/
Автор: Соколова М.В.
Теги: ботаника академия наук ссср издательство наука определитель растений арктическая флора семейство leguminosae
Год: 1986
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
IX
2
LEGUM1NOSAE
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ботанический: институт имени в. л. КОМАРОВА
ACADEMIA SCIENTIARUM URSS
INSTITUTUM BOTANICUM NOMINE V. L. KOMAROVII
FLORA ARCTICA
U R S S
REV/SIO CRITICA PLANTARUM VASCULARIUM
IN REG IONE ARCTICA UNIONIS RERUM
PUBLICARUM SOVIETICARUM SOCIALISTICARUM
SPONTE CRESCENTIUM
Fa sc. IX
DROSERACEAE—LEGUMINOSAE
Pars 2
LEGUMINOSAE
E 1 a b or a v erun t:
A. A. KOROBKOV, M. V. SOKOLOVA, N. N. TARASKINA,
B. A. JURTZEV
Redactore
B. A. JURTZEV
e
LENINOPOLI
«NA UK А»
SECTIO LENINOPOLI
MCMLXXXVI
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА
СССР
КРИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ,
ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В АРКТИЧЕСКИХ РАЙОНАХ
СССР
Выпуск IX
СЕМЕЙСТВА DROSERACEAE—LEGUMINOSAE
Часть 2
СЕМЕЙСТВО LEGUMINOSAE
Составители:
А. А. КОРОБКОВ, М. В. СОКОЛОВА, Н. Н. ТАРАСКИНА,
Б. А. ЮРЦЕВ
Под редакцией
В. А. ЮРЦЕВА
в
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1 986
УДП 582,969
Арктическая флора СССР. Вып. IX, ч, 2. Семейство Leguminosae /Сост. А. А. Корна-
ков, М'. В. Соколова, Н. Н. Тараскина, Б. А, Юрцев. — Л.: Наука, 1986. — 188 с.
Часть 2 настоящего выпуска посвящена арктическим представителям семейства Legumiuomit
(Бобовые), среди которых немало ценных кормовых растений — источников белкового корми
северного оленя и других тундровых животных. Даны общая характеристика семейства и
его положения в составе арктической флоры, подробные ключи для определения родов, шь
дов и подвидов, детальные сведения о родственных связях, экологии и географическом
пространении описываемых таксонов в пределах советской Арктики,- Внесено много новою
в систематику ряда групп родов Oxytropis, Astragalus, Hedysarum. Часть 2 включает даппми
о 94 видах и подвидах; для 81 приводятся точечные карты распространения.
Секретарь редакции
М. В. СОКОЛОВА
Рецензенты
В. М. ШМИДТ, Н. Н. ЦВЕЛЕВ
, 2004000000-674
А 042(02)-86 240'86—111
© Издательство «Наука», 198(1 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая вниманию читателей вторая часть выпуска IX «Арктической
флоры СССР» целиком посвящена одному из самых крупных семейств нашей
флоры — семейству бобовых (Leguminosae'), представленному в советской Арк-
тике 94 видами и подвидами (видов 7'6) и всего 8 родами. Среди последних род
Oxytropis с, 44 видами и подвидами (видов 32) входит во II ярус крупнейших
родов арктической флоры (в I ярусе только род Carex, если не считать род
Hieracium с его многочисленными микровидами). Благодаря симбиозу с азот-
фиксирующими бактериями арктические бобовые играют важную роль в эко-
системах Арктики, особенно в гористых районах ее Восточносибирского и
Берингийского секторов (роды Oxytropis, Astragalus, Hedysarum): они обога-
щают почву азотом и служат ценным белковым кормом для млекопитающих
Тундровой зоны, включая дикого и домашнего северного оленя.
Повышение общего представительства бобовых в арктической флоре, по
сравнению с их ролью в арктических конкретных флорах, объясняется «наклон-
ностью» растений многих групп к аллопатрическому видообразованию и расо-
образованию, осложненным полиплоидией. Среди арктических бобовых прак-
тически нет циркумполярных видов, но много видов и рас с узким распростра-
нением, в том числе эндемиков. Поэтому выявление их состава и распростране-
ния представляет немалый интерес для ботанико-географического районирова-
ния северных территорий и для восстановления их природной истории.
В то же время высокий внутри- и межпопуляционный полиморфизм многих
северных видов делает их весьма трудным объектом для систематика. Это
Л первую очередь относится к представителям родов Oxytropis, Astragalus,
Hedysarum, таксономическая ревизия которых для настоящего издания выявила
Много новых таксонов в ранге вида и подвида и для части групп носит моногра-
фический или полумонографический характер. Обработка названных родов
была в свое время поручена пишущему эти строки основателем издания
А. И. Толмачевым, она подводит итоги многолетним исследованиям арктиче-
ских бобовых в природной обстановке и в основных гербариях страны. Карце-
вым написаны также текст по роду Caragana (с единственным видом в Арктике),
характеристика семейства и ключ для определения родов. Роды Vicia и Lathyrus
обработал А. А. Коробков, роды Medicago и Trifolium М. В. Соколова, кото-
рая в качестве секретаря редакции провела также большую работу по подго-
i товке ч. 2 к печати. Очень большую помощь оказала Н. А. Секретарева, изго-
товившая свыше 1000 препаратов цветков бобовых, закаталогизировавшая
, обширные гербарные коллекции по родам Oxytropis, Astragalus, Hedysarum и
принимавшая активное участие в технической работе с рукописями. Н. Н. Та-
раскина составила 42 карты ареалов, на которых показано распространение
81 вида и подвида.
Январь 1985 г.
Б. А. Юрцев
Сем. XXXVIII. LEGUMINOSAE Juss. — БОБОВЫЕ
Семейство Leguminosae (Papillonaceae, Fabaceae) включает 650 родов и
18 000 видов, являясь третьим по числу видов семейством флоры земного шара
(после орхидных и сложноцветных) [Polhill et al. in Advances leg. system.
1 (1981) 1]. Представители семейства заселили практически все природные
области и термические пояса нашей планеты, за исключением крайне холодных
территорий высокой Арктики и Антарктиды. Соответственно и спектр жизнен-
ных форм растений данного семейства необычайно разнообразен; он включает
различные типы деревьев и лиан, кустарники, полукустарники и полукустар-
нички, колючие и иные «подушки», всевозможные типы многолетних и одно-
летних трав.
В советской Арктике пока выявлены 94 вида и подвида бобовых, в основном
из числа травянистых растений, представляющих различные трибы, преиму-
щественно северные внетропические, наиболее продвинутого, типового подсе-
мейства Papilionoideae (Faboideae, Lotoideae) с 440 родами и 12 000 видами во
флоре Земли. Именно это подсемейство характеризуется «мотыльковым» типом
венчика, высоко специализированным к опылению определенными группами
насекомых (в первую очередь из пчелиных). Другие признаки, отличающие
мотыльковых от представителей подсемейства цезальпиниевых, — сросшиеся
при основании чашелистики, характерные крупные семена с рубчиком и обычно
искривленным корешком, а также некоторые хемотаксономические особенности
(например, способность синтезировать квинолизидиновые алкалоиды, изофла-
воны и ряд небелковых аминокислот, таких как канаванины (Polhill in Advan-
ces leg. system. 1, 191).
До недавних пор большинство авторов относило сем. бобовых к порядку
Rosales. Однако многие современные авторы вслед за Хатчинсоном (Hutchinson,
Fam. flow, pl., ed. 1—3) выделяют их в самостоятельный порядок, филогене-
тические отношения которого выяснены недостаточно; различные авторы под-
черкивают их связь с Rosales (через сем. Chrysobalanaceae), Saxi fragales или жо
Sapindales (через сем. Соппагасеаё) (Pickison in Advances leg. system. 1, 37).
Две трети представленных в советской Арктике видов и подвидов (около 3Д
аборигенных) принадлежат трибе Galegeae (Bronn) Torr, et Gra;y[== As tragaleac,
подтриба Astragalinae (Adans.) Benth.] c 18—20 родами в северном и отчасти
южном внетропических поясах, преимущественно в континентальных засушли-
вых гористых районах. 43 вида и подвида (31 вид) насчитывает в области нашей
«Флоры» род Oxytropis, особенно богато представленный на юге Сибири, в Цен-
тральной и Средней Азии, 19 видов и подвидов род Astragalus — один из круп-
нейших родов флоры Земли. Лишь в районе арктической оконечности Верхо-
янского хребта в область нашей «Флоры» проник преимущественно азиатский
кустарниковый род Caragana (гипоарктосубальпийский нагорноазиатский каль-
цефильный вид Caragana jubata), в низовьях Лены он имеет резко обособленный
фрагмент ареала, в основном в полосе предтундровых редколесий на известня-
ках хр. Туора-Сис. Значительная часть остролодочников и часть астрагалоп
советской Арктики — криофиты, эндемичные для тех или иных ее частей или
общие для Арктики и соседних субарктических высокогорий (метаарктическио
таксоны). Среди остролодочников имеется ряд метаарктических групп видон
и рас рангом до секции (например, секция Arctobia s. I., субэндемичная для
Мегаберингии); арктические и метаарктические виды и подвиды астрагалов —
Непосредственные дериваты некриофильных (гипоарктических или бореальных)
видов. Немало в обоих родах гипоарктических и аркто-бореальных видов с ши-
роким или локальным распространением в континентальных районах Восточ-
ной Сибири и северо-востока СССР, компонентов «плейстоценового флористиче-
ского комплекса» в смысле И. М. Крашенинникова: видовое и групповое разно-
образие остролодочников и астрагалов в советской Арктике резко увеличивается
С запада на восток — в пределах Северной Ангариды и Берингии, особенно
велико оно в гористых районах.
Триба Hedysareae DC. s. str. (с 7—9 родами и с наибольшим видовым разно-
образием в области Древнего Средиземья) представлена в советской Арктике
5 видами рода Hedysarum, из которых лишь Н. hedysaroides ssp. arcticum широко
распространен почти на всем протяжении нашей области; на Чукотке он заме-
щается другим подвидом — ssp. tschuktschorum Jurtz.; остальные — гипоарк-
тические и аркто-бореальные виды, проникающие в Арктику лишь в отдельных
гористых районах с выходами карбонатных пород.
Трибы Vicieae (Adans.) DC. (Fabeae) и Trifolieae (Bronn) Benth. — обе с ос-
новными очагами родового и видового разнообразия в области Древнего Сре-
диземья — играют ничтожную роль в арктической флоре; среди них нет ни
одного арктического и аркто-альпийского вида и почти нет гипоарктических
(за исключением приморской галофильной Lathyrus japonicus ssp. pubescens и
отчасти Vicia jnacranthd), зато немало синантропов, в том числе и однолетников
(некоторые виды Vicia, большинство заходящих в Арктику клеверов, все
3 вида люцерны). Обе трибы (роды Vicia и Lathyrus из Vicieae, Trifolium и Medi-
cago n3''Trifoliae) имеют своих представителей в основном в окраинных южных
районах Европейского сектора области нашей «Флоры», с более мягким кли-
матом и снежными зимами. Слабо заходят в Арктику и представители «плей-
стоценового комплекса» (растений «холодной лесостепи») Vicia macrantha (на
северо-востоке Азии) и Trifolium lupinaster (на Полярном Урале). Приморская
амфиокеаническая Lathyrus japonicus ssp. pubescens имеет обширную дизъюнк-
цию на полярном побережье Сибири.
Географическое распространение и экологическое распределение северных
бобовых, а также их роль в экосистемах Арктики и Гипоарктики во многом опре-
деляются их биоценотическими и симбиотическими связями, унаследованными
от предковых форм. Так, доказанная экспериментально неспособность аркти-
ческих видов Oxytropis, Astragalus и Hedysarum к самоопылению [Шамурин
в Раст. Сев. Сиб. и Д. Вост. (1966); Чернов в Структ. и функц. биогеоцен. Тайм,
тундры (1977)] и их зависимость от эффективных длиннохоботковых опылите-
лей — северных видов шмелей — объясняют отсутствие любых видов бобовых
на тех полярных островах, где не обитают шмели [Панфилов, Шамурин, Юрцев
в Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. XV, 3 (I960)]. Эта же зависимость
(облигатная аллогамность) отчасти объясняет «склонность» северных бобовых,
в первую очередь видов р. Oxytropis, к образованию видов и рас с небольшими,
нередко замещающими ареалами, не случайно среди остролодочников нет ни
одной расы с циркумполярным распространением. Впрочем, тенденция север-
ных бобовых к аллопатрическому расо- и видообразованию осложняется ши-
роким распространением среди них полиплоидии (с основным числом х=8,
наиболее типичным для внетропических триб Papilionoideae’, в производной
секции G amotion рода Hedysarum х=7), отсюда случаи симпатричности близких
дидов. Среди представленных в советской Арктике видов и рас Oxytropis и
Astragalus известны соматические хромосомные числа 2п=16, 24 (только А. ро-
laris), 32, 48, 64, 96, причем нередко весь этот спектр чисел выявляется в одном
и том же комплексе близких видов, а часть спектра — даже в пределах одного
вида. У северных копеечников пока известны лишь диплоидные и тетраплоид-
ные кариологические расы.
Древняя способность бобовых к симбиозу с азотфиксирующими клубень-
ковыми бактериями, прекрасно выраженная и у арктических видов и рас,
расширила спектр доступных им экотонов, в число которых нередко входят
«бесплодные» щебнистые осыпи и вершины и недавно оставленные ледниками
7
6
пространства. Поселяясь здесь, бобовые обогащают почву азотом, что делает
возможным поселение и многих других видов; кроме того, они являются из-
любленной пищей (источником азотистых соединений) для различных арктм
ческих животных (в том числе северного оленя, в горных районах — снежного
барана, черношапочного сурка, суслика, пищухи). В то же время потребность
клубеньковых бактерий в хорошей аэрации и дренированное™ почвы наклады
вает серьезные ограничения и на спектр доступных их симбионтам типов
местообитаний. Среди последних следует назвать различные типы сухих тундр
(в первую очередь щебнистых горных), -также мезоморфные горные тундры
среднеувлажненных экотонов, сухие и среднеувлажненные луговины и луго
винные тундры, различного рода зоогенные луговины, реликтовые степные,
а также тундростепные участки, пойменные и приморские песчано-галечнико
вые сухие участки, пойменные луга и травяные ивняки.
На хорошо дренированных, умеренно увлажненных склонах береговых яров
и горных террас различные виды бобовых нередко доминируют, образуя по
время цветения душистые красочные ковры, привлекающие многочисленных
опылителей. Выделяются обилием и разнообразием бобовых также разнотравно
кустарничково-осоково-кобрезиевые тундры и лиственничные редины на скло
нах гор, образованных известняками или основными силикатными породами;
почвы здесь дерновые, обогащенные темноцветным гумусом. В то же время
различные типы болот и равнинных олиготрофных гипоарктических тундр
(например, кустарничково-ерничковых кочкарнопушицевых моховых на суг
линистых ровных водоразделах и пологих увалах) обычно совершенно лишены
бобовых, появляющихся в плакорных условиях лишь в северных гипоаркти
ческих тундрах и в южных вариантах арктических. В высокоарктических
тундрах полярных островов бобовые отсутствуют из-за отсутствия их специ-
фических опылителей — шмелей.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
1. Многолетние или одно-двулетние травы. Прилистники на всем протяже
нии, реже частично, приросшие к черешку. Листья тройчатые, режа
пальчатые (с 5 листочками). Цветки некрупные, многочисленные, собраны
в головки или в головчатые кисти. Бобы мелкие, слабо вскрывающиеся им.
невскрывающиеся [триба Trifoliae (Bronn) Benth.J..................2,
— Многолетние (редко однолетние) травы, кустарники или полукустарники.
Прилистники лишь частично приросшие к черешку или свободные. Листья
обычно непарноперистые, реже парноперистые, заканчивающиеся усиком,
шиловидным острием или шипом (если же простые или тройчатые, то со-
цветие из 2—4 б. м. крупных цветков, лодочка с остроконечием, бобы, как
и чашечка, чернопушистые, ланцетовидные, намного длиннее чашечки —
Oxytropis Mertensiana Turcz.). Цветки в удлиненных или коротких (иногда
2—3-цветковых) кистях. Бобы б. м. крупные, вскрывающиеся широким
отверстием в верхней части брюшного или спинного шва, либо по всему
брюшному или спинному шву, или же по обоим швам (если невскрываю
щиеся, то бобы четковидные)....................................3,
2. Цветки в головках, венчик не опадает при плодах. Нити тычинок расши-
ренные вблизи места прикрепления пыльников. Бобы мелкие, зрелые обычно
заключенные в чашечку, обратнояйцевидные или линейные................
.........................................2. Trifolium L. — Клевер.
— Цветки в плотных головчатых кистях, слабо удлиняющихся при плодоно-
шении; венчик обычно желтый, реже лиловый, опадающий. Нити тычинок
наверху не расширенные. Бобы длиннее чашечки, почковидные, серповид-
ные или спирально закрученные...............1. Medicago L. — Люцерна.
3. Многолетние, реже однолетние травы, б. ч. лазящие (цепляющиеся), реже
прямостоячие. Листья парноперистые, наверху с разветвленным усиком или,
шиловидным, остроконечием. Лодочка без остроконечия. Бобы уплощенные
с боков, вскрывающиеся по обоим швам, со скручивающимися створками
[триба Viciae (Adans.) DC.] . . .4.
8
— Многолетние травы с прямостоячими, восходящими или стелющимися (но
не лазящими) надземными побегами, иногда подушковидные, реже кустар-
ники или полукустарники. Листья обычно непарноперистые [если же пар-
ноперистые, то ось листа наверху с шиповидным остроконечием, остаю-
щаяся — Caragana jubata .(Pall.) Poir.]. Бобы обычно вскрываются иначе,
створки не скручивающиеся (если же скручиваются, то жизненная форма —
колючий кустарник: Caragana jubata).................................5.
4. Тычиночная трубка б. ч. прямо срезанная (нити срастаются приблизительно
на одинаковую высоту). Столбик пестика сплюснут со спинки, опушенный
только с абаксиальной (нижней) стороны. Листья с 1 или немногими парами
крупных (свыше 20 мм дл.) листочков. Стебли у некоторых видов крылатые
.................................................................... . .8. Lathyrus L. — Чина.
— Тычиночная трубка б. ч. косо срезанная. Столбик сплюснут с боков или со
спинки, опушен со всех сторон или только с адаксиальной (верхней) сто-
роны. Листья с многими парами обычно более мелких листочков. Стебель
не бывает крылатым..........................7. Vicia L. —Горошек, вика.
5. Растение травянистое, б. ч. с прямостоячими олиственными надземными
стеблями без развитых нормально розеточных листьев при основании.
Лодочка без остроконечия, с нижней стороны (по килю) резко изогнутая
под прямым или тупым углом. Бобы сплюснутые с боков, четковидные,
б. ч. из нескольких невскрывающихся члеников, часто крылатые..........
.........................................6. Hedysarum L. —Копеечник.
— Растения травянистые, с удлиненными надземными стеблями или «бессте-
бельные» (с моноподиально нарастающими, б. м. укороченными, иногда
стелющимися побегами и пазушными стрелками)-, реже колючие кустар-
ники или же полукустарники. Лодочка без остроконечия или с остроко-
нечием, без коленчатого изгиба со стороны киля. Бобы не четковидные,
вскрывающиеся по одному из двух швов или по обоим . . . [триба Galegeae
(Bronn) Torrey et Gray].................. 6.
6. Кустарники, нередко колючие, с диморфизмом побегов (боковые обычно
укороченные). Листья парноперистые, ось их шиповидно заострена. При-
листники с шиповидными выростами или шиповидные. Листочки на конце
нередко с шипиком. Крылья венчика с перистым жилкованием. Лодочка
без остроконечия. Бобы крупные, обычно со скручивающимися створками.
(Цветки у арктических растений крупные, белые, иногда розоватые) . . .
.........................................3. Caragana Fabr. — Карагана.
•— Травы, редко полукустарники. Листья непарноперистые. Прилистники и
листья без шипов. Крылья венчика с пальчатым жилкованием. Створки
бобов не скручивающиеся.............................................7.
7. Растения травянистые, обычно «бесстебельные» (с моноподиально нарастаю-
щими, б. м. укороченными, нередко стелющимися побегами), дернистые
или подушковидные, редко с олиственными вертикальными стеблями.
Волоски прикреплены основанием. Клейкие железки отсутствуют или
, имеются (секц. Glaeocephala Bunge). Боковые листочки б. м. супротивные
или мутовчатые. Лодочка с остроконечием на верхушке. Бобы полудву-
гнездные, с б. м. широкой перегородкой и бороздкой с верхней (брюшной,
адаксиальной) стороны, иногда и со спинной, реже одногнездные, б. ч.
торчащие, реже поникающие..............5. Oxytropis DC. — Остролодочник.
— Растения травянистые (в области нашей «Флоры»), всегда с б. м. удлинен-
ными и олиственными надземными стеблями, неподушковидные, редко
прямостоячие полукустарники. Волоски прикреплены основанием или по-
средине; клейкие бородавчатые железки отсутствуют. Боковые листочки
(у северных видов) всегда супротивные. Лодочка без остроконечия. Бобы
полудвугнездные или двугнездные, но с б. м. развитой перегородкой (нередко
и с глубокой бороздкой) лишь со спинной (нижней, абаксиальной) стороны,
с брюшной — килеватые, или же бобы одногнездные, поникающие или
реже вверх торчащие .......................4. Astragalus Б. —Астрагал.
9
Род 1. MEDICAGO L. — ЛЮЦЕРНА
Род содержит 50—100 видов (в трактовке разных авторов), распространен-
ных в естественных условиях в Европе, западных и внутренних районах Азии,
в Северной Африке до Эфиопии (несколько видов в горах тропической Африки
и на юге Африки). Основной очаг разнообразия — Средиземноморье. Род объ
единяет главным образом многолетние и однолетние травы, среди них немало
синатропных форм, расселившихся далеко за пределами естественного ареала
рода, многие виды и разновидности введены в культуру и возделываются пи
разных континентах. Три вида проникли в южные районы нашей «Флоры»,
где встречаются как заносные и сорные.
1. Стебли ветвистые, прямостоячие, покрыты прижатыми волосками; листьп
на коротких черешках, при основании которых по 2 ланцетовидных, тонко
заостренных прилистника. Листочки стеблевых листьев продолговато-эл
липтические, к основанию клиновидно суженные, на верхушке неглубоко
выемчатые, с коротким остроконечием. Цветки синевато-лиловые или фио-
летовые, крупные (7—8 мм дл..), на коротких цветоножках, собраны длин
ными кистями на концах цветоносов, более длинных, чем листья. Пло
ды многосемянные, 10—25 мм дл., около 5 мм в диам., спирально за-
кручены на 2—3 оборота, негусто прижато-волосистые, с сетчатым жидко
ванием.................................................. 3. М. sativa L.
— Цветки желтые. Плоды серповидные, почковидные или полулунные ... 2,
2. Стебли многочисленные прямые или у основания приподнимающиеся,
коротко прижато-волосистые-, нижние листья собраны в розетку. Листочки
стеблевых листьев продолговато- или линейно-клиновидные, 1—2 см дл., на
верхушке выемчатые и с коротким шипиком. Цветки сернисто- или лимонит
желтые, крупные (7—9 мм дл.), собраны в плотные головчатые кисти
из 20—30 цветков, на длинных цветоносах. Плоды на прямостоячих нож-
ках, серповидные или полулунные, слабоволосистые . . . .2. М. falcata L.
— Растения с многочисленными тонкими приподнимающимися стеблями,
покрытыми редкими отстоящими железистыми волосками; листочки стеб-
левых листьев широкие обратнояйцевидные, по краю у верхушки зубчатые.
Цветки мелкие (около 3 мм дл.), желтые, собраны в короткие (1—3 см дл.)
плотные головчатые кисти на длинных цветоносах. Плоды'односемянные,
мелкие (не более 3—4 мм дл.), почковидные или полулунные, с выступаю-
щими продольными жилками, голые .1. М. lupulina L,
1. Medicago lupulina L., Sp. pl. (1753) 779; Ledebour, Fl. ross. I, 527;
Scheutz, Pl. jenis. 99; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1594; Перфильев, Фл. Сон.
II—III, 195; Говорухин, Фл. Урала, 347; Гроссгейм во Фл. СССР XI, 131;
Кузенева во Фл. Мурм. IV, 122, карта 46; Опред. раст. Коми, 232; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 76; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 639, map; Tutin in Fl. europ. 2,
154; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1111; Дорогостайская, Сорн. раст. Kp. Сев. 119;
Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 153, карта 229; Дорогостайскал
в Бот. журн. 63, 2, 252; Черепанов, Раст. СССР, 236.
1с.: Фл. СССР XI, табл. II; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 639.
Западноевразиатский бореальный луговой вид. Растет на лугах, в полях,
в кустарниках, по берегам рек. В области нашей «Флоры» встречается в основ-
ном у ее южных пределов как сорняк на полях, вдоль дорог, на железнодо
рожных насыпях, у домов.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (Воркута, Сивая Маска,
Песец); пос. Хатанга, Тикси; Чукотское нагорье (пос. Комсомольский). Всюду
как сорное.
Зарубежная Арктика. Аляска (п-ов Сьюард, заносное); арктическая Сканди -
навия.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Средиземноморье; Балкан-
ский полуостров; Малая Азия; европейская часть СССР; Кавказ и Закавказье;
Урал; южные районы Западной и Восточной Сибири; Средняя Азия; Монго-
лия; советский Дальний Восток; Япония; Китай; Индия. К востоку от Урала,
10
очевидно, заносное; в Северную Америку и Австралию занесено и натурали-
зовалось.
2. Medicago falcata L., Sp. pl. (1753) 779; Ledebour, Fl. ross. I, 524; Scheutz,
Pl. jenis. 99; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1590; Перфильев, Фл.' Сев. II—III,
195; Говорухин, Фл. Урала, 374; Гроссгейм во Фл. СССР XI, 140; Караваев,
Консп. фл. Як. 128; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 122, карта 46; Опред. раст.
Коми, 232; Шамурин в Кормов, раст. Кр. Сев. 361; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 638, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 299; Hulten, Atlas, ed. 2,
map 1110; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 119; Михалева в Опред. раст.
Як. 232; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 153, карта 230; Чере-
панов, Раст. СССР, 236.
М. sativa ssp. falcata (L.) Archangeli, Comp. Fl. Ital. (1882) 160; Tutin in
Fl. europ. 2, 154.
Ic.: Фл. СССР XI, табл. X, 4; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 638.
Западноевразиатский бореальный луговой вид. Растет на лугах, в травя-
нистых кустарниках, на опушках. В Арктике встречается очень редко — как
сорное на полях и у дорог. Испытывался на полях опытных станций в Запо-
лярье (Нарьян-Мар, Якутия), признан перспективным кормовым растением.
Советская Арктика. Мурман (запад: Печенга, Рыбачий); пос. Тикси. Всюду
как сорное.
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Атлантическая и Средняя Европа; Средиземноморье; евро-
пейская часть СССР; Кавказ и Закавказье; южная часть Западной и Восточной
Сибири; Средняя Азия; Северная Монголия; советский Дальний Восток. К вос-
току от Урала заносное; занесено в Северную Америку (верховья Юкона).
3. Medicago sativa L., Sp. pl (1753) 178; Ledebour, FL ross. I, 525; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VII, 1594; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 195; Говорухин, Фл.
Урала, 347; Гроссгейм во Фл. СССР XI, 148; Опред. раст. Коми, 232; Hulten,
FL Al. & neighb. terr. 638, map; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР
III, 154; Дорогостайская в Бот. журн. 63, 2, 252; Черепанов, Раст. СССР, 237.
1с.: Фл. СССР XI, табл. X, 14-, Hulten, 1. с. 638.
Преимущественно европейский бореальный луговой вид, широко расселив-
шийся как культивируемое и сорное растение на многих континентах. Растет
на сухих лугах, травянистых склонах, в кустарниках, на пастбищам, по до-
линам рек. В Арктике встречается единично на сорных местах близ селений.
Советская Арктика. Чукотское нагорье (пос. Комсомольский, пос. Эгвеки-
нот — сорное).
В зарубежной Арктике отсутствует. .
Вне Арктики. Балканский полуостров; Малая Азия; европейская
часть СССР; Кавказ и Закавказье; юг Западной Сибири; горные районы Сред-
ней Азии; советский Дальний Восток (заносное). Как культурное и сорное
распространилось по всей Европе, во внетропических районах Азии и Америки
(до верховьев Юкона).
. Род 2. TRIFOLIUM L.- КЛЕВЕР
Род включает около 250—300 видов, распространенных преимущественно
в умеренных и отчасти субтропических областях северного и южного (Африка,
Южная Айерика) полушарий, несколько видов растет в горных районах тро-
пической Африки. Главные очаги разнообразия — Восточное Средиземно-
морье — Западная Азия и запад Северной Америки. Часть видов обладает
ценными кормовыми свойствами и культивируется во многих странах на всех
континентах. В СССР произрастает 65 видов клевера, в основном на Кавказе,
в Крыму, на юге европейской части. В советской Арктикё встречается 9 видов,
большинство из которых заносные или сорные, некоторые культивируются.
Лишь Т. lupinaster из секции Lupinaster Link, включающей наименее продви-
нутые формы, и Т. repens из секции Amoria Presl — компоненты естественной
растительности южных районов Арктики (от Болыпеземельской тундры и
Полярного Урала до низовьев Оби и Енисея).
И
1. Листья пальчатые, с 5 продолговато-ланцетными, острыми, пильчатыми по
краю листочками. Листочки снизу с выдающимися и утолщенными к краю
жилками. Черешки короткие, сросшиеся с пленчатыми прилистниками.
Стебель высокий, прямостоячий, без розетки листьев при основании.
Цветки лиловато-красные или розовые, собраны в одиночные зонтиковид-
ные головки с общей короткой пленчатой оберткой. Цветоносы длинные,
сильно опушены.......................................1. Т. lupinaster L.
— Листья тройчатые..................................................2.
2. Стебли слабые, простертые или восходящие, ветвистые, голые. Листья
длинночерешковые, голые. Листочки обратнояйцевидно-клиновидные, не-
ясно зубчатые, слегка заостренные на верхушке. Головки малоцветковыо
(5—12 цветков), пазушные и конечные, на длинных цветоносах. Прицвет-
ники срастаются, образуя одну обертку, круглую, чашеобразную, светло-
зеленую, по краю надрезанную на широкие зубчатые сегменты. Чашечка
пленчатая, светлая, слегка вздутая, зубцы почти равны трубке. Венчик
бледно-розовый.................................... Т. cyathiferum Lindl.
— Прицветники не срастаются, обертки под головкой нет ....... 3.
3. Чашечка превышает венчик: опушенные длинными волосками зубцы ча-
шечки почти скрывают бело-розовый (или желтоватый) венчик. Соцве-
тия — одиночные, продолговато-цилиндрические, без кроющих листьев
мохнатые головки; после цветения сильно вытягиваются. Листочки очень
узкие, почти линейные, неравномерно мелкозубчатые, с обеих сторон
мягковолосистые. Нижние листья рано отмирают. Черешки верхних
листьев короткие, сросшиеся по всей длине с прилистниками. Стебель
прямостоячий, вверху ветвистый..........................8. Т. arvense L.
— Чашечка короче венчика.......................................... 4.
4. Венчик ярко-желтый. Соцветия — продолговатые (1—2 см дл.) цилиндри-
ческие головки, по отцветании каштановые, затем темно-бурые, по 1—2 на
концах слабоветвистых стеблей. Цветоносы вдвое длиннее листьев. Ли-
сточки стеблевых листьев удлиненные, от продолговато-ланцетных до
вытянуто-обратнояйцевидных. Прилистники заостренные, ланцетные.
Стебли вверху прижато-волосистые.....................5. Т. spadiceum L.
— Венчик красных тонов или белый.................................. 5.
5. Цветки с прицветниками. Венчик белый, желтовато-белый, бело-розовый.
Зев чашечки голый. Головки овальные или шаровидные, на длинных цве-
тоносах ...........................................................6.
— Цветки без прицветников. Венчик красных и лиловых оттенков. Зев ча-
шечки волосистый. Головки шаровидные или яйцевидные. Стеблевые листья
на коротких черешках ....... .................................... 8.
6. Венчик белый. Цветоножки втрое короче трубки чашечки, головки оваль-
ные, плотные. Чашечка коротко опушена, с длинными, почти равными зуб-
цами. Цветоносы в 2—3 раза длиннее листьев. Листочки узкоэллиптические
или почти ланцетные, шиповидно-зубчатые по краю, снизу опушенные,
жилки к краям сильно утолщены. Верхние и средние стеблевые листья на
коротких черешках, нижние — на очень длинных. Стебли густо прижато-
волосистые. Все растение серовато-зеленое .-.........2. Т. montanum L.
— Венчик белый, желтовато-белый или бело-розовый. Головки небольшие,
шаровидные, рыхлые. Чашечка голая. Все листья на длинных черешках;
жилки листочков без утолщений.................. ... .................7.
7. Венчик белый или желтовато-белый. Чашечка с 10 резко заметными жил-
ками, 2 верхних зубца сближены, выемка между ними острая, в основании
выемки фиолетовое пятно. Головки одиночные. Нижние цветки в головке
отогнуты вниз. Цветоносы превышают листья. Листочки обратнояйцевид-
ные, на верхушке слегка выемчатые и остро-мелкозубчатые. Стебли пол-
зучие, укореняющиеся . . ...............................3. Т. repens L.
— Венчик бело-розовый. Чашечка с 5 нерезкими жилками, 2 верхних зубца
длиннее, расставлены широко, без пятна у основания выемки. Цветоножки
почти равны трубке чашечки или чуть длиннее. Головки часто по 2—3
вместе, при плодах поникают. Листья многочисленные; листочки широко-
12
эллиптические или обратнояйцевидные, почти до основания острозубчатые.
Стебли прямостоячие, иногда восходящие.............4. Т. hybridum L.
8. Трубка чашечки голая или почти голая, зубцы шиловидные, с редкими
длинными волосками, нижний зубец длиннее остальных. Венчик лиловато-
красный, флаг едва превышает крылья и лодочку. Головки одиночные,
в начале цветения почти сидячие и окружены верхушечными листьями,
позднее на удлиняющихся ножках. Листочки узкие, продолговато-эллип-
тические, неравномерно мелкозубчатые. Прилистники ланцетные, посте-
пенно заостренные, реснитчатые, наполовину срастающиеся с черешками.
Стебель прямой или у основания восходящий. Растение голое, иногда рас-
сеянно опушенное ........................................6. Т. medium L.
— Трубка чашечки прижато-волосистая, зубцы длинно щетиновидно-воло-
систые. Венчик красный со слабым лиловатым оттенком; флаг заметно
превышает крылья и лодочку. Головки одиночные, но часто и сдвоенные,
окружены снизу сближенными верхними стеблевыми листьями и их рас-
ширенными прилистниками. Листочки широкоэллиптические, обратнояй-
цевидные, мелкозубчатые. Прилистники продолговато-яйцевидные, на конце
коротко оттянуто заостренные. Стебли косо восходящие, бороздчатые,
прижато-волосистые ................. 7. Т. pratense L.
—,— Очень близкий к Т. pratense L. культурный вид, отличающийся более
крупными размерами и меньшей продолжительностью жизни. Венчик светло-
красный или ярко-розовый; головки круглые. Стебли почти прямостоячие,
бороздчатые только вверху, голые или опушены под узлами. Прилистники
ланцетные, до 3.5 мм дл......................Т. sativum (Schreb.) Crome.
1. Trifolium lupinaster L., Sp. pl. (1753) 766; Ledebour, Fl. ross. I, 551;
Scheutz, Pl. jenis. 100; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 95; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
VII, 1605; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 196; Говорухин, Фл. Урала, 349;
Бобров во Фл. СССР XI, 200; Hulten, Fl. Al. VII, 1076, map 810; Караваев,
Консп. фл. Як. 129; Polunin, Circump. Arct. fl. 301; Опред. раст. Коми, 232;
Щамурин в Корм. раст. Кр. Сев. 365; Игошина, Фл. Урала, 194; Coombe in
Fl. europ. 2, 161; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 641, map; Hamet-Ahti, Cajand.
vase. pl. Lena R. 299; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 120; Михалева
в Опред. раст. Як. 333; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 364; Кобелева
во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 156, карта 233; Ребристая, Фл. Болыпе-
зем. тундры, 90, карта 329; Дорогостайская в Бот. журн; 63, 2, 252; Черепанов,
Раст. СССР, 245.
1с.: Фл. СССР XI, табл. XIII; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 641.
Восточноевропейско-азиатский (преимущественно сибирский) бореально-
лесостепной континентальный вид. Характерный компонент «плейстоценового
флористического комплекса» (в смысле И. М. Крашенинникова), объединяю-
щего растения «холодной» лесостепи сибирского типа — луговых степей, тра-
вяных сосновых, лиственничных и березово-осиновых светлых лесов, остепнен-
ных суходольных лугов. В континентальные северотаежные районы проникает
по крупным речным долинам — по лугам и кустарникам сухих высоких участ-
ков поймы. В советскую Арктику (южные тундры и лесотундра) заходит ло-
кально — по долинам Печоры, Усы, Коротаихи, Оби, Енисея и на Полярном
Урале, растет на приречных галечниках, сухих травянистых береговых
склонах. Местами сорничает; как заносное растение найден на Чукотском
полуострове.
Вид принадлежит к секции Lupinaster, рассматриваемой рядом авторов
как один из наименее продвинутых типов в пределах рода Trifolium; становле-
ние комплекса Т. agg. lupinaster было связано с севером Ангарского материка.
В холодно-сухие фазы плейстоцена Т. lupinaster s. 1. проник в восточные районы
Средней Европы. В настоящее время европейская часть ареала данного ком-
плекса фрагментирована. По данным М. М. Ильина и Н. А.Трухалевой [в Докл.
АН СССР, 132, 1 (I960)], в крайне западной и юго-западной частях ареала
распространен близкий вид с линейными листочками — Т. Litwinourii Iljin et
Truchaleva [T. lupinaster ssp. angustifolium (Litv.) Bobr.] с красными и белыми
цветками и тетраплоидным (как и у нашего вида) числом хромосом, 2п=32;
13
в южной и западной частях ареала комплекса обитает диплоидный, белоцвет»
новый, наиболее ксерофильный представитель комплекса — Т. ciswolgens#
Spryg. ex Iljin et Truchaleva, не достигший южных пределов Арктики на Урале,
В Южном и Среднем Предуралье и на северо-востоке европейской части СССР
(бассейн Печоры; изолированное местонахождение — на известняках р. Пи»
неги) проходит западная граница ареала преимущественно красноцветкового
тетраплоидного Т. lupinaster s. str., отсюда ареал простирается на восток до
низовьев Амура, п-ова Корея и Северо-Восточного Китая. Наконец, на гори-
стых островах Хонсю, Хоккайдо и островах Курильской гряды сибирский вид
замещен Т. pacificum Bobr.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (низовья Печоры, верховья
Усы, р. Коротаиха); Полярный Урал; низовья Оби и Енисея; занесено на юго-
восток Чукотского полуострова. (Карта 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северотаежные районы северо-востока Русской равнины
(р. Пинега, р. Печора); Южное и Среднее Предуралье; Урал; долина Оби;
южная часть Западно-Сибирской низменности; Саур; Тарбагатай; Тянь-Шань;
южная часть Среднесибирского плато; Алтай; Саяны; Тувинское нагорье;
Центральная Якутия; Байкальская Сибирь; Северная Монголия; Приамурье
и Приморье; Северо-Восточный Китай; север п-ова Корея.
2. Trifolium montanum L., Sp. pl. (1753) 770, non p. 772; Ledebour, Fl. ross. .1,
552; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1608; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 197;
Говорухин, Фл. Урала, 349; Бобров во Фл. СССР XI, 206; Кузенева во Фл.
Мурм. IV, 124, карта 47; Опред. раст. Коми, 233; Coombe in Fl. europ. 2, 161;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 1126; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III,
157, карта 234; Черепанов, Раст. СССР, 245.
Ic.: Lid, Norsk & Svensk fl. 456, fig. 252, c.
Европейский бореальный лугово-степной вид. В лесной зоне растет пи
суходольных лугах, по травянистым склонам, на лесных опушках. В Арктике
отмечен только на Кольском полуострове — заносное.
Советская Арктика. Мурман (запад: п-ов Рыбачий, заносное).
14
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Южная Скандинавия; Средняя и Южная Европа; Балканский
полуостров; европейская часть СССР; Кавказ; юго-запад Западной Сибири
и Западный Казахстан.
3. Trifolium repens L., Sp. pl. (1753) 767; Ledebour, Fl. ross. I, 553; Scheutz,
Pl. jenis. 100; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 96; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1608;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 196; Говорухин, Фл. Урала, 349; Бобров во
Фл. СССР XI, 211; Hulten, Fl. Al. VII, 1077; Love & D. Love, Consp. Icel.
fl. 155; Караваев, Консп. фл. Як. 129; Кузенева во фл. Муры. IV, 125, карта 48;
Polunin, Circump. Arct. fl. 300; Опред. раст. Коми, 233; Шамурин в Корм,
раст. Кр. Сев. 371; Петровский, Ребристая в Бот. журн. 50, 7, 937; Игошина,
Фл. Урала, 195; Bocher & al., FL Greenl. 76; Coombe in Fl. europ. 2, 162; Hul-
ten, Fl. Al. & neighb. terr. 642, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R.
299; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1128; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 120;
Hulten, Suppl. Fl. Al. 497; Михалева в Опред. раст. Як. 334; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 363; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III,
153, карта 235; Ребристая, фл, Болыпезем. тундры, 90, карта 331; Дорого-
стайская в Бот. журн. 63, 2, 252; В. Сергиенко в Бот. журн. 63, 1, 69; Чере-
панов, Раст. СССР, 245.
1с.: Polunin, 1. с. 300; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 642.
Евразиатский бореальный луговой вид. Растет на лугах, среди кустарни-
ков, на берегах рек, на пашнях, пустошах, по обочинам дорог. В советской
Арктике встречается нередко (на юге Европейского сектора местами часто) —
по долинам рек заходит далеко на север, и как сорное в населенных пунктах
у домов, в огородах, по обочинам дорог, на пустырях и пастбищах.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, Никель, п-ов Рыбачий, Тулома,
Гремиха, Поной); Канин (реки Шойна и Несь, пос. Вижас); Малоземельская
тундра (реки Седуиха и Нерута, г. Нарьян-Мар); Болыпеземельская тундра
(Колва-Гыжик, Воркута); Полярный Урал (р. Собь от ст. Харп до ст. 106-й км,
реки М. и Б. Хадата); низовья Оби (г. Лабытнанги, г. Салехард), Енисея (Ду-
динка); пос. Хатанга, пос. Тикси; Чукотский полуостров (пос. Провидения,
пос. Урелики). Восточнее Урала везде заносное.
Зарубежная Арктика. Аляска (п-ов Сьюард — заносное); Исландия; аркти-
ческая Скандинавия.
Вне Арктики. Скандинавия; Средняя и Южная Европа; Средиземноморье;
Балканский полуостров; Малая Азия; Иран; европейская часть СССР; Кав-
каз; Западная и Восточная Сибирь; Средняя Азия; Монголия; советский Даль-
ний Восток; Восточная Азия (включая острова Японии).
4. Trifolium hybridum L., Sp. pl. (1753) 766; Ledebour, Fl. ross. I, 554; Hul-
ten, Fl. Kamtch. Ill, 95; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1609; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 198; Говорухин, Фл. Урала, 350; Бобров во Фл. СССР XI, 212;
Hulten, FL Al. VII, 1076; Караваев, Консп. фл. Як. 129; Кузенева во Фл.
Мурм. IV, 126, карта 49; Опред. раст. Коми, 233; Игошина, Фл. Урала, 195;
Bocher & al., Fl. Greenl. 76; Coombe in Fl. europ. 2, 162; Hulten, Fl. Al. &
neighb. terr. 642, map; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1123; Дорогостайская, Сорн.
раст. Кр. Сев. 121; Михалева в Опред. раст. Як. 334; Кобелева во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР III, 158, карта 236; Черепанов, Раст. СССР, 245.
1с.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 642.
Европейский бореальный луговой вид. Растет на влажных лугах, среди
кустарников, по берегам рек и на пашнях. Встречается изредка у южной окра-
ины области нашей «Флоры» как заносное у домов в поселках, на обочинах, дорог.
Советская Арктика. Мурман (пос. Печенга, п-ов Рыбачий); восток Болыпе-
земельской тундры (пос. Хальмер-Ю, Воркута, Сейда, Абезь, Сивая Маска);
Полярный Урал (ст. 106-й км); низовья Енисея (пос. Дудинка); пос. Хатанга.
Заносное.
Зарубежная Арктика. Аляска (п-ов Сьюард — занесено); арктическая
Скандинавия.
15
Вне Арктики. Скандинавия; Средняя и Южная Европа; Средиземноморье!
Балканский полуостров; Малая Азия; европейская часть СССР; Кавказ; зано-
сено и распространилось на юге Западной и Восточной Сибири, в Средней
Азии и на Дальнем Востоке. Занесено и в Северную Америку. Культивируете)!
в Европе и Северной Америке.
5. Trifolium spadiceum L., Fl. suec., ed. 2 (1755) 261; ej., Sp. pl., ed. 2, 1087;
Ledebour, Fl. ross. I, 555; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1610; Перфильев, Фл.
Сев. II—III, 196; Говорухин, Фл. Урала, 350; Бобров во Фл. СССР XI, 220;
Кузенева во Фл. Мурм. IV, 126, карта 49; Опред. раст. Коми, 233; Игошина,
Фл. Урала, 195; Coombe in Fl. europ. 2, 165; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1129;
Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 121; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч,
СССР III, 158, карта 237; Черепанов, Раст. СССР, 246.
Т. montanum L., Sp. pl. (1753) 772, non p. 770.
Ic.: Перфильев, цит. соч. 196, рис. 55.
Европейский бореальный лугово-лесной вид. Растет на влажных лугал,
лесных опушках, среди кустарников, по оврагам и берегам рек. В области
нашей «Флоры» встречается очень редко, близ южных ее пределов, как занос
ное или сорное по обочинам дорог и у домов в поселках.
Советская Арктика. Мурман (пос. Никель, п-ов Рыбачий); восток Больше
земельской тундры (лесотундра: Сивая Маска, Воркута); Полярный Урал
(ст. 137-й км, ст. Полярный Урал). Всюду заносное.
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Скандинавия; Приатлантическая, Средняя и Южная Европа;
Северное Средиземноморье, Балканский полуостров; Малая Азия; средняя
полоса европейской части СССР, Кавказ и Закавказье; запад Западной Сибири.
6. Trifolium medium L. [Fauna Suec., ed. 2 (1761) 558 (nom. nud.)] ex Huds.,
Fl. angl. (1762) 284; Ledebour, Fl. ross. I, 547; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 96;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1603; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 197; Говору-
хин, Фл. Урала, 349; Бобров во Фл. СССР XI, 246; Опред. раст. Коми, 234;
Шамурин в Корм. раст. Кр. Сев. 366; Coombe in Fl. europ. 2, 169; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1124; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 159,
карта 239; Черепанов, Раст. СССР, 245.
Ic.: Lid, Norsk & Svensk fl. 457, fig. 250, e.
Европейский бореальный луговой, вид. Растет на лугах, среди кустарни-
ков, на опушках, залежах. В области нашей «Флоры» встречается только на
Кольском полуострове как заносное.
Советская Арктика. Мурман (пос. Печенга, заносное).
В зарубежной Артике отсутствует.
Вне Арктики. Скандинавия; Приатлантическая, Средняя и Южная Европа;
Средиземноморье; Балканский полуостров; Малая Азия; Иран; европейская
часть СССР; Кавказ и Закавказье; запад Западной Сибири. Занесено и рас-
пространилось на юге Восточной Сибири.
7. Trifolium pratense L., Sp. pl. (1753) 768; Ledebour, Fl. ross. I, 547, p. p.;
Scheutz, Pl. jenis. 100; Hulten; Fl. Kamtsch. Ill, 95; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
VII, 1604; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 197; Говорухин, Фл. Урала, 349;
Бобров во Фл. СССР XI, 248; Hulten, Fl. Al. VII, 1077; Караваев, Коней, фл.
Як. 129; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 127, карта 50; Polunin, Circump. Arct. fl.
301; Опред. раст. Коми, 234; Шамурин в Корм. раст. Кр'. Сев. 366; Петров-
ский, Ребристая в Бот. журн. 50, 7, 237; Игошина, Фл. Урала, 195; Bocher &
al., Fl. Greenl. 76; Coombe in Fl. europ. 2, 168; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
643, map; Hamet-Ahti, Cajand. vase. pl. Lena R. 299; Hulten, Atlas, ed. 2, map
1127; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 121; Михалева в Опред. раст.
Як. 333; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 159, карта 240; Реб-
ристая, Фл. Болыпезем. тундры, 90, карта 330; Дорогостайская в Бот. журн.
63, 2, 252; Черепанов, Раст. СССР, 245.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 643.
16
Евросибирский бореальный лугово-лесной вид. Растет на суходольных
лугах, среди кустарников, на опушках, по окраинам полей, у дорог. В области
«Арктической флоры СССР» встречается у ее южных пределов как сорное у до-
мов, по обочинам дорог, на огородах, пастбищах.
Советская Арктика. Мурман (поселки Печенга, Никель, п-ов Рыбачий,
поселки Тулома, Поной); Канин (р. Несь, Вижас); низовья Печоры (г. Нарьян-
Мар); Болыпеземельская тундра (пос. Б. Хадата; ст. Харп., ст. Полярный
Урал, г. Воркута); Полярный Урал (ст. 106-й км, ст. 110-й км); низовья Оби
(г. Салехард), Енисея (Дудинка); пос. Хатанга; бассейн Анадыря (г. Анадырь,
пос. Марково). Всюду заносное.
Зарубежная Арктика. Исландия; арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Приатлантическая, Средняя и Южная Европа; Средиземно-
морье; Балканский полуостров; европейская часть СССР; Малая Азия; Кавказ
и Закавказье; Иран; Западная Сибирь; Казахстан; горы Средней Азии; запад
Восточной Сибири; Западные Гималаи. Занесен и натурализовался в Северной
Америке (до Центральной Аляски и Юкона) и Гренландии.
8. Trifolium arvense L., Sp. pl. (1753) 769; Ledebour, Fl. ross. I, 150; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VII, 1601; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 196; Говорухин, Фл.
Урала, 349; Бобров во Фл. СССР XI, 257; Опред. раст. Коми, 233; Coombe in
Fl. europ. 2, 167; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1118; Дорогостайская, Сорн. раст.
Кр. Сев. 122; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 160, карта 241;
Черепанов, Раст. СССР, 245.
Ic.: Lid, Norsk & Svensk fl. 457, fig. 252, a.
Европейский бореальный вид. Растет на сухих вторичных лугах, пашнях,
залежах и пустырях, часто сорничает. В области нашей «Флоры» встречается
очень редко на мусорных участках у домов, в поселках, на обочинах дорог —
вблизи границы леса и в полосе лесотундры.
Советская Арктика. Болыпеземельская тундра (г. Воркута).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Скандинавия; Средняя и Южная Европа; Средиземноморье;
Северная Африка; Балканский полуостров; Малая Азия; Иран; европейская
часть СССР; запад Западной Сибири; горная Туркмения; Уссурийский район
(занесено).
Trifolium sativum (Schreb.) Crome in Boennigh, Prodr. fl. monast. Westph.
(1824) 222; Бобров во Фл. СССР XI, 252; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 128,
карта 50; Черепанов, Раст. СССР, 245.
Т. pratense sativum Schreb. in Sturm, Deutschland Fl. I, 15 (1804) 12.
T. sativum ssp. serotinum (Schreb.) Bobr., цит. соч. 252.
T. pratense var. sativum Sturm — Coombe in Fl. europ. 2, 168.
Ic.: Sturm, 1. c., fig. inter pp. 11 et 12.
Широко культивируемый в СССР и в некоторых других странах вид, близ-
кий к Т. pratense и, вероятно, выведенный из него. Указывается для северо-
запада Кольского полуострова (Печенга, Рыбачий), куда, видимо, был зане-
сен, что вполне возможно, так как на Кольском полуострове неоднократно
вводился в культуру.
Trifolium cyathiferum Lindl. in Bot. Reg. (1827) 13; Бобров во Фл. СССР XI,
199; Polunin, Circump. Arct. fl. 300; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl.
364; Черепанов, Раст. СССР, 245.
Ic.: Lindley, 1. c., tab. 1070.
Американский бореальный вид. Единственный экземпляр этого вида был
собран в 1909 г. в окрестностях станции Анадырь: «Окр. станции Анадырской
Северовосточного Сибирского Общества, по берегу бухты Св. Николая, к с.-в.
от устья р. Анадыри 64°50' N 178° О (от Гринвича). Около зданий станции
в бухте Св. Николая. 12.VIII.1909 г. Г. А. Борисов». Экземпляр хранится
в фондовом Гербарии БИН. За все последующие годы вид больше ни разу
не был найден на территории СССР и ни для какого пункта не указывался.
Видимо, был занесен только однажды, в начале века, но не натурализовался
и в настоящее время в советской Арктике не встречается.
2 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2
17
Род 3. CARAGANA Fabr. — КАРАГАНА
Сравнительно небольшой (80—90 видов) нагорноазиатский род, заходящий
также на степные равнины юга Восточной Европы и Западной Сибири, с основ-
ным очагом видового и типового разнообразия на севере и северо-западе Цен-
тральной Азии и менее значительным на западе Восточной Азии. Род объеди-
няет листопадные кустарники с сохраняющимися или опадающими, часто
колючими черешками и с экологической амплитудой произрастания от под-
леска горных хвойных и лиственных лесов до равнинных и горных степей
(большая часть видов), реже пустынь, сухих каменистых, или щебнистых скло-
нов в верхних поясах гор, берегов рек и ручьев. Все виды обитают в областях
или горных поясах с умеренным, холодно-умеренным или умеренно холодным
климатом, обычно резко или ультраконтинентальным. Становление и развитии
рода было связано с более южными внутренними гористыми территориями
Ангарского материка, испытавшими с конца палеогена значительное преобра-
зование климата в связи с общим поднятием страны и особенно периферических
горных цепей. Вызванная этим смена неморальных лесных ландшафтов таежно-
степными и безлесными — степными, пустынными и высокогорными — в исто-
рии рода Caragana отобразилась в эволюционных рядах от рослых ксеромезо-
фильных кустарников к низкорослым, иногда гемипростратным, нередко колю-
чим, степным и высокогорным кустарникам; часть из них — доминанты кустар-
никовых степей и субальпийских кустарниковых формаций. В область нашей
«Флоры» заходит (в низовьях Лены) на выходах известняков только один вид —
С. jubata с основной областью распространения почти на 2000 км южнее — в вы-
сокогорьях Центральной, востока Средней, запада Восточной и юга Северной
Азии.
1. Caragana jubata (Pall.) Poir. in Lamarck, Encycl. meth., Suppl. II (1811) 89;
De Candolle, Prodr. II, 269; Ledebour, Fl. ross. I, 572; Turczaninow, Fl. baic.-
dah. I, 288; Regel & Tiling, Fl. ajan. 76; Комаров, Моногр. Caragana, 287;
Пояркова во Фл. СССР XI, 359; Караваев в Бот. журн. 33, 5, 1948; он же,
Консп. фл. Як. 129; Малышев, Фл. Вост. Саяна, 172, карта 47; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 272; Малышев, Опред. высокогор. раст. Ю. Сиб. 178; он же во Фл.
Станов, нагорья, И, карта 222; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 67;
Михалева в Опред. раст. Як. 334; Харкевич, Буч в Нов. сист. высш. раст. 13,
269; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; он же в Бот. журн. 61, 11,
1572; он же в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. LXXXIV, 6, 86; Пеш
кова во Фл. Ц. Сиб. II, 593, карта 818; Черепанов, Раст. СССР, 229; Р. Вино-
градова в Опред. раст. Ср. Аз. VI, 61.
Robinia jubata Pall, in Nova acta Acad. Petr. X (1797) 370; ej., Spec. Astrag.
113.
Aspalathus jubatus (Pall.) O. Kuntze, Rev. gen. pl. I (1891) 161.
Ic.: Pallas in Nova acta Acad. Petr. X, tab. VI, a; ej., Spec. Astrag., tab. 85.
Среднеазиатский (гипоаркто-)субальпийский горный вид с изолированными
местонахождениями в отдельных периферических районах горного северо-
востока Азии; проникновение в область «Арктической флоры СССР» связано
с северной оконечностью Верхоянского хребта и ограничено западным (при
мыкающим к узкой здесь горной долине р. Лены) склоном известнякового
хр. Туора-Сис в пределах полосы предтундровых редколесий и южной окраины
тундровой зоны.
Основная (хотя и несколько фрагментарная) часть ареала вида приурочена
к высоким, нередко увенчанным вечными снегами горным цепям внутренних
частей Азии и огибает гигантской подковой с юго-востока, юга, запада, северо-
запада и севера великие пустыни Центральной Азии. Здесь растение обитает
в основном в субальпийском поясе и соседних частях лесного (горнотаежного)
или таежно-степного, реже степного и альпийского поясов, образуя обширные
колючие заросли на щебнистых, каменистых и скалистых открытых склонах,
моренах, полянах (заходя и под полог парковых субальпийских древостоев);
кустики караганы встречаются также среди альпийских лужаек, высокогор-
ных степей, а иногда и вдоль ручьев и на заболоченных днищах долин. В лес
18 '
ном поясе вид наиболее обычен на скалистых приречных склонах и на песчано-
галечниковой пойме. В основной (более южной) части ареала он относительно-
безразличен к составу материнской горной породы. Однако уже в горах юга
Средней и Восточной Сибири он более строго приурочен к известьсодержащим
породам, экологическая амплитуда его сужается (скалы, каменистые и щеб-
нистые склоны, приречные галечники); в Становом нагорье он становится!
редок, едва достигая Витимо-Ленского междуречья.
После огромного перерыва вид появляется в низовьях Лены и на северо-
западном побережье Охотского моря (известняковые скалистые, обращенные-
к югу обрывы под Аяном и Охотском — бассейн р. Луктур, обнажения пород,
среднего и основного состава вблизи Магадана — бухта Лужина и мыс Атар-
ган; базальтовый обрыв Ольского плато на Охотско-Колымском водоразделе).
У мыса Атарган, по данным А. П. Хохрякова (в Бюлл. Моск. общ. исп. прир.,
отд. биол. LXXXIV, 6), спутниками С. jubata являются криоксерофильные
виды с дизъюнктивным ареалом {Oxytropis semtglobosa, Saussurea schanginiana
и др.); у бухты Лужина небольшая популяция караганы гривастой обнаружена
выше каменноберезняка в нижней части щебнистой осыпи. На Ольском базаль-
товом плато, по сообщению М. Т. Мазуренко, вид обитает выше лесного пояса
на скалистых привершинных склонах высокого края плато, обращенных
к истокам р. Олы.
Наконец, в низовьях Лены он строго приурочен к выходам нижнепалео-
зойских пестроцветных известняков, мраморов и доломитов — в основном на
гористом правом берегу Лены (переходя и на левый ниже с. Чекуровка). Он
поднимается до 200—300 м над урезом реки и здесь местами является массо-
2*
19-
вым, фоновым растением в сухих лиственничных рединах и своеобразных фло- I
ристически богатых разнотравно-кобрезиево-осочково-кустарнйчковых кальце- I
фитных тундрах, также на скалах. Спутниками караганы являются Rhodo-
dendron Adamsii, Salix recurvigemmis, Kobresia filifolia ssp. subfilifolia, K. simpli-
ciuscula, K. myosuroides (K. Bellardii), K. sibirica, Carex macrogyna, C. Traut-
vetterana, Anemone calva, Lesquerella arctica, Braya siliquosa, B. humilis ssp.
arctica, Hedysarum dasycarpum, H. vicioides и многие другие. Кроме щебнистых
сухих кальцефитных тундр, Caragana jubata встречается в среднеувлажненных
и даже в сырых пятнисто-бугорковатых тундрах. Во всех северных местона-
хождениях, а в основной части ареала — в альпийском поясе распространена
форма с гемипростратными, почти стелющимися, сильно ветвистыми стволиками
и более густым опушением листочков (ft pygmaea Regel), значительно отличаю-
щаяся своим обликом от преобладающей в основной части ареала var. jubata
(=а erecta Regel, 1. с.) с прямыми саблевидными стволиками.
Экзотический для Севера трагакантоидный облик С. jubata, как и ее рас-
пространение, не оставляет сомнений в том, что вид сформировался в высоко-
горьях засушливых внутренних областей Азии, где подобные биоморфы обычны.
О том же говорит и распространение других видов ряда Jubatae Кош.: С. tangu-
. tica Maxim, (близ оз. Кукунор в Западном Китае, высокогорные хвойные леса ,
и заросли кустарников), С. hoplites Dunn. (Северо-Западные Гималаи), С. 1ае- %
tevirens Pojark. (Памиро-Алай—Туркестанский хребет). По мнению В. Л. Ко- <
марова (цит. соч.), данная группа произошла от одной из наименее продвину-
тых, сравнительно мезофильных групп в пределах рода — A Itaganae (родства
С. arborescens Lam.) с перистыми листьями и мягкими опадающими черешками —
в связи с похолоданием (и горообразованием) позднего кайнозоя. Проникнове-
ние вида на северо-восток Азии, вероятно, было связано с одним из криоарид-
ных интервалов позднеледникового времени и происходило вдоль окраин гор-
ных ледников периферических хребтов Верхояно-Колымской горной страны
(в это время ландшафты соседних равнин отчасти напоминали таковые холод-
ных субаридных территорий современной Центральной Азии, в основной части
ареала С. jubata). Спутниками ее при этих миграциях могли быть и другие
нагорноазиатские виды, такие как Ptilagrostis mongholica s. 1., Нelictotrichon
mongolicum, Potentilla biflora, также не проникшие во внутренние районы Вер-
хояно-Колымской горной страны.
Советская Арктика. Низовья Лены (в основном в полосе редколесий:
хр. Туора-Сис). (Карта 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Тувинское нагорье, Восточный Саян; горы Северной Монго-
лии; Джунгарский Алатау, Тянь-Шань, восточный Памиро-Алай и соседние
районы Китая; западный берег Байкала (мыс Рытый), Становое нагорье, Витим-
ское нагорье; Ольское плато (Охотско-Колымский водораздел), Охотское по-
бережье; горы Западного, Юго-Западного и Северного Китая, Восточный Тибет
и северный склон Гималаев.
Род 4. ASTRAGALUS L. — АСТРАГАЛ
Один из крупнейших родов флоры земного шара, насчитывающий до 2.5 тыс.
видов и подвидов (во флоре СССР свыше 900, в том числе свыше 600 — во флоре
советской Средней Азии). Род распространен в основном во внетропическом
поясе северного полушария, с основными очагами разнообразия в области Древ- j
него Средиземья (Передняя и Средняя Азия вместе с прилегающими горными
областями Центральной и Восточной Азии); один из крупных (очевидно, вто-
ричных, но древних) очагов расположен в засушливых районах Кордильерской
Северной Америки (с иррадиацией по Андам в Южную Америку), где известно
около 500 видов и подвидов. Немногие виды проникли в Южную Африку. В со-
ставе рода преобладают ксероморфные (реже мезоморфные) многолетние травы —
стержнекорневые или корневищные, обильно представлены также эфемероиды,
однолетники-эфемеры, полукустарнички и полукустарники, также подушко-
видные растения (в том числе «колючие подушки»). Основные направления
эволюции в пределах рода были связаны с адаптацией исходных типов (по-
20
видимому, мезоморфных неморальных горнолесных растений) к экологической
обстановке засушливых и в меньшей мере холодных (высокогорных) областей;
крупнейшими палеогеографическими событиями в истории рода явились пере-
сыхание палеогенового Средиземного океана — Тетиса — и происходившие
сопряженно в неоген—четвертичное время горообразовательные процессы во
внутренних, западных и отчасти северо-восточных районах Азии.
В советской Арктике пока зарегистрировано 19 видов и рас (16 видов),1
почти столько же отмечает Н. С. Павлова [в Комаров, чтен. (Владивосток)
XXVII (1979)] для неарктической части советского Дальнего Востока. Пред-
ставленные в Арктике виды принадлежат 9 секциям двух (из более 10 извест-
ных) подродов: преимущественно мезоморфного (по-видимому, наиболее при-
митивного, возможно исходного) подрода Phaca (15 видов и подвидов из 5 сек-
ций) и преимущественно ксерофитного подрода Cercidothrix [4 вида и подвида
из 3 секций; из них секция Uliginosi Gray (Euodmus Bunge p. p.) объединяет
относительно мезофильные растения Северной Азии и Северной Америки, сек-
ция Onobrychoidei DC. emend. Barneby (Onobrychium Bunge) — лугостепные
типы Евразии и запада Северной Америки, и только секция Xiphidium Bunge,
наиболее крупная и полиморфная, состоящая в основном из ксерофитов, имеет
основной очаг развития в горах Средней Азии и менее мощный — в горах Ар-
мении и Курдистана]. Кроме того, один из видов, включенный Н. Ф. Гонча-
ровым (во Фл. СССР XII) в подрод Phaca на правах Монотипной секции Vesi-
cularia Gontsch., современный монограф американских представителей рода
Барнеби (Barneby, Atlas N Amer. Astrag.) относит вместе с близким северо-
западноамериканским видом A. Bodinii Sheld. к крупному чисто американскому
«стволу» астрагалов — «гомалобоидным астрагалам»; однако специфических
морфологических признаков, отделяющих данный таксон от подрода Phaca
(кроме числа хромосом 2п=24, предполагается х=12, несвойственное азиатским
группам Phaca, у которых х=8), он не приводит; между тем 2н=24 можно ин-
терпретировать и как триплоидное при х=8.
Среди представленных в области «Арктической флоры СССР» астрагалов
строго эндемичны для Арктики A. Tolmaczevii (A. Richardsonii auct.) с крупным
восточносибирско-центральноканадским дизъюнктивным ареалом, а также «то-
чечные» (монопопуляционные) полярноуральские эндемики A. Gorodkovii (близ-
кий к первому виду, из агрегата A. australis s. 1.) и A. Igoschinae из секции Xiphi-
dium и, кроме того, A. ishigensis (из того же агрегата), найденный у юго-
восточной границы области нашей «Флоры». Имеется также ряд преимущест-
венно арктических—метаарктических (в той или иной степени субэндемичных
для Арктики) таксонов с более или менее широким распространением в Арктике:
A. umbellatus (секция Phaca), A. alpinus ssp. arcticus (секция Komaroviella),
A. Sealei (секция Oroboidei), A. kolymensis (секция Hemiphragmium, A. agg.
australis), A. polaris (секция Polares), A. pseudadsurgens (секция Onobrychoidei
из подрода Cercidothrix). Среди остальных таксонов лишь A. alpinus ssp. alpinus—
аркто-альпийская раса с огромным ареалом, притом широко проникающая на
север таежной зоны и в горнолесной пояс; A. Schelichovii — аркто-бореальный
(преимущественно гипоарктический) вид; все остальные виды и расы — гипо-
арктические и гипоаркто-монтанные, строго же бореальные таксоны отсутствуют.
Итак, по отношению их ареалов к термической поясности астрагалы советской
Арктики — криофиты и гемикриофиты, причем криофильные таксоны, как пра-
вило, прямые дериваты гемикриофильных.
Формирование же гипоарктических видов и рас астрагалов в основном
было связано с субальпийским (подгольцовым) поясом гор Северной Азии. Об
этом ясно свидетельствуют и быстрое повышение расового, видового и секцион-
ного разнообразия астрагалов при движении от Восточноевропейского сектора
Арктики к Среднесибирскому и особенно Восточносибирскому и Дальневосточ-
ному (Берингийскому), и резкое снижение видового разнообразия в низинном
1 На Мурманском побережье близ мыса Св. Нос как заносное растение собран еще один
евразиатский бореальный вид A. danicus Retz. (на травянистом склоне близ тропинки,
3.VIII.1978, цв., И. И. Русанович — Гербарий Главного ботанического сада АН СССР,
Москва). Признаки вида указаны в ключе.
21
Западносибирском секторе и в приморской низменности Восточной Якутии.*
Примечательно, что почти все виды и подвиды астрагалов советской Арктики
имеют замещающие виды или подвиды на северо-западе Северной Америки либо
же сами встречаются там, что говорит о существенной роли Берингии в истории
формообразования и миграций северных (и не только северных!) астрагалов,
Известным отличием астрагалов от остролодочников нашей «Флоры» явля
ется присутствие и даже некоторое обилие среди первых не только видов, но и
рас (подвидов) с очень крупными ареалами, в том числе почти циркумполярного
A. alpinus ssp. arcticus. Напротив, скоплений близких видов или рас (сравни
тельно обычных среди остролодочников нашей области, например в секции
Glaeocephala-. Oxytropis Middendorffii s. 1. с 7 подвидами в Арктике и двумя
в соседних горных районах) среди астрагалов Арктики почти нет. Исключенном
являются разве что 5 близких видов из комплекса Astragalus agg.' australis,
группирующихся вокруг наиболее широко распространенного амфиберингм й
ского вида A. Tugarinovii (с 3 хромосомными расами внутри него!), и 3 подви/ш
A. alpinus, представленных во флоре Чукотки (однако два из них имеют огром
ные ареалы, приближающиеся к циркумполярному или голарктическому типам),
Следует отметить и то, что видов и рас астрагалов в советской Арктике вдвое
меньше, нежели остролодочников, несмотря на значительно больший объем
первого рода; вероятно, это отражает ботанико-географическую ситуацию в Во
сточной Сибири (и Мегаберингии), где разнообразие остролодочников особенно
велико, тогда как эти территории лежат в стороне от основных (аридных и суб
аридных) горных центров эволюции астрагалов в Евразии и Северной Америко,
Упомянутые выше географические отличия отчасти отражают отличия в эко
логии многих видов астрагалов, в особенности тех, что представляют древние
мезоморфные линии эволюции этого рода, имеющие свои истоки в неморально-
лесных флорах — секции Phaca, Komaroviella и Oroboidei подрода Phactv,
возможно, отчасти секция Uliginosi подрода Circidothrix. Виды первых трех
секций в Арктике и Гипоарктике широко освоили пойменные и другие долинные
экотоны (включая кустарниковые сообщества с более или менее значительным
затенением под их пологом), местами они характерны и для эвтрофных разно
травно-кустарничково-моховых тундр долин, склонов холмов и гор. Особенно
широко распространены в мезоморфных вариантах тундр (северных вариантах
гипоарктических и южных арктических), в первую очередь горных, крио-
фильные виды и расы: A. wnbellatus, A. alpinus ssp. arcticus и ssp. alpinus, имею
щие и самые обширные ареалы. Обе расы A. alpinus обнаруживают огромную
экологическую амплитуду, произрастая, помимо мезоморфных тундр, также ла
сухих экотопах (вплоть до криофитных «лугостепных» и тундростепных сооб-
ществ) и в открытых группировках пойменных галечников и осыпающихся
береговых склонов. На приречных галечниках можно встретить большинство
представленных в советской Арктике видов астрагалов; более строгую специа
лизацию к этому типу экотонов обнаруживают A. polaris, A. Schelichovii, A. al-
pinus ssp. alaskanus (в Азии) и, возможно, A. Gorodkovii.
Наконец, значительная часть астрагалов нашей области,приурочена к уме-
ренно сухим и сухим экотонам, в первую очередь к сухим южным склонам,
'скалам, вершинам холмов и гор. ч
Таковы мезоксерофильные виды секций Hemiphragmium подрода Phaca
(A. agg. australis) и Onobrychoidei подрода Cercidothrix (A. agg. adsurgens) и оди-
ночные ксерофильные из секций Hemiphaca подрода Phaca и Xiphidium подрода
Cercidothrix. Большинство видов и рас из этих групп имеет более компактные
(иногда точечные) ареалы, что в целом воспроизводит ситуацию в северных
группах рода Oxytropis и отчасти может быть объяснено разобщенностью круп -
ных массивов сухих экотопов в современной Арктике. Однако достаточно
1 На Мурманском побережье произрастает всего 2 вида с очень широкими ареалами:
A. frigidus ssp. frigidus и A. alpinus ssp. arcticus (имеются неподтвержденные указания о про-
израстании A. norvegicus), на Канине и в Малоземельской тундре — 3 упомянутых вида
(не считая сомнительного «вида» A. Grigorjewii В. Fedtsch. — см. ниже), в Болыпеземель-
ской тундре 4, на Полярном Урале — они же и еще 2 «точечных эндемика» — всего 6, на
Ямале только 2, на Таймыре (с низовьями Енисея и Хатанги) 8, в низовьях Лены 9, в Чукот
ской тундре 13.
22
обширные дизъюнктивные ареалы Astragalus Tugarinovii, A. Tolmaczevii, А.
pseudadsurgens говорят о том, что при иной палеогеографической ситуации
(в криоаридные интервалы плейстоцена) растения сухих экотонов могли широко
расселяться на не покрытых материковыми льдами равнинах и низкогорьях
Арктики. Примечательно, что криоксерофильные северные производные дали
в основном мезоксерофильные группы умеренных широт, роль же собственно
ксерофильных южных групп (таких, как секция Xiphidium) в северных флорах
ничтожна.
G экологическими отличиями многих северных астрагалов от остролодоч-
ников связаны и некоторые биоморфблогические. Так, большинство мезоморф-
ных северных астрагалов — корневищные растения (секции Phaca, Котаго-
viella, Polares, Uliginosi). Среди астрагалов советской Арктики нет «бесстебель-
ных» форм с розеточными моноподиальными побегами и пазушными стрел-
ками, для большинства видов характерны безрозеточные надземные побеги
с недоразвитыми пластинками базальных листьев; полурозеточные бицикличес-
кие побеги — у видов комплекса A. agg. adsurgens. Среди северных астрагалов
отсутствуют подушковидные биоморфы и виды со стелющимися надземными
моноподиальными побегами, но зато имеется один полукустарник A. Igoschi-
пае.1 Отсутствуют также виды с мутовчатым расположением листочков.
Как и остролодочники, арктические астрагалы опыляются шмелями, о не-
способности их к самоопылению говорят массовые опыты с изоляцией цветков
A. umbellatus и A. alpinus ssp. arcticus в арктической Якутии ина Таймыре [Ша-
мурин в Раст. Кр. Сев. и ее освоение, 8 (1966) 101; Чернов в Структ. функц.
биогеоцен. Тайм, тундры (1978) 281]. В ряде групп выявлены только диплоиды
(виды и расы секций Phaca, Oroboidei, Uliginosi), в других отмечается полиплои-
дия и на ее основе кариогеографическая дифференциация, особенно характер-
ные для видов комплекса A. agg. australis (Юрцев, Жукова в Бот. журн. 53, 11).
Так, у A. Gorodkovii выявлено 2п=16, у A. Tolmaczevii 2п=16 и 32 (диплоид-
ные и тетраплоидные популяции разделены географически), у A. Tugarinovii
2п=16, 32 и 48, у A. kolymensis 2п=64 и 96 (последнее число — в Колымском
нагорье). Наличие репродуктивных барьеров, связанных с полиплоидией, а час-
тично и экологические различия объясняют симпатричность многих близких
видов в целом ряде районов советской Арктики. В случае симпатричных ди-
плоидных A. frigidus и A. umbellatus на первое место выступают различия в на-
боре экотонов, сроках цветения и, вероятно, в наборе видов шмелей-опылите-
лей; по происхождению А. umbellatus связан не с А. frigidus, а с южносибирским
субальпийским A. saralensis.
Лишь у А. Schelichovii семена распространяются по типу баллиста, характер-
ному для большинства северных остролодочников («кувшиновидно» раскрываю-
щиеся, остающиеся бобы на пружинящих одревесневающих стрелках). У боль-
шинства других северных видов астрагалов бобы, будучи еще прикрепленными
к оси соцветия, нередко полупоникшие на цветоножке и (или) собственной длин-
ной ножке, вскрываются по брюшному и спинному швам, и крупные семена вы-
падают, отлетая на некоторое расстояние при встряхивании плодов порывами
ветра или животными. У A. vallicola и видов комплекса A. agg. adsurgens мелкие
легкие плоды опадают целиком и раскрываются позднее (створки целиком от-
деляются). В отличие от остролодочников для астрагалов характерны бобы,
килеватые с брюшной стороны и нередко бороздчатые со спинной; перегородка
у видов с двугнездными бобами также образуется по спинному шву, а не брюш-
ному.
В качестве лектотипа рода Astragalus Ридберг (Rydberg in Bull. Torrey Bot.
Club, 32) избрал в 1905 г. A. Christianus L. из передне-среднеазиатского подрода
Calycophysa Bunge, который согласно ныне действующему кодексу ботанической
номенклатуры должен называться подродом Astragalus-, эта точка зрения при-
нята в большинстве современных сводок, хотя иногда делаются попытки оспо-
рить такой выбор лектотипа рода [см.: Agerer-Kirchhoff in Boissiera 25 (1976)
1 Другой полукустарниковый восточносибирский вид — A. fruticosus Pall, — был об-
наружен Т. М. Заславской в 1983 г. недалеко от южных пределов Арктики, на правобережье
р. Малый Антой против пос. Островного в остепнешюм лиственничнике.
23
12—13]. Так, в 1964 г. Барнеби (Barneby, Atlas N Amer. Astrag. I, 100—103)
привел возражения против избрания лектотипом A. Christianas, доказывая,
что Линней мог не знать этого растения во время первого описания рода Astra-
galus в «Genera plantarum» в 1737 г. В качестве нового лектотипа Барнеби пред-
ложил A. alpinus L., «несомненно хорошо и издавна лично известный Линнею
и вполне отвечающий первому описанию рода Astragalus». Однако A. alpinus
несомненно принадлежит подроду Phaca, который Линней описал в качестве
самостоятельного рода наряду с р. Astragalus (правда, в более узкой трактовке);
лектотипом рода (подрода) Phaca обоснованно избрана Phaca frigida L.=Astra-
galus frigidus (L.) A. Gray. Поэтому целесообразно придерживаться типифика-
ции Astragalus, проведенной Ридбергом в 1905 г. В связи с выбором A. frigidus
лектотипом подрода Phaca секция Cenanthrum (С. Koch) Bunge, основанная на
том же типе, должна именоваться секцией Phaca.1
1. Опушение растений состоит лишь из простых волосков, прикрепленных
своим основанием. Цветки, как и бобы, обычно полупоникшие или поник-
шие, реже распростертые. Бобы на хорошо развитой ножке, иногда вы-
ставляющейся из чашечки или почти сидячие, на ножке 1—1.5 мм дл.,-
редко сидячие, одногнездные или полудвугнездные .......................
......................[подрод Phaca (L.) Bunge s. 1.] .... 5.
— Опушение целиком или хотя бы частично состоит из двуконечных волосков,
прикрепленных в средней части (хотя не обязательно посредине!), не-
' редко приплюснутых. Бобы сидячие, крепкие, кверху торчащие, полу-
двугнездные .......................[подрод Cercidothrix Bunge] . . . 2’.
2. Полукустарник с дву(трех)парными, узкими, серповидными, седыми от
прижатых белых волосков листочками. Прилистники ланцетно-треуголь-
ные, с белыми и черными волосками. Кисти короткие, плотноголовчатые,
с некрупными цветками 12—14 мм дл. Чашечка трубчатая, бело- и черно-
опушенная, 6—7 мм дл., с линейно-шиловидными острыми зубчиками
1.5—2 мм дл. Флаг с ромбической пластинкой. Бобы длинные и узкие,
дуговидно искривленные, бороздчатые, опушенные черными и белыми
волосками...............................16. A. IgoschinaeR. Kam. et Jurtz.
— Травы. Листочки многопарные, продолговатые или ланцетно-продолгова-
тые. Бобы более короткие и широкие, яйцевидные, продолговатые или
продолговато-цилиндрические, прямые, без бороздок.....................3.
3. Растение с приподнимающимися стеблями и недлинными утолщенными
корневищами, отходящими от главного корня. Листочки овальные или
продолговато-овальные, на верхушке обычно закругленные, реже слегка
выемчатые, широкие. Кисти продолговатые, рыхлые, с полупоникающими
и поникающими зеленовато-желтоватыми цветками. Чашечка с прямыми
зубчиками 1—1.5 мм дл. Бобы продолговатые, ланцетовидно-продолго-
ватые до цилиндрически-продолговатых, в поперечном сечении б. м. ок-
руглые, скученные, перепончато-кожистые, черно и бело (реже однотонно,
черно или бело) прижато опушенные, сидячие, остающиеся, вскрываю-
щиеся овальным отверстием в области носика.............................
..........................................13. A. Schelichovii Turcz.
— Растение стержнекорневое, с сильно разветвленным каудексом, обра-
зующее б. м. крупные и плотные дерновинки. Листочки продолговатые
до ланцетных, с коротким остроконечием, более узкие. Кисти головча-
тые, более плотные или рыхловатые, с вверх направленными цветками,
грязно-белыми, розоватыми, сиреневыми или лиловатыми. Чашечка с ни-
тевидными, длинно заостренными зубчиками 2—4 мм дл., почти рав-
ными трубке или до двух раз ее короче. Бобы яйцевидные, в сечении тупо-
трехгранные, короткие, с резко отогнутым носиком, черно- или черно-
и беловолосистые, тесно скученные, почти сидячие, опадающие, вскрываю-
1 В недавно опубликованном обзоре астрагалов советского Дальнего Востока Н. С. Пав-
лова [в Комаров, чтен. (Владивосток) XXVII (1979) 12] в качестве лектотипа рода Astragalus
приводит A. frigidus (L.) A. Gray; оснований для этого автор, к сожалению, не сообщает.
24
щиеся по обоим швам..........................................(A. agg. adsur-
gens Pall. s. 1., секц. Onobrychoidei DC. emend. Barneby)................4.
4. Цветки б. ч. 16—21 мм дл., в рыхловатых немногоцветковых головчатых
кистях, сиреневые, розовые или лиловатые, реже грязно-белые. Листья
б. ч. с примесью черных волосков. (Преимущественно арктическое призе-
мистое растение континентальных гористых районов Якутии, Запад-
ной и Центральной Чукотки. 2п=32)................................... . . .
....................................... 14. A. pseudadsurgens Jurtz.
— Цветки мельче, б. ч. 11—12 (14) мм дл., в очень плотных, б. м. многоцвет-
ковых головчатых кистях, лиловатые, сиреневые или грязно-белые. Стебли
до 30—40 см выс. Листья б. ч. без черных волосков. (Растение субаркти-
ческих таежных районов Верхояно-Колымской горной страны, едва
переходящее северную границу леса в Анюйском нагорье. 2п=16) ....
15. A. inopinatus Boriss. (ssp. oreogenus Jurtz. var. substepposus Jurtz.).
5 (1). Миниатюрное растение с распластанными, на концах несколько при-
поднимающимися стеблями и тонкими подземными корневищами. При-
листники треугольно-яйцевидные, между собой высоко сросшиеся, как
и прицветники, часто пурпуровые, снаружи голые, реснитчатые. Листочки
(3) 5—7 (8)-парные, мелкие, обратнояйцевидные или продолговатые, на
верхушке обычно выемчатые, сверху голые, внизу рассеянно коротко
прижато опушенные. Цветки в рыхлой малоцветковой (2—5) кисти. При-
цветники около 1 мм дл., намного короче цветоножек, продолговато-
яйцевидные. Чашечка 4.5—5 мм дл., с резко неодинаковыми, шиловидно-
треугольными зубчиками около 1 мм дл. Венчик фиолетовый, при осно-
вании бледный. Флаг около 12 мм дл., с округло-яйцевидной, наверху
глубоковыемчатой пластинкой. Пластинки крыльев наверху едва выем-
чатые. Лодочка короче крыльев и флага. Бобы почти сидячие, мелко
прижато черноопушенные (редко голые), тонкие, одногнездные, моло-
дые — ланцетовидно-продолговатые, зрелые — овальные, вздутые, бу-
мажисто-перепончатые, 12—17ммдл. . . . 12. A. polaris Benth. ex Hook.
— Прилистники свободные, реже (особенно нижние) б. м. сросшиеся. Прицвет-
ники обычно более крупные. Венчик иной окраски — беловатый или грязно-
белый (с розоватым или сиреневым оттенком), желтоватый или желтый,
реже (кроме крыльев) лиловый или сине-лиловый, однотонный или более
темный в верхней части лодочки или лодочки и флага. Бобы на хорошо
развитой ножке свыше 3 мм дл. (если почти сидячие, то бобы короткие,
полудвугнездные, более крепкие, невздутые)............................6.
6. Венчик в живом состоянии однотонный, беловатый или желтый. Крылья
наверху цельные. Зубчики чашечки коротко-широкотреугольные. Бобы,
как и завязь, черно(иногда бело-)пушистые, на хорошо развитой ножке,
обычно выставляющейся из чашечки, поникающие, тонкие, ланцето-
видно-эллиптические, одногнездные, обычно равнобокие.....................
...........................................(секц. Phaca) .... 7.
— Венчик весь или хотя бы частично (на верхушке лодочки) окрашенный
антоцианом в сиреневый, лиловый или сине-лиловый цвет. Крылья
наверху выемчатые или цельные. Зубчики чашечки линейные, шиловид-
ные или нитевидные, реже узкотреугольные..............................9.
7. Низкорослое, обычно густо оттопыренно опушенное растение. Прилист-
ники широкояйцевидные, снаружи, как и прицветники, чашечки и бобы,
б. м. оттопыренно-черно(ре-яае черно- и бело-, как исключение, только
беяо-)волосистые. Листочки овальные до яйцевидно-продолговатых, 3—4(5)-
парные, на верхушке округлые или выемчатые, сверху голые, снизу
. беломохнатые. Кисти малоцветковые, почти зонтиковидные. Прицвет-
ники широколанцетные или яйцевидные. Цветоножки 1—1.5 мм дл. Ча-
шечка (5) 6—7 (9) мм дл., с треугольными, почти равными зубчиками
(1) 1.5—2 мм дл., широко трубчато-колокольчатая, в засушенном со-
стоянии (3) 3.5 ммшир. Венчик в живом состоянии желтый. Флаг (И) 12—
18 (20) мм дл., с широкой, почти округлой пластинкой (7) 8—10 мм шир.
Пластинки крыльев широко лопатчатые. Бобы на ножке 3—5 мм дл.,
25
б. ч. не или слабо выставляющейся из чашечки.........................
.............................................2. A. umbellatus Bunge.
— Прилистники б. ч. яйцевидно-продолговатые, корбткореснйтчатые или рас-
сеянно и коротко прижато опушенные бурыми и (или) белыми волосками.
Листочки продолговато-яйцевидные или эллиптические, (3) 4—5 (7)-пар-
ные, сверху голые, снизу прижато и рассеянно опушенные белыми волос-
ками (иногда с примесью бурых), реже головатые или голые. Кисти
б. м. многоцветковые, обычно продолговатые, при плодоношении удли-
няющиеся, густые. Прицветники ланцетные. Цветоножки 2—4 мм дл.
Чашечка 3—6 мм дл., 2—4 (5) мм шир., с широкотреугольными неравными
зубчиками ок. 0.5 мм дл., реснитчатая или с рассеянными прижатыми
бурыми или белыми волосками в верхней части чашечки. Венчик в жи-
вом состоянии желтовато-белый. Флаг (7) 10—16 мм дл., с округлой или
эллиптической пластинкой 4—9 мм шир. Бобы на ножке 6—8 мм дл.,
обычно несколько выставляющейся из чашечки, коротко прижато опушен-
ные бурыми (редко белыми) волосками.......................................
......................................1. A. frigidus (L.) A. Gray . . 8.
8. Чашечка колокольчатая или колокольчато-трубчатая, (4) 5—6 мм дл.,
(2.5) 3—4 (5) мм шир., нередко почти голая, короткореснитчатая. Цвето-
ножки опушенные кратчайшими бурыми или реже белыми прижатыми
волосками или голые. Флаг (11) 12—16 мм дл., с почти округлой пла-
стинкой (6)7—10 мм дл., 6—9 мм шир. Крылья (10)12—15 (16) мм дл.,
с пластинкой (1.5) 2—3 мм шир. Лодочка (10) 11—14 (15) мм дл., (2) 2.5—
3.5 мм шир. (Запад арктической Евразии от Мурманского побережья до
Таймыра).........................la. A. frigidus (L.) A. Gray ssp. frigidus.
— Чашечка трубчато-колокольчатая, более мелкая, 3—4 (5) мм дл., 2—3 мм
шир., бурореснитчатая и обычно б. м. рыхло опушенная в верхней по-
ловине. Цветоножки б. ч. рыхловолосистые, волоски более длинные,
отстоящие, бурые. Флаг (7) 10—13 мм дл., с эллиптической или продолго-
ватой пластинкой (4) 6—9 мм дл., 4—7 (8) мм шир. (ширина ее значи-
тельно меньше длины). Крылья (8)10—12 (13) мм дл., с более узкой пла-
стинкой 1.5—2 (2.5) мм шир. Лодочка (7) 9—11 (12) мм дл., 2—3 мм шир.
(Таймыр, арктическая Якутия, Чукотка, бассейны Анадыря й Пенжины,
Корякское нагорье) .......................................................
.........lb. A. frigidus (L.) A. Gray ssp. parviflorus (Turcz.) Hult.
9. Пластинки крыльев наверху цельные. Завязи и бобы черно- и (или) бело-
волосистые, полудвугнездные......................................... 10.
— Венчики обычно белые или грязно-белые с лиловым пятном на верхушке
лодочки, иногда лиловатые. Пластинки крыльев наверху коротко-дву-
лопастные (если же цельные или почти цельные, то флаг около 16 мм дл.,
чашечка ширококолокольчатая, с нитевидными извилистыми зубчи-
ками). Завязи и бобы голые, одногнездные или полудвугнездные. Растения
с коротким каудексом................................................ 14.
10. Растения с тонкими корневищами. Цветки поникающие. Венчики обычно
б. м. пестро окрашенные: флаг и лодочка близ основания бледно-сире-
невые или почти белые, у верхушки сиреневые или сине-лиловые, иногда же
почти целиком темно-лиловые (крылья белые или частично лиловатые),
редко белые. Лодочка почти равна крыльям или несколько длиннее их.
Бобы обратноланцетовидные, на хорошо развитой ножке. Црицветники
коротколанцетные, по краю снизу с бесцветными булавовидными желез-
ками .............................................3. A. alpinus L. . .11.
— Растения с коротким каудексом,. отходящим от главного корня, без кор-
невищ. Цветки поникающие или растопыренные. Венчики обычно одно-
тонные, бледно-лиловые или сине-лиловые (редко белые). Лодочка нередко
значительно короче крыльев. Бобы короткоэллипсоидальные до яйце-
видных, в сечении тупотрехгранные, почти сидячие, на ножке до 1.5 мм дл.
........................(секц. Oroboidei Gray emend. Rydb.) . . . 13.
------------------------Растения с тонкими корневищами. Цветки кверху направленные, в плот-
ных головчатых кистях. Венчик сине-лиловый. Лодочка короче крыльев.
26
Бобы яйцевидные, почти сидячие, кверху торчащие. Прилистники и при-
цветники б. ч. яйцевидные, короткие..................A. danicus Retz.
11. Крылья обычно значительно уже лодочки и незначительно ее короче. Вен-
чик обычно пестро-сиреневый, флаг и лодочка более насыщенно-лиловые
на верхушке, реже почти целиком лиловые или белые. (Материковые
арктические районы Восточной Сибири и Дальнего Востока, на запад до
низовьев Оленека) .........................За. A. alpinus L. ssp. alpinus.
— Крылья обычно заметно длиннее лодочки, реже равны ей по длине ... 12.
12. Флаг и лодочка часто почти однотонно-темно-лиловые, иногда несколько
светлее к основанию или даже почти белые. Крылья незначительно уже
лодочки (реже несколько шире ее). Цветки относительно крупные, 11—
14 мм дл. Соцветия чернопушистые. (Арктические районы Восточной Ев-
ропы, Урала, Западной и Средней Сибири до р. Оленек, о. Врангеля,
перешеек и северо-западное побережье Чукотского полуострова)
................................ .3b. A. alpinus L. ssp. arcticus Lindm.
— Флаг и лодочка бледно окрашенные, часто почти белые, светло-сиреневые
у верхушки. Крылья узкие, б. ч. значительно уже лодочки. Цветки обычно
более мелкие. В опушении соцветий и бобов обильны (нередко преобладают)
белые волоски. (Северная часть бассейна Анадыря).........................
.................................Зс. A. alpinus L. ssp. alaskanus Hult.
13. Цветки в рыхловатых, при отцветании несколько удлиняющихся кистях.
Флаг 11—12 (14) мм дл., с широкояйцевидной или обратносердцевидно-
яйцевидной, наверху почти двулопастной пластинкой, б. м. резко суженной
в ноготок. Лодочка значительно короче флага и крыльев, 7—8 мм дл. Ча-
шечка 4.5—6 мм дл., в 2—2.5 раза короче флага, с треугольными или лан-
цетно-треугольными зубчиками 0.5—1.2 (2) мм дл., в 5—10 раз короче
трубки. Завязь на ножке около 1 мм дл. Бобы овальные до овально-про-
долговатых, 6-—7 мм дл., на ножке около 1.5 мм дл.........................
.................................... 4. A. norvegicus Graher.
— Цветки обычно значительно более мелкие, в коротких малоцветковых плот-
ных кистях, не удлиняющихся при плодоношении. Флаг (4.1) 5—7.5 мм дл.,
яйцевидный или яйцевидно-продолговатый, наверху почти закругленный
или слабовыемчатый, с клиновидным основанием. Лодочка б. ч. незначи-
тельно короче (иногда несколько длиннее) крыльев, узкая, 5—6.5 мм дл.
Чашечка лишь ненамного короче венчика, 4.5—6.5 мм дл., с остролиней-
ными или шиловидными зубчиками до 2 (3.5) мм дл. Бобы яйцевидные,
почти сидячие (ножка не более 0.4 мм дл.). Растение нередко с более обиль-
ным прижатым опушением листочков......................5. A. Sealei Lepage.
14 (9). Прилистники средних листьев обычно б. м. крупные, широкие, свобод-
ные, нередко с примесью черных волосков в опушении. Бобы на хорошо
развитой ножке б. ч. свыше 3 мм дл., ланцетовидные, ланцетовидно-
эллипсоидальные до почти полуовальных или даже овальных, равно-
бокие или неравнобокие, сплюснутые с боков, незрелые — б. м. блестящие,
красные, в стороны торчащие, с обоих концов заостренные, почти одно-
гнездные (с зачаточной спинной перегородкой), с брюшной и спинной сто-
роны килеватые, плотноперепончатые, раскрывающиеся сначала по
спинному, затем и брюшному шву на всем протяжении . . . . [A. agg.
australis (L.) Lam. s. 1. секц. Hemiphragmium (C. Koch) Bunge] .... 15.
— Прилистники более мелкие, 4—5 мм дл., голые, бумажистые, сросшиеся
до Vi—Уа, узкие-, листочки 4—6-парные, ланцетные, продолговато-ланцет-
ные или продолговатые, притупленные или островатые, некрупные, сверху
голые, снизу коротко прижато опушенные. Цветоносы в 1.5—2 раза длин-
нее листьев. Кисти короткие, немногоцветковые, рыхловатые, при плодо-
ношении удлиняющиеся. Прицветники 2—2.5 мм дл., ланцетные, бума-
жистые, с мелкими черными ресничками. Чашечка трубчато-колокольча-
тая, 4—5 мм дл., с шиловидными зубчиками в 1.5—2 раза короче трубки.
Флаг 11—12 см дл., с широкояйцевидной, наверху выемчатой пластинкой.
Лодочка 5—7 мм дл., в 1.5 раза короче крыльев и в 2 раза — флага. Бобы
на кратчайшей ножке (почти сидячие), полупоникшие, полуовально-
27
продолговатые (в сечении тупотрехгранные), на спинке бороздчатые
и с перегородкой, почти двугнездные, перепончатые, с тонкими поперечными
жилками, острые, целиком опадающие, раскрывающиеся по обоим швам
.................11. A. vallicola Gontsch. (секц. Hemiphaca Kar. et Kir.).
15. Завязь на ножке около 1 мм дл. Бобы эллипсоидальные, овальные до полу-
овальных, б. м. вздутые, несколько сплюснутые с боков, на ножке
короче трубки чашечки или реже всей чашечки. Стебли, цветоносы и ли-
сточки (по крайней мере снизу) оттопыренно-беловолосистые. Чашечка,
как и прилистники, обычно чернопушистая или черномохнатая. (Аркти-
ческая Средняя Сибирь до низовьев Лены, о. Айон; о. Врангеля, Чу-
котский полуостров)..............................8. A. Tolmaczevii Jurtz.
— Завязь на ножке 2 мм дл. и более. Бобы на ножке, б. м. сильно выставляющей-
ся из чашечки (обычно длиннее всей чашечки). Опушение стрелок, стеблей и
листочков обычно прижатое (от рассеянного до обильного, хорошо замет-
ного), редко б. м. оттопыренное......................................16.
16. Зубчики чашечки прямые, линейные или треугольно-ланцетные, черно-
пушистые. Листочки обычно узкие. Бобы часто ланцетовидные или ши-
роколанцетовидные .................................................. 17.
— Зубчики чашечки длинные, нитевидные, у засушенных растений часто на
конце теряющиеся, извилистые. Листочки обычно б. м. широкие, плоские.
Бобы б. ч. эллипсоидальные до полуовальных ..........................18.
17. Верхняя (стерильная) часть стебля выше места прикрепления цветоносов
удлиненная, с 2—4 развитыми листьями. Листочки (снизу), как и ось ли-
' ста, опушены отстоящими — до оттопыренных — извилистыми волос-
ками. Прилистники травянистые, ланцетно-продолговатые, б. ч. реснит-
чатые или б. м. опушенные близ верхушки. Бобы остроланцетовидные,
почти равнобокие, на ножке, почти равной трубке чашечки или всей ча-
шечке. (Полярный Урал) .............................7. A. Gorodkovii Jurtz.
— Верхняя (стерильная) часть стебля обычно недоразвитая, с 1, реже 2 неболь-
шими листьями. Листья обычно опушены прижатыми (реже оттопырен-
ными) волосками. Прилистники в средней части стебля яйцевидные, сна-
ружи обычно на всем протяжении черно- и {или) белоопущенные. Бобы
на ножке б. ч. длиннее всей чашечки. (Низовья Енисея, Хатанги, Оленека
и Лены, арктическое Верхоянье, Чукотка)..................................
.............................................6. A. Tugarinovii Basil.
18. Опушение всего растения короткое, прижатое, малозаметное — приплюс-
нутыми кратчайшими волосками, на чашечке — черное, на листьях —
белое, рассеянное. Листочки продолговато-ланцетные, острые или остро-
ватые (редко эллиптические, притупленные),- 1—2 см дл. Прилистники
яйцевидные или продолговато-яйцевидные, снаружи б. м. опушенные. Цветки
12—14 мм дл. Флаг с эллиптической пластинкой до 6 мм шир., внизу удли-
ненно-клиновидный. Пластинки крыльев наверху резко неравнолопастные:
задняя (спинная) лопасть очень короткая, округленно-треугольная, иногда
едва выраженная. Чашечка колокольчато-трубчатая, 2—2.5 мм шир.
......................................9. A. kolymensis Jurtz.
— Опушение хорошо заметное: вся чашечка рыхло-чернопушистая, цветоносы,
стебли, оси листьев и листочки (снизу) опушены недлинными, несколько
курчавыми, б. м. отстоящими или оттопыренными белыми волосками.
Листочки б. ч. 7-парные, яйцевидно-продолговатые, наверху тупые или
туповатые, более крупные, 2—3 см дл., до 13 мм шир. Прилистники тра-
вянистые, ланцетные до ланцетно-продолговатых, реснитчатые или верх-
ние снаружи близ верхушки б. м. опушенные. Цветки более крупные,
16 мм дл. Флаг с широкояйцевидной пластинкой до 9.5 мм шир., внизу
короткоклиновидной. Пластинки крыльев наверху цельные или почти цель-
ные. Чашечка ширококолокольчатая, наверху косо срезанная, 3—4 мм шир.
......................................10. A. ishigensis Maxim, ex Korn.
1. Astragalus frigidus (L.) A. Gray in Proc. Amer. Acad. Arts Sci. VI (1864)
219, p. p. (quoad pl. euras.); Bunge, Astrag. geront. II, 28; Гончаров во Фл. СССР
XII, 33 (cum auct. comb. Bunge); Polunin, Circump. Arct. fl. 285 (s. L); Meusel
28
&al., Vergl. Chorolog. I (Karten), 242 (s. 1.), p. max. p.; Hulten, Circump. pl.
II, 70, map 61; Love & D. Love, Gytotaxon. atlas arct. fl. 351; Черепанов, Раст.
СССР 222
Phaca frigida L., Syst., ed. X (1759) 1143; De Candolle, Prodr. II, 273; Lede-
bour, Fl. ross. I, 575, p. p. (excl. a demissa et S brevipes).
Ph. alpina L., Sp. pl. (1753) 755, non Astragalus alpinus L.
Евразиатский гипоаркто-монтанный вид из типовой подсекции Phaca (El-
liptica Gontsch. ex N. Pavlova) секции Phaca (Cenanthrum Koch) подрода Phaca
(тип подрода!). На севере распространен от Фенноскандии почти до Берингова
пролива в полосе гипоарктических тундр и тайги (поднимаясь до нижней части
гольцового пояса) и, кроме того, в высокогорьях Средней Европы и Южной
Сибири (в верхней части лесного, в субальпийском и альпийском-гольцовом поя-
сах). На западе Северной Америки замещен родственным (бореальным) видом
A. americanus (Hook.) М. Е. Jones, отличающимся от A. frigidus голыми бобами
и чашечкой, сильно удлиняющимися при плодоношении цветоножками, рослым
обликом; маленькая, обособленная популяция с п-ова Гаспе на Атлантическом
побережье описана как A. gaspensis Rouss. Голые бобы имеет и восточносибир-
ский бореальный вид A. secundus DC., отграниченный от A. frigidus менее резко
и местами, возможно, гибридизирующий с ним. Упомянутые, а также другие
родственные виды (в том числе A. umbellatus Bunge; см. ниже) — диплоиды,
с 2п=16. '
Все европейские, уральские, западносибирские и некоторые западнотай-
мырские, а также многие путоранские и все южносибирские горные популяции
(кроме того, южноякутские, североуральские, камчатские и некоторые при-
охотские) отличаются от популяций с северо-востока Азии более крупными ча-
шечкой и венчиком, более широкими пластинками частей цветка (особенно флага
и крыльев, см. ключ), а также обычно более короткими прижатыми (а не от-
стоящими) бурыми волосками на цветоножках и прицветниках. Между основ-
ными областями распространения обеих рас имеется более или менее широкая
полоса, в которой большинство популяций обнаруживает либо переходные зна-
чения признаков, либо сочетание признаков той и другой расы (Таймыр, Путо-
рана, верховье Оленека, бассейн Вилюя, Алданское нагорье, Камчатка, частично
Охотское побережье). Подобная ситуация может быть отображена выделением
2 подвидов. В 1974 г. мелкие (в том числе и мелкоцветковые) образцы A. frigidus
с юго-запада плато Путорана были описаны В. Б. Куваевым как ssp. minutulus
Kuv.; по всей видимости, они принадлежат (или значительно ближе) к северо-
восточной расе, хотя и собраны в переходной полосе.1
Однако ещё в 1840 г. мелкоцветковая раса была описана Н. С. Турчанино-
вым по сборам казака Ильи Кузнецова из Южного Верхоянья (между Алданом
и Охотском) как Phaca parviflora Turcz. (тип: LE). В 1929 г. Хультен (Hulten,
Fl. Kamtch. Ill, 98) предложил комбинацию в ранге подвида Astragalus frigidus
ssp. parviflorus (Turcz.) Hult., указав отличия от скандинавских популяций в дли-
не иширине крыльев и лодочки. Позднее (Hulten, Circump. pl. II, map 61) им бы-
ли приближенно (как выяснилось, не совсем точно) оконтурены ареалы обеих
рас.
А. frigidus — северный дериват мезоморфной неморально-лесной (по своим
истокам) секции Phaca, одной из самых примитивных в роде Astragalus. Харак-
терные экотоны вида на севере таежной зоны — пойменные леса, кустарниковые
заросли ив и ольховника, долинные и внепойменныё луга; в тундровой зоне
спектр экотонов дополняется тундровыми луговинами и кустарничково-мохо-
выми мезоморфными тундрами достаточно увлажненных и дренированных ме-
стоположений, зимой хорошо защищенных снегом.
Распространение вида освещается ниже, при характеристике подвидов.
la. Astragalus frigidus (L.) A. Gray ssp. frigidus — Chater in Fl. europ. 2
(1968) 114.
1 О существовании расы с Мелкой чашечкой на северо-востоке Сибири мне приходилось
говорить ранее [Юрцев во Фл. Сунтар-Хаята (1968) 69]; на этикетках в Гербарии Ботани-
ческого института АН СССР она была намечена к описанию как ssp. microcalyx Jurtz.
29
A. frigidus (L.) A. Gray, p. p. (saepe cum auct. comb. Bunge) — Андреев,
Мат. фл. Канина, 180; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1655; Перфильев, Фл. Сев,
II—III, 202; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 77; Попов, Фл. Средн. Сиб. I, 327;
Кузенева во Фл. Мурм. VI, 133; Игошина, Фл. Урала, 195; Малышев, Опред.
высокогор. раст. ГО. Сиб. 1980; он же во Фл. Станов, нагорья, 111; Hulten,
•Circump. pl. II, 70, Шар 61; ej., Atlas, ed. 2, map 1139; Lid, Norsk & Svensk fl.
461; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 90, карта 332; Иванова во Фл. Путо-
рана, 75, карта с. 140; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 10, карта 826; Гурзенков
в Опред. раст. Камч. обл. 291, р. р. (quoad pl. Kamtsch.).
A. Grigorjewii В. Fedtsch. в Тр. Гл. бот. сада АН СССР XLI (1929) 119; Гон-
чаров во Фл. СССР XII, 34.
A. kolaensis Kuzen. во Фл. Мурм. IV (1959) 325, 136, карта 53.
A. frigidus ssp. Grigorjewii (В. Fedtsch.) Chater in Feddes Repert. 79, 1—2
>(1968) 47; ej. in FL europ. 2, 114; Черепанов, Раст. СССР, 222.
Phaca frigida L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 7.
Astragalus exaltatus auct. non Bunge — Schmidt, Fl. jeniss. 98.
A. frigidus ssp. parviflorus auct. non (Turcz.) Hult. — Hulten, Fl. Kamtch.
Ill, map 533 (quoad pl.); ej., Circump. pl. II, 70, map 61, p. min. p.
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XXXIX; Lid, 1. c., fig. 255, b.
Европейско-сибирско-приохотская гипоаркто-монтанная раса, распрост-
раненная на севере от гор Фенноскандии до Таймыра и Путорана, а юж-
нее — от Альп до Алтае-Саянской горной области, гор Забайкалья и Южной
Якутии, северных и средних Курил, Камчатки. В Арктике наиболее обычна
в подзоне южных гипоарктических тундр, но проникает и в подзону северных.
В тундровой зоне особенно характерна для пойменных галечников, лугов и ку-
старников (ивняков), также для слабо задернованных рыхлых береговых от-
косов, красочных тундровых луговин яров, внепойменных зарослей тундровых
кустарников (в первую очередь ив), реже для разнотравно-кустарничково-
моховых эвтрофных тундр.
Полоса перехода между ssp. frigidus и ssp. parviflorus начинается на горном
правобережье Енисея и простирается до верховьев Оленека и бассейна Вилюя;
в бассейне Пясины и на западе Путорана еще можно встретить локальные по-
пуляции довольно типичного ssp. frigidus. Аналогичная ситуация имеет место
и во взаимоотношении близких гипоарктических видов (рас) карликовой бе-
резки — Betula папа L. и В- exilis Sukacz. — на севере Средней Сибири. На
Дальнем Востоке более или мецее типичные образцы ssp. frigidus можно встре-
тить в отдельных пунктах Охотского побережья, на северных Курилах и на
Камчатке. В горах Забайкалья и Южной Якутии также произрастает типовой
подвид. Указания вида для гор Средней и Восточной Азии относятся к родствен-
ным видам (на Джунгарском Алатау, Северном, Центральном и Восточном Тянь-
Шане — A. lepsensis Bunge, на Памиро-Алае — A. tecti-mundi Freyn, оба с более
крупными цветками).
A. kolaensis Kuzen. (цит. соч.), описанный из Хибинских гор, отличается от
типичного A. frigidus ssp. frigidus лишь белым, а не бурым или смешанным опу-
шением чашечки и бобов (остальные признаки варьируют, как у типической
формы). Поскольку соотношение белых и бурых волосков в опушении соцветий
(также прилистников и бобов) у A. frigidus и родственных видов (в том числе
у А. umbellatus) существенно варьирует, едва ли сравнительно немногие образцы,
лишенные бурых волосков и произрастающие на той же территории, что и ssp.
frigidus, заслуживают придания им какого бы то ни было таксономического
статуса.
Встречающаяся на севере п-ова Канина низкорослая форма с белым опуше-
нием чашечки и бобов, но также с более густым оттопыренным опушением ниж-
ней стороны листочков иногда выделяется в особый вид A. Grigorjewii В. Fedtsch.
(в тех же районах встречается и типичный A. frigidus ssp. frigidus). В этом
случае нельзя вполне исключить влияния гибридизации с A. umbellatus Bunge,
известным из несколько более восточных районов; однако предполагаемое влия-
ние последнего выражено настолько слабо, что соответствующие образцы можно
отличить от типового подвида A. frigidus лишь как разновидность.
30
Карта 3. Распространение подвидов Astragalus frigidus (L.) A. Gray: 1 — ssp. frigidus; 2 — ssp. parviflorus (Turcz.) Hult.; 3 — переходные формы.
He показано распространение ssp. frigidus на юге Сибири, северных и средних Курила^:,
A. frigidus ssp. frigidus var. Grigorjewii (B. Fedtsch.) Jurtz. comb, et stat. nov.
A. Grigorjewii B. Fedtsch. в Tp. Гл. бот. сада АН СССР XLI (1929) 119; Гон-
чаров, цит. соч. 34.
A. frigidus ssp. Grigorjewii (В. Fedtsch.) Chater in Feddes Repert. 79, 1—2
(1968) 47; ej. in Fl. europ. 2, 114, p. p. (quoad pl. e penins. Kanin); Черепанов,
цит. соч. 222.
Впрочем, следует отметить, что все образцы с п-ова Канина [большинство
из которых имеет черноопушенные в верхней трети чашечки, но беловолосистые
(с примесью черных волосков), крупные, иногда лопатчатые прицветники]
несколько напоминают A. umbellatus своим приземистым.компактным обликом,
короткими толстыми стеблями и цветоносами, относительно крупными скучен-
ными поникающими цветками и широкими, яйцевидными или яйцевидно-про-
долговатыми крупными листочками, густо-беловолосистыми снизу от отстоящих
(до оттопыренных) длинных волосков. Однако по всем существенным признакам
(см. ключ) эти образцы несомненно принадлежат A. frigidus ssp. frigidus. Воз-
можно, объем var. Grigorjewii следует расширить, обозначая этим названием
вышеохарактеризованные канинские и отдельные соседние (например, с р. Лаб-
хей-Яга на севере Малоземельской тундры) популяции, конвергентно сходные
тю ряду габитуальных признаков с A. umbellatus.
Ниже характеризуется распространение типового подвида в целом.
Советская Арктика. Мурман; п-ов Канин, Малоземельская, Болыпеземель-
ская и Карская тундры; Полярный Урал; низовья Оби, Гыдан, низовья Енисея;
запад Таймыра (бассейн Пясины, восточнее — переходные формы к следующему
подвиду). (Карта 3,1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Горы Фенноксандии (север и юг); север Карелии; Альпы, Кар-
паты (редко); северотаежные районы Восточной Европы; Приполярный и Се-
верный Урал; Среднесибирское плато (включая плато Путорана; типичная форма
встречается редко); Алтай, Саяны, Тувинское нагорье; бассейн Вилюя (укло-
нения к следующему подвиду); Алданское нагорье, Становой хребет, горы За-
байкалья и Северной Монголии; Охотское побережье (редко, обычно с уклоне-
ниями к следующему подвиду); Камчатка (то же); северные передние Курилы;
приводится для гор островов Японии (Хонсю, Хоккайдо).
lb. Astragalus frigidus ssp. parviflorus (Turcz.) Hult., Fl. Kamtch. Ill (1929)
98 (quoad nom., excl. pl.); ej., Circump. pl. II, 70, map 61, p. p.
Phaca parviflora Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. 13 (1840) 66.
Ph. frigidus у parviflora (Turcz.) Ledeb., Fl. ross. I (1842) 576.
Astragalus frigidus ssp. minutulus Kuv. в Бот. журн. 59, 2(1974) 274; Куваев,
Распр. раст. Путорана,, 107; Черепанов, Раст. СССР, 222.
A. frigidus (L.) A. Gray, р. р. (cum auct. comb. Bunge) — Trautvetter, Pl.
Sib. bor. 44; ej., Fl. Tschuk. 17; Караваев, Консп. фл. Як. 129, р. р.; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 275, р. р.; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 69; Михалева в Опред. раст.
Як. 338, р. р.; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Хохряков,
Фл. р. Омолон, 69; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
A. secundus auct. non DC. — Комаров, Фл. Камч. II, 279.
Ic.: Михалева, цит. соч., табл. 50, 2.
Восточносибирско-дальневосточная гипоарктическая раса. В Арктике, как
и типовой подвид, широко распространена в полосе гипоарктических тундр
(исключая самую северную ее окраину). Наиболее обычна в поймах рек —
в эвтрофных травяных ивняках и на травяных полянах, в островных рощах
тополя и чозении, в низких ивняках и голубичниках пойменных террас; встре-
чается в ивняках и ольховниках многоснежных западин склонов, реже в тунд-
ровых луговинах, эвтрофных разнотравно-кустарничковых тундрах хорошо
укрытых снегом (в зимнее время) участков. На Чукотке почти выходит к по-
бережью Берингова пролива, но отсутствует на американской его стороне.
В связи с разнообразием экотонов и различием термических условий периода
вегетации в разных подзонах и поясах гор подвид обнаруживает значительное
варьирование в размерах надземных побегов и листьев, числе и размере листоч-
32
ков, окраске стеблей, числе цветков в соцветии. Растения из более северных
районов отличаются меньшими (иногда миниатюрными) размерами, меньшим
числом цветков и листочков, более тонкими, красноватыми, иногда почти рас-
простертыми стеблями.
Большинство образцов с Таймыра и Путорана, относимых нами к ssp.
parviflorus из-за размеров венчика и чашечки, обнаруживает те или иные укло-
нения к типовому подвиду (широкая пластинка флага и крыльев; размеры
цветка и чашечки обычно в пределах амплитуды краевых минимальных значе-
ний, свойственных ssp. frigidus). На юго-востоке ареала подвида имеется анало-
гичная переходная зона, включающая Камчатку и частично Охотское побережье.
Любопытно, что хранящиеся в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE)
образцы, собранные Хультеном на юге Камчатки (р. Верхняя Гавань) и отожде-
ствленные им с Phaca parviflora Turcz. [что и побудило его предложить комбина-
цию Astragalus frigidus ssp. parviflorus (Turcz.) Hult.], принадлежат скорее
к менее крупноцветковой (флаг 12 мм дл.) форме ssp. frigidus: чашечка 6 мм дл.,
ширина пластинки флага 8 мм.
Формирование мелкоцветковой северо-восточной расы A. frigidus, ныне
в основном приуроченной к территориям с малоснежными, крайне морозными
зимами, вероятно, происходило на северо-востоке Азии в ледниковые эпохи —
к северу от полосы оледеневавших субарктических нагорий.
Советская Арктика. Низовья Оленека и Лены, Хараулахские горы, низовья
Яны, Индигирки, Колымы; север Анюйского и Анадырского нагорий, побережья
Чаунской губы; Чукотское нагорье и Чукотский полуостров, бассейны Анадыря
и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, п-ов Тайгонос, низовья Гижиги.
(Карта 3, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Среднесибирское плато (северные районы, включая плато
Путорана, — переходы к ssp. frigidus)-, Верхояно-Колымская горная страна;
Охотское побережье, Шантарские острова (обычно формы, уклоняющиеся
к типовому подвиду).
2. Astragalus umbellatus Bunge, Astrag. geront. II (1869) 29; Trautvetter,
Fl. N. Z. 64; ej., Pl. Sib. bor. 45; Tolmatchev, Gontr. fl. Vaig. 135; Hulten, Fl.
Kamtch. HI, 101, map 535; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 174;
Толмачев, Блюменталь, Мат. фл. Н. 206; Толмачев, Фл. Тайм. II, 33 (155);
Перфильев, Фл. Сев. П—III, 201; Гончаров во Фл. СССР XII, 35; Hulten,
Fl. AL VII, 1090, map 822; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 50; Караваев, Консп.
фл. Як. 129; Anderson, Fl. Al. 317; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 264, map
207; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 275; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси,
26; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн.
98; Игошина, Фл. Урала, 195; Chater in Fl. europ. 2, 115; Юрцев, Фл. Сунтар-
Хаята, 69; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 647, map; Young, Fl. Lawr. Isl. 64;
Малышев во Фл. Станов, нагорья, 112, карта 226, 2; Петровский, Раст. о. Вран-
геля, 123; Михалева в Опред. раст. Як. 338; Welsh, Fl. Al. 265; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 351; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Иванова во Фл. Путорана, 75, карта
с. 141; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 90, карта 335; Хохряков, Фл. р.
Омолон, 69; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 606, карта 839; Юрцев и др., Обзор
раст. Чук. II, 79; Черепанов, Раст. СССР, 228; Porsild & Cody, PL continent.
NW Canada, 436, map 780.
? A. saralensis auct. non Gontsch. — Малышев, Опред. высокогор. раст.
Ю. Сиб. 180, р. р. (quoad pl. sajanen. orient.).
Phaca frigida var. litoralis Hook., FL bor.-amer. I (1831) 140; Trautvetter,
FL taim. 48.
Astragalus umbellatus f. kamtschatica Кот., Фл. Камп. II (1929) 278.
Phaca frigida auct. non L. — Lynge, Vase. pl. N. Z. 69, PL X, 6.
Ic.: Lynge, 1. c., Pl. XXXVII, fig. 2; Комаров, цит. соч., табл. XX; Пер-
фильев, цит. соч., рис. 58; Фл. СССР XII, табл. I, 7; Anderson, 1. с., fig. 705;
Hulten, FL AL & neighb. terr. 647; Porsild & Cody, 1. c., fig. 674; Михалева
в Опред. раст. Як., табл. 50, 1.
3 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2 33
Карта 4, Распространение Astragalus umbellatus Bunge.
Азиатско-западноамериканский метаарктический вид, заходящий на северо-
восток европейской части СССР; вне Арктики наиболее широко расселился
в собственно Восточной Сибири (до Станового нагорья в Северном Забайкалье,
приводится для Восточного Саяна). На север наиболее далеко проник на Тай-
мыре. На севере Якутии в основном придерживается гористых территорий,
огибая приморскую низменность. В Арктике распространен от южной ее гра-
ницы до подзоны арктических тундр включительно (бухта Марии Прончище-
вой, о. Врангеля). Криомезофильный элемент арктической флоры. Характерен
для эвтрофных кустарничково-моховых тундр (кассиопейных, разнотравно-
дриаДовых цельнопокровных), среднеувлажненных тундровых луговин, сырых
осоково-кустарничково-моховых тундр. На Чукотке определенно предпочитает
карбонатные и основные магматические породы и притом места, хорошо укры-
тые снегом в зимнее время.
На протяжении своего большого ареала вид весьма умеренно варьирует.
Цветки в живом состоянии желтые. A. umbellatus, как и A. frigidus, — корне-
вищное растение.
Наиболее близкий сородич (вероятный предок нашего вида) — A. saralensis
Gontsch., растение субальпийских лугов Восточного Алтая, Кузнецкого Ала-
тау, Центрального Саяна и Баргузинского хребта — в целом близок к A. fri-
gidus, но отличается от него прежде всего более крупными ярко-желтыми цвет-
ками и бобами. На юге Сибири A. saralensis встречается в высокогорьях с более
влажным климатом, многоснежными зимами, A. umbellatus как бы замещает
его в Саянах и Становом нагорье в районах с более континентальным климатом.
Восточносаянские популяции, отнесенные Г. А. Пешковой (цит. соч.) к A. um-
bellatus, отличаются от северных более крупными цветками и, возможно, пред-
ставляют особую расу.
Советская Арктика. Колгуев; Болыпеземельская тундра; Новая Земля
(Южный остров и южная, часть Северного); о. Вайгач; Югорский полуостров,
Полярный Урал (редко); п-ов Ямал (северо-восточная часть, р. Хабейяха);
Выдан, низовья Енисея, Таймыр, о. Б. Бегичев, низовья Анабара и Оленека,
кряж Чекановского, низовья Лены, арктическое Верхоянье, побережье бухты
Тикси и губы Буор-Хая; север Анюйского и Анадырского нагорий, Чукотское
нагорье, о. Врангеля, Чукотский полуостров; бассейны Анадыря и Пенжины,
Корякское нагорье и побережье. (Карта 4).
Зарубежная Арктика. О-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, арктическая Аляска
(всюду обычна), низовья Маккензи; арктическое материковое побережье Ка-
нады против о. Виктория.
Вне Арктики. Плато Путорана (оз. Баселах в восточной части плато);
Верхояно-Колымская горная страна; ? Восточный Саян; Становое нагорье
(север); п-ов Камчатка; указание вида для о. Карагинского (Hulten, Fl.
Kamtch. Ill) пока не подтверждены; п-ов Аляска, Аляскинский хребет, высоко-
горья бассейнов Юкона и Тананы, горы Маккензи.
3. Astragalus alpinus L., Sp. pl. (1753) 760; Ledebour, Fl. ross. I, 601; Po-
lunin, Circump. Arct. fl. 287 (agg.); Anderson, Fl. Al. 319; Wiggins & Thomas,
Fl. Al. Arct. 265, map 108; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1136; ej., Circump. pl. II,
319, map 42; Михалева в Опред. раст. Як. 340; Welsh, Fl. Al. 261; Porsild &
Cody, Pl. continent. NW Canada, 435, map 772.
A. astragalinus (Hook.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 (1975) 515; ej.,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 352.
Почти циркумполярный, преимущественно аркто-альпийский вид, с широ-
чайшим распространением в северном полушарии, заходящий и в таежную
зону. Вместе с несколькими близкими видами выделяется в секцию Komaroviella
Gontsch. подрода Phaca. А. Бунге (Astrag. geront.) и многие другие авторы,
следуя ему, включали виды секции Komaroviella в секцию Hemiphragmium.
На протяжении своего огромного ареала A. alpinus дифференцирован на не-
сколько рас (подвидов), выявленных пока, по-видимому, не полностью. Наибо-
лее полиморфным остается типовой подвид ssp. alpinus, имеющий наиболее
обширный ареал; однако попытки выделить в качестве самостоятельных таксо-
нов (видов или подвидов) A. salicetorum Кот., A. labradoricus DC., А. astragali-
3*
35
nus (Hook.) Love et D. Love не могут быть поддержаны, так как они не сопро-
вождались выявлением устойчивых диагностических признаков. В первом и
втором случаях в качестве особых таксонов описаны более южные (более рос-
лые, многоцветковые и многолистбчковые) формы с севера таежной зоны (белое
опушение плодов, характерное для A. salicetorum, довольно часто можно встре-
тить и у вполне типичных по остальным признакам образцов A. alpinus s. str.).
К A. astragalinus супругами Лёве отнесены тетраплоидные популяции A. alpi-
nus s. 1. с севера Восточной Сибири, Дальнего Востока и из Северной Америки,
хотя даже только в. пределах Берингийского сектора и в Азии, и в Америке
выделяются по крайней мере 3 морфологически достаточно определенно очерчен-
ные расы, две из которых — ssp. alpinus и ssp. arcticus Lindm. — прослежи-
ваются и среди европейских диплоидных популяций. Что же касается ssp. alas-
kanus Hult., которую Лёве уверенно синонимизируют с тетраплоидной A. astra-
galinus, то по крайней мере в Азии, в бассейне Анадыря, она обнаруживает
диплоидный набор хромосом, 2п=16; диплоидные популяции выявлены и
в пределах ssp. alpinus в ряде пунктов на северо-востоке Азии.
Растение из таежных районов Восточной Канады, с серповидными бобами,
вероятно, правильнее считать отдельным видом — A. Brunetianus Rouss.
Наиболее ясно 3 основные географические расы, различаемые в пределах
А. alpinus в северных районах, разграничиваются по соотношению частей
венчика: у ssp. alpinus крылья немного (иногда едва) короче лодочки и флага
и значительно уже лодочки; у ssp. arcticus и ssp. alaskanus крылья несколько
длиннее лодочки, причем у ssp. arcticus они почти равной ширины с ней, у ssp.
alaskanus — заметно ^же. Другие (сопутствующие) отличия менее постоянны:
более темная (лиловая) окраска флага и лодочки у ssp. arcticus, более крупные
цветки, относительно более короткие и широкие бобы с более широкой спинной
перегородкой; менее крупные, беловатые (за исключением бледно-лиловатой
верхушки лодочки) венчики ssp. alaskanus. У наиболее полиморфной ssp. alpi-
nus можно встретить как мелко- и бледноцветковые формы (в более южных —
северотаежных — районах, среди них попадаются и диплоиды), так и лилово-
и крупноцветковые, например на побережье бухты Тикси и северном побережье
Чукотки; преобладает же у данного подвида форма с пестро окрашенным вен-
чиком (лилово окрашена лишь верхушка лодочки, лиловато — верхняя часть
флага). Вообще, полиморфизм вида (и его рас) очень велик, он касается не
только размеров всех органов, числа цветков и листочков, но и формы листоч-
ков и их верхушек, абсолютной и относительной длины зубчиков чашечки,
соотношения белых и черных волосков в опушении стрелок, соцветий и бобов
(иногда черные волоски отсутствуют) и других признаков.
В географии трех охарактеризованных выше рас прослеживаются следующие
закономерности. Ssp. arcticus распространен севернее остальных рас — на се-
веро-востоке Азии и в Северной Америке он в основном приурочен к подзоне
арктических тундр (мыс Св. Нос; о. Врангеля; район мыса Барроу; Канадский
Арктический архипелаг; Восточная Гренландия, куда, возможно, занесен),
хотя местами заходит .на Чукотский полуостров; однако на Таймыре; в ни-
зовьях Енисея, на севере Западной Сибири, Урала и Восточной Европы ареал
подвида охватывает всю тундровую зону, проникая также в субарктические
высокогорья и по долинам рек спускаясь в таежный пояс, западнее Урала
спорадически встречается и в равниннотаежных районах (на скалах, высоких
моренных грядах и т. д.) как позднеледниковый реликт.
Ssp. alpinus широко распространен в высокогорьях умеренного пояса
в Европе, Азии и Северной Америке; на зональную арену он выходит в не-
оледеневавшем или частично оледеневавшем секторе начиная с низовьев Оле-
нека, в арктической Якутии, также на Чукотке и западе Аляски; широкое
захождение вида на северо-востоке Азии в подзону гипоарктической тайги
(в основном по долинам), а южнее — в верхнюю часть горнотаежного пояса
делает правомерным отнесение его здесь к группе гипоарктических (или гипо-
аркто-монтанных) растений.
Наконец, ssp. alaskanus имеет южногипоарктический тип распространения;
появление его в бассейне Анадыря (как и A. polaris', см. ниже)могло произойти
через южную часть осушавшегося Берингийского шельфа в период, когда
36
Анадырь и Юкон сливались в одну крупную реку — по долинам палео-Юкона,
палео-Анадыря и его северных притоков.
Любопытно, что значительную экспансию к югу ssp. arcticus обнаруживает
в районах, подвергавшихся в четвертичное время оледенению и морским транс-
грессиям; именно эта раса была наиболее активной при заселении территорий,
освобождавшихся ото льда и морских вод. Не вполне понятно, почему именно
в западной части ареала A. alpinus s. 1. распространены диплоидные популяции
обоих основных подвидов, тогда как избежавшие оледенения районы в основ-
ном заселены тетраплоидными кариорасами тех же подвидов. Впрочем, пока
неясно, где смыкаются диплоидные и тетраплоидные кариорасы, настоятельно
требуется продолжить изучение кариосистематики и кариогеографии вида
в целом.
A. alpinus s. 1. — корневищное растение, с развитой системой придаточных
корней. Он повсеместно произрастает на хорошо аэрированных, умеренно
увлажненных почвах — на участках, зимой укрытых снегом, который сходит
не позднее середины лета. Часто растет в поймах рек — в открытых группи-
ровках на песчаном или галечном аллювии, лугах, в травяных ивняках, также
на сухих, хорошо прогреваемых склонах, песчаных террасах — в луговинных,
сухих разнотравно-кустарничковых тундрах, на зарастающих осыпях или
песчаных склонах, зарастающих щебнисто-мелкоземистых голых пятнах.
Более подробные сведения о географическом распространении приводятся
ниже для конкретных подвидов.
За. Astragalus alpinus L. ssp. alpinus — Chater in Fl. europ. 2, 115; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 649, map; ej., Circump. pl. II, 319, map 42; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79.
A. alpinus s. str. — Hulten, Atlas, ed. 2, map 1136.
A. alpinus L. — Bunge, Astrag. geront. I, 29; II, 26; Trautvetter, Fl. Tschuk.
17; ej., Fl. rip. Kolym. 24; Hulten, Fl. Kamtsch. Ill, 96; Комаров, Фл. Камч. II,
275; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1653; Гончаров Во Фл. СССР XII, 43; Hulten,
Fl. Al. VII, 1081, map 813, s. str. (excl. ssp. alaskanus et arcticusy Попов, Фл.
Средн. Сиб. I, 328; Караваев, Консп. фл. Як. 129; Hulten, Fl. Aleut. Isl., ed. 2,
252; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 274; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси,
27; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 51; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг.
Чук. 72; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98; Юрцев, Фл. Суитар-Хаята, 69;
Малышев, Опред. высокогор. раст. 10. Сиб. 180; Young, Fl. Lawr. Isl. 65; Ма-
лышев во Фл. Станов, нагорья, 111, карта 223; Михалева в Опред. раст. Як. 340,
р. max. р.; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Харкевич, Буч,
Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Хохряков,
Фл. р. Омолон, 69; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 597; Гурзенков в Опред. раст.
Камч. обл. 201; Черепанов, Раст. СССР, 219, р. max. р.
Phaca astragalina DC., Astrag. (1802) 52.
Astragalus salicetorum Kom. in Feddes Report. XIII (1914) 230; он же, Фл.
Камч. II, 277; Гончаров, цит. соч. 43; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 275.
A. alpinus var. arctlca auct. non (Bunge) Glehn — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 43.
Ic.: Фл. СССР XII, табл. Ill, 7; Polunin, Circump. Arct. fl. 286; Hulten,
Fl. Al. & neighb. terr. 649; Welsh, Fl. Al. 262; Гурзенков, цит. соч., рис. 66, а.
Почти циркумполярная аркто-альпийская (на северо-востоке Азии, скорее,
гипоаркто-монтанная) раса. На западе Евразии это — часто высокогорное
растение, в Арктике появляется на Анабаро-Оленекском междуречье, причем
здесь начинается переходная зона между типовым подвидом и ssp. arcticus
(во многих популяциях крылья венчика в среднем равной длины с лодочкой,
лодочка и флаг лиловые). Почти все материковые тундровые районы Северо-
Восточной Азии заселены ssp. alpinus, который с севера на юг проявляет за-
кономерную клинальную изменчивость, охарактеризованную выше. Специаль-
ного изучения заслуживает мелко- и бледноцветковая диплоидная форма,
выявленная в западной части бассейна Яны и сходная по размерам цветков
с диплоидными популяциями ssp. alaskanus из бассейна Анадыря. Однако
в ряде районов Чукотки выявлены диплоидные популяции ssp. alpinus, не имею-
щие заметных отличий от соседних тетраплоидных (например, в пойме р. Гиль-
37
мимливеем вблизи горячих ключей). Все же на северо-востоке абсолютно пре-
обладает тетраплоидная форма (классическая европейская форма имеет дм
плоидный набор).
Полиморфизм ssp. alpinus вполне соответствует размерам ареала подвид»
и разнообразию заселенных им горных областей. Так, у северных сибирских
и дальневосточных популяций лодочка всегда заметно короче флага, тогда как
у среднеевропейских лодочка едва его короче, крылья же намного короче
лодочки, цветоножки обычно также более короткие.
Основные местообитания подвида в арктической Якутии и на Чукотке -
пойменные галечники, луга, кустарники, островные рощи тополя и чозении,
дриадовые тундры сухих галечниковых террас, зоогенные сухие луговины
у нор суслика, луговины и незадернованные участки склонов песчаных террас.,
зарастающие щебнистые осыпи, дриадовые целыюпокровные и пятнистые
тундры, пятнистые сухие кустарничковые тундры, сухие тундровые луговины,
карнизы скал.
Советская Арктика. Низовья Оленека (переходные формы к ssp. arcticus'),
кряж Чекановского, низовья Лены, Хараулахские горы, побережья бухты
Тикси и губы Буор-Хая; приморская низменность Северо-Восточной Якутии,
низовья Колымы; все материковые районы Чукотки, о-в Айон, о-ва Аракам
чечен и Итыгран, бассейны Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и по
бережье, п-ов Тайгонос. (Карта 5, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (западное побережье, о. Св. Лав-
рентия, о. Нунивак, хр. Брукса); южные тундровые районы Центральной
Канады и п-ова Лабрадор. !
Вне Арктики. Горы Восточной Шотландии; Пиренеи, Альпы, Судеты,
Карпаты; горы Скандинавии (южнее Полярного круга); приводится для Север-
ного Урала (Hulten, Circump. pl. II, map 42); Кавказ; южная часть доли-
ны Енисея; плато Путорана (редко) и более восточные районы Средне- *
сибирского плато, Алтай, Саяны, Тувинское нагорье; Тарбагатай, Джунгар-
ский Алатау, Тянь-Шань; горы Северной Монголии; таежные и высокогорные
районы Якутии, Верхояно-Колымская горная страна, Становое нагорье, Стано-
вой хребет, Джугджур, Охотское побережье; высокогорья средней части Саха-
лина, Камчатка, северные и средние Курилы; североамериканские Кордильеры
(в восточных районах мелкоцветковая раса); таежные (преимущественно се-
веротаежные) районы Канады, юг п-ова Лабрадор, о. Ньюфаундленд (однако
Барнеби приводит для острова A. Brunetianus). В Скалистых горах Северной
Америки — родственный, но хорошо обособленный вид A. leptaleus Gray.
3b. Astragalus alpinus L. ssp. arcticus Lindm., Svensk Fanerogamfl., ed. 2
(1926) 384; Hulten, Fl. Al. VII, 1083, map 813, &; ej., Atlas, map 1136; Chater
in FI. europ. 2, 115; Hulten, FI. Al. & neighb. terr. 650, map; ej., Circump. pl. II,
319, map 42; ej., Atlas, ed. 2, map 1136; Петровский, Раст. о. Врангеля, 122;
Михалева в Опред. раст. Як. 340; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 351;
Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 837; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
Phaca lapponica DC., Prodr. II (1825) 274.
Ph. astragaltna auct. non DC. — Trautvetter, FL taim. 49; ej., Fl. boganid. 165,
Astragalus arcticus Bunge, Astrag. geront. II (1869) 27 (non Willd. nec Spreng.);
Андреев, Мат. фл. Канина, 180; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 77.
A. lapponicus (DC.) В. Schischk. в Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII (1933) 1654,
non A. lapponicus Burnat. (1912).
A. subpolaris Boriss. et В. Schischk. во Фл. СССР XII (1946) 44; Мишкин,
Фл. Хибинск. гор, 55; Караваев, Коней, фл. Як. 130; Кузенева во Фл. Мурм.
IV, 136, карта 54; Игошина, Фл. Урала, 195; Иванова во Фл. Путорана, 75,
карта с. 141; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 167, карта 252;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 90, карта 334; Черепанов, Раст. СССР,
227.
A. alpinus ssp. borealis Yu. Kozhevn. в Бот. журн. 65, 5 (1980) 694; Черепа-
нов, Раст. СССР, 227.
A. alpinus L. — Ruprecht, FL samojed. cisur. 29; Schmidt, Fl. jeniss. 99;
Lynge, Vase. pl. N. Z. 67, Pl. X, 5; Simmons, Survey phytogeogr. 109; Tol
38
Карта 6. Распространение подвидов Astragalus alpinus L.: 1 — ssp. arcticus Lindm.; 2 — ssp. alaskanus Hult.
matchev, Contr. fl. Vaig. 135; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 174; Толма-
чев, Блюменталь, Мат. фл. Н. 3. 206; Толмачев, Фл. Тайм. II, 32 (154); Пер-
фильев, Фл. Сев. II—III, 203; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 50; Bocher & al.,
Fl. Greenl. 77; Lid, Norsk & Svensk fl. 462.
A. alpinus auct. non L. — Кожевников, цит. соч. 694 (форма, несколько
уклоняющаяся к ssp. alpinus).
Ic.: Lynge, 1. c., Pl. XXXVII, fig. 7; Перфильев, цит. соч., рис. 59;
Фл. Мурм., табл. XL; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 650; Lid, 1. c., fig. 255, a;
Кожевников в Бот. журн. 65, 5, 694, рис. 1 (под назв. «ssp. borealis Yu. Koz-
hevn.»).
Почти циркумполярная арктическая (на западе Евразии метаарктическая)
раса;, основные дизъюнкции — между низовьем Оленека, мысом Св. Нос и
о. Врангеля, а также долиной Амгуэмы, между восточным побережьем Колю-
чинцкой губы, районом Энурмино и северным выступом полярного побережья
Аляски, затем до западных островов Канадского Арктического архипелага и
межДу Баффиновой Землей и Восточной Гренландией (заносное ?). В Европе
у ssp. arcticus выявлен диплоидный набор хромосом, на о. Врангеля, Чукот-
ской полуострове и в Америке — тетраплоидный.
Под Названием «А. alpinus ssp. borealis Yu. Kozhevn.» описана одна из юж-
ных; более рослых форм ssp. arcticus Lindin, (возможно, теневая), выросшая
на нижней кромке кустарниковой заросли на склоне к реке в окрестностях
Норильска, с более рослыми стеблями, длинными листьями и несколько растя-
нутой при плодоношении кистью, слабее опушенными нижними бобами.' О при-
надлежности ее к ssp. arcticus свидетельствует не только интенсивно-синяя
окрдска флага, отмеченная в диагнозе подвида, но и крылья венчика, на 1 мм
длийнее лодочки и почти равной с ней ширины. Опушение бобов у типового
обра!зца в основном вполне нормальное, густое, но на отдельных бобах имеются
локальные «проплешины» с признаками поражения.
Выше обсуждалось различие в широтном типе ареала подвида на западе
Евразии (от Фенноскандии до Таймыра включительно), где ssp.' arcticus —
единственный представитель вида в Арктике и соседних с ней высокогорных и
таежных районах, и на востоке, где, как и в Северной Америке, он оттеснен
типовым подвидом далеко к северу. Очевидно, это отражает ситуацию ледни-
кового времени, когда на избежавших покровного оледенения пространствах
осушенного полярного шельфа ssp. arcticus был распространен в более северной
полосе, южнее же он замещался ssp. alpinus- подвергшийся оледенениям и
морским трансгрессиям север Западной Евразии был заселен позднее арктиче-
ской расой (из рефугиума, где удержалась диплоидная кариораса). Представ-
ляют интерес находки вида на Карельском перешейке на высоких песчаных
озовых грядах в борах (вместе с Oxytropis sordida ssp. sordida)] местные расте-
ния по облику отчасти напоминают популяции из таежной зоны, описанные
как ssp. borealis и как A. salicetorum (последняя относится к ssp. alpinus] см.
выше). В районе перешейка Чукотского полуострова серия местонахождений
ssp. arcticus обнаружена в разных пунктах долины Амгуэмыи в соседней части
хр. Искатень, также на побережьях зал. Креста в пределах области распро-
странения ssp. alpinus-, найден он на восточном побережье Колючинской губы и
северном побережье Чукотского полуострова; на южном побережье обнаружены
формы, переходные к ssp. alpinus. Эти местонахождения можно объяснить рас-
селением арктической расы с севера по долине крупной реки, протекающей
с юго-востока на северо-запад в пределах осушенного шельфа и впадавшей
в залив Арктического океана восточнее современных островов Врангеля и
Геральда — притоками этой реки были как Амгуэма, так и реки, впадающие
ныне в Колючинскую губу.
Более южные популяции ssp. arcticus, как правило, более бледно- и мелко-
цветковые. У таймырских популяций крылья иногда намного длиннее лодочки
и почти равной длины с флагом, иногда они имеют лиловую окраску.
По своей экологии ssp. arcticus сходен с тундровыми популяциями ssp. alpi-
nus. Так, по данным О. В. Ребристой (цит. соч.), это — самый обычный, повсе-
местный вид астрагала на востоке Болыпеземельской тундры, характерный
для разнотравных лугов и тундровых луговин береговых склонов, нивальных
40
тундр, пятнистых дриадовых и разнотравно-моховых тундр, пойменных галеч-
ников.
Советская Арктика. Мурман; п-ов Канин, о. Колгуев, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Северный и Южный острова Новой Земли, Вай-
гач, Югорский полуостров, Полярный Урал, п-ова Ямал, Тазовскийи Гыдан-
ский, низовья Енисея, Таймыр, низовья Хатанги и Анабара, крдж Прончи-
щева; низовья Оленека и Лены (здесь же переходные формы к ssp. alpinus —
см. карту 5, 2); район мыса Св. Нос (вместе с переходными формами); о. Вран-
геля; перешеек, а также северное побережье Чукотского полуострова (на юж-
ном — переходные формы). (Карта 6, 7). .
Зарубежная Арктика. Северное! побережье арктической Аляски, Канадский
Арктический архипелаг (запад, юг и юго-восток); арктическое побережье
Центральной Канады, п-ов Лабрадор; Восточная Гренландия (о. Элла —
заносное?); арктическая Скандинавия. ;
Вне Арктики. Горы Фенноскандии, Карельский перешеек; северные таеж-
ные районы Восточной Европы; Приполярный и Северный Урал; Путорана.
Зс. Astragalus alpinus L. ssp. alaskanus Hult., FL Al. VII (1947) 1'082,
map 813, a; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 649; ej., Circumpl; pl. II, 319, mapl 42;
Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 615; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79;
Черепанов, Раст. СССР, 219.
Амфиберингийская южногипоарктическая раса, общая для северотаежных
долин бассейна Юкона и пойм горных рек в полосе южных гипоарктических
тундр и крупных стлаников бассейна Анадыря и Канчалана. В верхнем течении
р. Бычьей (левого притока р. Белой, западный макрбсклон хр. Пекульйей)
ssp. alaskanus растет на песчано-галечниковой пойме вместе, с вполне типичной
формой типового подвида и не обнаруживает переходов, что объясняется (раз-
ницей в числе хромосом местных популяций: 2п=16 у ssp. alaskanus, 32 у ssp.
alpinus', вместе с ssp. alaskanus на хр. Пекульней встречен и A, polaris, имеющий
сходную дизъюнкцию между северной частью бассейна Анадыря и Танюреращ
бассейном Юкона. Сходная форма встречена в Момском хребте на галечнице
р. Илинь-Талынья (северо-восток Якутии). i
В лесной части бассейнов Юкона и Тананы, по моим наблюдениям в июле
1981 г., ssp. alaskanus — единственный представитель A. alpinus s. I., обычное,
нередко массовое растение травяных мелколиственных и мелколиственнр-
еловых лесов, лугов поймы и южных склонов, опушек, обочин дорог. ' / !
Проникновение A. alpinus ssp. alaskanus (и A. Polaris') в бассейн Анадыря,
вероятно, произошло по долинам объединенного бассейна Анадыря и Юкоца
в эпоху значительного осушения шельфа, когда древняя долина Анадыря
не была затоплена ингрессией Берингова моря (как в современную геологиче-
скую эпоху) и фация пойменных галечников была развита на всем протяжении
долины. Первоначально ssp. alaskanus сформировался, по-вйдимому, в долинах
Юкона—Тананы, не покрывавшихся льдом в четвертичные ледниковые эпохи.
Как и следовало ожидать, полиморфизм ssp. alaskanus в основной части его
ареала (на Аляске — в таежных районах бассейна р. Юкон) значительно
выше, чем в бассейне Анадыря и Канчалана (насколько о последнем можно
судить по имеющемуся небольшому материалу всего из трех пунктов). Азиат-
ские популяции подчеркнуто мелкоцветковые, чем они' отличаются от рас-
пространенной в тех же районах ssp. alpinus. Так, длина трубки чашечки у ана-
дырских популяций ssp. alaskanus обычно равна 2 мм, ssp. alpinus — 2—3. мм,
длина зубчиков у первого (0.5) 1 (1.5) мм, у второго (1) 1.5—2 (3) мм, длина
флага соответственно 8—11 и 12—15 мм, лодочки — 7—9 и 10—12 мм, боба
(без ножки) — 7—10 и 10—13 мм; у ssp. alaskanus ножка 4—5 мм дл. (вдвое
длиннее трубки чашечки), у ssp. alpinus 2—5 мм (иногда не выставляется из
трубки чашечки). Превышение длины крыльев над длиной лодочки у ssp. alas-
kanus очень невелико (в пределах 0.5 мм). .
Советская Арктика. Северная часть бассейна Анадыря (р. Бычья, р. Сев. Пе-
кульнейвеем) и Канчалана. (Карта 6,2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, дельта рек Юкон
и Кускоквим; хр. Брукса).
41
s
и
CD
И
Вне Арктики. Момский хребет
(Илинь-Талынья); таежная часть
бассейна Юкона.
4. Astragalus norvegicus Grauer,
Pl. minus cognit. dec. (1784) 13, 8;
Polunin; Circump. Arct. fl. 287; Ky-
зенева во Фл. Мурм. IV, 138; Chater
in Fl. europ. 2, 115 (cum auct. epith.
Web.); Hulten, Atlas, ed. 2, map
1141; Малышев во Фл. Станов, на-
горья, 112, карта 225; Lid, Norsk
& Svensk fl. 463; Love & D. Loves
Cytotaxon. atlas arct. fl. 352; Иванова
во Фл. Путорана, 75, карта с. 140;
Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры,
90, карта 333 (cum auct. epith. Web.);
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 603 (сиш
auct. epith. Web.); Гурзенков в Опред.
раст. Камч. обл. 201, р. min. р.; Че
репанов, Раст. СССР, 224 (cum auct.
epith. Web.).
A. oroboides Hornem., FL dan.
(1810) 1396; Ledebour, FL ross. J,
602, p. max. p.; Bunge, Astrag. geront.
I, 23; II, 26; Trautvetter, PL Sib. bor.
44; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1652;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 202;
Гончаров, Борисова во Фл. СССР
XII, 48; Попов, Фл. Средн. Сиб. 1,
330, р. max. р. (excl. var. leucanthus'y,
Караваев, Консп. фл. Як. 130; Тихо-
миров, Петровский, Юрцев, Фл.
Тикси, 27; Игошина, Фл. Урала, 195;
Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 69; Малы-
шев в Опред. высокогор. раст.
Ю. Сиб. 180; Михалева в Опред.
раст. Як. 340; Хохряков, Матер, фл.
южн. ч. Магад. обл. 25; Хохряков,
Фл. р. Омолон, 69.
A. alpinus р gtganteus Pall., Spec.
Astrag. (1800) tab. 23.
Phaca oroboides (Hornem.) DC.,
Prodr. II (1825) 274.
Ic.: Hornemann, 1. c., tab. 1396;
Pallas, 1. с.; Фл. СССР XII, табл.
Ill, 2; Polunin, 1. c., fig. p. 286; Lid,
1. c., fig. 254, c.
Евросибирский гипоаркто-монтап-
ный вид из секции Oroboidei Gray
emend. Rydb. (Qrobella Gontsch.),
включающей также родственный ам-
фиберингийский вид A. Sealei Lepage;
последний как бы замещает А. norva-
gacus на побережьях Берингова моря,
хотя достаточно резко от него обособ-
лен и значительно ближе к А. eucos-
mus Robbins, из северотаежных и гор-
ных районов Северной Америки,
в таежных районах Аляски и болс(',
42
южных районах Кордильер распространен еще 1 вид этой секции A. Robbinsii
(Oakes) Gray. В горах Скандинавии A. norvegicus едва заходит в область нашей
«Флоры». В горах юга Средней Сибири характерен для нижней части аль-
пийского, для субальпийского и верхней части лесного поясов. Диплоид
(2п = 16).
A. norvegicus по своей экологии в значительной степени сходен с A. frigidus-.
тяготеет к пойменным местообитаниям (приречные галечники, травяные ив-
няки, луга), вне поймы — к тундровым ивнякам и ивняковым тундрам, тундро-
вым луговинам, среднеувлажненным эвтрофным пятнистым разнотравно-
кустарничково-моховым тундрам, на севере таежной зоны — к пойменным
ивнякам, тополевникам, лиственничникам, лугам. В отличие от популяций
из лесной зоны тундровые растения часто имеют распластанные стебли, менее
крупные листочки.
Будучи широко распространен на севере Якутии, A. norvegicus отсутствует
в Чукотской тундре, в таежной части Анюйского и Анадырского нагорий,
собран на левобережье р. Пенжины, в ее среднем течении. Виденные нами
образцы с Камчатки, определенные как A. oroboides, правильнее относить
к A. Sealei Lepage.
На о-вах Сахалин и Монерон на приморских скалах встречается родствен-
ный вид A. sachalinensis Bunge, отличающийся от A. norvegicus сильнее опушен-
ными листочками и. голыми, легко опадающими бобами, вследствие чего вид
отнесен к секции Hemiphaca, в которой, однако, занимает крайне обособленное
положение (бобы на коротких ножках, крылья венчика наверху цельные!).
Очень сходное растение произрастает и на приморских скалах Охотского по-
бережья (вблизи Магадана) и было недавно описано как особый вид A. wal-
licoides» Khokhr. (=vallicoloidesT).
A. norvegicus — стержнекорневое безрозеточное травянистое растение, не об-
разующее удлиненных Корневищ.
Советская Арктика. Мурманское побережье (Hulten, 1. с.); о. Колгуев;
Болыпеземельская тундра (восточные районы), Полярный Урал, юг Пай-Хоя;
низовья Енисея, южная часть Таймыра, низовья Хатанги, Олепека, Лены,
Хараулахские горы, побережье бухты Тикси; бассейн Пенжины (р. Словутная);
указания для Корякского нагорья и побережья относятся, вероятно, к A. Sealei.
(Карта 1,1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (юг).
Вне Арктики. Горы Скандинавии; Альпы; Карпаты; северотаежные районы
бассейна Печоры; Приполярный Урал; Путорана, север Среднесибирского
плато, долина Вилюя; Верхояно-Колымская горная страна; Алданское плоско-
горье; Алтай; Саяны; Тувинское, нагорье; Хамар-Дабан, Становое нагорье;
горы Северной Монголии; Северо-Восточный Китай; указания для п-ова Кам-
чатка, по-видимому, относятся к A. Sealei.
5. Astragalus Sealei Lepage in Nat. Canad. 85, 4 (1958) 102; Wiggins &
Thonias, FL Al. Arct. 263, map; 107; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 352; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
Athelophragma atratum Rydb. in N Amer. FL 24 (1929) 372.
Astragalus eucosmus ssp. Sealei (Lepage) Hult., Comments FL AL (1967) 77;
ej., FL Al. & neighb. terr. 648, map; ej., Circump. pl. II, 44, map 36.
A. eucosmus auct. non Robbins. — Anderson, FL AL 318, p. p.; Welsh, FL
AL 263.
A. oroboides auct. non Hornem. — Комаров, Фл. Камч. II, 276; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 275; Юрцев и др. в Бот. журн. 58, 12, 1748 (s. 1.); Юрцев и др.
в Бот. журн. 60, 2, 241;? Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108.
A. norvegicus auct. non Grauer — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79;
Павлова в Комаров, чтен. (Владивосток) XXVII, 22; Гурзенков в Опред. раст.
Камч. обл. 201, р. max. р.; Харкевич в Комаров, чтен. (Владивосток) XXXI, 29.
1с.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 648.
Амфиберингийский метаарктический (в основном низкоарктический) вид, близ-
кий к североамериканскому гипоаркто-монтанному виду A. eucosmus Robbins,
и более отдаленно родственный A. norvegicus, несмотря на известное габитуаль-
43
ное сходство с последним видом и одинаковое число хромосом (2п=16; у А. ей-
cosmus 2п=32). Однако от A. norvegicus чукотско-аляскинский вид отличается
более мелкими цветками с лодочкой, лишь немного короче (иногда чуть длин-
нее) крыльев и узкого флага, также линейными длинными зубчиками чашечки
до 2 (3.5) мм дл., равными х/3—2/5 трубки чашечки, почти равной по длине
цветку, и др. По жизненной форме оба вида сходны; сходна в значительной
степени и экология: A. Sealei чаще всего встречается в пойме на галечниках,
разнотравно-моховых луговинах, в ивняках, нередко заходит в дельту неболь-
ших рек, впадающих в морские заливы. Вне поймы растет в эвтрофных пят-
нистых моховых тундрах, у тенистых подножий скал. В Азии вид распространен
на восточном и южном побережьях Чукотского полуострова, на запад до залива
Креста, в низовьях Анадыря (нетипичная форма с более крупным венчиком),
на Корякском нагорье и побережье, п-ове Камчатка.
Советская Арктика. Чукотский полуостров; низовья Анадыря (вблизи
устья, особая форма), Корякское нагорье и побережье (оз. Пекульнейское;
сюда же, вероятно, относятся указания A. norvegicus для более южных райо-
нов). (Карта 7, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса и его
предгорья, низовья р. Колвилл, о. Гершеля).
Вне Арктики. Камчатка (склон Плоский, 19 VI 1909, И. Протопопов;
с. Палан, 6 VII 1911, Ф. Савченко); высокогорья юга Центральной Аляски
(хр. Аляскинский, горы Врангеля — редко).
6. Astragalus Tugarinovii Basil, в Нов. сист. Герб. Гл. бот. сада РСФСР
V (1924) 69; Юрцев в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. LXV, 3, 59,
карта-рис. 4, 2; Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 27; Юрцев, Фл.
Сунтар-Хаята, 69; Юрцев, Жукова в Бот. журн. 53, 11, 1533; Михалева в Опред.
раст. Як. 340; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 354; Иванова, во Фл.
Путорана, 75, карта с. 141; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Фл. р. Омолон, 69; Юрцев
и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Павлова в Комаров, чтен. (Владивосток) XXVII,
23; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 201; Черепанов, Раст. СССР, 227.
A. chorinensis f. sericea Kjellm. in Vega Exp. Vet. laktt. I (1882) 522.
A. Lepagei Hult., FL Al. X (1950) 1761; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct.
262, map 106 (p. 395); Holmen in Bot. Notis. 115, 1, 88.
A. australis auct. non (L.) Lam. — Schmidt, Fl. jeniss. 98; Trautvetter, Pl.
Sib. bor. 44; Гончаров во Фл. СССР XII, 66, р. р.; Караваев, Консп. фл. Як.
130, р. max. р.; Polunin, Circump. Arct. fl. 287, p. p.; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
274; Welsh, FL AL 262, p. min. p. (quoad syn, A. Lepagei Hult.).
A. aboriginorum var. glabriusculis Tolna., Фл. Тайм. II (1933) 32 (154), p.
max. p. (quoad pl. e syst. fl. Olenek).
A. aboriginum auct. non Richards. — Schmidt, 1. c. 98; Trautvetter, 1. c. 44;
Anderson, FL AL 318, p. p.; Barneby, Atlas N Amer. Astrag. I, 134, p. min. p.;
Hulten, FL AL & neighb. terr. 649, p. p.; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
A. Richardsonii auct. non Sheldon — Положий во Фл. Краснояр. края VI,
30, р. р. (quoad pl. subarct.); Love & D. Love, 1. c. 355, p. p.
Ic.: Михалева, цит. соч., табл. 48, 2; Гурзенков, цит. соч., рис. 67, а (изоб-
ражена более редкая форма с оттопыренным опушением стеблей, цветоносов и
листьев); Hulten, FL Al. X, fig. 4.
Восточносибирско-юконский гипоарктический континентальный горный вид,
принадлежащий (агрегату) A. agg. australis (L.) Lam. s. I. из секции Hemi-
phragmium (C. Koch) Bunge. Агрегат имеет почти циркумполярное (несколько
прерывистое) распространение в основном на континентальных гористых терри-
ториях умеренного и холодного поясов Евразии и Северной Америки.
Виды (расы?) A. agg. australis s. 1. близки друг к другу; они отличаются
в основном сочетанием количественных признаков, соотношением частей цветка
и плодов, реже немногими качественными признаками. Во «Флоре СССР» все
эти виды отнесены к A. australis с оговоркой о сборном характере таксона и
о недостаточности материала из многих частей его ареала, что не позволило
авторам выявить его дифференциацию на дробные виды (расы). К настоящему
44
времени накоплен массовый гербарный материал из районов, ранее оставав-
шихся слабо или совсем неисследованными; для многих рас выявлено число
хромосом во многих пунктах их ареалов. Это позволяет более полно предста-
вить расовый состав агрегата A. australis и географию рас.
В настоящее время еще трудно решить вопрос о таксономическом статусе
этих рас. Прежде всего в пределах данного агрегата они группируются в се-
рии; так, намечаются южносибирская—среднеевропейская высокогорная группа
A. australis s. 1. [помимо среднеевропейского высокогорного A. australis s. str.
(incl. A. Krajinae Dornin) включает южносибирский вид A. Kaufmannii Kryl.,
в свою очередь подразделяющийся на 2 или 3 расы], группа A. uralensis Litv.
s. 1. (уральско-пинежский A. uralensis s. str., полярноуральский A. Gorodkovii
Jurtz.), амфиберингийская группа A. Tugarinovii s. 1. (включает также A. Tol-
maczevii Jurtz., A. ishigensis Maxim, ex Kom., A. kolymensis Jurtz., восточно-
сибирско-юконский A. Lepagei Hult. —последний, впрочем, , скорее всего
полностью синонимичен A. Tugarinovii s. str.), североамериканская группа
A. aboriginum Richards, [помимо A. aboriginum s. str., включает также A. scru-
pulicola Fern, et Weath. с известняков п-ова Гаспе и, вероятно, аляскинско-
западноюконский A. linearis (Rydb.) Pors. — «берингийскую фазу» A. abori-
ginums. 1. в трактовке Барнеби (Barneby, 1. с.)]. Близки к ним также сахалино-
сихоте-алиньский высокогорный A. tumninensis N. Pavlova et Bassargin с крас-
ными цветками и A. sarchanensls Gontsch. с Джунгарского Алатау с опушен-
ными бобами.
Не вызывает сомнений североазиатское (ангаридское континентальное гор-
ное) происхождение секции. Предковая форма, очевидно, обитала в сухих
светлых лесах южных склонов гор, на травянистых «прастепных» полянах,
осыпях, скалах. Это, очевидно, было рослое растение, сходное с южными фор-
мами A. Tugarinovii, североамериканским A. aboriginum, уральским A. ura-
lensis', очень рано (в плиоцене?) данный тип попал в Кордильерскую Северную
Америку (через Берингию); проникновение в Европу криофильного высоко-
горного типа A. australis из гор Южной Сибири, очевидно, произошло позд-
нее — в криоаридные интервалы позднего плейстоцена.
Как это характерно и для некоторых других групп рода Astragalus (и рода
Oxytropis}, расообразование в A. agg. australis осложнено полиплоидией. Ве-
роятно, поэтому некоторые расы в пределах одной узкой группы симпатричны
и при этом практически не образуют переходных форм (таковы, например,
A. Tugarinovii s. str. с 2n = 16, 32, 48 и A. kolymensis с 2п=64 и 96); другие
расы, в основном аллопатрические, зонально замещающие (A. Tugarinovii и
A. Tolmaczevii), включают каждая по 2—3 кариорасы, долготное распростра-
нение которых не совпадает, что также объясняет их совместное произрастание
в ряде переходных районов (в низовьях Оленека и Лены). Поэтому в этой
обработке расам A. agg. australis придан статус видов, что представляется
наиболее целесообразным для осуществления полной кариосистематической
ревизии секции в целом.
Наиболее близким сородичем A. Tugarinovii (описанного из окрестностей
с. Гольчиха в низовьях Енисея) является арктический вид A. Tolmaczevii,
замещающий первый вид в более северных районах в Средней и Восточной
Сибири и на Чукотке; на западе Северной Америки второй вид замещает пер-
вый к востоку от низовьев р. Маккензи. На Чукотке оба таксона представлены
тетраплоидными кариорасами и местами гибридизируют, в низовьях Оленека
и Лены A. Tolmaczevii — диплоидной, A. Tugarinovii — Тетра-и гексаплоид-
ными кариорасами.
Общими для обоих видов являются немногочисленные, обычно довольно
крупные ланцетные или ланцетно-продолговатые листочки, а также крупные,
широкие, сросшиеся лишь при основании, обычно черноопушенные прилист-
ники, крупные голые бобы (у видов родства A. australis s. str. листочки более
мелкие, абсолютно и относительно более короткие, прилистники также мельче
и более короткие, без черного опушения, между собой обычно высоко срастаю-
щиеся; бобы также более мелкие, при не менее крупных цветках). От A. abo-
riginum s. 1. оба амфиберингийских вида отличаются более крупными цветками
(включая и чашечку), обычно менее длинными (не удлиненно-серповидными),
45
всегда голыми бобами, более крупными, широкими прилистниками с черным
опушением, обычно меньшим числом листьев на стебле (в том числе и выто
места отхождения цветоносов).
Восточноаляскинско-юконский A. Lepaget отличается от A. abortginum
теми же признаками, что и A. Tugarinovii, и, по-видимому, конспецифичеп
с ним; для него выявлено тетраплоидное число хромосом [Holmen in Bot. Notis.
115, 1 (1962) 88], тогда как для A. abortginum приводят диплоидное число
(2п=16).
Сложнее обстоит дело с «берингийским вариантом» A. abortginum s. 1. -
A. linearis (Rydb.) Pors., отличающимся, согласно Барнеби, от A. abortginum
s. str. мелкими плоскими листочками, обычно хорошо развитыми черешками
листьев, тонкими стеблями (но цветки столь же мелкие). Барнеби среди изучен-
ных им образцов этого растения цитирует и сборы братьев Райт с о. Аракам
чечен (дубликаты имеются и в Гербарии Ботанического института АН СССР).
У сравнительно мелкоцветковых (флаг 9—10 мм дл.) образцов из окрестностей
оз. Коолень и немногих других пунктов с востока Чукотского полуострова
П. Г. Жуковой выявлен диплоидный набор хромосом (бобы некрупные, ни
длинной ножке), эти образцы ранее приводились нами как A. abortginum
Richards. (Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79). Однако до получения более
полного материала по A. linearts с Аляски и дальнейших кариосистематичес-
ких иследований в данной группе (по обе стороны Берингова пролива) я но
решаюсь разделить материал по A. Tugarinovii s. 1. с Чукотского полуострова на
2 таксона, учитывая и значительный полиморфизм данного вида в основной
(азиатской) части его ареала; поэтому пока произрастение A. linearis в Азии
нельзя считать доказанным.
Варьирование A. Tugarinovii очень велико, что вполне соответствует его
обширному ареалу и разнообразию заселенных им экотопов. Во внутренних
районах Верхояно-Колымской горной страны на лугостепных склонах, в сухих
травяных лиственничниках и на их кустарниковых опушках встречается
рослая форма со слабо (и прижато) опушенными листочками и очень длинными
бобами, на ножке, сильно выступающей из чашечки (число хромосом 2п=32
и 48). Тундровые и высокогорные (горнотундровые) популяции характери-
зуются более короткими (с меньшим числом листьев), часто прижатыми к суб-
страту стеблями, менее длинными (но всегда длиннее трубки чашечки) ножками
бобов, относительно более широкими бобами, более густым черным опушением
чашечки и прилистников (2п=32, редко 16 или 48). Эту форму можно встре-
тить в сухих разнотравно-дриадовых тундрах, на зарастающих щебнистых
осыпях и галечниках, в сухих остепненных луговинах или Kobresieta на щеб-
нисто-мелкоземистых южных склонах, а также в горных травяно-кустарнич-
ковых подгольцовых и предтундровых лиственничных редколесьях на извест-
няках. A. Tugarinovii избегает наиболее кислых горных пород и особенно
обычен на карбонатных и основных магматических породах. Б тундровых
популяциях чаще можно встретить, наряду с преобладающей формой с при-
жатым (нередко рассеянным и малозаметным) опушением стеблей и листочков,
форму с густым оттопыренным белым опушением (эта форма встречается
и у большинства других видов A. agg. australis, но обычно намного реже, чем
прижато опушенная; вероятно, данный признак рецессивный в этой группе).1
Окраска цветков у A. Tugarinovii варьирует от грязно-белой с темным лиловым
пятном на верхушке лодочки до розоватой или лиловатой, что свойственно
и остальным расам.
Любопытно, что 48-хромосомные популяции A. Tugarinovii распространены
в центральной части ее азиатского ареала; вероятно, они возникли как алло-
полиплоиды в результате скрещивания 16- и 32-хромосомных форм.
Советская Арктика. Низовья Енисея, Оленека и Лены, кряж Туора-Сис, Ха-
раулахские горы, Приморский кряж, побережье бухты Тикси и зал. Буор-Хая;
1 Интересно, что в целом ряде пунктов Анюйского нагорья, где обитают и A. Tugarino-
vii, и A. kolymensis, первый вид представлен формой с густым отстоящим опушением стеблей,
листьев и стрелок и короткими, густо черноопушенными зубчиками чашечки. Форма эта со-
ставляет особенно резкий контраст с А. kolymensis.
46
Карта 8. Распространение видов Astragalus'. 1—A. Tugarinovii Basil.; 2— A. Gorodkovii Jurtz.
Коидаковские горы; север Ашойского и Анадырского нагорий; о. Врангеля
(верховья р. Хищников); Чукотское нагорье и Чукотский полуостров, о. Ара-
камчечен; бассейн Анадыря. (Карта 8, 7).
Зарубежная Арктика. Восточная часть арктической Аляски; ? оз. Б. Медвежье.
Вне Арктики. Плато Путорана и более восточные районы Среднесибирского
плато (бассейны Хатанги, Оленека, Лены); Верхояно-Колымская горная
страна; хр. Джугджур (алданский склон); Становой хребет; северо-восточные
таежные районы Аляски и Юкона — до гор на левобережье р. Маккензи.
7. Astragalus Gorodkovii Jurtz. в Бот. журн. 53, И (1968) 1535 (in adnot.);
Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 354; Черепанов, Раст. СССР, 222.
A. australis auct. non (L.) Lam. — Гончаров во Фл. СССР XII, 66, р. min. р.
A. uralensis auct. non Litv. — Игошина, Фл. Урала, 195, р. min. р. (quoad
pl. arct.); Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 167, карта 254, р.
min. р. (quoad pl. arct.).
Уральский арктический вид, известный пока лишь из классического место-
нахождения с галечников р. Соби на восточном макросклоне Полярного Урала
(близ ст. Красный. Камень). Диплоид (2=16). Принадлежит группе A. ura-
lensis Litv. s. 1. из комплекса A. agg. australis (L.) Lam. (секция Hemlphrag-
miwn Koch.) и рядом авторов не отделяется от первого вида (см. синонимику).
A. uralensis описан из сухого сосняка близ города Златоуста (Южный Урал;
местонахождение не сохранилось), известен также с известняковых обнажений
близ города Кунгур (предгорья Среднего Урала) и с гипсовых обнажений р. Пи-
неги в Архангельской обл. (рослая форма с более грубыми цветоносами и очень
крупными листьями; тетраплоид, 2n = 32). A. Gorodkovii отличается от A. uralen-
sis не только распространением и экологией, но и комплексом морфологических
признаков: бобы менее крупные, зрелые — не изогнутые серповидно, на ножке,
равной трубке чашечки или почти равной всей чашечке; опушение листьев
более обильное, снизу несколько отстоящее или прижатое. A. Gorodkovii имеет
определенное сходство и с видами группы A. Tugarinovii s. 1. — A. Tugarinovii
s', str. (в частности, с типовой популяцией из низовьев Енисея) — и отчасти
с A. Tolmaczevii (сравнительно короткая ножка боба; несколько отстоящее
опушение листьев, диплоидный набор хромосом), но отличается от них менее
крупными, более узкими прилистниками без или почти без черного опушения,
а также обычно большим числом стеблевых листьев (в частности, выше места
прикрепления цветоносов). Вопрос о ближайшем родстве и происхождении
данного таксона пока остается открытым.
Советская Арктика. Полярный Урал (р. Собь). (Карта 8, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
8. Astragalus Tohnaczevii Jurtz. in Addenda (1986) n° 1.
A. aboriginum auct. non Richards. — Simmons, Survey phytogeogr. 109;
Толмачев, Фл. Тайм. II, 31 (153) (sub nom. «А. aboriginorum Richards.»).
A. aboriginum, «the Machenzie variant» — Barneby, Atlas N Amer. Astrag. I
(1964) 142.
A. australis auct. non (L.) Lam. — Trautvetter, Pl. Sib. bor. 44, p. p.; Гон-
чаров во Фл. СССР XII, 66; Караваев, Консп. фл. Як. 130, р. min. р.; Polunin,
Circump. Arct. fl. 287, p. p. ’
A. Richardsonii auct. [non Sheldon in Minn. Bot. Stud. I (1894) 126] — Por-
sild, Vase. pl. W Can. Arch. 117; ej., HI. fl. Arct. Arch. 117, map 239; Юрцев
в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. LXV, 3, 59, карта-рис. 4, 7; Por-
sild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 2, 117, map 239; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг.
Чук. 72; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98; Юрцев, Жукова в Бот. журн.' 53,
И, 1533; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
79; Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 436, map 777; Черепанов, Раст.
СССР, 226.
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., ed. 1, 2, fig. 50, d, e; Porsild & Cody, 1. c.,
fig. 674.
Среднесибирско-чукотско-центральноканадский арктический вид, обычно
замещающий в более северных районах соответствующих секторов Арктики
48
гипоарктический вид A. Tugarinovii (см. выше). Среднесибирский и центрально-
канадский фрагменты дизъюнктивного ареала вида сходны с таковыми ареала
Oxytropis arctica (см.), хотя и менее протяженны, и свидетельствуют о былом
расселении вида из Азии в Америку через равнинные пространства осушав-
шегося шельфа; при этом в отличие от О. arctica (и подобно ситуации у Astra-
galus alpinus ssp. arcticus) у A. Tolmaczevii сохранился и берингийский фрагмент
ареала (о. Врангеля, где почти отсутствуют другие виды данной группы; выходы
известняков, основных и средних магматических пород в разных частях Чу-
котского полуострова, где встречается и A. Tugarinovii). И в Сибири, и на
Канадском Арктическом архипелаге A. Tolmaczevii продвигается к северу не
так далеко, как Oxytropis arctica-, очевидно, пути расселения его проходили
в более южных районах осушавшегося шельфа, нежели миграционный путь
О. arctica-, еще южнее, в гористых районах Мегаберингии, расселился Astra-
galus Tugarinovii. В Центральносибирском секторе последний как бы «вытес-
нен» из Арктики A. Tolmaczevii (за исключением низовьев Енисея, где этот
вид отсутствует) в субарктические районы Среднесибирского плато (включая
плато Путорана); в низовьях Оленека и Лены местами оба вида растут сов-
местно, будучи представлены популяциями с разным числом хромосом; вос-
точнее A. Tolmaczevii уходит с материка (встречается на о. Айон и о. Врангеля)
и появляется вновь на Чукотском полуострове в целом ряде изолированных
местонахождений. Таймыро-оленекской популяции вида (включая кряж Чека-
новского на Лено-Оленекском междуречье) свойственно диплоидное число
хромосом, немногочисленным популяциям горного правобережья Лены (вклю-
чая северную оконечность арктического Верхоянья), популяции о. Врангеля
и восточночукотским популяциям — тетраплоидное.
Основные отличия A. Tolmaczevii от северных популяций A. Tugarinovii
заключаются в том, что у первого вида ножка боба обычно короче трубки ча-
шечки (при этом боб обычно несколько вздутый), а опушение стеблей и листоч-
ков практически всегда оттопыренное (то, что у остальных рас агрегата A. agg.
australis в рецессиве, у арктической расы стало нормой). На о. Врангеля (в вер-
ховьях р. Хищников) и на Чукотском полуострове, где и A. Tolmaczevii^ A. Tu-
garinovii представлены тетраплоидными формами, можно встретить «смешанные»
(отчасти гибридогенные) популяции с различными комбинациями признаков
обоих видов; в более западных районах этого не наблюдается.
A. Tolmaczevii — растение сухих горных тундр, наичаще разнотравно-
дриадовых или разнотравно-ивнячково-дриадовых (с Dryas punctata, Salix
nummularia или S. arctica), иногда co сплошным задернением поверхности, но
чаще пятнистых или куртинных. Растет также в редкотравных щебнистых
тундрах обдуваемых малоснежных вершин, на зарастающих осыпях, сухих
разнотравных луговинах, в разреженных группировках галечников и песча-
ных склонов.
Помимо гор и береговых выходов коренных пород, растет на моренных
холмах, песчаных террасах; в кряже Чекановского и соседних районах харак-
терен для умеренно обогащенного известью щебневато-песчаного элювия и
делювия слабо сцементированных песчаников; на востоке Чукотского полу-
острова — для сухих кальцефитных пятнистых разнотравно-дриадовых тундр
на известняках. На южной приморской равнине о. Врангеля вид также строго
приурочен к карбонатному аллювию.
После публикации цитированных выше работ Порсилда растение долгое
время фигурировало во флористической литературе по Таймыру, Чукотке и
арктической Канаде как A. Richardsonii Sheldon.
Однако монограф североамериканских астрагалов Барнеби (Barneby, 1. с.)
обратил внимание на то, что биноминал A. Richardsonii Sheldon был предложен
как новое название для A. vaginatus Richards, ex Hook. [Fl. bor.-amer. I (1831)
149 (non Pallas, 1800)]. Последний был описан по образцам, собранным Ри-
чардсоном в таежной части Канады, что явствует из указаний Ричардсона
о произрастании его в лесистой стране между 54° и 64° с. ш., т. е. существенно
южнее канадской части ареала A. Richardsonii sensu Porsild, стало быть, Ри-
чардсон собрал форму A. aboriginum s. str. с оттопыренным опушением стеблей
и листьев (соответствующие образцы имеются и в Гербарии Ботанического
4 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2
49
Карта 9. Распространение видов Astragalus'. 1 —Л. Tolmaczevii Jurtz., 2— переходные формы к A. Tugarinovii Basil.;
lymensis Jurtz.
института АН СССР). Поэтому мне пришлось описать арктическое растение
под названием A. Tolmaczevii Jurtz.
В случае если будут найдены сколько-нибудь устойчивые отличия канад-
ской популяции от сибирских и чукотских, данное название сохранится за
последними (в любом случае — за таймыро-оленекской диплоидной расой).
Пока же сибирские и американские популяции не удалось разграничить по
их морфологии. По моим наблюдениям, сибирские популяции (низовья Оле-
нека и Лены) имеют белые венчики с лиловым пятном на верхушке лодочки,
тогда как у растений о. Врангеля и арктической Канады венчики иногда
имеют лиловый или розоватый оттенок. Однако, по данным Ю. П. Ко-
жевникова (в Бот. журн. 66, 11, 1557), такую же окраску венчика имеют
и популяции Восточного Таймыра. Сходно варьирует окраска цветков и
у A. Tugarinovii.
Советская Арктика. Таймыр, низовья Оленека, кряж Чекановского, ни-
зовья Лены (включая горное правобережье); о. Айон, о. Врангеля; споради-
чески в разных частях Чукотского полуострова. (Карта 9, 1).
Зарубежная Арктика. Низовья и дельта р. Маккензи; о-ва Банкс и Виктория
и противолежащая часть арктического материкового побережья Канады (на
юг до оз. Б. Медвежьего).
. Вне Арктики отсутствует.
9. Astragalus kolymensis Jurtz., Фл. Сунтар-Хаята (1968) 182 (in adnot.);
Юрцев в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. LXV, 3 (1960)59, карта-рис. 4,
3 (nom. nud.); Юрцев, Жукова в Бот. журн. 53, И, 1534; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 354; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; он же,
Фл. р. Омолон, 69; Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 616; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79; Павлова в Комаров, чтен. (Владивосток) XXVII, 24;
Черепанов, Раст. СССР, 223.
A. Tugarinovii ssp. kolymensis (Jurtz.) Ju. Kozhevn. в Бот. журн. 65, 5
(1980) 695.
A. australis auct. non (L.) Lam. — Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 24; Гонча-
ров во Фл. СССР XII, 66, p. p.; Караваев, Консп. фл. Як. 130; р. min. р.; Po-
lunin, Circump. Arct. fl. 287, p. min. p.
A. aboriginorum var. glabriusculus auct. — Толмачев, Фл. Тайм. II, 32 (154),
p. min. p. (quoad pl. kolym.).
Чукотско-колымский гипоарктический континентальный горный вид из-
родства A. Tugarinovii, к которому наиболее близок. Ю. П. Кожевников в ци-
тированных выше работах рассматривает A. kolymensis в качестве подвида
A. Tugarinovii, считая, что эти таксоны отличаются в основном опушением
листьев и стеблей (значительным у типового образца A. Tugarinovii, мало-
заметным — у типа A. kolymensis}, тогда как отличия в признаках чашечки
будто бы неустойчивы. Однако знакомство с обширными гербарными сборами
обоих таксонов и наблюдения в природе в разных частях их ареалов говорят
о том, что A. Tugarinovii объединяет формы с густым (оттопыренным или чаще
прижатым) или малозаметным рассеянным опушением стеблей и листьев,
тогда как именно признаки чашечки имеют наибольшее диагностическое зна-
чение: у A. kolymensis зубчики чашечки очень тонкие и длинные, обычно ните-
видные, черные волоски на всей чашечке рассеянные, очень короткие, прижа-
тые и поэтому малозаметные (ср. рис. XI, з и XII, з у Н. С. Павловой, цит.
соч.), тогда как у A. Tugarinovii чашечка чернопушистая, что особенно хорошо
заметно на ее зубчиках, обычно прямых, более широких и коротких. Другой,
характерный, признак — опушение стеблей и листьев A. kolymensis кратчай-
шими, прижатыми, словно бы сплюснутыми волосками. Листочки у A. koly-
mensis обычно более широкие и плоские, у А. Tugarinovii чаще узкие и более
длинные, нередко полусвернутые; черное опушение на прилистниках A. koly-
mensis развито слабее или иногда отсутствует. Наконец, одно из ключевых
отличий — различие в числе хромосом (16, 32, 48 у A. Tugarinovii, из них
только тетраплоидное — у чукотских популяций; у чукотских популяций
A. kolymensis 2п=64, у верхнеколымских — 2п=96), создающее репродуктив-
ный барьер между, этими видами и объясняющее морфологический hiatus между
4*
51
ними.1 Добавлю, что в континентальном секторе Чукотки и в верховьях Ко-
лымы оба вида симпатричны, но, как правило, разделены экотопологически:
A. kolymensis тяготеет к кислым горным породам, A. Tugarinovii — к карбо-
натным и основным или средним магматическим, обогащенным кальцием; при
произрастании на одних и тех же горных породах первый вид тяготеет к выще-
лоченным участкам, второй — к местам аккумуляции кальция (степные склоны,
выступы шлейфов склонов).
Можно предположить, что A. kolymensis произошел от одной из тетраплоид-
ных чукотских популяций A. Tugarinovii с головатыми листьями и более длин-
ными и тонкими зубчиками чашечки; полиплоидия, возможно в сочетании с эко-
топической изоляцией, закрепила и усилила эти признаки.
В Чукотской тундре вид распространен от горного правобережья Колымы
до верховьев рек Паляваам, Кувет и Куэквунь, отсутствует в бассейне Ам-
гуэмы, найден также в бассейне Анадыря (на восток до хр. Рарыткин). В кон-
тинентальных гористых районах Чукотки с преобладанием выходов кислых
осадочных пород (например, на Певекском полуострове, где A. Tugarinovii
отсутствует) вид повсеместен и обилен в сухих щебнистых разнотравно-дриа-
довых или смешанных кустарничковых горных тундрах, на щебнистых нагор-
ных террасах, зарастающих осыпях, заходит и в менее сухие варианты луго-
степных и петрофитностепных сообществ; на приречных пойменных галечни-
ках встречается реже, чем A. Tugarinovii. В таежной части Анюйского нагорья
нередко растет на безлесных щебнистых вершинах и склонах. В Колымском
нагорье в лесном поясе обитает на безлесных щебнистых склонах, избегая
самых сухих участков.
Чукотские тундровые популяции обычно имеют белые венчики с лиловым
пятном на лодочке; цветоносы нередко прижаты к субстрату. Однако у популя-
ций хр. Рарыткин и ряда других венчики иногда бледно-лиловые или розовые;
стебли прямостоячие.
Советская Арктика. Низовья Колымы (горное правобережье); север Ашой-
ского и Анадырского нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье
(исключая бассейн Амгуэмы и более восточные районы); бассейн Анадыря
(исключая прибрежные районы). (Карта 9, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горы среднего и верхнего течений Колымы; Колымское
нагорье; бассейн Омолона; таежная часть Анюйского и Анадырского нагорий.
10. Astragalus ishigensis Maxim, ex Korn., Фл. Камч. II (1929) 279; Гончаров
во Фл. СССР XII, 36; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 351; Черепа-
нов, Раст. СССР, 222.
Североохотский гипоарктический эндемичный вид, пока известный лишь по
типовым образцам, собранным Крузе в низовьях р. Гижиги на севере Охот-
ского побережья — у юго-восточной границы области нашей «Флоры». По-
видимому, растение отсутствует в новейших обширных сборах из данного
района.
По традиции, идущей, вероятно, от замечаний К. И. Максимовича на эти-
кетках сборов Крузе, растение причисляется к подсекции Semilunaria Gontsch.
(ex N. Pavlova) секции Phaca — вероятно, из-за полуовальных голых одно-
гнездных бобов, хотя по форме частей венчика, характеру трубки и особенно
длинных нитевидных извилистых зубчиков чашечки, более плотной консистен-
ции бобов оно совсем не похоже на все остальные виды данной подсекции и
секции в целом. Изучение типовых образцов показало, что по совокупности
признаков A. ishigensis довольно близок к A. Tugarinovii и особенно A. koly-
mensis из комплекса A. agg. australis секции Hemiphragmium: с A. kolymensis
он особенно сходен теряющимися нитевидными зубчиками чашечки, плоскими
широкими листочками, широкими бобами, с A. Tugarinovii — чернопушистой
1 Не совсем понятно, почему в цитированной работе Ю. П. Кожевников, говоря об
A. Tugarfnovii и A. kolymensis, называет одну из этих «рас» диплоидом, другую тетраплои-
дом; при'этом он ссылается на статью Б. А. Юрцева и П. Г. Жуковой (в Бот. журн. 53, 11),
где для первого таксона приводятся 2п=16, 32 и 48, для второго — 2п=64.
52
чашечкой, более длинным, даже отстоящим опушением листьев. Однако это —
вполне хороший вид, занимающий несколько обособленное положение в сек-
ции Hemiphragmium благодаря практически цельным наверху крыльям вен-
Карта 10. Распространение видов Astragalus'. 1 — A, ishigensis Maxim, ex Кот.; 2 — A. val-
licola Gontsch.; 3 — A. polaris Benth. ex Hook.
чика, что несвойственно остальным видам; впрочем, у A. kolymensis задняя
лопасть крыльев иногда едва развита, округленная. Другие отличия даны
в ключе. Из-за давности сборов трудно судить о цвете венчика: возможно, он
был розоватым или лиловатым; темное пятно на верхушке лодочки не просле-
живается.
Советская Арктика. Низовья Гижиги. (Карта 10, 1).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
11. Astragalus vallicola Gontsch. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
X (1947) 32; он же во Фл. СССР (1946) 82 (descr. ross.); Караваев, Консп. фл'.
Як. 130; Михалева в Опред. раст. Як. 339; Хохряков, Матер, фл.южн. ч.
Магад. обл. 25; Черепанов, Раст. СССР, 228.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 49, 1.
Восточносибирский южногипоарктический горностепной вид из олиготип-
ной (около 10 видов) секции Hemiphaca Kar. et Kir.; виды секции распростра-
нены в основном в континентальных внутренних горных районах Азии, один
вид — A. Williamsii Rydb. — на северо-западе Северной Америки (бассейн
среднего и верхнего течения Юкона и соседние горные районы); большинство
их — горные ксерофиты и мезоксерофиты. Виды секции обнаруживают опре-
деленное родство к секции Hemiphragmium подрода Phaca (двулопастные
крылья!) и к секции Oroboidei (короткие двугнездные сидячие или почти сидя-
чие, полупоникающие или торчащие бобы, почти кожистые и голые у видов
Hemiphaca, обычно густоопушенные — у Oroboidei).
A. vallicola заходит в область нашей «Флоры» в низовьях Лены — в полосе
предтундровых лиственничных редколесий; растет на сухих южных склонах
гористых долин правых и левых притоков Лены (Чубукулах, Тигия, Атыркан)
в реликтовых криофитностепных и тундростепных сообществах, остепненных
53
дриадовых тундрах и горных лиственничных рединах; спутниками ее здесь
являются Carex pedijormls, Festuca lenensis, Phlojodicarpus villosus, Chamae-
rhodos grandiflora и другие лугостепные и горностепные виды. Основная же
область распространения A. vallicola — очаги сохранения реликтовой степной
растительности в бассейнах верхнего и среднего течения Яны и Индигирки;
ближайший родственный вид — алтае-саянский A. multicaulis Ledeb.
Советская Арктика. Низовья Лены (полоса редколесий). (Карта 10, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (бассейны Яны, Инди-
гирки).
12. Astragalus polaris Benth. ex Hook, in Transact. Linn. Soc. London XXIII,
2 (1862) 323; Porsild in Rhodora 41, 251; Hulten, Fl. Al. VII, 1089, map 820;
Polunin, Circump. Arct. fl. 285; Anderson, FI. Al. 317; Wiggins & Thomas,
Fl. Al. Arct. 263, map 106; Welsh, Legumes AL: Astragalus, 374; Barneby, Atlas
N Amer. Astrag. I, 374, map 39; Hulten, Comments Fl. Al. 77; ej., Fl. Al. &
neighb. terr. 650, map; ej., Suppl. Fl. Al. 497; Barneby in Rhodora 75, 802;
Welsh, Fl. Al. 264; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 353; Полежаев
и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 615; Юр-
цев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Павлова в Комаров, чтен. (Владивосток)
XXVII, 27; она же в Бот. журн. 66, 3, 425; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл.
201; Черепанов, Раст. СССР, 225.
Oxytropis polaris Seem., Narr. Voy. Herald 2 (1852) 24 (nom. nud.).
Tragacantha polaris (Benth. ex Hook.) O. Kuntze, Rev. Gen. (1891) 947.
Astragalus Atlasovii Kom. in Feddes Repert. 13 (1914) 299; он же, Фл. Камч.
II, 277; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 274; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк.
1099. '
Phaca polaris (Benth. ex Hook.) Rydb. in N. Amer. Fl. 24 (1929) 349.
Homalobus amblyodon Rydb., 1. c. 266.
Astragalus amblyodon (Rydb.) Hult., Fl. Al. VII (1947) 1085, map 814 (sub
auct. epith. Kearney).
A. arcticus auct. non Bunge — Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 98, map 532.
Ic.: Jones, Rev. Astrag., Pl. VII, fig. 26; Комаров, Фл. Камч. II, табл. 19;
Polunin, 1. с., fig. р. 286; Anderson, 1. с., fig. 704; Welsh, Legumes AL: Astra-
galus, Pl. VII, C, D; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 650; Павлова, цит. соч.,
рис. XIV.
Амфиберингийский метаарктический вид, характерный компонент откры-
тых группировок приморских и речных пойменных галечников, конусов вы-
носа горных ручьев, реже — береговых осыпей. Распространение A. polaris
отчасти сходно с таковым A. alpinus ssp. alaskanus, с которым он нередко
растет совместно в бассейне Анадыря: оба отсутствуют на Чукотском полу-
острове и в северных континентальных районах Чукотской тундры; однако
A. polaris растет также на приморских галечниках Корякского побережья, на
галечниках горных рек Корякского нагорья и п-ова Камчатка, приморских
галечниках западного побережья Аляски и п-ова Аляска, во внутренних же
районах Аляски распространен лишь в ее западной половине (галечники гор-
ных рек хр. Брукса и хр. Аляскинского). В отличие от A. alpinus ssp. alaska-
nus, A. polaris в периоды осушения Берингийского шельфа, очевидно, произ-
растал на приморских галечниках южного побережья Берингийского моста
суши, а также на галечниках рек, впадавших в Берингово море (включая бас-
сейн Анадыря).
A. polaris был еще один раз описан В. Л. Комаровым с п-ова Камчатка под
названием A. Atlasovii Кот. (с андезитовых конусов выноса в верховьях ручья
Кашхан близ с. Пущино). Заслуга распознания идентичности обоих таксонов
и выяснения амфиберингийского типа распространения вида принадлежит
Н. С. Павловой и американскому монографу астрагалов Барнеби (последний
пришел к данному заключению позднее Павловой, сопоставив гербарный мате-
риал по A. Atlasovii с Камчатки и из бассейна Анадыря с американскими об-
разцами А. polaris', однако Барнеби опубликовал свои выводы намного раньше —
см. цитацию).
54
На систематическое положение вида существуют 2 разные точки зрения,
хотя согласно обеим вид выделяется в особую монотипную или сугубо оли-
готипную секцию [Polares (Rydb.) Barneby (=Phaca sect. Polares Rydb.), со-
стоящую из двух видов: A. polaris и американского гипоаркто-монтанного
A. Bodinii Sheld.; монотипную секцию Vesicularia Gontsch.]. Н. Ф. Гончаров
относил данную секцию к подроду Phaca (= Astragalus), с представителями
которого A. polaris действительно имеет немалое сходство; Барнеби же относит
ее к субэндемичной североамериканской (177 видов, 46 секций; 1 вид — в Юж-
ной Америке) автохтонной «фаланге» гомалобоидных астрагалов [the Homalo-
boid Astragali — Barneby, Atlas N Amer. Astrag. (1964) 146; в классифика-
ционной его схеме эта эволюционная ветвь названа: «The Homaloboid Pha-
lanx» — Barneby, 1. с. 38]. По сочетанию морфологических признаков и их
варьированию эта группа не отличается от типичных («факоидных»!) астрага-
лов, но имеет основное число хромосом х=11, 12 (в единичных случаях 13),
а не 8, как типичные астрагалы. Барнеби подчеркивает, что его фаланги, в це-
лом сопоставимые с подродами монографов астрагалов Старого Света, эволю-
ционные, а не строго таксономические, номенклатурные единицы; не случайно
он отказался от использования категории подрод, а своим фалангам дает англий-
ские, а не латинские названия. Поэтому не вполне корректна попытка Н. С. Пав-
ловой (цит. соч., 26) в ее важном обзоре дальневосточных астрагалов трактовать
«фалангу» Барнеби как формально таксономическую единицу — подрод, ис-
пользовав в качестве названия английский (хотя и латинского происхождения!)
эпитет «Homaloboid»; при обратном переводе названия данного филума на
латинский язык, вероятно, следует воспользоваться одним из синонимичных
родовых названий, наиболее рационально subgen. Homalobus (Nutt.) [genus
Homalobus Nutt.], поскольку в своей классификационной схеме Барнеби ис-
пользует именно это название как общее для подразделений своей «фаланги»:
«the genuine Homalobi», «the Piptoloboid Homalobi» и т. д. (p. 38, 41). Однако
важнее всего дать сравнительно морфологическую характеристику подрода,
что, судя по данным Барнеби, сделать очень трудно, хотя серьезных сомнений
в естественности филума не возникает.
Для типичных гомалобоидных астрагалов характерно сочетание неопа-
дающих бобов и сросшихся прилистников, хотя у отдельных видов наблюдаются
те или иные отклонения от нормы; A..polaris относится к одному из четырех
крупных подразделений фаланги, уклоняющихся от типового (пятого) подраз-
деления в разных направлениях, а именно к «the Piptoloboid Homalobi», виды
которого имеют опадающие бобы в сочетании со сросшимися прилистниками и
обликом, типичным для подрода Homalobus', в то время как для многочисленных
секций второй эндемичной американской (Северная и Южная Америка) фаланги
пиптолобоидных астрагалов (the Piptoloboid Astragali) характерно сочетание
опадающих бобов с несросшимися прилистниками; фаланга объединяет 170 ви-
дов (35 секций) с основными хромосомными числами 11, 12, 13 и 14.
Замечу, что соматическое число хромосом 2п=24, свойственное A. polaris
и многим другим гомалобоидным астрагалам, может рассматриваться и как
триплоидное от х=8 и возникать в результате гибридизации 16- и 32-хромосом-
ных растений.1 Поэтому вопрос о филогенетической цельности данной «фа-
ланги» и обоснованности выделения особого подрода Homalobus, не имеющего
специфических морфологических диагностических отличий от факоидных аст-
рагалов, требует дальнейшего изучения; насущно необходимо исследовать
кариотипы видов с ,х=8, 11, 12 (?), 13 и 14. Барнеби показал, что эволюция
во многих фалангах, и в особенности среди факоидных и гомалобоидных астра-
галов, в значительной степени протекала параллельно.
Внешним обликом, жизненной формой и экологией A. polaris сходен с мел-
кими формами A. alpinus, с которыми нередко произрастает бок о бок, однако
сразу отличается глубоковыемчатыми наверху листочками, в фазе цветения
фиолетово-красными мелкими цветками с флагом и крыльями значительно
длиннее лодочки, при плодоношении — нежными, очень широкими, сплюснуто-
1 П. Г. Жукова [в Бот. журн. 68, 12 (1983) 927] определила то же число хромосом для
одной из анадырских популяций A. polaris (р. Сев. Пекульнейвеем).
55
овальными, одногнездными, мелко прижато черноопушенными или голыми бо-
бами на очень короткой ножке или сидячими (чашечка при плодах разорван-
ная); молодые бобы сначала ланцетовидные, что послужило причиной повтор-
ного описания вида под названием Homalobus amblyodon Rydb. [Astragalus
amblyodon (Rydb.) Hult.].
Советская Арктика. Бассейн Анадыря (р. Бычья, Сев. Пекульнейвеем,
р. Телевеем-1, приток Танюрера); Корякское нагорье и побережье. (Карта 10, 3).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (запад и юго-запад).
Вне Арктики. Бассейн Омолона (руч. Решающий); Камчатка; о. Карагип-
ский; Аляска (северо-западная часть хр. Аляскинского; п-ов Аляска).
13. Astragalus Schelichovii Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. (1840) 68; Lede-
bour, Fl. ross. I, 605; Bunge, Astrag. geront. II, 168; Trautvetter, Fl. Tschuk. 17;
ej., Fl. rip. Kolym. 23; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 100, map 534; Комаров, Фл.
Камч. II, 280; Караваев, Консп. фл. Як. 130; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 275;
Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 70; Михалева в Опред. раст. Як. 340; Юрцев и др.
в Бот. журн. 60, 6, 837; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 354; Иванова
во Фл. Путорана, 75, карта с. 140; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл.
25; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Хохряков, Фл. р. Омолон, 69;
Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 633; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Пав-
лова в Комаров, чтен. (Владивосток) XXVII, 32; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II,
604; Черепанов, Раст. СССР, 226; Гурзенков в Опред. раст. Камч. обл. 201.
A. uligtnosus var. kamtschatica Кот., Фл. Камч. II (1929) 281.
A. kamtschaticus (Кош.) Gontsch. во Фл. СССР XII (1946) 437.
1с.: Павлова, цит. соч., рис. XVII.
Восточносибирский бореальный вид, обитатель пойменных галечников.
Основная область распространения приходится на таежные (в основном горно-
таежные) районы Якутии, начиная с долины р. Лены, и более восточных тер-
риторий. Вид незначительно заходит в область нашей «Флоры» в низовьях
Лены (в полосе предтундровых редколесий по долинам притоков Лены, также
на р. Хараулах); обычен в тундровой и стланиковой частях бассейнов Анадыря,
Пенжины и Гижиги, спорадически встречается в Корякском нагорье и в кон-
тинентальном секторе Чукотской тундры (на восток до среднего течения Ам-
гуэмы), изолированно произрастает на юго-востоке Чукотского полуострова,
на северо-западном побережье бухты Пенкигней в долине р. Песцовой.
Повсеместно A. Schelichovii растет в открытых группировках сухих или
заиленных пойменных галечников, пойменных ивняках, в тополевых и чозе-
ниевых рощах. Находки его в Чукотской тундре, вероятно, следы среднеголо-
ценовой экспансии бореальных восточносибирских пойменных видов (в других
пунктах востока Чукотского полуострова найдены Helictotrichon dahuricum,
Castilleja rubra). В тундровой зоне он встречается в основном в подзонах круп-
ных стлаников и южных гипоарктических тундр, редко заходит в подзону
средних гипоарктических тундр.
Вид принадлежит североазиатско-американской секции Uliginosi Gray
(Euodmus Bunge p. p.) подрода Cercidothrix Bunge. В более южных районах
Сибири замещен родственным видом A. uliginosus L. (с желтоватыми, близ
верхушки красноватыми лепестками, более длинными трубкой и особенно
зубчиками чашечки, более короткими голыми бобами, тонкими корневищами
и др.). В умеренном поясе Северной Америки распространен другой родствен-
ный, мезоморфный вид A. canadensis L. (с несколькими расами); в засушливых
районах североамериканских Кордильер — A. oreganus Nutt, ex Torrey et
Gray.
Популяции A. Schelichovii из тундровой зоны отличаются от популяций
таежной зоны в основном количественными признаками: меньшим числом
листочков, большей низкорослостью, более короткими соцветиями, менее
крупными продолговато-эллипсоидальными (а не почти цилиндрическими)
бобами.
Советская Арктика. Низовья Лены (в полосе предтундровых лиственничных
редколесий), Хараулахские горы; Кондаковские горы; север Ашойского на-
горья, побережья Чаунской губы; запад и центральная часть Чукотского
56
140
Карта 11. Распростране-
ние Astragalus Schelicho-
vii Turcz.
нагорья на восток до р. Амгуэмы; юго-восток Чукотского полуострова; бас-
сейны Анадыря, Пенжйны и Гижиги; Корякское нагорье (юго-запад, редко).
(Карта И).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Среднесибирское плато (бассейны р. Хеты и Котуя, р. Тюнг);
Верхояно-Колымская горная страна, Алданское нагорье, Становой хребет,
хр. Джугджур; Охотское побережье, п-ов Камчатка; бассейн Амура (до Аргуни,
Даурия); Приморье.
14. Astragalus pseudadsurgens Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 2 (1965) 315;
Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 28; Михалева в Опред. раст. Як.
341; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 837; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 353; Варгина в Вести. ЛГУ, 15, 56; Юрцев, Коробков в Бот. журн.
64, 5, 616; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Черепанов, Раст. СССР,
225.
A. adsurgens auct. non Pall. — Иванова во Фл. Путорана, 75, карта с. 140.
Восточносибирский арктический мезоксерофильный вид из общего родства
A. adsurgens Pall.; принадлежит азиатско-западноамериканской секции Опо-
brychoidei DC. emend. ВагнеЬу {Onobrychium Bunge) из подрода Cercidothrix.
A. adsurgens s. str. с красно-фиолетовыми цветками в густых пирамидальных
кистях распространен на юге Восточной Сибири и Дальнего Востока, также
в Монголии. В Якутии его замещает близкий вид с грязно-белыми цветками,
известный также из Байкальской Сибири и Северной Монголии, — A. inopi-
natus Boriss., в более западных районах юга Сибири — A. austrosibiricus
Schischk. с бледно-фиолетовыми цветками и более длинными зубчиками ча-
шечки. В Приморье на береговых скалах и песчано-галечниковых пляжах
встречается еще один близкий бледноцветковый вид с длинными нитевидными
зубчиками чашечки и менее многопарными листочками — A. marinus Boriss.
(приводится и для Охотского побережья). Возможно, три последних таксона
правильнее считать подвидами одного вида (A. austrosibiricus Schischk. s._ 1.).
A. adsurgens и A. inopinatus обитают в луговых степях, травяных светлых
лесах и в кустарниках, на остепненных лугах. В Верхояно-Колымской горной
стране A. inopinatus представлен особой расой — ssp. oreogenus, все еще мелко-
цветковой, но с более короткими кистями, усилением розовых или лиловатых
тонов в окраске венчика (вплоть до бледно-лиловой), менее многочисленными
листочками. Различаются 2 эколого-географические расы: преимущественно
подгольцовая var. oreogenus Jurtz. (с черными волосками на прилистниках,
прицветниках, цветоносах и листьях, менее высокими стеблями, цветками
13—15 мм дл.) и невысокогорная var. substepposus Jurtz. (обычно без черных
волосков на листьях и прилистниках, более рослая, с более многочисленны-
ми листочками, еще более мелкими, 11^12 мм дл., часто лиловатыми цвет-
ками).
Исследованиями П. Г. Жуковой выяснено, что ssp. inopinatus — диплоид
(2n=16), ssp. oreogenus включает как диплоидные, так и тетраплоидные по-
пуляции.
На северо-западе Северной Америки группа A. adsurgens s. 1. представлена
двумя видами, трактуемыми Хультеном (Hult6n, Fl. Al. & neighb. terr.) как
подвиды A. adsurgens — ssp. robustior Hult. (A. striatus Nutt.) и ssp. vicitfolius
(Hult.) Hult. Из них по крайней мере второй таксон, который я имел возмож-
ность наблюдать в долинах рек Коппер, Танана и Юкон на степных южных
склонах, сухих луговинах, в остепненных кустарниках и на подножии скал,
резко отличается от всех азиатских видов группы A. adsurgens s. 1. короткими
и сравнительно широкими зубчиками чашечки, тогда как у азиатских видов
зубчики намного длиннее, иногда нитевидно истонченные к верхушке. Нет
сомнений, что это — самостоятельный вид, A. vlcitfolius Hult., эндемичный для
континентальных внутренних таежных районов Аляски и Юкона.
A. pseudadsurgens распространен в ряде континентальных гористых районов
арктической Средней Сибири и Чукотки. Впервые вид был собран (в 1956 г.)
из окрестностей бухты Тикси, где растет в сухих щебнистых тундрах на удале-
нии 10 км и более от берега моря — на отрогах Приморского кряжа (аркти-
58
fческое Верхоянье). С тех пор он
обнаружен в различных, в том
| числе весьма удаленных районах
! Арктики: в низовьях Хатанги
(в полосе предтундровых листвен-
| ничных редколесий), в долине
f р. Хараулах (Хараулахские горы),
гв континентальных районах Чу-
I котского нагорья (среднее течение
! рек Паляваам и Амгуэма, р. Сев.
! Пекульнейвеем и верховья Таню-
i рера), а вне Арктики — на во-
5. стоке плато Путорана. У вида
| обнаружено тетраплоидное число
I хромосом (Амгуэма, Сев. Пекуль-
! нейвеем). Его характерные эко-
I топы в тундровой зоне и полосе
1 предтундровых редколесий — степ-
ные, криофитностепные и тундро-
степные (осочково-дриадовые) со-
общества, реже травяные ивняки
сухих южных склонов, зараста-
ющие щебнистые осыпи на тех
же склонах, карнизы скал, сухие
остепненные луговины (нередко
вблизи нор суслика), остепненные
щебнистые горные тундры; в вер-
хнем и среднем течении р. Хара-
улах (арктическое Верхоянье) вид
обычен в пойме — на галечно-
песчаных наносах (как правило,
в сочетании с Vicia macrantha).
Его крайне восточный предел рас-
пространения — в долине сред-
него течения Амгуэмы (песчано-
галечниковые осыпающиеся склоны,
степные участки, реже сухие
участки поймы) — совпадает с со-
временными восточными форпос-
тами степной растительности в
Азии. Очевидно, в криоаридную
фазу позднего плейстоцена A. pseu-
dadsurgens достиг и своего запад-
ного предела — в бассейне Ха-
танги.
A. pseudadsurgens явно ближе
к подгольцовой A. inopinatus ssp.
oreogenus var. oreogenus, нежели к
var. substepposus, но четко отлича-
ется и от первой значительно бо-
лее крупными цветками в менее
многоцветковых, рыхлых соцве-
тиях, кроме того, менее много-
численными листочками, призе-
мистым, распластанным обликом.
Ареалы А. pseudadsurgens и А. ino-
pinatus s. 1. нигде не сопри-
касаются. Любопытно, что на
южную окраину Западной Чу-
котки проник невысокогорный,
Карта 12. Распространение видов Astragalus: 1—A. pseudadsurgens Jurtz.; 2 — A. inopinatus Boriss. ssp. oreogenus Jurtz., 3 A. Igoschinae
R. Kam. et Jurtz.
59
притом диплоидный тип A. inopinatus ssp. oreogenus — var. substep-
posus.
A. pseudadsurgens и его сородичи — растения с мощным разветвленным кау-
дексом и очень мощным стержневым корнем до 1.5 м дл., по данным Т. Г. По-
лозовой (личное сообщение), каждый монокарпический побег имеет двухлет-
ний цикл развития, проходя розеточную стадию в год своего образования
(в пазухе отмерших розеточных листьев материнского побега).
Советская Арктика. Низовья Хатанги (пос. Жданиха в полосе редколесий
у южной границы нашей области); Хараулахские горы (долина р. Хараулах),
побережье бухты Тикси; Чукотское нагорье (среднее течение рек Паляваам и
Амгуэма); о. Врангеля (р. Мамонтовая в среднем течении), бассейн Анадыря
(р. Сев. Пекульнейвеем в нижнем и среднем течении, верхнее течение р. Та-
нюрер). (Карта 12, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Плато Путорана (восточная часть оз. Баселак).
15. Astragalus inopinatus Boriss. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
X (1947) 51; она же во Фл. СССР XII (1946) 511 (descr. ross.); Караваев, Коней,
фл. Як. 130; Михалева в Опред. раст. Як. 340; Хохряков, Матер, фл. южн. ч.
Магад. обл. 25; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 600, карта 828; Черепанов, Раст.
СССР, 222.
Восточносибирский бореальный лугостепной вид из родства A. adsurgens
Pall. Общее распространение и родственные связи охарактеризованы выше
(см. комментарии к A. pseudadsurgens). Вид особенно широко распространен
в Южной и Центральной Якутии, в том числе в пойме р. Лены — растет на
остепненных лугах, лугостепных участках, в травянистых кустарниках и
светлых лесах, на их опушках. В область нашей «Флоры» едва заходит север-
ный подвид — ssp. oreogenus.
15а. Astragalus inopinatus Boriss. ssp. oreogenus Jurtz. в Нов. сист. внеш,
раст. 2 (1965) 313; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 70; Михалева в Опред. раст. Як.
'341; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 837; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79;
Черепанов, Раст. СССР, 222.
A. inopinatus Boriss. — Хохряков, Фл. р. Омолон, 69. •
Южногипоарктическая (субарктическая) раса, эндемичная для Верхояно-
Колымской горной страны. Экологически сходна с типовым подвидом — насе-
ляет остепненные луга и кустарники, опушки травяных ритидиевых листвен-
ничников, пониженные участки степных склонов и их подножия, скалы. Най-
дена в Чукотской тундре в единственном пункте — близ оз. Верхнего Илир-
нейского (вблизи северной границы лиственничных редколесий) на скалах,
экспонированных на юг.
В пределах подвида имеются 2 эколого-географические расы, охарактери-
зованные выше: невысокогорная var. substepposus и преимущественно подголь-
цовая var. oreogenus, более, чем первая, сходная с A. pseudadsurgens. В составе
var. substepposus выявлены диплоидные (р. Тирехтях-Момский; оз. Верхнее
Илирнейское) и тетраплоидные популяции, в составе var. oreogenus (и A. pseu-
dadsurgens) — только тетраплоидные, в составе ssp. inopinatus (в Центральной
Якутии) — диплоидные. Достойно внимания, что на южную окраину Чукот-
ской тундры (в Анюйском нагорье) проникла диплоидная кариораса низко-
горной var. substepposus.
В ряде районов бассейна среднего течения Индигирки (р. Тирехтях-Мом-
ский; низовье р. Ыстан-Юрях; устье р. Иньяли) обе разновидности можно
встретить неподалеку, причем var. oreogenus избирает более сухие участки —
незадернованные галечниковые гривы или покрытые степной растительностью
склоны и выступы высоких террас, тогда как var. substepposus более/характерна
для лугостепных западин и уступов степных склонов, опушек, кустарников.
В криоаридные интервалы позднего плейстоцена var. oreogenus, очевидно,
широко расселялась по северным низкогорьям и равнинам; в зонально более
северной полосе «тундростепных» ландшафтов она могла стать родоначальни-
ком еще более холодостойкой расы, преобразовавшейся в более влажном тунд-
60
ровом климате голоцена (или каргинского межледниковья?) в крупноцветковую
арктическую А. pseudadsurgens (последняя сохранилась ныне лишь в отдельных
континентальных гористых районах).
Советская Арктика. Анюйское нагорье (оз. Верхнее Илирнейское).
(Карта 12, ,2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (бассейны Яны, Инди-
гирки, Колымы).
16. Astragalus Igoschinae В. Kam. et Jurtz. в Бот. журн. 67, 9 (1982) 1285.
A. arbuscula auct. non Pall. — Игошина, Фл. Урала, 195.
Локальный («точечный») эндемик западного склона Полярного Урала, из-
вестный пока лишь из верховьев р. Хойлы (притока р. Юньяхи, бассейн р. Усы—
Печоры), где был собран в августе 1958 г. на крутом береговом склоне М. М. Ан-
тоновой. К. Н. Игошина (цит. соч.) отождествила это растение с приалтайско-
восточноказахстанским степным (заходящим и в полупустыню) видом A. arbus-
cula Pall. Более детальное сравнение уральского и приалтайских - растений
показало, что по ряду существенных признаков (ромбическая пластинка флага,
форма крыльев и зубчиков чашечки и др.) уральский астрагал действительно
очень сходен с A. arbuscula, но хорошо отличается от него более мелкими цвет-
ками (флагом 13—14, а не 17—19 мм дл.), обычно двупарными листочками,
более узкими бобами, а вероятно, и окраской венчика (по-видимому, лишенного
антоциановых тонов, тогда как у A. arbuscula венчик светло-сиреневый, в засу-
шенном виде нередко почти лиловый). Совсем недавно растение было описано
как особый вид под приведенным выше названием. Интересно, что обитающий
в северо-западной (приуральской) части Казахского мелкосопочника вид из
близкого родства A. arbuscula — A. temirensis М. Pop. — сходен с уральским
растением размерами цветков, но в целом более далек от него благодаря иной
форме флага, очень коротким зубчикам чашечки и ряду других отличий.
Присутствие на Полярном Урале полукустарникового вида — представи-
теля одной из степных азиатских групп ксерофитной секции Xiphidium — один
из ярких примеров разнообразных связей флоры северных секторов Урала
с ксерофитными и криоксерофитными комплексами Сибири (подробнее см.:
Камелии, Юрцев, цит. соч.). Проникновение предка A. Igoschinae на Урал,
очевидно, имело место в один из криоаридных интервалов позднего плейсто-
цена в рамках «перигляциально-степных» и лесостепных или тундростепных
ландшафтов и могло произойти либо вдоль северной окраины Казахского
мелкосопочника и предгорий Урала, либо через более северные районы За-
падно-Сибирской низменности. В пользу более северного пути говорит лока-
лизация единственного местонахождения вида в арктической части Урала и его
меньшее родство с приуральско-западноказахстанским A. temirensis, нежели
с приалтайским A. arbuscula. Следует упомянуть, что на обнажениях ультра-
основных и карбонатных пород и на сухих пойменных галечниках соседних
рек Полярного Урала, а также Приполярного и Северного встречается немало
ксерофильных и криоксерофильных видов с преимущественно сибирским ти-
пом ареала — таких как Thlaspi cockle ar if or те, Alyssum obouatum, Phlojodicar-
pus villosus, Draba sibirica, Carex pediformis (xp. Адак), Silene repens, Lychnis
sibirica ssp. samojedorum (вне Урала собственно) и многие другие.
Советская Арктика. Полярный Урал (верховья р. Хойла). (Карта 12, 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
Род 5. OXYTROPIS DC.—ОСТРОЛОДОЧНИК
Довольно крупный (около 350 видов и подвидов) род, распространенный
в умеренных, холодно-умеренных и холодных областях северного полушария;
свыше 2/3 видов и подвидов встречается в СССР, в основном в азиатской части
страны. Крупные очаги видового разнообразия рода расположены в Средней
и Центральной Азии, в континентальных и приберингийских районах Северной
Азии (Средняя и Восточная Сибирь, горный крайний северо-восток и Камчатка)
и Кордильерской Северной Америки.
61
Род Oxytropis чрезвычайно близок к более крупному роду Astragalus L. из
трибы Galegeae и при широкой трактовке последнего мог бы рассматриваться
как его подрод; основным и наиболее существенным отличием является остро-
конечно на верхушке лодочки мотылькового венчика (отсюда название <iOxy-
Аощ«»=«остролодочник»); наличие брюшной (а не спинной) перегородки боба
не является общим отличием остролодочников от астрагалов; наконец, Бар-
неби (Barneby, Revis. N Amer. Oxytropis) отметил асимметрию листочков при
их основании как характерную отличительную особенность остролодочников.
Род Oxytropis — вполне естественная крупная систематическая группа, и
едва ли целесообразно включать его в значительно менее цельный и однород-
ный род Astragalus. Кариосистематическими исследованиями Ледингама [Le-
dingham in Gan. Journ. Genet. Gytol. 2 (1960) 119—128] выяснено, что все
изученные виды р. Oxytropis, как и практически все азиатские виды р. Astra-
galus и их североамериканские сородичи, имеют основное число хромосом х=8,
тогда как некоторые чисто американские секции р. Astragalus, нередко выде-
ляемые в особый род (или подрод) Homalobus Nutt., обнаруживают
более высокие основные числа (х = 11, 12, 13, 14). Это говорит Об азиатском
происхождении рода Oxytropis и о заселении им Северной Америки через Бе-
рингию; последняя вместе с соседними гористыми территориями сама явилась
крупным вторичным очагом в эволюции рода.
Основными направлениями морфоэкологической дифференциации р. Oxy-
tropis (развивавшегося во многом параллельно роду Artemisia из сем. сложно-
цветных) было освоение засушливых степных и пустынных (равнинных и гор-
ных), а также континентальных горнолесных (преимущественно таежных)
территорий умеренного пояса Азии и отчасти Северной Америки, кроме того,
высокогорий тех же континентальных областей и, наконец, Берингийского
сектора Арктики и Гипоарктики в самом широком его понимании (Мегаберин-
гии). Основным и древнейшим плацдармом становления и дифференциации
обоих родов был Ангарский материк.
В области «Арктической флоры СССР» к настоящему времени выявлены
32 вида остролодочников, из которых 6 представлены двумя или несколькими
подвидами, так что общее число видов и подвидов равно 44; таким образом,
Oxytropis — один из самых крупных родов нашей флоры. Эти таксоны принад-
лежат двум подродам — Phacoxytropis (один вид — О. deflexa — с двумя под-
видами) и Oxytropis (остальные виды и подвиды). 42 вида и расы подрода Oxy-
tropis принадлежат всего четырем секциям, распределяясь по ним следующим
образом: секция Arctobia Bunge emend. Barneby (incl. Caeciabia Bunge) пред-
ставлена в советской Арктике 9 видами, секция ОгоЫа — 13 (из них 4 — двумя
или тремя подвидами, общее число видов и подвидов 18), секция Baicalia —
4 видами, секция Glaeocephala — 5 видами, из которых О. Middendorffii распа-
дается в области нашей «Флоры» на 7 подвидов.
15 видов и подвидов р. Oxytropis эндемичны или субэндемичны для разных
частей области «Арктической флоры СССР», а из остальных 29 таксонов 20 —
метаарктические, распространенные вне Арктики только в субарктических
высокогорьях. Среди остролодочников отсутствуют не только циркумполярные
виды и тем более расы (подвиды), но и расы с ареалом, охватывающим всю
советскую Арктику; виды же и расы с прерывистым («раздробленным») ареалом,
как правило, обнаруживают значительную межпопуляционную изменчивость.
Отчасти это можно объяснить облигатной аллогамностью остролодочников,
опыляемых в Арктике исключительно шмелями.
Тенденция остролодочников к образованию замещающих географических и
в меньшей степени экологических рас осложняется полиплоидией, выявленной
во многих группах (особенно в секциях Orobia, Baicalia и Glaeocephala), а также
гибридогенезом. Это чрезвычайно затрудняет систематику многих групп остро-
лодочников (например, из родства О. deflexa s. 1., О. nigrescens s. 1., О. Adam-
slana s. 1., О. leucantha s. 1., 0. Middendorffii s. 1.) и в то же самое время повы-
шает интерес к изучению их дифференциации и распространения, дающему
ценный материал для ботанико-географического районирования северных тер-
риторий и для выяснения истории арктической и горных субарктических
флор, в особенности флор Восточносибирского и Берингийского секторов.
62
В настоящее время представители рода отсутствуют в высокоарктических
тундрах (полярных пустынях) Евразии, что во многом объясняется отсутствием
здесь их опылителей — шмелей. Однако в эпоху осушения полярного шельфа
и господства холодного сухого ультраконтинентального климата на сильно-
расширявшихся арктических территориях Евразии и Америки, спаянных
Берингией в единый суперконтинент, целый ряд видов Oxytropis широко засе-
лял высокоарктические территории, о чем свидетельствует современное дизъ-
юнктивное распространение на обоих материках арктических таксонов О. агс-
tica s. 1. (2 подвида; дизъюнкция от бассейна Яны до континентальных районов
арктической Аляски) и О. sordida s. 1. (4 подвида), а также некоторых аркти-
ческих астрагалов (Astragalus Tolmaczevii, A. alpinus ssp. arcticus).
Наиболее примитивный подрод «факоидных» остролодочников (с одногнезд-
ными поникающими бобами), тесно примыкающих к роду Astragalus (подрод
Phaca), представлен у нас слабо заходящим в Арктику лесолуговым (отчасти
лугостепным) Oxytropis deflexa ssp. deflexa и эндемичным для востока Чукот-
ского полуострова ssp. Dezhnevii, более близким к американским подвидам.
Определенное родство с факоидными остролодочниками обнаруживают виды
(преимущественно диплоидные) метаарктической амфиберингийской секции
Arctobia s. 1., очевидно, сформировавшейся еще в раннем неогене в верхних
поясах воздымавшихся гор «азиатской Берингии»; в советской Арктике встре-
чается 9 видов этой секции (около половины общего их числа), в основном
тяготеющих к сухим щебнистым горным тундрам, щебнистым осыпям, сухим
приречным галечникам. Лишь отдельные виды секции выходят за пределы
Метаарктики и Мегаберингии; наиболее широко распространены О. Mertensiana
(изолированный фрагмент ареала на Полярном Урале), О. nigrescens s. str.,
О. czukotica; преимущественно гольцовые дальневосточные виды О. kamtscha-
tica и О. revoluta едва заходят в область нашей «Флоры», как и О. exserta, ха-
рактерный для приречных галечников горных северотаежных территорий.
Эволюция секции была тесно связана с историей Мегаберингии.
В секции ОгоЫа хорошо (нередко на подвидовом уровне) прослеживается
родство между более молодыми арктическими расами и их неарктическими соро-
дичами из континентальных гористых районов Восточной Сибири и Дальнего
Востока; то же наблюдается и в производной от Orobia секции Glaeocephala.
Для этих секций особенно характерны расообразование, полиплоидия и гибри-
догенез («сетчатая эволюция»): на северо-востоке Азии выявлен крупный ком-
плекс видов, включающий представителей нескольких рядов из секции ОгоЫа
и виды подсекции Inaequiseptatae из секции Baicalia — между большинством
этих видов отмечается значительное сходство по комплексу признаков (см.
комментарии к О. ochotensis, О. evenorum и др.), что, возможно, объясняется
давней гибридизацией между видами из разных рядов.
Представители этих групп в Арктике наиболее характерны для сухих при-
речных террас, сухих песчаных и щебнистых склонов, зарастающих осыпей —
часто растут в разнотравно-кустарничковых горных тундрах, сухих тундро-
вых луговинах, на криофитностепных и тундростепных участках, карнизах
скал; обычно они избегают открытых обдуваемых щебнистых вершин, освоен-
ных видами комплекса О. nigrescens s. 1. из секции Arctobia. Более обособлен-
ное положение в секции ОгоЫа занимают О. arctica (среднесибирско-западно-
канадский преимущественно арктический вид, характерный для сухих щебни-
стых тундр), О. Tichomirovii (эндемичный для Таймыра вид, очевидно гибридо-
генный: О. arcticaxO. nigrescens) и дальневосточный метаарктический О. se-
miglobosa (вместе с аянским О. afanensis образует весьма обособленную группу;
растет в сухих разнотравно-осочково-дриадовых тундрах на хорошо прогре-
ваемых склонах, на горных породах, обогащенных кальцием).
Наконец, 3 северных представителя преимущественно степной (производной
от Orobia) секции Baicalia (амфиберингийская подсекция Inaequiseptatae) де-
монстрируют морфологический и эволюционный ряд от О. Schmorgunoviae —
эндемика реликтовых степных сообществ бассейна Колымы и Западной Чу-
котки — через О. Sverdrupii — эндемика О. Айон (растение сухих тундр,
тундростепных и криофитностепных участков) — к О. Wrangelii — субэндемику
о. Врангеля, освоившему, помимо сухих тундр, тундровых луговин и криофит-
63
постенных сообществ, также и среднеувлажненные эвтрофные разнотравно-
кустарничково-моховые тундры. (Четвертый вид — О. putoranica, редкий
эндемик Бырранги и Путораны из алтае-среднеазиатской высокогорной под-
секции Chionobiae, напротив, растет в щебнистых горных тундрах на обдувае-
мых участках). Среднеувлажненные кустарничково-моховые тундры входят
в число основных экотонов и О. Middendorffii ssp. Middendorffii, представляю-
щего крайнее арктическое звено другого эволюционного ряда. Общим в обоих
рядах является освоение более влажных местообитаний одновременно с адап-
тацией к более холодному климату.
Еще дальше продвинулся в освоении обильно увлажненных экотонов О. Мег-
tensiana (секция Caeciabia Bunge, включаемая ныне в секцию Arctobia), расту-
щий нередко в сырых разнотравно-осоково-кустарничково-моховых горных
тундрах на шлейфах склонов, переувлажненных седловинах,, но и здесь нередко
на минеральном субстрате солифлюкционных полос и щебневато-суглинистых
голых пятен или же на не слишком мощной моховой дернине, подстилаемой
суглинком со щебнем.
На противоположном полюсе экологического ряда находится О. Schmorgu-
noviae — степной вид, непосредственно происходящий от степного же вида
секции Baicalia — О. Scheludjakoviae', на степных и тундростепных экотонах
в континентальных районах Чукотки встречается и О. Vasstlczenkoi ssp. sub-
stepposa; остальные ксероморфные виды Oxytropis в советской Арктике заходят
лишь на менее сухие участки степных склонов.
Все северные остролодочники — травянистые многолетники, с хорошо раз-
витым (обычно втягивающим) стержневым корнем, образующие разветвленный
каудекс: надземные побеги, укороченные или почти укороченные, стелющиеся
(в последнем случае образуются придаточные корни), нарастают монопбдиально
и обычно несут пазушные цветоносы — восходяще-вертикальные или распластан-
ные (в более суровых условиях); лишь у О. deflexa ssp. deflexa вертикальные над-
земные побеги имеют удлиненные междоузлия, а возобновление их симподиаль-
ное. В зависимости от экологии вида (или популяции) единообразный структур-
ный тип биоморфы северных остролодочников существенно видоизменяется.
Некоторым ксероморфным таксонам свойственно образование некрупных плот-
ных каудексов с тесно сближенными вертикальными розеточными побегами
(О. Adamsiana, О. Vassilczenkoi ssp. Vassilczenkoi, О. leucanthassp. tschukotcensis).
У большинства же видов ветвление и разрастание каудекса приводит к образо-
ванию обширных дерновинок — распластанных, более или менее рыхлых
(у растений галечников, щебнистых осыпей или, напротив, моховых тундр)
или же (у растений сухих щебнистых горных тундр) плотных, иногда выпукло-
подушковидных {О. Gorodkovii, О. putoranica, отчасти О. Wrangelii, О. semiglo-
bosa, реже О. czukotica и О. nigrescens).
Наблюдается определенный параллелизм как во внутривидовой (кливаль-
ной) изменчивости видов из разных секций и рядов в меридиональном (северо-
южном) направлении, так и в эволюционно-адаптивных рядах, включающих
виды или расы более южные и более северные (более криофильные). У самых
разных видов с юга на север стержневой корень становится более сбежистым
к основанию и быстрее изменяет направление роста от вертикального (геотроп-
ного) на косо-горизонтальное; дерновинки становятся крупнее, цветоносы более
короткими, прижатыми к субстрату, цветки — более крупными, но менее
многочисленными, венчик — темнее окрашенным; в опушении цветоносов,
прицветников, чашечки и бобов уменьшается доля длинных оттопыренных бе-
лых волосков, увеличиваются густота и длина черных. При сравнении крайних
(южных и северных) популяций можно прийти к ошибочному заключению
о существовании разных рас.
В многовидовых эволюционных рядах отмечается та же тенденция. Приме-
ром конвергентного (или, скорее, парафилетического) сходства могут служить
арктические члены заведомо разных рядов: О. arctica и О. sordida (секция Ого-
Ыа), О. Middendorffii ssp. Middendorffii (секция Glaeocephala), О. Wrangelii
(секция Baicalia) или же О. Gorodkovii (секция Arctobia) и О. putoranica (секция
Baicalia).
64
0. Mertensiana (растение пятнистых сырых тундр с мезоморфной структу-
рой, листьями всего с 1—3 крупными листочками, в основном придаточной
корневой системой) в роде Oxytropis представляет одновременно экологическую
и морфологическую аномалию, крайнее видоизменение единого структурного
типа; И. Т. Васильченко [в Бюлл. Моск.-общ. исп. прир., отд. биол. LXXXIII,
6 (1978)] объясняет морфологическое своеобразие данного вида (который он
даже предложил выделить в особую монотипную секцию!) проявлением нео-
тении.
Большинство северных остролодочников распространяет семена по типу
растений-баллистов. Их плоды широко раскрываются в верхней части брюш-
ного шва, они плотно прикреплены к древеснеющим пружинящим цветоносам
и обычно даже перезимовывают вместе с ними. У некоторых арктических видов
(например, у О. arctica) крупные бобы, имея большую парусность, опадают
и разносятся ветром вместе с семенами. У видов метаарктической подсекции
древнегольцового происхождения Arctobia s. str. (ряды Nigrescentes и Bryo-
philae) цветоносы к началу плодоношения удлиняются и ложатся на землю;
крупные, несколько вздутые бобы раскрываются по всему брюшному шву,
обламываются у основания и вместе с семенами, удерживаемыми паутинисто
шелушащимся эпителием, далеко переносятся ветром.
1. Растения лишенные кЛейких бородавчатых железок....................11.
— Растения б. м. клейкие и сильно пахучие от многочисленных бородавчатых
железок на. разных частях: зубчиках (иногда и трубке) чашечки, прицвет-
никах, стрелках, листочках и оси листа, прилистниках, иногда также бобах
(при засушивании на листах бумаги обычно остаются зеленовато-желтые
отпечатки клейких частей)...............(секц. Glaeocephala Bunge) ... 2.
2. Чашечка с узкой трубкой и б. м. короткими неравными треугольными
(до ланцетно-треугольных) зубчиками, самые короткие (0.6) 1—2 мм дл.,
в 3—7 раз короче трубки. Цветки некрупные, б. ч. 14—17 мм дл., с неши-
рокой продолговато-эллиптической пластинкой флага и несильно расширен-
ными кверху крыльями, обычно многочисленные, в рыхлых удлиненных
кистях. Бобы некрупные, б. ч. коротколанцетовидные, клейкие от мелких
железок, обычно с неглубокой и неострой спинной бороздкой, спинной шов
без перегородки. Стрелки б. ч. голые или почти голые, усаженные бородав-
чатыми железками. Железки на оси листа и листочках б. ч. мелкие, нередко
зеленоватые. Прилистники неширокие, ланцетные, белоперепончатые, рес-
нитчатые, снаружи иногда беловолосистые, с рассеянными железками ... 3.
— Чашечка с б. м. широкой трубкой и б. ч. линейными (иногда нитевидными,
реже линейно-данцетными) зубчиками, равными по длине более половины
трубки или всей трубке (если заметно менее половины, то соцветие плот-
ное, головчатое, оттопыренно-густоволосистое от смеси темно-бурых и
белых волосков). Бобы с глубокой и узкой сцинной бороздкой. Железки на
оси листа и листочках обычно крупные, зеленовато-желтые, выделяющие
обильный секрет (если же мелкие и зеленоватые, то по краям прицветни-
ков и прилистников и при основании листочков обычно имеются, крупные,
бесцветные булавовидные железки, не выделяющие секрета, стрелки и со-
цветия густо-беловолосистые)........................................ 4.
-----Чашечка, цветки, прилистники и листья как в тезе, но цветки в плотном
коротком головчатом соцветии, при отцветании удлиняющемся несильно;
стрелки рыхловато опушены прилегающими, преимущественно белыми во-
лосками (с примесью железок); бобы с железками лишь при основании
столбика..........................................32. О. Kateninii Jurtz.
3. Цветки фиолетово-розовые, позднее сиреневатые или грязно-лиловатые,
б. ч. в рыхлом удлинённом соцветии. Бобы б. ч. несильно клейкие.........
. ...................................., . 29. О. Vasskovskyi Jurtz.
— Цветки беловатые, иногда розоватые или слегка синеватые, с более темным
пятном на лодочке, б. ч. в густом соцветии. Бобы нередко более клейкие
от многочисленных железок. Прилистники иногда почти без железок . . .
..................................................30. О. inopinata Jurtz.
5 Арктическая флора СССР, выл. 9, ч, 2 65
4. Цветки (14) 15—17 (20) мм дл., сначала фиолетовые, затем лиловато-синие,
обычно в плотном головчатом соцветии. Чашечка 7—9 мм дл., как и стрелки,
густо оттопыренно-волосистая, (грязновато-шерстистая) от бурых волосков,
б. ч. с обильной примесью белых; зубчики обычно короче половины трубки,
2—3 мм. дл.; трубка, как и яйцевидные или яйцевидно-эллипсоидальные
густо черно- и белоопушенные бобы, почти без железок или с малозамет-
ными редкими железками. Листочки обычно плоские, с завернутым краем,
б. м. тесно сближенные, в числе (19) 21—29 (31). Прилистники яйцевидно-
ланцетные, широкие, беловато-перепончатые, обильно железистые, рес-
нитчатые, иногда волосистые снаружи...................28. О. borealis DC.
— Цветки обычно более крупные, в рыхлом головчатом или полузонтиковидном
соцветии, нижние часто поникают. Зубчики чашечки обычно длиннее поло-
вины трубки или равны всей трубке. Опушение соцветий и стрелок не гряз-
новато-шерстистое ..................... 27. О. Middendorffii Trautv. ... 5.
5. Бобы, как и трубка чашечки, б. м. (часто сильно) клейкие от выделений
многочисленных железок, обычно с негустым коротким опушением. Ли-
сточки обычно железистые с обеих сторон, тонкие...................... 6.
— Бобы б. ч. густо опушенные, без железок или с немногочисленными мало-
заметными железками, иногда только у основания носика по швам; трубка
чашечки без железок или с немногочисленными малозаметными железками
(часто лишь вблизи основания зубчиков). Листочки обычно железистые
только с нижней стороны, более плотные.............................. 8.
6. Бобы обычно головатые (с рыхлым коротким опушением), густо усыпанные,
как и трубка чашечки, крупными бородавчатыми железками. Цветки круп-
ные, в рыхлом головчатом соцветии. Листочки обычно плоские, широкие.
Прилистники крупные, широкие, белоперепончатые, снаружи нередко бело-
волосистые ......................................................... .
.... 27g. О. Middendorffii Trautv. ssp. Trautvetteri (Meinsh.) Jurtz.
— Бобы, как и трубка чашечки, покрыты мелкими железками ..............7.
7. Цветки крупные (обычно более 20 мм дл.), с широкояйцевидной пластинкой
флага. Зубчики чашечки нитевидные, (3) 4—6 мм дл., немного короче
трубки или равны ей. Листочки продолговатые или ланцетные, б. ч. пло-
ские, с завернутыми краями. Прилистники широкояйцевидные, крупные,
обычно желтые от выделений многочисленных железок, реснитчатые. Бобы
обычно на хорошо развитой ножке, почти двугнёздные, спинной шов иногда
снабжен зачаточно развитой перегородкой, глубоко вдавлен............. .
.............27е. О. Middendorffii Trautv. ssp. Schmidtii (Meinsh.) Jurtz.
— Цветки обычно менее крупные, 15—19 (20) мм дл., с эллиптической (менее
широкой) пластинкой флага. Зубчики чашечки линейно-ланцетные (более
широкие), 2—4 (5) мм дл., обычно немного длиннее (иногда несколько ко-
роче) половины длины трубки. Листочки б. ч. мелкие, узкояйцевидные или
остроланцетные, обычно б. м. свернутые. Прилистники б. ч. ланцетные,
некрупные, беловато-перепончатые, реснитчатые и иногда снаружи бело-
волосистые; железки обильные или немногочисленные. Бобы почти сидя-
чие, спинной шов без перегородки; вдавлен менее глубоко ........
............27f. О. Middendorffii Trautv. ssp. anadyrensis (Vass.) Jurtz.
8. Прилистники обычно желтые от выделений многочисленных железок, рес- ,
нитчатые, с наружной стороны обычно голые. Стрелки обычно головатые
(с редкими волосками под соцветием), обильно железистые...............9.
— Црилистнйки беловато-перепончатые, менее клейкие, не желтые, реснит-
чатые и нередко снаружи беловолосистые. Стрелки обычно оттопыренно
бело- или черно- и беловолосистые, железки на них иногда малоза-
метны ...............................................................10.
9. Кисти короткие, немногоцветковые [цветков 4—8 (10)]. Венчик малиновый, i
при отцветании синевато-лиловый; флаг округло-яйцевидный. Бобы на I
хорошо развитой ножке внутри чашечки, спинной шов нередко с зачаточно |
развитой перегородкой. Растение 8—16 (18) см выс.; листочки б. ч. !
в числе 25—33 .... 27а. О. Middendorffii Trautv. ssp. Middendorffii. j
— Кисти часто удлинённые, более многоцветковые [цветков (7) 8—12 (17)]. I
Венчик б. ч. белый с лиловым пятном на верхушке лодочки, иногда с ро- ’
66
зовым, фиолетовым или лиловатым оттенком; флаг яйцевидно-эллипти-
ческий. Бобы на очень короткой ножке, спинная перегородка отсутствует.
Растение обычно более рослое, 14—23 см выс.; листочки более много-
численные (обычно в числе 31—41).....................................
...............27Ь. О. Middendorffii Trautv. ssp. orulganica Jurtz.
10. Кисти обычно короткие; цветки фиолетово-красные, позднее лиловато-
синие, с широкояйцевидной пластинкой флага. Растение низкорослое,
7—12 (15) см выс. Края прилистников и прицветников и основания ли-
сточков без бесцветных булавовидных неклейких железок. Железки на
стрелках, осях листьев, черешках и листочках обычно крупные, обильные,
хорошо заметные............................................................
...........27с. О. Middendorffii Trautv. ssp. sub-Middendorffii Jurtz.
— Кисти нередко удлиненные, более многоцветковые;.цветки розово-фиолетовые,
позднее синеватые, с более узкой, эллиптической пластинкой флага. Расте-
ние обычно более высокое, 11—19 см выс. Края прилистников и прицвет-
ников и основания листочков часто с бесцветными булавовидными не-
клейкими железками. Бородавчатые железки на стрелках, осях листьев,
черешках и Листочках мелкие, часто малообилъные, нередко скрытые
оттопыренным белым опушением; листочки сверху часто оттопыренно-
беловолосистые • • . ......................................................
. . . 27d. О. Middendorffii Trautv. ssp. coerulescens Jurtz. et Petrovsky.
11(1). Надземные побеги вертикальные, с удлиненными или укороченными
междоузлиями. Цветки мелкие, 8 мм дл., нижние — поникающие,
розово-фиолетовые или белые. Завязь, каки боб, снабжена ножкой. Острие
лодочки кратчайшее (0.5 мм). Бобы цилиндрические или яйцевидно-
эллипсоидальные, поникающие, одногнездные (без перегородок) ... .
.................................1. О. deflexa (Pall.) DC..............12.
— Надземные побеги розеточные, с постоянно укороченными междоузлиями
(если некоторые междоузлия более или менее удлиненные, то надземные
побеги стелющиеся — горизонтальные или восходящие). Цветки более
крупные, вверх торчащие или частью поникающие. Завязь, как и бобы,
сидячая или снабжена ножкой. Острие лодочки 0.5—2 мм. Бобы вверх
торчащие, распростертые или реже поникающие, всегда с развитой брюш-
ной перегородкой (реже брюшной и спинной)..............................13.
12. Стебли, как правило, с развитыми междоузлиями. Листочки многочисленные,
горизонтально отстоящие или поникающие, эллиптические или ланцетно-
эллиптические, притупленные, удлиненно-рыхловолосистые. Соцветия
б. ч. многоцветковые, при плодоношении сильно удлиняются. Ножка боба
длиннее чашечки, бобы цилиндрические, длинные..............................
................................ 1а. О. deflexa (Pall.) DC. ssp. deflexa.
— Стебли с укороченными междоузлиями. Листочки менее многочисленные,
в числе 21—25, намного более мелкие (4 мм дл.), яйцевидно-ланцетные,
приостренные, седоватые от более плотного и короткого опушения. Со-
цветия и при плодоношении головчатые, 3—5-цветковые. Бобы короткие,
яйцевидно-эллипсоидальные, на ножке, не выступающей из трубки чашечки
.....................1b. О. deflexa (Pall.) DC. ssp. Dezhnevii (Jurtz.) Jurtz.
13. Листочки всех или почти всех листьев в мутовках по 3—4 (6) или в полу-
мутовках по 2—3 .........................(секц. Baicalia Bunge) .... 14.
— Листочки (кроме верхушечного), как правило, супротивные или почти
супротивные, реже часть листьев с отдельными или многими мутовками,
или даже отдельные особи локальной, популяции имеют большую часть
листочков в мутовках................................................. 18.
14. Растение подушковидное, с целиком остающимися листьями (листочки не
опадают) и длинным полуприжатым белым опушением листьев. При-
листники мелкие, ланцетно-продолговатые. Листочки очень мелкие,
1.5—3 (4) мм дл., остроланцетные, полу свернутые, в числе 5—8 мутовок
и пар, обычно почти все скучены в верхней части листа, с отдельными
, отстоящими парами внизу. Стрелки очень короткие, 1—1.5 см дл.,
с (1) 2 цветками, торчащими косо вверх. Флаг 8—13 (15) мм дл., с узко-
яйцевидной пластинкой. Крылья с обратнотреугольно-продолговатой
5*
67
пластинкой, слабо выпуклой со спинки. Острие лодочки треугольно-шило-
видное, 0.5—1 мм дл. Бобы опадающие . . .31.0. putoranicaM. Ivanova.
— Растения плотнодернистые или образующие крупные куртины (до 30 см
диам.) с ползучими веточками каудекса, редко выпукло-подушковидные,
но тогда прилистники широкояйцевидные, крупные. Листочки не остаю-
щиеся, оттопыренно-волосистые, более крупные, б. м. плоские. Стрелки
более длинные, 3—13 см дл., с 3—17 цветками; цветки более крупные,
18—23(27) мм дл., нижние обычно, поникающие. Крылья горбатые
со спинки. Лодочка с острием !—1.5 мм дл. Бобы б. ч. остающиеся ... 15.
15. Веточки каудекса восходяще-вертикальные, тесно сближенные. Прилист-
ники плотно прижато-беловолосистые (старые сохраняют опушение').
Листочки собраны в 9—14 мутовок (и пар), седоватые от обильных при-
жатых белых волосков, узколанцетные до яйцевидно-ланцетных, острые.
Цветки в числе (7) 8—13 (17), (14) 15—16 (17) мм дл., на цветоножках
1—1.5 мм дл., непоникающие ... 24.0. Schmorgunoviae Jurtz. . . .16.
— Веточки каудекса восходяще-ползучие или ползучие, образующие б. м. об-
ширные дерновинки. Старые прилистники обычно головатые. Листочки
собраны в 5—10 мутовок (и пар), яйцевидные, эллиптические до ланцетно-
продолговатых, б. ч. тупые или притупленные, как и ось листа, б. м. от-
топыренно-(молодые — прижато-)волосистые. Цветки обычно менее
многочисленные, более крупные (16—27 мм дл.), на цветоножках 1.5—4
(до 5) мм дл., нижние — часто поникающие............................ 17.
16. Листочки б. ч. 4—11 мм дл., узколанцетные или продолговато-ланцетные,
на всех листьях мутовчатые (исключая самые верхние и самые нижние).
Чашечка (6) 8—11 мм дл., с зубчиками б. ч. 2.5—4 (до 5) мм дл., черные
волоски малозаметные из-за обильных белых, короткие, прижатые или
отсутствуют. (Растение степных южных склонов) ............................
..........................О. Schmorgunoviae Jurtz. var. Schmorgunoviae.
— Листочки б. ч. 3—7 мм дл., ланцетно-яйцевидные, на некоторых листьях
иногда все или почти все супротивные. Чашечка 7—8 мм дл., с зубчиками
б. ч. 1.5—2 (до 3) мм дл., черные волоски в опушении чашечки хорошо
заметные, более обильные и длинные. (Растение остепненных тундр)
....................... О. Schmorgunoviae Jurtz. var. tundrarum Jurtz.
17. Дерновинки б. ч. очень крупные, рыхловатые. Веточки каудекса ползучие,
редко ветвящиеся, толстые, на значительном протяжении (3—4 до 6 см)
черепитчато покрытые старыми прилистниками. Прилистники крупные,
(1.3) 1.5—2.5 (3) см дл., широкояйцевидные, с несколькими жилками,
всего в 3—6 раз короче листьев. Листочки в (4) 5—10 мутовках по 4
(иногда верхние и нижние парные), длинноволосистые. Стрелки обычно
не длиннее листьев, (1.7) 3—8 (11) см дл., восходящие или почти прямо-
стоячие. Кисти рыхловато-головчатые, о (2) 3—8 (9) цветках, обычно
поникающих. Прицветники линейно-ланцетные, обычно длиннее чашечки,
5—17 мм дл. Чашечка (5) 10—15 (18) мм дл., с линейно-шиловидными
зубчиками в (1.1) 1.5—3 раза короче трубки, черномохнатая и, кроме
того, с рыхловатыми длинными беловатыми волосками. Цветки красно-
фиолетовые, при отцветании белесо-синеватые, 18—25 (27) мм дл. Бобы
1.5—2 см дл., яйцевидно-ланцетовидные, с крупным носиком, остающиеся.
Семена св. 2 мм диам. ............................... 26. О. Wrangelii Jurtz.
— Дерновинки средних размеров. Веточки каудекса восходящие или ползуче-
восходящие, под верхушкой на 2—3 см покрытые старыми прилистниками,
нередко с крупными спящими почками в базальной части. Прилистники
мельче, 0.6—1.2 (1.8) см дл., яйцевидные или ланцетные, об 1 извилистой,
иногда слабо разветвленной жилке. Листочки б. ч. в 7—10 (до 11) мутов-
ках и парах (на части листьев иногда все или почти все супротивные),
недлинноволосистые. Стрелки после отцветания обычно значительно длин-
нее листьев, (3) 5—15 (19) см дл., простертые, восходящие, реже прямостоя-
чие. Кисти более плотные, головчатые или продолговатые, о (3) 5—12 (15)
цветках, полупоникающих или косо вверх направленных. Прицветники
ланцетные жли линейно-ланцетные, 4—11 мм дл., часто не достигают сере-
дины трубки чашечки. Чашечка (5.5) 7—9 (11) мм дл., с узкотреугольными
68
зубчиками в (2) 3—4 (5) раза короче трубки, с короткими, почти при-
жатыми черными волосками, иногда малозаметными из-за длинных отто-
пыренных беловатых. Цветки красные или фиолетово-красные, при
отцветании сине-лиловые, (15) 16—18 мм дл. Бобы (1.0) 1.1—1.6 (2.0) см
дл., яйцевидные, с коротким носиком, недолго остающиеся. Семена 1.7—
2 мм диам. .................................25. О. Sverdrupii Lynge.
18 (13). Низкорослые растения Арктики и высокогорий (реже приречных галеч-
ников, щебнистых осыпей и полей свежих вулканических отложений
в северотаежных районах и субальпийском поясе) со стелющимися побе-
гами (веточками каудекса) с невполне укороченными или часто с удлинен-
ными междоузлиями, образующие рыхлые дерновинки (если же дерновинки
подушковидные, то тогда бобы эллипсоидально-цилиндрические, раскры-
вающиеся по всему брюшному шву, опадающие, венчики значительно
длиннее чашечки, зубчики ее значительно короче трубки). Листочки б. ч.
в числе немногих пар или в числе 1—3 (О. Mertensiana Turcz.). Кисти
всегда малоцветковые [об (1) 2—3 (6) цветках]. Цветки косо вверх напра-
вленные, в живом состоянии фиолетово-красные или темно-розовые
(за исключением альбиносов, у которых целиком белые). Острие лодочки
обычно кратчайшее, менее 0.5 мм дл. (если же 0.5—1 мм дл., то веточки
каудекса пучком расходящиеся, листочки б. ч. 7—9-парные, бобы мелкие,
узкоэллипсоидальные, почти сидячие, остающиеся — О. Tichomirovii
Jurtz., гибридогенный вид). Трубка чашечки б. ч. постепенно сужается
к основанию. Бобы на б. м. хорошо- развитой или очень длинной (значи-
тельно длиннее чашечки!) ножке внутри чашечки, реже почти сидячие,
с б. м. широкой брюшной перегородкой, без спинной, всегда удлинен-
ные .... (секц. Arctobia Bunge s. 1. emend. Barneby) .... 19.
— Веточки каудекса обычно с вполне укороченными междоузлиями, б. ч. вер-
тикальные или восходящие, образующие б. м. плотные дерновинки (если
дерновинки подушковидные, то зубчики чашечки почти достигают верх-
ней части венчика, бобы очень мелкие, все растение длинно-беломохна-
тое — О. semiglobosa Jurtz.). Листочки обычно более многочисленные.
Кисти б. ч. многоцветковые, головчатые или продолговатые, реже мало-
цветковые (в этом случае чашечка колокольчато-трубчатая, с широким
основанием, нижние цветки нередко поникающие). Цветки в живом состоя-
нии фиолетово-красные или темно-розовые, либо грязновато-белые с лило-
вым пятном у верхушки лодочки, редко однотонно-желтоватые (О. Maydel-
liana Trautv.). Острие лодочки б. ч. более длинное, треугольно-шиловид-
ное. Бобы сидячие, от короткояйцевидных до почти цилиндрических,
б. ч. остающиеся, с перегородками только по брюшному шву или по
брюшному и спинному ......................................................
. . (секц. ОгоЫа Bunge s. 1., включая секц. Diphragmae Bunge) . . . 28.
19. Растение щебневато-суглинистых голых пятен или сырых травянисто-ку-
старничково-моховых тундр, с многочисленными придаточными корнями,
рано замещающими несильно развитый главный корень. Прилистники
узко ланцетные, острые, об одной жилке, снаружи голые, реснитчатые,
плотноперепончатые. Листочки в числе 1—3 (до 5), без сочленений, сочно-
ватые, продолговато-ланцетные, сверху зеленые, голые, реснитчатые,
снизу с редкими прижатыми волосками, более светлые. Венчик красно-
фиолетовый, реже белый. Бобы, как и чашечка, черноопушенные, на
крепкой ножке 1.5—2 мм дл.'— намного короче трубки чашечки, коротко-
ланцетовидйые, вскрывающиеся в верхней части брюшного шва, остаю-
щиеся ..........................................9. О. Mertensiana Turcz.
— Растения сухих горных тундр, щебнистых осыпей, приречных галечников,
как правило, сильно опушенные, с хорошо развитым, постоянно сохра-
няющимся главным корнем. Прилистники снаружи и по краю опушенные
белыми Или белыми и черными волосками. Листочки более многочислен-
нее, с обеих сторон опушенные, с сочленением при основании. Бобы длин-
ные, опадающие, если же остающиеся, то либо почти сидячие, либо на
ножке значительно длиннее чашечки ... -.............................. 20.
69
20. Веточки каудекса расходятся, пучком от несколько втянутого в субстрат
главного корня (частично образуются из спящих почек), при основании
тонкие, с б. м. удлиненными междоузлиями, выше — с розеточным плот
ним олиствением. Прилистники мелкие, 5—7 мм дл., остроланцетные,
об одной жилке, перепончатые, по краю с белыми и нередко более редкими
бурыми ресничками. Листочки (5) 7—9 (12)-парные, остроланцетныо,
3—:7 мм дл., негусто опушенные жесткими прямыми белыми волосками
(снизу б. ч. вдоль срединной жилки). Стрелки 3—7 см дл., вверх торчащие,
остающиеся вместе с мелкими (11—13 мм дл.) узкоэллипсоидальными,
почти сидячими бобами. Кисть о 3—4 (до 6) лиловых цветках, полузонтики
видная. Чашечка узкоколокольчатая, с треугольно-ланцетными зубчи
ками 2—4 мм дл., равными 2/5—2/3 длины трубки. Флаг 14—17 мм дл.,
наверху неглубоколопастный. Острие лодочки короткотреугольное,
0.5—1 мм дл................,.................23. О. Tichomirovii Jurtz.
— Веточки каудекса ползучие, на всем протяжении с не вполне укороченными
(частью удлиненными) междоузлиями, либо растение подушковидноо
с укороченными междоузлиями. Прилистники обычно более крупные и.
широкие, снаружи нередко обильно опушенные белыми или черными и
белыми волосками. Листочки нередко менее многочисленные, опушенные
снизу по всей поверхности. Стрелки прямостоячие или при отцветании
полегающие, остающиеся или рано засыхающие. Бобы значительно более
крупные, почти сидячие или на длинной нояйке внутри чашечки. Острие
лодочки б. ч. короче (менее 0.5‘мм дл.).............................21.
21. Прилистники широкие, тупые или островатые, с несколькими или многими
жилками, без черных волосков. Стрелки неполегающие, б. ч. прямостоячие,
нередко остающиеся. Прицветники белоперепончатые, с 1 разветвленной
срединной жилкой или несколькими жилками, снизу белоопушенныо.
Завязь с Хорошо развитой ножкой. Чашечка, как и прицветники и бобы,
белоопушенная с примесью редких черных волосков. Бобы всегда на ножке
(2) 3—5 или св. 10 мм дл., остающиеся или опадающие.................22.
— Прилистники яйцевидно-ланцетные или узколанцетные, острые или с длин-
ным остроконечием, снаружи обычно со значительной примесью черных
волосков. Прицветники ланцетные или коротколанцетные, с 1 жилкой.
Чашечка, как и прицветники и бобы, чернопушистая. Завязи и бобы б. ч.
на очень короткой ножке, иногда почти сидячие. Бобы эллипсоидальные
до цилиндрических, молодые — красные, при созревании семян чернею
щие и широко раскрывающиеся по всему брюшному шву, опадающие.
Цветоносы при отцветании растения удлиняются и ложатся на поверх
ность субстрата (или у подушковидных форм короче листьев, радиально
торчащие), не остающиеся.................(подсекц. Arctobia) .......25.
22. Прилистники реснитчатые, с наружной стороны голые или сначала опушен
ные, позднее головатые. Листочки в числе 7—17 (21) на одном листе.
Стрелки равны по длине листьям или немного короче их, древеснеющие,
остающиеся. Бобы на крепкой ножке 7—20 мм дл, (длиннее чашечки!),
эллипсоидально-ланцетовидные или широко ланцетовидные, раскрываю-
щиеся по брюшному шву Це до основания, остающиеся.......................
...................................................... (подсекц. Revolutae Jurtz.) . . . . 24.
Прилистники с наружной стороны плотно-белошерстистые (с возрастом
опушение сохраняется). Листочки в числе (И) 13—29 на одном листе.
Стрелки б. ч. явственно (иногда в 1.5—2 раза) короче листьев, нередко
’остающиеся. Бобы на тонкой ножке 2—4 (5) мм дл. (короче трубки ча
шечки!), эллипсоидально-цилиндрические, широко раскрывающиеся по
всему брюшному шву (как у видов подсекц. Arctobia), опадающие . . .
........................... (подсекц. Kamtschaticae Jurtz.).....23.
23. Стелющиеся веточки каудекса, как правило, б. м. густо покрыты тонкими
бурыми остатками дуговидно-прямостоячих черешков и отмерших цвето -
носов. Стрелки б. ч. незначительно короче листьев (очень редко прибли-
зительно равной длины), с (2) 3—5 (6) цветками. Прицветники линейно-
ланцетные или ланцетные (редко яйцевидно-ланцетные), острые, мелкие.
Цветки крупные, флаг (17) 19—22 (24) мм дл., пластинка его яйцевидная
70
I
I
или округло-яйцевидная, наверху явственно выемчатая, в 1.5 (2) раза
длиннее ноготка. Бобы на ножке 2—4 (5) мм дл. (Растение Камчатки,
о. Карагинского; приводится для южной части Корякского нагорья)
................................................ 10. О. kaimtschatica Hult.
— Веточки каудекса наверху негусто покрыты остатками оснований слабых,
, . несколько извилистых черешков отмерших листьев.. Стрелки в 1.5—2 раза
короче листьев, с 2—4 цветками. Прицветники широколанцетные или
яйцевидно-ланцетные, притупленные или островатые. Цветки мельче,
флаг (Р) 12—15 мм дл., с пластинкой почти округлой, наверху едва выем-
чатой, в 2 раза длиннее ноготка. Бобы на ножке 3—5 мм дл. [Растение
бассейнов Анадыря (р. Майн) и Пенжины (низовья), северной части
Корякского нагорья]...........................7. О. sublongipes Jurtz.
24. Растение низкое, зеленое (слабоопушенноё), образующее плотные обширные
куртины («коврики»). Прилистники яйцевидные, обратно-яйцевидные
до почти округлых, тупые, травянистые, короткореснитчатые,• снаружи
голые. Листочки в числе 7—13, мелкие, реснитчатые, сверху голые или
с рассеянными белыми волосками, снизу более плотно прижато опушенные,
слегка вогнутые. Стрелки обычно равны по длине листьям. Кисти
2—5 (б)-цветковые. Цветки некрупные,' флаг около 15 мм дл. Бобы 15—
17 мм дл., на ножке 7—12 мм дл....................... 8. О. revoluta Ledeb.
— Растение более крупное, образующее обширные рыхлые дерновинки,'
обильно опушенное-, веточки каудекса с б. м. удлиненными междоузлиями.
Прилистники перепончатые, притупленные или островатые, снаружи
б. м. обильно прижато опушенные, с возрастом головатые. Листочки в числе
13—21, обычно расставленные, продолговатые, крупные, серо-шелкови-
стые. Стрелки (3.5) 4—9 (12) см дл., немного короче листьев или равной
с ними длины. Кисти 3—5-цветковые. Зубчики чашечки 2—3 (4) мм дл.,
в 2—3.5 раза короче трубки. Цветки, как и бобы, более крупные-, флаг
(77) 22—25 мм дл., с пластинкой яйцевиднрй или обратнояйцевидной,
наверху двулопастной. Крылья сильно горбатые, с крупным ушком
2 мм дл. Завязь на ножке 2.5—4.5 мм дл. Бобы 15—25 (30) мм дл., на
ножке 7—2 см дл. . ...................................6. О. exserta Jurtz.
25 (21). Каудекс с тесно сближенными веточками, образующими плотные вы-
пуклые (часто подушковидные) дерновинки, на значительном протяжении
густо одетые черепитчато налегающими остатками прилистников и
черешков, часто вместе с отмершими, но не опавшими листочками (в послед-
нем случае опушение листочков б. м. оттопыренное, мягкое). Междо-
узлия олиственных побегов, как правило, все укороченные. Листочки
(2) 3—5 (б)-парные. Кисти б. ч. из двух расставленных цветков, нижний
прицветник нередко короче цветоножки................................. 26.
— Веточки каудекса простерто восходящие, с чередованием утолщенных участ-
ков с короткими междоузлиями и более тонких, с б. м. удлиненными
междоузлиями, покрытые остатками прилистников и коротких искри-
вленных бурых черешков (у растений щебнистых обдуваемых вершин
веточки каудекса иногда бывают тесно сближены, образуя подушковид-
ные дерновинки, очень редко отмершие листья сохраняются в течение
1—2 лет с неопавшими листочками; но в этих случаях опушение нижней
стороны листочков и черешков жесткое, прижатое, черешки угловатые).
Листочки (2) 3—9 (10)-парные. Стрелки у отцветающих растений длиннее
листьев, простерты по поверхности субстрата. Кисти б. ч. дву- или трех-
цветковые ............................................................27.
26. Дерновинки выпукло-подушковидные. Прилистники яйцевидно-ланцетные
до яйцевидных, острые или б. м. притупленные с долго сохраняющимся
опушением. Веточки каудекса одеты отмершими листьями с целиком
сохраняющимися, листочками, при основании, как правило, без спящих
почек; ось листа нередко б. м. укороченная, крылатая, травянистая',
опушение листьев и стрелок б. м. оттопыренное, длинное, мягкое, не-
сколько извилистое. Стрелки после отцветания растения, как правило,
почти не удлиняются, б. ч. не длиннее листьев. Бобы растопыренно торча-
li
щие над полусферической поверхностью дерновинки ..............
........................................5. О. Gorodkovii Jurtz.
— Дерновинки б. ч. плотные, но не вполне подушковидные. Прилистники лап
цетные, б. ч. оттянуто заостренные, молодые — с жестковатым, недолго
сохраняющимся опушением, плотнбперепончатые. Веточки каудекса густо
покрыты отмершими оголенными прилистниками и длинными тонкими
жестковатыми черешками с опавшими листочками. Листочки в расста
вленных парах, с негустыми жестковатыми прижатыми белыми воли
сками, ось листа и черешок жесткие, не крылатые. Стрелки при отцвета-
нии растения сильно удлиняются и ложатся на поверхность субстрата,
у отцветающих и плодоносящих растений намного длиннее листьев. Бобы
созревают на поверхности субстрата . . 4. О. bryophila (Greene) Jurtz.
27. Листочки (4) 5—9 (10)-парные, остроланцетные, снизу прижато- или почти
оттопыренно-беловолосистые; кисти из (2) 3 (-5) тесно сближенных трвсг-
ков; прицветники ланцетные или линейно-ланцетные, как правило, зна-
чительно длиннее цветоножки.............2. О. nigrescens (Pall.) Fisch.
— Листочки (2) 3—4 (5)-парные, продолговатые или продолговато-ланцетные,
снизу б. м. прижато опушенные жестковатыми волосками, б. ч. в сильно
расставленных парах, черешок и ось листа тонкие, угловатые, б. м. искри-
вленные; кисти из 2 (в редчайших случаях 3) расставленных цветков, при-
цветники более короткие, нижний часто короче цветоножки...........
........................................ 3. О. czukotica Jurtz.
28 (18). Оттопыренно, густо- и длинно- (до 4 мм!) беловолосистое растение, обра-
зующее небольшие, Очень плотные, выпукло-подушковидные дерновинки.
Каудекс разветвленный, с сильно утолщенным основанием, веточки его
нередко на всем протяжении черепитчато покрыты беловолосистыми при-
листниками, в верхней части — отмершими листьями целиком. Стрелки
б. ч. несколько короче листьев. Кисти плотноголовчатые. Зубчики чашечки
узколинейные, (5.5) 6—9 (10) мм дл., до 1.5 раза длиннее трубки. Венчик
красно-фиолетовый. Флаг с продолговатой пластинкой всего на 2—3.5 мм
длиннее чашечки. Бобы очень мелкие, ланцетовидные, жесткие . . . .
............................................ 21. О. semiglobosa Jurtz.
— Растение с менее длинным опушением, дерновинки, как правило, не подушко-
видные. Зубчики чашечки значительно более короткие, всегда намного
короче ее трубки. Венчик значительно длиннее чашечки. Бобы более круп-
ные .............................. 29.
29. Старые прилистники (иногда также прицветники) кирпично-красные или
красно-коричневые. Кисти многоцветковые, б. м. плотные, головчатые.
Бобы с брюшной перегородкой, без спинной......................30.
— Старые прилистники не имеют коричнево-красной окраски.......32.
30. Листья темно-зеленые, листочки снаружи негусто опушены лишь по сре-
динной жилке и иногда вблизи ее прижатыми недлинными белыми воло-
сками. Стрелки и соцветия оттопыренно-волосистые, покрытые черными и
более длинными белыми волосками. Зубчики чашечки в 2—4 раза короче
трубки, линейные, чернопушистые. Венчик в живом состоянии однотомно-
бледно-желтый, лишь иногда верхушка лодочки более темная, с зеленова-
nibiM или бледно-коричнево-желтым (но не лиловым!) пятном. Флаг с про-
долговатой, эллиптической или обратнояйцевидной пластинкой, посте
пенно переходящей в ноготок, наверху дву лопастный, с широкой треуголь
ной вырезкой. Бобы яйцевидные до. почти эллипсоидальных, умеренно
крупные, оттопыренно-волосистые...........16. О. Maydelliana Trautv.
— Листья серовато-зеленые или седоватые, листочки снаружи б. м. густо
опушены по всей поверхности. .Зубчики чашечки б. ч. в 4—7 раз короче
трубки. Венчики в живом состоянии красно-фиолетовые или грязно-
белые с явственным лиловым пятном на верхушке лодочки. Пластинка
флага б. м. резко сужена в ноготок. Бобы б. ч. яйцевидные, некрупные ... 31.
31. Цветки в живом состоянии красно-фиолетовые (в засушенном — сине-ли-
ловые). Флаг б. ч. с обратносердцевидной пластинкой наверху с неглубо
ким узким вырезом, быстро переходящей в ноготок в (2) 3—4 раза короче
пластинки. Крылья б. ч. сильно горбатые, значительно длиннее лодочки,
72
> с крупным ушком. Лодочка с очень коротким треугольно-шиловидным
. . острием около 0.5 мм дл. Зубчики чашечки обычно короткие, около 1 мм дл.,
б. ч. в 5—7 раз короче трубки. Черные волоски в опушении чашечки
обычно хорошо заметны. (Западная и Центральная Чукотка) . . . .
... ...........................................14. О. ochotensis Bunge.
—. Цветки в живом состоянии грязно-белые, иногда с розоватым или сиреневым
оттенком (в засушенном виде иногда желтоватые), с темно-лиловым пятном
на верхушке лодочки. Флаг с продолговатой или [широкоэллиптической
пластинкой, наверху двулопастный. Крылья слабогорбатые, -с коротким
ушком. Лодочка с острием около 1 мм дл. Зубчики чашечки обычно более
длинные (до 3 мм дл.), б. ч. в 4—5 раз короче трубки. Черные короткие
волоски в опушении чашечки нередко почти скрыты обильными длинными
белыми. (Южные районы дальневосточной Арктики) ......................
.................. 15. О. evenorum Jurtz. et Khokhr.
32. Цветки в живом состоянии красно-фиолетовые, (от темно-розовых до мали-
новых и пурпуровых, при отцветании и сушке темно-фиолетовые или сине-
лиловые), редко однотонно-белые, без лилового пятна (у альбиносных
форм). Стрелки обычно оттопыренно-беловолосистые поверх более корот-
ких прижатых волосков. Флаг наверху б. ч. с неглубокой выемкой. Бобы
с б. м. широкой перегородкой по брюшному шву, иногда с узкой перего-
родкой и по спинному............................................ 33.
— Цветки в живом состоянии грязно-белые, иногда с явственным антоциановым
оттенком (розоватым, сиреневым, бледно-фиолетовым), всегда с темно-
лиловым пятном на верхушке лодочки. Стрелки обычно с преобладанием
прижатых или слабо отстоящих волосков. Флаг наверху б. ч. двулопаст-
ный, с глубокой треугольной вырезкой. Бобы с перегородкой только по
брюшному шву . ... (О. agg. campestris s. ampliss.)..............38.
33. Прилистники с одной или немногими ветвящимися жилками. Листья
с пластинкой почти продолговатой в очертании, с 5—9 (11) парами ли-
сточков. Стрелки обычно длиннее листьев, б. ч. распластанные или восхо-
дящие. Соцветия обычно малоцветковые [из (2) 4—6, редко до 10 и более
цветков], зонтиковидные или рыхлоголовчатые, обычно с поникающими или
полу поникающими нижними цветками. Прицветники б. ч. короче чашечки.
Чашечка колокольчатая с остролинейными зубчиками 2—3 (5) мм дл. —
в 2—3 раза короче трубки, обычно явственно чернопушистая, с варьирую-
щей примесью оттопыренных белых волосков. Венчик малиново-лиловый,
у более южных популяций иногда фиолетово-розовый. Флаг 18—22 мм дл.,
широкий, с неглубокой вырезкой. Бобы растопыренно торчащие, не-
редко остающиеся, 1.5—2 (3) см дл., широколанцетовидные, с широкой
брюшной перегородкой без спинной .................... . .............
.....................22. О. arctica R. Вт. (ssp. taimyrensis Jurtz.).
— Листья с пластинкой в очертании продолговато-ланцетной (наиболее круп-
ные листочки обычно ниже середины). Соцветия обычно многоцветковые,
плотноголовчатые. Цветки не поникающие. Чашечка колокольчато-труб-
чатая, как правило, с более короткими зубчиками — в. 4—10 раз короче
трубки. Бобы б. ч. более короткие, яйцевидные, с коротким отогнутым носи-
ком, остающиеся, с более широкой брюшной перегородкой и нередко
с узкой (иногда зачаточно развитой) спинной .........................
.................... (О. agg. Adamsiana s. 1.)..............34.
34. Чашечка с очень короткими зубчиками, (0.2) 0.6—1.3 (1.8) мм дл., б. ч.
в 6 (до 20\) раз короче трубки. Флаг с пластинкой яйцевидной, обратно-
яйцевидной до почти округлой, б. м. быстро переходящей в неширокий,
значительно более короткий ноготок. Бобы с б. м. широкой брюшной и
б', ч. с узкой (реже зачаточно развитой) спинной перегородками. Листочки
не мутовчатые, непарноперистые. (Таймыр, Якутия) . ..................
........... 11. О. Adamsiana (Trautv.) Jurtz................35.
— Чашечка, как правило, с более, длинными, линейными зубчиками 1.5—
3 мм дл. — в 2.5—5 раз короче трубки. Бобы обычно с зачаточно развитой
спинной перегородкой или без нее. Листочки иногда частично в мутовках.
73
(Чукотка, бассейны Анадыря, Пенжины и Гижиги, Корякское нагорье)
.......................................................................... 36.
35. Невысокое, обычно беловолосистое растение с б. м. прямыми крепкими стрел-
ками 6—12 (19) см дл., приблизительно равной длины с листьями. При-
листники б. ч. 1—2 (2.5) см дл., обычно с б. м. многочисленными выпуклыми
параллельными жилками. Листочки короткоэллиптические, яйцевидные
до эллиптических и ланцетных, б. м. тесно сближенные. Прицветники
. б. ч. длиннее чашечки. Бобы б. ч. с узкой спинной перегородкой ....
.................. . На. О. Adamsiana (Trautv.) Jurtz. ssp. Adamsiana.
— Растение более высокое и стройное с тонкими, как и ось листа, б. м. извили-
стыми, слабее опушенными стрелками 15—30 см дл., в 1.5—2 раза длиннее
листьев. Прилистники обычно более мелкие, с немногими, слабо выступаю-
щими жилками. Листочки более узкие и длинные, обычно расставленные.
Прицветники обычно несколько короче чашечки. Бобы нередко с зачаточно
развитой спинной перегородкой.............................................
.................11b. О. Adamsiana (Trautv.) Jurtz. ssp. janensis Jurtz.
36. Крепкое, белошерстистое растете, образующее дерновинки до 6—11 (20) см
диам. Листочки со значительной примесью оттопыренных длинных белых
волосков, овальные, эллиптические до ланцетно-продолговатых, иногда
частично в мутовках. Стрелки толстые, с длинным шерстистым спутан-
ным белым опушением. Прицветники обычно длиннее чашечки. Чашечка
с хорошо заметными сквозь длинное белое опушение б. м. отстоящими
черными волосками, зубчики ее б. ч. 2—3 мм дл., в 1.5—2 раза короче
трубки. Венчик 15—19 мм дл., темно-фиолетово-красный. Флаг с обратно-
сердцевидной, яйцевидной или обратнояйцевидной пластинкой с явствен-
ным переходом в ноготок (в 1.5—2 раза короче пластинки). Крылья со
спинки силъногорбатые, с крупным шпорцем. (О-в Врангеля) . . . .
................................................................ 13. О. Uschakovii Jurtz.
— Растение более тонкое, опушение не шерстистое. Листочки прижато опу-
шенные, иногда с небольшой примесью оттопыренных длинных волосков,
обычно более узкие. Стрелки не толстые, опушение менее густое, не спу-
танное. Прицветники обычно несколько короче чашечки. Чашечка с более
короткими прижатыми черными волосками, нередко малозаметными
из-за длинных оттопыренных белых; зубчики (1) 1.5—2 (2.5) мм дл.,
в 3—4(5) раз. короче трубки. Венчик б. ч. (12)13—15 (до 17) мм дл.,
обычно менее темно окрашенный. Флаг с эллиптической или обратнояйце-
видной пластинкой, постепенно (иногда клиновидно) суженной в ноготок.
Крылья широкогорбатые, с коротким шпорцем. (Материковые районы
Чукотки, бассейны Анадыря, Пенжины, Гижиги, Корякское нагорье)
.......................................................12. О. Vassilczenkoi Jurtz.37.
37. Дерновинки часто б, м. крупные (до 12 см диам.). Стрелки обычно прямые,
крепкие, как и прилистники, прицветники и чашечка, обычно с густым
оттопыренным длинным белым опушением поверх прижатых коротких
волосков; черешки и ось листа также б. м. оттопыренно-беловолосистыо
поверх прижатых коротких белых волосков; черные волоски на прицвет-
никах и чашечке обычно короткие, прижатые, малозаметные. Листочки
нередко частью в мутовках. Венчик часто темно-розовый и фиолетово-
розовый, более светлый ...................................................
. ............... 12b. О. Vassilczenkoi Jurtz. ssp. substepposa Jurtz.
— Дерновинки обычно мелкие. Стрелки часто несколько извилистые, более
нежные. Оттопыренные белые волоски, на стрелках, соцветиях и череш-
ках обычно менее длинные и обильные, иногда отсутствуют. Черные во-
лоски на прицветниках и чашечке обычно хорошо заметные, обильные.
Листочки, кроме верхушечного, супротивные или попарно сближенные.
Венчик обычно фиолетово-красный ..........................................
..................... 12а. О. Vassilczenkoi Jurtz. ssp. Vassilczenkoi.
38 (32). Невысокие или очень низкие (иногда с прижатыми к субстрату стрел-
ками) растения. Кисти обычно немногоцветковые или малоцветковые, голов-
чатые или зонтиковидные, при плодоношении, как правило, почти не
удлиняющиеся. Черные волосйи в опушении верхней части стрелок, ча-
74
шечки и бобов (нередко также прицветников) многочисленные, б. м. от-
стоящие, иногда несколько извилистые, хорошо заметные или даже пре-
обладающие в опушении .........................................39.
— Растения обычно более высокие и стройные. Кисти обычно многоцветковые,
б. м. продолговатые, при плодоношении значительно удлиняющиеся.
Черные волоски в опушении стрелок, чашечки и бобов обычно короткие,
прижатые, часто рассеянные и малозаметные, в опушении прицветников
нередко отсутствуют ................................................42.
39. Растение 5—10 см выс. Прилистники мелкие, 5—6 (7) мм дл., яйцевидные,
в свободной части треугольные, об одной жилке. Листья почти прямостоя-
чие, всего 2.5—3.5 (до 4.5) см дл., листочки мелкие, 3—5(6) мм дл.г
округло- или продолговато-яйцевидные, в числе (9) 11—13 (до 15), снизу
обильно опушенные мягкими белыми прижатыми волосками, седоватые.
Стрелки 4—7 см дл., обычно вдвое длиннее листьев. Кисти полузонтиковид-
ные, из 3—4 (до 6) цветков на цветоножках (1.5) 2—3 мм дл. Прицветники
линейно-ланцетные, короткие, 5—6 мм дл., травянистые, снаружи рыхло-
беловолосистые. Чашечка б. ч. колокольчатая, с линейными зубчиками
(1.5) 2 мм дл. — в 3 (3.5) раза короче трубкй. Венчик белый с лиловым
пятном на верхушке лодочки. Флаг 16—18 мм дл., с яйцевидной, неглу-
боко двулопастной пластинкой. Крылья со спинки слабогорбатые. Бобы
яйцевидные или короткоэллипсоидальные, 12—13 (15) мм дл. (Северо-
восточная часть Чукотского полуострова) . . 18. О. beringensis Jurtz.
— Прилистники обычно около 1 см дл. или крупнее. Листья более длинные,
как правило, с более многочисленными листочками. Стрелки равной длины
с листьями или несколько длиннее их. Кисти головчатые (если полузонтико-
видные — у более высокоарктических популяций, то цветки длиннее 2 см,
флаг с эллиптической пластинкой, чашечка черномохнатая, с зубчиками
до 3—4 мм дл., бобы эллипсоидально-ланцетовидные), обычно более много-
цветковые, цветоножки 1—2 мм дл. Прицветники более длинные, обычно
ланцетные до широколанцетных. Венчик (грязно-) белый с лидовоокра-
шенной верхушкой лодочки, иногда розоватый, светло-сиреневый, редко
лиловатый. Флаг эллиптический, яйцевидный или обратнояйцевидный,
наверху двулопастный. Бобы яйцевидные до эллипсоидальных и продол-
говато-цилиндрических, (12) 15—20 (30) мм дл. (Более западные районы
арктической Евразии) . -. 17. О. sordida (Willd.) Pers.............. . 40.
40. Листья опушены снизу б. ч. вдоль срединной жилки. Прицветники обычно
реснитчатые, снизу голые. Цветки некрупные, 15—18 мм дл. Зубчики
чашечки короткие, 1—1.5 (2) мм дл., в 3—5 раз короче трубки. Венчик
белый с лиловой верхушкой лодочки. Флаг с широкояйцевидной пла-
стинкой (8) 10—12 мм дл., 8—10 мм шир. Крылья горбатые. Бобы яйце-
видные до почти эллипсоидальных, (И) 13—15 (17) мм дл....................
.....................17Ь. О. sordida (Willd.) Pers. ssp. arctolenensis Jurtz.
— Листья опушены снизу по всей поверхности или вдоль срединной жилки.
Прицветники реснитчатые и, кроме того, б. ч. рыхло или густо опушенные
снизу. Зубчики чашечки обычно более длинные, (1) 2—4 мм дл., в (1.5) 2—
3 (5) раз короче трубки ........................................41.
41. Дерновинки обычно крупные, 10—16 см диам. Веточки каудекса на зна-
чительном протяжении б. ч. заключены в «футляр» из черепитчато нале-
гающих широких прилистников. Цветки (73) 14—17 (18) мм дл., (грязно-)
белые с темно-лиловой верхушкой лодочки. Трубка чашечки 4—5 мм дл.,
зубчики (1)1.5—2.5(3) мм дл. Пластинка флага б. ч. почти округлая
(длина ее приблизительно равна ширине). Бобы обычно яйцевидные,
13—15 мм дл. (О-в Врангеля, Чукотское нагорье, восток арктической
Якутии) .... 17с. О. sordida (Willd.) Pers. ssp. Schamurinii Jurtz.
— Дерновинки б. ч. менее крупные, отмершие прилистники недолго остаю-
щиеся (не образуют длинного «футляра» вокруг веточек каудекса). Цветки,
как правило, крупнее, (16) 19—24 мм дл., в живом состоянии грязно-
белые или розоватые, сиреневые, лиловатые, с темно-лиловой верхушкой
лодочки. Трубка чашечки обычно длиннее, 6—8 мм дл., зубчики (1.5) 2—
4 мм дл. Пластинка флага эллиптическая до широкояйцевидной (длина ее
75
обычно заметно больше ширины). Бобы эллипсоидально-ланцетовидные
до почти цилиндрических (редко почти яйцевидные), кверху торчащие,
б. ч. с отогнутым крупным носиком. (Запад арктической Евразии, включая
Таймыр) ................. 17а. О. sordida (Willd.) Pers. ssp. sordida.
42 (38). Растение обычно б. м. рослое, зеленое, с крупными листочками и при-
листниками. Листочки, как и прицветники, снизу прижато опушенные.
Зубчики чашечки б. ч. 2—3 мм дл., травянистые. Бобы обычно ланцетно-
эллипсоидальные, крупные. (Низовья Енисея, вблизи границы леса) . . .
. ................................................ 19. О. katangensis Basil.
— Растения (по крайней мере в тундровых популяциях) невысокие, зеленые
или седоватые от обильного опушения. Листочки снизу б. м. обильно
волосистые или негусто опушены вдоль срединной жилки. Зубчики ча-
шечки (0.8) 1—2 мм дл. Бобы обычно яйцевидные до яйцевидно-продолго-
ватых. (Север Якутии и Дальнего Востока) .....................................
............ 20. О. leucantha (Pall.) Bunge emend. Welsh .... 43.
43. Растение обычно зеленое. Листочки яйцевидные или продолговато-яйце-
видные, опушенные снизу редкими прижатыми белыми волосками обычно
лишь по срединной жилке (иногда и вблизи ее), сверху — длинными полу-
оттопыренными рыхлыми волосками вдоль края пластинки. Прйцвет-
ники б. ч. голые снизу, по краю бело- или бело- и чернореснитчатые. Флаг
(15) 16—19 (20) мм дл., с обратнояйцевидной пластинкой 7—10 мм шир.
Крылья б. ч. 13—15 мм дл., со спинки обычно сильно горбатые. Бобы б. ч.
продолговато-яйцевидные, (12) 13—17 (20) мм дл. (Арктическая Якутия,
исключая бассейн Колымы) ................................. . . ...............
..................20а. О. leucantha (Pall.) Bunge ssp. subarctica Jurtz.
— Растение обычно серовато-зеленое или седое (от более плотного белого опу-
шения). Листочки б. ч. продолговато-ланцетные или яйцевидно-ланцетные,
опушенные снизу, как правило, по всей поверхности. Прицветники снизу
рассеянно или плотно белоопушенные, реже с небольшой примесью корот-
ких черных волосков (нижние прицветники Иногда с нижней стороны голо-
ватые). Цветки обычно несколько мельче, флаг (12) 13—15 (17) мм дл.,
б. ч. с менее широкой пластинкой (6) 7—8 мм шир. Крылья (10) 11 —
13 (14) мм дл., со спинки широкогорбатые. Бобы б. ч. яйцевидные, 10—
14 мм дл. (Низовья Колымы, Чукотка, бассейны Анадыря, Пенжины л
Гижиги, Корякское нагорье)....................................................
..............20b. О. leucantha (Pall.) Bunge ssp. tschukotcensis Jurtz.
1. Oxytropis deflexa (Pall.) DC., Astragalogia (1802) 77; Ledebour, Fl. ross. 1,
586; Bunge, Spec. Oxytropis, 193; Hulten, Fl. Al. VII, 278; Barneby, Revis. N
Amer. Oxytropis, 193; Polunin, Circump. Arct. fl., 299; B. Boivin in Sv. Bot.
Tidskr. 56, 496, p. max. p. (excl. ssp. lapponica)-, Gjaerevoll, Bot. invest, centr.
Alaska II, 78, s. 1.; Hulten, Comments Fl. Al. 79, s. 1.; ej., Fl. Al. & neighb. terr.
658—659, s. 1.; Welsh, Legumes AL: Oxytropis, 284; Hulten, Atlas, ed. 2, map
1144; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 359, s.L; Пешкова во Фл. Ц; Сиб.
II, 613. - •
Astragalus deflexus Pall, in Acta Horti Petrop. II (1779) 268.
A. retroflexus Pall., Spec. Astrag. (1800) 33.
Oxytropis foliolosa Hook., FL bor.-amer. I (1834) 46.
O. retrorsa Fern, in Rhodora, 30 (1928) 140.
O. deflexa ssp. norvegica Nordh. in Sv. Bot. Tidskr. 58 (1964) 159; Leins &
Merxmtiller in FL europ. 2, 125; Lid, Norsk & Svensk fl. 463.
В широком понимании восточносибирско-североамериканский гипоаркто-
монтанный вид с изолированным местонахождением в горах Северной Скандина-
вии. На протяжении обширного и несплошного ареала обнаруживает значитель-
ный полиморфизм, получивший Неодинаковую таксономическую трактовку
в работах разных авторов. Варьирование О. deflexa s. 1. в Северной Америко
особенно велико и только отчасти сходно с таковым восточносибирских популя-
ций: так,-бобы у североамериканских растений обычно короче, ножка их короче
трубйй Сашечки, большинство ИЬпуЙяцййиз западнойГ;Г(К'0рдильерской) Со-
76
’ верной Америки отличается также строением чашечки: зубчики узколанцетные,
обычно длиннее трубки, просветы между зубчиками неширокие, трубка коло-
кольчатая. У восточносибирских популяций трубка чашевидно-колокольчатая,
зубчики обычно короче трубки, почти шиловидные, из широкотреугольного ос-
нования, сильнее расставленные; бобы более длинные, эллипсоидально-цилин-
дрические, на ножке, превышающей по длине трубку. Листья обычно продол-
, говато-ланцетные или эллиптические, нередко притупленные, рыхло и длинно
оттопыренно-волосистые; цветоносные стебли обычно с удлиненными междо-
узлиями, реже (у некоторых северных и умеренно высокогорных популяций)
почти укороченные; кисти многоцветковые, удлиняющиеся и рыхлые при плодо-
ношении. Популяции из гипоарктических таежных и южнотундровых районов
Северной Америки по строению чашечки сходны с восточносибирскими, но
отличаются от них обычно коротким и при плодах, немногоцветковым соцветием,
более или менее укороченными стеблями (не считая отмеченных выше отличий
в меньшей длине бобов и их ножки внутри чашечки), зелеными листьями с рых-
лым малозаметным опушением. Эта раса была описана как самостоятельный
вид О. foliolosa Hook., ранг которого многие исследователи флоры Северной
Америки понижают до разновидности, реже подвида (Love & D. Love, 1. с.).
Северокордильерскую расу, отличающуюся строением чашечки, Фернальд
(Fernaid, 1. с.) описал в качестве самостоятельного вида О. retrorsa Fern. Северо-
кордильерские популяции варьируют по длине стебля (до укороченного) и
плотности опушения. Большинство современных исследователей понижает
ранг таксона до разновидности О. deflexa, типом которой является плотно опу-
шенная форма var. sericea Torr, et Gray. Буавэн (Boivin, 1. с.) включает северо-
таёжные (в их числе типовую) популяции О. foliolosa Hook, в var. sericea, но
описывает северные тундровые и некоторые высокогорные как самостоятель-
нуй разновидность var. capitata Boiv. (с малоцветковым, скученным и при
плодоношении соцветием). Var. sericea (incl. О. retrorsa Fern.) в северных таеж-
ных районах, по мнению того же автора, замещается мелкоцветковой формой,
которую он описал как особую разновидность var. parviflora Boiv. В позднее
вышедших сводках по флоре Аляски — Хультена и Уэлша — обе новые разно-
видности отнесены к синонимам О. deflexa var. foliolosa и var. sericea, соответ-
ственно. Трактовка. 2 североамериканских таксонов О. foliolosa и О. retrorsa
в качестве подвидов О. deflexa — ssp. foliolosa (Hook.) Barneby [? ex Love et
D. Ldve, Gytotaxon. atlas arct. fl. (1975) 359] и ssp. retrorsa (Fern.) Jurtz.' stat,
et comb. nov. [— 0. retrorsa Fern, in Rhodora 30 (1928) 140] — при современном
состоянии изученности группы представляется мне наиболее правильной.
В качестве четвертого подвида — ssp. norvegica Nordh. — описана горная ре-
ликтовая популяция из Северной Скандинавии, с рыхлым удлиненным соцве-
тием, укороченным стеблем, беловатым венчиком, короткими бобами на ножке,
не выставляющейся из чашечки.
Наконец, на востоке и юго-востоке Чукотского полуострова, в районах вы-
ходов нижнепалеозойских карбонатных пород, нами обнаружена еще одна,
пятая географическая раса, описанная первоначально по аналогии с американ-
скими таксонами из цикла О. deflexa s. 1., в качестве разновидности — var.
Dezhnevii Jurtz., но также заслуживающая по крайней мере ранга подвида.
Она наименее сходна с остальными восточносибирскими, в том числе и тундро-
выми, популяциями: отличается миниатюрностью всех частей, выдержанной
во всех 4 местонахождениях, плотным седоватым опушением листьев (волоски
на нижней стороне листочков Почти прижатые, намного короче, чем у ssp. de-
flexd), малоцветковыми головчатыми соцветиями, короткими бобами, ножка
которых не выступает из чашечки; зубчики чашечки обычно короче ее трубки.
Цветки пока не известны. По общему облику эта раса сходна с О. deflexa var.
capitata Boiv., но хорошо отличается густым опушением листочков, еще мень-
шими их размерами, их формой. Хультен (Hulten, Suppl. Fl. Al. 497) указывает,
что сходная с var. Dezhnevii форма собрана Д. Мёрреем на Аляске (Kaskavulsh
nunatak), однако все виденные нами образцы с Аляски отличаются от чукот-
ских.
Весь комплекс О. deflexa s. 1. принадлежит более примитивному подроду
Phacoxytropis Bunge с удлиненными цветоносными стеблями, одногнездными
77
поникающими бобами на удлиненной ножке, коротким остроконечием лодочки;
по своему облику растения напоминают некоторые виды астрагалов из подрода
Phaca. По имеющимся данным, все подвиды О. deflexa — диплоиды с 2п=16.
По своей экологии они — ксеромезофиты, обитатели пойменных песчано-галеч-
никовых наносов, сухих лугов, пойменных и внепойменных кустарников, су-
хих травянистых лиственничников, лугостепных группировок, реже сухих тун-
дровых луговин, сухих луговинных тундр.
Выход вида в Арктику Отмечается в некоторых окраинных южных районах
тундр Восточной Сибири (на восток до низовьев Колымы), на берингийском
побережье Чукотского полуострова, в Америке — в северных предгорьях
хр. Брукса, центральных и пригудзоновских районах Канады (на север до
южного побережья Баффиновой Земли). В основном это — одиночные место-
нахождения, иногда приуроченные к северным форпостам лесной растительности
(уроч. Ары-Мас на р. Новой; правобережье р. Оленек на юго-западном склоне
кряжа Чекановского; горное правобережье Колымы в нижнем течении); их
можно было бы связать с ранне- или среднеголоценовой экспансией гипоаркти-
ческой (в том числе северотаежной) растительности к Северу. С раннеголоцено-
вой эпохой деградации Лаврентййского ледникового щита, очевидно, связано
распространение ssp. foliolosa в пригудзоновских районах и на севере Цен-
тральной Канады. Однако реликтовый ареал ssp. Dezhnevii в. Центральной Бе-
рингии (на востоке Чукотского полуострова) и серия местонахождений ssp.
deflexa на размытых береговых склонах едомы (40—80-метровой толщи лессо-
видных суглинков, пронизанной решеткой мощных ледяных клиньев и отло-
жившейся во время сартанского похолодания) на востоке приморской низмен-
ности Якутии свидетельствуют о широком расселении вида в криоаридные
интервалы позднего плейстоцена, в том числе и на осушенном шельфе.
Основные районы распространения вида в Азии и Америке отличаются резко
континентальным или ультраконтинентальным климатом с морозными мало-
снежными зимами. Сам вид не связан с лесной растительностью, а его приурочен-
ность к северным лесным форпостам можно объяснить повышенной континен-
тальностью климата этих участков по сравнению с соседними тундрами. Ин-
тересно, что на Аляске вид отсутствует в западных (приберингийских) районах.
Его проникновение в Северо-Западную Европу, где ныне он сохранился на не-
высоких известняковых горах Северной Норвегии (близ Мази в западном фин-
маркене), также скорее всего произошло в криоаридную эпоху позднего вюрма.
На атлантическом побережье Канады ssp. foliolosa сохранился на п-ове Гаспе
на выходах известняков, где имеется немало других континентальных (в том
числе «кордильерских») реликтов, возможно переживших здесь позднеплей-
стоценовое оледенение в локальных рефугиумах [Fernaid in Mem. Gray Herb.
Harvard Univ. 11 (1925)].
В сибирских и североамериканских крупных популяциях О. 'deflexa s. L
нередко сочетаются кращюцветковые и белоцветковые формы.
Ниже характеризуются 2 подвида, произрастающие в советской Арктике.
la. Oxytropis deflexa (Pall.) DC. ssp. deflexa.
0. deflexa var. deflexa — Barneby, 1. c. 196, p. p. (quoad pl. asiat.); B. Boivin,
1. c. 497; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
О. deflexa (Pall.) DC. — Ledebour, Fl. ross. I, 586; Bunge, ]. c. 193; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VII, 1726; Борисова во Фл. Забайк. 6, 602; Попов, Фл. Средн.
Сиб. I, 336; Караваев, Консп. фл. Як. 131; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 71;
Малышев во Фл. Станов, нагорья, ИЗ; Михалева в Опред. раст. Як. 341; Хохря-
ков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 25; Варгина, Фл. Ары-Мас, 80; Жукова
и др. в Бот. журн. 62, 2, 232; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 397; Хохряков, Фл.
р. Омолон, 69; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. П, 613; Андреев и др. в Бот. журн. 65,
11, 1565.
О. deflexa var. brevicaulis Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 38; ej., Fl. rip. Kolym.
22; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 22.
0. deflexa var. subcapitata Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 38.
Ic.: Pallas in Acta Horti Petrop. II, tab. XV; Фл. Забайк. 6, рис. 30, 3.
78
Восточносибирская гипоаркто-мон-
танная континентальная раса. В суб-
арктической (северотаежной) части аре-
ала обитает на сухих приречных галеч-
никах и пойменных лугах, в травяных
ивняках и разреженных лиственнични-
ках, на сухих остепненных «полянах»
на высоких террасах близ поселков, во
вторичных травяно-кустарниковых со-
обществах на местах пожарищ, на лу-
гостепных участках подножий степных
южных склонов. В тундровую зону
заходит спорадически по приречным
галечникам, пойменным -ивнякам и бе-
реговым обрывам (преимущественно
южной экспозиции), сложенным корен-
ными породами (осыпи щебня песчани-
ков) или алевритами (лессовидными
суглинками). В северных дизъюнктив-
ных популяциях нередко встречаются
образцы с укороченными стеблями
и соцветиями, однако по остальным
признакам они неотличимы от более
южных растений. Так, образцы из рай-
она р. Шандриной в низовьях Инди-
гирки рослые, с крупными многочйс-
ленными эллиптическими листочками,
покрытыми рыхлыми, отстоящими, очень
длинными волосками; бобы эллипсо-
идально-цилиндрические, на ножках
длиннее трубки чашечки.
Советская Арктика. Южный Таймыр
(уроч. Ары-Мас); низовья Анабара и
Оленека (у северных форпостов лист-
венничных редколесий); низовье Инди-
гирки; среднее течение р. Чукочьей,
низовье Колымы (правобережье на се-
вер до уроч. Крутая Дресва); Коряк-
ское нагорье. (Карта 13, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует
(указания Барнеби и других авторов,
по-видимому, относятся к уклоняющим-
ся формам ssp. retrorsa и ssp. foliolosa).
Вне Арктики. Лено-Оленекское меж-
дуречье; Алтай, Саяны, нагорья Тувы,
Северной Монголии, Забайкалья; Вер-
хояно-Колымская горная страна (вклю-
чая межгорные впадины) на восток
до бассейна Омолона и северной
части Охотского побережья (Гар-
мандя); Центральная Якутия.
lb. Oxytropis deflexa (Pall.) DC.
ssp. Dezhnevii (Jurtz.) Jurtz. stat. nov.
0. deflexa (Pall.) DC. var. Dezhnevii
Jurtz. в Бот. журн. 57, 6 (1972) 647;
Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 772;
Hulten, Suppl. Fl. Al. 497; Юрцев и др.
в Бот. журн. 63, 5, 633; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79.
Карта 13. Распространение подвидов Oxytropis deflexa (Pall.) DC. (7, 2) и О. bryophila (Greene) Jurtz. - (5): 1 — ssp. deflexa, 2 — ssp. Dezhnevii (Jurtz.) Jurtz.
.79
0. deflexa ssp. foltolosa auct..non (Hook.) Barneby — Love & D. Love, Cy-
totaxon. atlas arct. fl. 359, p. min. p. (quoad pl. tschukot.).
Центральноберингийская (восточночукотская) низкоарктическая кальце- и
фильная раса. Обнаружена на 3 изолированных участках в районах выходов
палеозойских карбонатных пород на востоке и юго-востоке Чукотского полу-
острова: 1) в среднем течении р. Утавеем в сухой пятнистой кальцефитной раз-
нотравно-осоково-дриадовой тундре на шлейфе известнякового южного
склона — у его контакта с высокой террасой; 2) на надпойменной правобереж- г
ной террасе лимана р. Марич — на карбонатных песках, прерванных выходами
коренных известняков, в разнотравно-дриадовых сухих луговинных кальце-
фитных тундрах (2 небольшие обособленные популяции); 3) на щебнистом за-
дернованном известняковом южном склоне к бухте Пенкигней, в разнотравно- j
осоково-дриадовой сухой щебнистой кальцефитной тундре. Участки 2 и 3 уда-
лены друг от друга на 40 км.
По некоторым признакам (мелкие бобы на короткой ножке, не выступающей j
из трубки чашечки) ssp. Dezhnevii ближе к американским расам, однако доста- j
точно определенно отличается от них. Указание Хультена на произрастание
очень сходного растения на Аляске (Kaskavulsh nunatak, 6000 foot, D. & В. Mur-
ray) не может быть принято без детального сравнения гербарных образцов. j
Морфологически ssp. Dezhnevii очень непохож на образцы из тундровых райо- \
нов низовьев Индигирки, Чукочьей и Колымы, несомненно принадлежащие
типическому подвиду. Дизъюнкция между ближайшими местонахождениями i
ssp.Dezhnevii и ssp. deflexa (низовья Колымы и среднее течение Омолона) сходна i
с дизъюнкцией между ареалами Phlox sibirica и Ph. alaskensis (см. вып. VIII
«Арктической флоры СССР») и отчасти Hedysarum dasycarpum и Н. Mackenzie. .
При этом восточные члены обеих пар — кальфецилы и криофиты, западные — ’
гемикриофиты с широким распространением в Сибири, не обнаруживающие j
строгой приуроченности к карбонатным; породам. Как и в случае названных
видов р. Phlox, очень вероятно, что кальцефильная и криофильная восточно-
чукотская раса произошли непосредственно от аляскинских популяций, хотя
общее происхождение всей группы в данном случае несомненно азиатское.
Советская Арктика. Восток и юго-восток Чукотского полуострова (редко,
на карбонатных породах). (Карта 13, 2). 1
В зарубежной Арктике и вне Арктики достоверно не известна (имеются
неподтвержденные сравнением образцов указания Хультена на произрастание
данной формы в Аляскинском хребте).
2. Oxytropis nigrescens (Pall.) Fisch, in De Candolle, Prodr. II (1825) 278; ;
Ledebour, FL ross. I, 588, p. p.; Trautvetter, Fl. taiim. 49; Schmidt, Fl. jeniss. 97; j
Bunge, Spec. Oxytropis, 113, p. p.; Trautvetter, Sy]], pl. Sib. bdr.-or. 23; Толма- i
чев, Фл. Тайм. II, 34;. Васильченко во Фл. СССР XIII, 164, р. р.; Караваев, i
Консп. фл. Як. 132; Polunin, Circump. Arct. fl. 298, p. p.; Панфилов, Шамурин, I
Юрцев в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. LXV, 3, 59, карта-рис. 3, 1, (
р. р. (quoad pl. sibir.); Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 28; Киль-
дюшевский, Фл. Верхоян. хр. 118; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 72; Полозова, Л
Тихомиров, Раст. Тареи, 176; Мироненко и др. в Бот. журн. 56, 7, 987; Юрцев, (
Жукова в Бот. журн. 53, 11, 1538, карта с. 1532, 7; Малышев во Фл. Станов,
нагорья, 114; Михалева в Опред. раст. Як. 343; Юрцев в Эндем. высокогор.
раст. Сев. Азии, 60, карта 131; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 357,
p. max. p. (excl. pl. e divis. 3); Иванова во Фл. Путорана, 75, карта с. 141;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 26; Варгина, Фл. Ары-Мас, 80; '
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 619.
Astragalus nigrescens Pall., Spec. Astrag. (1800) 65; Georgi, Beschreib. des
Russ. Reichs Phyto]. Nachtr. 303 (sub sphalm. epith, «nigricans»).
Oxytropis coluteoides Vass, в Вот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XX (1960)
246; он же во Фл. СССР XIII (1947) 165 (descr. ross.).
Ic.: Pallas, 1. c., tab. 53; Polunin, ]. c. 295; Тихомиров, Очерки биол. раст.
Аркт., рис. 10.
Восточносибирский метаарктический вид, вне Арктики широко распростра-
ненный в субарктических высокогорьях Сибири; обособленные фрагменты аре-
80
ала известны также из хр. Удокан в Становом нагорье, откуда вид был повторно1
описан как О. coluteoides Vass, (по образцам с удлиненной ножкой боба внутри
чашечки), и из восточной части Ю домо-Майского нагорья (истоки руч. Крю-
чика, 20 VII 1979,№ 123, С. Д. Шлотгауэр). О. nigrescens повсеместно,приурочен
к территориям с резко континентальным климатом, замещаясь в северных при-
тихоокеанских районах близкими видами.
Падлас [Pallas, Spec. Astrag. (1800)] одновременно описал в составе рода
Astragalus 3 таксона из группы Oxytr.opis nigrescens s. 1.: Astragalus nigrescens
Pall, из горных районов между Алданом и Охотским побережьем (очевидно,
с южных отрогов Верхоянского хребта), А. pumilio Pall. с северных Курил
и A. pygmaeus Pall, с востока Чукотского полуострова (зал. Св. Лаврентия,
сборы Мерка). Два первых таксона вскоре были перенесены в род Oxytropis DC.,
третий же до 1928 г. числился среди синонимов О. nigrescens (Pall.) Fisch.;
ниже он приводится под названием О. Gorodkovii Jurtz. В 1874 г. Бунге (Bunge,
Spec. Oxytropis) описал родственный вид О. arctobia Bunge из канадской Арк-
тики; в 1905т. Грин опубликовал под названием «Aragallus bryophilus Greene»
описание еще одного близкого вида (с о. Холл в северной части Берингова моря)
с преимущественно американским ареалом — О. bryophila (Greene) Jurtz. На-
конец, в 1968 г. был описан охотско-колымско-чукотский тетраплоидный вид,
приводимый ниже под названием О. czukotica Jurtz.
Существуют значительные расхождения между исследователями в оценке
ранга таксонов, входящих в группу О. nigrescens s. 1. Так, монограф североаме-
риканских остролодочников Барнеби (Barneby in Proceed. Calif. Acad. Sci.,
4th ser., XXVII, 7) понижает ранг О. arctobia до разновидности О. nigrescens-
var. uniflora (Hook.) Barneby, остальные же таксоны (О. bryophila, О. Gorod-
kovii и кордильерскую расу О. arctobia) относит к типической разновидности —
var. nigrescens. Позднее он описал еще одну разновидность — var. lonchopoda
Barneby — с известняковых гор Огилви в пров. Юкон. Уэлш (Welsh, Fl. Al.)
целиком принимает точку зрения Барнеби. Хультен (Hulten, Fl. Al. VII; ej.,
Fl. Al. & neighb. terr.) рассматривает данную группу в качестве одного вида
О. nigrescens с 4 подвидами: азиатским ssp. nigrescens, амфиберингийскими ssp.
pygmaea (Pall.) Hult. и ssp. bryophila (Greene) Hult., канадским аркто-альпий-
скимззр. arctobia (Bunge) Hult.; как отдельные виды он приводит О. glaberrima
Hult. и О. kokrinensis Porsild с Западной Аляски. Поскольку, однако, в целом
ряде районов Чукотки и Аляски некоторые из упомянутых таксонов встреча-
ются бок о бок и не смешиваются (например, О. Gorodkovii и О. czukotica), мы
считаем более правильной трактовку их в качестве близких видов. Впрочем,
большинство этих видов аллопатричны, в местах же совместного произраста-
ния они населяют разные экотоны. Замечательно, что до сих пор нигде не встре-
чены растущие совместно диплоидный О. nigrescens s. str. и тетраплоидный
охотско-колымско-чукотский О. czukotica, хотя ареалы их в бассейне Колымы
почти смыкаются.
Предком данной группы несомненно было высокогорное растение Северо-
Восточной Азии, рано (очевидно, уже вшлиоцене) проникшее через Берингию
в горы северо-запада Северной Америки. Редукция числа листочков и цветков,
жизненная форма, а также приспособленность к дальнему переносу семян ве-
тром говорят о высокой специализации общего предка группы к условиям высо-
когорий. Вместе с тем О. nigrescens и близкие таксоны обнаруживают и относи-
тельно примитивные признаки, сближающие их с подродом Phaca рода Astraga-
lus (очень короткое, слабо выраженное остроконечие лодочки; бобы на коротко!!
или, реже, удлиненной ножке, раскрывающиеся по всему брюшному шву;
не полностью укороченные междоузлия стелющихся вегетативных надземных
побегов), — это говорит о достаточно древнем обособлении группы (очевидно,
в раннем неогене, когда оживились горообразовательные процессы на северо-
востоке Азии).
О значительном возрасте комплекса О. nigrescens s. 1. свидетельствует и его
систематическая обособленность, которую можно оценить рангом подсекции
[Юрцев в Бот. журн. 70, 3.(1985) 395]. Обычно этот комплекс выделяли в само-
стоятельную секцию Arctobia Bunge; однако в последнее время было выяснено,
что основные диагностические признаки секции Arctobia (в частности, опадаю-
6 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2 81
щйе бобы на очень короткой ножке, широко раскрывающиеся по всему брюш-
ному шву) свойственны также двум горным гипоарктическим видам иного об-
щего морфологического облика — О. kamtschatica Hult. и О. sublongipes Jurtz.
и что секцию Caeciabia Bunge невозможно отделить от секции Arctobia, поскольку
разные подразделения первой (Caeciabia) тесно примыкают к различным под-
разделениям «ядра» секции Arctobia (подсекциям Arctobia и Kamtschaticae).
Согласно разработанной мной новой системе секции Arctobia (включая секцию
Caeciabia) она подразделяется на 5 подсекций (Юрцев в Бот. .журн. 70, 3, 394—
397), из которых 4 представлены в советской Арктике (см. ключ).
О вероятном облике и экологии предка комплекса О. nigrescens s. 1. косвенно
можно судить по соответствующим признакам 2 близких между собой геми-
криофильных горных видов ряда Kamtschaticae — О. kamtschatica и О. sublon-
gipes, обитателей приречных галечников и щебнистых незадернованных склонов.
Формирование исходного типа комплекса О. nigrescens s. 1., очевидно, происхо-
дило в континентальных высокогорьях Северо-Восточной Азии невдалеке от
ее притйхоокеанской горной окраины, служившей ареной первичного формо-
образования подсекций Kamtschaticae и Revolutae [подробнее см.: Юрцев в Растит,
покров высокогорий (1986)].
О. nigrescens s. str. отличается от всех остальных (более восточных) таксонов
того же комплекса признаками меньшей морфологической редукции: число
цветков в.соцветии обычно равно 3 (от 2 до 4—5), линейно-ланцетные прицвет-
ники б. ч. значительно длиннее цветоножек, число листочков на одном листе
варьирует от 11 до 23 (наичаще 15—19). Рыхловатые плоскоподушковидные дер-
новинки (с мощным стержневым корнем) образованы стелющимися разветвлен-
ными веточками каудекса с «перетяжками» (сужениями) в местах удлинения
междоузлий и со спящими почками, из которых периодически образуются но-
вые стелющиеся «побеги усиления»; лишь в наиболее суровых условиях иногда
можно встретить плотные выпукло-подушковидные дерновинки. Уже в конце
периода цветения стрелки удлиняются (длиннее листьев) и прижаты к субстрату.
Опушение наружной стороны листочков не жесткое, густое, прижатое или
полуприжатое, редко почти оттопыренное. На старых частях веточек каудекса
черешки листьев обычно не сохраняются, лишь в хр. Черского на известняковых
осыпях однажды была собрана форма с твердыми, долго сохраняющимися
бурыми черешками.
Полиморфизм вида на протяжении его обширного ареала довольно велик и
касается многих признаков. Так, многие популяции более южных нагорий
Верхояно-Колымской горной страны характеризуются менее длинным и гу-
стым черным опушением чашечки и бобов, более обильной примесью светлых
волосков. В популяциях из разных частей ареала установлено только диплоид-
ное число хромосом 2п=16.
Все остальные виды комплекса О. nigrescens s. 1. Имеют соцветие из 2 расстав-
ленных цветков (О. arctobia ssp. arctobia — 1 цветок), лишь в редчайших слу-
чаях — из трех; прицветники укорочены (нижний часто короче цветоножки);
число листочков 5—11 на одном листе (у более южных таксонов до 13 и лишь
как редкое исключение 15).
К данному комплексу (подсекция Arctobia) я отношу следующие таксоны.
А. Ряд Nigrescentes Jurtz. — дерновинки б. ч. рыхлые, распластанные:
1) О. nigrescens (Pall.) Fisch. (2n=16); 2) О. czukotica Jurtz. (крайний северо-
восток Азии, север Камчатки; ацидофил; 2п=32); 3) О. pumilio (Pall.) Bunge
(северные Курилы, Камчатка; 2п=16); 4) растение, именуемое американскими
авторами О. nigrescens var. lonchopoda Barneby, но, очевидно, заслуживающее
видового ранга (горы Огилви в пров. Юкон, известняки).
Б. Ряд Bryophilae Jurtz. — дерновинки плотные, с тесно сближенными ве-
точками каудекса, черепитчато покрытыми жесткими отмершими черешками
и оголенными с возрастом прилистниками: 5) О. bryophila (Greene) Jurtz.
(острова Берингова пролива и моря, юго-запад Аляски; оз. Коолень на востоке
Чукотского полуострова; 2п=16, 32); 6) О. glaberrima Hult. (одна популяция
на северном склоне хр. Брукса в бассейне р. Колвилл; полностью лишена опу-
шения); 7) О. kokrinensis Porsild (Кокринские горы в западной части Юконского
плато; хр. Брукса к западу от местонахождения О. glaberrima', 2п—16; выделя-
82
Нарта 14. Распространение видов Oxytropis'. 1 — О. nigrescens (Pall.) Fisch., прерывистая линия — приблизительное местонахождение типа
вида; 2 — О, czukotica Jurtz-
ется каштаново-коричневыми прилистниками и удлиненной ножкой боба внутри
чашечки).
В. Ряд Arctobiae — дерновинки выпукло-подушковидные, веточки каудекса
в верхней части покрыты чехлом из целиком сохранившихся отмерших листьев,
спящие почки в их основании обычно отсутствуют: 8) О. Gorodkovii Jurtz.
(о. Врангеля, Чукотский полуостров, о. Св. Лаврентия, западное и северное
побережье Аляски; кальцефил; 2п=М6, у популяций района зал. Лаврентия —
32); 9) О. arctobia Bunge (ssp. arctobia — центральные материковые и островные
районы арктической Канады; ssp. subarctobia Jurtz. — горы-в истоках Юкона,
соседние высокогорья Британской Колумбии).
Отмечу, что О. nigrescens (Pall.) Fisch, описан с юго-восточной окраины ареала
вида по не вполне типичной для остальной части ареала популяции (видел тип
из Ботанического сада в Кью).
О. nigrescens — характерный компонент сухих щебнистых горных тундр
малоснежных обдуваемых участков (вершины и гребни гор, их крутые склоны,
выпуклые части нагорных террас). Произрастает отдельными латками в редко-
травных и куртинных дриадовых тундрах, а также образует примесь к покрову
Dryas punctata и других кустарничков; менее характерен для умеренно увлаж-
ненных кустарничково-мохово-лишайниковых горных тундр (например, кас-
сиопейных и дриадово-кассиопейных), где обычно селится на вершинах бугор-
ков, по окраинам выпуклых голых пятен. К содержанию в почве кальция более
или менее безразличен. Наиболее типичен для континентальных гористых райо-
нов Арктики, но проникает и на соседние равнины — по крутым берегам рек,
моренным холмам, отложениям галечника. На Таймыре расселился до северных
пределов подзоны арктических тундр. В субарктических высокогорьях экологи-
ческое поведение вида сходно, сходен и основной набор сопутствующих растений.
На корнях О. nigrescens и близких видов обычно можно встретить обильные
клубеньки, образованные благодаря симбиозу с азотфиксирующими бактериями
(Тихомиров, цит. соч., рис. 10). В мире щебнистых,горных тундр с их разрежен-
ной растительностью вид служит излюбленным белковым кормом черношапоч-
ного сурка, поедающего растение в разных фенологических состояниях и все
его части, снежного барана, северного оленя и других млекопитающих (сообще-
ние И. С. Капитонова).
Советская Арктика. Низовья Енисея, о. Диксон, Таймыр, о. Б. Бегичев,
низовья Хатанги, п-ов Хара-Тумус; низовья и междуречья Анабара, Оленека
и Лены, кряж Чекановского, Хараулахские горы, побережье бухты Тикси;
низовья Омолоя; Кондаковские горы, низовья Алазей. (Карта 14, 7).
В зарубежнойАрктике отсутствует (замещен родственными видами; см. выше).
Вне Арктики. Высокогорья Среднесибирского плато (включая плато Путо-
рана и голец Люча-Онгоктон в верховьях Оленека); Верхояно-Колымская гор-
ная страна (на восток до горного левобережья Колымы у ее истоков); хр. Удо-
кан (очень редко); Юдомо-Майское нагорье (очень редко).
3. Oxytropis czukotica Jurtz. в Бюлл. Моск. общ. йен. прир.,, отд. биол.
LXXXV, 6 (1980) 102.
О. tschuktschorum Jurtz. в Бот. журн. 53, 11 (1968) 1538, р. max. р. (quoad
pl., excl. typo), карта с. 1532, 2, р. р. (quoad pl. asiat.); Петровский, Раст,
о. Врангеля, 123; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 68; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 357; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. облЛ26;
Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на,
1108; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 894; Юрцев, Бот. геогр. Ю. Чук. 53;
Хохряков, Фл. р. Омолон, 69; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Полежаев
и др., Фл. верх. Анад. 1631; Кожевников в Бот. журн. 65, 3, 365; Кожевников,
Андреева в Бот. журн. 65, 5, ,695.
О. nigrescens auct. non (Pall.) Fisch. — Trautvetter, Fl. rip. Kolym. 22; ej.,
Fl. Tschuk. 16; Васильченко во Фл. СССР XIII, 164, р. р. (quoad pl. е Chu-
kotka);- Жукова в Бот. журн. 50, 7, 1103; она же в Бот. журн. 50, 9, 1321; Фи-
лин, Юрцев, Раст. о. Айон, 51; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72,
р. р.; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98, р. р.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 278, р. р.
(quoad pl. ochot.).
84
0. nigrescens ssp.pygmaea auct. non (Pall.) Hult.—Young, Fl. Lawr. Isl. 65, p. p.
Чукотско-охотско-колымский метаарктический ацидофильный вид, замещаю-
щйй О. nigrescens (Pall.) Fisch, на крайнем северо-востоке Азии к востоку от
Колымы. Различие в числе хромосом делает совместное произрастание обоих
таксонов вполне вероятным, однако оно до сих пор нигде не зарегистрировано.
Для О. czukotica по многочисленным определениям из разных частей ареала
установлено только одно число хромосом — тетраплоидное (Юрцев, Жукова
в Бот. журн. 53, 11). Обычен во всем Дальневосточном секторе Арктики, вклю-
чая горные тундры подзоны крупных стлаников, а вне ее пределов — в Анюй-
ском, Анадырском и Колымском нагорьях; встречается в горах Охотского по-
бережья (на юг до хр. Джугджур) и на северных высокогорьях п-ова Камчатка,
на о. Карагинском и на Командорских островах (о. Беринга).
Ближайший родственный таксон — О. pumilio (Pall.) Bunge — распростра-
нен на п-ове Камчатка и на северных и средних Курилах; сходные, хотя и не
вполне типичные растения, встречаются и на хребтах Джугджур и Геран
(Охотско-Алданский водораздел). От О. czukotica камчатско-курильский вид
отличается более крупными, теснее сближенными листочками, более жесткими,
прямыми и относительно более короткими черешками и осью листа, короткими
и более жесткими цветоносами, как правило, и при,плодоношении не превышаю-
щими по длине листья; веточки каудекса обычно более толстые; черные волоски
на прилистниках, оси соцветия, прицветниках, чашечке и бобах обычно корот-
кие, малообильные, иногда отсутствуют. Для растений северных Курил (о. Па-
рамушир), откуда вид описан, и восточного побережья Камчатки (район Ава-
чинского и Корякского вулканов) установлено диплоидное число хромосом,
2п=16. На севере Камчатского полуострова и, возможно, на хр. Джугджур
ареалы О. pumilio и О. czukotica пересекаются. Следует также отметить, что не-
большая серия образцов с о. Парамушир, изученная мною, отличается от кам-
чатских образцов более крупными венчиками.
По своей жизненной форме О. czukotica вполне сходен с О. nigrescens s. str.
В крайних условиях иногда образует плотные выпукло-подушковидные дер-
новинки, приобретая некоторое внешнее сходство с О. Gorodkovii- изредка встре-
чаются подушковидные растения О. czukotica с сохраняющимися целиком в
течение 1—2 лет отмершими листьями; однако жесткое прижатое опушение ниж-
ней стороны листочков, черешков и оси листа, более грубые, в сечении углова-
тые черешки и другие признаки позволяют отличить их от О. Gorodkovii. Поли-
морфизм вида очень велик. Так, в некоторых арктических и высокогорных
районах с континентальным климатом на цветоносах и чашечке развито длин-
ное густое опушение из белых волосков, маскирующее короткое черное опуше-
ние; береговые популяции часто имеют черномохнатые чашечки. Существенно
варьируют размеры цветков и листочков, форма последних.
Во флористической литературе по крайнему северо-востоку СССР данный
вид до самого последнего времени фигурировал под названием О. tschuktschorum
Jurtz., предложенным как nomen novum для Astragalus pygmaeus Pall., по-
скольку название Oxytropis pygmaea оказалось занятым для одного из европей-
ских видов [О. pygmaea Tausch ex Beck, in Reichenbach & Reichenbach fil., Ic.
fl. Germ. 22 (1901) 120]. При этом я считал, на основании описания и рисунка
Палласа, что как «Astragalus pygmaeus» им был описан наиболее обычный в Чу-
котской тундре вид остролодочника из родства Oxytropis nigrescens. Предлагая
новое название для растения Палласа, я указал на латинском языке некоторые
отличия чукотского остролодочника от О. nigrescens s. str. и перечислил 15 об-
разцов, для которых было определено тетраплоидное число хромосом (Юрцев,
Жукова, цит. соч.).
Впоследствии, изучив типовой образец Astragalus pygmaeus Pall., любезно
присланный из Ботанического сада в Кью, я убедился, что Паллас имел дело
с растением, описанным мною в той же работе как Oxytropis Gorodkovii Jurtz.
(см. ниже). Таким образом, типом О. tschuktschorum следует считать восточно-
чукотскую форму О. Gorodkovii (сборы'Мерка, по-видимому, с зал. Лаврентия).
Поэтому пришлось отказаться от применения названия «О. tschuktschorum»
к охотско-чукотскому виду и вновь описать его под сходным названием О. czu-
kotica Jurtz.
85
Экология О. czukotica сходна с таковой О. nigrescens s. str. с той лишь раз-
ницей, что чукотский остролодочник определенно избегает карбонатные породы.
Это — одно из самых массовых. и повсеместных растений сухих щебнистых
ацидофитных горных тундр Чукотки, а также гольцов Анюйского и Колымского
нагорий. Обычным спутником вида в более континентальных районах является
Dryaspunctata, в приберингийских и приохотских, кроме того, расы/), ajanensis-
s. 1. Как и Oxytropis nigrescens, данный вид в качестве примеси растет и в уме-
ренно увлажненных вариантах кустарничковых горных тундр (обычно на микро-
повышениях), также на сухих повышенных участках пойменных галечниковых
террас, В континентальных районах Чукотки он местами входит в состав крио-
фитностепных и тундростепных сообществ южных склонов высоких террас,
моренных гряд и останцовых холмов. В некоторых приморских районах се-
веро-востока Чукотского полуострова, например в окрестностях пос. Инчоун,
О. czukotica становится редким растением, приуроченным к щебнистым участ-
кам нагреваемых южных склонов. '
О. czukotica, как и другие виды комплекса О. nigrescens s. 1., — рано цветущее
растение горных тундр.
Советская Арктика. Восточная оконечность приморской низменности Якутии
(р. Чукочья), низовья Колымы, материковые районы Чукотской тундры (пов-
семестно); о-ва Айон, Врангеля, Колючин, Аракамчечен, Итыгран; бассейны
Анадыря и Пенжины, Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров. (Карта
14, 2).
Зарубежная Арктика. Северо-западное побережье Аляски (1 пункт, не вполне
типичный образец).
Вне Арктики. Хр. Джугджур и Геран; Колымское нагорье и таежная часть
Анюйского и Анадырского; северная часть Камчатского полуострова, о. Ка-
рагинский (западный склон горы Высокой, 22 VIII 1976, С. Харкевич, Т. Буч);
Командорские острова (о. Беринга, восточнее пос. Никольского, 22 VIII 1965,
К. Степанова, Г. Белая).
4. Oxytropis bryophila (Greene) Jurtz. в Бот. журн. 53, 11 (1968) 1539, карта
с. 1532, 5; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
Aragallus bryophilus Greene in Proc. Biol. Boe. Waschington, 18 (1905) 17.
Oxytropis nigrescens ssp. bryophila (Greene) Hult., Fl. Al. VII (1947) 1102,.
map 833; Holmen in Bot. Notis. 115, 1, 90 (in textu O. nigrescentis); Anderson,
Fl. Al. 321; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 81; Hulten, Comments Fl.
Al. 80; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 661; Young, Fl. Lawr. Isl. 65.
O. nigrescens auct. non (Pall.) Fisch. — Chamisso in Linnaea VI, 546; Barneby,
Revis. N Amer. Oxytropis, >207, map 3, p. p. (quoad var. nigrescens); Wiggins &
Thomas, Fl. Al. Arct. 269, map 109, p. p.; Welsh, Legumes Al.: Oxytropis, 291,
map 7, p. p. (quoad var. nigrescens).
O. pygmaea auct. non (Pall.) Fern, (quoad nom.) — Fernaid in Rhodora 30,
153, p. p.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 661.
Преимущественно американский берингийский метаарктический вид, не-
значительно проникший на восточную оконечность Чукотского полуострова.
Среди обширных сборов остролодочников с Чукотского полуострова, храня-
щихся в Гербарии Ботанического института АН СССР, мне удалось обнаружить
лишь 2 гербарных листа с образцами О. bryophila-. с оз. Коолень (сборы Б. А. Юр-
цева, Ю. П. Кожевникова и А. А. Нечаева 16 VII 1970) и с известняков побе-
режья Берингова пролива между уроч. Дежнева и устьем р. Китулинвеем (сборы
тех же коллекторов 5 VIII 1970), причем вторая серия не вполне типична.
Хультен (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 661) показывает 3 местонахождения
этого таксона, на востоке и юго-востоке Чукотского полуострова, однако он
не выделяет О. czukotica, и потому виденные им образцы, возможно, принадле-
жат последнему таксону. * '
В отличие от О. Gorodkovii, вида более северного, О. bryophila — растение
южных и восточных районов Центральной Берингии, также дернистого облика,
но с тенденцией к склерификации черешков и с более прямым, менее гуртым,
жестким, с возрастом сваливающимся опушением. К О. bryophila близки также
86
2 узких эндемика Западной Аляски: О. kokrinensis Porsild и О. glaberrima Hult.
(ряд Bryophilae Jurtz.), свойственные умеренно континентальным горным райо-
нам. Определенное родство с О. bryophila прослеживается также у 2 американ-
ских остролодочников, с вздутыми, относительно короткими бобами, образующих
вкупе самостоятельную подсекцию Podocarpae Jurtz.: О. Huddelsonii Por-
sild (верхнее течение Юкона и Тананы; гребни гор — в щебнистой и кустар-
ничковой тундре, нередко на голых пятнах) и О. podocarpa Gray (Скалистые
горы на юг до шт. Колорадо, на север до пров. Альберта; изолированно на юге
Баффиновой Земли и близ северного выступа п-ова Лабрадор — Унгава).
Обособление О. bryophila от азиатских форм комплекса О. nigrescens s. 1.
могло произойти одновременно с формированием типа О. Gorodkovii (см. выше),
но в отличие от него в более южных гористых (некарбонатных) районах Запад-
ной Аляски, с более влажным и мягким климатом. Впоследствии этот тип про-
ник в континентальные высокогорья Североамериканских Кордильер, где сфор-
мировался тип О. Huddelsonii s. 1.; расщепление последнего на верхнеюкон-
ский О. Huddelsonii s. str. и О. podocarpa было связано с периодом оледенения
северной части Скалистых гор, когда Кордильерский и Лаврентийский ледо-
вые щиты смыкались; в восточные районы арктической Канады О. podocarpa
проник с юга вдоль отступающей западной окраины Лаврентийского ледника.
Проникновение О. bryophila на восточную оконечность Чукотского полу-
острова могло произойти на поздних этапах последнего берингийского соедине-
ния Чукотки с Аляской. Условия произрастания этого вида на Чукотском полу-
острове пока выяснены недостаточно.
Советская Арктика. Восточная часть Чукотского полуострова (оз. Коолень;
побережье Берингова пролива). (Карта 13, 3).
Зарубежная Арктика. О-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Холл, Нунивак;
западное и северо-востдчное побережье арктической Аляски, хр. Брукса.
Вне Арктики. Низовья Юкона; Кускоквимские горы; п-ов Аляска, о. Кадьяк;
высокогорья Центральной и Восточной Аляски.
5. Oxytropis Gorodkovii Jurtz. в Бот. журн. 53, 11.(1968) 1538; Юрцев и др.
в Бот. журн. 57, 7, 773; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 357, p. max. p. (excl. pl. e divis. 5); Юрцев и др,, Обз.
раст. Чук. II, 79; Юрцев в Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол. LXXXV,
6 (1980) 103.
. Astragalus pygmaeus Pall., Spec. Astragal. (1800) 66; Georgi, Beschreib. des
Russ. Reichs Phytol. Nachtr. 303.
Oxytropis nigrescens var. pygmaea (Pall.) Cham, in Linnaea VI (1831) 546.
O. pygmaea (Pall.) Fern, in Rhodora, 30 (1928) 153; Porsild, Contr. fl. SW Yu-
kon, 47; map 106, p. p.; Johnson & al., Veget. & fl. Ogotoruk Cr. 337. — Non
O. pygmaea Tausch ex G. Beck in Reichenbach & Reichenbach fil., Ic. fl. germ.
22 (1901) 120. .
O. nigrescens ssp. pygmaea (Pall.) Hult., Fl. Al. VII (1947) 1103, map 833a;
Anderson, Fl. AL 321; Gjaerevoll, Bot. invest, centr. Alaska II, 81; Hulten, Com-
ments Fl. AL 80; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 661; ? Young, Fl. Lawr. Isl. 65, p. p.;
Hulten, Suppl. Fl. Al. 497.
O. tschuktschorum Jurtz. в Бот. журн. 53, 11, (1968) 1538, p. min. p. (quoad
nom., excl. pl. et diagn.).
O. nigrescens auct.'non (Pall.) Fisch. — Bunge, Spec. Oxytropis, ИЗ, p. p.; Ва-
сильченко во Фл. СССР XIII, 164, p. p.; Barneby, Revis. N Amer. Oxytropis, 207,
map 3, p. p. (quoad var. nigrescens)-, Polunin, Circump. Arct. fl. 298, p. p.; Wig-
gins & Thomas, Fl. Al. Arct. 269, map 109, p. p.; Тихомиров, Гаврилюк, Фл.
беринг. Чук. 72, р. р.; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98, р. р.; Welsh, Legumes
AL: Oxytropis, 291, map 7, p. p. (quaod var. nigrescens).
Ic.: Pallas, 1. c., tab. LIV; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 661 (super.).
Амфиберингййский арктический кальцефильный вид, распространенный
в Азии в основном на востоке Чукотского полуострова (включая о-ва Итыгран
и Аракамчечен) и на о. Врангеля (преимущественно на выходах палеозойских
карбонатных пород), в Америке — на западном и северном побережье Аляскй,
кроме того, на о. Св. Лаврентия в северной части Берингова моря.
87
Впервые растение было собрано натуралистом экспедиций капитана Бил-
лингса доктором Мерком в конце XVIII в., очевидно, на побережье зал. Лав-
рентия и описано Палласом в 180.0 г. как Astragalus pygmaeus, но затем долгое
время 'его относили к числу синонимов Oxytropys nigrescens (Pall.) Fisch. Не-
точные описание и рисунок Палласа вызвали разногласия в том, к какому расте-
нию Чукотки относится данное название (см. синонимику). Лишь после изуче-
ния палласовского типа, хранящегося в Лондоне, стало ясно, что под названием
«О. Gorodkovii Jurtz.» была описана северная форма «Astragalus pygmaeus».
Поскольку название «Oxytropis pygmaea» оказалось уже занятым (см. коммен-
тарии к О. czukotica), за рассматриваемым видом следует закрепить название
О. Gorodkovii. От употребления названия О. tschuktschorum Jurtz. следует от-
казаться, несмотря на то что оно было предложено как новое название для
Astragalus pygmaeus Pall.; однако это было сделано в результате неправильного
истолкования текста и рисунка Палласа, со ссылкой на образцы Oxytropis
czukotica и с добавлением краткого морфологического диагноза последнего.
Популяция с о. Врангеля морфологически несколько отличается от матери-
ала с Чукотского полуострова и с Аляски, хотя переходные формы можно
встретить на северном побережье полуострова. Врангелевские образцы осо-
бенно густо и длинно опушены, «подушки» более монолитные, в них трудно вы-
делить отдельные моноподиальные многолетние побеги, одетые футляром из
долго сохраняющихся отмерших листьев и прилистников, что, напротив, ха-
рактерно для восточночукотских популяций; пластинка флага у типической по-
пуляции из района бухты Сомнительной шире своей длины, что не выдержано
у образцов с востока Чукотского полуострова. Диплоидное число хромосом
2п=16 установлено как у типической популяции с о. Врангеля, так и в целом
ряде популяций с известняков Восточной Чукотки; однако для нескольких
вполне типичных образцов из района зал. Лаврентия П. Г. Жуковой определено
2п=32, что, по-видимому, объясняется автополиплоидией.
На востоке и юго-востоке Чукотского полуострова О. Gorodkovii — обычное
растение сухих щебнистых кальцефитных тундр на выходах карбонатных по-
род; однако для наиболее сухих крупнощебнистых вершин, гребней и склонов
гор вид не характерен, он, как правило, селится на относительно обогащенных
мелкоземом пологих участках с нанорельефом щебнистых полигонов. Постоян-
ный компонент пятнистых разнотравно-кустарничковых кальцефитных тундр
умеренно увлажненных участков с ранним сходом снега — по выпуклым соли-
флюкционным щебневато-суглинистым голым пятнам спускается на шлейфы
склонов гор, высокие террасы. Селится и на приморских, а также речных га-
лечниках — в местах размыва и переотложения делювия карбонатных или
слабоизвестковистых горных пород (например, известковистых сланцев). По-
добную ситуацию можно наблюдать на северном побережье Чукотского полу-
острова близ поселков Уэлен и Инчоун, где О. Gorodkovii замещает О. czukotica
на песчано-галечниковой косе, а близ Инчоуна — и на склонах горы,, сложен-
ной палеозойскими сланцами и алевролитами. Вообще на Чукотском полу-
острове позиции О. Gorodkovii усиливаются на Берингийском и северном по-
бережьях с их морским климатом; то же наблюдается и на Аляске, судя по карте,
приводимой Хультеном (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 661, map). На элювии
известковистых песчаников и алевролитов О. Gorodkovii иногда можно встре-
тить рядом с О. czukotica — в переходной (краевой для обоих видов) области
значений pH (между 6.0 и 6.5); при этом О. Gorodkovii тяготеет к щебневато-
мелкоземистым голым пятнам, О. czukotica — к скоплению выщелоченного щеб-
нистого элювия. Сходная ситуация местами отмечается на о. Врангеля (под-
зона арктических тундр) на делювии и пролювии некарбонатных песчаников и
сланцев при той же амплитуде pH. Но гораздо чаще оба вида сменяют друг
друга при чередовании выходов карбонатных и кислых горных пород, без об-
разования каких-либо переходных форм. Подобная ситуация отмечена и в ку-
товой части фиорда зал. Лаврентия, где, как уже отмечалось, распространена
тетраплоидная форма О. Gorodkovii. Эти наблюдения заставляют отказаться от
принятия для данных таксонов ранга подвидов, поскольку и при совместном
произрастании они практически не образуют гибридов.
На рыхлых отложениях смешанного состава (с карбонатной компонентой),
88
например на склонах высокой морской террасы и галечниковых косах близ
пос. Лаврентия, оба вида также могут быть встречены растущими неподалеку,
хотя, как правило, и здесь они оказываются в окружении соответственно кальце-
фильных или ацидофильных видов.
В южной и западной частях Чукотского полуострова О. Gorodkovii очень
редок и строго приурочен к выходам карбонатных пород.
О. Gorodkovii обнаруживает определенное сходство, в первую очередь пр
жизненной^форме, с канадским метаарктическим видом О. arctobia Bunge, от-
Карта 15. Распространение видов Oxytropis'. 1 — О. Go-
rodkovii Jurtz.; 2 — О. exserta Jurtz.; 3 — О. sublongipes
Jurtz.
личающимся от него очень плотным прижатым < шелковистым мягким белым
опушением и нередко сокращением числа цветков до 1 на стрелке. Можно пред-
положить, что оба вида происходят от общего предка, кальцефильного по-
душковидного растения, сформировавшегося в карбонатных ландшафтах вос-
тока Чукотского полуострова или северо-западных побережий Северной Аме-
рики в период одной из древних (позднеплиоценовой или раннеплейстоценовой)
трансгрессий в области Берингова пролива. Обособление О. arctobia могло
произойти на западной неоледеневавшей окраине Канадского Арктического
архипелага в период средне- или позднеплейстоценового оледенения, с после-
дующим проникновением вдоль северо-восточной окраины Кордильерского
ледового щита, по мере его отступания, в высокогорьй северной части Скали-
89
стых гор. О. Gorodkovii сохранил приуроченность к Центральноберингийскому
сектору, с его более мягким климатом, распространившись на запад до о. Вран-
геля в одну из поздних фаз существования Берингии.-
Советская Арктика. О-в Врангеля; западная (р. Гытхытвеем) и восточная
части Чукотского полуострова; о-ва Аракамчечен и Итыгран. (Карта 15, 7).
Зарубежная Арктика. Западное и северо-западное побережья, часть север-
ного побережья арктической Аляски (на юге — до восточного берега зал. Нор-
тон); приводится для о. Св. Лаврентия.
Вне Арктики отсутствует.
6. Oxytropis exserta Jurtz. в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол.
LXXXIV, 1 (1979) 100 (in adnot.); он же в Бот. журн. 70, 3, 395.
О. longipes Fisch, ex Bunge, Spec. Oxytropis (1874) 118, non in Arb. Naturf.
Ver. Riga (1847) 227 (in adnot.); Hulten,’ Fl. Kamtch. Ill, 106, map 540; Кома-
ров, Фл. Камч. II, 283; Васильченко во Фл. СССР XIII, 167; Ворошилов, Фл.
Д. Вост, 277; Ворошилов и др., Фл. о. Караг. 148; Хохряков в Бот. журн. 58,
12, 1814; Love & D; Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 358; Хохряков, Матер, фл.
южн. ч. Магад. обл. 26; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Харкевич и др.,
Фл. о. Верхотурова, 894; Хохряков, Фл. р. Омолон, 69; Харкевич и др. в Бот.
журн. 64, 5, 683; Полежаев'и др., Фл. верх. Анад. 1631.
О. Czerepanovii Charkev. в Опред. раст. Камч. обл. (1981) 205; Черепанов,
Раст. СССР, 240.
1с.: Hulten, 1. с.> fig. 11, а; Комаров, цит. соч., табл. XXII.
Североохотско-камчатский субокеанический гипоарктический горный вид,
заходящий лишь в окраинные (южные) районы области нашей «Флоры» (п-ов
Тайгонос, подзона крупных стлаников; вид описан из окрестностей' с. Бижига;
о. Верхотуров).
В Колымском нагорье и смежных частях Охотского побережья наш вид
обитает на сухих приречных галечниках в подзоне северотаежных листвен-
ничников Larix Cajanderi, проникая на север по крайней мере до среднего те-
чения Омолона и верховьев Пенжины; найден также на таежном правобережье
верхнего течения Анадыря (Полежаев ц др., цит. соч.). 1
Второй крупный фрагмент ареала вида приурочен к п-ову Камчатка, где
он в основном тяготеет к внутренним гористым районам; как редкость найден
на отдельных соседних прибрежных островах в юго-западной части Берингова
моря (Карагинский, Верхотуров). Помимо своего основного экотопа — при-
речных сухих галечников, в притихоокеанских районах он селится и на щебни-
стых и щебнисто-мелкоземистых склонах гор, сложенных преимущественно
основными вулканическими породами; характерен для открытых травянистых
группировок, но встречается и на сухих луговинах, поднимаясь вплоть до аль-
пийского пояса. На о. Верхотуров найден на осыпях гористого западного бе-
рега (Харкевич и,др., Фл. о. Верхотурова, цит. место).
В таксономической и флористической литературе данный таксон известен
под названием О. longipes Fisch, ex Bunge (1874); однако значительно раньше
(в 1847 г.) Бунге описал под тем же названием другой (родственный) вид — О. re-
voluta Ledeb., очевидно.не сразу уяснив точку зрения Фишера. В монографии
«Species generis Oxytropis» он попытался «исправйть» свою ошибку, однако,
согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, данный видо-
вой эпитет не может быть сохранен (см. ниже синонимику 0. revoluta Ledeb.).
Поэтому мною в 1979 г. для, данного таксона обнародовано новое название
О. exserta Jurtz., чистым синонимом которого является предложенное двумя
годами позднее название О. Czerepanovii Charkev. (см. синонимику вида).
Вид до недавнего времени относили к аркто-альпийской амфиберингийской
олиготипной секции Caeciabia Bunge, самостоятельность которой относительно
близкой секции Arctobia в последнее время справедливо оспаривается рядом
систематиков (см.: Barneby in Leaflets West. Bot. X, 2, 23; Юрцев в Бот. журн.
70, 3, 394). Основной диагностический признак Caeciabia — наличие ножки
у завязи и боба внутри чашечки — оказался непостоянным, а разные группы
таксонов Caeciabia, по-видимому, независимо произошли от (разных подгрупп
Arctobia s. str. (—подсекц. Arctobia). Вместе с О. revoluta Ledeb. О. exserta со-
90
ставляет подсекцию Revolutae Jurtz., связанную происхождением с исходным
типом всей секции — подсекцией Kamtschaticae Jurtz. Последняя объединяет
камчатско-южнокорякский гипоарктический монтанный вид О. kamtschatica
Hult. и распространенный в основном в бассейне р.Майн (правого притока Ана-
дыря) и в северной части Корякского нагорья О. sublongipes Jurtz. (см.) — виды
гемикриофильные (как и О. exserta). О. exserta морфологически очень близка
к обоим названным видам и, вероятно, обособилась от их общего предка в не-
сколько удаленной от морского побережья полосе — в условиях умеренно
континентального климата, на галечниках горных рек (в подгольцовом поясе
иди верхней части горнотаежного). Главное морфологическое отличие Revolutae
от Kamtschaticae связано с изменением способа распространения семян — пере-
ходом к типу баллиста, что можно объяснить ослаблением ветрового режима
на днищах закрытых горных долин. Второй вид подсекции — О. revoluta
(см.) — несомненно криофильное производное типа О. exserta.
Североохотская популяция О. exserta несколько отличается от камчатской
амплитудой морфологической изменчивости (в среднем более крупные листочки
в меньшем числе) и экологической амплитудой (более строгая приуроченность
к приречным галечникам). Проникновение вида на о-ва Карагинский и Верхо-
туров могло произойти в континентальной обстановке позднего ледниковья,
когда оба острова соединялись с материком осушавшимся шельфом, а прибреж-
ные нагорья Камчатки и Корякии были охвачены оледенением.
Советская Арктика. О-в Верхотуров; приводится для южной части Коряк-
ского нагорья; низовья Гижиги. (Карта 15, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Колымское нагорье, па север до верхнего течения Омолона;
горнотаежные правобережные районы в верховьях Анадыря; верховья Пен-
жины; север Охотского побережья; п-ов Камчатка, о. Карагинский; северные
Курилы (о. Парамушир).
7. Oxytropis sublongipes Jurtz. в Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол.
LXXXIV, 1 (1979) 99; Черепанов, Раст. СССР, 242; Полежаев, Беркутенко
в Бот. журн. 69, 12, 1655; Юрцев в Бот. журн. 70, 3, 395.
Гипоарктический пойменный вид, в типичной форме известный пока лишь
из нескольких местонахождений в пойме р. Майн (правого среднего притока
Анадыря) и р. Ваамочки на севере Корякского нагорья. Обитает в редкотрав-
ных группировках сухой галечной поймы, местами среди разреженного древо-
стоя тополя Populus suaveolens, в пределах известного лесного (лиственничного)
«острова» с его сравнительно континентальным климатом (подробнее об усло-
виях произрастания вида и ландшафтном окружении см.: Кожевников в Бот.
журн. 62, 4) и за его пределами.
Тесное родство Oxytropis sublongipes и О. kamtschatica, вместе образующих
самостоятельную подсекцию Kamtschaticae Jurtz. в секции Arctobia, стало оче-
видно после того, как были собраны вполне зрелые (раскрывшиеся) плоды
О. sublongipes (сборы А. Полежаева и А. Беркутенко в верхнем течении р. Майн)
и появились обширные коллекции по второму виду с Камчатки и с о. Карагин-
ского (Гербарий Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР, г. Влади-
восток). Плоды обоих видов вполне типичны для секций (и подсекции!) Arctobia.
От О. kamtschatica майнский вид отличается значительно меньших размеров
цветками, иной формой пластинки флага, более мягкими, недолго сохраняю-
щимися черешками и цветоносами (см. ключ).
Это несомненно реликтовый, консервативный вид, как по своей морфологии,
так и по узкому, локальному распространению. Растение ксероморфного об-
лика, со стелющимися, интенсивно ветвящимися веточками каудекса, образую-
щее на галечниках обширные куртины.
Советская Арктика. Бассейн Анадыря (в пределах Майнского лесного
«острова» близ с. Ваеги и в верхнем течении р. Майн), север Корякского нагорья
(р. Ваамочка); низовья Пенжины (с. Каменское, нетипичная форма).
(Карта 15, 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
91
Карта 16. Распространение видов Oxytropis'. 1 — О. revoluta Ledeb.; 2 — О. Mertensiana Turcz.
8. Oxytropis revoluta Ledeb., Fl. ross. I (1842) 588; Bunge, Spec. Oxytropis,
116; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 109, map 543; Комаров, Фл. Камч. II, 282; Ва-
сильченко во Фл. СССР XIII, 166; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 278; Hulten, Fl. Al.
& neighb. terr. 657; Ворошилов и др., Фл. о. Караг. 148; Love & D. Love, Cyto-
taxon. atlas arct. fl. 358; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев
и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 894; Юрцев,
Бот. геогр. Ю. Чук. 53; Юрцев в Бюлл. Моск. общ. йен. прир., отд. биол.
LXXXIV, 1, 104; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
О. longipes Bunge in Arb. Naturf. Ver. Riga, I (1847) 227.
Ic.: Комаров, цит. соч., табл. XXI; Hulten, FL Al. & neighb. terr. 657.
Камчатско-северокорякский метаарктический (преимущественно высоко-
горный) океанический вид, близкородственный О. exserta; лектотип секции
Caeciabia Bunge (Юрцев в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. LXXXIV, 1).
По сравнению.с невысокогорным субокеаническим О. exserta О. revoluta тяготеет
в своем распространении к горным цепям тихоокеанского побережья Камчатки
и соседним островам (Парамушир, Верхотуров), где обычен; найден на Коряк-
ском нагорье и побережье, на Охотском же побережье известен лишь из одного
пункта в его северной части (р. Хеначан, приток р. Аргаскван). От О. exserta
отличается меньшими размерами надземных частей (включая цветки, плоды и
листочки) и мезоморфным обликом; путем интенсивного ветвления стелющихся
вегетативных побегов образует обширные «ковры» — активный задернитель
щебнистых, галечниковых и щебневато-мелкоземистых участков (склоны и
гребни гор, пойменные и приморские галечники). Помимо крупнокуртинных
открытых группировок, участвует в формировании сомкнутой растительности
высокогорных альпийских лужаек, высокогорных «верещатников» (с Bryanthus
gmelinii, видами Phyllodoce и др.), а также тундроподобных вороничников
тихоокеанского побережья Камчатки (в полосе постоянных морских ветров и
частых туманов). В северной части Корякского побережья массово произрастает
на галечниковых морских косах (вместе с Astragalus polaris, с которым имеет
общее конвергентное сходство) и на приречных галечниках (р. Ваамочка);
найден также у северного подножия Корякского нагорья (хр. Кэнкэрэн) в при-
ручьевых нивальных луговинах.
Обособление вида от предковой формы О. exserta, очевидно, было связано
со становлением Южнокорякско-Камчатской молодой (позднекайнозойской)
горной области — страны активного современного вулканизма, испытавшей
интенсивное оледенение в плейстоцене; сохранение вида в кульминационные
фазы оледенения, очевидно, было возможно вдоль восточной (приокеанской}
окраины ледников подножия.
Как и О. exserta, О. revoluta удержал удлиненные, несколько вздутые бобы,
свойственные видам секции Arctobia, но перешел к рассеиванию семян по типу
баллиста; это достигается значительным удлинением и одревеснением ножки
боба ко времени плодоношения: раскрывающиеся сверху по брюшному шву
бобы выносятся высоко, семена разбрасываются от любого встряхивания пру-
жинящих одревесневших цветоносов. Прикрепленные к цветоносам пустые
плоды перезимовывают.
Советская Арктика. Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров.
(Карта 16, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Север Охотского побережья (р. Хеначан); северные Курилы,
п-ов Камчатка.
9. Oxytropis Mertensiana Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. 13 (1840) 68; Lede-
bour, Fl. ross. I, 589; Bunge, Spec. Oxytropis, 116; Trautvetter, Pl. Sib. bor. 39;
ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 23; Комаров, Фл. Камч. II, 289; Толмачев' Фл. Тайм.
II, 33; Hulten, Fl. Al. VII, 1101, map 832; Васильченко во Фл. СССР XIII, 166;
Barneby, Revis. N Amer. Oxytropis, 201, map 2; Polunin, Circump. Arct. fl. 298;
Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 266, map 108; Опред. раст. Коми, 235; Караваев,
Консп. фл. Як. 132; Anderson, Fl. Al. 320; Тихомиров, Петровский, Юрцев,
Фл. Тикси, 28; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Соколова,
Фл. Дежн. 98; Игошина, Фл. Урала, 196; Gjaerevoll,' Bot. invest, centr. Alaska
93
П, 81; Johnson & al., Veget. &fl. Ogotoruk Cr. 336; Welsh, Legumes AL: Oxytro- 1
pis, 290, map 6; Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята, 73; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. I
656; Leins & Merxmiiller in FL europ. 2, 125; Мироненко и др. в Бот. журн. 56, 1
7, 987; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 176; Петровский, Раст. о. Врангеля, 1
123; Welsh, Fl. AL 280;,Михалева в Опред. раст. Як. 343; Юрцев в Эндем. вы- j
сокогор. раст. Сев. Азии, 60, карта 130; Хохряков, Юрцев, Фл. Ольск. плато, 5
68; Love & D. Love.Cytotaxon. atlas arct. fl. 357; Горчаковский, Растит, высоко- |
гор. Урала, 109; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 26; Иванова во J
Фл. Путорана, 75, карта с. 141; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 1
169, карта 258; Юрцев, Бот.-геогр. характ. Ю. Чук. 53; Юрцев и др., Обз. 1
раст. Чук. II, 79. I
Spiesia Mertensiana (Turcz.) О. Kuntze, Revis, gen. (1891) 206. j
Aragallus Mertensianus (Turcz.) Greene in Pittonia, 3 (1897) 211.
Oxytropis triphylla auct. non (Pall.) Pers. — Chamisso in Linnaea VI, 546.
Ic.: Polunin, 1. c., fig. p. 292; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 656. i
Аляскинско-сибирский метаарктический (преимущественно горноарктиче- !
ский) вид с несколько прерывистым распространением в Арктике (на север
до подзоны арктических тундр, исключая ее северные варианты). \
По своим морфологическим особенностям (листья об 1—3, до 5 головатых i
листочках, без явственного сочленения с осью листа; «расползающиеся» дерно- ।
винки с интенсивным придаточным укоренением), как и по своей экологии :
О. Mertensiana наиболее резко выделяется среди всех остальных арктических
остролодочников, как правило, тяготеющих к щебнистым, хорошо дренирован-
ным местообитаниям, обычно имеющих ксероморфный облик, обильно опушен-
ных, с доминированием в корневой системе главного корня. I
Тяготея повсеместно к гористым районам Арктики, вид всюду, избирает
хорошо увлажненные, зимой умеренно многоснежные участки: шлейфы склонов
гор, ложбины стока, проточно увлажненные участки горных террас, горные •
седловины, переувлажненные щебнистые или галечниковые водотоки. Харак-
терный компонент сырых пятнистых эвтрофных разнотравно-мелкоосоково- <
кустарничковых моховых тундр с аркто-альпийскими стелющимися видами
Salix, Dryas-, нередко растет среди травянисто-моховой дернины (например,
из гемигигрофильного мха Тomenthypnum nitens)', селится и на щебневато-сугли-
нистых голых пятнах и солифлюкционных полосах. Обычно растет на почвах
и горных породах, более или менее обогащенных кальцием (или с подтоком
жестких вод), однако в некоторых районах Чукотскдго полуострова избегает
выходов собственно известняков и мраморов и приурочен к основным и средним
силикатным (магматическим) породам, известковистым сланцам и песчаникам,
пойменным, морским или ледниковым отложениям с примесью карбонатного
материала.
Морфологическое своеобразие растения было причиной смешения его с дру-
гим трехлисточковым видом из секции ХегоЫа Bunge (Chamisso, 1. с.), а также :
выделения О. Mertensiana И. Т. Васильченко [в Бюлл. Моск. общ. исп. прир.,
отд. биол. LXXXIII, 6 (1978) 110] в самостоятельную монотипную секцию
Usva Vass., названную в честь оз. Усва на Полярном Урале, где обнаружено
одно из крайних западных местонахождений вида.
Однако остролодочник Мертенса занимает вполне определенное место в сек-
ции Arctobia Bunge emend. Barneby (в ее несколько измененной трактовке,
изложенной выше) — рядом с О. Scammaniana Hult., растением горных тундр
центральной части хр. Брукса и хр. Аляскинского, а также ряда горных мае- |
сивов на междуречье Тананы и Юкона (одиночные местонахождения также |
к северо-востоку от г. Анкориджа и в юго-западной части Юконского плато).
В основном это внутренние континентальные горные районы бассейна Юкона,
что говорит о переживании видом ледниковых интервалов плейстоцена в вос-
точноберингийском рефугиуме, очевидно вдоль окраин ледников подно-
жия.
По своей экологии американский вид очень сходен с О. Mertensiana — растет
в сырых ложбинах стока, на склонах гор и их шлейфах в травянисто-кустар-
ничково-моховых тундрах, очень часто на голых пятнах с признаками «мороз-
ного кипения». Сходны и жизненная форма обоих видов, тенденция к редукции
94 ' |
опушения листьев и прилистников, также их цветки и плоды и способ рас-
сеивания семян по типу баллиста (цветоносы торчащие, древеснеющие, пере
зиповывающие, бобы сидячие или почти сидячие, короткие, торчащие, почти
, одногнездные, с очень узкой брюшной перегородкой, без спинной, раскрываются
наверху).
Однако по своему общему облику в фазе цветения #. Scammaniana скорее на-
поминает слабо опушенную форму из группы#, nigrescens s. 1. (подсекция Arcto-
bia) со стелющимися вегетативными побегами: листочки ланцетные или эл-
липтические, мелкие в числе 9—13 на одном листе (т. е. 4—6-парные), цвето-
носы с .3—4 (5) цветками. Бобы у #. Scammaniana обычно сидячие, короткие,
толстостенные (у #. Mertensiana на ножке 1.5—2 мм дл., ланцетовидно-про-
долговатые); прилистники соломенно-желтые, нередко тупые (у #. Mertensiana
более бледные, обычно с остроконечием).
Тенденция к редукции опушения, мезоморфная структура сближают оба
вида с камчатско-корякским #. revoluta, однако тот вид через О. exserta
связан происхождением с исходным типом секции Arctobia (растением
типа #. kamtschatica), тогда как #. Scammaniana (а через нее и #. Mertensiana),
по-видимому, возникла от одной из (вымерших) исходных форм цикла #. ni-
grescens(одно из ранних проникновений этой группы в Америку через Берингию),
но не от современных'американских видов этого цикла с плотными подущковид-
ными дерновинками.
Родоначальником группы #. Scammaniana—О. Mertensiana, должно быть,,
явился мезоморфный и сравнительно мезофильный экотип #. nigrescens s. I.,
освоивший местообитания подножий горных склонов, ложбин стока и пересек-
ший низменное пространство района современного Берингова пролива в одну
из фаз узкого перешейка (в холодно-влажную фазу одного из более ранних
ледниковых циклов); с адаптацией к произрастанию на многоснежных, хорошо'
увлажненных участках с ослабленным ветровым режимом, усиленным пятно-
образованием и солифлюкцией, разрастанием эвтрофных гемигигрофильных
мхов связан весь комплекс морфоэкологических особенностей группы, в том;
числе и переход к распространению семян по типу баллиста.
В настоящее время ареал обоих видов перекрывается в центральной части;
бассейна Юкона: #. Mertensiana широко распространен почти по всему
хр. Брукса до его западных приморских отрогов и на п-ове Сьюард, но ограни-
ченно расселился на Аляскинском хребте (на его северном выступе); #. Scam-
maniana, напротив, полностью отсутствует на Западной Аляске, заселил только'
центральную часть хр. Брукса, но широко распространен на Аляскинском хр.
и высокогорьях Юконского плато вплоть до истоков Юкона.
Дивергенция между обоими видами могла произойти в пределах Американ-
ского сектора Берингии; однако значительный морфологический hiatus между
ними (при сходной экологии) заставляет предположить, что скорее всего #. Mer-
tensiana обособился в фазу морской трансгрессии на азиатской стороне Берин-
гова пролива, предок его проник в Азию в начале одного из более поздних цик-
лов осушения пролива; проникновение вида в Америку произошло в позднем
плейстоцене в сходной экологической обстановке. И. Т. Васильченко (цит.
соч.) считает, что формирование #. Mertensiana с 1—3 (б)-листочковыми листь-
ями представляет случай наследственно закрепленной неотении; возможно,
это так и есть, хотя тенденция к редукции числа листочков вообще свойственна,
секции Arctobia.
Расселение #. Mertensiana на запад происходило северным путем, в основ-
ном вдоль гористых невысокоарктических районов Арктики (вид не найден
пока в Корякском нагорье, на Камчатке и в Становом нагорье). Способность
расти на переувлажненных экотонах (при проточном увлажнении и близком
залегании минерального субстрата) благоприятствовала расселению вида и
через равнинные территории — так, именно #. Mertensiana оказался единствен-
ным представителем североашЩридских и берингийских групп остролодочни-
ков, пересекшим Западно-Сибирскую низменность (очевидно, на раннем этапе-
регрессии ранне- и среднеплейстоценового моря) и достигшим Полярного Урала.
На Чукотке вид более обычен в ее восточных районах (с морским и умеренно-
континентальным климатом).
95-
Советская Арктика. Полярный Урал; Таймыр; низовья Оленека и Лены,
пряж Чекановского, Хараулахские горы, побережье бухты Тикси и зал. Буор-
Хая; устье Колымы и побережье к западу до устья р. Чукочьей, север Анюй-
ского и Анадырского нагорий, о. Врангеля, Чукотское нагорье (центральная и
восточная части), Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран, горы
левобережья бассейна Анадыря. (Карта 16, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, хр. Брукса на
запад до побережья Чукотского моря).
Вне Арктики. Приполярный Урал (истоки р. Кожим); Среднесибирское
плато (гольцы в бассейне Котуя и Хеты); Верхоянский хребет (спорадически);
Колымское нагорье (Ольскоо
плато и верховья Омолона); голь-
цы в верховьях Б. Анюя (ле-
вобережье); высокогорья бас-
сейна Юкона (междуречье Юкона
и Тананы, северный выступ
Аляскинского хребта).
10. Oxytropis kamtschatica
Hult. in Sv. Vet. Akad. Handl.,
ser. 3, VIII, 1 (Fl. Kamtch. II)
(1929) 103, map 537; Василь-
ченко во Фл. СССР XIII, 83;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 277,
р. р. (excl. pl. kurilens.); Пав-
лова в Бот. журн. 66, 3, 425;
Черепанов, Раст. СССР, 241;
Юрцев в Бот. журн. 70, 3, 395.
О. longipes auct. non Bunge —
Харкевич и др. в Бот. журн.
64, 5, 683, р. р.
1с.: Hulten, I. с., fig. И,
5-/, Р1. 2, d.
Преимущественно камчат-
ский гипоарктический горный
вид из секции Arctobia, по-ви-
димому, наиболее близкий к ан-
цестральному типу этой секции
(см. выше, комментарии к
О. nigrescens) А вместе с О. sub-
longipes составляющий подсек-
цию Kamtschaticae-, обнаружи-
вает несомненное родство к даль-
Карта 17. Распространение Oxytropis kamtschatica невосточным видам подсекции
Hult. Revolutae •—О. exserta и О. revo-
luta (см.). До недавних пор
вид считался эндемиком вулканических нагорий востока п-ова Камчатка (указа-
ния для Курил основаны на неверном определении); Н. С. Павловой (цит. соч.)
материал по этому виду обнаружен в Гербарии Биолого-почвенного института
ДВНЦ АН СССР (Владивосток) в новых сборах из южной части Корякского
нагорья (с. Ачайваам) и побережья (п-ов Говена) и с о. Карагинского (3 пункта);
он хранился и отчасти приводился во флористической литературе под названием
Ю. longipes» (см. синонимику). В самое последнее время мне удалось изучить
упомянутые и некоторые новые коллекции из многих пунктов Камчатки и
с о. Карагинского (цитируемые Павловой образцы из низовьев Пенжины по со-
вокупности признаков я отношу к близкому виду О. sublongipes). На Камчатке
растение обитает на склонах и вблизи подножий многих вулканов (Авачинский,
Корякский, Шивелуч, Толбачик, Ключевский), в долинах рек, местами вы-
ходит на морские побережья. Растет на зарастающих щебнистых склонах, по-
96
лях вулканического шлака, щебнистых и суглинистых обрывах речных и мор-
ских террас, на приречных галечниках и «сухих речках» — днищах долин,
погребенных вулканическими селями. Распространен от берега моря до нижней
части альпийского пояса (наиболее обычен, по-видимому, в субальпийском).
Судя по распространению видов близких подсекций Kamtschaticae и Revolu-
tae, формирование предкового типа первой подсекции (и всей секции Arctobia),.
очевидно, происходило в неогене на приберингийской окраине гор Северо-
Восточной Азии — в зоне сочленения структур Позднемезозойско-Кайнозойской
и Позднекайнозойской тектонических областей, характеризовавшейся интен-
сивными вулканизмом и горообразованием на фоне общеземного похолодания
(Юрцев в Растит, покров высокогорий (1986) 90—100].
Рыхлые дерновинки состоят из ветвящихся ползучих укореняющихся по-
бегов с многочисленными спящими почками, благодаря чему растение хорошо
Приспособлено к произрастанию на подвижных, постоянно обновляемых суб-
стратах. Зрелые бобы широко раскрываются по всему брюшному шву и, обла-
мываясь, переносятся ветром вместе с семенами, как и у видов группы О. nigres-
cens s. 1. О принадлежности вида к секции Arctobia писал уже автор вида Э. Хуль-
тен (при первоописании). Отнесение его во «Флоре СССР» к секции Orobia
не может быть принято. От прочих видов секции Arctobia отличается наиболь-
шим числом пар листочков (до 29) одного листа, наибольшим числом цветков
(до 6).
Советская Арктика. Приводится для южной части Корякского нагорья и
побережья; о. Верхотуров. (Карта 17).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Камчатка, о. Карагинский.
11. Oxytropis Adamsiana (Trautv.) Jurtz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет.
АН СССР XIX (1959) 248, йарта-рис. 4, 1 и 2; Караваев, Консп. фл. Як. (1958)
131 (cum auct. epith. «Vass.», nom. nud.); Юрцев в Нов. сист. высш. раст. 6,
165; Малышев во Фл. Станов, нагорья, 112, карта 227 (s. 1.); Пешкова во Фл.
Ц. Сиб. II, 610, карта 840 (s. ].). — Non О. Adamsiana Vass, во Фл. СССР XIII
(1948) 69 (descr. ross.).
О. strobilacea var. — Bunge in sched.
O. strobilacea var. Adamsiana Trautv. в Tp. СПб. бот. сада V, 1 [Pl. Sib.
bot.] (1877) 40; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 22, p. max. p. (excl. pl. e Lena super.).
Восточносибирский, в целом аркто-альпийский вид, представляющий комп-
лекс рас, из которых южносибирские пока изучены недостаточно. От близких
видов из более восточных районов [О. Vassilczenkoi Jurtz. с подвидом, О. Uscha-
kovii Jurtz., О. subnutans (Jurtz.) Jurtz.] их отличают постоянное присутствие
узкой спинной перегородки боба, как правило, более короткие зубчики ча-
шечки, прилистники с многочисленными жилками. В северных районах Север-
ной Америки тот же ряд видов продолжен О. Roaldii Ostenf. (Аляска, Юкон)
и сильнее обособленным О. terrae-novae Fern, (район Гудзонова залива), в более
южных (Канадские Скалистые горы) — О. Davisii (Welsh) Jurtz.1 * * * У Наиболее
распространенное число хромосом у северных популяций О. Adamsiana и О. Vas-
silczenkoi тетраплоидное (2п=32; П. Г. Жукова, неопубл, данные), хотя у О. Vas-
silczenkoi отмечается и 2п=48; последнее определено и у забайкальской попу-
ляции О. Adamsiana на хр. Удокан (Пешкова, цит. соч.). В связи с выяснив-
шимся в последние 2 десятилетия широким распространением О. Adamsiana s. L
в континентальных высокогорьях Восточной Сибири высказанное автором
ранее предположение о параллельном возникновении О. Adamsiana на севере
и типичной (высокогорной) О. strobilacea Bunge на юге Сибири (в высокогорном
поясе) от исходного луго- и борово-степного вида О. uralensis (L.) DC. s. 1.,
по-видимому, должно быть оставлено, тем более что наличие широкой спинной
перегородки боба у типа О. uralensis — О. strobilacea — скорее всего вторичный
1 Oxytropis Davisii (Welsh.) Jurtz., stat. nov. — O. campestris var. Davisii Welsh in Leafl.
West. Bot. X, 2 (1963) 25. По комплексу признаков (красно-фиолетовый венчик, чашечка
с короткими зубчиками, короткие бобы) это растение примыкает к азиатскому комплексу
форм О. Adamsiana—О. Vassilczenkoi.
У Арктическая флора СССР, вып. 9, ч, 2 97
признак; у близкородственного О. Adamsiana вида О. Vassilczenkoi и ряда род-
ственных видов спинная перегородка отсутствует или зачаточно развита?
Более вероятно, что исходным типом ряда О. Adamsiana s. 1.—О. Vassilczenkoi s. I,
было горное (не строго высокогорное!) растение Северо-Восточной Азии, сфор
мировавшееся не позднее позднего неогена в связи с общим похолоданием кли -
мата и тектоническими поднятиями; к этой группе примыкает и целый ряд даль-
невосточных остролодочников (в том числе и виды с рыже-коричневыми при
листниками). Группа О. uralensis s. 1. (incl. О. strobilacea) сформировалась на юге
Средней Сибири от общего предка.
Расы О. Adamsiana s. 1., как правило, населяют территории с холодным кон-
тинентальным климатом. Это большей частью обитатели сухих экотонов горных
долин (сухие, нередко остепненные луга, травяные ивняки, луговинные тундры,
разреженные группировки галечников, береговые осыпи, скалы, лугостепныо
участки, сухие тундры). В советской Арктике наиболее широко распространен
типичный подвид (от бассейна Пясины до побережья губы Буор-Хая, с пере
рывами); на горном правобережье Лены на южную оконечность области нашей
«Флоры» проникает по горным долинам арктического Верхоянья субарктиче
ский подвид ssp. janensis Jurtz.
Ниже очерчено общее распространение всего вида.
Советская Арктика. Таймыр (кроме северной части полуострова); низовья
Анабара, Оленека и Лены; кряж Чекановского, Хараулахские горы, побо
режье бухты Тикси и губы Буор-Хая, низовья Индигирки(Кондаковские горы).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Плато Путорана; Верхояно-Колымская горная страна; Ста
новое нагорье, Становой хребет; хр. Тукурингра.
Ila. Oxytropis Adamsiana (Trautv.) Jurtz. ssp. Adamsiana — Михалева
в Опред. раст. Як. 347 (cum auct. epith. Vass.); Love & D. Love, Cytotaxon.
atlas arct. fl. 356, p. max. p. (excl. pl. ex ins. Wrangelii).
0. Adamsiana (Trautv.) Jurtz. — Юрцев в Бот. мат. Герб. бот. инет. АН СССР
XIX (1959) 248, карта-рис. 4, 7; Polunin, Circump. Arct. fl. 298, p. p. (cum
auct. epith. Vass.); Караваев, Консп. фл. Як. 131, р. р. (cum auct. epith. Vass.);
Тихомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 28; Иванова во Фл. Путорапы,
75, карта с. 141; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 176.
О. strobilacea var. Adamsiana Trautv. в Tp. СПб. бот. сада V, 1 [Pl. Sib. bor. I
(1877) 40; ej., Syll. pl. Sib. bor.-or. 22, p. max. p. (excl. pl. e dit. Lenae super.).
0. Vassilczenkoi auct. non Jurtz. — Андреев и др. в Бот. журн. 65, 11, 1565.
1с.: Юрцев, цит. соч., рис. 3, а—в; Polunin, 1. с., fig. р. 297 (dext. infer.);
Опред. раст. Як., табл. 53, 2.
Восточносибирская, преимущественно арктическая раса; вне Арктики на
вестна с плато Путорана и высокогорий Верхоянского хребта. Очень близкие
высокогорные расы известны из Станового нагорья и хр. Тукурингра.
Наиболее типична для сухих долинных тундр и луговин, береговых скло
нов,, сухих приречных галечников; встречается и в травяных пойменных ивия
ках. В тундровой зоне распространена от южных ее пределов до южных ва
риантов подзоны арктических тундр; кроме того, по долинам рек и склонам
гор, в особенности сложенных известняками, проникает и в полосу предтундро
вых редколесий. На хр. Путорана встречается, как правило, у побережий озер
в долинах в лесном и подгольцовом поясах (Иванова, цит. соч.). Спектр экого
пов в тундровых районах низовьев Лены, где вид распространен особенно пш
роко, весьма разнообразен (подробнее см.: Юрцев, цит. соч.), он включает пят
нистые моховые тундры, сухие валики полигональных болот низких песчаных
террас, луговины и луговинные тундры склонов бугров-байджарахов, луговин
ные дриадово-кобрезиевые группировки, в особенности на горных породах,
обогащенных кальцием. Общим для всех экотопов является хороший дренаж
и прогрев почвы в летнее время, хотя бы небольшое снеговое укрытие в зимней
время, часто ослабленная конкуренция. Южные популяции значительно от
личаются от северных не только более крупными размерами листьев, листочков,
2 Для О. strobilacea л О, uralensiss. 1,.в литературе имеются данные о наличии диплоидного
числа хромосом (Пешкова, цит. соч.; Атлас хромосомных чисел цветковых растений, 1969).
98
[стрелок и соцветий, но и более густым и длинным белым опушением стрелок,.
[Прицветников и чашечки, скрывающим короткие черные волоски; у арктиче-
ских приморских популяций белое опушение разреженное, черное — густое,
отстоящее, хорошо заметное. Форма листочков с юга на север изменяется от уз-
(Коланцетной до широкояйцевидной. У образцов с сухих береговых склонов
80 100 120 140 160
Карта 18. Распространение Oxytropis Adamsiana (Trautv.) Jurtz. ssp. Adamsiana.
полосы редколесий и южных вариантов тундр обычно мощно развит главный
стержневой корень — у северных популяций он короткий и сбежистый, с почти
равносильными ответвлениями при основании. Однако это варьирование носит
постепенный, клинальный характер. Для подвида характерны длинные при-
листники (длиннее чашечки), хотя этот, признак не вполне устойчив.
Расселение вида из арктической Якутии на запад (до Енисея) в значитель-
ной мере проходило по Северо-Сибирской низменности и долинам рек (отсюда
приуроченность к более низким гипсометрическим урбвням
Путорана). В субарктическом Верхоянье имеет очаговое
в основном вблизи крупных наледей.
Советская Арктика. Северо-Сибирская низменность (на
в пределах плато
распространение,
север до южных
у*
99
отрогов гор Бырранга); низовья Анабара и Оленека, кряж Чекановского, ни-
зовье и дельта Лены, Быковский полуостров, о. Муостах, Хараулахские горы
и кряж Туора-Сис, побережья бухты Тикси и губы Буор-Хая. (Карта 18).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Среднесибирское плато(плато Путорана и верховья Вилюя);
Верхоянский хребет. Близкие формы в Становом нагорье и хребте, хр. Туку-
рйнгра.
11b. Oxytropis Adamsiana (Trautv.) Jurtz. ssp. janensis Jurtz. в Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР XIX (1959) 261, карта-рис. 4, 2; Михалева в Опред.
раст. Як., табл. 53, 1.
1с.: Юрцев, цит. сон., рис. 5; Опред. раст. Як., табл. 53, 1.
Карта 19. Распространение видов Oxytropis: 1 — О. Adamsiana ssp. janensis Jurtz.; 2 —
О. Vassilczenkoi Jurtz. ssp. Vassilczenkoi.
Восточносибирский (преимущественно янский) субарктический (свойствен-
ный в основном подзоне северной тайги) подвид. В Арктику проникает крайне
незначительно — в южной части Хараулахских гор, где образует переходные
популяции к типическому подвиду. Наиболее обычен в засушливой части бас-
сейна Яны, где широко распространен в сухих остепненных луговинах высокой
поймы, депрессий южных склонов, по опушкам остепненных сухих листвен-
ничников, вблизи сусликовин. По долинам (пойменные галечники, сухие луго-
вины) поднимается высоко в горы. Сходные образцы известны и из среднего
течения Индигирки (район слияния долин Индигирки и Момы); однако восточ-
нее и юго-восточнее в горнотаежных районах с очагами остепнения распростра-
нены растения, которые по совокупности признаков следует относить к О. Vas-
silczenkoi Jurtz. (см.).
Отметим, что для ssp. janensis не столь характерны крупные прилистники
с многочисленными выступающими жилками, а спинная перегородка боба-
часто едва развита; однако зубчики чашечки столь же короткие, как и у ssp.
Adamsiana.
Советская Арктика. Арктическое Верхоянье (южная часть); Кондаковскис
горы. (Карта 19,1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхоянский хребет, Янское нагорье, западная часть бассейна.
Индигирки (до низовьев Момы).
100
12. Oxytropis Vassilczenkoi Jurtz. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР
XIX (1979) 262, -карта-рис. 4, 3; Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 356; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл.
26; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1079; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на
1108; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 397; он же, Фл. р. Омолон, 69; Юрцев,
Бот.-геогр. характ. Ю. Чук. 53 (s. 1.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79;
Полежаев и др., Фл. верх. Анад. 1631; Харкевич и др. в Бот. журн. 64, 5,
687; Украинцева, Кожевников в Бот. журн. 64, 8, 1096.
О. strobilacea var.' Adamsiana auct. non Trautv. (1877) — Trautvetter, FL
Tschuk. 16.
0. AdamsianaNass. во Фл. СССР XIII (1948) 69, descr. ross. (syne basionymo
Trautv.); Polunin, Circump. Arct. fl. 298, p. p. (quoad pl. e Asia arct. extremi-
orient.),
0. Adamsiana ssp. Vassilczenkoi (Jurtz.) Ju. Kozhevn. в Бот. журн. 65,
3 (1980) 365 (nom. nud.).
Дальневосточный гипоарктический вид, широко распространенный в тунд-
ровых и более северных северотаежных районах Северо-Восточной Азии и пред-
ставленный 2 эколого-географическими расами — ssp. Vassilczenkoi и ssp. sub-
stepposa.
О. Vassilczenkoi тесно примыкает к комплексу О. Adamsiana—О. uralensis s. 1.,
но по совокупности признаков не может быть отождествлен ни с одним из пред-
ставителей последнего. В частности, плоды О. Vassilczenkoi обычно практиче-
ски лишены спинной перегородки или имеют едва развитую (не на всем протя-
жении спинного шва) перегородку, редко перегородка вполне развитая, но
очень узкая. Свободные части прилистников обычно с одной разветвленной
наверху или с немногочисленными, слабо выступающими жилками. От О. Adam-
siana данный вид отличается также абсолютно и относительно более длинными
зубчиками чашечки, заметно более мелкими цветками, постепенно суженным
в ноготок флагом и другими признаками. Определенное родство прослеживается
и с О. ochotensis Bunge.
Ареалы обоих подвидов О. Vassilczenkoi перекрываются на значительном
протяжении, хотя ssp. substepposa не известен на Чукотском полуострове соб-
ственно и в более южных приморских районах, зато более обычен в восточной
части бассейна Индигирки. Однако в районах, где оба подвида обитают сов-
местно, они, как правило, приурочены к разным экотонам: ssp. Vassilczenkoi —
К поймам рек (на галечниках, лугах, в травяных ивняках, травянисто-кустар-
ничковых группировках высокой поймы), вне поймы обычно растет на северных
или других более или менее затененных склонах, на лучше защищенных от ветра,
зимой укрытых снегом участках горных вершин и горных террас; ssp. substep-
posa характерен для степных или остепненных склонов южных экспозиций,,
сухих дриадовых тундр на тех же склонах, скал, зарастающих осыпей, но иногда
может быть встречен и на сухих повышениях высокой поймы, сухих песчано-
галечниковых гривах морского побережья (Чаунская губа). Примечательной
особенностью большинства популяций ssp. substepposa является частичная му-
товчатость листочков хотя бы некоторых особей, варьирующая от почти регу-
лярной мутовчатости у большинства листьев одной особи до появления еди-
ничных мутовок из 3 листочков на отдельных листьях. Наиболее резко этот
признак проявляется в нескольких популяциях восточного и южного побережий
Чаунской губы (приморские древние галечниковые валы между пос. Янранай
и Апапельхино, окрестности пос. Валькумей, руч. Встречный к югу от горы
Наглейнын, верховья р. Пинейвеем), причем в последнем из названных пунктов
на степных склонах обитает О. Schmorgunoviae из секции Baicalia, древней
гибридизацией с которым, по-видимому, и объясняется частичная мутовчатость
листочков, характерная для ssp. substepposa. В верхнем течении р. Пинейвеем
гибридизация принимает характер интрогрессии, захватившей популяции
окраинных частей высокой цокольной террасы и верхних частей склонов, по-
крытых остепненными дриадовыми тундрами. Соответствующая форма была
описана мною как тундровая разновидность О. Schmorgunoviae — var. tundra-
rum Jurtz. (в Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол. LXXXIII, 1, 126);
от типической (степной) О. Schmorgunoviae она отличается более мелкими цвет-
101
ками с сильнее заметным темным опушением на чашечках, более короткими
зубчиками чашечки, в среднем относительно более широкими листочками и их
менее регулярной мутовчатостью — часть особей имеет преимущественно су-
противные листочки. Почти все эти признаки сближают var. tundrarum
с О. Vassilczenkoi ssp. substepposa (лишь хорошо заметное сквозь более редкий
покров из длинных белых волосков темное опушение чашечки нехарактерно
для ssp. substepposa, однако переходные формы- все же встречаются). По всей
видимости, О. Schmorgunoviae var. tundrarum является продуктом современной
гибридизации между О. Vassilczenkoi ssp. substepposa и О. Schmorgunoviae var.
Schmorgunoviae', морфологически она более близка к первому таксону, но ха-
рактеризуется регулярной мутовчатостью листочков; на наиболее сухих, хорошо
нагреваемых склонах в данном районе растет только var. Schmorgunoviae, var.
tundrarum словно бы вытеснена на менее засушливые, открытые ветрам тундро-
вые участки. В том же районе встречается и типичный О. Vassilczenkoi ssp. sub-
stepposa — в луговинно-кустарниковых сообществах подножий южных склонов
{Salix, glauca, Betula extremiorientalis).
П. Г. Жуковой для обоих подвидов О. Vassilczenkoi определено 2 числа хро-
мосом, 2п=32 (более частое, совпадающее с числом хромосом у О. Adamsiana
и О. Uschakovii) и 48 (как и у б?. Schmorgunoviae var. tundrarum, а также О. Sverd-
rupii и одной из форм О. Scheludjakoviae из секции Baicalia). В популяциях
с присутствием особей, имеющих преимущественно мутовчатые листочки,
определено как 2п=48 (между пос. Апапельхино и Янранай), так и 2п=32
(близ пос. Валькумей), причем мутовчатолисточковые и супротивнолисточко-
вые формы в каждой из упомянутых популяций не отличаются по числу хро-
мосом и связаны плавными переходами по доле мутовчатых листочков (ана-
логичная ситуация и у 32-хромосомного О. Uschakovii).
Распространение ssp. Vassilczenkoi и ssp. substepposa охарактеризовано ниже
раздельно.
12а. Oxytropis Vassilczenkoi Jurtz. ssp. Vassilczenkoi — Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II (1979) 79.
1с.: Юрцев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX, рис. 3, г—д.
Мезофильная дальневосточная гипоарктическая эколого-географическая
раса, в основном приуроченная к умеренно континентальным и континенталь-
ным районам крайнего северо-востока СССР, но на востоке проникающая
и в районы с морским климатом, где встречается редко (Чукотский полуостров,
Корякское нагорье; приводится дл. о. Карагинского); не вполне типичные об-
разцы известны из восточной части бассейна среднего течения Индигирки, где
обычна О. Vassilczenkoi ssp. substepposa. Широкому расселению подвида благо-
приятствует его приуроченность к речным долинам со спектром экотонов от
разреженных группировок галечников, лугов, травяных ивняков до разно-
травно-дриадовых голубично-моховых и разнотравно-ерниково-моховых тундр
высокой поймы и низкой надпойменной террасы. Вне долин встречается в дриа-
довых, кассиопейных и других кустарничково-моховых горных тундрах, тундро-
вых луговинах на склонах северных румбов, горных террасах, сухих седлови-
нах.
Советская Арктика. Анюйское, север Анадырского и Чукотское нагорья,
о. Айон, побережья Чаунской губы, Чукотский полуостров (отсутствует на
собственно берингийском побережье); бассейны Анадыря, Пенжины и Ги-
жиги, Корякское нагорье и побережье. (Карта 19, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Хр. Черского, редко; бассейн Омолона, таежная часть Анюй-
ского нагорья и соседних районов Анадырского плоскогорья; приводится для
о. Карагинского.
12b. Oxytropis Vassilczenkoi Jurtz. ssp. substepposa Jurtz. in Addenda
(1986) n° 2; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
О. Sverdrupii auct. non Lynge — Юрцев в Нов. сист. высш. раст. 1 (1964) 203,
р. min. р. (quoad pl. foliolis verticillatis ex terr, continentalibus Tschuk.).
102
МеЗоксерофильная индигиро-чукотская (континентальная, в широком смысле
восточносибирская) гипоарктическая эколого-географическая раса, ареал кото-
рой в основном смещен несколько к западу по отношению к заселенной ssp. Vas-
Hllczenkoi территории и, кроме того, отодвинут от выступов морских побережий;
тем не менее на большей части своих ареалов оба подвида симпатричны и их
изоляция имеет экологическую природу; возможно, она поддерживается несход-
ным набором опылителей (шмелей) на солнечных тундростепных склонах и в пой-
менных ландшафтах (как и на северных склонах), а также существенно отлич-
ными направлениями естественного отбора.
180 160
140 160
Карта 20. Распространение видов Oxytropis'. 1 — О. Vassilczenkoi ssp.
substepposa Jurtz.; 2 — О. Uschakovii Jurtz.
Действительно, оба таксона практически неотличимы по размерам и форме
частей цветка, но броско отличаются общим обликом и опушением: ssp. sub-
stepposa образует крупные дерновинки, черешки листьев и стрелки более креп-
кие, неизвилистый, густо оттопыренно-беловолосистые (поверх коротких при-
жатых белых волосков), прицветники и чашечки также беловолосистые, обычно
с малозаметными прижатыми короткими черными волосками; венчики в живом
состоянии, как правило, более светлые, темно-розовые. Эти отличия сами по
себе можно было бы объяснить прямым воздействием экологических условий
произрастания на верхних частях южных склонов низких гор и высоких тер-
рас, малоснежных окраинах этих террас, вершинах невысоких гор и холмов,
сухих скалах — в реликтовых степных и тундростепных сообществах, остеп-
ненных дриадовых тундрах, Kobresieta, сухих остепненных луговинах, на за-
растающих щебнистых осыпях. Однако в ряде континентальных районов (по-
бережья Чаунской губы, запад Чукотского нагорья, бассейн Индигирки)
такие же растения можно встретить и на сухих Пойменных галечниках, про-
лювиальных конусах выноса, у сусликовин. Но решающий аргумент в пользу
повышения статуса данного таксона — то, что на всем протяжении его ареала
во многих популяциях имеется примесь особей с частично мутовчатыми листоч-
ками, вплоть до преимущественно мутовчатых. Это заставляет предположить его
гибридогенное происхождение — на основе древней (позднеплейстоценовой?)
гибридизации О. Vassilczenkoi s. str. с растением типа О. Schmorgunoviae —
103
О. Scheludjakovtae из секции Baicalia (близкий вид О. splendens Dougl. произра-
стает в прериях Северной Америки, до бассейна Юкона на северо-западе).
Этот процесс наиболее вероятен для одной из позднейплейстоценовых фаз осу-
шения берингийского шельфа, доминирования в Берингии криоаридных тундро-
степных ландшафтов. У О. Scheludjakovtae известны 2п=16, 32 и 48, у О. Schmor-
gunoviae хат. tundrarum 2п=48, у О. Vassilczenkot ssp. substepposa 2n=32 и 48,
то же у ssp. Vassilczenkot.
В послеледниковое время ареал ssp. substepposa несколько сократился и при-
обрел очаговый характер, в то время как ssp. Vassilczenkot расселился более
широко, в основном по долинам рек. Широкое перекрытие ареалов и, по-види-
мому, неполная репродуктивная изоляция несколько нивелируют различия
в адаптивно-нейтральных признаках, что делает нецелесообразным придание
мезоксерофильной расе видового ранга. Отмечу, что гексаплоидные популяции
(2п=48) в основном встречаются в пределах ssp. substepposa. Единичные му-
товки листочков (по 3) у ssp. Vassilczenkot удалось обнаружить лишь как ред-
чайшее исключение в единичных пунктах.
Советская Арктика. Низовья Колымы (правобережье), север Анюйского
нагорья, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье (на восток до среднего
течения Амгуэмы и побережья зал. Креста); бассейн Анадыря. (Карта 20, 7).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горные засушливые районы бассейнов Индигирки и Колымы
(Омолона).
13. Oxytropis Uschakovii Jurtz. in Addenda (1986) n° 3; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II (1979) 79 (nom. nud.).
О. Adamsiana auct. non (Trautv.) Jurtz. — Жукова, Петровский в Бот.
журн. 56, 2, 297 (s. 1.); Петровский, Раст. о. Врангеля, 123 (s. 1.).
О. Adamsiana ssp. Adamsiana auct. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 356, p. min. p. (quoad pl. ex ins. Wrangelii).
Чукотский арктический вид, эндемичный для о. Врангеля. По внешнему
облику и некоторым другим признакам сходен с О. Adamsiana ssp. Adamsiana-.
это сильно опушенное, нередко почти шерстистое растение с многоглавым кау-
дексом, крепкими, толстыми цветоносами, по длине обычно не превышающими
листья, прямостоячими или простерто, восходящими; кисти плотные, крупно-
цветковые; флаг широкий, более или менее резко суженный в ноготок, слабо
выступающий из трубки чашечки; прилистники часто крупные, с несколькими
несильно выступающими жилками; прицветники обычно длиннее чашечки,
реже равны или несколько короче. Однако более длинные зубчики чашечки
(в 3—4 раза короче трубки) и частичная (до почти регулярной) мутовчатость
листочков у значительной части особей многих популяций, слабое развитие
или отсутствие спинной перегородки бобов, слабее выступающие и обычно
менее многочисленные жилки прилистников не позволяют отождествить оба
вида и говорят об известном сходстве О. Uschakovii с О. Vassilczenkot ssp. sub-
stepposa-, от последнего он отличается более грубым габитусом, толстыми шер-
стисто-беломохнатыми цветоносами (длинные белые волоски часто извилистые,
спутанные, отклоненные книзу), еще более густо опушенными часто более круп-
ными и относительно более широкими листочками, плотно опушенными прижа-
тыми белыми волосками с более или менее обильной примесью оттопыренных,
более длинных; в опушении чашечки и прилистников под густым оттопыренным
белым опушением обычно хорошо заметны обильные, более короткие, но также
более или менее отстоящие, несколько извилистые черные волоски. Как
и О. Adamsiana, а также большая часть популяций О. Vassilczenkoi, О. Uscha-
kovit имеет тетраплоидное число хромосом, 2п=32. Очевидна его гибридогенная
природа (вид секции Orobia/вид секции Baicalia), хотя по поводу родителей
можно выдвинуть разные предположения: в качестве «родителя» из секции
Orobta могли выступать О. Vassilczenkot или О. Adamsiana, из секции Baica-
lia — 32-хромосомная раса О. Scheludjakovtae (или О. Schmorgunoviae) либо же
О. Wrangelii (но этот вид имеет 2п=64).
Вид обычен в континентальных юго-западной и центральной частях ост-
рова — в дриадовых тундрах, осочково-дриадовой тундростепи, криофитно-
104
степных и криоксерофитных травянистых группировках, на красочных сухих
луговинах, скалах, приречных галечниках и в более сухих вариантах пятни-
стых тундр южной приморской равнины. Происхождение вида, очевидно, было
связано с миграциями континентальных видов остролодочников через область
осушенного шельфа, гибридогенезом и последующей эволюцией в островных
условиях.
Советская Арктика. О-в Врангеля. (Карта 20, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
14. Oxytropis ochotensis Bnnge, Spec. Oxytropis (1874) 95; Васильченко
во Фл. СССР XIII, 91; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 278; Хохряков, Юрцев, Фл.
Ольск. плато, 68; Михалева в Опред. раст. Як. 344; Юрцев в Эндем. высокогор.
раст. Сев. Азии, 61, карта 132; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 26;
Жукова и др. в Бот. журн. 62, 2, 232; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79;
Жукова, Петровский в Бот. журн. 65, 5, 654.
Карта 21. Распространение Oxytropis ochotensis Bunge.
О. ochotensis var. multiflora Trautv., Fl. rip. Kolym. (1878) 22; Юрцев,
Фл. Сунтар-Хаята, 72.
О. Maydelliana auct. non Trautv. — Хохряков, Юрцев, цит. соч. 68.
Восточносибирский (индигиро-колымский) метаарктический горный вид.
Наиболее западный представитель группы дальневосточных красноцветковых
остролодочников с каштаново-коричневыми прилистниками из секции ОгоЫа,
обнаруживающий сходство и с формами группы О. Adamsiana—О. Vassilczenkot
(признаки бобов, чашечки, листьев), а также некоторыми расами О. leucantha s. 1.
Основная область распространения — восточная часть Верхояно-Колым-
ской горной страны, прежде всего горы бассейна Колымы; выход в Арктику
приурочен к тундровой части Анюйского нагорья (с далеко отстоящим место-
нахождением в бассейне р. Куэквунь, центральная часть Чукотского нагорья).
Возможно, отдаленно родствен нашему виду и О. kobukensis Welsh с Западной
105
Аляски (р. Кобук в среднем течении). На Охотском побережье вид встречен
лишь в немногих пунктах, как и на Охотско-Колымском горном водоразделе.
Обычные местообитания вида — травяно-кустарничковые горные тундры
(нередко с моховым или лишайниковым наземным покровом), сухие эвтрофные
луговинные тундры, Kobresieta. В гольцово-таежной части ареала спускается
в пояс подгольцовых редколесий — по окраинам гигантских наледей, зара-
стающим щебнистым склонам, горным лиственничным рединам. У чукотских
популяций П. Г. Жуковой определено число хромосом 2п=64 (серия опреде-
лений из низовьев Колымы и Анюйского нагорья) и 2п=48 (для резко обособ-
ленной популяций в нижнем течении р. Алярмагтын, Чукотское нагорье, мор-
фологически последняя вполне укладывается в рамки изменчивости вида в ос-
новной части ареала).
Советская Арктика. Низовья Колымы, тундровая часть Анюйского нагорья;
север центральной части Чукотского нагорья (р. Алярмагтын, левый приток
р. Куэквунь). (Карта 21).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Хр. Сунтар-Хаята, Нерское нагорье, хр. Черского (восток),
Колымское и Анюйское нагорья, Охотское побережье.
15. Oxytropis evenorum Jurtz. et Khokhr. в Бот. журн. 62, 11 (1977) 1620;
Хохряков в Бот. журн. 60, 10 (1975) 1513 (nom. nud.); он же, Матер, фл. южн. ч.
Магад. обл. (1976) 25 (nom. nud.); он же, Фл. р. Омолон, 69; ? Полежаев и др.
в Бот. журн. 64, 11, 1631.
Колымско-североохотский гипоарктический горный вид, заходящий в об-
ласть нашей «Флоры» лишь у ее южного предела (побережье Охотского моря
близ г. Эвенска и на п-ове Тайгонос и юг Корякского нагорья). Обитает на
приречных галечниках и в луговинах (реже среди ивняков), в разреженных
сухих долинных лиственничниках, на зарастающих щебнистых осыпях и ска-
лах.
Вид обнаруживает сходство по многим признакам с О. ochotensis Bunge,
от которого резко отличается окраской венчика и формой частей венчика,
и с О. leucantha ssp. tschukotcensis (О. Dorogostatskyi auct.), с которым сходен
по окраске и форме венчика, но от которого хорошо отличается каштаново-
коричневыми прилистниками; ареалы 3 таксонов существенно перекрываются
в верховьях Колымы, поэтому нельзя исключить гибридогенного происхожде-
ния О. evenorum.
Советская Арктика. Район устья Гижиги, п-ов Тайгонос, низовья Пенжины;
юг Корякского нагорья и побережья, о. Верхотуров. (Карта 22).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Колымское нагорье; горы бассейна Омолона; несколько
отличающиеся формы на Охотском побережье и Камчатке. ,
16. Oxytropis Maydelliana Trautv., Fl. Tschuk. (1878) 16; то же в Тр. СПб.
бот. сада VI (1879) 16; Kjellman, Phanerog. as. К. Вег.-Str. 338; Fernaid in Rho-
dora, 30, 142; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 106, map 541; Комаров, Фл. Камч. II,
285; Porsild in Rhodora, 41, 252; Hulten, Fl. Al. VII, 1100, map 831; Василь-
ченко во Фл. СССР XIII, 64; Barneby, Revis. N Amer. Oxytropis, 293, map 11;
Porsild, Ill. fl. Arct. Arch. 120, map 243; Polunin, Circump. Arct. fl. 298; An-
derson, Fl. Al. 322; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 270, map 110; Gjaerevoll,
Bot. invest, centr. Alaska II, 80; Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72;
Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98; Johnson & al., Veget. & fl. Ogotoruk Gr. 336;
Ворошилов, Фл. Д. Вост. 277; Welsh, Legumes Al.: Oxytropis, 289, map 5;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 658; Young, Fl. Lawr. Isl. 65; Петровский, Раст,
о. Врангеля, 123; Welsh, Fl. Al. 279; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл.
26, р. р.; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Полежаев и др., Фл. Беринг,
р-на, 1108; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 1108; Юрцев, Бот.-геогр. характ.
Ю. Чук. 53; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Харкевич и др. в Бот. журн. 64,
5, 687.
О. Maydelliana ssp. Maydelliana — Porsild, Contr. fl. SW Yukon, 46, map
105, A; ej., Mat. fl. centr. Yuk. 49; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 355.
106
О. campestris auct. non (L.) DC. — Chamisso in Linnaea VI, 546.
Ic.: Porsild, Ill. fl. Arct. Arch., fig. 53, a, 5; Polunin, 1. c. 295; Hulten, Fl.
Al. & neighb. terr. 658.
Чукотско-американский метаарктический (преимущественно арктический)
вид. В советской Арктике представлен типической амфиберингийской расой —
ssp. Maydelliana, (см. синонимику), распространенной, по данным Порсилда
Карта 22. Распространение Oxytropis evenorum Jurtz. et Khokhr.
(Porsild, Contr. fl. SW Yukon, 46, map 105), на восток до гор Ричардсона и Мак-
кензи и района дельты р. Маккензи и замещаемой на побережьях оз. Б. Мед-
вежьего и восточнее ssp. melanocephala (Hook.) А. Е. Porsild; этот подвид от-
личается отсутствием или очень слабым развитием светлого опушения из длин-
ных жестковатых волосков на чашечке, прицветниках и бобах, меньшими
размерами всего растения.
О. Maydelliana занимает несколько особое положение среди бледноцветко-
вых остролодочников секции ОгоЫа: венчики у него и в живом состоянии
(не только в гербарии) бледно-желтые, пятно на лодочке не грязно-лиловое, как
у других видов, а скорее зеленовато-буроватое, очень бледное. Каштаново-ко-
ричневая (почти кирпичная) окраска прилистников (исключая молодые стадии,
когда они травянистые, светло-зеленые) сближает О. Maydelliana с многими
дальневосточными красноцветковыми видами из той же секции, из которых
О. ochotensis Bunge симпатричен с нашим видом в западных районах Чукотки
107
и на соседних гольцово-таежных территориях. В северо-восточной части Охот-
ского побережья ареал О. Maydelliana соприкасается с ареалом О. evenorum
Jurtz. et Khokhr., имеющего сходно окрашенные прилистники, а венчики как
у О. leucantha s. 1. (беловатые, иногда с лиловатым или розоватым оттенком
и темно-лиловым пятном на лодочке). Легче всего эти 3 вида различаются в фазе
цветения; после отцветания О. Maydelliana можно узнать по более крупным,
яйцевидно-эллиптическим бобам, менее коротким зубчикам чашечки, слабее
и короче опушенным листочкам (с нижней стороны нередко только вдоль сре-
Карта 23. Распространение Oxytropis Maydelliana Trautv.
динной жилки), относительно более широким. Три названных вида вместе
с рядом других представителей секции ОгоЫа образуют на горном северо-вос-
токе, Азии сложный комплекс, в происхождении которого немалая роль, воз-
можно, принадлежала гибридогенезу и аллополиплоидии. Для О. Maydelliana
известно лишь высокое число хромосом 2п=96 (12х!).
Остролодочник Майделя — один из самых обычных представителей рода
в Чукотской тундре; встречается как на кислых осадочных и магматических
горных породах, так и на средних и основных, хотя для выходов известняков
не характерен. Как и некоторые другие виды бобовых, наиболее типичен для
эвтрофных разнотравно-кустарничковых, разнотравно-кустарничково-лишай-
никовых и разнотравно-кустарничково-моховых горных тундр склонов гор
и холмов, травяно-кустарничковых сухих тундровых луговин и луговинных
тундр (включая Kobresieta) хорошо прогреваемых, дренированных участков
склонов; селится и в щебнистых кустарничковых тундрах краев горных террас,
плато и вершин, однако избегает участков, зимой оголенных от снега. Иногда
108
заходит в бугорковатые разнотравно-кустарничково-осоково-моховые умеренно
Сырые горные тундры, на опушки и прогалины кустарниковых сообществ ив
И ольховника, однако устойчиво переувлажненным участкам не свойствен.
На севере достигает полосы арктических тундр. По щебнистым тундрам голь-
цовых вершин и склонов проникает в северную часть таежной зоны (до района
истоков Омолона).
Все виденные мною образцы, относимые в литературе и на гербарных эти-
кетках к О. Maydelliana, с Камчатки и северо-западного побережья Охотского
моря принадлежат особой форме О. evenorum.
Советская Арктика. Северная часть Анюйского (восток) и Анадырского
нагорий, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля, Чукот-
ский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран; бассейны Анадыря и Пенжины;
Корякское нагорье и побережье, о. Верхотуров. (Карта 23).
Зарубежная Арктика. О-в Св. Лаврентия; материковые районы арктической
Аляски (исключая северный выступ побережья), район дельты р. Маккензи
(ssp. Maydelliana)-, центральная часть материковой арктической Канады, юго-
запад и юго-восток Канадского Арктического архипелага (о-ва Банкс, Викто-
рия, Мелвилл, Баффинова Земля); северная оконечность Лабрадора.
Вне Арктики. Анюйское и Анадырское нагорья, высокогорья бассейна Омо-
лона; высокогорья бассейна Юкона, п-ова Аляска и Кенай.
17. Oxytropis sordida (Willd.) Pers., Syn. pl. II (1807) 332; De Candolle,
Prodr. II, 276.
Astragalus sordidus Willd., Sp. pl. Ill (1800) 1313.
Евразиатский арктический вид, представленный самостоятельной расой
(подвидом) также на крайнем северо-западе Северной Америки (северо-запад
арктической Аляски).
Типическая раса — ssp. sordida — распространена более или менее непре-
рывно от северо-востока и востока Фенноскандии до Восточного Таймыра;
в большинстве арктических районов Восточной Европы и Западной Сибири
она — единственный представитель рода Oxytropis-, на Таймыре, где появляется
целый ряд сибирских и сибирско-американских видов остролодочников, рас-
пространена спорадически. В более восточных районах арктической Азии
и на крайнем северо-западе Америки вид представлен отдельными разобщен-
ными популяциями, которые заметно отличаются от весьма полиморфной типиче-
ской (западноевразиатской арктической) расы и обнаруживают известное сход-
ство с распространенными южнее формами родственного вида О. leucantha
(Pall.) Bunge emend. Welsh; однако по совокупности признаков они все же
ближе к О. sordida s. str. и потому отнесены мною к этому виду на правах двух
самостоятельных подвидов — ssp. arctolenensis Jurtz. (арктическая оконечность
Хараулахских гор на правобережье Лены) и ssp. Schamurintt Jurtz. Последний
включает 3 обособленные популяции: с о. Врангеля (район бухты Сомнитель-
ной, среднее течение р. Неизвестной), севера центральной части Чукотского
нагорья (верховья р. Кувет) и из района гористого мыса Св. Нос (северный
выступ равнинного побережья Северо-Восточной Якутии напротив Новосибир-
ских островов).
Наконец, к некоторым восточным (таймырским) популяциям О. sordida ssp.
sordida по многим признакам тесно примыкает растение арктической Аляски
(зал. Коцебу и западная часть хр. Брукса), которое монографы американских
остролодочников Барнеби и Уэлш относят к О. arctica R. Вг. (О. arctica var.
Barnebyana Welsh) из-за общего габитуального сходства с этим растением. Однако
образцы с Аляски имеют типичные для остролодочников родства О. campestris
(L.) DC. кремово-белые (при высушивании несколько желтеющие) венчики с ли-
ловым пятном в верхней части лодочки и с трудом отличимы от некоторых
таймырских форм ssp. sordida (например, от популяции из района восточного
побережья Таймырского озера), которые также сходны по общему облику
с О. arctica. Поэтому я считаю более правильным включить это растение в состав
О. sordida s. 1. как особый подвид — ssp. Barnebyana (Welsh) Jurtz., comb,
et stat. nov. — 0. arctica var. Barnebyana Welsh in the Great Basin Naturalist
XXVIII, 3 (1968) 152, fig. 4. От ssp. sordida отличается рыхлым головчатым co-
109
цветием с поникающими нижними цветками, более широкой, почти округ
лой пластинкой флага, оттопыренным опушением черешков и цветоносов, при
листниками снаружи длинно-беловолосистыми. От О. beringensis отличается
также более крупными размерами всех частей, более многоцветковым со
цветием.
Сходное растение, собранное Д. Мёрреем в высокогорье St. Elias Mts. на юге
Аляски, отличается бледно-розовым венчиком и частичной мутовчатостью ли
сточков; оно заслуживает выделения в особый подвид — ssp. Murrayi Jurtz.
in Addenda (1986) n° 4.
Что же касается целого ряда неарктических форм из Восточной Сибири
и Дальнего Востока, отнесенных во «Флоре СССР» и ряде других сводок к О. sor
dida, то они принадлежат разным расам О. leucantha s. 1. (см).
С О. sordida s. 1. обнаруживают определенное родство также некоторые дру
гие растения северных и умеренных горных районов Евразии: среднеевропен
ский О. campestris (L.) DC. и близкий к нему высокогорный О. tirolensis Sieber
ex Fritsch [О. campestris ssp. tirolensis (Sieber ex Fritsch) Leins et Merxm.l,
южно- и североуральский высокогорно-монтанный О. approximata Less., ки
тангско-енисейский бореальный О. katangensis Basil. (О. Schischkinii Vass.)
и эндемик северо-востока Чукотского полуострова О. beringensis Jurtz. Из них
О. approximata и О. beringensis, возможно, произошли от тех или иных форм
О. sordida s. L (О. beringensis') или от общей с ним предковой формы (О. approxl
matd), но уклонились от О. sordida s. 1. по комплексу признаков; по-видимому,
в обоих случаях эволюционировали небольшие обособленные горные попули
ции. О. campestris и О. tirolensis, при их значительном сходстве с О. sordida,
благодаря яйцевидным бобам и более коротким зубчикам чашечки (последш'и
особенно характерно для О. tirolensis, отличающегося в то же время узкоэллиН'
тической пластинкой флага), более, чем О. sordida, сходны с восточносибирскими
и западноамериканскими видами комплекса О. campestris s. 1. Наконец, О. ka-
tangensis, обитающий на скалах, в пойменных лугах, кустарниках и лесах,
сходный с О. sordida длинными зубчиками чашечки, удлиненными, крупными
бобами, рыхло-прижатоволосистыми снаружи листочками, отличается от лого
рослым обликом, многоцветковыми рыхловатыми кистями, коротким малоип
метным темным опушением чашечки и бобов, крупными листьями с большим
числом удлиненных и широких листочков; возможно, от этого горнодолинного
растения лесного пояса и происходит арктический тип О. sordida.
Многие современные систематики и флористы (см. синонимику О. sordi.au.
ssp. sordida) склонны считать О. sordida s. str. подвидом О. campestris-, некоторым
аргументом в пользу этого является совпадение хромосомных чисел (2п=48)
у О. sordida s. str., О. campestris и О. tirolensis. Ареалы О. sordida и О. campestris
нигде не смыкаются (в Фенноскандии первый вид населяет восточные районы,
второй — крайний юго-запад), поэтому не прослеживается и переходная по
лоса. Несмотря на заходящую изменчивость по многим признакам, ра'зграниче
ние образцов, принадлежащих тому и другому таксонам, не представляет ос.о
бых затруднений. Есть основания предполагать, что О. sordida и О. campeslr.
происходят от разных, хотя и родственных друг другу, восточносибирских ра
стений. Поэтому подчинение первого второму в качестве подвида едва ли оправ
дано. Между тем многие авторы склонны включать в состав О. campestris на при
вах подвидов или даже разновидностей почти все белоцветковые остролодочники
данного родства, как североазиатские, так и североамериканские, и даже неко
торые красноцветковые формы секции Orobia. В такой трактовке О. campestris
превращается в циркумполярный агрегатный таксон, лишенный каких бы то
ни было признаков естественности.
Причина сложившейся ситуации — очень большое общее морфологическое
сходство значительной части представителей секции Orobia, где разные (нередко
сложно дифференцированные) группы (ряды) отличаются немногими призна
ками и симпатричны во многих районах, обнаруживая значительное варьиро
вание и заходящую изменчивость почти по всем признакам; при этом «склон
ность» энтомофильных перекрестноопыляющихся остролодочников к рано
образованию сочетается с широким распространением полиплоидии. Однако
заходящая изменчивость по тем или иным признакам далеко не всегда означает
110
Существование действительно переходных форм и популяций и не может слу-
жить решающим аргументом в пользу конспецифичности двух близких таксонов,,
если все или подавляющее большинство образцов можно идентифицировать по
Совокупности признаков. Для того чтобы разобраться в систематике.полиморф-
ных и сложных видовых комплексов, полезнее придерживаться (не слишком
широкой) политипической концепции вида, подходя достаточно строго и к ка-
тегории «подвид».
Белоцветковые расы остролодочников из цикла (агрегата) О. campestris s. 1.,
обитающие в советской Арктике, я отношу к двум политипическим видам: аркти-
ческому О. sordida s. 1. и аркто-бореально-монтанному О. leucantha (PalL) Bunge
emend. Welsh s. 1. Конечно, предлагаемая трактовка всей группы нуждается
В подкреплении (или корректировке) на основе дополнительных кариосистема-
Тических исследований и более полного изучения морфологии, географии и эко-
логии таксонов. При этом следует проверить и альтернативную гипотезу —
о том, что замещающие «долготные» расы О. sordida s. 1. в действительности пред-
ставляют конвергентно сходные арктические производные разных, хотя и близ-
ких неарктических [монтанных, в смысле Л. И. Малышева (Фл. Вост. Саяна)]
таксонов цикла О. campestris s. 1. Однако сходство арктических рас О. sordida
столь велико, что едва ли можно с уверенностью определить подвидовую при-
надлежность любого (единичного) образца той или иной расы; к тому же неко-
торые арктические популяции О. leucantha s. 1. обитают в не менее суровЬгх
экологических условиях. Для европейских популяций О. sordida ssp. sordida
известно гексаплоидное число хромосом (2n=48); ssp. Schamurinii (популяция
о. Врангеля) и, по-видимому, ssp. arctolenensis имеют вдвое большее число хро-
мосом (2п=96); однако остаются неисследованными сибирские популяции
ssp. sordida. Добавлю, что в пределах О. leucantha ssp. tschukotcensis на ограни-
ченной территории выявлены 3 числа: 2п=48, 64 и 96. Однако дальнейшее
кариосистематическое изучение цикла О. campestris s. 1. насущно необходимо.
Вполне возможно, что при формировании восточных рас О. sordida s. 1. имела
место гибридизация с соседними расами О. leucantha s. 1.
Несмотря на очевидные горные корни О. sordida s. 1., становление и широкое
расселение этого типа, очевидно, происходило на арктических равнинах, вклю-
чавших и осушенный полярный шельф Евразии и Берингии. Ареал ssp.
sordida охватывает в основном районы Западной Евразии, испытавшие в четвер-
тичное время значительное влияние оледенения и морских трансгрессий; оче-
видно, этот подвид активно участвовал в заселении территорий, освобождав-
шихся из-под континентального льда и (или) моря. К востоку от Таймыра
распространение О. sordida s. 1. было связано в основном с осушавшимися
шельфовыми равнинами. Вероятно, этим и объясняется современная фрагмен-
тированность ареала вида в Восточносибирском и Берингийском секторах.
17а. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. ssp. sordida.
O. sordida (Willd.) Pers. — Trautvetter in Acta Horti Petrop. I, 1; Ruprecht,
Fl. samojed. cisur. 30; Bunge, Spec. Oxytropis, 82, p. max. p.; Tolmatchev, Contr.
fl. Vaig. 135; Толмачев, Пятков, Обз. раст. Диксона, 179; Андреев, Мат. фл.
Канина, 181; Толмачев, Фл. Тайм. II, 34; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 76;
Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1740; Говорухин, Фл. Урала, 355; Васильченко
во Фл. СССР XIII, 59, р. р.; Тихомиров, Фл. Зап. Тайм. 50; Кузенева во Фл.
Мурм. IV, 139, карта 55; Раменская, Опред. раст. Карел. 325; Опред. раст.
Коми, 236; Игошина, Фл. Урала, 195; Горчаковский, Растит, высокогор. Урала,
108; Иванова во Фл. Путорана, 77, карта с. 142; Кобелева во Фл. сев.-вост,
европ. ч. СССР III, 169, карта 257; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 90,
карта 336; Черепанов, Раст. СССР, 242; Рапота, Кожевников в Бот. журн. 66,
4, 554.
Phaca sordida (Willd.) Wahlenb., Fl. Japp. (1812) 190.
Ph. campestris {3 sordida (Willd.) Wahlenb., Fl. suec. (1824) 46.
Oxytropis campestris [3 sordida (Willd.) Ledeb., Fl. ross. I (1842) 591, p. p.;
Meinsh. in Schmidt, Fl. jeniss. 97; Scheutz. Pl. jenis. 101.
O. campestris var. sordida (Willd.) Lynge, Vase. pl. N. Z. 68, Pl. X, 5 (syne
basionymo).
ill
0. campestrisssp. sordida (Willd.)
C. Hartm. fil. in Hartman, Handl),
skand. Fl., ed. 11 (1879)305; Leins
& Merxmuller in Fl. europ. 2, 125;
Hulten, Atlas, ed. 2, map 1143;
Lid, Norsk & Svensk fl. 463; Love
& D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 355, p. p. (excl. pl. e div. 3).
0. campestris s. 1. — Polunin,
Circump. Arct. fl. 298, p. p.
0. uralensis auct. non (L.) DC. —
Перфильев, Мат. фл. H. 3., Колг.
28 и 64 (cum auct. epith. Trautv.).
Ic.: Фл. Мурм. IV, табл. XL1;
Polunin, 1. с. 299 (dext..); Lid,
1. c., fig. 257, b.
Западноевразиатская (восточно-
европейско-западно- и среднеси-
бирская), преимущественно аркти-
ческая раса, незначительно прони-
кшая в соседние высокогорья Суб-
арктики (Хибины и другие горные
массивы лесной части Кольского
полуострова; Приполярный и Се-
верный Урал; север плато Путо-
рана) и, кроме того, известная
из реликтовых местонахождений
в таежной зоне (часто на скалах
карбонатных и других основных
пород, также на песчаных грядах
ледникового происхождения). Осо-
бенно регулярно встречается ssp.
sordida в таежных районах Каре-
лии, на юг до Карельского пере-
шейка (Миняев в Ареалы раст.
фл. СССР, 2); в этом секторе ареал
его по своей зональной амплитудо
имеет гипоарктически!! характер.
В тундровой зоне ssp. sordida рас-
пространен от южных ее пределов
до подзоны арктических тундр
включительно (южная часть Се-
верного острова Новой Земли, п-ов
Ямал): вплоть до низовьев Енисея
он — обычное растение, восточнее
имеет спорадическое (очаговое)
распространение. На большей
части территории европейской и
западносибирской Арктики это —
единственный представитель рода
Oxytropis', он освоил здесь широ-
кий спектр экотонов в горах и на
равнинах, как правило, на доста-
точно хорошо дренированных
участках, зимой в большей или
меньшей степени укрытых снегом.
Это и дриадовые щебнистые, раз-
нотравно-дриадово-моховые тун-
дры, реже кустарничково-моховые
и кустарничково-лишайниковые
112
(особенно на песчаных субстратах), нередко пятнистые, тундры с сочетанием
аркто-альпийских и гипоарктических видов кустарничков и многолетних трав,;
тундровые луговины и луговинные тундры; редкотравные группировки каме-
нистых вершин, эродированные щебнистые или песчаные склоны,, приречные
сухие пески или галечники, скальные карнизы. На Ямале, по сообщению
О. В. Ребристой, вид определенно тяготеет к склонам и присклонным участ-
кам песчаных морских террас, где растет в разнотравных луговинах; не най-
ден на суглинистых отложениях восточного побережья. В районе восточной
оконечности Таймырского озера (зал. Яму-Нера, р. Бикада) О. sordida словно
бы замещает О. arctica ssp. taimyrensis, обильно произрастая на сухих приреч-
ных склонах, вершинах холмов, пойменных галечниках.
На протяжении своего обширного ареала ssp. sordida обнаруживает значи-
тельную изменчивость, отчасти клинальную, отчасти мозаичную, связанную
со своеобразием отдельных популяций. Ярче всего клинальная изменчивость
проявляется в широтном (северо-южном) направлении. Так, растения Новой
Земли обычно имеют малоцветковые полуголовчатые соцветия, цветки очень
крупные, кверху торчащие,, цвет венчика варьирует от кремового (с темно-ли-
ловой в верхней половине лодочкой) до розового, лиловатого и почти лилового;
чашечки обычно с зубчиками свыше 3 (до 4) мм дл., как и ось соцветия, цвето-
ножки и прицветники, мохнатые от отстоящих, извилистых черных волосков
с небольшой примесью белых; листочки рыхло-волосистые, мелкие или сравни-
тельно крупные; бобы продолговато-ланцетовидные, несколько вздутые, черно-
пушистые, крупные. Сходные популяции населяют о-ва Вайгач и Колгуев»
северную часть п-ова Канина и другие районы полярного побережья, южнее
весьма похожие растения можно встретить на вершинах гор. Южнотундровые
популяции в общем более рослые, с бблыпим числом листочков и более много-
цветковыми головчатыми кистями, цветки в среднем менее крупные, темные
волоски в опушении чашечки, цветоносов и бобов короче и обычно почти при-
жаты, длинные белые волоски в опушении соцветий становятся обильными
и иногда несколько маскируют черные; формы с розовыми или лиловатыми
цветками встречаются реже. Формы с Карельского перешейка рослые, с очень
крупными листочками, многоцветковыми, рыхловатыми при отцветании
соцветиями, длинными прицветниками, малозаметным темным опуше-
нием.
Долготная изменчивость ssp. sordida менее определенна, но также значи-
тельна. Наиболее своеобразны (относительно остальных подвидов) европей-
ские и урало-новоземельские популяции — с очень крупными, нередко почти
цилиндрическими бобами, длинными зубчиками чашечки, эллиптической пла-
стинкой флага. На Урале и Новой Земле и в соседних районах преобладают
растения с очень рыхлым опушением нижней стороны листочков, сохраняю-
щимся дольше всего лишь вблизи срединной жилки; очень часто эта форма
встречается и в более западных районах (вплоть до востока Фенноскандии).
Для среднесибирских (нижнеенисейских, таймырских) популяций характерны
листочки прижатоволосистые по всей нижней поверхности; формы с розоватым
(в засушенном состоянии лиловым) венчиком встречаются очень редко; зуб-
чики чашечки в среднем немного короче; бобы менее крупные, нередко продол-
говато-яйцевидные; бесцветные полусидячие железки по краю прицветников
встречаются неповсеместно, в числе 1—3 — у самого их основания (у более
западных растений их нередко можно видеть и в средней части краев прицвет-
ников). Растения с зал. Яму-Неры и р. Бикады имеют к тому же рыхлоголов-
чатые соцветия, нередко с поникающими нижними цветками и оттопыренно
беловолосистые цветоносы; в опушении черешков и оси листа также немало
полуоттопыренных длинных белых волосков — в целом эти растения имеют
облик О. arctica ssp. taimyrensis. К сожалению, число хромосом у таймырских
популяций не известно; если оно окажется октоплоидным, как и у последнего
(2п=64), промежуточным между хромосомными числами европейских и чукот-
ских популяций, появится дополнительное основание для предположения о гиб-
ридогенной природе яму-нерских растений (тоже справедливо и для ssp. Bar-
neby ana из арктической Аляски). Постепенный характер географической из-
менчивости ssp. sordida не позволяет выделить более мелкие расы.
8 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2 ИЗ
1
В целом же среднесибирские формы ssp. sordida более, чем европейские и
урало-новоземельские, сходны с восточносибирскими расами О. sordida (и О.
leucantha}'). Очевидно, формирование ареала ssp. sordida происходило в направ-
лении с востока на запад.
Советская Арктика. Мурман, п-ов Канин, о. Колгуев; север Малоземельской
и Болыпеземельская тундры; Новая Земля (кроме северной части Северного
острова); Вайгач, Пай-Хой, Полярный Урал; Ямал, Гыданский полуостров,
низовья Енисея, Таймыр (спорадически), низовья Хатанги. (Карта 24, 1).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия (крайние восточные
районы).
Вне Арктики. Приводится для южного побережья Финского залива; Каре-
лия (на юг до Карельского перешейка), Соловецкие острова; изолированные
местонахождения в бассейнах Онеги, Сев. Двины и Печоры; Приполярный и
Северный Урал; приенисейская часть плато Путорана (окрестности Нориль-
ска). Указания на произрастание О. sordida в более южных районах севера
Средней и Восточной Сибири и на Охотском побережье относятся к О. katan-
.gensis, подвидам О. leucantha, О. Vassilievii Jurtz.
17b. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. ssp. arctolenensis Jurtz. in Addenda
(.1-986) n° 5.
0. sordida (Willd.) Pers. — Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 23, p. p.
'(quoad pl., prope ins. Stolbovoi collect.); Васильченко во Фл. СССР XIII, 59,
р. min. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 131, р. р.; Михалева в Опред. раст. Як.
344, р. р.
Эндемичный нижнеленский арктический горный подвид, известный пока
лишь с северной оконечности Хараулахских гор (арктическое Верхоянье)
у юго-восточного края дельты Лены. Впервые растение было собрано здесь
Бунге-младшим в 1882 г. и отнесено Траутфеттером (Trautvetter, 1. с.) к О.
sordida, в отличие от собранных в более южных частях горного правобережья
Лены образцов, определенных им как О. campestris (L.) DC. В 1955 г. в том же
пункте (окрестности полярной станции «Сокол» на берегу Быковской протоки
против о. Столб) растение собирали В. В. Василькова, Б. А. Тихомиров и
В. С. Штепа, в августе 1956 г. — Т. Г. Полозова и Б. А. Юрцев. Полозовой
и Юрцевым эта же раса собрана на горном правобережье Лены в 25 км выше
по течению. И наконец, в 1957 г. Юрцев собрал сходные, хотя и не вполне ти-
пичные, образцы в фазе плодоношения еще на 20 км южнее — на гребне горы
против о. Тит-Ары. Этими сборами ограничен имеющийся материал по ssp.
arctolenensis. Интересно, что в районе побережья бухты Тикси (в 10 км от бе-
рега, близ оз. Севастьян) и даже в низовьях Оленека произрастает не О. sor-
dida s. 1., а О. leucantha ssp. subarctica.
О принадлежности данной расы к О. sordida говорит весь облик растения,
относительно крупные цветки в головчатом соцветии, широколанцетные при-
цветники, преобладание отстоящих, несколько извилистых, черных волосков
в опушении цветоножек, оси соцветия, чашечки и бобов (часто и прицветников),
скученные (а не расставленные, как у О. leucantha), несколько вздутые бобы;
стрелки обычно прижаты к субстрату. Отличия от ssp. sordida состоят в устой-
чиво более коротких зубчиках чашечки (б. ч. 1.5 мм дл.), менее крупных цвет-
ках, относительно более широких пластинках флага и крыльев, менее крупных,
яйцевидных бобах, б. ч. реснитчатых (а не сплошь опушенных снаружи) при-
цветниках. Большинство этих отличий (кроме ширины частей цветка), а также
преобладание формы с листочками, опушенными снаружи преимущественно
по срединной жилке (или вдоль нее), — признаки сходства с распространенной
южнее (а на правобережье Лены против о. Тит-Ары — на более низких гипсо-
метрических уровнях) О. leucantha ssp. subarctica-, поэтому вполне вероятна
.гибридогенная природа О. sordida ssp. arctolenensis. Все же, учитывая огромный
полиморфизм ssp. sordida (перекрытие краевых значений амплитуд варьиро-
вания типического подвида и ssp. arctolenensis по большинству признаков),
я считаю более правильным включение нижнеленской расы в О. sordida s. 1.
Данный подвид обитает на склонах гор разных экспозиций и их подно-
жиях — на делювии позднепалеозойских слабоизвестковистых сланцев и пес-
,114
чаников — в луговинных разнотравно-дриадово-моховых тундрах, тундровых
луговинах, пятнистых бугорковатых разнотравно-дриадово-кассиопейно-мо-
ховых тундрах, иногда на щебневатых голых пятнах, реже в дриадовых тунд-
рах на гребнях гор, всегда при достаточном или обильном снеговом укрытии
в зимнее время; для очень сухих щебнистых участков не характерен.
Советская Арктика. Низовья Лены (северная оконечность Хараулахских
гор). (Карта 24, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
17с. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. ssp. Schamurinii Jurtz. in Addenda
(1986) n° 6. _
(Z leucantha ssp. Schamurinii Jurtz. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II
(1979) 79 (nom. nud.).
О. Jordalii auct. non Porsild — Жукова, Петровский в Бот. журн. 57, 4,
557; Петровский, Раст. о. Врангеля, 123; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 355 (quoad pL e div. 3).
Северо-восточноазиатская арктическая раса, известная пока из 3 достаточно
удаленных друг от друга районов: южной й центральной частей о. Врангеля,
с севера центральной части Чукотского нагорья (верховья р. Кувет; несколько
отличная форма собрана также севернее, на р. Эккичуйгывеемкай) и из
района мыса Св. Нос — северного гористого выступа побережья Северо-Вос-
точной Якутии против о. Б. Ляховского. Все 3 популяции не вполне идентичны,
как и следовало ожидать при такой степени географической изоляции; их сбли-
жают, помимо общих признаков арктического растения О. sordida s. 1., также
очень долго целиком сохраняющиеся отмершие крупные прилистники, обра-
зующие характерные «футляры» вокруг «расползающихся» веточек каудекса,
очень широкие (у типовой формы округлые) пластинки флага, относительно
короткие, яйцевидные, несколько вздутые бобы. Опушение наружной стороны
прицветников рыхлое, листочков — варьирует от почти сплошного до очень
слабого, преимущественно вдоль срединной жилки; варьирует и степень опу-
шенности прилистников. По краю прицветников и прилистников обычно легко
обнаружить сидячие бесцветные железки. Зубчики чашечки в среднем не-
сколько короче, чем у ssp. sordida, но длиннее, чем у ssp. arctolenensis. Часть
перечисленных выше признаков общи для ssp. Schamurinii и ssp. arctolenensis,
однако последняя отличается, помимо коротких зубчиков чашечки, также
обычно реснитчатыми, голыми со спинки прицветниками и скудным опушением
листочков. Из 3 известных популяций ssp. Schamurinii наиболее своеобразна
типовая — с округлой пластинкой флага и, как правило, оттопыренно-бело-
волосистыми под соцветием стрелками.
Все обширные сборы с о. Врангеля (наиболее ранние В. Ф. Шамурина в
1966 г.), хранящиеся в Гербарии Ботанического института АН СССР (LE),
были сделаны на небольшом участке шлейфа южного склона горы на право-
бережье р. Сомнительной у ее выхода на равнину, на делювии верхнетриасо-
вых глинистых сланцев. Здесь растение обитает в разнотравно-дриадовых,
дриадово-моховых и в пятнисто-бугорковатых разнотравно-ивнячково-дриадо-
вых (с Salix glauca, Dryas punctata) тундрах, причем особенно обильно оно
на сухих выпуклых участках шлейфа. В 1983 г. растение было собрано А. И. Пу-
ляевым в центре острова в среднем течении р. Неизвестной на сухом южном
склоне.
В верховьях р. Кувет (Экиатапская горная гряда) оно растет на выходах
верхнепалеозойских известковистых сланцев в пятнистых разнотравно-дриа-
дово-моховых луговинных тундрах в нижней части склонов южных румбов.
Наконец, в районе мыса Св. Нос растение встречается как в разнотравно-
моховых сообществах «яров» — крутых склонов высокой террасы, так и в гор-
ных разнотравно-дриадово-моховых тундрах. Таким образом, характер место-
обитаний ssp. Schamurinii и ssp. arctolenensis сходен.
Советская Арктика. Северный выступ арктического побережья приморской
низменности Якутии (Св. Нос); о. Врангеля; север центральной части Чукот-
ского нагорья. (Карта 24, 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
8*
115
18. Oxytropis beringensis Jurtz. in Addenda (1986) n° 7.
Q. leucantha ssp. beringensis Jurtz. в Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд.
Виол. LXXXIV, 6 (1979) [Обз. раст. Чук. II, 79 (nom. nud.)].
Эндемичный восточночукотский арктический вид из родства О. sordida-
О. leucantha s. 1., найденный пока в единственном пункте в районе выходов
нижнепалеозойских известняков на северо-востоке Чукотского полуострова,
в каньоне р. Путукунейвеем в 0.5 км от места ее впадения в р. Чегитунь. Обна-
ружены 2 локальные популяции: на склоне цокольной высокой террасы с разно-
травно-дриадово-моховой тундрой и в сухой разнотравно-дриадовой (Dryas
integrifolia var. canescens) кальцефитной тундре на склоне холма, сложенного
карбонатным галечно-песчаным материалом.
Наиболее сходно растение с западноаляскинской расой О. sordida — ssp.
Barnebyana-, однако последняя по совокупности признаков более близка к не-
которым среднесибирским популяциям О. sordida ssp. sordida, тогда как
восточночукотское растение заметно уклоняется от типа О. sordida s. 1. полузон-
тиковидным малоцветковым соцветием на стрелках, вдвое или более превы-
шающих по длине листья, довольно мелкими яйцевидными бобами, малочислен-
ными листочками, мелкими островато-треугольными прилистниками. По раз-
мерам и форме бобов более сходна с О. leucantha s. 1. Все же происхождение
вида от О. sordida s. 1., широко расселявшегося по осушенному полярному
шельфу в конце плейстоцена, представляется вероятным. По числу хромосом
1(2п~96) вид сходен с О. sordida ssp. Schamurinii и с большинством чукотских
популяций О. leucantha ssp. tschukotcensis.
Советская Арктика. Северо-восток Чукотского полуострова (р. Путукуней-
.веем). (Карта 24, 4).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
19. Oxytropis katangensis Basil, в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР V,
-5 (1924) 3; Васильченко во |Фл. СССР XIII, 63; Михалева в Опред. раст.
Як. 344; Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 622; Черепанов, Раст. СССР, 241.
О. Schischkinii Vass., 1. с. (1948) 66, descr. ross., р. min. р. (quoad pl. je-
niss.); он же в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XX (1960) 234; Попов,
Фл. Средн. Сиб. I, 341.
Среднесибирский бореальный вид, распространенный в западных и южных
таежных районах Среднесибирского плато, в основном в долинах Енисея и его
притоков; по долине Енисея незначительно проник в область нашей «Флоры»
(Дудинка). Повторно описан как О. Schischkinii Vass, из района с. Анцифе-
рова в окрестностях г. Енисейска; отчасти этому способствовало смешение
названия р. Катанга в бассейне р. Подкаменной Тунгуски с р. Хатангой, как
это видно из замечаний во «Флоре СССР» о распространении О. katangensis
(Васильченко, цит. соч. 63). Большинство материала по О. Schischkinii, хра-
нившегося в Гербарии Ботанического института АН СССР с определением
автора вида, относится к бассейну Лены и ее притока Алдана (отчасти Яны
и Индигирки) и представляет типовую и субарктическую расы О. leucantha
(Pall.) Bunge emend. Welsh. Настоящая О. katangensis (=0. Schischkinii) от-
личается от О. leucantha более длинными зубчиками чашечки, удлиненными
бобами, более крупными листочками и прилистниками; по признакам цветков
и плодов (кроме их опушения) сходна с О. sordida ssp. sordida, от которого резко
отличается рослым (не арктическим) обликом, многоцветковыми, рыхлыми,
удлиняющимися при плодоношении соцветиями, линейно-ланцетными длин-
ными прилистниками и малозаметным темным опушением соцветия.
Советская Арктика. Низовья Енисея (Дудинка), (Карта 27, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Долины Енисея (на юг до района Енисейска) и его средних
притоков.
20. Oxytropis leucantha (Pall.) Bunge [Spec. Oxytropis (1874) 111] emend.
Welsh in Taxon 21 (1972) 155; Hulten, Suppl. Fl. Al. 498; Пешкова во Фл.
Щ. Сиб. II, 622.
:116
В Astragalus leucanthus Pall., Spec. Astrag. (1800) 59.
В Преимущественно восточносибирский аркто-бореально-монтанный вид, по-
видимому, представленный близкими расами и на северо-западе Северной Аме-
рики. В Восточной Сибири и соседних приберингийских и приохотских райо-
яах вид также дифференцирован на несколько рас — подвидов, два из кото-
рых — ssp. subarctica Jurtz. и ssp. tschukotcensis Jurtz. — широко распростра-
нены в Якутском и Чукотском секторах Арктики. Расой О. leucantha, очевидно,
(является О. D orogostaiskyi Kuzen. s. str. (co Станового хребта), а возможно,
и О. sajanensis Jurtz. из Восточного Саяна.
Astragalus leucanthus Pall, был описан с Алдана; однако монограф рода
Бунге (Bunge, 1. с.) ошибочно отождествил с растением Палласа описанный
из зал. Св. Лаврентия вид остролодочника из секции Glaeocephala — Oxytropis
gborealis DC.; с тех пор большинство авторов принимали за О. leucantha (Pall.)
Bunge названный амфиберингийский таксон. В книге «Флора Сунтар-Хаята»
(с. 74) я высказал сомнение в правильности такого отождествления, поскольку
растение восточной части Чукотского полуострова имеет малиново-лиловые,
а не белые или беловатые цветки, а на Алдане до сих пор не известен какой бы
го ни было вид из секции Glaeocephala (с клейкими бородавчатыми железками
на зубчиках чашечки, прицветниках, листьях и других органах). Позднее
Уэлш (Welsh, 1. с.), исследовав тип Astragalus leucanthus, установил, что. это —
растение из секции Orobia, близкое к Oxytropis campestris (L.) DC. (без клейких
железок). На присланной Уэлшем фотографии типа изображено растение, очень
•сходное с другими образцами с Алдана, хранящимися в Гербарии БИН АН СССР
как «О. Schischkinii Vass.». Таким образом, приоритетное видовое название
.для группы восточносибирских, дальневосточных и, видимо, некоторых северо-
американских рас — О. leucantha (Pall.) Bunge emend. Welsh.
В От О. campestris s. str. типовая и близкие к ней расы отличаются менее
крупными цветками с довольно короткими зубчиками чашечки в рыхлом,
сильно удлиняющемся при плодоношении, многоцветковом соцветии, обычно
менее крупными, яйцевидными бобами без спинной перегородки (у О. campestris
s. str. последняя имеется, хотя обычно очень узкая, иногда развитая не на всем
протяжении спинного шва).
Центральный тип всей группы ssp. leucantha обитает на приреч-
1иых пойменных галечниках в среднетаежной части бассейна Лены,, в пой-
I менных и других долинных лесах, кустарниках и на лугах (нередко ос-
тепненных). От более северных рас он отличается узкими листочками, нередко
I постепенно суженными к основанию, с рассеянным, коротким прижатым опу-
I шением на нижней стороне, позднее иногда сохраняющимся в основном вдоль
1срединной жилки; в среднем более мелкими цветками, более узкой чашечкой
I с обычно малозаметными короткими черными волосками и более обильными
|и длинными белыми; относительно узкими пластинками флага и крыльев.
I Прицветники зеленые, травянистые, головатые, иногда только реснитчатые,
по краю их, как и на прилистниках, рассеяны бесцветные полусидячие железки.
Венчик кремово-белый с лиловым пятном на лодочке.
В гипоарктических (северотаежных и тундровых) районах Якутии и край-
него северо-востока, Азии ssp. leucantha постепенно замещается двумя север-
ными подвидами, отграниченными нерезко (с серией переходных популяций) —
i ssp. subarctica Jurtz. (бассейн Оленека, нижнего течения Лены, Яны, некоторые
горные районы бассейнов Котуя и Индигирки) и ssp. tschukotcensis Jurtz. (сред-
няя и южная части Верхоянского хребта, бассейны Индигирки и Колымы,
Анадыря и Пенжины, Чукотка, Корякское нагорье). Для обоих подвидов
характерны в среднем более короткие и относительно широкие листочки,
обычно более плотное и длинное черное опушение соцветий, хорошо
заметное сквозь рыхлый покров длинных белых волосков, и ряд других не-
больших отличий от ssp. leucantha, отмеченных выше. Ssp. subarctica свой-
ственны головатые, б. ч. продолговато-яйцевидные или яйцевидные листочки
с редкими прижатыми волосками снизу только по срединной жилке (реже
также вблизи нее), сверху с длинными полу оттопыренными волосками вдоль
края, обычно голые снаружи, бело- или бело- и чернореснитчатые травянистые
прицветники; у ssp. tschukotcensis листочки обычно более узкие, снаружи плотно-
117
60 80 100 120 1Q0
(реже рыхло-)прижатоволосистые (во-
лоски длиннее, чем у ssp. leucan
tha), прицветники снаружи также
плотно- или рыхло-беловолосистые
(нижние иногда головатые), у се-
верных популяций иногда с неболь
шой примесью черных волосков.
Венчики у северных подвидов также
беловатые, с лиловым пятном на ло-
дочке; на краях прилистников и про
цветников обычно имеются бесцвет
ные сидячие железки. В высокогорьях
Станового нагорья и Станового
хребта встречаются формы с более
крупными, чем у ssp. leucantha,
цветками, хорошо заметным черным
опушением чашечки — отчасти сход
ные с двумя северными расами; its
таксономический статус нуждается
в уточнении. На Охотском побережье
в окрестностях Аяна распространен в
особая раса с очень крупными цвет
ками и бобами в плотноголовчатом
соцветии, крупными листочками,
определявшаяся ранее то как О. cam
pestris (L.) DC., то как О. sordidu,
но хорошо отличающаяся от того и
другого' вида; она гибридизирует
с О. leucantha ssp. leucantha
(охотский склон хр. Джугджур) II
рассматривается здесь как О.
Vassilievii Jurtz. in Addenda
(1986) n° 10.
В более северной части запади
Северной Америки встречаются 4 та
ксона из общего родства О. leucan-
tha s. 1., наиболее близкие к ssp.
tschukotcensis: О. Jordalii Pors. (рас
пространен в хр. Брукса, горах Ри-
чардсона и Маккензи; описан с юж
ного склона хр. Брукса), О. hyper
borea Pors. (описан из района дель ты
р. Маккензи, распространен также
в хр. Брукса, горах Маккензи, близ
оз. Б. Медвежье и на о-вах Банкс,
и Виктория), О. varians (Rydb.) Sebum,
(широко распространен в горных paii
онах Аляски и Юкона, на юг до со
седних частей Британской Колумбии;
тип из пров. Юкон, р. Льюис) II
О. gracilis (Nels.) Sebum, (более юж
ные районы Кордильер и соседние
районы области прерий; тип с из-
вестнякового хребта, штат Вайоминг).
Следуя трактовке Хультена О. cam
pestris ssp. Jordalii (Pors.) Hult. (KI.
Al. & neighb. terr. 664), я отожде
ствил с этим растением некоторые
более северные, сильно опушенные
формы О.] leucantha ssp. tschu-
118
Jwtcensis с Чукотки (с менее многоцветковыми, более или менее
, плотными, интенсивно опушенными соцветиями), предложив комбинацию
О. leucantha ssp. Jordalii (Pors.) Jurtz. [в Бюлл. Моск. общ. испыт. прир.,
отд. биол. LXXXV, 6 (1980) 104]. Еще раньше Хультен (Hulten, Comments
Fl. Al. 79; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 664) пришел к выводу о принадлежности
к этому таксону растений, собранных Чьельманом на юго-востоке Чукотского
полуострова (Konyam Вау — бухта Пенкигней). Однако Порсилд не согласился
с трактовкой Хультеном О. Jordalii. Из описаний Порсилда и Гьяревола (Gjaere-
voll, Bot. invest, centr. Alaska II, 79, fig. 17 — фотография) видно, что настоящий
О. Jordalii — весьма своеобразное растение с лимонно-желтыми небольшими
цветками в рыхлом 3—7-цветковом соцветии, голыми сверху, снизу шелко-
висто опушенными листочками в числе всего 9—11 на 1 листе; по сообщению
Д. Мёррея (университет Аляски, г. Фэрбенкс), у этого вида определено ди-
плоидное число хромосом (2п=16); тогда как самое низкое число у евразиат-
ских видов цикла О. campestris s. 1. — 48. Такие растения до сих пор не соби-
рались на Чукотке и в других районах Азии; изученная мною хорошая серия
образцов белоцветкового остролодочника с бухты Пенкигней (сборы А. Е. Ка-
тенина, 1979 г.) имеет значительно более многочисленные листочки (до 19—21),
беловолосистые цветоносы, черешки и листочки и представляет одну из
форм О. leucantha ssp. tschukotcensis-, цветки белые с лиловым пятном на
лодочке.
Из остальных трех американских таксонов для О. hyperborea и О. varlans
характерна частичная мутовчатость листочков, иногда значительная (реже
она встречается и у О. gracilis), что за редчайшими исключениями не свойственно
азиатским расам О. leucantha (в Азии подобная картина наблюдается у ряда
красноцветковых видов, например О. Vassilczenkoi Ssp. substepposa и О. Uscha-
kovii). У очень близких между собой видов О. varlans и О. gracilis, как правило,
отсутствует лиловое пятно на верхушке лодочки, а венчики часто и в живом
состоянии бледно-желтые (что из наших видов отмечается только у О. May-
delliana)-, у О. hyperborea лиловое пятно на лодочке имеется. Для всех трех
названных американских таксонов характерны также очень узкие (лишенные
спинного «горба») крылья венчика. У О. gracilis лишь как исключение встре-
чаются бесцветные железки по краю прилистников, у О. varians и О. hyperborea
они обычны.
Итак, ни один из рассмотренных американских таксонов не идентичен ази-
атским расам О. leucantha. Наиболее сходен с северными, интенсивно опушен-
ными формами О. leucantha ssp. tschukotcensis (из низовьев Колымы, со. Айон,
с Амгуэмы и бухты Пенкигней) О. hyperborea Pors., который, по-видимому,
является расой О. leucantha (от ssp. tschukotcensis отличается частоймутовча-
тостью листочков и более узкими крыльями венчика; последний нередко и
в живом состоянии бледно-желтый). Кроме того, среди растений, определяемых
исследователями флоры Аляски и Юкона как О. varians (О. campestris var.
varlans-, в трактовке Хультена — О. campestris ssp. gracilis), встречаются серии
образцов с лиловым пятном на лодочке при беловатой, редко даже розоватой
окраске всего венчика. Согласно Уэлшу (Welsh, Legumes of AL: Oxytropis,
282), такие образцы растут вместе с однотонноцветковыми (без лилового пятна)
растениями, причем отличаются от последних также менее рослым обликом;
возможно, их правильнее также относить к О. hyperborea. Растения же с одно-
тонными бледно-желтыми или беловатыми венчиками едва ли правомерно вклю-
чать в состав О. leucantha s. 1.; вероятно, их следует считать подвидами О. gra-
cilis s. 1. Белоцветковые остролодочники северо-запада Северной Америки нуж-
даются в основательной кариосистематической ревизии. Показательно, что
именно здесь выявлены диплоидные и тетраплоидные формы в цикле О. cam-
pestris s. 1. Вполне возможно, что первоначальное становление всей этой группы
происходило на приберингийских отрогах Североамериканских Кордильер.
20а. Oxytropis leucantha (Pall.) Bunge ssp. subarctica Jurtz. in Addenda
(1986) n° 8.
0. campestris auct.' non (L.) DC. — Trautvetter, PL Sib. bor. 42; ej., Syll.
pl. Sib. bor.-or. 23.
119
0. Schischkinii auct. non Vass, (quoad typum) — Васильченко во Фл. СССР
XIII, 66, р. р. (quoad pl. е Jacutia subarct. et arct.); Он же в Бот. мат. Герб.
Бот. инет. АН СССР XX, 234, р. р. (quoad pl. е Jacutia subarct. et arct.); Ти-
хомиров, Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 28 (s. 1.); Михалева в Опред. раст.
Як. 344, р. р.; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 356.
0. sordida auct. non (Willd.) Pers. — Васильченко во Фл. СССР XIII, 59,
р. min. р.; Караваев, Консп. фл. Як. 131, р. р.
Средне- и восточносибирская гипоарктическая раса. В наиболее типичной
форме представлена на горном правобережье Лены в полосе предтундровых
лиственничных редколесий и в соседних горнотундровых районах (вплоть до
района бухты Тикси и низовьев Оленека); широко распространена также в по-
лосе лиственничных редколесий на севере Среднесибирского плато (бассейн
Оленека, Оленекско-Вилюйский водораздел, на запад до бассейна Котуя);
наиболее характерна для выходов карбонатных пород. Обычна также на вос-
точных склонах Верхоянских гор (хр. Орулган) в бассейне Яны, где встре-
чаются популяции переходные к ssp. tschukotcensis — с широкими листочками,
рассеянно опушенными снизу (более обильно вдоль срединной жилки). Более
или менее типичные популяции ssp. subarctica известны и из правобережной
части бассейна Индигирки (высоко поднятая Улахан-Чистайская межгорная
депрессия; Кондаковские горы — у северной границы редколесий; отсюда
П. Г. Жуковой определено по сборам А. А. Коробкова двойное число хромосом
2п=48 и 96 в одной популяции, причем второе число преобладает).
На горном правобережье Лены, в хр. Туора-Сис, ssp. subarctica очень обы-
чен в кальцефитных разнотравно-кустарничковых (Dr у as punctata, Rhododend-
ron Adamsii) горных вариантах лиственничных редколесий и редин, спускаясь
и на каменистые пляжи реки. Массово произрастает также в изобилующих ви-
дами бобовых разнотравно-осочково-дриадовых кальцефитных тундрах на
высоте 200—400 м над ур. м. В окрестностях бухты Тикси найден в 10 км от
берега моря на задернованном щебнистом склоне распадка, в разнотравно-
дриадовой тундре. В бассейне Яны растет в сухих долинных и склоновых тра-
вянисто-кустарничковых лиственничных редколесьях, на сухих остепненных
лугах высокой поймы и у подножия степных южных склонов, также на при-
речных галечниках — местообитаниях, весьма характерных и для ssp. tschu-
kotcensis.
Советская Арктика. Низовья Оленека и Лены, побережья бухты Тикси и
губы Буор-Хая; Кондаковские горы к востоку от Индигирки (у границы леса).
(Карта 25, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Среднесибирское плато (бассейны Котуя и Оленека, Вилюе-
Оленекский водораздел, северные левобережные притоки Лены); северное
Верхоянье; бассейн Яны; бассейн Индигирки (Улахан-Чистай).
20b. Oxytropis leucantha (Pall.) Bunge ssp. tschukotcensis Jurtz. in Addenda
(1986) n° 9.
O. leucantha ssp. tschukotica Jurtz. в Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79
(nom. nud.).
О. leucantha (Pall.) Bunge s. 1. — Жукова в Бот. журн. 65, 1, 57; Жукова,
Петровский в Бот. журн. 65, 5, 654.
О. Dorogostaiskyi auct. (non Kuzen.) — Васильченко во [Фл. СССР XIII,
63, р. max. р. (quoad pl. е. Jacutia boreali-orientali); Караваев, Консп. фл.
Як. 131; Михалева в Опред. раст. Як. 344; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 355; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 397.
О. sordida auct. non (Willd.) Pers. — Васильченко, цит. соч. 59, p. min. p.
O. campestris s. 1. — Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 52, 1.
Северо-восточноазиатская гипоарктическая раса (на западе Северной Аме-
рики замещена близкой расой О. hyperborea Pors.).
В советской флористической литературе последних десятилетий это расте-
ние обычно фигурировало как О. Dorogostaiskyi Kuzen. Последний, однако,
120
описан со Станового («Яблонового») хребта. Изучение типового образца, хра-
нящегося в Гербарии БИН АН СССР, показало, что это — низкорослая высоко-
горная раса О. leucantha, отличающаяся от растения Северо-Восточной Якутии и
Чукотки. Поэтому я предпочел избрать для данного подвида другой тип (из сред-
него течения р. Паляваам в юго-западной части Чукотского нагорья) и соот-
ветственно другое название. Ареал О. leucantha ssp. tschukotcensis сходен с та-
ковым О. Vassilczenkoi s.l. и простирается (с некоторыми перерывами) от Янской
депрессии до юго-восточной части Чукотского полуострова, а в широтном на-
правлении — от южной части Верхоянского хребта до тундр левобережья
Колымы и ее дельты, о. Айон; северные популяции сходны с таковыми О. hy-
perborea Pors. оттопыренно-волосистым опушением более коротких и плотных
«оцветий (с обильной примесью, иногда преобладанием черных волосков на
чашечке), а также листочков; в сборах с р. Б. Коньковой и с бухты Пенкигней
на отдельных листьях некоторые (немногие) листочки сближены по 3.
На протяжении обширной основной части ареала подвид также значительно
варьирует по общему облику, размерам, форме листочков, прилистников и
прицветников, характеру опушения; частично это связано и с характером место-
обитаний. Так, в таежной части бассейна Индигирки в пойменных лесах и лу-
гах можно встретить очень рослую форму с крупными, сетчато-нервными при-
листниками, удлиненно-продолговатыми листочками, длинными прилистни-
ками, сильно удлиненными при плодах соцветиями, напоминающую своим
обликом некоторые формы центральноякутской ssp. leucantha. В тех же районах
на сухих остепненных лугах и подножиях степных южных склонов встречается
внешне совсем непохожая форма — с более мелкими прилистниками, иногда
о одной жилкой, более мелкими и узкими листочками, плотно прижато опушен-
ными снизу, рыхловолосистыми сверху, с более плотными кистями, прижато-
беловолосистыми узкими короткими прицветниками; черные волоски на ча-
шечке малозаметные, иногда почти отсутствуют. В континентальных гористых
районах Чукотки распространена сходная форма, но опушение листочков и
•особенно прицветников часто более рыхлое, кисти часто также более рыхлые,
прицветники опушены чаще только белыми волосками, но на чашечке и бобах
черные волоски обильные, хорошо заметные. О своеобразии крайне северных
и пенкигнейской популяций уже говорилось.
У популяций из внутренних ультраконтинентальных северотаежных райо-
нов бассейна Индигирки П. Г. Жуковой выявлены более низкие хромосомные
числа (2п=48 и 64, очень редко и в основном у высокогорных популяций
2п=96), причем 2 числа в ряде случаев обнаружены в одной популяции, кото-
рую нельзя разделить по макроморфологическим признакам. У чукотских
популяций абсолютно преобладает 2п=96 (2п=64 выявлено только раз в Анюй-
ском нагорье). В данном случае, по-видимому, имеет место спонтанная автопо-
липлоидия, благодаря которой возможна передача генов по крайней мере от
низкополиплоидных образцов к высокополиплоидным.
Разные географические популяции ssp. tschukotcensis включают (ксеро-)
мезофильные и мезоксерофильные экотипы, с общей амплитудой местообитаний
от пойменных травяных и кустарничково-травяно-моховых лесов, кустарни-
ков и лугов до остепненных лугов, луговых степей, карнизов скал, сухих га-
лечниковых грив высокой поймы, сухих луговинных дриадовых тундр, берего-
вых обрывистых склонов. Растение, как правило, отсутствует на кислых суб-
стратах, обычно и иногда повсеместно на карбонатных и других обогащенных
кальцием почвах.
Советская Арктика. Восточная (приколымская) часть приморской низмен-
ности Якутии; тундровая часть Анюйского нагорья, север Анадырского,
-о. Айон, Чаунская низменность; Чукотское нагорье (на восток до среднего те-
чения Амгуэмы); юго-восток Чукотского полуострова; бассейны Анадыря и
Пенжины; Корякское нагорье и побережье. (Карта 25, 2).
В зарубежной Арктике, по-видимому, отсутствует (замещена близкой расой
О. hyperborea Pors. в хр. Брукса, низовьях Маккензи, западной части аркти-
ческого побережья Центральной Канады, о-вах Банкс и Виктория).
Вне Арктики. Верхоянр-Колымская горная страна (на запад до Янской де-
прессии), таежная часть бассейна Анадыря.
121
21. Oxytropis semiglobosa Jurtz. в Нов. -.сист. высш. раст. 1 (1964) 217;
он же в Нов. сист. высш. раст. 6 (1969) 165; ej. in Florist. Asia & N Amer. 33,
map 10, 2\ Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 773; Юрцев в Бот. журн. 57, 1,
61; Юрцев, Жукова в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии 62, карта 135; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 358; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 2, 241;
он же и др. в Бот. журн. 60, 6, 837; Петровский, Королева в Бот. журн. 60,
11, 1647; Хохряков в Бот. журн. 60, 10, 1513; он же в Бот. журн. 61, 11, 1575;
он же, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 26; Юрцев, Бот.-геогр. характ. Ю. Чук.
53; Хохряков в Бот. журн. 63, 3, 397; Юрцев и др. в Бот. журн. 63, 5, 633;
Юрцев, Коробков в Бот. журн. 64, 5, 616; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II,
79; Жукова в Бот. журн. 65, 1, 57; Жукова, Петровский в Бот. журн. 65,
5, 654.
О. ajanensis auct. non (Regel et Til.) Bunge — Харкевич, Буч, Раст. Сев.
4 Коряк. 1099; Харкевич и др., Фл. о. Верхотурова, 894; Харкевич, Буч в Пробл.
бот. XIV, 1, 38, карта-рис. 6, б; Павлова в Тез. XIV Тихоокеан. конгр. бот.
75; Кожевников в Бот. журн. 65, 3, 365.
1с.: Юрцев в «Природа», 9 (1979) фотография (нижняя правая).
Метаарктический кальцефильный вид, эндемичный для крайнего северо-
востока Азии. В Арктике и на субарктических высокогорьях обитает в горных
тундрах сухих южных склонов или сухих плато на щебнистом делювии, элю-
вии или пролювии оббгащенных кальцием горных пород (известняки, мраморы,
известковистые сланцы и песчаники, андезиты, базальты, габброиды, ультра-
основные породы). Характерен для разнотравно-дриадовых и разнотравно-
осоково-дриадовых тундр малоснежных и умеренно малоснежных участков;
часто ассоциируется с ксеротермными, в том числе континентальными, видами
растений.
Ареал О. semiglobosa резко фрагментирован, а в районах, где этот вид встре-
чается, он не является повсеместным растением и обычно представлен обособ-
ленными малообильными популяциями; в очень редких случаях бывает суб-
доминантой. Как и многие другие криоксерофиты, О. semiglobosa имеет подуш-
ковидный облик и густое и очень длинное ярко белое опушение (в гербарии со
временем становящееся желтоватым).
Ареал вида приурочен к более или менее многоснежным районам с конти-
нентальным, умеренно континентальным или даже морским климатом (Коряк-
ское нагорье и о. Верхотуров, восток Чукотского полуострова и соседние ост-
рова: Итыгран, Аракамчечен). Вид встречается вдоль азиатского побережья
Берингова пролива, но не проник на Аляску.
О. semiglobosa был описан по небольшой серии образцов без цветков и пло-
дов, собранных в западной части Усть-Бельского массива ультраосновных по-
род в среднем течении Анадыря (близ пос. Снежного, 29 VII 1946, М. Аврам-
чик), и при первоописании ошибочно причислен к секции Baicalia из-за очень
большой скученности черепитчато сближенных беломохнатых ' листочков,
принятой за мутовчатость. Знакомство с растением в природе вскоре позволило
исправить эту ошибку [Юрцев в Нов. сист. высш. раст. 6 (1969) 165] и уста-
новить принадлежность вида к секции Orobia Bunge; в последней он тесно при-
мыкает к эндемичному для южной части Охотского побережья О. ajanensis
(Regel et Til.) Bunge, известному пока лишь из окрестностей Аяна. К этомуже
таксону С. С. Харкевич и Т. Г. Буч (цит. соч.) отнесли и растения, собранные
ими на севере Камчатской области (Пенжинский хребет; Корякское нагорье
близ горы Ледяной; о. Верхотуров). Однако изучение соответствующих дублет-
ных образцов, также сборов А. П. Хохрякова с выходов известняков в восточ-
ной части хр. Черского (оз. Дарпир, р. Субкандья, р. Таскан), из верховьев
р. Кегали в бассейне Омолона, с северной части Охотского побережья и об-
ширных коллекций с Западной, Центральной, Восточной и Южной Чукотктг
показало, что во всех перечисленных районах встречается О. semiglobosa.
Наиболее четким разграничительным признаком является характер чашечки.
У О. ajanensis зубчики ее (3) 4—5 мм дл., заметно короче трубки; трубка (5)
6—7 мм дл.; флаг на 6—7 мм длиннее чашечки. У О. semiglobosa зубчики чашечки
почти в 2 раза длиннее, чем у О. ajanensis, (5.5) 6—9 (10.0) мм дл., они до
1.5 раза длиннее трубки; флаг всего на 2—3.5 мм превышает чашечку. Кроме
122
того, О. ajanensis — растение дернистое, с нетолстыми веточками много-
главого каудекса, лишь в верхней части покрытыми прилистниками и бурыми
искривленными черешками отмерших листьев с опавшими листочками; опу-
’ шение на старых прилистниках часто сваливается. О. semiglobosa — растение
выпукло-подушковидное, с очень толстыми основанием и разветвлениями кау-
декса; веточки каудекса нередко целиком покрыты беловолосистыми прилист-
70
180
160
160
Карта 26. Распространение видов Oxytropis-. 1 — 0. semiglobosa Jurtz.,
2 — О. ajanensis (Regel et Til.) Bunge.
никами, в верхней части также малозаметными остатками старых листьев
с долго не опадающими листочками. У О. ajanensis цветоносы обычно намного
(до 2 раз) превышают листья, у О. semiglobosa они, как правило, несколько
короче листьев.
Экологически оба вида сходны: О. ajanensis, по данным П. Г. Горового и
Н. Н. Гурзенкова [в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии (1974) 58], обитает на
сухих участках вершин и приморских обрывах; характерен для выходов из-
вестняков, вместе со многими континентальными реликтовыми видами.
Предположение о родстве О. semiglobosa и О. ajanensis с О. sylvatica (Pall.)
DC. и О. candicans (Pall.) DC. из секции Orobia, тесно примыкающими к группе
О. oxyphylla (Pall.) DC. из секции Baicalia [Юрцев в Нов. сист. высш. раст.
6 (1969) 166; он же в Эндем. высокогор. раст. Сев. Азии (1974) 62], пока не
может считаться доказанным; основанием для него является лишь сходство
123
в строении чашечки и очень длинное (до 4 мм дл.), беломохнатое опушение'
растений.
О. semiglobosa, по данным П. Г. Жуковой, диплоид с 2п=16 [Юрцев, Жу-
кова, в Бот. журн. 57,- 1 (1972) 53]. Морфологическое своеобразие, а также
обособленное положение О. semiglobosa и О. ajanensis в секции ОгоЫа говорят
о том, что оба они непосредственно происходят от одного из древних гольцо-
вых растений умеренно континентальных приморских районов Северо-Вос-
точной Азии, первоначально обитавшего на ограниченной территории с выхо-
дами карбонатных пород.
Можно предположить, что более широкое и непрерывное распространение'
О. semiglobosa, как и ряда других восточных кальцефитов Северо-Восточной
Азии, было приурочено к эпохе позднеплейстоценового горнодолинного оледе-
нения. Расселение вида, очевидно, происходило в восточных гористых районах
северо-востока, в том числе вдоль приберингийско-охотской окраины ледни-
ковых массивов, где свойственное той эпохе иссушение климата было несколько
смягчено благодаря доступу к океаническому фронту ледников влажных воз-
душных масс со стороны Тихого океана, прибрежные гористые острова в то
время соединялись с материком, позиции бореально-гипоарктических олиго-
трофных, комплексов были существенно ослаблены.
Советская Арктика. Северо-Анюйский хребет; центральная часть Чукот-
ского нагорья; хр. Пекульней; Усть-Бельские горы; южные отроги Иультин-
ского горного массива; восточная и южная части Чукотского полуострова,
о-ва Аракамчечен и Итыгран; Пенжинский хребет (Таловские горы); Коряк-
ское нагорье; о. Верхотуров. (Карта 26, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Хр. Черского (восточная часть); северо-восточная часть
Колымского нагорья (редко); Охотское побережье (мыс Атарган). На юге Охот-
ского побережья замещен О. ajanensis. (Карта 26, 2).
22. Oxytropis arctica R. Br. in Арр. Parry’s voy. (1823) 278; De Candolle;
Prodr. II, 276; Trautvetter, Fl. taim. 49; Meinshausen in Schmidt, FL jeniss. 97,
Simmons, Survey phytogeogr. 112; Fernaid in Rhodora, 30, 144; Толмачев, Фл.
Тайм. II, 33; Васильченко во Фл. СССР XIII, 87; Barneby, Revis. N Amer.
Oxytropis, 296, map 12, p. max. p. (excl. syn. 0. Roaldii Ostenf.); Porsild, Vase,
pl. W Can. Arch. 160; ej., Ill. fl. Arct. Arch. 122, map 249; Юрцев в Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР XIX, 235 (incl. ssp. taimyrensis); он же в Бюлл. Моск,
общ. исп. прир., отд. биол. LXV, 3, 54, карта-рис. 2, 2; Hulten, Comments
Fl. Al. 78, p. max. p.; Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 72; ej., Pl.
continent. NW Canada, 439, map 786; Черепанов, Раст. СССР, 240.
О. coronaminis Fern., 1. с. (1928) 151.
О. karga Saposhn. ex Polozh. в Сист. зам. Герб. Томск, унив. 79—80 (1956) 2.
О. taimyrensis (Jurtz.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128 [1975 (1976)] 516;
ej., Cytotaxon. atlas arct. fL 356; Черепанов, Раст. СССР, 242.
Ic.: Polunin, Circump. Arct. fl., fig. p. 296; Porsild, Ill. fl. Arct. Arch.,
fig. 51, g, h; Юрцев в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX, рис. 1; Por-
sild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 680.
Среднесибирско-центральноканадский, преимущественно арктический, кон-
тинентальный вид с дизъюнктивным ареалом.
Канадская (типическая) и среднесибирская популяции имеют небольшие
морфологические отличия и здесь трактуются в качестве двух подвидов —
ssp. arctica и ssp. taimyrensis Jurtz., йтз которых сибирский тип, очевидно, ис-
ходный, канадский — производный от него, с обедненным и укороченным полу-
зонтиковидным соцветием о 2—5 цветках, обычно не поникающих, несколько'
меньшим числом листочков на одном листе (11—17). Об этом же говорят и ка-
риологические данные: сибирская раса октоплоидная, с 2n=64 [Ledingham &
Reever in Canad. Journ. Genet. CytoL 5 (1963); П. Г. Жукова в Бот. журн. 68,
7, 928], канадская — более высокополиплоидная, с 10—12 х: 2п=са. 80 и
са. 96 [Mosquin & Hayley in Canad. Journ. Bot. 44 (1966)], 96 [Love in Taxon,
24 (1975)]. Различия в хромосомных числах в сочетании с некоторыми морфо-
логическими отличиями высокоарктических образцов О. arctica из Канадского
124
Арктического архипелага явились причиной повышения супругами Лёве ста-
туса сибирской формы до видового, что едва ли оправдано. Во-первых, поли-
морфизм сибирских популяций в значительной мере перекрывает амплитуду-
изменчивости типической О. arctica-, особенно сходны с последней образцы из--
северных районов Таймыра — с открытых обдуваемых малоснежных щебнистых,
участков. Во-вторых, канадский материал, судя по данным Москвина и Хейли,,
кариологически неоднороден, и поэтому нельзя исключить произрастания;
в более южных частях канадской Арктики также октоплоидных растений.
Происхождение О. arctica ssp. arctica от сибирской арктической ssp. taimy-
rensis наиболее вероятно, так как близкие формы в Америке, по-видимому,,
отсутствуют. Сближение О. arctica s. str. многими авторами североамериканской’,
флоры с О. Roaldii Ostenf. из арктической Аляски представляется необоснован-
ным, так как последний таксон относится к другому циклу форм (несомненно,,
также азиатского происхождения) — родства О. Adamsiana (Trautv.) Jurtz.
Сходны во многом и экология ssp. arctica и ssp. taimyrensis-. оба растения при-
урочены к открытым малоснежным щебнистым (или песчано-галечниковым);’
обдуваемым участкам с разреженной или не полностью сомкнутой раститель-
ностью, что говорит скорее всего о горном происхождении вида.
Сходно распространен в Сибири и Канаде Astragalus Tolmaczevii Jurtz.
(A. Richardsonii auct. non Sheldon), имеющий и сходную экологию; различие,,
однако, в том, что на пространстве между арктическим Верхояньем и аркти-
ческой Центральной Канадой этот вид встречается также на о. Врангеля и на.
востоке Чукотского полуострова (известняки), причем таймыро-оленекская.
популяция обладает диплоидным набором (2п=16), хараулахская, врангелев-
ская и восточночукотская — тетраплоидным, 2п=32 [Юрцев, Жукова в Бот.
журн. 53, 11 (1968)]; кроме того, более южные, (арктические и субарктические)'
материковые гористые районы Азии и отчасти Аляски—Юкона заселены близ-
кими видами (из них наиболее широко распространен на обоих континентах
A. Tugarinovii}. Тем не менее промежуточные местонахождения A. Tolmaczevii
в Берингийском секторе, сокращающие разрыв между ареалами среднесибир-
ской и центральноканадской арктических популяций, указывают наиболее-
вероятный путь, которым мог проникнуть в Америку и азиатский предок:
Oxytropis arctica s. str. — через область шельфа в эпоху его максимального осу-
шения в позднем плейстоцене. В настоящее время и в Азии, и в Америке О. arc-
tica обнаруживает более высокую толерантность к крайним арктическим усло-
виям, нежели A. Tolmaczevii-, так, в Канадском Арктическом архипелаге пер-
вый продвинулся до подзоны высокоарктических тундр (о-ва Принс-Патрик,
и Мелвилл), второй — лишь до о-вов Банкс и Виктория (северные гипоаркти-
ческие тундры и южные варианты арктических). Очень возможно, что рассе-
ление О. arctica на восток происходило через более северные районы осушен-
ного шельфа, нежели аналогичная миграция A. Tolmaczevii, а потому первый:
вид и не представлен во флоре о. Врангеля и Чукотского полуострова, удален-
ных от северной окраины шельфа на сотни километров. Если ssp. arctica рас-
пространен на юге до полосы горных предтундровых редколесий, почти не-
выходя за пределы Арктики, то ssp. taimyrensis, кроме Арктики, обычен и в се-
верной половине плато Путорана и на гольцах в таежной части Анабарского-
щита и Хараулахских гор; здесь местами спускается в лесной пояс.
В этих районах иногда встречаются более высокие растения с несколько-
удлиненными кистями и почти вертикальными стрелками. Наконец, в верхнем,
течении Оленека, в полосе северотаежных лиственничных редколесий области
палеозойских известняков Среднесибирского плато на приречных песках и.
галечниках обитает близкий вид (раса?) — О. Czekanowskii Jurtz. [в Бот. мат.
Герб. Бот. инет. АН СССР XXI (1961) 268], более рослое растение с малоза-
метным опушением листьев, узкими линейно-ланцетными листочками, верти-
кальными стрелками, рыхлыми более многоцветковыми соцветиями, вверх,
направленными бобами. Определенное родство с О. arctica обнаруживают вы-
сокогорные остролодочники Южной Сибири — саянский О. Kusnetzovii Kryl.
и особенно забайкальские О. alpicola Turcz. и О. kodarensis Jurtz. et Malysch.,
также тяготеющие к щебнистым тундрам (у всех трех упомянутых видов 2п=32;
см.: Фл. Ц. Сиб. II). Вполне возможно, что группа О. arctica s. 1.—О. Czeka-
125.
nowskit и группа О. Kusnetzovii—О. alpicola происходят от общего предка —
горного (но не строго высокогорного) растения внутренних районов Восточной
Сибири, обитателя галечников горных рек и щебнистых осветленных редколес-
ных и безлесных склонов.
Типическая раса О. arctica — ssp. arctica, как уже говорилось, отсутствует
в советской Арктике. Ее основной ареал охватывает материковые районы арк-
тической Канады — от дельты Маккензи на восток приблизительно до 100°
з. д. и от побережья до лесотундры (включая как область палеозойских карбо-
натных пород, так и западную окраину Канадского кристаллического щита),
также западную часть Канадского Арктического архипелага в пределах рас-
пространения палеозойских пород — о-ва Банкс, Виктория, Принс-Патрик
и Мелвилл (locus classicus!).1 По данным Порсилда (Porsild, Ill. fl. Arct. Arch.
123), здесь этот вид повсеместно встречается в сухой открытой тундре и на
плоских обдуваемых известняковых щебнистых плато. Большинство указаний
О. arctica для Аляски и Юкона, насколько можно судить по рисункам, описа-
ниям и виденным гербарным образцам, относятся к О. Roaldii Ostenf., реже
к еще менее близким таксонам. Однако в Гербарии университета Аляски (г. Фэр-
бэнкс) я видел образцы О. arctica из нескольких пунктов (Арктический склон).
В советской Арктике произрастает другой подвид.
22а. Oxytropis arctica R. Br. ssp. taimyrensis Jurtz. в Бот. мат. Герб. Бот.
инет. АН СССР XIX (1959) 239 (в примеч.), карта-рис. 2; Тихомиров, Петров-
ский, Юрцев, Фл. Тикси, 28; Мироненко и др. в Бот. журн. 56, 7, 987; Полозова,
Тихомиров, Раст. Тареи, 176; Михалева в Опред. раст. Як. 343; Иванова во
Фл. Путорана, 75, карта с. 141; Варгина, Фл. Ары-Мас, 80.
О. arctica R. Br. — Trautvetter, Fl. taim. 49; Meinshausen in Schmidt, Fl.
jeniss. 97; Scheutz, Pl. jenis. 101; Толмачев, Фл. Тайм. II, 33; Васильченко во
Фл. СССР XIII, 87; Polunin, Circump. Arct. fl. 298; Андреев и др. в Бот. журн.
65, 11, 1565.
О. uralensis |3 arctica (R. Br.) Ledeb., Fl. ross. I (1842) 594.
0. karga Saposhn. ex Polozh. в Сист. зам. Герб. Томск, унив. 79—80 (1956) 2.
О. taimyrensis (Jurtz.) Love et D. Love in Bot. Notis. 128, 4 [1975 (1976)] 516;
ej., Cytotaxon. atlas arct. fl. 356; Черепанов, Раст. СССР, 242.
О. sordida auct. non (Willd.) Pers. — Bunge, Spec. Oxytropis, 82, p. min. p.
(quoad pl. taimyr.).
Ic.: Флора СССР XIII, табл. I, 2; Юрцев, цит. соч., рис. 1.
Среднесибирская, преимущественно арктическая (метаарктическая) раса.
Обитает большей частью в сухих горных тундрах с не полностью задернованным
щебнистым субстратом или разреженной растительностью: редкотравные груп-
пировки обдуваемых малоснежных или бесснежных зимой щебнистых и камени-
стых вершин и склонов и их аналоги на береговых песчаных обрывах, сухих
высоких участках песчаной или галечниковой поймы; пятнистые или куртин-
ные кустарничковые тундры, обычно с господством Dryas punctata и аркто-
альпийских стелющихся ив. Во многих районах Арктики подвид распространен
неравномерно — разобщенными очагами, в пределах которых он нередко весьма
обычен и массов; это отчасти можно объяснить условиями переживания им
теплого отрезка (или отрезков) голоцена с экспансией к северу гипоарктической
таежной и тундровой растительности; в центре подобного «очага» обычно распо-
ложен отдельный горный массив, останцовая гряда, каньон с крутыми щебни-
стыми склонами и скалами (Юрцев, цит. соч.; Полозова, Тихомиров, цит. соч.);
.местами же сохранение (и распространение) вида было связано с сухими при-
речными песчаными и галечниковыми наносами. На крутом приоленекском
•склоне кряжа Чекановского, сложенного легко выветривающимися, слабо из-
вестковистыми песчаниками, растение опускается по песчано-щебнистым скло-
нам с пятнистыми разнотравно-кустарничковыми тундрами почти до подножия,
где зимой накапливается снег.
1 Таким образом, ssp. arctica субэндемичен для Центральноканадской подпровинции
Канадско-Гренландской провинции Арктической флористической области; ssp. taimyrensis —
субэндемик трех горных подпровинций (Таймырской, Анабаро-Оленекской и Хараулахской)
Восточносибирской провинции (Арктическая флористическая область, 1978).
126
На Таймыре подвид продвинулся на север до арктических тундр северных
отрогов гор Бырранга. Распространение его на арктических низменностях свя-
зано с крупными речными долинами (береговые склоны, песчано-галечниковые-
острова), а также останцами расчлененных высоких песчано-галечниковых
террас, морёнными холмами. На западе он значительно продвинулся за нижне-
енисейский рубеж — в Гыданскую тундру (до низовьев Гыды). Наиболее да-
леко за пределы Арктики ssp. taimyrensis распространился в пределах базаль-
тового плато Путорана, включая восточное известняковое обрамление послед-
него. Местообитания подвида в гольцовом поясе северотаежных территорий;
Карта 27. Распространение видов Oxytropis: 1 — О. arctica R. Br. ssp.
taimyrensis Jurtz.; 2 — О. katangensis Basil.
сходны с таковыми в гористых районах Арктики, однако местами растение спу-
скается в подгольцовый и лесной пояс — по щебнистым и каменистым склонам,
горным лиственничным редколесьям (на карбонатных или основных породах),
галечникам горных рек. Проникновение вида в систему Верхоянского хребта
незначительно (до северной оконечности хр. Орулган) и, по-видимому, вторично.
Как и многие другие арктические и аркто-альпийские горные остролодоч-
ники, О. arctica ssp. taimyrensis образует распластанные дерновинки с мощным
разветвленным стержневым корнем и восходящими веточками каудекса; стрелки,
как правило, более или менее прижаты к субстрату; листья и нижние части
стрелок густо опушены белыми, верхние части стрелок и соцветия — оттопы-
ренными черными волосками. Цветение раннее и дружное; плоды в низовьях
Лены созревают уже в начале августа; довольно крупные семена отчасти выле-
тают из вскрывающихся в верхней части зрелых бобов при любом встряхивании
пружинящих цветоносов, отчасти разносятся ветром вместе с целиком опа-
дающими, вздутыми бобами.
Северным популяциям свойственны более темные (малиново-лиловые) вен-
чики, черномохнатые от густых спутанных длинных волосков чашечка, при-
цветники и цветоносы, более мелкие (относительно своей длины также й более
короткие) свернутые листочки. К югу постепенно увеличивается длина листоч-
ков, листьев и цветоносов, последние приобретают более круто восходящее по-
127'
ложение; в опушении цветоносов, прицветников и чашечки увеличивается
примесь оттопыренных длинных белых волосков, иногда почти скрывающих
черное опушение; цвет венчика становится менее интенсивным (до темно-розо-
вого). Подобные изменения носят клинальный характер и свойственны также
многим другим арктическим видам бобовых. (
Советская Арктика. Гыданская тундра, низовья Енисея, Таймыр, низовья
Хатанги и Анабара, низкогорья Анабаро-Оленекского междуречья, низовья
Оленека, кряж Чекановского, низовья Лены, Хараулахские горы, побережье
бухты Тикси (оз. Севастьян). (Карта 27, 1).
В зарубежной Арктике замещен типическим подвидом (см. выше).
Вне Арктики. Северная часть Среднесибирского плато (плато Путорана;
выходы известняков в бассейне Хатанги); район Анабарского щита; гольцы
в таежной части Хараулахских гор и у северной оконечности хр. Орулган (бас-
сейн р. Алтай, притока Омолоя).
23. Oxytropis Tichomirovii Jurtz. in Addenda (1986) n° 11; Жукова в Бот.
журн. 68, 7 (1983) 931 (nom. mid.).
О. arctica auct. non R. Br. — Юрцев в Бот. мат. Герб. Бот. инет., АН СССР
XIX, 235, р. min. р. (quoad pl. е dit. ost. fl. Schrenkii, Taimyr centralis, B. A. Ti-
chomirovio anno 1948 collectas); Варгина, Фл. Ары-Мас, 80, p. min. p.
Среднесибирский (путорано-таймырский), преимущественно арктический
'(метаарктический), очевидно гибридогенный, вид, сочетающий признаки О. nig-
rescens из секции Arctobia и О. arctica из секции Orobia-, все же по сочетанию
признаков должен быть причислен к последней секции.
От О. nigrescens s. str. растение унаследовало характер опушения цветоносов,
.характер соцветия, прицветников, чашечки и венчика, форму листочков, на-
личие бурых волосков в опушении прилистников, способность к ветвлению
каудекса за счет пробуждения спящих почек. Однако переход веточек каудекса
(после 1—2 удлиненных годичных приростков) к розеточному росту, вверх
торчащие листья с большим числом листочков, косо вверх или вверх торчащие,
древеснеющие, обычно перезимовывающие цветоносы с неопадающими бобами
и особенно более мелкие, остающиеся бобы резко отличают О. Tichomirovii
от О. nigrescens п сближают его с О. arctica ssp. taimyrensis, к которому его иногда
и причисляли. От обоих предполагаемых родителей растение отличается мел-
кими остроланцетными прилистниками, опушенными нередко только по краю
и срединной жилке, скудным опушением листьев (листочков снизу, преимуще-
ственно вдоль срединной жилки) и мелкими бобами.
Впервые растение собрали Б. А. Тихомиров и М. В. Велликайнен в 1948 г.
на р. Нижняя Таймыра близ устья р. Шренк в конце августа со зрелыми пло-
дами. С тех пор его собирали еще в 7 других пунктах — в бассейне р. Верхней
Таймыры, р. Пясины, р. Новой (Ары-Мас), а также в северо-восточной части
плато Путорана, определяя то как О. arctica, то как «О. arcticaX» и даже как
О. arcticaxO. nigrescens (сборы О. Мироненко с истоков Котуя, стерильные
образцы). Решающее значение для распознания видовой самостоятельности
данного таксона имели сборы М. В. Соколовой в 1973 г. с р. Верхней Тай-
мыры — из района устья р. Шайтан в западной части гор Бырранга (серия из
5 гербарных листов, сборы из разных местообитаний, иногда вместе с типичной
О. arctica ssp. taimyrensis) и из района устья р. Логаты. Во всех местонахожде-
ниях О. Tichomirovii обычны й оба предполагаемых родителя, однако во многих
районах, где последние виды сообитают (низовья Енисея и особенно арктиче-
ские территории Якутии), растений с промежуточными признаками не обна-
ружено.
По всей видимости, мы имеем дело не с современными гибридами О. arctica
:и О. nigrescens, а с давно сформировавшимся и стабилизировавшимся гибридо-
згенным видом. Приведу аргументы в пользу этой гипотезы. О. nigrescens — дип-
.лоид, с 2п = 16, О. arctica ssp. taimyrensis — октоплоид, с 2п=64; трудно пред-
положить, что оба растения могут свободно скрещиваться; единственное опре-
деление числа хромосом у О. Тichomirovii П. Г. Жуковой (цит. соч.) по сборам
Н. Е. Варгиной из урочища Ары-Мас дало 2п = 16 (как у О. nigrescens), не свой-
-ственное ни одному из современных таймырских представителей секции Ого-
128
bia; крайне желательны дополнительные определения хромосомных чисел
У О. Tichomirovii. В пользу того же предположения говорит хотя и сравнительно
обширный, но в то же время достаточно компактный ареал О. Tichomirovii,
отсутствие последнего на многих других территориях, где сообитают «родители»,
а также стабильность его морфологических признаков и способность к плодо-
ношению с образованием полноценных зрелых семян.
Альтернативная гипотеза — происхождение О. Tichomirovii только от О. ni-
grescens s. str.; переход от опадающих бобов, раскрывающихся по всему брюш-
Карта 28. Распространение Oxytropis Tichomirovii Jurtz.; прерывистая линия —
район нахождения вида.
ному шву, к неопадающим и к распространению семян по типу баллиста в исто-
рии секции Arctobia s. 1. наблюдался неоднократно, в нескольких линиях эво-
люции. Установление диплоидного числа хромосом у О. Tichomirovii говорит
скорее в пользу второй гипотезы. В любом случае О. Tichomirovii — неоэнде-
мик, сформировавшийся, очевидно, в конце плейстоцена (об этом свидетель-
ствует его небольшой ареал, приуроченный к территориям, испытавшим влия-
ние интенсивного оледенения и морских трансгрессий в среднечетвертичное
время).
Спектр местообитаний вида сходен с таковым О. arctica ssp. taimyrensis, но
с общим сдвигом в сторону лучше увлажненных, хорошо укрытых снегом уча-
стков долин и склонов гор (разнотравно-кустарничковые, мохово-кустарничко-
вые, сухие мохово-осоково-разнотравные тундры, нередко с невысоким и не-
сомкнутым ярусом кустарниковых ив); встречается также на разнотравных лу-
говинах южных склонов гор, песчаных холмах высокой поймы, пойменных
галечниках, щебнистых и каменистых вершинах и склонах гор. Проникает на
север до южной полосы подзоны арктических тундр.
Советская Арктика. Таймыр (спорадически). (Карта 28).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северо-восточная часть плато Путорана (в бассейнах Котуя и
Хеты, очень редко).
24. Oxytropis Schmorgunoviae Jurtz. в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд.
биол. LXXXIII, 1 (1978) 125; Юрцев, Бот. геогр. СВ Азии (1974) 62 (nom. nud.);
9 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч, 2 129
Love & D. Love, Cytotaxon-
atlas arct. fl. 360; Хохря-
ков в Бот. журн., 63, .'I,
397; он же, Фл. р. Омолон,
69; Юрцев и др., Обз.
раст. Чук. II, 79.
Гипо арктический стен-
ной вид, эндемичный для
гористых районов право
бережной части бассейна
Колымы; в Арктике встре-
чен вблизи северных отро
гов Анюйского нагорья и
верховьях р. Пинейвеем;
кроме того, имеются старые
сборы из окрестностей
с. Гижига, не подтверж-
денные новейшими сбо-
рами. На Западной Чу-
котке, как и в горнотаеж-
ной части своего дизъюнк-
тивного ареала, вид приу-
рочен к реликтовым
степным сообществам, за-
нимающим высокие юж-
ные склоны речных долин
с выходами коренных гор-
ных пород; доминантами
этих сообществ являются
Нelictotrichon Krylovii, Fes-
tuca lenensis, Carex du-
riuscula, C. pediformls
и др.
Oxytropis Schmorguno-
viae ближайше родствен
степному растению бассей-
нов Индигирки и Колымы
О. Scheludjakoviae Karav.
et Jurtz., от которого не-
резко отличается комплек-
сом признаков, в том числе
только частичной мутов-
чатостью листочков, мень-
шим числом листочков в
каждой мутовке (3—!\
вместо 5—7), наличием
темных волосков в опу-
шении прицветников, от-
носительно более корот-
кими зубчиками чашечки
и др.
В западночукотском
местонахождении О. Schmo-
rgunoviae, помимо типиче-
ской (степной) формы, об-
наружена и другая форма
(экологическая раса?), на-
селяющая остепненные ва-
рианты дриадовой щебнис-
той тундры в прилежащей,
130
окраинной части водораздела и на западном склоне коренного берега р. Пиней-
веем. Она была описана как разновидность О. Schmorgunoviae var. tundrarum
Jurtz. (1. с. 126), отличающаяся от типической разновидности меньшими раз-
мерами всех частей, преобладанием темных волосков в опушении чашечки и
другими признаками. У О. Schmorgunoviae var. tundrarum соматическое число
хромосом 2п=48. То же число определено и у обедненной формы О. Scheludja-
koviae с верховьев р. Тихон-Юрях, тогда как типическая форма О. Scheludjako-
viae имеет 2п=32 (Юрцев, Жукова в Бот. журн. 57, 1, 53 и 59; образец
с р. Эльги) и 16 (типовой образец с р. Уччугей-Юрях; П. Г. Жукова в Бот. журн.
68, 7, 930). Выше (стр. 102) было высказано предположение о гибридогенной
природе данной разновидности (хб>. Vassilczenkoi ssp. substepposa).
О. Scheludjakoviae также обнаружена в среднем течении р. Омолон (на лево-
бережье реки близ уроч. Щукариного; Хохряков, Фл. р. Омолон, 69; видел
образец в Гербарии Института биологических проблем Севера, г. Магадан);
оба таксона отчасти симпатричны.
Советская Арктика. Западная часть Чаунской низменности (р. Пинейвеем);
низовья Гижиги. (Карта 2 , 1).
В зарубежной Арктике не встречается.
Вне Арктики. Верхнее течение р. Колымы (уроч. Замковый) и Б. Анюя
(пос. Чимчемемель); среднее течение р. Омолон (близ устья р. Пятиковенда).
25. Oxytropis Sverdrupii Lynge in Scient. res. exped. «Maud», 5, 1 (1929) 8;
Юрцев в Нов. сист. высш. раст. 1 (1964) 203, р. р. (quoad pl. ex ins. Ajon);
Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 51; Жукова, Тихонова в Бот. журн. 56, 6, 873;
Юрцев, Бот. геогр. СВ. Азии, 62; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 357;
Юрцев в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол. XXXIII, 1, 128; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79.
О. Bella auct. non (Britt.) Palib. — Polunin, Circump. Arct. fl. 298, p. min.
p. (quoad syn. 0. Sverdrupii).
Ic.: Lynge, 1. c., Pl. I, fig. 2, PL II, fig. 3; Polunin, 1. c. 292 (super, dext.).
Арктический вид, известный пока только с о. Айон (Чаунская губа). До-
вольно обычен на высокой песчаной террасе в западной и северо-западной
частях острова. Произрастает в сухих дриадовых тундрах, на красочных тун-
дровых луговинах крутых склонов берега моря и глубоких оврагов; встречен
'И на тундростепном участке с доминированием Carex obtusata.
Oxytropis Sverdrupii пропущен во «Флоре СССР». По многим своим призна-
кам вид занимает промежуточное положение между О. Schmorgunoviae и
О. Wrangelii (Юрцев в Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол., 1978, LXXXIII,
1; см. также ключ), что проявляется в его экологии. Если О. Schmorgunoviae —
реликтовое степное растение, О. Sverdrupii встречается преимущественно в су-
хих тундрах и тундровых луговинах, однако в отличие от О. Wrangelii избегает
эвтрофных разнотравно-кустарничково-моховых тундр хорошо увлажненных
участков. По числу хромосом (2п=48) О. Schmorgunoviae и О. Sverdrupii не
отличаются.
Советская Арктика. О-в Айон. (Карта 29, 2).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не встречается.
26. Oxytropis Wrangelii Jurtz. в Бюлл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол.
LXXXIII, 1 (1978) 127; Юрцев в Бот. журн. 58, 7 (1973) 956 (nom. nud.); Пе-
тровский, Раст. о. Врангеля, 123; Юрцев, Бот. геогр. СВ Азии, 62; Китсинг
и др. в Бот. журн. 59, 7, 1109; Юрцев и др. в Бот. журн. 60, 6, 837; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 357; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
О. Bellii auct. non (Britt.) Palib. — Шишкин во Фл. СССР XIII, 196; Polu-
nin, Circump. Arct. fl. 298, p. min. p.
O. Sverdrupii auct. non Lynge — Юрцев в Нов. сист. высш. раст. I (1964)
203, р. р. (quoad pl. ex ins. Wrangelii); Жукова в Бот. журн. 51, 10, 1513.
Арктический вид с узким распространением: весьма обычен на о. Врангеля,
По вне его достоверно известен только из района нижнего течения р. Ванкарем
на перешейке Чукотского полуострова и в восточной части Чукотского полу-
острова (р. Игльхвеем).
9*
131
Это эффектное растение с крупными расползающимися дерновинками,
длинным оттопыренным опушением листьев, очень крупными, нередко по-
никающими, фиолетово-красными, позднее — синеющими цветками, черно-
шерстистыми прицветниками и чашечкой собирали на острове многие коллек-
торы начиная с 20-х годов нашего столетия. Однако до недавних пор растение
отождествляли то с О. Sverdrupii Lynge, то с североамериканским О. Bellii
(Britt.) Palib., обитающим на побережьях Гудзонова залива.
О. Wrangelii — одно из наиболее сильно уклонившихся морфологически
растений секции Baicalia, объединяющей преимущественно степные виды.
Степные виды преобладают и в амфиберингийской подсекции Inaequiseptatae
Jurtz., которой принадлежат почти все северные виды секции. Поэтому степное
происхождение группы наиболее вероятно; не случайно диплоидное число хромо-
сом (2п=16) известно в пределах дайной подсекции только среди степных расте-
ний: О. incana Jurtz. (бассейн р. Яны), О. Scheludfakoviae (р. Индигирка) и
О. splendens Dongl. (прерии Северной Америки). Наиболее же высокое, окто-
плоидное, число (2п=64) выявлено у чисто тундрового растения О. Wrangelii.
О. Wrangelii почти одинаково характерен как для сухих разнотравно-
дриадовых щебнистых тундр, так и для эвтрофных разнотравно-кустарничково-
моховых тундр среднеувлажненных участков; однако он не избегает и тундро-
степных участков с содоминированием Carex rupestris и С. obtusata. Оптимальные
для себя условия вид находит именно на о. Врангеля, где снята конкуренция со
стороны гипоарктических кустарничков, кустарников и осоковых; можно
предположить, что в бассейн Ванкарема он проник с севера.
Аналогичный процесс трансформации степного предка {О. splendens?) в тун-
дровое растение, вероятно, произошел и на востоке Канады, где сформировался
О. Bellii; любопытно, что О. Bellii отсутствует в неоледеневавших районах
арктической Америки (западная часть Канадского Арктического архипелага;
некоторые районы Аляски). Ареал его целиком приурочен к районам, недавно
вышедшим из-под Лаврентийского ледникового щита; очевидно, формирование
О. Bellii происходило юго-западнее его современной области распространения,
в перигляциальной полосе. От О. Wrangelii он отличается более низким ростом,
более мелкими прилистниками и непоникающими листочками, более мелкими
цветками в обедненной полуголовчатой кисти, более короткими зубчиками ча-
шечки и другими признаками. Известное сходство обоих видов, по-видимому,
объясняемся конвергентной эволюцией.
Советская Арктика. О-в Врангеля;? верхнее течение Амгуэмы; низовье
р. Ванкарем (устье р. Рекууль); восток Чукотского полуострова (р. Игльхвеем).
(Карта 29, 3).
В зарубежной Арктике и вне Арктики отсутствует.
27. Oxytropis Middendorffii Trautv., Fl. taim. (1847) 49.
О. agg. leucantha auct. non (Pall.) Bunge — Polunin, Circump. Arct. fl. 298,
p. p.
Эндемичный восточносибирский метаарктический вид, распадающийся на
серию рас (подвидов), в основном аллопатрических (с замещающими ареалами).
Вид принадлежит секции Glaeocephala Bunge, объединяющей остролодочники
с немутовчатыми листочками и более или менее обильными клейкими желез-
ками на зубчиках чашечки, прицветниках, листочках, большей частью также
на цветоносах и прилистниках.1 Исследованиями П. Г. Жуковой с соавторами
для разных рас О. Middendorffii установлено одно и то же число хромосом —
гексаплоидное (2п=48). Для всех этих рас характерны крупные цветки в рых-
лом головчатом или продолговато-кистевидном соцветии, чашечка с очень длин-
ными зубчиками, иногда равными по длине трубке, полудвугнездные бобы
с глубоковдавленным спинным швом, у отдельных рас несущим зачаточно раз-
1 В Южной Сибири (Забайкалье) и Монголии широко распространены виды секции
Polyadenia Bunge — с обильной железистостью многих частей растения и мутовчатыми ли-
сточками. У видов секции Glaeocephala мутовчатые листочки встречаются лишь как редчай-
шее исключение; тем не менее можно предположить, что виды Polyadenia произошли от тех
или иных форм Glaeocephala, возможно, при участии гибридизации с видами секции Baicalia.
132
витую перегородку (брюшная перегородка широкая); прилистники обычно
крупные, широкие, усаженные обильными крупными железками.
Секция Glaeocephala характеризуется почти циркумполярным (с крупной
дизъюнкцией в Восточноевропейско-Западносибирском секторе), преимуще-
ственно аркто-альпийским распространением; однако она включает и некоторые
горные гипоарктические (и даже бореальные) виды. Наиболее широко рассе-
лившийся на обоих северных материках тип (по-видимому, наиболее близкий
к анцестральной форме всей секции) представлен растениями с относительно
мелкими цветками, красными или беловатыми, узким флагом, некрупными,
почти сидячими бобами с неглубоко вдавленным спинным швом (без спинной пе-
регородки), коротко опушенными и мелкожелезистыми, чашечкой с узкой, не-
сколько асимметричной трубкой и сравнительно короткими, неровными,
треугольными или треугольно-ланцетными зубчиками; листьями с многочислен-
ными листочками, несущими мелкие железки; ланцетными или яйцевидно-
ланцетными (неширокими) светлоперепончатыми прилистниками с одной раз-
ветвленной жилкой или с немногими жилками, снаружи, как правило, с обиль-
ными или рассеянными железками (но прилистники никогда не бывают сплошь
желтыми от выделяемого железками секрета); соматическое число хромосом
диплоидное или тетраплоидное (2п=16 и 32). К этой группе видов принадлежат:
среднеевропейский высокогорный О. foelida (Vill.) DC.; восточносаянский высо-
когорный О. Jurtzevii Malysch. (и лишь отчасти северозабайкальский О. ade-
nophylla М. Pop., сильнее уклонившийся от охарактеризованного выше типа);
2 заходящих в область нашей «Флоры» гипоарктических горных вида —
О. inopinata (низовья Лены, полоса предтундровых редколесий) и О. Vasskov-
skyi (центральные и восточные районы Верхояно-Колымской горной страны,
в основном в полосе гипоарктической тайги с захождением на Западную Чу-
котку); найденный недавно в среднем течении р. Чегитунь О. Kateninii, со-
четающий некоторые признаки О. Vasskovskyi и О. viscida Nutt.; наконец, не-
сколько американских рас, группирующихся вокруг О. viscida [включая О. vis-
cidula (Rydb.) Tidestr., возможно, синонимичный О. viscida, также О. sheldo-
nensis Pors. из района среднего течения Юкона и более восточных горных райо-
нов и О. gaspensis Fern, et Kels. с северной оконечности п-ова Гаспе на Атлан-
тическом побережье]. Арктическими производными О. viscida s. 1., по-видимому,
являются следующие 3 вида: амфиберингийский О. borealis DC. [О. leucantha
auct. non (Pall.) Bunge], замещающий его на северо-западе Центральной Ка-
нады очень близкий О. glutinosa Pors. (возможно, лишь подвид О. borealis) и,
наконец, наиболее обособившийся морфологически О. hudsonica (Greene) Fern,
с западного и южного побережий Гудзонова залива, п-ова Мелвилл и из сосед-
них материковых тундровых районов Канады. Для арктических видов из род-
ства О. viscida, как и для большинства рас О. Middendorffii s. 1., характерны более
крупные (чем у их неарктических сородичей) венчики с несколько более широ-
кими пластинками флага и крыльев, более густое и длинное черное опушение
бобов и трубки чашечки — почти без примеси (или с незначительным количе-
ством) железок, относительно широкие, плоские, менее многочисленные ли-
сточки, а также повышение числа хромосом до гексаплоидного (48).
Экологически не арктические виды секции тяготеют к сухим слабозадерно-
ванным или незадернованным щебнистым склонам, скалам, зарастающим галеч-
никам горных рек и ручьев, заходят и в пойменные и внепойменные лиственные
и хвойные леса с хорошо развитым травяным покровом, иногда остепненные,
также на лугостепные участки, горные луга, в травяно-кустарниковые сооб-
щества (О. viscida — также в заросли ксерофильных полукустарниковых полы-
ней); в альпийском (гольцовом) поясе — также в сухие щебнистые тундры.
Сходной была, очевидно, и экология вероятной предковой формы секции —
горного (монтанного) растения Северо-Восточной Азии, обособившейся от ка-
ких-то форм секции Orobia во время оживления тектонической активности
в области мезозойских горных сооружений северо-востока не позднее раннего
неогена и, вероятно, уже в конце неогена проникшей в Кордильерскую Север-
ную Америку через Берингию. В конце неогена в связи с продолжавшимися
похолоданием и усилением континентальности климата на севере Верхояно-
Колымской горной страны мог сформироваться и криофильный тип О. Midden-
133
dorfii s. 1., позднее распавшийся на несколько рас; большинство их удержало
экологические особенности предковой формы секции; и лишь у преимущественно
арктической расы ssp. Middendorfii s. str. наметился сдвиг к освоению лучше
увлажненных вариантов горных тундр.
Типовой (среднесибирский) подвид О. Middendorffii ssp. Middendorffii рас-
пространен от Таймыра (откуда описан) до арктического Верхоянья, заходит
также на плато Путорана. Сходные, но географически обособленные популяции,
уклоняющиеся от типового подвида по ряду признаков (почти сидячие бобы,
обычно с неразвитой совсем спинной перегородкой, иногда обильные белые
волоски и менее обильные и крупные железки на стрелках и листьях, менее
крупные беловатые, менее клейкие прилистники, отсутствие примеси бурых
волосков на прилистниках и оси листа), встречаются также на о. Врангеля и
в Чукотском нйгорье; они образуют восточный подвид, близкий к типовому —
ssp. sub-Middendorffii Jurtz. К красноцветковому ssp. Middendorffii очень бли-
зок также белоцветковый ssp. orulganica Jurtz., замещающий арктическую
расу в Северном Верхоянье (хр. Орулган), и отчасти ssp. albida Jurtz. (горный
узел Сунтар-Хаята). Для этих 4 рас характерно отсутствие или малочислен-
ность железок патрубке чашечки и бобах, как правило, густо опушенных, глу-
боко вдавленный спинной шов боба, очень длинные, иногда почти нитевидные
зубчики чашечки; на верхней поверхности листочков железки обычно отсут-
ствуют. К ним примыкает ssp. coerulescens Jurtz. et Petrovsky, широко распро-
страненный в Анюйском нагорье и заходящий в соседние районы Чукотского,
Анадырского и Колымского нагорий; у этого растения железки на зубчиках
чашечки, стрелках и листьях обычно малочисленные и малозаметные, стрелки
(иногда и оси листьев, а также листочки) густо оттопыренно-волосистые, при-
листники более узкие, белоперепончатые, нередко слабожелезистые, воло-
систые; по краю прицветников и прилистников и при основании листочков не-
редко встречаются бесцветные полусидячие неклейкие булавовидные железки,
очень характерные для целого ряда групп видов из секции Orobia, но несвой-
ственные большинству таксонов секции Glaeocephala. Возможно, именно ssp.
coerulescens удержал больше (чем другие подвиды) признаков их общего предка.
В Верхоянском хребте (исключая Орулган) и хр. Черского распространена
близкая раса с головатыми стрелками и листьями, обедненными соцветиями —
ssp. Jarovoff Jurtz. [in Addenda (1986) n° 14].
Наконец, к О. Middendorffii s. 1. я отношу еще 3 таксона, описанные как
самостоятельные виды: ssp. Schmldtii (Meinsh.) Jurtz., ssp. anadyrensis (Vass.)
Jurtz., ssp. Trautvetteri (Meinsh.) Jurtz. Эти расы отличаются от перечисленных
ранее кдейкими от многочисленных железок бобами и трубкой чашечки и ли-
сточками, с обеих сторон покрытыми железками. При этом ssp. Schmidtii в ти-
пической форме, по-видимому, распространенный лишь на северо-западе плато
Путорана в окрестностях Норильска, по ряду признаков очень близок к ssp.
Middendorffii (бобы на ножке; иногда присутствие зачаточной спинной пере-
городки боба; очень крупные цветки с широкими пластинками флага и крыльев;
нитевидные длинные зубчики чашечки; желтые от секрета многочисленных
железок крупные прилистники). Распространенная на западном и северо-за-
падном побережьях и соседних островах Охотского моря ssp. Trautvetteri (при-
морские скалы и осыпи) по общему облику также сходна с ssp. Middendorffii,
но отличается головатыми (обычно коротко и рыхло опушенными) бобами, усы-
панными, как и трубка чашечки, листочки и прилистники, крупными клей-
кими железками; зубчики чашечки длинные, но более широкие при основании;
прилистники беловатые, снаружи нередко волосистые. Сходные растения встре-
чены в пределах ареала ssp. anadyrensis (оз. Баранье в северо-западной части
хр. Пекульней). Ssp. anadyrensis по размерам и распределению железок сходна
с ssp. Schmidtii, но отличается менее крупными цветками с более узкими флагом
и крыльями, зубчиками чашечки линейно-ланцетными, обычно значительно
короче трубки, бобами более мелкими и узкими, почти сидячими, обычно без
спинной перегородки и с менее глубокой спинной бороздкой; листочками обычно
мелкими, свернутыми; прилистниками более узкими, белоперепончатыми, менее
обильно железистыми. В материковой части Чукотской тундры данный подвид
распространен от восточной части Анюйского нагорья (Люпвеемский горный
134
массив) до внутренних рай-
онов Чукотского полу-
острова (оз. Иони), бас-
сейна Анадыря и северной
части Корякского нагорья;
изредка (в не вполне ти-
пичной форме) встречается
в восточных районах Вер-
хоянского хребта. В то же
время ssp. anadyrensis об-
наруживает определенное
сходство с гипоарктичес-
ким видом О. Vasskovskyi
(с которым симпатричен
в Анюйском нагорье) и,
возможно, сформировался
на базе древней гибридиза-
ции между этим видом (его
гексаплоидной формой,
возникшей путем аллопо-
липлоидии от диплоидной
и тетраплоидной кариорас)
и одной из восточных по-
пуляций О. Middendorffii
ssp. sub-Middendorffii.
Большинство видов и
рас секции Glaeocephala об-
наруживает широкий поли-
морфизм в признаках цвет-
ков, плодов, цветоносов
и листьев — в значитель-
ной степени, генотипически
обусловленный; географи-
ческая изменчивость ослож-
няется морфологическим
своеобразием отдельных
популяций; расообразова-
ние сочетается с полипло-
идией. Благодаря этому
данная секция — один из
самых сложных таксоно-
мических объектов в пре-
делах рода.
Распространение О.
Middendorffii s. 1. в совет-
ской Арктике и за ее пре-
делами подробнее охарак-
теризовано в разделах,
посвященных конкретным
подвидам.
27а. Oxytropis Midden-
dorffii Trautv. ssp. Midden-
dorffii — Михалева в Опред.
раст. Як. 342, р. р.; L6ve
& D. Love, Cytotaxon. at-
las arct. fl. 358, p. p.
O. Middendorffii Tra-
utv. — Bunge, Spec. Oxytro-
pis, 110; Trautvetter, Syll.
Карта 30. Распространение подвидовOxytropis Middendorffii Trautv.: 1 — ssp. Middendorffii- 2 — ssp. orulganica Jurtz.; 3 — ssp. sub-Mid-
dendorffii Jurtz., 4 — нетипичные образцы.
135
pl. Sib. bor.-or. 23; Толмачев, Фл. Тайм. II, 33; Васильченко во Фл. СССР XIII,
207; Караваев, Коней, фл. Як. 132; Полозова, Тихомиров, Раст. Тареи, 177;
Мироненко и др. в Бот. журн. 56, 7, 987; Иванова во Фл. Путорана, 75, карта
с. 141.
Ic.: Trautvetter, Fl. taim., tab. 7.
Среднесибирская метаарктическая (преимущественно арктическая) раса.
Основная (хотя и несколько прерывистая!) часть ареала приходится на аркти-
ческие районы Средней Сибири — на восток до Хараулахских гор включи-
тельно; обитающим здесь популяциям свойственны бобы, обычно снабженные
хорошо развитой ножкой (внутри чашечки); глубоко вдавленный спинПой шов
боба нередко (но не всегда) несет зачаточно развитую спинную перегородку;
прилистники обычно желтые от выделений многочисленных крупных сидячих
железок, широкие, с многими жилками, реснитчатые.
Указание ряда авторов на отсутствие бородавчатых железок на бобах дан-
ного таксона неточно: обычно они имеются вдоль брюшного шва в его верхней
части, одиночные и ниже. Среди характерных экотонов типового подвида —
разнотравно-дриадовые тундры с господством Dryas punctata, красочные тунд-
ровые луговины южных склонов высоких речных террас («яров»), разнотравно-
кассиопово-моховые тундры избыточно заснеженных подножий склонов.
Распространенный на Чукотке близкий подвид ssp. sub-Middendorffii, по-
видимому, ближе к вероятному исходному типу О. Middendorffii s. 1., тогда как
типовая раса — одна из наиболее специализированных (адаптированных к эко-
логическим условиям горноарктических территорий). Оба подвида обнаружи-
вают черты (конвергентного) сходства с некоторыми арктическими представи-
телями других секций, таких как О. arctica, О. sordida, О. Wrangelii.
Советская Арктика. Таймыр;* Анабаро-Оленекское междуречье, кряж Чека-
новского, низовья Лены, арктическое Верхоянье. (Карта 30,1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северные отроги Среднесибирского плато.
27b. Oxytropis Middendorfii Trautv. ssp. orulganica Jurtz., Фл. Сунтар-
Хаята (1968) 72 (в примеч.); Михалева в Опред. раст. Як. 342; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 358.
Восточносибирская (орулганская) гипоарктическая горная раса, отличаю-
щаяся от ssp. Middendorffii белым, реже розоватым, сиреневатым или синеватым
венчиком (верхняя часть лодочки темно-лиловая) с более удлиненной пластин-
кой флага, обычно рыхлым продолговатым соцветием, 3—5 см дл. (2—3 см
у ssp. Middendorffii), более длинными листьями и стрелками, более многочислен-
ными листочками (15—19, до 20, пар против 12—16). Распространена в мери-
диональной части системы Верхоянского хребта — хр. Орулган, хр. Сиетид-
жинском, от горнотаежного пояса до гольцового. Наиболее характерный тип
местообитаний — приречные сухие галечники горных рек; компонент открытых
травянистых группировок, разнотравно-дриадовых сообществ (с Dryas grandis
л/и;ш D. punctata), сохраняется и на следующих стадиях пойменного ряда сук-
цессий — в ивняках и тополево-чозениевых рощах. В среднем течении р. Харау-
лах вблизи северной границы лиственничных редколесий можно наблюдать
плавную гамму переходных популяций между ssp. orulganica и арктическим
ssp. Middendorffii, здесь окраска венчиков варьирует от грязно-белой с лиловым
пятном до темно-фиолетово-красной, кисти обычно короткие, головчатые.
По окраске венчика с ssp. orulganica сходен ssp. albida из горного узла Сун-
тар-Хаята; однако последний подвид отличается менее крупными цветками
в головчатом соцветии, узкой пластинкой флага, мелкими свернутыми листоч-
ками, нередко обильным белым опушением цветоносов и листьев, волосистыми,
менее клейкими прилистниками.
Советская Арктика. Низовья Лены (в полосе редколесий); Хараулахские
горы (вблизи северной границы леса). (Карта 30, 2). 5
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Северное Верхоянье (хребты Орулган и Сиетиджинский);
Хараулахские горы.
136
27c. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. sub-Middendorffii Jurtz. in Ad-
denda (1986) n° 12.
0. Middendorfii Trautv. — Жукова, Петровский в Бот. журн. 56, 2, 297
(s. 1.); Петровский, Раст. о. Врангеля, 123 (s. 1.); Жукова и др. в Бот. журн. 58,
9, 1341.
О. Middendorfii ssp. Middendorffii auct. — Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 358, p. p. (quoad pl. tschukot.); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
О. Middendorffii ssp. — Юрцев. Бот.-геогр. характ. Ю. Чук. 53, р. р.
О. borealis auct, non DC. — Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 23.
Чукотская арктическая раса, сходная по общему облику растений, форме
частей цветка и листочков, распределению бородавчатых железок и другим
признакам со среднесибирским преимущественно арктическим ssp. Midden-
dorffii и обычно отождествляемая с ним; однако бобы у восточной расы почти
сидячие (на очень короткой толстой голой ножке внутри чашечки) и почти всегда
без спинной перегородки; цветоносы, а иногда и оси листьев нередко густо отто-
пыренно-беловолосистые под соцветием; прилистники обычно беловатые (не
желтые от клейкого секрета), иногда беловолосистые снаружи. По этим при-
знакам ssp. sub-Middendorffii ближе, чем типовой подвид, к большинству других
подвидов, а также к другим видам той же секции.,Ssp. sub-Middendorffii, ssp.
Middendorffii, ssp. orulganica, ssp. Jarovofi, ssp. albida и, по-видимому, ssp.
coerulescens имеют взаимно замещающие ареалы. Ареал ssp. sub-Middendorffii
как будто пересекается с ареалом ssp. anadyrensis-, однако популяции этих под-
видов, как правило, чередуются в пространстве. Так, на меридианах о. Вран-
геля и среднего течения Амгуэмы.ззр. sub-Middendorffii обитает в осевой части
хр. Искатень (в высотной полосе горных арктических и верхних гипоарктиче-
ских тундр), в центральной и северной частях Чукотского нагорья, а также
на о. Врангеля, тогда как низкогорье и долины Амгуэмы и Ванкарема, а также
побережья зал. Креста заселены ssp. anadyrensis. Характерные местообитания
ssp. sub-Middendorffii — горные разнотравно-дриадовые и смешанно-кустар-
ничковые тундры, сухие луговинные тундры, зарастающие осыпи, приречные
галечники.
Разобщенность популяций данного подвида сопровождается значительными
морфологическими межпопуляционными отличиями, обусловленными геогра-
фической изоляцией, возможно, вследствие голоценовой экспансии гипоаркти-
ческих олиготрофных комплексов растений; более непрерывное распростране-
ние расы очевидно имело место в холодные фазы плейстоцена. В частности,
материковые популяции, как правило, с менее, крупными цветками.
Советская Арктика. Побережье Восточно-Сибирского моря к востоку от
устья Колымы (мыс Пограничный, устье р. Крестовой, нетипичные образцы —
карта 30, 4}\ о. Врангеля (редко), Чукотское нагорье (спорадически). (Карта
30, 5).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики отсутствует, но замещен отчасти сходным по внешнему облику
ssp. Jarovoji Jurtz. (Верхоянский хребет, исключая Орулган, Хараулахские
горы и горный узел Сунтар-Хаята; хр. Черского — карта 31, 1), который отли-
чается от данного подвида слабожелезистыми головатыми цветоносами, череш-
ками и осями листьев, присутствием булавовидных бесцветных железок по-
краям прицветников и прилистников и у оснований листочков.
27d. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. coerulescens Jurtz. et Petrovsky in
Addenda (1986) n° 13; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 79 (nom. nud.).
Западночукотская (анюйская) метаарктическая раса; распространена пре-
имущественно в Анюйском нагорье к северу и югу от северной границы листвен-
ничных редколесий и зарослей кедрового стланика, на юг до верховьев Омолона
(р. Авландя); из мированная популяция найдена в Корякском нагорье.
Помимо приречных галечников, вид часто растет на сухих травянистых скло-
нах (в том числе остепненных), в горных разнотравно-кустарничковых тундрах
склонов и плоских вершин (нередко на элювии и делювии вулканогенных пород
среднего и основного состава).
137
По сравнению с остальными расами О. Middendorffii s. 1. (за исключением
разве что ssp. Jarovoji) признаки секции Glaeocephala выражены у ssp. coerules-
cens наименее резко: бородавчатые железки часто мелкие, на зубчиках чашечки
они иногда рассеяны среди густых темных волосков, на стрелках едва просле-
живаются среди густого, оттопыренного, преимущественно белого опушения.
На краях прицветников и прилистников и у основания листочков часто можно
встретить бесцветные булавовидные «железки», свойственные многим группам
видов секции Orobia (несомненно родоначальной для Glaeocephala). Венчики
светлее, чем у ssp. Middendorffii, нередко темно-розовые, позднее синеватые.
Некоторые популяции по общему облику растений напоминают О. Wrangelii.
В восточной части Анюйского нагорья (гора Эльвеней; верховья р. Угаткип
и др.) встречаются популяции с признаками гибридизации с ssp. anadyrensis
(появление рассеянных железок на трубке чашечки, более обильная желези-
стость стрелок и листьев).
Советская Арктика. Север Анюйского нагорья, Чукотское нагорье (р. Пег-
тымель близ оз. Рымыркен); Корякское нагорье (близ горы Ледяной). (Карта
31, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Таежная часть Анюйского нагорья на юг до верховьев Омо-
лона.
27е. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. Schmidtii (Meinsh.) Jurtz.,
Фл. Сунтар-Хаята (1968) 74.
О. Schmidtii Meinsh. in Schmidt, Fl. jeniss. (1872) 97; Bunge, Spec. Oxytropis,
109; Scheutz, Pl. jenis. 101; Васильченко во Фл. СССР XIII, 208.
Карта 31. Распространение подвидов Oxytropis Middendorffii Trautv.:
1 — ssp. Jarovoji Jurtz.; 2 — ssp. coerulescens Jurtz. (прерывистая линия — >
район нахождения подвида); 3 — ssp. Trautvetteri Jurtz.
О. Middendorffii var. Schmidtii (Meinsh.) Trautv., Pl. Sib. bor. (1977) 42
(quoad nom.)
Среднесибирская (приенисейская) гипоарктическая горная раса, по-ви-
димому, эндемичная для Норильских гор (горные тундры и лиственничные род
138
колесья). . Захождение ее
в тундровую зону пока не
И| установлено. По рядупри-
Я|| знаков подвид примыкает
1Ж к ssp. Middendorffii (хо-
1Ц рошо развитая ножка боба
Ц внутри чашечки, иногда
Щ имеется узкая спинная пе-
В регородка плода, очень
1р широкая пластинка флага
к и т. д.). В числе отличий
ssp. Schmidtii от ssp. Mid-
R dendorffii (см. выше) также
бледная окраска венчика
(у ssp. Middendorffii —
К темно-фиолетово-красная).
ИК Значительная железис-
И' тость бобов и трубки ча-
И| шечки, сближающие ssp.
Schmidtii с ssp. anadyrensis,
Я| возможно, унаследованы
от предковой формы О. Mid-
|^В dendorffii s. 1.
Советская Арктика. Из-
вестей только с южной
границы области нашей
«Флоры» (в полосе редко-
лесий) — Норильские горы
(северо-западные отроги
плато Путорана). (Карта
32, 1).
В зарубежной Арктике
и вне Арктики (исключая
пограничную территорию
в районе Норильска) от-
Щ сутствует.
27f. Oxytropis Midden-
dorffii Trautv. ssp. anady-
rensis (Vass.) • Jurtz. в
Бюлл. Моск. Общ. исп.
прир., отд. биол. LXXXV,
* 6 (1980) 104; он же, Бот,-
< геогр. характ. Ю. Чук.
(1978) 53 (syne basion.),
ЯИ Юрцев и др., Обз. раст.
И Чук. II (1979) 79 (syne Ъа-
I 1 sion.); Ю. Кожевников
! в Нов. сист. высш. раст.
18 (1981) 242 (cum auct.
comb. Yu. Kozhevn.).
; О. anadyrensis Vass, в
i Бот. мат. Герб. Бот. инет.
! АН СССР XX (1960) 248;
он же во Фл. СССР XIII
i (1947) 212 (descr. ross.);
Михалева в Опред. раст.
Як. 343, р. min. р.; Love
&D. L6ve, Cytotaxon. at-
las arct. fl. 359.
Карта 32- Распространение подвидов Oxytropis Middendorffii Trautv.: 1 — ssp. Schmidtii (Meinsh.) Jurtz.; 2 — ssp. anadyrensis (Vass.)
Jurtz., 3 — переходные к другим подвидам образцы,
139
0. Middendorffii (s. 1.) — Жукова в Бот. журн. 54, 12, 1987; Жукова, Тихо"
нова в Бот. журн. 56, 6, 873; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108.
Северо-восточноякутско-чукотская метаарктическая (преимущественно чу-
котская арктическая) раса. В Арктике наиболее обычна на востоке Централь-
ной Чукотки, на перешейке и в западной части Чукотского полуострова, осо-
бенно в бассейне Амгуэмы, также в северной части бассейна Анадыря; проникает
западнее в Анюйское нагорье (выходы карбонатных пород в Люпвеемском мас-
сиве), на востоке до оз. Иони в центре Чукотского полуострова. Нетипичные
формы встречаются в северной части Корякского нагорья и в Центральном Вер-
хоянье. Обычные местообитания вида на Чукотке — сухие щебнистые или пес-
чано-галечниковые склоны, вершины холмов и невысоких гор, сухие приреч-
ные галечники. Часто растет в сухих разнотравно-дриадовых тундрах, тундро-
степных и криофитностепных сообществах, на карнизах и подножиях скал.
От большинства остальных рас О. Middendorffii s. 1. ssp. anadyrensis отлича-
ется не только обилием мелких клейких железок на бобах и трубке чашечки
(чем сходен с ssp. Schmidtii), но и в среднем более мелкими цветками и бобами,
более узкими пластинками флага и крыльев, нередко неглубокой спинной бо-
роздкой боба, а также обычно ланцетными белоперепончатыми, часто беловоло-
систыми снаружи прилистниками и зубчиками чашечки, линейными из более
широкого основания (не нитевидными), всегда заметно (иногда более чем вдвое)
короче трубки. Характером опушения и железистостью бобов и чашечки, до-
вольно узкими некрупными бобами, более мелкими цветками, неширокими пла-
стинками флага и крыльев, также головатыми (обильно железистыми!) стрел-
ками и характером прилистников ssp. anadyrensis сходен с О. Vasskovskyi Jurtz.
из родства американского О. viscida Nutt., от которых, однако, отличается более
длинными, линейными (не треугольными) зубчиками чашечки, обычно глубокой
спинной перегородкой боба, листочками, большей частью более мелкими, свер-
нутыми и, как и ось листа, усыпанными относительно крупными клейкими
железками с обеих сторон (у О. Vasskovskyi листочки чаще плоские, продолго-
ватые, с мелкими, нередко малочисленными железками в основном или только
с нижней стороны). Можно предположить гибридогенное происхождение ssp.
anadyrensis — от одной из восточных форм ssp. Middendorffii и возникшей путем
аллополиплоидии гексаплоидной формы О. Vasskovskyi. Основной материал по
ssp. anadyrensis из Чукотской тундры определенно принадлежит к арктическому
типу О. Middendorffii s. 1.; гексаплоидное число 2я=48 установлено для района
перешейка Чукотского полуострова и соседних районов, где ssp. anadyrensis —
обычное, местами массовое растение.
Образцы с оз. Бараньего (северо-западная часть хр. Пекульней) с бобами,
покрытыми крупными железками, и плоскими листочками значительно укло-
няются к ssp. Trautvetteri с Охотского побережья. Популяции из северо-восточ-
ной части Корякского побережья (пос. Майнопыльгин и р. Кокуй) выделяются
значительной примесью белых волосков в опушении соцветий и стрелок, более
короткими нитевидными зубчиками чашечки и, возможно, представляют собою
местную расу (см. текст по О. borealis).
Типом О. anadyrensis Vass, избрано растение, собранное В. Н. Василье-
вым в 29/VII 1933 г. на галечниках р. Сев. Пекульнейвеем в районе юго-запад-
ных отрогов хр. Пекульней (бассейн среднего течения Анадыря). Имеются пара-
типы, собранные тем же коллектором в другие дни той же декады на галечниках
той же реки; среди паратипов также серия образцов с заиленных галечников
с р. Вельмы (бассейн р. Ванкарем) на перешейке Чукотского полуострова,
собранные Трушковским в 1930 г.
Типовая серия морфологически вполне соответствует сборам с перешейка
Чукотского полуострова, но несколько выделяется меньшими размерами как
всего растения, так и цветков и плодов; флаг обратносердцевидно-яйцевидный:
длина зубчиков чашечки составляет до 4/в длины трубки; стрелки обильно же-
лезистые, с примесью черных и белых волосков. Число хромосом этой серии не
известно, однако в образцах с одного щебнистого склона в среднем течении
р. Сев. Пекульнейвеем при устье р. Кривой (отроги хр. Пекульней) П. Г. Жу-
ковой установлено диплоидное число (2п=16); данная серия образцов не вполне
сходна с типовой серией, собранной В. Н. Васильевым на галечниках той же
•140
реки (очевидно, ниже по течению), однако сходство имеется. Насущно необхо-
димо установить число хромосом у типовой (обитающей в пойме р. Сев. Пекуль-
нейвеем) популяции данного таксона, а также продолжить цитотаксономическое
изучение других популяций ssp. anadyrensis. Пока нельзя исключить и той воз-
можности, что исходная форма данного таксона обособилась еще на диплоидном
уровне от О. Vasskovskyi; возникшая путем автополиплоидии 48-хромосомная
раса вторично испытала влияние гибридизации с О. Middendorffii s. 1. Более
определенно решить вопрос о происхождении ssp. anadyrensis (О. anadyrensis)
и о действительном таксономическом его статусе будет возможно лишь на ос-
нове дальнейших кариосистематических исследований в данной группе.
Советская Арктика. Анюйское, север Анадырского, Чукотское нагорья,
западная часть Чукотского полуострова (на восток до оз. Иони); бассейн Ана-
дыря; северо-восток Корякского нагорья (нетипичная форма). (Карта 32, 2,3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхоянский хребет (центральная часть); Нерское плоско-
горье (редко).
27g. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. Trautvetteri (Meinsh.) Jurtz.,
comb, et stat. nov.
0. Trautvetteri Meinsh. in Schmidt, Fl. jeniss. (1872) 97; Bunge, Spec. Oxytropis,
111; Васильченко во Фл. СССР XIII, 211; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 278; Хох-
ряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 26; Павлова в Бот. журн. 66, 3, 426.
О. borealis auct. non DC. — Trautvetter & C. A. Meyer, Fl. ochot. 26.
Западноохотская береговая южногипоарктическая раса. Обитает на при-
морских скалах и щебнистых осыпях. Общим обликом, размерами цветков,
формой частей цветка, плоскими листочками, крупными прилистниками ssp.
Trautvetteri тесно примыкает к арктическим расам ssp. Middendorffii и ssp.
sub-Middendorffit, от которых хорошо отличается рыхло и коротко опушенными
бобами, покрытыми, как и трубка чашечки, крупными клейкими железками;
зубчики чашечки также шире и несколько короче, чем у типового подвида;
прилистники светлоперепончатые, снаружи нередко волосистые (оба послед-
них признака сближают подвид с ssp. sub-Middendorffti). Определенное сход-
ство прослеживается и с ssp. anadyrensis; выше отмечалось, что в северо-запад-
ной части хр. Пекульней близ оз. Бараньего собраны образцы, уклоняющиеся
к ssp. Trautvetteri плоскими листочками и бобами, покрытыми крупными желез-
ками. Происхождение ssp. Trautvetteri, вероятно, связано с проникновением
предковой формы из Арктики по осушенному шельфу в одну из холодных фаз
плейстоцена.
Советская Арктика. П-ов Тайгонос; сходные по ряду признаков образцы
известны из северо-западной части хр. Пекульней. (Карта 31, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Западные и северо-западные побережья и острова Охотского
моря.
28. Oxytropis borealis DC., Prodr. II (1825) 275; Hooker, Fl. bor.-amer. 1, 145;
Тихомиров, Гаврилюк, Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98;
Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 667, map, p. p. (excl syn. 0. glutinosa A. E. Por-
sild); Юрцев, фл. Сунтар-Хаята, 74 (в коммент, к О. Middendorffii); Юрцев и
др. в Бот. журн. 58, 12, 1748; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 359,
p. p. (excl. pl. e. divis. 2 et 5); Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
О. leucantha auct. non (Pall.) Bunge (quoad typ.), nec Astragalus leucanthus
Pall. — Bunge, Spec. Oxytropis, 111, p. max. p. (excl. typo); Kjellman, Phanerog.
as. K. Ber..-Str. 39; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 105, map 538; ? Комаров, Фл. Камч.
El, 289; Hulten, Fl. Al. VII, 1099, map 830; Васильченко во Фл. СССР XIII,
211; Polunin, Circump. Arct. fl. 298, p. p.; Anderson, Fl. Al. 321; ? Ворошилов
и др., Фл. о. Караг. 148; ? Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Харкевич
и др. в Бот. журн. 64, 5, 683.
О. uralensis $ subsucculenta Hook., Fl. bor.-amer. 1 (1831) 146; Wiggins &
Thomas, Fl. Al. Arct. 267, map 109, p. p.
14.1'
0. viscida var. subsucculentd (Hook.) Barneby, Revis. N Amer. Oxytropis (1951)
246, map 7.
0. glutinosa auct. non A. E. Porsild. — Johnson & al., Veget. & fl. Ogotoruk
Cr. 336.
0. viscida auct. non Nutt, ex Torr, et Gray — Welsh, Legumes AL: Oxytropis,
297, map 9, p. min. p.; ej., Fl. Al. 281, p. min. p.
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 667.
Амфиберингийский, преимущественно (в Азии исключительно!) арктический
вид из родства О. viscida Nutt. На западе арктической Канады замещается близ-
Карта 33. Распространение видов Oxytropis: 1 — О. borealis DC., 2 — нетипичная форма; 3
О. Vasskovskii Jurtz.; 4 — О. inopinata Jurtz., 5 — О. Katenint Jurtz.
ким видом (расой?) О. glutinosa Pors., отличающимся от амфиберингийского
таксона несколько более мелкими цветками в рыхлом соцветии, незначитель-
ным участием белых волосков в опушении соцветий и стрелок, более мелкими
листочками и прилистниками.
На Чукотском полуострове О. borealis как бы замещает О. Middendorffii s. 1.
в восточной и юго-восточной частях полуострова (начиная с бассейна Чеги-
туни, оз. Коолень, района оз. Аччен — пос. Нунлигран). На побережьях Бе-
рингова пролива и прол. Сенявина очень обычен; образует во время цветения
(июль) лиловые аспекты по склонам высоких морских террас, моренных гряд,
каменистых и щебневато-мелкоземистых склонов гор; наиболее характерен
для карбонатных и основных субстратов. Растет в красочных разнотравных
луговинных тундрах, разнотравно-кустарничковых (в том числе дриадовых
и кассиопейных) горных тундрах, у подножий скал, на зарастающих (не очень
сухих) осыпях. Предпочитает умеренно многоснежные участки, избегает высту-
пов горных террас и вершин, откуда снег зимой полностью сносится.
Не вполне типичные образцы О. borealis не раз собирались в Корякском на-
горье; отчасти сходны с ними растения из северной части нагорья, условно от-
несенные нами к ssp. anadyrensis. Не исключено, что северокорякские популя-
ции (как и растение о. Карагинского, для которого вид приводится многими
авторами; образцов я не видел) представляют особую расу О. borealis.
Вид по традиции именовали, вслед за монографом рода Бунге, О. leucantha
142
{Pall.) Bunge, хотя растение имеет ярко-фиолетовые (позднее — лиловые и
синеватые), а не белые венчики, кроме того, данный таксон отсутствует в до-
лине Алдана (как и другие виды секции Glaeocephala). После изучения Уэлшем
образцов «.Astragalus leucanthus» из гербария Палласа стало ясно, что под этим
названием описан нежелезистый белоцветковый остролодочник из секции Orobia,
Oxytropis borealis DC. описан с зал. Лаврентия, где рассматриваемый вид —
фоновое растение приморских склонов; несмотря на отсутствие в авторском
кратком диагнозе указаний на железистость растения, его идентификация не
вызывает сомнений.
Советская Арктика. Восточная, юго-восточная и южная части Чукотского
полуострова, о-ва Аракамчечен и Итыгран; Корякское нагорье (нетипичная
форма). (Карта 33, 1, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая о. Св. Лаврентия);
на востоке замещается О. glutinosa.
Вне Арктики. Приводится для о. Карагинского; высокогорья бассейна
Юкона.
29. Oxytropis Vasskovskyi Jurtz. in Addenda (1986) n° 15.
0. anjuica Jurtz. — Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II (1979) 79 (nom. nud.).
О. anjuicay.0. Middendorffii — Юрцев и др., цит. соч. (1979) 79.
О. anadyrensis auct. non Vass. — Филин, Юрцев, Раст. о. Айон, 52; Миха-
лева в Опред. раст. Як. 343, р. р.
О. Middendorffii auct. non Trautv. — Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад.
обл. 26, р. max. р.
Восточносибирский гипоарктический горный вид, заходящий в Арктику
на Западной Чукотке (вплоть до о. Айон, где на склонах юго-восточного берега
острова собрана форма с более крупными цветками). Основная часть ареала
вида приходится на Колымское нагорье и хр. Черского (бассейны Индигирки
и Колымы), где он обитает на приречных галечниках, в пойменных травяных
ивняках, чозениевых и тополевых рощах, пойменных травяных лиственнични-
ках, также в травяных и травяно-моховых лиственничниках высоких террас и
хорошо дренированных склонов, на скалах, зарастающих осыпях карбонатных,
основных и кислых горных пород.
Впервые вид был намечен автором к описанию в 1962 г. по сборам извест-
ного географа-натуралиста А. П. Васьковского с р. Бохапчи (верховья Колымы,
образцы в фазе цветения), а затем — под названием О. anjuica — из окрест-
ностей пос. Илирней в среднем течении р. Малый Анюй (образцы в плодах, из
долинного лиственничника, у которых П. Г. Жуковой выявлено диплоидное
число хромосом, 2п=16).
Изучение обширных коллекций А. П. Хохрякова и его коллег, хранящихся
в Гербарии Института биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР (Мага-
дан), показало, что О. Vasskovskyi — преобладающее растение из секции Glaeo-
cephala в гористых районах бассейна Колымы, распространенное вплоть до верх-
него течения Омолона; севернее его ареал смыкается с таковым О. anjuica. Срав-
нение образцов О. Vasskovskyi с Индигирки и Колымы и О. anjuica с Западной
Чукотки, собранных в фазах цветения и плодоношения, не выявило существен-
ных отличий между чукотскими и более южными популяциями, безусловно
принадлежащими одному и тому же виду. На Чукотке он также растет в пой-
менных лиственничниках, ивняках, на травяных полянах, севернее — на ска-
лах, остепненных лугах, щебнистых сухих гребнях гор, галечниках, местами
выходя к полярному побережью (низовья р. Медвежки близ мыса Амбарчик;
о. Айон айонская популяция выделяется крупными цветками с более птиро-
ким венчиком).
Вид замещает на северо-востоке Азии американский О. viscida Nutt, и, по-
видимому, близок к гипотетическому предковому типу секции, возможно сфор-
мировавшемуся в пределах современного ареала О. Vasskovskyi; от О. viscida
s. str. отличается фиолетово-розовыми (а не белыми) цветками, значительно
более короткими зубчиками чашечки, как правило, голыми (а не беловолоси-
стыми) стрелками. Для О. Vasskovskyi, как и для О. viscida, установлены 2 числа
хромосом — диплоидное и тетраплоидное (16 и 32).
143
Советская Арктика. О-в Айон (особая форма); тундровая часть Анюйскоп»
нагорья (на север до низовьев р. Медвежки). (Карта 35, 3).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна (в западной части редок,
в восточной обычен).
30. Oxytropis inopinata Jurtz. in Addenda (1986) n° 16.
0. sordida auct. non (Willd.) Pers. — Trautvetter, Syll. pl. Sib. bor.-or. 23,
p. p. (quoad pl. e dit. Angardam).
0. Trautvetteri auct. non Meinsh. — H. Nihlson-Ehle in sched.
Восточносибирский (нижнеленский) гипоарктический вид, имеющий, не-
видимому, очень узкий ареал на гористом левобережье Лены при устьях рок
Кумахсурт и Атыркан, на правом берегу — при устье р. Нелегер, также в уро-
чище Ангардам. Впервые растение было собрано в последнем пункте Бунге
младшим в 1883 г. и опубликовано Траутфеттером в цитированной выше ра
боте под неверным названием «О. sordida» (секция Orobia) из-за грязно-белой
окраски венчика (с темным пятном на верхушке лодочки) и коротких чернону
шистых зубчиков чашечки, на которых Траутфеттер, не обладая хорошей он
тикой, не смог разглядеть клейкие железки.
В 1957 г. сходное растение было собрано в плодах в приустьевой части до
липы р. Атыркан на каменистом открытом южном склоне В. В. Петровским и
Б. Н. Нориным и неподалеку в разреженном сухом лиственничнике Б. Н. Но
риным. П. Г. Жуковой путем проращивания семян определено диплоидное
число хромосом у данной популяции, что в сочетании с очевидными морфоло
гическими отличиями от обычного в данном районе 48-хромосомного О. Midden
dorffii ssp. Middendorffii позволило наметить растение к описанию в качество
нового вида. О. inopinata сходен по многим признакам с О. Vasskovskyi, отличаяс ь
от него беловатым (иногда розоватым или синеватым) венчиком с более темным
пятном на лодочке и нередко более обильно железистыми бобами. У части
образцов прилистники почти без клейких железок или несут их только близ
верхушки.
Между всеми четырьмя известными популяциями существуют заметные мор
фологические отличия, поэтому крайне нужны новые сборы растения в цветка \
и плодах. Наиболее своеобразны образцы из Ангардама с обедненными мало
цветковыми кистями, широкой пластинкой флага, короткими чернопушисты мп
слабожелезистыми зубчиками чашечки, мелкими, свернутыми, менее многочис-
ленными (13 пар) листочками. В качестве типа избрана серия образцов с бело
ватыми цветками, плоскими листочками и слабожелезистыми прилистниками,
собранная В. В. Петровским на бечевнике р. Лены при устье р. Нелегер 16 VII
1984.
Советская Арктика. Гористое левобережье и правый берег Лены в полосе
предтундровых редколесий (редко). (Карта 33, 4).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известен.
31. Oxytropis putoranica М. Ivanova во, Фл. Путорана (1976) 75, карта с. Izi2;
Черепанов, Раст. СССР, 242.
О. Norinit Yu. Kozhevn. в Бот. журн. 66, 12 (1981) 1735.
1с.: Кожевников, цит. соч., рис. 3.
Среднесибирский (таймыро-путоранский) метаарктический горный вид из
секции Balcalia, примыкающий к видам подсекции Chionobiae Jurtz. Осталь
ные виды подсекции: красноцветковые — О. oligantha Bunge (высокогорья Ал
тая и Монгольского Алтая, Салаирского кряжа, Тувинского нагорья, Хангая),
наиболее близкий к нашему, и О. chionobia Bunge (Тарбагатай, Саур, Джун
гарский Алатау, Северный и Центральный Тянь-Шань; гора Кзыл-Рай в Цен
тральном Казахстане) — и белоцветковые — О. saurica Saposhn. (Саур) и
О. Politovii Sumn. (Юго-Западный Алтай) — распространены в высокогорьях
Внутренней Азии. Таким образом, О. putoranica — южный, альпигенный эле-
мент флоры Путорана и Таймыра (горы Бырранга) в отличие от чукотских видон
той же секции (см. выше).
144
0. putoranica — один из самых редких видов нашей флоры; достоверно из-
вестно всего 1 местонахождение на востоке гор Бырранга (верхнее течение р. Лед-
никовой, бассейн р. Бикады — р. Яму-Неры) 1 и 2 на. востоке плато Путорана
(оз. Аян в истоке Хеты и оз. Баселак на междуречье Хеты и Котуя, здесь же
единственные местонахождения Astragalus pseudadsurgens Jurtz. и A. umbellatus
Bunge в пределах плато). Местообитания вида во всех пунктах сходны: в до-
лине Ледниковой — вершина и склоны невысокого отрога горы в наиболее
сильно продуваемой части долины, щебнистые сухие тундры с разреженной
растительностью (Кожевников, цит. соч.; сообщение В. В. Рапоты), в районе
оз. Баселак — вершина сложенной траппами горы свыше 1300 м над ур. м.,
куртинная дриадовая сухая щебнистая тундра (Иванова, цит. соч.).
Таймырская популяция, обнаруженная совсем недавно, была описана
Ю. П. Кожевниковым (цит. соч). как самостоятельный вид О. Norinii Yu. Ко-
zhevn. Знакомство с одним из дублетов (изотипов) типовой серии (сборы Ко-
жевникова и Рапоты, 14 VII 1980 г.),любезно переданным мне для изучения
вторым из названных коллекторов, показало, что растение, безусловно, отли-
чается от всех ранее известных остролодочников области нашей «Флоры». Од-
нако сравнение его сначала с описанием, а затем и типом О. putoranica М. Iva-
nova (цит. соч.) из соседней с Таймыром субарктической горной области пока-
зало, что сходство обеих серий образцов по всем существенным признакам на-
столько велико, что нет серьезных оснований для придания популяции с во-
стока Бырранги, несколько отличающейся амплитудой варьирования особей,
какого бы то ни было таксономического статуса. Конечно, этот вывод нужда-
ется в дальнейшем подтверждении на свежем материале, поскольку О. putora-
nica описан по образцам, собранным в фазе плодоношения (сохранились лишь
фрагменты одного засохшего венчика — крылья и лодочка), сборы же О. Norinii
в основном в фазе цветения. И тот и другой —подушковидные растения с це-
ликом сохраняющимися отмершими листьями и прилистниками, очень мелкими,
в основном мутовчатыми листочками, скученными в верхней половине листа,
очень длинным и густым полуприжатым белым опушением листьев, узкими и
мелкими бело-волосистыми прилистниками, очень короткими цветоносами, не-
сущими всего 2 цветка, чашечкой с зубчиками, по длине равными У2—уз трубки;
крыльями венчика с узкой пластинкой, почти негорбатой со спинки.
Сопоставление диагнозов О. putoranica (Иванова, цит. соч.) и О. Norinit
(Кожевников, цит. соч.) также говорит об сходстве во всех основных признаках
(включая количественные), неожиданно большом для столь удаленных локаль-
ных популяций одного и того же вида. Однако в статье Кожевникова не упоми-
нается об О. putoranica: растение сравнивается с совсем не похожим на него
псаммофильно-степным видом О. lanata (Pall.) DC. из другой подсекции, что
и было причиной повторного описания.
Один из виденных нами образцов с р. Ледяной (по-видимому, крайний в се-
рии) отличается от типа О. putoranica несколько более крупными размерами
чашечки и, главное, обильными и длинными черными волосками на чашечке,
прицветниках и в верхней части цветоносов. Однако типовой серии О. Norinii
это несвойственно; сходную амплитуду варьирования мы встречаем в пределах
близкого О. oligantha, а также О. nigrescens из секции Arctobia.
О. putoranica — морфологически крайний редуктивный тип в подсекции
Oliganthae секции Baicaliw, по степени редукции числа листочков и особенно,
цветков он достиг уровня О. agg. nigrescens (секция Arctobia) и обнаруживает
значительное сходство в общем облике с некоторыми видами этого комплекса.
Сходство цветущих растений настолько велшко, что первое предположение,
возникшее после изучения образцов с р. Ледниковой, было о происхождении
таксона на месте от О. nigrescens s. str.; впрочем, регулярная мутовчатость ли-
сточков (нередко кроме самых верхних и самых нижних пар на листе) и тре-
угольно-шиловидное остроконечие лодочки до 1 мм дл. наводили на мысль о гиб-
ридогенной природе таксона (О. nigrescensxO. sp. е sect. Baicalia). Знакомство
с типовой серией О. putoranica, сходной во всех существенных признаках
1 По сообщению В. В. Рапоты, то же растение было встречено им и несколько западнее-
p. Ледниковой.
1Q Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2 145,
с «О. Norinit», но собранной в плодах, а также с кратким описанием плода в диаг-
нозе «О. Norinii» показало, однако, что мы имеем дело с представителем секции
Baicalia, а не Arctobia. Бобы яйцевидные, 1.3—1.5 (до 1.8) см дл., раскрываю-
щиеся по всему брюшному шву, но в верхней части более широко, внизу — щеле-
видно (не разворачивающиеся, как у Arctobia), сидячие, с широкой брюшной
перегородкой (и брюшной бороздкой), без спинной (отличие от видов подсекции
Inaequiseptatae секции Baicalia, у которых спинной шов глубоко вдавлен и не-
редко снабжен очень узкой перегородкой), по-видимому, легко опадающие, завязь
на ножке до 1 мм дл. Бобы О. oligantha очень сходны, но менее крупные.
От О. putoranica этот вид отличается также иной структурой дерновины, дуго-
видно отогнутыми черешками отмерших листьев (листочки же опадают), корот-
ким прижатым опушением более широких листочков, более длинными, нередко
древеснеющими и остающимися стрелками, более многочисленными цветками,
горбатыми крыльями венчика. Проникновение предка О. putoranica в субаркти-
ческие и арктические нагорья Средней Сибири, вероятно, произошло в один
из криоаридных интервалов позднего плейстоцена — вдоль восточной окраины
горных ледников, в жестких климатических условиях, при постоянных силь-
ных ветрах со стороны ледников.
Советская Арктика. Таймыр (восточная часть гор Бырранга). (Карта 29, 4).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Восточная часть плато Путорана (оз. Аян, оз. Баселак).
32. Oxytropis Kateninii Jurtz. in Addenda (1986) n° 17.
Обнаруженный совсем недавно в среднем течении р. Чегитунь восточночу-
котский низкоарктический вид, близкий по комплексу признаков к гипоаркти-
ческому О. Vasskovskii из восточных и северо-восточных районов Верхояно-
Колымской горной страны, но ясно отличающийся от него короткими головча-
тыми кистями, рыхло- и прилегающе-беловолосистыми стрелками и отсутствием
железок на завязях (кроме основания столбика). Белоопушенными стрелками
сходен с североамериканским видом О. viscida, от которого отличается корот-
кими зубчиками чашечки, красно-фиолетовыми цветками и другими признаками.
Растение было собрано на правом берегу р. Хэсьмымкен в 2 км от места ее впа-
дения в р. Чегитунь на крутом северо-восточном склоне к реке (в цвету, 8 VIII
1982, что говорит о запоздалом сходе снега).
Советская Арктика. Северо-восточная часть Чукотского полуострова (сред-
нее течение р. Чегитунь, левобережье). (Карта 33, 5).
В зарубежной Арктике и вне Арктики не известно.
Род 6. [HEDYSARUM L. — КОПЕЕЧНИК
Довольно крупный (100—150 видов и подвидов) род, широко распростра-
ненный во внетропических областях северного полушария, с основными оча-
гами видового разнообразия в Передней, Средней и Центральной Азии, на юге
Сибири и в Средиземноморье (Южная Европа, Северная Африка). В советской
Арктике представлено 6 видов (Н. alpinum очень близко подходит к южной
границе нашей области на юго-востоке Кольского полуострова и на северо-
востоке европейской части СССР, но пока нигде не зарегистрирован в пределах
Арктики; признаки его указаны в ключе).
Близкие виды — восточносибирский аркто-бореальный Н. dasycarpum и
преимущественно североамериканский Н. Mackenzii, заходящий на восток Чу-
котского полуострова, принадлежат секции Multicaulia (Boiss.) В. Fedtsch.
с основными очагами разнообразия на засушливых территориях Внутренней
Азии и Средиземноморья (один ксероморфный вид — Н. gremiale Rollins, со
щетинками и шипиками на плодах — известен из засушливого района на юго-
западе США, штат Юта). Составляя в данной секции ксеромезофитную под-
группу (возможно, наиболее близкую к исходному типу секции и всего рода),
они обнаруживают определенное родство и с голарктической мезофитной
секцией Gamotion Basiner (Obscura В. Fedtsch.), к которой относятся 4 осталь-
ных вида копеечников советской Арктики.
146
H. dasycarpum и Н. Mackenzie — растения континентальных таежных тер-
риторий, заходящие в Арктику, как правило, лишь в гористых районах с вы-
ходами карбонатных пород; в настоящее время ареалы их не смыкаются. Оба—
характерные компоненты реликтовых кальцефитных комплексов сухих щеб-
нистых южных склонов.
Из остальных 4 видов в советской Арктике широко распространены лишь
преимущественно метаарктические подвиды Н. hedysaroides (ssp. arcticum и ssp.
tschuktschorum)— евразиатского аркто-альпийского вида. Это — обычные расте-
ния мезоморфных эвтрофных разнотравно-кустарничково-моховых тундр, тунд-
ровых луговин, лугов, ивняков и ольховников, заходят и в горные редколесья.
Едва проникающие в область «Арктической флоры СССР» Н. vicioides и Н. ameri-
canum — оба из комплекса Н. agg. alpinum — преимущественно бореальные
лесные и лесолуговые рослые растения с мощным, нередко сильно утолщенным
стержневым корнем и очень короткими корневищами (у подвидов Н. hedysaroi-
des корневища длинные, с многочисленными придаточными корнями; виды же
секции Multicaulia — стержнекорневые некорневищные растения с плотным
каудексом). Н. vicioides, субэндемик внутренних районов Якутии, проникает
в Арктику лишь в районе низовьев Лены, обычно ассоциируется здесь с кальце-
фильными видами (часто растет вместе с Н. dasycarpum и Н. hedysaroides ssp.
arcticum). Североамериканский бореальный вид Н. americanum пока найден
лишь в единичных пунктах на востоке Чукотского полуострова, в поймен-
ных ивняках. Кроме того, по-видимому, в области нашей «Флоры» (в южной
части бассейна Анадыря), собран Н. Branthii, западноприохотский вид из более
отдаленного родства Н. alpinum s. 1.
Во флористической и таксономической литературе обычно совсем -не осве-
щаются (или освещаются неправильно) морфологические отличия Н. americanum
от Н. alpinums. str., какиразличия очень близких#. dasycarpumn Н. Mackenzii.
Итоги проведенного мною сравнения этих таксонов приводятся ниже.
1. Растения с плотным каудексом, не образующие корневищ. Прилистники
короткие, невысоко срастающиеся. Листочки сизовато-зеленые, толстова-
тые, с немногими изогнутыми, слабо заметными жилками. Зубчики ча-
шечки почти одинаковой длины, оттянуто заостренные, узкие, обычно
значительно длиннее трубки. Цветки насыщенно-фиолетово-красные,
реже темно-розовые. Крылья короче флага и лодочки, с широким ушком
намного короче ноготка. Членики бобов некрылатые, плотные,, с выступаю-
щими поперечными жилками ...................
(секц. Multicaulia (Boiss.) В. Fedtsch., Н. agg. boreale Nutt.) .... 2..
— Растения обычно образующие длинные или короткие корневища. Прилист-
ники нижних и средних листьев длинные, высоко срастающиеся между
собой за стеблем, рыжевато-коричневые. Листочки сверху темно-, снизу
светло-зеленые, с многочисленными, почти прямыми, б. м. параллельными
жилками, выступающими и хорошо заметными с нижней стороны листо-
вой пластинки. Зубчики чашечки обычно резко неравные, треугольные до
линейно-ланцетных, б. ч. короче трубки (самые длинные иногда почти рав-
ной с ней длины). Цветки разных оттенков красного или желтовато-белые.
Крылья с нитевидным ушком, равным по длине ноготку. Членики бобов
крылатые, более нежные, с тонкими, не выступающими, сетчатыми жил-
ками ................................(секц. Gamotion Basiner) ... 3.
2. Лодочка б. ч. равной длины с флагом или заметно его короче (в конце цвете-
ния иногда чуть длиннее), пластинка ее широкая (дистальный край пла-
стинки лишь в 1.5—2 раза короче верхнего бокового), обычно с нерезким,
закругленным перегибом со спинки. Флаг широко-обратнояйцрвидный.
Крылья с продолговато-эллиптической пластинкой. (Растения Восточной
Сибири и Западной Чукотки) .................1. Н. dasycarpum Turcz.
— Лодочка (по крайней мере к концу цветения) обычно заметно длиннее флага,
более постепенно расширяющаяся кверху (дистальный край пластинки
обычно более чем в 2 раза короче верхнего), с более резким перегибом со
спинки вблизи верхушки. Флаг и крылья также более узкие. (Растения
восточной части Чукотского полуострова). . .2. Н. Mackenzii Richards..
10*
147
3. Растения б. м. рослые, с мощным, иногда клубневидно утолщенным глав-
ным корнем и тесно сближенными, многочисленными стеблями (корневища,
если имеются, обычно короткие) с 5—7 (иногда более) удлиненными междо-
узлиями. Листочки многочисленные, ланцетно-эллиптические, продолго-
ватые или продолговато-ланцетные, реже яйцевидно-эллиптические. Цве-
тоносы на каждом стебле обычно в числе нескольких (2—4). Цветки много-
численные, в рыхлых удлиненных, реже плотных продолговатых кистях,
нередко все поникающие, довольно мелкие, перед отцветанием 10—
14 (15) мм дл. (если 15—17 мм дл., то завязи и бобы опушенные). Прицвет-
ники обычно короче или несколько длиннее цветоножки. Членики боба
с очень узкой, иногда едва развитой каймой, голые или опушенные . . 4.
— Растения б. ч. невысокие, часто с менее мощным главным корнем и б. м. длин-
ными корневищами, образующие рыхлые куртины. Стебли с немногими (3—
4, до 5) листьями и обычно 1 пазушным цветоносом (редко 2). Листочки не-
многочисленные, обычно в числе 9—13 (до 19), б. ч. относительно более ко-
роткие и широкие. Цветки менее многочисленные в плотных или рыхлых
кистях, б. ч. распростертые, иногда косо вверх торчащие, нижние (иногда
почти все) часто поникающие, крупные, перед отцветанием (14) 16—
24 (27) мм дл. Прицветники обычно значительно длиннее цветоножки
(иногда достигают зубчиков чашечки), прицветнички нередко длиннее по-
ловины трубки чашечки или всей трубки. Самые длинные зубчики ча-
шечки иногда почти равной длины с трубкой. Членики боба обычно с бо-
лее широкой каймой, голые ................................................
6. Н. hedysaroides (L). Schinz et Thell...........................7.
4. Главный корень и его ветви при основании нередко клубневидно утолщены.
Цветки желтовато-белые, обычно очень мелкие, 10—12 (14) мм дл., по-
никающие или распростертые, иногда косо вверх торчащие на очень тон-
ких цветоножках, рыхло опушенных в нижней половине. Зубчики ча-
шечки коротко-широкотреугольные, неравные, б. ч. менее 0.5 ммдл., ниж-
ний обычно шиловидный, до 1 мм дл., коротко-бело опушенные по краю,
иногда и по спинке, зеленые; трубка чашечки голая, белоперепончатая.
Прицветники обычно намного короче, цветоножки, как и прицветнички,
рыхло коротко-белореснитчатые. Бобы голые, с хорошо развитой кай-
мой ...............................................4. Н. vicioides Turcz.
— Цветки лилово-розовые (у альбиносов белые), перед отцветанием 11—
14 (15) мм дл. Зубчики чашечки несколько длиннее, б. м. густо опушенные.
Бобы голые или прижато опушенные ......................................5.
5. Листочки ланцетно-эллиптические или ланцетно-продолговатые, к вер-
хушке б. м. постепенно суженные, реже прикругленные, обычно с хорошо
выраженным удлиненным остроконечием. Прицветники линейные, б. ч.
почти равные цветоножке или несколько ее длиннее. Цветоножки, при-
цветники и чашечка, как и ось соцветия, обычно опушены прямыми бело-
ватыми или зеленовато-серыми волосками. Зубчики чашечки неравные,
самые длинные линейно-ланцетные, несколько короче трубки или рав-
ной длины. Членики боба (по крайней мере у популяций Чукотского
полуострова, Аляски и севера Канады) голые или с редкими волосками по
одному из швов, зрелые — часто глянцевитые................................
........................................3. Н. americanum (Michx.) Britt.
— Листочки обычно продолговатые или яйцевидно-продолговатые, реже яйце-
видно-эллиптические, на верхушке усеченные или едва выемчатые (реже
закругленные), с кратчайшим остроконечием. Завязи и бобы опушены
короткими прижатыми волосками......................................... 6.
6. Листочки б. ч. продолговатые или яйцевидно-продолговатые. Прицвет-
ники б. ч. ланцетные, иногда яйцевидные, обычно намного короче цвето-
ножки, редко почти равной с ней длины. Цветоножки, прицветники
и чашечка, как и ось соцветия, б. м. густо покрыты очень короткими, не-
сколько курчавыми, почти прижатыми, белыми волосками. Цветки 11—
13 (14) мм дл. Зубчики чашечки резко неодинаковые, треугольные, ко-
ротко или длинно заостренные..............................................
. ....................Н. alpinum L. (ssp. boreoeuropaeum Jurtz.).
148
I — Листочки яйцевидно-эллиптические или яйцевидно-продолговатые, почти
I кожистые, с сильнее выступающими снизу жилками. Прицветники остро-
I линейные или линейно-шиловидные, почти равной длины с цветоножкой
i или превышающие ее, как и чашечка, с более длинными прямыми волосками.
I Цветки (13) 15—17 мм дл. Зубчики чашечки б. ч. линейно-ланцетные,
I самые длинные почти равны трубке .......................................
I ....................................... 5. Н. Branthii Trautv. et Меу.
| 7. Цветки крупные: к концу цветения флаг (15)16—22 мм дл., лодочка (17)
| 19—24 (27) мм дл.; лодочка со спинки с б. м. плавным перегибом, угол
| (105) 120—150°. Кисти часто рыхлые, нередко с оттопыренными или даже
| частично косо вверх торчащими цветками. Зубчики чашечки б. ч. резко
I неравные, верхние часто короткотреугольные. Боковые листочки обычно
Г в числе 5—7 пар ..................-.................................6а.
I Н. hedysaroides (L.) Schinz etThell. ssp. arcticum (В. Fedtsch.) P. W. Ball.
— Цветки менее крупные: к концу цветения флаг (12) 13—17 (18) мм дл.,
( лодочка (14) 15—19(20) мм дл.; лодочка наверху усеченная или почти усе-
‘ ченная, со спинки с б. м. резким перегибом (угол 90—120°). Кисти обычно
J скученные, с поникающими цветками. Зубчики чашечки обычно все тре-
угольно-шиловидные. Боковые листочки в среднем более многочисленные,
в числе (5) 6—9 пар........................................................
6b. Н. hedysaroides (L.) Schinz et Thell. ssp. tschuktschorum Jurtz.
1. Hedysarum dasycarpum Turcz. in Bull. Soc Nat. Mose. XIII (1840) 63;
Федченко во Фл. СССР XIII, 288; Караваев, Консп. фл. Як. 133; Ворошилов,
Фл. Д. Вост. 279; Малышев во Фл. Станов, нагорья, 115, карта 233; Михалева
в Опред. раст. Як. 349; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 366; Хохря-
ков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 265; Иванова во Фл. Путорана, 77, карта
с. 142; Хохряков, Фл. р. Омолон, 69; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 627, карта 875.
Н. Mackenzii var. dasycarpa (Turcz.) Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 47; ej.,
Fl. rip. Kolym. 26.
H. Mackenzii var. gymnocarpa Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 47.
H. Maquenzii lus. gymnocarpum (Trautv.) B. Fedtsch., Обз. Hedys. (1902) 275
(cum auct. epith. Trautv.).
H. Maquenzii lus. dasycarpum (Turcz.) B. Fedtsch., цит. соч. 275 (cum auct.
epith. Trautv.).
H. Mackenzii («Maquenzii») auct. non Richards. — Федченко, Обз. Hedys. 273,
p. p.; Polunin, Circump. Arct. fl. 290 (agg.), p. p.
Восточносибирский континентальный аркто-бореальный вид; в Арктике
встречается спорадически — на Таймыре, в низовьях Лены и в Анюйском
нагорье, всюду только на выходах карбонатных пород в пределах полосы
гипоарктических тундр; в низовьях Индигирки найден на Кондаковских горах
у южных пределов Арктики (также на известняках, вместе с Lesquerella arctica).
Вид принадлежит секции Multicaulia, большинство видов которой — ксеро-
петрофиты засушливых территорий Средиземноморья, Передней, Средней,
Центральной и юга Северной Азии, травы и полукустарнички с плодами, снаб-
женными шипиками; к ним тесно примыкают и виды секции (подсекции?) Su-
bacaulia (Boiss.) В. Fedtsch. с укороченными, моноподиально нарастающими
розеточными побегами. Н. dasycarpum вместе с близкородственным североаме-
риканским видом Н. Mackenzii и немногими близкими к нему североамерикан-
скими расами образует отдельную, ксеромезофитную подгруппу, вероятно,
наиболее близкую к гипотетическому предку Multicaulia и Subacaulia, а воз-
можно, и всего рода Hedysarum. К ней примыкают и некоторые южноевропей-
ские виды, например Н. cretaceum Fisch, с меловых обнажений Дона и нижней
Волги и Н. tauricum Pall, с известняков Крымских гор, из района Новороссий-
ска и Болгарии.
Б. А. Федченко (Обз. Hedys.) считал наиболее близкой к предку рода мезо-
фитную секцию Obscura (—Gamotion), с чем трудно согласиться ввиду ряда вто-
ричных признаков, свойственных всем Gamotion (нитевидные ушки крыльев
149
венчика, равные ноготку, крылатые плоды; основное число хромосом х=
вместо х=8, свойственного остальным секциям). ,
Н. dasycarpum и Н. Mackenzii — стержнекорневые многолетние травы с хо
рошо развитым дернистым каудексом; в секции Multicaulia при сохранении
общей структуры каудекса прослеживаются переходы к форме роста розеточ-
ных моноподиально нарастающих трав с пазушными цветоносами.
Становление Н. dasycarpum было связано с территорией Северной Ангариды
(с достаточно ранним — неогеновым — проникновением на северо-запад Се-
верной Америки предка Н. Mackenzii s. 1.); современный ареал, если не считать
его продолжений в Арктике, ограничен областью господства лесов даурской
лиственницы (Larix Gmelinii и L. Cajanderi). В таежной зоне, как и в тундровой,
вид очень характерен для выходов известняков, однако в ультраконтиненталь-
ных районах Центральной Якутии и Верхояно-Колымской горной страны
(бассейны Яны, Индигирки и Колымы) он широко распространен и вне выходов
карбонатных и основных пород — на глинистых сланцах, алевролитах, песча-
никах, также на древнем аллювии — в травяных остепненных лиственничниках
и березняках южных склонов и на их опушках, на подножиях и в депрессиях
степных южных склонов, на сухих участках высокой поймы (в травяных лист-
венничниках, тополевниках, на лугостепных полянах). Почвы на этих экотопах,
как правило, околонейтральные, насыщенные кальцием.
В низовьях Лены (хр. Туора-Сис) Н. dasycarpum — обычное растение пред-
тундровых горных лиственничных редколесий на известняках, с разнотравно-
кобрезиево-осоково-дриадовым покровом; его обычные спутники — Carex macro-
gyna, С. Trautvetterana, Kobresia filifolia, К. simpliciuscula, Hedysarum vicioides
и другие виды бобовых, Anemonecalva, виды Braya, Dryas punctata и др.; выше
200 м над ур. м. тот же набор видов, еще более обогащенный аркто-альпийскими
растениями, образует самостоятельную высотную полосу, нередко вместе с за-
рослями Caragana jubata. По горному правобережью Лены, на выходах известко-
вистых позднепалеозойских песчаников и сланцев, Hedysarum dasycarpum спо-
радически встречается и в тундровой зоне, достигая северной оконечности аркти-
ческого Верхоянья; растет здесь в разнотравно-дриадовыу: тундрах ца южных
склонах. На Таймыре он встречен в нескольких пунктах в полосе северных ги-
поарктических тундр в сухих щебнистых тундрах южных склонов, вместе с дру-
гими кальцефитами (Carex macrogyna, Lesquerella arctica, виды Braya и др.).
В сходном сочетании найден он и в пределах Люпвеемского массива в северной
части Анюйского нагорья на выходах позднепалеозойских известняков, карбо-
натных песчаников и сланцев; здесь же найдены Carex macrogyna, С. Trautvet-
terana, Dryas crenulata, D. incisa и другие представители восточносибирского
гипоаркто-монтанного кальцефитного комплекса.
У Hedysarum dasycarpum определено диплоидное число хромосом 2п=16.
На протяжении ареала вида выявляются слабо обособленные расы. Тундровые
и «предтундровые» популяции обычно отличаются крупными, очень яркими
(насыщенно-фиолетово-красными, почти пурпуровыми) цветками, собранными
в короткие, почти головчатые кисти, низкорослостью, неразветвленными стеб-
лями, малым числом листочков. Эту форму Нильсон-Эле определял (in schedis)
как var. depauperata.
Популяции из северотаежной части долины р. Лены и ее притоков выделя-
ются мелкими цветками в длинных кистях; стебли обычно высокие, нередко
разветвленные, как и у типической формы со средними по размерам и числу
цветками, обитающей в более южных и восточных таежных районах (вплоть
до правобережья р. Мал. Анюй близ пос. Островного) и достаточно полиморф-
ной по другим признакам. Вопреки своему названию Н. dasycarpum (как и
Н. Mackenzii) имеет и голоплодную форму.
При известной нерезкости морфологических отличий Н. dasycarpum от
Н. Mackenzii (см. ключ) они достаточно выдержаны на протяжении всего
ареала обоих таксонов (в том числе и у чукотских популяций) и свойственны
всем расам того и другого, несмотря на локально проявляющуюся заходящую
изменчивость. Это оправдывает сохранение за Н. dasycarpum статуса вида.
По признакам венчика он менее продвинут, чем американский сородич.
Советская Арктика. Таймыр (редко); низовья Лены; Кондаковские горы;
150
север Анюйского нагорья. Приводится для Корякского нагорья (Гурзенков
в Опред. раст. Камч. обл., 203), но на рис. 68а в упомянутой работе изобра-
жен. . . Н. hedysaroides ssp. tschuktschorum. (Карта 34, 1).
В зарубежной Арктике замещен близким видом Н. Mackenzii (см. ниже),
Вне Арктики. Среднесибирское плато; долина Лены в среднем и нижнем то
чении; Центральная и Южная Якутия; Верхояно-Колымская горная страна
(на северо-восток до правобережья р.Мал.Анюй напротив нос.Островного);
север Станового нагорья; Охотское побережье.
2. Hedysarum Mackenzii Richards, in Franklin, Narr. Journ. Polar Sea,
App. (1823) 745; Kurtz in Englers Bot. Jahrb. 19, 370; Britton & Rydberg in Bull.
N. Y. Bot. Gard. II, 6, 177; Федченко, Обз. Hedys. 273, p. p. (quoad pl. amer.);
Ostenfeldt in Christiania Vidensk. Selsk. Skr. 1909, 8, 56; Porsild in Rhodora,
41, 258; Scamman in Rhodora, 42, 333; Rollins in Rhodora, 42, 234; Hulten,
Fl. Al. VII, 1112, map 841; Polunin, Circump. Arct. fl. 290, p. p. (agg.); Anderson,
Fl. Al. 323; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 273, map 111; Hulten, Fl. Al.
neighb. terr. 667, map; Юрцев и др. в Бот. журн. 57, 7, 773; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 366; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Porsild & Cody,
Pl. continent. NW Canada, 437, map 782.
H. americanum var. Mackenzii (Richards.) Britt, in Mem. Torrey Club V (1894)
202.
H. boreale var. Mackenzii (Richards.) C. L. Hitchc. in Vase. pl. Pacif. North-
west, 3 (1961) 275.
H. boreale ssp. Mackenzii (Richards.) Welsh in Great Basin Natur. XXVIII,
3 (1968) 152; ej., Fl. Al. 268.
Ic.: C. L. Hitchcock, 1. c., fig. p. 281; Hulten, Fl. AL & neighb. terr., fig.
p. 667; Porsild & Cody, 1. c., fig. 676; Харкевич, Качура, Редк. раст. Д. Вост.,
рис. 171.
Североамериканский аркто-бореально-монтанный вид, заходящий в крайне
восточные и юго-восточные районы Чукотского полуострова. Здесь он растет
на выходах палеозойских известняков в разнотравно-кобрезиево-осочково-
дриадовых кальцефитных сухих щебнистых тундрах (с Dryas integrifolia,
D. Chamissonis, D. incisa, Carex macrogyna и C. petricosa, C. glacialis, C.rupestris,
Kobresia filijolia, K. simpliciuscula, Oxytropis semiglobosa, Lesquerella arctica,
Torularia humilis ssp. arctica, Phlox alaskensis я др.), изобилующих континенталь-
ными кальцефильными реликтами Берингии. Разрыв между североанюйскими
крайне восточными местонахождениями Н. dasycarpum и восточночукотскими
Н. Mackenzii (на промежуточных выходах известняков в Чукотском нагорье
растения родства Н. Mackenzii s. 1. отсутствуют) подобен аналогичным дизъюнк-
циям между приколымскими местонахождениями Oxytropis dejlexa ssp. dejlexa,
Phlox sibirica, Carex macrogyna, Torularia humilis ssp. arctica и восточночукот-
скими Oxytropis dejlexa ssp. Dezhnevii, Phlox alaskensis, Torularia humilis ssp.
arctica, Carex macrogyna и преимущественно американской C. petricosa.
В континентальных районах Аляски и Юкона Hedysarum Mackenzii — ха-
рактерный компонент кальцефитного комплекса, обитатель разнотравно-осоч-
ково-дриадовых кальцефитных сухих щебнистых тундр и кальцефитных вариан-
тов еловых редколесий со сходным по составу наземным покровом. Помимо
этого, Н. Mackenzii в засушливых межгорных котловинах бассейнов рек Юкон,
Танана, Коппер и др. часто встречается на лессовых склонах, делювии сланцев
и алевролитов в остепненных осинниках и тополевниках, по их опушкам,
в менее сухих ложбинах среди степных южных склонов. Таким образом, эколо-
гия Н. dasycarpum и Н. Mackenzii и их ценотические связи очень сходны.
Как и у американских популяций, у восточночукотских обнаружены два
числа хромосом — 2п=16 и 32, причем морфологических отличий между ди-
плоидами и тетраплоидами не удалось найти.
Среди североамериканских популяций Н. Mackenzii s. 1. (Н. boreale s. 1.)
также выявляются географические расы: более северный тип Н. Mackenzii
s. str., с короткими, более крупноцветковыми кистями, обычно не разветвлен-
ными или слабо разветвленными стеблями и голыми сверху листочками, южнее
в области Кордильер замещен очень близким, описанным раньше таксоном —
152
II. boreale Nutt., который долгое время ошибочно отождествляли с формами
II. americanum (Michx.) Britt, из секции Gamotion; иногда выделяют в особый
вид Н. cinerascens Rydb. интенсивно опушенную, ксероморфную расу Н. bo-
reale s. 1. В случае трактовки форм комплекса Н. boreale на подвидовом уровне
приоритетным названием вида, вероятно, должно быть Н. boreale Nutt, (аутен-
тичного материала по последнему таксону я, однако, не видел). В Кордильер-
ской Америке (США, штат Юта) имеется еще один вид из того же родства —
Н. gremiale Rollins, с шипиками на плодах и более ксероморфной структурой,
конвергентно сходный с более южными евразиатскими ксерофитными предста-
вителями секции.
Советская Арктика. Восток и юго-восток Чукотского полуострова.
(Карта 34, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард; хр. Брукса и
«арктический склон»); низовья Маккензи; юго-запад Канадского Арктического
архипелага (о-ва Банкс и Виктория); материковое арктическое побережье
Центральной Канады, побережья Гудзонова залива; иногда приводится для
п-ова Лабрадор.
Вне Арктики. Континентальные таежные гористые районы Аляски и Юкона,
северная часть Скалистых гор (в пределах Британской Колумбии и Альберты —
Канада) — южнее распространен Н. boreale Nutt.; северотаежные районы
Центральной Канады, изолированно на р. Саскачеван в предгорьях Скалистых
гор; атлантическое побережье Канады (выходы известняков на п-ове Гаспе и
о. Ньюфаундленд).
3. Hedysarum americanum (Michx.) Britt, in Mem. Torrey Club V (1894) 201;
ej., in Bull. N. Y. Bot. Gard. II, 6 (1901) 177; Юрцев и др. в Бот. журн. 60,
6 , 837; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79.
Н. alpinum: americanum Michx., Fl. bor.-amer. II (1803) 74.
H. alpinum ssp. americanum (Michx.) B. Fedtsch., Обз. Hedys. (в Tp. СПб.
бот. сада XIX) (1902) 257; Hulten, Fl. Al. VII, 1109, map 840; Anderson, Fl. Al.
723; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 668, map. r
H. auriculatum Eastw. in Bot. Gaz. 23 (1902) 205.
H. alpinum var. americanum (Michx.) Scamman in Rhodora, 42 (1940) 333;
Porsild in Rhodora, 41 (1939) 253; C. L. Hitchcock in Vase. pl. Pacif. Northwest,
3, 275; Wiggins & Thomas, Fl. Al. Arct. 272, map 111; Porsild & Cody, Pl. con-
tinent. NW Canada, 437, map 781.
H. boreale auct. non Nutt. — Hooker & Arnott, Bot. Beechey’s voy. 122;
Ledebour, Fl. ross. I, 707; Kjellman in Vega Exp. Vet. laktt. II, 39.
H. alpinum auct. non L. — Polunin, Circump. Arct. fl. 288 (agg.), p. p.;
C. L. Hitchcock, 1. c. 3, 275. 1
Ic.: Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 668; Anderson, 1. c., fig. 725.
Североамериканский аркто-бореальный вид, найденный в двух пунктах
па крайнем востоке Чукотского полуострова. Принадлежит к комплексу видов,
близкородственных евразиатскому бореальному Н. alpinum L. (И. agg. alpi-
num), и иногда рассматривается как подвид и даже разновидность Н. alpinum,
что, однако, едва ли оправдано (см. ключ). Н. americanum, как и евразиатский
Н. alpinum, в свою очередь образует слабо выраженные расы, отличающиеся,
помимо прочих признаков, также наличием или отсутствием опушения на бо-
ковых поверхностях члеников боба. У Н. americanum раса с опушенными бобами
ssp. philoscium (A. Nels.) Jurtz. [stat. nov. —H. philosclum A. Nels, in Proc. Biol.
Soc. Wash. 15 (1902) 185; var. philoscia(K. Nels.) Rollins] имеет ограниченный более
южный ареал (Скалистые горы — от пров. Альберта до штатов Вайоминг и
Юж. Дакота); у Н. alpinum аналогичная раса занимает западную и северо-за-
падную части его ареала (подходя вплотную к нашей области на Кольском
полуострове); голоплодная форма встречена здесь в единичных пунктах. Расте-
ния восточного склона Урала и соседних таежных районов (например, в окрест-
ностях Тобольска) также имеют опушенные бобы (var. trichocarpa Basin.),
тогда как на юге Западно-Сибирской низменности и далее до восточного предела
распространения Н. alpinum встречается только голоплодная форма (var. lelo-
cafpa Basin.), у которой, однако, опушение чашечки обычно более густое. Опу-
153
шенноплодная раса евразиатского вида заслуживает выделения в особый под-
вид — ssp. boreo-europaeum Jurtz. [in Addenda (1986) n° 18]. В целом же Н. ame-
ricanum несколько ближе, чем Н. alpinum, к формам Н. agg. hedysaroides и,
возможно, происходит от общего с первым видом предка (растения типа Н. neg-
lecturn Ledeb. и Н. Branthii Trautv. et Mey.).
Ареал Н. alpinum в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке вместе с зо-
нальным ландшафтом темнохвойной тайги отступает далеко на юг (хотя на се-
веро-западном пределе распространения Н. alpinum, как и Н. americanum,
ведет себя как южногипоарктический таксон) — отсюда столь значительный
разрыв в широтном распространении Н. alpinum и Н. americanum в Дальневос-
Карта 35. Распространение видов Hedijsarum-. 1 — Н. americanum (Michx.) Britt.; 2 — Н. vi-
cioides Turcz.
точном секторе; аналогичная ситуация у Astragalus secundus DC. — A. america-
nus (Michx.) Britt, s. 1., Viburnum opulus, V. Sargentii Koehne—V. edule (Michx.)
Rafin. и t. д.
В североамериканской тайге, включая внутренние районы Аляски, Н. ameri-
canum — также обычный спутник пойменных и других долинных ельников
и тополевников, травяных ивняков, лесов, логов и оврагов, местами он образует
почти непрерывный бордюр на обочинах шоссе.
На Чукотском полуострове вид найден в кутовой части фиорда зал. Лаврен-
тия, в пойменных травяных ивняках горного ручья, и в среднем течении р. Че-
гитунь (близ устья р. Хэсьмымкен). В других (но также одиночных) пунктах
восточного и юго-восточного побережья полуострова' на несходных экотонах
найдены Populus balsamtfera, Viburnum edule, Polygonum alaskanum, характер-
ные спутники юконского пойменного леса. Их одиночные местонахождения
с азиатской стороны Берингова пролива могли сохраниться с поздних этапов
существования Берингийского моста суши, на котором, согласно новейшим
палеоботаническим и ботанико-географическим данным, вероятно, встречались
пойменные леса из бальзамического тополя.
Следуя Хультену (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.), я отношу описанный
из окрестностей Нома Hedysarum auriculatum Eastw. в число синонимов Н. ame-
ricanum-, указание Б. А. Федченко (во Фл. СССР XIII, 275) о произрастании
этого вида в Анадырском районе «Флоры СССР» (в грушанковом лиственнич-
нике) не подтверждается просмотром материалов Гербария Ботанического
института АН СССР; соответствующий образец, собранный Л. Н. Тюлиной
154
в таежных верховьях Анадыря близ устья р. Пеледш\(предСтй1и^^ скорее
рослую пойменнолесную форму Н. hedysaroides sSp. tschuJ^horurnt
Советская Арктика. Крайний восток Чукотского полуост\ва (зал. Лаврен-
тия, среднее течение р. Чегитунь). (Карта 35, I). ч\.
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард, цветочные побе-
режья заливов Коцебу и Нортон, хр. Брукса и «арктический склоЩ, исключая
северное побережье); низовья и дельта Маккензи, материковые тундры Цен-
тральной Канады, п-ов Лабрадор (юг, редко). Растения с о-вов Банкс и Викто-
рия и из ряда материковых тундровых районов, вероятно, представляют особую
расу, требующую специального изучения.
Вне Арктики. Таежная зона Северной Америки (повсеместно) на восток до
Атлантического побережья (о. Ньюфаундленд), в Скалистых горах на юг до бас-
сейна р. Саскачеван (включительно).
4. Hedysarum vicioides Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mose. XIII (1840) 09; Фед-
ченко во Фл.СССР XIII, 280; Караваев, Консп. фл. Як. 133; Михалева в Опред.
раст. Як. 349; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 366.
H. esculentum Ledeb. in Denkschr. Bot. Geselsch. Regensb. Ill (1841) 122;
ej., Fl. ross. I, 707.
H. alpinum ssp. vicioides (Turcz.) B. Fedtsch., Обз. Hedys. (1902) 259.
Ic.: Gmelin, Fl. Sib. IV, tab. 11.
Восточносибирский (якутский) континентальный бореальный вид из группы
Н. egg. alpinum L., незначительно проникший в Арктику лишь в низовьях
Лены (на горном правобережье — на выходах палеозойских известняков,
известковистых сланцев и песчаников). Обычное и массовое растение некоторых
районов Центральной Якутии, Алданского плоскогорья, Верхоянского хребта
и соседних районов Яно-Оймяконского нагорья. Растет в травяных и травяно-
брусничных лиственничниках (южнее и в сосняках), на сухих лугах, сухих
приречных галечниках.
В низовьях Лены Н. vicioides — характерный компонент разнотравно-кобре-
зиево-осочково-рододендроново-дриадовых кальцефитных предтундровых гор-
ных лиственничных редколесий в хр. Туора-Сис, разнотравно-кобрезиево-
осочково-дриадовых кальцефитных сухих луговинных тундр нижней части гор-
нотундрового пояса (часто с обширными куртинами Caragana jubata, Rhodo-
dendron Adamsii, Salix recurvigemmis), также кальцефитных вариантов родо-
дендроново-дриадово-кассиопейных тундр, луговин окраины снежников и т. д.
По склонам к Лене и ее правым притокам вид продвинулся севернее границы
лиственничников почти до северной оконечности арктического Верхоянья —
в сходных ценотических сочетаниях.
Н. vicioides занимает несколько обособленное положение в группе Н. agg. al-
pinum 1 благодаря желтовато-белому (а не лилово-розовому) венчику, реснит-
чатым (в остальном же голым) чашечке и прицветникам, клубневидным утолще-
ниям корней, отсутствию корневищ. Формирование вида (от предка типа Н. al-
pinum), вероятно, сопутствовало смене ландшафта темнохвойной тайги светло-
хвойной лиственничной вследствие резкого усиления континентальности кли-
мата, уменьшения количества летних и особенно зимних осадков — на грани
плиоцена и плейстоцена.
Советская Арктика. Низовья Лены. (Карта 35, 2).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Среднесибирское плато (верховья Вилюя), Центральная
Якутия (долина Алдана), Алданское плоскогорье; западная и южная части
Верхояно-Колымской горной страны, хр. Джугджур.
5. Hedysarum Branthii Trautv. et Mey., Fl. ochot. (1856) 29; Федченко во
Фл. СССР XIII, 280; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 279.
х Определенное родство с Н. vicioides обнаруживает белоцветковый Н. japonicum
(В. Fedtsch.) В. Fedtsch. с гор о-вов Хонсю и Хоккайдо.
155
H. alpinum var. Branthii (Trautv. et Mey.) B. Fedtsch., Обз. Hedys. (1902) 258.
H. alpinum auct. non L. — Михалева в Опред. раст. Як. 350, р. min. p.;
Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл. 32, р. р.
Н. vicioides auct. non Turcz. — Караваев, Консп. фл. Як. 133, р. min. р.
1с.: Фл. СССР XIII, табл. XIV, 2.
Западноприохотский бореально-монтанный вид, относящийся к комплексу
форм из секции Gamotion, промежуточному между Н. agg. alpinum и Н. agg..he-
dysaroides. С первым его сближают рыхлые удлиненные кисти, обычно в число
нескольких на стебле, узкие недлинные прицветники, отчасти форма и жилко-
вание листочков (обычно многопарных, на хорошо развитых черешочках),
со вторым — более крупные, часто косо вверх направленные цветки, относи-
тельно более широкие листочки, хорошо развитые корневища и другие, при-
знаки. Листочки Н. Branthii обычно плотные, почти кожистые, с сильно высту-
пающими снизу прямыми жилками; жилки на члениках боба также выпуклые.
Изучение коллекций Гербария Ботанического института АН СССР выявило
присутствие вида в горах Юго-Восточной Якутии и Восточного Забайкалья;
по совокупности признаков к нему пришлось отнести все образцы из этих райо-
нов с опушенными бобами, хранившиеся под названием «Н. alpinum L.».
Н. Branthii обычно растет на скалах и каменистых склонах лесного и под-
гольцового поясов, в редкостойных березово-лиственничных лесах, на гарях
среди зарослей кедрового стланика. Один образец, с этикеткой «Майнский
район, склон сопки, 17 VI 1962, цв., Ремезов», вероятно, собран в юго-восточной
окраинной части области нашей «Флоры» (? в бассейне р. Майн, южного притока
Анадыря), хотя точное место сбора этого образца пока не установлено. Можно
ожидать находок вида в бассейнах Пенжины и Гижиги.
Советская Арктика.? Бассейн Анадыря («Майнский район»),
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Горы Юго-Восточной Якутии (Алданское нагорье, Становой
хребет) и Восточного Забайкалья (водораздел Шилки и Черного Урюма);
Охотское побережье и Охотско-Алданский водораздел, бассейны Зеи и нижнего
Амура; Приморье.
6. Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz et Thell. in Viert. Naturf. Ges. Zurich
58 (1913) 70; Chrtkova-Zertova in Fl. europ. 2, 186.
Astragalus hedysaroides^^., Sp. pl. (1753) 756.
Hedysarum obscurum L., Syst. natur., ed. X (1759) 1171.
Преимущественно евразиатский, аркто-альпийский вид, распадающийся
на несколько слабо обособленных рас (подвидов). Типовой подвид распростра-
нен в альпийском поясе Пиренеев и соседних Иберийских гор, Альп, Судет и
Карпат; это низкорослое (высотой 10—15 см) растение с 4—6 парами некрупных
коротко- или яйцевидно-эллиптических листочков на каждом листе и собран-
ными в короткие кисти, поникающими, крупными цветками на цветоносах
обычно короче листьев; лодочка, как правило, незначительно длиннее флага,
чашечка ширококолокольчатая, с несколько неравными зубчиками, самые
длинные — треугольно-ланцетные, несколько короче или длиннее трубки.
В Южных Альпах обитает более рослое растение с многоцветковыми рыхлыми
кистями, линейно-ланцетными зубчиками чашечки обычно длиннее трубки —
ssp. exaltatum (A. Kerner) Zertova.
Изучение крайне полиморфных арктических и высокогорносубарктических
популяций, обычно относимых в советской флористической литературе к само-
стоятельному виду Н. arcticum В. Fedtsch. (тип из низовьев Оби, устье р. Неру-
совей), показало, что даже в статусе подвида они могут быть отделены от средне-
европейского ssp. hedysaroides с большим трудом. Приводимые в литературе
отличия в форме листочков (якобы более удлиненных у ssp. arcticum), длине
зубчиков чашечки (якобы более коротких) не подтверждаются при знакомстве
с обширными коллекциями Гербария Ботанического института АН СССР,
в лучшем случае они проявляются как тенденция, так и отличия в длине стеб-
лей, цветоносов (у ssp. arcticum часто длиннее листьев), ширине прицветников
и их жилковании (у ssp. arcticum обычно уже, часто с 1 слабо- или почти не раз-
ветвленной жилкой, ржаво-коричневые), общей высоте растения.
156
Южносибирско-среднеазиатский высокогорный Н. austrosibiricum В. Fedtsch.
также правильнее считать подвидом Н. hedysaroides — ssp. austrosibiricum
(В. Fedtsch.) Jurtz., CQmb. et stat. nov. — H. austrosibiricum B. Fedtsch. in Not.
syst. Herb. Inst. bot. Acad. Sci. URSS, 11 (1949) 114. Образцы co столь же силь-
ным превышением длины лодочки над длиной флага (в конце цветения) —
до 4—7 мм — местами встречаются и в популяциях ssp. arcticum из арктической
Сибири, хотя обычно превышение у них менее значительное (1.5—4 мм). Ука-
зания о произрастании Н. hedysaroides в высокогорьях Аляски и Юкона нуж-
даются в проверке (образцов я не видел), однако в Гербарии Ботанического
института АН СССР имеется вполне типичный образец ssp. tschuktschorum
из окрестностей Нома.
Родиной копеечников секции Gamotion, и в частности высокогорного типа
Н. hedysaroides s. 1., по всей видимости, являются горные территории Северной
Ангариды, где распространен наиболее близкий к ним, наименее продвинутый
вид из секции Multicaulia — Н. dasycarpum и где-наиболее полно представлено
типовое разнообразие первой секции. Так, 2 подвида Н. hedysaroides встреча
ются здесь с Н. inundatum Turcz. — высокогорным южносибирским видом
с узкой лодочкой короче крыльев и флага (эта особенность резко усилена у ряда
родственных видов из высокогорий Центральной и Восточной Азии); Н. agg.
hedysaroides и Н. agg. alpinum (виды лесного пояса) связаны благодаря суще-
ствованию отчасти переходной и, возможно, анцестральной для них невысоко-
горной группы, включающей дальневосточный Н. Branthii, прибайкальский
Н. cisbaikalense Malysch. и южносибирский Н. neglectum Ledeb. с цветками про-
межуточного размера и опушенными бобами (одна из форм этой группы, пока
еще не описанная, с голыми бобами и удлиненными корневищами встречается
в Центральной Якутии и в юго-восточной части Верхояно-Колымской горной
страны).
В советской Арктике Н. hedysaroides представлен двумя подвидами.
6а. Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz et Thell. ssp. arcticum (B. Fedtsch.)
P. W. Ball in Feddes Repert. 79, 1—2 (1968) 47; Chrtkova-Zertova in Fl. europ. 2.
(1968) 186; Кожевников в Бот. журн. 66, 12, 1738.
Н. arcticum В. Fedtsch. в Сб., посвящ. президенту АН ,СССР В. Л. Комарову
(1939) 735; он же во Фл. СССР XIII, 269; Кузенева во Фл. Мурм. IV. 142,
карта 53, 2; Опред. раст. Коми, 236; Караваев, Консп. фл. Як. 132; Игошина,
Фл. Урала, 196; Малышев во Фл. Станов, нагорья, 115, карта 231, 2; Михалева
в Опред. раст. Як. 349; Love &D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 365, p. max. p.;
Иванова во Фл. Путорана, 77, карта с. 142; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч.
СССР III, 170, карта 259; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры, 91, карта 437;
Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 626, карта 871: Черепанов, Раст. СССР, 233.
Н. hedysaroides (L.) Schinz et Thell. — Polunin, Circump. Arct. fl. 289, p. p.
H. obscurum L. — Ruprecht, Fl. samojed. cisur. 31; Schmidt, Fl. jeniss. 99;:
Trautvetter, Fl. Sib. bor. 47, p. max. p. (quoad pl. arct. et subarct.); Lynge, Vase.
pL N. Z. 67, Pl. X, 4; Tolmatchev, Contr. fl. Vaig. 135; Андреев, Мат. фл. Ка-
нина, 181; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1773; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 204;
Говорухин, Фл. Урала, 356; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 77; Тихомиров,.
Петровский, Юрцев, Фл. Тикси, 28 (s. ampliss.); Юрцев, Фл. Сунтар-Хаята,
74 (s. 1.); Hulten, Atlas, ed. 2, map 1150; Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Ма-
гад. обл. 26, р. р.
Ic.: Gmelin, Fl. Sib. IV, tab. X; Перфильев, цит. соч., рис. 60; Фл. Мурм. IV,.
табл. XLII; Опред. раст. Як., табл. 54.
Евросибирская аркто-альпийская (преимущественно метаарктическая) раса,
распространенная от восточной части Кольского полуострова на восток по край-
ней мере до Колымы.
Полиморфизм Н. hedysaroides ssp. arcticum очень велик; однако, несмотря
на то что в разных частях огромного ареала этой расы варьирование ее не тож-
дественно, выделить сколько-нибудь определенные более дробные географиче-
ские расы пока не представляется возможным. Цвет венчика насыщенно-фиоле-
тово-красный (до пурпурного или лилово-красного) у восточноевропейских
и более западных сибирских популяций (до Таймыра включительно), тогда как
у североякутских он менее насыщенный, более светлый (иногда розово-фиоле-
157
товый). Крылья несколько короче
флага или немного длиннее (особенно
в конце цветения). У северосибир-
ских популяций лодочка нередко
с плавным, закругленно-широкотре-
угольным перегибом (однако встре-
чаются образцы и с более резким
перегибом). Зубчики чашечки варьи-
руют от короткотреугольных до ли-
нейно-ланцетных, они острые или
длинно оттянуто заостренные, почти
равные или чаще резко неодинако-
вые, самые длинные 1.5—3 (4) мм
дл., обычно несколько короче трубки,
реже равной с ней длины; опуше-
ние чашечки белое или зеленовато-
серое. У многих восточноевропей-
ских и западносибирских популя-
ций кисти более компактные, с
поникающими нижними цветками;
сходные образцы можно встретить и
на Таймыре, где более обычны, как
и на севере Якутии, растения с рых-
лыми удлиненными кистями (цветки
часто оттопыренно торчащие); однако
такие же растения можно встретить
и западнее, вплоть до Кольского
полуострова. Цветки значительно (до
полутора раз) удлиняются во время
цветения, причем быстрее растет ло-
дочка; у таймырских популяций
длина лодочки к концу цветения со-
ставляет (17) 19—24 (27) мм. Суще-
ственно варьируют форма, число
и размеры листочков, опушенность
их с нижней стороны (по жилкам
и краю или густо по всей поверхно-
сти). У таймырских и уральских,
а также новоземельских популяций
листочки обычно короче и шире, не-
редко яйцевидные, снизу часто
сплошь коротко опушенные (в рай-
оне устья р. Агапы короткошерсти-
стые; здесь М. В. Соколовой собрано
растение с частью листочков в му-
товках по 3—4, что очень редко от-
мечается и в других районах). На
северо-востоке Европы (бассейн Усы)
выявлено диплоидное число хромосом
(2zz=14), в арктической Якутии
(окрестности Тикси) и на северо-во-
сточном побережье Байкала — тетра-
плоидное (2п=28). Диплоидное число
известно и у ssp. hedysaroides из Сред-
ней Европы. Несмотря на различия
в географическом распространении
хромосомных рас, корреляция между
числом хромосом и макроморфоло-
гией растений пока не установ-
лена.
158
• H. hedysaroides ssp. arcticum — криомезофильный элемент арктической
флоры; особенно характерен для разнотравно-кустарничково-моховых эвтроф-
ных тундр (в том числе кассиопейных и дриадовых), разнотравно-дриадовых
луговинных тундр, красочных тундровых луговин крутых склонов (яров) и
нивальных, (гемихионофитных) лужаек, тундровых ивняков и ольховников,
пойменных ивняков и лугов, голубичных и ерниковых тундр высокой поймы,
также для подножий скал и не очень сухих щебнистых осыпей; разрастаясь
с помощью корневищ, образует крупные, красочно цветущие куртины; избегает
сухих щебнистых тундр обдуваемых вершин, выступов горных террас, как и
хионофитных тундр и лужаек в центре крупных снежников. Особенно повсе-
местен на обогащенных известью горных породах, но достаточно обычен и на кис-
лых. Довольно далеко проникает в северную часть таежной зоны — по пой-
мам рек, тенистым подножиям скал, горным редколесьям (особенно на выходах
карбонатных пород). В Арктике свойствен полосе гипоарктических тундр и
южным вариантам арктических.
Советская Арктика. Мурман (восточная часть побережья); северный Канин;
Малоземельская, Тиманская, Болыпеземельская тундры, о. Колгуев; Южньш
остров и южная часть Северного острова Новой Земли, Вайгач, Югорский
полуостров, Карская тундра, Полярный Урал; Ямал, низовья Оби; Тазовский
и Гыданский полуострова, низовья Енисея, Таймыр, низовья Хатанги, Анабара
и Оленека, кряж Чекановского, низовья Лены, Хараулахские горы, побережье
бухты Тикси и губы Буор-Хая; низовья Индигирки, Алазеи; указания для ни-
зовьев Пенжины, Корякского нагорья и побережья, п-ова Тайгонос и устья
Гижиги, вероятно, относятся к следующему подвиду. (Карта 36, 1).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Южное и юго-восточное побережье и центральная часть
(г. Каменник) Кольского полуострова; Беломоро-Кулойское плато; Тиманский
кряж; Приуралье, Приполярный и Северный Урал; северная часть Среднеси-
бирского плато (включая плато Путорана); долина Лены в нижнем течении
(в пределах северной тайги); Верхояно-Колымская горная страна (включая
таежные впадины); горы Северного Прибайкалья и Забайкалья, Становой хре-
бет, горы Охотского побережья. Разграничение с ssp. austrosibiricum (вне Арк-
тики) и ssp. tschuktschorum требует уточнения.
6b. Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz et Thell. ssp. tschuktschorum Jurtz.
in Addenda (1986) n° 19.
H. truncatum Eastw. in Bot. Gaz. XXXIII (1902) 205; Федченко во Фл. СССР
XIII, 275; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 365; Черепанов, Раст. СССР, 234.
H. obscurum — Trautvetter, FL Tschuk. 17; ej., Fl. rip. Kolym. 26; Hulten,
Fl. Kamtch. Ill, 112, map 545, p. p.; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 279, р. р; Филин,
Юрцев, Раст. о. Айон, 52 (s. ampliss.); Хохряков, Матер, фл. южн. ч. Магад. обл.
26, р. р.; он же, Фл. р. Омолон, 69.
Н. hedysaroides (L.) Schinz et Thell. — Polunin, Circump. Arct. fl. 289, p. p.;
Hulten, Comments Fl. AL 81; ej.,Fl. Al. & neighb. terr. 668, map; ej., Suppl.
Fl. AL 489; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79 (s. 1.); Гурзенков в Опред. раст.
Камч. обл. 203, р. max. р.; Ворошилов, Опред. раст. Д. Вост. 375, р. р.
Н. arcticum auct. non В. Fedtsch. — Петровский, Раст. о. Врангеля, 123;
Love & D. Love, 1. с. 365, р. р.; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Поле-
жаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108.
Н. hedysaroides ssp. arcticum auct. non (В. Fedtsch.) P. W. Ball — Харкевич
и др. в Бот. журн. 62, 6, 894; Кожевников в Нов. сист. высш. раст. 18, 242.
1с.: Опред. раст. Камч. обл., рис. 68, a (sub false nomine: «Н. dasycarpum»).
Чукотско-аляскинская (амфиберингийская) метаарктическая раса, викар-
ная евросибирской расе ssp. arcticum.
Тождество чукотских растений с описанной с Аляски Н. truncatum Eastw.,
принятое Б. А. Федченко (цит. соч.) и рядом других авторов, очень вероятно;
однако типовых образцов данного таксона мы не видели. Хультен (Hulten,
Fl. AL & neighb. terr.), говоря о распространении на Аляске гибридного «роя»
(swarm) Н. americanumxH. hedysaroides, отождествляет с такими растениями
159
H. truncatum Eastw. и H. alpinum var. grandiflorum Rollins; от «чистого» H. ame-
ricanum (H. alpinum ssp. americanum) они отличаются более крупными и тем-
ными цветками и более короткими кистями. При пересечении летом 1981 г.
восточной части хр. Брукса мне пришлось наблюдать эти растения в природе:
они обычно низкорослы, кисти немногоцветковые — с полуоттопыренными
темно-фиолетово-красными цветками несколько крупнее, чем у Н. americanum.
«Настоящий» Н. hedysaroides, по мнению Хультена (Hulten, Comments Fl. Al. 81),
обитает в высокогорье Аляскинского хребта и гор Св. Ильи. В Гербарии Бота-
нического института АН СССР (LE) хранится один вполне типичный образец
Н. hedysaroides ssp. tschuktschorum с п-ова Сьюард (из окрестностей Нома).
Чукотские растения отличаются от арктических и северотаежных сибирских
(в том числе североякутских и таймырских) менее крупными цветками с почти
усеченной наверху (не отсюда ли эпитет «.truncatum»?) лодочкой, собранными
в довольно плотные кисти, поникающими; зубчики чашечки все или почти
все линейно-шиловидные. Проведенные Н. А. Секретаревой промеры на массо-
вом материале из разных частей ареалов евросибирской и чукотской рас вы-
явили довольно постоянные различия по ряду пцказателей (см. ключ), хотя
краевые варианты обычно перекрываются. В дальнейшем необходимо уточнить
географическое положение контактной зоны между обоими подвидами вне Арк-
тики — в восточной части Верхояно-Колымской горной страны, где ситуация
осложнена произрастанием еще не описанной голоплодной расы из отдаленного
родства Н. neglectum (см. выше). На Камчатке и о. Карагинском появляются
своеобразные растения с плотно опушенными листочками, напоминающие
Н. sachalinense В. Fedtsch., но с голыми завязями и плодами.
В пределах Чукотки и Анадырского края П. Г. Жуковой выявлены 2 хромо-
сомные расы: диплоидная (2тг=14) в материковых районах с континентальным
и умеренно континентальным климатом, тетраплоидная — на востоке Чукот-
ского полуострова и на о. Врангеля. Образцы с побережья Берингова пролива
выделяются очень насыщенной темно-фиолетово-красной окраской венчиков.
Однако все отмеченные выше отличительные признаки ssp. tschuktschorum общи
для обеих хромосомных рас.
По своим эколого-ценотическим связям ssp. tschuktschorum не отличается
от ssp. arcticum. Растение определенно тяготеет к эвтрофным местообитаниям
и наибольшую роль играет на выходах карбонатных и основных силикатных
горных пород. Характерно для мезоморфных вариантов пойменной раститель-
ности, горных тундр и тундровых луговин, однако заходит и в криофитностеп-
ные и тундростепные сообщества южных склонов гор и высоких террас.
По своим основным особенностям Н. hedysaroides ssp. tschuktschorum ближе
стоит к менее продвинутым формам Н. agg. alpinum (особенно Н. americanum)
и упоминавшейся выше промежуточной группы (II. agg. neglectum), нежели
остальные расы Н. hedysaroides s. 1.
Советская Арктика. Низовья Колымы, север Анюйского и Анадырского
нагорий, о. Айон, побережья Чаунской губы, Чукотское нагорье, о. Врангеля,
Чукотский полуостров, о-ва Аракамчечен и Итыгран, бассейны Анадыря и
Пенжины, Корякское нагорье и побережье, район устья Гижиги. (Карта 36, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (п-ов Сьюард).
Вне Арктики. Восточная часть бассейна Колымы, таежные районы в бассей-
нах Анадыря и Пенжины; Камчатка, б. Карагинский; приводится для высоко-
горий южной части бассейна Юкона (хр. Аляскинский и горы Св. Ильи).
Род 7. VICIA L.—ГОРОШЕК, ВИКА
Род включает около 150 видов, распространенных преимущественно в уме-
ренных областях Евразии и Северной Америки. Многолетние или однолетние
травянистые растения с твердым прямостоячим стеблем, цепляющиеся, иногда
распростертые; листья парноперистые, с простым или разветвленным усиком.
Характерные растения лугов, кустарников, светлых лиственных лесов; часто
сорные или рудеральные. Из 90 видов, распространенных в СССР, к южным
пределам Арктики в составе природных растительных сообществ проникаю']'
всего 4 вида подрода Vicilla (Schur) Rouy — V. sylvatica, V. cracca, V. multi-
160
caulis, V. macrantha — и только 1 вид подрода Vicia — V. sepium, кроме того,
в южных районах области нашей «Флоры» спорадически встречаются как сорное
и рудеральное растение 1 вид подрода Ervum (L.) Rouy — V. hirsuta — и 2 вида
подрода Vicia — V. angustijolia и V. sativa.
1. Цветки одиночные или в числе двух без общего цветоноса, расположенные
непосредственно в пазухах листьев. Растения одно- или двулетние, в обла-
сти нашей «Флоры» — сорные..............................................2.
— Цветки в числе двух и более, на общих коротких или длинных пазушных
цветоносах. Растения многолетние, реже однолетние.......................3.
2. Растение однолетнее. Листочки линейные или продолговатые, 1.5—3 мм шир.,
на конце усеченные или выемчатые, с коротким заострением в выемке.
Цветки 15—17 мм дл., одноцветные, пурпуровые. Зрелые бобы голые,
черные, сильно отклоненные в стороны......................................
..............................................1. V. angustifolia Reichard.
— Растение однолетнее или двулетнее. Листочки обратнояйцевидные, иногда
клиновидные, 4—11 мм шир., на верхушке с глубокой выемкой и с ко-
ротким заострением в выемке. Цветки более крупные, 20—25 мм дл., пе-
стрые, флаг голубоватый, крылья пурпуровые, лодочка беловатая. Зрелые
бобы волосистые, бурые, косо вверх торчащие................2. V. sativa L.
3. Растение однолетнее. Листочки 4—8-парные, линейные, 7—20 мм дл.,
1—3 мм шир., на верхушке усеченные, реже закругленные или слабовыем-
чатые. Цветки в числе 3—5, на длинном цветоносе, мелкие, 3—5 мм дл.,
беловатые. Бобы около 10 мм дл., двусемянные, коротковолосистые, бурые,
поникающие .......................... . . 3. V. hirsuta (L.) S. F. Gray.
— Растения многолетние. Цветки крупные, 10—25 мм дл.; венчик лиловый
или фиолетовый (если беловатый, то с лиловыми или фиолетовыми жил-
ками). Бобы крупнее, многосемянные......................................4.
4. Листочки продолговато-яйцевидные, 15—40 мм дл., 5—18 мм шир., на вер-
хушке закругленные или заостренные, с небольшим шипиком на конце.
Цветки по 2—5, на коротком цветоносе 2—5 мм дл., значительно короче
листьев; венчик бледно-фиолетовый с темно-фиолетовыми жилками. Зре-
лые бобы черные, вертикально или косо вверх направленные..................
4. V. sepium L.
— Кисти многоцветковые, на длинных цветоносах, превышающих листья или
равных им..................................................5.
5. Стебли многочисленные, слабые, цепляющиеся, до 150 см выс. Листочки
продолговато-эллиптические, 6—16 мм дл. и 3—4 мм шир., на верхушке
закругленные, с небольшим шипиком, нежные, голые, теневые — ярко-
зеленые. Прилистники полулунные, бахромчато надрезанные, острозуб-
чатые. Цветки крупные, до 18 мм дл., по 8—25 в разреженных кистях
на длинных цветоносах; венчик беловатый, с лиловыми или фиолетовыми
жилками. Бобы гладкие, темно-бурые, поникающие............................
..................................................... 5. V. sylvatica L.
— Стебли довольно крепкие, лазящие или почти прямые. Листочки линейно-
ланцетные, 20—30 мм дл., 2—4 мм. шир. Прилистники полу стреловидные,
с линейной верхней лопастью и с почти такой же или более узкой боковой.
Венчик лиловый или фиолетовый........................6.
6. Цветки по 12—25 в плотных кистях на длинном цветоносе; венчик сине-
лиловый; флаг 10—13 мм дл.. на верхушке выемчатый, посредине пе-
рехвачен, верхняя его часть равна нижней; лодочка в 2 раза короче флага.
Бобы голые, светло-бурые, поникающие ......................6. V. cracca L.
— Цветки по 5—10 в рыхлых кистях, крупнее, до 18 мм дл.; венчик фиоле-
товый; флаг посредине без перехвата; лодочка почти одинаковой длины
с флагом или длиннее его.......................................• . • 7.
7. Стебли 20—50 см выс., цепляющиеся, тонкие или иногда жесткие, прямо-
стоячие. Листочки линейно-ланцетные до широколанцетных, постепенно
заостренные к обоим концам, с остроконечием, снизу или с обеих сторон
серовато-зеленые от белых волосков; боковые жилки немногочисленные,
едва выступающие, слегка извилистые. Цветки в рыхлых, почти односто-
11 Арктическая флора СССР, вып. 9, ч. 2 161
ронних кистях, крупные, 15—18 мм дл.; флаг и крылья заметно длиннее
лодочки. Бобы голые, коричневые, поникающие .........................
.................................................................................. 7. V. macrantha Turcz. ex Jurtz.
— Стебли 25—60 см выс., цепляющиеся. Листочки продолговато-ланцетные,
на верхушке постепенно заостренные, голые или слабоволосистые, снизу
с толстыми выдающимися, почти параллельными боковыми жилками,
отходящими под очень острым углом к срединной. Цветки более мелкие,
13—15 мм дл.; флаг и крылья приблизительно равны лодочке..................
8. V. multicaulis Ledeb.
1. Vicia angustifolia Reichard., Fl. Moen.-Francof. II (1778) 44; Ledc-
bour, Fl. ross. I, 666 (cum auct. Roth); Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1787 (cum
auct. L.); Перфильев, Фл. Сев. II—III, 207 (cum auct. Roth); Hulten, Fl. Al.
VII, 1114; Федченко во Фл. СССР XIII, 464 (cum auct. L.); Кузенева во Фл.
Мурм. IV, 154, карта 59; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 669, map; ej., Atlas,
ed. 2, map 1152; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 176, карта 266;.
Цвелев в Нов. сист. высш. раст. 17, 203; Черепанов, Раст. СССР, 247.
V. angustifolia (L.) L., Amoen. Acad. IV (1759) 105 (nom. nud.).
V. sativa |3 angustifolia L., Fl. suec., ed. 2 (1755) 255.
Ic.: Hulten, Fl. AL & neighb. terr. 669.
Европейский бореальный вид, широко распространившийся в связи с дея-
тельностью человека в Евразии и Северной Америке. Интродуцирован в Южную
Африку, Австралию, Новую Зеландию, Тасманию и Южную Америку. В естест-
венных условиях растет на влажных песчаных местах в Западной Европе и
в юго-западных районах европейской части СССР. Как сорное и рудеральное
встречается в посевах, вдоль дорог, у жилых и хозяйственных построек. В Арк-
тику проник как заносное растение, найден на железнодорожной насыпи под
Воркутой.
Советская Арктика. Юг Большеземельской тундры (Воркута).
Зарубежная Арктика. Гренландия; Исландия.
Вне Арктики. Вся Западная Европа, Скандинавия; европейская часть СССР;
Кавказ; Африка, Аравийский полуостров, Малая Азия; Западная Сибирь
(южные районы), Казахстан; Средняя и Центральная Азия; п-ов Корея; Япо-
ния; Северная Америка. Занесено в Австралию, Новую Зеландию, Тасманию,
Южную Америку, ggjg ,
2. Vicia sativa L., Sp. pl. (1753) 736; Ledebour, Fl. ross. I, 665; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VII, 1786; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 206; Федченко во Фл.
СССР XIII, 460; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 153, карта 58, 2; Ball in Fl. europ.
2, 134; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 123; Михалева в Опред. раст.
Як. 351; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 176, карта 265; Харкс-
вич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Черепанов, Раст. СССР, 248; Гурзенков
в Опред. раст. Камч. обл. 302.
Евразиатский бореальный вид, в природных растительных сообществах
встречается редко, обычно растет как сорное в посевах, вдоль дорог, около
жилья. В Арктике — только как сорное.
Советская Арктика. Юг Большеземельской тундры (Воркута); бассейн
Пенжины.
Зарубежная Арктика. Исландия (занесено).
Вне Арктики. Почти вся Западная Европа, Скандинавия; европейская
часть СССР; север Африки, Малая Азия, Иран; юг Западной и Восточной
Сибири; юг советского Дальнего Востока (включая Сахалин); северо-запад
Индии; п-ов Корея.
3. Vicia hirsuta (L.) S. F. Gray, Syst Arrang. Brit. II (1821) 614; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VII, 1798; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 2.06; Федченко во Фл.
СССР XIII, 408; Караваев, Консп. фл. Як. 133; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 147,
карта 56, 2; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 282; Ball in Fl. europ. 2, 133; Hulten,
Atlas, ed. 2, map 1156; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр. Сев. 122; Михалева
в Опред. раст. Як. 351; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III, 173,
карта 261; Черепанов, Раст. СССР, 248,
162 •
E Ervum hirsutum L., Sp.
I pl. (1753) 738; Ledebour,
E Fl. ross. I, 663.
E Сорно-рудеральное pac-
E тение средиземноморского
V происхождения, широко
распространенное в Евра-
зии. Растет в посевах, на
К залежах, около дорог, в
К огородах, у жилья. В
К естественных условиях, по-
видимому, встречается лишь
в Малой Азии и в Северной
К Африке. В области нашей
«Флоры» отмечено только
К как рудеральное. Растет
у хозяйственных построек.
| Советская Арктика. Юг
I Большеземельской тундры
I (Воркута); Полярный Урал
К (Хадата).
К Зарубежная Арктика.
I Арктическая Скандина-
I вия.
К Вне Арктики. Западная
В Европа (за исключением
крайнего юга), Скандина-
। вия; европейская часть
I СССР, Кавказ; Северная
I Африка, Малая и Средняя
I Азия; Иран; юг Западной
I Сибири; Восточная Сибирь
I (по Енисею на север до
I Игарки), юг Дальнего Во-
стока (включая Сахалин);
I Гималаи; Восточная Азия.
к 4. Vicia sepium L., Sp.
I pl. (1753) 737; Ledebour,
I Fl. ross. I, 669; Андреев,
I Мат. фл. Канина, 181;
I Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII,
I 1787; Перфильев, Фл. Сев.
I II—III, 206; Лесков, Фл.
I Малозем. тундры, 78; Фед-
I ченко во Фл. СССР XIII,
I 455; Караваев, Консп. фл.
I Як. 134; Кузенева во Фл.
I Мурм. IV, 153, карта 58, 7;
I Polunin, Circump. Arct. fl.
К 301; Игошина, Фл. Урала,
I 196; Ball in Fl. europ. 2,
I 134; То.лмачев, Токарев-
I ских в Бот. журн. 53, 4,
I 565; Hulten, Atlas, ed. 2,
I map 1160; Дорогостайская,
| Сорн. раст. Кр. Сев. 123;
| Михалева в Опред. раст.
I Як. 351; Кобелева во Фл.
I; сев.-вост, европ. ч. СССР
11*
163
Ill, 175, карта 264; Ребристая, Фл. Большезем. тундры, 91, карта 339; Серги-
енко в Бот. журн. 63, 1, 69; Черепанов, Раст. СССР, 248.
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XLVI; Polunin, 1. с. 300.
Евразиатский бореальный вид, широко распространенный в лесной и лесо-
степной зонах Евразии. Растет на пойменных и разнотравных суходольных
лугах, в разреженных травяных березовых, сосновых и елово-сосновых лесах,
на лесных опушках, в прибрежных кустарниках, по склонам оврагов, на галеч-
ных и песчаных косах. В лесостепной зоне селится преимущественно в тенистых
сыроватых местах на береговых склонах, в березовых лесах, редко в луговых
степях. Как сорное растет вдоль дорог, на залежах, иногда в посевах. В области
нашей «Флоры» встречается только в Европейском ее секторе в долинах рек.
Растет на заливных лугах, в прибрежных разнотравных ивняках, реже на су-
хих закустаренных береговых склонах.
Советская Арктика. Мурман (Поной); Канин; Тиманская, Малоземельская
и Болыпеземельская тундры; Полярный Урал. (Карта 37, 7).
Зарубежная Арктика. Исландия (заносное); арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Западная Европа, Скандинавия; лесные и лесостепные районы
европейской части СССР, Кавказ; Малая Азия; Западная Сибирь; Казахстан,
Средняя Азия; юг Восточной Сибири; Гималаи; юг советского Дальнего Востока
(включая Сахалин — заносное).
5. Vicia sylvatica L., Sp. pl. (1753) 734; Ledebour, Fl. ross. I, 676; Крылов,
Фл. Зап. Сиб. VII, 1796; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 207; Федченко во Фл.
СССР XIII, 429; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 148, карта 56, 7; Ball in Fl. europ.
2, 132; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1161; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ. ч.
СССР III, 173, карта 262; Черепанов, Раст. СССР, 248.
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XLIV.
Евразиатский бореально-неморальный вид. Растет в смешанных и листвен-
ных травяных лесах, по их опушкам, в зарослях кустарников, на вы-
сокотравных лугах, в тенистых оврагах, а в предтундровых районах на об-
лесенных южных склонах речных долин. В область нашей «Флоры» заходит
только на востоке Мурманского побережья (устье Поноя). Растет на южных
береговых склонах в травяных березняках.
Советская Арктика. Мурман (устье Поноя).
Зарубежная Арктика. Арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Западная Европа (кроме южной части); Скандинавия; евро-
пейская часть СССР (кроме Крыма), юг Западной и Восточной Сибири.
6. Vicia cracca L., Sp. pl. (1753) 735; Ledebour, Fl. ross. I, 674; Schmidt,
Fl. jeniss. 99; Hulten, Fl. Kamth. Ill, ИЗ; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1792;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 207; Лесков, Фл. Малозем. тундры, 77; Hulten,
Fl. Al. VII, 1114; Федченко во Фл. СССР XIII, 436; Караваев, Консп. фл. Як.
133; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 150, карта 57, 7; Polunin, Circump. Arct. fl. 301;
Игошина, Фл. Урала, 196; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 671, map; Ball in Fl.
europ. 2, 131; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1154; Дорогостайская, Сорн. раст. Кр.
Сев. 122; Михалева в Опред. раст. Як. 352; Варгина в Вести. ЛГУ, 21, 65; Ко-
белева во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР III, 174, карта 263; Ребристая, Фл.
Большезем. тундры, 91, карта 338; Сергиенко в Бот. журн. 63, 1, 68; Черепа-
нов, Раст. СССР, 247.
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XLV; Polunin, 1. с. 300; Hulten, Fl. Al. & neighb.
terr. 671.
Евразиатский бореальный вид. В лесной области растет на пойменных и
суходольных лугах. Обычен на лесных опушках, в луговинах и травяных ивня-
ках по берегам рек и озер, на сухих галечных и песчаных косах. Как сорное
растет среди посевов, в огородах, вдоль дорог, у хозяйственных построек и
жилья. Из всех представителей рода вид наиболее широко распространен в Арк-
тике — в основном в ее окраинных южных районах. Встречается в природных
растительных сообществах всего Европейского сектора нашей области и далее
на восток в низовьях Оби, Енисея, Хатанги и Лены в полосе предтундровых
редколесий. На Мурманском побережье растет на приморских береговых скло-
нах в кустарниках, в луговинах, в основании склонов, на каменистых косах;
164
в остальных районах — по берегам рек в разнотравно-злаковых луговинах
и травяных ивняках, на песчаных и галечных косах, песчаных и каменистых
береговых откосах.
В пределах обширного ареала вида наблюдается значительная изменчивость
общих размеров растений, размеров цветков и соцветий, характера опушения.
Среди северных популяций иногда встречаются низкорослые формы с более
крупными, чем у лесных, цветками в плотной укороченной кисти или же рас-
тения серовато-зеленые из-за густого белого опушения.
Карта 38. Распространение Vicia cracca L.
Советская Арктика. Мурман; юг Канина, Тиманская и Малоземельская
тундры; юг Болыпеземельской тундры; Полярный Урал, юг Ямала; низовья Оби,
Енисея, Хатанги и Лены. Указание Хультена (Hulten, Fl. Al. & neighb. terr.
671) на распространение вида в низовье Колымы не подтвердилось гербарными
материалами и новейшими флористическими исследованиями. (Карта 38).
Зарубежная Арктика. Лабрадор, юг Гренландии, Исландия (всюду заносное);
арктическая Скандинавия.
Вне Арктики. Вся Западная Европа; Скандинавия; Северная Африка;
север Аравийского полуострова; вся европейская часть СССР, Кавказ; Малая,
Средняя и Центральная Азия; Западная и Восточная Сибирь; Дальний Восток
(юго-запад); Сахалин; Монголия; Япония; п-ов Корея; Китай; в Северной Аме-
рике заносное.
7. Vicia macrantha Turcz. ex Jurtz. в Нов. сист. высш. раст. 2 (1965) 319;
Михалева в Опред. раст. Як. 353; Хохряков в Бот. журн. 61, 11, 1572; Кожев-
ников в Бот. журн. 62, 4, 601; он же во Фл. и растит. Чук. 43; Хохряков, Фл.
р. Омолон, 69; Петровский, Королева в Бот. журн. 64, 1, 26; Юрцев, Короб-
ков в Бот. журн. 64, 5, 616; Юрцев и др., Обз. раст. Чук. II, 79; Кожевников
в Бот. журн. 65, 3, 365; Черепанов, Раст. СССР, 248.
V. multicaulis Ledeb. ssp. macrantha (Jurtz.) Stankevicz в Нов. сист. высш,
раст. 13 (1976) 207.
Восточносибирский гипоарктический вид, широко распространен в северо-
таежных районах от Лены до Охотского побережья. Растет на сухих травяни-
стых горных склонах, на южных, нередко остепненных береговых откосах,
на щебнистых осыпях, в пойменных разреженных лиственничных, тополевых
и чозениевых лесах, разнотравных луговинах и ивняках; иногда образует
крупные, ярко цветущие куртины на сухих песчаных или галечных косах.
В пределы советской Арктики проникает незначительно в южные окраинные
ее районы. Здесь обитает в составе ксерофитных сообществ по южным берего-
вым склонам, в пойменных кустарниках и на песчано-галечниковых косах
в низовьях Лены, Колымы, Анадыря и Пенжины. Растения весьма изменчивы
по общим размерам и степени опушения: наиболее крупные (до 50 см выс.)
и менее опушенные можно встретить в разнотравных луговинах на лесных
опушках, в ивняках, на скалах и галечниках, в нарушенных местообитаниях;
165
на сухих каменистых южных склонах попадаются приземистые (до 20 см выс.)
и сильно опушенные растения. В массе же преобладают особи средних раз-
меров, которые отмечаются на всех местообитаниях, характерных для вида.
У всех форм остаются неизменными крупные размеры цветков, чем данный
вид четко отличается от близкородственной V. multicaulis Ledeb. А. К. Станке-
вич (цит. соч., 207) рассматривает V. macrantha в качестве подвида V. multi-
Карта 39. Распространение Vicia macrantha Turcz. ex Jurtz.: прерывистая
линия — район нахождения вида.
caulis и указывает отличия от типового подвида только по удвоенному набору
хромосом и более суженным и сильнее опушенным листочкам. Однако V. ma-
crantha, кроме отмеченных Станкевичем признаков, имеет еще целый ряд морфо-
логических отличий (см. ключ) и собственный обширный ареал, в пределах ко-
торого заселяет значительно более разнообразные местообитания.
Советская Арктика. Низовья Лены, Хараулахские горы; низовья Колымы;
побережье Чаунской губы (верховья р. Пинейвеем); бассейны Анадыря и
Пенжины. (Карта 39).
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Верхояно-Колымская горная страна на северо-восток до
таежных районов бассейнов р. М. Анюй и Анадырь; Охотское побережье.
Приводится для юга Восточной Сибири (Пешкова во Фл. Ц. Сиб. II, 634,
карта 887).
8. Vicia multicaulis Ledeb., Fl. alt. Ill (1831) 345; ej., Fl. ross. I, 678; Кры-
лов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1791; Федченко во Фл. СССР XIII, 443; Караваев,
Консп. фл. Як. 133; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 282; Ball in Fl. europ. 2, 132;
Михалева в Опред. раст. Як. 353; Черепанов, Раст. СССР, 248.
V. megalotrop:s var. multicaulis (Ledeb.) Trautv. в Tp. СПБ. бот. сада III
(1875) 50.
Ervum megalotropis var. multicaulis (Ledeb.) Trautv., Pl. Sib. bor. (1877) 47.
Vicia multicaulis ssp. multicaulis — Станкевич в Нов. сист. высш. раст.
13 (1976) 206.
Ic.: Ledebour, Ic. pl. fl. ross. I, tab. 50; Опред. раст. Як., табл. 55.
Бореальный сибирский вид. Растет в сухих травянистых березовых и сос-
новых лесах, на каменистых остепненных южных склонах. В область нашей
«Флоры» проникает только по долине Лены, в низовьях которой растет на песча-
ных и галечных косах в пределах полосы предтундровых редколесий.
Советская Арктика. Низовье Лены (в полосе редколесий). (Карта 37, 2).
166
В зарубежной Арктике отсутствует.
Вне Арктики. Юго-восток европейской части СССР (изолированно); Алтай,
юг Западной Сибири, Восточная Сибирь на север до нижнего течения Лены
и среднего Яны; Северная Монголия; Шантарские острова; Приморье; север-
ные районы Китая и Японии. Растения низкогорий Южной Сибири выделяют
в самостоятельные виды: V. nervata Sipl., V. olchonensis (Peschkova) Nikiforova
(7. nervata ssp. olchonensis Peschkova), V. Popovii Nikiforova [Пешкова во Фл.
Ц. Сиб. II (1979) 635; Никифорова, Обз. сибирских видов рода Vicia L. (авто-
реф. канд. дис.) (1985) 8].
Род 8. LATHYRUS L. — ЧИНА
Род насчитывает 150 видов, распространенных преимущественно в умерен-
ном поясе северного полушария. Из 60 видов, встречающихся в СССР, в Арктике
представлены 3 вида секции Orobastrum Boiss. — стелющиеся или цепляющиеся
многолетние травы. Бореальные L. pratensis L. и L. palustris L. s. 1. лишь за-
ходят в тундровую зону по долинам рек, незначительно удаляясь от границы
леса. Значительно более обычна на побережьях Северного Ледовитого океана
и в северных частях Атлантического и Тихого океанов L. japonicus Willd. s. L,
однако и она отсутствует в наиболее высокоширотных районах советской Арк-
тики: на Таймыре и на островах Северного Ледовитого океана.
1. Цветки пурпуровые, розовато-лиловые, голубовато-лиловые. Листочки дву-
многопарные ........................................................ 2.
— Цветки желтые. Листья с одной парой ланцетных или линейно-ланцетных
заостренных листочков. Прилистники длинно заостренные, со стреловид-
ным основанием. Растение цепляющееся....................1. L. pratensis L.
2. Листья с 2—3 парами ланцетных или линейно-ланцетных, заостренных ,
листочков. Прилистники меньше листочков, полустреловидные. Цветки
голубовато-лиловые, по 2—5 в рыхлых кистях. Растение цепляющееся
. . ...........................................2. L. palustris L. ... 3.
— Листья с 3—5 парами эллиптических туповатых листочков. Прилистники
крупные, незначительно меньше листочков. Цветки крупные, 18—22 мм
дл., с пурпуровым флагом, розовато-лиловыми крыльями, по 2—5 в плот-
ных кистях. Кисть короче листьев. Стелющееся растение морских по-
бережий ................3. L. japonicus Willd. (ssp. pubescens Korobkov).
3. Все растение голое или с очень редким опушением, завязь голая ....
. .............................. 2а. L. palustris L. ssp. palustris.
— Все растение прижато опушенное, завязь опушенная ......................
..................2b. L. palustris L. ssp. pilosus (Cham.) Hult.
1. Lathyrus pratensis L., Sp. pl. (1753) 733; Ledebour, Fl. ross. I, 683; Rup-
recht, Fl. samojed. cisur. 31; Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1806; Перфильев,
Фл. Сев. II—III, 208; Федченко во Фл. СССР XIII, 500; Кузенева во Фл. Мурм.
IV, 156, карта 59; Караваев, Консп. фл. Як. 134; Опред. раст. Коми, 239; Тол-
мачев, Токаревских в Бот. журн. 53, 4, 565; Ball in Fl. europ. 2, 140; Bocher
& al., Fl. Greenl. 74; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1171; Михалева в Опред. раст.
Як. 355; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 362; Кобелева во Фл. сев.-
вост. европ. ч. СССР III, 178, карта 271; Ребристая, Фл. Болыпезем. тундры,
91, карта 341; Черепанов, Раст. СССР, 235.
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XLVII.
Евразиатский бореальный вид, распространенный в лесной и лесостепной
зонах почти всей Европы, Малой и Средней Азии, Южной Сибири, Северной
Монголии, Китая и Японии. Растет в кустарниках на опушках, старых выруб-
ках и гарях, залесенных береговых склонах, дорожных откосах, залежных и
рудеральных местах, в пойменных заливных лугах, кустарниках по берегам
водоемов, реже на окраинах болот. В область нашей «Флоры» заходит на Мур-
мане и северо-востоке европейской части СССР и только по долинам рек и
ручьев; произрастает в склоновых и пойменных кустарниках, луговинах,
167
на песчано-каменистых берегах, очень редко на приморских склонах в зоне
прибоя.
Советская Арктика. Мурман (Печенга, п-ов Рыбачий, устье Поноя); север-
ный Канин, Тиманская, Малоземельская и Болыпеземельская тундры; Поляр-
ный Урал. (Карта 40).
Зарубежная Арктика. Гренландия (заносное); Исландия; арктическая
Скандинавия.
Вне Арктики. Британские острова, Атлантическая и Центральная Европа;
Скандинавия; Средиземноморье (включая Северную Африку), Эфиопия; вся
европейская часть СССР; Малая и Средняя Азия; таежная и лесостепная зоны
Западной и Центральной Сибири; Забайкалье; Северная Монголия; Китай;
п-ов Корея; Сахалин (заносное); Япония; в Северной Америке — заносное
растение.
2. Lathyrus palustris L., Sp. pl. (1753) 733.
Евразиатско-американский бореальный вид. Включает 2 географически!!
расы.
Лишенная опушения типическая раса с преимущественно европейским
ареалом постепенно замещается на Мурмане, севере и северо-востоке европей-
ской части СССР, на севере Западной Сибири и далее на восток до Камчатки
почти циркумполярной расой с прижатым опушением стеблей, листьев и за-
вязи. Опушенные растения из окрестностей Петропавловска-Камчатского
были описаны как L. pilosus Cham.. Этот вид принят во «Флоре СССР» и в опуб-
ликованных позднее флористических работах по Сибири отечественных бо-
таников. Хотя различие 2 рас по признаку опушения не сопровождается ка-
кими-либо другими морфологическими и экологическими различиями, оно имеет
достаточно определенную географическую приуроченность. Поэтому мы, вслед
за Хультеном [Hulten, Fl. Aleut. Isl. (1937) 236], считаем возможным рас-
сматривать сибирские опушенные растения как подвид — ssp. pilosus (Cham.)
Hult.
2a. Lathyrus palustris L. ssp. palustris — Ball in Fl. europ. 2 (1968)
140; Hulten, Circump. pl. II, 162, map 153.
168
Lathyrus palustris L. — Ledebour, Fl. ross. I, 686; Крылов, Фл. Зап. Сиб.
VII, 1809, р. р.; Перфильев, Фл. Сев. II—III, 210; Федченко во Фл. СССР
XIII, 501; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 158, карта 60; Polunin, Circump. Arct.
fl. 290; Опред. раст. Коми, 238; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1169; Love & D. Love,
Cytotaxon. atlas arct. fl. 362; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР III,
179, карта’272; Черепанов, Раст. СССР, 235.
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XLVIII; Polunin, 1. с. 291.
Европейская бореальная раса, распространенная в лесной и лесостепной
зонах Западной Европы, на Балканах, в европейской части СССР, Малой и
Средней Азии, южной части Западной Сибири. Растет во влажных темнохвой-
ных и лиственных лесах, кустарниках, по окраинам болот, на заиленных реч-
ных берегах, в сырых пойменных лугах. Незначительно заходит в область
нашей «Флоры» на Мурманском побережье и п-ове Канин, в составе поймен-
ных ивняков и кустарников на береговых склонах.
Советская Арктика. Мурман (Печенга); Канин (юг). (Карта 41, 7).
Зарубежная Арктика. Лабрадор; Исландия.
Вне Арктики. Британские острова, Атлантическая и Центральная Европа;
Скандинавия; Средиземноморье (Италия); Балканы (Албания); европейская
часть СССР; Малая Азия (Турция); Кашгария; южная часть Западной Сибири;
Северная Америка (южная часть п-ова Лабрадор и таежные районы Канады).
2b. Lathyrus palustris L. ssp. pilosus (Cham.) Hult., Fl. Aleut. Isl. (1937) 236;
ej., Fl. Al. VII, 1117; ej., Fl. Al. & neighb. terr. 673, map; ej., Circump. pl.
II, 162, map 153.
L. pilosus Cham, in Linnaea VI (1831) 548; Комаров, Фл. Камч. II, 292;
Федченко во Фл. СССР XIII, 502; Караваев, Консп. фл. Як. 134; Кузенева
во Фл. Мурм. IV, 159, карта 60; Сергиевская в Крылов, Фл. Зап. Сиб. XII,
2, 3379; Ворошилов, Фл. Д. Вост. 283; Михалева в Опред. раст. Як. 355;
Боч. Царева в Бот. журн. 59, 6, 843; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct.
fl. 562; Харкевич, Буч, Раст. Сев. Коряк. 1099; Ребристая, Фл. Большезем.
тундры, 91, карта 340; Кожевников в Бот. журн. 62, 4, 606; он же во Фл. и
растит. Чук. 43; Хохряков, Фл. р. Омолон, 69; Петровский, Королева в Бот.
журн. 64, 1, 26; Полежаев и др. в Бот. журн. 64, И, 1630; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79; Кожевников в Бот. журн. 65, 3, 365; Черепанов,
Раст. СССР, 235.
L. palustris var. pilosus (Cham.) Ledeb., Fl. ross. I (1842) 686, p. p.; Traut-
vetter, PL Sib. bor. V, 45; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 115.
L. palustris L. — Крылов, Фл. Зап. Сиб. VII, 1809, р. р.; Trautvetter, Fl.
rip. Kolym. 25; Welsh. Fl. Al. 269; Кобелева во Фл. сев.-вост, европ. ч. СССР
III, 179, карта 272, р. р.
1с.: Опред. раст. Як., табл. 56; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 673.
Почти циркумполярный бореальный подвид, распространенный в таеж-
ных районах всей Сибири, в Монголии, в Приморье, на Камчатке, Сахалине,
островах Японии и в Северной Америке. Растет преимущественно в долинах
рек по залесенным и закустаренным коренным склонам, в пойменных ивняках
и лиственничниках, по окраинам болот и озер, на заливных лугах. В область
нашей «Флоры» заходит незначительно — в районы, слабо удаленные от гра-
ницы леса, по долинам рек. Растет в кустарниках на береговых склонах,
в пойменных ивняках и в прибрежных разнотравных лугах.
Советская Арктика. Мурман; Канин (Сее-Яга); Болыпеземельская тундра
(р. Коротаиха от верхнего до нижнего течения); низовья Оби, Енисея (Ни-
кандровский остров), Индигирки (пос. Чокурдах), Колымы; бассейны Ана-
дыря и Пенжины. (Карта 41, 2).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (побережье зал. Нортон, ни-
зовья рек Юкон и Кускоквим); п-ов Лабрадор (редко).
Вне Арктики. Вся Сибирь; Монголия; Охотское побережье; Приморье;
Китай; Камчатка; Сахалин; Курилы; Япония; Командорские и Алеутские
острова; северо-запад Северной Америки (бассейн среднего и нижнего течения
р. Юкон, хребты Аляскинский и Береговой); южная часть п-ова Лабрадор,
таежные районы Восточной Канады.
169
Карта 42. Распространение Lathyrus japonicus ssp. pubescens Korobkov.
3. Lathyrus japonicus Willd., Sp. pl. Ill, 2 (1803) 1092; Победимова в Бот.
мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX, 32; Polunin, Circump. Arct. fl. 290; Wig-
gins & Thomas, Fl. Al. Arct. 274; Bocher & al., Fl. Greenl. 74; Воробьев в Опред.
раст. Приморья и Приамурья, 248.
Pisum maritimum L., Sp. pl. (1753) 727; Seringe in De Candolle, Prodr.
II, 368.
Lathyrus maritimus Bigel., Fl. host., ed. 2 (1824) 268; Ruprecht, Fl.
samojed. cisur. 31; Комаров, Фл. Камч. II, 291; Hulten, Fl. Kamtch. Ill, 114;
Перфильев, Фл. Сев. II—III, 208; Hulten, Fl. Al. VII, 1115, map 844; Федченко
во Фл. СССР XIII, 507; Победимова, цит. соч. 24; Ворошилов, Фл. Д. Вост.
283; Hulten, Atlas, ed. 2, map 1166, 1166a; Кобелева во Фл. сев.-вост. европ.
ч. СССР III, 180, карта 274; Полежаев и др., Фл. Беринг, р-на, 1108; Хохря-
ков в Бот. журн. 61, 11, 1565; Черепанов, Раст. СССР, 234; Воробьев в Опред.
раст. Камч. обл. 207.
Pisum maritimum р glabrum Ser. in De Candolle, Prodr. II (1825) 368.
P. maritimum |3 pubescens Hartm., Handb. Scand. Fl., ed. 2 (1832) 198.
Lathyrus maritimus (L.) Fries, Fl. scand. (1835) 106 (nom. illegit.).
L. maritimus var. velutinus Fries, Summa veget. Scandinaviae, 1 (1845) 46
(nom. nud.).
L. maritimus aleuticus Greene in T. G. White in Bull. Torr. Bot. Club XXI
(1894) 450.
L. japonicus var. typicus Fern, in Rhodora, 34, 405 (1932) 178.
L. japonicus var. aleuticus (Greene) Fern, in Rhodora, 34, 405 (1932) 179;
Porsild & Cody, Checklist pl. NW Canada, 72; ej., Pl. continent. NW Canada,
map 783.
L. japonicus var. glaber (Ser.) Fern, in Rhodora, 34, 405 (1932) 181; Welsh,
Fl. Al. 269.
L. japonicus var. pellitus Fern, in Rhodora, 34, 405 (1932) 183.
L. maritimus ssp. glabrum (Ser.) C. Regel in Feddes Repert. 38 (1935) 59.
,L. maritimus ssp. pubescens (Hartm.) C. Regel in Feddes Repert. 38 (1935)
59; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 673; Love &’ D. Love, Cytotaxon. atlas
arct. fl. 363.
L. aleuticus (Greene) Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX
(1959) 27.
L. japonicus Willd. ssp. japonicus — P. W. Ball in FL europ. 2 (1968) 138.
L. japonicus ssp. maritimus (L.) P. W. Ball in Feddes Repert. 79 (1968) 45;
ej. in FL europ. 2, 138.
L. maritimus (L.) Bigel. ssp. maritimus — Hulten, FL AL & neighb. terr.
(1968) 672; Love & D. Love, Cytotaxon. atlas arct. fl. 363.
L. japonicus Willd. var. japonicus — Porsild & Cody, Checklist pl. NW Ca-
nada (1968) 72; Welsh, 1. c. 269.
Амфиокеанический вид, широко распространенный на побережьях морей
и океанов в странах с умеренным и умеренно холодным климатом. На тихо-
океанском побережье Азии встречается от Чукотки до п-ова Корея, а в Север-
ной Америке — от Аляски до штата Орегон; в Приатлантической Европе —
от арктической Скандинавии до Испании, а на атлантическом побережье Се-
верной Америки — от о. Ньюфаундленд до мыса Хаттерас. На северных вы-
ступах полярного побережья Азии и Северной Америки и на высокоарктических
островах отсутствует. Обширный голарктический ареал вида раздроблен на
несколько достаточно изолированных частей. L. japonicus всюду приурочен
к прибрежным песчано-галечным косам и береговым валам; это—стелющийся
травянистый многолетник-поликарпик. В пределах обширного ареала наблю-
дается значительная изменчивость, проявляющаяся в общих размерах расте-
ний, консистенции листьев, количестве и размерах цветков, опушении. Уже на
раннем этапе изучения вида исследователи выделяли опушенные и голые
растения в ранге равновидности [Seringe in De Candolle, Prodr. II (1825)
368]. Оба типа с полной гаммой переходных форм встречаются среди европей-
ских, азиатских и североамериканских растений. Разделение вида на 2 под-
вида, прежде всего на основе наличия или отсутствия опушения, последова-
тельно проведено в 1935 г. Регел'ем (С. Regel, 1. с.) и вслед за ним Хультеном
171
(Hulten, FI. Al. & neighb. terr.). Оба подвида имеют ареалы, значительно
налегающие в своих краевых зонах. Но опушенная форма в пределах ареала
вида шире представлена в северных районах, а голая определенно тяготеет
к южной части ареала и, кроме того, имеет относительно более крупные об-
щие размеры. Растения из умеренных, преимущественно приатлантических
районов Европы и Северной Америки наряду с более крупными общими раз-
мерами имеют серовато-зеленые мясистые листья, при высыхании становя-
щиеся кожистыми, с отчетливо выступающими жилками, сильно разветвлен-
ные усики и укороченные относительно листьев цветоносы. Фернальд (Fer-
naid, 1. с), впервые акцентировал таксономическую значимость этих призна-
ков. Кроме того, он обосновал необходимость замены видового эпитета «mari-
timus Bigel.» в роде Lathyrus, появившегося в результате повторного, незави-
симо от Pisum maritumum L., описания данного приморскогр растения в 1824 г.
и основанного на другом типе — с атлантического побережья Северной Аме-
рики, на действительно обнародованное в 1803 г. название Lathyrus japonicus
Willd. Эти соображения необходимо учитывать при рассмотрении всего комп-
лекса в рамках единого вида. Кроме того, Фернальд критически пересмотрел
внутривидовую систематику и номенклатуру выделенных внутривидовых форм.
Он отличал крупные растения с более крепкой общей конституцией из умерен-
ных приатлантических районов Европы и Северной Америки [с двумя разно-
видностями — голой var. glaber (Ser.) Fern, и опушенной var. pellitus Fern.]
от растений из арктической Европы, арктической и субарктической Азии и
Северной Америки, а также преимущественно притихоокеанских (находящихся
в умеренном поясе) побережий Азии и Северной Америки с тонкими, при вы-
сыхании перепончатыми листочками и с меньшим числом цветков более круп-
ных размеров. Голые растения из умеренных районов Азии, Северной Америки
и Японии Фернальд отнес к типовой разновидности — var. typicus, а растения
с опушением нижней поверхности листьев, цветоносов, цветоножек и чашечки—
к var. aleuticus (Greene) Fern. E. Г. Победимова (цит. соч.) выделила опушенную
крупноцветковую северную расу в самостоятельный вид L. aleuticus (Greene)
Pobed., а более крупные растения из южных притихоокеанских районов рас-
сматривала в качестве самостоятельного вида L. japonicus Willd. s. str., выде-
лив иногда встречающиеся в составе последнего опушенные растения в особую
разновидность var. pilosiusculus Pobed. Для крупных растений с мясистыми
листьями из приатлантических умеренных районов Европы и Северной Аме-
рики она сохранила широко известное название L. maritimus (L.) Bigel., рас-
сматривая последнее как «потеп» и отвлекаясь от того, что сам Биджелоу не
отождествлял свой вид с Pisum maritimum L. Победимова вслед за Ферналь-
дом отмечает наличие у Lathyrus maritimus s. str. как голых, так и более или
менее опушенных форм. Она показала, что опушенные формы были известны
и Линнею [Linnaeus, Fl. suec. (1745) № 608], и потому не исключено, что [В pu-
bescens Hartm. тождествен var. pellitus Fern, (отсюда выбор ею L. japonicus aleu-
ticus Greene в качестве базионима для L. aleuticus). Отметим, что Победимова
не ограничилась возведением в ранг вида L. japonicus aleuticus Greene, но даже
опубликовала подробный латинский диагноз и избрала «лектотип» (фактиче-
ски неотип) с побережья Анадырского залива. Во «Флоре Европы» [Ball in
FI. europ. 2 (1968)] растения с более крупными, но малочисленными цветками
и опушенной чашечкой из арктической Европы отнесены к типовому подвиду
L. japonicus Willd. ssp. japonicus, а растения с многочисленными, но более
мелкими цветками с побережий Северо-Западной Европы и северо-запада СССР
выделены в другой подвид — ssp. maritimus (L.) Р. W. Ball.
Сопоставление и анализ различных точек зрения на внутривидовую систе-
матику L. japonicus Willd. s. I. показали, что большинство исследователей
выделяет опушенные северные растения в том или ином таксономическом ранге
и что данный таксон имеет достаточно определенный ареал. Он довольно хо-
рошо отличается от крупных растений из умеренных районов Европы и Север-
ной Америки — L. japonicus ssp. maritimus (L.) P. W. Ball, но менее четко обо-
соблен морфологически и географически от типового подвида L. japonicus ssp.
japonicus. Тем не менее мы считаем наиболее приемлемой трактовку опушен-
ных крупноцветковых северных растений в качестве особой географической
172
/расы (подвида), за которой целесообразна закрепить подвидовой эпитет, впер'-
вые предложенный Регелем (С. Regel, I. с.) в 1935 г. Однако мы не включаем
(в противоположность точке зрения Регеля и Хультена) в объем северного
подвида опушенные формы более южных приатлантических побережий (L. japo-
nicus yar. pellitus Fern.), неотличимые по остальным признакам от ssp. mari-
timus (L.) P. W. Ball (Pisum, maritimum L.; Lathyrus maritimus Bigel.), тем бо-
лее что., вероятно, среди них следует выбирать лектотип Pisum maritimum L.
Ведь именно опушенная форма Р. maritimum рассматривалась Серинджем [Se-
ringe in De Candolle, Prodr. II (1825)] в качестве типовой при описании |3 gla-
ber Ser., основанием для этого, вероятно, послужила характеристика Р. mari-
Pimum во «Flora suecica» (1745 год!). Ввиду неясности с типификацией Р. ma-
ritimum р pubescens Hartm., отмеченной Победимовой (цит. соч.), мы считаем
•целесообразным опубликовать сравнительный диагноз Lathyrus japonicus ssp.
pubescens, избрав в качестве типа прекрасную серию образцов, собранных
-Е. Г. Победимовой, О. Станищевой и И. Дроздовой на Мурманском побережье.
За. Lathyrus japonicus Willd. ssp. pubescens Korobkov, ssp. nov.
P. maritimum |3 pubescens Hartm., Handb. Scand. Fl., ed. 2 (1832) 198
(nom. ambig).
L. maritimus var. velutinus Fries, Summa veget. Scandinaviae, 1 (1845) 46
j (nom. nud.).
L. maritimus aleuticus Greene in T. G. White in Bull. Torr. Bot. Club XXI
(1894) 450.
L. japonicus var. aleuticus (Greene) Fern, in Rhodora, 34, 405 (1932) 179;
, Porsild & Cody, Pl. continent. NW Canada, 437, map 783.
L. maritimus ssp. pubescens (Hartm.) G. Regel in Feddes Repert. 38 (1935)
59, p. max. p.; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 673, map, p. max. p.; Love &
D. Love, Cytotaxon. atlas arte. fl. 363.
L. aleuticus (Greene) Pobed. в Бот. мат. Герб. Бот. инет. АН СССР XIX
(1959) 27; Кузенева во Фл. Мурм. IV, 160, карта 61; Тихомиров, Гаврилюк,
Фл. беринг. Чук. 72; Дервиз-Соколова, Фл. Дежн. 98; Харкевич, Буч, Раст.
Сев. Коряк. 1099; Харкевич и др., Фл. о Верхотурова, 894; Юрцев, Бот,-
геогр. характ. Ю. Чук. 53; Сергиенко в Бот. журн. 63, 1, 70; Юрцев и др.,
Обз. раст. Чук. II, 79; Черепанов, Раст. СССР, 234.
1с.: Фл. Мурм. IV, табл. XLIX; Hulten, Fl. Al. & neighb. terr. 673; Por-
sild & Cody, Pl. continent. NW Canada, fig. 677.
A subspecie typica (ssp. japonicus') habitu humiliore, caulibus floriferis (10)
30 (50) cm alt., in parte superiore dense breviterque pubescentibus, cirris api-
calibus foliorum parum vel vix ramosis, interdum reductis, foliolis, sicut pedun-
culi, pedicelli et calyces, constanter breviter pubescentibus, floribus minoribus,
vexillo (20)22(25) mm 1g. [nec (23)24(25) mm Ig-J differt.
T у p u s: Regio Murmanensis (Murmanskaja), litus maris Barentzii, prope
pagum Dal’nije Selentzy, declivum litorale, 2 VIII 1956, E. Pobedimova, O. Sta-
nischtscheva, I. Drosdova (LE).
Амфиокеаническая гипоарктическая раса. Встречается на побережьях
морей и озер. Растет на песчаных и песчано-галечниковых валах в разреженных
колосняковых луговинах, реже на приморских щебнистых склонах и скалах.
Образцы с европейского Севера, Охотского побережья и Чукотки сходны по
варьированию общих размеров, количества листочков, длине и разветвленности
усиков. На Мурманском побережье в одном пункте нередко можно встретить
растения как крупные, так и небольшие. В чукотских популяциях преобладают
•формы с уменьшенным числом листочков, редуцированными усиками и мень-
шими общими размерами по сравнению с растениями европейского Севера и
Охотского побережья.
Советская Арктика. Мурман; Канин; Тиманская и Малоземельская тундры;
южное и восточное побережья Чаунской губы, о. Б. Раутан; северное, восточ-
ное, южное побережья Чукотского полуострова; побережья Анадырского
173
лимана; Корякское побережье, о. Верхотуров; побережья Пенжинской и Гн-
жигинской губ. (Карта 42).
Зарубежная Арктика. Арктическая Аляска (включая северные остропи
Берингова моря); дельта Маккензи; побережье Центральной Канады (район
зал. Коронации); побережье Гудзонова залива (южные районы); юг атланти-
ческого побережья п-ова Лабрадор; южная Гренландия; арктическая Скан-
динавия.
Вне Арктики. Неарктические побережья Скандинавии; побережья Белого
моря; Охотское побережье; Камчатка; о-ва Прибылова; Командорские и Але-
утские острова; п-ов Аляска, материковое тихоокеанское побережье Аляски;
крайняя южная часть побережья Гудзонова залива; северное побережье оз. Он-
тарио; южная часть о. Ньюфаундленд; атлантическое побережье Канады.
распространение сосудистых растении советской Арктику — — .. .. BL Зарубежная Арктика НИЯЕНИНИЕЯЭ BEHoahHiHdv '$Z ++•••++••+••+•••+•+
KdBgqiresg ’eg
EHttHBKOjI + •••+••
виКнви -нэбj ввньохоод ‘gg '•••• +
ВИЙНЕК -Hadj НЕяйвывд-оад ‘ZZ
HHiiHBirHadj HEHHEUEg-odasBo 33
jEiraiiHxdE иияээк -IKLMdV иИМОИЕНЕЯ ’03 + + • • • •
dottEdpsic *6T f ++ •
ВИЕНЕЯ HEHttEHEg-0d9E99 ’gf +++••-• + ••..
BMOBIfV BEHoahHiMdv 'Ll + • • • • ++ 4—H—h ' ++ +
Советская Арктика ноивб иимзмисТод ‘9J 1 I I ’ ' H—h • • ' ’ + ' +
Honed пиижПчКвну ’si . + • • " +++ •+•++••+• +
ноивб иимэяох -Hilda д-оиахомЛь 'Vl ••+•+ ++++ •+++••..
Hoged gHHOxonAbodasao 'gr + • + ’’ Illi ’ ’ + ' H—h ’ '
HOJJEd иииэирнгоя-онк *Zl +'++•••+••+•••,
HoijBd дииэнаи ЧТ ++• ' •+' • • •. •+•++++•+•+•+ ' '+•
noijBd дина -MaHairQ-odBgBHV "ОТ ++++•+•+•+••••
Honed HHJiadiqrenBj, 'g + • • •++ "+' •'+•++*+• ••-(-••••
Honed пимэиэоинд '8 • •+•++ + •+•+"++•+
HoiiBd цияэЕоевх-ояэдо ’£ •+•+ + •+'+'+
вфиоои -ейнвбф Eirwag ‘д
Bimag ввЕон '3 + +
Honed nmiodoJOi 4 + ’+ ’+
uBd/g iiHHdEiron 'g • •+•++++'+’+'+‘+'+
Hoged miHOdoHaTT-oHHHByr '7. .+ • + •.+++. ++ '+'+'+’+ •
HBKdipi 4 • + • • ++++++ ••+•• + •+ •
• • • ’ «1 72 .ьр Ф ' ' CQ св tn • 3 . О «1 3 е ,д ад • • • ф • и о л ад Н Д Д • • "ад Р ’ Тб § сб S .S 2 .... й3ч -йл . . Бо • ’.S ’ ts ьр& m tio с§ „ :й-г4--<.Э ф Р . Дц d • . d * • • <•*> 'Й сб d ад S3 • t> ’Й ад • • .j л • г*й йй •9еД д,^ si s s й о > о дм _ р| s а3.з.д § s s'g а Я|.§-с g/M’S'S g > 1 S>7 s‘^7 ? f o| °;a^ ;§ISais282,S><fi'Sfi<«g2'l p '5 1 1 д<лЕ-|Ое-|'2:й.2>й1ч иEiiiiiiiiiiii i i i i i i i i i
Продолжение
12 Арктическая флора GGGPj вып.
Astragalus Schelichovii..........
— pseudadsurgens.................
— inopinatus ssp. oreogenus . . .
— Igoschinae.....................
Oxytropis deflexa ssp. deflexa
----ssp. Dezhnevii..............
— nigrescens.....................
— czukotica......................
— bryophila......................
— Gorodkovii.....................
— exserta........................
— sublongipes....................
— revoluta ......................
— Mertensiana....................
— kamtschatica...................
— Adamsiana ssp. Adamsiana
— — ssp. janensis................
— Vassilczenkoi ssp. Vassilczenkoi
-----ssp. substepposa ...........
— Uschakovii.....................
— ochotensis.....................
— evenorum.......................
— Maydelliana....................
— sordida ssp. Sordida ..........
— — ssp. arctolenensis...........
Советская Арктика
Зарубежная Арктика
1. Мурман 2. Канино-Печорский район 3. Полярный Урал 4. Югорский район 5. Новая Земля 6. Земля Франца- Иосифа 7. Обско-Тазовский район 8. Енисейский район 9. Таймырский район 10. Анабаро-Оленек- ский район 11. Ленский район 12,. Яно-Колымский 1 район 13. Северочукотский район 14. Чукотско-Берин- говский район 15. Анадырский район 16. Корякский район 17. Арктическая Аляска 18. Северо-Западная Канада 19. Лабрадор 20. Канадский Аркти- ческий архипелаг 21. Северо-Западная Гренландия 22. Юго-Западная Грен- ландия 23. Восточная Гренлан- дия 24. Исландия 25. Свальбард 26. Арктическая Скан- динавия
+ + - + + +
+ + • --
+
+ + + +
+ + + + +
+ + + + + +
+ +
+ + +
+
+ +
+ + + + + + + + ~г +
+ + - +
+ +
+ + + +
.+ + +
+
+ +
+
+ + + + + + + +
+ + + + + + +
+
i
i
i i
Oxytropis sordida ssp. Schamurinii
— beringensis....................
— katangensis....................
— leucantha ssp. subarctica . . .
— — ssp. tschukotcensis ....
— semiglobosa....................
— arctica ssp. taimyrensis ....
— Tichomirovii...................
— Schmorgunoviae ....
— Sverdrupii.....................
— Wrangelii......................
— Middendorffii ssp. Middendorffii
— — ssp. orulganica . . .
-----ssp. sub-Middendorffii
----- ssp. coerulescens . .
— — ssp. Schmidtii . .
----ssp. anadyrensis . .
-----ssp. Trautvetteri .
— borealis
— Vasskovskyi............
— inopinata .............
— putoranica ............
— Kateninii..............
Hedysarum dasycarpum .
— Mackenzii..............
— americanum .....
— vicioides
— Branthii..............
— hedysaroides ssp.
cum......................
— — ssp. tschuktschorum
Vicia angustifolia ....
— sativa.................
— hirsuta................
— sepium.................
— sylvatica..............
— cracca ................
— macrantha..............
— multicaulis............
Lathyrus pratensis . . .
— palustris ssp. palustris
----- ssp. pilosus ....
— japonicus ssp. pubescens
arcti-
S
1
gSSggg
— +’ + +
+ + + 4-
+ + + + + - •
+ + + +
+ + + + + •
+ + ?
+
+ +
+ + +
+ +
• + +
+ + + + +
+ +
+ • +
+ •
+
+ - +
+ + + + + + +
+ + + + +
• + ?
+ 4- + + + + + +
+ + + + + + + +
+ +
+ +
+ + + +
+ + + + + + + + +
+ + + + +
+
+ + + +
+ +
+ + + + + +
+ + + + +' + + + +
ADDENDA
(описание новых таксонов)
1. Astragalus Tolmaczevii Jurtz., sp. nova [sect. Hemiphragmium (C. Koch) Bunge].
Ab A. Tugarinovii Basil., cui proximus est, ovarii stipite breviore, ca. 1 mm (nec 2 mm vel
magis) lg., leguminis stipite quam calycis tubus (rarius quam calyx totus) breviore, caulium,
pedunculorum et foliolorum (totorum vel eorum paginae inferioris) pubescentia patente (nec
adpressa) distinguitur. Ab A. abortginum Bichards. (incl. A. Richardsonli Sheldons, str., non
A. Richardsonii auct. plur. — sensu A. E. Porsild) floribus majoribus, ovarii necnon leguminis
Stipitibus multo brevioribus, leguminibus brevioribus, plus minusve inflatis (nec elongato-
falcatis), constanter glabris, stipulis majoribus latioribusque, foliis paucioribus et ceteris valdo
distat.
Tota planta saepius prostrata. Legumina ellipsoidea, ovalia vel semiovalia, plus minusvo
inflata. Calyx, sicut stipulae, plerumque nigro pilosus vel nigro lanatus.
Habitat in Sibiria arctica media a peninsula Taimyr ad ostium fl. Lenae, necnon in insulae
Ajon et Wrangelii et peninsula Czukotensi et, praeterea, in parte occidental! Canadae arcticae,
in tundris siccis glareosis arenosisque et in glareis inundatis siccis.
. T у p u s: Peninsula Taimyr, ad fl. Taimyra Inferior, insula Botling, in alluvio arenoso-
:glareoso, in tundra dryadosa glareosa ad ripam, 26 VII 1948, fl. et fruct. immat., B. A. Tikho-
mirov, M. I. Vellikainen (LE, cum isotypis 8).
Species nostra in memoriam cl. A. I. Tolmaczevii, florae arcticae investigatoris, nominata
-est.
2. Oxytropis Vassilczenkoi Jurtz. ssp. substepposa Jurtz., ssp. nova.
A siibsp. Vassilczenkoi caespitibus plerumque majoribus, scapis rectioribus rigidioribus-
que, foliolis haud raro partim verticillatis, pubescentia alba totae plantae densiore longioreque
(petioli, sicut scapi, saepius patentim albopilosi), calycum bractearumque pilis nigris pro more
brevibus, adpressis, inconspicuis, corolla pallidiore et habitatio distinguitur. Plantae tetra-
qdoidae vel hexaploidae, 2n=32, 48.
Habitat in systematibus fl. Indigirka, Kolyma, Anadyr necnon in partibus arcticis conti-
nentalibus Terrae Tschuktschorum (Asiae boreali-orientalis) in decliviis ad meridiem versis
in locis stepposis necnon in tundris pratisque siccis.
T у p u s: Terra Tschuktschorum occidentalis, in litore oriental! sinus Czaunensi prope
pagum Valkumei, in parte superiore declivii meridionalis sicci, in locis substepposis, 6 VII 1980,
fl., T. G. Polozova, B. A. Jurtzev (LE, cum isotypo unico).
3. Oxytropis Uschakovii Jurtz., sp. nova (sect. Orobia Bunge).
Planta herbacea, perennis, lanato-villosa, radice crasso, caudice multicepti, caespitibus
latis, ad 6—11 (20) cm in diam., formans, (6) 9—14 (18) cm alta. Stipulae ovatae ovato-lanceo-
lataeve, ad 9—15 mmlg., membranaceae, paucinerves, nervis tenuibus, extus et margine
laxe albopilosae. Folia (3) 5—8 (13.5) cm 1g., petiolis, sicut folii axis, pilis albis longis paten-
-tibus et praeterea, brevibus subadpressis dense pilosis, foliolis suboppositis vel partim subver-
ticillatis (3—4, ad 6, in verticillo), (6) 7—11 (12)-jugatis, (3) 5—12 (15) mm 1g., plus minusve
congestis, ovalibus, ellipticis lineari-oblongatisve, pilosis, pilis paginae superioris plus minusvo
patentibus longis, paginae inferioris adpressis brevibus necnon longis patentibus. Scapi foliis
saepius aequilongi, erecti, ascendentes vel subprostrati, crassi, lanati, pilis longis, saepe fle-
xuosis intricatis, patentibus albis, brevibus (in parte inferiore scapi albis, in parte superiore
nigris) immixtis. Racemi (8) 10—17 (20)-flori, constanter densi, elongati vel subcapitati,
(1.5) 2—4 (5) cm 1g., floribus haud nutantibus. Bracteae solito calyce longiores, infimae (7) 9—
15 cm 1g., herbaceae, sicut calyces, lanatae, pilis albis rectis, longioribus, et nigris, magis co-
piosis, patentibus, plus minusve flexuosis, brevioribus'. Calyx dense albo-nigro-pilosus, dentibus
linearibus, inaequalibus, (1.5) 2—3 mm 1g., quam tubus, 5—7 mm 1g., 2.5—3-plo brevioribus.
Corolla rubro-violacea. Vexillum 15—19 mm lg., (7) 8—11 mm It., lamina rotunda, apice emar-
ginata, ovali vel obovata, in unguem, quam calycis tubus longiorem, plus minusve abrupte
angustata. Alae (11) 12—16 mm 1g., lamina dorso gibbosa. Carina (9) 10—12 mm 1g., mucrone
(0.5) 1 (1.5) mm 1g. Legumina ovoidea, 9—15 mm 1g., rostro deflexo, breviter albo-nigroquo
pubescentia, utrinque profunde sulcata, dissepimento ventrali lato, dorsali angustissimo vel
-subabortiente. Semina atrobrunnea, reniformia. Planta tetraploida, 2n=32.
178
j Ту pus: Insula Wrangelii, sinus Somnitelnaja (Dubius), regio ripae dextrae fl. Somni-
! telnaja adjacens prope montes, in tundra sicca maculosa diversiherboso-dryadoso-salicosa, co-
piosae, 2 VIII 1965, fl., B. A. Jurtzev (LE, cum isotypis 3).
Affinitas. 0. Vassilczenkoi Jurtz. ssp. substepposae Jurtz. proximus, sed statura ri-
gidiore, scapis crassis cum pubescentia alba longiore lanata intricata, foliolis latioribus, eorum
pilis patentibus longis magis copiosis, bracteis plerumque calyce longioribus, bractearum et
, calycum pilis nigris longioribus, patentibus, plus minusve flexuosis, conspicuis, calycis dentibus
longioribus, (1.5) 2—3 mm lg. (nec 1—2 mm lg.), corolla majore obscurioreque, vexillo 15—
19 mm lg. [non (12) 13—15 (17) mm lg.], petalorum forma et distributione ab ea distinguitur.
’ 0. Adamsiana (Trautv.) Jurtz. habitu similis est, sed foliolis haud raro partim verticillatis,
scaporum pubescentia lanata, densiore, stipularum nervis tenuioribus paucioribusque, calycis
dentibus longioribus, (1.5) 2—3 mm lg. [non (0.2) 0.6—1.3 (1.8) mm lg.], leguminis dissepi-
mento ventrali haud raro abortiente et ceteris ab ea bene differt.
Species nostra G. A. Uschakovio, Asiae arcticae exploratori, dedicatur.
4. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. ssp. Murrayi Jurtz., ssp. nova.
A ssp. Barnebyana (Welsh) Jurtz. proxima floribus (praeter carinae apicem lilacinum) pal-
lide roseis (nec albidis), foliolis partim verticillatis, 4 in verticillo (nec omnibus oppositis),
! et distributione distinguitur. A ssp. sordida inflorescentia laxiore, floribus infimis nutantibus,
vexilli lamina latiore, haud raro subrotunda, scaporum petiolorumque pubescentia alba plerum-
que patente, stipulis extus albo pilosis, foliolis partim verticillatis et distributione valde di-
stat.
T у p u s: Canada, Territoria Yukon, Montes St. Elias, mons Observation, ad terminum
glaciei Kaskawulsh, in crista montis, 10 VII 1966, n° 522, fl. et fruct. immat., D. Murray,
; B. Murray (LE, isotypus in Herb. Univ. Alaska Fairbanks).
Subspecies nostra in honorem D. F. Murrayi, florae Alaskae exploratoris, nominatur.
5. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. ssp. arctolenensis Jurtz., ssp. nova.
1 A forma typica — ssp. sordida regionum arcticorum Europae necnon Sibiriae Occidentalis
et Mediae — calycis dentibus brevibus, bracteis pro more ciliatis (nec subtus pilosis), floribus
minoribus, vexillo relative latiore, leguminibus minoribus, brevioribus, saepius ovoideis (non
elongato-lanceolaribus, nec elongato-cylindricis) et distributione distinguitur. Ab 0. leucantha
ssp. subarctica Jurtz. racemis brevibus densis capitatis, floribus parum majoribus, pedicellorum,
calycum leguminumque pubescentia copiosa, patente longioreque, leguminibus congestis, paulum
majoribus differt.
T у p u s: Jacutia [arctica], ad Lenam inferiorem, prope stationem polarem «Sokol»,
pedes declivii orientali-australi-orientalis montis (a statione ad occidentem), in tundra schistosa
cassiopo-muscosa, 16 VIII 1956, fl., T. Polozova, B. Jurtzev (LE, cum isotypis 4).
6. Oxytropis sordida (Willd.) Pers. ssp. Schamurinii Jurtz., ssp. nova.
। A forma typica — ssp. sordida — caudiculis elongatis, stipularum residuis pallido-fuscis
imbricate tectis, vexilli lamina subrotunda (nec elliptica), leguminibus minoribus, relative bre-
vioribus, elongato-ovatis, et distributione distinguitur. Ab 0. leucantha ssp. tschukotcensi Jurtz.
! floribus majoribus, racemis densis, capitatis, bractearum pilis nigris copiosis, conspicuis, eis
pedicellorum, calicum leguminumque copiosis, longioribus, patentibus differt.
T у p u s: Insula Wrangelii, ad litus sini Somnitelnaja (Dubius), pedes declivii australis
montis ad ripam dextram fl. Somnitelnaja, in tundra maculosa salicoso-dryadosa, 31 VII 1966,
fl., V. F. Schamurin (LE, cum isotypis 2).
x Subspecies nostra in memoriam botanistae V. F. Schamurinii nominatur.
7. Oxytropis beringensis Jurtz., sp. nova (sect. Orobia Bunge).
Herba perennis, 5—10 cm alta, caespitibus ad 13 cm in diam. formans. Radix atrofusca,
transverse rugosa. ad 1 cm (vel magis) in diam. Caudex multiceps, caudiculis pluribus, ascenden-
tibus, tenuiusculis, plus minusve dense congestis, in parte superiore residuis pallido-fuscis
I! stipularum petiolorumque arcuatorum tectis, inferne atrofuscis. Folia suberecta (cum petiolo
‘ ca. 1 cm lg.), 2.5—3.5 (4.5) cm longa, canescenti-viridia, adpresse pubescentia. Foliola rotun-
dato-ovata vel elongato-ovata, parva, 3—5 (6) mm lg., (4) 5—6 (7)-juga, vix remota, obtusius-
: cula, extus, sicut folii axis tenuis herbaceusque, copiose adpresse albopilosa, pilis mollibus,
vix flexuosis, supra laxe subpatentim pilosa. Stipulae parvae, 5—7 mm lg., ovatae, in parte
i libera triangulares, uninerves, rigide membranaceae, pallido-fuscae, laxe albopilosae, margine_,
sicut bracteae, glandulis subsessilibus decoloratis raris tectae. Scapi sursum oblique inclinati
prostrative, 4—7 cm lg., foliis duplo longiores, laxe et breviter adpresse albopubescentes, et,
praeterea, superne pilis nigris brevioribus adpressis inconspicuis tecti. Racemi pauci (3—4, ad
6)-flori, subumbellati, floribus sursum oblique inclinatis pedicellatis, pedicellis (1.5) 2—3 mm
lg. Bracteae lineari-lanceolatae, 5—6 mm lg., quam pedicelli duplo-triplo longiores, quam ca-
lyx multo breviores, herbaceae, laxe albopilosae, pilis albis plerumque pilis nigris patentibus
immixtis. Calyx haud late campanulatus, tubo 5—6 mm lg., dentibus linearibus, (1.5) 2 mm lg.,
f quam tubus 3 (3.5)-plo brevioribus, sicut legumina, pilis nigris densis patentibus, albis laxis
4 subpatentibus, longioribus, conmixtis, tectus. Corolla alba (in sicco flavida), carinae apice at-
i rolilacino. Vexillum 16—18 mm lg., lamina 9—11 mm lg., 8—9 mm lat., ovata, apice haud
profunde bilobata, in unguem calycis tubo aequilongum plus minusve sensim angustata. Alae
13—16 mm lg., lamina triangulari-oblonga, dorso vix gibbosa, apice vix emarginata, ungue
! aequilonga. Carina 10—12 mm lg., mucrone subulato-triangulari, ca. 1 mm lg. Legumina ovoi-
dea vel rarius breviter ellipsoidea, parum divaricata, utrinque sulcata, dissepimento ventrali
lato, dorsali nullo. 2n=ca. 96.
12*
179
Т у p u s: Peninsula Czukotskyi (Czukotensis), regio ripae sinistrae fl. Czegitun adjacent,
dn valle fl. Putukunei-Veem 1 km ab ostio, in declivio glareoso ad meridiem verso terrassun
montanae, 21 VII 1972, fl. et fruct., immat., V. Raszhivin, N. Sekretareva, B. Jurtzev (LK,
• cum isotypo unico).
Affinitas. 0. sordidae (Willd.) Pers, proxima est, sed foliolis paucioribus incancri
• centibus, scapis quam folia duplo vel magis longioribus, bracteis angustioribus brevioribusqim,
inflorescentia subumbellata brevi, floribus leguminibusque minoribus ab ea distinguitur. Ab
O. leucantha ssp. tschukotcensi Jurtz. foliolis necnon floribus multo paucioribus, infloresccnlin
subumbellata, calycis dentibus relative longioribus et ceteris differt.
8. Oxytropis leucantha (Pall.) Bunge emend, Welsh ssp. subarctica Jurtz., ssp. nov.
A forma typica — ssp. leucantha — foliolis brevioribus latioribusque, ovatis ovnbi
oblongisve, subtus saepius secus nervum medianum tantum sparse pubescentibus, braeli'h
plerumque glabris, ciliatis, calycum leguminumque pubescentia nigra magis copiosa, conspiciio,
'floribus parum majoribus, vexillo latiore et distributione magis septentrionali distingniliir.
T у p u s: Jacutia, ad Lenam inferiorem, fl. Czubukulach, tundra diversiherboso-cariconn
dryadosa maculosa in declivio boreali-occidentali, 29 VII 1957, fl. et fruct. immat., V. V. Pol
riovsky, B. A. Jurtzev (LE, cum isotypis 3).
9. Oxytropis leucantha (Pall.) Bunge ssp. tschukotcensis Jurtz., ssp. nova.
Ab 0. leucantha ssp. leucantha (e Jacutia centrali et australi) foliolis, haud raro sicut bin
• cteae,. subtus solito plus minusve dense adpresse albo pubescentibus, griseo-viridibus [non spa!*.><
breviter pubescentibus, interdum secus nervum medianum tantum, nec (bracteis) pleruiiiqni’
iglabriusculis vel glabris, ciliatis], pro more relative latioribus, calycum leguminumque pilbi
-nigris saepius conspicuis et distributione distinguitur. 2n=64 et 96.
T у p u s: Terra Tschuktschorum occidentalis, pars australi-occidentalis planitiei monliiini
Czukotensis, regio montana ripae dextrae fl. Palavaam adjacens, in 6 km a pago Palavaam nd
verso flumine, loci herbosi in declivio australi montis 560 m, 8 VII 1973, fl., S. A. Balandin,
V. Ju. Raszhivin, B. A. Jurtzev etc. (LE, cum isotypo unico).
10. Oxytropis Vassilievii Jurtz., sp. nova.
Ab 0. leucantha ssp. leucantha stipulis, foliolis, floribus leguminibusque majoribus, calyeh
dentibus parum longioribus, racemis dense capitatis et distributione magis orientali distingul
tur. Ab 0. sordida (Willd.) Pers, caudiculis brevibus, in caespites densos congestis, foliolis inn-
joribus, bracteis angustioribus, lanceolatis lineari-lanceolatisve, laxe albopilosis, calycis pi I In
nigris brevibus, inconspicuis, calycis dentibus pro medio brevioribus et distributione dil'I'orl,
T у p u s: Ad litus maris Ochotensis, districtus Ajanensis, vallum litorale prope ostium
fl. Ajanka, in loco herboso, 15 VIII 1935, n° 180, fl. et fruct., V. N. Vassiliev (LE).
Species nostra in honorem cl. V. N. Vassilievii, florae Ochotiae exploratoris, nominal и
.est.
11. Oxytropis Tichomirovii Jurtz., sp. nova (sect. Orobia Bunge).
Planta ut videtur hybrida, inter 0. nigrescentem (Pall.) Fisch, s. str. (sect. Arctobia) id
O. arcticam R. Br. ssp. taimyrensem Jurtz. (sect. Orobia) intermedia, herbacea, perennis, cacwpl
tibus laxis formans. Caudiculi fasciculati, a radice flavide-fusca transverse rugosa divergcnl.iii,
partim e gemmis dormientibus nascentia, basi solito tenuia, internodiis plus minusve elong,il In,
in partibus terminalibus dense foliati. Stipulae parvae, 5—7 mm lg., in parte libera acuminatin',
lanceolatae, nervo unico viridi, convexo, ramoso, membranaceae, margine et, praeterea, inter
dum secus nervum albopilosae, pubescentia alba saepius pilis atrofuscis admixta. Folia ............
oblique inclinata, foliolis (5) 7—9 (12)-jugatis, lanceolatis, acutis, paulo concavis, parvis, .4
7 mm lg., subtus plerumque secus nervum medianum, supra ad margines pubescentibus, pih-i
albis adpressis rigidis, petiolis angulatis, sicut folii axis, pilis albis subadpressis pubescent! Inm
Scapi 3—7 cm lg., quam folia longiores vel eis aequilongi, suberecti, basi pilis albidis adprowi'i
laxe pubescentes, superne, sicut bracteae, pedicelli et calyces, pilis nigris densis subpatentibim,
albis admixtis, tecti. Inflorescentia 3—4 (6)-flora, subumbellata, floribus sursum oblique inell
natis. Bracteae lanceolatae acutae, herbaceae, pro more quam calyx breviores, margine gland и I In
clavatis pellucidis obsitae, inferiores (5) 6—10 (11) mm lg. Calyx anguste campanulatus, l.ulm
5—6 (7) mm lg., dentibus triangulari-lanceolatis, 2—4 mm lg., quam tubus sesqui-duplo hrn
vioribus. Corolla lilacina, in sicco haud raro decolorata. Vexillum 14—17 mm lg., 7—11 mm lnl,,
late ovatum, apice haud profunde bilobatum, lamina in unguem latum, 6—7 mm lg., manilesli'
angustata. Alae 11—16 mm lg., dorso late gibbosae. Carina 8—10 mm lg., acumine brcvili'r
triangular!, 0.5—1 mm lg. Ovarium breviter stipitatum. Legumina solito parva, 11—13 mm Ip;.,
anguste ellipsoidea, ad basin pro more angustata, subsessilia, albo-nigroque breviter piloiut,
utrinque sulcata, dissepimento ventrali lato, dorsali nullo, intus arachnoidea. Semina atrobruu
nea, reniformia, 2—2.5 mm in diam.
Habitat in partibus interioribus peninsulae Taimyr necnon in planinitiei elata Putorana In
Tundris montanis et fluminum vallibus. '
T у p u s: Taimyr, districtus Avamensis, regio ripae dextrae fl. Volczja adjacens, col I in
50 m supra mare, in tundra salicosa (fruticosa) fruticuloso-diversiherbosa, 10 VII 1964, IT,
G. Lebedeva (LE).
Affinitas. Ab O. nigrescenti (Pall.) Fisch, e sect. Arctobia caudiculis haud reponl.l
bus, basi ascendentibus, tenuibus, superne dense foliatis, stipulis minoribus, angustolancooln
tis, pubescentia alba, pilis nigris admixta (nec albo-nigra), foliolis pro medio pluribus (ad 25),
sparsius adpresse albopubescentibus (subtus pro more secus nervum medianum), scapis suborc
ctis, sicut legumina, persiStentibus, lignescentibus, leguminibus multo minoribus, anguste el
180
flipsoideis facile distinguitur. Ab 0. arctica R. Br. ssp. taimyrensi Jurtz. e sect Orobia caudiculis
jlbasi tenuibus (internodiis elongatis), e gemmis dormientibus partim. nascentibus, stipulis mi-
kioribus angustioribusque, saepius cum pilis nigris albis conmixtis, foliolis minoribus, semicon-
fvolutis, acutolanceolatis, sicut petiola et foliorum axes, pauce adpresse (subtus pro more se-
tons nervum medianum tantum) pubescentibus, scapis inferne pauce subadpresse albo, superne
•copiose, pro more nigro pubescentibus, floribus paucioribus (3—5), sursum oblique inclinatis
Wnec nutantibus), inflorescentia subumbelliformi, calyce anguste campanulato, basi obconico
Wnec latocampanulato, basi rotunda to), dentibus triangulari-lanceolatis, quam tubus sesqui-
iduplo brevioribus vel eo subaequilongis (nec linearibus, quam tubus duplo-triplo brevioribus),
.leguminibus minoribus, ad basin plerumque angustatis bene differt.
' Species nostra in memoriam cl. B. A. Tichomirovii, vegetationis Asiae arcticae explorato-
<ris, nominata est.
I 12. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. sub-Middendorffii Jurtz., ssp. nova.
A forma typica — 0. Middendorffii ssp. Middendorffii ex Taimyr et partibus occidentalibus
r.Jacutiae arcticae — leguminibus subsessilibus, dissepimento dorsali pro more nullo, scapis
baud raro patentim albopilosis, stipulis albidis membranaceis (nec flavidis glutiiiosis) et di-
stributione distinguitur. 2n=48.
T у p u s: Insula Wrangelii, prope ostium rivuli Chrustalnyi [affluentiae sinistrae fl.
Mamontovajae in cursu medio], declivium parvigranulato-glareosum ad orientem vergens,
'28 VII 1965, n° 212, 2n=48, fl., P. G. Zhukova, V. V. Petrovsky (LE, cum isotypis 4).
13. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. coerulescens Jurtz. et Petrovsky, ssp. nova.
A ssp. sub-Middendorffii proxima calycis dentium, scaporum foliorumque glandulis ver-
ruciformibus sparsis, haud raro fere inconspicuis, bractearum stipularumque marginibus, si-
,cut foliorum axis ad basin foliolorum, glandulis clavatis decoloratis saepe instructis, stipulis
lanceolatis, acuminatis, vix verruculosis, ciliatis et, praeterea, subtus saepe albopilosis, flori-
bus pallidioribus (roseo-violaceis, serius coerulescentibus) distinguitur. A ssp. Middendorffii,
praeterea, scapis, petiolis et foliorum axibus necnon foliolorum pagina superiore plerumque pa-
tentim albopilosis, leguminibus subsessilibus, dissepimento dorsali nullo et ceteris distat.
Habitat in planitie montium Anjuiensi et regionibus montanis adjacentibus in decliviis
'siccis herbosis, in rupibus, in montium summitatum et decliviorum tundris herboso-fruticulosis
necnon in glareis inundatis.
T у p u s: Terra Tschuktschorum occidentalis, planities montium Anjunensis, systema
fl. Pogynden, fl. Alarmagtyn in cursu medio, rivul. Jagodnyi, in glareis inundatis, 6 VII 1974,
fl. et fruct., n° H-81-88. V. V. Petrovsky, T. M. Koroleva (LE, cum isotypis 6).
14. Oxytropis Middendorffii Trautv. ssp. Jarovoji Jurtz., ssp. nova.
M Ssp. coerulescenti Jurtz. et Petrovsky et ssp. sub-Middendorffii Jurtz. proxima, sed a sub-
speciei prima scapis, petiolis et foliorum axibus glabratis (nec patentim albopilosis), racemis
plerumque paucifloris, foliolis magis congestis, a subspeciei secunda scapis petiolisque tenuiori-
bus, glandulis sparsis minutisque (non copiosis, nec magnis) obsitis, floribus minoribus, vexillo
et calycis tubo angustioribus, bractearum stipularumque marginibus, sicut folii axis ad basin
foliolorum, glandulis clavatis decoloratis haud raro tectis bene differt.
Habitat in jugis montium Verchojanensi (praeter partes septentrionalem australemque)
et Czerskii Jacutiae subarcticae in tundris montanis necnon in glareis inundatis.
T у p u s: Jacutia, districtus Tomponensis, in cursu superiore fl. Mola prope ostium fl.
Uriltyn, in regio alpina, in glareis inundatis apertis, 19 VI 1936, fl., M. I. Jarovoi (LE).
Subspecies nostra in honorem botanistae M. I. Jarovoji, montium Verchojanensium florae
et vegetationis investigatoris, nominata est.
15. Oxytropis Vasskovskyi Jurtz., sp. nova (sect. Glaeocephala Bunge).
Herba perennis glandulosa odorata, 10—28 cm alta, caudice plus minusve laxo. Stipulae
lanceolatae, acuminatae, (5) 7—15 mm lg., albomembranaceae, nervis paucis vel unico ramoso,
ciliatae et, praeterea, saepe albopilosae, extus glandulis sparsis minutis tectae. Folia pro medio
scapis aequilonga, 6—17 (20) cm lg., imparipinnata, (10) 12—20-juga, foliolis oblongis, planis
(marginibus convolutis), rarius lanceolatis, convolutis, (3) 5—15 mm lg., ciliatis, sicut folii
axis anguste alatus, utrinque sparse minute glandulosis et, praeterea, interdum pilis sparsis te-
ctis. Scapi sulculati, saepius fere ad apicem glabri, glandulis viscidis tecti. Racemi (6) 7—
13 (16)-flori, laxi. Bracteae lineares vel lineari-lanceolatae, herbaceae, extus glandulosae et,
praeterea, interdum laxe pilosae, albo-nigroque ciliatae, inferiores 6—8 (12) mm lg. Calyx tu-
bulosus, haud longe nigropubescens, tubo 5—6 (6.5) mm lg., dentibus triangularibus elongato-
triangularibusque, inaequalibus, 1.5—2.5 (4) mm lg., quam tubus, pro medio, triplo breviori-
bus, glandulis verruciformibus instructis, eis tubi minoribus rarioribusque. Flores roseo-viola-
cei, serius lilacino-coerulei, interdum partim nutantes. Vexillum 14—17 (20) mm lg., lamina
elliptica, apice emarginata, 5—8 (10) mm It. Alae 11—14 (17) mm lg., lamina parum gibbosa,
3—4 (7) mm It. Carina 9—11 (13) mm lg., mucrone subulato-triangulato, 0.5—1 mm lg. Le-
gumina lanceolaria vel lanceolari-ovoidea, 12—17 (20) mm lg., rigidiuscula, utrinque sulcata,
sulco ventrali profundo, dorsali haud profundo obtusiusculoque, subbiloculata, dissepimento
ventrali lato, dorsali nullo, haud dense nigro-alboque pubescentia et, praeterea, glandulis vis-
cidis sparsis minutis obsita. 2n= 16 et 32.
T у p u s: In cursu superiore fl. Kolymae, ad fl. Bochapcza, pratum in terrassa 4 m alta,
1952, fl., A. P. Vasskovsky (LE).
181
Affinitas. 0. viscidae Nutt, ex America Septentrional! proxima, sed calycis dentibuii
brevioribus ab ea differt; a forma typica, praeterea, corolla roseo-violacea (non albida) et scapi'i
glabris (nec albopilosis) distinguitur.
Species nostra in honorem cl. A. P. Vasskovskyi, regionis Magadanensis exploratoris, no
minatur.
16. Oxytropis inopinata Jurtz., sp. nova (sect. Glaeocephala Bunge).
A proxima 0. Vasskovskyi Jurtz. corolla (interdum praeter carinae apice) albida (пес ro.seo
violacea), leguminum glandulis haud raro magis copiosis, stipulis interdum pauce glandule,чЬ
distinguitur. Plantae valde variabiles.
T у p u s: Jacutia, ad Lenam inferiorem, in glareis inundatis fl. Lenae prope ostium 1’1,
Neleger, 16 VII 1984, fl. V. V. Petrovsky (LE, cum isotypis 2). •
17. Oxytropis Kateninii Jurtz., sp. nova (sect. Glaeocephala Bunge).
0. Vasskovskyi Jurtz. proxima, sed racemis brevioribus capitatis densis, post anthesi vh
elongatis, scapis sublaxe adpresse imprimis albo pilosis et, praeterea, glandulis minutis sparsin,
minus conspicuis tectis, leguminibus modo ad basin rostri vix glandulosis ab ea distinguil.ur,
Ab affini 0. viscida Nutt, ex America Septentrionali calycis dentibus brevibus, floribus rubro
violaceis et ceteris differt.
T у p u s: Peninsulae Czukotskij (Czukotensi) pars boreali-orientalis, regio ripae dexlrnn
fl. Chesmymken (affluentiae dextrae fl. Czegitun in cursu medio) adjacens, 2 km ab ostio, in
decliviis boreali-orientalibus, ad flumen expositis, 8 VIII 1982, fl., A. E. Katenin (LE).
Species nostra in honorem collectoris, botanistae A. E. Kateninii nominatur.
18. Hedysarum alpinum L. ssp. boreo-europaeum Jurtz., ssp. nova.
A forma typica — ssp. alpinum e Sibiriae regionibus magis australibus orientalibusquo
ovariis leguminibusque adpresse pubescentibus (nec glabris) distinguitur.
Habitat in. Euro pa boreali-orientali (ad peninsulam Kolaensem in occidentem) necnon in
montibus Uralensibus et territoriis adjacentibus Sibiriae occidentalis.
T у p u s: [Peninsulae Kolaensis pars australi-orientalis], litus Kandalakschensis, pn
ninsula Turij, ad litus maris, in rupibus, 2 VIII 1957, h° 460, fl. et fruct. immat., О. I. Kuzit
neva, A. D. Drjachlova (LE, cum isotypis 2).
19. Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz et Thell. ssp. tschuktschorum Jurtz., ssp. novn
(sect. Gamotion Basin. = sect. Obscura B. Fedtsch.).
A proxima ssp. arcticum (B. Fedtsch.) P. W. Ball e regionum arcticis subarcticisque Europim
et Sibiriae floribus minoribus, vexillo (12) 13—17 (18) mm 1g. [nec (15) 16—22 mm 1g.], carina
sub finem anthesis (14) 15—19 (20) mm 1g. [nec (17) 19—24 (27) mm Ig.J, superne truncata vol
fere truncata, sutura ventrali adrupte recurvata, angulo 90—120° [nec plus minusve sensiin
recurvata, angulo (110) 115—150°], racemis plerumque densis (nec laxis), floribus saepe nutnn
tibus (nec patentibus vel interdum sursum oblique directis), calycis dentibus pro more triangu
lato-subulatis (nec valde inaequalibus, superioribus saepe breviter triangulatis) et ceteris, pnio
terea, distributione magis oriental! distinguitur.
T у p u s: Peninsulae Czukotensis pars australi-orientalis, in vicinitate thermarum Czn
plinensium, in declivio australi-orientali montis Krutaja, in locis schistosis, 250 m supra mare,
4 VII 1957, fl., V. A. Gavriljuk (LE, cum isotypo unico).
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ*
Aragallus bryophilus Greene 81, 86
— Mertensianus (Turcz.) Greene 94
Aspalathus jubatus (Pall.) 0. Kuntze 18
Astragalus L. 5—7, 9, 20, 23, 24, 29, 45, 55,
62, 63, 81
— aboriginorum Richards. 48
— — var. glabriusculus Tolm. 44
— — — auct. 51
— aboriginum Richards. 45, 46, 178
----s. 1. 45, 46, 51
— — s. str. 45, 46, 49
— — auct. 44, 48
— agg. adsurgens Pall. 22, 23
----s. 1. 25
— adsurgens Pall. 58, 60
— — s. 1. 58
— — s. str. 58
— — auct. 58
— — ssp. robustior Hult. 58
— — ssp. viciifolius (Hult.) Hult. 58
— alpinus L. 22, 24, 26, 29, 35, 36—38, 55
— — s. 1. 41
— — s. str. 37
— — auct. 40
— — ssp. alaskanus Hult. 22, 27, 36, [39],
41, 54, 175
— — ssp. alpinus 21, 22, 27, 35, 36, 37,
38, [39], 40, 41, 175
— — ssp. arcticus Lindm. 21—23, 27, 36,
37, 38, [39], 40, 49, 63, 175
— — ssp. borealis Yu. Kozhevn. 38, 40
— — var. arctica auct. 37
— —• p giganteus Pall. 42
— amblyodon (Rydb.) Hult. 54, 56
— americanus (Hook.) M. E. Jones 29
— — (Michx.) Britt, s. 1. 154
— arbuscula Pall. 61
— — auct. 61
— - arcticus Bunge 38
— — auct. 54
— astragalinus (Hook.) Love et D. Love 35, 36
— Atlasovit Kom. 54
— agg. australis (L.) Lam. 22, 23, 45, 46,
48, 49, 52
----s. 1. 21, 27, 44
— australis (L.) Lam. 21
— — s. str. 45
— — auct. 44, 48, 51
— austrosibiricus Schischk. 58
— — s. 1. 58
— Bodinii Sheld. 21, 55
— Brunetianus Rouss 36
— canadensis L. 56
— chorinensis f. sericea Kjellm. 44
— Christianus L. 23, 24
— danicus Retz. 27
— deflexus Pall. 76
— eucosmus Robbins 42, 43, 44
— — auct. 43
— — ssp. Sealei (Lepage) Hult. 43
— exaltatus auct. non Bunge 30
— frigidus (L.) A. Gray 23, 24, 26, 28, 29,
30, 32, 33, 35, 43
— — ssp. frigidus 22, 26, 29, 30, [31], 32,
33, 175
— — — var. Grigorjewii (B. Fedtsch.) Jurtz.
32
— — ssp. Grigorjewii (B. Fedtsch.) Chater
30, 32
— — ssp. microcalyx Jurtz. 29
— — ssp. minutulus Kuv. 29, 32
— — ssp. parviflorus (Turcz.) Hult. 26, 29,
30, [31], 32, 33, 175
— — — auct. 30
— fruticosus Pall. 23
— gaspensis Rouss 29
— Gorodkovii Jurtz. 21—23, 28, 45, [47],
48, 175
— Grigorjewii B. Fedtsch. 29, 30, 32
— hedysaroides L. 156
— Igoschinae R. Kam. et Jurtz. 21, 23, 24,
[59], 61, 176
— inopinatus Boriss. 25, 58, 60
---s. 1. 59
— — ssp. inopinatus 58, 60
— — ssp. oreogenus Jurtz. 58, [59], 60, 176
— — — var. oreogenus 59, 60
— — — var. substepposus Jurtz. 25, 59, 60
— — var. oreogenus Jurtz. 58
— — var. substepposus Jurtz. 58
— ischigensis Maxim, ex Kom. 21, 28, 45,
52, [53], 53, 175
— kamtschaticus (Kom.) Gontsch. 56
— Krajinae Domin 45
— Kaufmannii Kryl. 45
— kolaensis Kuzen. 30
— kolymensis Jurtz. 21, 23, 28, 45, 46, [50],
51, 52, 53, 175
— labradoricus DC. 35
— lapponicus (DC.) B. Schischk. 38
— — Burnat 38
— Lepagei Hult. 44—46
— lepsensis Bunge 30
— leucanthus Pall. 117, 141, 143
* Курсивом выделены синонимы, полужирным — страницы, на которых приведены
описания; в квадратных скобках указаны страницы с картами ареалов; звездочкой по-
мечены таксоны, приведенные в Addenda.
183
Astragalus linearis(Rybd.) Pors. 45, 46
— marinus Boriss. 58
— multicaulis Ledeb. 54
— nigrescens Pall. 80, 81
— norvegicus Grauer 22, 27, [42], 42, 43,
44, 175
— — auct. 43
— oreganus Nutt, ex Torrey et Gray 56
— oroboides Hornem. 42, 43
— — auct. 43
— — var. leucanthus M. Pop. 42
— polaris Benth. ex Hook. 7, 21, 22, 25, 36,
41, [53], 54, 55, 93, 175
— pseudadsurgens Jurtz. 21, 23,25, 58, [59],
59-61, 145, 176
— pumilio Pall. 81
— pygmaeus Pall. 81, 85, 87, 88
— retroflexus Pall. 76
— Richardsonii Sheldon 49, 178.
-----s. str.-178
-----auct. 21, 44, 48, 49, 125, 178
— 'Robbinsii (Oakes) Gray 43
— sachalinensis Bunge 43
— salicetorum Kom. 35—37, 40
— saralensis auct. 23, 33, 35
— sarchanensis Gontsch. 45
— Schelichovii Turcz. 21—24, 56, [57], 176
— scrupulicola Fern, et Weath. 45
— Seali Lepage 21, 27, [42], 42, 43, 44, 175
— secundus DC. 29, 154
— — auct. 32
— sordidus Willd. 109
— striatus Nutt. 58
— subpolaris Boriss. et Schischk. 38
— tecti-mundi Freyn 30
— temirensis M. Pop. 61
— Tolmaczevii Jurtz. 21, 23, 28, 45, 48, 49,
[50], 51, 63, 125, 175, 178*
— Tugarinovii Basil. 22, 23, 28, 44, 45, 46,
[47], 49, 51, 52, 125, 175, 178
-----s. 1. 45, 48
— — s. str. 48
— •— ssp. kolymensis (Jurtz.) Yu. Kozhevn. 51
— tumninensis N. Pavlova et Bassargin 45
— uliginosus L. 56
— — var. kamtschatica Kom. 56
— umbellatus Bunge 21—23, 26, 29, 30, 32,
33, [34], 35, 145, 175
— — f. kamtschatica Kom. 33
— uralensis Litv. 45, 48
— — s. str. 45
— — auct. 48
— vaginatus Richards, ex Hook. 49
— «vallicoides» Khokhr. (=vallicoloides?) 43
— vallicola Gontsch. 23, 28, [53], 53, 54, 175
— viciifolius Hult. 58
— Williamsii Rydb. 53
Athelophragma atratum Rydb. 43
Caragana Fabr. 5, 6, 9, 18
— arborescens Lam. 20
— hoptiles Dunn. 20
— jubata (Pall.) Poir. 6, 9, 18, [19], 20,
•150, 155, 175
— .— var. jubata 20
— — a erecta Regel 20
_ — p pygmaea Regel 20
— laetevirens Pojark. 2Q
— tangutica Maxim. 20
Ervum hirsutum L. 163
— megalotropis var. multicaulis (Ledeb.)
Trautv. 166
Hedysarum L. 5, 7, 9, 146, 149
— agg. alpinum L. 147, 153, 155—157, 160
— alpinum L. 146, 148, 153, 154, 156
-----s. 1. 147, 155
— — s. str. 147, 154
— — auct. 153, 156
— — ssp. alpinum 182
— — ssp. americanum (Michx.) B. Fedtsch.
153, 160
— — ssp. boreo-europaeum Jurtz. 148, 154,
182*
— — ssp. vicioides (Turcz.) B. Fedtsch. 155
— — var. americanum (Michx.) Scamman 153
— — var. Branthii (Trautv. et Mey.) B.
Fedtsch. 156
— — var. grandiflorum Rollins 160
— — var. leiocarpa Basin. 153
— — var. trichocarpa Basin. 153
— — : americanum Michx. 153
— americanum (Michx.) Britt. 147, 148, 153,
[154], 160, 177
— — ssp. philoscium (A. Nels.) Jurtz. 153
— — var. Mackenzii (Richards.) Britt. 152
— — var. philoscia (A. Nels.) Rollins 153
— — XH. hedysaroides 159
— arcticum B. Fedtsch. 156, 157
— — auct. 159
— auriculatum Eastw. 153, 154
— austrosibiricum B. Fedtsch. 157
— agg. boreale Nutt. 147
— boreale Nutt. 153
-----s. 1. 152
— — auct. 153
— — ssp. Mackenzii (Richards.) Welsh 152
— — var. Mackenzii (Richards.) C. L. Hitchc.
152
— Branthii Trautv. et Mey. 147, 149, 154,
155, 156, 157, 177
— cinerascens Rydb. 153
— cisbaikalense Malysch. 157
— cretaceum Fisch. 149
— dasycarpum Turcz. 20, 80, 146, 147, 149,
150, [151], 152, 157, 159, 177
— — var. depauperata N. H. Nilsson 150
— esculentum. Leaeb. 155
— gremiale Rollins 146, 153
— agg. hedysaroides (L.) Schinz et Thell.
154, 156, 157
— hedysaroides (L.) Schinz et Thell. 147,
148, 156, 157, 159, 160
-----s. 1. 157, 160
— — ssp. arcticum (B. Fedtsch.) P. W. Ball
7, 147, 149, 156, 157, [158], 159, 160,
177, 182
— — — auct. 159
— — ssp. austrosibiricum (B. Fedtsch.)
Jurtz. 157, 158
— — ssp. exaltatum (A. Kerner) Zertova
156
-----ssp. hedysaroides 156, 158
— — ssp. tschuktschorum Jurtz. 7, 147, 152,
155, 157, [158], 159, 160, 177, 182*
— inundatum Turcz. 157
— japonicum (B. Fedtsch.) B. Fedtsch. 155
— Mackenzii Richards. 80, 146, 147, 149,
150, [151], 152, 177
-----s. 1. 150
— — s. str. 152
— — auct. 149
— — var. dasycarpa (Turcz.) Trautv. 149
— — var. gymnocarpa Trautv. 149
— — lus. dasycarpum (Turcz.) B. Fedtsch.
149
— — lus. gymnocarpum (Trautv.) B. Fedtsch.
149
184
agg. neglectum Ledeb. 160
— neglectum Ledeb. 154, 157, 160
(— obscurum L. 156, 157, 159
philoscium A. Nels. 153
— sachalinense B. Fedtsch. 160
f— tauricum Pall. 149
truncatum Eastw. 159, 160
— vicioides Turcz. 20, 147, 148, 150, [154],
155, 177
t— — auct. 156
Homalobus Nutt. 55, 62
— amblyodon Rydb. 54, 56
Lathyrus L. 5, 7, 9, 167, 172
,— aleuticus (Greene) Pobed. 171—173
— japonicus Willd. 171, 172
-----s. 1. 172
— — s. str. 172
— — ssp. japonicus P. W. Ball 171—173
— — ssp. maritimus (L.) P. W. Ball 171—173
— — ssp. pubescens Korobkov 7, 167, [170],
173, 177
— — var. aleuticus (Greene) Fern. 171—173
-----var. glaber (Ser.) Fern. 171, 172
— — var. japonicus 171
— — var. pellitus Fern. 171—173
— — var. pilosiusculus Pobed. 172
— — var. typicus Fern. 171, 172
— — aleuticus Greene 172
— maritimus Bigel. 171, 173
— — s. str. 172
— — ssp. glabrum (Ser.) C. Regel 171
— — ssp. maritimus 171’
— — ssp. pubescens (Hartm.) C. Regel 171,
173
-----p pubescens Hartm. 172
— — aleuticus Greene 171, 173
-----(L.) Fries 171
— — var. velutinus Fries 171, 173
— palustris L. 167, 168, 169
.----s. 1. 167
— — ssp. palustris 167, 168, [170], 177
-----ssp. pilosus (Cham.) Hult. 167, 168,
169, [170], 177
— — var. pilosus (Cham.) Ledeb. 169
— pilosus Cham. 168, 169
— pratensis L. 167, [168], 177
Medicago L. 5, 7, 8, 10
— falcata L. 10, 175
— lupulina L. 10, 175
— sativa L. 10, 11, 175
— — ssp. falcata (L.) Archangel! 10
Oxytropis DC. 5
7, 9, 22, 45, 61, 62—65,
76, 80, 81, 86, 87, 90, 93, 94, 105, 109,
111, 112, 116, 119, 126, 138, 141, 142
— agg. Adamsiana (Trautv.) Jurtz. 73
— Adamsiana (Trautv.) Jurtz. 73, 97, 98,
[98], 102, 104, 105, 125, 179
-----s. 1. 62, 64, 97, 98, 101
— — auct. 104
— — ssp. Adamsiana 74, 98, [99], 100, 176
— — — auct. 104
— — ssp. janensis Jurtz. 74, 98, 100, [100],
176
— — ssp. Vassilczenkoi (Jurtz.) Yu. Koz-
hevn. 101
— Adamsiana Vass. 97, 101
— adenophylla M. Pop. 133
— ajanensis (Regel et Til.) Bunge 63, 122,
123, [123], 124
— — auct. 122
— alpicola Turcz. 125, 126
— anadyrensis Vass. 139—141
— — auct. 143
— anjuica Jurtz. 143
— — XO. Middendorfii .143
— approximate Less. 110
— arctica R. Br. 109, 124, 125, 126, 128, 136
-----s. 1. 49, 63-65, 125, 126
— — s. str. 125
— — auct. 128
— — ssp. arctica 124—126
— — ssp. taimyrensis Jurtz. 73, 113, 124,
125, 126, [127], 127—129, 177, 180, 181
— — var. Barnebyana Welsh 109
— — X O. nigrescens 63, 128
-----X128
— arctobia Bunge 81, 89
— — ssp. arctobia 82, 84
— — ssp. subarctobia Jurtz. 84
— Bellii (Britt.) Palib. 132
— — auct. 131
— beringensis Jurtz. 75, 110, [112], 116,
177, 179*
— borealis DC. 66, 117, 133, 140, 141, 142,
[142], 143, 177
— — auct. 137, 141
— bryophila (Greene) Jurtz. 72, [79], 81,
82, 86, 87, 176
— agg. campestris s. ampliss. 73
— campestris (L.) DC. 109, 110, 114, 117, 118
-----s. 1. Ill, 112, 119, 120
— — s. str. 117
— — auct. 107, 119
-----ssp. gracilis (Nels.) Hult. 119
-----ssp. Jordallii (Pors.) Hult. 118
— — ssp. sordida (Willd.) C. Hartm. fil. 112
— — ssp. tirolensis (Sieber ex Fritsch) Leins
ex Merxm. 110
-----var. Davisii Welsh 97
— — var. sordida (Willd.) Lynge 111
— — var. varians (Rydb.) Barneby 119
— — |3 sordida (Willd.) Ledeb. Ill
— candicans (Pall.) DC. 123
— chionobia Bunge 144
— coluteoides Vass. 80, 81
— coronaminis Fem. 124
— Czekanowskii Jurtz. 125, 126
— Czerepanovii Charkev. 90
— czukotica Jurtz. 63, 64, 72, 81, 82, [83],
84,85, 86, 88, 176
— Davisii (Welsh) Jurtz. 97
— deflexa (Pall.) DC. 67, 76, 78
-----s. 1. 62, 67, 76, 78
-----ssp. deflexa 63, 64, 67, 77, 78, [79],
•80, 152, 176
— — ssp. Dezhnevii (Jurtz.) Jurtz. 63, 67,
78, 79, [79], 80, 152, 176
— — ssp. foliolosa (Hook.) Barneby 77—79
— — — auct. 80
— — ssp. lapponica (Wahlenb.) Boiv. 76
— — ssp. norvegica Nordh. 76
— — ssp. retrorsa (Fern.) Jurtz. 77, 79
— — var. brevicaulis Trautv. 78
— — var. capitata Boiv. 77
— — var. deflexa 78
— — var. Dezhnevii Jurtz. 77, 79
— — var. foliolosa (Hook.) Barneby 77
— — var. parviflora Boiv. 77
— — var. sericea Torr, et Gray 77
— — var. subcapitata Trautv. 78
— Dorogostaiskyi Kuzen. 117, 120
— — auct. 106, 120
— evenorum Jurtz. et Khokhr. 63, 73, 106,
[107], 108, 109, 176
185
Oxytropis exserta Jurtz. 63, 71, [89], 90,
91, 93, 95, 96, 176
— foetida (Vill.) DC. 133
— foliolosa Hook. 76, 77
— gaspensis Fern, et Kels. 133
— glaberrima Hult. 81, 82, 87
— glacialis (Nels.) Schum. 118, 119
— — s. 1. 119
— glutinosa Pors. 133, 141—143
— — auct. 142
— Gorofikovii Jurtz. 64, 72, 81, 84—86,
87, 88, 89, [89], 90, 176
— Huddelsonii Porsild 87
----s. 1. 87
— — s. str. 87
— hudsonica (Greene) Fern. 133
— hyperborea Pors. 118—121
— incana Jurtz. 132
— inopinata Jurtz. 65, 133, [142], 144, 177,
182*
— Jordallii Pors. 118, 119
— — auct. 115
— Jurtzevii Malysch. 133
— kamtschatica Hult. 63, 71, 82, 91, 95, 96,
[96], 176
— karga Saposhn. ex Polozh. 124, 126
— katangensis Basil. 76, 110, 114, 116, [127],
177
— Kateninii Jurtz. 65, 133, [142], 146, 177,
182*
— kobukensis Welsh 105
— kodarensis Jurtz. et Malysch. 125
— kokrinensis Porsild 81, 82, 87
— Kuznetzowii Kryl. 125, 126
— lanata (Pall.) DC. 145
— agg. leucantha auct. 132
— leucantha (Pall.) Bunge 116, 117, 119,
142
----s. 1. 62, 105, 108, 110, 111, 114, 116,
118—121
----auct. 133, 141
— leucantha (Pall.) Bunge emend. Welsh
76, 109, 111, 116, 117
— — ssp. berigensis: Jurtz. 116
— — ssp. Jordalii (Pors.) Jurtz. 119
— — ssp. leucantha 117, 118, 121, 180
— — ssp. Schamurinii Jurtz. 115
— — ssp. subarctica Jurtz. 76, 114, 117,
[118], 119, 120, 177, 179, 180*
— — ssp. tschukotcensis Jurtz. 64, 76, 106,
111, 116, 117, [118], 119, 120, 121, 177,
179, 180*
— — ssp. tschukotica Jurtz. 120
— longipes Fisch, ex Bunge 90
— longipes Bunge 93
— — auct. 96
— Maydelliana Trautv. 69, 72, 106, 107, 108,
[108], 109, 119, 176
— — auct. 105
— — ssp. Maydelliana 106, 107, 109
— — ssp. melanocephala (Hook.) A. E. Por-
sild 107
— Mertensiana Turcz. 8, 63—65, 69, [92],
93, 94, 95, 176
— Middendorffii Trautv. 22, 62, 66, 132,
135, 137—142
----s. 1. 133-136
— — auct. 143
— — ssp. 137
— — ssp. albida Jurtz. 134, 136, 137
— — ssp. anadyrensis (Vass.) Jurtz. 66, 134,
135, 137, 138, [139], 139, 140-142, 177
— — ssp. coerulescens Jurtz. et Petrovsky
67, 134, 137, [138], 138, 177, 181*
186'
— — ssp. Jarovoi Jurtz. 134, 137, [138],
138, 181*
— — ssp. Middendorffii 64, 66, 134, [135],
135, 136—141, 144, 177, 181
— — — auct. 137
— — ssp. orulganica Jurtz. 67, 134, [135],
136, 137, 177
— — ssp. Schmidtii (Meinsh.) Jurtz. 66,134,
138, [139], 139, 140, 177
— — ssp. sub-Middendorffii Jurtz. 67, 134,
135, [135], 136, 137, 141, 177, 181*
— — ssp. Trautvetteri (Meinsh.) Jurtz. 66,
134, [138], 140, 141, 177
— — var. Schmidtii (Meinsh.) Trautv. 138
— agg. nigrescens (Pall.) Fisch. 145
— nigrescens (Pall.) Fisch. 63, 72, 80, 81,
82, [83], 84-86, 88, 96, 128, 129, 145,170
---s. 1. 62—64, 81, 82, 86, 87, 95, 97, 145
— — s. str. 129, 180
— — auct. 84, 86, 87
— — ssp. arctobia (Bunge) Hult. 81
— — ssp. bryophila (Greene) Hult. 81, 86
— — ssp. nigrescens 81
— —.ssp. pygmaea (Pall.) Hult. 81, 87
— — — auct. 85
— — var. lonchopoda Barneby 82
— — var. nigrescens 81, 86
— — var. pygmaea (Pall.) Cham. 87
— — var. uniflora (Hook.) Barneby 81
— — X O. sp. e sect. Baicalia 145
— Norinii Yu. Kozhevn. 144—146
— ochotensis Bunge 63, 73, 101, 105, [105],
106, 107, 176
— — var. multiflora Trautv. 105
— oligantha Bunge 144—146
— oxyphylla (Pall.) DC. 123
— podocarpa Gray 87
— polaris Seem. 54
— Politovii Sumn. 144
— pumilio (Pall.) Bunge 82, 85
— putoranica M. Ivanova 64, 68, [130], 144,
145, 146, 177
— pygmaea Tausch ex G. Beck 85, 87
— pygmaea (Pall.) Fern. 87
— — auct. 86
— retrorsa Fern. 76, 77
— revoluta Ledeb. 63, 71, 90, 91, [92], 93,
95, 96, 176
— Roaldii Ostenf. 97, 125, 126
— sajanensis Jurtz. 117
— saurica Saposhn. 144
— Scammaniana Hult. 94, 95
— sheldonensis Tors. 133
— Scheludjakoviae Karav. et Jurtz. 64, 102,
104, 130, Ц30], 131, 132
— Schischkinii Vass. 110, 116, 117
— — auct. 120
— Schmidtii Meinsh. 138
— Schmorgunoviae Jurtz. 63, 64, 68, 101,
103, 104, 129, [130], 177
— — ssp. Schmorgunoviae 68, 102
— — ssp. tundrarum Jurtz. 68, 101, 102,
104, 131
— semiglobosa Jurtz. 19, 63, 64, 69, 72, 122,
123, [123], 124, 152, 177
— sordida (Willd.) Pers. 75, 109, 111, 114,
116, 118, 180
---s. 1. 63, 64, 110, 111, 113—116, 136, 144
— — s. str. 109, 110
---auct. 120, 126, 144
— — ssp. arctolenensis Jurtz. 75, 109, 111,
[112], 114, 115, 176, 179*
— — ssp. Barnebyana (Welsh) Jurtz. 109,
113, 116, 179
— — ssp. Murrayi Jurtz. 110, 179*
I i I I I I I i I ix iiii ii i i ,i । । i i i i i ri iii i । i i । и ।
— — ssp. Schamurinii Jurtz. 75, 109, 111,
[112], 115, 116, 177, 179*
•---ssp. sordida 40, 76, 109, 110, 111, [112],
113—116, 176, 179
splendens Dougl. 132
strobilacea Bunge 97, 98
— var. 97
— var.' A damsiana Trautv. 97, 98
— — auct. 101
sublongipes Jurtz. 71, 82, [89], 91, 96, 176
subnutans (Jurtz.) Jurtz. 97
Sverdrupii Lynge 63, 69, 102, [130], 131,
132, 177
— auct. 102, 131
sylvatica (Pall.) DC. 123
taimyrensis (Jurtz.) Love et D. Love 124,
126
terra-novae Fem. 97
Tichomirovii Jurtz. 63, 69, 70, 128,
[129], 177, 180* ...
tirolensis Sieber ex Fritsch. 110
Trautvetteri Meinsh. 141
— auct. 144
triphylla auct. 94
tshuktschorum Jurtz. 84, 85, 87, 88.
ur'alensis (L.) DC. 97, 98, 101
— auct. 112
— p arctica (R. Br.) Ledeb. 126
— P subsucculenta Hook. 141
Uschakovii Jurtz. 74, 97, 102, [103], 104,
109, 176, 178*
varians (Rydb.) Schum. 118, 119
Vassilczenkoi Jurtz. 74, 97, 98, 100, 101,
102, 104, 105
— s. 1. 98, 121
— s. str. 103
— auct. 98
— ssp. substepposa Jurtz. 64, 74, 101,
102, {1031, 104, 119, 176, 178, 179*
----ssp. substepposa Jurtz. 131
— ssp. Vassilczenkoi 64, 74, [100], 101,
102, 104, 176, 178
Vassilievii Jurtz. 118, 180*
Vasskovskyi Jurtz. 65, 133, 135, 140,
141, [142], 143, 144, 146, 177, 181, 182*
viscida Nutt. 133, 140, 142, 143, 146, 182
— s. 1. 133
— s. str. 143'
— auct. 142
— var. subsucculenta (Hook.) Barneby 142
viscidula (Rydb.) Tidestr. 133
Wrangelii Jurtz. 63, 64, 68, 104, [130],
131, 132, 136, 138, 177
Phaca alpina L. 29
— astragalina DC. 37
— — auct. 38
— campestris p sordida (Willd.) Ledeb. ill
— frigida L. 24, 29, 30
— — auct. 33
— — var. litoralis Hook. 33
— — a demissa Ledeb. 29
— — 8 brevipes Ledeb. 29
— frigidus 7 parviflora (Turcz.) Ledeb. 32
— lapponica DC. 38
— oroboides (Hornem.) DC. 42
— parviflora Turcz. 29, 32, 33
— polaris (Benth. ex Hook.) Rydb. 54
— sordida (Willd.) Wahlenb. Ill
Pisum maritimum L. 171—173
------- £ glabram Ser. 171, 173
— — £ pubescens Hartm. 171, 173
Robinia jubata Pall. 18
Spiesia Mertensiana (Turcz.) O. Kuntze 94
Tragacantha polaris (Benth. ex Hook.)O. Kunt-
ze 54
Trifolium L. 5, 7, 8, 11, 13
— arvense L. 12, 17, 175
— ciswolgense Spryg. ex Iljin et Truchaleva 14
— cyathiferum Lindl. 12, 17
— hybridum L. 13, 15, 175
— Litwinowii Iljin et Truchaleva 13
— agg. lupinaster L. 13
— lupinaster L. 7, 11, 12, 13, [14]
---s. 1. 13, 175
— — s. str. 14
— — ssp. angustifolium (Litw.) Bobr. 13
— medium L. 13, 16, 175
— montanum L. 12, 14, 16, 175
— pacificum Bobr. 14
— pratense L. 13, 16, 17, 175
— — sativum Schreb. 17
— — var. sativum Sturm. 17
— repens L. 11, 12, 15, 175
— sativum (Schreb.) Crome 13, 17
— — ssp. serotinum (Schreb.) Bobr. 17
— spadiceum L. 12, 16, 175
Vicia L. 5, 7, 9, 160, 161, 167
— angustifolia Reichard. 161, 162, 177
— angustifolia (L.) L. 162
— cracca L. 160, 161, 164, [165], 177
— hirsuta (L-) C. F. Gray 161, 162, 177
— macrantha Turcz. ex Jurtz. 7, 59, 161,
162, 165, [166], 177
— megalotropis var. multicaulis (Ledeb.) Tra-
utv. 166
— multicaulis Ledeb. 160, 162, [163], 166,
177
— — ssp. macrantha (Jurtz.) Stankevicz 165
— — ssp. multicaulis 166
— nervata Sipl. 167
— — ssp. olchonensis Peschkova 167
— olchonensis (Peschkova) Nikiforova 167
— Popovii Nikiforova 167
— sativa L. 161, 162, 177
— — P angustifolia L. 162
— sepium L. 161, 163, [163], 177
— sylvatica L. 160, 161, 164, 177
СОДЕРЖАНИЕ Стр,
Предисловие............................................... 5
Сем. XXXVIII Leguminosae ................................. II
Распространение сосудистых растений советской Арктики .... 175
Addenda (описание новых таксонов) ........................ 178
Указатель названий растений ............................. 1811
АРКТИЧЕСКАЯ ФЛОРА СССР
В ы п. IX
Ч. 2
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Дроздовская
Технические редакторы Г. А. Смирнова, Ф. А. Юлиш
Корректоры О. И. Буркова, М. В. Едемская п Г. А. Лебедева
ИБ № 21527
Сдано в набор 28.03.86. Подписано к печати 30.07.86. М-18819.
Формат 70Х1081/!,. Бумага книжно-журнальная. Гарнитура обыкно-
венная. Печать высокая. Усл, печ. л. 16.80. Усл. кр.-от. 17.07. Уч,-
изд. л. 20.06. Тираж 1000. Тип. зак. № 290. Цена 3 р.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука». Ленинградское отделение.
199034, Ленинград, В-34, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
Издательство «Наука» готовит к выпуску
в I квартале 1987 года книгу
«РЕАКЦИЯ СУХОДОЛЬНОГО ЛУГА
НА МИНЕРАЛЬНЫЕ УДОБРЕНИЯ»
Объем Ил. Цена 1 р. 70 к. План выпуска 1987 года, I кв.
В коллективной монографии приведены результаты изуче-
ния реакции естественных и сеяных суходольных лугов на вне-
сение высоких доз минеральных удобрений в течение 8 лет.
Изложены методы экспериментальной оценки отношения видов
к удобрениям в отсутствии конкуренции и при разной напря-
женности ценотических отношений. Даны рекомендации по оп-
тимальным дозам удобрений, срокам их внесения и режимам
использования естественных и сеяных лугов для получения
высоких урожаев без снижения кормовой ценности травостоев
и устойчивости сообществ. Предложены способы восстановле-
ния естественных суходольных лугов.
Для луговедов, фитоценологов и специалистов сельского хо-
зяйства.
ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ КНИГИ ПОЧТОЙ
ЗАКАЗЫ ПРОСИМ НАПРАВЛЯТЬ ПО АДРЕСУ:
197345, Ленинград, Петрозаводская ул., 7. Магазин «Книга —
почтой» Северо-Западной конторы «Академкнига».
Заявки на данную книгу принимаются до 20 ноября 1986 года.
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»
МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ
В МАГАЗИНАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА»,.
В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВ
ИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
Для получения книг почтой
заказы просим
направлять по адресу:
117192 Москва, Мичуринский пр., 12,
магазин «Книга — почтой» Центральной конторы «Академкнига»;
197345 Ленинград, Петрозаводская ул., 7,
магазин «Книга — почтой» Северо-Западной конторы «Академкнига» -
или в ближайший магазин «Академкнига»,
имеющий отдел «Книга — почтой»:
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга — почтой»);
370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13 («Книга — почтой»);
232600 Вильнюс, ул. Уииверситето, 4;
690088 Владивосток, Океанский пр., 140;
320093 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга — почтой»);
734001 Душанбе, пр. Ленина, 95 («Книга — почтой»);
375002 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289 («Книга — почтой»);
420043 Казань, ул. Достоевского, 53;
252030 Киев, ул. Лепина, 42;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252030 Киев, ул. Пирогова, 2;
252030 Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга — почтой»);
277012 Кишинев, пр. Ленина, 148 («Книга — почтой»);
343900 Краматорск Донецкой обл., ул. Марата, 1 (Книга — почтой»);
660049 Красноярск, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга — почтой»);
191104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199164 Ленинград, Таможенный пер., 2;
199004 Ленинград, 9 линия, 16;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 («Книга — почтой»);
103009 Москва, ул. Горького, 19а;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Академгородок, Морской пр., 22
(«Книга — почтой»);
142284 Протвино Московской обл., «Академкнига»;
142292 Пущино Московской обл., МР «В», 1;
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»);
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700100 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700187 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга — почтой»);
634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18;
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»);
450025 Уфа, ул. Коммунистическая, 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 («Книга — почтой»);
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 («Книга — почтой»).