очень густое, почти колосовидное метельчатое соцветие с сильно укороченными веточками; колосковые чешуи равные по длине ко- лоску, почти одинаковой длины, на спинке с острым килем; в пазу- хах обеих колосковых чешуй (или только одной их них) распола- гаются еще 2 (или 1) значительно более мелкие узколинейные воло- систые чешуйки — внутренние колосковые чешуи, являющиеся по происхождению нижними цветковыми чешуями нижних редуци- рованных цветков колоска; цветковые чешуи почти кожистые, короче колосковых чешуй. Довольно высокое многолетнее растение с длинными ползучими подземными побегами и широкими (4— 10 мм шир.) листовыми пластинками ... 1. Typhoides Moench. — В колоске всегда имеются только 2 колосковых чешуи и 2 (реже 1) цветковых чешуи.....................................,...........16. 16. Многочисленные, сильно сплюснутые с боков колоски 2.5—6 мм дл. собраны в очень густое, колосовидное соцветие правильной цилиндри- ческой, короткоцилиндрической или яйцевидной формы («султан»); колосковые чешуи одинаковой формы и величины, равные по длине колоску, лодочкообразные, с сильно выступающим килем' . . . 17. — Колоски собраны в б. м. раскидистые или сжатые метельчатые со- цветия, нередко почти колосовидные, с сильно укороченными веточ- ками, но всегда б. м. лопастные, не имеющие правильной цилиндри- ческой или яйцевидной формы.................................... 18. 17. Колосковые чешуи, близ основания срастающиеся друг с другом краями и б. м. покрытые довольно длинными волосками, на верхушке без ости, но иногда с очень коротким острием; нижние цветковые чешуи обычно с остью, отходящей со спинки чешуи, редко без ости; верх- ние цветковые чешуи отсутствуют. Многолетнее растение, образую- щее б. м. густые дерновины или с длинными, ползучими подземными побегами............................................6. Alopecurus L. — Колосковые чешуи до основания свободные, обычно с короткими мало- заметными волосками, но по килю часто гребенчато-реснитчатые, на верхушке с острием или короткой остью; нижние цветковые чешуи всегда без ости; верхние цветковые чешуи короче нижних, с 2 жилками. Многолетнее растение, образующее б. м. густые дер- новины ...............................................5. Phleum L.
СЕМ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 13 18. Однолетнее растение 20—80 см выс. Колоски около 2.5 мм дл., соб- ранные в б. м. рыхлое метельчатое соцветие; нижние цветковые чешуи с остью 4—7 мм дл., отходящей немного ниже верхушки чешуи и далеко выступающей из колоска . . . 10. Арета Adans. Многолетнее растение. Нижние цветковые чешуи без остей или с остями, отходящими обычно со спинки чешуй, реже из их верхушки, но тогда значительно более короткими..................... 19. 19. Колоски сильно сплюснутые с боков, 2.5—7 мм дл., собранные в сжа- тое, реже б. м. раскидистое метельчатое соцветие часто с сильно укороченными веточками; колосковые чешуи от широколанцетных до яйцевидных, почти всегда более короткие, чем цветковые чешуи; нижние цветковые чешуи равные по длине колоску, ланцетные или ланцетно-яйцевидные, с сильно выступающим острым килем и малозаметными боковыми жилками, в нижней половине по всей по- верхности шероховатые от довольно длинных шипиков; верхние цветковые чешуи немного короче нижних. Многолетнее растение с ползучими подземными побегами и довольно широкими, почти всегда плоскими листовыми пластинками . .7. Arctagrostis Griseb. Колоски слабо сплюснутые с боков или даже сплюснутые со спинки; колосковые чешуи всегда равные по длине колоску; нижние цветко- вые чешуи обычно короче колосков, реже равные им по длине, на спинке без выступающего киля или со слабо намечающимся килем, по всей наружной поверхности (кроме каллуса) голые и гладкие или б. м. шероховатые, но тогда преимущественно в верхней части чешуй ..................................... . . . ...........20. 20. Колоски 2—9 мм дл., собранные в сжатое (часто почти колосовидное) или б. м. раскидистое метельчатое соцветие; нижние цветковые чешуи почти всегда остистые, у основания (на каллусе) всегда с пучками б. м. длинных волосков, которые равны по длине, длиннее или не больше чем в 5—6 раз короче чешуй; над основанием един- ственного цветка почти всегда имеется хорошо выраженный руди- мент оси колоска в виде длинноволосистого стерженька, прижатого к наружной поверхности верхней цветковой чешуи; редко он от- сутствует, но тогда волоски каллуса очень длинные, равные по длине нижней цветковой чешуе или длиннее ее ....................... .......................................9. Calamagrostis Adans. — Каллус нижних цветковых чешуй голый или с очень короткими (в 8—10 .раз короче чешуй) волосками; рудимент оси колоска всегда отсутствует ............................................21. 21. Колосковые чешуи перепончатые, на спинке без киля; нижние цвет- ковые чешуи яйцевидные, безостые, почти кожистые, при плодоно- шении сильно отвердевающие; верхние цветковые чешуи немного короче нижних, также кожисто-перепончатые; колоски 2.5—3.5 мм дл., собранные в рыхлую, развесистую метелку. Листовые пластинки 3—12 мм шир..................................... 4. Milium L. — Колосковые чешуи перепончатые, на спинке с б. м. выраженным ки- лем; нижние цветковые чешуи широколанцетные, остистые или безостые, перепончатые, при плодоношении не отвердевающие; верхние цветковые чешуи обычно значительно (в IVg—8 раз) ко- роче нижних цветковых чешуй, иногда отсутствуют; колоски 1.5—3 мм дл., собранные в б. м. раскидистое или сжатое метельча- тое соцветие. Листовые пластинки обычно более узкие................ .................................... 8. Agrostis L. 22. Нижние цветковые чешуи сплюснутые с боков, лодочкообразные,
<4 ('EM. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ безостые (но иногда на верхушке с острием до 1 мм дл.), с 3—7 жил* ками, из которых средняя выдается в виде хорошо заметного почти по всей длине чешуй острого киля, а боковые обычно малозаметны ......................................................... 23, Нижние цветковые чешуи на спйнке закругленные, без киля или со слабо намечающимся в их верхней части килем, редко (род Trise» turn) с хорошо выраженным килем, но тогда чешуи с длинными остями ...................................................20. 23. Метелки очень густые, колосовидные, с сильно укороченными веточ- ками (более длинные из них в 4—8 раз короче всей метелки), вмести с общей остью соцветия обильно покрытыми короткими волосками; колоски 3—6 мм дл., с 2—4 цветками, заметно сплюснутые с боков; нижние цветковые чешуи обычно немного короче колосковых че- шуи, ланцетные, почти по всей поверхности б. м. волосистые или голые, на верхушке заостренные или притупленные, с 3 жилками, из которых боковые едва заметны, на каллусе с очень короткими, жесткими волосками. Многолетнее растение, образующее дерно- вины или с короткими ползучими подземными побегами................. ............................................18. Koeieria Pers. — Веточки б. м. раскидистой или сжатой (иногда колосовидной) метелки голые и гладкие или шероховатые от шипиков, но всегда без волосков ................................................................24. 24. Многочисленные колоски 5—7 мм дл. с 2—5 цветками скучены пуч- ками на верхушках б. м. укороченных ветвей и вторичных веточек однобокой, б. м. лопастной или почти колосовидной метелки; ветви ее отходят лишь по 2 сторонам трехгранной общей оси метелки очередно и поодиночке; колосковые и цветковые чешуи ланцетные, на верхушке длинно заостренные, часто с острием или короткой (до 1 мм дл.) остью. Довольно высокое многолетнее растение; вла- галища листьев до середины и выше замкнутые, у нижних листьев сплюснутые, килеватые...............................21. Dactylis L. — Соцветие иного вида, иногда очень густое, колосовидное, но не одно- бокое; его нижние веточки расположены обычно по 2—5 в узлах, редко поодиночке; нижние цветковые чешуи от яйцевидных до про- долговатоланцетных, на верхушке обычно тупые или притуплен- ные ...........................................................25. 25. Колоски 2.5—7 мм дл., с 2—5 цветками, нередко видоизмененные в ли- стовые почки (вивипария), собранные в раскидистые или б. м. сжа- тые (до почти колосовидных) метельчатые соцветия с гладкими или б. м. шероховатыми веточками, нижние цветковые чешуи б. м. во- лосистые, реже голые, с каллусом голым или Волосистым, часто с резко обособленным пучком длинных, извилистых волосков на его спинке, но почти всегда (кроме Роа eminens) без волосков между ос- нованиями киля и прикраевых жилок; верхние цветковые чешуи по килям волосистые или б. м. шероховатые от шипиков, иногда очень коротких; членики оси колоска короткие, с хорошо выражен- ными сочленениями. Многолетнее растение, образующее дерновины или с длинными ползучими подземными побегами . . .22. Роа L. — Колоски обычно 4.5—9 мм дл., с 2—5 цветками, всегда нормально развитые, собранные в раскидистое метельчатое соцветие с совер- шенно гладкими веточками; нижние цветковые чешуи по краю ши- рокоперепончатые, в нижней половине преимущественно по жил- кам довольно обильно и длинно волосистые, с каллусом в верхней части (в том числе и между основаниями киля и прикраевых жилок)
СЕМ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 15 также обильно покрытым довольно длинными, извилистыми воло- сками, не образующими, однако, резко обособленного пучка длинных, извилистых волосков на его спинке; верхние цветковые чешуи по килям голые и гладкие; членики оси колоска удлиненные, с относи- тельно слабо развитыми сочленениями. Многолетнее растение с ползучими подземными побегами, листовые пластинки по краю без шипиков, сверху серовато-зеленые . . 25. Colpodium Trin. 26. Нижние цветковые чешуи от широкояйцевидных до продолговатояй- цевидных, на верхушке всегда тупые, безостые, с 7—9 хорошо замет- ными, выступающими жилками, голые, но обычно б. м. шерохова- тые от шипиков. Многолетнее растение с длинными, ползучими подземными побегами — корневищами, не образующее густых дер- новин; влагалища листьев почти по всей длине замкнутые (срос- шиеся краями) ............................................. 27. — Нижние цветковые чешуи с 3—5 обычно слабыми жилками, реже с 7—9 также малозаметными жилками, но тогда чешуи иной формы, часто остистые........................ .....................28. 27. Колоски 6—9 мм дл., содержащие, кроме 1—2 нижних обоеполых цветков, булавовидный придаток из недоразвитых нижних цветко- вых чешуй, расположенный на верхушке оси колоска; соцветие — рыхлая, однобокая кисть или метелка с относительно немногочис- ленными (5—18), б. м. поникающими колосками на коротких, тон- ких ножках; колосковые чешуи немного короче колосков, с 3—5 жил- ками ...............................................19. Melica L. — Колоски 3—8 мм дл., с 2—8 цветками, собранные в довольно рыхлое метельчатое соцветие; колосковые чешуи значительно короче ко- лосков, с 1 жилкой...........................’27а. Glyceria R. Вг. 28. Колоски (без остей) 1—2.5 см дл., с 4—10 цветками, собранные в сжа- тую или б. м. раскидистую, относительно немногоколосковую ме- телку или кисть; нижние цветковые чешуи продолговатояйцевид- ные или продолговатоланцетные, 7—15 мм дл. (без остей), с 5—9 слабо заметными жилками и обычно с прямой или слабо согнутой остью, отходящей близ верхушки чешуи, редко без ости; влагалища листьев почти по всей длине замкнутые (сросшиеся краями); ли- стовые пластинки обычно плоские и довольно широкие, реже рыхло вдоль сложенные .............................................29. — Колоски обычно более мелкие, до 1 см дл., реже более крупные (до 2 см дл.), но тогда влагалища листьев меньше чем на половину своей длины (обычно только на 1/9—1/ь) от основания замкнуты . . . -ЗЙ. 29. Однолетнее растение. Нижняя колосковая чешуя с 3—5, верхняя с 5—7 жилками.......................................311 Bromus L. — Многолетнее растение. Нижняя колосковая чешуя с 1, верхняя с 3 жилками.......................................30. Zerna Panz. 30. Нижние цветковые чешуи с б. м. коленчато согнутыми, реже с пря- мыми остями, отходящими от их спинки всегда заметно ниже верхушки чешуй, голые, но обычно с б. м. длинными, жесткими во- лосками на каллусе; редко (у одного из видов рода Deschampsia, образующего густые дерновины без ползучих подземных побегов) ости совершенно редуцируются, но тогда каллус нижних цветко- вых чешуй с многочисленными довольно длинными (в 3—5 раз короче чешуй) волосками .....................................31. — Нижние цветковые чешуи безостые или с прямыми остями, отходя- щими от их верхушки (т. е. верхушка чешуй непосредственно пе- реходит в ость), голые или б. м. волосистые..................34.
HI СЕМ, XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ 31. Колоски 1—2 см дл., собранные в относительно немногоколосковое кистевидное или метельчатое соцветие; цветков в колоске 2—5; нижние цветковые чешуи на спинке с длинной, б. м. коленчато согнутой и скрученной в нижней части остью. Многолетнее расте- ние, образующее довольно густые дерновины без ползучих под- земных побегов .............................14. Helictotrichon Bess. — Колоски более мелкие и обычно более многочисленные...........32. 32. Колоски 4—6 мм дл., всегда с 2 цветками, собранные в б. м. раски- дистую, относительно немногоколосковую метелку; колосковые чешуи равные по длине колоску и полностью прикрывающие оба цветка; нижние цветковые чешуи широкояйцевидные, в 2—21/i раза короче колосковых чешуй, с короткой (не выступающей из колоска), б. м. коленчато согнутой остью, отходящей со спинки чешуи обычно немного выше ее середины, у основания (на каллусе) с довольно длинными (равными г/2—2/3 длины чешуи) волосками. Многолетнее растение с ’ползучими подземными побегами, нередко образующее небольшие дерновинки.............................11. Vahlodea Fries. — Колоски 2.5—8 мм дл.; нижние цветковые чешуи продолговатые или продолговатоланцетные, б. м. равные по длине колосковым чешуям или не больше чем в В/г раза короче их, у основания с более корот- кими волосками, которые обычно значительно короче половины длины чешуи. Многолетнее растение, обычно образующее б. м. густые дерновины...............................................33. 33, Колоски с 2—4 цветками; нижние цветковые чешуи сплюснутые с бо- ков, килеватые, на каллусе с очень короткими (в 7—12 раз короче чешуй), иногда совсем отсутствующими волосками,, но ось колоска длинноволосистая; осТи б. м. коленчато согнутые, всегда далеко (на 2—6 мм) выступающие из колоска, отходящие со спинки нижних цветковых чешуй всегда выше их середины; метелки обычно б. м. сжатые, часто колосовидные ......................13. Trisetum Pers. — Колоски почти всегда с 2 цветками; нижние цветковые чешуи на спинке закругленные, на каллусе с относительно длинными (в 3— 5 раз короче чешуй) волосками; ости прямые или слабо коленчато согнутые, относительно короткие (не более чем на 2 мм выступаю- щие из колоска), отходящие со спинки нижних цветковых чешуй ниже или выше их середины (в последнем случае ости очень корот- кие, не превышающие или едва превышающие верхушку чешуй, иногда совсем отсутствуют); метелки обычно б. м. раскидистые, реже сжатые, иногда с колосками, видоизмененными в листовые почки (вивипария).......................... 12. Deschampsia Beauv. 34. Колоски 4.5—7.5 мм дл., с (1)2(3) развитыми цветками, собранные в сжатое, реже б. м. раскидистое метельчатое соцветие с гладкими, часто сильно укороченными веточками; колосковые чешуи почти целиком перепончатые, широколанцетные, б. м. равные по длине колоску и обычно значительно (часто в раза) длиннее цветковых чешуй нижнего цветка; нижние цветковые чешуи продолговато- яйцевидные, с широким перепончатым краем, голые или преимуще- ственно по жилкам б. м. волосистые, на каллусе с довольно много- численными волосками до 1.2 мм дл. Многолетнее растение 10— 40 см выс., с длинными, ползучими подземными побегами — кор- невищами, обычно не образующее дерновин; листовые пластинки голые и гладкие, редко сверху с рассеянными, очень короткими волосками; влагалища листьев обычно больше чем на 1/2 своей длины от основания замкнутые ...................23. Dupontia R. Вт.
РОД. 1. TYPHOIDES — ДВУКИСТОЧНИК 17 Колоски с 2—8 развитыми цветками; колосковые чешуи значительно короче колоска и всегда короче нижних цветковых чешуй .... 35. ,'1Ь. Нижние цветковые чешуи травянистые, почти без перепончатой каймы, голые или почти по всей поверхности равномерно волоси- стые, гладкие или б. м. шероховатые, на верхушке постепенно за- остренные и обычно переходящие в острие или ость, реже безостые; колоски 4—15 мм дл., иногда видоизмененные в листовые почки (вивипария). Зерновки обычно б. м. срастающиеся с цветковыми чешуями, на брюшной стороне с желобком или бороздкой; гилум от продолговатого до линейного, слабо окрашенный. Многолетнее растение, образующее густые дерновины или с ползучими подзем- ными побегами; листовые пластинки плоские или вдоль сложенные, нередко очень узкие, щетиновидные ...................29. Festuca L. Нижние цветковые чешуи по краю, по крайней мере в верхней части, с широкой перепончатой каймой, голые или в нижней части (пре- имущественно по жилкам) б. м. волосистые, на верхушке обычно тупые или туповатые, редко островатые, но всегда без острия или ости; колоски 4—10 мм дл. Зерновки свободные, эллипсоидальные, на брюшной стороне без желобка или бороздки; гилум маленький, базальный, обычно широкоовальный, резко продолговатый, темно- окрашенный ................................................36. <‘И>. Многолетнее растение с длинными, ползучими подземными побегами — корневищами, не образующее дерновин; листовые пластинки 2—8 мм шир., обычно плоские; влагалища всегда больше чем на 1/2 своей длины от основания замкнутые. Метелки б. м. раскидистые или сжатые, с совершенно гладкими веточками; нижние и верхние цвет- ковые чешуи голые и гладкие, только каллус нижних цветковых чешуй с немногими короткими волосками ............................. ............................ 24. Arctophila (Rupr.) Anderss. Многолетнее (но часто недолго живущее) растение, образующее б. м. густые дерновины без ползучих подземных побегов, но иногда со стелющимися надземными вегетативными побегами; листовые пластинки обычно 1—3 мм шир., плоские или вдоль сложенные; влагалища не больше чем на 1/3 своей длины от основания замкнутые. Метелки б. м. раскидистые или сжатые с гладкими или шерохова- тыми веточками; нижние цветковые чешуи в нижней части обычно б. м. волосистые, редко голые; верхние цветковые чешуи по килям обычно б. м. шероховатые или волосистые, редко голые и гладкие. . ....................................... . 28. Puccinellia Pari. Род 1. TYPHOIDES Moench (DIGRAPHIS Tiin.) — ДВУКИСТОЧНИК Монотипный род, единственный вид которого широко распространен но внетропических широтах северного и занесен в южное полушарие. 1. Typhoides arundinacea (L.) Moench, Meth. pl. (1794) 202. Phalaris arundinacea L., Sp. pl. (1753) 55; Hulten, Atlas, map 136. Digraphis arundinacea Trin., Fund. Agrost. (1820) 127; Grisebach in Lodebour, Fl. ross. IV, 454; Schmidt, Fl. jeniss. 129; Scheutz, Pl. jeniss. 192; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 153; Перфильев, Фл. Сев. I, 69; Рожевиц но Фл. СССР II, 55; Лесков, Фл, Малозем. тундры, 18; Hulten, Fl. Al. II, 131; Кузенева во Фл. Мурм. I, 137; Караваев, Консп. фл. Як. 49. 1с.: Фл. Мурм. I, табл. XLII. Луговое растение умеренного пояса, в частности северной умеренной .юны, особенно часто встречающееся на дренированных участках у бере- 2 Арктическая флора, вып. 2
18 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ гов рек. Может образовывать чистые или смешанные с другими злаками заросли. В долинах рек растет кое-где и в южной, окраинной части тунд- ровой зоны. Советская Арктика. Мурман; Тиманская тундра (долины Пеши, Ин- диги); восток Болыпеземельской тундры (верхнее течение Усы, верховья Адзьвы); низовья Енисея (на север до пос. Заостровского); Коряцкая Земля (у зал. Корфа). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Европа, кроме южных окраин; лесная зона европейской части СССР, Сибири, Дальнего Востока и Северной Америки; в Азии рас- пространена на юг до северного Ирана, Сирии, Северной Монголии, Ко- рейского п-ва и Японии. Как заносное — во внетропических странах южного полушария. Род 2. ANTHOXANTHUM L. - ДУШИСТЫЙ КОЛОСОК Небольшой (около 5 видов) род, распространенный в умеренных и субтропических широтах северного полушария. 1 вид, по общему харак- теру своего распространения гипаркто-альпийский, довольно широко распространен в Арктике. 1. Anthoxanthum alpinuni A. et D. Love in Atvinnud. Haskol. Univ., Inst. appl. sc., Dept. Agricult., Rep. set. 13, 3 (1948) 67; Голубцова в Уч. зап. ЛГУ, сер. биол. 23, 44; Шлякова во Фл. Мурм. I, 140; Jorgensen & al., Fl. pl. Greenl. 10. A. odoratum ssp. alpinum Love — Bocher & al., Gronl. Fl. 299. A. odoratum. var. glabrescens Celak. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 157. A. odoratum L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 66; Lange, Consp. fl, groenl. 157; Gelert, Fl. arct. 1, 96; Андреев, Мат. фл. Канина, 156; Тол- мачев, Фл. Колг. 13; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE Greenl. 133; Seiden- faden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 179; Рожевиц во Фл. СССР II, 56, р. pte.;. Перфильев, Фл. Сев. I, 69, р. max. pte.; Лесков, Фл. Малозем, тундры, 18; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 132; Hulten, Atlas, map 137; Polunin, Circump. arct. fl. 39, p. max. pte. Гипаркто-альпийский вид, обычный, в частности, в европейском сек- торе Арктики. Встречается чаще всего на луговинах, по склонам пре- имущественно южных экспозиций, на речных наносах, нередко на травя- нистых прогалинах среди зарослей крупного ивняка. Во многих районах Европейской Арктики обычен, но нигде не является массовым растением, играющим существенную роль в строении фитоценозов. Советская Арктика. Мурман (б. м. повсеместно); Канин; Тиманская и Малоземельская тундры; Колгуев (довольно обычен); Болыпеземельская тундра (б. м. повсеместно, обычен); Полярный Урал, на север до г. Ми- нисей; низовья Енисея вблизи границы леса (Дудинка, Хантайка). (Карта 1). Зарубежная Арктика. Юго-запад и юго-восток Гренландии (не север- нее 64° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики широко распространен на севере и в горных районах Фенноскандии, в горах Средней и отчасти Южной Европы; на севере евро- пейской части СССР встречается по всему Кольскому полуострову, у бе- регов Белого моря, в бассейнах Мезени и Печоры, на Северном Урале; в Западно-Сибирской низменности, по-видимому, отсутствует; вновь появ- ляется в долине Енисея, из бассейна которого имеются указания для районов от лесотундры до юга таежной зоны (в основном с правобережья и правых притоков); обычен на Алтае, Саянах, в горах Прибайкалья; к востоку от Байкала становится реже, распространяясь на восток до
РОД 3. HIEROCHLOE — ЗУБРОВКА 19 Нерчинска; в горах Сибири, как и на Севере, является единственным пред- ставителем рода; встречается в субальпийском поясе Кавказа, на Тянь- Шане, в горах восточного Казахстана. Типичный A. odoratum. L., в качестве формы которого (большей ча- стью без всякого специального обозначения) долгое время рассматри- вался встречающийся в Арктике вид, хорошо отличается от него наличием б, м. равномерного, легко заметного опушения на листьях, их влагали- щах, на оси колоска и колосковых чешуях. Благодаря отсутствию опуше- Карта 1. Распространение Anthoxanthum, alpinum A. et D. Love. пия A. alpinum выглядит более ярко-зеленым, а соцветие его' более бле- стящим, чем у A. odoratum. Последний в Арктике нигде не встречается. Па севере лесной зоны он кое-где отмечается, чаще как заносное растение. Род 3. HIEROCHLOE R. Вт.—ЗУБРОВКА Род, насчитывающий в своем составе около 30 видов, распространен- ных в умеренных и высоких широтах обоих полушарий. В Арктике Представлен 3 видами, 1 из которых, будучи по общему характеру своего распространения растением бореальным, заходит только в относительно близкие к северному пределу лесов части нашей области, но для неко- торых умеренно арктических районов довольно характерен. 2 других айда — Н. alpina и Н. pauciflora — принадлежат к числу наиболее характерных для Арктики злаков. Первый из них обладает циркумпо- лярным распространением, а кроме Арктики широко распространен и горах умеренного пояса. Второй, едва выходящий за пределы Арктики у берегов Тихого океана, характерен для Сибирской и Американской Арктики. I. Верхние колосковые чешуи с хорошо заметной, выдающейся из колоска, прямой или коленчатой остью. Метелка б. м. сжатая или раскидистая, ок. 3 см дл., с немногочисленными (9—15) колосками, ок. 6 мм дл. Стебли 10—25 см выс., у основания с блестящими ли- ловатыми влагалищами. Образует довольно плотные, небольшие, обычно несколько ассиметричные дерновинки. Растение сухих, преимущественно горных тундр ...................................... .................... 1. Н. alpina (Liljebl.) Воет, et Schult. 2*
20 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ — Колосковые чешуи без ости или с небольшим острием. Стебли оди- ночные или растущие группами, не образуя дерновинок ... 2. 2. Маленькое (10—20 см выс.) растение с узкой, продолговатой, одно- бокой метелкой, ок. 2 см дл., с немногочисленными (4—8) колос- ками;'длина колосков ок. 4 мм. Листья узкие, б. м. вдоль свернуты, При основании стеблей часто образуются стелющиеся стерильные побеги. Растение сырых низинных тундр . . 2 Н. pauciflora R. Вг, — Более высокое (20—40 см), ярко-зеленое, прямостебельное растение с плоскими листьями. Метелка б. м. пирамидальная, раскидистая или несколько сжатая, 4—6(7) см дл., с многочисленными (25- 50, иногда больше) колосками 4.5—5 мм дл. Растение разнотравно- злаковых луговин и крупнокустарниковых зарослей...................... .....................................3. Н. odorata (L.) Wahlb, 1. Hierochloe alpina (Liljebl.) Roem. et Schult., Syst. veg. II (1817) 514; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 408; Ruprecht, Fl. samojed, cisur. 66; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 140; ej., Fl. rip. Kolym. 77; Schmidt, Fl. jeniss. 128; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 118; Scheutz, Pl. jenis.s, 188; Lange, Consp. fl. groenl. 157; Gelert, Fl. arct. 1, 97; Simmons, Survey Phytogeogr. 42; M. Porsild, Fl. Disko, 32; Lynge, Vase. pl. N. Z. 109; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 160; Толмачев, Фл. Колг. 13; он же, Фл. Тайм, I, 91; он же, Обз. фл. Н. 3. 149; Петров, Фл. Як. I, 123; Перфильев, Фл. Сев. I, 70;^ Devoid & Scholander, Fl. pl. SE Greenl. 142; Sorensen, Vase, pl. E Greenl. 139; Seidenfaden ^Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 93, 179; Рожевиц во Фл. СССР II, 60; он же в Ареал I, 23; Лесков, Фл. Малозем, тундры, 18; Hulten, Fl. Al. II, 132; ej., Atlas, map 138; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм., 20; Кузенева во Фл. Мурм., I, 142; А. Е. Porsild, Ill. Fl, Arct. Arch. 22; Jorgensen & al., Fl. pl. Greenl. 12; Караваев, Консп. фл, Як. 49; Booher & al., Gronl. Fl. 299; Polunin, Circump. arct. fl. 55. Aira alpina Liljebl. Utk. Sv. Fl. (1792)49. Ic.: Fl. arct. 1, 97, fig. 75; A. E. Porsild, 1. c. 23, fig. 3, c. Широко распространенный аркто-альпийский вид. Характерное ра- стение сухих горных тундр, произрастающее на дренированных щебни- стых и песчаных участках, нередко в местах, почти лишенных снежного покрова в зимнее время. Иногда растет в большом количестве и, например на востоке Новой Земли, может принадлежать к числу характернейших видов растений щебнистой полигональной тундры. Здесь часто ассоци- ируется с Luzula confusa, L. nivalis, иногда образуя вместе с ними и не- которыми другими растениями (Potentilla emarginata, Oxytropis sordida и др.) пятна более или менее сомкнутой растительности, чередующиеся с наиболее обдуваемыми участками незадернованного каменистого грунта, Вообще встречается в относительном изобилии в типично арктических условиях, становясь редкой у южных окраин Арктической области. Но и для районов собственно высокой Арктики малохарактерна. У южных окраин Арктики чаще попадается на песчаных и песчано-каменистых гребнях тундровых гряд, нередко в местах с развеваемой ветром почвой. Более обычной остается у окраины Арктики в типично горных районах, За пределами Арктики — характерное растение многих гольцов Восточ- ной Сибири и Дальнего Востока. Советская Арктика. Мурман; Тиманская и Малоземельская тундры (относительно редко, на Канине не отмечена); Колгуев; Большеземельская тундра (обычна в северных районах); Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля (на север до п-ова Адмиралтейства и зал. Седова, в средних широтах очень обычна); Полярный Урал; Ямал; Обско-Тазовский полуостров и Гыдап-
100 120 140 160 180 О Карта 2. Распространение Hierochloe alpina (Liljebl.) Roem. et Schult.
100 120 140 160 180 Карта 3. Распространение Hierochlo'e pauciflora
РОД 3. HIEROCHLOE — ЗУБРОВКА 23 i i тундра; низовья Енисея; Таймыр (на север до зал. Миллера и низо- ! Unit Нижней Таймыры); низовья Анабара и Оленека; низовья Лены (ио внешней части Ленской дельты не наблюдалась); низовья Яны и Инди- гирки; низовья Колымы и побережье к востоку от нее (обычна); вся Чу- котская Земля; о. Врангеля; бассейн Анадыря; Коряцкая Земля. (Кар- '1'Н 2). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска и Канада (обычна); Ка- ' Индский Арктический архипелаг (преимущественно на востоке, на се- Pllitptt заходит до Земли Эллесмира); Гренландия, кроме крайнего юга \ (ни севере достигает южной окраины Земли Пири); Шпицберген (западный); арктическая Скандинавия. ; Вне Арктики. Горы Шведской Лапландии и центральной части Коль- ского полуострова; Северный Урал; возвышенная северная часть Средне- с пбирского плато (на юге достигает низовьев Нижней Тунгуски и вер- Соиьев Вилюя); вершины Енисейского кряжа; Верхояно-Колымская гор- Jliui страна; горы Камчатки; Охотское побережье; горы Лено-Амурского Юдораздела, Прибайкалья, Северной Монголии; Саяны; Алтай; изоли- Юпанно на гольцах Сихотэ-Алиня, Сахалина и северной Японии; в Аме- III ко широко распространена на Аляске и в субарктических районах (нпады, но не продвигается сколько-нибудь далеко на юг по Скалистым Горим. 2. Hierochloe pauciflora R. Вг. in Suppl. to Арр. Parry’s Voyage, XI (1824) 293; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 407; Trautvetter, Syll. pl. Fib. bor.-or. 63; Schmidt, Fl. jeniss. 128; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. £18; Scheutz, Pl. jeniss. 188; Gelert, Fl. arct. 1, 98; Simmons, Survey Phy- lOgoogr. 43; Lynge, Vase. pl. N. Z. 110; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 160; JloTpoB, Фл. Як. I, 122; Толмачев, Фл. Тайм. 1,92; он же, Обз. фл. Н. 3. 141); Перфильев, Фл. Сев. I, 70; Рожевиц во Фл. СССР II, 61; он же Й Ареал I, 23; Hulten, Fl. Al. II, 135; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм., 20; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 23; Караваев, Консп. фл. Як. 49; Polunin, dlrcomp. arct. fl. 57. //. racemosa Trin. — Trautvetter, Fl. taim. 17. Ic.: Fl. arct. 1, 97, fig. 76; Porsild, 1. c. 23; fig. 3, b. Растение, характерное для Сибирской и Американской Арктики и |(1чти не встречающееся за пределами нашей области. Растет во влаж- lliix, большей частью избыточно увлажненных, низких местах, особенно lllci’o — на полигональных тундровых болотах, где произрастает на пло- хих, замоховелых участках, нередко вместе с Dupontia Fisheri, Carex Intis и другими болотно-тундровыми видами. Местами встречается в зна- 1Итольном количестве. Характерна для типично арктических по составу Моры районов. В наиболее высокоширотные части области не заходит, И1ИМОЖНО в связи с неразвитостью там отвечающих требованиям вида фнтоценотических условий. Крайние северные местонахождения распо- лагаются вблизи 74—76-й параллели. С приближением к северной гра- jlHHO лесов и соответствующим изменением растительности болотистых даупдр также становится редкой. Советская Арктика. Новая Земля (в основном в южной половине |()жпого острова, севернее редко, но по западному берегу достигает Кре- Г'Гоной губы); Вайгач; Пай-Хой; тундры у северной оконечности Поляр- ' ||ого Урала; Ямал; Обско-Тазовский полуостров; Гыданская тундра; Нпповья Енисея; Таймыр (на север до рейда «Зари» и устья Нижней Тай- Mtipt.i); о. Преображения; низовья Анабара и Оленека; окраины и острова Пинской дельты; побережье между Леной и Яной; Новосибирские острова; НоГюрожье к востоку от устья Колымы и примыкающие к нему острова;
24 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ о. Врангеля; Чукотская Земля (главным образом на севере); низовья j Анадыря; район устья Пенжины. (Карта 3). | Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережю Канады; северная оконечность Лабрадора; Канадский Арктический архи пелаг на север до островов Девон и Принца Патрика. Вне Арктики отмечена как редкость в Корагинском районе, на крайнем юго-западе Камчатки и в северной части восточного побережья Сахалина. Указания для Охотска, по-видимому, ошибочны, 3. Hierochloe odorata (L.) Wahlb., Fl. Ups. (1820) 32; Gelert, Fl. arcl, 1, 98; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 158; Петров, Фл. Як. I, 128; Андреев, Мат. фл. Канина 159; Перфильев, Фл. Сев. I, 70; Рожевиц во Фл. СССР II, 61; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 19; Grontved, Pterid. Spermatopli. Icel. 140; Hulten, Fl. Al. II, 133; ej., Atlas, map 140; Кузенева во Фл, Мурм. 1,144; Love& Love, Consp. Icel. FL 83; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct.Arcli. 23; Караваев, Коней, фл. Як. 49; Polunin, Circump. arct. fl. 56; Bocher al., Gronl. Fl. 299. H. borealis Roem. et Schult. — Grisebach in Ledebour, FL ross. IV, 407; Ruprecht, FL samojed. cisur. 66; Trautvetter, PL Sib. bor. 139; ej., FL rip. Kolym. 77; Scheutz, PL jeniss. 188. Holcus odoratus L., Sp. pL (1753)1048. ' Ic.: Porsild, 1. c. 23, fig. 3, e. i Широко распространенный бореальный вид, заходящий в пределы i Арктики (главным образом в европейском секторе) иногда на значитель- ное расстояние от окраины лесов, сохраняя при этом связь с местообита- ниями, несущими растительный покров наиболее умеренного типа. Рас- тет на разнотравных лужайках среди кустарников, луговинах у берегов рек и речек, по береговым откосам, склонам оврагов. Чаще попадается | в небольшом количестве, но там, где вообще встречается, не представляет j редкости. Советская Арктика. Мурман; Канин; побережье Чешской губы; Тм- i майская и Малоземельская тундры; Болыпеземельская тундра (б. м. по- всеместно); Пай-Хой (на север до р. Ою); побережье Байдарацкой губы; район устья Оби; низовья Енисея, в лесотундре и на незначительном от- далении от предела лесов (Толстый Нос, Дудинка, Хантайка и др.); ни- зовья Колымы; бассейн р. Великой, притока Анадыря; Коряцкая Земля (район Пенжинской губы и зал. Корфа). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; Лабрадор; западное по- бережье Земли Виктории (единственное известное местонахождение в пре- делах Канадского Арктического архипелага); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики широко распространена в умеренной зоне Европы, Азии и Северной Америки. Род 4. MILIUM L. — БОР Небольшой род, распространенный в умеренных широтах северного полушария. Один из видов незначительно заходит в Арктику. 1. Milium effusum L., Sp. pl. (1753) 61; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 444; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 183; Рожевиц во Фл. СССР II, 119; Перфильев, Фл. Сев. I, 70; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 19; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 141; Кузенева во Фл. Мурм. I, 145; Hulten, Atlas, map 141; ej., Amphi-atl. pl. 146. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XLV.
РОД 5. PHLEUM — ТИМОФЕЕВКА 2& Широко распространенное бореальное и неморальное лесное растениег у северной окраины ареала произрастающее среди кустарниковых зарос- Jli'ii. В Арктике — только близ южной окраины в европейском секторе, далеко не повсеместно. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская тундра; восток Нолыпеземельской тундры (верховья Усы); Полярный Урал. Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Западная Европа (кроме крайнего юга); большая часть инропейской территории СССР; Кавказ; юг Западной и Средней Сибири; Приамурье, Корейский п-ов, Северный Китай; Япония, Сахалин; Кам- чатка; север Малой Азии; Тянь-Шань; Гималаи; северо-восток Северной Америки. Род 5. PHLEUM L.— ТИМОФЕЕВКА Небольшой (не более 20 видов) род, распространенный преимущест- венно в умеренных и субтропических широтах северного полушария, и основном в Старом Свете (главным образом в Европе и на западе Азии). По горам запада Америки заходит в южное полушарие, распространяясь и плоть до субантарктических районов. В Арктике представлен 1 огра- ниченно распространенным туземным и 1 заносным видом. I, Соцветие продолговатояйцевидное или короткоцилиндрическое, б. ч. темноватое (с лиловатым оттенком), с выдающимися остистыми остроконечиями колосковых чешуй, обычно вдвое превышающими длину самих чешуй. Влагалище верхнего стеблевого листа сильно вздутое. Листья голые или по краю несколько шероховатые. Расте- ние 10—30 см выс..........................1. Ph. commutatum Gaud. Соцветие длинное, узкоцилиндрическое, зеленое (такого же тона как все растение). Колосковые чешуи с коротким, остевидным острием.. Влагалище верхнего листа не вздутое. Растение до 50 см и выше. (В Арктике только как заносное) ..... 2. Ph. pratense L. 1. Phleum commutatum Gaud, in Alpina III (1808) 4; Jorgensen & al.,, h’l. pl. Greenl. 13; Bocher & al., Gronl. Fl. 297. Ph. alpinum ssp. commutatum (Gaud.) Hult., Atlas, map 142, ej.,. Amphi-atl. pl. 234. Ph. alpinum var. commutatum (Gaud.) Mert. et Koch — Рожевиц во <1>л. Аз. Росс. 2, IV, 199; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 188; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 19. Ph. alpinum var. americanum Hult., Fl. Al. II, 136. Ph. alpinum L. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 458; Lange, Consp. fl. groenl. 155; Андреев, Мат. фл. Канина 159; он же, Раст. вост. Польшезем. тундры, 72, фиг. 15; Devoid & Scholander, FL pl. SE Greenl. 1,43; Seidenfanden, Vase. pl. SE Greenl. 91; Перфильев, Фл. Сев. I, 71; Овчинников во Фл. СССР II, 135; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 143; Кузенева во Фл. Мурм. I, 146; Polunin, Circump. arct. fl. 60. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XLVI. В новейшей специальной литературе за гипоарктической (и вообще наиболее широко распространенной) формой Ph. alpinum L. s. 1. закреп- ляется наименование Ph. commutatum Gaud, (или Ph. alpinum ssp. com- mutatum Hult.), какового мы и придерживаемся, принимая во внимание наличие достаточно четких и, как нам кажется, устойчивых морфологи- ческих различий между ним и среднеевропейским растением, рассматри- ваемым как Ph. alpinum в узком смысле. В пользу признания Ph. сот-
26 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ mutatum самостоятельным видом говорят кариологические данные, ука- зывающие на его генетическую обособленность, а также частичное пере- крытие ареала с таковым Ph. alptnum s. str., хотя и при произрастании обеих форм не на непосредственно смежных участках. Ph. commutation — гипоаркто-альпийский, далеко не циркумполяр- ный вид, широко распространенный в горах умеренного пояса северного полушария и заходящий в Арктику в ее приатлантической части. Растет на дренированных травянистых склонах и на плоских луговинах, иногда образуя небольшие, почти чи- стые заросли. В пределах советского (европейского) сектора Арктики распростра- нен неравномерно, отсутст- вуя во многих районах, смеж ных с теми, где его произра- стание зарегистрировано. К востоку от Урала нигде на Крайнем Севере СССР но встречен. Советская Арктика. Мур- ман; север Канина; низовья Пёши; Тиманская и Малозе- мельская тундры; Колгуев (редко, далеко не повсеме- стно); Болыпеземельская тун- дра (западная часть — район близ Хайпудырской губы, Карта 4, Распространение Phleu.m commutatum восточная окраина верхо- Gaud. вья Усы, Воркута); Поляр- ный Урал; Пай-Хой (у по- бережья Югорского Шара). (Карта 4). Зарубежная Арктика. Лабрадор; юг Гренландии (от южной оконеч- ности до 70° с. ш. по обоим побережьям); Исландия; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. Север Великобритании; средняя и северная полоса Фенноскандии; спорадически на северо-востоке европейской части СССР (в бассейне Мезени и Печоры); Северный Урал; наиболее высокогорная часть Альпов (выше 2500 м над ур. м.); Карпаты; горы Малой Азии; Кав- каз; горы юга Сибири, Средней Азии, Западного Китая, севера п-ова Кореи, Японии; северные Курильские острова; Камчатка; юг Аляски; горы запада Северной Америки; крайний северо-восток Канады. Ph. alptnum L. s. str. распространен в горах Средней (в частности, в Альпах, кроме крайнего высокогорья) и Южной Европы. В лице одной из рас Ph. alptnum s. 1. встречается на крайнем юге Южной Америки, включая Огненную Землю, и на о. Южная Георгия. 2. Phleum pratense L., Sp. pl. (1753) 59; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 457; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 187; Овчинников во Фл. СССР П, 132; Перфильев, Фл. Сев. I, 71; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel.; Hulten, Atlas, map 146; Кузенева во Фл. Мурм. I, 145; Bocher & al., Gronl. Fl. 297. Широко распространенное европейское луговое растение, часто ис- пользуемое для посева и во многих случаях дичающее. Местами высе- вается и может дичать и в районах крайнего севера.
РОД 6. ALOPECURUS — ЛИСОХВОСТ 27 Советская Арктика. Мурман (Печенга, район Кольского залива, шберка, Кильдин); р. Пёша (в пределах лесотундры). Зарубежная Арктика. Крайний юг и юго-запад Гренландии; Исландия; Арктическая Скандинавия. Вне Арктики широко распространен почти по всей Европе, а как объект Культуры распространился (и во многих местах натурализовался) по Всему умеренному и субтропическому поясу северного полушария, а также страны южного полушария. Род 6. ALOPECURUS L. — ЛИСОХВОСТ Относительно небольшой (около 60—70 видов), морфологически очень Обособленный род, широко распространенный в холодных и умеренных странах обоих полушарий, по горным хребтам далеко заходящий в суб- тропики и тропические страны. Из 8 видов, отмеченных в Советской Арк- тике, только 1 — A. alpinus Sm. — является очень характерным для Арктики циркумполярно распространенным видом. К этому виду при- мыкают несколько очень близких, но более южных видов, нередко при- юодиняемых к A. alpinus в качестве,подвидов или разновидностей. Виды 3 других представленных в Арктике групп, которые могут быть объеди- ICiibt под названиями A. pratensis L. s. 1. и A. geniculatus L. s. 1., также 1МОЮТ более южные ареалы и в Арктику почти не заходят. Большинство 1ИДов рода обитает в различных луговых и лугово-болотных группиров- IHX и лишь некоторые виды горных районов встречаются на осыпях, ;калах, щебнистых и каменистых склонах. , Растение 10—30 см выс., обычно с б. м. восходящими и укореняю- щимися в нижних узлах стеблями. Колосовидные метелки узко- и длинноцилиндрические, 2—6 см дл. и 3—5 мм шир.; колоски 2— 3 мм дл.; колосковые чешуи на верхушке тупые, волосистые преиму- щественно по жилкам и в своей нижней части; пыльники 0.4—1.6 мм дл. (A. geniculatus L. s. 1.)...................................2. - Стебли обычно прямостоячие, в нижних узлах не укореняющиеся. Колосовидные метелки короткоцилиндрические или эллипсоидаль- ные, 1—8 см дл. и 5—15 мм шир.; колоски 2.5—5.5 мм дл.; колоско- вые чешуи на верхушке туповатые или заостренные; пыльники 1.6—3.5 мм дл...................................................4. 2. Ости нижних цветковых чешуй отходят близ их основания, немного коленчато согнуты на уровне их верхушки и на 1—2 мм выступают из колосков; пыльники 1.2—1.7 мм дл., желтые, но часто с фиолето- вым оттенком...................................6. A. geniculatus L. Ости нижних цветковых чешуй б. м. редуцированы и почти не вы- ступают из колоска или на 0.5—1.5 мм выступают из колоска, но тогда пыльники 0.4—0.7 мм дл., вначале оранжево-желтые, позд- нее светло-желтые ..........................................3. 3. Ости на 0.8—1.5 мм выступают из колоска; пыльники 0.4—0.7 мм дл. .............................. 8, A. amurensis Кот. Ости не более чем на 0.8 мм выступают из колоска, обычно сильно редуцированные; пыльники 0.7—1.2 мм дл.......................... ...................................................... 7. A. aequalis Sobol. А Колосковые чешуи по всей наружной поверхности довольно обильно и длинно волосистые; колосовидные метелки 1—4 см дл., широко- эллипсоидальные или короткоцилиндрические; пыльники 1.6— 3 мм дл. (A. alpinus Sm. s. 1.)............................ . 5.
ЭН НИМ. XIII. GRAMINEAE - ПЛАКИ — Колосковые чешуи обычно лишь по килю и боковым жилкам длинно- волосистые, реже в самой нижней части и кнаружи от боковых жи- лок волосистые, иногда и по поверхности между килем и боковыми жилками с очень короткими, малозаметными волосками; колосо- видные метелки 2—8 см дл., цилиндрические; пыльники 2—3.5 мм дл. (A. pratensis L. s. 1.)......................................7„ 5. Растение 30—80 см выс.; стебли с 3—4 узлами, из которых верхний обычно располагается выше середины стебля., редко близ его середины. Колосовидные метелки обычно короткоцилиндрические; колоски 2.5—3.8 мм дл.; колосковые чешуи обычно менее обильно волосистые; ости нижних цветковых чешуй обычно хорошо развиты и далеко выступают из колоска, реже сильно редуцированы..................... . .......................................... 3. A. glaucus Less. — Растение в—50 см выс.; стебли с 2—3 узлами, из которых верхний располагается ниже их середины, нередко даже близ их основания. Колосовидные метелки широкоэллипсоидальные или короткоци- линдрическио; колоски .3—6 мм дл.; колосковые чешуи обильно волосистые ......................................................6. 6. Растение 6—40 см выс.; пластинки стеблевых листьев 1.5—4 мм шир.; колосовидные метелки 1—3 см дл. и 5—10 мм шир.; колоски 3— 4.5 мм дл.; нижние цветковые чешуи длинноостистые или с сильно редуцированной, не выступающей из колосков остью.................; .......................................... 4. A. alp inns Sm. — Растение 20—50 см выс.; пластинки стеблевых листьев 3—8 мм шир.; колосовидные метелки 1.2—2.5 см дл. и 10—15 мм шир.; колоски 4—6 мм дл.; нижние цветковые чешуи обычно с хорошо развитой, далеко выступающей из колосков остью . . 5. A. Stejnegeri Vasey. 7. Б. м. сизовато-зеленое растение 30—80 см выс., с длинными ползу- чими побегами; колоски 4—5.5 мм дл.; верхушки колосковых че- шуй немного отклоненные в стороны, как бы расходящиеся (колоски «урновидные»); нижние цветковые чешуи обычно с остью, отходя- щей близ их середины и сильно редуцированной (не выступающей из колоска), реже с хорошо развитой, длинной остью. Солонцева- тые луга морского побережья................2. A. arundinaceus Poir. — Обычно чисто зеленое растение 20—70 см выс., с менее развитыми, обычно более короткими, ползучими подземными побегами. Ко- лоски 3.5—5 мм дл., обычно менее волосистые, чем у предыдущего вида; верхушки колосковых чешуй не отклоненные в стороны, как бы сходящиеся (колоски «эллиптические»); нижние цветковые чешуи обычно с остью, отходящей близ их основания и хорошо развитой (далеко выступающей из колоска), очень редко со .слабо развитой остью.............................................1. A. pratensis L. 1. Alopecurus pratensis L., Sp. pl. (1753) 60; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 462; Gelert, Fl. arct. 1, 99; Lynge, Vase. pl. N. Z., 101; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 191; Петров, Фл. Як. I, 142; Перфильев, Фл. Сев. I, 72; Овчинников во Фл. СССР II, 150; Лесков,-Фл. Малозем. тундры, 20; Hulten, Atlas, map 151; ej, Fl. Al. II, 143; Кузенева во Фл. Мурм. I, 151; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 328; Караваев, Консп. фл. Як., 50; Polunin, Circump, arct. fl. 37. Ic.: Фл. СССР II, табл. XI, рис. 2, 3; Фл. Мурм. табл. XLVII, 1; Hylander, 1. с. fig. 45, А, В; Polunin, 1. с. 37. Широко распространенный в значительной части Евразии, но преи- мущественно бореальный вид, занесенный (часто вследствие интродукции)
г а f 29 но многие другие внетропи- ноские страны. Арктические И высокогорные экземпляры итого вида обычно имеют не- большие общие размеры рас- тения, более короткие коло- совидные метелки, а также менее шероховатые веточки метелок и листовые пластин- ки, образуя очень слабо мор- фологически обособленную эколого-географическую ра- су, известную под названием A. pratensis var. alpestris Wah- lonb. (Flora Lapponica, 1812, 21). Едва ли она заслужи- вает более высокого таксо- номического ранга, так как па юге очень постепенно пе- реходит в типичные экземп- ляры A. pratensis. Среди наи- более северных экземпляров этой разновидности изредка встречаются экземпляры с сильно редуцированными и почти не выступающими из колосков остями. В этом от- ношении они как бы прибли- жаются к следующему виду, , отличаясь от него главным i образом формой верхушек i колосковых чешуй и зеленой Г (а не б. м. сизоватой) окрас- I кой всего растения. I Обитает обычно на лужай- | ках и галечниках у берегов рек, озер и ручьев, реже в различных кустарничковых группировках и на относи- тельно сухих травянистых склонах, иногда на песках близ морского побережья. Советская Арктика. Мур- ман; Канин (до крайнего се- вера); Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал (часто); Пай- Хой; Вайгач и Колгуев; Но- вая Земля (на Южном остро- ве — район Маточкина Шара и Белушья губа, на Север- ном острове — только на ска- лах в губе Глазова); Ямал (на север до Тиутей); Обско- Карта 5. Распространение Alopecurus pratensis L.
ir1 IE Xtll. GllAMINKAK - ЗЛАКИ] Тмоиокий полуостров; НИЗОВЬЯ Енисея (на север до Дудинки). Бас ] СОЙ 11 Анадыря (только близ нос. Марково, как заносное растение). (Кар ; та 5). Зарубежная Арктика. Исландия (какзаносное растение); арктическая* Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа; Кавказ; Средняя Азия; Западная Сибирь; Восточная Сибирь (на восток до Байкала и бассейна Вилюя). На Дальнем Востоке только как заносное растение; как заносное или интродуцированное растение также в значительной части Северной Аме- рики, в Северной Африке и во многих других странах как северного, так и южного полушария. 2. Alopecurus arundinaceus Poir. in Lam., Encycl. VIII (1808) 776; Hulten, Atlas, map 148; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 330. A. ventricosus Pers., Syn. I (1805) 80; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 194; Петров, Фл. Як. I, 142; Перфильев, Фл. Сев. I, 73; Овчинников ‘во Фл. СССР II, 149; Кузенева во Фл. Мурм. I, 150; Караваев, Коней, фл. Як. 50; non Huds., 1778. A. ruthenicus Weinm., Cat. Dorpat. (1810)10; Grisebach in Ledebour, FL ross. IY, 463. Ic.: Hylander, 1. c. fig. 45, C, D. Евразиатский вид, широко распространенный на б. м. засоленных лугах и болотах степной и лесостепной полосы, но встречающийся также на приморских солонцеватых лугах Северной Европы, заходя здесь и в пределы Арктики. Ости нижних цветковых чешуй у экземпляров этого вида обычно сильно редуцированы, но во многих частях его ареала встре- чаются экземпляры и с хорошо развитыми, далеко выступающими из колосков остями. Такие длинноостистые экземпляры, известные под на- званием A. arundinaceus var. exserens (Griseb.) Marss. (Flora von Neu- Vorpommern und den Inseln Rugen und Usedom, 1869, 555)=A. rutheni- cus var. exserens Griseb. (in Ledebour, 1. c. 464), в арктической части ареала почти также обычны, как и короткоостистые, во многих случаях, воз- можно, являясь результатом гибридизации A. arundinaceusXА. рга- tensis. В Арктике, как и вообще в Северной Европе, A. arundinaceus является строго литоральным видом, встречаясь вне морского побережья только как редкое заносное растение у дорог и в населенных пунктах. Обитает на приморских солонцеватых лугах и болотах, иногда также на песчаных и галечниковых отмелях морского побережья, обычно выше верхней границы затопления приливами. Советская Арктика. Мурман (спорадично по всему побережью); Ка- нин (только побережье Чбшской губы и в устье Чижы); Малоземельская тундра (немногие пункты морского побережья). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Морское побережье Северной Европы (на запад до Да- нии и севера Средней Европы, западнее только как заносное растение); значительная часть лесостепной, степной и полупустынной зон Евразии от Франции до Прибайкалья и бассейна Лены (северная граница распро- странения этого вида в Сибири доходит по Оби до 65° с.ш., затем спускается в Красноярском крае на юг до 60°, но в бассейне Лены вновь доходит до 66°); Алжир. Как заносное растение встречается во многих других странах как Евразии, так и Северной Америки. 3. Alopecurus glaucus Less, in Linnaea IX (1835) 206; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 462; Петров, Фл. Як. I, 146; Овчинников во Фл. СССР II, 153; Hulten, Fl. Kamtch. I, 92; ej., Fl. AL II, 142.
РОД в. ALOPECURUS — ЛИСОХВОСТ 3i В A. alpinus var. glaucus (Less.) Kryl., Фл. Алт. (1914) 1580. В A. tenuis Korn, in Fedde, Repert. sp. nov. XIII (1914) 85; Овчинников, № Цит. соч. 154. К A. alpinus var. elatus Roshev. во Фл. Аз. Росс. 2, IV (1924) 221, р. pte. Ц A. pseudobrachystachyus Ovcz. во Фл. СССР II (1934) 153. Цг A. Roshevitzianus Ovcz., 1. с. 154. №' Ic.: Петров, цит. соч. рис. 45; Фл. СССР II, табл. X, рис. 6, 7, 12. fc Широко распространенный на Урале и в горных районах Сибири вид, Ц. Нпмощающий здесь очень близкий, но более северный и более высокогор- Ц ИЫЙ A. alpinus. Следуя Хультену, мы предпочли пока сохранить A. glau- К Ous в его более широком объеме, так как признаки, которыми П. Н. Ов- И '(циников (Фл. СССР II, 1934, 137—138) разделяет указанные в синони- Ц Мике виды: A. tenuis, A. Roshevitzianus, A. pseudobrachystachyusw. A. glau- Ц fins, на большом материале оказываются далеко не выдержанными, a Ho- tt пых более стойких признаков мы не смогли обнаружить. На Урале, от- Куда описан этот вид (с горы Таганай), наряду с его типичной длинно- Ц остистой формой довольно обычны экземпляры с сильно редуцирован- Ц ними, не выступающими из колосков остями. Дальше к востоку (через В Алтай и Саяны) короткоостистые экземпляры становятся все более ред- К Кими, а в Якутии и Анадырском крае, где A. glaucus заходит в пределы К Арктики, встречаются почти исключительно длинноостистые экземп- ляры. Несмотря на значительное перекрытие ареалов A. alpinus и К A. glaucus в северо-восточной Сибири, количество переходных между В ними экземпляров (вероятно, гибридного происхождения) и здесь не в так уж велико. Еще более редки переходные экземпляры между этими видами на Урале, где A. alpinus встречается только в немногих пунктах в Северного Урала, a A. glaucus распространен почти исключительно в го- № рах Среднего и Южного Урала. Взаимоотношения A. glaucus с близким к прибайкальским видом A. brachystachyus М. В. остались для нас не вполне F ясными: ареалы этих видов, по-видимому, все еще нуждаются в уточ- В пении. I В Арктике A. glaucus обитает на различного рода луговых участках, К обычно на болотистых лужайках у берегов горных ручьев и речек, реже в в кустарниках и среди редколесья. К Советская Арктика. Низовья Лены и северная часть Верхоянского I хребта; низовья Колымы (до устья); бассейн Анадыря. (Карта 6). f Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (только в районе Берин- 1 гова пролива). Вне Арктики. Средний и Южный Урал (на север до 60° с. ш.); Алтай и Тарбагатай; Саянские горы; горы Восточной Сибири (на юто-вссток до Буреинского хребта); Камчатка; Аляска; в Скалистых горах очень близкий (по Хультену, не отличимый от A. glaucus) вид — A. occiden- talis Scribn. et Tweedy. 4. Alopecurus alpinus Sm., Fl. Brit. Ill (1804) 1386; Grisebach in Le- debour, Fl. ross. IV, 461; Lange, Consp. fl. groenl. 156; Gelert, Fl. arct. 1, 99; Lynge, Vase. pl. N. Z. 100; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 123; Петров, Фл. Як. I, 147; Hanssen & Lid, FL pl. Franz Josef L. 33; Scholander, Vase. pl. Svalb. 64; Перфильев, Фл. Сев. I, 72; Овчинников во Фл. СССР II, 155; Толмачев, Фл. Тайм. I, 92; Hulten, FL AL II, 140; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 24; Bocher & al., Gronl. Fl. 296; Polunin, Gircump, arct. fl. 38. A. borealis Trin., Fund. Agrost. (1820) 58; Овчинников, цит. соч. 155; Караваев, Консп. фл. Як. 50.
32 СИМ, Xlll. CHAMfNEAE - ЗЛАКИ A. alpliiiiH viii’. borealis (Trin.) Griseb. in Ledebour, 1. c. 461. A. behrlllglatllis Gand, in Bull. Soc. Bot. France LXVI (1920) 298. ?A. altalcus (Griseb.) Ре1г., Фл. Як. I (1930) 146. !<•.: Golort, 1. c. fig. 77; Петров, цит. соч. рис. 46; Фл. СССР II, табл. X, рис. 10, И; Porsild, 1. с. fig., 3, g; Bocher & al., 1. c. fig. 52, d; Polu- nin, I. c. 38. Циркумполярный высокоарктический вид, как и близкий к нему A. glaucus, отличающийся довольно большим полиморфизмом. Типичные шотландские экземпляры этого вида относительно крупных размеров Карта 6. Распространение Alopecurus glaucus Less. и имеют короткоцилиндрические колосовидные метелки почти всегда с короткоостистыми колосками (лишь изредка встречаются экземпляры с длинными, далеко выступающими из колосков остями). Возможно, что они не вполне тождественны широко распространенным в Арктике эк- земплярам и при более тщательном изучении окажутся принадлежащими к особому виду или подвиду, за которым и должно быть оставлено на- звание A. alpinus Sm. s. str. He случайно А. Гризебах отличал арктиче- ские экземпляры A. alpinus под названием «А. alpinus var. borealis (Trin.) Griseb.» от типичных шотландских, названных им «А. alpinus var. scoticus Griseb.» с указанием, что эта разновидность «in Rossia non occurrit».. За некоторую обособленность типичной шотландской расы A. alpinus говорит также то, что, присутствуя в Шотландии, этот вид со- вершенно отсутствует в таких относительно более северных странах, как Исландия и Скандинавия. Высокоарктические экземпляры A. alpinus небольших размеров и обычно имеют б. м. укороченные колосовидные метелки с сильно редуцированными остями нижних цветковых чешуй. .Длинноостистые экземпляры попадаются почти всюду, но количество их заметно увеличивается в восточном направлении. Так, среди имеющегося в гербарии Ботанического института АН СССР материала по A. alpinus с Новой Земли лишь некоторые из экземпляров с Крестовой губы имеют далеко выступающие из колосков ости. На Новосибирских островах и о. Врангеля длинноостистые экземпляры более обыкновенны, но и здесь преобладают экземпляры с короткими остями. В то же время в континен-
РОД в. ALOPECURUS — ЛИСОХВОСТ 33 Сильных районах Восточной Сибири начинают заметно преобладать длин- Лоостистые экземпляры, а короткоостистые почти совершенно исчезают. Учитывая большую изменчивость размеров остей даже в пределах одной популяции, едва ли возможно, следуя П. И. Овчинникову, относить Длинноостистые экземпляры к особому виду — A. borealis Trin. и, на наш взгляд, более правильно ограничиться в этом случае лишь выделением разновидности — A. alpinus var. borealis (Trin.) Griseb. Как мы уже от- мечали выше, и среди уральских экземпляров A. glaucus почти одинаково обычны как длинноостистые, так и короткоостистые экземпляры, которые также нет оснований относить к самостоятельным видам. Правда, типо- вые экземпляры A. borealis Trin. с о. Св. Павла (как и экземпляры опи- санного с этого же острова вида A. behringianus Gand.) не вполне тож- • доственны длинноостистым экземплярам A. alpinus из Арктики. Они Несколько уклоняются в отношении формы колосовидной метелки и дру- гих признаков к A. Stejnegeri. Экземпляры с более южных частей ареала итого вида: с Алтая и гор Восточной Сибири, подобно шотландским, отли- чаются довольно крупными (до 40—50 см выс.) размерами всего растения, по почти всегда имеют хорошо развитые длинные ости. По-видимому, они также образуют слабо обособленную и как бы промежуточную между A. alpinus и A. glaucus эколого-географическую расу с приоритетным на- званием в ранге вида — A. altaicus (Griseb.) Petr., базирующимся на A. glaucus var. altaicus Griseb. Роль A. alpinus в растительном покрове Арктики с юга на север за- метно увеличивается (то же можно сказать про Deschampsia brevifolia, Phippsia algida и т. д.). Повсюду вид избегает олиготрофных сообществ — солится на сравнительно более плодородных, достаточно увлажненных и в то же время удовлетворительно аэрированных, мелкоземистых или щебнисто-мелкоземистых субстратах, притом в местах, зимой защищен- ных снегом. Образуя подземные побеги, как правило, произрастает бо- лее или менее обширными рыхлыми клонами, лишь иногда (например, на влажных речных аллювиях) формируя сомкнутые травостои. В материковых тундрах Восточной Сибири (где в основном преобла- дает var. borealis), вид характерен для нивальных лужаек, сырых галеч- ников, влажных береговых оползней, береговых бугров (байджарахов), реже встречается в пятнистых моховых тундрах хорошо увлажненных склонов и в пойменных травяно-ивнячковых болотцах (на песчаном аллю- вии). В прирусловой полосе более крупных рек проникает в самую се- верную полосу лесной зоны, южнее замещаясь здесь A. glaucus. В более северных районах полярного побережья Сибири и на высо- коширотных островах (где преобладает var. alpinus с нижней цветковой чешуей без остей или с невыступающими остями) A. alpinus широко вы- ходит на водоразделы, местами являясь одной из основных доминант плакорных пятнистых травяно-моховых высокоарктических тундр (на- пример, на островах Новосибирского архипелага); своими подземными побегами и корнями растение густо пронизывает пятна незадернованного суглинистого грунта; растет в поймах рек и ручьев, местами образует сомкнутые низкие травостои. Антоциановая окрашенность всего растения к северу сильно возрастает. Советская Арктика. Карско-Байдарацкое побережье; Пай-Хой; Вай- гач; Новая Земля (преимущественно на Северном острове, на юг до Гу- синой Земли); Земля Франца-Иосифа; Ямал (на юг до бухты Находка); Обско-Тазовский полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея, острова Енисейского залива; Таймыр (на юг до отрогов Средне-Сибирского плато); Северная Земля; о. Бегичева; бассейны Анабара и Оленека; низовья Лены 3 Арктическая флора, выл. 2
34 к северу от Кюсюра и прилежа- щие горы (кряж Чекановского, Хараулахские горы); низовья Индигирки, Алазеи и Колымы и прилежащие к ним районы; Новосибирские острова; Чукот- ская Земля к северу от Ана дырского водораздела; о. Врав геля; район Берингова проли ва; бассейн Анадырского водо раздела; о. Врангеля; район Берингова пролива; бассейн Анадыря (редко, на наиболее высоких участках гор). (Кар та 7). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска (с о. Св. Лав- рентия); арктическое побережье Канады к западу от Гудзонова залива (также горы Макензи); берега Гудзонова залива к се- веру от 60° с. ш.; арктическая часть Лабрадора (на юг до 56° с. ш.); Канадский Арктический архипелаг; почти вся Гренлан- дия, кроме ее юго-восточной ча- сти (между 60 и 68° с. ш.); Шпиц- берген и Медвежий остров. Вне Арктики. Шотландия; Северный Урал (на юг до Му- равейного Камня — около 61 °30' с. ш.); Алтай и Саяны (наибо- лее высокие участки гор; эк- земпляры большей частью пе- реходные к A. glaucus); север- ная окраина Средне-Сибирского плато; Верхоянский хребет и хр. Черского (почти на всем их протяжении); Камчатка (редко, в бассейне Тигиля); Аляска. В антарктической Америке очень близкий вид — A. ant- arcticus Vahl. 5. Alopecurus Stejnegeri Va- sey in Proc. U. S. Nat. Mus. X (1887) 153; Овчинников во Фл. СССР II, 156. A. alpinus var. Stejnegeri (Vasey) Hult., Fl. Kamtch. I (1927) 90; ej„ Fl. Al. II, 141. Ic.: Фл. СССР II, табл. X, рис. 9.
РОД в. ALOPECURUS — ЛИСОХВОСТ 35 Почти не заходящий в Арктику берингийский вид, очень тесно при- мыкающий к A. alpinus и связанный с ним довольно многочисленными пе- реходными экземплярами гибридогенного происхождения. Однако на: Командорских островах и на большей части Алеутских островов, где встречается только этот вид, он очень выдержан в отношении морфоло- гических признаков и хорошо отличается от A. alpinus, что отметил еще Хультен. Обособление A. Stejnegeri, как и A. glaucus, невелико, и оба эти вида могут быть присоединены к A. alpinus в качестве подвидов. Обитает на болотистых лужайках у берегов ключей и ручьев, на га- лечниковых и глинистых отмелях, иногда близ морского побережья. Советская Арктика. Чукотский полуостров (зал. Лаврентия —экземпляр сомнительного происхождения сборов Мертенса); бассейн Анадыря (до- вольно часто); районы Олюторского и Карагинского заливов. Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия. Вне Арктики. Горы Охотского побережья между Охотском и Гижигин- ской губой (преимущественно переходные к близким видам экземпляры); Камчатка; Командорские и Алеутские острова. 6. Alopecurus geniculatus L., Sp. pl. (1753) 60; Grisebach in Ledebourj Fl. ross. IV, 464; Lange, Consp. fl. groenl. 156; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II; 197; Перфильев, Фл. Сев. I, 72; Овчинников во Фл. СССР II, 157; Hulten, Atlas, map 149; ej., Fl. Al. X, Suppl. 1704; Кузенева во Фл. Мурм. I; 151; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 331; Bocher & al., Gronl. Fl. 296, Polunin, Gircump. arct. fl. 38. Ic.: Фл. СССР II. табл. X, рис. 2; Hylander, 1. с. fig. 45. Европейский бореальный вид, лишь едва заходящий в Арктику. Пу- тем заносов или интродукции этот вид распространился также во многие другие страны как северного, так и южного полушария. Обитает на болотистых лугах, на б. м. увлажненных песчаных и гли- нистых местах у берегов водоемов, иногда как заносное растение у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Указывается для Мурмана (район Печенги). Зарубежная Арктика. Юго-западная Гренландия (как заносное расте- ние); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме наиболее южной и юго-восточ- ной части. Как заносное или интродуцированное растение во многих райо- нах Северной Америки (в том числе на южной Аляске), в Передней Азии, Японии, Австралии и Новой Зеландии. 7. Alopecurus aequalis Sobol., Fl. Petrop. (1799) 16; Петров, Фл. Як. I, 140; Овчинников во Фл. СССР II, 158; Hulten, Fl. Al. II, 139; ej., Atlas, map 147; Кузенева во Фл. Мурм. I, 152; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 331; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 24; Becher & al., Gronl. Fl. 296; Караваев, Консп. фл. Як. 50; Polunin, Circump. arct. fl. 38. A. aristulatus Michx., Fl. Bor. Amer. I (1803) 43; Gelert, Fl. arct. 1, 100. A. fulvus Sm. in Smith et Sowerby, Engl. Bot. XXI (1805) tab. 1467; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 464; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 195; Перфильев, Фл. Сев. I, 72. Ic.: Smith et Sowerby 1. с., tab. 1467; Петров, цит. соч., рис. 43; Фл. Мурм. I, табл. XLVII, 2; Hylander, 1. с. fig. 45, f; Polunin, 1. с. 38. Широко распространенный в холодных и умеренных странах север- ного полушария бореальный вид, почти полностью (не считая заносов) замещающий A. geniculatus в Азии и Северной Америке. Экземпляры этого вида из восточной части Советской Арктики несколько отличаются от типичных европейских экземпляров в среднем более короткими пыль- 3*
36 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE - ЗЛАКИ I i никами (0.7—0.9 мм дл., а не 0.9—1.2 мм дл., как у типичных экземпля- 1 ров A. aequalis) а обычно б. м. выступающими из колосков (на 0.2—0.8 мм) остями. Подобные экземпляры вообще довольно широко распростра- нены как в сибирской части ареала вида (откуда они известны под назва- нием A. fulvus var. sibiricus Kryl.), так и в Северной Америке, откуда они описаны в качестве самостоятельного вида — A. aristulatus Michx., но' могут быть выделены лишь в качестве особого подвида — A. aequalis ssp. aristulatus (Michx). Tzvel. comb. nova. Этот подвид занимает как бы промежуточное положение между A. aequalis s. str. и следующим видом — A. amurensis, который также может быть присоединен к A. aequalis в ка- честве третьего подвида. Обитает на влажных песчаных и илистых местах у берегов водоемов, на галечниках, окраинах болот, болотистых лугах, иногда как заносное растение у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (спорадично по всему побережью); ни- зовья Печоры (до ее устья); Большеземельская тундра (восточная часть); Полярный Урал; Карско-Байдарацкое побережье (по Каре); низовья Оби (в районе Салехарда и по Полую); бассейны Анадыря и Пенжины (ssp. aristulatus'). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (только бассейн Юкона и о-ва Прибылова); северо-западная Канада (?); Лабрадор (до крайнего севера); Баффинова Земля (к югу от 71° с. ш.); Гренландия (западное и восточное побережье к югу от 71° с. ш.); Исландия; арктическая Сканди- навия. Вне Арктики. Почти вся Европа; Кавказ; Передняя Азия; Средняя Азия; значительная часть Сибири (на север до низовьев Оби, Нижней Тун- гуски, верховьев Оленека, бассейнов Вилюя и Алдана, верховьев Инди- гирки и Колымы); Камчатка; Япония; Северная Америка (на юг до штатов Калифорния, Новая Мексика и Флорида). Как заносное растение во мно- гих других странах обоих полушарий. 8. Alopecurus amurensis Кош. в Изв. Петерб. бот. сада XVI (1916) 151; Овчинников во Фл. СССР П, 158; Караваев, Консп. фл. Як. 50. 1с .: Фл. СССР II, табл. X, рис. 3. Восточноазиатский вид очень близкий к A. aequalis ssp. aristulatus и связанный с ним довольно многочисленными переходными экземпля- рами И популяциями. В Арктику почти не заходит. Подобно предыдущему виду, обитает на влажных песчаных и галеч- никовых местах у берегов водоемов, по окраинам болот и на болотистых лугах, иногда встречается как сорное растение у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Низовья Анадыря (редко) и близ устья Пенжины (пос. Каменское). В зарубежной Арктике не найден. Вне Арктики. Забайкалье и Приамурье; Приморский край; Якутия (только восточнее Лены, на север до верховьев Яны и Индигирки); Охот- ское побережье и Камчатка (спорадично); Сахалин; Япония; Северо-Вос- точный Китай; Корейский п-ов. Род 7. ARCTAGROSTIS Griseb. — АРКТАГРОСТИС Несмотря на то что количество описанных видов этого небольшого аркто-альпийского рода в настоящее время достигает 17, только 2 из них, встречающиеся и на территории СССР, являются несомненно са-
РОД 1. ARCTAGROSTIS — АРКТАГРОСТИС 37 мостоятельными, хотя и близкородственными видами. Кроме того, еще 1 вид — A. poaeoldes Nash, известный пока только с Аляски и приводи- мый Хультеном (Hulten, Fl. Al. II, 148) в качестве самостоятельного вида, па наш взгляд, все же недостаточно четко отличается от A. arundinacea (Trin.) Beal и представляет скорее разновидность этого вида, чем само- стоятельный вид. Род Arctagrostis прежде относился к трибе Agrostideae Kunth семейства злаков', но в последнее время отнесен Пильгером (R. Pilger, Das System der Gramineae, 1954) к трибе Festuceae Nees и дей- ствительно показывает несомненное и довольно близкое родство с наи- более «примитивными» видами рода Роа (например, Р. eminens), отличаясь от них только полной редукцией верхних цветков колоска. 1. Растение 15—80 см выс.; листовые пластинки 3—9 мм шир., у верх- них стеблевых листьев обычно укороченные, часто в несколько раз короче своего влагалища. Метелки 3—20 см дл., обычно сжатые и густые; веточки их шероховатые, редко почти гладкие, обычно сильно укороченные, самые длинные из них до 2—3 см дл., с отно- сительно немногочисленными (до 10—15) колосками; колоски (3.8)4—6(7) мм дл.; колосковые чешуи почти всегда значительно (часто больше чем на 1 мм) короче колосков; пыльники 2—3 мм дл.....................................1. A. latifolia (R. Br.) Griseb. — Растение 20—100 см выс.; листовые пластинки 2—8 мм шир., у верх- них стеблевых листьев обычно лишь немного короче своего влагалища. Метелки 5—25 см дл., обычно сжатые и довольно густые, реже ра- скидистые; веточки их шероховатые или гладкие, самые длинные из них часто до 5—7 см дл., с многочисленными (свыше 15) колос- ками, в среднем более рыхло расположенными, чем у предыдущего вида; колоски (2.2)2.5—3.8(4) мм дл.; колосковые чешуи обычно более узкие, чем у предыдущего вида, и более различающиеся по величине, верхняя часто почти равная колоску; пыльники 1—2.4 мм дл......................................2. A. arundinacea (Trin.) Beal. 1. Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 434; Gelert, Fl. arct. 1, 107; Lynge, Vase. pl. N. Z., 101; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 201; Sorensen, Vase. pl. E Greenl. 134; Перфильев, Фл. Сев. I, 73; Рожевиц во Фл. СССР II, 167; Hulten, Fl. Al. II, 145, excl. var.; Кузенева во Фл. Мурм. 1,154; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 273; A. E. Por- sild, Ill. Fl. Arct. Arch. 24; Караваев, Консп. фл. Як. 50; Jorgensen & al., Ff. pl. Greenl. 13; Polunin, Circump. arct. fl. 40. Colpodium latifolium R. Br. in Suppl. to App. Parry’s Voyage XI (1824) 286; Lange, Corisp. fl. groenl. 166. Cinna Brownii Rupr., Fl. samojed. cisur. (1846) 66. Vilfa gigantea Turcz. ex Griseb., 1. c. 435, in syn. Arctagrostis stricta Petr., Фл. Як. I (1930) 156. A. glauca Petr., 1. c. 159, p. pte. A. aristulata Petr., 1. c. 161. A. Tilesii (Griseb.) Petr., 1. c. 163, quoad pl. A. arundinacea auct. non Beal — Рожевиц, цит. соч. 168, p. pte. A. anadyrensis V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 52. 1с.: Gelert, 1. с. fig. 82; Петров, Фл. Як. рис. 50, 52; Фл. СССР II, табл. XII, рис. 8; Фл. Мурм. I, табл. XLVIII, В. Васильев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, рис. 1, в; Porsild, 1. с. fig. 4, с, d; Polu- nin, 1. с. 40.
38 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Циркумполярный арктический вид, далеко проникающий на юг по горным хребтам Восточной Сибири. Отличается относительно небольшим полиморфизмом, и только в более низкогорных районах внеарктической Сибири, по-видимому, намечается очень слабо обособленная эколого? географическая раса, имеющая более крупные размеры всего растения и метелок, а также обычно сильно шероховатые листовые влагалища. Однако и эта раса, впервые названная Н. С. Турчаниновым «У Ufa gi- gantea Turcz.» и позднее намеченная В. Н. Васильевым в гербарии в ка- честве самостоятельного вида — «А. Turczaninovii V. Vassil.», на севере и в гольцовой зоне гор настолько постепенно переходит в типичную A. latifolia, что в лучшем случае может рассматриваться только в ка- честве подвида — A. latifolia ssp. gigantea (Turcz. ex Griseb.) Tzvel., ssp. nova (A subspeciei typica caulibus robustioribus, 50—80 cm alt., pa- niculis 10—20 cm 1g et vaginis vulgo scabris differt. Typus: Chamos dicto, inter cust. Urgudiense et Kluczeviense, 1829, Turczaninov). Особенно от- личны от типичных экземпляров A. latifolia экземпляры этой расы с от- носительно рыхлыми, зеленоватыми метелками, собранные в верхней части лесной зоны (обычно в лиственничниках и кедровниках). Что же касается других видов — синонимов A. latifolia, то они, на наш взгляд, являются только вариантами изменчивости отдельных признаков. В. А. Петров (цит. соч.) даже не счел необходимым сравнить вновь опи- санные им виды с уже известными в то время видами A. latifolia и A. arundinacea, ограничась замечанием, что оба последних вида встре- чаются только в Америке. Соответственно такому взгляду большинство экземпляров A. latifolia из Якутии были распределены им между 3 ви- дами: A. stricta, A. glauca (куда были отнесены как экземпляры A. la- tifolia, так и экземпляры A. arundinacea с мало выступающими из влага- лищ верхних стеблевых листьев часто недоразвитыми метелками) и A. Tilesii. Странным образом В. А. Петров отнес к последнему из этих видов экземпляры с наиболее крупными колосками — «до 7.5—8 мм дл.», хотя имеющиеся в гербарии Ботанического института АН СССР типовые экземпляры Colpodium Tilesii Griseb. имеют колоски всего 2.6—3.8 мм дл., что говорит о несомненной-принадлежности этого вида к A. arundi- nacea. Как и у A. arundinacea, экземпляры A. latifolia из различных мест ареала (с Кольского полуострова, Восточного Саяна, низовий Енисея ц Лены, хр. Джугджур и др.) могут иметь нижние цветковые чешуи на верхушке с коротким острием — /. aristulata (Petr.) Roshev. (Фл. СССР II, 168). В тундровой зоне A. latifolia — растение удовлетворительно дрени- рованных, зимой достаточно укрытых снегом местообитаний. Обычно встречается на мелкоземистых субстратах; в щебнистых местах и среди скал селится на участках, обогащенных мелкоземом. Более характерно для мест с сомкнутой тундровой дерниной. Образуя корневища, как правило, произрастает довольно обширными рыхлыми клонами и лишь в особых условиях (в расселинах скал и каменистых пригорков, на су- хих песчанистых обрывах) способно образовывать более или менее плот- ные скопления. Круг местообитаний A. latifolia весьма широк. Сюда входят тундры болотистых низин (плоскобугристые тундры, полигональные болота и др.), среди которых A. latifolia произрастает на относительно дренированных повышениях микрорельефа, и кочкарнопушицевые моховые тундры, и сырые пятнистые мохово-осоковые тундры (с Carex hyperborea s. 1.), и кассиоповые ягельные и ягельно-моховые тундры. В малоснежных дриадовых тундрах A. latifolia встречается преимущественно лишь вдоль
Карта 8. Распространение Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb.
40 СЕМ. XIII. QHAMINEAE — ЗЛАКИ края побчнпых торрас более крупных рек; нередко пышно разрастается также на рыхлых оползнях береговых обрывов, сложенных аллювиаль- ными или торфяно-аллювиальными отложениями. В западной части Сонотекой Арктики встречается и в некоторых разностях кустарниковых тундр. В Восточной Сибири часто растет в северной полосе редколесий даурской лиственницы — в кочкарных, кустарничковых, кустарниково- моховых редколесьях, еще дальше к югу продвигается по болотам. В высокой Арктике встречается нечасто и лишь в более южных ее районах. Высокоарктические экземпляры, по-видимому, редко плодоносят и часто имеют ненормально развитые метелки. В Арктике обычны также экземпляры с колосками, пораженными грибковым заболеванием, иногда ошибочно принимаемые за вивипарную разновидность вида. Советская Арктика. Мурман; север Канина; Колгуев; Большеземель- ская тундра; Полярный Урал; Пай-Хой; Новая Земля (на север до 75° с. ш.); Ямал; Обско-Тазонский полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; арктическая Якутия (часто, по всему побережью); о. Врангеля; Чукотский полуостров; бассейн Анадыря (редко); зал. Корфа. (Карта 8). Зарубежная Арктика. Арктическая часть Аляски; арктическое побе- режье Канады к западу от Гудзонова залива (на юг до 60° с. ш.); арктиче- ская часть Лабрадора (до 57° на юг); Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (по всему побережью севернее 67°); Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Кольский полуостров (Хибинские горы); Урал (на юг до 60° с. ш.); север Средне-Сибирского плоскогорья (на юг до бассейна Нижней Тунгуски); гольцы Восточного Саяна; Прибайкалье; горы Вос- точной Сибири от Лены и Байкала до Охотского моря и Амура; Аляска (верховья Юкона и его притоков). 2. Arctagrostis arundinacea (Trin.) Beal, Grass. N. Amer. II (1896) 317; Scribner & Merrill, Grass. Alaska (1910) 55; Рожевиц во Фл. СССР II, 168; Караваев, Консп. фл. Як. 51. A. latifolia var. arundinacea (Trin.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV, 435; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 202; Hulten, Fl. Al. II, 145. , A. angustifolia Nash in Britton & Rydberg in Bull. N, Y. Bot. Gard. II (1901-1903) 151. A. macrophyIla Nash, 1. c. 151. A. latifolia var. arundinacea f. parviflora Reverd. ex Kryl., Фл. Зап. Сиб. II, 202. A. festucacea Petr., Фл. Як. I (1930) 155, Рожевиц, цит. соч. 167; Ка- раваев, цит. соч. 50. A. glauca Petr., 1. с. 159, р. pte. (cum typo speciei). A. parviflora (Reverd. ex Kryl.) Petr., 1. c. 162. A. Tilesii (Griseb.) Petr., 1. c. 163, quoad nomen. A. ursorum (Kom.) Kom. ex Roshev. во Фл. СССР II, 168. A. latifolia var. angustifolia (Nash) Hulten, 1. c. 146. A. tenuis V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII (1955) 48. A. calamagrostidiformis V. Vassil., 1. с. 51. A. caespitans V. Vassil., 1. с. 53. A. viridula V. Vassil., 1. с. 54. Vilfa arundinacea Trin., Gram, unifl. (1824) 157. Colpodium Tilesii Griseb., 1. c. 385.
140 Карта 9. Распространение Arctagrostis arundinacea (Trin.) Beal,
42 СЕМ. XIII. (IRAMINICAE-ЗЛАКИ Роа urscrum Кот. In Fodde, Repert. sp. nov. XIII (1914) 161. Ic.: TrinhiM, Ic. gram. 1 (1828) tab. 55; Петров, Фл. Як. I, рис. 49, 53; В. Павильон и Пот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVII, рис. 1, а, б, г., 2. Ареал этого несколько более южного, преимущественно восточноси- бирского вида почти полностью перекрывается ареалом A. latifolia, хотя б. м. промежуточные по признакам между этими 2 видами (веро- ятно, гибридные) экземпляры встречаются довольно редко. В отличие от A. latifolia A. arundinacea значительно более полиморфна, хотя было бы ошибкой считать, что изменчивость этого вида сколько-нибудь больше, чем изменчивость видов многих других родов злаков, где такие признаки как размеры колосков, форма метелок и ширина листовых пластинок также сильно варьируют. Тщательный просмотр обширного материала, имеющегося по этому виду в гербарии Ботанического института АН СССР, легко убеждает в том, что, несмотря на имеющиеся различия между от- дельными экземплярами и популяциями A. arundinacea, не существует никаких морфологических, экологических и географических оснований для разделения этого вида на несколько более мелких таксономических единиц. Типовые экземпляры A. arundinacea имеют относительно круп- ные (3.4—4 мм дл.) колоски, в то время как наиболее обычны экземпляры с более мелкими (2.5—3.5 мм дл.) колосками, по которым описаны такие виды, как A. Tilesii и A. parvtflora. Такие же мелкие, но более рыхло расположенные колоски при б. м. раскидистой метелке имеют типовые экземпляры A. ursorum и A. calamagrostidiformis. Изредка встречаются ложнодерновинные экземпляры (типы A. festucacea и A. caespitans), развившиеся при произрастании их на галечниках среди больших кам- ней, которые более или менее ограничивают рост корневищ в длину. Тип A. caespitans имеет наиболее мелкие колоски (2.2—2.6 мм дл.), при- ближаясь в этом отношении к аляскинскому виду A. poaeoides Nash, но колоски такой же длины встречаются и у некоторых других недерно- винных экземпляров A. arundinacea из Сибири. Ошибочное представление об A. arundinacea дает «Флора СССР», где Р. Ю. Рожевиц, по-видимому, принял за этот вид в основном экземпляры упомянутого выше подвида A. latifolia ssp. gigantea. Отсюда ошибки в ключе для определения видов (Фл. СССР II, 166—167), где A. arundinacea отличается от A. latifolia только высотой «1—1.5 м» (вместо 20—100 см), а от A. ursorum — колос- ками «обыкновенно 5—7 мм дл.» (вместо 2.2—4 мм дл.). В отличие от предыдущего вида A. arundinacea обычно встречается на значительно более дренированных (в тундровой зоне — на лучше про- греваемых), а часто также и на более сухих местообитаниях:: лугах, песках и галечниках в долинах рек и ручьев, в долинных кустарниковых группировках (обычно в ивняках), а в более южных частях своего ареала также в лиственничных лесах. Высокой Арктике не свойствен. Советская Арктика. Обско-Тазовский полуостров; низовья Енисея; Таймыр (Пясина, бассейн Таймырского озера); низовья Оленека, Лены, Индигирки, Колымы; Чукотский полуостров (довольно редко); бассейн Анадыря; бассейн Пенжины. (Карта 9). Зарубежная Арктика. Едва заходит в арктическую часть Аляски (но обычен в районе Берингова пролива). Вне Арктики. Северная часть Средне-Сибирского плоскогорья (на юг до бассейна Нижней Тунгуски); почти вся Якутия (на юг до Алданского и Олекмо-Чарского нагорий); Колымский хребет; Камчатка; Алеутские острова, Аляска (на юг до верховий Юкона).
РОД 8. AGRO STIS — ПОЛЕВИЦА 43 Род 8. AGROSTIS L. — ПОЛЕВИЦА Свыше 150 видов этого рода распространены во всех холодных и уме- ренных странах обоих полушарий, а также в горных районах тропиков. Большинство из них — растения мезоф'итных группировок: лугов, болот, лосных полян, приречных песков и галечников. Многие виды рода захо- дят в пределы Арктики, однако видов высокоарктических среди них совсем нет, а виды, б. м. характерные для Арктики, крайне немногочис- ленны. Из 10 видов, встречающихся в Советской Арктике, лишь гипаркти- ческая A. borealis характерна для многих районов Европейской Арктики, а североевропейский литоральный вид А. straminea встречается на многих участках побережья Северного Ледовитого океана. Остальные виды являются бореальными и едва заходят в Арктику. Среди них отчетливо выделяются группа преимущественно европейских видов (A. stolonifera, A. gigantea, A. tenuis, A. canina) и группа видов, распространенных глав- ным образом в Сибири и Северной Америке (A. Trinil, A. anadyrensis, A. clavata, A.scabra). В условиях Арктики гибриды между видами рода Agrostis не так уж часты, вследствие чего материал по этому роду, как правило, легко определяется. Как и во многих других родах злаков, боль- шое значение при определении видов Agrostis имеет точное измерение длины пыльников, которые обычно удается найти даже в плодоносящих метелках. Вивипарные формы в роде Agrostis совершенно отсутствуют. 1. Верхние цветковые чешуи в Р/г—2 раза короче нижних цветковых чешуй; нижние цветковые чешуи почти всегда без остей, очень редко (преимущественно у гибридных экземпляров) с короткими остями, отходящими в верхней части чешуй; пыльники 1—1.5 мм дл. . . 2. — Верхние цветковые чешуи в 5—10 раз короче нижних, иногда совсем отсутствуют . ..................................................5. 2. Язычки у верхних стеблевых листьев 0.5—1.8 мм дл., тупые; листо- вые пластинки по краю и с нижней стороны б. м. шероховатые, с верхней стороны с относительно немногочисленными рассеянными шипиками или гладкие; растение 10—60 см выс., обычно образующее небольшие дерновинки с короткими, ползучими подземными побе- гами. Метелки во время цветения обычно широко раскидистые; веточки их довольно длинные и тонкие, гладкие или с относи- тельно немногочисленными рассеянными шипиками; колоски 1.5— 2.7 мм дл.; верхние цветковые чешуи обычно в 2 раза короче нижних .................................................4. A. tenuis Sibth. — Язычки у верхних стеблевых листьев 1.5—4.5 мм дл., тупые или островатые; листовые пластинки обычно (за исключением A. strdmi- пеа) и с верхней стороны с довольно многочисленными шипиками. . Веточки метелки обычно сильно шероховатые от многочисленных густо расположенных шипиков, лишь у A. straminea, слабо шеро- ховатые или гладкие; верхние цветковые чешуи обычно равны 3/5—2/3 длины нижних цветковых чешуй........................3. 3. Растение 30—100 см выс., без удлиненных надземных вегетативных побегов, но с ползучими подземными побегами; стебли обычно б. м. прямостоячие; листовые пластинки 1.5—6 мм шир., с обеих сторон довольно сильно шероховатые от многочисленных шипиков. Метелки 6—20 см дл., во время цветения и после него широко раскидистые, с довольно длинными, сильно шероховатыми по всей длине веточ- ками; колоски 1.8—3.5 мм дл................ 1. A. gigantea Roth. — Растение 6—50 см выс., без ползучих подземных побегов, но обычно с удлиненными надземными вегетативными побегами («столонами»);
44 СЕМ, ХГ1Г. GRAMINEAE - ЗЛАКИ стебли обычно у основания восходящие; листовые пластинки 1— 3 мм шир, Мотолки 2—12 см дл., во время цветения б. м. раскиди- стые, посла него обычно с вверх направленными, б. м. укороченными авточками.................................................4. 4, растопив морского побережья, с многочисленными удлиненными вегетативными побегами, укореняющимися в узлах; листовые пла- стинки относительно слабо шероховатые, нередко почти гладкие. Метелки 2—6 см дл., с сильно укороченными, гладкими или слабо шероховатыми от рассеянных шипиков веточками- колоски 2— 3.5 мм дл................................3. A. straminea Hartm. — Растение речных и озерных долин, обычно с менее многочисленными удлиненными вегетативными побегами; листовые пластинки обычно с обеих сторон сильно, шероховатые. Метелки 5—12 см дл., обычно с менее укороченными, сильно шероховатыми от многочисленных шипиков веточками-, колоски 1.6—3 мм дл. . ....................... ..........................................2. A. stolonifera L. 5. Метелки сильно удлиненные, 10—30 см дл., часто почти равные по длине стеблям или не больше чем в 2 раза короче их, во время цветения и после него широко раскидистые; веточки их довольно длинные и тонкие, по всей длине сильно шероховатые; нижние цветковые чешуи безостые, очень редко с короткими, прямыми остями, отходя- щими близ их верхушки; пыльники 0.3—0.5 мм дл. Малолетнее (возможно, двулетнее) растение 15—70 см выс., образующее густые дерновинки, без ползучих подземных побегов.....................6. — Метелки более короткие по сравнению с длиной стеблей, обычно в 3— 8 раз короче их-, нижние цветковые чешуи обычно с довольно длин- ными остями, отходящими близ их середины или ниже, очень редко безостые-, пыльники 0.6—1.5 мм дл. Многолетнее растение ... 7. 6. Колосковые чешуи 1.8—2.6 мм дл., на верхушке очень длинно зао- стренные-, нижние цветковые чешуи в IV2—2 раза короче нижних колосковых чешуй. Листовые пластинки в среднем более узкие, 1— 3 мм шир., плоские или вдоль сложенные; у основания дерновин обычно имеются довольно многочисленные листья с очень узкими пластинками...................................10. A. scabra Willd. — Колосковые чешуи 1.5—2.3 мм дл., на верхушке более коротко за- остренные-, нижние цветковые чешуи короче нижних колосковых чешуй не больше чем на 1/4—х/8 их длины. Листовые пластинки в сред- нем более широкие, 1.5—5 мм шир.; у основания дерновин лишь иногда имеются немногие листья с очень узкими пластинками . . ......................................... . 9. A. clavata Trin. 7, Пыльники 1—1.5 мм дл.-, колоски 1.6—3 мм дл.; нижние цветковые чешуи с довольно длинными остями, отходящими близ их середины или ниже и на 1—2.5 мм превышающими их верхушку; метелки 4—12 см дл., б. м. раскидистые, с относительно длинными веточ- ками ..........................................................8. — Пыльники 0.6—0.8 мм дл. Растение, образующее дерновинки, без ползучих подземных побегов ....................................9. 8. Веточки метелки по всей длине сильно шероховатые от многочислен- ных шипиков. Растение, образующее густые или рыхлые дерно- винки, обычно, без ползучих подземных побегов-, листовые пластинки 1—3.5 мм шир.; язычки верхних стеблевых листьев 1.5—4 мм дл. . ...............................................5. A. canina L. — Веточки метелки слабо шероховатые (с рассеянными шипиками) да почти гладких. Растение, образующее густые дерновинки с коротко
РОД 8. AGROSTIS — ПОЛЕВИЦА 45 ползучими подземными побегами1, листовые пластинки в среднем более узкие, 0.5—2 мм шир.; язычки верхних стеблевых листьев 0.5—2 мм дл.................................6. A. Trinii Turcz. 0. Метелки обычно заметно удлиненные по сравнению с длиной стеблей, 6—20 см дл.; веточки их. по всей длине сильно шероховатые от до- вольно длинных шипиков; колоски 2—3 мм дл.; ости нижних цветко- вых чешуй обычно отходят выше их середины и на 0.5—2.5 мм превышают их верхушку, иногда отсутствуют. Растение 20— 50 см выс.............................. 7. A. anadyrensis Socz. — Метелки относительно короткие, 2—9 см дл.; веточки их слабо шеро- ховатые от рассеянных шипиков, Часто почти гладкие; колоски 2— 3.5 мм дл; ости нижних цветковых чешуй отходят близ их середины или ниже и на 1.5—3 мм превышают их верхушку. Растение 8— 40 см выс.....................................8. A. borealis Hartm. 1. Agrostis gigantea Roth, Fl. Germ. 1 (1788) 31; Philipson in Journ. Linn. Soc. London LI (1937) 94, pl. 9, 10; Петров, Фл. Як. I, 181; Hylan- dor, Nord. Karlvaxtfl. I, 321; Bocher & al., Gr0nl. FL 293; Polunin, Cir- cump. arct. fl. 36. A. diffusa Host ex Bess., Fl. Gal. austr. 1 (1809) 68; Петров, цит. соч. 178. A. alba var. gigantea (Roth) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 437. A. alba auct., non L. — Lange, Consp. fl. groenl. 158; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 206, р. pte.; Перфильев, Фл. Сев. I, 74, р. pte.; Шишкин во Фл. СССР II, 183; Лесков, Фл. Малозем. тундры 21; Кузенева во Фл. Мурм. I, 157; Караваев,-Консп. фл. Як. 51. 1с.: Петров, цит. соч. рис. 59, 60; Philipson, 1. с. pl. 9, 10; Polunin, I. с. 36. Широко распространенный, преимущественно европейский бореаль- ный вид, едва заходящий в Арктику. Прежде был широко известен под названием «А. alba L.», однако типом последнего вида оказался экзем- пляр Роа nemoralis L. с одноцветковыми колосками (Philipson, 1. с. 91). По-видимому, и в принятом нами объеме этот вид представляет довольно полиморфный комплекс, причем название A. gigantea s. str. относится к наиболее крупным экземплярам с относительно более сухих местооби- таний, едва ли заходящим в Арктику. Арктические экземпляры принад- лежат к наиболее широко распространенной более низкорослой экологи- ческой форме (или расе?) часто с несколько укороченными веточками метелки, обитающей обычно на более влажных луговых участках. Однако сколько-нибудь четкой морфологической границы между этими формами установить пока не удается. Обитает на луговых участках, а также на песках и галечниках в реч- ных и озерных долинах, на травянистых склонах, нередко также как заносное растение у дорог и близ населенных пунктов. Советская Арктика. Мурман; Канин (к югу от р. Наттей), Малоземель- ская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал (только южная часть); бассейн Анадыря (близ пос. Марково, заносное). Зарубежная Арктика. Крайний юго-запад Гренландии (заносное); Ис- ландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся внетропическая Евразия, кроме северо-восточ- ной и юго-восточной частей, на север до арктической Скандинавии, По- лярного Урала, Оби у 65° с. ш., Енисея близ устья Курейки, Южной Якутии; Северная Африка. Как заносное или интродуцированное расте- ние во многих районах Северной и Южной Америки и других странах.
46 CRM. XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ 2. AgrosllM Nloloillfora L., Sp. pl. (1753) 62; Gelert, Fl. arct. 1, 108, p. pte; PliillpNon In Journ. Linn. Soc. London LI (1937) 94; Hulten, Fl. Al. II, 157; oj., Allas, map 158, p. pte; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 320, p. pte; IlHclier & al, Gr0nl. Fl. 293; Polunin, Gircump. arct. fl. 35. A. alba var. stolonifera (L.) Sm., Engl. FL 1 (1824) 93; Grisebach in Lodebour, FL ross. IV, 437. ?A. stolonizans Bess, in Roemer et Schultes, Mant. Ill (1827) 567, in adnot; Шишкин во Фл. СССР II, 184; Лесков, Фл,. Малозем. тундры, 21; Кузенева во Фл. Мурм. I, 158. . . . . A. stolonifera var. prorepens Koch, Synops., Ed. 2 (1844) 902. A. prorepens (Koch) Golub, в Журн. Русск. бот. общ. VIII (1924) 120; G. Meyer in Korresp. Bl. Naturf. Ver. Riga XXVI (1883) 56, nomen. A. alba auct. non L. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 206, р. pte.; Пер- фильев, Фл. Сов. I, 74. Ic.: Philip,son, I. с. pl. 11, 12; Фл. Мурм. II, табл. LI; Polunin, 1. с. 35. Широко распространенный бореальный вид. Ареал почти совпадает с ареалом предыдущего вида. Мы принимаем название A. stolonifera L. для одной из наиболее распространенных эколого-географических рас еще недостаточно изученного полиморфного комплекса A. stolonifera s. 1., биология которой была подробно изучена М. М. Голубевой, предло- жившей для нее новое видовое название A. prorepens (Koch) Golub. Эта раса обыкновенна в Северной Европе и, по-видимому, является именно тем растением, по которому был установлен Линнеем вид A. stolonifera. Во «Флоре СССР» большинство экземпляров этого вида отнесено к A. sto- lonizans Bess., виду, едва ли четко отграниченному от A. stolonifera, но все яге составляющему более южную эколого-географическую расу, как бы промежуточную между A. stolonifera s. str. и еще более мелкоколоско- выми расами типа A. maritima Lam. и A. albida Trin. В Арктику A. sto- lonifera едва заходит. Обитает преимущественно на песчаных и галечниковых отмелях у бе- регов рек и озер, на ключевых болотах и болотистых лугах, нередко заходя в воду на мелководных участках водоемов. Предпочитает избыточно увлажненные, но хорошо дренированные почвы. Советская Арктика. Мурман; Малоземельская и Болыпеземельская тундры (только в долинах б. м. крупных рек); Полярный Урал (южная часть); низовья Оби. Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски (близ пос. Ном, заносное); юго-западное побережье Гренландии (на север до 62° с. ш., заносное); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Большая часть внетропической Евразии (на северо-вос- токе до низовьев Оби, устья Курейки на Енисее и юго-западной части Якутии). Как заносное или интродуцированное растение в Северной Аме- рике и во многих других странах обоих полушарий. Ареал точно не вы- яснен вследствие смешивания с близкими видами. 3. Agrostis straminea Hartm., Gram. Scand. (1819) 4 et Handb. Scand. Fl. (1820) 45. A. alba var. maritima auct. non G. Mey. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 438; Перфильев, Фл. Сев. I, 75. A. alba var. salina Pohle ex Tolm., Фл. Колг. (1930) 13. A. maritima auct. non Lam. — Шишкин во Фл. СССР II, 185; Кузенева во Фл. Мурм. I, 160.
РОД 8. AGROSTIS — ПОЛЕВИЦА 47 A. stolonifera var. prorepens auct. non Koch — Hylander, Nord. Karl- vaxtfl. I, 320, p. pte. Литоральный вид, ареал которого в настоящее время точно не уста- новлен вследствие смешивания этого вида с другими эколого-географиче- скими расами из родства A. stolonifera s. 1. По-видимому, встречается только в Северной Европе до Карско-Байдарацкого побережья на востоке, по не исключено, что ареал его окажется амфи-атлантическим, и многие указания A. stolonifera для восточной Канады и Гренландии окажутся в действительности принадлежащими данному виду. Во «Флоре СССР» и «Флоре Мурманской области» экземпляры этого вида отнесены к A. maritima Lam., хотя последний вид, описанный из окрестностей г. Нарбонна в южной Франции (в гербарии Ботанического института АН СССР имеются.его топотипы), отличается от A. straminea целым рядом существенных признаков, а именно сильно шероховатыми веточками метелки, более мелкими (1.4—2 мм дл.) бледно-зелеными колосками и более жесткими серовато-зелеными листовыми пластинками. Более близка A. straminea к A. stolonifera s. str., хотя и от этого вида она достаточно четко отличается гладкими ,или слабо шероховатыми веточками сильно сжатых метелок и особенно большим развитием столонообразных вегета- тивных побегов. Как и у ряда других литоральных видов, особи которых нередко затопляются приливами (например, Puccinellia phryganodes и Calamagrostis deschampsioides), у A. straminea наблюдается заметное умень- шение количества генеративных побегов за счет обильного развития стелющихся и укореняющихся в узлах вегетативных побегов, вторичные боковые побеги которых, по-видимому, могут обламываться, давая начало новым особям. Обитает на болотистых лугах и отмелях морского побережья и в устьях б. м. крупных рек (приустьевые лайды), а также на приморских скалах, нередко спускаясь ниже верхней границы затопления приливами. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Болыпеземель- ская тундры; Колгуев; Карская тундра (близ устья Кары). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; возможно, встре- чается в Исландии и на северо-востоке Северной Америки. Вне Арктики. Побережья Балтийского, Норвежского и Белого морей. 4. Agrostis tenuis Sibth., Fl. Oxon. (1794) 36; Philipson in Journ. Linn. Soc. London LI (1937) 85; Hulten, FL Al. II, 158; ej., Atlas, map 159; Hy- lander, Nord. Karlvaxtfl. I, 322; Bocher & al., Gronl. FI. 293; Polunin, Circump. arct. fl. 34. A. capillaris auct. non L. — Hudson, FL AngL, Ed. 2 (1762) 27; Шиш- кин во Фл. СССР II, 185; Кузенева во Фл. Мурм. I, 158. A. vulgaris With., Bot. Arrang. Veg. Brit., Ed. 3, 11 (1796) 132; Grise- bach in Ledebour, Fl. ross. IV, 438; Gelert, Fl. arct. 1, 108; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 207; Перфильев, Фл. Сев. I, 75. 1с.: Фл. СССР II, табл. XIII, рис. 6; Фл. Мурм. I, табл. LII. Преимущественно европейский бореальный вид, едва заходящий в Арктику. Прежде для этого вида нередко употреблялось название «А. capillaris L.», которое, по-видимому, следует относить к одному из южноевропейских однолетних видов рода — A. delicatula Pourr. (Philip- son, 1. с. 86—87). Изредка, встречающиеся на Кольском полуострове экземпляры с несколько укороченными шероховатыми веточками метелки, по-видимому, являются гибридами A. tenuisXA. stolonifera (=А. ХМиг- beckii Fouill.), а экземпляры с небольшой остью в верхней части нижних
4H СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ цветковых чешуй — гибридами A. tenuisXA. borealis (=А. Xlapponica Mont.). Обитает преимущественно на луговых участках у берегов ручьев и речек, на песчаных и галечниковых отмелях, у окраин болот, иногда, как заносное растение, у дорог. Советская Арктика. Мурман. Зарубежная Арктика. Крайняя южная часть Гренландии (заносное); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа; Кавказ; Малая Азия; Западная Си- бирь (на север до бассейна Северной Сосьвы); Саянские горы и Енисейский кряж. Как заносное или интродуцированное растение в значительной части Северной Америки от южной Аляски и южного Лабрадора до Мек- сики, а также во многих других внетропических странах. 5. Agrostis canina L., Sp. pl. (1753) 62; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 440; Lange, Consp. fl. groenl. 158; Gelert, Fl. arct. 1, 108; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 204; Перфильев, Фл. Сев. I, 74; Кузенева во Фл. Мурм. I, 157; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 322; Bocher & al.,.Gr0nl. Fl. 93; Polunin, Circump. arct. fl. 37. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. XLIX; Polunin, 1. c. 36. Преимущественно европейский бореальный вид, едва заходящий в Арктику. В Сибири, по-видимому, полностью замещается близкими ви- дами A-. Syreitschikovii Smirn. и A. Trinii Turcz. В Советской Арктике только как заносное растение у дорог и близ насе- ленных пунктов. Советская Арктика. Мурман (близ Мурманска, заносное, указывается также для пос. Харловка, вероятно, ошибочно вместо A. borealis). Зарубежная Арктика. Южная Гренландия (на север по западному по- бережью до 67 с. ш., по восточному побережью до 65°); Исландия; аркти- ческая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме крайнего юга и юго-востока; северо-восточная часть Северной Америки (к югу от Нью-Фаундленда). Как заносное или интродуцированное растение во многих внетропических странах. 6. Agrostis Trinii Turcz., Fl. baic.-dahur. (1856) 18, in nota; Петров, Фл. Як. I (1930) 170, Шишкин во Фл. СССР II, 175; Караваев, Коней, фл. Як. 51. A. canina var. rubra Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 144. Ic.: Петров, цит. соч.; Фл. СССР II, табл. XIII, рис. 5. Широко распространенный в Восточной Сибири бореальный вид, про- никающий в Арктику до побережья Восточно-Сибирского моря. Размеры пыльников у этого вида 1—1.5 мм дл., а не 0.7—1 мм, как это указано во «Флоре СССР». Обитает на умеренно увлажненных лугах и травянистых склонах, на песках и галечниках речных и озерных долин, у берегов водоемов. Советская Арктика. Низовья Енисея (на север до Дудинки); между устьем Колымы и Чаунской губой; бассейны Анадыря и Пенжины (до- вольно часто). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Восточная Сибирь к востоку от Енисея и Саянских гор, на север до северной окраины Средне-Сибирского плато и района Верхо- янска; Монголия; Северо-Восточный Китай; Корейский п-ов.
РОД 8. AGROSTIS - ПОЛЕВИЦА 49 7. Agrostis anadyrensis Socz., во Фл. СССР II (1934) 176, 746. ?А. geminata Trin., Gram, unifl. (1824) 207. Ic.: Фл. СССР II, табл. XIII, рис. 8. Широко распространенный в северо-восточной Сибири вид, по строе- нию метелок и колосков занимающий как бы промежуточное положение Между такими морфологически сильно различающимися видами, как A. Trinii и A. clavata, причем экземпляры A. anadyrensis в разной степени уклоняются то к одному, то к другому из этих видов. Отсюда очень ве- роятным представляется происхождение А. anadyrensis в результате гибри- дизаций A. TriniiXA. clavata, которое нельзя относить только к настоя- щему времени, так как в бассейне Анадыря, где A. anadyrensis очень обычна, A. clavata пока не найдена. В тех же районах, где оба родитель- ских вида (A. Trinii и A. clavata) сохранились и в настоящее время (на- пример, в бассейне Пенжины), несомненно встречаются и современные гибриды между ними, внешне неотличимые от типичных экземпляров А. anadyrensis. Не исключено, что приоритетным названием для А. ana- dyrensis является A. geminata Trin., которое принадлежит описанному с о. Уналашки (Алеутские острова) виду, являющемуся, по предположе- нию Хультена (Hulten, Fl. Al. II, 156), гибридом A. borealisXA. scabra. Иолыпинство экземпляров A. anadyrensis отличается от имеющегося и гербарии Ботанического института АН СССР типового экземпляра A . geminata более крупными размерами всего растения и метелок, однако имеются и неотличимые от него экземпляры. Все же, если происхождение типового экземпляра A. geminata действительно гибридное, более вероят- ным является участие в его происхождении в качестве родительских видов 4. scabra и A. borealis, т. е. видов, отсутствующих в районах распростра- нения A. anadyrensis. Поэтому, несмотря на большое внешнее сходство 4. anadyrensis и A. geminata, по крайней мере в настоящее время больше оснований принимать их за самостоятельные, хотя и очень близкие ги- бридогенные виды. О.битает преимущественно на песчаных и галечниковых берегах рек и озер, на лугах, в долинных кустарниковых группировках. Советская Арктика. Низовья Лены (на север до района Булуна); низовья Колымы; район Чаунской губы; бассейны Анадыря и Пенжины (довольно часто). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Горные районы Якутии к востоку от Лены, на юг до рай- она Охотска; по-видимому, встречается также в южной Аляске («Agrostis нр.» Hulten, I. с. 158). 8. Agrostis borealis Hartm., Handb. Scand. Fl., Ed. 3 (1838) 17; Gelert, Г1. arct. 1, 109; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 205; Петров, Фл. Як. I, 173; Перфильев, Фл. Сев. I, 74; Шишкин во Фл. СССР II, 174; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 21; Hulten, Fl. Al. II, 153; ej., Atlas, map 155; Кузенева ио Фл. Мурм. I, 156; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 323; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 24; Bocher & al., Gronl. Fl. 293; Hulten, Amphi-atl. pl. 98; Polunin, Circump. arct. fl. 36. A. rubra auct. non L. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 440, p. pte.; Lange, Consp. fl. groenl. 157. A. rupestris auct. non All. — Grisebach, 1. c. 439. A. alpina auct. non Scop. — Grisebach, 1. c. 439. A. viridissima Kom. in Fedde Repert. sp. nov. XIII (1914) 85. Ic.: Gelert, 1. c. fig. 83; Фл. СССР II, табл. XIII, рис. 9; Porsild, 1. с. fig. 4, а/b; Bocher & al., 1. c. fig. 51, b; Polunin, 1. c. 36. 4 Арктическая флора, вып. 2
,.z I 50 . (IRMt XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ 1 Широко |»НС11ространенный гипарктический вид, ареал которого,! иаобриношныи н цитированной работе Хультена (Hulten, Amphi-atl. pl.),| ОТЛИЧНОТси большим своеобразием. Так, совершенно отсутствуя в бол1>'! Л10Й чцоти азиатского материка восточнее Урала, он вновь заходит в Азию! ИН Сонорной Америки через Алеутские острова и Камчатку и по тихоокеап-1 иному побережью доходит на юг до Буреинского хребта и северной Яп<>"1 нии. Совершенно изолированное указание этого вида Хультеном для ни-| зовьев Енисея не подтверждается имеющимся в нашем распоряжении! материалом и, по-видимому, относится к A. Trinii. Несмотря на широкий! ареал, A. borealis довольно постоянна в отношении морфологических! признаков и вполне четко отграничена от близких видов (A. canina и| A. Trinii), но, по-видимому, изредка образует гибриды с A. tenuis и! A. stolonifera. ! Обитает на каменистых и песчаных склонах, на отмелях и галечниках! речных и озерных долин, на относительно сухих луговых участках тундр. 1 Советская Арктика. Мурман (довольно часто); Малоземельская тундра! (преимущественно северная часть Тимане кого кряжа); Болыпеземельскап! тундра (довольно часто); Колгуев (редко); Полярный Урал (часто); Югор-| ский полуостров; Вайгач (указывается Хультеном); низовья Енисея (ука-1 зывается Хультеном для района Дудинки, вероятно ошибочно). 1 Зарубежная-Арктика. Аляска (район Берингова пролива); северо-за-1 падная часть Канады западнее Гудзонова залива; Лабрадор (до крайнего ! севера); южная часть Баффиновой Земли (на север до Полярного круга);! Гренландия (от крайнего юга на север по обоим побережьям до 73° с. ш.); 1 арктическая Скандинавия. 1 Вне Арктики. Фенноскандия; Кольский полуостров; Северный Урал! (на юг до 60° с. ш.); Камчатка; Курильские острова; Сахалин; Буреин-! ский хребет (горы Дуссэ-Алинь); Япония; Алеутские острова; Аляска;! значительная часть Канады (спорадично); на юг до о. Ванкувер, р. Саска-1 чеван и гор Западной Виргинии. В Скалистых горах — близкий вид I A. Bdkeri Rydb. (со слабо развитой остью или без остей). 9. Agrostis clavata Trin. in Spreng., Nene Entdeck. II (1821) 55; Кры-| лов, Фл. Зап. Сиб. II, 208; Петров, Фл. Як. I, 168; Перфильев, Фл. Сев. I I, 74; Шишкин во Фл. СССР II, 178; Hulten, Atlas, map 157; Hylander, I Nord. Karlvaxtfl. I, 324; Караваев, Конец, фл. Як. 51. I A. abakanensis Less, ex Trin. in Mem. Ac. Petersb. ser. 6, VI, 1 2 (1845)325. 1 A. laxijlora auct. non Poir. — Grisebach in Ledebour, FI. ross. IV, 441, I p. pte. I A. bottnica Murb. in Bot. Notis. (1898) 13. | Ic.: Петров, цит. соч. рис. 55; Фл. СССР II, табл. XIII, рис. 14. | Широко распространенный в Сибири бореальный вид, проникающий I на запад до Скандинавии, откуда он был описан под названием A. bottnica Murb. В Северной Америке, по-видимому, совершенно отсутствует, заме- 1 щаясь близкими видами A. scabra и A. hiemalis. Как и следующий вид, ' легко отличается от всех предыдущих видов очень мелкими пыльниками и очень крупными по сравнению с общей длиной стебля метелками с длин- ными и тонкими веточками. В Арктику почти не заходит. Обитает на лугах, галечниковых и песчаных отмелях в долинах рек; а южнее также на лесных полянах и в кустарниках. Советская Арктика. Низовья Оби (близ Салехарда и по Полую); район . Чаунской губы (пос. Островное у р. Муктун, 20 VII 1952, Викулова); бассейн Пенжины и окрестности зал. Корфа (довольно часто).
РОД 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 51 | В зарубежной Арктике не встречается. | Вне Арктики. Швеция и Финляндия (спорадично в районе Ботниче- | Ского залива между Полярным кругом и 61° с. ш.); верхняя часть бассейна Северной Двины; бассейны Печоры и Мезени (на север до Усть-Цильмы); 'I Урал (на север до верховьев р. Ляпина); Западная Сибирь; Восточная I Сибирь (на север до Игарки на Енисее и Жиганска на Лене); Камчатка;’ i Сахалин; Монголия; Северо-Восточный Китай; Корейский п-ов; Япония. ’ 10. Agrostis scabra Willd., Sp. pl. 1 (1798) 370; Hulten, Fl. Al. II, 155? ; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 324; Polunin, Circump. arct. fl. 36. A. laxiflora (Michx.) Richards, in Bot. App. Franklin Journ. (1823) 731; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 441, p. pte.; non Poir., 1810. A. Michauxii Trin., Gram, unifl. (1824) 206. A. hiemalis auct. non Britt., Sterns et Pogg. — Петров, Фл. Як. Г, 167; Шишкин во Фл. СССР II, 186. 5 1с.: Фл. СССР II, табл. XIII, рис. 11; Polunin, 1. с. Широко распространенный в Северной Америке бореальный вид, находящий на тихоокеанское побережье Азии от Чукотки до Японии и > Кореи. У северной границы своего ареала (в том числе и на Чукотском Полуострове), по-видимому, встречается только у горячих источников. < Прежде ошибочно отождествлялась с близким видом A. hiemalis (Walt.) i Britt., Sterns, et Pogg., распространенным только в восточной части США и Канады. Последний вид в отличие от A. scabra имеет более мелкие ко- i лоски (1.5—1.7 мм дл.) и более мелкие пыльники (около 0.2 мм дл.). г' В пределах Советской Арктики A. scabra обнаружена только в самое по- следнее время. Обитает на песчаных и галечниковых отмелях речных долин, на влаж- ных лужайках у берегов горячих источников и у выхода грунтовых вод, ; иногда также как заносное растение у дорог и близ населенных пунктов. Советская Арктика. Чукотский полуостров (в окр. Чаплинских горя- чих ключей, VIII 1956, Тихомиров и Гаврилюк); Коряцкая Земля (зал. Корфа, берег Олюторки и близ пос. Култушное, VIII 1960, Катенин и Шамурин). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Тихоокеанское побережье Азии от Камчатки до Корей- ского п-ова и Японии; Алеутские острова; значительная часть Северной Америки от южной Аляски, Большого Медвежьего озера, южной части Гудзонова залива и Нью-Фаундленда на севере до Калифорнии, Новой Мексики, Небраски и Пенсильвании на юге. Заносится в другие страны.. Род 9. CALAMAGROSTIS Adans. - ВЕЙНИК Род Calamagrostis насчитывает свыше 100 видов, распространенных почти во всех холодных и умеренных странах обоих полушарий. Некото- рые виды заходят и в тропическую зону, встречаясь там почти исключи- тельно в горных районах. Из 12 видов, встречающихся в Советской Арк- тике, большинство составляют бореальные и гипарктические виды; не- которые из них (С. neglecta и С. lapponica) довольно широко распростра- нены в Арктике и далеко проникают на север. К характерным для Арктики видам, пожалуй, можно отнести только 1 — С. Holmii, являющийся, собственно, одной из эколого-географических рас полиморфного ком- плекса С. neglecta s. 1. Еще 1 строго литоральный вид — С. deschampsioides очень характерен для приморских болотистых лугов и отмелей, нередко даже затопляемых приливами. К числу особенностей рода относятся 4*
52 ('EM. Kill, (1HAMINEAE - ЗЛАКИ большой полиморфизм многих его видов при относительном постоянство морфологических признаков в пределах одной популяции (а у кррневищ- ных видон -" в пределах клона) и очень широкие возможности гибриди- зации. Обычно нетрудно бывает найти различия между отдельными по- пуляциями в пределах одного вида, но в то же время очень трудно про- нести четкие морфологические границы между более крупными эколого- географическими расами в таких сложных видовых комплексах как С. са- nescens s. 1. или С. neglecta s. 1. Далеко не всегда легко установить и гиб- ридное происхождение отдельных экземпляров. Хотя гибриды в роде Calamagrostis обычно стерильны, у многих корневищных видов они легко могут размножаться вегетативно, вследствие чего один гибридный экземпляр со временем может дать большой клон, который легко можно принять за узкоэндемичный «новый» вид. В настоящей обработке мы предпочли принять многие виды (С. neglecta, С. Langsdorffii, С. angusti- folia, С. lapponica) в более широком объеме, хотя не исключено, что при более многостороннем исследовании и при наличии более обильного, хо- рошо этикетированного материала они могут быть расчленены на не- сколько менее полиморфных видов меньшего объема. 1. Нижние цветковые чешуи в —2 раза короче колосковых чешуй, почти целиком перепончатые, с 3 жилками, из которых средняя пере- ходит в прямую или почти прямую ость, отходящую со спинки чешуи близ ее середины и едва превышающую ее верхушку; волоски кал- луса в 1х/2—2 раза длиннее нижней цветковой чешуи- верхние цветко- вые чешуи в 11/2—2 раза короче нижних; рудимент оси колоска над первым (и единственным) цветком совсем отсутствует или очень короткий, всегда голый-, колоски 5—7 мм дл., собранные в очень густое, метельчатое соцветие с сильно укороченными шеро- ховатыми веточками; колосковые чешуи из ланцетного основания очень длинно и тонко заостренные, шиловидные. Растение с длин- ными, ползучими подземными побегами, не образующее дерновин; стебли с (1) 2 (3) узлами; листовые пластинки 3—10 мм шир., снизу б. м. шероховатые, сверху гладкие или рассеянно, шероховатые .........................................1. С. epigeios (L.) Roth. — Нижние цветковые чешуи не больше чем в У1/2 раза короче колосковых чешуй, по крайней мере в нижней половине травянистые или тра- вянисто-перепончатые, с 5 жилками, из которых средняя переходит в ость; волоски каллуса обычно равные по длине нижней цветковой чешуе или короче ее, редко немного длиннее-, рудимент оси колоска обычно имеется в виде б. м. волосистого стерженька, прижатого к поверхности верхней цветковой чешуи, очень редко совсем отсут- ствует ..................................2. 2. Метелки, относительно небольшие, во время цветения и после него б. м. раскидистые; веточки их по 1—3 в узлах, совершенно гладкие или только в верхней части с рассеянными шипиками, от основания на значительном расстоянии без колосков и вообще с немногими колосками; самые длинные из веточек обычно в 1х/2—2х/2 раза короче длины всей метелки; колоски 3.5—6.5 мм дл.; ость отходит ниже или выше середины нижних цветковых чешуй, обычно б. м. изо- гнутая и немного (но иногда до 1.5 мм) превышающая их верхушку; верхние цветковые чешуи равные по длине нижним цветковым чешуям; волоски каллуса равные 1/2—3/4 длины нижней цветковой - - чешуи; колосковые чешуи слабо шероховатые до совсем гладких. Относительно невысокое (обычно до 25 см выс.) растение боло-
РОД 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 53 тистых мест морского побережья со стелющимися и восходящими, часто укореняющимися в узлах надземными побегами.............. ...................................8. С. deschampsioides Trin. ..... Веточки метелок обильно шероховатые от шипиков или шипиковидных волосков, редко (у С. Holmii) рассеянно шероховатые или даже гладкие, но тогда метелки б. м. сжатые, с сильно укороченными веточками, а верхние цветковые чешуи заметно короче нижних , . 3. 3. Ость отходит со спинки нижней цветковой чешуи всегда значительно ниже ее середины, в нижней половине сильно скрученная, затем (обычно на уровне верхней трети чешуи) коленчато согнутая, на 1.2—4 мм превышающая верхушку нижней цветковой чешуи и обычно далеко выступающая из колоска-, волоски каллуса всегда короче половины длины нижней цветковой чешуи; верхние цветковые чешуи равные или почти равные по длине нижним цветковым чешуям; колоски 4—8 мм дл., собранные в густые колосовидные метелки с сильно укороченными веточками. Растение щебнистых или каме- нистых местообитаний, образующее довольно густые дерновины (но с вневлагалищными побегами); стебли с (1)2(3) узлами ... 4. Ости нижних цветковых чешуй прямые или относительно слабо согну- тые, не превышающие верхушку нижних цветковых чешуй или превы- шающие ее не больше чем на 0.8 мм; волоски каллуса обычно длиннее половины длины нижней цветковой чешуи, очень редко (у С. neglecta) немного короче ее (но тогда ость прямая или почти прямая); верхние цветковые чешуи всегда заметно короче нижних................7. 4. Листовые пластинки линейные или ланцетно-линейные, 3—7 мм шир., плоские, с верхней стороны совершенно голые и гладкие, с нижней стороны и по краю б. м. шероховатые; побеги у основания одеты довольно многочисленными и короткими чешуевидными влагалищами без пластинок. Колоски 6—8 мм дл.; ости нижних цветковых чешуй на 2.5—4 мм превышают их верхушку ... 9. С. Korotkyi Litw. — Листовые пластинки узколинейные (1—4 мм шир.), часто рыхло вдоль сложенные, с верхней стороны б. м. шероховатые или коротко- волосистые; побеги у основания обычно с немногими чешуевидными влагалищами без пластинок или совсем без них, но всегда с много- численными влагалищами отмерших листьев, рыхло окутывающими основания побегов. Ости нижних цветковых чешуй на 1.2—3 мм превышают их верхушку.......................................... 5. 5. Листовые пластинки с верхней стороны коротко, но обильно волоси- стые; растение в среднем более крупное, до 80—100 см выс. Колос- ковые чешуи 4—1 мм дл., на верхушке постепенно, но не шиловидно заостренные; нижние цветковые чешуи на верхушке с 2—4 относи- тельно слабо выраженными зубчиками, на спинке с остью, отходя- щей близ основания чешуи...............10. С. purpurascens R. Вт. — Листовые пластинки с верхней стороны шероховатые от б. м. много- численных шипиков, но без волосков, Колосковые чешуи на верхушке длинно и почти шиловидно заостренные, нередко с б. м. длинным острием; нижние цветковые чешуи на верхушке с 2—4 нередко остисто заостренными зубчиками. Более мелкое растение, обычно до 30—40 см выс.................................................6. 6. Колосковые чешуи 5.5—8 мм дл., в верхней части постепенно, почти шиловидно заостренные, с заметно отклоненными в стороны вер- хушками; ости нижних цветковых чешуй отходят обычно на уровне 1/3 от их основания (т. е. значительно выше основания)................. ..............................12. С. sesquiflora (Trin.) Tzvel.
Г.4 СИМ. ХП1. GH A MINE ЛЕ - ЗЛАКИ — Колосковые чешуи 4—6 мм дл., прямые, на верхушке более внезапно, почти шиловидно заостренные; ости нижних цветковых чешуй отходят обычно близ их основания . . . .11. С. arctica Vasey, 7. Растение с длинными или б. м. укороченными ползучими подземными побегами; стебли выше основания с 1—2(3) узлами-, верхний из узлов во время цветения и после него располагается близ середины или ниже середины стебля, который обычно далеко выступает из влага- лища верхнего стеблевого листа; листовые пластинки относительно узкие (1—4 мм шир.), обычно рыхло вдоль сложенные, реже плоские. Метелки густые, часто колосовидные, с сильно укороченными веточ- ками, самые длинные из которых обычно в 3—6 раз короче длины всей метелки; колосковые чешуи относительно коротко заостренные-, нижние цветковые чешуи больше чем до середины травянистые, обычно почти по всей поверхности шероховатые; волоски каллуса равные по длине нижним цветковым чешуям или (чаще) короче их (С. neglecta $. 1.).............................................8. — Растение с длинными, ползучими подземными побегами; стебли выше основания с 3—6 узлами, в нижних узлах нередко с пазушными веге- тативными побегами; верхний узел во время цветения растения и после него располагается выше середины стебля, который в среднем более коротко выступает из влагалища верхнего стеблевого листа; листовые пластинки в среднем более широкие (1—10 мм шир.), обычно плоские, реже ’ рыхло вдоль сложенные. Метелки рыхлые, часто б. м. раскидистые, с относительно длинными веточками, самые длинные из которых обычно в 11/2—3 раза короче длины всей метелки; колосковые чешуи часто длинно заостренные-, нижние цвет- ковые чешуи травянисто-перепончатые, обычно только по жилкам с шипиками; волоски каллуса почти равные по длине нижним цвет- ковым чешуям или немного длиннее их (С. canescens s. 1.) . . . . 10. 8, Колоски 3.8—6 мм дл., собранные в густое или рыхловатое, часто поникающее на верхушке метельчатое соцветие, с сильно укорочен- ными веточками; колосковые чешуи относительно тонкие, но почти по всей поверхности б. м. шероховатые от очень коротких шипиков; волоски каллуса очень многочисленные, равные по длине нижней цветковой чешуе, реже немного короче ее; ость прямая или слабо изо- гнутая, отходящая в нижней трети чешуи или близ ее середины. Листовые пластинки с нижней стороны почти всегда б. м. шерохова- тые, с верхней стороны рассеянно шероховатые от очень коротких (часто бугорковидных) и относительно редко расположенных шипи- ков, но иногда с рассеянными, довольно длинными волосками; язычки в среднем более длинные, у верхних стеблевых листьев 2—5 мм дл.; влагалищно-пластиночное сочленение голое или с бо- родкой коротких волосков . . . . 5. С. lapponica (Wahlb.) Hartm. — Колоски 2—4.5 мм дл., собранные в довольно густое метельчатое соцве- тие с прямостоячей (не поникающей) осью; волоски каллуса менее многочисленные, обычно равные г/2—3/4 длины нижней цветковой чешуи. Листовые пластинки с нижней стороны обычно гладкие или слабо ше- роховатые, с верхней стороны с многочисленными длинными или ко- роткими шипиками, нередко переходящими в короткие (но также мно- гочисленные) волоски; язычки в среднем более короткие, у верхних стеблевых листьев 0.5—3 мм дл.; влагалищно-пластиночное сочлене- ние всегда голое ............................................. 9. 9. Веточки метелки б. м. шероховатые, часто слабо шероховатые, иногда совершенно гладкие; колосковые чешуи относительно тонкие, со-
РОД 9. С ALAM AGRO STIS — ВЕЙНИК 55. вершенНо гладкие или только по килям с короткими, редко располо- женными шипиками, до цветения обычно розовато-фиолетовые, позднее с б. .м. золотистым краем, редко зеленоватые, на верхушке довольно постепенно заостренные; нижние цветковые чешуи в верх- ней части широкоперепончатые-, ость отходит в нижней трети чешуи или выше (нередко даже в верхней части чешуи) и обычно немного превышает ее верхушку, сначала прямая или почти прямая, позднее б. м. изогнутая. Язычки листьев очень короткие, обычно до 1.5— 2 мм дл................................... 7. С. Holmii Lge. ™ Веточки метелки всегда сильно шероховатые; колосковые чешуи в сред- нем более плотные и менее перепончатые, всегда покрытые короткими шипиками не только по килям, но и по поверхности чешуй (хотя бы в их верхней части), обычно (но не всегда) более тускло окрашенные, Рудимент оси колоска 10. 11. на верхушке коротко или длинно заостренные; нижние цветковые чешуи в верхней части с более узкой перепончатой каймой и обычно вообще более плотные-, ость прямая, реже слабо согнутая, отходящая близ середины чешуи или ниже и обычно не превышающая ее вер- хушки. Язычки листьев в среднем более длинные............ . С. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Меу. et Scherb. отсутствует или очень короткий (до 0.5 мм дл.), голый, реже с относительно немногочисленными волосками-, нижние цветковые чешуи с очень слабо развитой, часто почти незаметной остью, отходящей в верхней четверти чешуи, часто у самой ее вер- хушки; колосковые чешуи обычно только по килям с очень короткими шипиками, реже и по поверхности с рассеянными шипиками, мало- заметными даже при сильном увеличении. Растение 40—120 см выс.; листовые пластинки обычно 1.5—3.5 мм шир., плоские или рыхло вдоль сложенные; язычок у листьев вегетативных побегов 1—2 мм дл., у верхнего стеблевого листа 3—6 мм дл., на спинке б. м. шероховатый до совершенно голого и гладкого.............. ................................2. С. canescens (Web.) Roth. Рудимент оси колоска почти всегда имеется в виде довольно обильно волосистого стерженька 0.2—0.8 мм дл.; нижние цветковые чешуи обычно с более развитой остью, отходящей ниже или выше середины чешуи (нередко от ее верхней трети)-, колосковые чешуи почти по всей поверхности покрытые довольно длинными, хорошо заметными при сильном увеличении шипиками, иногда переходящими в очень короткие волоски .......................................... 11. Листовые пластинки обычно 3—8 мм шир., плоские, довольно сильно отклоненные от оси стебля-, язычок у листьев вегетативных побегов 1.5—4 мм дл., у верхнего стеблевого листа 4—8 мм дл., на спинке обычно очень коротко волосистый; в среднем более высокое (40— 120 см выс.) растение с относительно толстыми стеблями. Колос- ковые чешуи в среднем более крупные (3—6мм дл.) и более длинно заостренные .......................3. С. Langsdorffii (Link) Trin. Листовые пластинки обычно 1.5—3.5 мм шир., плоские или рыхло вдоль сложенные, менее отклоненные от оси стебля и обычно более жесткие; язычок у листьев вегетативных побегов 1.5—3 мм дл., у верхнего стеблевого листа 2.5—6 мм дл., на спинке шероховатый или с очень короткими волосками; в среднем менее высокое (25— 80 см выс.) растение с относительно тонкими стеблями. Колоско- вые чешуи в среднем более мелкие (2.4—4 мм дл.) и более коротко заостренные ........................... 4. С. angustifolia Korn,
56 СЕМ. XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ 1. Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. I (1788) 34; Gri- sebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 432; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 224; Пет ров, Фл. Як. I, 188; Рожевиц во Фл. СССР П, 194; Перфильев, Фл. Сев. I, 77; Hult6n, Atlas, map 163; Кузенева во Фл. Мурм. I, 164; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 314; Караваев, Консп. фл. Як. 51. Arundo epigeios L., Sp. pl. (1753) 81. Ic.: Фл. СССР II, табл. XIV, рис. 1; Фл. Мурм. I, табл. LIII, фиг. 1. Широко распространенный овразиатский вид, почти одинаково обильно встречающийся как в лесной полосе, так и в полосе степей. Отмечен лишь в немногих местах Европейской и Западносибирской Арктики, нередко являясь здесь заносным растением. Арктические экземпляры часто имеют не вполне развитые колоски и, по-видимому, редко плодоносят. Встречается обычно на местах с б. м. нарушенным травяным покровом; на песках и галечниках в долинах рек и озер, на различного рода насы- пях, у дорог. Советская Арктика. Мурман (близ Мурманска; указывается также для пос. Попой); Болыпеземельская тундра (по р. Шапкиной); бассейн Оби (по Полую). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа и значительная часть Азии (кроме юго-восточных и южных тропических районов и северо-восточной Сибири). Как заносное растение в восточных штатах США и некоторых других странах. 2. Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Tent. Fl. Germ. II, 1 (1789) 93; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 315. C. lanceolata Roth, Tent. Fl. Germ. I (1788) 34; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 431; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 223; Рожевиц во Фл. СССР II, 203; Перфильев, Фл. Сев. I, 76; Hulten, Atlas, map 161; Кузенева во Фл. Мурм. I, 164. С. vilnensis Bess, in Roemer et Schultes, Add. ad Mant. II (1817) 602; Перфильев, цит. соч. 77. Arundo calamagrostis L., Sp. pl. (1753) 81. Agrostis canescens Web. in Wiggers, Prim. Fl. Holsat. (1780) 10. Ic.: Фл. СССР II, табл. XIV, рис. 12, 15; Фл. Мурм. I, табл. LIII, фиг. 2. Преимущественно европейский бореальный вид, заходящий на север до Кольского полуострова и арктической Скандинавии. На северо-во- стоке Европы ареал этого вида значительно перекрывается ареалом С. Langsdorffii, вследствие чего здесь появляются многочисленные гиб- ридогенные популяции и клоны, которые продвигаются на север в среднем дальше, чем типичные популяции С. canescens. Так, вполне типичные экземпляры этого вида известны на Кольском полуострове только из района Хибин и с южного побережья, в то время как экземпляры, б. м. уклоняющиеся к С. Langsdorffii, встречаются здесь почти повсюду. Во многих районах совместного произрастания С. canescens и С. Langsdorffii гибридные популяции встречаются даже зна- чительно чаще, чем популяции «чистых» видов. Несмотря на широкое распространение б. м. промежуточных между обоими видами популяций, можно предполагать, что оба эти вида прежде были вполне обособлены как географически, так и морфологически. Не случайно С. canescens связан с более южными сосновыми и смешанными лесами, являясь на севере Европы несомненным реликтом более теплого времени, а С. Langs- dorffii в основном приурочен к зоне северных таежных лесов и, по-ви-
РОД 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 57 димому, проник в Европу только во время наступившего в четвертичный период похолодания вместе с целым рядом других близких по ареалу Таежных видов. В Арктике С. canescens обитает преимущественно на сфагновых боло- тах и в болотистых кустарниках (особенно березняках) всегда на отно- сительно слабо дренированных участках. Советская Арктика. Мурман (только гибридные популяции, б. м. укло- няющиеся к С. Langsdorffii). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (также гибридоген- ные популяции; по Хультену, типичные популяции доходят до 69°30' с. ш.). Вне Арктики. Большая часть Европы на северо-восток до среднего те- чения Северной Двины и Печоры, на юго-восток до южной Украины и Саратовской обл.; юг Западной Сибири и Северный Казахстан; дальше на восток спорадично до Байкала (почти исключительно гибридные популя- ции). 3. Calamagrostis Langsdorffii (Link) Trin., Gram. Unifl. (1824) 225; Grisebach in Ledebour, FL ross. IV, 430; Gelert, FI. arct. 1,106; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 219; Петров, Фл. Як. 1,218; Толмачев, Фл. Колг. 13; Рожевиц во Фл. СССР II, 213; Перфильев, Фл. Сев. I, 77; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 22; Кузенева во Фл. Мурм. I, 166; Bocher & al., Gronl. Fl. 295; Караваев, Консп. фл. Як. 51. С. scabra С. Presl, Rel. Haenk. 1 (1830) 234. С. phragmitoides Hartm., Handb. Scand. FL (1832) 20; Lange, Consp. fl. groenl. 159, p. pte; Перфильев, Фл. Сев. I, 76. C. flexuosa Rupr. in Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. IV (1845) 34; Роже- виц, цит. соч. 209. C. elata Blytt, Norsk FL (1847) 148; Крылов, цит. соч. 222; Рожевиц, цит. соч. 210; Перфильев, цит. соч. 77; Кузенева, цит. соч. 166. С. unilateralls Petr., Фл. Як. I (1930) 201. С. grandis Petr., I. с. 216. С. fusca Кот. в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 197; Рожевиц, цит. соч. 215; Караваев, цит. соч. 52. С. canadensis ssp. Langsdorffii (Link) Hult., Fl. AL II (1942) 161. C. confusa V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIII (1950) 49. С. purpurea auct. non Trin. — Hulten, Atlas, map 167; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 316. C. canadensis var. Langsdorffii (Link) Inman in A. E. Porsild, III. FL Arct. Arch. (1957) 26. C. canadensis auct. non Beauv. — Polunin, Circump. arct. fl. 44, p. pte. Arundo Langsdorffii Link, Enum. Hort. Berol. II (1821) 74. Ic.: Trinius, 1. c. tab. 4, fig. 10; Петров, цит. соч. рис. 67, 75; Фл. СССР II, табл. XV, рис. 1, 2, 10, 14; Фл. Мурм. I, табл. LIV. Преимущественно сибирский бореальный вид, широко распространен- ный в зоне тайги, а по горным хребтам заходящий на юг до Монголии и Северного Китая. Отличается особенно большим полиморфизмом, связы- ваясь многочисленными переходными популяциями на западе с С. canes- cens, а на востоке с С. angustifolia. Однако дальнейшее расчленение этого вида на эколого-географические расы встречается с большими труд- ностями, вследствие чего мы предпочитаем пока сохранить его в более широком объеме. Экземпляры С. Langsdorffii из Скандинавии и европей- ской части СССР имеют в среднем слабее развитые ости нижних цветковых чешуй (они отходят обычно выше середины чешуй и не превышают их верхушки) по сравнению с типичными восточносибирскими экземплярами
58 • СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ и могут быть приняты за самостоятельную, преимущественно европей- скую географическую расу с приоритетным названием в ранге вида — С. phragmitoides (описан из северной Скандинавии). Однако отсутствие каких-либо других различий между С. phragmitoides и С. Langsdorffii, как и отсутствие сколько-нибудь четкой границы между их ареалами, заста- вляет пас пока воздержаться от выделения С. phragmitoides в качестве самостоятельного вида. Кроме того, очень вероятно, что более слабое развитие ости у экземпляров из европейской части ареала С. Langsdorffii объясняется длительным взаимодействием (путем частых гибридизаций) этого вида (проникшего в Европу лишь в относительно позднее время) с очень близким, но более «Древним» европейским видом С. canescens, экземпляры которого имеют обычно почти полностью редуцированные ости. К С. phragmitoides в свою очередь очень тесно примыкают 2 других европейских вида, также включенных нами в С. Langsdorffii — С. fle- xuosa Rupr. (описан из окрестностей Павловска Ленинградской обл.) и С. elata Blytt (описан из Норвегии). Типовые экземпляры этих видов отличаются от типовых экземпляров С. phragmitoides лишь немного более крупными колосками и более рыхлыми метелками с тонкими, часто изви- листыми веточками. Оба эти вида не имеют сколько-нибудь обособленных ареалов и, по-видимому, являются лишь экологическими формами С. phragmitoides, связанными с обитанием в условиях большого затене- ния. Очень мало отличаются от типичных экземпляров С. Langsdorffii и другие виды, цитированные нами в синонимике. В гербарии Ботанического института АН СССР имеются типы или изотипы всех видов, которые, конечно, не показывают полного морфологического сходства с изотипами С. Langsdorffii, но этого еще недостаточно, для того чтобы их можно было признать за самостоятельные виды. Так, изотип С. scabra Presl (с о. Ван- кувер в Северной Америке) имеет более длинно заостренные колосковые чешуи, чем у изотипов С.. Langsdorffii, однако для последнего вида во- обще более характерны длинно заостренные чешуи, а коротко заострен- ные колосковые чешуи у изотипов С. Langsdorffii, по-видимому, являются следствием культуры в более южных условиях (этот вид описан по экзем- плярам, выращенным в Берлинском ботаническом саду). Несколько более отличаются от изотипов С. Langsdorffii типовые экземпляры видов С. fusca Кош. (описан с Камчатки) и С. grandis Petr, (описан с хребта Джугджур), заметно уклоняющиеся в сторону С. angustifoliaи, возможно, принадлежа- щие гибридным популяциям или клонам. Типовые экземпляры видов С. unilateralis Petr, и С. confusa V. Vassil., на наш взгляд, вполне сходны с типичными экземплярами С. Langsdorffii и могут быть приняты за сино- нимы этого последнего вида без каких-либо оговорок. В то же время С. purpurea Trin., описанный из района Байкала, по-видимому, все же представляет самостоятельную, хотя и слабо обособленную байкальско- саянскую эколого-географическую расу из родства С. canescens s. 1., имеющую более мелкие, очень многочисленные и густо расположенные колоски с очень слабо шероховатыми колосковыми чешуями. Нами был найден в гербарии Ботанического института АН СССР изображенный Триниусом типовой экземпляр этого вида, который безуспешно разы- скивался Д. И. Литвиновым (Тр. Бот. музея Росс. Ак. наук, VIII, 56— 62). Сравнение его со скандинавским материалом по С. Langsdorffii отчетливо показывает ошибочность распространения названия «С. purpu- rea Trin.» (как приоритетного) на С. phragmitoides, как это принято в по- следних работах скандинавских авторов (Hulten, 1. с.; Hylander, 1. с.). В отличие от предыдущего вида С. Langsdorffii предпочитает хорошо дренированные почвы, встречаясь обычно у берегов водоемов, на болоти-
8 Карта 10. Распространение Calamagrostis Langsdorffii (Link) Trin.
(К) СЕМ. ХШ, GRAMINEAE- ЗЛАКИ стых лугах, п долинных кустарниковых группировках. Наиболее северные экземпляры обычно имеют по вполне развитые стерильные колоски, а в Лнидыро-Пенжинском крае, как и в более южных районах Тихоокеанского побережья 'Азии, изредка встречаются экземпляры с колосками, превращенными в листовые почки. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Болыпеземель- ская тундры; Колгуев; Полярный Урал; Югорский полуостров; Карская тундра; низовья Оби и Таза; Обско-Тазовский полуостров; южная часть Гыданской тундры; пизопья Енисея; низовья Лены; низовья Колымы; Чукотская Земля к северу от бассейна Анадыря (до побережья Восточно- Сибирского моря); район Берингова пролива (зал. Провидения, о. Ара- камчечен и др.); бассейны Анадыря и Пенжины (довольно часто); зал. Корфа. (Карта 10). Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски (на север до зал. Нортон и о. Св. Лаврентия); арктическая часть Канады к западу от Гудзонова залива (довольно часто); Лабрадор (до крайнего севера); юж- ная часть Баффиновой Земли; Гренландия (на север по западному побе- режью до 70" с. ш., по восточному — до 65°). Впе Арктики. Северо-восточная часть Европы до Скандинавии и Польши на западе, до Московской обл. и Южного Урала на юге; Сибирь и Дальний Восток; Северо-Восточный Китай; Корейский п-ов; Северная Япония; Аляска; Канада. 4. Calamagrostis angustifolia Кош. в Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада АН СССР VI (1926); Рожевиц во Фл. СССР II, 214; Ревердатто в Сист. зам. мат. Герб. Томск, унив. 1 (1941) 1. ?С. czukczorum Socz. во Фл. СССР II (1934) 218, .749. С. tenuis V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VIII (1940) 66. С. magadanica V. Vassil. 1. с. XIII (1950) 49. С. hirsuta V. Vassil. 1. с. (1950) 50. Ic.: Фл. СССР II, табл. XV, рис. 13. Восточноазиатский вид, во многих отношениях сходный с С. canescens и, подобно этому последнему виду, образующий большое количество гибридогенных популяций и клонов, переходных по признакам к С. Langs- dorffii. В самое последнее время П. Д. Ярошенко (Сенокосы и пастбища Приморского края, 1962, 25—29), основываясь на этих «переходных формах», предложил понизить ранг этого вида до разновидности — С. Langsdorffii var. angustifolia (Кош.) Jarosch. Однако, учитывая не ме- нее обильное число популяций и клонов, переходных между С. Langsdorf- fii и близкими видами: американским — С. canadensis (Michx.) Beauv. и европейским — С. canescens (Web.) Roth, эту разновидность следовало бы подчинять не С. Langsdorffii, а одному из этих видов, которые оба описаны раньше, чем С. Langsdorffii. Кроме того, есть основания считать С. angustifolia, как и С. canescens, видом, более «древним», чем С. Langs- dorffii, и в прошлом значительно лучше обособленным от него в отноше- нии морфологии. Отсюда существующее в настоящее время значительное перекрывание ареалов обоих видов с образованием гибридных популяций и клонов можно считать вторичным, являющимся следствием наступив- шего в четвертичном периоде похолодания и связанного с ним продвиже- ния тайги и таежных элементов к югу и к морскому побережью. Типовые экземпляры С. angustifolia, как и многие другие экземпляры из бассейна Амура, имеют б. м. выраженную бородку на влагалищно-пластиночных сочленениях листьев. Но и здесь не менее широко представлены популя-
РОД 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 61 ции с совершенно голыми сочленениями. Наиболее северные экземпляры, помимо голых влагалищно-пластиночных сочленений, имеют обычно более мелкие размеры всего растения и более ярко окрашенные метелки, возможно, все же образуя очень слабо обособленную самостоятельную эколого-географическую расу, приоритетное название которой в ранге вида — С. czukczorum Socz? (описан с р. Белой в бассейне Анадыря). Тип этого последнего вида в настоящее время, к сожалению, утерян, однако указания в оригинальном диагнозе на относительно длинные волоски каллуса и тонкие относительно длинные веточки метелки не оставляет никакого сомнения в принадлежности этого вида к группе «С. canescens s. 1.», а не к «С. neglecta s. 1.», куда он был отнесен Р. К). Ро- жевицем во «Флоре СССР». С С. czukczorum, по-видимому, во многом сходны описанные В. Н. Васильевым из северо-восточной Сибири виды С. tenuis V. Vassil. (бассейн Анадыря), С. magadanica V. Vassil. (окр. Магадана) и С. hirsuta V. Vassil. (близ пос. Колючино на Чукотском полуострове). Существующие незначительные различия между типовыми экземплярами этих видов едва ли могут служить основанием для призна- ния их самостоятельности. Так, переход шипиков на колосковых чешуях в очень короткие волоски, что является особенностью типового экзем- пляра С. hirsuta, нередко встречается у отдельных популяций и клонов (обычно в условиях затенения или обильного увлажнения) по всему ареалу видов С. Langsdorffii и С. angustifolia и не может иметь существенного таксономического значения. С. angustifolia обитает преимущественно на болотистых (особенно торфянистых) лугах и болотах, на песчаных и галечниковых отмелях в речных долинах, иногда в долинных кустарниковых группировках (ольховниках и ивняках), по-видимому предпочитая относительно слабо дренированные почвы. Советская Арктика. Район Чаунской губы (по р. Люлевеем); бассейны Анадыря и Пенжины (довольно часто). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Алтай (восточная часть), Енисейский кряж и южная часть Средне-Сибирского плато, Прибайкалье (спорадично); горные рай- оны Якутии на север до Верхоянска и пос. Ожогино на Индигирке; Охот- ское побережье и Приамурье; Камчатка; Сахалин; Курильские острова; Северо-Восточный Китай; Корейский п-ов; северная Япония. 5. Calamagrostis lapponica (Wahlb.) Hartm., Handb. Scand. Fl. (1820) 46; Trautvetter, Fl. taim. 18; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 429; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 217; Рожевиц во Фл. СССР II, 219; Перфильев, Фл. Сев. I, 78; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 22; Hulten, Fl. Al. II, 166; ej., Atlas, map 164; Кузенева во Фл. Мурм. I, 172; Hylander, Nord. Karl- vaxtfl. I, 317; Bocher & al., Gr0nl. Fl. 295; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 26; Караваев, Консп. фл. Як. 52; Polunin, Circump. arct. fl. 45. C. lapponica var. optima Hartm., Handb. Scand. Fl., Ed. 5 (1849) 300. C. alascana Kearney in U. S. Dept. Agricult. Div. Agrost. Bull. 11 (1898) 32. C. confinis auct. non Beauv. — Gelert, Fl. arct. 1, 103; Tolmatchev^. Contr. Fl. Vaig. 125; Перфильев, цит. соч. 78. C. sibirica Petr., Фл. Як. I (1930) 203; Караваев, цит. соч. 52. С. Henriettae Petr., 1. с. 207. Arundo lapponica Wahlb., Fl. lapp. (1812) 27. Ic.: Wahlenberg, 1. c. tab. 1. Петров, Фл. Як. I, рис. 68, 69; Фл. СССР, II, табл. XVI, рис. 1; Фл. Мурм. I, табл. LIII, фиг. 8; Polunin, 1. с. 44.
62 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Почти циркумполярный гипарктический вид, отличающийся относи- тельным постоянством морфологических признаков, хотя и не всегда до- статочно чотко отграниченный от С. neglecta. Экземпляры из северо-во- сточной Азии имеют в среднем более высоко прикрепленные ости нижних цветковых чешуй, чем типичные европейские экземпляры. Кроме того, почти по всему ареалу С. lapponica встречаются 2 связанные многочислен- ными переходами, но во многих случаях хорошо различающиеся формы этого вида: одна (к которой принадлежит тип вида) с узкими б. м. пони- кающими на верхушке метелками, имеющими особенно сильно укорочен- ные веточки, и почти всегда без бородки волосков на влагалищно-пласти- ночных сочленениях листьев, другая («var. optima Hartm.») со значительно более рыхлыми метелками, имеющими более длинные веточки,, часто с х;орошо выраженной бородкой волосков на влагалищно-пластиночных сочленениях. Эти формы заметно различаются и по экологии. Первая из них является характерным растением каменистых и щебнистых тундр, в то время как вторая, в среднем более южная и более низкогорная форма, обычно встречается на галечниках и песках речных и озерных долин, нередко спускаясь по ним ниже верхней границы леса. Не имея уверен- ности в постоянстве признаков этих экологических форм (или рас?), мы предпочитаем пока объединять их под одним' видовым названием — С,, lapponica, хотя В. А. Петровым (цит. соч.) для второй из них было предложено самостоятельное видовое название — С. sibirica Petr, (описан с верховьев Тунгира в Южной Якутии), а еще раньше некоторые авторы отождествляли эту форму с американским видом С. confinis (Willd.) Beauv., который, судя по имеющемуся в гербарии Триниуса достоверно определенному материалу по этому виду, является синонимом (и приори- тетным названием) очень обособленного американского вида С. cinnoides (Muhl.) Bart. Следуя Р. Ю. Рожевицу, мы относим к синонимам С. lap- ponica и другой вид В. А. Петрова — С. Henriettae Petr., описанный также с верховьев Тунгира по вполне типичным экземплярам С. lapponica с несколько более рыхлой прерывистой метелкой. Едва ли отличим от С. lapponica и описанный из Аляски монографом американских видов Calamagrostis Кёни (Kearney, 1. с.) С. alascana Kearney, который, следуя Хультену (Hulten, 1. с. 1942), мы также относим к числу синонимов С. lapponica. Подобно многим другим гипарктическим растениям, вид обнаружи- вает приуроченность к олиготрофным сообществам сильно выщелоченных, кислых и обычно достаточно дренированных почв, нередко грубого меха- нического состава (песчаных, каменистых, щебнистых), часто ассоци- ируется с покровом кустистых лишайников (ягелей), в целом же диапазон местообитаний С. lapponica в более южной части тундровой зоны и в под- зоне северной тайги достаточно широк. Наиболее характерен вид для ягельных редколесий й редин камени- стых склонов и песчаных террас, для сухих, более малоснежных лишай- никовых тундр с кустарничками; встречается и на песчаных и каменистых обрывах, каменистых вершинах, скалах, каменистых пригорках. Доста- точно обычен вид и в лишайниково-моховых тундрах и редколесьях (чаще на повышениях микрорельефа, вместе с лишайниками), в кустарничковых и кустарниковых тундрах и даже в заболоченных (сфагновых) редколесьях, на торфянистых буграх, по окраинам болот; иногда отмечается и на луговых участках, также на песчано-галечных наносах пойм. В подзоне арктических тундр вид, как правило, отсутствует. В бас- сейнах Анадыря и Пенжины, а также в Верхояно-Колымской горной стране часто произрастает на прогалинах среди зарослей кедрового
63 В стланика (по каменистым или В щебнистым склонам). Нередко If обильно разрастается на гарях. । к Нуждается в зимнем снеговом * укрытии. За пределами Арктики бо- лее низкогорная форма этого t вида (С. sibirica Petr.) часто л заходит и в разреженные леса, главным образом лиственнични- ки или березняки. Советская Арктика. Мурман; Малоземельская и Болыпезе- мельская тундры; Полярный Урал; Югорский полуостров; низовья Оби; Обско-Тазовский полуостров; низовья Енисея (на север до 71°43' с. ш.); низовья Лены; Тикси; Чукотский полу- остров (заливы Лаврентия, Про- видения и Креста); бассейны Анадыря и Пенжины (довольно часто). (Карта И). Зарубежная Арктика. Аляс- ка (район Берингова пролива); северо-западная часть Канады к западу от Гудзонова залива; Лабрадор (на юг до 55° с. ш.); южная часть Баффиновой Зем- ли; Гренландия (западное по- бережье между 66 и 73° с. ш., только var. groenlandica Lge.). Вне Арктики. Горы Сканди- навии; Кольский полуостров и часть Карелии (встречаясь очень спорадично, доходит до Ладож- ского озера); Тиманский кряж; Урал (до Среднего Урала вклю- чительно); Алтай; Саянские го- ры; Средне-Сибирское плато; горы Восточной Сибири на юг до Монголии и Северо-Восточ- ного Китая; Камчатка; Сахалин (Восточно-Сахалинские горы); Аляска; западная часть Канады (горы Макензи, затем спорадич- но на юг до р. Саскачеван). 6. Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. etScherb., Fl. Wett. I (1799) 94; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 438; Gelert, Fl. arct. 1, 103; Lynge, Vase. pl. N. Z. 103; Крылов, Карта 11. Распространение Calamagrostis lapponica (Wahlb,) Hartal.
«4 СКМ, XIII, (UlAMINEAE - ЗЛАКИ Фл. Зап. (1иЛ, II, 218; Рожевиц во Фл. СССР II, 215; Перфильев, Фл. Con. I, 78; lliill/in, FL Al. II, 167; ej., Atlas, map 165; Кузенева во Фл. Мурм. I, 1118; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 317; Bocher & al., Gronl. Fl, 2115; A. E. Porsild, 111. Fl. Arct. Arch. 26; Караваев, Консп. фл. Як. 52; Ро- Innin, Circump. arct. fl. 44. C. stricta (Timm) Koel., Descr. gram. (1802) 105; Петров, Фл. Як. 1, 212; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 23. С. groenlandica (Schrank) Kunth, Rovis. Gram. I (1829) 79; Рожевиц, цит. соч. 216; Караваев, цит. соч. 52. ?С. inexpansa A. Gray, N. Amor. Gram, and Сур. I (1834) № 20; Hul- ten, Fl. AL II, 164. C. borealis Laest., Bidr. Vaoxtl. Torn. Lappm. (1860) 44. C. neglecta var. borealis (Lao,st.) Trautv. в Tp. Петерб. бот. сада V (1877) 143; Kearney in U. S. Dopt. Agricult. Div. Agrost. Bull. 11 (1898) 36; Толмачев, Фл. Колг. 13; Hultdn, Fl. Al. II, 168. C. stricta var. borealis (Laest.) Hartm., Scand. Fl. Ed. 2 (1879) 517; Lange, Consp. fl. groonl. 161. C. micrantha Koarnoy, 1. c. 36. C. kolgujewensts Gand, in Bull. Soc. Bot. France LVI (1909). 533. C. jakutensls Poll’., Фл. Як. I (1930) 214. C. neglecta f. arctica Roshev. в Толмачев и Пятков, Обз. раст. Дик- сона (1930) 153. С. neglecta var. mjmmlha(Kearney) Stebbins in Rhodora XXXII (1930) 55. C. Heverdattoi Golub, в Сист. зам. мат. Герб. Томск,- унив. 4 (1936) 3. С. ochotensis V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VIII (1940) 214. Arundo neglecta Ehrh., Beitr. VI (1791) 137. A. stricta Timm in Siemss. Mecklenb. Mag. II (1795)236. A. groenlandica Schrank, Regensb. Denkschr. II (1818)8. Ic.: Петров, Фл. Як. I, рис. 72; Фл. СССР II, табл. XV, рис. 15, 16; Фл. Мурм. I, табл. LV; Porsild, 1. с. fig. 41; Polunin, 1. с. 44. Циркумполярный бореальный вид широко распространенный в лесной зоне Евразии и Северной Америки, но довольно далеко заходящий и в пределы Арктики. На протяжении своего обширного ареала отличается большим полиморфизмом, представляя, по-видимому, сложный комплекс эколого-географических рас, связанных многочисленными переходными популяциями гибридогенного происхождения. Неоднородность С. neg- lecta подтверждается и цитологическими исследованиями, однако мы не смогли сколько-нибудь удовлетворительно расчленить этот комплекс на отдельные, более мелкие виды. 3 основные, скорее экологические, чем географические, расы намечаются по величине колосков: С. micrantha Kearney, описанный из провинции Саскачеван в Канаде, с колосками 2—2.6 мм дл., С. neglecta s. str., описанный из окрестностей Упсалы в Швеции, с колосками 2.6—3.2 мм дл. и С. stricta (Timm) Koel., описан- ный из Германии, с колосками 3.2—4 мм дл. Величина колосков у всех этих рас не коррелируется с другими признаками, в том числе и с призна- ками вегетативных органов (так, у всех 3 рас листовые пластинки могут быть как очень узкими, щетиновидно вдоль сложенными, так и значи- тельно более широкими, плоскими, а с верхней стороны они могут быть как шероховатыми, так и коротковолосистыми). Наиболее обычна вторая из этих рас; третья встречается несколько реже; первая же изредка встре- чается в северных районах европейской части СССР и Западной Сибири, но становится более обычной в Восточной Сибири, где она описана под
РОД, 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 65 двумя различными видовыми названиями: С. jakutensis Petr, (из Якутии) И С. Reverdattoi Golub (близ бухты Ногаев о на Охотском побережье). Впрочем, оба эти вида имеют в среднем более узкие листовые пластинки, Чем С. micrantha (судя по оригинальному диагнозу этого вида). Все более южные экземпляры С. neglecta s. lato имеют, как правило, волоски кал- луса, равные около 2/3—3Д длины нижних цветковых чешуй, но среди более северных экземпляров обычны и такие, у которых длина волосков по превышает х/2 длины чешуй. Арктические экземпляры, как правило, имеют? кроме того, небольшие размеры и более густые метелки с сильно укороченными веточками и нередко выделяются в качестве особой разно- иидности — С. neglecta var. borealis (Laest.) Trautv., базирующейся на опи- санном из северной части Скандинавии виде С. borealis Laest. Однако даже в Скандинавии и на Кольском полуострове эта разновидность не может быть сколько-нибудь четко отграничена от типичных экземпляров С. neglecta. С. kolgujewensts Gandoger, описанный по сборам Р. Поле С песков Колгуева, также имеет относительно небольшие, коротко наостренные колосковые чешуи и короткие волоски каллуса (равные х/2 длины нижних цветковых чешуй) и, на наш взгляд, вполне укладывается » рамки этой более северной разновидности С. neglecta. Несколько более обособленную (и как бы переходную к С. Holmii) амфи-атлантическую эколого-географическую расу составляет описанный из Гренландии и с Лабрадора С. groenlandica (Schrank) Kunth, который может быть принят в качестве подвида — С. neglecta ssp. groenlandica (Schrank) Matuszk. |Annal. Univ. Lublin, sect. C, 3 (1948) 242]. Это наиболее северная раса комплекса С. neglecta s. 1., имеющая более длинно заостренные колос- ковые чешуи с более яркой фиолетовой окраской (у С. neglecta ssp. neg- lecta колоски обычно более бледно окрашенные — буровато-фиолетовые или зеленоватые). От С. Holmii этот подвид отличается шероховатыми не только по килям колосковыми чешуями, менее перепончатыми ниж- ними цветковыми чешуями и более слабым развитием остей. Только этот подвид, широко распространенный в Гренландии и на северо-востоке Северной Америки, встречается на Новой Земле и Шпицбергене, в то время как на Колгуеве и Вайгаче, по-видимому, встречаются оба подвида, связанные переходными популяциями, хотя они здесь несколько разоб- щены по экологии: С. neglecta ssp. neglecta встречается преимущественно на песчаных и галечниковых участках со слабым задернением почвы, а С. neglecta ssp. groenlandica — преимущественно на болотистых участ- ках тундр с более обильным травяным и кустарничковым покровом. В континентальных районах Европейской Арктики морфологические гра- ницы между этими подвидами совершенно стираются, а восточнее о. Дик- сона С. neglecta ssp. groenlandica, по-видимому, совершенно исчезает. Среди дальневосточного материала по С. neglecta s. 1. наряду с отмечен- ными выше мелкоколосковыми экземплярами типа С. jakutensis и С. Rever- dattoi встречаются еще экземпляры с относительно крупными колосками (3.5—4 мм дл.) и б. м. шероховатыми с нижней стороны листовыми плас- тинками, значительно приближающиеся к широко распространенному в .Северной Америке виду С. inexpansa A. Gray. Имеющийся в гербарии Ботанического института АН СССР изотип этого вида (Penn Yan, Sart- well) вполне сходен с этими экземплярами, но имеет еще более крупные колоски (4—4.3 мм дл.), хотя, судя по данным американских авторов, колоски у этого вида варьируют по величине от 3 до 4.5 мм дл. Таким Абразом, очень вероятно, что С. inexpansa заходит в северо-восточную озию (в том числе и в Анадырско-Пенжинский район). Однако признаки, которыми этот вид отличается от крупноколосковых экземпляров С. neg- 5 Арктическая флора, вып. 2
66 100 120 140 lecta, для нас еще не совсем яо«] ны. Что же касается описанш»^ го из района Аяна на Охотском побережье вида С. ochotensis У, ; Vassil., то существенных отли- чий его от типичных экземпля- ров С. neglecta мы не смогли ' обнаружить. Согласно о риги налъному диагнозу, он отличи i ется от С. neglecta более корот< 1 ними язычками листьев, болоо ; острыми нижними цветковыми | чешуями с 4 зубчиками на вер- хушке и слабо согнутой остью; ’ однако указанные признаки, пожалуй, могут считаться ха- рактерными для С. neglecta. С. neglecta обитает в Аркти ке преимущественно на б. м. заболоченных луговых участ- ках тундр, на окраинах болот, на песках и галечниках реч- ных и озерных долин (иногда и близ морского побережья), в долинных кустарниковых груп- пировках. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Боль- шеземельская тундры; Колгу- ев; Полярный Урал; Югорский полуостров; Вайгач; Новая Зем- ля (преимущественно Южный остров, на Северном острове близ губы Волчихи; только ssp. groenlandtcdy, Карско-Байда- рацкое побережье; низовья Оби; южная часть Ямала (на север до р. Тиутей); Обско-Тазовский полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея (с Енисейским заливом); Диксон; северные склоны Средне-Сибирского пла- то; низовья Лены и Колымы; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 12). Зарубежная Арктика. Аляс- ка (район Берингова пролива); северо-западная часть Канады западнее Гудзонова залива (до- вольно часто); Лабрадор (до крайнего севера), Канадский Арктический архипелаг (до- вольно редко и только близ побережья Гренландии и Кана-
РОД 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 67 ды); Гренландия (по обоим побережьям на север до 75° с.ш.); Исландия; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа (кроме крайнего юга и юго-востока); Северная часть Азии на юг до Тянь-Шаня, Монголии и северной Японии; изолированно в горах Южного Закавказья, Турции и Таджикистана; Се- верная Америка (на юг до штатов Орегон, Колорадо, Нью-Йорк и Нью- Хомпшир). 7. Calamagrostis Holmii Lge. in Holm, Nov. Zem. Veget. (1885) 16; Gelert, Fl. arct. 1, 105; Толмачев, Нов. дан. фл. Вайг. 125; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 217; Рожевиц во Фл. СССР II, 217; Перфильев, Фл. Сев. I, 76; Hulten, Fl. Al. II, 164; ? Кузенева во Фл. Мурм. обл. I, 170; Кара- паев Консп. фл. Як. 52; Polunin, Circump. arct. fl. 42. C. neglecta auct. non Gaertn., Mey. et Scherb. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 142, p. pte. ej., Syll. pl. Sib. bor. — or. 64, p. pte.; Толмачев, Фл. Тайм. I, 92; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 21. С. kolymaensis Кот. в Бот. мат. Герб. Петерб. бот. сада II (1921) 129; Рожевиц, цит. соч. 219; Караваев, цит. соч. 52. С. Bungeana Petr., Фл. Як. I, 209; Рожевиц, цит. соч. 218; Караваев, цит. соч. 52. ?С. Steinbergit Roshev. в Изв. Бот. сада АН. СССР XXX (1932) 296 и во Фл. СССР II (1934) 217. С. evenkiensis Reverd. в 'Сист. зам. мат. Герб. Томск, унив. 1 (1941) 3. Ic.: Lange, 1. с. tab. 1, fig. 2; Gelert, 1. с., fig. 81; Петров, Фл. Як. рис. 70; Фл. СССР II, табл. XV, рис. 17, 20, 21; Polunin, 1. с. 43. Почти исключительно азиатский арктический вид, описанный с ма- терикового побережья Югорского шара. Очень близок к С. neglecta и не всегда достаточно четко отличим от'наиболее северной расы этого вида — С. neglecta ssp. groenlandica, как бы замещающей С. Holmii во многих районах Европейской и Американской Арктики. Экземпляры С. Holmii, имеющие более рыхлые метелки с относительно слабо шероховатыми или даже гладкими веточками, значительно приближаются также к С. descham- psioides, нередко отличаясь от этого вида лишь более короткими, но обычно более многочисленными веточками всегда б. м. сжатых метелок и цвет- ковыми чешуями неодинаковой длины. Подобно С. deschampsioides, С. Holmii сильно варьирует в отношении величины колосков, длины и места прикрепления остей, длины волосков каллуса. В метелках С. Holmii особенно часто встречаются 2-цветковые колоски, изредка находимые в Арктике и на высокогорьях и у других видов рода, й тогда внешнее сходство этого вида с некоторыми арктическими видами рода Deschampsia становится еще более полным. Появление в крайних условиях существования 2-цветковых колосков в роде Calamagrostis является атавистическим признаком, указывающим на существование довольно близкого родства этого рода с другими родами трибы Aveneae, имеющими многоцветковые колоски. Просматривая обильный материал по С. Holmii, хранящийся в гербарии Ботанического института АН СССР, мы не сочли возможным выделить в качестве самостоятельных единиц несколько опи- санных позднее видов, отмеченных нами выше в синонимике. Как и во многих других случаях, типы этих видов более или менее отличаются от имеющегося в гербарии Ботанического института изотипа С. Holmii, но на большом материале несущественность этих различий становится совершенно очевидной. Так, спускаясь на приморские болотистые участки, С. Holmii нередко' дает своеобразную, особенно приближающуюся к С. deschampsioides, форму, по-видимому, гибридного происхождения. Эта 5*
68 (!КМ. XIII. (1HAMINEAE - ЗЛАКИ форма <1 иииопboil Колымы описана в качестве самостоятельного вида — С. IcolyiliilfltullH Кот., однако экземпляры, собранные одновременно с типо- II 1.1 МИ ОКНОМ клярами этого вида, но на более возвышенных участках по- бороть» показывают настолько постепенный переход к типичным экзем- плярам С. Holmit, что самостоятельность С. kolymaensis едва ли может быть признана. Типовые экземпляры С. Bunge'ana Petr., описанного по сборам А. Бунге с Яны (близ пос. Улахан-Сулар), более крупных разме- ров и часто имеют зеленоватую, слабо окрашенную метелку, но и эти при- знаки, на Наш взгляд, не имеют существенного значения. В Якутии С. Holmii дальше всего проникает па юг по гольцам горных хребтов и не- удивительно, что наряду с более мелкими типичными экземплярами здесь встречаются и более крупные экземпляры. Еще менее отличен от С. Hol- mii С. evenkiensis Reverd., описанный из района оз. Хуринда в Эвенкий- ском национальном округе, об отличиях которого от С. Holmit в ори- гинальном диагнозе ничего по говорится. Еще один арктический вид, под сомнением включенный нами в число синонимов С. Holmit, —С. Steinber- gii Roshev. (описан с о. Литке у побережья Ямала) остается недостаточно выясненным из-за утери типового экземпляра и полного отсутствия других аутентичных экземпляров. По ряду признаков оригинального диагноза он более близок к С. Holmit, но по длине волосков каллуса (ойи равны х/з—1/г Длины нижней . цветковой чешуи) приближается к С. neglecta ssp. groenlandlca. Все же более вероятной можно считать его принадлеж- ность к С. Holmit, а слабое развитие волосков каллуса, как и слабое развитие остей, по-видимому, является лишь следствием общей недоразви- тости экземпляров (согласно оригинальному диагнозу, они всего 10— 12 см выс.). Обычное растение более южных подзон тундровой зоны; в наиболее высокоарктических районах отсутствует. Растет на местах, зимой укры- тых снегом, более или менее дренированных; предпочитает мелкоземистые субстраты; постоянно переувлажненных или очень сухих участков из- бегает. Образуя подземные или подмоховые побеги, растет рыхлыми (в определенных условиях относительно густыми) куртинами, вплетен- ными в тундровую дернину; нередко ассоциируется с мхами. Так, в низовьях Лены вид часто, хотя и в сравнительно небольшом обилии, растет в тундрах болотистых низин (полигональных, плоско- бугристых и др.), неизменно поселяясь в них на относительно дрениро- ванных микроповышениях, йместе с многими мхами, приземистыми ви- дами Saltz и др.; встречается и в кочкарнопушицевых тундрах водораз- делов. Там, где участки болотистой; тундры с их торфянистыми глеевыми почвами осушаются вследствие береговой эрозии, С. Holmit обильно разрастается, нередко образуя сомкнутые покровы; вид характерен также для береговых оползней, приречных песчано-галечных отложений, долин- ных кустарниковых зарослей ив и ерника; на каменистых участках се- лится лишь при хорошем снеговом укрытии ' и достаточном увлажне- нии. Советская Арктика. Мурман (указывается О. И. Кузеневой для рай- она пос. Гремиха, вероятно, ошибочно вместо гибрида С. neglectaXC. de- schampsioides); Болыпеземельская тундра (восточная часть); Полярный Урал; Югорский полуостров; Вайгач; Ямал; Обско-Тазовский полуостров; Гыданская тундра; берега Енисейского залива и низовья Енисея (на юг до 69° с. ш.); Таймыр; северный склон Средне-Сибирского плато; низовья Оленека и Анабара; низовья Лены (до ее устья) и дальше к востоку вдоль всего побережья Северного Ледовитого океана’ до Чукотского по- луострова, включая Новосибирские острова и о. Врангеля; бассейн Ана-
дыря (довольно часто); бас- сейн Пенжины (верховья р. Пальматкиной). (Карта 13). В зарубежной Арктике распространение не выяс- нено. Вне Арктики. Северная часть Средне-Сибирского пла- то (южная граница точно не установлена, вероятно до 68° С. ш.); Верхоянский хребет (па юг до бассейна Томно око- ло 63° с. ш.) и горные районы йжутии к востоку от него; о. Св. Павла (по Хультену). 8. Calamagrostis descham- fsioides Trin., Icon. Gram. II (1836) tab. 354; Grisebach in Ledebour, F1J ross. IV, 427; Gelert, Fl. arct. 1, 105; Рожевиц во Фл. СССР II, 219; Перфильев, Фл. Сев. I, 76; Hulten, Fl. Al. II, 163; ej., Atlas, map 162; Кузенева во Фл. Мурм. I, 170; Hylan- der, Nord. Karlvaxtfl. I, 317; Караваев, Коней, фл. Як. 52; Polunin, Circump. arct. fl. 42. C. inopia Litw. в Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада II (1921) 125. С. bracteolatal~V. Vassil. в’Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIII (1950) 52. Ic.: Trinius, 1. с. tab. 354; Gelert, 1. с. fig. 80; Фл. СССР II, табл. XV, рис. 22; Фл. Мурм. I, табл. LIII, рис. 7. Арктический литораль- ный вид восточноазиатского происхождения, проникаю- щий на юг вдоль Тихооке- анского побережья Азии що устья Амура и Сахалина. Легко отличается от других видов рода как относительно немногоколосковой метелкой с довольно длинными глад- кими или слабо шероховаты- ми веточками, так и своеоб- разным габитусом, прежде всего присутствием стелю- щихся и укореняющихся в Карта 13. Распространение Calamagrostis Holmii Lge.
70 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ узлах надземных вегетативных побегов. По-видимому, как и некоторые дру- гие литоральные виды, растущие в сходных условиях, например Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr., этот вид не всегда дает генеративные по- беги, а в вегетативном состоянии легко может быть просмотрен. Может быть, этим, а также недостатком подходящих местообитаний отчасти объ- ясняются имеющиеся разрывы в ареале вида, вообще распространенного довольно спорадично. Многие признаки генеративных органов (величина колосков, степень развития ости, место ее выхода со спинки нижних цвет- ковых чешуй, длина волосков каллуса) показывают у С. deschampsioides, как и у С. Holmii, большую изменчивость, связанную, по-видимому, с различиями в конкретных условиях обитания отдельных экземпляров и популяций: строением и влажностью почвы, степенью ее задерненности, длительностью периодов затопления и содержанием солей в воде. В част- ности, степень развития ости, которая может или отходить близ основания чешуи и значительно превышать ее верхушку, или отходить в верхней части чешуи и быть сильно редуцированной, у С. deschampsioides не имеет никакого таксономического значения. Все же европейские и западно- сибирские экземпляры несколько отличаются от восточносибирских в среднем слабее развитыми остями и более короткими волосками каллуса, образуя слабо намечающуюся более западную по ареалу эколого-геогра- фическую расу, хотя в обеих частях ареала встречаются и совершенно сходные экземпляры. Из приведенных нами синонимов С. inopia Litw. (описан по экземплярам Н. С. Турчанинова из района Удской губы) отличается от большинства других экземпляров зеленоватой метелкой и очень слабо развитым рудиментом оси колоска, что является, по-види- мому, лишь случайным индивидуальным отклонением; С. bracteolata V. Vassil. с о. Беринга,- согласно оригинальному диагнозу, отличается от С. deschampsioides более крупными колосками и присутствием чешуевид- ного листочка у основания метелок, однако приводимые размеры колосков (5—5.5 мм дл.) вполне укладываются в рамки типичного С. deschampsioi- des, а чешуевидный листочек, как и у описанного с Камчатки вида Роа bracteosa Кош., является лишь следствием не вполне нормального развития данного экземпляра или группы экземпляров (обычно в условиях большой влажности) и не имеет никакого систематического значения. На Чукот- ском полуострове изредка встречаются и экземпляры С. deschampsioides с еще более крупными колосками (5.5—7 мм дл.), которые были описаны с о. Кодьяк (Аляска) в качестве подвида С. deschampsioides ssp. macrantha Piper, но, по указанию Хультена (Hulten, Fl. Al. II, 163), на этом же острове обычны и типичные экземпляры С. deschampsioides с более корот- кими колосками. Обитает на б. м. затопляемых приливами болотистых лужайках (лай- дах) морского побережья и в устьях б. м. крупных рек, а также на при- морских песчаных и галечниковых отмелях, иногда на приморских скалах. Советская Арктика. Мурман (спорадично, преимущественно в восточ- ной части побережья); Канин; Малоземельская и Болыпеземельская тундры (спорадично по побережью и в устьях более крупных рек); Кол- гуев; Карско-Байдарацкое побережье; побережье Оленекского залива и губы Буорхая; район Чаунской губы и побережье к востоку от нее до Берингова пролива (довольно часто); побережье близ устья Анадыря (до- вольно часто, заходит и в низовья Анадыря); побережье Пенжинской губы; зал. Корфа. (Карта 14). Зарубежная Арктика. Аляска (в районе Берингова пролива). Вне Арктики. Камчатка; побережье Охотского моря на юг до устья Амура; северная часть Сахалина; Алеутские острова и о-ва Прибылова;
I j южное побережье Аляски; за- I ладная часть Гудзонова залива (var. Churchilliana Polunin). Указания для Японии, где С, deschampsioides указывается в Качестве высокогорного расте- ния, сомнительны. 9. Calamagrostis Korotkyi Litw. в Сп. раст. Герб, русск. фл. VIII (1922) 182; Рожевиц по Фл. СССР II, 228. С. sylvatica auct. non DC. — Regel et Tiling, Fl. Ajan. 127. Ic.: Фл. СССР II, табл. XVI, рис. 10. Этот вид является очень слабо морфологически обособ- ленной более северной и более высокогорной эколого-геогра- фической расой почти одновре- менно описанного вида — С. Turczaninowii Litw. (Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада II, 115). Оба эти вида, которые, может быть, правильнее объединять, широко распространены в рай- оне Байкала и отсюда, встре- чаясь очень спорадично, прони- кают на восток до Сихотэ-Али- ня и на север через Южную Якутию и горы Охотского по- бережья до бассейна Пенжины и северной Камчатки. Кроме того, близкий вид — С. Tweedyi Scribn. встречается в Скалистых горах Северной Америки. Эк- земпляры с Коряцкой Земли (зал. Корфа) отличаются не- сколько более рыхлыми метел- ками, приближаясь по облику к другому близкому виду — С. monticola Petr, ex Kom. (=C. Sugawarae Ohwi), распростра- ненному от гор Охотского по- бережья до Сихотэ-Алиня , и Сахалина и отличающемуся от С. Korotkyi значительно более короткими волосками каллу- са. Обитает на щебнистых и ка- менистых склонах и скалах, южнее также в кустарниках и Карта 14. Распространение Calamagrostis deschampsioides Trin.
72 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE - ЗЛАКИ разреженных лесах (обычно лиственничных и сосновых), но всегда близ выходов коронных пород. Советская Арктика. Бассейн Пенжины (Пальматкинский хребет) и окрестности зал. Корфа. В нарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Прибайкалье, Буреинский хребет и Сихотэ-Алинь; горы Южной Якутии; горы вдоль побережья Охотского моря (очень спо- радично). 10. Calamagrostis purpurascens R. Br. in Richardson, Bot. App. Frank- lin Journ. (1823) 731; Lange, Consp. fl. groenl. 160; Рожевиц во Фл. СССР II, 22; Hulten, Fl. Al. II, 170, excl. var.; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 26; Bocher & al., Grpnl. Fl. 294; Караваев, Консп. фл. Як. 52; Polunin, Circump. arct. fl. 42. C. sylvatica auct. non DC. — Trautvetter, Pl. Sib. bor.; ej., Fl. rip. Kolym. 78. C. yukonensis Nash in Bull. N. Y. Bot. Gard. II (1901) 154. C. arundinacea auct. non Roth — Gelert, Fl. arct. 1, 102. C. Czekanowskiana Litw. в Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада II (1921) 117. С. wiluica Litw. ex Petr., Фл. Як. I, 193; Рожевиц, цит. соч. 229; Караваев, цит. соч. 52. С. caespitosa V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIII (1950) 54; non Steud., 1855. Ic.: Петров, Фл. Як. I, рис. 63; Фл. СССР II, табл. XVI, рис. 12, 13; В. Васильев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIII, 55; Porsild, 1. с. fig. 4, b; Bocher & al., 1. с. fig. 51, a; Polunin, 1. с. 43. Довольно широко распространенный гипарктический вид, лишь в не- многих районах заходящий в пределы Советской Арктики. Экземпляры из северо-восточной Азии вполне сходны с немногими имеющимися в герба- рии Ботанического института АН СССР экземплярами этого вида из Се- верной Америки, однако мы все же не вполне уверены в их полной иден- тичности с типовыми экземплярами вида (Mackensie distr., between Point Lake and Arctic Sea), которых мы не видели. Несмотря на относительное постоянство морфологических признаков и полную обособленность от близких видов, отдельные популяции С. purpurascens не раз описывались в качестве самостоятельных видов. Из приводимых нами видов-синонимов С. yukonensis Nash (Yukon distr., at Dawson) отличается, судя по ориги- нальному диагнозу, только более крупными размерами растения и, по- видимому, только по ошибке сравнивается автором не с С. purpurascens, а со значительно более далеким видом С. Tweedyi Scribn. С. Czekanowskiana Litw. описан с бассейна р. Оленека по вполне ти- пичным экземплярам С. purpurascens, но имеющим недоразвитые колоски. С. wiluica Litw. ex Petr, (с песчаного обнажения по берегу притока р. Ви- люя), подобно С. yukonensis, описан по более крупным экземплярам С. purpurascens, собранным у южной границы ареала вида. Не случайно этот вид до сих пор известен только по типовым экземплярам. С. caespi- tosa V. Vassil. (Ольский район Магаданской обл.) описан по вполне ти- пичным, но поздно собранным экземплярам С. purpurascens. В то же время вплоть до настоящего времени всеми авторами (в том числе и В. Н. Ва- сильевым, много работавшим по флоре северо-восточной Сибири) не отли- чались от С. purpurascens такие вполне обособленные (как морфологи- чески, так и географически) виды, как С. arctica и С. sesquiflora. По своей экологии и ценотическим связям С. purpurascens тесно примыкает к криофильно-степным растениям флоры арктической Си-
РОД 9. CALAMAGROSTIS — ВЕЙНИК 73- бири; подобно многим из них, обнаруживает приуроченность к скелетным почвам; произрастает только в более континентальных районах суб- арктической Восточной Сибири, практически почти нигде не выходя непосредственно к морскому побережью; наиболее далекое проникнове- ние на территорию тундровой зоны1 имеет место в районе Чаунской губы и в бассейне Анадыря (где северная граница леса сильно отступает к югу). В Верхояно-Колымской горной стране вид особенно характерен для каменных россыпей и щебнистых (менее подвижных) осыпей, образован- ных как известняками, так и диабазами, глинистыми сланцами, аргилли- тами, песчаниками; встречается и на менее высоких щебнистых или ка- менистых вершинах; наиболее обычен на склонах южной экспозиции. Часто растет на карнизах и в расселинах скал. Весьма обыкновенен также в более мезофильных разностях криофитно-степных сообществ мелко- земисто-щебнистых склонов подгольцовой полосы и на сухих луговых участках подножий щебнисто-мелкоземистых склонов. Очень разреженно встречается также в травяно-брусничных лиственничниках каменистых сухих склонов (чаще южных румбов), на сухих задернованных галечни- ках или на более влажных, луговых участках горных долинок, в камени- стых сухих лишайниковых тундрах, на прогалинах среди зарослей кедро- вого стланика или по гарям кедрового стланика. По подобным место- обитаниям вид проникает в южную часть тундровой зоны в верховьях Анабара, в районе Хараулахских гор, а также в бассейны Анадыря и Пенжины. Как и у 2 следующих видов, многочисленные, рыхло расположенные влагалища отмерших листьев, окутывающие побеги, играют несомненно защитную роль как от сильных морозов, так и от перегрева растения. Советская Арктика. Низовья Хатанги и Анабара (по-видимому, не доходит до их устья); низовья Лены (на север до ее дельты); низовья Ко- лымы (почти до устья) и дальше к востоку до района Чаунской губы; бас- сейны Анадыря и Пенжины (довольно часто). Зарубежная Арктика. Аляска (в районе Берингова пролива); северо- западная часть Канады к западу от Гудзонова залива (довольно часто); Лабрадор (между 55 и 60° с. ш.); Канадский Арктический архипелаг (спорадично); Гренландия (на западном побережье от 64 до 78° с. ш., на восточном — от 67 до 76°; на юге замещается близким видом С. Ро- luninii Sprens.). Вне Арктики. Северная часть Средне-Сибирского плато (южная гра- ница недостаточно выяснена); низовья Вилюя; горы восточнее Лены на юг до южной части Верхоянского хребта; Аляска и почти вся Канада (на юг до северо-западных штатов США). 11. Calamagrostis arctica Vasey in U. S. Dept. Agricult. Div. Bot. Bull. XIII, 2 (1893) tab. 55. C. purpurascens var. arctica (Vasey) Kearney in U. S. Dept. Agricult. Div. Agrost. Bull. XI (1898) 191. C. purpurascens ssp. arctica (Vasey) Hult., Fl. Al. II (1942) 170, p. pte. Ic.: Vasey, 1. c. tab. 55. Преимущественно восточноазиатский притихоокеанский гипарктиче- ский вид, очень близкий к С. purpurascens, но легко отличающийся от него б. м. шероховатыми (а не обильно волосистыми) с верхней стороны листовыми пластинками и более длинно заостренными на верхушке ко- 1 В восточной части Американского Севера, особенно на Земле Эллсмира и в Грен- ландии, в районах повышенной континентальности (также удаленных от побережья) С. purpurascens достигает крайних полярных пределов суши (83° с. ш.).
74 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ досковыми чешуями. Достоверно определенных образцов этого вида из Северной Америки (он описан с о. Св. Павла) мы не видели, однако хо- рошее изображение типового экземпляра С. arctica и его подробное опи- сание в цитированной выше работе Вази (Vasey, 1. с.) не оставляет сомне- ний в принадлежности азиатских экземпляров именно к этому виду, Хультоп (Hulten, 1. с.), по-видимому, объединил под названием «С. риг- purascens ssp. arctica» как этот вид, так и С. sesquiflora, виды действительно очень близкие, но также хорошо различающиеся (без каких-либо переход- ных экземпляров и популяций) и географически вполне изолированные. Интересно отметить, что ареалы всех 3 азиатских видов из родства С. риг- purascens веерообразно расходятся от Чукотского полуострова, как бы соответствуя трем путям проникновения их в Азию из Северной Америки, причем С. purpurascens имеет наиболее «континентальный» ареал в север- ной части Восточной Сибири, С. arctica является уже в значительной степени приморским видом с ареалом, простирающимся вдоль континен- тального побережья Тихого океана от Чукотки через хребты Колымский и Джугджур, а ареал третьего вида — С. sesquiflora простирается от Чукотки, Камчатки и Алеутских островов через Курильские острова в северную Японию, являясь наиболее «морским». На крайнем северо- востоке Азии ареалы этих 3 видов значительно сближаются, но и здесь они, по-видимому, вполне изолированы друг от друга. Кроме того, очень близ- кий к С. arctica вид, названный нами С. kalarica Tzvel. sp. nova [A C. arc- tica foliorum laminis supra laevibus vel sublaevibus, ramis paniculae sub- laevibus et arista in 1/3 parte inferiore lemmatis fixa differt. Typus speciei: „Transbaicalia, jugum Kalaricum inter ditionis fl. Kalar et fl. Kuanda, tundra in reg alp., 24 VII 1932, № 502, Savicz“ in Herb. Inst. Bot. Acad. Sc. URSS (Leningrad) conservatur], изолированно встречается на гольцах Каларского хребта в северной части Читинской области (сборы Савич, 24 и 30 VIII 1932, №№ 502 и 573). Этот вид, ареал которого является как бы продолжением ареала С. arctica в сторону Забайкалья, отличается -от С. arctica почти гладкими веточками метелки и более высоко отходя- щими (на уровне нижней трети чешуи) остями. По-видимому, очень бли- зок к С. arctica и вид С. Vaseyi Beal со Скалистых гор Северной Америки. Подобно предыдущему виду, С. arctica обитает на каменистых склонах и скалах, встречаясь исключительно в горных районах.. Так, на юго-востоке Чукотского полуострова (район пос. Чаплино) вид растет на щебнистых склонах эрозионных террас гор, поднимаясь до 600 м над ур. м. Преимущественно селится на сухих малоснежных обдуваемых участках; произрастает отдельными дерновинками среди голого щебня или среди несомкнутого покрова из лишайников (A lectoria ochroleuca, Cetraria nivalis и др.) и стелящихся кустарничков (Dry as, Loiseleuria, Diapensia, Empetrum). По сообщению В. А. Гаврилюка, С. arc- tica в условиях юго-востока Чукотского полуострова выколашивается и зацветает позднее всех других злаков. Советская Арктика. Чукотский полуостров (в районе зал. Креста и близ пос. Чаплино); бассейн Анадыря (близ его устья). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Горы близ побережья Охотского моря (хребты Колым- ский, Прибрежный и Джугджур); южная Аляска (полуостров Аляска); Алеутские острова (?) и о-ва Прибылова. 12. Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Tzvel. comb. nova. ?C. urelytra Hack, in Tokyo Bot. Mag. XII (1897) 28 et in Bull. Herb. Boiss. VII (1899) 653.
РОД 10. АР ERA — МЕТЛИЦА 75 С. purpurascens auct. non R. Br. — Рожевиц, во Фл. СССР II (1934) 228, р. pte. Trisetum sesquiflorum Trin. in Bull. Acad. Sc. Petersb. (1836) 66. Avena sesquiflora (Trin.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 419, Этот вполне обособленный вид, описанный с Камчатки и о. Уналашка ((Алеутские острова), лишь по какому-то недоразумению был отождествлен Р, Ю. Рожевицом с С. purpurascens. В отличие от 2 предыдущих видов »то вид исключительно приморский, распространенный от Чукотки, Камчатки и Алеутских островов до северной Японии и почти не заходящий Н Арктику. Экземпляры из южной части ареала (северная Япония, часть Курильских островов, Монерон) имеют гладкие или почти гладкие с верх- ней стороны листовые пластинки, возможно образуя самостоятельную иколого-географическую расу, описанную из северной Японии под назва- нием С. urelytra Hack, и связанную переходными популяциями с более северной типичной расой. Еще одна очень близкая к С. sesquiflora эколого- географическая раса — С. foliosa Kearney — встречается в горах Ка- лифорнии. Обитает на скалах, открытых каменистых и глинистых склонах, иногда на галечниках в долинах ручьев и речек всегда близ морского побережья. Советская Арктика. Чукотский полуостров (близ пос. Чаплино); Коряцкая Земля (в районе мысов Говена и Олюторского). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Командорские и Алеутские острова; Камчатка; Куриль- ские острова; о. Монерон (у южной части Сахалина); северная Япония. Гибриды В Арктике совершенно отсутствуют гибриды длинноостистых видов {С. purpurascens, С. arctica, С. sesquif lora и С. Korotkyi) как друг с другом, так и с другими видами, что, возможно, является следствием перехода их к самоопылению или апогамии. Гибриды между близкими видами в комплексах С. neglecta s. 1. и С. canescens s. 1., как мы уже отмечали, довольно обычны, но из-за относительной незначительности различий между видами трудно распознаются, хотя почти всегда имеют высокий процент дефектной пыльцы. Более редко встречающиеся гибриды между видами более отдаленного родства, обладающие б. м. промежуточными признаками между родительскими видами, обычно могут быть определены уже по внешнему облику. Из них в Советской Арктике могут быть встре- чены следующие: С. lapponicaXC. Langsdorffii, С. neglectaXC. Langsdorf- fii, C. HolmiiXC. Langsdorffii, C. HolmiiXC. angustifolia, C. deschamp- .sioidesXC. neglecta, C. deschampsioidesXC. Holmii. Первые 4 гибрида чаще всего наследуют от видов комплекса С. neglecta s. 1. более сжатую метелку с б. м. укороченными веточками, а от видов комплекса С. canescens s. 1. б. м. увеличенное количество узлов стебля и более длинные волоски кал- луса. Последние 2 гибрида обычно габитуально более сходны с С. deschamp- .sioides, но имеют более шероховатые веточки метелки и цветковые чешуи неодинаковой длины. Род 10. APERA Adans. - МЕТЛИЦА Род, заключающий 3 вида, свойственных Европе, внетропической' Азии и Северной Америке. Один из видов — широко распространенный сорняк — иногда заносится в Арктику.
76 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 1. Apera spica-venti (L.) Boauv., Agrost. (1812) 151; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 442; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 227; Рожевиц во Фл. СССР II, 233; Перфильев, Фл. Сев. I, 78; Hulten, Atlas, map 171; Кузенева во Фл. Мурм. I, 174. I Agrostis spica-venti L., Sp. pl. (1753) 61. ] Широко распространенное сорное растение, особенно часто засоряю- щее озимые культуры. На крайнем севере иногда попадается как занос- ное — близ жилья, на мусорных местах. ’ Советская Арктика. Отмечена в нескольких населенных пунктах на Мурмане. Зарубежная Арктика. Изредка в арктической Скандинавии. Вне Арктики. Западная и Средняя Европа; европейская часть СССР; ! Кавказ; средние и южные районы Сибири. Как редкое заносное растение i в южных районах Дальнего Востока. Род И. VAHLODEA Fries. — ВАЛОДЕЯ Небольшой биполярно распространенный род, прежде нередко объеди- нявшийся с родом Deschampsia Beauv., но хорошо отличающийся от него строением зерновок (на брюшной стороне их имеется хорошо выраженный продольный желобок с продолговато-линейным гилумом) и, по-видимому, значительно более близкий к роду Aira L. Содержит всего 4 близкород- ственных и географически замещающих друг друга вида, из которых один — V. atropurpurea (Wahlb.) Fries встречается в пределах Арктики. Другой вид— V. flexuosa (Honda) Ohwi f=V. paramushirensis (Kudo) Roshev.] распространен вдоль тихоокеанского побережья Азии и Северной Америки от Хоккайдо через Курильские острова, Камчатку, Командор- ские и Алеутские острова (заходя также на о. Св. Лаврентия — самая северная точка ареала!) до о. Ванкувер. Этот вид отличается от V. atropur- purea целым рядом существенных признаков (совершенно свободные зерновки, более короткие волоски каллуса, волосистые листовые пла- стинки, волосистые по всей длине или только в верхней части веточки ме- телки и т. п.), но как бы связывается с ней третьим видом — V. latifolia (Hook.) Hult., обитающим в Скалистых горах Северной Америки на юг до штатов Калифорния и Колорадо. Хультен (Hulten, Fl. Al. II, 182) объединяет V. flexuosa и V. latifolia в один подвид — V. atropurpurea ssp. paramushirensis (Kudo) Hult., однако, на наш взгляд, оба эти вида, как и V. atropurpurea, достаточно хорошо обособлены как географически,. | так и морфологически (у V. latifolia листья совершенно голые, а веточки | метелки до самых колосков только с короткими шипиками), чтобы быть | принятыми за самостоятельные виды. Четвертый вид — V. magellanica ( (Hook, f.) Tzvel. comb, nova (—Aira magellanica Hook. f., Fl. Antarct. II, 1847, 376), принимаемый Хультеном за третий подвид V. atropurpurea, распространен в районе Магелланова пролива. 1. Vahlodea atropurpurea (Wahlb.) Fries in Bot. Notis. (1842) 141, 178; Lange, Consp. fl. groenl. 162; Gelert, Fl. arct. 1, 112; Рожевиц вО Фл. СССР II, 242; он же в Ареал I, 25, карта 10, а; Кузенева во Фл. Мурм. I, 177; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 302; A. E. Porsild, Vase. pl. W. Can. Arch. 74; Hulten, Amphi-atl. pl. 204; Polunin, Circump. arct. fl. 75. Aira atropurpurea Wahlb., Fl. lapp. (1812) 37. Deschampsia atropurpurea (Wahlb.) Scheele in Flora XXVII (1844) 56; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 423; Перфильев, Фл. Сев. I, 79. Ic.: Gelert, 1. c. fig. 87; Фл. СССР II, табл. XVIII, рис. 8; Фл. Мурм. I, табл. LVIII; Polunin, 1. с. 74.
РОД 12. DESCHAMPSIA — ЛУГОВИК, ЩУЧКА Амфиатлантический гипарктический вид, известный в СССР, кроме Кольского полуострова, только из немногих далеко удаленных друг от друга местонахождений. Несмотря на разорванный ареал, отличается большим постоянством морфологических признаков. Обитает обычно на б. м. заболоченных лужайках у берегов рек и ручьев И на сфагновых болотах с Betula папа, иногда также в разреженных ивня- ках и березняках или на Галечниках. Советская Арктика. Мурман (нередко по всему району); северная часть Тиманского кряжа (по рр. Велой и Великой); Карско- Вайдарацкое побережье; указывается Э. Хультеном для Полярного Урала. (Карта 15). Зарубежная Арктика. Северо-западная Канада (только одна точка на по- бережье Гудзонова залива, близ 61° с. ш., указывалась для района р. Макензи); Лабрадор; южная Грен- ландия (к югу от 65° с. ш.); арктическая Скандинавия; указывалась для Канад Карта 15. Распространение Vahlodea atropurpurea ского Арктического архи- (Wahlb.) Fries. пелага (о. Сомерсет), веро- ятно по ошибке. Вне Арктики. Горы Скандинавии (на юг до южной Норвегии), Хи- бинские горы и юго-восточная часть Кольского полуострова; Нью-Фаун- дленд и крайняя восточная часть Канады; штаты Мэн и Нью-Гэмпшир США. Род 12. DESCHAMPSIA Beauv. — ЛУГОВИК, ЩУЧКА Насчитывающий до 100 видов род, широко распространенный в хо- лодных и умеренных странах обоих полушарий. Представлен в Советской Арктике 1 видом очень обособленного подрода Avenella (Bl. et Fing.) Hyl. и 8 видами наиболее крупного подрода Deschampsia. 3 вида рода — D. borealis, D. brevifolia и D. alpina являются высокоарктическими, почти достигая северного предела существования растительности, а антаркти- ческий вид —D. antarctica Desv. является одним из двух видов злаков, известных в настоящее время с Антарктиды. Почти все арктические виды подрода Deschampsia связаны очень близким родством и легко гибри- дизируют друг с другом, давая, по-видимому, плодоносящие гибриды. Следствием этого является обилие б. м. промежуточных между отдель- ными видами популяций и экземпляров, значительно затрудняющих их определение. Полное отсутствие абсолютно выдержанных признаков и незначительность различий между видами, возможно, оправдывают принимаемый целым рядом авторов вплоть до настоящего времени взгляд на многие виды подрода Deschampsia как на единицы более низкого таксо- номического ранга — подвиды или даже разновидности. Виды Deschamp- sia встречаются преимущественно в луговых и лугово-болотных группи-
78 СИМ, XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ ройках. Некоторые виды обитают на песках и галечниках речных долин, а отчасти также и морского побережья, хотя строго литоральных видов среди них нет. 1. Растение 15—40 см выс., образующее рыхлые, как бы расползающиеся дерновины; листовые пластинки очень узкие, всегда щетиновидно вдоль сложенные, но нежесткие, 0.3—0.8ммвдиам., с верхней (внут- ренней) стороны без заметных ребер и обычно б. м. покрытые мелкими сосочками. Метелки 4—10 см дл., во время цветения и после него, широко раскидистые; веточки их слабо шероховатые, по 1—3 в узлах, обычно б. м. извилистые и с сильно отклоненными от оси веточками второго порядка; колоски 4.5—5.5 мм дл., всегда с 2 цветками; чле- ники оси колоска очень короткие и толстые, равные около 1/5 длины прилежащей к ним нижней цветковой чешуи; нижние цветковые чешуи 4—5.5 мм дл., в нижней части с коленчатосогнутой остью, превы- шающей верхушку чешуй на 1.5—Змм. . .1. D. flexuosa (L.) Trin. — Растение, образующее густые дерновины (за исключением случаев, когда дерновины постоянно заносятся песком и другими речными на- носами); листовые пластинки плоские или вдоль сложенные, иногда очень узкие, но всегда с хорошо заметными ребрами на своей верхней стороне. Колоски с 2—3 цветками; членики оси колоска тонкие и довольно длинные, равные обычно около 1/3 прилежащих к ним нижних цветковых чешуй; ости нижних цветковых чешуи не более чем на 1 мм превышают их верхушку, нередко сильно редуцированы ........................................................ 2. 2. Растение 30—70 см выс., образующее густые и довольно крупные дерновины; листовые пластинки плоские или рыхло вдоль сложен- ные, с верхней стороны с сильно выступающими острыми ребрами,. по краю и ребрам сильно шероховатые от многочисленных густо расположенных шипите. Метелки во время цветения широко раски- дистые, б. м. пирамидальные, с сильно шероховатыми по всей или почти по всей длине веточками; колоски 3—4.5 мм дл., обычно розо- вато- или буровато-фиолетовые, реже зеленоватые; нижние цветко- вые чешуи 2.5—4 мм дл., с прямой или слабо согнутой остью, от- ходящей близ основания чешуи и обычно не превышающей ее вер- хушки .................................2. D. caespitosa (L.) Beauv. — Растение часто менее крупное; листовые пластинки с верхней стороны с менее выступающими ребрами, по ним и по краю с рассеяннымиг относительно немногочисленными шипиками, нередко совсем гладкие. Метелки обычно с гладкими или шероховатыми только в верхней половине веточками; нижние цветковые чешуи с остью, отходящей в нижней, средней или верхней частях чешуи и часто б. м. редуци- рованной, иногда совсем отсутствующей ....................3. 3. Метелки 2.5—10 см дл., обычно б. м. сжатые и густые, реже раски- дистые; веточки их обычно совершенно гладкие, часто б. м. уко- роченные, толстоватые; колоски 4—6 мм дл., обычно со слабым ро- зовато- или буровато-фиолетовым оттенком, все или частью видо- измененные в листовые почки (вивипария); ости нижних цветковых чешуй обычно сильно редуцированные, отходящие близ их верхушки или совсем отсутствующие. Растение 10—40 см выс., листовые пла- стинки 1—3 мм шир., обычно рыхло вдоль сложенные и довольно • жесткие...................8. D. alpina (L.) Roem. et Schult. — Колоски не бывают видоизмененными в листовые почки; цветковые: чешуи нормально развитые (не удлиненные)......................4.
РОД 12. DESCHAMPSIA — ЛУГОВИН, ЩУЧКА 7Й 4. Растение слабо задерненных, обычно подвижных почв у берегов рек и морских заливов (песков, галечников, глинистых наносов), нередко' образующее довольно рыхлые дерновины, 20—50 см выс.; листовые пластинки плоские или вдоль сложенные, обычно довольно длинные и мягкие, у верхнего стеблевого листа относительно мало укорочен- ные. Метелки 7—20 см дл., заметно удлиненные по сравнению с их ши- риной, обычно менеечем на1 /3 короче остальной части стебля, б. м. рас- кидистые; веточки их часто несколько укороченные, в верхней части,, реже почти по всей длине, с рассеянными шипиками; колоски 4— 6 мм дл.,обычно б.м. зеленоватые, реже со слабым розовато-фиолетовым оттенком; колосковые чешуи узколанцетные, удлиненные, верхняя обычно 4—6 мм дл., б. м. равная по длине всему колоску, нижняя обычно превышает по длине прилежащую к ней нижнюю цветковую' чешую- ости нижних цветковых чешуй обычно отходят близ их середины (реже близ их основания) и не превышают их верхушки , ................................9. D. obensis Roshev. — Растение всегда густодернистое. Метелки раскидистые или б. м. сжатые, нередко с б. м. укороченными веточками, но всегда менее- длинные по сравнению с остальной частью стебля, которая превы- шает их более чем в 1х/2 раза; колоски б. м. розовато- или буровато- фиолетовые, реже зеленоватые; колосковые чешуи (за исключением D. brevifolia) широколанцетные, до 4 мм дл., верхняя из них обычно- короче колоска, нижняя обычно не превышает прилежащую к ней цветковую чешую ................... ... 5. 5. Высокоарктическое растение 5—30 см выс., образующее густые дерно- вины; листовые пластинки обычно довольно жесткие, рыхло вдоль сложенные, реже плоские, у верхнего стеблевого листа сильнд уко- роченные. Метелки 2—10 см дл., сжатые или раскидистые, но с б. м. косо вверх направленными, обычно заметно укороченными веточками-, ости нижних цветковых чешуй обычно не превышают их верхушки, иногда сильно редуцированные...........6. — Растение более южное, 10—60 см выс. Метелки 5—15 см дл., во время цветения и после него широко раскидистые, с горизонтально распро- стертыми длинными веточками.........................7. 6. Колоски 4—5.5 мм, обычно около 4.5 мм дл.; колосковые чешуи до- вольно крупные, верхняя около 4 мм дл., нижняя часто немного пре- вышает прилежащую к ней нижнюю цветковую чешую......... ..................... 7. D. brevifolia R. Вг. — Колоски 3—4 мм, обычно около 3.5 мм дл.; колосковые~четпуи более мелкие, верхняя обычно около 3 мм дл., нижняя обычно немного короче прилежащей к ней нижней цветковой чешуи, реже равна ей по длине . . ...............6..D. borealis (Trautv.) Roshev. 7. Колоски 3.4—4.5 мм дл., б. м. розовато-фиолетовые с золотистой или серебристой каймой чешуй; членики оси колоска голые или только- в верхней половине с немногочисленными волосками ...... ................................4. D. anadyrensis V. Vassil. — Членики оси коДоска по всей длине или в верхних 2/3 их длины обильно волосистые ......................... 8.. 8. Метелки во время цветения и после него пирамидальные, с несколько толстоватыми веточками; колоски 3.5—4.5 мм дл., обычно розовато- или буровато-фиолетовые, реже зеленоватые; ости нижних цветковых чешуй обычно отходят близ их основания и не превышают их вер- хушки. Листовые пластинки довольно жесткие, рыхло вдоль сложен-
SO СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ ные или плоские, несколько серовато-зеленые...................... .................................................3. D. glauca Hartm. — Метелки во время цветения и после него удлиненно-пирамидальные, с очень тонкими, часто извилистыми веточками; колоски 3— 4.5 мм дл., обычно слабо окрашенные или зеленоватые', ости нижних цветковых чешуй обычно отходят близ их середины и нередко про- вышают их верхушку, часто сильно редуцированные, иногда совсем отсутствуют. Листовые пластинки более мягкие, плоские или вдоль сложенные (иногда почти щетиновидные) зеленые ........................ ..............................5. D. Sukatschewii (Popl.) Roshev. 1. Deschampsia flcxuosa (L.) Trin., Gram. Suppl. (1836) 9; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 420; Перфильев, Фл. Сев. I, 79; Рожевиц во Фл. СССР II, 244; Hulten, Fl. Al. II, 180; Hulten, Atlas, map 181; Кузенева во Фл. Мурм. I, 78; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 301; Hulten, Ampbi-atl. pl. 250; Polunin, Circump. arct. fl. 50. Aira flexuosa L., Sp. pl. (1753) 65; Lange, Consp. fl. groenl. 162; Gelert, Fl. arct. 1, 112. A. montana L., 1. c. 65. Avenella flexuosa (L.) Pari., Fl. Ital. 1 (1848) 246. Ic.: Фл. СССР II, табл. XVIII, рис. 9; Hylander, 1. с. fig. 36d; Polunin, 1. c. 50. Карта 16. Распространение Deschampsia flexuosa Широко распростра- (L.) Trin. ненный преимущественно бореальный вид с разо- рванным ареалом. Принадлежит к морфологически очень обособленному подроду Avenella (Bl. et Fing.) Hyl., содержащему лишь немногие виды очень близкого родства и вполне заслуживающему выделения в само- стоятельный род. Растения из Арктики как и высокогорные экземпляры этого вида, имеют в среднем более крупные (4.5—5.5, а не 3.5—4.5 мм дл.) и более интенсивно окрашенные колоски, а также гладкие или почти гладкие веточки метелки, образуя слабо намечающуюся эколого-геогра- фическую расу, известную под названием D. flexuosa var. montana.(bf) Gremli и/). flexuosassp. montana (L.) A. Love. Хотя еще Линней описал эту расу в качестве самостоятельного вида — Aira montana L., ее отличия от более южных экземпляров D. flexuosa настолько слабо выражены, что она едва ли заслуживает ранга подвида. В Арктике этот вид обитает преимущественно в б. м. разреженных лесных и кустарниковых группировках, особенно в березняках, а также на относительно сухих б. м. каменистых или песчаных участках откры- тых тундр. Советская Арктика. Мурман; Канин; о. Колгуев; Малоземельская и Большеземельская тундры; Полярный Урал; Обско-Тазовский полуост- ров (среднее течение Ныды, 29 VII 1953, Норин). (Карта 16).
РОД 12. DESCHAMPSIA — ЛУГОВИК, ЩУЧКА 81 Зарубежная Арктика. Лабрадор; Гренландия (к югу от 70° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа, кроме юга Балканского полуострова и юго-востока европейской части СССР; горы Кавказа и Турции; Енисей- ский. кряж; Приморский и Хабаровский край (к югу от хр. Джугджур); Сахалин; Камчатка (южная часть); Курильские острова; вся Япония; Северо-Восточный Китай; Алеутские острова; Тихоокеанское побережье Северной Америки (архипелаг Александра и близ г. Ванкувер); восточ- ная часть Канады и США (к востоку от бассейна Миссисипи). Очень близ- кие виды или подвиды в горах Северной и Экваториальной Африки, на Борнео, Филиппинах и Новой Гвинее, на Тайване и на юге Южной Аме- рики. Как заносное растение встречается в Новой Зеландии. Карта 17. Распространение Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. 2. Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Agrost. (1812) 91, 149, 160; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 421; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 229, р. pte.; Рожевиц во Фл. СССР II, 421; Hulten, Fl. Al. II. 175; ej., Atlas, map 180, p. pte.; Кузенева во Фл. Мурм. 1,180; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 397; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 27; Polunin, Circump. arct. fl. 48, p. pte. Aira caespitosa L., Sp. pl. (1753) 64; Gelert, Fl. arct. 1, 113, p. pte. Ic.: Фл. СССР II, табл. XVIII, рис. 14; Фл. Мурм. I, табл. LX; Polunin, 1. с. 49. Широко распространен- ный, преимущественно бо- реальный вид, представ- ленный на протяжении сво- его обширного ареала це- лым рядом слабо морфо- логически обособленных и еще недостаточно изученных эколого-гео- графических рас. Экземпляры из Советской Арктики принадлежат к наиболее обычной и, по-видимому, типичной расе этого вида с относи- тельно более крупными, интенсивно окрашенными колосками. Обитает обычно на болотистых лугах, у берегов водоемов, на галечни- ках, а также в б. м. заболоченных кустарниковых группировках — ивняках и березняках. Советская Арктика. Мурман; Канин; Малоземельская и Болыпеземель- ская тундры; Колгуев (близ пос. Бугрино, возможно, заносного проис- хождения); Полярный Урал; Югорский полуостров (редко); Вайгач (бухта Варнека, вероятно заносное). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (указания, возможно, от- носятся к другим видам); северо-западная Канада (возможно, указания относятся к другим видам); Лабрадор; Канадский Арктический архипе- лаг (только Баффинова земля к югу от Полярного круга); Исландия; арктическая Скандинавия. (Карта 17). 6 Арктическая флора, вып. 2
82 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE - ЗЛАКИ Вне Арктики. Почти вся Европа; Передняя Азия; Западная Сибирь и Казахстан (на север до Северной Сосьвы, на восток до Енисея и Байкала, на юг до Тянь-Шаня); Северо-Западный Китай; Северная Америка (кроме крайнего юга). Занесена во многие внетропические страны южного полу- шария. 3. Deschampsia glauca Hartm., Handb. Scand. Fl. (1820) 448; Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI (1961) 43. D. caespitosa var. glauca (Hartm.) Sam. in Svensk Bot. Tidskr. XIII (1919) 253; Hulten, Fl. Al. II, 176; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 298. ?D. pumila auct. — Ostenfeld in Meddels. om Greenl. LXIV, 6 (1923) 253; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 27; Polunin, Circump. arct. fl. 50; non D. pumila Fom. et Woron., 1907. D. borealis auct. — Рожевиц. во Фл. СССР II, 246, р. pte.; Кузенева во Фл. Мурм. I, 180. Ic.: Porsild, 1. с. fig. 5, f; Polunin, 1. с. 50. По-видимому, почти циркумполярный аркто-альпийский вид, занимаю- щий как бы промежуточное положение между предыдущим видом и такими арктическими видами, как D. borealis и D. brevifolia. Является более се- верной и более высокогорной расой D. caespitosa, отличаясь от этого вида в среднем более мелкими размерами всего растения, гладкими или почти гладкими веточками метелки и более жесткими, несколько серовато-зе- леными листовыми пластинками, слабо шероховатыми с верхней стороны. У основания дернины D. glauca, как и у других арктических видов рода, имеются многочисленные влагалища отмерших листьев, значительно более бросающиеся в глаза, чем у D. caespitosa. В Восточной Сибири этот вид довольно тесно смыкается и с D. Sukatschewti, образуя переходные между обоими видами популяции. Распространение D. glauca за пределами Советского Союза для нас пока еще не совсем ясно. Остенфельдом на основании статистических изме- рений длины волосков на каллусе нижних цветковых чешуй и некоторых других признаков был установлен из арктической Америки вид D. pumila, базирующийся на D. brevifolia у pumila Griseb. (Ledebour, Fl. ross. IV, 422). Тип этого вида, которым, согласно Остенфельду, является экземпляр с Камчатки, изображенный Триниусом (Trinius, Sp. Gram. Ill, tab. 254, c), едва ли принадлежит к широко распространенному в арктической Аме- рике виду, а является скорее всего карликовым экземпляром D. Sukat- schewii с очень узкими листовыми пластинками. Кроме того, название «£). pumila Ostenf.» является более поздним омонимом кавказского вида D. pumila (Stev.) Fom. et Woron. и уже поэтому не может быть принято. Что же касается североамериканских экземпляров описанного Остен- фельдом вида, то они, вероятно, принадлежат или к D. borealis, или к D. glauca. В частности, экземпляр, изображенный А. Порсилдом под «D. pumila», принадлежит скорее к D. glauca, чем к D. borealis, хотя более высокоарктический ареал D. pumila, приведенный в работе А. Порсилда, более соответствует D. borealis. Экземпляры D. caespitosa var. glauca, цитируемые Хультеном в его «Флоре Аляски», также, возможно, принад- лежат к D. borealis. По-видимому, очень близкие к D. glauca эколого- географические расы встречаются в горах Средней и Южной Европы. Та- кова, например, Л. Biebersteiniana Roem. et Schult. (=Aira brevifolia M. B.) описанная с гор Большого Кавказа («circa acidulam Nartsana»), которую, возможно, даже следует считать более поздним синонимом D. glauca. D. glauca отличается довольно большой изменчивостью в отношении раз- меров колосков, обычно все же более приближаясь к D. borealis. Однако
РОД 12. DESCHAMPSIA — ЛУГОВИК, ЩУЧКА 83 с высокогорий Среднего и Приполярного Урала известны очень крупно- колосковые экземпляры, совершенно сходные в этом отношении с D. Ьге- iilfolia, но имеющие крупные раскидистые метелки. Возможно, что такие экземпляры принадлежат к особой североуральской эколого-географи- ческой расе (подобной, например, Calamagrostis uralensis Litw., который отличается от С. Langsdorffii также более крупными колосками), но зна- чительно приближающиеся к ним экземпляры встречаются и в бассейне Карта 18. Распространение Deschampsia glauca Hartm. Поноя на Кольском полуострове, где широко распространена типичная I), glauca. Встречается обычно у берегов горных ручьев, озер и речек на галечни- ках и на б. м. заболоченных лужайках, иногда тай'же на окраинах сфагновых болот. Советская Арктика. Мурман (имеются экземпляры из бассейнов Поноя и Иоканги); Канин (северная горная часть); Колгуев;, северная часть Тиманского кряжа; Болыпеземельская тундра; Полярный Урал; Пдй- Хой; Обско-Тазовский полуостров; Таймыр (к югу от гор Бырранга, до- вольно редко); северная окраина Средне-Сибирского плато (экземпляры частью переходные к D. Sukatscheivii); низовья Лены; северная часть Верхоянского хребта (включая район Тикси). (Карта 18). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия; распространение вида точно не выяснено вследствие смешивания его с D. caespitosa и дру- гими арктическими видами. По-видимому, он встречается также в Ислан- дии и в северо-восточной части Северной Америки. Вне Арктики. Горы северной Скандинавии; Урал (на юг до 60° с. ш.); Средне-Сибирское плато (на юг до бассейна Нижней Тунгуски); Верхоян- ский и Момский хребты. Очень близкие виды в горах Европы и в Скали- стых горах Северной Америки. 4. Deschampsia anadyrensis V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VIII, 5 (1940) 68, фиг. 2. В гербарии Ботанического института АН СССР имеется 5 типовых экземпляров этого вида (бассейн Анадыря; песчано-илистая пойма в нижнем течении Анадыря против Красного озера, 10 VIII 1933, № 1591, . 6*
84 СИМ. XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ Висильов), напоминающих по облику скорее D. glauca, чем D. Sukat- schewii, но отличающихся от обоих этих видов полным или почти полным отсутствием волосков на члениках оси колоска и в среднем более корот- кими язычками стеблевых листьев. Среди остального материала с бассейна Анадыря (большей частью поздно собранного и потому с осыпавшимися цветками), отнесенного нами к/). Sukatschewii, подобных экземпляров не оказалось, хотя некоторые экземпляры этого последнего вида заметно приближаются по строению метелок и по внешнему облику как к D. ana- dyrensis, так и к D. glauca. Поскольку D. anadyrensis известна пока только из одного местонахождения, самостоятельность этого вида представляется v Несколько сомнительной и нуждается в подтверждении на более обильном материале. Согласно этикетке типа, обитает на песчаных и галечниковых берегах рек. Советская Арктика, Бассейн Анадыря (известны только типовые эк- земпляры). * В зарубежной Арктике и вис Арктики пока не найдена. 5. Deschampsia Sukulschowii (Popl.) Roshev. во Фл. СССР II (1934) 246; Караваев, Копен, фл. Як. 53. D. caespitosa ssp. orientalis Hult., Fl. Kamtch. I (1927) 109; ej., Fl. Al. II, 176, p. pte. D. Komarovil V. Vassil. и Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VIII, 12 (1940) 214. Aira Sukatschewii Popl. в Оч. по фитосоц. и фитогеогр. (1929) 382. 1с.: Фл. СССР II, табл. XVIII, рис. 15. Широко распространенный в Восточной Сибири вид, отличающийся большим полиморфизмом и распадающийся на несколько слабо морфоло- гически обособленных эколого-географических рас. 4 из них, по-видимому, заслуживают по крайней море ранга подвидов и могут быть охарактери- зованы следующим образом. D. Sukatschewii ssp. Sukatschewii (=Aira Sukatschewii Popl. s. str. Lectotypus: Transbaicaliu inter fl. Nercza et fl. Kuenga; ad ripam fl. Olov prope pag. olov 13 VII 1911, № 1790, Sukatschew et Poplavskaja). Довольно высокое (30—60 см выс.) растение с крупными, заметно удлиненными по сравнению с шириной метелками и многочисленными довольно мелкими (2.6—4 мм дл.) и относительно слабо окрашенными колосками. Ости ниж- них цветковых чешуй обычно хорошо развиты и немного превышают их верхушку. Широко распространена в Прибайкалье и юго-восточной Си- бири и в Арктику почти не заходит. D. Sukatschewii ssp. submutica (Trautv.) Tzvel. comb, nova (=Aira caespitosa var. submutica Trautv. in Acta Hort. Petrop. V, 1877, 141. Lecto- typus: Sibiria orient, ad fl. Olenek, hand procul ab ostio fl. Maigda mediae, 15 VII 1874, Chekanowski et Muller). В основном сходен с предыдущим под- видом, но растение в среднем более мелкое (15—40 см выс.), а ости нижних цветковых чешуй сильно редуцированы и часто совсем отсутствуют. Сюда принадлежит большинство экземпляров из Советской Арктики, где этот подвид связывается переходными популяцими с D. glauca и D. obensis. D. Sukatschewii ssp. orientalis (Hult.) Tzvel. comb, nova (=D. caespi- tosa ssp. orientalis Hult., 1. c. Lectotypus: Kamtchatka australis, Akhomten Bay, 275 ш s. m., 13 IX 1920, № 1362, Hulten). Колоски менее много- численные, чем у «ssp. Sukatschewii» и немного более крупные (4—5 мм дл.). Ости нижних цветковых чешуй обычно немного превышают их верхушку. Встречается в прилежащих к Тихоокеанскому побережью частях ареала
РОД 12. DESCHAMPSIA — ЛУГОВИК, ЩУЧКА 85 вида (особенно на Камчатке) и в Арктику почти не заходит. Хультен (Hul- Кн, 1. с.) считает, что «ssp. orientalis» распространен почти циркумпо- лярно и приводит его не только для северной Сибири, но и для арктиче- ской Скандинавии, по-видимому, принимая за него более мелкоколоско- 11Ы0 экземпляры D. obensis, а в Скандинавии некоторые экземпляры I). glauca. К этому подвиду очень близок описанный с Курильских остро- вов вид D. paramushirensis Honda, отличающийся еще более крупными ко- лосками и в этом отношении еще более приближающийся к северотихо- океанскому сублиторальному виду D. beringensis. D. Sukatschewii ssp. minor (Korn.) Tzvel. comb, nova (=D. caespitosa Г. minor Кот., Фл. Камч. I, 1927, 152. Lectotypus: Kamtchatka, systema lac. Kronotzkoje, Krascheninnikov-mons, 18 VIII 1909, Komarov). Имеет более короткие по сравнению с шириной и более интенсивно окрашенные метелки, приближаясь в этом отношении к D. glauca и D. borealis, но по- казывает все же более близкое родство с D. Sukatschewii s. str. Ости ниж- них цветковых чешуй обычно сильно редуцированные и редко превышают их верхушку. Многочисленные экземпляры этого подвида, являющегося более высокогорной расой/). Sukatschewii s. 1., собраны В. Л. Комаровым в горах Камчатки. Вполне возможно нахождение этого вида также в гор- ных районах Охотского побережья и Анадырско-Пенжинского бассейна. Возможно, что особую приморскую эколого-географическую расу /). Sukatschewii представляет также D. Komarovii V. Vassil. (1. с.), описан- ная с Охотского побережья (Аянский район, долина нижнего течения р. Лантаря, иногда заливаемая приливами, 26 VIII 1935, № 412, В.Ва- сильев) и отличающаяся от типичных экземпляров D. Sukatschewii очень узкими, щетиновидно вдоль сложенными листовыми пластинками при относительно небольших размерах всего растения. Экземпляры, вполне сходные с типом этого вида, известны также из других мест Охотского побережья и с Камчатки (в том числе и из района зал. Корфа, охватывае- мого настоящей флорой), однако очень вероятно, что они являются лишь крайними вариантами D. Sukatschewii в отношении ширины листьев. В принятом нами объеме D. Sukatschewii, как и многие принадлежащие к другим родам виды горных районов Восточной Сибири, более тесно при- мыкает к арктическим и гипарктическим видам рода Deschampsia (D. bo- realis, D. glauca, D. obensis), чем к D. caespitosa. Для D. Sukatschewii такие характерно относительно слабое развитие шипиков на листовых плас- тинках (обычно чисто зеленых и довольно мягких), а также большая из- менчивость в отношении степени развития ости. Как и у большинства арк- тических видов рода, у D. Sukatschewii ость может быть прикреплена как в нижней, так и в средней или верхней частях нижней цветковой чешуи. Обитает преимущественно на песчаных и галечниковых берегах рек и ручьев, реже на более задерненных луговых участках речных долин. Советская Арктика, Низовья Енисея (на север до 72° 30' с. ш.); Тай- мыр (к югу от гор Бырранга); низовья Лены (включая район Тикси); бассейны Яны, Индигирки, Алазеи и Колымы почти до их устьев; бас- сейны Анадыря и Пенжины; юго-восток Чукотского полуострова (окр. Чайменского горячего ключа, VI 1935, Ф. Головачев; также не вполне типичные переходные к D. borealis экземпляры с о. Аракамчечен и зал. Провидения). (Карта 19). Зарубежная Арктика. Указывается Хультеном для арктической Аляски; возможно, встречается также в других районах-Американской Арктики. Вне Арктики. Восточная Сибирь (западная граница ареала проходит приблизительно по Енисею); Монголия; Северо-Восточный Китай; Ко- рейский п-ов; Япония; Аляска. Вероятно, заходит в Канаду.
86 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 6. Deschampsia borealis (Trautv.) Roshev. во Фл. СССР II (1934) 246, 750; Караваев, Консп. фл. Як. 53, р. pte. D. caespitosa var. minor auct. non Kunth — Trautvetter Fl. taim. 19. D. arctica var. borealis (Trautv.) Kryl., Фл. Зап. Сиб. II (1928) 233, D. borealis var. glacialis Ro- shev. в Толмачев, Фл^ Тайм. I (1932) 93. D. brevifolia auct. non R. Br. — Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI (1961) 42, р. pte. Aira caespitosa var. borealis г Trautv. in Acta Hort. Petrop, | (1871) 86. S Высокоарктический и, по- видимому, почти циркумполяр- ZT ный вид, хотя имеющийся в ,2 нашем распоряжении лишь очень незначительный материал § из Американской Арктики не < дает возможности полностью ус- Л тановить его ареал. Нами (цит, соч.) этот вид прежде объеди- нялся с D. brevifo На на основа- .« нии почти полного совпадения g, их ареалов и существования § переходных популяций и эк- g земпляров. Однако в условиях q крайней Арктики (например, на § Новой Земле) оба эти вида от- § носительно хорошо обособлены § и, по-видимому, приурочены к g различным по экологическим g, условиям местообитаниям. Ин- § тересно, что на Северном ос- трове Новой Земли преоблада- ем ют виды D. borealis ш D. alpina, а на Южном острове — D. Ъге- vifo На. Кроме того, наиболее ти- =2 пичные экземпляры D. brevifo- lia, имеющие сильноудлиненные колосковые чешуи, заметно при- ближаются к таким видам при- речных и приморских песков, как D. obensis и D. beringensis, в то время как D. borealis по- казывает вполне ясное родст- во с D. caespitosa, связываясь с этим видом через мелкоколосковые экземпляры D. glauca. Экземпляры D. borealis из более южных районов Арктики (например, севернойчасти Верхоянского хребта) имеют более крупные, часто б. м. раскидистые ме- телки и связываются целым рядом переходных популяций как с D. glauca на западе, так и с D. Sukatschewii на востоке. По-видимому, и среди вы- сокоарктических экземпляров этого вида восточные (например, с о. Вран-
87 годя) несколько более прибли- жаются к D. Sukatschewii, чем западные, хотя различия эти крайне незначительны. Типовы- ми экземплярами D. borealis с.лодует считать экземпляры с Таймыра (ad fl. Taimyr, 1843, Middendorf), цитированные P. Ю. Рожевицем при латин- ском диагнозе этого вида, хотя к ого русском диагнозе указано, что вид описан с Новой Земли. Обитает главным образом на б. м. заболоченных участках ш,обнисто-моховых и лишайни- ко-моховых тундр, нередко об- разуя щучково-моховые груп- пировки, реже на галечниках и влажных травянистых скло- нах. Советская Арктика. Боль- шеземельская тундра (хр. Ван- гурей, б. м. переходные к D. tflauca экземпляры); Вайгач (редко); Новая Земля (преиму- щественно Северный остров и районы Маточкина Шара); Ямал; о. Белый; Гыданская тундра; Таймыр (преимущест- венно к северу от бассейна Пя- е.ины и Таймырского озера); Северная Земля; низовья Лены, Оленека и Анабара (преимуще- ственно б. м. переходные к D. glauca и D. Sukatschewii экзем- пляры); Верхоянский хребет (к северу от 67° с. ш., преиму- щественно б. м. переходные к другим видам экземпляры); Но- восибирские острова (часто на всех островах); о. Айон; север н юго-восток Чукотской Земли; о. Врангеля;устье Пенжины, зал. Корфа. (Карта 20). Зарубежная Арктика. Рас- пространение точно не выяс- нено. По-видимому, встречает- ся на островах Канадского Арктического архипелага и в Гренландии (к северу от 68° с. ш.), а также на Шпицберге- не. Вне Арктики встречается только на наиболее высоких Карта 20. Распространение Deschampsia borealis (Trautv.) Roshev.
88 J СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ вершинах Приполярного Урала и Верхоянского хребта (севернее 67'' с. ш.). 7. Deschampsia brevifolia II, Br. in Suppl. to App. Parry’s Voyage XI (1824) 291; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 422; A.E. Porsild, Ill. Fl. Arch. Arch., 27; Polunin, Gircump. arct. fl. 49. D. arctica (Spreng.) Ostonf. in Meddels. om Groenl. LXIV (1923) 167; Шишкин и Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 232; РожевицвоФл. СССР II, 248; Перфильев, Фл. Сов. I, 81; Караваев, Консп. фл. Як., 53. Aira arctica, Spreng., Syst. Veg. IV, 2 (1827) 32. A. caespitosa var. brevifolia (R. Br.) Trautv. in Acta Hort. Petrop. 1 (1871) 86. A. brevifolia (R. Br.) Lge., Consp. fl. groenl. (1880) 163; non M. B. 1819. A. ca.espitosa auct. non L. — Golert, Fl. arct. 1, 113, p. pte. Ic.: Trinius, Sp. Gram. Ill (1836) tab. 256a; Porsild, 1. c. fig. 5, a; Po- lunin, 1. c. 49. . Высокоарктический циркумполярный или почти циркумполярный вид, отличающийся от D. borealis более крупными (4—5.5 мм дл.) колосками с более удлиненными колосковыми чешуями, но также имеющий сжатые или слабо раскидистые метелки с б. м. укороченными веточками. Хра- нящийся в гербарии Ботанического института АН СССР изотип этого вида, изображенный Триниусом (Trinius, 1. с.), имеет сильно укороченные веточки метелки и крупные, слабо окрашенные колоски, напоминающие по облику колоски D. obensis. Среди экземпляров из Советской Арктики с ним совершенно сходны только экземпляры с о-вов Свердрупа и Белого в Карском море, которые, однако, тесно связываются с большинством дру- гих экземпляров, имеющих более раскидистые метелки с более интенсивно окрашенными колосками, но также отнесенных нами к этому виду. Эк- земпляры из более южных районов Арктики с еще более раскидистой ме- телкой занимают б. м. промежуточное положение между D. brevifolia и крупноколосковыми экземплярами D. glauca. Положение остей нижних цветковых чешуй у D. brevifolia также непостоянно, как и у D. borealis? и они могут отходить как близ основания чешуй, так и в их средней или верхней части, (что бывает даже значительно чаще, хотя Р. Ю. Рожевиц во «Флоре СССР» указывает, что ости этого вида у всех цветков отходят в нижней четверти чешуи). Обитает на галечниках, каменистых, глинистых и песчаных участках тундр близ берегов водоемов, по-видимому, почти всегда в группировках с сильно разреженным травяным покровом. Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (восточная часть); Полярный Урал (частью переходные к D. glauca экземпляры); Вайгач; Новая Земля (преимущественно Южный остров и район Маточкина Шара); острова Карского моря; Таймыр (преимущественно к северу от бассейна Пясины и Таймырского озера); Северная Земля (только вегетативные экземпляры, но, по-видимому, принадлежащие именно к этому виду; низовья Анабара, Лены, Оленека (преимущественно экземпляры, б. м. уклоняющиеся к D. glauca и D. obensis). (Карта 21). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска: северо-западная Канада (только северное побережье и горы Макензи); Канадский Арктический ар- хипелаг (от крайнего севера до входа в Гудзонов залив, на Баффиновой Земле только к северу от 70° с. ш.); Шпицберген (,?). Вне Арктики. Наиболее высокие вершины Урала к северу от 50° с. ш. и северо-западной части Средне-Сибирского плато (горы Путорана); только экземпляры, б. м. переходные к D. glauca.
РОД 12. DESCHAMPSIA — ЛУГОВИК, ЩУЧКА 89 8. Deschampsia alpina (L.) Roem. et Schult., Syst. veg. II (1817) 686; (IrlHobach in Ledebour, Fl. ross. IV, 422; Lynge, Vase. pl. N. Z. 106; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE Greenl. 136; Scholander, Vase. pl. Svalb. 115; Перфильев, Фл. Сев. I, 81, p. pte.; Рожевиц во Фл. СССР II, 248, р. pte.; Кузенева во Фл. Мурм. I, 182; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 298; Л. 15. Porsild, Ill. FI. Arct. Arch. 27; Hulten, Amphi-atl. pl. 222; Polunin, Clrcump. arct. fl. 49; Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI (1961) 43. D. laevigata (Sm.) Roem. et Schult., 1. c. 686. Aira alpina L., Sp. pl. (1753) 65; Lange, Consp. fl. groenl. 163. A. laevigata Sm. in Trans. Linn. Soc. X (1810) 137. A. caespitosa auct. non L. — Gelert, FL arct. 1, 113, p. pte. Ic.: Trinius, Sp. Gram. 111 (1836) tab. 254; Porsild, 1. c. fig. 5, d, e; Polunin, 1. c. 49. Аркто-альпийский амфи-атлантический вид, очень близкий к D. Ъге- uifolia и являющийся как бы вивипарной разновидностью этого вида. Однако ареалы этих видов не только не совпадают, но и почти не пере- крываются, что подтверждает их самостоятельность. Большой интерес представляет поведение этих видов в Европейской и Американской Арк- тике: если в Северной Америке и Гренландии D. alpina представляет более южную расу по отношению к D. brevifolia, являющейся здесь одним из наиболее высокоарктических видов, то в Европейской Арктике именно О. alpina доходит до северного предела существования цветковых расте- ний (заходя, правда, довольно далеко и на юг), в то время как D. Ьге- т folia по крайней мере в восточной части Европейской Арктики распро- странена несколько более южно. Так, на Северном острове Новой Земли встречаются почти исключительно D. alpina и D. borealis, а на Южном острове преобладает D. brevifolia при почти полном отсутствии D. alpina. К востоку от Новой Земли D. alpina совсем не встречается, и все прежние указания этого вида для арктической Сибири относятся или к 7). obensis, или к D. brevifolia. Кроме б. м. видоизмененных в листовые почки колосков, характерными признаками D. alpina являются совершенно гладкие ве- точки метелки и почти полная редукция остей нижних цветковых чешуй,
SO СЕМ, XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ что является следствием вивипарии. Благодаря, полному переходу к веге- тативному размножению этот вид обладает лишь очень незначительной изменчивостью и хорошо отграничен от других видов. Обитает обычно на лужайках и галечниках у берегов ручьев и речек, на сильно увлажненных участках каменистых склонов, в умеренно влаж ных суглинистых полигональных тундрах. Советская Арктика. Мурман (указывается для всего района, но в гер- барии Ботанического института имеются только немногие экземпляры с п-ова Рыбачьего и из окрест ностей Мурманска); Новая Зем ля (Северный остров и район Маточкина Шара, реже на Юж ном острове) Земля; Франца-Ио сифа. (Карта 22). Зарубежная Арктика. Севе- ро-западная часть Лабрадора (на юг до 55° с. ш.); южная । часть Баффиновой Земли; Греи , ландия (только к югу от 70° , с. ш.); Исландия; Ян-Май- ен; Шпицберген; Медвежий остров; арктическая Скандина- вия. Вне Арктики. Шотландия; горы Скандинавии (на юг до южной Норвегии); Хибинские горы. Карта 22. Распространение Deschampsia alpina (L.) Roem. et Schult. 9. Deschampsia obensis Ro- shev. в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 771 и во Фл. СССР II (1934) 247; Перфильев, Фл. Сев. I, 80; Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XXI, 44. D. caespitosa var. grandiflora Trautv., Fl. taim. (1847) 19, p. pte. Евразиатский гипарктический вид, для которого характерна более или менее выраженная удлиненность многих частей растения, а именно его метелок, которые нередко становятся почти равными по длине осталь- ной части стебля, листовых пластинок и колосковых чешуй. Колоски D. obensis обычно бледно-зеленоватые или очень слабо окрашенные, а дер- новины этого вида в результате засыпания песком и другими речными наносами нередко становятся очень рыхлыми. Типовые экземпляры (Lee- | totypus: Sinus fl. Obj, prope pag. Nachodka, VII 1912, № 39, Buschevitch) ' имеют относительно немногочисленные, довольно крупные колоски и очень < рыхлые дерновины. Подобных экземпляров в гербарии Ботанического института АН СССР не так уж много, но они очень тесно связаны со зна- чительно более многочисленными экземплярами, также отнесенными нами к D. obensis, но имеющими более мелкие колоски и более густые дерновины. Мелкоколосковые экземпляры D. obensis в свою очередь связаны переход- ными экземплярами и популяциями с D. Sukatschewii и в меньшей степени с D. glauca. Отсюда можно было бы предположить, что удлинение мете- лок и коррелятивное удлинение чешуй колоска являются результатом j длительного приспособления предкового вида типа D. Sukatschewii к оби- | танию в условиях подвижных почв и что популяции D. obensis могли возни- ’ кать политопно в разных частях ареала исходного вида. Однако имеется другое и, пожалуй, более приемлемое объяснение происхождения D. oben-
91 sis. Дело в том, что кроме это- го вида существует целый ряд близкородственных ему видов, распространенных на приреч- ных и приморских песках вдоль северного побережья Евразии и Северной Америки. Это D. Wibeliana (Sond.) Pari. — эндем низовьев Эльбы, D. bottnica (Wahlb.) Trin. — эндем Ботни- ческого залива, D. mezensis Sen- jan.-Korcz. et Korcz.—эндем Ме- зени, D. beringensis Hult. — вид северного побережья Ти- хого океана, D. Makenzieana Raup — эндем района р. Ма- кензи и оз. Атабаска. Как спра- ведливо отмечает Хультен (Hul- l.6n, Fl. Al. II, 174-175), все эти виды связаны несомненным родством, являясь более близ- кими друг к другу, чем к видам группы D. caespitosa L. s. 1. (включая сюда/).glauca, D. Su- katschewii и другие виды), с кото- рыми они связаны многочислен- ными переходными экземпля- рами. Для D. bottnica гибридо- генное происхождение всех про- межуточных между этим видом и D. caespitosa экземпляров в настоящее время уже точно ус- тановлено, а следовательно, то же самое можно предполагать и в отношении переходных эк- земпляров между D. obensis и /). Sukatschewii. Среди видов указанного выше ряда/). bottnica является наиболее отличающим- ся от группы D. caespitosa s. 1. В противоположность этому ви- ду D. obensis наиболее прибли- жается к группе D. caespitosa s. I., однако экземпляры D. oben- sis (а в еще большей степени, экземпляры видов/). Wibeliana и D. mezensis) очень сходны с гибридогенными экземплярами /). bottnica XD. caespitosa, извест- ными под видовым названием /).Х Neumaniana (Dorfl.) Hyl. Отсюда можно предполагать, что предковый вид, близкий к/), bot- Inica, был прежде широко рас- Карта 23. Распространение Deschampsia obensis Roshev.
92 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ РОД 13. TRISETUM — ТРИЩЕТИННИК 93 пространен на наносных почвах низовьев рекиморскогопобережья, изменял свой ареал соответственно изменению очертания материков. В более позднее время ароил этого вида разделился па несколько обособленных частей, сам же вид в результате частых гибридизаций с пришедшими с юга видами труп пы /J. caespitosa s. 1. во многих случаях значительно с ними сблизился, обра эовав формы, подобные D. obensis. Близкий северотихоокеанский вид D. be ringensis Hult., описанный с о. Беринга и лишь в среднем отличающийся от D. obensis более крупными колосками, более шероховатыми веточкам» метелки, более широкими листовыми пластинками и остями, обычно но много превышающими верхушку нижних цветковых чешуй, во «Флоре СССР» (II, 1934, 251) также указывался для Арктики (Чукотский полу остров), однако экземпляры, определявшиеся как D. beringensis, с север ного побережья Чукотского полуострова, на наш взгляд, правильнее , относить к D. obensis, а экземпляры, с Беринговского побережья Чукот ского полуострова принадлежат скорее к D. Sukatschewii, хотя и показы- вают некоторые черты сходства с D. beringensis. По-видимому, ареал этого вида, как это показано на карте Хультена (Hulten, Fl. Al. II, map 120), ограничен на севере островами Прибылова и Алеутскими . островами и в пределы Арктики совсем не заходит. Обитает обычно на слабо закрепленных песках речных долин в нижнем течении рек или близ морского побережья, реже на глинистых или илова- тых речных наносах. Советская Арктика. Мурман [только 1 сомнительный экземпляр с сильно укороченными веточками метелки (близ устья р. Лумбовки, 27 VIII 1928, № 920, Цинзерлинг)]; Колгуев (часто); Канин; Малоземель- ская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал (редко, по более круп- ным рекам); Пай-Хой; Вайгач; низовья Оби и ее притоков; Ямал и Обско- Тазовский полуостров; низовья Енисея (к северу от Хантайки) и острова Енисейского залива; Таймыр (к югу от гор Бырранга, довольно редко); бассейн Хатанги (к северу от Средне-Сибирского плато); низовья Лены (к северу от Кюсюра); северная часть Верхоянского хребта (экземпляры, переходные к D. Sukatschewii); близ устья Колымы и Медвежьей; о. Айон и мыс Беринга (несколько переходные к D. beringensis экземпляры). (Карта 23). В зарубежной Арктике, по-видимому, замещается другими видами. Вне Арктики. По Оби и ее притокам на юг до 63° с. ш. Род 13. TRISETUM Pers. — ТРИЩЕТИННИК Род, насчитывающий около 60 видов, распространенных во внетро- пических широтах обоих полушарий. В Ардыике встречаются 4 вида. Из них Т. spicatum s. 1. — наиболее широко распространенный на земном шаре представитель рода, одно из обычных тундровых растений. Т. st- biricumssp. litoralis(Rupr).Rosh.e4.— раса, в своем становлении связанная с арктическими районами Евразии, вне Арктики встречается лишь в горах Верхоянья. Т. sibiricum s. str. и Т. molle — бореальные виды, ограни- ченно заходящие в Арктику. Т. subalpestre спорадически распространен в Восточной Сибири, в том числе и в арктических районах, изолированно встречается в горах Фенноскандии. Все виды, кроме Т. spicatum, связаны в Арктике с интразональными (луговыми) группировками и нигде не играют сколько-нибудь значительной роли в сложении сообществ. Т. spicatum является обычным растением пят- нистых, щебнистых и нередко моховых тундр. , 1. Стебель под метелкой и веточки метелки голые, гладкие или б. м. 1 шероховатые......................................................2. • Стебель под метелкой и веточки метелки коротковолосистые . . . 4. 2. Листья 3—7 мм шир., плоские, с обеих сторон шероховатые, с до- вольно длинными рассеянными волосками, по краю не реснитча- тые. Соцветие б. м. раскидистая метелка, с веточками 0.5—4 см дл. Колоски 5—7 мм дл. Колосковые чешуи зеленоватые. Нижняя цветковая чешуя от зеленовато-желтой до золотисто-коричневой с длинной остью 5—10 мм дл. (Т. sibiricum s. 1.).....................3. — Листья 0.5—2 мм шир., плоские или свернутые, с обеих сторон шероховатые, без длинных волосков, по краю короткореснитчатые. Соцветие рыхлая колосовидная метелка с веточками 0.3—0.5 см дл. Колоски 4—5 мм дл., колосковые чешуи и нижняя цветковая че- шуя зеленые, реже с фиолетовым оттенком. Нижняя цветковая чешуя с более короткой остью 3—5 мм дл................................ ............................. 2. Т. subalpestre (Hartm.) Neum. 3. Растение 30—65 см выс. Соцветие относительно крупная раскиди- стая метелка 7—42 см дл., 3—5 см шир. с веточками до 4 см дл. Колоски 2—3 цветковые, 5—1 мм дл., колосковые чешуи желто- вато-зеленые, нижняя цветковая чешуя желтая, редко коричне- ватая. Ость нижней цветковой чешуи всегда значительно длин- нее колоска, до 10 мм дл. Листья 4—7 мм шир. . ..................... ....................................I. Т. sibiricum Rupr. s. str. — Растение 15—30 см выс. Соцветие более мелкая метелка 3—5 см дл., 2—3 см шир. с веточками 0.5—2 см дл. Колоски обычно 2-цвет- ковые, 5—6 мм дл.; колосковые чешуи желтые, на спинке фиолето- вые, нижняя цветковая чешуя золотисто-коричневая, реже с фио- летовым оттенком. Ость нижней цветковой чешуи равна или чуть длиннее колоска, 5—8 мм дл. Листья 3—5 мм шир......................... .................la. Т. sibiricum ssp. litoralis (Rupr.) Roshev. • 4. Растение невысокое, 10—30 см выс., сильно опушенное. Соцветие — густая колосовидная метелка, на конце округлая. Колоски 3.5— 4.5 мм дл., фиолетовые, реже зеленовато-фиолетовые. Верхняя ко- лосковая чешуя широкая, значительно короче цветковой. Цветковая чешуя голая ................................3. Т. spicatum (L.) Richt. — Растение более высокое, 25—45 см выс. Соцветие — рыхлая колосовид- ная метелка, на конце заостренная. Колоски 5—8 мм дл., зеле- ные. Верхняя колосковая чешуя узкая, длинная, почти полностью прикрывает цветковую. Цветковая чешуя слабо опушенная [Т. molle (Michx.) Kunth s. 1.]..............................................5. 5. Растение высокое, тонкое, 25—40 см выс. Соцветие — узкая колосо- видная метелка, 4—6 см дл., 0.5—1 см шир. Колоски 5—6 мм дл. .................................4. Т. molle (Michx.) Kunth s. str. — Растение 30—45 см выс. Соцветие — крупная колосовидная метелка, до 10 см дл., 1—2.5 см шир. Колоски 6—8 мм дл. ....... ...............................4а. Т. molle ssp. alascanum (Nash) Rebr. 1. Trisetum sibiricum Rupr. in Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2 (1845) 65; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 234; Рожевиц во Фл. СССР II, 253; Пер- фильев Фл. Сев. I, 81; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 26; Hulten, Fl. Al. II, 183; Караваев, Консп. фл. Як. 53; Polunin, Circump. arct. fl. 75. T. flavescens auct. non Beauv. — Gelert, Fl. arct. 1, 111. Avena flavescens L. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 417, p. pte.
94 Вид, широко распространен- ный в лесной и на севере степ ной зоны Восточной Европы и Азии. В Арктику заходит лишь на Европейском Севере и в бас сейне Пенжины. Встречается на более прогреваемых участ- ках с глубоким протаиванием вечной мерзлоты (или при от- сутствии ее) — на луговых скло- нах в долинах рек, ручьев, лу- жайках среди зарослей ивняков (Salix phylicifolia, S. glauca), в еловых и елово-березовых ред- колесьях. Растет в небольшом U количестве, нигде в пределах s Арктики не играя значительной роли в травяном покрове. | Северные растения отлича- •g ются от типичных сибирских S лишь меньшей высотой стебля ” и менее раскидистой (но не сжа- | той!) метелкой. Отдельные рас- тения из Малоземельской тунд- £ ры, с Полярного Урала имеют коричневатую (а не зеленую, как g обычно) окраску колосковых и g цветковых чешуй. р, Советская Арктика. Канин; g Тиманская и Малоземельская н тундры (часто); Болыпеземель- S ская тундра (обычен на востоке по Усе, Воркуте, Каре); Поляр- ный Урал (до 67° 20' с. ш.); Пай- га Хой (очень редко); низовья Енисея (р. Соленая), бассейн й Пенжины (часто); зал. Корфа. (Карта 24). В зарубежной Арктике не встречается. Указания А. Пор- силда Для Аляски относятся к Т. sibiricum ssp. litoralis (Rupr.) Roshev. Вне Арктики. Лесная зона Европы к востоку от Финского залива и Вислы; Сибирь к югу от 60° с. ш.; Дальний Восток, включая Сахалин, Камчатку и Командорские острова. Указы- вается для Северной Америки (центральный Юкон, Ситка). la. Trisetum sibiricum ssp. litoralis (Rupr.) Roshev. в Изв. Гл. Бот. сада 21 (1922) 90.
95 T. sibiricum var. litoraleRwpr. In Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. , 2 (1845) 65; Андреев Мат. фл. | Канина, 60; Толмачев, Фл. Колг. 14; он же, Фл. Тайм. I, (14; Рожевиц во Фл. СССР II, 253; Перфильев, Фл. Сев. I, 81. Т. sibiricum auct. non Rupr.— (lolert, Fl. arct. 1, 112; Ка- раваев, Консп. фл. Як. 53, р. pte; Polunin, Circump. arct. fl. 75, p. pte. Avena Ruprechtii Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 418. A. flavescens auct. non L. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 141, p. pte. A. flavescens var. agrostidea Trautv., Syll. pl. Sib. bor.-or. 63. Арктическая, преимущест- Жшно сибирская раса — T. Ulbiricum ssp. litoralis (Rupr.) Iloshev. хорошо отличается от T. sibiricum s. str. Это значи- тельно более низкое растение (высота не превышает 40 см, чище 15—20 см) с компактным, часто почти колосовидным со- цветием и золотисто-коричневой окраской колосковых и цветко- вых чешуй. Встречается главным обра- Пом по берегам рек, на.галеч- никах и песчаных отмелях, на луговых склонах, реже среди' ивняков и в моховой тундре у подножия береговых склонов. На протяжении своего ареала Т. sibiricum ssp. litoralis в зна- чительной степени варьирует по величине и форме соцветия. Описанные Рупрехтом экземп- ляры с Канина имеют довольно крупную метелку. (6 см дл. и 2.5 см шир.) с веточками соцве- тия до 10 мм дл. Растения из Сибирской Арктики, где эта ра- са распространена значительно шире, имеют очень густую, ко- роткую метелку, почти оваль- ной формы, с короткими, до 5 мм, веточками соцветия. Карта 25. Распространение Trisetum sibiricum ssp. litoralis (Rupr.) Roshev,
IKl СЕМ. XIII. GRAMINEAE - ЗЛАКИ В низовьях Лены были найдены растения с малоцветковым рыхлым соцветием, по форме напоминающим соцветия Т. subalpestre, что дало по- вод Траутфеттеру (Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or.) выделить их под названием Avena flavescens var. agrostidea. По форме и окраске колосковых чешуй, ширине листьев и характеру их опушения эти растения без сомне- ния относятся к Т. sibiricum litoralis. Название A vena flavescens var. agrostidea следует считать ого синонимом, а не синонимом Т. subalpestre (Gelert, Fl. arct.) Советская Арктика. Канин (северная часть), Колгуев (обычен); вос- ток Болыпеземелъской тундры (Хальмер-Ю); низовья Енисея (на север до 72° с. ш.); Таймыр (в бассейне Пясины и Таймырского озера); низовья Хатанги: арктическая Якутия (низовья Оленека, Лены, Индигирки, Колымы); о. Раутам в Чаунской губе. (Карта 25). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска. Вне Арктики. Северная окраина Средне-Сибирского плато; Верхояно- Колымская горная страна. 2. Trisetum subalpestre (Hartm.) Neum., Sver. fl. (1901) 755; Рожевиц во Фл. СССР II, 254; Hulten, Atlas, map 191; Караваев, Консп. фл. Як. 53. Т. agrostideum (Laest.) Fries — Gelert, Fl. arct. 1, 111. Avena agrostidea Fries — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 418; Scheutz, Pl. Jeniss. 183. A. flavescens auct. non L. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 141, p. pte. quoad, pl. e Kolung-bas. Своеобразный вид, обликом сближающийся с Т. molle, от которого отличается полным отсутствием опушения и более рыхлым соцветием. Распространен спорадически в Восточной Сибири. В Арктику заходит лишь по Енисею и Лене. Встречается весьма редко около снежников, по берегам ручьев, где долго залеживается снег, на галечниках, разнотравных луговинах. Южнее более обычен в лесах (ли- ственничных и еловых), а также на альпийских лужайках в гольцовом поясе. Советская Арктика. Низовья Енисея; р. Хета (окр. Волочанки); низовья Оленека и Лены". (Карта 26). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (южнее 70° с. ш.). Вне Арктики. Северная и северо-западная окраина Средне-Сибирского плато; Верховья Вилюя; Забайкалье; Южная Якутия; верховья Инди- гирки и Колымы. 3. Trisetum spicatum (L.) Richt., Pl. Eur. (1890) 59; Lynge, Vase. pl. N. Z. .127; Толмачев, Фл. Колг. 14; Андреев, Мат. фл. Канина, 160; Тол- мачев, Фл. Тайм. I, 94; Рожевиц во Фл. СССР II, 255; Перфильев, Фл. Сев. I, 81; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 149; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 26; Hulten, Fl. Al. II, 184; ej., Atlas, map 190; Кузенева во Фл. Мурм. I, 83; Bocher & al. Grenl. Fl. 290; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 28; Караваев, Консп. фл. Як. 53, р. pte.; Polunin, Circump. arct. fl. 74. T. spicatum ssp. spicatum Hult. in Sv. Bot. Tidskr. 53, 2 (1959) 204. T. subspicatum (L.) Beauv. — Gelert, Fl. arct. 1, 110. Avena subspicata Clairv. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 418; Schmidt, Fl. jeniss. 128; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 140; Scheutz, Pl. jeniss. 189. Один из наиболее широко распространенных видов рода и едва ли не самый богатый по степени варьирования отдельных признаков. Суще-
РОД 13. TRISETUM — ТРИЩЕТИННИК 97 ствование большого количества различных форм, наличие переходных экземпляров в высшей степени затрудняют таксономическое разграниче- ние и определение этого вида. Ботаники делали неоднократные попытки систематической обработки этого вида. Для Северной Америки отмечено 14 разновидностей (Louis-Marie,’ The Genus Trisetum in America, 1928), число их продолжает возрастать, однако по-прежнему нет единого мне- ния относительно их таксономической оценки. Хультен (Hulten, 1. с. Карта 26. Распространение Trisetum subalpestre (Hartm.) Neum. 1959) рассматривает многие расы, первоначально описанные как виды — Т. molle (Michx.) Kunth, Т. alascanum Nash, T. groenlandicum Steud., T. labradoricum Steud. и т. д., как подвиды Т. spicatum. В основном мы принимаем его точку зрения, однако считаем расу Т. spicatum ssp. molle (вместе с Т. spicatum ssp. alascanum) с узкими и длинными колосковыми чешуями самостоятельным видом. В Советской Арктике Т. spicatum представлен 2 формами. Типичная, лапландская раса Т. spicatum, определяемая Хультеном как Т. spicatum ssp. spicatum, характеризуется плотным колосовидным соцветием с за- кругленной верхушкой, мелкими колосками 3.5—4.5 мм дл., широкими и короткими колосковыми чешуями, окрашенными в фиолетовый цвет. Этот подвид встречается от Кольского полуострова до низовьев Енисея, варьируя в незначительной степени. К востоку от Енисея наряду с ти- пичным Т. spicatum, распространенным в более северных районах (Тай- 7 Арктическая флора, вып. 2
98 мыр, низовья Лены, о. Вран геля), встречаются растениями рыхлым соцветием, нередко и нижней части прерывистым. Ко- лосковые чешуи обычно болео узкие и длинные, однако сами колоски мелкие, фиолетово ок- рашенные. Эта раса известна как f. elatior Kryl. и, по-видимому, представляет то же самое, что и var. May dealt (Gand.) Fernaid на севере Америки. В Восточной Сибири, где на- ряду с Т. spicatum растет Т. mo Не, встречается большое ко- личество промежуточных форм. Т. spicatum распространен по всей Арктике. Он один из обязательных компонентов ка- менисто-щебнистых тундр Но- вой Земли, встречается в пят- нистых тундрах, на скалах, не- редко по песчаным отмелям -у берегов рек и озер по всей Си- бири. Нередок в луговинных, моховых и ивнячковых тунд- рах. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев, Малоземель- ская и Болыпеземельская тунд- ры; Полярный Урал; Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля (до 76° с. ш.); Ямал; Гыданский полу- остров; низовья Енисея; Тай- мыр (на север до устья Нижней Таймыры); арктическая Якутия (низовья Оленека, Лены, Ко- лымы); Чукотская Земля; о. Врангеля; бассейн Анадыря; бассейн Пенжины (редко); зал. Корфа. (Карта 27). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска; Канадский Арктический архипелаг; север Канады; Лабрадор; Гренлан- дия; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Приполярный Урал; горы Восточной Сибири (нетипичная форма); Камчатка; Канада, горы Фенноскандии. Растения из горных районов Алтая, Саян, Хамар-Дабана
РОД 13. TRISETUM— ТРИЩЕТИННИК 99 относятся к другому подвиду — Т. spicatum, ssp. ovatipaniculatum Hul- l,6n, распространенному в горах Средней Европы. 4. Trisetum molle (Michx.) Kunth, Rev. Gram. I (1829) 101; Trinius In Mem. Ac. Petrop. VI, 1 (1830) 64. T. spicatumssp. molle (Michx.) Hult. inSv. Bot. Tidsk. 53, 2(1959) 216. Карта 28. Распространение Trisetum molle (Michx.) Kunth. T. spicatum var. molle (Michx.) Piper in Cont. U. S. Nat. Herb. 11 (1906) 125. Avena mollis Michx., Fl. Bor.-Amer. (1803) 72. Вид из родства T. spicatum, широко распространенный в лесной зоне Северной Америки. В Евразии доходит на запад до Лены, почти повсе- местно встречаясь в Якутии, на севере очень редок и в Арктику заходит в низовьях Оленека, Индигирки, Колымы. Бореальный вид, характерный для лесных (суходольных) и долинных луговых группировок. Характеризуется тонкими стеблями, рыхлым и узким соцветием, зелеными узкими колосковыми чешуями, прикрываю- щими цветковые. В районах распространения Т. spicatum образуются различные переходные формы между этими видами, что затрудняет опре- деление. Большинство ботаников, признавая резкое отличие типа Т. molle 7*
100 СЕМ. МП. GRAMINEAE — ЗЛАКИ от Т. spicatum, все же рассматривают Т. molle как разновидность или под- вид последнего в связи с большим количеством переходных форм. В Арктике Т. molle встречается в зарослях ивняков, на галечниках, на разнотравных лужайках в долине речек. Советская Арктика. Низовья Оленека; губа Буорхая (Тикси, Харау- лах); низовья Колымы; Беринговское побережье Чукотского полуострова; бассейн Анадыря (очень редко); низовья Пенжины. (Карта 28). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; Лабрадор. Вне Арктики. Восточная Сибирь к востоку от Лены (включая Забай- калье); Камчатка; лесная область Канады. 4а. Trisetum molle ssp. alascanum (Nash) Bebr. comb. nov. T. alascanum Nash in Bull.'N. Y. Bot. Gard. 3, 6 (1901) 155; Scribner & Merrill in Contr. US Nat. Herb. 13, 3 (1910) 65. T. spicatum ssp. alascanum (Nash) Hult. in Sv. Bot. Tidskr. 53, 2 (1959) 210. T. spicatum var. alascanum (Nash) Malte ex Louis-Marie in Rhodora 30 (1928) 239; Hulten, Fl. Aleut. Isl. (1960) 90.- Эта раса распространена по Ти- хоокеанскому побережью Камчатки, Японских островов и Северной Аме- рики. В Арктику заходит лишь на Коряцкой Земле, встречаясь по лу- говым склонам и в ивняках в доли- Карта 29. [Распространение Trisetum. нах рек. molle ssp. alascanum (Nash) Rebr. Отличается от T. moZ Ze лишь сво- ими крупными размерами (колоски 7 мм и более, соцветие крупное, густое, на верхушке заостренное, расте- ния рослые) и большей опушенностью. Большинство авторов, отвергая видовую самостоятельность Т. molle, рассматривает Т. atyscanum как подвид или разновидность Т. spicatum. При этом отмечалась несомненная близость Т. spicatum var. alascanum и Т. spicatum var. molle. По строению колосковых чешуй, форме и окраске всего соцветия это близкородственные расы, которые могут быть противопоставлены Т. spi- catum s. str. Советская Арктика. Среднее течение Анадыря; низовья Пенжины; зал. Корфа. (Карта. 29). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Камчатка, Курильские и Алеутские острова; о. Хок- кайдо; Тихоокеанское побережье Северной Америки (на юг до 40° с.'ш.). Род 14. HELICTOTRICHON Bess, ex Roem. et Schult. — ОВСЕЦ Большой род, широко распространенный в умеренных широтах Евразии, Африки и Америки и в верхних поясах гор тропического
РОД 14. HELICTOTRICHON — ОВСЕЦ 10i пояса (Азия, Африка). В Арктику заходит только 2 вида, принадлежащие к разным секциям. 1. Возобновление вневлагалищное; побеги возобновления горизонтально восходящие, образующие в первый год розетку более узких и длин- ных, часто вдоль сложенных прикорневых листьев. Листья (вместе с влагалищами) голые; пластинки листьев цветоносных стеблей ши- рокие, (2)3—7(11) мм шир., плоские или, реже, вдоль сложенные, плотные, сизоватые, нижние наверху прикругленные (как правило, быстро стянутые в короткое остроконечие), островатые или б. м. острые; язычок крупный (до 5—6 мм дл.), широкий. Колоски обычно' крупные, (11)13—18(26) мм дл., чаще пестро окрашенные, о 3— 4 (до 6) цветках; колосковые чешуи широколанцетные, острые или притупленные, много короче всего колоска. Нижние цветковые чешуи (9)12—14(17) мм дл., наверху, как и колосковые, с широкой, про- зрачной, пленчатой каймой; ости их к основанию уплощенные . . . ...................................................... 1. Н. dahuricum (Korn.) Kitagawa. — Возобновление только внутривлагалищное (истиннодерновинное расте- ние). Прикорневые листья с пластинками щетиновидно свернутыми, жесткими, нередко дуговидно изогнутыми, оттопыренно опушен- ными (позднее волоски частично или целиком сваливаются); листья цветоносных стеблей с узкими, свернутыми пластинками, во много раз более короткими, чем оттопыренно опушенные влагалища, и с очень коротким, усеченным язычком. Колоски более мелкие, 11—14(16) мм дл., о 2(3) цветках, соломенно окрашенные (нередко с лиловатым оттенком); колосковые чешуи узколанцетные, длинно заостренные, верхние по длине немного короче всего колоска. Нижняя цветковая чешуя (8)11 —12 мм дл., ость ее при основании круглая . ... , ................................. 2. Н. Krylovii (N. Pavl.) Henrard. 1. Helictotrichon dahuricum (Kom.) Kitagawa in Rep., Inst. Sc. Research, Manchoukuo, 3, 1 (1939) 77; Караваев, Коней, фл. Як. 53. Avenastrum dahuricum Roshev. во Фл. СССР II (1934) 275. Avena planiculmis ssp. dahurica Kom. во Фл. Камч. I (1927) 159 (incl. var. kamtschatica). A. planiculmis Turcz. Fl. baic.-dahur. 3 (1856) 322; Hulten Fl. Kamtch., I (1927) 117; non Schrad. Характерное растение речных долин гор северо-востока Сибири, заходящее в пределы тундровой зоны лишь вблизи обоих северных окон- чаний Лено-Чаунской горной дуги (северная оконечность Хараулахскцх гор; горы к востоку от Чаунской губы, бассейны Анадыря и Пенжины). Основная масса сборов вида относится к бассейну Амура, в котором он распространен чрезвычайно широко вплоть до Забайкалья. Севернее, в бассейне Алдана, вид крайне редок и приурочен к горным районам. R Перхояно-Колымской горной стране Н. dahuricum особенно обычен в подгольцовом поясе (с обилием открытых необлесенных площадей); растет на задернованных галечных отложениях на долинных лугах вместе с Zerna Pumpelliana, Festuca altaica, Leymus interior в травяных ивняках, реже в тополевых и чозениевых рощах; иногда его можно встретить и на более высоких аккумулятивных террасах в лишайниковых ерниках, низких ивняках {Salix Krylovii), сменяющих здесь луга и травяные ивняки. Характерец Н. dahuricum и для сухих лугов подножий щебнисто- мелкоземистых южных склонов, сухих полян и травяных лиственнични- ков южных склонов.
102 СЕЛЛ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Местообитания вида в тундровой зоне очень сходны с таковыми жо в более южных участках Лено-Чаунской горной дуги. Тундровые и во всем им подобные субарктические популяции Н. da- huricum несколько отличаются от популяций из бассейна Амура; в ча- стности, камчатское растение В. Л. Комаров выделил как особую разновидность — var. kamtschatica Кот. (на основании темной бронзово- лиловой окраски цветковых чешуй). Темная окраска чешуй вообще харак- терна для субарктических и тундровых популяций, растущих обычно на открытых участках; .однако некоторые образцы из ивняков, чозениевых рощ и т. д. имеют светло-зеленые чешуи, как и типическая форма, а в бас- сейне Амура изредка можно встретить также форму с темно окрашенными чешуями. Для северных популяций обычно характерны более короткие листья, слабее олиственные плодущие стебли, меньшее число цветков в колоске и несколько меньшие размеры чешуй, однако отличия эти не- постоянны и не дают основания даже для выделения особой разновидности. Отметим, что в горах Европы (Судеты, Карпаты, Восточные Альпы, Северные Балканы) и Малой Азии встречается растение, морфологически очень похожее на наше — Н. planiculme (Schrad.) Pilger. Советская Арктика. Низовья Лены (Булкур); Северный Хараулах (вблизи юго-западного побережья губы Буорхая); район Чаунской губы. (60 км к западу от пос. Усть-Чаун); Чукотский хребет (среднее течение р. Экиатам); центральная и южная часть бассейна Анадыря; нижняя часть бассейна Пенжины. В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (хребты Верхоян- ский и Черского); горы в восточной и юго-восточной части бассейна Ал- дана; северная часть Камчатки; бассейн Амура — на запад до Нерчи, Онона, Читы; Северный Сахалин, 2. Helictotrichon Krylovii (N. Pavl.) Henrard in Blumea, 3 (1940) 431; Караваев Консп. фл. Як. 54; он же в Бот. журн. XLIII, 4, 481. Avena Krylovii N. Pavl. in Animadv. syst. Herb. Univ. Tomsk. 5—6 (1933) 1. Avenastrum Krylovii Roshev. во Фл. СССР II (1934) 279. Растение субарктических горных степей Верхояно-Колымской горной страны; кроме того, встречается в окрестностях Якутска (отсюда и описано). Близко родствен азиатским горностепным видам цикла Н. deserto- rum s. 1. В тундровой зоне собран только в одном месте — в 60 км к югу от пос. Усть-Чаун вместе с рядом других степных растений (Carex durius- cula, виды Potentilla и др.). Советская Арктика. Район Чаунской губы (60 км от пос. Усть-Чаун). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Среднее и верхнее течение Яны: верхнее течение Инди- гирки; коренной левый берег Лены в окрестностях Якутска. Род 15. BECKMANNIA Host — БЕКМ АНИЯ Олиготипный (2 вида) род, распространенный в умеренных широтах северного полушария. Оба вида едва проникают в окраинные районы Арктики. 1. Стебли при основании клубневидно утолщенные-, колоски 2 цветко- вые, б. м. сильно вздутые-, нижняя цветковая чешуя без носика на
РОД 16. PHRAGMITES — ТРОСТНИК 103 верхушке или с очень маленьким носиком ......................... ................................. 1. В. eruciformis (L.) Host. — Стебли при основании без клубневидного утолщения’, колоски 1 цветковые (иногда с зачатком второго цветка), слабо вздутые’, ниж- няя цветковая чешуя на верхушке вытянута в острый носик . . . .................................... 2. В. syzigachne (Steud.) Fern. 1. Beckmannia eruciformis (L.) Host, Gram. Austr. Ill (1805) 5; Gri- sebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 453; Рожевиц во Фл. СССР II, 288; Пер- фильев, Фл. Сев. I, 83; Кузенева во Фл. Мурм. I, 187. Phalaris erucaeformis L., Sp. pl. (1753) 55. Растение умеренного пояса, главным образом Восточной и Средней Европы, вообще чуждое крайнему северу, но иногда заносимое челове- ком в его пределы. Советская Арктика. На Мурмане (в районе Кольского залива) как за- носное. В зарубежной Арктике не отмечена. Вне Арктики широко распространена в европейской части СССР, вклю- чая Кавказ и Крым, и в смежных с СССР европейских странах. 2. Beckmannia syzigachne (Steud.) Fern, in Contrib. Gray Herb. LXXIX (1928) 27; Рожевиц во Фл. СССР II, 288; Hulten, Fl. Al. II, 188; Караваев, Консп. фл. Як. 54; Bocher & al., Gronl. Fl. 297. В. eruciformis var. baicalensis Kusn. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 249. В. eruciformis auct. non Host — Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 78; Ge- lert, Fl. arct. 1, 114. Panicum syzigachne Steud. in Flora XXIX (1846) 19. Бореальный азиатско-американский вид, едва проникающий в Арк- тику. Растет в долинах рек и речек, обычно по незадернованным наносам. Советская-Арктика. Низовья Оби (у Салехарда); низовья Лены (у се- верного предела лесов); нижнее течение Анадыря; бассейн Пенжины. Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; крайний юг Грен- ландии (заносное). Вне Арктики широко распространен в северной лесной зоне, дости- гая на северо-западе среднего течения Усы и низовьев Оби; в бассейне Енисея — только на юге; в Якутии распространен широко, приближаясь к пределу лесов по Яне, Индигирке и Колыме и достигая его по Лене; на юг доходит до Джунгарского Алатау, Северного Китая, Корейского п-ва, Центральной Японии; в Северной Америке — на Аляске и в западных рай- онах Канады и США, на юг до Калифорнии. Редко в бассейне Св. Лаврен- тия (как заносное?). Род 16. PHRAGMITES Adans. — ТРОСТНИК Род, насчитывающий несколько видов, распространенных преимущест- венно в тропических странах. Один из них — почти космополитный Ph. communis Trin. — на севере Европы отмечен в отдельных окраин- ных районах Арктики. 1. Phragmites communis Trin., Fund. Agrost. (1820) 134; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 280; Перфильев, Фл. Сев. I, 83; Лавренко и Комаров во Фл. СССР II, 304; Hulten, Atlas, map 134; Кузенева во Фл. Мурм. I, 188. Arundo phragmites L., Sp. pl. (1753) 81; Grisebach in Ledebour, FL ross. IV, 393. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. LXII.
104 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Растение богато обводненных приречных болот и мелководных водо- емов, образующее в них густые, сплошные заросли. Встречается массово на севере лесной зоны, но редко достигает полярного предела лесов, вблизи которого отмечается чаще в стерильном состоянии. Советская Арктика. Мурман (Печенгский район и район Кольского залива); юг Канина. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики от северной окраины лесной зоны в Скандинавии и евро- пейской части СССР, среднего течения Оби, Енисея и Лены, центральной Камчатки на юг до Северной Африки, Сирии, Ирака, Северной Индии, Северного Китая, о-ва Тайваня, Японии; кроме того, в Южной Африке, Ав- стралии, Северной и Южной Америке. Американские растения обычно противопоставляются растениям из Старого Света как Ph. communis var. Berlandieri (Fourn.) Fern. Род 17. MOLINIA Schrank — МОЛИНИЯ Небольшой (несколько видов) род, распространенный в Старом Свете, в умеренном поясе северного полушария. Один вид заходит в пределы Арктики. 1. Molinia coerulea (L.) Moench, Meth. (1794) 183; Grisebach in Lede- bour, Fl. ross. IV, 395; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 254; Рожевиц во Фл. СССР II, 312; Перфильев, Фл. Сев. I, 84; Кузенева во Фл. Мурм. I, 190; Hulten, Atlas, map 200; ej., Amphi-atl. pl. 160. Aira coerulea L., Sp. pl. (1753) 63. Sesleria coerulea Ard. — Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 151. Растение северного умеренного пояса, почти исключительно Европы, едва заходящее в пределы Арктики на севере Фенноскандии и в Исландии. Советская Арктика. Мурман (Печенга, район Кольского залива, Те- риберка). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Большая часть Европы, включая северо-западную часть лесной зоны (к востоку от Белого моря только в более южных районах); юг Западной Сибири. Как заносное в Северной Америке. Род 18. KOELERIA Pers. — ТОНКОНОГ, КЕЛЕРИН Около 80 видов этого рода распространены почти во всех внетропиче- ских странах обоих полушарий, где они встречаются преимущественно в б. м. мезофильных группировках различного рода: на лугах, луговых степях, в разреженных лесах. Из 3 видов, встречающихся в Советской Арктике, один (К. seminuda) едва заходит в ее пределы, а 2 других — К. asiatica и К. Pohleana — являются довольно характерными арктиче- скими растениями, обитающими почти исключительно на относительно сухих песчаных и каменистых участках тундр. В Американской Арктике и Гренландии (за исключением бассейна Юкона) род Koeleria не пред- ставлен. 1. Растение 8—30 см 'зыс., образующее густые или рыхловатые дерно- вины; вегетативные побеги у основания как бы утолщенные от много- численных листовых влагалищ, обычно с 4—6 развитыми листьями (не считая отмерших); влагалища стеблевых листьев голые и гладкие. Метелки 2—4 см дл.; колосковые чешуи голые, на верхушке б. м.
РОД 18. KOELERIA — ТОНКОНОГ, КЕЛ ЕР И Я 105 притупленные', нижние цветковые чешуи на верхушке островатые или притупленные, только в нижней части б. м. волосистые до почти голых...................3. К. Pohleana (Dornin) Gontsch. — Вегетативные побеги у основания не утолщенные, обычно с 2—3 раз- витыми листьями (не считая отмерших); влагалища стеблевых ли- стьев волосистые. Колосковые чешуи голые или волосистые, на вер- хушке острые, обычно1 длинно заостренные; нижние цветковые чешуи обычно почти по всей поверхности волосистые, реже голые или почти голые, на верхушке обычно длинно заостренные....................' . . 2. 2. Растение 20—60 см выс., образующее довольно густые дерновины; стебли в нижней части обычно редковолосистые до почти голых; влагалища часто также относительно слабо волосистые. Метелки 3—7 см дл., зеленоватые или со слабым розовато-фиолетовым от- тенком; колосковые чешуи на верхушке относительно коротко за- остренные, нижние 3—4 мм дл., верхние 4—6 мм дл.; нижние цвет- ковые чешуи почти по всей поверхности или только в нижней части рассеянно волосистые, пыльники 1.6—2.6 мм дл...................... ...................................1. К. seminuda (Trautv.) Gontsch. — Растение 5—35 см выс., образующее густые или рыхлые дерновины; стебли обычно по всей длине густоволосистые; влагалища обычно густоволосистые. Метелки 1—4 см дл., обычно б. м. буровато- или розовато-фиолетовые, редко зеленоватые; колосковые чешуи на верхушке длинно, иногда остевидно заостренные, в среднем более узкие по сравнению с длиной, нижние 2.5—3.5 мм дл., верхние 3—4.5 мм дл.; нижние цветковые чешуи обычно почти по всей по- верхности б. м. волосистые, редко почти голые; пыльники 1.2— 2 мм дл...................................2. К. asiatica Dornin. 1. Koeleria seminuda (Trautv.) Gontsch. во Фл. СССР II (1934) 331;. Караваев, Консп. фл. Як. 54. К. cristata var. seminuda Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 138. K. cristata auct. non Pers. — Gelert, Fl. arct. 1, 115 p. pte. K. gracilis ssp. seminuda (Trautv.) Dornin, Monogr. Koeleria (1907) 227. ?K. gracilis ssp. sibirica Dornin, 1. c. 227. K. gracilis ssp. gracilis var. arctica Domin, 1. c. 211. ?K. sibirica (Domin) Gontsch., 1. c. 331. K. janaensis Petr, ex Karav., Консп. фл. Як. (1958), 54, nom, nud. Ic.: Domin, 1. c. tab. XIII, fig. 18; Фл. СССР II, табл. XXV, рис. 11. Восточносибирский бореальный вид, весьма тесно примыкающий к широко распространенному в луговых степях Евразии виду — К. та- crantha (Ledeb.) Spreng. (=К. gracilis Pers., nom. illegit.) и занимающий как бы промежуточное положение между ним и К. asiatica. И К. macran- tha, и К. asiatica связаны с К. seminuda довольно многочисленными пере- ходными по признакам популяциями и экземплярами, по-видимому, гиб- ридного происхождения. Впрочем, не исключено, что К. seminuda во- обще гибридогенного происхождения и возникла в районе вторичного перекрывания ранее обособленных ареалов К. macrantha и К. asiatica. Это предположение отчасти подтверждается существованием очень сход- ных с К. seminuda экземпляров несомненно гибридного происхождения в местах контактов К. macrantha с очень близким к К. asiatica видом — К. caucasica (Trin. ex Domin) Gontsch. на Кавказе и Урале. Судя по имею- щимся в гербарии Ботанического института АН СССР типовым экземпля- рам, от К. seminuda едва ли можно отличать описанную Домином с устья Нижней Тунгуски К. sibirica (Domin) Gontsch. и намеченную В. А. Не-
106 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ тровым в качестве самостоятельного вида К. janaensis Petr, из окрестно- стей Верхоянска. Лектотипом К. seminuda нами избран экземпляр со следующей этикеткой: «ad Lena inf., prope pag. Ajakit, 28 VII 1875, Cze- kanovski». Обитает на песчано-галечниковых отложениях в речных долинах, в долинных кустарниковых группировках, за пределами Арктики в луго- вых степях и разреженных лесах. Советская Арктика. Низовья Лены (район пос. Аякит). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Вся Восточная Сибирь на север до бассейна. Нижней Тунгуски, низовьев Лены и района Верхоянска^ 2. Koeleria asiatica Dornin in Bull. Herb. Boiss., Ser. 2, V (1905) 947; ei., Monogr. Koeleria (1907) 250; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 262; Толмачев, Фл. Тайм. I, 94; Перфильев, Фл. Сев. I, 84; Гончаров во Фл. СССР II, 335; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 22; Караваев, Консп. фл. Як. 54; Polu- nin, Circump. arct. fl. 57; Wiggins in Contr. Dudley Herb. V, 5 (1959) 129. K. hirsuta auct. non Gaud. — Trautvetter,. Fl. taim. 2Q; ej., Pl. Sib. bor 139; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 118; Gelert, Fl. arct. 1, 115. K. Mariae V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VII, 5 (1940) 70, фиг. 3. К. Cairnesiana Hult., Fl. Al. II (1942) 190. Ic.: Dornin, Monogr. Koeleria, tab. XVI, fig. 1—2; Фл. СССР II, табл. XXV, рис. 15; В. Васильев, в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VII, 5, фиг. 3; Hulten, 1. с. fig. 1, b. Почти исключительно азиатский арктический вид, в принятом До- мином и Н. Ф. Гончаровым относительно узком его понимании лишь едва выходящий за пределы Арктики. Однако в альпийском поясе гор Кав- каза, Урала, Алтая и Тянь-Шаня широко распространен весьма близкий вид — К. caucasica (Trin. ex Dornin) Gontsch., а в горах Алтая и Саян встречается другой не менее близкий (едва ли отличимый от голочешуй- ных экземпляров К. asiatica'} вид — К. atroviolacea Dornin. Во всехчастях ареала К.' asiatica, откуда имеется достаточно большой гербарный мате- риал, этот вид показывает очень большую изменчивость в отношении сте- пени опушенности чешуй колоска. Лектотип вида (ad fl. Taimyr, 74 1/4°, VII 1843) и его дублеты имеют густоволосистые нижние цветковые чешуи, но голые или слабо волосистые колосковые чешуи. Более редко, но по всему ареалу вида встречаются экземпляры с густоволосистыми ко- лосковыми чешуями — «var. lanuginosa Dornin» (Monogr. Koeleria, 251), описанная с дельты Лены, от которой едва ли отличается «var. siibla- nuginosa Kryl.» (цит. соч. 263) с Обской губы. Более обособлена наи- более приближающаяся к К. atroviolacea «var. leiantha Dornin» (Mo- nogr. Koeleria, 252) с голыми или почти голыми чешуями колоска, встре- чающаяся главным образом в Северной Якутии, хотя и эта разновидность, по-видимому, не образует чистых популяций, а встречается в смеси с дру- гими разновидностями вида. В Якутии обычны также экземпляры, б. м. уклоняющиеся к К. seminuda, нередко являющиеся гибридами этих 2 видов. Из Гыданской тундры (бассейн залива Гыда-Ям, оз. Есена-То, 11 VII 1927, Городков) известен несомненно гибридный экземпляр с ше- роховатыми (а не волосистыми) веточками метелки , и нижними цветко- выми чешуями, короткоостистыми ниже их верхушки. Р. К). Рожевицем по этому экземпляру был описан самостоятельный вид — К. Gorodkovii Roshev. (Изв. Бот. сада АН СССР XXX, 296), но, по мнению С. А. Нев- ского, к которому присоединяемся и мы, он является гибридом К. asia-
107 lica с одним из видов рода Trisetum (скорее всего с Т. sibiricum Rupr.) К К. asiatica мы сочли возможным присоеди- нить описанные В. Н. Василье- вым из бассейна Анадыря и Хультеном из бассейна Юкона виды К. Mariae V. Vassil. и К. Cairnesiana Hult. Кроме не- сколько более крупных (по срав- нению со средними) размеров всего растения (25—35смвыс.), мы не смогли обнаружить ни- каких других б. м. существен- ных отличий их от К. asiatica. В диагнозе и ключе для опреде- ления видов в монографии До- мина в качестве важной отли- чительной особенности К. asia- tica указываются рыхлые дерно- вины с ползучими основаниями побегов. В настоящее время на большом материале, которым мы располагаем, совершенно очевидно, что для этого вида более характерны густые дерно- вины без каких-либо «корне- вищ», а некоторое разрыхление дерновин с образованием удли- ненных у основания (как бы ползучих) побегов . является лишь следствием обитания на речных наносах или подвижных песках, постоянно засыпающих дерновины. Домин, располагав- ший лишь очень незначитель- ным материалом по К. asiatica, придал слишком большое зна- чение случайно попавшимся ему удлиненным основаниям побе- гов у некоторых экземпляров и на этом основании отнес К. asiatica вместе с такими совер- шенно отличными от нее вида- ми, как К. Delavignei Czern. ex Dornin и К. polonica Dornin к своей подсекции «.Pseudorepentes Dornin», в то время как крайне близкий к К. asiatica вид К. cau- casica был отнесен им к подсек- ции «Caespitosae verae Dornin». Позднее эта же ошибка была повторена и Н. Ф. Гончаровым (Фл. СССР II, 321, 335). Карта 30. Распространение Koeleria asiatica Dornin.
108 СЕМ. XIII. GRAMINEAE —.ЗЛАКИ Карта 31. Распространение Koelerta Pohleana (Dornin) । Gontsch. К. asiatica, как правило, приурочена к сухим малоснежным тундрам и к сухим участкам долин, береговым обрывам и т. д.; вне Арктики редка. Значительная неравномерность, наблюдающаяся в распространении вида в пределах Арктики, связана с его своеобразными эдафическими тре- бованиями. Вид растет преимущественно на слабосцементированных пес- чаниках, дающих при выветривании песчанистый и песчано-щебнистый элювий, и на сухих аллювиальных песчаных и песчано-галечных наносах. Так, в низовьях Лены вид очень обычен на кряже Чекановского, сло- женном преимущественно нижнемеловыми песчаниками как раз такого типа, растет в пятнистых и куртинных дриадовых тундрах. В север- ной части Хараулахских гор, где преобладают выходы гли- нистых сланцев и более плот- ные песчаники, К. asiatica более редка и концентриру- ется в основном на песчано- галечных наносах горных рек. Сходное поведение об- наруживают. Salix nummula- ria и Papaver Czekanovskii, — обычные спутники данного вида. Советская Арктика. По- лярный Урал; Пай-Хой; Вай- гач (in insula- Waigatsch versus Novaja Semlja locis pluribus, 1897, Feilden, со- гласно Домину); Ямал(р. Олега-Яга); Гыданская тундра; острова Енисей- ского залива; Таймыр (довольно часто, на север до устья Пясины и Нижней Таймыры); низовья Хатанги, Анабара и Оленека (на юге доходит почти до 72° с. ш.); низовья Лены (включая дельту); Хараулахские горы и район губы Буорхая; низовья Колымы и дальше к востоку до района Чаунской губы (довольно часто); о. Айон; о. Врангеля; бассейн Анадыря (довольно редко). (Карта 30). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (Chip Biver); бассейн Юкона (редко). Вне Арктики. Северный Урал (на юг до 60° с. ш.); хр. Черского (един- ственное местонахождение на левобережье Индигирки). 3. Koeleria Pohleana (Dornin) Gontsch. во Фл. СССР II (1934) 323; Лесков, Фл. Малозем. тундры 26; Polunin, Circump. arct. fl. 58. К. glauca var. Pohleana Dornin, Monogr. Koeleria (1907) 64; Толмачев, Фл. Колг. 14; Перфильев, Фл. Сев. I, 84. К. gracilis auct. non Pers. — Перфильев, цит. соч. 85 р. pte; Лесков, цит. соч. 26. К. asiatica auct. non Dornin — Лесков, цит. соч. 26. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXV, рис. 1. Восточноевропейский арктический вид, довольно близкий к широко распространенному, но значительно более южному виду К. glauca DC., ареал которого достигает на севере лишь Онежского озера и Вычегды. Отличается относительным постоянством морфологических признаков,
РОД 20. PLEUROPOGON — ПЛЕВРОПОГОН 109 ивляющимся в значительной мере следствием полной обособленности ого ареала от ареалов других видов рода. Как и К. glauca, является одним из характерных растений песков. С устья Песчанки на Колгуеве (4 VIII 1905, Журавский) собран межродовой гибрид Koeleria PohleanaX X Trisetum spicatum, имеющий нижние цветковые чешуи с небольшими остями ниже их верхушки. Обитает на сухих песчаных склонах, развеваемых и слабо зад'ернен- цых песках, являясь характерным растением песчаных тундр. Советская Арктика. Канин; Колгуев; Малоземельская и Большезе- мельская тундры; Полярный Урал (приводится около 66° с. ш., возможно, ошибка в этикетировании). (Карта 31). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. Род 19. MELICA L. — ПЕРЛОВНИК Обширный род, распространенный в умеренных широтах обоих полу- шарий и в горных районах тропического пояса. 1 вид едва заходит в Арк- тику. 1. Melica nutans L., Sp. pl. (1753) 66; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 399; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 274; Рожевиц во Фл. СССР II, 351; Перфильев, Фл. Сев. I, 86; Hulten, Atlas, map 198; Кузенева во Фл. Мурм. I, 193. Лесное растение умеренного пояса, на севере Европы кое-где заходя- щее в тундровую зону и растущее там среди кустарников. Советская Арктика. Немногочисленные местонахождения на Мур- мане. Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики широко распространен в Западной Европе, на умеренном севере, в средней полосе и на юге СССР; восточнее Белого моря не дости- гает широт, близких к северному пределу лесов; на юго-востоке ареала заходит в пределы Китая, Корейского п-ва и Японии. Род 20. PLEUROPOGON R. Br. — ПЛЕВРОПОГОН Маленький род с интересным распространением: 1 вид в Арктике (циркумполярный высокоарктический), остальные 5 — в кордильерской Северной Америке (4 вида — в штате Калифорния, 1 — в Орегоне). Арктический вид — Р. Sabinii R. Br. (тип рода!) по своей морфологии весьма обособлен от кордильерских. Для Р. Sabinii определено число хромосом 2п=40, у кордильерских видов число хромосом (2п колеблется от 16 до 32 (Jorgensen & al., Flow. pl. Greel. 18). Кордильерские виды — растения сырых лугов, болот, окраин водоемов, горных ручьев, приуро- ченные в большинстве своем к лесному поясу. Ареалы их расположены к югу от области развития сплошного оледенения в плейстоцене; ареал арктического вида в основном тяготеет к неоледеневавшей области Ар- ктики; его экология близка к экологии кордильерских видов. Интересно, что арктический вид в своем распространении дальше продвинулся к югу в Сибири, а не в Америке. 1. Pleuropogon Sabinii R. Br. in Suppl. to App. Parry’s Voyage XI (1824) 289; Trautvetter, Syl. pl. Sib. bor.-or. 83; Gelert, Fl. arct. 1, 116; Simmons, Survey Phytogeogr. 48; Lynge, Vase. pl. N. Z. 110; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 275; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 154; Толма-
110 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ чев, Фл. Тайм. I, 95; Hanssen & Lid, Fl. pl. Franz Josef L. 35; Перфильев, Фл. Сев. I, 86; Некрасова во Фл. СССР II, 353; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 149; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 94; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 23; Рожевиц в Ареал, I, 22; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 32; Bocher & al., Gronl. Fl. 286; Караваев, Консп. фл. Як. 55; Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 18; Polunin, Circump. arct. fl. 61. Ic.: R. Brown, 1. c., tab. D; Федченко и Флеров, Фл. Евр. Росс, рис. 106; Фл. СССР II, табл. XXVII, рис. 5, a; Porsild, 1. с., fig. 13, с; Bocher & al., 1. с., fig. 52. Морфологически резко очерченный вид, на всем протяжении ареала сохраняющий постоянство основных видовых признаков. Значительное варьирование с юга на север наблюдается лишь в размерах растения (от 20—30 до 5—7 см), олиственности стебля, длине листьев, числе и разме- рах колосков, числе цветков в колоске (общее обеднение к северу); у не- которых более южных образцов колоски лиловато-светло-зеленые (в от- личие от большинства остальных поцуляций, для которых характерны темно-пурпуровые цветковые чешуи), лишь близ верхушки белоплен- чатые. Следует отметить также форму, растущую в более глубоководных ме- стах (f. aquatica Roshev. in herb.), бесплодную, с сильно вытянутыми ли- нейно-нитевидными стеблями и листьями. Р. Sabinii — тундровый гигрофит, не избегающий и сильнее обвод- ненных местообитаний; его можно встретить вместе и с Alopecurus alpinus (в более высокоширотных районах), и с Carex stans или корневищными низинно-болотными пушицами, и с Dupontia Fisheri, и даже с Arctophila fulva-, растет на минеральных или слаботорфянистых грунтах. На Новой Земле часто растет вдоль горных ручьев; во многих других районах (на- пример, в арктической Якутии) он более характерен для равнинных тер- риторий, подножий гор и т. д. Местообитаниями Р. Sabinii являются бе- рега ручьев и тундровых рек, пойменные старицы, лужицы термокарсто- вых западин, илистые или илисто-щебнистые берега озер, мокрые замохо- велые участки вблизи тающих снежников, сильно обводненные старые морозобойные трещины (например, среди полигональных болот), боло- тистые осоково-моховые или пушице-моховые тундры. На северном побе- режье Таймыра (бухта Восточная) вид встречен в пятнистой тундре на склоне. Размножаясь корневищами, как правило, встречается зарослями. Распространение вида почти всецело приурочено к более северным участкам Арктики; в материковых тундрах Восточной Европы (к западу от Полярного Урала) отсутствует. В низовьях Лены в подзоне типичных тундр Р. Sabinii редок и встречается лишь местами по побережью; более обычным он становится в подзоне арктических тундр. Тем интереснее те немногие точки, в которых вид зафиксирован вне тундровой зоны; все они приурочены к горным участкам. Так, на высоком анабаро-хатангском междуречье, в северо-восточной части Средне-Сибир- ского плато, Р. Sabinii найден в поясе горных тундр. В северной части Верхоянского хребта он встречен на илисто-галечном отложении Алтана (бассейн среднего течения Омолоя) у окраины гигантской наледи, в пре- делах лесного пояса; там же найдены Phippsia algida, Salix reptans, Sa- xifraga hyperborea и др. Еще более южное местонахождение Р. Sabinii приурочено к Колымскому нагорыо [левобережье Тика близ пос. Кедон (бассейн Омолона), пойменные травяные ивняки на песчано-галечниковой отмели, часто!]. Наконец, с давних пор известно сильно оторванное от основного ареала местонахождение вида в высокогорной области юго- восточного Алтая (сырой каменистый перевал между рр. Джюмалой и
Карта 32. Распространение Pleuropogon Sabinii
112 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Ак-Колом, на высоте свыше 2800 м над ур. м., обильно). Проникновение вида на Алтай загадочно. Советская Арктика. Полярный Урал;Вайгач; Северный и Южный ост- рова Новой Земли; Земля Франца-Иосифа; о-ва Сибирякова и Диксон; западная часть северного побережья Таймыра; центральный Таймыр; район дельты Лены; Тикси; Новосибирские острова; о. Врангеля; север- ное побережье Чукотской Земли (мыс Шмидта); район зал. Креста; (Карта 32). Зарубежная Арктика. Канадский Арктический архипелаг; восточная часть арктического побережья Канады (п-ов Мельвиля, северная оконеч- ность п-ова Лабрадор); северо-западная, северная и восточная Гренлан- дия; Шпицберген. Вне Арктики. Анабаро-хатангское междуречье (гольцы); северная часть Верхоянского хребта (на Алтане, притоке Омолоя); Колымское нагорье (близ пос. Кедон); юго-восточный Алтай. Род 21. DACTYLIS L. — ЕЖА Небольшой род, свойственный умеренной и южной Европе и сопря- женным с нею частями Старого Света. 1 вид встречается кое-где в Евро- • пейской Арктике как заносное растение. 1. Dactylis glomerata L., Sp. pl. (1753) 71; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 368; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 277; Овчинников во Фл. СССР II, 361; Перфильев, Фл. Сев. I, 87; Hulten, Fl. Al. II, 194; ej., Atlas, map 204; Кузенева во Фл. Мурм. I, 194. Широко распространенное европейское растение, давно введенное в культуру и завезенное во многие страны за пределами естественного ареала. Кое-где высевалась (и отчасти натурализовалась) на крайнем севере Европы. ! Советская Арктика. Мурман (Печенга). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Большая часть Европы (включая Скандинавию и север- ные области СССР); Юг Западной Сибири; Передняя и Средняя Азия; а Северная Африка. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке интроду- | цирована. 3 Род 22. РОА L. — МЯТЛИК | Род Роа L. содержит около 500 видов, распространенных почти по | всему земному шару, но в тропических странах почти исключительно ' в горных районах. Уже из-за такого большого количества видов, нередко ; морфологически слабо обособленных и связанных между собой переход- ными по признакам экземплярами (особенно в наиболее крупных сек- циях рода — Роа и Stenopoa), род Роа является одним из наиболее труд- ных в систематическом отношении родов злаков. Обработка Роа Р. Ю. Ро- жевицем во «Флоре СССР» (II, 1934, 366—426) несомненно явилась боль- 1 шим достижением в изучении многочисленных видов этого рода, однако в настоящее время она уже сильно устарела. Последнее в особенности относится к системе рода, так как «ряды», на которые Р. Ю. Рожевиц делит виды рода Роа во «Флоре СССР» во многих случаях содержат очень различные виды. Так к «ряду» Alpinae Roshev. (Фл. СССР II, 411) наряду с принадлежащим к секции Bolbophorum Aschers. et Graebn. видом P. alpina L. им были отнесены такие совершенно обособленные виды, как Р. abbreviata R. Вг. и Р. pseudoabbreviata Roshev., а также принадле-
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 113 жащие к секции Stenopoa Dum. виды Р. Albertii Rgl., Р. udensis Trautv. <il Mey. и Р. Tanfiljewii Roshev., из которых последний вид вообще едва ли отличим от Р. nemoralis L. Неудивительно, что при такой системе рода ключ для определения его видов, составлен во «Флоре СССР» так, что многие виды определить по нему совершенно невозможно. Нпрочем, нельзя не признать, что с увеличением количества видов, охватываемых ключом для их определения (а видов Роа во «Флоре СССР» немало), труд- ности при составлении такого ключа сильно возрастают. Уже для «Аркти- ческой флоры СССР», в которую мы включаем 32 вида рода (часть из них, на наш взгляд, является сомнительными видами), дать хороший ключ для их определения — дело очень нелегкое. Во всех случаях при пользовании нашим ключом следует обращать внимание не только на немногие основ- ные признаки (подчеркнутые в тезе и антитезе), но и на все остальные признаки, указанные при каждом виде. Многие виды Роа являются ха- рактерными для Арктики и широко в ней распространенными (Р. alpi- gena, Р. arctica, Р. alpina, Р. glauca, Р. abbreviata, Р. paucisptcula, Р. pseu- doabbreviatd), да и по значению в растительных группировках занимают очень видное место. Другие виды только едва заходят в пределы Совет- ской Арктики обычно или на ее крайнем северо-западе (виды европейского происхождения — Р. compressa, Р. trivialis, Р. subcaerulea), или на край- нем северо-востоке (азиатские или берингийские виды — Р. stepposa, Р. botryoides, Р. malacantha, Р. eminens). Гибриды между видами Роа передки, но они встречаются далеко не так часто, как например в роде Calamagrostis и только между видами некоторых секций. Кроме того, во многих секциях рода Роа известны виды-апомикты, а многие арктические виды (но только из секций Роа и Bolbophorum) имеют разновидности с ко- лосками, видоизмененными в листовые почки. Такие вивипарные разно- видности обычно ведут себя как самостоятельные эколого-географические расы с вполне определенным ареалом, далеко не совпадающим с ареалом основного вида. Можно предполагать, что возникновение подобных ви- випарных рас относится к наиболее холодному времени четвертичного периода, когда переход к вивипарии был для некоторых видов единствен- ным способом пережить оледенения на ограниченных по площади убежи- щах. 1. Нижние цветковые чешуи вместе с каллусом совершенно голые (но часто с короткими шипиками по килю и жилкам); верхние цветковые чешуи по килям шероховатые от очень коротких шипиков; пыль- ники 1.5—2.5 мм дл.; метелки 4—10 см дл. с довольно длинными, шероховатыми веточками, расположенными в нижних узлах по 2—5. Растение 20—80 см выс., без длинных ползучих подземных побегов, обычно образующее небольшие дерновинки; влагалища стеблевых листьев на 1/2—1 2/3 своей длины замкнутые, часто б. м. шероховатые; язычок верхнего стеблевого листа 0.5—1.2 мм дл.; листовые пла- стинки 1.5—4 мм шир., обычно плоские................................. ........................................ 30. Р. sibirica Roshev. — Нижние цветковые чешуи б. м. волосистые, по крайней мере на кал- лусе или у основания киля и прикраевых жилок.......................2. 2. Стебли, как и влагалища листьев, по всей или почти по всей длине сильно сплюснутые, часто с острыми ребрами. Растение 10—30см выс., с длинными ползучими подземными побегами. Метелки 2—8 см дл., обычно довольно густые и узкие, часто однобокие, с б. м. шерохо- ватыми веточками; колоски 3—6 мм дл.; нижние цветковые чешуи 2—3 мм дл., лишь по килю и прикраевым жилкам в их нижней части 8 Арктическая флора, выл., 2
114 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ прилегающе волосистые, на каллусе с небольшим пучком длинных, спутанных волосков; верхние цветковые чешуи по килям шерохова- тые; пыльники 1—1.6ммдл....................18. Р. compressa L, — Стебли цилиндрические, редко только близ основания слабо сплюсну- тые (но влагалища могут быть б. м. сплюснутыми)...................3. 3. Пыльники 0.4—1 мм дл., продолговатые', колоски 3—7 мм дл., обычно б. м. розовато-фиолетовые; веточки метелки всегда располо- жены по 1—2 в узлах, обычно гладкие, реже по всей длине шерохова тые (тогда пыльники 0.4—0.6 мм дл.). Относительно низкое, часто карликовое растение 3—25 см выс., обычно образующее густые или рыхлые дерновинки, всегда без ползучих подземных побегов . . 4. — Пыльники 1.2—2.5 мм дл., продолговато-линейные или линейные, редко около 1 мм дл., но тогда веточки метелки по всей длине шеро- ховатые от многочисленных шипиков ................................8. 4. Нижние цветковые чешуи в нижней половине по всей поверхности довольно обильно, но коротко волосистые, на каллусе без волосков или с немногими извилистыми волосками; верхние цветковые чешуи по килям в нижней части б. м. волосистые, в верхней шероховатые или только шероховатые; пыльники 0.6—1 мм дл.; метелки неболь- шие (0.5—2.5 см дл.) и очень густые, с сильно укороченными, глад- кими, реже слабо шероховатыми веточками. Растение 3—15 см выс., образующее очень густые дерновинки; листовые пластинки отно- сительно жесткие, обычно вдоль сложенные, до 1 мм в диам. . . . .......................................... 14. Р. abbreviata R. Br. — Нижние цветковые чешуи только по килю и прикраевым жилкам, иногда также по промежуточным жилкам б. м. волосистые', метелки обычно более крупные, с более длинными веточками. Листовые пла- стинки обычно более мягкие, часто плоские .......................5. 5. Метелки 2—8 см дл., б. м. раскидистые, с тонкими и длинными, по всей длине шероховатыми от коротких шипиков веточками', нижние цветковые чешуи по килю и прикраевым жилкам слабо волосистые, на каллусе без пучка длинных, спутанных волосков; верхние цвет- ковые чешуи по килям шероховатые от очень коротких шипиков; пыльники 0.4—0.6 мм дл. Растение 4—20 см выс., образующее очень густые дерновинки; листовые пластинки плоские или вдоль сложен- ные, 0.3—1.2 мм шир................17. Р. pseudoabbreviata Roshev. — Метелки с совершенно гладкими веточками', пыльники 0.5—1 мм дл. Растение 5—25 см выс., обычно образующее довольно рыхлые дер- новинки; листовые пластинки 0.7—3 мм шир., плоские и мяг- кие ....................................................... 6. 6. Нижние цветковые чешуи по килю и прикраевым жилкам, а обычно и по хорошо заметным промежуточным жилкам в их нижней части волосистые, на каллусе без обособленного пучка длинных, спутанных волосков, но часто с немногими извилистыми волосками; верхние цветковые чешуи по килям б. м. прилегающе волосистые, но без шипиков', веточки метелки обычно с довольно многочисленными ко- лосками. Однолетнее или многолетнее растение........................ .............................................. 32. Р. annua L. — Нижние цветковые чешуи с малозаметными промежуточными жил- ками, по килю и прикраевым жилкам в их нижней части волосистые, на каллусе с небольшим пучком длинных, спутанных волосков', верх- ние цветковые чешуи по килям шероховатые от очень коротких ши- пиков', веточки метелки очень длинные и тонкие, обычно лишь cl—3 колосками. Многолетнее растение (Р. leptocoma Trin. s. 1.) . .7
РОД 22. РОА — МЯТЛИК. 115 7. Растение 15—25(30) см выс., образующее очень рыхлые дерновинки; листовые пластинки по краю и с верхней стороны обычно б. м. ше- роховатые от очень коротких шипиков или щетинок. Колоски зе- леноватые, почти всегда без фиолетового оттенка..................... ....................................... 15. Р. leptocoma Trin. Растение 5—20 см выс., обычно образующее более густые дерновинки; листовые пластинки гладкие или почти гладкие (с одиночными ши- пиками). Колоски почти всегда розовато-фиолетовые................ ......................... 16. Р. paucispicula Seri bn. et Merr. 8. Нижние цветковые чешуи на каллусе без пучка длинных спутанных волосков, но нередко с немногими извилистыми волосками; проме- жуточные жилки обычно незаметны; верхние цветковые чешуи по килям б. м. прилегающе волосистые; пыльники 1.2—2 мм дл.; метелки относительно небольшие (2—6 см дл.), б. м. раскидистые; веточки их гладкие, реже слабо шероховатые (с немногими рассеян- ными шипиками), расположенные всегда по 1—2 в узлах, от основа- ния только на ]73—]/4 своей длины без колосков и вообще с довольно многочисленными колосками. Растение 5—35 см выс., образующее б. м. густые дерновинки, всегда без ползучих подземных по- бегов ...........................................................9. — Нижние цветковые чешуи на каллусе с хорошо выраженным (вполне обособленным) пучком длинных спутанных волосков, реже без пучка волосков, но тогда веточки метелки по всей длине с многочисленными шипиками; верхние цветковые чешуи по килям обычно только с ши- пиками (нередко удлиненными)', реже в нижней части воло- систые ....................................................... 10. 9. Растение, образующее густые дерновинки, состоящие из цветоносных стеблей и укороченных вегетативных побегов, обычно окутанных у основания многочисленными влагалищами отмерших листьев; листовые пластинки несколько серовато-зеленые, толстоватые, обычно плоские, 2—5 мм шир. Колоски 4—8 мм дл.; колосковые чешуи широкояйцевидные, часто почти одинаковой величины; ниж- ние цветковые чешуи по килю и прикраевым жилкам довольно обиль- но волосистые, нередко и между жилками с волосками; верхние цветковые чешуи по килям в верхней части с шипиками, в нижней и средней — б. м. волосистые. Имеется вивипарная разновидность ................................................... 13. Р. alpina L. — Растение, образующее довольно рыхлые дерновинки, обычно без укоро- ченных вегетативных побегов; листовые пластинки светло-зеленые, довольно мягкие и плоские, 1—4 мм шир. Колоски 3—5 мм дл.; колосковые чешуи ланцетно-яйцевидные, обычно сильно неравные; нмжшле цветковые чешуи между жилками всегда без волосков; верхние цветковые чешуи по килям только волосистые, без шипиков. Вивипарной разновидности нет.........................31. Р. supina Schrad. 10. Колоски 2.4—4.5 мм дл.; колосковые чешуи сильно различаются по величине, нижняя почти всегда только с 1 жилкой, верхняя с 3 жил- ками; нижние цветковые чешуи с хорошо заметными промежуточ- ными жилками, по килю обычно до половины его длины, по при- краевым жилкам лишь у самого их основания прилегающе волосистые, иногда почти голые, но на каллусе всегда с небольшим пучком длин- ных, спутанных волосков; верхние цветковые чешуи по килям с очень короткими, малозаметными даже при сильном увеличении, часто бугорковидными шипиками; пыльники 1—1.8 мм дл.; метелки б. м. раскидистые, с шероховатыми по всей длине веточками, рас- 8*
116 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ положенными по 2—5 в нижних узлах. Растение 20—80 см выс., без ползучих подземных побегов, обычно образующее небольшие рыхлые дерновинки; язычок верхнего стеблевого листа длинный и острый, 2.5—5 мм дл.; листовые пластинки 1.5—4 мм шир.; влага- лища стеблевых листьев от основания на х/3—х/2 своей длины зам- кнутые, обычно б. м. шероховатые от вниз обращенных шипиков ........................................... 29. Р. trivialis L. — Колосковые чешуи в среднем менее различаются по величине, обычно обе с 3 жилками-, нижние цветковые чешуи по прикраевым жилкам на г/2—х/4 своей длины б. м. волосистые, нередко и между жилками волосистые; верхние цветковые чешуи по килям всегда с более длин- ными шипиками, в нижней части нередко переходящими в волоски. Влагалища стеблевых листьев от основания на х/6—373 своей длины замкнутые, обычно гладкие, реже шероховатые, но тогда промежу- точные жилки нижних цветковых чешуй незаметны, а веточки ме- телки обычно сильно укороченные............11. 11. Растение всегда без ползучих подземных побегов, образующее густые, реже более рыхлые дерновины, с б. м. многочисленными гладкими или б. м. шероховатыми под метелкой цветоносными стеблями, но обычно без укороченных вегетативных побегов', влагалища листьев от осно- вания на 1/в—х/4 своей длины замкнутые, нередко шероховатые; листовые пластинки обычно довольно узкие, 0.6—3 мм шир., длинно заостренные. Метелки с б. м. ребристыми и всегда сильно шерохо- ватыми по всей длине (от многочисленных коротких шипиков), часто б. м. укороченными веточками; колоски 3—6 мм дл.; нижние цветковые чешуи с незаметными или едва заметными промежуточ- ными жилками, на каллусе с относительно небольшим пучком длин- ных, спутанных волосков, иногда совсем без него; пыльники 1— 2 мм дл. Вивипарных разновидностей не бывает. (Секция Stenopoa Dum.)........................................................12. — Растение почти всегда с б. м. длинными, ползучими подземными по- бегами, не образующее дерновин, реже образующее довольно густые дерновины, состоящие из одного или нескольких под метелкой всегда гладких цветоносных стеблей и одного или нескольких укороченных вегетативных побегов; влагалища листьев от основания на 1/i—х/3 своей длины замкнутые, всегда гладкие; листовые пластинки 0.5—5 мм шир., у верхних стеблевых листьев почти всегда в не- сколько раз короче своего влагалища, обычно коротко заостренные. Метелки с цилиндрическими или слабо ребристыми гладкими или слабо шероховатыми (от одиночных или б. м. рассеянных, но обычно более длинных шипиков) веточками; нижние цветковые чешуи обычно с б. м. заметными промежуточными жилками, на каллусе всегда с хорошо развитым пучком длинных, спутанных волосков, нередко весьма многочисленных (но у Р. eminens каллус почти по всей поверхности б. м. равномерно покрыт волосками); пыльники 1.3—2.5 мм дл. У многих видов имеются вивипарные разновид- ности .......................................................21. 12. Обычно чисто зеленое растение, 20—50 см выс., образующее отно- сительно более рыхлые дерновины; стебли гладкие, с 3—5 узлами, из которых верхний часто располагается близ середины стебля, относительно более облиственные и менее выступающие из влагалища верхнего стеблевого листа; влагалища листьев гладкие, редко слабо шероховатые; пластинки верхних стеблевых листьев обычно лишь немного короче своего влагалища. Метелки обычно с довольно длинными
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 117 веточками, во время цветения б. м. раскидистые, редко сжатые; ниж- ние цветковые чешуи между жилками всегда голые (Р. nemoralis L. s. 1.)....................................................13. - Обычно серовато- или сизовато-зеленое растение, образующее густые дерновины; стебли гладкие или под метелкой шероховатые, с 2—3 уз- лами, сближенными близ их основания, относительно слабо облист- венные и далеко выступающие из влагалища верхнего листа-, влага- лища листьев гладкие или шероховатые; пластинки верхних стеб- левых листьев обычно б. м. укороченные. Метелки обычно с сильно укороченными веточками (по сравнению с общей длиной метелки); нижние цветковые чешуи между жилками голые или волосистые. . .16. 13. Язычок верхнего стеблевого листа 1—3 мм дл., обычно длиннее своей ширины, часто островатый. Членики оси колоска голые, но обычно б. м. шероховатые от шипиков или бугорков; каллус нижних цвет- ковых чешуй с небольшим пучком длинных, спутанных волосков ............................................... 22. Р. palustris L. — Язычок верхнего стеблевого листа 0.2—1 мм дл., всегда короче своей ширины, широко закругленный....................14. 14. Каллус нижних цветковых чешуй без пучка длинных, спутанных волосков', членики оси колоска б. м. волосистые...................... ................................... 20. Р. Tanfiljewii Roshev. — Каллус нижних цветковых чешуй всегда с небольшим пучком длинных, спутанных волосков...............................................15. 15. Членики оси колоска голые, но обычно б. м. шероховатые от шипиков или бугорков...................... 21. Р. lapponica Prokud. — Членики оси колоска б. м. волосистые .... 19. Р. nemoralis L. 16. Б. м. сизовато-зеленое растение скал и каменистых склонов, 10— 35 см выс.; стебли под метелкой гладкие или слабо шероховатые-, влагалища и нижняя сторона листовых пластинок (по крайней мере в их нижней половине) гладкие-, язычок верхнего стеблевого листа 1—2.5 мм дл., очень редко (у некоторых экземпляров Р. gla- uca) 0.3—1 мм. Веточки метелки обычно с относительно немногими (1—4), в среднем более крупными (обычно 4—6 мм дл.), б. м. розо- вато-фиолетовыми колосками (Р. glauca Vahl s. 1.) ..... 17. — Б. м. серовато-зеленое или зеленое растение каменистых склонов и других б. м. остепненных местообитаний, 20—40 см выс.; стебли под метелкой всегда шероховатые; влагалища и нижняя сторона листо- вых пластинок б. м. шероховатые; язычок верхнего стеблевого листа 1—3.5 мм дл. Веточки метелки, когда они не слишком укорочены, с относительно многочисленными (3—10), в среднем менее крупными (обычно 3—5 мм дл.), зеленоватыми или б. м. розовато-фиолетовыми колосками; каллус нижних цветковых чешуй почти всегда с неболь- шим пучком длинных, спутанных волосков, нередко состоящим всего из нескольких волосков (Р. ochotensis Trin. s. 1.) . . . . 19. 17. Нижние цветковые чешуи в нижней части между жилками коротко- волосистые, на каллусе почти всегда с небольшим пучком длинных, спутанных волосков.............................28. Р. bryophila Trin. — Нижние цветковые чешуи только по килю и прикраевым, а часто и по промежуточным жилкам волосистые .................................18. 18. Каллус нижних цветковых чешуй совершенно голый; опушение по килю и прикраевым жилкам относительно короткое....................... ..........................................27. Р. anadyrica Roshev. — Каллус нижних цветковых чешуй с небольшим (иногда всего из не- скольких волосков) пучком длинных спутанных волосков; нижние
118 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ цветковые чешуи по килю и жилкам с относительно более обильным и более длинным опушением ........ 26. Р. glauca Vahl. 19. Нижние цветковые чешуи в нижней части между жилками коротко- волосистые', метелки обычно с довольно сильно укороченными ве- точками .................................24. Р. filiculmis Roshev. — Нижние цветковые чешуи только по килю и прикраевым, а часто и по промежуточным жилкам волосистые .............................20. 20. Веточки густой, б. м. колосовидной метелки сильно укороченные, до 1 см дл.', колоски обычно б. м. розовато-фиолетовые. Верхний стеб- левой лист (обычно расположенный близ основания цветоносных стеблей) с сильно укороченной листовой пластинкой, которая всегда в несколько раз короче своего влагалища.......................... 25. Р. botryoides (Trin. ex Griseb.) Roshev. — Веточки метелки (по крайней мере некоторые из них) более длинные, свыше 1 см дл., во время цветения б. м. раскидистые; колоски зеле- новатые или со слабым розовато-фиолетовым оттенком. Верхний стеблевой лист обычно более высоко расположенный, с менее уко- роченной листовой пластинкой, нередко почти равной по длине своему влагалищу.........23. Р. stepposa (Kryl.) Roshev. 21. Метелки 8—20 см дл., обычно длинные и узкие, с сильно укорочен- ными веточками, расположенными по 2—5 в узлах; колоски 6—8 мм дл.; колосковые чешуи обычно почти равные по длине цветковым чешуям, верхние с 3—5 жилками; каллус нижних цветковых чешуй б. м. равномерно покрыт довольно длинными, извилистыми волосками, образующими как бы обертку из волосков вокруг основания каждого цветка; нижние цветковые чешуи 4—7 мм дл., с 5—9 не всегда хо- I рошо заметными жилками, по килю и прикраевым жилкам только близ основания волосистые, но почти по всей остальной поверхности б. м. шероховатые от шипиков. Растение лугов и отмелей морского побережья, 20—50 см выс., с довольно толстыми, б. м. разветвлен- ными корневищами; язычок верхнего стеблевого листа 0.5—2 мм дл.; листовые пластинки 2—8 мм шир., очень жесткие.................... ......................................1. Р. eminens С. Presl. — Каллус нижних цветковых чешуй со вполне обособленным пучком длинных, спутанных волосков на его спинной стороне (у основания киля), нередко также с более короткими волосками у основания при- краевых жилок чешуй, но всегда без сплошной обертки из волосков б. м. одинаковой длины, окружающих основание каждого цветка; нижние цветковые чешуи по килю на -V3—г/3, по прикраевым жил- кам на 1!i—2/3 своей длины довольно обильно волосистые (Секция Роа)..........................................................22. 22. Нижние цветковые чешуи в своей нижней части между жилками до- вольно равномерно обильно или рассеянно волосистые, в остальной части обычно б. м. шероховатые от коротких шипиков, реже гладкие; верхние цветковые чешуи по килям шероховатые, в нижней части с более длинными шипиками, часто переходящими в прилегающие или б. м. отстоящие волоски, между килями с рассеянными волосками или сильно удлиненными шипиками (иногда только одиночными); метелки во время цветения раскидистые, обычно б. м. пирамидаль- ные, с длинными и тонкими, часто извилистыми, веточками, несущими обычно по 1—3, редко до 5 колосков и расположенными по 2—3, реже по 4 в узлах. Язычок верхнего стеблевого листа 1.5—4 мм дл. (Р. arctica R. Br., s. 1.)................................. 23. — Нижние цветковые чешуи в своей нижней части только по килю и при-
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 119 краевым жилкам, реже и по промежуточным жилкам волосистые, иногда (у Р. sublanatd) также между прикраевой и промежуточной жилками с волосками, но между килем и промежуточной жилкой всегда до самого основания голые-, остальная поверхность чешуи, за исключением киля, обычно гладкая или с немногими очень корот- кими шипиками; верхние цветковые чешуи по килям шероховатые, в нижней части с удлиненными шипиками, между килями голые и гладкие, реже с немногими очень короткими и малозаметными ши- пиками; веточки метелки часто с более многочисленными колос- ками . . . ............................................... . 27. 23. Растение 35—70 см выс., не образующее дерновин, но с коротко-пол- зучими подземными побегами; листовые пластинки 2—5 мм шир., плоские, у верхних стеблевых листьев почти равные по длине своему влагалищу. Метелки 8—15 см дл., пирамидальные, во время цветения широко раскидистые; колоски 6—8 мм дл., обычно со слабым ро- зовато-фиолетовым оттенком, часто зеленоватые; нижние цветковые чешуи между жилками относительно слабо волосистые, иногда го- лые, но всегда б. м. шероховатые от шипиков ........................ ......................................3. Р. platyantha Кот. Растение более низкое, обычно 10—35 смвыс.; листовые пластинки в сред- нем более узкие, у верхнего стеблевого листа значительно (обычно в несколько раз) короче своего влагалища. Метелки 3—9 см дл.; ко- лоски обычно розовато-фиолетовые, реже зеленоватые .... 24. 24. Колоски 6—8 мм дл.; нижние цветковые чешуи в их нижней трети обильно и довольно длинно волосистые, по килю и прикраевым жил- кам почти на 2ts—их длины с весьма многочисленными извилистыми волосками свыше 1 мм дл.-, метелки по сравнению с общими разме- рами растения небольшие (обычно 4—6 см дл.), с относительно ко- роткими (обычно до 3 см дл.) веточками. Растение 20—35 см выс., обычно не образующее дерновин, но с коротко-ползучими подзем- ными побегами ....................... 5. Р. lanata Scribn. et Мегг. Нижние цветковые чешуи менее обильно волосистые или обильно во- лосистые, но тогда метелки с более мелкими (4—6 мм дл.) колосками; киль и прикраевые жилки с более короткими и менее многочислен- ными волосками; метелки по сравнению с общими размерами расте- ния всегда более крупные . . . '........................... 25. 25. Колоски 6—8 мм дл.; колосковые чешуи почти равные нижним цвет- ковым чешуям, верхние обычно длиннее 4 мм; нижние цветковые чешуи 4—6 мм дл. Растение с коротко-ползучими подземными по- бегами, нередко образующее довольно густые дерновины; побеги у основания одеты многочисленными рыхло расположенными вла- галищами отмерших листьев...................4. Р. malacantha Кош. - Колоски 4—6.5 мм дл.; колосковые чешуи короче нижних цветковых чешуй, верхние обычно короче 4 мм; нижние цветковые чешуи 3— 4.5 мм дл. Побеги у основания одеты относительно немногочислен- ными плотно прилегающими к ним влагалищами отмерших ли- стьев ..........................................................26. 26. Растение, образующее густые дерновины с немногими коротко-ползу- чими подземными побегами, иногда совсем без них .................... ...................................7. Р. Tolmatchewii Roshev. — Растение с б. м. длинными, ползучими подземными побегами, не обра- зующее густых дерновин.........................6. Р. arctica R. Вг. 27. Колоски 6—8 мм дл., зеленоватые или со слабым розовато-фиолето- вым оттенком; колосковые чешуи почти равные по длине нижним
120 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ цветковым чешуям, нижние с 8—5, верхние с 5 жилками', нижние цветковые чешуи 4—6 мм дл., с 7—9 не всегда хорошо заметными жилками, по килю на 2/3 своей длины, по прикраевым жилкам ни V8—V5 их длины довольно обильно и длинно волосистые, на осталь- ной поверхности, кроме киля, гладкие или почти гладкие; метелки 6—15 см дл., б. м. сжатые и густые, но с довольно длинными глад- кими веточками, расположенными по 2—5 в узлах. Растение при- русловых лугов и отмелей, 20—50 см выс., с относительно толстыми, б. м. разветвленными корневищами; язычок 1—2 мм дл.; листовые пластинки 1.5—4 мм шир., очень жесткие, плоские или рыхло вдоль сложенные ..........................2. Р. Trautvetteri Tzvel. — Колосковые чешуи почти всегда с 3 жилками', нижние цветковые чешуи с '5 обычно хорошо заметными жилками. Растение с отно- сительно более тонкими корневищами .........................28. 28. Колоски 6—8 мм дл.-, нижние цветковые чешуи почти по всей повер- хности с рассеянными, короткими шипиками', верхние цветковые чешуи между килями с рассеянными, довольно длинными шипиками, нередко переходящими в волоски; метелки во время цветения обычно пирамидальные с длинными, б. м. извилистыми веточками, несущими лишь по 1—4 колоска. Растение с коротко-ползучими подземными побегами, нередко образующее дерновины; язычок верхнего стеб- левого листа 2—3.5 мм дл. (см. выше, ступень 23, так как у видов Р. platyantha и Р. malacantha изредка встречаются экземпляры с со- вершенно голыми между жилками нижними цветковыми че- шуями) .....................................................23. — Колоски обычно 3—5.5 мм дл., редко (у Р. sublanata) более крупные; нижние цветковые чешуи обычно только по килю с шипиками, по поверхности же гладкие или почти гладкие; верхние цветковые че- шуи между килями голые и гладкие, реже с очень короткими (мало- заметными даже при сильном увеличении) шипиками (Р. praten- sis L. s. 1.) ..........................................29. 29. Колоски 4—7 мм дл.; нижние цветковые чешуи на каллусе с очень большим пучком длинных, спутанных волосков, по килю на 2/3—3/^своей длины, по прикраевым жилкам на 1/2, по промежуточным жилкам на V3 их длины весьма обильно и довольно длинно волосистые, нередко с волосками, заходящими и на поверхность чешуи между прикрае- выми и промежуточными жилками; метелки 6—15 см дл.; веточки их слабо шероховатые (до совсем гладких), обычно б. м. укорочен- ные (по сравнению с общей длиной метелки), расположенные по 2—5 в узлах и несущие обычно лишь по 1—4 колоска. Растение при- речных песков и галечников, 20—50 см выс., с длинными, ползучими подземными побегами; язычок верхнего стеблевого листа 1.5— 3.5 мм дл.; листовые пластинки 1.5—3.5 мм шир., обычно плоские . ...................................... 9. Р. sublanata Re ver d. — Колоски (3)3.5—5.5(6) мм дл.; нижние цветковые чешуи менее обильно волосистые, по промежуточным жилкам обычно голые; ве- точки метелки (хотя бы более длинные из них) обычно несут боль- шее количество колосков (4—15). Язычок верхнего стеблевого листа 0.8—2.5 Мм дл., обычно более тупой..........................30. 30. Растение 8—20 см выс., с коротко-ползучими подземными побегами (но обычно не образующее дерновинок), б. м. сизовато-зеленое от мучнистого налета, в сухом состоянии наиболее заметного на ко- лосковых чешуях; листовые пластинки относительно короткие и широкие, 1.5—3 мм шир. Метелки 2.5—6 см дл., во время цветения
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 121 и после него б. м. пирамидальные, с горизонтально распростертыми, несколько толстоватыми веточками, расположенными в нижних узлах обычно по 1—2, редко по 3.........11. Р. subcaerulea Sm. — Часто более высокое, зеленое (без сизоватого мучнистого налета) ра- стение. Веточки метелки обычно расположенные в нижних узлах по 3—5, реже (у мелких экземпляров Р. alpigena) по 1—2, но тогда более тонкие и б. м. косо вверх направленные....................31. 81. Растение 20—50 см выс., образующее небольшие, но густые дерно- винки — пучки побегов, соединенные корневищем и состоящие из одного или немногих цветоносных стеблей и одного или нескольких укороченных вегетативных побегов, тесно приближенных к основа- нию стеблей и окутанных довольно многочисленными влагалищами отмерших листьев; листовые пластинки вегетативных побегов обычно дсвсльно жесткие, щетинсвидно вдоль сложенные и вверх направ- ленные, до 1 мм в диам., реже плоские, 0.5—1.5 мм шир. Метелки 4—12 см дл., с несколько укороченными, слабо шероховатыми ве- точками, во время цветения и после него обычно б. м. косо вверх направленными; колосковые чешуи обычно до 3—3.5 мм дл. . . . ...................................... 12. Р. angustifolia L. — Растение, не образующее густых пучков побегов; побеги обычно одиноч- ные, реже сближенные, но тогда рыхло расположенные и с неболь- шим- количеством влагалищ отмерших листьев у своего основания', листовые пластинки вегетативных побегов часто более широкие и всегда более мягкие. Колосковые чешуи до 4 мм дл................32. 32. Растение 10—40 см выс.; листовые пластинки вегетативных побегов обычно очень узкие, 0.6—2, реже до 3 мм шир., часто вдоль сложен- ные. Метелки во время цветения обычно продолговатые или удли- ненно-пирамидальные- веточки. их обычно несколько укороченные, гладкие или почти гладкие (с немногими шипиками в их конечной части), после цветения, а обычно и во время цветения с относи- тельно мало отклоненными в стороны'веточками; колоскиЗ—5ммдл., обычно б. м. розовато-фиолетовые, редко зеленоватые, часто видо- измененные в листовые почки (вивипария)............................. ................................ 10. Р. alpigena (Fr.) Lindm. — Растение 20—60 см выс.; листовые пластинки вегетативных побегов в среднем более широкие, 1—4 мм шир., обычно плоские. Метелки во время цветения обычно б. м. пирамидальные; веточки их обычно слабо шероховатые (с рассеянными по всей или почти по всей их длине ши- пиками), редко почти гладкие, после цветения и во время него обычно сильно отклоненные от оси метелки, часто горизонтально распростертые; колоски в среднем более крупные (3.5—5.5 мм дл.), обычно со слабым розовато-фиолетовым оттенком или зеленоватые, не видоизмененные в листовые почки................8. Р. pratensis L. 1. Роа eminens С. Presl, Reliq. Haenk. 1 (1830) 273; Рожевиц во Фл. СССР II, 425; Hulten, Fl. Al. II, 205; Polunin, Circump. arct. fl., 66. P. glumaris Trin. in Mem. Ac. Petersb. ser. 6, 1 (1831) 379; Gelert, FL arct. 1, 121. Glyceria glumaris (Trin.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853)392. Poa kurilensis Hack, in Bull. Herb. Boiss., .ser. 2, IV (1904) 524. P. Trinii Scribn. et Merr. Grass. Alaska (1910) 73. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXII, рис. 6. Литоральный, преимущественно берингийский вид, принадлежащий к секции Arctopoa (Griseb.) Tzvel. comb, nova {Glyceria sect. Arctopoa
<22 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Griseb. in Ledebour. 1. c. 392). Эти секция является, по-видимому, одной из наиболее примитивных секций рода, на что указывают уже такие Морфологические признаки, как хорошо развитые утолщенные корне- вища, крупные Колоски, частоо увеличение количества жилок колосковых чешуй до 5, а нижних цветковых чешуй до 7—9, относительно слабое развитие киля нижних цветковых чешуй и в особенности характер опуше- ния каллуса нижних цветковых чешуй, обильно и б. м. равномерно по- крытого довольно длинными, извилистыми волосками. Последний из этих признаков, на ниш взгляд, указывает на некоторую отдаленную связь рода Роа с такими очень обособленными и примитивными гидро- фильными родами злаков, как Scolochloa и Arctophtla и с некоторыми ро- дами трибы Aveneae Dum., вообще очень тесно связанной с трибой Festu- ceae Dum. Кроме того, родственные Р. eminens виды и группы видов рода Роа, нередко имеющие раздельнополые колоски, распространены главным образом в богатых реликтами умеренных районах Северной Америки, в то время как на территории Евразии (исключая Р. Trautvetteri Tzvel.) встречаются лишь 2 морфологически очень обособленных вида: Р. ti- betica Munro и Р. subfastigiata Trin., показывающих некоторое родство с Р. eminens, хотя и принадлежащих к другим секциям,рода. Изменчи- вость вида в арктической части его ареала, как и в других частях, неве- лика и сводится обычно к частичной или полной недоразвитости колосков, сопровождающейся нередко сильным удлинением колосковых чешуи (отсюда название «Р. glumaris Trin.») Следует также отметить, что ко- лоски Р. eminens на разных стадиях своего развития (от выхода их из влагалища верхнего стеблевого листа до плодоношения) кажутся внешне очень различными, на что указал еще Хультен (Hulten, 1. с. 206). Ве- роятно, из-за отсутствия подходящих по экологическим условиям место- обитаний Р, eminens распространен на северо-востоке Азии довольно спорадично и значительно реже, чем на Американском побережье Берин- гова моря. Обитает на приморских песчаных и галечниковых отмелях, иногда также на приморских болотистых лугах, обычно в устьях б. м. крупных рек и по берегам небольших заливов. Советская Арктика. Беринговское побережье Чукотского полуострова (Уэлен, зал. Лаврентия); бассейн Анадыря (Анадырь, Земля Гека); ни- зовья Пенжины (обычен); зал. Корфа. (Карта 33). Зарубежная Арктика. Западное, побережье Аляски на север до 68° с. ш., восточное побережье Лабрадора на север до 56°. Вне Арктики. Тихоокеанское побережье Азии на юг до зал. Ольги (Приморский край) и о. Хоккайдо; западное побережье Северной Америки от Аляски до о. Ванкувер; южная часть Гудзонова залива (изолирован- ное местонахождение); восточная часть Канады от Лабрадора до о. Маг- далины (47° с. ш.). 2. Роа Trautvetteri Tzvel. sp. nova. P. glumaris var. laevigata Trautv. in Acta Hort. Petrop. V, 1 (1877) 137; non P. laevigata Scribn., 1897. Разновидность P. glumaris var. laevigata Trautv., описанная по до- вольно многочисленным и хорошо собранным экземплярам А. Л. Чека- новского (ad Lena inferiores, prope pag. Goworowo, 25 VII 1875, Cze- kanowski), на наш взгляд, достаточно хорошо отличается от Р. eminens С. Presl (=Р. glumaris Trin.), чтобы быть принятой за самостоятельный вид, показывающий в некоторых отношениях даже большее сходство
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 423 С другим литоральным берингийским видом Роа (но уже из секции Роа) — Р. macrocalyx Trautv. et Меу. По строению корневищ, увеличенному по сравнению с обычным для рода Роа количеству жилок на колосковых и нижних цветковых чешуях, гладким веточкам метелки и короткому язычку Р. Trautvetteri более схо- Карта 33. Распространение Роа eminens Presl. ден с Р. eminens, а по довольно длинным веточкам относительно короткой метелки и опушению нижних цветковых чешуй (по килю и црикраевым жилкам они на значительном протяжении длинноволосистые, а их кал- лус имеет характерный для рода Роа вполне обособленный пучок длинных волосков на спинной стороне) — с Р. macrocalyx. Учитывая очень узкий ареал Р. Trautvetteri (после А. Л. Чекановского он собирался только один раз в 1958 г. Б. Н. Овчинниковым в 3 км ниже пос. Говорове по Лене), его можно было бы принять за гибрид между этими 2 видами, однако Р. eminens в настоящее время лишь едва распространяется к северу от Берингова пролива на побережье Аляски, а Р. macrocalyx вообще не встречается в Арктике, доходя на севере только до Командорских и Але- утских островов. Кроме того, Р. Trautvetteri имеет почти совершенно гладкие между жилками чешуи — признак, не свойственный ни Р. emi- nens, ни Р. macrocalyx. Остается предполагать (и предположение это представляется нам весьма вероятным), что гибридогенное происхожде- ние Р. Trautvetteri следует относить к очень давнему, более мягкому по климатическим условиям времени, когда ареалы обоих литоральных видов значительно дальше распространялись на север и запад. Мы не
124 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ располагаем данными в отношении способности Р. Trautvetteri к генер»" тивному размножению (вполне вероятно, что зерновки у этого вида по развиваются, хотя пыльники развиты нормально), однако он легко может размножаться вегетативно (с помощью корневищ) и уже поэтому должен считаться полноправным видом, хотя и представленным, возможно, всего лишь немногими реликтовыми популяциями. Обитает по берегам рек на болотистых лугах, галечниках и речных наносах. Советская Арктика. Лена ниже пос. Говорове. Эндем указанного района. 3. Роа platyantha Кош. в Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада РСФСР V, 10 (1924) 148; Рожевиц во Фл. СССР II, 423. Р. penicillata Kom., 1. с. 148; Рожевиц, цит. соч., 396. Р. occidentalis auct. non Vasey — Hulten, Fl. Kamtch. I, 129. ?P. Eduardii Golub, в Сист. зам. по мат. Герб. Томск, гос. унив. 4 (1936) 2. ?Р. hispidula var. aleutica Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 88; ej., Fl. Al. II, 211. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXI, рис. 21; табл. XXIX, рис. 12.. Восточноазиатский вид, ареал которого для нас не вполне ясен вслед- ствие обилия очень близких, а, возможно, частью тождественных ему видов, описанных из Северной Америки и Восточной Азии (Р. stenantha, Trin., Р. flavicans Ledeb., Р. Turnert Scribn., P. hispidula Vasey, P. scabri- flora Hack, и др.). Все эти виды имеют довольно крупные колоски (6— 9 мм дл.), а также шероховатые или волосистые между жилками нижние цветковые чешуи, являясь, по-видимому, более «примитивными» по срав- нению с другой большой группой видов секции Роа — Р. pratensis L. s. 1., что подтверждается и их географическим распространением. Типовой экземпляр Р. penicillata Кош. (Камчатка, бассейн Авачи по берегу Ко- ряцкой речки, 24 VII 1908, № 3496, Комаров) отличается от типового экземпляра Р. platyantha Кот. (Камчатка, бассейн Большой речки в районе с. Начика, 30 VII 1908, Комаров), кроме несколько ненормально развитой метелки, только голыми между жилками нижними цветковыми чешуями. Просмотр большого гербарного материала с Камчатки пока- зывает, что такие экземпляры являются лишь крайними вариантами в от- ношении одного признака — вообще довольно слабо волосистой между жилками нижней цветковой чешуи, и не могут быть приняты за самостоя- тельный вид. Впрочем, в некоторых случаях такие экземпляры могут быть и гибридами Р. platyantha с очень близким к нему литоральным видом — Р. macrocalyx Trautv. et Меу. Из Арктики известен пока только 1 экземпляр Р. platyantha сомнительного происхождения, возможно, собранный на Алеутских островах. За пределами Арктики обитает в разреженных лесах и кустарниках, на лесных полянах и речных галечниках, подымаясь в горы до верхней границы леса. На Камчатке изредка встречаются экземпляры с вивипар- ными колосками (f. vivipara Kom.). Советская Арктика. Беринговское побережье Чукотского полуострова. (Senjawin-strasse, Mertens). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Побережье Охотского моря в районе Магадана; Кам- чатка (на север до 58° с. ш.); Курильские, Командорские и Алеутские ост- рова. Возможно, также южное побережье Аляски и о. Хоккайдо.
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 125 4. Роа malacantha Кот. в Бот. мат. Герб. Глава, бот. сада РСФСР V, 1() (1924) 148; Рожевиц во Фл. СССР II, 422. Р. bracteosa Kom., 1. с. 147; Рожевиц, цит. сом. 422. Р. Komarovit Roshev. в Изв. Глава, бот. сада СССР XXVIII (1927) 286 и но Фл. СССР II, 422; Hulten, FI. Al. II, 212; Polunin, Circump. arct. fl. 66. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXI, рис. 18, 20. Аркто-альпийский, преимущественно берингийский вид, замещаю- щий предыдущий вид в тундровой зоне и в гольцовом поясе гор и связан- ный с ним переходными по признакам экземплярами и популяциями. Цо сравнению с Р. platyantha это растение более мелкое, с менее круп- ными метелками и более окрашенными колосками, часто образующее довольно густые дерновины. От другого близкого вида — Р. arctica R. Вг. этот вид, кроме более крупных колосков, обычно легко отличается мно- гочисленными рыхло расположенными влагалищами отмерших листьев, II виде чехлика одевающих основания побегов. Изредка встречающиеся на крайнем востоке Чукотского полуострова экземпляры с зеленоватыми колосками значительно приближаются также к широко распространен- ному в Аляске и на Алеутских островах виду Р; stenantha Trin., отличаясь от него лишь гладкими или очень слабо шероховатыми веточками метелки и более развитым пучком длинных спутанных волосков на каллусе нижних цветковых чешуй. Как и во многих других случаях, типовые экземпляры 3 видов, объединенных нами в 1 вид под названием «Р. та- lacantha Кот.» (данное на одну страницу раньше название «Р. bracteosa Кот.» мы предпочли не использовать, так как этот вид был выделен глав- ным образом вследствие наличия пленчатого листочка у основания ме- телок — признака, связанного с ненормальным развитием метелки и не имеющего никакого систематического значения), различаются между собой; однако на большом гербарном материале с Камчатки совершенно очевидно, что различия эти лишь чисто индивидуальные или популя- ционные. Так, типовой экземпляр Р. bracteosa Кош. (Камчатка, бассейн Авачи, каменистая тундра близ подножия Коряцкой сопки, 17 VIII 1908, Комаров), ошибочно отождествленный Хультеном с Р. nivtcola Кот. (Hulten, Fl. Kamtch. I, 125), имеет густые дерновины, почти голые между жилками нижние цветковые чешуи и гладкие веточки метелки; типовой экземпляр Р. malacantha Кот. (Камчатка, субальпийские луговины на р. Кашкан, 25 VI 1909, № 2832, Комаров) — рыхл оде рнистый, со слабо волосистыми между жилками нижними цветковыми чешуями и слабо шероховатыми веточками метелки; лектотип Р. Komarova Roshev. (Кам- чатка, бассейн Паратунки, близ с. Ключи, 28 VI 1908, № 1080, Комаров) — относительно густодернистый, с довольно обильно волосистыми нижними цветковыми чешуями и почти гладкими веточками метелки. Следует вообще отметить, что Камчатка, как оказалось, вовсе не является таким «центром эндемизма мятликов», как это предполагал Р. Ю. Рожевиц (Изв. Главн. бот. сада СССР XXVI, 285—287). В настоящее время только вид — Р. nivicola Кот. может считаться эндемом Камчатки, да и то, очень вероятно, что он будет найден где-нибудь в близлежащих районах Восточной Азии. Имеется вивипарная разновидность вида: Р. malacantha var. vivipara (Roshev.) Tzvel. comb, nova (=P. Komarovit var. vivipara Roshev. 1. c. 1927, 286), в Советской Арктике известная из бассейна Анадыря (хр. Рарыткин) и из окрестностей бухты Провидения. На Камчатке и Коман- дорских островах она довольно обыкновенна.
126 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ В тундровой зоне Р. malacantha обитает на каменистых и глинистых склонах, осыпях, галечниках, южнее встречается на гольцах, иногда заходя в верхнюю часть лесного пояса (лиственничники и заросли кедро- вого стланика). Селится в хорошо дренированных, слабо или умеренно увлажненных местах, лишенных сомкнутой растительной дернины, обычно открытых ветрам. В крайне восточных районах Советской Арк- тики встречается повсеместно, но в небольшом обилии. Так, на юго-восточнОм побережье Чукотского полуострова Р. ma- lacantha всюду можно встретить на щебнистых незадернованных склонах гор вплоть до их вершин, также в пятнистых ку- старничково-моховых и ку- старничково - лишайнико- вых тундрах (с Dryas, Ет- petrum) по краям голых пятен, на оползающих глинисто-щебнистых участ- ках склонов, на сухих при- речных галечниках и т. д. В южной части Корякского побережья растение встре- чается в привершинной части сопок (выше пояса сомкнутых зарослей кед- рового стланика) на щеб- нистых осыпях, на откры- тых обдуваемых участках Карта 34. Распространение Роа malacantha Кош. С латками Diapensia obo vata, Loiseleurta procumbens и др. Советская Арктика. Низовья Колымы (р. Медвежья); о. Айон; о. Вран- геля; северное и Беринговское побережье Чукотского полуострова (часто, п-ов Тойгунен, мыс Дежнева, зал. Лаврентия, бухта Провидения); зал. Креста; бассейн Анадыря; бассейн Пенжины; зал. Корфа. (Карта 34). Зарубежная Арктика. Северная и западная Аляска (близ мыса Барроу и в районе Берингова пролива). Вне Арктики. Северное побережье Охотского моря (в районе Охотска и Магадана); Камчатка; Курильские острова; Командорские и Алеутские острова; южная часть Аляски. 5. Роа lanata Scribn. et Mere., Grass. Alaska (1910) 72; Hulten, Fl. AL II (1942) 213; Polunin, Circump. arct. fl. (1959) 66. P. petraea Trin. ex Kom. во Фл. Камч. I (1927) 173; Hulten, Fl. Kamtch. I, 72; Рожевиц во Фл. СССР II, 424. Ic.: Scribner & Merrill, 1. c. pl. 16. Очень близкий к P. malacantha Kom. североберингийский вид, от- части занимающий как бы промежуточное положение между этим видом и Р. platyantha Кот., но отличающийся от них относительно небольшими метелками и очень обильно и длинно волосистыми нижними цветковыми чешуями. Судя по оригинальному диагнозу и рисунку, типовой экземпляр Р. lanata отличается от типовых экземпляров Р. petraea Trin. ex Kom. (Kamtchatka, 1831, Peters) лишь немного более крупными размерами всего растения, что, на наш взгляд, нельзя считать достаточным основа- нием для признания самостоятельности обоих видов. Описанная Хульте-
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 127 ном вивипарная разновидность Р. lanata var. vivipara Hult. (Fl. Aleut. Ы., 1937, 90) в СССР пока не найдена. И в Арктике, и за ее пределами Р. lanata распространен очень спора- дично, встречаясь главным образом по песчаным и галечниковым берегам рек и ручьев, обычно близ морского побережья. Советская Арктика. Низовья Колымы (р. Медвежья); п-ов Карчик в районе Чаунской губы; Беринговское побережье Чукотского полуострова (бухта Пуотен; бухта Провидения); низовья Пенжины. (Карта 35). Карта 35. Распространение Роа. lanata Scribn. et Mere. Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски на север до мыса Лисберн. Вне Арктики. Побережье Охотского моря (близ Охотска); Карагин- ский остров; Командорские и Алеутские острова; южная часть Аляски; очень близкий вид (Р. Smirnowii Roshev.) в Саянских горах (Тун- кинские гольцы). 6. Роа arctica R. Br. in Suppl. to Арр. Parry’s Voyage XI (1824) 288; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 373; Lindman in Lynge, Vase. pl. N. Z. 118; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 289; Перфильев, Фл. Сев. I, 91; Ро- жевиц во Фл. СССР II, 410; Hulten, Fl. Al. II, 201; Hylander, Nord. Karl- vaxtfl. I, 258; Кузенева во Фл. Мурм. I, 212; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 29; Hulten, Amphi-atl. pl. 24; Караваев, Консп. фл. Як. 56; Polunin, Circump. arct. fl. 66. P. flexuosa Wahlb., Fl. suec. (1824) 108; Lange, Consp. fl. groenl. 178; non Sm., 1800.
12« СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Р. cenisia auct. non All. — Gelert, Fl. arct. 1, 122. ?P. Williamsii Nash in Bull. N. Y. Bot. Gard. II, 6 (1901) 151. P. rigens auct. non Hartm. — Hanssen & Lid, Fl. pl. Franz Josef L. 35; Scholander, Vase. pl. Svalb. 93. P. petschorica Roshev. в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 775 и во Фл. СССР II, 410. 1с.: Lindman, 1. с. tab. 46, fig. 2; Фл. СССР II, табл. XXX, рис. 18, 19; Фл. Мурм. табл. LXXI; Porsild, 1. с. fig. 6,е. Циркумполярный арктический вид, являющийся одним из наиболоо характерных и широко распространенных в Арктике растений. Отли- чается большим полиморфизмом и образует множество б. м. обособлен- ных популяций, различающихся главным образом общими размерами растения, степенью развития ползучих подземных побегов, формой ме- телки, величиной и цветом колосков, степенью опушенности цветковых чешуй и другими признаками. Наннфельдт в очень интересной работе о полиморфизме Р. arctica (Nannfeldt, On the Polymorphy of Poa arctica R. Br., Symb. Bot. Ups. IV, 4, 1940) только для Скандинавии различает 6 эколого-географических рас — подвидов этого вида, переведенных позднее Хиландером (Hylander, 1. с.) в ранг разновидностей. 2 из этих подвидов, характеризующихся густыми дерновинами почти без ползу- чих подземных побегов, правильнее относить к следующему виду, осталь- ные же 4: «ssp. elongata (Bl.) Nannf.», «ssp. microglumis Nannf.», «ssp. depauperata (Fr.) Nannf.» и «ssp. tromsensis Nannf.» относятся к P. ar- ctica в более узком его объеме и, по-видимому, встречаются и в Советской Арктике. Однако распределить имеющийся обширный гербарный мате- риал по этим 4 подвидам нам пока не удалось, как вследствие расплыв- чатости границ между ними, так и вследствие существования большого количества локальных популяций, не укладывающихся в их рамки. Это относится и к различаемым Хультеном на Аляске подвидам: «ssp. Wil- liamsii (Nash) Hult.» и «ssp. longiculmis Hult». (Hulten, 1. c. 1942, 202), из которых первый указывается им также для Камчатки и Чукотского полуострова. В более южных районах Дальнего Востока, начиная с Кам- чатки и Охотского побережья, действительно встречаются экземпляры Р. arctica, отличающиеся от более северных в среднем большими разме- рами растения, б. м. укороченными, ползучими подземными побегами и слабо окрашенными колосками (обычно экземпляры из лиственнични- ков и долинных кустарниковых группировок) и, возможно, принадле- жащие к «ssp. Williamsii», но и они морфологически очень слабо обособ- лены. Кроме того, в более поздней работе Хультена (Hulten, 1. с. 1958) этот подвид приводится им уже только для Америки. На северо-востоке Азии вообще наблюдается некоторое увеличение изменчивости Р. ar- ctica (например, встречаются экземпляры с довольно сильно шерохова- тыми веточками метелки и экземпляры, б. м. переходные по признакам к Р. malacantha Кош. и Р. lanata Scribn. et Merr.), что несомненно свя- зано с тем обстоятельством, что именно здесь и в Северной Америке этот вид встречается с целой группой более южных по ареалу близкородствен- ных видов, высоко арктическим производным которых он, по-видимому, и является. Восточноазиатские и североамериканские связи Р. arctica отражаются и на его современном ареале: этот вид совершенно отсут- ствует в горах Средней и Южной Европы (где встречается Р. cenisia АП. — вид, габитуально сходный с Р. arctica, но достаточно хорошо от него отличающийся) и далеко проникает в лесную и лесостепную зону Азии только по гольцам ее северо-восточных хребтов, доходя на запад до Байкала. С группой же Р. pratensis L. s. 1. Р. arctica находится лишь
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 129 II очень отдаленном родстве. Что касается Р. petschorica Roschev., то этот Пид описан по единственному гербарному листу (Печорский залив, близ Нос. Болванное, 25 VIII 1924, Попов) с не совсем нормально развитыми пкзомплярами, имеющими более широкие листья, более густые метелки и светлоокрашенные колоски, что является, по-видимому, следствием роста в условиях переувлажнения или временного затопления. Во вся- ком случае это не самостоятельный вид. Вивипарная разновидность Р. arctica var. vivipara Hook. (Hooker,, I1'!. Bor. Amer. II, 1840, 246) встречается относительно редко и обычно производит впечатление скорее гибрида Р. arcticaXP. alpigena, связы- ваясь переходными по признакам экземплярами с вивипарной разно- видностью этого последнего вида. В Советской Арктике она известна только с Новой Земли (экземпляры отсюда, не без серьезных оснований, были приняты Линдманом за гибридогенные) и Чукотского полуострова (бухта Провидения). В Северной Америке вивипарные экземпляры Р. ar- ctica, по-видимому, встречаются чаще, чем в Евразии. Характерное растение средних по увлажненности, более или менее дренированных, зимой укрытых снегом участков плакорных и долинных, равнинных и горных тундр. Разрастаясь путем образования тонких под- войных побегов, как правило, встречается рыхлыми куртинками среди моховой, лишайниковой, травяно- или кустарничково-моховой тундровой дорнины; на обширных болотистых низинах селится на повышениях ми- крорельефа (например, на валиках полигональных болот). На приречных галечниках и на рыхлых береговых откосах, пышно разрастаясь, иногда образует небольшие лужайки. В гористых местообитаниях обычен в кас- сиоповых тундрах, сырых пятнистых мохово-осоковых тундрах, на лу- жайках по окраине снежников; нередко разрастается пышными латками по скоплениям мелкозема в расщелинах каменистых пригорков, также возле сурчин (арктический Хараулах); более редок в сомкнутых дриа- довых тундрах; избегает открытых группировок сильно обдуваемых, вимой почти бесснежных щебнистых участков (как и тундровых болот). Охотно селится на удобренных местах вблизи селений, у старых стоянок оленеводов, приобретая здесь несвойственный тундровому растению об- лик (крупные латки, более высокие стебли, зеленые листья и т. д.). В вы- сокой Арктике (с юга на север) постепенно утрачивает свое значение в растительном покрове. В Восточной Сибири заходит в северную часть лесной зоны, встречаясь в долинных кустарниковых группировках (ерниках, ивняках), также в долинных моховых лиственничниках, в ли- ственничных редколесьях горных склонов и т. д. - Советская Арктика. Мурман (Иоканга, Поной); Канин (обычен); Кол- гуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля; Земля Франца Иосифа; Ямал; Обско- Тазовский полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея (обычен); Таймыр; низовья Оленека; низовья и дельта Лены; Тикси; Новосибир- ские острова; низовья Индигирки, Колымы; район Чаунской губы; о. Айон; о. Врангеля; Чукотская Земля; бассейн Анадыря; низовья Пен- жины; зал. Корфа. (Карта 36). Зарубежная Арктика. Аляска (западное и северное побережья); север Канады; Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (от крайнего юга до 80° с. ш.); Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Скандинавского полуострова (в южной Норвегии изолированный участок ареала); Хибинские горы; Урал (на юг примерно до 62° с. ш.); северная часть Средне-Сибирского плоскогорья; Прибай- калье и горы восточнее Байкала; горы северо-восточной Якутии (хребты 9 Арктическая флора, выл. 2
Карта 36. Распространение Роа arctica
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 131 Верхоянский, Черского и др.); горы северного и западного побережья Охотского моря (хребты Прибрежный, Джугджур, Колымский и др.); |>у реннский хребет; Сихотэ-Алинь; Камчатка; Курильские острова; приводится для Сахалина и Хоккайдо; Командорские и Алеутские острова; Аляска; Гренландия; северная часть Канады (на юг до оз. Верхнего и в Скалистых горах до штатов Орегон и Новая Мексика). 7. Роа Tolmatchewii Roshev. в Изв. Бот. Сада АН СССР XXX (1932) 299 и в Толмачев, Фл. Тайм. I, 97; он же во Фл. СССР II, 411. ? Р. trichopoda Lge., Fl. Dan. XVII (1877-1883) tab. 2885; non Heldr. et Sart., 1859. ? P. filipes Lge., Consp. fl. groenl. (1890) 175. P. arctica ssp. caespitans (Simm. ex Nannf.) Nannf. in Symb. Bot. Upsal. IV, 4 (1940) 71; A. E. Porsild, III. Fl. Arct. Arch. 30; Hulten, Am- phi-atl. pl. 24. P. cenisia f. caespitans Simm. ex Nannf., 1. c., in syn. P. arctica var. caespitans (Simm. ex Nannf.) Hyl., Nord. Karlvaxtfl. 1 (1953) 260. Ic.: Lange, 1. c. (1877—1883) tab. 2885; Толмачев. Фл. Тайм. I, фиг. 20; Фл. СССР, II, табл. XXX, рис. 20; Porsild, 1. с. fig. 6, d. Этот очень спорадично распространенный вид, описанный по немно- гим экземплярам с Таймыра (низовья р. Яму-Тарида, 13 IX 1928, № 834, Толмачев), позднее был обнаружен еще в районе Тикси, а в самое по- следнее время один вполне типичный экземпляр Р. Tolmatchewii, опре- деленный как «Р. Ganeschinti Roshev.», был найден нами среди гербар- ного материала с Хибинских гор (окр. Хибиногорска, плато Юкспоора, 2' IX 1934, А. Семенова-Тян-Шанская). Таким образом, ареал его ока- пался значительно более широким, а потому имеются все основания отож- дествить этот вид с подробно описанным Наннфельдтом (Nannfeldt, 1. с.) подвидом Р. arctica ssp. caespitans Nannf., также отличающимся от Р. ar- ctica густодернистым способом роста. Очень вероятным представляется нам также тождество этого вида и с гренландским видом Р. filipes Lge. {—Р. trichopoda Lge.), судя по оригинальному описанию и рисунку, со- вершенно сходным с Р. Tolmatchewii. Однако Наннфельдт, видевший тип Р. filipes, не считает возможным отождествить «ssp. caespitans» с этим видом, основываясь на строении пыльников, которые у «ssp. caespitans» сильно недоразвитые (так как зерновки у этого подвида все же образуются, Наннфельдт считает его подвидом-апомиктом), а у Р. filipes нормально развитые с хорошей пыльцой. Экземпляры Р. Tolmatchewii обычно также имеют недоразвитые пыльники (но часто более крупные, чем у ssp. caes- pitans), вследствие чего мы также пока не решаемся полностью отождест- вить Р. Tolmatchewii с Р. filipes. Уже спорадичное распространение Р. Tolmatchewii и его недоразвитые пыльники говорят о возможности гибридогенного происхождения этого вида, которое представляется нам весьма вероятным. Родительскими видами в этом случае следует счи- тать виды Р. arctica R. Вг. и Р. glauca Vahl, что вполне подтверждается тем, что известные нам экземпляры Р. Tolmatchewii встречаются всегда в тех местах, откуда известны и названные 2 вида, но значительно реже. Кроме того, из окрестностей Тикси, откуда в настоящее время имеется особенно большой гербарный материал, имеются экземпляры Р. Tol- matchewii, еще более приближающиеся к Р. glauca: с сильно шерохова- тыми и б. м. ребристыми веточками метелки, имеющей все же облик Р. arctica', здесь же собраны 2 плотно соединенных дерновины, из которых 9*
t:i2 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ одна принадлежит Р. glauca, а другая Р. Tolmatchewii. Конечно, предпо- ложение это должно быть еще проверено наблюдениями и опытом. Вивипарная разновидность этого вида встречается крайне редко и вплоть до самого последнего времени была известна только из неболь- шого горного района Довре в южной Норвегии, но недавно она была най- дена и на территории СССР в низовьях Лены (хр. Туора-Сис, гора Сокуй- дах, сырая щебнистая осыпь, 11 VIII 1957, Норин и Юрцев). К ней от- носится следующая синонимика. Р. Tolmatchewii var. stricta (Lindeb.) Tzvel. comb. nova. — P. stricta Lindeb. in Bot. Notis. (1855) 10; non Roth, 1821; nec D. Don, 1821. — Карта 37. Распространение Роа Tolmatchewii Roshev. P. arctica ssp. stricta (Lindeb.) Nannf. in Symb. Bot. Upsal. IV, 4 (1940) 67. — P. arctica var. stricta (Lindeb.) Hyl. Nord. Karlvaxtfl. I (1953) 259. — P. arctica var. vivipara auct. non Hook. — Юрцев в Бот. журн. XLIV, 8, 1174. Обитает Р. Tolmatchewii на открытых каменистых и щебнистых скло- нах, осыпях и галечниках. Советская Арктика. Таймыр (бассейн Таймырского озера); низовья Лены; Тикси; низовья Индигирки (Чокурдах). Указывается Наннфельд- том для Новой Земли (Белушья губа, Малые Кармакулы, Маточкин Шар, Безымянный залив). (Карта 37). Зарубежная Арктика. Канадский Арктический архипелаг; Лабрадор (северная часть); Гренландия (к северу от Северного полярного круга); Шпицберген. Вне Арктики. Горы Скандинавского полуострова (2 изолированных местонахождения в Норвегии); Хибинские горы (плато Юкспоора); северная часть Средне-Сибирского плоскогорья (в бассейне Хеты). 8. Роа pratensis L., Sp. pl. (1753) 67; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 378; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 297, р. pte.; Йерфильев, Фл. Сев. I, 89; Рожевиц во Фл. СССР II, 388; Hulten, Fl. Al. II, 219; Кузе- нева во Фл. Мурм. I, 203; Караваев, Консп. фл. Як. 55; Polunin, Circump. arct. fl. 67. ? P. rigens Hartm., Scand. FL (1820) 448.
РОД 22. РОА - МЯТЛИК 133 Р. turjosa Litw. в Сп. Герб. Фл. СССР VIII (1922) 135; Рожевиц, цит. соч. 389; Кузенева, цит. соч. 204. Р. pinegensis Roshev. в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 773 и цит. соч. (1934). 393; Перфильев, цит. соч. 88. Р. pratensis ssp. eupratensis Hiit., Suom. Kasvio (1933) 204; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 257. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXIX, рис. 1, 6. Широко распространенный бореальный вид, в Арктике замещающийся очень близким видом — Р. alpigena (Fr.) Lindm. Встречается далеко не во всех районах Советского Союза, уже в лесостепной эоне становясь довольно редким и приуроченным к наиболее северным растительным Группировкам (сфагновые болота, болотистые луга и т. п.). Из видов, Включенных нами в число синонимов этого вида, Р. turfosa Litw. описан по многочисленным экземплярам с мохового болота в долине р. Унжи во Владимирской обл., хорошо отличающимся от плосколистных экземпля- ров Р. angustifolia L., нередко принимаемым за Р. pratensis, но совершенно сходным с типичными северными экземплярами Р. pratensis, за исключе- нием разве очень слабо сплюснутых у основания стеблей и влагалищ прикорневых листьев (чему едва ли можно придавать существенное значе- ние). Р. pinegensis Roshev. описан по относительно многолистным экземп- лярам Р. pratensis, собранным, по-видимому, на очень влажном место- обитании (бассейн Пинеги, долина Юлы, у ключей, VII 1899, Поле). Совершенно сходные с типовыми экземплярами этого вида и по облику и по опушению листьев экземпляры Р. pratensis имеются и из многих других районов Советского Союза. Имеющийся в гербарии Ботанического института АН СССР изотишР. rigens Hartm. (Kvikkjokk, L. Laestadius) имеет почти гладкие горизонтально отклоненные веточки относительно небольшой метелки, сравнительно крупные колоски й очень обильное опушение нижних цветковых чешуй по всем 5 жилкам. Последний при- знак значительно сближает его с Р. sublanata Reverd., от которого он отличается только небольшой пирамидальной метелкой с более много- численными колосками. На основании почти гладких веточек метелки Р. rigens может быть отнесен и к Р. alpigena (Fr.) Lindm. (тогда название этого вида должно быть изменено на «Р. rigens Hartm.»), но более круп- ные колоски и горизонтально распростертые веточки короткопирамидаль- ной метелки говорят скорее о его более тесном родстве с Р. pratensis s. str., куда мы его условно и относим. Очень вероятно, что Р. rigens Hartm. представляет собой самостоятельную апомиктическую расу из группы Р. pratensis s. 1., в настоящее время еще достаточно не изученную. Виви- парная разновидность Р. pratensis s. str., пока неизвестна. В Советской Арктике Р. pratensis встречается значительно реже, чем Р. alpigena, и приурочен к более теплым и более защищенным участ- кам, встречаясь обычно в зарослях кустарников, на южных песчаных и каменистых склонах, у берегов водоемов, нередко также как заносное растение близ населенных пунктов. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; низовья Печоры (Рос- винское); восточная часть Болыпеземельской тундры (близ Море-Ю и др.); Полярный Урал; Вайгач; южная часть Обской губы и Тазовской губы; низовья Енисея (Дудинка, р. Чокото и др., также в окрестностях Нориль- ска — р. Боганидка, Боганидское оз.); южная оконечность Таймыра (р. Хета близ Волочанки); р. Попигай; низовья Оленека, Лены, Яны, Индигирки, Колымы; склоны Северного Анюйского хребта и прилегаю- щая часть приморской низменности (мыс Медвежий, мыс Лаптева); бас- сейн Анадыря; бассейн Пенжины; зал. Корфа (Култушное). (Карта 38).
134 Зарубежная Арктика. Рас- пространение точно не выясне- но вследствие смешения с Р. alpigena, но, по-видимому, от- сутствует на Шпицбергене, в арктической части Аляски, на Канадском Арктическом архи- пелаге и в большей северной части Гренландии. Вне Арктики. Почти вся Ев ропа и большая северная часть Азии (отсутствует в степной и пустынной зоне, но снова появ- ляется в горных районах); Се- верная Америка; южная часть Южной Америки. Как заносное • растение во многих других стра- то нах мира. Смешивается с дру- § гими близкими видами группы | Р. pratensis L. s. 1. а, g 9. Роа sublanata Reverd. в Сист. зам. мат. Герб. Томск. g унив. № 2-3 (1934) 1. S ? Р. pratensis var. laxiflora 3 Lge., Consp. fl. groenl. (1890) ' g 177- ' Наиболее типичные экзем- н g пляры этого вида с низовьев Оби, Енисея и Таза (описан с со низовьев Енисея, песчаные от- й мели островов Большой Хеты В, близ ее устья, 16 VIII 1914, И Ревердатто) хорошо отличаются от всех видов группы Р. praten- sis L. s. 1. заметно удлиненными по сравнению с шириной ме- телками и довольно крупными (5—7 мм дл.) колосками, рас- положенными на концах вето- чек по 1—3, а также в среднем более длинными язычками стеб- левых листьев. Однако эта фор- ма связана постепенными пере- ходами с более многочислен- ными растениями также с пе- сков речных долин, обладаю- щими более мелкими (4—5 мм дл.) и более многочисленными на веточках колосками, прибли- жающимися то к Р. pratensis L. s. str., то к Р. alpigena (Fr.) Lindm. Для нас не совсем ясно, представляют ли наибо-
135 лее типичные популяции Р. sublanata действительно остат- ки какого-то реликтового вида, позднее смешавшегося путем частой гибридизации с Р. pra- tensis, или, наоборот, они яв- ляются гибридогенными попу- ляциями, возникшими в ре- зультате гибридизации более широко распространенных форм Р. pratensis типа Р. rigens Hartm. с Р. arctica R. Br. Не- смотря на довольно крупные пыльники (2—2.5 мм), наиболее типичные популяции Р. subla- nata, по-видимому, являются стерильными, но легко размно- жаются с помощью длинных корневищ. В низовьях Оби и Енисея, а также Лены (о. Тит- Ары) нередко встречается так- же вивипарная разновидность «того вида — Р. sublanata var. vivipara Tzvel. var. nova (a typo spiculis viviparis differt). Обитает P. sublanata на под- вижных или б. м. закреплен- ных песках речных долин, из- редка переходя также на га- лечники. Советская Арктика. Ямал; побережья Обской губы; ни- зовья Таза; низовья Енисея (обычен, на север до Сопочной Карги); Таймыр (не вполне ти- пичные экземпляры; Нижняя Таймыра, Дудыпта); по Оленек- ской протоке Лены (не вполне типичные экземпляры); Тит-Ары в низовьях Лены; Анадырь (не вполне типичные экземпляры); устье Пенжины. (Карта 39). Распространение в зарубеж- ной Арктике не выяснено. По- видимому, близкие формы встре- чаются в Канаде и Гренландии (например, Р. pratensis var. Laxi flora Lge.) Вне Арктики не встречается. 10. Роа alpigena (Fries) Lindm., Svensk Fanerogamfl. (1918) 91; ej., in Lynge, Vase, pl. N. Z. 114; Толмачев, Фл. Карта 39. Распространение Роа sublanata Reverd.
136 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Тайм. I, 95; Перфильев, Фл. Сев. Г, 90; Рожевиц во Фл. СССР II, 390; Scholander, Vase. pl. Svalb. 89; Hulten, Fl. Al, II, 197; Кузенева во Фл, Мурм. I, 205; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 28; Караваев, Консп. фл. Як. 55. Р. pratensis var. alpigena Fries, Herb. Norm. Fasc. 9 (1842) 93; ej., Summ. veg. (1846) 76, nom. nud.; Blytt, Norg. Fl. 1, 130; Lange, Consp. fl. groenl. 176; Крылов, Фл Зап. Сиб. II, 298. Р. pratensis auct. non L. — Gelert, FI. arct. 1, 121, p. pte.; Polunin, Circump. arct. fl. 67, p. pte. P. pratensis ssp. alpigena (Fries) Hiit., Suom. Kasvio (1933) 205; Hy- lander, Nord. Karlvaxtfl. I, 258. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXIX, рис. 5; Porsild, 1. с. fig. 6, а. Наиболее типичные экземпляры этого широко распространенного и очень характерного для Арктики вида имеют удлиненные, слабо раски- дистые метелки с гладкими веточками и довольно мелкие (3—5 мм дл.), розовато-фиолетовые колоски, а также очень узкие листовые пластинки, однако в более южных частях ареала Р. alpigena этот вид настолько по- степенно переходит в Р. pratensis L. s. str., что морфологическую границу между этими 2 видами можно провести лишь очень приблизительно. Пожалуй, наиболее стойким признаком Р. alpigena, которым обычно приходится пользоваться в сомнительных случаях, являются совершенно или почти гладкие веточки метелки, которые у Р. pratensis обычно по всей или почти по всей длине покрыты рассеянными шипиками. Однако изредка встречающиеся экземпляры с гладкими, но горизонтально рас- простертыми во время цветения веточками относительно короткой ме- телки и с более крупными колосками, по-видимому, лучше относить к Р. pratensis. Не очень отчетливы и границы между Р. alpigena и Р. sub- lanata, причем экземпляры, наиболее приближающиеся к этому послед- нему виду (и к Р. rigens), с очень большим пучком длинных спутанных волосков на каллусе нижних цветковых чешуй и с опушением по их про- межуточным жилкам как бы составляют самостоятельную, очень слабо обособленную экологическую расу, связанную обычно с песками и галеч- никами. В отличие от Р. pratensis L. s. str. Р. alpigena имеет очень широко рас- пространенную в Арктике вивипарную разновидность, ареал которой не выходит за пределы ареала не вивипарной Р. alpigena, но заметно меньше его, а во многих б'олее северных частях ареала (на островах Северного Ледовитого океана) она встречается значительно чаще типичной формы. Вивипарная разновидность имеет следующую синонимику. Роа alpigena var. colpodea (Th. Fries) Scholand., Vase. pl. Svalb. (1934) 89; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 28. — P. stricta ssp. colpodea Th. Fries in Ofvers. Vet. Ak. Forhandl. XXVI (1869) 138. — P. stricta auct. non Lindeb.: Перфильев, Мат. фл. H. 3. Колг. 14. — Р. alpigena f. vi- vtpara Roshev. во Фл. СССР II, 390. — Р. alpigena var. vivipara Hult., Fl. Al. II (1942) 198; non Scholand., 1934. Сколандер (Scholander, 1. с.), кроме указанной выше вивипарной разновидности, характеризующейся очень мелкими колосками и б. м. сжатой метелкой, различает еще одну, также вивипарную, разновидность: Р, alpigena var. vivipara (Malmgr.) Scholand. (1. c. 88), соответствующую P. flexuosa var. vivipara Malmgr. (in Ofvers. Vet. Ak. Forhandl,. 1862 3, 253) и имеющую более крупные колоски и более раскидистые метелки. Едва ли между этими 2 разновидностями можно провести сколько-ни- будь четкую морфологическую границу, но очень вероятно,' что по край- ней мере многие экземпляры «var. vivipara (Malmgr.) Scholand.» являются
Каута^40. Распространение Роа alpigena (Fries)JLindm.
138 гибридогенными, возникшими в результате гибридизации Р. alpigenaXP. arctica. Р. alpigena по своей эколо- гии во многом сходна с Р. arctica (см. выше): так же,, как этот вид участвует в образовании тундровой дернины совместно с зелеными мхами, кустарник ками и другими травами; тре- бует достаточного (но не чрез- мерного!) почвенного увлажне- ния и зимнего снегового укры- тия; очень часто селится на улицах селений и вблизи стой- бищ оленеводов; обычно встре- чается куртинами. По сравне- нию с Р. arctica Р. alpigena менее свойственна горным тунд- рам, будучи очень характерной для равнинных тундр и про- двигаясь на север до крайних полярных пределов суши; чаще, чем Р. arctica, встречается на слабее дренированных участ- ках. В северную часть лесной зоны почти не заходит. Р. al- pigena приурочена в основном к формациям долин и широких низин: сырым галечникам, ив- някам, низким илисто-щебни- стым берегам озер, валикам полигональных болот, берего- вым склонам, сложённым рых- лыми породами; пышно разра- стается в местах норения лем- мингов и на береговых буграх — байджарахах, образуя группи- ровки лугового характера сов- местно с видами тундрового разнотравья. В высокоарктических тунд- рах полярных островов Сибири Р. alpigena занимает прочные позиции в водораздельных пят- нистых и полигональных травя- но-моховых тундрах; растет в понижениях нанорельефа вме- сте с видами мхов и лишайни- ков, полярной ивой {Salix pola- гйс)инекоторымитравами; обыч- на и на береговых байджарахах; для обширныхслабодренирован- ных низин здесь не характерна.
РОД 22. РОА — МЯТЛИК < 139 Советская Арктика. Мурман (часто); Канин; Колгуев; Малоземель- ная и Большеземельская тундры; низовья Кары; Югорский Шар; Вай- гач; Новая Земля (на север до 76° с. ш.); Земля Франца Иосифа (о-ва Гу- кера, Рудольфа и др.); побережье Обской и Газовской губы; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; Северная Земля; низовья Оленека; низовья и дельтовая часть Лены; Тикси; Новосибирские острова; низовья Индигирки, Колымы; район Чаунской губы; о. Врангеля; Чукотский полу- остров; бассейн Анадыря; бассейн Пенжины. (Карта 40). Р. alpigena var. colpodea (Th. Fries) Scholand. встречается там же, где и Р. alpigena, но отсутствует на Кольском полуострове, в бассейнах Ана- дыря и Пенжины. (Карта 41). Зарубежная Арктика. Аляска; северная часть Канады; Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (кроме юго-восточной части); Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Скандинавия (к северу от 60° с. ш.), Кольский полу- остров; Урал; по Оби; северная часть Средне-Сибирского плоскогорья; Енисейский кряж; горы северо-восточной Сибири (на гольцах) и на юг до Верхоянского хребта, Шантарских островов и Камчатки включительно; Командорские и Алеутские острова; Аляска и северная часть Канады (па юг до южной оконечности Гудзонова залива и Нью-Фаундленда). Распространение этого вида еще недостаточно изучено вследствие смеши- вания с близкими видами. И. Роа subcaerulea Sm., Engl. Bot. XIV (1802) tab. 1004. P. humilis Ehrh., Beitr. VI (1791) 84, nom. nud.; non Lejeune, 1811. P. pratensis var. humilis (Ehrh.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 379. P. irrigata Lindm. in Bot. Notis. (1905) 88; Рожевиц во Фл. СССР II, 390; Hulten, Fl. Al. II, 212; Кузенева во Фл. Мурм. I, 204. Ic.: Smith, 1. с. tab. 1004; Фл. СССР II, табл. XXIX, рис. 4. Р. subcaerulea Sm., по-видимому, является североатлантическим ви- дом, достаточно хорошо отличающимся от других видов группы Р. рга- lensis L. s. 1. сизовато-зеленой окраской всего растения и его небольшими размерами, а также горизонтально распростертыми или даже вниз ото- гнутыми после цветения веточками метелки, расположенными в узлах по 1—3. Ареал Р. subcaerulea во «Флоре СССР» и «Флоре Мурманской об- ласти» показан во многом ошибочно, так как он базируется на экземпля- рах Р. pratensis, неправильно определенных как «Р. irrigata Lindm.» Для Арктики этот вид нехарактерен, встречаясь здесь, по-видимому, только как заносное растение. Обитает на влажных песчаных местах и торфянистых лугах обычно близ морского побережья и у берегов б. м. крупных водоемов, но нередко встречается также как заносное растение у дорог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Мурман (спорадично); по р. Танюрер в бассейне Анадыря (вероятно, как заносное растение). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Великобритания; Фенноскандия; северо-запад европей- ской части СССР; южное побережье Аляски (как заносное растение). Распространение вида еще недостаточно выяснено, вероятно, он встре- чается также в Дании и на севере Средней Европы. 12. Роа angustifolia L., Sp. pl. (1753) 67; Рожевиц во Фл. СССР II, 388; Hulten, Fl. AL II, 200; Кузенева во Фл. Мурм. I, 204. Р. pratensis var. angustifolia (L.) Sm., Fl. Brit. (1800) 105; Grisebach in Ledebour, FL ross. IV, 379; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 298.
140 СЕМ. XI1I. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Р. setacea Hoffm., Deutsch. Fl. Ed. 2, 1 (1800) 44; Рожевиц, цит. соч. 389. P. strigosa Hoffm., 1. с.; Рожевиц, цит. соч. 389. P. pratensis ssp. angustifolia (L.) Lindb. fil. apud Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I (1953) 257. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXIX, рис. 2, 3. Этот вид распространен преимущественно в степной и лесостепной зонах, но по наиболее сухим местообитаниям (открытым песчаным скло- нам, выходам известняка и т. п.) далеко проникает в лесную зону. Во «Флоре Мурманской области» он указывается О. И. Кузеневой для не- скольких пунктов Мурманской Арктики, но, по-видимому, ошибочно, так как все экземпляры отсюда, которые мы видели, оказались при- надлежащими к другим видам группы Р. pratensis L. s. 1. Следует отме- тить, что основным отличием Р. angustifolia от других близких видов являются не узкие щетйновидно вдоль сложенные листья (которые очень часто бывают и у Р. alpigena), а способ роста в виде небольших, но очень густых пучков побегов, соединенных длинным корневищем. В Арктике может быть встречен только на наиболее сухих песчаных и каменистых склонах южной экспозиции или как заносное растение близ населенных пунктов. Советская Арктика. Указывается для Мурмана (Печенга, устье Ту- ломы, Фл. Мурм. I, 204), но, вероятно, ошибочно. В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Почти вся Евразия [кроме юго-восточной тропической части и крайнего севера; в европейской части СССР доходит на севере до Хибинских гор (по склонам к оз. Имандра) и Пинеги (примерно до 65° с. ш.), дальше к востоку до Березово на Оби; в северо-восточной Си- бири до южной части Якутии совсем отсутствует]. Как заносное растение встречается на Камчатке. В Северной Америке ареал этого вида точно не выяснен, но он указывается Хультеном для южной Аляски (как за- носное растение). 13. Роа alpina L., Sp. pl. (1753) 67; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 370; Lange, Consp. fl. groenl. 1, 176; Gelert, Fl. arct. 1, 123; Lindman in Lynge, Vase. pl.. N. Z. 116; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 287; Перфильев,. Фл. Сев. I, 91; Рожевиц во Фл. СССР II, 411; Scholander, Vase. pl. Svalb. 92; Hulten, Fl. Al. II, 198; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 254; Кузенева во Фл. Мурм. I, 212; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 30; Hul- ten, Amphi-atl. pl. 230; Караваев, Консп. фл. Як. 56; Polunin, Circump. arct. fl. 66. Ic.: Lindman, 1. c. tab. XLVI, 1; Фл. СССР II, табл. XXXI, рис. 1; Фл. Мурм. I. табл. LXXII; Porsild, 1. с. fig. 6, е; Polunin, 1. с. 65. Широко распространенный аркто-альпийский вид секции Bolbopho- rum Aschers. et Graebn. к которой, кроме Р. alpina и немногих очень близких к нему видов, принадлежит также большая группа степных и полупустынных видов с луковицеобразно утолщенными у основания ве- гетативными побегами — Р. bulbosa L. s. 1. Несмотря на широкий ареал, Р. alpina почти совершенно отсутствует в северо-восточной Сибири и поэтому не может считаться циркумполярным видом. Полиморфизм этого вида в Арктике относительно невелик и едва ли заслуживает специального рассмотрения. Вивипарная разновидность Р. alpina имеет самостоятельный ареал, далеко не совпадающий с ареалом основного вида. К ней относится сле- дующая синонимика.
141 P. alpina var. vivipara L., Hp. pl. (1753) 67; Рожевиц, цит. соч. 411.—P. vivipara Willd. Euum. hort. berol. (1809) 103. — P. bulbosa auct. non L.—Gelert, I. c. 123. P. alpina обитает на дре- нированных незадернованных участках, зимой достаточно ук- рытых снегом. В восточноевро- пейской Арктике обычен, но нигде не растет массами, про- израстая разобщенными дерно- н и яками. Так, на Новой Земле (и районе пролива Маточкин lllap), где встречается исклю- чительно вивипарная разновид- ность, последняя растет на умеренно заснеженных участках и глинисто-щебнистой тундре ища каменистых склонах, всег- да небольшими дерновинками. На о. Гусином вид характерен для влажных приручьевых га- лечников. На Вайгаче 'типиче- ская (не вивипарная)! форма обычна на каменистых склонах, па выступах скал; южнее — в Волыпеземельской тундре — она же приурочена к хорошо наснеженным местам склонов, охлаждаемых водами тающих снежников, также к приречным галечникам, песчаным берего- вым склонам; вдоль железной дороги по песчаным насыпям проникает в лесотундру. Советская Арктика. Мурман (обычен); Канин; Колгуев (встре- чается вивипарная разновид- ность); Малоземельская и Воль- шеземельская тундры; Поляр- ный Урал (в верховьях Кары отмечеда вивипарная разновид- ность); Пай-Хой; Вайгач; Но- вая Земля (на Северном острове вивипарная разновидность); ни- зовьяЕнисея (на север до р. Чай- ки, 71с53/ с. ш.); р. Дудыпта на Таймыре; Чукотский полуост- ров (бухта Лаврентия). (Карта 42). Зарубежная Арктика. Аркти- ческая часть Аляски (спорадич- Карта 42. Распространение Роа alpina
142 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ но, в том числе в районе Берингова пролива); арктическое побережье Канады (западнее Гудзонова залива, спорадично); южная часть Баффи- новой Земли; Лабрадор; Гренландия (кроме северо-западной части); Ис- ландия; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Ирландия и северная часть Великобритании; Сканди- навский полуостров; север европейской части СССР на юг до северной Эстонии, Онежского озера, Вычегды и Косьвинского Камня на Урале; горы Центральной Европы от Пиренеев до Карпат; Кавказ; горы Цен- тральной и Средней Азии; Алтай; Средне-Сибирское плоскогорье; запад- ная часть Саянских гор; Аляска; бблыпая северная часть Канады (но очень спорадично) на юг до о. Ванкувер, Верхнего озера и Нью-Фаунд- ленда, а по Скалистым горам до штатов Юта и Колорадо. В более южных частях ареала вивипарная разновидность, как правило, не' встречается. 14. Роа abbreviate В. Br. in Suppl. to Арр. Parry’s Voyage (1824) 287; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 377; Lange, Consp. fl. groenl. 172; Gelert, FL arct. 1, 124; Lindman in Lynge, Vase. pl. N. Z. 113; Hanssen & Lid, FL pl. Franz Josef L. 35; Sorensen, Vase. pl. E.Greenl. 141, 149; Пер- фильев, Фл. Сев. I, 92; Рожевиц во Фл. СССР II, 412; Scholander, Vase, pl. Svalb. 80; Hulten, FL AL II, 222; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 30; Hulten, Amphi-atl. pl. 20; Polunin, Circump. arct. fl. 66; Юрцев в Бот. журн. XLIV, 8, 1175. Р. Malmgrenii Gand, in Bull. Soc. Bot. France LXVI (1919) 302. Ic.: Lindman, 1. c. tab. XLV, fig. 1; Фл. СССР II, табл. XXXI, рис. 2; Porsild, 1. с. fig. 7, a; Polunin, 1. с. 65. Морфологически очень обособленный высокоарктический циркум- полярный вид, выделяемый Наннфельдтом (Nannfeldt in Symh. Bot. Ups. 1, 5, 1935, 25) в особую монотипную секцию Abbreviatae Nannf., но, на наш взгляд, показывающий все же много общих черт (в частности, мелкие пыльники, отсутствие вневлагалищных побегов и др.) и с видами секции Oreinos Aschers. et Graebn. (P. laxa Haenke, P. flexuosa Sm. и др.). Существовавший до последнего времени большой разрыв в ареале Р. ab- breviata между Таймыром и о. Врангеля был в самое последнее время зна- чительно уменьшен неожиданной находкой этого вида на горе Сокуйдах в низовьях Лецы (Юрцев, цит. соч.). После района Амдермы (экземпля- ров отсюда мы, однако, не видели) это новое местонахождение вида является на территории СССР наиболее южным. Несмотря на распростра- нение в условиях крайней Арктики, вивипарной разновидности не обра- зует и отличается лишь очень незначительным полиморфизмом. По Сё- ренсену (Sorensen, 1. с. 146) к этому виду принадлежит также Р. Malm- grenii Gand., описанный со Шпицбергена. Обитает на открытых обдуваемых участках, в условиях минималь- ного зимнего снегового укрытия. Селится в местах, лишенных раститель- ной дернины, произрастая разобщенными, хотя и нередко многочислен- ными дерновинками. Особенно характерен для гористых районов высокой Арктики, предпочитая здесь сильно выветрившиеся, щебнисто-мелко- земистые элювии горных пород (особенно часто — известняков, также базальтов и др.). Здесь обыкновенен как на относительно переувлажнен- ных (однако всегда хорошо дренируемых), так и на сильно иссушаемых (с поверхности) участках. Так, на Земле Александра (архипелаг Франца Иосифа) вид в изоби- лии растет в открытых (лишенных мохового покрова) группировках на высоких, относительно сухих участках над обрывистым склоном к
143 зал. Дежнева. Здесь он обы- чен на мелкощебнистом элювии базальтов; единичные дерно- винки встречены также на древ- нем береговом валу, сложенном крупной галькой. На восточном побережье Се- верного острова Новой Земли (у входа в пролив Маточкин Шар) вид характерен для от- крытых малоснежных глинисто- щебнистых участков, ассоци- ируясь с Papaver radicatum polare, Potentilla emarginata и др.; с удалением от берега ста- новится более редок. На о. Октябрьской Револю- ции (Северная Земля) вид срав- нительно обычен в центральной части острова на высоких сухих щебнистых плато, сложенных известняками, также над об- рывистыми склонами древних эрозионных террас. В низовьи Лены встречен только на самой высокой вер- шине хребта Туора-Сис — Со- куйдах, на высотах от 800 до 950 м над ур. м.; здесь он мас- сово произрастает в открытых группировках суглинисто-щеб- нистых участков (на элювии известняков), но почти отсут- ствует среди каменных россы- пей, сложенных диабазами. Советская Арктика. Север- ный остров Новой Земли; Земля Франца Иосифа; Югорский Шар (близ Амдермы); Таймыр (Ниж- няя Таймыра, бухта Мод); о. Октябрьской Революции; хр. Туора-Сис в низовьях Лены (гора Сокуйдах); о. Врангеля. (Карта 43). Зарубежная Арктика. Север- ная часть Аляски; арктическое побережье Канады; Канадский Арктический архипелаг (обы- чен); Гренландия (к северу от Северного полярного круга, обычен); Шпицберген. Вне Арктики. Северные Кордильеры (несколько то- чек). Карта 43. Распространение Роа abbreviata
144 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 15. Роа leptocoma Trin. in Mem. Ac. Petersb., ser. 6, 1 (1831) 374, excl. var. p; Hulten, Fl. Al. II, 215, p. pte.; Polunin, Gircump. arct. fl. 66, p. pte. P. stenantha var. leptocoma (Trin.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 373. . P. flavidula Kom. в Бот. мат. Герб. Главы, бот. сада РСФСР 10 (1924) 146. Преимущественно южноберингийский вид, вместе со следующим видом занимающий очень обособленное положение в роде, но, по-видимому, принадлежащий к аркто-альпийской секции Oreinos Aschers. et Graebn., характеризующейся главным образом отсутствием вневлагалищных по- бегов и мелкими пыльниками. Именно к этому виду следует относить описанный В. Л. Комаровым с Камчатки вид Р. flavidula Кот., занимаю- щий, впрочем, несколько промежуточное положение между Р. leptocoma и Р. paucispicula. Р. leptocoma var. |3 Trin. (=Р. patens Trin. in herb.) имеет значительно бб'лее крупные пыльники и принадлежит к самостоя- тельному виду альпийского пояса Камчатки — Р. nivicolalLom. (1. с. 147), показывающему более близкое родство к Р. arctica, чем к группе Р. lep- tocoma Trin s. 1. В Арктике Р. leptocoma, по-видимому, совсем не встре- чается, а полностью замещен следующим видом; приводится нами только на основании одного экземпляра сомнительного происхождения (который мог быть собран на Алеутских островах). Обитает на влажных лужайках и галечниках у берегов ручьев и ре- чек, нередко также у горячих источников. Советская Арктика. Беринговское побережье Чукотского полуострова (Sinus St. Laurentii, Chamisso). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Камчатка (южная часть); Курильские острова; Алеут- ские острова; Аляска; Северные Кордильеры от Аляски до штатов Кали- форния, Невада, Юта и Новая Мексика. 16. Роа paucispicula Scribn. et Merr., Grass. Alaska (1910) 69; Hulten, Fl. Kamtch. I, 131; Baup in Sargentia VI, 114. P. nlvicola Kom. в Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада РСФСР V, 10 (1924) 147, р. pte. (excl. specim. typ.); Рожевиц во Фл. СССР II, 379, р. pte. Р. taimyrensis Boshev. в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 229 и во Фл. СССР II (1934) 409; Толмачев, Фл. Тайм. I, 97; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 24; Караваев, Консп. фл. Як. 56. Р. leptocoma auct. non Trin. — Hulten, Fl. Al. II 215, p. pte.; Polu- nin, Circump. arct. fl. 66, p. pte. Ic.: Scribner et Merrill, 1. c. pl. 15; Фл. СССР II, табл. XXVIII, рис. 10; Толмачев, цит. соч., рис. 19; Polunin, 1. с. 65. Преимущественно восточносибирский аркто-альпийский вид, замещаю- щий предыдущий вид в альпийском поясе гор и в Арктике и связанный с ним переходными экземплярами. Следуя Раупу (Baup, 1. с.) и Хичкоку (Hitchcock, Manual of Grasses, Ed. II, 1951, 121), мы сохраняем его в ка- честве самостоятельного вида, хотя некоторые авторы (Hulten, Fl. Al., II; Polunin, 1. с.) считают его синонимом Р. leptocoma Trin. без каких- либо оговорок. Во всяком случае в Советской Арктике Р. paucispicula является очень постоянным по морфологическим признакам видом и не показывает каких-либо переходных форм'к Р. leptocoma. Как это отметил еще Хультен (Hulten, Fl. Kamtch. I), экземпляры, которые перечислены В. Л. Комаровым при описании Р. nivicola Кот., оказались принадлежа- щими к 2 совершенно различным видам, одним из которых является Р. paucispicula (к нему принадлежит около половины всех экземпляров),
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 145 •п другим — эндемичный камчатский вид, ошибочно отождествленный Хультеном с Р. bracteosa Кот. Мы считаем возможным сохранить назва- ние «Р. nivicola Кот.» за вторым из этих видов, избрав в качестве лекто- типа этого вида экземпляр В. Л. Комарова (Камчатка, верховья р. Каш- кан, близ сел. Пущиной, 24 VI 1909, №2802, Комаров). Такую этикетку имеют 3 гербарных листа, на одном из которых рукой В. Л. Комарова напи- сано «Роа nivicola Кош. sp. nova». К Р. paucispicula ока- зался принадлежащим и вид Р. taimyrensis Roshev., описан- ный по немногим мелким эк- земплярам этого вида (Восточ- ный Таймыр, низовья р. Яму- Неры, 21 VIII 1928, № 825, Толмачев), ничем другим не отличающимся от типичных экземпляров Р. paucispicula. Странным образом Р. taimyren- sis был отнесен Р. Ю. Рожеви- цем (Фл. СССР II, 409) к ряду «Lanatiflorae Roshev.» вместе с такими совершенно отличны- ми от него видами какР. lanati- jlora Roshev. [=Colpodium la- natiflorum (Roshev.) Tzvel.] и P. Soczawai Roshev., являющимся, па наш взгляд, синонимом P, glauca Vahl. Таким образом, ареал P. paucispicula оказался па западе достигающем Таймыра. Обитает в поздно протаи- вающих местах зимних снего- вых наносов, хорошо или из- быточно (всегда проточно) ув- лажненных, как правило, на богатых (нередко намывных) почвах. Так, в арктической Якутии (кряж Чекановского, северная оконечность Хараулахских гор) вид встречается, как правило, только вблизи снежников — в долинах горных речек, в за- падинах и у подножий северных склонов, по каменистым замшелым руслам небольших ручьев, вытекающих из-под крупных снеговых пя- тен. Здесь Р. paucispicula растет как на относительно сомкнутых ни- вальных лужайках (с Taraxacum arcticum, Ranunculus nivalis, Salix po- laris и др.), так и на позднее протаивающих местах — в открытых груп- пировках заиленных галечников (вместе с видами Phippsia, Saxifragd hyperbored) или на суглинисто-каменистых откосах, затянутых мелкими мхами (с Ranunculus pygmaeus и др.). 10 Арктическая флора, вып. 2
146 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ В сходных условиях вид произрастает и у юго-восточной оконечности Чукотского полуострова, где он особенно обычен; местами образует не- большие заросли; предпочитает незадернованные (илистые, суглинистые места}; очень редко может быть встречен и по краю суглинистых голых пятен в кустарничково-моховых тундрах. Советская Арктика. Северо-западная окраина Средне-Сибирского плато (Норильск); Таймыр (низовья Яму-Неры и Нижней Таймыры, мыс Стер- легова); берег Оленекского залива (Станнах-Хочо); низовья Лены (Аякит, Тигия, Чайтумус); губа Буорхая (Тикси, пос. Ньюайба); о. Врангеля; мыс Шмидта; Беринговское побережье Чукотского полуострова (зал. Лав- рентия, о. Аракамчечен, Чаплино); бассейн Анадыря; бассейн Пенжины; зал. Корфа. (Карта 44). Зарубежная Арктика. О. Св. Лаврентия и Аляска в районе Берингова пролива. Вне Арктики. Камчатка;1 Северные Кордильеры от Аляски до штата Вашингтон. 17. Роа pseudoabbreviata Roshev. в Бот. мат. Герб. Главн. бот. сада РСФСР III (1922) 91; он же во Фл. СССР II (1934) 413. Р. laxa auct. non Haenke — Gelert, Fl. arct. 1, 123, p. pte. P. subabbreviata Roshev. ex Tolmatch. Фл. Тайм. I, 96, nom. nud. P. brachyanthera Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 86; ej., Fl. Al. II, 204;: Караваев, Консп. фл. Як. 56. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXI, рис. 6. Аркто-альпийский вид секции Oreinos Aschers. et Graebn., занимаю- щий довольно обособленное положение в секции и отличающийся боль- шим постоянством морфологических признаков. Легко отличим от всех других видов рода благодаря очень мелким пыльникам, очень слабо воло- систым нижним цветковым чешуям и довольно сильно шероховатым длин- ным и тонким веточкам метелки, но, по-видимому, нередко просматри- вается из-за небольших размеров всего растения. Типовые экземпляры вида (Гарганский перевал, 30—31 VII, 1902, Комаров) совершенно сходны с арктическими экземплярами и Р. brachyanthera Hult., и можно предпо- лагать, что существующий в настоящее время большой разрыв в его ареале значительно уменьшится, после того как будут лучше изучены гольцовые флоры Восточной Сибири. Характерное растение сухих щебнистых тундр гористых районов си- бирской Арктики, в особенности наиболее континентальных (арктиче- ская Якутия). Предпочтительно селится в открытых обдуваемых местах, зимой нередко лишенных снегового укрытия; избирает незадернованные участки (редкотравные щебнистые тундры; сухие выпуклые голые пятна щебнисто-полигональных дриадовых тундр). Так, у северной оконечности Хараулахских гор (побережье Тикси) Р. pseudoabbreviata — обычное, почти массовое растение вершин и юго- западных (обращенных к господствующим зимой материковым ветрам) склонов невысоких сопок, сложенных глинистыми сланцами; селится также на зарастающих сланцевых осыпях; встречается и на сухих галеч- никах. Южнее (верхнее течение Хараулаха) вид встречается лишь в при- вершинной части гор (выше 800 м над ур. м.) — на крутых щебнистых (сланцевых) южных склонах. 1 В 1962 г. этот вид обнаружен В. Н. Сипливинским на гольцах Баргузинского. хребта.
РОД 22. РОА .-г МЯТЛИК 147 На кряже Чекановского растение встречается реже и, как правило, па сухих голых пятнах в полигональных и террасовидных дриадовых горных тундрах, развитых на песчано-щебнистом элювии песчаников; характерно также для более редких здесь открытых редкотравных сооб- ществ наиболее обдуваемых участков вершин и выпукло- стей склонов, где рыхлый элю- ций песчаника, перевеваемый сильными ветрами, приобретает почти пылеватый характер. Советская Арктика. Таймыр (северное побережье Таймыр- ского озера и Нижняя Таймы- ра); берег Оленекского залива (Станнах-Хочо); низовья Лены (Сиэтачан, Арангастах, вер- ховья Хараулаха); Тикси; о. Врангеля; мыс. Шмидта; I >еринговское побережье Чу- котского полуострова (зал. Кре- ста, бухта Провидения); р. Ок- лин (г. Стадухина); зал. Кор- фа. (Карта 45). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Прибайкалье (Тункинские гольцы) и север- ное Забайкалье (хр. Кодар); Алеутские острова; Аляска (юж- ная часть). 18. Роа compressa L., Sp. pl. (1753) 69; Grisebach in Le- ilebour, FI. ross. IV (1853) 371; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 224; Перфильев, Фл. Сев. I, 90; Рожевиц во Фл. СССР II, 408; Hulten, Fl. Al. II, 205; Ку- зонева' во Фл. Мурм. I, 210; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 263. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXX, рис. 14; Фл. Мурм. I, табл. LXVIII, рис. 4. Преимущественно европей- ский вид лесной и лесостепной зоны, занесенный во многие другие страны земного шара. Занимает впол- не обособленное положение в роде и нередко выделяется в самостоятель- ную секцию Tichopoa Aschers. et Graebn., но по строению колосков и ме- телок значительно приближается к видам секции Stenopoa Dum. В Арк- тике встречается только как заносное растение, размножаясь там, по,- видимому, лишь вегетативным путем с помощью цодзучих подземных побегов. Карта 45. Распространение Роа pseudoabbreviata Roshev. 10*
148 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Обитает на каменистых и глинистых склонах, сухих галечниках, у дорог и близ населенных пунктов. Советская Арктика. Мурман (как заносное растение). Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски (близ пос. Ном, как заносное растение). Вне Арктики. Почти вся Европа; Кавказ; Малая Азия. Как заносное растение в южной части Аляски и Канады, во многих штатах США, в За- падной Сибири и на Камчатке, в Индии и многих других странах. 19. Роа nemoralis L., Sp. pl. (1753) 69; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 375; Lange, Consp. fl. groenl. 174; Gelert, Fl. arct. 1, 125; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 291; Перфильев, Фл. Сев. I, 92; Рожевиц во Фл. СССР II, 400; Hult6n, Fl. Al. II, 217; Кузенева во Фл. Мурм. I, 208; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 264. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXX, рис. 5; Фл. Мурм. I, табл. LXVIII, рис. 1. I Широко распространенный в лесостепной и лесной зонах северного полушария вид, связанный обычно с лиственными и смешанными лесами и почти совершенно отсутствующий в значительной части сибирской тайги. Как и 9 следующих видов, принадлежит к вполне обособленной секции Stenopoa Dum., наиболее характерными признаками которой являются присутствие только вневлагалищных побегов, которые, однако, никогда не бывают ползучими, отсутствие длительно существующих укороченных вегетативных побегов (т. е. все образующиеся осенью веге- тативные побеги в следующее лето дают цветоносные стебли), очень мало заметные или совсем отсутствующие промежуточные жилки на нижних цветковых чешуях и всегда сильно шероховатые веточки метелки. Мно- гочисленные виды этой секции настолько тесно связаны друг с другом целым рядом переходных популяций и экземпляров, возможно гибридо- генного происхождения, что при более широком понимании вида могли бы все быть приняты за подвиды одного гигантского политипического вида — Р. nemoralis' L. s. 1. Лишь с некоторой натяжкой удается разде- лить секцию Stenopoa Dum. на несколько более мелких групп близко- родственных видов — рядов (series), характеризующихся некоторой общ- ' ностью в отношении морфологии, экологии и географии, хотя морфоло- гические границы между ними, пожалуй, не более отчетливы, чем между входящими в них видами. Среди видов этой секции Р. nemoralis L. s. str. является, по-видимому, одним из наиболее древних видов, который был широко распространенным уже в листопадных лиственных лесах третичного периода. В полосе дубовой лесостепи Европы этот вид отли- чается относительным постоянством признаков, но становится очень по- i диморфным на северо-востоке Европы и в Сибири, где существующие раз- личия между ним и другими видами секции Stenopoa Dum. нередко со- t вершенно стираются. > Несмотря на относительно южный ареал, Р. nemoralis проникает во многие районы Арктики, встречаясь здесь на наиболее защищенных от сильных морозов и ветров местообитаниях, обычно в долинных кустар- никовых группировках, в разреженных лесах и на лесных полянах, реже на лугах и галечниках. Советская Арктика. Мурман (довольно редко); Тиманская тундра; восток Большеземельской тундры; Полярный Урал (редко); низовья Оби (Салехард); бассейн Пенжины (р. Пальматкина); зал. Корфа. (Карта 46). Зарубежная Арктика. Южная часть Гренландии; Исландия; вероятно, заходит в арктическую Скандинавию.
149 Вне Арктики. Почти вся Ев- ропа; значительная часть Азии от Березова на Оби, Нижней Тунгуски, Южной Якутии, Охотского побережья и Кам- чатки на севере до Ирана, Се- норной Индии и Северного Ки- тая на юге; южная часть Аляс- ки и Алеутские острова; не- сколько пунктов западного по- бережья Северной Америки; северо-восточные штаты США от Великих озер до Нью-Фаунд- лепда и Делавара. 20. Роа Tanfiljewii Roshev. но Фл. СССР II (1934) 413; он жо в Тр. Бот. инет. АН СССР, сор. I, II (1936) 96. 1с.: Фл. СССР II, табл. XXXI, рис. 7. Не совсем ясный для нас нид, отличающийся от Р. ne- moralis только отсутствием или очень слабым развитием пучка длинных спутанных волосков на каллусе нижних цветковых чешуй. Почти у всех видов сек- ции Stenopoa Dum. этот пучок относительно слабо развит и нередко имеет тенденцию к пол- ному исчезновению, так что этому признаку едва ли можно придавать существенное значе- ние. Однако у Р. nemoralis пу- чок длинных спутанных во- лосков на каллусе нижних цветковых чешуй почти всегда хорошо развит, а экземпляры с очень слабым развитием этого пучка (и совсем без него) встре- чаются только в одной из ча- стей ареала этого вида — се- верном Приуралье, что все же может служить некоторым до- водом в пользу сохранения Р. Tanfiljewii в качестве самосто- ятельного вида. Обитает преимущественно по галечниковым и песчаным бе- регам рек и ручьев, в разре- женных лесах, иногда на ска- лах.' 100 120 140 160 Карта 46. Распространение Роа nemoralis L.
150 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Советская Арктика. Тиманская тундра (спорадически); низовья По- I чоры. I В зарубежной Арктике но встречается. Вне Арктики. Приполярный Урал (верховья Печоры, Северной Сосьвы). 21. Роа lapponica Prokud. в Журн. Инет. Бот. АН УССР XX (1939)198; Кузенева во Фл. Мурм. I, 210. 1с.: Фл. Мурм. I, табл. LXVIII, рис. 3. Подобно предыдущему виду, этот вид отличается от Р. nemoralis только одним признаком — голой осью колоска, чему едва ли можно при- давать существенное значение. К тому же у Р. glauca Vahl, Р. stepposa (Kryl.) Roshev. и некоторых других видов секции Stenopoa ось колоска может быть и голой и волосистой, а опушение оси колоска у Р. петого- Its очень варьирует и нередко состоит всего лишь из немногих волосков, Не исключенной является также возможность гибридогенного происхожде- ния Р. lapponica (Р. nemoralisXP. palustris или Р. nemoralisXP. glauca). Таким образом, самостоятельность этого вида нуждается в подтверждении, в особенности путем наблюдений в природе и опытов по его культуре. Обитает в разреженных лесах и кустарниках, на лугах, иногда на каменистых и песчаных склонах, а также на галечниках. Советская Арктика. Мурман (редко), восток Болыпеземельской тундры (редко). Зарубежная Арктика. Вероятно, встречается в арктической Сканди- навии. Вне Арктики. Кольский полуостров (Хибины); северо-восток европей- ской части СССР (по Пинеге и в верховьях Печоры); Саянские горы и Енисейский кряж (сомнительные экземпляры). 22. Роа palustris L., Syst. Ed. 10 (1759) 874, emend. Roth, 1789; Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. II 293; Перфильев, Фл. Сев. I, 92; Рожевиц во Фл. СССР II, 397; Hulten, Fl. Al. II, 218; Кузенева во Фл. Мурм. I, 205; Hy- lander, Nord. Karlvaxtfl. I, 265. P. serotina Ehrh., Beitr. VI (1791) 86, nom nud.; Grisebach in Lede- bour, Fl. ross. IV, 375. P. jertilis Host, Gram. Austr. Ill (1805) 10. ? P. rotundata Trin. in Mem. Ac. Petersb. ser. 6, 1 (1831) 378; Grise- bach, 1. c. 374. Ic.: Host, 1. c. tab. 15; Фл. СССР II, табл. XXIX, рис. 14; Фл. Мурм. I, табл. LXVIII, рис. 2. Широко распространенный в лесной и лесостепной зонах северного полушария вид, отличающийся очень большим полиморфизмом, но пока не поддающийся удовлетворительному расчленению на более мелкие, но более постоянные по морфологическим признакам таксономические j единицы. Несмотря на всеобщее признание, Р. palustris лишь очень слабо | отграничен от Р. nemoralis (особенно в Сибири и на северо-востоке Ев- | ропы), являясь по отношению к этому виду не только экологической pa- j сой более открытых, а обычно и более влажных местообитаний, но и геог- рафической расой, приуроченной в основном к полосе тайги и других лесов более северного типа. Так, в Сибири (кроме Приморского края) он почти полностью замещает Р. nemoralis, встречаясь здесь не только на безлесных участках, но и в различных лесных и кустарниковых груп- пировках от елово-пихтовых лесов до березовых колков. На северо- востоке Сибири Р. palustris становится значительно более редким и, по- видимому, переходит в еще недостаточно изученные близкие виды (на-
151 пример, Р. rotundata Trin.). Ряд переходных популяций и экземпляров связывают Р. pa- lustris с Р. stepposa (Kryl.) Ro- ahev. В Арктике Р. palustris встре- чается на лугах, у берегов во- доемов, по сырым галечникам, и нередко также в ивняках и ольховниках речных долин. Советская Арктика. Мурман (часто как заносное); Канин (редко); Болыпеземельскаятун- дра; бассейн Тазовской губы (низовья Пура); низовья Ени- сея (на север до Дудинки, обы- чен); бассейн Хеты; низовья .Лены, Колымы; бассейн Анады- ря (обычен); бассейн Пенжины; зал. Корфа. (Карта 47). Зарубежная Арктика. Веро- ятно, встречается в арктиче- ской части Скандинавии. Вне Арктики. Северная и Средняя Европа на юг до Ве- ликобритании, Северной Ита- лии, Греции и Кавказа; значи- тельная часть Азии от Арктики до Ирана, Северного Китая и Японии; Северная Америка от южной Аляски, южной части Гудзонова залива и Нью-Фаунд- ленда до штатов Калифорния, Новая Мексика, Небраска, Мис- сури и Виргиния. Вид занесен в некоторые другие страны. 23. Роа stepposa (Kryl.) Ro- shev. во Фл. СССР II (1934) 401 и 754. Р. sterilis auct. non М. В. — Trautvetter in Acta Hort. Pqt- гор. V, 1 (1877) 137.' P. attenuata var. stepposa Kryl., Фл. Алт. и Томск, губ. VII (1914) 1656; он же, Фл. Зап. Сиб. II, 285. Р. attenuata auct. non Trin.— Караваев, Консп. фл. Як. 55, р. pte. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXX, рис. 6. Р. stepposa (Kryl.) Roshev. яв- ляется одним из многих трудно Карта 47. Распространение Роа palustris
152 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ разграничиваемых видов секции Stenopoa, характерных для степных и б. м. остепненных растительных группировок. По сравнению с такими видами,, как Р. nemoralis и Р. palustris, они имеют значительно более ксероморф- ный облик: сильно шероховатые стебли и листья, заметно сокращенное количество узлов стебля, далеко выступающего из влагалища верхнего стеблевого листа, б. м. укороченные веточки метелки, которая у Р. bot- ryoides и близких видов ста- новится колосовидной, силь- но напоминая метелки рода Koeleria Pers. По-видимому, наиболее «старым» из описан- ных видов этой группы яв- ляется Р. ochotensis Trin. (Mem. Ac. Petersb. ser. 6, 1, 1831, 377), лишь по ка- кому-то недоразумению по- мещенный P. Ю. Рожевицем (Фл. СССР II, 395) в ряд «Pratenses Roshev.», однако- недостаток гербарного мате- риала с Охотского побережья пока не дает возможности достаточно четко установить связи этого вида с такими крайне близкими к нему ви- дами, как Р. sphondyloides Trin., Р. attenuata Trin. и др. Среди всех этих видов Р. stepposa (возможно, приори- тетным названием этого вида окажется Р. transbaicalica Roshev.) достаточно четко от- личается от Р. attenuataTrin. и Р. botryoides (Trin. ex Gri- seb.) Roshev. как ареалом,, так и морфологией, хотя не- редко объединяется с этими видами, и показывает не меньшую близость к Р. pa- lustris L., являясь как бы связующим звеном между группой степных видов Р. ochotensis Trin. s. 1. и более мезофильными видами типа Р. nemoralis L. и Р. palustris L. Этот типичный степной вид широко распространен в рав- нинных и низкогорных сте- пях южной Сибири и Казах- стана, но в связи с резким увеличением континентальности климата в. северо-восточной Азии далеко продвигается здесь на север, возможно, впрочем, образуя здесь особую эколого-географическую расу. В Арктике этот вид встречается только в самых южных (пограничных с лесотундрой) районах и притом в наиболее сухих (б. м. остепненных^
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 153'. Карта 49. Распространение Роа filiculmis Roshev, группировках растительности, обычно на сухих каменистых и щебнистых склонах и в сухих лиственничных редколесьях, иногда также на галеч- никах и песках речных долин. Советская Арктика. Низовья Енисея (на север до Дудинки); бассейн Хоты (Волочанка); низовья Лены, Колымы; район Чаунской губы; бас- сейн Анадыря; бассейн Пен- жины. (Карта 48). В зарубежной Арктике не отмечался. Вне Арктики. Широко распространен в лесостепной И степной полосе Евразии, от правобережья Волги на нападе до Охотского побе- режья на востоке. 24. Роа filiculmis Roshev. и Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XI (1949) 29. Этот вид отличается от предыдущего только корот- коволосистыми между жил- ками нижними цветковыми чешуями, а по строению ме- телки занимает несколько промежуточное положение между Р. stepposa и Р. bot- ryoides. Такие параллельные виды, один из которых не имеет опушения между жил- ками, а другой имеет такое опушение, довольно часто встречаются в секции Ste- nopoa (например, Р. glauca и Р. bryophila, Р. botryoides и Р. argunensis Boshev .и др.), причем ареал второго вида (с опушением между жилка- ми) всегда полностью укла- дывается в ареал первого, но занимает значительно меньшую площадь. Различия в экологии между этими видами обычно также не обнаруживаются, и, может быть, правиль- нее было бы виды с опушением между жилками рассматривать не в. качестве самостоятельных видов, а в качестве разновидностей тех видов, которые не имеют такого опушения. Однако вопрос о критери- лх вида в секции Stenopoa так сложен, что мы пока предпочитаем со- хранить сомнительные виды типа Р. filiculmis, Р. anadyrica и Р. lappo- nica в качестве самостоятельных. Дело в том, что, как мы уже отмечали,, границы между всеми видами этой секции очень расплывчаты, а объеди- нить всех их в один гигантский комплекс едва ли возможно. Так и Р. filiculmis, кроме очень тесной связи с Р. stepposa, показывает на менее близкое родство с Р. botryoides, а в Арктике очень тесно связывается и
154 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ с Р. bryophtla Trin. из группы Р. glauca Vahl s. 1., представляя как бы его более южную (почти степную) расу. Обитает на сухих каменистых склонах, остепненных лугах, иногда также на песках и галечниках речных долин. 1 Советская Арктика. (Низовья Лены, Колымы); бассейн Анадыря; бассейн Пенжины; зал. Корфа. (Карта 49). В зарубежной Арктике не отмечался. Вне Арктики. Северная окраина Средне-Сибирского плато в бассейна Хатанги; среднее течение Индигирки. 25. Роа botryoides (Trin. ex Griseb.) Roshev. во Фл. Забайк. I (1929) 83; он же во Фл. СССР II (1934) 403; Trinius ex Besser in Flora XVII, 1, Beibl, (1834) 28, nom. mid. P. serotina var. botryoides Trin. ex Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 375. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXX, рис. 9. Преимущественно саянско-даурский вид, очень близкий к Р. step- posa, но отличающийся от него очень густыми метелками с всегда сильно укороченными веточками, а также сильно укороченными листовыми пластинками. В отличие от Р. stepposa является исключительно горным видом, но предпочитает участки с б. м. заметной солонцеватостью почвы. Уже в Якутии встречается довольно спорадично и в Арктику почти но .заходит. Советская Арктика. Бассейн Анадыря (р. Танюрер, 20 VIII 1941, Аврамчик). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Восточный Алтай; Саяны; Забайкалье; Верхоянско- Колымская горная страна (на север до 68°20' с. ш.); Приамурье; Монго- лия; Северный Китай, 26. Роа glauca Vahl, Fl. Dan., Fasc,, 17 (1790) 3; Lange, Consp. fl. groenl. 172; Gelert, Fl. arct. 1, 124; Толмачев, Фл. Тайм. I, 96; Sorensen, Vase. pl. E. Greenl. 144, 149; Рожевиц во Фл. СССР II, 398. Hulten, Fl. Al. II, 208; Кузенева во Фл. Мурм. I, 206; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, .264; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 30; Караваев, Консп. фл, Як. 55; Polunin, Circump. arct. fl. 66. P. caesia Sm., FL Brit. (1800) 103; Grisebach in Ledebour, FL ross. IV, 374; Перфильев, Фл. Сев. I, 91. P. conferta Blytt, Norg. FL 1 (1861) 123; non Elliott, 1821. P. Soczawae Roshev. в Изв. Бот. сада АН СССР XXX, 1-2 (1932) 298; он же во Фл. СССР II, 410. Р. Ganeschinii Roshev. во Фл. СССР II (1934) 398; он же в Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, II (1936) 97; Кузенева, цит. соч. 206. Р. evenkiensis Reverd. в Сист. зам. мат. Герб. Томск, унив. 8 (1936)2. Р. glauca var. conferta (Blytt) HyL, 1. c. 263. Ic.: Vahl, 1. c. tab. 964; Фл. СССР II, табл. XXIX, рис. 15, 16; Фл. Мурм. I, табл. LXIX, LXX. Циркумполярный (но с рядом дизъюнкций) аркто-альпийский вид секции Stenopoa Dum., отличающийся очень большим полиморфизмом и многократно описывавшийся под различными видовыми названиями, число которых далеко не исчерпывается приведенными нами синонимами. Связан переходными экземплярами и популяциями (возможно, гибри- догенного происхождения) . как с мезофильными видами Р. nemoralis .и Р. palustris, так и с более ксерофильными видами Р. botryoides и Р. step-
Карта 50. Распространение Роа glauca Vahl. I
156 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ posa, но значительно более близок к последним двум видам. По-видимому, именно ксерофильные горно-степные виды секции Stenopoa, а не лесные виды типа Р. nemoralis, преобразовавшись под влиянием резкого похо- лодания климата, наступившего во время ледникового периода, дали от- носительно более мезофильный вид — Р. glauca, сохранивший, однако, основные признаки ксерофильной группы: сокращенное количество стеблевых узлов и б. м. укороченные веточки метелки. Несмотря на ши- рокий диапазон изменчивости, Р. glauca обычно легко узнается по очень густым сизовато-зеленым дерновинам. без укороченных вегетативных по- бегов, далеко выступающим из влагалищ верхних стеблевых листьев, гладким или слабо шероховатым стеблям и относительно немногочислен- ным (на веточках их обычно по 1—3), б. м. окрашенным колоскам. Ти- повые экземпляры этого вида, описанного из северной Норвегии в сред- нем более высокие и имеют относительно короткие (около 1.5 мм дл.) язычки и относительно более рыхлые метелки с немноцветковыми (2— 3 цветка) колосками. Такие экземпляры, пожалуй, более редки, встре- чаясь на относительно затененных местообитаниях, но они очень посте- пенно переходят в экземпляры с более густыми метелками и более круп- ными многоцветковыми (3—5 цветков) колосками, иногда выделяемые1 под названием «Р. glauca var. conferta (Blytt) Hyl.», но, на наш взгляд, едва ли заслуживающие специального наименования. Интересной, вариацией Р. glauca являются экземпляры с сильно редуцированным язычком (до 0.2—0.8 мм дл.), известные пока из немногих мест арктиче- ской Сибири (склон к долине Енисея при устье р. Чайки, 16 VIII, № 2194,. Кузнецов и Ревердатто; северный склон Средне-Сибирского плоскогорья в бассейне Хатанги, Мамонтова сопка, 24 VIII 1934, Самбук).- Несмотря на отсутствие переходов в отношении этого признака, такие экземпляры всегда растут вместе с типичными экземплярами Р. glauca, но значительно более редко и, по-видимому, мутационного происхождения. Из видов, приведенных нами в качестве синонимов этого вида, Р. Soczawae Ro- shev. описан по мелким, но вполне типичным экземплярам Р. glauca (Анадырский край, скалы по р. Белой у подножия хребта Битчо, 1 VIII 1929, Сочава), хотя при оригинальном описании этот вид сравнивается Р. Ю. Рбжевицем с Р. arctica и Р. Komarovii, а во «Флоре СССР» он без каких-либо оснований помещен в ряд «Lanatiflorae Roshev.». Р.. Gane- schtnii Roshev. описан по экземплярам (Хибинские горы, долина Кукис- вум, среди камней, 24 VIII 1930, Ганешин), имеющим относительно круп- ные колоски, расположенные на веточках метелки по 1—2 (Р. glauca var. conferta), однако С. С. Ганешиным в этот же день и в той же самой долине собраны также экземпляры, представляющие все переходы к ти- пичной Р. glauca. Р. evenkiensis Reverd., судя по имеющемуся в герба- рии Ботанического института АН СССР изотипу (Эвенкийский националь- ный округ, оз. Някшинда, на болотах, 31 VII 1935, Ломакин), описан по относительно широколистным экземплярам, собранным в более влаж- ных условиях. Едва ли заслуживают выделения в качестве самостоя- тельных видов и 2 следующих вида, представляющие собственно лишь крайние варианты в отношении одного признака — степени опушенно- сти нижней цветковой чешуи. Р. glauca встречается в более южных подзонах тундровой зоны; за- метную роль в растительном покрове играет лишь в более континенталь- ных гористых районах Арктики. Произрастает на сухих щебнистых скло- нах (чаще южной экспозиции), на невысоких щебнистых пригорках (в редкотравных и дриадовых тундрах), также на зарастающих щебни- стых осыпях, на карнизах и в трещинах скал, на сухих приречных га-
РОД 22., РОА — МЯТЛИК 157 лечниках, по высоким песчаным береговым обрывам. В то же время избегает наиболее малоснежных, сильно обдуваемых мест. Вблизи север- ной границы леса вид обычен в сухих редколесьях и открытых травяни- •стых (криофильно-степных) группировках щебнистых, щебнисто-мелко- земистых или каменистых склонов. По своей экологии и формационным связям Р. glauca близко примыкает к группе криофильно-степных рас- тений Арктики и Субарктики, таких как Erysimum Pallasii, Thymus нр. sp., Artemisia lagopus и др. Растет разобщенными дерновинками; в благоприятных условиях может быть встречен в значительном оби- лии. Советская Арктика. Мурман (редко); восток Болыпеземельской тундры ((Воркута); Полярный Урал; побережье Тазовской губы; Гыданская тундра низовья Енисея (на север до р. Чайки, 71°53' с. ш.); Таймыр (обычен,’ на север до низовьев Пясины и Нижней Таймыры); низовья Хатанги и Попи- тая; низовья Оленека, Лены, Колымы; район Чаунской губы; о. Айон; Беринговское побережье Чукотского полуострова; зал. Креста; бассейн Анадыря; бассейн Пенжины; зал. Корфа. (Карта 50). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска и Канада; Лабрадор; Ка- надский Арктический архипелаг (до северной части о. Элсмира); вся Гренландия; Исландия; Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Европа (на Фарерских островах, на севере Великобри- тании, в горах Фенноскандии, на юг до северного берега Ладожского озера); Северный Урал (на юг до 58°50' с. ш.); по Енисею на юг до устья р. Курейки; северная окраина Средне-Сибирского плато в бассейне Ха- танги; Саяны (редко); Витимское плоскогорье (редко); Верхоянский хре- бет; Становой хребет (оз. Токо); побережье Охотского моря (на юг до р. Уды и Шантарских островов); горы Кентея; в Северной Америке встре- чается на Аляске и в значительной части Канады (на юг до Британской Колумбии). Очень близкие виды в горах Средней Европы (Р. aspera Gaud, и Р. glau- cantha Gaud.), южной Сибири (Р. altaica Trin.) и Северной Америки (Р. interior Rydb.) 27. Роа anadyrica Roshev. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XI (1949) 26. Р. anadyrica отличается от предыдущего вида только отсутствием пучка длинных, спутанных волосков на каллусе нижних цветковых че- шуй и имеет вполне сходную с этим видом экологию. Однако сканди- навские экземпляры Р. glauca, по-видимому, всегда имеют довольно хорошо развитый пучок волосков на каллусе, что говорит о. некоторой географической приуроченности Р. anadyrica к арктической Азии и Северной Америке. Впрочем, очень вероятно, что в этом случае имеет место лишь некоторое усиление изменчивости Р. glauca в направлении с запада на восток. Уже на Полярном Урале встречаются экземпляра с очень слабо развитым пучком волосков на каллусе, и очень вероятно, что этот признак в секции Stenopoa Dum. вообще не имеет такого боль- шого значения, какое ему придавал Р. Ю. Рожевиц. Подобно предыдущему виду, обитает на скалах, щебнистых и каме- нистых склонах и сухих галечниках. Советская Арктика. Низовья Лены (р. Атыркан, пос. Чайтумус); низовья Колымы (р. Медвежья); юго-восточная часть Чукотского полу- острова (Чаплино); бассейн Анадыря (обычен); бассейн Пенжины; .зал. Корфа. (Карта 51).
158 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Зарубежная Арктика. Ареал неизвестен вследствие смешивания с Р. glauca, но, по-видимому, встречается в арктической части Аляски и Канады. Вне Арктики. Северо-восточная Сибирь (хребты Верхоянский и Чер- ского); Аляска и Канада (ареал точно не выяснен). 28. Роа bryophila Trin. in Bull. Sc. Ac. Petersb. I (1836) 69; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 377. P. pseudo-glauca Roshev. et P. salebrosa Roshev. in herb., 1948. Описанный с территории СССР (Sinaewinstrasse, Mertens), но пропу- щенный во «Флоре СССР» вид, отличающийся от Р. glauca только коротко- волосистыми между жилками близ их основания нижними цветковыми чешуями и, подобно предыдущему виду, также имеющий совершенно сходную с ним экологию. Р. Ю. Рожевицем этот вид был намечен к опи- санию по сборам М. Велликайнена с Таймыра (северный берег зал. Яму- Байкура, 17 VII 1947 и 16 VIII 1947) под двумя различными назва- ниями: «Р. pseudo-glauca» Roshev. и «Р. salebrosa Roshev»., но так и не был описан. Как и в случае Р. anadyrica, экземпляры с опушенными между жилками нижними цветковыми чешуями, по-видимому, совершенно от- сутствуют в западной (скандинавской) части ареала Р. glauca, но стано- вятся довольно обычными в районах восточнее Енисея. С Полярного Урала пока известен только 1 своеобразный экземпляр Р. bryophila (Seida- Labotnanga, 22 VII 1960, М. Mannick), кроме опушения между жилками цижней цветковой чешуи, имеющий также сильно редуцированные язычки листьев (до 0.8 мм дл.). Судя по имеющемуся гербарному мате- риалу, можно предполагать, что по крайней мере в некоторых случаях опушение между жилками нижних цветковых чешуй Р. bryophila свя- зано с частичной гибридизацией Р. glaucaXP. arctica. Обитает на скалах, каменистых и щебнистых, реже песчаных склонах и сухих галечниках. Советская Арктика. Полярный Урал (Елецкий путь); низовья Енисея (Толстый Нос); Таймыр (северный берег Таймырского озера); низовья Лены и Колымы; Беринговское побережье Чукотского полуострова-
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 159!' Зарубежная Арктика. Вероятно, встречается в арктической части Канады и Аляски. Вне Арктики. Ареал неизвестен вследствие смешивания с Р. glauca^, но, по-видимому, встречается в Аляске и западной части Канады. 29. Роа trivialis L., Sp. pl. (1753) 67; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 379; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 296; Перфильев, Фл. Сев. I, 89; Рожевиц во Фл. СССР II, 386; Hulten, Fl. Al. II, 221; Кузенева во. Фл. Мурм. I, 202; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 253. Ic.: Фл. СССР, II, табл. XXVIII, рис. 17; Фл. Мурм. I, табл. LXVIL. Очень обособленный, преимущественно европейский вид лесной и лесостепной зоны, вполне обоснованно выделяемый в последнее время и самостоятельную секцию — Соепороа Hyland. В Арктику почти йе- на ходит. Обитает на влажных лугах и галечниках, в долинных кустарниковых группировках, иногда как заносное растение у дорог и в населенных: пунктах. Советская Арктика. Мурман (близ г. Мурманска, пос. Териберка,. Пеленга). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа (на север восточнее Кольского полу- острова до Архангельска и Усть-Цильмы на р. Печоре); Кавказ; Малая Азия; Иран; южная часть Западной Сибири (на север до Тобольска); юг Красноярского края (на север до Енисейска, но очень спорадично); Средняя Азия (возможно, смешивается с Р. silvicola Guss.). Как заносное растение на Сахалине, в Китае и Японии, в южной Аляске и на Алеут- ских островах, во многих штатах Канады и США. 30, Роа sibirica Roshev. в Изв. Петерб. бот. сада XII (1912) 121; Кры- лов, Фл. Зап. Сиб. II, 277; Перфильев, Фл. Сев. I, 88; Рожевиц во Фл. СССР II, 380. Р. pratensis nudiflora Ledeb., Fl. alt. 1 (1829) 96. P. trivialis var. altaica Griseb. in Ledebour, FL ross. IV (1853) 380. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXVIII, рис. И. Очень обособленный сибирский таежный вид, показывающий все же наиболее близкое родство с Р. trivalis L. и как бы замещающий этот вид в Сибири. По совершенно голым нижним цветковым чешуям показывает также некоторое сходство с Р. longifolia Trin. и североамериканскими видами группы Epiles Hitchc. (Р. epilis Scribn., Р. Cusickii Vasey и ДР-)- В Арктику заходит довольно редко, встречаясь здесь на болотистых лугах и в кустарниках, на северо-востоке Сибири часто в зарослях оль- ховника и в лиственничном редколесье. Советская Арктика. Полярный Урал (редко, Пай-Пудына, Елецкий путь); низовья Енисея (на север до Дудинки); низовья Оленека; низовья Лены; Северные отроги Северного Анюйского хребта (р. Медвежья). (Карта 52). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Урал; Западная Сибирь (очень спорадично); Алтай; Саяны; Восточная Сибирь (к востоку от Енисея до побережья Охотского моря встречается часто); Камчатка (только в бассейне р. Камчатки); Тянь-Шань и горы Восточного Казахстана; северная часть Монголии; Северный Китай.
160 120 140 160 31. Роа supina Schrad., Fl, | Germ. 1 (1806) 289; Рожевиц во : Фл. СССР II 379; Hylander, Nord. KarlvaxtfK I 252. P. annua var. supina (Schrad,) ' Reichb., Fl. Germ. exc. (1830) 46. Широко распространенный ! полусорный вид, замещающий Р. annua L. во многих горных районах Евразии и, несмотря на большое внешнее сходство, легко отличающийся от него значительно более крупными пыльниками (1.2—2 мм дл.) и почти незаметными (и голыми) промежуточными жилками ниж- них цветковых чешуй. Во «Фло- ре СССР» (II, 379) этот вид указывается Р. Ю. Рожевицем только для Кавказа, однако, как оказалось при более тща- тельном просмотре имеющегося гербарного материала, он встре- чается как заносное сорное растение в некоторых областях европейской части СССР (на- пример, Вологодской и Москов- ской), а во многих районах Сибири (например, в Красно- ярском крае и Иркутской обл.) он встречается даже значитель- но чаще, чем Р. annua. Кроме того, по данным П. И. Овчин- никова (Фл. ТаджССР I, 1957, 179—180), Р. supina очень обычна в горах Таджикистана, и, по-видимому, в других гор- ных районах Средней Азии. Оба вида принадлежат к очень обо- собленной секции Ochlopoa Aschers. et Graebn., в последнее время даже противопоставляю- щейся всем остальным видам рода Роа в качестве подрода Ochlopoa (Aschers. et Graebn.) Hyland. В Арктике встречается как заносное сорное растение у до- рог и в населенных пунктах. Советская Арктика. Низовья Оби (Салехард); низовья Ени- сея (на север до окр. Дудин- ки).
РОД 22. РОА — МЯТЛИК 161 В зарубежной Арктике. Может быть найден (как заносное растение). Вне Арктики. Горные районы Западной Европы (включая Скандина- IHIю), Кавказ, горы Средней Азии, почти вся Сибирь, за исключением районов восточнее Лены, горы Центральной Азии. Как заносное растение Но многих других странах земного шара. 32. Роа annua L., Sp. pl. (1753) 68; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 1)77; Lange, Consp. fl. groenl. 172; Gelert, Fl. arct. 1, 121; Крылов, Фл. Пни. Сиб. II, 282; Перфильев, Фл. Сев. 87; Рожевиц во Фл. СССР II, 379; llulten, Fl. Al. II, 200; Кузенева во Фл. Мурм. I, 200; Hylander, Nord. Kiirlvaxtfl. I, 251; Polunin, Circump. arct. fl. 66. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXVIII, рис. 9. Распространенный почти по всему земному шару сорный вид, но, Позможно, во многих странах полностью замещающийся очень близкими Пидами: более северным и более высокогорным Р. supina Schrad. и более южным, преимущественно средиземноморским Р. infirma Н. В. К. В по- следнее время, и не без серьезных оснований, Р. annua признается гиб- ридогенным видом, возникшим в результате гибридизации Р. supinaX X Р. infirma, чем отчасти можно объяснять его широкую экологическую приспособляемость (Tutin, Origin of Роа annua L., Nature, 169, 1952, 160). В Арктике P. annua встречается как заносное сорное растение у до- рог и в населенных пунктах, иногда также у берегов водоемов и на га- лечниках. Советская Арктика. Мурман; Болыпеземельская тундра (около посел- ков); низовья Енисея (на север до Дудинки); Хатанга. Зарубежная Арктика. Центральная часть Аляски; Гренландия (к югу от Северного полярного круга); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти во всех странах мира (космополит), но далеко по везде обыкновенен. Гибриды Гибриды между близкими видами рода Роа несомненно встречаются довольно часто, но далеко не всегда легко распознаются уже вследствие Незначительности морфологических различий между родительскими ви- дами. Таковы, например, гибриды Р. pratensisXP. alpigena, Р. praten- slsXP. subcaerulea, P. nemoraltsXP. palustris, P. glaucaxP. palustris, P. arcticaxP. malacantha, P. annuaXP. supina. Реже встречаются гиб- риды между видами разных видовых групп (рядов) и межсекционные гибриды, почти всегда являющиеся стерильными. Из гибридов такого рода в Советской Арктике отмечены следующие. Р. arcticaxP. alpigena-. Lindm. in Lynge, Vase. pl. N. Z. (1923) 122, tub. 46, fig. 4. По-видимому, не очень редкий гибрид, обычно с вивипар- Ш.1МИ колосками и тогда отличающийся от вивипарной разновидности /'. alpigena более крупными менее многочисленными колосками и широко раскидистыми также немногочисленными веточками метелки (однако этот гибрид и вивипарная разновидность Р. alpigena очень постепенно переходят друг в друга). Стерильные гибриды между этими видами с не- пивипарными колосками отмечены нами на Полярном Урале и имеют обычно более острые и длинные, чем у Р. alpigena, язычки листьев, бо- лее тонкие, чем у Р. alpigena, нижние цветковые чешуи обычно ярко зеленой окраски и без опушения между жилками. Р. alpinaXP. alpigena [=P.Xheryedalica Н. Sm. in Norrl. Hand- bibl. IX (1920) 159; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I (1953) 255]. Этот обычно И Арктическая флора, выл. 2
162 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ вивипарный гибрид довольно часто встречается в местах совместного обитания обоих видов. Он имеет б. м. промежуточные между обоими родительскими видами листья и метелки и образует обычно небольшие пучки побегов (редко одиночные побеги), окутанные довольно многочис- ленными влагалищами отмерших листьев (как у Р. alpina), но с немно- гими ползучими подземными побегами (как у Р. alpigena). Р. alpinaXP. arctica: Lindm. 1. с. 123, tab. 46, fig. 3, tab., 47, fig. 18— 20. Значительно более редкий стерильный гибрид (по Линдману, обра- зующий также форму с вивипарными колосками), известный нам только с Полярного Урала (Seida-Labotnangi, 24 VII 1960, Mannik). Указанный экземпляр почти без ползучих подземных побегов и с плоскими, коротко заостренными, несколько толстоватыми листьями (как Р. alpina), но с б. м. промежуточными между обоими видами колосками, а по строению метелки, имеющей довольно длинные и тонкие косо вверх направленные веточки, напоминает скорее Р. alpigena. Р. glaucaXP. arctica. Стерильные гибриды между этими видами не- сомненно встречаются в местах их совместного произрастания (особенно На Таймыре и в низовьях Лены) и имеют б. м. промежуточные признаки (например, зеленую окраску растения и несколько укороченных вегета- тивных побегов у экземпляров, сходных по строению метелок и колосков с Р. glauca, или сильно шероховатые веточки метелки при колосках, сходных с Р. arctica). Кроме того, на наш взгляд, вполне вероятным яв- ляется гибридогенное происхождение видов Р. Tolmatschewii и Р. Ъгуо- phila, причем у первого из этих видов доминируют признаки Р. arctica, а у второго — Р. glauca. Р. arcticaXP. \paucispicula. По-видимому, очень редкий стерильный гибрид, известный нам только с низовий Лены (р. Тигия) и из района пролива Сенявина. Внешне он более сходен с Р. arctica, но имеет более мелкие (обычно недоразвитые) пыльники 1—1.5 мм дл. и голые (или почти голые) между жилками нижние цветковые чешуи. Очень немного- численные колоски располагаются на длинных и тонких веточках ме- телки, несколько напоминая камчатский альпийский вид Р. nivicola Кош. Род 23. DUPONTIA R. Вг. — ДЮПОНТИЯ Олиготипный (2 близких вида) эндемичный арктический род. Очень близок к монотипному роду Arctophila — гипоарктическому, но также весьма широко распространенному в Арктике. Очень редко встречаются растения (клоны) с переходными признаками между Dupontia и Arcto- phila fulva— возможно, гибридного происхождения. Это является допол- нительным указанием на близость обоих родов. Dupontia — род чисто тундровый, почти не заходящий в полосу ле- сотундры. Только в Восточной Сибири такое захождение имеет место (вдоль рек); в Европе южная граница ареала проходит значительно се- вернее южной границы тундровой зоны.'Оба вида Dupontia — растения равнинных пространств, чуждые специфически горным местообитаниям. Это тундровые гигрофиты, свойственные слаботорфянистым, переувлаж- ненным грунтам, а также приуроченные к пескам, наилкам, заиленным галечникам. Имеются отдельные указания на произрастание Dupontia в сухой моховой тундре; не будучи растением собственно прибрежным, Dupontia не избегает засоленных мокрых илистых берегов приморских лагун и протоков. Наличие в роде Dupontia 2 видов со времен работы Рупрехта (Rup- recht, FI. samojed. cisur.) долгое время принималось не всеми ботаниками,,.
РОД 23. DUPONTIA — ДЮПОНТИЯ 163 так как оба вида обладают сильно налегающими (но не тождественными) ареалами и обнаруживают встречную (так называемую заходящую) из- менчивость. Положение изменилось после кариосистематических иссле- дований злаков Шпицбергена (Flovik, Cytological studies of arctic gras- hos, Hereditas, 24, 265, 1938), в результате которых было открыто наличие двух хромосомных чисел в роде Dupontia: 2п=44 и 2п=88. Первая форма была идентифицирована с рупрехтовской D. psilosantha, вторая — с ти- пической D. Fisheri (±=D. pelligera Rupr.). Позднее данные Фловика были подтверждены другими исследователями на материале из Гренландии (Jorgensen & al. Fl. pl. Greenl.). В связи с этим очень вероятно происхож- дение 44-хромосомной D. psilosantha от Arctophila fulva (2п=42) путем увеличения гаплоидного набора (п) на 1 хромосому, a D. Fisheri от D. psi- losantha путем удвоения числа хромосом. По опушению нижней цветко- вой чешуи D. psilosantha стоит ближе к Arctophila, чем к D. Fisheri-, сходство первого вида с Arctophila fulva проявляется отчасти и в харак- тере метелки (наличие поникающих веточек); правда, по числу цветков в колоске, ширине чешуй, ширине листовых пластинок D. Fisheri больше напоминает A. fulva. Если в Северной Америке ареал октоплоидного вида в основном располагается к северу от тетраплоидного, для Сибири и Восточной Европы скорее можно говорить о большей широтной амплитуде распространения первого; в высокой Арктике (где тетраплоидная форма встречается крайне спорадически), в местах, где зафиксировано присут- ствие обеих форм, несравненно больший удельный вес октоплоидных по- пуляций несомненен. Оба вида обладают не тождественной экологией, в частности в образовании сомкнутых низкотравных приморских (солон- чаковых) группировок, как правило, принимает участие лишь D. psi- losantha, представленная здесь своей наиболее характерной формой. Возможно, первоначальное обособление D. psilosantha от типа Arcto- phila было связано со своеобразной обстановкой солончаковых группиро- вок арктического побережья. По степени морфологической обособленности D. Fisheri и D. psi- losantha скорее напоминают 2 подвида одного вида, что и соответствует трактовке этих форм рядом авторов (см. ниже). Однако значительное на- легание их ареалов, практическая возможность распределения подавляю- щего большинства образцов Dupontia между обоими типами на основе пх морфологических отличий, наконец, отличия в кратности основного числа хромосом, что создает биологический барьер между тетраплоидной и октоплоидной формами, — все это не позволяет применить к D. psi- losantha и D. Fisheri термин «подвид» (subspecies) и заставляет трактовать их как самостоятельные виды. 1. Нижняя цветковая чешуя голая, (крайне редко — с одиночными во- лосками в нижней части срединной или боковых жилок). Листья обычно очень узкие, свернутые, длинно заостренные. Стебель под соцветием и веточки метелки нередко голубовато-сизые от воско- вого налета. Метелка чаще прерывистая, пирамидальная с пря- мыми или слабо извилистыми, крепкими боковыми веточками, часть из которых отклонена от оси почти под прямым углом или даже немного книзу (реже все веточки вверх направленные, прижа- тые к оси метелки). Колоски 1—2-цветковые (верхний иногда не- доразвит). Колосковые чешуи (как и нижние цветковые) узколан- цетные, длинно оттянуто заостренные, у самого кончика зазубрен- ные; верхняя, как правило, превышает цветковые чешуи. Щетинки 11*
164 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ при основании нижней цветковой чешуи часто немногочисленные, короткие...................................1. D. psilosantha Rupr. — Нижняя цветковая чешуя более или менее опушенная, (только по жилкам в их нижней части, или также по спинке кнаружи от бо- ковых жилок, или сплошь от основания вверх до 1/3—3/4 чешуи; в последнем случае опушение жилок более длинное); стеблевые листья более широкие, короче заостренные, обычно с более или менее завернутыми краями, реже плоские, широкие; верхние стеб- левые листья короткие. Метелка обычно узкая с короткими или более длинными, извилистыми веточками, направленными вверх и прижатыми, к оси соцветия (реже метелка рыхловатая, со слегка отставленными от оси, извилистыми веточками; очень редко встре- чаются образцы с отдельными поникающими веточками в нижней части метелки). Колоски о (1)2—4 цветках. Колосковые чешуи ланцетные, наверху более или менее притупленные или зазубрен- ные, реже оттянуто заостренные, обычно немного не достигают кончика верхнего цветка. Нижние цветковые чешуи ланцетные или ланцетно-эллиптические. Щетинки при основании чешуи более длинные и обильные, чем у предыдущего вида . 2. D. Fisheri R. Вг. 1. Dupontia psilosantha Rupr., Fl. samojed. cisur. (1846) 64; Ledebour, , Fl. ross. IV, 386; Lange, Consp. fl. groenl. 165; Holm, Contr. morph, syn. geogr. distr. arct. pl. 9b; Андреев, Мат. Фл. Канина, 158; Bocher & al., Gronl. Pl. 288; Jorgensen & al., FL pl. Greenl. 24. D. Fisheri ssp. psilosantha Hult., Fl. AL II (1942) 226; Чернов во Фл. Мурм. I, 216, в примечаниях; А. Е.Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 33. D. Fisheri var. psilosantha Trautv., Syll. pl. Sib. bor.-or. (1887) 62; Крылов, Фл. Зап. Сиб. Il, 304; Перфильев, Фл. Сев. I, 94; Scholander, Vase. pl. Svalb. 69. D. Fisheri f. psilosantha — Невский во Фл. СССР II (1934) 432. D. Fisheri auct. non R. Br. — Trautvetter, PL Sib. bor. 138; Osten- feld, Fl. arct. 114, p. pte.; Толмачев, Фл. Колг. 15; он же, Обз. фл. Н. 3. 149, р. pte.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 29, р. pte.; Рожевиц в Ареале, 21, р. pte.; Караваев, Консп. фл. Як. 56, р. pte.; Соколовская и Стрел- кова в Бот. журн. XLV, 3, 376. D. mtcrantha Holm in Fedde Report, sp. Nov. 3, 337; ej., Contr.‘morph, syn. geogr. distr. arct. pl. 9b. Graphephorum psilosantha A. Gray in Transact. Bot. Soc. Canad. (1861) 55. Ic.: Ruprecht, 1. c. tab. 6; Scholander, 1. c. fig. 42, 1; A. E. Porsild, 1. c., fig. 7, c. Наиболее определенная и своеобразная (в смысле ее отличий от сле- дующего вида) форма D. psilosantha свойственна низкотравным травяни- ' стым группировкам илистых берегов лагун северных морей, обычно ' подверженных действию приливов и отливов, но защищенных от губитель- 1 ного воздействия береговых льдин во время летних штормов. В упомя- нутых группировках D. psilosantha может сочетаться с облигатными арктическими галофитами: Calamagrostis deschampsioides, Puccinellia phry- ganodes, P. tenella, Carex subspathacea, C. marina, сплошь задерновываю- | щими поверхность. На этих местообитаниях!), psilosantha .— низкорослое, т антоцианово окрашенное растение с сизо-голубым восковым налетом на | веточках метелки, 1-цветковыми узкими и острыми редкими колосками в пирамидальной метелке.
РОД 23. DUPONTIA - ДЮПОНТИЯ 165. В своем распространении в Евразии D. psilosantha (в противополож- ность показаниям А. Порсилда для арктической Канады) тяготеет к мор- ским побережьям; более или менее сильное отхождение от побережья (на 100—200 км) зарегистрировано в районе нижнего течения Лены. Вполне типичная форма D. psilosantha встречается и вне приморских солончаков, на местообитаниях, характерных также для D. Fisheri: сы- рые пески и наилки речных пойм; окраины тундровых озер, днища пере- сохших озер (хасыреи); блюдцевидные понижения и канавообразные трещины полигональных болот и другие разности тундровых осоковых (с Carex stans) и осоково-пушицевых (с Eriophorum Scheuchzeri и др.) болот; в комплексных сообществах низинных болотистых тундр (плоско- бугристых, крупнобугристых и т. д.) D. psilosantha приурочена к пере- увлажненным микропонижениям и западинам; олиготрофных болот избегает. На северном побережье Чукотской Земли (мыс Шмидта) отме- чена Б. Н. Городковым в мокрой моховой тундре у тающего снега (се- редина августа); обычно же избегает мест, где долго залеживается снег, как и участков, откуда снег сдувается зимними ветрами. В низовьях •Поны встречена южнее северной границы леса — в пойменных болотцах притоков Лены (вблизи их устья). В указанных местообитаниях наряду с типичной формой D. psilosantha, встречаются и менее характерные об- разцы, иногда по облику почти неотличимые от D. Fisheri. Для высокоарктических тундр D. psilosantha нехарактерна; сборы отсюда крайне спорадичны (о-ва Новая Сибирь и Фаддеевский, Шпиц- берген); высокоширотные образцы крайне низкорослы, с сильно обед- ненным соцветием; по внешнему облику они неотличимы от высокоши- ротной D. Fisheri. В распространении D. psilosantha интересен перерыв между низовьями Енисея и Лены, который, впрочем, нельзя считать окончательно установ- ленным ввиду недостаточности материала. В Анадырском районе пред- ставлена только D. psilosantha (все точки приморские). Во многих участ- ках низовий Лены и Хараулаха D. psilosantha также является един- ственной формой Dupontia. Исследователи флоры арктической Америки отмечают наличие у D. psilosantha формы с нижней цветковой чешуей, имеющей на верхушке короткую ость. Выдвигаемые иногда отличия D. psilosantha от D. Fi- sheri по размерам пыльников не подтверждаются на нашем материа- ле. Советская Арктика. Восточная часть Мурманского побережья (со- гласно Е. Г. Чернову, указания Ю. Д. Цинзерлинга о нахождении здесь Dupontia, по-видимому, относятся к данному виду); Канин; Колгуев (обычен); Болыпеземельская тундра; о. Варандей; Вайгач; Южный ос- тров Новой Земли (Белушья губа); Северный остров Новой Земли (юж- ная часть); побережье Тазовской губы (мыс Находка); Гыданская тундра (южное побережье зал. Гыда-Ям); Енисейский залив (с.Тольчиха, о. .Ha- с. оновский); низовья и дельта Лены (на юг до р. Курамис); тундры по- бережья губы Буорхая (на юг до среднего течения Хараулаха); Ново- сибирские острова (о-ва Новая Сибирь, Фаддеевский); низовья р. Ала- зеи; район Чаунской губы (о. Айон, пос. Усть-Чаун); северное побережье Чукотской Земли; Беринговское побережье Чукотского полуострова; о. Аракамчечен; зал. Креста; устье Анадыря и южное побережье Анадыр- ского залива. (Карта 53). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Лабрадор; Баффинова Земля (южная половина); Гренландия (о. Диско и прилегающая часть западного побережья, северная часть
166 восточного побережья); Шпиц- берген; о. Медвежий. Вне Арктики отсутствует. 2. Dupontia Fisheri R. Вт. in Suppl. to Арр. Parry’s Voyage XI (1824) 290; Ledebour, Fl. ross. IV, 386; Schmidt, Fl. jeniss. 128; Kjellman & Lundstrom, Phanerogam. N. Z. Waig. 154, p. pte.; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 117, p. pte.; Holm, Nov. Zeml. Veget. 16; Scheutz, PL, jeniss. 187; Ostenfeld, Fl. arct. 114, p. pte.; Simmons, Survey Phytogeogr. 51, p. max. pte.; Holm, Contr. morph, syn. georg, distr. arct. 9b; Lynge, Vase. pl. N. Z. 107, p. pte.; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 304, р. pte., excl. var. psilosantha (sub. «var. typical); Толмачев, Фл. Тайм. I, 98; Hanssen & Lid, Fl. pl. Franz Josef L. 33; Перфильев, Фл. Сев. I, 94, p. pte., excl. var. psilosantha; Scho- lander, Vase. pl. Svalb. 68, p. pte., excl.' var. psilosantha; Нев- ский во Фл. СССР П, 432, p. pte., excl. f. psilosantha; Толма- •чев, Оба. фл. Н. 3. 149, р. pte.; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 29, р. pte.; Hulten, Fl. AL II, 226; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 24; Рожевиц в Ареале, 21, р. pte.; Bocher & al., Grnnl. Fl. 290; A. E. Porsild. Ill. Fl. Arct. Arch. 33; Караваев, Консп. фл. Як. 56, р. pte.; Jorgensen & al., Flow. pl. Greenl. 24; Po- lunin, Circump. arct. fl. 51, p. pte. • D. Fisheri var. pelltgera Tra- utv., Syll. pl. Sib. bor.-or. (1887) 61. Poa (Dupontia) pelligera Rupr., FL samojed. cisur. (1844) 64. Graphephorum Fisheri A. Gray in Transact. Bot. Soo. Ca- nada (1861) 55. Colp odium humile Lge. in Holm, Nov. Zeml. Veget. (1885) 16.
167 C. Langei Gand., Nov. Consp. El. Eur. (1910) 490. Ic.: Holm, Nov. Zem. Veg. (1.885) tab. I, fig. 1; tab. II, fig. 1 —8; Vasey, Ill. N. Am. Grass. 2 (1893) tab. 87; Scholander, 1. c. fig. 42, 11; Porsild 1. c., fig. 76. В сборах из Советской Арк- тики, хранящихся в гербарии Иотанического института, этот вид представлен значительно обильнее предыдущего. Для приморских солончаков, по-ви- димому, не характерен; так, на южном побережье губы Буор- хая (арктическая Якутия) в приморской полосе D. Fisheri была встречена в обводненной канавке на сравнительно высо- ком участке, сложенном галеч- ником, вместе с Carex stans, Ranunculus Pallasii и др.; на сырых приморских маршах она истоду была замещена D. psilo- santha. В остальном экология обоих видов очень сходна (см. пыше). На многих участках тундровой зоны в Восточной Европе и в Сибири D. Fisheri (в противоположность D. psilo- santha) значительно отходит от морского побережья; на Тай- мырском полуострове она яв- ляется единственным предста- вителем рода и- здесь местами очень обильна; в Восточной Европе и Западной Сибири от- мечалась в сырых кустарнико- вых (ивняковых) тундрах. Если в Северной Америке ареал D. Fisheri в основном располага- ется севернее ареала D.. psi- losantha (Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch.), то для Сибири и Восточ- ной Европы скорее можно го- ворить о заметно большей амп- литуде широт, при которых встречается D. Fisheri. В ча- стности, D. Fisheri является постоянным компонентом высо- коарктических флор, представ- ляя в них, впрочем, умерен- поарктический элемент: на по- и й Карта 54. Распространение Dupontia Fisheri
168 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ лярных островах Сибири (о. Врангеля, Новосибирские острова, Се- верная Земля) D. Fisheri характерна для влажных приречных аллю- виев и для низинных болот (или для эквивалентных им переувлажнен- ных местообитаний в зоне, где отсутствует торфообразование). D. Fisheri иногда образует форму с равномерно олиственными стеб- лями и широкими плоскими листьями. Разграничение с D. psilosantha не всегда можно провести вполне уверенно. Так, изредка встречаются особи, у которых нижний цветок одного и того же колоска имеет нижнюю чешую голую или с одиночными волосками, верхний же цветок — более или менее опушенную нижнюю чешую. Для более уверенного разграничения тетраплоидной и октоплоид- ной рас желательно сочетать изучение морфологической изменчивости Dupontia с многократным определением числа хромосом. Советская Арктика. Восточное побережье Канина; Колгуев (устье р. Кривой); Малоземельская тундра (между Печорским заливом и Коло- колковой губой); Болыпеземельская тундра (северная часть); Вайгач; Пай-Хой; Карско-Байдарацкая тундра; Полярный Урал (северная око- нечность); Новая Земля; Земля Франца Иосифа; Ямал; о. Белый; Малый Ямал; Тазовская губа; Гыданская тундра; низовья Енисея; побережье и острова Енисейского залива; Таймырский полуостров; Северная Земля (о-ва Большевик, Октябрьской Революции); низовья Оленека; низовья и дельта Лены; западное и южное побережье губы Буорхая; дельта Яны (Крестях); Новосибирские острова; мыс Св. Нос; дельта Индигирки; побережье Восточно-Сибирского моря к востоку от устья Колымы; район Чаунской губы; о. Врангеля; Беринговское побережье Чукотского полу- острова (Уэлен, зал. Провидения); о. Аракамчечен. (Карта 5,4). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (северная оконечность); весь Канадский Арктический архицелаг; северное материковое побережье Канады от дельты Маккензи до западного побережья Гудзонова залива (северная часть); западное и восточное побережье Гренландии (к северу от 70° с. ш.); Шпицберген. Вне Арктики отсутствует. Род 24. ARCTOPHILA (Rupr.) Rupr. ex Anderss.—АРКТОФИЛА Монотипный гидрофильный род, состоящий из очень полиморфного вида, широко распространенного в арктических и субарктических райо- нах. Несмотря на большое сходство в строении колосков с родами Роа, Colpodium и Puccinellia, имеются основания сближать Arctophila не с этими родами, а с таким относительно более примитивным и также ги- дрофильным' родом, как Scolochloa Link, с которым род Arctophila очень сходен по строению вегетативных органов. Можно даже предполагать, что именно северные популяции Scolochloa festucacea (Willd.) Link, пережившие наиболее холодное время четвертичного периода в относи- тельно постоянных условиях водной среды, в результате существенных изменений в строении метелки и колосков дали род Arctophila. Кроме строения вегетативных органов, относительно примитивным признаком этого последнего рода являются короткие, но хорошо заметные столбики, в то время как у родов Роа, Colpodium и Puccinelia рыльца совсем или почти совсем сидячие. Довольно близок к Arctophila также другой не- большой арктический род Dupontia, к которому Arctophila может быть даже присоединена в качестве секции или подрода. 1. Arctophila fulva (Trin.) Anderss., Gram. Scand. (1852) 49; Gelert, FL arct. 1, 118; Lynge, Vase. pl. N. Z. 102; Невский во Фл. СССР II, 433;
РОД 24. ARCTOPHILA — АРКТОФИЛА 169' Hulten, Fl. Al. II, 224; Кузенева во Фл. Мурм. I, 216; Hylander, Nord. Kdrlvaxtfl. I, 279; A. E; Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 32; Караваев, Консп. фл. Як. 56; Jorgensen & al., Fl. pl. Greenl. 28; Polunin, Circump., arct. 1'1. 41. A. pendulina (Laest.) Anderss. ex Lge., Suppl. fl. dan. Ill (1874) 4, tab. 126. A. effusa Lge., 1. c. 4 in adnot et Consp. fl. groenl. 167; Scheutz, Pl. joniss. 186. A. mucronata Hack, ex Vasey, Cat. Grass. U. S. (1885) 88; Holm im Greene in Ottawa Nat. XVI (1902 81. A. brizoides Holm, 1. c. 83. A. chrisantha Holm, 1. c. 84. A. trichopoda Holm in Fedde, Repert. spec. nov. Ill (1907) 337. Poa fulva Trin. in Mem. Ac. Petersb. ser. 6, 1 (1830) 378. P. trichoclada Rupr., Fl. samojed. cisur. (1846) 62. P. latiflora Rupr., 1. c. 52. , P. Laestadii Rupr., 1. c. 62 (nom. nov. Glyceriae pendulinae Ldest.). P. deflexa Rupr., 1. c. 62. P. poecilantha Rupr., 1. c. 63. P. remotif lora Rupr., 1. c. 63. P. similis Rupr., 1. c. 63. P. scleroclada Rupr., 1. c. 63. P. pendulina (Laest.) Vahl, Fl. dan. XIV (1843—1849) tab. 2343. Glyceria pendulina Laest. in Wahlenberg, Fl. Suec. Ed. 2, add. (1833)' 1088. G. fulva (Trin.) Fr., Summa Veg. I (1846) 244. Colpodium fulvum (Trin.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 385;: Scribner et Merrill, Grass. Al. 74; Перфильев, Фл. Сев. I, 98. C. pendulinum (Laest.) Griseb., 1. c. 386; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 80. С. Malmgrenii Anderss. in Ofvers. Vet. Ac. Stockh. XXIII (1866) 121. C. mucronatum (Hack, ex Vasey) Real, Grass. N. Amer. II (1896) 558. Graphephorum fulvum (Trin.) A. Gray in Transact. Bot. Sbc. Canada (1861) 55. - G. pendulinum (Laest.) A. Gray, 1. c. 55. Ic.: Ruprecht, 1. c. tab. 4, 5, 6; Vahl, 1. c. tab. 2343; Lange, 1. c. (1874), lab. 126; Фл. СССР II, табл. XXXIII, рис. 6; Фл. Мурм. I, табл. LXXIII; - Porsild, 1. с. fig. 12, е; Polunin, 1. с. 40. Очень полиморфный циркумполярный арктический вид, отдельные популяции и экземпляры которого не раз описывались в качестве само- стоятельных видов. Типовые экземпляры Colpodium fulvum и Glyceria pendulina относительно крупных размеров, с раскидистыми метелками и многочисленными колосками. Значительно отличаются от них высоко- арктические экземпляры Arctophila fulva, особенно с более сухих место- обитаний, для которых, кроме небольших размеров растения, характерны значительное уменьшение количества узлов стебля (до 3—4), уменьшение количества веточек в узлах метелок (до 2—4), уменьшение количества колосков на веточках метелки и, наконец, уменьшение количества цвет- ков в колосках (до 2—3). Именно по таким экземплярам были описаны виды Роа similis, Р. remotif lora, Arctophila effusa, однако типичная более южная форма А. fulva настолько постепенно переходит в мелкие высоко- арктические формы (причем указанные выше признаки последних часто но коррелируются друг с другом), что последние в лучшем случае могут быть выделены только в качестве особого подвида (намечающейся эколого- географической расы) —A. fulva ssp. similis (Rupr.) Tzvel. comb, nova
Карта 55. Распространение Arctophila fulva (Trin.) Anderss.
РОД 24. ARCTOPHILA — АРКТОФИЛА 171 (Л. similis Rupr., 1. с.; Colpodium pendulinum var. simile Griseb., 1. c. 386; d. fulvurn var. arcticum Roshev. в Толмачев, фл. Тайм. I, 98). Не- редко колоски высокоарктических экземпляров остаются недоразвитыми и тогда производят впечатление одноцветковых. Из Аляски и Канады известны экземпляры А. fulva, имеющие нижние цветковые чешуи на верхушке с коротким острием. По таким экземплярам описаны виды Л. mucronata и A. trichopoda, и не исключено, что они действительно составляют особую эколого-географическую расу, хотя Хультен (Hulten, I. с.), видевший типовой экземпляр A. mucronata, не считает возможным придать этому виду даже ранг разновидности. Подробные сведения об экологических особенностях и хозяйственном значении A. fulva имеются в монографии Б. А. Тихомирова (Тр. Дальневост. фил. АН СССР, Бот. сер., II, 1937, 672—702). Обитает на наиболее обводненных местах тундр (трещины-канавки полигональных болот, в мокрых западинах и т. д;) особенно обычна у бе- регов озер, рек и ручьев, образуя здесь прибрежные заросли в воде до 50—60 см глубины, также на илистых днищах пересохших озер (хасы- реев). Характерна сильная антоциановая окрашенность стеблей и ли- стьев Arctophila в начале и конце вегетационного периода. Советская Арктика. Мурман (Поной, Лумбовка, только ssp. fulva')', Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; побе- режье Карского моря (Амдерма); Вайгач; Новая Земля (к югу от Кресто- вой губы, встречаются оба подвида); Ямал; Обско-Тазовский полуостров; низовья Енисея (обильно); Таймыр; Анабарская тундра; низовья Оле- нека, Лены, Яны, Индигирки, Колымы, Новосибирские острова; о. Вран- геля (на севере только ssp. simile)', Беринговское побережье Чукотского полуострова (ssp. fulva)', бассейн Анадыря; бассейн Пенжины; зал. Корфа. (Карта 55). Зарубежная Арктика. Арктическая часть Аляски и Канады; арктиче- ская часть Лабрадора (только по берегу Гудзонова залива); Канадский Арктический архипелаг (южная часть); юго-западная Гренландия (только к югу от Полярного круга); Шпицберген; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Западная Сибирь (на юг по Оби и ее притокам до 63° с. ш.), северная часть Средне-Сибирского плоскогорья (на юг до Нижней Тун- гуски); Якутия (по Лене до устья Вилюя, а также к северу и к северо- востоку от Алдана; Магаданская обл.; Камчатка (на юг до 53° с. ш.); Алеутские острова; Аляска и Канада (на юг до верховий Юкона, до Боль- шого Невольничьего озера и южной части Гудзонова залива). Род 25. COLPODIUM Trin. — КОЛЛОДИУМ Небольшой род, содержащий около 20 видов, распространенных пре- имущественно (за исключением 1 вида) в высокогорьях Евразии от Кав- каза и Малой Азии до Верхоянского и Момского хребтов Восточной Си- бири. Распадается на 5 вполне обособленных видовых групп — подро- дов, не показывающих вполне ясного родства друг с другом. Существую- щее морфологическое сходство между этими подродами, сводящееся главным образом к перепончатым на значительном протяжении чешуям и к большой гладкости (отсутствию шипиков) почти всех частей растения, возможно, является лишь результатом конвергентного развития, вслед- ствие чего, по-видимому, правильнее было бы рассматривать их в ка- честве самостоятельных родов. 1 вид подрода Hyalopoa Tzvel., занимаю- щего как бы промежуточное положение между родами Colpodium и Роа, заходит в низовьях Лены в пределы Советской Арктики.
172 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE - ЗЛАКИ 1. Colpodium lanatiflorum (Roshev.) Tzvel., comb. nova. Poa lanatiflora Roshev. в Изв. Главн. бот. сада АН СССР XXX (1932)' 303; он же во Фл. СССР II, 409, Караваев, Консп. фл. Як. 56. 1с.: Фл. СССР II, табл. XXX, рис. 17. Эндемичный восточносибирский вид, отнесенный Р. Ю. Рожевицем к роду Роа, но, на наш взгляд, значительно более близкий к небольшой,, но очень обособленной группе видов рода Colpodium, описанной С; А. Нев- ским под названием «Colpodium series Pontica Nevski», к которой при- надлежат, кроме 2 преимуще- ственно кавказских видов — С. ponticum (Rai.) Woron. и С. lakium Woron., еще гималай- ский вид — С. nutans Griseb. Учитывая большую обособлен- ность этой группы видов (осо- бенно существенные отличия ее от типичных видов рода, имею- щих всегда! цветковые колоски) и ее промежуточное положение между родами Colpodium и Роа, мы считаем более правильным придать ей ранг самостоятель- ного подрода: Со Ip odium subgen. Hyalopoa Tzvel., subgen. novum (=C. ser. Pontica Nevski, Фл. СССР II, 440) с типом Colpodium ponticum (Rai.) Woron. (Typus subgeneris). Нельзя не отметить Карта 56. Распространение Colpodium lana- также большое и не только tiflorum (Roshev.) Tzvel. внешнее сходство С. lanatiflo- rum, а также других видов этого подрода с Arctophila fulva (Trin.) Anderss., особенно с некоторыми экземп- лярами высокоарктической расы А. fulva ssp. similis, единственным сущест- венным отличием которых от С. lanatiflorum являются относительно длинные столбики рылец. О существовании некоторого родства С. lana- tiflorum с Arctophila fulva говорит также то, что и у этого вида известны экземпляры (Бассейн Индигирки, Момский хребет, Илинь-Талынья, 20 VII 1935, Шелудякова), имеющие нижние цветковые чешуи на вер- хушке с острием до 0.8 мм дл., чего никогда не бывает в роде Роа. По- скольку с Момского хребта пока других экземпляров не известно, а имею- щиеся многочисленные экземпляры с Верхоянского хребта и низовьев Лены таких острий не имеют, можно предполагать существование более восточной эколого-географической расы С. lanatiflorum, приуроченной к Момскому хребту, которую мы описываем пока в качестве подвида: С. lanatiflorum subsp. momtcum ssp. nova [A subspeciei typica lemmatis apice mucronatis, mucrone ad 0.8 mm 1g. differt. Typus: Jacutia, jugum Momicum in systemate fl. Indigirka, Ilinj-Talynja, 20 VII 1935, Schelu- djakova. In herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur]. C. lanatiflorum входит в состав интересной группы эндемичных рас- тений Верхояно-Колымской горной страны, включающей целый ряд замечательных, систематически прекрасно обособленных видов (Senecior facuticus Schischk., Corydalis Gorodkovii Karav., Androsace Gorodkovii Ovcz. et Karav. и один монотипный род (Gorodkovia facutica Botsch. et Karav.). Подобно им, C. lanatiflorum очень хорошо обособлен от осталь-
РОД 27. Р HIPPSI А — ФИПСИЯ 173 иых видов подрода Hyalopoa, географически сильно удаленных от на- шего вида, и также обнаруживает приуроченность к щебнистым (не кар- бонатным!) грунтам, в особенности к элювию и делювию глинистых слан- цев и к галечным отложениям горных рек. Встречается в безлесном (голь- цовом) поясе и в верхней (подгольцовой) полосе пояса редколесий даур- ской лиственницы. Растет как на незадернованных щебнистых участках (приречные галечники, мелкоземисто-каменистые временные водотоки, сланцевые осыпи), так и в сомкнутых группировках: приречные лужайки, нивальные луговины мелкоземисто-каменистых участков подножий скло- нов, дриадовые тундры сухих речных террас, вершин и склонов. Редко может быть встречен на скалах или крутых песчаных береговых откосах горных рек. Встречается как на обдуваемых, зимой малоснежных участ- ках, так и на сравнительно позднопротаивающих местах (нивальные каменистые луговины, заиленные галечники у окраин гигантских наледей). Советская Арктика. Юго-восточная часть кряжа Чекановского; се- верная оконечность Хараулахских гор. (Карта 56). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики по всему Верхоянскому хребту и в системе хр. Черского. Род 26. CATABROSA Р. В. - ПОРУЧЕЙНИЦА . Небольшой род, распространенный в умеренном поясе северного полу- шария (1 вид на юге Южной Америки). 1 вид ограниченно распространен в приатлантической Арктике. 1. Catabrosa aquatica (L.) Beauv., Agrost. (1812) 97; Grisebach in Lede- bour, Fl. ross. IV, 387; Lange, Consp. fl. groenl. 166; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 270; Рожевиц во Фл. СССР II, 445; Перфильев, Фл. Сев. I, 85; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 27; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 134; Hulten. Fl. Al. II, 194; ej.; Atlas map 201; ej., Amphi-atl. pl. 70; Кузе- нева во Фл. Мурм. I, 192; Bocher & al., Gronl. fl. 287; Polunin, Circump. arct. fl. 45. Aira aquatica L., Sp. pl. (1753) 64. Poa airoides Koel. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 61. Ic.: Beauvois, I. c. tab. 19, fig. 8. Широко распространенное растение северного умеренного пояса, кое-где заходящее в Арктику, главным образом по берегам рек. Советская Арктика. Западный Мурман; низовья Пёши; у устья Ин- диги. Зарубежная Арктика. Западная Гренландия (на север до 70° с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики неравномерно, но широко распространена по Европе, югу Сибири, в горах Средней и Передней Азии, в Северной Америке. На крайний север проникает только в приатлантических странах. Род 27. PHIPPSIA R. Вг. — ФИПСИЯ Типично арктический род, заключающий 2 близкородственных и иногда гибридизирующих друг с другом вида. Формально не может счи- таться эндемичным, так как оба вида встречаются за пределами Арктики в некоторых высокогорных районах умеренного пояса. Оба вида Phip- psia — очень типичные компоненты арктической флоры, проникающие в высокоширотные районы Арктики. Один из них, достигающий в своем распространении крайних полярных пределов суши, обладает циркум-
174 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ полярным распространением, другой свойствен исключительно арктиче- ской части СССР. 1. Метелка сжатая,, почти цилиндрическая, короткая (до 3 см дл.). Нижние цветковые чешуи голые или очень слабо опушенные. Зер- новка широкая, с наибольшей шириной выше середины, не длиннее нижней цветковой чешуи. Пыльники 0.4 мм дл., обратнояйцевидные, ширина их почти равна длине. Растение всегда приземистое, стебли меньше 10 см дл. (в исключительных случаях длина цветоносных стеблей достигает 15 см при длине метелки до 4.5 см).................. ....................................1. Ph. algida (Soland.) R. Вт. — Метелка более длинная (3—8 см дл.), б. м. раскидистая, веточки ее часто горизонтально отклоненные или даже несколько наклонен- ные вниз. Нижние цветковые чешуи по жилкам обильно опушенные белыми волосками. Верхние цветковые чешуи по килю густореснит- чатые. Зерновка узкая, наиболее широкая ниже середины, равной длины с нижней цветковой чешуей или длиннее ее. Пыльники про- долговатые, 0.5 мм дл. Растение часто более крупное, со стеблями достигающее 10—15 см дл. (в отдельных случаях, на благоприят- ных в отношении почвы местообитаниях, стебли могут достигать 20—25 см при длине метелки до 12 см — var. major Roshev.) -. . . ................................2. Ph. concinna (Th. Fries) Lindeb. 1. Phippsia algida (Soland.) R. Br. in Suppl. to App. Parry’s Voyage,, XI (1824) 285; Trautvetter, Fl. taim. 18; Gelert, Fl. arct. 1, 101; M. Porsild, Fl. Disko, 39; Невский во Фл. СССР II, 447; Devoid & Scholander, Fl. pl, SE Greenl. 143; Seidenfaden & Sorensen, Vase. pl. NE Greenl. 94; Scholan- der, Vase. pl. Svalb. 79; Hanssen & Lid, Fl. pl. Franz Josef L. 34; Hulten, Fl. Al. II, 143; ej., Atlas, map 227; Рожевиц в Ареал I, 22; Тихомиров,. Фл. Зап. Тайм. 25; Чернов во Фл. Мурм. I, 218; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 24; Караваев, Консп. фл. Як. 56; Bocher & al., Gronl. Fl. 187,. Polunin, Circump. arct. fl. 59. Agrostis algida Soland., Phipps’Voy. (1774) 200. Catabrosa algida Th. Fries, Nov. Fl. Suec. Mant. Ill (1842) 173; Kjel- Iman, Phanerog. sib. Nordk. 117; Lange, Consp. fl., groenl. 166; Scheutz,. PL jeniss., 187; Simmons, Survey Phytogeorg. 47; Lynge, Vase. pl. N. Z. 103; Толмачев, Фл. Колг. 14, 40; он же, Фл. Тайм. I, 94; он же, Обз. фл. Н. 3. 149; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 154; Перфильев, Фл. Сев. I, 86. Phippsia foliosa V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VIII, 5 (1940) 70. Ic.: FL arct. 1, fig. 78; А. Е. Porsild, 1. с. fig. 3, h; Bocher & al., 1. с., fig. 49, L; Polunin, 1. c. 58. Растение очень характерное для Арктики, в особенности для вы- сокоарктических районов. Растет небольшими дерновинками и кусти- ками на незадернованном щебнистом, суглинистом или песчаном суб- страте, в местах более или менее защищенных снегом в зимнее время- Часто в изобилии заселяет места долгого залеживания снежников, где, несмотря на краткость вегетационного периода, успевает пройти все стадии развития и дает зрелые семена. В местах наиболее долгого со- хранения снежников иногда остается стерильной. При более значительной продолжительности вегетационного периода образует семена уже в се- редине лета. У массовых гнездовий птиц, вблизи поселений и временных стоянок человека часто проявляет себя как нитрофил и на удобренных
175 участках иногда образует более крупные дерновинки с обиль- ной ярко-зеленой листвой и стеб- лями, достигающими 10—15 см дл. Не избегает и засоленных участков вблизи морских побе- режий, где может расти вместе с Puccinellia phryganodes, Carex subspathacea и другими гало- фильными видами. Как правило, выделяется бледной, часто розоватой ок- раской листьев и стеблей. Ме- телки обычно бледные, но иног- да становятся темнее благодаря лиловатой окраске цветковых чешуй. Описанная из района устья Анадыря Ph. joliosa V. Vassil. представляет Ph. algida, вырос- шую в расщелинах скал, раз- вившуются в условиях некото- рого затенения, в связи с чем растения имеют несколько вы- тянутую форму: особенно бро- сается в глаза вытянутость и бледность нижних частей стеб- лей. В этом смысле правильно указание В. Н. Васильева (Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР VIII, 72), что «от обоих видов (рода Phippsia, — А. Т.) Phip- psia foliosa mihi отличается до- вольно хорошо». Аномальность описанных им растений в срав- нении с особями обоих видов Phippsia, выросшими в нор- мальных условиях, бросается в глаза. Вместе с тем очевидна невозможность трактовки отли- чий «Ph. foliosa» даже как при- знаков разновидности, вслед- ствие их обусловленности не- обычными условиями местооби- тания. По-видимому, генетически связаны с Ph. algida растения, описанные под названием Puc- cinellia vaccillans (Th, Fries) Scholand. (Vase. pl. Svalb. 95), известные главным образом co Шпицбергена и отмеченные Ско- ландером для одного пункта северо-западного побережья Карта 57. Распространение Phippsia algida (Soland.) R, Вг.
176 140 i60 180 Северного острова Новой Земли. Исходя из приводимых Ско- ландером данных, кажется ве- роятным, что речь идет о меж- родовом гибриде Ph. algida'/. XPuccinellia Vahliana. Советская Арктика. Мурман; Колгуев; Пай-Хой; вся Новая Земля (на севере чаще); Земля Франца-Иосифа; север Ямала; Гыданскаятундра; низовья Ени- сея (только в чисто тундровой . части); центральный и северный Таймыр; Северная Земля; ни- « зовья Оленека и Лены; Ново- |J сибирские острова; о. Беннета; 'g побережье от Колымы до Берин- g гова пролива; о. Врангеля; Бе- . ринговское побережье Чукот- ского полуострова; восточная Д' часть бассейна Анадыря. (Кар- § та 57). S Зарубежная Арктика. Арк- § тическая Аляска; арктическое в побережье Канады; Лабрадор; а. весь Канадский Арктический архипелаг; вся Гренландия (от °« южной оконечности до Земли § Пири); Шпицберген; арктиче- § ская Скандинавия. S Вне Арктики. Горы Сканди- g навий; северная часть Верхоян- р< ского хребта; горы южной Аля- g ски; Скалистые горы в преде- 114 лах штата Колорадо. СО й 2. Phippsia concinna (Th. a Fries) Lindeb. Bot. Not. (1898) И 155; Scholander, Vase. pl. Svalb. 80; Hanssen&Lid, Fl. pl. Franz Josef L. 34; Невский во Фл. СССР II, 447; Hulten, Atlas, map 228; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 25; Рожевиц в Ареал I, 22; Караваев, Консп. фл. Як. 56; Polunin, Circump. arct. fl. 59. Catabrosa concinna Th. Fries in Of. Vet.-Ak. Forh. XXVI (1869) 140; Kjellman, Phanerog. sib. Nordk. 117; Scheutz, Pl. jeniss. 187; Gelert, Fl. arct. 1, 116; Lynge, Vase. pl. N. Z. 105; Толмачев, Фл. Колг. 40; он же, РОД 27а. GLYCERIA — МАННИК 177 Фл. Тайм. I, 95; он же, Обз. фл. Н. 3. 149, Перфильев, Фл. Сев. I, НВ. Phippsia algida var. concinna Richt. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 11)8. Catabrosa algida auct. non Th. Fries — Schmidt, Fl. jeniss. 128. C. concinna var. algidiformis H. Smith — Lynge, Vase. pl. N. Z. 105; Толмачев, Фл. Тайм. I, 95. Ic.: Polunin, 1. c. 60. Обычное, часто растущее в изобилии растение незадернованных скло- нов, несущих в зимнее время мощный снежный покров. Растет неболь- шими кустиками с выделяющимися над листвой косо восходящими стеб- лями, несущими рыхлые, растопыренные метелки. Иногда (но реже чем I4i. algida) встречается на слабо засоленных участках у берега моря, я также на наносном торфянистом субстрате в дренированных тундровых котловинах. Как правило, выделяется довольно интенсивной краснова- той окраской и часто темными, серовато-лиловыми, благодаря интенсив- ной окраске цветковых чешуй, метелками. В местах с более рыхлым и лучше прогреваемым суглинистым или супесчаным субстратом, по-видимому, более богатым и питательными иоществами, преимущественно в южной части ареала, иногда образует крупные кустики, со стеблями до 20—26 см выс. и рыхлыми метелками до 10—12 см дл. Листья этой формы — f. major Roshev. — шире, чем у типичной Ph. concinna. Форма, описанная под названием ssp. algidiformis Н. Smith, встре- чающаяся на таких же местообитаниях как и типичная Ph. concinna и обладающая признаками в известной мере промежуточными между нею и Ph. algida, вероятно, представляет гибридогенное образование (Ph. algidaX Ph. concinna). Она отмечалась только в местах перекрытия ареа- лов обоих видов Phippsia. Советская Арктика. Колгуев; северная окраина Болыпеземельской тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля (кроме самой северной части); Ямал; Обско-Тазовский полуостров; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр; низовья Оленека и Лены (реже, чем Ph. al- gidal)', Новосибирские острова; о. Айон. Имеются сомнительные указа- ния для зал. Лаврентия на Беринговском побережье Чукотского полу- острова. (Карта 58). Зарубежная Арктика. Шпицберген. Вне Арктики. Массив Довре в горах Норвегии. Род 27а. GLYCERIA R. Br. - МАННИК • Относительно небольшой (около 40 видов) род, распространенный преимущественно в холодных и умеренных странах северного полуша- рия, но заходящий также и во многие тропические районы Азии, Африки и Австралии. На материке Евразии в Арктике пока не найден. В Совет- ском Союзе наиболее близко подходят к границам Арктики Glyceria lithuanica (Gorski) Lindm. (до Приполярного Урала включительно), а также виды G. spiculosa (Fr. Schmidt) Roshev. и G. kamtschatica Kom. (этот вид, по-видимому, не отличается от G. orientalis Кот.), доходящие на север до Средней Колымы. Вполне возможно нахождение представи- телей этого рода в бассейнах Анадыря и Пенжины. В Северной Америке несколько видов рода: G. borealis (Nash) Batch., G. maxima ssp. gran- dis (S. Wats.) Hult., G. pulchella (Nash) K. Schum. и G. striata ssp. stricta (Scribn.) Hult. приводятся Хультеном (Hulten, Fl. Al. II, 228— 232) для бассейна Юкона. 12 Арктическая флора, вып. 2
178 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Род 28. PUCCINELLIA Pari. — ВЕСКИ Л ЬНИЦА Преимущественно галофильный род, насчитывающий около 150 видов, Очень тесно примыкает к роду Роа и, подобно ему, широко распростра- нен во всех внетропических странах как северного, так и южного полу- шария. В отличие от Роа род Puccinellia представляет значительно бо- лее целостную и естественную группу видов, которые едва ли могут быть распределены на внутриродовые подразделения ранга подродов или сек- ций. Кроме того, у Puccinellia совершенно отсутствуют вивипарные формы, характерные для многих арктических и полупустынных видов Роа. Не- смотря на, по-видимому, приморское происхождение и связанную с ним галофильность, род Puccinellia имеет довольно большую экологическую амплитуду, почти совершенно отсутствуя только в лесных и болотных группировках. В горах Центральной Азии и Южной Америки виды бес- кильниц поднимаются до высот 4500—5000 м над ур. м., т. е. почти до верхних пределов существования растительности; среди арктических видов имеется немало высокоарктических. Большая работа по выявлению видового состава бескильниц флоры СССР была проделана В. И. Крече- товичем (Фл. СССР II, 460—494), установившим более 20 новых видов. В последнее время арктические виды рода интенсивно изучались Сёрен- сеном, описавшим только из арктических районов 13 новых видов, из которых 3 — с территории СССР. В своей основной работе о роде Puc- cinellia (Sorensen, A Revision of the Greenland Species of Puccinellia Pari., 1953) Сёренсен использовал также признаки анатомического строе- ния эпидермиса листьев, являющиеся, по его мнению, хорошими диагно- стическими признаками. Мы не смогли проверить стойкость этих при- знаков, но успешное применение их для разграничения близкородствен- ных видов представляется нам едва ли возможным вследствие большой зависимости их от экологических условий местообитания. Сильно варь- ирующими в зависимости от условий местообитания являются и такие широко использованные Сёренсеном признаки, как длина и толщина но- жек колосков, длина и толщина члеников оси колоска, супротивное или очередное расположение колосковых чешуй, а также различная степень толщины и плотности чешуй колоска — признак вообще доступный для использования только при наличии сравнительного материала. В то же время такие признаки, как величина пыльников и строение края чешуй колоска, являются очень существенными и наиболее стойкими. Особенно важно точное измерение длины пыльников (этот признак указан нами в ключе для всех видов), которые у бескильниц почти всегда удается найти даже в метелках с плодоносящими колосками. Из 20 видов рода, приводимых нами для Советской Арктики, наиболее высокоарктическими являются Р. angustata, Р. Vahliana и Р. colpodioi- des. К характерным для Арктики видам принадлежат также Р. phryga- nodes, Р. tenella и Р. Gorodkovii. Особенно видную роль играют бескиль- ницы в различного рода литоральных группировках, встречаясь здесь даже на отмелях, регулярно затопляемых приливами. Из арктических видов таковы Р. phryganodes, Р. maritima, Р. geniculata, Р. tenella, Р. alascana, Р. capillaris, Р. coarctata, Р. vaginata, образующие вместе с Calamagrostis deschampsioides и другими близкими по экологии видами своеобразные растительные группировки приморских отмелей и скал. 1. Колоски 4—7 мм дл., собранные в б. м. сжатую метелку 2—6 см дл. с совершенно гладкими веточками; колосковые чешуи мало раз- личающиеся по длине, довольно крупные, почти равные нижним цвет-
РОД 28. PUCCINELLIA - БЕСКИЛЬНИЦА 179 ковым чешуям или не больше чем в 1 1/2 раза короче их, часто непра- вильно зубчатые, членики оси колоска тонкие, но сильно утолщен- ные в местах сочленений; нижние цветковые чешуи 3—4.5 мм дл., в верхней 1/3—х/4 перепончатые, б. м. розовато-фиолетовые, с хо- рошо заметными, часто б. м. выступающими жилками, в нижней х/3—1/4 чешуй на каллусе и по жилкам, а обычно и между жил- ками обильно и довольно длинно волосистые, как и колосковые чешуи, по краю нереснитчатые и в сухом состоянии обычно с б. м. намечающимися продольными складками; верхние цветковые че- шуи по килям довольно обильно волосистые, в верхней х/3 с немногими шипиками; пыльники 0.8—1.3 мм дл. Небольшое (5—20 см выс.) растение каменистых тундр Новой Земли и Таймыра................ ...................... 6. Р. Vahliana (Liebm.) Scribn. et Merr. Колосковые чешуи сильно различаются по длине, нижняя из них всегда больше чем в 1х/2 раза короче нижней цветковой чешуи нижнего . цветка колоска', членики оси колоска обычно слабо и более посте- пенно утолщенные на верхушке; верхние цветковые чешуи в верх- ней половине шероховатые от шипиков, ниже б. м. волосистые или шероховатые, иногда совершенно голые и гладкие................2. 2. Пыльники обычно линейные, 1.2—2.5 мм'дл.; веточки метелки глад- кие или с рассеянными шипиками в их верхней части...............3. Пыльники от овальных до продолговато-линейных, обычно меньше 1 мм дл., редко около 1 мм; веточки метелки гладкие или б. м. ше- роховатые от шипиков ....................................... 9. 3. Относительно рыхлодернистое растение б. м. затопляемых приливами отмелей морского побережья, кроме обычных укороченных веге- тативных побегов, имеющее еще сильно удлиненные стелющиеся и укореняющиеся в узлах вегетативные побеги. Нижние цветковые чешуи тускло розовато-фиолетовые или зеленоватые с очень узким перепончатым краем, голые или слабо волосистые у основания . жилок.........................................................4. — Обычно густодернистое растение без удлиненных стелющихся веге- тативных побегов. Нижние цветковые чешуи б. м. розовато-фиоле- товые с широким (равным около 1/3—*/4 длины чешуи) перепонча- тым краем, близ основания жилок 'довольно обильно волосистые . . 6. 4. Метелки 3—10 см дл. с гладкими или слабо шероховатыми в верхней части веточками; колоски 7—10 мм дл.; нижние цветковые чешуи 2.8—4.5 мм дл., у основания жилок или на каллусе б. м. волосистые; верхние цветковые чешуи по килям шероховатые от шипиков, в нижней части иногда переходящих в волоски; пыльники 1.5— 2.5 мм дл. Удлиненные вегетативные побеги почти всегда только с пазушными боковыми побегами, расположенными в пазухах ли- стовых влагалищ.................... . . 1. Р. maritima (Huds.) Pari. — Метелки с совершенно гладкими веточками; колоски 4.5—8 мм дл.; нижние цветковые чешуи 2.3—4 мм дл., голые, редко с единичными короткими волосками на каллусе; верхние цветковые чешуи по килям голые и гладкие, редко с немногими (1—3) шипиками в верхней части килей ...............................................5. 5. Метелки обычно многочисленные, 3—8 см дл.; нижние цветковые чешуи 2.5—4 мм дл.; пыльники 1.5—2.5 мм дл., с нормально развитой пыльцой. Боковые побеги удлиненных вегетативных побегов могут отходить как из пазух листовых влагалищ, так и значительно выше их (обычно немного ниже основания следующего листового влага- лища) ............................ , 3. Р. geniculata (Krecz.) Hult. 12*
180 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ — Метелки обычно немногочисленные, 2—5 см дл., нередко совсем от- сутствуют; нижние цветковые чешуи 2.3—3.5 мм дл.; пыльники 1.2— 2 мм дл., с недоразвитой пыльцой, вследствие чего зерновки не раз- виваются. Боковые побеги многочисленных удлиненных вегета- тивных побегов почти всегда отходят значительно выше пазух ли- стовых влагалищ, обычно немного ниже основания следующего ли- стового влагалища . . . 2. Р. phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. 6. Метелки 3—8 см дл., во время цветения и после него раскидистые, с б. м. шероховатыми в верхней части веточками; колоски много- численные, 4—7 мм дл., несколько блестящие; нижние цветковые чешуи 2—2.8 мм дл.-, верхние цветковые чешуи по килям в верхней части с очень короткими и обычно немногочисленными шипиками, ниже голые или с немногими волосками; пыльники 1.2—1.5 мм дл. Растение 10—40 см выс., с б. м. шероховатыми сверху листовыми пластинками. Таймыр . . ....................12. Р. Gorodkovii Tzvel. — Колоски относительно немногочисленные (по 1—4 на веточках), 5—8 мм дл.; нижние цветковые чешуи 3—4.5 мм дл., в нижней части по каллусу и жилкам (а часто и между жилками) довольно обильно волосистые; пыльники 1.5—2.5 мм дл.................................7. 7. Метелки во время цветения и после него широко раскидистые, 4— 10 см дл., с б. м. шероховатыми в верхней части веточками; нижние цветковые чешуи в сухом состоянии без намечающихся продоль- ных складок; верхние цветковые чешуи в верхней части с короткими шипиками, ниже голые или с немногими волосками. Растение 25— 45 см выс., листовые пластинки сверху с немногими рассеянными шипиками. Низовья Енисея . . 9. Р. jenisseiensis (Roshev.) Tzvel. — Метелки сжатые, реже раскидистые; нижние цветковые чешуи в су- хом состоянии часто с намечающимися продольными складками; верхние цветковые чешуи в верхней части с короткими шипиками, ниже довольно обильно волосистые. ' Листовые пластинки совершенно гладкие. Дальний Восток............................................8. 8. Растение 5—15 см выс.; язычки верхних стеблевых листьев 0.5— 1.3 мм дл., тупые. Метелки 2—5 см дл., -обычно б. м. сжатые, с со- вершенно гладкими веточками . . . . . 8. Р. colpodioides Tzvel. — Растение 15—40 см выс.; язычки верхних стеблевых листьев 1.8— 4 мм дл., островатые. Метелки 4—10 см дл., обычно б. м. раскиди- стые, с гладкими или рассеянно шероховатыми в верхней части веточками......................7. Р. Wrightii (Scribn. et Merr.) Tzvel. 9. Верхушки колосковых и нижних цветковых чешуйпо краю нереснит- чатые (без ресничковидно удлиненных зубчиков), но могут быть неправильно зубчатыми или как бы выгрызенными; веточки метелки гладкие или только в верхней части б. м. шероховатые. Листовые пластинки сверху гладкие, реже с верхней стороны и по краю слабо шероховатые от рассеянных шипиков; влагалища стеблевых ли- стьев обычно на 1/3—1/4 своей длины от основания замкнутые . . 10. — Верхушки колосковых и нижних цветковых чешуй по краю мель- чайше реснитчатые, с многочисленными ресничковидно удлиненными зубчиками, хорошо заметными при сильном увеличении (бинокуляр или сильная лупа); веточки метелки б. м. шероховатые, реже (у Р. coarctata и Р. borealis) гладкие. Листовые пластинки сверху обычно б. м. шероховатые,, редко гладкие; влагалища стеблевых листьев на а/4—1/7 своей длины замкнутые..........................13. 10. Колоски 3—6 мм дл., розовато-фиолетовые или зеленоватые; нижние цветковые чешуи 1.6—2.5 мм дл., с хорошо заметными, часто б. м.
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 181 выступающими жилками, у основания голые или с немногими очень короткими волосками по бокам каллуса; верхние цветковые чешуи по килям голые и гладкие, редко с немногими (1—3) шипиками в верх- ней части; пыльники 0.4—0.7 мм дл. Небольшое (5—20 см выс.) растение приморских отмелей и скал со стеблями, почти не пре- вышающими вегетативные побеги . . , 4. Р. tenella (Lge.) Holmb. - Нижние цветковые чешуи 2.4—4.5 мм дл., обычно (за исключением Р. alascana) с малозаметными жилками, у основания по жилкам и каллусу всегда довольно обильно волосистые, верхние цветковые чешуи по килям всегда с б. м. многочисленными шипиками или во- лосками .....................................................И. 11. Растение приморских скал и отмелей, 8—30 см выс., встречающееся только на Дальнем Востоке. Колоски 4—7 мм дл., бледно-зеленые, редко со слабым розовато-фиолетовым оттенком; нижние цветко- вые чешуи 2.4—3.5 мм дл., с хорошо заметными, б. м. выступаю- щими жилками, по краю с очень узкой, перепончатой каймой; верхние цветковые чешуи по килям с довольно длинными и много- численными шипиками; пыльники 0.4—0.7 мм дл.; метелки 2—10 см дл., сжатые или б. м. раскидистые, с совершенно гладкими веточ- ками ............................. 5. Р. alascana Scribn. et Merr. .- Обычно растение более удаленных от морского побережья местооби- таний (не строго литоральное). Колоски обычно б. м. розовато-фио- летовые, редко зеленоватые; нижние цветковые чешуи со слабо за- метными жилками, в верхней части почти на 1/3—своей длины перепончатые ................................................12. 12. Метелки 3—12 см дл., во время цветения и после него раскидистые, с сильно отклоненными в стороны гладкими или слабо шерохова- тыми в верхней части веточками, более длинные из которых несут по 4—12 колосков, нижние цветковые чешуи 2.5—3.5 мм дл., в ниж- ней части по жилкам и каллусу довольно обильно волосистые; верхние цветковые чешуи в верхней части по килям с рассеянными шипиками, ниже голые или слабо волосистые; пыльники 0.6— 0.8 мм дл. Растение 10—40 см выс. . . 11. Р. fragiliflora Sorensen. — Метелки 2—8 см дл., во время цветения и после него б. м. сжатые, но нередко с несколько отклоненными в стороны гладкими или б. м. шероховатыми в верхней" части веточками, более длинные из ко- торых несут по 1—5 колосков, нижние цветковые чешуи 2.8—4.5 мм дл., в нижней части обильно волосистые; верхние цветковые чешуи в верхней части по килям с б. м. длинными шипиками, ниже обычно с довольно длинными и довольно многочисленными, реже только с немногими волосками; пыльники 0.7—1 мм дл. Растение 5—25 см выс........................10. Р. angustata (R. Br.) Rand et Redf. 13. Нижние цветковые чешуи нижнего в колоске цветка 2.6—4.5 мм дл., на верхушке обычно узко закругленные или даже островатые . . 14. — Нижние цветковые чешуи нижнего в колоске цветка 1.5—2.6 мм дл., на верхушке обычно широко закругленные до прямо обрубленных ............................................................ 17. 1.4. Растения 15—40 см. выс., с довольно сильно шероховатыми с верхней стороны листовыми пластинками. Метелки 5—15 см дл., во время цветения и после него б. м. раскидистые, веточки их по всей длине шероховатые, более длинные из них с 5—20 колосками, нижние цветковые чешуи 2.6—4 мм дл., как и колосковые чешуи, на вер- хушке с хорошо заметными ресничковидными зубчиками; пыль- ники 0.6—0.8 мм дл...........................................15.
182 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ — Растение 5—25 см выс., с гладкими или слабо шероховатыми, с, верх»] ней стороны листовыми пластинками. Метелки 2.5—10 см дл., во | время цветения и после него обычно сжатые или со слабо отклонен- i ными веточками, веточки их относительно слабо шероховаты)! (с рассеянными шипиками), в нижней половине часто гладкие, бо- лее длинные из них обычно с 1—5 колосками.................' . . . . 16, 15. Растение отмелей и скал морского побережья; влагалища стеблевых листьев на 1/5—V, своей длины от основания замкнутые. Нижнио цветковые чешуи 2.6—4 мм дл., травянистые, обычно зеленоватые, с относительно узкой, иногда розовато-фиолетовой перепончатой каймой, у основания относительно слабо волосистые. Север европей- ской части СССР ...... 14. Р. capillaris (Liljebl.) Jansen, — Растение более удаленных от морского побережья местообитаний; влагалища стеблевых листьев на своей длины замкнутые. Нижние цветковые чешуи 2.6—3.5 мм дл., травянисто-перепонча- тые, обычно тускло розовато-фиолетовые, с более светлой широкой перепончатой каймой, реже зеленоватые, у основания по жилкам и каллусу довольно обильно волосистые. Север Сибири ............ .........................................17. Р. sibirica Holmb. 16. Б. м. серовато-зеленое растение приморских отмелей; влагалища стеблевых листьев на 1/4—1/6 своей длины от основания замкнутые. Нижние цветковые чешуи 2.6—3.5 мм дл., в нижней части лишь у основания жилок и на каллусе слабо волосистые, на верхушке с хо- рошо заметными ресничковидными зубчиками; верхние цветковые чешуи по килям с рассеянными шипиками, но без волосков; пыльники 0.6—0.8 мм дл..................13. Р. vaginata (Lge.). Fern, et Weath. — Б. м. зеленые растения более удаленных от морского побережья местообитаний; влагалища стеблевых листьев на V3—V4 своей длины замкнутые. Нижние цветковые чешуи 3—4.5 мм дл., в ниж- ней части по жилкам и на каллусе, а обычно и между жилками обильно волосистые, на верхушке с малозаметными ресничковид- ными зубчиками; верхние цветковые чешуи по килям в верхней части шероховатые от шипиков, ниже с довольно многочисленными волосками; пыльники 0.7—1 мм дл....................................... . . 10. Р. angustata (R. Br.) Rand et Redf. (см. выше, ступень 12). 17. Нижние цветковые чешуи (1.3)1.5—1.8(2) мм дл., у основания слабо волосистые, на верхушке широко закругленные; верхние цветковые чешуи по килям с рядом довольно длинных шипиков; пыльники 0.3—0.5 мм дл.; метелки 5—20 см дл., б. м. раскидистые; веточки их по 2—7 в узлах, длинные и тонкие. Внутриконтинен- тальное растение Сибири, 15—50 см выс................................ ............................20. Р. Hauptiana (Krecz,) Kitagawa. — Нижние цветковые чешуи 2—2.6 мм дл.; пыльники 0.6—0.8 мм дл...............................................................18. 18. Растение приморских отмелей и скал севера европейской части СССР, 8—30 см выс. Метелки 3—10 см дл., обычно б. м. сжатые, реже б. м. раскидистые; веточки их расположены обычно по 1—3 в узлах, часто почти до основания с колосками, нередко за- метно укороченные; нижние цветковые чешуи 2.2—2.6 мм дл., у основания по жилкам слабо и коротко волосистые, на верхушке относительно узко закругленные; верхние цветковые чешуи по килям с относительно немногочисленными короткими шипиками ................................................................ 19.
РОД 28.'PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 183 Растение более удаленных от морского побережья местообитаний (не строго литоральное), но как заносное сорное растение может быть найдено и на морском побережье, 15—50 см выс. Метелки 5— 25 см дл., во время цветения и после него широко раскидистые, ве- точки их по 2—7 в узлах, более длинные, обычно с многочисленными колосками; нижние цветковые чешуи 2—2.5 мм дл., у основания по жилкам довольно обильно и длинно волосистые, на верхушке обычно широко закругленные; верхние цветковые чешуи по килям с довольно многочисленными шипиками, обычно переходящими внизу в реснички или волоски........................................20. II). Веточки метелки почти по всей длине шероховатые от шипиков; ко- лосковые и нижние цветковые чешуи в среднем более тонкие и с более широкой перепончатой каймой.’ Листовые пластинки с верх- ней стороны с довольно многочисленными шипиками...................... .15. Р. pulvinata (Krecz.) Tzvel. — Веточки метелки гладкие или только в верхней части с рассеянными шипиками. Листовые пластинки с верхней стороны с относительно немногочисленными рассеянными шипиками, иногда совсем глад- кие ..............,. . ... .'. . . 16. Р. coarctata Fern, et Weath. 20. Веточки метелки в нижней части (а иногда и по всей длине) обычно гладкие; нижние цветковые чешуи обычно б. м. розовато-фиолето- вые, редко зеленоватые; верхние цветковые чешуи в нижней части обычно волосистые. Северо-восточная Сибирь . . . .................... . .......................................19. Р. borealis Swallen. - Веточки метелки по всей длине шероховатые, нижние цветковые че- шуи зеленоватые или розовато-фиолетовые; верхние цветковые чешуи обычно без волосков в нижней части, но нередко с ресничко- видно удлиненными шипиками. Север европейской части СССР . . ........................................18. Р. distans (L.) Pari. 1. Puccinellia maritima (Huds.) Pari., Fl. Ital. (1848) 370, p. pte.; Hul- l.en, Atlas, map 224; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 268; Sorensen, Revis. Greenl. sp. Puccinellia, 61; Polunin, Circump. arct. fl. 73. Poa maritima Huds., FI. Angl. (1762) 35. P. arenaria var. у Trin. in Mem. Ac. Petersb. ser. 6, 1 (1830) 390. Glyceria maritima (Huds.) Wahlb., Fl. Gothob. (1820) 17; Lange, Consp. II. groenl. 168; Gelert, Fl. arct. 1, 126, p. pte. Atropis maritima (Huds.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV, 389, p. pte.; Перфильев, Фл. Сев. I, 95; Кречетович во Фл. СССР II, 470; Кузенева во Фл. Мурм. I, 220. 1с.: Фл. СССР, II, табл. XXXV, рис. 1; Hylander, 1. с. fig. 34, а, 1>; Sorensen, 1. с., fig. 52, 75, 76. Европейский литоральный вид, принадлежащий к относительно при- митивной и довольно обособленной группе видов, названной В. И. Кре- четовичем (Фл. СССР II, 470) рядом «Littorales Krecz.», а Сёренсеном (Sorensen, 1. с. 89) — «Maritima Group». Все виды группы являются строго литоральными галофитами и обитают в условиях регулярного затопления морскими приливами. Среди них Р. maritima является одним из наиболее характерных растений западноевропейских приморских болот — маршей и в Арктику почти не заходит. Наиболее северные экземпляры этого вида отличаются особенно большим развитием столонообразных вегетативных побегов и немногочисленными, сравнительно мелкими метелками, да и в отношении других признаков (гладкие или. почти гладкие веточки ме- телки, почти голые нижние цветковые чешуи и т. п.) значительно при-
184 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ бмижаются к следующему виду, являющемуся уже характерным расте- нием Арктики. Такие экземпляры, выделяемые нередко в качестве особой формы или разновидности — Р. maritima f. arenaria (Fr.) Holmb. (Bot. Notts., 1916, 253), связаны с обычными более южными экземплярами ря- дом постепенных переходов. Очень вероятно, что наиболее северные место- нахождения Р. maritima (например, изолированное местонахождение этого вида на севере Кольского полуострова), обычно как бы вклинивающиеся в ареал Р. phryganodes, являются в действительности вторичными: ре- зультатом заносов зерновок или вегетативных частей этого вида с бал- ластом или другими грузами. Так, Сёренсен (Sorensen, 1. с. 61—62) счи- тает следствием заносов все местонахождения Р. maritima в южной Грен- ландии, отмечая, что гренландские экземпляры этого вида часто встре- чаются только в вегетативном состоянии, если же цветут, то очень поздно и не успевают образовать зрелые зерновки. Вегетативные » экземпляры Р. maritima в большинстве случаев легко отличаются от Р. phryganodes по способу ветвления столонообразных вегетативных побегов: боковые побеги на них отходят непосредственно из пазух листовых влагалищ, а не значительно выше них (близ основания следующего листового влагалища), как у Р. phryganodes. Однако и в отношении этого при- знака изредка встречаются промежуточные между обоими видами экземпляры как с пазушными, так и с внепазушными боковыми побегами. Встречается на б. м. затопляемых приливами приморских отмелях и болотистых лугах. Советская Арктика. Мурман [только одно местонахождение, по-ви- димому, заносного происхождения (близ устья р. Лумбовки, 25 VIII 1928, № 905, Цинзерлинг), только вегетативные экземпляры]. Зарубежная Арктика. Южная Гренландия (к югу от 62° с. ш.; вероятно, как заносное растение); Исландия. Вне Арктики. Атлантическое побережье Европы от северной Норве- гии (к югу от 70° с. ш.) до Португалии, включая Великобританию, Ир- ландию и Фарерские острова; берега Балтийского моря до Эстонии и Финляндии; побережье Белого моря (Соловецкие острова, устье Северной Двины, Карелия; на севере указывается Хультеном для района Канда- лакши). Восточное побережье Северной Америки к югу от зал. Св. Лав- рентия (только как заносное растение); заносится в други’е страны. 2. PuccineHia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr., Grass. Al. (1910) 78; Lynge, Vase. pl. N. Z. 126; Hanssen & Holmboe, Vase. Pl. Bear Isl. 218; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 155; Scholander, Vase. pl. Svalb., 95; Hulten, Fl. Al. II, 236; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 26; Hulten, Atlas, map 225; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 269; Sorensen, Bevis. Greenl. sp. Puccinellia, 5Г, 83; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 38; Polunin, Circump. arct. fl. 73. P. vilfoidea (Anders.) A. et D. Love in Bot. Notis. CXIV, 1 (1961) 35. P. vilfoidea ssp. asiatica Hadac et A. Love in A. et D. Love 1. c. 36. Poa phryganodes Trin. in Mem. Ac. Petersb. ser. 6, 1 (1830) 389. Atropis angustata auct. non R. Br. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 390, p. pte. A. vilfoidea (Anders.) Richt., Pl. Eur. 1 (1890) 92; Перфильев, Фл. Сев. I, 95. A. maritima var. vilfoidea (Anders.) Fedtsch. et Fler., Фл. Евр. Росс. (1910) 127.
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 185 A. phryganodes (Trin.) Steffen in Beih. Bot. Centralbl. XLIV, 2. (1928) .'ИЗО; Кречетович во Фл. СССР II, 470; Кузенева во Фл. Мурм. I, 220. Catabrosa vilfoidea Anders, in Ofv. Vet. Akad. Fork. XIX (1862) 254. Glyceria vilfoidea (Anders.) Fries in Ofv. Vet. Akad. Fork. XXVI (1869) 139; Lange, Consp. fl. groenl. 170; Holm, Contr. morph, syn. geogr. distr. arct. pl. 10, b. ' G. reptans Krpk in Bot. Notis. (1899) 140. G. maritima auct. non Wahlb. — Gelert, Fl. arct. 1, 126, p. pte. Ic.: Fries, l.c. tab. 4; Holm, l.c. fig. B; Hylander, 1. c. fig. 31, c; Soren- ноп, 1. c. fig. 44—51, 89—96; Porsild, 1. c. fig. 10, c; Polunin, 1. c. 68. Циркумполярный арктический литоральный вид, сформировавшийся из предковых форм типа Р. maritima в результате наступившего в четвер- тичный период сильного похолодания климата. Для этого вида характерен полный переход к вегетативному размножению с помощью обильно раз- вивающихся столонообразных вегетативных побегов, боковые побеги ко- торых заметно утолщены и легко могут обламываться, давая начало но- вым особям. Метелки образуются относительно редко и, согласно иссле- дованиям целого ряда авторов, всегда стерильны вследствие постоянного недоразвития пыльцевых зерен. В вегетативном состоянии Р. phrygano- des легко просматривается коллекторами и этим, вероятно, в значительной мере объясняется относительно небольшое количество известных в на- стоящее время местонахождений этого вида на территории СССР. Так, на единственном посещенном нами летом 1953 г. участке побережья Варен- цова моря близ пос. Дальние Зеленцы этот вид был найден нами в изоби- лии на отмелях бухты Ярнышная, где он образовывал б. м. густые коврико- образные лужайки из переплетенных столонообразных побегов всегда ниже верхней границы приливов, спускаясь к морю ниже всех других видов морского побережья. Лишь на более возвышенных участках отме- лей к нему присоединялись отдельные экземпляры таких видов, как Carex subspathacea, Puccinellia capillaris, Triglochin maritima, Plantago Schrenkii. С большим трудом нам удалось найти здесь несколько неболь- ших метелок Р. phryganodes с недоразвитыми пыльниками. Согласно тща- тельно выполненным исследованиям Сёренсена (Sorensen, 1. с. 52—60), Р. phryganodes не остается постоянной на протяжении своего обширного ареала, а распадается по крайней мере на 4 слабо намечающихся географи- ческих расы. Экземпляры со Шпицбергена и Новой Земли (Spitsbergen type Сёренсена) имеют наиболее редуцированные колоски с относительно мелкими колосковыми и цветковыми чешуями. Отсюда в восточном на- правлении идет последовательная смена 3 других рас: Fennoscandian type — северное побережье Евразии от Норвегии до Восточной Сибири, Beringian type — Чукотский полуостров и Аляска, Greenland type — Гренландия, Канадский Арктический архипелаг и северное побережье Америки восточнее Аляски. Согласно Сёренсену, между этими 4 расами имеются и достаточно существенные анатомические различия. Интересно, что Spitsbergen type и Greenland type наиболее отличны друг от друга, из чего Сёренсен делает вывод, что между ними и в прошлом не было пря- мой связи. В самое последнее время Spitsbergen type Сёренсена получил самостоятельное видовое название — Puccinellia vilfoidea (Anders.) A. et D. Love, к которому в качестве особого подвида «ssp. asiatica Hadac et A. Love» был присоединен Fennoscandian type. Однако имеющийся в нашем распоряжении материал по Р. phryganodes, из которого, правда, лишь немногие экземпляры имеют развитые метелки, не показывает таких раз- личий между азиатскими и американскими экземплярами, которые по- зволили бы относить их к двум самостоятельным видам. По-видимому,
186 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ правильнее принимать типы Сёренсена за равноправные подвиды, под- чиненные одному виду — Р. phryganodes. В этом случае подвиды Совет- ской Арктики, согласно Сёренсену, будут различаться следующим образом. 1. Колоски с 2—4 цветками; колосковые чешуи относительно мелкие, верхняя 1.5—2 мм дл., с неясными боковыми жилками, заметными только близ основания чешуи; нижние цветковые чешуи 2.5— 3 мм дл.; кили верхних цветковых чешуй без сосочков. Эпидермис верхней стороны стеблевых- листьев гладкий или с едва намечаю- щимися сосочками, листьев вегетативных побегов также гладкий без бугорков................Р. phryganodes ssp. vilfoidea (Anders.) Tzvel. comb, nova =Catabrosa vilfoidea Anders., 1. c. = Spitzbergen type. — Колоски c 2—6 цветками; колосковые чешуи более крупные, верхняя 2—3 мм дл., с 3 ясными жилками; нижние цветковые чешуи обычно 3—4 мм дл.; кили верхних цветковых чешуй с мельчайшими сосоч- ками. Эпидермис верхней стороны листьев с мельчайшими сосоч- ками или бугорками . . . .....................................2. 2. Эпидермальная ткань несколько неправильно ячеистая; клетки ее с наружной стороны бугорчато вздутые, но без сосочков или с едва намечающимися сосочками. Колоски с 3—6 цветками; нижние цвет- ковые чешуи обычно тупые или туповатые, с относительно широким беловатым-перепончатым краем ................................... .....................Р. phryganodes ssp. phryganodes =Beringian type. — Эпидермальная ткань правильно ячеистая; клетки ее с наружной стороны не вздутые, но с хорошо выраженными сосочками. Колоски с 2—4 цветками; нижние цветковые чешуи обычно б. м. островатые, с очень узким перепончатым краем.................................. Р. phryganodes ssp. asiatica (Hadac et A. Love) Tzvel. comb, nova =P. vilfoidea ssp. asiatica Hadac et A. Love, 1. с. (этот подвид описан с о. Вайгач: Sinus Warnek, 14 VIII 1907, Ekstam) = Fennoscandian type. Подобно предыдущему виду, Р. phryganodes встречается на периоди- чески затопляемых приливами песчаных, глинистых или каменистых от- мелях, нередко в устьях б. м. крупных рек. Советская Арктика. Мурман (близ пос. Дальние Зеленцы, 30 VII 1953, № 188, Цвелев; указывается Хультеном для п-ова Рыбачьего, окрестно- стей Мурманска и близ пос. Варзйно); Колгуев; северная часть Канина (частью экземпляры, переходные к Р. maritima); Югорский полуостров (у северо-западного входа в Бельковский Шар, 13 VIII 1934, Толмачев); Карско—Байдарацкое побережье (у пос. Амдерма); о. Вайгач; Новая Земля [(Южный остров и район Маточкина Шара, только вегетативные экземпляры; Сёренсеном указывается и для Северного острова (Архан- гельская губа)]; острова в Енисейском заливе; Таймыр (мыс Стерлегова и устье Нижней Таймыры, только вегетативные экземпляры); Северная Земля; побережье зал. Буорхая (Тикси и др.); Новосибирские острова; побережье Восточно-Сибирского моря близ пос.. Медвежьего; о. Айон; о. Врангеля; зад. Лаврентия; устье Анадыря. (Карта 59). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады; Лабрадор (на юг до 52° с. ш.); Канадский Арктический архи- пелаг; все побережье Гренландии; Шпицберген; арктическая Скандина- вия (к северу от 69° с. ш.). Вне Арктики. Известны лишь немногие местонахождения в Северной Европе: берег Ботнического залива в Финляндии (около 65° с. ш.), окре- стности г. Кандалакши (по Хультену) и о. Сосновец у юго-восточного по-
187 борежья Кольского полуостро- ва; о-ва Кузова и окрестности пос. Сумский Посад в Карелии (переходные к Р. maritima, толь- ко вегетативные экземпляры); устье Северной Двины (пере- ходные к Р. maritima экзем- пляры); в Северной Америке встречается по всему побережью Гудзонова залива. 3. Puccinellia geniculata (Krecz.) Hult., Fl. Al. X, Suppl. (1950) 1917; Sorensen,. Revis. Greenl. sp. Puccinellia, 58; Kpe- четович во Фл. СССР II, 471, в сип. Atropis angustata auct. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 390, p. pte. A. geniculata Krecz. во Фл. СССР II (1934) 471, 758. Роа geniculata Turcz. ex Krecz. воФл. СССР II, 471, 758, in syn. Восточносибирский лито- ральный вид, весьма близкий к Р. phryganodes и полностью ' замещающий этот последний вид па побережье Охотского моря. В отличие от Р. phryganodes Р. geniculata имеет, согласно Сёренсену (Sorensen, 1. с.), пыльники с нормально разви- той пыльцой, и действительно, среди имеющегося в нашем рас- поряжении материала по этому виду есть обильно плодонося- щие экземпляры. Кроме того, Р. geniculata имеет относитель- но менее многочисленные сто- лонообразные побеги, боковые побеги которых часто отходят из пазух листовых влагалищ как у Р. maritima. Из подвидов Р. phryganodes к Р. geniculata наиболее приближается «ssp. phryganodes» (Beringian type Сёренсена), экземпляры которо- го обычно также имеют доволь- но многочисленные метелки и более развитые, чем у других подвидов, пыльники. Сёренсен отсюда делает вывод о берин- Карта 59. Распространение Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr.
188 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ гийском происхождении всего комплекса Р. phryganodes s. 1., счи- тая, что современные подвиды этого вида сформировались в относи- тельно позднее время: во время миграций (и после них) предковой формы типа Р. geniculata на восток и на запад от Берингова пролива по север- ным побережьям Евразии и Америки. Эта гипотеза хорошо объясняет существование достаточно глубоких морфологических различий между шпицбергенским и гренландским подвидами Р. phryganodes (Spitsber- gen type и Greenland type Сёренсена), однако нельзя забывать и об очень тесной связи Р. phryganodes на севере Европы с таким еще более прими- тивным, чем Р. geniculata, видом как Р. maritima, который, на наш взгляд, с не меньшим основанием может быть признан за предка Р. phryganodes. Кроме того, против гипотезы Сёренсена говорит также полное отсутствие близких к Р. geniculata видов к югу- от Охотского моря и на Камчатке, как и на западном побережье Северной Америки, в то время как Р. mari- tima и на юге Европы очень тесно сближается с такими приморскими ви- дами Средиземноморья, как Р. iberica (Wolley-Dod) Tzvel. comb, nova (=Atropis iberica Wolley-Dod in Journ. Bot. London, VII, 1914, 14) и P. festuctformis (Host) Pari. Вполне вероятно даже, что проникновение Р. phryganodes s. 1. в районы Берингова и Охотского морей произошло в относительно более позднее время, а Р. geniculata является видом вто- рично перешедшим к генеративному размножению. Как и предыдущие виды, Р. geniculata обитает на б. м. затопляемых приливами приморских отмелях, часто в устьях б. м. крупных рек. Советская Арктика. Низовья Пенжины (пос. Усть-Пенжино, 3 VIII 1960, Кильдюшевский); Коряцкая Земля (мыс Олюторский, 6 VIII 1960, Катенин и Шамурин). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Побережье Охотского моря (зал. Николая, Шантарские острова, окрестности Аяна, Охотска и Магадана); указывается Сёренсе- ном для Аляски (Qiqertariaq, № 1069, А. Е. Porsild). ej-, 4. Puccinellia tenella (Lge.) Holmb. in M. Porsild, Meddel. om Groenl. LXIII (1926) 45; Караваев, Консп. фл. Як. 57. Р. paupercula (Holm) Fern, et Weath. in Rhodora XVIII (1916) 18, p. pte. P. laeviuscula Krecz. во Фл. СССР II (1934) 483, 761, в син. Р. pumila auct. non Hitchc. — Hulten, FL Al. II, 237, p. pte. P. Langeana (Berlin) Sorensen in Hulten, FL AL X, Suppl. 1710; Revis. Greenl. sp. Puccinellia, 20; Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI, 51; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 37; Polunin, Circump. arct. fl. 73, p. pte. Glyceria tenella Lge. in Kjellman & Lundstrom, Vega-Exp. Vetensk. Jaktt. 1 (1882) 313; Gelert,. FL arct. 1, 129. G. Langeana Berlin in Ofv. Vet.-Akad. Forh. 7 (1884) 79. G. paupercula Holm in Fedde, Repert. Sp. Nov. Ill (1907) 337. Atropis tenella (Lge.) Simmons, Survey Phytogeogr. (1913) 52; Пер- фильев, Фл. Сев. I, 96. A. laeviuscula Krecz., 1. c. 483, 761. A. paupercula (Holm) Steffen in Beih. Bot. Centralbl. LVII, Abt.В (1937) 386. Ic.: Lange, 1. c. tab. 6; Gelert, 1. c. fig. 95; Фл. СССР II, табл. XXXVI рис. 17; Sorensen, 1. с. (1953) pl. 1, fig. 81, 55—56; A. E. Pors 1. c. fig. 10, f. II, ild,
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 189 Арктический литоральный вид, распространенный почти циркумпо- лярно, но отсутствующий в восточной Гренландии и на Шпицбергене. По-видимому, является арктическим производным широко распростра- ненного северотихоокеанского вида Р. pumila (Vasey) Hitchc., что под- тверждается, в частности, его преимущественно восточноарктическим распространением. Вероятно, нередко просматривается вследствие не- больших размеров и специфических условий обитания и только в самое последнее время был найден в целом ряде пунктов арктического побе- режья Сибири. Описан он был Ланге (Lange, 1. с.) по 2 гербарным листам сборов шведской полярной экспедиции на корабле «Вега», из которых один собран на Новой Земле близ зал. Рогачева, а другой — на мысе Гребёнь на Вайгаче (In sinu Rogatschew insularum Nova-Semlja et pro- rnontorium Grebeni insula Waigatsch, VII 1875, Kjellman et Lundstrom). Поскольку при этом не был указан тип вида, а первый из гербарных листов (с Новой Земли) в настоящее время утерян, лектотипом Р. te- nella следует считать экземпляры второго гербарного листа с Вайгача (Waigatsch, cape Grebeni, 30—31 VII 1875, Kjellman et Lundstrom), хранящиеся в гербарии Упсалы в Швеции. На наш- взгляд, это един- ственно правильный выбор типа Р. tenella, который во всяком случае сохраняет свое значение до нахождения утерянного новоземельского экземпляра. Однако Сёренсен (Sorensen, 1. с. 1953, 20—26, 81—82) на основании довольно сложных косвенных соображений пришел к выводу, что утерянный новоземельский экземпляр принадлежал к другому виду (описанному В. И. Кречетовичем под названием «Р. pulvinata»), который и следует называть «Р. tenella». Исходя из этого, Сёренсеном был избран неотип «Рк tenella» с Вайгача (Waigatsch, sinus Ljamtschina, 19 VIII 1907, Ekstam), фрагменты которого были любезно присланы нам из Стокгольма Хультеном. В. И. Кречетовичу не были известны экземпляры Р. tenella западнее Чукотского полуострова, поэтому неудивительно, что типичная Р. tenella с Чукотского полуострова была описана им в качестве нового вида — Р. laeviuscula Krecz., а под названием «.Atropis tenella» он описал во «Флоре СССР» другой вид — Р. coccrctata. Нам также не были известны экземпляры настоящей Р. tenella западнее Диксона, вследствие чего мы (цит. соч., 1954) также приняли точку зрения В. И. Кречетовича, пере- именовав, однако, его Р. laeviuscula в Р. Langeana. Но в настоящее время, когда совершенно точно известно, что экземпляры с Вайгача, которыми располагал Ланге, относятся не к Р. coarctata, и не к «Р. pulvinata», а к виду, известному под названиями «Р. Langeana», «Р. paupercula» и «Р. laeviuscula», доводы Сёренсена в пользу принятого им нового понима- ния «Р. tenella» кажутся нам совершенно неубедительными. Нельзя не отметить, в частности, полного сходства изображенного Ланге растения (как и его деталей) именно с Р. tenella в нашем понимании, но никак не с неотипом Сёренсена. И в оригинальном диагнозе Ланге такие при- знаки, как «ramis laevibus», «spiculis glabris», «palea inf. angyste albo- marginata, leviter erosa», соответствуют не неотипу Сёренсена, а Р. te- nella в нашем понимании. Очень существенно, например, что неотип Сёренсена (как и вообще Р. capillaris) имеет почти по всей длине сильно шероховатые веточки метелки, в то время как в диагнозе Ланге говорится о совершенно гладких веточках метелки. Сёренсен делит свой вид Р. Langeana на 3 подвида: Р. Langeana ssp. typica Sorensen (1. с. 1950, 1710), P. Langeana ssp. asiatica Sorensen (1. c.) и P. Langeana ssp. alascana (Scribn. et Merr.) Sorensen (1. с.). Последний из них, на наш взгляд, является самостоятельным видом — Р. alascana. Остальные 2 подвида, названия которых должны быть изменены на
190 P. tenella ssp. tenella (=P. Langeana ssp. asiatica) и P. tenella ssp. Langeana (Berlin) Tzvel. comb, nova (=P. Lan- geana ssp. typica), являются очень слабо морфологическими обособленными эколого-геогра- фическими расами: азиатской (ssp. tenella) и американской (ssp. Langeana). Различия меж- ду ними, согласно Сёренсену, сводятся к следующему: у ssp. tenella колоски со слабым ро- зовато-фиолетовым оттенком или зеленоватые, все на нож- ках; колосковые чешуи обычно тупые; нижние цветковые чешуи также более тупые, у основания обычно с немногими очень ко- роткими волосками, реже го- лые; у ssp. Langeana колоски обычно розовато-фиолетовые, некоторые из боковых на веточ- ках почти сидячие; колосковые чешуи обычно островатые; ниж- ние цветковые чешуи более ост- рые, у основания всегда голые. Полные ареалы обоих под- видов приводятся Сёренсеном (Sorensen, 1. с. 1953, fig. 114). Первый из них заходит в Се- верную Америку только на се- вере Аляски, где встречается вместе с «ssp. Langeana», второй же подвид в Азию, по-видимому, совсем не заходит, так как един- ственное указание его для Чу- котки Сёренсеном базируется на типовых экземплярах Р. 1ае- viuscula Krecz., принадлежащих скорее к «ssp. tenella», чем к «ssp. Langeana». Р. tenella является строго литоральным галофитом, оби- тающим на приморских отмелях и скалах, обычно б. м. затоп- ляемых приливами. Советская Арктика. Новая Земля (указывается для зал. Рогачева); Вайгач (мыс Гре- бень); Таймыр (Диксон); побе- режье Оленекского залива (близ пос. Станнах-Хочо) и зал. Бу- орхая (Тикси); о. Айон; о. Вран-.
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 191 голя; Чукотский полуостров (мыс Ванкарем, Колючинская губа, о. Ко- люнин, зал. Лаврентия, прол. Синявина, о. Аракамчечен, зал. Про- видения, зал. Креста). Только «ssp. tenella». (Карта 60). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (только к северу от Бе- рингова пролива); берега Гудзонова залива (на юг до 53° с. ш.); Лабра- дор (на юг до 50° с. ш.); Канадский Арктический архипелаг (только Ваффинова Земля и о. Девон), западная Гренландия (только между 65 и 72° с. ш.). За исключением Аляски, где встречаются оба подвида, только «ssp. Langeana». । Вне Арктики встречается только у южной части Гудзонова залива, ira Лабрадоре и на о. Нью-Фаундленд' Только «ssp. Langeana». 5. Puccinellia alascana Scribn. et Merr. in Contrib. U. S. Nat. Herb. ХПГ, 3 (1910) 78; Swallen in Journ. Wash. Ac. Sc. XXXIV, 21; Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР, XVI (1954) 52. Р. pumila auct. — Hitchcock in Amer. Journ. Bot. XXI, 129, p. pte.; Hulten, Fl. Al. II, 237, p. pte. P. Langeana ssp. alascana (Scribn. et Merr.) Sorensen in Hulten, Fl. Al. X, Suppl. 1710; ej., Revis. Greenl. sp. Puccinellia, 25. Atropis alascana (Scribn. et Merr.) Krecz. во Фл. СССР II (1934) 480, quoad nomen. Ic.: Sorensen, 1. c. 1953, fig. 11. Литоральный чукотско-аляскинский вид несомненно родственный пре- дыдущему, но легко отличающийся от него довольно обильно волосистыми в нижней части нижними цветковыми чешуями, сильно шероховатыми по килям верхними цветковыми чешуями и более широкими листовыми пластинками. Сёренсен (Sorensen, 1. с.) присоединяет этот вид к Р. te- nella в качестве третьего подвида, однако различия между этими видами несравненно более глубоки и более выдержаны, чем между подвидами Р. tenella ssp. tenella и Р. tenella ssp. Langeana. Самостоятельность P. alascana подтверждается и тем, что и Р. alascana, и Р. tenella были со- браны одновременно Б. Н. Городковым на скалах о. Колючин без каких- либо переходных экземпляров между ними. Указание Р. alascana для Камчатки (Фл. СССР II, 480) ошибочно и относится к Р. pumila (Vasey) Hitchc. Обитает главным образом на приморских скалах, реже на галечниковых и песчаных отмелях морского побережья. Советская Арктика. О. Колючин (скалы близ птичьего базара, 25 VII 1938, Городков). Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски (близ пос. Ном). Вне Арктики. Южная Аляска (полуостров Аляска, о. Нунивак); о. Св. Матвея, о-ва Прибылова; Алеутские острова. 6. Puccinellia Vahliana (Liebm.) Scribn. et Merr. in Contrib. U. S. Nat. Herb. XIII, 3 (1910) 78; Lynge, Vase. pl. N. Z. 126; Scholander, Vase. pl. Svalb. 103. Poa Vahliana Liebm. in Fl. Dan. XLI (1845) 4. Glyceria Vahliana (Liebm.) Fries in Ofv. Vet.-Akad. Forhandl. XXXVI (1869) 140; Lange, Consp. fl. groenl. 171; Holm, Nov. Zem. Veg. 15; Ge- lort, Fl. arct. 1, 126. G. IKjellmanii Lge. in Kjellman et Lundstrom, Vega-Exp. Vetensk. Jaktt. 1 (1882) 314.
192 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Atropis Vahliana (Liebm). Richt., Pl. Eur. (1890) 92; Simmons, Sur- vey Phytogeogr. 53; Перфильев, Фл. Сев. I, 96. Colpodium Vahlianum (Liebm.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 436; Sorensen, Revis. Greenl. sp. Puccinellia, 18, 72; A. E: Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 32; Polunin, Circump. arct. fl. 46. Ic.: Liebmann, 1. c. tab. 2401; Kjellman et Lundstrom, Vega-Exp. Vetensk. Jaktt. tab. 7; Sorensen, 1. c. fig. 3—5, 53—54; Porsild, 1. c. fig. 9, a, b, c; Polunin, 1. c. 47. Амфи-атлантический высокоарктический вид, занимающий относи- тельно обособленное положение в роде. С. А. Невский (цит. соч.) перевел его в род Colpodium Trin., однако проведенный нами критический пере- смотр этого небольшого, но очень полиморфного рода показал полное отсутствие сколько-нибудь ясного родства между его видами и Р. Vah- liana. В то же время этот последний вид показывает значительно более ясное родство с такими видами бескильниц, как Р. alascana, Р. Wrightii, Р. angustata и Р. colpodioides, а через них и с другими видами рода Pucci- nellia. За принадлежность Р. Vahliana к роду Puccinellia говорит и строе- ние нижних цветковых чешуй этого вида, имеющих 5 почти одинаково выраженных жилок без выступающего киля (в то время как у видов Colpodium нижние цветковые чешуи б. м. килеватые, как у Роа, и с 3—5 жилками, причем в последнем случае промежуточные жилки едва наме- чаются). Кроме того, кили верхних цветковых чешуй Р. Vahliana в верх- ней части всегда с шипиками, в то время как для рода Colpodium харак- терно полное отсутствие шипикообразных трихом. Согласно исследованиям Сёренсена (Sorensen, 1. с. 19) и по анатомическому строению листьев этот вид, несмотря на некоторое своеобразие, показывает все же большее сходство с Р. tenella и Р. alascana, чем с видами рода Colpodium. Следует отметить также, что такие признаки Р. Vahliana, как относительно круп- ные колосковые чешуи почти одинаковой длины и сильно утолщенные в местах сочленений членики оси колоска, вообще не могут считаться спе- цифическими признаками 'рода Colpodium, так как в нем есть виды и с очень мелкими, сильно неравными колосковыми чешуями и со слабо выраженными сочленениями оси колоска. Другая существенная особен- ность Р. Vahliana — удлиненный гилум зерновки, равный обычно около 1/3 ее длины, также не может считаться достаточным основанием для пере- несения этого вида в род Colpodium, так как и в роде Colpodium есть виды с маленьким широкоовальным гилумом зерновки, а в роде Puccinellia имеются и другие виды с таким же удлиненным слабо окрашенным гилу- мом как у Р. Vahliana (например, высокогорный среднеазиатский вид Р. subspicata Krecz.). Различия же в степени перепончатости чешуй между Р. Vahliana и другими видами бескильниц (для рода Colpodium харак- терны сильно перепончатые чешуи) почти не ощущаются, да и вообще этот признак не может считаться хорошим родовым признаком, поскольку сильно перепончатые чешуи могут конвергентно появляться у предста- вителей самых различных родов и видовых групп злаков. До последнего времени Р. Vahliana не была известна из арктической Сибири. Единственное литературное указание этого вида для Диксона (Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 155) является очень сомнитель- ным, так как Р. Vahliana указывается здесь как литоральное растение. Однако несколько листов Р. Vahliana было обнаружено нами среди сборов Б. А. Тихомирова и М. И. Велликайнена с Нижней Таймыры, что значительно расширяет ареал вида в восточном направлении. Не исключено даже, что этот вид, подобно Р. angustata, со временем окажется циркумполярным.
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 193 В отличие от многих других видов бескильниц Р. Vahliana встре- чается всегда на относительно удаленных от морского побережья б. м. ка- менистых местообитаниях, на каменистых и щебнистых склонах, каме- li их россыпях, часто близ ледников и снежников. Имеются указания, что этот вид является кальцефилом. Советская Арктика. Новая Земля (Северный остров и район Маточ- кипа Шара, к северу от 73° с. ш.); Таймыр (Нижняя Таймыра, окр. р. Бун- ге, пятнисто-дриадовая моховая тундра, 11 VIII 1948, Тихомиров и Вел- лпкайнен). Зарубежная Арктика. Арктическая Канада (на юг до устья Гудзонова Налива и о. Саутгемптон); Лабрадор (только северо-западная оконеч- ность — Порт-Бёруэлл); Канадский Арктический архипелаг; северо- пниадная и восточная Гренландия (к северу от 69° с. ш.); Шпицберген. Вне Арктики встречается только в Канаде в горах Макензи (около (13° с. .). 7. Puccinellia Wrightii (Scribn. et Merr.) Tzvel. comb. nova. Colpodium Wrightii Scribn. et Merr. in Contrib. U. S. Nat. Herb. XIII, 3 (1910) 74; Hulten, Fl. Al. II, 223; Polunin, Circump. arct. fl. 47. Poa Wrightii (Scribn. et Merr.) Hitchc. in Amer. Journ. Bot. II (1915) 309. Ic.: Polunin, 1. c. 47. Еще недостаточно изученный берингийский вид, известный пока Только из немногих пунктов. Подобно предыдущему виду, прежде отно- сился к роду Colpodium, хотя он несомненно значительно теснее примы- кает к видам бескильниц «Langeana Group» и «Pumila Group» Сёренсена, И по величине пыльников сближается с такими арктическими северо- американскими видами как Р. arctica (Hook.) Fern, et Weath. и P. poacea Horensen. По строению колосков P. Wrightii значительно приближается И к Р. Vahliana, хорошо отличаясь от этого вида как более крупными раз- мерами всего растения, так и значительно более крупными пыльниками. В гербарии Ботанического института АН СССР имеется только изотип итого вида с о. Аракамчечен (Arakamtchetchene IsL, 1853—1856, Wright), i определенный как «Glyceria arctica Hook.» и содержащий побеги Р. Wrigh- Ш, частью несколько уклоняющиеся по строению колосков к более юж- ному по ареалу северотихоокеанскому виду — Р. pumila (Vasey) Hitchc. ( -Р. kurilensis (Takeda) Honda). С изотипом вполне сходны довольно Многочисленные экземпляры Р. Wrightii, собранные В. А. Гаврилюком также на Чукотском полуострове в окрестностях Чаплинских горячих источников. В этом же месте и также на песчаных и галечниковых отло- жениях близ устья речки были собраны еще несколько экземпляров (3 IX 1956 и 7 VIII 1957, Гаврилюк), внешне сходных с Р. Wrightii, но отличающихся от этого вида более короткими (1.2—1.5 мм дл.) пыльни- ками, почти гладкими по килям верхними цветковыми чешуями и ниж- ними цветковыми чешуями без намечающихся продольных складок, характерных как для Р. Vahliana, так и для Р. Wrightii. Эти экземпляры нанимают как бы промежуточное положение между Р. Wrightii и уже упомянутым видом Р. pumila и могли бы легко быть признаны за гибриды этих 2 видов, однако типичная Р. pumila на Чукотском полуострове пока ио найдена. Пыльники этих экземпляров заметно недоразвиты и, по- нидимому, содержат большой процент негодной для опыления пыльцы, что также подтверждает возможность их гибридогенного происхождения. Для окончательного решения этого вопроса необходим все же более обиль- ный материал. 13 Арктическая флора, вып. 2
194 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Обитает на каменистых склонах речных и приморских террас, а такая) на галечниковых и песчаных отложениях в устьях рек и у морского побережья. Советская Арктика. Чукотский полуостров (о. Аракамчечен и близ пос. Чаплино). Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски (только в районе Берингова пролива, Ном, Порт Кларенс и др.). Вне Арктики пока не отмечен. 8. Puccinellia colpodioides Tzvel. sp. nova. — Planta perennis dense caespitosa 5—15 cm alta; culmi glabri et laeves, nodis 1—2; folia parum canescente-viridia; laminae 0.6—1.5 mm It., vulgo plus minusve convolutao, rarius planae, glabrae et laeves; ligulae 0.5—1.3 mm 1g. obtusae glabrae et laeves. Paniculae 2—5 cm 1g. plus minusve contractae vel paulo diffusao, ramis vulgo binis laevibus spiculis 1—3 iiistructis; spiculae 5—7.5 mm 1g., 2—4 — florae, roseoviolaceae; glumae tenues obtusae non ciliolatae, in- ferior circa 1.8 mm 1g. uninervia, superior circa 2.5 mm 1g. trinervia; lemmata 3—4 mm 1g., obtusa vel acutiuscula, late hyalino-marginata, apice non ciliolata, obscure 5-nervia, in parte superiore parum carinata, in parte in- feriore nervis et callo (saepe et inter nervos) sat copiose pilosa; paleae lem- matis subaequales, carinae superiore tertia parte parce et breviter spinu- losae infra plus minusve pilosae interdum subglabrae; antherae 1.5—2.5 mm 1g. Grana ignota. Typus speciei: Sibiria, ins. Wrangelii, prope sinum Rogers, 9 VIII 1938, Gorodkov. In Herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur. Высокоарктический вид, в отношении величины пыльников и ряда других признаков показывающий несомненное родство с Р. Wrightii и 2 аме- риканскими арктическими видами — Р. arctica (Hook.) Fern, et Weath, и P. poacea Sorensen, экземпляров которых мы не видели. Однако всо эти виды имеют значительно более крупные общие размеры растения (15— 40 см выс.) и более крупные (5—10 см дл.), обычно раскидистые метелки с б. м. шероховатыми, редко (у Р. Wrightii) гладкими веточками, в то время как метелки описываемого нами вида небольшие и всегда б. м. сжа- тые с совершенно гладкими веточками. Кроме того, веточки метелки у Р. arctica и Р. роасеа (судя по диагнозам этих видов) расположены по 3—7 в нижних узлах, в то время как у Р. colpodioides они расположены во всех узлах по 1—2. Язычки верхних стеблевых листьев Р. colpodioides очень короткие (0.5—1.3 мм дл.) тупые, а у Р. Wrightii они 1.8—4 мм дл. и довольно острые. Следует отметить также большое и далеко не толь- ко внешнее сходство Р. colpodioides с высокогорным крупнопыльнико- вым видом Средней Азии — Р. subspicata Krecz., отличающимся от Р, colpodioides только совершенно голыми и гладкими цветковыми чешуями. Р. colpodioides известна пока только по довольно многочисленным1 экземплярам с о. Врангеля, где она была впервые собрана в 1938 г. Б. Н. Городковым, определившим этот вид как «Colpodium Wrightii», Один из собранных им экземпляров (о. Врангеля, полярная станция в бухта Роджерс, лишайниково-моховая полярная пустыня на прибрежной тер- расе, 9 VIII 1938, Городков) избран нами типом этого вида. Судя по указаниям Б. Н. Городкова, этот вид обитает на относительно сухих щебнистых и каменистых участках моховых и мохово-лишайнико- вых тундр, являясь, по-видимому, кальцефилом. Советская Арктика. О. Врангеля.
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЪНИЦА 195 В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден. 9. Puccinellia jenisseiensis (Roshev.) Tzvel. comb, nova; Кречетович но Фл. СССР II (1934) 471, в син. Atropis jenisseiensis Roshev. в Изв. Бот. Сада АН СССР XXX (1932) 300, р. pte.; Кречетович, цит. соч. 471. Еще недостаточно изученный вид, известный пока только по много- численным (в гербарии Ботанического института АН СССР их 15) типо- вым экземплярам с песка Зверевского на Енисее (Береговые склоны и яры у песка Зверевского на Енисее 24—25 VIII 1914, Кузнецов и Ревердатто), так как единственный экземпляр с другого местонахождения (Тундра у мыса Солякинского ниже устья р. Хеты, 11 VIII 1914, Кузнецов и Ревердатто), цитируемый Р. Ю. Рожевицем при первоначальном описании этого вида, оказался принадлежащим к совершенно отличному от Р. jenisseiensis циду — Р. sibirica. Благодаря крупным пыльникам (1.4—2.2 мм дл.) и своеобразному габитусу Р. jenisseiensis занимает довольно обособленное Положение среди других сибирских видов бескильниц, показывая не- которое родство только с Р. Wrightii, хотя в отношении ряда других при- знаков этот вид в большей степени приближается к Р. angustata. Не вполне нормально развитые пыльники (все растения, по-видимому, стерильны), возможно, говорят о гибридогенном происхождении этого вида; однако в низовьях Енисея нет такого вида бескильницы, который имел бы пыль- ники более 1 мм дл., а потому одним из родительских видов в этом случае пришлось бы считать только крупнопыльниковый вид Р. macranthera Krecz., распространенный на солончаках южной части Краснояр- ского края (в том числе и в верховьях Енисея) и Прибайкалья. Не исклю- ченной является в этом случае и возможность межродовой гибридиза- ции. Согласно указанию на этикетке типовых экземпляров, обитает на слабо задерненных склонах берега Енисея и впадающих в его долину оврагов. Советская Арктика. Низовья Енисея (у песка Зверевского). В зарубежной Арктике и вне Арктики не найден. 10. Puccinellia angustata (R. Br.) Rand et Redf., Fl. of Mount Desert Isl. (1894) 181; Lynge, Vase. pl. N. Z. 125; Hanssen & Lid, Fl. pl. Franz Josef L. 37; Толмачев, Фл. Тайм. I, 98; Scholander, Vase. pl. Svalb. 94; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 25; Sorensen, Revis. Greenl. sp. Puccinellia, 28, 77; A. E. Porsild, Ill. FL Arct. Arch. 35; Караваев, Консп. фл. Як. 57; Polunin, Circump. arct. fl. 72. P. taimyrensis Roshev. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XI (1949) 27; Тихомиров, цит. соч. 26. Р. Palibinii Sorensen, 1. с. 74. Р. contracta (Lge.) Sorensen, 1. с. 77. Роа angustata R. Br. in Suppl. to App. Parry’s Voyage XI (1824) 291. Glyceria angustata (R. Br.) Fries, Mant. Ill (1842) 176; Lange, Consp. 1'1. groenl. 171; Gelert, FL arct. 1, 128. G. vaginata var. contracta Lge. in Kjellman, Vega Exp. Vet. Jaktt. I (1882) 273. G. gracilis Palib. in Bull. Jard. Bot. Petersb. Ill (1903) 46, nom. nud. Atropis angustata (R. Br.) Griseb. in Ledebour, FL ross. IV, 390, quoad nomen; Перфильев, Фл. Сев. I, 96; Кречетович во Фл. СССР II, 472. 1с.: Фл. СССР II, табл. XXXV, рис. 4; Sorensen, 1. с. fig. 12, 15—17, 23—25, 61—62; Porsild, 1. с. fig. 10, a; Polunin, 1. с. 71. 13*
196 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 197 Циркумполярный высокоарктический вид, отсутствующий, однако, на о. Врангеля, Чукотском полуострове и в арктической Аляске. Хотя материал по этому виду из Советской Арктики отличается довольно боль- шим полиморфизмом, мы не смогли удовлетворительно расчленить его на несколько единиц меньшего объема, а потому принимаем пока за сино- нимы Р. angustata, описанные Р. Ю. Рожевицем (цит. соч.) и Сёренсеном (Sorensen, 1. с.) виды Р. taimyrensis, Р. Palibinii и Р. contracta. Имеющийся в гербарии Ботанического института АН СССР фрагмент изотипа Р. angu- stata имеет крупные, относительно тускло окрашенные колоски на до- вольно длинных и тонких ножках, обильно волосистые в нижней части нижние цветковые чешуи и шероховатые почти по всей длине веточки ме- телки. Из экземпляров, собранных в Советской Арктике, с ним совершенно сходны многие экземпляры с Таймыра и Северной Земли, а наиболее от- личны от него более высоко арктические экземпляры с Новой Земли и Земли Франца-Иосифа, имеющие более ярко окрашенные колоски, менее обильно волосистые цветковые чешуи и почти совершенно гладкие веточки метелки. Последние экземпляры, встречающиеся и во многих других районах, как Евразиатской, так и Американской Арктики, по- видимому, были приняты Р. Ю. Рожевицем за настоящую Р. angustata, так как экземпляры описанной им Р. taimyrensis (Таймыр, у устья Нижней Таймыры, голая глинистая почва оползня, 31 VIII 1946, Тихомиров) вполне сходны с фрагментом изотипа Р. angustata, а приводимые им от- личия Р. taimyrensis от Р. angustata (шероховатые веточки метелки, обильно волосистые цветковые чешуи) являются, напротив, очень харак-, терными для этого последнего вида. Что же касается видов Сёренсена, основной материал по которым (в том: числе типовой экземпляр Р. con- j tracta) был любезно прислан нам из гербариев Стокгольма, Лунда и Упсалы, ' то существенных отличий их от Р. angustata мы также не смогли обнару-1 жить. Экземпляры Р. contracta (мыс Гребень на Ваигаче, Олений остров | у Новой Земли, окр. пос. Хабарова, о. Преображения, окр. пос. Иркай-1 пий и Питлекай; тип вида: Sibiria arctica, Pitlekaj, 28 IX 1878, Kjellman, в гербарии Упсалы), заметно отличаясь от экземпляров Р. angustata । из Европейской Арктики, показывают очень большое сходство как с Р. tai- myrensis, так и с фрагментом изотипа Р. angustata. Более отличны от ти-. пичных экземпляров Р. angustata экземпляры Р. Palibinii (Новая Земля, ; Междушарский остров, Кармакулы, губа Безымянная, долины р. Ma- I точкин Шар, Поморское, губа Серебрянка, Крестовая губа; тип вида: Novaya Zemlya, Pomorskaya, 27 VIII 1921, Lynge, в гербарии г. Осло, j изотип в Ленинграде), имеющие почти гладкие веточки метелки и почти ! не реснитчатые по краю чешуи (у типичной Р. angustata они слабо реснит- ! чатые по краю). Во многом они сходны с упомянутыми выше высокоаркти- I ческими экземплярами из Европейской Арктики, отличаясь от них лишь i более рыхлыми дерновинами, более мягкими листьями, более рыхлой ме- телкой, т. е. только такими признаками, которые могли появиться как | следствие обитания в более влажных условиях (вероятно, результат сноса i семян этого вида с более высоких и более сухих участков тундр). Сёренсен j считает этот вид эндемичным для Новой Земли, однако, на наш взгляд, если признавать его в качестве самостоятельного (хотя и связанного много- . численными переходами с Р. angustata) вида, то следовало бы относить к нему по крайней мере большинство экземпляров Р. angustata из Грен- ландии, Шпицбергена, Новой Земли и Земли Франца-Иосифа. Ареал его : в этом случае был бы преимущественно амфи-атлантическим, в то время ! как ареал Р. angustata s. str. простирался бы в основном от Вайгача до ! Канадского Арктического архипелага. Однако для более точного разгра- » пиления этих 2 видов необходим значительно больший материал, чем тот, Которым мы располагаем в настоящее время. Считаем полезным привести идось перевод фрагмента таблицы для определения видов бескильниц Повой Земли и Вайгача из цитированной выше работы Сёренсена. 1, Все колоски на относительно тонких ножках; колосковые чешуи довольно тонкие, просвечивающие; ось колоска более тонкая. 2. Колосковые чешуи (особенно нижняя) сужены к основанию, лан- цетные или ланцетно-продолговатые, по краю нереснитчатые; ве- точки метелки гладкие, ножки колосков иногда с немногими ши- пиками; пыльники 1—1.4 мм дл. Стебли коленчатые; растение более тонкое и с более мягкими листьями, рыхлодернистое . . . ........................................Р. Palibinii Sorensen. 2а. Колосковые чешуи расширенные у основания, яйцевидно-ок- руглые, мельчайше реснитчатые по краю; веточки метелки. по крайней мере в своей конечной части шероховатые; пыльники 0.8—1 мм дл. Стебли прямостоячие или почти лежачие; сравни- тельно более мощное густодернистое растение ....................... ................................ Р. contracta(Lge.) Sorensen. 1а. Конечные на веточках колоски сидячие или почти сидячие; ножки колосков толстоватые; колосковые чешуи только близ края просве- чивающие; ось колоска более толстая. 3. Ножки колосков на верхушке почти не утолщенные; колосковые че- шуи почти супротивно расположенные, пурпуровые, перепончатые, по краю как бы выгрызенные или слабо реснитчатые; метелки сжа- тые ............................Р. angustata (R. Br.) Rand et Redf. iln. Ножки колосков в верхней части заметно утолщенные, булавовидные; колосковые чешуи б. м. очередно расположенные, близ основания травянистые и зеленоватые (или желтоватые), перепончато окаймлен- ные, по краю мелкозубчатые или цельнокрайние; метелки раски- дистые ................................Р. fragiliflora Sorensen. Как мы уже указывали выше (см. общие замечания к роду Puccinel- 1,1,а), многие из приводимых в этой таблице признаков представляются нам недостаточно стойкими (изменяющимися в зависимости от экологиче- ских условий местообитания) и не совсем удобными для практического использования. Размеры пыльников у Р. Palibinii, по-видимому, здесь несколько преувеличены, так как у всех виденных нами экземпляров они 0.8—1 мм дл. (а не 1—1.4 мм, как указано в таблице). В отношении систематического положения Р. contracta и Р. Palibinii, Сёренсен считает первый из этих видов близкородственным Р. angustata, хотя и показываю- щим некоторые черты сходства с Р,. Vahliana (несколько складчатые вдоль и сухом состоянии нижние цветковые чешуи и сильно утолщенные в со- членениях членики оси колоска), а Р. Palibinii — занимающим как бы промежуточное положение между видами Р. angustata и Р. fragiliflora. Р. angustata обычно обитает на б. м. влажных глинистых и каменистых участках тундры вне морского побережья, но нередко вблизи него. А. Пор- с.илд (Porsild, 1. с.) также указывает, что этот вид, не являясь литораль- ным растением, растет обычно на влажных глинистых местах тундры. Советская Арктика. Югорский полуостров (пос. Хабарове); Вайгач (мыс Гребень и бухта Варнека); Новая Земля (о-ва Олений и Междушар- ский, пос. Кармакулы, губа Безымянная, район Маточкина Шара, губа Серебрянка, Крестовая губа, Белушья губа, губа Машигина, о-ва Восточ-
198 ный Крестовый, Пахтусова и Личутина, Русская гавань); Земля Франца-Иосифа; Гыдан- ская тундра (близ мыса «Пески- на, 13 VIII 1926, Толмачев); Таймыр (бассейн Таймырского озера и к северу от него); Север- ная Земля; о. Преображения; Ново-Сибирские острова; побе- режье Восточно-Сибирского мо- ря между Чаунской и Колю- чинской губами (Иркайпий и Питлекай). (Карта 61). Зарубежная Арктика. Арк- тическое побережье Канады ме- жду Аляской и Гудзоновым за- ливом; Канадский Арктический архипелаг (на запад до о. Банк- са, на юг до Северного поляр- ного круга); Гренландия (кроме южной части, по западному по- бережью на юг до Северного по- лярного круга, по восточному— до 70° с. ш.); Шпицберген. Указывался для арктической Аляски (Hooker et Arnett, Вее- chy’s voyage, 1841, 132), по-ви- димому, ошибочно. Вне Арктики не встречается. 11. Puccinellia fragiliflora Sorensen, Revis. Greenl. sp. Puccinellia (1953) 73. . P.sibirica var. ZenensisHolmb. in Bot. Notis. (1927) 207. P. Andersonii auct. non Swall.— Polunin, Circump. arct. fl. (1959) 72, p. pte. Ic.: Sorensen, 1. c. pl. 10, fig. 13-14. Преимущественно сибирский гипарктический вид, отмечен- ный впервые Хольмбергом (Hol- mberg, 1. с.) в качестве разно- видности Р. sibirica, но хорошо отличающийся от этого вида гладкими или почти гладкими веточками метелки, а также нереснитчатыми по краю вер- хушками колосковых и нижних цветковых чешуй. Значительно позднее он был описан Сёренсе- ном (Sorensen, 1. с.) уже в ка- честве самостоятельного вида —
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 199 Р. fragiliflora, показывающего, по его мнению, наиболее близкое родство к широко распространенному в Американской Арктике виду Р. Ander- sonii Swall. и как бы замещающего его в Евразии. Согласно Сёренсену, оба эти вида, объединяемые им в «Andersonii Group», имеют также ряд анатомических особенностей, отличающих их от Р. angustata («Angustata Group» Сёренсена). В гербарии Ботанического института АН СССР эк- земпляры Р. Andersonii совершенно отсутствуют, но, судя по литературным данным, между этим видом и Р. fragiliflora имеются довольно существен- ные морфологические различия. В то же время Р. fragiliflora показывает несомненное родство и с Р. angustata, отличаясь от этого вида в среднем более крупными размерами всего растения, более мелкими нижними цвет- ковыми чешуями и широко раскидистыми веточками метелки с более многочисленными колосками. Из 2 экземпляров, цитированных Сёрен- сеном при оригинальном описании этого вида и присланных по нашей просьбе из гербариев Упсалы и Лунда, один из Северо-Восточной Сибири (Irkajpij, 12—15 IX 1878, Kjellman) вполне сходен с типичными образ- цами Р. sibirica var. lenensis Holmb. (в гербарии Ботанического института АН СССР имеется один из аутентичных экземпляров этой разновидности: ad fl. Lena prope pag. Krestjach, 13 VIII 1898, H. Nilsson-Ehle), а другой с Новой Земли (Matotchkin Shar, 13 VIII 1905, Ekstam), являющийся типом вида, отличается карликовыми размерами всего растения (около 10 см выс.) и, возможно, занесен на Новую Землю из других более восточ- ных частей ареала вида. Обитает на песках и галечниках в низовьях б. м. крупных рек и близ морского побережья (но не на приморских отмелях), обычно в районе береговых валов й по склонам песчаных холмов — байджарахов. Советская Арктика. Новая Земля (Маточкин Шар, возможно, как за- носное растение); Таймыр (устье р. Бунге по Нижней Таймыре, низовья р. Яму-Неры); побережье Оленекского залива и низовья Оленека (к се- веру от 72° с. ш.); низовья Лены (близ устья Лены, о. Тит-Ары, близ пос. Крестях,-по Хольмбергу, также Кумахсурт и Балаганах); побережье Восточно-Сибирского моря (Иркайпий). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. 12. Puccinellia Gorodkovii Tzvel. sp. nova. — Planta perennis dense caespitosa 10—40 cm alta; culmi glabri et laeves saepe decumbentes nodis 2—3; folia canescente-viridia; laminae 0.7—2.5 mm It., planae vel laxe convolutae, supra et marginibus scabriusculae, subtus laeves; ligulae 1.5— 2.5 mm 1g., glabrae et laeves, saepe acutiusculae. Paniculae 3—8 cm 1g., late diffusae, ramis vulgo binis gracilibus subflexuosis inferne laevibus su- perne plus minusve scabriusculis spiculis 2—8 instructis, pedicellis gracili- bus et sat longis; spiculae 4—6.5 mm 1g., 3—4 — florae, plus minusve roseoviolaceae, paulo nitidae; glumae tenues, apice non ciliolatae, inferior circa 1 mm 1g. uninervia, superior circa 1.5 mm 1g. vulgo trinervia; lemmata 2—2.8 mm 1g., obtusa vel acutiuscula, late hyalino-marginata, apice non ciliolata, obscure 5-nervia, nervis prope basin (et callo) pilosis; paleae lem- matis vulgo sublongiore, carinae superiore tertia parte spinulosae infra glabrae et laeves rarius parce pilosae; antherae 1—1.5 mm 1g. Grana 1.4— 2 mm 1g hilo oblongo-ovali. Typus specie!: Sibiria, Taimyr, prope ostium fl. Taimyra inferioris, 2 IX 1946, № 20, Gorodkov. In Herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur. Описываемый вид известен пока только с Нижней Таймыры по одному гербарному листу сборов Б. Н. Городкова ’и многочисленным
200 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ (13 гербарных листов) сборам Б. А. Тихомирова и М. И. Велликайнена. Сборы последних коллекторов содержат, однако, только поздно собран- ные экземпляры, часто с полностью осыпавшимися цветками, вследствие чего типом вида нами избран единственный гербарный лист сборов Б. Н. Городкова, содержащий хорошо развитые колоски. Подобно предыдущему виду, имеет широко раскидистые метелки, отличаясь однако, от него, как и от большинства других арктических видов Pucci- nellia, значительно более крупными пыльниками (1.2—1.5 мм дл.) при относительно небольших размерах нижних цветковых чешуй (2—2.8 мм дл.). В этом отношении Р. Gorodkovii как бы приближается к широко распро- страненному в более южных районах Якутии (но доходящему на север до Верхоянска) виду, определявшемуся обычно как «Г. tenuiflora (Griseb.) Scribn. et Merr.», но значительно более близкому, а шо-видимому, даже тождественному описанному из Кореи и Китая виду Р. chinampoensis Ohwi (Acta Phytotax. et Geob. IV, 1935, 31). Обитает на относительно сухих и б. м. задерненных песчаных и ка- менистых склонах холмов в устьях рек и близ морского побережья. Советская Арктика. Таймыр (Устье Нижней Таймыры, левый берег, полярная пустыня на вершине холма по берегу бухты, 2 IX 1946, № 20, Городков — тип вида; Нижняя Таймыра, мыс Гранитный, южный склон подножья террасы, 2 IX 1948, Тихомиров и Велликайнен). В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается. 13. Puccinellia vaginata (Lge.) Fern, et Weath. in Rhodora XVIII (1916) 14; Sorensen, Revis, Greenl. sp. Puccinellia, 46; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 38; Polunin, Circump. arct. fl. 73. Glyceria vaginata Lge., Fl. Dan., Fasc. 44 (1858) tab. 2583; ej., Consp. fl. groenl. 168. Ic.: Lange, 1.' c. (1858) tab. 2583; Sorensen, 1. c. fig. 41, 87—88. Этот арктический литоральный вид Гренландии и Северной Америки в последнее время совсем не указывается для Евразии, однако нами был обнаружен один экземпляр из Восточной Сибири (Якутия, побережье Оленекского залива близ пос. Станнах-Хочо, галечник засоленной лайды, 25 VII 1956, Толмачев, Полозова и Юрцев), совершенно сходный с 3 имею- щимися в гербарии Ботанического института АН СССР экземплярами Р. vaginata из Гренландии (Godhavn, 1905, G. Kleist; Nordfiord, Nordre Kagsimavit, 31 VII 1902, M. Porsild; Tasiussag, 4 VIII Wulff). Дублеты последних экземпляров, имеющиеся в скандинавских гербариях, цити- руются Сёренсеном (Sorensen, 1. с. 123—124), как принадлежащие к Р. va- ginata, так что в правильности их определения не приходится сомневаться. Новое местонахождение Р. vaginata едва ли можно считать заносным, и не исключено, что этот вид более широко распространен на приморских отмелях арктической Сибири, как бы замещая здесь европейские лито- ральные виды Р. capillaris и Р. pulvinata. По внешнему облику Р. vagi- nata значительно приближается к Р. angustata, легко отличаясь от этого вида сильно реснитчатыми по краю верхушками колосковых и нижних цветковых чешуй, значительно более слабым опушением нижних цвет- ковых чешуй и некоторыми другими признаками, показывая этим не менее близкое родство с Р. capillaris. Сёренсен (Sorensen, 1. с. 89) выде- ляет этот вид в особую монотипную группу «Vaginata Group», Обитает на песчаных и галечниковых отмелях морского побережья, но обычно выше верхней границы приливов. Советская Арктика. Побережье Оленекского залива.
РОД 28. PUCCINELLIA — БЕСКИЛЬНИЦА 201 Зарубежная Арктика. Арктическая Канада между Аляской и Гудзо- новым заливом (особенно обильно в районе дельты р. Макензи); Лабрадор (только северо-восточное побережье); Канадский Арктический архипелаг (известен пока только с Баффиновой Земли и о-вов Виктория, Байлат и Саутгемптон, отсутствуя в значительной части архипелага); западная Гренландия (от 68 до 79° с. ш.); восточная Гренландия (от 70 до 75° с. ш.). Вне Арктики. Побережье Гудзонова залива (изолированное местона- хождение близ устья р. Черчилль, около 59° с. ш.). 14. Puccinellia capillaris (Liljebl.) Jansen in Fl. Neerl. 1, 2 (1951) 69, in adnot.; Цвелев в Сп. раст. Герб. Фл. СССР XIV (1957) 79. Р. suecica (Holmb.) Holmb. in Bot. Notis. (1916) 254. P. retroflexa auct. — Holmberg in Lindman, Svensk Fanerogamf 1. (1918) 97; Hulten, Atlas, map 226; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 266, p. pte.; non Poa retroflexa Curt., 1777. Festuca capillaris Liljebl., Utk. Sv. FL, Ed. 2 (1798) 48. Glyceria intermedia Klinggr., Fl. v. Preuss. (1848) 491. Atropis suecica Holmb. in Bot. Notis. (1908) 245; Кречетович во Фл. СССР II, 478; Кузенева во Фл. Мурм. I, 221. A. distans var. capillaris (Liljebl.) Hack, in Kneucker, Gram. Exs. Lief. XXXI, 916. A. convoluta auct. non Griseb. — Перфильев, Фл. Сев. I, 96. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXVI, рис. 10. Североевропейский литоральный вид, представляющий как бы север- ную литоральную расу широко распространенного вида Р. distans, но, с другой стороны, еще более тесно примыкающий к таким арктическим литоральным видам, как Р. vaginatan Р. coarctata. В западноевропейской (преимущественно скандинавской) литературе этот вид вплоть до послед- него времени был известен под названием «Puccinellia retroflexa (Curt.) Holmb.», базирующимся на «Роа retroflexa Curt.» t(Fl. Londin. 1777, tab. 45). Однако «Роа retroflexa Curt.» вовсе не является названием вновь описываемого вида, а представляет лишь незаконно данное новое назва- ние для Роа distans L., являясь, следовательно, синонимом этого послед- него вида без каких-либо оговорок. Хольмберг (Holmberg, 1. с. 1918, 97) счел это название приоритетным для Р. capillaris лишь на основании не- значительного сходства изображения Роа retroflexa с этим видом (на ри- сунке чешуи кажутся более длинными и острыми, чем у Р. distans). Этот довод вообще нельзя считать сколько-нибудь основательным, да и едва ли детали строения колоска могли быть точно отражены художником на общем изображении растения, а помещенный на этой же таблице увели- ченный колосок (по мнению Хольмберга, он взят с другого растения), как и приведенное описание относятся скорее к Р. distans, чем к Р. ca- pillaris. Р. capillaris имеет в основном внеарктический ареал, а имею- щиеся местонахождения этого вида в пределах Арктики в значительной степени являются результатом заносов. В Северной Америке этот вид, по-видимому, замещается близкородственными видами (Г. coarctata, Р. vaginata и др.), встречаясь изредка как заносное растение. Обитает на песчаных и галечниковых приморских отмелях, но обычно выше верхней границы приливов. Легко разносится с балластом. Советская Арктика. Мурман (Мурманск, Иоканга, Дальние Зеленцы, Лумбовка); Канин (южная часть); Тиманская тундра (близ устья Индиги); Карская тундра (р. Кара близ устья р. Большой Вануйты, 22 VIII 1909, № 662, Сукачев; вероятно, заносные экземпляры, несколько схожие с Р. sibirica).
202 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (редко). Вне Арктики. Побережья Белого и Балтийского морей; восточное по- бережье Норвежского и Северного морей. В Великобритании и Голлан- дии, по-видимому, только как заносное растение; изредка заносится во многие другие страны Европы и Северной Америки. 15. Puccinellia pulvinata (Krecz.) Tzvel. comb, nova; Кречетович во Фл. СССР II (1934) 478, в сии. Р. retroflexa var. pulvinata (Fr.) Holmb. in Lindman, Svensk Fanero- gamfl. (1918) 97, p. pte. P. retroflexa auct. — Hulten, Atlas, map 226, p. pte.; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 267, p. pte. P. tenella auct. non Holmb. — Sorensen, Bevis. Greenl. sp. Puccinel- lia, 80; Polunin, Circump. arct. fl. 73, p. pte. Glyceria distans var. pulvinata Fries, Mant. II (1839) 11, p. pte. G. tenella f. pumila Lge. in Holm, Nov.-Zem. Veg. (1885) 16. Atropis distans var. arctica auct. — Федченко и Флеров, Фл. Евр. Росс. 126. A. distans var. capillaris f. contracta Hack, in Kneucker, Gram. Exs. Lief. XXXI (1915) 916. A. pulvinata Krecz. во Фл. СССР II (1934) 478, 761; Кузенева во фл. Мурм. I, 221. 1с.: Фл. СССР II, табл. XXXVI, рис. И. Североевропейский литоральный вид, принимаемый В. И. Кречетови- чем (цит. соч.) и Сёренсеном (Sorensen, 1. с.) в качестве самостоятельного вида, но настолько тесно примыкающий к предыдущему, что морфологиче- ские границы между ними почти не ощущаются. Пожалуй, он все же пред- ставляет собой слабо морфологически обособленную более северную расу Р. capillaris, характеризующуюся главным образом более короткими и более тупыми, чем у Р. capillaris нижними цветковыми чешуями и обычно сжатыми веточками в среднем более мелких метелок, хотя не исключено, что по крайней мере в некоторых случаях в происхождении экземпляров этого вида принимали участие и заносные экземпляры Р. distans, легко гибридизирующие как с Р. capillaris, так и с Р. coarctata. Выше (см. за- мечания к виду Р. tenella) мы уже останавливались на доводах в пользу принятого нами понимания видов Р. tenella и Р. pulvinata. Здесь можно отметить только, что факт отнесения Ланге (Lange, 1. с.) очень мелких не вполне развитых экземпляров «Glyceria tenella f. pumila Lge.» к P. te- nella, хотя они в действительности принадлежат к Р. pulvinata, не может считаться сколько-нибудь веским доводом в пользу иного понимания этого последнего вида. Вероятно, Ланге просто не заметил опушения на нижних цветковых чешуях этих экземпляров, а указание, что эта форма отли- чается от Р. tenella более неясными жилками нижних цветковых чешуй («magis obsolete nervata»), говорит скорее в пользу нашего понимания этого вида. В своей монографии гренландских видов бескильниц Сёрен- сен (Т. Sorensen, 1. с., 22) говорит также о нетождественности Atropis pulvinata Krecz. и Glyceria distans var. pulvinata Fries, указывая, что под последним названием Фризом (Fries, 1. с.) описаны типичные экземпляры Р. capillaris, а не Atropis pulvinata Krecz., типом которого не могут быть экземпляры Фриза. Среди многочисленных эксиккатов разновидности Фриза действительно преобладают экземпляры Р. capillaris, но среди них имеются и образцы 2 других близких видов: Р. pulvinata и Р. coar- ctata, по-видимому, заносного происхождения. Кречетовичем в качестве типа Р. pulvinata был избран именно один из таких образцов (с этикеткой:
РОД 28. PUCCINELLIA - ВЕСКИЛЬНИЦА 203 Heleochloa distans pulvinata Fr.-=Poa maritima Wahlb. Lapp. Hall. bor. Varberg.=Jul. Leg. Fries) действительно принадлежащий к этому виду. Поскольку лишь небольшая часть гербарного материала по «var. pulvi- nata» Фриза принадлежит к Atropis pulvinata Krecz., мы считаем автором этого вида В. И. Кречетовича, описавшего его как бы независимо от Фриза. Подобно предыдущему виду, обитает на приморских отмелях, реже на приморских скалах, обычно выше верхней границы приливов. Легко разносится с балластом. Советская Арктика. Мурман (обычен по всему побережью); Канин (только в северной части); Болыпеземельская тундра (Бельковский Шар); Карско-Байдарацкое побережье (у пос. Амдерма); Вайгач; Новая Земля (Петуховский Шар и Кармакульская губа, согласно Сёренсену). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти все побережье Скандинавского полуострова и Финляндии, но на юге, по-видимому, только как заносное растение; по- бережье Белого моря (указывается Сёренсеном, главным образом экземп- ляры, переходные к Р. capillaris). Заносится с балластом в другие страны. 16. Puccinellia coarctata Fern, et Weath, in Bhodora XVIII (1916) 13; Sorensen, Bevis. Greenl. sp. Pucinellia 42, 83; Hulten, Amphi-atl. pl. 280. P. retroflexa ssp. borealis Holmb. in Bot. Notis. (1926) 182. P. capillaris var. vaginata auct. — Цвелев в Си. раст. Герб. Фл. СССР XIV, 79; non Glyceria vaginata Lge. Р. tenella auct. non Holmb. — Polunin, Circump. arct. fl. 73, p. pte. Glyceria Borreri auct. non Bab. — Lange, Consp. fl. groenl. 168. Atropis tenella auct. non Richt. — Кречетович во Фл. СССР II, 483; Кузенева во Фл. Мурм. I, 221. Ic.: Fernaid et Weatherby, I. c. pl. 115, fig. 28—32; Фл. СССР II, табл. XXXVII, рис. 16; Sorensen, 1. с. fig. 28 —32, 71—74. Амфи-атлантический арктический литоральный вид, на наш взгляд, весьма близкий к 2 предыдущим видам, но отличающийся от них гладкими или слабо шероховатыми веточками метелки и менее перецончатыми, от- носительно небольшими нижними цветковыми чешуями. Согласно Сёрен- сену (Sorensen, 1. с. 88), принадлежит к особой группе видов «Coarctata Group» и показывает более близкое родство к более южному и также амфи-атлантическому виду этой группы — Р. fasciculata (Torr.) Bickn., чем к видам Р. capillaris и Р. pulvinata, из которых первый вид включается Сёренсеном в «Coarctata Group» лишь под сомнением в качестве отклоняю- щегося типа, а второй вид, также под сомнением, включается в группу «Pumila Group». Однако различия между Р. coarctata и Р. fasciculata, несмотря на нередко довольно большое внешнее сходство этих видов, кажутся нам довольно существенными и стойкими, в то время как на се- вере Скандинавии и на Кольском полуострове Р. coarctata настолько сме- шивается с Р. capillaris и Р. pulvinata, давая множество переходных к этим видам экземпляров, что разграничение их становится здесь очень нелегким. Несмотря на большую вероятность того, что такое смешение указанных 3 видов является здесь вторичным, а именно результатом слиш- ком частых заносов Р. capillaris и Р. pulvinata в районы распространения Р. coarctata и последующих межвидовых гибридизаций, в настоящее время едва ли возможно отказаться от признания существования очень близкого родства между всеми этими видами. Отметим, что и Хольмберг (Holmberg, 1. с.), длительное время занимавшийся изучением этого труд-
204 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ ного рода, подчинял этот вид Р. capillaris в качестве более северной разновидности — «Р. retroflexa var. borealis Holmb.» В. И. Кречетович (цит. соч.) описал Р. coarctata под ошибочным названием «Atropis tenella». Обитает на приморских отмелях и скалах, но лишь изредка заходит ниже верхней границы приливов. Согласно нашим наблюдениям в районе пос. Дальние Зеленцы на Баренцевом море, этот вид, как и 2 предыдущих, встречается обычно в виде отдельных дерновин на каменистых (часто с большими камнями) и песчаных отмелях вместе с такими б. м. галофиль- ными видами, как Carex subspathacea, Festuca arena- ria, Stellaria humifusa, Cochlearia groenlandica, Plantag о Schrenkii и Ligus- ticum scoticwn. На при- морских скалах P. coarc- tata обычно сопутствуют лишь немногие виды, как например Tripleurosper- тит phaeocephalum и Rho- diola arctica, которые, од- нако, никогда не спуска- ются так близко к морю, как Р. coarctata. Советская Арктика. Мурман (обычно по всему побережью от п-ова Ры- бачий до устья Поноя); Карта 62. Распространение Puccinellia, coarctata Малоземельская тундра Fern. etWeath. (мыс. Св. Нос); Колгуев; Югорский шар и Вайгач (мыс Гребень, по Сёренсену); Новая Земля (губа Пуховая). (Карта 62). Зарубежная Арктика. Лабрадор (северо-восточная часть); Гренландия (к югу от 78° с. ш.); о. Ян-Майен; Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Соловецкие острова; Лабрадор (на юг до р. Св. Лаврен- тия); Нью-Фаунленд; Фарерские острова; Скандинавия (южная граница не выяснена, как заносное растение встречается, по-видимому, почти по всему побережью). 17. Puccinellia sibirica Holmb. in Bot. Notis. (1927) 206, excl. var.; Polunin, Circump. arct. fl. 73, p. pte. Glyceria distans auct. non Wahlb. — Scheutz, Pl. jeniss. 187, p. pte. Atropis sibirica QAcAmb J) Krecz. во Фл. СССР II (1934) 479, табл. XXXVI, рис. 12. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXVI, рис. 12; Polunin, 1. с. 71. Сибирский гипарктический вид, занимающий по сравнению с тремя предыдущими видами более восточный ареал. Показывает несомненное и довольно близкое родство, с одной стороны, с Р. capillaris (в отличие от этого вида не являясь литоральным видом), с другой стороны — с при- мыкающим к Р. distans видом Р. borealis Swall. Наиболее типичные экзем- пляры Р. sibirica, например цитированный Хольмбергом экземпляр с эти- кеткой: Sibiria, Jenisei, Tolstonos, 8 IX 1876, Brenner (Lectotypus speciei), легко отличаются от P. capillaris уже розовато-фиолетовыми ко- лосками (у Р. capillaris чешуи колосков лишь близ верхушки могут быть с розовато-фиолетовым оттенком), в то время как экземпляры с зеленова-
РОД 28. PUCCINELLIA — ВЕСКИЛЬНИЦА 205 тыми или едва окрашенными колосками часто имеют очень большое внеш- нее сходство с Р. capillaris, отличаясь от этого последнего вида лишь за- метно более тонкими и более широкоперепончатыми по краю чешуями колосков. Р. sibirica обычно обитает на б. м. удаленных от морского побережья местообитаниях: на слабо задернованных склонах холмов и речных тер- рас, на песках и галечниках в долинах рек и т. и. Советская Арктика. Карско- Байдарацкое побережье (устье р. Нынзе-Яги и близ пос. Ам- дерма); низовья Оби и Таза (о. Нанги в дельте Оби, мыс Находка в Тазовской губе); низовья Енисея (Толстый Нос, Селякино, Дудинка; по Хольм- бергу, также пос. Мезенкин, Ефремов Камень); низовья Ко- лымы (правый берег Колымы близ пос. Пантелеихи, 25 VII 1950, Непли, не вполне типич- ный экземпляр). (Карта 63). В зарубежной Арктике от- сутствует. Вне Арктики пока не най- ден. 18. Puccinellia distans (L.) Pari., Fl. Ital. (1848) 367; Hul- ten, Atlas, map 223; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 266; ~ lunin, Circump. arct. fl. p. pte. Poa distans L., Mant. I (1767) 32. P. retroflexa Curt., Fl. Lon- din. 1 (1777). Glyceria distans (L.) Wahlb., Fl. Ups. (1820) 36. Atropis distans (L.) Griseb. in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 388; Перфильев, Фл. Сев. I, 96; Кречетович во Фл. СССР II, 484; Кузенева во Фл. Мурм. I, 222. Ро- 73, Pl. A. distansvar. typica Trautv. in Acta Hort. Petrop. 1 (1871) 282; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 310, р. pte. Ic.: Curtis, 1. c. tab. 45; Polunin, 1. c. 71. Широко распространенный, но преимущественно европейский полусор- ный вид, встречающийся в Арктике только как редкое заносное растение у дорог и в населенных пунктах. По-видимому, изредка заносится и на морское побережье, где легко гибридизирует с близкими литоральными видами: Р. capillaris, Р. pulvinata и Р. coarctata.
206 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Советская Арктика. Пока известен только из окрестностей Мурман- ска и Воркуты как заносное сорное растение. В зарубежной Арктике, по-видимому, не отмечен. Вне Арктики. Почти вся Европа к югу от 63° с. ш. (севернее только немногие заносные местонахождения в Скандинавии и в районе Архангель- ска и Кандалакши); Западная Сибирь (на север до Салехарда и Полуя); Восточная Сибирь и Средняя Азия (только как редкое заносное растение); Северная Америка (от южной Канады до Мексики). Заносится во многие другие страны обоих полушарий. 19. Puccinellia borealis Swall. in Journ. Wash. Ac. Sc. XXXIV (1944) 19; Hulten, Fl. Al. X, Suppl. (1950) 1712. Очень близкий к предыдущему виду гипарктический вид, возможно, даже происходящий от заносных экземпляров Р. distans, сильно изменив- шихся под влиянием сурового климата Арктики. Наиболее типичные экземпляры Р. borealis из Аляски (6 экземпляров этого вида были любезно присланы по нашей просьбе из гербария Стокгольма) имеют сильно шеро- ховатые по всей длине веточки метелки и относительно крупные (0;6— 0.8 мм дл.) пыльники. С ними вполне сходны экземпляры из наиболее восточных частей Советской Арктики (район Чаунской губы), однако уже экземпляры из района бухты Тикси имеют гладкие в нижней части ве- точки метелки и относительно менее крупные (0.4—0.6 мм дл.) пыльники. Почти совершенно гладкие веточки метелки при пыльниках около 0.5 мм дл. имеет и единственный имеющийся в нашем распоряжении экземпляр с Таймыра. Таким образом, большинство сибирских экземпляров Р. bo- realis не вполне сходно с типичным алясканским материалом по этому виду и могут быть выделены в качестве особого подвида — Р. borealis ssp. neglecta Tzvel., ssp. nova [A subspecie typica paniculae ramulis in parte inferiore glabris et antheris minoribus 0.4—0.6 mm 1g. differt. Typus subspeciei: Taimyr, in ripa boreali lac. Taimyr prope jug. Byrranga, cap Sabler, in declivitate collis arenariae, 17 VII 1948, Tichomirov et Vel- likainen. In Herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) conservatur]. Обитает на слабо задернованных склонах речных террас, на склонах песчаных холмов — байджарахов и как полусорное растение у дорог и близ населенных пунктов. Советская Арктика. Таймыр (северное побережье Таймырского озера, южные предгорья хр. Бырранга, мыс Саблер, склон песчаного бугра — байджараха, 17 VII 1948, Тихомиров и Велликайнен — тип ssp. neglecta); район Тикси (о. Муостах); низовья Индигирки (близ пос. Ожогино) и Колымы (по р. Большой Куропаточьей); о. Айон и район Чаунской губы. Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (район Берингова Пролива). Вне Арктики. Аляска (бассейн Юкона и к югу от него). 20. Puccinellia Hauptiana (Krecz.) Kitagawa in Rep. Inst. Sc. Res. Manchukuo 1 (1937)255; Кречетовичво Фл. СССР II, 485, 763, в сии.; Hul- ten, Fl. Al. X, Suppl. 1712; Караваев, Консп. Фл. Як. 57. Р. filiformisN. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот инет. АН СССР XI (1940) 50; non Keng, 1938. Р. tenuiflora auct. — Hulten, Fl. Al. II, 238, p. pte. Atropis Hauptiana Krecz. во Фл. СССР II, 385, 763. Poa Hauptiana Trin. ex Krecz;, 1. c. in syn. Ic.: Фл. СССР II, табл. XXXV, рис. 21. Широко .распространенный, часто полусорный вид, замещающий Р. distans в Сибири и лишь в немногих местах заходящий в пределы Ар- ктики. Отличается от Р. distans главным образом более мелкими нижними
207 цветковыми чешуями и более мелкими (0.3— 0.5 мм дл.) пыльни- ками. В северо-восточной Сибири (бассейн Хеты у берега р. Медвежьей, на Индигирке близ пос. Ожогино, в районеСред- не-Колымска) вместе с типичными экземпляра- ми Р. Hauptiana иногда встречаются экземпля- ры с несколько удли- ненными островатыми на верхушке нижними цветковыми чешуями 2—2.5 мм дл., возмож- но, принадлежащие к описанному из Аля- ски виду Р. interior So- rensen (Hulten, 1. с. 1713). Этот вид зани- мает как бы промежу- точное положение ме- жду Р. Hauptiana и Р. borealisn, возможно, гибридного происхо- ждения . Встречается обычно на слабосолонцеватых или засоленных лугах, галечниках, у берегов водоемов, нередко так- же как сорное растение у дорог ив населенных пунктах. Советская Арктика. Большеземельская тун- дра (как заносное сор- ное растение в районе Воркуты); низовья Ле- ны (близ пос. Кюсюр, 28 VII 1957, Юрцев); залив Провидения; бас- сейн Анадыря (доволь- но часто, есть экземп- ляры из окрестностей поселков Анадырь, Мар- ково, Еропол, Усть- Белая); низовья Пен- жины (поселки Камен- ское и Усть-Пенжино). (Карта 64). Карта 64. Распространение Puccinellia Hauptiana (Krecz.) Kitagawa.
208 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует. Вне Арктики. Европейская часть СССР (только в Ленинграде и в бо- лее восточных областях как редкое заносное растение); значительная часть Азии от северных провинций Китая и Монголии на юге до арктических районов Сибири на севере (северная граница проходит через Березово на Оби, Енисейск на Енисее, Кюсюрт на Лене и Усть-Белую на Анадыре); более южные районы Аляски; возможно, встречается также в Канаде и северо-западных штатах США. Род 29. FESTUCA L. — ОВСЯНИЦА Для определения овсяниц, и особенно видов секции Ovinae, к которой принадлежат 6 из описываемых ниже видов (№№ 3—8), весьма важное значение имеет детальное исследование поперечного разреза листовой пластинки под микроскопом. Для лучшей сравнимости рекомендуется брать средний из живых листьев вегетативного побега и резать пластинку примерно посредине ее длины. При описании среза приходится употреб- лять некоторые специфические термины, объяснение их см. в подписи к рисунку. Срезы листа F. ovina и F. polesica столь характерны, что по- зволяют определить эти виды уже при беглом взгляде на препарат. F. auri- culata, F. kolymensis и F. brachyphylla различаются по срезу листа уже не так'легко. Они и внешне чрезвычайно похожи. К сожалению, для распозна- вания этих видов не удается использовать признаки, весьма постоянные у некоторых других овсяниц, как степень замкнутости влагалища и ха- рактер трихом на верхней поверхности листа „и на килях верхней цветко- вой чешуи. Такие1 признаки, как высота растения, величина метелки, окраска колосков, опушение стебля, колосков и наружной стороны ли- стьев у всех овсяниц секции Ovinae носят в общем факультативный харак- тер и поэтому имеют весьма малую таксономическую ценность. Число хромосом также не имеет большого значения для разграниче- ния видов арктических овсяниц. Для видов, которые исследовались цито- логически неоднократно (как F. rubra, F. polesica, F. ovina, F. brachy- phylla), были получены для каждого по 2—3 (а то и больше) разных числа хромосом: от 2н=14 до 2п=56. Особенно большое разнообразие встре- чается (что, конечно, вполне понятно) у вивипарных форм, здесь известны также числа 21, 35, 49. Ценность приводимых в литературе цитологиче- ских данных , очень снижается тем обстоятельством, что в определениях материала и в понимании объема видов секции Ovinae царит невероятный разнобой- Этот разнобой очень затрудняет также цитирование литературы, осо- бенно зарубежной, к которой у нас почти нет гербарной документации. В современной зарубежной литературе обычно признается в качестве самостоятельного вида Festuca vivipara (L.) Smith. Однако хорошо из- вестно, что вивипария встречается во многих родах злаков (Роа, Cala- magrostis, Deschampsia и др.). Известна она и у F. rubra, о чем упоминает, в частности, Сколандер. Очевидно, что таксономическое значение такого признака, параллельно возникающего во многих таксонах, весьма про- блематично и во всяком случае не может быть оценено a priori, без сопо- ставления с другими признаками. К сожалению, даже довольно подробно писавшие по поводу F. vivipara Сколандер и супруги Лёве совершенно пренебрегли исследованием тех признаков, которым все систематики, специально изучавшие овсяницы группы Ovinae, начиная с Хакеля (На- ckel, Monographia Festucarum europaearum, 1882), придают важнейшее значение: признаков анатомического строения листовой пластинки. А стоит только обратиться к срезам листа, как сразу становится очевид-
РОД 29. FESTUCA — ОВСЯНИЦА 209 пым, что F. vivipara — это чисто искусственный конгломерат, состоящий, но крайней мере в Европейской Арктике, из вивипарных биотипов brachyphylla и F. ovina. Как только обозначение «F. vivipara» убрано, выявляется замечатель- ный географизм в распределении вивипарных форм, параллельный у F. brachyphylla и у F. ovina (карты 68, 72): частота вивипарии в запад- ной половине ареалов этих видов и почти полное ее отсутствие в восточ- ной (в отношении F. ovina при этом имеется в виду преимущественно се- верная окраина ареала). Только у самого Тихого океана вивипарные формы начинают вновь учащаться. Здесь уместно вспомнить о работе Уайчерли (Wycherley, The distribution of the viviparous grasses in Great Britain, Journ. Ecology, 2, 1953), который показал, что в Великобрита- нии «F. vivipara» распространена в районах, особенно богатых осадками, a F. ovina с нормальным семенным размножением в таких районах почти отсутствует. В районе нижнего Енисея, по-видимому, встречаются вивипарные формы и у F. auriculata. С полной определенностью, правда, утверждать это еще нельзя, так как материала довольно мало, а по вегетативным органам не каждый образец F. auriculata может быть безошибочно от- личен от F. brachyphylla. 1. Листья как генеративных, так и вегетативных побегов плоские, 2— 5 мм шир., с 12—24 жилками (см. на просвет или на срезе), в почко- сложении свернутые. Язычок листа усеченный (поперечно обрезан- ный), нереснитчатый. Ось колоска гладкая. Цветки без остей, 6— 8 мм дл................................. .... 1. F. pratensis Huds. — Листья вегетативных побегов вдвое вдоль сложенные и в таком виде 0.4—1.3 мм шир., редко почти плоские (но и тогда все же заметно килеватые), до 2 мм шир.', жилок 3—13; в почкосложении листья вдоль сложенные. Язычок усеченный или чаще двулопастный (по бокам с закругленными или б. м. вытянутыми лопастями), по краю, как правило, короткоресничатый. Ось колоска шероховатая от ши- пиков или волосистая........................................... 2. 2. Дерновинки рыхлые. По крайней мере некоторые (а часто и все) из вегетативных побегов вневлагалищные: они прободают влагалище кроющего листа, вначале растут б. м. горизонтально и дуговидно (плагиотропно, диагеотропно) и несут серию чешуй, постепенно переходящих к нормальному листу. На поперечном срезе листа 3—7 ребер с глубокими (на 2/3 толщины листа) надрезами между ними; если ребер 3 — они все треугольные, если ребер больше — некоторые из них иногда трапециевидные. Под наружным эпидер- мисйм 3—5(7) несильных склеренхимных пучков (см. рис. 1, 2, 3) 3. F. rubra L. — Дерновинки очень плотные (несколько разрыхляются только если прорастают мхом). Все побеги только внутривлагалищные, с самого начала вверх направленные. Листьям с развитой пластинкой пред- шествует только 1 двухкилеватый пленчатый предлист. На срезе лист выглядит иначе...................................3. 3. Растение высокое (40—80 см). Разрез листа очень характерен (см. рис. 1, I). Ветви соцветия тупоугольные или округлые, гладкие или слабо шероховатые. Колоски б. ч. очень темные, буро-фиоле- товые. Нижняя цветковая чешуя 6—8 мм дл., почти по всей длине б. м. килеватая. Пыльники 3—4 мм дл..............2. F. altaica Trin. 14 Арктическая флора, вып. 2
210 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ — Растение более низкое. Лист на разрезе иного строения. Ветви со- цветия острогранистые, б. и. острошероховатые. Нижняя цветко- вая чешуя (не считая ости) 3—6 мм дл., на спинке закругленная и только у самой вершины б. м. килеватая. Пыльники короче 3 мм ............................................................. 4. 4. Листовая пластинка по бокам (особенно отчетливо в живом виде) выпуклая, в сечении в общем очертании овальная. Механическая Рис. 1. Схематические поперечные разрезы пластинки листа вегетативного побега Festuca. (Эпидермис не изображен; склеренхима изображена черным), f. р. — сосудистый пучок 1-й величины (срединный); f. s. — сосудистый пучок 2-й ве- личины; f. t — сосудистый пучок 3-й величины; d — диаметр пластинки. 1 —F. aliaica Trin.; 2, 3 — F. rubra L.; 4 — F. polesica Zapal.; 5 — F> ovina L. ткань образует под наружным эпидермисом сплошной чехол равно- мерной толщины (изредка в нем наблюдаются разрывы) . . . .5. — Листовая пластинка с боков б. ч. плоская, а в сухом виде часто вдав- ленная. Механическая ткань не образует сплошного чехла, а сгруп- пирована несколькими (3 и более) тяжами: по средине и по краям -пластинки, а часто еще и под некоторыми сосудистыми пучками ......................................... .... 6. 5. Листья торчащие, жесткие, почти проволоковидные, 0.6—1.2 мм в диам., на внутренней (верхней) поверхности с (3) 5 (7) ребрами и густыми трихомами 0.05—0.1 мм дл. (см. рис. 1, 4) . ... . ................. .... 4. F. polesica Zapal. — Листья мягкие, часто дуговидно отклоненные или поникающие, 0.3— 0.7 мм в диам., на внутренней поверхности только с одним ребром и трихомами до 0.03 мм дл. (см. рис. 1, 5).5. F. ovina L. 6. На разрезе листа механическая ткань в 5—7 довольно слабых тяжах. Пыльники 0.4—1.0 мм дл. .... 8. F. brachyphylla Schult. — На разрезе листа механическая ткань б. ч. в 3 тяжах (изредка есть еще добавочные, более слабые тяжи). Пыльники 1.8—2.6 мм дл. .............................................. 7.
РОД 29. FESTUCA — ОВСЯНИЦА 211 7. Листья б. м. жесткие, б. ч. сизоватые. Тяжи механической ткани б. ч. довольно мощные. Вершина срединного ребра лежит почти у х/2 вы- соты всего среза. Сосудистый пучок 2-й величины значительно ближе к краю листа, чем к срединному пучку. Верхние.пучки 3-й величины 4 7 Рис. 2. Схематические поперечные разрезы пластинки листа вегетативного побега Festuca. (Обозначения те же, что и на рис.' 1). 7—3 — F, kolymensis Drob.; 4—6 —F. auriculaia Drob.; 7— 9 —F. brachyphylla Schult. отсутствуют или развиты заметно слабее нижних (см. рис. 2, 1— 3) .................................... . 6. F. kolymensis Drob. — Листья мягкие, б. ч. зеленые. Тяжи механической ткани чаще слабые. Вершина срединного ребра заметно ниже середины высоты всего среза. Сосудистый пучок 2-й величины расположен почти посредине между краем листа и пучком 1-й величины. Верхние и нижние пучки 3-й величины одинаково развитые ................................ ........................................ 7. F. auriculata Drob. 1. Festuca pratensis Huds. Fl. angl. (1762) 37; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 328; Перфильев, Фл. Сев. I, 97; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 530; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 137; Hulten, Atlas, map 241; 14*
212 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Чернов, Фл. Мурм. I, 230; Love & Love, Consp. Icel. FL 161; Polunin, Circump. arct. fl. 54. F. elatior L., Sp. pl. (1753) 75, partim? — nomen ambiguum. Ic.: Reichenbach, Ic. fl. Germ. 1, tab. 70, fig. 165; Фл. СССР II, табл. XXXIX, рис. 9; Фл. Мурм. I, табл. LXXVI. Луговое растение лесной зоны. По заливным лугам и по вторичным лугам, около жилья проникает изредка и в аркти- ческую область. Советская Арктика. Пока обнаружена только на западном Мурмане (р. Колосиоки в Пе- ченгском районе). Зарубежная Арктика. Грен- ландия (изредка как заносное); .S Норвегия (до 70° с. ш.); Ислан- н дия (заносное ?); g Вне Арктики. Западная Ев- а ропа; Малая Азия; Кавказ; вся "а европейская часть СССР; лес- g ная и лесостепная зоны Запад- 's ной Сибири; горы Средней Азии; £ юг Средней Сибири. Занесена § на юг Советского Дальнего Во- § стока и в бореальную Северную § Америку. Он о 2. Festuca altaica Trin. in S Ledebour, FL alt. 1 (1829) 109; £ Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 354; Schmidt, Fl. jeniss., ® 126; Trautvetter, Syll. pl. Sib. e bor.-or., 135; Scheutz, Pl. jeniss., J 184; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 330; Комаров, Фл. Камч. I, 186; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 528; Hulten, Fl. Al. II, 239; Raup, Bot. S. W. Mac- kenzie, 110; Караваев, Консп. фл. Як., 58; Polunin, Circump. arct. fl., 53. Ic.: Ledebour, Ic. fl. ross. tab. 288. Предпочитает хорошо дре- нированные местообитания как открытые (склоны, луговины на сухих гривах, сухие травянистые и мелкокустарниковые тундры, ерники и т. п.), так и умеренно затененные (пойменные топольники, разнотрав- ные ивняки), гораздо реже на более сырых ^местах (близ Маркова на Анадыре собрана в осоково-пушицевом ольховнике). Советская Арктика. Низовья Енисея (близ границы лесной зоны, переходит и на левобережье); низовья Лены (подзона лиственничных ред- колесий); низовья Колымы и северный склон Северного Анюйского хребта;
РОД 29. FESTUCA — ОВСЯНИЦА 213 район Чаунской губы; Чукотский хребет и северное побережье Чукотской Земли (мыс Шмидта); Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пен- жины; Корякское побережье. (Карта 65). Зарубежная Арктика. Аляска (район р. Макензи). Вне Арктики. Джунгарский Алатау; Алтай; Саяны; Средне-Сибирское плоскогорье; Прибайкалье и Забайкалье; Монголия; горные районы Яку- тии; Магаданская обл.; Камчатка; вся Аляска; Юкон; Британская Колум- бия. 3. Festuca rubra L., Sp. pl. (1753) 74; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. (V, 352; Schmidt, Fl. jeniss. 126; Trautvetter, Pl. Sib. bor., 134; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 60; Scheutz, Pl. jeniss., 183; Дробов, Предст. секц. Ovinae н Якут. 165; Lynge, Vase. pl. N. Z., 109; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 126; Толмачев и Пятков, Обз. раст. Диксона, 155; Крылов, Фл. Зап. Сиб. П, 323; Толмачев, Фл. Тайм. I, 100; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 31; Scholander, Vase. pl. Svalb. 72; Перфильев, Фл. Сев. I, 98; Кречетович и Бобров во Фл. СССР И, 517; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 138; Hul- I6n, Fl. Al. II, 178; ej., Atlas, map 242; Чернов во Фл. Мурм. I, 225; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 40; Караваев, Консп. фл. Як. 58; Po- lunin, Circump. arct. fl. .54. F. arenaria Osbeck in Retzius, Suppl. prodr. fl. Scand. 1 (1805) 4; Андреев, Мат. Фл. Канина, 158; Кречетович и Бобров, цит. соч. 520; Лесков, цит. соч. 30; Чернов, цит. соч. 228. F. Richardsonii Hook., Fl. Bor. Amer. II (1840) 250; Love & Love, Consp. Icel. Fl. 102. F. cryophila Krecz. et Bobr. во Фл. СССР II (1934) 519, 767; Толмачев, Обз. фл. Н. 3. 149; Чернов, цит. соч. 226; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 28; Караваев, цит. соч. 58. F. eriantha auct. -- Кречетович и Бобров, цит. соч. 523; ? Honda, et Tatewaki in Tokyo Bot. Mag. 42 (1928) 185. F. egena Krecz. et Bobr. во Фл. СССР II (1934) 523, 768; Караваев, цит. соч. 58. 1с.: Фл. СССР II, табл. XL, рис. 14, 15, 16, 18, 19; Фл. Мурм. I, табл. LXXV; Porsild, 1. с. fig. 12, а, Ь. По ряду легко заметных внешних признаков F. rubra сильно варьи- рует и среди бореальных злаков является одним из наиболее полиморф- ных видов. Поэтому ее многократно пытались разделить на несколько видов или отделить от нее в качестве особых видов различные избранные популяции (выше приведены только те названия, которые имеют интерес для нашей области). Однако все эти попытки не были достаточно обос- нованы и оказались малоуспешными. Ни морфологических, ни экологи- ческих, ни цитологических, ни географических четких и убедительных разграничительных линий внутри F. rubra провести не удалось. Поэтому при современном состоянии наших знаний не представляется возможным трактовать F. rubra иначе как в качестве одного вида. Этим, конечно, ни в коей мере не отрицается то, что в составе F. rubra имеется великое множество отличающихся друг от друга различными признаками биоти- пов и популяций и, конечно, не отрицается возможность убедительного расчленения вида в будущем. Следует, впрочем, подчеркнуть, что представление об особом поли- морфизме F. rubra основано преимущественно на наблюдении легко за- метных признаков, как габитус дерновинки, длина и цвет листьев, длина ползучих побегов, высота стебля, величина метелки, опушение колос- ков и др. Если же обратить внимание на некоторые другие признаки,
214 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ ре так легко заметные, но не менее генотипически константные, хотя бы, например, на детали строения листовой пластинки, то окажется, что и другие виды овсяниц, как F. auriculata, F. kolymensis или степная F. sulcata, ничуть не менее полиморфны, чем F. rubra. Среди форм F. rubra, претендующих на видовую самостоятельность, наибольшим признанием пользуются американская F. Richardsonii Hook, и, по-видимому, почти одинаковая с ней F. cryophila Krecz. et Bobr., обе имеющие опушенные нижние цветковые чешуи цветка. Действительно, например, во всем материале, накопленном до сих пор в гербариях Бо- танического института АН СССР и Московского университета, ни со Шпицбергена, ни с Новой Земли нет ни одного образца F. rubra с совер- шенно голыми нижними цветковыми чешуями. Однако уже на Вайгачо и на Колгуеве были собраны формы и с голыми чешуями. Дальше к югу их становится все больше, и, например, в Московской области формы с неопушенными нижними цветковыми чешуями уже резко преобладают. Однако растения с совершенно таким же опушением цветковых чешуй, как на Новой Земле, встречаются, хотя и не часто, и в Московской, Ря- занской и других центральных областях СССР. Очевидно, мы имеем дело с внутривидовой географической изменчивостью кливального типа. Аналогично изменяются и другие признаки: по мере движения к се- веру все чаще попадаются растения с короткими листьями, более корот- кой и компактной метелкой, с более тесно расположенными цветками и оттого с более широким и коротким колоском, все чаще фиолето- вая окраска колосков и стеблей; наоборот, опушение влагалищ, почти всегда хорошо заметное у южных растений, к северу ослабевает. Благо- даря такому характеру изменчивости затруднительно считать аркти- ческие формы F. cryophila или F. Richardsonii за подвиды: неизвестно, где провести границы этих подвидов. Что касается F. egena или F. aucta, то их отграничить еще труднее: придаваемые им признаки (в частности, отличия в размерах пыльников) вовсе нестойки и не имеют даже такого географизма, о котором только что шла речь. Очевидно, при желании сохранить и как-то называть раз- личные описанные из состава F. rubra таксоны их следует обозначать как разновидности в духе Ашерсона и Гребнера. Число этих разновидностей может быть еще сильно увеличено, так как F. rubra очень склонна к образованию локальных экотипов. Автору из- вестен по личным наблюдениям целый ряд очень интересных, отличаю- щихся рядом своеобразных черт, локальных форм с известняков Туль- ской обл., из дубрав по Оке, со скал побережий Белого моря, из горных районов Средней Азии; все они обусловлены генотипически, стойко со- храняют свои признаки в культуре и все могли бы с таким же основанием, как F. Richardsonii, F. egena и др., быть описаны в качестве особых видов. Многообразие форм F. rubra в лесной области и лесостепи несомненно гораздо больше, чем в Арктике. Именно обеднение формообразователь- ных возможностей создает впечатление того, что арктические растения — это нечто особое. Просто они менее разнообразны, F. rubra — растение преимущественно пионерного характера и поэ- тому чаще всего встречается на свежем аллювии, обрывах, осыпях, ска- лах, в различных открытых сообществах, обычно при условии достаточно хорошего дренажа. Растет и на лугах, но обычно только если нет сплош- ного плотного дерна и травостой не слишком густ; реже в тундрах и на сухих гольцах. Советская Арктика. Мурман; Канин; Колгуев; Малоземельская тундра; низовья Печоры; Болыпеземельская тундра; Полярный Урал, побережье
215 Байдарацкой губы; Пай-Хой; Вайгач; Новая Земля (без се- верной половины Северного ос- трова); Ямал (включая о. Бе- лый); побережья Обской и Га- зовской губ; Гыданская тундра; низовья Енисея; Таймыр (кроме большей части северного побе- режья); бассейн Хатанги и Ха- тангского залива; Анабарская тундра; низовья Оленека и Ле- ны; кряж Чекановского; Ха- раулахские горы; Новосибир- ские острова; низовья Колымы; район Чаунской губы (включая о. Айон); о. Врангеля; Чукот- ский хребет; Чукотский полу- остров; зал. Креста; бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 66). Зарубежная Арктика. Аляс- ка; материковая Канада; Лаб- радор; Канадский Арктический архипелаг (о-ва Виктории и Банкса); западная Гренландия (южная часть и о. Диско); во- сточная Гренландия; Исландия; Шпицберген; арктическая Скан- динавия. Вне Арктики. Вся Европа; Северная Африка; вся Азия, кроме пустынь и тропических районов; Северная Америка до Мексики. 4. Festuca polesica Zapal., Consp. fl. Galic. (1905) 303; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 508; Hulten. Atlas, map 240; Чернов во Фл. Мурм. I, 225. F. sabulosa Lindb. fil. in Sched.adpl.Finland.exe. (1906) 23; Рожевиц и Шишкин во Фл. Лен. обл. I, 153. F. Beckeri (Hack.) Smirn. в Маевский, Фл. Ср. Росс. (1933) 143; Перфильев, Фл.Сев. I, 99. F. oCTnasubsp. Beckeri Hack., Monogr. Festuc. eur. (1882) 100. Ic.: Смирнов, Матер, к сист. и геогр. среднерусских овсяниц, 102, фиг. 3; Фл. Мурм; I, табл. LXXIV, рис. 3. Карта 66. Распространение Festuca rubra
216 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Открытые, разбитые и развеваемые пески. Советская Арктика. Известна только из Малоземельской тундры (10 км восточнее низовьев Неруты). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Распространена по открытым, слабо задерненным пескам от северной Сербии и Венгрии через степную и лесостепную полосы ев- ропейской части СССР до Северного Казахстана; часто по побережьям Бал- тийского моря от Дании до Турку и Ленинграда; в лесной зоне — по бо- лее значительным песчаным массивам, с большими перерывами, от Польши до Усть-Щугора, Великого Устюга и юга Кольского полуострова (р. Вар- зуга). 5. Festuca ovina L., Sp. pl. (1753) 73; Смирнов в Маевский, Фл. Ср. Росс. (1933) 142; он же, Матер, к сист. и геогр. среднерусских овсяниц, 93; Перфильев, Фл. Сев. I, 95; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 503; Hulten, Atlas, map 239; Чернов, Фл. Мурм. I, 223. F. supina auct. [an Schur Enumer. pl. Transsilv. (1866) 184?]. — Дро- бов, Предст. секц. Ovinae в Якут. 153; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 317; Андреев, Мат. фл. Канина, 158; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 504; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 31; Чернов во Фл. Мурм. I, 224; Караваев, Консп. фл, Як. 58. F. vivipara Smith, Fl. Brit. I (1800) 114 (p. pte.?); Scholander, Vase, pl. Svalb. 73, p. pte. (quoad plantas semiviviparas e Norvegia continentali); Love & Love, Consp. Icel. Fl. 96, p. pte. Ic.: Сырейщиков, Илл. фл. Моск. I, 147; Смирнов, Матер, к сист. и геогр. среднерусских овсяниц, 102, фиг. 1; Фл. Мурм. I, табл. LXXIV, рис. 1, 2. В литературе довольно распространена тенденция отделять аркти- ческие, гольцовые и альпийские растения под названием «F. supina Schur» от растений светлохвойных лесов и суходолов лесной зоны. Однако для этого нет решительно никаких серьезных оснований. Конечно, у F. ovina, как у всякого другого неапомиктноговида, в любой местности, и особенно в горных районах, можно наблюдать целый ряд различий между инди- видами или между локальными популяциями. Если иметь мало материала, эти различия могут показаться постоянными и обладающими некоторой географической или экологической приуроченностью. Однако при ис- следовании большого количества материала оказывается, что в разных районах сфера изменчивости примерно одна и та же, и вид в целом на протяжении всего своего огромного ареала предстает весьма монолитным и однородным. В целом F. ovina безусловно тяготеет к лесной зоне и не встречается в высокой Арктике. Растет преимущественно на хорошо освещенных местах в условиях слабого или умеренного увлажнения и достаточного дренажа. Охотно селится на бедных песчаных, щебнистых, скалистых субстратах, а также на сбитых скотом местах. Хуже чувствует себя среди сильно развитого мохового покрова. Кроме только крайних пределов своего ареала, обычное, массовое растение. Советская Арктика. Мурманское побережье (с прилегающими остро- вами); Канин; Колгуев; Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал; Пай-Хой; район Обской (южная часть) и Тазовской губ; Гыданская тундра; низовья Енисея; бассейн Хатанги. Восточнее в Совет- ской Арктике не найдена. F. ovina f. vivipara: Южный остров Новой Земли (Белушья губа); оба побережья Югорского Шара; низовья Енисея; Таймыр (водораздел Дудылты и Янгоды — бассейн Пясины). Поскольку
217 вид довольно распространен на Камчатке, не исключено на- хождение в южной части Ко- рякского района. (Карты 67, 68). Зарубежная Арктика. Лабра- дор (?); Исландия; [арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Англия; Фран- ция; вся Скандинавия; Средняя Европа, горы Балканского по- луострова (кроме, вероятно, Греции); европейская часть СССР и Западная Сибирь (при- мерно в пределах ареала ели); Алтай; Саяны; Хангай в Монго- лии; горные районы Восточной Сибири; Камчатка; Дальний Восток. F. ovina f. vivipara: Великобритания; субарктиче- ская Скандинавия; Хибины. 6. Festuca kolymensis Drob., Предст. секц. Ovinae в Якут. (1915). 155; Кречетович и Боб- ров во Фл. СССР II, 511; Кара- ваев Консп. фл. Як. 58. F. pseudosulcata Drob., Пред- ст. секц. Ovinae в Якут. (1915) 156; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 504; Караваев, цит. соч., 57. F. lenensis Drob., Предст. секц. Ovinae в Якут. (1915).; 158; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 513; Караваев, цит. соч., 58. 1с.: Дробов, Предст. секц. Ovinae в Якут. табл. V, рис.’5, 6; Фл. СССР II, табл. .XL, рис. 9. Хотя тип F. kolymensis не сохранился, смысл этого на- звания может быть восстановлен с полной определенностью. F. kolymensis описана с нижней Ко- лымы; с этим названием В. П. Дробов связывал формы с крайней степенью развития механической ткани в листьях (см. рис. 6 его работы и наш рис. 2, 2). Такие растения аб- солютно невозможно принять за F. auriculata или F. brachy- Карта 67. Распространение Festuca ovina
218 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ phylla, других же, близких по строению листа видов на северо-востоке нет. F. kolymensis 6wt& неоднократно повторно собрана на Нижней Ко- лыме. F. kolymensis широко распространена в степях Восточной Сибири и Забайкалья. Вполне вероятно, что некоторые из овсяниц, описанных В. В. Ревердатто (Материалы к познанию сибирских видов рода Festuca, I—III, 1927, 1928, 1936) для Алтая и южной части Красноярского края, тоже представляют собой этот вид. В степях Западной Сибири F. koly- mensis отсутствует. Не удалось ее обнаружить и в материалах с Урала. Карта ,68. Распространение Festuca ovina L. f. vivipara. Крайне интересные сборы В. С. Говорухина с остепненных известковых скал Ылыча и Щугора, как оказалось, представляют собой F. sulcata (Hack.) Nym. Этот последний вид, характерный для степей Европы и Западной Сибири, несомненно близкородствен F. kolyrrtensis. Изредка встречающиеся образцы F. kolymensis с трехреберной пластинкой листа (см. рис. 2, 3) особенно похожи на F. sulcata. Замечательно, что в бо- реальной Северной Америке также, видимо, в довольно ксерических условиях, распространен вид, имеющий почти идентичную с F. kolymensis структуру листа, но отличающийся более короткими (1.0—1.5 мм) пыль- никами. Назвать этот вид ввиду совершенной неясности систематики секции Ovinae в Америке нет возможности. К нему относится образец, изданный Хичкоком (Am. Grass. № 476) под названием F. saximontana, образцы из долины Виннипега (Bourgeau, 1859), с оз. Бёрт в Мичигане (Ehlers, № 2009) и др. В Арктике встречается изредка — на южных каменистых склонах, иногда на хорошо дренированных гривах в долинах рек. Известен лишь в более континентальном секторе арктической Сибири — от низовьев Лены до Чукотского хребта, а также в бассейне Анадыря и Пенжины. Советская Арктика. Низовья Лены (на север до 72° с. ш.); низовья Колымы и смежная часть Северного Анюйского хребта; район Чаунской губы (Усть-Чаун, Певек); Чукотский хребет (бассейн Амгуемы); бассейн Анадыря; бассейн Пенжины. (Карта 69). В зарубежной Арктике, видимо, отсутствует.
РОД 29. FESTUCA — ОВСЯНИЦА 219 Вне Арктики. Якутия; Магаданская обл.; Прибайкалье и Забайкалье; Монголия; Алтай (?). 7. Festuca auriculata Drob., Предст. секц. Ovinae в Якут. (1915) 159; Кречетович и Бобров во Фл. СССР II, 511; Караваев, Коней, фл. Якут. 58. 1с.: Дробов, Предст. секц. Ovinae в Якут. табл. V, рис. 9. Если в материале отсутствуют пыльники, то могут возникнуть за- труднения в различении F. auriculata и F. brachyphylla, так как по внеш- Карта 69. Распространение Festuca kolymensis Drob. ней морфологии оба вида почти идентичны, а что касается анатомической структуры листа, то здесь сферы изменчивости обоих видов соприка-т саются и даже несколько взаимно перекрываются. F. brachyphylla обычно отличается от F. auriculata по положению сосудистого пучка 2-й величины и по степени развития верхних пучков 3-й величины (ср. на рис. 2, 4—6 и 7—9) и несколько напоминает по этим признакам F. kolymensis. По распределению же механической ткани, наоборот, F. auriculata часто напоминает F. kolymensis. Однако изредка встречаются и образцы F. auri- £ulata со структурой листа, совершенно сходной с F. brachyphylla . , F. auriculata в отличие от F. ovtna и F. kolymensis настоящий гольцо- вый и арктический вид (в большей степени гольцовый, чем арктический, тогда как F. brachyphylla — наоборот). В тундровой зоне распространена лишь в континентальных районах с гористым рельефом, примыкающим к субарктическим высокогорьям. Растет на сухих малоснежных участках, чаще всего на щебнистом суб- страте или на песчано-галечных отложениях рек; более обычна в местах, лишенных растительной дернины, но встречается и в сомкнутых группи- ровках криофильно-степных сообществ, сухих горных лугов, дриадовых и алекториевых тундр, сухих лиственничных редколесий; в сочетании с мезофильными мхами попадается как исключение. В частности, в низовьях Лены очень обычна в редкотравных и дриа- .довых куртинных тундрах щебнистых вершин, гребней и обдуваемых склонов южных румбов, на зарастающих щебнистых осыпях, на карнизах
220 скал, как правило замещая на этих местообитаниях F. brachy- phylla или количественно рез- ко преобладая над ней; встре- чается также на сухих приреч- ных галечниках и береговых обрывах; очень часто вместе с луговостепными и криофильно- степными растениями (иногда вместе с F. kolymensis). Заходит- в северную часть лесной зоны (и в пояс подгольцовых редко- лесий) по скалам, сухим гор- ным лугам, сухим лиственнич- никам южных склонов, сухим галечникам; нередко растет на прогалинах среди зарослей кедрового стланика (камени- стые вершины и склоны). Под- нимается высоко в горы: свы- ше 700 м над ур. м. на горе Сокуйдах в низовьях Лены (70°30' с. ш.), свыше 2000 м — на хр. Сунтар-Хаята (около 63° с. ш.). В Средней 'Азии, в горах Ирана, на Кавказе, в Альпах существуют очень близкие к F. auriculata расы. Однако пред- ложить обоснованную трактовку всей группы в целом и прочер- тить границу между F. auricu- lata и этими южными расами пока нет возможности. Весьма близка к F. auriculata также алтайская F. Krylovtana Reverd.; как будто существуют и пе- реходные формы между обеими. Но и вопрос об отношениях между этими видами мы пока вынуждены оставить открытым, так как для решения его по существу необходим полный пересмотр овсяниц Алтая и^Са- ян. По-видимому, уральские растения, определявшиеся П. Л. Горчаковским, К. Н. Иго- шиной и автором этих строк как F. Krylovtana, должны быть отнесены к F. auriculata. Советская Арктика. Поляр- ный Урал (верховья р. Хууты); побережья Енисейского залива; Таймыр (удаленные от побе-
РОД 29. FESTUCA — ОВСЯНИЦА 221 режья гористые районы); низовья Лены и Оленека (кряж Чекановского,, Хараулахские горы); низовья Колымы (гористое правобережье, Северо- Анюйский хребет); район Чаунской губы (Певек); бассейн Анадыря; низовья Пенжины. (Карта 70). Зарубежная Арктика. По-видимому, отсутствует. Вне Арктики. Урал (изредка на гольцах и скалах); гольцы Верхояно- Колымской горной страны, Прибайкалья, Охотского побережья, Сихотэ- Алиня, Камчатки. Ближайшие формы — на Алтае и в Саянах (гольцы).. 8. Festuca brachyphylla Schult., Mant., Ill Add. 1 (1827) 646; Scholan- der, Vase. pl. Svalb. 69; Hulten, Fl. Al. It, 241; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 40; Polunin, Circump. arct. fl. 52. F. brevifolia R. Br. in Suppl. to Parry’s Voyage XI (1824) 289; Дробов,. Предст.секц. Ovinae,в Якут. 161; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 313; Толмачев,, Фл. Тайм I, 100; Перфильев, Фл. Сев. I, 98; Кречетович и Бобров во Фл., СССР II, 514; Чернов во Фл. Мурм. I, 225; Караваев, Консп. фл. Як., 58; non F. brevifolia Muhl. Descr. (1817) 158. F. ovina ssp. brevifolia Hack., Monogr. Festuc. (1882) 117- F. ovina var. brevifolia Lynge, Vase. pl. N. Z. 108. F. baffinensis Polunin, Bot. Can. E. Arctic. 1 (1940) 91; ej., Circump.. arct. fl. 52; A. E. Porsild, Vase. pl. W. Can. Arch. 84; ej., Ill. Fl. Arct. Arch. 40. F. hyperborea Holmen, Cytol. fl. Peary Land (1952) 26. Ic.: Дробов, цит. соч. табл. VI, рис. 11—13; Фл. СССР II, табл. LX,. рис. 10—11; Scholander, 1. с. fig. 39, а; Фл. Мурм. I, табл. LXXXIV,. рис. 4; Polunin, Circump. arct. fl. 53. Из нескольких мест Евразиатской Арктики (Шпицберген; Новая Земля, зал. Губина; о. Врангеля) имеются образцы с довольно густым опушением стебля — признаком, который приписывается F. baffinensis Polunin. Однако признать эти образцы за особый, отличный от осталь- ных наших растений вид было бы слишком опрометчиво. Ни общим об- ликом, ни строением листа они не отличаются от F. brachyphylla. Н. Полу- нин указывает для своего вида размеры пыльников — 0.3—0.5 мм (1. с. 1940) или 0.3—0.6 мм (1. с. 1959). F. brachyphylla имеет, на нашем мате- риале, амплитуду размеров 0.4—0.8 (редко 1.0) мм. Различие весьма сом- нительное, тем более что число образцов F. baffinensis, .исследованных Н. Полуниным, очень невелико. Из 2 образцов с о. Врангеля, имеющих опушенный стебель, у одного пыльники оказались 0.4—0.6 мм дл., а у дру- гого — около 0.7 мм. У образцов F. baffinensis из Канады (о. Саутгэмп- тон, о. Корнуолл, сборы Тихомирова, 1959 г.) пыльники оказались 0.5— 0.6 мм дл., а строение листа — опять-таки типичное для F. brachyphylla. Таким образом, необоснованность возведения йзредка встречающихся экземпляров F. brachyphylla с опушенным стеблем в ранг особого вида представляется достаточно очевидной. Гольцово-арктический вид, наиболее «тундровый» из всех овсяниц. Растет как на сухих, так и на сильно увлажненных, достаточно аэриро- ванных субстратах — каменистых, щебнистых, песчаных, глинистых, при различной степени зимнего снегового укрытия; в олиготрофных сообще- ствах, как правило, не встречается. Чаще всего произрастает на участках с ослабленной конкуренцией других растений, хотя не избегает и сомкну- тых сообществ (тундровые приречные луговинки, некоторые разности моховых тундр с незначительной мощностью мохового покрова); в мохо- вых тундрах чаще всего приурочен к выпуклым пятнам голого суглинка. Так, в низовьях Лены гораздо реже, чем F. auriculata, встречается в щебнистых редкотравных и куртинно-дриадовых тундрах бесснежных
222 140 вершин и обдуваемых юго-за- падных склонов, на скалахг зарастающих осыпях; зато бо- лее обычен на выпуклых голых пятнах в щебнистых сухих по- лигональных тундрах, на су- . глинистых пятнах в травяни- сто-моховых и сырых мохово- осоковых (с Carex arctosibirica) тундрах, на вершинах бугорков в кассиоповых тундрах. Часто- растет на приречных песках и галечниках, в долинных ивняч- ково-моховых и травянистых . группировках. В северную часть ® лесной зоны заходит лишь 'З в Восточной Сибири — по га- лечникам, сырым береговым е откосам, скалам; растет нередко также в долинных моховых в, лиственничниках, в долинных ерниках (чаще на голых пят- 2 нах), на лесных гарях и — е как сорное — у дорог и вбли- § зи стойбищ оленеводов. « Советская Арктика. Мур- ® манское побережье (Гаврилово); g Полярный Урал; Пай-Хой (вер- и ховье р. Талаты); Новая Земля; & Ямал (северная часть); район, g Тазовской губы; Гыданская и тундра; низовья Енисея, о. Си- S бирякова; о. Диксон; Таймыр;. приводится Е. С. Короткевичем S для Северной Земли (о. Ок- g тябрьской Революции); Хатан- g* га; Анабарская тундра; кряж и Чекановского, низовья Оленека и Лены; Хараулахские горы; Новосибирские острова (Боль- шой Ляховский остров); район низовий Колымы; район Чаун- ской губы; о. Айон; о. Вран- геля; Чукотская Земля; бас- сейн Анадыря; бассейн Пенжи- ны. F. brachyphylla f. vivipara: западное побережье Байдарац- кой губы; Вайгач; Новая Земля;, район Тазовской губы; Гыдан- ская тундра; низовья Енисея; Таймыр; район Чаунской губы (Певек), северное побережье Чукотской Земли (мыс Шмид- та); юго-восточная оконечность
223 Чукотского полуострова; бас- сейн Пенжины; Корякское нагорье. Между Хатангой и Чаунской губой отсутст- вует. (Карты 71, 72). Зарубежная Арктика. Аляска; арктическая Кана- да; Лабрадор; Канадский Арктический архипелаг; Гренландия (повсеместно); Исландия; Шпицберген. F. brachyphylla f. vivipara — вместе с нормальной фор- мой, но в западной части арктической Америки, види- мо, редко. Вне Арктики. Высоко- горья Урала (к югу до Де- нежкина Камня); Алтай; Са- яны; Прибайкалье; Средне- Сибирское плоскогорье (се- верный край); Верхояно-Ко- лымская горная страна; Камчатка; Памир (одно ме- стонахождение); Северная Америка (по высокогорьям системы Скалистых гор к югу, по крайней мере до Юты). Род 30. ZERNAPanz.—ЗЕРНА, КОСТЕР МНОГОЛЕТНИЙ Относительно небольшой (около 50 видов) род, распро- страненный преимуществен- но в холодных и умеренных странах северного полуша- рия. Прежде обычно присо- единялся в качестве секции или подрода к роду Bromus, хотя морфологически вполне обособлен и отличается от Bromus s. str. значительно больше, чем многие другие общепринятые роды злаков друг от друга. Большинство видов рода Bromus являются степными и пустынными эфе- мерами и наиболее много- численны в Средиземноморье, в то время как в роде Zer- па преобладают лесные и луговые виды, и этот род Карта 72. Распространение Festuca brachyphylla Schult, f. vivipara. Сплошные линии,—' границьираспространения F. brachyphylla s. 1,
224 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ •особенно богато представлен в Северной Америке (28 видов), где виды Bromus встречаются только в качестве заносных растений. В Арктику заходят лишь немногие виды Zerna, среди которых нет Ьысокоарктиче- ских. 4 вида Советской Арктики связаны друг с другом очень близким родством и нередко принимаются за подвиды или разновидности одного вида — Z. inermis (Leyss.) Lindm. s. 1. Для всех них характерно присут- ствие б. м. длинных ползучих подземных побегов — корневищ. 1. Растение 30—80 см выс.; стебли с 3—5 голыми узлами; влагалища голые; листовые пластинки 3—10 мм шир., обычно с обеих сторон без волосков, реже с верхней стороны рассеянно волосистые. Колоско- вые чешуи голые; нижние цветковые чешуи без волосков или только в нижней трети б. м. покрытые короткими волосками, на верхушке безостые или с короткими (до 4 мм дл.) остями; верхние цветковые чешуи по килям обычно только с очень короткими шипиками .... ....................... . .......... 1. Z. inermis (Leyss.) Lindm. — Стебли в узлах или близ узлов почти всегда б. м. волосистые, очень редко голые; влагалища б. м. волосистые или голые; листовые пла- стинки с верхней стороны или с обеих сторон б. м. волосистые, реже голые. Нижние цветковые чешуи по бокам (вдоль прикраевых жи- лок) наполовину или больше чем до половины своей длины от основания б. м. волосистые, обычно и на спинке (вдоль средней жилки) б. м. во- лосистые, на верхушке обычно с остями 1—6 мм дл., редко безостые; верхние цветковые чешуи по килям обычно как с короткими, так и с более длинными, часто почти ресничковидными шипиками . . 2. 2. Колосковые чешуи по всей поверхности рассеянно волосистые; нижние цветковые чешуи по всей или почти по всей (кроме небольших участ- ков в верхней четверти чешуи) поверхности волосистые. Растение 20—40 см выс.; стебли с 2—3 узлами, сближенными в их нижней трети, под метелкой голые; влагалища голые или рассеянно воло- систые .................................. 4. Z. arctica (Shear) Tzvel. — Колосковые чешуи голые, очень редко только по килю и боковым жил- кам короткореснитчатые; нижние цветковые чешуи между спинной и прикраевыми полосками волосков на половину или больше чем на половину своей длины от верхушки голые.............................3. 3. Стебли под метелкой голые; влагалища листьев голые или рассеянно волосистые; листовые пластинки голые или с верхней стороны б. м. волосистые, очень редко с обеих сторон рассеянно волосистые ................................2. Z. Pumpelliana (Scribn.) Tzvel. — Стебли под метелкой б. м. волосистые; влагалища и листовые пластинки с обеих сторон очень густо (как бы бархатисто) волосистые . . . . ................................ 3. Z. ircutensis (Kom.) Nevski. 1. Zerna inermis (Leyss.) Lindm., Svensk Fanerogam. fl. (1918) 101; Невский в Tp. Среднеаз. гос. унив., сер. 8в, XVII (1934) 18. Bromus inermis Leyss., FL Hal. (1761) 16; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 357; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 335, р. pte.; Перфильев, Фл. Сев. I, 100; Невский и Сочава во Фл. СССР II, 558; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 32; Hulten, Fl. Al. II, 250; ej., Atlas, map 255; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 351; Кузенева во Фл. Мурм. I, 235; Караваев, Коней, фл. Як. 59. В. inermis var. grandiflora Rupr., Fl. samojed. cisur. 61. B. inermis var. glabra Trautv., PL Sib. bor. 135. B. inermis ssp. inermis — Wagnon in Brittonia VII (1952) 464.
РОД 30. ZERNA — ЗЕРНА, КОСТЕР МНОГОЛЕТНИЙ 225 1с.: Фл. Мурм. I, табл. LXXVII. Преимущественно европейский бореальный вид, путем интродукции (как кормовое растение) и заносов распространившийся во многие другие страны обоих полушарий. В Арктику заходит лишь в немногих районах. Обитает на песках и галечниках речных долин, на относительно слабо задерненных глинистых и песчаных склонах, нередко как заносное расте- ние у дорог и близ населенных пунктов. Советская Арктика. Мурман (приводится Хультеном для п-ова Рыбачь- его и окр. пос. Поной); Канин (южная часть); Малоземельская и Болыпе- зомельская тундры; Полярный Урал (редко); низовья Оби (близ Сале- харда и по Полую); Гыданская тундра; низовья Енисея (на север до Ду- динки). Зарубежная Арктика. Беринговское побережье Аляски (близ пос. Ном, как заносное растение). Вне Арктики. Почти вся Европа; Передняя и Средняя Азия; Монголия; Северный Китай; Сибирь на север до Салехарда, Дудинки, северной ча- сти Средне-Сибирского плато и на восток до Лены (восточнее Лены только как заносное растение); значительная часть Северной Америки от южной Аляски и Нью-Фаундленда до Мексики (только как заносное или интро- дуцированное растение). 2. Zerna Pumpelliana (Scribn.) Tzvel. comb. nova. Z. vogulica (Socz.) Nevski в Tp. Среднеаз. гос. унив., сер. 8в, XVII (1934) 17. Z. Richardsonii (Link) Nevski в Tp. Среднеаз. гос. унив., сер. 8в, XVII (1934) 17, quoad pl. Z. occidentalis Nevski в Tp. Среднеаз. гос. унив., сер. 8в, XVII (1934), 18. Bromus ciliatus auct. non. L. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 358; Scheutz, Pl. jeniss. 184. B. inermis var. ciliata (L.) Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 135; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. (1888) 61, quoad pl. B. Pumpellianus Scribn. in Bull. Torr. Bot. Cl. XV (1889) 9; Hulten, Fl. Al. II, 251; Polunin, Circump. arct. fl. 41. B. inermis var. villosus Kryl., Фл. Алт. (1914) 1683. В. sibiricus Drob. в Tp. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XII (1914) 229; Перфильев, Фл. Сев. I, 100; Невский и Сочава во Фл. СССР II, 561; Гово- рухин, Фл. Урала, 129; Караваев, Консп. фл. Як. 59. В. inermis var. sibiricus (Drob.) Kryl., Фл. Зап. Сиб. II, 335. В. vogulicus Socz. в Докл. АН СССР сер. А, 7 (1929) 167; Перфильев, цит. соч. 100; Невский и Сочава, цит. соч. 561; Говорухин, цит. соч. 130. В. sibiricus var, tn.tm.yrensis Roshev. в Толмачев, О фл. нах. в центр, части Тайм. (1930) 108 и во Фл. Тайм. I, 100. В. Richardsonii auct. non Link — Невский и Сочава, цит. соч. 562; Караваев, цит. соч. 59. В. uralensis Goworuch. Фл. Урала (1937) 129, 531. В. Julii Goworuch., 1. с. 129, 532. В. inermis ssp. Pumpellianus (Scribn.) Wagnon in Rhodora LH (1950) 211, p. pte. B. arcticus var. vogulica (Socz.) Karav., Консп. фл. Як. (1958) 59. Ic.: Фл. СССР II, табл. XLIII, рис. 3; Толмачев, Фл. Тайм. I, рис. 21; Говорухин, цит. соч. рис. 37. Гипарктический вид, широко распространенный в более северных и горных районах Сибири и Северной Америки, почти полностью замещая 15 Арктическая флора, выл. 2
226 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ здесь Z. inermis. Отличается большим полиморфизмом, нередко значи- тельно приближаясь к предыдущему виду, хотя переходные экземпляры между ними не так уж часты. Имеющийся в нашем распоряжении мате- риал по Z. Pumpelliana из Северной Америки вполне сходен с сибирским и также очень изменчив в отношении размеров всего растения и степени опушенности нижних цветковых чешуй, листовых пластинок и влагалищ. Поэтому, на наш взгляд, нет достаточных оснований относить сибирские экземпляры к особому виду — В. sibiricus Drob., как это сделано во II томе «Флоры СССР» и во многих последующих работах. Указание автора этого вида В. П. Дробова на такие, отличающие его от В. Pumpellianus, приз- наки, как более мелкие размеры колосков, более узкие листовые пластинки и более слабое опушение нижних цветковых чешуй, на имеющемся в на- стоящее время очень большом гербарном материале не выдерживает никакой критики, различия же в. географии, не подкрепленные достаточно стойкими морфологическими отличиями, не могут служить убедительным доводом в пользу признания В. sibiricus в качестве самостоятельногб вида. В связи с большой изменчивостью Z. Pumpelliana и возможностью рас- членения этого вида на внутривидовые единицы большое значение при- обретает выбор лектотипа В. sibiricus, тип которого не был указан авто- ром при его описании. Нами был избран лектотип этого вида (Якутская обл., каменистый берег р. Амги около перевоза по Усть-Майскому тракту, 2 VIII 1912, № 572, Дробов), исходя из следующих соображений. Как указывает В. П. Дробов, обработка многолетних видов рода Вго- mus L. s. 1. была начата им в связи с обработкой собственных сборов по этому виду из Якутии. Эти сборы, как и сборы Г. И. Доленко того же года из Якутии, имеют более ранние определения В. П. Дробова: «Вго- rnus sibiricus m.», чем большинство остального визированного им мате- риала. Среди же экземпляров, собранных В. П. Дробовым, только 2 экземпляра с цитированной выше этикеткой принадлежит к его разно- видности «var. glaber Drob.» (Тр. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XII, 232), наиболее широко распространенной и несомненно принятой им за типи- ческую разновидность вида. Избранные нами типовые экземпляры В. si- biricus, относящиеся, таким образом, к разновидности Z. Pumpelliana var. glabra (Drob.) Tzvel. comb, nova, имеют голые листовые пластинки и влагалища, б. м. сжатые метелки и относительно слабо волосистые ниж- ние цветковые чешуи, как и большинство более южных и более западных экземпляров вида. Типовых экземпляров В. Pumpellianus, описанного со Скалистых гор (штат Монтана), мы не видели, но, по-видимому, они имеют более обильно волосистые нижние цветковые чешуи, подобно большинству экземпляров этого вида из восточносибирской Арктики, которые могут быть приняты за типичную разновидность Z. Pumpelliana. Экземпляры с волосистыми влагалищами и листовыми пластинками — Z. Pumpelliana var. pollita (Drob.) Tzvel. comb, nova (=5. sibiricus var. pollitus Drob.) нередки почти по всему ареалу вида, но, пожалуй, более обычны в горах Якутии, где они нередко значительно приближаются к близкому виду — Z. ircutensis. Экземпляры еще одной разновидности В. П. Дробова — Z. Pumpelliana var. jlexuosa (Drob.) Tzvel. comb, nova (=5. sibiricus var. flexuosus Drob.), отличающиеся от Z. Pumpelliana var. glabra тойько широко раскидистыми метелками часто с б. м. изви- листыми .веточками, встречаются преимущественно в более южных рай- онах, но настолько постепенно переходят в экземпляры с более укоро- ченными веточками метелок, что едва ли заслуживают выделения в ка- честве особой таксономической единицы, хотя они были ошибочно отождест- влены С. А. Невским и В. Б. Сочавой с североамериканским видом —
227 Z. Richardsonii (Link) Nevski. Последний вид, как и близкий к нему также североамерикан- ский вид Z. ciliata (L.) Непг., отличается от Z. Pumpelliana не столько строением метелки, сколько способом роста в виде дерновин без ползучих подзем- ных побегов. Хотя значитель- ное большинство сибирских эк- земпляров, определявшихся прежде как «В. Richardsonii», несомненно принадлежит к Z. Pumpelliana, не исключено, что в притихоокеанских рай- онах Восточной Сибири все же имеется еще недостаточно изу- ченный дерновинный вид, близ- кий к Z. Richardsonii, но едва ли тождественный этому виду. Арктические и высокогорные экземпляры Z. Pumpelliana име- ют относительно небольшие об- щие размеры растения и б. м. 1 сближенные в нижней части уз- лы стебля. Именно по таким экземплярам были описаны с Урала Bromus vogulicus Socz., 5 В. uralensis Goworuch. и В. Julii Goworuch. Существующие f различия между типовыми эк- i земплярами этих видов оказы- ’ наются далеко не такими су- щественными, как это казалось ; при наличии лишь очень не- значительного материала с Ура- ла, вследствие чего мы предпо- читаем относить их к числу си- нонимов Z. Pumpelliana. Ти- повой экземпляр В. uralensis (р горы Ахтас-Сюпа-Пол в ис- токах р. Уньи), как и большин- ство других уральских экземп- ляров, имеет особенно, сильно укороченные ножки колосков. Еще раньше на этот же признак обратил внимание С. А. Нев- ский, установивший также в ос- новном по уральскому материа- лу вид Z. occidentalis Nevski. Типовые экземпляры В. vogu- licus (с верховьев р. Кожима) при также довольно коротких веточках метелки имеют безос- Карта 73, Распространение Zerna Pumpelliana (Scribn.) Tzvel. 15*
228 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ тые нижние цветковые чешуи и рассеянно волосистые влагалища листь- ев,, но из этого же района имеются очень сходные с ними экземпляры с довольно длинными остями и голыми влагалищами, по которым описан второй вид В. С. Говорухина — В. Julii (с истоков р. Грубе-Ю, при- тока р. Хулги). Z. Pumpelliana обитает на лужайках, песках и галечниках речных долин, на каменистых и песчаных травянистых склонах, иногда в долин- ных кустарниковых группировках и как заносное растение у дорог. Советская Арктика. Малоземельская тундра (по р. Пёше и Индиге); Большеземельская тундра (преимущественно восточная часть); Полярный Урал (часто); Карско-Байдарацкая тундра (по Каре); низовья Енисея; Тай- мыр (бассейны Таймырского озера и Пясины); низовья Оленека и Лены (с южной частью дельты); Хараулахские горы и побережье губы Буорхая; низовья Колымы (до устья); дальше к востоку от устья Колымы по всей Чукотской Земле до района Берингова пролива, включая о. Вран- геля; бассейны Анадыря и Пенжины; Коряцкая Земля (в районе заливов Олюторского и Корфа). (Карта 73). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (бассейн Юкона); северо- западная часть Канады) (бассейн р. Макензи до ее устья). Вне Арктики., По Уралу на юг до 60° с. ш.; Алтай; Саяны; Средне-Си- бирское плато; дальше к востоку по всем горным районам Восточной Си- бири на юг, по-видимому, до Кореи и северной Японии; южная часть Аляски; Скалистые горы (на юг до 36° с. ш.) и изолированно в районе Ве- ликих Американских озер. 3. Zema ircutensis (Kom.) Nevski в Tp. Среднеаз. гос. унив., сер. 8в, XVII (1934) 17. Bromus ircutensis Кот. в Бот. мат. Герб. Петерб. бот. сада II (1921) 130; Невский и Сочава во Фл. СССР II, 560. В. arcticus ssp. ornans (Kom.) Karav., Консп. фл. Як. (1958) 59, quoad pl. Ic.: Фл. СССР II, табл. XLIII, рис. 5. Восточносибирский вид, весьма близкий к предыдущему и, возможно, являющийся лишь его крайней вариацией. Однако немногие известные экземпляры Z. ircutensis имеют определенную приуроченность к горным районам Прибайкалья, Якутии (восточнее Лены) и Чукотской Земли, где встречаются также и наиболее волосистые экземпляры предыдущего вида, возможно, возникшие как гибриды Z. PumpellianaXZ. ircutensis. Кроме того, очень близкий вид Z. ornans (Kom.) Nevski, отличающийся от Z. ircutensis только волосистыми колосковыми чешуями и волосистыми почти по всей поверхности нижними цветковыми чешуями, известен с Кам- чатки и Охотского побережья. Обитает на песках и галечниках в речных долинах, реже у морского побережья. Советская Арктика. Известен только из района Чаунской губы (га- лечниковый берег Чаунской губы у пос. Певек, 18 VIII 1937, Яковлев). В зарубежной Арктике, по-видимому, не встречается. Вне Арктики. Горы Прибайкалья; хр. Черского. 4. Zema arctica (Shear) Tzvel. comb. nova. Bromus purgans auct. non L. — Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV (1853) 361. B. arcticus Shear in Scribn. et Merr., Grass. Al. (1910) 83. B. Pumpellianus var. arcticus (Shear) Porsild in Rhodora XLI (1939) 182; Hulten, FL Al. II, 251; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 40.
I РОД 31. BROMUS — КОСТЕР 229 В. inermis ssp. Pumpellianus var. arcticus (Shear) Wagnon in Rho- dora LII (1950) 211; ej., in Brittonia VII (1952) 466. Гипарктический берингийский вид, также очень близкий к Z. Pum- pelliana и нередко присоединяемый к этому виду в качестве разновид- ности. Однако ареал его в Северной Америке все же является заметно более северным по сравнению с ареалом Z. Pumpelliana, хотя и не вполне обособлен от ареала этого последнего вида, о чем можно судить по цити- рованной выше монографии американских видов рода Zema (Wagnon, I. с. 1952). В Советской Арктике Z. arctica встречается, по-видимому, только на крайнем востоке, хотя приближающиеся к этому виду экзем- пляры Z. Pumpelliana (с реснитчатыми по жилкам колосковыми чешуяМи) известны и из Северной Якутии. Обитает на песках и галечниках в речных долинах и близ морского побережья. Советская Арктика. Чукотский полуостров (зал, Лаврентия), бассейн Анадыря (р. Янравейвеем, близ морского побережья). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (Беринговское побережье и бассейн Юкона); северо-западная часть Канады (довольно часто). Вне Арктики. Только южная часть Аляски и верховья Юкона и Ма- кензи. Род 31. BROMUS L. — КОСТЕР Относительно небольшой род (около 50 видов), распространенный пре- имущественно в умеренных и более теплых странах Евразии и Африки, особенно в Средиземноморье. Многие виды занесены в Америку, Австра- лию и Новую Зеландию, где они в настоящее время широко распростра- нились. Большинство видов рода являются степными и пустынными эфе- мерами и лишь немногие встречаются в лесной зоне. В Советской Арктике в качестве заносных растений отмечены только 2 вида, Являющиеся широко распространенными сорняками полевых культур. 1. Метелки широко раскидистые с длинными веточками, часто несу- щими по 2—4 колоска; колоски с б. м. выраженным розовато-фио- летовым оттенком', нижние цветковые чешуи всегда с довольно длин- ными (3—8 мм дл.) остями', пыльники 3—4 мм дл. Влагалища ниж- них листьев обычно б. м. волосистые .... 1. В. arvensis L. — Метелки б. м. раскидистые или сжатые; веточки их обычно с 1, реже с 2 колосками; колоски бледно-зеленые', нижние цветковые чешуи безостые или с остями 1—6 мм дл.', пыльники 1.5—2.5 мм дл. Вла- галища нижних листьев голые или слабо волосистые . ... . . . ...............................................2. В. secalinus L. 1. Bromus arvensis L., Sp. pl. (1753) 77; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 362; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 337; Перфильев, Фл. Сев. I, 101; Кречетович и Введенский во Фл. СССР II, 576; Hulten, Atlas, map 250; Кузенева во Фл. Мурм. I, 236; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 354. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. LXXVIII, рис. 3. В Арктике встречается только как редкое заносное растение у дорог и близ населенных пунктов; за пределами Арктики— в посевах различных культур. Советская Арктика. Мурман (в окрестностях Печенги и Териберки). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (как заносное расте- ние, до 70° с. ш.).
230 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Вне Арктики. Почти вся Европа; юг Сибири; Кавказ; Передняя Азия, Как заносное во многих странах обоих полушарий. 2. Bromus secalinus L., Sp. pl. (1753) 76; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 364; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 336; Перфильев, Фл. Сев. I, 100; Кречетович и Введенский во Фл. СССР II, 576; Hulten, Fl. Al. II, 253; ej., Atlas, map 260; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 355; Кузенева во Фл. Мурм. I, 235. Ic.: Фл. СССР II, табл. XLII, рис. 8; Фл. Мурм. I, табл. LXXVIII, рис. 1—2. Подобно предыдущему виду, в Арктике встречается только как занос- ное растение у дорог и близ населенных пунктов; за пределами Арктики — сорняк различных культур, особенно ржи. Советская Арктика. Мурман (в окрестностях Териберки). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (близ г. Ном и в бассейне Юкона); арктическая Скандинавия (до 69° 30' с. ш.). Вне Арктики. Почти вся Европа; юг Сибири; Кавказ и Передняя Азия. Северная Африка. Как заносное во многих странах обоих полушарий. Род 32. NARDUS L. — БЕЛОУС Монотипный род, распространенный главным образом в Европе. 1. Nardus stricta L., Sp. pl. (1753) 53; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 324; Lange, Consp. fl. groenl. 154; Gelert, Fl. arct. I, 132; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 342; Невский во Фл. СССР II, 587; Перфильев, Фл. Сев. I, 101; Devoid & Scholander, Fl. pl. SE Greenl. 142; Seidenfaden, Vase, pl. SE Greenl. 90; Grontved, Pterid. Spermatoph. Icel. 142; Кузенева во Фл. Мурм. I, 240; Hulten, Atlas, map 249; ej., Amphi-atl. pl. 120; Bocher & al., Gronl. Fl. 273; Polunin, Circump. arct. fl. 59. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. LXXIX. Характерное растение суходольных лугов умеренного севера и суб- альпийских торных высот. На такого же типа местообитаниях, главным образом по горным склонам, заходит в Арктику, в приатлантических ее районах. Советская Арктика. Мурман (б. м. повсеместно). К востоку от Белого моря не достигает северного предела лесов. Зарубежная Арктика. Юг Гренландии (до 65° 30' с. ш.); Исландия; арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Большая часть Европы вне СССР; Передняя Азия; Кав- каз; европейская часть СССР, кроме степного юго-востока; на востоке не идет далее восточного подножия Урала. Как заносное растение изредка отмечается в Сибири.. Род 33. ROEGNERIA С. Koch — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ Род, широко распространенный в холодных и умеренных странах обоих полушарий, но особенно обильно представленный в горных районах Азии и Северной Америки. Количество видов, по-видимому, достигает 100—120. Вплоть до самого последнего времени этот род, как и род Elyt- rigia Desv., нередко объединяется с родом Agropyron Gaertn., хотя еще С. А. Невский показал существование достаточно глубоких различий между этими родами. Так, несмотря на большое внешнее сходство между видами родов Roegneria и Elytrigia (многие виды Roegneria иногда даже
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 231 присоединялись к Е. repens в качестве разновидностей или форм!), в на- стоящее время не вызывает никаких сомнений значительно большая близость Roegneria к роду Elymus L. (=Clinelymus Nevski), чем к роду Elytrigia, который в свою очередь показывает довольно близкое родство к роду Leymus Hochst. Поэтому, если Roegneria не признавать в качестве самостоятельного рода, то этот род должен быть объединен в первую очередь с родом Elymus, а не с Elytrigia и Agropyron. Относительная лег- кость гибридизации видов Roegneria с видами Hordeum позволяет считать возможным даже гибридогенное происхождение таких родов, как Ely- mus и Asperella, виды которых во многих отношениях очень напоминают возникающие и в настоящее время гибриды Roegneria sp.xHordeum sp., у возможно иногда фертильные и довольно постоянные в отношении морфо- логических признаков. Напротив, гибриды Roegneria с видами Agropyron и Elytrigia крайне редки и всегда стерильны. Межвидовые гибриды в роде Roegneria встречаются довольно редко, что, вероятно, объясняется тем, что все или почти все виды этого рода являются факультативными само- опылителями. Этим же можно объяснять склонность Roegneria к образо- ванию морфологически вполне стойких, часто узкоэндемичных рас, раз- личающихся обычно лишь одним или немногими признаками, а нередко распространенных даже в одном и том же районе. Подобные расы нередко объединяются в качестве подвидов или разновидностей в более крупные политипические виды, границы между которыми, впрочем, остаются довольно расплывчатыми. Большая работа по выявлению видов Roeg- neria во флоре СССР была проделана С. А. Невским, внесшим вообще много существенных изменений в систематику трибы Hordeae. В послед- нее время род Roegneria интенсивно изучается Мелдерисом (Melderis, The short-awned species of the genus Roegneria of Scotland, Iceland and Greenland, Svensk Bot. Tidskrift, Bd. 44, H. 1, 1950). Из 14 видов, включенных нами в настоящую «Флору», лишь немногие (например, R. villosa и R. borealis) относительно широко распространены в Арктике, являясь арктическими или гипарктическими видами. Боль- шинство составляют бореальные виды, лишь едва заходящие в арктиче- скую зону, где они растут в наиболее защищенных местах, чаще всего на песках и галечниках речных долин и в долинных кустарниковых группи- ровках. 1. Членики оси колоска покрыты только мельчайшими, тонкими ши- пиками, всегда без волосков (но каллус нижних цветковых чешуй с довольно длинными волосками!); колосковые чешуи обычно не- много (меньше чем в 1х/2 раза) короче нижних цветковых чешуй, с 4—5 жилками; нижние цветковые чешуи (за исключением каллуса) голые и гладкие, только в верхней части по жилкам с очень корот- кими шипиками, на верхушке обычно с короткой остью 1—4 мм дл.; пыльники 1—2 мм дл.; колосья 4—10 см дл., прямостоячие, реже слабо поникаюшие, довольно густые, нередко с розовато-фиолето- вым оттецком. Растение 20—60 см выс.; узлы стебля обычно коротко- волосистые, редко голые; листовые пластинки 1.5—5 мм шир. • (R. borealis s. 1.) ..........................................2. — Членики оси колоска с более длинными шипиками, переходящими по всей длине члеников, реже только в их верхней части, в волоски . . 4. 2. Листовые пластинки голые, но б. м. шероховатые ......... ....................................... 14. R. scandica Nevski. — Листовые пластинки б. м. волосистые ......................... 3.
232 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ 3. Листовые пластинки с обеих сторон коротковолосистые .. .....................13. R. kronokensis (Кот.) Tzvel. — Листовые пластинки только с верхней стороны волосистые . . . . ......................... 12. R. borealis (Turcz.) Nevski. 4. Нижние цветковые чешуи б. м. шероховатые от шипиков, на верхушке с длинной, отогнутой в сторону остью 2—3 см дл.; колосковые чешуи обычно в 2—21/2 раза короче нижних цветковых чешуй, с 3 жилками, на верхушке с остриём или остью до 3—4 мм дл.; пыльники 1—2 мм дл.; колосья 8—20 см дл., поникающие, с б. м. извилистой осью и сильно расставленными колосками. Растение 30—80 см выс.; листо- вые пластинки 2.5—9 мм шир.; с верхней стороны обычно с рассеян- ными волосками, реже голые . . . 1. R. confusa (Roshev.) Nevski. — Ости нижних цветковых чешуй прямые или слабо извилистые, обычно значительно более короткие (до 0.8 см дл.), реже (у R. canina) до 1.8 см, но тогда колосья относительно густые, прямостоячие или слабо поникающие, а нижние цветковые чешуи почти по всей поверх- ности голые и гладкие . ................ ... 5. 5. Нижние цветковые чешуи на верхушке с довольно длинными, слабо извилистыми остями 1—1.8 см дл., голые и гладкие, только в верх- ней части по жилкам с очень короткими шипиками; колосковые чешуи обычно меньше чем в l1^ раза короче нижних цветковых чешуй, с 4—5 жилками, на верхушке с острием или остью до 5 мм дл.; пыльники 2—2.5 мм дл. Растение 30—80 см выс.; листовые пластинки 4—10 мм шир., голые или с верхней стороны рассеянно волосистые...................2. R. canina (L.) Nevski. — Нижние цветковые чешуи безостые или с короткими, прямыми остями до 0.5 см дл., реже (у R. jacutensis) до 0.8 см, но тогда нижние цвет- ковые чешуи в нижней половине б. м. волосистые или шероховатые ............................... 6. 6. Пыльники 1.8—2.5 мм дл.; колосковые чешуи лишь немного короче нижних цветковых чешуй, с 4—5 жилками, на верхушке довольно постепенно заостренные в острие или короткую ость до 3 мм дл.; нижние цветковые чешуи по всей или почти по всей поверхности с рассеянными шипиками, изредка переходящими в короткие во- лоски, на верхушке с остью 1—5 мм дл.; колосья 7—18 см дл., густые, прямостоячие, часто б. м. однобокие. Растение 25—80 см выс.; листовые пластинки 4—10 мм шир., с верхней стороны покры- тые довольно длинными волосками ............... ..........................3. R. mutabilis (Drob.) Hyl. — Пыльники 1—1.8 мм дл.; колосковые чешуи в D/g—2 раза короче нижних цветковых чешуй, с 3—5 жилками, на верхушке часто более внезапно заостренные; колосья обычно более рыхлые, двубокие. Листовые пластинки голые, реже (у R. turuchanensis, R. sub fibrosa и R. hyperarctica) волосистые,, но тогда обычно более узкие .... 7. 7. Нижние цветковые чешуи на каллусе, а нередко также у основания, по бокам волосистые, близ верхушки по жилкам обычно с очень короткими шипиками, в остальной части голые и . гладкие, обычно безостые, реже с остями до 2 мм дл.; колосья 6—20 см дл., обычно б. м. поникающие, реже прямостоячие. Растение 25—80 см выс. ............................................. 8. — Нижние цветковые чешуи в нижней половине или почти по всей по- верхности покрыты рассеянными или густо, расположенными во- лосками или удлиненными шипиками; колосковые чешуи с внутрен-
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 233 ней стороны голые, редко с немногими, очень короткими волосками .................................................... 9. 8. Колосковые чешуи почти всегда с 3 жилками, обычно почти в 2 раза короче нижних цветковых чешуй, с внутренней стороны б. м. во- лосистые (обычно с многочисленными волосками); нижние цветко- вые чешуи, за исключением каллуса, голые-, пыльники 1.2—1.8 мм дл.; колосья обычно относительно густые. Листовые пластинки голые, но б. м. шероховатые, 2.5—8 мм шир............................ ...................................4. R. fibrosa (Schrenk) Nevski. — Колосковые чешуи с 3—5 жилками, в 11/2—2 раза короче нижних цветковых чешуй, с внутренней стороны голые-, нижние цветковые чешуи у основания по бокам обычно б. м. волосистые; .пыльники 1—1.5 мм дл.; колосья нередко с сильно расставленными в нижней части колосками. Листовые пластинки обычно голые, но б. м, ше- роховатые, реже с верхней стороны с рассеянными волосками, 2—7 мм шир.........................5. R. subfibrosa Tzvel. 9. Растение 10—35 см выс., образующее густые дерновины; листовые пластинки довольно узкие (1—4 мм шир.), часто с завернутыми краями; узлы стеблей обычно коротковолосистые, редко почти го- лые или голые. Колосья 3—10 см дл., прямостоячие и относительно густые, обычно с розовато-фиолетовым оттенком, реже зеленоватые; нижние цветковые чешуи б. м. волосистые, реже шероховатые, на верхушке обычно с остью 1—5 мм дл.; колосковые чешуи в 1х/2— 2 раза короче нижних цветковых чешуй, с 3—5 жилками, в верхней части относительно широкие и затем внезапно заостренные, иногда с 1—2 боковыми зубцами, нередко б. м. волосистые; пыльники 1 — 1.5 мм дл. (R. violacea s. 1.)............................10. — Растение 25—80 см выс., образующее густые или рыхлые дерновины, нередко с лежачими и укореняющимися в узлах основаниями по- бегов; листовые пластинки 2—6 мм шир.; узлы стеблей обычно го- лые, редко с немногими короткими волосками. Колосья 4—20 см дл., прямостоячие или поникающие, нередко с сильно расставленными в нижней части колосками, обычно зеленоватые, реже со слабым розовато-фиолетовым оттенком; колосковые чешуи обычно почти в 2 раза короче нижних цветковых чешуй, с 3—4 жилками, в верх- ней части относительно постепенно суженные и заостренные, иногда б. м. волосистые (R. macroura s. 1.).......................11. 10. Листовые пластинки с обоих сторон коротковолосистые......... ........................И. R. hyperarctica (Polunin) Tzvel. — Листовые пластинки голые, но б. м. шероховатые от шипиков .... ..................................... 10. R. villosa V. Vassil. И. Листовые пластинки с верхней стороны волосистые. Колосья отно- сительно густые, 4—9 см дл.; колосковые чешуи с относительно широкой перепончатой каймой, нижние цветковые чешуи безостые, реже с остями до 2—3 мм дл...................................... ........................9. R. turuchanensis (Reverd.) Nevski. — Листовые пластинки голые, но б. м. шероховатые. Колосья более рыхлые, 8—20 см дл., в нижней части часто с сильно расставленными колосками................................................. 12. 12. Нижние цветковые чешуи на верхушке с остями 3—8' мм дл.; пыль- ники 1.2—1.8 мм дл. . . . . . 8. R. jacutensis (Drob.) Nevski. — Нижние цветковые чешуи безостые, реже с остями до 2—3 мм дл.; пыльники 1—1.6 мм дл, . . , ; .............. 13. 13. Стебли под колосьями шероховатые . . . 7. R. Nepliana V. Vassil.
234 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ — Стебли под колосьями гладкие.................................. .............................6. R. macroura (Turcz.) Nevski. 1. Roegneria confusa (Roshev.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 605; Ка- раваев, Консп. фл. Як. 59. Agropyron confusum Roshev. в Бот. мат. Главн. бот. сада РСФСР V, (1924) 150. Восточносибирский бореальный вид, как и другие виды секции Roegne- ria(=Сlinelymopsis Nevski, 1. с. 603), показывающий значительно более Карта 74. Распространение Roegneria confusa (Roshev.) Nevski. близкое родство к роду Elymus, чем остальные, встречающиеся в Арктике виды, принадлежащие к секции Супороа Nevski. В частности, этот вид во многих отношениях очень сходен с широко распространенным в Сибири Elymus sibiricus L. и вполне может быть отнесен и к роду Elymus. Быть может, вообще правильнее относить всю секцию Roegneria к роду Elymus, а в качестве самостоятельного рода — Goulardia Husnot сохранять лишь виды секции Супороа, хотя существование близкого родства между ними и видами секции Roegneria также не вызывает сомнений. В Арктику R. confusa заходит лишь на крайнем северо-востоке Си- бири. Обитает преимущественно в кустарниковых группировках речных долин (ивняках, зарослях ольховника и др.), нередко встречается также на песках и галечниках, в районе зал. Корфа отмечается также на каме- нистых склонах и скалах. Советская Арктика. Между низовьями Колымы и Чаунской губой; бассейн Анадыря (довольно часто); бассейн Пенжины; окрестности зал. Корфа. (Карта 74). В зарубежной Арктике отсутствует. Вне Арктики. Горные районы Восточной Сибири от Саян, Северной Монголии и Приамурья на юге до р. Курейки, окрестностей Верхоянска, Момского хребта и низовий Колымы на севере; Камчатка. 2. Roegneria canina (L.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 617; Чернов во Фл. Мурм. I, 242; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 372; Караваев, Консп. фл. Як. 60.
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕЕИЩПЫЙ 235 Triticum caninum L., Sp. pl. (1753) 86; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 340; Scheutz, Pl. jeniss. 183. Agropyron caninum (L.) Beauv., Agrost. (1812) 146; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 348; Перфильев, Фл. Сев. I, 102; Hulten, Atlas, map 265. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. LXXX, рис. 1, табл. LXXXI, рис. 1. Преимущественно европейский бореальный лесной вид, проникающий, однако, на восток до верховий р. Лены и гор Памиро-Алая. В пределы Арктики заходит лишь в немногих районах. . Обитает преимущественно в долинных кустарниковых группировках, березняках, иногда на лугах и галечниках речных долин и близ морского побережья. Советская Арктика. Мурман (близ Мурманска и между поселками Гре- миха и Лумбовка, указывается Хультеном также для п-ова Рыбачьего, Печенги и Поноя); низовья Енисея (близ ст. Ермиловского, 25 VII 1914, Ревердатто). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Европа (на север до арктической Скандинавии, устья Северной Двины и Усть-Цильмы на Печоре); Кавказ; Передняя Азия; горы Средней Азии; Западная Сибирь (на север до бассейна Северной Сосьвы); дальше на восток очень спорадично до верховьев Лены (район Олекминска) и Саянских гор. 3. Roegneria mutabilis (Drob.) Hyl. in Ups. Univ. Arskr. 7 (1945) 36; •ej., Nord. Karlvaxtfl. I (1953) 376. R. angustiglumis (Nevski) Nevski во Фл. СССР II (1934) 618; Чернов во Фл. Мурм. I, 244; Караваев, Консп. фл. Як. 60. Triticum caninum |3 altaicum Griseb. in Ledebour, FL ross. IV (1853) 340. Agropyron mutabile Drob. в Tp. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XVI (1916) 88, р. pte. (var. scabruin Drob.); emend. Vestergren in Holmb., Skand. FL II (1926) 271; Крылов, Фл. Зап. Сиб. II, 350; Hulten, Atlas, map 271; Polunin, Circump. arct. fl. 34. A. angustiglume Nevski в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 615; Перфильев, Фл. Сев. I, 104; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 32; Hulten, Fl. AL II, 257. Ic.: Фл. Мурм. I, табл. LXXX, рис. 3, табл. LXXXI, рис. 3. Преимущественно сибирский бореальный (или даже гипарктический) вид, известный в отечественной ботанической литературе последнего вре- мени под названием «R. angustiglumis (Nevski) Nevski». Однако название это является излишним, так как еще до работ С. А. Невского Вестергре- ном (Vestergren, 1. с.) название «.Agropyron mutabile Drob.» было закреп- лено за одной из разновидностей этого первоначально политипического вида — «А. mutabile var. scabrum Drob.», вполне соответствующей по объему виду С. А. Невского. На большей западной части ареала R. mu- tabilis сохраняет, подобно большинству других видов рода, довольно большое постоянство признаков, варьируя обычно только по общим размерам растения и густоте расположения шипиков на нижних цвет- ковых чешуях. В Восточной Сибири полиморфизм вида заметно увели- чивается, отчасти в связи с появлением здесь целого ряда Очень близких эколого-географических рас, отличающихся от R. mutabilis обычно всего 1 или 2 признаками. Таковы R. transbaicalensis (Nevski) Nevski с голыми листовыми пластинками и, как правило, с более длинными волосковид- ными ШипикаМи на нижних цветковых чешуях, широко распространенная в Прибайкалье, доходя на север по Енисею до Хантайки, и R. кат- czadalorum Nevski с голыми и почти гладкими (кроме верхушки) нижними
236 цветковыми чешуями, распро- страненная на Камчатке и в Охотском крае. Оба эти вида могут быть найдены и в пре- делах Арктики. Экземпляры R. mutabilis из окрестностей зал. Корфа имеют нижние цвет- ковые чешуи, покрытые сильно удлиненными волосковидными шипиками, как у R. transbatca- lensis, но голые листовые пла- стинки, и, возможно, принад- лежат к особой эколого-геогра- фической расе. На Кольском полуострове и в бассейне Се- верной Двины, где R. mutabilis нередко встречается совместно с R. canina, известны гибриды этих 2 видов, в Арктике пока не отмеченные. . Обитает на пойменных лу- гах и в кустарниковых груп- пировках, нередко также на га- лечниках и песках речных до- лин, иногда на относительно су- хих травянистых склонах при- морских и приречных террас. Советская Арктика. Мурман (по Туломе, Иоканге и Поною; указывается Хультеном для Печенги); Малсземельская тун- дра (в северной части Тиман- ского кряжа по Пёше, Индиге, Суле); Болыпеземельская тунд- ра; Полярный Урал (только- южная часть); низовья Анабара (известняковые обрывы на Ана- баре близ устья р. Содамега,. 5 IX 1932, № 411, Сочава); окр. зал. Корфа (не вполне типич- ные экземпляры). (Карта 75). Зарубежная Арктика. Арк- тическая Аляска (близ пос. Ном); арктическая Скандинавия (довольно часто). Вне Арктики. Северная Фен- носкандия к северу от Северного полярного круга; Кольский по- луостров; бассейны Пинеги, Мезени и Печоры; Урал (до юж- ного Урала включительно); За- падная Сибирь (на север до Бе- резова на Оби); Восточная Си- бирь (на север до Игарки на
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 237 Енисее, низовьев Анабара и южной части Верхоянского хребта); Камчатка; северная часть Монголии; Аляска. 4. Roegneria fibrosa (Schrenk) Nevski во Фл. СССР II (1934) 625; Hylan- der, Nord. Karlvaxtfl. I, 379. Triticum fibrosum Schrenk in Bull. Phys.-Math. Ac. Petersb. 111,209; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 338. Agropyron fibrosum (Schrenk) Nevski в Tp. Главн. бот. сада СССР XXIX (1930) 538; Перфильев, Фл. Сев. I, 103; Лесков, Фл. Малозем. тундры 32; Hulten, Atlas, map 267. Ic.: Hylander, 1. c. fig. 53, G—J. Бореальный вид, широко, но довольно спорадично распространенный в европейской части СССР и Западной Сибири. Является наиболее за- Карта 76. Распространение Roegneria fibrosa (Schrenk Nevski. падной по ареалу эколого-географической расой среди большой группы близкородственных сибирских и североамериканских видов Roegneria, к которой, кроме 5 следующих видов, принадлежит также широко из- вестный в качестве кормового растения «бескорневищный пырей» — R. pauciflora (Schwein.) Ну1.=Л. trachycaulum (Link) Nevski. Этот послед- ний вид представлен в Северной Америке большим количеством еще недостаточно изученных форм, быть может заслуживающих ранга видов; некоторые из них особенно сходны с R. fibrosa, легко отличаясь от нее лишь голыми с внутренней стороны колосковыми чешуями. В Арк- тику R. fibrosa заходит лишь на севере, европейской части СССР и по Оби. Обитает на пойменных лугах, относительно сухих травянистых скло- нах приречных террас, в ивняках, иногда на песках и галечниках в реч- ных долинах. Советская Арктика. Малоземельская тундра (по Пёше; А. И. Лесковым указывается также для лугов по Индиге и Белой); Болыпеземельская тундра; низовья Оби (по Полую). (Карта 76). В зарубежной Арктике не встречается.
238 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Вне Арктики. Финляндия; Кольский полуостров (оз. Умбозеро и близ пос. Тетрино); Карелия (близ северного побережья Онежского озера); бассейны Северной Двины, Мезени и Печоры (довольно часто); централь- ный район европейской части СССР (очень спорадично, на запад до Ка- лининской, Тульской, Орловской и Воронежской областей); Западная Сибирь (довольно часто, на север до Полуя и Березова на Оби); Север- ный и Восточный Казахстан; средняя часть бассейна Енисея (очень редко, на север до устья Курейки). 5. Roegneria subfibrosa Tzvel. sp. nova. Planta perennis, 25—80 cm alta, viridis, caespitosa; culmi 2—4 nodis, glabri et laeves, rarius sub panicula scabriusculi; vaginae glabrae et laeves; ligulae 0.4—1.4 mm 1g.; laminae 2—7 mm It., planae, plus minusve scabrae, supra interdum sparse pilosae. Spicae 6—20 cm 1g., bilaterales, vulgo levi- ter curvatae, in parte inferiore spiculis saepe valde distantibus (internodiis inferioribus 1—2 cm 1g.); spiculae plerumque virides, 2—4 florae; glumae subaequales, 4—8 mm 1g., 3—5 — nerves, extus scabriusculae, intus glabrae et laeves, apice sat subito acutatae vel aristulatae (aristula ad 1 mm 1g.); lemmata 8—12 mm 1g., glumis duplo vel sesqui longiora, apice acutata, rarius breviter aristata (arista ad 2 mm 1g.), glabra et laevia, solum callo et basi ab utroque latere breviter pilosa et prope apicem secus nervis scabri- usculae; palea lemmatis paulo brevior carinis scabris; rhachilla pubescens; antherae 1—1.5 mm 1g. Typus speciei: Sibiria, obi. Jacutsk, Balaganach, in arenosis ad fluminem, 15 VII 1898, Nilsson in Herb. Inst. Bot. Ac. Sc. URSS (Leningrad) con- servatur. A specie proxima — R. macroura praesertim lemmatis solum prope basin paulo pilosis differt. Восточносибирский бореальный вид, занимающий как бы промежу- точное положение между R. fibrosa и R. macroura и несомненно близко- родственный этим видам. От первого из них R. subfibroga отличается глав- ным образом голыми с внутренней стороны колосковыми чешуями, бо- лее мелкими пыльниками и б. м. волосистыми у основания нижними цвет- ковыми чешуями, а от второго — волосистыми лишь у самого основания нижними цветковыми чешуями. Довольно близка R. subfibrosa и к ши- роко распространенному в Северной Америке очень полиморфному виду R. pauciflora (Schwein.) Hyl., отличаясь от него б. м. волосистыми у ос- нования нижними цветковыми чешуями, и, по-видимому, также волоси- стой осью колоска. R. subfibrosa особенно обычна в низовьях Лены, где типичная R. macroura совершенно отсутствует и, подобно этому послед- нему виду, также образует на подвижных речных наносах своеобразную экологическую форму с удлиненными, лежачими основаниями побегов и сильно расставленными колосками. Почти по всему ареалу вида встре- чаются экземпляры с рассеянно волосистыми с верхней стороны листо- выми пластинками. Их происхождение и таксономический ранг для нас еще не совсем ясны, но не исключено, что они являются гибридами R. sub- fibrosa с широко распространенным в этих же районах видом R. borea- lis. Предварительно они могут быть описаны в качестве разновидности R. subfibrosa var. pilosa Tzvel. var. noN&=Agropyron angustissimum Drob. in herb. (A var. typica foliis supra sparse pilosis differt. Typus: Jakutia, ad fl. Aldan prope pag. Usty-Amginskoje, 3 VIII 1925, № 1046, Drobov et Tarabukin).
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 239 Обитает на песках и галечниках речных долин, реже на пойменных лугах и травянистых склонах, особенно обильно на прирусловых пес- чаных валах Лены. Советская Арктика. Мыс Находка в Тазовской губе; низовья Енисея в окр. Дудинки; низовья Оленека; низовья Лены; Тикси; низовья Колымы. (Карта 77). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Северная часть Средне-Сибирского плато; Верхоянский хребет; бассейны Лены и Колымы. 6. Roegneria macroura (Turcz.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 627; Караваев, Консп. фл. Як. 60. Triticum macrourum Turcz. in Steudel, Syn. pl. glum. I (1855) 343 et Fl. baic.-dahur. II, 1 (1856) 346. Agropyron sericeum Hitchc. in Amer. Journ. Bot. II (1915) 309; Hulten, FI. Al. II 260. A. macrourum (Turcz.) Drob. в Tp. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XVI (1916) 86; Polunin, Circump. arct. fl. 33. A. Tugarinovii Reverd. в Сист. зам. по мат. герб. ’Томск, унив. 4 (1932) 1. A. Nomokonovii М. Pop. Фл. Средн. Сиб. I (1957) 114, русск. диагн. 1с.: Дробов, цит. соч., табл. 9, фиг. 20; Фл. СССР II, табл. XLV, рис. 2; Polunin, 1. с. 35. Восточносибирский бореальный вид, заходящий во многие районы сибирской Арктики. Обычно описывается (например, С. А. Невским во «Флоре СССР») как имеющий ползучие подземные побеги, вообще не свой- ственные роду Roegneria, однако, как показывает имеющийся в настоя- щее время обильный гербарный материал, образование сильно удлинен- ных лежачих и укореняющихся в узлах оснований побегов, напоминаю- щих по облику настоящие корневища, происходит далеко не всегда и связано исключительно с развитием растения на подвижных речных наносах или развеваемых песках, постоянно засыпающих дерновины. При этом одновременно с удлинением оснований побегов обычно про-
240 100 120 140 160 180 160 исходит и, коррелятивное уд- линение нижних междоузлий колосьев, так что нижние ко- лоски оказываются далеко рас- ставленными друг от друга. На местообитаниях же с более задернованным или более уп- лотненным почвенным покро- вом R. тасгоига, как и другие виды Roegneria, образует густые дерновины без каких-либо «пол- зучих побегов», а ее колосья становятся более густыми. Как отметил еще С. А. Невский, более высокоарктические эк- земпляры R. тасгоига габиту- ально довольно резко отлича- ются от типичных более юж- ных экземпляров этого вида. Они имеют более густые дерно- вины, более густые и более ко- роткие нередко фиолетово ок- рашенные колосья и во многих случаях значительно прибли- жаются к R. villosa V. Vassil., отличаясь от этого вида лишь обычным отсутствием остей на нижних цветковых чешуях, бо- лее широкими листовыми пла- стинками и голыми, редко поч- ти голыми узлами стеблей. К таким переходным между этими 2 видами экземплярам принадлежат имеющиеся в гер- барии Ботанического института АН СССР дублеты типовых эк- земпляров Agropyron Тugarinovii Reverd. (Енисей, окр. Дудинки, луга по берегу Дудинки, 16 VIII 1914, Ревердатто), отнесенные С. А. Невским к R. jacutensis, но, на наш взгляд, значительно более близкие к R. тасгоига. Дублеты другого цитированно- го при первоначальном описа- нии этого вида экземпляра (Ени- сей, устье р. Ленинской, кру- тые глинистые склоны яров, 19 VII, Ревердатто), имеющие слабо волосистые нижние цвет- ковые чешуи с короткими остя- ми и сильно редуцированные пыльники без нормально разви- той пыльцы, по-видимому, гиб-
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ,. ПЫРЕЙ. БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 241 ридогенного происхождения. Судя по оригинальным диагнозам, к синони- мам/?. тасгоига можно отнести Agropyron sericeum Hitchc. из Аляски и А. Nomokonovii с Верхней Лены, экземпляров которых мы, однако, не видели. II. тасгоига изредка гибридизирует с Hordeum jubatum L., образуя до- вольно устойчивые в отношении морфологических признаков межродо- вые гибриды — Roegneria тасгоига A Hordeum j ubatum=X Harder oegne- ria chatangensis (Roshev.) Tzvel. comb. TaoNa=Elymus chatangensis Ro- shev. [Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 778], известные с бассейна Хатанги и с низовьев Колымы. Подобные гибриды с Hordeum jubatum, по-видимому, могут образовывать и другие близкие к R. тасгоига виды этого рода. Обитает преимущественно на песках и галечниках речных долин, реже на пойменных лугах и в долинных кустарниковых группировках (ивняках, зарослях ольховника и др.). Советская Арктика. Карская тундра (песчаный берег Кары в ее сред- нем течении, 20 VII 1909, № 649, Сукачев); низовья Енисея (на север до окр. Дудинки); р. Хета; низовья Анабара; низовья Алазеи и Колымы.(до- вольно часто); бассейны Анадыря и Пенжины (довольно часто). (Карта 78). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (район Берингова пролива). Вне Арктики. Средне-Сибирское плато; Прибайкалье; большая часть Якутии (отсутствуя, однако, в значительной части бассейна Лены); се- верное и западное побережье Охотского моря; Аляска. 7. Roegneria Nepliana V. Vassil. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XVI (1954) 56; Караваев, Консп. фл. Як. 60. Этот вид известен пока только по типовому экземпляру (Северный Анюйский хребет, бассейн р. Умкавеем, 4 IX 1950, Непли), который в на- стоящее время, по-видимому, утерян. Хотя автор сравнивает его с ви- дами R. mutabilis и R. transbaicalensis, указанные в оригинальном диагнозе признаки вполне соответствуют R. тасгоига, за исключением шерохова- того под метелкой стебля. Последний признак изредка встречается у от- дельных экземпляров некоторых других видов Roegneria, так что его си- стематическое значение, по-видимому, невелико. Поэтому самостоятель- ность R. Nepliana нуждается в подтверждении на более обильном ма- териале. Обитает, по-видимому, на песках и галечниках речных долин. Советская Арктика. Побережье к востоку от устья Колымы. В зарубежной Арктике и вне Арктики неизвестен. 8. Roegneria jacutensis (Drob.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 625; Караваев, Консп. фл. Як. 60. Agropyron jacutense Drob. в Тр. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XVI (1916) 94. 1с.: Дробов в Тр. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XVI, табл. 9, фиг. 5. Восточносибирский бореальный вид, очень близкий к R. тасгоига и совершенно сходный с ней по экологии. Его ареал в значительной части совпадает с ареалом R. тасгоига, так что R. jacutensis можно было бы принять за остистую разновидность этого последнего вида. Однако почти полное отсутствие промежуточных в отношении длины остей экземпляров между этими видами, а также несколько более крупные пыльники /?. jacutensis могут служить подтверждением самостоятельности этого вида. Обитает на песках и галечниках речных долин, пойменных лугах, иногда в долинных кустарниковых группировках.- 1/4 16 Арктическая флора, вып. 2
242 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ БЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 243 Советская Арктика. Низовья Енисея (в окр. Дудинки); низовья Лены (в районе пос. Булун); низовья Колымы (до ее устья) и дальше на восток до района Чаунской губы; бассейны Анадыря и Пенжины (довольно ча- сто). (Карта 79). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Средне-Сибир- ское плато (бассейны Нижней Тунгуски и Вилюя, южная часть бассейна Оленека); бассейны Яны (в районе Верхоянска и пос. Батагай-Алыта) и Колымы; бассейн Алдана. 9. Roegneria turuchanensis (Reverd.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 626; Караваев, Консп. фл. Як. 59. Agropyron turuchanense Re- verd. в Сист. зам. по мат. герб. Томск, унив. 4 (1932) 2. По-видимому, гипарктиче- ский вид, весьма близкий к J R. macroura (особенно к более мелким арктическим экземпля- рам этого вида), но отличаю- щийся волосистыми с верхней стороны листовыми пластинка- ми и более широко перепонча- тыми по краю колосковыми че- шуями. Обитает на песках и галеч- никах речных долин, а также ' на пойменных лугах. Советская Арктика. Боль- шеземельская тундра (восточная часть, по Адзьве, Усе, Коротай- хе и в окр. Воркуты); Полярный ' Урал; Карско-Байдарацкое по- бережье (низовья Кары); «ни- К' зовья Енисея (окр. Дудинки); низовья Яны (указывается В* М. Н. Караваевым, возможно, В ошибочно вместо R. villosa). В* В зарубежной Арктике от- В сутствует. В” Вне Арктики. Приполярный В Урал (по Кожиму). V мат. Герб. Бот. инет. АН СССР Я 10. Roegneria villosa V. Vassil. в Бот. XVI (1954) 57. Agropyron violaceum auct. non Vasey. —Толмачев, Фл. Тайм. I, 101. Восточносибирский арктический вид, принадлежащий к очень слож- ной в систематическом отношении группе короткостистых видов Roegne- , ria, наиболее далеко проникающих в Арктику. В отношении строения ив колосьев, колосковых и цветковых чешуй эта группа сближается с груп- пой близкородственных видов, объединяемых С. А. Невским в ряд Bo- realis Nevski (R. borealis s. I.). В то же время не вызывает сомнений и, пожалуй, не менее близкое родство ее с видами группы R. macroura s. 1. Среди видов этой наиболее арктической группы рода R. villosa, на наш взгляд, довольно тесно примыкает к гренландскому виду R. violacea (Hornem.) Meld, и к виду Скалистых гор R. latiglumis (Scribn. et Sm.) Nevski, хотя и не может быть отождествлена с ними. Мелдерис в специаль- ной работе о коротко остистых видах Roegneria (Melderis, The short-aw- ned species of the genus Roegneria of Scotland, Iceland and Greenland, Svensk Bot. Tidskrift, Bd. 44, H. 1, 1950, 132—166), кроме R. violacea, . объединяемой им c R. latiglumis, приводит для арктической Америки и Гренландии еще разновидность R. borealis var. hyperarctica (Polunin) Meld., во многих отношениях еще более сходную с R. villosa, но отличаю- щуюся от нее волосистыми с обеих сторон листовыми пластинками. На наш взгляд, столько же оснований подчинять эту разновидность R. vio- lacea, как это делал ее автор Н. Полунин, так как при наличии вполне определенных и постоянных отличий «var. hyperarctica» от R. borealis и близких к ней видов, отличия этой разновидности от R. violacea (воло- систые узлы стебля, форма колосковых чешуй и др.) далеко не так по- стоянны. Кроме того, как показывает приводимая Мелдерисом карта распространения R. violacea и R. borealis var. hyperarctica в Гренландии, «var. hyperarctica» имеет более северный ареал, чем R. violacea, являясь как бы более высокоарктической расой этого последнего вида. Типичная же R'. borealis в Гренландии, как, по-видимому, и вообще в Американской Арктике, совершенно отсутствует. Подобно «var. hyperarctica», которую мы предпочитаем считать за самостоятельный вид, R. villosa отличается большим полиморфизмом, возможно, распадаясь на несколько локаль- 1пых рас с более узким ареалом, так как материал из одного небольшого района почти всегда отличается большим постоянством признаков. Ти- i новые экземпляры этого вида (Чукотский полуостров, р. Чегитунь, 8 VIII 1938, Трушковский), несколько варьируя по степени опушенности чешуй, имеют относительно крупные размеры и голые или очень слабо волосистые узлы стебля, приближаясь в этом отношении к R. macroura. В противоположность им многочисленные экземпляры сборов Б. А. Ти- хомирова и М. И. Велликайнена из бассейна Таймырского озера, часто совершенно сходные в отношении других признаков с типовыми экземп- лярами R. villosa, имеют густоволосистые узлы стебля. Единственный карликовый (6—15 см выс.) экземпляр R. villosa с о. Врангеля (Верховья р. Красный флаг, щебенчато-глинистая полярная пустыня на известня- ках, 20 VIII 1938, Городков) имеет голые узлы стебля, но габитуально довольно отличен от типовых экземпляров этого вида, хотя вполне схо- ден с некоторыми таймырскими экземплярами. Наконец, с северной ча- сти Верхоянского хребта имеются сборы как с голыми так и с густоволо- систыми узлами стебля. Колосковые чешуи R. villosa, как, впрочем, и у многих видов группы R. macroura s. 1., могут быть как шероховатыми, так и б. м. волосистыми, но особенно обильно волосистые они у экземпляра с о. Врангеля. Обитает на открытых каменистых склонах, галечниках и песках в реч- ных долинах, иногда на скалах (в низовьях Лены). Советская Арктика. Бассейн Таймырского озера (на север почти до устья Нижней Таймыры); низовья Лены (близ о. Тит-Ары) и северная часть Верхоянского хребта (Хараулахские горы); низовья Индигирки 17 Арктическая флора, выл. 2
ПА СЕМ. XIII; GRAMINEAE — ЗЛАКИ (Аллайховский район по р. Арангас); Чукотская Земля /по р. Чеги- тунь);о. Врангеля. (Карта 80). В зарубежной Арктике неизвестен. Вне Арктики. Енисей, Северная пасть сейне Хеты; Верхоянский хребет. Средне-Сибирского плато в бас- 11. Roegneria hyperarctica (Polunin) Tzvel. comb. nova. R. borealis var. hyperarctica (Polunin) Meld, in Svensk Bot. Tidskr. XLIV, 1 (1950) 161; Bocher & al., Gronl. Fl. 302. Agropyron violaceum auct. non Vasey — Gelert, Fl. arct. 1, 133, p. pte. A. violaceum var. hyperarc- ticum Polunin in Bull. Nat. Mus. Canada 92, Bot. ser. XXIV (1940) 95. A. latiglume auct. non . Rydb. - Hulten, Fl. Al. II, 258, p. pte. ?; A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 40, p. pte. A. boreale auct. non Drob. — Polunin, Circump. arct. fl. 33, p. pte. Ic.: Melderis, I. c. fig. fl; Po- lunin, Circump. arct. fl. 33. Арктический вид в Совет- ской Арктике, известный пока только из бассейна Пясины на Таймыре. По-видимому, широ- ко распространен в Американ- ской Арктике (описан с Баффи- новой Земли), хотя его ареал здесь еще недостаточно выяснен вследствие смешения с близки- ми видами. Так, Хультен и Пор- силд объединяют его с R. lati- glumis (Scribn. et Sm.) Nevski, в то время как Мелдерис (Mel- deris, 1. с.) подчиняет его в ка- честве разновидности R. borea- lis, a R. latiglumis считает си- нонимом R. via lacea (Hornem.) Meld. В последнее время Н. По- лунин (Polunin, 1. с. 1959), веро- ятно следуя Мелдерису, также включает его в R. borealis, с чем R. hyperarctica отличается только мы не можем согласиться .От В. villosa волосистыми с обеих сторон листовыми пластинками, однако этот при- знак, по-видимому, вполне выдержан, так как у всех имеющихся в нашем распоряжении (и довольно многочисленных) экземпляров R. villosa листовые пластинки б. м. шероховатые, но без волосков. Сравнение эк- земпляров с Пясины с 2 имеющимися в гербарии Ботанического инсти-
РОД 33. ROEGNERIA — РЕГНЕРИЯ, ПЫРЕЙ ВЕСКОРНЕВИЩНЫЙ 245 тута АН СССР достоверно определенными (цитированными Мелдерисом) экземплярами R. hyperarctica, несмотря на большой разрыв ареала, по- называет их значительное сходство, хотя карликовые размеры пясйн- ских экземпляров, возможно, все же говорят о существовании здесь са- мостоятельной локальной расы. По-видимому, подобно предыдущему виду, обитает на каменистых склонах, песках и галечниках речных долин. Советская Арктика. Таймыр (Правобережье Пясины близ устья 'Гарей, 15 VIII 1934, .Виноградова). Зарубежная Арктика. Аляска (в районе Берингова пролива); се- веро-западная часть Канады к западу.от Гудзонова залива; Лабрадор (около 60° с. ш.); Канадский Арктический архипелаг (преимущественно в западной и северной части, на Баффиновой Земле только на крайнем северо-западе, на о. Элсмира заходит севернее 80° с. ш.); Гренландия (на . западном побережье между Северным полярным кругом и 72° с. ш., па восточном — между 70 и 75° с. ш.). Вне Арктики. Южная Аляска; горы Макензи и восточнее бассейна р. Макензи до Гудзонова залива (возможно, многие указания, особенно для Кордильер, относятся к R. latiglumis). 12. Roegneria borealis (Turcz.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 624; Melderis in Svensk Bot. Tidskr. XLIV, 1, 161, excl. var.; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 379, p. pte.; Караваев, Консп. фл. Як., 60; Triticum borealis Turcz., Fl. baic.-dahur. II, 1 (1856) 345. T. violaceum auct. non Hornem. — Scheutz, Pl. jeniss. 183. Agropyron violaceum auct. non Vasey — Gelert, Fl. arct. 1, 133, p. pte. A. boreale (Turcz.) Drob. в Tp. Бот. муз.: Ак. наук XVI (1916) 84; Polunin, Circump. arct. fl. 33, p. pte. A. mutabile var. glabrum Drob., 1. c. 87, p. pte. A. repens var. Hornemannii Kryl. Фл. Зап. Сиб. II, 353, p. pte. A. latiglume ssp. eurasiaticum Hult., Fl. Al. II (1942) 259; ej., Atlas, map 269, p. pte. Ic.: Дробов в Tp. Бот. муз. XVI, табл. 9, рис. 1. Гипарктический вид, широко распространенный на севере евразиат- ского материка, но, по-видимому, отсутствующий в Арктической Аме- рике. От 2 предыдущих видов легко отличается голыми и гладкими (только близ верхушки по жилкам с очень короткими шипиками) ниж- ними цветковыми чешуями и в особенности осью колоска, покрытой только мельчайшими шипиками: без волосков. Отличается довольно боль- шим постоянством морфологических признаков, варьируя только в от- ношении общих размеров растения и ширины листовых пластинок. Обитает на относительно сухих каменистых склонах и скалах, на?, песках и галечниках речных долин, иногда на пойменных лугах и в до- линных кустарниковых группировках. Советская Арктика. Большеземельская тундра (р. Пай-Яга, близ; устья Печоры,’хр. Вангурей, р. Адзьва, окр. Воркуты); Полярный Урал;;; Пай-Хой; Карско-Байдарацкая тундра (низовья Кары и Пыдераты); ни-, эовья Енисея (окр. Дудинки); Таймыр (верховья Пясины); низовья Оле- нека (на север до 72° 40' с. ш.); низовья Лены и Хараулахские горы (до- вольно часто): между низовьями Колымы и Чаунской губой (довольно, часто); бассейн Анадыря (довольно часто); бассейн Пенжины (довольно- часто). (Карта 81). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. 17*
246 100 120 140 160 180 180 Вне Арктики. Приполярный Урал; северная часть Средне- Сибирского плато (на юг до бас- сейнов Нижней Тунгуски и Ви- люя); Енисейский кряж; Алтай (восточная часть) и Саяны; При- байкалье; горные районы Яку- тии и горы вдоль Охотского побережья; Камчатка (только бассейн Большого Начикинско- го озера); вместе с R. scandlca встречается также в горах Фен- но скандии. 13. Roegneria kronokensis (Kom.) Tzvel. comb. nova. R. borealis (Turcz.) Nevski во Фл. СССР II (1934) 624, p. pte. Agropyron kronokense Kom. in Fedde, Repert. sp. nov. XIII (1915) 87. Отличается от предыдущего вида только коротко, но обиль- но волосистыми с обеих сторон листовыми пластинками, но име- ет вполне определенную геогра- фическую приуроченность, вследствие чего мы считаем воз- можным сохранить за ним са- мостоятельное видовое название В. Л. Комарова. Обитает на каменистых скло- нах и скалах. Советская Арктика. Бассейн Пенжинской губы (на скалах у р. Пальматкиной в среднем ее течении, 8 VIII 1930, Со- чава). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Камчатка (бас- сейны Кроноцкого озера и р. Камчатки). 14. Roegneria scandica Nev- ski во Фл. СССР II (1934) 624 и в Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 2 (1936) 54; Чернов во Фл. Мурм. I, 245. Triticum violaceum f. subal- pinum Neum., Sv. Fl. (1901) 726. Agropyron latiglume ssp. sub- alpinum (Neum.) Vestergren in Holmb., Scand. Fl. II (1926) 272.
РОД 34. ELYTRIGIA — ПЫРЕЙ 247 A. latiglume ssp. eurasiaticum Hult., Fl. Al. II (1942) 259; ej., At- las, map 269, p. pte. Ic.: Фл. СССР II, табл. XLV, рис. 1; Фл. Мурм. I, табл. LXXX, рис. 2, табл. LXXXI, рис. 2. Гипарктический евразиатский вид, единственным выдержанным от- личием которого от R. borealis являются голые, но б. м. шероховатые с обеих сторон листовые пластинки. Ареалы этих видов в значительной части совпадают, вследствие чего многие современные авторы (напри- мер, Хультен и Мелдерис) считают возможным объединять их в один вид. В горах Скандинавии, где встречаются оба вида, для нас не совсем ясно, имеются ли какие-либо различия в их распространении, но на Коль- ском полуострове пока известна только R. scandica. Обитает на каменистых склонах и скалах, реже на приречных галеч- никах. Советская Арктика. Мурман (близ мыса Орлова к северу от устья По- ноя); Болыпеземельская тундра (правобрежье р. Кары, р. Гнет-Ю, 29 VII 1959, Ребристая); низовья Оленека; бассейн Пенжинской губы (Камен- ный хребет в долине Оклана, 7 VII 1930, Сочава). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Горы Фенноскандии; Карелия (известняковые скалы у берега Сегозера); Средне-Сибирское плато (в бассейнах Хеты и Оле- нека); бассейны Яны и Индигирки (на север до окр. Верхоянска и Оймя- кона); бассейны Колымы (на север до низовьев Омолона). Возможно, встречается в Североамериканских Кордильерах [в гербарии Ботаниче- ского института АН СССР имеется отсюда очень сходный с R. scandica экземпляр (Wyoming, Jeton Pass, 13 VII 1901, № 246, Merril et Wilcox) определенный как «Agropyron . violaceum»]. Род 34. ELYTRIGIA Desv. — ПЫРЕЙ Широко распространенный в умеренных странах северного, а отчасти и южного полушария род, содержащий, по-видимому, свыше 100 видов (количество их не поддается удовлетворительному подсчету как вслед- ствие отсутствия точных данных в отношении распределения видов между близкими родами, объединявшимися сначала в род Triticum L., а позднее в род Agropyron Gaertn., так и вследствие очень различного понимания объема видов). От внешне довольно сходных видов Roegneria виды Elytrigia наиболее легко отличаются величиной пыльников, которые у Roegneria обычно 1—2.5 мм дл., а у Elytrigia — 3.5—5 мм. В пределы Советской Арктики лишь едва заходят 2 вида рода — El repens и Е. jacutorum. В последние годы Б. А. Юрцевым в Северной Якутии (Саккырырский район, южная часть хр. Кулар по левому берегу р. Улахан-Саккырыр, 24 VIII 1959, Юрцев) был найден еще 1 очень интересный вид рода — Е. villosa (Drob.) Tzvel. comb. nova=Brachypodium villosum Drob. [Тр. Бот. муз. Ак. наук XII (1914) 175, табл. 13] = Agropyron Karawaewii Smirn.=/?oegree- ria Karawaewii (Smirn.) Karav., известный до сих пор лишь из немногих пунктов более Южной Якутии и наиболее близко родственный широко распространенному в Северной Америке Е. dasystachya (Hook.) A. et D. Ъбче=Agropyron dasystachyum (Hook.) Scribn. 1. Растение 30—80 см выс., образующее довольно густые, дерновины без удлиненных ползучих подземных побегов; листовые пластинки 1.5— 3 мм шир., рыхло вдоль сложенные или плоские, с верхней стороны
248 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ довольно обильно волосистые. Нижние цветковые чешуи на верхушке с длинными, отогнутыми в сторону остями 1.2—2 см дл. . . . . . 2. Е. jacutorum (Nevski) Nevski. — Растение 20—80 см выс., с длинными ползучими подземными побе- гами — корневищами, но обычно не образующее дерновин; листовые пластинки#—8ммшир., обычно плоские, голые или, реже, с верхней стороны рассеянно волосистые. Нижние цветковые чешуи на вер- хушке с короткими прямыми остями до 0.6 см дл. или совсем без остей . ... . . . .................... . 1. Е. repens (L.) Nevski. 1. Elytrigia repens (L.) Nevski в Tp. Среднеаз. гос. унив. cep. VIIIb, XVII (1934) 61 и в Tp. Бот. инет. АН СССР, сер. I, 2 (1936) 85; Hylander, Nord. Karlvaxtfl. I, 366. Triticum repens L., Sp. pl. (1753) 86; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 340, p. pte.; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 133; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 60; Scheutz, Pl. jeniss. 183. Agropyron repens (L.) Beauv., Agrost. (1812) 102; Gelert, Fl. arct. 1, 132; Крылов. Фл. Зап. Сиб. II, 351, р. pte.; Перфильев, Фл. Сев. I, 103; Невский во Фл. СССР II, 652; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 32; Hulten, Fl. Al. II, 260; ej., Atlas, map 272; Чернов во Фл. Мурм. I, 246; Караваев, Консп. фл. Як. 60. 1с.: Фл. СССР II, табл. XLVII, рис. 6; Фл. Мурм. I, табл. LXXXII; Polunin, 1. с. 35. Широко распространенный почти по всему евразиатскому материку вид, заходящий лишь в немногие районы Арктики. Изредка образует гибриды с Leymus arenarius (L.) Hochst. Отличается очень большим по- лиморфизмом, но в пределах Арктики относительно постоянен. Обитает на относительно сухих травянистых склонах, на галечниках и песках в речных долинах, часто также как заносное растение у дорог и близ населенных пунктов. Советская Арктика. Мурман (спорадично по всему побережью); Ка- нин (южная часть); Малоземельская тундра (указывается для р. Белой). Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия. Вне Арктики. Почти вся Евразия, в СССР северная граница проходит через Мурман, южный Канин, Усть-Цильму на Печоре, бассейн Северной Сосьвы и р. Сыню (приток Оби), бассейн Нижней Тунгуски и окр. Верхо- янска и Среднеколымска; Северная Африка. Как заносное растение в большинстве других внетропических стран обоих полушарий. 2. Elytrigia jacutorum (Nevski) Nevski в Tp. Бот. инет. АН СССР сер. I, 2 (1936) 78. Agropyron aegilopoides Drob. в Тр. Бот. муз. Петерб. Ак. наук XII (1914) 46, quoad pl. jacut. A. jacutorum Nevski в Изв. Бот. сада АН СССР XXX (1932) 502; он же во Фл. СССР II (1934) 636; Караваев, Консп. фл. Як. 60. Восточносибирский бореальный вид, лишь едва заходящий в Арк- тику. Обитает на относительно сухих каменистых склонах, реже на галеч- никах или в б. м. разреженных кустарниковых группировках. Советская Арктика. Низовья Колымы (между пос. Походское и Пан- телеевской заимкой, 28 VII 1905, Шульга; правый берег Пантелеихи близ пос. Пантелеиха, 6 и 26 VII 1950, Непли). В зарубежной Арктике не встречается. Вне Арктики. Почти вся Якутия; в Прибайкалье замещается очень близким видом Е. Gmelinii (Schrad.) Nevski.
РОД 35. LEYMUS — ВОЛОСНЕЦ, КОЛОСНИК 249 Род 35. LEYMUS Hochst. — ВОЛОСНЕЦ, КОЛОСНЯК Небольшой (по-видимому, до 50 видов) род, широко распространен- ный в умеренных странах северного полушария. Принадлежащие сюда виды долгое время относились к роду Elymus L., да и в настоящее время часто присоединяются к нему в качестве особой секции Psammelymus Griseb. Однако между типичными видами рода Elymus (Е. sibiricus L., Е. nutans Griseb. и др.) и видами рода Leymus имеются очень существен- ные морфологические различия как в строении генеративных органов, так и в способе роста (виды рода Elymus не имеют ползучих подземных побегов). Достаточно глубоко эти роды различаются и в кариологическом отношении. В частности, виды Elymus (как и род Roegneria С. Koch) очень легко гибридизируют с многолетними ячменями (род Hordeum L.), возможно даже давая плодоносящие гибриды, в то время как гибриды между родами Leymus и Hordeum крайне редки и всегда>бесплодны. Име- ется значительно больше оснований объединять роды Elymus и Roegne- ria, которые вообще рассматриваются в качестве самостоятельных родов больше в силу традиций, чем на основании сколько-нибудь существен- ных' морфологических и других различий. В отличие от рода Elymus род Leymus, по-видимому, литорального происхождения. Так, наиболее «примитивные» виды этого рода — L. arenarius и L. mollis являются ли- торальными видами, в то время как многочисленные континентальные виды, выделяемые С. А. Невским" в особый род — Aneurolepidium Nev- ski, но, на наш взгляд, неразрывно связанные с типичными видами рода Leymus [через L. angustus (Trin.) Pilger и близкие к нему виды], являются вторичными: формирование их происходило на обширных, б. м. засолен- ных пространствах, освободившихся после отступания древнего Среди- земного моря. Из 4 близкородственных видов Leymus, встречающихся в Советской Арктике, 3 являются литоральными, а четвертый (L. interior) широко распространен на приречных песках и галечниках вне морского по- бережья. Высокоарктических видов среди них нет, хотя виды L. arena- rius и L. interior заходят на многие острова Северного Ледовитого океана. 3 восточносибирских вида (L. mollis, L. villosissimus и L. interior) свя- заны друг с другом довольно многочисленными переходными экземпля- рами, по-видимому гибридного происхождения. Монографом рода Боу- деном (Bowden, Cytotaxonomy of section Psammelymus of the genus Ely- mus, Canad. Journ. of Bot. XXXV, 1957, 964—973) они рассматриваются в качестве подвидов одного вида — Е. mollis s. 1. Но и виды L. arenarius и L. mollis настолько тесно связаны друг с другом, что, несмотря на имею- щиеся различия в хромосомных наборах (у L. arenarius 2п=56, а у осталь- ных видов 2п=28), мы считаем более правильным или принимать все 4 вида в качестве самостоятельных видов, как мы это делаем в настоящей работе, или все 4 вида считать подвидами одного политипйческого вида— L. arenarius s. 1. 1. Растение 40—100 см выс., с хорошо развитыми утолщенными корне- вищами; стебли под колосьями голые и гладкие; листовые пластинки 5—12 мм шир. Колосья 10—25 см дл., с остью, обычно только по ребрам покрытой шипиками или волосками; колоски 15—25 мм дл.; колосковые чешуи 12—25 мм дл., почти равные по длине колоскам и длиннее нижних цветковых чешуй, голые или только в верхней части и по краям слабо волосистые; нижние цветковые чешуи корот-
250 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ коволосистые, с волосками в верхней части чешуй часто переходя- щими в шипики......................1. L. arenarius (L.) Hochst. — Стебли под колосьями на большем или меньшем протяжении (иногда только у самого основания колоса) покрытые волосками или более короткими щетинками. Колосья с коротко, но обильно волосистой осью; колосковые чешуи обычно почти по всей наружной поверх- ности волосистые ............................................. 2. 2. Колосья 5—10 см дл.; колоски 10—18 мм дл., часто с буровато-фио- летовым оттенком, обильно и довольно длинно волосистые; колос- ковые чешуи 5—12 мм дл., обычно более короткие, чем нижние цвет- ковые чешуи, реже почти равные им по длине. Растение галечников и песков вне морского побережья, 20—70 см выс., с относительно тонкими корневищами....................4. L. interior (Hult.) Tzvel. — Колоски 14—25 мм дл., колосковые чешуи 12—22 мм дл., часто более длинные, чем нижние цветковые чешуй. Растение песков и галечни- ков близ морского побережья.................................... 3. 3. Растение 25—60 см выс., с относительно тонкими корневищами. Ко- лосья 5—11 см дл., обильно и довольно длинно волосистые, часто с буровато-фиолетовым оттенком ....................... . ......... 3. L. villosissimus (Scribn.) Tzvel. — Растение 50—100 см выс., с более утолщенными корневищами. Ко- лосья 11—25 см дл., обильно, но более коротко волосистые, бледно- зеленые ..............................2. L. mollis (Trin.) Pilger. 1. Leymus arenarius (L.) Hochst. in Flora XXXI (1848) 118; Цвелев в Бот. мат. Герб. инет. АН СССР XX, 429. Elymus arenarius L., Sp. pl. (1753) 83; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 695; Gelert, Fl. arct. 1, 134; Невский во Фл. СССР II, 695; Hulten, Atlas, map 273; Кузенева во Фл. Мурм. I, 252; Hylander, Nord. Karl- vaxtfl. I, 370; Bowden in Canad. Journ. Bot. XXXV, 960; Polunin, Cir- cump. arct. fl. 51, p. pte. Ic.: Фл. СССР II, табл. XLIX, рис. 8; Фл. Мурм. I, табл. LXXXIII; Bowden, 1. с. fig. 12—13; Polunin, 1. с. 50. Литоральный вид Северной Европы, путем интродукции (в качестве закрепителя песков) и заносов распространившийся как в приморских, так и во внутриконтинентальных районах многих других стран север- ного полушария. Отличается относительным постоянством морфологи- ческих признаков, несколько различаясь только по степени опушенностй колосковых чешуй, которые у этого вида в среднем более жесткие, чем у следующих видов. За пределами Арктики, но в непосредственной бли- зости к ней (юго-восточная часть Кольского полуострова, Соловецкие острова, дельта Северной Двины) известны стерильные межродовые гиб- риды Leymus arenariusXElytrigia repens= XLeymotrigia Bergrothii (Lindb. fil.) Tzvel. comb. nova= X Tritordeum Bergrothii Lindb. fil. in MeddeL Soc. Faun, et Fl. Fenn. XXXII (1906) 21 = XElymotrigia Bergrothii (Lindb, fil.) Hyl. in Bot. Notis. (1953) 358. Эти гибриды по общему об- лику более сходные с L. arenarius, но по строению колосков значительно приближающиеся к Elytrigia repens, могут длительное время существо- вать, размножаясь корневищами и образуя большие клоны. Обитает обычно на приморских песках и галечниках, но всегда выше затопляемой приливами зоны. Встречается также на песчаных берегах более крупных озер Северной Европы за пределами Арктики. Советская Арктика. Мурман (почти по всему побережью, но довольно спорадично); Канин; Колгуев; северная часть Малоземельской тундры;
РОД 35. LEYMUS — ВОЛОСНЕЦ, КОЛОСНИК 251 Болыпеземельская тундра (низовья Печоры и берега Печорского залива); Югорский полуостров (близ пос. Хабарове); Вайгач. (Карта 82). Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия; юго- западная Гренландия (как заносное растение, на север до о. Диско). Вне Арктики. Морские побережья Северной Европы на запад до се- верной Франции и Ирландии; берега Ладожского и Онежского озер. В Северной Америке только как заносное или интродуцированное расте- ние в нескольких пунктах восточного побережья Канады и США; занесен также во многие другие стра- ны. 2. Leymus mollis (Trin.) Pilger in Bot. Jahrb. LXX, V (1945) 6; Цвелев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XX, 429. Elymus mollis Trin. in Sprengel, Nene Entdeck. II (1821) 72; Grisebach in Lede- bour, Fl. ross. IV, 332; Ge- lert, Fl. arct. 1, 133, p. pte.; Невский во Фл. СССР II, 695. E. arenarius |3 villosus E. Mey., Pl. Labrad. (1830) 20; Lange, Consp. fl. groenl. 154. E. arenarius ssp. mollis Карта 82. Распространение Leymus arenarius (L.) Hochst. (Trin.) Hult., Fl. Kamtch. 1 (1927) 153; ej., FL AL II, 268, map 195, p. pte.; A. E. Porsild, III. FL Arct. Arch. 41. E. mollis ssp. mollis — Bowden in Canad. Journ. Bot. XXXV (1957) 964. E. arenarius auct. non L. — Polunin, Circump. arct. fl. 51, p. pte.' Ic.: Фл. СССР II, табл. XLIX, рис. 9; Porsild, 1. c. fig. 13, a; Bowden, I. c. fig. 7. Североамериканский и восточноазиатский литоральный вид, подобно предыдущему виду, встречающийся и на берегах наиболее крупных вну- триконтинентальных озер. В Советскую Арктику почти не заходит. На Камчатке и Охотском побережье связан переходными по признакам эк- земплярами как с L. villosissimus, так и с L. interior, отличаясь от обоих этих видов более крупными размерами всего растения и колосьев, а также более коротким опушением колосков. Обитает на песках и галечниках морского побережья вне полосы за- топления приливами, нередко также в устьях б. м. крупных рек. Советская Арктика. Только устье Пенжины (пос. Усть-Пенжино, 6 VII 1960, №75/7, Кильдюшевский) и зал. Корфа (окр. пос. Култушное, 30 VII 1960, Катенин). (Карта 83). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (только в районе Берингова пролива); Лабрадор (по всему побережью); юго-западная и южная Грен- ландия (на север по западному побережью до 72° с. ш., по восточному побережью до 64°); Исландия. Вне Арктики. Восточное побережье Азии от Камчатки до Корейского п-ова; Япония; Сахалин; Алеутские острова; западное побережье Северной
252 СЕМ. ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Америки (от Берингова пролива до 40° с. ш.); берега Верхнего озера и озер в верховьях р. Макензи; берега Гудзонова залива; восточное по- бережье Северной Америки (от Лабрадора на юг до 42° с. ш.). 3. Leymus villosissimus (Scribn.) Tzvel. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XX (1960) 429. Elymus villosissimus Scribn. in U. S. Dept. Agricult. Div. Agrost. Bui. XVII (1899) 326; Невский во Фл. СССР II, 696, р. pte.; Караваев, Консп. фл. Як. 61, р. pte. Карта 83. Распространение Leymus mollis (Trin.) Pilger. E. mollis auct. non Trin. — Gelert in Ostenfeld, Fl., arct. 1, 133, p. pte. E. arenarius ssp. mollis var. villosissimus (Scribn.) Hult., Fl. Al. II (1942) 270. E. mollis ssp. villosissimus (Scribn.) A. Love in Bot. Notis. (1950) 33; Bowden in Canad. Journ. Bot. XXXV, 971. E. arenarius ssp. mollis auct. — A. E. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch. 41, p. pte. E. arenarius auct. non L. — Polunin, Circump. arct. fl. 51, p. pte. Ic.: Scribner, 1. c. fig. 622; Фл. СССР II, табл. XLIX, рис. 10; Bow- den, 1. c. fig. 10. Литоральный вид, замещающий L. mollis в более северных районах Восточной Азии и Северной Америки. Нередко заходит в низовья более крупных рек, встречаясь здесь на песках речных долин, иногда вместе с L. interior и промежуточными между обоими видами экземплярами гиб- ридогенного происхождения. На северном побережье Восточной Сибири
РОД 35. LEYMUS — ВОЛОСНЕЦ, КОЛОСНЯК 253 известны лишь немногие изолированные местонахождения L. villosis- simus, наиболее восточные из которых располагаются в дельте Лены. Подобно предыдущему виду, обитает на песках и галечниках морского побережья и в низовьях более крупных рек. Советская Арктика. Дельта Лены; побережья Восточно-Сибирского и Чукотского морей к востоку от устья Колымы (устье р. Медвежьей, Ча- „ Карта 84. Распространение Leymus villosissimus (Scribn.) Tzvel. унская губа, о. Айон, в районе пос. Валькарай, мыс Ванкарем, о. Колю- чин, дальше к востоку и в районе Берингова пролива становится очень обыкновенным); Чукотский полуостров; низовья Анадыря; близ устья Пенжины (преимущественно переходные к другим видам экземпляры). (Карта 84). Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска; арктическое побережье Канады западнее Гудзонова залива (на юг до 62° с. ш.); арктическая часть Лабрадора (только к северу от 62° с. ш.); Канадский Арктический архи- пелаг (на север до 72° с. ш.). Вне Арктики. Побережье Охотского моря к северу от Аяна, преиму- щественно в районе Гижигинской губы; Камчатка (редко и преимущест- венно переходные к другим видам экземпляры). 4. Leymus interior (Hult.) Tzvel. comb. nova. Elymus villosissimus auct. non Scribn. — Толмачев, Фл. Тайм. I, 101; Караваев, Консп. фл. Як. 61, р. pte. Е. interior Hulten, Fl. Al. II (1942) 270.
254 сем: ХШ. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Е. mollis ssp. interior (Hult.) Bowden in Canad, Journ. Bot. XXXV (1957) 951. Ic.: Bowden, 1. c. fig. 11. Континентальный гипарктический вид, довольно широко распро- страненный в горных районах северо-восточной Сибири. Хультен (Hul- ten, 1. с.), описавший этот вид по сборам А. И. Толмачева с Таймыра (Восточный Таймыр, юго-восточное побережье Таймырского озера, 24 VII 1928, № 434,. Толмачев), совершенно правильно подчеркнул, что в от- личие от 3 предыдущих видов он не является литоральным видом. Един- ственное приморское местонахождение этого вида в районе Тикси, по- видимому, вторично и является результатом сноса семян этого вида с Ха- раулахских гор. Экземпляры L. interior с Тиксинского побережья вполне типичны и, несмотря на приморское обитание, не показывают постепен- ного перехода к L. villosissimus, отсутствующему на этом участке побе- режья. Это, как и полное отсутствие L. interior в Северной Америке, где L. villosissimus широко распространен, говорит за несомненную само- стоятельность этих 2 видов, несмотря на существование самого близ- кого родства между ними. Наиболее типичные экземпляры L. interior (в том числе все экземпляры с Таймыра) имеют колосковые чешуи 5—8 мм дл., заметно более короткие, чем нижние цветковые чешуи. Однако не- редки и экземпляры с более длинными колосковыми чешуями, которые
РОД 36, HORDEUM — ЯЧМЕНЬ 255 обычно все же бывают более короткими и более узкими в верхней части, чем у L. villosissimus и L. mollis. Характерное растение горных речных долин северо-востока Сибири; выдвижение в Арктику связано с гористыми районами, как правило, являющимися продолжением более южных горных цепей. В субарктиче- ских высокогорьях растение свойственно в основном поясу подгольцо- вых лиственничных редколесий и нижней полосе гольцово-тундрового пояса; по долинам рек поднимается весьма высоко (до 1900 м на хр. Сун- тар-Хаята); горными реками отдельные растения (куски корневищ, спо- собные к укоренению) сносятся на нижележащие уровни, где, однако, вид не играет заметной роли. L. interior селится на более высоких, редко затопляемых участках песчано-галечных отложений горных рек (иногда среди отдельных ку- стов Salix kolymensis и S. alaxensis) и, разрастаясь, образует обширные корневищные клоны; растет чистыми .зарослями или вместе с Zerna Pumpelliana и Helictotrichon dahuricum-, по мере углубления русла реки и выщелачивания почв эти подгольцовые поемные луга сменяются ли- шайниковыми и моховыми кустарниковыми группировками (Betula exilis, Salix Krylovii, Rhododendron parvifolium). В Арктике вид также растет вдоль горных рек на песчаных и песчано-галечных наносах; реже встречается на щебне долинных выходов глинистых сланцев. К востоку от дельты Лены вид местами обычен на сухих приморских песчаных тер- расах Быковского полуострова. Советская Арктика. Таймыр (бассейн Таймырского озера); низовья Лены (к северу от пос. Кюсюр) и района губы Буорхая; дальше к вос- току в низовьях Колымы; район Чаунской губы; о. Врангеля; Чукот- ский полуостров (довольно часто); бассейны Анадыря и Пенжины. (Карта 85). В зарубежной Арктике не отмечен. Вне Арктики. Верхоянский хребет и северо-восточная Сибирь к вос- току от него (включая Камчатку) на юг до хребтов Джугджур и Прибреж- ного. Род 36. HORDEUM L. — ЯЧМЕНЬ Небольшой (около 20 видов) род, распространенный в умеренных и субтропических широтах, преимущественно в областях с засушливым климатом. 1 вид, выделяемый некоторыми ботаниками в особый (моно- типный) род — Critesion Rafin., заходит в пределы Арктики в Восточной Сибири и на северо-западе Северной Америки. 1. Hordeum jubatum L., Sp. pl. (1753) 85; Grisebach in Ledebour, Fl. ross. IV, 239; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 132; ej., FL rip. Kolym. 74; Macoun & Holm, Vase. pl. 8A; Holm, Contr. morph, syn. geogr. distr. arct. pl. 68, b; Hulten, Fl. Al. II, 266; Караваев, Консп. фл. Як. 61; Polunin, Circump. arct. fl. 57. Critesion jubatum (L.) Nevski во Фл. СССР II, 721. Встречается в пределах лесотундры и на самом юге собственно тунд- ровой зоны. Растет на незадернованных наносах по берегам рек, по сухим травянистым склонам, иногда среди долинных ивняков, нередко отме- чается вблизи жилья. Советская Арктика. Низовья Оленека и Лены (в лесотундре); низовья Колымы и лесотундра вблизи нее (обычен); побережье Чаунской губы; бассейн Анадыря (обычен в районах, отдаленных от моря).
256 СЕМ. XIII. GRAMINEAE — ЗЛАКИ Зарубежная Арктика. Западное побережье Аляски; западная часть арктического побережья Канады. Вне Арктики широко распространен в северо-восточной Сибири, в ос- новном в Якутии, на западе достигает бассейна Хатанги, на востоке — берегов Охотского моря. В Западной Сибири, в европейской части СССР и на юге Советского Дальнего Востока встречается как заносное растение. В Северной Америке широко распространен от’бассейна Юкона до Лабра- дора и Нью-Фаундленда, на юг до Калифорнии и средней части бассейна Миссисипи.
Распространение сосудистых растений Советской Арктики ИИЯВНИИНВЯЭ BBHOQhHJiHdy + + H Н-++ + -Г • • + 4 • 4 444 44 ' + Кйвдчквяэ • + + •• 4 ИИИНЕ1СЭИ • + • 44+44 +4- 4+ • К S ииннеггнэйд ивннолэоа • ~1—1“ • • • “Г • • •+• •+• 1 4 • + к ииИнвинэйд ВВНКВПВВ-ОЯСЯ . —p . . . • + • 4 • -j—P —L • • 4- к св £ ииИнвинэйл ивнквпве-ойэаээ ‘ + + • + & Ю Р- СВ яв trail -ихйв иияоаыи -adv иимоИвнву! • • H—1—k 4 • • 4 • H 4 СО йоИвйдвц' . . _|_++ . + . . . + . • + • + + . вВвнвя ввнквпве-ойэяээ • • ++ 4 ' - ' + 4 ЕЯОКГГу KBHOQhHJiHdy • + 44 4+4 •+•4+4 4 ноива иимйвйоя j_ . —!—[_ П + • HOJJEd ijUModrffiEHV • +4+ • • • 4 +++ 4+444 •••+4• ' ноив<1 динояоя -нийэд-оямоиАь ++ +- • • + + : • HOMEd ihimo -юиАьойэяээ • H—г . q—| _j—1_ . HOJjEd ИИЯЭ WHIC О Я-0 H В +++ ++••4+ 4 Hoijed йинонэц1 ++ ++• 4+ + • «В К В hoijbcI ЙИМОМЭН -airo-odBgBHV • • ++ + • • • • i 4 • • а HOIJBd ииясйииив.! • • ++ ~r • • • ~1—k св g Нодой #ИЯО£ЭОИНЭ +++++ • • • + • + • • • ++ + • - £" п о О HOijBd Йияояоев1-ояэ9о . . +++ . . . + . . + . . + . -H-. + ВфИООИ -ВЙНВЙф ИИИЭЁ ~r HlfWQg НВЯОН • • +4 4 • + 4 HOjjBd BHMOdodoi •+44 + • 4 4 •+•+•• 4 •••+ irBdx йинйвкоп • H—1—1—1—1—h • + • • 4 ’ • + • ~r • H—H 4 HOijjBd ijhmo -dOban-OHHHBH 4+4 • ++4+++ • • -+-Ч---+++ 4- HBBidAK -H—F • 4—H—H—1” • • • +4 • + • 4—h+H—I- + Названия растений £) e § ag g § e ‘ ‘ ’ £ ’ 2 -S 8 «•&*••• a • g о 5» a . t . £ чу а • • a is • • • • co b 5 « в • 69 « . -x. a .co a ? e . . . 2 . rSj О CO t» , , W в CO CO •>«•» J» ‘i*» ro • • BJ Co ” 4 2 ~ й u c s “ Я s a -:-4 a a ~ e 'г* 4 « а 'й e Д s „£> 4J 42 Я5 >3 k. o, k. f~«a 0) 4J К C5 k. —. -ki "K> Oj G £ k. Q ft.'S $3 о о ° tio e a в £ co-S uS а л Й’-ч’й? I | | | | | | | | | -ч; 1 4 I I I 1 1 1 1
Продолжение Названия растений Советская Арктика Зарубежная Арктика Мурман Канино-Печор- ский район Полярный Урал Югорский район Новая Земля Земля Франца- Иосифа Обско-Тазовский район Енисейский район Таймырский район Анаб аро-0 ле- некский район Ленский район Яно-Колымский район Северочукот- ский район Чукртско-Берин- говский район Анадырский район Коряцкий район Арктическая Аляска Северо-западная Канада Лабрадор Канадский Арк- тический архи- пелаг Северо-западная Гренландия Юго-западная Гренландия Восточная Гренландия Исландия Свальбард Арктическая Скандинавия Agrostis clavata — scabra Calamagrostis epigeios — canescens — Langsdorffii - — angustifolia — lapponica — neglecta — Holmii — deschampsioides . ,v — Korotkyi — purpurascens — arctica . . — sesquiflora Apera spica-venti Vahiodea atropurpurea Deschampsia flexuosa —. caespitosa — glauca — anadyrensis — Sukatschewii — borealis — brevifolia — alpina '. . — obensis Trisetum sibiricum — sibiricum ssp. litoralis .... — subalpestre . ' ' ~ ~l—1—1—।—h • • • + —|- • +4—к • • 4“ + + 4- + + + 4- + + 4- + + + 4- ••••+• ++++ ' ++++ ’ •++•++• + + + + + + + + + + + + 1 4- + • + • + • +++ 4-.. •••• + • +++ + +++ • ++++ + + + + + + + + ' + + ' ++ + •• + . + + + + + + + + + + + + • + • + •++ + • +-Н- • + • • • + • + •'• + + • ++++++ • • + + + + + + + 4 + + ~ • ++ ++ • ++++++ • + + + 4 + + + + + + + + + + 4- + + + 4- + +? + + 4- + + + + + ? + + + + + + + + *4- + + + + ? 4- + + + + + + + + + + + + + + + + + ? + + +? + _ • • ++ ' • • + +++++ Продолжение Советская Арктика Зарубежная Арктика Названия растений Мурман Канино-Печор- ский район Полярный Урал Югорский район Новая Земля Земля Франца- Иосифа Обско-Тазовский район Енисейский район Таймырский район Анаб аро-0 ле- некский район Ленский район Яно-Колымский район Северочукот- скии район Чукотско-Верин- говский район Анадырский район ! Коряцкий район Арктическая Аляска Северо-западная Канада Лабрадор Канадский Арк- тический архи- пелаг Северо-западная Гренландия Юго-западная Гренландия Восточная Гренландия Исландия Свальбард Арктическая Скандинавия Trisetum spicatum — molle — molle ssp. alascanum .... Helictotrichon dahuricum .... — Krylovii Beckmannia eruciformis ..... — syzigachne Phragmites communis Molinia coerulea ........ Koeleria seminuda — asiatica — Pohleana Melica nutans Pleuropogon Sabinii Dactylis glomerata Poa eminens — Trautvetteri — platyantha — malacantha — lanata — arctica — T olmatchevii — pratensis — sublanata — alpigena • — subcaerulea — angustifolia — alpina + + + + + + + + 4" + 1 + + + + + + + + + + + + 4- + + + + + + + + _1_ + + +? + + + +. + + + + + + + + + • • +++++ + • • + + + + + + + + + ++ • + • • 4- • • ++ • + • + • • • +++++ • • • + • • + • ’ • ‘ +++++ - + • ’ ’ • + • + • +++ •••+• + ++ • • + + + + + + 4- + + + + + - 4 4 4 . • +-Ы- • +4-+ • + ••• 4-- -+4-4-+ + 4 4 4 4 4 4 4- 4 4- + 4 4 ? 4 4* 4 4 4 4 4 + 4- 4- 4 4- 4 4- 4- 4- + 4 4 4- + + + + 4" ? + 4- + + + 4~ ? + 4- + ? + ' + + + 4- + 4- ++ • • • + • + 4- • • -|—|—Ь
Z ’пня ‘вйигф ввноэьимкГу 81 -£| 1 1 1 1 1 1 £ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 £ g n 2.<S" 5,ъ2.!5. J tn> 'З г’"0 > » £, § iaiirr^WHi-OlOiWH S сс X* <* . . S. а . . а S ч 2 а а г а & Г‘ ^ Й Г* * Л Е> to ’ * 0Q а S ®° a w » ®3. л * & © со • ео ®в • • * * а Со - • • Г4 я о4 а Названия растений • 4—F • •+•++• + • 4—!—F Мурман 4—F • • • 4-4—F • • 4- • 4- 4—1—F Канино-Печор- ский район 4-4-4-+ • + + Полярный Урал + • + • + • + • • • '• • 4—1—1—F • • • + + • Югорский район . . + . • + • + . . • . - ++• . •++• • • + • + Новая Земля .• + Земля Франца- Иосифа • .4—F • + + + + Обско-Тазовский район О о я ф >3 ++++• + ++ • • + + Енисейский район о « м + 4—F + • + • • + + 4—F+ • • + + Таймырский район Арк + 4—F • + • + + • + + • Анабаро-Опе- некский район вяиь. + +++ • • 4—F ++ + + • Ленский район + +++• •++• + • + + Яно-Колымский район + •+++• ++• • + ++• + • + • Северочукот- ский район + • + • 4—F + • 4—F Чукотско-Верин- говский район +•+++•+++ Анадырский район + • 4—!—F • 4 + • + - + Коряцкий район 4—1—F • • 4—F + -° • • + 4—F • Арктическая Аляска + • + + + • + • • + • • Северо-западная Канада . -j- -j-. -]- + ’ + ’ Лабрадор со • + • • • + + • • + • • + • + • Канадский Арк- тический архи- пелаг ст § м А» Я + •••• + + • + • • • Северо-западная Гренландия • + • • + • + • • • + • • + + • Юго-западная Гренландия я . . -j- • • . • + -j- . . • -J- • • + • + • • + • • • Восточная Гренландия тика • + • • + + + “Г Исландия • + • + + • • + • • Свальбард +•+•+•••+++ Арктическая Скандинавия
1 £1 bl | 1 1 | 1 I 1 1 1 1 | | 1 1 I | | <м «з* w *о т 5* о чд 2 -£ S''-гГ Я >1'^3 & 2 ®в О <** O'-К eo*tJ !> КЗ 3 Л'тз'тз » 1?ЬзЦ1фИ^^Ь§ЧН|* 1 йИ I 1?5'§ § h><§ Hl Os^ljg Г £-3 'S.’S as” -• • • s- s§. M.»°'gsa “ » • §-»§«• ° ~ • • § » • s • ?7 e> &Э ’ S' 8'S. » : ’ a. . . i ° > ® . . • » • • • S • • e s Названия растений Продолжение F—F • F—1- F- '^H~ • • + • + ‘ ++ • ++ • • • Мурман | Советская Арктика + • F—1—F • -I—1—1—F + • • • F—1—I—F Канино-Печор- ский район • + •• -j—F •+' + • + + Полярный Урал + •++ •+++ + Югорский район + F—F • F—1—f + Новая Земля •+•+ + Земля Франца- . Иосифа + F • F—1—F • -]-• + •• + • + Обско-Тазовский район + ++• •++++++ + + • ++ Енисейский район + F—F F—F •+••++ ++ • -F Таймырский район F—F • F—F ••+•+ Анабаро-Оле- некский район +•++•++++••++++•+++•••++•+ Ленский район + •++ •+++ • + •+•+++++ + • • Яно-Колымский район ' +•++• •+++ + • + ++ + Северочукот- ский район F~ "H- • F—1—F • • F—1—F F-F—F Чукотско-Берин- говский район + • • + • + + ++++++ + • Анадырский район ••• + +++++• • + •++• • Коряцкий район + • • F~ • • F—1—F "° "H- + • + • + Арктическая Аляска I Зарубежная Арктика F- • F- • • F—!—F ^-^F- F- Северо-западная Канада /i +•• + •• + • + + Лабрадор | _|—।—1_ . Канадский Арк- тический архи- пелаг '. +•• + • + + + Северо-западная Гренландия F—F • F—F • +F—1—F + Юго-западная Гренландия ? ++ • + F—1—F + + ••' + Восточная Гренландия !» . + • + •• + •• + •• + + Исландия + • F—F ••IF! + + Свальбард ! +..++. + .. + .. + .. + ..._|-4.. + Арктическая Скандинавия
Продолжение Зарубежная Арктика виявниинвяэ ввяэоьишйу • • F—1—F • ++ + • F—F • + • • • • g< ИДвдяквяэ GJ И виИнвпои • • • • + F—F • • 1 EHttHBHEradj BEHhOXOOa • • • + + + • • • I BHttHBitHadj ввнИвпве-оасЯ • • + + ++ • • g И виИнвинейд ивнИвпвя-ойаяээ о jBiraii -ихДв цииоаьил. -ИЙу 0ИЯОИВНВМ doBsdgsif + + • • ° — _____ CTJ + ++ • • g вйвнвя ввнивцвя-обэяоэ • + + + + g внонку ввнээнихмйу • + • + ••• + • + ••• + ++•+ I Советская Арктика 1 HojjBd gniiiiBdoH + + • • + • + • • ++-F • • • +++ • | nosed ИИяэДгйГвну + • • + •.• • + • + • • + +++ | nosed димэяол -HHdag-oHoioHib + ' + +++ • § nosed цииэ -lonAbOdanaa +••-•+•••••+•+•+ +++ s HO^Bd #ИЯ0ИИ1Г0Н-0ВД • • ++++- + + • • • + • +++ g К HOgBd иимонэи +-•• + • + • F +F—F я HO0Bd 5ИЯЭН9Н -9ito-odBgBHV + • ++ + • + .+ g О HO^Bd SHModrmiHBjj ++ + •. £ s но^вй ^ияо^ээинд ++ • ++ • F—F • + c ‘ HO^Bd цииэ so sb J.-OHO g о ++ g вфиэои -BiiHBd®-Birw9g b, et тлгиэе вваон и в и HOgBd ijHMOdOdoi + • • + • + • • + • • • .!' iredx ijiaiiduiron •++•••+••+ § HoijBd 5ИМЭ -dOhOH-OHHHB}! ++ • • • + • • + • ++ + ••• IS s нвиДЛи • +++ • ++ ++ « Названия растений • £ co Sr* co W co о I в CO ’ «0 ’ a оэ’з’оэ’? W « *2* «0 • <3 • • e • ’£ • ** « « a e e e « a g м et » ’ ® »i g ’ м e <s “ ® ' « • g _ § 8 e ‘-5 ”5 »g e e § « * -2. | 8 ‘S -S BS tS l«4 |£<4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IS 1^ 1 1 l£ §
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, ПРИНЯТЫХ ПРИ ЦИТИРОВАНИИ СПЕЦИАЛЬНОЙ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ПО АРКТИКЕ И СМЕЖНЫМ С НЕЙ ТЕРРИТОРИЯМ 1 , Андреев, Раст. вост. — Растительность и природные районы восточной Большезем. тундры части Болыпеземельской тундры. М.—Л., 1935. Говорухин, Фл. Урала. — Флора Урала. Определитель растений, обитающих на горах и в его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск, 1937. Дробов, Предст. секц. Ovinae в Якут. Толмачев, О фл. нах. в центр, части Тайм. Holm. Nov. Zem. Veg. Hulten, Fl. Aleut. Isl. — Представители секции Ovinae Fr. рода Festuca L. в Якутской области. Пгр., 1915. — О нескольких неожиданных флористических на- ходках в центральной части Таймырского полу- острова, ДАН СССР, сер. А, 1930, № 5. — Novaia-Zemlia’s Vegetation. Saerligt dens Phane- rogamer. Kobenhavn, 1885. — Flora of the Aleutian Islands and Westermost Alaska Peninsula with notes on the flora of Commander Islands. Stockholm, 1937, Weinheim, 1960. — Nordisk Karlvaxtflora, I. Botan. Notiser, 1953, H. 3. Hylander, Nord. Karl- vaxtfl. Jorgensen & al., Fl. pl. — The flowering plants of Greenland. A taxonomical Greenl. and cytoecological survey by C. A. Jorgensen, Th. Sorensen and M. Westergaard. Kobenhavn, 1958. Kjellman & Lunds t---------------Phanerogamen von Novaja-Semlja, Waigatsch nnd г о m, Phanerogam. Chabarova. В кн. Novdenskiold A. E. Die wissen- N. Z. Waig. schaftlichen Ergebnisse der Vega-Expedition. Bd. I. Leipzig, 1883. R a u p, Botany S. W. Mac- —The botany of Southwestern Makenzie. Jamaica kensie ("lain, Mass., Arnold arboretum Harward univ., 1947. R О n n i n g, Vase. fl. Bear — The vascular flora of Bear Island. Results of Troms Isl. Museum’s biological Svalbardexpedition 1957 and 1958. Troms. 1959. Sorensen, Revis. Greenl. —A revision of the Greenland species of Puccinellia sp. Puccinellia Pari. Kobenhavn, 1953. 1 Приводимый в конце данного выпуска список сокращений, принятых при ци- тировании специальной флористической литературы, является дополнением к опубли- кованному ранее списку (см.: Арктическая флора СССР, вып. IV, 1963). 18*
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ i INDEX NOMINUM PLANTARUM Agropyron Gaertn. 230, 231, 247 — aegilopotdes Drob. 248 — angustiglume Nevski 235 — angustissimum Drob. 238 — boreale (Turcz.) Drob. 245 — boreale auct. 244 — caninum (L.) Beauv. 235 — confusum Roshev. 234 — dasystachyum (Hook.) Scribn. 247 — fibrosum (Schrenk) Nevski 237 — jacutense Drob. 241 — facutorum Nevski 248 — Karawaewii Smirn. 247 — kronokense Kom. 246 — lattglume auct. 244 — — ssp. eurasiaticum Hult. 245, 247 — — ssp. subalpinum (Neum.) Vestergren 246 — macrourum (Turcz.) Drob. 239 — muiabile Drob. 235 — — var. gidbrum Drob. 245 — — var. scab rum Drob. 235 — Nomokonovii M. Pop. 239, 241 — repens (L.) Beauv. 248 — — var. Hornemannii Kryl. 245 — sericeum Hitchc. 239, 241 — Tugarinovii Reverd. 239, 240 — turuchanense Reverd. 242 — violaceum auct. 242, 244, 245 — — var. hyperarcticum Polunin 244 Agrostis L. 6, 13, 43 — abakanensis Less, ex Trin. 50 — alba auct. 45, 46 — — var. gigantea (Roth.) Griseb. 45 — — var. maritima auct. 46 — — var. salina Pohle ex Tolm. 46 — — var. stolonifera (L.) Sm. 46 — albida Trin. 46 — algida Soland. 174 — alpina auct. 49 — anadyrensis Socz. 43, 45, 49 — Bakeri Rydb. 50 — borealis Hartm 43, 45, 48, 49, 50 — borealis X A. scabra 49 — bottnica Murb. 50 — canescens Web. 56 • — canina L. 43, 44, 48, 50 — canina var. rubra Trautv. 48 — capillaris auct. 47 — clavata Trin. 43, 44, 49, 50 — delicatula Pourr. 47 — diffusa Host, ex Bess. 45 — geminata Trin. 49 — gigantea Roth 43, 45 -s. str. 45 — hiemalis (Walt.) Britt., Sterns, et Pogg. 50, 51 — hiemalis auct. 51 — X lapponica Mont. 48 — laxiflora (Michx.) Richards. 51 — laxiflora auct. 50 — maritima Lam. 46, 47 — maritima auct. 46 — Michauxii Trin. 51 — XMurbeckii Fouill. 47 — prorepens (Koch) Golub. 46 — rubra auct. 49 — rupestris auct. 49 — scabra Willd. 43, 44, 49, 50, 51 — spica-venti L. 76 — stolonifera L. 43, 44, 46, 47 , 50 -------s. 1. 46, 47 — — s. str. 46, 47 — stolonifera var. prorepens Koch 46, 47 — stolonizans Bess. 46 — straminea Hartm. 43, 44, 46, 47 — syreitschikovii Smirn. 48 — tenuis Sibth. 43, 47, 50 — tenuisXA. borealis 48 — tenuisXA. stolonifera 41 — Trinii Turcz. 43, 45, 48, 49, 50 — Trinii X A. clavata 49 — viridissima Kom. 49 — vulgaris With. 47 Aira L. 76 — alpina L. 89 — alpina Liljebl. 20 — aquatica L. 173 — arctica Spreng. 88 — atropurpurea Wahlb. 76 — brevifolia M. B. 82 — brevifolia (R, Br.) Lge. 88 — caespitosa L. 81 — caespitosa auct. 88 — — var. borealis Trautv. 86 — — var. brevifolia (R. Br.) Trautv. 88 — — var. submutica Trautv. 84 — coerulea L. 104 — flexuosa L. 80 — laevigata Sm. 89 — magellanica Hook. f. 76 — montana L. 80 1 Цифра в квадратных скобках обозначает страницу с картой ареала данного ра- стения.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ 265 — Sukatschewii Popl. 84 Alopecurus L. 6, 12, 27 — aequalis Sobol. 27, 35, 36 — — s. str. 36 — — ssp. aristulatus (Michx.) Tzvel. 36 - alpinus Sm. 8, 27, 28, 31, 32, 33, [34], 35, 110 — alpinus Sm. s. 1. 27 — — s. str. 32 — — var. alpinus 33 — alpinus var. borealis (Trin.) Griseb. 32, 33 — — var. elatus Roshev. 31 — — var. glaucus (Less.) Kryl. 31 — alpinus var. ’ scoticus Griseb. 32 — alpinus var. Stejnegeri (Vasey) Hult. 34 — altaicus (Griseb.) Petr. 33 — amurensis Kom. 27, 36 — antarcticus Vahl 34 — aristulatus Michx. 35, 36 — arundinaceus Poir. 28, 30 — — var. exserens (Griseb.) Marss. 30 — arundinaceus X A. pratensis 30 — behringianus Gand. 32, 33 — borealis Trin. 31, 33 — brachystachyus M. B. 31 — fulvus Sm. 35 — — var. sibiricus Kryl. 36 — glaucus Less. 28, 30, 31, [32], 33, 34, 35 — glaucus var. altaicus Griseb. 33 — geniculatus L. 27, 35 ---s. 1. 27 — pratensis L. 28, [29] ---s. 1. 27, 28 — — var. alpestris Wahlenb. 29 — pseudobrachystachyus Ovcz. 31 — Roshevitzianus Ovcz. 31 — ruthenicus Weinm. 30 — ruthenicus var. exserens Griseb. 30 — Stejnegeri Vasey 28, 33, 34 — tenuis Kom. 31 — ventricosus Pers. 30 Anthoxanthum L. 6, 11, 18 — alpinum A. et D. Love 18, [19] — odoratum L. 19 — odoratum L. 18 — — ssp. alpinum Love 18 — — var. glabrescens Celak. 18 Apera Adans. 6, 13, 75 — spica-venti (L.) Beauv. 76 Arctagrostis Griseb. 6, 7, 13, 36 — anadyrensis V. Vassil. 37 — angustifolia Nash 39 — aristulata Petr. 37 — arundinacea (Trin.) Beal 37, 38, 39, 41, [42] — arundinacea auct. 37 — caespitans V. Vassil. 39, 41 calamagrostidiformis V. Vassil. 39, 41 — glauca Petr. 37, 38, 39 — festucacea Petr. 39, 41 — latifolia (R. Br.) Griseb. 8, 37, 38, [40], 41 — latifolia var. angustifolia (Nash) Hul- ten 39 — latifolia f. aristulata (Petr.) Roshev. 38 — latifolia var. arundinacea (Trin.) Gri- seb. 39 — — var. arundinacea f. p'arviflora Re- verd. ex Kryl. 39 — latifolia ssp. gigantea (Turcz. ex Gri- seb.) Tzvel. 38, 41 — macrophylla Nash 39 — parviflora (Reverd. ex Kryl.) Petr. 39, 41 — poaeoides Nash 37, 41 — stricta Petr. 37, 38 — tenuis V. Vassil. 39 — Tilesii (Griseb.) Petr. 37, 38, 39, 41 — Turczaninovii V. Vassil. 38 — viridula V. Vassil. 39 — ursorum (Kom.) Kom. ex Roshev. 39, 41 Arctophila (Rupr.) Anderss. 5, 6, 8, 17, 122, 163, 168, 171 — brizoides Holm 169 — chrisantha Holm 169 — effusa Lge. 169 — fulva (Trin.) Anderss. 8, 162, 163, 168, 169, [170], 171, 172 — — ssp. similis (Rupr.) Tzvel. 169, 171, 172 — mucronata Hack, ex Vasey 169, 171 — pendulina (Laest.) Anderss. ex Lge. 169 — trichopoda Holm 169, 171 Arundo calamagrostis L. 56 — epigeios L. 56 — groenlandica Schrank 64 — Langsdorffii Link 57 — lapponica Wahlb. 61 — neglecta Ehrh. 64 — phragmites L. 103 — stricta Timm 64 Atropis alascana (Scribn. et Merr.) Krecz. 191 — angustata (R. Br.) Griseb. 195 — angustata auct. 184, 187 — convoluta auct. 201 — distans (L.) Griseb. 205 — distans var. capillaris (Liljebl.) Hack. 201 — — var. capillaris f. contracta Hack. 202 — — var. typica Trautv. 205 — geniculata Krecz. 187 — Hauptiana Krecz. 206 — iberica Wolley-Dod 188 — fenisseiensis Roshev. 195 — laeviuscula Krecz. 188 — maritima (Huds.) Griseb. 183 — — var. vilfoidea (Anders.) Fedtsch. 184 — paupercula (Hohp) Steffen 188 — phryganodes (Trin.) Steffen 185 — pulvinata Krecz. 202, 203 — sibirica (Holmb.) Krecz. 204 — suecica Holmb. 201 — tenella (Lge.) Simmons 188, 189, 204 — tenella auct. 203 — Vahliana (Liebm.) Richt. 192 — vilfoidea (Anders.) Richt. 184 Asperella 231 Avena agrostidea Fries 96 — flavescens L. 93
266 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ — flavescens auct. 95, 96 — — var. agrostidea Trautv. 95, 96 — Krylovii N. Pavl. 102 — mollis Michx. — planiculmis Turcz. 101 — planiculmis ssp. dahurica Kom. 101 — sesquiflora (Trin.) Griseb. 75 — subspicata Clairv. 96 Avenastrum dahuricum Roshev. 101 — Krylovii Roshev. 102 A venella flexuosa (L.) Pari. 30 Beckmannia Host 6, 10, 102 — eruciformis (L.) Host 103 — eruciformis auct. 103 — — var. baicalensis Kusn. 103 — syzigachne (Steud.) Fern. 103 Bromus L. 6, 15, 223, 224, 229 — s. str. 223, 226 — arcticus Shear 228 — — ssp. ornans (Kom.) Karav. 228 — — var. vogulica (Socz.) Karav. 225 — arvensis L. 229 — ciliatus auct. 225 — inermis Leyss. 224 — — var. ciliata (L.) Trautv. 225 — — var. glabra Trautv. 224 , — — var. grandiflora Rupr. 224 — — ssp. inermis 224 — — ssp. Pumpellianus (Scribn.) Wag- non 225 — — ssp. Pumpellianus var. arcticus (Shear.) Wagnon 229 — — var. sibiricus (Drob.) Kryl. 225 — — var. villosus Kryl. 225 — ircutensis Kom. 228 — Julii Goworuch. 225, 227, 228 — Pumpellianus Scribn. 225 — — var. arcticus (Shear) Porsild 228 — purgans auct. 228 — Richardsonii auct. 225, 227 — secalinus L. 222, 230 — sibiricus Drob. 225, 226 — — var. glaber Drob. 226 — — var. flexuosus Drob. 226 — — var. pollitus Drob. 226 — — var. taimyrensis Roshev. 225 — uralensis Goworuch. 225, 227 — vogulicus Socz. 225, 227 Calamagrostis Adans. 6, 7, 8, 12, 13, 51, 67 — alascana Kearney 61, 62 — angustifolia Kom. 52, 55, 57, 58, 59, 61 — arctica Vasey 54, 72, 73, 74, 75, 208 — arundinacea auct. 72 — borealis Laest. 64, 65 — bracteolata V. Vassil. 69, 70 — Bungeana Petr. 67, 68 — caespitosa V. Vassil 72 — canadensis (Michx.) Beauv. 59 — • canadensis auct. 57 — — ssp. Langsdorffii (Link) Hult. 57 — — var. Langsdorffii (Link) Inman 57 — canescens (Web.) Roth 55, 56, 57, 58, 59 ---s. 1. 52, 54, 58, 61, 75 — cinnoides (Muhl.) Bart. 62 — conf inis auct. 61, 62 — confusa V. Vassil. 57, 58 — Czekanowskiana Litw. 72 — czukczorum Socz. 59, 61 — deschampsioides Trin. 47, 51, 53, 67, 68, 69, 70, [71], 75 — — Churchilliana Polunin 71 — — ssp. macrantha Piper 70 — — XC. Holmii 75 — — XC. neglecta 75 — elata Blytt 57, 58 — epigeios (L.) Roth 52, 56 — evenkiensis Reverd. 67, 68 — flexuosa Rupr. 57, 58 — foliosa Kearney 75 — fusca Kom. 57, 58 — grandis Petr. 57, 58 — groenlandica (Schrank) Kunth 64, 65 — Henriettae Petr. 61, 62 — hirsuta V. Vassil. 59, 61 — Holmii Lge. 51, 53, 55, 65, 67, 68, [69], 70, 75 — — XC. angustifolia 75 — — X’C. Langsdorffii 75 — inexpansa A. Gray 64, 65 — inopia Litw. 69, 70 — jakutensis Petr. 64, 65 — kalarica Tzvel. 74 — kolgujewensis Gand. 64, 65 — kolymaensis Kom. 67, 68 — Korotkyi Litw. 53, 71, 75 — lanceolata. Roth 56 — Langsdorffii (Link.) Trin. 52, 55, 56, 57, 58, 59, [60], 61, 75, 83 Calamagrostis Langsdorffii var. angustifo- lia (Kom.) Jarosch. 59 — lapponica (Wahlb.) Hartm. 51, 52, 54, 61, 62, [63], 75 — — var. groenlandica Lge. 63 — lapponica var. optima Hartm. 61, 62 — lapponicaxC. Langsdorffii 75 — magadanica V. Vassil. 59, 61 — micrantha Kearney 64, 65 — monticola Petr, ex Kom. 71 — neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb. 51, 52, 55, 62, 63, 64, 65, [66], 67, 68 ------s. 1. 51, 52, 54, 61, 65, 75 ------s. str. 64 — neglecta auct. 67 — — f. arctica Roshev. 64 — — var. borealis (Laest.) Trautv. 64, 65 — neglecta ssp. groenlandica (Schrenk). Matuszk. 65, 66, 67, 68 — neglecta var. micrantha (Kearney) Steb- bins 64 — neglecta ssp. neglecta 65 — — XC. Langsdorffii 75 — ochotensis V. Vassil. 64, 66 — phragmitoides Hartm. 57, 58 — purpurascens R. Br. 53, 72, 72, 73, 75 . — purpurascens auct. 75 ------ssp. artica (Vasey) Hult. 73, 74 — — var. actica (Vasey) Kearney 73 — purpurea auct. 57, 58 — Reverdattoi Golub. 64, 65 • — scabra C. Presl. 57, 58
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ 267 Calamagrostis sesquiflora (Trin.) Tzvel. 53, 72, 74, 75 - sibirica Petr. 61, 62, 63 - Steiribergii Roshev. 67, 68 - stricta (Timm) Koel. 64 - — var. borealis (Laest.) Hartm. 64 - Sugawarae Ohwi 71 - sylvatica auct. 71, 72 - tenuis V. Vassil. 59, 61 - Turczaninowii Litw. 71 • Tweedyi Scribn. 71, 72 - unilateralis Petr. 57, 58 - uralensis Litw. 83 ~ urelfftra' Hack. 74, 75 - Vaseyi Beal. ,74 - vilnensis Bess. 56 • ~ wiluica Litw. 72 — yukonensis Nash 72 Catabrosa Beauv. 6, 11, 173 — algida Th. Fries 174 ~ algida auct. 177 - aquatica (L.) Beauv. 173 — concina Th. Fries 176 — — var. algidiformis H. Smith 177 — vilfoidea Anders. 185, 186 Colpodium Trin. 6, 15, 145, 168, 171, 172, 192, 193 - fulvum (Trin.) Griseb. 169 — — var. arcticum Roshev. 171 — humile Lge. 166 — lakium Woron. 172 — lanatiflorum (Roshev.) Tzvel. 172, [172] - lanatiflorum subsp. momicum Tzvel. 172 — Langei Gand. 167 — latifolium R. Br. 37 — Malmgrenii Anderss. 169 — mucronatum (Hack, ex Vasey) Beal 169 — nutans Griseb. 172 — pendulinum (Laest.) Griseb. 169 — — var. simile Griseb. 171 — ponticum (Bal.) Woron. 172 — Tilesii Griseb. 38, 39 — Vahlianum (Liebm.) Nevski 192 — Wrightii Schribn. et Merr. 193 Critesion jubatum (L.) Nevski 255 Dactylis L. 6, 14, 112 — glomerata L. 112 Deschampsia Beauv. 6, 15, 16, 67, 76, 77, 85, 208 — alpina (L.) Roem. et Schult. 8, 77, 78, 86, 89, [90] — anadyrensis V. Vassil. 79, 83, 84 — antarctica Desv. 77 — arctica (Spreng.) Ostenf. 88 — — var. borealis (Trautv.) Kryl. 86 — atropurpurea (Wahlb.) Scheele 76 — beringensis Hult. 85, 86, 91, 92 — Biebersteiniana Roem. et Schult. 82 — borealis (Trautv.) Roshev. 77, 79, 82, 85, 86, [87], 88, 89 — — auct. 82 — — var. glacialis Roshev. 86 — bottnica (Wahlb.) Trin. 91 - brevifolia R. Br. 33, 77, 79, 82, 83, 86, 88, 89, [89] — brevifolia auct. 86 — brevifolia у pumila Griseb. 82 — caespitosa (L.) Beauv. 78, 81, [81], 82, 83, 83, 85, 86, 91 ------s. 1. 91, 92 — caespitosa var. grandiflora Trautv. 90 — — f. minor Kom. 85 — — var. minor auct. 86 — — ssp. orientalis Hult. 84 — — var. glauca (Hartm.) Sam. 82 — flexuosa (L.) Trin. 78, 80, [80] — — var. montana (L.) Gremli 60 — — ssp. montana (L.) A. Love 80 — glauca Hartm. 80, 82, [83], 84, 85, 86, 87, 88, 90, 91 — Komarovii V. Vassil. 84, 85 — laevigata (Sm.) Roem. et Schult. 89 — Makenzieana Raup 91 — mezensis Senjan.-Korcz. et Korcz. 91 — X Neumaniana (Dorfl.) Hyl. 91 — obensis Roshev. 79, 84, 85, 86, 88, 89, 90, [91], 92 — paramuschirensis Honda 85 — pumila Ostenf. 82 (Stev.) Fom. et Woron. 82 — pumila auct. 82 — Sukatschewii (Popl.) Roshev. 80, 82, 83, 84, 85, [86], 87, 90, 91, 92 ------s. 1. 85 — — s. str. 85 — — ssp. minor (Kom.) Tzvel. 85 — — ssp. orientalis (Hult.) Tzvel. 84, 85 ------ssp. submutica (Trautv.) Tzvel. 84 ------ssp. Sukatschewii 84 — Wibeliana (Sond.) Pari. 91 Digraphis arundinacea Trin. 17 Dupontia R. Br. 5, 6, 8, 16, 162, 163, 165, 168 — Fisheri R. Br. 21, 110, 163, 164, 165, 166, [167], 168 — — auct. 164 — — var. pelligera Trautv. 166 — — f. psilosantha Nevski 164 — — ssp. psilosantha Hult. 164 — Fisheri var. psilosantha Trautv. 164 — micrantha Holm 164 — pelligera Rupr. 163 — psilosantha Rupr. 163, 164, 165, [166], 167, 168 Elymus L. 231, 234, 249 — arenarius L. 250 .-----auct. 251, 252 — — ssp. mollis auct. 252 — — ssp. mollis var. villosissimus (Scribn.) Hult. 252 — — villosus E. Mey. 251 --ssp. mollis (Trin.) Hult. 251 — chatangensis Roshev. 241 — interior Hult. 253 — mollis Trin. 251 — — auct. 252 — — ssp. mollis 251 — — ssp. interior (Hult.) Bowden 254 — — ssp. villosissimus (Schribn.) A. Love 252
268 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ — sibiricus L. 234 — villosissimus Scribn. 252 — — auct. 253 Elytrigia Desv. 6, 10, 230, 231, 247 — dasystachya (Hook.) A. et D. Love 247 — Gmelinii (Schrad.) Nevski 248 — jacutorum (Nevski) Nevski 247, 248 — repens (L.) Nevski 231, 247, 248, 248, 250 — villosa (Drob.) Tzvel. 247 Glyceria R. Br. 15, 177 — angustata (R. Br.) Fries 195 — arctica Hook. 193 — borealis (Nash) Botch. 177 — Boeri auct. 203 — distans (L.) Wahlb. 205 — — auct. 204 — — var. pulvinata Fries 202 — glumaris (Trin.) Griseb. 121 — gracilis Palib. 195 — fulva (Trin.) Fr. 169 — intermedia Klinggr. 201 — kamtschatica Kom. 177 — Kfellmanii Lge. 191 — Langeana Berlin 188 — lithuanica (Gorski) Lindm. 177 — maritima (Huds.) Wahlb. 183 — maritima auct. 185 — maxima subsp. grandis (S. Wats.) Hult. 177 — orientalis Kom. 177 — paupercula Holm 188 — pendulina Laest. 169 ' — pulchella (Nash) K. Schum. 177 — reptans Krok 185 — spinulosa (Fr. Schmidt) Roshev. 177 — stricta ssp. stricta (Scribn.) Hult. 177 — tenella Lge. 188 — — f. pumila Lge. 202 — vaginata Lge. 200 — - — var. contracta Lge. 195 — vilfoidea (Anders.) Fries 185 — Vahliana (Liebm.) Fries 191 Goulardia Husnot 234 Graphephorum fulvum (Trin.) A. Gray 169 — Fischeri A. Gray 166 — psilosantha A. Gray 164 pendulinum (Laest.) A. Gray 169 Festuca L. 6, 7, 8, 17, 208 — altaica Trin. 209, 210, 212, [212] — arenaria Osbeck 213 — auriculata Drob. 208, 209, 211, 214,- 217, 219, [220], 221 — baffinensis Polunin 221 — Beckeri (Hack.) Smirn. 215 — brachyphylla Schult. 208, 209, 210, 211, 217, 219, 220, 221, [222] ---f. vivipara 222, [223] — brevifolia R. Br. 221 — capillaris Liljebl. 201 — cryophila Krecz. et Bobr. 213, 214 — egena Krecz. et Bobr. 213, 214 — elatior ,1. 212 — eriantha auct. 213 — hyperborea Holmen 221 — kolymensis Drob. 208, 211, 214, 217, 218, [219], 220 — Kryloviana Reverd. 220 — ovina L. 208, 209, 210, 216, [217], 219 — ovina ssp. Beckeri Hack. 215 — ovina f. vivipara 216, 217, 218 — ovina ssp. brevifolia Hack. 221 — — var. brevifolia Lynge 221 — polesica Zapal. 208, 210, 210, 214 — pratensis Huds. 209, 211 — pseudosulcata Drob. 217 — Bichardsonii Hook. 213, 214 — rubra L. 208, 209, 210, 213, 214, [215] — sabulosa Lindb. 215 — sulcata Hack. 214, 218 — supina auct. 216 — lenensis Drob. 217 — vivipara (L.) Smith. 208, 209, 216 Helictotrichon Bess, ex Roem. et Schult, 6, 16, 100 — dahuricum (Kom.) Kitagawa 101, 102 — — var. kamtschatica Kom. 102 — Krylovii (N. Pavl.) Henrard 101, 102 — planiculme (Schrad.) Pilger 102 Hierochloe R. Br. 6, 7, 12, 19 — alpina (Liljebl.) Roem. et Schult. 8, 19, 20, [21] — borealis Roem. et Schult. 24 — odorata (L.) Wahlb. 20, 24 — pauciflora R. Br. 8, 19, 20, 21, [23] — racemosa Trin. 21 Holcus odoratus L. 24 Horderoegneria chatangensis (Roshev.) Tzvel. 241 Hordeum L. 6, 9, 231, 249, 255 Hordeum jubatum L. 255 Koeleria Pers. 6, 14, 104, 104, 152 — asiatica Dornin 104,105, 106, [107], 108 — asiatica auct. 108 — asiatica var. lanuginosa Dornin 106 — — var. leiantha Dornin 106 — — var. sublanuginosa Kryl. 106 — atroviolacea Dornin. 106 — cairnesiana Hult. 106, 107 — caucasica (Trin. ex Dornin) Gontsch. 105, 106, 107 — cristata auct. 105 — — var. seminuda Trautv. 105 — Delavignei Czern. ex Domin 107 — glauca DC. 108, 109 — glauca var. Pohleana Domin 108 — Gorodkovii Roshev. 106 — gracilis Pers. 105 — — auct. 108 — — ssp. gracilis var. arctica Domin 105 — — ssp. seminuda (Trautv.) Domin 105 — — ssp. sibirica Domin 105 — janaensis Petr, ex Karav. 105, 106 — hirsuta auct. 106 — macrantha (Ledeb.) Spreng. 105 — Mariae V. Vassil. 106, 107 — Pohleana (Domin) Gontsch. 104, 105, 108, [108], 109 —polonica Domin 107 — seminuda (Trautv.) Gontsch. 104, 105, 106
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ 269 Koeleria sibirica (Domin) Gontsch. 105 Leymotrigia Bergrothii (Lindb. f.) Tzvel. 250 Leymus Hochst. 6, 9, 231, 249 — angustus (Trin.) Pilger 249 — arenarius (L.) Hochst. 248, 249, 250, [251] ---s. 1. 249 — interior (Hult.) Tzvel. 249, 250, 251, 252, 253, [254], 255 — mollis (Trin.) Pilger 249, 250, 251, [252], 255 — villosissimus (Schribn.) Tzvel. 249, 250, 251, 252, [253], 254, 255 Melica L. 6, 15, 109 — nutans L. 109 Milium L. 6, 13, 24 — effusum L. 24 Molinia Schrenk 6, 10, 104 — coerulea (L.) Moench 104 Nardus 6, 8, 230 — stricta L. 230 Panicum syzigachne Steud. 103 Phalaris arundinacea Trin. 17 — erucaeformis L. 103 Phippsia R. Br. 5, 6, 8, 11, 145, 173, 175, 177 — algida (Soland.) R. Br. 3, 110, 174, [175], 176, 177 — algida var. concinna Richt. 177 — concinna (Th. Friees) Lindeb. 174, 176, [176], 177 — — ssp. algidiformis H. Smith 177 — — f. major Roshev. 174, 177 — foliosa V. Vassil. 174, 175 Phleum L. 6, 12, 25 — alpinum L. 25 — alpinum L. s. 1. 25 — alpinum s. str. 26 — alpinum var. americanum Hult. 25 — — ssp. commutatum (Gaud.) Hult. 25 — — var. commutatum (Gaud.) Mert. et Koch 25 — commutatum Gaud. 25, [26] — pratense L. 25, 26 Phragmites Adans. 6, 10, 103 — communis Trin. 103 — — var. Berlandieri (Fourn.) Fern. 104 Pleuropogon R. Br. 6, 9, 109 — Sabinii R. Br. 8, 109, 110, [111] — — f. aquatica Roshev. 110 Poa L. 6, 7, 8, 14, 112, 113, 122, 123, 160, 161, 168, 171, 172, 178, 208 — abbreviate R. Br. 8, 112, 113, 114, 142, [143] — airoides Koel. 173 — Albertii Rgl. 113 — alpigena (Fr.) Lindm. 113, 121, 129, 132, 133, 134, 135, 136, [137], 138, 139, 140, 161, 162 — — var. colpodea (Th. Fries) Scholand. [138], 139 — — var. vivipara (Malmgr.) Scholand. 136 — alpigena var. vivipara Hult. 136 — — f. vivipara Roshev. 136 — alpina L. 112, 113, 115, 140, [141]. 161, 162 — alpina var. vivipara L. 141 — altaica Trin. 157 — anadyrica Roshev. 117, 153, 157, [158] — angustata R. Br. 195 — angustifolia L. 121, 133, 139, 140 — annua L. 114, 160, 161 — annua var. supina (Schrad.) Reichb. 160 — arctica R. Br. 113, 119, 125, 127, 128, 129, [130], 131, 135, 138, 144, 155, 158, 161, 162 ---------s. 1. Ц8 — arctica ssp. caespitans (Simm. ex Nannf.) Nannf. 131 — — var. caespitans (Simm. ex Nannf.) Hyl. 131 — arctica ssp. depauperata (Fr.) Nannf. 128 — — ssp. elongata (Bl.) Nannf. 128 — — ssp. longiculmis Hult. 128 — — ssp. microglumis Nannf. 128 — arctica ssp. stricta (Lindeb.) Nannf. 132 — — var. stricta (Lindeb.) Hyl. 132 — arctica ssp. tromsensis Nannf. 128 — — var. vivipara Hook. 129 — arctica var. vivipara auct. 132 — arctica ssp. Williamsii (Nash) Hult. 128 — arenaria var. у Trin. 183 — argunensis Roshev. 153 — aspera Gaud. 157 — attenuata Trin. 152 — attenuata auct. 151 — — var. stepposa Kryl. 151 — botryoides (Trin. ex Griseb.) Roshev. 113, 114, 118, 152, 153, 154 — brachyanthera Hult. 146 — bracteosa Kom. 70, 125, 145 — bryophila Trin. 117, 153, 154, 158, 162 — bulbosa L. s. 1. 140 — bulbosa auct. 141 — caesia Sm. 154 — cenisia All. 128 — cenisia auct. 128 — — f. caespitans Simm. ex Nannf. 131 — compressa L. 113, 147 — conferta Blytt. 154 — cusickii Vasey 159 — deflexa Rupr. 169 — distans L. 201, 205 — Eduardii Golub. 124 — eminens C. Presl. 37, 113, 116, 118, 121, 122, [123] — epilis Scribn. 159 — evenkiensis Reverd. 154, 155 — fertilis Host 150 — flavicans Ledeb. 124 — flavidula Kom. 144 — filiculmis Roshev. 118, 153, [153] — filipes Lge. 131 — flexuosa Sm. 142 — flexuosa Wahlb. 127 — — var. vivipara Malmgr. 136 — fulva Trin 169
270 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ — Ganeschinii Roshev. 131, 154, 155 — geniculata Turcz. 187 — glauca Vahl 113, 117, 118, 131, 132, 145, 150, 153, 154, 155, [1561, 157, 158, 161, 162 ---s. 1. 117, 154 — glauca var. conferta (Blytt.) Hyl. 154 — glaucantha Gaud. 157 — glumaris Trin. 121, 122 — — var. laevigata Trautv. 122 — Hauptiana Trin. ex Krecz. 206 — hispidula Vasey 124 — hispidula var. aleutica Hult. 124 — humilis Ehrh. 139 — infinna H. В. K. 161 — interior Rydb. 157 — irrigata Lindm. 130 — Komarovii Roshev. 125, 155 — — var. vivipara Roshev. 125 — kurilensis Hack. 121 — Laestadii Rupr. 169 — lanata Scribn. et Merr. 119, 126, [127], 128 ---var. vivipara Hult. 127 — lanatiflora Roshev. 145, 172 — lapponica Prokud. 117, 150, 153 — latiflora Rupr. 169 — laxa Haenke 142 — laxa auct. 146 — leptocoma Trin. 115, 144 ---Trin. s. 1. 114, 144 — leptocoma auct. 144 — leptocoma var. p Trin. 144 — longifolia Trin. 159 — macrocalyx Trautv. et Mey. 123, 124 — malacantha Kom. 113, 119, 120, 125, [126], 128, 161 — — var. vivipara (Roshev.) Tzvel. 125 — M almgrenii Gand. 142 — maritima Huds. 183 ---Wahlb. 203 — nemoralis L. 45, 113, 117, 148, [149], 150, 152, 154, 155, 161 ---L. s. 1. 117, 148 — nivicola Kom. 125, 144, 145, 162 — occidentalis auct. 124 — ochotensis Trin. 152 ---------s. 1. 117, 152 — palustris L. 117, 150, [151], 152, 154, 161 — patens Trin. 144 — paucispicula Scribn. et Merr. 113, 115, 144, [145], 162 — pelligera Rupr. 166 — remotiflora Rupr. 169 — pendulina (Laest.) Vahl 169 — penicillata Kom. 124 — petraea Trin. 126 — petschorica Roshev. 128, 129 — phryganodes Trin. 184 — pinegensis Roshev. 133 — platyantha Kom. 119, 120, 124, 125, 126 — — f. vivipara Kom. 124 — poecilantha Rupr. 169 — pratensis L. 121, 132, 133, [134], 135, 136, 139, 161 ---------s. 1. 120, 124, 128, 133, 134, 140 ---s. str. 133, 134, 136 — pratensis auct. 136 — — ssp. alpigena (Fries) Hiit. 136 — — var. alpigena Fries 136 — — ssp. angustifolia (L.) Lindb. 140 — — var. angustifolia (L.) Sm. 139 — — ssp. eupratensis Hiit. 133 — — var. humilis (Ehrh.) Griseb. 139 — — var. laxiflora Lge. 134 — — nudtflora Ledeb. 159 — pseudoabbreviata Roshev. 112, 113, 114, 146, [147] — pseudo-glauca Roshev. 158 — remotiflora Rupr. 169 — retroflexa Curt. 201, 205 — rigens Hartm. 132, 133, 135, 136 — — auct. 128 — rotundata Trin. 150, 151 — salebrosa Roshev. 158 — scab riflora Hack. 124 — scleroclada Rupr. 169 — serotina Ehrh. 150 — — var. botryoides Trin. ex Griseb. 154 — setacea Hoffm. 140 — sibirica Roshev. 113, 159, [160] — silvicola Guss. 159 — similis Rupr. 169, 171 — Smirnowii Roshev. 127 — Soczawae Roshev. 145, 154, 155 — sphondyloides Trin. 152 — stenantha . Trin. 124, 125 — stenantha var. leptocoma (Trin.) Gri- seb. 144 — stepposa (Kryl.) Roshev. 113, 118, 150, 151, [152], 153, 154 — sterilis auct. 151 — stricta Lindeb. 132 — — auct. 136 — — ssp. colpodea Th. Fries 136 — strigosa Hoffm. 140 — subabbreviata Roshev. 146 — subcaerulea Sm. 113, 121, 139, 161 — subfastigiata Trin. 122 — sublanata Reverd. 119, 120, 133, 134, [135], 136 — — var. vivipara Tzvel. 135 — supina Schrad. 115, 160, 161 — taimyrensis Roshev. 144, 145 — Tanfiljewii Roshev. 113, 117, 149 — tibetica Munro 120 — Tolmatchewii Roshev. 119, 131, [132], 162 — Tolmatchewii var. stricta (Lindeb.) Tzvel. 132 — transbaicalica Roshev. 152 — Trautvetteri Tzvel. 120, 122, 123, 124 — trichoclada Rupr. 169 — trichopoda Lge. 131 — Trinii Scribn. et Merr. 121 — trivialis L. 113, 116, 159 — trivialis var. altaica Griseb. 159 — turfosa Litw. 133 — Turneri Scribn. 124 — udensis Trautv. et Mey 113 — ursorum Kom. 41
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ 271 - Vahliana Liebm. 191 • vivipara Willd. 141 - Williamsii Nash 128 Wrightii (Scribn. et Merr.) Hitchc. 193 Puccinellia Pari. 6, 7, 8, 17, 168, 178, 197, 200 • alascana Scribn. et Merr. 178, 181, 189, 191, 192 - Andersonii Swall. 199 - Andersonii auct. 198 • angustata (R. Br.) Rand et Redf. 178, 181, 182, 192, 195, 196, 197, [198], 199, 200 - — s. str. 196 - arctica (Hook.) Fern, et Weath. 193, 194 - borealis Swall. 183, 204, 206, 207 — — ssp. neglecta Tzvel. 206 - capillaris (Liljebl.) Jansen 178, 182, 185, 200, 201, 203, 204, 205 - capillaris var. vaginata auct. 203 — chinampoensis Ohwi 200 -- coarctata Fern, et Weath. 178, 183, 189, 201, 202, 203, [204], 205. — colpodioides Tzvel. 178, 180, 192, 194 - contracta (Lge.) Snrensen 195, 196, 197 -- distans (L.) Pari. 183, 201, 202, 204, 205, 206 — geniculata (Krecz.) Hult. 178, 179, 187,' 188 — Gorodkovii Tzvel. 178, 180, 199, 200 — fasciculata (Torr.) Bickn. 203 — festuciformis (Host) Pari. 188 — filiformis V. Vassil. 206 — fragiliflora Snrensen 181, 197, 198, 199 — Hauptiana (Krecz.) Kitagawa 182, 206, ]207] — iberica (Wolley-Dod) Tzvel. 188 — interior Sorensen 207 — jenisseiensis (Roshev.) Tzvel. 180, 195, — laeviuscula Krecz. 188,489, 190 — Langeana (Berlin) Sorensen 188, 189 — — ssp. alascana (Scribn. et Merr.) Sorensen 189, 191 — Langeana ssp. asiatica Sorensen 189, 190 — — ssp. typica Sorensen 189, 190 — macranthera Krecz. 195 — maritima (Huds.) Pari. 178, 179, 183, 184, 185, 186, 187, 188 — — f. arenaria (Fr.) Holmb. 184 — Palibinii Sorensen 195,196, 197 — paupercula (Holm) Fern. 188 — phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. 47, 70, 146, 175, 178, 180, 184, 185, 186, [187], 188 — phryganodes s. 1. 188 — — ssp. asiatica (Hadac et Love) Tzvel. 186 — — ssp. phryganodes 186, 187 -----ssp. vilfoidea (Anders.) Tzvel. 186 — poacea Sorensen 193, 194 — pulvinata (Krecz.) Tzvel. 183, 189, 200, 202, 203, 205 — pumila (Vasey) Hitchc. 189, 191, 193 — pumila auct. 188, 191 — retroflexa (Curt.) Holmb. 201 — retroflexa auct. 201, 202 — — ssp. borealis Holmb. 203 — — var. borealis Holmb. 204 — — var. pulvinata (Fr.) Holmb. 202 — sibirica Holmb. 182,195,198, 204, [205] — sibirica var. lenensis Holmb. 198, 199 — subspicata Krecz. 192,194 — suecica (Holmb.) Holmb. 201 — taimyrensis Roshev. 195, 196 — tenella (Lge.) Holmb. 146, 178, 181, 188, 189, [190], 191, 192, 202 — tenella auct. 202, 203 — tenella ssp. Langeana (Berlin) Tzvel. 190, 191 — — ssp. tenella 190, 191 — - tenuiflora (Griseb.) Scribn. et Merr. 200 — tenuiflora auct. 206 — vacillans (Th. Fries) Scholand. 175 — vaginata (Lge.) Fern, et Weath. 178, 182, 200, 201 — Vahliana (Liebm.) Scribn. et Merr. 176, 178, 179, 191, 192, 193, 197 — vilfoidea (Anders.) A. et D. Love 184, 185 — — ssp. asiatica Hadac et Love 184, 185, 186 — Wrightii (Scribn. et Merr.) Tzvel. 180, 192, 193, 194, 195 Roegneria G. Koch 6, 10, 230, 234, 237, 239, 240, 241, 242, 247, 249 — angustiglumis (Nevski) Nevski 235 — borealis (Turcz.) Nevski 231, 232, 238, 243, 244, 245, [246], 247 ----s. 1. 243 — borealis (Turcz.) Nevski 246 — — var. hyperarctica (Polunin) Meld. 243, 244 — canina (L.) Nevski 232, 234, 236 — confusa (Roshev.) Nevski 232, 234, [234] — fibrosa (Schrenk) Nevski 233, 237, [237], 238 — hyperarctica (Polunin) Tzvel. 233, 244, 245 — jacutensis (Drob.) Nevski 233, 240, 241, [242] — kamczadalorum Nevski 235 — Karawaewii (Smirn.) Karav. 247 — kronokensis (Kom.) Tzvel. 232, 246 — latiglumis (Scribn. et Sm.) Nevski 243, 244, 245 — macroura (Turcz.) Nevski 234, 238, 239, [240], 241, 242, 243 ----s. 1. 243 — mutabilis (Drob.) Hyl. 232, 235, [236] — Nepliana N. Vassil. 233, 241 — pauciflora (Schwein.) Hyl. 237, 238 — scandica Nevski 231, 246, 246, 247 — subfibrosa Tzvel. 233, 238, [239] — — var. pilosa Tzvel. 238 — trachycaulum (Link) Nevski 237 — transbaicalensis (Nevski) Nevski 235, 236, 241 — turuchanensis (Reverd.) Nevski 233, 242 — villosa V. Vassil. 231, 233, 240, 242, 243, [244]
272 УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ — violacea (Hornem.) Meld. 243, 244 Scolochloa Link 122, 168 — festucacea (Willd.) Link 168 Sesleria coerulea Ard. 104 Trisetum Pers. 6, 16, 92, 107 — agrostideum (Laest.) Fries 96 — alascanum Nash 97, 100 — flavescens auct. 93 — groenlandicum Steud. 97 — • labradoricum Steud. 97. — molle (Michx.) Kunth s. str. 92, 93, 96, 97, 98, 99, [99], 100 — ssp. alascanum (Nash) Rebr. 93, 100, [100] — sesquiflorum Trin. 75 — sibiricum Rupr. 93, 93, [94], 107 ---S. str. 92, 95 — sibiricum auct. 95 — sibiricum ssp. litoralis (Rupr.) Roshev. 92, 93, 94, [95], 96 — sibiricum var. litorale Rupr. 95 — spicatum (L.) Richt. 93, 96, 97, [98], 99, 100, 109 — — S. 1. 92 — — s. str. 100 — spicatum ssp. alascanum (Nash) Hult. 97, 100 — — var. alascanum (Nash) Malte 100 — — ssp. molle (Michx.) Hult. 97, 99, 100 — — molle (Michx.) Piper 99 — spicatum f. elatior Kryl 98 — — var. Maydenii (Gand.) Fernaid 98 — spicatum ssp. ovatipaniculatum Hul- ten 99 — spicatum ssp. spicatum Hult. 96, 97 — subalpestre (Hartm.) Neum. 92, 93, 95, 96, [97] — sub spicatum (L.) Beauv. 96 Triticum L. 247 — borealis Turcz. 245 — caninum L. 235 — — P altaicum Griseb. 235 — fibrosum Schrenk 237 — macrourum Turcz. 239 — repens L. 248 — violaceum auct. 245 — — f. subalpinum Neum. 246 X Tritordeum Bergrothii Lindb. f. 250 Typhoides Moench 6, 12, 17 — arundinacea (L.) Moench 17 Vilfa arundinacea Trin. 39 — gigantea Turcz. ex Griseb. 37, 38 Vahlodea Fries 6, 16, 76 — atropurpurea (Wahlb.) Fries 76, [77] — — ssp. paramushirensis (Kudo) Hult. 76 — flexuosa (Honda) Ohwi 76 — latifolia (Hook) Hult. 76 — magellanica (Hook, f.) Tzvel. 76 — po.ramu.se/iirensis (Kudo) Roshev. 76 Zerna Panz. 6, 15, 223, 224, 229 — arctica (Shear) Tzvel. 224, 228, 229 — ciliata (L.) Henr. 227 — inermis (Leyss.) Lindm. 224, 226 ---;--------s. 1. 224 — ircutensis (Kom.) Nevski 224, 226, 228 — occidentalis Nevski 225, 227 — ornans (Kom.) Nevski 228 — Pumpelliana (Scribn.) Tzvel. 101, 224, 225, 226, [227], 228, 229, 255 — — var. glabra (Drob.) Tzvel. 226 — — var. flexuosa (Drob.) Tzvel. 226 — — var. pollita (Drob.) Tzvel. 226 — Richardsonii (Link) Nevski 225, 227 — vogulica (Socz.) Nevski 225
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. Предисловие ..................................................... 5 Сем. XIII. Gramineae — Злаки......................................7 Распространение сосудистых растений Советской Арктики.......... 257 Список сокращений, принятых при цитировании специальной флористической литературы по Арктике и смежным с ней территориям.......... 263 Указатель названий растений..............>..................... 264
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР Выпуск II Семейство GRAMINEAE Утверждено к печати Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова Академии наук СССР Редактор Издательства В. М. Яковлева. Художник Д. С. Данилов. Технический редактор Г. П. Арефьева. Корректоры Л. Б. ДаниловатиН. И. Кизим. Сдано в набор 22/IV 1964 г. Подписано к печати 18/VII 1964 г. РИСО АН СССР № 6-73В. Фор- мат бумаги 70X108i/i6- Бум. л. 86/8. Печ. л. 171/4=23.46 усл, печ. л. Уч.-изд. л. 23.88. Изд. № 2300. Тип. зак. № 741. М-25025. Тираж 1100. Цена 1 р. 67 к. Ленинградское отделение издательства «Наука» Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1 1-я тип. издательства «Наука», Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ Стра- ница С?прока Напечатано ' Должно быть • 34 10—12 сверху Не читать слова: бассейн Анадырского водо- раздела; о. Врангеля; район Берингова пролива; 40 15 » до 75° до 76° 63 15 » полуостров; полуостров; о. Вайгач; 84 21 снизу olov Olov 90 13—14 сверху острове) Земля; острове); Земля 96 12 » Хатанги: Хатанги; 109 13 снизу (2н колеблется (2н) колеблется 112 17—18 сверху сопряженным сопредельным 174 18 » достигающее достигающими 251 2 » (близ. пос. Хабарове); (Хабарове; Амдерма); 253 2 » восточные западные Арктическая флора, вып. 2

ИЗ Д АТ ЕЛЬСТ ВО «НАУКА» В МАГАЗИНАХ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА» ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ КНИГИ: Абрамова А. Л. и др. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. 1961. 715 стр. Цена 4 р. 38 к. Первое и единственное справочное пособие по листостебельным мхам Арктики СССР. Определитель содержит описание 510 видов мхов, таблицы для определения- терминологический словарь и алфавитные указатели латинских и русских названий мхов. Вопросы ботаники и почвоведения в Мурманской области. 1962. 212 стр. Цена 1 р. 50 к. Представлены экспериментальные ботанические работы по изучению кормовой ценности дикорастущих, трав области, .по развитию и изменчивости растений в полярных условиях и др. Декоративные растения для Крайнего Севера СССР (Мурманской области и сходных с ней районов). 1958. 208 стр. Цена 50 к. Декоративные растения и озеленение Крайнего Севера СССР. 1962. 204 стр. Цена 1 р. 35 к. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. Раститель- ность Крайнего Севера и ее освоение. Вып. 5. 1964. 484 стр. Цена 2 р. 30 к. Дается характеристика 652 видов кормовых растений, составляющих природ- ную кормовую базу для оленеводства и животноводства на территории Крайнего Севера СССР. Переселение растений на Полярный Север. Часть 1. Результаты интродукции травянистых растений в 1932—1956 гг. 1964. 500 стр. Цена 3 р. 50 к. Толмачев А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР. Выпуск 4. Семейства Lemnaceae — Orchidaceae. 1963. 96 стр. Цена 54 к.
ГОТОВЯТСЯ К ПЕЧАТИ: Вопросы физиологии и экологии растений в условиях Севера. . Труды Карельского филиала АН СССР. Вып. 37. 15 л. Цена 1 р. 15 к. Освещаются результаты экспериментальных работ по изучению особенностей роста и развития растений на Севере. Основное внимание уделено изучению влия» ния пониженных положительных температур почвы и заморозков на ход важней- ших физиологических процессов. Флора Мурманской области. Том 5. 40 л. Цена 3 р. Завершающий том серии. Включает описание растений 19 семейств — от Перво- цветных до Сложноцветных включительно. Ваши заказы на книги просим направлять по адресу: Москва, К-12, Б. Черкасский пер., 2/10, Контора «Академкнига», отдел «Книга—почтой»; Ленинград, Д-120, Литейный пр., 57, Ленотделение «Академкнига», отдел «Книга—почтой» или в ближайший магазин «Академкнига» Адреса магазинов «Академкнига»: Москва, ул. Горького, 6 (мага- зин № 1); ул. Вавилова, 55/5 (магазин № 2); Ленинград, Литейный проспект, 57; Свердловск, ул. Белинского, 71в; Новосибирск, Крас- ный пр., 51; Киев, ул. Ленина, 42; Харьков, Уфимский пер., 4/6; Алма-Ата, ул. Фурманова, 129; Ташкент, ул. Карла Маркса, 29; Баку, ул. Джапаридзе, 13. П редварительные заказы на книги принимаются также местными магазинами книготоргов и потребительской кооперации.