Снежный баран. Морфология, систематика, экология, охрана - Ревин Ю.В., Сопин Л.В., Железнов Н.К.

Автор: Ревин Ю.В. Сопин Л.В. Железнов Н.К.

Теги: физиология животных экология животный мир мир животных зоология фауна

ISBN: 5-02-029417-9

Год: 1988

Похожие

Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология

Серая крыса: Систематика, экология, регуляция численности

Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны

Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности

Текст

ff59W5
Ю. В. Ревин Л.В.Сопин
Н. К. Железнов
Снежный
БАРАН
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 6 9$. 3< . W
ЯКУТСКИЙ ФИЛИАЛ ' „ J
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ’ '
Ю.В. РЕВИН ЛЛСОПИН Н.К. ЖЕЛЕЗНОВ
' I
Снежный
БАРАН
Морфология, систематика,
экология, охрана
Ответственный редактор
доктор биологических наук Н.Г. Соломондв
/^59985
- —» Г. . ,1 111—11 , Л-ЭГ—
| О'як че областная
f W
•i библь.*текв |
НОВОСИБИРСК
«НАУК А»
СИБИРСКОЕ. ОТДЕЛЕНИЕ
1988

УДК 591.104
Снежный баран (морфология, систематика, экология, охрана)/
Ревин Ю.В., Сопин Л.В., Железнов HJK. - Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1988. - 193 с.
ISBN 5-02-029417-9.
В монографии освещены вопросы морфологии, биологии, гео-
графического распространения, численности -и экологии снежного
барана - вида, хорошо приспособленного к обитанию в суровых
условиях горных районов Северо-Востока СССР. Дана характе-
ристика толсторогов, рассмотрены филогенетические связи видов
и подвидов внутри рода Ovis. Намечены пути рационального ис-
пользования промысловых ресурсов, поставлены задачи охраны.
Книга рассчитана на зоологов, экологов, охотоведов.
Табл. 41. Ил. 37. Библиогр.: .255 иазв.
«У
Рецензенты
кандидаты биологических ваук АЛУДегтярев,
И.И. Мордосов
Утверждено к печати
Институтом биологии Якутского филиала СО АН СССР
г, 2005000000 -782 ,,
Р " 042 (02) _ 88--- 247 - 87 -IV (С) Издательство *Наула", 1988
ISBN 5—02—029417—9
ПРЕДИСЛОВИЕ
Снежный баран (Ovis nivicola Eschscholtz, 1829) —
эндемик Восточной Сибири и севера Дальнего Востока. Из всех
представителей рода Ovis у него наиболее обширный ареал и
высокая численность. Однако ряд присущих ему биологических и
экологических черт, среди которых главные - замедленные темпы
воспроизводства, разобщенность зон обитания, низкая плотность
населения и многие другие, заставляют относиться к нему как
к форме, имеющей достаточно напряженные отношения с современ-
ной средой обитания. Снежный баран не выдерживает даже малых
антропогенных нагрузок. Поскольку за последние 2-3 столетия,
в течение которых происходило освоение сибирских просторов, эти
нагрузки постоянно возрастали, на значительной части ареала вида
прослежена тенденция снижения численности. В ряде местностей
этот процесс зашел слишком далеко, и требуется осуществление
радикальных мер по сохранению отдельных популяций и даже под-
видов в целом.
Между тем снежный баран - единственное крупное растительно-
ядное млекопитающее в горах Северо-Восточной Азии. Он приспо-
соблен к обитанию в верхних поясах гор' и использует в пищу рас-
тительные ресурсы, которые другими животными (дикими и домашни-
ми) почти не осваиваются. Поэтому сохранение популяций снежного
барана имеет цель нормализовать выработанный длительной эволю-
цией энергетический обмен между различными трофическими уровня-
ми горных биоценозов. Кроме того, при хорошо налаженной охране
возможен организованный промысел этих животных, что позволит
полнее использовать природные ресурсы края, тогда как истребле-
ние толсторогов навсегда исключит эту возможность. Несомненно,
снежный баран как влиятельный компонент горных экосистем, важ-
ный промысловый и в то же время нуждающийся в охране вид
заслуживает пристального изучения.
Со времени описания снежного барана в качестве самостоя-
тельного вида прошло более 150 лет. В течение этого времени неод-
нократно подвергался сомнению видовой статус животного. Оконча-
тельное решение по этому вопросу принято совсем недавно - после
того, как были выявлены существенные кариотипические различия
с азиатскими и североамериканскими горными баранами. Накопление
сведений о распространении, численности и экологии данного копыт-
ного хотя и продолжалось все это время, происходило очень медлен-
но и крайне неравномерно. По существу, биологические особенности
3
снежного барана стали известны лишь в последние 20-30 лет, и
то лишь в самых общих чертах. Современный уровень изученности
данного вида никак нельзя считать удовлетворительным как с об-
щебиологической точки зрения, так и с позиции практики хозяйст-
венного использования популяций и их охраны.
В основу настоящей работы положены многолетние исследования
морфологии черепа и посткраниального скелета, прошлого и совре-
менного распространения, экологии, рационального использования и
охраны популяций. Привлечение дополнительных материалов позво-
лило произвести ревизию подвидовой систематики снежного барана
и наметить филогенетические связи этого вида с другими предста-
вителями рода О vis.
В работе использован коллекционный материал, хранящийся
в фондах Зоологического института АН СССР, Зоологического музея
МГУ, лаборатории зоологии Института биологии ЯФ СО АН СССР,
а также краеведческих музеев Красноярска и Иркутска. Всего
промерено 200 черепов и 50 скелетов. Из-за неполноты отдельных
скелетов и повреждений или отсутствия некоторых костей черепа
(чаще всего межчелюстных и носовых) не все промеры могли быть
сделаны. Ископаемые остатки снежного барана насчитывают всего
несколько экземпляров, они представлены затылочными частями
черепа с костными стержнями.
Промеры черепа произведены по методике В.И. Палкина /1951/.
Всего осуществлено 15 измерений: длина - наибольшая, ковдило—
базальная, базиллярная, лицевой части, морды, мозговой короб-
ки, носовых костей, верхнего ряда коренных зубов, межчелюстной
кости; высоты черепа; ширина - межглазничная, наибольшая чере-
па, мастоидная, носовых костей; диаметр глазницы. Промеры ниж-
ней челюсти не использованы, так как во многих случаях послед-
ние утеряны. На наш взгляд, и без них указанные выше промеры
достаточно полно отражают особенности строения черепа.
Промеры костей скелета конечностей проведены по методике
Е.Г. Андреевой /1933/ и О.В. Егорова /1955/. На длинных труб-
чатых костях делали следующие промеры: длина, ширина и толщина
диафиза, ширина и толщина верхнего эпифиза, ширина и толщина
нижнего эпифиза. Длина позвоночника и его отделов измерена прй
плотно составленных позвонках на выпрямленном ряду по вент-
ральной стороне. Мррфофункциональный анализ посткраниального
скелета проведен по методике О.В. Егорова /1955/ с небольши-
ми изменениями /(.'опии, 1978/.
Изменчивость размеров черепа и трубчатых костей проанали-
зирована по A.JB. Яблокову /1966/. При определении таксономи-
ческого статуса популяций помимо сравнения описаний окрасочных
и морфологических признаков применен количественный анализ
коэффициентов различия по Э. Майру /1971/. На наш взгляд,
этот прием вооружает исследователя дополнительным показате-
лем изменчивости, который в совокупности с другими признаками
дает достаточно объективную картину внутривидовой дифференциа-
ции. О филетических связях внутри таксона горных баранов судили
4
по степени развития признаков полового диморфизма /Сопин, 1981,
1983/.
Структура волосяного покрова и окрасочные признаки описаны
по литературным и собственным данным. Среди последних - резуль-
таты просмотра музейных материалов (шкуры, чучела), а также
цветные и черно-белые фотографии.
При составлении кадастровой части описания географического
распространения снежного барана использованы литературные
источники, а также материалы обследований зон возможного обитания
толсторогов, полученные с применением авиации по методике, раз-
работанной Ю.В. Ревиным /1982а/.
В широких масштабах эти работы осуществлены в 1977—
1978 гг. и 1984 г. в приленском и индигирском очагах обитания,
составляющих в обшей сложности основную часть ареала. По этим
же материалам уточнена численность толсторогов. Общая продолжи-
тельность учетных работ в горах составляет около 120 летных
часов, протяженность авиамаршрутов около 12 тыс. км, учетная
2
площадь 24 тыс.км . Визуально наблюдали более 1700 снежных
баранов. Общая протяженнность наземных маршрутов составляет
8 тыс. км.
Материал для характеристики питания собран в местах корме-
жек при регистрации поедей на кормовых площадках в 1972-1984гг.
Наблюдения охватили все сезоны года и осуществлялись в разных
горных массивах Чукотки и хр. Сунтар-Хаята. Предпочитаемость
кормов определялась непосредственно на пастбищах путем разме-
щения серии учетных площадок размером 1x1 м и внутри них-
более мелких (0,2x0,2 м). Анализ 1500 малых площадок позволил
выявить частоту встречаемости поедаемых видов. Проанализирова-
но содержимое желудков 11 толсторогов (5 самцов и 6 самок),
добытых в разные периоды года. Десять толсторогов исследованы
на зараженность паразитическими червями по методу неполных
гельминтологических вскрытий.
Непосредственными наблюдениями в природе охвачены все ста-
дии брачного состояния животных - предгон, собственно гон и за-
тухание его. Всего за период с 26 октября по 8 февраля на эти
наблюдения затрачено около 300 ч (Н.К. Железнов).
Авторы отдают себе отчет в том, что, не располагая доста-
точным коллекционным и полевым материалом, не смогли в полной
мере осветить все поднятые вопросы и, возможно, не избежали
ошибок. Однако не вызывает сомнения то, что сделанный обзор
имеющихся в литературе сведений о снежном баране вызовет у
исследователей интерес к изучению этого животного.
Авторские обязанности распределились следующим образом:
главы I—III написаны Л.В. Сопиным; гл. V - Ю.В. Ревиным,
главы IV, VI и VII —Ю.В. Ревиным и Н.К. Железновым. Пре-
дисловие и гл. VIII написаны совместно. Авторство фотографий
указано в подписях к ним.
Постоянное содействие в работе оказали заместитель начальни-
5
ка Главохоты РСФСР канд. биол. наук В.И. Фертиков и ответствен-
ные работники Управления охотничье-промыслового хозяйства при
Совете Министров ЯАССР тов. П.М. Упхолов и В.Г. Сантаев, а
также директор Института биологии Якутского филиала СО АН
СССР д-р биол. наук Н.Г. Соломонов, взявший, кроме того, на
себя труд по редактированию рукописи. Авиаобследования мест
обитания толсто рогов выполнены с участием зоологов канд. биол.
наук В.Н. Винокурова, А.Л. Попова, В.А. Однокурцева и охотове-
дов |Ю.В. Гурьева!, Б.Л. Мархандаева, Е.А. Леверьева. Рисунки
для книги выполнены Н.К. Сопиной. Гербарные сборы и образцы
содержимого желудков помогли идентифицировать канд. биол. наук
А.Н. Лихачев и Ю.П. Кожевников. Ряд интересных фотоснимков,
выполненных |О.В. Егоровым], любезно предоставила Г.Н. Егорова.
В книге помещены фотографии, присланные из НИИСХ Крайнего
Севера (г. Норильск) В.Ф. Дородовым и из Кроноцкого государст-
венного биосферного заповедника А.П. Никаноровым(г. Елизово
Камчатской обл). Большую помощь при подготовке рукописи к пе-
чати оказали А.С. Хмелева, Е.Г. Щадрина и О.С. Хайми. Всем
перечисленным лицам авторы глубоко благодарны.
Глава I. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ВНЕШНИЙ ВИД РАЗМЕРЫ
Диагноз. Снежный баран - животное средних размеров, по ве-
личине соответствует крупному уриалу (туркменскому барану)
или чуть крупнее. По общему складу это плотное коренастое живот-
ное с массивным туловищем и довольно толстой относительно корот-
кой шеей. В целом животное менее легкое и стройное, нежели архар.'
Окраска боков, спины, головы однотонная, или имеется посветление
позади плеч и на голове. Подвеса не бывает. Ноги короткие и до-
вольно толстые. Рога слабоизменчивые, гомонимные; самки всегда
рогатые. Костные стержни рогов короткие и толстые. Голова неболь-
шая с короткими ушами.
Масса и линейные размеры тела. В ареале снежного барана
обитает несколько форм, отличающихся размерами. Считается, что
путоранский баран (Ovis nivicola borealis) по размерам близок
якутскому - O.n, lydekkeri /Мичурин, Мироненко, 1966а;
Чернявский, 1964а; Егоров, 1965/. По данным первых авторов,
размеры кисти у путоранских баранов небольшие, что должно
означать их низкорослость. Однако скорее всего в измерениях
допущены ошибки. Высота в холке у путоранского барана примерно
такая же, как у толсторога в других частях ареала. Масса путо-
ранских баранов (самец в возрасте 8 лет весит 109 кг) также
близка к соответствующим показателям якутского и 'камчатского
баранов. Судя по измерениям Л.Н. Мичурина и О.Н. Мироненко,
путоранские бараны выделяются укороченными ушами и хвостом
(табл. 1).
О размерах снежных баранов, относящихся к якутской форме,
можно судить по материалам О.В. Егорова /1965/. Наиболее
крупные самцы имеют высоту в холке 110-112 см (в среднем око-
ло 100), высоту в крестце 103 при длине туловища 93 см. У
самок наибольшая высота в холке 100 см (в среднем 89), высота
в крестце 92, длина туловища 87 см.
Следует отметить, что данные табл. 1 малодостоверны из-за
возрастного несоответствия сравниваемых групп и слишком малой
величины выборки. Описание экстерьера путоранского барана,
данное упомянутыми выше авторами, до сих пор остается единствен-
ным, и, как видно, оно не совсем точно характеризует популяцию.
Наиболее крупными размерами характеризуются бараны кам-
чатской формы - O.n. nivicola. Этим животным свойственны
относительно удлиненное туловище и увеличенные размеры всех
7
Таблица 1. Экстерьерные показатели (см) и масса тела (кг) пу_
торанского и камчатского снежных баранов (сводные данные)
•.Промер Плато Путорана Камчатка
<У(п=2) сД п=5 ) о(п=3)
Длина тела 151-153 152 162-178 168 127-143 134
Косая длина туловища 91-92 91,5 - -
Обхват груди 108-111 109 - -
Высота: в холке - 90-105 ’97 76-94 86
в крестце - 95-109 102 85-103 94
Длина кисти 25-28 26,5 - -
Обхват пясти 14-15 -
Длина: головы 35-36 — —
хвоста стопы 6,5-7,0 6,7 37-37 10-14 12,4 8,0-14,5 9,8
уха 7,5-8,5 8,0 9-10 9,5 8-10 8,7
Масса 106-109 79-109 46-54
107,5 93 48
Примечание. В числителе — Нт, в знаменателе - М.
выступающих частей тела /Гаврилов, 1947; Аверин, 1948, 1951;
Соколов, 1959/. В.Г. Гептнер с соавторами /1961/ указывали, что
масса наиболее крупных самцов на Камчатке достигает 140, самок-
65 кг.
Некрупные размеры имеют бараны, обитающие на Корякском хреб-
те. По данным Ф.Б. Чернявского /1964а/, длина тела и головы
у них широко варьирует, тогда как высота в холке, длина передней
ноги и некоторые другие признаки менее изменчивы (табл. 2). В
выборках сильно изменчива масса тела животных. Это, очевидно,
вызвано объединением в одну группу животных разной упитанности
(разница между плохо и хорошо упитанными особями достигает
8
Таблица 2. Экстерьерные показатели (см) и масса тела (кг) ко-
рякского снежного барана (по /Чернявский, 1964а/)____________'
Промер о*( п=8 ) о (п=9)
lim М lim М
Длина тела Косая длина туловища 148-154 150 126-142 134
89-100 93 78-90 85
Обхват груди 103-111 106 92-99 96
Высота в холке 95-100 98 86-91 89
Длина:
передней ноги 54-58 57 51-54 53
кисти 30-33 32 27-31 29
Обхват пясти 10-11 10,6 9-10 9,5
Длина: 3-го пальца
передней ноги 12-13 12,5 10,5-12 11,4
головы 37-47 44 33-40 36
хвоста 9,5-11,5 10,3 7,5-10 9,6
стопы 38-41 39 36,9-39 38
таза 30-34 32 27-31 28,7
Ширина головы 20-23 21,4 17-18 17,5
Длина уха 7,5-9,0 8,6 7,5-9,5 8,5
Ширина:
б плечах 29-35 32 22-28 25,6
таза 21-30 26 20-26 23
Масса 59,3-81 73 33-49 41,5
20 кг). Примечательно, что самки корякских баранов почти не от-
личаются по размерам от камчатских.
Чукотский баран по общему габитусу несколько крупнее ко-
рякского и близок в этом отношении к якутскому /Чернявский,
1970а/, тогда как последний в размерах не уступает камчатскому
/Егоров, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971/.
В целом географическая изменчивость размеров и массы тела
У азиатских толсторогов выявлена недостаточно. Из-за слабой
изученности путоранского, якутского и охотского (O.n. alleni)
подвидов остаются неясными как общая направленность' изменчи-
вости этих показателей внутри ареала, так и их индивидуальные
колебания. В отношении горных баранов общепризнана связь между
габитусом животных и высотой местности, где они обитают. Здесь
уместно указать на сезонные колебания массы тела у баранов в
зависимости от упитанности. По данным измерения, в одни и те
же сроки существуют различия в массе тела и у одновозрастных
животных. Они связаны с характером развития животных, временем
Рождения и всем комплексом взаимоотношений со средой, который
всегда носит индивидуальный характер. Свойственные популяциям ’
особенности могут быть выявлены лишь на статистическом уровне,
основанном на изучении достаточно репрезентативного материала.
И все же можно констатировать, что у азиатского снежного
барана, по-видимому, существует определённая географическая из-
менчивость экстерьерных признаков, хотя ее тип (согласованная
или несогласованная) сейчас определить невозможно. Примечатель-
но, что самая мелкая (корякская) и самая крупная (камчатская)
формы обитают рядом, занимая соседние территории, и, следова-
тельно, о сколько-нибудь длительной географической изоляции
здесь речи быть не может. Сходные габитусы характерны для ба-
ранов на всей остальной части ареала. В целом у азиатского
толсторога в пределах ареала размеры и масса тела изменяются
в значительно меньших пределах, чем у других видов горных бара-
нов на этом же континенте.
Близкий тип изменчивости экстерьерных признаков отмечается
у толсторогов Неарктики. Для сравнения мы воспользовались ма-
териалами, приводимыми Коуэном /Cowan, 1940/. Во внутри-
видовой системе Ovis dalli наиболее мелкие размеры у
номинативного подвида - О.d. dalli, несколько крупнее баран
Стоуна - O.d. stonei (табл. 3), обитающий на юге ареала. Дру-
гой вид горных баранов в Неарктике (О. canadensis) по
рассматриваемым признакам также отчетливо расчленяется на ряд
географических форм. В целом для него характерно увеличение
размеров тела в направлении с юга на север, тогда как для неко-
торых частей тела и черепа (например, длина ушных раковин, ши-
рина рострума, величина зубов) отмечена обратная зависимость.
Среди всех представителей рода Ovis баран Далла, обитающий
в Канаде, обладает наименьшей массой тела (самцы максимально
82,3 кг, самки - 50,5, средняя масса соответственно 74,6 и
48,8 кг)/Bunnell, Olsen, 1976/ .
Пропорции телосложения. Для сравнительной характеристики
различных пород лошадей В.О. Витт /1934/ предложил вычислить
пропорции тела, выделяя такие индексы, как формат тела, легкость
костяка, высоконогость и быстроаплюрность. Эти индексы впоследст-
вии были успешно' применен^ при изучении морфологии диких копыт-
ных /Денисов, 1935; Верещагин, 1938; Палкин, 1951; Егоров,
1955; Чернявский, 1964а; Сапожников, 1976/.
Таблица 4. Пропорции телосложения представителей подсемейства
Индекс У риал Архар
О* О + О. ат— топ роШ О.а. кагет lini О. ат- топ аттоп
Быстроаллюрности 141,0 145,8 158,0 142,0 136,0
Легкости костяка 15,1 13,8 17,0 15,3 14,0
Формата 90,5 93,4 96,0 95,5 81,5
Высоконогости 70,0 68,5 63,0 62,2 73,1
Таблица 3. Экстерьерные показатели (средние, см) и мас- са тела (кг) толсторогов Неарктики (по /Cowan, 1940/ )
Промер Ovis dalli Ovis canadensis '
О.d.dalli O.d.stonei О. с. сапа— densi s O.c.mexi— сапа
о* о + О О* ¥ О* $
Длина тела Высота в холке Длина: хвоста уха Высота зад- ней ноги Масса 142 138 94 10 9 38 80 60 160 132 81,4 10,2 7,7 7,5 44 38 160 10 10 44 125 146 10 11,5 41 140 150 150 90 80 10 13 9,5 12 40 38
Морфологические показатели, характеризующие особенности
телосложения у разных видов диких баранов, заметно отличаются
друг от друга. Животные, приспособленные к быстрому и длитель-
ному бегу, обладают относительно длинными ногами и укорочен-
ным туловищем. В применении к ним индекс быстроаллюрности
понижается /Егоров, 1955/. Этот индекс наименьший у алтайского
аргали (О. amrnon ammon), наибольший - у снежного барана
(табл. 4). Весьма близок к последнему таковой у сибирского
горного козла ( Capra sibi ri са) . Способность к быстрому
бегу связана также и с легкостью костяка (отношение обхвата
пясти к высоте передней ноги). Судя по приведенным в табл. 4
данным, самым быстрым бегом должен обладать архар (о.ammon),
тогда как козлы и снежные бараны с их относительно короткими
и тостыми ногами больше приспособлены к бегу по пересеченной
местности. Что касается индекса формата (отношение косой длины
туловища к высоте в холке), то у снежного барана, отличающего-
ся несколько удлиненным туловищем при коротких ногах, он наи-
Caprinae (сводные данные)
^нежный баран Сибир- ский гор- ный козел (о*)
о* О
165,3 163,4 166,3
18,8 18,8 21,2
97,9 97,3 105,9
60,0 61,0 60,6
больший среди азиатских баранов,
но намного меньше, чем у Capra
sibirica. Индекс высоконогости
(отношение высоты передней ноги*
в локте к косой длине туловища) —
дополнительное свидетельство ко-
ротконогости снежных баранов и
горных козлов.
Таким образом, по пропорци-
ям телосложения снежный баран
среди азиатских представителей
рода О vis занимает особое ме-
сто. В пределах этого рода выделяются по крайней мере две
ветви: муфлон ( O.orientalis), уриал(О. vignei), архар
(О. атпюп), с одной стороны, и снежный баран - с другой
/Громова, 1953/. Они отражают разную степень приспособленности
этих животных к местообитаниям типа пологие склоны и скалистые
обнажения. Считается, что снежный баран более приспособлен ко
второму типу местообитания /Насонов, Дорогостайский, 1915;
Чернявский, 1961, 19646/. Вместе с тем следует учитывать,
что указанные местообитания чаще всего встречаются в едином
комплексе Горных ландшафтов, а биотические предпочтения толсто-
рогов выглядят намного более сложными, если принять во внимание
их склонность к сезонным и многолетним сменам пастбищ /Его-
ров, 1965/. То же самое, очевидно, свойственно и другим видам
настоящих баранов.
Нельзя не обратить внимания на то, что снежный баран по ти-
пу телосложения весьма близок к сибирскому горному козлу. У них
близкое соотношение высоты и длины туловища, что, по-видимо-
му, свидетельствует о сходном типе освоения горных ландшафтов
и выборе местообитаний /Чернявский, 19646/. Сходство пропорций
телосложения толсторогов и козлов скорее всего носит конвергент-
ный характер и отражает тот факт, что они занимают очень близ-
кие экологические ниши.
Снежному барану свойствен половой диморфизм. Помимо мно-
гих экстерьерных признаков он наглядно проявляется и в пропорциях
телосложения. Взрослые самцы отличаются от одновозрастных са-
мок более широкой и мощной грудью, удлиненным туловищем, бо-
лее широким и длинным тазом, утяжеленной головой и др. Самцы,
таким образом, представляют собой более тяжелый конституцион-
ный тип, тогда как самки сохраняют легкое телосложение, придающее
им сходство с муфлонами - первоначальным, "бараньим", типом сло-
жения. Вполне логично предположить, что подобная внутривидовая
дифференциация по полу, существующая также и у представителей
других отрядов млекопитающих, например у мелких куницеобразных
/Erlinge, 1979; Powell, 1979/, уменьшает остроту конкурент-
ных взаимоотношений за пастбища и способствует более полному
использованию кормовых ресурсов. В данном случае неправомочно
говорить о том, что представители какого-либо пола приспособ-
лены лучше другого. Однако несомненно, что самцы демонстриру-
ют собой большую продвинутость в эволюционном плане, тогда как
у самок, оказавшихся более консервативными, эволюция признаков
остановилась на ранних этапах становления вида. Таким образом,
по самцам можно судить о направлении эволюции в таксоне, по сам-
кам - о его происхождении и филогенетических связях. Этот вывод
находится в полном согласии с логикой эволюционной дифференциа-
ции полов, с их эволюционной ролью и значимостью /Пианка, 1981
Геодакян, 1977; и др./.
Волосяной покров, окраска. Развитый волосяной покров диких б®'
ранов состоит из прямой грубой ости и тонкого извитого подшерстк0
у снежного барана на ощупь шерсть довольна жесткая. Осте-
П‘,Х8' имеет поперечник, превышающий толщину пуха в 12—15 раз,
и хорошо развит канал. Длина остевых волос от 2,5 до 10г
15 см Диаметр их колеблется в широком диапазоне, на основании
чего существует несколько морфологических групп.
Пуховые волосы - это очень тонкие извитые шерстинки длиной
1 5 до 5,6 см. Цвет белый с зонарной окраской. Окрашены
наружные концы или разные по длине участки в сероватый или
светло-коричневый цвет. У самок пух более светлый, чем у самцов.
У азиатского толсторога по сравнению с другими баранами
волосяной покров отличается густотой, удлиненностью и мягкостью
остевых и пуховых волос. Остевые волосы слабоизвилистые, длина
их на боках туловища около 9 см, на шее - 12-13 см, на голове
и нижних частях ног заметно короче. На нижней стороне груди
и на крупе волосы толстые и грубые, в паху и на задней части
живота реже и мягче /Соколов, 1959/. Следует подчеркнуть,
что волосяной покров снежного барана содержит значительно боль-
ше пуха и последний обладает более утонченной структурой, чем у
других форм горных баранов. Указанное качество может иметь
большое значение при выборе объектов для селекционных работ.
Довольно длинным мехом обладает путоранский снежный баран:
верхняя часть шеи 13 см, низ шеи 10, круп 11,5, бока 9,5,
грудь и плечи 10,5, бедра 10, живот 6 см. Н.В. Насонов /1923/
предполагал, что удлинение волос на боках выше паха у путоран-
ских баранов является характерной особенностью. Л.Н. Мичурин и
О.Н. Мироненко /1966а/ такого удлинения не обнаружили;
Снежный баран по окраске довольно четко отличается от дру-
гих азиатских баранов. В окраске совершенно нет рыжеватых или
красноватых оттенков, преобладают коричневые и бурые цвета,
седлообразных пятен нет. Указывалось, что для путоранского
барана характерна однотонная коричнево-бурая окраска без замет-
ных посветлений на боках и голове. (По опросным данным, у
взрослых самцов на голове иногда имеется белое пятно.) Спина
и верхняя часть боков в зимнее время светлее шеи и конеч-
ностей. На пясти спереди овальные светло-серые пятна. Живот
светло-серый с буроватым оттенком, задняя часть бедер и прих-
востье белые. На тыльной стороне плюсны волосяной покров
грязно-серого цвета. В пахах - редкие блестящие черноватые волосы
/Мичурин, Мироненко, 1966а/.
У якутских баранов туловище самцов окрашено в серовато-
желтовато-бурые тона, от лопаток грудь, шея и голова коричнево-
бурые; у некоторых старых самцов - темно- или черновато-бурые
‘рис. 1). в верхней части боков шеи по обе стороны от темной
полосы удлиненных волос имеются две светлые серовато-коричне-
вые полосы. На голове между рогами и на передней части затылка
елое пятно. Передние конечности спереди и с боков темные,
коричнево-бурые, светлеющие к локтевому суставу и сливающиеся
коричневой окраской груди и шеи спереди; окраска груди корич-
невато-бурая. На задних конечностях спереди имеется коричневато-
Рис. 1. Снежный баран в зимнем меху. Северная часть Верхо-
янского хребта, апрель 1978. Фото Ю.В. Ревина.
бурая полоса. Темная полоса на спине отличается от боков лишь
интенсивностью окраски. Темноокрашенный спинной ремень посте-
пенно переходит на хвост. На боках ближе к подмышкам имеется
светло-серое или белое пятно треугольной формы. Лопатки окра-
шены несколько светлее туловища, и они одного цвета с пятнами
/Егоров, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971/. К весне окраска
светлеет, становится менее контрастной из-за утраты темных кон-
чиков волос и выцветания меха почти до белого цвета. В летнем
меху пух отсутствует.
У якутского барана новорожденные ягнята окрашены более
контрастно, чем взрослые животные (рис. 2), но с возрастом их
окраска тускнеет и приобретает одноцветные тона. По И.И. Соколову
/1959/, якутским баранам свойственно общее посветление окраски
в течение зимы. Перед линькой она желтовато-белая, светло—корня-
невая и даже кофейного тона, иногда с дымчатым оттенком
(рис. 3). От первоначальной буро-коричневой окраски остаются
лишь темная полоса вдоль спины и нечеткие коричневые пятна на
боках и крупе. Околохвостовое зеркало в таких случаях незаметно
сливается с окраской крупа.
У якутского барана наряду со светлыми особями встречаются
и очень темные. Особенно интенсивная темная окраска характерна
для самок и молодых самцов. С возрастом у самцов она светлеет-
Бараны Аллена (хребты Становой, Джугджур), по описанию
В.И. Палкина /1951/, имеют довольно светлую коричневато-бурУ50
Рис. 2. Двухмесячный ягненок снежного барана. Северная часть
Верхоянского хребта, август 1961 г. Фото М.К. Слепцова.
широкая, постепен-
окраску спины и боков, темная полоса на хребте
но светлеющая к краям. За лопатками пятно грязно-белого цвета,
грудь и передняя часть брюха темные коричневато-бурые, осталь-
ная часть брюха грязновато-белая. Светлая окраска живота резко
отличается от боков темной разграничительной полосой, суживаю-
щейся по направлению к бедрам. Окопохвостовое зеркало двумя
языками поднимается выше хвоста. Шея снизу более темная, чем свер-
ху; голова серовато-бурая, конец морды грязновато-белый. Ноги
спереди коричневато-бурые, сзади белые. В целом интенсивность
окраски меняется в широких пределах.
У чукотского барана туловище серовато-бурого тона, спина
темнее, чем бока. Плечи, шея, грудь и бедра темно-серого цвета.
Светлого пятна за плечами нет. Посередине спины проходит узкая
темно-бурая полоска. Общая окраска головы светло-серая, между
Рогами белое пятно, заходящее на лоб и затылок. Задние стороны
конечностей и околохвостовое пятно белые (рис. 4а) /Чернявский,
1970а/.
У баранов Корякского нагорья окраска волосяного покрова в
ем наряде на спине и боках варьирует от светло-серой до се-
ЦветТ°~^Р°^’ иногда СГ1ИНа и бока окрашены в буровато-коричневый
бурая Ср™ пинии шеи и спины проходит узкая коричневато-
Вы{. п°лоска, слабо или сильно выраженная. Хвост темно-коричне-
темне™ Темно-бурый. На груди, шее и бедрах окраска обычно
чем на боках, темно-серого, реже буроватого оттенка.

Рис. 3. Годовалые ягнята снежного барана. Северная часть Вер-
хоянского хребта, май 1961. Фото М.К. Слепцова.
Щеки и конец морды грязновато-белые. Передние поверхности ног
темные, буро-коричневого цвета; задние стороны ног, пах, задняя
поверхность бедер и околохвостовое зеркало белые. Самки почти
неотличимы по окраске от самцов, но брюхо у них светлее.
Ф.Б. Чернявский /1962а/ считает, что летняя окраска корякских
баранов представляет собой переход от светлой, желтоватой ок-
раски якутских баранов к темной - камчатских.
Бараны Камчатки имеют однотонную окраску, от светлой жел-
товато-коричневой до бурой на спине и боках (рис. 5). Вдоль
средней линии шеи имеется небольшая гривка удлиненных волос,
доходящих до плеч. Она состоит из волос, окрашенных в более
темный, чем остальная часть тела, цвет. Брюхо, паховая область
и внутренняя часть конечностей светлые, белые, желтовато-белые
или кремовые. Темная окраска боков переходит в светлоокрашен-
ный живот без резкой границы. Околохвостовое зеркало небольшое
белого цвета. От глаза к концу морды проходит темная полоса,
выраженная в различной степени. У самок окраска идентична
таковой самцов. У молодых зверей она более тусклая.
Характеризуя окраску азиатского снежного барана в целом,
I
; Рис. 4. Самны толсторогов. август
а - чукотские бараны в летнем меху. р. е самнов на вер-
! 1980 г. Фото Н.К. Железнова, б - группа молодых самнов Р-
шине гольпа. Хр. Кодер, начало лета. Фото А. Григорьева.
. что она варьирует от очень светлой до очень
север происходит некоторое до-
--—Ж Г>иоЖ—
особсцирсхр. .^мечена
< v об.;аст1.&я
можно заметить, Происхим*“ _______‘
темной. В направлении с юга на север американским снеж-
; сведение окраски, что также свойственно и америк
; ным баранам /Cowan, 1940/. Указ н
2 Зак. 1082 СТ Г И < С
3
Рис. 5. Самцы камчатского снежного барана в зимнем (а) и лет-
нем (б) наряде. Кроноцкий заповедник. Фото В.Н. Правкина (а) .
и А.П. Кононова (б).
В.И. Цалкиным /1951/ и подтверждена Ф.Б. Чернявским /19626/.
Несмотря на значительную индивидуальность окраски, довольно
четко выделяется преобладающий фенотип азиатского снежного ба-
рана. При широком диапазоне изменчивости интенсивности окраски
(от очень светлой до очень темной) основным цветом остается
один - буровато-коричневый (см. рис. 4-6).
Окраска американских снежных баранов несколько отлична.
Самый светлый из них аляскинский баран Далла (O.d. dalli).
18
б
Рис. 6. Изменчивость развала рогов (а) и крутизны загиба спи-
рали рога (б) у снежного барана (вверху - путоранский баран,
внизу - камчатский). По В.И. Палкину, /1951/.
Шкура у него белая, без пятен, в летнем меху имеет желтоватый
оттенок. У барана Кенайского полуострова окраска также чисто-
белая (Allen, 1902; нит. по /Cowan, 1940/) /Osgood,
1913/. Баран Стоуна (O.d. stonei) резко отличается от предыду-
щих форм: окраска у него темно-коричневая, почти черная; у самок
морда и нижняя часть брюха белые, шея тускло-коричневая. Самая
темная часть - ремень вдоль спины. Темные бока резко отличают-
ся от белого брюха. Уши внутри белые, снаружи серые; околохвосто-
вое зеркало заходит выше хвоста, но разделено ремнем, идущим
от головы к концу хвоста. У бледноокрашенных особей морда и
шея светлеют почти до белого, светлая шерсть появляется на бо-
ках, но у самых светлых' особей темная окраска остается на пятне
седла и на наружной поверхности передних и задних конечностей.
Самки и- ягнята светлее, чем взрослые самцы, или окрашены в
такой же цвет. Животные, относящиеся, по мнению Коуэна, к
номинативному подвиду, имеют почти черную окраску. Между бара-
ном Далла и бараном Стоуна есть зона гибридизации, между ними
происходит регулярный обмен генным материалом, и в этой зоне
встречаются особи различной окраски - от белой до черной
'Stone, 1900; цит. по/Cowan, 1940/)/Lydekker, 1898, 1901,
12; Allen, 1912/. Коуэн предлагал довольно четкие критерии
Для отнесения гибридных животных к той или иной географической
Расе. Вообще изучение фенотипической изменчивости особей из
ЗИеРВДНой зоны Б сопоставлении с их генотипическим разнообра-
зен пРедставляет большой научный интерес. Судя по всему, эта
несколько иного порядка, чем описанная Валдезом с соавто-
» /Valdez et al., 1978/.
19
У номинативной формы канадского толсторога (О.с. canaden-
sis) окраска довольно разнообразна, но в целом темная, темно-
коричневая на спине и боках, груди, ногах и хвосте. На лбу -
желтоватое пятно (признак, сближающий их с азиатскими снежными
баранами), морда сверху коричневая, по бокам сероватая, нос бело-
ватый, крестцовое пятно желтовато-белое, живот светлый с желтым
оттенком. Самки такого же цвета, что и самцы, ягнята чуть
светлее. Исчезнувший баран Одубона(О.с. auduboni) был
окрашен несколько бледнее, хотя общий колорит был сход- н / Bid—
dulpn, 1885; Lydekker, 1898/ (Shaw, 1803; нит. по
/Cowan, 1940/).Южные формы окрашены в более светлые тона.
Мексиканский, или пустынный, баран - бледноокрашенная форма,
спина у него светло-коричневая, живот белый, бока светлые, мор-
да и уши коричневато-белые. Крестцовое пятно белое, иногда раз-
делено хвостовой полосой, но чаще без нее. Уши снаружи коричне-
вые /Lydekker, 1912; Bailey, 1931/.
В целом у разных видов рода О vis окраска волосяного
покрова изменяется в широких пределах. Так, европейский муфлон
(прежде всего аборигенные популяции) обладает темной насыщен-
ной окраской, у азиатского муфлона в окраске появляются рыжева-
тые оттенки. У уриалов преобладают животные с рыжеватым
оттенком, но наблюдаются и окрашенные в красноватые и рыжевато-
коричневые тона. В целом же уриал по окраске сходен с азиатским
муфлоном. Для архаров характерна бурая или буроватая окраска от
светлого до темного оттенков. В окраске снежных баранов совершен-
но отсутствуют красноватые и рыжеватые тона. Как и у архаров,
у них преобладают бурые и коричневые тона, чуть более темные,
чем у последних. В целом они окрашены более ровно и однотонно,
чем другие виды баранов. К концу зимы волос у них теряет ок-
раску, становится почти белым. Следует отметить, что внутриви-
довым хромосомным группам диких баранов свойственны специфи-
ческие тона окраски.
Светлое пятно на боках присуще западным формам - муфло-
нам; по направлению к востоку эти пятна исчезают, и у архаров
они уже отсутствуют. Подобное пятно от почти белого до слабо-
коричневого, расположенное за лопатками ближе к подмышкам,
есть и у азиатского толсторога. Кроме того, у него имеется свет-
лое пятно на голове, которое охватывает лоб и часть затылка меж-
ду рогами. Подвес, свойственный наиболее примитивным видам -
муфлону и уриалу, у снежного барана отсутствует. Околохвосто-
вое светлое пятно имеется у всех представителей рода О vis,
но у некоторых видов оно заходит на круп дальше, чем у американ-
ских видов. У последних каудальное зеркало разделено темной полосе
(хребтовым ремнем), продолжающейся и на хвосте. Очевидно, данный
признак имеет ранг выше видового уровня.
Установлено /Васин, 1969/, что при широких вариациях оттенкос
общий колорит волосяного покрова у диких баранов малоизменчив.
Бурая, разной интенсивности окраска обусловливается одновременным
присутствием в волосе черного и красного пигментов. Первый нахо-
20
тся преимущественно в корковом слое волоса в виде зерен,
второй - в сердцевинном слое в диффузном состоянии. Преобла-
дание того или другого пигмента, различная толщина волос, а также
степень развития коркового и сердцевинного слоев волоса создают
большое разнообразие оттенков бурой окраски - от светло- до темно-
бурого. При преобладании красного пигмента наблюдаются отклоне-
ния в желтые (песчаные) и красные тона, при преобладании черно-
го - в серые. Неравномерная толщина кроющих волос у диких
баранов придает изменчивость окраске по длине волос. Основания
и окончания их, как правило, имеют светлую окраску, средняя часть
окрашена в темный цвет. Следует отметить, что наряду с меж- и
внутривидовой географической изменчивостью существует и индиви-
дуальная изменчивость в окраске волосяного покрова, правда, не-
большого размаха.
Несомненно, что окраска диких баранов - замечательное при-
способление, маскирующее их на фоне общего колорита местностей,
где они обитают. Животные становятся малозаметными благодаря
незначительным вариациям интенсивности бурого окраса, которые
в большинстве случаев хорошо "вписывают" их в окружающий ка-
менистый фон. Наиболее ярко это явление выражено у обитающих
в условиях пустынь кызылкумского барана и мексиканского толсто-
рога, приобретших своеобразную "песочную" окраску.
По иному пути шло накопление окрасочных признаков у барана
Далла. Он приобрел интенсивно-белую окраску. В таком наряде,
как отмечает И. Сандерсон /1979/, их чрезвычайно трудно обна-
ружить на фоне сплошного и даже полусплошного снежного покрова.
Летом их легко обнаружить в пасмурную погоду, однако они хоро-
шо скрываются в солнечные дни, используя игру света и тени.
На примере баранов, обитающих в Иране, показано, что такие приз-
наки, как наличие и отсутствие подвеса, его форма и окраска, на-
личие или отсутствие "манишки", гривы, топология и конфигурация
светлых пятен, генетически детерминированы и в комплексе рассматри-
ваются в качестве признаков видового ранга /Valdez el al., 1978/.
У гибридных популяций вышеуказанные признаки комбинированы в
случайных сочетаниях, хотя и они подвергаются действию стабили-
| зируюшего отбора.
РОГА
Рога снежного барана по длине относительно невелики, но они
толстые у основания, тяжелые и массивные. По-видимому, удельный
вес костного вещества и рогового слоя более высок, чем у других
баранов. Кроме того, степень пневматизации костных стержней
невелика, они более плотные, чем у других баранов. Костные
стержни рогов короткие, далее за ними идет слой рогового вещест-
ва. Изгиб рогов гомонимный, у взрослых самцов рога описывают
кРУтую спираль в полный оборот, концами обращены несколько в
стороны и вверх, реже вперед или вниз. Рога поставлены круто
21
и сильно выступают над поверхностью лба. Особенностью снежного
барана является слабое расхождение рогов в стороны, особенно
хорошо заметное на роговых стержнях /Громова, 1941/.
Основания рогов толстые; лобная поверхность широкая, иногда
как бы нависает над височной, образуя в верхней части последней
под наружным ребром небольшой желобок. Наружное и внутреннее
ребра выражены хорошо, иногда.лритуплены, нижнего ребра нет.
Лобная поверхность рогов плоская, височная слегка выпуклая,
затылочная у. основания рога выпуклая, у конца его вогнутая.
Поверхность относительно ровная, резких поперечных складок на
ней не образуется, морщины мелкие и слаборазвитые. По крутизне
загиба и по некоторым другим деталям рога довольно изменчивы -
они могут быть широко развернуты и сильно сжаты в средней
части (см. рис. б).
Первый годовой сегмент рога чаще всего изнашивается и у
взрослых самцов отсутствует, вершина второго сегмента бывает
заостренной, как вершина рога. До 30% старых самцов имеют поло-
манные или изношенные рога. Длина рогов колеблется от 50 до
114 см, но длиннее 100 см у азиатского снежного барана рога
встречаются нечасто. Так, у 18-летнего самца с Верхоянского
хребта длина рогов была 102 см /Егоров, 1965; Млекопитающие
Якутии, 1971/. Длина четырех сегментов обычно составляет от
36 до 75 см /Цалкин, 1951/. Обхват рогов у основания колеблет-
ся от 25 до 36 см, составляет от трети до чуть больше половины
длины всего рога; продольный диаметр сечения рога в основании
9-11 см.
Самки всегда рогатые. По сравнению с самцами рога у них
короткие, но относительно хорошо развиты, длина их от 13 до
32 см. Изгиб рогов дугообразный, концы их загнуты назад и в
стороны, они сжаты с боков, имеют два закругленных ребра. Попе-
речное сечение их продольно-овальное с выпуклой наружной и
несколько вогнутой внутренней поверхностями. Морщинистость рогов
у самок мелкая; цвет желтовато- или темно-бурый, но всегда тем-
нее, чем у архаров, более близок к таковым у европейского муфлон;
Рога у самок снежного барана расходятся в стороны сильнее, чем
у самок архаров, и приближаются в этом отношении к первертиро-
ванному типу.
К.К. Флеров /Звери Арктики, 1935/ полагал, что по рогам и
по общей окраске туловища камчатский баран более близок к ка-
надскому толсторогу, а якутский - к аляскинскому тонкорогу.
Действительно, по форме и размерам рогов у снежного барана Азии
вроде бы намечается разделение на две группы: у якутских баранов
рога тоньше, чем у камчатского (табл. 5). Экземпляр из Анадыря
также имел короткие и тонкие рога.
О.В. Егоров /1965/, основываясь на результатах собственных
исследований, указал, что в целом рога якутского и камчатского
баранов отличаются не так сильно, как это считалось раньше/Цал-
кин, 1951; Гептнер и др., 1961/. Однако В.Г. Гептнер сравнивал
рога якутских баранов в возрасте 9 лет, и выходило, что у якутс-
22
'Таблица 5. Размеры рогов самцов снежных баранов Из Якутии и
Камчатки, см
Промер Якутия (п=13) Камчатка (п=30)
lim М lim М
Костный стержень:
длина 15-19 17,5 15,5-27,0 20,8
обхват 23-29 26,0 25,0-33,5 30,0
Длина рогов 53-81 71,0 41,0-111 74,2
Обхват рогов у основания 26-32,5 29,6 29,0-36,0 32,5
Таблица 6. Размеры рогов якутского снежного барана (по
/Егоров, 1965/), см
Возраст, лет п Длина Обхват у основания
lim м lim м
5 2 61-63 62 29-31 30
6 2 64-68 66 30-31 30,5
7 1 — 65 — 31
8 3 74-81 78 31-32 31,5
9 2 89-95 92 32-32 32
10 2 69-81 75 31-32 31,5
11 2 84-86 85 32-32 32
12 2 86-94 90 32-34 33
13 4 75-93 85 31-36 33,2
14 1 — 99 — 35
15 1 — 87 — 33
18 1 - 102 — 35
ких баранов они много крупнее, чем у камчатских, а это далеко
не так. У одновозрастных самцов камчатских баранов рога крупнее,
чем у якутских (табл. 6). Среди якутских баранов лишь одна
особь (из 23 измеренных) с рогами длиной больше 100 см. Правда,
такой промер, как обхват рогов у основания, у якутского барана
Достигает максимальных в пределах ареала значений - 36 см.
Рога путоранского снежного барана отличаются очень крутым
загибом, и в профиль вершина рога проходит на уровне заднего
края орбиты, не переходя его (рис. 7), в то время как у камчатс-
кого она находится на уровне переднего края орбиты, хотя могут
быть и индивидуальные отклонения. Иначе говоря, для путоранского
арана характерен меньший диаметр спирали рога. Длина рогов путо-
ранского барана 75-79 см (7- и 8-летний самцы). Судя по рисун-
Ку В.И. Палкина /1951/, длина рогов путоранского барана может
Достигать 90 см.
23
Рис. 7. Взрослый самец в летнем меху. Плато Путорана, конец
июня. Фото В.Ф. Дорогова.
По нашим измерениям коллекционных экземпляров, рога путо-
ранского барана характеризуются следующими размерами: длина
костного стержня 14-19 см, обхват костного стержня рога 25-
30, длина рогов 65-88, обхват рогов 29-38 см. Эти данные
указывают на то, что размеры рогов путоранского барана цели-
ком укладываются в пределы изменчивости таковых у якутских
баранов.
Сходны с якутскими рога и у чукотских баранов - длина их
достигает 85 см, обхват у основания 31 и размах 57 см;
костный стержень короткий - 22 в длину и 29 см в обхвате
/Чернявский, 1970а/. Длина костного стержня рогов у чукотских
баранов несколько больше, чем у якутских. Вообще они по раз-
мерам рогов, по-видимому, занимают промежуточное положение
между якутскими и камчатскими баранами. У корякского барана
рога меньше, чем у других форм, они более короткие и вместе с
тем относительно более толстые /Чернявский, 1962а/.
У самцов рога растут в течение всей жизни, несколько за-
медляясь с возрастом. У самок рога растут быстро в первые три
или четыре года, после шести лет рост прекращается. Для всех
снежных баранов характерно снашивание или обламывание концов
on Еще одной особенностью рогов снежного барана является
Р что рост их у самцов происходит по типу, характерному для
самок, - первый годовой сегмент одинаков по размерам у обоих
долов. Этот факт - свидетельство большой древности толсторогов.
Другой особенностью рогов снежного барана является нависание
над мордой орбитального угла оболочки рогов. Этот признак варьи-
рует, но с возрастом орбитальный
мордой.
у аляскинского (.O.d. dalli)
угол все более нависает над -
и кенайского (O.d. kena—
ensis) баранов рога окрашены в бледно-желтый цвет, форма их
типичная для снежных баранов. Они не так толсты у основания,
как у канадского толсторога, поэтому баранов Аляски иногда на-
зывают тонкорогами. Рога барана Стоуна (O.d. stonei ) доволь-
но разнообразны, широко расходятся в стороны, имеют тяжелые
внешние края и морщинистое основание; концы белые и всегда
загнуты; цвет рогов светло-коричневый. Максимальные размеры
рогов: длина 147, обхват у основания 39 см. По средним пока-
зателям они близки к таковым у азиатского снежного барана, но
максимальные показатели их значительно выше /Cowan, 1940/ .
У толсторога (О.с. canadensis) форма рогов типичная для
снежных баранов, но спираль очень плоская, рога тяжелые, слабо
суживающиеся от основания к вершине. Лобная поверхность рога
у них в отличие от тонкорогов гладкая. Средние размеры рогов:
длина 86, обхват 37, размах 45 см. Баран Одубона имел такие
же рога, только, может быть, с более расходящимися ветвями.
У мексиканского барана (О. с. mexicana) рога суживаются
более резко, чем у канадского толсторога, имеют неширокий раз-
вал, размеры несколько меньше. В целом формы баранов, заселяющие
южную часть Северной Америки, по сравнению с канадскими толсто-
рогами имеют менее закрученные и более открытые рога, они мень-
ше по размерам.
Рога у североамериканских толсторогов отличаются от таковых
у азиатского снежного барана большей округлостью в сечении.
Рога последних в большей степени сжаты в латеральном направле-
нии, более гладкие и имеют более острый орбитальный угол.
Однако изменчивость рогов у снежных баранов Гопарктики в целом
не очень высокая и может быть сравнима с таковой архаров, у
которых также есть своего рода и тонкорог (памирский архар) и
толсторог (аргали).
Следует особо отметить, что рога у снежных баранов в опре-
деленной мере сходны с гомонимными рогами европейского муфлона,
хотя у последнего встречаются и первертированные рога, а у снеж-
ных баранов их нет. Гомонимность рогов - признак прогрессивный,
но У самок снежного барана рога более примитивные - они широко
Расходятся в стороны, напоминая этим первертированные рога уриа-
лов. Эта особенность, несомненно, имеет достоточно глубокий филоге-
нетический смысл и указывает на происхождение предка снежного
баРана от прауриала.
25
ЧЕРЕП (на примере азиатского снежного барана)
Строение черепа. Для снежного барана характерен широкий чер§(
(рис. 8), особенно в мозговой части. Наибольшая ширина черепа
всегда превышает высоту. Затылочная часть черепа хорошо разви-
та, зароговая часть слабо выступает позади рогов и с затылочной
поверхностью образует тупой угол. Наружные слуховые проходы у
самцов располагаются под основаниями роговых отростков, у самоц
на уровне задних краев отростков или позади них.
Отличительная особенность черепа снежного барана - короткие,
но толстые роговые стержни: обхват у основания всегда больше
длины. Предглазничные ямки развиты слабо. Носовые кости корот-
кие и широкие. Межчелюстные кости не всегда достигают носовых
костей и соприкасаются с ними. Костное небо короткое, передний
край хоан располагается впереди уровня передних краев глазниц.
В области крыловидного гребня на глазнице височной впадины и
глазницы, как правило, лобная кость соприкасается с алисфеноидон
Орбитосфеноид не входит в соприкосновение ни с теменной, ни с
височной костями. В области поперечного затылочного гребня
мастоидная кость не доходйт до теменной, а височная входит в
контакт с верхней затылочной костью /Соколов, 1959/. Этот ав-
тор указал на широкое распространение в популяциях снежных
баранов морфотипов, у которых отсутствовали или были недоразви-
ты передние премоляры в нижней челюсти, а у самцов - иногда
и в верхней челюсти.
Размеры. Размеры черепа у особей разных популяций отлича-
ются мало. В.И. Цалкин /1951/ пишет, что "... и у зверей из
Джугджура, и у зверей из Камчатки, и у зверей из Верхоянского
хребта они остаются совершенно сходными" (с. 143). По нашим
данным, у якутского барана меньше мастоидная ширина че-
репа, чем у камчатского, что, по-видимому, связано с различи»
ми в размерах рогов (табл. 7, 8). Различия статистически досто-
верны ( t = 5) , но формально они не достигают подвидового
уровня.
Череп у баранов со Станового хребта (O.n. alleni) сходен
с таковыми у якутских и отличается от камчатских размерами
(табл. 9). По-видимому, эти различия не выходят за пределы
межнопулянионных.
Несколько иного характера различия черепов у самок. У ба-
ранов Аллена они по размеру меньше, чем у самок якутских и
камчатских рас. И хотя при этом пределы изменчивости почти не
перекрываются, о достоверности различий судить трудно. У самок
якутских баранов длина черепа, лицевой части и морды больше, че
у камчатских, но различия явно не достигают подридового ранга.
Другие промеры одинаковы или различаются незначительно.
Ф.Б. Чернявским /1962а/ описан новый подвид снежного бар3'
на из Корякского нагорья - O.n. koriakorum. Размеры
Рис. 8. Конфигурация черепа самца (а) и самки (б). По В.И. Пал-
кину /1951/.
черепа его меньше, чем у камчатского и якутского баранов. У
самцов разница достоверна по ряду промеров, но также не дости-
гает подвидового уровня. Значительнее разница у самок, но и у
ник СД=1, По размерам и массивности костных стержней рогов
корякский баран занимает промежуточное положение между якут-
ским и камчатским. Кроме того, у него линия профиля лобных
костей опускается от высшей точки лба более круто, чем у дру-
гих форм снежного барана. Ему свойственна и большая длина
лобно-носового профиля (своего рода курносость). Самцы коряк-
ского барана имеют относительно более короткую и широкую мор-
ду и сходны по этому признаку с камчатской формой. Относитель-
ная ширина черепа в глазницах у корякского барана больше, чем
У других форм; у самок различия в пропорциях черепа выражены
слабее/Чернявский, 1962а/. У путоранского барана, судя по
данным Л.Н. Мичурина и О.Н. Мироненко/1966а/,по ряду промеров
обнаруживаются явные различия с якутским бараном. При одинаковой
Длине черепа у них заметно меньше лицевая часть, что должно
свидетельствовать о их короткомордости. При этом длина верхнего
Ряда коренных зубов и наибольшая ширина черепа сходны с соот-
ветствующими промерами якутских баранов, но значительно меньше
межглазничная и мастоидная ширина.
О'?
Таблица 7. Размеры черепа якутского барана, мм
Промер lim M+m 6
Самцы, п=1.3
Длина:
наибольшая 258-291 277+2,7 9,6 3,5
кондилобазальная 248-275 263+2,1 7,3 2,8
базиллярная 299-252 244+2,0 6,8 2,8
лицевой части 197-217 209+1,7 6,1 2,9
морды 153-173 163+1,9 6,7 4,1
мозговой коробки 117-132 126+1,4 4,8 3,8
носовых костей 81-98 90+1,6 5,7 6,3
верхнего ряда
коренных зубов 70-80 75+1,1 3,7 4,9
Высота черепа 138-153 145+1,4 4,9 3,4
Длина межчелюстной кости 83-104 93+1,9 6,7 7,2
Ширина:
межглазничная 114-135 127+2,1 7,4 ' 5,8
наибольшая 158-177 169+2,0 6,8 4,0
мастоидная 92-105 97+1,0 3,7 3,8
носовых костей 33-48 41+1,3 4,5 11,1
Диаметр глазницы 44-50 46+0,5 1,9 4,1
Самки , п=9
Длина:
наибольшая 250-270 260+2,4 6,8 2,6
кондилобазальная 243-261 251+2,1 6,1 2,4
базиллярная 233-244 231+2,6 6,9 3,0
лицевой части 195-209 201+1,4 4,8 2,4
морды 150-164 ' 157+1,4 " 4,7 3,0
мозговой коробки 112-118 114+0,5 1,9 1,6
носовых костей 77-89 82+1,1 3,9 4,7
верхнего ряда коренных зубов 70-78 73+0,9 3,1 4,2
Высота черепа 105-110 107+0,7 1,8 1,7
Длина межчелюстной кости 85-95 90+0,9 3,1 3,4
Ширина:
межглазничная 102-117 111+1,5 5,2 4,7
наибольшая 146-161 154+1,3 4,6 , 3,0
мастоидная 80-88 84+0,7 2,3 2,7
носовых костей 27-36 30+0,8 2,9 9,6
Таблица 8. Размеры черепа камчатского барана, мм
Промер. п lim M+m С
Самцы
Длина: наибольшая 43 261-296 279+1,2 8,2 2,9
кондииобазальная 41 249-277 265+1,1 •6,8 2,6
базиллярная 39 228-255 243+1,1 6,7 2,7
лицевой части 43 196-219 207+0,8 5,7 2,8
морды 43 150-172 160+0,8 5,2 3,2
мозговой коробки 43 115-144 129+0,8 5,6 4,3
носовых костей 41 76-100 89+0,8 5,5 6,2
верхнего ряда коренных зубов 36 68-80 75+0,5 3,0 4,0
Высота черепа 37 130-161 148+1,2 ' 7,4 5,0
Длина межчелюстной кости 43 82-107 94+0,7 5,1 5,4
Ширина :
межглазничная 43 113-138 126+1,1 7,0 5,6
наибольшая 43 153-187 170+1,2 8,1 4,8
мастоидная 42 94-116 104+0,8 5,1 4,8
носовых костей 40 33-46 40+0,6 3,9 9,7
Диаметр глазницы 43 44-51 48+0,2 1,6 3,3
Сам ки
Длина;
наибольшая 11 247-263 257+1,5 4,9. 1,9
кондилобазальная. 10 237-251 245+1,7 5,1 2,1
базиллярная 10 217-233 225+1,6 4,9 2,2
лицевой части 11 190-203 197+1,2 3,9 1,9
морды 11 147-158 153+1,1 3,6 2,3
мозговой коробки 11 111-121 116+0,9 2,9 2,5
носовых костей верхнего ряда 11 67-87 78+1,8 5,8 7,4
коренных зубов 9 71-76 73+0,7 2,1 2,8
Высота черепа 10 103-113 108+0,8 2,6 2,4
пина межчелюстной кости 11 Ширина: 77-94 87+1,7 5,5 6,3
межглазничная 11 104-117 112+1,1 3,6 3,3
наибольшая 11 146-159 155+1,2 ' 3,7 2,4
мастоидная 11 84-90 88+0,6 2,1 2,4
носовых костей 9 27-33 30+0,8 2,2 7,3
Диаметр глазницы 11 43-47 45+0,4 1,4 3,1
Таблица 9. Размеры черепа баранов хр. Кодер и Станового
хребта, мм
Промер Хр. Ко- дар (о*) М Становой хребет
о*( п=4, о ( п=2)
lira М lim m

Длина:
наибольшая 288 262-286 275 233-252 242
кондилобазальная 272 252-268 262 224-242 233
базиллярная 250 231-247 242 205-222 213
лицевой части 214 201-216 208 181-196 188
морды 173 155-168 161 137-157 147
мозговой коробки 134 118-129 123 104-108 106
носовых костей 90 82-94 90 73-75 74
верхнего ряда
коренных зубов 80 74-82 78 79 79
Высота черепа 167 136-153 143 101-110 105
Длина межчелюстной
кости 91 84-93 90 73-77 75
Ширина:
межглазничная 138 111-132 121 92-100 96
наибольшая 186 155-173 154 138-142 140
мастоидная 100 92-103 97 81-84 82,5
носовых костей 43 31-44 37 26-30 28
Диаметр глазницы 40 48-49 48,5 41-44 42,5
Таким образом, если принять во внимание данные вышеуказан-
ных авторов, то напрашивается вывод о том, что путоранский баран
очень короткомордый с сильно выступающими задними краями
орбит и очень узкой мозговой коробкой. Однако, промерив около
10 пар рогов путоранских баранов, хранящихся в Красноярском
краеведческом музее (сборы конца XIX — начала XX в.) и
сравнив эти данные с материалами из Якутии, мы смогли убедить-
ся, что у той и другой формы они близки по строению и размерам.
Следовательно, не должно быть различий и в размерах мозговой
части черепа. Несомненно, что, если бы у этих двух форм были
столь резкие различия черепа, на них непременно обратил бы вни-
мание В.И. Цалкин. По-видимому, все различия, показанные
Л.Н. Мичуриным и О.Н. Мироненко, обусловлены либо различиями
в методике, либо погрешностями в измерениях. Вместе в тем неко-
торые различия все же имеются (табл. 10).
Учитывая большое сходство черепа путоранского барана с че-
репом других форм, мы вслед за В.И. Палкиным /1951/ отмеча-
ем их идентичность.
30
Таблица 10. Размеры черепа самцов баранов Северной и Северо-Восточной Азии, мм
Промер Путоранский массив Охотское 1 побережье, бухта Лужи- на Колымское нагорье Западная Чукотка, Иллирней- ский хре- - кк бет
И li m М
Длина:
наибольшая 5 274-294 281 256,270 276 279
кондилобазальная 3 266-272 270 246, 261 260 260
базиллярная 5 240-253 247 226, 237 241 244
лицевой части 2 207-208 207,5 191, 199 203 206
морды 2 164-168 166 147,155 158 160
мозговой коробки 4 123-136 131 118, 137 138 126
носовых костей 1 85 — 81, 96 89 —
верхнего ряда коренных зубов- 5 73-80 76 72, 75 73 79
Высота черепа 3 155-170 163 — 147
Ширина: а“Л
межглазничная 6 110-130 119 _ — —
наибольшая 6 160-182 171 — — 166
мастоидная 2 101-110 105 — — — —
носовых костей 2 28-38 33 — _ — —
Диаметр глазницы 3 37-44 41 - -* -
* . Г Наши данные,
Данные Ф.Б. Чернявского /1970, 1984/.
Таблица 11. Пропорции черепа якутского барана, %
Промер о*(п=13) <j> (п=10)
lim М lim М '
Длина:
кондииобазальная 93,0-96,0 94,5 95,5-96,5 96,0
базиллярная 86,5-89,0 88,0 87,5-90,5 88,0
лицевой части 73,0-77,5 75,0 76,0-78,5 77,5
морды 56,-5-61,0 59,0 59,0-62,0 60,5
мозговой коробки 43,0-49,0 45,5 43,0-46,0 44,0
носовых костей 30,0-35,0 94,5 95,5-96,5 96,0
верхнего ряда
коренных зубов 24,0-29,5 27,5 26,5-31,0 28,5
Высота черепа 50,0-54,0 52,0 40,5-42,0 41,0
Длина межчелюстной
кости 32,0-37,5 33,5 33,0-36,0 34,5
Ширина:
межглазничная 41,5-51,5 46,0 39,0-45,0 43,0
наибольшая 57,0-66,5 61,0 57,5-62,0 59,5
мастоидная 34,0-38,0 35,0 31,5-34,0 32,5
носовых костей 12,5-17,5 15,0 10,5-13,5 11,5
Диаметр глазницы 15,0-18,0 17,5 16,0-18,0 17,0
Обхват стержня рога 89,1-100 93,5 34,0-35,1 34,6
У самок якутского барана несколько увеличена по сравнению
с самцами лицевая часть черепа и уменьшены мозговая коробка
и носовые кости. Заметна разница и в относительной величине
высоты черепа - у самцов 53,5, самок - 41,5% (табл. 11).
Больше у самцов и ширина носовых костей и особенно обхват
основания костного стержня рога. Длина верхнего ряда коренных
зубов, а также и вся группа широтных промеров черепа у самцов
больше. В целом поповой диморфизм у камчатского барана в про-
порциях черепа выражен меньше, чем у якутского. Это позволяет
высказать предположение о большей эволюционной продвинутое™
самцов якутского барана и самок камчатского.
Пропорции. При сравнении пропорции черепа самцов якутских
и камчатских баранов видно, что у якутского барана несколько
больше лицевая часть и значительно меньшие мастоидная ширина,
высота черепа и обхват костного стержня рога (см. табл. 11, 12'
У самок якутского барана, так же как и у самцов, меньше масто-
идная ширина и обхват костного стержня рога. Бараны Аллена (хр.
Джугджур) по некоторым краниологическим пропорциям сходны с
баранами Камчатки /Палкин, 1951/. Пропорции их черепов уклад*'
ваются в пределах изменчивости пропорций черепа баранов Камча*
ки, как, впрочем, и Чукотки. Самцы корякских баранов в отличие
от якутских имеют несколько укороченную и более широкую мордУ
32
Т блипа 12. Пропорции черепа камчатского барана, %
Промер а” (п=41) £ (п=11)
lim М lim м-
Длина: кондилобазальная 92,0-96,5 94,0 94,0-96,0 95,0
базиллярная 85,0-90,0 87,0 86,0-90,0 87,5
лицевой части 71,0-76,5 74,0 75,5-78,5 77,0
морды 55,5-59,0 57,5 58,0-63,0 60,0
мозговой коробки 44,0-50,0 46,5 44,0-47,0 45,5’
носовых костей 28,0-34,5 32,0 26,5-33,5 30,5
верхнего ряда
коренных зубов 23,5-30,5 26,5 25,5-30,5 28,5
Высота черепа 51,0-57,0 53,5 39,0-43,5 41,5
Длина межчелюстной
кости 30,0-37,0 33,5 30,5-36,0' 34,0
Ширина:
межглазничная 42,0-49,0 45,5 42,0-45,5 44,0
наибольшая 58,0-63,1 60,9 58,5-62,5 60,5
мастоидная 36,0-41,0 38,0 32,5-36,0 34,5
носовых костей 12,0-16,5 14,5 10,5-12,5 11,5
Диаметр глазницы 16,0-18,5 17,0 16,5-18,6 17,5 '
Обхват стержня рога 92,0-120,0 107,0 36,4-45,6 40,5
и сходны в этом отношении с камчатскими баранами. Среднее
значение относительной ширины черепа в глазницах у них наиболь-
шее, но размах колебаний укладывается в пределах изменчивости
этого признака у якутских баранов /Чернявский, 1962а/.
Горные бараны Аляски принадлежат к тому же краниологическому
типу, что и азиатский снежный баран. В.И. Цалкин /1951/ отмечал,
что в строении черепа канадского толсторога есть некоторые
черты аргалоидного типа - более длинная и широкая морда, более
крутой профиль зарогового отдела, более сильное срастание черепа.
Американские снежные бараны отличаются от азиатских не только
крупным черепом, но и особенностями развития его глазного отдела -
менее выдающимися орбитами. Общие размеры черепа у азиатского
снежного барана близки к таковым у баранов Аляски, у толсторогов
значительно крупнее.
По Ф.Б. Чернявскому /19626/, различия сводятся к следующе-
му: во-перВЫХ1 у canadensis больше длина носовых костей;
во-вторых, череп nivicola шире в орбитах; в-третьих, рост-
ральная и затылочная части черепа nivicola больше, чем
У барана Далла и толсторога, но более близки первому. Кроме то-
Го. мозговая часть у азиатского снежного барана более длинная,
лицеБая короче и больше высота черепа. Череп азиатского' снеж-
ного барана относительно шире, об этом хорошо свидетельствуют
3 Зак. Ю82
33
наибольшая ширина черепа и межглазничная ширина. По ряду приз-
наков аляскинский баран близок к азиатскому.
Череп барана Далла (O.d. dalli) отличается от черепа
барана Стоуна (O.d. stonei) меньшей длиной, но они имеют
одинаковую местоидную ширину. Размеры черепа кенайского ба-
рана (O.d. kenaensis) лежат в пределах изменчивости черепов
O.d. dalli, и только длина зубного ряда немного перекрывает-
ся. Это различие не достигает подвидового уровня (СД=0,8).
Нужно отметить, что характер окраски, форма и размеры рогов
O.d. kenaensis также не отличаются от таковых O.d. dalli.
По-видимому, изоляция кенайского барана произошла не очень дав-
но и становление его как географической формы еще не заверши-
лось. В связи с этим его следует рассматривать в составе едино-
го номинативного подвида O.d. dalli.
Отмеченное выше межпопуляционное различие в относительной
длине верхнего ряда коренных зубов скорее всего объясняется
экологическими причинами, имеющими связь с особенностями пи-
тания животных.
У самок барана Далла такие промеры, как длина черепа, место-
идная ширина и постдентальная длина, достоверно больше, чем у
самок кенайского барана. Не перекрываются и пределы вариацион-
ных рядов. В целом у самок эти различия выражены в большей
степени, чем у самцов. Подобный вывод противоречит ранее выводе;
ным закономерностям (среди самок разброс признаков всегда мень-
ше, чем среди самцов) и нуждается в дополнительной проверке.
Тем не менее правомерное предположение о различной направлен-
ности эволюции некоторых морфологических признаков в указанных
группах популяций, представляющих один подвид.
Южнее обитают бараны с более крупным черепом, чем у бара-
нов Аляски, различны у них и пропорции черепа /Cowan, 194С)/ .
Эти различия наиболее заметны при сравнении длины черепа, предал
веолярной длины, орбитальной ширины, длины верхнего ряда корен-
ных зубов и постдентальной длины. Особо следует отметить резкое
различие доминантных фенотипов окраски барана Далла и барана
Стоуна: первый имеет чисто-белую окраску, второй - темно-коричне-
вую, почти черную. Одного этого различия досточно для отнесения
их к самостоятельным географическим формам. Более того, столь
глубокое различие в окраске свидетельствует о разной эволюционной
судьбе этих подвидов. На фоне общей слабо выраженной изменчивое!
баранов Голарктики это различие на уровне выше подвидового,
возможно, даже видового ранга. Подобной темной окраски нет ни у
одного из представителей рода Ovis, причина этого пока не ясна.
Коуэн /Cowan, 1940/ другим отличием барана Стоуна считает дли®'
ный и относительно узкий череп с более узким небом, коротким
зубным рядом и очень длинным постпалатальным сегментом.
Ареалы баранов Далла и Стоуна частично перекрываются, в
результате чего популяции, заселяющие юг Аляски, Юкон, север
Британской Колумбии, имеют смешанные черты (Sheldone, 1911!
пит. no/Cowan, 19 4G)/). Подразделение на подвиды в зоне гибри-
34
ции на основании краниологических признаков затруднительно;
Д цвету шкуры они различаются легко (баран Далла - белый с
Л° ым хвостом или темными пятнами)., У гибридных особей ок-
1 ка волосяного покрова варьирует от чисто-белой до темно-корич—
евой Широкий спектр изменчивости окраски создает трудности
при разработке систематики баранов Северной Америки. Так. в
качестве подвида была описана гибридная форма O.d. f annini
(S jeldone, 1911; нит. по /с о wan, 1940/) .
Толсторог О.с. canadensis - самый крупный среди баранов
Северной Америки. По фенотипу он сходен с бараном Стоуна, но
имеет более крупный череп. Разница достоверна почти по всем
промерам, особенно высок уровень различий по базиллярной длине
и длине носовых костей.
Толсторог - это крупный баран темно-коричневого цвета с
постепенно суживающимися до затупленных концов рогами. Череп
относительно узкий с узким небом, коротким зубным рядом и
очень длинным постпалатальным сегментом. У толсторога перед-
няя поверхность рогов в отличие от аляскинского барана почти
гладкая со слабо выраженными латеральными складками, о чем
упоминалось выше.
Череп мексиканского барана, обитающего южнее канадского
толсторога, значительно мельче, особенно велико различие по
базиллярной длине и мастоцдной ширине (превышает подвидовой
уровень). У самок mexicana носовые кости крупнее, чем у
canadensis, больше у них также длина верхнего ряда корен-
ных зубов, что обусловливает существование различий в пропор-
циях черепа. Относительная длина зубного ряда у самок cana-
densis составляет 30, у mexicana — 34%. У мексиканского
барана в целом более короткий и широкий череп с широкими носо-
выми костями и короткими рогами. Это бледноокрашенный баран
тусклого коричневато-серого цвета. Большим отличием от cana-
densis является отсутствие хвостовой полосы на крестцовом
пятне.
Исчезнувший баран Одубона (О.с. auduboni) был несколько
крупнее О.с. canadensis, но, судя по данным, приводимым
Коуэном /Cowan, 1940/, его систематический статус не выходит
за пределы локальной популяции, может быть наиболее характерной
Для номинативного подвида.
Баран Нельсона (О.с. nelsoni) отличается от canadensis
меньшими размерами черепа почти по всем промерам, одинакова
У них только длина верхнего ряда коренных зубов у самок, хотя
табличных данных Коуэн не приводит. У самцов canadensis
°Р1ОСительная длина моляров меньше, чем у таковых nelsoni
и против 33%), носовые кости у последнего также несколько
крупнее.
Различия между О.с. canadensis и О.с. calif orniana
начительны: у первого череп чуть крупнее, хотя длина верхнего
а коренных зубов у него несколько меньше и значительно 1
Ше постдонтапьная длина. В целом различия на уровне ниже
Твидового ранга.
35
Подводя итог описанию географической изменчивости черепа
О. canadensis, можно констатировать, что этот вид имеет доводи
но сложную структуру и состоит из нескольких популяций, эво-
люция которых характеризуется тенденцией к расхождению. У боли
шинства из' них современный уровень дифференциации не достиг
подвидового статуса. В пределах видового ареала может быть вы-
делено только три подвида - О. с. canadensis, О. с. nelsoni
,О.с. cremnobates.
Изменчивость размеров. У самцов якутских баранов величина
изменчивости многих признаков черепа выражена сильнее, чем у
самок (см. табл. 7, 8). Но достоверные различия выявлены только
в отношении длины мозговой коробки, высоты и длины межчелюст-
ной кости. Несколько ниже у самцов вариабельность длины верхнец
ряда коренных зубов. У самок сильно колеблется ширина носовых
костей. Наименее изменчивы у них размеры мозговой коробки.
Это явление вполне объяснимо тем, что рога самок не достигают
такого уровня развития, как у самцов, и, следовательно, меньше
влияют на размеры черепа. В целом направление кривых распреде-
ления признаков у обоих полов сходно, что свидетельствует о сход-
ном действии факторов среды, хотя поток изменчивости у самцов
выше - 70,5 против 53% у самок. Совершенно одинакова изменчи-
вость диаметра глазниц.
У камчатского барана изменчивость размеров черепа сходна
с таковой у якутского, но она при этом имеет свои особенности,
заключающиеся в узкой изменчивости признаков у самок и еще
меньшей - у самцов (рис. 9). Невысокими коэффициентами вариа-
ции характеризуются такие признаки, как длина зубного ряда и
диаметр глазницы (они заметно меньше у камчатских по сравнению
с якутскими баранами). Возможно, отбор предъявляет более жест-
кие требования именно к этим параметрам. В целом направления
кривых изменчивости признаков в обеих половых группах у якутски
и камчатских баранов сходны и соответствуют элементарной тендер:
ции изменчивости, т.е. с увеличением абсолютной величины проме-
ра возрастает величина его вариабельности.
Если анализировать расположение признаков в ряду /Яблоков,
1966/, то получается следующая картина:
Якутский баран о* 1.2.3.4.12.5.9.11.6.13.10.7.8.15.14.
£ 1.2.3.4.5.12.6.11.9.10.13.7,8.15.14.
Камчатский баран о-*1 1.2.3.4.12.5.9.6.11.13.10.7.8.15.14.
1.2.3.4.12.5.6,11.9.13.10.7.8.15.14.
Выраженный половой диморфизм в строении и размерах черепа
якутского барана отражается и в изменчивости последних. Если
расположить промеры в порядке убывания их, то по некоторым при3
накам у самок получается обратный по сравнению с самцами по-
рядок (подчеркнуто). У камчатского барана это выражено в мень-
шей степени, они более сходны с самцами и по абсолютным вели-
чинам промеров, чем самки якутского. Это подчеркивает отме-
ченную ранее особенность, заключающуюся в том, что у самок каМ'
36
мере® черепа толсторогов.
Графики построены по убыванию абсолютной величины промеров.
На оси абсцисс — номера промеров, а, б: 1 — якутский: 2 - кам-
чатский: 3 - азиатский О. nivicola; 4 и 5 - североамериканс-
кие О. canadensis и О. dalli; в: относительная измен-
чивость черепа у О. nivicola (б), О. canadensis (?) и
О. dalli (8).
чатского барана происходит увеличение размеров (эта тенденция
легко улавливается по коэффициентам асимметрии).
Судя по данным Коуэна /Cowan, 1940/,у американских баранов
так же как и у азиатских, наименее изменчива длина черепа
(наибольшая, кондилобазальная и базиллярная) и наиболее изменчи-
ва ширина носовых костей. У них значительно больше, чем у азиат-
ских, внутри- и межвидовые различия в изменчивости длины зуб-
ного ряда. Так, у барана Далла коэффициент изменчивости состав-
ляет 4%, у кенайского 2,8, у барана Стоуна 5,8, у канадского
топсторога 4,5-4,7, калифорнийского - 3,3%. Существенно, что
У указанных форм половая изменчивость выражена слабо, но в то
Же время хорошо выражена географическая изменчивость. Наимень-
ший коэффициент изменчивости присущ кенайскому барану, которого
в определенном смысле можно считать островной формой. Измен-
чивость длины зубного ряда высока у барана Стоуна и канадского
топсторога и низка на крайнем юге ареала. Таким образом, в пери-
ферийных частях ареала изменчивость длины верхнего ряда корен-
НЬ1Х зубов существенно ниже, чем в центральных. Это явление
необходимо рассматривать скорее в связи с особенностями питания
>К11в°тных, которых может быть достаточно много в столь обширной
37
ТаблицаД-З. Диапазон изменчивости размеров черепа
• Промер ,О. ni vicola О. dalli О. canadensis
lim, мм D, % lim, мм D, % lim,мм D, %

Длина:
базил-
лярная 228-255 10,6 2 35-274 14,2 247-294 16,0
носовых
костей 76-100 24,0 85-110 23,0 99-125 21,0
Ширина " Длина верх- него ряда 33-48 31,0 38-51 25,5 42-61 31,0
коренных зубов Ширина: 68-80 15,0 68-88 23,0 78-95 18,0
межглаз-
ничная 113-138 18,0 108-125 14,0 109-132 17,4
наиболь-
шая 153-187 18,2 114-134 15,0 120-142 15,5
мастоид-
ная 92-116 20,7 82-97 15,4 84-101 16,8
мд 19,6 18,6 19,4
обпасти обитания видов, чем с центробежными тенденциями, обус-
ловленными дрейфом генов.
Для того чтобы оценить размах географической изменчивости
размеров черепа, необходимо вывести показатели диапазона геог-
, „ , ~ lim. 100%
рафическои изменчивости по формуле D =----.
У американских баранов значительно шире диапазон изменчи-
вости длины черепа, что объясняется их большей внутривидовой
дифференциацией (табл. 13). Достаточно широкий размах изменчи-
вости длины зубного ряда подтверждает наличие существенных
различий между азиатским снежным бараном, бараном Далла и тол-
сторогом. Эти различия обнаруживаются и по другим промерам
(см. рис. 8, б). В целом у последнего наиболее широк размах
изменчивости-черепных признаков. Анализ приведенных материалов
показывает, что изменчивость размеров черепа носит видоспецифи-
ческий характер, и здесь четко выделяются три указанных вида
(см. рис. 8, в). . ..
ПОСТКРАНИАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ
Снежные бараны в настоящее время заселяют группу специфи-
ческих местообитаний с резко выраженным скалистым рельефом.
В связи с этим следовало ожидать, что в строении их посткра-
38
ллального скелета будут обнаружены особенности, отражающие приспо-
собленность животных к передвижению в условиях гор. Эти особен-
ности выявлены и достаточно хорошо показаны В.И. Громовой
/1953/ и Ф.Б. Чернявским /19646/. Нами для данных исследований
привлечен дополнительный коллекционный материал. При этом прос-
мотрены и измерены скелеты всех палеарктических видов диких
баранов.
; Осевой скелет. В группе диких баранов Палеарктики наиболее
: длинный позвоночный столб свойствен крупным представителям
рода - архарам, наиболее короткий - муфлонам, причем у самцов
он заметно длиннее, чем у самок (табл. 14). Разница между
средними показателями длины позвоночного столба у самцов снеж-
ного барана и муфлона выше, чем у самок этих же видов.
По абсолютной длине осевого скелета снежный баран ближе
всего к у риалу. Близким сходством характеризуются абсолютные
показатели длины отделов осевого скелета у данных видов (табл.
! 15). Примечательно, что у самцов все промеры больше, чем у
.5 самок. Архар и уриал отличаются сходной относительной длиной
! шейного отдела; у снежного барана шея заметно короче, что прибли-
жает его по этому признаку к сибирскому горному козлу. Раз-
витие грудного и поясничного отделов позвоночника у всех видов
баранов примерно одинаковое и характеризуется сходным половым
диморфизмом. Возможно, что относительная удлиненность шеи у
архаров связана с обитанием на пологих склонах в предгорьях, а
несколько удлинен ая крестцовая часть у снежного барана усиливает
задний пояс конечностей - признак адаптированное™ к передвижению
в скальных биотопах.
В шейном отделе у всех видов баранов семь позвонков. При
сходном строении атлант у них существенно отличается по разме-
рам (табл. 16). Имеются видовые различия и в пропорциональном
развитии этого позвонка /Громова, 1953/. Нами подмечено, что
размеры и пропорции атланта находятся в прямой зависимости от
размеров рогов. Самый крупный из баранов - архар - имеет наи-
более широкую вентральную дугу.
У крупных баранов особенно хорошо развиты дорзальный и
вентральный бугорки (туберкулум). У архаров, кроме того, больше
Таблица 14. Длина позвоночного столба, мм (по /Громова, 1953/)
Вид О о-*
lim М lim м
^Уфлон 789 782-843 813
уРиал 788-925 856 917-957 929
Архар 982-1049 1007 1095-1221 1155
снежный баран 904-925 914 943
39
Таблица 15. Средние значения длины отделов позвоночника
Вид Шейный Грудной Поясничный Крестец
? °" ¥ °" ¥ о +
А бсолютная, ММ
Европейский
муфлон 233 244 290 297 181 185 97,5
Азиатский
муфлон 269 286 296 330 207 208 102 104
Снежный
баран 263 270 333 347 211 225 106 101
Архар 312 348 405 421 212 254 102 132
Относительная, %
Европейский муфлон Азиатский 30,9 28,6 - 36,0 - 22,4 - 13,0
муфлон Снежный 31,5 30,8 33,9 35,5 22,3 21,6 12,3 12,1
баран 28,7 28,7 36,4 36,7 21,9 21,5 13,0 13,1
Архар Сибирский горный 30,3 30,2 37,3 36,4 23,5 23,4 9,0 10,0
козел 27,1 26,8 — — 23,2 23,3 — —
Таблица 16. Средние размеры атланта у палеарктических пред-
ставителей рода Ovis, мм
Вид Длина Ширина Вентральная арка
длина по сред- ней линии наименьшая ширина
Самцы
Муфлон 65 76 28 43
У риал 74 76 32 45
Снежный баран 68 83 35 44
Архар 90 116 44 70
Самкд
Муфлон 56 67 25 33
У риал 55 67 29 34
Снежный баран 58 69 29 35
Архар 71 84 37 50
40
на вентральной дуги, высота спинно-мозгового канала мень-
Т вентральной дуги. У самцов и самок пропорции атланта отпича-
Ше очень сильно, причем эти различия у самок различных видов
КГГС^«ояы в меньшей степени, чем у самцов тех же видов,
выражень
Межвидовые различия в развитии эпистрофея касаются его об-
щих размеров и величины дорзального гребня: крупнорогие бараны
имеют более крупные позвонки. У них более значительны и половые
отличия - позвонок самца шире, массивней, плотней. У снежного
барана конец гребня вытянут назад меньше, чем у козлов. Вентраль-
ный гребень у самок обычно острый, у самцов он превращается в
широкий закругленный валик. Третий - седьмой шейные позвонки
всех видов баранов при некоторых вариациях размеров по форме
очень похожи.
Число грудных позвонков обычно 13, по форме они сходны у
разных видов и отличаются только размерами. Самые крупные они
у архара; у снежного барана меньше, чем у архара, но крупнее,
чем У муфлона и уриала. Также сходны по строению и поясничные
позвонки. Крестец содержит обычно пять позвонков, сросшихся в
одну кость. В отличие от козлов для всех баранов характерна тен-
денция укорочения крестца, но у О. nivicola он самый
длинный. Хвостовой отдел довольно изменчив по длине и количест-
ву позвонков. Снежные бараны относятся к короткохвостым.
Таз. В строении таза равнинных и высокогорных животных
имеется ряд особенностей. У муфлона, уриала и снежного барана
нижняя поверхность таза лежит почти в одной плоскости или под
очень тупым углом друг к другу; этот угол хорошо выражен лишь
в области тел седалищных костей. Именно поэтому полость заднего
отдела таза шире и мельче. Безымянные кости горных животных
более массивны, дугообразная вырезка имеет форму неглубокого
овала. Безымянные кости равнинных животных срастаются под
меньшим углом, поэтому запирательное отверстие у них располо-
жено почти снизу и приближается по форме к правильной окружности,
тогда как у козлов и снежных баранов оно в виде вытянутого овала.
Продольный диаметр запирательного отверстия убывает в направлении:
обитатели высокогорья - типичные равнинные животные /Егоров,
1955/. В целом строение таза у снежного барана близко к таковому
У козлов, подвздошная кость у него более длинная,что связано с
большей амплитудой бедра, облегчающей лазанье по скалам. Таз у
снежного барана уже, чем у архара (табл. 17).
Конечности. Среди географических форм снежного барана
наиболее длинными и крупными конечностями обладают животные,
обитающие на Камчатке, и наиболее мелкими - на Корякском
хребте, у барана данного вида длина пясти несколько меньше, чем
У УРиала, длина плюсны почти одинакова и несколько больше разница
Длине лучевой, берцовой, плечевой и бедренной костей. Однако
перечные промеры костей у снежного барана значительно выше
овых у уриала и свидетельствуют о большей массивности его
м ^Тяка (табл. 18). В цепом длина всех костей возрастает в ряду
У 'РЛон - архар. Половой диморфизм в величине трубчатых костей
Бсех видов баранов выражен хорошо.
41
Таблица 17. Средние размеры таза у диких баранов, мм
Длина Ширина
Вид седалищная подвздошная седалищная вертлужная
сг* О О' 0х У £
Муфлон 88 80 117 112 121 118 110 105
У риал 107 88 128 120 130 101 116 102
Архар Снежный 130 111 155 140 163 148 144 134
баран 104 96 144 132 123 121 124 119
Таблица 18. Средние размеры костей конечностей самцов баранов,
мм
Промер Муфлон У риал Архар Снежный баран
евро- пейский азиат- ский
1 2 3 4 5 6

Пясть
Длина кости 150 167 180 218 173
Ширина диафиза 14,7 16,2 16,5 22 18,7
Толщина " 12,0 13,4 14,3 18,0 14,4
Ширина верхнего эпифиза 24,2 26,2 27,0 36,0 31,6
Т олщина « " 17,9 19,0 20,0 26,0 21,3
Ширина нижнего эпифиза 26,6 28,0 28,0 37,0 32,8
Толщина « " 17,6 18,2 19,0 25,0 21,1
Лучевая
Длина кости 180 200 207 259 219
Ширина диафиза 18,4 20,0 20,5 28,0 23,0
Т олщина " 10,8 11,7 12,0 16,0 13,0
Ширина верхнего эпифиза 33,0 35,0 37,0 47,0 41,0
Толщина " 17,4 18,2 18,6 25,0 20,2
Ширина нижнего эпифиза 29,6 32,2 34,0 45,0 37,5
Толщина " 21,3 22,5 24,0 32,0 25,5
Плечевая
Длина кости 160 179 182 231 212
Ширина диафиза 16,6 17,0 17,5 23,5 19,6
Толщина " 19,5 20,7 22,3 30,0 26,6
Ширина верхнего эпифиза 44 45,4 46,7 65,0 54,0
Толщина " * 46,0 48,5 50,0 68,0 55,0
Окончание та бл. 18
-—' 1 2 3 4 5 6
Ширина нижнего эпифиза 32,0 34,7 35,0 47,0 41,0 .
'Х'ольдина 28,0 28,5 30,0 40,0 32,5
Плюсна
лпина кости 163,5 185 196 233 194
Ширина диафиза 13,9 14,5 14,7 20,0 17,0
// Толщина 13,2 14,4 15,3 19,5 16,0 г
Ширина верхнего эпифиза 22,1 23,0 23,3 30,0 26,5 '
Толщина 22,3 24,0 24,8 32,0 26,0
Ширина нижнего 25,7 27,4 27,3 35,0 31,6
Б е рцова я
Длина кости 244,5 276 277 332 303
Ширина диафиза 16,7 18,0 19,0 24,0 21,5
Толщина 14,5 17,0 16,7 22,0 18,3
Ширина верхнего эпифиза 44,7 47,0 48,0 61,0 56,0
Толщина " " 44,7 50,0 49,0 65,0 56,0
Ширина нижнего эпифиза 29,2 29,3 30,0 39,0 34,0
Толщина " " 22,0 22,5 23,5 30,0 25,3
Бедренная
Длина кости 201 225 228 282 258
Ширина диафиза 17,8 19,0 19,0 24,0 21,8
Толщина " 17,0 18,0 19,0 26,2 23,0
Ширина верхнего эпифиза 52,2 55,0 55,0 72,0 62,0
Толщина " " 23,5 25,5 26,0 33,0 28,0
Ширина нижнего эпифиза 42,0 43,5 45,0 57,0 51,0
Толщина " " 50,0 52,5 54,0 69,0 60,0
Интересен результат анализа изменчивости размеров костей
конечностей у диких баранов /Сопин, 1980а/. При сравнении
коэффициентов вариаций костей конечностей архаров заметна мень-
шая изменчивость дистальных отделов. В передней конечности
опьшей изменчивостью отличается плечевая кость. В отношении
задней конечности четкого нарастания коэффициентов вариаций в
-торону проксимальных отделов не прослеживается, как это про-
исходит в передней. Меньшей изменчивостью отличается берцовая
Koctr
что, видимо, связано с иным распределением нагрузок на
заднюю конечность. Различной оказалась изменчивость гомодинамны
°стей передней и задней конечностей: кости пясти ниже, чем плюсны;
евая ниже, чем берцовая; плечевая больше, чем бедренная. У
КоввЛИ В связи с большей статической нагрузкой на переднюю
ность изменчивость размеров пясти выше, чем плюсны.
w
У самцов уриала изменчивость размеров пясти меньше, чем
плюсны, а в передней конечности наиболее изменчива плечевая
кость. Таким образом, в передней конечности изменчивость возрас_
тает от дистальных элементов к проксимальным. Изменчивость
размеров костей задней конечности в целом сходна с таковой пе-
редней, наибольшие отличия ее трех отделов в толщине верхнего
эпифиза; изменчивость берцовой и бедренной костей одинакова.
У самок наиболее изменчивы пясть, несколько меньше - лучевая и
плечевая кости, т.е. размах изменчивости несколько иной по срав-
нению с самцами. Для всех трех отделов передней конечности у
самок почти одинаковая изменчивость длины, а также ширины
диафиза и нижнего эпифиза, для задней конечности этот показа-
тель увеличивается от плюсны к бедру, наибольшей вариабельностью,
отличается ширина диафиза бедренной кости. Для задней конечности
оказались сходными коэффициенты вариации длины костей.
Для пясти самцов снежного барана характерна большая размер,
ная изменчивость, чем для плюсны (рис. 10). Это явление объясни
ся большей нагрузкой на заднюю конечность, поскольку животные
чаще пользуются такими способами передвижения, как рывок на
короткое расстояние и лазанье по крутым склонам. Наиболее измен-
чива у самцов лучевая кость, меньше - плечевая, берцовая меньше,
чем бедренная и плечевая. У самок этот показатель для лучевой
и бедренной костей примерно одинаков, а для бедренной - мень-
ше, чем для плечевой; и в целом для задней конечности - меньше,
чем для передней. Четко проявляется связь изменчивости со ста-
тической и динамической нагрузками. У самцов эта зависимость
несколько нивелируется увеличением нагрузки на передний пояс
за счет больших рогов. В выборке, объединяющей животных обоих
попов, размеры задней конечности менее вариабельны, чем передне!
Эта конституционная особенность характерна для животных "горною:
типа.
Половые различия в изменчивости размеров костей объясняются
неравнозначным распределением нагрузки на конечности у предста-
вителей того и другого пола (рис. 11). У самок нагрузка больше
приходится на заднюю, у самцов - на переднюю конечность. В
связи с этим для самцов характерна четкая тенденция увеличения
вариабельности для переднего пояса, а для самок - заднего. ВарИ»
бепьность размеров у самок почти вдвое выше, чем у самцов,
плюсны - примерно одинакова, лучевой и бедренной костей больше
у самцов, а плечевой и берцовой костей - у самок. В целом измен-
чивость размеров костей конечностей у самок выше, чем у самдоь
Это явление, объяснимое большей массой последних, соответствует
выводу о том, что, чем выше нагрузка, тем ниже изменчивость.
Из приведенного анализа изменчивости размеров костей конеЧ'
ностей вытекает вывод о том, что экологическая специализация
не только накладывает свои ограничения на размах и формы их,
но и определяет характер и направление изменчивости. Снежные
бараны среди других представителей рода Ovi s занимают по
этому признаку особое место (см. рис. 10). При этом выявление®
a
Рис. 10. Изменчивость размеров костей переднего (а) и заднего
(б) поясов конечностей снежного барана.
I - пясть, плюсна; 1Г - предплечье, голень; III - плечо,
бедро. На оси абсцисс: 1 - длина кости, 2 и 3 - ширина и толщина
диафиза, 4 и 5 - ширина и толщина верхнего эпифиза, 6 и 7 -
ширина и толщина нижнего эпифиза.
Ис- 11. Изменчивость размеров конечностей.
а - У самцов и самок снежного барана; б - у аргали (1) и
снежного барана (2) (б).
1 ~ метакарпус; II — лучевая; III - плечевая; IV - метатарзус;
~ берцовая; VI - бедренная.
Таблица 19. Относительные размеры отделов конечностей, %
Кости Европей- ский муфлон Азиатский муфлон У риал Архар Снежный баран
Пясть 30,8 30,9 31,9 31,5 28,9
Лучевая 36,6 36,3 36,3 36,2 36,0
Плечевая 32,5 32,8 31,9 32,2 35,0
Опекранон 9,3 9,2 13,2 13,9 9,3
Плюсна i 27,0 27,2 28,1 28,1 25,8
Берцовая 40,1 40,0 39,8 39,2 40,0
Бедренная 33,9 32,7 32,1 32,7 34,2
Отношение длины передней конеч- ности к задней 80,1 79,7 80,9 83,7 80,0
сходство в изменчивости средних отделов конечностей у снежного
барана и уриала позволяет говорить и о их филогенетической
близости, возможно о происхождении от одной предковой формы.
Адаптивные особенности. Для установления характерных особен-
ностей в строении скелета мы анализировали индексы костей,
вычисленные по методике О.В. Егорова/1955/. Достаточно пол-
ная морфофункциональная характеристика скелета снежного барана
дана Ф.В. Чернявским /19646/1. Необходимо отметить, что неко-
торые вычисленные нами индексы отличаются от указанных этим
автором, но эти различия обусловлены индивидуальными особенно-
стями обработки (измерения) материала и не имеют принципиального
значения.
Половые различия индексов костей у снежного барана невелики
и сводятся в основном к несколько большей их массивности (за
счет диафизов) у самцов. Как указывалось выше, снежный баран
по сравнению с другими представителями рода Ovis имеет наибо-
лее короткие конечности. Так, у архара длина передней конечности
по отношению к общей длине позвоночника составляет 59%, у снеж-
ного барана - 57, задней конечности - соответственно 72 и 70%.
Таким образом, у снежного барана наблюдается явное уклонение в
сторону животных "горного" типа. Известно, что укороченные
конечности придают животным большую устойчивость в условиях
расчлененной местности. Заметные различия у снежных баранов вид-
ны при сравнении относительной величины передних конечностей
(табл. 19).
Следует отметить, что у снежного барана относительная
величина передней конечности близка к таковой у муфлонов и уриала.
Данный раздел написан в основном по материалам этого ав-
тора.
Рис. 12. Контуры пясти горных баранов (а) (по Е.Г. Андреевой
/1933/) и соотношение рычагов передней ( I ) и задней ( II )
конечностей у архара и снежного барана (б).
1 - архар; 2 - уриал; 3 - снежный баран; 4 - европейский
муфлон; 5 - азиатский муфлон.
Последние, в свою очередь, занимают промежуточное положение
между архаром н снежным бараном. Это свидетельствует в пользу
раннего отделения толсторогов от общего предкового ствола, о
чем впервые упомянул С.Н. Боголюбский /1940/. У крупных быстро-
бегающих архаров, обитающих в спабохолмистой местности на
пенепленизированных поверхностях /Северпов, 1973; Дорогостайс-
кий, 1918; Антипин, 1947; Зверев, 1948/, передняя часть туло-
вища оказалась более высокой.
Известно, что у копытных открытых пространств, приспособлен-
ных к быстрому и продолжительному бегу, удлинены дистальные
отделы конечностей по сравнению с проксимальной /Gregory,
1912; Касьяненко, 1947; Манзий, 1954/, тогда как у обитате-
лей скалистых биотопов укорочены метапопии (рис. 12) /Громо-
ва. 1953; Егоров, 1955/.
Однако этот вывод, справедливый для баранов, не подтвержда-
йся на других группах мелких копытных. Так, не произошло уд-
линения пясти у сайги и ее укорочения - у серны /Гаспарян,
973- Соколов и др., 1964/. Очевидно, на формирование скелета
оольшое влияние оказывает и характер локомоторной деятельности
^квотных, имеющий глубокие эволюционные корни /Гамбарян,
'2/. Дивергенция морфологических признаков конечностей приве-
к тому, что у архара оказались удлиненными дистальные
элементы, а у снежного барана - проксимальные (при одинаковом
Развитии средних звеньев (см. рис. 11)). Удлинение плеча и бедра
с'Печивает снежному барану известный выигрыш в силе, что
*®° при движении по крутым склонам.
47
Снежному барану по сравнению с другими' свойствен больший
индекс ширины костей, особенно метаподий (табл. 20). Возможно
это придает телу большую устойчивость, а конечностям - крепкую
постановку при разнообразных положениях. Заметно длиннее у
снежного барана и пальцы (%):
Передний палец .
Задний v
Архар Снежный баран
17,0 18,5
13,6 14,5
Известно, что чем длиннее пальцы, тем шире они раздвигаются
в стороны относительно друг друга, что весьма полезно при перед-
вижениях по крутым склонам. У архаров уменьшение длины паль-
цев ведет и к сокращению площади опоры.
По относительной длине опекранона (отношение локтевого
отростка к лучевой кости) снежный баран также превосходит арха-
ра /Чернявский, 19646/. Совершенно Ьчевидно, что большой
олекранон обеспечивает выигрыш в силе, так как, передвигаясь
вверх и вниз по крутым склонам, толстороги принимают на перед-
ние конечности большую часть тяжести массивного тела. Наши же
данные косвенно свидетельствуют о большем развитии мышц у
снежного барана, поскольку он обладает более широким олекрано-
ном, играющим роль площадки для прикрепления мышц. Обитание
в скалистых биотопах привело и к увеличению относительной длины
пяточной кости, что при прыжках играет существенную роль.
Увеличение поперечного диаметра трубчатых костей у толсторо-
гов, как указывалось выше, объясняется большой боковой нагрузкой
возникающей при диагональных передвижениях по склонам. Сустав-
ная головка бедренной кости у снежного барана имеет более округ-
лую форму, что позволяет совершать разнообразные движения бед-
ром, в том числе и такие, как его отведение и приведение. Лопатк
у толсторогов заметно шире, чем у архаров.
Как видно из приведенного анализа, костный скелет у снежного
барана имеет существенные отличия от такового у других предста-
вителей настоящих баранов. Вкратце они сводятся к следующим:
1) сочетание укороченного шейного отдела с удлиненным
поясничным;
2) укороченные пясть и плюсна и удлиненные плечо и бедро;
3) удлиненные пальцы;
4) относительно более длинные олекранон и пяточная кость;
5) большая массивность трубчатых костей;
6) более округлая форма головки бедра;
7) расширенная лопатка.
Значение всех этих образований, несомненно, приспособительН0'
По комплексу рассмотренных признаков снежный баран близок
горным козлам. Судя по всем данным, настоящие бараны в пронес'
се эволюции осваивали разнообразные экологические ниши, в ряДУ
которых крайними были пологие склоны, равнины и крутые склоны.
Скалы. Адаптация к этим условиям привела к перестойке аппарат8
локомоторной деятельности, как и всего посткраниапьного скелет8'
т' блина 20. Индексы костей конечностей у горных баранов
Отношение промеров Муфлон У риал Архар Снежный баран'
евро- пейский азиат- ский
Пясть Длина кости : ширина диафиза 10,6 10,5 11,1 10,3 9,4
Длина кости : толщина диафиза 12,9 12,4 12,7 12,3 12,4
Ширина диафиза : тол- щина диафиза 1,22 1,17 1,14 1,21 1,32
Длина пясти : ширина верхнего эпифиза 6,2 6,3 6,5 6,0 5,5
Длина пясти : ширина нижнего эпифиза 5,7 6,0 6,2 5,8 5,3
Ширина : толщина нижнего эпифиза 1,48 1,56 1,5 1,45 1,55
Длина пясти : полусум- ма ширины и толщины диафиза 12,0 11,3 11,8 11,2 10,8
Плюсна Длина кости : ширина диафиза 12,5 12,7 13,2 12,2 11,6
Длина кости : толщина диафиза 12,6 13,0 13,0 12,0 12,4
Ширина : толщина диафиза 1,00 1,02 0,99 0,98 1,06
Длина кости : ширина верхнего эпифиза 7,5 8,0 8,2 7,5 7,3
Длина кости : ширина нижнего эпифиза 6,3 6,6 7,0 6,7 6,1
Ширина : толщина верхнего эпифиза 0,96 0,96 0,95 0,95 1,01
Ширина : толщина нижнего эпифиза 1,43 1,48 1,4 6
Длина плюсны : полусум- ма ширины и толщины Диафиза 12,5 12,9 13,1 12,0 12,0
Разница отношений ши- рины диафиза к толщине эПифиза дпя пясти и ДДюсны 0,21 0,16 0,16 0,22 0,26
4 Зак. 1082
49
Каким образом могли возникнуть два столь различных направив- I
ния морфологической дивергенции? На этот вопрос сейчас трудно I
дать ответ, если выводить толсторогов от уже высокоспениализиро/
ванных архаров. Обсуждая данный вопрос, следует обратить внима-
ние на то, что муфлон и уриал по ряду признаков занимают проме-
жуточное положение между архаром и снежным бараном. В отноше-
нии муфлонов это явление, очевидно, есть смысл связывать с доста,
точно ранним их отделением от общего ствола.
Из всех представителей настоящих баранов особняком стоит
уриал. Судя по ряду признаков скелета и экологических черт, он
способен как к продолжительному бегу, так и к быстрому рывку
и даже передвижению в скалах. Еще В.И. Громова /1953/ обрати-
ла внимание на специфические особенности строения посткраниальног
скелета уриала, свидетельствующие о том, что он, имея промежу-
точные черты строения, скорее всего является малоспециализировац
формой. По-видимому, именно такой тип строения скелета был
исходным для горных баранов. От них специализация пошла путем
приспособления - в одном случае к быстрому бегу по пологим скло-
нам, в другом - к передвижению по крутым склонам, дав толчок
к отделению от уриалов двух ветвей - с одной стороны, снежных
баранов, с другой - муфлонов и архаров. Ведущим было, вероятнее
Всего, аллопатрическое видообразование, при котором уриалоподоб-
ные предки заняли большой ареал, а в последующем происходили
вычленение и дифференциация видов.
Одним из ведущих факторов, вызвавших морфологическую дивер-
генцию и последующую специализацию толсторогов, по-видимому, явля-
ется изменение рельефа Северо-Восточной Азии в плейстоцене /Черняв
ский, 1964а/. В начале четвертичного периода Северо-Восточная Аа«
как известно /Колосов, 1947; Сакс, 1953; и др./, имела
пенепленизированный вид и была слабо расчленена. Наличие
обширных открытых пространств способствовало широкому рас-
селению баранов. Постепенная эрозия поверхности в сочетании с
горообразовательными процессами видоизменяла облик ланд-
шафтов, среди которых широкое распространение получили
средневысотные хребты. Собственно альпийских форм рельефа
здесь было немного. В этой природной обстановке происходил
процесс морфологической эволюции предковой формы снежного бара-
на. Высокая степень заселенности указанной территории в межледн11'
ковые периоды заставила этого барана подниматься в горы. И
только при наступлении ледников, которые в основном имели горно-
долинные формы, они вытеснялись на прилежащие открытые периглЯ'
циальные ландшафты, занятые холодными тундростепями. Именно в
эти периоды бараны получали возможность широкого расселения.
Тип скелета парнокопытных первоначально сформировался под
знаком приспособления к быстрому бегу на открытых пространства*
/Громова, 1953/. Во всяком случае, это мнение справедливо в
отношении многих каприн, и особенно баранов. В связи с этим
скелет таких баранов, как уриал, следует считать первичным, унас*е
дованным от быстро бегающих антилопообразных предков. Появлений
черт, присущих горным копытным, явление вторичное.
50
Глава П. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ
ОБЗОР ИСКОПАЕМЫХ ФОРМ
Ископаемые остатки снежных баранов крайне скудны. Впервые
найдены на верхнепалеолитической стоянке Мальта близ Ир-
0НИгка /Громова, 1941/, затем аналогичный череп обнаружен в
Кузнецком Алатау (86° в.д. и 56° с.ш.) /Громова, 1947/.
В фондах Иркутского краеведческого музея обнаружены черепа
ллейстопеновых снежных баранов, найденные в Баргузинской котло-
вине (Прибайкалье, № 1505), в районе Бодайбо (бассейн р. Витим,
К» 5410), в окрестности оз. Баунт (Забайкалье, № 679/9353) и
1 экз. (наши сборы) без номера из Бодайбо. Верхнеплейстоценовый
череп снежного барана (№ 1410 ИГ ЯФ АН СССР) найден на бе-
чевнике р. Вилюй у с. Немцы ниже г. Верхневилюйска.
Возраст черепов 14 тыс. лет (Мальта) и больше (Бодайбо).
По данным В.И. Громовой /Там же/, стержни рогов у ископаемых
форм короче, чем у современных, они слабее расходятся в стороны,
направлены более параллельно; у современных снежных баранов расхо-
дятся значительно шире (рис. 13, 14).
Часть черепа толсторюга (экз. № 89) обнаружена в голо цено-
вых слоях на Салаирском кряже на юге Западной Сибири /Алексе-
ева, 1970, 1980/. Размеры его в целом сходны с современными,
хотя упомянутый автор и считает, что бараны из Кузнецкого Алатау
имели более крупные размеры, чем современные. Наши же исследо-
вания показали, что размеры черепа у этих ископаемых баранов
находятся в пределах изменчивости таковых у современных форм.
То же самое следует отметить и в отношении угла расхождения
костных стержней у современных и ископаемых форм (табл. 21).
При сравнении промеров ископаемых черепов с современными
установлено, что между ними принципиальных различий нет, особен-
но если судить по экземплярам из Прибайкалья. Впрочем, можно
допустить, что экземпляр из Кузнецкого Алатау в силу указанных
В.И. Громовой особенностей является представителем валидного
Ис’ 13. Ископаемые остатки черепа снежного барана в Азии.
Рис. 14. Череп и рога современного снежного барана. Хр. Кодер,
лето 1983 г. Фото Л.А. Матренинкого.
подвида (Ovisnivicola tomensis) .Из северо-восточной части
ареала азиатского снежного барана плейстоценовых остатков его
по.ка не обнаружено, а остатки, найденные И.Д. Черским
/1891/ в дельте р. Яны, по-видимому, относятся к голоцену.
Из приведенных материалов вытекает, что все до сих пор най-
денные остатки толсторогов в Северо-Вост очной Азии идентичны
современному О. ni vicola. Судя по датировкам, время существо-
вания его охватывает период не менее 15-20 тыс. лет. Это озна-
чает, что формирование данного вида завершилось еще до последнег
разделения Азии и Северной Америки, на границе плейстоцена -
голоцена.
Первые ископаемые бараны в Северной Америке, найденные на
Аляске, относятся к иллинойсу. Они определены как О. nivicola
/Gutrie, 1968/, исходя из точки зрения о конспецифичности бара*
нов Северо-Восточной Азии и Аляски. По другим ископаемым оста
кам описан баран Ovis catlawensis /Hibbard, Wright,
1956/. Найденный экземпляр отличался от американского толсто-
рога О. canadensis более крупными размерами, более широким®
зубами и был датирован поздним плейстоценом. Стоукс и Конди /Stok'
Condie, 1961/, исследовав 15 остатков черепов из окрестностей
Солт-Лейк-Сити (штат Юта), сочли их более сходными с Ovis а®1'
mon, нежели с Ovis canadensis (табл. 22). После тщатеЛЬ'
ного изучения этого же материала /stock, Stokes, 1969/
авторы -пришли к выводу, что все ископаемые остатки баранов в
Америке обнаруживают значительное сходство с толсто рогом. БоЛ6*
того, ими подтверждена точка зрения о принадлежности всех иске'
паемых остатков баранов, найденных в современном ареале толст0?
Таблица 21. Размеры черепа ископаемых и современных снежных баранов, мм
Промер Салаир (№ 89) Кузнецкий Алатау Бодайбо (№ 1) Баргузин (№ 1505) ИГ ЯФ СО АН СССР (№ 1410) Современные фор- мы, макс, значения
Общая ширина между наруж—
ними краями оснований стер-
жней (заглазничная ширина) Длина стержня рога 172 177 165 160 151 170
по кривизне -• 205 195 190 200 170 225
прямая 150 125 140 130 150 145
Обхват стержня рога у
основания 340 342 300 230 280 340
Поперечники стержня 94x105 90x110 80x100 95x113 — 95x115
Угол расхождения стержней
у основания 73 55 60 60 90 63-90
Расстояние между
вершинами стержней 287 231 250 250 300 320
стержнями на высоте 10 см - Высота 180 190 190 200
черепа — — 150 150 — 148
затылка 160 — 164 170 182 163
Расстояние между
основаниями стержней 20 — 25 30 40 25-40.
центрами слезно-лобных
щелей 77 — 75 65 — 68
Таблица 22. Размеры черепа современных и ископаемых барану
Америки, мм
Промер О. canadensis О. dalli Ископаемые
lim М lim М lim м'

Мастоидная
ширина Альвеолярная 91-101 96 82-97 90 99-115 110
длина 81-94 88 72-83 76 95-100 97
Ширина баэиокципитале Обхват стерж- 29-35 32 - - 29-33 31,5
ня у основания 310-345 320 — — 330-385 Збз
гов, к особому подроду Pachyceros. Возраст О. catlawensis
определен интервалом 33-68 тыс. лет, что само по себе указывает
на достаточно раннее появление и формирование О. canadensis.
Идентичность с толсторогом обнаружена и у других более ранних
находок ископаемых баранов, в частности в штатах Аризона и
Нью-Мехико /Stowall, 1946/.
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
Схема филогении горных баранов впервые предложена Н.В. На-
соновым /1923/. Согласно ей, азиатский снежный баран - самая
молодая форма (рис. 15). Как показано /Сопим, 1980а-1983/,
дополнительным критерием опенки филогенетических отношений может
служить величина полового диморфизма, особенно краниологических
признаков.
Широко распространена точка зрения о том, что снежные бара-
ны ведут свое происхождение от архаров /Насонов, 1923; Pilg-
rim, 1947/, но анализ показателей полового диморфизма разме-
ров черепа не подтверждает эту точку зрения. В целом и по отдель-
ным признакам (высота черепа, ширина носовых костей и др.) по-
ловой диморфизм снежного барана О. nivicola сходен с тако-
вым у муфлонов, особенно европейских (табл. 23). Это приводит
к предположению, высказанному еще С.Н. Боголюбским /1940/,
о достаточно древнем отделении толсторогов. По-видимому, обо-
собление муфлонов и толсторогов ( 2п =-54) происходило в одно
время, несколько позднее формировался азиатский снежный баран
( 2п =52). Судя по величине полового диморфизма, значительно
позднее обособились архары ( 2п =56), быстро заселившие совре^
ный ареал.
Выраженность полового диморфизма у каждой популяции имеет
свои особенности, что, в частности, показано на примере архаров
54
О. nivicola
Q.canadensis
0. аттоп
6
O.aries ' 0, nivicola
Рис. 15. Схемы эволюции
рода Ovi s (по Н.В. Насо-
нову /1923/) (а) и фило-
генетических отношений
горных баранов (б).
/Сопин, 1983/. Свойствен-
ны они и азиатскому снежно-
му барану: камчатские,
O.polii
O.hodgsont
например, демонстрируют более высокие показатели диморфизма, не-
жели якутские. Анализируя Опубликованные сведения о размерах
черепа толсторогов /Чернявский, 19626; Cowan, 1940/, можно
заметить, что у всех толсторогов в целом половой диморфизм выра-
жен примерно одинаково, хотя более близки ло этому признаку ба-
раны Азии и Аляски (табл. 24).
Данные Коуэна /Cowan, 194С/позволяют оценить поповой ди-
морфизм у американских баранов. Как видно из материалов (табл.
25), показатели достаточно разнообразны. Невелика разница у самцов
и самок в длине верхнего ряда коренных зубов, и наибольшая она -
в Длине носовых костей. Сходный половой диморфизм в длине зубного
Ряда обнаружен у канадского и калифорнийского баранов. Достаточно
сильно он проявляется у аляскинского барана (CJJ=6,6). У пустын-
Иих форм баранов, имеющих, как правило, утяжеленные зубы, самки
Дем°нстрируют тенденцию к увеличению зубов. У самцов О.с. nelsoni
°чень широкие носовые кости и сам череп значительно шире, чем
У самок.
Приведенные материалы не позволяют выделить какое-либо
обладающее направление географической изменчивости в степени
Раженности полового диморфизма у североамериканских баранов.
0заичность картины обусловлена неравномерными темпами
Юции отдельных частей черепа у разных полов. Все это связа-
бшр тт
ч-и с конкретными условиями существования.
Таблица 23. Половой диморфизм в размере черепа у баранов,%
Промер О. mu Si- mon (n=13) О. orien- talis (n=12) 1 OB 10 Ю II •oc 0 C-^ О. am- mo n (n=104) 1 5 c JO . 0 0 0 (\ (\ II c
Длина: наибольшая 7,3 7,6 9,5 11,8 7,0
кондилобазальная 7,5 7,5 8,8 12,0 6,0
базиллярная 8,6 8,2 8,8 13,3 6,3
лицевой части 5,1 4,2 5,6 9,0 4,3
морды 6,0 4,8 6,8 8,6 4,0
мозговой коробки 6,9 10,8 12,8 13,0 9,8
носовых костей 9,3 10,7 12,6 13,6 10,6
верхнего ряда коренных зубов 0,0 1,9 3,0 5,6 2,6
Высота черепа 20,6 23,0 28,5 32,1 26,6
Длина межчелюстной кости 4,2 14,6 9,0 8,5 5,3
Ширина: межглазничная 9,1 10,0 13,6 15,0 11,8
наибольшая 6,5 8,4 8,9 12,5 8,8
мастоидная 15,2 15,3 16,3 22,0 14,4
носовых костей 22,2 24,2 18,4 23,8 25,9
Диаметр глазницы 3,0 2,2 1,8 3,0 5,2
Примечание. В таблице даны
средние показатели.
Таблица 24. Половой диморфизм в размере черепа у снежных баранов, %
Промер О. nivi— cola (n=24) О. dalli (n=ll)* ** О. cana- densis u (n=21)
Длина: основная 10,5 8,4 10,9
носовых костей 13,0 16,5 16,2
Ширина: черепа в орбитах 11,5 10,7 14,3
затылочной части 17,2 12,3 17,7
нёба на уровне 8,0 6,0 5,3
Длина верхнего ряда коренных зубов 1,4 6,6 5,8
То же, в среднем 10,3 Ю,1 11,7
* Данные Ф.Б. Чернявского /1962 6/.
** Данные Коуэна/С-о wan, 1940/.
56
таблица 25‘ Полоово) Северн0» Америки, % 1 ДИМОрф! I3M в р€ камере черепа у баран< ЗВ
Промер О. dalli (п=20) О.с. cana- densis (п=21) О.с. mexi— сапа (п=13) О.с. cali — forniana (n=ll) О. с. nel- son! (п-17) О.с. сге— mnobates • (п=19)

Длина: базиллярная 8,4 10,9 6,9 6,5 13,0 7,7
носовых костей 16,5 16,2 11,6 7,3 22,2 12,9
Ширина: 25,0 26,9 23,5 29,1 35,9 32,0
межглазничная 10,7 14,3 13,4 11,8 14,3 16,9
наибольшая 5,7 10,4 10,8 7,0 13,8 9,9
максиллярная 8,4 9,8 9,4 9,5 12,9 9,1
мастоидная 12,3 17,7 18,9 13,2 18,9 9,1
тэ 2 неба у Pm 20,6 11,1 11,4 12,1 15,1 13,5
м3 5,7 5,4 8,6 3,6 5,4 8,3
Длина:
верхнего ряда коренных зубов 6,6 1,1 3,4 2,3 4,6 2,3
предальвеолярная 7,7 7,9 3,7 4,8 12,3 8,2
постдентапьная 1,1 12,1 10,2 13,3 16,7 9,9
То же, в среднем 10,7 12,0 11,0 10,0 15,4 11,6
Примечание. Названия промеров и цифровые данные взяты
У Коуэна /Cowan, 1940/.
ЭВОЛЮЦИЯ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ И ФОРМ,
ГИПОТЕЗЫ РАССЕЛЕНИЯ
В окраске американских снежных баранов преобладает бурый
Ивет, и только у барана Далла она чисто-белая. Почти черный
Цвет меха у барана Стоуна. По мере продвижения на юг окраска
светлеет до появления красноватых оттенков у пустынных форм.
Риобретение адаптивной окраски в природных условиях происходит
П°Д Давлением естественного отбора, и поэтому его результаты
Генетически закреплены. Вполне понятно, что белый наряд носят
Ц^енно те виды, которые, выполняя роль потенциальных хищников или
Ложных жертв, нуждаются в покровительственной окраске для
„ еха защиты или нападения /Котт, 1950/. Только длительное
ание аляскинского барана в ландшафтах, почти круглый год
Рытых снегом, могло привести к столь значительным морфопоги-
" Изменениям Б экраске. По-видимому, на "пути" к побелению
°Дится азиатский снежный баран. В конце зимы он становится
57
почти белым, его шкура покрывается большими светлыми пятнами
Это было подмечено еще Н.В. Насоновым /1923/ у баранов с
Верхоянского хребта. У них в конце зимы шкура на середине туПо
вища и около хвоста белая, а иногда вследствие общего побеление
основной темный фон остается лишь в виде пятен. Эти цветовые
аберрации автор связывал с процессом приобретения видом белой
защитной окраски, свойственной северным животным.
Вместе с тем, рассуждая о степени филогенетического родства
азиатских и американских снежных баранов, нельзя забывать, что
молодняк у азиатских баранов окрашен контрастно, а взрослеющие
особи светлеют только к весне. Этот факт свидетельсвует в поль-
зу точки зрения о достаточно давнем, задолго до окончательного
разъединения Азии и Северной Америки, разделении толсторогов
на три таксона.
Между бараном Далла и бараном Стоуна существует резкое
отличие в окраске: один из них белый, другой - почти черный.
Известно, что эти типы окраски контролируются разными генами
или группами генов. Все другие морфологические отличия между
ними менее существенны. Столь резкое различие на фоне в общем-
то сходной изменчивости окраски горных баранов заставляет
усомниться в их соответствии подвидовому статусу. Скорее всего
различия между ними более глубокие и этих баранов можно рас-
сматривать в качестве полувидов (semispecies).
Интересные результаты дает анализ развития у баранов около-
хвостового пятна /Geist, 1971/. Наименьших размеров оно у
уриала и муфлона, тогда как у архара оно больше и охватывает
часть крупа. У азиатского снежного барана "зеркало" по форме
сходно с таковым у европейского муфлона - у того и другого оно
разделено темной хвостовой полосой. Несколько больше "зеркало"
у барана Стоуна, но оно не заходит на круп, хотя также разделено
хвостовой полосой. У канадского толсторога "зеркало" заходит далеке
на круп (как и у архара), на его белом фоне выделяется червь»'
пятном хвост (а у архара и хвост белый). Вместе с тем некотори
пустынные формы, в частности баран Нельсона, обладают совер-
шенно белым "зеркалом". Таким образом, в Евразии у баранов
тенденция увеличения размеров "зеркала" прослеживается в направ-
лении с запада на восток, а в Северной Америке - с севера на юг.
По-видимому, это можно рассматривать как возможный путь рассе-
ления толсторогов.
Предок снежных баранов был в группе видов животных, кото-
рые, по мнению Коуэна/Cowan, 1940/, участвовали в общей
миграции через Берингов мост в раннем плейстоцене. Предок О.
catlawensis, по-видимому, появился в Северной Америке
в раннем Висконсине/Stokes, Condie, 1961/.По Коуэну /Со№г
1940/, уменьшенный размер ростральной части черепа — древний ПР11"
и поэтому азиатский снежный баран принадлежит к наиболее преС,‘г
форме. Мы склоняемся к другой точке зрения. Она высказана
П.П. Сушкиным/Sushkiп, 1925/, который вслед за Н.А. Север11'
вым /1873/ и Н.В. Насоновым /1923/ признаки, свойственны6
Г? о
аэиат'
'раки6
могут
меня^ет
литания
дополнительных мате—
и показали, что все ископае-
близкое сходство с современны-
•скому снежному барану, считал в целом более прогрессивными,
изменения в черепе, как его укорочение или удлинение,
быть обусловлены экологическими особенностями и легко
направление эволюции, имея прямую связь с характером '
вида.
согласно гипотезе "двойной миграции", предки современных
«ных баранов проникли в Северную Америку из Азии еще до наступ-
СеВ11Я плейстоценовых оледенений. В результате ухудшения условий
битания в ледниковый период они были оттеснены на юг на обоих
Материках и в Сибири вымерли, а в Америке дали начало топсторо-
гаМ которые затем перебрались на Азиатский материк и вторично
аселили его /Северпов, 1873; Насонов, 1923; Sushkin, 1925;
и др-/- ТакИМ образом, согласно этой гипотезе, азиатский снеж-
ный баран иммигрировал из Северной Америки. По В.И. Палкину
/1951/. из-за существенных морфологических различий нет смысла
искать прямую связь между архарами и толсторогами, что свиде-
тельствует об относительно раннем и близком по времени их от-
делении от основной филогенетической ветви баранов. Другая точка
зрения по этому вопросу - появление рода Ovis в плиоцене
и формирование видов в течение плейстоцена /Соколов, 1953/.
Ф.Б. Чернявский /1962 6/ считает маловероятным раннее отделение,
поддерживая мнение американских авторов Стоукса и Конди/sto—
kes, Condie, 1961/обаргалиподобности ископаемых баранов Се-
верной Америки. Между тем позднее другие американские авторы
/Stock, Stokes, 1969/ на основании
риалов данный вывод пересмотрели
мне бараны Америки обнаруживают
ми толсторогами.
К.К. Флеров и М.А. Забяоцкий
ние о существовании по крайней мере двух волн обмена видами
между териокомплексами Азии и Северной Америки в плейстоцене
через Берингийский мост. Первая волна миграции имела место в
конце плиоцена - начале плейстоцена, когда в Америку проникли
предки толсторогов. А в среднем плейстоцене в Северо-Восточной
Азии и на Аляске возникла новая форма толсторогов, разделившая-
ся в верхнем плейстоцене на современные виды.
Известно, что оба вида американских снежных баранов имеют
Диплоидное число хромосом 2п=54, а азиатский -2п=5 2. При этом
У последнего кариотип отличается от такового других диких баранов
°робицына, Воронцов, 1975/. Предполагается, что минимальный
период, в течение которого форма с 2п = 54 эволюционировала
6 2п = 5 2, исчисляется со времени исчезновения Берингова моста,
Произошедшего около 12 тыс. лет назад / Korobitsina et al.,
'^/-Однако, как указывалось выше, возраст ископаемых си-
Реких толсторогов, морфологически близких современным ni vi—
3ToQ'’ составляет, как минимум, 15 тыс. лет (стоянка Мальта).
q означает, что еще до разделения материков становление вида
Hnvicoig уже завершилось. Более того, если принять
вИимание, что возраст ископаемых американских толсторогов
/1961/ высказали предположе-
59
составляет 33-60 тыс. лет, то, очевидно, дифференциация niviCQ
la, dalli и canadensis произошла еще раньше. Судя по
всему, азиатский снежный баран представляет собой такую фор^у
у которой Примитивные морфологические и поведенческие признаки’
сочетаются с более поздно эволюционировавшим кариотипом. ДруГ),
ми словами, эволюция хромосомного аппарата у него произошла Е
известной мере автономно по отношению к другим системам, что
находится в полном соответствии с принципом гетеробатмии. О
мозаичности эволюции морфологических признаков мы уже говори^
в разделе о половом диморфизме. С точки зрения кариосистематицр
бараны Северной Америки - предки азиатского снежного барана.
Здесь уместно вспомнить и предположение, высказанное
В.И. Цалкиным /1951/, о существовании второго очага возникно-
вения горных баранов, который находился на территории Берингии-
ской суши. В подтверждение он приводил факт существования
толсторогов уже в историческое время на Алеутских островах,
представляющих остатки Берингийской суши. Несомненно, эта точка
зрения вполне логична, но ее следует дополнить и конкретизиро-
вать. В настоящее время получила распространение гипотеза о
том, что одним из центров формирования холодовыносливой фауны
Голарктики была огромная территория от Таймыра до Аляски, ко-
торую А.В. Шер /1976/ называет "Берингида". Она характеризо-
валась целостностью, "выражавшейся в общей огнотипности ланд-
шафтно-климатических условий". Б.А. Юрцев /1976/ в качестве
центра формирования холодовыносливой флоры выделил еще более
крупный регион - Мегаберингию, куда включил весь северо-восток
Азии и северо-запад Северной Америки.
Во всех случаях Берингида в настоящее время рассматривает-
ся не только как мост суши, по которому млекопитающие проника-
ли из Азии в Америку и обратно (с преобладанием азиатской
экспансии), а как область становления- в позднем кайнозое своеобр
ной фауны, представители которой расселялись в разных направле-
ниях /Чернявский, 1976, 1984; Кищинский, 1976; Шер, 1976/.
Нужно принять во внимание, что распространение толсторогов
охватывало гораздо более обширное пространство, чем очерченная
область Берингии (даже в самом широком ее толковании). Они
были расселены в пределах Восточной и Средней Сибири вплоть
до Алтая и Байкала, а также почти на всей территории Северной
Америки. В целом процесс формирования толсторогов как таксона
происходил, как видно, на огромной территории двух соседних
материков. При этом на каком-то этапе эволюция толсторогов
резко пошла в сторону приспособления к обитанию в горах.
Основываясь на приведенных воззрениях, нет никакой необхо-
димости объяснять дифференциацию толсторогов двойной миграШ16’1
Нам представляется соответсвующей действительности версия о
том, что муфлоны и толстороги произошли от общего 54-хромосо1”
ного предка (рис. 16) /Nadler et al., 1973/. В любом
случае ранние формы толсторогов получили отличительные призН8''
ки, эволюционируя на обширном пространстве, в том числе и за
60
1 p. Схема филогении гор-
рЦС- -LV'
нЫ* бардов.
Эпоха Кариотип Г2п)
Плиоцен Плейстоцен
52
55
55
55
55
56
58
O.vignei
елами Берингийского рефугиу-
'ПреД'Голстороги проникли на юг
^Кузненкий Алатау, Прибайкалье)
годаздо раньше, чем архары
явились на севере (например,
Л°пайоне г. Красноярска). Судя
В вСем данным, морфологическая
Л кариотипическая дифференциация
баранов Северо-Восточной Азии
и Аляски произошла значительно
ранее окончательного исчезновения перешейка между Азией и Се-
верной Америкой, последнее только естественным путем завершило
процесс разделения видов. Достаточно солидный возраст имеет и
изоляция между тонкорогом и толсторогом, которая, однако, не пов-
лекла за собой цитологической дифференциации. Но с точки зрения
морфологии отличия между ними существенны.
Глава НЕСИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
Снежные бараны - наименее изученная в систематическом
отношении группа горных баранов. Существуют разные точки зре-
ния как в отношении надвидовой, так и внутривидовой иерархии.
В.И. Громова /Gromova, 1936/ выделяла снежных баранов в
отдельный подрод, тогда как В.И. Цалкин /1951/ считал их одним
видом.
К настоящему времени описано много подвидов снежных бара-
нов с несущественными различиями. В отношении азиатского снеж-
ного барана высказывались мнения о слабой изменчивости в пре-
делах ареала /Егоров, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971;
рибков, Филь, 1977/, но одновременно описывались и новые под-
виды /Чернявский, 1962 а/. Все это указывает на необходимость
Ревизии систематики снежных баранов.
Остановимся вкратце на географической изменчивости баранов.
Азиатский снежный баран в пределах ареала представлен не-
сколькими формами, мало отличающимися по габитуальным признакам
ями. Во всяком случае, этот признак не может служить основой
их подвидового разделения. Окраска также примерно одинакова,
Вог, Олько бледнее других окрашен лишь якутский баран. Размеры пе-
не дают оснований для выделения подвидов. У аме-
размеры тела довольно изменчивы, наиболее
толсторог, а самый мелкий - кенайский баран,
по размерам тела бараны Аляски отличаются
и Рогов также
кг,,91101®* баранов
канадский
Всяком случае,
61
от толсторогов. По окраске мехового покрова четко выделяются |
бараны Далла, Стоуна и толсторог. Интересные данные, как пока
зано ранее, дает и анализ развития околохвостового пятна. Весь '
комплекс признаков фенотипа диких баранов позволяет разделить
их на три вида, что признается советскими и американскими иссдЕ
дователями /Чернявский, 1962 6, 1976; Воронцов, Ляпунова,
1976; Stock, Stokes, 1969/.
У азиатского снежного барана к настоящему времени описано
Пять подвидов - путоранский, якутский, корякский, камчатский и
охотский. Кроме того, Ф.Б. Чернявский /1984/ высказывает
мысль о "самобытности" чукотского барана. Проведенный нами анад^
внутривидовой изменчивости свидетельствует об отсутствии осно-
ваний разделения его на подвиды. В частности, у этого вида
не обнаружены значительные различия в окраске, размерах и
пропорциях черепа. Применение критерия Майра /Майр, 1971/ так.
же указывает лишь на популяционный уровень различий. Однако
известно, что путоранский баран имеет достаточно давнюю изоля-
цию, отделен от якутского и камчатский баран. Таким образом,
если и говорить о подвидах, то речь может идти только о трех -
путоранском, якутском, камчатском. Для окончательного решения
вопроса о внутривидовой систематике снежного барана материалов
(в том числе и коллекционных) явно недостаточно. По мере накол,
пения материалов, такие различия возможно будут обнаружены.
Бараны Кенайского полуострова во’ многом сходны с баранами
Далла, у них сильно осветленный мех и уменьшенный череп. Име-
ются признаки того, что эта группа популяций достаточно длитель-
но находилась в изоляции от основного ареала, что, одн.ако, не
Привело к возникновению более существенных различий. Баран Стоу-
на несколько крупнее барана Далла, они сильно различаются по
окраске меха, но все они - в группе тонкорогов, которые тем не
менее достигли различий выше подвидового уровня.
Среди толсторогов формы canadensis, calif orni ana,
auduboni очень сходны между собой по размерам тела, окрас-
ке, размерам черепа и рогов, что позволяет их объединить в один
Подвид. В достаточной мере близки также все остальные формы
так называемых "пустынных" толсторогов: в одну группу объединя-
ются бараны Нельсона и мексиканский (по-видимому, и техасски
который сходен с мексиканским; рис. 17). Череп у них меньших
размеров, чем у канадского толсторога, и относительно шире. Все
южные формы отличаются от северных утяжеленными зубами. Раз'
личия между баранами мексиканским и Нельсона не выходят за
пределы межпопуляционных. По-видимому, к третьему подвиду
толсторогов следует относить калифорнийских баранов, имеющих
(особенно на самом юге ареала) красноватый окрас.
Таким образом, наше исследование позволяет предложить
несколько иную схему классификации снежных баранов, которая
отличается от предыдущих /Цалкин, 1951; Cowan, 1940/ П°Д'Г'
верждением валидности трех видов снежных баранов и сокращен11'
ем числа подвидов. Представляется целесообразным дать их оПйС0
62
ния, тем более что в отечественной литературе диагнозы амери-
канских форм отсутствуют. Мы их основываем на прекрасных описа
ниях Коуэна / Cowan, 1940/ в нашей трактовке с необходимыми
Поправками, связанными с объединением ряда форм.
ШДРОД СНЕЖНЫЕ БАРАНЫ -
subgenus Pachyceros Gromova, 1936
Ны ‘^,И'1ГНО3, Бараны более грубого телосложения, чем муфло-
Кие УРИапы’ аРхары; ноги более короткие и толстые. Уши корот-
в 6‘ Попа всегда гомонимные, довольно короткие, морщинистость
Иног еНв спаб°- Наружное и внутреннее ребра хорошо развиты,
ВиСоДа Не выРажеиь1. Лобная поверхность несколько зависает над
Кос ЧН°й так’ что по верхнему краю последней образуется желобок.
саМцоЬ1е стеРжни рогов короткие и толстые, длина их у взрослых
ЩщНЬ1В ВСегда меньше обхвата у основания и меньше наибольшей
чеРепа. Череп широкий и низкий, ширина его по задним
стенкам орбит всегда больше высоты. Мозговая коробка относи»,
тельно длинная, более 43% от наибольшей длины черепа. Носовые
кости короткие, менее одной трети длины черепа. Слезные ямки
выражены слабо. Окраска однотонная, варьирует от темно-бурой
до чисто-белой.
Распространение. Северо-Восточная Азия, Северная
Америка.
Систематические заметки. Подрод толсторогов включая
три вида: снежный баран, тонкорог и толсторог.
I. СНЕЖНЫЙ БАРАН - Ovis nivicola Eschscholtz, I829
Синонимы: толсторог, чубук (nivicola, borealis, lyd ek.
keri, alleni, koriakorum).
Типовое местонахождение: Камчатка.
Голотип: рога № 2082, КЗМАН.
Диагноз. Баран средней величины, длина тела от 126 до
175 см, высота в холке от 84 до 110 см, вес самцов до 130,
самок - до 55 кг. В окраске преобладают бурые и коричневые
тона, подвеса и манишки нет. Голова не длинная, но широкая. Рога
сравнительно короткие, редко больше 100 см, но толстые, обхват
у основания до 36 см. Передненаружное ребро хорошо выражено;
лобная грань плоская или слегка выпуклая, несколько скошенная
внутрь, нависает над боковой, образуя желобок. Самки имеют
небольшие дугообразные рога, обычно не превышающие длины
головы. Цвет рогов от светлого, желтовато-бурого до темно-бу-
рого. Хвост длиной 9-11 см, околохвостовое пятно (зеркало)
хорошо выражено, разделено полосой, проходящей По хвосту. Наи-
большая длина черепа составляет 258-296 мм у самцов и 240-
263 мм у самок. Череп относительно широкий, лицевая часть
сравнительно короткая. Предглазничные ямки небольшие, слабо
заметны и хорошо выделяются только у старых самцов. Костные
стержни рогов толстые, обхват их у основания превышает длину,
2п=52.
Распространение. Горы Северо-Восточной Азии от Путо-
рана до Чукотки.
Систематические заметки. Выше мы уже отмечали ха-
рактер изменчивости снежного барана; приводим диагнозы трех №*
видов (borealis, lydekkeri, nivicola).
Подвиды
lj Путоранский баран - O.n. borealis Severtzov, 187.3
Синоним: норильский баран.
’ Типовое местонахождение: плато Путорана.
Голотип: рога № 2130, КЗМАН.
Диагноз. Баран средней величины, длина тела около 153,
высота в холке около 100 см, вес 106-109 кг. Окраска теМН^
однотонная, коричнево-бурая. Спина и верхняя часть боков в зИМИ®5
светлее шеи и конечностей. Живот светло-серый с бурова-
вреМ®ттенкоМ1 задняя часть бедер и лодхвостье белые. На пясти
тЬ1М и овальные светло-серые пятна. Темный цвет спины захо-
сПеР даост, разделяя белое околохвостовое пятио. Рога с кру-’
дИТ заГИбом, диаметр спирали рога небольшой, длина рогов 75-
ТЬИЛ обхват 29-38 см. Наибольшая длина черепа у взрослых сам-
° 274-294, в среднем 281 мм.
цоВ рас про. ст ранение.’ Плато Путорана, верховья рек Пясина,
Хета, Котуй.
Систематические заметки. В.И.
что эта форма по размерам рогов и окраске
Цалкин /1951/ считал,
близка к камчатской.,
2. Якутский баран - O.n. lydekkeri
Kowarzik, 1913
Синонимы: баран Лидеккера, баран Аллена, охотский баран,
корякский баран.
Типовое местонахождение: северо-западная часть Верхо-
янского хребта.
Голотип: не указан.
Диагноз. Баран средней величины, по размерам тела сходен
с путоранским, длина тела 160-170, высота в холке 110 см.
Длина рогов от лобной поверхности достигает 101, обычно около
90 см, в обхвате у основания до 36 см, в среднем около 30 см.
Окраска значительно варьирует от очень светлой до очень темной,
в целом характерно развитие светлых тонов. У светлых особей
остаются темными голова, грудь и шея. Хвост резкой темной
полосой выделяется на светлом околохвостовом пятне. Наибольшая
длина черепа самцов 258-291, в среднем 277 мм, самок - 250-
270, в среднем 260 мм.
Распространение. Горы Якутии и севера Дальнего Востока
от р. Лены на восток до побережья Берингова и Охотского морей,
на юг - до хребтов Кодер, Джугджур.
Систематические заметки. Якутский баран состоит из
нескольких популяций, слабо отличающихся размерами и окраской;
включает чукотского, корякского и охотского баранов (lydekke—
ri + koriakorum + alleni).
3. Камчатский баран— O.n. nivicola Esc.hschoJ.tz, 1829
Типовое местонахождение: Камчатка.
Голотип: рога № 2082, КЗМАН.
До 1^,ИаГноэ- Бараны средних и крупных размеров, длина тела
н высота в холке 110 см, вес до 130 кг. Окраска темная,
Дл Щекная> однотонная без заметных посветлений на голове и боках.
Нем*1'} Р°гов до 111 см, обхват рогов у основания 29-36, в сред-
300 см- Наибольшая длина черепа у взрослых самцов 265-
В сРеДнем 280 мм, у взрослых самок - 245-265, в среднем
мм.
§ аспространение. Камчатка.
1082 65
II. ТОНКОРОГ - Ovis dalli Nelson, 1884
Синонимы: аляскинский снежный баран, баран Далла, бара([
Стоуна, белая овца (dalli, stonei, kenaensis).
. Типовое местонахождение: Аляска, Юкон.
Голотип: № 13266/20786, Национальный музей США.
Диагноз. Баран средних размеров, сходен со снежным бара.,
ном, длина тела 140-160, высота в холке около 100 см. ОкраС1!
варьирует от чисто-белой до почти черной. Цвет рогов от светло,
го до светло-коричневого, они гомонимные, относительно длинные
и тонкие. Длина рогов 81-130, обхват у основания 32-35 см.
Вес самцов 80-90 кг. Основная длина черепа у самцов 235-274, Са,
гл ок - 220-23 8 мм. Длина носовых костей у самцов менее 85 мм.
В отличие от азиатского барана имеет меньшую ширину в орбитах,
более длинный рострум и большие размеры зеркала. Зеркало раз-
делено хвостовой полосой. 2п = 54.
Распространение. От Аляски до Британской Колумбии.
Систематические заметки. Бараны Аляски подразделя-
ются на два хорошо разделяемых подвида; их ареалы соприкасают-
ся и образуют зону гибридизации, где встречаются особи, имею-
щие переходную окраску.
Подвиды
1. Баран Далла - O.d. dalli Nelson, 1884
Синонимы: белая овца, кенайский баран (dalli, kenaensis
Типовое местонахождение: Аляска, Юкон.
Голотип: № 13266/20786. Котип: № 13265, Национал»
музей США.
Диагноз. Баран средних размеров, длина тела у взрослых
самцов в среднем 140, высота в холке около 100 см. Окраска
чисто-белая зимой, слегка желтоватая летом. Рога и копыта свет-
лые, бледно-желтые, полупрозрачные. Основная длина черепа у
самцов 235-256, в среднем 249 мм, у самок - 220-238, в ср®
нем 228 мм. Длина рогов у самцов 67-97, в среднем 86 см,
обхват у основания 29-35, в среднем 32 см.
Распространение. Аляска, территория Юкона и Маккензи,
северо-запад Британской Колумбии до Границы Аляски с Канадой.
Систематические заметки. Бараны по-ова Кенай нез-
начительно меньше барана Далла, но включаются в этот же подвИЗ
(dalli + kenaensis).
2. Баран Стоуна - O.d. stonei Allen, 1897
Синоним: черный баран.
Типовое местонахождение: горы Рейнбау(Che— on—е&
Mountain), Британская Колумбия (Канада).
„тип- N° 127721, Американский музей естественной ис-
р о Л О 1 и А
тории. оз Несколько крупнее барана Далла. Окраска тела
Диа in- .
насыщенная, темно-коричневая, почти черная. Длина тела
'г&^а^ысота в холке чуть больше 100 см. Рога более темные,
' ба вана Далла, цвет светло-коричневый. Длина рогов до
обхват У основания до 35 см. Низ морды белый. Около-
1 остовое пятно больше, чем у азиатского снежного барана,
^зделено темной хвостовой полосой. Череп более тяжелый, чем
^барана Далла; основная длина черепа у взрослых самцов 248-
274, в среднем 262 см.
Распространение. Районы Британской Колумбии к северу
от 5б°30’ с.ш. до границы с Аляской.
Ш. ТОЛСТОРОГ - Ovis canadensis Shaw, 1804
Синонимы: американский толсторог, канадский толсторог,
пустынный толсторог (canadensis, californiana, auduboni,
nelsoni, mexicana, texiana, cremnobates, weemsi).
Типовое м e стонахо жд ение: Bar Ri ver (Альберта, Канада).
Голотип: неизвестен. Котипы: № 52.9.18.5, Британский
музей-и № 22610, Национальный музей США.
Диагноз. Бараны средних и крупных размеров, длина тела
самцов 180, высота в холке около 110 см, вес до 150 кг. Ок-
раска темная, темно-коричневая, у южных форм светлая, до песоч-
ной. Рога средних и крупных размеров. Зеркало заходит на круп
выше хвоста и разделено или не разделено хвостовой полосой, иног-
да хвост выделяется как темное пятно. Отличается от баранов
Аляски большей длиной носовых костей и лобно-носового профиля.
Основная длина черепа у взрослых самцов 300, у самок - 262 мм.
2п = 54.
Распространение. Скалистые горы до Британской Колумбии,
Калифорния, Невада, Аризона, Техас.
Систематические заметки. Вид включает семь (восемь)
форм, объединяемых в три подвида.
Подвиды
Канадский толсторог - О.с. canadensis Shaw, 1804
Типовое местонахождение: Bar River (Альберта,Канада).
Голотип: неизвестен.
Сот Днагноз. Баран крупных размеров, длина тела до 180, вы-
Гов Б хопке ТЮ см, вес до 150 кг. Самый крупный из толсторо-
ДИт' °КРаСКа темная- темно-коричневая; околохвостовое пятно захо-
По На>кРуп выше корня хвоста и посередине разделено темной
равнС°и’ но белое пятно окружает хвост. Рога крупные темные,
мерно утончаются к концам, передняя поверхность рогов отно-
67
сительно гладкая. Череп крупный тяжелый: основная длина череПа
у взрослых самцов 300, самок - 262 мм. У самок рога небодщ,
шие короткие.
Распространение. США (штаты Монтана, Вайоминг, Код0
радо), Канада (провинция Альберта).
Систематические заметки. Номинативный подвид, вкпкх
чает канадского, калифорнийского баранов и барана Одубона (ca-
nadensis + calif orniana + auduboni ).
2. Пустынный толсторог - О.с. nelsoni Merriam, 1897
Типовое местонахождение: Невада, горы Grapevine.
Голотип: № 28383/40487, Музей природы США.
Диагноз. Баран такого же внешнего облика, что и канад-
ский толсторог, но мельче, длина тела 139-160, высота в холке
90-95 см. Цвет светло-коричневый, тусклый "пустынного" оттеиц
Зеркало белое, слабо разделено или не разделено хвостовой полосой
Рога умеренно короткие, более тонкие и бледные, чем у канадского,
У взрослых самок рога тонкие и более длинные, чем у канадского
барана. Уши длинные. Череп короткий и широкий, основная длина
составляет 250-275 мм у самцов и 230-250 мм у самок. Пус-
тынный толсторог выделяется более мощными коренными зубами
и большей длиной зубного ряда.
Распространение. Север Калифорнии, Невада и на юг до
Мексики, включая Техас, горные перевалы Мехико, юг Нью-Мехико
и Аризону.
Систематические заметки. Пустынный баран включает
три формы: барана Нельсона, мексиканского и техасского (nelso-
ni + mexicana + texiana).
3. Полуостровной толсторог - О.с. cremnobates Elliot,
Типовое местонахождение: юг нижней Калифорнии.
Голотип: № 261696, Музей природы США.
Диагноз. Размеры тела почти такие же, как и у пустынного
барана. Окраска варьирует от светлой, "пустынной" до светло-
коричневатой и красноватой. Для барана Уимса характерна красно-
вато-коричневая окраска, которая со временем выцветает до свет.*
Рога светлые, умеренно расходящиеся, боковая поверхность рогов
и внешний выступ сильно выдаются. Самки имеют длинные тонкие
рога, длиннее, чем у самок других подвидов этого вида. НекотоР^
особи имеют белые пятна на подбородке и горле. Морда белесова-
тая. Околохвостовое пятно разделено хвостовой полосой. Длина
черепа у взрослых самцов 260-280, самок - 241-256 мм.
Межчелюстная кость короткая. Коренные зубы тяжелые, как и У
пустынного толсторога.
Распространение. Южная часть Калифорнии.
Систематические заметки. Полуостровной толсторог
две формы - cremnobates и weemsi, между кото-
вкл1оч незНачительные различия в окраске.
PblM^aK БИдно из приведенного обзора, американские снежные ба-
Б отличие от азиатского имеют довольно сложную и хорошо-
₽0ЯЫ}кенную внутривидовую структуру. Они представлены двумя
вЫРа и каждый из которых в своем составе содержит хорошо
ВИлЛерённированные подвиды и группы популяций. Это дает осно-
Я ие еше раз подчеркнуть их таксономическую разновозрастность.
Глава IV. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Современный ареал снежного оарана включает крупные горные
системы Восточной Сибири и севера Дальнего Востока, охватывая
территорию, протянувшуюся с юга на север от Станового хребта до
побережья моря Лаптевых и с запада на восток от Енисейского
Севера до побережья Берингового и Охотского морей (рис. 18).
Г* и с. 1ft л
• °- Ареал снежного барана.
Дано ^Н°Бные очаги:1 ~ путоранский, II - кодарский, III -ад-
ский ЛУ₽СКий* IV ~ приохотский, V - приленский, VI - индигир-
~ колымо—чукотский, VIII —камчатский.
69
Рис. 19. Распространение
снежного барана на плато Г1у_
торана.
А - восстановленный; Б _
современный ареал. 1, 2 -
эона низкой и повышенной ппо^
ности населения.
В этом регионе площади, подцЯч
тые до уровня 1000 м над
ур. м., занимают приблизитель-
но 1/10 суши, а с высотами
более 1500 м - вдвое мень-
шую площадь. Поэтому естест-
венно, что ареал толсторога -
специализированного обитате-
ля горно-тундровых каменистых ландшафтов - представляет
собой комплекс изолированных районов, разделенных иногда значи-
тельными расстояниями.
Рассмотрим распространение толсторога в основных очагах
обитания.
ПЛАТО ПУТОРАНА
Участок ареала, занимающий этот горный массив, расположен в
1300 км от ближайшего (приленского) крупного очага обитания.
Распространение. Первое сообщение об обитании снежных
баранов на Енисейском Севере принадлежит А.Ф. Мвддендорфу
/ Middendorf, 1853/. Он их нашел в горах Сыверма на 67° с.ш.
и в верховьях р. Хета. Позднейшими исследованиями и коллекционе-
рами указанная область обитания вида не только подтверждена
/Толмачев, 1906/, но и существенно расширена; на Медвежий xpefe
(Schmidt, 1872; цит. по /Соколов, 1959/) и на горные узлы
в междуречьях рек Ниж. Тунгуска - Курейка, Пясина - Хантайка,
Котуй - Хета /Насонов, 1923; Наумов, 1934/. По-видимому, сло-
жившийся к середине XIX — началу XX в. ареал толсторога на
севере был ограничен широтой 70°30’ и вплотную подходил к
крутому северному уступу плато Путорана (рис. 19). На юге границе
проходила по широте Северного полярного круга (66°ЗО’) (Яков-
лев, 1930; цит. по /Соколов, 1959/) и, таким образом, включала
лишь верхние части бассейнов правых притоков Ниж. Тунгуски -
Кочечума, Тембенчи, Виви и др.
Западная граница ареала шла до водоразделу рек Пясина -
Хантайка и включала глубоко расчлененное плато восточнее оз.
Пясино (горы Буркан, Кета, Тонель, Имангда, Хараулах и др.)
/Подаревский, 1936/. Восточная граница скорее всего не имела
70
четких очертаний, и, в связи с тем что здесь преобладают
сТ°ЛЬенные формы рельефа, распространение толсторогов, по-види-
сГла носИЛО очаговый характер. Ориентировочно она может быть
моМУ> до линии меридиана 100° в.д. Общая площадь ареала
WP°B ценных границах в прошлом равнялась 200 тыс. км^.
Б ° рассматривая распространение путоранской популяции толсто-
му исключили из ареала первоначально упоминавшиеся, но
РоГ^[едствии не подтвержденные сведения от обитания животных
^некоторых пунктах и целых районах. К ним относятся: бассейн
Б Тукалан (левый приток р. Котуй в среднем течении) /Наумов,
1934/, низовье р. Енисей (Сидоров, 1881; цит. по /Соколов,
1959/), горы Бырранга на Таймырском полуострове /Звери
Арктики, 1935/, а также междуречье Хатанга - Анабар (Толстов,
^916; пит. по /Соколов, 1959/).
В 60-80-х годах текущего столетия получены новые данные,
позволяющие детализировать структуру ареала и подойти к оцен-
ке численности снежных баранов на путоранском участка /Мичу-
рин, Мироненко, 1966 а, б; Боржонов и др., 1979/. Собранные в
начале 60-х годов сведения о распространении животных отразили
картину существенного сокращения площади ареала в этом районе.
Как оказалось, бараны сохранились главным образом в центральной,
наиболее возвышенной части плато, да и то в виде разрозненных
поселений. Картирование указанных в работе Л.Н. Мичурина и
О.Н. Мироненко /1966 6/ пунктов позволило определить террито-
рию современного обитания снежных баранов (см. рис. 19).
На севере гр. ница начинается от оз. Аян и, полностью охваты-
вая бассейн р. Орон, отсекает верхние части бассейнов рек Хибар-
ба и Хугдякит (притоки р. Аякли, бассейн р. Хатанга). Далее она
спускается к югу и, включая верховья рек Мирюка, Маймеча,
Себяки и Делочи (притоки р. Котуй, бассейн р. Хатанга), выходит
к перевалу между верховьями рек Котуй и Аян. Полученные авто,-
рами сведения об обитании толсторогов в районе оз. Лама, расположен-
ного на расстоянии 120-150 км от известного очага, были приз-
наны ими "нуждающимися в дополнительной проверке". В то же
время они категорически утверждали об отсутствии снежных ба-
ранов в горах Сыверма, в частности в междуречье Котуйкан-Ко-
чечум, а также в верховьях р. Пясина и в бассейне оз. Хантайско-
г°. В очерченных границах площадь заселенной толсторогом зоны
18,7 тыс. км^.
Более подробное описание ареала, основанное на многолетних
наблюдениях за динамикой последнего, содержится в работе
•Б. Боржонова с соавторами /1979/. Ими выделена центральная
часть ареала - зона постоянного обитания животных, которая по
местоположению и величине занимаемой территории (20,8 тыс.
io совпадает со всем ареалом популяции /Мичурин, Мироненко,
об а, б/. Кроме того, на основании опросных сведений и личных
пюдеций ими очерчена периферийная зона, где толстороги появ-
ТСя изРедка, малыми группами или поодиночке. Границы распро-
Ранения снежных баранов проведены следующим образом: на
71
западе - горы в окрестностях озер Лама, Кета, Хантайское; на
севере - линия, соединяющая русла рек Микчанда (бассейн р.
сина), Калтама и устье р. Хибарба (обе - бассейн р. Хатанга)-
на востоке - извилистая линия (изогипса) по высотам свыше
1000 м над ур. м; южная - по линии озер Агата и Дюпкун (бас.,
сейн р. Котуй). В этих границах площадь ареала составляет. 78,j
тыс. км2.
Численность. Каких-либо сведений о численности снежных
баранов в горах плато Путорана в прошлом нет. Б.Б. Боржонов с
соавторами /1979/ пс некоторым косвенным признакам (опрос
местного населения, осмотр мест длительных стоянок) пришли к
выводу о том, что в начале XX в. численность толсторогов была
высокой. В последующий период в связи с расширением хозяйст-
венной деятельности человека произошло существенное снижение
численности животных, которое оказалось катастрофическим на
окраинах ареала популяций. В отдельных районах бараны совершен-
но исчезли, а на остальной части численность продолжала сокращай
ся вплоть до начала 70-х годов /Павлов, 1977/. Основными при-
чинами этого являются, во-первых, неконтролируемый отстрел пас-
тухами-оленеводами и работниками различных изыскательских эк-
спедиций и, во-вторых, вытеснение из наиболее благоприятных
мест обитания круглогодично выпасаемыми стадами домашних
оленей и их диких сородичей, общая численность которых была до-
вольно значительной /Павлов, 1977; Боржонов и др., 1979/. С
начала 70-х годов содержание домашних оленей в районах концент-
рации снежных баранов прекращено, эти места стали мало посе-
щать и охотничьи бригады, что значительно уменьшило пресс на
популяцию. И, хотя браконьерский отстрел .животных полностью не
устранен, все же есть основание в дальнейшем ожидать стабилиза-
цию поголовья, а в некоторых местах - и его увеличение.
Приведем конкретные материалы по оценке численности снеж-
ных баранов данной популяции. Учетные работы, осуществленные
различными исследователями, охватывают достаточно длительный
отрезок времени - с 1958 по 1977 г. Причем на отдельных учая
ках обследования проведены дважды с интервалом в 15-20 лет,
что позволяет определить тенденцию изменения численности вида-
В центральной, наиболее плотно заселенной части ареала в 1977 Г-
было заложено пять учетных площадок общей площадью около
5400 км2, а результаты учета методом экстраполяции отнеся
ны ко всей зоне обитания (табл. 26).
В дополнение к приведенным материалам опубликованы учетль®
сведения 1982 г., относящиеся к низовьям р. Делочи /Ларин,
1983/. Здесь на площади 1070 км^ плотность 9,8 головы на
100 км2, что в 3 раза превышает таковую в 1977 г. для этого
же участка.
Как видно из приведенных данных, в центре ареала плотное'!'1’
населения толсторогов колеблется от 1,1 до 9,8 головы на 100
т.е. в пределах десяти крат. Сами по себе эти колебания скорее
всего отражают свойственную виду высокую подвижность животН5’1’’
72
йца 26. Плотность населения толсторогов в центральной ареала в горах плато Путорана /Боржонов и др., 1979/
(бассейн реки, междуречье) Площадь учета, 2 км Встречено жи- вотных, голов Плотность населения, голов на 2 100 км
Дулук - АяН Хугдякит Хибарба 792 32 4,0
1068 312 64 15 5,8 1.6
ДелочИ - Котуй дмнундакта - Капчуг 1904 63 3,3
1280 15 1,2
Всего 5376 179 3,3
и тягу к смене пастбищ. В другие сезоны года распределение
животных по территории может быть иным. Поражает чрезвычайно
низкий уровень численности животных. При средней плотности на-
селения в 3,3 головы на 100 км2 на данном участке площадью
20,1 тыс. км2 обитает примерно 700-750 голов. Иными словами,
на одного толсторога приходится около 30 км2 угодий. И, котя
в эту площадь включены и несвойственные виду угодья, представ-
ляется маловероятным, что среди ограничивающих численность
факторов среды какая-то роль может быть отведена кормозащитным
условиям. Кормовыми ресурсами и укрытиями в виде скал-отстоев
указанная популяция, по-видимому, обеспечена в достаточной мере.
В связи с этим мысль о возможности увеличения численности
толсторогов в десятки раз, высказанную Б.М. Павловым /1977/,
мы считаем вполне реальной.
По данным тех же авторов /Павлов, 1977;’Боржо^ов и др.,
1979/, на остальной части ареала (около 58 тыс. км ) плотность,
населения незначительна. Например, в бассейнах рек Гулями, Мал.
и Бол. Хонномакит (притоки р. Аян, бассейн р. Хатанга) на пло-
щади 4500 км^ учтено 5 баранов, что дает показатель плотности
>11 гол. на 100 км2. Предполагается, что и в других районах,
том числе к югу и западу от центра ареала, положение с числен-
ью толсторогов примерно такое же. На всей периферийной части
ОбИтПа’ 110 опРеделению указанных авторов, в настоящее время
ает 60-100 голов. Общая численность путоранского снежного
таким образом, насчитывает 800-850 особей.
Лет приведенного анализа видно, что за последние 120-130
на Лло111аДь ареала толсторогов в горном массиве плато Путора-
т02₽!?лась в 2"2-5 раза, хотя природная обстановка в этом
ется Иаменилась в незначительной степени. Этот процесс продолжа-
Часто В и^т-еящее время, правда, он ограничен участками, которые
06ИтанияСеЩа1ОТСЯ людьми. Простое пребывание людей в местах
толсторогов, как правило, ведет к тому, что животные
покидают эту территорию. Тогда как прекращение хозяйственной
деятельности (выпас оленей, охотничий промысел, посещение экС11е
диииями и др.) в основных очагах способствует восстановлению
численности. Это, в частности, отмечено на участке в верховьях
р. Котуй, где, по данным Л.Н. Мичурина и О.В. Мироненко /IQg^
и Б.Б. Боржонова с соавторами /1979/, стадо толсторога за 20
лет пережило состояние от чрезвычайно низкой плотности до сред.,
ней. И все же следует признать реальной угрозу исчезновения
толсторогов во всей периферийной зоне, равной по площади около
2/3 всего ареала. Характерная для этой зоны малая плотность наСе
пения животных заставляет предполагать, что в настоящее время
она поддерживается в основном за счет притока их из основного
очага.
ВЕРХОЯНСКАЯ ГОРНАЯ СИСТЕМА
Эта крупнейшая горная система на Северо-Востоке СССР,
расположенная в низовьях Лены, служит водоразделом между
бассейнами Лены, Яны и Индигирки. Протяженность 1200 км с
севера на юг и 100-200 км с запада на восток. На юге цепь, не
прерываясь, переходит в хребты Сунтар-Хаята и Сетте-Дабан,
отличающиеся иным геологическим строением.
Распространение. Современные границы распространения
толсторога в Верхоянье (рис. 20) очерчены в результате сумми-
рования материалов наземных учетов, выполненных О.В. Егоровым
в 50-60-х годах /Егоров, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971/
и нами с применением вертолета /Ревин, 1982 а, б/. При этом
учтены места сбора коллекционных экземпляров, опросные данные,
полученные от научных сотрудников различного профиля, геолого-
разведчиков, работников гражданской авиации гидрометеослужбы,
охотоведов, оленеводов и охотников. В марте 1984 г. проведено
повторное обследование зон обитания толсторогов.
Самая северная точка распространения толсторогов в пределах
Верхоянья - устье р. Кенгдей (правый приток р. Лены), представлю
щей северную оконечность хр. Туора-Сис (71°45'). В августе 197!
зоолог В.И. Перфильев наблюдал четырех баранов в устье упомяну
той реки и двух в 15 км севернее . Видимо, распространение
их на этом участке идет севернее указанных в литературе гранив
/Егоров, 1965/, хотя, возможно, носит нерегулярный характер.
Исходя из имеющихся данных авиаобследований Западная Гранина
обитания толсторогов на западном макросклоне хребта проходит
в 40-50 км от западного уступа, которым начинается хребет.
Она проведена по верховьям рек, стекающих с гор в р. Лену.
Бесюке - в устье кл. Сахацджа; Джарджан - устье кл. Кенде;
Менкере - у слияния речек Нелон и Сынча; Немингде - у слияНИ®
ключей Саханджа и Судяндалхан; Собопол - у устья кл. КуолаНД0’
Бегиджян - в истоках кл. Тарыннах; Ундюлюнг - в устье кл.
паха; Дянышка (Кобыча) - в среднем течении кл. Быранджа; Л6*
Рис. 20. Ареал снежного барана на хребтах Верхоянском (при-
ленский очаг-А) и Черского (индигирский очаг-Б).
Объяснения в тексте.
писке - у устья кл. Игелте; Белянка - у устья кл. Муни. В пра-
вобережной части бассейна нижнего Алдана граница проходит сле-
дующим образом: р. Тумара - около устья кл. Дорукчан; р. Келе -
У Устья кл. Кюнкюнюр; р. Тукулан - в районе высоты 1815 м,
Р- Томпо - в устье кл. Хунхада.
Восточная граница обитания толсторога охватывает верховья
^евых притоков р. Смолой (бассейн моря Лаптевых): реки Арга -
рях - около устья кл. Мундукан; Нелу - в месте слияния рек
НаТан и Сеймчан; Бухурук - в районе устья кл. Артык-Юрях. Зо-
обитания толсторога включает юго-западную оконечность хр.
®Р. расположенную между реками Смолой и Бытантай (бассейн
’ иы). По левобережной части бассейна р. Яны граница проходит
н У^Щим образом: р. Улахан-Сыккырыр - около устья кл. Быта-
Ус^₽’ ®Ь1тантай - около устья кл. Кимпиче; р. Эчий - около
СалаЯ КН’ Э’шй-Тирехтях; р. Дупгалах - около устья кл. Отто-
У^гья
'"РОХодит
₽• Сартанг - около устья кл. Крестях; р. Нельгесе - около
Тенкечян и оз. Кольдико. В бассейне р. Томпо граница
по рекам Хунхада - около устья кл. Супи-Джюн, Делинья-
в 50 км выше устья кл. Имнекон, Агылкы - около устья кл. Эр^
кач и по северным склонам гор Гипрехтях (1467 м) и Горонжа
(1794 м). Западная граница обитания охватывает верховья пра_
вых притоков Алдана: р. Менкюле (приток р. Томпо) - около
кл. Тебердень; р. Вост. Хандыга - около устья кл. Нюкуния; р.-р8
ры - около устья кл. Наталья: р. Ханда - около устья кл. Бур^1'
ла; р. Аллах-Юнь - около устья р. Анча. Юго-Западная, южная
и юго-восточная границы распространения снежных баранов в это^
регионе из-за недостатка сведений не могут быть очерчены с
точностью. Однако хребты Сетте—Дабан и Сунтар-Хаята, по-види-
мому, полностью входят в область обитания вида.
От соседнего очага обитания снежных баранов, охватывающе-
го горную цепь хр. Черского, данный очаг отделен на севере
бассейном р. Яны, на востоке - верхней частью бассейна р. Инда_
гирки, но смыкается с ним в районе Оймяконского нагорья и Хал,
канского хребта (водораздел рек Индигирки и Ини).
В описываемой Верхоянской горной цепи зона обитания снеж-
ного барана выглядит следующим образом: на севере она включа-
ет хр. Туора-Сис, протянувшийся узкой цепью между р. Леной и
ее правым притоком р. Кюнгдей. В марте 1978 г. мы наблюда-
ли шесть табунков общей численностью 25 голов на участке меж-
ду отметками высот 990 м (г. Сокуйдах-Хаята) и 588 м (г.
Усат-Хая) по центру хребта. На береговых обрывах, сложенных
палеозойскими известняками-, в приленской части хр. Туора-Сис
баранов в летние периоды наблюдали регулярно. Возможны подходы
к р. Лене и с южной оконечности упомянутого хребта, но повто-
рение такого дальнего проникновения животных, какое было заре-
гистрировано в 30-х годах (одна особь была добыта в 40 км зап;
нее р. Лены между пос. Сиктях и Говорове) /Скалой и др., 1941/,
в настоящее время маловероятно. Имеются сообщения, что и в иед£
ние времена Хараулахский хребет был заселен баранами полностью,
а северная граница распространения проходила по Быковской прото-
ке дельты р. Лены /Bunge, 1887; Черский, 1891/. В настоя-
щее время в северной части этого хребта бараны отсутствуют
(известны лишь редкие заходы), центральная й южная части
хребта отличаются достаточно высокой численностью этих животнь®
На кряже Кунга в марте 1984 г. мы наблюдали два стада
общей численностью 29 голов, которые паслись на участках слабо
всхолмленной каменистой тундры в 2-3 км от моря. Бараны круГ"
лый год держатся на Найбинском кряже. На маршруте длиной
60 км на западном склоне весной 1984 г. мы встретили всего
двух баранов, но набитых троп здесь было много. Гораздо выше
ОгоВ'
плотность населения на южном продолжении этого кряжа - хр.
нер-Тага. На маршруте длиной 80 км от отметки высоты 1264М
(верховья Кусаган-У) до среднего течения р. Хара-Улах (устье
Богучан) встречено в 10 группах 53 барана. Определенных свеД®'
ний об обитании толсторогов на хр. Купар, отделенном от основ®0'
го массива бассейном р. Омолой, не имеется, кроме утвержден®®
О.В. Егорова /1965/ о нахождении их только в южной части.
в недалеком прошлом они занимали весь хребет. Во
уЧае, имеется сообщение /Lydekker, 1902; цит. по
всЯК°пов 1959/) о добыче одного животного в 40 км от устья
/Соколов,
р- ^«'коллекции ЗИН АН СССР имеются экземпляры, добытые в
За 450 км к северу от г. Верхоянска, это - предположитель-
ГОр0^верная оконечность хр. Купар. Экспедицией А. Бунге /Bunge,
Н° «7/ получены 2 экз. из верховий р. Смолой. Предпринятое на-
*-в марте 1984 г. авиаобследование южной части хребта ( в
мИ отметки высоты 963 м) не дало положительных результатов.
Г этом не обнаружены и долго сохраняющиеся признаки обитания
* Рлсторогов - тропы на склонах. В' верховьях левых притоков р.
Смолой, стекающих с Сиетинджинского хребта, бараны вполне обыч-
В марте 1978 г. на 50-километровом маршруте вдоль этого
хребта от высоты 1433 м (истоки р. Сеймчан) до устья р. Артык- .
у рях зарегистрировано 11 табунков общей численностью 109 голов.
Шесть лет спустя на параллельном маршруте длиной 70 км между
отметками высот 1929 м (верховья р. Харыя, бассейн р. Бытан-
тай) и 1433 м (среднее течение р. Сиетиндже) встречено 5 та-
бунков обшей численностью 51 особь.
Толстороги обычны, а местами и многочисленны на Джарджан-
ском хребте и хр. Орулган. На последнем снежные бараны весной
многочисленны на восточном макросклоне. Показательны в этом
отношении учетные данные 1978 г. на двух маршрутах: от вер-
ховьев Хара-Улах до верховьев р. Саганджа (ЮО км, западный
макросклон) и от последней точки до верховьев р. Тумара (110 км,
восточный макросклон). На них отмечено соответственно 4 и 25
баранов. В 1984 г. на маршруте 125 км по восточному макро-
склону хребта (устье Сиеген, приток Сеймчан, высоты 2035-
1264 м) мы баранов не встретили, хотя тропы на склонах и следы
на снегу имелись повсеместно.
На другом маршруте, проложенном в 1978 г. вдоль осевой
пинии хр. Орулган от отметки высоты 2389 м до верховьев р.
Бытантай (150 км), учтено 52 барана. Эта часть и восточные
склоны хребта относятся к наиболее заселенным территориям.
Особенно многочисленны бараны в бассейне р. Тара-Сала (правый
приток р. Улахан-Саккырыр, бассейн р. Яны). Здесь на участке
маршрута длиной 90 км от высоты 2389 м восточнее уступа хребта
Б Районе пос. Батагай-Алыта встречено 180 особей.
Часто встречал баранов на наземном маршруте в верховьях
Р- ара-Сала летом 1959 г. зоолог В.И. Перфильев (устн. сообщ.).
Го На одной из стоянок охотников он обнаружил захоронение ро-
Т и черепов от 100-120 животных, добытых в 30-40-х годах.
Р А6 Же СКОГ1Ления костей обнаружены в 1984 г. в бассейне
ЭтихРТЬ1к~УРях (устн. сообщ. охотоведа Е. Леверьева). Вблизи
Рва Мест (верховья р. Собопол, бассейн р. Лены) осенью 1957 г.
Ров С*'°тника отстреляли для зверофермы около 150 баранов /Его-
эНач Эти данные свидетельствуют о большом промысловом
ении снежного барана в те годы.
77
На западной стороне Верхоянской горной системы толсторо^
обитают на Быранджинском хребте. Степень заселенности окрацн^
ных и относительно невысоких хребтов - Кюелляхского, Увдюпк>цГч
ского, Серилле, Намыкыт и Селянчян-Сисе - нам неизвестна,
скорее всего бараны там отсутствуют. В настоящее время не засе^
ют они и расположенные отдельными параллельными складками
хребты Буруолахский, Кутургинский, Усть-Вилюйский, Кюрчан и
Чочумский, но постоянно обитают на хребтах Малыкай, МуосучацС8,
Быгынском, Тыгынджинском, Соркинском, Муннийском, Кельтерск01"
а также на Аркачанском плато. В марте 1984 г. мы пересекли
Верхоянский хребет по маршруту длиной 120 км между пунктами
р. Белянка (в районе устья кл. Мунны), оз. Баянджа (верховья
р. Баянджа), далее вдоль северо-восточного макросклона хребта
до верховьев р. Хабах (бассейн р. Дулгалах, 70 км). Здесь обна-
ружено два табунка из 6 особей. Более многочисленными были
толстороги на маршруте длиной 110 км в горах по верховьям рек
Тумара, Келле, Тукулан (все они'- бассейн р. Алдан): здесь
встречено 10 табунков с общим поголовьем 49 баранов.
В пределах Аркачанского плато в центральной части Верхоян-
ского хребта в апреле 1977 г. на маршруте от высоты 2095 м
до верховьев р. Момыя и далее до высоты 1923 м в верховьях
р. Кусланга (первый приток р. Саганджа, 80 км) обнаружено соот-
ветственно шесть и четыре барана. В это же время на маршруте длшя
180 км от верховьев р. Тыгынджа (приток Белянки) до верховьев
р. Келле (приток Алдана) учтено 33 барана. Как видно, плотность
населения на данном участке относительно невелика - около 1
особи на 10 км2. На восточном макросклоне толсторог обитает
на Хабахском кряже, Хунхадинском хребте, а также на обширных
плато в верховьях рек Дулгалах, Сартанг и Нельгесе. Об этом
известно было еще 50-100 лет назад по коллекционным сборам,
хранящимся в коллекции ЗИН АН СССР /Цалкин, 1951/, и публи-
кациям М.И. Ткаченко /1932/, В.Н. Скалона с соавторами /1941/
и др.
Неизвестно, как далеко на север заходят бараны по между-
речью Сартанг - Нельгесе. По устному сообщению пилотов, об-
служивающих геолого-разведочные экспедиции, бараны обитают в
районе плато в верховьях рек Танкалах и Тенкечян. Очевидно,
это тот же очаг, о котором сообщал в своем отчете М.И. Тка-
ченко /1932/. В середине 50-х годов в среднем течении р. Хун-
хада снежные бараны были еще многочисленными (устн. сообш.
доцента ЯГУ А.Д. Курилюка) и служили для пастухов-оленеводов
дополнительным источником питания. Из стада, состоящего из 50
голов, было добыто сразу несколько животных. По-видимому, и
сейчас, несмотря на запрет, охота на толсторогов в этом районе
(территория совхоза Тополиный) не прекращена. Если принять во
внимание многочисленность охотничьих и оленеводческих бригад
и различных геологических партий, то следует признать этот
решающим в сдерживании роста поголовья. На маршруте, пересек-
шем Хунхадинский хребет от оз. Кольдике до пос. Тополиный в
марте 1984 г. на маршруте в 105 км мы встретили 24 барана-
—7 О
чвестно, обитают ли толстороги в Делиньинском горном
* и на Эльгинском плоскогорье. Скорее всего на большей
М0СсИВепоСледнеГО, имеющего вид невысокого и слаборасчлененного
частй отсутствуют и только на отдельных участках (например,
jjnaTOi ГипРехтях и Горонжа) могут встречаться изолированные
°К°Л°ения. В пределах расположенного южнее Кумбаринского хреб-
'П°СтоЛСТороги живут на всем его протяжении. На учетном маршруте
ТЙ еле 1977 г. вдоль осевой линии хребта между высотами
Б 8 и 2204 м (75 км) обнаружено 12 баранов, а следы их
1 ечались многократно. Хребты Брюнгядинский и Оганьинский,
БСддЯ1дие в систему хребта Сунтар-Хаята, также заселены барана-
БХ на всем протяжении, равно как и высокие плато между ними.
Ла маршрУте по участку хребта Сунтар-Хаята длиной 130 км между
вЬ1Сотами 2671 и 2944 м (зона интенсивного расчленения) обна-
ужено лишь пять животных, тогда как в среднегорье северо-за-
паднее этого участка от р. Сунтар до высоты 2409 м (южная
оконечность Оганьинского хребта) на 85-километровом маршруте
было встречено 64 барана, что дает 20-кратную разницу в плотнос-
ти его населения. На Брюнгядинском хребте произведен учет бара-
нов в апреле 1984 г. На маршруте длиной 60 км обнаружено
три табунка с общим поголовьем 14 голов.
В пределах хребтов Сетте-Дабан и Скалистого снежный баран
обитает почти повсеместно, во всяком случае по их срединной
части, но с неравномерной плотностью. Весной 1977 г. на маршруте
длиной 165 км встречено всего три барана. Маршрут проходил от
верховий р. Онелло до среднего течения, р. Эмкырчан (голец Ха-
лыинский, 2403 м) и далее до верховьев р. Тара. Сходный резуль-
тат был получен и весной 1984 г., когда на маршруте в 150 км
от верховий р. Аллах-Юнь до высоты 2456 м (верховья р. Ыт-
Юрях, приток р. Тара) и далее до р. Кемюс-Урях (бассейн р.
Вост. Хандыга) обнаружено 9 особей. На Скалистом хребте плот-
ность населения вида значительно выше,
длиной 140 км от р. Тара (район устья
Аллах-Юнь учтено 44 животных.
Неизвестно, обитает ли в настоящее
точной окраине всего горного массива -
сотами 1400-1500 м. В литературе имеется указание на то, что
около 150 лет назад он здесь обитал (Ermann, 1838; цит.
по /Палкин, 1951/). По данным охотоведа госпромхоза Усть-Май-
ский В.И. Харитонова (устн. сообщ.), крупный очаг имеется на
^РНом массиве, служащем водоразделом рек Ханда и Аллах-Юнь
Се - притоки р. Алдана). Охотовед того же госпромхоза В.А. Том-
е сообщил нам (устн. сообщ.) об обитании стада баранов числен-
ба ТЬК> 50-70 голов в верховьях р. У-Урях (правый приток р. Мая,
OK0^ei*H Р’ Алдан). Этот горный массив, относящийся к южной
0Чаг чн°сти хр. Улахан-Бом (60° с.ш.), вероятно, наиболее южный
°бИТания т°лсторога в пределах хр. Сетте-Дабан и Верхоянской
и Цепи в целом. Не исключено, что этот очаг изолирован от
На отрезке маршрута
кл. Наталья) до пос.
время толсторог на вое—
хр. Горностахском с вы-

основного ареала полосой, откуда топстороги вытеснены интенсц^
ной хозяйственной деятельностью.
На севере Хабаровского края мы очертили границу ареала,
используя метод интерполяции ее на наиболее подходящие ландща^
ты. Исходя из того, что в целом это слабо заселенный и мало
освоенный человеком район, мы предпопагем, что ареал вида здесь
складывается в основном под влиянием естественных причин, от-
ражающих соответствие тех или иных вариантов местообитаний
экологическим требованиям вида.
По-видимому, баран продолжает обитать в правобережной и
верхней частях бассейна р. Юдома (приток р. Мая, бассейн р.
Алдан), в верхней половине бассейнов рек Охота, Кухтуй, Упьбея
и Иня (все - бассейн Охотского моря). Таким образом, в ареал
толсторога на южной оконечности системы хр. Сунтар-Хаята по-
падают расположенные параллельными сйладками хребты Купинский
Кухтуйский, Охотский, Юдомский и Кетандинский (по крайней мере,
северная половина последнего). В дальнейшем, после получения
дополнительных сведений, возможно, ареал будет расширен за счет
небольших прибрежных хребтов (например, Хейджанского, Чуткавар),
Судя по приведенным данным, утверждение Г.Ф. Бромлея и С.П. Ку-
черенко /1983/ о том, что "... в Охотском районе горные верши-
ны 1800 м над ур. м... бараном не заняты, а на высотах хр.
Сунтар-Хаята он редок" (с. 281), неверно. Наблюдения показы-
вают, что в пределах ареала вида животные предпочитают ланд-
шафты, расположенные на высотах 1500 м и выше, причем в ка-
честве ограничивающего фактора чаще всего выступает именно
их дефицит в условиях средне- и низкогорий.
Численность. Как видно, Верхоянский хребет и его южное
продолжение снежным бараном заселены неравномерно. Это объясня-
ется как естественными причинами (разнообразие биоклиматическ:
обстановки огромной горной системы, протянувшейся между 60 и
72° с.ш.), так и разной степенью антропогенного влияния. Здесь
существуют все градации плотности населения: от предельно низ-
кой до самой высокой, порядка 10-20 голов на 10 км^, отмечен-
ных в ряде оптимальных зон ареала /Егоров, 1965; Чернявский,
1967, 1970 6; Грибков, 1969/. Применение унифицированного ИНДЙ'
са плотности населения, единого для всего региона, вряд ли воз-
можно, так как это может повлечь за собой крупные ошибки. В
то же время уровень изученности этой территории не позволяет
провести ее детальную стратификацию по Г. Коли /1979/. Исходя
из наших двукратных обследований (1977/78 и 1984 гг.) зна-
чительной части Верхоянской горной системы и на основании преД'
варительно полученных учетных данных, мы рассматриваемую
территорию подразделяем на три части, отличающиеся плот-
ностью населения толсторогов. При этом границы между ними
проведены условно, поскольку их приблизительность, по с праве ди*1'
вому замечанию Г. Копи /Там же/, лишь увеличивает стандартную
ошибку, но не меняет оценки плотнбсти. Однако мы сознаем, чт0
высокую точность.
пенка численности не может претендовать на ] .
с0мненно, будет уточнена при более дробной стратификации
0На’ 1ТорИЙ по классам плотности.
те^ВыДеленнь1е TePPHTOP™ отличаются следующими
Северная часть Верхоянской горной системы
питорию от северной окраины на юг до условной
признаками:
охватывает
пинии, соединя-
поселки Себян-Кель и Сангар. Будучи одним из самых мало-
50,116 JX районов Якутии, он не испытывает существенных антропо-
/В° нЫХ нагрузок, даже при условии развитых здесь оленеводства
^охотничьего промысла. Для этого района характерны среднегор-
Й ie формы РепьеФа> большие площади зимних пастбищ, богатых
^пмами. Площадь 98,7 тыс. км^, плотность населения 1,5 голо-
дна Ю км2, численность толсторогов 14-15 тыс. гопов.
2. Центральная часть Верхоянской горной системы является
joro-восточным продолжением предыдущей части и включает гор-
ную цепь до пинии гора Мус-Хая (наивысшая точка хр. Сунтар-
Хаята) - пос. Югоренок. Это зона развитого оленеводства и
горно-добываюшей промышленности, что существенным образом
отражается на состоянии численности снежных баранов. Между тем
природная обстановка (обширные площади богатых кормами угодий,
малоснежье и др.) весьма благоприятна для обитания. Внутри
этой зоны имеются участки, где животные появляются редко или
отсутствуют с давних пор. Площадь 104,5 тыс. км^, плотность
населения 0,8 головы на 10 км^, численность толсторогов 8-9 тыс.
голов.
3. Юго-восточная окраина хребтов Сунтар-Хаята и Сетте-Да-
бан. Район расположен к юго-востоку от предыдущего, представля-
ет собой слабо освоенный и мало заселенный людьми участок
ареала. По природным условиям отличается от предыдущего замет-
но большим объемом атмосферных осадков (в том числе и твер-
дых), относительно меньшими площадями горных тундр (из-за
более высокого проникновения лесной и кустарниковой раститель-
ности)^. Плошадь 74 тыс. км , плотность населения 1 голова на
Ю км , численность толсторогов 7-8 тыс. гопов.
Таким образом, общая численность толсторогов в пределах
ерхоянской горной системы оценивается в 29-32 тыс. гопов,
то один из самых крупных по площади и численности животных
очагов обитания. Он вытянут в длину более чем на 1300 км и
®меет ширину от 100 до 400 км. От соседнего очага, охваты-
р Щего хр. Черского, данный очаг отделен на севере бассейном
«ы, на востоке - верхней частью бассейна р. Индигирки, но
хпр«Кает/ся с ним Б районе Оймяконского нагорья и Халканского
в а водораздел Индигирки и Ини), а с Джугжурским очагом -
Не Ураканского плато и Упьинского хребта.
ЧЕРСКОГО
в це ШиРная и в цепом наиболее высоко поднятая горная страна
Соворо-Востока СССР. Она образована сложной системой
Допей, массивов, плоскогорий и межгорных впадин. Имеет
6
ак- IOro я:
вид дуги, выпуклой на юго-запад и протянувшейся на 1500 Км
верхнего течения Колымы до низовьев Яны. Система перереза^
на две примерно равные части долиной Индигирки.
Распространение. Система хр. Черского обычно полност
-
включается в ареал снежного барана, но конкретных сведений о
пунктах встреч животных известно очень мало. В северной части
системы, вплотную примыкающей к зональной тундре, существо^
ние баранов известно довольно давно /Соколов, 1959; Гептнер и
др., 1961/. И сейчас они обитают на всех поднятиях с высоту
более 700-1000 м: кряж Полоусный (по крайней мере в западц0^
половине), хребты Кюн-Тас, Нэмкученск, Селенняхский, ИргичинС(35
Эстериктях-Тас, массив Томмотский. Толсторогов наблюдают
не только в малолюдных местах, но и вблизи поселков. Занимавщщ
ся отстрелом волков охотовед Б.Л. Мархандаев (устн. сообщ.)
встретил весной 1985 г. в 5-10 км от крупного пос. Депутат-
ский несколько табунков по 5—8 животных.
Далее в юго-восточном направлении через кряж Андрей-Тас
этот очаг переходит на Момский хребет, простирающийся параллель
но основному массиву - хр. Черского (см. рис. 20). В северной
части он не разделен на отдельные складки, а в южной части на
восточной окраине выделяется хр. Арга-Тас. От хр. Черского
Момский отделен Момо-Селенняхской впадиной, которая на больше!
своей части для баранов является существенным барьером. Только
в верховьях рек Момы (бассейн р. Индигирки) и Рассохи (бассейн
р. Колымы), где хребты сближены до 15-20 км и переходят в
плоскогорье Упахан-Чистай, осуществляются переходы животных с
одного хребта на другой. На этой каменистой равнине, лишенной
снега, мы наблюдали с вертолета весной 1984 г. табунок толсторо-
гов из трех особей, по крайней мере, в 7-10 км от ближайших
гор. На Момском хребте бараны распространены повсеместно, но
достаточно многочисленны лишь на высокогорных участках.
Весной 1977 г. животные были малочисленными на низких
водоразделах рек Колымо-Индигирского бассейна (1200 м). На
маршруте длиной 130 км от верховьев р. Зырянка (2406 м) до
горы Чубук-Тала (2284 м) отмечен 21 баран, а на таком же
маршруте от горы Чубук-Тала до верховьев р. Ыстаннах (приток
Индигирки) - 19 особей. Везде наблюдались следы одиночных жи-
вотных или небольших групп, мигрировавших по хребту в разных
направлениях. Об обитании толсторогов на северо-западной оконеч'
ности Момского хребта (вблизи бывшего селения Зашиверска на
р. Индигирке) нам известно еще со слов Н.М. Михеля /1938/- j
По сведениям, собранным зоологом Ю.С. Луковдевым (устн. соо
бараны постоянно обитают на северной оконечности Момского
хребта, а в определенные сезоны года животные пересекают Р-
Индигирку, проникая на хр. Андрей-Тас и обратно.
На собственно хр. Черского в его северной части зона оби-
тания толсторогов, рассеченная широкой долиной р. Неннепи (б®с'
сейн Яны) на два языка, охватывает хребты Хадаранья, КурУ-йЙ®
и Кисилях. Весной 1984 г. на маршруте 75 км вдоль осевой
R9
рвого из них (между отметками высот 2356 И 2023 м)
ДЛЯИ” 1 Х9 особей. При пересечении хр. Кисилях с востока на
учтено же Время мы обнаружили только старые набитые тро-
зацаД сКЛонах, видимо, животные бывают здесь в другое время
дь! 110 jQ^Hee район обитания толсторогов сужается и включает
^^'стирающихся в юго-восточном направлении хребта - Ок-
\й и Тас-Хаяхтах и массив Догдо. Плотность населения
раи51 _есь невысока: в 1977 г. на маршруте от верховьев р. Со-
(приток р. Туостах, бассейн Яны) до высоты 2146 м и
до верховьев р. Докучай (всего 60 км) встречено лишь
баранов. Далее район обитания расширяется, занимая водо-
и верховья правых притоков Яны и левых притоков Инди-
раинный и
его здесь
лония
далее I
шесть
раздел
гирки.
Снежные бараны заселяют все крупные и мелкие горные масси-
вы - хребты Чимапгинской, КоэтинскИй, Чибагалахский, Онельский,
|/юях-Тас, Боронг и Нельдепгинский. Отсутствуют они лишь в раз-
деляющих хребты широких понижениях-впадинах - Табандинской,
Верхнедогдинской и Верхнеадычанской. В 1977 г. на авиамаршруте
длиной 155 км, проложенном по Коэтинскому хребту от верховьев
р. Андыгындя (приток р. Чибагалах, бассейн р. Индигирки) до
верховьев р. Сопония, обнаружено 107 баранов. В 1984 г. на
близком маршруте от оз. Табанда (верховья р. Чибагалах) до
отметки 2356 м над ур. м. (р. Докучай, бассейн длиной 140 км)
учтено 17 баранов в трех табунках.
Несмотря на 6-кратную разницу в результатах учета, мы не
имеем оснований утверждать о снижении численности толсторогов
в этих местах, поскольку среда обитания их сохранилась в неиз-
менном состоянии. В прииндигирской части хр. Черского заселены
толсторогами практически все горные массивы, в частности, хреб-
ты Порожний, Иньялинский, Силяпский, Уольчанский. На восточной
окраине Чимапгинского хребта до сих пор сохраняется довольно
высокая численность животных. Весной 1970 г. зоолог В.М. Саф-
ронов (устн. сообщ.) отметил высокую численность баранов в
Районе горы Марии Черской (2168 м) в верховьях р. Арга-Юрях
щевый приток р. Индигирки). Животных и их следы он встречал
Не топько на склонах гор, но и на маршруте следования оленьего
каравана по облесенным долинам горных речек. На баранов здесь
постоянно охотятся чйены оленеводческих бригад, о чем свидетель-
твук>т остатки костей на многих стоянках.
ское^еаП ТОпстоРога включает Яно-Оймяконское нагорье; Эпьгин-
(с₽ Ппоск°горье (восточную окраину) и Оймяконское плоскогорье
НыМи№ окРаинУ)- Живет он отдельными поселениями, приурочен-
На л К гоРнь1м массивам с высотами 1200 м над ур. м. и более.
Ва т обеРеЖье р. Адыча (правый приток Яны) топсторог обитает
На Не ‘ ехтяхском хребте (устн. сообщ. зоолога Я.Л. Вольперта) и
НЮю ЛЬГесинск°м хребте. В пределах последнего он занимает верх-
бике Ч(д^ТЬ ®ассейнов правых притоков р. Нельгесе и левых р. Дер-
°крацл ° ~ притоки р. Адыча), но вряд ли проникает до южной
Та«ии ' Сообщение В.Н. Скалона с соавторами /1941/ об оби-
н®Вотных севернее устья р. Чаркы (правый приток р. Адыча),
R.4
супя по всему, ошибочно, но до устья ее они проникают по скапи
тому правобережью р. Адыча. Здесь в начале 60-х годов их Иа(/
людап О.В. Егоров /1965/ и в конце 70-х годов - начальник
гидрометеостанции Усть-Чаркы П.П. Тихонов (анкетные данные)
Наши учетные данные относятся к южной окраине хр. Бороцг
выделенной в качестве отдельного хр. Кюех-Тас. На маршруте
длиной 130 км (апрель 1977 г.) между высотами 2304 и 270а
через верховье р. Иньяпи (левый приток р. Индигирки) учтено 24
особи.
В 1984 г. на этом же маршруте сами животные не обнару^
ны, но их следы встречались во многих местах. На маршруте дЛйй[
90 км, проложенном вдоль Бергенняхского и поперек Ольчанско.
го хребтов от высоты 2703 м до устья р. Нера (правый приток
р. Индигирки), встречено 15 баранов. А в 1984 г. не встречено
совсем. Условия обитания здесь вполне благоприятны, а относитель.
но низкая численность объясняется усиленным антропогенным воз-
действием. Правда, однажды табунок баранов был отмечен с вер-
толета на склоне горы в 1,5 км от пос. Опьчан рядом с оживлений
автомобильной трассой. Пребывание животных на урбанизированных
территориях - явление редкое и наблюдается обычно в периоды,
когда их мало беспокоят (зимой).
Восточнее Индигирки баран населяет почти все горные масси-
вы, входящие в систему хр. Черского, за исключением централинов
части Нерского плоскогорья. Основной очаг находится на хр. Ула-
хан-Чистай. Осевую его часть, представленную высокими горными
поднятиями (здесь расположена высочайшая точка хр. Черского -
г. Победа, 3147 м), бараны избегают, но на западном и восточ-
ном макросклонах многочисленны. В 1977 и 1984 г. на 60- и
90-километровых маршрутах над срединой хребта животные и их
следы не были обнаружены, но регулярно встречались в предгорь-
ях, обращенных к р. Моме (на маршруте 60 км - 11 голов). В
северной части Нерского плоскогорья численность толсторогов заме?
но выше. Например, в бассейне р. Артык (правый приток р. Нера,
бассейн р. Индигирки) на маршруте длиной 80 км от устья этой
речки до верховьев (гора Епау, 2547 м) встречена 31 особь.
Обитают толстороги и на хр. Тас-Кыстабыт, но в очень не-
большом количестве. В северной, наиболее расчлененной его части
весной 1984 г. на 50-километровом маршруте учтен один толсто*
рог. По верховьям речек Бол. и Мал. Тарын-Юрях (правый прит°к
р. Индигирки) бараны живут на отдельных горных массивах вокрУг
гор Малтан (1982 м) и Курдат (1961 м ), составляющих Тарь®'
ский блок.
Что касается Верхнеколымского нагорья и примыкающих с се"
вера и востока хребтов Охандя, Ненгеджек, Больших порогов,
Бол. и Мал. Анначаг, охватывающих
р. Колымы и ее притоков, то
бассейн верхнего течения^
в отношении заселенности их толе
гами сведений мало. Судя по
вполне пригоден для обитания
и не сплошного. Г.Н. Егорова
характеру рельефа, данный район
этих животных, хотя, может быгь’
/1973/ упоминает о добыче снеЯ®
на в верховьях Колымы, по р. Кулу (Герэнджинский хребет).
Г° 6 Тишинский /1967/ сообщает о том, что в горах по рекам Бо-
детрин (правые притоки р. Колымы) толстороги в подхо-
*aJ14a меСтах весьма обыкновенны, за 2 мес наблюдений встречено
AsD)U^paHOB. Имеются они и в горном узле Тыаннах, разделяющем
^^сейны рек Таскан, Сеймчан и Ясачная (все они - левые прито-
Колымы). Здесь в долине горного ручья зимой 1956/57 г.
КЙ Урчали по 5-6 толсторогов на 1 км. Ссылаясь на опросные
БСедения и собственные наблюдения, А.А. Кищинский /1967а/ под-
^ерэкдает обитание баранов в ряде мест побережья Тауйской гу-
и особенно на п-ве Кони и на берегу зап. Бабушкина. Не исклю-
бы, и —
чено что это небольшое поселение толсторогов существует в не-
топой изоляции от основного ареала на хр. Черского и Колымс-
ком нагорье.
Численность. Как видно из приведенного обзора, зона оби-
тания толсторогов на хр. Черского чрезвычайно изменчива по по-
казателям плотности населения. Здесь можно встретить, очевидно,
все градации от непостоянно существующих поселений до плотности
порядка 10-20 особей на 10 км^. С этим связаны существенные
трудности, с которыми сталкиваемся при определении численности
животных.
На хр. Черского по плотности населения толсторогов можно
выделить следующие зоны обитания.
1. Момский хребет и его северо-восточное продолжение охва-
тывают территорию от низовьев Яны до верховьев Колымы, про-
тянувшуюся полосой длиной около 800 и шириной 50-150 км.
От основного очага отделен Момо-Селенняхской впадиной. Под выпас
оленьих стад используется незначительная часть, других видов
антропогенных нагрузок почти не испытывает. Площадь 85,2 тыс.
км2, плотность населения 0,9 головы на 10 км^, численность -
7-8 тыс. голов.
2. Зона на хр. Черского с примыкающими Яно-Оймяконским
нагорьем и Нерским плоскогорьем расположена южнее предыдущего
Участка. Включает разнообразные по геоморфологическому строению
горные массивы. Выпас оленей производится на ограниченной
Пощади, разработки полезных ископаемых локализованы на большой
Пощади. Популяции толсторогов относительно стабильны. Площадь
129,7 тыс. км^, плотность населения 1,1 головы на 10 км^,
численность 14-14,5 тыс. гопов.
в 3- Верхнеколымское нагорье представляет собой район с раз-
ное И Сетьк> автомобильных дорог, множеством крупных и малых
Иом Ле11И®’ Испытывает заметную антропогенную нагрузку, но
njI0'fflUlero опеневодства практически нет. Площадь 71,6 тыс. км ,
Год™00713 населения 0,5 головы на 10 км^, численность 3,5-4тыс.
Хр ^аким образом, в трех выделенных зонах ареала в пределах
2g - Рского общая численность толсторогов оценивается в 25-
тыс. голов.
85
СТАНОВОЙ ХРЕБЕТ И ЕГО ОБРАМЛЕНИЕ
На юге ареал снежного барана представляет собой вытянут
в широтном направлении цепь изолированных или мало связан^ ’
между собой очагов обитания. Они охватывают почти все круПНь
горные узлы между 55 30* и 58 с.ш., т;е. между хр. Кодер
западе и побережьем Охотского моря на востоке. Для горных
поднятий этой территории характерны общие черты в геоморфОПо
гическом строении, тем не менее они характеризуются большие
разнообразием экологических условий, вытекающих из различий j
структуре слагающих пород, характере расчленения, особенности
климата (в частности, в распределении твердых осадков). Следуй
указать на крайне низкий уровень изученности в этом отношении
рассматриваемой территории.
Хребет Кодар самый высокий на Становом нагорье, охватывав,
щем Северо-Восточное Забайкалье. Поднятый на значительную высот
(до 2999 м), он на севере вплотную примыкает в Делюн-Уран-
скому хребту, на юго-западе - к Келарскому, а на юго-востоке
круто обрывается к выровненной поверхности Верхнечарской кот-
повины.
Первое сообщение об обитании снежных баранов в Олекмо-
Витимской горной стране принадлежит И.С. Полякову /1873/ -
зоологу экспедиции, руководимой П.А. Кропоткиным. На основании
опросных сведений, полученных от местных кочевников - эвенков
и относящихся к середине прошлого века, установлено, что баранн
обитали в окрестностях оз. Орон, в бассейнах сходящихся верши-
нами речек Сыгыкта и Сюльбан (бассейн р. Витим), Сакукан (прита
р. Чары). Однако его упоминание о том, что бараны водятся "в
большом количестве в системе рек Чара и Опекма" (с. 72), слиш-
ком неопределенно и поэтому не может быть отнесено к какой-
либо территории.
В обзорах по географическому распространению снежных бар®
данный очаг не упоминался /Северцов, 1873; Насонов, 1923/
вплоть до 30-х гопов текущего столетия, когда в охотоведческих
исследованиях вновь появились утверждения о том, что в Олекмо-
Витимской горной стране толстроги до сих пор встречаются
/Н. Скалой, 1935; Фаворский, 1935; Подаревский, 1936/. Основ'
ным местом обитания этих животных на хр. Кодар указанные ав-
торы считали местность к северу от оз. Леприндо, в частности
верховья его притока - р. Меркулак. В.Н. Скалой /1949, 1951А
призывая к организации в Олекмо-Витимской горной стране за№в£'
ка, одним из его будущих достоинств считал обитание здесь све!^
кого барана. Подтвердив справедливость сведений об обитании бар’
в бассейне оз. Леприндо, он расширил зону, включив в нее и бас^
сейн оз. Ничатка, в частности верховья р. Эпьгер, а также
притоков р. Чары - Сулумат, Бол. и Мал. Тора. На севере
достигали устья р. Сен (приток р. Чары). Здесь в 1929 г.
добыто 2 экз. Б.Г. Водопьянов /1971/ в качестве основного
га упоминает лишь бассейн трех небольших речек - Боп.,СреД-
Мал. Сакукана, а также истоки р. Апсат.
86
бар/
gep^
бара®11
был°
О1!8'
Л
a
6
рис 21. Ареал снежного барана на хр. Кодар (а), на Алдано-
Учурском хребте (А) и Охотском побережье (Б) (б).
1 - Сутамо-Гонамский хребет; 2 - Токкинский становик;
3 _ хр. Джугджур.
Очерченная в первоначальных границах, зона обитания толсто-
рога на хр. Кодар имела площадь 11,6 тыс. км (рис. 21). Числен-
ность их на этом участке оценивается от нескольких десятков до
300 голов /Лавов, 1966, 1974; Водопьянов, 1971/. Если эти
пределы принять за реальную оценку численности, то существую-
щая плотность населения должна укладываться в 0,01-0,26 голо-
вы на 10 км2.
Алданское нагорье охватывает пространство между реками Олек-
мой и Учуром и включает Сутамо-Гонамский, Алдано-Учурский
(Суннагын) хребты, ряд кряжей и плоскогорий.
Токкинский становик - это восточная, наиболее возвышенная
часть Станового хребта, служащего в этом месте водоразделом
Амура и Алдана. Если его северный макроскпон отличается пос-
тепенным понижением и осложнен развитием горных складок, пере-
межающихся межгорными котловинами, то на юге поверхность
хребта обрывается крутым уступом к Верхнезейской котловине,
одораздел проходит по южной кромке этого обрыва, его абсолют-
Ные высоты 2200-2300 м.
ви ®ольше® части Алданского нагорья снежного барана усло-
бедн°^ИТаНия малоблагоприятны. Это связано с глубоким снегом,
а Остью травянистой растительности на склонах и вершинах гольцов
в акже с малочисленностью "отстоев", необходимых животным
Ч'аниях преследования /Егоров, Егорова, 1963/.
^Ую°бЛаСТЬ РаспРостРанения толсторогов в Южной Якутии, очер-
двИс 10 О.В. Егоровым /1965/, входит почти вся территория Ал-
обслКОГО на1'орья. Между тем анкетные данные и материалы авиа-
ПростЙ°БадИЯ 1977 и 1984 гг. свидетельствуют о том, что рас-
1 ение этих животных здесь носит спорадический характер
оассейн
Ыть,Ч
6ь1л Доб1?
(см. рис. 19,6). В пределах Алдано-Учурского хребта обитание
снежных баранов возможно на всем его протяжении от истоков
рек Анамжак, Нельгесу (бассейн р. Тимптон) и Ытымжа (
р. Гонам) до низовьев р. Учур. В 1976 г. в верховьях р
по кл. Чайдах пастухом-оленеводом из совхоза Золотинка
один баран.
По сообщению зоолога В.И. Перфильева, осенью 1954 г. на
маршруте в верховьях р. Гыным (бассейн р. Учур) снежные бара
встречались довольно часто, причем не только в гольцах, но ц £
облесенных долинах небольших горных речек. Добытые в истоках
р. Ломам два барана оказались крупными взрослыми самцом и
самкой. Неоднократно встречались бараны летом 1955 г. на марщ
руте орнитологической экспедиции, возглавляемой К.А. Воробье-
вым. Ее участники видели животных на горном узле в центрально^
части Алдано-Учурского хребта, откуда берут начало реки Джелту.
пах (приток р. Тимптон), Мал. Сумнагин (приток р. Алдан) и
Или (приток р. Гыным). Снежные бараны здесь, как отмечает
К.А. Воробьев /1978/, были многочисленными. По опросным дан-
ным (устн. сообщ. пастуха-оленевода из совхоза Алданский), чубу,
ку около пяти лет назад в заметном количестве обитали в верховь-
ях р. Мал. Сумнагин, где их неоднократно добывали работники
геологической экспедиции. Мы располагаем подтверждениями обитав
этих животных и на северо-восточной окраине хребта. Охотовед
Ю.В. Гурьев (устн. сообщ.) был очевидцем добычи снежного барана
в верховьях кл. Тала (впадает в р. Учур в 10 км выше устья
р. Чюльбю) осенью 1959 г., в районе высоты 1053 м.
Имеются и более поздние сведения. Начальник гидрометеостан-
ции Чюльбю А.В. Шатковский сообщил нам (анкетные данные), что
в летние месяцы отдельные особи и мелкие табунки выходят на
береговые обрывы на участке р. Учур между устьями р. Гыным и
Чюльбю (наблюдали в 1975, 1977, 1979 гг.). Он же сообщает
о постоянном обитании толсторогов в верховьях р. Мегюскян
(впадает слева в р. Учур в 50 км ниже устья р. Чюльбю) и о ред-
ких посещениях ими скалистых обнажений в устье этой реки. Здесь
же на одном из отстоев наблюдал двух баранов в 1957 г. зоолог
В.И. Перфильев (устн. сообщ.). В 1984 г. мы с вертолета обнару-
жили табунок, состоящий из 11 животных, в истоках этой реки.
Об обитании толсторога в бассейне р. Мегюскян свидетельствуют
и В.Н. Скапон с соавторами /1941/, Изредка, по-видимому, бар8'
ны спускаются и на север, в сторону р. Алдан. О.В. Егоров /19°
ссылаясь на охотников, упоминает о факте добычи в 1951 г. одн°~’
барана в устье р. Упахан-Дженюкян (правый приток Алдана в 15®
км выше пос. Чагда), причем животных здесь на береговых скала?‘
наблюдали неоднократно. Чтобы попасть сюда, толстороги проход
не менее 20 км по краю верхней надпойменной террасы и отрог®'1
пологого увала.
В пределах Станового хребта обитание топсторога ограничено
северо-восточной оконечностью хребта - Токкинским становиком
/Тугаринов и др., 1934/. По сообщению начальника гидрометеос
88

Н.К. Жука (анкетные данные), топсторога регулярно
южнее и западнее оз. Токко, где абсолютные высоты
По сведениям В.Н. Скапона с соавторами /1941/,
в промысловых количествах встречались в районе этого
годах текущего столетия, в частности в верховьях
горы Горугун до верховьев р. Ундетина. Добывались
здесь ба-
ядавотные
ЗО-х
от _
по р. Утука (впадает в оз. Токко). Обитают
настоящее время. Летом 1982 г. в верховьях р. Алгама,
•тности по ее притоку р. Туксани, несколько табунков общей
Токко
йаблк>ДаЮТ
о_2,5 тЫС-
эТЙ
озера в
длгама
они так»®
раны и в J
Б ЧаС*опгтью около 10 гопов наблюдал с самолета зоолог А.Л. По-
численно^
пов (Устн- сообщ'^
1 Данный участок близко подходит к другому очагу, охватывающе-
Сутамо-Гонамский хребет. К самой южной оконечности его
Оистоки Рек Гонам и Сутам; район гольца Типтур, 1528 м) относят-
сведения, собранные Г.Н. Тассовским /1927/, из которых сле-
дует вывод о существовании здесь в 20-х годах небольшого
числа толсторогов. В северной оконечности этого хребта петом
1963 г. двух животных добыли каюры-оленеводы почвоведческой
экспедиции (устн. сообщ. почвоведа Е.И. Петровой). Летом 1976г.
двух баранов наблюдали на бечевнике р. Сутам в районе устья
р. Нуям (устн. сообщ. рыбинспектора А.В. Макарова). Весной
1984 г. на Сутамо-Гонамском хребте баранов не обнаружили
(пролетели над ним более 50 км), хотя старые бараньи тропы
встречались почти на каждом удобном склоне. Остается неизвестным,
живут пи здесь бараны постоянно, или же они приходят сюда с
Токкинского становика в определенные сезоны года.
В отношении обитания снежных баранов на южном макросклоне
Станового хребта сведений со времени публикации В.Ч. Дорогостай-
ского /1915/ нет. Этот исследователь обнаружил баранов в верховь-
ях р. Зеи, по ее притокам Боп. и Мал. Оконон и Сивактеляк, но
везде в малом количестве. Как ему сообщали охотники-эвенки,
на запад и юго-запад от оз. Оконон бараны не держатся, заходят
сюда лишь редко и случайно, так как хребет в этом месте сильно
понижается; на северо-западе, верстах в ста от Окононской озер-
ной котловины, находятся большие горы, где баранов много; на
восток от Оконона бараны встречаются всюду и круглый год.* Оче-
видно, обилие баранов в данном случае связывалось с северными
°тР°гами Токкинского становика и его восточной окраиной, где
Рет начало р. Мая (бассейн р. Уда), а с северной стороны -
^стоки рек Идюм, Бол. и Мал. Тыркан (все они - притоки р. Учур).
Десь бараны обитают и в настоящее время /Метельский, 1973/.
у *~Ц1е меньше изучена приохотская часть ареала толсторога.
ЖИв|аНЧе А. Миддендорфа / Mi ddendorf, 1853/ на обитание
pacn ТНЫх в бассейне р. Учур, в частности "хр. Чапча (Копча?),
°Пре°ЛОЖеНОГО восточнее Р- Половинной", невозможно отнести к
даавПелеЩ1ой территории, так как на современных картах таких
о1агаНий нет. Скорее всего имеется в виду и сейчас существующий
//vj ВеРХовье р. Учур, в пределах Упканского хребта и хр. Геран
некий, 1973/. Распространение толсторогов на юг вдоль
истоки рек Идюм, Боп. и Мал. Тыркан
89
побережья Охотского моря ограничено Мая-Удинским междуре
. (Майский хребет). Это - самая южная окраина материковой
ареала толсторога (54°30* - 55 с.ш.) /Дулькейт, 1927; з0 Т1!
тарев, 1934; Абрамов, 1963; Бромлей, Кучеренко, 1983/.
верждение А.М. Колосова /1980/ об обитании толсторогов в
ховьях рек Шилка и Онон, по-видимому основанное на сообще!1{11^
Р.К. Маака /1859/, в настоящее время'вряд ли может быть
подтверждено.
По направлению к северо-востоку вдоль побережья бараны
мают хребты Прибрежный и Джугджур, представляющие, по сущ^
ву, единый горный массив. В южной оконечности его толсторо^1
занимают преимущественно водораздельную часть; обитают в гора
на Аяно-Нельканском перевале, а в северной половине - в верхов.
ях рек Улья, Сев. Уя, Батомга и Магея (все они находятся в
бассейне р. Мая - притока р. Алдан) /Метельский, 1973/. В
отношении обитания толсторогов на стороне хребта, обращенной
к морю, сведений не имеется, но, учитывая близкое расположение
водораздельной линии и резкую пересеченность местности, следует
признать это вполне возможным.
Алданское нагорье с помощью вертолетов обследовали дважды,
в 1977 и 1984 гг. Общая протяженность маршрута в 1977 г.
составила 1750 км, в том числе над предполагаемыми местооби-
таниями толсторога - 1200 км. Маршрутом полностью охвачены
Алдано-Учурский хребет и северная часть Сутамо-Гонамского.
Снежных баранов тогда на маршруте наблюдать не удалось. Сле-
ды двух особей, прошедших по узкому заснеженному гребню с одк
вершины на другую, обнаружены на участке в верховьях рек Или
и Буом (приток р. Мал. Сумнагин) в районе высоты 2128 м.
В результате авиаобследования установлено, что в начале веси
снежные бараны на склонах и вершинах гор, покрытых полями
крупноглыбовых россыпей, редки или отсутствуют. В то же время
маловероятно, что они могут удалиться от ландшафтов, несомнеш-
играющих роль основных мест обитания в другие сезоны года, но
значительное расстояние. Скорее всего в сезон многоснежья жи-
вотные рассредоточиваются по долинам горных речек, в том числе
и по облесенной их части. В пределах высокогорных участков Пс-'
ледние имеют вид глубоких ущелий с узкой поймой и множеством
нависающих скал, удобных в качестве отстоев. При повторном об-
следовании в 1984 г. это предположение подтвердилось: в доли-
не р. Ыалбын (приток р. Гыным), стекающей с южного склона
Алдано-Учурского хребта, начиная с верховьев до среднего тече-
ния (50 км) обнаружено пять одиночных переходов и три тр°-11Ь1’
которыми пользовались неоднократно. Склоны гольцов в этих
тах находились на расстоянии 0,5 км от русла речки. СходнУ1°
ситуацию наблюдал глубокой оченью 1957 г. зоолог В.И. ПерФ
ев в верховье р. Гыным. ес1-
Указанные наблюдения свидетельствуют об использовании
ними популяциями толсторогов более широкого круга местооби1^
чем это было показано ранними исследованиями. Пребывание
90
поголовья животных под пологом леса, где они малодос-
,•0 часТИя наблюдения с воздуха, неизбежно занижает результаты
ту^ыч^оБ, что уже отмечалось /Метельский, 1973; Ревин,
её*1#4 Из-за отсутствия надежных данных общее поголовье бара-
19®^ ложной Якутии и на севере Хабаровского края можно оценить
нов ® оиблизительно. Представляется, что индекс плотности насе—
-iiiuib определенный для Южной Якутии О.В. Егоровым /196 5/
ления> 1 голова на 10 клА завышен. Более реальной является
изам® V _ -I 2
Б Е нОСть 0’3 ГОЛОБЬ1 на км » которую, судя по всем данным,
о распространить и на приохотский участок ареала. Исходя
1,10?указанной плотности, на данной территориии обитает следующее
кол0честВ° бараноВ:
Площадь, тыс., км^ Число животных
Алдано-Учурский хребет. . . 25,5 700-750
Сутамо-Гонамский хребет . . 8,7 200-250
Токкинский становик . . . 7,7 200-250
Майский, Прибрежный хребты, хр. Джугджур . . . . 42,9 1200-1300
Таким образом, общая численность толсторогов во всех посе-
лениях в южной части ареала оценивается в пределах 2400-2850
голов.
КОЛЫМО-ЧУКОТСКАЯ ГОРНАЯ СТРАНА
Основу рельефа Колымо-Чукотской горной страны составляют
нагорья, сильно расчлененные долинами рек, со средними высотами
от 400 до 800 м. Над нагорьями поднимаются многочисленные
хребты, местами образующие системы горных цепей с альпинотип-
ными формами рельефа.
Для Колымского нагорья характерны отметки 600-1200 м.
Укотское нагорье - система сильно расчлененных низко- и сред—
себ°РНЬ1Х массивов- Колымо-Чукотская горная страна включает в
на иАНЮЙСКИЙ хРе®ет> Анадырское плоскогорье и ряд хребтов
отп УКОтском полуострове. Рельеф весьма сложен и состоит из
гРяд НЫХ массивов- плато, разнообразно ориентированных цепей,
что И ХРе®тов> разделенных речными долинами. Несмотря на то,
Расч^Ь1СОты не превышают 2000 м, интенсивная и глубокая
ренн°сть придает рельефу альпийский облик.
Наг°ГЬях^СТРаНеНИе снежного барана на Колымском и Чукотском
собой ЯХ п₽едставляет собой сложную сеть мало связанных между
°чажков> приуроченных к наиболее высоким и обширным гор-
6 этой ЯТИям (рис. 22). Литературные сведения о толстороге
ЧедСтаЯасти ареала неопределенные, и по ним трудно составить
ение о их распространении в прошлом. В.И. Иохельсон
91
a
6
2562
Рис. 22. Ареал снежного барана
в Колымо-Чукотской горной стра-
не (а) и на Камчатке (б).
Объяснения в тексте.
/1898/, С.А. Бутурлин/1 913/,
Б.В. Зонов /1931/ ограничивают-
ся общими замечаниями об обита-
нии баранов в гористых верховьях
Колымы и Омолона, Современные
исследования коснулись лишь нескольких участков ареала. А.А. Ки-
щинский /1967 а, б/, посетивший южную часть Колымского нагори
Петрогиеис-
Камчатский
в начале 60-х годов, отметил повсеместное обитание толсторогов
на Туманском хребте и хр. Ненкат, между речками Угулан и Вилиг
стекающими в зал. Пелихова. За 1,5 мес наблюдений он встретил
31 особь, а следы их пребывания обнаруживал во многих местах.
Этот же автор считал заселенными толсторогом Галимовский и
Омсукчанский хребты, не приводя, правда, детального описания
ме~та встреч животных. Он же включает в ареал вида и северН6®
расположенные массивы Колымского хребта.
О заселенности бараном Коркодонского хребта с отдельными вы
сотами 1600 м сведений нет. Возможно, что бараны здесь до сих
обитают так же, как они заселяют сходные по рельефу и близкие п°
местоположению Кедонский хребет и его южное продолжение
хр. Молькаты /Обухов, 1969/. На Колымо-Охотском водоразд 1
толстороги обычны в горах, окаймляющих Верхнеомодонскую и
Верхнесугойскую впадины, - на хребтах Отайкачанском,
и Корбэндя (верховье р. Гижига), а ниже по р. Омолон засел
бассейны правых притоков - Авландя и Закоронная, стекают113®
92
ского нагорья /Егорова, 1973/. Этот же автор сообщает о
Коль1 следов пребывания баранов в устье р. Кегапи; постоянно
йаЛйЧИИ ogI1Tai0T в верховьях этой реки /Обухов, 1969/. Возможно,
#е °ЯИ д/\олонгдинскому хребту, расположенному по правому бере-'
ЧТ°СЫолона> толстороги подходят к устью р. Молонгда, а далее
гУ . очаг смыкается с крупным очагом, охватывающим Олойский
Д0В и Хр. Уш-Урэкчэн. На этих хребтах западная граница расп-
хРе дления толсторога проходит по низовьям рек Таучах, Кабас-
устье р. Кед он /Там же/.
ЧвЯ Горы к западу от этих мест, составляющие Юкагирское плоско-
и РЯД складок на его окраинах (хребты Конгинский и Сивер-
Г° й кряжи Чубукулах и Осалинский), толсторогами в настоящее
С мя не заселены /Там же/ (наши данные). Между тем некото-
косвенные (название кряжа Чубукулах в переводе с якутского
языка - Бараньи горы) и опросные данные свидетельствуют об
обитании здесь их в далекое историческое время. По устному
сообщению краеведа из г. Среднеколымска И.Н. Кондакова, окон-
чательно бараны исчезли в горах Чубукулах в 20-х годах текуще-
го столетия. Толстороги могли бы проникнуть сюда вновь из смо-
ленского очага, где они живут на таких же высотах, но этот район
в последние 40 лет интенсивно осваивается под выпас домашних
оленей. Такой же покинутый или очень редко посещаемый баранами
участок ареала на правобережье р. Омолон (по р. Хаптагай) обнаружи-
ли в 1972 г. /Чернявский и др., 1978/.
Неизвестно, как далеко на север заходйт толстороги по водо-
разделу Омолон - Бол. Анюй (Курьинский кряж), скорее всего
они там отсутствуют. Левобережная часть бассейна Бол. Анюй
заселена в верхней его половине, но и то не на всей площади, а
лишь в верховьях притоков, стекающих с Олойского хребта. По-види-
мому, баран водится в радиально расходящихся небольших по площади
хребтах - Вулканном, Орловском, Островершинном и Неутенском с
высотами 1200-1500 м. Вообще междуречье Бол. и Мал. Анюй
заселено ими широко, за исключением приустьевой части с равнин-
ным рельефом. В этих горах в конце 60-х годов толстороги были
обычны в бассейнах р. Ангарка, Орловка (обе - правые притоки
Р- ол. Анюй) /Обухов, 1969/. В этих местах более 100 лет назад
рХ ДЬ1ЛО —гр /Нейман, 1871/. По левым притокам и в верховье
ад. Анюй бараны расселены также широко, а местами, в за-
Хов °сти от рельефа, выходят и к руслу самой реки. П.А. Обу-
Или отмечает их обитание в районе озер Верх, и Ниж.
под^ейГытгЬ1Н- Существование этого очага в конце 70-х годов
НсщТ/ТР>КДеНо наблюдениями Ф.Б. Чернявского /1984/. Н.К. Желез-
нрйток обнаружил баранов в бассейне р. Нутесын (левый
Р- Мал. Анюй) и в центре Анюйского хребта.
Нее р ^'°~аападной части горного массива, расположенного север-
Mepg ' ал> Анюй (местное название "Белая стрелка"), по крайней
1,а°Лиро^° се₽едины 60-х годов текущего столетия существовал
а₽евЛа анНЬ1д °чаг обитания толсторогов, удаленный от основного
а ®0-Ю0 км /Обухов, 1969/. Нынешняя судьба этого
93
очага (верховья р. Пантелеиха) неизвестна. Последний автор
минает о существовании в это же время баранов в горах по р
. Сухарной (правый приток р. Колымы в дельте), а также утвев
ет наличие баранов на всем горном массиве между Чаунской '
и дельтой Колымы, причем в районе мыса Летяткина граница
ространения выходит к побережью Восточно-Сибирского моря
на протяжении 30 км проходит вдоль него.
Обитание толсторогов в горах вдоль побережья Ледовитого
океана к востоку от Колымы нам известно еще со времен С.д
турлина /1913/. Ф.Б. Чернявский /1970а/, по результатам Наб'Л;.‘
ний,северо-западную границу распространения толсторогов сдвину
на 100 км к юго-востоку - в район горного массива Пырканай
Однако позднее были получены свидетельства того, что бараны
по-прежнему выходят к побережью моря в окрестностях мыса
Летяткина /Чернявский, Железнов, 1977/. Этот пункт (69О45’ в
163° в.д.) - крайняя северная точка обитания толсторогов на
Чукотке. Восточнее, ближе к Чаунской низменности, граница в соот-
ветствии с общим характером рельефа здешних мест сдвигается к
югу, однако на этом участке бараны постоянно выходят на относи-
тельно низкие высоты. Так, Ф.Б. Чернявским /1970а/ эти живот-
ные встречены по р. Мырговаам (левый приток р. Раучуа) и по
всему Раучуанскому хребту; постоянно обитают в Илирнейском кря-
же, окаймляющем северными отрогами Чаунскую низменность с юга
/Железнов, 1975/. Неизвестно только, как далеко к северу толсто-
роги проникают по этим в общем невысоким горам, но на северо-
восточной окраине кряжа, в окрестностях оз. Элыгыгытгын, эти
копытные обычны, а местами и многочисленны /Чернявский, 1970а;
Распространение толсторогов в горах восточнее Чаунской низ-
менности не вполне ясно. В литературе не имеется сведений о
заселенности ими Шелагского хребта и Ичувеемского кряжа, хотя
отдельные случаи выходов животных на Шелагский мыс нам извест-
ны. Ранее граница распространения толсторогов здесь, очевидно,
проходила по морскому побережью. Район постоянного обитания
баранов охватывает лишь отдельные водораздельные хребты в вер-
ховьях боковых притоков рек Кувет, Пегтымель и Паляваам, где
они малочисленны. В верховьях же этих рек бараны вполне обычны,
а местами и многочисленны. Амгуэмо-Куветский горный массив с
серией небольших хребтов (Пегтымельский, Паляваамский, Чанта®'
ский, Экительский) - это, по мнению Ф.Б. Чернявского /1970а/,
один из немногих районов Чукотки, где состояние популяции бара-
нов достаточно благополучное.
Совсем другое положение их на Экиатапском хребте, окаймляв'
щем Чукотское нагорье с севера. Низкую численность, а мест®
ми и отсутствие баранов (например, в районе г. Туманная,
указанный автор связывает с истреблением животных. Бараны Б
Небольшом количестве обитают на восточной окраине этого хреб'1®
/Кожевников, Железнов, 1979/. Здесь вдоль рек Экитыки и ЧаЯ-
тальвэргыргын (левые притоки р. Амгуэма) иа площади около
260 км2 установлена средняя плотность населения около 1 г°л
08Я
94
^2 fjo данным тех же авторов, в недавнее время бараны
fin Б низкогорьях верховий р. Амгуэма, отступив ближе к
йСчезлИ Южнее Амгуэмо-Куветского массива расположен
* лПЭЗД®* IdlVJ •
воД°г_ очаг обитания толсторогов - хр. Искатень, отдаленный от
дрУг°и Дмгуэмской впадиной и южной стороной, выходящей к
П°сЯ® еСта. Л.О. Белопольский /1932/ получил сведения, что
ззл- верИ обитали к северу от названного залива, в частности,
ЭТЙ вершинь1 Матачингай (1100 м). Сейчас эту местность пере-
блйЭ автомобильная трасса с оживленным движением, и вряд ли
сохранились. Ф.Б. Чернявский /1970а/ отмечает
баР”нюК> малочисленность баранов на этом хребте.
Ца хр. Пекульней - относительно узкой и протяженной полосе
с высотами около 1300 м, вытянутой в меридиональном нап-
Г°^лении между долинами рек Белой и Танюрер, - в первой чет-
ти XX в. бараны были весьма обыкновенными /Сокольников,
1927/. В последнее время установлено /Чернявский, Железнов,
1977/. что здесь бараны держатся в довольно большом количест-
ве - 600-700 голов. Они заселяют окрестности Бараньего озера,
а также верховья рек Бычьей, Янранай, Веснованной, Кангаляваам,
Голубой и среднее течение^ р. Верх. Тельпыгыргын с плотностью
1 2-3,2 головы на 10 км^, В небольшом количестве бараны во-
дятся на перешейке между хребтами Пэкульней и Искатень, в
истоках р. Канчалан, в частности по р. Яргинываам.
Центральная часть Чукотского нагорья, занятая Анадырским
плоскогорьем, несмотря на преобладание относительно низких высот,
с давних пор служила убежищем для толсторогов. В начале 30-х
годов текущего столетия Л.А. Портенко /1941/ застал его "в ка-
честве немногочисленного, но правильно обитающего зверя". Указан-
ный автор приводит сведения об обитании баранов также в Тополо-
вых горах в бассейне р. Еропол, по рекам Яблон и Пеледон. Здесь
бараны водятся до сих пор /Чернявский, 1984/. На собственно
Анадырском плоскогорье толстороги были отмечены в верхнем течении
Рек Энмывеем, Выпанайвеем (приток р. Белой), Чинейвеем (приток
Р- Анадырь). Юго-западное продолжение. Анадырского плоскогорья-
Щучий хребет - баранами также заселено.
В местностях, окружающих Гижигинскую и Пенжинскую губы,
толсторог в связи с характером рельефа распространен спорадически.
0 сведениям В.С. Бажанова /1946/, в середине 30-х годов бара-
были обычны по левобережью в верховьях Пенжины, в частности
ц^^Речкам Аянка и Мургаль, а также в невысоких горах, соединяю-
g Ижную часть Анадырского плоскогорья с Корякским нагорьем.
т°^Же Годь1 они обитали на Пенжинском хребте и Окланском пла-
Кр ;М6ННЬ1Й хРебет)- Об этом же, со слов А.А. Вершинина, сообщал
Иа й °₽амов /1963/. С давних пор существует популяция баранов
райо^°Ве ^ адг°нос. Основная часть, очевидно, концентрируется в
И На е г°Рного узла ближе к западному побережью, но они выходят
ДобЬ1чЙ°СТОчное побережье. В.И. Цалкин /1951/ упоминает факт
хр6д тР®х баранов на северо-восточной окраине Тайгоносского
в Ю-12 км южнее устья р. Парени. Не исключено, что с
95
некоторых пор это поселение баранов существует в изоляции
нявский, 1984/. -р,
Вопрос о существовании толсторогов на Чукотском полу0с
долгое время оставался неясным. Несмотря на имевшиеся в
туре указания о их широком распространении в горах вплоть
. Берингова пролива /Толмачев, 1911; Сокольников, 1927/,ф g°
нявский /1970а/ пришел к заключению об отсутствии их здесь
по крайней мере в историческое время. Позднее были попучеи’
достоверные сведения, подтверждающие существование здесь
ших очагов толсторога. Они обнаружены на наиболее возвышецВо
окраине Чукотского полуострова - на хр. Гэнканый и в горах
верховьев р. Волкарваам к северу от бухты Провидения /Черцщ
ский, Железнов, 1977/. На западе Чукотского полуострова эТи
очаги удалены не менее чем на 200-250 км от известного круПЕ
поселения баранов на хр. Искатень. Впрочем, в глубинной части
полуострова могут существовать и другие очаги.
Корякское нагорье представляет систему перекрещивающихся
горных хребтов, поднявшихся в относительно недавнее геологически
время над древней денудационной поверхностью. Для него характер,
но сложное положение хребтов, сходящихся в нескольких горных уз.
пах.
Четкая геоморфологическая отграниченность Корякского нагорь;
от Колымского, Чукотского и Камчатки, по существу, изолировала
крупную местную популяцию толсторогов. Литературные сведения
о их распространении в пределах этого крупного, но достаточно
компактного горного массива первоначально касались лишь прибр»-
ной зоны. Как оказалось, бараны обитают почти на всех морских
береговых обрывах и их ближайшем окружении от мыса Наварив и
мыса Говен вблизи Камчатки /Караев, 1926; Белопольский, 1932;
Шнакенбург, 1939; Самородов, 1939; Палкин, 1951; и др./. По
данным Л.А. Портенко /1941/, установлена северная граница
распространения этих зверей в пределах массива - это хр. Рарыт-
кин, служащий водоразделом рек Анадырь и Великая в их низовье.
Детали расселения толсторогов внутри нагорья достаточно
подробно освещены в публикациях Ф.Б. Чернявского /1967, 196^
Н.К. Железнова /1975/, Ф,Б. Чернявского и Н.К. Железнова
/1977/. Баранов наблюдали на Южно-Майнском, КойвэрэланскоМ
Апукском, Пахачинском, Снеговом, Комеутюямском, Ваегском
хребтах и хр. Ватына, Пикась, Укэлаят. Из сообщений Л.А. Пор"
тенко /1941/ следует, что бараны живут и на восточной окра®16
нагорья - Мейныпыльгынском хребте, в частности по речкам
Чирынай и Научирынай (притоки р. Великой). На всем претя)®
Олюторского, Пылгинского и Вембейского хребтов эти копытн®^
расселены широко, но живут мало связанными друг с другом
ропопуляциями. „а
Судя по приведенному выше описанию, ареал снежного о
в Колымо-Чукотской горной стране охватывает все крупные Г
массивы. Животное может быть встречено всюду, гду имеются^,
подходящие для него местообитания. В исторический период Р8
96
изменились незначительно: эти звери стали реже появлять-
рь’ участков, расположенных главным образом по периферии
сЯ ® некоторые из них покинули совсем. Таковы, например,
ареал0> кое плоскогорье, Ушканий кряж, Останцевые горы и др. Про-
(ОКвГИР0 „ся ПрОцесс расчленения ареала, по-видимому, привел к
панию ряда изолированных микропопуляций. К этому разряду
образ оТНести остаточные поселения животных на полуостровах
с1еЗЗГе^,айгонОС и Чукотском, которые в связи с малочисленностью
1'оВЙ’ ли пазмерами занимаемой территории могут исчезнуть в
й малыми
Нижайшее время.
ЬЛ Дреал снежного барана в Колымо-Чукотской горной стране в
т0Ящее время составляет около 550 тыс. км^. Он уменьшился
иасТ на 10-15%, или на 55-75 тыс. км^ Однако при этом
примерно да
хоанипись все основные очаги, существовавшие до начала освоения
дадаого региона.
Ппотност ь населения, численность. Опубликованные
оценки численности толсторогов в Колымо-Чукотской горной стране
относятся лишь к отдельным, сравнительно небольшим по площади
участкам ареала.
А.А. Кишинский /1967 б/ в отношении южной части Колымско-
го нагорья приводит следующие цифры. По наблюдениям в июне -
июле 1965 г., в гольцах на общей площади около 150 км^ выпа-
салось в общей сложности около 50 баранов, что дает показатель
плотности 3,3 головы на 10 км^ свойственных виду угодий. В
верховье Колымы на 100 км маршрутов по тем же местообитаниям
встречалось в среднем 36 голов, тогда как на приморских тундрах -
14. В целом эти хорошо коррелирующие между собой результаты
учетов на площадках и маршрутах указывают на достаточно высокий
уровень численности животных здесь в начале 60-х годов. В это
же время многочисленными были бараны и на северной окраине
Колымского нагорья - на стыке Олойского и хр. Уш-Урэкчэн /Обу-
хов, 1969/.
Методом экстраполяции индекса плотности на подходящие угодья
в пределах Колымского нагорья общее поголовье баранов в таежных
Районах Магаданской области (к северу до среднего течения Омо-
। на А..А.. Кишинский оценил в несколько десятков тысяч голов
оценкНТИ'Э°БОЧН° ~ 30-70 тыс.). Конечно, это сугубо приблизительная
Ни ’ ТаК Как автоР не располагал достаточно надежными сведе-
Ватьч Отн°сительно площадей, на которые следовало экстраполиро-
Bnpo4gbIfleneHHbIe им инДексЬ1 плотности населения толсторогов.
пИЩь ’ и эта оценка численности животных может представлять
с'г°ро![^СТОС’Ическив интерес, поскольку с тех пор ситуация для тол-
Но нам 6 ЗДесь, по мнению Ф.Б. Чернявского /1984/, существен-
Деций и ИЛась в сторону ухудшения. Не приводя конкретных све-
Наг°Рье °Ценок’ автор пришел к заключению, что "на Колымском
НасепеНнСох₽анились лишь отдельные сравнительно небольшие очажки,
Мы Ые едш:ичпь1ми особями и мелкими стадами", (с. 254).
пРиДерживаемся более оптимистической точки зрения. Глу-
ение численности и даже исчезновение животных возмож-
f 1082
97
ны лишь в южной части нагорья, в частности на Омсукчанскок.
• Галимовском хребтах, где развита сеть автомобильных дорог Й
Вся остальная часть нагорья по-прежнему представляет чрезЕь
чайно слабо заселенный и труднодоступный район. Судя по всем"
здесь плотность населения баранов может быть оценена пример^'
тем же показателем, что на Верхнеколымском нагорье, - 0,5
вы на 10 kmz, включая и редко посещаемые животными нигщ.-
пояса гор и долины рек, хотя последний район хозяйственной дея
тельностью освоен в значительно большей степени. Методом э„ '
полянин данного показателя на всю территорию нагорья (северу
граница проведена по линии р. Олой - р. Пенжина через северцую
оконечность хр. Уш-Урэкчэн; 156,3 тыс. км^) определена орИен
тировочная численность баранов в 7-8 тыс. голов.
В отношении толсторогов на Чукотском нагорье в литературе
преобладает точка зрения о их современной малочисленности. В
конце 60-х годов Ф.Б. Чернявским /1970 а/ на части Илирнейс-
кого хребта в зоне очень слабого антропогенного воздействия был
выведен показатель плотности баранов - 1,2 головы на 10 км^
соответствующих угодий. Этот пониженный уровень численности
животных, по мнению автора, сформирован скорее всего естествен-
ными причинами, главным образом бедной кормовой базой. Однако
на схожих участках существовали и более высокие плотности насе-
ления толсторога. Например, в августе 1964 г. в верховьях р. Кы-
тэпвеем (восточнее устья р. Колымы) на маршруте в 70 км учте-
но 80 баранов; в сентябре 1962 г. в горах по р. Сухарной на
60 км - 17 особей /Обухов, 1969/. Если в качестве учетной
полосы считать ленту шириной 2 км, то приведенные учетные
данные дают индексы плотности 5,3 и 1,4 головы на 10 км2.
Позднее Н.К. Железнов /1980 а/ в различных районах Чукотки
установил значительную пространственную изменчивость этих пока-
зателей - от 0,3 до 3,5 экз. на 10 км2. Следует отметить, что
во всех этих случаях вычисленная плотность населения толсторогов
отнесена к зонам более или менее постоянного их пребывания.
Учетчикам пришлось определять на местности границы этих зон,
что довольно трудно, если учесть чрезвычайно сложную конфигур8'
цию последних, и затем на крупномасштабных топоосновах вычис^
обитаемые плошади по методике, предложенной Ф.Б. Чернявский
/1961, 1970 6/. Первая, сугубо ориентировочная, оценка числен
ности толсторогов на Чукотке, представленная Ф.Б. Чернявский
/1970 а/, определила общее их поголовье в 5-8 тыс. Спустя
десятилетие, основываясь на уточненных сведениях о распростРа
нии и дополнительных учетных материалах, Ф.Б. Чернявский и
Н.К. Железнов /1977/ признали эту оценку "несколько завЫШ6®^
ной". При этом авторы определили поголовье баранов в локаль
очагах следующим образом: Анадырское плоскогорье - 300 го
хр. Пэкульней - 600-700, Чукотский полуостров, включая ХР-
катепь, - 500 голов.
на ГЙ1™
Произведенный нами перерасчет указанного поголовья и
щади очагов дает следующие плотности (голов на 10 км >'
98
ое плоскогорье (25,5 тыс. км2) _ 0,12, хр. Пдкульней -
bipcK горЫ на Чукотском полуострове (15,6 тыс. км") - 0,32.
аБЛЯется, что В качестве усредненного показателя плотнос-
,0реДсТ толсторогов на Чукотке может быть принята плот-
ги н0С 2 2
О 25 головы на 10 км . В этом случае 10 км представ—.
я°сТЬс02ой "усредненный квадрат", т.е. включают постоянно оби-
лЯеТ <= оедко посещаемые и непригодные для жизни баранов (в
,,.демь1е’ 1 \
елах очага) площади в том соотношении, как они встречаются
поде. Экстраполяцией данного очага индекса плотности на
Б зону обитания толсторогов на Чукотке севернее Колымского
вС1° я площадью 261,9 тыс. км2 общее поголовье животных
п еделяется в 6-7 тыс. Эта наша оценка численности толсторо-
вдвое превышает пределы, указанные Н.К. Железновым
/1980а/, - 2,5-3 тыс. и близка к первоначальному определению,
сделанному Ф.Б. Чернявским /1970а/.
Корякское нагорье охватывает один из крупнейших очагов
обитания толсторогов, отличающихся компактностью.и сравнитель-
ным однообразием природной обстановки. Здесь в начале 60-х
годов текущего столетия исследователи застали довольно многочис-
ленную популяцию, весьма слабо затронутую антропогенным воз-
действием /Портенко и др., 1963/. По данным Ф.Б. Чернявского
/1961, 1967, 1970 6/, плотность населения баранов в разных
участках нагорья колебалась в широких пределах. В западных отро-
гах Апукского хребта она оказалась равной 13 голов на 10 кь/
площади склонов. В отрогах Ваегского хребта
установлена несколько меньшая плотность - 9
При этом указывается, что последний участок
баранов местообитаниями из-за преобладания
покрытых полями щебнистых россыпей. Показатели плотности были
наиболее высокими (18 голов на 10 км2) в Снежных горах по
Р- Пикась, где имеется множество скалистых и крутых
лужайками. Указанные индексы плотности отнесены к
тоянного обитания животных.
Экстраполяция этих данных на большие территории невозможна,
так как существуют непреодолимые затруднения с определением
нейЩаДей’ На котоРЬ1е она может быть распространена. При нынеш-
по дов°льно слабой изученности местных популяций толсторогов,
нашему мнению, более, целесообразно использование единого
ДЛЯ Ворг х
лисп Г° очага "усредненного квадрата", хотя точность в оценке
Что ^ННС1сти при этом снижается /Ревин, 1982 а/. Представляется,
быТь Отношении корякского очага обитания толсторогов может
4,18 |^^Именен индекс 0,5 головы на 10 км^, т.е. такой же, как
чУКот Ь1Мского нагорья, и вдвое больший, чем в отношении
т°Лсто 1X3 очага- Определенное с помощью этого индекса поголовье
Чает R -Г°В даннс,м участке (площадь 137,6 тыс. км2) состав-
Т ™с. голов.
КИМ °®Раз°м, общая численность толсторогов на участке
8 IQ-о ^>ХватЬ1вающем крайний Северо-Восток Сибири, оценивается
22 тыс. голов.
в мае 1961 г.
голов на 10 км^.
беден удобными для
пологих склонов,
склонов с
зонам пос-
99
КАМЧАТКА
Рельеф полуострова отличается сложным строением. Заснежен
ные хребты, вулканические плато с вулканами, покрытыми ледника
ми, широкие межгорные впадины, низкогорья, приморские равнины
все это создает большое разнообразие ландшафтов.
Распространение. Первые сведения об обитании толсторед^
на Камчатке принадлежат Г. Стеллеру (1774; нит. по /Цалкин,
1951/ - первому биологу-натуралисту, посетившему этот край в
составе русской экспедиции. Он сообщает о широком распространен
их на полуострове и многочисленности, в частности, на северной
(р. Белая) и южной окраинах (мыс Лопатка) полуострова. Такого
же характера сообщения С.П. Крашенинникова /1755/, оставившего
подробное "Описание Земли Камчатки". В дальнейшем постепенно
накапливались знания о деталях размещения животных внутри этой
огромной, преимущественно горной страны, правда медленными
темпами. Наиболее изученной оказалась часть ареала по восточному
побережью Камчатки, прежде всего на юге Восточного хребта, в
районе г. Петропавловска—Камчатского.
Имеются давние сообщения об обитании толсторогов на мысе
Шипунском и по побережью бухты Моржовой, вблизи Корякской,
Авачинской, Опальской и Вилючинской сопок, на Ганапьском хреб-
те в истоках рек Камчатки, Авачи и Быстрой, на хр. Балаганчик -
по р. Карымчина /Слюнин, 1900; Дитмар, 1901; Demidoff,
1904; Тюшев, 1906/. Обитали толстороги в прибрежной полосе
гор в районе бухты Асача и мыса Пиратков, а также между устьем
реки Ходутка и мысом Инканюш /Плечев, 1939/. Таким образом,
этими копытными была заселена вся прибрежная зона на восточном
берегу Камчатки от бухты Моржовой до южной оконечности полуост-
рова (см. рис. 2,6).
В горах, окаймляющих Кроноцкий залив, бараны живут во многю
местах, в частности; на мысах Калыгирь, Средний и в районе устья
р. Жупановой. Особенно благоприятны для них условия на Крононком
полуострове, где они водятся как на обрывах берегов, так и в глу-
бине его, в частности у подножий вулканов /Аверин, 1948, 1951;
Стенченко, 1980/. Толстороги обычны на перевалах к оз. Кроноикс-
му, а также в альпийской зоне Ключевской группы вулканов (Клю-
чевская сопка, Толбачик, Безымянный и др.) /Шмидт, 1916; Гав-
рилов, 1947/. Бараны обитают на хребтах Тумрок, Гамчен и Вала-
гинский /Аверин, 1951/. По данным этого автора, на вулкани-
ческой гряде толстороги заселили практически все лавовые плато
и конуса вулканов от Камбальной сопки на юге до вулкана
Шивелуч в центре полуострова. При этом они постоянно встречают-
ся. и на сопках, отстоящих на некотором удалении от основных гор-
ных массивов. Нет сведений о баранах на северной оконечности
Восточного хребта - хр. Кумроч. Ю.В. Аверин /Там же/ полагает,
что, поскольку они живут на примыкающих к хребту Ключевской
группе, они должны быть и здесь. В.И. Филь /1977/, не конкре-
тизируя картину распространения, выделяет одну из популяций
лСторогов, заселяющую данный хребет. Имеется сообщение о
Т шествовании в 40-х годах изолированной популяции в горах
Озерном полуострове к югу от Укинской губы /Аверин, 1951/,
сохранилась ли она до нашего времени, неизвестно. Ю.В. Аве-
^ин /Там же/ и П.Ф. Грибков /1970/ считают его полностью засе-
еЛНЫМ этими копытными. На юге полуострова, где Срединный
и восточный хребты сходятся в единый горный узел, бараны водят-
с0 на обширном пространстве. Далее к северу долинами рек Быст-
рой и Камчатки зона распространения разделяется на два длинных
языка, соответствующих указанным хребтам. Бараны обитают в
бассейнах многих горных речек, стекающих на восток и на запад
со Срединного хребта: Тумхан, Вахтан, Малкинский, Кижуч енск,
Путиной, Козыревка, Андриановка, Колпаковой /Аверин, 1951;
Грибков, 1969/.
Явно подходящие для обитания ландшафты имеются на хребтах
Козыревском и Быстринском. К востоку от первого бараны живут
На Ичинской Сопке (3621 м), а на втором - в районе г. Анаун
(1828 м). В этом месте очаг, возможно, расширяется, захватывая
бассейн верховий р. Тихой и окружение г. Кытопана (1502 м).
В верховьях протекающей рядом другой такой же реки (р. Тигиль)
бараны водятся издавна /Аверин, 1951/. Кстати говоря, имеется
сообщение о добыче толсторога и в низовьях этой реки (окрест-
ности пос. Тигиль), хотя окружающие ландшафты малопригодны
для их постоянного обитания (Allen, 1904; цит. по /Цалкин,
1951/). Обитают бараны и по другую сторону хребта в этой
местности, в частности по р. Белой (приток р. Камчатки) /Гриб-
ков, 1970/.
Далее на север на отрезке хребта между р. Алнай и г. Шишель,
несмотря на некоторую сглаженность рельефа и небольшие высоты,
толстороги имеются, хотя, может быть, зона их обитания сужается
до минимума - 30-50 км. Севернее истоков р. Еловка полоса оби-
тания вновь расширяется, заселен крупный горный массив (район
горы Хувхойтун и горы Острая), покрытый ледниками. Севернее
устья р. Паланы толстороги, судя по наличию подходящих мест,
Регулярно выходят на западный, а местами и на восточный берег
перешейка. Известно их обитание в горах вблизи пос. Тымлат на
берегу Карагинского залива /Грибков, 1970/. Видимо, наиболее
северными пунктами заходов баранов на западном побережье яв-
ляется г. Укит (877 м), на восточном - горы, окаймляющие зал.
Уала.
На западном побережье Камчатки, несмотря на доминирующие
здесь слабохолмистый и равнинный ландшафты, есть несколько
Пунктов, где бараны время от времени появляются, иногда через
большие интервалы. Этих зверей наблюдали в 1951 г. на низком
берегу мыса Пятибратский; недалеко от него, в районе пос. Палана,
°«и появляются несколько чаще /Там же/. В начале 40-х годов
ЛВух животных добыли на мысе Хайрюзова; долгое время их не
®Ь1ло, а в 1959 г. появились снова. Также изредка животные по-
ппляются на небольших высотах на мысах Омгон и Утхолокском.
101
Вряд ли в указанных пунктах бараны могли обитать постоянно. Г;,
никновение их сюда нужно рассматривать как следствие периодичес !
ких расселений, предпринимаемых животными из-за ухудшений ус_ '
ловий существования в основных очагах.
Общая площадь ареала толсторога на Камчатке, заключенная в
вышеописанных границах, составляет 143,6 тыс. км^. Сравнение
сведений о прошлом и современном распространении этих копыт-
ных свидетельствует о том, что сколько-нибудь заметного сокра-
щения площади ареала на полуострове за последние 200-250 пет
не произошло.
По собранным В.И. Палкиным /1951/ сведениям, до начала
освоения островов Тихого океана на некоторых из них обитали
снежные бараны. Автор в подтверждение этого приводит упомина-
ние Г. Стеллера о нахождении их на Курильских островах, С. Кра-
шенинникова - об обитании на ближайшем к южной оконечности
Камчатки острове Алаиде (ныне о. Атласова) "мусимонов, или
каменных баранов", и наконец, Г. Тилезиуса - об обнаружении их
не только на Курильских, но и на Алеутских островах. К настоя-
щему времени на Курильской гряде прямых доказательств было-
го обитания толсторогов не обнаружено /Воронов, 1974/.
Учитывая высокую динамичность местных биоценозов и продол-
жающийся взаимообмен фаунами островов и материков, можно
предположить, что очаги толсторогов на Курильских островах исче-
зали и возникали вновь не только вслед за крупномасштабными
геологическими событиями (колебания уровня Мирового океана,
соединение островов с материком и т.д.), но и в результате
местных колебаний климата, способствовавших, в частности, образовал
ледового покрова и заносу крупных плавающих полей льда. Послед-
нее тем более вероятно в отношении северных островов архипелага
(Атласова, Шумшу и Парамушир), отделенных от Камчатки мелко-
водным Первым Курильским проливом шириной 10-12 км. Отнесение
этих островных поселений (их существование, впрочем, документаль-
но еще не доказано) к плейстоценовым реликтам, как это сделал
В.И. Палкин /1951/, на наш взгляд, неправомочно.
Несколько слов о возможных причинах исчезновения толсто-
рогов. Несмотря на то, что северные острова с давних пор заселе-
ны людьми - выходцами с Камчатки /Воронов, 1974/, только их
влиянием невозможно объяснить это явление. В данном случае,
очевидно, сыграли роль и естественные факторы, сочетание кото-
рых в какой-то момент могло быть неблагоприятным. В связи
с малочисленностью островные популяции характеризуются повышен-
ной уязвимостью, вероятностью "сварьировать до нуля" /Тимофеев-
Ресовский и др., 1973/.
Плотность населения, численность. У первых исследо-
вателей природы Камчатки бытовало представление о многочислен-
ности толсторогов. Такую оценку численности можно найти почти
во всех публикациях, относящихся к XVIII,XIX и началу XX вв.
К середине XX столетия значительная часть Камчатки еще не ис-
пытывала сколько-нибудь заметного хозяйственного воздействия,
102
Таблица 27. Плотность населения снежных баранов в
горах Южной Камчатки (верховое рек) в сентябре - октяб-
ре 1966 г. (по данным визуального учета П.В. Грибкова
/1969/)
Место учета Учетные площадки, 2 км Учтено особей Плотность, голов на . ГА 10 км
Средняя Авача 140 124 8,8
Тумхан 20 18 9,2
Вахтан 13 5 3,9
Кижученок 10 3 3,3
Перевозная 52 57 11,0
Карымчена 23 27 11,6
Всего 258 234 9,1
даже в охотничьем отношении. По мнению Ю.В. Аверина /1948/,
еше в довоенные времена на Кроноцком полуострове было много
мест, куда не ступала нога человека. Вместе с тем уже тогда
на нескольких участках популяции толсторогов были потеснены
неумеренным отст алом. Это наблюдалось, например, на юго-вос-
точном побережье /Плечев, 1939/, а также в горах Южной Кам-
чатки /Грибков, 1970/ (табл. 27). Осуществление в последние
10-15 лет практических мер по охране привело к восстановлению
былого обилия толсторогов на Камчатке /Филь, 1973/.
Кроме того, имеются сведения о численности толсторогов на
небольшом участке долины Гейзеров и кальдеры вулкана Узон
(территория Кроноцкого заповедника) /Стенченко, 1980/. На
200 км2 было учтено 30 особей, показатель плотности 1,5 голо-
вы на 10 км2. В данном случае часть изученной площади (доли-
на Гейзеров) интенсивно осваивается человеком, и животные избе-
гают появляться здесь, хотя, видимо, их мало преследуют. Вообще
же условия обитания для толсторогов, как указывает автор, на
Данном участке весьма благоприятны, особенно зимой. Еще 30 лет
назад они здесь были многочисленными /Аверин, 1951/.
Как видно, обследованные участки гор значительно отличаются
По плотности населения толсторогов. Как отмечают авторы, самое
низкое поголовье оказалось в районе, где несколько лет подряд
интенсивно преследовали охотники или вытесняли хозяйственной
Деятельностью. Средняя плотность населения этих копытных (9 голов
Ра Ю км2), полученная при обследовании разных по уровням
численности животных участков, по-видимому, характерна для значи-
тельной части ареала данного вида на Камчатке. Но поскольку,
Как утверждает П.Ф. Грибков /1969/, этот индекс отнесен к аль-
пийскому поясу гор, здесь возникают непреодолимые затруднения
103
с определением площадей, на которые он может быть экстраподи-
ровен. Представляется, что для всей зоны обитания толсторогов \
на Камчатке может быть принят единый средний показатель - |
0,9 головы на 10 км^. Он в 10 раз меньше приведенного выше !
что примерно соответствует доле площадей постоянного обитания '
толсторогов в пределах очерченных очагов обитания. Экстраполяццд i
данного индекса на камчатскую часть ареала вида дает общее
поголовье, равное 12-13 тыс. голов.
Как было показано, современный ареал толсторога охватывает
все крупнейшие горные сооружения Северо-Восточной Азии. Обшир-
ные пространства, занятые этим видом, - это, по существу, одно-
типные формы ландшафтов, формирующиеся на определенных эта-
пах естественного преобразования горных структур. Некоторое
разнообразие среди них, связанное с абсолютными высотами, осо-
бенностями литологического состава слагающих горных пород, био-
косной среды обитания, судя по всему, не решает вопроса о воз-
можности существования вида на данной территории, а лишь вносит
несущественные коррективы в процесс формирования плотности насе-
ления.
Для О. nivicola в пределах ареала характерна широкая
изменчивость показателей плотности населения (табл. 28). При этом
наиболее низкие из них (порядка 0,01-0,1 головы на 10 км2),
по-видимому, не отражают пределы естественной емкости угодий;
скорее всего они порождены чрезмерным антропогенным воздейст-
вием. Эти популяции находятся в стадии деградации, и им реально
угрожает исчезновение. В разряд исчезающих входят путоранская,
кадарская, алдано-учурскай, тайгоносская, анадырская и некоторые
другие популяции или их группы. Следует отметить, что антропоген-
ное воздействие существенно затушевывает картину географической
изменчивости плотности населения, зависимой от комплекса природ-
ных факторов и экологической специализации вида. Известно, что
в каждой конкретной местности и в каждый отрезок времени этот
важный популяционный показатель является интегрированным выраже-
нием степени соответствия среды обитания экологическим и "со-
циальным" потребностям животных. В отношении толсторогов не-
однократно высказывалась точка зрения о наличии у них ряда
адаптивных морфобиологических черт, являющихся результатом
длительной эволюции в условиях холодного климата /Чернявский,
1962 в; Petocz, 1970; Chappel, Hudson, 1978 6./.
В связи с этим естественно предположить, что снежный ба-
ран, будучи холодолюбивым, встречает какие-то, пока неизвестные
нам, трудности физиологического плана при освоении гор Средней
Сибири. Косвенным подтверждением этого предположения является
то, что при прочих равных условиях на юге сильнее, чем на се-
вере, выражена "пятнистость" ареала, усугубленная пониженной
плотностью населения. Эта особенность южных популяций вида
делает их чрезвычайно уязвимыми к внешним воздействиям.
Наиболее крупные участки ареала характеризуются плотностью
порядка 0,5-1 голова на 10 км . Существенно отметить, что
104
Даблина 28. Величина ареала и численность снежного барана
Очаг обитания - Площадь, 2 тыс. км Средняя плот- ность населе- ния, голов на 10 км2 Общее пого- ловье,- тыс. голов

Плато Путорана 20,1 0,01-0,33 0,8-0,85
Верхоянская горная система 277,2 0,8-1,5 29,0-32,0
Хр. Черского 286,5 0,5-1,1 25,0-26,5
Становой хребет и еГо обрамление Колымо-Чукотская 96,4 0,01-0,3 2,4-2,8
горная страна 555,8 0,25-0,5 19,0-22,0
Камчатка 143,6 0,9 12,0-13,0
Всего 1379,6 88,2-97,15
в ряде мест, в том числе и не осваиваемых человеком, этот уро-
вень заселенности угодий сохраняется десятки лет. Это наводит
на мысль о преобладающей роли природных факторов и естествен-
ном происхождении такой плотности. Если дело обстоит таким об-
разом, то простое введение мер, запрещающих или ограничивающих
промысел, вряд ли может существенно увеличить численность жи-
вотных. Для достижения этой цели потребуется коренное вмеша-
тельство в структуру биоценозов и характер межвидовых отношений,
в частности ограничение численности хищников - врагов толсторогов.
Если О. nivicola рассматривать в ряду форм, занимающих
близкую экологическую нишу, то он, несомненно, выделяется среди
них наиболее низкими плотностями населения. В самых густона-
селенных очагах, в местах постоянного пребывания, насчитывает-
ся не более 15-20 голов на 10 км^. Сходная плотность (10-
13 голов на 10 км^) характерна для барана Далла в горах Мак-
кензи, Северо-Западная Канада /Simmons et al., 1984/. На
Кенайском полуострове (Аляска) на площади 512 км2, включаю-
щем и редко посещаемые угодья, зимой 1968 г. обитали 98 бара-
нов Стоуна ( О. d. stonei), плотность 1,8 головы на 10 км^
/Geist, 1971/.
По данным О.В. Егорова /1955/, плотность популяции сибир-
ского горного козла (Capra sibirica) на хр. Терскей-Алатау
Равнялась 27-32 головы, а в горах Восточного Памира - 40-110
голов на 10 км2 угодий, пригодных для жизни этих животных.
В Кавказском заповеднике средняя плотность популяции туров
(с. caucasica) в 1959-1960 гг. составляла 115-149 голов
На Ю км/Котов, 1961/. Пониженная плотность населения азиат-
ского и североамериканских толсторогов, по-видимому, отражает
высокую напряженность их взаимоотношений со средой обитания.
1 05
Собственно говоря, и сама картина современного распространения
снежного барана, которая представляет собой значительно сокра_
щенный вариант былого, более обширного ареала, указывает на то
что в последний отрезок истории, отсчитываемый с начала голоце_
на, вид переживает один из периодов упадка.
Как видно из приведенных данных (см. табл. 28), общая чис-
ленность толсторогов в пределах ареала оценивается в 88-07 тые
голов. Эти цифры следует рассматривать как первую оценку общего
поголовья данного вида, основанную на анализе величины современ-
ного ареала, а также оценку выявленных разными исследователями
индексов плотности населения в пределах очерченных зон обитания
основанную на учете соотношения плошадей участков круглогодичного
выпаса и редких посещений. Признавая условность и спорный ха-
рактер некоторых приведенных нами посылок, мы, тем не менее,
считаем несомненной информативную ценность таких расчетов, кото-
рые помогут прежде всего при решении актуальных вопросов сох-
ранения и использования локальных популяций толсторогов.
Глава V. МЕСТА ОБИТАНИЯ
Снежный баран заселяет преимущественно верхние пояса гор -
субальпийский (подгольцовый) и альпийский (гольцовый). Сама по
себе эта биотопическая привязанность создает сложную мозаику
распределения животных. Однако и в пределах этих поясов живот-
ные выбирают лишь некоторые сочетания своеобразных форм релье-
фа, удовлетворяющие их жизненно важные потребности.
На плато Путорана толстороги повсеместно связаны с бортами
долин, отпрепарированными в виде террас и уступов (рис. 23).
По наблюдениям Б.Б. Боржонова с соавторами /1979/, в апреле -
мае животные придерживались верхних террас, находя корм в неко-
тором удалении от них. В это время на распределение баранов
на местности влиял характер залегания снежного покрова, и поэтому
они чаще выбирали лужайки на склонах южной экспозиции, где рано
подтаивал снег, и почти не заходили в окружающие их лиственничные
леса. Обитали эти звери и на верхних террасах, лишенных древес-
ной растительности, и при случае по малоснежью широко пользова-
лись возможностью передвижений. Этих же мест бараны придержива-
лись и после стаивания снега, вплоть до массового вылета крово-
сосущих насекомых.
С июля они перемещались в гольцы, кормились на тундровых
лужайках, а на отдых устраивались на карнизах и выступах скал
с хорошей циркуляцией воздуха. Это перемещение из нижних поя-
сов гор в верхние носит постепенный характер и в большей мере
свойственно молодым особям и самкам с сеголетками /Ларин,
1983/. По наблюдениям в мае - июне обнаружены некоторые раз-
личия в вертикальном распределении самцов и самок /Федосенко,
1985/. Самки в начале весны держались в верхней трети обры-
вистых склонов, имеющих наилучшие защитные свойства, и только
106
Рис. 23. Взрослые самцы на отстое. На заднем плане - террасиро-
ванные склоны глубоко врезанных речных долин - основные места
обитания снежного барана на плато Путорана, июль 1978 г. Фото
В.Ф. Дорогова.
с появлением первой зелени размещались по ним более равномерно.
Самцы все время проводили в нижней трети склонов, спускаясь
и на высокие речные террасы. Вообще же животные далеко от скаль-
ных обнажений не уходят, и поэтому поселения имеют вид лент, вы-
тянутых вдоль бортов речных каньонов, а обширные плато на водо-
разделах, по существу, этими животными не населяются. Только
в редких случаях, при переходах из одной речной системы в другую,
толстороги пересекают их. Длительное обитание их здесь малове-
роятно из-за неблагоприятной обстановки, связанной с недостатком
защитных стаций и многочисленностью диких северных оленей
в этих местах (до 400 тыс. особей в пределах очага обитания
баранов) /Боржонов и др., 1979/.
Сведений о зимних пастбищах толсторогов в горах плато Пу-
торана не имеется, но из некоторых отдельных наблюдений можно
заключить, что они более или менее равномерно распределяются
по террасированным склонам, спускаясь вниз до цокольных террас.
В ноябре 1966 г., например, в среднем течении р. Холокит следы
и места кормежки животных обнаружены на нижних террасах в гус-
том лесу /Там же/.
Верхоянские цепи и хр. Черского по сравнению с плато Путорана
107
гораздо более разнообразны в отношении ландшафтов, которые в
комплексе в достаточной степени удовлетворяют потребность сце>к__
ных баранов в убежищах и в сезонной смене пастбищ. Глубокой
осенью, которая в горах Верхоянья наступает в середине сентября
осевые части хребтов мало привлекательны для толсторогов в
связи с ранним установлением снежного покрова. Животные в эт0
время держатся главным образом в средних поясах гор, вблизи
разреженных лиственничников и куртин кедрового стланика. Излюб-
ленные места - складки гор, по которым эта растительность вкли-
нивается в гольцовый пояс. По аэровизуальным наблюдениям /Фер,
тиков, 1978, 1979/, в первой половине дня самок с ягнятами
чаще обнаруживали в этой пограничной полосе, где они, видимо,
и проводили темное время суток. К середине дня многие группы
животных поднимались на кормежку на 500-600 м выше, до аб-
солютных высот 1200-1500 м, но часть их оставалась и внизу.
С установлением устойчивого снежного покрова во всех вертикаль-
ных поясах и по мере его накопления в складках рельефа толсто-
роги широко перемещаются в поисках малоснежных и кормных
мест.
На хр. Черского, в частности в бассейне р. Адыча (правый
приток р. Яны), осенью и в начале зимы бараны довольно равно-
мерно заселяли угодья от речных пойм до гольцов /Егоров,
1965/. В этом районе, отличающемся малоснежьем, нивальный
фактор в распределении животных не играет решающей роли. Здесь
относительно много толсторогов остается на зимовку в пределах
лесного пояса, где они отыскивают корм на бортах речных долин
с остепненной растительностью, а также в лиственничных лесах
с богатым лишайниковым покровом (рис. 24). Однако часть живот-
ных зимой уходит в верхние пояса гор, где придерживается выров-
ненных или слабонаклонных поверхностей рядом с террасированными
склонами или останцами на изломах высот (рис. 25). При этом
предпочтение они отдают склонам, с которых господствующими
ветрами сдувается снег полностью или частично, когда остается
покров мощностью 5-10 см. Здесь животные отыскивают редкую
растительность. Посещая их время от времени, из-за малокорм-
ности животные не задерживаются здесь долго.
Места длительного проживания баранов во второй половине зимы
в Верхоянье и на хр. Черского отнюдь не бесснежные участки скло-
нов гор и плато на вершинах, а достаточно крупные по размерам
западины в горах с относительно глубоким, но рыхлым снежным
покровом. Зверей привлекают здесь хорошо развитые альпийские
лужайки, хотя, чтобы добраться до растений, им приходится выкаПЫ
вать лунки в снегу. По данным авиаобследования, в течение зимы
места длительного пребывания неоднократно меняются (занесен-
ные снегом после метелей, лунки и тропы хорошо видны с воздуха)-
Иногда на следующий день после короткой весенней метели места
кормежек выглядят так, будто они и не были занесены снегом,
т.е. животные доврльно быстро, за 1-2 периода активности, вос-
станавливают жировочные тропы и лунки.
108
Рис. 24. Террасированные частично облесенные склоны и безлес-
ные зандровые поля в долинах рек - излюбленные места обитания
снежных баранов в Якутии. Хр. Сунтар-Хаята, апрель 1978 г.
Фото Ю.В. Ревина.
Трудно сказать, какую роль в выборе толсторогами данных
угодий для длительного обитания имеют защитные свойства послед-
них. Укажем, что в ряде случаев в их ближайшем окружении от-
сутствовали скалистые обнажения или останцы, используемые обыч-
но животными в качестве отстоев. Они после вспугивания спешили
на малоснежный склон гор, направляясь к нему по системам троп
напрямик через вершину, и реже - опоясывая склон по диагонали.
Очевидно, что привязанности толсторогов к убежищам - отстоим
не следует придавать абсолютного значения. По-видимому, во вто-
рой половине зимы контроль со стороны хищников несколько осла-
бевает, и это позволяет толсторогам осваивать специфические вы-
ровненные местообитания в горах. В другое время года они в них
надолго не задерживаются.
По данным авиаучетов снежных баранов, в марте - апреле
1977 и 1978 гг. в горах Верхоянья ихр. Черского отмечена при-
вязанность их к гольцовому поясу в интервале высот 1200-2000 м
над ур. м. /Ревин, 1982 а/. Примечательно, что жцвотных не
обнаруживали как в нижней полосе, пограничной с подгольцовым
поясом, так и в осевых частях хребтов, изобилующих экзарацион-
ными формами рельефа. В первом случае определяющим фактором,
по-видимому, являются трудности передвижения и кормодобывания,
связанные с большим снежным покровом, во втором - с недостатком
кормов.
109
Рис. 25. Зимние пастбища снежных баранов на хр. Черского. Ха-
рактерно неравномерное распределение снежного покрова, апрель
1978 г. Фото Ю.В. Ревина.
Кроме указанных местообитаний, где сосредоточено основное
поголовье (до 90%), часть толсторогов остается на зимовку в
пределах лесного пояса, выбирая для этого террасированные бор-
та долин горных речек. В Верхоянье такие поселения обнаруже-
ны по речкам Тумара, Дянышка, Саханджа и др. В горах хр. Чер-
ского они имеются в верховьях р. Адыча, по р. Индигирке. Непре-
менное условие длительного обитания баранов в таких местах -
достаточно большая протяженность береговых обрывов (свыше
1 км) и близость гористых ландшафтов /Егоров, 1965/. В поис-
ках кормов животные здесь посещают полянки с остепненной
растительностью на крутых склонах, лиственничники на горных
террасах, а также галечные и песчаные аллювиальные косы и
острова в поймах ручьев и речек (рис. 26). Следует отметить, что
на западных склонах Верхоянского хребта, отличающихся мощным
снежным покровом, в подобных местообитаниях бараны держатся
лишь до начала осени, перекочевывая затем в верхние пояса гор.
Вообше же поймы речек и нагорные террасы с лиственничными
лесами толстороги посещают не только в поисках кормов, но и
нередко устраиваются здесь на отдых, о чем свидетельствуют
встречи самих животных под кронами лиственниц и на аллювиаль-
ных косах на берегах рек в нескольких метрах от уреза воды /Там
же/. Следует отметить, что в конце зимы в таких местообитаниях
мы встречали табунки животных разного пола и возраста.
110
Рис. 26. Гольцовые и моренные ландшафты — летние места обита-
ния снежных баранов в нейтральной части Верхоянского хребта.
Долина р. Собопол. Фото О.В. Егорова.
Сведений о биотопическом распределении толсторогов в летний
период, основанных на обследовании больших пространств, не имеет-
ся. Однако, сопоставляя некоторые отрывочные наблюдения
/Белык, 1953; Черемкин, 1959; Егоров, 1965/, можно сделать
вывод о более широком и равномерном, чем зимой, расселении
животных в пределах очагов обитания. Летом они держатся, или,
по крайней мере, регулярно появляются у скалистых обнажений
по берегам горных речек, осваивают самые высокие пояса гор
(свыше 2500 м над ур. м.) и среднегорья. Особо привлекательны
Для них горные распадки, где образуются мощные наледи (тарыны),
стаивающие лишь к концу пета, а также склоны гор со снежника-
ми и, возможно, фирновыми полями. По данным М.К. Слепцова
(устн. сообщ.), петом в среднегорье на восточном склоне Верхо-
янского хребта в бассейне р. Артык-Урях (приток р. Омопой) тол-
стороги осваивают все местообитания от поймы реки до вершин
Увалов, совершая чуть ли не ежедневно вертикальные перемещения.
При опасности они мгновенно уходят в верхние пояса гор, а кор-
мятся в нижних частях склонов или в долинах речек среди разре-
шенных лиственничников. Вверху они спасаются и от нападений
кРовососуших насекомых.
По данным О.В. Егорова /1965/, на хр. Черского, в. част-
ности в бассейне р. Нера, в начале лета до появления гнуса боль-
111
Рис. 27. Места обитания снежного барана на хр. Кодер. На дни-
ще горного цирка - ледник. Верховья р. Средний Сакукан, август
1983 г. Фото Л.А. Матреницкого.
шая часть баранов обеих попов держится на крутых южных склонах
преимущественно в нижней и средней трети, а также посещает
пойменные угодья. С середины лета они постепенно перекочевывают
к истокам ключей и верховьям коротких водотоков вблизи снежни-
ков и альпийских лужаек, придерживаясь, таким образом, местных
водоразделов.
В горах Средней Сибири, Южной Якутии и побережья Охотского
моря биотопическое распределение толсторогов в общих чертах
сходно. Основной сферой их жизни здесь, как и в северных частях
ареала, остаются альпийский и в меньшей мере - субальпийский
пояса гор. Однако определенное значение в этом отношении имеют
и-пограничные редкостойные леса. Например, на хр. Кодер в пре-
делы лесного пояса толстороги чаще опускаются в феврале - мар-
те, а остальное время года проводят в высокогорьях / Водопьянов,
1971/ (рис. 27; см. рис. 4,6).
На Токкинском становике бараны зимуют в среднем поясе гор,
в местах с неравномерным распределением снежного покрова, ко-
торое зависит от экспозиции склонов и ориентации их по отношению
к господствующим ветрам. Они пасутся на склонах и вершинах
скал, лишенных снега, где отыскивают скудную растительность.
Иногда в эту пору они спускаются в субальпийский пояс, где пое-
дают побеги и кору со стволов кустарников. С начала зимы толсто-
112
и откочевывают на обращенный к югу. макросклон Станового
‘° ₽бта, отличающийся меньшей толщиной снежного покрова и более
кротким периодом его залегания.
После стаивания снега толстороги по высокогорьям расселяют-
сЯ более широко, проникая до северных окраин и захватывая на
востоке относительно высокую, но слабо изрезанную поверхность
0утаМО-Гонамского хребта. Осенью звери иногда спускаются в
лесной пояс, чтобы полакомиться грибами, но надолго здесь не
остаются и, насытившись, вновь возвращаются в скалы /Насонов,
дорогостайский, 1915/. На Алдано-Учурском хребте, где широко
распространены устойчивые к выветриванию породы, почти нет
мелкозема, очень скудна горно-тундровая растительность, и поэто-
му условия обитания для толсторогов здесь малоблагоприятны
/Егоров, Егорова, 1963/. Это обстоятельство вынуждает животных
чаше, чем в других частях ареала, посещать ландшафты, занятые
кустарниково-древесной растительностью.
По нашим аэровизуальным наблюдениям, весной в горах обита-
ют лишь редкие табунки животных. Сходные данные получены и
при обследовании хр. Джугджур /Метельский, 1973/. По наблюде-
ниям зоолога В.И. Перфильева, в ноябре 1956 г. на Апдано-Учур-
ском хребте следы снежных баранов встречались в верховьях ре-
чек по обе стороны от перевала, но только вблизи гористых поверх-
ностей. Животные, судя по следам, двигались вдоль облесенных
берегов, объедая травянистую растительность. Однако от гор они
не уходили далее нескольких километров. Вместе с тем есть сооб-
щения о том, что толстороги время от времени проникают на
правый берег Алдана и левый берег Учура, где имеются сравнитель-
но высокие скалы с прочными горизонтальными уступами /Скалой
и др., 1941; Егоров, 1965;'Ревин, 1982 6/. Они удалены от хреб-
та на 20-30 км и окружены полосой высокоствольной тайги.
В отношении приохотской части ареала толсторога существу-
ют наблюдения А.А. Кищинского /1967 6/. На Колымском нагорье,
по замечанию этого автора, животные наиболее тесно связаны с
горными тундрами, хотя и спускаются в более низкие пояса, вплоть
До границы леса, и на морское побережье. Ранней весной бараны
пасутся на проталинах в пределах субальпийского пояса, где раньше
Появляются рюстки зелени, изредка заходят в редколесье. У верти-
кальной границы леса и выше зарюсли кедрового стланика разреже-
ны, низкорюслы и прижаты к почве, так что обзорность здесь не
Хуже, чем в верхнем поясе гор, где в это время еще много снега.
По мере таяния снега и появления первой зелени на альпийских
пужайках качество пастбищ в высокогорье значительно улучшается.
К тому же внизу с середины июня учащаются нападения гнуса.
Параны уходят в верхние пояса гор.
А.А. Кищинский /Там же/ не наблюдал признаков скопько-
Вибудь длительного пребывания толсторогов в лишайниковых лист-
венничниках в нижних поясах гор. В конце августа и сентябре в
Связи с ухудшением условий обитания в высокогорье барзаны вновь
впускаются вниз и кормятся на горно-тундровых площадках и в пойме
8 Зак. 1082
113
ручьев в пределах субальпийского пояса. О зимнем образе жизни
баранов в этих местах почти ничего не известно. Вообще летние
местообитания баранов в Колымском нагорье не всегда привязаны
к скалистым местам. Пасутся они как на крутых, так и на пологих
склонах, зачастую и там, где нет поблизости скал. Там, где есть
небольшие останцы, звери охотно ложатся на отдых в тенистых
расщелинах, но, по-видимому, очень редко используют их в качест-
ве отстоев.
Достаточно своеобразны места обитания толсторогов у морс-
кого побережья. По наблюдениям того же автора, здесь держатся
они с ранней весны до конца лета. Спустившись с гольцов, бараны
занимают скалы и горные лужайки морского берегового уступа,
где в связи с местными особенностями микроклимата расти-
тельность развивается рано и необычно богата. Иногда пасущихся
животных замечали даже на ровной береговой тундре вблизи лагун.
На Анюйском нагорье толстороги заселяют самые разнообразные
формы рельефа, но, как правило, выше подгольцового пояса (600м).
Ни в редкостойных лиственничниках, ни среди кедрового стланика
следы их пребывания не обнаруживали /Чернявский, 1970 а/. Однако
там, где высокоствольная растительность в горах не развивается
(например, Чукотское нагорье), границы обитания этих животных
расширяются до максимальных пределов - от моря до скал, венчаю-
щих наиболее высокие горные сооружения (1800 м). Летом баранов
можно увидеть как в поймах горных речек, так и на водораздель-
ном хребте. Зимой круг занимаемых этими животными биотопов,
естественно, значительно сокращен. Из него выпадают днища до-
лин, нижние пояса гор и некоторые участки в высокогорье, где
скапливается интенсивно перевеваемый ветрами снег. В сентябре -
октябре, после того как выпадет снег, и весной, после начала
снеготаяния, толстороги держатся по склонам южной экспозиции,
питаясь в основном злаками /Обухов, 1969/. На побережье Вос-
точно-Сибирского моря, вблизи мыса Летяткина, толстороги в
ноябре - декабре обитали рядом со скалами; на горизонтальных
уступах и карнизах они находили куртинки травянистой раститель-
ности. В таких местах снег был истоптан баранами и усыпан их
пометом, что указывало на достаточно продолжительное их пребы-
вание здесь. При смене пастбищных участков толстороги передви-
гались по льду моря, набивая тропы и в случае непогоды укрыва-
ясь под скалами или среди ледяных торосов /Там же/.
Представляет интерес сообщение П.А. Обухова /Там же/ о
том, что на северных склонах Северо-Анюйского хребта толсторо-
ги живут среди гранитных скал-останцев. Эти скалы, достигающие
в высоту 20-30 м, возвышаются среди в общем равнинных или
слабохолмистых каменистых тундр. Судя по скоплениям помета,
под их укрытием бараны спасаются от дождей и ветров, однако
неизвестно, заскакивают ли животные на них при нападении хищ-
ников.
На Корякском нагорье снежные бараны также живут преиму-
щественно в верхнем поясе гор, хотя это справедливо и не для
114
Рис. 28. Места обитания снежного барана на Корякском нагорье.
Фото Н.К. Железнова.
всех сезонов года. Поздней весной и петом они обитают в доста-
точно широком диапазоне высот - от гребней двухтысячников до
днищ речных долин и побережья моря. Между тем некоторые фор-
мы рельефа животные явно избегают. Это - площади, занятые лед-
никами, снежниками-перелетками, обширными и сплошными каме-
нистыми россыпями с чрезвычайно разреженной растительностью.
Излюбленные места - горные хребты увенчанные скалистыми
вершинами, где выходы камней чередуются с участками мелкозе-
Ма. поросшими травянисто-кустарничковыми сообществами (рис. 28).
Исследователи отмечают, что, обитая на открытых пространствах
горной тундры, снежные бараны "избегают приближаться к опуш-
кам стланиковых зарослей или даже к отдельным куртинам кустов,
а в пределы субальпийского пояса опускаются редко" /Портенко
и Др., 1963/. Детальное изучение размещения толсторогов в
Северных отрогах Корякского нагорья, предпринятое Н.К. Железно-
вым (1980а), дает несколько иную картину (табл. 29). Как
сказалось, летом снежные бараны здесь осваивают пастбища в ниж-
нем поясе гор, отличающиеся большим разнообразием растительных
Кормов, а зимой отсюда переходят в малоснежные пояса - субаль-
пийский и альпийский. Вполне возможно, что показанное Н.К. Же-
115
Таблица 29. Размещение толсторогов на Корякском нагорье (По
/Железнов, 1980 а/)
Места обитания Лето (июль-август) Зима (ноябрь -мар,)
Обна- руже- но особей % Пока- затель стад- ности, голов Обнару- жено особей % Пока- затель стад- ности, гопов
Долины рек и ручьев 92 47,7 8,4 — —
Склоны гор 68 35,2 6,8 35 23,2 3,5
Останцы и их окру- жение Горные цирки 11 22 5,7 11,4 2,8 7,3 13 8,6 103 68,2 2,6 14,7
Всего. . . 193 100 151 100 —
лезновым распределение животных по высотным поясам и элемен- '
там рельефа свойственно лишь относительно небольшой группе
животных в конкретных условиях существования. В действительное- ।
ти же биотопическое предпочтение толсторогов намного сложнее.
Совершенно иные они у баранов, обитающих в южной части нагорья.
Как установил Ф.Б. Чернявский /1961, 1967/, здесь эти
звери освоили базальтовые плато вулканического происхождения
высотой 300-800 м. На их плоских вершинах, покрытых горно-
тундровой растительностью, они находят подходящие для себя
пастбища, которые зимой не покрываются сплошным снежным пок-
ровом. При опасности толстороги уходят вниз, на скалистые обры-
вы и террасы, окаймляющие плато. По-видимому, по ряду признаков
эти места обитания сходны с таковыми на плато Путорана. То
же самое можно отметить и в отношении речных каньонов,
развитых в узких долинах рек, и своеобразных обрывов и "прижимов';
в местах подрезания рекой гор. Выступы и горизонтальные площад-
ки в этих каньонах используются преимущественно в летние
периоды самками с молодняком в качестве отстоев /Чернявский,
1967/, а кормятся они на узких террасах, примыкающих к ним
склонах и по берегам рек.
Размещение снежных баранов в горах Камчатки наиболее
полно изучено на примере Кроноцкого полуострова, включающего
срединную часть Восточного хребта и северную оконечность вулка-
нической гряды. Этот район также сложен в орографическом отно-
шении, и для него характерны специфические особенности, свойствен'
ные п-ову Камчатка в целом. На рассматриваемой территории
толсторог распространен очень широко — от береговых уступов на
морском побережье до вершин вулканов (свыше 2500 м над ур.М-)
/Аверин, 1948/. В этих высотных пределах животные встречаются I
во всех растительных поясах и, естественно, в разнообразных
стациях. Ю.В. Аверин /Там же/ выделяет следующие основные
типы местообитаний:
116
Рис. 29. Береговые уступы морского побережья - места постоян-
ного обитания снежных баранов на Камчатке. Кронопкий полуостров.
Фото А.С. Кириленко.
1. Скалистые береговые уступы морского побережья. Для них
характерно чередование скальных обнажений из твердых пород и
мелкоземных или мелкощебнистых участков, занятых травянистой
и реже кустарниковой растительностью (рис. 29). В.Т. Гаврилов
/1947/ наблюдал (в мае) пасущихся баранов на низких морских
берегах, к этому времени покрывающихся зеленью; позднее живот-
ные кормятся в верхних частях склонов.
2. Склоны и вершины сопок среднегорных ландшафтов (до
1400 м). По характеру растительного покрова (разреженные кустар-
ники и обширные альпийские луга) они представляют прекрасные
пастбища (рис. 30). В сочетании с гористым рельефом (кары,
пирки, гребни и т.д.) эти ландшафты привлекают животных. В
40-х годах здесь баранов было очень много.
3. Каньоны и скалистые обрывы в долинах рек. Бараны здесь
в общем немногочисленны и популяции их изолированы друг от
Друга. По комплексу условий эти места обитания сближаются с
береговыми обрывами морского побережья.
4. Кальдеры вулканов и вулканические плато - характернейшие
Места обитания толсторогов на Камчатке. На Кроноцком полуостро-
Ве эти поверхности занимают около четверти территории (рис. 31).
В. Т. Гаврилов /1947/ следующим образом описывает биотопи-
Пеские связи толсторогов, обитающих вблизи вулкана Шмидта:
Вулкан этот представляет собой большой разрушенный массив...
Склоны его изрезаны радиально расположенными оврагами - бар-
Рвнкосами, средняя глубина которых достигает 500 м. Между
117
Рис.' 30. Скалы, гребни и останцы - убежища снежных баранов
в среднегорных ландшафтах. Кроноцкий полуостров. Фото А.С. Ки-
риленко.
барранкосами проходят гребни, сложенные из вулканических про-
дуктов . . . Скалистые зубцы в верхних, сильно разрушенных частях
вулкана и гребни барранкосов представляют собой основные место-
обитания баранов. Первые, находящиеся выше 1000 м .над ур. м.,
лишены растительности и служат баранам укрытием во время пур-
ги и убежищем от врагом. Вторые, т.е. гребни барранкосов, пок-
рыты альпийской растительностью, которая ниже 1000 м состав-
ляет сомкнутый покров, образуя тундрочки и лужайки высокогорья,
а еще ниже - луга альпийского разнотравья. Это - хорошие кор-
мовые угодья баранов. Чаще всего бараны держатся на пастби-
щах вблизи скалистых выступов, выходящих к обрывам или глубо-
ким оврагам. Эти скалистые выступы служат зверям временным
убежищем от врагов, и здесь же бараны проводят свой дневной
отдых . . .".
По наблюдениям Ю.В, Аверина /1948/, жизнь баранов круглый
год проходит в ближайших окрестностях вулкана, а переходы от
одной сопки к другой совершаются только в бесснежный период.
Звери наиболее обычны в пределах высот 1100-1900 м и держатся
преимущественно в огромных барранкосах, покрытых богатыми аль-
пийскими лугами. Позднее Ю.В. Аверин /1951/ все места обита-
ния толсторогов на Камчатке свел к двум типам - альпийский пояс
гор (свыше 800-900 м) и крутые склоны выходящей к морю суши.
Анализ собственных данных и опубликованных сведений о био-
топических связях азиатского толсторога позволяет выделить основ-
ные места обитания животных, объединив их в следующие три типа:
118
Рис. 31. Кальдеры вулканов и вулканические плато - характер-
ные местообитания снежных баранов на Камчатке. Вулканы Кро-
ноцкий (справа) и Крашенинникова (в центре). Фото А.С. Кириленко.
1. Склоны и вершины в пределах альпийского и субальпийско-
го поясов в крупных горных массивах. В соответствии с законо-
мерностью распределения растительности в горах нижняя граница
постоянного обитания толсторогов постепенно снижается в направ-
лении с юга, где она находится на высоте 1600-1700 м над
Ур. м., на север, достигая у побережья северных морей уровня
Мирового океана. Что касается верхней границы, то в качестве
таковой следует считать переходную полосу между горно-тундро-
вым поясом и поясом каменных пустынь, хотя животные регуляр-
но проникают и выше, вплоть до максимальных отметок высот.
Этот тип - основной как по площади, так и с точки зрения при-
годности для животных. Он распространен очень широко и предо-
ставлен во всех рассмотренных в предыдущей главе очагах оби-
тания толсторогов.
2. Плато вулканического происхождения. В связи с разной
Устойчивостью к разрушению пород (туфы, базальты) и глубоким
вРезанием долин рек они приобрели облик гор с выраженной тер-
Расированностью склонов. Распространение толсторогов тесно свя-
зано с каменными террасами независимо от их расположения по
отношению к руслам рек, т.е. по всему профилю врезания. Данный
тип местообитаний преобладает в пределах плато Путорана, встре-
чается в Корякском нагорье и на Камчатке.
3. Скалистые каньоны, прорезанные руслами рек в твердых
^РНых породах; береговые обрывы в местах подрезания руслами
119
Рис. 32. Тропы снежных баранов обычно "срезают" вершины
гор и указывают направления сезонных миграций. Хр. Черского,
апрель 1978 г. Фото Ю.В. Ревина.
рек высоких склонов; береговые уступы морских побережий. Дан-
ный тип несколько сближается с предыдущим, но отличается лока-
лизацией на относительно низких высотах, чаще всего в пределах
пояса высокоствольной растительности. Распространен во всех
очагах обитания толсторогов, но доля его в комплексе занимае-
мых биотопов в общем невелика. Возможно, население в этих места
регулярно меняется. В наиболее удаленных от основных очагов
местах временные интервалы между заходами животных измеряют-
ся десятилетиями.
В районах постоянного пребывания толсторогов хорошо выделя-
ются в окружающем ландшафте извилистые тропы, набитые животш-'
ми многих поколений (рис. 32). Особенно характерны они для рай-
онов, сложенных глинисто-песчаными сланцами, где передвижению
животных препятствует постоянное оползание слабо закрепленных
мелких плиток /Егоров, 1965/. На гребнях хребтов такие тропы
всегда срезают возвышенности и по прямой линии соединяют бли-
жайшие седловины, обозначая этим наиболее выгодные (в отноше-
нии энергетических затрат) пути. Вверх по склонам бараны прок-
ладывают тропы не по западинам, а по выступающим, лишенным
острых гребней хребтикам. На наиболее крутых участках они под-
нимаются вверх не прямолинейно, а зигзагами. Регулярно исполь-
зуемые тропы хорошо выражены в рельефе и довольно отчетливо
выделяются летом более светлым пятном плиток. Это обусловлено
Рис. 33. Скопление помета на бараньих лежках под скалами. Чу-
котский полуостров, август 1974 г. Фото Н.К. Железнова.
тем, что проходящие животные обдирают копытами темноокрашенные
накипные лишайники и переворачивают плитки, нижняя сторона ко-
торых более светлая. На склонах набитые тропы имеют вид неглу-
боких канавок шириной до 1 м.
В последнее время предложено по наличию троп на склонах,
которые хорошо заметны с воздуха, определять границы очагов
обитания /Ревин, 1982а/. Даже без свежих следов пребывания
животных тропы являются объективными свидетельствами того,
что эти места либо посещаются ими в какой-то сезон года, либо
посещались в недалеком прошлом. Здесь же в принципе возможно
обитание толсторогов и в будущем.
Места отдыха баранов (лежки) легко обнаружить по наличию
своеобразных лунок в грунте. Поскольку одни и те же лежки ис-
пользуются животными на протяжении длительного времени, они
имеют довольно отчетливые овальные очертания, соответствующие
Размерам туловища. Если лунки расположены на россыпях, то они
имеют значительно меньший угол наклона, чем склон, на котором
°Ии расположены, и выделяются более светлой окраской, измель-
ченной плиточной выстилкой лотка и обилием помета (рис. 33).
Ча наиболее удобных участках склонов О.В. Егоров /1965/ насчи-
тывал до 15-20 лунок.
С осени до весны в дождливую погоду, в снегопады и метели
бараны используют естественные убежища - нищи и расщелины
в скалах и останцах. Иногда от непогоды животные спасаются под
°Калами с подветренной стороны или под кустами кедрового стлани-
121
ка. В таких местах чуть ли не сплошным слоем рассыпан помет
много шерсти, иногда встречаются и бараньи кости.
Из приведенного обзора вытекает вывод о том, что биотспи-
ческие связи азиатского толсторога не отличаются разнообразие^
Наиболее тесная связь у этого вида с альпийским поясом гор, а '
в его пределах - со скалистыми, крутосклонными и выровненными
поверхностями. Из всей довольно сложной мозаики ландшафтов,
существующей в горах на огромном пространстве Северо-Восточна
Азии, они выбирают лишь те их сочетания, которые одновременно
дают надежное убежище от врагов и удовлетворяют потребность в
питании. Эти сочетания включают, с одной стороны, скалистые
образования, с другой - относительно выровненные поверхности,
зарастающие лишайниково-травянисто-кустарничковыми сообщества-
ми с достаточным приростом фитомассы. По структуре эти элемент^
противоположны, и их расположение, удобное для животных, встре-
чается не столь уж часто. И поэтому каждый раз, заселяя ту или
иную местность, толстороги "принимают" компромиссное решение, в
котором, с одной стороны, оцениваются шансы найти спасение от
преследователей, с другой - возможности прокормиться. Все другие
экологические требования вида в выборе мест обитания решающей
роли, по-видимому, не играют.
Оценивая важность для популяций толсторогов того и другого
фактора, следует учитывать их неодинаковую изменчивость во вре-
мени и в пространстве. Кормовые свойства угодий если и меняют-
ся во времени, то в течение длительного промежутка, измеряемого
десятилетиями. Иначе обстоит дело с хищниками. Последние,
будучи связанными многообразными межвидовыми отношениями,
испытывают относительно кратковременные флуктуации численности
/Формозов, 1935; Млекопитающие Якутии, 1971; Rilonov,
1980; и др./, которые, в свою очередь, влекут за собой ослабление
или усиление контроля с их стороны и в отношении толсторогов.
Происходящие в результате этого пульсации то расширяют зону их
обитания за счет предгорий и среднегорий, то сужают ее до осевых
частей хребтов. В зависимости от того, какую стадию взаимоотно-
шений с хищниками переживают толстороги в том или ином участ-
ке ареала, формируется и их степень привязанности к элементам
рельефа, используемым в качестве отстоев.
Как показывают конкретные наблюдения, эта привязанность
может принимать разный характер. А.А. Кишинский /1967 б/, нап-
ример, в середине 60-х годов на Колымском нагорье четкой при-
вязанности не обнаружил. То же самое наблюдали в 70-х годах
в горах Южной Камчатки /Грибков, Филь, 1977/. Указанные авто-
ры широкое расселение баранов объяснили малочисленностью основ-
ного их врага в тех местах - волка (Canis lupus L.).B цент-
ральной части Чукотки (Анадырское плоскогорье) толстороги пос-
тоянно живут в низкогорных ландшафтах, лишенных каких-либо
скальных выходов (рис. 34). Однако на Корякском нагорье, по
замечанию Ф.Б. Чернявского /1962в/, бараны ни при каких обетов
тельствах "не удалялись от скал более чем на 500 м" (с. 109).
122
Рис. 34. Места обитания снежного барана в низкогорном ландшафте.
Анадырское плоскогорье, август 1974 г. Фото Н.К. Железнова.
Такая привязанность труднообъяснима, потому что, как считает
автор, животных в том районе хищники и охотники мало беспокои-
ли. По нашим наблюдениям, в Южной Якутии, в частности на Ал-
дано-Учурском хребте, сложенном устойчивыми к выветриванию
докембрийскими породами, скалы в качестве отстоев очень редки.
В этой зоне привязанность толсторогов к высокогорьям существен-
но слабее, чем в других частях ареала. В связи с этим благопо-
лучие их здесь в большей степени, чем где-либо, зависит от прес-
са хищников. В 60-70-х годах здесь заметно уменьшилось по-
головье баранов, чему предшествовал рост численности волка.
Особый интерес представляет и то, что указанная привязанность
к скальным биотопам у всех видов толсторогов сушественно меня-
ется в сезонном аспекте, а также в зависимости от демографичес-
кого состава групп. Ф.Б. Чернявский /1967/, наблюдавший за
толсторогами в хребтах Корякского нагорья, отмечает, что в тече-
ние года они перемещаются на расстояние не более 10 км, посто-
янно находясь в пределах одного небольшого горного узла. Не
объясняя возможных причин, автор утверждает, что "с наступлением
зимы переходы совершаются обычно с хребтов средней высоты,
гДе бараны иногда держатся в летнее время, в соседние высокогор-
ные участки" (с. 132), а в конце весны - в обратном направлении.
Несколько иное размещение у баранов Далла (О. dalli) в го-
Рнх Маккензи (северо-запад Канады) /Simmons, 1982/. В
Местах их обитания "... лучшие зимние пастбища обычно являются
также хорошими летними пастбищами, хотя и обратная картина
Также имеет место . . . Случаются довольно продолжительные пере-
к°чевки животных от летних пастбищ к зимним. Поздней зимой
123
бараны предпочитают пологие известковые склоны с относительно
ровным и рыхлым снежным покровом и избегают резко пересечен-
ные поверхности верхнего пояса гор" (с. 514). Вместе с тем
здесь же отмечена тесная привязанность животных, обитающих
вдоль речных каньонов в окружении густых лесов, к береговым
обрывам с нависающими скалами и площадками /Hoefs, Cowan,
1979/.
На Кенайском полуострове (Аляска), отличающемся много-
снежьем и сильными ветрами, бараны Далла вынуждены зимой
держаться на открытых вершинах хребтов, сосредоточиваясь на не-
больших площадках, лишенных снега, но с чрезвычайно разреженной
побитой ветрами растительностью (Nichols, 1973; пит. по
/Simmons. 1982/. В провинции Юкон канадские толстороги(О.с,
canadensis) регулярно совершают сезонные кочевки до 16
км, причем взрослые самцы в поисках пастбищ обычно уходят
дальше, чем самки и молодняк /Там же/. Наблюдениями в Нацио-
нальном парке Банф установлено, что у канадских толсторогов
существует явное разделение по полу и возрасту в использовании
горных ландшафтов: взрослые самцы больше придерживаются откры-
тых склонов, тогда как самки с молодняком - скалистых участков
/Geist, Petocz, 1977/. Интересно отметить, что недалеко от
этого места (Скалистые горы у восточной границы Национального
парка Банф) размещение животных носило иной характер. Зимой
бараны подолгу держались в высокогорье, причем группы самок
постоянно находились далеко от скал и леса, но к весне они спус-
кались ниже и жили вблизи убежищ. Смешанные группы животных
наблюдались зимой всегда на меньшей высоте по сравнению с от-
дельными группами самцов и самок / Morgantini, Hudson, 1981/.
В Йеллоустонском национальном парке толстороги (О.с. canaden-
sis) обитают в разнообразных ландшафтах - в речных каньонах,
высокогорье, на рассеченных плато и т.д. Для толсторогов в этих
местах зимой очень характерно почти постоянное пребывание
вблизи скал-убежищ; в дневное время они не удаляются от них
дальше чем на 90 м / Oldemeyer et. al., 1971/.
Таким образом, азиатский и североамериканские виды толсто-
рогов в пределах своих обширных ареалов дают примеры различно-
го, порой противоположного, отношения к скальным биотопам. Оче-
видно, мы имеем дело с важнейшей популяционной особенностью,
сформированной под сильным влиянием специфических условий
существования. Создается впечатление, что хотя эти копытные
только в окружении скал и чувствуют себя в безопасности, одна-
ко последние вовсе необязательны, поскольку основные жизненные
потребности они удовлетворяют за их пределами. И, как показыва-
ют наблюдения, толстороги в подходящих условиях (там. где их
мало беспокоят) покидают их и осваивают более спокойные поверх-
ности.
Весьма похожее отношение к скальным биотопам демонстрируй
и некоторые другие представители отряда парнокопытных (Artio-
dactyla).I43 видов, обитающих в Восточной Сибири и на Дальнем
«остоке, эта черта поведения характерна для благородного оленя
(Cervus elaphus L.) и кабарги (Moschus moschiferus L. )
^апланов, 1948; Егоров, 1965; Устинов, 1978; Бромлей, Ку-
черенко, 1983; и др./. Однако есть существенная разница: толсто-
р0ГИ такие места ищут главным образом в пределах открытых
ландшафтов альпийского пояса гор, тогда как эти виды - в преде-
лах пояса высокоствольной растительности. Указанный стереотип
доведения в ситуациях преследования у данных форм, вероятно,
возник конвергентным путем как адаптивная реакция на нападение
неспециализированных к горных условиям хищников.
Рассмотрим отношение толсторогов к высокоствольным и
кустарниковым растительным ассоциациям. Вообще говоря, посколь-
ку значительная часть ареала вида накладывается на область рас-
пространения высокоствольной и еще большая - кустарниковой
растительности (это обстоятельство, судя по всем данным, сущест-
вовало и в прошлом), то так или иначе история вида должна быть
связана с этими специфическими местами обитания. Действительно,
в ряде крупных очагов (например, плато Путорана, Верхоянский и
Длдано-Учурский хребты) толстороги постоянно поддерживают
связь с лесными биотопами: регулярно заходят на кормежку и
даже остаются под пологом леса на отдых. Однако о широком
распространении этого явления речи не может быть, так как,
во-первых, по соседству с лесами живет обычно малая часть по-
пуляции и, во-вторых, регулярному освоению подвергаются лишь
узкие полосы лесов вблизи вертикальной границы их распространения
в горах или долинах рек. Обычно это редкостойные горные лист-
венничники или разреженные заросли кедрового стланика, растущие
вблизи обширных открытых склонов. При малейшем испуге животные
покидают заросли и спасаются бегством в горы. У барана Далла
на севере Канады (северо-западные территории) отношение к
лесным стациям весьма близкое.
По наблюдениям за маркированными животными, небольшая
часть популяций зимой регулярно занимает береговые скалистые
обрывы вдоль речных каньонов, к которым вплотную подходят при-
речные ельники, иногда шириной больше 2 км/Simmons, 1982/.
Однако на лето звери уходят в высокогорье. Этот же автор описы-
вает маршруты движения животных к естественным "солонцам" в
Русле реки. Чтобы попасть сюда, толстороги спускаются со скло-
нов и пересекают при этом густой лес. Что касается канадского
толсто рога, то он, судя по имеющимся публикациям, к лесам
относится более терпимо, чем его северный сородич. Его распростра-
нение в Йеллоустонском парке связано главным образом с остеп-
Ненными участками в пределах лесного пояса и субальпийскими
лужайками по соседству со скальными и лесными биотопами.
Животные больше времени проводят на открытых местах, но в
случае опасности нередко убегают под полог леса /Oldemeyer
et al., 1971/. На юге США (горы Санта-Роза) пустынные толсто-
Р°Ги(о.с. nelsoni) больше придерживаются нижних поясов гор,
Не Поднимаясь обычно выше 1200 м над ур. м., хотя вершины
125
достигают 2600 м. Их среда обитания здесь - открытые семиа-
ридные ландшафты на склонах гор, вплоть до нижней кромки песОв
куда они заходят очень редко /Jones et al., 1957/.
Как видно, отношение к лесным биотопам у толсторогов также
находится в ряду популяционных характеристик, которые подверже-
ны широкой внутривидовой изменчивости. Но между видами, как
было показано, по этому признаку больших расхождений не имеет-
ся. Учитывая характер наиболее устойчивых биотопических связей
толстороги в самой общей форме могут быть охарактеризованы
как обитатели открытых безлесных пространств. Эта черта органи-
зации видов, имеющая в своей основе морфологические, эколого-
физиологические и этологические системы адаптаций, свойствен-
на всем другим представителям рода Ovis и, очевидно, имеет
достаточно глубокие эволюционные корни.
Что касается снежного барана, то в пределах современного
ареала у него прослеживается достаточно тесная связь с открыты-
ми горными ландшафтами. При этом весьма характерным местом
обитания являются скальные обнажения. Как показывают наблюде-
ния /Чернявский, 1962 в/, эти копытные уверенно передвигаются
на крутосклонных поверхностях, используя малейшие уступы; со-
вершают длинные прыжки как в горизонтальной, так и вертикальной
плоскости. По наблюдениям В. Гейста /G ei st, 1971/, канадский
толсторог (О. canadensis)c места может прыгать в высоту до
2,3 м, тогда как аргали и у риалы обычно неспособны преодолеть
препятствия высотой более 1,5 м. Таким образом, толсторогам
свойственны формы локомоторной деятельности и поведения, ха-
рактерные для типичных скалолазов - представителей родов Cap-
ra, Nemorhaedus, Oreamnos. Вместе с тем (и это нередко упус-
кается исследователями из виду) толстороги подолгу обитают и среди
относительно низкогорных ландшафтов. При необходимости они могут
совершать в медленном темпе продолжительные направленные пере-
кочевки, значительная часть которых проходит по слабонаклонным
поверхностям. Зачастую и в ситуациях преследования бараны ищут
спасения отнюдь не в скалах, а удаляются от источника опасности
бегством по набитым тропам, срезая наиболее расчлененные
участки. По мнению В.И. Цалкина /1951/, в этом отношении
снежный баран сближается с таким малоспециализированным видом,
как архар (О. ammon),обитающим в условиях предгорного слабо
расчлененного рельефа /Северное, 1873; Дорогостайский, 1918;
Антипин, 1947; Егоров, 1955; и др./.
Становится очевидным, что по характеру экологических тре-
бований к среде обитания снежный баран в ряду обитателей гор
занимает промежуточное положение, сочетая в себе свойства и
скалолазов, и отличных бегунов. Эта достаточно широкая экологи-
ческая амплитуда в прошлом, по-видимому, сыграла решающую
роль в освоении видом обширных пространств Северо-Восточной
Азии, которые наряду с крупными горными массивами содержали
и выровненные поверхности древнего пенеплена.
126
Глава VI.НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ
ПИТАНИЕ
Для всех видов снежных баранов, освоивших своеобразную и
в общем малоблагоприятную среду обитания в верхних поясах гор,
достаточное и полноценное питание представляется наиболее важным
в комплексе жизненно необходимых условий. Поиск и поедание
кормов как непрерывные акты жизнедеятельности у этой группы
зкивотных в большей мере, чем у многих других копытных, опре-
деляют размещение животных на местности, способствуя при этом
выработке особого ритма суточной активности, способов добывания
корма, характера передвижений и т.д.
В связи с этим представляют значительный интерес сведения,
характеризующие состав рациона толсторогов по качественному и
количественному соотношению отдельных компонентов. В настоящее
время в отношении некоторых (в том числе и крупных) очагов
обитания снежных баранов опубликованы достаточно подробные
перечни потребляемых ими видов растений в Якутии /Егоров,
1965/, на Чукотке и Корякском нагорье /Чернявский, 1967;
Железнов, 1981/. Последним автором предпринята попытка рас-
смотрения сезонных аспектов питания этих копытных. В других
очагах особенности питания толсторогов изучены очень слабо,
имеются лишь единичные и кратковременные наблюдения.
В Якутии (речь идет о приленском и индигирском очагах
обитания выше Северного полярного круга), по наблюдениям
О.В. Егорова /1965/, отмечено поедание растений 80 видов. По
мнению самого автора, этот перечень не отражает всего многооб-
разия поедаемых растений, поскольку относится главным образом
к участкам выпаса животных в долинах рек, в среднегорье и в
.очень малой степени - к высокогорным пастбищам. Кроме того,
Часть поедаемых растений определена лишь до рода (например,
Шы) и даже до класса (мхи, лишайники). Представляется реальным,
Что в наиболее полном виде данный перечень, если в него вклю-
чить и эпизодически поедаемые растения, содержит не менее 200
>идов.
s' На хребтах Колымо-Чукотской горной страны и Корякского
нагорья, где проведено детальное изучение состава кормов снеж-
ного барана /Железнов, 1981/, отмечено поедание 201 вида
высших и 14 видов низших растений. Мы сравнили состав питания
снежных баранов в Якутии и на Чукотке, предварительно объединив
близкородственные виды растений в таксоны более высокого ранга
В'табл. 30). Такое объединение нам представляется целесообраз-
ным по той причине, что в изолированных горных массивах Севе-
ро-Восточной Азии, отличающихся вообще высоким уровнем энде-
мизма флористических группировок /Юрцев, 1981/, крупные таксо-
ны зачастую представлены экологически близкими и малодифферен-
НИрованными видами. Сравнение флористического состава поедаемых

127
Таблица 30. Растения, поедаемые снежным бараном О. nivicoj^
в Северной Якутии и Копымо-Чукотской горной стране
Таксон Северная Якутия /Егоров, 1965/ Колыме^ Чукотская горная страна /Желез- нов, 1981/
1 2 3 ‘
Сем. Хвощовые - Equisetaceae 4- 4-
Хвощ - Equisetum + 4-
Сем. Плауновые - Lycopodiaceae - +
Плаун - Lycopodium — +
Сем. Настоящие папоротники — Polypo—
diaceae — 4-
Вудсия - Woodsia — +
Сем. Сосновые — Pinaceae + 4-
Лиственница - Larix 4- —
Сосна - Pi nus + +
Сем. Кипарисовые - Cupressaceae + —
Можжевельник - Juniperus + —
Сем. Эфедровые - Ephedraceae + -
Эфедра - Ephedra + —
Сем. Злаковые - G ramin еае + +
Зубровка - Hi erochloe + +
Лисохвост - Alopecurus — 4-
Арктагростис- Arctagrostis + +
Полевица - Agro st is — +
Вейник - Calamagrostis + +
Щучка - Deschampsia - +
Трищетинник - Trisetum — +
Овсец - Helictotrichon 4- —
Бекмания - Beckmannia — +
Келерия - Koeleria + —
Мятлик -Рое + 4-
Дюпонция - Dupontia — +
Арктофила - Arctophila — 4*
Овсяница - Festuca ... — 4-
Пырей - Agro руrum + —
Колосняк -Leymus + +
Сем. Осоковые - Сурегасеае + +
Пушица - Eriophorum + 4-
Пухонос - Trichophorum — 4-
Кобрезия - Kobresia - +
128
Продолжение табл. 30
1 2 3
Осока - Carex + +
Сем. Ситниковые - Juncaceae — +
Ситник - Juncus — +
Ожика - Luzula — +
Сем. Лилейные - Liliaceae + +
Чемерица -Veratrum +
Лук - Allium + —
Ллойдия - Lloydia - +
Сем. Ивовые - Salicaceae + +
Тополь - Populus + -
Ива - Salix 4”
СеМ. Березовые - Betulaceae + +
Береза -Betula + +
Ольха - Alnus + +
Сем. Гречишные - Polygonaceae + +
Кисличник - Oxyria — t., 4”
Щавель -Rumex + 4-
Горец - Polygonum + +
Сем. Портулаковые —Portulacaceae — +
Клайтония - Clayt onia — +
Сем. Гвоздичные - Caryophyllaceae + 4-
Звездчатка — St ellaria — -Ь
Я сколка - Cerastium +
Минуарция - Mi nuartia — +
Песчанка - Arenaria 4- 4”
Меркия -Merckia — +
Смолевка - Silene — +
Гвоздика - Dianthus — +
Сем. Лютиковые - Ranunculaceae +
Живокость - Delphinium — +
Аконит - Acanitum — 4”
Ветреница - Anemone — 4”
Прострел - Pulsatilla + —
Лютик - Ranunculus — +
Сем. Маковые - Papaveraceae — 4-
Мак - Papaver — 4-
Дицентра - Dicentra — 4”
Сем. Крестоцветные - Cruciferae + 4-
Сердечник - Cardamine — 4-
Резуха - Arabis + —
Паррия - Раггуа 4”
Эрмания - Ermania — 4”
Крупка - Drab а + —
Сем. Толстянковые - Crassulaceae — 4-
Родиола - Rhodiola 4”
8 Зак. 1082
129
Продолжение табл. 30
X 2 3 •
Сем. Камнеломковые - Saxif ragaceae + +
Камнеломка - Saxifraga +
Смородина - Rubes + +
Сем. Розоцветные - Rosaceae + + .
Таволга - Spiraea + —
Курильский чай - Dasiphora + —
Малина - Rubus + +
Лапчатка - Potentilla + +
Новосиверсия - Novosieversia — +
Дриада - Dryas + +
Кровохлебка - Sanguisorba + —
Шиповник - Rosa + +
Сем. Бобовые - Leguminoseae + +
Карагена - Caragana + ' —
Астрагал - Astragalus + +
Остролодочник - Oxytropis + +
Копеечник - Hedysarum + +
Сем. Шикшевые - Empetraceae — +
Шикша - Empet rum — +
Сем. Фиалковые - Violaceae — +
Фиалка - Vi ola — +
Сем. Кипрейные - Onagraceae + +
Иван-чай - Chamaenerion + +
Сем. Зонтичные - Umbelliferae + -
Вздутоплодник - Phlojodicarpus + —
Сем. Грушанковые - Pyrolaceae - +
Грушанка - Pyrola — +
Сем. Вересковые - Ericaceae + +
Рододендрон — Rhododendron — +
Луазелерия - Loiseleuria - +
Филлодоце - Phyllodoce — +
Кассиопе - Cassiope + +
Подбел - Andromeda + —
Кассандра - Chamaedaphne — +
Арктоус - Arctous + +
Багульник - Ledum + +
Сем. Брусничные - Vacciniaceae +
Брусника - Vaccinium + +
Сем. Диапенсиевые - Di apensiaceae — +
Диапенсия -Diapensia — +
Сем. Горечавковые - Gentianaceae — +
Горечавка - G ent iana - +
Сем. Синюховые - Polemoniaceae + +
Синюха - Polemonium +
Сем. Бурачниковые - Boraginaceae - +
130
Окончание табл. 30
1 2 3
Незабудочник - Eritrichium — +
Незабудка - Myosot is - +
Сеги. Норичниковые - Scrophulariaceae + +
Даготис - Eagotis — +
Кастиплея - Castilleja — +
Мытник - Pedicular is + +
СеМ. Мареновые - Rubiaceae — +
Подмаренник - Galium — +
Сем. Валериановые - Valerianaeеае — +
Валериана - Valeriana — +
Сем. Сложноцветные - Compositae + +
Астра - Aster + +
Мелколепестник - Erigeron — +
Полынь - Artemisia + +
Нардосмия - Na rd os mi а - +
Соссюрея -Saussurea — +
Одуванчик - Taraxacum + +
Мхи -Bryophyta + +
Лишайники -Lichenes + +
Грибы - Eungi + +
растений показывает, что в том и другом регионе они хотя и не
вполне совпадают, но могут быть охарактеризованы как весьма
близкие. Низшие растения (мхи и лишайники) и грибы поедаются
в обоих регионах и, по-видимому, во всех других очагах обитания
животных. В питании якутских баранов более значительна роль
древесных форм, особенно хвойных, тогда как у чукотских преобла-
дает горно-тундровое разнотравье из валериановых, мареновых,
бурачниковых, топстянковых и других семейств, представленных,
как правило, ’ малым числом видов. Основу пищевого рациона
составляют широко распространенные в Гопарктике представители
семейств злаковых, осоковых, ивовых, березовых, гречишных, гвоз-'
Личных, лютиковых, крестоцветных, розоцветных, бобовых, вереско-
вых и сложноцветных.
Судя по приведенным данным, в питании толсторогов так или
иначе участвует значительная часть форм, составляющих расти-
тельный покров основных мест обитания этих копытных. По наблю-
дениям О.В. Егорова /1965/, проведенным в горах Верхоянского
хребта, где в растительных сообществах присутствуют некоторые
элементы степной флоры, в рационе толсторогов постоянно при-
сутствуют эти формы - прострел (Pulsatilla), овсец (Helic—
t°tric.hon sp.), крупка (Draba sp.),пырей (Agropyrum sp.) ’
й Др. На Чукотке этих растений в местах обитания толсторогов
Чет. Однако здесь толстороги регулярно выходят к местам произ-
131
растения мезофилов и гигрофилов - арктофипа (Arctophila sp.j
Кассандра ( Chamaedaphne sp.) и др. ’
Таким образом, в состав питания толсторогов в локальных
очагах практически входит весь имеющийся фонд видов растений.
И поэтому в т.ех случаях, когда перечни поедаемых растений отно-
сятся к большим по площади территориям и суммированы по отдела
ным очагам, они, по-видимому, в значительной мере отражают гео-
ботанические особенности территории и представляют собой более
или менее полный список видов произрастающих здесь растений.
У животных, обитающих в отдельных очагах, набор потребляемых
видов выглядит намного меньшим.
По данным Ф.Б. Чернявского /1984/, на хребтах Корякского
нагорья с мая по сентябрь толстороги поедают 86 видов высших
растений, относящихся к 35 семействам. Во второй половине пета
в горах Колымского нагорья (верховья речек Некичан и Хурэн)
Н.К. Железнов зарегистрировал поедание баранами 44 видов выс-
ших растений (16 семейств). В центральной части плато Путора-
на (верховья р. Делочи) петом толстороги употребляют всего 27
видов высших растений /Ларин, 1983/. Очевидно, если исключить
из перечней редко встречающиеся и редко поедаемые виды растений,
то главными, определяющими состояние популяций кормовыми
растениями ок жутся группы, состоящие не более чем из 2-3 десят-
ков видов. Среди них, видимо, находятся представители семейств
злаковых, ивовых, осоковых, бобовых, сложноцветных, из низших
растений - наземные лишайники.
Учитывая разнородный характер поедаемых растений, отличаю-
щихся по строению, перевариваемости, химическому составу и другим
структурным особенностям, по-видимому, целесообразно объединить
их в условные семь групп: листья, хвоя и ветки деревьев, кустарни-
ков и кустарничков: ветки и листья кустарников; цветы, семена,
ягоды, плоды и соплодия; травянистая растительность; лишайники;
мхи; грибы.
В течение года корма толсторогов сильно меняются в зависи-
мости от ряда обстоятельств - наличия тех или иных компонентов
и их доступности, физиологической потребности животных и т.д.
Ниже рассматриваются сезонные особенности питания толсторогов.
Основные сведения относятся к чукотскому очагу обитания, но
при необходимости привлечены данные и по другим очагам. Време-
на года приняты по фенологическому критерию.
Весенний период (май - июнь) характеризуется повсе-
местным разрушением снежного покрова, и в первую очередь на
малоснежных склонах. В горных тундрах от снега обнажается до
половины поверхности лишь во второй половине мая. Животные,
пасущиеся на малоснежных и малокормовых склонах, охотно посе-
щают участки тундровых лужаек, частично освободившихся из-под
снега и расположенных на склонах и седловинах южных экспозиций.
На восточном макросклоне Верхоянского хребта, особенно в его
северной половине, бараны в конце мая нередко спускаются в дни-
ща речных долин, где поедают ветошь длинностебепьных злаков
и осок, а также первые зеленые ростки /Егоров, 1965/.
132
Таблица 31. Встречаемость и объемное соотношение различных пуип кормов в питании снежных баранов на Чукотке (по данным
анализа содержимого рубца) /Железнов, .1981/
Группа кормов Весна (п=1) Лето (п=3) Осень (п=5)
Встре- чае- мость Объем Встре- чае- мость Объем Встре- чае- мость Объем
Листья, побеги кустарников и кустарничков Травянистая расти- тельность и полу- 100 16,5 100 14,8 100 17,2
кустарнички 10.0 32,5 100 71,6 100 33,2
Лишайники 100 49,5 66,6 8,2 80 39,0
Грибы Некормовые компо- 100 0,5 100 3,1 100 3,5
ненты* 100 1,0 100 2,3 100 7,1
К К ним отнесены мелкие камешки частицы почвы, отмершие
части лишайников.
Характерен состав содержимого рубца у баранов в период до
начала вегетации растений. Он включает побеги и единичные ягоды
шикши и голубики, массу из высохших остатков стеблей осок, зла-
ков, хвощей, бобовых (ветошь), прошлогодние грибы, листья багуль-
ника, концевые части веток кустарников и первые ростки осок.
10 мая 1978 г. на Анадырском плоскогорье у 6-летней самки,
например, в содержимом рубца обнаружены придаточные корни, уз-
лы кущения и молодые побеги осоки Carex stans (до 30%
объема), наземные лишайники (до 50%), растительная ветошь
(15%) (табл. 31). В данном случае значительный объем съеденной
осоки отражает характерный для баранов в это время целенаправлен-
ный поиск этих кормовых объектов. Как известно /Андреев, 1948/,
Данная группа трав в условиях Севера пускается в рост еще под
снегом, довольствуясь для своего развития низкими положительными
температурами /Шамурин, 1966/. Ко времени стаивания снега по-
беги уже достигают вполне доступных для скусывания размеров -
5-7 см. В середине июня у осок начинается рост новых листьев
/Солоневич, 1970/. Примечательно, что некоторые виды осок
(например, Carex inflata) всю зиму сохраняют зеленые
листья. В связи с этим рассматриваемая группа трав обладает
еыдающимися кормовыми свойствами, обусловленными не только
аИмней консервацией хлорофильных частей, но и высоким содержа-
нием питательных веществ - протеина и витамина С /Андреев и
«₽•, 1978/.
Таблица 32. Объемное соотношение различных групп кормов в
питании снежных баранов в Северной Якутии (по данным анализа со-
держимого рубца )/Егоров, 1965/, %.
Группа кормов Весна (п=8) Лето (п=9) Осень (п=5)
Листья, хвоя и ветки деревьев
и кустарников 26,6 22,3 13,7
Ветки и листья кустарничков 2,9 6,4 3,3
Цветы, семена, плоды 2,8 6,6 3,1
Травянистая растительность 16,3 53,3 18,5
Лишайники 49,5 6,3 59,2
Мхи — 1,0 —
Грибы 1,9 4,1 2,2
Весной травянистая растительность и полукустарнички занимают
до половины пищевого рациона; на долю побегов кустарников и
кустарничков приходится 1/4 часть. Из последней группы кор-
мов на первом месте стоят брусничные, вересковые, ивовые, березо-
вые. Побеги ив и берез скусываются и с листьями, и без них.
В заметном количестве бараны потребляют веточки с листьями брус-
ники, голубики, иногда даже с ягодами. Ольхо’вник поедается ими
очень редко.
Таким образом, ранней весной (апрель) в питании толсторогов
на Чукотке преобладают лишайники, веточки кустарников, кустар-
ничков и сухие стебли трав. В мае эти группы кормов также
присутствуют в рационе, но сильно увеличивается потребление осок.
В июне бараны переходят на питание преимущественно травянистой
растительностью при резком уменьшении доли всех других групп
кормов.
Примерно эти же корма в весенний период потребляет снежный
баран на плато Путорана. По данным А.К. Федосенко, Л.А. Коппа-
щикова и Б.М. Павлова /1985/ (исследованы рубцы трех взрослых
самцов), содержимое желудков на 45-50% состояло из раститель-
ной ветоши, на 30-43 - из остатков лишайников, на 3-7 - из по-
бегов мелких кустарников, на 3-9 - из хвои лиственницы и 5-7% -
мхов. Зелени цветковых растений в них было очень мало. Среди
растительной ветоши преобладали пушица и различные виды осок.
В горах Северной Якутии, по результатам исследования содержи'
мого желудков (табл. 32), весной у толсторогов отмечено поеда-
ние в большом количестве наземных лишайников - до 50% от объе- i
ма. Остальной объем занимают остатки травянистой растительности
(16%) и разнообразные веточные корма - ива (9%), спирея (8%),
брусника (3%) и др. О.В. Егоров /1965/ отмечает интересную
деталь: после стаивания снега еще до начала вегетации животные
копытами выкапывали и поедали корневища мытника ( PediculariS
sp.), несколько позже - астрагал (Astragalus sp.). Выкапы-
134
аНИе корневищ прекращалось в начале цветения растений. Подолгу
бараны держались на сухих остепненных склонах южной экспозиции,
е кормились таким же образом. Раскапыванием мелкой щебенки добы-
вали на оттаявших склонах толстороги корни остролодочника ( Oxytro—
is sp-) и копеечника (lledisarum sp.), как это наблюдал
на Корякском нагорье Ф.Б. Чернявский /1962в/ и на плато Пу-
торана А. К. Федосенко /1985/. Происходит это следующим обра-
g0N1. "Животные копают грунт, часто щебенку, очень энергично,
с видимым усилием отрывают часть корня, затем делают еще
несколько скребущих движений ногой и опять скусывают. Обычно
после копки остается ямка глубиной 15-20 см, на дне которой
видна часть размочаленного корня.. . Раскапывают грунт и самки,
но реже, чем самцы" /Федосенко, 1985/ (с. 110-111). Видимо,
азиатскому снежному барану так же, как и барану Стоуна (O.d.
stonei), характерно не только скусывание отдельных частей
растений, но и вырывание их с корнем. В. Гейст /Geist, 1971/,
наблюдавший эту форму кормодобывания, считает, что поеданием
прикорневых частей растений существенно обогащается пищевой
рашюн животных.
Весной животные кормятся всю светлую часть суток, неодно-
кратно прерываясь на отдых и пережевывание пищи. На плато
Путорана, например, у них на кормежку уходит около 2/3 времени
при индивидуальных вариациях непрерывного кормления от 30 до
220 мин /Федосенко, 1985/.
Летний пер. од (июль - август), характеризующийся
относительно высокими температурами, повсеместным протаиванием
сезонно-активного слоя почвы, длинным световым периодом и буйной
вегетацией растительности, в кормовом отношении для баранов
наиболее благоприятен. Летом эти копытные могут отыскать любое
из предпочитаемых растений, и поэтому особенности летнего пита-
ния, по-видимому, наиболее полно отражают пищевую специализа-
цию вида.
С началом вегетации растений на Чукотке резко возрастает
потребление разнотравья. Бараны хорошо едят хвощи, злаки, осоки,
бобовые, полыни, гречишные, а общее число поедаемых видов дос-
тигает почти 140 /Железнов, 1981/. Многие из трав (1/3-1/4
часть) поедаются в единичных экземплярах, что, по мнению
Ф.Б. Чернявского /1967/, продиктовано не только пищевым предпоч-
тением, которое, конечно, имеет место, но и их рассеянным разме-
щением и общей малочисленностью. Вместе с тем немалую долю
в летнем питании толсторогов составляют различные кустарники
и кустарнички, прежде всего ивы, арктоус, голубика, шикша,
смородина. Северные ивы, как это установлено исследованиями
А.Д. Егорова /1960/ и В.Н. Андреева с соавторами /1978/, по
содержанию питательных веществ могут вполне конкурировать с
Луговыми травами. В период вегетации они содержат достаточно
Щного протеина (около 130 г/км) и аскорбиновой кислоты (до
800 мг%). Указанные корма - основные в питании толсторогов
Летом; лишайники, судя по частоте поедания, в этом отношении
135
играют незначительную роль, хотя полностью животные от них
отказываются. Ф.Б. Чернявский /1970 а/ в Западной Чукотке
лишайников в питании толсторогов вообще не обнаружил.
Не
/16тоК]
В Северной Якутии петом толстороги употребляют в корм при_
мерно те же группы растений (см. табл. 32): травянистые (53 gon
и древесно-кустарниковые (22,3%). Все другие, в том числе пи- °
шайники, мхи, генеративные части кустарничков, поедаются редко
О.В. Егоров /1965/ наблюдал скусывание баранами генеративных
частей у можжевельника (Juniperus sp.), таволги (Spiraea
sp.), карагены ( Caragana sp.). Можно предположить, что цветы и
плоды этих полукустарников особо привлекают животных, и послед-
ние ищут их. В конце пета в желудках у якутских и чукотских
баранов находили ягоды голубики и брусники (Vaccinium sp.),
попадаемые, очевидно, вместе со скусанными листьями и концевыми
побегами.
Летом, когда корм разнообразен и обилен, животных тем не
менее привлекают вполне определенные его разновидности. Для
выявления излюбленных кормовых объектов был проведен сбор пое-
дей в местах кормежек с последующим биохимическим анализом
(Чукотка, горный массив Пеиьвунтыкойнен). Оказалось, что часто-
та стравливания тех или иных растений вовсе не случайна. Из
одинаково обильных растений, вегетирующих по соседству, животные
выбирают виды, выделяющиеся оптимальным биохимическим составом,
главным образом по содержанию сырого протеина (табл. 33). В
нашем случае таковыми являются осока (Carexstans), бекви-
HHH(Beckwit.hia chamissonis) , камнеломка (Saxifraga
nelsoniana) , мятлик (Роа malacantha) , живокость
(Delphinium brachycentrum) и ива (Salix phlebophylla).
Впрочем, не исключено, что другие жизненно важные пищевые
компоненты (витамины, микроэлементы) попадают в рацион не
только от фоновых видов растений, но и от редких, которые животные
разыскивают. Возможно, частично эта потребность покрывается
поеданием определенных частей растений, наиболее богатых по хи-
мическому составу (корневищ, узлов кущения, цветов, плодов,
соплодий и семян). Эта сторона жизнедеятельности толсторогов
пока не изучена. Понятно, что очередность поедания массовых и
редких кормов может быть разной. В отношении североамериканской
горной козы (Oreamnos americanus),обитающей обычно рядом
с канадским топсторогом, подмечено, что проголодавшиеся живот-
ные зимой в начале кормежки стараются наполнить желудок мало-
ценным, но доступным и массовым кормом (ветки хвойных), а
затем их питание становится более разборчивым/G-eist, 1971/.
Осенний период (сентябрь - октябрь) во всех очагах
обитания снежных баранов характеризуется переходом среднесу-
точных температур через 0°С, прекращением вегетации и усыха-
нием растений, установлением устойчивого снежного покрова. В
горах за Северным полярным кругом снег выпадает в начале сен-
тября, а в конце месяца лежит уже ровным споем толщиной до
20 см.
14R
Химический состав некоторых растений, поедаемых О. nivicola на Чукотке /Железнов,
1981/
Вид Обилие по шкале Друде Среднее число ску- сов на 1 м2 (п=60) Содержание веществ в 1 кг зеленой массы Са/Р
Каротин, мг "сырой" протеин, г Са, г Р, г
Carex stans Cop^ 12,3 Следы 210,3 4,5 7,4 0,6
Beckwithia chamissoni s 3 Cop 50,5 10,0 176,7 11,1 9,9 1,12
Saxifraga nelsoni ana Cop"*" 21,4 До 10,0 156,5 8,5 7,3 1,16
Poa malacantha 11,5 20,0 152,6 1,6 5,4 0,33
Delphinium brachycentrum r- % Cop 10,3 Следы 150,3 10,0 7,5 1,33
Salix phlebophylla (побеги, листья) 1 Cop 13,1 Я- 150,1 8,6 5,8 1,48
Dryas punctata (побеги) 7,0 10,3 103,4 5,4 7,2 0,8
Polygonum ellipticum I' 5,1 До 10,0 77,3 7,7 9,5 0,8
*? -J bagotis minor я 4,3 До 10,0 77,1 7,07 4,9 .1,4
В бесснежную часть этого периода у толсторогов еще сохра-
няется летний тип питания. И, хотя общее число потребляемых
растений в начале осени значительно сокращается, животные все
еще предпочитают кормиться на тундровых разнотравных лужайках
Ситуация осенью в горах такова, что наряду с завядшей и побурев_
шей растительностью здесь еще сохраняются в некоторых элемен-
тах рельефа лужайки с зелеными и даже цветущими растениями.
Располагаются они обычно в лощинах на крутых склонах, около
ручьев, каровых озер и на опушках кустарниковых зарослей. Такие
растения, долго не высыхающие осенью, при резком похолодании
уходят зелеными под снег, почти не меняя своего химического
состава /Тихомиров, 1959/. В основном это растения, составляю-
щие "разнотравье", но есть злаки и осоки. Потребление снежными
баранами такой "законсервированной" зелени, несомненно, во мно-
гих отношениях восполняет возрастающий дефицит необходимых
питательных веществ. И все же роль травянистой растительности
осенью заметно снижена по сравнению с петом, о чем свидетель-
ствуют наблюдения в Якутии и на Чукотке (см. табл. 31, 32).
Ее место занимают различные виды наземных (в Якутии еще и
древесных) пишайников, которые занимают ведущее положение.
Осенний состав кормов толсторогов, обитающих на юге Кам-
чатки, сходен с таковым на Чукотке и в Якутии. По данным ана-
лиза содержимого четерех рубцов /Капитонов и др., 1975/ уста-
новлено, что пища баранов на 30-50% состояла из остатков трав
(осока, ситник берингийский, мятлик Комарова) и кустарника
(ива Палласа) , на 10-40 - из лишайников, на 5% - из грибов.
Исследовано содержимое рубца одного самца, погибшего в начале
сентября на плато Путорана /Ларин, 1983/. Желудок животного
был наполнен смесью, состоявшей главным образом из остатков
травянистой растительности (осоки, зпаки, разнотравье - 87%).
Из других групп выделялись кустарнички - окопо 10%, мхи и
лишайники присутствовапи в малых объемах - 1-2%.
Как можно заметить, во второй половине пета и осенью среди
пищевых объектов толсторогов постоянно фигурируют грибы. По
наблюдениям ряда авторов /Насонов, Дорогостайский, 1915;
Черемкин, 1959; Егоров, 1965/, в горах Верхоянского и Стано-
вого хребтов животные даже перемещаются поближе к грибным
местам, заходя в песной и субальпийский пояса. Установлено, что
бараны едят трубчатые и пластинчатые грибы разпичной сохран-
ности, иногда попуразпожившиеся и начиненные пичинками насеко-
мых /Чернявский, 1967; Капитонов и др., 1975; Жепезнов, 1981/-
Несомненно, грибы, являющиеся важным источником бепков в силь-
но концентрированном виде, входят в категорию нажировочных
кормов. Однако, в связи с тем, что в местах обилия грибов обита-
ют обычно небольшие группы животных, они не могут определять
благополучие популяций в целом.
Выпадение первого снега еще не вносит существенных измене-
ний в размещение топсторогов на пастбищах. Как показывают поле-
вые наблюдения, на Чукотке в местах летнего и раннеосеннего
обитания (склоны горных террас, слабовогнутые поверхности) они
остаются до тех пор, пока спой снега не превысит'±0-15 см.
go время кормежки животные такой снег редко раскапывают, чаще
довольствуются возвышающимися над снегом частями высоких
растений. Они скусывают верхушки вместе с соплодиями у арника
(Arnica frigida) , мытника (Pedicularis sp. ), родиопы
(Rhodiola rosea), нардосмии (Nardosmia frigida) и др.
Учащается поедание веток кустарников и кустарничков, особенно
ивовых. В рационе появляются багульник (Ledum sp. ) и родо-
дендрон ( Rhododendron sp.), избегаемые животными петом.
Одновременно увеличивается потребление лишайников. У отдельных
животных они занимают до половины объема желудка. Эти факты,
наблюдаемые в обстановке повсеместной доступности других кор-
мов, свидетельствуют о предпочтительном поедании данных растений.
Зимний период (ноябрь - апрель) в общем не имеют
четких фенологических границ с осенним. Однако условия обитания
толсторогов зимой много жестче, чем осенью, что связано с хо-
лодной и ветреной погодой и нарастанием снежного покрова.
На Чукотке топстороги на зиму уходят в субальпийский и аль-
пийский пояса гор, где придерживаются истоков рек, ппато, горных
цирков, верхних частей склонов. Здесь господствуют горные арк-
тические тундры, представленные кустарничковыми, мохово-травяно-
кустарничковыми и мохово-лишайниковыми формациями. Зимой значи-
тельные ппощади этих пастбищ свободны от снега, который сдувает-
ся нередкими здесь сильными ветрами северных и северо-восточ-
ных румбов. Данное явление, создающее известное удобство дпя
жизни толсторогов, угнетающе действует на растительный покров;
лишенный защиты от морозов, он сильно обеднен в видовом отноше-
нии и чрезвычайно разрежен. Наиболее богатые кормовые угодья,
расположенные в нижних поясах гор и днищах речных допин, топ-
сторогами посещаются редко, так как глубокий (в основном пере-
могло женный) снежный покров создает значительные трудности при
^перемещении и кормодобывании, требуя неадекватных энергетических
^затрат.
I О затруднениях с зимним пропитанием толсторогов свидетель-
(ствует тот факт, что во второй половине зимы группы животных,
Ело наблюдениям на Чукотке, покидают бесснежные, но и мапокорм-
|ные высокогорья и спускаются на пологие предгорья, выискивая
Вместе недавнего выпаса стад домашних оленей. Иногда бараны
Присоединяются к оленьим стадам и следуют за ними на неболь-
шом расстоянии, подбирая среди раскопанного снега остатки вето-
ши, лишайников и скусывая веточки обнажившихся кустарников.
Следовательно, зимой обстоятельства для толсторогов складыва-
ются таким образом, что им приходится "принимать" компромис-
сное решение, выбирая для обитания места, где, с одной стороны,
меньше препятствий дпя передвижения (малоснежные), с другой -
много доступных кормов (многоснежные).
В связи с этим важно дать оценку приспособительных возмож-
ностей толсторогов, помогающих им осваивать заснеженные прост-
ранства. Известно, что есть некоторые предельные значения ппот-
ности, глубины и структуры' снежного покрова, которые, действуя
по отдельности или в различных сочетаниях, заставляют копытных
покидать одни и подолгу держаться в других местообитаниях
/Формозов, 1946; Насимович, 1955/. В тех случаях, когда
многоснежье или обледенение склонов распространяется на большие
территории, возникает угроза массовой гибели животных. С сибирс-
ким толсторогом такая ситуация в широких масштабах не наблюда-
лась (по крайней мере, соообщения в литературе отсутствуют), но
в отношении барана Далла случаи гибели животных от голода,
связанного с многоснежьем, известны /Murie, 1944/; (Scott
et al., 1950; цит. по / Simmons, 1982/).
В пределах обитаемых зон в ноябре - декабре наиболее мощный
(до 40-50 см) снежный покров формируется у оснований склонов
южных экспозиций, тогда как в верхних частях склонов слой снега
не превышает 10-12 см, а на северных и северо-восточных
склонах его нет совсем. С небольшими вариациями, связанными
с гористостью ландшафтов, подобное распределение снега наблюда-
ется на Чукотке, в Корякском нагорье, на Верхоянском хребте и
хр. Черского. Размещение баранов на зимних пастбищах наиболее
подробно изучено на Чукотке /Железнов, 1980 6/, где в качестве
характерной особенности отмечена приуроченность выпаса живот-
ных к бесснежным или малоснежным участкам. В последнем слу-
чае важна и плотность снега.
В северных отрогах Корякского нагорья до середины зимы
животные паслись на пологовыпуклых склонах юго-восточной
экспозиции, свободных от снега. Но позднее по мере стравливания
пастбищ они перемещались на пологовогнутые поверхности на скло-
нах тех же экспозиций, покрытые неглубоким снегом. В этот пери-
од им приходилось добывать корм из-под снега, разрывая его пе-
редними ногами (тебеневка). По измерениям одного из авторов
(Н.К. Железнов), снежный покров здесь в конце зимы не превышал
30 см и оставался достаточно рыхлым (плотность около 0,2г/см^).
Критические значения глубины снежного покрова для самок 20-25,
для самцов - 25-30 см, плотности снега для самок 0,24-0,26,
для самцов 0,26-0,3 г/см^. Баран Стоуна (O.d. stonei) также
избегал кормиться на склонах, покрытых снегом глубиной более
25 см/Greist, 1971/.
На наветренных склонах в конце зимы снег имеет сильно уп-
лотненную слоистую структуру. При этом наиболее плотные слои
располагаются в нижних частях толщи. Так, в марте в верхнем
слое плотность была 0,14 г/см^, в нижнем - в 3 раза больше.
И, хотя такой снег редко бывает глубоким, попытки толсторогов
добраться до растительности под снегом обычно оканчиваются
неудачей. Следует отметить, что в континентальных зонах подоб-
ный покров формируется редко или на небольших площадях. Значи-
тельно чаще он наблюдается в полосе муссонных влияний, в част-
ности вдоль побережий Берингова и Охотского морей. В пределах
ареала канадского толсторога (О. canadensis) неоднократно
наблюдали образование "блинчатой" ( рал) структуры снежного
рокрова /Geist, 1971/, но там это связывалось не с ветровым
уплотнением, а с воздействием зимних оттепелей.
Так или иначе, судя по имеющимся Данным, в пределах каждо-
го из обитаемых очагов толстороги находят зимние пастбища, со-
держащие доступные запасы фитомассы. Однако следует иметь в
ВИДУ, что зимние пастбища обычно невелики по площади и сильно
рассредоточены в пространстве, и это явление нередко ведет к
скученному выпасу и быстрому стравливанию растительности. Так,
в провинции Юкон (Канада) наблюдали длительный выпас 200 бара-
нов Далла на бесснежных склонах площадью около 10 км^ (Olsen,
1971; дит. no/Simrrons, 1982/). Н.К. Железнов на Чукотке
в конце марта на площади 3,5 м^ видел семерых одновременно
кормящихся баранов. Несомненно, что такая скученность приводит
к недоеданию животных. Установлено, что за зиму животные силь-
но теряют в весе и весной бывают предельно истощены /Аверин,
1951/. Взрослая самка, добытая на Чукотке 10 мая 1978 г.,
весила всего 45 кг, тогда как такого же возраста самка в конце
июля весила на 16,5 кг больше. Возможна и гибель животных от
истощения, прежде всего молодых и старых особей. Существенное
ограничение зоны возможного обитания толсторогов из-за дефицита
кормов во второй половине зимы расценивается как важный лимити-
рующий фактор в жизнедеятельности популяций этого вида /Аве-
рин, 1951; Чернявский, 1967/.
Полевые наблюдения показывают, что зимой бараны питаются
растениями, возвышающимися над снегом, погребенными в его толще
или же расположенными под снегом. В начале зимы чаще поеда-
ются растения над снегом, но по мере нарастания снежной толщи
бараны добывают их под снегом. В соответствии с этим меняется
и способ кормодобывания. От питания на ходу, характерного для
начала зимы, животные переходят к поиску растений под снегом
способом тебеневки. Этот способ кормодобывания, свойственный
для северного оленя (Rangifer tarandus Ъ.), лося (Alces al—
cesL.),a также североамериканских толсторога и тонкорога (О.
canadensis, О. dalli), якутской породы лошадей, являет-
ся замечательным приспособлением северных животных к условиям
многоснежья. Толстороги начинают тебеневать, как только первый
снег покрывает тундровую растительность, обычно возвышающуюся
над поверхностью почвы на 9-10 см /Аверин, 1948/. Зимой же
они раскапывают снег постоянно /Железнов, 1981; Geist, 1971/.'
Элементы такого поведения наблюдали и летом, когда животные
копытами выкапывали корневища растений /Егоров, 1965; Федо-
сенко, 1985/. Поэтому нельзя согласиться с утверждением Л.М. Бас-
кина /1976/ о том, что тебеневка у снежных баранов - редкое
явление.
Главные в зимнем питании толсторогов Чукотки корма, состоящие
из побегов кустарников и кустарничков, лишайников и раститель-
ной ветоши. Из первых наибольшее значение имеют ивы и березы;
из вторых - арктоус, брусника и голубика; из третьих - 2-3 наи-
141
более массовых вида лишайников ( Сetraria ni valis, Cladonia
alpestris, Thamnolia vernicularis). Из травянистой Pac
тительности в пищу попадают наиболее высокие формы, возвы-
шающиеся над снегом, - мятлик (Роа sp.), овсяница (Festtic^
sp.) , полынь (Artemisia sp.), мытник ( Pedicularia sp.)
Многие из растений к началу зимы в значительной мере теряют
пищевые свойства и поэтому скорее всего служат в качестве
балластного или поддерживающего корма /Аверин, 1951/. Из
массовых, но редко употребляемых толсторогами в пищу видов
растений можно упомянуть ольховник (Alnaster sp.), дриаду
(Dryas sp.), шикшу ( Empetrum sp.),a также мхи.
Особого рассмотрения заслуживает вопрос о роли лишайников
в питании снежного барана. Как было показано выше, они большую
часть года фигурируют в качестве основных пищевых объектов, и
только в течение короткого северного лета отходят на второстепен-
ный план, уступая место различным зеленым кормам (разнотравье,
осоки, злаки). Судя по имеющимся данным, эта особенность пита-
ния прослеживается во всех очагах обитания сибирского толсторога,
э также характерна для барана Далла /Simmons, 1982/. Вообще
к этим растениям, отличающимся высоким содержанием углеводов
(75-85%) /Моисеева, 1961/ и сохраняющим эти свойства в
течение всей зимы /Флоровская, 1939/, вряд ли применимо опре-
деление "вынужденный" корм /Чернявский, 1967/. Обильно произ-
растающие на всех высотных поясах и не поддающиеся засухе и
вымерзанию, лишайники предоставляют толсторогам возможность
1родержаться в наиболее неблагоприятные сезоны года. Одними
шшайниками толстороги длительно обычно не питаются, и поэто-
иу если в организме у них накапливается некоторый дисбаланс в
ютреблении необходимых питательных веществ, то он, видимо,
'страняется в течение летнего периода, когда в их рацион входят
разнообразные корма.
На юго-востоке п-ова Камчатка в питании снежных баранов,
Читающих на побережье в непосредственной близости от воды,
:роме обычного набора кормов используются выбросы водорослей:
1ларии, ламинарии, фукусов и др. (рис. 35). Поедание водорослей,
югатых белками, жирами, макро- и микроэлементами, существен-
to помогает выдерживать зимовку на берегах, которые нередко
>бледеневают от мокрого снега /Вяткин, Филь, 1975/. Дефицит
шнеральных солей в организме толстороги устраняют еще и путем
юсещения естественных солонцов. Сообщения такого рода имеются
. отношении животных, обитающих на Корякском нагорье /Чернявский,
.967/, в горах Якутии /Черемкин, 1959/, на хр. Кодар /Водо-
•ьянов, 1971/ и на плато Путорана /Федосенко и др., 1985/.
'олонцевание животных чаще наблюдаются весной и в первой
оповине лета, но в некоторых местах оно продолжается вплоть
о осенних заморозков. Замечено, что бараны приходят к солонцу
аждый день на несколько часов, жадно лижут и грызут землю,
азбивая ее копытами /Черемкин, 1959/. На хр. Кодар животные
роме сухих солонцов посещают источники минеральных вод /Водо-
42
Рис. 35. Поедание снежными баранами выбросов моря. П-ов
Камчатка. Фото В.Н. Правкина.
пьянов, 1971/. Обнаруженные на плато Путорана естественные
солонцы располагались на юго-западном склоне горы в нижней ее
трети и представляли собой выгрызенные животными пещерки и
ниши, к которым с разных сторон вели хорошие тропы /Федосеенко,
1985/.
Тесная привязанность толсторогов к солонцам может опреде-
лять (по крайней мере, у части животных} на какое-то время их
размещение на местности. Имеется ряд сообщений американских
и канадских исследователей /Murie, 1944; Smith, 1954;
McCann, 1956; Geist, 1971; Simmons, 1982/ о том, что
О. canadensis и О. dalli широко используют естественные
солонцы. Наблюдениями над маркированными животными установле-
но /Simmonsf1982/, что толстороги хорошо знают местонахожде-
ние солонцов, а в ряде случаев последние служат фокусом их ак-
тивности. К солонцам больше тянутся группы из самок, тогда как
самцы в возрасте старше трех лет посещают их редко. Следует
отметить, что физиологическая роль попадаемых в организм частиц
почвы с различными солями (из которых часть трудно растворима
в воде) окончательно не выяснена. Предполагается, что таким
образом утоляется солевой голод в организме, связанный с зимним
истощением их запасов, локализуемых в надкостнице трубчатых
костей /Geist, 1971/, с потерей солей лактирующими самками
и линяющими животными (McCrory, 1967; цит. по /Simmons,
1982/), а также регулируется работа кишечно-пищеварительного
тракта в период перехода на поедание сочных травянистых кормов
/Шапошников, 1953/.
Сравнивая состав пищи толсторогов с имеющимися в природе
доступными кормами, можно заметить их близкое соответствие
1 43
в течение большей части года. Указанное соответствие нарушается
лишь в период наибольшего разнообразия и обилия кормов - летом
когда бараны становятся, по существу, стенофагами - потребителя-
ми разнотравья, осоковых и злаковых. В этот период, по-видимому
наиболее полно, чем в какой-либо другой сезон года, проявляется
пищевое предпочтение данных копытных, отражая достаточно
древнюю (и, возможно, первичную) трофическую специализацию их.
Приспособленность снежного барана к питанию в зимний период
лишайниками - феномен, характерный и для североамериканского
барана Далла, - возникла, по-видимому, в процессе освоения пред-
ковыми формами каменистых ландшафтов современной Азии и Северной
Америки, где лишайниковые ассоциации занимали заметное место
/Кищинский, 1972/.
Трофическая ниша снежного барана в общих чертах совпадает
с таковой северного оленя (Rangifer tarandus L.). И, хотя
их ареалы полностью накладываются друг на друга, конкурентные
отношения между ними минимальны, так как они делят между
собой лишь небольшую часть лимитированных ресурсов среды. Их
места обитания в определенной мере совпадают только в некоторых
горных системах, да и то в бесснежные периоды года, когда оба
вида хорошо обеспечены кормами. Зимой толстороги способны
выжить на пастбищах е чрезвычайно малыми запасами фитомассы,
где олени прокормиться не могут. Из других млекопитающих в
местах обитания толсторогов постоянно живут черношапочный сурок
(Marmota camtschatica Pall.), берингийский суслик (Citellus
parryi Richardson) , северная пищуха (Ochotona hyperborea
Pall.) и леминговидная полевка (Alticola macrotis Radde),
потребляющие основные корма этих зверей, но потрава ими пастбищ
настолько мала, что, по справедливому замечанию Ф.Б. Чернявско-
го /1967/, не приносит последним серьезного ущерба.
РАЗМНОЖЕНИЕ
Биология размножения снежного барана отражена в публика-
циях О.В. Егорова /1965/ - по Якутии, Ф.Б. Чернявского /1962в,
1967/, Н.К. Железнова /1980 6/ - по Корякскому нагорью,
Ю.В. Аверина /1948, 1951/, В.И. Филя /1978/ - по Камчатке.
Исследователи осветили некоторые наиболее важные особенности
размножения толсторогов, однако многие стороны воспроизвод-
ственного процесса и связанные с ним элементы ,структуры популя-
ций до сих пор слабо изучены.
ХРОНОЛОГИЯ ГОНА, БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ "
Анализ литературных сведений, относящихся к разным участкам
ареала, указывает на растянутость сроков гона у снежного барана.
На плато Путорана гон протекает с середины ноября до середины
декабря /Наумов, 1934/, в Северной Якутии он начинается в се-
едине ноября и заканчивается в первой декаде января /Егоров,
^дб5/, на Камчатке - с начала ноября до начала января /Филь,
^д78/. Необходимо отметить, что чаще эти сроки устанавливались пу-
теМ опроса охотников, которые, конечно, не могут дать точных сведе-
ний, или по косвенным признакам (активизация животных, турнирные
бои
ДУеТ
между самцами, преследование самок и т.д.). По-видимому, сле-
согласиться с мнением Л, Николса /Nichols, 1978/ о
тоМ> что наиболее надежным индикатором астрального состояния
самки являются акты покрытия самцом с активной защитой ее от
притязаний других самцов. У барана Далла на Аляске период гона
продолжается около 30 дней и приурочен к тем же календарным
срокам, что и у снежного барана, - с 16-18 ноября по 18-19
декабря /Там же/. Примерно такую же растянутость (около 30
сут) имеет, по данным последнего автора, и хронология деторождения
у этих животных. У барана Стоуна (Кенайский полуостров, Аляска)
брачные группы существуют примерно 8 нед (ноябрь - декабрь),
но самцы покрывают самок лишь 2-3 нед - с 25 ноября по 16
декабря /Geist, 1971/.
Теоретически состояние половой активности у северных толсто-
рогов, приуроченное к неблагоприятному во многих отношениях перио-
ду и требующее повышенных затрат энергии, не может быть силь-
но растянутым во времени. Как известно, особенно велики энерго-
потери у самцов /Chappel, Hudson,1978/. Между тем именно
у них сексуально-активный период характеризуется большей продол-
жительностью, чем у самок. Объясняя данное явление, необходимо
предположить, что ранняя активизация органов половой сферы и
сопровождающие ее этологические сдвиги у самцов ускоряют и
синхронизируют наступление эстрального состояния у самок. Такие
наблюдения имеются в отношении домашних овец /Redford, Watson,
1957; Fraser, 1968/. Если дело обстоит таким образом, то
репродуктивная тактика данной группы животных заключается в
выработке особой фазы - предгона (pre—rut, по /Geist, 1971/ ),
в ходе которого специальными формами поведения и средствами
Хемокоммуникации самцы стимулируют эстральное состояние самок.
В результате этого самки в размножение вовлекаются в максималь-
но возможном числе и в короткие сроки. Вяло протекающий и рас-
тянутый гон, свойственный, кстати говоря, обитающим в условиях
теплого климата географическим расам канадского толсторога
(например, О. с. nelsoni) /Leslie, Douglas, 1979; Bailey,
1980/ для северных животных имел бы катастрофические последствия.
Предбрачное и брачное поведение у азиатского толсторога
Наблюдали на Камчатке и севере Корякского нагорья /Филь, 1978/
^Данные Н.К. Железнова). Как отмечалось ранее, в начале зимы
квотные перемешаются в верхние пояса гор, где состояние снеж-
ного покрова позволяет им использовать в пищу изреженную горно-
•тундровую растительность. Задолго до начала гона самцы, выпасав-
шйеся до сих пор группами, разделяются и начинают в одиночку
Искать группы самок. Будучи в хорошем состоянии упитанности,
°ни осуществляют переходы через речные долины и открытые
1П Q__
145
тундровые пространства, попадают из одной горной системы в дру^
гую, удаляясь от мест прежнего обитания на несколько десятков
километров. Первоначально самцы перемещаются от осевых частей
хребтов к периферии, где в это время размещаются группы самок.
Некоторые особи, как это установлено по следам, такого рода
маршруты преодолевают одним махом по кратчайшему пути. Мы
наблюдали активный поиск полового партнера и со стороны самок.
Обычно так в начале гона вели себя одиночные самки. В нераспав-
шихся смешанных и "ясельных" (самки с молодняком) группах
такая форма поведения у взрослых самок не отмечена.
Экспериментально установлено, что при поиске полового парт-
нера у толсторогов важнейшую роль играют зрительные анализаторы,
самцы обнаруживают самку на расстоянии до 2,5 км по ее силуэ-
ту, когда он четко оконтуривается на светлом фоне гор или неба.
В связи с этим и поиск приурочен к периодам наибольшей освещен-
ности - первой половине дня (10 из 13 наблюдений). Однако зри-
тельное восприятие не может быть единственным способом идентифи-
кации конспецификов. На севере Верхоянского хребта, например,
гон протекает в условиях полярной ночи, т.е. при ограниченной
видимости, и здесь, несомненно, животные ориентируются главным
образом с помощью обоняния.
На Камчатке гон у толсторогов также проходит в высокогорь-
ях на зимних пастбищах. Здесь первыми появляются самцы. Самки
же в составе смешанных или "ясельных" групп, выпасающиеся в
начале зимы в субальпийском поясе, среди зарослей ольховника
и кедрового стланика, появляются позднее. Сроки появления самок
на зимних пастбищах колеблются - это имеет связь с особенностя-
ми формирования снежного покрова /Филь, 1978/. Автор считает,
что и начало гона у толсторогов в связи с неодновременным
подходом самок в разные годы смешается в ту и другую сторо-
ну. В осевой части хребтов он начинается раньше, чем на пери-
ферийных участках, имеющих относительно меньшую высоту. Взрос-
лый самец занимает облюбованный им "брачный" участок заранее
и отстаивает свое право на него. Прежде всего он, по предположе-
нию В.И. Филя /Там же/, маркирует границы участка, обходя его
многократно по периметру. Данный автор приводит наблюдения, как
другой самец, обнюхав почву у границ одного из таких участков,
стал обходить его стороной, тогда как "владелец", находясь в
центре на возвышенности, лишь следил за возможным соперником
и не предпринимал попыток отгона. Заход на участок посторон-
него самца стимулирует агрессивное поведение у "владельца"
но чаще всего пришелец, не дожидаясь нападения, покидает охраняе-
мую зону. Предполагается, что специфический запах, появляющийся
у самцов перед гоном, каким-то образом используется животны-
ми для маркировки местности /Филь, 1978/.
Смешанные табунки (иногда численностью до 20 голов), попа-
дая на территории, занятые рогалями, вносят расстройство в сложив'
шуюся пространственную структуру группировок более высокого
ранга. Владельцы на их приход реагируют тем, что пытаются
I
Таблица Число животных в брачных группах у снежного барана — О- nivicolab Среднее 1 число т о со CD СМ~ СМ
Число особей в группе О) гЧ 1 1
СО 1 1 -ч
г- см 1 гЧ
со СМ 1 гЧ
ю CD 1 гЧ
т 1 гЧ С9
CD ю гЧ со ю
СМ СТ) ню
т—! СМ Т CD гЧ
С * * я г- X CD к Т Г- см 2 <б
< 3U Э S и £ S I! D Л 2 э Э J L) Камчатка /Филь, 1978/ Корякское нагорье /Н.К. Желез- нов/ Там же х п В расчет приняты только с
изгнать молодых самцов в возрасте
2,5 лет, уже проявляющих инте-
рес к самкам. В это же время
разбегаются многие из прибывших
самок, попадая к другим самцам
на соседние территории. С остав-
шимися самками самец формиру-
ет брачную группу, в которую вхо-
дит обычно несколько самок, ми-
нимально - одна. При этом иногда
сталкиваются "интересы" несколь-
ких самцов, и тогда между ними
возникают турнирные поединки.
В них победителями, как правило,
оказываются средневозрастные
самцы (7-10 лет). Более моло-
дые и более старые особи, не
выдерживающие конкуренции, из-
гоняются за пределы брачной тер-
ритории и в последующем не дела-
ют попыток приблизиться к самкам.
Самец-производитель в брачных
группах меняется, по-видимому, в
исключительных случаях.
Число самок в брачных груп-
пах, как это видно из материалов
табл. 34, у снежного барана ко-
леблется от 1 до 9. Впрочем, слу-
чай, когда с самцом наблюдали
9 самок, исключительный. Это
произошло в результате слияния
двух групп после отстрела одного
из самцов. Похоже, что на Кам-
чатке группы содержат большее
число самок, чем на Корякском
нагорье. Трудно сказать, продик-
тован ли количественный состав
брачных групп популяционной струк-
турой, в частности соотношением
полов среди животных репродук-
тивного возраста. Малочисленность
эстральных самок, отмеченная на
Корякском нагорье, могла вызвать
обострение конкуренции между
самцами, однако, гон, по наблю-
дениям Н.К. Железнова, здесь
проходил в спокойной обстановке.
Каких-либо агрессивных действий,
силовых стычек и даже просто
1 л.-1
демонстраций не отмечено. На Камчатке, несмотря на большее
по астральных самок в брачных группах, стычек между самцами^'
судя по наблюдениям В.И. Филя /1978/, было больше. У бараца’
Стоуна на Аляске размеры брачных групп примерно такие же, как
у снежного барана - 3,7 ( п = 58). Но у канадского топстор0га
больше - 5,4 ( п = 152). Для O.d'. stonei
eist, 1971/в группах учитывались все животу
Указанное сходство между двумя северными видами толсторогов
они примерно вдвое
О. canadensis /о
и их общее отличие от канадского толсторога можно трактовать
как следствие разнонаправленности эволюции данного биологическо
го признака внутри таксона.
Брачные группы представляют собой объединение животных
на весь период гона или часть его. В условиях нормальной обес-
печенности пастбищами и защитными стациями группы между
собой контактируют мало. При недостатке скалистых участков возмож-
ны совместные ночевки нескольких групп на одном из них, но на следуй,
ший день группы снова разделяются и уходят на "свой" участок.
В редких случаях, как это заметил на Камчатке Ф.И. Филь /Там
же/, они перемешиваются и меняется число самок. В группах
помимо непосредственных участников гона иногда присутствуют яло-
вые самки в возрасте 1,5 года и неполовозрелые лактирующие
самки с ягнятами-первогодками.
По наблюдениям на Корякском нагорье и Камчатке, процесс
гона у снежного барана протекает спокойно. В брачных парах и
группах особого доминирования самцов над самками не было, в этом от-
ношении он отличается от гаремов других копытных. Брачные
ухаживания, предшествующие копуляции, у этого вида не описаны.
Садку самец делает многократно, до шести раз. Каждая садка,
включая относительно короткие интервалы между ними, занимала
в одном наблюдаемом случае в среднем 36 секунд. Все садки
были выполнены в позе mounting ("в гору"). Первыми обычно
спариваются самки старших возрастов, а за ними молодые. Свя-
зано ли это с более ранней физиологической готовностью старых
самок или с существующей в группах конкуренцией между самками,
пока не выяснено. В отдельных группах у самок половое поведение,
сопровождающееся принятием позы mounting, было адресовано
однополым особям. После покрытия самок бараны иногда покидают
брачную группу. Самкам же свойственна привязанность к половому
партнеру, проявляющаяся в следовании за ним при перемещениях.
В период затухания гона (последняя декада декабря) снижает-
ся половая и общая активность участников его. Животные перехо-
дят на обычный ритм жизни с чередованием кормежки и отдыха,
не совершая длинных перекочевок. Структура групп претерпевает
изменения: сначала несколько бывших брачных групп сливаются в
одну, образуя смешанный по составу табунок, затем их покидают
самцы - участники гона, которые, объединяясь, формируют самосто-
ятельные табунки. Указываются разные сроки разделения этих
табунков: на Камчатке - вторая половина января /Филь, 1978/,
на Корякском нагорье - конец марта - начало апреля (данные
1 л й
и К. Железнова). По нашим данным, полученным в процессе авиа-
qeTOB (наблюдали 86 групп), в Якутии во второй половине марта
начале апреля мы только 2-3 раза наблюдали смешанные табун-
хотя в некоторых местах зоны выпаса групп самцов и самок
совпадали. Взрослеющие самцы в возрасте 2-4 лет держались в
составе тех и других групп (чаще с самцами). Раздельно всю зиму
рьгпасаются самцы и самки на Становом хребте /Насонов, Дорого-
стайский, 1915/. В явном противоречии с этими наблюдениями на-
ходятся сведения Ю.В. Аверина /1951/ для Восточной Камчатки.
f[o его словам, смешанные стада сохраняются с октября в течение
всей зимы, вплоть до июня.
Процесс формирования брачных групп и разнообразные формы
брачного поведения, включая турнирные поединки между самцами
за доминирование, ритуалы взаимных ухаживаний, сексуальные
взаимодействия и др., в отношении североамериканских горных
баранов подробно описаны в сводке В. Гейста /Geist, 1971/.
Автор не заметил существования у самцов барана Стоуна
(экологически близкого к снежному барану) охраняемых индиви-
дуальных участков, хотя местность, где происходит обычно гон,
из года в год, по-видимому, не меняется. Самцы продвигаются к
местам гона в начале сентября поодиночке и при встрече с други-
ми самцами вступают в схватки за доминирование (dominance
fight). И хотя схватки могут быть долгими, они, видимо, не
приносят ущерба здоровью соперника. Меньший по размерам или
более слабый обычно уступает, демонстрируя позы, характерные
для самки.
До того как самки входят в охоту, самцы-доминанты долго
ухаживают за ними и одновременно блокируют подходы к ним суб-
доминантов: отгоняют их резким броском, лягают передними нога-
ми, валят ударом рогов на землю и т.д. Самка, если она еше не
готова принять самца, уринирует и различными способами уверты-
вается от попыток самца войти в половой контакт: прижимается
задней частью тела к камням, ложится на землю, занимает узкие
площадки среди скал. С самками в охоте обычно бывают крупно-
рогие самцы. Самцы поменьше размером держатся поблизости и
нередко уводят самку в скалы, особенно в тех случаях, когда
старый доминант теряет половую активность. Самки предпочитают
старых крупнорогих самцов и зачастую отвергают попытки полово-
го контакта со стороны молодых самцов. Брачная группа обычно
содержит самца, одну астральную самку и одного-двух субдоми-
нантов. Изредка встречаются брачные пары. В этом случае, если
самец пресыщен и не показывает к самке интереса, она начинает
ухаживать за ним, демонстрируя при этом формы поведения, свой-
ственные агрессивному самцу-субдоминанту, и тем самым стимули-
рует у него половую активность. Самцы остаются с самками око-
ло 2 нед и затем уходят на зимние пастбища.
Следует отметить, что у снежного барана эти стороны жизне-
деятельности изучены недостаточно. Однако и имеющиеся сведения
позволяют отметить некоторые особенности. Наиболее сушествен-
149
ные различия касаются состава брачных групп и особенностей
предбрачного и сексуального поведения самцов - доминантов и
субдоминантов. У снежного барана, как и .у экологически близкого
барана Стоуна, между самцами происходят турнирные бои, но
состав формирующихся брачных групп различен. Суть этой особен.,
ностй не совсем ясна. Логически рассуждая, можно выдвинуть
возражение против того, что при избытке эстральных самок (осо-
бенно по наблюдениям на Камчатке) у снежного барана, тем не
менее, могут происходить турнирные схватки, в результате кото-
рых часть самцов устраняется из процесса воспроизводства. При
объяснении этого феномена, на наш взгляд, не следует исключать
возможности смещения половой структуры у азиатских популяций
толсторога под влиянием антропогенного фактора.
ВРЕМЯ НАСТУПЛЕНИЯ ПОЛОВОЙ ЗРЕЛОСТИ
В Якутии самки снежного барана становятся половозрелыми
в полуторагодовалом возрасте /Егоров, 1965/. К такому выводу
автор пришел, изучив половые тракты трех молодых самок соот-
ветственно во второй половине ноября (в состоянии течки), в
первой декаде мая (беременная) и в конце июня (кормила ягнен-
ка-сеголетка). Такой же вывод сделан и в отношении молодых
самцов. Однако в покрытии самок звери такого возраста, как,
впрочем, и 2- и 3-годовалые самцы, участия не принимали. Боль-
шинство из них во время гона держалось поодиночке или по 2-3
особи.
На Корякском нагорье, судя по косвенным признакам (встречи
самок с ягнятами, состояние гениталий), половая зрелость у самок
и самцов наступает на третьем году жизни /Чернявский, 1962 в/.
Сходный вывод был сделан и в отношении самок чукотского снеж-
ного барана. Этот вывод подкрепляется не только материалами
исследований половых трактов, но и визуальными наблюдениями в
период гона (табл. 35). Самцы здесь становятся половозрелыми
на втором году жизни, хотя в размножении не участвуют.
На Аляске у молодых животных барана Далла половая зрелость
наступает в том же возрасте, что и у снежного барана в Якутии.
По данным Л. Николса /Nichols, 1978/, из четырех исследован
ных годовалых самок три были беременными. Таким образом, по
крайней мере часть 18-месячных самок может быть покрыта сам-
цами, Что касается самцов, то, по исследованиям мазков из при-
датков семенника, участие полуторагодовалых особей в размножении
вполне возможно, а более старших по возрасту (30 и 42 мес)
представляется несомненным. Однако независимо от физиологическо-
го состояния годовалые самцы из-за поведенческих барьеров не
готовы принять участия в размножении. Самцы на 1-2 года старше
также практически выключены из этого процесса, по крайней мере
в тех местах, где присутствуют средневозрастные или старые сам-
цы. Как это показано экспериментально на примере канадского
Таблица 35. Половозрастная структура и состав
участников гона у снежного барана на Корякском
нагорье (по данным Н.К. Железнова)
Возраст Наблюдали животных Из них участ- вовали в гоне
абс. о/« /0 абс. о/** /о
Са М ЦЫ
> 5 лет 13 21,7 6 46,1
<Z5 лет 5 8,3 2 40,0
Сам ки
>2 года 23 38,3 13 56,5
<1 год 12 20,0 0 0
Самцы и самки
>1 год 7 11,7 0 0
Всего 60 100 21 35
Рассчитано по отношению ко всем наблюдав-
шимся животным.
Рассчитано по отношению к животным данного
возраста.
толсторога /Ogren, 1954/, такие животные вполне способны
выполнять роль производителей. Их значение как репродуктивного
резерва не вызывает сомнений.
По мнению В. Гейста / G eist, 1971/, скорость полового соз-
ревания молодняка, определяющая длительность пубертатного перио
да, как экологический признак находится в ряду характеристик, по
которым можно судить о состоянии той или иной популяции. Дело
в том, что у данного признака существует тесная зависимость не
столько от возраста животных, сколько от их общего габитуса,
который, в свою очередь, зависит от качества питания родителей
и молодняка, энергопотерь при зимовках, факторов беспокойства
И т. д.
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ БЕРЕМЕННОСТИ
Календарные даты деторождения у якутских снежных баранов
Указаны в работе О.В. Егорова /1965/. В системе хр. Черского
(бассейн р. Адыча) названный автор установил, что шесть самок
ягнились в период с 13 по 18 июня; в другой год три самки ягни
it
1 5
лись с 14 по 17 июня. В центральной части Верхоянского хребта
две самки ягнились 12 и 14 июня, а одну самку с 4-5-дневныь,
ягненком наблюдали 9 июня. На севере Верхоянского хребта отме-
чены наиболее поздние даты ягнения самок: 26 июня одна из двуу,
самок была еще беременной, а другая - с ягненком в возрасте
4-5 дней, а 5 июля исследована самка, которая должна была яг-
ниться через 3-5 дней. Ягнение в мае, по-видимому, явление
исключительно редкое. Так, самки, добытые 7, 8 и 18 мая, в
матке содержали недоразвитые эмбрионы массой 500-1430 г
(предродовая масса эмбриона около 3500 г).
На плато Путорана самок с ягнятами в возрасте нескольких
дней наблюдали в первой и второй декадах июня; самые ранние
роды (из наблюдений за шестью самками) произошли, по-видимому,
5 июня /Федосенко, 1985/. На Камчатке, по данным Ю.В. Аверина
/1951/, окот у овец снежного барана происходит в конце мая -
в июне. У двух самок 4-5-летнего возраста в конце марта в
матках обнаружены сильно различающиеся по величине эмбрионы
массой 380 и 650 г. На Корякском нагорье, по наблюдениям
Ф.Б. Чернявского /1962 в/, в 1961 г. окот у самок происходил в
сжатые сроки в третьей декаде июня. При этом массовый окот
довольно точно совпал с прекращением ночных заморозков и появ-
лением в горах свежей зелени.
Таким образом, в пределах ареала у снежного барана даты
деторождения колеблются в широких пределах; крайними сроками
для якутских баранов являются начало июня и конец первой декады
июля. Массовый окот в Якутии происходит, как и на Корякском нагорье,
в третьей декаде июня. Если считать, что массовое оплодотворе-
ние самок происходит в первой декаде декабря, а массовый окот -
в третьей декаде июня, то средняя продолжительность беременности
составляет 190 дней.
У барана Далла сроки эмбрионального развития, если судить
по данным североамериканских авторов, существенно короче, чем
у снежного. Л. Николс /Nichols, 1978/, подробно изучивший
репродуктивный процесс у этих животных на Аляске, указывает
среднюю дату деторождения 24 мая, а срок плодоношения 171
день. У животных из провинции Юкон (Канада) деторождение со-
вершается 30 апреля - 2 июня (средняя дата 19 мая) /Bunnell,
1980/. Что касается канадского толсторога, то у него фенология
размножения в разных географических расах существенно варьиру-
ет. В. Гейст/Geist, 1971/ приводит данные различных авторов,
из которых следует, что если у пустынных толсторогов в юго-
западных штатах США ягнята могут появляться в любое время
года, то далее к северу сроки деторождения сокращаются и проявля-
ется их приуроченность к концу весны. В Скалистых горах (юг
Канады и север США) пик деторождения у канадского толсторога
приходится на последнюю декаду мая /Smith, 1954/. Беремен-
ность у этого вида протекает около 175 дней.
Известно, что у домашней овцы период плодоношения продол-
жается около 152 дней / Sadlier, 1969/. Азиатские бараны,
152
обитающие в условиях теплого климата (архар, аргали, уриал),
милеют такую же, примерно 5-месячну.ю, беременность /Гептнер и
др., 1961/. У О. dalli и О. canadensis она,судя по приведенным
рьпде данным, длиннее на 15-20 дней, а у азиатского снежного
барана - еще на 15-20 дней. В данном случае остается неизвест-
ном, связана ли пролонгированная беременность с задержкой имплан— ‘
тадии яйцеклетки (это явление характерно дпя многих видов млеко-
питающих) или с прохождением всех этапов созревания зародыша
Б несколько замедленном темпе.
ПЛОДОВИТОСТЬ
Судя по многочисленным данным, для американского и си-
бирского толсторогов рождение одного ягненка - правило. Двойни
исключительно редки независимо от того, обитают ли животные
на свободе или в условиях неволи. В обширном обзоре /Geist,
1971/ указывается на то, что из 63 родов у американских баранов,
наблюдавшихся в различных фермах и зоопарках США, только два
закончились рождением двойни. Упомянутый автор, как и его предше-
ственник по изучению барана Далла на Аляске /Murie, 1944/,
двойни у этих животных не обнаружил. Л. Николс /Nichols, 1978/
за 9 лет работы в горах Аляски наблюдал лишь одну самку с двумя
ягнятами. Между тем в некоторых местах Северной Америки имеют-
ся популяции канадского толсторога, отличающиеся довольно частым
рождением двоен. На юге Британской Колумбии, например, из
13 обследованных самок, находившихся в репродуктивном возрасте
(3-6 лет), одна была яловой, семь содержали в матке по одному
эмбриону и четыре - по два. Наиболее крупная пара эмбрионов
обнаружена у самки примерно за 2 мес перед ягнением. Здесь же
наблюдали самку с двумя ягнятами /Spalding, 1966/. О подоб-
ном явлении, наблюдавшемся в недавние времена, в отношении этой
же популяции толсторогов сообщают и другие исследователи /Ec-
cles, Shackleton, 1979/.
На Камчатке в центральной части Восточного хребта все 19
исследованных самок имели по одному эмбриону; здесь же не наб-
людали самок с двойнями /Аверин, 1951/. Однако в южной части
этого хребта двойни регистрировали разные исследователи /Плечев,
1939; Филь, 1978/. Последний автор, наблюдавший за баранами
в течение нескольких лет, отмечал в отдельные годы появление
двоен у 5% самок репродуктивного возраста. Из многочисленных
наблюдений самок с ягнятами и вскрытий двух беременных самок
с Корякского нагорья сделан вывод о предельно низкой плодовитости
этих животных /Чернявский, 1962 в/. Упоминается лишь один случай
Добычи охотником самки с двумя хорошо сформированными эмбрио-
нами. Так -же редко бывают двойни и у самок чукотского барана
(данные Н.К. Железнова).
На фоне этих, в общем хорошо согласующихся между собой
данных резко выделяются сведения О.В. Егорова /1965/, относя-
I
153
щиеся к якутским баранам. Автор сообщает: "В бассейне р. АдыЧа
одна самка была добыта с двумя эмбрионами в 1956 г, и другая
тоже с двумя эмбрионами - в 1959 г. В 1956 г. у двух из шесТя
и в 1959 г. у одной из трех находившихся под наблюдением самок
родилось по два ягненка. На протяжении июля - августа за эти
два года около 17% самок имели по два ягненка. По опросным
данным, здесь же самок с двумя ягнятами наблюдали и в 1957 г
За все время не было добыто ни одной яловой самки". В эти же
годы в центральной части и на севере Верхоянского хребта рожде_
ние у самок двойни не наблюдали; здесь, по опросным сведениям,
такие случаи очень редки. При объяснении причины довольно часто-
го появления двоен у снежных баранов в бассейне р. Адыча указан-
ный автор высказывает предположение о возможном влиянии на
популяцию внешних условий. Действительно, этот район отличается
некоторой мягкостью зим, малоснежностью, наличием большой
доли лугово-степных элементов в растительном покрове и прекрас-
ных отстоев по берегам рек.
Таким образом, у сибирского снежного барана, как и у северо-
американских толсторога и тонкорога, разовый приплод состоит
из одного потомка. Рождение двойни скорее всего надо рассматри-
вать как возможность, которая реализуется в природе в популя-
циях, занимающих оптимальные участки ареала. Интересно отметить,
что обильное кормление и укрытие от морозов в условиях нево-
ли хотя и способствует более раннему половому созреванию животных,
не приводит к увеличению плодовитости самок. Это наводит на
мысль о том, что плодовитость у этих видов обусловлена наслед-
ственностью.
В связи со сказанным выше представляют интерес сведения о
плодовитости других видов горных баранов. По свидетельству
исследователей /Саркисов, 1944; Антипин, 1947; Палкин, 1948;
Федосенко, 1983/, у архаров и муфлонов рождение двух ягнят -
вполне обычное явление, а в редких случаях рождаются и три яг-
ненка. Пониженная плодовитость северных баранов, вероятно, яв-
ляется своеобразной биологической адаптацией, направленной на
снижение энергопотерь в период беременности, которая протекает
в очень жестких погодных и кормовых условиях. Снижение плодо-
витости выявлено и у домашних овец при их разведении в условиях,
отличающихся от оптимальных, в частности при периодических го-
лодовках (Стакан, 1947; пит. по /Чернявский, 1962в/). В этом
случае идет отбор на снижение плодовитости за счет первоочеред-
ной элиминации самок, беременных двойнями. Так или иначе, но
представляется несомненным, что на значительной части ареала
толсторогов в Азии и Северной Америке рождение одного ягненка -
это, по существу, тот оптимальный вариант, который обеспечивает
длительное существование популяций в условиях ограниченных
запасов кормов. В связи с этим достойно внимания сообщение
э том, что ягнята из двоен рождаются несколько меньших разме-
эов, чем одиночные, и отличаются пониженной выживаемостью в
дальнейшем / Eccles, Shackleton, 1979/.
L54
Рис. 36. Скалистый склон среди холмисто-моренного ландшафта
с лиственничным редколесьем - места окота баранов. Южная
часть хр. Черского, истоки р. Колымы, весна 1970 г. Фото
О.В. Егорова.
ЯГНЕНИЕ, РОСТ ЯГНЯТ
В Якутии самки снежного барана перед ягнением уходят в
труднодоступные скалистые участки крутых южных склонов в поясе
леса /Егоров, 1965/. В местности, где лес отсутствует, например
на севере Верхоянского хребта и в некоторых хребтах Чукотки,
они выбирают различные сильно расчлененные поверхности с пеще-
рами, карнизами, нишами и расщелинами (рис. 36). На морских
побережьях роды нередко происходят в прибойных нишах. В такие
же укромные места для родов удаляются самки американских
толсторогов /Murie, 1944; Smith, 1954; McCann, 1956;
и др./, а также архаров /Федосенко, 1983/. Выбор таких мест,
возможно, связан не только с поиском безопасных условий, но и
с потребностью укрыться от ветров.
В. Гейст /Geist, 1971/ подробно описывает предродовое и
родовое поведение самок барана Стоуна. По его словам, ft за не-
делю до родов самки ищут одиночества, расселяясь по таким
Местам в горах, которые обычно баранами не посещаются. Самка
рожает лежа ( prone positi on) . Роды начинаются с разрыва ам-
ниона, но проходит несколько часов, прежде чем появляется дете-
ныш. Нормально он выходит головой вперед, помещенной между
вытянутыми передними ногами. Послед, который отходит в течение
Нескольких часов, съедает сама самка. Мокрый ягненок попадает
на открытую землю и подвержен воздействию всех погодных факто-
ров .... Сразу после родов самка поднимается и начинает вылизы-
155
вать ягненка, удаляя с его тела амниотическую жидкость и остат-
ки последа. Лизание детеныша, возможно, несет и другую функцию
Она "запечатлевает" себя на своем детеныше, и с тех пор прцз_
нает только своего. Ягненок приучается узнавать свою мать много
медленнее - проходит 3-4 дня, прежде чем он начинает безошибоч-
но находить ее среди овец>) (с. 243-244). Помимо зрительной
и обонятельной памяти, они находят друг друга и на слух. Ф.Б. Чер-
нявский /1962 в, 1971/, наблюдавший за снежными баранами
на Корякском нагорье, сообщает, что, потеряв мать, маленькие
ягнята жалобно блеют тонким голосом, а более взрослые старают-
ся найти ее по следам. Самки обычно откликаются, их голос похож
на голос домашних овец, но он более низкого тона.
Масса новорожденных снежных баранов колеблется незначитель-
но. По О.В. Егорову /1965/, масса только что родившегося ягнен-
ка 3,6 кг, эмбриона за 3-5 дней до появления на свет - 3,2 кг.
На Корякском нагорье /Чернявский, 1962 в/ новорожденные веси-
ли 3,5; 4,0; 4,5 кг. Такая же или чуть меньше масса у барана
Далла - от 2,9 до 3,6 кг в условиях неволи /Greist, 1971/
и 3-4 кг в природе /Bunnell, Olsen, 1976/. Канадский толсто-
рог при рождении имеет массу в среднем 5,5 кг /Blunt et al.,
1977/.
Ягнята у снежных баранов, которых подробно описал Ф.Б. Чер-
нявский /1962в, г/, рождаются хорошо развитыми. Они зрячие, по-
крыты густой шерстью и на 2-3-й день жизни могут следовать
за матерью на небольшие расстояния. У новорожденных в нижней
челюсти развиты 6 острых резцов и 2 клыка, а остальные зубы
скрыты под пленкой. Пяточные мякиши на копытах твердеют лишь
на 5-7-й день, и, видимо, поэтому самки с ягнятами первые дни
держатся на ограниченном пространстве. Но в недельном возрасте
молодые уже вполне способны пройти большое расстояние, не от-
ставая даже от бегущей матери.
Растут ягнята довольно быстро (табл. 36). Наиболее интенсив-
ный рост наблюдается в первый месяц жизни, когда масса тела
увеличивается в 3,5-4 раза. Затем рост несколько замедляется,
но до осени они увеличивают массу примерно в 6,5 раза. Столь
быстрый рост молодняка в первые месяцы жизни, несомненно,
имеет адаптивное значение. Эта особенность, свойственная многим
северным и горным млекопитающим, рассматривается как приспо-
собление к периодическому чередованию благоприятных и неблаго-
приятных условий среды. В ряду этих же адаптаций находится и
зимняя задержка роста этих животных. Она в сильной степени
выражена у снежного барана, как, впрочем, у североамериканских
горных баранов /Greist, 1971/, так и у азиатских представителей
родов Ovis и Сарга/Егоров, 1953; Сапожников, 1976/. Приме-
чательно, что при этом не только задерживается рост (животные
в возрасте 4 мес и 1 года имеют одинаковые линейные размеры),
но и теряются остатки жировых запасов, которых и без того в
организме животных перед первой зимовкой совсем немного. По
материалам О.В. Егорова /1965/, 4-месячная самка в середине
156
157
Таблице 36. Линейные размеры (см) и масса (кг) молодых снежных баранов в Якутии. и на Укоряж-сно^л
нагорье (по /Чернявский, 19 62 в; Егоров, 1965/)
Возраст Дата измерения Живая масса Длина Высота в холке Обхват груди Длина
косая туло- вища головы уха хвоста перед- ней ноги ПЯСТИ
Якутия (о*?)
Эмбрион за 3-5 дней до рождения 5 июля 3,2 28 14 37 33 4 4 26 19
Новорожденный 18 июня 3,6 33 14 39 37 4 4 28 19
1 мес 10 июля 13,2 51 20 57 56 8 8 38 2В
? 4 13 октября 24,0 61 22 70 71 9 9 44 34
12 10 мая 27,0 71 24 82 82 9 9 45 37
12 7 мая 22,0 63 24 72 76 9 10 45 34
18 14 ноября 53,0 88 25 91 120 9 10 58 40
24 30 июня 41,0 79 26 84 92 10 10 56 39
24 30 июня 38,0 80 26 82 88 10 10 55 37
Корякское нагорье ( сГ)
Новорожденный 4,0 35 16 44 41 5,5 3,5 29 18
2-4 дня 4,5 35 21 48 44 6 5 30 18
1 мес 7,5 52 22 55 53 6 8,5 35 —
1,5 9,0 57 24 62 62 7,5 9 40 25
2,5 20,0 — 28 79 91 8 10 46 26
12 23,0 75 29 84 86 8 9,5 48 29
14 32,0 79 31 85 91 — 9 49 30
26 40,0 - 41 89 96 8 10 53 ' 32
октября имела массу тела больше, чем годовалый самец в конце
первой зимовки. Однако после зимовки молодняк снова усиленно
растет и быстро набирает вес, хотя, может быть, и не такими
быстрыми темпами, как в течение первого лета.
Ф.Б. Чернявский /1962 в/ подтвердил то, что молодняк у сне>?
ного барана, как, впрочем, у всех копытных, характеризуется от-
носительной высоконогостью. Эта "ювенильная" особенность тело-
сложения, сильно выраженная у новорожденных, к 1,5-2 годам
исчезает и животные приобретают пропорции тела, свойственные
взрослым животным.
Сведений о характере взаимоотношений между самками и яг-
нятами-подростками у снежных баранов почти не имеется. Известно
лишь, что лактационный период у корякских баранов длится до
глубокой осени. Так, кормление молоком наблюдали до конца сен-
тября, хотя поедать подножный корм ягнята начинают на 10-й
день жизни /Там же/. Длительная лактация характерна и для
камчатских баранов (небольшое количество молока обнаружено в
желудке ягненка во второй половине сентября) /Капитонов и др.,
1975/. По наблюдениям В. Гейста / Geist, 1971/, маленькие
ягнята канадского толсторога сосут вымя стоя, пристраиваясь
к матери с боку или в редких случаях сзади. Ягнята постарше
при этом становятся на колени или ложатся. Самка готовность к
кормлению выражает поворотом к ягненку или голосовым призы-
вом. До того, как приложиться к вымени, ягнята часто бегают
перед самкой, что, впрочем, характерно для многих жвачных живот-
ных. Эта акция, очевидно, направлена на то, чтобы остановить самку.
Она наблюдалась в 42% случаев из 72 учтенных попыток сосания.
В природе очень редко ягнята сами прекращают сосать вымя.
У толсторогов добровольный отход от самки ни разу не наблюдали,
а у барана Стоуна - в 8 случаях из 84 наблюдений /Там же/.
В 76 наблюдениях кормление прекрашали сами самки: в 45 случаях
переступали через ягненка, в 14 случаях резко поворачивались на
месте, в 13 случаях уходили вперед и в 4 случаях - резко выги-
бали заднюю ногу. Не кормили ягнят и отдыхающие самки. Вообще
говоря, у ягнят, начиная с месячного возраста, материнское моло-
ко - это лишь небольшая, хотя, может быть, необходимая часть
пищевого рациона. Известно, что у толсторога, по сообщению аме-
риканских авторов (цит. по /Geist, 1971/), молоко по содержанию
жиров и микроэлементов намного богаче, чем у домашних овец,
что, возможно, и обеспечивает более высокую скорость роста мо-
лодняка. И поэтому для насыщения животным бывает достаточно
и небольшой дозы молока.
О больших перерывах в кормлении молоком свидетельствуют
наблюдения на Корякском нагорье. В конце июля, например, за
4 ч наблюдений за стадом, где было несколько ягнят месячного
возраста, акты кормления молоком не были отмечены /Чернявский,
1962 в/. В конце августа ягненок несколько раз пытался посо-
сать материнское вымя, но это удалось ему один раз, и то на
несколько минут. Средняя продолжительность кормления у канадс-
158
таблица 37. Интенсивность кормления молоком ягнят у северо-
американских горных баранов (по /Greist, 1971/)
розраст, ней Число изу- ченных случаев кормления Продолжительность кормления д с Число кормле- ний Продолжи- тельность кормления, с/ч актив- ности самки
мин. макс. ср.
о. а. s t о Г 1 е i
1 8 4 105 56 4,1 226
2 54 1 120 29 3,2 94
3 31 4 135 36 1,9 72
О. с ana den. 5 i S
2 52 4 45 18 1,8 33
3 37 7 46 19 2,1 40
5 7 14 25 18 1,3 24
кого толсторога и барана Стоуна составляет 20 с (по 74 и 84
регистрациям), но у первого она колеблется от 10 до 60 с, у вто-
рого - от 10 до 140 с /G eist, 1971/. Указанный автор обнару-
жил у этих двух видов существенные различия в интенсивности
кормления молоком (табл. 37).
Эти различия сводятся к следующему: ягнята прекращают сосание
сами чаще; ягнята делают попытку сосания вымени чаще; сосание
ягнятами вымени прекращается до насыщения; ягнята больше време-
ни питаются растительной пищей. Указанные различия, несомненно,
имеют под собой биоэнергетическую основу, но, какой из способов
в этом отношении более "выгоден", пока неизвестно.
А.К. Федосенко /1985/, описывая манеру кормления самкой
ягненка на плато Путорана, считает ее идентичной таковым дру-
гих баранов. << Ягненок, когда приходит время кормления, иногда
после нескольких попыток "получает приглашение" сосать. Подбе-
гая к матери, он интенсивно трясет хвостом, делая это и во время
сосания, особенно, когда самка обнюхивает его зад, а также в
конце сосания . .. Самки не ограничивают сосание в первые дни
жизни ягнят, затем регулярно прерывают кормление (в 90% случаев).
Ягнята после сссания, прерванного самкой, пытаются снова сосать,
и это иногда им удается» (с. 113).
ЧАСТОТА РОЖДЕНИЙ
По визуальным наблюдениям в разные сезоны года, яловость
У самок снежных баранов - нередкое явление. У корякских баранов,
По замечанию Н.К. Железнова, не участвовали в гоне самки, кор-
159
м'ившие молоком ягнят. Если это так, то доля прохолоставших
самок в популяции должна быть очень высокой. По другим дащц,^
/Чернявский, 1962 в/, относящимся к периоду массового окота
самки, не имевшие ягнят, составляли всего около 10% (2 из 21
наблюдения). Это, конечно, могли быть и самки, потерявшие дете_
нышей после родов.
Более конкретные сведения имеются по североамериканским
баранам. Индивидуальным мечением баранов Далла (Юкон, Канада)
установлено, что самки не рожают до 4-летнего возраста, а до
5-петнего возраста потомство приносит меньше половины самок.
Именно в этом возрасте животные достигают полного физиологи-
ческого развития и набирают максимальную массу тела, и с 5
до 10 лет у них плодовитость держится на высоком уровне. Начи-
ная с 10-летнего возраста плодовитость у самок снижается /Bun-
nell, Olsen, 1981/. Отличаются от этих данные другого авто-
ра/Nichols, 1978/. Он указывает, что все 18 взрослых самок
исследованных в период между гоном и родами, были беременны-
ми, а из 4 полуторагодовалых самок прохолостала лишь одна.
В. Гейст /Geist, 1971/ наблюдал плодовитость одной из самок
барана Стоуна. Будучи в возрасте 12 лет, она находилась в сос-
тоянии эструса 4 декабря 1961 г., 2 декабря 1962 г. и 29
ноября 1965 г. В последнем случае ей было 16 лет.
СТАДНОСТЬ
Сведения о проявлениях стадной жизни у снежных баранов
в разных частях ареала немногочисленны. Полностью отсутствуют
данные о характере сезонной изменчивости величины образующихся
стад.
Теоретически рассуждая, в отношении этого животного, освоив-
шего малоблагоприятную среду обитания, где пригодные для жизни
участки невелики по площади и сильно разобщены, а переходы с
одного пастбища на другое связаны с чрезмерными затратами
энергии, трудно представить какую-либо выгоду в объединении в
крупные стада, какие, например, существуют у азиатских предста-
вителей рода Ovis и у Rangifer tarandus. Вместе с тем и
звери-одиночки, и малочисленные по составу группы животных име-
ют меньше шансов на выживание, правда, уже по причинам, мало
связанным с энергетикой. Очевидно, существуют некие оптималь-
ные пределы объединения животных в стада, меняющиеся в зависи-
мости от обеспеченности кормами, физиологического состояния
животных и т.д.
В отечественной литературе широко распространена точка
зрения о том, что величина стада прямо связана с плотностью
населения животных /Грибков, Филь, 1977; Бромлей, Кучеренко,
1983/. Такая тенденция, по-видимому, существует, хотя она вряд
ли может быть выражена количественно. Из всех показателей
стадности лишь величина наиболее крупных стад может в какой-то
160
hfepe отражать состояние популяций, но и то в самой общей форме.
Мы располагаем сведениями о стадности якутских снежных
баранов, полученными при проведении авиаучетов в позднезимний
период (табл. 38). Как видно из приведенных данных, однородные
до составу группы баранов мало отличались по числу животных в
Пределах обширной области распространения. Однако по числу осо-
бей группы самцов и самок, обитавших в одной местности, отлича-
лись очень сильно. Судя по этим данным, самки с молодняком в
возрасте до 3 лет проявляют большую потребность в объединении,
чем самцы. Этот же вывод подтверждают и данные, отражающие
частоту встреч одиночных животных. Баран Стоуна характеризует-
ся близкими показателями стадности, но у канадского толсторога
они заметно выше в обеих категориях объединений^ Эти данные
в общем подтверждают точку зрения о том, что северные бараны
большую часть времени проводят в составе малочисленных групп,
в том, что животные сами избирают такую форму объединения, мы
имели возможность убедиться при проведении авиаучетов.
На восточном макросклоне северной части Верхоянского хребта,
где на зимовках создается временная концентрация животных, мы
с борта вертолета наблюдали одновременно до 5-7 групп животных.
Они содержали по 5-10 животных и, по-ввдимому, мало контакти-
ровали между собой. Осенью 1977 г. В.И. Фертиков /1978/ на
70-80-километровом авиамаршруте в горах Верхоянского хребта
наблюдал 26 групп из самок, состоявших из 5-20 особей. Впрочем,
у снежного барана наблюдали и более крупные объединения. В горах
хр. Черского зарегистрирован табун, состоящий из 62 животных
(пол не указан) и группа из 40 особей самцов /Там же/. Такие
крупные табуны скорее всего непрочны и существуют лишь до нача-
ла гона.
Кроме указанных выше табунков самцов и самок (смешанных)
на Корякском нагорье отмечены объединения взрослеющих самцов
(2-5 лет) в отдельные группы /Чернявский, 1962в/. Они отличают-
ся слабой привязанностью к каким-либо участкам обитания, подвиж-
ны и, по-видимому, существуют недолго. С конца августа молодые
самцы присоединяются к смешанным табункам. Ранней весной в
Якутии таких объединений мы не обнаружили. После окончания
гона животные пасутся мелкими группами. За три года наблюдений
(1977, 1978 и 1984 гг.) в марте - апреле из 244 зарегистриро-
ванных групп животных табунки в составе 20-25 особей встрече-
ны 6 раз (2,5%), в составе 26-30 особей - 3 раза (1,2%).
В связи со сказанным представляет интерес сообщение В. Гейста
/Geist, 1971/ о том, что у барана Далла на территории Юкон
(Канада) в начале 60-х годов в популяции, отличающейся высокой
численностью, но ухудшенными демографическими показателями
(малое число старых самцов, низкая выживаемость молодняка),
образуются довольно крупные агломерации, состоящие максимально
из 106 самок с молодняком и 51 самца.
И Зак. 1082

J V wc^jcuicij uclpcuia. vyruyjlcl И КсШаДСКОГО TOЛСТОрОГЛ
Период Место исследований Пол Величина Число групп Число ЖИВОТНЫХ Число оди- ночек, %
ср. макс.
20-30/ш 1984г. Снежный баран Верхоянский хребет Северная часть С* о + 4,4 6,9 9 20 11 12 49 83 411 1 0 ’
Центральная часть о + 2,9 8,6 7 25 32 21 93 181 6,4 0,6
Хр. Черского, южная часть $ 3,5 8,0 5 11 6 5 21 40 5,0 0
5/V-15/VI 1961г. Корякское нагорье** о 4,3 2,9 8 7 19 25 82 73 0 40,0
2—31/V 1962 г. Баран Стоуна*** Кенай, Аляска о 2,9 3,3 10 11 76 51 219 167 11,5 6,0
1-30/Х 1962 г. Там же о 3,6 5,1 9 19 37 24 138 122 6,0 0,8
9/V-5/VI 1965 г. Канадский толсто Хр. Паллисер рог о + 8,2 11,5 49 41 159 36 1302 416 1,4 1,0
6/IX-31/X 1964 г. Там же о + 5,5 9,0 33 23 138 33 763 296 5,8 0,7
*Тл Группа включает замок, молодняк обоего пола до 2 лет, самцов до 3 лет.
Материалы Ф -ТБ. Чернявского /1962 в/.
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
Соотношение разновозрастных групп животных в популяциях
сиежного барана свидетельствует о существовании некоторых регио- -
нальных особенностей в формировании популяционных структур
(табл. 39).
Данные О.В. Егорова по Якутии получены в результате ви-
зуальных наблюдений пасущихся животных, встреченных на наземных
маршрутах. Наземные учеты, как известно, позволяют достаточно
точно учесть имеющихся на учетной площадке животных, но так
как они не могут быть многократно повторенными с охватом всех
ландшафтов, то выявленное соотношение возрастных групп не всег-
да соответствует действительному. Это несоответствие связано с
несовпадением мест обитания разновозрастных и разнополых особей.
Особенно наглядно оно иллюстрируется смещенностью, выявленной
О.В. Егоровым, структуры популяций толсторогов на севере Верхо-
янского хребта (низовье р. Лены), где летом почти совершенно
отсутствуют самцы.
На наш взгляд, более реальными представляются данные, осно-
ванные на обследовании зон обитания толсторогов с воздуха. Этот
метод позволяет обследовать обширные территории и получить
достаточно представительную выборку. Правда, при этом половой
и возрастной состав групп не может быть дифференцирован так же
четко, как при наземном обследовании. Однако группы самцов,
состоящие из животных в возрасте 3 года и более, выделяются
очень хорошо. По нашим данным, эта возрастная когорта у якут-
ских баранов содержит около 1/3 всего численного населения
животных. Такова же она по численности и в корякской популяции
толсторогов, на Камчатке - чуть меньше. Отсутствуют существен-
ные различия и по другим половозрастным когортам.
Таким образом, у снежного барана соотношение половозрастных
групп выглядит следующим образом: взрослые самцы (3 года и
более) - 30-35%, взрослые самки (2 года и более) - 35-40,
прошлогодни боих полов - 10-12, ягнята обоих полов - 18-20%.
Если эти данные пересчитать на 100 взрослых самок, то полу-
чится следующее соотношение: взрослых самцов - около 90, прошло-
годних ягнят - 27, нынешних ягнят - 45. Несколько иное соотноше-
ние, отличающееся количеством молодняка, дается для барана Стоу-
на на Аляске: на 100 взрослых самок здесь в начале 60-х годов
Приходилось 90 самцов, 55 прошлогодков и 64 ягненка /Geist,
1971/. Этот же автор для барана Далла (территория Юкон, Кана-
да) приводит следующую структуру: на 100 взрослых самок 21
ягненок и 23 прошлогодка (самцы не учитывались). Итак, из при-
веденных данных вытекает вывод о сильной изменчивости в популя-
циях такого важного показателя, как соотношение молодняка. Оче-
видно, это явление действительно имеет место, так как выживае-
мость его сильно колеблется как в пространственном, так и во
временном аспектах/G eist, 1971; Nichols, 1978/.
163
Таблица 39. Половой и возрастной состав популяций снежных баранов на различных участках ареала, %
Место учета Год учета п Самцы 5 лет и более Самцы 2-5 лет Самки взрос- лые Сеголет- ки Прошло- годни
Верхоянский хребет Центральная часть 1959 г.* 59 15,2 13,6 44,1 15,2 11,9
Северная часть 1984 г. 1962 г.* 274 53 34,0 3,8 37,7 66,0 34,0 24,5
Хр. Черского, южная часть 1984 г. 1956, 1959 г.* 132 207 37,1 7,8 10,6 35,7 62,9 29,5 16,4
Корякское нагорье 1984 г. 1960-1961 гг.** *** 61 771 34,4 22,2 12,8 35,3 65,6 19,1 10,6
Камчатка mtn 1970-1975 гг. 1294 17,7 9,6 40,0 22,8 9,9
*Данные О.В. Егорова /1965/
Данные Ф.Б. Чернявского /1962 в/.
*** Данные В.И. Филя /1977/.
Таблица 40. Соотношение числа ягнят на 100 взрослых
самок у барана Далла (по /Nichols, 1978/)
Регион Среднее число яг- нят на 100 самок Число лет наблю- дений lim

Хр. Брукса 30,8 Центральная Аляска 39,7 Горы Кенай 31,8 4 10-55 35 8-81 18 14-50
Полевые наблюдения Ф.Б. Чернявского /1962 в/ дают следующую
картину выживаемости молодняка снежного барана на Корякском
нагорье. Основываясь на встречах самок с ягненком и без него
и учитывая среднюю величину яловости (10%), автор установил,
что в течение первых 3 мес жизни гибнет около 30% родившихся
ягнят. После зимовки молодняк составляет лишь около 10% от об-
щего количества животных. Следовательно, отход молодняка в
течение первого года жизни составляет не менее 50% от числа
родившихся ягнят. На Чукотке, по определению Н.К. Железнова,
такой отход бывает лишь в наиболее неблагоприятные годы и обыч-
но не превышает 20%. У якутских баранов в первый год жизни
гибнет до 30% животных /Егоров,. 1965/. Приведенные .данные -
результат 1-2-летних наблюдений и поэтому не характеризуют из-
менчивость отхода молодняка по годам. Размах этой изменчивости
хорошо иллюстрируют обобщенные наблюдения, проведенные над
бараном Далла на Аляске в течение многих лет /Nichols, 1978/.
Выделив три зоны обитания в пределах этой территории, автор
установил в них достаточно близкие средние показатели смертности
молодняка при широком размахе колебаний по годам (табл. 40).
Как видно, величина отхода молодняка, установленная для снежного
барана в разных частях ареала, полностью укладывается в преде-
лы колебаний этого показателя у другого вида баранов в сходных
условиях среды. Близка к ним и средняя величина отхода.
Причины высокой смертности молодняка в первый год жизни:
различные факторы погоды, обеспеченность кормами, деятельность
хищников, беспокойство /Чернявский, 1962 в; Егоров, 1965; Филь,
1977/. Действительно, сразу после появления на свет новорожден-
ные оказываются под воздействием ряда неблагоприятных погодных
факторов, среди которых основными являются температурный режим,
ветер, влажность и т.д. Однако эти факторы, если не происходит
резких отклонений от многолетних норм, вряд ли могут быть опасны-
ми для жизни животных. Многократно повторяясь в данной местности,
Погодные факторы неминуемо должны были выработать в процессе
эволюции у животных резистентность к их различным сочетаниям.
Как показано на примере барана Далла /Bunnell, 1980/, у
Новорожденных животных массой 3,2-4 кг максимальный метабо-
165
лизм наблюдается без ветра лишь при температуре ниже -30°с,
а при скорости ветра 5,5 м/с - при -12°С. Поэтому термические
условия в период массового рождения молодняка у снежного бара_
на (июнь), когда возможны лишь небольшие ночные заморозки,
вряд ли сами по себе представляют серьезную угрозу. Гораздо
большее значение в этом отношении имеют предшествующие усло-
вия питания и выпаса, в ходе которых вынашивается плод и фор-
мируется физиологическое состояние самок перед родами.
В. Гейст /G eist, 1971/ показал, что постнатальная выживае-
мость молодняка должна в сильной степени зависеть,с одной сторо-
ны, от величины эмбриона, степени развития, у него терморегуля-
торных механизмов, запасов питательных веществ, с другой - от
-степени физиологической готовности самки, проявляющейся, поми-
мо всего прочего, и в "соблюдении" этологических стереотипов
по отношению к новорожденному. Для выживания ягнят очень
важны и предшествующие зимние условия. В результате анализа
величины отхода молодняка у барана Далла на Аляске более чем
за 30 лет /Nichols, 1978/ обнаружена тесная корреляция
с различными аномалиями погоды в период беременности самок.
Успех ягнения (larrtdng success) отрицательно коррелирует с
глубиной снега; в многоснежные годы пик ягнения смещается на
более поздние сроки. Средний максимум скорости ветра в течение
зимних месяцев отрицательно коррелирует, с глубиной снежного
покрова и положительно - с успехом ягнения. Зимние температуры
не связаны прямо с успехом ягнения. Однако средние максимумы
за зимние месяцы положительно коррелируют с плотностью снежно-
?о покрова, которая, в свою очередь, отрицательно коррелирует с
успехом ягнения. Таким образом, наиболее высокие показатели
выживаемости молодняка наблюдаются после зимних сезонов, кото-
рые отличались малоснежьем, ветреной погодой и отсутствием
шмних оттепелей. При благоприятных сочетаниях этих факторов
1 отдельные годы на Аляске у барана Далла отмечалась выживае-
юсть до 80 ягнят на 100 взрослых самок, при наихудших - 8,
.е. в 10 раз меньше.
Анализ сведений о величине отхода молодняка в сопоставлении
демографическими параметрами популяций приводит к выводу
том, что в самой общей форме динамика выживаемости молодых
квотных отражает качественное состояние последних по принципу
братной связи /Greist, 1971/. Если следовать этому автору,
э наибольшие1 величины выживания относятся к относительно
алочисленным "высококачественным" популяциям, находящимся
фазе увеличения числа животных, тогда как наиболее низкие -
эреуллотненным "низкокачественным" популяциям, переживающим
»зу стабилизации или снижения численности.
Во всех других возрастных категориях снежного барана смерт-
>сть много выше, чем среди ягнят. Помимо косвенных данных,
ггекающих из сравнения соотношения в популяциях животных раз-
го возраста старше года, об этом свидетельствуют и прямые
блюдения. В. Гейст /Geist, 1971/ приводит сообщения амери-
56
^ajicKrix авторов о том, что из каждых 1О животных в возрасте
1 года до 2 лет в среднем выживают 8-9. Еще ниже смерт-
ность среди средневозрастных животных, но она увеличивается к
старости. У американских толсторогов максимальная продолжитель-
ность жизни приближается к 17-18 годам; для азиатского толЬто-
рога определен максимальный возраст 18 лет, но считается ве-
роятным доживание до 20 лет и более /Егоров, 1965/. При этом
многие животные, по-видимому, доживают до физиологической ста-
рости. Об интенсивности отбора среди животных можно судить по
Наблюдениям на Камчатке /Филь, 1973/. Автор отмечает выжива-
ние в природных условиях двух самок 7 и 8 лет с врожденными
дефектами. У одной слабо развивалась роговая ткань копыт и чехлов;
у другой развернулась ступня на 180° из-за закрученности плечевой
и лучевых костей. У обеих самок скорость передвижения была
заметно снижена. Очевидно, они смогли выжить только в условиях
слабого преследования со стороны хищников и охотников.
Глава VII. ВРАГИ, ПАРАЗИТЫ, БОЛЕЗНИ
Снежный баран, будучи некрупным животным, подвергается
нападению со стороны довольно большого числа Хищных млекопитаю-
щих и птиц. В пределах ареала азиатского толсторога различные
исследователи отмечали нападения или преследования животных
бурым медведем (Ursus arctos L.), волком (Canis lupus L.)
лисицей (Vulpes vulpes L.), песцом (Alopex lagopus L.),
росомахой (G-ulo gulo L. ) , рысью (Felis lynx L,). Можно
предположить, что иногда на молодых баранов, когда они обитают
недалеко от лесных стаций, нападает соболь (Martes zibelli—
па L.).Попытки охоты этого хищника на мелкого азиатского оленя -
кабаргу (Moschus rroschiferus L.) — нередко заканчиваются
успешно /Монахов, Бакеев, 1981/. Из птиц-на баранов нападают
беркут (Aquila chrysaetos L.), орлан-белохвост (Haliaeetos
albicilla L.) , белоплечий орлан (H. pelagicus Pall.), ворон
(Corvus corax L.).
Следует отметить, что возможность успешной охоты хищни-
ков на баранов в большей степени зависит от характера местности,
где обитают последние. Там, где бараны придерживаются лесных
стаций и местностей с выположенной поверхностью, главной фигу-
рой среди хищников становится волк. По наблюдениям О.В. Егоро-
ва /Млекопитающие Якутии, 1971/, в южной части хр. Черского
(бассейн р. Адыча) и в центральной части Верхоянского хребта
(бассейн р. Тумара) остатки снежного барана обнаружены соот-
ветственно в 7,9 и 4,5% проб экскрементов волка. Проанализировав
экскременты и остатки трапез волков, автор установил гибель
от этих хищников 34 животных; из них пол и возраст определен
у 27 жертв. Взрослых самцов и самок среди них было мало (11,1
167
18,5%), основную группу составляли самцы в возрасте 1-2 лет
14,8%) и молодняк др-года (33,3%), причем значительная часть
< задавлена в зимний период. Таким образом, от волков гибнут
эеимушественно животные-подростки. Это происходит чаще весной
в начале лета, когда распадаются смешанные табунки в связи с
'нением самок, а также в период гона.
На Чукотке, по данным Н.К. Железнова, истребительная цея-
гльность волков особенно сильно выражена в местах, где популя-
1Я баранов обитает в условиях холмистого рельефа. По останкам
ивотных, найденным в нижних поясах гор среди кустарников, ус-
шовлено, что в 60% случаев они были задавлены в местах,
юбных для засады и подкарауливания. На Анадырском плоскогорье
। 19 найденных останков животных жертвами волков были 13
»коло 70%). Хищники при охоте на толсторогов обычно избирают
юсоб преследования и засады /Железнов, 1983/. Первый способ
рактерен для крупных волчьих стай, второй - для одиночных
щников. Из 13 задранных животных молодых (6-18 мес) было
средневозрастных (6-7 лет) - 4 и старых (11-12 лет) - 2.
'дучи в местах обитания толсторогов малочисленными (1 особь
100-200 км^) и редко посещая высокогорья, волки не могут
нести серьезного ущерба поголовью баранов.
Истребительная деятельность росомахи в отношении толсторогов
ряде мест приравнивается или даже превышает таковую волка.
Б. ,Чернявский /1962 в/ на основании опросных данных утвержда-
, что в хребтах Корякского нагорья росомахи обитают кругло-
цично. По-видимому, это характерно и для Якутии. В марте -
реле 1977, 1978, 1984 гг. на 9 тыс. км авиамаршрутов мы
третили свыше десятка особей в местах постоянного обитания
петорогов. Правда, все они находились вблизи субальпийского
зтарникового пояса. Волков в этих местах мы не наблюдали,
-видимому, они вообще выше границы леса поднимаются редко,
-за малочисленности сведений дать количественную оценку
эна, наносимого росомахой популяциям толсторогов, пока не
гдставляется возможным. Сама она способна добыть, судя по
Злюдениям О.В. Егорова /Млекопитающие Якутии, 1971/, толь-
молодых и, возможно, престарелых особей, но нередко подби-
st и погибших по разным причинам животных. Это, в частности,
лечено в отношении барана Далла-на Аляске /Geist, 1971/.
поэтому анализ встречаемости непереваренных остатков толсто-
"ов, прошедших через пищеварительный тракт этих хищников,
жет дать преувеличенную картину их истребительной деятель-
:ти.
Все другие хищные млекопитающие добывают баранов в значи-
[ьной мере случайно. В конце зимы при авиаобследовании мест
лания толсторогов мы встретили лишь одну рысь и не видели
иц и песцов. Трофически эти животные, как и бурый медведь
'.ериод бодрствования, ло-видимому, больше связаны с обитате-
1И широких горных долин. В их питании снежный баран вряд ли
кет расцениваться даже в качестве второстепенного корма.
>8
При нападении хищников топстороги ищут спасение в быстром
беге от источника опасности, а в случае продолжительного и упор-
ного преследования уходят в скалы на отстой. Расположение этих
убежищ на местности животным хорошо известно, и к ним ведут
хорошо набитые тропы. Отстоями служат участки скал, недоступные
' для хищников, - карнизы в разных частях склонов (иногда на высо-
те 5-7 м), а также острые гребни и скальные выступы (рис. 37).
“ Животные предпочитают такие скальные участки, где, наряду с
I возможностью "отстояться", они могут .найти корм.
Во всех зарегистрированных попытках преследования баранов
хищными птицами объектами нападения были молодые особи. Пос-
кольку способ спасения животных при нападениях наземных хищни-
ков в данных обстоятельствах не действует, отбор выработал у них
особую форму активной зашиты. О.В. Егоров /Млекопитающие Якуг
тии, 1971/ описывает попытку нападения беркута на матку с дву-
мя ягнятами на севере Верхоянского хребта. Хищник в течение
20 мин пытался схватить спрятавшегося под брюхом самки ягненка,
пока не был отогнан зимняком (Buteo lagopus), вблизи
гнезда которого происходила эта сцена. У архаров, самки в таких
случаях активно обороняют ягнят, бросаясь на подлетающего хищни-
ка и выставляя навстречу ему рога /Федосенко, 1983/. В несколь-
ких случаях отмечена подобная реакция у крупных самцов снежного
барана на подлетающий вертолет /Фертиков, 1978/. По-видимому,
Рис. 37. Скалы, используемые снежными баранами для спасения
в ситуациях преследования. Анадырское плоскогорье, август 1974 г.
Фото Н.К. Железнова.
169
охота хищных птиц на ягнят бывает успешной лишь в тех случаях
когда самка по каким-либо причинам не может защитить их. Остан-
ки молодых баранов вполне обычны около гнезд хищников.
Сходные приемы защиты от наземных и пернатых хищников
применяются и североамериканскими горными баранами /Smith,
1954; McCann, 1956; Buechner, 1960/. Здесь кроме
хищников,, широко распространенных в Голарктике, среди естествен-
ных врагов значатся койот ( Canis latrans), пума ( Pelis
concolor) , золотой орел (Aquila chrysaetos) . Канадскому
толсторогу /Shank, 1977/ свойственна и коллективная оборона:
четыре барана оборонялись от трех койотов, сгруппировавшись и
выставив в сторону хищников рога. Иногда при виде человека
или койотов они фыркали или принимали угрожающие позы /Berger,
1978/. У снежного барана такие формы поведения пока не отмечены.
Заразные заболевания у снежных баранов в пределах ареала
пока не зарегистрированы. Если они и циркулируют в отдельных
популяциях, то скорее всего не принимают характера эпизоотий,
вызывающих интенсивную гибель животных. Взятые на Чукотке у
баранов пробы крови на содержание бруцелл (Brucella melitensis,
В. ovis) дали отрицательные результаты.
Снежные бараны сравнительно мало исследовались как прокор-
мители кровососущих членистоногих. В Якутии, на Чукотке и Ко-
рякском нагорье эктопаразиты у них не обнаружены /Егоров,
1965; Чернявский, 1962 в/ (данные Н.К. Железнова). Не отмече-
но и паразитирование личинок подкожного и носоглоточного ово-
дов, хотя северных оленей (диких и домашних), обитающих здесь
же, они поражают очень сильно. На Корякском нагорье Ф.Б. Чер-
нявский и хр. Пекульней Н.К. Железнов у баранов находили лишь
одиночные экземпляры мух-кровососок (сем. Hyppoboscidae).
Более подробно, хотя в общем также недостаточно, изучены
гельминтозные заболевания снежных баранов. Наибольшее число
животных исследовано на Чукотке - 12 /Овсюкова, 1966; Желез-
нов, 1980 6/ и в Якутии - 10 /Губанов, 1964/ (табл. 41). При
сравнении видового состава гельминтов у баранов двух регионов
обнаруживаются существенные различия. Из всего списка обнаружен-
ных паразитов (14 видов) общим для якутских и чукотских баранов яв-
ляется всего лишь 1 вид. Якутские бараны меньше чукотских заражены
цестодами (1 против 4), но больше - нематодами (6 против 4).
У якутских баранов выше общая зараженность как по экстенсив-
ности, так и по интенсивности инвазий. В обоих регионах у
снежного барана отсутствовали представители класса трематод,
хотя у других кбпытных, например в Якутии, они Встречаются в
количестве 1-2 видов. Зараженность гельминтами якутских баранов
следующая: интенсивность инвазии нематодами N. oiratianus и
S. ovis за лето увеличивается в 2-3 раза, инвазированность
нематодой Т. skrjabini в это время снижается, а М. mongo-
lica остается неизменной. Зараженность нематодами S. leuckar-
ti и Protostrongylus sp., по мнению Н.М. Губанова /1964/,
повторяет закономерность легочной инвазии овец и крупного рога-
Таблица 41. Инвазированность паразитическими гельминтами
снежных баранов на Чукотке и в Якутии (по /Губанов, 1964;
Железнов, 1980 в/)
Вид Чукотка Якутия
n ЭИ, % ИИ, экз. n ЭИ, % ИИ, экз.
Ц е с т о д ы Moniezia benedeni 10 1 40 1
М. expansa 10 20 1 - - -
М. rangiferina 10 10 1 — — -
М. taymirica 10 10 1 — — -
М. oniezia sp. 10 10 2 - - -
Нематоды Nematodirus oira— ti anus 10 100 8-1260
Marsc'nallagia mongolica — — — 10 100 1-382
Spiculocaulus leuckarti 10 10 12 10 80 2-300
Protostrongylus sp. - - - 10 50 25-70
Trichocephalus skrj abini — — 10 90 2-33
Tr. ovis 10 20 1-8 — —
Trichocephalus sp. 10 20 2-8 - - —
Skrjabinema ovis - — — 10 100 1-1615
S. chubuki 10 30 2-310 — — —
того скота: подъем в зимне-весенний период и падение летом и
осенью.
На Чукотке максимальное число видов (4) обнаружено у
4—летнего самца, тогда как у животных более старшего возраста
их было меньше. Ягнята были носителями мониезий. У одного из
них, зараженного тремя видами цестод, отмечено сильное истоще-
ние, а стенки кишечника были покрыты точечными изъязвлениями.
У барана, зараженного легочной нематодой S. leuckarti, пато-
логические изменения отсутствовали.
Кроме приведенных в табл. 41 видов у толсторога на Чукот-
ке обнаружены нематоды Ostertagia circumcincta, О. arcti-
са и Nematodirella longissimespiculata /Овсюкова,
1966/. Обращает на себя внимание значительная общность гель-
минтофауны у снежного барана и северного оленя, что, очевидно,
связано со сходным составом питания и использованием (по край-
ней мере, в определенную часть года) одних и тех же пастбищ.
У канадского толсторога неоднократно и в разных местах- от-
мечались заболевания, сопровождающиеся массовой гибелью живот-
вых. Как установлено /Buecher, 1956, 1960; Honess, Win-
ters, 195 б/ , этот вид подвержен заболеванию тяжелой формой
пневмонии гельминтозно-бактериального происхождения. Круглые
легочные черви (Protostrongylus stilesi) своей парази-
тической деятельностью создают условия для проникновения в лег-
кие бактериальных агентов (Streptococcus, Pasteurella, Neu s
seria) , которые сильно ослабляют животных и, как правило,
вызывают их гибель. В штате Колорадо (США) в сокращающей-
ся популяции, например, личинки этой нематоды отмечены в по-
мете у всех взрослых животных и 58% молодых. У двух ягнят в
августе и сентябре в легких находилось 67 тыс. и 116 тыс. ли-
чинок Protostrongylus stilesi / V\ oodard et al., 1974/.
Толстороги иногда заболевают острой формой бронхопневмонии
и катаральной лихорадки овец с частым летальным исходом и
без протостронгилеза - через контакт с домашними овцами, кото-
рые внешне выглядят вполне здоровыми /Robinson et al., 1967;
Foreyt, Jessup, 1982/. Указанные заболевания толсторогов,
чаще отмечаемые у южной границы распространения в зоне интен-
сивного животноводства, по мнению специалистов, прямо связаны
со скученным выпасом на ограниченных участках и вытеснением их
с зимних пастбищ домашними животными.
Кроме того, известны случаи заболевания некротическим
стоматитом, хроническим синуситом, актиномикозом и пастерелле-
зом / Packard, 1946; McCann, 1956; Buechner, 1960; Paul,
Bunch, 1978; Turner, 1982/, а также поражения чесоточным
клещом, получаемым при контакте с домашними овцами /Seton,
1927; McCann, 1956; Jones’ et al., 1957/.
Литературных данных о заболевании барана Далла очень мало.
Сам факт малочисленности таких сообщений можно истолковать
как свидетельство того, что широко разлитые эпизоотии среди
этих животных случаются реже, чем у южного сородича. В этом
отношении он, видимо, больше похож на азиатского трлсторога.
Глава VIII. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ
И ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
Снежный баран находится в числе тех видов, которые до самого
последнего времени не испытывали сколько-нибудь заметного антро-
погенного воздействия. Коренное население Северо-Восточной Азии,
рассредоточенное малыми группами на обширных пространствах,
избирало для проживания районы преимущественно равнинные или
среднегорные, и его охотничьи интересы, по-видимому, ограничи-
вались относительно небольшим кругом многочисленных и доступ-
ных видов млекопитающих, птиц и рыб. Специализированной охоты
на горных животных может быть, за редким исключением, здесь
не существовало. С известной допей достоверности об этом свиде-
тельствуют результаты анализа "кухонных" отбросов на неолити-
172
ческих стоянках промысловых племен Камчатки /Верещагин, Нико-
лаев, 1979/. Как было показано, в течение продолжительного вре-
мени (от 4 тыс. лет до наших дней) люди, заселявшие этот полу-
остров, добывали и использовали в пищу многих зверей, птиц и рыб',
обитавших на суше и в море (они обитают здесь до сих пор). Од- •
нако кости снежного барана на стоянках не обнаружены, хотя не
вызывает сомнений то, что этот зверь там был многочисленным.
Мы не склонны утверждать на этом основании, что аборигенное
население совершенно не добывало толсторогов.
С.П. Крашенинников /1755/, оставивший подробное описание
хозяйства и быта камчадалов первой половины XVIIIb., пришел
к выводу о том, что на баранов они охотятся чаще, чем на север-
ных оленей. Век спустя это подтвердил К. Дитмар /1901/. Но
охота на данных животных даже если и велась, не могла быть
массовой из-за чрезвычайно высокой трудоемкости и низкой про-
дуктивности. Благополучие коренного населения Северо-Восточной
Азии, как отмечали исследователи и путешественники прошлого
века /Врангель, 1841; Middendorf, 1853; Аргентов, 1857;
Поляков, 1873; Майдель, 1894; Иохельсон, 1898; и др./, осно-
вывалось на промысле крупных копытных и морского зверя, на
оленеводстве и рыболовстве. Снежный баран среди объектов охоты
занимал, очевидно, скромное место. В пределах всего ареала
число добываемых в то время животных не превышало годового
прироста поголовья, и численность в большей мере определялась
естественными факторами.
Такое положение еще в 20-30-х годах текущего столетия
наблюдалось на Чукотском полуострове /Караев, 1926/, в 40-х
годах в горах Центральной Камчатки /Аверин, 1951/, в 60-х
годах на Колымском и Корякском нагорьях /Портенко и др., 1963;
Чернявский, 1961; Кишинский, 1967 6/ и в 70-х годах в неко-
торых хребтах Верхоянской горной цепи /Егоров, 1965; Фертиков,
1978, 1979; Ревин, 1982 6/.
На плато Путорана с тех пор, как стало известно об обитании
здесь толсторогов/Middendorf, 1853/, численность этих
животных сократилась, по-вцдимому, многократно, а зона расп-
ространения - примерно в 2,5 раза. В 50-60-х годах текущего
столетия по причине неконтролируемой охоты этот процесс еще
продолжался /Мичурин, Мироненко, 1966 а, б; Павлов, 1977/.
Основной урон поголовью наносили пастухи оленеводческих бригад.
По собранным указанными авторами сведениям, каждая бригада
добывала за год не менее 20 животных, а всего в тот период
здесь выпасалось 10-12 стад домашних оленей. Значительный
урон поголовью наносили также работники всевозможных экспеди-
ций. В тот период общая добыча измерялась, видимо, нескольки-
ми сотнями особей. Такие размеры промысла вызывали перманент-
ное сокращение численности животных.
К концу 70-х годов обстановка для толсторогов несколько улуч-
шилась. Как ни страннэ, этому способствовал? не столько осущест-
вление охранных мер, сколько обострившиеся конкурентные отноше-
173
ния между дикими северными оленями и их одомашненными сороди-
чами. Дикие олени, избравшие плато Путорана для своих зимовок
и сезонных кочевок, вытеснили отсюда стада домашних оленей и
косвенным образом предотвратили дальнейшее сужение ареала тол-
сторогов. Имеются указания на то, что в последнее десятилетие в
ряде мест, редко посещаемых человеком, численность этих копыт-
ных увеличивается, но одновременно в доступных местах продолжа-
ется их истребление /Боржонов и др., 1979; Ларин, 1983/. При-
остановить этот процесс может только осуществление радикальных
мер охраны, в частности создание серии особо охраняемых терри-
торий. Вообще говоря, в ряде мест плато Путорана наилучшим об-
разом сочетаются прекрасные кормовые и защитные условия для
толсторогов. И, хотя горный массив по площади уступает другим
зонам обитания, нельзя не согласиться с выводом о том, что при
надлежащей охране численность животных может быть увеличена
многократно /Павлов, 1977/.
Популяция снежного барана на хр. Кодар не может быть отне-
сена к древним изолятам, но ее реликтовый характер несомненен.
Еще относительно недавно, возможно в голоцене, животные заселя-
ли Становое нагорье и его восточное продолжение - Становой
хребет. Примечательно отсутствие этих копытных на хр. Удокан -
горном сооружении, весьма близком к хр. Кодар и по местополо-
жению, и по условиям обитания. Нельзя исключить вероятности ист-
ребления их в конце XIX — начале XX в. /Скалой, 1951/. По
сведениям, собранным И.С. Поляковым /1873/ у местных жителей-
эвенков, в середине XIX в. на хр. Кодар этот зверь был "весь-
ма обыкновенным животным; всякий промышленник убивал его, а
наиболее ловкие и проворные клали в один день более чем по полу-
десятку" (с. 72). Баранов подкарауливали на солонцах, убива-
ли на пастбищах, загоняли собаками на скалы-отстои. Успеху охоты
в немалой степени способствовала исключительная доверчивость
здешних толсторогов по отношению к человеку /Скалой, 1951/.
В конце XIX в. на хр. Кодар, по данным Б.Г. Водопьянова
/1971/, ежегодно добывали не менее 100-120 голов.
В настоящее время специально на баранов не охотятся. Их
добывают при случайных встречах местные охотники, работники
экспедиций, а в последние годы - туристы. Общая добыча состав-
ляет не более 15-20 голов в год. Несмотря на малое число отстре-
ливаемых животных, численность их на хр. Кодар не увеличивается
и сохраняется в пределах 100-200 голов. Причина этого явления
окончательно не выяснена. Природная обстановка в целом осталась
малоизмененной, и животные вряд ли испытывают нужду в каких-
либо ресурсах среды. Возможно отрицательное воздействие на по-
пуляцию фактора беспокойства, связанного с известным учащением
контактов с людьми. Не исключено, что в связи с малочисленностью
животных и островным положением популяции ухудшились ее качествен-
ные параметры. Увеличение антропогенных нагрузок на местную
популяцию толсторогов в последнее десятилетие, связанное с интен-
сивным хозяйственным освоением края (строительство БАМа,
174
горно-добывающая промышленность, геологоразведка и т. д.), а так-
же перспективы урбанизации территории заставляют незамедлительно
заняться вопросами охраны существующего поголовья животных с пос-
ледующим решением задачи консервации их среды обитания. В этой связи
достойно сожаления, что при организации Витимского заповедника
на севере Иркутской области не найдена возможность "прирезать"
к нему небольшую территорию Читинской области, которую занимают
снежные бараны.
В Якутии у жителей горных местностей толсто рог как объект
охоты занимал одно из первых мест. Поскольку вся продукция
потреблялась на месте, статистические данные не дают полного
представления о размерах добычи животных. Судя по материалам
переписи 19 26 / 27 гг., в тогдашних границах Верхоянского и
Колымского округов за год было добыто 1795 животных, а на
Дальнем Востоке - 1611 особей. Н.М. Михель /1937/ считает,
что в северо-восточных округах Якутской республики ежегодная
добыча в те годы составляла около 2 тыс. голов. Если в других
районах (центральная часть Верхоянского хребта, хр. Сетте-Дабан
и др.) интенсивность промысла была такой же, то в общей слож-
ности на территории республики отстреливали, по-видимому, до
4 тыс. голов. В 50-х годах промысловое давление на толсторо-
гов, по данным О.В. Егорова /Млекопитающие Якутии, 1971/,
было значительно усилено по сравнению с 20-ми годами.
Основываясь на опросных сведениях, автор установил, что
только в западной части Верхоянского района (территория быв.
Саккырырского района) добывали свыше 2 тыс. баранов. При этом
охотники и оленеводы отстреливали от 2-3 десятков до сотни
животных каждый. По нескольку десятков снежных баранов приходи-
лось на каждого охотника и оленевода в северной и центральной
частях Верхоянского хребта (хр. Караулах, бассейн р. Томпо), а
также на хр. Черского. В Южной Якутии баранов добывали мало.
По подсчетам О.В. Егорова, в 50-60-х годах в Якутии общая
ежегодная добыча доходила до 5 тыс. голов. Считая такое изъятие
малосущественным, автор высказал предположение о возможности
дальнейшего роста поголовья этих копытных.
Однако ретроспективный анализ показывает, что за прошедшие
20-25 лет общее поголовье толсторогов в Якутии на значительной
части ареала осталось на прежнем уровне, в некоторых местах
сократилось и нигде не обнаруживается тенденции к его увеличе-
нию. Как показано нами /Ревин, 1982 6/, первоначальная оценка
численности толсторогов в Якутии, произведенная О.В. Егоровым,
оказалась завышенной примерно вдвое. При нынешней численности
этих копытных в Якутии (43-50 тыс. голов) ежегодная добыча
5 тыс. голов полностью изымает из поголовья величину репро-
дуктивного прироста (около 10%), так что ожидать существенного
увеличения поголовья толсторогов на данной территории не прихо-
дится. Принятая ныне лицензионная система промысла этих зверей
в Якутии не оказывает какого-либо регулирующего или ограничи-
вающего влияния, поскольку контроль со стороны органов охотнад-
зора пока малоэффективен. Отсюда и малый спрос на лицензии _
за год реализуется в среднем по 40-50 шт.
При существующем практически бесконтрольном отстреле толсто-
рогов может возникнуть угроза исчезновения животных в некоторых
интенсивно осваиваемых местностях. В предыдущих главах указы-
валось, что кое-где такая угроза уже есть. В этой обстановке
единственно возможным путем сохранения популяционного разнооб-
разия является организация серии фаунистических заказников.
В настоящее время существуют два заказника, где охраняется снеж-
ный баран, - "Большое Токко" на Токкинском становике (площадь
около 100 тыс. га) и "Томпорук" в центральной части Верхоянско-
го хребта (площадь около 70 тыс. га). Потребность же в них
велика.
По нашему мнению, заказники целесообразно создать в следую-
щих местах: на восточном макросклоне Верхоянского хребта (район
пос. Батагай-Алыта), в северной части Верхоянского хребта (хр.
Туора-Сис), в южной части хр. Сетте-Дабан (район пос. Аллах-
Юнь), на хр. Черского (район пос. Предпорожного).
На Камчатке издавна существует охота на толсторогов, в
процессе которой, как это следует из разнообразных источников,
добывается не менее тясячи животных ежегодно. Значительная
часть из этого числа приходится на южные, более населенные
районы полуострова. При этом, по оценке П.Ф. Грибкова /1969/,
заметного снижения численности баранов не наблюдалось. Очевид-
но, такие объемы добычи не выводили популяцию толсторогов из
равновесия, и численность животных долгое время не менялась.
Положение резко ухудшилось в годы Великой Отечественной войны
1941-1945 гг., когда ситуация требовала привлечения дополни-
тельных мясных ресурсов. Толсторогов добывали спецкоманды из
военных охотников, и сам процесс охоты, конечно, контролировал-
ся слабо.
Уже к началу 50-х годов стала очевидной необходимость
регламентации промысла, и в 1956 г. такая мера была осущест-
влена: снежный баран был отнесен к числу лицензионных видов.
Однако, контроль за использованием ресурсов популяций толсторогов
по-прежнему был малоэффективным. И только косвенные факторы,
среди которых главными были уменьшение традиционных транспорт-
ных средств (собаки, лошади) и частичное изъятие У населения
дальнобойного нарезного оружия, способствовали некоторому сокра-
щению добычи этих копытных. В настоящее время положение снеж-
ного барана на Камчатке признано благополучным /Филь, 1973/.
Значительно хуже оно у толсторогов Корякского нагорья, которое
в настоящее время интенсивно осваивается /Железнов, 1980а/.
На Чукотке популяции толсто рога испытывают нарастающее
воздействие антропогенных факторов. В период с начала коллекти-
визации до 70-х годов наблюдалось сокращение промысла этих
копытных. Объяснялось это тем, что местные народности, занятые
в оленеводстве (ламуты, чукчи), были в достаточной мере обеспе-
чены мясом, и на охоту на толсторогов отвлекались мало, хотя,
конечно, при удобном случае и их добывали /Обухов, 1969; Чер-
нявский, 1970 а/. Однако в последующий период ситуация существен-
но изменилась. Помимо того, что пастушеские бригады в связи
с улучшением учета в оленеводческих хозяйствах стали уделять
больше внимания охоте на диких копытных (в том числе и на
толсторогов), последние начали сильнее испытывать последствия
конкуренции за пастбища со стороны домашних оленей.
Наиболее заметны эти отношения в условиях низкогорных
ландшафтов, например на Анадырском плоскогорье, где олени уже
частично вытеснили толсторогов /Железнов, 1980 а/. В ряде
пунктов разрушаются угодья баранов, это происходит в тех случаях
(правда, пока еще редких), когда истоки речек отводят под горно-
промышленные разработки. Однако главное антропогенное 'воздей-
ствие на баранов проявляется в прямом преследовании и отстреле.
Наладить контроль за отстрелом не представляется возможным.
Повсеместно в зонах обитания толсторогов отмечались случаи
злостного браконьерства, иногда с применением вертолетов и мощ-
ной вездеходной техники. Общая величина добычи копытных на
Чукотке, по обобщенным данным Н.К. Железнова, достигает 500-
600 голов, что близко к размерам ежегодного репродуктивного
прироста поголовья; последнее определено, как показано в гл. IV,
в 6 тыс. голов.
Поскольку отстрел производится главным образом в наиболее
доступных очагах, именно в них наблюдается перманентное сниже-
ние численности и даже исчезновение животных /Там же/. Оптими-
зация условий обитания толсторогов на Чукотке, как и в других
зонах обитания, прежде всего связана с созданием особо охраняе-
мых территорий с ограниченным выпасом домашних оленей и контро-
лем деятельности экспедиций. Этому же должны способствовать
ограничение использования дальнобойного нарезного оружия лицами,
не связанными с охотничьим промыслом, а также жесткий контроль
за численностью волка и росомахи - главных врагов толсто рога.
Комплексные заказники, совмещающие задачу охраны толсторога,
дикого северного оленя и других животных, могут быть организо-
ваны в районе оз. Эльгыгытгын на Анадырском плоскогорье и в
системе Чантальского и Экитыкского хребтов в бассейне р. Амгуэ-
ма /Железнов, 1980 а/.
Как видно из вышесказанного, у снежного барана современный
статус локальных групп популяций, формирующих известные очаги
обитания, различается не только по численности животных, но и
по тенденции ее изменений во времени.''-В пределах ареала сущест-
вуют как процветающие, так и сокращающие численность популяции
с большим числом промежуточных состояний. Это обстоятельство
диктует необходимость разработки и осуществления дифференциро-
ванного подхода, который в зависимости от тенденции изменения
численности в различных соотношениях содержал бы в себе зада-
чи охранного и эксплуатационного характера. Понятно, что конкрет-
ные меры могут быть самыми различными. Однако в любом слу-
чае промысловое использование популяций не может быть рекомен-
- О О__. ! ГЛОП 177
ч
довано там, где в должной мере не налажена их охрана и, в част-
ности, отсутствуют охраняемые резерваты. При этом, конечно,
должны быть учтены экологические особенности вида, имеющие наи-
более важное значение при эксплуатации популяций /Филь, 1975/:
во-первых, из каждой учтенной тысячи толсторогов в стабильной
популяции может быть изъято не более 80-100, а в сокращающей
численность, или. растущей - не более 50 животных, предпочтитель-
но престарелого возраста; во-вторых, сроки охоты не должны пре-
вышать 40-50 дней в период наилучшей упитанности животных
(сентябрь - октябрь); в-третьих, под особой охраной должны нахо-
диться места зимовок и массового ягнения.
Следует отметить, что промысел толсторога дает достаточно
ценную продукцию. Прежде всего это - деликатесное мясо, превос-
ходящее по вкусовым качествам оленину и лосятину. Мяс-
ная продукция, поступаемая в распоряжение жителей Севе-
ро-Востока СССР (пусть даже в обход заготовительных каналов)
от охоты на толсторогов, достигает, по-видимому, не менее
3 тыс. ц. Несомненно, это существенная прибавка к стопу севе-
рян.
Рассматривая хозяйственное значение снежного барана, следу-
ет особо остановиться на его роли (пока еще потенциальной) в
обогащении генофонда разводимых в СССР пород овец. В отечест-
венной литературе уже давно высказывалась точка зрения о воз-
можности создания новой породы овец, пригодной для разведения
на территории Севера и Северо-Востока СССР /Звери Арктики,
1935; Мантейфель, 1957; Соколов, 1959; Насимович, 1961/.
Идея создания такой породы овец, впервые высказанная К. К. Фле-
ровым в 1935 г., до сих пор не осуществлена, хотя и постоянно
привлекает внимание зоотехников и селекционеров.
Однако разведение овец в сколько-нибудь значительных коли-
чествах на территории Северо-Восточной Азии вряд ли возможно.
Дело в том, что вся эта территория более полугода находится
под глубоким снежным покровом, а значительная ее часть, кроме
того, покрыта лесами. Выпас овец, даже если они окажутся ре-
зистентными к жесткому температурному режиму, в условиях много-
снежья и в лесу не представляется возможным, это противоречит
экологической специализации данных животных. Остаются неболь-
шие по площади участки зимних пастбищ толсторогов, рассыпанные
отдельными пятнами на обширных горных массивах. Рассчитывать
}на них как на возможные места выпаса достаточно крупных отар
овец, конечно, не имеет смысла. В данном случае вполне справед-
ливо замечание Ф.Б. Чернявского /1962 в/ о том, что "народ-
ности Северо-Восточной Азии в процессе своего исторического раз-
вития уже подвергли одомашниванию именно тех копытных, которые
наиболее подходящи для местных условий, - северных оленей"
(с. 201).
Действительно, северное оленеводство, базирующееся на исполь-
зовании .солидных ресурсов самых разнообразных пастбищ - лесных,
тундровых, равнинных и горных, представляет собой высокорен-
табельную отрасль современного сельского хозяйства, и вряд ли
отрасль - северное овцеводство. Что касается использования видо
вого генофонда снежного барана в селекционной работе с северными
породами овец, то такая постановка вопроса представляется вполне
реальной /Коробицина, Воронцов, 1975/.
Известно, что потомки, полученные от гибридизации домашних
овец с горными баранами, отличаются способностью к большим,
чем исходные формы, пищеварительной и обменной нагрузкам,
жизнеспособны, что, в частности, проявляется в хорошей приспо-
собленности к условиям кормления и содержания /Давлетова,
1980/. В данном аспекте, по-видимому, имеет смысл обратить
внимание и на североамериканских баранов - канадского толсторога
и барана Далла. Последний, кстати говоря, имеет чисто-белое
руно, что высоко ценится селекционерами. Идея его интродукции
в горах Норвегии уже высказывалась /Ъ^п0, 1963/.
В настоящее время, несмотря на достаточно большую площадь
распространения снежного барана, все большее число зоологов
и охотоведов высказывается в пользу расширения ареала этого
интересного и полезного животного. При этом в качестве районов
акклиматизации указываются не только территории в пределах
современного ареала, где баран обитал относительно недавно и был
истреблен, но и далеко за его пределами. Например, предположено
выпустить толсторога на Урале, где, по мнению В.В. Петрашова
/1982/, есть подходящие для него места обитания, а также на
Командорских и Курильских островах /Воронов, 1978/.
Судя по ископаемым остаткам и историческим источникам,
снежный баран, по крайней мере в верхнем палеолите, был широко
расселен на хребтах Станового нагорья (в настоящее время остал-
ся на северной окраине - хр. Кодар) и в Прибайкалье. Следует
рассмотреть возможность расселения толсторогов на хребтах Ста-
новом, Яблоновом, Удокане, а на севере Западной Сибири - в го-
рах Бырранга. При этом во избежание того, чтобы вновь создавае-
мые популяции сразу же не попали в разряд исчезающих, необходи-
мо воспользоваться рекомендациями В. Гейста / G eist, 1975/,
разработанными и предложенными им при расселении североамери-
канских баранов. Они основываются на том, что выживание данных
животных в большой степени зависит от индивидуального знания
местности, получаемого ими при коллективном выпасе с момента
появления на свет. Животные, лишенные такого знакомства с
местностью, как правило, в ситуациях преследования или при
сезонном ухудшении условий обитания ведут себя неадекватно и
обречены на раннюю гибель. На эти же этологические особенности
снежного барана, существенно ограничивающие возможности само-
стоятельного расселения его, указывали также отечественные
исследователи /Чернявский, 1974; Филь, 1973/. В. Гейст предла-
гает выпускать молодых животных, "импринтированных" на человеке
Следуя за ним, они могут ознакомиться со всеми особенностями
данной местности и в последующем знакомить с ними и воспроиз-
водимое потомство. Этот путь интродукции более длительный и
связан со значительными трудовыми и финансовыми затратами,
но он, кажется, не имеет альтернативы, если мы хотим сохранить
для человечества этих красивых и пока еще мало познанных животных.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них. - Влади-
восток: Примор. кн. изд-во, 1963.
Аверин Ю.В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Тр. Кроноцко-
го гос. заповедника. - 1948. - Вып. 1. - С. 3-223.
Аверин Ю.В. О снежном баране на Камчатке // Бюл. МОИП. Отд. биол. -
1951. - Т. 56, выл. 1. - С. 15-26.
Алексеева Э.В. Находки ископаемого снежного барана в Кузбассе // Крае-
ведение Кузбасса. - 1970. - Вып. 2. - С. 270-279.
Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири.-
М.: Наука, 1980.
Андреев В.Н. Северное оленеводство. - М.: Сельхозгиз, 1948.
Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Говоров П.М. и др. Сезонная и погодовая
динамика запаса фитомассы в субарктической тундре. - Новосибирск:
Наука. Сиб. отд-ние, 1978.
Андреева Е.Г. О строении костей некоторых диких и домашних животных//
Проблема происхождения домашних животных. - Л.: Изд-во АН СССР,
1933. - Т. 1. - С. 263-307.
Антипин В.М. Экология, происхождение и расселение диких баранов Казах-
стана // Изв. АН КазССР. Сер. зоол. — 1947. - Выл. 6. — С. 3—22.
Аргентов А. Путевые записки в приполярной местности // Зап. Сиб. отд.
РГО. - Спб„ 1857. - Кн. 4.
Бажанов В .С. Заметки о некоторых млекопитающих бассейна р. Пенжины //
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1946. - Т. 51, вып. 4-5. - С. 100.
Баскин Л.М. Поведение копытных животных. - М.: Наука, 1976.
Белопольский Л.О. Парнокопытные Анадырско-Чукотского края // Тр. ин-
та/Зоол. ин-т АН СССР. - 1932. - Т. 1. - С. 35-40.
Белык В.И. Состав и распределение охотничье-промысловой фауны млеко-
питающих Якутии // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. -
Якутск, 1953. - Вып. 1. - С. 5-20.
Боголюбский С.Н. О путях к овладению эволюцией домашних животных //
Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних
животных. - 1940. - Т. 1. - С. 7-51.
Боржонов Б.Б., Дорогов В.Ф., Зырянов В.А. и др. Снежный баран гор
Путорана //Науч, труды НИИСХ Крайнего Севера. - 1979. - Т. 26. -
С. 44-56.
Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. -
М.: Наука, 1983.
Бутурлин С.А. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Ко-
лымской экспедиции 1905 г. // Дневник Зоол. отд-ния О-ва любит,
естествозн., антропол. и этнограф. Нов. сер. - 1913. - Т. 1, № 5. -
С. 225-266.
Васин Б.Н. Эволюция шерстного покрова овец. - Новосибирск: Кн. изд-во,
1969.
Верещагин Н.К. Дагестанский тур в Азербайджане // Тр. ин-та / Зоол.
Ин-т АН АзССР. - 1938. - Т. 9, № 45. С. 1-70.
Верещагин Н.К., Николаев А.И. Промысловые животные у неолитических
племен Камчатки // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1979. - Т. 84, вып.
5. - С. 40-44 .
Витт В.О. Морфологические показатели конституционных типов и система’
классификации конских пород. - М.; Л., 1934.
Водопьянов Б.Г, Снежный баран в Северном Забайкалье и возможности его
хозяйственного использования // Пути повышения эффективности охот-
ничьего хозяйства. - Иркутск, 1971. - Ч. 1. - С. 55-57.
Воробьев К.А. Записки орнитолога. - М.: Наука, 1978. - С. 79-80.
Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. - Л.: Наука. Ленингр.
отд-ние, 1974.
Воронов Г.А. Акклиматизация млекопитающих на Сахалине и Курильских
островах: Автореф. дис.. . канд. биол. наук. - Владивосток, 1978.
Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Генетика и проблемы трансберингийских
связей голарктических млекопитающих // Берингия в кайнозое. - Влади-
восток: Дальневост. кн. изд-во, 1976. - С. 337-353.
Врангель Ф. Путешествие по северным берегам Сйбири и по Ледовитому
морю. - Спб., 1841. - Ч. 1. - 358 с.; Ч. 2. - 365 с.
Вяткин П.С., Филь В.И. Численность и экология снежного барана Восточно-
го побережья Камчатки // Копытные фауны СССР. - М.: Наука, 1975,-
С. 263-264.
Гаврилов В.Т. Заметки по биологии снежного барана в Кроиоцком заповедни-
ке // Зоол. журн. - 1947. - Т. 26. вып. 26. - С. 561-562.
Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1972. -
334 с.
Гаспарян К.М. Экология безоарового козла и морфофункциональные особен-
ности органов движения некоторых Bovidae: Автореф. дис. .. канд.
биол. наук. - Ереван, 1973.
Гассовский Г.Н. Гилюй-Ольпойский охотничье-промысловый район. Резуль-
таты зимней экспедиции 1925/26 года // Производительные силы
Дальнего Востока. - Хабаровск - Владивосток, 1927. - Вып. 4. -
С. 471-570.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского
Союза. - М.: Высш, шк., 1961. - Т.1. Парнокопытные и непарноко-
пытные.
Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов // Математи-
ческие методы в биологии. - Киев: Наук, думка, 1977. - С. 84-106.
Грибков П.Ф. Состояние поголовья снежного барана в центральной части
Камчатки // Зоол. журн. - 1969. - Т. 48, выл. 11. - С. 1716-1721.
Грибков П.Ф. Снежный баран на Камчатском полуострове // Краеведческие
зап. обл. краевед, музея. - Петропавловск-Камчатский, 1970. - Выл.
2. - С. 117-126.
Грибков П.Ф., Филь В.И. Снежный баран // Копытные звери. - М.: Лесн.
пром-сть, 1977. - С. 222-239.
Громова В.И. Фауна верхнепалеолитической стоянки Мальта близ Иркутска//
Докл. АН СССР. - 1941. - Т. 33, выл. 1. - С. 94-96.
Громова В.И. К вопросу о прежнем распространении толсторогов // Докл.
АН СССР. - 1947. - Т. 57, выл. 5. - С. 493-495.
Громова В.И. Остеологические отличия родов Capra. (козлы) и Ovis
(бараны) // Тр. Комиссии по изучению четв. периода. - 1953. - Т. 10,
вып. 1. - С. 3-121.
Губанов Н.М, Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. - М.:
Наука, 1964.
Давлетова Л.В. Морфология желудочно-кишечного тракта гибридов уриала
и серых каракульских овец // Копытные фауны СССР. - М.: Наука,
1980. - С. 334-336.
Денисов В.Ф. Некоторые данные по изменчивости таутеке и мясной продук-
тивности архаров // Видовая гибридизация домашних животных с дики-
ми видами. - М„ 1935. - С. 81-113. - (Тр. СОПС АН СССР).
Дитмар К. Поездка и пребывание на Камчатке в 1851-1855 гг. Ч. 1.
Исторический отчет по путевым дневникам. - Спб., 1901.
Дорогостайский В.Ч. Предварительный отчет о поездке в Яблоновый хребет,
совершенный по поручению Академии наук в 1914 г. // Изв. Академии
наук. Сер. VI .-1915. - С. 410-420.
Дорогостайский В.Ч. К распространению и образу жизни диких баранов и
козлов в Северо-Западной Монголии // Ежегод. Зоол. музея АН. -
1918. - Т. 23, № 1. - С. 32-37.
Дулькейт Г. Промысловые животные Тугуро-Чумиканского района // Охот-
ник. - 1927. - № 1. - С. 13-14; № 6. - С. 17-18.
Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии. - М.; Л.: АН
СССР, 1960.
Егоров О.В. Материалы по размножению и росту сибирского горного козла//
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1953. - Т. 53, вып. 3. - С. 3-13.
Егоров О.В. Экология сибирского горного козла // Тр. ин-та / Зоол. ин-т
АН СССР. - 1955. - Вып. 17. - С. 7-134.
Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. - М.: Наука, 1965. - 258 с.
Егоров О.В., Егорова Г.Н. Зависимость современного распространения не-
которых животных Якутии от геологического строения территории //
Вопросы географии Якутии. - Якутск, 1963. - Вып. 3. - С. 13-24.
Егорова Г.Н. Ландшафты и особенности размещения диких млекопитающих
в бассейне верхнего течения р. Омолон // Биологические проблемы
Севера. - Магадан, 1973. - Вып. 2. - С. 36-58.
Железнов Н.К. Снежный баран Чукотки // Тр. ВСХИЗО. - 1975. - Вып.
104. - С. 67-74.
Железнов Н.К. Распространение, экология, охрана и рациональное исполь-
зование диких копытных Чукотки: Автореф. дис.. . канд. биол. наук. -
М., 1980а.
Железнов Н.К. Гон снежных баранов в Корякском нагорье // Копытные
фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана: Тез. докл,-
М„ 1980 6. - С. 289-291.
Железнов Н.К. Гельминтофауна снежного барана Чукотки // Копытные
фауны СССР. - М.: Наука, 1980в. - С. 153-155.
Железнов Н.К. Корма снежного барана (O vi s nivicola Esch.) и их
сезонная изменчивость на Чукотке // Экология млекопитающих Северо-
Восточной Сибири. - М., 1981. - С. 115-137.
Железнов Н.К. Материалы по экологии волка (Canis lupus L.) на Се-
веро-Востоке СССР // Териологические исследования в Якутии. -Якутск:
ЯФ СО АН СССР, 1983. - С. 28-50.
Зверев М.Д. К вопросу о быстроте бега некоторых животных // Тр. Алма-
Атинского гос. заповедника. - 1948. - Вып. 7. - С. 145-147.
Звери Арктики / Адлерберг Г.П., Виноградов Б.С., Смирнов Н.А., Флеров К.К.
Л-.: ГУСМП, 1935. - С. 224-236.
Золотарев Н.Т. Промысловая фауна и охотничий промысел Удского и Верхне-
селемджинского районов // Амгунь-Селемджинская экспедиция АН СССР. -
М., 1931. - Ч. 2, вып. 3. - С. 53-106.
Зонов Б.В, Описание бассейна р. Омолона // Материалы Партии по иссле-
дованию рек Восточной Сибири. - Иркутск, 1931. - Выл. 4.
Иохельсои В.И. Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колымском
округе // Тр. Якутской экспедиции. - Сиб., 1898. Огд. 3. - Т. 10,
ч. 3. - С. 3-167.
Капитонов В.И., Лазарев А.А., Борисенко В.А., Грибков П.Ф. Осеннее
питание снежного барана на хребте Ганальские Востряки (Камчатка) //
Копытные фауны СССР. — М.: Наука, 1975. - С. 265—266.
Капланов Л.Г. Тигр, изюбр, лось'. - М.: МОИП, 1948. - 125 с.
Караев А.И. Чукотско-Анадырский край / / Экономическая жизнь Дальнего
Востока. - 1926. - № 4. - С. 143.
Касьяненко В.Г. Аппарат движения и опоры лошади. - Киев, 1947.
Кищинский А.А. Материалы о распространении диких копытных в Северо-
Восточной Сибири // Проблемы Севера. - 1967 а. - Вып. 11. - С. 142-
148.
Кищинский А.А. Снежный баран в Колымском нагорье // Бюл. МОИП.
Отд. биол. - 1967 6. - Т. 72, вып. 4. - С. 36-42.
Кищинский А.А. Формирование горной териофауны Северо-Восточной Сиби-
ри // Тр. МОИП. Огд. биол. - 1972. - Т. 48. - С. 177-198.
Кищинский А.А. Основные элементы горных фаун северо-востока Сибири
и северо-запада Америки и этапы формирования этих фаун (по данным
биогеографического анализа) // Берингия в кайнозое. - Владивосток:
Наука, 1976. - С. 368-375.
Кожевников Ю.П., Железнов Н.К. Орнитологические и териологические
наблюдения в верхнем течении Дмгуэмы (Чукотский национальный ок-
руг) // Бюл. МОИП. Огд. биол. - 1979. - Т. 84, вып. 5. - С. 67-76.
Коли Г. Анализ популяций позвоночных. - М.: Мир, 1979. - 362 с.
Колосов А.М. Зоогеография Дальнего Востока. - М.: Мысль, 1980.
Колосов Д.М. Проблемы древнего оледенения Северо-Востока СССР // Тр.
горно-геол. упр. Главсевморпути. - 1947. - Т. 30.
Коробицина К.В., Воронцов Н.Н. Хромосомные наборы диких баранов и пу-
ти использования генофонда рода Ovis в отдаленной гибридизации
с домашними овцами // Биологические исследования на Дальнем Востоке. -
Владивосток, 1975. - С. 153-158.
Котов В.А. Учет численности туров и динамика их запасов в Кавказском
заповеднике // Тез. докл. совещания по вопросам организации и мето-
дам учета ресурсов фауны наземных позвоночных. - М., 1961. - С. 36-
37.
Котт X. Приспособительная окраска животных. - М.: ИЛ, 1950.
Крашенинников С.П. Описание Земли Камчатки. - Спб., 1755. - Т. 1. -
438 с.; Т. 2. - 319 с.
Лавов М.А. Распространение и численность диких копытных в Восточной
Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1966. - Т. 71, вып. 5. - С. 30-
39.
Лавов М.А. Плотность населения копытных в Предбайкалье и Забайкалье
(1970 г.) // Вопросы зоогеографии Сибири. - Иркутск, 1974. - С. ЮЗ-
116.
Ларин В.В. К экологии снежного барана гор Путорана // Экология и рацио-
нальное использование наземных позвоночных севера Средней Сибири. -
Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1983. - С. 78-86.
Маак Р,К, Путешествие на Амур. Обзор животных. - Спб., 1859. - С. 93-166.
Майдель Г. Путешествие по северо-восточной части Якутской области в
1868-1870 гг. // Прилож. к 74 т. Зап. Имп. Акад. наук. - Спб.,
1894. - № 3.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971.
Манзий С.Ф. Функциональный анализ запястья непарнокопытных // Тр. ин-
та / Ин-т Зоол. АН УССР. - 1954 - Т. 11. - С. 47-78.
Мантейфель П.А. Создадим новую породу северной овцы // Каракулеводство
и звероводство. - 1957.'- № 2. - С. 43-45.
Метельский А.П. Снежный баран хребта Джугджур и прилежащих отрогов //
Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. - М.: Наука,
1973. - С. 131-133.
Михель Н.М. Очерки промысловой охоты в Северо-Восточной Якутии //
Arctica. - 1937. - № 5. - С. 153-231.
Михель Н.М.'Промысловые звери Северо-Восточной Якутии. - Л.: Главсев-
морпуть, 1938.
Мичурин Л.Н., Мироненко О.Н. О толстороге ( Ovis nivicola borea—
lis Severtzov, 1873) в горах Путорана // Зоол. журн. -
1966 а. - Т. 45, вып. 2. - С. 1736-1738.
Мичурин Л.Н., Мироненко О.Н. Распространение копытных в горах Путора-
на // Тр. НИИСХ Крайнего Севера. - 1966 6. - Вып. 14. - С. 69-75.
Млекопитающие Якутии / Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г.,
и др. - М.: Наука, 1971.
Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое
значение. - М.; Л.: АН СССР, 1961.
Монахов Г.И., Бакеев Н.Н. Соболь. - М.: Лесн. пром-сть, 1981.
Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных живот-
ных на территории СССР. - М.: Наука, 1955.
Насимович А.А. Некоторые общие вопросы и итоги акклиматизации назем-
ных животных // Зоол. журн. - 1961. - Т. 40, № 7. - С. 957-970.
Насонов Н.В. Географическое распространение диких баранов Старого све-
та. - Пг.: Изд-во АН, 1923. - С. 124-138.
Насонов Н.В., Дорогостайский В.Ч. Дикие бараны (Ovis nivicola. pot а—
nini) Яблонового хребта // Изв. Академии наук. - 1915. - Сер. 6,
т. 9, № 15. - С. 1599-1616.
Наумов Н.П. Млекопитающие Тунгусского округа // Тр. Полярной комис-
сии АН СССР. - 1934. - Вып. 17. - С. 66-67.
Нейман К.К. Исторический обзор действий Чукотской экспозиции // Изв.
Сиб. отд. Рус. геогр. о-ва. - Иркутск, 1871. - Т. 1, № 4/5. -
С. 5-31.
Обухов П. Снежные бараны на Колыме // Охота и охотн. хоз-во. - 1969.-
№ 2. - С. 20-21.
Овсюкова Н.И. Гельминты и основные гельминтозы млекопитающих Чукот-
ки: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1966.
Павлов Б.М. Снежный баран // Охотничье хозяйство Енисейского Севера.-
Красноярск, 1977. - С. 87-90.
Петрашов В.В. Вопросы расселения пятнистого оленя и снежного барана //
Повышение продуктивности охотничьих угодий. - М., 1982. - С. 138-
150.
Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981.
Плеч ев Е.И. Промысловые звери Юго-Восточной Камчатки // Изв. Рус.
геогр. о-ва. — 1939. — Т. 71. — С. 1380—1381.
Подаревский В.Б. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации в Восточ-
ной Сибири. - Иркутск: ОГИЗ, 1936.
Поляков И.С. Географическое распространение животных в юго-восточной
части Ленского бассейна // Зап. Рус. геогр. о-ва по общей географии.-
Спб., 1873. - Т. 3. - С. 3-81.
Портенко Л.А. Фауна Анадырского края. Т. III. Млекопитающие // Тр.
Науч.-иссл. ин-та полярного земледелия, животноводства и пром, хо-
зяйства. - 1941. - Вып. 14. - С. 93.
Портенко Л.А., Кишинский А.А., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Корякско-
го нагорья. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.
Ревин Ю.В. Опыт авиаучета снежных баранов (Ovis nivicola) в Яку-
тии // Зоол. журн. - 1982а. - Т. 61, № 4. - С. 593-599.
Ревин Ю.В. О распространении и численности снежного барана (Ovis nivj—
cola Eschsch.) в Якутии // Распространение и экология млекопитаю- .
щих Якутии. - Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982 6. - С. 82-97.
Сакс В.И. Четвертичный период в Советской Арктике // Тр. Науч.-иссл.
ин-та геологии Арктики. - 1953. - Т. 74. - С. 3-627.
Саркисов А.А. Арменийский муфлон Насонова Ovis ophi on armenia—
na Nets. // Тр. Ереван, зоол. парка Акад, наук АрмССР. - 1944.-
Т. 3. - С. 5-51.
Самородов А.В. К фауне млекопитающих земли олюторских коряк // Сбор-
ник тр. Зоол. музея МГУ. - 1939. - Т. 5. - С. 15-20.
Сандерсон И. Северная Америка. - М.: Прогресс, 1979. - 300 с.
Сапожников Г.Н. Дикие бараны (род Ovis) Таджикистана. - Душанбе:
Дониш, 1976.
Севердов Н.А. Архары // Природа. - Спб., 1873. - Кн. 1. - С. 144-245.
Скалой В.Н. Об организации Витимского заповедника // Охрана природы.-
М., 1949. - Вып. 8. - С. 118-121.
Скалой В.Н. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского рай-
она Иркутской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1951. - Т. 56,
вып. 1. - С. 27-32.
Скалой В.Н., Щербаков И.П., Баэыкин М.А. Новые материалы по распрост-
ранению промысловых млекопитающих Якутии // Природа и соц. хоз-во.-
1941. - Сб. 8, ч. 2. - С. 266-285.
Скалой Н.Н. Некоторые материалы к фауне млекопитающих Витимо-Олек-
минского национального округа // Изв. Гос. противочумн. ин-та Сибири
и ДВК. - Иркутск, 1935. - Т. 2. - С. 118-130.
Слюнин Н.В. Охотско-Камчатский край. - Спб., 1900. - Т. 1. - 690 с.;
Т. 2. - 167 с.
Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих // Тр. ин-та /
Зоол. ин-т АН СССР. - 1953. - Т. 14. - С. 3-295.
Соколов И.И. Фауна СССР. Млекопитающие. - М.; Л: Изд-во АН СССР,
1959. - Т. 1, вып. 3. Копытные звери.
Соколов И.И., Клебанова Е.А., Соколов А.С. Морфофункциональные особен-
ности органов движения сайги и джейрана // Тр. ин-та / Зоол. ин-т
АН СССР. - 1964. - Т. 33. - С. 319-348.
Сокольников Н.П. Охотничьи и промысловые звери Анадырского края //
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1927. - Т. 32, вып. 1, 2. - С. 117- 162.
Солоневич Н.Г. Экология и биология растений лесотундрового стационара //
Экология и биология растений восточно-европейской лесотундры. - Л.:
Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. - Ч. 1. - С. 139-208.
Сопин Л.В. Морфофункциональная характеристика скелета конечностей на-
хура // Фауна Сибири и ее хозяйственное использование. - Иркутск:
Книгоиздат, 1978. - С. 25-48.
Сопин Л.В. Изменчивость размеров костей конечностей диких баранов //
Копытные фауны СССР. - М.: Наука, 1980а. - С. 372-374.
Сопин Л,В. Кариотипы и филогенез диких баранов // Воспроизводство и
организация использования промысловых зверей и птиц в Сибири и на
Дальнем Востоке. - Иркутск, 1980 6. - С. 66-74.
Сопин Л.В. О половом диморфизме и его количественном определении //
Биология, охрана и хозяйственное использование зверей и птиц в Восточ-
ной Сибири. - Иркутск, 1981. - С. 61-66.
Сопин Л.В. Половой диморфизм и филогенетические отношения диких баранов//
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1983. - Т. 88, вып. 6. - С. 30-36.
1
Стенченко А.М. Снежные бараны Уаон-Гейэерного района Камчатки //
Копытные фауны СССР. - М.: Наука, 1980. - С. 103-104.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о
популяциях. - М.: Наука, 1973.
Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова
тундры. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
Ткаченко М.И, Путевой дневник Верхоянского зоологического отряда Якутс-
кой экспедиции Академии наук СССР. 1927 г. // Материалы к характе-
ристике фауны ПриинсКого края. - Л., 1932. - С. 5-75. - (Тр. СОПС.
Сер. якутская; выл. 5).
Толмачев И.П. Хатаигская экспедиция РГО // Тр. Троицкосав. отдел.
Приамур. отд. РГО. - 1906. - Т. 9, выл. 1.
Толмачев И.П. По Чукотскому побережью Ледовитого океана. - Спб., 1911.
Тугаринов А.Я., Смирнов Н.А., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Яку-
тии // Тр. СОПС АН СССР. - Л.: АН СССР, 1934. - Вып. 6.
Тюшев В.Н. По западному берегу Камчатки // Зап. РГО. - 1906. - Т. 37,
вып. 2.
Устинов С. Кабарга // Крупные хищники и копытные звери. - М.: Лесн.
пром-сть, 1978. - С. 230-256.
Фаворский В.П. Промысловая фауна // Охотничье-промысловое хозяйство
Восточно-Сибирского края. - Иркутск: ОГИЗ, 1936. - С. 39.
Федосенко А,К. Архар. - Алма-Ата: Кайнар, 1983.
Федосенко А.К. Экология путоранского снежного барана (Ovis nivicola.
borealis) // Зоол. журн. - 1985. - Т. 64, вып. 1. - С. 107-116.
Федосенко А,К„ Колпащиков Л.А., Павлов Б.М. Материалы по питанию
путоранского снежного барана (Ovis nivicola borealis) // Зоол.
журн. - 1Й85. - Т. 64, выл. 2. - С. 315-316.
Фертиков В.И. Сиежный баран // Охота и охотн. хоз-во. - 1978. - № 7.-
С. 18-19.
Фертиков В.И. Состояние популяции якутского снежного барана // Природа.-
1979. - № 12. - С. 86.
Филь В.И. Снежный баран Южной Камчатки, его охрана и хозяйственное
использование // Природа и человек. - Владивосток, 1973. - С. 244-
251.
Филь В.И. Экологические аспекты использования и охраны популяций снеж-
ного барана // Копытные фауны СССР. - М.: Наука, 1975. - С. 281-
285.
Филь В,И, О динамике структуры популяций Ovis nivicola на Камчат-
ке и прилежащих территориях // Зоол. журн. _ 1977. - Т. 56, вып. 11. -
С. 1712-1718.
Филь В.И. Гон снежного барана на Камчатке // Экология. - 1978. - № 3. -
С. 98-101.
Флеров К.К., Заблоцкий М.А. О причинах изменения ареала бизонов // Бюл.
МОИП. Отд. биол. - 1961. - Т. 66, вып. 6. - С. 99-109.
Флоровская Е.Ф. Химизм подснежных кормов с зимних пастбищ Саранпауль-
ского оленсовхоза // Ботан. журн. - 1939. - Т. 24, вып. 24, № 4.
Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. - М.; Л.:
Всекоопиздат, 1935.
Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни
млекопитающих и птиц СССР // Материалы к познанию фауны и флоры
СССР. - М.: МОИП, 1946. - Вып. 5.
Палкин В.И. Дикий баран в Туркмении // Бюл. МОИП. Огд. биол. - 1948.-
Т. 53, вып. 1. - С. 31-48.
Палкин В.И. Горные бараны Европы и Азии // Материалы к познанию
фауны и флоры СССР. - М.: МОИП, 1951. - Зоология, Вып. 27(42).
1 86
Черемкин Р.Г. Снежный баран в Якутии // Природа. - 1959. - № 5. -
С. 107-108.
Чернявский Ф.Б. Материалы по биологии снежного барана (Ovis nivico—
la Esch.) в Корякском иагорье // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1961. ,
Т. 66, вып. 6. - С. 61-76.
Чернявский Ф.Б. Новая форма снежного барана из Корякского нагорья //
Докл. АН СССР. - 1962а. - Т. 145, № 5. - С. 1174-1176.
Чернявский Ф.Б. О систематических взаимоотношениях и истории снежных
баранов Старого и Нового света // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1962 6,-
Т. 67, вып. 6. - С. 17-26.
Чернявский Ф.Б. Снежный баран Корякского нагорья: Дис. ... канд. биол.
наук. - Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1962 в.
Чернявский Ф.Б. О размножении и росте снежного баран- // Зоол. журн. -
1962г. - Т. 41, вып. 10. - С. 1556-1566.
Чернявский Ф.Б. Некоторые данные по морфологии снежного барана // Бюл.
МОИП. Отд. биол. - 1964 а. - Т. 69, вып. 1. - С. 122-126.
Чернявский Ф.Б. О некоторых приспособительных особенностях строения
посткраниального скелета снежного барана // Зоол. журн. - 1964 6. -
Т. 43, вып. 2. - С. 242-252.
Чернявский Ф.Б. К экологии и промысловому значению снежного барана
в Корякском нагорье // Проблемы Севера. - 1967. - Вып. 11. -
С. 128-141.
Чернявский Ф.Б. Снежный баран (Ovis nivicola Esch.) на Чукотке
Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1970а. - Т. 75, вып. 1. - С. 92-99.
Чернявский Ф.Б. Опыт учета снежного барана на Корякском нагорье и на
Чукотке // Тр. IX Международного конгресса биологов-охотоведов. -
М., 1970 6. - С. 345-349.
Чернявский Ф.Б. По следам толсторогов. - М.: Мысль, 1971.
Чернявский Ф.Б. Основные экологические и этологические факторы, опреде-
ляющие структуру и динамику ареалов диких копытных (Artiodacty—
la, Mammalia) на крайнем северо-востоке Сибири // Терио-
логия.-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974,- Т. 2. - С. 106-115.
Чернявский Ф.Б. Систематические отношения некоторых наземных млекопи-
тающих Старого и Нового света в связи с проблемой Берингии // Берин-
гия в кайнозое. - Владивосток- Наука, 1976. - С. 383-390.
Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. - М.:
Наука, 1984.
Чернявский Ф.Б., Железнов Н.К. Распространение, численность и задачи
охраны снежного барана на Северо-Востоке Сибири // Редкие виды
млекопитающих и их охрана. - М.: Наука, 1977. - С. 241-242.
Чернявский Ф,Б., Докучаев Н,Е., Короленко Г.Е. Млекопитающие среднего
течения реки Омолон // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-
Востока Сибири. - Владивосток: Наука, 1978. - С. 26-65.
Черский И.Д. Описание коллекций послетретичных млекопитающих животных//
Зап. Акад. наук. Спб., 1891. - Т. 15. Приложение 1.
Шамурин Ф.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых
сообществ на севере Якутии // Приспособление растений Арктики к
условиям среды. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1966. - С. 5-125.
Шапошников Ф.Л. О "солонпевании" диких копытных в горно-таежном Ал-
тае // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1953. - Т. 58, вып. 1. - С. 3-10.
Шер А.В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих
Голарктики в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. - Владивосток:
Наука, 1976. - С. 227-241.
Шмидт П.Ю. Работа зоологического отдела на Камчатке в 1908-1909 г.//
187
Зоол. отд. Камчат. эксп. Рус. геогр. о-ва. - 1916. - Вып. 1.
Шнакенбург Б.К. Нымылены-кэрэки // Советский Север. - 1939. - № 3. -
С. 90-92.
Юрцев Б.А. Берингия и ее биота в позднем кайнозое: синтез // Берингия
в кайнозое. - Владивосток: Наука, 1976. - С. 202-212.
Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. - Но-
восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981.
Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих - М.: Наука, 1966.
Allen J.A, Historical and nomenclaturi al notes on North Ame-
rican sheep // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1912. — Vol.
31. - P. 1-29,
Bailey J.A. Mammals of New Mexico // News Amer. Fauna.—
1931. - N 53. - P. 18-20.
Bailey J .A. Desert bighorn, forage competition and zooge-
ography // Wildlife Soc. Bull. — 1980. — Vol. 8, N 3. —
P. 208-216.
Berger J. Group size, foraging and anti predator pious: an
analysis of bighorn sheep decisions // Behav. Ecol. Socio—
biol. - 1978. - Vol. 4, N 1. - P. 91-99.
Biddulph J, On the geographi cal races of the Rocky Mountain
bighorn // Proc. Zool. Soc. — L., 1885. — P. 678—684.
Blunt M., Dawson H.A., Thorne E.T. Birth weights and
gestation in a captive Rocky Mountain bighorn sheep //
J. Mammal. - 1977. - Vol. 58, N 1. - P. 106.
Buechner H.K. The future of the Bighorn Sheep // Animal
Kingdom. - 1956. - Vol. 59, N 1. - P. 2-10.
Buechner H. K. The Bighorn Sheep in the United States,
its Past, Present and Future // Wildlife Monographs. —
1960. - N 4.
Bunge A.A. Bericht uber Jana Gebiet in Sommer 1885 aus—
gefahrten Reisen nebst einem Verzeichnis der dasselbst
beobachten Oder erkundeten Saugetiere und Vogel //
Beitr. zur Kennth. des Russ. Reiches. — Spb., 1887. —
B. 111.
Bunnell F.L. Factors controlling lambing period of Dall's
sheep // Canad. J. Zool. — 1980. — Vol. 58, N 6. —
P. 1027-1031.
Bunnell F.E., Olsen N.A. Weights and growth of Dalls sheep
in Kluane Park Reserve, Yukon Terrytory // Canad. Field-
Natur. - 1976. - Vol. 90, N 2. - P. 157-162.
Bunnell F.L., Olsen N.A. Age—specific natality in Dall's sheep//
J. Mammal. - 1981. - Vol. 62, N 2. - P. 379-380.
Chappel R.W., Hudson R.J. Energy cost of f elding in Rocky
Mountain bighorn sheep // Acta Theriol. — 1978a. — Vol.
23, N 19-30. - P. 359-363.
Chappel R.W,, Hudson R.J. Winter bioenergetics of Rocky
Mountain bighorn sheep // Canad. J. Zool. — 1978b. —
Vol. 56. - P. 2388-2393.
C owan J,T, Distribution and variation on the native Sheep of
North America // Amer. Midi. Natur. — 1940. — Vol. 24,
N 3. - P. 505-593.
Demidoff E. A shooting trip to Kamtchatka. — L., 1904.
Eccles T.R., Shackleton D.M. Recent records of twinning in
North American mountain sheep // J. Wildlife Manag. —
1979. - Vol. 43, N 4. - P. 974-976.
1 88
Erling e S. Adaptive significance of sexual dimorphism in
Weasels // Oikos. — 1979. — Vol. 33, N 2. — P. 233—245.
Filonov C. Predator — prey problems in nature reserves of
the europian part of the RSFSR // J. Wildlife Manag. — ,
1980. - Vol. 44, N 2. — P. 389-396.
Foreyt W.J., Jessup D.A. Fatal pneumonia of bighorn sheep
following association with domestic sheep // J. Wildlife
Diseases. - 1982. - Vol. 18, N 2. - P. 163-168.
Fraser A. F. Reproductive behavior in ungulates. — L.: Acad.
Press, 1968.
Gregory W.K. Notes on the Principles of Quadripedal Loco-
motion and on the Mechanism of the Limb in Hoof ed Ani-
mals // Ann. N.-J. Sci. - 1912. - Vol. 22. - P. 267-294.
Geist V. Mountain sheep. A study in behavior and evolu-
tion. — Chicago — L.: Univ, of Chicago Press, 1971.
Gei st V. On the management of mountain sheep: theoretical
considerations // The wild sheep in modern North America.
Proc, of the workshop on the management biol. of N.A.—
1975.
Geist V., Petocz R.G. Bighorn sheep in winter: do rams
maximize reproductive fithess by spatial and habital segre-
gation from ewes? // Canad. J. Zool. — 1977. — Vol. 55,
N 11. - P. 1802-1810
Gromova V. Uber Kraniologie und Geschichte der Gaffing
Ovis. — Bern: Duerst—Festschrift, 1936. — Vol. 84. — P. Si-
gi.
Gutrie R.D. Paleoeocology of the large—mammal community
in interior Alaska during the late Pleistocene // Amer.
Midi. Natur. - 1968. - Vol. 79. - P. 346-363.
Hibbard C.W., Wright B.A. A new Pleistocene Bighorn Sheep
from Arisona // J. Mammalogy. — 1956. — Vol. 37, No 1. —
P. 105-107.
Hoefs M., Cowan Met. Ecological investigation of a popula-
tion of Dall sheep (Ovis dalli dalli Nelson) // Syesis. —
1979. — Supplement N 1. — 81p.
Honess R«, Winters K. What about the bighorn ? // Wyoming
Wildlife. - 1956. - Vol. 20, N 2. - P. 20-23.
Jones F.L., Flittner G., Gard R. Report on survey of bighorn
sheep in the Santa Rosa mountains, Riverside county //
Calif. Fish and Game. — 1957. — Vol. 43, N 3. — P. 179—
191.
Korobitsina K.V., Nadler C.F., Vorontsov N.N., Hoffmann R.S.
Chromosomes of the Si berian Snow Sheep, Ovis nivicola,
and Implications concerning the origin of Amphiberingian
Wild Sheep // Quaternary Research. — 1974. — Vol. 4. —
P. 235-245.
Leslie Jr.D.M,, Douglas C.L. Desert bighorn sheep of the
River Mountains, Nevada // Wildlife Monogr. — 1979. —
N 66. — 56 p.
L</n0 O. Bs/r vi overfj/re den hvite bergsauen fra Alaska
til Norge // Fauna. — 1963. — Vol. 16, N 2. — P. 56—67.
Lydekker R. Wild oxen, sheep and goats of all lands. —
L., 1898.
Lydekker R. Great and small Game of Europe etc. — L., 1901.
189
Lydekker R. The Wild Sheep of the Upper Ill and Jana
Valleys 11 Proc. Zool, Soc. London. — 1902. — Vol. 11. —
P. 84.
Lydekker R, The sheep and its cousins. — L., 1912.
McCann L.J. Ecology of the mountain sheep. — Amer. Midland.
Natur. - 1956. - Vol. 56, N 2. - P. 197-324.
Middendorf A. Reise in die au er. Norden und Osten Sibiri-
ens. - Spb., 1853. - Bd 2. - S. 116-118.
Morgantini L.E., Hudson R,J, Sex differential in use of the •;
physical enviroment by Bighorn Sheep (Ovis canadensis)//
Canad Field—Natur. — 1981. — Vol. 95, N 1. — P. 69—74.
Murie A. The wolves of Mount McKinley, U.S. National
Park II Service Fauna Series. — 1944. — N 5.
Nadler C.F., Hoffmann R.S., Wolf A, G—band patterns as chro-
mosomal markers, and the interpretation of chromosomal
evolution in wild sheep // Experientia. — 1973. — Vol. 29.—
P. 117-119.
Nichols L. Dall sheep reproduction // J. Wildlif e Manag. -
1978. - Vol. 42, N 3. - P. 570-580.
Ogren H.A. Population Study of the Rocky Mountain Bighorn
Sheep ("Ovis canadensis Shaw.) on Wildhorse Island. —
Missoula: Montana State University, 1954.
Oldemeyer J.L., Barmore W.J., Douelas L.G. Winter ecology
of bighorn sheep -in Jellowstone National Park // J. Wild-
life Manag. - 1971. - Vol. 35, N 2. - P. 257-269.
Osgood W.H. The Name of Rocky Mountain Sheep // Proc.
Biol. Soc. Wash. - 1913. - Vol. 26. - P. 57-62.
Packard F.M. An ecological study of Bighorn Sheep in Rocky
Mountain National Park, Colorado // J. Mammal. — 1946.—
Vol. 27, N 1. - P. 2-28.
Paul S.R., Bunch T.D. Chronic frontal sinusiti s and osteoly—
sis in desert bighorn sheep // J. Amer. Vet. Med.Assoc.—
1978. - Vol. 173, N 9. - P. 1178-1180.
Petocz R.G. Winter amongst the bighorns // Animals. — 1970.—
Vol. 12, N 11. - P. 520-522.
Pilgrim G.E. The evolution of the buffaloes, oxen, sheep
and goats // J. Linnean. Soc. London Zool. — 1947. —
Vol. 41. - P. 27 2-286.
Powell R.A. Mustelid spacing patterns: variations on a theme
by Mustela // Z. Tierpsychol. — 1979. — Vol. 50, N 2. —
P. 153-165. 5
Redford H.M., Watson R.H, Influence of rams on ovarian
activity and oestrus in merino ewes in the spring and
early summer // Aust. J. Agric Res. — 1957. — Vol. 8. —
P. 460-470. 5
Robinson R.M., Hailey T.L., Livingston -C.W., Thomas J.W.
Bluetongue in the desert bighorn sheep // J. Wildlife
Manag. - 1967. - Vol. 31, N 1. - P. 165-168.
Sadlier K. The ecology of reproduction in wild and domes-
tic mammals. — L.i Methuer and Co, 1969.
Seton E. Lives of Game Animals. — 192 7.
Shank C.C. Cooperative defense by Bighorn sheep // J.
Mammal. - 1977. - Vol. 58, N 2. - P. 243-244.
Simmons N.M. Seasonal Ranges of Dall’s Sheep, Macken-
i on
zie Mountains, Northwest Terrytories // Arctic.. — 1982. —
Vol. 35, N 4. - F. ,512-518.
Simmons N.M., Bayer M.B., Sinklev L.O, Demography of
Dall's sheep in the Mackenzie Mountains, Northwest
Territories // J. Wildlife Manag. — 1984. — Vol. 48, N 1.—
P. 156-162.
Smith D.R. The bighorn sheep in Idaho, its Status, life his-
tory and management // Idaho Dept. Pish and Game Bull.—
1954. - Vol. 5, N 1. - P. 3-154.
Spalding D.J. Twinning in bighorn sheep Ц J. Wildlife Mo—
nogr. - 1966. - Vol. 30, N 1. - P. 153-207.
Stock A.D., Stokes W.L. A reevaluation of Pleistocene big-
horn sheep from the Great Basin and their relationship
to living members of the genus Ovis // J. Mammal. —
1969. - Vol. 50, N 4. - P. 805-807.
Stokes W.L., Condi e K.C. Pleistocene bighorn sheep from
the-Great Basin // J. of Paleontology. — 1961. — Vol. 35,
N 3. - P. 598-609.
Stowall J.W. A Pleistocene Ovis canadensis from New Me-
xico // Ibid. - 1946. - Vol. 20, N 3. - P. 259-260.
Sushkin P.P. The wild sheep of the Old World and their
• distribution // J. Mammal. — 1925. — Vol. 6. — P. 145—157.
Turner J,C, Chronic cranial osteitis in a Rocky Mountain
Bighorn sheep // J. Wildlife Diseases. — 1982. — Vol. 18,
N 3. - P. 373-379.
Woodard T.N., Gutierrez R.J., Rutherford W.H. Bighorn lamb
production, survival, and mortality in South—Central Colo-
rado II J. Wildlife Manag. — 1974. — Vol. 38, N 4. -
P. 771-774.
Valdez R., Nadler C.P., Buch T.D, Evolution of wild sheep
in Iran // Evolution. — 1978. — Vol. 32, N 1. — P. 56—72.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ..................................................... 3
Глава I. Морфологическая характеристика.......................... 7
Внешний вид, размеры........................................ -
Рога........................................................21
Череп (на примере азиатского снежного барана)...............26
Посткраниальный скелет......................................38
Гл а в а II. Филогенетические отношения..........................51
Обзор ископаемых форм...................................... -
Половой диморфизм...........................................54
Эволюция некоторых признаков и форм, гипотезы расселения . . 57
Глава III. Систематический обзор................................ 61
Глава IV. Географическое распространение........................ 69
Плато Путорана..............................................70
Верхоянская горная система..................................74
Хребет Черского............................................ 81
Становий хребет и его обрамление............................86
Колымо-Чукотская горная страна..............................91
Камчатка....................................................100
Глава V. Места обитания..........................................106
Глава VI. Некоторые вопросы биологии............................ 127
Питание...................................................... -
Размножение.................................................144
Стадность...................................................160
Структура популяций.........................................163
Глава VII. Враги, паразиты, болезни..............................167
Глава VIII.Вопросы охраны и хозяйственного использования........172
Литература....................................................... 180
Научное издание
Ревин Юрий Васильевич
Сопин Леонид Викторович
Железнов Николай Константинович
СНЕЖНЫЙ БАРАН
Морфология, систематика, экология, охрана
Редактор издательства В.В. Волковиндер
Художественный редактор В.В. С едунов
Художник С.Н. Машков
Технический редактор Н.М. Остроумова
Корректоры Е.Л. Гальперина, Л.Л. Михайлова
ИБ № 30129
Сдано в набор 13.10.87. Подписано в печать 16.03.88.
МН-01219. Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная.
Офсетная печать. Усл. печ. л. 12. Усл. кр.-отт. 12,4.
Уч.-иэд. л. 14. Тираж 1950 экз. Заказ № 1082.
Цена 2 р. 50 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука",
Сибирское отделение. 630099 Новосибирск, ул. Советская, 18.
4-я типография издательства "Наука". 630077 Новосибирск,
ул. Станиславского, 25.